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HEALTH SCIENCES STANDAHD
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WREDENS SAMMLUNG
MEDIZINISCHER LEHRBÜCHER.
BAND XYI.
KURZES LEHRBUCH
DER
PHYSIOLOGIE DES MENSCHEN
VON
Dr JOHANNES GAB,
a. 0. Professor an der Universität Berlin
UND
DR. J. F. HEYMANS,
Profossor an der Universität Gent.
MIT 62 AI'.P.ILDUNGEN IN JIOLZSf'HNlTT UND 1 LITflOGR. TATET,
BERLIN,
VERLAG VON FRIEDRICH WREDEN.
1892.
KURZES LEHRBUCH
DER
PHYSIOLOGIE DES MENSCHEN
VON
Dk J0HANNE8 GAD,
a. 0. Prol'essor der Physiologie an dtu' Universität Berlin
UND
Dr j. f. heymans,
Professor an der Universitiit Gent.
.MIT «2 AUBILUUNGEN IN HOLZSCHNITT UND 1 LITHOUK. TAFEL.
BERLIN,
VERLAG VON FRIEDRICH WREDEN.
1892.
/ W l'l'.K.
Alle Rechte vorbehalten.
Druck von Aiipelhaiis & Pf eiiii i n t' s torff in Braunschweig.
Holzschnillü von Albert Probst iu Brauuschweig.
Vorwort.
Die Einführung in die Physiologie des Menschen wird mit um so
grösserem Nutzen an der Grundlegung für das Studium der Medicin
betheiligt sein, je besser es bei ihr gelingt, den menschlichen Organismus
nicht nur als ein Naturobject erkennen zu lassen, dessen äusserlich
wahrnehmbares Verhalten unter verschiedenen Bedingungen bestimmten
Regeln folgt, sondern auch als ein solches, bei welchem die ursächlichen
Beziehungen zwischen dem Verhalten und den Bedingungen erkennbare
— wenn auch bei weitem noch nicht durchweg erkannte sind. Das
Interesse des Mediciners hat sich weniger darauf zu concentriren, was
sich etwa aus den, am gesunden oder kranken Menschen wahrzuneh-
menden Erscheinungen in Bezug auf die äusseren Bedingungen schliessen
lasse, unter denen sich der Mensch befindet oder befunden hat, als
vielmehr darauf, welche inneren Vorgänge den gegenwärtigen äusseren
Erscheinungen zu Grunde liegen, weil sich aus ihnen die Voraussicht
auf das zukünftige Verhalten ergeben kann, und die Beantwortung der
Frage, ob überhaupt und mit welchen Mitteln ein Einwirken auf
letzteres zu versuchen sei.
Nicht nur ganz allgemein, im Dienste des reinen Strebens nach
theoretischer Erkenntniss , sondern auch in jedem einzelnen Falle des
praktischen Bedürfnisses wii-d für das erforderliche Eindringen mit
geistigem Auge unter die den äusseren Sinnen zugängliche Obertiäche
eine Gedankenarbeit verlangt, welche sich nur auf Grund einer reichen
und klaren Begriffsbildung ausführen lässt. Bei der Einführung in
die Physiologie des Menschen muss deshalb auf diese Be-
griffsbilduug das Hauptstreben gerichtet sein. Eine noch
so grosse Sorgfalt in vollständiger Aufzählung aller als „Thatsachen"
bezeichneten bisherigen Einzelangaben ist fruchtlos, so lange nicht die
Begriffe von den Eigenschaften und Vorgängen, auf welche sich die
Einleitung.
l}ie Physiologie ist die physische Wissenschaft vom Leben. Sie j^/<v
behandelt mit naturwissenschaftlicher Methode diejenigen Erscheinungen,"^
aus denen der Begriff des Lebens abstrahirt worden ist. Diese Erschei-
nungen sind einer bestimmten Gruppe von Naturkörpern eigeuthümlich.
welche man Organismen neoint. Der Physiologie erstes Ziel ist, die Er-
scheinungen der organischen Natur oder des Lebens zu beoxracH^n und
geordnet zu beschreiben. Dabei darf die Physiologie aber nicht steheii
bleiben, sondern sie hat demnächst von den Vorgängen, deren sinn-
fälliger Ausdruck die beobachteten und beschriebenen Erscheinungen
sind, eine naturwissenschaftlich begründete mechanische Vorstellung
alSszusLiheiieh. Die zweite Aufgabe ist gelöstj"^ wenn es gelungen ist, diese
Vorgänge als Glieder, in der causalen Kdtte^ des, nach mechanischen^
G^S'etz"' sich vollffelienden, grossen Naturprocesses zu denl^en'; Betracn- 7
tungenj zu denen "sonst noch die Bebbächtüngj der Lebeüsersclieinungen
'äiategi:^ gehören "eigl^'Kch in das GebieF der Mejiaphysik. Der Phy-
siologe diirf^es aber nicht vermeiden, die Grenze /yz wischen Physik und
Metaphysik zu befuhren^enn zu den Erscheinungen, welche das eigöW
Ich bie'tet, dieser für jeden Einzelnen wichtigste organische Naturköper,
gehören die Aenderungen des Bewusstseinszustandes, welche als noth-
wendige Glieder in der causalen Kette des Naturprocesses nicht ver-
standen werden können. Das Gesetzmässige in der thatsächlichen
Zusammengehörigkeit bestimmter Aenderungen des Bewusstseinszustan-
des mit bestimmten Aenderungen des Körperzustandes kann und muss
der Physiologe nach naturwissenschafthcher Methode selbst feststellen
— die Speculationen über die Gründe dieser Zusammengehörigkeit wird
er dem Metaphysiker überlassen.
Das auffallendste Gemeinsame, wodurch sich die Lebenserschei-
nungen von den meisten Vorgängen unterscheiden, die sich sonst in der
Natur unserer Beobachtung darbieten, ist das Missverhältniss zwischen
Gadu. Heymans, Physiologie. J^
2 Einleitung.
Einwirkung und RüclcAvirkung, beide nach dem in der Mechanik giltigen
Maasse gemessen. Zu den gewöhnhchsten Erscheinungen auf unserem
Erfahrungsgehiete gehört es, dass wir Naturkörper unter Ueberwindung
äusserer widerstehender Kräfte ihre Form und Lage im Raum ändern,
ja beträchtliche Arbeit an anderen Körpern verrichten sehen, ohne dass
es uns überhaupt gelingt, eine mechanische Veranlassung zur Kraftent-
faltung wahrzunehmen. Solche Naturkörper erscheinen uns belebt und
die (scheinbare) Spontaneität der Kraftentfaltung gilt als eine wesent-
liche Eigenthümlichkeit der Organismen.
Weniger in die Augen fallend, und doch weit mehr bezeichnend
für das Wesen der Organismen ist die eigenthümliche Art der Kraft-
aufspeicherung. Wenn in dem Missverhältniss zwischen den mechani-
schen Aequivalenten der auslösenden und der ausgelösten Vorgänge das
alleinige Kriterium enthalten wäre, dann müsste man viele mechanische
Zusammenstellungen belebt, manche chemische Substanzen lebende Sub-
stanzen nennen. Insofern ein Sprengstoff auf geringfügige Veranlassung
hin explodirt, kann die chemische Constitution seiner Moleküle als Bei-
spiel angesehen werden für die Art, in der war uns die Atome inner-
halb eines Moleküls lebender Substanz angeordnet denken könnten, wenn
es sich allein um Erklärung der Spontaneität der Kraftentfaltung han-
delte. Aber die chemische Spannkraft des Sprengstoffes ist nach der
Explosion erschöpft, während der durch Arbeitsleistung ermüdete Or-
ganismus sich bei Ruhe wieder erholt. Bezeichnend für die Organismen
ist also, dass sie die bei der Kraftentfaltung verbrauchte Menge innerer
Spannkraft scheinbar spontan wiederersetzen, dass sie unbelebten Stoff
in sich aufnehmen, ihn der eigenen lebenden Körpersubstanz gleich-
machen und sich dadurch zu immer neuer spontaner Kraftentfaltung,
zum Wachsthum und zur Erzeugung neuer Naturkörper gleicher Art
befähigen.
Die wesentlichsten Erscheinungen, derentwegen wir Naturkörper als
Organismen bezeichnen, oder, was dasselbe sagen will, die wesentlichsten
Lebenserscheinungen der Organismen sind also (scheinbar) spontane
Kraftentfaltung, Ermüdung und Erholung, Ernährung und
Assimilation, Wachsthum und Zeugung. Zu diesen an allen
Organismen ausser uns wie an uns selbst wahrnehmbaren Lebenserschei-
nungen tritt eine, nur der unmittelbaren Selbstbeoljachtung zugängliche
Gruppe von Erscheinungen hinzu, welche den Bewusstseinsinhalt jedes
Einzelnen ausmachen.
Ausser den Lebenserscheinungen an sich ist auch die zeitliche Be-
grenzung derselben bezeichnend für die Organismen. Sterben nennt
man den Verlust der Fähigkeit, Lebenserscheinungen zu zeigen, und
jeder Organismus stirbt nothwendig ab oder verfällt dem natürlichen
Einleitung. 3
Tode, nachdem er einen seiner Art eigenthümlichen Cyclus von Wand-
lungen durchgemacht hat, wenn er nicht schon vorher einer zufäUigen
Zerstörung anheimgefallen war.
Im Allgemeinen tritt uns jeder Organismus als ein gut umgrenzter
Körper entgegen, dessen Theile ihre wesentlichen Eigenschaften nur in
Verbindung mit dem Ganzen bewahren und dessen Ganzes als Organis-
mus nur bei einem bestimmten Zusammenhang der Theile fortbesteht.
Dies ist der Grund, weshalb man den einzelnen Organismus ein Indi-
viduum nennt und es ist auch die empirische Grundlage des meta-
physisch gefassten Ausspruches von Kant: „Im Organismus sind die
Theile um des Ganzen und ist das Ganze um der Theile willen da".
Die einfachste indi\iduelle Form, in welcher Organismen vor-
kommen, ist die Zelle. Wesentliche Bestand theile einer Zelle sind der
Zellleib und der Zellkern. Viele, aber nicht alle Zellen besitzen eine
verdichtete Wandschicht des Zellleibes, welche Zellmembran genannt
wird. In dem Zellkern unterscheidet man oft einen oder mehrere kleine
Körperchen, die Kernkörperchen. Die Substanz von Leib und Kern der
Zelle ist gemischt aus der eigentlichen lebenden Substanz, Protoplasma
genannt, und aus der Zelliiüssigkeit, welche aus Wasser mit darin ge-
lösten und suspeudirten nicht lebenden Substanzen besteht.
Ein Theil des Protoplasmas bildet im Zellleibe sowohl wie im Zell-
kern ein schwammartiges Gerüst, das Spongioplasma, in dessen Maschen
sich ein leichter nach allen Richtungen des Raumes verschiebliches Pro-
toplasma, das Hyaloplasma, und die Zellflüssigkeit befinden. Manche
lebende Zellen zeigen tropfenförmige Ansammlungen von Zellflüssigkeit,
welche man Vacuolen nennt.
Nicht nur vom morphologischen sondern auch vom chemischen
Standpunkt aus hat man verschiedene protoplasmatische Substanzen zu
unterscheiden. Hierauf weist die Thatsache hin, dass die chemischen
Substanzen, welche bei Zersetzung des Zellkerns entstehen, andere sind
als die, welche bei Zersetzung des Zellleibes entstehen, und die That-
sache, dass durch künstliche Theilung entstandene Zellstücke einzelliger
Organismen, welche keinen Zellkern enthalten, zwar weiter vegetiren,
nicht aber sich vermehren können. Sehr beachtenswerth sind ferner
die neuerdings genauer studirten feineren Structurverhältnisse am Spon-
gioplasma des Zellkernes (Karyomitom). Die Glieder dieses Fadenwerkes
zeigen eine Zusammensetzung aus kleinen, reihenartig angeordneten
Körperchen (Mikrosomen), deren Substanz wegen ihrer hervorragenden
Färbbarkeit Chromatin genannt wii'd. Das Cytomitom (Spongioplasma
des Zellleibes) ist chromatinfrei, besteht aus feineren Fäden und steht
zu einer bestimmten Stelle des Cytohyaloplasmas in besonderer Bezie-
hung. Diese Stelle, an welcher bei einigen Zellen auch schon eine
1*
4 Einleitung.
besondere Substanz in Form eines kleinen Körncliens erkannt worden
ist, das Centrosoma, äussert seinen Einfluss auf die Configuration des
Cytomitoms und wahrscheinlich durch dessen Vermittelung auch auf
das Karyoniitom bei wesentlichen Lebensvorgängen der Zelle. Die Coni-
plicatiou der Structur der Zellen wächst in dem Maasse, als sie durch
besondere Differenzirungen zur Uebernahme besonderer Functionen be-
fähigt werden.
Allen Protoplasmaformen, das heisst allen zur Hervorbringung der
fundamentalen Lebenserscheinungen befähigten Substanzen, müssen ge-
wisse Eigenthünilichkeiten der molecularen Structur gemeinsam sein.
Die Anordnung der Atomgruppen im Molekül muss eine derartige sein,
dass ungesättigte elektropositive und elektronegative Atome bis fast an
die Grenze ihrer Wirkungssphäre einander genähert stehen. Das Gleich-
gewicht der Kräfte innerhalb eines Moleküls von derartiger Structur
wäre ein labiles. Die Labilität eines Kräftesystems kann darauf be-
ruhen, dass die Intensität der einen Kraftgruppe bei einer Aenderung
der inneren räumlichen Anordnung der Kraftcentren fast unverändert
bleibt oder stark abnimmt, während die Intensität der anderen Gruppe
stark zunimmt. Erstere Gruppe kann man die Hemmungs-, letztere die
Wirkungsgruppe des labilen Kräftesystems nennen.
Zur Erläuterung diene folgendes anschauliche Beispiel: Man hänge
zwei mit Elektricität entgegengesetzten Vorzeichens geladene Pendel in
solcher Entfernung voneinander auf, dass der Anziehungskraft, welche
beide Pendel aufeinander ausüben, durch die Schwerkraft gerade das
Gleichgewicht gehalten wird. Ein kleiner Anstoss wird genügen, um die
Pendel gegeneinander ausschlagen und dabei Arbeit leisten zu lassen.
Die bei der Arbeitsleistung wirkende Kraft ist die elektrische Anzie-
hungskraft, die hemmenden Kräfte sind die Schwerkraft und die Reibung
in den Pendelaxen. An Stelle der beiden Pendel kann man sich nun
zwei benachbarte Atomcomplexe im Molekül denken.
Die an die labile Structur des Moleküls geknüpfte Fähigkeit des
Protoplasmas, kleine Einwirkungen mit unverhältnissmässig grosser
Arbeitsleistung zu beantworten, nennt man seine Erregbarkeit. Die
Erregung erfolgt, wenn die beständig vorhandene intramoleculare
Schwingungsbewegung der Atome derart gesteigert wird, dass positive
und negative Atome die Grenzen ihrer beiderseitigen Wirkungssphären
überschreiten.
Die mit der Erregung verbundene Arbeitsleistung wird bestritten
durch chemische Spannkraft, welche im Molekül angehäuft ist und zwar
in Form ungesättigter Valenzen von Kohlenstoff und Wasserstoff einer-
seits, von Sauerstoff andererseits. Die Atomcomplexe, welche hierbei in
Wechselwirkung treten, stellt man sich vor als an Seitenketten des
Einleitung. 5
Moleküls gebunden, dessen Kern bei dem P'rregungsvorgung nicht an-
gegriffen wird, so dass er die verbrauchten Atomcomplexe durch Stoff-
aufnahme aus der Umgebung wieder ergänzen kann. In dieser Assi-
milation würde die Erholung nach p]rniüdung durch Arbeitsleistung bei
Erregung bestehen.
Die Assimilation dient aber nicht nur der Erholung. Die Wirkung
chemischer Processe, welche sich in den protoplasmatischen Substanzen
abspielen, tritt zwar bei der Arbeitsleistung oder Function deutlicher
hervor, doch finden auch während der scheinbaren Ruhe und ohne dass
sichtbare Arbeitsleistung vorhergegangen ist, fortwährend chemische Um-
setzungen in den lebenden Substanzen statt. Die Assimilation führt
dann nicht nur zur Ergänzung von Atomcomplexen in Wirkungsmole-
külen, sondern auch zu einer Vermehrung der letzteren und zu einer
Aufspeicherung von Stoffen zu späteren Ergänzungen. Hierin besteht
die Ernährung der Zellen und der protoplasmatischen Substanzen, die
Nutrition, welche zunächst zum Wachsthum vorhandener Elemente und
dann zur Erzeugung neuer Elemente (Formation) führt.
Alle neuen Zellen gehen aus der Theilung älterer Zellen hervor.
Es scheint verschiedene Arten der Zelltheilung zu geben, deren voll-
kommenste diejenige ist, welche durch regelmässige Stellungnahme des
Karyomitoms und des Cytomitoms zu einander und zu dem Centrosoma
eingeleitet ward und bei welcher sich die Theilung sichtlich bis auf alle
einzelne Mikrosomen des Karyomitoms, wahrscheinlich überhaupt auf
alle geformte und ungeformte Zellbestandtheile erstreckt. Dieser „mito-
tischen" Zelltheilung steht die ,, amitotische" gegenüber, bei welcher die
Theilung mehr im Groben zunächst den Kern und dann die Zelle be-
trifft und deren Producte wohl selbst lebensfähig, aber nur in be-
schränktem Maasse, w^enn überhaupt generationsfähig sind. Eine Ueber-
legenheit der mitotischen über die amitotische Zelltheilung würde darauf
hinweisen, dass der Satz : „nuUa cellula nisi ex cellula" auch auf ein-
zelne Bestandtheile der Zelle auszudehnen wäre. Die wesentlichen proto-
plasmatischen Substanzen können wahi'scheinlich nicht mehr aus un-
organisirter Materie gebildet w'erden ohne Vermittelung derselben Pro-
toplasmaart, welche gebildet werden soll. Vielleicht entsteht kein Molekül
lebender Substanz ausser durch Theilung eines gleichartigen Moleküls.
Dies w'ürde einen symmetrischen Bau der Moleküle und die Ergäuzungs-
fähigkeit der Theilhälften aus unorganisirter Materie voraussetzen.
Die mitotische Form der Zelltheilung ist die bei Weitem am häu-
figsten vorkommende und die für dieselbe characteristischen Figuren
des chromatischen Karyomitoms geben einen Anhalt zur Beurtheilung
der Lebhaftigkeit, mit welcher die Zellbildung an bestimmten Stellen
des Organismus vor sich geht. Ist an solchen Stellen eine fernere Zu-
Q Einleitung
naiiine der Zahl von Elementen ausgeschlossen, so bietet die Häufigkeit,
in welcher Kerntheilungsfiguren gefunden werden können, auch ein
Maass für die Lebensdauer der einzelnen Elemente.
Es giebt einzellige Organismen und bei diesen fällt der Begriff des
Individuums mit dem der Zelle zusammen. In den mehrzelligen Orga-
nismen fübrt die einzelne Zelle zwar ebenfalls das individuell einheit-
liche Leben eines Elementarorganismus, doch ist sie mit demselben an
die Wechselbeziehungen zu ihren Genossen gebunden, von denen ge-
trennt sie ein selbständiges Leben nicht fortzuführen vermag ; sie ist ein
individueller, d.h. künstliche Theilung nicht überlebender Elementarorganis-
mus, aber kein selbständiger Elementarorganismus. Sämmtliche Zellen eines
untheilbaren und selbständigen vielzelligen Organismus stammen von einer
befruchteten Eizelle ab ; diese wird im weiblichen Organismus gebildet und
nimmt bei der Befruchtung wesentliche Bestandtheile einer von dem männ-
lichen Organismus derselben Art herrührenden Samenzelle in sich auf. Die
Proliferation der befruchteten Eizelle geschieht durch noch verwickeitere
und vollkommenere Theilungsvorgänge als die ungeschlechtliche mito-
tische Zelltheilung, welche sich an erstere anschliesst und zum Aufbau
der Gewebe und Organe des neuen Organismus führt. Die verschie-
denen Gewebe des Körpers verdanken ihre Entwickelung einer weit-
gehenden Differenzirung ihrer zelligen Elemente im Dienste der Arbeits-
theilung. Die Zellnatur bleibt hierbei theilweise deutlich gewahrt, wie
bei den Drüsenzellen und Nervenzellen, zum Theil wird sie verdeckt, wie
bei den Nervenfasern und Muskelfasern. Auch innerhalb derselben
Kategorie giebt es hierbei Verschiedenheiten, welche dann in Verschie-
denheiten der Function ihren Ausdruck finden, so stehen zum Beispiel
die Muskelfasern des Herzens der Zellnatur noch weit näher als die-
jenigen der Körpermuskeln.
Jedes Gewebe büsst in dem Maasse seiner, für die Uebernahme be-
sonderer Functionen vorschreitenden Differenzirung an Selbständigkeit
ein und beansprucht um so mehr die Durchdringung mit anderen Ge-
weben. So entstehen die Organe, deren jedes einzelne zwar ein be-
stimmtes Gewebe, dem es seine specifische Function verdankt, in vor-
wiegendem Maasse enthält, das aber seinen eigenartigen Aufbau aus
verschiedenartigen, sich durchdringenden Geweben dem Bedürfniss des
specifischen Gewebes verdankt, mit den übrigen Geweben in Wechsel-
wirkung zu treten.
Die physiologischen Betrachtungen knüpfen im Einzelnen zum Theil
besser an Gewebe, zum Theil besser an Organe an. Die auffälligsten
Erscheinungen am menschlichen Organismus sind diejenigen seiner Be-
ziehungen zur Aussenwelt und unter diesen treten die Muskelleistungen
besonders hervor. Wir beginnen deshalb mit der Physiologie des Muskel-
Einleitung. 7
gevvebes, uii welche sich uaturgemäss die Jietrachtungeii der von den
Muskeln direct bewegten Theile als Mechanik des Körperskelettes
oder als Physiologie der Körperbewegungen anschliessen. Dann folgt
die Physiologie des Nervengewebes, welches die Vermittelung der P^in-
wirkung von Aussen mit der Rückwirkung nach Aussen übernimmt und
welches die Harmonie der functionirenden Elemente im Innern unter-
hält. Daran schliesst sich die Physiologie der Sinne, welche die äusseren
Eindrücke aufnehmen und diejenige der Stimme und Sprache, welche
viel inneren Zusammenhang mit der physiologischen Akustik besitzt.
Die den Verkehr mit der Aussenwelt unterhaltenden Gewebe und
Organe verrichten Arbeit ; die zur Bestreitung der Lebensarbeit der
functionirenden Elemente erforderlichen Einrichtungen und Processe
werden als die vegetativen bezeichnet. In ihrer Mitte steht der durch
Blut und Lymphe unterhaltene Stoffverkehr zwischen Geweben, Organen
und Körperoberflächen. Diesem Stoffverkehr dienen die Eigenschaften
von Blut und Lymphe, sowie ihre im Körper umlaufende Bewegung, die
Cii'culation, In den arbeitsleistenden Organen werden gewisse Substanzen
aus den kreisenden Säften aufgenommen und Schlacken an dieselben
abgegeben. Die Wiederl)efähigung zur Unterhaltung der Arbeitsleistungen
erhält das Blut in den Lungen durch die Respiration, in den Drüsen
durch Ummischung (Metakrasie) und an der Darmfläche durch Resorp-
tion. Vorbedingung für diese Resorption ist die Aufnahme und Ver-
dauung der Nahrung. Die gesammten vegetativen Processe verlaufen
in zweckmässiger Weise, wenn eine bestimmte Bilanz besteht zwischen
Einnahme (resp. Bildung) und Ausgabe von Stoff, Wärme und Ai'beit.
Nach diesem kurz skizzirten Plane wird im Folgenden das Wesent-
liche von der Physiologie des Menschen besprochen werden.
Erster Abschnitt.
Das Muskelgewebe.
Dem Muskelgewebe verdankt der Organismus die Fähigkeit, mecha-
nische Arbeit zu leisten, sowohl nach aussen durch Körperbewegungen
im Wettstreit gegen die Schwere und andere widerstehende Kräfte, als
auch im Innern für den Haushalt des Organismus selbst. Ersterem
Zweck dient ausschliesslich diejenige Art des Muskelgewebes, welche
man wegen ihrer mikroskopischen Erscheinung die quergestreifte nennt,
letzterem hauptsächlich die sogenannte glatte Musculatur,
Die quergestreifte Musculatur bildet das, was wir als rothes
Fleisch im Schlächterladen sehen : es ist die Hauptmasse des Körpers.
Bei der kunstgerechten Zergliederung des Körpers treten uns die
Muskeln als anatomisch einheitliche Gebilde entgegen. Diese bestehen
in ihrem fleischigen Theil, dem Muskelbauch, wesentlich aus querge-
streifter Muskelsubstanz, deren histologisches Element ein Schlauch von
mehreren bis zu 12 Centimetern Länge und mehreren bis zu 60 jx
Durchmesser ist. Unzählige solcher Schläuche sind im Muskel parallel
angeordnet. Im Allgemeinen gehen sie nicht von einem Ende des
Muskels zum andern, sondern sie fügen sich mit zugeschärften Enden
aneinander an. Zusammengehalten werden sie durch Bindegewebe, in
welchem sich auch die Nerven und Gefässe verbreiten. An den Enden
des Muskels vereinigt sich das Bindegewebe zu festen fasrigen Strängen,
den Endsehnen, deren jede mit einem Knochen fest verwachsen ist und
durch deren Vermittelung die Muskelsubstanz die miteinander einge-
lenkten Knochen gegen einander zu bewegen vermag.
Die grob wahrnehmbaren Eigenschaften der Muskelsubstanz lassen
sich am. besten an möglichst einfachen anatomisch einheitlichen Muskeln
beobachten, wie zum Beispiel an den Musculus sartorius vom Frosch.
Dieser Muskel stellt einen kleinen Strang von grosser Biegsamkeit dar,
Ruhender Muskel.
9
welcher dem Eindruck des Fingers wenig Widerstand leistet, also auch
als ^eich zu bezeichnen ist. Dem Versuch, den Strang in die Länge zu
dehnen, setzt er einen anfänglich geringen Widerstand entgegen, und
er kehrt nach Wegfallen der dehnenden Kräfte ziemlich genau zu seiner
anfänglichen Länge zurück. Physikalisch ausgedrückt heisst dies, der
Muskel besitzt eine kleine aber vollkommene Elasticität.
Die Grösse der Elasticität wird gemessen durch den sogenann-
ten IClasticitätscoefficienten, das heisst durch das Gewicht, welches er-
forderlich ist, damit der betreffende Körper um einen bestimmten Bruch-
theil seiner ursprünglichen Länge gedehnt werde. Ein Muskelbündel des
Frosches von ein Quadratmillimeter Querschnitt wird um ein Hundert-
stel seiner Länge durch die Kraft von nicht ganz 3 Gr. ausgedehnt,
während 170000 Gr. erforderlich sind, um einen Stahldraht von gleichem
Querschnitt um denselben Bruchtheil seiner Länge zu dehnen. Man
kann also auch sagen, der Muskel ist in hohem Grade dehnbar. Das
erste an den Muskel gehängte geringe Gewicht dehnt den Muskel am
meisten und die Längenzunahme bei jedem folgenden zugefügten Ge-
wicht gleicher Grösse wird kleiner und kleiner. Dies kommt am deut-
lichsten zur Anschauung in dem was man
die Dehnungscurve des Muskels
nennt. Dieselbe ist in Fig. 1 durch den
Curvenzug AB zur Darstellung gebracht.
Die Länge des Muskels bei der Belastung
ist zu 40 Millimeter angenommen ; die mit
zunehmender Belastung zunehmenden Län-
gen des Muskels sind durch die gestrichel-
ten Profillinien des (seitlich verschoben
gedachten) Muskels angedeutet. Bei Zu-
nahme der Belastung von zu 5 Gr. hat
die Länge um 5 Millim. zugenommen ; bei
der Zunahme der Belastung von 5 zu
10 Gr. hat die Länge nur etwa um
4 Millim. zugenommen und so fort, bis
schliesslich bei Zunahme der Belastung
von 25 zu 30 Gr. die Zunahme der Länge
nur etwa 1 Millim. beträgt. Die Deh-
nungscurve bringt also zur Anschauung, wie der Dehnungszuwachs des
Muskels mit Zunahme der Belastung abnimmt. Die Abscisse AC der
Dehnungscurve AB wächst proportional der Belastung, die Ordinate AD
proportional der Länge. Die Dehnungscurve von Körperu mit den elas-
tischen Eigenschaften des Muskels ist gegen die Abscisse concav.
Die beschriebenen Eigenschaften kommen dem Muskel in seinem
Dehnungscurve des Muskels.
10 Erster Abschnitt.
gewöhnlicheu Zustand, welchen man den der Ruhe nennt, zu. In der
That fühlen wir Muskeln unseres eigenen Körpers, wie zum Beispiel
den Bauch des Musculus biceps Brachii, bei Ruhe des Armes mit dem
tastenden Finger als weich und biegsam. Heben wir dagegen eine Last,
so wird der Muskelbauch hart, er schwillt an und verkürzt sich. Beim
Uebergang aus der Ruhe in die Erregung wird der Muskel
kürzer und dicker, während sein Volum sich so gut wie garnicht ändert.
Wird der ausgestreckte Arm von übermächtigem Widerstände an der
Beugung verhindert, während wir ihn zu beugen streben, so bemerken
wir kaum eine Formänderung an ihm, dafür erhalten wir unmittelbar
das Gefühl der Spannung.
Um die mechanischen Unterschiede zwischen Ruhe und Erregung
genauer zu erfahren, müssen wir uns wieder an möglichst einfache
Muskelpräparate vom Frosch wenden. Durch Präparation können wir
Nerv von Muskel nicht trennen, wohl aber ist dies möglich durch An-
wendung eines Giftes, welches die Muskelsubstanz nicht angreift und
welches die Nervenfasern an ihrer Verbindung mit den Muskelfasern
tödtet, es ist dies das Curare, das amerikanische Pfeilgift. Haben wir
einen Frosch mit Hülfe dieses Giftes gelähmt, so können wir die
Erscheinungen, welche uns seine Muskeln darbieten, als Ausdruck
der Eigenschaften betrachten, welche der Maskelsubstanz selbst zu-
kommen.
Den curarisirten Muskel können wir auf mannigfache Art aus dem
Zustande der Rühe in denjenigen der Erregung überführen. Diese Ueber-
führung durch eine direkte Einwirkung auf die Muskelsubstanz nennen
wir Reizung. Im Allgemeinen ist Muskelreiz jeder Eingriff, welcher
die Muskelfasern an einer beschränkten Stelle ihres Verlaufs schädigt:
Druck, Schlag, Aetzung, Brennen. Diese Mittel sind begreiflicher Weise
für die nähere Untersuchung des Erregungszustandes wenig geeignet.
Ein kurz dauernder elektrischer Strom, zum Beispiel ein Inductions-
schlag, welcher den Muskel trifft, versetzt ihn in eine schnell vorüber-
gehende Erregung, ohne ihn zu schädigen und es ist möglich und
wichtig, die mechanischen Zustandsänderungen, welche der Muskel hier-
bei erfährt, zeitlich zu verfolgen. Bei dem wirklichen Gebrauch des
Muskels handelt es sich in jedem einzelnen Falle um eine Combination
von Ijängenänderung und Spannungsänderung. Je grösser die wider-
stehenden Kräfte, um so kleiner ist die Längenänderung, während die
Spannung erhebliche Werthe erreichen kann und umgekehrt. Im Ex-
periment kann man diese beiden Functionen trennen, und es ist zu-
nächst zweckmässig, es zu thun.
Die Hülfsmittel, um den zeitlichen Verlauf der Längenänderungen
des Muskels unter möglichstem Ausschluss von Spannungsänderungen
Muskelzuckung.
11
zur Anschauung zu bringen, sind verliältnissinässig einfach: Fig. 2 giebt
in schematischer Form eine Vorstellung davon. Der au einem festen
Stativ aufgehängte Muskel greift an einem einarmigen Hebel an, welcher
sehr nahe an seinem Drehpunkt ein Gewicht trägt; dieses Gewicht darf
gross sein, ohne dass durch die Trägheit der Masse die Versuchsbe-
dingungen complicirt würden wegen der Kleinheit der Verrückungen,
welche die Masse liier erleidet. Ueber den Angriffspunkt des Muskels
Isotonische Myographie.
hinaus ist der He])el beträchtlich verlängert, sodass die an seinem Ende
angebrachte Schreibspitze die Längenänderung des Muskels in ver-
grössertem Massstab auf eine schnell vorbeibewegte berusste Fläche
aufschreiben kann. Die Verbindung eines solchen Zeichenhebels mit
einer bewegbaren Zeichenfläche nennt man ein Myographion.
In einer myographischen Curve, von welcher Fig. 3 ein Beispiel
giebt, ist also die Abscissenläuge proportional der abgelaufenen Zeit;
gemessen wird dieselbe, indem man unter der myographischen Curve
eine Stimmgabel von bekannter Schwingungszahl ihre Schwingungen
aufschreiben lässt. An der myographischen Curve, welche der Zuckung
des Muskels in Folge eines einmaligen Reizanstosses entspricht, nennt
man den aufsteigenden Ast das Stadium der wachsenden Energie, den
absteigenden Ast das Stadium der sinkenden Energie ; bei mittlerer
Temperatur und frischem Muskel ist die Curve im Ganzen symmetrisch
zum Curvengipfel. Nur Anfang und Ende unterscheiden sich meistens:
12
Erster Abschnitt.
im Anfang geschieht die Erhebung über die NulUinie mit einem kurzen
gegen die Abscisse convexen Bogen, welcher bald in einen fast gerad-
linigen Anstieg übergeht; im Stadium sinkender Energie findet die An-
näherung an die Nulllinie zuletzt asymptotisch statt. Die ganze
Isotonisches Myogramm bei 19" C.
Zuckungsdauer beträgt unter den angegebenen Bedingungen etwa 0,1
Secunde.
Zuckungsdauer, Curvenhöhe und Curvenform sind in hohem Grade
veränderlich mit der Temperatur und dem Grade der Ermüdung.
Die Zuckungsdauer nimmt im Allgemeinen mit sinkender Temperatur
zu, mit steigender ab ; die Curvenhöhe, welche die Hubhöhe des Muskels
misst, ist am bedeutendsten bei etwa 30", nimmt bis 19" ab, um bei
weiter sinkender Temperatur bis gegen " wieder zuzunehmen, ohne
die frühere Höhe zu erreichen. Bei der Ermüdung nimmt die Hubhöhe
ab, die Zuckungsdauer nimmt zu, und zwar durch Verlängerung des
Maximale Zuckung desselben Muskels,
a bei 19", b bei 300, c bei 5».
Maximale Zuckung desselben Muskels,
a frisch, b massig ermüdet.
Stadiums der sinkenden Energie, während die Verlängerung der Zuckungs-
dauer bei Abkühlung wesentlich auf Rechnung des Stadiums der wachsen-
den Energie kommt.
Die Hubhöhe kann auch erheblich variirt werden durch verschie-
dene Wahl in der Stärke der zur Reizung l^enutzten Inductionsschläge :
lässt man diese Stärke von sehr kleinen Werthen an allmählich wachsen,
so kann man den Punkt fixiren, bei welchem der Muskel eben anfängt,
Latenzstadium. 13
in sichtlicher Weise auf den Reiz zu reagiren ; diesen Punkt nennt man
die Reizschwelle. Die der Reizschwelle entsprechende Reizstärke nennt
man den minimalen Reiz; die geringeren, die unterminimalen.
Oberhalb der Reizschwelle liegt ein Intervall von Reizstärken, innerhalb
dessen mit zunehmender Reizstärke die Hubhöhe zunimmt, bis von
einer gewissen höheren Reizstärke an eine fernere Zunahme der Hub-
höhe nicht mehr eintritt: diese Reizstärke nennt man die maximale;
und Reize von grösserer Stärke (aber nicht grösserer Wirkung) nennt
man übermaximale. Steigert man
die Hubhöhe durch Steigerung der
Reizstärke, so bleibt ceteris paribus
die Zuckungsdauer im ganzen Intervall
von der Reizschwelle bis zum maxi-
malen Reiz und darüber hinaus gleich. 5.
Das Latenzstadium. Die Mus- Einfluss d« Reizstärke.
kelverkürzung beginnt nicht in dem
Moment der Reizung, welcher bei Anwendung des elektrischen Reizes
sehr genau bestimmt werden kann; der Punkt r auf der Abscisse der
Zuckungscurve in Fig. 3 stellt den empirisch ermittelten Moment der
Reizung dar: die der Abscissenlänge zwischen dem Reizmoment und dem
Abhebungspunkt der Zuckungscurve entsprechende Zeit nennt man das
Latenzstadium. Die Dauer dieses Latenzstadiums ist in erheblicher
Weise abhängig von den speciellen Versuchsbedingungen, weil die ersten
mechanischen Zustandsänderungen , welche innerhalb des Muskels
eintreten, nur unter ganz besonderen Versuchsbedingungen, namentlich
bei Ausschluss träger Massen, auch sofort nach aussen zur Anschauung
gebracht werden können. Es scheint aber, dass in der That die ersten
Aenderungen, welche in der Muskelsubstanz mit der Erregung eintreten,
nicht mechanischer Natur sind und dass die Zeit zwischen dem Reiz-
moment und der ersten mechanischen Zustandsänderung im Muskel mit
sinkender Temperatur zu-, mit steigender Temperatur abnimmt. Unter
gewöhnlichen Versuchsbedingungen zeigt das Latenzstadium eine Dauer
von etwas weniger als Yioo See.
Die bei möglichster Vermeidung von Spannungsänderungen ge-
wonnene Zuckungscurve nennt man die isotonische und im Gegensatz
dazu die Curve, bei welcher die Spannungsänderungen unter Vermeidung
von Längenänderungen möglichst rein zum Ausdruck kommen, die iso-
metrische. Isometrische Myogramme gewinnt man auf folgende
Weise: der Muskel greift, wie in Fig. 6 schematisch dargestellt ist, an
einem sehr kurzen Arm eines zweiarmigen Hebels an, dessen längerer
anderer Arm durch eine Feder in seiner Bew^egung beschränkt ist ; dieser
Arm ist über den Angriffspunkt der Feder hinaus beträchtlich ver-
14
Erster Abschnitt.
lungert und an seinem Ende mit einer Zeichenspitze ■ versehen. Der
Ordinaten-Werth des isometrischen Myogramms wird in Gewichten em-
pirisch bestimmt und ist von der Stärke der angewendeten Feder ab-
6.
Isometrische Myographie.
hängig. Bei mittlerer Temperatur weicht der zeitUche Verlauf der
Spannungsentwickelung im Muskel bei verhinderter Längenänderung nicht
sehr beträchtlich von demjenigen bei isotonischer Anordnung ab; da-
gegen ist dies bei etwas niedrigerer Temperatur der Fall und in Fig. 7
sind zwei zusammengehörige Myo-
gramme von demselben Muskel dar-
gestellt. Das obere ist das isoto-
nische, das untere das isometrische;
man sieht, dass der Muskel schneller
das Maximum seiner Spannung als
das Maximum seiner Verkürzung er-
reicht und dass das Maximum der
Spannung eine Zeit lang unverändert
festgehalten wird.
Die Bedingungen für Isotonie
oder Isometrie des Muskels sind
ausser in dem Experiment sehr selten realisirt. Bei den Verwendungen,
welche der Muskel im Organismus findet, kommt es in den meisten der
einzelnen Fälle darauf an, dass er eine gewisse Längenänderung gegen
a isotonisnhes, b isometrisches Myogramm
von demselben Muskel bei 5".
Tetanus. 1 5
einen gewissen Widerstand erfährt; nur so kann er mechanische Arbeit
im pliysikalischen Sinne des Wortes leisten, denn diese wird gemessen
(hirch das Produkt der Kraft in den Weg, um welchen der Angriffspunkt
der Kraft verrückt wird. Aber für die Erforschung der inneren Vor-
gänge im Muskel ist die (iegenüberstelhmg der bei Isometrie und Iso-
tonie zu beobachtenden Erscheinungen sehr nützlicli, weil bei der Iso-
metrie. mit dem Ausschluss der Formänderungen, die die Erscheinungen
complicirenden Kräfte innerer Reibung und innerer Elasticität eliminirt
werden. Die Spannungsänderungen, welche der Muskel ])ei Isometrie
durchläuft, enthalten den einfacheren Ausdruck für die Aenderungen
der molecularen Längsattractionen, welche die unmittelbare Folge des
Erregungsijrocesses im Muskel sein müssen.
Auch in einer anderen Beziehung weichen die bisher beschriebenen
Versuche von der Art ab, wie der Muskel im Organismus thätig ist.
Keine einzige Bewegung, welche wir ausführen, verdankt einer einfachen
Muskelzuckung ihre Entstehung, es handelt sich stets um eine Reihe
schnell aufeinander folgender Erregungsantriebe, deren Folge ein kürzer
oder länger dauernder, scheinbar gleichmässiger Erregungszustand des
Muskels ist: diesen Zustand des Muskels nennt man seinen Tetanus.
Man kann den curarisirten Muskel in künstlichen Tetanus versetzen,
wenn man in gewissen zeitlichen Intervallen einzelne Inductionsschläge
auf ihn wirken lässt ; trifft ein zweiter Reiz den Muskel, ehe die durch
den ersten veranlasste Zuckung abgelaufen ist, so erhält man das, w-as
man eine summirte Zuckung nennt: der ersten Zuckung superponirt sich
die zweite, so dass der Curvengipfel höher zu liegen kommt. Eine
fernere Steigerung der Hubhöhe findet auch noch bei dem dritten,
nerten, auch wohl fünften Reiz statt, bis eine Hubhöhe erreicht ist,
über welche hinaus bei gleich bleibender Reizstärke eine weitere Steige-
rung nicht eintritt. Nimmt das Reizintervall einen erheblichen Bruch-
theil der ganzen Dauer einer einzelnen Zuckung ein, so bemerkt man
auf der Höhe des Tetanus ein wellenartiges Zu- und Abnehmen der
Hubhöhe. Lässt man die Reize schneller und schneller aufeinander
folgen, so erreicht man eine Reizfrequenz, bei welcher die Wellen ver-
schwinden und bei welcher der Muskel auf der Höhe des Tetanus in
einem vollkommen gleichmässigen Zustand zu verharren scheint.
Die für die Erreichung dieses Zustandes erforderliche Reizfrequenz
ist bei verschiedenen Muskeln auch desselben Thieres verschieden und
ausserdem abhängig von der Reizstärke, der Temperatur und der Er-
müdung. Je gestreckter der Verlauf der einzelnen Zuckungscurve ist,
bei um so geringerer Reizfrequenz wird der vollkommene Tetanus er-
reicht: ausserdem hängt die hierzu erforderliche Häufigkeit der Er-
regungsimpulse von der Natur dieser Impulse ab ; beim gewöhnlichen
16
Erster Abschnitt.
Gebrauch unserer eigenen Körpermuskeln wird der vollkommene Tetanus
derselben durch 8 — 16 Impulse in der Secunde erreicht.
Die Steigerung der tetanischen Hubhöhe durch Summation der
Reize über die bei der einzelnen Zuckung erreichte Hubhöhe hinaus
tritt auch noch hervor, wenn durch Verstärkung des einzelnen Reizes
eine Steigerung der einzelnen Hubhöhe nicht mehr zu erreichen ist,
also auch bei maximalen und übermaximalen Reizen. Reize, welche
einzeln auf den Muskel angewendet, wegen zu geringer Stärke scheinbar
unwirksam sind, sollen in tetanisirender Reizfolge sich wirksam er-
Tetanus desselben Muskels, a unvollkommener bei 20 maximalen Einzelreizen in der Secunde;
b vollkommener bei 40 maximalen Einzelreizen in der Secunde.
weisen. Man nennt dies die Summirung unterminimaler Reize; man
könnte auch sagen, die Reizschwelle für den Tetanus liegt tiefer als für
die einzelne Zuckung.
Es ist oben angeführt worden, dass Hubhöhe oder Spannungsent-
wickelung, welche die einzelne Erregung des Froschmuskels begleiten,
bei einer Temperatur von 19" kleiner sind als bei höheren und nied-
rigeren Temperaturen, es gilt dies für maximale und übermaximale
Einzel-Reize. Der maximale Tetanus dagegen erhebt sich bei 19" über
denjenigen bei niedrigeren Temperaturen; der Vortheil, welchen nied-
rigere Temperaturen für die einzelne Erregung bieten, wird also bei
mittleren Temperaturen durch eine bessere Fähigkeit des Muskels, die
Wirkung einzelner Reize zu summiren, übercompensirt. Bei höheren
Temperaturen ist zwar die anfängliche Tetanushöhe noch grösser, doch
Arbeitsleistung des Muskels.
17
tritt hier schneller Krinüdung ein. Eine Ueberlegenheit scheint der
Muskel bei niedrigen Temperaturen durch grössere Ausdauer als bei
mittlerer Temperatur zu zeigen, doch wird dies ausgeglichen durch die
geringere Schnelligkeit, mit welcher der Muskel sich contrahirt und mit
welcher er wieder erschlafft. Bemisst man die Leistungsfähigkeit des
Muskels für die Zwecke des Organisnuis nach der Tetanushöhe, der
Ausdauer und Beweglichkeit, so muss man die mittlere Temperatur als
die dem Muskel günstigste betrachten.
Um beurtheilen zu können, welche Arbeit der Muskel dadurch
leisten kann, dass er in den erregten Zustand übergeführt wird, muss
10
2n
30
40
.50
60
70
80
90
100 gr.
10
A
20
\
N,
S
\
ao
X
\
\.
d
40
a
^--
^
\
^
50
\
S^
^
^
^
"^
-----
^
c
^~^-~~~j2
^^-^
bU
Mm
Dehnungscurven : ab des ruhenden, AB des erregten Muskels.
man die Dehnungscurve des ruhenden und des erregten Muskels kennen,
welche sich empirisch leicht bestimmen lassen und welche sich, wie zu
erwarten ist, als verschieden herausstellen. Solche Dehnungscurven sind
durch die Linien ab und AB der Fig. 9 dargestellt. Es ist angenommen,
dass der ruhende Muskel in unbelastetem Zustande die Länge von
40 Mm habe. Belastet man ihn mit 5 Gr., so wird er auf die Länge
von 45 Mm gedehnt; weitere Belastungszunahme um je 5 Gr. ertheilen
ihm nach und nach die Längen von 49 Mm, 52 Mm u, s. f., schliess-
lich hat er die Spannung von 30 Gr. erreicht, bei einer Länge von
57 Mm. Die ersten an den Muskel angehängten 5 Gr. sanken mit dem
Muskelende zusammen um 5 Mm ; es wurde also eine positive Arbeit
der Schwere von 25 Gr.-Mm verrichtet, während dem Muskel die Span-
nung von 5 Gr. ertheilt wurde. Als fernere 5 Gr. angehängt wurden,
Gaii u. Heymans, Physiologie. 9
18 Erster Abschnitt.
sanken 10 Gr. um 4 Mm, die Arbeit der Schwere beträgt also 40 Gr.-
Mm. Führt man die Betrachtung in derselben Weise fort, so erfährt man
die Arbeit der Schwere, welche angewendet ist, um den Muskel auf
57 Mm zu dehnen und ihm dabei eine Spannung von 30 Gr. zu er-
theilen.- Dieselbe Arbeit würde der Muskel im umgekehrten Sinne leisten,
wenn man ihn nach und nach um je 5 Gr. entlastete; man sieht leicht
ein, dass wenn man die Belastung nicht in endlichen Intervallen von je
5 Gr. sondern stetig wachsen und dabei den Muskel seine Längen-
änderung auf eine Zeichenfläche aufschreiben Hesse, welche den Weg
von 5 Mm zurücklegt, während die Belastung um 5 Gr. wächst, der
Muskel die hier gezeichnete Dehnungscurve ab aufzeichnen würde, und
dass die hierbei durch die Schwere an ihm geleistete Arbeit dem durch
die Curve begrenzten Flächenraum abc proportional wäre: derselbe
Flächenraum misst auch die Arbeit, welche der Muskel bei seiner eben
so stetig vorgenommenen Entspannung durch allmähliche Hebung eines
immer kleiner werdenden Gewichtes leisten würde.
Derselbe Muskel möge, nachdem er in Tetanus versetzt ist, ohne
Belastung die Länge von 15 Mm haben, und die Dehnungscurve des er-
regten Muskels sei in der Linie AB dargestellt; man sieht, dass man
den erregten Muskel, um ihm dieselbe Länge zu geben, welche er un-
erregt bei 30 Gr. Belastung hat, mit 97 Gr. belasten müsste. Man kann
sich nun folgenden Versuch vorstellen : der unerregte Muskel wird durch
30 Gr. Belastung auf die Länge von 57 Mm gebracht; dann wird das
angehängte Gewicht durch eine Unterstützung am ferneren Sinken ver-
hindert und auf 97 Gr. gesteigert, man nennt diese Art den Muskel
mit schwerer Masse zu verbinden, eine Ueberlastung : er ist in diesem
Fall mit 30 Gr. belastet und mit ferneren 67 Gr. überlastet. Wird der
Muskel jetzt in Tetanus versetzt, so entspricht seine Länge von 57 Mm
nicht mehr einer Spannung von 30 Gr., sondern einer solchen von
97 Gr. : er ist nicht mehr überlastet, sondern belastet, und er wird,
wenn die Belastung um eine minimale Grösse abnimmt, den Rest der
Belastung um eine minimale Grösse heben. Lässt man die Belastung in
stetiger Weise von 97 bis Gr. abnehmen, so verzeichnet das Muskel-
ende auf einer proportional mit der Geschwindigkeit der Gewichtsab-
nahme bewegten Fläche die Dehnungscurve AB und leistet hierbei durch
Helmng des allmählich abnehmenden Gewichtes eine Arbeit, welche
durch das von der Dehnungscurve des erregten Muskels begrenzte drei-
eckige Flächenstück ABc gemessen wird. Bei einem so geleiteten Ver-
such würde der Muskel die grösste Menge von Arbeit leisten, deren er
fähig ist. Allerdings ist ein Theil der vom Muskel gewonnenen Arbeit
vorher durch Dehnung desselben im ruhenden Zustand verausgabt wor-
den, so dass der wirkliche Arbeitsgewinn nur durch das zwischen den
Arbeitsleistung des Muskels. 19
beiden Dehnungscurven AB und ab eingeschlossene Pläcbenstück reprä-
sentirt ist. Hätte man dem Muskel vor seiner Erregung eine Anfangs-
spannung von 30 Gr. mit Hilfe einer (genügend langen) Feder ertheilt, so
würde der Muskel bei dem Uebergang in den erregten Zustand die Längen-
änderung von b — d unter Innehaltung der Spannung von 30 Gr. voll-
zogen und dabei nur eine Arbeit geleistet haben, welche dem Flächen-
stück edcb proportional ist.
In annähernder Weise ist der idealisirte Fall maximaler Arbeits-
leistung bei folgender Gelegenheit verwirklicht: hat man den ausge-
streckten Arm horizontal erhoben und ein schweres Gewicht in die
Hand genommen, so ist der Musculus brachialis, welcher nicht erregt
zu sein braucht, gedehnt und überlastet: gedehnt, weil seine natürliche
Ruhelänge kleiner ist als die jetzige Entfernung seiner Insertionspunkte,
und überlastet, weil das Olecranon in der Fossa Olecrani an den oberen
Armknochen stösst. Hebt man jetzt das Gewicht durch Beugung im
Ellbogengelenk, so verringert sich der Hebelarm, an welchem es an-
greift, und der Biceps brachii wird in dem Maasse seiner fortschreiten-
den Verkürzung mehr und mehr entlastet.
Einem weit wichtigeren Falle, in welchem die Fähigkeit eines Muskels
Arbeit zu leisten durch Anfangsdehnung gesteigert wird, begegnen wir
am Herzen: der Herzmuskel wird in der Ruhepause vor seiner jedes-
maligen Zusammenziehung durch das in die Herzkammern einströmende
Blut stark ausgedehnt. Allerdings findet dann eine Abnahme des Wider-
standes bei Zunahme der Muskelverkürzung hier nicht in erheblichem
Maasse statt.
Aus dem Diagramm der Dehnungscurven ersieht man ohne Weiteres,
wie die Arbeitsleistung in zwei Grenzfällen, selbst bei maximalem
Tetanus, Null sein muss : einmal, wenn der Muskel sich contrahirt ohne
belastet zu sein, und das andere Mal, w^enn die Ueberlastung grösser
ist und bleibt, als die Spannung, welche im erregten Zustande der An-
fangslänge des Muskels entspricht. Ferner sieht man, dass die Last,
welche der Muskel noch zu heben vermag, um so kleiner wird, je
grösser die Verkürzung ist, welche der Muskel bei der Erregung schon
erfahren hat; dass die Ueberlastung, w^elche der Muskel zu heben
vermag, um so grösser ist, je grösser die Anfangsspannung, welche man
ihm in ruhendem Zustand ertheilte; dass zur Aufhebung sehr verschie-
dener Belastungen von der Unterlage derselbe minimale Reiz ausreichen
muss u. s. w., lauter Einzelheiten, auf welche zeitweise grosses Gewicht
gelegt w^orden ist und zu deren Demonstration verwickelte Versuchs-
anordnungen ersonnen wurden.
Bei fortgesetztem Gebrauch desselben Muskels fühlen wir, dass der-
selbe ermüdet, woraus zu schliessen ist, dass er durch seine Thätig-
2*
20 Erster Abschnitt.
keit ^veseutlich verändert wird; in der That miiss dies so sein, denn bei
der Arbeit wird kinetische Energie gebildet, was nur auf Kosten von
Energie, die in anderer Form vm-handen war, möglich ist. Die Energie,
aus deren Vorrath hierbei geschöpft wird, ist nur unter der Form che-
mischer Spannkraft denkbar : Stoffe, welche Träger dieser Energieform
sind, müssen bei der Muskelarbeit verbraucht werden, das heisst, die
Muskelarbeit wird durch chemische Processe bestritten. Hierauf
weist auch die Jedem geläufige Erfahrung hin, dass bei Körperarbeit,
wie zum Beispiel beim Bergsteigen, das Athembedürfniss zunimmt, sowie
die experimentell leicht zu constatü-ende Thatsache, dass bei der so ge-
steigerten Athemthätigkeit die Menge der ausgeschiedenen Kohlensäure
wächst. Das Auftreten von Kohlensäure weist auf Verbrennungsprocesse
hin, welche ja auch in der Dampfmaschine die Vermittlung zwischen
chemischer Spannkraft und der Arbeitsleistung übernehmen. Die Kohlen-
säurebildung bei der Arbeitsleistung durch den Muskel ist übrigens durch
directe Versuche an dem isolirten Organ festgestellt worden.
Die chemische Analyse der Muskelsubstanz hat uns folgende Zu-
sammensetzung derselben kennen gelehrt:
Wasser 80
Eiweisskörper 16
Fette 1
Glycogen und andere Kohlehydrate . 1
Kreatin u. dgl 0,5
Salze 1,5
Von diesen Substanzen kommen für die Verbrennungsprocesse, deren
Produkt Kohlensäure ist, Eiweiss, Fett und Kohlehydrat in Betracht.
P^in beträchtlicher Verbrauch von Eiweiss scheint bei der Muskelarbeit
nicht einzutreten, da eine vermehrte Ausscheidung des hauptsächlichen
Stoftwechselproduktes von Eiweiss, des Harnstoffes, beim Arbeiten gut
ernährter Menschen und Thiere nicht eintritt.
Kohlehydrate und Fette werden bei dem Assimilationsprocesse in
den Pflanzen gebildet. In den grünen Pflanzentheilen findet unter Ver-
brauch von Energie der Aetherschwingungen des Lichtes eine starke
Arl)eitsleistung statt, durch welche, im Widerstreit gegen die mächtige
chemische Affinität zwischen Kohlenstoff und Wasserstoft' einerseits und
Sauerstoff andererseits, Kohlensäure gespalten wird. Kohlen- und wasser-
stotfreiche Produkte dieses Reductionsprocesses sind Kohlehydrate und
Fette, durch deren Verbrennung die bei der Reduction aufgewendete
Arl)eit zum Theil wiedergewonnen werden kann. Dieses findet im Inneren
des thierischen Organismus statt, wohin der Sauerstoff durch die
Athmung unter Vermittlung des kreisenden Blutes gelangt und bei
Ermüdung des Muskels. 21
dessen Ernährung Kohlehydrate und Fette eine wesentHche Rolle
spielen.
Der MUS dem Organismus entfernte und dem Verkehr mit dem krei-
senden Hlut entzogene Muskel kann bei künstlicher Reizung noch eine
erhebliche Menge Arbeit leisten : auspunii)barer, also physikalisch oder
locker chemisch gebundener Sauerstoft" ist in einem solchen Muskel nicht
vorhanden, und er kann im sauerstoffleeren Räume arbeiten ; die Ver-
brennung von Kohlehydraten und Fetten im Muskel zu Kohlensäure und
Wasser kann also nicht wie die Verl)rennung der Kohle auf dem Roste
der Dampfmaschine unter Verbrauch freien Sauerstoft's erfolgen, Avir
sind vielmehr zu der Annahme gezwungen, dass die molekulare Structur
desjenigen Theiles der Muskelsubstanz, an welchen der chemische Process
gebunden ist, dadurch charakterisirt sei, dass die verbrennbaren Atom-
complexe sowohl als der zur Verbrennung erforderliche Sauerstoff schon
vor der Verbrennung in demselben Molekül vereinigt sind, und zwar in
solchen Stellungen, dass es zunächst zu einer Vereinigung nicht kommen
kann. Die jedenfalls sehr complicirte Structur des Eiweisses, welches
einen grossen Theil der Muskelsubstanz ausmacht, lässt für die Vor-
stellung derartiger intramolekularer Anordnungen freien Spielraum. Diese
Betrachtungsweise, zu welcher wir durch Thatsachen gezwungen werden,
erleichtert das Verständniss mancher Erscheinungen am Muskel. Die
einzelne Zuckung des Muskels hat Aehnlichkeit mit einer Explosion,
wobei jedoch das Merkwürdige eintritt, dass die Explosion sich begrenzt
und nur einen sehr kleinen unter bestimmten Bedingungen ganz be-
stimmten Theil der explosiblen Masse ergreift. In der That ist es weit
weniger erstaunlich, dass der Muskel bei fast verschwindend kleiner
Einwirkung von aussen zuckt und hierbei eine verhältnissmässig grosse
Arljeit leistet, als dass er sich nicht sofort völlig verausgabt, wie es
eine explodirende Patrone thun würde. Der Muskel beantwortet gleichen
Reiz in einer grossen Reihe von Zuckungen mit gleicher Leistung : intra-
molekulare Anordnungen, bei denen sich Verbrennungen auf Atomcom-
plexe beschränken und jeder neue Anstoss einen neuen Atomcomplex
trifft, sind wohl denkl)ar.
Lässt man den Muskel eine längere Reihe von Zuckungen bei
gleicher Reizstärke ausführen, so macht sich die Ermüdung durch Zu-
nahme der Zuckungsdauer und Abnahme der Hul)höhe geltend. L'nter-
bricht man aber die Zuckungsreihe nur für kurze Zeit, so findet man,
dass der Muskel sich theilweise wiedererholt hat. Es handelt sich
um den isolirten, dem Blutkreislauf entzogenen Muskel. Es müssen sich
also in der kurzen Zeit Aenderungen in der Muskelsubstanz vollzogen
haben, von denen es weniger wahrscheinlich ist, dass sie mit Aufnahme
neuen Stoffes in das wirksame Molekül verbunden sind, als dass sie auf
22 Erster Abschnitt.
intramolekularer Umlagerung beruhen. Wir sind zu der Annalime be-
rechtigt, dass die betreffenden Moleküle der Muskelsubstanz einen Kern
besitzen, um welchen die Gruppirung der bei der Verbrennung in Be-
tracht kommenden Atomcomplexe während der Ruhe immer wieder in
derselben Weise erfolgt. Bei der Thätigkeit würde dieser Bildungskern
selbst nicht angegriffen werden, die Produkte der intramolekularen Ver-
brennung würden das Molekül verlassen, die an Seitenketten zu denken-
den oxydabeln Complexe würden sich neu ordnen und in dem Falle,
dass der Muskel von dem lebenden Blut durchströmt wird, würde auch
stets stofflicher Ersatz in dem Molekül eintreten.
Dass übrigens der als eiweissartig zu denkende Bildungskern bei
angestrengter Muskelarbeit nicht ganz unangegriffen bleibt, geht daraus
hervor, dass Vermehrung der Harnstoffausscheidung die Körperanstreng-
ung zwar nicht begleitet, dass sie ihr aber doch in geringem Maasse
später folgt. Der Eiweissverbrauch, auf welchen hieraus zu schliessen
ist, kann nicht als Kraftquelle in Betracht kommen, er verhält sich zum
Verbrauch von Kohlehydraten und Fetten wie die Abnützung von
Maschinentheilen an der Dampfmaschine zu der Heizung derselben.
Man wird geneigt sein, den chemischen Zustand der ruhenden Mus-
kelsubstanz als einen labilen zu betrachten. Man kann sich dies so vor-
stellen, dass Sauerstoff -Atome und verbrennbare Atomcomplexe im
Molekül nahe bei einander stehen, aber doch eben entfernt genug, dass
bei den gewöhnlichen intramolekularen Schwingungen die Grenzen ihrer
Wirkungssphären sich nicht berühren : ein kleiner Anlass, welcher die
intramolekularen Atomschwingungen zu steigern im Stande ist, wird
dies an einem bevorzugten Orte zu Stande bringen und hier wird eine
räumlich beschränkte Reaction erfolgen.
Dass bei der Verbrennung von Kohlehydrat und Fett zu Kohlen-
säure und Wasser chemische Spannkraft oder chemische potentielle Energie
in molekulare Bewegung umgesetzt werden kann, kann man sich leicht
vorstellen, schwer zu erklären ist aber, wie die molekulare Bewegung so
geordnet wird, dass sie, in gleichem Sinne nach aussen wirkend, an
äusseren Massen Arbeit verrichten kann. In der That tritt auch beim
Muskel wie bei jeder Maschine nur ein Theil der verbrauchten poten-
tiellen Energie in arbeitsleistender Form zu Tage ; ein grosser Theil
der erzeugten molekularen Bewegung bleibt ungeordnet und erscheint
als Wärme, Die Wärmeentwickelung im Muskel kann man nicht
einmal als unzweckmässige Begleiterscheinung auffassen wie die Er-
wärmung der Dampfmaschine, denn der Organismus ist bezüglich der
Wärmeproduktion wesentlich auf die chemischen Processe im Muskel
mit angewiesen. Auch für den Fortschritt unserer theoretischen Er-
kenntnisse hat sich die Erwärmung des Muskels als nützlich erwiesen,
Wärmebildung im Muskel. 23
denn man kann den Muskel unter solche äussere Bedingungen ver-
setzen, dass die ganze bei seiner Thätigkeit umgewandelte Energie als
Wärme erscheint, und in der Messung dieser Wärmemenge haben wir
vorläufig das einzige Mittel für Abschätzung der Intensität der ge-
sammten die Muskelthätigkeit bedingenden chemischen Processe. Das
angedeutete Verfahren besteht darin, dass man mit feinen in die Muskel-
substanz eingebetteten Thermonadeln die Temperatursteigerung misst,
welche der Muskel bei der Thätigkeit erfährt, wenn er ein frei an dem-
selben hängendes Gewicht hebt und fallen lässt; da man das, Gewicht
der angewendeten Muskelmasse leicht bestimmen kann und die speci-
fische Wärme der Muskelsubstanz annähernd kennt, so erfährt man auf
diesem Wege die Zunahme des Wärmeinhalts des Muskels. Bei der Er-
hebung des Gewichtes ist ein Theil der umgewandelten Energie als
äussere Arbeit erschienen, aber die dieser Arbeit äquivalente Wärme-
menge wird diu'ch die Erschütterung von Seiten des fallenden Gewichtes
dem Muskel sofort mitgetheilt. Auf diese Weise ist zum Beispiel fest-
gestellt worden, dass die Intensität des chemischen Processes unter sonst
gleichen Bedingungen durch Erhöhung der Temperatur gesteigert wird.
Ferner ist auf diesem W^ege die schon früher vermuthete Thatsache be-
wiesen worden, dass die Intensität der chemischen Processe im Muskel
wächst, wenn man ihm eine grössere Arbeit zu leisten aufgiebt, oder
wenn man dafür sorgt, dass die mechanische Zustandsänderung mehr in
Spannungszunahme als in Verkürzung zum Ausdruck kommt. Diese in
hohem Grade erstaunliche Zweckmässigkeit der Muskelmaschine entbehrt
zunächst einer ausreichenden Erklärung, doch liegt die Vermuthung
nahe, dass der Ablauf des chemischen Processes im Muskel sich ändert,
je nachdem man die innere» Verschiebungen in der Muskelsubstanz,
welche die Formänderungen des Muskels begleiten müssen, frei giebt
oder hemmt, wie letzteres am vollkommensten bei isometrischem Ver-
fahren geschieht.
Leitet man den Wärmeversuch am Muskel so, dass man das durch
den zuckenden Muskel erhobene Gewicht auf der Höhe der Erhebung
festhält, so erscheint nur diejenige Wärmemenge, welche nicht in me-
chanischer Ai'beitsleistung ein Aequivalent gefunden hatte, und durch
Subtraction dieser Wärmemenge von der bei dem anderen Verfahren
gefundenen erfährt man diejenige Wärmemenge, welche der geleisteten
Arbeit äquivalent sein muss. Letztere Grösse kann man leicht messen
und man erhält so die Unterlage zur* Bestimmung des mechanischen
Aequivalentes der Wärme. Dass die nach diesem Plan ausgeführten Be-
stimmungen des mechanischen Wärme-Aequivalentes zu einer Zahl gefülu't
haben, welche mit der von den Physikern ermittelten nahezu übereinstimmt,
ist ein schöner Beweis füi* die Zulässigkeit der angewendeten Methode.
24 Erster Abschnitt.
Die Zweckmässigkeit einer Dampfmaschine beurtheilt man unter
Anderem nach dem Verhältniss desjenigen Antheiles der verausgabten
Energiemenge — bemessen nach dem Verbrennungswerth des aufgewen-
deten Heizmaterials — welcher als mechanische Arbeitsleistung gewonnen
werden kann, zu demjenigen Antheil, welcher, wie man sich hier mit
Recht ausdrückt, als Wärme verloren geht. Dieses Verhältniss kann man
beim Muskel auf die angegebene Weise leicht feststellen und der Muskel
erweist sich von diesem Gesichtspunkt aus als eine sehr zweckmässige
Maschine. Bei den besten Dampfmaschinen kommen nur 1^/^ Procent
des Heizwerthes der Kohlen als mechanische Arbeit zum Vorschein, bei
den Gaskraftmaschinen beinahe 11 Procent; bei dem Muskel dagegen
kommen 30 Procent und mehr von der umgesetzten Energiemenge der
Arbeitsleistung zu Gute.
Eine für die Theorie der Muskelthätigkeit sehr wichtige Frage ist
die, ob wir uns vorstellen dürfen, dass die als Arbeitsleistung erschei-
nende Energie vorher im Muskel als Wärme vorhanden gewesen sei, wie
dies bei der Dampfmaschine der Fall ist, oder nicht ? Diese Frage scheint
durch folgende, aus C 1 a u s i u s' zweitem Satz der mechanischen Wärme-
theorie hergeleitete Betrachtung endgiltig beantwortet zu sein. Als
Wärme vorhandene Energie kann zur Arbeitsleistung nur dadurch nutz-
bar werden, dass der Process so geleitet wird, dass Wärme von einem
wärmeren zu einem kälteren Körper übergeht und die Nutzbarmachung
der Wärme ist im hohen Grade abhängig von der Temperaturdifferenz
dieser beiden Körper. Die im Muskel vorkommenden Temperaturdiffe-
renzen sind zu klein, als dass die Arbeitsleistung auf diesem Wege her-
geleitet werden könnte.
Von den Hypothesen, durch welche mau versucht hat, die Ver-
bindung zwischen dem Verbrennungsprocess in der Muskelsubstanz und
der Arbeitsleistung des Muskels herzustellen, steht folgende von Fick
ausgesprochene mit den bisher bekannten Thatsachen am besten im
Einklang: die Verbrennung von Kohlehydrat und Fett zu Kohlensäure
und Wasser findet nicht in einem einzigen Akt statt, sondern es wird
unter Anderem ein Zwischenprodukt gebildet, welches auf gewisse Theile
der Muskelsubstanz im Sinne der Aenderung ihrer physikalischen Con-
stanten wirkt, welche speciell die Längsattraction zwischen den Ele-
menten einer den Muskelschlauch durchziehenden Substanz erhöht. Pro-
portional der in der Muskelsubstanz jeweilig vorhandenen Menge dieses
Zwischenproduktes würde die Längsattraction vermehrt sein, was je nach
den äusseren Umständen durch Verkürzung oder Spannungsänderung
zum Ausdruck kommen kann. In dem Maasse wie das Zwischenprodukt
bei weiterem Fortschreiten des Verbrennungsprocesses zerstört wird, kehrt
der Muskel in seinen früheren Zustand zurück.
F ick 's Hypothese. 25
Dass hei der Miiskelthätigkeit eine Substanz entsteht und sich
zeitweise anhäuft, welche einerseits als Oxydationsprodukt von Kohle-
hydrat oder Fett aufgefasst werden kann und welche andererseits bei
ihrer Verbrennung Kohlensäure und Wasser liefert, ist kein Zweifel:
der fortgesetzt tetanisirtc Muskel reagirt sehr deutlich sauer und er
verdankt diese Reaction einer fixen Säure ; diese Säure ist , wenigstens
zum grössten Theil, Milchsäure. Dieselbe Säure bildet sich auch im
Muskel bei den Processen, welche sein Absterben Ijegleiten und welche
ebenfalls mit Contraction einhergehen. Die erholende Wirkung, welche
man auf den ermüdeten und in Folge dessen nach jeder einzelnen Con-
traction sich langsam und unvollkommen Avieder ausdehnenden Muskel
durch einfaches Ausspritzen mit physiologischer Kochsalzlösung ausüben
kann, beruht wahrscheinlich auf Entfernung angesammelter Milchsäure.
Auch das Blut, welches man künstlich durch überle])end erhaltene Warm-
blütermuskeln leitet, reichert sich bei fortgesetztem Tetanus mit Milch-
säure an, während das venöse Blut aus Muskeln, die unter normalen
Bedingungen im Körper arbeiten, mit vermehrter Arbeit nur Steigerung
des Kohlensäuregehaltes zeigt. Alles dies weist darauf hin, dass Milch-
säure bei der Muskelthätigkeit auftritt, dass sie unter normalerL Ver-
hältnissen aber auch sofort weiter verbrannt wird. Wo letzteres nicht
geschieht, zeigen sich dauernde Contractionszustände. Es ist also nicht
unwahrscheinlich, dass auch die normale Contraction auf einer kurz vorüber-
gehenden Anwesenheit von Milchsäure in der Muskelsubstanz beruht.
Die Wiedererschlatfung der Muskelfasern nach ihrer Contraction
würde bei dieser Auifassungsweise als die Folge chemischer Arbeit zu
betrachten sein ; in der That kann es nicht als überflüssig erscheinen,
wenn für die Zurückfiihrung der Muskelsubstanz in ihren früheren Zu-
stand Energie verausgabt wird. Freilich kann diese Energiemenge nicht
direct zur Leistung äusserer Arbeit verwendet werden. Lässt man einen
Muskel, welcher frei beweglich auf einem ()l)jektträger ruht, sich zu-
sammenziehen und wieder erschlaffen, so sieht man unter dem Mikro-
skop seine einzelnen Fasern ihren früheren Querschnitt, also auch ihre
frühere Länge wieder einnehmen, der gesammte Muskel bleibt aber be-
trächtlich verkürzt, die einzelnen Fasern in demselben verlaufen zick-
zackförmig. Man sielit hieraus, dass die Muskelfaser durch ein Spiel
innerer Kräfte zwar in die frühere Gleichgewichtsfigur, was Länge und
Querschnitt anlangt, zurückgeführt wird, dass aber seitliche Verschie-
bungen der Elemente gegen einander übrig bleiben, wenn sie nicht durch
äussere Kräfte, etwa durch ein dehnendes Gewicht, beseitigt werden.
Es ist die Biegsamkeit der Muskelfasern, welche verhindert, dass der
chemische Process des Stadiums der sinkenden Energie der äusseren
Arbeitsleistung dienen kann.
26 Erster Abschnitt
Damit aber der Muskel in einer gegebenen Zeit eine gewisse Menge
Arbeit leisten könne, ist es ebenso wichtig, dass er schnell erschlafft,
als dass er sich schnell contrahirt. Denn die bei einer einmaligen Con-
traction^zu leistende Arbeitsmenge (Produkt von Gewicht in Hubhöhe)
ist beschränkt; erst nach Rückkehr in den erschlafften Zustand kann
der Muskel wieder von neuem dieselbe Menge Arbeit leisten. Dieses ist
die Art, wie wir beim Bergsteigen unseren Körper auf beträchtliche Höhe
erheben können.
Anderen Zwecken des Organismus wird allerdings dadurch gedient,
dass der in Contraction versetzte Muskel für längere Zeit andauernd in
Contraction erhalten wird, wie dies zum Beispiel mit den Muskeln der
Beine und des Rumpfes beim Aufrechtstehen der Fall ist, Arbeit im
physikalischen Sinne des Wortes wird hierbei nicht geleistet. Doch ist
der Verbrauch chemischer Spannkraft hierbei sehr bedeutend, es ist
dies durch Wärmeversuche am isolirten Muskel erwiesen ; die Wärme-
produktion in einem solchen tetanisirt erhaltenen Muskel ist sehr be-
trächtlich, wenn auch nicht so gross, wie sie bei demselben Muskel sein
würde, wenn man ihn während der gleichen Zeit in möglichst kurzem
Intervall zucken und dabei dasselbe Gewicht immer von Neuem heben
lassen würde.
Es wäre denkbar, dass der Muskel durch einen kurz dauernden,
mit verhältnissmässig geringem Energieverbrauch einhergehenden Process
in einen Zustand übergeführt würde, in welchem er ohne weiteren Auf-
wand von Energie ein einmal gehobenes Gewicht erhoben halten
könnte ; diese Möglichkeit ist jedoch nicht realisirt, sondern in dem, ein
Gewicht dauernd erhoben haltenden Muskel befindet sich wahrscheinlich
jede einzelne Faser fortwährend in einem Wechsel von Contraction und
Erschlaffung, wobei sich verschiedene Fasern und verschiedene Theile
derselben Faser in demselben Zeitmoment verschieden verhalten. Durch
das fortwährende Entstehen und Vergehen des Contractionszustandes
unterscheidet sich der in dauerndem Tetanus erhaltene Muskel von dem
bei seinem Absterben erstarrten. Ein nur etwas verlängertes Verharren
desselben Muskelelementes in contrahirtem Zustande scheint seine Be-
weglichkeit dauernd zu schädigen und ihn der Fähigkeit zu berauben,
die feinen Abstufungen der Erregungsgrösse anzunehmen, welche für die
Zwecke des Organismus erforderlich sind.
Es ist jetzt angezeigt, etwas näher auf den inneren Aufbau
der Muskelfaser einzugehen. Wir haben dieselbe als einen Schlauch
bezeichnet, und in der That handelt es sich bei ihr um eine all-
seitig geschlossene festere Hülle, welche von einer beweglicheren Masse
erfüllt ist : die Hülle, welche man das Sarkolemm nennt, zeigt sich ziem-
lich widerstandsfähig gegen die verschiedenen chemischen Reagentien
Bau der Muskelfaser. 27
und hat auch in physikahsc-her Beziehung Aehnhchkeit mit den elasti-
schen Gewebselementen ; eine feinere Struktur lässt dieselbe nicht er-
kennen, ihre Dicke ist nicht messbar. Der Inhalt des Sarkolemm-
schlauches erweist sich bei der histologischen Untersuchung als hoch-
gradig differenzirt. Allerdings ist ein bei verschiedenen Muskelfasern
an Menge sehr verschiedener Rest ursprünglichen Protoplasmas vorhanden;
am deutlichsten zeigt die Inhaltsmasse das Ansehen körnigen undiffe-
renzirten Protoplasmas in der Umgebung von Kernen, welche in grösserer
oder kleinerer Zahl in allen Muskelfasern vorhanden sind, zum Theil
wandständig, zum Theil diffus zerstreut, zum Theil axial angeordnet.
Das Protoplasma umgiebt die einzelnen Kerne und scheint dieselben mit
einander in Verbindung zu erhalten ; in welcher Weise es sich an der
Struktur des übrigen Inhalts betheiligt, ist noch ungewiss. Das Sicherste,
was wir über diese Struktur aussagen können, ist, dass in der Längs-
richtung des Muskels ganz regelmässig Schichten zweier das Licht ver-
schieden brechender Substanzen mit einander abwechseln: dies erkennen
wir schon am frischen noch lebenden Objekt bei schwacher Vergrösse-
rung an dem regelmässigen Aufeinanderfolgen von hellen und dunklen
Streifen, und hierauf beruht die Benennung als quergestreifte Muskel-
substanz ; ferner wissen wir, dass bei Behandlung mit verschiedenen
Reagentien die Muskelfaser entweder in Längsfibrillen zerfällt (Alkohol),
oder in Querscheiben (Verdauungsflüssigkeit, Säure). Der hieraus zu
ziehende Schluss, dass innerhalb der Muskelfaser verschiedene Substanzen
in ganz regelmässiger Weise der Länge und der Quere nach angeordnet
sind, wird durch die feinere Untersuchung mit stärkeren optischen Hülfs-
mitteln und mit verschiedenen Fixirungs- und Färbungsmethoden be-
stätigt. Ob die hierdurch zur Darstellung gebrachten Scheidewände und
Fasernetze in der lebenden Muskelfaser präformirt sind, mag dahinge-
stellt bleiben. Das physiologische Vorstelhmgsbedürfniss ist zunächst
darauf hingewiesen, daran festzuhalten, dass der Muskelfaserinhalt zwar
sehr verschieblich ist, dass die Verschiebungen nach verschiedenen Rich-
tungen des Raumes aber mit verschiedener Leichtigkeit erfolgen, und
dass verschiedene Substanzen von verschiedener chemischer und physi-
kalischer Natur in derartige regelmässige räumliche Beziehungen zu
einander gebracht sind, dass die Folgen ihrer gegenseitigen Einwirkung
sich zu einer Gesammtwärkung nach aussen summiren; es ist vorläufig
nicht erforderlich, mehr wie drei solcher Substanzen im Muskelinhalt
anzunehmen, das undilferenzirte Protoplasma und daneben isotrope und
anisotrope Substanz. Dass der die Arbeitsleistung bestreitende Process
in einer anderen Substanz sich abspielen werde als in einer solchen,
welche die Trägerin der mit der Erregung sich ändernden physikali-
schen Eigenschaften des Muskels sein kann, ist sehr wahrscheinlich.
28 Erster Abschnitt.
Festgehalten muss hier jedoch werden, dass die erstere Substanz einen
erheblichen Antheil der Gesammtmasse ausmachen muss, weil die die
Arbeitsleistung des Muskels bestreitende Energiemenge ihr stoüfliches
Aequivalent haben muss. Wenn diese Substanz auch in der Masse nicht
beschränlvt sein darf, so kann ihr doch eine geringere räumliche Ge-
bundenheit zuerkannt werden, als der anderen.
Bei allen Versuchen, verschiedenen histologischen Elementen der
Muskelsubstauz bestimmte Functionen zuzuweisen, werden folgende That-
sachen zu berücksichtigen sein: die bei durchfallendem unpolarisirtem
Licht wenig hell erscheinenden Streifen verschwinden bei senkrecht ge-
kreuzten N ich oT sehen Prismen, so dass die anderen im lichtleeren
Räume zu liegen scheinen. Hat man in den Gang der Lichtstrahlen
noch ein dünnes Glimmerplättchen eingeschaltet, so zeigen die hellen
Streifen bei Drehung des einen N i c h o 1 s regelmässigen Farbenwechsel :
die Substanz der dunkeln Streifen ist also einfach brechend, die der
hellen doppelbrechend. Diese Erscheinungen treten auf, wenn man die
Muskelfaser quer zur mikroskopischen Axe lagert. Feine Muskelquer-
schnitte dagegen zeigen keine Polarisationserscheinungen. Die Dopj)el-
brechung im Muskel verhält sich also wie die in einaxigen Krystallen
(beiläufig gesagt wie in einaxig positiven). Man wird also nicht umhin
können, den elementaren Trägern der Doppelbrechung im Muskel festen
Aggregatzustand und bestimmte räumliche Lagerung zuzuerkennen. Ueber
die Beziehung der Krystallform dieser Elemente zu derjenigen, welche
bei pyroelektrischen Erscheinungen in Betracht kommt, können wir
Nichts aussagen.
Bei stärkerer Vergrösserung sieht man, dass die doppelbrechenden
(^uerscheiben der Länge und Quere nach durch einfach brechende Sub-
stanz unterbrochen sind, die einfach brechende Substanz scheint durch
den ganzen Muskelinhalt zusammenzuhängen, während die doppel-
brechende Substanz in regelmässig geformten und regelmässig angeord-
neten, mit einander nicht zusammenhängenden Partikelchen vorhanden
ist (B rücke' sehe Disdiaklastenj.
Lässt man die Muskelfaser unter dem Mikroskop sich zusammen-
ziehen, so sieht man, dass mit dem Dickerwerden der P'aser die Höhe
der einzelnen Querstreifen abnimmt, das Umgekehrte tritt ein, wenn
man die Muskelfaser dehnt. Ueber das Eintreten oder Ausbleiben von
Aenderungen der Höhe der Querstreifen kann man sich auch auf fol-
gende Weise ein Urtheil bilden: drückt man einen frischen Sartorius
vom Frosch zwischen zwei Glasplatten und blickt durch das Präparat
aus einiger Entfernung gegen den leuchtenden Spalt des nicht völlig
geschlossenen Fensterladens, so treten zu l)eiden Seiten des Spaltes, wie
bei Anwendung irgend eines anderen beugenden Gitters, eines Mikro-
Lichtbrechung im Muskel. 29
meters oder dergleichen, ahgebeugte Spectreu in abnehmender Intensität
und Schärfe in bestimmten Abständen und Breiten auf. Erregt man
den Muskel und lässt ihn hieri)ei sich contrahiren, so werden die Ab-
stände und Breiten der Spectren grösser, wie es dem Feinerwerden der
l)eugendeu Structur entspricht. Das Umgekehrte tritt ein, wenn man
den uneiTegten Muskel dehnt. Erregt man dagegen den Muskel wäkrend
man ihn an der Contraction verhindert, so bleibt jede Aenderung der
Spectren aus. Hieraus geht hervor, dass die sich in den Aenderuugen
der Querstreifung zu erkennen gebenden inneren Umlagerungen nui- ein-
treten, wenn der Muskel in Folge seiner Erregung oder unter Wirkung
äusserer Kräfte auch seine äussere Form ändert , dass von solchen
inneren Umlagerungen jedoch nichts zu bemerken ist, wenn der Muskel
bei seiner Erregung verhindert ist, seine äussere Form zu ändern.
Aenderuugen der optischen C'onstanten der Muskelsubstanz treten
bei der Erregung nicht ein, mag die Erregung mit Formänderungen
einhergehen oder nicht. Weder hat sich eine Aenderung in dem Brech-
ungsverhältniss der anisotropen Substanz, noch eine Aenderung des
Brechungsindex des Muskelfaserinhaltes im Ganzen nachweisen lassen.
Mannigfache Umlagerungen zwischen isotroper und anisotroper Substanz
sind an Muskelfasern beschrieben worden, welche sich bei der Behand-
lung mit Fixirungsmitteln theilweise verdickten; man glaubte es in
diesem verdickten Theile mit dem in der Muskelfaser lixirten Erregungs-
zustand zu thun zu haben und aus dem Vergleich feinerer histologischer
Struktui'unterschiede an verdickten und nicht verdickten Stellen wichtige
Schlüsse auf die innere Umlagerung bei dem Uebergang von der Ruhe
in die Erregung ziehen zu können. Diese Schlüsse haben aber an Boden
verloren, seit man weiss, dass der an der lebenden Muskelfaser vorüber-
gehend auftretende Erregungszustand mit keiner Aenderung des
Brechungsindex der Muskelsubstanz verbunden ist, während die beim
Absterben eintretenden Contractionswülste das Licht wesentlich stärker
brechen (wegen W^asseraustritt) als lebende Muskelsubstanz.
Die regelmässige Segmentirung des Muskelfaserinhaltes macht es
leicht verständlich, wie verschiedene Theile derselben Muskelfaser zu
derselben Zeit sich in verschiedenen Zuständen befinden können, dass
aber auch, wenn einmal ein Segment in Erregung gerathen ist, dieser
Zustand sich von Segment zu Segment ])is zum Ende der Muskelfaser
fortpfianzt. In der That kann man diese wellenartige Fortpflan-
zung der Erregung durch die Länge der Muskelfasern leicht zur
Anschauung bringen. Man benutzt dazu die Verdickung, welche der
Muskel bei der Erregung erfährt : man wählt einen Muskel, bei welchem
wie bei dem Musculus Sartorius vom Frosch die Muskelfasern von einem
Ende des Muskels zum anderen durchgehen. Der Muskel wii'd auf einer
30
Erster Abschnitt.
festen Unterlage ausgespannt und quer über denselben wird nahe seinen
beiden Enden je ein leichtes Fühlhebelchen aufgelegt, welches seine Be-
wegung auf eine bewegte Zeichenfläche aufschreiben kann; durch Ver-
mittehmg zweier an dem einen Muskelende eingestochener Nadeln wird
durch dieses Muskelende ein Inductionsschlag gesandt. Hierdurch wird
zunächst dieses Muskelende erregt und man sieht an den Zeichnungen
der beiden Fühlhebel, dass der Muskel sich in der Nähe der Reizstelle
früher verdickt hat als an den anderen Enden. Man kann auf dieselbe
Weise auch die Geschwindigkeit
bestimmen, mit welcher sich die
Erregungswelle in der Muskelfaser
fortgepflanzt hat, man braucht
nur dafür zu sorgen, dass die
Zeichenspitzen der beiden Hebel
beim Beginn des Versuches genau
über einander stehen und dass
die Geschwindigkeit der Zeichen-
fläche mit Hülfe einer ihre
Schwingungen aufschreibenden
Stimmgabel bestimmt werde. Der
Zeitwerth der horizontalen Ent-
fernung zwischen dem Erhebungs-
punkte der beiden Verdickungs-
curven stellt die Zeit dar, welche
die Erregungswelle gebraucht hat,
um die Muskelfaser von dem Auf-
lagerungspunkt des einen Fühl-
hebels bis zu dem des anderen
zu durchlaufen, letzterer Abstand
lässt sich leicht messen. An dem
Sartorius des Frosches hat sich
die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregungswelle bei mittlerer Tem-
peratur zu etwa 3 Meter in der Secunde ergeben; mit wachsender
Temperatur nimmt dieselbe zu, und sie scheint bei dem menschlichen
Muskel etwa 10 Meter in der Secunde zu betragen. Da die Dauer der
einzelnen Zuckung etwa \l^^^ Secunde beträgt, so würde die Länge der
einzelnen Erregungswelle beim Frosch auf 25 Centimeter zu schätzen
sein, während die Länge der Muskelfaser des Froschsartorius höchstens
5 Centimeter beträgt. Stellen wir uns vor, dass die Zuckung so verläuft,
dass die Erregungswelle sich von dem einen Ende dieses Muskels durch
denselben hindurch fortpflanzt, so folgt, dass das vordere Ende der
Welle bei dem anderen Muskeleude anlangt, lange ehe das zuerst von
Messung der Fortpflanzungsgeschwindigkeit der
Erregung im Muskel.
Erregungswelle des Muskels. 34
der Erregung ergriffene Muskelelement das Maximum seiner Zustands-
änderung erreicht. Es wird dies aus Betrachtungen der Fig. 11 klar,
in welcher die Erregungswelle in dem Moment dargestellt ist, wo sie
das zweite Ende des Muskels erreicht; das erste Ende des Muskels
wird sich in maximaler Erregung hefinden, wenn der Gipfel der Erregungs-
welle dort angelangt ist, also bei den angenommenen Zahlenwerthen
12.5 X 7. 5 X
11.
Erregungawelle und Muskel.
y4„ See. später. Die Zuckung dauert von dem Moment, wo das vordere
Ende der Erregungswelle in das erste Muskelende eintritt bis zu dem
Moment, wo ihr hinteres Ende das zweite Muskelende wieder verlässt.
Diese Zeit beträgt %„ See. und in dieser Zeit durchläuft die Erre-
gungswelle den zehnten Theil von 3 Metern, das heisst 30 Centimeter.
Diese Strecke setzt sich zusammen aus der eigenen Länge der Welle
und aus der Länge der Muskelfaser, die Länge der Welle würde also
25 Centimeter betragen. Wäre die Erregungswelle kürzer als die Muskel-
faser, so Avürde ihr hinteres Ende früher ein- als ihr vorderes austreten,
es würde eine Zeit geben, während welcher in jedem Zeitelement die
Verkürzungszunahme ebenso gross wäre wie die Verkürzungsabnahme.
Während einer solchen Zeit müsste die isotonische Zuckungscurve auf
constanter Höhe verharren, statt des Gipfels müsste sich ein Plateau
zeigen: dieses ist noch nie beobachtet worden.
Die Fähigkeit der Muskelsubstanz die Erregung zu leiten muss mit
der Erregbarkeit des Muskelelementes innig zusammenhängen, denn die
Fortpflanzung der Erregung durch die Muskelsubstanz können wir uns
nur so vorstellen, dass der Erregungszustand in dem einen Querschnitt
zum Reiz für den benachbarten Querschnitt wii'd. Bei dem frischen
Muskel scheint auch die Erregungswelle in ihrem Ablauf durch die ganze
Faserlänge an Intensität nicht abzunehmen; eine solche Abnahme tritt
aber als erstes Zeichen der Schädigung sehr deutlich hervor, noch ehe
die örtliche Erregbarkeit geschwunden ist. Schliesslich bleibt die Er-
regung auf den Ort ikrer Entstehung beschränkt, was an einem hier
entstehenden Wulst (dem sogenannten idiomusculären Wulst) zu er-
kennen ist, welcher dort, wo man etwa mit dem Skalpell gestrichen hat,
lange fortbesteht, um allmähUch zu verschwinden, ohne sich auf andere
Muskelpartien auszubreiten.
32 Erster Abschnitt.
Eine Mittheilung der Erregung von dem Inhalt eines Muskel-
schlauclies zu dem des benachbarten findet nicht statt.
Eine gleichzeitige Erregung aller Querschnitte einer Muskelfaser
findet weder bei den normalen Vorgängen im Organismus statt, wo die
Erregung von der Nervenendigung auf die Muskelfaser übergeht, noch
scheint sie im Experiment realisirt werden zu können.
Es ist schon Eingangs gesagt worden, dass ein den Muskel treffen-
der elektrischer Strom denselben in Erregung zu versetzen vermag ; man
sollte meinen, dass, wenn man den Muskel seiner ganzen Länge nach
von einem solchen Strom durchsetzen liesse, sich dann dessen erregende
Wirkung an allen Punkten gleichzeitig äussern müsste. Dieses tritt je-
doch nicht ein. Verbindet man die beiden Enden eines Musculus Sar-
torius vom Frosch durch Vermittlung eines Schlüssels mit den Enden
eines constanten elektrischen Elementes, so erhält man bei dem Strom-
schluss und der Stromöönung je eine Zuckung. Es lässt sich mit Hülfe
zweier dem Muskel aufgelegter registrirender Fühlhebel zeigen, dass im
ersten Falle die Erregung an der Austrittsstelle des Stromes aus dem
Muskel (an der Kathode) entstanden ist und sich von hier über die
Muskelfaser ausgebreitet hat, dass dagegen im zweiten Falle eine Er-
regungswelle von der Anode ausgegangen ist. Bei einem durch die
ganze Länge des Muskels geleiteten Inductionsschlag, bei welchem ge-
wissermaassen Stromschluss und Stromöffnung in verschwindend kleinem
Zeitintervall auf einander folgen, geht die Erregung wenigstens haupt-
sächlich von der Kathode aus. Der elektrische Strom scheint also die
Muskelsubstanz nur dort zu erregen, wo er in dieselbe ein- oder aus
derselben austritt. Ein den Muskel querdurchsetzender elektrischer Strom
erregt denselben ebenfalls, und auch hier zeigen sich dieselben polaren
Unterschiede.
Während ein elektrischer Strom von constanter Dauer den Muskel
durchfliesst, findet im Allgemeinen keine Erregung statt, doch kann man
meistens eine Stromstärke ausfinden, bei welcher während des constanten
Durchströmens eine sogenannte Dauercontraction eintritt ; die Schliessungs-
zuckung und Oeffnungszuckung sind jedenfalls stets höher als die Dauer-
contraction. Die Erregung überdauert auch häufig, wenn auch in ge-
ringem Grade, die Oeffnung des constanten Stromes, wenn die Strom-
dauer nicht sehr kurz war.
Der Muskel reagirt nicht nur durch Aenderung seines Erregungs-
zustandes auf künstlich zugeleitete elektrische Ströme, sondern er ist
auch selbst Sitz elektromotorischer Kräfte, von deren Vor-
handensein man sich unter Anderem dadurch überzeugen kann, dass man
von zwei verschiedenen Punkten seiner Oberfläche Leitungen zu einer
stromprüfenden Vorrichtung, etwa einer Boussole, herstellt ; die Ableitung
t^lektricität des Muskels. 33
von der Muskeloberfläclie kann nicht einfach durch Anlegen metallischer
Drähte erfolgen, weil an den Berührungsstellen zwischen Metall und
Muskel elektromotorische Wii-kungen entstehen können, und weil der
auf diese Weise abgeleitete Muskelstrom an den Berührungsstellen schnell
Polarisation hervorrufen würde, welche den Uebergang des Stromes in
die Leitung schwächen, ja ganz verhindern könnte. Die Ableitung muss
vielmehr mit Hülfe von unpolarisirbaren Leitercombinationen, mit soge-
nannten unpolarisirbaren Elektroden bewerkstelligt werden. Eine für
diesen Zweck als zuverlässig erprobte Combination ist folgende: der
Muskel wird unmittelbar von einer passend geformten Spitze plastischen
Thones berührt, welcher durch Ankneten trocknen Thonpulvers mit Koch-
salzlösung von 0,75 7o hergestellt ist. Ein Glasrohr ist an seinem einen
Ende durch Thon geschlossen, welcher mit concentrirter Zinkvitriollösung
angeknetet ist. Salzthon und Zinkthon sind zu inniger Berührung ge-
bracht, das Glasrohr ist mit concentrirter Zinksulfatlösung gefüllt, in
welche eine gut amalgamii-te Zinkplatte eintaucht. Das nicht einge-
tauchte Ende der Zinkplatte, welches auch nicht amalgamirt ist, kann
mit jedem beliebigen metallischen Leitungsdraht dii-ekt verbunden wer-
ben. Hat man das eine Ende eines Sartorius vom Frosch abgetödtet,
etwa durch Eintauchen in heisse Chlornatriumlösung von 0,75 %,
und legt man die Thonspitze der einen unpolarisirbaren Electrode dem
getödteten Muskelende an, während man die andere in einiger Ent-
fernung von dem thermischen Querschnitt, wie man in diesem Fall die
Grenzfläche zwischen lebender und todter Muskelsubstanz nennt, mit der
Oberfläche des Muskelbauches in Verbindung bringt, so zeigt die Bous-
sole einen kräftigen Strom an, welcher innerhalb des lebenden Muskel-
theiles von dem thermischen Querschnitt zu dem abgeleiteten Punkt der
unverletzten Oberfläche gerichtet ist. Im Gegensatz zu dem künsthchen
Querschnitt nennt man die natürliche Oberfläche des Muskelbauches
natürlichen Längsschnitt, man kann also sagen, dass der Muskelstrom
ausserhalb des Muskels vom Längsschnitt zum Querschnitt fliesst, dass
der Querschnitt negativ elektrisch im Yerhältniss vom Längsschnitt ist;
die elektromotorische Kraft dieses Muskelstromes kann mehr als */,„
Daniel! betragen, sie nimmt zu mit dem Abstand der Längsschnittelec-
trode von dem künstlichen Querschnitt, und ist unabhängig von der
Grösse des Querschnittes des Muskels, ja ein Bündelchen weniger ein-
zelner Muskelfasern mit der Pincette frisch ausgerissen und schnell in
passender Weise mit den Electroden verbunden, kann einen Strom von
annähernd gleicher Kraft geben. Erheblich gesteigert kann die Kraft
und Intensität des abgeleiteten Stromes werden, wenn mau dem Quer-
schnitt eine gegen die Faserrichtung geneigte Lage giebt, es entsteht
Gad u. lleymans, Physiologie. 3
34 Erster Abschnitt,
dann eine säulenartige Anordnung, welche Veranlassung für die soge-
nannten Neigungsströme ist.
Klemmt man die beiden Enden eines an seinem einen Ende mit
thermischem Querschnitt versehenen Sartorius so fest, dass der Muskel
ausgespannt und bei seiner Erregung an der Contraction verhindert ist,
leitet man von diesem Muskel den Längsquerschnitt-Strom ab und führt
man dem lebenden Muskelende tetanisirende elektrische Reizstösse zu,
so nimmt die Boussolablenkung während der Dauer der tetanischen
Erregung erheblich ab, der Muskelstrom ist während dieser Dauer er-
heblich geschwächt. Man nennt diese die Erregung begleitende Schwä-
chung des Muskelstromes die negative Schwankung desselben.
Man kann Einrichtungen treffen, durch welche bewirkt wird, dass
der vom Muskel abgeleitete Strom nur für ein kurzes Zeittheilchen, in
abstufbarem Intervall nach dem Pieizmoment, durch die Multiplicator-
rolle der Bonssole geschickt wird. Wiederholt man unter Benützung
einer solchen als Rheotom bezeichneten Einrichtung den zuletzt be-
schriebenen Versuch mit der ferneren Modification, dass man als Reiz-
mittel einen einzelnen Inductionsschlag benutzt, so erhält man, wenn
die kurzdauernde Stromzuleitung zur Boussole unmittelbar nach Ablai}f
des Inductionsschlags erfolgt, kein Zucken des Boussolspiegels ; ver-
längert man von Versuch zu Versuch das zeitliche Intervall zwischen
dem Reizmoment und der kurzdauernden Ableitung zur Boussole, so
findet man ein Intervall, bei welchem der Boussolspiegel eben eine
kleine Zuckung in negativem Sinne zeigt und bei dessen weiterer Ver-
grösserung die Grösse des negativen Stromstosses zunächst zu- und
später abnimmt.
Man kann denselben Versuch auch an dem unversehrten (nicht mit
thermischem Querschnitt versehenen) Sartorius anstellen, indem man von
zwei zur Muskelmitte symmetrischen Längsschnittpunkten zur Boussole
ableitet. Hierbei beobachtet man während der Muskelruhe meist keine
Ablenkung der Boussole, und wenn eine solche vorhanden ist, kann man
sie durch Compensation leicht ehminiren ; stellt man jetzt Rheotomver-
suche an, so erfolgt die erste Ablenkung der Boussole im Sinne eines
Stromes, welcher in der Leitung von dem der Reizstelle entfernteren Ab-
leitungspunkt des Längsschnittes zu dem der Reizstelle näheren ge-
richtet ist; diese Ausschläge nehmen zunächst zu, dann ab, und er-
halten dann umgekehrtes Vorzeichen. Es ist dies nur so zu verstehen,
dass die Erregungswelle den Ableitungspunkt, unterhalb dessen sie
momentan die grössere Intensität besitzt, elektrisch negativ macht gegen
Punkte geringerer Erregung. Aus der zeitlichen Differenz des Negativ-
werdens der beiden Ableitungspunkte in Verbindung mit ihrem räum-
lichen Abstand kann man die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Er-
Sccundäre Zuckung. 35
regungswelle berechnen. Auf diese Weise hat sich ergeben, dass die
elektrische Zustandsänderung sich mit gleicher Geschwindigkeit durch
den Muskel fortpflanzt wie die mechanische.
Kennt man die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der elektrischen Zu-
standsänderung im ^luskel, so kann man auch der Entscheidung der
Frage näher treten, ob es ein Latenzstadium für diese Zustandsände-
rung giebt. Giebt es ein solches, so muss die negative Schwankung an
einem zur Boussole abgeleiteten Längsschnittpuukt später beginnen, als
nach der Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Welle und nach der Ent-
fernung des abgeleiteten Punktes von dem Reizpunkt zu erwarten wäre.
Es hat sich herausgestellt, dass, wenn es ein elektrisches Latenzstadium
giebt, dies nicht länger dauern kann als etwa 0,001 Secunde. Hiernach
scheint es, dass, wenn ein bestimmter Querschnitt der Muskelsubstanz
in Erregung verfällt, die elektrische Zustandsänderung in demselben er-
heblich früher beginnt als die mechanische. Bei der Abmessung des
Zeitintervalls zwischen dem Beginn dieser beiden Erregungsäusserungen
darf aber nicht ausser Acht gelassen werden, dass das elektrische La-
tenzstadium für den einzelnen Muskelquersclmitt sich direkt bestimmen
lässt, während die mechanische Wii'kung des Muskels nach aussen immer
erst in die Erscheinung tritt, wenn innere Verschiebungen im Muskel
abgelaufen sind. Es lässt sich zum Beispiel zeigen, dass während des
Latenzstadiums für die Längeänderung des Gesammtmuskels die zuerst
in Erregung gerathenen Muskeltheile dehnend auf die übrigen wirken,
und dass die Längeänderung des Gesammtmuskels erst beginnt, wenn
die Yerküi'zungen über die Dehnungen merklich die Oberhand gewinnen ;
immerhin scheint die elektrische Zustandsänderung im Muskelelement
früher zu beginnen wie die mechanische und sie scheint auch von kür-
zerer Gesaramtdauer zu sein wie letztere. Nur kann der zeitweise als
wichtig betrachtete Satz nicht aufrecht erhalten werden, dass die elek-
trische Zustandsänderung im Muskelelement abgelaufen sei, ehe die
mechanische beginnt.
Um sich von dem Vorhandensein elektrischer Vorgänge im erregten
Muskel zu überzeugen, bedarf es übrigens nicht einer Boussole: reizt
man einen Muskel, zum Beispiel den Gastrocnemicus vom Frosch, durch
Vermittlung seines Nerven, wobei die Versuchsanordnung leicht so ge-
troffen werden kann, dass keine Spur der zur Nervenreizung benutzten
Inductiousschläge sich auf dem Muskel ausbreitet, und lagert man auf
diesen ersten Muskel seiner Länge nach den zu einem zweiten Muskel
gehörigen Nerv, so erhält man bei Reizung des ersten Nerven durch
den einzelnen Inductionsschlag nicht nur eine Zuckung des ersten Muskels
sondern auch der zweite Muskel führt eine Zuckung aus: man nennt
diese die secundäre Zuckung. Auf analoge Weise erhält man auch
3*
36 Erster Abschnitt.
einen secimdären Tetanus, und das Eintreten des secundären Tetanus
in dem Falle, dass der primäre Muskel bei seinem Tetanus in einem
scheinbar gleichmässigen Zustand verharrt, ist ein Beweis dafür, dass
diese Oleichmässigkeit eben nur eine scheinbare ist. Der secundäre
Tetanus ist nur so zu verstehen, dass in dem primär tetanisirten Muskel
Erregungswelle nach Erregungswelle abläuft, deren jede von einer nega-
tiven Schwankung des Muskelstromes begleitet ist. Secundäre Zuckung
und secundärer Tetanus treten auch ein, wenn man den primären
]\Iuskel durch straffes Ausspannen an der Verkürzung verhindert.
Man kann den Muskel auch durch seinen eigenen Strom zur Zuckung
veranlassen. Trennt man von dem Sartorius des Frosches das eine
Ende durch einen scharfen Schnitt ab, fasst den Muskel an der anderen
Endsehne mit einer Elfenbein-Pincette und nähert den frischen Muskel-
querschnitt vorsichtig der Oberfläche der denkbar indifferentesten Flüs-
sigkeit (Kochsalzlösung von 0,75 %), so zuckt der Muskel in dem
Augenblick, wo sein Querschnitt die Flüssigkeit berührt. Die angewen-
dete Flüssigkeit kann weder reizend auf die am Querschnitt freiliegende
Muskelsubstanz gewii'kt, noch Veranlassung zur Bildung einer Flüssig-
keitskette gegeben haben; dagegen hat sie bei ihrem capillaren Auf-
steigen Längsschnitt und Querschnitt des Muskels elektrisch leitend ver-
bunden. In diesem flüssigen Leitungsbogen kann sich der Längs-Quer-
schnittsstrom entwickeln und hierbei entsteht Erregung. Dieser Versuch
deckt eine Fehlerquelle auf, welche bei der Prüfung der Reizwirkungen
chemisch differenter Substanzen auf die Muskelfaser schwer zu vermei-
den ist, insofern man diese Substanzen nicht in Gas- oder Dampfform
auf den Muskel wii'ken lassen kann. Ein wirklich chemischer Reiz für
die Muskelfaser ist Ammoniak. Geringe Spuren desselben in der Luft
veranlassen den Muskel zu Zuckungen und es scheint, dass die Muskel-
substanz hierbei nicht geschädigt zu werden braucht.
Es ist wichtig, dass wir, ehe wir die Eigenschaften der lebenden
Muskelsubstanz verlassen, noch einen einfachen Beweis für die direkte
Reizbarkeit der Muskel Substanz beibringen; im Laufe des nor-
malen Geschehens wird der Muskel ja freilich stets von seinem Nerven
aus erregt. In dem Curare besitzen wir ein Mittel, die Muskelsubstanz
dem Einflüsse der Nerven zu entziehen, der Beweis hierfür ist aber
nicht einfach und kann erst später erbracht werden, Bei dem Musculus
Sartorius des Frosches dringen aber, und dies kann jeder Zeit mit dem
Mikroskop demonstrirt werden, die intramusculären Nervenfasern nicht
bis zu den Endsehnen vor; schneidet man mit scharfer Scheere ein
nachweislich nervenloses Stück des Muskels ab, so zuckt der Muskel,
der Schnitt muss also die Muskelsubstanz direct gereizt haben.
Der Muskel des Kaltblüters überlebt den Tod des Gesaramt-
TodesstaiTc. 37
Organismus unter günstigen Bedingungen lange Zeit; einen ausgeschnit-
tenen Muskel vom Frosch, welchen man kühl und A'or Verdunstung ge-
schützt aufbewahrt, kann man noch bis nach 8 Tagen in kräftige Zuck-
ungen versetzen. Der Muskel des Warmblüters zuckt noch 10 bis 20
Minuten nach einem plötzlichen Tode. Etwas länger überlebt die Er-
regbarkeit des Muskels, wenn man das Thier vor der Tödtung künsthch
abgekühlt hatte. Nachdem der Muskel bei dem Absterben seine Er-
regbarkeit verloren hat, verfällt er in einen eigenthümlichen Zustand,
welchen man den der Todesstarre nennt. Die Muskelsubstanz wird trübe
und starr, der isolirte Muskel verkürzt sich unbelastet in hohem Grade,
entwickelt aber, wenn man ihn au der "S^erkürzung verhindert, nur wenig
Spannung. Die Starre tritt momentan ein, wenn man die Gefässe des
Muskels mit destillirtem Wasser ausspritzt, oder wenn man den Muskel
über eine gewisse Temperatur erwärmt. Diese Temperatur liegt für den
Frosch etwa bei 42 '^ bis 43 ", für das Säugethier zwischen 45 und 50 '^.
Die durch plötzliche Temperaturerhöhung hervorgerufene Starre nennt
mau die Wärmestarre. Das Starrwerden menschlicher Leichen, die
Todtenstarre, beruht auf dem Eintreten der Todesstarre der Mus-
keln; die Todesstarre ergreift zuerst die Muskeln des Kopfes, dann die
des Rumpfes, der oberen und schliesslich der unteren Extremitäten. Sie
entwickelt sich um so schneller, je höher die Temperatur ist und je
mehr Muskelanstrengungen dem Tode vorhergegangen sind. Muskeln,
deren Nerven durchschnitten sind, werden langsamer todesstarr als
solche, welche durch den Nerven mit dem absterbenden nervösen Cen-
tralorgane in Verbindung stehen. In derselben Richtung, in welcher sich
die Todesstarre ausbreitete, löst sie sich, nachdem sie unter gewöhn-
lichen Verhältnissen mehrere Stunden angedauert hatte. Beim Eintreten
der Todtenstarre können Bewegungen kleinen Umfanges und jedenfalls
sehr kleiner Kraft vorkommen. Während der Todesstarre (und Wärme-
starre) reagirt der Muskel sauer. Nach Lösung der Starre verfällt der
sich selbst überlassene jNIuskel in Fäulniss, wobei seine Reactiou alka-
lisch wh'd.
Wird ein Froschmuskel allmählich über 30 •* erwärmt, während man
in regelmässigen Intervallen seine Leistungsfähigkeit prüft, so findet
man, dass Hubhöhe und Spannungsentwickelung mit wachsender Tem-
peratur abnehmen, und dass die Erregbarkeit vollkommen verschwindet,
noch ehe die Wärmestarre beginnt. Zuckungsdauer und Latenzdauer
nehmen in diesem Intervall ebenfalls ab.
Kühlt man den IMuskel allmählich unter ° ab, so wird seine Zuck-
ung niedriger und niedriger, während sie selbst und das Latenzstadium
an Dauer zunehmen; endlich bleibt jeder Reiz wirkungslos. Erwärmt
man den Muskel wieder, ehe letzteres eingetreten ist, so nimmt der
38 Erster Abschuitt.
Muskel sicher alle seine früheren Eigenschaften wieder an ; dasselbe soll
auch noch geschehen können, wenn der Muskel vollkommen kältestarr
geworden war, doch ist dieses schwer zu demonstrii'en, und wird nur
von zwei Autoren behauptet, von denen der eine ausserdem angiebt,
dass der wieder aufgethaute Muskel zwar noch zuckt, aber sehr schnell
auch bei niedriger Temperatur in Todesstarre verfällt.
Etwas Zuverlässiges über die chemische Struktur der leben-
den Muskelsubstanz zu erfahren, ist begreiflicher Weise sehr schwer:
der mikroskopische Befund weist darauf hin, dass Substanzen von ver-
schiedenem Aggregatzustande und verschiedenem Lichtbrechungsvermögen,
also auch wahi'scheinlich von verschiedener chemischer Constitution an
dem Aufbau der Muskelfaser betheiligt sind. Versuche, auf mechanischem
Wege diese Substanzen zu trennen, scheiterten zunächst an dem Um-
stände, dass die Muskelfaser an jeder Stelle ihrer Verletzung in maxi-
male Contraction und dann sofort in Todesstarre verfällt. Es scheint
aber, dass man den langsam vollkommen gefrorenen Muskel in genügend
stark abgekühlten Gefässen mit eben so kalten Instrumenten fein zer-
kleinern kann, ohne dass seine Substanz hierbei eine chemische Verän-
derung erleidet. Lässt man den so gewonnenen Muskelschnee sich er-
wärmen, so wird er bei — 3 ° zu einem leicht flüssigen Brei, welcher
bei gewöhnlicher Temperatur sich selbst überlassen langsam, und bei
künstlicher Erwärmung auf Körpertemperatur sofort zu einem festen
Kuchen gerinnt und dabei eine klare Flüssigkeit, das Muskelserum, aus-
scheidet. Der Kuchen reagirt nach einiger Zeit sauer.
Die flüssige Substanz des beim Aufthauen des Muskelschnees ent-
stehenden Breies kann man durch Verdünnen noch besser von den un-
gelösten Bestandtheilen trennen, wenn man mit dem Muskelschnee eine
Mischung von einem Theile Kochsalz auf 100 Theile gewöhnlichen Schnees
verreibt; man erhält dann das „Muskelplasma" in Iprocentiger Koch-
salzlösung vertheilt und kann es abfiltriren. Das Filtrat reagirt neutral,
gerinnt ebenfalls, wenn auch langsamer und noch weniger fest. Die
Substanz des sich ausscheidenden Gerinnsels wu-d Myosin genannt. Die
Gerinnung des Muskelplasmas bei gewöhnlicher Temperatur zeigt viele
Analogieen mit der später ausführlich zu behandelnden Gerinnung des
Blutes.
Das Muskelplasma enthält ausser der Myosin bildenden Substanz
noch mehrere Eiweisskörper in Lösung ; das Myosin kann man trennen
durch Eintropfen des Muskelplasmas in destiUirtes Wasser: es scheidet
sich hierbei in Flocken aus. Es ist unlöslich in Wasser und Alcohol,
sehr leicht löslich in Kochsalzlösung von 5 bis 10 % und aus diesen
Lösungen mit unveränderten Eigenschaften wieder ausfällbar durch ge-
pulvertes Chlornatrium. Verdünnte Kali- oder Natriumlauge oder ver-
Clicraic des Muskels. 39
dünnte Salzsäure lösen das Myosiji unter Umwandlung desselben in
Alkalialbuniiuat oder Acidalbuniinat ; letzteres wird Syntoniu genannt, es
entstellt auch bei Einwirkung verdünnter Salzsäure auf andere Eiweiss-
körper, doch geht das Myosin besonders leicht in Syntonin über. Wird
Myosin gekocht, sei es in Lösung, sei es ausgeschieden und etwa in
Wasser vertheilt, so gerinnt es fester und zeigt dann nur noch die
Piigenschaften aller durch Siedehitze bei Gegenwart von Wasser coagu-
lirten Eiweisskörper ; das Myosin theilt mit dem Blutfibrin die Fähigkeit,
Wasserstoffsuperoxyd zu zersetzen. Ein auffallender Unterschietl zwi-
schen beiden Substanzen besteht darin, dass Myosin in einer Lösung
von kohlensaurem Kali fest wird, Fibrin dagegen sich löst. Das Muskel-
serum, welches heim Eintropfen des Muskelplasmas in destilhrtes Wasser
und bei dem dadurch bewirkten Ausfallen des Myosins in Wasser ge-
löst bleibt, reagirt anfangs neutral, wird aber schnell sauer. Erwärmt
man diese Lösung, während man die Säure in dem Maasse wie sie sich
bildet neutralisirt, so fällt, wenn sie von Froschmuskeln stammt bei
45 ", wenn von Warmblütern bei 50 bis 55 ", ein Eiweisskörper in ge-
ronnenem Zustand aus, welchen man Musculin nennt. Die Ausfällungs-
temperatur des Musculins ist von der Reaction der Flüssigkeit unab-
hängig: in Salzlösungen ist das Musculin unlöslich. Ferner enthält das
Muskelserum Alkalialbuminat, dessen Fällungstemperatur in neutraler
Flüssigkeit höher liegt als die des Musculins, mit Zunahme der Säure
aber sinkt. Die dritte Eiweissart des Muskelserums überwiegt an Menge
die beiden ersten, stammt zum Tlieil aus dem accessorischen Gewebe
des Muskels und ist von dem Eiweiss des Blutserums nicht verschieden.
Das Muskelplasma ist in den lebenden Fasern wahrscheinlich flüssig und
enthält die doppelbrechenden Elemente suspendirt. Die Disdiaklasten
besitzen Avahrscheinlich festen Aggregatzustand und ihre Substanz scheint
eiweissartiger Natur zu sein.
Eiweiss in ungelöster Form ist ferner in den Kernen und in den
Granuli des undifferenzirten Protoplasmas enthalten. Die mehr oder
weniger rothe Färbung des Muskels rührt nicht allein von dem in seinen
Gefässen enthaltenen Blute her. Ein rother Farbstoff", identisch mit
dem Hämoglobin der rothen Blutscheiben, ist in dem Muskelfaserinhalt
gelöst. Je nach der Menge dieses Farbstoffes unterscheidet man soge-
nannte weisse und rothe Muskeln. Mit dem Farbenunterschiede Hand
in Hand gehen Unterschiede im Contractionsvorgang derart, dass der
Zuckungsverlauf bei den weissen Muskelfasern im Allgemeinen jäher ist
und zu einer grösseren Höhe führt als bei den rothen, dass dagegen
die letzteren zu einer grösseren Spannungsentwickelung befähigt
sind. Diese Unterschiede sind jedoch nicht unverbrüchlich an die
Farbe geknüpft. Von grösserem Einfiuss scheinen vielmehr feine
40 Erster Abschnitt.
Struktiirverschiedenlieiten zu sein, welche nocli nicht genau ermittelt
sind.
Aus jeder Muskelsubstanz darstellbar ist Glykogen, welches identisch
zu sein scheint mit dem Glykogen der Leber; die Unterschiede der aus
verschiedenen Muskeln zu gewinnenden Glykogenmengen sind sehr be-
deutungsvoll. Bei dem hungernden Thier schwindet aus dem arbeit-
leistenden Muskel das Glykogen vollständig. Nur in vollkommen ruhen-
den Muskeln, wie zum Beispiel im Brustmuskel des Huhnes, bleibt das
Glykogen länger erhalten als in der Leber. Bei demselben Muskel nimmt
die Ausbeute an Glykogen ab mit der Zeit, welche man von der Ent-
fernung des Muskels aus dem Organismus bis zur chemischen Bearbei-
tung desselben vergehen lässt. Mit der Abnahme der Glykogenmenge
Hand in Hand geht die Zunahme der Säuerung; am schnellsten ver-
läuft dieser Process bei Versetzung des Muskels in Wärmestarre; die
Säuerung des Muskels beruht auf der Bildung von Milchsäure. Diese
scheint nicht direkt aus dem Glykogen zu entstehen; als Zwischenpro-
dukt scheint eine dem Traubenzucker sehr nahestehende oder mit ihm
identische Zuckerart aufzutreten, hierfür spricht die Thatsache, dass ein
solcher Zucker während der Zeit des Säuerungsprocesses, wenn auch
nur in geringer Menge, dargestellt werden kann, ferner, dass es ge-
lungen ist, ein zuckerbildendes Ferment aus den Muskeln darzustellen.
Dieses Ferment soll sehr empfindlich gegen kleinen üeberschuss von
Säure oder AlkaH sein, und nur in genau neutraler Flüssigkeit seine
Wirkung äussern.
In dem Herzmuskel kommt noch ein zweites Kohlehydrat, das süss-
schmeckende Inosit, vor, welches der Milchsäuregährung fähig ist. Der
beständig arbeitende Herzmuskel ist der einzige Muskel, dessen Substanz
bei voller Leistungsfähigkeit stets sauer reagirt.
Der Zuckergehalt der absterbenden Skelettmuskeln nimmt mit dem
Fortschreiten der Starre zu, der Glykogengehalt ab ; das Maximum des
Zuckergehaltes findet sich, wenn kein Glykogen mehr zu gewinnen ist;
später nimmt auch der Zuckergehalt ab, während die saure Reaktion
noch zunimmt. Die bei der Starre gebildete Milchsäure entspricht an-
nähernd dem anfänglichen Glykogengehalt des Muskels. Glykogenfreie
Muskeln hungernder Thiere werden bei der Starre nicht sauer. Bei
seinem Absterben bildet der Muskel Kohlensäure, am schnellsten und
ausgiebigsten, wenn man ihn in Wärmestarre versetzt; diese Kohlen-
säurebildung ist ebenso wie die im arbeitenden Muskel nicht an die
Gegenwart von freiem Sauerstoff gebunden. Das Gleiche gilt für die
Zucker- und Milchsäurebildung im erstarrenden Muskel.
Von stickstoffhaltigen Spaltungs-Produkten des Eiweisses findet man
in den Muskeln aller Thiere Kreatin. Ob Harnstoff in den Muskeln höherer
Glatte Miisculatur. 41
Thiere gebildet wird, kann noch zweifelhaft erscheinen ; der Menge nach
spielt er eine kleine Rolle. Die Muskeln einiger Fischarten, namentlich
von Torpedinäen und Haien, enthalten grosse Mengen Harnstoffs. Von der
Harnsäure, dem Hypoxanthin, Xanthin und anderen Zwischenprodukten,
welche aus dem Fleisch dargestellt worden sind, ist es zweifelhaft, ob
sie im Muskel präformirt sind. Die Herkunft stickstoffhaltiger Produkte
des Eiweisses im Muskel kann eine zweifache sein, entweder aus dem bei
der Arbeit nicht ganz ausbleibenden, wenn auch die Arbeit nicht be-
streitenden Zerfall eigentlichen Muskeleiweisses oder aus Nahrungs-
eiweiss, welches bei Fleischfressern den Glykogenbedarf des arbeitenden
Muskels durch seinen Zerfall decken muss.
Dafür, dass Fett als solches in dem Inhalt normaler Muskelfasern
vorkommt, besitzen wir keinen direkten Beweis; die gewöhnliche Re-
action auf Osmiumsäure tritt in solchem Faserninhalt nicht ein. Das
regelmässige Auftreten von derart reagirenden Granulationen bei leichten
Ernährungs- und Functionsstörungen spricht dafür, dass Fett auch in
der normalen Muskelsubstanz in irgendwie gebundener Weise vorhanden
ist. Wegen der grossen Rolle, welche das Fett bei der Ernährung und
im allgemeinen Stoffwechsel spielt, wird man auch geneigt sein, die
Arbeitsleistung im Muskel wenigstens zum Theil auf Fettverbrauch zu-
rückzuführen. In diesem Gedankengang wird man bestärkt durch die
Thatsache, dass die glykogenfreien Muskeln hungernder Thiere noch be-
trächtliche Arbeit zu leisten im Stande sind.
Für die Aschebestandtheile der Muskelsubstanz ist charakteristisch,
dass Natrium und Chlor fast gar nicht darin vertreten sind und dass
der grösste Theil der 1 bis 1,5% des frischen Muskels betragenden
Asche phosphorsaures Kali ist.
Das Wasser nimmt unter den Muskelbestandtheilen der Menge nach
den ersten Platz ein; der Wassergehalt schwankt nicht nur bei ver-
schiedenen Thierarten erheblich (85 % beim Krebs bis 70 % beim Sper-
ling), sondern er ist auch bei verschiedenen ]Muskelgruppen desselben
Thieres verschieden (beim Kaninchen: Rückenmuskeln im Mittel 75,1 %,
weisse Schenkelmuskeln 76,5 %). Das Herz scheint stets den grössten
Wassergehalt zu haben. Auch experimentell lässt sich der Wassergehalt
der Muskeln leicht ändern. Spritzt man die Gefässe des Froschbeines
mit einer Kochsalzlösung aus, welche etwas mehr wie 0,6 % Kochsalz
enthält, so werden die Muskelfasern an Wasser ärmer; ist die Lösung
etwas verdünnter, so quellen sie unter Wasseraufnahme. Die trockene
Muskelfaser ist reizbarer und leistungsfähiger. Analoge Aenderungen
lassen sich durch kleine Mengen giftiger Substanzen erzielen. Spritzt
man destillirtes Wasser ein, so erstarrt der Muskel sofort.
Die glatten Muskelfasern sind hüllenlose, spindelförmige Ge-
42 Erster Abschnitt.
bilde einer meist homogen, bei gewisser Bebandlung längsfaserig er-
scheinenden Substanz, von 45 bis 230 [x Länge und 4 bis 10 [i Breite,
mit je einem stäbchenförmigen Kerne, der 1 bis 2 glänzende Nucleoli
enthält. In der Umgebung des Kernes befindet sich ein schmaler Saum
körnigen Protoplasmas, von dem sich auch Längsfäden durch die Zelle
erstrecken können. Für die nutritive und formative Thätigkeit der Zelle
selbst kommt der Kern mit dem Rest undifferenzirten Protoplasmas in
Betracht, für ihre Leistungen im Dienste des Gesammtorganismus die
übrige Substanz. Die glatten Muskelfasern bilden nur in wenigen Or-
ganen des Körpers compakte Massen, wie zum Beispiel im Uterus; sie
liegen vielfach zerstreut im interstitiellen Gewebe (Milz, Niere), oder
bilden röhrenförmige dünne Schichten, so in Gefässen, im Darm und im
Ureter ; oder plattenförmige Gebilde wie in der Iris. Der Uebergang der
glatten Muskelfasern aus dem ruhenden Zustand in den erregten und
umgekehrt erfolgt viel allmählicher als die Contraction und Erschlaffung
bei den quergestreiften; übrigens ist der Erregungszustand ebenfalls
durch Verkürzung und Verdickung der Fasern charakterisirt. Die quer-
gestreiften Muskelfasern gerathen normaler Weise nur in Folge nervös
zugeleiteter Erregung in Thätigkeit; der Thätigkeitszustand der glatten
Muskelfasern dagegen ändert sich vielfach unter dem direkten Einfluss
der physikalischen und chemischen Bedingungen (Temperatur, Kohlen-
säureanhäufung, Belichtung). Während in quergestreiften Muskeln die
Erregung genau auf die Fasern beschränkt bleibt, denen sie auf dem
Wege der zugehörigen Nervenfasern zugeleitet wurde, scheint die Er-
regung sich in Gebilden, vy^elche wie der Ureter aus dicht gelagerten
glatten Muskelfasern bestehen, von Faser zu Faser durch die ganze Länge
der zusammenhängenden Schicht fortzupflanzen. Die quergestreiften
Muskeln sind der Willkür unterworfen; die contractilen Gewebe mit
glatten Fasern sind dem Willens-Einfluss entzogen.
Es giebt Muskelfasern, welche nach dem Grade ihrer Differenzirung
und nach ihren morphologischen und functionellen Eigenschaften eine
Zwischenstellung einnehmen zwischen den eigentlich glatten und den
eigentlich quergestreiften Muskelfasern: hierher gehören die Fasern des
Herzmuskels, welche aus nackten, einkernigen verzweigten Elementen
bestehen. Die Substanz derselben ist quergestreift. Die Erregung pflanzt
sich von jeder Faser auf die mit ihrem Querschnitt unmittelbar an-
stossende fort; dem Einfluss der Willkür sind sie entzogen; ihre Zu-
standsänderungen folgen allmählicher als die der eigentlich querge-
streiften und plötzlicher als die der glatten Muskelfasern. Sie neigen zu
rhythmischen Thätigkeitsäusserungen.
Die chemische Beaction der glatten Muskelsubstanz wird als neutral
oder schwach alkalisch angegeben; eine Säuerung derselben bei der
Protoplasmabcwcgiuig. 43
Arbeit oder beim Absterl^en ist nicht so leicht zu demonstriren. Myosin,
Muscuhn iiud AlkaUalbumiuat scheint in derselben vorhanden zu sein.
Auch doppelbrechcnde Elemente soll die glatte Muskelfaser enthalten.
Hämoglobin kommt in derselben vor, zum Beispiel in den glatten Mus-
kelfasern des Rectums beim Menschen, scheint aber kein wesentlicher
Bestandtheil zu sein. Glykogen ist in der ^luskelhaut des Schweine-
magens nachgewiesen. Kreatin wurde ebenfalls gefunden. Der Gehalt
der organischen Muskeln an Fett, Wasser, Asche und Gasen ist noch
nicht genauer bekannt. In Bezug auf die Mineralbestandtheile wird an-
gegeben, dass die Natriumverbindungen den Kaliumverbindungen gegen-
über vorherrschen.
An die Bewegungserscheinungen, welche die Muskelfasern zeigen,
reihen sich diejenigen an, welche an farblosen Blutkörperchen, Flimmer-
epithelien und Samenfäden beobachtet werden.
Die f a r 1) 1 s e n Blutkörperchen sind nackte Klümpchen kör-
nigen Protoplasmas mit einem Kerne; die Bewegungen, welche auf er-
wärmbarem Objectglas bei Körpertemperatur beobachtet werden können,
bestehen in dem Aussenden und Wiedereinziehen stumpfer Fortsätze,
meist mehi'erer auf gemeinschaftlicher breiterer Basis. Während ein
Theil des Umfanges Fortsätze aussendet, pflegt der übrige Theil zu
ruhen. Ausgesendete Fortsätze können sich an fremde Elemente an-
heften, sodass beim Einziehen der Fortsätze der übrige Zellleib an diese
herangezogen wird: auf diese Art kommen Ortsveränderungen zu Stande.
Feste Partikelchen, wenn sie an Fortsätzen haften bleiben, werden in
die Leibessubstanz der Zelle mithineingezogen. Eine Aufnahme solcher
Partikelchen geschieht auch dadurch, dass die Zellsubstanz dieselbe um-
fliesst. Die Bewegung ist am lebhaftesten bei Körpertemperatur und in
schwach alkalischer Flüssigkeit von der Conceutration der Körpersäfte;
schädigende Einflüsse, wie Druck, abnorme Conceutration, Acidität oder
Alkalinität, elektrische Schläge veranlassen zunächst Contraktion zu
einer Kugel; war der Eingriff nicht stark, so kann bei Wiederherstel-
lung normaler Bedingungen normale Beweglichkeit Aviederkehren.
Die beweglichen Elemente an den Flimmerepithelien sind die
Cilien, von denen beim Menschen 10 bis 20 auf je einer Zelle aufsitzen ;
das einzelne Flimmerhaar ist kaum messbar dick und etwa 3 |x lang,
es erscheint durchaus homogen, glatt, farblos, ziemlich stark licht-
brechend (und zwar positiv einaxig doppeltbrechend). Die cilientragen-
den Zellen selbst sind vollsaftige Epithelzellen, deren Protoplasma nicht
ohne Weiteres mit den Cilien zusammenzuhängen scheint. Trennung
dui'ch eine Zellmembran findet allerdings nicht statt; wo Flimmerzellen
durch eine Membran gedeckt sind, wird diese von den Cilien durch-
brochen. An ihrer Basis scheinen die Cilien aber durch eine besondere
44 Erster Abschnitt.
Schicht einer hj'aHnen Substanz mit einander zusammenzuhängen. Beim
Menschen finden sich Fhmmerepithehen an folgenden Stellen: Schleim-
haut der Nasenhöhle (mit Ausnahme des untersten Abschnittes und der
Regio _olfactoria), Thränenwege, obere Hälfte des Pharynx, Tuba Eus-
tachii, Paukenhöhle, Kehlkopf (mit Ausnahme der Stimmbänder), Luft-
röhre und Bronchien bis zu den Alveolen, Eileiter, die Vasa efferentia
Testis, Himhöhlen und im jugendlichen Zustand auch Centralcanal des
Rückenmarks.
Die Beobachtung der Flimmerbewegung findet am leichtesten an
der Rachenschleimhaut des Frosches statt; bestreut man diese in ihrer
natürlichen Lage mit Kohlenpulver, so sieht man, wie sich dasselbe mit
ziemlicher Geschwindigkeit nach dem Schlundeingang bewegt. Bringt
man in Wasser ein zusammengeklapptes Stück der Schleimhaut unter
das ]\Iikroskop und beobachtet die LTmschlagsfalte, so sieht man, wie
feste Theilchen (Blutkörperchen, Kohlenpartikelchen) schnell dem Rande
entlang bewegt werden ; bei dem ganz frischen Präparat ist die Ursache
der Bewegung kaum zu erkennen; allmählich wird die Bewegung lang-
samer und dann sieht man den Rand flimmern wie ein vom Winde be-
wegtes Kornfeld. An dem Ende des Präparates wird man einzelne
Zellen finden, an denen die Bewegung der Cilien noch mehr verlangsamt
ist, sodass man den Bewegungsmodus einzelner Cilien verfolgen kann.
Jede Cüie pendelt hin und her, in der einen Richtung, in welcher die
Körnchen fortbewegt werden, schneller, in der anderen langsamer; die
Hauptkrümmung findet hierbei an der Basis der Cilien statt.
Dass die Cilienbewegung einzelner Zellen eines Flimmerepithels nicht
unabhängig von der Bewegung benachbarter Flimmerzellen erfolgt, geht
aus folgendem Versuch hervor: l)eobachtet man die mit Kohlenpulver
bestreute Rachenschleimhaut vom Frosch und tödtet ein punktförmiges
Stück derselben durch ganz oberflächliche Verbrennung ab, so hört die
Bewegung nicht nur in der nächsten Nähe der direkt geschädigten
Stelle auf, sondern auch in einem dreieckigen Räume, dessen Spitze an
dem gebrannten Punkt und dessen Basis am Schlundeingang liegt.
Der Werth der Flimmerbewegung für den Organismus besteht in
der Fortführung von festen Theilchen und von Schleim nach bestimmter
Richtung ; dementsprechend findet der Cilienschlag aller einzelnen Cilien-
epithehen in ganz bestimmter Richtung statt, in den Luftwegen gegen
die äussere Oeifnung zu, in dem Eileiter gegen den Uterus, in dem
Uterus gegen den Eileiter u. s. w. Die Grösse der Arbeitsleistung, deren
die Flimmerbewegung fähig ist, erhellt aus Versuchen an der Rachen-
schleimhaut des Frosches, von welcher unter den günstigsten Beding-
ungen per Quadratcentimeter und Minute beinahe 7 Grammmillimeter
Arbeit erhalten wurden.
Aufbau des Muskels aus Fasern. 45
Die lebhafte Fortbewegung der Samenfäden mit dem Kopfe voraus
geschieht in Folge wellenartiger Bewegungen, welche an ihren Schwänzen
ablaufen. Die Schwänze verhalten sich hierbei wie lange Cilien von
niedrigen Organismen.
Die Bewegung sämmtlicher Cilien ist in ihrer Lebhaftigkeit von der
Temperatur und der chemischen Zusammensetzung der Flüssigkeit sehr ab-
hängig; schwache alkalische Reaction ist für dieselbe am günstigsten,
etwas stärkerer Alkali- oder Säui-e-Grad erhöht zwar zunächst die Beweg-
lichkeit, welche dann aber namentlich in der Säure sehr schnell schwindet,
um bei Neutralisiren der Flüssigkeit wiederzukehren. An Schleimhäuten
von \Yarmblütern tindet Flimmerbewegung innerhalb enger Grenzen nur
in der Nähe von Körpertemperatur statt ; Samenfäden ertragen stärkere
Temperaturherabsetzung.
Ebenso wie die Muskelbewegung sind auch die übrigen Protoplasma-
bewegungen, die der farblosen Blutkörperchen, der Flimmerhaare und
der Samenfäden nicht an die Gegenwart freien Sauerstoffs gebunden.
Sie erfolgen zunächst auch in sauerstofffreier Atmosphäre, erlahmen aber
hier viel schneller als bei Sauerstoffzutritt.
Zweiter Absclmitt.
Die Körperbewegungen.
Das Knochengerüst mit seinen Gelenkverbindungen ist der Apparat,
durch dessen Vermittelung die Zustandsänderungen der an ihm ausge-
spannten quergestreiften Muskeln als Arbeitsleistungen in die Erschei-
nung treten : hierbei kommt zunächst in Betracht, wie diu'cli Zusammen-
fügung von ^Muskelfasern die einzelnen anatomisch einheitlichen Muskeln
aufgebaut sind; dieser Aufbau kann so erfolgen, dass der gesammte
Muskel bei grosser Länge einen kleinen Querschnitt besitzt und dass
die Längsaxe der einzelnen Muskelfasern mit derjenigen des Gesammt-
muskels zusammenfällt, wie zum Beispiel beim Musculus Sartorius. Ein
solcher Muskel ist grosser Hubhöhe fähig, wird aber nur ein kleines
Gewicht heben können. Denkt man sich einen solchen Muskel aus Fasern
zusammengesetzt, welche von dem einen zu dem anderen Ende dtirch-
46 5^ weiter Abschnitt.
gehen, so übersieht man leicht, class die Hubhöhe von der Faserlänge,
und die Grösse des Gewichtes, welches eben von der Unterlage erhoben
werden kann, von der Zahl der Muskelfasern oder von der Grösse des
Muskelquerschnittes abhängen wird. Das Gewicht, welches bei maxi-
maler Erregung des Muskels eben von der Unterlage abgehoben wird,
dividirt durch den Muskelquerschnitt, nennt man die absolute Kraft des
Muskels; diese ist von der Natur der Muskelsubstanz abhängig und bei
verschiedenen Thiersiiecies verschieden ; man schätzt sie bei den Menschen
auf 8 Kilogramm für den Quadrat-Centimeter Muskelquerschnitt. Im Allge-
meinen fällt die Faserrichtung nicht mit der Längsaxe des Muskels zu-
sammen, ja sie weicht oft in sehr erheblichem Maasse von derselben
ab, sodass ohne Weiteres aus der Länge und aus dem Querschnitt eines
Muskels seine Fähigkeit zur Längeänderung und Spannungsentwickelung
nicht beurtheilt werden kann; für diese Beurtheilung kommt nicht die
Grösse des Querschnittes senkrecht zur Längsaxe des Muskels (anato-
mischer Querschnitt), sondern senkrecht zur FaseiTichtung in Betracht
(physiologischer Querschnitt). Ein sehr häufig realisirtes Vorkommen
ist dies, dass eine Endsehne sich tief in den Muskelbauch hineinerstreckt
und dass sich von hier aus Muskelfasern in schräger Richtung nach
verschiedenen Seiten zu anderen, theils strangförmigen, theils flächen-
haften (aponeurotischen) Sehnen oder auch direkt zu flächenhaften Mus-
kelinsertionen an Knochen begeben ; man nennt solche Muskeln gefiederte
Muskeln.
Die feste Anheftung der Muskelfasern an Sehnen oder Knochen ist
bewirkt durch Verwebung der leeren Enden der Sarkolemmschläuche mit
Bindegewebsfasern und durch Eindringen letzterer zwischen die Muskel-
faserenden. Wo die Entfernung von einer Muskelinsertion zu der gegen-
überliegenden, gemessen in der Axenrichtung der Muskelfasern, mehr be-
trägt als 14 Centimeter, kann man mit Sicherheit darauf rechnen, dass
die einzelnen Muskelfasern von einer Insertion nicht bis zur anderen
hindurchgehen, sondern dass sich zugespitzte Muskelfaserenden innerhalb
der Muskelsubstanz finden. Bei langen Muskeln, wie bei dem Muse. Sar-
torius des Menschen, giebt es viele Muskelfasern, deren beide Enden
innerhalb der ]\Iuskelsul)stanz selbst liegen. Die Wirkung intramusculär
endender jMuskelfasern auf die Endsehnen geschieht durch Vermittelung
des die Muskelfasern einscheidenden Bindegewebes.
Die Knochen können in Bezug auf die bei der Körperbewegung
iu Betracht kommenden Kräfte im Allgemeinen als starre Körper be-
trachtet werden ; eine nennenswerthe Ausnahme hiervon machen nur die
Rippen, welche Ijei den Athembewegungen des Thorax Biegungen und
Torquirungen um die Längsaxe erleiden. In dem Aufbau der einzelnen
Knochen macht sich eine merkwürdige Anpassung an die gleichzeitige
tnncrer Bau der Knochen.
47
Anforderung möglichster Leichtigkeit und Festigkeit geltend: die com-
pakte Knochensubstanz besitzt grössere Festigkeit, Dichtigkeit und
Schwere ; das Knochenmark ist weich, aber wegen seines grossen Fett-
gehaltes auch leicht. In festen Körpern, welche nach bestimmten Rich-
tungen auf Druck oder Dehnung in Anspruch genommen werden, lassen
sich mit Hülfe der analytischen Mechanik Flächen construiren, längs
deren die Inanspruchnahme ein Maximum ist, sodass, wenn dem Tech-
niker die Aufgabe gestellt wird, eine Construction unter gleichzeitiger
Berücksichtigung möglichst grosser Leichtigkeit und Festigkeit auszu-
führen, er die festen aber schweren Massen längs solcher Flächen ver-
theilt. Nach diesem Princip sind nachweislich die Knochen construirt;
der Nachweis hierfür lässt sich an allen Knochen durchführen, doch
springt er am deutlichsten in das Auge an dem Os femoris. Dasselbe
ist ein sogenannter Röhrenknochen; in seinem längsten mittleren Theil
bildet die compakte Substanz eine dicke feste Röhre, welche mit Knochen-
mark gefüllt ist; an dem oberen Theil, wo wegen der Biegung der
Längsaxe die Bedingungen für die In-
anspruchnahme auf Festigkeit compli-
cirter werden, löst sich die compakte
Substanz der Röhre in Lamellensysteme
von ganz bestimmter Richtung auf, wie
an jedem Längsschnitt zu erkennen ist;
von diesen Lamellensystemen giebt die
beigegebene Zeichnung (Fig. 12) eine
Anschauung, und sie entsprechen genau
den Flächen grössten Druckes und
Zuges, wie sie sich bei Berücksichtigung
der thatsächlichen Belastungsverhält-
nisse aus der analytischen Mechanik
ergeben. Es ist sehr bemerkenswert!!,
dass solche Lamellenzüge der spongiö-
sen Knochensubstanz wesentliche Aen-
derungen erleiden, wenn sich die In-
anspruchnahme der Knochen unter pathologischen Verhältnissen, wie
zum Beispiel bei Gelenksteifigkeit oder nach Amputationen, ändert.
Die Zusammenfügung der Knochen zu dem Knochengerüst durch
Vermitteluug der Gelenke und Synchondrosen ist eine derartige, dass
der gleichzeitigen Rücksicht auf den erforderlichen Grad von Beweglich-
keit einerseits und von Festigkeit andererseits Rechnung getragen ist.
Synchondrosen bestehen darin, dass einander zugekehrte Flächen
benachbarter Knochen durch eine Faserknorpelschicht mit einander ver-
wachsen sind ; auf diese Weise sind die Wirbelkörper durch die Zwischen-
Längsschnitt durch das Kopfende des
Os feraoris.
48 Zweiter Abschnitt.
wirbelscheiben mit einander verbunden. Der Faserknorpel der Zwischen-
scbeibe ist elastisch und turgescent; bei andauerndem Druck kann der
Flüssigkeitsgehalt derselben und damit ihr Volum abnehmen. Körper-
messungen, am Abende vorgenommen, ergeben eine erheblich geringere
Länge als des Morgens nach der Nachtruhe. Die Beweglichkeit jedes
einzelnen Wirbelkörpers gegen seinen Nachbar ist um so grösser, je
grösser die Höhe und je kleiner der Durchmesser der Zwischenwirbel-
scheibe; im einzelnen Element ist sie freilich gering; durch Summation
von Glied zu Glied können aber doch beträchtliche Biegungen und Dreh-
ungen der Wirbelsäule zu Stande kommen. Bei den Biegungen muss
stets der eine Theil der Zwischenwirbelscheibe gedehnt, der andere zu-
sammengedrückt werden. Die Beweglichkeit der Wirbelsäule ist in ver-
schiedenen Gegenden verschieden. Die Halsgegend zeigt eine allseitige
Biegsamkeit und eine merkliche Drehbarkeit; in der Brustgegend fehlt
die Biegsamkeit nach vorn und nach hinten fast ganz; seitliche Bieg-
ungen und Torsionen sind schwach. In der Lendenwirbelsäule ist wieder
die Biegsamkeit nach allen Seiten, namentlich nach rechts und links,
viel grösser, dagegen fehlt hier die Torquirbarkeit. Diese Verhältnisse
sind zum Theil verständlich durch die Abmessungen der Zwischenwirbel-
scheiben, kleiner Querschnitt am Hals, bedeutende Höhe in der Lende,
Niedrigkeit und Breite in der Brustgegend; zum Theil aber erst durch
Berücksichtigung der gegenseitigen Lage der Wirbelbögen und ihrer
schiefen Fortsätze. Die Gelenkflächen der Processus obliqui sind an der
Lendenwirbelsäule sagittal gestellt und hemmen also die Torsion. An
der Brustwirbelsäule wird die Biegsamkeit nach vorn und hinten durch
die frontale Stellung der Gelenkfl.ächen an den Processus obliqui ver-
hindert.
Bei den Gelenkverbindungen sind die einander zugekehrten
benachbarten Knochen nicht mit einander verwachsen ; die Knochen
enden vielmehr innerhalb der Gelenke frei mit überknorpelten Flächen;
nur von den Bändern dieser Flächen zieht sich eine allseitig geschlossene
bindegewebige Membran, das Gelenkinnere begrenzend, von einem Knochen
zum anderen, es ist dies die Kapselmembran des Gelenks, welche bei
den verschiedenen Gelenken in verschiedenen Richtungen besondere ver-
stärkte Faserzüge, die Ligamenta accessoria, enthält. Eine Gelenkhöhle
besteht nicht; so weit die Gelenkenden der Knochen sich nicht mit
einander decken, füllt die durch den äusseren Druck nach innen ge-
wölbte Kapselmembran die veränderlichen Zwischenräume zwischen den
Knochenenden aus. An dieser Ausfüllung betheiligen sich bindegewebige,
blutgefässreiche, epithelbekleidete Auswüchse der ebenfalls mit Epithel
bekleideten Kapselmembran, welche Synovialzotten genannt werden. Das
Secret der Synovialzotten, die Synovia, ist eine klebrige, fadenziehende,
Oelenkforniftn. 49
klare und farblose Flüssigkeit, welche in düimer Scliicht alle im (icleiik
sich berührenden Flächen überzieht nnd sie scldüpfrig erhält.
Der Umfang, in welchem zwischen den beiden Gelenkfiächen der
Knochen Berührung stattfindet, ist bei den verschiedenen Gelenkarten
verschieden ; die vollkommenste Berührung findet statt und wird bei den
verschiedensten Gelenkstellungen auch beibehalten, wenn die eine Gelenk-
fiäche einen Theil eines Rotationskörpers darstellt, die andere ihren
Abguss. In diesem Falle können beide Flächen, ohne dass es zu Dehis-
cenzen kommt, auf einander gleiten bei allen Drehungen um die der
Entstehung des Ilotationskörpers zu (J runde liegende Rotationsaxe, Eine
Kugel kann entstanden gedacht werden durch Rotation eines irgendwie
im Räume orientirten Kreises um einen beliebigen seiner Durchmesser.
Ein convexer und ein hohler Kugelabschnitt von demselben Durchmesser
können also auf einander schleifen bei Drehung um jede beliebige durch
den Mittelpunkt gehende Axe. Die grösste Freiheit in der Bewegungs-
art trifft man mithin bei den sogenannten Kugelgelenken oder
Athrodien, wie sie das Hüft- und das Schultergelenk darstellen. Um
Bewegungen von solcher Mannigfaltigkeit leicht l)eschreibeu zu können,
stellt man sich jede wirklich ausgeführte Bewegung vor als hervorge-
bracht durch successive Drehung um drei auf einander senkrechte will-
kürlich bestimmte Drehaxen. Diese Axen gehen durch den Mittelpunkt
des die Gelenkfläche darstellenden Kugelabschnittes und jede derselben
ändert bei der Drehung um eine der anderen ihre Richtung im Raum.
Die Drehung, welche im Hüftgelenk um eine bei gewöhnlicher Grund-
stellung des Beines sagittal gerichtete Axe erfolgt, nennt man lateral-
wärts Abduction, medialwärts Adduction; die Drehungen um eine l)ei
gleicher Grundstellung transversal gerichtete Axe nach vorn Beugung,
nach hinten Streckung; die dritte Axe fällt zusammen mit der Längs-
axe des Oberschenkels und Drehungen um diesell)e nennt man Rollungen.
Bei horizontal erhobenem Oberschenkel, also in Beugestellung des Ge-
lenkes, steht die Axe, um welche Drehung bei Abduction und Adduction
erfolgt, nicht sagittal, sondern senkrecht; um die jetzt sagittal gestellte
Axe vollzieht sich die Rollung und so weiter.
Eine bei Weitem einfachere Bewegungsform ist gegel)en, wenn
C'ylinderflächen auf einander schleifen; ein Theil eines Cylindermantels
bleibt mit seinem Abguss nur in continuirlicher Berührung bei Drehung
um eine einzige Axe, und zwar um die Axe des Cylinders. Gelenke mit
dieser Form der Gelenkfläche nennt man Charniergel enke oder Gin-
glymi; einen Repräsentanten dieser Gelenkart stellt das Ellenbogengelenk
dar. Arthrodien und Ginglymi fasst man yusammen unter der Bezeich-
nung von Schleifgelenken.
Ausser der Bewegungsform kommt bei der Beurtheilung der Ge-
G a il n. Hoyiiians, Physiologie. ^
50 . Zweiter Abschnitt.
lenke noch in Betracht der Bewegungsumfang ; bei den Charniergelenken
genügt zur Angabe desselben die Angabe einer Winkelgrösse, da nur
Drehung um eine Axe möglich ist. Bei den Arthrodien ist er zum Theil
charakterisirt durch den Mantel eines Kegels, dessen Spitze im Kugel-
mittelpunkt liegt und dessen Oeffnungswinkel in den verschiedenen axialen
Ebenen verschieden gross ist; innerhalb dieses Kegelmantels kann die
Axe des an der Einlenkung betheiligten Röhrenknochens jede beliebige
Lage annehmen. Für jede dieser Lagen müsste dann aber noch die
Winkelgrösse der möglichen Rollung angegeben werden. Bei den Schleif-
gelenken ist der Bewegungsumfang nicht durch die Form des Gelenkes
bestimmt, sondern durch äussere Hemmungen, welche beim Anstossen
von Knochenvorsprüngen oder bei der Spannung von Hülfsbändern der
Gelenkkapseln eintreten.
Gelenke , welche bei unvollkommenem Schleifen der Gelenkflächen
auf einander die Möglichkeit der Drehung um zwei zu einander senk-
rechte Axen gestatten, sind das Sattelgelenk und das Eigelenk. Ein
Sattel ist auf seiner Sitzfläche in der Längsrichtung des Pferdes aus-
gehöhlt, in der Querrichtung convex ; die Sitzfläche des Reiters dagegen
ist in der Längsrichtung des Pferdes gewölbt, in der Querrichtung ver-
tieft. Der Reiter kann, ohne den Schluss im Sattel zu verlieren, mehr
nach der rechten oder der linken Seite des Pferdes hinüberrutschen (Dreh-
ungen um eine Längsaxe des Pferdes), oder er kann sich mit dem Ober-
körper nach hinten, mit den Beinen nach vorn neigen (Drehungen um
eine Queraxe). Beide Bewegungen können auch bis zu einem gewissen
Grade combinirt werden; ausgeschlossen ist die Drehung des als starr
gedachten Reiters um seine Längsaxe. In dieser Weise reitet das Os
metacarpi primum auf dem Os multangulum majus.
Ein Eigelenk stellt das Gelenk zwischen dem Radius und der Hand-
wurzel dar; man kann sich die Gelenkfläche entstanden denken durch Ab-
schneiden eines Stückes von einem Rotationskörper, der durch Drehung
einer Ellipse um ihre lange Axe entstanden ist vermittelst eines Schnittes,
Avelcher parallel der Rotationsaxe geführt ist. Bei Drehung um letztere
Axe (Beugung und Streckung der Hand) können die Gelenkflächen ohne
Dehiscenz auf einander schleifen ; l)ei Drehung um eine dazu senkrechte
und zur Schnittebenc parallele Axe (Adduction und Abduction) ist das
Schleifen unvollkommen, doch ist die Abweichung von der Deckfläche
nicht gross ; Drehung um eine zu den beiden genannten Axen senk-
i'ochte (Hollung) ist ausgeschlossen. Die erste Axe, Avelche die vollkom-
iiieiiste Bewegung gestattet, ist im Handgelenk radio-ulnarwärts gerichtet.
Während man die Sattelgelenke und Eigolenke noch zu den
Sclik'ifgelenken rechnen kann, giebt es eine Kategorie von Gelenken,
bei welcher die Gelenkflächen überhaupt niemals mit endlich äusge-
Gelenkbänder. 51
dehnten Stiiiken in vüllstän(li«er oder angenäherter Congriienz sind,
wo sie sich viehnehr nur in cintMii l'iinkte oder liings einer Linie be-
rühren. Die Bewegung soLlier (ielenkrtächen auf einander kann man
mehr einem Rollen als einem Schleifen vergleichen, man nennt sie Be-
rührungs- oder Rollgelenke; ein wichtiges Beispiel derselben ist das
Kniegelenk. Die zwischen den GelenkÜächen vorhandenen und bei den ver-
schiedenen Gelenkstellungeu verschieden grossen und verschieden gela-
gerten klattenden Räume werden nur zum Theil durch Faltungen der
Gelenkkapsel selbst ausgefüllt; in den Synovialfalten sind vielmehr Massen
eingeschlossen, welche den nöthigen Grad von \yeichheit besitzen, um
sich den Formänderungen des übrig bleibenden Raumes zwischen den
Gelenkflächen anzubequemen. Beim Kniegelenk sind die erforderlichen
biegsamen Massen theils durch die Fibro-cartilagines semilunares reprä-
sentirt, theils durch die Fettpolster in den Plicae synoviales. Für
den Bewegungsmodus ist bei dem Kniegelenk ausser der Gelenkform die
13.
Coneho'pirale der Kniegelenkfläche des Os femoris.
Anordnung der Ligamenta lateralia und cruciata maassgebend. Die
Hauptbewegung ist die Drehung um die Queraxe des Gelenks, bei
welcher die Condylen des Femur auf den TibiaHächen rollen und schleifen
und zwar so, dass der äussere Condylus mehr rollt, der innere mehr
schleift. Die Protillinie der Gelenkfläche des äusseren Condylus stellt
eine Conchospirale dar, deren Mittelpunkt im Anheftungspunkt des Liga-
mentum laterale liegt. Bei der Streckung des Unterschenkels gegen den
Oberschenkel rückt die transversale Berührungslinie zwischen Condylus
und Tibiafläche längs der Conchosi)irale immer weiter von dem Aidief-
tungspunkt des Ligamentum laterale am Condylus ab. so dass das Liga-
ment hierbei mehr und mehr gespannt wird. Dies ist der Grund,
weshalb bei gestrecktem Bein eine Drehung des Unterschenkels um seine
Längsaxe gegen den Oberschenkel nicht möglich ist. wie bei gebeug-
tem Knie.
Die Handwurzelknochen und die Fusswurzelknochen kehren einander
4*
52 Zweiter Abschnitt.
(ielenkflächen zu, deren Beziehung zu den ihnen gestatteten Bewegungen
schwer zu erkennan ist ; diese Bewegungen sind übrigens nicht nur wegen
der verwickelten Form der Gelenkflächen, sondern auch WBgen der Kürze
imd Straffheit der Hülfsbänder sehr beschränkt; solche Gelenke nennt
man A m p h i a r t h r o s e n oder Schlottergelenke.
Eine ebenso interessante wie schwer zu lösende Frage ist die nach
den Kräften, welche bei dem Zusammenhalt der Gelenke eine
Rolle spielen. Man hat die Frage einfach dahin beantwortet, dass man
sagte: der atmosphärische Druck erhalte die Gelenkflächen in gegen-
seitiger Berührung, ohne dass die Schwere durch Muskelkraft zu über-
winden wäre. In der That, wenn man an der aufgehängten Leiche die
das Hüftgelenk umgebenden Muskeln und die Kapsel dieses Gelenkes
selbst mit ihren Hülfsbändern durchschneidet, so bleibt der Gelenkkopf
in der Fossa acetabuli ohne wahrnehmbare Senkung. Hier wird das
Bein in der That durch den Luftdruck getragen, welcher dazu voll-
kommen ausreicht, da eine Luftsäule von der Höhe der Atmosphäre
und dem Querschnitt des Pfanneneingangs mehr wiegt als das Bein,
Macht man an der Leiche von der Innenseite des Beckens aus eine
kleine Oeffhung in der Fossa acetabuli, sodass Luft durch dieselbe in
das Gelenk eindringen kann, so fällt der Gelenkkopf mit zischendem
Geräusch aus der Pfanne. So lange die Fossa acetabuli geschlossen war,
hätte Luft in die Gelenkhöhle nur zwischen Schenkelkopf und Pfannen-
rand eindringen können, respective auf diesem Wege wäre eine Fort-
pflanzung des atmosphärischen Druckes auf die inneren Theile der Ge-
lenkflüssigkeit möglich gewesen; zwischen Schenkelkopf und Pfannen-
rand l)efindet sich aber eine nur capillare Schicht einer viscösen Flüssig-
keit, welche weder durch Luft verdrängt wird, noch auch leicht den
Druck fortleitet. Das Haften capillar benetzter Flächen gegen senkrecht zu
der Berülirungsfläche wirkenden Zug spielt bei dem Haften des Schenkel-
kopfes eine untergeordnete Piolle. In der Tiefe der Pfanne, wo die
Fossa acetal)uli angebohrt wurde, ist die Berührung zwischen den Ge-
lenkflächen nicht so innig Avie am Pfannenrande, sodass hier selbst bei
kleiner Oeffnung schnell genug Luft eindringt und das Gewicht der auf
der Gelenkfläche stehenden Luftsäule grösser wird, als das Gewicht der
den Schenkel nach oben drückenden Luftsäule, verringert um das Gewicht
des Schenkels.
Beim lebenden Menschen kommen ausser der Schwere und dem Luft-
druck ferner in Betracht der Tonus der Muskeln, der Turgor der Syno-
vialgewebe und der Druck, unter welchem die Synovia abgesondert wird ;
man hat gemeint, dass wegen des Luftdruckes keine Muskelkräfte er-
forderlich wären, um den Schenkel zu tragen, thatsächlich sind die
Muskeln iui Leben aber nie so erschlaft't, dass sie nicht zum Aneinander-
Drehungsmoment. 53
drücken der Gelenkfläclien l)eitrügeu. Der Druck, unter welchem die
Synovialflüssigkeit abgesondert wird, muss mindestens so stark sein wie
der Blutdruck in den Capillaren. Dieser Druck wirkt im Allgemeinen
in demselben Sinne wie die Schwere, das lieisst auf p]ntfernung der
(Jelenktlächen von einander. Zwischen diesen Kräften einerseits und den
antagonistischen Kräften andererseits muss stets Gleichgewicht bestehen.
Bei der Beurtheilung dieses Gleichgewichtes ist zu bedenken, dass, wenn
der äussere Luftdruck abnimmt, auch der Druck in den Capillaren
(seinem absoluten Wertli nach) abnehmen muss. Wenn dies alles berück-
sichtigt wird, so kommt man zu der Einsicht, dass man zwar nicht in
Kilogrammen genau angeben kann, wie viel den Muskeln au Anstreng-
ung zum Tragen einer Extremität und zum Zusammenhalten des Ge-
lenkes durch den äusseren Luftdruck ersi)art wird, dass aber immerhin
dieser Druck im Sinne einer solchen Ersparniss wirkt.
Die am meisten in das Auge fallende Wirkung der Muskeln l)estelit
jedenfalls nicht in dem Zusammenhalten des Knochengerüstes, sondern
in der regelmässigen Bewegung seiner Theile gegen einander. Der
grössere Theil der Muskeln überspringt je ein Gelenk, das heisst findet
seine Insertionen an benachbarten Knochen; diese Muskeln nennt man
eingelenkige Muskeln, im Gegensatz zu den zwei- und mehrge-
lenkigen Muskeln. Ein eingelenkiger Muskel ist der Musculus bra-
chialis anterior, ein zweigelenkiger ist der Musculus semitendinosus.
Die Beurtheilung der Wirkung eingelenkiger Muskeln, w-elche Char-
niergelenke überspringen, ist verhältnissmässig einfach ; im Allgemeinen
kann der eine der dazu gehörigen Knochen als fest im Baume, der
andere gegen denselben bewegt gedacht werden. Die Muskelkraft kommt
für die Drehung nur in der Richtung der gradlinigen Verbindung zwi-
schen den beiden Insertionspunkten zur Geltung. Sie greift stets in ge-
ringerer Entfernung von der Drehaxe an als die bei der Bewegung zu
überwindende Kraft. In dem einfachsten Falle, dass ein belastetes oder,
unbelastetes Glied gehoben werden soll, greift letztere Kraft im Schwer-
punkt der zu bewegenden Masse au und hat die Bichtung der Schwer-
kraft. Die Bewegung wird erfolgen, wenn das Drehungsmoment der
Muskelkraft grösser Avii'd als das Drehungsmoment der Schwerkraft.
Das Drehungsmoment findet man auf folgende Weise: in der Richtung
der wii'kenden Kraft zieht man von ihrem Angriffspunkt aus eine Linie,
deren Länge man proportional dem Gewichte macht, Avelchem die Kraft
das Gleichgewicht hält; nach dem Princip des Parallelogrannns der
Kräfte zerlegt man diese Kraft in eine der Läugsaxe des Knochens
parallele und in eine dazu senkrecht gerichtete: das Produkt letzterer
Kraft in die Entfernung ihres Angriffspunktes von der Drehaxe ist das
Drehungsmoment,
54 Zweiter Abschnitt.
Da der Angriffspunkt der Muskelkraft meistens sehr viel näher zur
Drehaxe liegt als der Schwerpunkt der zu bewegenden Masse, so er-
zeugt der Muskel bei kleinen Längenänderungen verhältnissmässig um-
fangreiche Bewegungen und er hat hierl)ei verhältnissmässig grosse Span-
nungen zu entwickeln, was ihm, wie wir oben gesehen haben, um so
leichter wird, je geringere Verkürzung er erleidet. Einen je kleineren
Winkel die Richtung der Muskelkraft mit der Längsaxe des Knochens
bildet, ein um so kleinerer Antheil derselben kommt für das Drehungs-
moment in Betracht ; ein Minimum hat dieser Winkel im Allgemeinen
bei vollkommener Streckung des Gelenkes. In dieser Lage ist aber der
Muskel auch am meisten ausgedehnt, sodass bei gleicher Erregungs-
grösse hier seine Spannung am grössten ist. In dem Maasse wie die
Bewegung im Gelenk fortschreitet, nimmt der fragliche Winkel zu und
die Länge des Muskels ab, es ist jetzt ein grösserer Theil der Muskel-
kraft für die Drehbewegung wirksam, diese Kraft selbst hat aber abge-
nommen, sodass das Drehungsmoment bei der Bewegung sich nicht stark
zu ändern braucht. Um eine Drehung von gleichem Winkelgrade zu
erzeugen, muss ein bei gestrecktem Glied schräg angreifender Muskel
in der Gegend der Beugung von 90 " eine grössere Längeänderung er-
fahren, als in der Gegend der Streckung und grösseren Beugung.
Bei Gelenken mit grösserer Freiheit der Bewegung wird die Beur-
theilung der Wirkungsweise der einzelnen Muskeln sofort sehr verwickelt,
weil sich die Beziehungen jedes einzelnen Muskels zu der Drehaxe und
zu der Längsaxe des beweglichen Knochens mit den Zustandsänderungen
der übrigen Muskeln sofort mitändern. Noch verwickelter werden die
Verhältnisse, wenn zweigelenkige Muskeln in das Spiel treten. Die Mus-
culi semitendinosus, semimembrauosus, gracilis und sartorius bilden eine
zweigelenkige Muskelgruppe, welche von den Beckenknochen zu den
Unterschenkelknochen geht; für den Oberschenkel sind sie Dorsalflec-
toren, Adductoren und Einwärtsroller, für den Unterschenkel sind sie
Beuger. Auf den Oberschenkel wirken sie am stärksten, wenn das Bein
im Knie gestreckt ist; auf Kniebeugung wirken sie am stärksten, wenn
der Oberschenkel an den Leib gezogen wird. Im letzteren Falle be-
dingen sie sogar Kniebeugung, ohne dass sie in Erregung gesetzt wer-
den, weil sie bei gestrecktem Knie- und Hüftgelenk über ihre Ruhelänge
ausgedehnt sind. Eine sehr merkwürdige Rolle fällt dem zweigelenkigen
Quadriceps femoris beim Bergsteigen oder Treppensteigen zu: das auf
die höhere Stufe gesetzte Bein muss, damit die Körperlast gehoben
wird, im Knie- und Hüftgelenk gestreckt werden; der Quadriceps ist
Strecker für das Knie- und Beuger für das Hüftgelenk, die Streckung
des Hüftgelenkes geschieht hauptsächlich durch die Glutaei. Indem die
Glutaei das Hüftgelenk strecken, üben sie zugleich, wenn der Quadriceps
stehen. 55
niclit gedehnt werden kann, durcli dessen Verniittelung eine streckende
Wirkung auf das Kniegelenk aus; der Quadriceps geräth nur so viel in
Erregung, dass er die Wirkung der Glutaci auf das Kniegelenk übci-
tragen kann, er verkürzt sich hierbei nicht, sodass die eigentliche Arbeit
bei dem Steigen niclit von ihm, sondern von den (ilutaei geleistet wird.
Die Anbringung der grossen, die Hauptarbeit leistenden Muskehnasse
in der Nähe des Rumpfes, statt längs der in grösserem Umfange zu
bewegenden Extremitäten, ist in hohem Grade /weckmässig. In höherem
Grade als beim ^lenschen linden wir dies Princip bei den guten Läufern
unter den Thieren verwirklicht, wo der Zug grosser nahe dem Rum))f
gelegener ^[uskelmassen durch lange, oft mehrere Gelenke überspannende
Sehnen den weit entfernten Gliedern zugeleitet wird. Das auffallendste
Beispiel dieser Art findet sich beim Strauss.
Die wichtigsten Verrichtungen, bei denen die Mechanik des Körper-
skeletts in Betracht kommt, sind die Ortsbeweguugen und die Innehal-
tung der aufrechten Stellung und Haltung. Das Gehen und Stehen
in aufrechter Haltung sind Attribute des Menschengeschlechtes, durch
welche sich dasselbe wesentlich über das Thier erhebt. Durch die auf-
rechte Haltung ist die freie Entfaltung der Brust und die Verwendung
derselben im Dienste der Sprache gewährleistet, ihr verdankt der Mensch
die Ausbildung der Arme und Hände zu der allseitigen Beweglichkeit,
welche die Vorbedingung für die geschickte Verwendung im Dienste des
Nützlichen und Schönen ist; ihr die Erhebung des Hauptes und die
Blickrichtung, welche nur bei ausgiebiger Drehung um die senkrechte
und horizontale Axe freie Orientirung in der Aussenwelt gestattet.
Viel Aufmerksamkeit ist dem Studium der Frage zugewandt wor-
den, welche Einrichtungen im Bau des Skelettes und des Bänderappa-
rates vorhanden seien, um das Innehalten der aufrechten Stellung und
Haltung bei einem Mindestmaass von Muskelanstrengung zu ermöglichen.
Erforderlich hierzu ist in erster Linie Feststellung der Unterschenkel
auf den Fusswurzelu, der Oberschenkel auf den L'nterschenkeln und des
Beckens auf den 01)ersclienkelu. Gleichzeitige Rotation in beiden Fuss-
und in beiden Kniegelenken ist erschwert, wenn die Axen dieser Char-
niergelenke durch AusAvärtsroUung der Oberschenkel im Hüftgelenk zur
Divergenz gebracht sind ; in der That pflegen wir mit auswärts zeigen-
den Fussspitzen zu stehen. Das Loth durch den gemeinschaftlichen
Schwerpunkt von Rumpf, Kopf und Armen fällt bei aufrechter Haltung
hinter die Verbindungslinie beider Hüftgelenke, sodass die Schwere auf
Rückwärtsdrehung des Beckens gegen die Oberschenkel hinwirkt; dieser
Drehung setzt die Spannung beider Ligamenta ilio-femoralia eine enge
Grenze.
ZAveifellos wird durch diese P^inrichtungen der Muskelajiparat bei
PyQ Zweiter x'^bschnitt.
dem luuelialteii der aufrechteu Stellung sehr unterstützt, seiner steten
Mitwirkung bei derselben aber nicht überhoben ; eine noch viel wesent-
lichere Holle fällt demselben zu bei' der Bälancii'ung des Kopfes auf
dem Halse und bei der Streckung der Wirbelsäule, sowie bei der Zu-
rückziehung der Schultern, durch welche letztere beide Momente die
freie Entfaltung der Brust bedingt ist. Das Zusanniienwirken von Mus-
kelgruppien zur Innehaltung der aufrechten Stellung und Haltung in be-
quemer aber doch wohlanständiger und der Gesundheit zuträghcher
Form erfordert nach vollendeter Uebung nicht das Eingreifen bewusster
Willensimpulse, vielmehr werden die unausbleiblichen zufälligen Aende-
rungen gleich in ihrem Entstehen durch einen Mechanismus compensirt,
dessen Einrichtung in der Lehre vom Centralnervensystem behandelt
werden wird, es handelt sich um zweckmässig geordnete Reflexe.
Das Gehen ist die horizontale Vorwärtsbewegung des Körpers
durch das abwechselnde Spiel der Beine. Während das eine Bein, das
Stützbein, dem in horizontale Geschwindigkeit nach vorn versetzten
Körper zuerst zur Stütze dient, während es dann durch Streckung und
Abstossen vom Boden dem Schwerpunkt eine neue Beschleunigung nach
vorn oben ertheilt, welche mit der Beschleunigung der Schwerkraft zu-
sammen eine Beschleunigung in annähernd horizontaler Richtung er-
giebt , schwingt das andere Bein, das Schwungbein, am Rumpfe hängend,
an dem Stützbein vorbei, um dann dessen Rolle zuerst zum Stützen,
dann zum Stossen zu übernehmen.
Das Schwungbein wird zum Stützbein (a, 1 und d, r), indem es, bei
14.
Schwungbein und Stützbein.
kurzem Schritt, im Knie fast gestreckt, bei langem mehr gebeugt, eine
halbe Schrittlänge vor der durch die augenblickliche Lage des Schwer-
punktes gehenden Lothlinie mit der Ferse den Boden berührt, ehe noch
das bisherige Stützbein (a, r und d, 1) den Boden verlassen hat. Nähert
sich der mit Geschwindigkeit in horizontaler Richtung behaftete und in
dieser durch den letzten Akt des bisherigen Stützbeins noch beschleu-
nigte Schwerpunkt der durch die Ferse gehenden Lothlinie, so löst sich
die Fussspitze des bisherigen Stützbeins (b, r) vom Boden, Inzwischen
Gehen. 57
luit sieh die F'ussfläche des niminehrigeu Stützbeins (b, 1) dem Fussboden
angelegt und sein Knie hat sieh gebeugt. Ohne letztere Bewegung würde
der Schweri)unkt seine jetzt etwas nach vorn unten geneigte Bahn nicht
ungehindert verfolgen können, er würde also eine unzweckmässige Ver-
zögerung erfahren. Sobald der Schwerpunkt des Körpers die Lothlinie
über der Ferse passirt hat, begiinit das Knie sich wieder zu strecken
(c, 1); sobald er durch die Lothlinie über dem Capitulum ossis meta-
tarsi primi gegangen ist, löst sich die Ferse unter Uebergang des Fusses
in Plantarflexion vom Boden (d, 1). Durch die Streckung im Knie- und
Fussgelenk erhält der Schwerpunkt jene schon oben erwähnte Beschleu-
nigung nach vorn und oben, welche mit der Beschleunigung durch die
Schwerkraft zusammen eine resultirende Beschleunigung in annähernd
horizontaler Richtung ergiebt. Die dem Körper dadurch ertheilte leben-
dige Kraft nmss zu der Unterhaltung der Bewegung des Schwerpunktes
nach vorn ausreichen bis das andere Bein, zum Stützbein geworden, sich
zu strecken beginnt.
Das Stützbein wird zum Schwungbein dadurch, dass die Streck-
muskeln erschlaffen, in Folge dessen beginnt dies Bein, dem Pendelge-
setz folgend, nach vorn zu schwingen; da der Überschenkel schneller
schwingt als der durch das lose gewordene Kniegelenk mit ihm ver-
bundene Unterschenkel, so wird schon hierdurch eine zunehmende Beugung
im Kniegelenk eingeleitet. Zu derselben Zeit ist das Stützbein in der
durch die Bahn des Schwerpunktes bedingten Beugung seines Kniege-
lenkes schon einigermaassen vorgeschritten (b, 1). Das Schwungbein
muss also, um frei durch die Luft schwingen zu können, ohne dass
seine Fussspitze auf dem Boden schleift, auch seinerseits stark verkürzt
werden durch Beugung im Kniegelenk und Dorsalflexion des Fusses (c, r).
Die durch den voran schwingenden Oberschenkel bedingte Kniebeugung
ist allein nicht im Stande, die Fussspitze über den Boden zu erheben,
es muss active Beugung hinzukommen. Würde die active Beugung im
Kniegelenk durch ^luskeln bewerkstelligt, welche ausser dem Kniegelenk
nicht auch das Hüftgelenk übersetzen, so könnte das Bein als freies
Pendel schwingen. Der einzige zu derartiger Leistung befähigte Muskel
ist der Musculus gastrocnemius , welcher aber gleichzeitig den Fuss
plantar Hectiren und durch letztere Wirkung das Bein um so viel ver-
längern würde, als es durch Kniebeugung verkürzt wird. An der noth-
wendigen activen Kniebeugung des SchAvungbeins müssen also noch andere
nicht gleichzeitig auf den Fuss wirkende Muskeln betheiligt sein, und
hierfür sind nur solche disponibel, welche ausser dem Kniegelenk auch
das Hüftgelenk übersetzen (semitendinosus, semimembranosus u. s. w.),
und w^elche dadurch hemmend auf das freie Pendeln des Beines ein-
wirken.
58 Zweiter Abschnitt.
Das Schwungbein verhält sich also nicht wie ein freies Pendel, son
(lern Avie ein solches, welches unter dem Einfluss hemmender und wahr-
scheinlich auch antagonistischer (Quadriceps) die Schwingung beschleu-
nigender Muskelzüge schwingt. Immerhin ist es ein Pendel, dessen von
der Beinlänge beherrschte Schwingungsdauer auf die Schnelligkeit der
Schrittbewegung von Einfluss sein muss. Die Pendellänge des SchAvung-
beins, das heisst die Entfernung seines Schwerpunktes von der Hüft-
gelenkaxe ist ausser von der Körpergrösse abhängig von der Schritt-
länge; je grösser der Schritt
gemacht wird, um so tiefer
muss das Hüftgelenk getragen
werden nach einfachem geome-
trischem Gesetze, um so mehr
muss also das Schwungbein
15. durch Beugung verkürzt wer-
Verschiedene Schrittlänge. den, UUl ohuC Schlcifon am
Boden vorwärts schwingen zu
können, um so kürzer wird also seine Schwingungsdauer. So kommt es, dass
sich mit der Verlängerung des Schrittes ohne Weiteres eine Beschleunigung
desselben vergesellschaftet und umgekehrt. Bis zu 77 Schritten in der
dünnte verlängert sich der Schritt mit zunehmender Schrittzahl, am stärk-
sten zwischen 65 und 77 Schritt, um darüber hinaus wieder abzunehmen.
Eine Ersparung an Muskelkraft ist für das Schwungbein dadurch ge-
geben, dass der Oberschenkelkopf durch Luftdruck in der Pfanne er-
halten wird.
Bei der voraufgehenden Darstellung des Gehens wurde Gewicht da-
rauf gelegt, dass es im Verlaufe jedes Schrittes eine Zeit giebt, während
welcher beide Füsse den Boden berühren ; unter einem Schritt wird hier
dasjenige verstanden, was sich in der Zeit zwischen dem Loslösen der
einen Fussspitze vom Boden und dem der anderen abspielt. Das Ver-
hältniss der Dauer des beiderseitigen Auftretens zu derjenigen des
Schrittes ist abhängig von der Schrittzahl in der Zeiteinheit, von der
Körperbelastung und von der Ermüdung. Bei der Beschleunigung des
Schrittes ohne Körperbelastung von 40 bis 100 in der Minute nimmt
die Dauer des beiderseitigen Auftretens schneller ab, als die des Schrittes,
sodass das Verhältniss beider sich von einem Viertel bis auf ein Achtel
verkleinert. In absolutem Maasse nimmt die Dauer des beiderseitigen
Auftretens hierbei von 740 auf %o Secunde ab. Mit Zunahme der
Körperbelastung wächst das genannte Verhältniss bis auf ein halb bei
der grössten Belastung. Ausser der Belastung vergrössert auch die Er-
müdung das Verhältniss, sodass letzteres als Maass der Ermüdung beim
Marschiren benützt werden kann. Um Beobachtungen letztbezeichneter
Laufen. 59
Art auszuführen, bedient man sich des Odographen Marey's, dessen
Princip darin besteht, dass Signale, welclie von Apparaten aufgenommen
werden, die zwischen Ferse und Stiefelsohle angebracht sind, einem von
dem Marschirenden getragenen Registrirapparat durch Luftleitung oder
auf elektrischem Wege mitgetheilt werden.
Beim Laufen wird die Dauer des beiderseitigen Auftretens zu Null
und beim Sprunglauf, sowie bei sehr schnellem gewöhidichem Lauf giebt
es eine Zeit, während welcher kein Fuss den Boden berührt.
Die Zweckmässigkeit einer Gangart, das heisst das Verhältniss des
erreichten locomotorischen Effectes zur aufgewendeten Muskelanstrengung,
kann beurtheilt werden nach der Bahn, welche der Schwerpunkt be-
schreibt, denn je gradliniger diese Bahn ist und je gleichmässiger die
Geschwindigkeit, mit welcher sie verfolgt wird, um so reiner kommt die
aufgewendete Muskelarbeit dem locomotorischen Effekt zu Gute.
Vollkommen gradlinig und von constanter Geschwindigkeit ist die
Bewegung des ScliAverpunktes selbst bei der zweckmässigsten Gangart
nicht. Bei jedem Schritt wird der Schwerpunkt einmal gehoben und
einmal gesenkt ; bei dem einen Schritt weicht er nach rechts, bei dem
nächsten nach links ab; dazu kommt eine ebenfalls mit Verlust von
^Muskelarbeit verbundene Drehung der gemeinschaftlichen Hüftgelenkaxe
um die Lothlinie.
Am höchsten ist der Schwerpunkt beim Durchgang durch die Loth-
linie des Fussgelenkes, am tiefsten Avährend des beiderseitigen Auf-
tretens; nach rechts weicht er ab während das rechte Bein Stützbein
ist, und die Pfanne des Schwungbeins bleibt während der ersten Hälfte
des Schwingens hinter derjenigen des Stützbeins zurück, um derselben
während der zweiten Hälfte des Schwingens vorauszueilen. Am grössten
ist die horizontale Geschwindigkeit des Schwerpunktes bei der Loslösung
des Stützbeins vom Boden, am kleinsten während des ersten Theiles der
Streckung des Stützbeins nach Durchgang des Schwerpunktes durch die
Lothlinie des Fussgelenkes.
Bahn und Geschwindigkeit des Schwerpunktes, sowie der übrigen
bei dem Gehen in Betracht kommenden Punkte und Linien können be-
urtheilt werden nach successiven photographischen Momentaufnahmen,
Avelche von Versuchspersonen gewonnen werden, auf deren sonst voll-
kommen schwarzer Kleidung die Punkte und Linien hell leuchtend ge-
macht sind: mit solchen Methoden sind die hier angedeuteten zeitHchen
und quantitativen Verhältnisse der das Gehen ausmachenden Gliedbe-
wegungen untersucht worden. Li Bezug auf die Zweckmässigkeit ver-
schiedener Gangarten ist bisher nur so viel ermittelt, dass bei Vermeh-
rung der Schrittzahl der Gang bei 85 Schritt in der Minute insofern
unzweckmässig Avird, als er zur Hervorbringung einer kleineren Körper-
60 Zweiter Absclinitt
geschwiiidigkeit als der Lauf von gleicher Sprungzalil liefert, eine grössere
Arbeitsleistung erfordert. Der zweckmässige Gang wird erleichtert durch
eine Fussbekleidung, welche einiges Gewicht hat und deren Sohle fest,
elastisch und nach vorn etwas länger wie der Fuss ist.
Der Sprung mit einseitigem Abstoss erfolgt, nachdem dem Schwer-
punkte beim Anlauf eine grosse Geschwindigkeit in horizontaler Rich-
tung ertheilt ist, durch eine plötzliche Streckbewegung des vorher stark
gebeugten abstossenden Beines; die starke Beugung wird durch beson-
dere Verlängerung des letzten Schrittes des Anlaufes erzielt, je grösser
die Länge dieses Schrittes ist, um so tiefer wird die Beugung des vor-
gesetzten Beines. An der Streckbewegung betheiligen sich die Streck-
muskeln des Hüft-, Knie- und Fussgelenkes. Ausserdem wird den Armen
eine schnelle Bewegung nach vorn ertheilt, sodass die ihnen ertheilte
lebendige Kraft die Vorwärtsbewegung des Gesammtkörpers befördern
hilft. Sowie der Körper den Boden verlassen hat, beschreibt sein Schwer-
punkt eine Parabel, an deren Bahn nichts weiter geändert werden kann.
Die Lageänderung der einzelnen Gliedtheile gegen einander durch Mus-
kelzug ist aber jeden Augenblick möglich; mit dieser sind Drehungen
des Körpers um den Schwerpunkt verbunden. Vor dem Niedersprung
werden die Beine nach vorne gestreckt, sodass die Fussspitzen zuerst
den Boden berühren. Durch Nachlass der Contraction der Strecker wird
es bewirkt, dass die noch vorhandene lebendige Kraft in Dehnung der-
selben sich erschöpfen kann und dass ein Stoss durch Vermittelung der
gestreckten Beine auf das Rückgrat vermieden wird.
Bei dem Abspringen von einem bewegten Fuhrwerke hat der Schwer-
punkt des Körpers im Moment der Berührung des Bodens noch an-
nähernd die Geschwindigkeit nach vorn, welche das Fuhrwerk besitzt.
Sobald der Boden berührt ist, muss also der Schwerpunkt mit dieser
Geschwindigkeit einen Kreisbogen um den Berührungspunkt beschreiben,
wenn nicht Muskelkräfte ins Spiel treten. Das Ueberfallen des Körpers
nach vorn kann durch Wirkung der Beugung im Knie, namentlich aber
durch di(i Wirkung der kräftigen Streckmuskeln des Hüftgelenks, der
Glutaei, sowie der Rückenmuskeln weit leichter verhindert werden, als
das Ueberfallen nach hinten durch die Beugung in der Hüfte und Streck-
ung im Knie: deshalb muss das Abspringen stets mit dem Blick nach
der Fahrrichtung geschehen.
Der Sprung mit beiderseitigem Abstoss erfolgt so, dass die stark
gebeugten Beine plötzlich gestreckt werden; hierbei erhält der Schwer-
punkt der unmittelbar bewegten Theile eine starke Beschleunigung nach
oben, sodass die lebendige Kraft der beAvegten Masse weit mehr wie
ausreicht, um die zunächst nach unten gedrückten Füsse vom Boden
zu lösen; selbstverständlich müssen die Füsse, so lange dem Schwer-
Springen. Cl
punkt weitere Beschleunigung ertheilt wird, mit ciiu'i- dieser Beschleu-
nigung proportionalen Kraft dem Boden angedrückt werden; sobald aber
die Streckung vollkommen erfolgt ist und der Schwerpunkt nicht weiter
beschleunigt wird, hört auch der Druck auf den Boden auf und die
Füsse werden wegen ihres coutinuirliehen Zusammenhanges mit der weit
grösseren bew^egten Masse von dieser mitgenommen. Der Druck, welcher
vor dem Absprung auf den Boden ausgeübt wird, liisst sich sehr gut
veranschaulichen und auch messen, wenn der Absprung von einer vorher
äquilibrirten Brückenwaage erfolgt.
Die erstaunliche Gelenkigkeit, welche die sogenannten Schlangen-
menschen oder Kautschukmänner zur Schau tragen, verdanken dieselben
nicht einer abnormen Biegsamkeit ihrer Knochen oder einer ausserge-
w^öhnlichen Dehnbarkeit ihres Bänderapparates, sondern der von Jugend
au auf diesen Punkt gerichteten Uebung ihres Nervmuskelsystems. An
der Leiche eines beliebigen gewöhnlichen Menschen lassen sich die auf-
fallendsten Körperhaltungen von Schlangenmenschen nachahmen, ohne
dass Zerreissungen erfolgen.
Dritter Abschnitt.
Das Nervengewebe.
Dem Nervengewebe verdankt es der thierische Organismus, dass in
demselben eintretende Zustandsänderungen mit grosser Schnelligkeit und
Sicherheit entsprechende Zustandsänderungen in entfernten Organen und
Gew^ebselementen hervorrufen können: bei den Pflanzen stehen weit von
einander entfernte Elemente elienfalls in Wechselbeziehung, wie zum
Beispiel die Spaltöffnungszellen an der Epidermis der Blätter und das
resorbirende Epithel der Wurzelscheiden, bei Aenderung der Transpi-
ration in der Luft ändert sich auch die Resorption in dem Boden. Hier
ist aber der regulirende Einfluss an sehr mannigfaltige Processe gebun-
den, welche sich in zwischenliegenden verschiedenartigen Elementen ab-
spielen. Bei dem Thiere bestehen besondere Bahnen, welche einen eigen-
artigen Process auf grosse Strecken mit grosser Geschwindigkeit in der
homogenen Substanz eines eigens dift'erenzirten Protoplasmas fortzuleiten
im Stande sind. Jede solcher Bahnen hat zwei Endapparate, von denen
l'PW
62 Dritter Abschnitt.
der eine im Allgemeinen in der Peripherie, der andere im Centrum ge-
legen ist. Peripherische Apparate sind grossentheils solche, welche an
der empfindlichen Oberfläche gelegen, durch Einwirkung von aussen in
Erregung versetzt werden: dies sind die Aufnahmeapparate peripheri-
scher Nerven. Die in ihnen erzeugte Erregung pflanzt sich in den zu-
gehörigen Nervenfasern centralwärts fort; diese Nervenfasern nennt man
deshalb centripetale. Im Centralnervensystem, das heisst im Rücken-
mark und im Gehirn, sind die centripetalen Nervenfasern durch Schalt-
stücke mit anderen Nervenfasern verbunden, welche die Erregung cen-
trifugal leiten; die peripherischen Endapparate dieser centrifugalen
Nervenfasern nennt man Erfolgsapparate, zu ihnen gehören in erster
Linie die quergestreiften und glatten Muskelfasern, welche durch beson-
dere nervöse Endapparate mit den Nervenfasern verbunden sind.
Die centralen Endapparate der centrifugalen und wahrscheinlich der
centripetalen Nervenfasern sind Nervenzellen; diese Zellen sind durch
iutracentrale Leitungsbahnen mit einander verbunden. Die physiologi-
schen Elemente, aus denen sich das Nervensystem aufbaut, sind also je
eine Leitungsbahn mit zwei zugehörigen Endapparaten; die Leitungs-
bahnen sind durch Nervenfasern repräsentirt, die Endapparate einer-
seits durch Nervenzellen, andererseits durch besonders modificirte nervöse
Gebilde, welche zum Theil zur Aufnahme der Ei-regung, zum Theil zur
Uebertragung derselben auf andere Gewebselemente dienen.
Die Eigenschaften der Nervenfasern können wir am besten an
y den peripherischen Nervenstämmen studiren. Ein peripherischer Nerv
l^esteht aus einer grossen Anzahl von Nervenfasern, welche durch Binde-
gewebe zusammengehalten werden. Auf dem (Querschnitt sieht man den
ganzen Nerv von einer bindegewebigen Haut umfasst, von welcher sich
Septa in das Innere erstrecken; diese Septa anastomosiren, spalten sich
mehrfach in ebenfalls confluirende Septa und so fort, sodass die Quer-
schnitte der Nervenfasern selbst in Gruppen abgetheilt erscheinen durch
die interfasciculären Nervenscheiden. Die feinsten Septa umschliessen
primäre (iruppen ; gröbere eine Anzahl solcher primären zu secundären
und so fort. Das Bindegewebe ist je nach den mechanischen Beding-
ungen, welchen der Nerv wegen seiner Lage ausgesetzt ist, verschieden
reichlich ; es enthält an manchen Orten in den äusseren Schichten Fett-
zellen eingelagert. Das Bindegewebe der Nerven führt Blutgefässe,
welche aber spärlich sind. Die Nervenfasern scheinen in den unge-
delmten Nerven einen leicht geschlängelten Verlauf zu haben, sodass
sie sich bei der Dehnung der Nerven, wie sie manche Gliedbewegung
begleiten rauss, nur zu strecken brauchen, ohne selbst gedehnt zu wer-
den: hierauf weist eine regelmässige, mit blossem Auge sichtbare Quer-
streifung zarter Nerven, wie zum Beispiel des Nervus vagus des Kanin-
Hau ilei Nerven. 63
chens und des Ischiadicus vom Frosch hin; man nennt sie die Fontana' sehe
Bänderung. Die interfasciculären Scheiden senden feinste bindegewebige
Ausläufer zwischen die oinzehien Fasern der primären Gruppen. Jede
dieser intrafasciculären Bindegewebsscheiden findet einen röhrenartigen
Abschhiss durch ein endothelartiges Häutchen (Henle'sche Scheide), in
welcher Röhre die Nervenfaser frei in einer dünnen Schicht Gewebsflüs-
sigkeit suspendirt liegt. Die Nervenfaser selbst ist äusserlich begrenzt
durch eine struct urlose Membran, die Schwann'sche Scheide, an deren
innerer Wand in regelmässigen Abständen Kerne mit kleinen Resten
undifterenzirten Protoplasmas liegen. Das Centrum der Nervenfaser wird
von einer durch Tinctionsfähigkeit ausgezeichneten Substanz einge-
nommen, welche den Axencylinder der Nervenfaser bildet. Bei gewisser
Behandlungsweise, speciell mit Silbernitrat, erscheint der Axencylinder
fein längsgestreift und zeigt gelegentlich auch eine Querstreifung. Letz-
teres soll besonders dann eintreten, wenn der Nerv ganz frisch in Be-
handlung genommen war, nachdem man ihn vorher stark und andauernd
erregt hatte. Den Raum zwischen dem Axencylinder und der Schwann'-
schen Scheide mit den Kernen und Protoplasmaresten nimmt eine das
Licht stärker als der Axencylinder brechende Substanz ein, das Myelin,
welches sich mit Osmiumsäure schwarz färbt und welches beim Ab-
sterben eigenthümlich knollige Formen annimmt, in denen es auch beim
Zerzupfen frischer Nerven in destillirtem Wasser hervorquillt. Das Myelin
bildet die sogenannte Markscheide der meisten Nervenfasern. Diese
Marksclieide besitzt bei verschiedenen Nervenfasern eine verschieden
starke Entwickelung und scheint auch entweder ganz fehlen oder aus
einer Substanz mit anderen Eigenschaften als das Myelin bestehen zu
können, sodass man myelinhaltige und myelinfreie Nervenfasern unter-
scheidet. Die myelinhaltigen Nerventasern überwiegen in den peripheri-
schen Nerven, sodass man auf dem gefärbten Querschnitt derselben meist
jeden farbigen Axencylinder von einem Hof von Myelin umgeben sieht,
welcher farblos sein kann oder nach Osmiumbehandlung schwarz ist.
Bei vielen Behandlungsweisen verliert die Markscheide ihr homogenes
Ansehen und lässt ein vielgestaltiges Gerüst einer gegen starke Agentien
sehr widerstandsfähigen Substanz (Hornsubstanz , Neurokeratin) er-
kennen. Das ^Myelin stimmt in vielen seiner Eigenschaften mit dem
Lecithin aus Eidotter überein.
Der Querschnitt der myelinhaltigen Nervenfasern ist sehr vei-schie-
den, sf»lche von 1 — 4 |x Durchmesser nennt man feine, von 4 — 8 [ji mit-
teldicke, von 9 — 20 (JL dicke. Die Länge der Nervenfasern ist oft sehr
beträchtlich und der Axencylinder geht von dem einen Endapparat zu
dem anderen continuirlich hindurch ; die übrigen Theile der Nervenfaser
sind segmentirt : die Mitte jedes Segmentes nimmt ein Kern ein, zu
64 Dritter Abschnitt.
dessen beiden Seiten in ungefähr gleichem Abstand die Schwann'sche
Scheide und die Markscheide eine Einschnürung zeigen, die Ranvier'sche
Einschnürung. Die Länge der einzelnen Segmente ist an derselben
Nervenfaser ziemlich gleich, bei verschiedenen Nervenfasern jedoch ver-
schieden, bei den dickeren grösser wie bei den feineren, sie kann von
80—900 (Jt betragen.
Bei den Verästelungen der peripherischen Nerven findet im Allge-
meinen nur Abgabe von Fasergruppen statt, keine Verästelung von Pri-
mitivnervenfasern ; die Nerven für die Muskeln v^^eisen erst innerhalb
oder ganz nahe derselben Faserverzweigungen auf. Durch Vermittelung
dieser terminalen Verzweigungen tritt die einzelne Primitivnervenfaser
mit einer grösseren Anzahl von Muskelfasern in erregungsleitende Be-
ziehung, indem jede Terminalfaser die Nervendigung an eine besondere
Muskelfaser trägt. Diese Nervenendigung liegt innerhalb des Sarkolemm-
schlauchs und besteht in einer Verzweigung und Ausbreitung des Axen-
cylinders der Nervenendplatte. Eine kernreiche Substanz, welche bei
den Säugethieren eine compakte Anhäufung darstellt und hier Platten-
sohle heisst, bildet den Uebergang von der Axencylindersubstanz zu der
Muskelsubstanz.
Ein vom Organismus getrennter peripherischer Nerv genügt nicht
zum Studium der physiologischen Leistungen der Nerven-
fasern, wie uns der möglichst rein isolirte Muskel genügt hat, um die
fundamentalen Thatsachen kennen zu lernen, welche die Wirkungsweise
der Muskelfasern l)etreifen. Auf die ohne Weiteres nicht zu Tage treten-
den Zustandsänderungen in den Nervenfasern können wir schliessen aus
den Zustandsänderungen, welche wir in Erfolgsorganen beobachten, die
mit den Nervenfasern in ihrer natürlichen Verbindung geblieben sind. Das
hierzu am besten geeignete Erfolgsorgan ist der quergestreifte Muskel.
Ein im Uel)rigen vom Organismus getrennter Muskel mit einem ge-
nügend langen Stück seines zugehörigen Nerven stellt ein Nervmuskel-
präparat dar. Verschiedenartige Einwirkungen, welche den Nerv eines
Nervmuskelpräparates in beliebiger Entfernung vom Muskel treffen, etwa
ein Scheerenschnitt, veranlassen eine Erregung des Muskels. Es ist dies
nur so zu verstehen, dass der Eingriff am Orte seiner Einwirkung als
Pteiz auf die Nervensubstanz gewirkt hat, und dass die am Pteizort ent-
standene Erregung durch die Nervenfasern dem Muskel zugeleitet und
hier auf die Muskelsubstanz übertragen worden ist. Wir müssen dem
Nerven also Iteizl)arkeit und Leitungsfähigkeit für Erregung als zwei
fiiiidainentale Eigenschaften zuschreiben. Legt man zwischen der Reiz-
stell(? und dem Muskel eine festgeschlungene Ligatur um den Ner-
ven, so bleibt die P»eizung ohne Wirkung auf den Muskel. Legt man
die Ligatur dagegen zwischen zwei Pieiz-Elektroden an, so kann man
Nervenreiz. 65
bei passender Stromriclitung den Muskel zucken maclion. Eine Ligatur y(g
also, welche die elektrische Leitung im Nerven nicht unterbricht, setzt
der Fortpflanzung der Erregung eine undurchdringliche Schranke. Ein
Ueberspringen der Erregung von einer gereizten Nervenfaser auf *
eine benachbarte kommt unter normalen Verhältnissen nicht vor, ^
jede Nervenfaser stellt vielmehr eine isolirte Leitungsbahn für Er- ^ - '
regung dar.
Der Nerv kann mechanisch, chemisch, thermisch oder elektrisch ge-
reizt werden. Die meisten Einwirkungen, welche die Nervensubstanz r^, / '
zerstören, wirken, ehe sie den Nerv tödten, erregend. Zerquetscht man ^Lltt
den Nerven, so zuckt der zugehörige Muskel, und er thut dies auch,
wenn man die Continuität mit einem ganz scharf schneidenden Instru-
mente trennt; ebenso wirkt Brennen und chemisches Aetzen mit Säuren
und Alkalien, oder mit Salzen der schweren Metg^lle. Mit concentrirter
Ammoniaklösung kann man jedoch den motorischen Nerv zerstören, ohne
dass es zu einer Zuckung im Muskel kommt. Allmähliche Temperatur-
änderungen erregen den motorischen Nerven nicht, doch zuckt der
Muskel, wenn der zugehörige Nerv gefriert. Die einzigen Einwirkungen,
mit deren Hülfe man den Nerven wiederholt reizen kann, ohne sein
inneres Gefüge dauernd zu verändern, sind elektrische und mechanische.
Gegen schwachen Druck oder Schlag ist die Nervensubstanz weit em-
pfindlicher, als die Muskelsubstanz, und bei vorsichtiger Abstufung des
Schlages kann man dieselbe Stelle des Nerven sehr oft hintereinander
in regelmässiger, mit der Stärke des Schlages zu- und abnehmender
Weise reizen. In noch feiner abstufbarer Weise gelingt dies durch elek-
trische Einwirkungen, nicht aber auf thermischem und chemischem Wege.
Wasserentziehende Substanzen, wie concentrirte Kochsalzlösung oder
concentrirtes Glycerin, reizen den Nerven, aber nicht in regelmässiger
Weise, und es muss zweifelhaft bleiben, ob es sich hierbei um chemische
Processe handelt, oder ob beim Schi'umpfen der Zwischengewebe durch
Wasserentziehung mechanische Einwdrkungen auf die Nervensubstanz
ausgeübt werden; denn schon beim einfachen Austrocknen des Nerven
an der Luft treten Zuckungen in den zugehörigen Muskeln auf, welche
beim Anfeuchten des Nerven mit Kochsalzlösung von 0,75 7o wieder
verschwinden.
W^ährend ein elektrischer Strom von constanter Intensität eine be-
liebige Nervenstrecke des Nervmuskelpräparates durchfliesst, bleibt der
Muskel meist in Ruhe, woraus freilich nicht geschlossen werden darf,
dass der Nerv selbst in Ruhe verharrt. Gegen Intensitätsschwankungen
des elektrischen Stromes, namentlich, wenn sie plötzlich erfolgen, ist
aber das Ner\Tnuskelpräparat sehr empfindlich. Darum gehören zu den ^^^
stärksten Nervenreizen die Inductionsströme und von diesen in hervor-
Ciad u. Hey m ans, Physiologie. R
66
Dritter Abschnitt.
ragender Weise die Oeffnungsinductionsschläge, deren Verlauf plötzlicher
ist, als der der Schliessimgsindnctionsschläge.
Als vorzüglichstes Maass der Reizbarkeit des Nerven dient diejenige
Stärke -des Oeffnungsschlages, welche eben ausreicht, den zugehörigen
Muskel zu einer minimalen Zuckung zu veranlassen. Die Stärke des
Oeffnungsschlages selbst wird abgemessen durch die Entfernung, in
welcher sich die die Inductionsschläge liefernde secundäre Spirale des
Inductionsapparates von der primären befindet.
Prüft man die Reizbarkeit eines Nerven mit diesem Mittel in der
Nähe einer unpolarisirbaren Elektrode, durch welche ein constanter Strom
in den Nerven eintritt (Anode), und in der Nähe einer anderen, durch
welche er ihn verlässt (Kathode), so findet man sie in der Umgebung
Kathode Auodc
16a.
Absteigender Elektrotonus.
9) Bussole
Nerv
Kathode Anode
16 b.
Aufsteigender Elektrotonus.
der Anode herabgesetzt, in der Umgebung der Kathode erhöht. Die
durch den constanten elektrischen Strom hervorgerufenen Zustandsände-
rungen im Nerven, von denen diese Reizbarkeitsänderungen eine Theil-
erscheinung darstellen, nennt man die elektrotonischen, und man
unterscheidet den Anelektrotonus und den Katelektrotonus. Die elektro-
tonischen Zustände sind sofort nach Schluss des elektrotonisirenden
Stromes da. Mit Oeffnung des letzteren schlagen sie in ihr Gegentheil
um, ehe sie verschwinden, das heisst an die Stelle der katelektrotoni-
schen Erhöhung der Reizbarkeit tritt zunächst eine Herabsetzung der-
selben. Im starken Anelektrotonus ist die Leitungsfähigkeit für Er-
regung aufgehoben, el)enso in einem Nervenabsclmitt, welcher sich eben
im starken Katelektrotonus befunden hatte.
Elel.trotonus und Zuckungsgesetz. 67
Mit den elektrotonischeii Aendcriiiigen der Reizbarkeit und Lei-
tungsfäbigkeit Hand in Hand gehen merkwürdige elektrische Erschei-
nungen am Nerven, welche man ebenfalls als elektrotonische bezeichnet
und deren Grundphänomen darin besteht, dass sich von Nervenstrecken
oberhalb der Anode und unterhalb der Kathode (also von extrapolaren
Strecken) Ströme nüt uupolarisirbaren Elektroden ableiten lassen (Eig. lO),
deren Richtung im Nerven derjenigen des elektrotonisirenden Stromes
gleichlaufend ist. Die elektrotonischen Ströme haben eine verjiältniss-
mässig grosse Intensität in der Nähe der Elektroden des polarisirenden
Stromes; diese Intensität nimmt aber bei gleichbleibendem Abstand
zwischen den ableitenden Elektroden mit der Entfernung von der Anode
oder Kathode sehr schnell ab. Die elektromotorische Kraft dieser Ströme
nimmt mit Verlängerung der Strecke zwischen den ableitenden Elektro-
den zu. Eür die elektrischen Erscheinungen des Eliktrotonus gilt in
Bezug auf die Zeit der Entwickelung und in Bezug auf die Umkehr vor
dem Abklingen dasselbe wie für die elektrotonischen Reizbarkeitsände-
rungen.
Bei Schluss und Oeffnung eines den Nerven längsdurchfliessenden \Jtü,fv*^
Constanten Stromes tritt im Allgemeinen bei einer mittleren Intensität /j ^,c/~.
des Stromes je eine Reaction des Muskels ein. Bei Schluss des im Nerven ,..- .
absteigenden Stromes, bei welchem also die Kathode dem Muskel näher
gelegen ist, verfliesst eine messbar kleinere Zeit zwischen Stromschluss
und Muskelreaction, als bei Schluss des aufsteigenden Stromes: aus
dieser Thatsache folgt, dass l)ei Stromschluss die Erregung an der Kathode
entsteht und aus analogen Thatsachen, dass bei Stromöffnung der Reiz-
ort an der Anode liegt, sowie bei Inductionsschlägen an der Kathode.
Man drückt dies auch so aus, dass man sagt : Entstehen des Katelek-
trotonus und Vergehen des Anelektrotonus sind mit Erregung des Nerven
verbunden ; ersteres scheint in höherem Maasse der Fall zu sein als letz-
teres, denn wenn man den constanten Strom von unwirksamer Stärke
an allmählich wachsen lässt, so treten zunächst nur bei Schliessungen
des Stromes Muskelreactionen auf, sowohl bei aufsteigend als bei ab-
steigend im Nerven gerichtetem Strome. Bei Oeffnung des Stromes da-
gegen bleibt der Muskel zunächst in Ruhe. Steigert man die Intensität
des constanten Stromes, so findet man eine gewisse Breite der Strom-
stärken, innerhalb welcher Oeffnung und Schliessung des im Nerven auf-
und absteigenden Stromes von Muskelreaction l)egleitet wird.
Darüber hinaus giebt es Stromstärken, bei welchen der Muskel auf >Lu^
Schluss des aufsteigenden und auf Oeffnung des absteigenden Stromes A ^^
in Ruhe bleibt und nur bei Oeffnung des aufsteigenden und bei Schluss ^r)vVi^
des absteigenden Stromes reagirt. Die Muskelruhe in den beiden ge-
nannten Fällen erklärt sich, wenn man bedenkt, dass die Erregungs-
5*
68
Dritter Abschnitt.
welle in einem Nervenabschnitt erlischt, welcher sich in einem genügend
starken Anelektrotonus befindet, oder welcher sich eben im genügend
starken Katelektrotonus befunden hatte. Den Inbegriff der angegebenen
Thatsachen, welche die Muskelreaction oder die Muskelruhe bei Strom-
schluss oder bei Stromöffnung des im Nerven auf- oder absteigenden
Stromes verschiedener Intensität betreffen, nennt man das Zuckungs-
gesetz.
Tabelle 1.
Schwach
Mittel
stark
T
s. z.
Ö. R.
s. z.
ö. z.
S. R.
ö. z.
l
s. z.
Ö. R.
s. z.
0. z.
s. z.
Ö. R.
In Folge eines einzelnen Inductionsschlages, welcher den Nerven
trifft, oder in Folge eines einmaligen Schliessens oder Oeffnens des dem
Nerv zugeleiteten constanten Stromes, durchläuft eine einzelne Erregungs-
welle die Muskelfasern des zugehörigen Muskels ; die Zuckungshöhe oder
Spannungsentwickelung ist ein Maass für die Intensität der Nervener-
regung, sie wächst bis zu einer gewissen Grenze mit der Verstärkung
des Nervenreizes : maximal nennt man die Stärke des Nervenreizes, wenn
eine weitere Steigerung derselben zu keiner Steigerung der Zuckungs-
hölie führt. Bei weiterer Verstärkung der Inductionsschläge nimmt die
Muskelreaction wieder ab und kann sogar verschwinden, um bei weiter-
gehender Verstärkung des Reizes dann wieder zu erscheinen und ein
zweites Maximum zu erreichen.
Die Reizschwelle liegt für den Nerven bei einer geringeren Strom-
dichte, als für den Muskel ; man beweist dies folgendermaassen. Ein
curarisirter Muskel wird an seinen beiden Enden durch hier angebrachte
Elektroden mit der secundären Spirale eines Inductoriums verbunden ;
diesem Muskel wird seiner Länge nach ein Nerv eines nicht curarisirten
Muskels aufgelegt. Sendet man durch den Muskel einen Inductionsschlag,
so ist die Stromdichte in jeder Einheit des Querschnittes des Muskels
und des ihm anliegenden Nerven ungefähr gleich; nähert man jetzt die
secundäre Spirale, von unwirksamer Stellung an, der primären und sucht
die Stellung, bei welcher die erste Wirkung eintritt, so zuckt zuerst der
von seinem Nerven aus gereizte Muskel und dann bei weiterer Ver-
kleinerung des Rollenabstandes auch der unmittelbar gereizte. Das Inter-
vall zwischen dem Schwellenwerthe des Reizes und der maximalen Reiz-
stärke ist bei dem Nerven im Allgemeinen kleiner, wie bei dem Muskel.
Es giebt aber eine Muskelart, bei welcher dies Intervall sogar Null ist,
Erregungswelle im Nerven. 69
flies ist der Herzmuskel des Kaltblüters, welcher durch den elektrischen
Schlag entweder gar nicht oder sofort maximal gereizt wird.
Folgen sich einzelne Reize in kürzerem Intervall als das Stadium
der wachsenden Energie der einzelnen Muskelzuckung beträgt, so ver-
harrt der Muskel in dauernd gleichmässiger Contraction, in Tetanus ;
diejenigen Reize, welche auf den Nerven des Nervmuskelpräparates an-
gewendet, den Muskel in Tetanus versetzen, nennt man tetanisirende
Nervenreize. Wächst die Frequenz der einzelnen Reize über eine gewisse
Grösse hinaus, so findet man Stromstärken geringen Werthes, bei denen
nur der erste Reiz eine Zuckung auslöst, es tritt statt eines Tetanus
nur eine Anfangszuckung auf.
Für jede Temperatur giebt es eine Reizfrequenz, deren tetanisirende
Wirkung auf den Nerven ein Optimum ist. Mit Avachsender Temperatur
nimmt diese optimale Reizfrequenz im Allgemeinen zu. Wie bei dem
Muskel so findet auch bei dem Nerven — hier jedoch in weit ausge-
sprochenerer Weise — eine Summirung unterminimaler Reize statt, das
heisst Stromstärken, welche bei einzelnem Reiz unwirksam sind, können
in passender Reizfolge einen schwachen Tetanus erzeugen. Durch maxi-
male tetanisirende Nervenreize lässt sich der Muskel zu intensiverer
Thätigkeit bringen, als durch maximale einzelne Reize. Jede dem mo-
torischen Nerven in dem natürlichen Gange des Geschehens von dem
Centrum mitgetheilte Erregung ist eine tetanische. Die Intensität dieses
Tetanus, gemessen durch die Spannungsentwickeluug , lässt sich durch
Willensanstrengung auf eine höhere Stufe bringen, als durch maximale
elektrische Reizung des Nerven in seinem Verlauf.
Die einzelne Erregung pflanzt sich im Nerven von ihrem Entste-
hungsort aus wellenartig fort; die Fortpflanzungsgeschwindigkeit dieser
Welle kann an dem Nervmuskelpräparat bestimmt werden. An den
Ischiadicus eines grossen Frosches kann man zwei Paar Reizelektroden
im Abstände von 5 Centimeter anlegen ; Zuckungscurven des zugehörigen
Gastrocnemius werden auf einer schnell rotirenden Zeichenfläche derart
aufgeschrieben, dass die Stellung der Zeichenspitze auf der Zeichenfläche
jedesmal im Reizmomente dieselbe ist: bei Benützung der vom Muskel
entfernteren Reizelektroden erhebt sich die Zuckungscurve später von
der Abscisse, als bei Benützung der dem Muskel näher gelegenen Elek-
troden ; der zeithche Werth der Abscissenlänge zwischen den beiden
Abhebungspunkten wird mit Hülfe von gleichzeitig mit den Zuckungs-
curven geschriebenen Stimmgabelcurven bestimmt. Es ist dies die Zeit,
welche die Erregungswelle gebraucht hatte, um eine Strecke von 5 Cen-
timeter zu durchlaufen. Bei mittlerer Temperatur beträgt die Fortpflan-
zungsgeschwindigkeit der Erreguugswelle im motorischen Froschnerven
29 bis 30 Meter in der Secunde; durch Abkühlung des Nerven kann
70 Dritter Abschnitt.
die Fortpflanzimgsgescliwiiidigkeit erheblich verringert werden. Bei
Menschen hat sich die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung im
motorischen Nerven durch Versuche, welche wesentlich nach demselben
Plan angestellt waren, nur ein wenig grösser, zu o(J bis 3.) Meter in der
Secunde ergeben, und es liegt kein Grund für die Annahme vor, dass
die Fortpflanzungsgeschwindigkeit in sensiblen Nerven des Menschen eine
andere wäre ; directe Bestimmungen sind hier mit eigenthümlichen Schwie-
rigkeiten verbunden.
Leitet man vom frischen Querschnitt eines Froschnerven und von
einem Punkte seiner natürlichen Oberfläche (des natürlichen Längs-
schnittes) mittelst unpolarisirbarer Elektroden zu einer Bussole ab, so
zeigt diese einen Strom im Leitungsbogen vom Längsschnitt zum Quer-
schnitt an, also im Nerven selbst vom Querschnitt zum Längsschnitt,
Dieser Strom nimmt ab, zeigt eine negative Schwankung, wenn eine Er-
regungswelle den abgeleiteten Längsschnittspunkt passirt. An einem ge-
nügend langen isolirten Nerven mit zwei künstlichen Querschnitten kann
man zu jedem Längsschnittspunkt einen zugehörigen Längsschnittspunkt
von gleicher elektrischer Spannung finden, das heisst bei Ableitung von
solchen Punkten zur Boussole zeigt diese keinen Strom an ; beim Durch-
laufen einer Erregungswelle durch den Nerven ist dann aber der von
der Erregungswelle erfasste Längsschnittspunkt negativ gegen den an-
deren. Aus dem zeitlichen Intervall des Eintretens dieser elektrischen
Zustandsänderungen an den beiden abgeleiteten Punkten und aus dem
räumlichen Abstand zwischen demselben kann man ebenfalls die Fort-
pflanzungsgeschwindigkeit der Erregungswelle berechnen. Auf diesem
Wege ist man zu demselben Werth für die Fortpflanzungsgeschwindig-
keit der Erregungswefle gelangt, wie auf dem vorher beschriebenen.
Die Grösse der negativen Schwankung des Nervenstromes kann
ebenso als Maass für die Erregungsintensität des Nerven benützt wer-
den, wie die Zuckungshöhe oder die Spannungsentwickelung des mit
dem Nerven verl)undenen Muskels, ja sie scheint sogar ein treuerer Aus-
druck derselben zu sein, denn elektrische Pteize, welche, nach der Re-
action des mit dem Nerven verbundenen Muskels beurtheilt, als maxi-
male erscheinen, sind in Bezug auf die negative Schwankung noch
untermaximal, das heisst während bei weiterer Steigung des Reizes keine
Zunahme der Muskelreaction eintritt, kann die Grösse der negativen
Schwankung des Nerven noch erheblich gesteigert werden.
Secundäre Erregung eines einem primär erregten Nerven angela-
gerten Nerven, durch die negative Stromschwankung des ersteren, analog
der oben beschriebenen secundären Erregung vom Muskel auf Nerv ist
nicht sicher beobachtet worden, nur ein wie es scheint schwer ge-
lingender Versuch wurde beschrieben, welcher auf die Möglichkeit eines
Axialer Nervenstrom. 71
solchen Vorkoniinens hinweist. Die Nerven von Fröschen, welche im
Kalten aufbewahrt waren und dann in das warme Zimmer gebracht
wurden, zeigen einen besonders hohen Grad von Reizbarkeit; präparirt
man den Ischiadicus eines solchen Frosches derart, dass er durch den
Nervus tibialis mit dem (iastrocnemius zusammenhängt, und dass auch
ein gutes Stück des Nervus peroneus an ihm erhalten ist, so kann man
unmittelbar nach Anlegen eines frischen Querschnittes an dem oberen
Ende des Ischiadicus bei Reizung des Peroneus durch einen Inductions-
schlag eine Zuckung des Gastrocnemius zu sehen bekommen. Da bei
diesen Versuchen alle Fehler durch unbeabsichtigte Ausbreitung des
elektrischen Stromes vermieden waren, so ist das Resultat nur so zu
deuten, dass die negative Schwankung der Peroneusfasern an dem
frischen Querschnitt des Ischiadicus als Reiz auf die Tibialisfasern ge-
wirkt hat. Bei Schliessung eines starken constanten Stromes durch den
Peroneus des gleichen Präparates, auch von weniger empfindlichen Frö-
schen, kann man freilich ebenfalls Zuckung des Gastrocnemius zu sehen
bekommen, hier ist es aber wahrscheinlich die Entstehung des starken
elektrotonischen Stromes und nicht die negative Schwankung, welche
von Nervenfasern auf benachbarte Nervenfasern erregend wirkt; das
zuletzt beschriebene Phänomen nennt man die paradoxe Zuckung.
In einem isolirten Nerven, in welchem centripetale und centrifugale
Nervenfasern gemischt sind, erweist sich die Ableitung von beiden frischen
Querschnitten als stromlos ; der stärkste Strom kann abgeleitet werden
von der Mitte des Längsschnitts (dem Aequator) und einem der beiden
Querschnitte, welche sich beide auch in dieser Beziehung gleich ver-
halten. Nimmt man dagegen einen Nerven, der möglichst rein aus
Aequ. r c Aoqu.
?c
17.
Centripetaler ^Jerv. Centrifugaler Nerv
Axia'er Nervenstrom du Bo is - Rey in o n d' s.
Fasern einer der beiden Kategorien besteht und versieht- ihn mit zwei
künstlichen Querschnitten, so verhält sich bei dem centripetalen Nerven
der centrale Querschnitt elektrisch negativ gegen den peripherischen
Querschnitt und bei dem centrifugalen umgekehrt. Der Aequator liegt
nicht in der Mitte beider (^)uerschnitte, sondern bei dem centripetalen
Nerven näher dem peripherischen und bei dem centrifugalen näher dem
centralen Querschnitt. Dieses Verhalten ist mit aller Deuthchkeit be-
%.
72 Dritter Abschnitt.
obachtet worden bei dem rein centrifiigalen elektrischen Nerven von
Torpedo und bei den rein centripetalen hinteren Rückenmarkswurzeln
des Frosches, Man kann dem Sachverhalt dadurch Ausdruck geben,
dass man sich jeden dieser Nerven von einem elektrischen Strom, dem
„axialen Nervenstrom", durchflössen vorstellt, und dass man sagt, der
axiale Nervenstrom habe die umgekehrte Richtung als diejenige, in
welcher sich die Erregungswelle unter normalen Bedingungen fortpflanzt.
Dies ist der einzige objectiv wahrnehmbare Unterschied, welcher sich
bisher zwischen centrifugalen und centripetalen Nervenfasern hat nach-
weisen lassen. Sowohl in ihrem Bau als in der Form ihrer eigenen
Thätigkeit scheinen die centrifugalen und centripetalen Nervenfasern
wesentlich gleich zu sein. Die Verschiedenheit der in die äussere Er-
scheinung tretenden oder der subjectiv zu beobachtenden Wirkungen
scheint hauptsächlich auf der Verschiedenheit der Aufnahme- und Er-
folgsapparate zu beruhen, mit denen die Nervenfasern verbunden sind.
In Bezug auf die elektrotonische und in Bezug auf alle übrigen elektri-
schen Erscheinungen, mit Ausnahme derjenigen des „axialen Nerven-
stromes", verhalten sich centripetale und centrifugale Nerven gleich, ja
auch Nerven mit myelinfreien Fasern (Olfactorius von Fischen) gleich
denen mit myelinhaltigen Fasern.
Wenn auch jede der verschiedenen Kategorien der Nervenfasern die
Ji^ Erregung für gewöhnlich nur in einer Richtung fortleitet, da die physio-
logische Erregung ja immer an demselben Ende derselben Nervenfaser
entsteht, so ist doch jede Nervenfaser im Stande, eine durch künstlichen
*^'\ Reiz an einem Punkte ihres Verlaufes erzeugte Erregung nach beiden
Richtungen fortzuleiten: diese Thatsache nennt man die Doppel-
sinnigkeit der Erregungsleitung im Nerven. Sie fällt nicht
, ^i ohne Weiteres in die Augen, da immer nur das eine Ende der Nerven-
faser mit einem Erfolgsapparat verbunden ist, doch kann man sie durch
mehrere Experimente beweisen.
Das schlagendste dieser Experimente bezieht sich auf einen rein
centrifugalen Nerven und ist folgendes: der elektrische Nerv jeder Seite
vom Malopterurus wurzelt in je einer aussergewöhnlich grossen Nerven-
zelle und enthält in seinem Stamm nur einen einzigen Axencylinder
von grossem Querschnitt, aus dessen Verzweigungen die Axencylinder
aller Aeste und Aestchen wie bei Terminalverzweigungen hervorgehen,
sodass der ganze Axencylinderbaum dieses Nerven ein einziges Con-
tinuum darstellt. Durchschneidet man einen Ast des Nerven und
reizt sein centrales Ende, so beantworten die von den übrigen
Aesten innervirten Theile des elektrischen Organes den Reiz mit einem
Schlage. Es ist dies nur erklärlich, wenn man annimmt, dass die Er-
regungswelle, ihrer gewöhnlichen Fortpflanzungsrichtung entgegen, bis
Doppelsinnige Leitung.
73
zur Abspaltungsstelle der Axencylinder der übrigen Aeste centripetal
und von da aus dann normal, das heisst centrifugal verlaufen ist.
Auf demselben Princip beruht ein Versuch, welcher an einem leichter
7,ugänglichen Objecte angestellt werden kann, dessen Bedingungen aber
nicht so übersichtlich sind und dessen Gelingen von einem nicht be-
herrschbaren Umstand abhängt. Spaltet man das eine Ende des Sartorius
vom Frosch durch einen nicht zu langen Längsschnitt
in zwei gleiche Zipfel, so kann es vorkommen, dass man
bei Querschneidung des einen Zipfels Muskelfaserbündel
in dem anderen Zipfel zucken sieht; wenn dies eintritt,
so ist es nur so zu deuten, dass sich Terminalverzwei-
guugen derselben Primitivnervenfasern in beide Zipfel
erstreckt haben und dass bei Querschneidung des einen
Zipfels Terminalverzweigungen von Nervenfasern gereizt
sind, in welchen sich die Erregungswelle centripetal
fortgepflanzt hat, sodass sich auf diesem Wege der Er-
regungszustand Terminalverzweigungen des anderen
Zipfels hat mittheilen können. Man hat es leider nicht
in der Gewalt, den Längsschnitt so zu führen, dass in
beiden Zipfeln Terminalverzweigungen derselben Primitiv-
nervenfaser endigen. Immerhin ist der Versuch, wenn
er gehngt, ein guter Beweis für die Doppelsinnigkeit
der Leitung in der motorischen Nervenfaser, und wenn
er nicht gelingt, kein Beweis gegen dieselbe.
Da die elektrische Zustandsänderung, welche wir als
negative Schwankung kennen gelernt haben, sicher mit
dem Erregungszustande des Nerven verbunden ist, kann auch dem Verlauf
dieser Erscheinung ein Beweis für die Doppelsinnigkeit der Leitung im
Nerven entnommen werden. Versieht man einen Nerven, welcher nur
eine Kategorie von Nervenfasern enthält, etwa nur centripetale, wie der
Olfactorius, mit zwei künstlichen Querschnitten, einem centralen und einem
peripherischen, so kann man unter Ableitung eines Stromes von dem cen-
tralen Querschnitt, sowie einem Punkt des Längsschnittes und bei Reizung
des Nerven in der Nähe des peripherischen Querschnittes die negative
Schwankung demonstriren ; es ist dies zu erwarten, da in diesem Falle
die Erregungswelle in der Richtung der normalen Erregungsleitung ab-
läuft ; aber auch bei umgekehrter Anordnung des Versuches, bei welcher
die Reizung in der Nähe des centralen Querschnittes erfolgt, zeigt der
von dem peripherischen Theil des Nerven abgeleitete Längs-Querschnitt-
strom die negative Schwankung: hier hat sich die Erregungswelle in
dem centripetalen Nerven centrifugal fortgepflanzt.
Viele Mühe ist auf eine andere Art der Beweisführung für die Dop-
18.
Kühne' s Zwei-
zipfelversuch.
74
Dritter Abschnitt.
pelsinnigkeit der Leitung des Nerven verwandt worden, und es wur-
den dabei sehr merkwürdige Thatsachen an das Licht gefördert, ohne
dass der eigenthche Zweck erreicht worden wäre. Es gelingt bei dem
Warmblüter, nachdem der Nervus lingualis sowohl als der Nervus hypo-
glossus durchschnitten ist, den centralen Stumpf des ersteren mit dem
peripherischen Stumpf des letzteren zur Verwachsung zu bringen. Nach-
dem die Verwachsung eingetreten war, durchtrennte man den Lingualis
central von seiner Verwachsungsstelle mit dem Hypoglossus und gewann
so eine Nervenstrecke, welche in der Peripherie aus den centrifugalen
Fasern des Hypoglossus und am centralen Ende aus centripetalen Fasern
des Lingualis bestand. Bei Reizung dieses Nerven im Bereich der letz-
teren Strecke erhielt man Bewegungen in der Zunge und zog hieraus
den Schluss, dass die centripetalen Fasern des Lingualis die Erregung
in centrifugaler Richtung den mit ihnen verwachsenen Hypoglossusfasern
zugeleitet hätten, durch welche sie dann in normaler Richtung der
Zungenmuskulatur mitgetheilt worden wäre. Da die hierfür benutzte
Strecke des Lingualis peripher von dem Abgang der centrifugalen Chor-
dafasern für die Submaxillar-Drüse lag, glaubte man es mit einem Ner-
venstück zu thun zu haben, welches keine centrifugalen Fasern weiter
enthielt: diese Voraussetzung hat sich aber als irrig erwiesen, denn der
Nervus lingualis führt Erweiterungsnerven für die Gefässe der Zunge.
Es kann sich also bei dem Experiment um Verwachsung centrifugaler
Fasern des Lingualis mit den Hypoglossusfasern gehandelt haben.
Die centripetalen und centrifugalen Nerven verhalten sich zwar ver-
schiedenen künstlichen Reizen gegenüber scheinbar verschieden, doch
beruht die Verschiedenheit der Wirkung nur auf der Verschiedenheit
der Erfolgsapparate, mit denen die eine und die andere Kategorie ver-
bunden ist. Stoss oder Kälte auf den Nervus ulnaris am Ellenbogen
applicirt, erzeugen Sensationen im sensiblen Ausbreitungsgebiet des
Nerven, die von demselben Nerven abhängigen Muskeln dagegen bleiben
in Ruhe. Mit concentrirter Ammoniaklösung kann man den motorischen
Froschnerv tödten, ohne dass eine Zuckung in seinen Muskeln auftritt ;
dieselbe Lösung auf den Nervus vagus des Kaninchens angewendet, ruft
in diesem Erregungen hervor, welche sich dem Centralnervensystem mit-
theilen und durch dessen Vermittelung die Athembewegungen beein-
flussen. Das Umgekehrte gilt von Kälte unter 0"; man kann einen
Nervus vagus hart gefrieren lassen, ohne dass Aenderungen der Athem-
bewegungen eintreten ; beim Uebergang des Nervus ischiadicus des
Frosches in den gefrorenen Zustand gerathen die zugehörigen Muskeln
in heftige Zuckungen.
Ein übersichtliches Experiment, um die scheinbare Verschiedenheit
des Verhaltens centrifugaler und centripetaler Nervenfasern gegen den-
Reaction ceutripetaler iiiid ccntrifiigaler Nervenfasern. 75
selben EinprifF zu demonstriren, ist folgendes: man legt bei einem grossen
Froscli den Iscliiadicus der einen Seite in der ganzen Ausdehnung des
Oberschenkels frei und durchschneidet ihn in der Mitte dieser Strecke;
dann wird der Schenkel im Hüftgelenk exarticulirt, sodass mit dem Thiere
mir das centrale Stück des Ischiadicus als einziger Rest des entfernten
Schenkels in Verbindung bleibt. An dem abgeschnittenen Schenkel werden
alle Oberschenkelmuskeln entfernt, sodass man ein Präparat erhält, be-
stellend aus dem Femur mit dem daran hängenden Unterschenkel und
einem Stück des Ischiadicus. An diesem Präparat kann man das Verhalten
centrifugaler Nervenfasern, an dem anderen das Verhalten der centri-
petalen studiren. Taucht man beide Hälften des Ischiadicus in physio-
logische Kochsalzlösung von 40 " C, so bleibt der abgeschnittene Schenkel
in Ruhe, während das Tliier Bewegungen macht, und lässt man dann
concentrirte Kochsalzlösung auf die beiden Nervenstücke einwirken, so
erfolgt das Umgekehrte, der abgeschnittene Schenkel verfällt in Zu(;k-
ungen, das Thier bleibt in Ruhe. Auf den ersten BHck mag es er-
scheinen, als wenn nur die centripetalen Fasern durch Temperaturer-
höhung auf 40" erregt würden, die centrifugalen dagegen nicht, und
dass concentrirtes Kochsalz nur centrifugale reizte, centripetale dagegen
in Ruhe liess. Bei dem völligen Fehlen u-gend eines morphologischen,
chemischen oder sonstigen functionellen Unterschiedes müssen wir aber
ernste ■ Bedenken tragen, einen solchen Schluss aus der Erscheinung zu
ziehen, wir werden uns bei einem Versuch der Erklärung überdies nach
dem Princip der einfachsten Annahmen an die Voraussetzung halten
müssen, dass der Erregungsprocess, mag er in einer centripetalen oder
in einer centrifugalen Faser verlaufen, in seinem Wesen stets gleich- ^
artig und niu- quantitativer Unterschiede fähig ist. Der einzige Unter- --f
schied, welcher sich als ein qualitativer bezeichnen Hesse, kann in der
Art der zeitlichen Veränderung der Erregungsintensität liegen ; man kann
sich sehr gut vorstellen, dass der Erregungsprocess in allen Nervenfasern
bei der Erwärmung auf 40" in gleichem Rhythmus verläuft, dass dieser
Rhythmus aber verschieden ist von demjenigen, welcher durch concen-
trirte Salzlösung bewirkt wird, und dass die Erfolgsapparate centrifu-
galer Fasern auf einen anderen Rhythmus ansprechen, als diejenigen j
der centripetalen.
Wir haben oben als fundamentale Eigenschaften von Nervenfasern -y ^
ihre Reizbarkeit und ihre Leitungsfähigkeit für Erregung bezeichnet: ^ .,
so leicht es auf den ersten BHck scheint diese beiden Eigenschaften be-^ IAIaX^
grifflich von einander zu trennen, so schwer ist es, die wahren Bezie- 4" ^jr>^j
hungen zwischen dejiselben festzustellen. Zweifellos ist die Function,
durch welche die Nervenfaser dem Organismus ihre Dienste leistet, die
Erregungsleitung; wenn wir im Experiment die Reizbarkeit der Nerven-
76
Dritter Abschnitt.
faser prüfen, so führen wir stets Bedingungen ein, wie sie im normalen
Organismus nicht vorkommen; es Hesse sich denken, dass die Nerven-
faser auf keines der von uns angewendeten Reizmittel reagirte, und dass
sie trx)tzdem vollkommen im Stande wäre dem Zwecke des Organismus
zu genügen; normalerweise entsteht ja die Erregung niemals im Verlaufe
A des Nerven, sondern sie wird der Nervenfaser stets an dem einen ihrer
Enden von dem dortigen Endapparat mitgetheilt ; in der That ist auch für
Faserkategorien des centralen Nervensystems die Behauptung aufgestellt
worden, dass sie nicht reizbar seien und nur fähig die Erregung zu
' leiten. Man kann auch im Experiment den peripherischen Nerven so
modificiren, dass seine Fähigkeit die Erregung zu leiten, sich in anderer
Weise ändert, als seine Fähigkeit durch einen künstlichen Reiz erregt
zu werden; man muss aber doch daran festhalten, dass der Process der
Erregungsleitung nicht gut anders vorgestellt werden kann, als durch
die Annahme, dass der in einem Querschnitt entstandene Erregungszu-
stand als Reiz auf den benachbarten Querschnitt wirkt ; die Leitungs-
fähigkeit erscheint somit als eine besondere Form der Reizbarkeit, näm-
lich als die Empfindlichkeit gegen Einflüsse, welche die Nervensubstanz
in der Richtung der Längsaxe treffen. Bei allen künstlichen Mitteln,
welche wir besitzen, die Reizbarkeit des Nerven zu prüfen, wird die
Nervensubstanz vorwiegend in querer Richtung getroffen.
Der Anschein einer Trennung von Leitungsfähigkeit und
Reizbarkeitim Nerven wird durch folgendes Experiment erweckt:
den Nerven eines Nervmuskelpräparates
vom Frosch zieht man durch eine Glas-
röhre, welche an ihren beiden Enden
durch plastischen Thon verschlossen
wird, der durch Ankneten mit physio-
logischer Kochsalzlösung hergestellt ist ;
die weiche Masse des Thons umschliesst
den Nerven ohne ihn zu drücken, so-
dass der Verschluss der Glasröhre luft-
dicht wird. Die Glasröhre besitzt an
diametral entgegengesetzten Stellen je
ein Ansatzrohr zum Durchleiten von
Gas und ein drittes Ansatzrohr, durch
welches ein Paar Platinelektroden luft-
dicht eingeführt werden kann; ein zweites Paar Platinelektroden wird
dem Nerven central von dieser kleinen Gaskammer augelegt. Man stellt
nun den Schwellenwerth des Reizes fest für Reizung des Nerven ober-
halb und innerhalb der Gaskammer, leitet Kohlensäure durch die letz-
tere und findet bei wiederholter Prüfung, dass der Schwellenwerth inner-
Grün hagen 's Trennung von Keizbarkeit
und Erregungsleitung.
Reizbarkeit und Leitungsfähigkeit für Erregung. 77
hall) der (Gaskammer schnell steigt (das heisst, dass immer stärkere
llei/e /u einem minimalen Erfolg erforderlich sind), während der Schwel-
lenwerth oherhalb der Gaskammer /unäclist unverändert bleibt und
jedenfalls langsamer steigt; es konnnt dann ein Zustand, bei welchem
der Muskel auf starke dem Nerven innerhalb der Kohlensäure-Atmo-
sphäre zugeleitete Heize nicht mehr reagirt, während verliältnissmässig
schwache oben angebrachte Reize sich noch sehr wirksam erweisen. Die
Nervenstrecke, welche der Kolilensäure-Einwirkung ausgesetzt ist, leitet
also noch sehr gut eine Erregung, welche an anderer Stelle entstanden
ist, ist aber selbst für den elektrischen und, wie hinzugefügt werden
kann, auch für den mechanischen Heiz unempfindlich. Umgekehrt sieht
man bei Hindurchleiten von Alkoholdampf durch die Gaskammer die
Leitungsfähigkeit schneller sinken wie die Reizbarkeit; hier kann man
sogar beobachten, dass die Reizbarkeit anfänglich steigt, während die
Leitungsfähigkeit schon erheblich im Sinken begriffen ist. Die Er-
hebung der Reizl)arkeit tritt in letzterem Falle stärker hervor, wenn man
durch geeignete Ilülfsmittel dafür sorgt, dass der Reizstrom den Nerven
vorwiegend in querer Richtung und nicht, wie bei der gewöhnlichen
x\nlegungsweise der Elektroden, vorwiegend in der Längsrichtung durch-
liiesst.
Wir werden aus der scheinbaren Trennung der Leitungsfähigkeit
und der Reizbarkeit also nicht schliessen dürfen, dass es eine Leitungs-
fähigkeit ohne Reizbarkeit gebe, sondern dass die Empfindlichkeit der
Nervensubstanz für Längseinwirkungen eine andere ist, als für Quer-
einwirkungen, und dass die Empfindlichkeit in der einen und in der
anderen Richtung durch verschiedene Mittel verschieden verändert wird.
Dass der Nerv für Quercomponenten des elektrischen Stromes und nicht,
wie wiederholt behauptet worden ist, nur für Längscomponenten des-
selben Emi^findlichkeit besitzt, geht aus der überwiegenden Reizbarkeit-
erhöhung bei (.^)uerdurchströmung unter Alkohol-Einfluss mit Sicherheit
hervor.
Für die Leitungsfähigkeit des Nerven ist erforderlich und ausrei- f\ " .
chend die Continuität des Axencyhnders; die Nervenfasern des centralen ' 7^
Nervensystemes besitzen keine Schwann' sehe Scheide ; vielen centralen
und peripherischen Nervenfasern, ^jamentlich den sogenannten sympathi-
schen, fehlt auch die Myelinscheide. Bei sämmthchen myelinhaltigen
peripherischen Nervenfasern ist der Markmantel an jeder Ranvier' sehen
Einschnürung unterbrochen und alle diese Fasern leiten die Erregung,
Hat man aber eine Nervenfaser mit noch so scharfem feinem Messer durch-
schnitten, und bringt man die frischen Schnittflächen in noch so genaue
Berührung mit einander, so ist die Erregungsleitung unterbrochen, wäh-
rend die Leitungsfähigkeit für den elektrischen Strom kaum verändert ist.
'-*-*
78 Dritter Aliscliiiitt.
U Für die Dienste, welche die Nerven im Organismus zu leisten haben,
■**-^' ist ebenso wichtig wie die Coutinuität der Erregungsleitung die Isola-
tion derselben. In fast jedem Nerven liegen Fasern verschiedensten
Ursprunges mit einander gemischt, Fasern, welche den verschiedensten
Functionen dienen, und es müsste eine heillose Verwirrung geben, wenn
die Erregung von einer Faser auf die benachbarte überspringen könnte.
In der That gelingt es auch nur unter ganz besonderen Umständen,
welche wir oben als eine der paradoxen Nervenreizung analoge Er-
scheinung kennen gelernt haben, zu veranlassen, dass Zustandsände-
rungen in einer Kategorie von Nervenfasern zum Reiz für andere Ner-
venfasern werden, welche in demselben Nervenstamm enthalten sind.
Es kann also gar keinem Zweifel unterliegen, dass ein Erregungsprocess,
welcher normaler Weise in einer Nervenfaser abläuft, die benachbarten
Nervenfasern unberührt lässt, nur die Terminalverzweigungen dieser
Nervenfasern nehmen selbstverständlich an ihrer Erregung Theil. Eine
andere Frage ist die, ob jeder Axency linder eine Erregungseinheit dar-
stellt, oder ob der im Axencylinder darstellbaren Längsstreifung ein
. i^Q System von Fibrillen zu Grunde liegt, deren jede für sich einer isolirten
\^ Erreguugsleitung fähig ist: die letzte Alternative scheint verneint wer-
. den zu müssen.
^ Am klarsten liegen die Verhältnisse bei den motorischen Nerven-
\jf. fasern; hier entspringt jeder Axencylinder sicher in seiner Totalität aus
einer einzigen Nervenzelle des Centralnervensystems, in der Peripherie
spaltet er sich freilich und giebt die Terminaläste ab, deren Gesammt-
querschnitt aber bei weitem grösser ist, als der Querschnitt des Axen-
cylinders vor seiner Verzweigung, was nicht zu verstehen wäre, wenn
es bei der Verzweigung auf die Theilung isolirt leitender Fibrillenbahnen
ankäme ; auch der oben beschriebene und zum Beweis der Doppelsinnig-
keit der Leitung verwandte Versuch am elektrischen Nerv vom Malop-
terurus ist mit der Annahme isolirter Leitung in Axencylinderfibrillen
nicht gut zu vereinen. Die Ueberleitung der Erregung aus der centri-
petalen in die centrifugale Richtung ist hier nur verständlich bei der
Annahme der vollständigen Leitungscontinuität in der Axencylinder-
substanz.
Für die Vorstellung von der, Art, wie sich die Erregung
von der Nervenfaser der Muskelfaser mittheilt, ist der Nach-
V^<fwvj ^^^g-g ^^^ einschneidender Bedeutung geworden, dass der Axencylinder
' *" OM^^ der terminalen Nervenverzweigung das Sarkolemm durchdringt und dass
es einen hypolemnal gelegenen Nervenendapparat giebt; so lange man
die Nervenendigungen epilemnal anzunehmen sich genöthigt sah, hatte
man Schwierigkeit, sich vorzustellen, wie sich die Erregung durch eine,
sell)st nicht erregbare Zwischenschicht, das Sarkolemm, fortpflanzen
Uebergang der Erregung von Merv zu Muskel. 79
sollte, und uiau hatte Grund /u der Annahme, dass dies durch Vermit-
telung der elektrischen negativen Schwankung geschehe, welche die Er-
regung im Nerven hegleitet; in der That heobachtet man ja bei manchen
Thieren, den elektrischen Fischen, sehr erhebliche Wirkungen von elek- f^
trischen Spannungsdifferenzen, welche sich unter der Einwirkung der ^ '^^'W^^
Nerven in besonderen mit diesen zusammenhängenden Gebilden, deny-O . 'T^
elektrischen Platten, entwickeln. Wenn auch nicht die Nervenendplatte /. -. ■ ,
selbst, sondern die Muskelfaser der elektrischen Platte homolog ist, so -
discutirte man doch die Möglichkeit, dass von der epilemnalen Nerven-
endplatte analog wie von der elektrischen Platte ein Schlag ausginge,
welcher die Vermittelung der Erregungsübertragung von Nerv auf Muskel
durch das Sarkolemm hindurch übernähme. Diese Annahme nannte man
die Entladungshypothese. Seitdem wir wissen, dass die motorische Ner-
veneudplatte innerhalb des Sarkolemm-Schlauches liegt, besteht ein Grund
für solche Annahme nicht mehr. Allerdings ist es nicht ausgemacht,
dass die Axencylindersubstauz in directer Continuität steht mit der er-
regbaren Muskelsubstanz, was aber etwa dazwischen liegt, ist protoplas-
matischer Natur und kann selbst der Erregung fähig sein. Die An-
nahme eines elektrischen Processes zur Vermittelung der Erregungs-
übertragung ist übrigens nicht nur hierdurch übertiüssig geworden, son-
dern sie ist auch schwier mit anderen Thatsachen zu vereinigen ; erstens
hat man mit ziemlicher Sicherheit ermitteln können, dass die Ueber-
tragung der Erregung von Nerv auf Muskel eine, wenn auch kleine, so
doch messbare Zeit erfordert, und zweitens kann nicht daran gezweifelt
werden, dass die Erregung von jeder Nervenfaser nur auf diejenige
Muskelfaser übergeht, innerhalb deren Sarkolemm-Schlauch sie endigt.
Namentlich letzterer Umstand spricht stark gegen die Entladungshypo-
these, welche Form man derselben auch geben möge, denn da die Iso-
lirung der Erregungsleitung auch bei maximalen Erregungen besteht, so
müsste man besondere Einrichtungen annehmen, durch welche die Aus-
breitung wirksamer Stromschleifeu auf die benachbarten Muskelfasern
verhindert wäre.
Die Verzögerung, welche die Erregung bei dem Uebergang vom "^
Nerv zum Muskel erleidet, würde am leichtesten verständlich sein bei
der Annahme einer Zwischensubstanz, in welcher von Seiten des Nerven '-''V^-
ein chemischer Process ausgelöst würde, dessen Product die Muskelsub- ^to^c.
stanz reizte; das undifferenzirte, mit Kernen versehene Protoplasma, ~ifrs,-^
welches die hypolenmale Axencylindereudigung begleitet, könnte hierzu
geeignet sein, auch wenn sie sich, wie es scheint, nicht stets in Gestalt
einer besonderen Plattensohle zwischen Axencyhnder und Muskelsubstanz
einschiebt. Der als chemisch zu denkende Erregungsprocess in der Axen-
cylindersubstauz selbst könnte aber auch direct auf die Muskelsubstanz
80 Dritter Abschnitt.
wirken und die Verzögerung könnte darauf beruhen, dass dieser Process
in der ausgebreiteten Axencylindersubstanz anders verliefe, als in dem
Axencylinderfaden der Primitivfaser, oder auch darauf, dass er in der
Ausbreitung eine gewisse Höhe erreicht haben müsste, ehe sein Produkt
die Reizwii'kung entfalten kann.
Wenn es auch zweifelhaft erscheinen mag, ob die Plattensohlen-
substanz . die Uebertragung des einzelnen Erregungsvorganges übernimmt,
so spricht doch vieles dafür, dass die dauernde Fähigkeit der Erregungs-
übertragung an diese Substanz gebunden ist. Von dem Gesammtprocess
der Erregung im Nervmuskelpräparat ist der Uebertragungsvorgang von
Nerv auf Muskel der hinfälligste Theil ; der Verknüpfungspunkt zwischen
Nerv und Muskel wird von allen das Nervmuskelpräparat schädigenden
Einflüssen bei Weitem am frühesten ergriffen. Die Entnervung des Mus-
kels durch Curare, von welcher wir beim Studium der reinen Muskel-
substanz Gebrauch gemacht haben, beruht auf der Lähmung der Nerven-
endigung durch dieses Gift; dass die Muskelsubstanz selbst durch das-
selbe nicht angegriffen wird, haben wir damals gesehen, und man kann
auch leicht zeigen, dass die Reactionslosigkeit des curarisirten Muskels
bei Behandlung seines Nerven mit starken elektrischen Reizen nicht auf
einer Lähmung der Nervenfasern selbst beruht; die negative Schwan-
kung ist an diesem Nerven eben so stark zu beobachten, als wenn das
Präparat nicht curarisirt wäre. Ueberdies werden auch die centri-
petalen Nervenfasern durch das Curare nicht gelähmt. Der Beweis
hierfür liegt in Folgendem: curarisirt man einen Frosch, dessen eine
Hinterextremität durch Unterbindung ihrer Arteria iliaca der Giftwirkung
entzogen wurde, legt den Ischiadicus der anderen Seite frei und teta-
nisirt ihn, so bleiben die zugehörigen Muskeln in Ruhe, während das
andere Hinterbein durch Vermittelung der gereizten sensiblen Fasern
und des Rückenmarkes Bewegungen ausführt.
Beim Warmblüter tritt nach Unterbindung der Bauchaorta sehr
schnell motorische Lähmung der Hinterbeine ein, während die sensiblen
Nerven zunächst noch erregbar sind und die Muskeln noch lange ihre
directe Reizbarkeit bewahren ; auch für die Ermüdung lässt sich zeigen,
dass ihr bei weitem früher die Nervenendigungen verfallen, als die
Nerven- und Muskelfasern. Es weist dies Alles darauf hin, dass an der
Verbindungsstelle von Nerv und Muskel eine Substanz liegt von anderem
chemischem Gefüge, als Axencylinder und Muskelsubstanz, und zwar eine
Substanz mit regem Stoffwechsel.
Die Nervenfaser selbst scheint nahezu unermüdlich zu sein, so
lange sie mit ihren Enden in normalem Zusammenhang steht ; man kann
dies auf folgende Weise demonstriren : man legt bei zwei Katzen je
einen Nervus ischiadicus frei, die eine Katze curarisirt man stark genug.
Stoflümsatz im Kervcn. 31
dass motorische Lähmung eintritt, aher nicht so stark, dass sie sicli bei
Unterhaltung küiisthchcr Athniung nicht wiederholen könnte; die Thiere
können ausserdem durch starke Morphiumgaben unempfindlich gemacht
werden, Tetanisirt man nun beide freigelegte Nerven, so geräth das zu-
gehörige Bein des nicht curarisirten Thieres zunächst in starke Con-
traktion, erlahmt aber nach und nach. Das entsprechende Bein der
anderen Katze ist natürlich in Ruhe geblieben, während der zugehörige
Nerv ebenso stark tetanisirt wurde. Man lässt nun die tetanisirenden
Ströme unausgesetzt in gleicher Stärke auf beide Nerven einwirken, und
wenn sich nach Verlauf von ein bis zwei Stunden das curarisirte Thier
von der Vergiftung erholt, so geräth sein Bein in Tetanus, während
das des anderen Thieres schon längst erschlafft dahegt: die Nerven-
endigungen des letzteren sind erschöpft, während die des anderen Beines
durch das Curare vor der Erschöpfung bewahrt wurden und dadurch
im Stande sind, auf die ungeschwächt von dem fortgesetzt tetanisirten
Nerven zugeleiteten Erregungen zu reagiren. Man kann die Nerven-
endigungen im Muskel bei derartigen Versuchen auch dadurch vor der
Ermüdung bew^ahren, dass man zwischen der tetanisirten Nervenstrecke
und dem Muskel einen constanten Strom durch den Nerven sendet: ein
genügend starker Anelektrotonus verhindert die Erregung, sich von der
Reizstrecke aus durch den Nerven dem Muskel mit/utheilen. Zum Ver-
gleich tetanisirt man einen anderen Ischiadicus ohne Erzeugung von
Anelektrotonus: ist hier der tetanisirende Reiz wegen Ermüdung un-
wirksam geworden und heljt man den Anelektrotonus an dem an-
deren Nerven auf, so verfällt der zugehörige Schenkel in so kräftigen
Tetanus, als wenn man eben erst begonnen hätte, seinen Nerv zu teta-
nisiren.
Die geringe Ermüdbarkeit der Nervenfasern weist auf einen sehr
geringen Umfang des Stoffumsatzes in denselben hin, um so mehr, als ^i
wir wissen, dass die Versorgung der Nerven mit Blutgefässen eine spar- /
liehe ist. Auch ist es nicht gelungen, Wärmebildung oder Säuerung im
Nerven in Begleitung oder als Folge seiner Erregung nachzuweisen, und
doch müssen wir annehmen, dass die Erregung im Nerven mit einem
chemischen Process verbunden ist, denn erstens ist die physikalische
Beschaffenheit des Nerven keine derartige, dass wir ihm die isolirte
Fortpflanzung einer mechanischen Zustandsänderung zutrauen könnten,
und zweitens weisen auch die mit der Erregung verbundenen elektri-
schen Zustandsänderungen auf einen chemischen Process hin.
Die Intensität des chemischen Processes in den Nerven- rj^
fasern darf man sich, selbst bei starken und andauernden Erregungen,
als klein vorstellen, weil die durch denselben zu leistende Arbeit eine
kleine ist; es handelt sich um Auslösungsvorgänge an den Nervenendi- .
Gad u. Heymans, Physiologie. g
82 Dritter Abschnitt.
gungeu und um einen Process von grosser Intensität in einer labil ge-
bauten chemischen Substanz auszulösen, bedarf es minimaler Anstösse:
man denke an die Entzündung einer explosiblen Minenfüllung durch
einen schwachen elektrischen Funken, oder an das Verhältniss der in
einer Zündschnur verbrauchten chemischen Energie zu der Arbeitsleistung
durch die explosible Masse selbst. Immerhin muss der Erregungsprocess
in der Nervenfaser mit einem Energieverbrauch verbunden sein und zwar
mit einem solchen, bei welchem chemische Umsetzungsprodukte von ge-
ringerer Verbrennungswärme entstehen, und es bleibt sehr auffallend,
dass von solchen Produkten in den Nerven auch nach starker und an-
dauernder Erregung derselben Nichts nachzuweisen ist. Auch die Un-
ermüdbarkeit der Nervenfasern weist darauf hin, dass ihre Substanz bei
der Erregung nicht dauernd chemisch modificirt wird ; es lässt sich dies
wohl nur so verstehen, dass die Restitution der bei der Erregung modi-
ficirten Substanz eines Querschnitts sofort auf Kosten des benachbarten
Querschnittes eintritt und dass hierauf die Fortpflanzung der Erregung
beruht.
Die an dem Endapparat, von welchem die Erregung ausgeht, ein-
geleitete chemische Umwandlung könnte die Constitution der Moleküle
des benachbarten Querschnittes so modificiren, dass freie Affinitäten in
,.,.]-. ..diesen Molekülen entständen, welche auf Kosten der nächsten Molekül-
reihe gesättigt würden und so fort, sodass nur an dem anderen Nerven-
ende ein dem molekularen Zerfall entstammendes Stoffwechselprodukt
der Nervensubstanz aufträte, durch dessen Vermittelung die Erregung
auf andersartige Substanzen (Muskelsubstanz) übertragen würde. An
dieser Stelle würde sich die Ermüdung am schnellsten geltend machen,
und hier würden besondere Processe einzugreifen haben, um die Func-
tionsfähigkeit dauernd zu unterhalten. Die Anhäufungen undifferenzirten
kernhaltigen Protoplasmas, welche die hypolemnalen Nervenendigungen
umgeben, und zwar bei dem Warmblüter in erheblicher Menge, könnten
Träger dieses Processes sein ; die chemische Integrität der Nervensub-
stanz wäre auf diese Weise vorwiegend an Processe gebunden, deren
Unterhaltung von den Enden der Nervenfasern ausginge, sodass auch
nur dort ausgiebige Beziehungen zu dem Blutstrome zu erwarten Avären,
welcher Stoffwechselprodukte zu entfernen und Nahrungsmaterial zuzu-
führen hat; in der That sind ja auch die Organe, welche Nervenend-
apparate enthalten, reichlicher vascularisirt.
Die Functionsfähigkeit der Nervenfasern bleibt nur erhalten, so
lange sie sich im normalen Zusammenhange mit bestimmten Endappa-
raten befinden; schneidet man beim Warmblüter ein Stück aus einem
motorischen Nerven heraus, ohne sonst den Organismus zu schädigen,
^
t^pr
n*
Absterben des Nerven.
83
so gelingt es nach etwa drei Tagen nicht mehr, die zugehörigen Muskeln
durch Reizung des Nerven zu erregen, während der Muskel auf directe
Reizung gut reagirt; eine histologische Veränderung ist zu dieser Zeit
nicht deutlich nachgewiesen, abgesehen von der Umgebung der Schnitt-
stelle : hier ist ein Zerfall der Nervenfasern eingetreten, welcher sich aber
merkwürdiger Weise innerhalb jeder Nervenfaser an der nächsten Ran-
vier'schen Einschnürung begrenzt. Es spricht dies dafür, dass jedes
Nervensegment in seinen Lebensbedingungen eine gewisse Unabhängigkeit
von den benachbarten bewahrt, wie ja auch die regelmässige Anord-
nung der Kerne auf die genetische Beziehung jedes Segmentes zu je
einer Zelle schliessen lässt. Dass aber diese Unabhängigkeit keine durc^i-
greifende ist, geht aus dem bald auftretenden Functionsausfall und aus
dem allmählich sich einstellenden histologischen Zerfall der Nervenfasern
peripher von der Durchschneidungsstelle hervor; der die Nervendegene-
ration begleitende Zerfall ist deutlich etwa 3 bis 4 Wochen nach der
Durchschneidung zu demonstriren. Der Axencylinder ist verschwunden,
das Nervenmark krümlig zerfallen, statt des einen Kernes in jedem Segment
ist eine grössere Anzahl derselben vorhanden, welche in einer reichlichen
Menge körnigen Protoplasmas hegen. Die Schwann'sche Scheide ist er-
halten. Später tritt Regeneration ein, bei welcher die Axencylinder aus
dem centralen Stumpf in die Schwann'scheu Scheiden des peripherischen
hineinwachsen ; erst später als die Continuität der Axencylindersubstanz
wiederhergestellt ist, tritt die Restitution der Markscheide ein; der mit
dem Centrum in Verbindung gebliebene Theil des Nerven hat während
der ganzen Zeit keine Aenderung seiner Structur erfahren.
Das aus dem Organismus entfernte Nervmuskelpräparat vom Warm-
blüter stellt seine Reactionen auf Reizung des Nerven in wenigen Mi-
nuten ein und zwar wegen des Functionsausfalles der motorischen En-
digungen ; der Nerv selbst zeigt noch längere Zeit negative Schwankung
und der Muskel bleibt eben so lange oder noch länger direct reizbar;
etwas hinausschieben kann man das Absterben des Nervmuskelpräpa-
rates vom Warmblüter, wenn man die innere Temperatur des Thieres
vor seiner Tödtung allmählich auf einen möglichst niedrigen Grad
bringt. Die Gewebe verhalten sich dann ähnlich denen des Kalt-
blüters. Die Nerven und Muskeln ganzer Hinterextremitäten von Warm-
blütern kann man zum Zwecke ausgedehnter Versuchsreihen mittelst
Durchströmuug der Blutgefässe mit körperwarmem Blut überlebend er-
halten.
An dem Nervmuskelpräparat des Frosches sterben nicht zuerst die
Nervenendigungen ab, sondern das Absterben schreitet von der Schnitt-
stelle aus langsam nach der Peripherie vor. Im ersten Stadium' des Ali-
sterbens ist die Erregbarkeit gesteigert und dann nimmt sie ab. Dieser
^^L
84 Dritter Abschnitt.
Vorgang setzt sich nicht gleichmässig von der Schnittstelle des Nerven-
stammes ans durch denselben fort, sondern Aveiter peripher gelegene
Stellen, wo abgehende Aeste bei der Präparation durchschnitten worden
sind, eilen centraler gelegenen Stellen voraus und zwar schwindet hier
die Reizbarkeit schneller, als die Leitungsfähigkeit, sodass eine Ab-
gangsstelle von Nervenästen gegen dkecte Einwirkung des elektrischen
Stromes unempfindlich sein kann, während sie die weiter central erzeugte
Erregung noch ganz gut zu leiten fähig ist.
Auch am frischen Nervus ischiadicus des Frosches ist die Erregbar-
keit in einer nicht einfach zu übersehenden Weise über die Länge des
Nerven vertheilt; am besten lassen sich die verwickelten hierauf bezüg-
lichen Erscheinungen unter dem Gesichtspunkt ordnen, dass überall, wo
frischer Nervenquerschnitt vorliegt, sowohl an der üurchschneidungs-
stelle des Stammes als auch an denen der Seitenäste, Ströme im Nerven
kreisen, welche innerhalb der Nervenfasern vom Querschnitt zum Längs-
schnitt und in adventitiellen Substanzen, die sich wie ein angelegter Lei-
tungsbogen verhalten, vom Längsschnitt zum Querschnitt zurück ge-
richtet sind. Die Stellen in der Nähe von Querschnitten verhalten sich
wie im Katelektrotonus ; Schliessung eines aufsteigenden Stromes ist
hier wirksamer wie die eines absteigenden u. s. f.
Die Erscheinungen werden dadurch complicirt, dass die Nerven-
fasern von der Schnittstelle bis zur nächsten Ranvier'schen Einschnürung
weit schneller absterben, als im übrigen Verlaufe, und dass in dem Maasse
wie das Absterben das Ende des direct verletzten Segmentes erreicht,
der Nervenstrom abnimmt und Null wii'd : ein frischer in ziemlicher Nähe
zu dem ersten angelegter Querschnitt lässt den Nervenstrom wieder
ungefähr in der alten Höhe erscheinen, gleichzeitig damit ist auch
wieder die Erregbarkeit in der Nähe des frischen Querschnittes ge-
steigert.
Eine Frage von principieller Bedeutung ist die, ob die Erregungs-
welle beim Ablauf durch die Nervenfaser regelmässig an Intensität zu-
nimmt, gleichbleibt oder abnimmt: eine regelmässige Zunahme ist be-
hauptet und lawinenartiges Anschwellen genannt worden; wäre dieses
lawinenartige Anschwellen der Erregung in einigem Umfange nothwendig
an den Ablauf des Erregungsprocesses im Nerven gebunden, so müssten
Avir unsere Vorstellung von dem Chemismus dieses Vorganges ändern,
denn das Anschwellen der Lawine könnte nur durch einen Stoffverbrauch
auf der ganzen Länge der durchmessenen Strecke zu Stande kommen;
es müsste dann um so grössere Verwunderung erregen, dass es nicht
gelingt, Zeiclien eines solchen Stoffumsatzes in der Länge der Nerven-
faser nachzuweisen. Thatsächlich ist der Beweis für das regelmässige
Eintreten des lawinenartigen AnschAvellens nicht einwandfrei zu führen;
Chemische Bestandtheile des Nerven. 85
denn wenn ein an centralerer Nervenstelle einwirkender Reiz zu einer
stärkeren Reaction des Muskels führt, so kann dies immer auf die zeit-
liche Veränderung der Erregbarkeit in der Nähe des Querschnittes be-
zogen werden.
Die chemische Constitution der lebenden Nervensub-
stanz ist unbekannt, dagegen sind sehr interessante chemische Pro-
dukte aus der weissen Substanz des Centralnervensystems dargestellt
worden, welche vorwiegend aus myelinhaltigen Nervenfasern besteht.
Hierher gehört in erster Linie das Protagon, welches sich ohne verhält-
nissmässig tiefe Eingriffe aus der weissen Hii'nsubstanz darstellen lässt,
wegen seiner Löslichkeit in warmem Alcohol und seiner Unlöslichkeit in
kaltem Alcohol und Aetlier ; neben viel Kohlenstoff enthält das Protagon
Wasserstoff und Sauerstoff, Stickstoff und Phosphor. Es darf wohl mit
Sicherheit als eine chemisch einfache Substanz betrachtet werden, aus
welcher sich ohne tiefgreifende Zersetzung Cerebrin und Lecithin ab-
spalten lassen. Das Cerebrin giebt beim Kochen mit Schwefelsäure
einen Zucker, die Cerebrose, welche identisch mit Galaktose sein soll.
In dem aus dem Protagon abgespaltenen Lecithin ist der Phosphor des
Protagons (vielleicht nicht aller) enthalten; eines seiner Spaltungspro-
dukte ist die Glycerinphosphorsäure ; diese beiden Körper und das
Nuclein sind die einzigen phosphorhaltigen Substanzen des Organismus.
Nuclein ist ein wesentlicher Bestandtheil aller Zellkerne, so auch der
Kerne der Schwann'schen Scheide, und Lecithin kommt in allen ent-
wickelungsfähigen Zellen vor. Ausser dem aus dem Protagon abspalt-
baren Lecithin enthält die Markscheide des myelinhaltigen Nerven noch
Lecithin in freiem Zustande. Diesem Lecithin verdankt das Nervenmark
seine Färbbarkeit mit Osmiumsäure und seine Quellungsfähigkeit in
Wasser. Auf letzterer beruht das Hervorquellen des Nervenmarkes an
in Wasser zerzupften Nervenpräparaten in den eigenthümlich knolligen
Formationen, welche mau Myelinformationen genannt hat. Das Myelin
ist also chemisch freies oder chemisch nur locker gebundenes (durch
Wasser abspaltbares) Lecithin. Die trockene Substanz der weissen Hirn-
masse enthält von Lecithin und Cerebrin je etwa 10%. Der Menge
nach spielt das Cholesterin die Hauptrolle, welches etwa 52 % der
trockenen Substanz ausmacht; es ist identisch mit dem Cholesterin der
Gallensteine.
Nach Erschöpfung der getrockneten weissen Hirnsubstanz mit heissem
Alcohol und Aether bleiben etwa 28 % Rückstand, wovon die Albumin-
stoffe die Hauptmasse ausmachen. Etwa '/g davon ist eine dem Horu-
stoff nahestehende Substanz, das Neurokeratin ; es ist gegen die ver-
schiedenen Säuren, Alkalien und anderen Lösungsmittel sehr resistent
und wird durch Trypsin bei Körperwärme nicht verdaut, nur in heisser
36 Dritter Abschnitt.
concentrirter Kalilauge oder Schwefelsäure ist es löslich. Beim Kochen
mit Schwefelsäure erhält man aus ihm TjTOsin und Leucin, aber mehr
TjTosin und weniger Leucin als aus Piinderhorn; das Xeurokeratin ent-
hält etwa 3 % Schwefel. Von der Xatui- der übrigen Allniminstoffe ist
sehr wenig bekannt.
Dass der Axencylinder hauptsächlich aus Albuminstoff besteht,
kann nach seinem Verhalten gegen Reagentien kaum bezweifelt werden;
Avelche weiteren Bestandtheile ausser dem Wasser an seiner Bildung theil-
nehmen. ist unbekannt, auch ist nicht anzugeben, welche Gruppe der
Eiweissstolfe dem Axencylinder der lebenden und welche Gruppe dem
Axencylinder der todten Nerven zugehört. Die starke Schrumpfung des
Axencylinders bei Behandlung des Nerven mit Alcohol weist auf einen
starken Wassergehalt seiner eiweissartigen Substanz hin.
Nach der Behandlung des Xeiwen mit heissem Alcohol und Aether
erscheint in dem Piaum zwischen dem geschrumpften Axencylinder und
der Schwann'schen Scheide ein fasei-iges Gerüst aus Xeurokeratin.
Die Aschenbestandtheile der weissen Hirnsubstanz oder anderer
Massen von myelinhaltigen Nervenfasern sind noch nicht untersucht.
An dem Aufbau des Nervensystems betheüigen sich ausser den
Nervenfasern die Nervenzellen, welche man auch Ganghenzellen
nennt: im Allgemeinen bilden die Nervenzellen Schaltstücke zwischen
Nervenfasern. Die einfachste Art der Einfügung der Nervenzellen in den
Verlauf der Nervenfasern findet sich in sogenannten bipolaren Gang-
henzellen der Spinalganghen von Fischen; hier erscheint die Nervenzelle
einfach als Verbindungsghed zwischen zwei an entgegengesetzten Polen
der Zelle zu- und abtretenden myelinhaltigen Nervenfasern, die Schwann'-
sche Scheide setzt sich von einer Nervenfaser über die Zelle zur an-
deren Nervenfaser fort. ^Markscheide und Axencylinder erscheinen unter-
brochen diu'ch den stark granuhrten Zellleib mit centralem Zellkern.
Das Myelin endigt sichthch bei der Verbindung der Fasern mit der
Zelle, während der Axencylinder sich faserig in die Substanz des Zell-
leibes aufzulösen scheint.
Während bei diesen einfachen bipolaren Nervenzellen die zu- und
abtretenden Fasern den Eindruck der Gleichwerthigkeit machen, giebt
es höher differenzirte Nervenzellen, welche sich nicht nur durch die
grössere Zahl der von ihnen ausgehenden Fasern oder Fortsätze, sondern
auch durch die deutliche Verschiedenwerthigkeit derselben auszeichnen:
es sind dies die multipolaren Nervenzellen. Als Prototyp dieser Kategorie
ist die Art von Nervenzellen zu betrachten, welche sich in Verbindung
mit dem centralen Ende der motorischen Nervenfaser im Rückenmark
findet. Es sind dies hüllenlose Zellen von verhältnissmässig grossem Um-
fange und unregelmässiger Form: das granulirte Protoplasma des Zell-
Nervenzellen. 87
leibes umschliesst einen Kern und enthält in dessen Nähe melir oder
weniger eines bräunlichen Pigmentes. Der Kern ist bläschenförmig, ent-
hält ein Kernkörperchen mit stark tingirbarem Gerüst, nimmt aber selbst
wenig Farbstoif an. An seiner Peripherie sendet der Zellleib nach allen
Richtungen starke Aeste aus, Avelche sich unter mannigfacher Verzwei-
gung weithin erstrecken, ein reiches Astwerk — die Dendritenfasern —
bildend: ausser diesen Fortsätzen, welche man die Protoplasmafortsätze
nennt, besitzen die Xervenzellen, welche nach dem Typus der motori-
schen Ganglienzellen gebaut sind, je noch einen glattrandigen, mehr
homogenen, gar nicht oder wenig verzweigten Fortsatz, welcher aus Axen-
cylindersubstanz zu bestehen scheint, mit einer Ausbreitung dieser Sub-
stanz von conischer Form und scheinbar faseriger Struktur in dem Pro-
toplasmaleib der Zelle wurzelt "\md andererseits in den Axencyliuder
einer myelinhaltigen Nervenfaser übergeht; man nennt ihn Axencylinder-
fortsatz der Nervenzelle. Dieser Fortsatz und der ganze Axencylinder
der zugehörigen Nervenfaser scheint genetisch der Nervenzelle zuzu-
gehören.
Ausser den bipolaren und multipolaren Nervenzellen giebt es auch
solche, welche ihrer histologischen Erscheinung nach als unipolare be-
zeichnet werden könnten : dieselben kommen in den Spinalganglien
höherer Vertebraten vor. Der einzige aus diesen Ganglienzellen ent-
springende Axencylinder umgiebt sich sehr bald mit einer Myelinscheide
und ist gemeinschaftlich mit der Zelle in eine kernreiche und proto-
plasmahaltige Kapsel eingeschlossen, welche beim Beginn der Myelin-
scheide den Charakter der Schwann'schen Scheide annimmt. Nur ein
kurzes Nervensegment entspricht dem Ursprungstheü der Nervenfaser;
an dem Ende dieses Segmentes findet sich eine Einschnürung und die
Faser theilt sich in zwei entgegengesetzte Richtungen: wegen des so
entstehenden Bildes eines T nennt man diese Theilungsform die T -för-
mige; da die Ganglienzellen mit T-förmig getheilten Nervenfasern in
früheren Entwickelungsstadien bipolar sind, und da die Gabelungsstelle
vergleichend histologisch in verschiedener Entfernung, gelegentlich auch
ganz nah an der GangUenzelle gefunden werden kann, so müssen auch
diese unipolaren Zellen als den bipolaren sehr nahestehend betrachtet
werden.
Eine physiologisch verständliche Bedeutung könnte unipolaren Ner- ^i /
venzellen nur zukommen, wenn sie Entstehungsorte von Erregung dar-
stellten. Wii- haben Grund zu der Annahme, dass es Nervenzellen giebt,
in denen Erregung bei Zustandsänderungen der unmittelbaren Umge-
bung entsteht, statt dass sie, wie sonst die Regel sein dürfte, auf der
Bahn von Nervenfasern zugeleitet würde: der Theil des Centralnerven-
systems, von welchem die Athembewegungen abhängen, scheint solche
88 Dritter Abschnitt.
Nervenzellen zu enthalten. Man hat diese Art der Entstehung von Er-
regung als automatische bezeichnet.
Aber auch die automatisch erregungsfähigen Nervenzellen scheinen
nicht unipolar zu sein, sie scheinen vielmehr in ihrem Erregungszustand
nicht nur von den Bedingungen der unmittelbaren Umgebung, sondern
auch von Erregungen abzuhängen, welche auf Nervenbahnen zugeleitet
werden : ein Grund zur Annahme unipolarer Nervenzellen liegt also über-
haujit nicht vor.
Die in den lebenden Nervenzellen sich abspielenden chemischen
Processe scheinen lebhaft zu sein, es ist dies zu schliessen aus der
starken Yascularisation der Nervenzellenanhäufungen und aus der Em-
pfindlichkeit nervenzellenhaltiger Gewebe gegen Blutmangel und gegen
minimale Mengen gewisser Gifte, Ueber die Natur dieser chemischen
Processe wissen wir nichts. Da jedoch bei vermehrter Thätigkeit des
centralen Nervensystems keine Vermehrung der Kohlensäureausscheidung
auftritt, wie bei vermehrter Muskelthätigkeit, so müssen wir annehmen,
dass es sich in Nerven und Nervenzellen nicht um Verbrennungen han-
delt. Beim Absterben nehmen nervenzellenreiche Gewebe, wie die graue
Hirnsubstanz, schnell eine saure Reaction an. Sichere Kriterien dafür,
ob eine Nervenzelle vor ihrer zur histologischen Untersuchung nothwen-
digen Abtödtung thätig oder in Ruhe gewesen ist, besitzen wir nicht:
freilich hat man an scheinbar gleichwerthigen Nervenzellen Verschieden-
heiten in der Färbbarkeit der Zellkörner, der Zellgrundsubstanz und des
Zellkernes beobachtet; es ist also zu vermuthen, dass die Thätigkeit er-
kennbare Spuren in der Nervenzelle zurücklässt.
Die Functionen, welche die Nervenzellen als Schaltstücke zwischen
den Nervenfasern zu erfüllen haben, können wir erst bei Besprechung
des Centralnervensystems abhandeln.
89
Vierter Abseiini tt.
Das Centralnervensystem.
Nervenfasern und Nervenzellen sind durch Bindegewebe und anders-
artige Zwiscliensubstanzen zu dem Nervensystem verbunden: dieses be-
sitzt eine centrale Axe, Centralnervensj^stem genannt, von welcher die
Nervenstämme nach der Peripherie hin ausstrahlen, unter Plexusbil-
dungen und Verästelungen. Jeder Theil des Körpers ist durch centri-
petale oder centrifugale Nervenfasern derart mit dem Centralnerven-
system verknüpft, dass man dort gewissermaassen seine Projection wie-
derfindet. Das Centralnervensystem ist der Ort, wo die peripherischen
Nervenendigungen ihre erste Projection in Nervenzellen finden, und es
enthält mannigfaltige Verknüpfungen zwischen diesen ersten Projectionen.
Ausser im Centralnervensystem finden sich noch anderweitige Nerven-
zellenanhäufungen im Körper, welche man Ganglien nennt. Von diesen
gehören die Spinalganglien sichtlich zum Centralnervensystem; von ihm
geschieden hat man die übrigen Ganglien mit ihren verbindenden Ner-
vensträngen, als das sympathische Nervensystem.
Zum Zwecke der physiologischen Betrachtung gliedert man das
Centralnervensystem der Säugethiere zweckmässig in Rückenmark, Hirn-
stamm und Hii'nmantel.
Das Piückenmark des Menschen stellt sich der anatomischen
Betrachtung als ein solider cylindrischer Strang von massiger Consistenz
und bedeutender Biegsamkeit dar, welcher im Wirl)elkanal gelagert nach
oben ohne scharfe Abgrenzung in das Gehirn übergeht und nach unten
lang zugespitzt endigt; der Querschnitt ist im Allgemeinen oval, mit
transversal verlaufendem grösstem Durchmesser.
Jedem Segment der Wirljelsäule, das heisst jedem Wirbel entspricht
ein bestimmtes Segment des Rückenmarkes. Diese Segmentirung,
welche sich bei niedrigen Vertretern der Wh'belthierreihe in regelmässiger
Zunahme und Abnahme des Querschnittes zu erkennen giebt, ist bei
dem Menschen äusserlich nur dadurch angedeutet, dass die zur Seite
des Rückenmarkes aus- und eintretenden Nervenfasern, welche man Wur-
zelfasern nennt, sich zu ebenso vielen Nervensträngen vereinigen, als es
Zwischemnrbellöcher giebt.
Die Höhe des einzelnen Rückenmarksegmentes ist bei den Wirbel-
thieren nicht gleich der Höhe des entsprechenden Wirbels, sondern sie
90 Vierter Abschnitt.
nimmt im Allgemeinen von oben nach unten ab, sodass die Länge des
Rückenmarkes bei Weitem niclit die Länge des Wirbelkanals erreicht
(nur etwa drei Viertel), und dass die Rückenmarkswurzeln je weiter nach
unten" einen um so mehr longitudinal gerichteten und längeren Weg
zurückzulegen haben, um die entsprechenden Zwischenwirbellöcher zu
erreichen. Der untere Theil des Wirbelkanals enthält also ein Bündel
zahlreicher Rückenmarkswurzeln, welches als Cauda equina den faden-
förmigen Ausläufer des eigentlichen Rückenmarks, das Filum terminale,
umgiebt.
Die Grenze zwischen Rückenmark und Gehirn verlegt man an die
Austrittsstelle der obersten Wurzelfasern des ersten Halsnervenpaares ;
bald unterhalb dieser Stelle beginnt das Rückenmark anzuschwellen. Die
Anschwellung, welche man die Halsanschwellung des Rückenmarks nennt
und welche das Gebiet der Wurzeln für die Nerven der oberen Extremi-
täten umfasst, erreicht ihr Maximum in der Höhe des fünften oder
sechsten Halswirbels und ihr unteres Ende in der Gegend des zweiten
Brustwirbels. Eine zweite Anschwellung, die Lendenanschwellung, um-
fasst die Wurzeln der Nerven der Unterextremitäten, beginnt in der
Gegend des zehnten Brustwirbels und erreicht ihr Maximum in der
Höhe des zwölften Brustwirbels. Von da ab spitzt sich das Rückenmark
kegelförmig zu als Conus medullaris, dessen Ende beim Uebergang in
das Filum terminale in der Höhe des ersten oder zweiten Lenden-
wirbels liegt.
Die Anbringung des Rückenmarkes im Wirbelkanal ist
eine derartige, dass es vor Druckwirkungen von aussen vollkommen ge-
schützt ist, dass die pulsatorischen Druckschwankungen seine eigentliche
Substanz wenig treffen können, und dass es die ihm durch die Bewe-
gung der Wirbelsäule aufgenöthigten Biegungen und Verschiebungen
leicht ausführen kann, ohne Zerrungen zu erleiden. Das ganze Rücken-
mark steckt in einem allseits geschlossenen geräumigen Sack, dessen
Wand durch eine starke bindegewebige Haut, die Dura mater, gebildet
wird. Die Dura ist an allen den Stellen, an welchen sich ihre die Nerven-
wurzeln umkleidenden Ausbuchtungen in die Intervertebrallöcher ein-
senken, mit der den Wirbelkanal auskleidenden Knochenhaut fest ver-
wachsen ; an den übrigen Stellen ist der . Raum zwischen Dura mater
und Periost durch reichliche Venenplexus und dnvoh. Fettgewebe ausge-
polstert. Innerhalb des Duralsackes ist das Rückenmark schwimmend
aufgehängt; seine unmittelbare Umkleidung ist gebildet von einer zarten,
gefässreichen , bindegewebigen Haut, der Pia mater, welche vielfache,
als Fortsetzungen ihrer inneren Gewebslage anzusehende Septa in die
Substanz des Rückenmarkes hineinentsendet, und welche sich nach aussen
in der Transversalebene jederseits zu einem flügelartigen Fortsatze er-
Bau des Rückenmarkes. 9X
hebt; letzterer spitzt sich zwischen je zwei Wurzelgebieten zu einem
zahnartigen mit der Dura mater verwachsenen Fortsatze zu und wird
deshalb das Ligamentum denticulatum genannt. Die Pia mater über-
kleidet auch die Nervenwurzeln bis zu ihrem Eintritt in die Wand des
Duralsackes, Ausser auf diesem Wege und durch das Ligamentum denti-
culatum hängt die Pia mit der Dura durch zahlreiche sehr feine, spinn-
gewebsartige Fasern zusammen, deren Gesammtheit die Spinngewebs-
haut, die Arachnoidea, ausmacht; diese Fasern, sowie die einander zu-
gekehrten Flächen der Pia und der Dura sind mit Endothel bekleidet,
und der übrig bleibende reichliche Raum, der Arachnoidealraum, oder
auch Subarachnoidealraum genannt, ist mit lymphoider Flüssigkeit, der
Cerebrospinalflüssigkeit, gefüllt. Letztere Avird beständig neu gebildet
und findet ihren regelmässigen Abfluss durch Lymphspalten, welche die
Nervenwurzeln an ihrer Oberfläche begleiten.
Das aus dem Duralsack entfernte, mit der Pia mater bekleidete
und mit den Wurzeln der Spinalnerven versehene Rückenmark zeigt auf
der Vorderfläche eine tiefe, ziemlich breite, mediale Längsspalte, an
deren Auskleidung die Pia mit allen ihren Schichten Theil nimmt, es
ist die Fissura longitudinalis anterior. Längs der Medianlinie der Hinter-
fläche läuft eine leichtere Furche herab, an deren Grunde sich aber die
inneren Schichten der Pia tief in die Rückenmarksubstanz einsenken,
sodass nach Abziehen der Pia mater auch hier eine Längsspalte sichtbar
wird, die Fissura longitudinalis posterior, welche tiefer aber schmäler
ist, als die vordere Längsspalte. Die Wurzeln der Spinalnerven ent-
springen jederseits aus zwei seitlichen Längslinien, einer hinteren und
einer vorderen. Für die hinteren Wurzeln gilt dies Avörtlich, denn ihre
Fasern treten aus dem Grunde einer ohne Weiteres erkennbaren schmalen
liängsfurche, des Sulcus lateralis posterior hervor. Das Austrittsgebiet
der vorderen Wurzeln ist breiter und weniger deutlich durch eine Längs-
fm-che gekennzeichnet: eine solche ist aber nach Abziehen der Pia
mater und nach Entfernen der Wurzelfasern zu erkennen und wird
Sulcus lateralis anterior genannt.
Zwischen dem Wurzelgebiete je zweier auf einander folgender Spi-
nalnerven bleibt sowohl im Bereich der hinteren als auch der vorderen
Wurzeln eine kleine Strecke der Rückenmarksoberfläche von austreten-
den Fasern frei: am deutlichsten ist dieses Verhältuiss an den vorderen
Wurzeln des Brustmarkes, wo die freien Zwischenräume bis zu 5 Milli-
meter betragen. Die Fasern jeder vorderen und der zugehörigen hin-
teren Wurzeln vereinigen sich innerhalb des Duralsackes zu je einem
geschlossenen Bündel: die zusammengehörigen hinteren und vorderen
Wurzelbüudel convergiren gegen die gemeinschaftliche Austrittsstelle
aus dem Duralsack, und unmittelbar vor der Vereinigung beider Bündel
92
Vierter Abschnitt.
trägt das hintere derselben eine graue Anscliwellung der Spinal-
ganglien.
Im Halstheile des Rückenmarkes findet sich ausser den schon an-
gegebenen longitudinalen Furchen noch eine von der Medulla oblongata
aus auf das Rückenmark sich fortsetzende bilaterale feine Längsfurche,
welche oben etwa 1 Millimeter seitlich von der hinteren Längsspalte ge-
..-n.
co.l.
Querschnitt des Kückenmarks in der Höhe des achten Dorsalnerven.
(Vergrösserung 10: 1) (nach Schwalhe).
8. a. Fissura longiludinalis anterior, s. p. Septum posterius, die Fissura longitudinalis posterior aus-
füllend, c. a. Vordere Commissur. s. g. c. Substantia gelatiuosa centralis, c. c. Centralcanal. c. p.
Hintere Commissur. v. Vene. co. a. Vorderhorn. co.l. Seitenhorn, dahinter der Processus reticularis.
CO. p. Hinterhorn. a Vordere laterale, b vordere mediale Gruppe der Ganf:lienzellen. c Zellen des
Seitenhorns, d Zellen der Clarko'schen Säulen, e Solitäre Zellen des Hinterhorns. r. a. Vordere
Wurzeln, r. p. hintere Wurzeln, f. deren Hinterhonibüudel, f Hinterstrangbündel, f" longitudinale
Fasern des Hinterhorns. a. g. E. Substantia gelatinosa Rolandi. f. a. Vorderstrang, f. 1. Seitenstrang.
f. p. Hinterstrang.
legen ist, und welche nach unten gegen die hintere Längsspalte con-
vergirt, man nennt sie Sulcus intermedius posterior.
Auf Querschnitten zeigt das Rückenmark UmgrenzungsHnien, deren
allgemeine Form aus dem, was vorstehend über die Längsspalten und
Furchen angegeben ist, hervorgeht. Zwischen dem Grunde der vorderen
und dem der tieferen hinteren Medialfissur bleibt eine schmale Briieke
Rückenmarksubstanz bestehen, welche die beiden Rückenmarkshälfton ver-
Weisse Substanz des Rückenmarkes. 93
bindet. Wenn auch das Rüclvcninurk priiicipiell bilateral symmetrisch
angelegt ist, so lassen doch beide Hälften auch unter normalen Verhält-
nissen deutliche Abweicliungen von der Symmetrie erkennen. Innerhalb
der Verbindungsbrücke näher dem Grunde der hinteren Längsspalte
sieht man den Querschnitt des Centralcanals, welcher dem Hohlraum
des embryonalen Medullarrohres entspricht. Der Centralcanal durch-
zieht, ursprünglich mit Flimmerepithel ausgekleidet, die ganze Länge
des Rückenmarkes, von dem unteren Theil des Filum terminale bis zu
seiner Eröffnung in den vierten Ventrikel, doch findet man ihn beim Er-
wachsenen auch unter normalen Verhältnissen nicht selten strecken-
weise obhterirt. Wo er erhalten ist, ist er mit Cerebrospinalflüssigkeit
gefüllt.
Die Fläche der Rückenmarksquerschnitte ist durch zwei schon dem
blossen Auge verschieden erscheinende Substanzen eingenommen, eine
am frischen Präparat grauröthlich durchscheinende und eine opak weisse.
Die weisse Substanz umgiebt mantelartig die, im Ganzen central
gelegene, graue Substanz. Der Querschnitt der letzteren erscheint in
einer sehr charakteristischen mit einem H vergleichbaren Figur. Der
dem horizontalen Verbindungsstrich entsprechende Theil enthält den
Centralcanal und diesen einhüllend die sogenannte graue Commissur.
Diese Commissur stösst unmittelbar an den Dodeu der hinteren Medial-
fissur und ist von dem Boden der vorderen durch weisse Substanz, die
weisse Commissur, getrennt ; die beiden Commissuren werden auch als
hintere und vordere Commissur des Rückenmarkes unterschieden. An
jedem der die verticalen Grundstriche des H vertretenden Theile wird
ein vorderer und ein hinterer Abschnitt unterschieden, das vordere Hörn
und das hintere Hörn. Das vordere Hörn ist im Allgemeinen kürzer und
dicker, es erreicht nicht die Oberfläche des Rückenmarkes, sondern ist
an seiner medialen, ventralen und lateralen Seite von weisser Substanz
umgeben. Der ventrale Theil des weissen Mantels wird in annähernd
radiärer Richtung von Bündeln vorderer Wurzelfasern durchsetzt, von
denen auf demselben Querschnitt mehrere nebeneinander liegen. Die
hinteren Hörner sind länger und schlanker gebaut, als die vorderen
Hörner und leicht nach aussen gebogen. Nahe ihrer Basis sind sie ver-
dünnt zu der Cervix cornu anterioris, nach hinten schwellen sie zu dem
Caput cornu posterioris an, welches sich nach hinten und aussen zu
dem Apex cornu posterioris zuspitzt.
Die hinteren Wurzelfasern treten aus dem Apex cornu pos-
terioris als ein geschlossenes Bündel zum Grunde des Sulcus lateralis
posterior, die Continuität des weissen Mantels vollkommen unterbrechend ;
als eine eigenthümliche, dem vorderen Hörn angehörende Bildung ist
ein dorn hinteren Riuide eines jeden vorderen Hornes lateral nufsitzen-
94 Vierter Abschnitt.
der und mit ihm continuirliclier Vorsprung von dreiseitiger Gestalt zu
betrachten, der mit seiner Spitze in die weisse Substanz hineinragt und
etwa in der Frontalebene des Centralcanals gelegen ist; er wird als
Seitenhorn (mittleres Hörn, Tractus intermedius lateralis) bezeichnet,
nimmt im Dorsalmark nach unten allmählich bis zum Verschwinden ab,
während er im oberen Dorsaltheile des Rückenmarkes eine gute Ent-
wicklung erreicht, im Halsmark mit dem hier massig entwickelten Vorder-
horn zusammenfliesst. Dieses Seitenhorn wird stets vor dem Cervix cornu
posterioris, also im Bereiche des Vorderhornes gefunden, dagegen ent-
spricht dem einspringenden Winkel zwischen Seitenhorn und hinterem
Hörn eine nicht mit dem ersteren zu verwechselnde Formation, der Pro-
cessus reticularis. Derselbe besteht aus netzförmig angeordneten Balken
grauer Substanz, welche grössere und kleinere Felder weisser Substanz
umschliessen ; seine Ausbildung nimmt nach dem Lendenmark ab, nach
dem oberen Ende des Piückenmarkes dagegen continuirlich zu.
Wenn man die einzelnen Theile der grauen Substanz nicht mit
Rücksicht auf ihre Erscheinungsweise am Querschnitt, sondern im Hin-
blick auf ihre räumliche Continuität nach der Längsaxe des Rücken-
markes betrachtet wissen will, so spricht man nicht von Hörnern, son-
dern von Säulen; statt „vorderes Hörn der grauen Substanz" sagt man
;, graue vordere Säule des Rückenmarkes" u. s. w.
Der Mantel weisser Substanz ist auf dem Querschnitt an zwei
Stellen durchbrochen, am Boden der hinteren Medialspalte durch die
graue Commissur, am Boden der hinteren Seitenfurche durch die Spitze
des hinteren Hornes mit den hinteren Wurzelbündeln. Am Boden der
vorderen Medialfurche verbindet die weisse Commissur die beiden Seiten-
hälften des Aveissen Mantels. An letzterem unterscheidet man die Vor-
derstränge, die Seitenstränge und die Hinterstränge; die beiden letz-
teren finden ihre natürliche und bestimmte Abgrenzung gegen einander
in der Unterbrechung der weissen Substanz am Boden der hinteren
Seitenfurche. Die Unterscheidung der Vorder- und Seitenstränge ist
nur grob typographisch zu verstehen, sie ist weder durch die Entwick-
lungsgeschichte, noch durch die feinere Anatomie, noch durch die Phy-
siologie gerechtfertigt, man fasst deshalb häufig die ganze Formation
als Vorder-Seitenstrang zusammen. Von der systematischen Gliederung,
welche innerhalb der weissen Rückenmarkstränge besteht, ohne an dem
Rückenmark des erwachsenen gesunden Menschen anatomisch erkennbar
zu sein, wird weiter unten gehandelt werden.
Das Grössenverhältniss zwischen den Flächenräumen, welche graue
und weisse Substanz auf dem Querschnitt einnehmen, ändert sich sehr
bedeutend mit der Lage des Querschnittes am Rückenmarke. Am Ende
des Conus meduUaris ist der Querschnitt vorwiegend aus grauer Sub-
Graue Substanz des Rückenmarkes. 95
stanz gebildet, die nur von einem sclimalen Saum weisser umhüllt wird ;
am fünften Sacralnerven ist das Verhältniss von weisser zu grauer Sul)-
stanz 1 : 2,75. Die Zunahme der weissen Substanz ist im Bereich der
Lumbalanschwellung aber so bedeutend, dass am oberen Ende derselben,
an der Austrittsstelle des vierten Lumbarnerven graue und weisse Sul)-
stanz nahezu gleichen llaum einnehmen. Von hier an nach oben kehrt
sich das Verhältniss um, so dass stets die Aveisse Substanz einen
grösseren Flächeninhalt besitzt, als die graue. Selbst die Cervicalan-
schwellung, durch bedeutende absolute Zunahme der grauen Substanz
charakterisirt, vermag an diesem allgemeinen Verhältniss nichts zu än-
dern, obwohl sie die im Dorsalmark stark zurückgetretene graue Sub-
stanz (Yg der weissen) wieder zur Hälfte des Betrages der weissen ver-
mehrt zeigt.
In ihrer Gesammtheit betrachtet, lässt die weisse Substanz vom
unteren Ende an bis zum oberen Theil der Halsanschwellung eine stete
Zunahme erkennen, die nur in dem Bereiche vom dritten Lumbarnerven
bis zum zwölften Brustnerven durch eine unbedeutende Abnahme ge-
stört wird, und welche am unteren Ende jeder der beiden Anschwel-
lungen rascher erfolgt, als an anderen Stellen. Vom vierten Cervical-
nerven bis zur Medulla oblongata ist eine geringe Abnahme der weissen
Substanz zu constatiren. Wie sich die einzelnen Systeme der weissen
Stränge an diesen Aenderungen betheiligen, wird weiter unten zur An-
schauung kommen.
Die graue Substanz ist am mächtigsten da, wo die grossen
Extremitätennerven entspringen, also in der Lenden- und Halsanschwel-
lung. Von der Spitze des Conus medullaris l)is zur Mitte der Lenden-
anschwellung zeigt sie sich in stetiger Zunahme, nimmt darauf im Brust-
mark sehr beträchtlich ab und schwillt in der Cervicalintumescenz aber-
mals bedeutend an, um nach dem oberen Theil des Halsmarkes sich
wieder langsam zu vermindern. Die Zunahme der grauen Substanz im
Bereiche der Lenden- und Hals^mschwellung kommt hauptsächlich auf
Rechnung ihrer vorderen Säulen. Die Hintersäulen sind hier stets von
kleinerem Querschnitt wie die vorderen Säulen, während sie in den da-
zwischen liegenden Partieen und am untersten Ende des Rückenmarkes
dieselben um ein Geringes an Grösse übertreffen. Auch die Stärke der
grauen Commissur nimmt mit der Mächtigkeit der Spinalnerven zu und
ab, was von der weissen Commissur nicht gesagt werden kann.
An dem histologischen Aufbau des Rückenmarkes betheihgen sich
erstens rein nervöse Elemente, ferner zwei dem Centralnervensystem
eigeuthümliche Kitt- und Stützsubstanzen, welche als Neuroglia und als
Substantia gelatinosa bezeichnet werden; schliesslich Bindegewebe und
Gefässe. Die nervösen Elemente sind Zellen und Fasern.
96 Vierter Abschnitt.
Die Nervenzellen des Kückenmarkes sind multipolare Gang-
lienzellen verschiedener Grösse ; sie besitzen sämmtlich einen hellen,
bläschenförmigen Kern, mit einem stark glänzenden, tingirbaren Kern-
körperclien. Der nackte Zellkörper enthält gewöhnlich gelbliches oder
bräunliches körniges Pigment zu einem diffusen Haufen gruppirt und
zerstreute körnige Einlagerungen von verschiedener Tinctionsfähigkeit ; jede
Zelle besitzt wenigstens einen Axencylinderfortsatz und eine verschieden
grosse Zahl von verästelten Protoplasmafortsätzen. Die grössten Gang-
lienzellen liegen in den vorderen Partien der vorderen grauen Säulen;
ihr Protoplasmaleib sendet seine Fortsätze nach allen Richtungen aus
und jeder Axencylinderfortsatz derselben ist mit einer vorderen Wurzel-
faser in Continuität. Zwischen einander nahe gelegenen Individuen dieser
grossen Ganglienzellen der Vordersäulen scheinen öfters gröbere Ver-
bindungen der Protoplasmaleiber vorzukommen und manche dieser Zellen
scheinen auch mehr wie einen Axencylinderfortsatz auszusenden. Die
typischen Formen dieser Kategorie bilden zwei Gruppen in der vorderen
Partie der Vordersäule, eine mediale und eine laterale. Die Zellenzahl
dieser Gruppen erreicht innerhalb des Ausstrahlungsgebietes jeder Spinal-
nervenwurzel, namentlich des Dorsalmarkes, ein relatives Maximum, hier-
durch den segmentalen Aufbau des Rückenmarkes andeutend ; ausserdem
wächst die Zahl in hervorragender Weise mit der Stärke der Spinalwurzeln,
ist also am grössten in den Gebieten der Hals- und Lendenanschwellung.
Ein dritter in das Gebiet der Vordersäule gehöriger Zellenhaufen liegt
im Seitenhorn. Innerhalb des Dorsalmarkes, wo das Seitenhorn als be-
sondere Formation hervortritt, ist auch dieser Zellenhaufen deutlich von
den beiden erstgenannten gesondert, um in den Gebieten der Anschwel-
lungen wegen der grossen Zunahme aller Gruppen mit cfenselben zu
verschmelzen. Die Ganglienzellen des Seitenhornes sind kleiner, als die
des Vorderhornes ; sie erscheinen meist spindelförmig, mit ihrer Längs-
axe der Spitze des Seitenhornes zugerichtet.
Im Gebiete der grauen Hintersäule findet sich ebenfalls jederseits eine
wenigstens innerhalb des Dorsalmarkes gut abgegrenzte Formation von
Ganglienzellen. Die Zellen dieser Formation sind multipolar, aber kleiner
als diejenigen der vorderen Gruppen der vorderen Säulen; sie bilden
oval begrenzte Haufen jederseits in der medialen Hälfte der Hinterhorn-
basis. Im Dorsal- und oberen Lumbarmark bilden diese Zellengruppen
zusammenhängende Säulen und werden hier als Clarke'sche Columnae
vesiculares bezeichnet. Auch im Halsmark und im unteren Lumbar-
mark tritt die Formation in einiger Länge wieder geschlossen auf und
heisst an letzterer Stelle Sacralkern, an ersterer (dritter und vierter
Halsnerv) Cervicalkern (Stilling), An den dazwischenliegenden Theilen
des Rückenmarkes finden sich ebenfalls zerstreute Gruppen von Zellen>
Nervenfasern des Rückenmarkes. 97
welche sich ihrer Form und Lage nach als dieser Formation zugehörig
erweisen. In ihrer Entwickelung zeigt letztere einen gewissen Gegen-
satz zu den vorderen Zellsäulen, indem sie dort stärker ausgebildet ist,
wo diese an Stärke zurücktreten. In der nach Abzug des Gebietes der
Clarke'schen Säulen und der durch gelatinöse Substanz eingenommenen
Hinterpartie der Hinterhörner übrig bleibenden Masse der grauen Hinter-
säulen einschliesslich der grauen Substanz des Processus reticularis liegen
unregelmässig zerstreut die sogenannten solitären Ganglienzellen der
Hinterhörner. Es sind mittlere und kleinere Nervenzellen, welche meist
durch spindelförmige Gestalt ihres Zellkörpers und durch Beschränkung
der von ihnen abgehenden Fortsätze auf die Spindelenden ausge-
zeichnet sind.
An Nervenfasern führt das Rückenmark myelinhaltige und mye-
linfreie, sämmtlich ohne Schwann'sche Scheide. Das Caliber der myelin-
haltigen Fasern ist sehr verschieden, vom grössten bis zu dem kleinsten ;
die stärksten Nervenfasern sind in den vorderen Wui'zeln und in den
äusseren Partien der Yorder-Seitenstränge enthalten. Etwas dünner sind
die Fasern der hinteren Wurzeln und der Hinterstränge; noch dünner
diejenigen der vorderen Commissur und der die graue Substanz lateral
begrenzenden Partie der Seitenstränge. Sehr feine markhaltige Nerven-
fasern führt die hintere Commissur. Uebrigens liegen vielfach Fasern
sehr verschiedenen Calibers durcheinander gemischt ; die allgemeine Ver-
laufsrichtung der myelinhaltigen Fasern ist in den Wurzeln radial, in
den Hintersträngen und Vorder-Seitensträngen longitudinal, in den Com-
missuren transversal. In der grauen Substanz kreuzen sich markhaltige
Nervenfasern einzeln und bündelweise von verschiedenster Verlaufsrich-
tung; aber auch in anderen Gebieten, namentlich an deren Grenzen,
kommt vielfach Umbiegung aus einer Richtung in die andere vor.
Die myelinfreien Nervenfasern sind sehr fein und bilden in der
grauen Substanz ein unentwirrbar verschlungenes Netz, das Gerlach'sche
Netz genannt; zweifellos gehen Fasern dieses Netzes aus der Veräste-
lung und Verfeinerung der Protoplasmafortsätze hervor, sodass es selbst
als eine ungemein mannigfaltige Anastomosenbildung zwischen den Pro-
toplasmakörpern der letzteren aufgefasst worden ist; ausserdem sollen
auch hintere Wurzelfasern durch direkte Verästelung ihres Axencyhnders
(ohne Zwischenkunft von Ganglienzellen) an dem Aufbau des Netzes be-
theiligt sein. Neuerdings sind berechtigte Zweifel daran laut geworden,
ob es sich hier um eine wirkliche Anastomosenbildung handelt. Die
mikroskopischen Bilder, welche l)ei Anwendung verschiedener und auch
scheinbar der besten Färbemittel gewonnen werden, berechtigen mit
Sicherheit nur zu der Annahme eines sich Welfach durchsetzenden Ast-
werkes; ob das Geäst eines Protoplasmafortsatzes, welches sich mit den
Gad u. He^mans, Physiologie. 7
98
Vierter Abschnitt.
Höhe des
I. Cervicalnerven
y-3psb
III. C'ervicalnerv
VI. Cervicalnerv
III. Dorsalnerv
VI. Dorsalncrv
XII. DorsalneiT
IV. Luml'alnerv
Schema der Vertheilung der Hauptbahnen des Kücken-
markes :
Ipvs = Pyramiden -Vorderstrangbahnen (ungekreuzt).
Svsr = Vorderseitenstrangreste (nach Flechsig zer-
fallend in Gmndbündel der Vorderstränge und in Seiten-
strangreste). 3p sb = Pyramidenseitenstrangbahnen
(gekreuzt). 4 k sb = Kleinhirnseitenstrangbahnen. .5aks
= Aeussere (Burdach'sche) Keilstränge, ßiks = Innere
GoU'sche Keilstränge. Vergr. 2 fach.
Geästen anderer Protoplasmafort-
sätze tliirclisetzt , durch seine
Faserenden mit denen der letz-
teren continuirlich zusammen-
hängt, oder ob die Fasern frei
enden, durch eine dünne Schicht
andersartiger Substanz von ei-
nander getrennt, ist vor der
Hand nicht zu entscheiden.
Obgleich das Querschnitts-
bild des weissen Mark mant eis
vom Rückenmark des gesunden
erwachsenen Menschen weder
frisch, noch nach irgend welcher
Behandlung Kriterien für eine
feinere Gliederung der Längsfase-
rung erkennen lässt, so ist es
doch auf Grund von entwicke-
lungsgeschichtlichen Studien und
von pathologischen Erfahrungen
beim Menschen, sowie von Durch-
schneidungsversuchen bei Thieren
gelungen, hier eine ganz typische
systematische Gliederung zu con-
statiren. Auf entwickelungsge-
schichtlichem Gebiet hat sich die
Beobachtung von bahnbrechen-
der Tragweite erwiesen, dass die
Ausbildung des Myelinmantels an
den einzelnen Längsfasern des
Ptückenmarkes nicht zu gleicher
Zeit eintritt, aber auch nicht
regellos zerstreut, sondern der-
art, dass die Reihenfolge in der
Entwickelung des Myelinmantels
geschlossener Fasersysteme eine
typische ist. Einzelne dieser Sys-
teme waren schon früher den
Pathologen aufgefallen dadurch,
dass jedes derselben bei be-
stimmten Erkrankungsformen der
Degeneration verfiel. Solche De-
Systematische Gliederung des Markmantels. 99
generationen Hessen sich auch durch bestimmte Durchschneidungen am
Thier experimentell hervorrufen. Mit Hülfe dieser verschiedenen For-
schuugsmethoden ist man yai gut übereinstimmenden Resultaten betreffs
der systematischen Gliederung der weissen Rückenmarkssubstanz gelangt.
Die wichtigsten Einzelheiten, welche Lage, Verlauf und Bezeichnung
der einzelnen Fasersysteme betreffen, gehen aus der Reihe systematischer
Zeichnungen der beigegebeneu Figur 21 hervor. Aus der Betrachtung
dieser Zeichnungen ergiebt sich sofort die wichtige Eintheilung der
Systeme in zwei Gruppen. Die eine derselben umfasst die Pyramiden-
bahnen des vorderen wie des Seitenstranges, die Kleinhirn-Seitenstrang-
bahn und den Goll'schen Keilstrang und ist durch continuirliche Zu-
nahme des Querschnittsareals von unten nach oben ausgezeichnet. Die
Glieder der anderen Gruppe: äusserer Keilstrang und Vorder-Seiten-
strangreste sind in der Lendenanschwellung, wo die anderen Systeme
erst auftauchen, schon stark entwickelt, sie nehmen nach oben nicht
continuirlich zu, sondern lassen in der Grösse ihres Querschnittes deut-
liche Beziehungen zu der Stärke der Wurzelfaserentwickelung des be-
treffenden Gebietes erkennen.
Aus diesen Verhältnissen ergiebt sich sofort der auch anderweit
bestätigte L^mstand, dass die Systeme der ersten Gruppe Leitungsbahnen
enthalten, welche die directe Verbindung zwischen Elementen des Gehirns
mit solchen des Rückenmarkes vermitteln, und dass die zweite Gruppe
Systeme von Fasern umschliesst, welche Rückenmarkselemente verschie-
dener Höhenlage unter einander verbinden. In der Umkleidung der
Axencylinder mit Myelinscheiden schreiten die Systeme der zweiten
Gruppe denen der ersten voraus; die Reihenfolge ist: Grundbündel der
Vorderstränge, Grundbündel der Hinterstränge (Burdach'sche Keilstränge),
Grundbündel der Seitenstränge (erst in ihrer peripherischen grobfase-
rigen, dann ihrer der grauen Substanz angrenzenden Schicht), die Goll'-
schen Stränge, die Kleiuhirn-Seitenstrangbahn und zuletzt die Pyramideu-
bahnen.
Einige Einzelnheiten sind noch in Betreff der verschiedenen Systeme
anzugeben. Die Fasern der Vorderstrangpartie der Pyramidenbahnen
stammen ungekreuzt aus der Pyramide derselben Seite, diejenigen des
Seitenstranges dagegen gehen theils direct aus der Decussatio Pyrami-
dum, theils weiter unten aus der Vorderstrangpartie der anderen Seite
hervor. Ein Theil der Fasern der vorderen Commissur dient letzterer
Kreuzung; das Verhältniss der INIächtigkeit beider Partien variirt stark,
nicht nur bei verschiedenen Menschen, sondern auch bei denselben
Menschen auf den beiden Seiten. Letztere Verschiedenheit ist nicht
selten Veranlassung zu grob wahrnehmbarem asymmetrischem Bau des
Rückenmarkes beim sesunden Menschen. Die von oben nach unten con-
100 Vierter Abschnitt.
tiuuirliche Abnahme der Mächtigkeit der Pyramidenbahnen beruht auf
der alhnähhchen Einstrahlung ihrer Fasern in die graue Substanz,
wo sie mit den grossen Ganglienzellen der Vordersäulen in Verbin-
dung treten. Ein directer Uebergang von Pj-ramidenbahnfasern in
Wurzelfasern kann als ausgeschlossen betrachtet werden. Im Allge-
meinen liegen die terminalen Verknüpfungen der Pyramidenbahnfasern
mit spinalen Nervenzellen contralateral zu der betreffenden Pyramide,
es sollen aber auch, namentlich bei stärkerer Entwickelung der Vorder-
strangpartie, ungekreuzte Verbindungen in grösserer Zahl vorkommen.
Die aus dem Verlauf der centralen Fortsetzungen der Pyramidenbahnen
(zu der motorischen Hirnrindensphäre) gefolgerte Annahme ihrer cen-
trifugalen Leitungsrichtung wird durch die Thatsache erhärtet, dass sie
nach Continuitätstrennungen unterhalb der Trennungsstelle degene-
riren. Diese sogenannte absteigende Degeneration erstreckt sich aber,
so lange die grossen Ganglienzellen der grauen Vordersäulen intact sind,
nie auf die vorderen Wurzelfasern; dieses ist einer von den Gründen,
aus denen man schliessen muss, dass Pyramidenstrangfasern nicht zu
vorderen Wurzelfasern werden, ohne vorher zu Nervenzellen in nahe Be-
ziehung getreten zu sein. Für diese Annahme spricht auch das Er-
gebniss folgenden Experimentes. Hat man vom Frosch ein Präparat
hergestellt, welches aus den Unterextremitäten, dem Lumbalplexus und
dem damit verbundenen Rückenmark besteht, so erhält man durch ein-
zelne isolirte elektrische Reize, welche den obersten Theil des Rücken-
markes treffen, Zuckungen in den Beinen: man kann sämmtliche Mus-
keln des Präparates dadurch in gleichem Sinne wirken lassen, dass man
die zusammengebundenen Zehenspitzen beider Beine mit dem isotonischen
Muskelhebel verbindet, nachdem man Stücke beider oberen und unteren
Schenkelknochen entfernt hat. Misst man die Zeit, welche zwischen dem
Reizmoment und dem Beginn der Wirkung auf den Muskelhebel ver-
geht, und zieht davon die Latenzzeit ab, welche sich bei directer Reizung
der Nerven des Lumbalplexus ergiebt, so erhält man für die Latenzzeit
im Rückenmark einen Werth, welcher weit grösser ist, als derjenige,
welcher sich aus der Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung in
einem gleich langen Nerven ergeben würde. Jede einzelne derjenigen
Nervenfasern, deren Reizung im oberen Theile des Rückenmarkes irgend
eine Contraction in den Beinmuskeln auslöst, muss also vor dem Eintritt
in das Wurzelgebiet wenigstens ein mit besonderer Verzögerung der Er-
regungsleitung verbundenes Schaltstück passirt haben.
Die Kleinhirnseitenst rangbahnen leiten Erregungen in cere-
bropetaler Richtung, was aus der Thatsache geschlossen werden kann,
dass sie oberhalb von Durchtrennungsstellen degeneriren, Ihre Fasern
sollen direct Axencylinderfortsätzen der Zellen der Clarke'schen Säulen,
Wurzelfascrn des Rückenmarkes. 101
indirect hinteren Wnrzelfasern cntst.-unnien, und sie gehen ohne weitere
Unterbrechung in die hinteren Kleinliirnschenkel über. Die Fasern der
GoU'schen Keilst ränge leiten ebenfalls in cerebropetaler Richtung,
sie entstammen (direct oder indirect?) hinteren Wurzelfasern und finden
eine celluläre Unterbrechung im Kern der zarten Stränge der Medulla
oblongata. Die Grundbündel der Hinterstränge und der Vor-
derseitenstränge nehmen im ganzen Verlauf des Rückenmarkes
Fasern aus der grauen Substanz auf und geben dafür andere dorthin ab,
sie stellen intersegmentäre Verknüpfungen her. Erstere führen auch
longitudinal aufsteigende und absteigende Fasern, welche direct aus den
hinteren Wurzeln der gleichen Seite stammen. Die Grundbündel der
Vorderstränge führen nach Ansicht einiger Autoren solche Fasern, welche
auf dem Wege der vorderen Commissur direct aus den vorderen Wurzeln
der anderen Seite zu ihnen gelangen sollen. Longitudinale Faserbündel
kommen auch innerhalb der grauen Substanz vor, namentlich im Kopf
des Hinterhornes, wo hintere Wurzelfasern nach entsprechender Rich-
tuugsänderung streckenweise longitudinal verfolgt werden können. Viele
solcher longitudinal verlaufender Hinterwurzelfasern sollen sich spalten
in einen aufsteigenden und einen absteigenden Hauptzweig. Von diesen
Hauptzweigen sollen schwächere Seitenfasern abgehen, welche sich in
Endverästelungen auflösen (Collateralfasern).
Die Axencylinderfortsätze sämmtlicher grosser Ganglienzellen
der grauen Vordersäulen werden zu Nervenfasern der vorderen Wurzeln.
Beim Frosch ist die Zahl der letzteren nachweislich erheblich grösser
wie die der ersteren. Zählungen, welche ein anderes Resultat ergaben,
nämlich die Gleichheit der Zahl grosser Ganglienzellen mit derjenigen
vorderer Wurzelfasern, waren mit dem Fehler behaftet, dass die Quer-
schnitte der zur Zählung benutzten Schnittserien erheblich dünner
waren, als die longitudinale Ausdehnung der Ganglienzellen, sodass ein
grosser Theil der Ganglienzellen mehrfach gezählt worden war. Da cere-
bromeduUäre Bahnen nicht direct zu vorderen Wurzeln werden und da
die Zahl der grossen Ganglienzellen im Froschrückenmark kleiner ist
als die der vorderen Wurzelfasern, so muss entweder ein beträchtlicher
Theil der letzteren aus Axencylinderfortsätzen kleiner (sohtärer) Ganglien-
zellen der hinteren Säulen entstehen, oder man muss annehmen, dass es
grosse Ganglienzellen der vorderen Säulen mit mehr als einem Axencylinder-
fortsatz giebt. Wahrscheinlich trifft beides zu. Bei Menschen sind Axen-
cyUnderfortsätze solitärer Ganglienzellen in der Richtung nach den vor-
deren Wurzeln hin verfolgt worden.
Ein Theil der vorderen Wu r z e 1 f a s e r n stammt aus Axencylinder-
fortsätzen contralateral gelegener Ganglienzellen der vorderen Säulen.
Der Verbindungsweg geht durch die vordere Commissur. Im AUge-
102 Vierter Abschnitt.
meinen liegen die Ursprungszellen der vorderen Wurzelfasern in dem-
selben Segment wie die zugehörigen Wurzeln.
Axencylinderfortsätze von Ganglienzellen der Hintersäulen sind bisher
nur bei Petromyzon in hintere Wurzelfasern verfolgt worden;
letztere stehen beim Menschen, wie man annehmen muss, zwar mit
Zellen der Clarke'schen Säulen, mit solitären Zellen des Hinterhornes,
wahrscheinlich auch mit Zellen der Seitenhörner in Verbindung, aber
in complicirterer Weise und auf verschiedenen Wegen. Auffallend ist
schon die Trennung jeder hinteren Wurzel in ein Bündel, welches sofort
in die graue Substanz des hinteren Hornes eintritt (Hinterhornbündel),
und ein solches, welches in den Hinterstrang abbiegt (Hinterstrang-
bündel). Die Fasern beider Bündel nehmen zunächst, ehe sie zu Ele-
menten der eigentlichen grauen Substanz werden, longitudinale Kichtung
(aufsteigende und absteigende) an, diejenigen des Hinterhornbündels nur
für eine kürzere, den Bereich eines Segmentes kaum überschreitende
Strecke, diejenigen des Hinterstrangbündels aber für einen weiteren
Weg, nach dessen Zurücklegung sie erst, wenn überhaupt im Rücken-
mark, wieder in die graue Substanz (Basis des Hinterhornes) einbiegen.
Mit den Zellen vorgenannter Kategorien scheinen alle diese Fasern erst
durch Vermittelung der dendritischen Collateralfasern in Verbindung zu
treten. Eine grosse Zahl der hinteren Wurzelfasern oder ihrer in-
directen, aus eingeschalteten Zellen wiedererstandenen Fortsetzungen
geht in der hinteren Commissur des Rückenmarkes eine Kreuzung ein.
Die nervösen Elemente des Rückenmarkes, so dicht gelagert sie auch
sind, können wegen ihrer abgerundeten Formen den Raum nicht völlig
ausfüllen; die bestehenden Lücken werden zum Theil durch eigenthüm-
liche Kitt- und Stützsubstanzen eingenommen, Neur oglia und Sub-
stantia gelatinosa, zum Theil durch gewöhnliches Bindegewebe, welches
letztere in Gestalt verästelter Septa von der Pia aus in die Rücken-
marksubstanz vordringt.
Die Substantia gelatinosa bildet im Allgemeinen eine nur
sehr dünne Belegschicht längs der Pia und ihrer Septa, verbreitet sich
aber im Apex und Caput cornu posterioris zu einem umfangreichen
Gebilde, indem sie den hinteren Wurzelfasern, welche sich hier wie die
Meridiane einer Kugel ausbreiten, eine besondere Stütze gewährt. Diese
Formation nennt man die Substantia gelatinosa Rolandi. Einen zweiten
Ort beträchtlicher Entwickelung findet diese Substanz in der Umgebung
des Centralcanals, wo sie als Substantia gelatinosa centralis die Grund-
lage des sogenannten Ependymfadens bildet. Der wesentliche Bestand-
theil der Substantia gelatinosa ist ein netzförmiges Balkensystem aus
Neurokeratin, welches vereinzelte kernartige Gebilde trägt (und in seinen
feineren Maschen mit flüssiger Substanz ausgefüllt zu sein scheint). Der
Kittsubstanzeii iiiul Gefässe des liückeiimarkes. 103
Ependymfaden trägt als iiiimittellnirc Begrenzung des Centralcanals eine
einfache Schicht cylindrischer Epithelzellen, welche im Jugendzustand
flimmern und von deren jeder sich ein langer dünner Fortsatz in das
unterliegende Gewebe erstreckt, dessen Verbindungsweise nicht aufge-
klärt ist.
Diejenigen feinen Lücken zwischen den nervösen Elementen, bis zu
welchen die bindegewebigen Septa der Pia nicht vordringen, werden an
den Stellen, wo keine gelatinöse Substanz liegt, durch die sogenannte
Neuroglia ausgefüllt. Letztere ist im Leben weich und homogen,
zeigt die Reactionen der Kittsubstanz von Epitliclien und gerinnt im
Tode zu einem Fasernetz, welches durch Kochen in Wasser nicht wieder
gelöst wird. Die Zellen der Neuroglia sind von älmlicher Beschaffenheit
wie die platten Zellen des Bindegewebes. Da ihre Kerne gewöhnlich an
den Knotenpunkten der Faserkreuzung (nach der Gerinnung) liegen, so
entsteht der Eindruck der Zusammengehörigkeit beider Formelemente
(Boll's Pinselzellen). Der Neuroglia wird eine erhöhte Bedeutung zu-
geschrieben werden müssen, wenn es sich bestätigt, dass die Dendriten-
fasern verschiedener Herkunft im Gerlach'schen Netz nicht continuirlich
in einander übergehen, wie man lange geglaubt hatte, sondern dass jedes
Astwerk frei endigt. Von jedem Astwerk aus muss die bis dahin fort-
geleitete Erregung auf Astwerke, welche mit ihm durchwachsen sind,
übergehen können, und wenn dies nicht in der Continuität von Fasern
geschieht, muss die am Ende eines Astwerkes angelangte Erregung in
der umgebenden Substanz einen Process auslösen, dessen Produkt als
Reiz für benachbarte Fasern Avirkt. Dass solche chemischen Processe
bei der Uebertragung der Erregung von einer centralen Leitungsbahn
auf eine oder mehrere andere Platz greifen, darf man annehmen, da die
Zeit, welche die intracentrale Erregungsleitung in Anspruch nimmt, ver-
hältnissmässig gross ist.
Von der ganzen Oberfläche des Rückenmarkes dringen bindege-
webige Septa in das Innere der Substanz vor, zunächst in radiärer
Richtung, dann sich verästelnd, sich verfeinernd, und zum Theil unter
einander anastomosirend. In der weissen Substanz entstehen auf diese
Weise mehr oder weniger geschlossene Längsfächer für die Faserbündel.
Die Septa der Pia dienen der Zu- und Ableitung der Gefässe.
Die Arterien, welche das Rückenmark versorgen, sind: erstens
die beim Ursprung aus den Vertebrales bilaterale, bald aber einfach
werdende mediane Arteria spinalis anterior, welche am Eingange zur
vorderen Längsfissur, ohne merklich an Caliber abzunehmen, zum un-
teren Ende des Rückenmarkes hinabzieht, und zweitens die beiden von
der Reihe der hinteren Nervenwurzeln gedeckten Arteriae spinales pos-
teriores. Letztere stammen ebenfalls aus den Arteriae vertebrales; sie
104 Vierter Abschnitt.
anastomosiren am Conus mediillaris mit der Arteria spinalis anterior,
und sie entsenden in regelmässiger Weise durch jedes Zwischenwirbel-
locli je eine Anastomose zu der entsprechenden Intercostalarterie. Sel-
tenere grössere, unregelmässig vertheilte anastomotische Aeste gehen von
der Arteria spinalis anterior mit den vorderen Nervenwurzeln eben
dahin. Ausserdem entsendet letztere in ihrem ganzen Verlaufe hori-
zontal gerichtete feine Zweige zur Tiefe der vorderen Längsspalte, wo
dieselben jederseits in einer Reihe durch die vordere Commissur hin-
durch in die Rückenmarkssubstanz hineintreten. Im ganzen Umfange
des Rückenmarkes dringen von den Arteriae spinales posteriores und
von den in der Pia sich ausbreitenden Zweigen derselben Aestchen in
radiärer Richtung in die Rückenmarkssubsttinz hinein. Ihr Verlauf ist
durch das Septensystem vorgezeichnet, von dessen Bindegewebe begleitet
auch kleine arterielle Zweige in grosser Zahl zur grauen Substanz ge-
langen. Von den kleineren Arterienzweigen gehen innerhalb der weissen
Substanz solche ab, welche sich alsbald in ein die Nervenfaserbündel
umspinnendes Capillarnetz auflösen; die Maschen desselben sind in der
Richtung der longitudinalen Faserung des Rückenmarkes lang gestreckt.
Die in die graue Substanz eindringenden Arterien bilden ein weit dich-
teres Capillarnetz mit engen polygonalen Maschenräumen.
Aus dem beschriebenen Capillarnetze besonders der grauen Substanz
sammelt sich das venöse Blut zunächst in zwei grösseren Venen, die
jederseits im Gebiete der vorderen Commissur gelegen sind und als die
beiden Centralvenen des Rückenmarkes bezeichnet werden. Sie stehen
vielfach durch feine quere Verbindungsvenen untereinander, sowie durch
eine Reihe anderer Zweige, welche von der Tiefe der vorderen Längs-
spalte zu deren Oberfläche horizontal vordringen, mit der Vena spinalis
anterior in Verbindung. Letztere liegt somit am Eingange der vorderen
Längsfissur, nach aussen hin aber noch gedeckt von der Arteria spinalis
anterior. Ein anderer Theil der Abzugsbahnen für das venöse Blut des
Rückenmarkes geht radiär durch die weisse Substanz in die Venen der
Pia oder in die längs verlaufende Vena spinalis medialis posterior über.
Die Lymphbahnen des Rückenmarkes begleiten in Form von
Lymphscheiden die Arterien und Venen und werden wegen dieses räum-
lichen Verhältnisses als perivasculäre Lymphräume bezeichnet. Sie lassen
sich von den Lymphgefässen der Pia aus leicht injiciren und erweisen
sich durch eine Endothelmembran gegen die Rückenmarksubstanz abge-
grenzt. Ausserdem scheinen schmale für die Fortbewegung von Gewebs-
saft geeignete Spalträume ziemlich allseitig die nervösen Elemente des
Rückenmarkes unmittelbar zu umgeben ; über den Zusammenhang dieser
Saftspalten und Saftcanälchen mit eigentlichen Lymphgefässen ist aber
noch nichts bekannt. Die Einlagerung der Blutgefässe und der nervösen
Function des Rückenmarkes. 105
Elemente iu Lymphscheiden sichert letztere gegen pulsatorische Stosse
und gegen Zerrungen, wie sie bei Aenderungen im Blutgehalt der Ge-
fässe eintreten würden, wenn nicht die leicht verschiebliche Lymphe ein
schützendes Polster abgäbe. Die Einscheidung nervöser Elemente in
Lymphbahuen muss auch der geregelten Ernährung derselben zu Gute
kommen. Füi* die Erkenntniss der Faserung im Rückenmark können die
Lymphscheiden der Nervenfasern verhängnissvoll werden, wenn man sich
zu sehr auf Tiuctionsmethoden verlässt, bei denen nicht nur Nerven-
zellen, Axencylinder oder Myelinscheiden, sondern auch Endothelscheiden
gefärbt werden. Die Lymphscheiden der Nervenfasern und Nervenzellen
werden Lymphspalten absenden, welche nervöse Elemente nicht zu ent-
halten brauchen, welche aber bei solchen Tiuctionsmethoden davon nicht
unterschieden werden können.
In Bezug auf seine Function kann das Rückenmark als dasjenige
Organ bezeichnet werden, welches alle von der Peripherie, mit Ausnahme
des Kopfes, ausgehenden Erregungen sammelt, um sie entweder sofort
in zAveckmässigen Combinationen auf centrifugale Bahnen zu reflectiren,
oder um sie nach Centralstationen höherer Ordnung, das heisst nach
solchen mit mannigfaltigeren Combinationsmöglichkeiten im Hirnstamm
und im Hirnmantel weiter zu leiten. Dieser Leistung entsprechend ent-
hält das Rückenmark eine vollständige Projektion aller Elemente der
Erfolgsapparate (mit Ausnahme des Kopfes) in solchen räumlichen Zu-
sammenordnungen und erregungsleitenden spinalen, sowie cerebrospi-
nalen Verbindungen, dass dadurch das Eintreten geläutiger und zweck-
mässiger Synergien ein für allemal gesichert ist.
Von der systematischen Strenge, welche den Aufbau des Rücken-
markes beherrscht, erhalten wir- eine Andeutung, wenn w^ir die That-
sache betrachten, dass alle Nervenbahnen, welche Erregungen von der
Peripherie zum Rückenmark hinleiten, einen anderen Weg einschlagen,
als diejenigen, deren Erregungswellen umgekehrt gerichtet sind; jeden-
falls sind alle sensiblen Bahnen (wahrscheinlich überhaupt alle centri-
petalen) in den hinteren Nervenwurzeln des Rückenmarkes enthalten,
alle motorischen (wahrscheinlich überhaupt alle centrifugalen) in den
vorderen Wurzeln. Den Ausdruck dieser Thatsache nennt man das
BelTsche Gesetz, von dessen Richtigkeit man sich auf die ein-
fachste Weise beim Frosch überzeugen kann. Bei diesem Thiere kann
man den distalen Theil des Wirbelcanals ohne zu schwere Störungen
des Gesammtorganismus eröffnen und dann liegen die die Cauda equina
bildenden langen Wurzeln der die hinteren Extremitäten versorgenden
Spinalnerven (7te bis lOte) von ihrem Ursprung aus dem Conus meduUaris
bis zu ihrem Eintritt in die Zwischenwirbellöcher frei vor.
Durchschneidet man nun auf der einen Seite die hinteren, auf der
106 Vierter Abschnitt.
anderen Seite die vorderen Wurzeln der genannten Nerven, näht die
Wunde sorgfältig zu, lässt das Thier sicli von dem Eingriff etAvas er-
holen und untersucht es dann, so beobachtet man, dass es die Extre-
mität, wo die vorderen Nervenwurzeln durchschnitten sind, bei allen
Bewegungen wie eine todte Masse nach sich zieht, während die Bewe-
gungen des anderen Beines normalen Eindruck machen. Wartet man
nun ab, bis das Thier zur Ruhe gekommen ist und still sitzt, so kann
man das Bein, dessen hintere Nervenwurzeln durchschnitten sind, mit
den stärksten Aetzmitteln behandeln oder mit der Pincette kneifen, ohne
dass das Thier sich aus seiner Ruhe stören lässt, während Betupfen des
anderen Beines mit schwacher Essigsäure sofort Flucht- oder Wisch-
bewegungen veranlasst, an welchen sich jedoch dieses Bein selbst activ
nicht betb eiligt. Die Durchschneidung der hinteren Wurzeln hat also
sensible, die der vorderen motorische Lähmung zur Folge gehabt.
Etwas schwieriger auszuführen, aber in mancher Beziehung lehr-
reicher ist folgendes Versuchsverfahren. Man durchschneidet alle Wur-
zeln des 7ten bis lOten Paares auf der einen Seite möglichst weit proxi-
mal, auf der anderen möglichst weit distal innerhalb des Wirbelcanals
und verschafft sich auf diese Weise vier Wurzelbündel folgender ver-
schiedener Kategorien: erstens hintere W^irzeln in Verbindung mit der
Peripherie, zweitens vordere in Verbindung mit der Peripherie, drittens
hintere in Verbindung mit dem Centrum, viertens vordere in Verbindung
mit dem Centrum. Lagert man nun jedes der vier Bündel auf je ein
untergeschobenes Glimmerplättchen, so kann man bei vorsichtiger elek-
trischer Reizung, das heisst unter Vermeidung fehlerhafter Ausbreitungen
der Elektricität, Folgendes beobachten. Bei Reizung von 1, keinen Er-
folg ; von 2, Bewegung der zugehörigen Hinterextremität ; von 3, Be-
wegung des vorderen Thieres; von 4, keinen Erfolg. Die Bedeutung
dieser Resultate in Beziehung zu der Vertheilung der motorischen und
sensiblen Bahnen auf die vorderen und hinteren Wurzeln liegt auf der
Hand. Zu weitergehenden Schlussfolgerungen fordert aber die am
Bündel 4 gemachte Beobachtung auf. Ehe wir jedoch hierauf eingehen,
muss vorher noch einer Verwicklung gedacht werden, welche bei Anstellung
ähnlicher Versuche am Säugethier eintritt, und welche, ehe sie aufgeklärt
Avar, ernstlich drohte, das Bell' sehe Gesetz in Missachtung zu bringen.
Als man beim Säugethier die undurchschnittenen vorderen Wurzeln
reizte, bekam man nicht nur Bewegungen in der zugehörigen Extremität,
sondern auch allgemeine Schmerzäusserungen des Thieres zu sehen. Es
ergab sich also, dass hier auch die vordere Wurzel sensible Fasern
führt. Die Schmerzbewegungen blieben aber aus, wenn die undurch-
schnittene vordere Wurzel nach Durchschneidung der zugehörigen Hinter-
wurzel, oder wenn der mit dem Centrum verbundene Stumpf der durch-
Bell'sches Gesetz. 107
schnittenen vorderen Wurzel gereizt wurde. Da die Schmerzäusserungen
nun aber noch eintraten, wenn man den peripherischen Stumpf einer
durchschnittenen vorderen Wurzel reizte, so lauge die zugehörige Hinter-
wurzel intact war, musste man schliesseu, dass die sensiblen Fasern,
welche in vorderen Spinalwurzeln von Säugethieren enthalten sind, nicht
mit den übrigen Fasern der vorderen Wurzeln, sondern mit den dazu
gehörigen hinteren Wurzeln in die Rückenmarkssubstanz eintreten. In
der That handelt es sich um sensibele Nervenfasern der Hirnhäute,
welche, um zu ihrer legitimen Eintrittsbahn in das Rückenmark zu ge-
langen, sich den vorderen Wurzelfasern zugesellen, mit diesen eine kurze
Strecke über die Yereinigungsstelle der vorderen und hinteren Wurzel
fortlaufen, dort umbiegen und sich den sensiblen Fasern des Spinal-
nerven beimischen. Der paradoxen Erscheinung selbst hat man den
Namen der „sensibilite recurrente'' gegeben und mau hat sie
später auch an peripherischen Nerven aufgefunden, so zum Beispiel an
Aesten des motorischen Nervus facialis, welche ihre rückläufige Empfind-
lichkeit sensiblen Fasern verdanken, die sich ihnen streckenweise aus
dem Nervus trigeminus beigesellen. Also auch die Ausnahme hat hier
zur Bestätigung der Regel beigetragen und das Bell' sehe Gesetz ist
für das Säugethier ebenso zweifellos anzuerkennen, wie für den Frosch.
Gehört der Inhalt des B e 1 T sehen Gesetzes zu den best constatirten
Thatsachen der Physiologie, so gilt das Gleiche von der anatomischen
Erkenntniss des Zusammenhanges je einer vorderen oder motorischen
Wurzelfaser mit je einem Axencylinderfortsatz grosser Ganglienzellen
der grauen Vordersäulen des Rückenmarkes, welche deshalb auch
mit Recht motorische Ganglienzellen genannt werden, lieber eine wich-
tige Eigenschaft dieser Ganglienzellen erhalten wir nun durch das oben
hervorgehobene Resultat bei Reizung des vorderen, in Zusammenhang
mit dem Centrum stehenden Wurzelbündels Auskunft. Da wir nämlich
aus den die doppelsinnige Leitung beweisenden Experimenten sicher
wissen, dass jede Nervenfaser die durch künstliche ReiJ:ung erzeugte Er-
regung in beiden Richtungen fortleitet, so müssen wir schliesseu, dass
bei Reizung des genannten Wurzelbündels die Erregung durch Axen-
cylinderfortsätze in motorische Ganglienzellen eintritt. Die Erfolglosig-
keit der Reizung jedes Bündels weist also darauf hin, dass die Proto-
plasmafortsätze dieser Zellen, welche offenbar bestimmt sein müssen,
ihnen centrifugale Erregungen zuzuleiten, in umgekehrter Richtung für
die Erregungswelle nicht offen stehen, denn sonst müssten wegen der
mannigfachen erregungsleitenden Verbindungen, welche die Protoplasma-
fortsätze nach ihren Verästelungen eingehen, Bewegungen an entfernten
Stellen des Thieres zu erwarten sein. Als eine Function von Ganghen-
zellen lernen wir also die Beschränkung der bei gewöhnlichen Ner-
108 Vierter Abschnitt.
venfasern doppelsinnigen Erregungsleitung auf eine einzige Richtung
kennen.
Jede motorische Ganglienzelle stellt die Projection einer ge-
wissen Summe von Primitivmuskelfasern dar ; mit der Erregung der ers-
teren ist diejenige der letzteren ohne Weiteres gesetzt. Die grosse Mannig-
faltigkeit der Verbindungen, welche die erstere durch ihre erregungs-
leitenden Protoplasmafortsätze eingeht, scheint der Möglichkeit zu dienen,
dass letztere, verschiedenen Zwecken entsprechend, in der mannigfaltig-
sten Combination mit anderen Gruppen von Muskelfasern zur Thätigkeit
angeregt werden können. Auch liegt die Möglichkeit vor, dass dieselbe
Ganglienzelle mit ihren zugehörigen Muskelfasern auf der Bahn ver-
schiedener Protoplasmafortsätze ihren Erregungsanstoss erhält, je nach-
dem der Bewegungscomplex, zu welchem die Thätigkeit der Muskelfasern
gehört, auf dem Wege des Reflexes oder der Willkür zu Stande kommt.
Sicher findet die Erregung jeder Muskelfaser ein für allemal durch Ver-
mittelung derselben motorischen Ganglienzelle statt. Motorische Leitungs-
bahnen, welche das Rückenmark durchsetzten, ohne durch motorische
Ganglienzellen unterbrochen zu werden, und welche direct in vordere
Wurzelfasern übergingen (zum Beispiel sogenannte directe Willkür-
bahnen), giebt es nicht. Ferner ist daran zu denken, dass die auf der
Bahn gewisser Protoplasmafortsätze der motorischen Ganglienzelle zu-
geleiteten Erregungswellen hemmend in den von anderer Seite inducirten
Thätigkeitszustand der Zelle eingreifen.
Was die räumliche Anordnung der motorischen Gang-
lienzellen anlangt, so scheint es geschlossene Projectionen der ein-
zelnen anatomisch einheitlichen Muskeln nicht zu geben, vielmehr
scheinen Zellen, die Fasern verschiedener Muskeln zugehören, im Rücken-
mark so zusammenzuliegen, dass jede Gruppe derselben einer der ge-
läufigen Synergien entspricht. Die motorischen Ganglienzellen gehören
im Allgemeinen vorderen Wurzelfasern desselben oder eines nahe be-
nachbarten Rückenmarkssegmentes an, und dies ist mit ihrer Zusammen-
ordnung nach functioneller Zusammengehörigkeit in gewissem Grade ver-
träglich, da derselbe Muskel auf der Bahn mehrerer auf einander fol-
gender Spinalwurzeln seine motorische Innervation erhält.
Jeder Muskel der Hinterextremität des Frosches kann von wenig-
stens zwei Spinalwurzeln aus erregt werden, mancher sogar von dreien.
Man kann sicher darauf rechnen, den Musculus gastrocnemius durch
Reizung der 8 ten und 9 ten Wurzel zum Zucken zu bringen. Es drängt sich
nun die Frage auf, ob der Muskel bei Reizung nur der einen Wurzel
auch nur mit einem Theil seiner Muskelfasern reagirt, oder ob er, möge
ihm die Erregung durch die eine oder die andere Wurzel zufliessen, jedes-
mal mit allen seinen Fasern in Thätigkeit geräth ; es könnte dies in ge-
Synergie von Muskelfasern. 109
wissem Maasso als zweckmässig erscheinen, weil dadurch eine grössere
Leistungsfähigkeit des Muskels bei verschiedenen Synergien gesichert
sein könnte. Vorrichtungen, welche in dieser Richtung wirkten, wären
leicht denkbar; es brauchte zum Beispiel nur jede Muskelfaser mehrere
Nervenendigungen zu erhalten, von denen die eine mit Nervenfasern der
einen, die andere mit Nervenfasern der anderen Spinalwurzeln zu-
sammenhinge, oder die Erregung brauchte nicht auf die Muskelfaser
beschränkt zu bleiben, welche mit der in Erregung gerathenen Nerven-
faser in continuirlichem Zusammenhang steht, sondern sie könnte auch
auf benachbarte Muskelfasern übergreifen; letzteres wäre unter Voraus-
setzung der liichtigkeit der Entladungshypothese sogar zu erwarten.
Es lässt sich aber beweisen, dass eine Erregung, welche central nur
einen Theil der Muskelprojection ergreift, sich auch nur einem aliquoten
Theile der Muskelfasern mittheilt: jede central partielle Muskelerregung
bleibt auch peripherisch partiell. Einen Anhalt für Beurtheilung des
Antheiles von Muskelfasern eines Muskels, welcher in Erregung gerathen
ist, bietet die Messung der vom Muskel entwickelten Spannung dar;
denn diese ist, gleiche Erregungsintensität vorausgesetzt, proportional
dem Querschnitt des erregten Muskels oder Muskelantheiles. Misst man
nun bei stets maximaler Reizung die Spannung, welche der Muskel durch
Erregung von der einen Spinalwurzel aus erhält (ta), ferner die analoge
Spannung (tb) und diejenige Spannung, w^elche er erhält, wenn mau
beide Wurzeln gleichzeitig der Reizung unterw^irft ta -i- b, so findet man,
dass ta + tb = ta4b.
Die einfachste Art, auf welche motorische Ganglienzellen des Rücken- jQA^An\
markes in Erregung gerathen können, ist realisirt, wenn der Anstoss A,
hierzu durch Erregungen erfolgt, welche auf der Bahn sensibler Wur- (/dtu.
zeln desselben Segmentes zugeleitet werden. Zur Demonstration dieses '
Vorganges können Frösche dienen, denen das Rückenmark unmittelbar
hinter dem Austritt des achten Wurzelpaares durchtrennt ist, und welche
sich von dem Eingriff erholt haben. Da sich das zehnte (das letzte)
Wurzelpaar an der Innervation der Hinterextremitäten sehr wenig be-
theiligt, so stehen motorische und . sensible Nerven der letzteren dann
nur noch durch das neunte Rückenmarkssegment mit einander in Ver-
bindung und da man auf Reizung der Haut einer Hinterextremität Be-
wegungen in derselben und in der auderseitigen Hinterextremität be-
obachtet, so muss die motorische Erregung durch Vermittelung des-
selben Rückenmarkssegmentes erfolgt sein, in welche die sensible Er-
regung ihren Eintritt genommen hatte. Die Elemente, welche für die
Uebertragung der Erregung zur Verfügung stehen, sind hintere Wurzel-
fasern, kleine Ganghenzellen der Hintersäulen, Gerlach'sches Fasernetz,
grosse Ganglienzellen der vorderen Säulen, vordere Wurzelfasern; den
110 Vierter Abschnitt.
Vorgang der Uebertragimg selbst nennt man einen Reflex. Die Kette
der den Vorgang vermittelnden Elemente einen Reflexbogen und zwar
in diesem Falle, wo sich die Uebertragung innerhalb desselben Rücken-
markssegmentes abspielt, einen kurzen Reflexbogen.
Durch Vermittelung ähnlicher kurzer Refiexbögen des Rückenmarkes
treten beim Menschen wahrscheinlich die sogenannten Sehnenreflexe
ein, deren Prototyp das sogenannte Kniephänomen ist. Sitzt man mit
übergeschlagenem Beine da, sodass der Oberschenkel unterstützt ist, der
Unterschenkel aber frei herunter hängt, so erhält man durch kurzen
Schlag mit der Kante einer ausgestreckten Hand auf das Ligamentum
patellare eine plötzliche Contraction des Musculus quadriceps, durch
welche der Unterschenkel empor geschleudert wird. Man hat versucht,
diese Erscheinung auf eine directe Muskelreizung durch plötzlichen Zug
oder plötzliche Dehnung zurückzuführen, es ist hiergegen jedoch anzu-
führen, dass es an isolirten Muskeln bisher nicht gelungen ist, eine
Reizwirkung durch Zug oder Dehnung hervorzurufen. Dagegen hat man
bei Thieren, an welchen sich ebenfalls Sehnenreflexe demonstriren lassen,
diese Reflexe nach Durchschneidung des Hauptnervenstammes oder der
Spinalwurzeln der Extremität schwinden sehen, während sie nach Durch-
trennung des Rückenmarkes oberhalb seines Lumbaltheiles bestehen
blieben. Es sind also ebenfalls Reflexe mit im Spiel, welche durch das
Lumbaimark selbst vermittelt werden.
Aehnlichen Ursprungs durch Vermittelung kurzer Reflexbögen scheint
der dauernde Tonus zu sein, in welchem sich die gesammte Körper-
muskulatur fortwährend, abgesehen von ihrer Inanspruchnahme für spe-
cielle Zweckerfüllungen, befindet. Dieser Tonus der Körpermuskulatur
tritt sehr deutlich hervor, wenn man an einem aufgehängten decapi-
tirten Frosch die Haltung der beiden Hinterextremitäten vergleicht, von
denen die eine ihrer nervösen Verbindung mit dem Centralnervensystem
beraubt ist. Während die andere Extremität in allen Gelenken leicht
gebeugt ist und in dieser Haltung lange Zeit verharrt, ist diejenige,
deren Nerven durchschnitten sind, vom ersten Moment der Durchschnei-
dung an so weit gestreckt, wie es durch die alleinige Wirkung der
Schwerkraft bedingt ist.
Ebenfalls kurze, im Lumbaimark ihren Schluss findende Reflexbögen
sind diejenigen, welche den reflectorischen Theil der Defäcation, der
Harnblasenentleerung, der Erection und Ejaculation, sowie
der Uterusbewegungen vermitteln; es muss aber beachtet werden,
dass in den normalen Ablauf dieser Vorgänge Erregungen eingreifen,
welche auf Grund weithin fortgeleiteter centripetaler p]rregungen vom
Gehirn herabgesandt werden. Durch Anfüllung der Blase zum Beispiel
werden Nerven in deren Wand gereizt ; die Reizung löst rein reflectorisch,
Reflexbögen. 111
durch Vermittelung des Lumbaimarkes (im Gebiete des dritten bis fünften
Sacrahierven) Zusammenziehung des Detrusor vesicae aus. Die Harn-
entleerung kann dann noch liintangehalten werden durch willkürhche
Contractiou des Sphincters, tritt aber sofort ein, wenn entweder kein
Grund für jenen Willkürakt vorliegt, oder wenn die Rückenmarksleitung
oberhalb des kurzen Iletiexbogens unterbrochen ist. Am Schluss der
Harnentleerung erfolgt zunächst rein reflectorisch vom Lumbaimark aus
rhythmische Contraction der Harnröhrenmuskeln, welche aber willkürlich
fortgesetzt oder unterbrochen werden kann. Die Contraction des De-
trusor ist dem directen Eintluss der Willkür entzogen, kann aber durch
willkürlich festgehaltene auf die Harnentleerung bezügliche Vorstellungen
bei bestehender, an sich die Schwelle noch nicht überschreitender Blasen-
reizung angeregt werden: die Betheiligung der Bauchpresse an der
Harnentleerung ist vorwiegend willkürlich, kann aber bei starkem Harn-
drang auch reflectorisch erfolgen. Aehnliches gilt mutatis mutandis von
den übrigen Verrichtungen der L'nterleibsorgane.
Lange R e f l e x b ö g e n , das heisst solche, welche in Rückenmarks-
segmenten ihren Schluss finden, die von den Ein- und Austrittsstellen
der zugehörigen centripetalen und centrifugalen Wurzelfasern entfernt
liegen, sind im Rückenmark des Frosches auf folgende Weise nachge-
wiesen Avorden. Xach Köpfung des Thieres werden die Vorderextremi-
täten mit dem Schultergürtel und die Baucheingeweide entfernt, dann
die oberen vier Wirbel mit sorgfältiger Schonung des Rückenmarkes ab-
präparirt. Den auf diese Weise freigelegten obersten Theil des Rücken-
markes kann man, auf Fliesspapier gelagert, einer strenge localisirten
Einwirkung von Strychninlösung aussetzen; das Strychnin besitzt die
Fähigkeit, die Reflexe zu steigern. Nach einer gewissen Zeit seiner
localisirten Einwirkung auf den oberen Theil des Rückenmarkes erhält
man bei Reizung der Haut der Hinterextremitäten starke Beugekrämpfe
der letzteren, welche nicht mehr eintreten, wenn man den strychnisirten
Theil des Rückenmarkes abschneidet. In dem oberen Theil des Frosch-
rückenmarkes müssen also Elemente liegen, Avekhe centripetal von Lum-
balwurzeln aus zugeleitete Erregungen auf centrifugale el)enfalls den
Lumbalwurzeln angehörige Bahnen überleiten, und welche in ihrer Er-
regbarkeit durch Strychnin stark beeinflusst werden ; da das Strychnin
nicht erregbarkeitssteigernd auf peripherische Nervenfasern wirkt, so
haben wir Grund anzunehmen, dass jene den Reflex vermittelnde Ele-
mente Zellen sind. Grosse motorische Ganglienzellen für Muskeln der
Hinterextremitäten giebt es im oberen Theil des Rückenmarkes nicht.
Es folgt dies aus der schon früher augeführten Verzögerung des moto-
rischen Erfolges bei Reizung dieses Rückenmarkstheiles. Als nervöse
Elemente also, welche im Rückenmark Reflexe vermitteln, und zwar
112 Vierter Abschnitt.
Reflexe, welche eine bestimmte Kategorie synergischer Muskelgruppen
ergreifen (hier die Beugemuskeln), lernen wir hierdurch kleine Ganglien-
zellen des Rückenmarkes kennen.
Es handelt sich hier wahrscheinlich um ein Coordinations-
centrum für die Einnahme der sprungbereiten Stellung, welche in
dem Leben des Frosches eine sehr wichtige Rolle spielt. Dies Centrum
besteht also wahrscheinlich aus einer Summe kleiner Ganglienzellen der
grauen Hintersäulen, welche die zu ihnen gelangten Erregungen auf
zum Theil weit entfernt liegende motorische Ganglienzellen in solchen
Combinationen überleiten, dass die zur Erreichung der sprungbereiten
Stellung erforderlichen Bewegungscomplexe zu Stande kommen. Die
Nervenzellen dieses Coordinationscentrums können ihre Erregung von
hinteren Wurzelfasern aus zugeleitet erhalten, und sie wirken dann
reflexvermittelnd oder auf dem Wege cerebromedullärer Bahnen und sie
dienen dann der WiUkür.
Dafür dass im Rückenmark von Säugethieren ähnliche Einrichtungen
vorhanden seien, welche zur Vollendung zweckmässiger, complicirt co-
ordinirter Bewegungen ausreichten, sind wenige Anzeichen bekannt.
Allerdings müssen wir annehmen, dass auch hier durch entsprechende
Leitungen und Schaltungen für das synergische Thätigwerden compli-
cirter Combinationen motorischer Elemente Vorsorge getroffen ist ; doch
erfolgt die Zusammenfassung solcher spinaler Synergien behufs Aus-
führung von Bewegungen, welche vollkommener Zweckerfüllung dienen,
wahrscheinlich oberhalb des Rückenmarkes selbst. Wenn also auch das
Rückenmark der Säugethiere sehr reich an Gliedern ist, welche zum
Aufl)au langer Reflexbögen gehören, so kommen diese Bögen doch nicht
im Rückenmark selbst zum Schluss, sondern an höheren Stellen des
Centralnervensystems, wo nicht nur die auf der Bahn spinaler, sondern
auch cerebraler Nerven zugeleiteten sensiblen Eindrücke sich bei der An-
passung der auszuführenden Bewegungscomplexe an die speciellen äusseren
Bedingungen betheiligen können.
Zu den Erfolgsapparaten, deren Elemente durch Projectionen im
Rückenmark vertreten, das heisst mit Nervenzellen derselben durch ein-
fache centrifugale Erregungsleitung derart verbunden sind, dass ihre
Thätigkeit mit der Erregung der letzteren ohne Weiteres gesetzt ist,
gehören ausser den Muskeln des Körperskeletts und ausser den Muskeln
der ol)en genannten Eingeweide, die Drüsen, namenthch die Schweiss-
drüsen, und der Gefässapparat. Für die Schweissdrüsen sind zwei-
fellos celluläre Elemente im Rückenmark enthalten, welche sensibele, von
der Haut zugeleitete Reize auf secretorische Nerven zu reflectiren im
Stande sind ; dieselben Elemente treten voraussichtlich auch in Thätig-
keit, wenn Schweisssecretion von Centren angeregt wird, die oberhalb
Rückenmarkscentren. IIa
des Rückenmarkes liegen und sie scheinen auch automatisch erregbar,
das heisst solcher Erregung fähig zu sein, welche autochthon unter der
Einwirkung gewisser Beschaffenheiten des Blutes entsteht. Die Summe
solcher Elemente kann man als die Schweisscentren des Rückenmarkes
bezeichnen. Genaueres über die Art ihrer Lage und ihrer intracentralen
Verbindungen ist nicht bekannt.
Letzteres gilt auch von den Gefässcentren des Rücken-
markes, über deren Existenz im Uebrigen kein Zweifel sein kann.
Was ihre Verbindung mit der Peripherie anlangt, so ist so viel bekannt,
da SS die derselben dienenden Nervenfasern durch Vermittelung der Rami
communicantes zum Sympathicus gelangen, um sich nach kürzerem oder
längerem Verlauf in dem Grenzstrang desselben, peripherischen Nerven-
stämmen anzuschliessen. Für die gefässverengernden Nerven der hinteren
Extremitäten des Frosches und für die Nervi erigentes von Säugethieren,
welche gefässerweiternde Nerven der Schwellkörper des Penis sind, ist
der Ursprung aus vorderen Spinalwurzeln nachgewiesen. Für die im
Ischiadicus von Säugethieren vorhandenen gefässerweiternden Nerven
wird der Ursprung aus hinteren Wurzeln behauptet.
Als unentschieden muss es angesehen werden, ob sich die gefäss-
verengernden und erweiternden Nervenfasern direct zu den Muskelfasern
der Gefässe begeben, oder durch Vermittelung peripher gelegener Ner-
venzellen. Es ist die Hypothese aufgestellt worden, dass in der Peri-
pherie Ganglienzellen liegen, von deren Erregungszustand der Tonus der
Gefässe abhängt und deren Thätigkeit selbst durch die constrictorischen
Nerven erhöht, durch die diktatorischen vermindert werde. Man muss
aber bedenken, dass ausser im Gebiete der Nervi erigentes solche peri-
pherischen Ganglienzellen der Gefässe mit Sicherheit noch nicht haben
nachgewiesen werden können.
In Analogie zu den Centren der Vasoconstrictoren steht das Cen-
trum ciliospinale Budge's, ferner pulsbeschleunigende Centren im
oberen Dorsalmark und Centren für Contractionen des Mastdarmes im
Lumbaimark. Das Cent r um ciliospinale liegt im unteren Theile
des Halsmarkes, entsendet Fasern durch Vermittelung des Ganglion stel-
latum zu dem Halssympathicus und bewirkt bei Steigerung seiner Thätig-
keit Erweiterung der Pupille ; es kann dui'ch stärkere sensible Reize von
der ganzen Hautoberfläche aus oder von einem höher gelegenen Centrum
im Hirnstamm in Thätigkeit gesetzt werden.
Die pulsbeschleunigenden Centren des oberen Dorsalmarkes
entsenden Fasern durch die sechs oberen Rami communicantes zum
Grenzstrang des Sympathicus, von wo sie durch Vermittelung des Gang-
lion stellatum als Rami accelerantes zum Herzen gelangen.
Zu dem Mastdarm begeben sich beim Hunde zwei Kategorien
(JaJ u. Heymani, Physiologie. g
114 Vierter Abschnitt.
von Fasern, welche wahrscheinlich im Liimbalmark ihr Centrum haben,
und von denen die einen den Weg durch die Nervi erigentes nehmen,
die anderen durch die Ner\TL hypogastrici. Erstere wirken erregend auf
die Längs- und hemmend auf die ßingmuskeln, letztere erregend auf
die Ringmuskeln und hemmend auf die Längsmuskeln des Mastdarms.
Fasern ersterer Art für den Dünndarm verlaufen in den Nervi splanch-
nici, letzterer Art in den Nervi vagi.
Eine eigenthümliche, ihrer Existenz nach ebenso unbestreitbare wie
ihrem Wesen nach dunkele Kategorie von Wirkungen, welche das Rücken-
mark auf peripherische Gewebselemente ausübt, ist die Trophik. Die
am sichersten bekannte hierher gehörige Thatsache ist die, dass die
motorischen Nervenfasern und ihre nervösen Endglieder in den Muskeln
degeneriren, Avenn sie von den zugehörigen motorischen Ganglienzellen
der grauen vorderen Säulen getrennt werden, oder wenn diese selbst
erkranken oder untergehen. Die Muskelfasern scheinen einerseits hierbei
nicht mit degeneriren zu brauchen, andererseits aber auch der Degene-
ration verfallen zu können, wenn ihre motorischen Ganglienzellen mit
den zugehörigen Nervenfasern und Nervenendigungen intact sind. Die
centripetalen Nervenfasern haben ihre trophischen Centren in den Spi-
nalganglien; sind sie von diesen getrennt, so degeneriren sie und zwar
gilt dies von ihrem Verlauf sowohl in den peripherischen Nerven, als
auch in den hinteren Wurzeln und deren Fortsetzung in ihr Leitungs-
sj^stem des Rückenmarkes. Für gewisse Gewebselemente der Knochen,
des interstitiellen Bindegewebes und der Haut ist die trophische Ab-
hängigkeit vom Rückenmark ebenfalls sehr wahrscheinlich. Die trophi-
schen Einflüsse scheinen von demselben Segmente des Rückenmarkes
und zwar von dessen grauer Substanz auszugehen, in welchem die zu
den betreffenden Gebilden verlaufenden Nerven wurzeln.
Es sind hauptsächlich klinische Erfahrungen, welche immer wieder
zu der Annahme führen, dass peripherische Gewebselemente in ihren
Ernährungsverhältnissen direct von Nerven l)eeinflusst werden; ein typi-
sches Beispiel bietet die mit Schmerzen einhergehende Eruption von
Bläschen auf der Haut im Verlauf und im Ausbreitungsge])iet der Inter-
costaluerven bei PJrkrankung dieser oder der zugehörigen Spinalganglien
(Herpes zoster). Auf experimentellem Gebiete treffen wir als eine nach
Nervendurchschneidung sicher auftretende Ernährungsstörung die Ver-
schwärung der Hornhaut nach intracranieller Trigeminus-Durchschnei-
dung, es ist aber mit Recht bezweifelt worden, ob hier der Erfolg dem
Ausfall eines trophischen Nerveneinflusses zuzuschreiben ist, da durch
die Nervendurchschneidung das Auge und seine Umgebung unempfind-
lich wird und das Thier somit eines Mittels )jeraul)t ist, das Auge
vor Schädlichkeiten zu bewahren. Die Verschwärung bleibt in der That
Trophi8cher Nerveneinfluss. 115
aus, wenn man die Augenlider zunäht, oder wenn man das Ohr eines
Kaninchens, an welchem dieser Versuch angestellt ist, durch Hautnähte
in eine das Auge schützende Lage bringt. Eine andere experimentelle
Erfahrung betrifft den nicht regelmässig, aber doch in einer ziemlichen
Anzahl von Fällen eintretenden Haarausfall an einer bestimmten, durch
ihre Lage sehr geschützten Stelle hinter dem Ohr der Katze nach Durch-
schneidung des zweiten Halsnerven an seiner Austrittsstelle aus dem
Wirbelcanal. Hier kann die gestörte Sensibilität nicht beschuldigt, wohl
aber muss dem Einwand Rechnung getragen werden, dass die Gefäss-
innervation an der betreffenden Stelle geUtten hat. Es ist freilich wahr-
scheinlich gemacht worden, dass Gefässnerven auf dem Wege der zweiten
Cervicalwurzel — wie überhaupt der cervicalen und der ersten beiden
Dorsalwurzeln — das Rückenmark nicht verlassen; ein strenger Beweis
hierfür fehlt aber noch.
Principiell hat es keine Schwierigkeiten, sich einen trophischen
Nerveneinfluss auf Gewebselemente vorzustellen. Wo wir den Einfluss
der Nerven auf erregbare Gebilde gut kennen, wie bei den Muskeln und
Drüsen, sehen wir, dass sich unter dem Nerveneinfluss die Thätigkeits-
form ändert ; Thätigkeitsformen erregbarer Gebilde sind : Function,
Nutrition und Formation. Jedes erregbare Gebilde kann als solches
nur gedacht werden auf Grund der Annahme chemischer Processe,
welche sich fortwährend in seinem Innern abspielen ; der Verlauf dieser
chemischen Processe muss veränderlich sein und, je nachdem er die eine
oder die andere Richtung einschlägt, wird er zu dem führen, was wir
Function, Nutrition oder Formation nennen. Bei der Function wird auf-
gespeicherte Spannkraft für Wirkungen nach aussen frei, die Muskel-
faser contrahirt sich, die Drüsenzelle secernirt. Bei der Nutrition wird
durch Stoffaufnahme chemische Spannkraft angesammelt und das Volum
wird vergrössert ; bei der Formation treten morphologische Differenzi-
rungen oder Theilungen in eine grössere Individuenzahl ein. Welche
Richtung der chemische Process in dem erregbaren Gebilde einschlägt,
hängt in erster Linie sicherlich von den Bedingungen der unmittelbaren
Umgebung ab, ausserdem aber in gewissen Fällen nachgewiesenermaassen
von der auf Nervenbahnen zugeleiteten Erregung, so die functionelle Rich-
tung bei Muskeln und Drüsen, und die Nutrition l)ei Drüsen. Die An-
nahme, dass auch in anderen Gewebselementen nutritive Processe durch
Nerveneinfluss beherrscht werden können, hat also nichts Gezwungenes.
An den bisher berührten Functionen des Rückenmarkes sind ausser
seinen Nervenfasern auch seine GangHenzellen sehr wesentlich betheiligt.
Die Nervenzellen sind überall als Schaltstücke der Erregungsleitungen
aufzufassen, doch kommt mancher derselben auch die Fähigkeit zu, bei
Aenderungen der physikalischen und chemischen Zustände ihrer unmittel-
\\Q Vierter Abschnitt.
baren Umgebung in autochthone Erregung zu gerathen (sogenannte
Automatie), das heisst in Erregung, welche nicht auf Nervenbahnen zu-
geleitet wurde, welche aber einmal entstanden mittelst nervöser Leitungs-
bahnen anderen centralen oder peripherischen Elementen mitgetheilt
wird. Prototyp solcher autochthon erregbaren Ganglienzellen
sind diejenigen des sogenannten Athemcentrums in der Medulla oblon-
gata, welche durch Kohlensäuregehalt oder Fieberwärme des Blutes er-
regt werden. Von manchen Forschern wird auch den motorischen Gang-
lienzellen des Rückenmarkes, aus welchen die motorischen Nervenfasern
der Athemmuskeln direct hervorgehen und welche man — im Gegensatz zu
dem die ganze Athmungsthätigkeit regulirenden Athmungscentrum in der
Medulla oblongata — als Athemmuskelcentren bezeichnen kann, autoch-
thone Erregung zugesprochen in dem Sinne, dass die zur Unterhaltung
der normalen Athembewegungeu erforderlichen Erregungen in ihnen
selbst entstehen könnten, oder wohl gar für gewöhnlich entstünden. Bei
niederen Thieren (Insekten) oder bei ganz jugendlichen Zuständen höherer
Thiere kann dies zutreffen. Bei erwachsenen Säugethieren, welche sich
von dem Eingriff der Enthauptung unter stundenlang fortgesetzter
künstlicher Athmung einigermaassen erholt haben, sind nach Unter-
brechung der künstlichen Athmung Veränderungen in der Weite des
Thorax zu beobachten, welche aber sehr unregelmässig sind und nur
darum für einige Zeit das Leben solcher Thiere zu fristen vermögen,
weil die Temperatur derselben und Hand in Hand damit die Lebhaftig-
keit der chemischen Processe ihrer Gewebe sehr stark gesunken ist.
Für die Ganglienzellen der Schweisscentren des Rückenmarkes ist
es, wie schon oben angedeutet wurde, wahrscheinlich gemacht, dass bei
ihnen autochthone Erregbarkeit unter normalen Bedingungen eine Rolle
spielt. Unter abnormen Verhältnissen kann übrigens wohl in allen Ner-
venzellen des Rückenmarkes Erregung entstehen, wie aus pathologischen
Erscheinungen am Menschen und aus den dem Tode vorhergehenden
Krämpfen mancher Thiere nach ihrer Decapitation hervorgeht. Alle
Nervenzellen des Rückenmarkes, auch diejenigen, welche normaler Au-
tochthonie fähig sind, scheinen übrigens Schaltstücke in Erregungslei-
tungen zu bilden und mindestens bipolar zu sein, sodass sie nicht nur
in ihnen entstandene, sondern auch auf Nervenbahnen ihnen zugeleitete
Erregungen weiter zu leiten haben.
Als Schaltstücken der nervösen Leitungsbahnen fallen den Nerven-
zellen wichtige Functionen zu; die beträchtliche Verzögerung, welche die
Erregungsleitung erfährt, sobald in die der Zeitmessung unterworfenen
Leitungsbahnen Theile des Centralnervensystems eingeschlossen sind, hat
man wohl mit Recht auf eigenartige Processe bezogen, an welche die
Durchleitung der Erregung durch Nervenzellen gebunden ist, Eine Ver-
Function der Nervenzellen. 117
zögerung könnte auch in dem Ger lach' sehen Fasernetz, besonders
wenn eine Continuität zwischen den Dendriten desselben nicht besteht,
in der die Erregung übertragenden Zwischensubstanz stattfinden. Man
darf sie überall da erwarten, wo die Leitungsbahn eine andere histo-
logische Structur und chemische Reaction zeigt, als in der peripherischen
Nervenfaser. In den Spinalgauglien ist ausser den Zellen hiervon Nichts
vorhanden und da auch hier Verzögerung der Erregungsleitung statthat,
muss mau sie auf den Durchgang durch Zellen beziehen.
Die Nervenzellen dienen als Sammelstellen für die auf verschiedenen
Bahnen zugeleiteten Erregungen behufs Weiterleitung auf eine oder
wenige ableitende Bahnen, wie wir es bei den motorischen Ganglien-
zellen der grauen Vordersäulen kennen gelernt haben, oder sie theilen
die auf einer oder wenigen Bahnen zugeleiteten Erregungen durch Ver-
mittelung vieler ableitender Bahnen ganzen Gruppen von Elementen mit,
behufs gleichzeitiger Inanspruchnahme der letzteren zur synergischen
Thätigkeit. Diese Function kommt beispielsweise den kleinen Ganglien-
zellen im Beugecentrum des Froschrückenmarkes zu, wie wir aus dem
Erfolg localisirter Strychnisirung des proximalen Theiles des letzteren
mit Wahrscheinlichkeit schliessen konnten. (Vergleiche Seite 111.)
Bei dem Durchgang der Erregungswellen durch die Nervenzellen er-
fahren erstere im Allgemeinen Aenderungen ihrer Intensität. Sinn und
Grösse dieser Aenderungen hängt von Zuständen der Zellen ab, die
durch gleichzeitig auf anderer Bahn zugeleitete Erregungen beeinflusst
werden. Ein besonderer Fall solcher Aenderungen ist der, dass zuge-
leitete Erregungen, welche für gewöhnlich auf motorische Bahnen weiter
geleitet werden, ganz unterdrückt werden, sodass Bewegungen, welche
sonst zu erwarten wären, nicht eintreten. Diese Vorgänge nennt man
Hemmungen und die Bahnen, aufweichen solche hemmenden Einflüsse
Nervenzellen zugeleitet werden, Hemmungsbahnen. Im Centralnerven-
system des Frosches gehen Hemmungsbahnen für Nervenzellen des
Rückenmarkes von den Lobi optici aus. Bei dem Menschen sind solche
cerebromedullären Hemmungsbahnen wahrscheinlich sehr stark entwickelt.
Hierfür spricht die auffallende Thatsache, dass der Rumpf der geköpften
Menschen schlaff hinfällt, ohne krampfartige Bewegung und Spannung,
während der Rumpf von Hunden und Kaninchen nach der Köpfung
starke Krämpfe zeigt.
Höchst wahrscheinHch ist es, dass die Auswahl der wirklichen Weiter-
leitung von Erregungen, welche aus den gegebenen Möglichkeiten der
Weiterleitung getroffen wird, durch Zustände der Nervenzellen bedingt
ist, welche von anderen gleichzeitig zugeleiteten Erregungen abhängen.
Es muss wenigstens zugegeben werden, dass solche Einrichtungen für
die Anpassung der Bewegungscomplexe an die jeweiligen äusseren Be-
118 Vierter Abschnitt. ,
diBgungen und an die durcli letztere hervorgerufenen sinnlichen Ein-
drücke sehr förderlich sein müssten. In den Streckkrämpfen bei allge-
meiner Strychninvergiftung hat man es vor Augen, ein wie zweckwidriges-
Organ das Rückenmark wird, wenn eine Auswahl unter den verschie-
denen durch präformirte Bahnen gegebenen Möglichkeiten der Erregungs
leitung nicht mehr eintritt, sondern wenn alle Bahnen gleichzeitig in
gleicher Intensität beschritten werden.
Die Nervenfasern kommen in^. Rückenmark wie überall nur für die
Erregungsleitung in Betracht. Normaler Weise entsteht in ihnen niemals
Erregung. Es ist auch behauptet worden, dass die Nervenfasern des
Rückenmarkes ausser denjenigen, welche die directen Fortsetzungen der
Wurzelfasern bilden, keine künstliche Reizung mit Erregung beantworten.
Die einen sollten „aesthesodisch", selbst aber unempfindlich, die anderen
;,kinesodisch", aber nicht eigentlich motorisch sein. In Betreff der letz-
teren Kategorie hat sich die Behauptung an den vorderen Strängen des
Froschrückenmarkes mit grosser Wahrscheinlichkeit widerlegen lassen.
Spaltung einzelner erregungsleitender Bahnen in eine grössere Zahl
derselben kommt innerhalb des Centralnervensystems am häufigsten
durch Vermittelung eingeschalteter Nervenzellen zu Stande, ist aber ohne
solche Vermittelung bei dem Uebergang hinterer Wurzelfasern in das
G e r 1 a c h ' sehe Fasernetz gesehen worden.
Was die durch Nervenfasern hergestellten Leitungssysteme im
Rückenmarke anlangt, so sind drei Kategorien derselben zu unterschei-
den. Das Ger lach 'sehe Fasernetz stellt innerhalb der grauen Substanz
eine sehr grosse Mannigfaltigkeit von erregungsleitenden Verbindungen
aller zelhgen Elemente des Rückenmarkes untereinander her; eine viel
grössere Mannigfaltigkeit als voraussichtlich jemals im individuellen
Leben zur Erregungsleitung benutzt wird. Eine zweite Kategorie biegt
innerhalb des Rückenmarkes aus der grauen Substanz in die weisse ein
und aus letzterer auch wieder in die erstere zurück. Die Fasern dieser
Kategorie verbinden Ganglienzellen des Rückenmarkes in systematischer
Weise untereinander, und dienen der Herstellung zweckmässiger und
geläufiger Synergien. Die dritte Kategorie bleibt, nachdem sie aus der
grauen Substanz in die weisse übergetreten ist, dauernd in letzterer und
begiebt sich, ohne weitere Unterbrechung im Rückenmark zu finden,
direct zu zelligen Elementen des Hirnstammes, vielleicht theilweise auch
ohne celluläre Unterbrechung im Hirnstamm, direct zu Ganglienzellen
des Hirnmantels.
Die Fasern der zweiten Kategorie sind offenbar in denjenigen Sy-
stemen des weissen Mantels des Rückenmarkes zu suchen, welche keine
continuh'liche Zunahme ihres Querschnittes von unten nach oben er-
kennen lassen, sondern welche mit der Zahl der zelligen Elemente der
Leitungsbahnen des Rückenmarkes 119
grauen Substanz an- und abschwellen. Es sind dies die Burda ch'schen
Keilstränge und die Vorderseitenstrangreste. Die dritte Kategorie von
Fasern ist dagegen zu erwarten in den von unten nach oben continuir-
lich zunehmenden Fasersystemen, also in den GolPschen Keilsträngen,
in den Pyramidenbahnen der Vorder- und Seitenstränge und in der
Kleinhirnseitenstrangbalm. Ihre functiouelle Bedeutung ist eine mannig-
faltige. Im Allgemeinen stellen sie systematische Verbindungen von Gang-
lienzellengruppen des Rückenmarkes mit Ganglienzellengruppen des Hirn-
stammes und Hirnmantels her im Dienste zweckmässig retiectorischer
und willkürlicher Bewegungscoordinationen, sowie der bewussten Em-
pfindung.
Am besten bekannt sind die Verbindungen und Functionen der Pyra-
midenbahnen. Sie stellen centrifugale Fortsetzungen von Stabkranzfasern
dar, welche aus der als motorische Sphäre bezeichneten Partie der Hirn-
rinde stammen und sie dienen der Ausführung willkürlicher Bewegungen.
Sie degeneriren nach Continuitätstrennungeu in absteigender Richtung.
Diese Degeneration setzt sich nicht auf die vorderen Wurzeln fort. Man
muss also annehmen, dass die Pyramidenbahnen sämmtlich in die graue
Substanz einbiegen und hier durch Vermittelung von Nervenzellen, wahr-
scheinlich derselben grossen Ganglienzellen der grauen Vordersäulen,
welche auch den reflectorischen Bewegungen dienen, zu motorischen
Wurzelfasern in Beziehung treten.
Die Pyramidenbahnen dienen Bewegungsimpulsen für zweckmässig
coordinirte Bewegungen zur Leitung und gehen in der Decussatio Pyra-
midum oder weiter unten durch die vordere Commissur meist voll-
kommen auf die andere Seite hinüber. Auf Reizung der um den Sulcus
cruciatus beim Hunde gelegenen motorischen Sphäre der Hirnrinde er-
hält man aber nicht nur coordinirte Bewegungen in der gekreuzten
Hinterextremität, sondern auch tonischen Krampf in der gleichseitigen.
Die diese Einwirkung vermittelnden Fasern machen die Kreuzung in der
Decussatio Pyramidum mit und gelangen zwischen dem zweiten Hais-
und dem zwölften Brustwirbel wieder auf die erste Seite zurück, über-
schreiten also zweimal die Mittellinie. Ausser in den Pyramidenbahnen
sind noch viele motorische Leitungswege im Rückenmark enthalten,
welche der Herstellung von Synergien dienen und zum Theil durch
marklose Fasern des Ger lach 'sehen Fasernetzes in der grauen Sub-
stanz, zum Theil durch markhaltige Nervenfasern ebenfalls der grauen
Substanz, ferner der vorderen Commissur und namentlich der Vorder-
seitenstrangreste repräsentirt sind. Zu ihnen gehören zum Beispiel mo-
torische Bahnen in den Seitensträngen, welche Zellen des Athemcen-
trums der Medulla oblougata mit Zellen der spinalen Athemmuskel-
centren verbinden. In nächster functioneller Beziehung zu den moto-
120 Vierter Abschnitt.
rischen stehen die Hemmungsbahnen, doch ist über ihren Verlauf im
Rückenmark nichts Sicheres bekannt.
Für die centripetale Leitung kommen innerhalb des Rückenmarkes
in Betracht erstens Bahnen, welche localisirbare Sinnesempfindungen ver-
schiedener Qualität dem Bewusstsein vermitteln, zweitens Bahnen, welche
der Entstehung von Gemeingefühlen, deren wichtigstes der Schmerz ist,
dienen ; drittens Bahnen, welche Theile kürzerer oder längerer Reflex-
bögen bilden. Die Thatsache, dass wir die sensiblen Eindrücke der
Haut innerhalb enger Grenzen genau zu localisiren vermögen, und dass
wir zur Annahme besonderer Leitungsbahnen für die Druck-, Wärme-
und Kälteempfindungen gezwungen sind, machen es wahrscheinlich, dass
die Fasern der erst genannten Kategorie directe Leitungsbahnen zum
Grosshirn darstellen, wodurch die Annahme nicht ausgeschlossen ist, dass
die Fasern der zweiten und dritten Kategorie als Abzweigungen aus
denen der ersten Kategorie hervorgehen. Es hegt nahe, die directen
Leitungen zum Grosshirn in die G oll' sehen Keilstränge zu verlegen.
Jedenfalls werden die Tasteindrücke durch die weissen Hinterstränge
geleitet. Die sensiblen Bahnen kurzer Reflexbögen liegen voraussichtlich
in dem Grundbündel des Hinterstranges und für die unteren Extremi-
täten auch in dem Grundbündel " des Seitenstranges.
Für die Entstehung des Schmerzes kommt ausschliesslich die
Leitung durch die graue Substanz in Betracht. Für die die Wärme-
empfindung vermittelnde Leitung wird ebenfalls die graue Substanz in
Anspruch genommen, während die der Kälteempfindung dienende von
allen Autoren in die weissen Hinterstränge verlegt wird. Sicher ist, dass
Schmerz und Wärmegefühl veranlassende Eindrücke schneller in dem
Bewusstsein erscheinen, als solche, welche Tast- oder Kälteempfindung
veranlassen.
Alle Kategorien sensibler Leitung erfahren eine wenigstens theil-
weise Kreuzung auf dem Wege der hinteren Commissur und zwar bald
nach ihrem Eintritt durch die hinteren Wurzeln in das Rückenmark ;
eine sehr merkwürdige, die sensible Leitung im Rückenmark betreffende
Thatsache ist die, dass nach Hemisection des Rückenmarkes, unterhalb
der Schnittstelle auf der entgegengesetzten Seite Anästhesie, auf der
gleichen Seite aber Hyperästhesie besteht.
Eine wichtige Art sensibler Theile von langen Reflexbögen ist diuxb
Fasern repräsentii't, welche die durch Gliederbewegungen oder Muskel-
spannungen erzeugten Erregungen sensibler Endapparate in den Mus-
keln, Sehnen, Gelenken und in der Haut zum Hirnstamm leiten, wo sie
in die zweckmässige, den jeweiligen Bedingungen des Körpergleichge-
wichtes und des äusseren Widerstandes Rechnung tragende Regulirung
der Bewegungscomplexe eingreifen. Die Fasern dieser Kategorie hat
Rückenmarksverletzungen. 121
man in nicht glücklicher Weise als diejenigen des Muskelsinnes be-
zeichnet und man hat ihren Zutritt zum Rückenmark in die vorderen
Wurzeln verlegt. Die Berechtigung hierzu kann angezweifelt werden.
Sicher ist, dass die locomotorische Ataxie, welche auf Leitungsunter-
brechungen in Fasern dieser Kategorie bezogen werden muss, mit Er-
krankungen der weissen Hinterstränge verbunden ist. Ausserdem gehören
zu dem System dieser Fasern wahrscheinlich diejenigen der Kleinhirn-
seitenstrangbahn, deren centripetale Natur aus ihrer Degeneration central
von Continuitätstrennungen hervorgeht.
Die best constatirten Thatsachen, welche die Leitungsverhältnisse
des Rückenmarkes betreffen, wollen wir noch einmal in kurzen Sätzen
zusammenfassen.
1. Durchschneidung oder Erkrankung der weissen Hinterstränge
hebt die Tastempfindung in den dahinter gelegenen Theilen auf, lässt
aber die Schmerzempfindung bestehen.
2. Leitungsstörung der grauen Substanz in beschränkter Längs-
ausdehnung hebt die Schmerzempfindung auf und lässt die Tastempfin-
dung bestehen.
3. Verletzung oder Erkrankung der Hinterstränge in der Höhe des
Lendenmarkes führt zur Abnahme der Tastempfindung am Anus und
Perinaeum, während Sensibilität und Motilität der unteren Extremitäten
intact bleiben; dagegen haben Läsionen in den Seitensträngen des Len-
denmarkes füi- die unteren Extremitäten dieselbe Bedeutung wie die
der Hinterstränge im Dorsal- und Halsmark für die oberen Extremi-
täten.
4. Wenn ein Theil des Querschnittes der grauen Substanz zerstört
ist, bei gleichzeitiger Erkrankung der hinteren Stränge, so tritt Ver-
langsamung der Empfindung ein und zwar um so hochgradiger, je kleiner
der Querschnitt erhaltener grauer Substanz ist; ist aber dabei die Lei-
tung in den hinteren Strängen erhalten, so scheint sich die Verlaug-
samung nur auf die Schmerz- und Wärmeempfindung zu erstrecken,
während die Leitung der Tast- und Kälteempfindung mit normaler Ge-
schwindigkeit geschieht.
5. Longitudinal beschränkte Zerstörungen des ganzen Querschnittes
der Hinterstränge und des ganzen Querschnittes der grauen Substanz
haben völhge Anästhesie der dahinter gelegenen Körpertheile und ge-
schwächte Bewegung oder partielle Lälimung zui* Folge.
6. Desorganisation eines Vorderstranges und Seitenstranges und des
grössten Theiles der grauen Substanz ruft auf der gleichen Seite moto-
rische Lähmung hervor.
7. Halbseitige Läsion des Rückenmarkes hat nahezu vollständige
motorische Lähmung und erhöhte sensible Reizbarkeit auf der verletzten
122 Vierter Abschnitt.
Seite, sehr geringe Bewegungsstörung und aufgehobene Sensibilität auf
der entgegengesetzten Seite zur Folge.
8. Völlige Compression oder Trennung des Rückenmarkes erhöht
die Reflexe in dem dahinter gelegenen Abschnitt.
9. Bei umschriebener Zerstörung des Rückenmarkes gehen die vom
Lendenmark vermittelten Reflexe (Harn- und Kothentleerung, Gefäss-
tonus) in nahezu ungestörter Weise vor sich ; sie können nur nicht mehr
durch den Willen modificirt werden.
10. Die Ernährung peripherischer Theile (Muskeln, Nerven, Knochen,
Gelenke, Haut u. s. w.) bleibt bei den verschiedenen Rückenmarks-
krankheiten intact, soweit die dazu gehörige graue Substanz intact bleibt
Hirnmantel.
Bei dem Studium des Rückenmarkes haben wir in eingehenderer
Weise diejenigen Elemente kennen gelernt, welche zum physiologischen
Verständniss des Aufbaues eines centralen Nervensystemes ausreichen ;
dieselben oder analoge Elemente kehren in anderen zum Theil sehr ver-
wickelten Zusammenordnungen im Gehirn wieder. Auch hier handelt
es sich um Anhäufungen weisser Substanz, in welcher ausschliesslich
nervöse Leitungsbahnen vorhanden sind, und grauer Substanz, in welcher
die cellulären Elemente vorherrschen. Am übersichtlichsten sind die Be-
ziehungen zwischen der grauen und weissen Substanz im Hirnmantel,
welcher, aus den beiden durch den Balken verbundenen Grosshirnhemi-
sphären bestehend, bis zu den grossen Stammganglien hinabreicht. Eine
zusammenhängende Schicht grauer Substanz bildet die Oberfläche der
Hemisphären, unterhalb welcher mächtig entwickelte weisse Markmassen
liegen. Die Oberfläche ist vielfach gewunden ; tief eindringende Furchen,
Sulci genannt, trennen die dazwischen liegenden Wülste „Gyri^^ Auf
diese Weise ist die für das Rindengrau disponible Fläche stark ver-
grössert. Die Hirnhäute sind ganz analog den Rückenmarkshäuten ge-
baut; das Hirn mit der dasselbe unmittelbar umkleidenden Pia mater
ist in dem Duralsack gleichsam schwimmend angebracht. Die Pia des
Hirnes ist sehr gefässreich und umkleidet die einzelnen Gyri bis zum
Grunde der Sulci, überall den Zutritt von Blutgefässen zum Rindengrau
vermittelnd. Der Aufbau des letzteren aus Schichten verschiedenartiger
Zellenelemente ist ziemlich verwickelt und an verschiedenen Theilen der
Rinde und an den einzelnen Stellen der Rinde andersartig, doch sind
die physiologischen Bedeutungen dieser Verschiedenheiten noch nicht klar.
In der weissen Markmasse des Hirnmantels sind drei Fasersysteme
zu unterscheiden; erstens Commissurfasern, welche durch Vermittlung
des Balkens correspondirende Stellen beider Hemisphären mit einander
Organ der Seelenthätigkeit. 123
verbindend die Hauptcommissur des Hirnmantels darstellen. Zweitens
Fasern, welche von der Hirnrinde jederseits dem Hirnstamm zustreben,
und drittens Fasern, welche verschiedene Rindenstellen derselben Hemi-
sphäre mit einander in Beziehung setzen. Die Fasern der zweiten Kate-
gorie, welche als Stabkranzfasern bezeichnet werden, kreuzen sich mit
den Balkenfasern in dem die Hauptmasse weisser Substanz im Hirn-
mantel darstellenden Centrum semiovale Vieussenii. Die Fasern der
dritten Kategorie, welche man Associations fasern nennt, haben einen
bogenförmigen Verlauf. Durch die Stabkranzfasern und analoge Faser-
züge, wie zum Beispiel diejenigen der Gratiolet'schen Sehstrahlung, welche
von der Rinde des Hinterhauptlappens zum Hirnstamm zieht, wird das
Rindengrau theils direct, theils nach cellulärer Unterbrechung im Hirn-
stamm mit centrifugalen und centripetalen Leitungsbahnen des Rücken-
markes und mit den Nerven des Hirnstammes, namentlich mit denen der
Sinnesnerven, in Verbindung gesetzt.
Das Gehirn ist dasjenige Organ, in welchem die durch die sen-
siblen Bahnen des Rückenmarkes und die Pforten der höheren Sinne
zugeleiteten centripetalen Erregungen in zweckmässige und coordinirte
centrifugale Bewegungsimpulse umgesetzt werden. Dieser Theil der Hirn-
functionen ist nach dem allgemeinen Schema der Reflexe auf den ein-
fachen Causalnexus des mechanischen Geschehens zurückzuführen. Ausser-
dem besteht die dem mechanischen Verständniss nicht zugängliche That-
sache, dass gleichzeitig mit dem mechanisch definirbaren Erregungszu-
stande bestimmter Hirnelemente bestimmte nur der inneren Selbstbeob-
achtung zugängliche Zustände des Bewusstseins eintreten können.
Diese thatsächlich vorhandene, wenn auch mechanisch unfassbare Ver-
knüpfung materieller Zustandsänderungen im Hirn mit Zustandsände-
rungen des Bewusstseins macht das Gehirn zum Organe der Seelen-
thätigkeit. Wenn das Wesen der Verknüpfung für uns auch unfass-
bar bleibt, so ist sie selbst doch nicht gesetzlos, und wir können auf
Grund von Combinationen zwischen Erfahrungen der äusseren Sinne
einerseits und der inneren Selbstbeobachtung andererseits Einiges über
diese Gesetze aussagen.
Wenn sich mit «ner bestimmten materiellen Zustandsänderung eines
bestimmten Hirnelementes eine Aenderung des Zustandes unseres Be-
wusstseins verknüpft, so ist letztere ebenfalls eine ganz bestimmte, doch
ist es nicht von dem materiellen Zustand allein abhängig, ob diese Ver-
knüpfung eintritt oder nicht. Wenn dasselbe Hirnelement zu verschie-
denen Zeiten dieselben Zustandsänderungen erfährt, so kann der ent-
sprechende immaterielle Vorgang einmal damit verbunden sein (er kann
die Schwelle des Bewusstseins überschreiten), ein anderesmal nicht. Die
die Entscheidung hierüber beherrschenden Gesetze können wir für jetzt
124 Vierter Abschnitt.
nicht näher formuliren, wir wissen nicht, ob die Entscheidung ausser von
den Zustandsänderungen in dem einzelnen Element nur noch von den gleich-
zeitigen Zuständen und Zustandsänderungen der übrigen Hirnelemente oder
ausserdem noch von sonst etwas abhängt ; wir umschreiben nur den Vor-
gang, indem wir von willkürlicher Lenkung der Aufmerksamkeit oder
von willkürlichem Erheben über die Schwelle des Bewusstseins reden.
Wenn die in Frage stehende Verknüpfung eintritt, so können es
Empfindungen bestehender Bedürfnisse oder ihrer Befriedigung sein,
welche in das Bewusstsein treten oder Sinneswahrnehmungen; oder es
können Vorstellungen von äusseren Objekten sein, deren jede aus einer
Summe von Attributen besteht, die durch Beziehung des wiederholt
gleichzeitig mittelst verschiedener Sinne Wahrgenommenen auf einen
Gegenstand gebildet ist, oder es können Vorstellungen von Bewegungen
des eigenen Körpers sein und von den durch letztere zu erreichenden
Zwecken. Die einfachste Zweckvorstellung ist die Vorstellung von
der durch eine vorgestellte Bewegung zu erreichenden Empfindung der
Befriedigung eines Bedürfnisses. Dies sind die Elemente des psychischen
Geschehens, welche allein hier in Betracht kommen können.
Wenn ein Mensch eine Traube ergreift, nachdem er sie erblickt hat,
so steht der materielle Erregungsvorgang in den motorischen Nerven
des Armes und der Hand sicher in einem mechanischen Causalnexus mit
dem materiellen Erregungsvorgang im Nervus opticus, welcher vorher-
ging und mehrere Glieder der ganzen Kette des materiellen Geschehens
liegen gewiss im Gehirn. Mit der reihenweisen Erregung von Stationen
in letzterem kann sich nun folgender psychischer Vorgang verbinden:
die optische Sinneswahrnehmung des Blauen in einer bestimmten Form
erregt die Vorstellung auch der übrigen Attribute der Traube (und
damit dieser selbst). Zu diesen durch frühere wiederholt gleichzeitige
Sinneswahrnehmungen und Empfindungen combinirten Attributen gehört
auch die durststillende Fähigkeit. Die Vorstellung der Durststillung ruft
die Vorstellung von Bewegungen hervor, durch welche diese selbst (als
vorgestellter Zweck) erreicht werden kann. So gestaltet sich der psy-
chische Vorgang in seiner einfachsten Form, und wenn alle Glieder der
Kette die Schwelle des Bewusstseins überschreiten; er kann aber einer-
seits durch Ueberlegungen ethischer und anderer Natur complicirt wer-
den, andererseits können mehrere oder auch alle Glieder des Vorganges
unter der Schwelle des Bewusstseins bleiben, wodurch in der Form des
äusseren Eiffektes Nichts geändert zu werden braucht. Wir haben über-
haupt keinen Grund anzunehmen, dass irgend ein Glied des materiellen
Vorganges sich anders zu gestalten braucht, je nachdem die ihm ent-
sprechende Empfindung, Wahrnehmung oder Vorstellung in das Bewusst-
sein tritt oder nicht.
Function der Hirnrinde. 125
Die Ueberzeugung, eine Bewegung willkürlich ausgeführt zu haben,
kann entstehen, wenn wenigstens die Vorstellung des Zweckes in das
Bewusstsein getreten war. So ist das wesentUche Kriterium der will-
kürlichen Bewegung ganz immateriell und nur der inneren Selbst-
beobachtung zugänglich ; der materielle Vorgang bei willkürlichen Bewe-
gungen ist wesentUch kein anderer, als bei Reflexbewegungen; ersterer
unterscheidet sich nur dadurch von letzterem, dass bei ihm solche ma-
terielle Glieder in den Erregungsvorgang hineingezogen werden, mit
deren Erregung sich Bewusstseinsänderungen vergesellschaften können.
Derartige nervöse Elemente haben wir Grund nur in der Hirnrinde an-
zunehmen. In diesem Sinne nennen wir die Hirnrinde das Organ der
willkürlichen Bewegungen und in analogem Sinne nennen wir sie das
Organ der Empfindungen, Wahrnehmungen und Vorstellungen.
Die einzelnen Elemente der Hirnrinde unterscheiden sich von
einander ausser durch mannigfache histologische Besonderheiten, über
deren Bedeutung noch wenig auszusagen ist, wesentlich durch ihre Ver-
knüpfungen mit den verschiedenen centripetalen und centrifugalen Er-
regungsleitungen. Mit letzteren sind direct nur die zelligen Elemente der
sogenannten motorischen Sphäre der Hirnrinde verbunden (beim Menschen,
Gyrus centralis anterior und posterior ; Gyrus frontalis inferior sinister ;
Gyrus supramarginahs und angularis), mit ersteren sowohl die soge-
nannte motorische Sphäre, als auch die sensoriellen corticalen Felder
und zwar: Occipitallappen für das Gesicht, Temporallappen für das
Gehör, Lobi olfactorii und Gyrus fornicatus mit Cornu ammonis für
den Geruch, die sogenannte motorische Sphäre für das Getast- und für
die Bewegungsgefühle.
Am übersichtlichsten lässt sich die Bedeutung dieser Verbindungen
auf Grund der anatomischen Thatsachen der physiologischen Experi-
mente und der pathologischen Erfahrungen bezüglich der sensoriellen
Sphäre des Gesichts und des Gehörs darstellen, welche schlechtweg die
Sehsphäre und die Hörsphäre genannt werden.
Die erregungsleitenden Bahnen des Nervus opticus setzen sich nach
einigen subcorticalen gangliösen Einschaltungen (welche unbewusste co-
ordinirte Reflexe vermitteln) zunächst auf dem Wege der Oratio let'-
schen Sehstrahlung zu zelligen Elementen der Rinde des Occipitalhirns
fort. Mit der Thatsache, dass sich von einem bestimmten Punkte der
Retina aus auf dem Wege einer bestimmten Nervenfaser eine Erregung
bis in ein bestimmtes zelliges Element der Rinde des Occipitalhirns fort-
pflanzt, kann sich in oben besprochener Weise die Thatsache verbinden
dass eine Wahrnehmung von bestimmtem optischem Charakter in das
Bewusstsein tritt. Diese Wahrnehmung wird die specifische Energie
der betreffenden Nervenfaser genannt, und die Lehre von den specifischen
126 Vierter Abschnitt.
Energien der Sinnesnerven erkennt sowohl für die materiellen Erregungs-
vorgänge in der einzelnen Nervenfaser mit ihren peripherischen und centra-
len Endapparaten als auch für die zugehörigen Bewusstseinsänderungen
nur quantitative und keine qualitativen Abstufungen an. Nach dieser Lehre
müssen wir in der Sehsphäre mindestens so viele gesonderte senso-
rielle Elemente annehmen, als es qualitativ (dem Ort und der Farbe
nach) unterscheidbare Elemente der Gesichtswahrnehmungen giebt. Ganz
Analoges gilt für das Gehör.
Wenn nun wiederholt verschiedene corticale sensorielle Elemente
gleichzeitig von den ihnen zugehörigen peripherischen Sinneselementen
aus erregt werden — und dies geschieht, wenn wiederholt derselbe
Gegenstand mit seinen Eigenschaften auf unsere Sinne einwirkt — so
scheinen sich erregungsleitende Bahnen zwischen diesen corticalen Ele-
menten auszubilden derart, dass sich späterhin mit der Erregung des
einen auch eine Erregung des anderen verbindet, selbst wenn dann nur
die dem einen zugehörige peripherische Sinnesnervenendigung von ihrem
adaequaten Beiz getroffen mrd. So kann es geschehen, dass, wenn später
derselbe Gegenstand nur mit einem Theile seiner Eigenschaften, etwa
mit den dem sensoriellen Qualitätenkreise „Gesichtssinn" zugehörigen,
der Wahrnehmung sich darbietet und auch mit diesem Theile nur un-
vollkommen, sofort die Vorstellung nicht nur aller optischen Attribute
in dem Bewusstsein erscheinen kann (optisches Erinnerungsbild des Gegen-
standes), sondern auch sein akustisches Erinnerungsbild und die den
übrigen Sinnen zugehörigen Erinnerungsbilder, ja bei entsprechendem
Umfang der Erfahrung auch die Vorstellung der durch den Gegenstand
zu befriedigenden Bedürfnisse und der zur Herbeiführung der Befrie-
digung erforderlichen Bewegungen hervorgebracht werden können.
Somit besteht ein wesentlicher Theil des materiellen Substrates für
das Wiedererkennen und für den zweckmässigen Gebrauch eines Gegen-
standes in erregungsleitenden Bahnen, die sich durch Erfahrung zwischen
corticalen Elementen eines und desselben, sowie verschiedener Rinden-
gebiete ausbilden, und welche man, da sie der Association von Vor-
stellungen dienen, Associationsfasern nennt. Das System der Asso-
ciationsfasern macht einen wesentlichen Theil des weissen Marklagers
der Grosshirnhemisphären aus.
Die allgemeine physiologische Bedeutung der Stabkranzfasern, welche
die corticopetalen und die corticofugalen Erregungsleitungen darstellen,
liegt auf der Hand. Die Commissurfasern namentlich der Balkenstrah-
lungen, welche gleichwerthige Rindenelemente beider Hemisphären mit
einander verbinden, setzen die von den Sinnen der beiden bilateral-
symmetrischen Körperhälften geheferten Erfahrungen in derartige Be-
Localisation in der Hirnrinde. 127
Ziehungen zu einander, dass sie unter dem Gesichtspunkte des einheit-
lichen Ich im Bewusstsein erscheinen können.
Ein viel umstrittener Begriff der Physiologie des Grosshirns ist der
der Localisation. Es handelt sich um die Frage, ob verschiedenen
Stellen der Grosshirurinde verschiedene Functionen zuerkannt werden
können.
Der Natur der Sache nach muss jedes Rindenelement zunächst als
ein Durchgaugsort für Nervenerregungen aufgefasst werden. Wegen der
Mannigfaltigkeit der Orte, von denen aus der einzelnen Rindenzelle Erre-
gungen zufliessen können und derjenigen, wohin sie Erregungen weiter
senden kann, wird der Spielraum der centralen Processe, an denen sich
die Zelle betheiligen kann, also der Spielraum ihrer Function, eine ge-
wisse Breite haben. Die erkennbare Function einer Rindengegend wird
also nicht eine so eng begrenzte sein können, wie zum Beispiel die
Function des Secretionsepithels einer Drüse. Nicht in demselben Sinne
wie man von einer Epithelzelle eines gewundenen Harncanälchens sagen
kann, sie secernirt Harn, kann man von einer Rindenzelle des Gross-
hirns sagen, sie will eine Bewegung oder sie sieht, sondern nur: sie ist
an einem centralen Process betheiligt, dessen Endglied eine Muskel-
innervation ist, oder an einem solchen, der durch einen Gesichtseindruck
eingeleitet wurde.
Immerhin kann unter den erregungsleitenden Nervenbahnen, welche
durch eine Rindenzelle mit einander verknüpft sind, eine einzelne derart
prävaliren und die Zelle selbst kann in einer bestimmten Erregungsbahn
eine so hervorragende Stellung einnehmen, dass ihrer Function ein greif-
barer Charakter aufgedrückt wird. So gehen von Rindenzellen der Cen-
tralwindungen und ihrer nächsten Umgebungen anatomisch nachweisbar
Fasern aus, welche durch Stabkranz, innere Kapsel, Hirnschenkelfuss,
Brücke, Pyramiden und Pyramidenbahn des Rückenmarkes mit motori-
schen Nervenzellen der grauen Vordersäulen des letzteren zusammen-
hängen. Auf sicherer anatomischer Grundlage ist darum zu erwarten,
dass das Ausbreitungsgebiet dieser Stabkranzfasern in der Hirnrinde
zu den unter Vermittelung derselben überhaupt eintretenden Körper-
bewegungen in hervorragender innerer Beziehung steht.
In der That treten nun nach Verletzungen im Bereich der genann-
ten Hirngegend beim Menschen sieher Störungen im willkürlichen Ge-
brauch der Skelettmuskeln ein, und durch localisirte, auf die Rinden-
elemente beschränkte elektrische Reizung bestimmter Rindenstellen des
genannten Gebietes kann man bestimmte Muskelgruppen in bestimmte
coordinirte Thätigkeit versetzen. Da sich das genannte Rindengebiet
hierin wenigstens quantitativ auffallender Weise von der übrigen Hirn-
]^28 Vierter Abschnitt.
rinde unterscheidet, so ist man vollauf berechtigt, dasselbe als die mo-
torische Sphäre der Hirnrinde zu bezeichnen.
Ferner steht die Rinde des Hinterhauptlappens durch einen stets
darstellbaren Faserzug des weissen Marklagers (durch die Sehstrahlung
Gratiolet's) mit den dem Tractus opticus zum Ursprung dienenden
Ganglien des Hirnstammes (im vorderen Vierhügel, Geniculum externum
und Pulvinar Thalami optici) in anatomisch nachweisbarer directer Ver-
bindung, und da ausserdem nach ausgedehnter Rindenläsion weit sicherer,
wenn sie im Occipitalhirn, als wenn sie anderswo auftritt, Sehstörungen
beobachtet werden, so hat es einen nicht misszuverstehenden Sinn, wenn
man diese Rindenpartie die Sehsphäre nennt.
In analogem Sinne, wenn auch nicht mit dem gleichen Grade von
Sicherheit, betrachtet man die Rinde des Schläfenlappens als Hörsphäre
und die Rinde im Gebiet der Substantia perforata antica und des Am-
monshornes als Riechsphäre. In ersterer Beziehung lässt die Begrün-
dung durch die anatomische Zergliederung, in letzterer diejenige durch
die pathologische und physiologische Erfahrung noch zu wünschen übrig.
Das physiologische Experiment und die Beobachtung am Kranken-
bette und am Secirtische drängen dazu, der Fühlsphäre dasselbe Rin-
dengebiet zuzuweisen wie der motorischen Sphäre, Tritt bei Läsionen
in diesem Gebiete Bewegungsstörung in einer Extremität auf, so zeigt
dieselbe Extremität auch gleichzeitig eigenartige Empfindungsstörungen.
Ein Hund, welcher auf diese Weise im Gebrauch einer Vorderpfote ge-
schädigt ist, fühlt nicht, ob er diese Pfote mit dem Fussrücken oder
mit dem Fussballen aufsetzt. Es kann dies nicht Wunder nehmen, wenn
man bedenkt, dass die durch die Haut und die sensiblen Theile der Ge-
lenke, Sehnen und Muskeln vermittelten Empfindungen, welche die
Gliederbewegungen begleiten, zur Bildung der Bewegungsvorstellungen
erforderlich sind und dass das Eintreten von Bewegungsvorstellungen in
das Bewusstsein ein wesentliches Kriterium für das Unterscheiden der
Willkürbewegung von der Reflexbewegung ausmacht.
Uebcr diejenigen Functionen, zu welchen die Rinde des Stirnlappens
in nächster Beziehung stehen mag, ist eine Klärung der Ansichten noch
nicht erzielt,
Was das Positive in den vorstehenden Angaben betrifft, so wird es
kaum von irgend einem der Forscher, welche sich in neuerer Zeit an
der Discussion über die Localisationsfrage betheiligt haben, bestritten
werden. Worüber augenblicklich die Ansichten noch weit auseinander
gehen, das sind hauptsächlich die Fragen nach dem Grade der Abgrenz-
barkeit der einzelnen Sphären gegen einander und nach der Möglichkeit
des Nachweises einer feineren Gliederung der Functionen innerhalb der
einzelnen Sphären.
Absolute und relative Rindenfelder. 129
Was den ersteren Punkt anlangt, so ist eine „landkartenähnliche"
Abgrenzung zwischen Gebieten verschiedener Functionen auf Grund der
anatomischen Verhältnisse nicht zu erwarten, denn so weit Structur-
verschiedenheiten in der grauen Rinde und ihrem weissen Marklager
nachgewiesen sind, zeigen sich die Uebergänge sehr allmählich. Darum
braucht man nicht so weit zu gehen, dass man zum Beispiel auf Grund
von Sehstörungen, welche man nach Verletzungen im Stirnhirn von
Thieren l)eobachtet, der betreffenden Rindenpartie dieselbe Bedeutung
für das Sehen zuschreibt, wie der Rinde des Hinterhauptlappens. Für
eine solche Gleichstellung fehlt die anatomische Grundlage, und man
muss bedenken, dass ein centraler Process, welcher durch einen Gesiclits-
eindruck eingeleitet wurde, der Intactheit noch mancher centraler Ver-
bindungen und corticaler Durchgangsstationen bedürfen wird, um in
Form einer entsprechenden Bewegung in die objective Erscheinung zu
treten.
Was die feinere Gliederung der Function betrifft, so ist
man zu dem am allgemeinsten anerkannten Resultate auf dem Gebiete
der motorischen Sphäre gelangt. Die einzelnen Theile der Centralwin-
dungen sind dadurch charakterisirt, dass bei einer so schwachen elek-
trischen Reizung derselben, dass die erste motorische Wirkung zu be-
obachten ist, jedesmal eine ganz bestimmte Muskelgruppe in Thätigkeit
geräth, entweder Muskeln des Gesichts oder der Arme oder der Beine
u. s. w. Die auf diese Weise charakterisirten Rindenstellen der Bein-
muskeln zum Beispiel nennt man das „absolute Rindenfeld" der-
selben, im Gegensatz zu dem weiter ausgedehnten „relativen", von
dessen Theilen aus ebenfalls, aber bei mehr od^r weniger beträchtlicher
Verstärkung des Reizes Bewegungen in den Beiumuskeln zu erzielen
sind. Die Unterscheidung der relativen und absoluten Rindeuf eider ver-
schiedener Muskelgruppen hat sich für die Deutung der pathologischen
Befunde als zweckmässig erwiesen.
Allgemein anerkannt ist ferner, dass jedes motorische Rindenfeld
vorzugsweise, aber nicht ausschliesslich, zu der betreffenden Muskel-
grui^pe der entgegengesetzten Körperhälfte in Beziehung steht.
Das besondere Verhalten geht aus folgendem Beispiel hervor. In der
motorischen Sphäre des Kaninchenhirns giebt es ein absolutes Rinden-
feld für Auswärtsbewegung des gekreuzten Vorderbeins. Durch Ver-
stärkung des Reizes an der betreffenden Rindenstelle erhält man auch
Bewegung der gleichnamigen vorderen Extremität, doch betrifft diese
Bewegung nicht die symmetrische Muskelgruppe, sondern diejenige, welche
die Bewegung zu einer mit der des anderen Beines gleichgerichteten
macht. Dieser Erfolg tritt auch nach strenger Locahsation der elektri-
schen Ströme auf die betreffende Hirnhemisphäre und nach Durch-
Uad u. Hey maus, Physiologie. 9
J30 Vierter Abschnitt. '
schneidimg des Balkens auf, es kann also nicht daran gezweifelt werden,
dass die Stabkranzfaserung einer Seite den zu beiden Extremitäten ge-
langenden Bewegungsinipulsen zur Leitung dient.
Eine analoge Erfahrung von grosser Bedeutung, welche jetzt eben-
falls allgemein anerkannt sein dürfte, betrifft die Sehsphäre. Nach Zer-
störung der Rinde eines Occipitallappens tritt Sehstörung in der gleich-
seitigen Hälfte beider Netzhäute ein (bilaterale homonyme Hemiopie),
sodass also die Projection jeder Hälfte des Gesichtsfeldes durch Ver-
mittelung beider Augen in nur einem Occipitallappen und zwar in dem
contralateralen zu Stande kommt.
Eine ganz besondere Bolle hat in der Entwickelung der Locali-
sationslehre die Beziehung der linken dritten Stirnwindung zur
Sprache gebildet. In einer grossen Anzahl von Fällen hat sich eine
an Patienten beobachtete Aufhebung des Sprechvermögens (Aphasie) auf
Zerstörung dieses Rindengebietes zurückführen lassen. Aber auch nach
anderweiten Hirnläsionen wurden Sprachstörungen beobachtet. Seitdem
man verschiedene Formen der Aphasie zu unterscheiden gelernt hat,
weiss man, dass mit der linken dritten Stirnwindung diejenige Form
zusammenhängt, welche auf der Störung der zum Aussprechen des Wortes
erforderlichen Bewegungsco Ordinationen beruht, und welche man die
ataktische nennt. Zum Sprechen gehört aber mehr, vor allem die rich-
tige Association von Vorstellungen, welche früheren gleichzeitig erhal-
tenen Eindrücken entsprechen und kraft deren die Wiedererkennung
von Gegenständen und die Erinnerung an ihre optischen oder akusti-
schen Symbole in Schrift und Laut erfolgt. Verschiedene Formen von
Aphasie sind also bei Läsionen in verschiedenen Sinnessphären der Rinde
und den zugehörigen Associationsfaser Systemen nicht nur beobachtet
worden, sondern sie sind auch der Natur der Sache nach hier zu er-
Avarten gewesen.
Hirnstamm.
Der Hirnstamm verbindet den Hirnmantel und das Rückenmark
mit einander; er umfasst die Medulla oblongata, den Pons Varolii, das
Cerebellum, die Hirnschenkel, sowie die basalen Ganglien des Gross-
hirns, und ist nicht nach so leicht übersehbarem Plan gebaut, wie die
bisher behandelten Theile des Centralnervensystems. Das Verständniss
des Folgenden wird durch aufmerksame Vergleichung der beigegebenen
Tafel und der zugehörigen Beschreibung erleichtert werden.
In dem Hirnstamm liegen auf engem Räume theils neben, theils
durch einander vertheilt Apparate, die sowohl der Function nach, welcher
sie dienen, als auch dem Verhältnisse von Subordination, Coordination
und Praeordination nach, in dem sie zu einander und zu anderen
Tafelbesclu'eibimg.
(Die allgemeine Form des Schemas ist Aeby entlehnt.)
I. Dem Hirumautel geliören an:
Graue Rinde (schwarz schraffirt) und weisses Marklager der Gross-
Inruhemisphären. Letzteres enthält: Associationsfaseru, Balkenstrah-
lung und Stabkrauzfasern. Die Associationsfasern (schwarz)
verbinden verschiedenwerthige Stellen derselben Hemisphäre unter
einander. Die Balkenfasern (orange) sind Commissurfasern , sie
verbinden symmetrische Stellen beider Hemisphären miteinander.
Die übrigen Fasern (roth, blau, grün) gehören der Stabkranz-
faserung an, welche von der Capsula interna (C.i.) ausstrahlt.
n. Der Hirnstamm besteht aus:
1. Basalganglien, schwarz schraffirt: Sehhügel, Thalamus opticus,
Th. — Linsenkern, Nucleus lentiformis, JV^ /. — Schwanzkern,
Nucleus caudatus, iV. c; dazwischen liegt (nicht schraffirt) die
grosse gemischte Leitungsbahn der inneren Kapsel, Capsula interna,
C. i , enthaltend blau: lange sensible Bahnen aus den Goll'schen
Sti-ängen des Rückenmarkes; roth: lange motorische Bahnen der
PjTamidenstränge ', grün: Coordinationsbahnen zwischen Hirnmantel
und Hirnstamm.
2. Hirnschenkel mit Haubenregion (Vierhügel, Corpora quadri-
gemina, C. q.) und Fussregion (Pedunculi cerebri, P.C.) In
der Haube : graue Kerne der Vierhügelregion (schraffirt) und Kreuzung
coordinirender Bahnen vom Kleinhirn zum Hirnmantel (grün). Im
Hiruschenkelfuss : mediale Zone, motorische Bahnen von Hirnrinde
zu Brückenkernen (roth); mittlere Zone, durchgehende motorische
Bahnen von Hirnrinde (nach theilweiser Unterbrechung im Linsen-
kern) zum Rückenmark (roth); laterale Zone, lange sensible Bahnen
aus den Goll' scheu Strängen des Rückenmarkes zur Hirnrinde.
3. Formation des Kleinhirns und der Brücke (Pons, P.), ver-
bunden durch die Kleiuhirnschenkel (Pedunculi cerebelli, P. c).
Graue Substanz: Rinde des Kleinhirns, gezahnter Kern (Nucleus
dentatus, n.d.) und Brückenkerne (Nuclei pontis, n. p.).
4. Medulla ablongata. Graue Massen: Formatio reticularis,
F. r., Oliven, o. Kerne der zarten Stränge j und der Keil-
stränge *; sensible Kreuzung Meynerts (blau) und motorische
Kreuzung (Decussatio Pyramidum, i>. P, roth).
III. Rückenmark :
a. Pyramidenfasern der Vorderstränge, ungekreuzt, oder in der vorderen
(weissen) Commissur des Rückenmarks gekreuzt.
h. Grundbündel der Vorderseitenstränge und graue Vordersäulen (Seg-
mente und intersegmentäre Verbindungen).
c. Pyramidenfasern der Seitenstränge, in der Decussatio Pyramidum
gekreuzt.
cl. Goll'sche Stränge.
e. Clarke'sche Säulen mit intersegmentären Verbindungsbahnen, letztere
zum Theil auch in g enthalten.
f. Kleinhirnseitenstrangbahn.
g. Grundbündel des Hinterstranges, bestehend aus dem Burdach'schen
Strange zu dem Kern des Keilstranges und coUateralen Verbindungs-
fasern zu &, nebst Kreuzungen in der grauen Commissur, welche
in der Zeichnung nicht ausgedrückt sind.
Hau des Ilirnstarames. i;^!
Apparaten stehen, sehr verschiedenwerthig sind. Dies erklärt genügend
die Unsicherheit, welche zur Zeit weniger unsere Vorstellung von den
Functionen des Hirnstanimes im Allgemeinen, als vielmehr die specielle
Kenntniss von den Beziehungen der einzelnen Functionen zu den ein-
zelnen anatomisch unterscheidharen Gebilden desselben beherrscht.
Wenn man als functionell wesentlich für den Hirumantel die Asso-
ciation, für das Rückenmark den Reflex bezeichnen kann, so ist die
charakteristische Function des Hirnstammes die Coordination. Als
Reflexapparat erscheint das Rückenmark, namentlich insofern als in ihm
die grösste Summe derjenigen Vorrichtung enthalten ist, durch welche
centripetal und intracentral fortgeleitete Erregungen auf die peripheri-
schen Bewegungsapparate zurückgelenkt werden ; es geschieht dies durch
die grossen Ganglienzellen der grauen Vordersäulen. Ferner sammelt es
eine grosse Anzahl der centripetalen Leitungsbahnen: seine intracen-
tralen Verbindungen zwischen letzteren und den centrifugalen sind ver-
hältnissmässig einfach.
Als Sammelapparat für centripetale Erregung schliesst sich nun der
Hirnstamm dem Rückenmark an, indem er den sensoriellen Leitungs-
bahnen für Gesicht, Gehör, Geschmack, sowie der grossen sensiblen
Trigeminusbahn zum Eintritt dient und auch die im Rückenmark fort-
geleiteten sensiblen Eindrücke aufnimmt. P^beuso setzen sich die moto-
rischen Endstationen intracentraler Leitung als Verlängerung der grauen
Vordersäulen aus dem Rückenmark in den Hirnstamm fort, wo sie sogar
in vereinfachter Form als Kerne der motorischen Hirnnerven des Oculo-
motorius, Trochlearis, Facialis und Hypoglossus erscheinen. Auch in der
Einfachheit einiger reflectorischer Verknüpfungen ahmt der Hirnstamm
noch das Rückenmark nach. Im Allgemeinen zeichnen sich aber die
durch ersteren vermittelten Vorgänge dadurch aus, dass bei ihnen coni-
plicirte Muskelcombinationen im Interesse einheitlicher Zweckerfüllungen
geordnet zusammenwirken. Wohl entbehrt auch das Rückenmark nicht
coordinatorischer Verknüpfungen, doch treten dieselben hier niclit so in
den Vordergrund wie im Hirnstamm. Von der bewussten Zweckerfüllung
aber, welche durch den Hirnmantel vermittelt wird, unterscheidet sich
die durch den Hirnstamm zweckmässig geordnete Bewegung dadurch,
dass sie nicht wie jene an die Association von sinnlichen Erinnerungs-
bildern oder von Vorstellungen, die aus solchen abstrahirt sind, mit Be-
wegungsvorstellungen gebunden ist. Die Coordination durch den Hirn-
stamm vollzieht sich stets und ganz unterhalb der Schwelle des Be-
wusstseins.
Ausser den sensiblen und motorischen Endstationen centraler Xatur
und ausser den einfachen reflectorischen und den complicirteren coordi-
natorischen Verknüpfungen besitzt der Hirnstamm anatomisch gut unter-
132 Vierter Abschnitt.
scheiclbare Gebilde, welche der ganz einfachen intracentralen Er-
reg ungsl ei tung dienen. Es sind dies die rein weissen Partien des
Hirnstammes, namentlich also innere Kapsel, Hirnschenkelfuss und Pyra-
miden, sowie Schenkel und Marldager des Kleinhirns. Dass geschlossene
Massen weisser Substanz im Hirnstamm weniger hervortreten wie im
Hirnmantel und im Rückenmark erklärt sich zum Theil aus den räum-
lichen Verhältnissen. Im Hirnmantel erzeugt die unilaterale und bila-
terale (associatorische und commissurale) Verbindung der in der Hirn-
rindenfläche weit ausgebildeten gangliösen Elemente unter einander und
die Verbindung der letzteren mit dem Hirnstamm compakte Massen
weisser Substanz; im Rückenmark bedingt die Länge des Weges, zwi-
schen den in grosser Zahl unter einander und mit dem Hirnstamm in
Verbindung zu setzender sensibler und motorischer Endstationen das
Hervortreten geschlossener, der reinen Erregungsleitung dienender Stränge
von grosser Ausdehnung. Im Hirnstamm dagegen liegen die unter einan-
der durch einfache Erregungsleitung zu verbindendem nervösen Schalt-
stücke auf engerem Raum beisammen, ja ganze Systeme solcher Schalt-
stücke durchdringen sich hier gegenseitig, sodass ein grösseres Hervor-
treten geschlossener Leitungsbahnen nur zu erwarten wäre, wenn ein
erheblicher Antheil der aus dem Rückenmark dem Hirnmantel und aus
dem Hirnmantel dem Rückenmark zustrebenden Leitungen den Hirn-
stamm durchsetzte, ohne in dessen Systemen grauer Massen eine Unter-
brechung durch Schaltstücke zu erfahren.
Es muss aber als zweifelhaft bezeichnet werden, ob der Hirnstamm
derartige directe Leitungen zwischen Hirnmantel und Rücken-
mark überhaupt enthält. Man kann sie auf dem Wege vom Stab-
kranz durch die innere Kapsel, den Hirnschenkelfuss, die Brücke und
die Pyramide zu den Pyramidenbahnen des Rückenmarkes erwarten. Im
vorderen Schenkel der inneren Kapsel sind nun allerdings geschlossene
Leitungsbahnen vorhanden, welche, aus dem Stabkranz stammend und
l)ei Linsenkern und Sehhügel vorbeiziehend, ohne Unterbrechung in den
Hirnschenkelfuss (inneres Drittel) gelangen. Diese Bahnen finden aber,
ehe sie die Pyramide erreichen, in der Brücke eine Unterbrechung durch
Ganglienzellen. Andererseits ist das mittlere Drittel des Hirnschenkel-
fusscs aus Fasern zusammengesetzt, welche zwar mit solchen der Pyra-
mide ununterbrochen zusammenhängen, welche aber den Stabkranz des
Hirnmantels zum grossen Theile durch Vermittelung von Ganglienzellen
des Linsenkernes erreichen. Ein Theil dieser Fasern soll allerdings eine
directe Pyramidenbahn zum Hirnmantel darstellen.
Mit grösserer Sicherheit scheint anatomisch festgestellt zu sein, dass
von dem Stabkranz des Schläfen- und Occipitallappens Fasern an der
hinteren Kante des Linsenkernes vorbei zum Hirnschenkelfuss gelangen,
Kreuzungen im Hirnstamm. 133
dessen äiisserstc Bündel sie darsteilen und von dem aus sie sich direct
(oder durch Yermittelung der Kerne der zarten Stränge) bis in die
weissen Hinterstränge des Rückenmarkes fortsetzen. Aus den Erfah-
rungen über Degenerationen geht hervor, dass diese Fasern Erregungen
vom Rückenmark zum Hirn leiten, alle übrigen Fasern des Hii-nschenkel-
fusses aber motorisch sind. Allerdings scheint auch die Thatsache des
Localisationsvermögens für Tast- und Temperaturempfindungen zu ihrer
Erklärung die Annahme directer Erregungsleitungen von der Peripheiie
bis zur Hirnrinde zu verlangen, während wir keine Nöthigung empfin-
den, uns Bahnen, welche den Willkürbewegungen dienen, so weit letztere
coordinirt sind, einfach vorzv stellen. Im Gegentheil müssen wir wohl
annehmen, dass es eine Ausnahme sein würde, wenn eine Willkürbewe-
gung des Rumpfes und der Unterextremitäten ohne die Betheiligung von
unbewu3st im Interesse des Körpergleichgewichtes coordinirenden Appa-
raten zu Stande käme.
Eine sehr wichtige Leitungseigenthümhchkeit wird im Hirnstamm
auch denjenigen Bahnen aufgedrückt, welche diesen Hirntheil Avenig oder
gar nicht unterbrochen durch Schaltstücke durchsetzen; sie werden,
wenn auch nicht in ihrer Totalität, so doch meist ihrer grössten Masse'
nach (es herrschen hier individuelle Verschiedenheiten) gekreuzt, das
heisst von der einen Körperseite in die andere übergeleitet. Der Ort
dieser Umlagerung ist für die motorischen Antheile des Hirnschenkel-
fusses die Decussatio pyraniidum, für den sensiblen Antheil die obere
Pyramidenkreuzung Meynert 'S. Von sonstigen Kreuzungen, an denen
der Hirnstamm sehr reich ist, sei hier noch erwähnt die Semidecussatio
im Chiasma nervorum opticorum, die (zweifelhafte) Kreuzung des Troch-
learis, die theil weise Abhängigkeit jedes Musculus rectus internus vom
Abducenskerne der anderen Seite, die (in der Schleife der Hirnschenkel-
haube) gekreuzte Beziehung jedes Nervus acusticus zu dem Schlaf eu-
lappen (und zum Corpus geniculatum internum, sowie zum hinteren Vier-
hügel) der anderen Seite, der Zusammenhang jeder Kleinhirnhemisphäre
durch ihi-en Bindearm mit dem rothen Haubenkern und den Hauben-
ganglien der anderen Seite, sowie durch ihren strickförmigen Körper
und die Olive der anderen Seite mit dem Keilstrang der entgegenge-
setzten Rückenmarkshälfte. Physiologischer Deutung sind füi- jetzt Kreu-
zungen nur zugänglich, insofern sie partial sind, denn nur solche können
ein wirksames Mittel für die functionellen Coordinationen beider Körper-
hälften und für die Verschmelzung des bilateral-symmetrischen Doppel-
wesens zu einem Individuum mit einheitlichem Selbstbewusstsein bieten.
Bis jetzt hat sich auch gezeigt, dass, je genauer die einzelnen Kreu-
zungen erforscht worden sind, sie sich um so sicherer als partial (bei
Menschen und den höheren Säugethieren) erwiesen haben.
134 Vierter Abschnitt.
Als cliarakteristisclie Function des Hirnstammes ist die Coordination
bezeichnet worden: offenbar sind die Griindzüge seines anatomischen
Aufbaues beherrscht durch die Rücksicht auf Herstelhing derjenigen Be-
weguugscoordinationen, welche der Erhaltung des Körpergleich-
gewichtes und der Locomotion dienen. Soll unter dem Wechsel der
äusseren Bedingungen und bei der Ausführung jedes beliebigen Willens-
impulses das Gleichgewicht des Körpers erhalten bleiben, so ist dies nur
möglich, wenn die Intensität der zur Verrückung des Schwerpunktes
führenden (und der ihnen antagonistischen) Bewegungsimpulse dem Ein-
fluss von centripetalen Erregungen unterworfen ist, welche der Orien-
tirung im Räume dienen. Durch jede Aenderung der Lage oder der
Haltung unseres Körpers wird eine Anzahl sinnlicher Eindrücke erzeugt,
die, ohne dass sie zu bewussten Sinneswahrnehmungen zu führen brau-
chen, einen Einfluss auf die Innervation der Körpermuskulatur ausüben ;
die peripherischen Sinnesflächen, welche hierbei in Betracht kommen,
sind die Retina, die äussere Haut, die Nervenausbreitung in den Sehnen,
Muskeln und Gelenken, sowie der Otolithen- und Bogengangsapparat
des Ohrlabyrinthes; die adaequaten Reize beziehentlich: das Licht, der
Druck, dem die Haut der unterstützten Körpertheile unterliegt, die
Spannung der Haut über den Gelenken, der Zug, der an den Muskeln
durch ihre Antagonisten, an den Sehnen durch die eigenen und antago-
nistischen Muskeln ausgeübt wird, der Druck der Gelenkflächen gegen
einander und der Druck oder die Bewegung der Lymphe in dem Vor-
hofe und in den Ampullen des Ohres.
So lange der Körper vollkommen unterstützt ist, werden sich alle
diese Erregungen das Gleichgewicht halten, sodass es durch dieselben
entweder überhaupt zu keiner Innervation von Muskeln kommt, oder,
wenn dies doch geschieht, zu je dem Bewegungsmoment ein antagonisti-
sches von gleicher Intensität erzeugt wird. Jede Abweichung von der
Vollkommenheit der Unterstützung, mag diese Abweichung durch innere
oder äussere Ursachen hervorgerufen sein, wird zu einer Summe ent-
sprechender sensibler Reizungen führen, deren unbewusst sich voflzie-
hender Schlusseffekt eine Summe regulirender Muskelinnervationen ist.
Apparate, welche die zu diesem Schlusseffekt führenden centralen Vor-
gänge vermitteln, haben wir Grund im Hirnstamm anzunehmen. Solche
Apparate müssen ergiebige Bahnen jener sensiblen Erregungen in sich
aufnehmen und zu den motorischen Endstationen des Rückenmarkes in
leitender Beziehung stehen. Ihre intracentralen Verknüpfungen zwischen
den ein- und austretenden Bahnen werden sehr complicirter Natur sein
und einen grossen Aufwand von Schaltstücken, der in starker Entwicke-
lung grauer Substanz seinen Ausdruck findet, erfordern. Zwei anato-
mische Systeme des Hirnstammes scheinen nun allerdings mit Rücksicht
Kleinhirn. I35
auf diese Aiiforderimgeu augelegt zu seiu; das eine dieser Systeme ist
das Klein hiru mit seinen Schenkeln und mit der Brücke, das andere
die Haube des Hirnschenkelfusses mit den Vier- und Seliliügeln.
Die physiologische Bedeutung des ersten dieser Systeme scheint
ganz in der Coordination der die Erhaltung des Körpergleichgewichtes
vermittelnden Muskeliunervationen aufzugehen und doch nicht die ein-
zige Vorrichtung zu sein, durch welche diese Coordination erhalten
werden kann. Letzteres geht daraus hervor, dass, wenn es gelingt, Hunde
nach vollständiger Exstirpation des Kleinhirns längere Zeit am Leben
zu erhalten, diese die Beherrschung ihres Gleichgewichtes beim Stehen
und Laufen einigermaassen wiedererlangen, womit auch einige wenige
pathologische Erfahrungen am Menschen übereinstimmen.
Ob der Hirnmantel oder ob die Haubenganglien hier vicariirend für
das Kleinhirn eintreten, oder ob der Ausfall der Functionen des Klein-
hirns darum einigermaassen ertragen werden kann, weil, wie behauptet
worden ist, nur die Fixirung der Wirbelsäule, nicht die Coordination
der Extremitätenmuskulatur vom Kleinhirn abhängen soll, ist leider un-
bekannt. Dass Hunde, denen das Kleinhirn fehlt, schnell ermüden, und
dass sie beim Schwimmen einen viel geringeren Ausfall an Geschicklich-
keit und Kraft zeigen, als bei den Bewegungen auf dem Lande, könnte man
versucht sein in letzterem Sinne zu deuten, oder wenigstens dahin, dass
das Kleinhirn, wenn es auch die Extremitätenmuskulatur coordinirt, dies
nur thut, insofern letztere für die Erhaltung des Gleichgewichtes beim
Stehen und Gehen und nicht insofern sie für die Locomotionen selbst
in Anspruch genommen wird.
Sehr bezeichnend für die Art, in welcher das Kleinhirn coordinirend
thätig ist, ist die Erfahrung, dass nicht der Umfang von Zerstörungen
im Bereich seiner Hemisphären oder Schenkel für die Grösse der zu
beobachtenden Bewegungsstörungen maassgebend ist, sondern die Asym-
metrie derselben. Es tritt dies besonders hervor und ist auch am besten
verständlich bei Verletzungen im Bereich der sensibeln und motorischen
Verbindungen der Kleinhirnhemisphären, mögen diese die Kleinhirn-
schenkel selbst oder deren cerebrale beziehentlich medulläre Fortsetzungen
treffen. Es muss offenbar weit störender sein, wenn eine der oben auf-
geführten, der Orientirung im Räume dienenden sensiblen Bahnen nur
einseitig zerstört ist, wo dann die auf der anderseitigen Bahn beständig
zugeleiteten Erregungen fortwirken, ohne von den bisher thätigen einen
compensirenden Eintiuss zu erfahren, als wenn eine oder mehrere orien-
tirende Sinnesgebiete für das Kleinhirn ganz ausgefallen sind. Unter
diesem Gesichtspunkt sind die mannigfaltigen Zwangshaltungeu und
Zwangslagen zu betrachten, welche bei Thieren nach einseitigen
136 Vierter Abschnitt.
Zerstörungen in den angedeuteten Gebieten auftreten, und welche nach
Anbringung der symmetrischen Verletzungen schwinden.
Zu wirklichen Zwangsbewegungen, das heisst zu solchen, bei
denen nicht nur die Kichtung und Form der Bewegung, sondern auch
der Antrieb zu derselben unter Zwang steht, würde es in Folge Zerstö-
rung sensibler Bahnen eines Coordinationsapparates kaum kommen
können; eine wahre Zwangsbewegung wird aber durch einseitige Zer-
störung im Bereich der motorischen Verbindungen des Kleinhirns, die
in seinen mittleren Schenkeln enthalten sind, hervorgerufen. Dass bei
einseitiger Zerstörung motorischer Orientirungsinnervationen eine Zwangs-
haltung resultiren muss, erscheint als selbstverständlich. Ist aber der
centripetale und centrale Orientirungsapparat vollständig erhalten, so
muss die Zwangshaltung zur Aussendung von Regulirungsinnervationen
führen, die an sich ganz normal sind, die aber nun wegen der Mängel
in der centrifugalen Leitung unsymmetrisch wirken, die Haltung oder
Lage weiter verschlechtern können und so fort. In solchen Fällen werden
also die zwangsmässigen Bewegungsimpulse von dem Coordinations-
apparat selbst ausgehen. Die in ihrer Heftigkeit und Ausdauer an das
Wunderbare grenzenden Rollbewegungen um die Längsaxe des Körpers,
welche als Folge der Durchschneidung eines Kleinhirnschenkels zur
Brücke eintreten, sind auf ähnliche Weise gedeutet worden. Auch diese
Zwangsbewegungen hören auf, wenn der einseitigen Verletzung die sym-
metrische hinzugefügt worden ist.
Es ist schon darauf hingewiesen worden, wie unwahrscheinlich es
ist, dass durch Pyramidenbahnen Willkürbewegungen vermittelt werden,
ohne dass gleichzeitig ein die Erhaltung des Körpergleichgewichtes con-
trolirender Apparat in die Thätigkeit mit hineingezogen würde. Diese
Ansicht findet eine Stütze in der Betrachtung der anatomischen Be-
ziehung, in welche die Pyramidenfasern innerhalb der Brücke zu deren
Querfasern und zu den Brückenschenkeln des Kleinhirns treten.
Durch Selbstbeobachtung kann man sich davon überzeugen, dass
die durch einmaligen Willensimpuls eingeleitete Locomotionsbewe-
gung in regelmässiger Weise fortgesetzt, ja zweckmässig kleinen Aen-
derungen der äusseren Bedingungen angepasst wird, selbst wenn die
Aufmerksamkeit vollkommen durch anderweitiges Bewusstseinsmaterial
in Anspruch genommen ist. Diese Thatsache, sowie die experimentelle
Erfahrung, dass Kaninchen nach Entfernung des Hirnmantels noch regel-
mässig hüpfen können, legt die Annahme nahe, dass im Hirnstamm ein
Apparat vorhanden ist, der, einmal zur Thätigkeit angeregt, immer neue,
dem zeitlichen und intensiven Verhältniss nach geregelte Impulse den
der Locomotion dienenden Muskeln zusendet, und dass die Regelung
dieser Impulse dem Einflüsse der centripetalen Orientirungserregungen
iii/nrinorir.MKin
(fiii'rrr/ iMiViiMi
Sehhügel und Streifenhügel, 137
zugäuglich ist. Die Existenz eines solchen iVpparates vermuthen wir in
dem Systeme der Haube des Hirnschenkelfusses mit den Vierhügeln und
Sehhügeln.
Diese Localisation des ijostulirten Apparates wird einigermaassen
wahrscheinlich gemacht durch die schon angedeutete Erfahrung, dass
Kaninchen nach Entfernung des Grosshirns inclusive Streifenhügel und
liinsenkern noch regelmässig hüpfen können, und durch die fernere Er-
fahrung, dass Hunde, denen das Kleinhirn exstirpirt war, noch liefen.
Zudem wissen wir sicher, dass die Coordination wenigstens eines Be-
wegungscomplexes, der zur Regulirung der Locomotions- und Equilibri-
rungsinnervationen in naher Beziehung steht, durch jenes System ver-
mittelt wird; es ist dies die Coordination der Augenmuskelbewegungen,
ohne welche die Gesichtseindrücke nicht Verwerthung zur Raumorienti-
rung finden können.
Für eine Vorstellung davon, wie sich die einzelnen anatomisch unter-
scheidbaren Gebilde des Haubensystems an der Locomotions-Coordination
betheiligen, haben wir kaum einen Anhaltspunkt. Hervorzuheben ist in
dieser Beziehung nur, dass Reizung des Sehhügels keinen motorischen
Erfolg hat, und dass weder partielle noch totale Zerstörung eines oder
beider Sehhügel auffallende Bewegungsstörungen hervorruft, dass jedoch
ein Kaninchen, dem ein Sehhügel total zerstört ist, die anderseitigen
Extremitäten, und ein solches, bei dem diese Verletzung doppelseitig
erfolgte, alle Extremitäten in Stellungen bringen lässt, welche von dem
Thier erst erheblich geändert werden müssen, ehe es einen Sprung aus-
führen kann. Man kann also sagen, dass die Sehhügel des Kaninchens
zur reflectorischen Erhaltung der Sprungbereitschaft während der Ruhe
in naher Beziehung stehen.
Wo im Hirnstamm die Sprungbewegung selbst coordinirt, und wo
in Folge der Sinneserregungen, die ein Sprung gesetzt hat, der Antrieb
zu der coordinirten Reflexbewegung des nächsten Sprunges entsteht,
wissen wir nicht. Dass aber ein AppiU'at, der dieses leistet, im Hirn-
stamm vorhanden ist, und dass das Corpus striatum zu diesem Apparat
in auffallender Beziehung steht, geht daraus hervor, dass Kaninchen
nach Verletzung eines der Streifenhügel au eng umschriebener Stelle
reflectorische Paroxysmen regelmässiger Sprungbewegungen zeigen, denen
nur durch starke Widerstände, oder wenn diese fehlen, durch die Er-
mattung des Thieres eine Grenze gesetzt wird. Diese Stelle, welche
man den Nodus cursorius genannt hat, liegt ganz nahe dem freien,
dem Ventrikel zugekehrten Rande des Nucleus caudatus, etwa in der
Mitte der Länge.
Wir wissen nicht, welche Bahnen den ersten Impuls dem Bewegungs-
apparat im Hirnstamm zuführen, sobald die Willensintention sich auf
138 Vierter Abschnitt.
die Locomotionsbewegung richtet. Wir wissen auch nicht, auf welchem
Wege und durch welche Mittel die Aufmerksamkeit, wenn sie der Loco-
motionsbewegung zugewandt bleibt, vom Hirnmantel aus speciell regu-
lirend in die maschinenmässige Thätigkeit jenes Apparates eingreift. So
viel steht jedoch ziemlich fest, dass die Stabkranzfaserung des Sehhügels
hierfür nicht in Anspruch genommen werden darf. Diese scheint viel-
meln- Erregungen zum Hirnmantel hinzuleiten und man hat vermuthet,
dass sie die Bahnen enthalte, auf welchen der Hirnrinde das Material
zur Bildung der Bewegungsvorstellungen geliefert werde. Dies
Material würde bestehen aus den Empfindungscomplexen der Raum-
orientirungssinne, mit denen sich zur Erzeugung von Bewegungsvorstel-
lungen Innervationsgefühle zu combiniren hätten. Unter Innervations-
gefühl versteht man ein unmittelbares Bewusstsein von der Thatsache,
dass und von der Stärke, in welcher bestimmte Muskelgruppen willkür-
lich in Thätigkeit gesetzt werden. Die Möglichkeit, Innervationsgefühle
von einander zu unterscheiden und in richtiger Weise auf bestimmte
Combinationen von Muskelerregungen zu beziehen, wird dadurch ge-
geben, dass jeder dieser Combinationen ein bestimmter Empfindungs-
complex der Orientirungssinne entspricht und zwar derjenige, welcher
durch die resultirende Körperbewegung erzeugt wird. Eine Bewegungs-
vorstellung besteht aus der Combination eines Innervationsgefühls mit
dem entsprechenden Empfindungscomplex der Orientirungssinne; für die
Zuleitung des letzteren wird die Stabkranzfaserung des Sehhügels in
Anspruch genommen, das materielle Substrat des Innervationsgefühls
kenneu wir nicht.
Das System der Haube steht zu dem optischen Apparat in mehr-
facher wichtiger Beziehung. Die schon erwähnte Coordination dert werden, als es Combinationen
von Muskeln giebt, zu denen er unter dem Gesichtspunkt einheitlicher
Zweckerfüllung gehört. Es ist dann ferner zu erwarten, dass die patho-
logische Erfahrung Fälle aufweise, in denen bei centraler Erkrankung
ein bestimmter Muskel nur insofern gelähmt erscheint, als er einer be-
stimmten Muskelcontraction angehört, während er im Zusammenspiel mit
anderen Muskeln normales Verhalten zeigt. Diese Consequenz aus der
Annahme einer Mehrspältigkeit der ersten centralen Muskelprojektion
ist nicht durch Beobachtungen über centrale Lähmungen von Extremi-
tätenmuskeln, wohl aber durch Erfahrungen bewahrheitet worden, welche
centrale Augenmuskellähmungen betreffen.
Es giebt Fälle von Augenmuskellähmungen, bei denen der Abducens
der einen, etwa der rechten Seite zugleich mit dem Rectus internus der
anderen Seite an Kraft eingebüsst hat. Ein mit solcher Lähmung be-
hafteter Patient kann den Blick nicht nach einem rechts von ihm be-
findlichen Gegenstand wenden. Wird der Gegenstand, etwa ein Licht,
nach rechts bewegt, so entschwindet er aus dem Gesichtsfeld des Pa-
tienten, wenn dieser verhindert ist, den Kopf zu drehen. Um dem
Lichte mit dem Auge zu folgen, müssten der rechte Abducens und der
linke Rectus internus gleichzeitig in Thätigkeit versetzt werden. Den
Rectus internus kann man aber noch auf andere Weise bezüglich seiner
Leistungsfähigkeit prüfen. Mau kann den Patienten veranlassen, den
Blick an einem Gegenstand festzuhalten, welcher in der Mediallinie an-
genähert wird: zur Erreichung dieses Zweckes müssen beide Recti in-
terni in Wirksamkeit treten und es kommt vor, dass derselbe Rectus
Einfachste Coordinationseinrichtung. 145
internus, welcher den Dienst versagt, wenn man ihm eine durch Synergie
mit dem anderseitigen Abducens zu lösende Aufgabe stellt, sich in der
Synergie mit dem anderseitigen Rectus internus als vollkommen leistungs-
fähig erweist.
Da es sich in derartigen Erkrankungsfällen erwiesenermaassen um
centrale Läsionen handelt, so erscheint Nichts berechtigter, als die An-
nahme, dass jeder innere grade Augenmuskel mindestens in zwei cen-
tralen Territorien ganglionär vertreten ist, und zwar in dem einen zu-
sammen mit dem Abducens, in dem anderen mit dem Rectus internus
der gegenüber liegenden Seite. In der That sind bei der Katze Ner-
venfaserzüge gefunden Avorden, die, vom Abducenskern ausgehend, bei
dem Oculomotoriuskern der anderen Seite vorbei in den Oculomotorius-
stamm sich begeben.
Mit einem hohen Grade von Wahrscheinlichkeit ist also die oben
formulirte Frage dahin zu beantworten : als allgemeine Regel kann es
nicht gelten, dass jedem anatomisch einheitlichen Muskel eine einheit-
liche Projection im Centralnervensystem entspricht, vielmehr spielt in
dem Gesetz der räumlichen Vertheilung dieser Projektion die Rücksicht
auf Combination des functionell Zusammengehörigen eine wesentliche
Rolle. Für den Fall der coordinirten Augenbewegung, welcher allerdings
der denkbar einfachste ist, scheint es sogar ziemlich sicher erwiesen zu
sein, dass die Bewegungscoordination wesentlich auf der räumlichen Zu-
sammenordnung von motorischen Ganglienzellengruppen functionell zu-
sammengehöriger Muskeln beruhe. Die oben a priori entwickelte Vor-
stellung muss also als berechtigt überhaupt anerkannt werden, es fragt
sich aber noch, welcher Umfang dem Geltungsbereich derselben zu-
komme.
Was in dieser Richtung zu erwarten ist, wird namentlich von der
Beantwortung der auch sonst für die Lehre von der Coordination fun-
damentalen Frage abhängen, „reagirt ein anatomisch einheitlicher Muskel
auf die gruppenweise central gesonderte Erregung mit gleichfalls par-
tieller oder ein für allemal mit totaler Erregung?'"^ Beantwortet sich die
Frage dahin, dass wir, um bei dem erörterten Beispiel der Augenmus-
keln zu bleiben, annehmen müssen, dass von einem Musculus rectus in-
ternus, wenn er mit dem Abducens der anderen Seite synergisch ist,
nur der eine Theil, wenn er mit dem anderen Musculus internus zu-
sammenwirkt, nur der andere Theil seiner Muskelfasern in Thätigkeit
trete, so werden wir kaum erwarten dürfen, dass die einfache Coordi-
nationseinrichtung, wie wir sie bei den Augenmuskeln kennen gelernt
haben, auch für die Bewegungsordnung anderer Muskeln ausreichen
werden, die wie die Extremitätenmuskeln je in einer grossen Zahl ver-
schiedener Combinationen zu verschiedenen einfachen Zweckerfüllungen
G»d u. Heymauä, Physiologie. |Q
146 Vierter Abschnitt.
in Thätigkeit zu treten haben. Die Gliederung jedes einzelnen dieser
Muskeln in eine grössere Zahl functionell verschiede nwerthiger Faser-
gruppen würde seine Leistungsfähigkeit im Dienste jeder einzelnen Com-
bination zu sehr schwächen. Mit anderen Erwartungen hätten wir an
die Untersuchung der Coordinationseinrichtungen heranzutreten, wenn
sich ergeben sollte, dass eine central partielle Erregung stets zur totalen
Muskelerregung führe.
Dass innerhalb der Muskeln Einrichtungen beständen, durch welche
jede central partielle Erregung zu einer peripherisch totalen würde,
Hesse sich sehr wohl vorstellen. Setzen wir den Fall, es handele sich
um einen Muskel, dessen Nerv in zwei Gruppen seiner Fasern partiell
vom Centrum aus erregt werden kann, so ist es denkbar, dass jede
Muskelfaser zwei Nervenendigungen erhält, deren eine der Nervengruppe a,
deren andere der Gruppe b angehört. Es scheint dies jedoch nicht der
Fall zu sein, denn, wie wir schon in einem früheren 'Abschnitt erörtert
haben, ist durch das Experiment festgestellt, dass der Froschmuskel bei
Reizung jeder einzelnen an seiner Innervation betheiligten Wurzel nur
mit einem Theile seiner Muskelfasern in Erregung geräth. Wir werden
also zu erwarten haben, dass die einfachste Art der Coordinationsein-
richtung (nacli dem Typus der Augenmuskelco Ordination) nur in einer
beschränkten Zahl von Fällen den Bedürfnissen des Organismus genügt.
Wir haben ebenfalls in einem früheren Abschnitt darauf hinge-
wiesen, dass in dem proximalen Theile des Froschrückenmarkes eine
Anordnung vorhanden sein muss, durch welche die Coordination der
Beugemuskeln behufs Einnahme der sprungbereiten Haltung gesichert
ist. Aus der Steigerung des Beugereflexes bei localisirter Strychninein-
wirkung schlössen wir, dass Zellen einen wesentlichen Theil dieser An-
ordnung bilden. Da es sich ferner wahrscheinlich machen Hess, dass die
Muskeln der hinteren Extremität an dieser Stelle durch motorische
Ganglienzellen nicht vertreten sind, so nahmen wir an, dass kleinen
Ganglienzellen der Hintersäulen die Vermittelung der Coordination über-
tragen sei. Durch die räumliche Zusammenordnung dieser Zellen kann
man sich die coordinirte Thätigkeit der von ihnen direct abhängigen
und unter einander nicht räumlich zusammengeordneten motorischen
Ganglienzellen der Beuger im Dienste der Einnahme der sj)rungbereiten
Haltung gesichert denken.
Es ist klar, dass Coordinationseinrichtungen nach letzterem Schema
gewisse Vorzüge vor den einfacheren, wie wir sie für die Augenmuskeln
kennen gelernt haben, voraus haben werden: der wesentliche Vorzug
besteht darin, dass bei ersteren jede Muskelfaser im Dienste der ver-
schiedensten Zweckerfüllung, das heisst in den mannigfaltigsten Combi-
nationen mit anderen Muskelfasern in Thätigkeit gesetzt werden kann.
Coordinationseinrichturigen höherer Ordnung. 147
Je zahlreicher die Combinationen smd, in denen ein Muskel mitzuwirken
bestimmt ist, um so wahrscheinlicher ist es, dass seine Muskelfasern
und seine motorischen Ganglienzellen in Goordinationsapparaten höherer
Ordnung vertreten sind. Eine gruppenweise räumliche Zusammenord-
nung motorischer Ganglienzellen selbst, die zu diesen Muskeln gehören,
mit Gruppen solcher, welche zu anderen gehören , im Dienste der ein-
facheren Bewegungscombinationen ist dadurch nicht ausgeschlossen. Für
die Existenz solcher einfachen Coordiuationseinrichtungen im Rücken-
mark des Menschen, Muskeln betreffend, die ausserdem auch in Coordi-
nationseinrichtungen höherer Ordnung vertreten sein müssen, lassen sich
pathologische Erfahrungen geltend machen.
Des Weiteren müssen wir sagen, dass je grösser die Zahl von Mus-
keln ist, die zur Erfüllung eines bestimmten Zweckes in geordneter
Weise thätig sein müssen, um so wahrscheinlicher es ist, dass für diese
Zusammenordnung Coordinationseinrichtungen höherer Ordnung bestehen,
deren Ort dann auch höher im Centralnervensystem, das heisst ober-
halb des Rückenmarkes zu vermuthen ist; es wii'd dies um so mehr
gelten, je mehr die Muskelthätigkeit, um geordnet zu bleiben und den
Zweck zu erfüllen, sich wechselnden äusseren Umständen anpassen muss,
je mehr also centripetale, auf den verschiedensten sensiblen und sen-
soriellen Bahnen zugeleitete Erregungen auf die Regulirung der centri-
fugalen Erregung Einfluss zu üben haben. In ausgiebigster Weise findet
dies statt bei Zusammenordnung derjenigen Muskelerregungen, welche
vorhanden sein müssen, damit den jeweiligen Umständen entsprechend
das Körpergleichgewicht erhalten bleibe. Im Interesse der Erhaltung
des Körpergleichgewichtes sind die meisten Körpermuskeln beständig in
Erregung in einem Intensitätsverhältniss, welches den jeweiligen Um-
ständen angepasst sein muss. Bei plötzlichen Aenderungen dieser Um-
stände müssen die gerade bestehenden Erregungen ganzer Muskelgruppen
auch ebenso plötzlich gehemmt werden können.
Bedenken wir dies Alles, so müssen wir erwarten, dass der die Er-
haltung des Körpergleichgewichtes sichernde Coordinatiousapparat im
Centralnervensystem ein sehr complicirter sei und dass die Schaltstücke,
welche alle concurrirenden centripetalen Erregungen auf die in Mitleiden-
schaft zu ziehenden motorischen Elemente überleiten, nicht an einer
eng umschriebenen Stelle des Centralnervensystems zusammengeordnet
liegen, dass es mit anderen Worten kein eng umschriebenes Coordi-
nationscentrum für Erhaltung des Körpergleichgewichtes gebe.
Der Begriff des Reflexes ist von Descartes aus der Erfah-
rung abgeleitet worden, dass bei Annäherung eines das Auge bedrohen-
den Gegenstandes Lidschluss eintritt und zwar mit einem unserem Willen
überlegenen Zwange. In Folge des optischen Eindruckes läuft eine Er-
10*
148 Vierter Abschnitt.
regungswelle durch den Sehnerv in das Centralnervensystem, wird hier
aus der centripetalen in die centrifugale Richtung zurückgebeugt, reflek-
tirt, und gelangt so zu denjenigen Muskelfasern, welche das Lid
schliessen; damit ein Reflex zu Stande komme, sind also erforderlich;
ein reizaufnehmonder Apparat mit seinen centripetal erregungsleitenden
Nervenbahnen und ein reflektirender Apparat, durch welchen die Ueber-
leitung der auf den centripetalen Bahnen anlangenden Erregungswellen
in die bestimmten centrifugalen Bahnen vermittelt wird.
Dass man die Summe der zur Entstehung eines Reflexes erforder-
lichen Einrichtungen einen Reflexbogen nennt, welche Elemente im
Rückenmark an der Zusammensetzung von Reflexbögen betheiligt sind,
und was man unter kurzen und langen Reflexbögen zu verstehen habe,
ist früher besprochen worden.
Es ist wahrscheinlich, dass die durch die kurzen Reflexbögen ver-
mittelten Bewegungen in einfacher Beziehung zu den vom Reiz ge-
troffenen Hautstellen stehen und zwar derart, dass die Bewegung je
nach Ort und Art des Reizes entweder zur Entfernung der Hautstelle
vom Reizobjekt führt oder zur Umklammerung des Reizobjektes. Kurze
Reflexbögen, welche letzteren Akt vermitteln, kommen innerhalb des
Rückenmarkes des männlichen Frosches, und zwar im proximalsten
Theile desselben vor ; sie nehmen zur Begattungszeit einen höheren Grad
von Erregbarkeit an und sichern die feste Umklammerung des Weib-
chens während des tagelang andauernden Begattungsaktes.
Entfernen der Reizstelle vom Reizobjekte und Umklammern des
Reizobjektes sind die einfachsten denkbaren Bewegungen, welche dem
Organismus nützlich sein können. Für verwickelte zweckmässig geord-
nete Bewegungen können kurze Reflexbögen begreiflicherweise nicht aus-
reichen, da bei solchen Bewegungen Muskelgruppen in Synergie treten
müssen, welche aus verschiedenen, vielleicht weit von einander entfernten
Rückenmarksegmenten ihre Innervation erhalten. Ob innerhalb des
Rückenmarkes lange Reflexbögen zum Schluss kommen, ist gleichbedeu-
tend mit der Frage, ob im Rückenmark Einrichtungen für zweckmässige
Bewegungscoordinationen bestehen. Im Rückenmark der Säugethiere
scheint dies nur in sehr beschränktem Maasse der Fall zu sein. Bei
Menschen sind die nach traumatischen Rückenmarksdurchtrennungen zur
Beobachtung kommenden reflectorischen Körperbewegungen unterhalb
der Durchtrennungsstelle stets sehr einfacher Natur und bei Kanin-
chen kommt Ausbreitung reflectorischer Bewegungen auf nicht vom
Reiz getroffene Extremitäten nur zu Stande, so lange die Medulla ob-
longata noch in Verbindung mit dem Rückenmark ist. Beim Säugethier
scheinen also die im Rückenmark gewiss sehr reichlich vorhandenen auf-
Einfache Reflexe. 149
steigenden und absteigenden Theile langer Reflexbögen hauptsächlich
oberhalb des Rückenmarkes zum Schluss zu kommen.
Anders ist dies beim Frosch, der nach der Decapitation ohne äusseren
Reiz zwar bewegungslos ist, dessen von der Medulla oblongata abge-
trenntes Rückenmark reflectorisch aber noch so hoch coordinirte Bewe-
gungen vermittelt, wie Einnahme der sprungbereiten Stellung, Sprung
und zweckmässige, bei Modification der Bedingungen sogar zweckmässig
modificirte, Wischbewegungen. Diese Wischbewegungen haben zur Con-
ception der später zu besprechenden Vorstellung von einer Rückenmarks-
seele Veranlassung gegeben.
Eine zweckmässige Reaction des Frosches auf unerwartete Berüh-
rung ist der Sprung, und da der Sprung nur aus sprungbereiter Stellung
möglich ist, so erscheint es ganz natürlich, dass die am Reflexpräparate
des Frosches auf Reize massiger Intensität eintretenden Bewegungen
meistens solche sind, welche zur Einnahme der sprungbereiten Stellung
gehören. Es sind dies wesentlich Beugebewegungen, welche, wenn der
Reiz schwach ist, nur einzelne Gelenke der vom Reiz getroffenen Ex-
tremität betreffen und schnell vorübergehen, welche aber, wenn der Reiz
verstärkt wird, sich räumlich auf mehr Gelenke derselben und der ent-
gegengesetzten Extremität ausbreiten, sowie der Intensität und zeithchen
Dauer nach zunehmen, dann zur Einnahme der sprungbereiten Stellung
und weiterhin zum Sprunge führen. An die Stelle des Sprunges, welcher
in einfacher und gleichzeitiger Streckung afler Gelenke besteht, treten
bei zeitlicher, räumlicher oder intensiver Ausdehnung des Reizes und bei
Verhinderung des Sprunges verwickelte Abwehr- oder Wischbewegungen.
Dass im proximalen Theile des Froschrückenmarkes Reflexcentren
für Beugebewegungen liegen, ist schon angeführt worden. Distal vom
vierten Wirbel hegen die Streckcentren. Mit der Wichtigkeit, welche
die Einnahme der sprungbereiten Haltung im Leben des Frosches hat,
scheint es zusammenzuhängen, dass bei ihm Reflexe durch die schwäch-
sten Reize nur dann ausgelöst werden können, so lange der proximale
Theil des Rückenmarkes erhalten ist, und dass die hierbei entstehenden
Bewegungen Beugungen sind. Die proximal gelegenen Beugecentren
scheinen leichter erregbar zu sein, als die distal gelegenen Streckcentren,
sodass die langen Reflexbögen im Rückenmark des Frosches leichter an-
sprechen als die kurzen. Wenn eine, alle vorhandenen Bahnen verfol-
gende Erregungswelle vom Hirn aus das Rückenmark durchläuft, so
muss es beim Frosch ohne Weiteres zuerst zur Einnahme der sprung-
bereiten Haltung, dann zum Sprunge kommen.
Für die Ausbreitung der Reflexe bei Verstärkung der Reize gelten
folgende aus Versuchen am decapitirten Frosche (Reflexpräparat) ab-
strahirte Regeln (Pflüg er):
]^50 Vierter Abschnitt.
1. AVenn einem Hautreize eine einseitige Bewegung am Körper folgt,
so liegt diese stets auf der gereizten Seite.
2. Fügen sich den Bewegungen auf der gereizten Seite solche der
anderen hinzu, so treten diese in den Muskeln auf, welche auf der primär
erregten Seite getroffen waren. Es werden mithin doppelsinnige Reize
durch das Rückenmark nie in gekreuzter Richtung vermittelt. So kann
man zum Beispiel durch Erregung der sensiblen Nerven einer Hinter-
extremität nie diese nebst der vorderen der entgegengesetzten Seite
allein erregen. Erst dann gelingt letzteres, wenn am Reflexpräparat sich
noch ein Stück der Medulla oblongata vorfindet.
3. Wenn der auf einer Seite angebrachte Reiz auf beiden Seiten
Reflexe derart auslöst, dass sie auf einer Seite heftiger als auf der
anderen sind, so finden die stärkeren Bewegungen auf der gereizten
Seite statt.
4. Wenn in Folge der Reizung eines Empfindungsnerven primär ein
motorischer Nerv angeregt worden ist und nun die Erregung auf andere
entferntere motorische Bezirke übergeht, so geschieht dieses Fortschrei-
ten im Gehirn nach unten und im Rückenmark nach oben, also in
beiden Fällen in der Richtung nach dem verlängerten Marke zu.
Schon bei dem einfachen Nervmuskelpräparat haben wir gesehen,
dass es sogenannte „unterminimale" Reize giebt, das heisst solche, deren
jeder Einzelne auf das Präparat angewendet, dieses nicht zu einer merk-
lichen Reaction veranlasst, welche aber, wenn sie sich in kurzem zeit-
lichem Intervafl folgen, durch „Summation" der Erregungen den Muskel
zur Contraction bringen. Bei dem Nervmuskelpräparat ist der Einfluss
dieser Summation nur schwach angedeutet, bei dem Reflexpräparat da-
gegen tritt er so stark hervor, dass er das ganze Erscheinungsbild be-
herrscht. Die stärksten Reize von momentaner Dauer, zum Beispiel sehr
intensive Inductionsschläge, können hier wirkungslos bleiben, während
sehr schwache Reize heftige Bewegungen auslösen, wenn sie nur in
passendem zeitlichen Intervalle sich folgen.
Um beim Reflexpräparat noch Wirkungen zu erzielen, dürfen die
summirten einzelnen Reize namentlich dann sehr schwach sein, wenn
sie auf die sensible Hautfläche applicirt werden, denn während das Nerv-
muskelpräparat auf Reize, welche den motorischen Nervenstamm treffen,
sehr leicht reagirt, ist das Reflexpräparat gegen Reizungen des sen-
siblen Nervenstammes relativ wenig empfindlich. Die Ueberlegenheit der
Empfindhchkeit des Reflexpräparates bei Reizung der sensiblen Fläche
über diejenige bei Reizung des sensiblen Nervenstammes, kann daran
liegen, dass die Energie der von dem sensiblen peripherischen End-
apparate ausgehenden Erregungswellen in Summa grösser ist, als die
Energie des denselben treffenden reizenden Agens, dass die Energie also
Erregbarkeit des Reflexapparates. 151
durch chemische in diesem Apparate sich absi)ielende Processe einen
Zuwachs erhält, oder daran, dass diese Endapparate die centripetalen
Erregungswellen unabhängig vom Rhythmus der Reizeinwirkungen in
einer solchen zeitlichen Folge dem reflectirenden Apparat zusenden,
welche für letzteren besonders adäquat ist. Es ist wahrscheinlich, dass
letzterer Factor überwiegt, denn wir haben schon gesehen, dass die zeit-
liche Folge der Reize auf dem Gebiet der Reflexe von grösserem Belang
ist, als die Intensität der einzelnen Reize. Wir haben uns auch schon
früher veranlasst gesehen, den Unterschied im Verhalten des Reflexprä-
parates und des Nervmuskelpräparates gegen dieselben Einwirkungen
(concentrirtes Kochsalz einerseits, Temperatur von 40 " andererseits) auf
einen Unterschied im Rhythmus der Reizentstehung zurückzuführen.
Mit der Grösse des Einflusses, welchen der Rhythmus der dem
reflectirenden Apparate zuströmenden -Erregungswelle darauf ausübt, ob
Reaction erfolgt oder nicht, dürfte es in nahem Zusammenhange stehen,
dass der Rhythmus der von diesen Apparaten centrifugal ausgesandten
Erregungswelleu nur innerhalb sehr enger Grenzen variirt, ja beinahe
als constant betrachtet werden kann. Während der Muskel auf Reizung
seines motorischen Nerven durch successive elektrische Reizstösse mit
einem Zustandswechsel antwortet, dessen Frequenz in gleicher Weise
variirt wie die Reizfrequenz, folgen sich die Zustandsänderungen des
Muskels am Reflexpräparat bei jeder beliebigen Art der Reflexauslösuug
stets in annähernd constantem Intervall von circa Yg Secunde.
Wegen der Ueberlegenheit, welche die Reactionsfähigkeit des Reflex-
präparates bei Reizung sensibler Hautflächen zeigt gegenüber denjenigen
bei Reizung sensibler Nervenstämme, giebt man ersterer Applications-
stelle des Reizes den Vorzug, wenn es sich darum handelt, den Einfluss
verschiedener Umstände auf die Erregbarkeit der reflectirenden Apparate
zu studiren. Zur Reizung eignen sich mechanische, thermische, chemische
und elektrische Einv^drkungen. Dass bei letzteren die Summirung der
einzelnen Reize von besonderem Einflüsse ist, wurde schon hervorge-
hoben. Für die drei ersteren ist zu erwähnen, dass sie nur Erfolg
haben, wenn die Einwirkung mit einiger Plötzlichkeit einsetzt. Druck,
Hitze, Aetzung höchsten Grades können erfolglos bleiben, wenn sie, von
minimalem Werthe beginnend, ganz allmählich gesteigert werden. Be-
sonders geeignet zur wiederholten gleichmässigen Reizung ist, ausser
tetanisirenden Inductionsschlägeu auch das Eintauchen der Beine des
Reflexpräparates in verdünnte Säurelösung. Man beobachtet hierbei die
Zeit, welche vergeht, bis die Beine aus der Lösung herausgezogen wer-
den. Ein hoher Grad von Gleichmässigkeit der Einwirkung ist hierbei
zu erzielen, wenn mau das Eintauchen mit stets gleicher Schnelligkeit
1^2 Vierter Abschnitt.
vollzieht, und wenn man sofort nach beobachteter Reaction die saure
Lösung mit Wasser abspült.
Zur Beurtheilung des Grades von Erregbarkeit der reflectirenden
Apparate können Beobachtungen dienen erstens über die Schnelhgkeit,
mit welcher die Reaction dem Reize folgt, zweitens über die Intensität
der Contractionen eines einzelnen oder mehrerer der an dem Reflex be-
theiligten Muskeln, drittens über die kleinste Reizstärke, welche eben
genügt, um minimale Reflexbewegungen auszulösen, oder viertens über
den Umfang der Ausbreitung des Reflexes.
Die Latenzzeit der Reflexbewegung oder die „Reflexzeit" ist
ausser von der Erregbarkeit des reflectirenden Apparates in hohem Grade
abhängig von der Stärke des Reizes. Bei genügender Stärke des Reizes '
kann die Reflexzeit so klein werden, dass sie sich der Beobachtung mit-
telst des unbewaffneten Zeitsinnes entzieht, doch beträgt sie unter den
günstigsten Bedingungen immer noch etwa das Zwölffache der Zeit,
welche zur Leitung der Erregungswelle durch einen peripherischen Nerven
von der Länge des Reflexbogens erforderlich sein würde. Durch Schwä-
chung des Reizes, zum Beispiel durch entsprechende Verdünnung der
sauren Lösung, kann das Zeitintervall zwischen Beginn der Reizeinwir-
kung und Beginn der Reaction so verlängert werden, dass es selbst,
sowie die Veränderungen, welche es bei Aenderungen der Bedingungen
zeigt, durch Abzählen von Metronomschlägen gemessen werden kann
(Türck'sche Methode). Mit Hülfe dieser Methode kann man unter
Anderem die merkwürdige Thatsache am Reflexpräparate des Frosches
demonstriren, dass nach halbseitiger Durchschneidung des Rückenmarkes
die Reflexempfindlichkeit auf der Seite der Durchschneidung gesteigert
und auf der anderen Seite herabgesetzt ist.
Die aufi'allendste Veränderung zeigt die Erregbarkeit der reflecti-
renden Apparate unter der Einwirkung des Strychnins: bei kleinen
Gaben äussert sich dieselbe durch Erniedrigung des Schwellenwerthes
des Reizes oder bei gleicher Reizstärke durch Steigerung der Intensität
und durch grössere Ausbreitung der Reflexbewegungen, welche zunächst
jedoch noch den gewöhnlichen coordinirten Charakter bewahren. Die
Reflexzeit soll hierbei nach einigen Angaben verkürzt, nach anderen ver-
längert sein.
Nimmt die Strychninwirkung höhere Grade an, so tritt eine Er-
scheinung hinzu, welche zwar auch auf eine weitergehende Erregbar-
keitszunahme der reflectirenden Apparate bezogen werden könnte, welche
aber docli mehr zu einer anderen Deutung auffordert. Jeder irgendwo
angebrachte Reiz ist dann von einem tonischen Krampf sämmtlicher
Muskeln des Thieres oder des Reflexpräparates gefolgt. Die Haltung,
welche das Thier oder das Präparat hierbei einnimmt, ist eine ganz
Strychnin Wirkung. 153
typische ; sie kann als maximale Streckung bezeichnet werden, kommt
aber nicht dadurch zu Stande, dass die Streckmuskeln allein oder vor-
wiegend in Contraction gerathen, sondern dadurch, dass, wenn alle Mus-
keln gleichmässig maximal contrahirt sind, die Strecker in der Gesammt-
wirkung ihre Antagonisten weit überwiegen.
Man muss hieraus schliessen, dass jeder Punkt der sensiblen Ober-
fläche mit jeder Muskelfaser durch Vermittelung des Centralnerven-
systems in erregungsleiteuder Verbindung steht, dass aber dem Uebergang
der Erregungswellen auf den grössten Theil dieser Bahnen und zwar
auf alle diejenigen, welche nicht geeignet sind zweckmässig coordinirte
Bewegungen zu vermitteln, für gewöhnlich besondere Hindernisse ent-
gegenstehen, die durch die Einwirkung des Strychnins sämmtlich be-
seitigt werden. Es ist nothwendig, zwischen den beiden Wirkungsarten
des Strychnins, das heisst zwischen der einfachen Erregbarkeitserhölmng
der retlectirenden Apparate unter Bewahrung gewöhnhcher Coordina-
tionen und zwischen der Beseitigung oder Ueberwindung sämmtlicher
Hindernisse für die Ausbreitung der Erregungswellen auf alle präfor-
mirten centralen Bahnen, wenigstens symptomatisch zu unterscheiden.
In Bezug auf den Causalnexus muss freilich zugegeben werden, dass
beide Erscheinungsweisen auf denselben wesentlich gleichen, nur dem
Grade nach verschiedenen Ursachen beruhen können. Denn die allge-
meine Ausbreitung der Erregungen, welche wir geneigt sind auf die
dii-ecte Beseitigung besonderer Hindernisse unter der Einwirkung des
Strychnins zurückzuführen, könnte wohl auch durch Ueberwindung aller
Hindernisse in Folge maximaler Erregbarkeitssteigerung sämmtlicher
reflectirender Apparate erklärt werden.
In demselben Sinne wie Strychnin wii-kt Picrotoxin, Morphium und
Brucin; in entgegengesetztem Chloroform. Dem durch das Strychnin
hervorgerufenen Zustande sehr ähnlich sind die pathologischen Zustände
bei Tetanus traumaticus und bei Hydrophobie; eine periodisch wieder-
kehi'ende Erregbarkeitserhöhung zeigt das Reflexcentrum für den Be-
gattungskrampf bei dem männlichen Frosche, Erhöhung und Erniedri-
gung der Temperatur des Froschrückenmarkes sollen beide die Reiz-
schwelle herabsetzen und die Intensität der Reflexbewegung steigern.
Erstere soll mit einer Verkürzung, letztere mit einer Verlängerung der
Reflexzeit einhergehen, und erstere soll die Dauerbarkeit der Reflexprä-
parate, welche überhaupt sehr leicht ermüden, noch mehr verringern.
Die Angaben über die Wirkung des constanten Stromes auf die reflec-
torische Erregbarkeit des Froschrückenmarkes bestehen aus ungelösten
Widersprüchen,
Von hervorragender Bedeutung für die Theorie der centralen Pro-
cesse ist die Thatsache, dass die als Reflex bezeichnete Ueberleitung
154 Vierter Abschnitt.
centripetal fortschreitender Erregungswellen auf centrifugale Bahnen in
sehr beträchtlicher Weise gehemmt werden kann durch Erregungswellen,
Avelche dem rellectirenden Apparate gleichzeitig von anderer Seite her
zugehen. Diese zur „Hemmung des Reflexes" führenden Erregungs-
wellen können entweder auf sensiblen Bahnen von der Peripherie her
zugeleitet werden oder auf cerebromedullären Bahnen aus dem Gehirn.
Zur Beobachtung der hierher gehörigen fundamentalen Thatsachen ist
die Türck'sche Methode besonders geeignet. Unter Anwendung der-
selben kann man an Fröschen, denen das Gehirn vor den Lobi optici
entfernt ist, zeigen, dass die Zahl der Metronomschläge, welche zwischen
dem Eintauchen der herabhängenden Schenkel in die verdünnte saure
Lösung und dem reiiectori sehen Herausziehen derselben gezählt wird,
erheblich zunimmt, wenn die Lobi optici durch aufgelegte Kochsalzkry-
ställchen gereizt werden (Setschenow).
Dass übrigens von dem centralen Apparate, welcher bei dieser Ver-
suchsweise in erhöhte Thätigkeit versetzt wird, auch ohne besonderen
Reiz beständig Erregungswellen ausgehen, welche die Reflexe verzögern,
geht daraus hervor, dass die Reflexzeit im Allgemeinen bei dem voll-
ständig enthirnten Reflexpräparat kürzer ist, als bei demjenigen, dessen
Lobi optici durch die Medulla oblongata mit dem Rückenmark noch in
Verbindung stehen. Unmittelbar nach der Enthirnung, hinter der Me-
dulla oblongata, ist die Reflexzeit verlängert und man bezieht diese Ver-
längerung wohl mit Recht auf eine Reizung der Verbindungsfasern vom
Hemmungscentrum der Lobi optici zu den reflectirenden Apparaten des
Rückenmarkes. Die von den Lobi optici nachweislich ausgehende Heni-
mungswirkung gewährt dem denkenden Beobachter darum so hohe Be-
friedigung, weil sie auf eine organische Einrichtung hinweist, durch
welche der Zwang von Reflexen, welche den Einwirkungen auf ein ein-
ziges Sinnesgebiet (sensible Hautfläche) ihre Entstehung verdanken und
darum unzweckmässig sein können, nöthigen Falles aufgehoben wer-
den kann.
Weniger verständlich in ihrer Bedeutung ist die Thatsache, dass
auch an dem vollständig enthirnten Reflexpräparat die Reflexzeit ver-
längert oder der Reflex sogar ganz unterdrückt wird, wenn gleichzeitig
mit der Application eines Reizes von der zur Hervorrufung eines Reflexes
geeigneten Form und Stärke auf anderen sensiblen Bahnen sehr starke
Erregungen dem Rückenmark zugeleitet werden. Es darf übrigens nicht
unerwähnt bleiben, dass man versucht hat, hieraus und aus der Schwie-
rigkeit, durch Reizung sensibler Nervenstämme der Haut Reflexe auszu-
lösen, auf die Existenz besonderer Nervenfasern zu schliessen, deren
specifische Wirkungsweise ein für allemal Hemmung von Reflexen sei.
Wenden wir jetzt unsere Betrachtung der Rolle zu, welche die durch
Zweckmässig coordinirte Reflexe. 155
das Rückenmark vermittelten Reflexe in dem Leben des Warmblüters
spielen, so ist zunächst daran zu erinnern, dass, wie schon erwähnt
wurde, in dem Rückenmark des Säugethieres ausschliesslich oder vor-
wiegend nur kurze Reflexbögen ihren Schluss finden. An enthirnten
Säugethieren, bei welchen künstliche Athmung unterhalten wird und an
Menschen, die eine Continuitätstrennung des Rückenmarkes erlitten
haben, lassen sich solche durch kurze Reflexbögen vermittelten Reflexe,
welche Reizungen der äusseren Haut ihre Entstehung verdanken und in
Körperbewegungen ihren Ausdruck finden, leicht demonstriren, doch ist
ihre Bedeutung für die Zwecke des Lebens nicht leicht zu erkennen, es
handelt sich meistens um sehr einfache zuckende Bewegungen, welche
zwar geeignet sind, die gereizte Stelle von dem reizenden Objekt zu
entfernen, welche aber im normalen Zustande in dieser Form kaum zur
Beobachtung kommen, höchstens im Schlaf und in der Narkose.
Darüber, dass Bewegungscomplexe höherer Coordination und von
dem Charakter derjenigen, welche im gewöhnlichen Wechselverkehr des
Individuums mit der Aussenwelt vorkommen, durch einen Rückenmarks-
theil des Säugethieres vermittelt werden können, liegen nur vereinzelte
Beobachtungen vor. Bei einer Hündin, welcher im Alter von 9 Monaten das
Lumbaimark vom Brustmark getrennt worden war, zeigte sich im vierten
Monat nach der Operation Folgendes. Beim Emporheben des Thieres
am Nacken wurden jedesmal zuerst beide Hinterbeine unter Beben stark
und krampfliaft eine Weile gestreckt, dann folgten Bewegungen derart,
dass gleichzeitig mit der Beugung des linken Beines das rechte ge-
streckt wurde und umgekehrt. Dieses dauerte mit allmählicher Verlang-
samung des Tempos so lange fort, als das Thier erhoben gehalten wurde;
die Bewegungen hatten also Aehnlichkeit mit denen beim Laufen des
Thieres. Bei Vögeln ist mehr Derartiges beobachtet w'orden. Rhyth-
mische alternirende Bewegungen der Beine nach Art der Schreitbewe-
gungen zeigten sich bei Tauben, welche die Trennung des Lumbaimarkes
vom Dorsalmarke längere Zeit überlebten. Die Bewegungen konnten
durch leichte Reizung an den Zehen des gewöhnlich auf dem Rücken
liegenden Thieres ausgelöst werden und wurden dann scheinbar spontan
längere Zeit fortgesetzt. Enten, denen das Lumbaimark abgetrennt oder
das Halsmark zwischen nertem und fünftem Halswii'bel durchschnitten
war, konnten normal sch^dmmen ; die in letzterer Weise operirten Thiere,
bei denen künstliche Athmung unterhalten wurde, machten noch ausser-
halb des Wassers, wenn ihre Beine in der Luft waren, längere Reihen
lebhafter Schwimmbewegungen, die durch Ruhepausen unterbrochen
waren, nur durften die Füsse nicht den Boden berühren, denn dann
wurden Stehen, Gehen und jede zweckmässige Bewegung durch teta-
nische Muskelcontractionen wie im Strychnintetanus gehindert.
156 Vierter Abschnitt.
Im Allgemeinen bekommt man den Eindruck, dass die hier be-
schriebenen Bewegungen weniger auf Erregungen zu beziehen sind, welche
durch sensible Apparate der äusseren Haut vermittelt werden, als auf
Erregungen, welche in Theilen des Bewegungsapparates selbst bei ge-
wissen Haltungen und Bewegungen der Glieder entstehen. Als einen der-
artigen durch kurze Reflexbögen im Rückenmark der Säugethiere ver-
mittelten Reflex sehr einfacher Natur haben wir schon das sogenannte
Kniephänomen kennen gelernt. Da ähnliche Erscheinungen auch an
anderen Muskeln als am Musculus quadriceps cruris zu beobachten sind,
zum Beispiel am Musculus triceps brachii und am Musculus gastrocne-
mius, so ist es wahrscheinlich, dass es sich bei diesen sogenannten Seh-
nenreflexen um eine Einrichtung von allgemeiner Bedeutung handelt,
welche darin besteht, dass jeder Muskel durch die Dehnung, welche er
mitsammt seiner Sehne bei Contractionen seiner Antagonisten erleidet,
reflectorisch in eine Contraction versetzt wird, welche geeignet ist, die
durch die Antagonisten veranlasste Bewegung abzurunden. Es ist mög-
lich, dass die vorstehend erwähnten, durch Rückenmarkstheile vermittelten
rhythmisch alternirenden Bewegungen auf einem ganz ähnlichen, nur
etwas verwickeiteren Mechanismus beruhen.
Nach einiger Ueberlegung kann es nicht Wunder nehmen, dass bei
Vögeln weniger wie bei Amphibien und bei Säugethieren noch weniger
wie bei Vögeln durch Vermittlung des Rückenmarkes allein solche Be-
wegungscomplexe höherer Coordination zur Ausführung gelangen können,
welche in der Reaction des Thieres gegen die Aussenwelt eine wesent-
liche Rolle spielen. Je mannigfaltiger sich die Lebensweise und die
möglichen Lebenslagen des Thieres gestalten, um so zweckmässiger muss
es erscheinen, wenn die langen Reflexbögen in höhere Theile des Cen-
tralnervensystems aufsteigen, um erst dort ihren Schluss in reflectirenden
Apparaten zu finden. Leichter als im Rückenmark vollziehen sich gewiss
im Hirnstamm alle diejenigen nervösen Verknüpfungen, welche den
durch sämmtliche Sinnespforten zufliessenden Erregungen in jedem ein-
zelnen Falle eine Mitwirkung an der Gestaltung der speciellen Form
der Reflexbewegung gewähren. Bei der Lage der reflectirenden und zu-
gleich coordinirenden Apparate im Hirnstamm sind auch einfachere
Möglichkeiten für Verbindungen derselben mit dem Hirnmantel gegeben,
sodass dieselben Apparate ebenso den von dort angeregten, als wiflkürUch
betrachteten Bewegungen zur Vermittelung dienen können, wie den rein
reflectorischen.
Wir müssen jetzt versuchen, eine Grenzlinie zwischen den
Begriffen Reflex und Willkür zu ziehen, eine Aufgabe, deren
strenge Lösung auf erhebliche Schwierigkeiten stösst. Was die eigenen
Bewegungen anlangt, so kann man sich freilich über die Schwierigkeiten
Willkürliche Bewegungen. 157
hinwegtäuschen, indem man als Kriterium den eigenen Bewusstseins-
inhalt annimmt, welcher uns bei einer ausgeführten Bewegung darüber
auszusagen gestattet, ob sie mit oder ohne, oder auch wohl gegen unseren
Willen zu Stande gekommen ist.
Als willkürlich erscheint uns eine Bewegung, wenn vor ihrer Aus-
führung die Vorstellung der Bewegung selbst oder des durch dieselbe
zu erreichenden Zweckes in unserem Bewusstsein erschienen war. Deut-
licher ist der Eindruck der Willkürlichkeit, wenn die Bewegungs- oder
Zweckvorstellung einer längeren Vorstellungsreihe angehörte, deren directe
äussere Veranlassung uns entgangen ist, und wenn mehrere Zweckvor-
stellungen in einen Wettstreit mit einander gerathen waren, dessen Aus-
gang durch die uns deutliche Vorstellung der Folgezustände der con-
currirenden möglichen Bewegungen bestimmt wurde. Hiernach kann es
nicht Wunder nehmen, dass der Eindruck der Willkürlichkeit in seiner
Deutlichkeit sehr schwankend ist, ja dass, wenn wir unter scheinbar
gleichen äusseren Umständen dieselbe Bewegung ausgeführt haben, wir
uns das eine Mal eines Willensaktes bewusst sein können, ein anderes
Mal nicht.
Nun giebt es freilich Bewegungen, welche sich als reflectorische in
sehr deutlichen Gegensatz zu den willkürlichen stellen: hierher gehört
zum Beispiel das Niesen, welches wir willkürlich zwar einigermaassen
nachahmen, nicht aber in aller Vollständigkeit ausführen können, und
welches, wenn ein kitzelnder Reiz gewisse Stellen der Nasenschleimhaut
trifft, mit einem solchen Zwange eintritt, dass wir mit dem Willen nur
schwer dagegen ankämpfen können. Letzteres gilt auch von dem Lid-
schluss bei Reizung der Conjunctiva, und man könnte noch einige Bei-
spiele heranziehen. Bei der weitaus grössten Mehrzahl der Bewegungen
ist jedoch das durch den eigenen Bewusstseinsinhalt gegebene Kriterium
ein unsicheres und gilt bestenfalls doch nur für die von uns selbst aus-
geführten Bewegungen, während unsere Urtheile über die Classificirung
der Bewegungen anderer Menschen und nun gar der Thiere, wenn der
Bewusstseinsinhalt der Classificirung zu Grunde gelegt werden soll, auf
Analogieschlüssen beruhen, welche im Grossen und Ganzen wohl erlaubt
sein mögen, welche aber in den meisten einzelnen Fällen berechtigten
Zweifeln Raum geben.
Wir wollen also sehen, wie weit wir mit dem Definirungsversuch
kommen, wenn wir von der rein materiellen Seite der Vorgänge aus-
gehen. Als Grundsatz, auf welchen die Betrachtung aufgebaut werden
kann, darf die Behauptung ausgesprochen werden, dass alle Erreguugs-
wellen, welche das Centralnervensystem verlassen und in Körperbewe-
gungen ihren Ausdruck finden, zu Erregungswellen, welche vorher auf
centripetalen Bahnen in das Centralnervensystem eingetreten waren, in
158 Vierter Abschnitt.
mechanischem Causalnexus stehen (wir sehen hier von den sogenannten
automatischen Bewegungen ab, deren Gegensatz zu den reflectorischen
ein sehr klarer ist und deren Vorkommen auf dem Gebiete der Willkür
kaum Vertreter finden dürfte). Am einfachsten ist der Causalnexus bei
den kurzen Eeflexbögen des Reflexpräparates vom Frosch, an welchem
nur die beiden letzten Rückenmarkssegmente erhalten geblieben sind.
Hier besteht der Mechanismus des Vorganges in der Ueberleitung der
centripetal zuströmenden Erregungswellen durch die wenigen vorhan-
denen Schaltstücke auf die wenigen vorhandenen centrifugalen Bahnen.
Eine grössere Mannigfaltigkeit der Möglichkeiten ist nicht vorhanden.
Etwas verwickelter, wenn auch noch verhältnissmässig einfach ist
der ursächliche Zusammenhang bei den gewöhnlichen Reflexen, welche
das Reflexpräparat des Frosches zeigt, dessen ganzes Rückenmark er-
halten ist. Wir haben die Vorbereitung zum Sprung, den Sprung, die
Abwehrbewegungen und die gewöhnlichen Wischbewegungen im Auge;
von den modificirten Wischbewegungen sehen wir zunächst ab. Die
Mannigfaltigkeit der Ueberleitungen, welche hier möglich sind, ist zwar
eine sehr grosse, doch kann die Auswahl auf verhältnissmässig einfache
Weise dadurch zu Stande kommen, dass eine zweckmässige Stufenfolge
der Leitungsfähigkeit der verschiedenen Leitungsbahnen und der Erreg-
barkeit der die Ueberleitung vermittelnden cellulären Schaltstücke be-
steht.
Eine neue Verwickelung tritt bei denjenigen langen Reflexbögen,
welche im Hirn stamm ihren Schluss finden, dadurch hinzu, dass die
Auswahl unter den möglichen Ueberleitungen nicht nur durch Ort und
Art von Reizen bestimmt wird, welche allein dem Gebiete des Tast-
sinnes angehören, sondern dass auf die specielle Form der erfolgenden
Bewegungen auch Erregungen von Einfluss sind, welche anderen Sinnes-
gebieten entstammen. Im Allgemeinen können wir aber wohl sagen,
dass auch bei den durch den Hirnstamm vermittelten Reflexen der
Erfolg, ausser von dem Plan der ein für allemal vorhandenen, sei es an-
geborenen oder im individuellen Leben durch Uebung erworbenen Ver-
bindungen, nur von den momentan zu fliessenden sinnlichen Erre-
gungen abhängen wird, aus deren Einfluss eine solche Stufenfolge in
Leitungsfähigkeit und Erregbarkeit aller möglichen Bahnen resultirt,
dass eine zweckmässige Combination der wirklich beschrittenen Bahnen
die Folge davon ist.
Je höher ein Thier in der Entwickelungsreihe der Organismen steht,
je mannigfaltiger sich seine Lebensbedingungen und Lebenslagen, sowie
die Möglichkeiten seines Verhaltens gestalten, um so mehr ist es darauf
angewiesen, dass seine Bewegungen nicht nur unter dem Einfluss der
gerade im AugenbHck vorhandenen Sinneserregungen zu Stande kommen,
Sinnliche Vorstellungen und Bewegungen. 159
sondern dass sein jedesmali^^es Verhalten in allen Lebenslagen durch
eine grosse Anzahl früher erhaltener Sinneseindrücke mit bestimmt wird.
Um den vergangenen Sinneseindrücken einen Einfluss auf die Form der
jeweiligen motorischen Innervationscomplexe zu sichern, erscheint das
System der Associationsbahnen im Hirnmantel besonders geeignet.
Das Wesentliche des Associationssystems besteht in Folgen-
dem: jedem Sinnesapparat gehört ein Gebiet der Hirnrinde zu, wohin
die diesen Sinn treffenden Eindrücke in Gestalt von Erregungswellen
geleitet werden und von wo aus Bahnen für die Weiterleitung dieser
Erregungswellen zu motorischen Coordinationsapparaten des Hirnstammes
führen. Ausserdem sind aber die einzelnen Rindensphären der verschie-
denen Sinnesgebiete auf so mannigfache Weise durch erregungsleitende
Bahnen unter einander verknüpft, dass die diesen Verknüpfungen die-
nenden Fasersysteme, die „Associationssysteme'', den Bau des Hirn-
mantels wesentlich beherrschen.
Für die Entstehung oder besondere Bahnung der einzelnen asso-
ciatorischen Verknüpfungen scheint es maassgebend zu sein, welche von
den Sinneseindrücken wiederholt gleichzeitig zu Stande kommen. Je
zwei Punkte der Sinnessphären der Hirnrinde, welche zu zwei wieder-
holt gleichzeitig eingetretenen Sinneseindrücken gehören, verknüpfen sich
derart miteinander, dass, wenn später nur für den einen der beiden
Sinneseindrücke ein äusserer Anlass vorliegt, doch beide Rindenpunkte
in gleichzeitige Erregung gerathen, sodass auch von jedem derselben
solche absteigenden Erregungswellen ausgehen können, welche in die
Gestaltung des resultirenden Bewegungscomplexes einzugreifen geeignet
sind, sei es erregend oder hemmend.
Bisher haben wir uns rein mechanischer auf die materielle Seite der
Vorgänge beschränkter Begriffe bei der Betrachtung bedient und wir
haben dabei die durch den Hirnmantel vermittelten Bewegungen in den
allgemeinen Typus der Reflexvorgänge miteinbeziehen können. Wir haben
freilich als ein besonderes, sie von den übrigen Reflexen unterscheiden-
des Kriterium erkannt, dass auf ihre Gestaltung nicht nur die augen-
blicklich vorhandenen, sondern auch die Summe der im individuellen
Leben vorausgegangenen Sinneseindrücke von Einfluss sind. Die hiermit
verbundene grössere Complicirtheit des mechanischen Geschehens könnte
aber keine Veranlassung für uns sein, sie als etwas Eigenartiges den
übrigen Reflexen gegenüber zu stellen. Nun erscheint aber das Asso-
ciationssystem des Hirnmantels nicht nur geeignet den Einfluss ver-
gangener Sinneseindrücke auf die Gestaltung der jeweiligen Bewegungs-
complexe mechanisch zu vermitteln, sondern es spiegelt sich in seinem
Mechanismus auch die Entstehungsart der Vorstellungen in unserem Be-
wusstsein durch Verknüpfung der von verschiedenen Sinnen gleichzeitig ge-
160 Vierter Abschnitt.
lieferten Wahrnelimungen so treu wieder, dass wir diesen Mechanismus
als das mechanische Correlat der psychischen Processe anzusehen nicht
umhin können, wenn wir auch von der Art der Verbindung bestimmter
Bewusstseinszustände mit bestimmten Zuständen des Gehirns Nichts ver-
stehen.
Thatsache ist, dass alle Vorstellungen, welche uns zur Orientirung
in der Aussenwelt dienen und in dem richtigen Verhalten gegen dieselbe
unterstützen können, aus Erinnerungsbildern verschiedener Sinnes-
gebiete zusammengesetzt oder abstrahirt sind. Wenn der Entstehungsart
dieser Vorstellungen ein materielles Correlat entsprechen soll, so kann
dies nur das Associationssystem des Hirnmantels sein, der Hirnstamm
erscheint nach seiner inneren Structur und das Rückenmark aus dem
gleichen Grunde, sowie wegen der Ausschliesslichkeit seiner directen Ver-
bindung mit nur einem Sinne, dem Tastsinn, hierzu ungeeignet. Wenn
man das Rückenmark zu psychischen, die Gestaltung von Bewegungs-
complexen begleitenden Processen in directe Beziehung setzt, wie es ge-
schehen ist, als man auf Grund zweckmässig modificirter Wischbewe-
gungen am Reflexpräparat des Frosches eine „Rückenmarkseele" statu-
irte, muss man dem Rückenmark die Fähigkeit zur Association von
Sinneseindrücken verschiedener Sinnesgebiete zutrauen, was wir nicht
können. Da auch dem Hirnstamm diese Fähigkeit nach unserer Auf-
fassung nicht zukommen kann und da im Gegensatz dazu der Hirn-
mantel die ausgiebigsten Einrichtungen für solche Associationen auf-
weist, so erscheint es allerdings geboten, den Begriff des reinen Reflexes
auf die allein durch Rückenmark und Hirnstamm vermittelten Bewe-
gungen (mit Ausschluss der automatischen) zu beschränken und in
Gegensatz dazu diejenigen zu stellen, auf deren Gestaltung der Hirn-
mantel einen bestimmenden Einfluss hat. Für die Begründung dieser
Gegenüberstellung reicht es aus, dass mit der Ausübung des genannten
Einflusses sich der Eindruck der Willkürlichkeit im subjectiven Bewusst-
sein wenigstens verbinden kann, wenn er es auch nicht in jedem ein-
zelnen Falle thut.
Die Zweckmässigkeit dieser Abgrenzung möge durch ein einfaches
Beispiel beleuchtet Averden. Die ersten Akte der Nahrungsaufnahme be-
stehen erstens aus dem Beissen und Kauen, zweitens aus dem Formen
und Zurückschieben des Bissens, drittens aus dem Schlucken. Bei dem
Kaninchen, dem der ganze Hirnmantel exstirpirt ist, vollziehen sich Akt
eins und drei mit maschinenmässiger Regelmässigkeit, sobald man einen
entsprechenden Reiz an der richtigen Stelle einwirken lässt. Der Akt
zwei bleibt aber bei dem so operirten Thier stets aus. Schiebt man
demselben ein Stück Kohlblattstiel in die Lücke zwischen die Schneide-
und Mahlzähne, so beisst und kaut es auf demselben herum, wobei es
Reflex und Willkür. 161
zu einer leidliclien Zerkleinerung kommt. Aus der zerkleinerten Masse
wird aber kein Bissen gebildet, sie bleibt vielmehr ungeordnet im vor-
deren Theile des Maules liegen und fällt dann allmählich heraus. Schiebt
man einen Blattstiel in die hinteren Maulpartien, so wird bei jedes-
maliger Berührung der Gaumenbögen oder der hinteren Pharynxwand
eine Schluckbewegung ausgelöst. Beissen, Kauen und Schlucken sind
beim Kaninchen reine Reflexe, vermittelt durch den Hirnstamm; das
Formen und Zurückschieben des Bissens dagegen steht unter ControUe
des Hirnmantels. Es leuchtet als zweckmässig ein, dass bei einem
Thier, in dessen Leben die Nahrungsaufnahme eine so hervorragende
Rolle spielt wie beim Kaninchen, ein guter Theil der Fressbewegungen
sich mit Aufbietung eines möglichst geringen Apparates vollzieht. Doch
Avürde das Thier sicher grossen Gefahren ausgesetzt sein, wenn nicht
wenigstens ein Glied in der Kette des Fressaktes unter die ControUe
der individuellen Erfahrung gestellt wäre. Wegen seiner Abhängigkeit
von dem Hirnmantel vermuthen wir dies für den mit zwei bezeichneten
Fressakt und wir können denselben deshalb auch in berechtigter Ana-
logisirung als einen willkürlichen Akt bezeichnen, wenn wir über die
Thatsache der Willkürlichkeit hier wie in vielen anderen Fällen auch
nichts wissen. Es hat sich nun auch zeigen lassen, dass zur Aufhebung
des zweiten Theiles des Fressaktes nicht die Entfernung des ganzen
Hirnmantels erforderlich ist, sondern nur die eines bestimmten Bezirkes
der Hirnrinde. Es ist dies dieselbe Rindenpartie, an deren Intactheit
auch die Reactionsfahigkeit des Thieres gegen schmeckende Substanzen
gebunden ist. Auf den als willkürlich bezeichneten Theil des Fress-
aktes haben also wenigstens zwei Sinne Einfluss, das Getast und der
Geschmack, während für die reinen Reflexe vom Hirnstamm die Tast-
eindrücke ausreichen.
Gad u. Heyman a, Physiologie. 11
162 Fünfter Abschnitt.
Fünfter Abschnitt.
Specielle Nervenphysiologie.
Die Nervenfasern gruppiren sich auf ihrem Wege von dem, durch
Hirn, Rückenmark und Spinalganghen repräsentirten nervösen Central-
organ zu ihren peripherischen Endapparaten in Nervenstämmen,
welche, je nachdem sie aus Hirn oder Rückenmark ihren Ursprung
nehmen, als Gehirnnerven und Rückenmarksnerven unterschie-
den M^erden. Ferner unterscheidet man die den Bewegungs- und Sinnes-
apparaten zugehörigen Nerven als somatische, von den die Eingeweide
versorgenden visceralen. Die Visceralnerven durchsetzen auf ihrem Wege
vom nervösen Centralorgan bis zu den Eingeweiden besondere Ganglien-
zellenanhäufungen, mit welchen zusammen sie das sogenannte sympathische
Nervensystem bilden. Letzteres hat man früher als ein besonderes Ner-
vensystem dem Centralnervensystem gegenüber gestellt. Eine weitgehende
Abhängigkeit des sympathischen vom Centralnervensystem ist aber jetzt
zweifellos festgestellt.
Die Stämme der Rückenmarksnerven entstehen aus der Ver-
einigung der vorderen und hinteren Wurzeln des Rückenmarkes, un-
mittelbar peripher von den Spinalganglien. Sie theilen sich bald darauf
in Aeste, von denen die einen in dorsaler, die anderen in ventraler
Richtung abbiegen. An diesen Aesten ist die Zusammensetzung aus den
dorsalen sensiblen und ventralen motorischen Wurzeln noch insofern er-
kennbar, als die dorsalen Aeste medial vorwiegend sensibel, lateral vor-
wiegend motorisch, die ventralen Aeste medial wesentHch mojtorisch,
lateral wesentlich sensibel sind. Nicht weit vom Rückenmark gehen die
aus den primären Nervenstämmen abgezweigten Nervenäste, namentlich
im Bereiche der für die Extremitäten bestimmten Nerven in Bildungen
über, welche man Nervenplexus nennt, und welche darin bestehen,
dass je mehrere Nervenäste mit einander zusammenfliessen, nach kür-
zerem oder längerem gemeinsamem Verlauf, während dessen sie ihre
Fasern theilweise austauschen, sich wieder trennen, um vielleicht noch-
mals anderweitige Verbindungen einzugehen. Die eigentliche Bedeutung
dieses in den Nervenplexus stattfindenden Faseraustausches muss wohl
darin gesucht werden, dass die Faserkategorien, welche in einem be-
stimmten Nervenast enthalten sein müssen, im Allgemeinen aus einer
grösseren Zahl von Nervenwurzeln stammen werden, und dass diese
Sensorielle Hirnnerven. 163
Nervenwurzeln ihrerseits auch noch andere Nervenäste zu versorgen
haben werden. Ganglienzellen finden sich in diesen Nervenplexus nicht,
wie es denn überhaupt von den somatischen Nervenfasern im Gegensatz
zu den visceralen fast ausnahmslos gilt, dass sie auf dem Wege vom ner-
vösen Centralorgan bis zu ihrem peripherischen Bestimmungsort durch
Nervenzellen nicht unterbrochen sind.
Die Beziehung, in welcher mehrere vordere Wurzeln des Rücken-
markes zu je einem anatomisch einheitlichen Muskel stehen, ist schon
hervorgehoben worden ; Aehnliches gilt für die Beziehungen der hinteren
Wurzeln zu den sensiblen Hautflächen. Im Allgemeinen sendet jede
Hautstelle auf der Bahn mehrerer benachbarter Rückenmarkswurzeln
sensible Erregungen in das Centrum. Eine merkwürdige Erfahrung der
Chirurgen ist noch nicht völlig aufgeklärt, sie besteht darin, dass nach
Durchschneidung eines, bestimmte Hautgebiete scheinbar ausschhesslich
mit sensiblen Fasern versorgenden Nerven die betreffende Hautfläche
zwar unmittelbar nach der Durchschneidung sensibel gelähmt ist, dass
aber schon im Verlaufe von Stunden jedenfalls in einer für Verheilung
des durchschnittenen Nerven viel zu kurzen Zeit die Empfindlichkeit
wiederkehren kann. Bei der Erklärung dieser Beobachtung wird die anato-
mische Thatsache zu berücksichtigen sein, dass die Nervenstämme der
Haut Plexusbildungen eingehen. An den Gliedern dieser Plexus zeigt
sich übrigens gelegentlich eine Erscheinung, welche der Sensibilite recur-
rente der vorderen Rückenmarkswurzeln ähnlich ist. Durch Reizung
eines scheinbar mit der Peripherie verbundenen Nervenstumpfes kann
man manchmal Empfindung erregen.
Gehirnnerven zählt die Anatomie zwölf, obgleich zwei derselben
(I und H) eher als Hirntheile aufzufassen sind und einer seinem Ur-
sprung nach nur partiell dem Gehirn angehört (XI). Die Functionen,
welchen die Hirnnerven dienen, sind: a) höhere Sinneswahrnehmung
(sensorielle) ; b) willkürliche Muskelbewegung (motorische) ; c) Sensibihtät
in engerem Sinne und centripetale Reflexleitung (sensible); d) Inner-
vation von Gefässen und Eingeweiden (viscerale).
a) Ausschliesslich sensorieller Natur ist nur der sogenannte Nervus
olfactorius. Ein einfacher Riechnerv existirt beim Menschen freilich
nicht, da Tractus und Bulbus olfactorius als Theile eines Hirnlappens,
des Lohns olfactorius, aufzufassen sind. Als Riechnerv zu betrachten ist
vielmehr die Summe der Fäden (Fila olfactoria), welche vom Bulbus
olfactorius durch die Siebplatte zur Riechschleimhaut ziehen. Die Regio
olfactoria, welche die Endigungen dieser Riechnerven enthält und welche
der Geruchswahrnehmung dient, ist derjenige Theil der Nasenschleimhaut,
welcher die oberen Theile der Nasenscheidewand, sowie die der letzteren
zugekehrten Flächen der oberen und mittleren Muscheln bedeckt.
11*
164 Fünfter Abschnitt.
Der Nervus opticus ist ebenfalls kein Nerv im gewöhnlichen
Sinne des Wortes, sondern er stellt eine intracentrale erregungsleitende
Bahn dar, welche der Verbindung von Centren des Thalamus opticus,
des Pulvinar, der Vierhügel und der Corpora geniculata mit der aus
der primären Augenblase des vorderen Hirnbläschens hervorgegangenen,
also als Hirntheil zu betrachtenden Retina dient. Dieser sogenannte
zweite Gehirnnerv vermittelt in erster Linie die Gesichtswahrnehmung,
doch ist nicht zu übersehen, dass er ausser sensoriellen Fasern auch
solche enthält, welche reflectorisch auf die Bewegungen der Iris, sowie
des Accommodations- und Fixationsapparates Einfluss ausüben.
Als rein sensorieller Nerv wird vielfach der achte Gehirnnerv, der
Nervus acusticus, betrachtet, doch stehen seine Beziehungen zur
Gehörswahrnehmung nur für denjenigen Theil seiner Fasern fest, welche
ihre Endausbreitung in der Lamina spiralis der Schnecke finden, und
welche im Nervus Cochleae vereinigt sind. Welche Function denjenigen
Fasern zukommt, die im Sacculus, Utriculus und in den Ampullen ihre
Ausbreitung finden, ist strittig. Von^den Nerven des Sacculus und Utri-
culus ist vermuthet worden, dass sie die Wahrnehmung der Geräusche
vermitteln, doch führt eine genaue Analj^se der als Geräusch bezeich-
neten Sinneseindrücke dazu, sie den Ton- und Klangwahrnehmungen ein-
zuordnen, von denen es feststeht, dass sie durch das Corti'sche Organ
der Schnecke vermittelt werden.
Die Ampullarnerven sind auf Grund gewichtiger experimenteller
Thatsachen zu dem Gleichgewichtssinn in Beziehung gebracht worden.
Adäquate Beize für die Endigungen dieser Nerven wüi'den Druck und
Bewegungsänderungen sein, welche die Endolymphe der Bogengänge bei
Bewegungen des Kopfes erführe. Für das Bewusstsein klar gesonderte
Sinneseindrücke würden mit der Erregung dieser Nerven nicht verbun-
den sein. Vielmehr würde aus der Summe derselben in Verbindung mit
anderen von der Peripherie zugeleiteten Erregungen die Vorstellung von
Bewegung, Stellung und Haltung des Körpers im Raum resultiren, welche
auch ohne dass sie die Schwelle des Bewusstseins zu überschreiten
braucht, coordinirte Muskelinnervation im Interesse der Erhaltung des
Körpergleichgewichtes und der zweckmässigen Locomotion auslösen kann.
Zweifellos steht fest, dass Reizungen der Ampullarnerven Störungen des
Körpergleichgewichtes und der Bewegungscoordination zur Folge haben.
Bei Vögeln, namentlich bei Tauben, kann man die knöchernen Bogen-
gänge ohne bedeutende Nebenverletzungen freilegen und eröffnen, Thut
man dies zum Beispiel mit einem der beiderseitigen horizontalen Bogen-
gänge und setzt man eine fein ausgezogene Glascapillare in den eröff-
neten häutigen Bogencanal ein, so macht die Taube in dem Moment,
wo die Endolymphe durch Capillarkraft angesaugt wii'd, eine zuckende
Motorische Hirnnervon. 165
Bewegung um eine verticale Axe. Das analoge Experiment an dem
nächst zugängliclien verticalen transversalen Bogengang ergiebt eine
zuckende Kopfdrehung um eine zur Ebene dieses Bogenganges senk-
rechte (etwa in der Richtung des Schnabels gelegene) Axe. Die in diesen
Experimenten durch die Capillarattraction bedingte Bewegung von Endo-
lymphe muss die sogenannten „ Hörhaare '^ an der Crista acustica der
zu dem betreffenden Bogengang gehörigen Ampulle verbiegen und die
hierdurch ausgelöste Kopfdrehung ist dieselbe, welche, wenn sie jjrimär
bei unverletzten Bogengängen erfolgte, die „Hörhaare" derselben Ampulle
durch Flüssigkeitsbewegung erregen müsste. Diese gesetzmässige Bezie-
hung der räumlichen Anordnung der Bogengänge zur Richtung der bei
experimentell erzeugter Flüssigkeitsbewegung eintretenden Kopfdrehung
macht die Betheiligung des Bogengangapparates mit den Ampullarnerven
an der Erhaltung des Körpergleichgewichtes sehr wahrscheinlich. Der-
selbe Schluss folgt für den Otolithenapparat und seine Vestibularnerven
aus vergleichend physiologischen Untersuchungen bei niederen Thieren.
Der letzte sensorielle Gehirnnerv ist der neunte, der Nervus Glosso-
p h a r y n g e u s , welcher der Geschmackswahrnehmung dient, daneben
aber viele Fasern anderer Function, motorische, sensible und viscerale
führt. Strittig ist, ob die Nervenfasern, welche den Geschmack ver-
mitteln, ausschliesslich durch die Wurzeln des Glossopharyngeus in das
Gehirn gelangen. Allgemein angenommen, weil durch directe anato-
mische Präparation zu erhärten, ist dies nur für diejenigen Geschmacks-
fasern, welche von dem Geschmacksorgan, xat e^oxV^ ""^^ ^^^^ Papulae
circumvallatae und den Papulae foliatae kommen. Bei vielen Menschen, \xie
es scheint aber nicht bei allen, vermittelt auch die ebenfalls vom Glosso-
pharyngeus innervirte Schleimhaut des weichen Gaumens und der
Gaumenbögen Geschmacksempfindung. Ausserdem dient aber auch der
vordere Theil der Zunge dem Geschmack und hier wird die Schleimhaut
sicher von dem Nervus lingualis, nicht vom Glossopharyngeus mit Nerven-
fasern versorgt. Dass die dabei in Betracht kommenden Geschmacks-
fasern durch die Chorda Tympani dem Trigeminusast beigemischt wer-
den, ist nach pathologischer Erfahrung sicher. Meinungsverschiedenheit
besteht aber über die Bahn, welche die Geschmacksfasern der Chorda
bis zum Centrum einschlagen. VermuthUch wird die einfachste An-
nahme, dass von den Wurzeln aller Gehii-nnerven nur die des Glosso-
pharyngeus Geschmacksfasern führt, der Wahi'heit entsprechen und die
Bahn der Geschmacksfasern der Chorda wird sein: Ganglion oticum,
Nervus petrosus superfacialis minor, Plexus tympanicus, Ganghon petro-
sum, Nervus glossopharyngeus.
b) Rein motorisch sind unter den Wurzeln der Hirnnerven sicher
nur die des vierten und sechsten, sowie die vordere des fünften. Von
166 Fünfter Abschnitt.
den rein motorisclien Hirnnerven versieht der vierte ausschliesslich den
Musculus obliquus superior (Trochlearis), der sechste ausschliesslich den
Musculus rectus lateralis (Abducens). Wesentlich motorisch ist auch der
dritte Hirnnerv, Nervus oculomotorius, dessen Wurzel aber ausser den
motorischen Nervenfasern für den Musculus palpebrae superioris, Rectus
internus, superior et inferior und Obliquus inferior, noch viscerale Fasern
führt (Iris). Alle Augenmuskelnerven erhalten in ihrem Verlaufe sensible
Fasern vom Trigeminus beigemischt.
Die rein motorische vordere Wurzel des Nervus trigeminus
versorgt die Kaumuskeln, das heisst den Musculus Masseter, Pterygoi-
deus internus und externus, ferner den Musculus hyoideus und den vor-
deren Bauch des Musculus digastricus, ausserdem den Musculus tensor
veli palatini und den Musculus tensor tympani.
Vorwiegend motorisch ist die Wurzel des siebenten Hirnnerven, des
Nervus facialis, durch welche die motorischen Fasern für alle mimi-
schen Gesichtsmuskeln, ferner für den Musculus stylohyoideus , den
hinteren Bauch des Musculus digastricus und für den Musculus sub-
cutaneus Colli austreten. In die motorische Innervation des Levator
veli palatini und des Azygos uvulae theilen sich mit Fasern des Vagus
(Rami pharyngei), eigene Fasern des Facialis, welche auf der Bahn des
Nervus petrosus superfacialis major durch Vermittlung des Ganglion
sphenopalatinum und dessen Nervus palatinus posterior zu den ge-
nannten Muskeln gelangen. Der Musculus stapedius wird ebenfalls vom
Nervus facialis innervirt. Der Nervus facialis enthält ausserdem schon
bei seinem Ursprung viscerale Fasern (Chorda Tympani) ; sensible
Fasern werden ihm in seinem Verlaufe vielfach vom Trigeminus bei-
gemengt.
Von den motorischen Nervenfasern, welche der zwölfte Hii-nnerv,
der Nervus hypoglossus in seinen Verzweigungen führt, sind in
seinen Wurzeln nur diejenigen für die Zungenmuskeln, Musculus stylo-
glossus, hyoglossus, genioglossus (Geniohyoideus ?) und lingualis ent-
halten. An der Bildung der Ansa cervicalis profunda nimmt er nur
scheinbar Antheil. Die von letzterer versorgten Muskeln, Musculus sterno-
hyoideus, sternothyreoideus, omohyoideus, sowie die aus dem Arcus
hypoglossi durch die gleichnamigen Nervchen versehenen Musculus thy-
reohyoideus und geniohyoideus, erhalten ihre m^otorischen Nervenfasern
durch Vermittelung der vorderen Wurzeln der drei oberen Halsnerven.
Ob von den sensiblen und visceralen Fasern, welche der Nervus hypo-
glossus in seinem weiteren Verlaufe führt, schon einige in seinen Wurzel-
fäden enthalten sind, ist nicht bekannt; in Anbetracht der vielen Ver-
bindungen, welche er mit anderen Nerven eingeht (Ganglion cervicale
supremum, Plexus nodosus Vagi, Ramus linguahs Vagi, Nervus lingualis
Sensible Hirnnerven. 167
Trigemini, Nervus cervicalis I — III, Sympathicus) und in Anbetracht
des grossen Kalibers der ausschliesslich myelinhaltigen Fasern, aus denen
die Hypoglossuswurzel besteht, ist es jedoch nicht wahrscheinlich. Ver-
muthlich entspringt also der Nervus hypoglossus als rein motorischer
Nerv für die eigenen Muskeln der Zunge,
Dass die motorischen Fasern, mit denen der neunte Hirnnerv, der
Nervus glossopharyngeus, den Musculus stylopharyngeus (durch den
gleichnamigen Nervenast) und den Musculus constrictor Pharyngis medius
(durch Vermittelung des vom Glossopharyngeus, Vagus und Accessorius
gebildeten Plexus pharyngeus) versorgt, schon in der Wurzel des Zungen-
schlundkopfnerven vorhanden sind, v^ird auf experimenteller Grundlage
behauptet. Auch soll der genannte Hirnnerv den Musculus glossopala-
tinus beherrschen und es ist vermuthet worden, dass ihm die betreffen-
den Fasern auf dem Wege des Ramus communicans Nervi facialis et
Glossopharyngei zugeführt werden.
An der motorischen Innervation des Schlundkopfes betheiligen sich
und in diejenige des Kehlkopfes theilen sich der zehnte Hirnnerv, Nervus
vagus und der cerebrale Theil des sogenannten elften Hü'nnerven, Nervus
accessorius, in schwer aus einander zu haltender Weise, Ausser vom
Nervus facialis werden Musculus palato-pharyngeus, Constrictor superior
und inferior, vom Vagus — vielleicht auch Accessorius — innervirt. Die
Kehlkopfmuskeln erhalten ihre motorischen Nervenfasern zwar auf der
Bahn des Nervus vagus durch den Nervus laryngeus superior und in-
ferior, doch ist es strittig, wie weit diese Fasern aus der Wurzel des
Nervus vagus oder aus der des Nervus accessorius oder aus beiden
stammen. Die cervicalen Wurzeln des Nervus accessorius werden als
rein motorisch betrachtet, jedenfalls führen sie die Nervenfasern, mit
denen sich der Ramus externus desselben an der Beherrschung des
Musculus sternocleidomastoideus und cucullaris betheiligt.
c) In die Kategorie der sensiblen Nervenfasern sind nicht
nur diejenigen einzubegreifen, welche bewusste Tast-, Temperatur- und
Schmerzempfindungen vermitteln, sondern auch diejenigen, welche unab-
hängig von bewussten Empfindungen coordinirte Reflexe auslösen, oder
welche hemmend in den Ablauf coordinirter Bewegungen eingreifen.
Sensible Fasern in dem ersteren strengeren Sinne des Wortes ent-
halten von den Hirnnerven (schon bei ihrem Ursprung) sicher nur der
Trigeminus, sowie auch der Vagus, von denen aber ersterer die bei
Weitem überwiegende Mehrzahl der sensiblen Hirnnei*venfasern über-
haupt führt. Zu dem Ausbreitungsgebiet des Glossopharyngeus gehört
zwar die empfindliche Schleimhaut erstens der Mandeln, der Gaumen-
bögen und des Schlundkopfes, und zweitens der Paukenhöhle, der Tuba
Eustachii und der Zellen des Processus mastoideus. An der Innervation
Ißg Fünfter Abschnitt.
der erst geuaunten Partie betheiligen sich aber auch Enclverästelungen
des Trigeminus, und die demnächst aufgeführten Schleimhäute werden
zwar vom Nervus tympanicus, aus dem Ganghon petrosum des Glosso-
pharyngeus, innervirt, aber erst nachdem diesem Nerven durch Ver-
mittehmg des Ganghon oticum und Nervus petrosus superfaciahs minor
Trigeminusfasern beigemischt sind, sodass es zweifelhaft bleibt, ob der
Glossopharyngeus überhaupt andere als die ihm eigenthümlichen Ge-
schmacksempfindungen vermittelt.
Der Trigeminus versieht init empfindlichen Fasern erstens die äussere
Haut des Kopfes und des Gesichtes vor respective oberhalb einer Linie,
die hinter dem Scheitel zur Ohrmuschel herabsteigt, diese an ihrer late-
ralen Fläche zwischen Anthelix und Antitragus schneidet und weiter
längs des absteigenden und des horizontalen Randes des Unterkiefers
verläuft; zweitens die Conjunctiva palpebrarum und oculi und die Cornea;
drittens die Schleimhäute der Nase mit Nebenhöhlen, der Mundhöhle ein-
schliesslich des harten und weichen Gaumens und der Zunge, des Schlund-
kopfes (wahrscheinlich auch der Tonsillen und Gaumenbögen, der Pauken-
höhle, der Tuba Eustachii und der Zellen des Processus mastoideus);
viertens die Zahnpulpen; fünftens einen Theil der Dura mater (Tento-
rium); sechstens die Augen- und Gesichtsmuskeln.
Diejenigen Partien, welche Vagusendigungen ihre Empfindlichkeit
verdanken, sind erstens ein Theil der Dura mater (Gegend des Lobus
sigmoideus), sowie der Sinus transversus und occipitalis; zweitens der
äussere Gehörgang; drittens der Kehlkopf und die Trachea, der Oeso-
phagus und Magen, vielleicht auch Leber, Pankreas und Milz.
Als sensible in dem angedeuteten weiteren Sinne des Wortes anzu-
sehen sind Fasern des Opticus, welche unabhängig von bewussten Ge-
sichtseindrücken in Folge von Retinareizung reflectorische Bewegungen
der Iris oder des Accommodations- und Fixationsapparates vermitteln.
Reflexe, welche durch Erregungen ausgelöst w^erden, die auf Trige-
minusbahnen dem Gehirn zufliessen, sind erstens Lidschluss und Thi'änen-
secretion von den Conjunctiven und von der Cornea aus; zweitens
Niesen, Hemmung der Inspiration und Verlangsamung des Pulses von
der Nasenschleimhaut aus; drittens Secretion der Speichel- und Magen-
drüsen von der Zunge und Mundschleimhaut aus; viertens Schlucken,
Würgen oder Erbrechen vom Schlünde aus.
Sehr mannigfach und von grosser Wichtigkeit für das normale Ver-
halten des Organismus sind die centripetalen Bahnen des Vagus, welche
an der reflectorischen Regulirung der hauptsächlichsten vegetativen
Functionen betheiligt sind ; derartige Vagusfasern vermitteln erstens Ver-
langsamung des Herzschlages und Erniedrigung des Blutdruckes (durch
Erweiterung der Gefässe in der äusseren Haut und im Abdomen) vom
Viscerale Hirnnerven. 169
Herzen aus. Die centripetalen Fasern, welche diesen Heflex vermitteln,
verlaufen beim Kaninchen vom Plexus cardiacus bis zum Laryngeus
superior in einem selbstständigen Nerven, dem Nervus depressor. Die
peripherischen Enden dieser Fasern werden wahrscheinlich erregt, wenn
die Herzwand unter höhere Spannung versetzt wird. Zweitens Pulsbe-
schleunigung von der Lunge aus und zwar werden die Lungenendigungen
der betreffenden Nervenfasern durch Ausdehnung des Lungengewebes
gereizt. Drittens Hemmung der Inspiration und Anregung activer Ex-
spiration ebenfalls bei inspiratorischer Lungendehnung. Viertens Hem-
mung activer Exspiration und Anregung tiefer Inspiration bei Lungen-
coUaps. Fünftens Husten, bei Erregung der Vagusendigungen in der
Schleimhaut des Kehlkopfes und der oberen Trachea. Sechstens Secre-
tion der Speichel- und Magendrüsen bei Reizungen von Vagusendigungen
im Magen. Erreicht dieser Reiz hohe Grade der Intensität, so erfolgt
Erbrechen. Noch auf einer anderen Bahn können Vagusfasern merk-
würdiger Weise Erbrechen vermitteln, nämlich vom äusseren Gehörgang
aus. Siebentens Schluckbewegungen können bei Thieren durch Reizung
des centralen Stumpfes des Laryngeus superior ausgelöst werden.
Eine reflectorische Hemmungswirkuug von grosser Bedeutung wird
den Fasern des Glossopharyngeus zugeschrieben. Bei Hunden soll näm-
lich Reizung des centralen Stumpfes dieses Nerven jede Schluckbewegung
unterdrücken.
d) Unter den Begriff der visceralen Fasern kann man alle die-
jenigen zusammenfassen, welche zwar centrifugaler Function sind, aber
keinen willkürlichen Bewegungen dienen. Hierher gehören erstens Fasern,
welche die Bewegungen des Herzens, des Verdauungsrohres und anderer
Eingeweide beeinflussen, oder welche an der Beherrschung des Gefäss-
tonus und der Weite der Pupille theiluehmen; zweitens solche, von
denen die Secretionsthätigkeit der Drüsenzellen abhängt, und drittens
solche (wenn es deren überhaupt giebt), welche direct in den, die nutri-
tive und formative Thätigkeit ausmachenden Stoöumsatz der Gewebs-
elemente eingreifen (trophische Fasern), Von Fasern der ersten Kategorie
sind enthalten im Halsvagus pulsverlangsamende und pulsbeschleunigende,
constrictorische für Oesophagus, Magen (inclusive Cardia und Pylorus)
und Darm, und auch solche für eine active Erweiterung der Cardia,
welche letztere auf Contraction der vom Oesophagus in die Magenwand
übergehenden Längsmuskeln zurückzuführen ist.
Der Stamm des Nervus faciahs führt gefässverengernde Fasern für
die Wangen und Lippen; in der Wurzel des Facialis sind, wie Experi-
mente am Hunde ergeben haben, gefässerweiternde Fasern für die
Schleimhaut folgender Partien vorhanden: vordere zwei Drittel der
Zunge oben und unten, Boden der Mundhöhle, Frenulum, innere Fläche
170 Fünfter Abschnitt.
des Alveolarfortsatzes, weicher Gaumen, Gaumensegel und Gaumenbögen
bis zur Tonsille. Die Röthuug der Zunge erfolgt durch Vermittelung der
Chorda tympani, deren Reizung auch Gefässerweiterung in der Glan-
dula submaxillaris zur Folge hat. Ob die Wurzeln des Glossopharyngeus
an der Röthung des Gaumensegels betheiligt sind, blieb zweifelhaft.
Centrifugale Reizung des Nervus Trigeminus, central vom Ganglion
Gasseri, veranlasst Gefässerweiterung in der Schleimhaut der Lippen, der
Wangen, des Zahnfleisches und der Nase, peripher vom Ganglion, ausser-
dem Röthung der Conjunctiva oculi.
Der Stamm des Nervus hypoglossus führt gefässverengernde Fasern
für die Zunge.
Zur Orientirung über die Frage, welche der Fasern schon in den
Wurzeln der genannten Hirnnerven vorhanden seien, kann man vorläufig
an einer Eintheilung der Fasern in zAvei Gruppen festhalten, für die
erste Gruppe, welche die pulsverlangsamenden, die gefässerweiternden
und die pupillenverengernden Fasern umfasst, liegt die grössere Wahr-
scheinlichkeit ihres Ursprunges mit den Hirnnervenwurzeln vor; die
Fasern der anderen Gruppe (pulsbeschleunigende, gefässverengernde,
pupillenerweiternde) werden wahrscheinlich erst den Nervenstämmen vom
Sympathicus aus beigemischt.
Secretorische Fasern sind enthalten in den Wurzeln des Tri-
geminus, des Glossopharyngeus und Vago-accessorius. Vom Trigeminus
und zwar von seiner hinteren Wurzel aus, wird auf der Bahn des ersten
und auch des zweiten Astes die Thränendrüse innervirt. Der Nervus
buccalis aus dem dritten Ast des Trigeminus erhält die Fasern, mit denen
er der Secretion der Glandulae molares, labiales und buccales vorsteht,
von dem Glossopharyngeus. Aus letzterem stammen auch — und zwar
auf dem Wege des Nervus petrosus superficialis minor und des Ganglion
oticum — die secretorischen Fasern, welche der Nervus auriculotempo-
ralis der Parotis zuführt. Die Herrschaft, welche der Nervus hnguahs
über die Secretion der Submaxillardrüse ausübt, verdankt er Fasern der
Chorda tympani aus dem Facialis. Im Stamme des Glossopharyngeus
des Kaninchens sind Fasern enthalten, deren Reizung Secretion der
acinösen Drüsen zwischen den Falten der Papilla foliata zur Folge hat.
Der Vago-accessorius beherrscht die Magendrüsen,
Die Existenz trophischer Fasern in dem Trigeminus für die
Cornea, die Conjunctiva und die Mundschleimhaut, sowie in dem Vagus
für die Lungen und das Herz, ist auf Grund von experimentellen Er-
fahrungen behauptet worden, deren Vieldeutigkeit zu lösen aber nicht
gelungen ist. Fasern von merkwürdiger nicht völlig aufgeklärter Func-
tion sind in der Chorda tympani enthalten. In der Zeit, während welcher
nach Durchschneidung des Hypoglossus die Nervenendigungen der Zungen-
Sympathisches Nervensystem. 171
muskeln in Degeneration begriffen sind, löst centrifugale Reizung der
Chorda eigenthümliche Bewegungen von i)rotrahirtem Verlauf in den
Zungenmuskeln aus. Es scheint, dass die motorischen Nervenendigungen
bei gewissen Degenerationszuständen empfindlich gegen vermehrte inter-
stitielle Lymphströmung sind und dass die die Zungenbewegungen ver-
mittelnde Lymphausscheidung durch Reizung der Chorda angeregt wer-
den kann. Ob hierbei die Fasern des Paukenstranges nur durch ihre
gefässerweiternde Function wirksam sind, oder ob sie durch anderwei-
tigen directen Einfluss auf celluläre Gewebselemente die Lymphbewe-
gungen beeinflussen, steht noch in Frage.
Sympathicus oder besser sympathisches Nervensystem
nennt man die Nervenplexus und Nervenzellenanhäufungen, welche die
meisten visceralen Nerven auf dem Wege von ihrem Ursprünge im Me-
dullärrohr bis zu ihrer peripherischen Endigung in den Körpereinge-
weiden zu passiren haben. In den Verlauf der somatischen, für die
Bewegungen des Körperskelettes und für die Sinnesflächen bestimmten
Nerven sind zwischen dem cerebrospinalen Rohr mit den Spinalganglien
einerseits und dem peripherischen Endapparat andererseits keine Nerven-
zellen eingeschaltet. Anders ist dies bei den visceralen Nerven. Für
die den Blutgefässen, dem Herzen, dem Verdauungsrohre, dem Bronchial-
baum, der Leber, Milz und den Nieren, dem Uterus, der Harnblase, der
Iris zustrebenden Nervenfasern ist es charakteristisch, dass in ihre Bahn
Nervenzellen eingeschaltet sind, welche ^ich durch ihre Lage, Anhäu-
fungsart und Struktur als nicht zum Centralnervensystem gehörig kenn-
zeichnen.
Es giebt wesentlich zwei Kategorien solcher sympathischer Nerven-
zellenanhäufungen. Die der einen Kategorie angehörigen liegen längs
der Wirbelsäule bilateral symmetrisch angeordnet und jedes Paar der-
selben entspricht im Allgemeinen je einer Körpermetamere. Es sind dies
die durch den sogenannten Grenzstrang des Sympathicus unter einander
verbundenen sympathischen Ganglien. Diese werden als laterale, den
coUateralen oder distalen Ganglienzellenanhäufungen der zweiten Kategorie
gegenüber gestellt, Avelche zum Theil in der Nähe der EingeAveide liegen,
für welche ihre Fasern bestimmt sind (Ganglion coeliacum, Ganglien des
Plexus hypogastricus), zum Theil in den Eingeweiden selbst (Herzgan-
glien, Auerbach'sche und Meissner'sche Plexus, Ganglien der Cardia,
Ganglien des Uterus und der Blase).
Die Nervenzellen der sympathischen Ganglien sind beim Menschen
und den höheren Wirbelthieren multipolar; sie sind von einer Scheide
172 Fünfter Abschnitt.
umgeben, welclie die an Zahl selir variablen Fortsätze als Scbwann'sche
Scheide begleitet,
- Die vom cerebrospinalen Centralorgane den sympathischen Nerven-
zellen zustrebenden Nervenfasern sind myelinhaltige Fasern mittleren
und kleineren Calibers ; sie verhalten sich zu den sympathischen Nerven-
zellen wahrscheinlich wie die Axencylinderfortsätze zu den Deiters'schen
Zellen ; inwieweit sich die übrigen Zellfortsätze, indem sie zu Nerven-
fasern werden, mit einem Myelinmantel umgeben, ist schwer zu ent-
scheiden, für einen grossen Theil der der Peripherie zustrebenden Fasern
wird behauptet, dass sie es nicht thun: diese Fasern, welche jedenfalls
kleinsten Calibers sind, werden als myelinfreie Nervenfasern beschrieben.
Peripher von den letzten sympathischen Zellenstationen sollen nur noch
myelinfreie Fasern vorkommen, und bei jeder Zellenstation soll in der
sympathischen Nervenbahn die Zahl der myelinhaltigen Fasern ab-, die
Zahl der myelinlosen dagegen in weit stärkerem Maasse zunehmen.
Hiernach müssten die aus dem cerebrospinalen Centralorgane stammen-
den Fasern bei dem Durchtritt durch sympathische Nervenzellen den
Myelinmantel verlieren (oder wenigstens an Caliber sehr bedeutend ab-
nehmen) und sich gleichzeitig in eine grössere Zahl von Bahnen theilen.
Zwei functionell antagonistische Gruppen visceraler Nervenfasern
sollen in ihren Beziehungen zu den sympathischen Zellenanhäufungen
einen bestimmten Gegensatz zeigen. Die der Vasoconstriction, der Herz-
beschleunigung und der Contraction der Eingmuskeln der Hohlorgane
(Darm, Blase, Uterus) vorstehenden Fasern sollen zu dem System der
lateralen Ganglien (Grenzganglien des Sympathicus und Ganglion trunci-
vagi) in nähere Beziehung treten ; die Fasern der anderen Gruppe (Vaso-
dilatation, Herzhemmung und Längsnmskelcontraction) zu den collate-
ralen oder distalen Ganglien.
Die im cerebrospinalen Centralorgane wurzelnden visceralen Nerven-
fasern werden dem sympathischen Nervensystem grösstentheils auf der
Bahn der Kami communicantes zugeführt. Die Rami communicantes,
welche hauptsächlich Fasern aus den vorderen Spinalwurzeln führen,
verlassen die Spinalnerven bald nach deren Formation und begeben sich
in regelmässiger Folge zu den metamerisch zugehörigen Grenzganglien
des Sympathicus.
Die meisten Fasern dieser Pami communicantes sind myelinhaltig;
die wenigen myelinfreien Nervenfasern derselben konnten nur bis zur
Duralscheide der Spinalwurzeln verfolgt werden; sie scheinen also zu
den Nervenzellen der Grenzganglien im Verhältniss peripherischer Nerven-
fasern (Gefässnerven der Dura materV) zu stehen. Die dem Grenzstrang
des Sympathicus beigemischten Nervenfasern jedes dieser Rami com-
municantes bleiben für die Strecke mehrerer Metameren in dieser Bahn,
Grenzstrang des Sympathicus. 173
um sich dann auf verscliieileno Weise abzulösen. Ein Theil der Fasern
bildet ein ziemlich regehnässiges System einer zweiten Art von llami
communicantes, welche sich von den Grenzganglien in peripherischer
Richtung zu den Stämmen der Spinalnerven zurückbegeben. Das weitere
Schicksal dieser sympathischen Nervenfasern ist schwer zu ermitteln, da
sie sich den cerebrospinalen Nervenfasern innig beimischen. Vermuth-
lich werden diese Bahnen von den Gefässnerven für den Rumpf und für
die Extremitäten eingeschlagen.
Andere sympathische Nervenfasern bleiben auf längeren Strecken
zu anatomisch gut verfolgbaren Stämmen vereinigt, hierher gehören der
Halssympathicus und die Nervi splanchnici.
Der Halssympathicus ist eigentlich der den Metameren des Halses
zugehörige Theil des Grenzstranges. Doch ist die Zahl der Ganghen
hier weit kleiner, als die der Metameren. Sicher findet man beim
Menschen nur ein oberstes sympathisches Halsganglion als anatomisch
gut difierenzirtes Gebilde. Das unterste Ganghon ist oft mit dem ober-
sten Brustganglion zu dem Ganglion stellatum verschmolzen. Häufig
aber nicht regelmässig, findet man auch ein kleines mittleres Hals-
ganglion. Die Hauptmenge der Fasern erhält der Halssympathicus aus
dem Ganglion stellatum, doch geht jedes seiner Ganglien auch mit
mehreren cervicalen Spinalnerven Verbindungen ein.
Bei Thieren erzeugt elektrische Reizung des mit dem Kopf in Ver-
bindung stehenden Stumpfes des Halssympathicus allgemeine Verenge-
rung der Gefässe am und im Kopfe (ausser an der Schleimhaut von
Wange, Lippen und Zahnfleisch, wo Röthung eintritt), ferner Erweite-
rung der Pupille und Vortreten des Augapfels (in Folge von Contraction
des glattfaserigen Müller' sehen Musculus orbitalis). Die Herkunft der
diese complicii'te Wirkung bedingenden Nervenfasern des Halssympathicus
aus dem cerebrospinalen Centralorgane ist mit aller Sicherheit erwiesen.
Es besteht hier jedoch kein einheitliches Centrum, mit dessen Erregung
sich der geschilderte Symptomencomplex ohne w^eiteres verbände; im
Verlaufe des normalen Geschehens können vielmehr die verschieden-
artigsten Combinationen eintreten, zum Beispiel Pupillenerweiterung bei
Conjunctivalröthung, oder Erweiterung der Gehirngefässe bei Blässe der
Gesichtshaut. Die Reizung des Halssymphaticus hat auch einen be-
stimmten, später genauer zu erörternden Einfluss auf die Speichelsecre-
tion, welche nicht nur durch Vermittelung der Vasoconstriction, sondern
auch dui'ch eine directe Einwirkung von Nerven auf secretorische Zellen
zu Stande zu kommen scheint. Bei einem Kaninchen, welchem der Hals-
sympathicus auf der einen Seite durchschnitten ist, zeigt sich das zuge-
hörige Ohr geröthet und fühlbar erwärmt, die Pupille etwas (aber nicht
viel) enger, als auf der anderen Seite, die Conjunctiva geröthet.
174 Fünfter Abschnitt.
Aus dem distalen Ende des Ganglion cervicale superius entspringt
der Ramus cardiacus superior und aus dem Ganglion stellatum der
Ramus cardiacus inferior, welche gemeinschaftlicli mit Nervenzweigen des
Vagus den Plexus cardiacus formiren. Beim Thiere ergiebt elektrische
Reizung der in den genannten Plexus eintretenden Fasern des Vagus
sicher Verlangsamung des Herzschlages (bis zum Stillstand in Diastole),
während durch elektrische Reizung des Ramus cardiacus inferior sym-
pathici ebenso sicher Beschleunigung des Herzschlages zu erreichen ist.
Die Herkunft der Fasern des letzteren Nerven ist ebenfalls bekannt, sie
stammen aus dem Dorsalmark und gesellen sich dem Grenzstrang des
Sympathicus durch Vermittelung der fünf bis sechs obersten thoracalen
Rami communicantes bei.
Der Nervus splanchnicus major besitzt eine deutlich weisse Farbe,
welche er seinem Gehalt an myelinhaltigen Nervenfasern verdankt. Diese
werden ihm durch die Rami communicantes des vierten bis neunten
Dorsalnerven direct aus dem Rückenmark zugeführt; im Grenzstrang
angelangt ziehen sie zunächst an der medialen Seite der Ganglien fest-
geschlossen herab, um früher oder später in einer der Splanchnicus-
wurzeln den Grenzstrang zu verlassen. Letzterer besteht innerhalb dieses
Gebietes deshalb aus der Ganglienkette mit weisslich grauen Längs-
commissuren und einem medianwärts angelagerten weissen Strange von
Fasern, welche an den Ganglien vorbeiziehen. Der Nervus splanchnicus
minor entwickelt sich gewöhnlich mit zwei Wurzeln aus dem Grenz-
strange im Gebiete der beiden letzten Dorsalganglien.
Die beiderseitigen Splanchnici vereinigen sich mit den Vaguszweigen
zur Formation des an Nervenzellen ungemein reichen Plexus solaris. Die
umfangreichste Zellenanhäufung dieses Plexus ist das Ganglion coeliacum,
welches den Ursprung der Arteria coeliaca und Arteria mesenterica
superior umgiebt. Von dem Ganglion coeliacum gehen reichliche Nerven-
verbindungen zu Magen, Darm, Leber, Pancreas, Milz und Nieren.
Eine dieser Verbindungen ist der Plexus mesentericus superior, welcher
die Arteria mesenterica und ihre Verzweigungen begleitet und auf diesem
Wege noch Vagusfasern aufnimmt: er versorgt Pancreas, Duodenum,
Jejunum, Coecum, Colon ascendens und Colon tranversum. Am Mesen-
terialrande angekommen, treten die Nerven zunächst unter der Serosa
in geflechtartige Verbindungen und gelangen dann in den Plexus mesen-
tericus externus (Auerbach) und durch dessen Vermittelung zum
Plexus myentericus internus (Meissner). Die aus den Nervenzellen
dieser Plexus in der peripherischen Richtung hervorgehenden Nerven-
fasern stehen zweifellos mit den Muskelfasern der Darmwand in Ver-
bindung ; über centripetale Fasern dieses Gebietes ist wenig bekannt.
Aus dem unteren Rande des Ganglion coeliacum entwickelt sich der
Plexus solaris. 175
paarige Plexus aorticus abdominalis, welcher die Bauchaorta beiderseits
begleitet, und Fasern aus dem lumbalen Grenzstrang aufnimmt. Zur
Wurzel der Arteria mesenterica inferior entsenden beide Stränge dieses
Plexus eine Anzahl von Nerven, welche nach Durchsetzung des Ganglion
mesentericum inferius als Plexus mesentericus inferior die genannte
Arterie mit ihren Verzweigungen begleitet, um das Colon descendens,
die Flexura sigmoidea und den oberen Theil des Mastdarms zu ver-
sorgen. Sie verhalten sich hierbei in analoger Weise wie die Fasern des
Plexus mesentericus superior.
Unterhalb der Theilungsstelle der Bauchaorta wird der Plexus ab-
dominalis unpaar und zieht als Plexus hypogastricus superior bis zum
Promontorium, um sich hier wieder bei dem Eintritt in das kleine Becken
zu theilen und als Plexus hypogastricus inferior bis zum Beckengrunde
zu gelangen. Auf dem Wege dorthin treten viele Fasern aus dem
Sacraltheil des Grenzstranges und mindestens ebenso viele direct aus
den sacralen Spinalnerven hinzu.
Aus dem Geflecht des Beckengruudes entwickeln sich für die Becken-
eingeweide zahlreiche Nervenfäden, die somit aus spinalen und sympa-
thischen Nervenfasern zusammengesetzt sind. Sie bilden kleinere Ge-
flechte, welche theilweise in Begleitung der visceralen Aeste der Arteria
hj-pogastrica zu ihren Organen verlaufen. Zwei der Geflechte sind dem
männlichen und weiblichen Geschlecht gemeinsam, nämlich das Mast-
darm- und Blasengeflecht; zwischen beiden schiebt sich beim Manne der
Plexus seminalis und deferentialis ein, der nach unten und vorn durch
den Plexus prostaticus in den Plexus cavernosus übergeht, überdies mit
dem Plexus vesicalis zusammenhängt. Beim Weibe tritt an die Stelle
dieser Geflechte der Plexus utero -vaginalis, während ein schwacher
Plexus cavernosus hier vorzugsweise vom Blasengeflecht geliefert wird.
Den Ureter versorgt der Plexus hypogastricus inferior direct mit einigen
Nervenfäden.
Was nun die Function der nervösen Fasern und Zellen der Bauch-
und Beckeneingeweide betrifft, so ist einerseits ein bedeutender Einfluss
des Centralnervensystems auf dieselbe zwar mit Sicherheit erkannt, an-
dererseits kann aber auch eine gewisse Selbstständigkeit der distalen
sympathischen Ganglienzellenanhäufungen nicht geleugnet werden. Zwei-
fellos sind die Zellen derselben in ihrem Erregungszustande nicht nur
von centrifugal auf Nervenbahnen zugeleiteten Erregungen abhängig,
sondern auch von der chemischen und physikalischen Beschaffenheit
ihrer unmittelbaren Umgebung. Man pflegt dieses so auszudrücken, dass
man ihnen automatische Thätigkeit zuschreibt. Zweifelhafter kann es
erscheinen, ob diese Zellen auch als Reflexapparate wh'ken.
Die den distalen sympathischen Ganglien zustrebenden centrifugalen
176 Fünfter Abschnitt.
Nervenbahnen scheinen in einem gewissen functionellen Gegensatz zu
einander zu stehen, je nachdem sie durch Vermittelung der Grenz-
ganglien und des Grenzstranges des Sympathicus ihr Ziel erreichen oder
directere Wege von dem Cerebrospinalorgane aus einschlagen (Vagus,
sacrale Spinalnerven). Seit lange hat man sich die Ansicht gebildet,
dass der Nervus splanchnicus die peristaltische Bewegung des Darmes
hemme, der Vagus sie anrege. Freilich fielen die zur Demonstration
dieser Ansicht angestellten Experimente in der Hand bewährter Forscher
nicht immer zweifellos aus. Am häufigsten gelang es, wenigstens beim
Kaninchen, die Hemmung der Peristaltik durch Reizung der Splanch-
nici zu zeigen. Gleichzeitig erblassen die Därme. Neuerdings wurde
angegeben, dass es beim Hunde gelinge, Peristaltik in den Dünndärmen
durch Vagusreizung sicher anzuregen, wenn vorher gewisse Hirntheile
zerstört seien; diese sollen, so lange sie erhalten sind, einen dauernden
hemmenden Einfluss ausüben, welchen die stärkste Vagusreizung selten
zu überwinden im Stande sei. Nach Zerstörung der betreffenden Hirn-
theile soll auch Röthung des Darmes eintreten.
Speciellere Angaben über den fraglichen Antagonismus sind folgende :
bei Hunden sollen die Nervi erigentes (aus dem Sacralgeflecht) moto-
rische Fasern für die Längsmuskeln des Ptectum führen, die Nervi
hypogastrici dagegen (aus dem Ganglion mesentericum inferius) moto-
rische für die Ringmuskeln und hemmende für die Längsmuskeln. Für
den Dünndarm des Hundes wird dem Ner^ois splanchnicus motorischer
Einfluss auf die Längsmuskeln und hemmender auf die Ringmuskeln
zugeschrieben, während der Nervus Vagus ihm in diesen beiden Bezie-
hungen antagonistisch sein soll.
Von ceutripetalen Nervenfasern im Sympathicus sind am sichersten
diejenigen nachgewiesen, welche bei Reizung des Splanchnicus oder seiner
Ausbreitungen in den Därmen reflectorisch Herzstillstand erzeugen.
177
Sechster Abschnitt.
Physiologie der Sinne.
Die Sinne liefern uns den Inhalt für das Bewusstsein. Zu einer
' vollkommenen Sinnesfunction gehört die Betheiligung des Bewusstseins,
wenn auch Theile von Sinnesapparaten mit ihrer Thätigkeit in unbe-
wusste Reactionen gegen die Aussenwelt eingreifen, und wenn auch bei
dem Gebrauch der Sinne die Aufmerksamkeit sich stets nur einem kleinen
Theile der jeweiligen Sinneseindrücke zuwenden kann.
Das Element des Bewusstseinsinhaltes ist das Gewahrwerden einer
Aenderung unseres inneren Zustandes. Solche Aenderungen verknüpfen
sich in regelmässiger Weise mit Erregungen, welche auf bestimmten,
nicht allen, centripetalen Nervenbahnen in unser Centralnervensystem
und dort bis zu bestimmten Theilen der Hirnrinde gelangen. Die peri-
pherischen Endigungen der meisten dieser Sinnesnerven sind so gelegen,
dass sie der Einwirkung von Zustandsänderungen der unseren Körper
umgebenden Medien in flächenartiger Ausbreitung ausgesetzt sind. Die
eigentlichen nervösen Endigungen der Sinnesnervenfasern sind an den
verschiedenen Sinnesflächen mit verschiedenen, an sich nicht nervösen
Apparaten verbunden, welche nur bestimmten äusseren Zustandsände-
rungen eine Einwirkung auf die zugehörigen Nervenfasern gestatten, für
die Umsetzung dieser Zustandsänderungen in Nervenerregung aber
auch ganz besonders leistungsfähig sind. Vermittelst der einen Sinnes-
fläche wirken auf unser Bewusstsein nur diejenigen rhythmischen Zu-
standsänderungen des Aethers, welche man Licht nennt ; vermittelst der
anderen nur rhythmische Druckschwankungen der Luft, innerhalb ge-
wisser Grenzen, als Schall und so weiter. Diejenige äussere Einwir-
kung, für deren üebertragung auf Sinnesnerven eine Sinnesfläche ein-
gerichtet ist, nennt man den adäquaten Beiz derselben.
Die Abgrenzung verschiedener Sinnesgebiete von einander entspringt
einerseits der Kenntniss von der Verschiedenheit in den Beziehungen
der einzelnen Sinnesflächen zu der Aussenwelt, andererseits den Erfah-
rungen der inneren Selljstbetrachtung. "Wenn wir das ganze Material
des uns von den Sinnen gelieferten einfachen Bewusstseinsinhaltes durch-
mustern, so finden wir Gruppen von Bewusstseinszuständen, deren Glieder
sich ohne Weiteres als zusammengehörig und von den Gliedern anderer
G a «1 n, Heymans, Physiologie. J2
]78 Sechster Abschnitt.
Gruppen getrennt darstellen. Die Gruppen entsprechen ungefähr dem,
was man im gewöhnlichen Leben die fünf Sinne zu nennen pflegt, Ge-
sicht, Gehör, Geschmack, Geruch, Gefühl. Die Mannigfaltigkeit der
innerhalb eines jeden dieser Sinnesgebiete verschiedenartig erscheinenden
Sinneseindrücke ist eine sehr grosse, aber alle möglichen Gesichtsein-
drücke haben unter einander, schon für das unmittelbare Bewusstsein,
einen höheren Grad von Aehnlichkeit, als wenn man sie mit denen des
Gehöres oder eines der anderen Sinne vergleicht. Dieses unmittelbare
Bewusstsein von der Trennung der gesammten Sinneswahrnehmungen in
Qualitäten-Kreise ist vielleicht entstanden und wird jedenfalls wachge-
halten durch die Erfahrungen der Zugehörigkeit der verschiedenen
Qualitäten-Kreise zu verschiedenen Sinnesfiächen : die Wahrnehmungen
der Gesichtsqualität erhalten wir gemeinhin nur bei offenen Augen; die
der Gehörsqualität schwinden uns, wenn wir die Ohren verschliessen,
und so weiter.
Eine zweite Ursache für die Trennung liegt in der Erfahrung, dass
es kaum möglich ist, zwischen zwei einzelnen Sinneswahrnehmungen,
welche verschiedenen Qualitäten-Kreisen angehören, einen Vergleich in
Bezug auf die Intensität anzustellen. Sie erscheinen uns incommensurabel.
Zwei einfache Gehörswahrnehmungen können sich durch verschiedene
Tonhöhen qualitativ deutlich von einander unterscheiden, und es drängt
sich uns doch ein Urtheil darüber auf, welche von beiden lauter, das
heisst quantitativ stärker war. Zu einem quantitativen Vergleich zwischen
einem Gehörs- und einem Gesichtseindruck fühlen wir uns aus innerem
Antriebe kaum jemals bewogen, und wenn ein derartiges Urtheil von uns
verlangt werden sollte, so würden wir wegen der Antwort meistens in
Verlegenheit gerathen.
Uebrigens ist ein genauer quantitativer Vergleich zwischen ver-
schiedenartigen Siuneswahrnehmungen auch innerhalb desselben Quali-
täten-Kreises nicht möglich, und wenn er uns auch möglich erscheinen
sollte, so fehlt hier die genaue Controlle durch das Experiment. Wenn
wir zwei gleich grosse Plächen durch denselben Theil des Sj^ectrums
verschieden stark beleuchten, so können wir einerseits aussagen, welche
Fläche uns heller erscheint, und wir können andererseits in zuverlässiger
objectiver Weise die Energiemengen mit einander vergleichen, welche
den die beiden Flächen treffenden Lichtmengen entsprechen. An der
Hand dieser Controlle lässt sich feststellen, dass noch sehr kleine Hellig-
keitsunterschiede in der Beleuchtungsintensität der beiden Flächen richtig
erkannt werden. Verwendet man zur Beleuchtung beider Flächen ver-
schiedene Theile des Spectrums, so kann man zwar auch noch die ob-
jectiven Energiemengen des die Flächen treffenden Lichtes in ihrem
genauen Verliältniss angeben, niclit aber den etwaigen Unterschied im
Specifische Energie. 179
Energieverlust, welchen die Aetherschwingungen verschiedener Frequenz
auf dem Wege l)is zur Sinnesfläche erleiden können.
Welche Art von äusseren Zustandsänderungen den adäquaten Reiz
für ein Sinnesgebiet abgiebt, hängt in theilweise erkannter, jedenfalls
principiell nicht unerkennbarer Weise von der Lage und inneren Ein-
richtung der Sinnesfläche ab; dass dagegen mit der Erregung der von
einer Sinnestläche kommenden Nervenfasern Sinneswahrnehmungen eines
bestimmten Qualitäten-Kreises verbunden sind, ist eine Thatsache, welche
wir als solche hinnehmen müssen, ohne Aussicht auf eine Erklärung
derselben zu haben. Man drückt diese Thatsache aus, indem man sagt:
die specifische Energie des Nervus opticus ist das Sehen, des
NerM^is acusticus das Heiren, und so weiter.
Mit der Erregung eines bestimmten Sinnesnerven verbindet sich
nicht nur dann eine, einem bestimmten Qualitäten-Kreise zugehörige
Sinneswahrnehmung, wenn die Erregung in normaler Weise von der
Sinnesfläche ausgegangen war, sondern auch dann, wenn der Nerv in
seinem Verlauf gereizt wurde. Durch plötzliches Seitlichwenden des
Blickes kann man die Nervi optici zerren; thut man dies im dunkelen
Zimmer oder bei verschlossenen Augen, so hat man die Erscheinung
zweier aufblitzender Lichtringe. Es ist öfters vorgekommen, dass Per-
sonen, denen ein Auge ohne Narkose exstirpirt werden musste, wenn
sie durch den Schmerz und durch den Aftekt ihrer peinlichen Lage
nicht zu sehr in Anspruch genommen waren, bei Durchschneidung des
Sehnerven angegeben haben, sie hätten die Erscheinung eines starken
Blitzens gehabt. Wenn man den Stamm des Nervus ulnaris in dem
Sulcus ulnaris tetanisirt, oder zwischen den Fingern drückt, so hat man
Empfindungen in seinem Ausbreitungsgebiet an den Fingern, welche den
Druck- und Temperaturempftndungen zwar nicht gleichen, denselben aber
doch ähnlicher sind, wie anderen Sinnesempfindungen.
Nimmt man zu den an Sinnesflächen und an Stämmen von Sinnesnerven
sich darbietenden Beobachtungen die auf anatomischem und experimen-
tellem Wege gewonnene Erkenntniss hinzu, dass die Hirnrinde des Hinter-
hauptlappens zum Sehnerven und zum Gesichtssinn und diejenige des
Schläfenlappens zum Gehörsinn in naher Beziehung steht, so kommt man
zu der Vorstellung, dass Sinneswahrnehmungen, Avelche einem bestimmten
Qualitäten-Kreise angehören, entstehen, wenn innerhall) einer bestimmten
Partie der Hirnrinde Erregung eintritt, und dass die Erregung für gewöhn-
Uch auf der Bahn der zugehörigen Siunesnerven zugeleitet wird, nachdem
sie in der zugehörigen peripherischen Sinnesfläche unter der Einwirkung
des adäquaten Reizes entstanden ist. Dafür, dass wir Aetherschwingungen
innerhalb einer gewissen Breite der Frequenz mit dem Gesichtssinn als
Licht wahrnehmen, gäbe es also zwei Gründe, erstens, dass das Auge
12*
ISO Sechster Abschnitt.
SO eingericlitet, class es diese Aetherschwingungen und nichts weiter in
Nervenerregung der Opticusausbreitung am Augengrunde umzusetzen im
Stande^ ist, und zweitens darin, dass der Nervus opticus die in ihm ent-
standene Erregung einer bestimmten Partie der Hirnrinde zuleitet. Das
Analoge kann man mit dem gleichen Grade von Verständlichkeit von
dem Gehörsinn aussagen.
Eine weitere Vertiefung hat die Lehre von den specifischen Sinnes-
energien dadurch erhalten, dass man sie von der Betrachtung der Sinnes-
nervenstämme auf die Betrachtung der diese Stämme zusammensetzen-
den einzelnen Nervenfasern übertragen hat. Als nervöses Element eines
Sinnesapparates wird danach angesehen eine Sinnesnervenfaser mit
ihrer peripherischen und centralen Endigung. Mit der Erregung dieses
Elementes verknüpft sich eine specielle, dem betreffenden Qualitäten-
Kreise von Sinneswahrnehmungen angehörige Elementarempfindung. Eine
bestimmte Nervenfaser, zum Beispiel des Nervus acusticus, hat ihre
peripherische Endigung an einem bestimmten Punkte des inneren Ohres
und ihre centrale Endigung in einer bestimmten Ganglienzelle des
Schläfenlappens; tritt diese Ganglienzelle in Erregung, so tritt die Em-
pfindung eines bestimmten Tones, etwa des c (von 128 Schwingungen)
ein. Beim gewöhnlichen Hören wird die Erregung dieser Ganglienzelle
durch die zugehörige Acusticusfaser von der peripherischen Endigung
derselben aus zugeleitet. Letztere ist im inneren Ohr mit einem mecha-
nisch wirksamen Apparat verbunden, welcher in Mitschwingung geräth,
wenn die das Trommelfell berührende Luft 128 Mal in der Secunde
schwingt. Der adäquate Pieiz für das betrachtete Hörsinneselement ist
der Schwingungszustand der Luft, welcher entsteht, wenn im Hörbereich
eine Stimmgabel c angestrichen wird und die specifische Energie des-
selben Hörsinneselementes ist das Hören des Tones c.
Ein Hauptvorzug dieser Vorstellung beruht darin, dass man bei der-
selben den Erregungsprocess in der Nervenfaser überall als gleichartig
und nur der Quantität oder Intensität nach abstufbar betrachten kann.
Der einzige Unterschied im materiellen Substrat verschiedenartiger Ele-
mentarempfindungen würde nur in der Individualität der Sinnesnerven-
elcmente liegen; auf dem Gebiete des Gehörsinnes hat sich bisher noch
nicht der Versuch geltend gemacht, diese einfachste der möglichen Vor-
stellungen zu verlassen. Auf dem Gebiete anderer Sinne aber hat man
wiederholt versucht, schwer verständliche Erscheinungen dadurch der
Erkenntniss zugänglicher zu machen, dass man die Möglichkeit quali-
tativer Unterschiede des Erregungsprocesses in der Nervenfaser voraus-
setzte. Zur Zeit der Entstehung und Ausbildung der Lehre von den
specifischen Energien fehlte es für diese Voraussetzung an jedem that-
sächlichen Anhalt; seitdem sind allerdings Erscheinungen bekannt ge-
Localzcichen. 181
vordeii, welche auf zeitliche Verschiedenartigkeit in den Inteusitätsände-
riiugeu der Nervenerregung hinweisen. Zu der Annahme solcher Ver-
schiedenartigkeit sind wir oben bei Betrachtung des verschiedenen Ver-
haltens centripetaler und centrifugaler Nerven gegen dieselben Reizmittel
genöthigt worden (Seite 75).
In der That muss ja auch die Erregungsintensität in jeder moto-
rischen Nervenfaser, während sie den zugehörigen Muskelfasern Impulse
zu einem willkürlichen Tetanus zuleitet, in rhythmischer Schwankung
begriffen sein, und wenn sie 8 bis 16 Mal in der Secunde zwischen zwei
Grenzwerthen auf und nieder geht, so kann dies nach Gesetzen statt-
linden, welche in analoger Weise verschieden sind, wie die Gesetze, nach
denen sich die Stromintensität in einem Telephondraht ändert, während
er verschiedene Laute zwischen Geber und Empfänger vermittelt. Man
kann diesen Vergleich als solchen gelten lassen, auch wenn man sich
vollkommen dessen bewusst ist, dass die Leitung der p]rregung im Nerven
auf anderen Processen beruht, als die Leitung der Elektricität in einem
metallischen Draht.
Auch in einer Nervenfaser des Acusticus könnte die Erregungsinten-
sität rhythmisch schwanken, während sie die Wahrnehmung eines Tones
vermittelt, und Analoges gilt von den übrigen Sinnesnerven. Die wenigen
Andeutungen aber, welche wir darüber besitzen, dass der Rhythmus der
Erregungsschwankung in der Nervenfaser variii-en kann, berechtigen uns
noch nicht zu der Annahme einer solchen Mannigfaltigkeit der Variations-
fähigkeit, wie sie erforderlich sein würde, wenn den Qualitätsunterschie-
den in der Empfindung Unterschiede in der Schwankungsform der Er-
regung entsprechen sollten; es würde also auch jetzt noch an einer ge-
nügenden thatsächlichen Grundlage gebrechen, um die Annahme der
Lehre von den specifischen Energien zu verlassen, dass sich mit der Er-
regung einer bestimmten Sinnesnervenfaser eine Empfindung verbindet,
welche in ihrer Qualität ein für allemal durch die centrale Verknüpfung
dieser Nervenfaser bestimmt ist, und Avelche quantitativ von der Ge-
sammtintensität des zugeleiteten Erreguugsprocesses abhängt.
Im Laufe des gewöhnlichen Geschehens wird es nie vorkommen,
dass eine Sinnesnervenfaser allein erregt wird, wohl aber, dass die gleich-
zeitig erregten Nervenfasern nicht nur denselben sinnlichen Qualitäten-
Kreisen zugehören, sondern auch, dass sie qualitativ gleiche Empfindung
vermitteln ; es kann dann noch, abgesehen von quantitativen Unterschie-
den, ein Unterschied bestehen, welcher sich an die Orte der Sinnesfläche
knüpft, von denen die Erregung ausgeht. Man drückt dies aus, indem mau
sagt, die Empfindungen seien durch ihr Localzeichen unterschieden ;
ein fernerer Unterschied kann bestehen in Bezug auf den psychischen
Affekt, welcher sich mit der Empfindung verbindet. Es giebt Empfin-
182 Sechster Abschnitt.
dimgeu, welche uns weder Behagen noch Missbehageu verursachen, und
andere, welche uns nicht nur das Material für eine affektlose Orien-
tirung -in der Aussenwelt liefern, sondern welche unmittelbar unser Be-
gehren oder unseren Abscheu erwecken. Die vollständigen Attribute
einer elementaren Sinnesempfindung sind also Quantität oder Intensität,
Qualität, Localzeichen und Beziehung zum Affekt. Jede einzelne unserer
Sinneswahrnehmungen besteht aus einem Complex von Empfindungsele-
menten, welche sich durch alle oder einzelne ihrer Attribute von einander
unterscheiden, welche sich aber doch in ihrer Gesammtheit für unser
unbefangenes Bewusstsein als etwas Einheitliches darstellen können. Es
ist eine wichtige, aber oft schwer zu lösende Aufgabe der Sinnesphysio-
logie, aus den scheinbar einheitlichen Sinneswahrnehmungen die die-
selben constituirenden Empfindungselemente herauszuschälen.
Thatsächlich belehren uns unsere Sinneswahrnehmungen nur über
Zustandsänderungen unserer eigenen Sinnesflächen; da aber diese Zu-
standsänderungen in regelmässiger Weise durch äussere Gegenstände
hervorgerufen werden, welche mit ihren verschiedenen Eigenschaften auf
unsere Sinnesflächen zu wirken in die Lage kommen, so beziehen wir
unsere Sinneswahruehmungen meistens auf diese Eigenschaften der Körper
ausser uns, wir projiciren sie nach aussen. Der Zwang, mit welchem
dies geschieht, ist auf verschiedenen Sinnesgebieten ein verschieden
starker: bei offenem Auge und am hellen Tage erscheinen uns alle Ge-
sichtswahrnehmungen unwiderstehlich als der Ausdruck von Eigenschaften
im Eaume ausser uns vorhandener Gegenstände; bei der Berührung
eines warmen Körpers können wir zweifelhaft bleiben, ob wir unsere
eigene Haut warm fühlen oder die Wärme eines äusseren Objektes em-
jDfinden,
So umfassend auch die Mittel sind, welche uns unsere Sinne zur
richtigen Orientirung über die Zustände unseres eigenen Körpers und
über die Beziehungen desselben zur Aussenwelt gewähren, so sind sie
doch nicht lückenlos. Es giebt ganze Gebiete materieller Zustände und
Zustandsänderungen, welche sich unserer directen sinnlichen Wahrneh-
mung entziehen ; so ist aus der ganzen Reihe der Aetherschwingungen
verschiedener Frequenz nur ein verhältnissmässig kleiner Theil dem Auge
und ein anderer Theil dem Wärmesinn direct wahrnehmbar. Von dem
Vorhandensein der übrigen erfahren wir nur dann etwas, wenn sie
bei ihrer Wirkung auf äussere Körper eine solche Umwandlung er-
leiden, dass ihre Frequenz iu den Bereich der sichtbaren geräth, zum
Beispiel durch Fluorescenz, oder wenn sie an äusseren Körpern wahr-
nehml)are Veränderungen erzeugen, wie bei der Photographie ultra-
violetter Strahlen,
183
Gefühl.
Die grösste Ausdehiiuug besitzt die Sinnesfläclie, welche uns die
dem Qualitäten-Kreise des Gefühls zugehörigen Sinueswahrnehnnmgen
vermittelt ; sie erstreckt sich über die ganze äussere Haut und die sicht-
baren Schleimhautpartien. Auch von Zustandsänderungen innerer Organe
kann uns das Gefühl eine wenn auch dunkele Kenntniss geben. Ueber-
haupt treten auf dem Gebiete der Gefühle zwei Kategorien derselben in
einen auffallenden Gegensatz zu einander: die einen werden auf Zu-
stände unseres Körpers selbst und zwar weniger auf Zustände der ein-
zelneu Theile als auf das Gesammtbefinden bezogen, es sind dies die
Gemeingefühle : die anderen dienen zur Orientirung über die Beziehungen
des Körpers und speciell der einzelnen Theile seiner Oberfläche zur
Aussenwelt, es sind dies die Druck- und Temperaturempfindungen, welche
mit ihren specifischen Qualitäten den Drucksinn und Temperatursinn
ausmachen und, insofern sie mit Localzeichen verbunden sind, in das
Gebiet des Ortsinnes zusammengefasst werden. Drucksinn, Temperatur-
sinn und Ortsinn liefern zusammen mit den die Bewegungen begleiten-
den Empfindungen auch innerer Theile (Gelenke, Sehnen) das Material"
für die Leistungen des Tastsinnes. Gemeingefühle sind Schmerz, Frost,
Hitze, Kitzel, Schauder, Wollust und dergleichen mehr.
Wahrnehmbare Zustandsänderungen unserer Hautsinnesfläche können
herbeigeführt werden durch äussere oder innere Ursachen. Die häufigste
Ursache ist die Berührung mit äusseren Gegenständen; je nach der
Druckstärke, mit welcher die Berührung erfolgt und je nach den physi-
kalischen oder chemischen Eigenschaften des äusseren Gegenstandes ent-
stehen mannigfache unterscheidbare Wahrnehmungen. Der am einfach-
sten zu übersehende Fall ist der, dass ein fester Körper von bekanntem
Gewicht, mit ebener Oberfläche von bekannter Ausdehnung, welcher die
Temperatur der Haut besitzt, durch sein eigenes Gewicht auf einen
unterstützten Körpertheil drückt: die hierbei entstehende Empfindung
nennen wir Druck. Die Druckempfindlichkeit ist an verschiedenen Haut-
partien sehr verschieden und hängt in hervorragender Weise von der
Dicke der Epidermis und der Xähe des unterliegenden Knochens ab.
An der Stirn, deren Oberhaut und Fettpolster sehr dünn sind, genügt
der Druck von 2 Milligramm auf einer Grundfläche von 9 <^)uadratmilli-
nieter zur Erregung einer deutlichen Empfindung. An der Yolarseite
der Finger mit bedeutend dickerer Epidermisschicht müssen 15 und
mehr Milligramm auf 9 (^uadratmillimeter Grundfläche aufgelegt werden,'
um eine deutliche Empfindung zu veranlassen. Auf den Nägeln der
Hände und Füsse ist hierzu sogar ein ganzes Gramm erforderlich. Sehr
bedeutend wird der Schwellenwerth des Druckreizes herabgesetzt durch
134 Sechster Abschnitt.
die kurzen Härchen, welche sich auf dem grössten Theil der Haut finden,
offenbar weil sie den ganzen Druck einer grösseren Masse auf einen
Punkt concentriren. Am Daumenrücken wurden zum Beispiel von einem
Beobachter 2 Milhgramm auf 9 Quadratmillimeter Grundfläche empfun-
den; als er aber den Daumenrücken rasirt hatte, musste er 35 Milli-
gramm auf derselben Grundfläche auflegen, um eine Druckempfindung
zu erhalten.
Die Druckempfindung scheint hauptsächlich dort zu entstehen, wo
gedrückte und nicht gedrückte Stellen der Haut aneinander grenzen; in
sehr auffallender Weise tritt dies hervor, wenn man einen Finger in
Quecksilber von solcher Temperatur taucht, dass es sich weder warm
noch kalt anfühlt : dann hat man an der eingetauchten Fläche, an deren
tieferen Stellen sicher mehr als 5 Gramm auf 9 Quadratmilhmeter
Grundfläche drücken, keine Empfindung, sondern nur an dem Hautring,
wo das Quecksilber an die Luft grenzt.
Findet die Berührung mit minimalem Druck statt, so Avird die Leb-
haftigkeit der Empfindung sehr beträchtlich gesteigert durch langsame
Verschiebung des berührenden Gegenstandes; es beruht dies ebenfalls
auf der Anwesenheit der Tasthärchen, welche bei diesem Vorgang stärker
erschüttert werden, als bei dem Druck eines ruhenden Gewichtes; die
Qualität der hierbei entstehenden Empfindung, welche man Berührungs-
empfindung nennen kann, ist deutlich verschieden von der Qualität der
Druckempfindung. Durch Steigerung der Lebhaftigkeit kann man das
Berührungsgefühl in den Kitzel überführen, welcher den Gemeingefühlen
zugerechnet wird, und welcher bei aller Aehnlichkeit mit der Wollust
unerträglichen Widerwiflen erzeugen und ununterdrückbare Ausweich-
und Abwehrbewegungen hervorrufen kann. Bei Wollust und Kitzel steht
die Lebhaftigkeit des Gefühls in keinem Verhältniss zu der Energie des
Pteizes, sondern zu der Art der Wiederholung.
Eine Empfindung, welche mit der Druckempfindung Aehnlichkeit be-
sitzt, tritt deutlich hervor in der gespannten Haut über stark flectirten
Gelenken. Ein Wechsel in solchen die Stellungsänderungen der Gelenke
begleitenden Spannungsempfindungen der Haut scheint einen Theil der
Bewegungsempfindungen auszumachen.
Zu den Leistungen, deren der reine Drucksinn fähig ist, gehört die
Vergleichung von Gewichten, welche nach einander derselben Hautstelle
aufgesetzt werden. Hierljei unterscheidet man kleine Gewichte schon bei
einer kleineren Differenz als grosse, und genaue Beobachtungen haben er-
geben, dass die Differenz immer ungefähr denselben Bruch theil des einen
Gewichtes ausmachen muss, um einen merklichen Unterschied der Druck-
empfindungen zu bedingen. Dieser Satz ist unter dem Namen des
Web er 'sehen Gesetzes bekannt. Man kann diesen Satz auch so aus-
Ürucksinn. 1S5
sprechen : wenn zwei Gewichte durch den Drucksinn unterschieden werden
sollen, so muss nicht ihre Differenz immer denselben Werth haben, son-
dern ihr Verhältniss. Für die auf fester Unterlage ruhende Hand ist
der Werth dieses Verhältnisses 29 zu 80, das lieisst ein normalsinniger
Mensch kann bei gehöriger Aufmerksamkeit unterscheiden 29 von
30 Gramm, oder 58 von 60 Gramm, u. s. av. Die nach diesem Maasse
gemessene Feinheit des Drucksinnes ist erheblich verschieden in ver-
schiedenen Körpergegenden. Die Scala dieser Empfindlichkeit ist etwa:
Stirn , Lippe , Zungenrücken , Wange , Schläfe , Finger , Hand , Unter-
und Oberarm, Vorderseite des Ober- und Unterschenkels, Fussrücken,
Dorsum der Zehen, Plantarseite der Zehen, Planta, llinterseite des
Ober- und Unterschenkels. Intermittirende Druckschwaukungen werden
aber durch die Fingerspitze feiner wahrgenommen als durch die Stirn-
haut. Vibrationen von Saiten erkennt man an den Fingern noch als
solche bei 1506 bis 1552 Schwingungen in der Secunde.
Der Wärmezustand der Haut giebt zu eigenartigen Empfindungen
hauptsächlich insofern Veranlassung, als er einen Wechsel erleidet; wird
eine Hautstelle wärmer, so empfinden wir sie als warm und umgekehrt.
So lange die Haut ihre Temperatur nicht ändert, fühlen wir sie, ausser
unter extremen Bedingungen, weder warm noch kalt; bei starken Ab-
weichungen der Haut von ihrer mittleren Temperatur können wir an-
dauernd Frost oder Hitze als Gemeingefühle empfinden, oder auch
Schmerz mit dem Bewusstseiu, dass er von Kälte oder Wärme herrühre.
Im Allgemeinen findet ein beständiger Wärmestrom vom Innern des
Körpers nach aussen statt; so lange die Bedingungen für das Gefälle
dieses Stromes an allen Körperstellen constant bleiben, bleibt auch die
Temperatur aller Hautpunkte constant, und wir emj)finden, so verschie-
den auch die Temperatur an verschiedenen Hautpunkten sein mag, keine
Unterschiede zwischen denselben. Der die Haut durchsetzende Wärme-
stroni kann von innen oder von aussen geändert werden; wird der
Wärmefluss von innen nach aussen an einer Hautgegend gesteigert, was
zum Beispiel bei Erweiterung der Blutgefässe der Haut eintritt, so steigt,
ceteris paribus, die Temperatur der Haut und bei dem Erröthen fühlen
wir in der That unsere Wangen warm. Das Umgekehrte tritt bei Ver-
engerung der Hautgefässe unter Erblassen der Haut ein.
Wird der Wärmeabfluss nach aussen verringert, zum Beispiel durch
Bedecken einer bis dahin freien Hautfläche, so nimmt die Temperatur
der Hautstelle ebenfalls zu und wir empfinden warm, auch wenn der
bedeckende Gegenstand nicht wärmer war, als die Hautstelle, welche
bedeckt wurde. Umgekehrt kann der Wärmeabfluss von der Haut durch
Herabsetzung der Temperatur des berührenden Mediums vermehrt wer-
den, oder auch, vorausgesetzt, dass die äussere Temperatur unterhalb
186 Sechster Abschnitt.
derjenigen der Haut liegt, dadurch, dass nur ein Medium von grösserer
Wärmecapacität . oder von besserem Leitungsvermögeu für Wärme an
Stelle -des bisherigen tritt. Wenn wir den Finger aus Luft in Wasser
tauchen, welches die Zimmertemperatur angenommen hat, so empfinden
wir kühl.
Unter den Factoren, Avelche den Wärmestrom durch die Haut be-
einflussen, nimmt die äussere Temperatur in hervorragender Weise unser
Interesse in Anspruch: den absoluten Werth dieser Temperatur auf
Grund unserer Temperatursinneswahrnehmungen zu beurtheilen sind wir
sehr wenig im Stande. Es hegt dies hauptsächlich an den Schwankungen
der Hauttemperatur, welche aus inneren Gründen erfolgen. Bei dem
Vergleich der Temperatur zweier äusserer Gegenstände können wir leicht
irregeführt werden, wenn das specifische Leitungsvermögen für Wärme
und die Wärmecapacität beider Gegenstände verschieden sind. So er-
scheint uns ein Stück Metall, welches kälter ist als unsere Haut, kälter
als ein gleich temperirtes Stück Holz. Wenn aber die beiden berühren-
den Körper gleichartig sind und sich eben nur durch ihre Temperatur
unterscheiden, dann ist das Urtheil nach dem Gefühl im Allgemeinen
richtig ; wenn wir zum Beispiel denselben Finger nach einander in Wasser
von verschiedener Temperatur eintauchen, so können wir durch den
Temperatursinn richtig unterscheiden, v/elches Wasser wärmer und welches
kälter ist. Dieses Unterscheidungsvermögen ist sogar, wenn es sich um
Temperaturen zwischen 12 '/a*^ und 25" C. handelt, ausserordentlich fein.
In dem genannten Intervall braucht der Temperaturunterschied nur
wenige Hundertstel Grade zu betragen, um merkbar zu sein; geht man
zu höheren Temperaturen über, so nimmt die Feinheit der Unterschei-
dung rasch ab, noch rascher, wenn man zu niedrigen Temperaturen
unter 12 Va" herabgeht.
Die Intensität der Temperaturempfindung kann von dem eben merk-
lichen Werth anfangend in erheblichem Maasse gesteigert werden, ohne
dass eine Aenderung in der Empfindungsqualität eintritt, und zwar kann
die Steigerung nicht nur herbeigeführt werden durch die Aenderung der
Bedingungen für den Wärmestrom einer bestimmten Hautstelle, sondern
auch durch Vergrösserung des Hautgebietes, welche dieser Aenderung
ausgesetzt wird. Wasser von 27 ", in welches die ganze Hand einge-
taucht wird, erzeugt eine stärkere Wärmeempfindung als solches von
40", wenn nur ein Finger eingetaucht wird. Verschiedene Hautgebiete
verhalten sich aber in dieser Beziehung nicht gleichartig; gleich grosse
Areale verschiedener Hautgebiete empfinden gleiche Temperaturdiffe-
renzen verschieden stark. Ueberschreitet der Temperaturunterschied
zwischen dem äusseren berührenden Körper und der Haut gewisse
Grenzen, so mischt sich zunächst der Temperaturempfindung Schmers-
Temperatursinn. 187
gefülil bei, derart, dass zwischen Wärniesclinierz und Kältesclimerz unter-
schieden werden kann. AVird der Unterscliied noch grösser, so tritt
schlechtweg Schmerz auf. Die untere Temperaturgrenze für das be-
ginnende Schmerzgefühl ist von der Hautstelle, von der Grösse der
HautHäche und von der Dauer der Einwirkung abhängig ; im Allge-
meinen kann man die untere Temperaturgreuze für den Wärmeschmerz
bei 48" C. und die obere für den Kälteschmerz bei -j-O" annehmen.
Taucht man die Hand in Wasser von 50 " C, so ist im ersten
Augenblick die Empfindung eine eigentliche Temperaturemptindung ohne
Schmerz, aber sehr intensiv. Hierauf nimmt sie etwas ab, dann aber
wieder zu, um sich bis zum Schmerz zu steigern. In Wasser von 48 " C.
kann man einen einzelnen Einger lauge eingetaucht halten, ohne Schmerz
zu emptinden. Taucht man eine ganze Hand hinein, so hat man sehr
bald unerträglichen Schmerz; ähnlich geht es mit kaltem AVasser von
etwa -1-9" C.
Ein eigenthümlicher Conflikt zwischen Temperatur- und Druckem-
pfindung tritt darin hervor, dass von zwei gleichen auf die Haut ge-
legten Metallstücken das kältere schwerer erscheint, als das wärmere.
Während sich für die Schnelligkeit, mit welcher auf die äussere
Einwirkung das Bewusstwerden der Empfindung folgt, die Kälteempfin-
dung der Druckempfindung zur Seite stellt, schliesst sich die W^ärme-
empfindung dem Schmerzgefühl au. Die beiden letzteren treten schon
beim normalen Menschen mit wahrnehmbar grösserer Verzögerung ein,
als die ersteren und diese Verzögerung erreicht bei gewissen Erkran-
kungen auffallend hohe Werthe, bis zu einer Secunde und mehr. Es
sind dies Erkrankungen, welche das Rückenmark betreffen, und man
nimmt an, dass die Leitungsverhältnisse im Rückenmark für Kälte-
empfindung analog denen für Druckempfinduug und für Wärmeempfiu-
dung analog denen für den Schmerz sind.
Bis in die neueste Zeit war man zweifelhaft, ob man für Druck-
und Temperaturempfindung Nerven von verschiedener specifischer Energie
anzunehmen habe, oder ob die verschiedenen Qualitäten der Wärme-
und Kälteempfinduug nur verschiedenen Complexen von Druckempfin-
dungen entsprächen ; in letzterer Beziehung stellte man sich vor und
glaubte es auch durch Experimente wahrscheinlich machen zu können,
dass bei Erwärmung und Abkühlung der Haut Drucksinnesnerven in ver-
schiedenen Schichten in verschiedenen Inteusitätsverhältnissen erregt
würden, und dass auf diesen Intensitätsverhältnissen die Empfindungs-
complexe beruhten, welche uns in den Qualitäten der Kälte- oder Wärme-
empfindung erscheinen.
Für die erstere Auffassung, das heisst für die Annahme verschie-
dener specifischer Energien, hat aber die von mehreren Forschern unab-
188 Sechster A|)schnitt.
häugig und gleichzeitig gemaclite Beobachtung entschieden, dass man
bei punktförmig begrenzter Reizung der Haut das Vorhandensein be-
sonderer Kälte-, Wärme- und Druckpunkte feststellen kann. An den
Kältepunkten wird bei leichter Berührung nur ein kalter Gegenstand
empfunden, und zwar kalt ; an den Wärmepunkten nur ein warmer, und
zwar warm. Gegen vorsichtige Berührung mit Objekten von Hauttempe-
ratur sind Kälte- und Wärmepunkte unempfindlich. Der faradische
Strom oder stärkerer Druck auf einen Temperatursinnespunkt angewandt,
giebt punktförmiges Kälte- oder Wärmegefühl. Das Kältegefühl bei
Reizung eines Kältepunktes ist ein momentan erfolgendes aufblitzendes.
Das Wärmegefühl bei Reizung eines Wärmepunktes dagegen erfolgt
nicht momentan, sondern erscheint anschwellend und ist diffuser. Die
Temperatursinnespunkte vermitteln kein Schmerzgefühl, weder bei mecha-
nischen noch bei calorischen, auf sie beschränkten Insulten. Die punkt-
förmige Temperaturempfindung überdauert die Einwirkung des adäquaten
Reizes beträchtliche Zeit. Erwärnjung und Abkühlung der Haut setzt
die Empfindlichkeit der peripherischen Apparate beider Temperatur sinnes-
qualitäten herab.
Das allgemeine Princip der Anordnung der Temperaturpunkte ist
folgendes : dieselben reihen sich in Linien aneinander, welche meist leicht
gekrümmt verlaufen. Die Linien oder Punktketten strahlen radienartig
von gewissen Punkten der Haut aus, welche demgemäss als Ausstrah-
lungspunkte oder Temperaturpunktcentren bezeichnet werden. Die Ketten
der weit zahlreicheren Kältepunkte fallen im Allgemeinen nicht zu-
sammen mit denen der Wärmepunkte; ihre Ausstrahlungspunkte sind
aber gemeinsam. Diese Ausstrahlungspunkte fallen an den behaarten
Hautregionen vorwiegend mit den Härchen zusammen, genauer gesagt
mit den Haarwurzeln oder Haarpapillen ; nur hier und da kommen auch
in behaarten Gegenden Ausstrahlungspunkte ohne Haare vor, demgemäss
finden sich auch an den Haaren immer Temperaturpunkte, und an wenig
temperaturempfindlichen Hautstellen kommt es vor, dass Temperatur-
punkte nur an den Haaren zu finden sind.
Aus dem, was von der Anordnung der Temperaturpunkte gesagt
ist, geht hervor, dass auf gleich kleinem Areal benachbarter Hautstellen
die Zahl der Teraperaturpunkte eine sehr verschiedene sein wird. Von
dieser Zahl und von dem Empfindlichkeitsgrade der einzelnen Punkte,
welche, wie die punktförmige Untersuchung lehrt, in weiten Grenzen
verschieden ist, hängt die specifische Sinnesempfindlichkeit solcher kleiner
Areale ab. Bei der Untersuchung mit verschieden temperirten metalli-
schen Flächen von 3 bis 4 Millimeter Durchmesser trifft man Stellen,
welche ausschliesslich oder vorwiegend kälteempfindlich sind, andere, an
denen sich beide Temperatursinne gleich staj'k vertreten finden, noch
Temperaturetnpfindlichkeit.
189
andere, an denen die Wärmeempfindiing voflierrscht und schliesslich
thermoanästhetische. Ausschliesslich mit Wärnieempfindung begabte Haut-
flächen kommen nicht vor.
Bei der Untersuchung mit Flächen von einem Centimeter Durch-
messer treten die Discontinuitäten der Temperaturempfindlichkeit in den
Hintergrund und die „topischen" Differenzen in der Anlage des Tempe-
ratursinnes in Bezug auf die verschiedenen Körp er regio nen deutlich
hervor. Nimmt man als Maass für die Temperaturempfindlichkeit die
kleinste Differenz zwischen der Temperatur der prüfenden Fläche und
der geprüften Hautstelle, welche eben wahrgenommen wird (also den
Schwellenwerth der Empfindung), so kommt man zu Resultaten, welche
durch dieUebung stark beeinflusst zu sein scheinen, denn der Schwellen-
werth stellt sich im Allgemeinen an den unbedeckten Hautgegenden
niedriger heraus, als an den gewöhnlich bekleideten.
Die Differenzen in der ursprünglichen Anlage scheinen reiner
hervorzutreten, wenn man als Maass die verschiedene Empfindungsinten-
sität bei gleichen und zwar grossen Temperaturdifferenzen wählt. Prüft
man mit Flächen, deren Temperatur 15 bis 17 " über oder unter der
Hauttemperatur liegt, so giebt jede Körperregion eine Temperaturempfin-
dung von annähernd bestimmter Intensität, welche durch Vergrösserung
der Differenz nicht gesteigert werden kann. Die maximalen Temperatur-
empfindungen, deren die einzelnen Körperregionen fähig sind, lassen
sich nach der Yergleichung des unmittelbaren Bewusstseinsinhaltes bei
dem Kältesinn in 12, bei dem Wärmesinn in 8 Stufen anordnen. Der
Stand einzelner Körperregionen in dieser Scala geht aus folgender Zu-
sammenstellung hervor, in welcher die niedrigste Ordnungszahl der
Stufe der kleinsten erreichbaren Intensität der Temperaturempfindung
entspricht.
Kälte.
1 . Finger- und Zehenspitzen, Mal-
leolen, Ferse.
2. Stirnmitte, Olekranon.
3. Glabella, Kinn, Hohlhandmitte,
Schamgegend.
4. Hinterhaupt, Patella.
ö. Fossa supraclavicularis, Clavi-
cula, Jugulum, Brustbein oben.
6. Nates.
7. Tub. frontale, Unterlid, Knie-
kehle, Fusssohlenmitte.
Wärme.
Finger- und Zehenspitzen.
Stirnmitte, Olekranon.
Glabella, Kinn, Hinterhaupt, Cla-
vicula, Schamgegend.
Hohlhandmitte, Nates, Kniekehle.
Fossa supraclavicularis, Jugulum,
Brustbein oben.
Rücken.
Unterlid, Maxillargegend, Stelleu
der Bauchhaut,
190 Sechster Abschnitt.
Wärm e.
Mamilla, Regio iliaca.
Kälte,
8. Femurmitte, A'orn innen.
9. Intercostalräume in der Para-
sternallinie.
10. Mamillargegend.
11. Mamilla, Regio iliaca.
12. Stellen der Regio lumbalis,
Stellen der Bauchhaut.
Die Fähigkeit, Berührungsgefijlil m vermitteln ist, mit Ausschluss
der meisten Temperatursinnespunkte, auf der ganzen Haut nachzuweisen.
An besonderen Punkten ist aber das Berührungsgefühl durch vorzugs-
weise schwache mechanische Reize hervorzurufen und an diesen Punkten
macht das Berührungsgefühl bei Verstärkung des Reizes einer Gefühls-
empfindung von besonderer Qualität Platz. Diese ausgezeichneten Punkte
werden den Kälte- und Wärmepunkten zur Seite gestellt und Druck-
punkte genannt.
Die histologische Untersuchung von kleinen exstirpirten Hautstückeu,
deren Centrum vorher als Kälte-, Wärme- oder Druckpunkt erkannt
worden war, hat keine besonderen Nervenendigungen, wohl aber einen
specifischen Unterschied in der Endausbreitung der Temperaturnerven
einerseits und der Drucknerven andererseits ergeben. An einem Tempe-
raturpunkt findet sich auf einem engen Räume zusammengedrängt eine
Anzahl von feinsten Nervenfäden büschelförmig zur Epidermis aufstre-
bend, in unmittelbarster Nähe von Blutgefässen zwischen diesen und der
Epidermis gelegen. An einem Druckpunkt dagegen findet sich die Haut
von einer Anhäufung von Nervenfäden durchsetzt, welche in der sub-
epithelialen Cutisschicht flach ausgebreitet daliegen und durch zahlreiche
Aestchen ein relativ grosses Stück von Cutisoberfläche innerviren.
Mit der Erregung eines Temperatur- oder Drucksinnespunktes durch
den adäquaten Reiz verbindet sich in unserem Bewusstsein nicht nur die
Vorstellung einer Qualität und Intensität, sondern auch die eines Ortes.
Wir erkennen durch das Gefühl, ob wir an Stirn oder an Hand berührt
worden sind. Die Ortsvorstellung entsteht nicht nur, wenn der Reiz an
der Nervenendigung in der Haut angreift, sondern auch, wenn Haut-
sinnesnerven irgendwo in ihrem Verlauf gereizt werden. Wird der Nervus
ulnaris am Ellenbogen gedrückt, so entstehen Empfindungen, welche uns
von der Haut des Ausbreitungsgebietes dieses Nerven an der Ulnarseite
der Hand auszugehen scheinen. Man kann danach erwarten, dass das
Localzeichen an jede im Nervenstamm vorhandene Primitivnen^enfaser
respective an ihre celluläre Endigung im Centralnervensystem geknüpft
ist. Jede Primitivnervenfaser der Nervenstämme versorgt kraft ihrer
Uitsinn dei Haut. 191
Terminnlverzweigunt^en ein melir oder weniger grosses Ilautgebiet und
die den einzelnen Priniitivnervenfasern entsprechenden Hautgebiete greifen
vielfach ineinander über. In Bezug auf jede Primitivnervenfaser haben
wir also zwei Gebietsarten zu unterscheiden, ein Gebiet, an dessen Inner-
vation sich die betreffende Nervenfaser nur l)etheiligt, und ein Gebiet,
welches sie ausschliesslich versorgt. Je reichlicher die Innervation einer
Ilautgegend ist, um so mehr wird das letztere Gebiet jeder Nervenfaser
eingeengt und umgekehrt.
Nach der vorgetragenen Vorstellung können zwei Hautpunkte eines
ausschliesslichen Gebietes keine Empfindung mit verschiedenem Local-
zeichen geben ; fassen wir aber drei benachbarte Primitivnervenfasern
A, B, C, in das Auge und nehmen wir an, dass zuerst ein Punkt des
gemeinschaftlichen Gebietes AB und dann ein Punkt des gemeinschaft-
lichen Gebietes CB lierührt wurde, so werden sich die beiden entstan-
denen Empfindungen durch ihre Localzeichen von einander unterscheiden
können, und wir werden die Aussage machen, dass zwei verschiedene
Punkte der Haut nach einander berührt worden sind. Berühren wir
aber diesell)en Hautpunkte gleichzeitig, so haben wir nicht das Gefühl
zweier örtlich getrennter Eindrücke; um dies bei gleichzeitiger Berüh-
rung zu erhalten, müssen wir die Berührungspunkte in grösserer Ent-
fernung von einander wählen, voraussichtlich in einer solchen, dass das
Ausbreitungsgebiet der Faser B vollkommen umgangen wird, das heisst,
dass von drei mit benachbarten Localzeichen behafteten centralen Ele-
menten das mittlere ganz unerregt bleibt.
Der Ortsiun der Haut liefert uns ein um so feineres Hülfsmittel
zur Orientirung in der Umgebung, je mehr örtlich getrennte Wahrneh-
mungen er uns auf gleichem Flächenraum zu machen gestattet ; als
Maass für die Feinheit des Ortsinnes wird deshalb die kleinste Entfer-
nung von Hautstellen benutzt, deren Berührung Veranlassung zu örtlich
getrennten Wahrnehmungen wird. Wie zu erwarten ist, stellt sich der
Ortsinn der Haut, auf diese Weise geprüft, an verschiedenen Körper-
gegenden als sehr verschieden fein heraus. Vergleichbar sind die Resul-
tate der Prüfung nach dem vorher Gesagten jedoch nur, wenn die
Berührung an allen geprüften Stellen entweder gleichzeitig oder ungleich-
zeitig erfolgte; so müssen zum Beispiel zwei gleichzeitig aufgesetzte
Cirkelspitzen am Handrücken etwa 20 Millimeter, am Rücken des Ober-
arms etwa 40 Millimeter von einander abstehen, um als deutlich getrennt
wahrgenommen zu werden, während bei successiver Berührung an ersterer
Stelle schon eine Entfernung von etwa 5 Millimeter, an letzterer von
10 Millimeter genügt, um eine Verschiedenheit des Berührungsortes
wahrnehmen zu lassen.
Es bietet ein grosses Interesse, die nach einer dieser Methoden be-
192 Sechster Abschnitt.
stimmte Feinheit des Ortsinnes nicht nur desselben Menschen an ver-
schiedenen Körperstellen mit einander zu vergleichen, sondern auch bei
verscliiedenen Menschen verschiedenen Lebensalters. Finden wir bei dem
jugendlichen Individuum eine grössere Feinheit des Ortsinnes, als bei
dem Erwachsenen, wie es in der That der Fall ist, so werden wir an-
zunehmen haben, dass bei dem Wachsthum der Körperfläche nicht die
Zahl der Empfindungskreise in der Haut zunimmt, sondern ihr Durch-
messer, Die angedeuteten Vergleiche können an der Hand folgender,
mit der Methode gleichzeitiger Aufsetzung der Cirkelspitzen ermittelten
Tabelle durchgeführt werden,
Er-waclisener Mann. Knabe von 12 Jahren.
Mm Mm
Zungenspitze 1,1 1,1
Yolarseite des letzten Fingergliedes , , 2,3 1,7
Rother Lipp entheil 4,5 3,9
Volarseite des zweiten Fingergliedes . . 4,5 3,9
Dorsalseite des dritten Fingergliedes , . 6,8 4,5
Mittellinie des Zungenrückens, 27 Mm,
von der Spitze 9,0 6,8
Plantarseite des letzten Grosszehengliedes 11,3 6,8
Rücken des zweiten Fingergliedes , , . '11,3 9,0
Unterer Theil der Stirn 22,6 18,0
Hinterer Theil der Ferse ,,",,. 22,6 20,3
Rücken der Hand 31,6 22,6
Unterarm und Unterschenkel . . , . 40,6 36,1
Fussrücken in der Höhe der Zehen , , 40,6 36,1
Brustbein 45,1 33,8
Rückgrat, Nacken unter dem Hinterhaupt 54,1 36,1
Rückgrat, Mitte des Rückens , . . . 67,7 31,6—40,6
Mitte des Oberarmes und Oberschenkels 67,7 31,6 — 40,6
Bei dieser Prüfung des Ortsinnes wurden die Cirkelspitzen stets
ohne Rücksicht auf das Vorhandensein ausgezeichneter Hautsinnespunkte
aufgesetzt und es geschieht dies stets, wenn man ein Urtheil über die
Brauchbarkeit des Ortsinnes für die Orientirungszwecke gewinnen will;
man erhält dann bei wiederholter Prüfung derselben Hautgegend mit
Benutzung verschiedener Hautpunkte etwas abweichende Werthe, deren
Mittel der Beurtheilung zu Grunde gelegt wird. Die genaue Locali-
sirung von Temperatur- und Druckpunkten hat aber zur Ermittelung
äusserster Werthe der Ortsinnesempfindlichkeit geführt, welche über die
sonst ermittelten Werthe und über die praktische Verwerthbarkeit beim
Gebrauche der Sinne weit hinaus gehen. Zwei punktförmige adäquate
Tastsinn. 193
Reize, welclie auf benachbarte Siunespunkte successive applicirt werden,
können in erstaunlich kleiner Distanz als örtlich getrennte Reize wahrge-
nommen werden : Kälte an Stirn, Wange und Kinn in 0,8 Millimeter Ent-
fernung; Kälte oder Wärme an den BeugeHächen des Vorderarmes in
2 Millimeter Entfernung; Berührung am Kleintingcrballen und an der Volar-
seite des Nagelgliedes in 0,1 Millimeter Entfernung. Mit ganz besonderer
Deutlichkeit und in äusserst kleinen Distanzen werden namentlich die-
jenigen Puidvte doppelt wahrgenommen, welche in der Nähe des Aus-
strahlungscentrums liegend zwei verschiedenen Ketten angehören. Das
gegenseitige räumliche Lageverhältniss wird hierbei im Gebiete des
Drucksinnes, abgesehen von der Grösse der Distanz, richtig erkannt, auf
dem Gebiete des Temperatursinnes nicht. Die Distanz wird bei dieser
üntersuchungsart in allen Fällen viel zu gross geschätzt.
Tastsiim.
Der Tastsinn dient zu unserer Orientirung in der Aussenwelt unter
Benutzung der Hautsinnestiäche. Mit den von der Haut gelieferten Em-
pfindungen der Temperatur und des Druckes, sowie mit den den letz-
teren anhaftenden Localzeichen reicht der Tastsinn aus zur Beurtheilung
gewisser Beschaffenheiten von Objekten, sowie zur Erkennung der äusseren
Form nicht zu grosser und nicht zu kleiner Gegenstände. Die' Gestalt
von Gegenständen mittlerer Ausdehnung erkennen wir bei blosser Be-
rührung mit der Haut darum, weil wir von der gegenseitigen Lage der
bei der Berührung getroffenen Drucksinnespunkte eine unmittelbare Vor-
stellung haben. Durch die Feinheit des Ortsinnes ist die untere Grenze
der Ausdehnung von Gegenständen bestimmt, deren Form durch Berüh-
rung mit der Haut erkannt werden kann. Bei ausschliesslicher Be-
nutzung des Druckortsinnes liegt die obere Grenze in der Ausdehnung
des grössten zusammenhängenden Theiles der Hautsinnesfläche, welche
mit einem Gegenstand ohne tastende Bewegung zur Deckung gebracht
werden kann. Für die Beurtheilung der Form grösserer Objekte mittelst
des Tastsinnes ist es erforderlich — was auch übrigens bei kleineren
vielfach geschieht — dass die tastende Hautfläche an der Oberfläche
des Gegenstandes entlang geführt wird. Bei diesem Akt, den man eigent-
lich das Tasten nennt, tragen viele Empfindungen zur Lieferung des
Materials für die Beurtheilung der Form bei, welche nicht an der Haut-
sinnesfläche entstehen, und zwar alle diejenigen, welche den Bewegungs-
vorsteflungen und den Vorstellungen von der gegenseitigen Lage der
GHeder zu Grunde liegen. Es sind dies, ausser den dem Drucksinn zu-
gehörigen Empfindungen von den Spannungszuständen der Haut über
den an den Bewegungen betheiligten Gelenken, Empfindungen, welche
Gad n. He ym an s , Physiologie. 13
194 Sechster Abschnitt.
an den Gelenkfläclien selbst, sowie in den Muskeln und ihren Sehnen
entstehen und vielleicht auch das sogenannte Innervationsgefühl, das
heisst -eine unmittelbare Vorstellung von den Intensitätsverhältnissen der
den einzelnen Muskeln ertheilten Bewegungsimpulse.
Zu unserer räumlichen Orientirung in der Aussenwelt mittelst des
Tastsinnes reichen also im Allgemeinen die vom Drucksinn gelieferten
Empfindungen nicht aus; es ist auch wahrscheinlich, dass die Verbin-
dung des letzteren mit Localzeichen, welche den Ortsinn der Haut aus-
macht, erst im individuellen Leben unter Betheiligung der Bewegungs-
empfindungen associatorisch erworben wird.
Zu den tastbaren Eigenschaften äusserer Objekte gehören
die Rauhigkeit und Glätte, die Schärfe und Stumpfheit, die Wärme und
Kälte, die Härte und Weichheit, und wenn man will, auch die Schwere.
Von diesen sind die ersteren ^der eigentlich Besonderheiten der äusseren
Form und werden wie diese mittelst der Haut durch Berührung ohne
Benützung von Bewegungen der Tastfläche oder unter Zuhilfenahme der-
selben erkannt. Zur Beurtheilung des Härtegrades und des Gewichtes
kann der Drucksinn mit benutzt werden, doch kommt man hierbei auch
ohne ihn aus ; keinesfalls ist er allein hierfür zureichend. Maassgebend
ist hier vielmehr das Gefühl von der zur Ueberwindung eines Wider-
standes gemachten Anstrengung und die ausserhalb der Haut, nament-
lich in Gelenken, Muskeln und Sehnen entstehenden Empfindungen von
der Ausführung der intendirten Bewegung.
Die Abschätzung von Widerstand und Schwere ohne Zuhilfenahme
des Drucksinnes und mit ausschliesslicher Benützung der Bewegungs-
Vorstellungen und -Empfindungen hat man als eine Leistung des Muskel-
sinnes bezeichnet — und bei Prüfung der Feinheit des Muskelsinnes
hat man die Einmischung des Drucksinnes dadurch eliminirt, dass man
das zu prüfende Gewicht in ein Tuch legt, dessen Zipfel ein für allemal
mit maximalem Druck zwischen Daumen und Zeigefinger gehalten werden.
Die kleinste Verschiedenheit von Gewichten, die wir noch auf diesem
Wege unterscheiden können, ist erreicht, wenn die beiden Gewichte sich
ungefähr verhalten Avie 39 zu 40, das heisst, wenn das eine ungefähr
um 1/40 schwerer ist, als das andere. Der Muskelsinn ist also geeig-
neter zur Schätzung von Gewichten, als der Drucksinn, denn mittelst
des Gefühles vom Drucke, den die lieiden Gewichte auf die Haut der
auf fester Unterlage ruhenden Hand ausüben, können wir nur noch einen
Gewichtsunterschied entdecken, der '/go beträgt.
195
Geschmack.
Die schmeckende Sinnesfläche erstreckt sich auf den hinteren und
vorderen Theil des Zungenrückens, die Zungenränder, die Zungengaumen-
bögen und auf einen sclimalen Streif des weichen Gaumens, dicht hinter
dem harten Gaumen. In die Innervation dieser Gebiete theilen sich der
Nervus glossopharyngeus und der Nervus trigeminus ; mit der speci-
fischen Energie des Geschmackes begabt sind die Fasern des Glosso-
pharyngeus, deren peripherische Enden auf dem hinteren Drittel des
Zungenrückens (in der Gegend der Papulae circumvallatae), auf den
Zungengaumenbögen und dem weichen Gaumen liegen, und Fasern aus
der Chorda Tympani, welche, dem Nervus linguaKs trigemini sich an-
schliessend, einen schmalen Streif der Schleimhaut am Zungenrande
beiderseits bis zur Spitze innerviren. Alle übrigen Trigeminusfasern der
Mundschleimhaut haben mit der eigentlichen Geschmacksempfindung
nichts zu thun. Die Qualität der durch sie vermittelten Empfindungen
hat die grösste Aehnlichkeit mit den Hautsinnesempfindungen und ist
mit Localzeichen behaftet.
Als specifische Nervenendapparate des Geschmacksinnes werden
eigenthümliche Epithelanordnungen in der Schleimhaut, namentlich in
der ringförmigen Spalte zwischen Papille und Wall angesehen, welche
als Geschmacksknospen bezeichnet werden. Nervenfasern scheinen sich
bis in das Innere der Geschmacksknospen zu begeben und stehen hier
vielleicht mit Zellen eigenthümlicher Erregbarkeit in Verbindung. Für
die nicht ganz oberflächliche Lage der schmeckenden Sinnesnervenendi-
gungen spricht die Thatsache, dass das Schmecken durch die eigen-
thümlicheu Schmeckbewegungen stark unterstützt wird. Die Schmeck-
bewegungen bestehen im Reiben und Drücken der Schmeckfläche gegen
den Gaumen, wol)ei die schmeckenden Substanzen schneller und aus-
giebiger als durch einfache Diftusion in die Tiefe befördert werden
können.
In Bezug auf- die Qualität bieten die Geschmacksempfindungen
scheinbar eine grosse Mannigfaltigkeit dar, und wir sind im Stande, durch
das, was man gemeinhin Geschmack nennt, eine grosse Anzahl von Sub-
stanzen sicher von einander zu unterscheiden ; es ist aber zu beachten,
dass uns hierbei vielfach Kriterien nicht nur von den eigentlich schmecken-
den Fasern der Mundschleimhaut, sondern auch von anderen Trigeminus-
fasern und sogar von den Geruchsnerven der Nasenschleimhaut geliefert
werden. Das für den Pfeffer charakteristische Brennen ist kein Ge-
schmack, und wenn wir etwas Zwiebelsaft auf die Zunge bringen, wäh-
rend wir die Nase mit den Fingern zuhalten, entgeht uns das charak-
teristische Aroma, wir schmecken nur süss. Auf dem Gebiete des
13*
196 Sechster Abschnitt.
eigentlichen Gesclimackes können wir vier Qualitäten scharf von einander
unterscheiden und aus den Combinationen dieser vier Qualitäten in ver-
schiedenen Intensitätsverhältnissen, verbunden mit Gefühlen und Gerüchen,
resultirt eine grosse Mannigfaltigkeit der für die einzelnen Substanzen
charakteristischen Empfindungscomplexe.
Die vier Qualitäten des Geschmacksinnes sind süss, sauer, salzig
und bitter; es giebt Substanzen, welche ausschliesslich eine der genann-
ten Geschmacksqualitäten erregen: reine Zuckerlösung oder Saccharin
schmeckt nur süss ; verdünnte Phosphorsäurelösung nur sauer ; Koch-
salzlösung nur salzig; Chinin nur bitter. Die einfachste zur Erklärung
dieser Thatsachen ausreichende Annahme wäre die, dass die Geschmacks-
nerven Fasern mit vier specifischen Energien enthielten, und dass die
peripherischen Endigungen der süss schmeckenden Fasern nur oder vor-
wiegend erregbar wären durch Zucker und in dieser Beziehung ver-
wandte Körper, die sauer schmeckenden von Säuren, und so weiter.
Diese Annahme würde auch folgende Thatsachen leicht verständlich er-
scheinen lassen. Für den bitteren Geschmack ist hauptsächlich der
hintere Theil der Zunge empfindlich, vorzugsweise dort rufen die geeigneten
Körper den bitteren Geschmack hervor; man könnte sich leicht vor-
stellen, dass gerade hier die bitter schmeckenden Fasern besonders
stark vertreten wären. Ferner erregen manche Körper je nach Umstän-
den verschiedene Geschmacksqualitäten, so zum Beispiel zeigt Schwefel-
säure in nicht allzu verdünnter Lösung an der Zungenspitze neben dem
sauren auch den süssen Geschmack, was sich im Sinne dieser Hypothese
leicht so deuten liesse, dass die Säure bei einiger Concentration neben
den sauerschmeckenden Fasern auch noch die süssschmeckenden erregte.
Geschmacksempfindungen können nicht nur durch Einwirkung auf
die peripherischen Endigungen der Geschmacksnerven hervorgerufen
werden, sondern auch durch Reizung eines Nervenstammes. Die Chorda
Tympani liegt in der Paukenhöhle im Bereiche therapeutisch nothwen-
diger Eingriffe, und es ist oft bei dieser Gelegenheit die Beobachtung
gemacht worden, dass die elektrische oder mechanische Reizung der-
selben sauren Geschmack, aber auch nur diesen erzeugt. Wenn ein
constanter elektrischer Strom die Zunge durchsetzt, so entsteht ein eigent-
licher Geschmack und zwar der sauere nur, wenn die Eintrittsstelle des
Stromes an einem schmeckenden Theil der Schleimhaut liegt; fällt die
Austrittsstelle des Stromes auf eine solche Stelle, so entsteht kein eigent-
licher Geschmack, sondern ein Brennen, welches allerdings vielfach als
laugenartiger Geschmack bezeichnet wird. Dass es sich bei dieser Rei-
zungsart wirklich um eine unmittelbare Wirkung des elektrischen Stromes
und nicht um gewöhnliche Geschmackserregung durch ausgeschiedene
Jonen handelt, lässt sich leicht nachweisen, indem man den Strom mit-
Geruch. 197
telst Scliwämmclien zuleitet, welche mit physiologischer Kochsalzlösung
getränkt sind; ob aber der elektrische Strom die specifischen Nerven-
endigungen oder die Nervenfasern auf dem Wege zu denselben reizt, ist
schwer zu entscheiden.
Es ist im höchsten Grade wahrscheinlich, dass die schmeckenden
Substanzen kraft ihrer chemischen Eigenschaften auf die peripherischen
Endigungeu der Geschmacksnerven wirken, und dass es Unterschiede in
der chemischen Constitution sind, welche die Einen befähigen, haupt-
sächlich süssschmeckende. Andere sauerschmeckende Fasern zu erregen,
und so weiter. Eine verständliche Beziehung zwischen chemischer Con-
stitution und Geschmack ist freilich noch nicht erkannt ; immerhin muss
es auffallen, dass durch den Geschmacksiun grosse Gruppen von Körperu
zusammengestellt werden, welche auch ihrer chemischen Constitution
nach verwandt sind: so gehören zum Beispiel alle sauerschmeckenden
Körper derjenigen Klasse von Verbindungen au, welche die Chemie als
saure Hydrate bezeichnet, aber freihch sind nicht alle sauren Hydrate
auch sauerschmeckend (Gerbsäure). Süssschmeckend sind vorzugsweise
die als mehratomige Alkohole bezeichneten Körper, zum Beispiel Glycol,
Glycerin, Traubenzucker, indess giebt es doch auch andere süssschmeckende
Stoffe, zum Beispiel essigsaures Bleioxyd, Saccharin. Der salzige Ge-
schmack kommt fast nur den leicht löslichen Neutralsalzen der Alkalien
zu. Auffallend bitter schmecken neben manchen Verbindungen von un-
bekannter Constitution namentlich die sogenannten Alkaloide.
Sehr verschieden sind die kleinsten Mengen verschieden schmeck-
barer Stoffe, welche eben genügen, um die betreffenden Faserenden der
Geschmacksnerven zu reizen, so zum Beispiel schmeckt Rohrzucker schon
gar nicht mehr in einprocentiger Lösung, während Aloeextrakt in
900000facher Verdünnung, bei aufmerksamer Vergleichung mit reinem
Wasser, geschmeckt werden kann, und bei 120000facher Verdünnung
einen intensiv bitteren Geschmack hat. Andere Körper stehen zwischen
diesen Extremen, zum Beispiel schmeckt Schwefelsäure bei lOOOOOfacher
Verdünnung noch eben merklich sauer. Von Kochsalz bedarf es einer
viel stärker concentrirten Lösung, mindestens 1 auf 426 Wasser, und
selbst davon müssen grosse Mengen in den Mund genommen werden,
um eben merklich Geschmack zu geben. Es ist die Angabe gemacht
worden, dass der Verdünnungsgrad bei Säuren um so weiter getrieben
werden kann, ohne die Geschmacksempfindung aufzuheben, je kleiner
das Moleculargewicht ist.
Geruch.
Der Geruchsinn vermittelt dem Bewusstsein Wahrnehmungen äusserer
EiuAvirkungen, welche von chemisch differenten Substanzen auf einen be-
198 Sechster Abschnitt.
scliränkten Theil der Nasensclileimliaut ausgeübt werden. Dem Riechen
dienen aiisscliliesslicli die oberen Partien der Nasenscheidewand und die
der letzteren zugekehrten Flächen der oberen und der mittleren Muschel
(der letzteren in ihrem oberen Theile). Dieser Theil der Nasenschleim-
haut wird als Regio olfactoria der Regio respiratoria gegenüber
gestellt. Die Schleimhaut der Regio olfactoria ist dicker und, namentlich
bei manchen Thieren (Schaf), gelb gefärbt ; sie trägt eine einfache Schicht
hoher cylindrischer Zellen, welche an ihren, oft verzweigten Fussenden
das Pigment, wo es vorhanden ist, enthalten. Zwischen diesen Epithel-
zellen zerstreut, liegen andere Zellen, welche nur in der Umgebung ihres
Kernes einigen Umfang besitzen, zwischen den äusseren Theilen der
Cylinderzellen aber nur sehr dünne Stäbchen darstellen, welche bis zur
freien Schleimhautfläche reichen und dort mehrere sehr zarte Härchen
tragen.
Die Regio respiratoria besitzt Flimmerepithel und acinöse Drüsen,
während die Drüsen der Regio olfactoria tubulös sind. In der Regio
olfactoria endigen die Nervenfasern der Fila olfactoria, welche allein mit
der specifischen Energie des Riechens begabt sind. Die überall in der
Nasenschleimhaut endigenden Fasern aus dem Trigeminus vermitteln
Empfindungen, welche keine eigentlichen Gerüche sind, welche aber für
das unbefangene Bewusstsein mit den gleichzeitig auftretenden Gerüchen
zu einheitlichen Sinneswahrnehmungen verschmelzen, sodass als Geruchs-
qualitäten der auf die Nasenschleimhaut sinneserregend einwirkenden
Substanzen auch „stechende", „prickelnde'^, „brennende'^ und so weiter
angeführt werden.
Die riechenden Substanzen gelangen für gewöhnlich mit dem In-
spirationsluftstrom auf die Regio olfactoria der Nasenschleimhaut, und
zwar geschieht dies nur, wenn der vorderste Theil der Nasenlöcher offen
ist. Verlegt man diesen Theil mit den Fingerspitzen, so macht man
sich unempfindlich für Gerüche, während die Athmung durch die Nase
unbehindert weiter geht. Der Exspirationsluftstrom scheint gewöhnlich
nicht die Regio olfactoria zu treffen, denn in ihm enthaltene Düfte
werden von den meisten Menschen nicht gerochen. Dagegen tritt beim
Schlucken, vorausgesetzt, dass man die Nase nicht zuhält, ein Geruch
ein, wenn sich in der Luft des Rachens duftende Substanzen befinden.
Die so entstehenden Geruchswahrnehmungeu werden meistens fälschlich
dem Geschmacksinn zugeschrieben. Am deutlichsten werden die Gerüche
wahrgenommen mittelst wiederholter kurzer und schneller Inspirationen,
welche bei dem sogenannten Schnüffeln ausgeführt werden; überhaupt
scheinen die in der Luft enthaltenen Stoffe nur so lange gerochen zu
werden, als die Luft an der Regio olfactoria vorbeistreicht, nicht aber,
wenn sie in Ruhe ist.
Geruchsschärfe. 1 99
Die während luuger Zeit giltig gewesene Ansicht, (hiss nur gasförmige
oder in Luft suspeudirte Substanzen gerochen werden könnten, ist schlagend
widerlegt worden. Den älteren Versuchen haftete der Fehler an, dass bei
der Prüfung flüssiger Substanzen als Träger der Riechstoffe Flüssigkeiten
benutzt worden waren, welche die Schleimhaut der Regio olfactoria un-
empfindlich machen oder schädigen, wie Alkohol oder Brunnenwasser.
Benutzt man dagegen als Menstruum eine körperwarme Kochsalzlösung
von 0,75 %, welche für die Riechschleimhaut ganz indifferent ist, so
zeigt sich, dass alle bei ihrer Vertheiluug in Luft riechbaren Substanzen
ihren charakteristischen Geruch geben, wenn die mit ihnen versetzte
Flüssigkeit bei vorn übergebeugter Haltung in die Nase gegossen wird.
Die Flüssigkeit erreicht die Regio olfactoria nur, wenn sie längs dem
Nasenrücken vom Naseneingang zur Nasenwurzel herablaufen kann. Die
Substanzen, welche man auf diese Weise riechen will, müssen in der
Flüssigkeit genügend verdünnt sein. Der Geruch hält so lange an, als
die Flüssigkeit in der Pars olfactoria weilt. Auch nicht duftende Sub-
stanzen sollen, wenn sie in gleicher Weise applicirt werden, charakte-
ristische Gerüche erzeugen, so zum Beispiel das Hydrat, Phosphat, Sulfat,
Carbonat von Natrium, das Sulfat von Magnesium u. a.
Die untere Grenze der Verdünnung, bei welcher eben noch Geruchs-
wahrnehmung eintritt, scheint für beide Applicationsweisen (in Luft und
in Wasser) ungefähr die gleiche zu sein; für Bromdampf zum Beispiel
wird sie in beiden Fällen zu etwa V200000 fies Volums angegeben. Als
die am stärksten duftende Substanz wurde bisher der Moschus betrachtet,
von dem V200000 eines Milhgramms ausreicht, um die Geruchsnerven-
enden zu erregen. Nach neueren Untersuchungen genügt jedoch vom
Mercaptan (C2H5HS) schon V460000000 Milligramm, um Geruch zu er-
zeugen. Der elektrische Strom, durch Vermittlung indifferenter Koch-
salzlösung der Regio olfactoria zugeleitet, soll einen charakteristischen
anodischen und davon verschiedenen kathodischen Geruch geben.
Um die Geruchsschärfe verschiedener Personen zu vergleichen, ist
ein einfacher Apparat, der Riechmesser, geeignet. Er besteht aus einer
Röhre von nicht riechender Substanz, welche mit ihrem einen Ende in
ein Nasenloch eingeführt wird; über diese Röhre ist eng anschliessend,
aber leicht verschieblich, eine andere Röhre gesteckt, welche entweder
selbst aus einer riechenden Substanz (Kautschuk, Wachs) gefertigt oder
so eingerichtet ist, dass sie mit riechender Substanz imprägnirt werden
kann. Je mehr das letztere Rohr nach aussen über das innere hervor-
geschoben wird, auf einem um so grösseren Theile seines Weges hat der
Inspirationsluftstrora Gelegenheit, sich mit dem Riechstoff zu beladen.
Man kann dem äusseren Rohre eine solche Stellung geben, dass eben
Geruchswahrnehmung eintritt und die Länge, mit welcher das äussere
200 Sechster Abschnitt.
Rohr das innere hierbei überragt, dient als Maass für den Schwellen-
werth des Reizes. Wenn es bei Anwendung dieses Instrumentes gehngt,
dem Luftstrom in der Nase eine constante Richtung zu geben, so kann
mau von demselben gute Auskunft über die relative Riechschärfe beider
Nasenhälften oder über die verschiedenen Riechschärfen verschiedener
Individuen erhalten. Dem Vergleich müssen natürlich dieselben Riech-
stoffe zu Grunde gelegt werden. Es ist dies von praktischem Werth
für die klinische Untersuchung, welche auch insofern theoretisches In-
teresse gewinnen kann, als es möglich ist, dass bei Erkrankungen die
Schärfe für verschiedene Gerüche in verschiedener Weise afficirt werde.
Auch der Ermüdungsfrage wird man mit Hülfe dieser Methode näher
treten können, als es bisher geschehen ist.
Mit Hülfe des Riechmessers ist untersucht worden, was entsteht,
wenn zwei verschieden riechende Substanzen gleichzeitig den beiden
Nasenhälften derart dargeboten werden, dass sie selbst sich vorher nicht
mischen, also auch nicht physikalisch oder chemisch auf einander wirken
können; es wird in dieser Beziehung angegeben, dass stets nur die
Wahrnehmung des einen der beiden Gerüche, nie eine solche aus der
Combination beider entsteht; bei einem gewissen Intensitätsverhältnisse
wurde die eine Substanz gerochen, bei einem anderen die andere, und
bei einem mittleren Intensitätsverhältnisse soll gar kein Geruch zu
Stande kommen: beide Gerüche sollen sich gegenseitig aufheben.
Auf keinem Sinnesgebiet gelang es bisher weniger als auf dem des
Geruchsinnes, die in einer bestimmten Wahrnehmung enthaltenen Em-
pfindungselemente von einander zu sondern. Dem entsprechend besitzt
keine Sprache Ausdrücke für einzelne specifische Geruchsempfindungen,
welche wie die Ausdrücke für die einzelnen farbigen Empfindungen roth,
grün, blau etc., oder für die einzelnen Geschmacksempfindungen salzig,
süss, sauer, bitter, die Empfindungsqualität rein und ohne erkennbare
Beziehung auf ein den Sinneseindruck veranlassendes Objekt bezeich-
neten. Alle Ausdrücke vielmehr, welche zur Mittheilung über die eigent-
lichen Geruchswahrnehmungen benutzt werden, — wir sehen ab von den
fälschlich hierher gezogenen über Empfindungen des Tastsinnes, über
Gefühle der Lust oder Unlust — enthalten den Hinweis auf bestimmte
Substanzen, welche die einzelnen zu bezeichnenden Gerüche hervorrufen:
man sagt, dies riecht wie Veilchen, wie Wein, u. s. w. Der Grund für
diese Unvollkommenheit der sprachlichen Entwickelung und wissenschaft-
lichen Zergliederung ist wohl darin zu suchen, dass es einerseits weder
einfach riechende Substanzen giebt, wie wir einfach schmeckende Sub-
stanzen kennen, noch Mittel, um complicirte Geruchserreger objectiv in
einfachere zu zerlegen, — nach Analogie der Zerlegung des weissen Lichtes
durch das Prisma in die Farbenreihe d^s Spectrums, oder zusammen-
Gesicht. 201
gesetzter Klänge durch Resonatoren in die Partialtöne, - und dass anderer-
seits die Endigimgen der mit der specitischeu Energie einfacher Geruchs-
quahtäten begabten Nerven nicht kategorienweise örtlich gesonderten
Erregungen zugänglich sind, Avie die bitterschmeckenden Fasern auf dem
hinteren Theile der Zunge und die süssschmeckenden an der Zungen-
spitze. Für die Betheihgung mehrerer specifischer Faserngattungen in
verschiedenen Intensitätsverhältnissen an der Erzeugung qualitativ ver-
schieden erscheinender Geruchswahrnehmungen spricht der Umstand,
dass bei Ermüdung des Geruchsinnes für einen bestimmten Geruch die
Ermüdung für einige andere Gerüche ebenfalls vollkommen ist, während
sie für andere nicht bemerkt wird.
Den bisher behandelten Qualitätenkreisen der Sinne kommt in weit
höherem Grade als dem Gesicht und dem Gehör die Eigenschaft zu,
dass sich die einzelnen Wahrnehmungen derselben mit dem Gefühle von
Lust oder Unlust, Behagen oder Unbehagen, Wollust oder Ekel paaren:
ein Musikstück oder ein Gemälde können uns ästhetischen Genuss be-
reiten, doch sind uns die Emptiuduugselemente, aus denen sich so com-
plicii'te Sinneswahruehmungen zusammensetzen, an sich einzeln gleich-
giltig : eine einzelne Farbe oder ein einzelner Ton ist uns für gewöhn-
lich weder angenehm noch unangenehm. Gegenüber den einzelnen, von
den übrigen Sinnen geheferten Einch-ücken, namentlich denen des Ge-
ruchs und Geschmacks, wird es uns aber schwer, dieselbe Gleichgiltig-
keit zu bewahren. Ein Geruch ist uns stets entweder angenehm oder
unangenehm, und der stärkste Missklang kann uns nicht in einen so
hohen Grad körperlichen Missbehagens versetzen, wie ein widerwärtiger
Geruch oder Geschmack. Es mag dies damit zusammenhängen, dass
Geruch und Geschmack als Hüter an den Pforten für den Eintritt
fremder, möglicherweise schädlicher Substanzen in unseren Körper ge-
setzt sind.
Gesicht.
Der Gesichtsinn vermittelt unserem Bewusstsein die Wahrnehmung
von Eigenschaften der Körper, durch welche dieselben Lichtstrahlen aus-
senden, oder auf ihrem Wege beeinflussen. Lichtstrahlen beruhen auf
der Fortpflanzung von Schwingungen des Aethers, deren Häufigkeit
zwischen 480 und 760 Billionen in der Secunde ist, und deren Wellen-
länge zwischen 0,70 und 0,43 \i liegt. Die Eudausbreitungen des Nervus
opticus sind so gelegen, dass sie unter gewöhnlichen Bedingungen von
keinen anderen äusseren Einwirkungen als von Lichtstrahlen getroff'en
werden können, von diesen aber in ausgezeichneter Weise; empfindlich
sind sie freihch auch füi- andere Einwii'kungen, als für ihren adäquaten
202 Sechster Abschnitt.
Reiz, das Licht. Drückt man zum Beispiel bei verschlossenen Augen
und im Dunkel bei etwas nach unten aussen gewendeten Augen im
inneren oberen Orbitalwinkel mit dem Kand des Fingernagels durch das
Lid auf den Augapfel, wobei man mit dem Druck die vordere Grenze
der Sehnervenausbreitung erreicht, so hat man eine bogenförmige Licht-
ligur, welche unten aussen zu liegen scheint, und welche sich bei kleinen
Bewegungen des Auges oder des Fingers ebenfalls bewegt. Der Druck,
welcher sich auf die Opticusendigungen fortpflanzt, ist also ein Reiz für
dieselben und da ihre Erregung, mag sie durch Licht oder durch Druck
erzeugt sein, mit einer Gesichtswahrnehmung verbunden ist, sagen wir,
dass das Gesicht die specifische Energie des Sehnerven sei. Für den
adäquaten Reiz sind die Sehnervenfasern nur durch Vermittelung ihrer
Endapparate empfindlich, denn die Eintrittsstelle des Sehnerven in den
Augapfel, wo seine Fasern dem Licht bloss liegen, ohne von Endappa-
raten bedeckt zu sein, ist blind; ob der Nageldruck auf Endapparate
oder Fasern wirkt, ist ungewiss, doch scheint wegen der Figur der
Druckerscheinung ersteres wahrscheinlich.
Die Eigenschaften, vermöge deren die Körper auf unseren Seh-
apparat zu wirken im Stande sind, sind im Allgemeinen mannigfach
verschieden auf kleinem Raum. Das Erkennen dieser Verschiedenheiten
liegt dem Sehen zu Grunde, und wir werden also erwarten müssen, dass
der Sehapparat zweien Anforderungen genügt, erstens derjenigen, dass
in der peripherischen Sehsinnesfläche Sehsinneselemente in einer An-
ordnung vertreten sind, bei welcher auf kleinem Raum eine grosse An-
zahl von quantitativ, qualitativ und local verschiedenen Erregungen ent-
stehen können, und zweitens derjenigen, dass von den Aussengegenstän-
den ein deutliches Bild auf der Sehsinnesfläche entsteht. Der ersteren
Anforderung ist genügt durch eine mosaikartige Anordnung der licht-
empfindlichen Nervenendigungen im Augenhintergrunde, der zweiten da-
durch, dass die durchsichtigen Theile des Augapfels ein optisches System
nach Art einer Camera obscura darstellen.
Das Wesentliche der anatomischen Einrichtung des Auges kann in
Folgendem zusammengefasst werden: jeder Auga2)fel stellt einen an-
nähernd sphärischen Körper von praller Elasticität dar, an dem wir
Inhalt und Wand unterscheiden. Die Wand ist aus drei Schichten auf-
gebaut, aus der Tunica sclerotica, der Tunica uvea und der Tunica
retina. Zu äusserst liegt die Tunica sclerotica oder die harte Haut des
Auges, welche aus der undurchsichtigen und der durchsichtigen Horn-
haut besteht. Die harte Haut giebt dem Augapfel seine Festigkeit und
ist vermöge ihrer prallen Füllung stark gespannt. Die durchsichtige
Hornhaut bildet den vorderen Theil des Augapfels und wird auch schlecht-
Bau des Auges.
203
weg Hornhaut oder Cornea genannt. Der weitaus grössere hintere Ab-
schnitt, welcher zum Theil auch noch in der Augenhdspalte sichtbar ist,
ist weiss, nur schwach durchscheinend und wird xax' e^oxriV die Scle-
rotica genannt. Die Cornea ist beträchthch stärker gekrümmt, als die
Sclerotica. Die Glitte der Cornea wird als vorderer Pol des Aug-
apfels bezeichnet. Hierdurch gegeben ist, was man die Axe, die Meri-
diane und den Aequator zu nennen hat, unter Innehaltung der Analogie
mit der Erdkugel.
22.
Die zweite Schicht, die Tunica uvea, ist sehr reich an Gefässen, und
namentlich auf ihrer inneren, das heisst dem Centrum des Augapfels
zugekehrten Seite, stark schwarz pigmentirt; an der ganzen Sclerotica
liegt die Uvea dicht aber verschieblich an und wird in diesem Bereiche
Chorioidea genannt. An der Grenze der Cornea gegen die Sclerotica,
besteht eine festere Verwachsung der Chorioidea mit letzterer; von da
ab nach vorne bleibt die zweite Schicht mit der ersten nicht in Be-
rührung, sie setzt sich vielmehr in dem Wölbungszuge der Sclerotica
fort und so entsteht zwischen ihr und der stärker gekrümmten Horn-
haut ein freier Raum, die vordere Augenkammer. Der freie Theil der
Tunica uvea wird Iris genannt, er hat in der Mitte ein rundes Loch,
die Pupille. Letztere wird von glatten Muskelfasern umkreist, durch
204 Sechster Abschnitt.
deren Zusammenziehimg sie verengert wird, und welche man als Ring-
miiskel der Iris oder als Sphincter pupillae zusammenfasst. Muskelfasern
der Iris, welche dem Ringmuskel antagonistisch wirken sollten, müssten
radiär verlaufen. Die Existenz eines Systems solcher Faserzüge, welche
man unter den Begriff eines Diktator pupillae zusammenfassen könnte,
ist behauptet aber nicht bewiesen worden; allerdings strahlen von dem
Umfang des Sphincters Faserzüge speichenartig aus, die Faserzüge er-
reichen aber nicht den Anheftungsrand der Iris und sind ausserdem
beim Menschen sehr spärlich.
An ihrem vorderen Theile gegen die Iris hin ist die Chorioidea ver-
dickt zu dem sogenannten Ciliarkörper ; von dem verdickten Grunde aus
erheben sich etwa 80 faltenartige Vorsprünge in das Innere des Auges
hinein; diese Ciliarfortsätze sind vorn am höchsten und laufen in meri-
dionaler Richtung gegen den Aequator des Auges flach aus. Von der
ringförmigen Verwachsungsstelle zwischen Sclerotica, Cornea und Uvea
entspringen glatte Muskelfasern, welche meridional gerichtet in die Cho-
rioidea einstrahlen und den sogenannten Tensor chorioideae bilden.
Die dritte Schicht der Augapfelwand, die Tunica retina, liegt der
inneren Fläche der Uvea dicht an und enthält in ihrem hinteren Theile
bis in die Gegend des Aequators die Ausbreitung der Sehnervenfasern
mit ihren terminalen Anhangsgebilden. In der vorderen Augenhälfte ist
sie nur durch eine einfache structurlose Lamelle vertreten.
Das Innere des Augapfels ist durch den Glaskörper, die Krystall-
linse und den Humor aqueus ausgefüllt. Die Krystalllinse ist ein durch-
sichtiger elastischer Körper mit eigener Gleichgewichtsfigur ; sie ist vorn
und hinten durch je einen Kugelabschnitt begrenzt, von denen der
vordere einen beträchtlich grösseren Krümmungsradius hat, als der hin-
tere. Das Lichtbrechungsvermögen der Linsensubstanz ist erheblich
grösser, als das des Wassers und nimmt von der Peripherie der Linse
bis zu ihrem Kern continuirlich zu. Der Körper der Linse besitzt eine
faserige Structur mit sehr regelmässiger radiärer Anordnung der Fasern
in concentrischen Schichten, und ist allseitig umschlossen von einer
festen, sehr elastischen Membran, der Linsenkapsel. Nahe dem Linsen-
rande hebt sich von der vorderen und hinteren Linsenkapsel je eine
Membran ab. Diese beiden Membranen convergiren gegen die Pars
ciliaris retinae und sind mit dersell)en verwachsen; wegen ihrer physio-
logischen Bedeutung werden sie als zwei Blätter eines Ligamentes, des
Ligamentum Suspensorium Lentis aufgefasst. Man kann sich dies Liga-
ment auch hervorgegangen denken aus der Spaltung der inneren Grenz-
schicht der Retina, welche als Membrana hyaloidea bezeichnet wird.
Das vordere stärkere Blatt folgt den Ausbuchtungen und Erhebungen
bioptrik des Auges. 205
der Ciliarfortsätze und spannt sich von diesen zur vorderen Linsenkapsel
als sogenannte Zonula Zinnii hinüber; das hintere Blatt spaltet sich am
flacheren Theil der Ciliarfortsätze ab, folgt der vorderen Fläche des Glas-
körpers und gelangt so zur hinteren Linsenkapsel, Der ringförmige
Raum mit dreiseitigem Querschnitt zwischen den beiden Blättern des
Suspensoriums und der Linse wird Petit'scher Kanal genannt ; den Raum
zwischen Zonula Zinnii und Iris nennt man hintere Augenkammer. Die
Memln-ana hyaloidea ist mit der Uvea festverwachsen, sodass sie allen
durch den Tensor chorioideae veranlassten Bewegungen derselben folgt.
Den grössten Theil des Augeninhaltes bildet der Glaskörper, eine
durchsichtige Masse von gallertartiger Consistenz, welche durch eine sehr
dünne eigene Membran eingehüllt, den ganzen Raum zwischen Linse,
hinterem Blatt des Suspensorium Lentis und Retina einnimmt ; die Grenz-
fläche zwischen hinterer Linsenkapsel und Glaskörper nennt man die
tellerförmige Grube. Der Humor ist eine wasserklare Flüssigkeit mit
schwachem Salzgehalt, welche die Räume des Augeninnern zwischen den
beschriebenen Gebilden ausfüllt, namentlich also vordere Augenkammer,
hintere Augenkammer und Petit'schen Kanal.
Das dioptrische System des Auges ist gebildet durch die an ihrer
vorderen Fläche stets mit Thränenflüssigkeit befeuchtete Cornea, den
Humor aqueus der vorderen Kammer, die Linse und den Glaskörper;
die Retina stellt den Bild -auffangenden Schirm und die Iris ein Dia-
phragma dar.
Vom physikalischen Standpunkte aus kann mau das dioptrische
System des Auges charakterisiren als ein centrirtes System sphärischer
Trennungsflächen zwischen verschieden brechenden Medien, mit collectiver
Wirkung,
Ein collectives dioptrisches System kann von Gegenständen, welche
auf der einen Seite desselben gelegen sind, reelle Bilder auf seiner an-
deren Seite entwerfen; die Beziehungen zwischen der Lage der Bilder
und der Lage der Gegenstände ist von besonderem Interesse. Um die-
selbe bei dem Auge übersehen zu können, müssen wir von der Betrach-
tung eines einfacheren Systems ausgehen.
Der denkbar einfachste hierher gehörige Fall wäre realisirt, wenn
wir zwei beliebig ausgedehnte Medien von verschiedenem Brechungsindex,
in einer sphärischen Trennungsfläche an einander stossend, vor uns
hätten. Die Convexität des trennenden Kugelabschnittes möge nach
inks sehen und dort möge sich das schwächer brechende Medium, etwa
Luft, rechts das stärker brechende, etwa Glas, befinden. Der betrachtete
Kugelabschnitt liege symmetrisch zu einer durch den Kugehnittelpunkt
gezogenen Horizontalen, der Axe des Systems. Strahlen, welche aus
206 Sechster Abschnitt.
dem einen Medium in das andere übertreten, ändern hierbei ihre Rich-
tung, sie werden gebrochen. Ziehen wir nur solche Strahlen in Betracht,
welche einen kleinen Winkel mit der Axe bilden, so gilt für die Brechung
der Satz, dass Strahlenbündel, welche auf der einen Seite der sphäri-
schen Trennungsfläche homocentrisch sind, dies auch auf der anderen
bleiben. Homocentrisch nennt man Strahlen, welche sich in einem Punkt
schneiden: den Durchschnittspunkt der Strahlen eines homocentrischen
Bündels nennt man das Centrum des letzteren. Jeder Punkt eines ab-
zubildenden Gegenstandes stellt das Centrum eines divergir enden Strah-
lenbündels dar und wird Objektpunkt genannt. Durch die Brechung
wird das von dem Objektpunkt ausgehende und divergent auf die Tren-
nungsfläche auffallende Strahlenbündel entweder convergent oder schwächer
divergent gemacht. Im ersteren Falle spricht man von collectiver Wir-
kung des Systems; das Centrum, auf welches die Strahlen des Bündels
convergiren, liegt auf der zweiten Seite der Trennungsfläche und wird
reefler Bildpunkt genannt, reell, weil man ihn durch einen diffus reflec-
tirenden Schirm als leuchtenden Punkt zur Anschauung bringen könnte.
In dem zweiten Falle liegt der Bildpunkt auf derselben Seite der Tren-
nungsfläche wie der Objektpunkt, er ist nicht reell, das heisst man kann
ihn auf einem Schirm nicht zur Anschauung bringen, er existirt viel-
mehr nur in der Vorstellung als Schnittpunkt der rückwärts verlängert
gedachten Strahlen, und wird virtueller Bildpunkt genannt.
Die Bedingung, dass die in Betracht zu ziehenden Strahlen vor und
nach der Brechung nur einen kleinen Winkel mit der Axe des Systems
bilden, ist erfüllt, wenn einerseits nur ein kleiner Theil des Kugelab-
schnittes in der Umgebung der Axe durchsichtig ist, und wenn anderer-
seits die von den Grenzen des abzubildenden Objektes nach dem Kugel-
mittelpunkt gezogenen Linien kleine Winkel mit der Axe bilden, das
heisst, wenn die abzubildenden Punkte selbst nicht weit von der Axe
liegen, und zwar um so weniger weit, je kleiner die Entfernung vom
optischen System ist. In diesem Falle gilt Folgendes:
Jeder Bildpunkt liegt auf der Verbindungslinie des zugehörigen Ob-
jektpunktes mit dem Kugelmittelpunkt ; diese Linie nennt man die Rich-
tungsUnie des Strahlenbündels.
Die auf der Richtungslinie gemessene Entfernung des Bildpunktes
von der brechenden P^läche (p') ist ausser von dem Kugelradius (r) und
von dem Brechungsindex (n) des Glases nur noch abhängig von der auf
der Richtungslinie gemessenen Entfernung zwischen Objektpunkt und
Trennungsfläche (p).
Wenn p, p' und r von der Trennungsfläche aus positiv gerechnet
werden, so gilt die Beziehung:
Objekt und Bild. 207
r p ' p' ^
Aus dem Umstand, dass p' ausser von den Constanten des Medien-
paares (n und r) nur von p abhängt, folgt, dass einem System von
Objektpunkten, die in gleicher Entfernung von dem brechenden Kugel-
abschnitt, das heisst auf einer dazu concentrischen Kugelschale liegen,
ein System von Bildpuukten entspricht, welche gleichfalls sämmtlich
gleiche Entfernung vom brechenden Kugelabschnitt haben, also gleich-
falls auf einer zu ihm concentrischen Kugelschale liegen. Ein System
von Objektpuukten nennt man ein Objekt, und das zugehörige System
von Bildpuukten sein Bild ; liegt also ein Objekt auf einer zur brechen-
23.
Bezeichnungen: POP' Axe des Systems; OX sphärische Trennungsfläche,
C ihr Mittelpunkt; P Objektpunkt, P' Bildpunkt, PX einfallender Strahl; XP' ge-
brochener Strahl; CX Einfallsloth ; e Einfallswinkel; b Brechungswinkel; y Centri-
winkel; a Axenwinkel des einfallenden, ß des gebrochenen Strahls.
OP = p OC = r OP' = p'.
Nach dem Brechungsgesetz ist : —. — r- = n
sin b
und wenn e und b genügend klein sind : — = n
oder identisch: e = nb 1)
Als Gegenwinkel sind : e = a -f- y
Y = ß + b
oder identisch : b = y — ß
Durch Einsetzen in 1) : a -|- y = n (y — ß)
oder identisch: Y(n — 1) = a -f nß 2)
Wenn OX genügend klein, so ist:
OX ^ ^ OX ^ OX
tga= — ; tgß = — ; tgy^-^
und wenn a, ß und y genügend klein
_ OX _ OX ^ _ OX
Durch Einsetzen in 2) : (n — 1) — — ^ 4- n — —
^ r ^ ' p ' p'
oder identisch : = 1
r p p'
208 Sechster Abschnitt.
den Fläche coucentrisclieii Kugelschale, so liegt auch sein Bild ganz auf
einer eben solchen. Man sieht ohne Weiteres, dass das Bild und Objekt
einander geometrisch ähnlich sind und dass jede Dimension des Bildes
sich zu der entsprechenden Dimension des Objektes verhält wie der Ab-
stand des Bildes einerseits und des Objektes andererseits von der bre-
chenden Fläche. Mit einer für unseren Zweck genügenden Annäherung
gelten diese Beziehungen noch, wenn die Objektpunkte in einer zur Axe
senkrechten Ebene liegen, in welchem Falle auch das Bild als eben be-
trachtet werden kann. Man darf auch die Längen p, p' und r statt
von der sphärischen Trennungsfläche von einer in ihrem Scheitelpunkt
errichteten, zur Axe senkrechten Ebene messen.
Der Beziehung zwischen den Entfernungen von Objekt und Bild
kann man eine einfachere Form geben, wenn man zwei ausgezeichnete
Punkte des Systems in die Betrachtung einführt, deren Lage ein für
allemal durch die Constanten des Systems bestimmt ist, es sind dies die
Brennpunkte. Ein Objektpunkt, der auf der Axe des Systems in un-
endlicher Entfernung liegt, sendet ein Bündel aus, dessen Strahlen
parallel unter sich und parallel zur Axe die Trennungsfläche treffen und
welches zu einem in der Axe gelegenen Bildpunkt hinter der Trennungs-
fläche vereinigt wird; diesen Punkt nennt man den zweiten Brennpunkt
des Systems. Umgekehrt giebt es auf der Axe einen Objektj)unkt, dessen
Strahlen durch die Brechung an der Trennungsfläche parallel gemacht
werden, diesen Punkt nennt man den ersten Brennpunkt. Die Entfer-
nungen der Brennpunkte von der Trennungsfläche nennt man die Brenn-
weiten (erste Brennweite f, zweite f') und die in den Brennpunkten
senkrecht zur Axe errichteten Ebenen, die Brennebenen. Die Brenn-
weiten ergeben sich aus der ersten Formel als Function von r und n,
wenn man für p respective p' die Werthe unendlich einsetzt. Auf diesem
Wege erhält man die Gleichungen:
n — 1 1 n — 1 n f „, _
Unter Benutzung dieser Gleichungen können wir aus der Gleichung (1)
n und r eliminiren und dafür f und f einführen und wir erhalten
f f
1 = - + ^ 2)
p p'
In einem System wie dasjenige, welches wir der Betrachtung zu
Grunde gelegt haben, in welchem also die Trennungsfläche ihre convexe
Seite dem schwächer brechenden Medium zukehrt, sind f und f' positiv;
für ein solches, als collectiv bezeichnetes, System ergiebt die Formel (2),
dass jedem endhchen Objekte, dessen Abstand p grösser als f ist, ein
reelles Bild entspricht, dessen Abstand p' grösser als f ist. Man kann
lleelie und virtuelle Bildpunkte.
209
ferner noch den folgenden 8atz aus der Formel herauslesen: wenn man
einen Objektpunkt mit constanter Geschwindigkeit aus sehr grosser Ferne
gegen die erste Brennebene heranrücken lässt, so bewegt sich der Bild-
punkt von der zweiten Brennebene aus in derselben Richtung und zwar
anfangs sehr langsam, dann aber immer schneller, bis er mit unendlich
grosser Geschwindigkeit die unendliche Ferne erreicht, wenn der Objekt-
punkt in die erste Brennebene eintritt. Man erkennt dies auch durch
Anschauung aus den Constructionen a — c der Fig. 24. Es hindert
nichts, einen reellen Objektpunkt über die erste Brennebene hinaus bis
zur Treunuugsfläche weiter wandern zu lassen (Fig 24, d); der Bild-
punkt ist in diesem Intervall nicht mehr reell (p' ist negativ), die
Strahlen des Lichtbündels sind vielmehr in dem zweiten Medium so ge-
richtet, als wenn sie von einem in grösserer Entfernung als der Objekt-
punkt liegenden Punkte herkämen: diesen Punkt nennt man einen \dr-
tuellen Bildpunkt. Während sich der Objektpunkt von der ersten Brenn-
ebene bis zur Trennungsfläche bewegt, läuft der aus unendlicher Ent-
Gad u. Heymans, Physiologie. 14
210
Sechster Abschnitt.
fernuug auftauchende virtuelle Punkt hinter ihm her, um ihn in der
Trennungsfläche zu erreichen.
Bei der bisherigen Betrachtung hatten wir als Objektpunkt einen
thatsächlich Licht aussendenden Punkt angenommen ; die von diesem Punkt
ausgehenden Strahlen trafen die Trennungsfläche, indem sie zuerst
untereinander parallel waren, dann mehr und mehr divergirten. Die
Trennungsfläche kann aber in derselben Richtung nicht nur von pa-
rallelen oder divergenten Strahlen, sondern auch von convergenten homo-
centrischen Strahlen getroffen werden; das Centrum eines solchen die
Trennungsfläche convergent treffenden Bündels ist reell nicht vorhanden,
sondern kann nur als Durchschnittspunkt der über die Trennungsfläche
hinaus verlängert gedachten Strahlen vorgestellt werden. Ein solches
Centrum nennt man einen virtuellen Objektpunkt und man sagt, dass
der Objektpunkt, indem man ihn aus dem ersten Medium durch die
Trennungsfläche in das zweite Medium wandern lässt, aus einem reellen
zu einem virtuellen werde. Strahlen, welche von links auf einen Punkt
der Trennungsfläche selbst convergiren, auf einen Punkt, den man also
als virtuellen Objektpunkt auffassen kann, gehen zwar mit Ptichtungs-
änderung (schwächer divergirend) nach rechts weiter, aber so, als ob sie
von demselben Punkte kämen, und man kann diesen Punkt also auch
als virtuellen Bildpunkt auffassen. Hierin liegt die Berechtigung zu
sagen, die Trennungsfläche sei der Ort ihres eigenen Bildes (Fig. 25, e).
Centrii'te Systeme spliäriscber Trennungsflächen. 211
Auf dem Wege von der Trennimgsfläche bis zum Kugelmittelpunkt
schreitet der Bildpunkt, welcher nun wieder reell geworden ist, dem
virtuellen Objektpunkt voran (Fig. 25, f) ; in diesem Bereiche werden
also die convergent auf die Trennungsfläche auffallenden Strahlen weniger
convergent gemacht. In dem Kugelmittelpunkt treffen Bildpunkt und
Objektpunkt wieder zusammen (Fig. 25, g), denn alle radiär auffallen-
den Strahlen gehen ungebrochen durch den Kugelmittelpunkt. Der
Mittelpunkt der sphärischen Trennungsfläche ist also der Ort seines
eigenen Bildes. Von da ab schreitet der Objektpunkt dem Bildpunkt
wieder voran (Fig. 25, h), zuerst mit kleinem, dann mit immer grösser
werdendem Unterschiede in der Geschwindigkeit, bis beim Eintreffen des
Objektpunktes in unendlicher Entfernung der Bildpunkt im zweiten
Brennpunkt liegt und der Anfangszustand, von dem wir ausgingen, wieder
erreicht ist.
Aus dieser Betrachtung ergeben sich als besonders bemerkenswerth
folgende Resultate: durch die Brechung an unserer Trennungsfläche
werden parallele Strahlen convergent ; von links nach rechts divergirende
Strahlen werden convergent, parallel oder weniger divergent; von links
nach rechts convergirende Strahlen werden, wenn sie auf einen rechts
vom Kugelmittelpunkt gelegenen Punkt convergiren, stärker convergent,
und nur in dem Fall, dass dieser Punkt zwischen Kugelmittelpunkt und
Trennungsfläche liegt, wirkt das System zerstreuend, das heisst die con-
vergirenden Strahlen werden weniger convergent. Besonders beachtens-
werth ist ferner, dass in der Trennungsfläche und in dem Kugelmittel-
punkte Objekt- und Bildpunkt zusammenfallen.
Denken wir in unserm System das zweite Medium nicht beliebig
weit ausgedehnt, sondern durch eine zweite sphärische Trennungsfläche,
deren Mittelpunkt auf derselben Axe liegt, gegen ein anders brechendes
Medium abgegrenzt, so können wir jedes durch die erste Trennungs-
fläche geliefertes, virtuelles oder reelles, Bild eines beliebigen Objektes
in Bezug auf die zweite Trennungsfläche wieder als Objekt betrachten,
und für das hierzu gehörige Bild gelten dieselben Principien wie für das
erste Bild (vorausgesetzt, dass auch die Brennweiten der zweiten Tren-
nungsfläche beide positiv sind). Dasselbe Verfahren können wir uns
beliebig oft wiederholt denken, doch würde es sehr umständlich und
wenig übersichtlich sein. Man macht vielmehr, wo es sich um Systeme
coaxialer sphärischer Trennungsflächen zwischen verschieden brechenden
Medien handelt, von folgenden, hier nicht zu beweisenden Eigenschaften
solcher Systeme Gebrauch.
Ein jedes derartiges System hat eine erste und eine zweite Haupt-
brennebene. In dem hier allein interessirenden Falle, dass die Brenn-
14*
2l2 Sechster Abschnitt.
weiten aller einzelnen Trennungsflächen positiv sind, liegt die erste
Haui^tbrennebene vor der ersten, die zweite hinter der letzten Tren-
nungsfläche.
Strahlen, welche von einem beliebigen in der ersten Brennebene,
nicht zu weit von der Axe, gelegenen Punkt ausgehen, werden hinter
der letzten Trennungsfläche parallel, und Strahlen, welche parallel in
der Nähe der Axe auf die erste Trennungsfläche auffallen, werden in
einen Punkt der zweiten Brennebene vereinigt; die Brennweiten des
Sj'stems rechnet man nicht von einer der Trennungsflächen bis zu der
Brennebene, sondern von zwei zur Axe senkrechten Ebenen, deren Lage
aus den Constanten des Systems, das heisst aus allen Krümmungsradien,
Brechungsindices und Scheitelpunktdistanzen berechnet wird, und welche
man die Hauptebenen des Systems nennt (E und E') ; die erste Hauptbrenn-
weite (F) rechnet man von der ersten Hauptebene bis zur ersten Haupt-
brennebene und die zweite Hauptbrennweite (F') von der zweiten Haupt-
ebene bis zur zweiten Hauptbrennebene. Die Hauptbrennweiten sind durch
die Constanten des Systems bestimmt, und wenn man auch die Objektab-
stände (P) sowie die zugehörigen Bildabstände (P') von den Haupt-
ebenen rechnet, so gilt wieder die Gleichung
F F'
P ^ P'
Ebenso wie in einem Systeme mit einer einzigen Trennungsfläche
diese Fläche der Ort ihres eigenen Bildes ist, so ist jede der beiden
Hauptebenen eines zusammengesetzten Systems das Bild der anderen
Hauptebene. In analoger Weise tritt an die Stelle des Kugelmittelpunktes
des einfachen Systems ein Punktpaar im zusammengesetzten System;
diese Punkte, deren Lage ebenfalls durch die Constanten des Systems be-
stimmt ist, nennt man den ersten und den zweiten Knotenpunkt (K und K').
Die Knotenpunkte liegen auf der Axe des Systems. Den Richtungsstrahl
eines das System trefi'enden homocentrischen Strahlenbündels nennt man
die Verbindungslinie zwischen dem Centrum des Bündels und dem ersten
Knotenpunkt; der diesem Centrum zugehörige Bildpunkt liegt auf einer
durch den zweiten Knotenpunkt gelegten Parallele zum Richtungsstrahl
und zwar in einer Entfernung hinter der zweiten Hauptebene, welche
durch die obige Gleichung bestimmt ist.
Will man für ein zusammengesetztes System von den vorausgesetzten
Eigenschaften den zu einem gegebenen Objektpunkt gehörigen Bildpunkt
durch Construction bestimmen (nachdem die Cardinalpunkte und Ebenen
durch Rechnung gefunden sind), so verfährt man folgendermaassen : man
zieht zunächst von dem Objektpunkt (P, Fig. 26) eine Parallele zur
Axe ; will man den Gang eines in dieser Richtung das zusammengesetzte
Das dioptrischc System des Auges. 213
System treffendeu Strahles, unbekümmert um seine wirklichen Richtungs-
äntlerungen innerhalb des Systems, nach seinem Austritt aus der letzten
Trennungsriäche erfahren, so muss man, da die beiden Hauptebeneu an
die Stelle aller wirklichen Trennungsflächen getreten sind, dem Strahl
bis zur ersten Hauptebene (E) die ursprüngliche Richtung lassen, und
da die zweite Hauptebeue das Bild der ersten Hauptebene ist, so trifft
ein der Axe paralleler Strahl auch die zweite Hauptebene (E') in der-
selben Entfernung von der Axe wie die erste. Alle das System von links
her treffenden Strahlen, welche unter einander und mit der Axe parallel
sind, gehen durch den zweiten Hauptbrennpunkt. Der betrachtete Strahl
verlässt also das System auf der Verbindungslinie zwischen seinem
Schnittpunkt mit der zweiten Hauptebene und dem zweiten Hauptbrenn-
punkt (F'). Der Richtung strahl des von dem betrachteten Objektpuukt
ausgehenden Strahlenbündels trifft den ersten Knotenpunkt und geht
26.
vom zweiten Knotenpunkt parallel mit seiner ersten Richtung weiter,
denn der zweite Knotenpunkt ist das Bild des ersten Knotenpunktes.
Wo der so verlängerte Richtungsstrahl den durch den zweiten Haupt-
brennpunkt gegangenen ersten Strahl schneidet, liegt der Bildpunkt P',
denn wo sich zwei Strahlen eines homocentrischen Bündels schneiden,
schneiden sich auch alle übrigen.
Der dioptrische Apparat des Auges stellt ein centrirtes System
sphärischer Trennuugsflächen zwischen verschiedenen brechenden Medien
dar; die Trennungsflächen sind vordere und hintere Fläche der Cornea,
vordere und hintere Fläche der Linse. Von diesen scheidet jedoch die
hintere Corneafläche aus, weil der Brechungsindex des Humor aqueus
annähernd gleich dem der Corneasubstauz ist; die vordere Corneafläche
stösst nicht unmittelbar an Luft, sondern ist von einer capillaren Schicht
Thränenflüssigkeit überzogen, aber auch dies kommt nicht in Betracht,
da auch die Thränenflüssigkeit dasselbe Lichtbrechuugsvermögen besitzt
wie Cornea und Humor aqueus. Die wirklich in Betracht zu ziehenden
Medien und Trennungsflächen sind also Luft, vordere Corneafläche,
Humor aqueus, vordere Linsenfläche, Linsensubstanz, hintere Linsenfläche,
Glaskörper.
Man besitzt bisher keine Methode, um die Brechungsindices der
214 Sechster Abschnitt.
fliirchsiclitigen Augenmedien am lebenden Auge zu bestimmen. Nach
dem Tode stösst die Untersucbung des Liclitbrecbungsvermögens von
Humor aqueus (respective Cornea und Thränenflüssigkeit) und von Glas-
körper auf keine Schwierigkeiten, da diese Substanzen als optisch homo-
gen betrachtet werden können; anders verhält es sich bei der Krystall-
linse, da das Lichtbrechungsvermögen von den peripherischen Schichten
bis zum Kern continuirlich und in erheblichem Maasse zunimmt. Im
Mittel aus einer grossen Zahl von Untersuchungen menschlicher Linsen
ergab sich der Brechungsindex der äusseren Linsenschichten zu 1,4053,
der mittleren zu 1,4294 und des Kernes zu 1,4541. Will man, um die
Betrachtung zu vereinfachen, an die Stelle der geschichteten Krystall-
linse eine homogene von gleicher Form und gleicher brechender Kraft
setzen, was bei Ausschluss von Strahlen mit grösserem Einfallswinkel
angängig ist, so darf man der homogenen Linse nicht einen Brechungs-
index beilegen, welcher den Mittelwerth der Brechungsindices der ver-
schiedenen Schichten darstellt; der sogenannte Totalindex der Linse ist
vielmehr noch etwas grösser als der Index der Kernschicht, das heisst
die geschichtete Linse wirkt stärker brechend, als eine homogene, deren
Substanz durchweg den Index des Kernes besässe: der Grund hierfür
ist mathematisch einzusehen, aber nicht mit Hülfe elementarer Methoden.
Der Totalindex der menschlichen Krystalllinse, auf den es hier ankommt,
ist so bestimmt worden, dass die Lage der Brennebenen an der mög-
lichst frischen Leichenlinse empirisch ermittelt und der Brechungsindex
einer homogenen Linse von gleicher Form berechnet Avurde, w^elcher
dieser Linse die gleiche brechende Kraft geben würde.
Die Lage und die Gestalt der Trennungsflächen lässt sich am leben-
den Auge bestimmen; man benutzt hierzu das jedem bekannte Spiegel-
bild, welches die vordere Corneafläche von äusseren Gegenständen ent-
Avirft, und die analogen, von der vorderen und hinteren Linsenfläche ge-
lieferten Spiegelbilder, welche die S a n s o n - P u r k i n j e ' sehen Bilder ge-
nannt werden. Um den Krümmungsradius der Cornea zu bestimmen,
misst man die Grösse des Corneabildes eines Gegenstandes, dessen Grösse
und Entfernung bekannt ist. Nach einfachen Gesetzen der Katoptrik
ergieljt sich der Krümmungsradius durch Rechnung aus diesen drei
Grössen. Für die Messung des Hornhautbildchens erwächst aus der
nicht zu unterdrückenden Bewegung des beobachteten Auges eine ana-
loge Schwierigkeit, wie sie für die Messung der Sonnenhöhe auf dem
Schiffe besteht. In ähnlicher Weise wie die Schwierigkeit in letzterem
Falle durch den Spiegelsextanten überwunden wird, geschieht es beim
Auge mit Hülfe des sogenannten Ophthalmometers.
Um die S an son-Purkinje 'sehen Bilder sehen zu können, be-
darf es der folgenden Anordnung: in gleicher Höhe mit dem zu be-
Die Sanson-P urkinjc'schen Bildchen. 215
obucliteuden Auge l)ringt man wenige Decimeter von demselben ent-
fernt eine helle Kerzenflamme an, und in grosser Entfernung von ihm
ein zu fixirendes Zeichen. Der Winkel zwischen der Gesichtslinie des
beobachteten Auges und seiner Verbindungslinie mit der Kerzen-
flamme mag etwa 35 " betragen ; die Kerzenflamme muss einen dunklen
Hintergrund haben, damit keine störenden Reflexe entstehen. Der
Beobachter bringt nun sein Auge, in der für das deutliche Sehen
passenden Entfernung, in gleiche Höhe mit dem beobachteten Auge
und bhckt in einer Richtung hinein, welche mit dessen Gesichts-
linie auf der anderen Seite ungefähr denselben Winkel bildet wie die
Richtung von der Flamme zum beobachteten Auge. Der Beobachter
gewahrt dann nach einigem Suchen durch kleine Hin- und Herbewe-
gungen die drei Reflexbilder in der durch die Figur 27 dargestellten
Reihenfolge, wenn er die Lichtflamme zu seiner Linken hat. Die
schwarze Scheibe soll die Pupille des beobachteten Auges bedeuten. Das
von der Hornhaut gelieferte Spiegelbild a braucht nicht nothwendig im
Bereiche der Pupille zu erscheinen, wird es aber in der Regel bei der
vorhin beschriebenen Anordnung thun; die S ans on-Purkinje' sehen
Bilder dagegen sieht man entweder im Bereiche der
Puiiille oder überhaupt nicht, b ist das von der vor-
deren Linseufläche gelieferte Spiegelbild: es ist wie der
Hornhautreflex ein aufrechtes Bild, doch ist seine In-
tensität weit geringer und seine Grenzen sind nicht so
scharf. Die Form der Flamme ist gleichwohl auch in
diesem Bild ungefähr zu erkennen und man bemerkt,
dass es bei Weitem grösser ist, als der Hornhautreflex,
Wenn man das eigene Auge ein wenig hin- und her-
bewegt, so ändert das Bildchen seine Stellung in der Pupille bedeutend
im gleichen Sinne mit der Bewegung des beobachtenden Auges: daraus
geht hervor, dass der Ort dieses Bildchens weit (etwa 8 bis 12 Milli-
meter) hinter der Pupille ist.
Das dritte Bildchen c verdankt seine Entstehung der Spiegelung
an der hinteren Linsenfläche ; es ist bedeutend lichtschwächer und auch
kleiner als der Hornhautreflex. Es ist das reelle Spiegelbild von
einem Hohlspiegel und also umgekehrt; aus seinen kleineren Ver-
schiebungen bei Bewegungen des beobachtenden Auges kann man
schliessen, dass sein Ort nur wenig (etwa 1 Millimeter) hinter der
Pupillenebene liegt.
Die Beobachtungen geben, wenn sie genau messend durchgeführt
werden, Grössenbestimmungen, welche der Berechnung von Lage und
Gestalt der Trennungsflächen zu Grunde gelegt werden können; da es
216 Sechster Abschnitt.
mm aber keinesfalls möglich ist, alle dioptrischen Constanten eines be-
stimmten lebenden Auges genau zu ermitteln, so legt man den allge-
meinen Betrachtungen ein System von Wertben in abgerundeten Zahlen
unter, welche sich im Bereiche der normalen individuellen Schwan-
kungen finden. Das diesem System von Werthen entsprechend ge-
dachte Auge nennt man das schematische Auge ; die Werthe selbst sind
folgende.
Brechungsindex der Luft 1
„ des Humor aqueus 103/77
„ der Linsensubstanz 16/11
„ des Glaskörpers 103/77
Krümmungshalbmesser der Hornhaut 8 Mm
„ der vorderen Linsenfläche .... 10
„ der hinteren „ .... 6
Entfernung des vorderen Linsenscheitels vom Hornhautscheitel 3,6
„ des hinteren vom vorderen Linsenscheitel . . . 3,6
Aus diesen dioptrischen Constanten des schematischen Auges erhält
man durch Rechnung die Lage der Cardinalebenen und -Punkte des-
selben in Beziehung zum Hornhautscheitel; die Entfernung von diesem
Punkt nach der Richtung des Augeninnern wird positiv, in der ent-
gegengesetzten Richtung negativ gerechnet.
Erste Brennebene — 12,92 Mm
„ Hauptebene -|- Ij^^
Zweite „ + 2,36
Erster Knotenpunkt -f- 6,96
Zweiter „ -f- 7,37
Zweite Brennebene -|- 22,23
Hieraus ergiebt sich als die erste Hauptbrennweite (F) 12,92 -|- 1,94
=^ 14,86 Mm, die zweite Hauptbrennweite (F') 22,23 — 2,36 = 19,87 Mm.
Ferner sieht man, dass die beiden Hauptebenen und die beiden Knoten-
punkte im Auge so nahe zusammenfallen, dass man sie ohne merkliche
Ungenauigkeit in eine Hauptebene und in einen Knotenpunkt ver-
schmelzen kann: das bedeutet, dass man die Objekt- und Bildabstände
(P, P') von einer und derselben zur Axe senkrechten Ebene (E) aus
messen kann, welche etwa 2,15 Mm hinter dem Hornhautscheitel Hegt,
und dass jedem einfallenden Strahl, der auf einen etwa 7,17 Mm hinter
dem Hornhautscheitel gelegenen Punkt der Axe zielt, im Glaskörper
Das sohematischc und il;vs reducirtc Auge. 217
seine eigene Verlängerung als gebrochener Strahl entspricht, class also
im Auge der Richtungsstrahl des Bildpunktes mit dem Richtungsstrahl
des Objektpunktes merklich zusammenfällt. Den aus der Verschmelzung
der beiden Knotenpunkte hervorgehenden Punkt der Axe nennt man
daher den „Kreuzungspunkt der Richtungsstrahlen" (D in Fig. 28).
Dass im Auge die beiden Hauptebenen und ebenso die beiden Kno-
tenpunkte fast zusammenfallen, bedeutet auch, dass sein ganzer dioptri-
scher Apparat dieselbe Wirkung hervorbringt, welche eine einzige sphä-
rische Trennungsjdäche hervorbringen würde, deren Scheitel 2,15 Mm
und deren Mittelpunkt 7,17 Mm hinter der Hornhaut läge, deren Radius
also gleich 5,02 Mm anzunehmen wäre und welche unmittelbar die Luft
von einem Medium mit bestimmtem Brechungsindex trennte. Dieser
einfachere optische Apparat, das sogenannte „reducirte Auge", ist dem
wirklichen brechenden Apparat des Auges optisch äquivalent, das heisst
es bringt von denselben Objektpunkten die Bildpunkte an denselben
Orten zu Stande, wenigstens sofern man nur Objektpunkte in Betracht
zieht, welche nicht weit seitwärts von der Axe liegen.
Am Augengrunde ist die Retina ausgebreitet und diese ist so ein-
gerichtet, dass sie uns die Gegenstände zur deutlichen Wahrnehmung
bringt, wenn jeder Punkt derselben nur Licht von einem bestimmten
Punkt des Objektes erhält, das heisst, wenn jedem Objektpunkt ein
scharfer Bildpunkt auf der Netzhaut entspricht. Worauf diese Einrich-
tung der Netzhaut beruht, wird später genauer zu erörtern sein. Bei
dem schematischen Auge ist diese Bedingung für unendlich entfernte
Gegenstände (insofern die Verbindungslinien ihrer Grenzpunkte mit dem
Kreuzungspunkt der Richtungsstrahlen nur einen kleinen Winkel gegen
die Augenaxe bilden) erfüllt, wenn die Retina mit der zweiten Haupt-
brennebene zusammenfällt. Dieses trifft für die Polarzone der Netzhaut,
mit dem für das scharfe Sehen besonders fein ausgebildeten gelben Fleck,
in den meisten Fällen zu, denn beim normalen Auge beträgt der Ab-
218 Sechster Abschnitt.
stand des liinteren Scheitels der äusseren Scleroticafläche vom Horn-
hautscheitel etwa 24 Mm, während die zweite Hauptbrennebene im
schematischen Auge 22,23 Mm hinter dem Hornhautscheitel liegt. Es
würden also auf die Dicke der Sclerotica und Chorioidea 1,77 Mm zu
rechnen sein (ein durchaus wahrscheinlicher Werth), wenn der gelbe
Fleck mit der hinteren Brennebene zusammenfallen sollte. Diese An-
nahme liegt der Zeichnung (Fig. 28) zu Grunde, in welcher F und F'
die Durchschnittspunkte der Hauptbrennebenen mit der Axe, D den
Kreuzungspunkt der Richtungsstrahlen und E den Durchschnittspunkt
der verschmolzenen Hauptebene mit der Axe bedeuten. Der punk-
tirte Kreisbogen deutet die einzige Trennungsfläche des reducirten
Auges an.
Das Zusammenfallen der Polarzone der Netzhaut mit der hinteren
Brennebene sieht man als die eigentliche normale Beschaffenheit des
Auges an und nennt ein Auge, bei dem es statthat, ein emmetropisches.
Streng genommen würde man erwarten müssen, dass das so definirte
emmetropische Auge nur Gegenstände in unendlicher Entfernung deut-
lich sehen könne, also etwa die Gestirne; für alle näher gelegenen Ob-
jekte rückt die Bildebene hinter die Pietina. Die Folge davon ist, dass
die von den einzelnen Objektpunkten ausgehenden Strahlenbündel die
Retina nicht in je einem Punkt schneiden, sondern dass sie die Retina
je in einem Kreise treffen; jeder dieser Kreise, welche man die Zer-
streuungskreise nennt, entspricht dem Durchschnitt der Retina durch
einen Kegel, dessen Spitze im Bildj)unkt gelegen ist und dessen Basis
die Pupille bildet. Die Zerstreuungskreise müssen um so grösser sein,
je weiter die Bildebene von der Retina abrückt, und je weiter die Pupille
ist. Für das emmetropische Auge kann man die Beziehungen des Durch-
messers der Zerstreuungskreise zu den Entfernungen der Objekte leicht
berechnen ; thut man dies, so findet man zunächst, dass bei Annäherung
des Objektes aus der Unendlichkeit bis zu etwa 10 Meter Entfernung
der Durchmesser der Zerstreuungskreise sehr langsam zunimmt und bei
10 Meter erst etwa 6 \i beträgt, also noch sehr annähernd als punkt-
förmig betrachtet werden kann. Bei grösserer Annäherung nimmt der
Durchmesser der Zerstreuungskreise ungefähr in demselben Verhältnisse
zu wie der Objektabstand abnimmt und beträgt bei 1,5 Decimeter Ob-
jektabstand etwa Ya Millimeter, also eine verhältnissmässig recht be-
trächtliche Grösse. Um sich die Wirkung der Zerstreuungskreise für das
deutliche Sehen klar zu machen, kann man sich vorstellen, dass von
zwei benachbarten Punkten des Objektes verschieden farbiges Licht aus-
gehe, etwa rothes und blaues ; fällt die Bildebene mit der Retina zu-
sammen, so wird von den entsprechenden benachbarten Punkten der
letzteren der eine nur rothes, der andere nur blaues Licht erhalten,
Emmetropie, Myopie und Hypermctropie. 219
man ^vil•d einen rotlicn und einen blauen Punkt sehen. Fällt dagegen
die Bildebene nicht mit der Retina zusammen, so werden zwei Zer-
streuungskreise entstehen, ein rother und ein blauer, welche sich theil-
weise überdecken, und man wird ein Feld in der ]Mischfarbe mit rein-
farbigen Rändern zu sehen bekommen.
Den Einfluss der Pupillenweite auf die Grösse und Wirkung der
Zerstreuungskreise kann man sich durch den sogenannten Schein er '-
sehen Versuch verdeutlichen: mit einer Nadel sticht man zwei Löcher
in ein Kartenblatt in kleinerer Entfernung von einander, als der Durch-
messer der Pupille beträgt ; dies Blatt hält man dicht vor ein Auge und
sieht durch die Löcher auf einen in grosse Nähe gebrachten kleinen
Gegenstand, etAva eine Stecknadel. Während die Stecknadel bei Be-
trachtung mit blossem Auge aus derselben Entfernung mit verwaschenen
Contouren erschien, sieht man bei Benützung des Blattes zwei wenig
helle aber scharf contourirte Nadeln. Durch Vorhalten des Blattes hat
man gewissermassen an Stelle der einen Pupille deren zwei von viel
kleinerem Durchmesser gesetzt und man hat dadurch aus jedem von den
Objektpunkten ausgehenden Lichtbündeln zwei kleine Kegel herausge-
schnitten, deren Durchschnitte mit der Retina, trotz der Entfernung des
Bildpunktes von letzterer, klein genug sind, um wie erleuchtete Punkte
zu wirken. Beiläufig sei bemerkt, dass mau in dem Scheiner 'sehen
Versuch ein Mittel hat zu entscheiden, ob in einem gegebenen Falle die
Bildfläche hinter oder vor der Retina liegt; in ersterem Falle ver-
schwindet bei Verdeckung des einen Stichlochs das gekreuzte Bild, das
heisst bei Verdeckung des oberen Stichloches das untere Bild.
Die Emmetropie ist ein besonderer Fall unter unzähligen möglichen
Fällen, in denen die zweite Brennebene vor oder hinter der Retina liegt.
Augen, bei denen die zweite Brennebene vor der Retina liegt, heissen
myopische, und Augen, bei denen die zweite Brennebene hinter der
Retina liegt, hypermetropische. Ein Auge, dessen dioptrisches System
sonst die Eigenschaften wie im schematischen Auge besitzt, kann so
starke Abweichungen von der Kugelform haben, dass die Entfernung
des hinteren vom vorderen Pol zu gross oder zu klein wird: zu lange
Augen sind myopisch, zu kurze sind hypermetropisch. Bei normaler
Gesammtform des Auges kann aber auch die brechende Kraft des diop-
trischen Systems entweder grösser oder kleiner sein, als im schema-
tischen Auge, im ersteren Falle besteht dann Myopie, im letzteren
Hypermetropie.
Ein myopisches Auge wu-d sehr ferne Objekte nicht deutlich sehen,
da deren Bilder in die Brenueljene fallen, Avelche bei myopischen Augen
vor der Retina liegt; dagegen wird es für jedes bestimmte myopische
Auge eine endliche Entfernung geben, in welcher es deutlich sieht, denn
220 Sechster Abschnitt.
wenn wir das Objekt aus unendliclier Ferne an das Auge heranrücken
lassen, so bewegt sich das Bikl von der zweiten Brennebene nach hinten,
und es-muss also bei einer gewissen Lage des Objektes die hinter der
Brennebene gelegene Retina erreichen. Je myopischer das Auge ist, das
heisst je weiter die Retina hinter der Brennebene liegt, um so kleiner
wird die Sehweite sein, das heisst die Entfernung, in welcher die deut-
lich gesehenen Objekte liegen: der reciproke Werth der Sehweite, das
heisst die Längeneinheit dividirt durch die Sehweite, ist also eine Zahl,
welche als Maass der Myopie dienen kann und dient.
Um einem myopischen Auge die Möglichkeit zu geben, Objekte in
grosser oder unendlicher Entfernung deutlich zu sehen, muss man die
parallel oder zu schwach divergent das Auge treffenden Strahlen so
stark divergent machen, als wenn sie von Punkten der Ebene der Seh-
weite ausgingen : dies erreicht man durch biconcave Brillengläser, welche
eine lichtzerstreuende Wirkung besitzen.
Da es gar keinen reellen Objektpunkt giebt, dessen Bild vor der
zweiten Brennebene entsteht, so kann ein hypermetropisches Auge ohne
Weiteres gar kein reelles Objekt deutlich sehen, weder in endlicher
noch in unendlicher Entfernung. Ein Strahlenbündel, das in einem
Punkte der vor der zweiten Brennebene liegenden Retina zur Vereini-
gung kommen soll, muss schon convergent in das Auge fallen: es muss
einem virtuellen Objektpunkte entsprechen. Parallele Strahlen oder diver-
gente Strahlenbüudel werden convergent gemacht durch biconvexe Glas-
linsen; je hochgradiger die Hypermetropie eines Auges ist, um so stärker
convergent müssen die Strahlenbündel gemacht werden, damit deutliches
Sehen erreicht werde. Als Maass der Hypermetropie eines Auges kann
also dienen und dient der reciproke Werth der Brennweite einer Con-
vexlinse, die das Auge braucht, um ferne Gegenstände deutlich zu
sehen.
Für die Giltigkeit der bisherigen dioptrischen Betrachtungen war die
doppelte Voraussetzung massgebend, dass die Richtungsstrahlen der Objekt-
l^unkt ein kleinem Winkel die Augenaxe treffen und dass nur ein kleiner
Theil der sphärischen Trennungsfläche von den einzelnen Strahlenbündeln
getroffen werde. Letzterer Bedingung ist beim Auge unter allen Umständen
genügt, da die Iris mit der Pupille als Diaj)hragma Avirkt und aus jedem
die Cornea treffenden Strahlenbündel einen genügend grossen Theil der
vom Richtungsstrahle entfernteren Strahlen (der Randstrahlen) abblendet,
sodass sie die vordere Linsenfläche nicht mehr treffen können. Die erste
Bedingung ist jedoch im Allgemeinen nicht erfüllt, denn die Pupille
lässt Strahlenbündel hindurch, auch wenn ihr Richtungsstrahl einen
grossen Winkel mit der Augenaxe bildet, man bezeichnet diese Strahlen-
bündel als solche schiefer Incidenz. Eine genaue Abbildung äusserer
Strahlenbündel schiefer Incidenz.
221
Objekte ist allerdings auch nur für den die Augenaxe zunächst um-
gebenden Tlieil der Retina von Werth, denn hier ist das Mosaik der
peripherischen Sehsinneselemente am feinsten und wir bringen die Augen-
axe stets in die Richtung derjenigen Objekte, welche wir deutlich sehen
wollen: dies Sehen nennt man das direkte Sehen. Aber die Retina mit
den peripherischen Sehnervenendigungen besitzt eine weit grössere Aus-
dehnung, als bei dem direkten Sehen l)enutzt wird, und während wir
ein bestimmtes Objekt von beschränkter Ausdehnung deutlich sehen, er-
halten wir gleichzeitig Kenntniss von dem Vorhandensein seitlich weit
abliegender Gegenstände, deren Einzelheiten wir freihch nicht unter-
scheiden können. Es müssen also Bilder, wenn auch geringer Güte, auf
29.
weit seitwärts gelegenen Theilen unserer Netzhaut 55u Stande kommen
und es erwächst die Aufgabe uns klar zu machen, was aus homocentri-
schen Strahlenbündeln verschieden schiefer Incidenz im Auge wird.
Im Allgemeinen werden homocentrische Strahlenbündel
schiefer Incidenz, nach dem Durchgang durch ein centrirtes System
sphärischer Trennungsflächen zwischen verschieden brechenden Medien,
nicht wieder homocentrisch. Legen wir ein homocentrisches, schief auf
einen kreisförmig begrenzten Abschnitt einer sphärischen Trennungsfläche
auffallendes Strahlenbündel der Betrachtung zu Grunde. Den vom Centrum
des Bündels zum Scheitelpunkt der Trennungsfläche ziehenden Strahl
nennen vnr den Leitstrahl (L in Fig. 29) ; das Strahlenbündel füllt einen
auf der kreisförmigen Trennungsfläche schief errichteten Kegel aus, die
durch den Leitstrahl und durch den Scheitelradius der Trennungsfläche'
gelegte Ebene nennen wir die meridionale Ebene des Bündels (PMM'), die
senkrecht zu dieser Ebene durch den Leitstrahl gelegte Ebene heisse die
222 Sechster Abschnitt.
Qiierebene und die in dieser Ebene gelegenen Strahlen des Bündels bilden
ein Büschel, das wir Querbüschel nennen wollen. Dieses Büschel ist
durch die in Fig. 29 gestrichelt gezeichneten Strahlen begrenzt. Es ver-
einigen sich nun die Strahlen des Querbüschels in einem von der Tren-
nungsfläche weiter entfernt gelegenen Punkte des gebrochenen Leit-
strahles als die Strahlen des Meridianbüschels. In der Entfernung, wo
die Strahlen des Querbüschels zur Vereinigung kommen, gehen die
sämmtlichen übrigen Strahlen des Bündels durch Punkte einer in der
Meridianebene gelegenen Linie, der hinteren Brennlinie (B'), welche durch
die beiden äussersten Strahlen des hier schon divergirenden Meridian-
büschels begrenzt sind. Ebenso sind in der Entfernung, wo der Yer-
einigungspunkt des Meridianbüschels liegt, sämmtliche Strahlen vereinigt
in einer geradlinigen Strecke, deren Eichtung senkrecht zur Meridian-
ebene steht, und die begrenzt ist durch die beiden äussersten Strahlen
des Querbüschels, die hier noch nicht zur Vereinigung gekommen sind;
sie heisst die vordere Brennlinie (B). Vergleicht man den Ort der Ab-
bildung eines gleich entfernten Objektpunktes bei gerader und schiefer
Incidenz, so findet man, dass der Bildpunkt in ersterem Falle weiter
hinter der Trennungsfläche liegt, als die hintere Brennlinie in letzterem
Falle.
Die Entfernung zwischen den beiden Brennlinien nennt man die
Brennstrecke. Mit Hilfe einer nicht zu kleinen biconvexen Linse kann
man die, einer seitlich gelegenen punktförmigen Lichtquelle entsprechen-
den Brennlinien auf einem Schirm leicht zur Anschauung bringen; hat
man die vordere Brennlinie auf dem Schirm aufgefangen (dieselbe möge
horizontal liegen) und geht man mit dem Schirm weiter nach hinten,
so wird aus der hellen Linie eine weniger helle Ellipse, deren horizon-
taler Durchmesser ab- und deren verticaler Durchmesser zunimmt bei
weiterer Bewegung des Schirms in derselben Ptichtung; dann wird das
schwach erleuchtete Feld kreisförmig begrenzt, noch weiter hinten ent-
steht eine Ellipse mit horizontalem kleinem und verticalem grossen
Durchmesser, aus welchem letzteren dann die hintere Brennlinie wird.
Bringt man das Objekt bei gleichem Abstand von der Linse in deren
Axe, so findet man das deutliche Bild desselben weiter von der Linse
entfernt, als die hintere Brennlinie bei schiefer Incidenz.
Es handelt sich l)ei schiefer Incidenz im Allgemeinen nicht um
Zerstreuungskreise, sondern um andere Zerstreuungsfiguren und diejenige
Stellung des Lichtschirmes wird für die Erlangung eines am wenigsten
verzerrten und eines annähernd scharfen Bildes die günstigste sein, bei
welcher am Avenigsten eine Dimension der Zerstreuungsfigur vorwiegt und
gleichzeitig der kleinste Flächenraum von der Zerstreuungsfigur einge-
nommen wird. Letzteres ist innerhall} der Brennstrecke der Fall.
Periskopie des Auges, 223
Legt man der Berechnung des Stralilenganges, nach den verwickelten
für die schiefe Incidenz geltenden Formeln, das reducirte Auge zu
Grunde, so rückt die ganze Brennstrecke schon bei geringer Schieflieit
der Incidenz vor die Retina, und bei Zunahme der Schiefheit rückt die
hintere Brennlinie immer weiter von der Retina ab in das Augeninnere
hinein.
Trägt man dagegen bei der Ermittelung des Strahlenganges im
Auge der Zusammensetzung des dioptrischen Systems aus den thatsäch-
lich vorhandenen Trennungsflächen Rechnung und berücksichtigt man
namentlich auch den geschichteten Bau der Krystallhnse, so findet man,
dass die Retina im ganzen Bereiche der Sehnervenendigungen, also bei
allen möglichen Incidenzwinkeln in die Brennstrecken selbst fällt. Jeder
Punkt der Retina scheint also für den zugehörigen Incidenzwinkel die
Lage des relativen Optimums der Bildgüte zu haben: man nennt diese
Eigenschaft des Auges die Periskopie, und man sieht, dass es dieselbe
der eigenthümlichen Zusammensetzung seines dioptrischen Systems,
namentlich aber dem geschichteten Bau der Krystalllinse verdankt, und
dass das reducirte Auge, welches wir den Betrachtungen über das direkte
Sehen zu Grunde legen durften, beim indirekten Sehen nicht maass-
gebend ist; das reducirte Auge ist nicht periskopisch.
Das emmetropische Auge erhält im Gebiet des direkten Sehens nur
von fernen Objekten gute Bilder auf der Retina. Objektpunkten, welche
näher als 5 Meter liegen, entsprechen schon Zerstreuungskreise von
störenden Dimensionen; das normale Auge ist aber im Stande, in weit
grösserer Nähe deutlich zu sehen, es muss also bei dem üebergang von
dem Sehen in die Ferne zu dem Sehen in die Nähe eine Veränderung
in dem Auge vor sich gehen, durch welche die zweite Hauptbrennebene
vor die Retina verlegt, das emmetropische Auge gewissermaassen myo-
pisch gemacht wird: diesen Vorgang nennt man den der Accommo-
dation. Die gegenseitige Lage zwischen zweiter Hauptbrennebene und
Retina könnte verändert werden entweder durch eine Formänderung des
Augapfels, bei welcher, um die Brennebene vor die Retina zu bringen,
der Längsdurchmesser des Augapfels vergrössert werden müsste, oder
durch eine Aenderung in den Constanten des dioptrischen Apparates,
dessen brechende Kraft, um denselben Zweck zu erreichen, zunehmen
müsste.
Der Augapfel ist ein Körper von grosser Elasticität, man kann ihn
zwar durch den Druck mit dem Finger etwas deformiren, doch ist die
dieser Deformation widerstehende Kraft, auch weni^ es sich um Druck
auf einen kleinen Theil der Oberfläche handelt, sehr beträchtlich. Man
sieht auch ein, warum dies so sein muss; der Augeninhalt verhält sich
wie eine tropfl)are Flüssigkeit mit erheblicher Spannung; diese Spannung,
224 Sechster Abschnitt.
welche man den intraocularen Druck nennt, kann man bei Thieren nacli
Einstich einer feinen Canüle in die vordere Augenkammer manometrisch
und beim Menschen auch ohne Verletzung des Auges auf anderem Wege
bestimmen: er beträgt etwa 40 Mm Hg,
Der Augapfel ist nahezu sphärisch, das Verhältniss seiner Ober-
fläche zum Inhalt also nahezu ein Minimum. Jede Deformation muss
also zu einer Yergrösserung dieses Verhältnisses führen, und da weder
Verminderung noch Compression des Augeninhaltes eintreten kann, muss
das Volum constant bleiben, die Oberfläche also beträchtlich zunehmen;
da die Dehnbarkeit der harten Augenhäute, namentlich bei der in Folge
des intraocularen Druckes schon vorhandenen Dehnung sehr klein ist,
so sieht man ein, dass grosse Kräfte zu einer allgemeinen Deformation
des Augapfels erforderlich sein würden.
Der Richtung nach würden solche Kräfte vorhanden sein, denn die
Augenmuskeln schmiegen sich dem Augapfel in der Aequatorialebene
an; sie müssen bei ihrer gleichzeitigen Contraction auf Streckung der
ihnen durch den Augapfel angewiesenen Biegung hinwirken und dadurch
den Aequator zu verkleinern streben. Ein gemeinsamer Tonus sämmt-
licher Augenmuskeln ist unter normalen Verhältnissen wohl vorhanden,
aber schwach, und die einseitigen Augenmuskelcontractionen führen
wesentHch nur zur Richtungsänderung der Augenaxe. Deformirende Kräfte
werden nur entstehen, wenn bei dauernder Einhaltung einer extremen
Augeurichtung unzweckmässige Synergie aller Augenmuskeln eintritt, wie
zum Beispiel beim anhaltenden Sehen in grosser Nähe; in der That ist
man auch geneigt anzunehmen, dass axiale Verlängerung des Augapfels
bei erworbener Myopie (Schulmyopie) auf diese Weise zu Stande kommt.
Für eine schnelle und feine Veränderung der gegenseitigen Lage von
Brennebene und Retinapol, zum Zwecke der Accommodation, ist dieser
Mechanismus offenbar schlecht geeignet.
Die Accommodation des Auges findet also nicht statt wie die Ein-
stellung der Camera obscura; bei dieser bleibt das dioptrische System
unverändert und die Entfernung der bildauffangenden Platte von dem
System wird der Entfernung des abzubildenden Objektes von der Camera
angepasst; im Auge wird das dioptrische System selbst geändert. Bei
Einstellung des emmetropischen Auges für das Nahesehen muss die
brechende Kraft des Systems grösser gemacht werden, als sie beim
schematischen Auge ist.
Eine solche Aenderung könnte erzielt werden durch VergrÖsserung
der Brechungsindices, durch Verkleinerung der Halbmesser der Tren-
nungsflächen und durch ihre Annäherung an die vorderste dersel-
ben. Dass in Wirklichkeit durch eine VergrÖsserung der Brechungs-
indices die Accommodation bewirkt werde, ist nicht wohl anzunehmen:
Objective Zeichen der Accommodation. 225
zu einer etwaigen Verdiclitung der l)reclien(len Medien in dem erforder-
lichen Grade sieht man durchaus keine Veranstaltung; mau ist also
darauf hingewiesen, in einer Veränderung der Krümmung und Stellung
der TrennungsHlichen die Mittel zur Verkürzung der Brennweite zu
suchen. Von den Trennungsfliiclien ist aber wiederum eine sofort aus-
zuschliessen ; die Hornhaut nämlich verändert ihre Krümmung bei der
Accommodation entschieden nicht um eine Spur, wie sich aus Versuchen
ergeben hat, in denen dieselbe beim Fern- und Nahesehen sehr genau
ophthalmometrisch gemessen wurde. Diese thatsächlich erwiesene Un-
veränderlichkeit der Hornhautform enthält auch einen Beweis gegen die
Einstellung des Auges nach Art der Camera obscura durch Deformation
des Augapfels.
Es bleibt somit nichts anderes übrig, als in der Linse den accom-
modirbaren Theil des Systems zu suchen; in der That lassen sich Ver-
änderungen, welche die Linsenflächen bei der Einrichtung des Auges für
die Nähe erfahren, beobachten und messen, es dienen hierzu die San-
s o n - P u r k i n j e ' sehen Bildchen. Die oben beschriebene Versuchsanord-
nung ist für diesen Zweck dahin zu erweitern, dass ausser dem fernen
Sehzeichen noch ein solches in grosser Nähe, etwa ein Decimeter von
dem beobachteten Auge, und zwar ebenfalls in seiner Sehaxe angebracht
wird ; hierzu eignet sich eine feine Nadelspitze. Zunächst lässt man das
beobachtete Auge wie früher das ferne Sehzeichen ansehen und bringt
das eigene Auge in eine Stellung, in welcher die drei Bildchen deutlich
w\ahrgenommen werden. Während man diese scharf beobachtet, fordert
man die beobachtete Person auf, das nahe Gesichtsobjekt zu fixiren,
sofort wird man an dem von der vorderen Linsenfläche gelieferten Bild
eine deutliche Verkleinerung und schwache Erhellung wahrnehmen; es
nähert sich gleichzeitig ein wenig dem Hornhautbildchen, Dieses und
das von der hinteren Linsenfläche gelieferte Bildchen lassen keine Ver-
änderung wahrnehmen.
Dem Plane nach ähnliche Versuche, mit messenden Apparaten an-
gestellt, haben mit voller Sicherheit ergeben: die Einrichtung für die
Nähe wird bewirkt durch Vergrösserung der Krümmung beider Linsen-
flächen, das heisst Verkleinerung ihrer Halbmesser; der hintere Liusen-
scheitel bleibt dabei an Ort und Stelle, der vordere rückt etwas vor,
sodass der Abstand beider etwas grösser wird.
Die an einem bestimmten lebenden Auge durch Berechnung aus
den angestellten Messungen gefundenen Krümmungshalbmesser und Schei-
telabstände beim Sehen in die Ferne und in die Nähe (etwa 10 Centi-
meter) hatten folgende Werthe:
G a (1 u. Heyin ans, Physiologie. -iK
226
Sechster Abschnitt.
Beim Fernsehen. Beim Nahesehen.
Mm Mm
Krümmungshalbmesser im Hornhautscheitel . 7,646 7,646
Abstand des vorderen Linsenscheitels vom Horn-
hautscheitel • 3,597 3,431
Halbmesser der vorderen Linsenfläche ... 8,8 5,9
Abstand des hinteren Linsenscheitels vom Horn-
hautscheitel 7,232 7,232
Halbmesser der hinteren Linsenfläche . . . 5,13 5,13
Eine Verkleinerung des Halbmessers der hinteren Linsenfläche ist
zwar wahrnehmbar, aber zu gering, um gemessen zu werden.
Berechnet man für diese beiden Zustände des Auges, mit Zuhülfe-
nahme der wahrscheinhchsten Werthe der Brechungsindices, die opti-
schen Cardinalpunkte, so ergeben sich im zweiteli Zustande in der That
kürzere Brennweiten, und es fällt für denselben das Bild eines ein wenig
über 10 Centimeter entfernten Punktes in diejenige Ebene, in welche
im ersten Zustande die Vereinigungsweite paralleler Strahlenbündel fiel;
das Auge muss also im zweiten Zustande etwas über ein Decimeter ab-
stehende Gegenstände deutlich sehen, wenn es im ersten unendlich weite
deutlich sah, was wirklich der Fall war.
Wollte man unser obiges schematisches Auge für die Nähe ein-
richten, so könnte man den Halbmessern und Scheitelabständen etwa
nachstehende, mit den ursprünglichen tabellarisch zusammengestellte
Werthe beilegen. Die Lage der Cardinalpunkte in dem so veränderten
Systeme ist ebenfalls angegeben und ihre Lage im ursprünglichen System
zur Vergleichung daneben gestellt.
Halbmesser der Hornhaut ....
;, „ vorderen Linsenfläche
„ „ hinteren „
Ort des vorderen Linsenscheitels
„ „ hinteren „
„ „ vorderen Brennpunktes
„ „ ersten Hauptpunktes
„ ,, zweiten „
„ „ ersten Knotenpunktes
„ „ zweiten „
;, „ hinteren Brennpunktes
Die Zahl, welche in der Tabelle den Ort eines Punktes angiebt, ist
seine Entfernung vom Hornhautscheitel in Millimetern ausgedrückt, wobei
Fernsehend.
Nahesehend
8,0
8,0
10,0
6,0
6,0
5,5
3,6
3,2
7,2
7,2
-12,9
— 11,24
1,94
2,03
2,36
2,49
(),96
6,51
7,37
6,97
22,23
20,25
Zustand des accommodirten Auges.
227
natürlich der Ort des vorderen Brennpunktes mit negativen Vorzeichen
versehen werden niusste, weil er in entgegengesetzter Richtung von dem
Hornhautscheitel entfernt ist wie die anderen.
Man sieht aus dieser Tabelle, dass die Brennweiten beim Nahesehen
kürzer sind, als beim Fernsehen, dass freilich auch die Hauptpunkte und
die Knotenpunkte nicht ganz
an Ort und Stelle geblieben
sind: die Hauptpunkte sind
ein wenig nach hinten, die
Knotenpunkte ein wenig
nach vorn gegangen. Con-
struction oder Rechnung zei-
gen nun, dass in dem so
veränderten schematischen
Auge das Bild einer 130
Millimeter entfernten Ebene
dahin fällt, wo vorher das
Bild einer unendlich entfern-
ten Ebene lag ; das heisst es
fällt an den früheren Ort der
hinteren Brennebene, also in die Netzhaut, welche bei der Accommo-
dationsveränderung ihre Entfernung vom Hornhautscheitel behauptet hat,
mithin noch immer am Ort der ursprünglichen Brennebene gelegen ist.
Die Trennungsfläche des reducirteu Auges würde ihren Scheitelpunkt
bei dieser Accommodation 2,1 Millimeter hinter dem Hornhautscheitel
haben, ihr Halbmesser würde 4,8 Millimeter betragen.
Als wesentlichen Vorgang bei der Accommodation haben wir die
stärkere Krümmung der vorderen Linsenfläche und das Vorrücken ihres
Scheitelpunktes gegen den Hornhautscheitel erkannt, und es fragt sich,
durch welchen Mechanismus diese Veränderung zu Stande kommt. Von
den Erscheinungen, welche bei der Accommodation für die Nähe an
dem Auge ohne Weiteres zu beobachten sind, wurden bisher nicht er-
wähnt die Verengerung der Pupille und das Vorrücken der Pupillar-
ebene. Um erstere Erscheinung deutlich zu sehen, braucht mau nur
dafür zu sorgen, dass das beobachtete Auge beim Sehen in die Ferne
und Nähe nicht zu viel und nicht wechselndes Licht erhält, da die
Lichtmenge an sich von grossem Einfluss auf die Pupillenweite ist.
Das Vorrücken des Pupillarrandes ergiebt sich als einzig mögliche
Deutung folgenden Phänomens. Beobachtet man ein Auge von der Seite,
und etwas von hinten, so bemerkt man darin als schwarzen Streifen
neben dem Sclerarande das verzerrte Bild der Pupille und als schwarzen
beiderseits spitz auslaufenden Streifen, dem Profil der Hornhaut entlang,
15*
228 Sechster Abschnitt.
das verzerrte Bild der beschatteten Innenseite des über die Iris vor-
tretenden Randes der Sclera in der abgewandten Hälfte des Auges.
Zwischen diesen beiden schwarzen Streifen zieht sich ein hellerer farbiger
Streifen hin, das verzerrte Bild der abgewandten Irishälfte ; dieser hellere
Streifen wird nun schmäler, sowie sich das beobachtete Auge für die Nähe
anpasst, ohne seine Stellung zu verändern. Da wir schon wissen, dass
die Pupille sich beim Uebergang zum Nahesehen verengert, die Iris also
an Breite zunimmt, so folgt, dass die Verschmälerung des hellen Streifens
nur durch Vorrücken des Pupillarrandes bedingt sein kann. Bisweilen
wird auch noch zwischen dem schwarzen Bild der Pupille und dem
Sclerarande ein wenig von der diesseitigen Hälfte der Iris beim Nahe-
sehen sichtbar.
Die Pupillenverengerung weist auf eine Thätigkeit der Irismusku-
latur hin, zunächst freilich nur auf eine solche des Ringmuskels. Immer-
hin könnten noch gleichzeitig radiäre Muskelfaserzüge der Iris in Thä-
tigkeit treten und in Augen, deren vordere Linsenfläche bis zum Pupillar-
rande der Iris, diese in der Ruhe vorwölbend, anliegt, kann durch eine
gleichzeitige Contraction der circulären und radiären Muskelfasern der
Iris die Wölbung der Iris, und da die Linse nicht nach hinten aus-
weichen kann, auch der Randzone der vorderen Linsenfläche abgeplattet
werden; die Folge davon müsste eine Vorwölbung des Linsencentrums
durch die Pupifle hindurch sein. In der That hat man am Seehunds-
auge einen Abdruck des Pupillarrandes bemerkt, wenn es unmittelbar
vor der Dissection anhaltend elektrisch gereizt worden war. Beim See-
hund liegt die Linse der Iris in weiter Ausdehnung an und dieses Thier
bedarf eines besonders starken Accommodationsvermögens, um beim
Untertauchen unter Wasser den Verlust der brechenden Wirkung zwischen
Hornhaut und Luft auszugleichen. Beim Menschen dagegen liegt die
Iris der Linse nur in der Umgebung des Pupillarrandes an, sodass eine
Abflachung der Iriswölbung wesentlich nur zu einer Verdrängung von
hinterem Kammerwasser führen kann. Ueberdies lehrt die Beobachtung
des thatsächlichen Vo r r ü c k e n s des Pupillarrandes beim Menschen, dass
hier der Mechanismus der Accommodation auf etwas Anderem be-
ruhen muss.
Die Messungen an lebenden Augen ergeben zweifellos eine Zunahme
des axialen Durchmessers der Linse beim Uebergang vom Fernesehen
zum Nahesehen. Der grösste Werth dieses Durchmessers, welcher beim
lebenden Menschen beobachtet wurde, ist aber noch kleiner, als der
kleinste durch direkte Messung mit dem Tasterzirkel constatirte an iso-
lirten Leichenlinsen; es scheint also, dass die Linse im lebenden Auge
beim Fernesehen am meisten von ihrer Gleichgewichtsfigur entfernt ist,
und dass sie l)ei der Einrichtung für die Nähe sich dieser Gleichgewichts-
Mechanismus der Accommodation. 229
figur nähert, ohne sie zu erreichen. Eine beständige Abplattung der
Linse kann im lebenden Auge auf folgende Weise zu Stande kommen.
Die Linse ist zwischen den beiden Blättern des Suspensorium lentis so
gelagert wie zwischen zwei Tüchern, welche in einiger Entfernung vom
Linsenrand zusammengefasst sind ; übt man an zwei so zusammenge-
fassten Tüchern einen Zug in radiärer Richtung aus, so muss ein zwi-
schen denselben liegender elastischer linsenförmiger Körper abgeplattet
werden, und lässt man mit dem Zuge nach, so muss er seine frühere
Gestalt wieder annehmen.
Die ringförmige Vereinigungsstelle der beiden Blätter des Suspen-
soriums ist mit der Chorioidea, wo sie sich zum Ciliarkörper verbreitert,
fest verwachsen. Durch den intraocularen Druck sind die Augenhäute
stark gespannt; die Spannung der Chorioidea übt einen in Bezug auf
die Linse radiären Zug an dem Suspensorium aus. Der Stärke des in-
traocularen Druckes entsprechend muss also die Linse in dem ruhenden
Auge, das heisst in dem Auge, dessen innere Muskeln schlaff sind, ab-
geplattet sein, wie es bei der Einrichtung für das Fernsehen der Fall
ist. Hierbei hat aber die Linse das Streben, aus der ihr aufgezwungenen
I'orm in ihre natürliche Gleichgewichtshgur überzugehen, sobald der
radiär nach aussen gerichtete Zug an der Vereinigungsstelle der Blätter
des Suspensoriums nachlässt oder sobald sich der Durchmesser dieser
ringförmigen Vereinigungsstelle verkleinert. Letzteres zu bewirken, ist
nun der Musculus tensor chorioideae sehr geeignet, welcher mit seinen
Ilauptfaserzügen von der Vereinigungsstelle zwischen Sclera und Cornea
radiär zum Uebergang der Chorioidea in den Ciliarkörper zieht. Die
grösste Componente dieses Zuges muss in jeder meridionalen Ebene
letztere Stelle der Augenaxe nähern.
Indem die Chorioidea dem Zuge ihres Spannmuskels folgt, kann
sie entweder, zwischen Glaskörper und Sclera gleitend und dem Zuge
entsprechend sich verlängernd, auf der Kugelfläche sich bewegen, oder
sie kann, bis zum Aequator hin sich etwas abflachend, von der Sclera
abgehoben werden. Ersteres würde der Fall sein, wenn der Glaskörper
keine Deformation duldete, und wenn die Chorioidea selbst genügende
Dehnbarkeit besässe. Wahrscheinlicher ist jedoch, dass der Chorioideal-
raum an Dicke etwas zunimmt, was bei Bluteintritt in seine zahlreichen
dünnwandigen Venen leicht möglich ist, und dass der Glaskörper zum
Ausgleich für die Abplattung, welche er hierbei seitlich erfährt, vorne
am Rande der tellerförmigen Grube ausgebuchtet wird. Die Verengerung,
Avelche der Raum der hinteren Augenkammer hierdurch erfährt, kann
durch Blutaustritt aus den Venen des Ciliarkörpers leicht ausgeglichen
werden. Am Boden der tellerförmigen Grube selbst erleidet der Glas-
230 Sechster Abschnitt.
körper, wie die Messungen an der hinteren Linsenfläclie lehren, nur
eine minimale Deformation.
Da;ss in Folge von Reizung der Ciliarnerven eine Verschiebung der
Chorioidea thatsächlich nach vorn eintritt, wurde durch folgenden Ver-
such bewiesen. Eine feine Nadel wurde durch die Sclera in die Chorioidea
eingestossen, da wo der Ciliarmuskel schon sein Ende erreicht hat;
wenn nun die CiHarnerven oder das Ganglion cihare elektrisch gereizt
wurden, so bewegte sich das frei hervorstehende Ende der Nadel merk-
lich nach hinten; da die Nadel in der Sclera ihren festen Drehpunkt
hat, so ist hierdurch eine Verschiebung der Chorioidea unter der Sclera
nach vorn erwiesen. Dieser Versuch gelang am Auge des Hundes, der
Katze, des Affen und auch des Menschen (an Hingerichteten).
Die Zustände des Auges bei seiner Einrichtung für die Nähe und
für die Ferne haben -wir uns demnach so vorzustellen, dass bei letzterer
die Linse durch den Druck zwischen den radiär gespannten Blättern
des Suspensoriums stark gespannt, der Ciliarmuskel aber unthätig ist;
dass bei ersterer dagegen die Spannung in der Linse verringert, der
Ciliarmuskel dagegen in starker Contraction begriffen ist. Die Spannung
der Linse Avird unterhalten durch den intraocularen Druck, in letzter
Instanz durch den Blutdruck, durch Ernährungs- und Wachsthumsver-
hältnisse, erfordert also keine besondere Anstrengung. Die Entspannung
der Linse dagegen zum Zwecke des Nahesehens erfordert Anstrengung
eines inneren Muskels, des Tensor chorioideae. Diese Anstrengung er-
klärt zum Theil das Gefühl der Ermüdung, welches bei anhaltendem
Sehen in grosse Nähe eintritt. Beim Sehen in die Ferne ruht das
Auge aus.
Den Inbegriff aller der Entfernungen, für welche sich ein Auge
durch Accommodation einzurichten im Stande ist, als Stücke der Axen-
richtung gemessen, bezeichnet man als sein Accommodationsspatium. Das
dem Auge nähere Ende desselben heisst der Nahepunkt, das dem Auge
fernere der Fernpunkt. Für das schematische Auge liegt der Nahepunkt
in 130 Mm Abstand, der Fernpunkt in unendlicher Ferne. Der Punkt,
für welchen ein bestimmtes Auge in einem Moment genau eingestellt
ist, heisst der Accommodationspunkt ; der Definition nach müsste ein
mit dem Accommodationspunkt zusammenfallender Objektpunkt als ge-
nauer Bildpunkt in der lichtempfindlichen Schiebt der Retina erscheinen.
Eine so vollkommene Abbildung kommt aber im Auge aus später zu
erörternden Gründen nicht zu Stande und die lichtempfindliche Schicht
der Retina stellt auch keine Ebene im mathematischen Sinne des Wortes
dar. Es entstehen also Abbildungen gleicher Bildgüte, stets nicht nur.
von einem bestimmten Accommodationspunkt, sondern von Reihen mehr
oder weniger benachbarter Punkte, deren Ort, in der Sehaxe gemessen,
Accommodationslinie. 231
man die Accommodationslinie nennt. Die Accommodationslinie ist also
der Inbegriff aller Punkte der Sehaxe, welche bei einem bestinmiten
Accommodationszustand Bilder von merklieb gleicher Güte geben.
Die Länge der Accommodationslinie kann nicht von vornherein
angegeben werden, hängt auch nicht allein von dioptrischen Umständen
ab, sondern daneben von der Vollkommenheit des empfindenden Appa-
rates. Aus Gründen, welche allein der Dioptrik zu entnehmen sind,
folgt aber, dass die Accommodationslinie um so länger sein muss, je
weiter sie vom Auge entfernt ist; man sieht dies sofort, wenn man sich
erinnert, dass unter Annahme einer Annäherung des Objektes mit con-
stanter Geschwindigkeit aus unendlicher Ferne, das Bild um so lang-
samer nach hinten rückt, je weiter vom dioptrischen Apparat das Objekt
noch entfernt ist. In der Gegend eines fernen Accommodationspunktes
wird also das Objekt einen grösseren Raum (eine längere Accommo-
dationslinie) durchlaufen können, ehe das Bild weit genug hinter die
Netzhaut gegangen ist, um störende Zerstreuungskreise zu erzeugen.
Die Länge einer bestimmten Accommodationslinie haben wir schon un-
endlich gross gefunden, es war diejenige, welche der Einrichtung für
unendliche Ferne entspricht; sie reicht von dieser bis in den endlichen
Abstand von etwa 10 Meter, denn die Rechnung ergiebt, dass alle so
weit abstehenden Punkte noch keine merklichen Zerstreuungskreise her-
vorbringen, wenn das Bild eines unendlich entfernten Punktes genau in
die Netzhaut fällt.
Man kann die AccommodationsUnie sichtbar machen, wenn man
eine Linie betrachtet, welche möglichst nahe mit der Sehaxe zusammen-
fällt. Man zeichne zum Beispiel eine feine Linie auf ein grosses Blatt
Papier und halte dies horizontal dicht unter das Auge: tixii't man nun
einen beliebigen Punkt der Linie, so erscheint nicht nur dieser selbst,
sondern ein ganzes Stückchen der Linie merklich scharf begrenzt, wäh-
rend ihre näher und ferner liegenden Theile verwaschen erscheinen. Je
weiter der fixirte Punkt vom Auge entfernt ist, um so länger ist das
deutlich erscheinende Stück der Linie.
Es folgt hieraus, dass es verschieden grosser Veränderungen des
dioptrischen Apparates bedarf, um gleich grosse, aber in verschiedenen
Entfernungen gelegene Theile des Accommodationsspatiums zu bewäl-
tigen. Beispielsweise erfordert es eine äusserst kleine Veränderung bei
Uebergang der Einstellung des Auges von 1 zu 0,99 Meter Abstand,
aber es erfordert eine sehr merkliche Veränderung und eine subjectiv
sehr merkliche Anstrengung, wenn dasselbe Auge von der Einrichtung
auf 0,1 Meter zu der auf 0,09 Meter Abstand übergehen soll, und doch
hat beide Male der Accommodationspunkt 0,01 Meter zu durchlaufen.
Wenn die Myopie auch durch üeberanstrengung des Auges unter
232 Sechster Abschnitt
zu starkem äusserem Muskeldruck bei anhaltendem Sehen auf zu nahe
und zu tief gelegene Gegenstände (Schulhefte) entstehen mag, so braucht
doch das myopische Auge andauernd weniger innere Muskelanstrengung
zu leisten, als das hypermetropische, welches ohne Accommodationsan-
strengung überhaupt nicht scharf sehen kann, es sei denn, dass es seine
Refractionsanomalie durch Brillengläser corrigirt. Wenn der Myope sein
Accommodationsspatium in die Ferne ausdehnen will, so kann er dies
überhaupt nur durch Linsencorrection. Der Hypermetrope wird aber,
ehe er zu diesem Mittel greift, geneigt sein die Ausdehnung seines Ac-
commodationsspatiums in die Nähe durch Accommodationsanstrengung
zu bewirken und diese dauernde Anstrengung kann auch bei gering-
gradiger Hypermetropie und bei anhaltender Nahearbeit der Gesundheit
nachtheilig werden. Mit zunehmendem Alter nimmt die Fähigkeit aller
Augenarten, den Accommodationspunkt zu nähern, mehr und mehr ab,
das Auge wird „presbyopisch" ; für die Nahearbeit ist das presbyopisch
myopische Auge dem presbyopisch hypermetr epischen und auch dem
presbyopisch emmetropischen überlegen.
Der dioptrische Apparat eines jeden menschlichen Auges besitzt
gewisse Unvollkommenheiten, in Folge deren homocentrische Strahlen-
bündel, auch wenn ihr Centrum in der Augenaxe liegt, und wenn das
Auge für die Entfernung des Objektpunktes so genau wie möglich ac-
commodirt ist, nicht in einem Punkte der Retina vereinigt werden. Eine
dieser Unvollkommenheiten besteht in einer Verschiedenheit der Horn-
hautkrümmungen in den verschiedenen Meridionalebenen. Diese Eigen-
schaft, von welcher kein Auge frei ist, nennt man den regulären
Astigmatismus. Von dem Vorhandensein desselben im eigenen Auge
kann sich Jeder leicht auf folgende Weise überzeugen.
Man ziehe auf weisses Papier einen Stern von etwa acht möglichst
feinen schwarzen Linien, die sich alle in einem Punkte schneiden, je zwei
benachbarte unter einem Viertel eines rechten Winkels. Man betrachte
jetzt diesen Stern in wechselnder Entfernung recht aufmerksam mit
einem Auge und man wird finden, dass nur eine Linie jeder Zeit mit
vollendeter Deutlichkeit gesehen wird. Erscheint beispielsweise die loth-
rechte deutlich, so erscheinen die übrigen ein wenig verwaschen, respec-
tive weniger schwarz, am meisten die wagerechte. Erscheint aus anderer
Entfernung oder l)ei einer anderen Accommodation die wagerechte voll-
kommen deutlich, so erscheint die lothrechte am verwaschensten.
Unregelmässige Abweichungen von der Symmetrie sind bei der nor-
malen Cornea nicht zu erwarten, da sie der elastischen Wand eines
Hohlkörpers mit flüssigem Inhalt von beträchtlicher Spannung angehört.
Die einfachste Abweichung von der Rotationsfläche ist diejenige, bei
welcher die Meridiane stärkster Krümmungsdifferenz senkrecht zu einander
Astigmatismus. 233
stehen. Betrachten wir eine derartige TrennungsHäche als reducirtes
Auge und nehmen wir an, dass der Meridian stärkster Krümmung senk-
recht steht; ein homocentrisches Strahlenbündel, dessen Centrum vor
dieser TrennungsHäche und in der Axe derselben liegt, wird hinter der-
selben, selbst bei kleiner Basis des Strahlenkegels, nicht wieder homo-
centrisch. Das horizontale und das verticale Strahleubüschel schneiden
sich je in einem Punkt, von denen der letztere der Trennungsfläche
natürlich näher liegt, als der erstere; sämmtliche Strahlen des Bündels
sind zweimal linear vereinigt in zwei Brennlinien, von denen die vordere
den Brennpunkt des Meridians grösster Krümmung enthält und senk-
recht zur Ebene dieses Meridians steht und deren hintere den hin-
teren Brennpunkt enthält und senkrecht zur Meridianebene kleinster
Krümmung steht. Die vordere Brennlinie steht in dem angenommenen
Falle also horizontal, die hintere vertical. Die Entfernung zwischen
den beiden Brennlinien nennt man die Brennstrecke ; in jedem Ver-
ticalschnitt durch die Brennstrecke hat der Strahlenkegel eine andere
Begrenzungsfigur, zuerst elliptisch mit horizontalem grossem Durch-
messer, dann kreisförmig, dann elliptisch mit verticalem grossem Durch-
messer. Nehmen wir an, dass die Retina mit der vorderen, also hori-
zontalen Brennlinie zusammenfällt, so wird jeder Punkt einer horizon-
talen Objektlinie in einer horizontalen Brennlinie zur Abbildung kommen.
Die zu benachbarten Objektpunkten gehörigen Brennlinien decken sich
theilweise und zwar derart, dass die abgebildete Linie nicht verbreitert,
nur etwas verlängert ist, eine -solche Linie wird also scharf gesehen,
während das Bild der verticalen Linie bei derselben Objektdistanz und
bei derselben Accommodation um die Länge der vorderen Brennlinie
verbreitert ist, die Linie selbst also verwaschen erscheinen muss.
Nähert man die Sternfigur einem Auge mit den Eigenschaften des
angenommenen reducirten Auges, welches aber accommodationsfähig ist,
so fällt zuerst die hintere Brennlinie mit der Retina zusammen, das
heisst die verticale Linie wird deutlich gesehen, und geht man mit der
Annäherung über den Nahepunkt heran, so ist das letzte, was deutlich
gesehen wird, die horizontale Linie. Die Lage des Meridians grösster
Krümmung im Auge ist also senkrecht zu der Richtung der Linie einer
Sternfigur, welche bei fortschreitender Annäherung ans Auge zuletzt
noch deutlicli gesehen werden kann.
Der Meridian kleinster Krümmung liegt in den meisten Augen that-
sächlich horizontal und derjenige der grössten Krümmung senkrecht
dazu. Für die Entstehung gerade dieser Asymmetrie können verschie-
dene Momente geltend gemacht werden: die Asymmetrie der Orbital-
höhle, der Lidspalte und der äusseren Augenmuskeln. Dem retrobul-
bären Drucke wird durch die offenen Lider und durch die Orbitalränder
234 Sechster Abschnitt.
oben und unten ein stärkerer Widerstand entgegengesetzt als seitlich.
Die graden Augenmuskeln umgreifen den Aequator des Augapfels nach
vorn und indem sie bei ihrer Contraction auf den Aequator drücken,
ziehen sie zugleich an dem vor ihm gelegenen Tlieile der Augenhäute.
Die zur Augenaxe senkrechte Componente dieses Zuges kann zur Ab-
plattung der Cornea beitragen, und da die in horizontaler Ebene anta-
gonistisch angreifenden Muskeln Rectus externus und internus die stär-
keren und mehr in Anspruch genommen sind, so kann hieraus eine
stärkere Abplattung der Cornea im horizontalen Meridian resultiren.
Auf einer unregelmässigen Vertheilung des Brechungsvermögens im
Auge beruht das für die meisten Menschen strahlenförmige Aussehen der
Gestirne: jeder leuchtende Punkt erscheint sternförmig, sobald das Auge
zwar annähernd, aber nicht genau auf denselben accommodirt ist: ist
die Accommodation sehr unvollkommen, so erscheint er als ein kleiner
Fleck mit verwaschenen Rändern; ist die Accommodation vollkommen,
so erscheint er punktförmig.
Der normale irreguläre Astigmatismus beruht auf der eigen-
thümlichen Art, in welcher die gegen die Linsenpole convergirenden Linsen-
fasern durch eine Kittsubstanz von etwas kleinerem Brechungsindex ver-
bunden sind. Diese Kittsubstanz bildet an jedem Linsenpol eine stern-
förmige Figur. Durch diesen Bau der Linse ist es bedingt, dass die
Wellenfläche der von einem beobachteten Punkt ausgegangenen Licht-
bewegung im Auge hinter der Linse derartig von der Kugelfläche ab-
weicht, dass sie strahlenförmig angeordnete Verbiegungen mit kleinerer
Krümmung zeigt. Die Helligkeitsdifferenzen müssen am bedeutendsten
erscheinen, das heisst die Strahlenfigur muss am deutlichsten hervor-
treten, wenn die Krümmungsmittelpunkte der abweichend gestalteten
Theile der Wellenfläche Brennlinien auf der Netzhaut erzeugen; dies
findet statt, wenn die Netzhaut etwas hinter dem Gesammtbrennpunkt
liegt. Bei einem sehr wenig myopischen Auge oder bei £inem emme-
tropischen, welches seine Accommodation nicht vollkommen entspannen
kann, fallen die vollkommensten Abbildungen der Sterne des Himmels
etwas vor die Netzhaut und die strahlenförmigen Brennlinien in die
Netzhaut selbst. Personen mit schwach hypermetropischen Augen können
den Sternenhimmel mit Punkten erfüllt sehen. Man erhält übrigens
auch eine Sternfigur, wenn der Accommodationspunkt entfernter ist, als
der betrachtete leuchtende Punkt.
Ein fernerer Grund für die Unvollkommenheit der Abbildung äusserer
Objekte auf der Retina liegt in der verschiedenen Brechbarkeit des
Lichtes verschiedener Wellenlänge. Der Unterschied der Refraction im
Auge ist zwar recht beträchtlich, denn ein Auge, welches in monochro-
matisch rother Beleuchtung emmetropisch ist, hat in monochromatisch
Chromasie des Auges. 235
violetter Beleuchtung seinen Fernpunkt in etwa drei Viertel Meter Abstand
vom Auge. Trotzdem stört die sogenannte chromatische Aberration
im Auge das deutliche Sehen sehr wenig. Bei den Bildverzerrungen,
welche durch zu schiefe- Incidenz des Richtungsstrahles oder der Rand-
strahlen oder durch regulären Astigmatismus oder durch unvollkommene
Accommodation entstehen, ist die jedem Objektpunkt zugehörige Zer-
streuungsfigur auf der Retina bis zu ihrer Peripherie gleichmässig hell,
wähi'end, wenn ein bis auf die Chromasie vollkommenes Auge etwa für
blaues Licht genau eingestellt ist, nur das Centrum jedes durch chroma-
tische Aberration bedingten Zerstreuungskreises alle Lichtarten enthält
und dadurch stärker erregend auf die Netzhaut wirkt, als der nur
von langwelligen Strahlen getroftene Rand. Immerhin kann sich Jeder
von der Thatsache, dass sein Auge nicht achromatisch ist, auf folgende
Art überzeugen : man betrachtet einen leuchtenden Punkt aus Sonnen-
oder Larapenlicht durch Kobaltglas, w^elches die Eigenschaft besitzt, vor-
wiegend rothe und blaue Strahlen durchzulassen. Der Punkt erscheint
dann bei grösserem Abstand des Accommodationspunktes mit einem
rothen und bei einem kleineren Abstand mit einem blauen Hof.
Die Zerstreuungsbilder auf der Retina werden verkleinert, wenn
sich die Pupille verengert; hierdurch wird die Bildgüte verbessert, aber
nur bis zu einer gewissen Grenze der Pupillenweite, welche einerseits
gegeben ist durch die Helligkeitsabnahme des Bildes, andererseits durch
die Abweichung, welche der Strahlengang bei der Beugung am Pupillar-
rande erleidet. Der letztere Einfluss muss sich geltend machen, sobald
die Randstrahlen einen erheblichen Bruchtheil des gesammten Strahlen-
kegels ausmachen.
Die L^mwandlung der Energie, welche in Form von Aetheroscilla-
tionen des Lichtes zu dem Augengrunde gelangt, in Nervenerregung
geschieht in der Retina, welche die Ausbreitungen und die mit beson-
deren Apparaten versehenen Endigungen der Sehnerven enthält. Die
Retina hat zw^ei ausgezeichnete Punkte, den einen dort, wo der Seh-
nervenstamm die Augenhäute durchsetzt (Papilla nervi optici) und den
zweiten dort, wo die Augenaxe die Retina schneidet; wegen der beson-
deren Färbung nennt man die weitere Umgebung des letzteren Punktes
den gelben Fleck, während die nächste Umgebung desselben wegen der
hier vorhandenen starken Verdünnung der Netzhaut die Netzhautgrube
genannt wird, oder die Fovea centralis. Die Papilla nervi optici liegt
uasalwärts um ca. 4 Mm von der Fovea centralis entfernt. Im Gegen-
satz zur Fovea centralis werden die seitlichen und die vorderen Theile
der Netzhaut als peripherisch bezeichnet.
Der Bau der Retina ist ein sehr zusammengesetzter und wir können
hier nur auf diejenigen Elemente derselben eingehen, deren functionelle
236
Sechster Abschnitt.
Bedeutung einigermaassen klar ist. Die Structur der Retina erweist sich
unter dem Mikroskop als deutlich geschichtet; bei der anatomischen
Aufzählung dieser Schichten betrachtet man die dem Glaskörper an-
liegende Grenze als innen, die der Chorioidea anliegende als aussen.
Die innerste, also die auf der
Seite des Lichteinfalls gelegene und
an die Membrana hyaloidea des Glas-
körpers anstossende Schicht enthält
die Ausstrahlungen der Fasern des
Nervus opticus, man nennt sie die
Nervenfaserschicht; dieselbe enthält
auch die gröberen Retinalgefässe.
Daran schliesst sich nach aussen
eine Lage multipolarer Ganglienzel-
len, deren Axencylinderfortsätze mit
den Sehnervenfasern zusammenhän-
gen und deren verästelte Fortsätze
nach aussen gerichtet sind. Die Ge-
sammtzahl dieser Ganglienzellen wird
als kleiner geschätzt wie die Zahl
der Sehnervenfasern; sie liegen in
dem peripherischen Theil der Netz-
haut zerstreut, rücken nach dem
Centrum, zunächst nur eine Schicht
bildend, zusammen, ordnen sich in
der Nähe des gelben Fleckes in zwei
Reihen, schichten sich gegen das
Centrum zu 8 bis 10 Reihen hinter
einander, fehlen aber ebenso wie die
Opticusfasern im mittleren Theil der
Netzhautgrube (vgl. Fig. 33). Die ver-
ästelten Fortsätze der multipolaren
Nervenzellen des sogen. Opticus-Gang-
lion sind in eine Schicht eingetaucht,
welche auf dem Querschnitt fein
granulirt erscheint, deren netzförmige
Structur aber nachgewiesen ist, sie
heisst die innere reticuläre Schicht.
Das Netzwerk besteht wesentlich aus
Hornspongiosa, wie sie als Stützsubstanz im Centralnervensystem vor-
kommt. Die nach aussen sich anschliessende innere Körnerschicht ent-
hält hauptsächlich bipolare Ganglienzellen (Ganglion der Retina), deren
31.
Durchschnitt durch die Netzhaut des
Menschen. (Schematisch nach Schwalbe.)
1 Margo limitans (internus) ; 2 Nervenfaserschicht ;
'.i Ganglienzellenschiclit (Ganglion nervi optici) ;
4 innere reticuläre Schicht; 5 Körnerschicht (in-
nere Körnerschicht); a Spongioblasten ; b Zellen
des Ganglion retinae ; c Kerne der MüUer'schen
Kadialfasern ; 6 äussere reticuläre oder suhepi-
theliale Schicht; 7-9 Schicht der Sehzellen ; 7 ihre
Kerne (äussere Körner) ; 8 Membrana limitans ex-
terna: 9 Stäbchen und Zapfen; d kernfreie Zone
der äusseren Körnerschicht; e Innenglieder;
f Aussenglieder der Stäbchen; 10 Pigmentepithel;
r Kegel der MüUer'schen Stütz- oder Kadialfasern ;
r' Müller'sche Fasern.
Bau der Netzbaut.
237
nach innen gerichtete dünne, zu varicösen Anschwellungen neigende
Fasern bis in die innere reticulüre Schicht hinein zu verfolgen sind und
wahrscheinlich unmittelbar in den Rest der Fasern der Nervenfaser-
schicht übergehen. Die nach aussen gerichteten Fortsätze sind ver-
ästelt und treten in eine dünne Lage einer äusseren reticulären
Schicht über.
Die bisher behandelten Schichten werden durchsetzt von starken
Fasern bindegewebiger Natur, den soge-
nannten Müller' sehen Stützfasern; dieselben
verbreitern sich gegen die Grenzfläche zwi-
schen Glaskörper und Retina in ebenso-
viele an einander stossende dünne Platten,
welche den sogenannten Margo limitans in-
ternus bilden. Im Gebiete der inneren Kör-
nerschicht enthält jede dieser Stützfasern
einen Kern.
Die nach aussen auf die äussere reti-
culäre Schicht folgenden nächsten Schichten
gehören den Sehzellen au, das Gebiet der
Sehzellen wird durch eine starke gefensterte
Membran, die Membrana limitans externa,
in zwei Theile geschieden, in die der
äusseren reticulären Schicht anliegende
Schicht der äusseren Körner und in die
Schicht der Stäbchen und Zapfen. Jedes
Element der letzteren Schicht setzt sich
durch eine Oeffnung der Membrana limi-
tans externa durch die ganze äussere Kör-
nerschicht bis zur äusseren reticulären
Schicht fort. Die Kerne dieser Sehzellen
sind die Körner der äusseren Körnerschicht.
Die Müller'schen Stützfasern erstrecken sich
verfeinert durch die äussere reticuläre,
äussere Körnerschicht und die Membrana
limitans externa hindurch, die Basaltheile
der einzelnen Stäbchen und Zapfen mit
ihren letzten Ausläufern umgebend. Die
Stäbchen und Zapfen sind besonders differenzirte Theile der Sehzellen.
Jedes dieser Elemente besteht aus zweien, der Form und Substanz nach
verschiedenen Theilen, dem Innenglied und dem Aussenglied. Die Innen-
glieder geben Reactionen wie Protoplasma, die Substanz der Aussen-
glieder scheint dem Myelin ähnlich zu sein. Der äussere Theil jedes
Aeussere reticuläre und Seh-
zellenschicht der menschli-
chen Netzhaut. (Schematisch nach
M. Schultze. sooy,,)
1 Aeussere reticuläre oder subepithe-
liale Schicht; 2 Membrana limitans ex-
terna; 3 Innenglieder; i Aussenglieder
der Stäbchen: a' Stäbchen- Ellipsoid
mit faseriger Textur ; 5 Stäbchenkorn
(kernhaltige Anschwellung der Stäbchen-
Sehzelle) ; 6 Stäbchenfaser; 3-6 Stäb-
chen - Sehzelle ; 7 Zapfen - Innenglied ;
8 Aussenglied des Zapfens; a Ellipsoid
desselben; 9 Zapfonkorn (kernhaltige
Anschwellung der Zapfen - Sehzelle) ;
10 Zapfenfaser; 7 — 10 Zapfen-Sehzelle.
238
Sechster Abschnitt.
Innengliedes unterscheidet sich im Lichtbrechiingsvermögen von dem
inneren Theile und wird wegen der gekrümmten Trennungsfläche zwischen
beiden -Substanzen Stäbchen- oder Zapfen-Elhpsoid genannt. Die Aussen-
gheder sind stark glänzend und doppelt brechend und sie zerfallen bei
gewissen Macerationen der Quere nach in Plättchen; die Aussenglieder
der Stäbchen (und nur diese) sind diffus gefärbt durch eine stark licht-
empfindliche Substanz, den Sehpurpur.
Die Stäbchen sind langgestreckte Gebilde, deren Aussen- und Innen-
glieder nicht stark verschiedene Formen zeigen, die Aussenglieder sind
cylindrisch, die Innenglieder etwas gebaucht. An den Zapfen besitzt
jedes Innenglied einen grösseren Durchmesser und ist stärker gebaucht;
Durchschnitt durch die Macula lutea und Fovea centralis des Menschen.
(Schematisch nach Schwalbe.)
a Fundus foveae ; h Abhang der Macula lutea nach der Fovea zu; 1 Nervenfasersehicht; 2 Ganglien-
zellenschicht; 3 innere reticulirte Schicht; 4 Körnerschicht; 5 äussere reticulirte Lage ; 6 äussere
Faserschicht von Henle, bestehend aus den gebogenen Zapfenfasern; 7 Schicht der Zapfenkerne
(äussere Kornerschicht) ; 7' kernfreie Zone zwischen Zapfenkernen und Membrana limitans externa (8) ;
9 Innenglieder der Zapfen-Sehzellen; 10 deren Aussenglieder.
das kürzere Aussenglied ist nicht cylindrisch, sondern conisch. Das
Zahlenverhältniss zwischen den Stäbchen und Zapfen ist in den ver-
schiedenen Retinazonen sehr verschieden. In der Gegend des Aequators
stehen die Zapfen sehr vereinzelt in der fast continuirlichen Schicht von
Stäbchen ; gegen die Macula lutea hin nimmt die Zahl der Zapfen mehr
und mehr zu, und in dem Centrum des gelben Fleckes, der Netzhaut-
grube, besteht das Sehepithel nur aus Zapfen, welche aber hier weit
schlanker sind, als in der Peripherie.
Die Grenzschicht der Tunica retina gegen die durch Pigmentirung
ausgezeichnete Tunica uvea ist von einer ebenfalls Pigment führenden
Zelllage gebildet. Das Pigmentepithel der Retina entstammt dem äusseren
Blatt der secundären Augenblase, während alle anderen Schichten der
Retina auf das innere Blatt derselben zurückzuführen sind, sodass also
ursprünglich ein Spaltraum die Schicht des Pigmentepithels von den
Farbige Lichtempfindung. 239
übrigen Schichten der Retina trennte. Die Zellkörper des Pigmentepi-
thels begrenzen sich gegenseitig hexagonal und stellen eine zusammen-
hängende Schicht dar, von welcher sich lange protoplasmatische Fort-
sätze bürstenartig zwischen die Aussenglieder und zum Theil auch bis
zwischen die Innenglieder der Stäbchen und Zapfen fortsetzen, die von
denselben freigelassenen Räume ausfüllend. Der Zellkörper trägt einen
ellipsoiden Kern; das Protoplasma der glatten Zellkuppe ist stets pig-
mentfrei, in dem übrigen Protoplasma finden sich zahlreiche krystal-
linische Körnchen eines dunkelbraunen Pigments, des Fuscins, einge-
bettet, je nach den Beleuchtungsverhältnissen verschieden zwischen dem
Zellkörper und den Fortsätzen vertheilt.
Die Unterschiede, welche wir mit den Augen an äusseren Gegen-
ständen wahrnehmen, nennen wir Unterschiede der Helligkeit und Unter-
schiede der Farbe: die Lichtempfindung kann farbig oder farblos sein.
Die farblosen Empfindungen unterscheiden sich von einander nur durch
die verschiedenen Grade der Helligkeit. Farbiger Licht empfind un gen
giebt es eine sehr grosse Zahl, jede derselben nennt man eine Farbe
oder einen Farbenton; jede Farbe kann nicht nur verschiedene Grade
der Helligkeit besitzen, sondern sie kann sich auch in verschiedenem
Maasse von dem Farblosen unterscheiden; je grösser dieser Unterschied
ist, um so gesättigter nennen wir die Farbe, je kleiner, um so blasser.
Die farbigen Lichteindrücke können also sein: gesättigt und hell, oder
gesättigt und dunkel, oder blass und hell, oder blass und dunkel. Die
gesättigtsten farbigen Eindrücke, welche uns das Auge liefert, lassen
sich derartig in eine Reihe anordnen, dass die in der Reihe einander
näher stehenden Glieder eine grössere Aehnlichkeit unter einander be-
sitzen, als die entfernteren. Ein Theil dieser Reihe entspricht der An-
ordnung der Farben im Spectrum, dessen sichtbares Gebiet sich von der
Wellenlänge 700 \i\i am Ende des Roth, durch Orange, Gelb, Grün
(520 (Jt[x), Blau, Violett (400 |JiiJt) erstreckt und das eine continuirliche Reihe
von Farbentönen enthält, aus welchen die angeführten nur herausgegriffen
sind, weil die Sprache kurze gemeinverständliche Ausdrücke für dieselben
besitzt. Die volle Zahl der im Spectrum zu unterscheidenden Farbentöne
bekommt man zur Anschauung, wenn man aus einem ausgedehnten und
lichtstarken Spectrum sehr schmale Streifen ausschneidet und mit dem
von ihnen gelieferten Licht nicht zu kleine farblose Flächen gleich-
massig beleuchtet.
Die Zahl der, dem Farbenton nach, verschiedenen Lichteindrücke
ist aber noch weit grösser, als die Zahl der im Spectrum vertretenen
Farbentöne; in letzterem fehlen alle Purpurtöne. Da diese sich einer-
seits an die violetten und andererseits an die rothen continuirlich an-
reihen und in sich selbst eine continuirliche Aehnlichkeitsreihe darstellen,
240
Sechster Abschnitt.
sgoB,
520ii|i'
^10-V
^%'ßfi'
'Oji^^.
A/.-^
SO können wii' sämmtliche mögliche Farbentöne, der Aelmlichkeit nach,
durch die Punkte eines in sich geschlossenen Linienzuges darstellen.
Der symbolischen Darstellung der Farbentöne durch eine in sich
zurücklaufende Linie kann man einen weitergehenden Sinn beilegen, so-
dass auch jeder Punkt der von der Linie umschlossenen Fläche einer
qualitativ bestimmten Lichtempündung entspricht, und dass alle mög-
lichen, der Qualität nach verschiedenen Lichtempfindungen durch Punkte
der Fläche vertreten sind. Die
Umgrenzungslinie der Fläche
muss zu diesem Zwecke eine be-
stimmte Form erhalten und die
Wahl dieser Form beruht auf
den Erfahrungen der Farben-
mischungen. Fig. 33 trägt diesen
Erfahrungen Rechnung.
Beleuchtet man dieselbe farb-
lose Fläche mit zwei Lichtarten
des Spectrums, so erhält man
im Allgemeinen wieder einen far-
bigen Eindruck und zwar, wenn
die Lichtarten im Spectrum nicht
weit von einander abstehen, den
farbigen Eindruck, welchen eine
dazwischen gelegene Lichtart
allein hervorbringen würde: bei
Mischung von Roth und Violett des Spectrums in verschiedenen Intensi-
tätsverhältnissen erhält man die im Spectrum nicht vorhandenen Farbeutöne
des Purpur. Sämmtliche Farbentöne, die spectralen sowohl als die purpur-
nen, sind aber paarweise so zusammengeordnet, dass das Resultat der Mi-
schung jedes Paares in einem bestimmten Intensitätsverhältnisse ein Licht-
eindruck ist, welcher nichts Farbiges enthält. Diesen Eindruck nennt man
bei genügender Intensität weiss. Das Weiss ist subjectiv dadurch cha-
rakterisirt, dass es mit keiner der gesättigten Farben eine grössere
Aehnlichkeit hat, als mit den anderen. Jedes Paar von Farbentönen,
für welches sich ein Intensitätsverhältniss finden lässt, bei welchem seine
Mischung Weiss giebt, nennt man ein Paar von Complementärfarben :
beispielsweise sind nachstehend einige solcher Paare von Comj)lementär-
farben aufgeführt :
Orange — Blau
Gelb — Indigoblau
Grüngelb — Violett.
1 B. = 1 Billionen Schwingungen in 1 See. 1 /u/u =
0,001 ^.■, 1« = 0,001 Millimeter: dies Maass bezieht
sich auf die Wellenlänge der Liehtart.
Die symbolische Farbentafel. 241
Das heisst zum Beispiel : homogene Strahlen, welche den Eindruck von
Orange hervorbringen, zusammen mit solchen, die den p]indruck des
Blaugrün geben, machen (in gewissem Intensitätsverhältnisse gemischt)
den Eindruck weiss u. s. w.
In der symbolischen flächenhaften Darstellung der Lichtempfindungen
muss die Beziehung der Umgrenzungslinie zu dem Weisspunkt (wenn es
überhaupt einen solchen geben soll) eine derartige sein, dass sich die
Verbindungslinien der complementären Farbenpunkte in einem Punkte
(dem Weisspunkte) schneiden, und dass diese Linien durch ihren Schnitt-
punkt in demselben Verhältniss getheilt werden, in welchem die zur
Erzieluug des Weiss erforderlichen Intensitäten der Complementärfarben
stehen. Diese Construktion ist nun thatsächlich ausführbar.
Welche Bedeutung kommt nun den übrigen Punkten unserer
symbolischen Fläche zu? Es wird dies am klarsten, wenn wir die
Punkte einer Verbindungslinie etwa zwischen Gelb und Indigo ins Auge
fassen. Die Lage des Punktes Weiss auf dieser Linie ist bedingt durch
ein bestimmtes Intensitätsverhältniss zwischen Gelb und Indigo. W^ird
homogenes Gelb mit homogenem Indigblau in einem anderen Intensitäts-
verhältniss gemischt, so entsteht entweder ein gelber oder indigoblauer
Eindruck, welcher aber nicht so gesättigt ist, als wenn Gelb oder Indigo-
blau allein eingewirkt hätte : je mehr sich das Intensitätsverhältniss dem
für das Weiss erforderlichen nähert, um so mehr nimmt die Sättigung
der Farbe ab, um so blasser wird sie.
Die Umgrenzungslinie unserer Fläche ist durch das Bedürfniss, den
Erfahrungen über die Complementärfarben Ptechnung zu tragen, voll-
kommen bestimmt; die Verschiedenheit in den Krümmungen dieser
Linie wird aber auch auf Grund anderer Erfahrungen als nothwendig
eingesehen. Bei Mischung homogener Strahlen aus dem orangen und
grüngelben Theil des Spectrums resultiren gelbe Farbentöne, welche an
Sättigung kaum hinter denen des gleichen Theiles des Spectrums zurück-
stehen; dasselbe gilt für Mischung von Blaugrün und Blau. Mischt
man dagegen Grüngelb und Blaugrün, so ist das resultirende Grün er-
heblich blasser, als das spectrale.
Wenn mehr als zwei homogene Strahlenarten zusammenwirken, so
kommen keine neuen Eindrücke zum Vorschein, die nicht schon durch
Punkte unseres Täfelchens vertreten wären. Sind drei Componenten vorhan-
den, so erhält man den dem resultireuden Eindruck entsprechenden Punkt,
wenn man zunächst nur zwei derselben gemischt und dann die dritte
hinzugefügt denkt. Hieraus folgt, dass die symbolische Farbentafel ihre
Bedeutung behält, wenn man beliebige farbige Eindrücke, mögen sie
vom Spectrum oder von Pigmenten geliefert sein, der Combination zu
Grunde legt. Dieses gilt jedoch allgemein nur für die Mischung der
Gad u. Heyraans, Physiologie. Jg
242 Sechster Abschnitt.
Eindrücke, nicht für die Miseliung ihrer Ursachen, denn wenn man
Mischfarben dadurch herzustellen sucht, dass man Pigmente mit einan-
der verreibt oder farbige Flüssigkeiten mit einander mischt, so erhält
man andere farbige Eindrücke, als wenn man zwei Combinationen ver-
schiedener spectraler Lichtarten gemeinsam zur Beleuchtung einer farb-
losen Fläche benutzt ; es liegt dies daran, dass der Farbenton der Pig-
mente derjenigen Summe spectralen Lichtes entspricht, welche vom
Pigment nicht absorbirt, sondern zurückgeworfen oder durchgelassen
wdrd; mischt man solche Pigmente, so addirt man also nicht einfach
die von jedem einzelnen gelieferten spectralen Lichtarten, sondern man
erhält eine Combination, in welcher nur diejenigen Lichtarten vertreten
sind, welche von keinem der gemischten Pigmente absorbirt werden.
Will man die von Pigmenten gelieferten Farbentöne durch einfache Ad-
ditionen mit einander mischen, so muss man dies mit den von ihnen
gelieferten Eindrücken thun: es geschieht dies so, dass man schnell
rotirende weisse Scheiben mit Sectoren des einen und anderen Pigmentes
belegt. Betrachtet man solche Scheiben, so wird jede Stelle der Netz-
haut in so raschem Wechsel von den verschiedenen Combinationen der
Lichtarten getroffen, dass derselbe Eindruck entsteht, als wenn alle in
den Combinationen enthaltenen Lichtarten gleichzeitig die Netzhautstellen
träfen. Bei den sogenannten Farbenmischungsversuchen der physiologi-
schen Optik handelt es sich stets um die Mischung farbiger Eindrücke.
Die symbolische Farbentafel mit ihren Bezeichnungen bezieht sich
auf eine Intensität des Lichtes, welche zwar stark ist, aber nicht so
stark, dass das Auge dadurch geschädigt oder schnell ermüdet würde;
bei dieser Intensität nennt man den farblosen Eindruck weiss. Beim
Abnehmen wird er grau und schliesslich schwarz genannt: Schwarz ent-
spricht dem Mangel jeglichen Lichteinfalles in das Auge. Man kann
sich dem Schwarz also nicht nur von Weiss aus durch Grau, sondern
von jedem blasseren oder gesättigteren Farbentone aus durch Abnahme
seiner Helligkeit nähern. Da alle Lichteindrücke mit Abnehmen der
Helligkeit gegen das Schwarz convergiren, so erhält man eine symbo-
lische Darstellung aller möglichen Lichteindrücke, wenn man auf der
Farbentafel einen Kegel errichtet und dessen Spitze schwarz nennt.
Die wichtigsten Thatsachen, welche aus den Farbenmischungsver-
suchen folgen, und welche von der symbolischen Farbentafel abgelesen
werden können, sind die, dass einerseits jeder farbige oder farblose
Lichteindruck auf eine unendhch mannigfaltige Art durch Combinationen
homogener Lichtarten erzeugt werden kann (nur die ganz gesättigten
Farbeneindrücke sind hiervon ausgenommen) und dass andererseits zur
Erzeugung jedes bestimmten Lichteindruckes drei verschiedene homo-
gene Lichtarten ausreichen. Sollte jedes Leitungselement des Nervus
Die Hypothese von Young und Helmholtz. 243
opticus jeden beliebigen Licliteindruck zu vermittehi im Stande sein, so
müsste jedem dieser Lichteindrücke eine bestimmte Erregungsform des
Leitungselementes entsprechen und es bliebe zu erklären, wie eine und
dieselbe Erregungsform durch verschiedene Combinationen von Aether-
oscillationen hervorgerufen werden könne. Mag man sich auf den Boden
der Lehre von den specifischen Sinnesenergien stellen, und bei der Er-
regung in nervösen Leitungsbahnen nur quantitative Unterschiede gelten
lassen, oder mag man derselben Nervenfaser qualitativ (das heisst dem
Rhythmus nach) verschiedene Erregungsformen zutrauen, immer muss
man zwischen Licht und Bewusstsein eine Vorrichtung annehmen, ver-
möge welcher verschiedene Mischungen objectiven Lichtes denselben
Lichteindruck zu erzeugen im Stande sind. Da die Lösung des Grund-
problems durch Verlassen der Lehre von den specifischen Energien nicht
erleichtert wird, so thun wir gut dieselbe, da sie den leichtesten Aus-
druck gestattet, beizubehalten.
Die Thatsache, dass jeder beliebige Lichteindruck hervorgerufen
werden kann, wenn nicht mehr als drei, verschiedenem homogenem Licht
entsprechende Eindrücke combinirt werden, findet den einfachsten Aus-
druck in der Annahme, dass es drei Kategorien von Sehelementen (Lei-
tungsfaser mit peripherischem und centralem Endapparate) giebt, deren
jede, wenn sie erregt ist, einen bestimmten farbigen Eindruck vermittelt;
diese elementaren Farbeneindrücke müssen derart sein, dass aus ihrer
Combination alle möglichen LichtemjDfindungen resultiren können, es
sind dies, wie ein Blick auf die Farbentafel lehrt, Roth, Grün und
Violett. Die specifische Energie der drei Kategorien von Sehelementen
wäre also Empfindung von Roth, von Grün, und Violett, das heisst,
wenn nur die Rothkategorie erregt wäre, würden wir ganz gesättigtes
Roth sehen u. s. w. Bei Betrachtung des laugwelligen Endes des Sj)ec-
trums sehen wir nun in der That ein ziemlich gesättigtes Roth, doch
lässt sich die Sättigung dieses Farbeneindruckes noch steigern, wenn
man das Auge vorher durch grünes und violettes Licht ermüdet hat;
man schliesst hieraus, dass homogenes Licht grösster Wellenlänge nicht
nur die Rothelemente, sondern auch die Grün- und Violettelemente, wenn
auch in weit geringerer Intensität, erregt.
Hiernach ist die Annahme berechtigt, dass als adäquater Reiz für
die peripherischen Endapparate aller drei Kategorien zwar das Licht
gilt, dass aber das Licht grosser Wellenlänge hauptsächlich auf die
Rothelemente, dasjenige mittlerer Wellenlänge auf die Grünelemente,
und das kleinerer Wellenlänge auf die Violettelemente wirkt.
Die einfachste Annahme zur Erklärung der Entstehung weissen
Lichteindruckes bei Mischung verschiedener homogener Lichtarten ist
16*
244
Sechster Abschnitt.
die, dass farblos gesellen wird, wenn keine der drei Kategorien von Seli-
elementen stärker erregt ist, als die andere.
Experimentell ausführbar ist Folgendes: man kann homogenes Licht
beliebiger Wellenlänge (X) in einer für alle Lichtarten gleichen Inten-
sität (J) zur Beleuchtung einer ein für allemal gleich grossen Fläche
herstellen. Als Maass der Intensität ist hier die Strahlungsenergie ge-
dacht. Man kann auch die zur Verwendung kommenden homogenen
Lichtarten der Intensität nach variiren und das Intensitäts -Verhältniss
genau angeben, in welchem zwei solche Lichtarten zur Anwendung ge-
kommen sind. Benutzt man je zwei complementäre Lichtarten (X = a
und X =: a) zur Erleuchtung derselben Fläche, so ermittelt man auf
diese Weise das Verhältniss der Intensitäten
Ja : J« = X
Je : Jy = ^|>
in welchen diese Lichtarteü gemischt, den Eindruck weiss geben. Die
Farbentafel Fig. 34 ist mit Berücksichtigung solcher Erfahrungen con-
struirt und der Weisspunkt theilt die Verbindungslinien je zweier com-
plementärer Lichtartpunkte in den so ermittelten Verhältnissen. Man
kann diese Intensitätsverhältnisse nun auch zur Construction dreier
Curven benützen, deren jede die Erregungsintensität je eines der drei
hypothetischen Sehelemente (Rothelement, Grünelement, Violettelement)
als Function der Wellenlänge des einwirkenden Lichtes bei ein für alle-
mal gleicher Intensität (Strahlungsenergie) derselben darstellt. Nennt
man die Function für das Rothelement fr(X), für das Grünelement fg(X)
Erregbarkeitscurven der farbigen Sehelemente. 245
und für das Violettelement fv(X), so sind die der Lichtart X = a ent-
sprechenden Ordinalen mit fr(a), fg(a), fv(a) zu bezeichnen, die der comple-
mentären Lichtart X = a entsprechenden mit fr(a), fg(a), fv(a) und so weiter.
Die drei Curven müssen den Bedingungen genügen :
fr(a) -f xfr(a) =: fg(a) -1- xfg(a) =; fv(a) -f xfv(a)
l'r(b) + xm = fg(b) + XW) = fv(b) + xfv(ß)
f,(c) + ^Uy) = fg(c) + ¥M = fv(c) 4 i^fvCr)
etc. für alle Paare complementärer homogener Lichtarten,
In Fig. 35 sind solche Curven (R, G, V) construii't auf einer Ab-
scisse, deren Länge umgekehrt wie die Wellenlänge des Lichtes zunimmt.
Zu jeder homogenen Lichtart zwischen a und c ist je eine homogene
Lichtart zwischen a und y complementär. Für die Lichtarten von c bis
gegen a hin giebt es keine homogenen complementären Lichtarten. Zur
Construction der Curven in diesem Bereiche ist also das bisherige Ver-
fahren nicht zureichend, hier müssen andere Erfahrungen herangezogen
werden. Wir wissen, dass Licht, welches aus allen Lichtarten in gleicher
Intensität zusammengesetzt ist, den Eindruck Weiss macht. Hieraus
kann man als Bedingung, welcher die Curven genügen müssen, her-
leiten, dass die von ihnen begrenzten Flächenstücke gleich sein müssen,
das heisst, dass :
rof,(X)dX = f«fg(X)dX = j-«fv(X)dX.
J CO J CO J GfO
Fernere Bedingungen, denen die 3 Curven genügen müssen, wenn
sie überhaupt den Thatsachen entsprechend construii't werden können,
ergeben sich aus den Erfahrungen über die Reihenfolge, in welcher die
verschiedenen Lichtarten bei gleichmässig zunehmender Intensität die
Reizschwelle überschreiten. Zuerst thun dies die Strahlen der Wellen-
länge von etwa 520 [jl[x (im Grün). Hier muss also die auf derselben
Abscisse construirte Curve S deren Ordinalen gleich
fr(X)-f-fg(X)-f-fb(X)
sind, ihr Maximum haben etc. Schliesslich kann man zwei Vergleichs-
felder A und B beleuchten, und zwar jedes mit einem Paar complemen-
tärer Lichtarten, etwa A mit a -f xa und B mit b -j- )(ß und man kann
die Intensitäten so wählen, dass A und B nicht nur gleich farblos, son-
dern auch gleich hell erscheinen; dies möge der Fall sein, wenn
a -\- '/.a. ^
Hieraus ergeben sich als Bedingungen, denen die Curven genügen
müssen, Gleichungen von der Form:
f,(a) 4- xf,(a) =: ;[f,(b) + xUm
fg(a) + xfg(a) = ;[fg(b) + xkm etc.
246 Sechster Abschnitt.
Die beigefügte Curvenconstruction kann nicht den Ansprucli er-
heben, Ausdruck des wirkhchen Sachverhaltes in jeder Beziehung zu
sein, sie "ist aber wohl geeignet einige von den Bedingungen anschaulich
zu machen, welchen bei der Construction genügt werden müsste, wenn
anders die vorgetragene Hypothese zur Erklärung der Thatsachen aus-
reicht.
Die bisher betrachtete Mannigfaltigkeit der Farbenempfindungen
hat nur Statt in der polaren Region der Netzhaut ; auf den seitlichen
Theilen beschränkt sie sich mehr und mehr und verschwindet gegen den
Aequator der Netzhaut gänzlich, sodass hier jede Lichtart den Ein-
druck weiss macht. Diese Thatsache lässt sich mit der zur Erklärung
der Farbenmannigfaltigkeit vorgetragenen Hypothese von Young und
Helmholtz in Einklang bringen, wenn man annimmt, dass gegen die
Peripherie der Netzhaut hin, die Unterschiede der Erregbarkeit der drei
Gattungen von Sehelementen durch verschiedene Strahlenarten, allmäh-
lich immer geringer werden und zuletzt ganz verschwinden. Diese An-
nahme reicht nicht nur zur Erklärung der physiologischen Schwäche des
Farbensinnes in der Netzhautperipherie aus, sondern man kann auch in
analoger Weise die Thatsachen der als Farbenblindheit bezeichneten
Abnormitäten des Farbensinnes auf Abweichungen der Erregbarkeits-
curven von der Norm beziehen.
Die Form der Erregbarkeitscurven ist auch nachweislich von der
Intensität des in das Auge fallenden Lichtes abhängig ; die unmittelbare
Beobachtung weist hierauf hin dadurch, dass einerseits grelle Be-
leuchtung gesättigte Farben blasser erscheinen lässt — worauf die Be-
vorzugung satter Farbentöne in der Architektur südlicher Völker be-
ruhen mag — , dass andererseits kleine farbige Flächen, bei allmählich von
Null wachsender Beleuchtungsintensität, früher als hell von dunklem
Grunde sich abheben, ehe ihre Farbe erkannt werden kann. Hierbei
spielt allerdings auch die Grösse des vom Licht getroffenen Netzhaut-
theiles eine sehr bemerkenswerthe Rolle, denn eine kleine Fläche wird
früher farbig erkannt, als ein Punkt und mehrere discrete Punkte früher
als ein einzelner. Sterne, aus deren Spectrum geschlossen werden muss,
dass sie farbiges licht aussenden, erscheinen uns bei ziemlicher Hellig-
keit doch weiss.
Die Grenzen der Sichtbarkeit des Spectrums können dadurch be-
dingt sein, dass Aetherschwingungen von grösserer Wellenlänge als 0,75 |ji
oder von kleinerer als 0,4 [x durch die Substanzen des dioptrischen
Apparates absorbirt werden, oder dadurch, dass die Retina für diese
Strahlen nicht empfindlich ist. Von der Strahlungsenergie, welche im
ultrarothen Theile des Spectrums vorhanden sein kann, ohne gesehen
zu werden, erhält man einen Eindruck, wenn man Licht der Sonne oder
Leistungen der Retina als Function der Wellenlänge. 247
einer elektrischen Bogenlampe durcli eine Sammellinse gehen lässt,
welche mit einer Lösung von Jod in SchwefelkolilenstofF gefüllt ist; im
Brennpunkt dieser Linse geräth ein dünnes Platinblech ins Glühen, wäh-
rend die Linse selbst vollkommen schwarz erscheint. Andererseits
leuchten tluorescireude Körper auf, wenn sie in den ultravioletten, bis
dahin vollkommen dunkelen Theil eines auf einen Schirm projicirten Spec-
trums gebracht werden.
Die Augenmedien sind nun in der That, wie besondere Unter-
suchungen ergeben haben, sehr wenig diatherman und sie absorbiren
auch stark die ultravioletten Strahlen; letzteres gilt namentlich von der
Linse. Für Augen, welche durch die Staaroperation aphakisch geworden
sind, soll sich der kurzwellige Theil des sichtbaren Spectrums weiter
erstrecken als vorher. Auf dieser Seite des Spectrums scheint also die
Grenze der Sichtbarkeit für das normale Auge durch die Absorption in
den Augeumedien und nicht durch die Empfindlichkeit der Netzhaut
gegeben zu sein. Dass die Retina für ultrarothe Strahlen empfindhch
wäre, erscheint unwahrscheinlich, weil sonst die von den Augenwaudungen
ausgehenden Wärmestrahlen die Unterscheidbarkeit der Bilder äusserer
Objekte stören müssten.
Am grössten ist die Empfindlichkeit der Retina für Strahlen des
grünen Theiles des Spectrums. Dann folgt die Empfindlichkeit für den
grünblauen, den blauen, dann für den gelben und schliesslich erst für
den rothen Theil. Bei allmählicher Erhitzung des Platins, wobei mit
Steigerung der Temperatur die Intensität der Strahlung für alle Wellen-
längen gleichmässig wächst, zeigt das Spectrum zuerst im Grün einen
sichtbaren Streif, welcher sich gegen das Blau hin schneller ausbreitet,
als nach dem Roth.
In ähnlicher Weise wie der Schwellenwerth vertheilt sich die Fähig-
keit des Auges Intensitätsunterschiede zu erkennen auf die Theile des
Spectrums; am grössten ist die Fähigkeit im grünen Theil, wo schon
eine Aenderung der Intensität von \o^q ausreicht, um einen merklichen
Unterschied der Empfindungsstärke hervorzubringen ; für Violett muss
die Aenderung Yioo betragen, für Roth '^q. Die Unterschiedsempfind-
lichkeit für weisses Licht steht in der Mitte, sie beträgt bei genügender
Helligkeit '/ijo, nimmt aber mit abnehmender Helligkeit sehr beträcht-
lich ab.
Auch die Fähigkeit des Auges, homogene Lichtarten mit geringem
Unterschiede der Wellenlänge durch den Farbenton zu unterscheiden,
zeigt an den einzelnen Theilen des Spectrums erhebliche Unterschiede;
am grössten ist diese Unterschiedsempfindlichkeit für Farbentöne im
Blaugrün, wo bei der Wellenlänge des Lichts von 490 [i|x eine Aende-
rung der Wellenlänge von weniger als 1 [x[i an der Aenderung des
248 Sechster Abschnitt.
Farbentones bemerkt wird. Ein zweites Maximum liegt im Gelb bei 580 p,[i,
während gegen die beiden Enden des Spectrums hin diese Unterschieds-
empfindlichkeit stark abnimmt, das heisst bei 450 \i\L eine Aenderung
von 2,16 [ji|ji erforderlich ist, um bemerkt zu werden; bei 650 [i[i eine
Aenderung von 4,6 [Jt[Ji. Am rothen und violetten Ende des Spectrums
ist je ein Gebiet, wo bei Aenderung der Wellenlänge des Lichtes nur
noch Äenderungen in der Helligkeit und nicht mehr solche im Farbenton
wahrgenommen werden. Da das ganze Intervall der dem Farbenton
nach unterscheidbaren Aetherschwingungen etwa 240 [x[ji Wellenlänge
und der mittlere erforderliche Unterschied etwa 1,7 (j,|jl beträgt, so folgt,
dass im spectralen Licht etwa 120 Farbennuancen unterschieden werden
können.
Wenn Licht, welches die Ketina trifft, plötzlich von einer geringen
Intensität zu einer höheren anschwillt, so ist nicht auch sofort die volle
Empfindungsstärke vorhanden, es vergeht vielmehr eine messbare Zeit
bis die Empfindung den bei der neuen Intensität möglichen Werth er-
reicht, man nennt diese Zeit die Dauer des Anklingens der Licht-
empfindung, welcher eine analoge Dauer des Abklingens gegenübersteht.
Diese Zeiten weisen auf eine gewisse Trägheit der Netzhaut hin und
lassen darauf schliessen, dass Energie, wenn sie aus der Form von Aether-
schwingung des Lichtes in diejenige, welche der Nervenerregung zu
Grunde liegt, übergehen soll, Zwischenformen annehmen muss. Die ver-
hältnissmässig beträchtliche Grösse der Zeit, etwa Yg Secunde, macht
es wahrscheinlich, dass es sich um die Zwischenschaltung chemischer
Processe handelt.
Von der Thatsache des An- und Abklingens der Netzhauterregung
kann man sich überzeugen durch Betrachten einer in schwarze und
weisse Sectoren getheilten Scheibe, welche man mit allmählich zunehmen-
der Geschwindigkeit sich drehen lässt. In der Ruhe und bei ganz lang-
samer Drehung sieht man die Grenzen zwischen Schwarz und Weiss
scharf; bei zunehmender Geschwindigkeit werden die Grenzen verwaschen.
Es kann dies nur daran liegen, dass die Aenderung der Empfindungs-
stärke langsamer vor sich geht, als die Aenderung der Beleuchtungs-
intensität der Retinaelemente. Bei weiterem Zunehmen der Drehungs-
geschwindigkeit erkennt man nicht mehr Sectoren, sondern nur noch
ein Flackern. Ist die Geschwindigkeit so weit gesteigert, dass auf jedem
Punkte der Retina hell und dunkel etwa 25 Mal in der Secunde mit einan-
der abwechseln, so glaubt man eine ganz gleichmässig helle, schiefergraue
Fläche zu sehen. Die Erregungsintensität an jeder Netzhautstelle hat
beim Vorübergang eines weissen Sectors nicht mehr die Zeit, zur vollen
Höhe anzuwachsen und während des Vorüberganges eines schwarzen, auf
Null iJU sinken — so kommt das Flackern zu Stande; schliessUch werden
Trägheit der Netzhaut. 249
die Schwankungen in der Erregungsintensität untermerklich und dann
sieht man gleichmässig grau. Die HeUigkeit dieses Grau verhält sich
zu der Helligkeit der weissen (ruhenden) Sectoren wie der Flächenraum
der weissen Sectoren zum Flächenraum der ganzen Scheibe. Während
nun das Auge von einem Wechsel zwischen hell und dunkel, welcher sich
25 Mal in der Secunde vollzieht, keine Kunde giebt, empfinden wir mit
der äusseren Haut noch 1500 einzelne Reize in der Secunde als Discon-
tinuitäten in der Erregung.
liässt mau plötzlich Licht von einiger Stärke auf eine bis dahin
unbelichtete Netzhautstelle fallen und darauf in gleicher Stärke ver-
weilen, so nimmt die Empfindungsstärke, nachdem sie etwa in '/ß See.
ihr Maximum erreicht hatte, bald beträchtlich ab. Die Netzhaut ist also
ermüdbar, auch dieses spricht für die Betheiligung chemischer Processe.
Hat man einige Zeit lang eine weisse Scheibe auf dunklem Grunde be-
trachtet und schiebt man dann plötzlich vor das Objekt eine gleich-
mässig weisse Fläche, so glaubt man auf derselben eine dunkle Scheibe
von der Grösse der bis dahin betrachteten hellen zu sehen. Das von
der weissen Fläche in gleichmässiger Intensität ausgehende Licht kann
den durch vorherige andauernde Belichtung ermüdeten Theil der Retina
nicht mehr so stark erregen wie den übrigen Theil : die entstehende Sinnes-
täuschung nennt man ein negatives Nachbild. Sendet die zur Her-
vorrufung der Ermüdung benutzte Scheibe nicht weisses, sondern far-
biges Licht aus, so ist das negative Nachbild complementär gefärbt.
Benutzt man zur Beleuchtung der ermüdenden Scheibe eine Mischung
von spectralem Grüngelb und spectralem Blau, so erscheint mit der er-
müdeten Netzhaut betrachtet, spectrales Roth gesättigter, als wenn mau
es mit unermüdeter Netzhaut betrachtete, man schliesst hieraus, dass
das spectrale Roth nicht nur die rothempfindenden Netzhautelemente,
sondern auch, freilich in weit schwächerem Maasse, die grün- und die
violettemi^findenden erregt, wodurch bei unermüdeter Netzhaut die Sätti-
gung der Rothempfiudung mehr leidet, als wenn die Erregbarkeit der
grün- und violettempfindenden Elemente diu'ch Ermüdung herabge-
setzt ist.
Hat man mit ausgeruhtem Auge kurze Zeit einen hellen Gegen-
stand, zum Beispiel eine Lampenglocke angeschaut, so überdauert das
helle Bild noch kurze Zeit den Schluss des Auges, dann schwindet es,
um nach kurzem empfindungslosem Intervall noch einmal in beträcht-
licher Helligkeit und mit grosser Deutlichkeit aufzutauchen, man nennt
dieses ein positives Nachbild.
Betrachtet man helle Felder auf schwarzem Grunde, so erscheinen
ihre Randpartien heller als ihre Mitte, und der schwarze Grund er-
scheint in der unmittelbaren Umgebung der hellen Felder dunkler, als
250 Sechster Absclinitt.
in grösserer Entfernung. Die Verstärkung von Hell und Dunkel an der
Grenze zwischen beiden nennt man einen Contrast, und man stellt sich
vor, däss die Erregbarkeit der einzelnen Netzhautelemente von dem die
benachbarten Elemente treffenden Lichte nicht unabhängig sei, dass spe-
ciell in der Umgebung unbelichteter Elemente grössere Empfindlichkeit
herrsche, als in der Umgebung belichteter. Eine farbige Contrasterschei-
nung erhält man, wenn man eine weisse, nicht zu helle Scheibe auf
farbigem Grunde betrachtet, man sieht die Scheibe nicht weiss, sondern
in der Complementärfarbe des Grundes.
Betrachtet man helle, sich mit den Ecken genau berührende Qua-
drate auf dunklem Grunde, so erscheinen die hellen Quadrate ver-
grössert, sich an den Ecken nicht mehr punktförmig berührend, sondern
breiter in einander übergehend; die unbelichteten Theile der Retina in
unmittelbarer Umgebung der belichteten nehmen also an der Erregung
derselben Theil, durch Irradiation, wie man sich ausdrückt.
Als Maass für die Empfindlichkeit der Netzhaut gegen Licht kann
der Schwellenwerth der Empfindung gelten, das heisst die kleinste Licht-
intensität, welche eben ausreicht, eine Lichtempfindung zu erzeugen.
Dieser Schwellenwerth wird wesentlich beeinflusst durch den Umstand,
dass auch die vollkommen unbelichtete Netzhaut nie frei von jeder Er-
regung ist. In einem vor jedem Lichteinfall geschützten Räume sieht
man nicht vollkommen schwarz, sondern einen zeitlich, räumlich und
auch in Bezug auf die Farbe beständig wechselnden sehr schwachen
Schein, man nennt ihn das Eigenlicht der Retina. Die kleinste wahr-
nehmbare Intensität äusseren Lichtes ist abhängig von der Grösse der
beleuchteten Retinafläche; ein schwach leuchtender Punkt wird noch
nicht gemerkt, wenn schon eine kleine Fläche, deren einzelne Punkte die-
selbe Lichtmenge aussenden, gesehen wird. Auch eine Anzahl, durch dunkle
Zwischenräume von einander getrennter, schwach leuchtender Punkte
kann gesehen Averden, wenn ein einzelner derselben dem Auge geboten,
unbemerkt bleibt. In der Nähe der Schwelle ist jede Lichtempfindung,
auch wenn sie von einfachem spectralem Licht hervorgerufen wird,
farblos. Die richtige Farbe wird erst bei etwas gesteigerter Intensität
erkannt und auch hierbei unterstützen sich gleichzeitig belichtete Punkte
gegenseitig, mag die BeHchtung von einer Fläche oder von discreten
Punkten ausgehen.
Für den Gebrauch des Auges ist der Schwellenwerth der Lichtempfin-
dung von geringerer Bedeutung, als die Unterschiedsempfindlichkeit
der Retina. Wir sind weniger darauf angewiesen den schwächsten
Lichtschimmer in vollkommenem Dunkel zu erkennen, als verschieden stark
belichtete Theile der Aussenwelt von einander zu unterscheiden. Die
Unterschiedsempfindiichkeit der Retina ist am grössten bei mittlerer
Adaptation für Hell und Dunkel. 251
Empfindimgsstärke, und die Empfindimgsstärke selbst ist nicht nur ab-
hängig von der Intensität und Menge des einfallenden Lichtes, sondern
in hohem Grade von dem jeweiligen Zustande der Netzhaut. Treten
wir aus heller Tagesbeleuchtung in ein massig verdunkeltes Zimmer, so
können wir in diesem zunächst kaum Gegenstände erkennen ; nach einiger
Zeit jedoch reicht die unveränderte Beleuchtungsintensität aus, um uns
auch feine Details unterscheiden zu lassen, das Auge hat sich für die-
selben adaptirt; das Umgekehrte findet statt bei der Rückkehr in volle
Tagesbeleuchtung, durch welche das Auge zunächst geblendet Avird. Im
Zustande dieser Blendung ist die Unterschiedsempfindlichkeit so klein
wegen eines zu grossen Werthes der Empfindungsstärke.
An der Adaptation des Auges für verschiedene Beleuchtungs-
intensitäten betheiligen sich die Iris und die Netzhaut. Die Lichtstärke
der Netzhautbilder hängt in leicht übersichtlicher Weise von der Weite der
Pupille ab und erfahrungsgemäss regelt sich diese nach der Summe der
auf beide Augen fallenden Lichtmengen. Bei längerem Aufenthalte im
Dunkeln erweitern sich die Pupillen maximal, sodass die Regenbogen-
häute nur ganz schmale Säume um dieselben bilden; es geht dies aus
Augenblicksphotographien, die bei Magnesiumblitzlicht gewonnen wurden,
hervor. Bei gewöhnlicher Beleuchtung findet man die Pupillenweite
gesunder Menschen an beiden Augen gleich ; diese Gleichheit der beider-
seitigen Pupillenweite zeigt sich, auch wenn man beide Augen verschie-
den stark beleuchtet. Die Beobachtung der Pupillenänderungen an An-
deren und an sich selbst ist dadurch sehr erleichtert, denn man kann
das eine Auge zur Beobachtung, das andere zur Aenderung der Be-
leuchtungsiutensität benutzen. Die Aenderungen der Pupillenweite am
eigenen Auge beobachtet man am leichtesten und genauesten, wenn man
einen leuchtenden Punkt (Reflex eines Quecksilberkügelchens, oder eines
blanken Ringes, oder einen Nadelstich in einem Kartenblatt zwischen
Lampe und Auge), erheblich diesseits des Nahepunktes betrachtet, man
erhält dann einen Zerstreuungskreis, dessen Durchmesser mit der Pupillen-
weite zu- und abnimmt. Schliesst mau während der Betrachtung dieses
Zerstreuungskreises das andere Auge, so sieht man, wie sich der Zer-
streuungskreis ausdehnt, doch wird die neue Gleichgewichtslage erst
nach einigen Oscillationen um dieselbe erreicht; das Umgekehrte tritt,
und zwar etwas schneller, bei dem Wiederöffnen des anderen Auges ein.
Bei diesen Beobachtungen erkennt man, dass die Schnelligkeit, mit
welcher sich die Pupillenweite ändert, weit grösser ist als diejenige der
Anpassung des Auges für das deutliche Sehen bei stark veränderter
Beleuchtungsintensität. In der That dient die Irisbewegung auch nicht
nur der letzteren, sondern in hervorragender Weise auch dem Schutz
des Augengrundes gegen Schädigung durch zu grelles Licht. Dagegen
252 Sechster Abschnitt.
hat man an Elementen der Netzhaut selbst, langsam sich abspielende
Vorgänge kennen gelernt, welche sich unter dem Einfluss veränderter
Beleuchtung vollziehen und welche wohl bedingen können, dass die Netz-
haut beim Verweilen im Dunkeln empfindlicher und beim Verweilen im
Hellen weniger empfindlich werde. Das Sehroth in den Aussengliedern
der Stäbchen findet man nur in sogenannten Dunkel-Augen, das heisst
in Augen, welche bis zu ihrer schnell nach der Tödtung erfolgten Prä-
paration vor Lichteinfall geschützt waren. Auch in der präparirten
Retina wird das Sehroth sehr schnell durch gemischtes Licht gebleicht,
nur in rothem Licht erhält es sich. Die Innenglieder der Zapfen findet
man in Dunkel- Augen weit länger und schmäler als in belichteten Augen,
es scheint, dass sie sich unter dauernder Lichteinwirkung contrahiren.
In der Retina des Dunkel-Auges findet sich das Fuscin des Pigment-
epithels um den Kern so angehäuft, dass sowohl die Endflächen der
Stäbchenaussenglieder als auch die zwischen den Stäbchen befindlichen
Protoplasmafortsätze der Epithelzellen ziemlich frei davon sind. Versucht
man an diesen Augen die Netzhaut abzuziehen, so löst sie sich in der
Regel von der Schicht der Pigmentzellen, indem deren zwischen die
Stäbchen und Zapfen eindringenden Fortsätze herausgezogen werden.
In belichteten Augen dagegen findet sich das Fuscin sowohl an der End-
fläche der Stäbchen angehäuft, als auch in die Fortsätze zwischen die
Aussenglieder, theilweise sogar zwischen die Innenglieder der Stäbchen
und Zapfen vorgedrungen; da gleichzeitig die Aussenglieder der Stäb-
chen geschwollen sind, so liegen sie fester zusammengedrängt zwischen
den gefüllteren Pigmentfortsätzen. In Folge dessen haftet die Retina
des Hell- Auges fest am Pigmentepithel; zum vollständigen Vordringen
des Pigments sollen etwa 10 bis 15 Minuten genügen, zur Rückbildung
dagegen anderthalb bis 2 Stunden nöthig sein. Für eine künftige Deu-
tung der Beziehungen dieser objektiven Aenderungen der Netzhaut zu
der Adaptation für Hell und Dunkel wird wohl in Betracht kommen,
dass eine chemische Wirkung des Fuscins auf die Sehzellen erkannt
worden ist : im Licht gebleichtes Sehroth kann nämlich durch Berührung
mit dem Pigmentepithel regenerirt werden.
Die Unterschiedsempfindlichkeit für Licht ist bei gewöhnlicher Be-
leuchtung im Netzhautcentrum am grössten und nimmt nach der Peri-
pherie zu ziemlich schnell ab. Bei stark herabgesetzter Beleuchtung hat
man aber bisher die Unterschiedsempfindlichkeit in der Umgebung der
Macula lutea grösser gefunden, als in der Fovea centralis, vermuthlich,
weil sich an letzterer Stelle die Adaptation für das Dunkel langsamer
vollzieht.
Das Gebiet der Aussenwelt, von welchem jedes Auge, ohne dass es
Bewegungen ausführt, Gesichtseindrücke erhalten kann, heisst sein Ge-
Leistungen der Netzbaut in Beziehung zum Räume. 253
Sichtsfeld; iuiierlialb desselben lindet sich eine Stelle, welche nicht ge-
sehen wird, für welche das Auge blind ist. Einen unmittelbaren Ein-
druck von dieser Thatsache erhält man, wenn man von den beiden
schwarzen Feldern das linke mit dem rechten Auge bei verschlossenem
linken Auge aus der Entfernung, in welcher das Buch bei dem Lesen
gehalten wird (4 facher Abstand der Felder) betrachtet : dasselbe gilt für
das linke Auge und den rechten Punkt. Im ersteren Falle sieht man,
wenn der linke Punkt deutlich erscheint, nach rechts die weisse Fläche
des Papiers ununterbrochen, es ist als ob die rechte schwarze Scheibe
nicht vorhanden wäre; letztere erscheint jedoch sofort bei einer kleinen
Augenbewegung in irgend welcher Richtung ; es muss sich also um eine
circumscripte Stelle der Netzhaut handeln, welche entweder kein Bild
von der Aussenwelt erhält oder für letzteres nicht empfindlich ist. Zu
ersterer Annahme liegt kein Grund vor, dagegen führt die Construction
der Abbildung des rechten Punktes im linken Auge bei Betrachtung des
linken Punktes, auf die Eintrittsstelle des Sehnerven in den Augapfel,
wo in der Papilla nervi optici die Netzhaut in ihrer ganzen Dicke nur
von Nervenfasern gebildet ist und alle übrigen Elemente derselben fehlen.
Diese Stelle der Netzhaut nennt mau ihren blinden Fleck. Dass vor
uns des Vorhandenseins desselben bei dem gewöhnlichen Gebrauch der
Augen nicht bewusst werden, liegt daran, dass im Bewusstsein die dem
blinden Fleck entsprechende Stelle der Aussenwelt durch, der Umgebung
gleichende Eindrücke ausgefüllt erscheint: so erscheint in unserem Falle
das geschwärzte Papier so weiss wie die Umgebung, und wenn wii*
weisse Scheiben auf schwarzem Grund Ijetrachteu, so erscheint das
Schwarz an der Stelle des blinden Fleckes durch kein Weiss unterbrochen
zu sein. Also auch Stellen der Aussenwelt, welche erhebliche Mengen
Licht aussenden, erzeugen, wenn ihr Bild auf die Papilla nervi optici
fällt, keine Lichtempfindung, und wir haben daraus zu schliessen, dass
die Sehnervenfasern selbst unempfindlich für Licht sind. Ausserhalb
des blinden Fleckes sind alle Stellen der Netzhaut, welche überhaupt
von einfallendem Licht getroffen werden, lichtempfindlich, wenn auch in
verschiedenem Grade.
Die Lichtempfindungen, welche die einzelnen Stellen der Retina ver-
mitteln, können unter sich verschieden sein nach Helligkeit, Farbenton
und Sättigung. Wenn die Lichtempfindungen, welche zwei verschiedene
Netzhautstellen vermitteln, in diesen Beziehungen gleich sind, so unter-
254 Sechster Abschnitt.
scheiden sie sich doch noch von einander und zwar durch ihre Bezie-
hungen zum Räume ; man nennt diesen Unterschied denjenigen des Local-
zeichens und man sagt, dass die von jeder Netzhautstelle vermittelte
Empfindung mit einem besonderen Localzeichen behaftet sei.
Jeder Punkt der Retina erhält Licht von einem Objektpunkt, welcher
ausserhalb des Auges, auf der Verbindungslinie des Netzhautpunktes mit
dem reducirten Knotenpunkt gelegen ist. Nehmen wir vier, nahe dem
Netzhautcentrum symmetrisch zu demselben gelegene Punkte in unserer
Netzhaut an, a oben, b unten, c links, d rechts, so erhält a von einem
Objektpunkt unterhalb der verlängerten Augenaxe und c von einem
solchen rechts derselben Licht. Den oberen von zwei Punkten nennen
wir einen solchen, zu dessen Berührung wir den tastenden Finger der
Schwerkraft entgegen weiter bewegen müssen. Um von zwei Punkten
den einen als den weiter rechts gelegenen zu erkennen, genügt die Er-
fahrung, dass wir den rechten Arm, um ihn zu berühren, weiter von
der Medianebene entfernen müssen. Da Punkte, welche durch das Ge-
tast als oben erkannt werden, auf der Netzhaut stets unten abgebildet
werden, so verbindet sich mit den, von dem unteren Theil der Netzhaut
gelieferten Gesichtseindrücken die Vorstellung von oben u. s. w. Dies
gilt natürlich nicht nur für die obere und untere, rechte und linke
Hälfte der Netzhaut, sondern auch für alle beliebig gegen einander orien-
tirten Punkte derselben, deren zugehörige Empfindungen auf diese Weise
ganz bestimmte räumhche Beziehungen zu einander in der Vorstellung
erhalten, welche man eben Localzeichen nennt.
Lassen wir in der Vorstellung zwei der betrachteten Netzhautpunkte
sich mehr und mehr einander nähern, so wird es einen Abstand geben,
bei welchem sie eben noch durch das Localzeichen unterschieden, das
heisst als getrennte Punkte wahrgenommen werden können. Zieht man
bei dieser Lage der Punkte von jedem derselben eine gerade Linie durch
den reducirten Knotenpunkt, so grenzt die Verlängerung dieser Linie
in der Aussenwelt ein Gebiet ab, innerhalb dessen das Auge Einzelheiten
nicht mehr zu sondern vermag : den Winkel, welchen die beiden Linien mit
einander bilden, nennt man den kleinsten Gesichtswinkel. Man hat
denselben dadurch empirisch zu ermitteln gesucht, dass man ein System
äquidistanter punktförmiger Sehzeichen allmählich so weit von dem Auge
entfernte, bis sie eben noch als ein System getrennter Punkte erkannt
werden konnten: aus der so ermittelten Entfernung vom Auge und aus
dem gegenseitigen Abstand der Punkte berechnet sich der kleinste Ge-
sichtswinkel, er beträgt etwa eine Winkelminute, Die Distanz zweier
Punkte auf der Retina, deren Verbindungslinien mit dem Knotenpunkt
des Auges eine Winkelminute einschliessen, stehen etwa um eine Zapfen-
breite von einander ab ; die einfachste Deutung der Erfahrung wäre also
Die lichtempfindlicLen BestandtLeile der Netzhaut. 255
die, dass wir zwei Punkte gesondert von einander wahrnehmen können,
wenn zwischen ihren Bildern auf der Retina wenigstens ein, nicht von
Licht getroffener Zapfen hegt.
Dass die Zapfen für das deuthche Sehen von hesonderer Wichtig-
keit sind, geht daraus hervor, dass die Retina in der Netzhautgrube,
abgesehen von Pigmentepithel, auf sie reducirt ist. Dass sich mit der
Erregung einzelner Zapfen die Erregung einzelner Nervenfasern des
Nervus opticus verbinden kann, ist durch die Zergliederung des Auf-
baues der Retinaschichten, wenn auch nicht bewiesen, so doch sehr
wahrscheinlich gemacht. Allerdings ist die Zahl der Zapfen in der ge-
sammten Retina ein Vielfaches der Zahl der Nervenfasern im Nervus
opticus, doch steht Nichts der Annahme im Wege, dass innerhalb des
Gebietes des deutlichsten Sehens jedem Zapfen eine besondere Faser des
Nervus opticus entspreche, nach der Peripherie der Netzhaut hin jedoch
zu einer einzelnen Nervenfaser eine immer grössere Zahl der hier ohne-
dies zerstreuter stehenden Zapfen zugeordnet sei. Denken wir uns das
einzelne Localzeichen als einen Theil der specifischen Energie an die
einzelne Opticusfaser geknüpft, so würde durch die gemachte Annahme
der Verschiedenheit des kleinsten Gesichtswinkels im Centrum und in
der Peripherie der Netzhaut Rechnung getragen werden. Erweitern wir
die gemachte Annahme noch dahin, dass die zu verschiedenen Opticus-
fasern gehörigen Zapfengruppen in der Peripherie nicht getrennt, son-
dern in einander übergreifend liegen, so wird noch ein anderer wesent-
licher Unterschied der Netzhautleistungen im Centrum und in der Peri-
pherie erklärlich. Die Peripherie, welche uns sehr wenig deutliche Bilder
liefert, ist in höherem Grade geeignet als das Centrum, die Aufmerk-
samkeit Bewegungserscheinungen zuzulenken. Hierzu ist nur erforder-
lich, dass ein sich über die Peripherie der Netzhaut bewegender Bildpunkt
oder Zerstreuungskreis schnell hinter einander Gebiete mit verschiedenen
Localzeichen passirt.
Wenn schon die Thatsache, dass die Retina an der Stelle des deut-
lichsten Sehens in der Netzhautgrube auf ihre äussersten Schichten
reducii't ist, dafür spricht, dass hier die eigentliche Lichtempfindlichkeit,
das heisst die Fähigkeit zur Umwandlung von Licht in Erregung leben-
der Substanz zu suchen ist, so haben wir* dafür noch andere Beweise.
Die Unempfindhchkeit der Nervenfasernschicht für Licht geht daraus
hervor, dass die Papilla nervi optici, welche nur Nervenfasern enthält,
blind ist. Ferner sind für die vorliegende Frage die Bedingungen von
Bedeutung, unter denen man die Netzhautgefässe dem eigenen Auge
sichtbar machen kann. Stellt man sich mit einer brennenden Kerze an
das Ende eines dunklen Ganges, schliesst das eine Auge, starrt mit dem
anderen in das Dunkele und bewegt die Kerze in einigem Abstand vom
256 Sechster Abschnitt,
Auge auf kreisförmigen Bahnen um die Augenaxe, so taucht auf matt
metall-gläuzendem Grunde eine imposante und in ihren Einzelnheiten
doch zierhche baumartige Figur auf, welche sich bewegt, so lange man
das Licht bewegt, still steht und dann verschwindet, wenn man das
Licht still hält, sofort wieder auftaucht, sobald das Licht wie vorher
bewegt wird. Wem die charakteristische Form der Verzweigungen der
Arteria centralis retinae aus anatomischen Injectionspräparaten bekannt
ist, erkennt diese sofort mit aller Sicherheit wieder, es kann sich bei
dem Phänomen also nur um die Wahrnehmung des Schattens der Ptetina-
gefässe auf der lichtempfindlichen Schicht handeln. Der Pdchtungsstrahl
des von der Kerze ausgehenden Lichtes bildet einen beträchtlichen
Winkel mit der Augenaxe und es entsteht, der schiefen Incidenz ent-
sprechend, ein unvollkommenes Bild des Lichtes auf der Peripherie der
Netzhaut. Die von dem Bilde eingenommene peripherische Netzhautstelle
wird diffuse leuchtend und dadurch geeignet, von undurchsichtigen Kör-
pern Schatten zu entwerfen, welche natürlich auf der dem Lichte abge-
wendeten Seite der Körper liegen müssen. Die stärkeren Petinalgefässe
liegen in der Nervenfasernschicht, von wo sich die Capillaren bis in die
innere Körnerschicht, aber nicht über die äussere reticuläre Schicht
hinaus erstrecken; bei Versuchen, in denen die Winkelverschiebungen
der Lichtquelle und die dazu gehörigen des Schattenbildes eines gröberen
Gefässastes bestimmt wurden, haben sich Werthe ergeben, aus denen
man folgern muss, dass die Wahrnehmung des Schattens durch die
äussersten Schichten der Retina vermittelt wird.
Hiernach können als lichtempfindlich nur in Betracht kommen die
Stäbchen und Zapfen oder das Pigmentepithel. In jeder dieser drei
Arten histologischer Elemente sind auch Veränderungen erkannt worden,
welche durch das Licht erzeugt werden: Bleichen des Sehrothes in den
Aussengliedern der Stäbchen, Contraction der Innenglieder der Zapfen
und Wanderung des Fuscins in dem Pigmentepithel. Eine unmittelbare
Betheiligung an dem Sehacte kann der Bleichung des Sehrothes durch
Licht und seiner Regeneration unter der Betheiligung des Fuscins nicht
zukommen, denn nur Stäbchen haben Sehi'oth und nicht Zapfen, welche
ausschliesslich in der Fovea centralis vorhanden sind. Immerhin sind alle
Erfahrungen, welche sich an das Sehroth knüpfen, von grossem Werth,
weil sie die Thatsache chemischer Wirkung des Lichtes im Auge be-
weisen und die Annahme rechtfertigen, dass es hier noch andere, viel-
leicht für das Sehen wesentlichere chemische Lichtwirkungen giebt, welche
nur objektiv nicht so leicht nachweisbar sind.
Die Contraction der Innenglieder der Zapfen kann eine Theil- oder
Begleiterscheinung der wesentlichen Processe des Sehaktes sein. Nach
dem Grundsatz ^,Lux non agit nisi absorpta" hat man Bedenken
Beziehung der Lichtempfindting zur Lichtabsorption. 275
getragen, der allerdings sehr durchsichtigen Zapfensubstanz die Fähig-
keit zuzuschreiben, Licht in eine andere Energieform überzuführen, um
so mehr, als das unmittelbar benachbarte Fuscin wegen seines hohen
Absorptionsvermögens für Licht hierfür sehr geeignet erscheint. Dass
dem Fuscin nicht einfach eine Rolle wie dem zur Schwärzung der Innen-
wand eines Mikroskoptubus benutzten Farbstoffe zukommt, ist auch
wegen seiner Beziehungen zum Sehroth wahrscheinlich. Schwierigkeiten
für die Annahme, dass das im Fuscin absorbirte Licht den der Licht-
emptindung dienenden Process auslösen solle, hat man darin zu er-
kennen geglaubt, dass eine protoplasmatische Continuität zwischen Pig-
meutepithel und Opticusfasern weder nachgewiesen noch entwickelungs-
geschichtlich wahrscheinlich ist und darin, dass der Durchmesser jeder
Pigmeutzelle mehreren Zapfeudurchmessern entspricht. Nach den Er-
fahrungen über die Grösse des kleinsten Gesichtswinkels kann die ein-
zelne Pigmentzelle nicht GUed eines Sehelementes sein, denn sie bedeckt
eine Retinafläclie. innerhalb deren mehrere getrennte Gesichtswahrneh-
mungen möglich sind. Immerhin wäre es möglich, dass bei dem auf
einen kleinen Theil einer Pigmentepithelzelle beschränkten Lichteinfall
nicht die ganze Zelle, sondern nur der vom Licht unmittelbar getroffene
fuscinhaltige Theil in Mitleidenschaft gezogen würde, derart zum Bei-
spiel, dass das im Fuscin absorbirte Licht in dem unmittelbar benach-
barten Protoplasma einen chemischen Process auslöste, dessen Produkt
erregend auf den damit in Berührung stehenden Zapfen wirkte. Die
Möglichkeit, dass das im Fuscin absorbirte Licht dem Sehen diene, kann
also nicht von der Hand gewiesen werden; andererseits darf man nicht
vergessen, dass unsere Erfahrungen über die Durchsichtigkeit der Zapfen
nur an sehr dünnen Schichten der Zapfensubstanz gewonnen sind, dass
letztere gewiss Licht, wenn auch in kleiner Menge, absorbirt, und dass
der Kleinheit der absorbirten Lichtmenge eine grosse Empfindlichkeit
der chemischen Structur für Licht gegenül)er stehen könnte.
Den Stäbchen würde nach den bisher vorgetragenen Ansichten kein
Antheil au der Erzeugung von Gesichtswahrnehmungen zukommen und
doch haben wir keinen Grund, nur den Zapfen und nicht auch den Stäb-
chen Erregbarkeit durch Licht einerseits und protoplasmatische Verbin-
dung mit Opticusfasern andererseits zuzuschreiben. Man muss aber
beachten, dass die Retina auch unbewusste Reactionen auf Licht ver-
mittelt, von denen die reflectorische Aenderung der Pupillenweite gewiss
nur ein Beispiel ist.
Von dem kleinsten Gesichtswinkel und von der Unterschiedsempfind-
lichkeit für Licht hängt hauptsächlich der Grad der Befähigung ab, die
Aussenwelt optisch zu zergliedern ; den Grad dieser Fähigkeit nennt
man, insofern er von den Eigenschaften der Retina abhängt und unab-
Gad 0, Heymans, Physiologie. 1<
258 Sechster Abschnitt.
hängig von dem Accommodationsvermögen ist, die Sehschärfe. Als nor-
male Sehschärfe bezeichnet man die Fähigkeit, eine gewisse Form von
Druckschrift oder andere Zusammenstellungen von senkrechten und wage-
rechten Strichen schwarz auf weissem Grunde zu erkennen, wenn ihre
Länge unter einem Gesichtswinkel von 5 Winkelminuten erscheint. Will
man zwei Augen in Bezug auf ihre Sehschärfe vergleichen, so muss
man dafür sorgen, dass in beiden von dem Sehzeichen gleich gute Bilder
entstehen können und zwar, wenn dies bei der gewählten Entfernung
des Sehzeichens durch Accommodation nicht zu erreichen ist, durch
Unterstützung mit passenden Brillengläsern, Die conventionell gewählte
Einheit der Sehschärfe ist übrigens kleiner, als man sie in vielen nor-
malen Augen trifft.
Die Sehschärfe ist, wie aus den obigen Angaben über Unterschieds-
empfindlichkeit und kleinsten Gesichtswinkel folgt, am grössten im Netz-
hautcentrum und nimmt von da nach der Peripherie schnell ab, sie
hängt ausserdem in hohem Grade von der Beleuchtungsintensität und
von der Adaptation des Auges für diese Beleuchtung ab.
Bis jetzt haben wir nur Gesichtseindrücke in Betracht gezogen,
welche uns das einzelne feststehend gedachte Auge liefern kann, für ge-
wöhnlich sehen wir aber mit beiden Augen, welche noch dazu mannig-
faltiger Bewegungen in und mit der Orbita fähig sind. Bleiben wir zu-
nächst noch bei den dem Sehen mit einem Auge dienenden Bewegungen
stehen, so tritt uns als die bemerkenswertheste Erscheinung der Zwang
entgegen, mit welchem wir das Auge so richten, dass die uns gerade
am meisten interessirende Stelle der Aussenwelt auf das Gebiet des deut-
lichsten Sehens fällt. Dieser Zwang ist so mächtig, dass starker Wille
und viel Uebung dazu gehört, gute Beobachtungen über das Sehen mit
den peripherischen Theilen der Netzhaut, über das sogenannte indirekte
Sehen, anzustellen. Für gewöhnlich dient das indirekte Sehen nur dazu,
uns gröblich im Räume zu orientiren und uns auf Erscheinungen auf-
merksam zu machen, welche uns mehr interessiren könnten, als der
gerade fixirte Theil der Aussenwelt. Da bewegte Körper am schnellsten
unser Interesse herausfordern und von uns ein schleuniges, auf richtiger
optischer Erkenntniss gegründetes zweckmässiges Handeln erheischen,
so erscheint die hervorragende Eindrucksfähigkeit der Netzhautperipherie
für Bewegungen sehr zweckmässig.
Wie klein das Gebiet ist, innerhalb dessen wir beim unbewegten
Auge deutlich sehen, erkennt man, wenn man ein Buch wie zum ge-
wöhnlichen Lesen vor sich nimmt, dasselbe mit einem weissen Blatt be-
deckt und dieses für kurze Zeit wegzieht und wieder vorschiebt; die
Zahl der in dieser nur zu einmaligem Fixiren ausreichenden Zeit er-
Binociilares Sehen. 259
kannten Buchstaben ist nur klein; liisst man mehr Zeit vergehen, so
Avächst zwar die Zahl der Buchstaben, aber man merkt auch bei scharfer
Selbstbeobachtung, dass das Auge bewegt wurde. Bei dem gewöhnlichen
Lesen lassen wir den Fixationspunkt durch Augenbewegung beständig
die Zeilen entlang laufen. Die Schätzung der Ausdehnung successive in
gleicher Entfernung einem Auge gebotener Sehzeichen, zum Beispiel
gerader Linien, beruht zum Theil auf der Verschiedenheit, der Zahl
der beim ruhenden Auge von dem Bild jedes Sehzeichens bedeckten Seli-
elemente und ausserdem auf dem LTmfange der Bewegung, welche er-
forderlich ist, um den Fixationspunkt von einem Ende jeder Linie zum
anderen zu führen. Die Feinheit der Tastbeweguugen des Auges scheint
bis zu einem sehr hohen Grade entwickelt werden zu können: intelli-
gente Individuen wilder Volksstämme haben Sehzeichen unter einem Ge-
sichtswinkel erkannt, dessen Basis auf der Retina beträchtlich kleiner
ist, als der mittlere Durchmesser eines Zapfens in der Fovea centralis.
Entweder besassen diese Individuen in der That schmälere Zapfen, als
die bisher anatomisch darauf untersuchten Augen, in welchem Falle sie
auch Punktsysteme unter entsprechend kleinerem Gesichtswinkel hätten
auflösen müssen, was nicht untersucht werden konnte, oder es kommen
überhaupt schmälere Zapfen an einer noch unerkannten bevorzugten
Stelle der Fovea centralis vor, deren Vorzüge nur bei besonderer Uebung
im Tasten ausgenutzt werden können.
Ziehen wir die Thatsache in Betracht, dass wir für gewöhnlich mit
beiden Augen sehen, so verdient in erster Linie die fernere Thatsache
unsere Aufmerksamkeit, dass wir beim Sehen mit beiden Augen die ein-
zelnen Dinge der Aussenwelt einzeln sehen und nicht doppelt. Doppel-
bilder treten beim binocularen Sehen auf, wenn einzelne Augenmuskeln
gelähmt sind, die Vermeidung der doppelten Wahrnehmung der doppelt
abgebildeten Aussenwelt muss also auf der richtigen Thätigkeit der
Augenmuskeln beruhen. Auch bei gesunden Augenmuskeln können wir
uns leicht binoculare Doppelbilder verschaft'eu: halten wir zum Beispiel
eine Stecknadel in der Medianebene etwas ausserhalb unseres Nahe-
punktes und eine zweite einige Centimeter gerade dahinter, so können
Avir bei wechselnder Richtung der Aufmerksamkeit auf die nähere oder
die fernere Nadel die andere doppelt erscheinen lassen. Beobachten wir
die Augen eines auf diese Weise Experimeutirenden, so bemerken wir,
dass, wenn er uns angiebt, er sehe die nähere Nadel einfach, die andere
doppelt, seine Hornhautpole der Medianebene mehr genähert sind, als
in dem entgegengesetzten Falle. Der Punkt, welchem sich unsere i\.uf-
merksamkeit zuwendet, wird bei dem Sehen mit jedem einzelneu
Auge durch passende Bewegung des Augapfels in die Augenaxe ge-
l)racht. Beim binocularen Sehen müssen sich also die Augenaxen in dem
17*
260 Sechster Abschnitt.
aufmerksam betrachteten Punkte schneiden, und wenn dieser Punkt näher
gelegen ist, müssen die beiderseitigen Augenaxen einen grösseren Winkel
einschhessen, sie müssen stärker convergiren; die Hornhautpole sind
dabei der Medianebene stärker genähert.
Aus dem Vorhergehenden können wir schliessen, dass jeder Punkt
der Aussenwelt, welcher gleichzeitig auf beiden Netzhautcentren zur Ab-
bildung gelangt, einfach gesehen wird; correspondirende Punkte beider
Netzhäute, welche diese Eigenschaft mit den Netzhautcentren theilen,
nennt man identische Punkte derselben. Die identischen Punkte beider
Netzhäute liegen im Allgemeinen symmetrisch zum Netzhautcentrum.
Betrachtet man mit beiden Augen einen körperlichen Gegenstand,
zum Beispiel einen Finger in deutlicher Sehweite, so fallen im Allge-
meinen die beiderseitigen Bildpunkte nicht genau auf identische Stellen
der Netzhäute, und doch erscheint uns der Gegenstand einfach, wobei
das Urtheil durch mannigfache Nebenumstände, die Continuität der
Färbung, Schattirung und so weiter mitbestimmt wird. Das Ptesultat
des complicirten psychophysischen Vorganges ist der Eindruck der Kör-
perlichkeit, das heisst der Ausdehnung des Gegenstandes nach drei
Piichtungen des Raumes. Der Eindruck des Körperlichen wird wesentlich
unterstützt durch die, übrigens schon durch monoculares Sehen zu be-
urtheilende ^'ertheilung von Licht und Schatten an dem Gegenstande
in ihrer Beziehung zur Richtung des einfallenden Lichtes. Körper mit
vorwiegend verticaler Ausdehnung und horizontaler Beleuchtungsrichtung
sind hierbei im binocularen Sehen bevorzugt, weil in dem einen Auge
ein grösserer Theil der schattigen, in dem anderen ein grösserer Theil
der belichteten Seite zur Abbildung kommt. Diese Differenz nimmt bei
Annäherung des Gegenstandes zu, bei Entfernung ab und trägt dadurch
wesentlich dazu liei, die Urtheil sbil düng über den Abstand des Gegen-
standes vom Auge beim binocularen Sehen gegenüber dem monocularen
Sehen zu verschärfen. Wesentlich unterstützt wird dieses Urtheil da-
durch, dass wir beim Fixiren eines näheren Gegenstandes die Augen-
axen zu stärkerer Convergenz bringen, und dass wir, um den näheren
Gegenstand deutlich zu sehen, die Accommodation stärker anspannen
müssen. Die unmittelbare Empfindung der erforderlichen Convergenz-
und Accommodationsanstrengung beeinflusst in hohem Grade die Schätzung
der Entfernung. Bei den grösseren Entfernungen, wo die bisher genann-
ten Factoren an Wirksamkeit verlieren, unterstützt uns die Abtönung,
welche die Gegenstände in Helligkeit und Farlje durch die verschiedene
Dicke dazwischen gelegener Luftschichten erleiden.
Sehen wir eine lange Reihe gleichartiger Gegenstände, von denen
wir schon wissen, dass sie gleich gross sind, so nehmen wir die unter
kleinerem Gesichtswinkel erscheinenden schon aus diesem Grunde für
Augenbewegungen. 261
die entfernteren; in der weitaus grössten Zahl von Fällen wird aber der
Grösse des Gesichtswinkels nicht das ürtheil über die Entfernung des
Gegenstandes entlehnt, sondern wir sind im Gegentheil darauf ange-
wiesen, uns auf die oljen angegebene Weise ein Urtheil über die Ent-
fernung zu bilden, und erst dieses Urtheil setzt uns in den Stand, aus der
Grösse des Gesichtswinkels auf die Grösse des Gegenstandes zu schliessen.
Die Mannigfaltigkeit der Bewegungsmöglichkeiten jedes Augapfels
für sich und die der gleichzeitigen Bewegungen beider Augäpfel sollte
man auf Grund der anatomischen Verhältnisse, von rein mechanischem
Gesichtspunkte aus für sehr gross halten; der annähernd kugelige Aug-
apfel liegt in das weiche Fettpolster der geräumigen Orbita eingebettet,
seine Muskeln hal)en ihre beweglichen Insertionspunkte, die geraden an
der vorderen, die schiefen an der hinteren Augenhalbkugel, und ihre
festen, theils au der hinteren, theils an der vorderen und seitlichen
Wand der Orbita. Man sollte also meinen, dass der Augapfel sowohl
im Ganzen nach hinten und vorn, nach rechts und links geschoben und
um eine grosse Zahl verschieden gerichteter Drehaxen gedreht werden
und dass jede dieser Bewegungen des einen Augapfels unabhängig von
denen des anderen ausgeführt werden könnte. Kraft centraler Coordi-
nationseinrichtungen erfolgt aber die Erregung der an den Augenbewe-
gungen betheiligten Muskeln stets in Verhältnissen der Intensität, welche
nicht willkürlich geändert werden können, sodass die Zahl der thatsäch-
lich ausführbaren einzelnen und combinirten Augenbewegungen weit
hinter der Zahl der mechanisch möglichen zurückl)leibt.
Die auffallendsten Erscheinungen bei abnormen Zuständen in den
Centren für die Augenbewegungen sind Augenstellungen und Bewe-
gungen, welche andeuten, um wie viel grösser die Zahl der mechanisch
möglichen im Verhältniss zu den normaler Weise vorkommenden Bewe-
gungen ist ; es handelt sich nicht nur um Missverhältnisse zwischen den
beiden Seiten, sondern auch um zuckende Bewegungen der einzelnen
Augen, wie sie so deutlich objectiv wahrnehmbar unter normalen Verhält-
nissen nie vorkommen und bei denen auch die Iris radartig gedreht wird.
Erfahrungsgemäss können wir alle Verschiebungen des Augapfels
im Ganzen ausser Betracht lassen, es bleiben somit nur BcAvegungen
übrig, welche als Drehungen um einen im Augapfel und in der Orbita
festliegenden Drehpunkt erfolgen. Derselbe liegt ungefähr in der Mitte
des Augapfels und in ihm schneiden sich alle Drehaxen, um welche sich
der Augapfel thatsächlich bei seinen Bewegungen dreht; im Verlaufe
der Bewegungen ändert sich oft die Richtung der Drehaxe. Wenn man
sich jedoch zunächst nur über die thatsächlich vorkommenden Augen-
stellungen verständigen will, so thut man gut, von den in den
einzelnen Fällen von Augenbewegungen thatsächlich lienutzten Dreh-
262 Sechster Abschnitt.
axen zu abstrahiren und jede Augenstellung als hervorgegangen zu be-
trachten aus einer bestimmten Anfangsstellung durch successive Dre-
hung unr drei zu einander senkrechte Drehaxen. Als eine dieser
ideellen Drehaxen wählt man zweckmässiger Weise die optische Axe
jedes Augapfels ; diese beiderseitigen Augenaxen denkt man sich bei
aufrechter Kopfhaltung horizontal einander parallel und gerade nach
vorn gerichtet; das zweite Paar von ideellen Drehaxen nimmt man so
an, dass es bei der beschriebenen Kopfhaltung und Augenrichtung ver-
tical steht, und das dritte transversal. Die Richtungen der optischen
Augenaxen nennt man die Blicklinien und die Ebene, welche die den
beiden Augen gemeinschaftliche transversale Drehaxe sowie die Blick-
linien enthält, die Blickebene. Durch Drehung der Augen um die trans-
versale Axe wird die Blickebene gehoben und gesenkt, durch Drehung
um die zur Blick ebene verticalen Axen werden die Blicklinien in der
Blickebene nach rechts oder nach hnks gedreht. Bei allen Hebungen und
Senkungen der BHcklinien bleiben dieselben in der Blickebene, das
heisst, man kann die Blicklinie des einen Auges nur gerade so viel
senken oder heben, wie es gleichzeitig mit der anderen geschieht. Inner-
halb der horizontalen, gehobenen oder gesenkten Blickebene können die
Blicklinien parallel sein oder verschieden stark convergiren ; der Con-
vergenzpunkt kann in der Medianebene oder rechts oder links von der-
selben liegen.
Um alle Augenbewegungeu zu definiren, muss man noch die Dre-
hungen um die zu den beiden vorigen senkrechte, zuerst genannte Axe
in Betracht ziehen; diese liegt in der Blickhnie selbst. Die Drehungen
des Augapfels um diese Axe nennt man Rollungen, bei ihnen wird eine
die Cornea in der Anfangsstellung des Auges halbirende Horizontallinie
temporal geholfen und nasal gesenkt oder umgekehrt. Jede Richtung
der Blicklinie könnte mit einer grossen Zahl von Rollungsgraden des
Augapfels combinirt werden. Dieses geschieht jedoch thatsächlich nicht,
sondern mit jeder Richtung der Blicklinie verbindet sich erfahrungsge-
mäss stets eine bestimmte Rollung des Augapfels. Für jedes Auge giebt
es zwei zu einander senkrechte Ebenen, innerhalb deren die Blicklinie
geführt werden kann, ohne dass Rollung des Augapfels eintritt; die
Stellung des Augapfels, bei welcher die Blicklinie mit der Schnittlinie
dieser beiden Ebenen zusammenfällt, nennt mau die Primärstellung des
Auges, dieselbe deckt sich nahezu mit der Anfangsstellung, von welcher
wir bei der Beschreibung der Augenbewegungen ausgingen. Für jeden
Menschen giebt es eine bestimmte, durch den Versuch zu ermittelnde
Erhebung des Kopfes, bei welcher die horizontal, parallel und gerade
nach vorn gerichteten Blicklinien in der Primärstellung stehen. Diese
Primärstellung ist vorhanden, wenn bei Hebungen und Senkungen der
Rollungen des Augapfels. 263
Blickliuie in der die primäre Blickrichtung enthaltenden Verticalebene
und bei Wendungen in der die primäre Blickrichtung enthaltenden Ilori-
zoutalebeue keine Rollung des Augapfels eintritt. Aus der Primärstelhmg
wird also die Blicklinie ohne Rollung längs eines Kreuzes mit horizon-
talem und verticalem Schenkel entlaug geführt, während jedem Rich-
tungspunkt innerhalb der durch das Kreuz getrennten Quadranten eine
Rollung in bestimmtem Sinne und von bestimmter Grösse entspricht.
In Bezug auf den Sinn der Rollung lässt sich die hier herrschende Ge-
setzmässigkeit leicht ausdrücken, wenn man den Ilebungswinkel H, den
^Yendungswinkel W, den Rollungswinkel R nennt und für das Vorzeichen
dieser Winkel bestimmte Festsetzungen trifft. Der HebungsAvinkel H sei
positiv bei Erhebungen der Blickebene, und der Wendungswinkel W
positiv bei Wendungen der Blicklinie aus der Primärlage nach links. Ein
positiver Werth von R soll bedeuten, dass die in der Primärlage hori-
zontale Halbirungslinie der Cornea rechts sich neigt. Bezieht man, wie
wir es gethan haben, die Winkel H, W und R auf die Primärstellung,
so gilt der Satz, dass R einerlei Vorzeichen hat mit dem Produkt von
H und W, und dass R Null ist, wenn das Produkt von H und W Null
ist. Nennen wir die Durchschnittsliuie der Blickebene in der Primär-
stellung mit der Netzhaut den Netzhauthorizont, so bleibt also dieser
Netzhauthorizont bei allen Bewegungen der Blicklinie längs des vorhin
detinirteu Kreuzes horizontal. Er neigt sich mit seiner rechten Seite
unter die Blickebene bei Richtung der BlickHnie auf einen Punkt des
linken oberen oder rechten unteren Quadranten und er erhebt sich mit
seiner rechten Seite über die Blickebene bei Richtungen der Blicklinie
auf Punkte im rechten oberen oder linken unteren Quadranten. Mit
einem, für nicht zu umfangreiche Augenbewegungen ausreichenden Grade
von Genauigkeit gilt auch der Satz, dass die Orientirung des Netzhaut-
horizontes bei jeder Blickrichtung derart ist, als wenn der Augapfel aus
der Primärstellung in die neue Stellung gebracht wäre durch Drehung
um eine Axe, welche man erhält, wenn man durch die Blickliuie in der
primären und in der Endstellung eine Ebene legt und zu dieser eine
verticale in der Aequatorialebene des Auges errichtet. Es geht hieraus
hervor, dass nicht nur der Sinn, sondern auch der Grad der Drehung
des Netzhauthorizontes für jede Blickrichtung eindeutig bestimmt ist.
Da der Blick aus jeder beliebigen Anfangsrichtung ohne Durchgang
durch die Primärstellung des Auges in jede beliebige andere Richtung
übergeführt werden kann, und zwar auf mannigfaJtigen Wegen, so weicht
die thatsächUche Richtung der Drehaxe im Allgemeinen von der der
vorstehenden Betrachtung zu Grunde gelegten ab, ja im Allgemeinen
wechselt während der Aenderuug der BHckrichtung die Richtung der
Drehaxe, nur der Drehpunkt bleibt constant. Bei dieser Freiheit in den
264
Sechster Abschnitt,
Aenderungen der Blickrichtung ist es nun von grosser Wichtigkeit, dass
zu jeder Blickrichtung, auf welchem Wege sie auch immer erreicht sein
möge, stets ein und dieselbe bestimmte Orientirung des Netzhauthori-
zontes gehört. Ohne diese Gebundenheit gäbe es keine feste Beziehung
zwischen den einzelnen Netzhautpunkten und einer festen (etwa hori-
zontalen) Orientirungslinie der Aussenwelt, und ohne eine solche Bezie-
hung wäre eine geordnete räumliche Anschauung nicht denkbar.
Der Bewegungsapparat, welcher dem Auge diejenigen Stellungen
ertheilt, die nach den vorstehenden Sätzen thatsächlich vorkommen, be-
steht bekanntlich aus sechs Muskeln. Ihre Zugrichtungen sind in Fig. 36
im Grundriss dargestellt. Durch punktirte Linien mit entsprechenden
Bezeichnungen sind die Axen angedeutet, um welche die Muskeln, einzeln
t.s*T?'
wirkend gedacht, das Auge drehen würden. Nur die Axe des Rectus
externus und Rectus internus konnte nicht angegeben werden, da sie
im Mittelpunkt senkrecht zur Ebene der Zeichnung steht. Man sieht,
dass die Muskeln paarweise fast genau Antagonisten sind, nämlich der
Rectus externus und internus, der Rectus superior und inferior, der
Obhquus superior und inferior.
Fig. 37 giebt eine Anschauung davon, welche Bahnen der Blick-
punkt auf einer zur Primärlage der Blickrichtung senkrechten Ebene
beschreiben würde, wenn sich jeder der sechs Muskeln allein für sich
contrahiren könnte, der Drehpunkt ist in der durch die nebengezeich-
nete Linie dd gegeben^ Entfernung senkrecht über dem Mittelpunkt
der Figur zu denken. Die stärkeren Striche an den Enden der Bahnen
deuten an, welcher Linie Bild bei der betreffenden Lage des Auges auf
den Netzhauthorizont fallen würde. Die Zahlen an den Linien be-
deuten, um wie viel Winkelgrade das Auge durch den betreffenden
Coonlination der Augen bcwegungcn. 265
Muskel gedreht ist, weuii der Blickpunkt den Punkt bei der Zahl er-
reicht hat.
Aus der letzten Zeichnung leuchtet ohne Weiteres ein, dass weder
der Obliquus inferior noch der Rectus superior allein im Stande wären,
die Blickrichtung aus der Primärstellung ohne Drehung des Netzhaut-
horizontes zu erheben, dass dies aber bei entsprechendem Zusammen-
wirken beider ]\Iuskeln geschehen muss. In der That werden Obliquus
inferior und Uectus superior stets gleichzeitig inncrvirt und sie bilden
gemeinschaftlich die Gruppe der Blickheber, Obliquus superior und Rectus
inferior die Gruppe der Blicksenker. Die beiderseitigen Blickheber und
Blicksenker werden stets in gleichem Maasse innervirt; die beiderseitigen
Recti interni bewirken bei ihrer Synergie Steigerung der Convergenz der
Blickrichtungen, die beiderseitigen Recti externi Verminderung der Con-
vergenz, erstere nähern den binocularen Blickpunkt, letztere entfernen
ihn ; der linke Rectus exteruus und der rechte Rectus internus bewirken
bei ihrer Synergie binoculare Linkswenduug des Blickes, der rechte
Rectus externus und der linke Rectus internus Rechtswendung.
Es giebt deutliche Anzeichen dafür, dass die unter dem Gesichts-
punkte der besonderen Zweckerfüllung zusammengehörigen Muskeln in
gemeinsamen und von den anderen getrennten motorischen Nervenzellen-
gruppen des Hirnstammes ihre centrale Vertretung finden, sodass zum
Zwecke der Blickhebung ein bestimmtes Ceutrum die Erregung ver-
mittelt, zum Zwecke der Annäherung des Blickpunktes ein anderes und
so fort. An der Ueberführung des Blickpunktes aus einer Richtung und
Entfernung in eine andere sind diese Centren in entsprechenden Inten-
sitätsverhältuissen betheiligt.
Bei der gewöhnlichen Lähmung eines Rectus externus, zum Bei-
spiel des rechten Auges, ist dieses Auge weder im Stande den Blick
nach rechts zu wenden, noch auch den Blickpunkt zu entfernen, während
die übrigen Augenmuskeln sich normal verhalten, speciell auch der linke
Rectus internus; in diesen Fällen handelt es sich um eine Erkrankung
des Nervus oder Musculus rectus externus, um eine peripherische Läh-
mung. Es giebt aber auch Fälle, in denen zunächst nur die Lähmung
des einen, zum Beispiel des rechten Rectus externus bemerkt wird, in
denen aber bei genauer Untersuchung auch das linke Auge Bewegungs-
störungen zeigt; dieses functionirt zwar normal, wenn es sich um An-
näherung des Blickpunktes handelt, kann al)er, wenn ein rechts gelegenes
Objekt angeschaut werden soll, seine Blicklinie nicht zur Kreuzung mit
der Medianebene bringen. Der linke Rectus internus functionirt also
im Dienste der einen Zweckerfüllung, bei Synergie mit dem anderseitigen
Rectus internus, versagt aber im Dienste der anderen Zweckerfüllung,^
wenn Synergie mit dem ebenfalls gelähmten Rectus externus der anderen
266 Sechster Abschnitt.
Seite verlangt wird; in solchen Fällen handelt es sich nachgewiesener
Maassen um centrale Erkrankung des sogenannten Abducenskernes (der
rechten Seite) bei Intactheit der Oculomotoriuskerne.
Auch physiologische Erfahrungen sprechen für die vorgetragene
Ansicht von der centralen Zusammenfassung der Augenmuskeln mit
Rücksicht auf die, besonderen Zwecken dienenden Synergien. Ein über-
sichtliches Beispiel derselben ist folgendes: nähert man ein binocular
fixirtes Sehzeichen aus einer Entfernung, bei welcher die Fixation mit
merklich parallelen Sehaxen erfolgt, nicht in der Medianlinie, sondern
in der Sehaxe des einen Auges, etwa des rechten Auges, so darf dieses
Auge, um die binoculare Fixation festzuhalten, seine Stellung nicht
ändern, man sollte auch meinen, dass keiner seiner Muskeln in Thätig-
keit geriethe; betrachtet man aber ein solches Auge scharf, so sieht
man es bei dem beschriebenen Vorgange kleine Zuckungen machen, man
hat auch an solchen Augen unter den genannten Bedingungen Muskel-
geräusche auscultirt. Man muss also annehmen, dass sein Rectus in-
ternus im Interesse des Annäherns des Blickpunktes synergisch mit dem
linken Rectus internus innervirt wurde, und dass sein Rectus externus
zur Erhaltung der Fixationsrichtung ebenfalls synergisch mit dem linken
Internus, aber antagonistisch zum rechten Internus mitgewirkt hat. Diese
Deutung wird um so wahrscheinlicher, als bei der Annäherung des Ob-
jektes Accommodationsanstrengung erfolgen muss, und erfahrungsge-
mäss auch Pupillenverengerung erfolgt. Ebenso wie Contraction des
Sphincter Pupillae und des Tensor Chorioideae zwangmässig bei jeder
Convergenz der Blickrichtung erfolgt, so wird auch umgekehrt die im
Dienste der Accommodation für die Nähe eintretende Pupillenverenge-
rung und Contraction der Tensores Chorioideae die Synergie der An-
näherer des Blickpunktes, das heisst beider Recti interni, fordern.
Gehör.
Die Gehörswahrnehmungen haben das GemeinschaftHche, dass ihnen
Schwingungen der den Hörenden umgebenden Materie (meistens der
Luft) entsprechen. Zu jedem bestimmten Schwingungszustaude der Um-
gebung gehört ein für allemal eine bestimmte, von jeder anderen zu
unterscheidende und in ihrer Eigenart stets wieder zu erkennende Ge-
hörswahrnehmung. Innerhalb des Qualitätenkreises der Gehörswahrneh-
mungen sind die einzelnen Wahrnehmungen sowohl der Qualität als auch
der Quantität (Intensität) nach unterscheidbar. Qualitativ sondert man
die Gehörs Wahrnehmungen in die beiden Gruppen der ,, Klänge" und der
;, Geräusche". Das subjective Kriterium zwischen diesen beiden Gruppen
Töne, Klänge und Geräusche. 267
bestellt darin, class die Klänge uns ästhetisch anmuthen und einen musi-
kalischen Werth haben, die Geräusche nicht.
An einem Klange unterscheiden wir zunächst seine Intensität und
seine Tonhöhe, Bekanntlich ist es leicht den Nachweis zu führen, dass
die Stärke eines Klanges mit der Amplitude der unser Ohr treffenden
Luftschwiugungcn wächst, die Tonhöhe mit ihrer Frequenz. Zwei Klänge
gleicher Stärke und gleicher Tonhöhe sind aber im Allgemeinen noch
durch ein Drittes verschieden, welches mit der Natur der Schallquelle,
von der sie ausgehen, zusammenhängt. Ein Klang, beispielsweise von
der Höhe des c", der also 512 Schwingungen in der Secunde entspricht,
erscheint uns verschieden, je nachdem er von einer Stimmgabel oder
von einer Geige hervorgebracht wird, man sagt: der Klang der Stimm-
gabel unterscheidet sich durch seine Klangfarbe von dem Klange einer
Geige. Zwei Schwingungen, welche der Frequenz und Amplitude nach
gleich sind, können sich nur noch unterscheiden durch die zeitliche Ver-
theihmg der Elongationswerthe oder, was auf dasselbe hinaus kommt,
der Geschwindigkeitswerthe auf die Schwingungsperiode; man bezeichnet
diesen Unterschied als den der Schwingungsform.
Um den Begriff der Schwinguugsform klar zu fassen, kann man
von der Betrachtung einer Curve ausgehen, welche ein Punkt eines
schwingenden Pendels mit Hilfe eines Pinselchens auf eine parallel der
Schwiugungsebene vertical bewegte berusste Glasplatte aufschreibt. Wie-
derholt man die Bewegung der Platte bei angehaltenem Pendel, so er-
hält man zu der Curve eine Abscisse, durch welche sie in zwei sym-
metrische Hälften zerlegt wird; man erkennt leicht, dass die Durch-
schnittspunkte der Curve durch die Abscisse den Momenten des Durch-
ganges des Pendels durch die Ruhelage entsprechen, und die Kuppen
der Curve den Momenten der Umkehrung der Bewegungsrichtung. Er-
folgte die Bewegung der Platte mit constanter Geschwindigkeit, so ist
die Neigung der an einen beliebigen Punkt der Curve gelegten Tangente
gegen die Abscisse ein Maass für die Geschwindigkeit, welche das Pendel
in dem dem Curvenpunkte entsprechenden Zeitmomente gehabt hat.
Diese Neigung ist am grössten an den Durchschnittspunkten der Curve
mit der Abscisse ; in der That hat ja auch die Geschwindigkeit des Pen-
dels beim Durchgang durch die Ruhelage ein Maximum. Die Neigung
ist am kleinsten und zwar gleich Null an den Kuppen der Curve, weil
die Geschwindigkeit des Pendels im Moment der Umkelirungen aus der
einen Bewegungsrichtung in die andere Null sein muss. Die charakte-
ristische Vertheilung der Neigung gegen die Abscissenlinie ist das, was
uns an der Curve als ihre Form auffällt.
Die Bewegungen eines nicht zu weit ausschlagenden Pendels sind
die denkbar einfachsten schwingenden Bewegungen, Damit ein Massen-
268 Sechster Abschnitt.
punkt schwingende Bewegungen ausführe, ist erforderhch, dass bei seiner
Bewegung aus der Anfangslage eine Kraft wachgerufen werde, welche
ihn in die Anfangslage zurückzuführen strebt; der denkbar einfachste
Fall ist der, dass die Intensität der wachgerufenen Kraft in linearem
Verhältnisse zu der Elongation stehe. Dieses ist bei dem Pendel der
Fall, so lange sein Elongationswinkel klein genug bleibt, um seinen Sinus
ohne merklichen Fehler gleich seinem Bogen setzen zu dürfen.
Für alle Schwingungen von der hier definirten Natur der Pendel-
schwingungen kann man nun leicht einen mathematischen Ausdruck der
Schwingungsform herleiten; um dies in übersichtlicher Form zu thun,
muss man sich allerdings der fundamentalen Ausdrücke des Inlinitesimal-
calcüls bedienen. Die Differentialgleichung der Pendelbewegung schreibt
d^x
man -rr^ .= — ex, wo die Elongation (xj als Function der Zeit (t)
betrachtet wird. Der Ausdruck der linken Seite heisst der zweite Diffe-
dx
rentialquotient von x nach t. Der erste Differentialquotient -rr, das
heisst das A'erhältniss des in einem kleinen Zeittheilchen (dt) zurück-
gelegten Weges (dxj zu der Zeit bedeutet die Geschwindigkeit. Betrachtet
man die Geschwindigkeit selbst als Function der Zeit, so misst das Yer-
hältniss der in einem kleinen Zeittheilchen eingetretenen Geschwindig-
cPx
keitsänderung zu dieser Zeit die Beschleunigung. Der Ausdruck -y-^ ist
eine abgekürzte P'orm für den Ausdruck d(^|, welchen wir als Maass
dt
der Beschleunigung kennen gelernt haben. Die zu einer thatsächlich ein-
getretenen Geschwindigkeitsänderung oder Beschleunigung hinzugedachte
Ursache ist ganz allgemein das, was ^vir in mechanischem Sinne eine
d^x
Kraft nennen. Die Formel -^ := — ex, sagt also weiter nichts aus, als
dt^
dass für die Bewegung des schwingenden Massenpunktes eine Kraft
maassgebend ist, welche umgekehrt gerichtet ist, als der Weg des Punktes
von der Anfangslage aus gerechnet, und deren Intensität proportional
der Grösse dieses Weges ist.
d'^x
Die Differentialgleichung der Pendelbewegung -j-^ = — ex auflösen.
heisst eine Function von t finden, welche statt x eingesetzt der Gleichung
genügt; dies thut die Function x = a sin i2n — j, denn es ist ^ =
a cos (271 — I und -^ =: — a sin (271 — J. Die Curve, welche man er-
Sinusschwingungen. 269
succes-
hält, wenn mau in der Gleichung x = a sin ( 2*1 — ) den Abscissen
sive Werthe von t = bis i — z beilegt und den Ordinaten die
nach der Gleichung zugehörigen Werthe von x, nennt man eine Sinus-
curve, weil die Ordinate zur Abscisse sich verhält wie der Sinus zum
Bogen. Bezieht man die Sinuscurve auf die Pendelbewegung, so ent-
spricht der Zeitpunkt t — einem Durchgang des Pendels durch die
T
Ruhelage, der Zeitpunkt t = -^ dem nächsten Durchgang in umgekehrter
Richtung und in dem Zeitpunkt t = x ist ein Hin- und Hergang voU-
38.
endet. Die Zeitdauer x entspricht also im Sinne der deutschen Akus-
tiker der einfachen Schwingungsdauer, in französischem Sinne der dop-
pelten. Bei dem Secundenpendel ist x = 1". Bei der Construction der
Sinuscurve ist der Längenwerth der Abscisse für x willkürlich. Um die
einzelnen Ordinatenwerthe zu gewinnen, construirt man einen Kreis,
dessen Peripherie 2-r = x ist. Wählt man als Längeneinheit die so de-
finirte Länge von r, so erhält mau die Ordinatenlängen, wenn man die
den einzelnen Bögen entsprechenden Längen der Sinuslinien im Kreise
mit dem Factor a multiplicirt ; der Factor a war als eine von t unab-
hängige Constante definirt und man sieht jetzt, dass er die Grösse der
Amplitude bestimmt. Die Ordinate x nimmt den maximalen Werth + a
bei allen Werthen des Bogens an, für welche der Sinus gleich + 1 wird.
X 3x
Dieses ist der Fall für t = -p- -^ etc., das heisst nach ein Viertel
4 4
Schwingung, nach drei Viertel Schwingung u. s. w. Construirt man nach
den angegebenen Principien Sinuscurven, so findet man, dass sie in der
Form mit der vom schwingenden Pendel gezeichneten Curve überein-
stimmen.
Bei dem Pendel ist die Kraft, welche den bewegten Massenpunkt
in seine Ruhelage zurücktreibt, eine Componente der Schwerkraft; bei
tönenden Körpern ist es die Elasticität. Der Fall, dass die Intensität
der elastischen Kraft einfach proportional der Grösse der Elongation ist,
270 Sechster Absclinitt.
findet sich aucli bei tönenden Körpern realisirt. Man kann die Bewe-
gungen einer Zinke einer tönenden Stimmgabel auf eine bewegte Fläche
aufschreiben lassen und man erhält eine Schwingungscurve, deren Form
die einer Sinuscurve ist. Man ist also zu dem Ausspruch berechtigt,
dass die Zinken der Stimmgabel und die Lui'ttheilchen in dem Räume,
in welchem eine Stimmgabel tönt, pendelartige oder Sinusschwingungen
ausführen, und durch diese Angabe ist die Klangfarbe der Stimmgabeln
physikalisch definirt. Klänge, welche dieser einfachsten Form von
Schwingungen entsprechen, nennt man Töne, Die Töne unterscheiden
sich, abgesehen von der Intensität, nur durch die Schwingungsfrequenz.
Die Stimmgabel, welche den Ton c giebt, macht 128 Schwingungen in
der Secunde, man sagt ihre Schwingungszahl ist n — 128 und die
Schwingungsdauer der reciproke Werth davon x ^= */i2 8 Secunde.
Lässt man einen Punkt einer nach dem Zupfen ausklingenden Saite
seine Bewegungen aufschreiben, so erhält man im Allgemeinen keine
Sinuscurve, sondern eine Linie, welche zwar auch äquidistante Durch-
gangspunkte durch die Abscisse (bei constanter Geschwindigkeit der
Zeichenfläche) aufweist, deren Neigungen gegen die Abscisse zwischen
je zwei solchen äquidistanten Durchgangspunkten aber nicht so regel-
mässig vertheilt sind, Avie bei der Sinuscurve. Immerhin wiederholt sich
dieselbe Vertheilung der Neigungen in derselben Weise von Periode zu
Periode, Es handelt sich also um regelmässig periodische Schwingungen,
welche man aber im Gegensatz zu der einfachen pendelartigen oder
Sinusschwingung (aus einem sofort einzusehenden Grunde) als zusammen-
gesetzte Schwingungen bezeichnet.
Legen wir uns die Frage vor, durch welche Schwingungscurve die
Bewegungen eines Lufttheilchens dargestellt werden müssten in einem
Baume, in welchem gleichzeitig eine Stimmgabel c von 128 Schwingun-
gen in der Secunde und eine Stimmgabel c' von 2 X 128 Schwingungen
zum Tönen mit gleicher Intensität gebracht sind; die Sinuscurve A (Fig. 39)
möge der Luftbewegung entsprechen, welche durch das alleinige Tönen
von c erzeugt wäre, und die Sinuscurve B möge dieselbe Bedeutung in
Bezug auf die Stimmgabel c' haben. Fassen wir einen bestimmten Zeit-
moment t = x' ins Auge, so würde ein bestimmtes Luftthcilchen durch den
von c erhaltenen Impuls um eine der Ordinate a proportionale Länge
aus seiner Ptuhelage entfernt sein; wenn nun gleichzeitig die Stimm-
gabel c' tönt (nachdem sie in demselben Zeitmoment zu tönen ange-
fangen hatte wie c), so erhält dasselbe Lufttheilchen in demselben Mo-
ment von c' aus einen Impuls, welcher, wenn er allein gewirkt hätte,
eine der Ordinate b proportionale Elongation bewirkt haben würde, die
wirklich erreichte Elongation wird also proportional der Summe von a
und b sein. Dieselbe Betrachtung gilt, unter Berücksichtigung der Vor-
Zusammengesetzte Schwingungen.
271
zeichen, für alle Zeitinomente und man gelangt auf Grund derselben
zur Construction der Curve ('. In analoger Weise kann man durch
Superposition von einfachen Sinuscurven verschiedener Frequenz und be-
liebiger Amplitude in beliebiger Zahl sehr verschiedene Schwingungs-
formen darstellen; die Mannigfaltigkeit der so zu erhaltendem Curven-
formen wächst noch sehr l^edeutend, wenn man die ol)en aufgestellte
einscliränkcnde Bedingung aufgiebt, dass der Anfangspunkt der super-
ponirten Chirven dem Durchgangsmoment durch die Ruhelage in der-
c=a+b
39.
selben Richtung entsprechen soll, wenn man also die Curven mit „Pha-
senverschiebung " superponirt.
Diese so zu erzielende grosse Mannigfaltigkeit lässt es weniger er-
staunlich erscheinen, dass, mathematisch streng bewiesen, der Satz gilt :
jede Schwingungscurve , ihre in periodischer Regelmässigkeit wieder-
kehrende Form möge sein, welche sie wolle, kann entstanden gedacht
werden aus der Superposition einer bestimmten Anzahl von Sinus-
schAvingungen, deren Schwingungszalden im Verhältniss ganzer Zahlen
stehen. Die mathematische Analyse giebt auch Methoden an die Hand,
die zu jeder gegebenen regelmässig periodischen Schwingung gehörigen
einfachen Componenten, der Schwingungszahl und der Amplitude nach
zu berechnen. Hieraus geht hervor, dass man der Luft jede gewünschte
Form regelmässig periodischer Schwingung muss ertheilen können da-
durch, dass man in demselben Raum Stimmgabeln von geeigneter Ton-
höhe in geeigneten Intensitätsverhältnissen ertönen lässt.
Ein specieller Fall hat in dieser Beziehung eine besonders genaue
Bearbeitung erfahren. Schlägt man eine Klaviersaite, welche auf die
272 Sechster Abschnitt.
Note c gestimmt ist, das lieisst 128 Schwingungen in der Secunde voll-
zieht, in ein Siebentel ihrer Länge mit dem Hammer derart an, dass
der Hammer etwa y^oo Secunde mit der Saite in Berührung bleibt, so
erhält man einen Klang von bestimmter Höhe und Farbe, und zwar
lässt sich mathematisch zeigen und experimentell nachweisen, dass die
ziemlich complicirte Schwingungsform, in welche die Theilchen der Saite
gerathen und mithin die Lufttheilchen versetzen, letzteren auch auf fol-
gende Weise mitgetheilt werden könnte. Man müsste sechs Ursachen
zusammenwirkend denken, deren jede einfach pendelartige Schwingungen
erregt, etwa Stimmgabeln und zwar
die Ite 1 X 128 in 1" mit der Amplitude 1,00 (Grundton)
„ 2 te 2X128 „ „ „ „ ,, ' 2,49 (Ite Oberton)
, 3te 3x128 , „ „ „ „ 2,42 (2te „ )
„ 4te 4X128 ,,, „ . „„ . „ 1,19 (3te „. )
„ 5te 5 X 128 „ „ „ „ „ 0,26 (4te „ )
„ 6te 6x128 „ „ „ „ „ 0,01 (5te „ )
Die durch Anschlagen der Saite erzeugte Klangmasse enthält also
als componirende Elemente sechs Partialtöne, deren tiefster der Grund-
ton ist, die übrigen die Obertöne verschiedener Ordnungszahl; die Ober-
töne sind harmonisch zum Grundton, das heisst die Schwingungszahl
jedes derselben durch eine ganze Zahl (die Ordnungszahl) dividirt, giebt
die Schwingungszahl des Grundtons. Die Klangmasse wäre durch die
vorhegende Angabe der in ihre Zusammensetzung eingehenden Compo-
nenten vollkommen definirt, wenn man die als Einheit gewählte Ampli-
tude des Grundtones, welche von der Stärke des Anschlages abhängig
ist, noch in absolutem Maasse angeben würde. Nach dieser Angabe
liesse sich die Klangmasse synthetisch vollkommen nachahmen; wie immer
aber auch die derselben entsprechende Form der Luftschwingung ent-
standen sein mag, wenn sie einmal vorhanden ist, so lassen sich auch
stets auf experimentellem analytischem Wege die angegebenen Compo-
nenten in derselben nachweisen, und zwar mit der Hilfe von Reso-
natoren.
Jeder schwingungsfähige elastische Körper führt, wenn er durch
einen einmaligen Anstoss aus seiner Gleichgewichtsfigur gebracht ist,
Schwingungen von bestimmter Frequenz aus. Ein einmaliger Anstoss
muss, um eine Stimmgabel zum Tönen zu Iningen, ziemlich stark sein;
hat man aber zwei genau gleich gestimmte Stimmgabeln in nicht zu
grosser Entfernung von einander so aufgestellt, dass die Oeffnungen ihrer
liesonanzkästen einander zugekehrt sind, so genügt es, die eine anzu-
streichen, um auch die andere zum Tönen zu bringen: es rührt dies
Resonanz. 273
daher, dass die der seeundär erregten Stimmgabel von der primären,
durch die Luft zugehenden Impulse dieselbe immer so treffen, dass die
erzeugte Beschleunigung stets gleiches Vorzeichen hat mit der schon
vorhandenen Bewegung; die stärksten Impulse erfolgen beim Durchgang
der primären Stimmgabel durch die Gleichgewichtslage, denn zu dieser
Zeit ist die Geschwindigkeit der bewegten Masse, also auch die leben-
dige Kraft ein Maximum. Während die primäre Stimmgabel die erste
halbe Schwingung ausführt, ist die Bewegung der secundären schon im
Entstehen, wenn sie auch noch sehr klein ist; die secundäre Stimmgabel
passirt hierbei in demselben Moment die Gleichgewichtslage wie die pri-
märe und erhält zu derselben Zeit einen neuen Impuls in Richtung der
vorhandenen Bewegung von der primären. Es ist ein analoger Vorgang
wie derjenige, welcher instinctmässig vom Küsterknaben hervorgerufen
wird, wenn er, um die schwere Kircheuglocke allein in Bewegung zu
setzen, immer dann au dem Seile zieht, wenn dieses schon von selbst
in Abwärtsbewegung ist. Die Impulse erfolgen auch hier im Rhythmus
der als Pendel schwingenden Glocke. Verstimmt man die secundäre
Stinnngabel nur wenig durch Aufklel3en eines Wachsstückes, so kann sie
durch Anstreichen der primären nicht mehr zum Tönen gebracht wer-
den, weil jetzt ein Theil der Impulse die, schon durch andere Impulse
entstandene Bewegung immer wieder vernichtet.
Es giebt Körper, welche viel leichter wiedertönen, resoniren, als
Stimmgabeln ; zu diesen gehören Lufträume von gewisser Grösse und
Form. Hält man eine austönende Stimmgabel, welche man ohne Weiteres
nicht mehr hört, über die Oeffnung eines solchen Resonators, welcher
auf denselben Ton gestimmt ist wie die Stimmgabel, so hört man sofort
wieder die Stimmgabel tönen; man hat solchen Resonatoren auch eine
derartige Form gegeben, dass man sie einzeln fest in das Ohr stecken
kann, die Hörschärfe des Ohres ist dann für diesen Ton besonders ge-
steigert und derselbe ertönt im Ohr fast ausschliesslich, wenn er in der
den Raum erfüllenden Klangmasse gerade vorhanden ist, aber auch nur
dann ; solche Resonatoren sind also sehr geeignet, um Klangmassen ex-
l)erimentell zu analysiren. Ist die Klangmasse die oben definirte, wie
sie durch das Anschlagen der Saite hervorgel)racht werden kann, so hat
man, wenn das eine Ohr verschlossen ist, nur Tonwahrnehmungen, wenn
man einen auf c, c', g', c", e" oder g" gestimmten Resonator in das
andere Ohr setzt, und die Intensitätsverhältnisse stimmen auch in ge-
nügend annähernder Weise mit den oben angegebenen, durch Rechnung
gefundenen überein.
Die unmusikalischen Gehörswahrnehmungen, welche wir, nach einem
subjectiven Kriterium, als Geräusche den Klängen gegenüber gestellt
haben, unterscheiden sich objectiv von diesen dadurch, dass ihnen
G a (1 u. Hey 111 ans, rhysiolugip, lg
274
Sechster Abschnitt.
keine periodisch regelmässigen Schwingungen entsprechen, immerhin kann
man die den Geräuschen entsprechenden Bewegungsformen als solche
auffassen, deren Componenten pendelartige Schwingungen sind, nur dass
die Schwingungszahlen der Componenten nicht harmonisch sind und dass
die Componenten zeitlich schnell wechseln, die einen schnell verklingen
und durch andere ehenfalls schnell verklingende ersetzt werden. Wenn
die Geräusche auch ästhetisch von geringerem Werth erscheinen, r.ls die
Klänge, so besitzen sie doch eine hohe Bedeutung für den Ausbau un-
40.
serer Vorstellungswelt. Die Consonanten sind Geräusche, die Vocale
sind Klänge.
Der nicht nervöse Theil des Ohres ist ein Apparat, welcher durch
Resonanz die Schallschwingungen der Luft auf Nervenfasern des Acus-
ticus überträgt. Die mit der specifischen Energie des Hörens ausge-
statteten Nervenfasern des Acusticus endigen in flächenartiger Ausbrei-
tung an der Lamina spiralis der Schnecke ; in den Verlauf der Fasern
des Nervus Cochleae, welche im Modiolus der Schnecke aufsteigen, sind
kurz vor ihrem Austritt aus der Lamina spiralis ossea bipolare Ganglien-
zellen eingeschaltet. Die von der Lamina spiralis ossea zur Aussenwand der
Schnecke ausgespannte Membran, die Membrana spiralis membranacea oder
die Basilarmembran, ist elastischer Schwingungen fähig, sie enthält selbst
quergespannte elastische Fasern und sie trägt ein complicirtes Organ,
welches aus elastischen Elementen, Epithelien und 'Sinneszellen aufgebaut
Bau und Function der Schnecke. 275
ist und (las Corti'sche Organ genannt wird. Die elastischen Elemente
sind vertreten durch zwei continuirliche Reihen von Fasern, die inneren
und äusseren Bogenfasern. Die inneren Bogenfasern erheben sich von
der Anheftungsstelle der Basalmembran an den Modiolus, die äusseren
in einiger Entfernung davon ; die oberen Enden beider Faserarten be-
rühren sich, sodass ein kuppeiförmiger Baum, der Tunnelraum entsteht,
welcher von den Bogenfasern überdacht ist. Von der Kuppe eines, der
inneren Bogeufaser innen anliegenden Epithelwulstes spannt sich über
die Kuppe der Bogenfasern hinweg eine Membran zur Kuppe eines weiter
auswärts auf der Basilarmembran stehenden Epithelwulstes, welcher
durch die in ihm enthaltenen sogenannten Stützzellen aufrecht erhalten
M-ird. Die Membran wird von Härchen durchbohrt, welche mit Zellen
in Verbindung stehen; die Haarzelleu finden sich zum Theil im
inneren Epithelwulst, in grösserer Zahl jedoch, von den Stützzellen ge-
tragen, im äusseren Epithelwulst. Die Haarzellen werden als Sinnes-
zellen aufgefasst, weil man die Nervenfasern bis zu ihnen verfolgen
zu können glaubt; jedenfalls ziehen feine, im Präparat varicös er-
scheinende Nervenfasern aus Spalten an der Spitze der Lamina spiralis
ossea, der sogenannten Habenula perforata, in den inneren Epithelwulst
und durch den Basaltheil des Tunnelraumes in den äusseren Epithel-
wulst hinein. Ueber der Hal)enula perforata erhebt sich die Lamina
spiralis ossea zu einem zahnartigen Fortsatz, dessen Spitze eine hier
einseitig angeheftete voluminöse Membran trägt, die Membrana tectoria,
welche mit ihrem freien Theil auf den Haaren der Haarzellen aufzu-
ruhen scheint ; man stellt sich vor, dass, wenn ein Querstreifen der Mem-
brana basilaris bewegt wird, die Haarzellen durch Reibung der Haare
an der Membrana tectoria erregt werden, und dass die Erregung sich
den mit den Haarzellen verbundenen Fasern des Nervus acusticus mit-
theilt. Oberhalb der IMembrana tectoria durchquert eine andere ^lem-
bran , die Reissner'sche Membran , den ganzen Schneckencanal ; das
Corti'sche Organ liegt also in einem spiraligen Sack mit dreiseitigem
Querschnitt (häutiger Schneckencanal). Dieser Sack gehört zu dem
sogenannten endolymphatischen System und ist mit Flüssigkeit ge-
füllt, der Endolymphe. Stellt man sich vor, dass man durch das
ovale Fenster in das Labyrinth einträte, um die Schnecke zu durch-
wandern, so müsste man oberhalb des häutigen Schneckencanals durch
die sogenannte Scala vestibuli in 2\'-. Windungen bis zu dem Helico-
trema aufsteigen und gelangte nach Wendung um dasselbe herum durch
die Scala tympani, unter der Membrana basilaris zur Schneckenbasis
zurück an das runde Fenster; Scala vestibuli und Scala tympani ent-
halten Perilymphe. Das runde Fenster ist durch eine elastische Membran
geschlossen, das ovale durch die elastisch eingesetzte Platte des Steig-
18*
rtG
Sechster Abschnitt.
biigels, sonst ist die Perilymphe — abgesehen von dem engen Aquae-
ductus vestibuh — (und die Endolymphe, abgesehen vom Aquaeductus
Cochleae) überall von fester Wand begrenzt, sodass, wenn die Steig-
bügelplatte in das ovale Fenster hineingedrückt wird, das runde Fenster
um den gleichen Betrag (dem Volum nach) ausgebaucht werden muss.
Die hierzu erforderliche Druckübertragung und Flüssigkeitsverschiebung
kann auf zwei Wegen geschehen, einmal auf dem vorher beschriebenen
um das Helicotrema herum, und dann durch Vorbauchung des häutigen
Schneckencanals von der Scala vestibuli gegen die Scala tympani; bei
letzterer Vorbauchung muss Wölbung der Basilarmembran eintreten,
wobei die Härchen an der Membrana tectoria gerieben werden können.
Rhythmische Bewegungen des Steigbügels werden also rhythmische Be-
wegungen der Basalmembran und rhythmische Nervenerregungen erzeugen
können.
um die rhythmische Schallbewegung der Luft der Steigbügelplatte
mitzutheilen, sind die Gehörknöchelchen und das Trommelfell vollkommen
geeignet: Hammer und Ambos stellen einen Winkelhebel dar, dessen
Drehaxe in dem Processus folianus des Hammers und im kurzen Fort-
satz des Ambos liegt. Der nach vorn sehende Processus folianus ist
in der Fissura Glaseri durch eine elastische Bandmasse befestigt, welche
ihm Drehungen um seine Längsaxe gestattet. Der kurze Ambosfortsatz
ist in ähnlicher Weise an der gegenüber
liegenden Wand der Paukenhöhle inserirt.
Der Schnittpunkt der Drehaxe mit dem
Hammer ist in der schematischen Figur 41
mit a bezeichnet. Der Hammerstiel ist
gleichsam als ein Radius in das Pauken-
fell eingewebt, sodass die Spitze des Ham-
merstiels die Mitte des Paukenfells ein-
nimmt. Wenn daher das letztere unter
dem Einflüsse von Luftschwingungen ab-
wechselnd tiefer und Aveniger tief einge-
drückt wird, so kann der Hammer diese Bewegung, vermöge seiner Dreh-
barkeit um die oben bezeichnete Axe, mitmachen. Betrachten wir den
Hammerstiel als den einen Schenkel des Winkelhebels, so ist der lange
Ambosfortsatz der andere und zwar etwas kürzere; am Ende dieses
Fortsatzes, etwa senkrecht zur Richtung seiner Axe, steht der Steig-
])ügel. Bei jeder P^inwärtsbewegung des Trommelfells muss sich also
die Platte des Steigbügels ebenfalls nach innen bewegen und zwar in
kleinerem Maasse, aber mit grösserer Kraft, als die Spitze des Hammer-
stiels. Die Gelenkverbindung zwischen Hammer und Amljos stellt ein
sogenanntes Sperrgelenk dar, welches Einwärtsbewegungen des Hammer-
Schalllcitung im Mittelohr. 277
Stiels imgescliwächt dem langen Anibosfortsatz mittlieilt, bei Auswärts-
bewegungen desselben jedoch sich etwas löst und dem Ambos gestattet,
den an ihn direct oder durch Vermittelung des Steigbügels angreifenden
Kräften zu folgen. Es scheint, dass der Steigbügel dieses Schutzes
gegen zu starken Zug nach aussen, Avelcher ihm vom Trommelfell aus
ertheilt werden könnte, bedarf.
Die Kette der Gehörknöchelchen liegt in der Paukenhöhle, einem
lufthaltigen Räume, welcher gegen den äusseren Gehörgang durch das
Trommelfell abgeschlossen ist und welcher mit dem Rachenraum durch
die Ohrtrompete communicirt. Die Ohrtrompete ist ein der Luftleitung
dienender Canal, dessen Schliessung oder Oeffnung dem Wettstreit
zwischen elastischen Kräften und Muskelkräften überlassen ist ; die Luft
im Rachenraum wird bei manchen Gelegenheiten, zum Beispiel beim
Schnäuzen, unter hohen Druck gesetzt, und wenn nicht gleichzeitig die
Ohrtrompete geschlossen wird, kann das Trommelfell einen plötzlichen
starken Impuls nach aussen erhalten. Functionirt die Ohrtrompete
richtig, so wird im Allgemeinen der Druck zu beiden Seiten des Trommel-
felles gleich sein; zu einem Sinken des Luftdruckes in der Paukenhöhle
kommt es, wenn bei Katarrhen das Lumen in der Ohrtrompete dauernd
geschlossen ist und Luft von der Wand der Paukenhöhle absorbirt wird,
das Trommelfell ist dann mehr als normal nach innen gewölbt und
stärker gespannt. Man kann diesen Zustand vorübergehend willkürlich
hervorrufen, wenn man bei zugehaltener Nase leer schluckt. Beim Schluck-
akt öffnet sich die Ohrtrompete und es strömt Luft aus der Pauken-
höhle in den Rachenraum, wo die Luft zur selben Zeit bei verschlossener
Nase verdünnt ist; man kann sich auf diese Weise davon überzeugen,
dass bei zu straff gespanntem Trommelfell die Hörschärfe (namentlich
für tiefe Töne) ziemlich gering ist. Durch wiederholtes Schlucken bei
offener Nase stellt sich der normale Zustand schnell wieder her; dass
übrigens auch der Grad von Spannung des Trommelfells, welcher sich
einstellt, wenn nur die elastischen Kräfte des Trommelfelles und der Ge-
hörknöchelchen in Wirksamkeit treten, nicht derjenige ist, welcher die
besten Bedingungen für das scharfe Hören mit sich bringt, wird wahr-
scheinlich durch die P^xistenz des Musculus tensor tympani, dessen Wir-
kung in Einwärtsdrehung des Hammerstiels und Spannung des Trommel-
fells bestehen muss. Betreffs der Function des Musculus stapedius kann
man eine begründete Vermuthung nicht aussprechen.
Dass das Trommelfell durch Schallschwingungen der Luft bewegt
wird, erscheint selbstverständlich, da es aber elastisch und gespannt ist,
so könnte man erwarten, dass es wie andere resonirende Körper, einen
oder wenige Töne durch Resonanz bevorzugen würde. Wir könnten
dann nur schwer die grosse Mannigfaltigkeit der möglichen Wahrneh-
278
Sechster Abschnitt.
mungen verstellen; kreisförmig gespannte Membranen sind aber über-
haupt, wie die Telepbonplatten zeigen, zur Wiedergabe mannigfaltiger
Scliwinguugszustände geeignet und beim Trommelfell kommen noch zwei
Momente hinzu, welche in dieser Beziehung günstig zu wirken scheinen :
die radienartige Einfügung des Hammerstiels und die nabelartige Ein-
ziehung. Wir haben also zu erwarten, dass die spritzenstempelartige
Bewegung der Steigbügelplatte stets in gleichem Sinne und in proportio-
nalem Umfange erfolgt, wie die Schallbewegung der dem Trommelfell
unmittelbar anhegenden Lufttheilchen. In demselben Verhältniss müssen
auch die Bewegungen des runden Fensters zu den Bewegungen der
Steigbügelplatte stehen; zwischen letzteren beiden ist aber die Gelegen-
heit zu einer selectiven Resonanz gegeben. Die Membrana basilaris,
welche durch ihre Ausbuchtungen, wie wir oben gesehen haben, an der
Uebertragung der Druckschwankungen von der Steigbügelplatte auf das
runde Fenster Theil nimmt, enthält in regelmässiger Anordnung eine
Schicht quer gespannter elastischer Elemente, deren etwa vier auf jede
Bogenfaser kommen, die übrigen Elemente der Basilarmembran sind weit
zarter, sodass es wahrscheinlich ist, dass die elastischen Querfasern ein-
zeln oder wenigstens in nicht zu grossen Gruppen unabhängig von der
Nachbarschaft schwingen können. Die Länge der Querfasern (das heisst
die Breite der Basilarmembran) nimmt nun von der Schneckenbasis bis
zur Schneckenspitze erhebhch zu, im Verhältniss von 1 zu 12, sodass
man erwarten darf, die eigene Schwingungszahl der basalen Elemente
sei erheblich grösser, als die der apicalen. Man nimmt nun in der That
ziemlich allgemein an, dass die Basilarmembran ein continuirhches System
verschieden gestimmter Saiten darstelle und dass hierdurch eine sehr
feine räumliche Gliederung der selectiven Resonanz bedingt sei. Danach
würde, wenn eine Stimmgabel c im Hörbereich ertönt, nur eine kleine
Gruppe lienachbarter Fasern der Basilarmembran in Schwingung und die
über ihr endigende Gruppe von Acusticusfasern in Erregung versetzt
werden. Als specifische Energie dieser Nervenfasern wird dann das Hören
des Tones c bezeichnet ; das Analoge geschehe, wenn eine Stimmgabel c'
ertönt, und zwar würde hierbei ein der Schneckenbasis näher gelegener
Theil der Basilarmembran mit den zugehörigen Nervenfasern betheiligt
sein. Auf diese Weise würde die Mannigfaltigkeit der unterscheidbaren
Tonwahrnehmungen, welche Frequenzen von 30 bis 38000 Schwingungen
in der Secunde entsprechen, verständlich sein.
Als Empfindungselement des Gehörsinnes erscheint das Hören eines
einfachen Tones von bestimmter Tonhöhe. Ein feines Urtheil über die
Intensität von Gehörswahrnehmungen lässt sich nur bei gleicher Ton-
höhe abgeben und auch nur für Töne gleicher Höhe gilt eine einfache
Beziehung ZAvischen der Intensität der Wahrnehmung und der Grösse
Klangaiialysc durch das Ohr. 279
der Sclnvingungsamplitiule ; wulirsclieiiilicli ist die Intensität der Wahr-
nehmung bei gleicher Tonhöhe dem Quadrat der Schwingungsamphtude
proportional. Bei Vergleichung von Tönen verschiedener Höhe macht
sich ein Einfluss der Schwingungsfrequeuz auf die Intensität der Wahr-
nehmung geltend, indem höhere Töne mit kleinerer Amplitude ebenso
stark erscheinen wie tiefere Töne mit grösserer Amplitude.
Handelt es sich nicht um das Hören eines einzelnen Tones, sondern
ist die das Ohr treftende Klangmasse complicirt, so werden ebenso viele
discrete Theile der Basilarmemljran in Schwingung und ebenso viele dis-
crete Gruppen von Nervenfaserendigungen in Erregung gerathen, wie
einfache Componeuten in der Klaugmasse enthalten sind. Das Iiesultat
ist die Wahrnehmung eines Klanges von bestimmter Höhe und Farbe
und der Gegenstand dieser W^ahrnehmung ist ein Complex von Empfiu-
dungselemeuten des Gehörsinnes. Die zusammengesetzte Natur der Klang-
wahrnehmungen im Gegensatze zur einfachen Natur der Tonwahrneh-
mungen tritt nicht ohne Weiteres in das Bewusstsein, wenn man den
Gehörsinn in gewöhnlicher Weise zur Orientirung im Verkehr mit der
Aussenwelt oder unter der Herrschaft des ästhetischen musikalischen
Interesses benutzt. Ein bestimmter Klang, zum Beispiel ein Vocallaut,
erscheint zunächst als etwas ebenso Einheitliches von bestimmtem Cha-
rakter, wie der Ton einer Stimmgabel. Mit musikalisch geschultem Ohr
gehngt es aber doch, wenn die Aufmerksamkeit auf jedes Einzelne der
Empfindungselemente nacheinander concentrirt wird, Klangmassen ohne
weitere Hilfsmittel zu analysiren, d. h. die Componenten, aus denen sie
zusammengesetzt sind, richtig anzugeben. Hierin ist der Gehörsinn dem
Gesichtssinn überlegen, welch letzterer irgend eine farbige oder farb-
lose Gesichtswahrnehmung nicht auf bestimmte componireude Empfin-
duugselemente verschiedener Qualität zurückzuführen im Staude ist. Er
kann dies auch nie lernen, weil die Zahl der Combinationen objectiv
verschiedener Lichtarteu, welche alle zu derselben Lichtwahrnehmung
Veranlassung geben, unendlich gross ist.
Eine andere Ueberlegenheit des Gehörsinnes über den Gesichtssinn
besteht in der grossen zeitlichen Uebereinstimmung zwischen den Aen-
deruugen der Gehörswahrnehmuug und den Aeuderungen der objectiven
Schallvorgänge. Dagegen steht der Gehörsinn dem Gesichtssinn weit
nach in der Fähigkeit, die Quelle der Sinneswahrnehmung mit richtiger
LocaHsation nach Aussen zu projiciren. Die Entfernuug der Schallquelle
beurtheilen wir nur nach der Intensität der Wahrnehmung. Die Rich-
tigkeit der Schätzung hängt also ganz von unserer Kenntniss der Schall-
intensität am Orte der Entstehung ab. Ebenso unvollkommen wie deren
Kenntniss meistens ist, ist auch die Schätzung der Entfernung ungenau.
Unser Urtheil über die Lage der Schallquelle zur rechten oder linken
280 Sechster Abschnitt.
Seite unseres Körpers wird wahrscheinlich unterstützt durch kleine Unter-
schiede in der Intensität der beiderseitigen Gehörswahrnehmungen. Es be-
steht aber die Neigung, Gehörswahrnehmungen in den eigenen Körper zu
localisiren, eine Neigung, welche besonders deutlich hervortritt, wenn
Schall gleicher Qualität den beiden Ohren in erheblich verschiedener
Intensität geboten wird, wo dann eine auffallende Localisation in dem
stärker getroffenen Ohre oder in einer diesem Ohre näheren Stelle des
Kopfes stattfindet.
Es besteht ein Streit darüber, ob die Wahrnehmung der Geräusche
ebenso wie die der Klänge durch den Schneckenapparat vermittelt wird,
oder ob den ersteren ausschliesslich gewisse Einrichtungen des übrigen
Labyrinthes dienen. Da sich die Geräusche von den Klängen nicht
durch die Natur der Empfindungselemente, sondern durch die Art ihrer
Combinationen unterscheiden dürften, so liegt zu der Annahme einer
besonderen Einrichtung für erstere keine Nöthigung vor. Der Ramus
vestibularis des Nervus acusticus mit seinen peripherischen Endorganen
scheint gar nicht dem Hören zu dienen; jedenfalls ist er an der unbe-
wussten Regulirung des Körpergleicligewichtes betheiligt. (Vgl. Seite 164.)
Stimme und Sprache.
Die für den Menschen wichtigsten akustischen Phänomene sind die-
jenigen der Stimme und Sprache. Unter den Begriff" der menschlichen
Stimmbildung fallen diejenigen hörbaren Lebensäusserungen, welche auf
Grund der Schwingungsfähigkeit der Stimmbänder des Kehlkopfes ent-
stehen, und welche in ästhetischer Beziehung den Eindruck des Musi-
kalischen machen; die Sprache beschränkt sich nicht nur auf den Ge-
brauch von Stimmerzeugnissen, deren musikalischer Charakter im Dienste
der Sprache übrigens zurücktritt, sondern sie verwendet auch in hervor-
ragender Weise unmusikalische Geräusche, welche durch den Exspira-
tionsluftstrom auf dem Wege zwischen Glottis und Lippenspalte erzeugt
werden und ausserdem mannigfacher nicht akustisch sondern optisch
wirkender Muskelbeweguugen. Der optische Eindruck solcher Bewegungen
kann ein vorübergehender sein, wie bei den die Rede begleitenden
Gesticulationen oder bei der selbstständigen Gebärdensprache ; ein sicht-
barer Effect von Gliederbewegungen kann aber aucli durch besondere
Hilfsmittel, zum Zwecke wiederholter Betrachtung fixirt werden in der
Schrift.
Da die Stimme ein akustisches Erzeugniss von musikalischem Cha-
rakter ist, so kann derjenige Theil des Organismus, welcher der Stimm-
bildung dient, als musikalisches Instrument betrachtet werden und es
Künstliche Zungenpfeifen. 281
fragt sich, mit welchem der gebräuchUchen musikahschen Instrumente
der menschUclie Stinimapparat am besten verglichen werden kann. Es
ist dies die Zungenpfeife, deren wesentlichsten Theile sind: erstens die
Windlade, zweitens die Pfeife mit Zungenwerk und drittens das Ansatz-
rohr. Die Windlade liefert den Luftstroni von reguHrbarer Intensität,
welcher zum Anblasen jeder Pfeife erforderlich ist, von der Windlade
gelangt der Luftstrom zunächst in das Rohr der Pfeife, aus welchem er
nur nach Durchgang durch das Zungenwerk wieder entweichen kann.
In dem Zungenwerke hat der Luftstrom eine Enge von rhythmisch
variabler Weite, zwischen den Rändern der Zunge und einem die Zunge
umgebenden Rahmen, zu passiren. Die Zunge besteht bei den in der
Musik zur Verwendung kommenden künstlichen Zungenpfeifen aus einer
elastischen Metallplatte, welche an ihrem einen Ende fest geklemmt ist,
sodass sie mit ihrem freien Theile regelmässige Schwingungen ausführen
kann. Die Länge des schwingungsfähigen Theiles der Metallzunge kann
durch einen Stinnnstift regulirt werden, welcher derselben in einer
leicht variirbaren Entfernung von ihrem fest geklemmten Ende eine
feste Anlagerung giebt. Der Rahmen hat einen scharfrandigen Aus-
schnitt, in welchem — wenigstens bei den hier in Betracht kommenden
Pfeifen mit ,, durchschlagender '^ Zunge — die Zunge frei auf- und ab-
schwingen kann und welcher von der Zunge in ihrer Ruhelage ziemlich
genau ausgefüllt wird. Je weiter sich die Zunge aus ihrer Gleichge-
wichtslage nach der einen oder der anderen Seite entfernt, um so mehr
erweitert sich der Spalt zwischen dem Rande der Zunge und dem Rande
des Ausschnittes im Rahmen.
Der Vorgang beim Anblasen der Zunge ist folgender: der aus der
Windlade anlangende Luftstrom erzeugt in dem Pfeifenrohr eine Druck-
steigerung, unter deren Wirkung die Zunge nach oben abgelenkt wird.
Hierdurch wird zweierlei veranlasst: erstens steigt mit wachsender Ab-
lenkung der Feder die elastische Kraft, welche sie in ihre Gleichgewichts-
lage zurückzuführen strebt, und zweitens nimmt der Luftdruck unter-
lialb der Zunge ab, wegen des freieren Abströmens der Luft durch den
erweiterten Spalt. Beide Momente mischen sich zusammen, um die
Rückkehr der Zunge in ihre Gleichgewichtslage herbeizuführen, welche
sie wegen der Trägheit ihrer Masse überschreitet. Der Beginn des hierauf
eintretenden Rückschwunges erfolgt, sobald die lebendige Kraft der be-
wegten Masse Null geworden ist. Das rhythmische An- und Abschwellen
der Intensität des Luftstromes jenseits des Spaltes erzeugt dort ent-
sprechende rhythmische Druckänderungen, welche weit über den Bereich
des translatorischen Luftstromes hinaus sich wellenartig fortpflanzen,
und wenn sie ein Ohr treften, Veranlassung zur Wahrnehmung eines
Klanges von bestimmter Intensität, Höhe und Farbe geben.
282 Sechster Abschnitt.
Die Intensität ist, ausser von der Entfernung zwischen Ohr und
Pfeife, -wesentlich abhängig von der Stärke des durch die Windlade ge-
lieferten Luftstronies und von dem Umfange, in welchem die Spaltbreite
schwankt, die Tonhöhe innerhalb weiter Grenzen nur von der eigenen
Schwingungszahl der Zunge, die Klangfarbe von der Schwingungsform
der Zunge und von ihrer räumlichen Beziehung zur Oeffnung des Rah-
mens. Es giebt metallische Zungen, deren Schwingungen wie die der
Stimmgabeln dem Pendelgesetz gehorchen. Diese Zungen geben, wenn
man sie ausserhalb der Pfeife in Schwingungen versetzt, zum Beispiel
durch Anstreichen, einen einfachen Ton, d. h. sie erzeugen Druckschwan-
kungen in der Luft, deren zeitlicher Ablauf sich durch eine einfache
Sinuscurve darstellen lässt; bläst man aber eine Pfeife an, welche eine
solche Zunge enthält, so giebt sie doch keinen einfachen Ton, sondern
einen Klang, welcher aus einer Anzahl von Tönen zusammengesetzt ist.
Dass der zeitliche Verlauf der Druckschwankungen in der Luft jetzt
nicht mehr durch eine einfache Sinuscurve darstellbar, sondern ver-
wickelter ist, muss erwartet werden, da der Luftdruck jenseits des
Zungenwerkes direct von der Stromintensität abhängt, und da die Spalt-
weite im Allgemeinen nicht einfach proportional dem Ausschlagswinkel
der Zunge ist.
Für den im Zungenwerk von Zungenpfeifen entstehenden Klang gilt
also allgemein, dass er ausser dem Grundton eine beträchtliche Zahl
harmonischer Obertöne enthält, deren Intensität (im Verhältniss zur
Intensität des Grundtones) in verschiedener Weise mit der Ordnungszahl
zusammenhängen kann. Aus diesen Componenten, welche die im Zungen-
werk erzeugte Klangmasse zusammensetzen, kann nun durch den dritten
Haupttheil der Zungenpfeife, durch das Ansatzrohr eine Auswahl ge-
troffen werden. Das Ansatzrohr ist ein Resonator, welcher je nach
seinen räumlichen Verhältnissen die einen Obertöne verstärkt, die anderen
unterdrückt.
An dem menschlichen Stimmapparat ist die Windlade durch den
Brustkasten mit der Lunge vertreten, das Zungenwerk durch den Kehl-
kopf mit den Stimmbändern, das Ansatzrohr durch Rachen-, Mund- und
Nasenhöhle. Durch die inspiratorische Erweiterung des Brustkastens
wird, bei offen stehender Glottis, eine beträchtliche Menge Luft unhörbar
in die Lungen aufgenommen. Behufs Stimmbildung wird, nachdem die
Glottis bis auf einen engen sagittalen Spalt zwischen den gespannten
Stimmbändern geschlossen ist, durch die zweckmässig abgestufte Thätig-
keit der Ausathmungsmuskeln, die Luft in der Lunge unter erhöhten
Druck gesetzt, sodass sie, nur zwischen den Stimmbändern hindurch-
streichend, diese in Schwingung versetzt. Die Stimmbänder kann man,
im Gegensatz zu der metallischen Zunge der künstlichen Zungenpfeife,
Der Stimmapparat als membranösc Zungenpfeife. 283
als membranöse Zungen bezeichnen. Während in dem Zungenwerke der
raetalhschen Zungenpfeife der Spalt von rhythmisch veränderlicher Weite
zwischen den Rändern der Zunge und denen des lUihmens eingeschlossen
ist, und die Veränderung in der Weite des Spaltes nur durch die Be-
wegung des einen dieser Stücke erzeugt wird, bewegen sich in dem
Kehlkopf beide den Spalt einschliessenden Stücke, nämlich die Stimm-
bänder. An den Stimmbändern sind nur die einander zugekehrten
scharfen Ränder frei, in ihrem übrigen Umfange sind die Stimmbänder
mit den Wänden des Kehlkopfes verwachsen. Die in die Schwingungen
einbezogenen Theile der Stimmbänder erstrecken sich bei verschiedenen
Schwingungszuständen derselben verschieden weit von den freien Rän-
dern nach aussen. Jeder transversale Streifen eines Stimmbandes führt
bei der Schwingung Bewegungen aus, ähnlich denen einer einzelnen
metallischen Zunge, und das Zustandekommen der Schwingungen erfolgt
durch ein Kräftespiel, welches dem bei der metallischen Zunge beschrie-
benen entspricht: Drucksteigerung unterhalb der Stimmbänder, Ausschlag
derselben nach oben mit Zunahme der elastischen Spannung und mit
Erweiterung des Spaltes ; in Folge dessen Vermehrung des Abflusses von
Luft und Druckverminderung unterhalb der Glottis, Rückschwingen der
Stimmbänder mit Verengerung des Spaltes u. s. f. Der weitere causale
Zusammenhang für Erzeugung des Klanges ist rhythmische Aenderung
erstens der Spaltweite, zweitens der Stromintensität im Glottisspalt und
drittens des Druckes oberhalb der Glottis. Die rhythmischen Druck-
schwankungen pflanzen sich ebenfalls wellenartig weit über den Bereich
des translatorischen Luftstromes hinaus fort und veranlassen, w^enn sie
ein Ohr treft'en, die Wahrnehmung des Stimmklanges.
Die Schwingungsform der Stimmbänder ist unter allen Umständen
keine einfach pendelartige und überdies eine, je nach den Spanuungs-
zuständen der in Betracht kommenden ^Muskeln verschiedene. Noch ver-
wickeiteren Gesetzen folgt, aus den bei Betrachtung der Zungenpfeife
angegebenen Gründen, der zeitliche Ablauf der rhythmischen Druck-
schwankungen. In dem Kehlkopf werden also stets Klänge erzeugt,
welche ausser dem Grundton eine beträchtliche Anzahl von harmoni-
schen Obertönen enthalten. Die Auswahl, welche aus diesen Partialtönen
getroffen wird, ist eine in breiten Grenzen varih-ende wegen der stark
veränderlichen Form der Mund- und Rachenhöhle.
Auf die anatomischen Verhältnisse, welche bei den phonatorischen
Bewegungen des Thorax und bei den Formänderungen der Mund- und
Rachenhöhle in Betracht kommen, braucht hier nicht eingegangen zu
werden, doch lassen sich einige derartige Bemerkungen mit Bezug auf
den Kehlkopf nicht umgehen. Für den mechanischen AuflDau des Kehl-
kopfes kann der Ringknorpel als die Grundlage betrachtet werden, er
284 Sechster Abschnitt.
■wird deshalb auch der Grimdknorpel genannt. An der Seitenfläche der
Platte des Ringknorpels ist der Schildknorpel mit seinen kurzen unteren
Hörnern so eingelenkt, dass beide Knorpel um eine horizontale, trans-
versale Axe gegen einander gedreht werden können.
Die Drehung, bei welcher der vordere Spalt zwischen Ring- und
Schildknorpel verkleinert, die sagittale Entfernung der Stimmbandinser-
tion an der vorderen Kante des Schildknorpels von der oberen Kante
der Ringplatte vergrössert wird, wird durch Zusammenziehung der Mus-
culi cricothyreoidei antici bewirkt und erfolgt thatsächlich durch Hebung
des vorderen Theiles des Ringknorpels gegen den unteren vorderen Rand
des feststehenden Schildknorpels. Die Auffassung des in Betracht kom-
menden Verhältnisses wird aber etwas erleichtert, wenn man sich den
Schildknorpel gegen den Ringknorpel abwärts gedreht vorstellt. Bei
dieser Drehung — wie man sie sich auch vorstellen möge — werden
die hinteren Insertionspunkte der Stimmbänder von den vorderen ent-
fernt, vorausgesetzt, dass die hinteren Insertionspunkte durch Feststel-
lung der Giessbeckenknorpel auf der Ringplatte fixirt sind. Andernfalls
würde die Zusammenziehung der Musculi cricothyreoidei antici nicht
zur Spannung der Stimmbänder, sondern zum Yornüberkippen der Giess-
beckenknorpel auf dem oberen Rande der Ringplatte führen. Dieselben
sind nämlich dort so eingelenkt, dass sie folgende Bewegungen ausführen
können: erstens Drehung um eine horizontale transversale Axe, wobei
die Spitzen der Processus vocales sich in verticalen sagittalen Bögen
bewegen unter Beibehaltung ihres gegenseitigen Abstandes; zweitens um
je eine verticale Axe, wobei die Spitzen der Processus vocales sich von
einander entfernen oder sich nähern; drittens Gleiten in transversaler
Richtung, wobei die einander zugekehrten Flächen der Giessbecken-
knorpel sich ohne Drehung nähern oder entfernen.
Die zuerst aufgeführte Drehung, und zwar nach vorn unten würde
zu Stande kommen, wenn von allen Kehlkopfmuskeln sich die Crico-
thyreoidei allein zusammenziehen würden. Eine Spannung der Stimm-
bänder würde hierbei nicht erzielt werden; dazu müsste die durch die
Cricothyreoidei angestrebte Drehung der Giessbeckenknorpel verhindert
sein. Ein in dieser Beziehung dem Cricothyreoideus antagonistischer
Muskel ist der Musculus cricoarytänoideus posticus, aber nur mit einer
Componente seiner Bewegungsrichtung (Fig. 42). Letztere enthält noch
eine andere Componente, welche gleichzeitig zur Drehung um die zweite
der genannten Axen, die verticale führt (Fig. 43 j. Durch die alleinige
antagonistische Thätigkeit der Cricothyreoidei und der Cricoarytänoidei
postici kommt es also zwar zur Spannung der Stimmbänder, gleichzeitig
aber auch zur Auswärtsdrehung der Processus vocales, d. h. zur Er-
öffnung der Glottis. Für das Ansprechen der Stimmbänder ist aber
Die Stimmbänder und die inneren Kehlkopfmuskeln.
285
nicht nur ein gewisser Spannungsgrad derselben erforderlich, sondern
auch eine gewisse Enge der Stimmritze. Es ist also behufs Stimmbil-
dung das Eingreifen von Muskeln erforderlich, welche, ohne die durch
die Cricoarytänoidei postici bewirkte Drehung der Giessbeckenknorpel
um die transversale Axe nach hinten aufzuheben, der die Glottis er-
weiternden Componente derselben entgegen wirken. Dieses thun die ary-
tänoidei proprii, welche die Giessbeckenknorpel ohne Drehung gegen
einander gleiten machen, und welche zusammen mit den Cricoarytänoidei
laterales und Thyreoarytänoidei eine Art Sphincter der Stimmritze dar-
stellen (Fig. 44).
Den Musculi thyreoarytänoidei interni et externi fällt ausserdem,
dass sie an der Verengerung des Glottisspaltes betheiligt sind, noch
eine andere wichtige Aufgabe zu ; diese besteht in der iVbsteifung des auf
frontalem (Querschnitt dreieckig, mit breiter nach
aussen gerichteter Basis erscheinenden Körpers
der Stimmbänder (Fig. 45). Sind die letztge-
nannten Muskeln contrahirt, so schwingt der
ganze Körper jedes Stimmbandes als ein Ganzes,
sind sie schlaff, so bildet sich eine, dem Stimm-
bandrande parallele Knotenlinie, und der sehnige,
scharfe Rand des Stimmbandes bewegt sich bei
der Schwingung jedesmal in entgegengesetztem
Sinne wie die schlaffe Basis ; es kommt dies so zu
Stande : die Drucksteigerung unterhall) der Glottis
bei Contraction der Exspirationsmuskeln bewirkt
zunächst Ausbauchung der schlafferen Basis nach
oben. Ist die Basis hierdurch gespannt, so wächst der Druck und be-
w'egt auch die strafferen, sehnigen Bänder nach oben ; in Folge dessen
sinkt der Druck unterhalb der Glottis, zunächst fällt die Basis ein, dann
schwingt auch der Rand zurück u. s. f.
Bei der Schwingung der Stimmbandränder um die Knotenlinie ist
die schwingende Masse kleiner, als wenn jeder Stimmbandkörper als ein
45.
286 Sechster Abschnitt,
Ganzes schwingt und die Länge jedes transversalen, in gleicher Schwingungs-
richtung begriffenen Abschnittes ist auch kürzer. Bei dieser Schwingungs-
art, welche dem besonderen, Falsett oder Kopfstimme genannten Stimm-
register entspricht, ist also die Dauer jeder einzelnen Schwingung kleiner,
der Ton im Allgemeinen höher. Durch die Contraction der Thyreoary-
tänoidei dagegen wird das Schwingen der Stimmbänder im Ganzen be-
dingt, und es ertönt die Bruststimme mit ihren tieferen Tonlagen.
Die Contraction der Thyreoarytänoidei allein würde zu einer gegen-
seitigen Annäherung der vorderen und hinteren Insertion des Stimm-
bandes und damit zu einer Entspannung des schwingenden Randes des
letzteren führen. Damit die Stimmbänder in der Bruststimme an-
sprechen, ist also eine stärkere Gegenspannung der Cricothyreoidei und
der Cricoarytänoidei postici erforderlich, und da durch die Wirkung der
letzteren die Glottis nicht erweitert werden darf, auch der Arytänoidei
proprii und der Cricoarytänoidei laterales. Bei den Brusttönen fühlt
man auch eine grössere Spannung im Kehlkopf, als bei der Kopfstimme
(die höchsten Töne der letzteren machen eine Ausnahme). Dagegen ist
bei der Stellung der Stimmbänder für das Falsett die Glottis weiter und,
wegen des hierdurch bedingten stärkeren Luftverbrauches, die Spannung
der Exspirationsmuskeln stärker, als bei den Brusttönen. Die grössere
Enge der Glottis bei letzteren bewirkt stärkeres Mitschwingen der Luft-
säule unterhalb der Stimmritze und des Brustkastens. Der Stimmfremitus
ist bei den Brusttönen stärker am Thorax fühlbar, bei der Kopfstimme
stärker am Koj)f. Das Schwingen der Stimmbänder im Ganzen wie es
bei der Bruststimme eintritt, bringt einfachere Bedingungen für die
Schwingungsform der Luft mit sich, die entstehende Klangmasse ist ein-
facher, enthält weniger Obertöne, die Klangfarbe ist weicher, als beim
Falsett, welches leicht etwas Schmetterndes erhält.
Im Bereiche des Registers der Brusttöne wird die Erhöhung des
Tones der Stimme einfach durch Vermehrung der Spannung der Stimm-
bänder erzielt. Auf welche Weise hieran alle inneren Kehlkopfmuskeln
betheiligt sind, ist schon erörtert. Von einer gewissen, individuell ver-
schiedenen Tonhöhe an kann die Stimmbildung in beiden Registern er-
folgen, eine fernere Steigerung ist dann aber nur im Falsett möglich.
Bei den für beide Register gemeinschaftlichen Tonhöhen ist die
Spannung der Stimmbänder im Falsett geringer, als im Brustton. Im
Falsett treten bei den höheren Tonlagen zu der durch die Contraction
der inneren Kehlkopfmuskeln erzielten Spannungsvermehrung der Stimm-
bänder noch zwei weitere Hilfsmittel hinzu. Durch kräftigere Contraction
der Cricoarytänoidei laterales können die Processus vocales fest an
einander gedrückt werden, hierdurch werden die hinteren Theile der
Stimmregister und Stimmumfang. 287
sehnigen Stimmbänder zur gegenseitigen Berührung gebracht. Je weiter
sich diese IJerührung nach vornhin erstreckt, ein um so kürzeres Stück
der Stimml)änder, in sagittaler Richtung gemessen, blei))t schwingungs-
fdhig und um so schneller müssen die Schwingungen erfolgen. Es han-
delt sich um eine Wirkung, analog derjenigen des Stimmstiftes in der
metallischen Zungenpfeife.
Dass die hinteren Theile der Stimmbandränder bei der Kopfstimme
in dauernder gegenseitiger Berührung bleiben kilnnen, sodass sie sich
an der Schwingung nicht betheiligen, ist sicher constatirt, die Ursache
hierfür ist wohl noch nicht ganz aufgeklärt ; es wäre möglich, dass sie
in der Contraction derjenigen Fasern der Thyreoarytänoidei interni ge-
legen wäre, welche aus der sagittalen Richtung transversal umbiegend,
sich am ligamentösen Stimmbandrand inseriren. Durch die Wirkung
solcher Fasern kann ein Theil des Stimmbandes vor der Insertion ge-
spannt und nach aussen bewegt, der dahinter gelegene Theil entspannt
und nach innen gedrückt werden.
Bei weichen Kehlköpfen, um welche es sich bei der Hervorbringung
der höchsten Stimmtöne liandelt, werden die Cricothyreoidei antici und
Cricoarytänoidei postici in ihrer antagonistischen, die Stimmbänder
spannenden Wirkung durch äussere Kehlkopfmuskeln unterstützt. Hierzu
können alle Muskeln beitragen, welche den Winkel zwischen den beiden
Platten des Schildknorpels zu verkleinern im Stande sind, namentlich
die obere Portion des Constrictor pharyngis infimus und auch, bei nach
oben fixirtem Zungenbein, die Sternothyreoidei und die Thyreohyoidei,
besonders die letzteren, welche gleichzeitig den Kehlkopf heben. In der
That wird beim Hinaufgehen mit der Stimme der Kehlkopf gehoben.
Die Grösse des Antheiles der Tonscala, welchen ein Individuum be-
herrscht, der Stimmumfang, ist hauptsächlich von der Uebung abhängig,
die Stimmlage dagegen, d. h. der mittlere Ort des Stimmumfanges in
Bezug auf die Tonscala, wird in erster Linie durch die anatomischen
Verhältnisse bedingt. Die kleineren Abmessungen des Kehlkopfes und
die grössere Weichheit seiner Knorpel bei Kindern und Frauen enthalten
die Bedingungen für die höheren Stimmlagen im Gegensatz zu den
Männern. Für den Umfang und die Stimmlage der Singstimmen gelten
folgende Angaben, in Bezug auf deren Form zu bemerken ist, dass die
in [ ] stehenden Noten die Mitte jeder Stimmlage ausmachen, in der
sie sich am kräftigsten entfaltet, während die in ( ) angefügten für ge-
wöhnlich keinen guten Klang mehr haben.
Sopran: (c') d' e' f [gi a» h» c^ d^] e^ P g^ (a« h^).
Alt: (g) a h c' [d> e» f» g' a> h>] c^ (d^).
Tenor: (c d) e f g [a h c' d' e'] f g* a* (h').
Bass: (F) G A H c [d e f g a hj c« d» (e').
288 Sechster Absclinitt.
Ausnahmsweise wurde vom Bass das Contra F (42 Schwingungen)
und vom Discant das a^ (1708 Schwingungen) erreicht.
Die Intensität des Stimmklanges ist ceteris paribus von der Stärke
des exspiratorischen Luftstromes abhängig. Eine eigenthümliche Schwie-
rigkeit erwächst, wenn dieselbe Tonhöhe bei wechsehider Tonstärke inne-
gehalten werden soll, wie es beim crescendo und decrescendo des Ge-
sanges gefordert wird, denn die Tonhöhe membrauöser Zungenpfeifen
ist in nicht unerheblichem Maasse von der Stärke des Anblasens ab-
hängig. Schwillt der exsjDiratorische Druck im crescendo an, so werden
durch den Luftdruck an sich die Stimmbänder schon stärker gespannt,
und es wird behufs Festhaltung der Tonhöhe eine compensatorische
Entspannung des Muskelzuges erforderlich. Das Erforderniss eines für
jede bestimmte Tonstärke bestimmt abgemessenen Grades dieser Com-
pensation erschwert auch den richtigen Stimmeinsatz bei beliebiger Ton-
stärke. Um so erstaunlicher ist der Grad der Genauigkeit des Stimm-
einsatzes, über welchen geübte Sänger verfügen, und welche ihnen das
Treffen des beabsichtigten Tones bis auf Fehler von etwa 1 % der
Schwingungszahl gestattet. Bemerkenswerth ist auch, dass der Stimm-
einsatz mit kleineren Fehlern erfolgt, als das Aushalten des Tones. Die
Fähigkeit, die Tonhöhe abzustufen, ist zwar anscheinend keiner sehr
feinen Ausbildung fähig : das Intervall, in welchem der Sänger von Stimmton
zu Stimmton auf- und absteigen kann, beträgt kaum weniger als Yj Ton;
dies reicht für das musikalische Bedürfniss aber auch vollkommen aus.
Der Reichthum von Partialtönen, welcher dem in der Glottis er-
zeugten Stimmklange eigen ist, bringt es mit sich, dass derselbe je nach
den Resonanzverhältnissen des Ansatzrohres eine grosse Mannigfaltigkeit
von Klangfarben annehmen kann. Dies kommt der Verwendung des
Stimmklanges für die Zwecke der Sprache zu statten, Wohl ist eine
sprachliche Verständigung möglich ohne Stimmklang, wie die Flüster-
sprache lehrt, bei welcher die Glottis nicht zum Tönen gebracht wird,
auch reicht der Stimmklang nicht aus, um diejenige Zahl leicht unter-
scheidbarer Laute zu liefern, deren jede Sprache bedarf. Damit aber die
Rede Kraft und Wohllaut hal)e, ist eine Klasse von Lauten erforderlich,
welche klangvoll und musikalisch wirkend die Grundpfeiler darstellen,
an welche sich die akustisch und ästhetisch geringerwerthigen Laute mit
dem Charakter von Geräuschen anfügen lassen. Letztere sind die Con-
sonanten, erstere die Vocale, und die Vocale sind nichts Anderes, als
farl)liche Modificationen, welche der Stimmklang bei den Formänderungen
des Ansatzrohres erfährt.
Um das Thatsächliche der Beziehungen zwischen den Formwand-
lungcn in der Rachen- und Mundhöhle einerseits und den Abänderungen
der Vocallaute andererseits vollkommen übersehen zu können, ist aus
Die Grunflvooale. 289
einem später einleuchtenden Grunde nur die genaue Betrachtung dreier
Vocale erforderlich, des A, des I und des U. Ehe wir auf diese Be-
trachtung eingehen, muss hier jedoch im Allgemeinen bemerkt werden,
dass zu jeder vollkommenen Vocalbildung der Verschluss des Rachen-
raumes gegen den Nasenraum erforderlich ist. Wird dieser nicht ge-
bildet, so erhält man die sogenannten nasalirten Vocale, auf welche
später einzugehen sein wird. Die zur vollkommenen Vocalisirung erfor-
derliche Abgrenzung zwischen Nasen- und Rachenraum erfolgt durch
die gleichzeitige Contraction des obersten Schlundschnürers und der
Musculatur des weichen Gaumens, sowie des Gaumenschlundbogens. Der
oberste Schlundschnürer und der Pterygopharyngeus pressen die hintere
und seitliche Pharynxwand wulstförmig (Passavant'scher Wulst) dicht
an den hinteren Rand des erhobeneu und gespannten Gaumensegels,
wobei sich zugleich die Ränder des hinteren Gaumenbogens nähern, um
das durch den Azygos uvulae gespannte Zäpfchen zwischen sich zu
nehmen.
Gehen wir nun auf die einzelnen der genannten Vocale ein, so gilt
für das A folgendes: Kehlkopf, Zunge und Lif)pen bleiben in ihrer
Ruhelage, der Unterkiefer wird zur massigen Oeffnung des Mundes ein-
fach gesenkt, ohne vorgeschoben oder zurückgezogen zu werden. Die
willkürliche Muskelaction bei Vocalisirung des A beschränkt sich also
auf die Stimmgabe in der Glottis, die (nicht sehr vollkommene) Ab-
grenzung zwischen Nasen- und Rachenraum und die Oeffnung des Mundes,
Die Form, welche das Ansatzrohr erhält, ist ebenfalls einfach, es ist die
eines nach vorn erweiterten Trichters, freilich nicht mit geraden, sondern
nach vorn unten concaven Mantellinien ; das Ansatzrohr ist weder ver-
längert noch verkürzt, der Stimmfremitus ist am Scheitel und Brustkorb
ziemlich gleich deutlich zu fühlen.
Bei dem J ist der Kehlkopf empor-, der Unterkiefer zurückgezogen
unter nur geringer Abwärtsdrehung (Mundöffnung); die Abgrenzung
zwischen Nasen- und Rachenraum ist fester wie bei dem A und U; die
Mundspalte ist in transversaler Richtung verbreitert zwischen den ge-
spannten und an die Schneidezähne angedrückten Lippen. Die Zungen-
spitze ist gegen die unteren Schneidezähne gestemmt, die grösste Masse
des Zungenfleisches in der Mitte der Zunge zusammengezogen und in
Form eines grossen Wulstes dem harten Gaumen stark angenähert; das
Ansatzrohr ist im Ganzen verkürzt, und durch die Enge zwischen Zungen-
rücken und hartem Gaumen in zwei Räume geschieden, deren jeder
etwa die Form einer Birne oder Retorte hat. Der Stimmfremitus ist
vorwiegend am Scheitel zu fühlen.
Bei dem U ist der Kehlkopf herabgezogen, der Unterkiefer unter
geringer Abwärtsdrehung vorgeschoben, die Mundspalte ist transversal
Uad u. Heymans, Physiologie. jg
290
Sechster Abschnitt.
verschmälert, im Ganzen abgerundet zwisclien den vorgeschobenen Lippen.
Die Zungenspitze liegt, verschmälert, dem vordersten Theile des Mund-
bodens ruhig auf, die Masse des Zungenfleisches ist über der Zungen-
basis zusammengezogen und bildet dort gegenüber dem weichen Gaumen
einen Wulst. Das Ansatzrohr ist im Ganzen verlängert und hat die Form
einer Retorte mit weitem, nach hinten und unten gebogenem Halse und
mit einem stumpfkegeligen, rund geöffneten Ansatz an dem nach vorn
gerichteten Blasenboden. Der kegelförmige Ansatz ist von den vorge-
schobenen Lippen und den Schneidezähnen eingeschlossen, die Wände
der Retortenblase sind gebildet von den Zähnen und Alveolarrändern
beider Kiefer, von der nach vorn oben concaven vorderen und mittleren
Partie des Zungenrückens und von dem harten Gaumen. Der Stimm-
fremitus ist vorwiegend am Brustkorb zu fühlen.
Die gegebenen Beschreibungen gelten für den Fall des Strebens
nach möglichst vollkommener Ausbildung der einzelnen Laute. Bei der
Das System der Vocale. 291
gewöhnlichen Rede können manche von den als charakteristisch bezeich-
neten Punkten etwas vernachlässigt werden, ohne dass die Verständlich-
keit leidet. Die Rücksicht auf Schönheit des Klanges gestattet weniger
Abweic^hungen. Bemerkt muss freilich werden, dass der Stärkegrad, in
welchem die einzelnen concurrirenden Bewegungen nothwendig werden,
etwas von den individuellen anatomischen Verhältnissen abhängt. So
müssen Kinder behufs deutlicher Aussprache des U die Lippen mehr
vorschieben als Männer, während Letztere behufs scharfer Vocalisirung
des I den Kehlkopf stärker heben müssen als jene.
In Bezug auf die Vocallaute herrscht nun eine merkwürdige Ge-
setzmässigkeit, welche es gestattet, das ganze Gebiet durch einen drei-
seitigen Flächenraum darzustellen, dessen einzelne Punkte in leicht über-
sehbarer Weise den einzelnen vocalischen Lautmöglichkeiten entsprechen
und dessen Gesammtheit die ganze Mannigfaltigkeit der Lautmöglich-
keiten auf diesem Gebiete erschöpft. In den Ecken des Dreiecks müssen
die Laute A, I, U ihren Platz finden, denn alle übrigen Vocale werden
bei Mundstellungen gebildet, welche auf dem Uebergang der einen der
oben geschilderten extremen Mundstellungen in eine der anderen liegen.
Geht man z. B. aus der Mundstellung für das A allmählich in diejenige
für das I ül)er und vocalisirt auf verschiedenen der Zwischenstufen, so
erhält man die Reihe a a'' e" e i. Die Regelmässigkeit bezieht sich aber
nicht nur auf den LTebergang der Mundstellungen ineinander, sondern
auch auf die Aeuderung der akustischen Wirkuiig, denn der akustische
Eindruck des e erscheint uns deutlich ähnlicher dem i als dem a, und
der des a" ähnlicher dem des a, als dem des i.
Nach dem Gesagten wird folgendes Diagramm des natürhchen
Systems der Vocallaute verständlich sein:
a
a« a"
e* a°® 0*
e e" 0^
i i" u* u
Auf Grund rein subjectiver Beobachtung ist behauptet worden, dass
das Wesentliche in der Klangmasse des U sei: alleiniges Vorhandensein
des Grundtones oder Combination des Grundtones mit nur einem und
zwar dem ersten Oberton; in der Klangmasse des A: Combination des
Grundtones mit einer continuirlichen Reihe von Obertönen bis zu hoher
Ordnungszahl und unter Al)nahme der Intensität der Obertöne mit
wachsender Ordnungszahl ; in der des I : die Combination des Grund-
tones mit nur wenigen Obertönen von ausschliesslich hoher Ordnungs-
zahl. Diese AuÖassung hat etwas ungemein Bestechendes dadurch, dass
19*
292 Sechster Abschnitt.
man bei derselben auch vom physikalischen Standpunkt aus dem A, I,
U extreme Stellungen anweisen kann, zwischen welchen sich Uebergänge
bilden lassen; das würde z. B. mehr Obertöne haben wie das U, und
zwar niederer Ordnungszahl, während dem E mehr Obertöne zukämen,
wie dem I, aber von höherer Ordnungszahl. Die subjective Beobachtung,
welche dieser Auffassung zu Grunde liegt, beruht auf einer grossen
Uebung in der unmittelbaren Zerlegung von Klangmassen in ihre Com-
ponenten mit Hilfe eines fein entwickelten, musikalischen Gehörs. Es
hat auch nicht an Untersuchungen gefehlt, welche die Auffassung mit-
telst objectiver Methoden zu stützen schienen. Andere Forscher sind
aber durch andere objective Methoden wieder zu anderen Resultaten
gelangt, welche aber auch unter einander in Widerspruch stehen.
Da der Uebergang aus einer der extremen Mundstellungen in die
andere continuirlich erfolgen kann, so erscheint die Fixirung der be-
stimmten, durch die obigen Lautzeichen repräsentii'ten Z\\dschenstationen
zunächst als willkürlich. Um dieselbe zu begründen, und um zugleich
die mit den deichen gemeinten Laute klar hervortreten zu lassen, wollen
wir für jedes Zeichen und den ihm entsprechenden Laut Beispiele auf-
führen. Mit der deutschen Sprache werden wir hierbei nicht auskommen,
w^eil sie ebensowenig wie irgend eine andere Sprache von der ganzen
Lautmöglichkeit Gebrauch macht, doch wird das Hinzuziehen allgemein
zugänglicher Sprachen genüg-en. Nach Durchsicht der gegebenen Bei-
spiele wird man zu der Ueberzeugung kommen, dass man einerseits mit
den gewählten Zwischenstationen auskommt und dass andererseits keine
derselben überflüssig ist. Ehe wir zur Aufstellung der Beis^Diele über-
gehen, müssen wir jedoch noch auf eine besondere, dies Gebiet be-
treffende Frage aufmerksam machen, wie weit nämlich die zeitliche
Kürzung des Vocallautes auf seine akustische Nuancirung von Einfluss
ist. Von einer Seite ist dieser Einfluss ganz geleugnet, von anderer
vielleicht zu stark betont worden. Wir denken das Urtheil hierüber zu
erleichtern, wenn wir für jeden Laut Beispiele kurzen und langen Ge-
brauches aufführen.
1. Die A-I-Reihe.
a lang : Aar, Wahl, Abend — l'äme, gäteau, l'art — dare, lato —
father, rather (nicht ganz rein);
kurz: Ast, arm, alt — dame, battre — fatto, pranzo — engl,
vacat ;
a^ lang : Schwäne, wäre — e ouvert in pere, creme — ital. vacat
— there;
kurz: Bänder, Wälder, Fässer — franz. vacat — ital. vacat —
man, fat, lad,
Die einfachen, vollkommen gebildeten Vocale. 293
e* lang: deutsch vacat — paire — ital. vacat — hair, bare, their;
kurz : Eltern (im Gegensatz zu altern) — lettre, mettre — petto,
cliletto — let, get, whet;
e lang : ewig, selig, kehren — e ferme, aime — tremo — wave,
name (aber nicht hate, siehe unter Diphthongen) ;
kurz : wenn überhaupt vorhanden, so im ital. z. B. in den beiden
letzten Silben von credere;
i lang: mir, ihr, Lied — ecrire — giro — wheel;
kurz: Ritt, Hirt, Bild — fritte — scritto (im ital. am reinsten)
— little.
2. Die A-U-Reihe.
a siehe unter 1.
a" lang: schwedisch a, dänisch aa — deutsch, franz., ital. vacat —
walk, law, all ;
kurz : Trommel — Thomme — ital. vacat — come ;
0* lang : deutsch dialectisch, z. B. ich mog nicht — or, encore —
ital. vacat — lord, scorn;
kurz: Hörn, Gold — bonne — troppo, fossa — not, on (nicht
rein) ;
o lang: Mohr, Oper — oreille, anneau — Roma, Como — gold,
hold (aber nicht stone, hone, siehe unter Diphthongen) ;
kurz: wenn überhaupt vorhanden, so im ital. fosse im Gegensatz
zu fossa;
u lang: Muth, Bube — trou, courage — fiume — room, roof;
kurz: Gurt, Duldung — goutte — brutto — englisch vacat.
In dieser Reihe wäre zwischen o und u noch eine Zwischenpause
zu fixiren, deren Laut aber nur gekürzt vorkommt im italienischen
„corso", das o der ersten Silbe.
3. Die I-U-Reihe.
i siehe unter 1.
i" lang: Physik, ostpreussisch : über;
kurz: Myrthe;
u^ lang: Schüler — tuer — ital,, engl, vacat;
kurz: Würde, Brücke — lutter — ital., engl, vacat.
4. Die Mittel- Vocale.
a^^lang: deutsch vacat — veuve, soeur — ital., engl, vacat;
kurz: Moerder, Koerper — franz., ital., engl, vacat;
294 Sechster Abschnitt,
e" lang: deutscli vacat — franz. vacat — earl, girl — ital. vacat;
o® lang: Loewe, lioeren — leur, peur — ital., engl, vacat.
kurz: koennen — yeiiillez — ital., engl, vacat.
Dass es Yocale giebt, welchen man bei der Kürzung nur schwer
ihre volle Ausprägung geben kann, erkennt man an dem Beispiele des e.
Im Allgemeinen gelingt es aber recht wohl, am leichtesten bei dem u
und a. Freihch wird wohl von dieser Möglichkeit bei der gewöhnlichen
Rede nicht immer voller Gebrauch gemacht. Treibt man die Kürzung
über ein gewisses Maass hinaus, so muss allerdings jeder Vocal un-
deutlich werden; denn nimmt man selbst an, dass das Sprachorgan vor
Beginn der Intonation des Vocals die völUg richtige Einstellung erhalten
hat, so vergeht doch immer einige Zeit, bis die Stimmbänder ansprechen
und bis die Resonanz der zur speciellen Klangmasse gehörigen Partial-
töne im richtigen Intensitätsverhältniss erfolgt. Anders ist dies bei der
Verlängerung des einfachen, nicht diphthongischen Vocals über die ge-
wöhnliche Dauer hinaus. Hier liegt die Grenze nur in der Menge der
zur Verfügung stehenden Exspirationsluft und diese Grenze wird wohl
selten erreicht. Von der Dehnung der Vocale wird im Allgemeinen ein
geringerer Gebrauch gemacht, als von ihrer Kürzung, doch wird auch
sie in einigen Fällen benutzt. Gelegentlich geschieht es im Interesse
genaueren Verständnisses. Wül man zum Beispiel lautlich scharf unter-
scheiden zwischen „du sasst (sedebas)" und ,,du sahst (videbas)^^, so
giebt man dem a in dem zweiten Falle eine grössere Länge, eine Länge
zweiten Grades, wie man es nennt. Längen zweiten Grades werden auch
schon in der gewöhnlichen Rede bevorzugt bei Worten, welche eine ge-
wisse Seelenstimmung andeuten, wie : sehnen, ahnen, flehen etc. und
auf Katheder, Kanzel und Bühne wird von der Dehnung der Vocale ein
noch häufigerer Gebrauch gemacht. Das Bedeutendste hierin sollen die
professionellen Koranleser leisten, welche sich stets in Längen zweiten,
dritten oder vierten Grades bewegen.
Bei Vorstehendem haben wir nur möglichst vollkommen gebildete
Vocallaute im Sinne gehabt. In Bezug auf die Deuthchkeit und Rein-
heit in der Ausprägung der Vocale stehen die verschiedenen Sprachen
nicht gleich, das Italienische am höchsten, das Englische am tiefsten.
Das Italienische bevorzugt auch, was ebenfalls mit dem Sinne für Rein-
heit des Vocalklanges zusammenhängen mag, die den Grenzen des natür-
lichen Systems näher stehenden Vocallaute, während die Mittel -Vocale
fehlen. Auch hierin tritt das Englische in Gegensatz zum Italienischen.
Das Englische geht aber noch weiter, es hat eine besondere Classe von
Vocallauten entwickelt, für welche gerade die Unvollkommenheit der
Bildung als charakteristisch angegeben wird. Ihre wissenschaftliche Be-
Die unvollkommen gebildeten Vocale. 295
hancllimg ist darum auch schwierig. Es sind Laute von kurzer Dauer,
deren Stelhing im System der Yocale eine mittlere ist und behufs deren
Hervorbringung die RuheUigc des Sprachorgans nur um ein Mindest-
maass in der einen oder anderen Richtung verlassen wird.
Zur Bezeichnung der ,, unvollkommen gebildeten Vocale*' bedient
man sich eines unter das Vocalzeichen gesetzten, nach links offenen
Häkchens. Die hierher gehörigen Laute mit Beispielen ihres Vorkom-
mens sind:
o in not, hot,
u in could, should,
ü« in done, son, sun,
i in pin,
§ in cough.
Von diesen Lauten unterschieden hat man nun noch einen „unbe-
stimmten Vocal" (Lepsius). Bei näherer Betrachtung sieht man jedoch,
dass dieser an Stellen gesetzt wird, w^o grammatikalisch zwar ein Vocal
zwischen Consonanten zu erwarten wäre, wo aber thatsächlich die con-
sonantische Lautfolge durch gar keinen Vocallaut unterbrochen wird.
Deutlich tritt das hervor in Worten wie „werden", in welchem bei der
gewöhnlichen Rede die zweite Silbe den unbestimmten Vocal haben soll.
Nun ist aber bei dem d sowohl als bei dem n der Weg für den Ex-
spirationsluftstrom durch den Mund zwischen Zunge und Oberkiefer fest
verschlossen und in diesem Verschluss tritt bei der gewöhnlichen Aus-
sprache des Wortes „werden-' keine Aenderung ein. Sollte zwischen d
und n irgend ein, wenn auch noch so unbestimmter Voc^-1 erklingen, so
müsste die Zungenspitze gelüftet werden.
Um zu der Lehre von den zusammengesetzten Vocalen übergehen
zu können, müssen wir nun eine genaue Detinition dessen geben, was
wir einen einfachen Vocal nennen. Alle diejenigen Vocallaute nennen
wir einfach, bei deren Hervorbringuug eine bestimmte Muudstellung, mag
sie eine mittlere in Bezug auf das natürliche System oder eine extreme
sein, dauernd festgehalten wird. Ob die Bezeichnung durch ein einfaches
oder zusammengesetztes Schriftzeichen erfolgt, ist hierbei ohne Belang.
Durch die doppelten Schriftzeichen ae oder ue werden Laute bezeichnet,
welche in Bezug auf die Einfachheit gleichwerthig sind mit a und ii.
Es werden auch Lautfolgen einfacher Vocale gebildet, bei denen wegen
der Unterbrechung der Stimme zwischen den einzelnen Vocalen (Hiatus)
nichts weiter entsteht, als eben eine Folge einfacher Vocallaute, wie im
Worte „fuimus". Wird aber bei ununterbrochener Stimmgabe der Ueber-
gang der Mundstellung für den einen Vocal in diejenige für den näch-
sten schnell gebildet, so entsteht ein Vocalklang mit neuem, eigenartigem
296 Sechster Abschnitt.
Charakter, wie im Worte ;,pfui". Diese Vocalklänge, welche man in der
That als zusammengesetzte den einfachen gegenüber stellen kann, nennt
man die Diphthonge. Zum Hervortreten des diphthongischen Charakters
ist es erforderlich, dass weniger Gewicht auf den Anlaut und Auslaut,
als auf den Uebergang zwischen beiden gelegt werde. Die ItaHener
bilden vocahsche Lautfolgen ohne Hiatus und doch keine Diphthongen,
weil sie den An- und Auslaut betonen und den Uebergang nicht schnell
bilden. In „paura" wird au als Lautfolge ohne Hiatus gesprochen, nicht
als Diphthong wie in „Maus"^.
Nach dieser Definition der Diphthonge sollte man die Mannigfaltig-
keit der Lautmöghchkeiten auf diesem Gebiete für eine grosse halten.
Die Zahl der verschiedenen Combinationen der 14 im System aufge-
stellten einfachen Vocallaute zu je zweien ist 13 X 14 = 182.
Die Zahl der Verbindungen, welchen man diphthongischen Charakter
geben kann und welche als Diphthonge thatsächlich vorkommen, ist aber
erstaunHch viel kleiner. Eine gute Ausprägung des diphthongischen
Charakters ist nur möglich bei dem Uebergang von offener Mundstellung
zu geschlossener, also von a zu i oder u. Die Classe der Lautcombi-
nationen, welche in umgekehrter Richtung erfolgen, werden deshalb als
Halbdiphthonge von dem Gebiet ausgesondert. Unter den eigentlichen
Diphthongen sind die reinsten diejenigen „mit grosser Spannweite", das
sind diejenigen, deren combinirte Laute im System weit von einander
abstehen: ai, a^i und au, die einzigen Diphthongen, welche schon im
Sanskrit vorkommen.
1. Diphthonge grosser Spannweite.
ai:
Kaiser ;
a^i:
heiser —
life;
au:
kaum —
cow.
2. Diphthonge kleiner Spannweite.
e4 : Rheinland (dialectisch) ;
ei: mit verlängertem Anlaut und nur kurz anklingendem Auslaut:
day, name, hate, an Stellen, wo früher im Enghschen reines e ;
a°u : tau (plattdeutsch) ;
a^u" : Häuser ;
oi": Neun — oil, coil;
öu: mit verlängertem Anlaut und nur kurz anklingendem Auslaut
in bone, stone, an Stellen, wo früher im Englischen reines o;
on : mit bevorzugtem Auslaut in hout (holländisch).
Die zusammengesetzten und die nasalirten Vocale. 297
3. Halbdiphthonge.
oa : roi ;
iiä: water (mit bevorzugtem Auslaut);
io: yonder (mit cousonantischer Färbung des Anlautes);
ui : pfui.
Im Französischen, welches den Hiatus meidet, tritt eine annähernd
diplithongische Verbindung ein zwischen dem Schlussvocal eines Wortes
und dem Anfangsvocal des nächsten:
armee ennemie, journee admirable, vie utile.
Eine diphthongische Verbindung von mehr als zwei Vocalen tritt
gelegenthch, wenn auch selten, auf. So spricht der Westphale statt des
a in ja einen Tetraphthong : jeoau.
Wir haben gleich anfangs hervorgehoben, dass eine wesentliche
Bedingung für die vollkommene Bildung der Vocale die Abgrenzung
zwischen Nasen- und Rachenraum ist. Unterbleibt dieselbe, so erhält der
Vocal eine nicht gerade angenehme Aenderung seiner Klangfarbe, er
wird „nasalirt". Beim Nasaliren streicht der Exspirationsluftstrom für
gewöhnlich durch Mund und Nase, doch kann man einen Vocal auch
dauernd nasalirt sprechen, wenn man die Nasenlöcher verschliesst. In
der deutschen, englischen, italienischen, spanischen Sprache wird nicht
nasalirt. Der Deutsche erlernt das Nasaliren auch schwer, er spricht
zum Beispiel statt des nasalirten a gerne ang. Hieran kann man ihn
verhindern und zum richtigen Nasaliren kann man ihn veranlassen, wenn
man ihm aufgiebt, einen Vocal dauernd nasalirt zu sprechen bei zuge-
haltener Nase. Auch in denjenigen Sprachen, welche vom N^aliren Ge-
brauch machen, wird nur eine beschränkte Zahl einfacher Vocale, kein
Diphthong nasalirt. Um die Nasalirung anzudeuten, setzt man unter das
Vocalzeichen ein nach rechts offenes Häkchen.
Nasalirte Vocale.
a: an, en, dans, vent | ^
e* oder a^: vin J '
ao^: Tun;
o : on, mon.
Im Portugiesischen ausserdem auch i und u.
Dass das Nasaliren aus der Lautfolge : Vocal — Semivocal entstan-
den ist, geht aus folgendem Beispiel hervor: Sanskrit, dastra mit der
Urform danstra, entsprechend dem dens und öoovtoq.
So leitet der nasalirte Vocal über zu einer Classe von Lauten, welche
ebensowenig wie jene durch Geräusche complicirt sind und welche man
298
Sechster Abschnitt.
doch schon zu den Consonanten zu rechnen pflegt. Es sind die Rhino-
phone m, n und ng, welche wegen ihrer Zwischenstellung auch Semi-
vocale genannt werden. Bei ihnen ist der Weg durch den Mund für
den Exsph'ationskiftstrom geschlossen und nur derjenige durch die Nase
offen. Sie werden, ausser in der Flüstersprache, stets nur mit Stimme,
das heisst bei tönender Glottis, gesprochen. Letzteres gilt auch von den
durch ein eigenartiges Geräusch charakterisirten Zitterlauten, den R-
Lauten. Die meisten übrigen Sprachlaute sind charakterisirt durch be-
stimmte Geräusche, erhalten aber, je nachdem dies Geräusch mit oder
ohne begleitenden Stimmklang hervorgebracht wird, verschiedene Nuan-
ciruugen und werden dementsprechend auch durch besondere Schrift-
zeichen wiedergegeben. Nur die in der Glottis selbst erzeugten Geräusche,
deren Prototyp das H ist, können nie von Stimmklang begleitet werden.
Das Vorstehende könnte die Grundlage zu einem natürlichen System
der Consonanten abgeben, doch würde ein solches der üebersichtlichkeit
entbehren. Wir ziehen es deshalb vor, in hergebrachter Weise die Con-
sonanten in eine Tabelle zu ordnen, deren Grundlage dadurch gegeben
ist, dass in dem einen Eingang die Articulationsgebiete, in dem anderen
die Geräuscharten die Eintheilung beherrschen. Die dann weiter noch
erforderlichen Untertheilungen sind an den entsprechenden Stellen ein-
gefügt. Die Tabelle bedarf aber noch der ausführlicheren Erläuterung,
weil innerhalb der meisten Articulationsgebiete besondere Articulations-
stellen zu unterscheiden sind und weil sonst noch Manches auszusagen
ist, was sich in die Tabelle nicht leicht aufnehmen lässt.
Syst
e m der C
onsonanten.
Articulationsgebiete
•2 3
^3
Reibungsgeräusche bei
Ausfluss
Ver-
schluss-
laute
•i— 1 ro
ö 2
mitten [seitlich
allseitig
P5 ft
I.
Unterlippe mit Ober-
ohne
F
—
i
P
—
—
lippe oder oberen
Schneidezähnen
mit
W
—
—
B
Lippen R
M
II.
Zungenspitze mit
ohne
S in heiss
Th in thick
(L)
Seh in j m
Schaum j
—
—
Sohneidezähnen oder
Alveolarrand
mit
S in sausen
Th in those
L
jamais
Zungen R
N
III.
Zungenrücken mit
Gaumen
ohne
CH in zechen
lachen
—
-
K
—
—
mit
J in ja
—
1
- i
G
Uvular R
NG
IV.
Kehlkopf
ohne H
1
—
ji arabisch
1 Hamze
—
—
mit
1
—
~
GutturalR
—
Das System der Consonanten. 299
Das Wesen der Reibungsgeräusche ist leicht /a\ fassen, sie entstehen,
wenn der Exspirationskiftstrom mit einiger Kraft durch eine Enge hin-
durch gepresst wird. Dass hierbei (ausser beim H) je nach Beheben
Stimme gegeben werden kann oder nicht, ist selbstverständhch. Inner-
halb der einzelnen Articulationsgebiete kann man noch verschiedene
Stellen unterscheiden, an denen die Enge für Entstehung des Geräusches
gebildet werden kann. Im ersten Articulationsgebiete kann die Enge ge-
bildet werden 1. zwischen Unterlippe und oberen Schneidezähnen, labio-
dental, oder 2. zwischen den beiden vorgeschobenen Lippen, bilabial.
f (labiodental) Fall, Vater, Vetter, fetter — feu, faire — Firenze
— for, five.
f- (bilabial) = cp, au^ACfepw, £{xcpacvo). (Priscian: Non tam fixis
labris pronuntianda est f quomodo cp).
w' Wunder.
w'^ wool, wood — Quelle.
Zwischen f* und w': vin, verite — vanity, cough — vezel (hol-
ländisch).
Bei den Pieibegeräuschen des zweiten Articulationsgebietes ist zu
unterscheiden zwischen mittlerem, seitlichem und allseitigem Ausfluss.
Die Bedeutung hiervon wird klar, wenn man die Aufmerksamkeit der
Zungenbewegung zulenkt und erst S, dann L, dann Seh spricht. Bei
dem S liegen die seitlichen Zungenränder den oberen Backenzähnen
an und die Luft entweicht nur über die Zungenspitze. Geht man zum
L über, so stellt die Zungenspitze den Verschluss her und die seitlichen
Zungenränder machen Raum für den Luftdurchtritt. Das Seh kann ge-
sprochen werden — und wird auch wohl meist so ausgesprochen — indem
der Zungeurand in seinem ganzen Umfange frei ist und die Zunge all-
seitig vom Luftstrom umspült wird.
Die S-Laute können in drei Articulationsweisen gebildet werden, je
nach der Stelle, an Avelcher, und nach der Art, in welcher die Enge
hergestellt wird. Die erste Stelle ist am Alveolarrand über den Schneide-
zähnen des Oberkiefers. Hier kann die Enge entweder dadurch gebildet
werden, dass die Zungenspitze gegen die unteren Schneidezähne ge-
stemmt und der Rücken der Zungenspitze dem Alveolarrande des Ober-
kiefers stark angenähert wird (linguodental), oder dadurch, dass man die
Zungenspitze erhebt und die Luft zwischen dem Rande der Zungenspitze
und dem Alveolarrande des Oberkiefers hindurchpresst (alveolar). Erstere
Bildungsweise ist die häufigere, aber auch die zweite kommt vor, z. B. in der
Lautfolge ts = z. Ein akustischer L^nterschied tritt je nach der einen oder
anderen Bildungsweise an der ersten Articulationsstelle nicht hervor. Dies
findet jedoch in sehr bemerkenswerther Weise statt, wenn man statt
300
Sechster Abschnitt.
der ersten die zweite Articulationsstelle wählt. Diese liegt zwischen dem
Rücken der Zungenspitze und den oberen Schneidezähnen. Die Enge
wird hier gebildet, indem der Unterkiefer etwas zurückgezogen und die
Zungenspitze, auf den unteren Schneidezähnen
ruhend, bis zur leichten Berührung der Unterlippe
vorgeschoben wird. Dies ist die als interdental
zu bezeichnende Bildungsweise des englischen th,
welches klanglos gleich dem hellenischen d-, klin-
gend gleich dem hellenischen 5 ist. Für das lin-
guodentale s hat, je nachdem es klanglos oder
klingend gesprochen wird, keine Sprache eine
schriftliche Unterscheidung ausgebildet. Wir wollen
das erstere mit der deutschen Letter §, das zweite
mit der lateinischen Letter s bezeichnen.
§>: das, Last, heiss — sou, c'est ^a — rosso,
cosi — house;
s : sausen — hasard, raison — paese, sguardo
— gazing, reason — aߣvvu|xi.
^ : thing — spanisch z vor a, o, u ; c vor e, i ;
: that.
alveolar. (1)
linguodental. (2)
interdental. (3)
Die interdentale Bildung des S kommt im
Hochdeutschen, Plattdeutschen, Italienischen nicht
vor (das Isländische soll sie besitzen). Dass die
Bildungsweise allgemein nicht als leicht empfunden
wird, geht daraus hervor, dass S im Englischen
oft in ds oder d abwandelt, %- in ff (Dickens
schreibt öfter nuffing statt nothing). Ferner: ^rjp,
aeolisch: cprjp, lateinisch fera; ■8'upa — fores,
•O-uiJLos — fumus. Russisch: Feodor aus Theodor,
Marfa aus Martha, Afanasia aus Athanasia.
Bei den L- Lauten wird dort, wo bei den
S-Lauten die Enge gebildet wurde, der Ver-
schluss mit der Zungenspitze hergestellt, während
die Seitenränder der Zunge gelöst werden. Es
kehrt die linguodentale, alveolare und interdentale
Bildungsweise wieder und hierzu tritt die cacumi-
nale, bei welcher die Zungenspitze oberhalb des
Alveolarrandes dem Gaumen selbst angelegt wird. Die klanglose Bildung
des L ist selten, kommt aber vor, zum Beispiel in dem aus dem Wälischen
stammenden Worte Lloyd.
cacuminal. (4)
Die Reibungsgeräusche. 301
1' (alveolar) ist das gewöhnliche L der Deutschen;
1- (linguodental) ist bei dem einfachen L selten.
Diese Bildungsweise erleichtert aber das sogenannte Mouillireu des
L, wovon später bei den zusammengesetzten Consonanten.
1' (interdental) bei Lisplern (und im Sanskrit?)
H (cacuminal) ein L der Veden, von Bopp in Ira transscribirt.
Nach Einigen das 1 der Polen. Norwegisch in öl^a", Eigenname,
dänisch Olaf gesprochen.
Englisch will, well, bell. — Im Italienischen wird das L vielfach
zwischen 1' und 1' gesprochen. Ausserdem am besten geeignet zur klang-
losen Hervorbringung des L in Lloyd.
Die Sch-Laute sind einfache Consonanten, trotz der widersprechen-
den Behauptung einer gewichtigen Autorität und obgleich merkwürdiger-
weise nur sehr wenige Sprachen (sanskrit, semitisch, altslavisch, russisch)
ein eigenes und einfaches Lautzeichen für die klanglose, doch sehr ver-
breitete Sprechweise ausgebildet oder bewahrt haben. Die klingende
Sprechweise kommt selten vor, wird aber dann durch einen einzelnen
(wenn auch nicht eigenen) Buchstaben bezeichnet. Seh ist weder eine
Lautfolge, noch ein zusammengesetzter Consonant in dem Sinne, dass
bei seiner Bildung die Bedingungen für die gleichzeitige Hervorbringung
zweier verschiedener Consonanten vorhanden wären. Die Hauptschwierig-
keit für eine richtige Auffassung liegt wohl darin, dass ein Seh auf ver-
schiedene Weise gebildet werden kann. So erhält man ein solches zum
Beispiel, wenn man ein klangloses \* (cacuminal) gebildet hat und nun
den Unterkiefer etwas mehr erhebt und die Lippen vorschiebt. Voller
wird das Geräusch dann aber, wenn man die bei dem 1* dem Gaumen
anliegende Zungenspitze frei macht, sodass die Zunge als ein überall,
ausser an der Basis, freier Zapfen in die Mundhöhle hineinragt und all-
seitig von dem Exspirationsstrom umspült wird. Man kann dann die
Zunge auch mannigfach bewegen, ohne dass das Seh unterbrochen würde.
Es ändert hierbei allerdings etwas seine Nuance. Am deutlichsten ist
der Einfluss, welchen die Stellung der frei umspülten Zunge auf die
Nuancirung des Seh hat, wenn man die zum Zapfen geformte Zunge
einfach vorschiebt oder zurückzieht. Das Seh ist ein Geräusch, an
welchem sich nicht nur die Schärfe, sondern auch die Tonhöhe deutlich
ändern lässt ; bei kurzem Zungenzapfen ist es weich und tief, bei langem
scharf und hoch. Von dieser Nuancirung wird namentlich in der Laut-
folge nach d und t Gebrauch gemacht. Je kürzer der Zungenzapfeu,
um so mehr müssen ausserdem die Lippen bei der Lautbildung mit-
wirken, das heisst um so mehr müssen sie vorgeschoben werden. Je
nach der Länge des Zungenzapfens wählen wir die Indices 1 für kurz
302 Sechster Abschnitt.
und 2 für lang. Zur Bezeichnung des Lautes selbst wählen wir s für
den klanglosen und \ für den klingenden.
s * : Schaar — charme — ocean — polnisch sz ~ böhmisch s ;
s^: deutsch vacat — französisch ? — ruscello, scimia, sciolto —
precious, passion, conscience, patience — ungarisch Pest =
Pescht — schwedisch skön = schön , Nordenskiöld = Nurden-
schiöld.
y: deutsch vacat — genie, jamais — ital. nur in der Lautfolge
nach d — pleasure, mansion, pretension;
ts ^ : church ;
ts^: ciceri. Dieser verhängnissvolle Laut ist in der That nichts
Anderes, als eine schnelle Folge von t linguodental und seh,
bei langem Zungenzapfen, ganz kurz, mit möglichst geringer
Zungenbewegung zwischen t und seh und ohne Betheiligung
der Lippen ausgesprochen;
dy':joy;
dy^: gibbo.
Für die Beibungsgeräusche des dritten Articulationsgebietes wird
die Enge zwischen Zungenrücken und hartem Gaumen gebildet; je nach-
dem dies weiter vorn oder hinten stattfindet, wollen wir die Indices 1,
2, 3 anwenden. Die klanglosen Laute sollen mit x-i die klingenden mit
y bezeichnet werden. Das Französische, Italienische, Englische hat weder
ein x noch y.
X*: recht, richtig. Im Anlaut deutsch nur dialectisch in morgen
und in der Diminutiv-Silbe chen, aber im Hellenischen x^^P'i
X^ : Bach, Woche, Wucher — schottisch loch. Die Engländer haben
es zu Shakespeare's Zeiten gehabt und der Londoner cab-
man sagt noch jetzt acht Shilling (eight sh.);
X^: schweizerisch ich, Milch — X'^P'^j X°P°? — arabisch.
Deutlich ist der Einfluss des vorangehenden Vocals auf den Bil-
dungsort des X ; nach e, i, ei vorne, nach a, o, u weiter hinten. Schein-
bare Ausnahme bildet schweizerisch ich, doch wird hier nach dem i ein
flüchtiges a gesprochen. Auffallend, aber leicht zu erklären ist auch:
Aaclien — aber Mamachen, rauchen — aber Frauchen, Kuchen (pla-
centa) -- aber Kulichen (vaccula).
y': Jot, Jammer — yfj, yecpupa, yuvalxa, yXörfm;
y'^: im Niederdeutschen: sagen;
y^: yd[ioq, ypwixr], ypdrptji.
Zwischen x und y': nature, moisture, young; vielleicht gehörtauch
der Verbindungslaut zwischen journee admirable hierher.
Die Verscblusslaiitc. 303
Die Consonanten des vierten Articulationsgebietes lassen sicli am
besten im Zusammenhange behandeln.
Die Verschlusslaute umfassen die in der Grammatik als Tenues und
Mediae bezeichneten Consonanten. Je nachdem einer dieser Consonanten
im Auslaut, im Anlaut oder z\vischen zwei Vocalen gebraucht wird,
kommt das charakteristische Geräusch bei dem Verschluss, oder. bei der
Oefifnung einer Enge für den Exspirationsstrom, oder bei beiden zu
Stande. Wegen des zweiten und dritten Falles nennt man die Laute
auch Explosivlaute. Bei den Tenues erfolgt Verschluss und Oeffnung
plötzlich, letztere in der That explosionsartig. Vor der Oeflnung des
Mundschlusses wird der Druck im Thorax unterhalb der verschlossenen
Glottis erheblich gesteigert, dann wird die Glottis plötzlich geöffnet und
der jähe Exspiratiousluftstrom sprengt den Mundverschluss. Bei den
Mediae erfolgt Verschluss und Oeffnung allmählich, die Glottis wird
nicht geschlossen, der Muudschhiss wird nicht gesprengt, sondern durch
fein abgestufte Muskelaction aufgehoben. Da bei den Tenues die Glottis
fest geschlossen wird, so kann nicht bei ihnen Stimme gegeben werden,
sie müssen klanglos gesprochen werden. Bei den Mediae dagegen kann
Stimme gegeben werden und wird meistens Stimme gegeben, wenn sich
auch die klanglose Media von der Tenuis wohl unterscheiden lässt durch
die grössere Weichheit des Geräusches. Auf den ersten Blick kann es
als ein Widerspruch erscheinen, dass bei Mundschluss Stimme gegeben
werden soll, denn zum Ansprechen der Stimmbänder gehört Exspirations-
luftstrom. Etwas Luft kann nun in der That auch bei verschlossenem
Mund die Glottis passiren, so viel nämlich, als in dem durch Blähung
weicher Begrenzungen wachsenden Raum zwischen Glottis und Mund-
schluss Platz hat. Man nennt deshalb auch den die Mediae begleitenden
Stimmklang den Blählaut.
Die Tenuis des ersten Articulationsgebietes ist P, die Media B. Jeder
dieser Laute wird nur auf eine Weise gebildet, indem der Mundschluss
zwischen den Lippen erzeugt wird.
Im zweiten Articulationsgebiete, dessen Tenuis T und dessen Media
D ist, bewerkstelligt die Zungenspitze den Mundschluss. Es kann dies
auf die vier verschiedenen, beim L angegebenen Weisen geschehen. Das
T wird am häutigsten alveolar gebildet, linguodental in Lautfolgen wie
st, sp, interdental von Lisplern, cacuminal gelegentlich im Sanskrit.
Die Media D geht im Auslaut, ebenso wie die anderen ^lediae, leicht in
die Tenuis über, doch ist hier zu bemerken, dass die Engländer deutlich
unterscheiden zwischen bad und bat.
Im dritten Articulationsgebiet wird bei der Tenuis K und bei der
Media G der Verschluss zwischen Zungenrücken und Gaumen gebildet,
304 Sechster Abschnitt.
und zwar ebenso wie die Enge bei Ch und J verschieden weit vorn
oder hinten:
kl : chiesa, kegel, g^ : ghirlanda, gfeben,
ko : corso, kugel, gg : Gurt,
kg : im Arabischen, gg : im Arabischen.
Die Zitterlaute entstehen, wenn bei dauernder Stimmgabe ein zittern-
der Mundschluss gebildet wird. Die beim Erzittern entstehende ab-
wechselnde Schliessung erfolgt schnell genug zur Erzeugung eines charak-
teristischen Geräusches und zu selten für die Bildung eines Tones, selbst
des tiefsten. Der zitternde Schluss kann in jedem Articulationsgebiet
gebildet werden. Das Lippen-R wird nicht nur häufig bei dem Haltruf
der Kutscher Brr! gebraucht, sondern es findet auch sprachliche Ver-
wendung, freilich nur bei Wilden. Eine Insel bei Neu-Guinea heisst
Ambrim, aber das br dieses Wortes ist keine Lautfolge, sondern es wird
von den Eingeborenen durch zitternden Lippenschluss hervorgebracht.
Das Zungen-R soll das eigentliche R der Deutschen sein. Es lässt sich
am leichtesten bei cacuminaler Haltung der Zungenspitze erzeugen.
Lautlich am vollkommensten ist das Üvular-R, welches als R der Fran-
zosen bezeichnet wird.
Die Entstehungsweise der Rhinophone ist dadurch charakterisirt, dass
bei dauernder Stimmgabe und bei verschieden hergestelltem Mundschluss
die Luft ausschliesslich durch die Nase entweicht. Innerhalb des ersten
Articulationsgebietes wird der Schluss nur auf eine Art erzeugt, durch
Zusammenpressen der Lippen, dann ertönt das M. Innerhalb des zweiten
Articulationsgebietes wird zur Hervorbringung des N der Schluss meist
aveolar gebildet; doch ist zu bemerken, dass das Mouilliren des N,
ebenso wie das des L leichter bei linguodentaler Bildungsweise erfolgt.
Für den Rhinophon des dritten Articulationsgebietes giebt es kein eigenes
einfaches Schriftzeichen (ausser im Sanskrit). Der Schluss zwischen
Zungenrücken und Gaumen wird auch hier weiter vorn oder hinten ge-
bildet, weiter vorn nach e, i und weiter hinten nach a, o, u,
Engel, Enkel, Dinge, Winkel;
Wange, Anker, long, Onkel, Schwange, Trunk;
äyyBkoq, dcyxopa.
Um die lautlichen Erscheinungen auf dem vierten Articulationsge-
biete zu übersehen, muss man sich vergegenwärtigen, dass die Glottis
entweder so weit geöffnet sein kann, dass die Ausathmung unhörbar
erfolgt, oder dass sie zweitens so fest geschlossen sein kann, dass sie
zwar gegen einigen Ueberdruck der thoracalen Luft dicht hält, dass der
Verschluss aber durch plötzliche Steigerung des Exsj)irationsdruckes in
lautlich wirksamer Weise gesprengt werden kann (Hamze der Araber),
Die Kehllaute. 305
oder dass drittens der Glottisspalt nur soweit verengert ist, dass die
Stimmbänder zwar nicht zum Tönen gebracht werden, wohl al)er ein
Reibungsgeräusch veranlassen (H), und dass viertens der Grad des Ver-
schlusses und der Spannung der Stimmbänder die Bedingungen für den
dem Vocallaut zu Grunde liegenden Klang bietet. Von der Art der
Herstellung des letzteren Zustandes hängt nun wieder eine Verschieden-
heit im Ansprechen des Vocallautes ab. Der Vocal klingt geräuschlos,
aber plötzlich und hart an, wenn die zuvor fest verschlossene Glottis
zwar nicht durch den Exspirationsluftstrom gesprengt, wohl aber durch
Action der inneren Kehlkopfmirekeln plötzlich geöffnet wird, und wenn
das Tönen der Glottis in der für den Vocal erforderlichen Weise sofort
in voller Stärke beginnt. Es ist dies die Art, wie der Vocal nach dem
Hiatus gesprochen wird. Die zweite, weiche Art, den Vocal auszu-
sprechen, entsteht, wenn der Glottisschluss allmählich gelöst wird, und
wenn der Exspirationsluftstrom ebenso allmählich anschwillt, wie auch
die Genauigkeit der Einstellung der Glottis für den Vocal allmählich
hergestellt wird. Es ist dies die Art, wie der Vocal im Anlaut von den-
jenigen Völkern gesprochen wird, welche den Hiatus meiden. Der Spiritus
lenis bedeutet den Hinweis auf diese Art, den Vocal im Anlaut auszu-
sprechen. Schliesslich kann die Glottis auch intermittirend zum Tönen
gebracht werden, wobei eine Art Zitterlaut entsteht.
Reibungsgeräusche des Kehlkopfes,
1. Spiritus asper, h: Haus — house — harpe — ital, vacat — he
der Araber.
2, Hha der Araber, bei welchem ausser der Glottis auch der Kehl-
kopfausgang verengert und der Exspirationsluftstrom verstärkt ist,
Verschlusslaute des Kehlkopfes,
1. Hamze der Araber, ein wirklicher Explosivlaut wie beim Husten
(Tenuis).
2. Hiatus: See — adler — no ordre — sara a casa — franz. vacat.
Im Deutschen auch im Anlaut nach Consonanten, besonders deut-
lich im Interesse bestimmter lautlicher Unterscheidungen, z. B.
mein Eid im Gegensatz zu Meineid (klanglose Media).
3. Spiritus lenis, Aleph der Semiten, h non aspire (homme, ordre)
gelinde h der Engländer (hour, our). Im Italienischen bevorzugt,
im Deutschen vernachlässigt oder vermieden (klingende Media).
Zitter laute des Kehlkopfes.
1. Mit tieferem Ton: soft R der Engländer, girl, bird. — Im Nieder-
deutschen Platt: ort, wrirt, dürt.
2. Mit höherem Ton: Das Ain der Araber.
Gad II. Heymans, Physiologie. 20
306 Sechster Abschnitt.
Unter zusammengesetzten Consonanten verstehen wir diejenigen, bei
denen die Bedingungen für die Entstehung zweier lautlicher Geräusche
gleichzeitig vorhanden sind. Die Zahl der Consonanten, welche in dieser
Weise combinirt werden können, ist eine beschränkte. Sehr deutlich
tritt das Wesen der zusammengesetzten Consonanten hervor bei dem
Böhmischen f in dfi und patf. Man kann in der That gleichzeitig ein
uvulares R ertönen lassen und den hierbei vorhandenen intermittirenden
Luftstrom zur Erzeugung des Reibungsgeräusches im zweiten Articula-
tionsgebiet mit allseitigem Ausfluss, unter Stimmgabe bei dfi, ohne
Stimmgabe bei patir verwenden. Letzteres ist übrigens einer der seltenen
Fälle, in denen auch das R klanglos gesprochen wird.
Aehnlich wie mit dem f der Czechen verhält es sich nun mit den
mouillirten Lauten der romanischen Sprachen. Mouillirt werden 1 und n,
wobei es sich nicht um die Bildung der Lautfolgen Ij und nj handelt,
sondern um die Herstellung der Bedingungen für die andauernd gleich-
zeitige Hervorbringung des 1 und j oder des n und j. Man kann frei-
lich nicht sagen, dass ein ganz reines j gleichzeitig mit einem ganz
reinen 1 oder n hervorgebracht werde, vielmehr hat die Bedingung für
die Hervorbringung jedes dieser Consonanten eine Modification erfahren.
Bei dem 1 sollte nur seitlicher Ausfluss vorhanden sein, dies würde aber
die Bildung des j verhindern, denn bei j muss der Exspirationsstrom
eine in der Mitte gelegene Enge zwischen Zungenrücken und hartem
Gaumen passiren. Man erhält das mouillirte 1, wenn man j bei wenig
gelüfteten seitlichen Zungenrändern, also mit Anklang an das 1 spricht.
Analoges gilt für das mouillirte n. Streng genommen kann man nicht
gleichzeitig n und j sprechen, denn bei j soll die Luft ausschhesslich
durch den Mund, bei n ausschliesslich durch die Nase entweichen. Das
mouillirte n verhält sich aber ganz ähnlich zu dem gewöhnlich ge-
sprochenen j, wie ein nasalirter Vocal zu dem vollkommen gebildeten
Vocal, man könnte das mouillirte n mit gutem Recht als ein nasalirtes j
bezeichnen. Die mouillirten Laute werden mit Stimme gesprochen.
n: Champagne — deutsch, ital., engl, vacat — span. ii — portu-
gies. nh;
i: famille — gli, famigU — deutsch, engl, vacat — span. llama
(flamma) llanos.
Ebenso wie die Vocale können alle mit Stimme gesprochenen Con-
sonanten und auch die klanglosen Reibungsgeräusche beliebig gedehnt
werden. Es geschieht dies sogar bei den Verschlusslauten, wenigstens
bei den Tenues, doch tritt uns hier ein eigenthümliches Problem ent-
gegen. In dem Worte Pappel ist das pp ein verschärftes und gedehntes
p. Verschluss- und Explosivgeräusch ist stärker als bei dem p in Papier
Inspirationslaute. 307
und ausserdem vergeht längere Zeit zwischen Verschluss und Oeffnung.
Obgleich hier während der Dauer des Mundschlusses gar nichts gehört
wird, hat eine Verlängerung dieser Dauer doch die Wirkung, uns den
Consonant verstärkt erscheinen zu lassen. Vermuthlich spielt hierbei
die in dem Hörenden angeregte Vorstellung von der Anstrengung, welche
er selbst bei derartiger Lautbildung machen würde, eine wesentliche
Rolle.
Die bisher ausschliesslich festgehaltene Aufstellung, dass die Sprach-
laute mittelst des Exspirationsluftstromes gebildet werden, gilt zwar für
alle Sprachen gebildeter Völker ; eine sehr interessante Ausnahme bieten
jedoch die Zulu-Sprachen, deren sogenannte Schnalzlaute bei der In-
spiration erzeugt werden. Die Zulus bilden in jedem Articulationsgebiete
einen oder mehrere Schnalzlaute, Ebenso wie bei dem Gesänge der
Vögel spielen auch bei dem Gesänge der Alpenbewohner die Inspirations-
. laute eine grosse Rolle; die „Juchzer" der Jodler werden meist inspira-
torisch erzeugt. Der Esel bringt die erste Silbe seines ;,I-A" inspira-
torisch, die zweite exspiratorisch hervor. Das Grunzen und Quietschen
des Schweines erfolgt vorwiegend inspiratorisch.
20^
Theil II.
Physiologie der vegetativen Processe.
Siebeüter Abschnitt.
Blut, Lymphe und Kreislauf.
Die Körpermuskeln verrichten, indem sie die Aussenwelt dem Orga-
nismus dienstbar machen, Arbeit. Um die hierfür erforderhche Energie
aufwenden zu können, bedürfen sie der Ergänzung ihrer Substanz und
der Befreiung von den Endproducten der in ihnen ablaufenden chemi-
schen Processe. Diesem Bedürfniss wird genügt durch das kreisende
Blut und durch die Lymphe. Im Nervensystem und in den Sinnesorganen
wird zwar eine unvergleichlich kleinere Menge von Energie umgesetzt,
als in den Muskeln, doch sind die in ihnen ablaufenden chemischen
Processe viel feiner gegliedert und deshalb bedürfen sie, trotz verschwin-
dend kleiner Arbeitsleistung in noch höherem Maasse als die Muskeln
der beständigen Stoffzufuhr und Stoffabfuhr durch Blut und Lymphe.
Das Blut ist ein Gewebe, welches etwa '/i 3 des ganzen Körpei'gewichtes
ausmacht und welches durch die flüssige Beschaffenheit seiner Inter-
cellularsubstanz befähigt ist, im Körper zu kreisen und dadurch den
Stoffverkehr zwischen der Körperoberfläche und den functionirenden
Elementen der inneren Organe zu unterhalten. Als Oberfläche kommt
hier nicht nur die äussere Haut in Betracht, sondern in viel stärkerem
Maasse noch die Schleimhaut von Organen, welche in ihrer Anlage ober-
flächlich gelegen, bei der Entwickelung des Körpers nach innen gelangt
sind. An eingestülpten Oberflächen ninmit das Blut die Substanzen auf,
welche den functionirenden Gewebselementen zur Bestreitung der Lebens-
arbeit nöthig sind, und zwar im Darmtractus die Verdauungsproducte
der Nahrungsmittel, in den Lungen den Sauerstoff der Luft; an einge-
stülpten Oberflächen giebt das Blut die Substanzen ab, deren Zurück-
haltung den Rost des Lebensheerdes verstopfen würde, und zwar in
den NiereUj den Schweissdrüsen und in der Leber flüssige und gelöste
Die rothen Blutkörperchen. 3()9
Stoffwechselproducte , in den Lungen Kohlensäure und Wasser, Es muss
hierzu jedoch bemerkt werden, dass das Blut nirgends direct mit den
resorbirenden, functionirenden und secernirenden Gewebselementen in
Berührung kommt, sondern dass dies durch Vermittelung der Lymphe
geschieht.
Ausserdem bringt das kreisende Blut die im Körperinnern gebildete
Wärme schnell an die äussere Oberfläche und dient dadurch dem Wärme-
haushalt des Organismus.
Das Blut ändert also bei dem Umlauf durch den Körper fortwäh-
rend seine Zusammensetzung und Beschaffenheit; bei dem Verlassen
eines jeden Organes ist es ein anderes Ding; die auffallendsten Unter-
schiede zeigt es jedoch, wenn man seine Beschaffenheit vor dem Eintritt
in die Lungen, wo man es venös nennt, und nach dem Verlassen der
Lungen, wo es arteriell genannt wird, vergleicht.
Den grob wahrnehmbaren Eigenschaften nach ist das Blut eine,
selbst in dünnen Schichten undurchsichtige rothe Flüssigkeit, von schwach
süsssalzigem Geschmack und eigenthümlichem Geruch, Das Roth des
arteriellen Blutes ist das des Scharlach. Das venöse Blut erscheint nur
im auffallenden Licht roth, und zwar dunkel blauroth, im durchfallenden
Licht dagegen grün, es ist dichroitisch. Eine sehr merkwürdige und
Avichtige Eigenschaft des Blutes besteht in seiner Fähigkeit, nach dem
Austritt aus den natürlichen Gefässwänden zu einer gallertigen nicht
mehr fliessenden Masse zu gerinnen. Ohne die Gerinnungsfähigkeit des
Blutes wären die blutführenden Thiere im Kampf ums Dasein längst
untergegangen oder hätten sich erst gar nicht entwickelt.
Die chemische Reaction des Blutes wird als alkalisch angegeben,
und in der That bläut sich ein empfindhcher Lakmuspapierstreif, welcher
in Blut getaucht wurde, an der Grenze des blutgefärbten Theiles, Das
specifische Gewicht des Blutes beträgt im Mittel 1,055,
An der Zusammensetzung des Blutes betheiligen sich geformte Ele-
mente, die Blutkörperchen und eine flüssige intercellulare Substanz, das
Blutplasma, Die Auffassung des Blutes als eines Gewebes ist nicht nur
in der Entwickelungsgeschichte begründet, sondern auch dadurch ge-
rechtfertigt, dass seine geformten Bestandtheile Zellen und Zellabkömm-
linge sind, welche während des Lebens in steter Wechselwirkung mit
dem Plasma stehen. Die Blutkörperchen unterscheiden sich in rothe und
farblose.
Die rothen Blutkörperchen des Menschen sind kreisrunde, bei-
derseits napfartig eingedrückte kernlose Scheiben. Auch bei den übrigen
Säugethieren findet sich dieselbe Form, nur die Gattungen Camelus und
Lama haben elliptische Blutscheiben, Körperchen der letzteren Form
sind auch jene der Vögel, der Amphibien und der meisten Fische, doch
310 Siebenter Abschnitt.
besitzt Petromyzon kreisscheibenförmige Blutkörperchen. Die Blutkör-
perchen der Vögel, Amphibien und Fische besitzen in ihrer Mitte einen
Zellkern.
Die einzelne Blutscheibe eines Menschen erscheint unter dem Mikro-
skop gelblich oder grünlich. Hat man das Mikroskop auf die obere
Grenzebene des Scheibenrandes eingesteht, so erscheint die Randzone
heller und die Mitte dunkler, wodurch die Anwesenheit eines Kernes
vorgetäuscht werden könnte; dass es sich aber um ein durch die Licht-
brechung an den gekrümmten Oberflächen bedingtes Phänomen handelt,
erkennt man durch die Einstellung des Mikroskopes auf die Mittelebene
der Scheibe, wo dann der Rand dunkler und die Mitte heller erscheint.
Liegen mehrere derselben übereinander, dann erscheint ihre Farbe roth.
Dieselbe Farbe zeigt sich, wenn die Scheiben unter dem Mikroskope
auf der hohen Kante stehen. Letztere Beobachtung hat man darum oft
Gelegenheit zu machen, weil die Blutscheiben die noch nicht aufgeklärte
Neigung haben, sich nach der Entfernung aus dem Organismus geld-
rollenähnlich zusammenzuschichten.
Die rothen Blutscheiben werden durch verhältnissmäs^ig kleine
Kräfte stark deformirt, nehmen aber bei Nachlass dieser Kräfte voll-
kommen ihre frühere Gestalt wieder an; ihre Substanz ist also sehr
dehnbar, aber vollkommen elastisch. Unter dem Einfluss der Wärme, des
elektrischen Stromes und von Concentrationsänderungen treten Form-
wechselungen ein, welche bei vorsichtig geleiteter Einwirkung wieder
rückgängig gemacht werden können. Im Ganzen handelt es sich um
Quellungen, bei denen sich die napfartigen Vertiefungen ausgleichen und
um Schrumpfungen, bei denen die sogenannte Maulbeerform und Stech-
apfelform eintritt. Die Formänderungen, welche die Blutscheiben bei
Erhöhung der Temperatur zeigen, haben in einem gewissen Stadium
einige Aehnlichkeit mit amöboiden Bewegungen, doch treten diese erst
weit über Körpertemperatur ein und führen unter Abschnürung ausge-
triebener Fortsätze zu einem definitiven Untergang der Scheiben. Eine
eigene Beweglichkeit kann den rothen Blutscheiben also nicht zuge-
sprochen werden. Die Grösse der Bhitscheiben bei den verschiedenen
Thierarten scheint in einiger Beziehung zu dem Athmungsbedürfniss zu
stehen; eine kleine Gesammt-Oberfläche wird erreicht, wenn die gleiche
Menge Scheibensubstanz auf Scheiben von grossen Abmessungen ver-
theilt wird; dies ist der Fall bei Thieren, welche geringes Athmungs-
bedürfniss haben, wie zum Beispiel Proteus anguineus, dessen elliptische
Blutscheiben 58 jx im langen und 35 (x im kleinen Durchmesser besitzen;
eine einzelne derselben kann mit blossem Auge wahrgenommen werden.
Die Blutscheiben der Frösche messen 22 und 15 [x, die kleinsten Blut-
scheiben besitzt das Moschusthier mit 2,5 \i Durchmesser.
Blutkörperchenzählung. 311
Beim Menschen beträgt der Durchmesser des grössten Querschnittes
der Scheibe ungefähr 8 [x, die grösste Dicke der Scheibe 2 |x, doch sind
die Schwankungen der Dimensionen bei verschiedenen Personen und
auch bei demselben Individuum nicht unerhebhch.
Bei den Angaben über die Zahl der rotlien Blutkörperchen legt man
den Kubikmillimeter zu Grunde ; die Zählung geschieht an einem durch
Nadelstich gewonnenen Blutstropfen bei entsprechender Verdünnung des
Blutes, Ein in allen seinen Theilen genau calibrirtes gläsernes Capillar-
rohr mit angeblasener Ausbauchung wird bis zu einer bestimmten Marke
mit einem Theil des frisch hervorperlenden, noch nicht der Verdunstung
ausgesetzten Blutes gefüllt, dann wird eine ebenfalls genau bestimmte
weit grössere Menge (das 100 fache) einer Verdünnuugsflüssigkeit nach-
gesaugt. Diese Flüssigkeit muss die Eigenschaft haben, keine rothen
Blutkörperchen aufzulösen und sie eher etwas schrumpfen zu machen,
sodass sie sich auf dem Objectträger schnell zu Boden senken. Nach-
dem die Mischung in der Ausbauchung des Rohres, welches für diesen
Zweck ein frei bewegliches Glasstück eingeschlossen enthält, vollkommen
geschehen ist, wird ein eigens coustruirter Objectträger mit einem Tropfen
der Mischung beschickt. Derselbe besitzt eine trogartige Vertiefung,
deren Boden genau parallel zu der Oberfläche des Objectträgers und in
genau bestimmter kleiner Entfernung unter derselben ist. Dieser Boden
besitzt eine eingeritzte quadratisclie Theikmg. lieber jeder Quadratfläche,
deren Seitenlänge genau bekannt ist, befindet sich nach Auflegen des
Deckglases eine gewisse Menge des Gemisches von bekanntem Volum,
das Mikroskop wird nun auf die Bodenfläche des Troges eingestellt und
es werden die auf den einzelnen Quadratflächen niedergesunkenen Blut-
scheiben ausgezählt. Begreiflicherweise würde eine Berechnung, welche
auf der Auszählung nur eines oder weniger Quadrate beruhte, zu groben
Fehlern führen. Die Genauigkeit des Resultates wächst mit der Zahl
der ausgezählten Felder. Bei einem der gebräuchlichen Apparate beträgt
der wahrscheinhche relative Fehler, bei Abzählen von 16 Quadraten 5 7o?
von 100 Quadraten 2 %.
Nach diesen und ähnhchen Methoden sind sehr viel Zählungen bei
Menschen und Thieren mit Berücksichtigung von Lebensalter und Ge-
schlecht, Körperzustand und Gefässgebiet ausgeführt worden: als unge-
fähren Mittelwerth kann man beim Menschen 5 Millionen in einem
Kubikmillimeter annehmen: bei Männern ist die genaue Zahl etwas
grösser als bei Frauen, bei Kindern etwas kleiner als bei Erwachsenen
und Neugeborenen. Einflüsse, welche mit starkem Wasserverlust des
Körpers verbunden sind, erhöhen begreiflicherweise die Blutkörperchen-
zahl. Starkes Wassertrinken setzt sie herab; in den Venen ist die Zahl
im Allgemeinen grösser, als in den Arterien. Verbesserungen der allge-
312 Siebenter Abschnitt.
meinen äusseren Lebensbedingungen erhöbt die Zahl wahrscheinUch durch
Ueberwiegen der Bildung über den Untergang. In vielen krankhaften
Zuständen, namentlich in der Bleichsucht, ist die Zahl aus dem ent-
gegengesetzten Grunde herabgesetzt.
An Modellen von der Form der Blutscheiben mit vielfach vergrösser-
ten Abmessungen hat man das Volum und die Oberfläche bestimmt,
sodass man mit Berücksichtigung der Vergrösserungszahl Volum und
Oberfläche der einzelnen Blutscheiben berechnen konnte; hierdurch er-
hielt man als Volum der 5 Millionen in einem Kubikmillimeter Blut ent-
haltenen Blutscheiben etwa Ya Kubikmillimeter und als Oberfläche der-
selben 640 Quadratmillimeter. Das gesammte Gewicht der Blutscheiben
eines 78 Kilogramm schweren Mannes, dessen Blutmenge Yia seines
Körpergewichtes beträgt, macht also etwa 2 Kilogramm aus und die
gesammte Oberfläche derselben bedeckt etwa 3840 Quadratmeter.
Von der inneren Structur der rothen Blutkörperchen ist es schwer,
sich eine genaue Vorstellung zu machen; zu berücksichtigen ist hierbei,
dass der die Farbe bedingende Stoff, das Hämoglobin, in dem Blutplasma
leicht löslich ist und doch unter normalen Verhältnissen nicht in das-
selbe übertritt. Der Gedanke an eine für das Hämoglobin undurchgängige
Membran ist, abgesehen davon, dass sich eine solche Membran nicht
hat darstellen lassen, nicht aufrecht zu erhalten, angesichts der elas-
tischen Eigenschaften und der bei den Deformationen und Zertrümme-
rungen eintretenden Erscheinungen. Lehrreich ist eine Beobachtung,
welche sich an kernhaltigen Blutkörperchen machen lässt; man findet
nach Einwirkung gewisser Agentien, zum Beispiel von 2 % Borsäure-
lösung, die äussere Contour des Blutkörperchens unverändert, aber von
dieser Linie begrenzt eine glashefle Masse, in welche entweder um den
Kern zusammengeballt oder sternförmig vom Kern gegen die Umfassungs-
linie ausstrahlend, eine zweite Substanz eingelagert ist, welche den ganzen
Farbstoff" des Blutkörperchens in sich fasst. Die erste dieser Substanzen,
welche man das Oikoid genannt hat, erscheint glatt, weich und dehnbar
und erinnert durch diese Eigenschaften noch an die ursprünghchen
Blutkörperchen, die zweite Substanz, das Zooid, ist tingirbar, die erste
nicht. Das Zooid kann aus dem Oikoid ausschlüpfen, wie aus einer zäh-
flüssigen Masse.
In den unversehrten Blutkörperchen müssen sich diese Substanzen
gegenseitig innig durchdringen und das Hämoglobin muss durch physi-
kalische Kräfte oder durch chemische Bindung vor der lösenden Wirkung
des Blutwassers bewahrt bleiben. Die Substanz des Blutkörperchens, an
welcher das Hämoglobin haftet, nennt man auch das Stroma.
Die Verbindung zwischen Stroma und Farbstoff wird aufgehoben
durch Verdünnung des Blutes mit destillirtem Wasser, bei Zusatz von
Das Hämoglobin. 313
Gallensäureii und ihren Salzen, beim Vermischen von Blut verschiedener
Thierarten mit einander, beim Schütteln des Blutes mit Aether, Chloro-
form, Alkohol oder Schwefelkohlenstoff', beim Entgasen, bei wiederholtem
Gefrieren und Wiederaufthaueu des Blutes und beim Hindurchleiten starker
elektrischer Schläge durch dasselbe. Bei all diesen Einwirkungen diffun-
dirt das in Wasser leicht lösliche Hämoglobin in das Plasma, und das
Blut verliert seine P]igenschaft wie eine „Deckfarbe'^ zu wirken, d. h.
in dünner Schicht undurchsichtig zu sein, es wird „lackfarben". Bereitet
man sich durch Gefrieren lackfarbenes Blut und vergleicht man eine
Probe davon in gleich dicker Schicht mit einer Probe des ursprüng-
lichen Blutes, so erscheint letztere weit heller im auffallenden Licht.
Das Licht wird von den gefärbten Blutscheiben des ursprünglichen Blutes
in erheblicher Menge, von dem gleichmässig tingirten Plasma des wieder
aufgethauten Blutes fast gar nicht reflectirt. Fügt man zu frischem
Blute wasserentziehende Mittel hinzu, zum Beispiel Kochsalz, so kann
man die Menge des retlectirten Lichtes noch vergrössern ; das Blut er-
scheint dann im auffallenden Lichte noch Aveit heller und sieht dann
ziegelroth aus; es muss dies auf einer Aenderung der Form der Blut-
scheiben beruhen. Spektroskopisch verhält sich dieses, das genuine und
das lackfarbene Blut bis auf die Helligkeitsunterschiede gleich. Wahr-
scheinlich haben auch Aenderungen im Gasgehalte des Blutes Einfluss
auf die Form der Blutscheiben und dadurch auf die Helligkeit des
Blutes.
Im lackfarbenen Blut kann das Stroma der Blutscheiben in alter
Form, aber entfärbt bestehen bleiben; da es sich mit Jod bräunt, so
kann man es hierdurch deutlicher sichtbar machen.
Das Hämoglobin kann, obgleich es eine eiweissartige Substanz ist,
leicht in gut ausgebildeten Krystallen gewonnen werden. Wenn es sich
nicht um Reingewinnung der Substanz in grösseren Mengen, sondern
nur um die Beurtheilung der Krystallform unter dem Mikroskope han-
delt, so kann man sich die merkwürdige Thatsache zu Nutzen machen,
dass das Hämoglobin am leichtesten aus faulendem Blute krystallinisch
sich ausscheidet. Mit wenig Luft in Glasröhren eingeschlossenes Blut,
der Temperatur des Brütofens ausgesetzt, ergiebt bei nachträglichem
Verdunsten reichliche Krystalle, manchmal von bedeutender Grösse; es
sind auf diese Weise 3 bis 5 Centimeter lange Prismen aus Hundeblut
gewonnen worden ; besonders leicht soll auch Erstickungsblut krystallisiren.
Obgleich das Hämoglobin des Blutes verschiedener Thierarten in
verschiedeneu Formen krystallisirt, so weiss man doch jetzt, dass diese
Formen fast alle demselben Krystallsystem, nämlich dem rhombischen,
angehören. Sicher bekannt ist nur eine Ausnahme, das Hämoglobin des
Eichhörnchenblutes, welches im hexagonalen System krystallisii't.
314 Siebenter Abschnitt.
Aus dem wässerigen ätherischen Extract eines an Blutscheiben
mögUchst reichen Bkites krystaUisirt das Hämoglobin in der Kälte beim
Verdunsten des Aethers gut aus und lässt sich durch Umkrystallisiren
rein gewinnen. Umkrystallisirtes Hämoglobin kann man bei " ohne
Zersetzung trocknen, und es giebt dann, über 100" Celsius erwärmt,
sein Krystallwasser ab. Für diese bei 100 " getrocknete Substanz von
Hunden ergab eine Analyse folgende Zusammensetzung: In 100 Theilen
Hämoglobin waren: C 53,85; H 7,32; N 16,17; 21,84; S 0,39;
Fe 0,43.
Unter Einwirkung von Luft und Wasser zerfällt das Hämoglobin
leicht, es bildet sich hierbei Ameisensäure, Buttersäure und Milchsäure,
und die Lösung von Hämoglobin trübt sich hierbei unter Braunfärbung;
der sich hierbei bildende Farbstoff wird Methämoglobin genannt und ist
darum von besonderer Wichtigkeit, weil er sich im Blut auch bei ge-
wissen Vergiftungen, z. B. mit chlorsaurem Kali, bildet. Bei Behandlung
des Hämoglobins mit eingreifenden Agentien, wie z. B, mit starken
Alkalien und Säuren, Avird ein anderer Farbstoff, das Hämatin, abge-
spalten, welches das Eisen des Hämoglobins enthält.
Das Hämoglobin ist jedenfalls ein chemisch sehr complicirter Körper,
noch complicirter als das Eiweiss, denn solches findet sich bei der Zer-
legung des Hämoglobins mit starken Säuren oder Alkalien als Syntonin
oder Alkalialbuminat in den Zersetzungsproducten neben dem Hämatin,
und zwar in bei weitem grösseren Mengen als letzteres. Es scheint ein
bestimmtes Aequivalentverhältniss zu bestehen, nach welchem sich das
Hämoglobin mit dem Sauerstoff derart verbindet, dass es denselben,
ohne eine weitergehende Zersetzung zu erleiden, an das Vacuum wieder
abgiebt. Mit 1 gr. Hämoglobin verbinden sich auf diese Weise etwa
0,0024 gr. Sauerstoff. Hierauf kann man eine Schätzung des Molecular-
gewichtes des Hämoglobins gründen, welches danach sehr hoch, zum
mindesten auf 13000 veranschlagt werden müsste. Wichtig für die che-
mische Charakterisirung des Hämoglobins ist die Thatsache, dass es
sich bei der Elektrolyse des Blutes unzersetzt in krystallinischem Zu-
stande am positiven Pol ausscheidet, woraus man auf seine Säurenatur
schliessen kann.
Die lockere Verbindung des Hämoglobins mit Sauerstoff nennt man
Oxyhämoglobin ; sie entsteht schon beim Schütteln der Hämoglobinlösung
mit Luft, und giebt den Sauerstoff an das Vacuum ab, oder schneller
an reducirende Substanzen, wie z. B. an Schwefelammonium, Eisenoxy-
dulsalze oder an metallisches Eisen. Das reducirte Hämoglobin zeigt bei
passender Verdünnung spektroskopisch einen breiten Reductionsstreifen
im gelben Theile des Spektrums zwischen D und E des Sonnenspektrums.
Schüttelt man die reducirte Lösung wieder mit Sauerstoff, so zerfällt
Oxyhämoglobin und reduoirtes Hämoglobin.
315
aCB D
der Absorptionsstreifen in zwei, von denen der eine der Linie D, der
andere der Linie E nälierrückt, während der dazwischen gelegene Raum,
welcher dem Absorptionsstreifen des reducirten Hämoglobins entspricht,
hell wird.
Eine ähnliche Verbindung wie mit dem Sauerstoff geht das Hämo-
globin ein mit Kohlenoxyd
und vielleicht mit Blausäure.
Das Spektrum des Kohlen-
oxydblutes ist fast identisch
mit dem desOxyhämoglobins,
doch unterscheidet sich er-
steres dadurch von letzterem,
dass es sich durch reduci-
rende Substanzen nicht in
dasjenige des reducirten Hä-
moglobins umwandeln lässt.
Kohlenoxyd und Blausäure
verdrängen den Sauerstoff
vom Hämoglobin und lassen
sich ihrerseits durch Sauer-
stoff nur schwer verdrängen ;
wahrscheinlich beruht hier-
auf die giftige Wirkung des
Kohlenoxyds und zum Theil
auch die der Blausäure.
Das Verhältniss der
Lichtabsorption in verschie-
denen Theilen des Spek-
trums bei verschiedenen Con-
centrationen geht aus den
beigegebenen Figuren 47 und
48 hervor, auf deren Abs-
cissen die Fraunhofer'-
schen Linien angegeben sind
und deren Ordinaten den
procentischen Gehalt der
Farbstoffe, bei einer Dicke
der Schicht von 1 Centi-
meter bedeuten. Bei dieser
Dicke der Schicht und bei Abnahme der Concentration der Lösung des
Oxyhämoglobins erscheint das erste Licht im Grün zwischen 0,9 und
0,8 %. Indem man den Grad bestimmt, bis zu dem man ein mit Luft
Eb F
47.
Oxyhämoglobin.
aCB D
Eb F
48.
Reducirfes Hämoglobiu.
316 Siebenter Abschnitt.
gut geschütteltes Blut verdünnen muss, um bei 1 Centimeter dicker
Schicht das erste Licht im Grün erscheinen zu lassen, kann man den
Gehalt des Blutes an Hämoglobin annähernd und leicht bestimmen.
Genauere Resultate erhält man durch eigens für diese Zwecke ausge-
bildete spektrophotometrische Methoden.
In 100 Gramm normalen menschlichen Blutes hat man im Mittel
14,5 Gramm Hämoglobin gefunden; bei den durch Lebensalter, Ge-
schlecht, Ernährungsverhältnisse und ähnliche physiologische Umstände
bedingten Abweichungen ändert sich der Hämoglobingehalt meist in
demselben Sinne und in demselben Verhältnisse wie der Blutkörperchen-
gehalt. In krankhaften Zuständen kann ersterer jedoch stärker sinken,
als letzterer, was nicht nur auf einen Unterschied in der Grösse, son-
dern auch im Hämoglobingehalt der einzelnen Blutkörperchen zu be-
ziehen ist.
Das kreisende Blut enthält Oxyhämoglobin und reducirtes Hämo-
globin in verschiedenen Verhältnissen; das arterielle Blut des gesunden
Menschen ist nahezu vollständig mit Sauerstoff gesättigt, d. h. es ent-
hält nur wenig reducirtes Hämoglobin. Lässt man in den Spalt des
Spektroskops Sonnenhcht fallen, welches zwischen 2 bis zur Berührung
einander genäherten Fingern hindurchgegangen ist, so erhält man das-
selbe Spektrum wie von einer Oxyhämoglobinlösung, es ist dies zugleich
ein Beweis dafür, dass das Hämoglobin im lebenden Blute präformirt
ist. Umschnürt man die Finger, sodass der Blutstrom gehemmt wird,
so beobachtet man den Uebergang des Spektrums in dasjenige des redu-
cirten Hämoglobins ; aus der Ader gelassenes venöses Blut enthält nicht
nur reducirtes Hämoglobin, sondern auch Oxyhämoglobin in verschie-
denen Verhältnissen.
Der Unterschied in Farbe und Helligkeit zwischen arteriellem und
venösem Blut beruht wesentlich auf dem Unterschiede im Verhältniss
zwischen Oxyhämoglobin und reducirtem Hämoglobin, daneben aber
wahrscheinlich auch auf einem, die Reflexionsverhältnisse des Lichtes be-
einflussenden Unterschiede in der Form der Blutscheiben. Jedenfalls ist
der Unterschied im Sauerstoffgehalt beider Blutarten das maassgebende,
nicht der Unterschied im Kohlensäuregehalt.
Unter den Zersetzungsproducten des Blutfarbstoffes ist von beson-
derem praktischem und theoretischem Interesse das Hämin. Wenn man
zu trockenem Blut wenig Kochsalz bringt und es dann mit Eisessig zum
Kochen erhitzt, so bildet sich Hämin in Krystallen ; dieselben sind in auf-
fallendem Lichte blauschwarz, glänzend, bei durchfallendem Lichte dunkel-
mahagonibraun. In wohl ausgebildeter Form bilden sie rhombische
Täfelchen oder rhombische Stäbchen; da diese Häminkrystalle, die mit
Nichts verwechselt werden können, aus den kleinsten Mengen eingetrock-
Die farblosen Blutkörperchen. 317
neten Blutes darzustellen sind, so haben sie für forensische Zwecke eine
weitgehende Bedeutung gewonnen.
Das Häniin ist salzsaures Hämatin und zur reinen Darstellung des
Humatin geht man von ersterem aus; durch Auflösen des Hämins in
verdünnter Kalilauge und Neutralisiren mit verdünnter Schwefelsäure
erhält man das Hämatin, welches ein amorphes blaugraues Pulver dar-
stellt, unlöslich in Wasser, Alkohol und Aether ist, aber leicht löslich
in Säure oder in alkahhaltigem Alkohol oder saurem Aether. Als Formel
für das Hämatin ist ermittelt Cfi^H-oN^Fe^O'". Es ist also frei von
Schwefel, aber viel reicher an Eisen wie das Hämoglobin, es enthält
davon 8,82 %.
Methämoglobin in alkalischer Lösung, sowie Hämatin in alkalischer
und saurer Lösung haben je ein charakteristisches Spektrum; dasjenige
des Hämatin in alkalischer Lösung wird durch Reductionsmittel in ein
anderes eigenartiges übergeführt; das Spectrum des Methämoglobins in
saurer und neutraler Lösung stimmt mit dem des Hämatins in saurer
Lösung überein; das Methämoglobin-Spektrum wird durch reducirende
Substanzen in das des Hämoglobins zurückgeführt.
Man kann dem Blute durch Schwefelsäure alles Eisen entziehen,
ohne dass es dabei seine rothe Farbe einbüsst; der resultirende Farb-
stoff wird Hämatoporphyrin genannt und als eisenfreies Hämatin auf-
gefasst.
Das Hämoglobin muss das Material für die Bildung von Gallen-
und Harnfarbstoffen abgeben; auf künstlichem Wege ist es bisher frei-
lich nur gelungen aus dem Hämoglobin oder dem Hämatin einen im
Harn vorkommenden Farbstoff, das Urobilin, darzustellen.
Ueber die organischen Bestandtheile, M^elche die rothen Blutscheiben
neben dem Hämoglobin enthalten, ist es noch nicht möglich, etwas Be-
stimmtes auszusagen; jedenfalls lässt sich aus denselben ein Körper dar-
stellen, welcher Phosphor und Stickstoff enthält, von dem aber noch
nicht erwiesen ist, ob er als Lecithin oder als Protagon aufgefasst
werden soll, und ausserdem Cholesterin; ferner scheidet sich aus dem
gewässerten Blute ein gequollener, wahrscheinlich aus verklebten Resten
der Blutscheiben bestehender Rückstand aus, welcher Eiweissreactionen
giebt und die Eigenschaften einer Globulinsubstanz haben soll. Von den
Aschebestandtheilen der Blutscheibeu ist zu bemerken, dass sie wenig
oder kein Natron enthalten und an Stelle davon Kalium.
Die farblosen oder weissen Blutkörperchen, auch Leuco-
cyten genannt, sind Zellen ohne doppelt contourirte Membran, deren
kernhaltiges Protoplasma in Folge starker Reize und auch im Tode
Kugelgestalt annimmt. In diesem Zustande zeigen sie einen körnigen Zell-
leib, innerhalb dessen man l)ei genauerem Zusehen auch den Kern erkennt,
318 Siebenter Abschnitt.
welcher stets vorhanden ist, und welcher morphologisch verschieden be-
schaffen sein kann. Der Durchmesser dieser Kugeln übertrifft etwas
den der Blutscheiben, das Volum des farblosen Blutkörperchens ist also
erheblich grösser, als das der rothen Blutscheibe.
Im lebhaft kreisenden Blute sind die farblosen Blutkörperchen sphä-
risch und da sie geringeres specifisches Gewicht haben wie die rothen,
so gelangen sie aus dem schnelleren Strom der Gefässmitte in den
langsameren an der Wand, längs welcher sie in den Capillaren dahin-
rollen. Hierbei bleiben sie öfters haften, woraus man auf ihre klebrige
Natur schliesst. Wird dieses Haften durch grosse Langsamkeit des Blut-
stromes in den Capillaren unterstützt, so hören die Bedingungen für
Einhaltung der Kugelform auf und die farblosen Blutkörperchen be-
kommen Gelegenheit, ihre hochentwickelte Fähigkeit zur Ausführung
amöboider Bewegungen zu bethätigen. Diese Bewegungen kann man an
den Leucocyten des Froschblutes ohne Weiteres und des Menschenblutes
auf dem erwärmten Objecttisch unter dem Mikroskop verfolgen. Wich-
tiger jedoch ist die Beobachtung an der lebenden Gefässwand. Es dient
hierzu in hervorragender Weise das Mesenterium des Frosches; das an
der Capillarwand haftengebliebene Blutkörperchen nimmt durch Aus-
senden und Einziehen von Fortsätzen unregelmässige und langsam wech-
selnde Contouren an; einer der Fortsätze durchdringt dann die Gefäss-
wand, der nach aussen gelangte Fortsatz wächst mehr und mehr und
zieht dann den Ptest der Zelle hinter sich her. Diese Auswanderung
der Leucocyten Avird erleichtert durch hohen Druck im Capillargefässe.
Hoher Druck und langsamer Strom findet sich in Capillaren entzün-
deter Gewebe, sodass die auch normaler Weise vorkommende „Diape-
desis" farbloser Blutkörperchen in der Entzündung oft zu hohem Grade
gesteigert ist. Alle Eiterkörperchen sind vielleicht ausgewanderte farb-
lose Blutkörperchen.
Ausser der Diapedesis hat die amöboide Natur der Leucocyten noch
eine andere sehr wichtige Cousequenz; wie man unter dem Mikroskop
bei Hinzufügung von etwas Zinnober, chinesischer Tusche oder einer
anderen Suspension feiner unlöslicher Partikelchen leicht beobachten
kann, umfliessen die Leucocyten bei ihren Bewegungen solche Theilchen
und nehmen sie dabei in ihre Leibessubstanz auf. Innerhalb des Orga-
nismus wird dieser für den Kampf mit Eindringlingen wichtige Process
wohl weniger bei lebhafter Bewegung stattfinden, als an Stellen grösserer
Ruhe entweder ausserhalb der Blutbahn oder in Blutdrüsen.
Genaue Werthe für die Zahl der farblosen Blutkörperchen anzu-
geben, ist darum schwer, weil diese Gebilde nach dem Austritt des
Blutes aus dem Organismus theilweise sehr schnell zerfallen. Die
Methode zur Bestimmung der Zahl ist wesentlich dieselbe, wie sie für
Untergang und Bildung der Blutkörperchen. 319
die rotlien Blutkörperclien angegeben wnrde : in normalem Blut ist die
Zahl der farblosen Blutkörperchen jedenfalls viel kleiner als die der
rotlien, auf 400 der letzteren kommt vielleicht eins der ersteren. In ge-
wissen krankhaften Zuständen, welche man leukämische nennt, ist die
Zahl der Leucocyten enorm vermehrt.
Aus normalem Blut sind die farblosen Blutkörperchen noch nicht
so isolirt worden wie es zu einer Erkenntniss ihrer chemischen Zu-
sammensetzung erforderhch sein sollte; aus Untersuchungen an leukä-
mischem Blute und am Eiter kann man aber schliessen, dass die weissen
Blutkörperchen, wie junge Zellen im Allgemeinen, Protagon oder Lecithin
oder beides und Cholesterin enthalten. Eine andere phosphorhaltige,
den Eiweisskörpern verwandte Substanz wurde in dem Kern der Eiter-
körperchen zuerst entdeckt und später auch in zahlreichen anderen
Kerngebilden nachgewiesen, das Nuclein, welches mit derjenigen Sub-
stanz identisch sein dürfte, welche von den Histologen wegen ihrer mikro-
chemischen Reactionen als Chromatin bezeichnet worden ist. Glycogen-
reaction ist besonders in weissen Blutkörperchen des Pferdes nachge-
wiesen worden. Unter den Eiweisskörpern der farblosen Blutkörperchen
wird wegen ihrer Contractilität das Myosin vermuthet. Die Körnchen des
Protoplasmas sind zum Theil stark lichtbrechend, glänzend und kugelig ;
einige von diesen werden wegen ihrer Löslichkeit in Aether und Alkohol
für Fett gehalten.
Die geformten Bestandtheile des Blutes fallen beständig dem Unter-
gange anheim, und werden in demselben Maasse wieder neu gebildet.
Reichliche Ausstossung von Leucocyten findet statt an der Schleimhaut-
fläche der Tonsillen und aller folliculärer Lymphdrüsen des Verdauuugs-
und Athmungsrohres. Rothe Blutkörperchen gehen in der Leber und
Milz zu Grunde. Bildungsheerde für die Leucocyten sind die Lymph-
drüsen. Die Bildung neuer Elemente geschieht durch mitotische Thei-
lung, deren Anzeichen man übrigens nicht nur in den Lymphdrüsen,
sondern auch an Zellen findet, welche in den Blutstrom übergegan-
gen sind.
Die Bildung der rothen Blutkörperchen ist eine verschiedene im
jugendlichen und im erwachsenen Organismus. Beim Embryo entstehen
die ersten farbigen Blutkörperchen im Gefäss- und Fruchthofe gleich-
zeitig mit den Gefässen. Die ersten Anlagen von Gefässen und Blut-
körperchen der Area vasculosa liegen an verschiedenen Orten zerstreut
im mittleren Keimblatt und treten erst später unter einander und mit
dem Herzen in Verl)indung. In einem grossen Theile des embryonalen
Lebens der Säugethiere sind viele der rothen Blutkörperchen, welche
hauptsächlich in der Leber und später in der Milz gebildet werden, noch
kernhaltig. Bei jungen Thieren hat man, im Bindegewebe des Netzes
320 Siebenter Absclinitt.
und der Unterliaut, Zellen der Capillargefässwand und darin liegende
rothe Blutkörperchen aus denselben Mutterzellen hervorgehen sehen. Bei
dem erwachsenen Säugethiere scheinen die Hauptbildungsstätten der rothen
Blutkörperchen im Knochenmarke und vielleicht in der Milz zu liegen.
Im rothen Knochenmarke gehen die arteriellen CaiDillargefässe nicht un-
mittelbar in die venösen über, sondern ergiessen sich in seeartige, von
Zellbalken durchsetzte Räume, durch welche das Blut in die weiten
venösen Capillaren hinübersickert. Elemente der Zellbalken entwickeln
in ihrem Protoplasma Hämoglobin. Der hämoglobinhaltige Theil sondert
sich von dem Kern und dem kleineren übrigen Protoplasmarest, wird
dann scheibenförmig, und gelangt in den Blutstrom.
Ausser den gut charakterisirten rothen und farblosen Blutkörper-
chen kommen im Blute noch andere geformte Elemente vor, welche als
Blutplättchen, Hämatoblasten, gefärbte Körnchenkugeln und Blutkörnchen
beschrieben werden. Am besten charakterisirt sind die B 1 u tp 1 ä 1 1 c h e n.
Dieselben sind zwei bis dreimal kleiner, als rothe Blutkörperchen; je
eins derselben kann man etwa auf 25 der letzteren anzutreffen erwarten ;
sie sind nicht durch Hämoglobin gefärbt, ihre Substanz ist etwas körnig
und besitzt anderes Lichtbrechungsvermögen, als das Plasma. Wahr-
scheinlich handelt es sich um Zerfallsproducte von Zellkernen. In dem
geschlagenen Blute fehlen sie. Man kann Hunde dadurch blutplättchen-
frei machen, dass man ihnen wiederholt Aderlässe macht und ihnen ihr
eigenes Blut, nachdem es geschlagen worden war, wieder einspritzt.
Solche Hunde bieten keine Abweichungen von der Norm; nach einigen
Tagen zeigt ihr Blut Avieder den gewöhnlichen Gehalt an Blutplättchen.
Das Blutplasma ist Blut minus Blutkörperchen, von denen be-
freit man es jedoch nur bei gewissen Blutsorten darstellen kann. Das
Blutplasma hat nämlich geringeres specifisches Gewicht, als die Blut-
körperchen. In langsam gerinnenden Blutsorten, zum Beispiel im Pferde-
blute bei " C, haben die Blutkörperchen Zeit, sich zu senken und eine
abhebbare Schicht reinen flüssigen Plasmas zurückzulassen. An dem so
gewonnenen blutkörperchenfreien Plasma kann man sich davon über-
zeugen, dass die Fähigkeit zu gerinnen dem Blutplasma selbst zukommt:
hebt man dasselbe ab und lässt es sich auf Zimmertemperatur er-
wärmen, so gerinnt es zu einem Kuchen, welcher, indem er sich später
von der Wand des Glasgefässes zurückzieht, eine spontan nicht weiter ge-
rinnende Flüssigkeit ausstösst. Es ist dies reines Blutserum. Indem man
dann den Kuchen auspresst und auswäscht, erhält man reines Fibrin,
Fängt man von Thieren mit schnell gerinnendem I>lute bei gewöhn-
licher Temperatur Blut in einem cylindrischen Glasgefäss auf, so ge-
steht die ganze Masse, nach wenigen Minuten l)ei Vögeln, nach etwa
zehn Minuten bei Menschen und Hunden derart, dass man das Gefäss
Das Blutserum. 321
umkehren kann, ohne dass etwas herausfliesst ; später löst sich der
Bhitkuchen von der Gefässwand ab und presst, sicli zusammenziehend,
ein mehr oder weniger pigmentfreies Serum aus. In hmgsam gerinnen-
den IMutarten wie im Pferdebhit und im I>lut bei entzündUchen Krank-
heiten, konnnt der Unterschied im specifischen Gewicht der rothen und
farblosen Blutkörperchen dadurch zur Geltung, dass der rothe Blut-
kuchen eine graue speckartige Kuppe trägt, welche man die Crusta
phlogistica genannt hat.
Verzögert wird die Gerinnung durch sofortiges Abkühlen auf 0"
oder durch Erhitzen auf mehr als 55 ". Zusatz von Alkalien, namentlich
von Ammoniak, von Alkahsalzen, von schwachen Säuren (auch Kohlen-
säure), von Peptonen hindert die Gerinnung oder verzögert sie wenig-
stens. Dasselbe thut das ^lundsecret des Blutegels. Am sichersten wird
die Gerinnung verhindert durch Oxalate, von denen schon kleine Mengen
genügen, oder durch schwefelsaure Magnesia in grösserer Menge und
genügender Concentration. Beschleunigt wird die Gerinnung durch
Warmhalten oder Erwärmen bis höchstens 50 " ; desgleichen durch Zu-
satz von Wasser in nicht zu grosser Menge. Arterielles Blut gerinnt
etwas früher als venöses. Während des ersten Theiles der embryonalen
Entwicklung ist das Blut gerinnungsunfähig.
Schlägt man das aus der Ader fliessende Blut, so tritt die Gerin-
nung etwas schneller ein, als beim ruhigen Stehen ; aber es gesteht
nicht das ganze Blut zu einer gallertigen Masse, sondern das Fibrin
scheidet sich in Flocken aus, die sich mit Wasser rein auswaschen
lassen. Nimmt man die Fibrinflocken, welche den Stäben aus Glas,
Holz oder Fischbein, mit denen man geschlagen hat, anhaften, heraus,
so hat man das sogenannte deflbrinirte Blut. Hier sind die Blutkörper-
chen im Serum suspendirt, beim genuinen Blut im Plasma. Lässt man
das deflbrinirte Blut stehen, so senken sich die Blutkörperchen und
lassen eine obere Schicht Serum frei. Man kann diesen Process be-
schleunigen und verstärken durch Benutzung der Centrifuge ; die untere,
körperchenreiche Schicht, von welcher man das Serum abgehoben hat,
nennt man Cruor.
Das Blutserum ist eine klare, in dünner Schicht gelblich, in dicker
röthlich gefärbte und schwach alkalisch reagirende Flüssigkeit mit einem
Gehalt an festen Stoß'en von nahezu 10%. Mehr wie dreiviertel hier-
von sind Eiweisskörper.
Die Eiweisskörper oder Albumine bilden eine Gruppe stickstoff'hal-
tiger organischer Substanzen, welche alle nahezu dieselbe procentische
Zusammensetzung ergeben. Wegen ihrer Unfähigkeit oder geringen
Neigung zum Krystallisiren und wegen ihrer geringen Fähigkeit zum
Diff"undiren durch feuchte ^Membranen werden sie als colloid bezeichnet.
Gad 11. Heymans, Physiologie. 21
322 Siebenter Abschnitt.
Sie drelien die Polarisationsebene des Liclites links. Zu den ihnen ge-
meinschaftlichen chemischen Reactionen gehören folgende : Mit Salpeter-
säure erhitzt, färben sie sich schwach und bei Hinzufügen von Ammoniak
dann stärker gelb (Xanthoproteinreaction) ; mit Millon'schem Reagens
— einer Lösung von Mercuridnitrat [Hg(N03)2] in Salpetersäure, welche
etwas salpetrige Säure enthält — färben sie sich beim Erhitzen roth ; mit
Zuckerwasser oder Essigsäure und darauf mit Schwefelsäure behandelt,
werden sie purpur bis violett gefärbt ; mit concentrirter Salzsäure werden
sie beim Stehen violett; alkalische Lösungen, mit Kupfersulfat versetzt,
werden violett-blau. Alle Eiweisskörper werden aus ihren Lösungen gefällt
durch Gerbsäure und Sublimat. Mit Ausschluss der als Pepton bezeich-
neten, bei der Verdauung entstehenden Modification sind die Eiweisskörper
auch fällbar durch andere schwere Metallsalze, durch concentrirte starke
Mineralsäuren und durch Alkohol. Aus dem, seiner Constitution nach
unbekannten Eiweiss hat man eine Reihe von Körpern mit bekannter
Molekularstructur abspalten können, unter welchen sich Harnstoff und die
Amidosäuren: Leucin, Tyrosin und Asparaginsäure befinden.
Das Blutserum hat viel Aehnlichkeit mit der aus geschnittenem
Hühnereiweiss durch Verdünnen mit Wasser und Filtriren gewonnenen
Flüssigkeit. Beide coaguliren beim Erwärmen auf etwa 70 ^ C. Sie
unterscheiden sich dadurch von einander, dass der durch Salzsäure oder
Salpetersäure gefällte Niederschlag des Blutserums sich im Ueberschuss
der Säure wieder leicht löst, der des Eiereiweisses nur schwer. Von
grösserer physiologischer Bedeutung ist, dass in die Venen eingespritztes
Eieralbumin unverändert im Harn ausgeschieden wird, während Serum,
in die Venen injicirt, keine Albuminurie erzeugt.
Denjenigen Eiweisskörper, welchem das Blutserum seine Aehnlich-
keit mit dem Hühnereiweiss verdankt, nennt man das Serumeiweiss.
Ausser diesem enthält es in beträchtlicher Menge einen der Gruppe der
Globuline zugehörigen Eiweisskörper, das Serumglobulin oder Para-
globulin. Die Globuline, zu denen auch das Myosin gehört, coaguliren
ebenfalls beim Erhitzen ihrer Lösungen, man kann sie aber auch durch
Verdünnen mit Wasser und Durchleiten von Kohlensäure ausfällen. Das
auf letztere Art dargestellte Serumglobulin ist unlöslich in Wasser, aber
löslich in verdünnter Kochsalzlösung. Diese Löshchkcit verliert es bei
längerem Stehen unter Wasser, nicht aber, wenn es über Schwefelsäure
getrocknet und dann über 100" C. erhitzt wird.
Bei der Einwirkung concentrirter Alkalien auf Eiweiss, aber auch,
wenn bei schwächerer Alkalescenz erhitzt wird, bildet sich eine dem
Casein der Milch nahestehende Modification: Alkalialbuminat. Dieses
ist, ebenso wie das durch Einwirken starker Säuren entstehende Acid-
albumin (wnzn das Syntonin gehört) in saurer und alkalischer Flüssigkeit
Das Bliitfibrin. 323
löslich, in neutraler nicht. Die Lösungen gerinnen nicht durch Hitze.
Wenn man im Filtrat von Blutserum, aus welchem Serumeiweiss und
Serumglobulin durch Hitze ausgefällt sind, bei genauer Neutralisirung
einen Niederschlag erhält, so kann dies Alkalialbuminat sein, welches
sich bei der Erwärmung erst gebildet hat. Für das \'orkommen von
Alkalialbuminat im genuinen Blutserum liegt kein Beweis vor.
Die durch Erhitzen coagulirbaren Eiweisskörper scheiden sich bei
um so niedrigeren Temperaturen aus, je concentrirter und je weniger
alkalisch die Eiweisslösung ist. Mit vorschreitender Coagulation nimmt die
Alkalescenz zu, und man muss deshalb, wenn man schnelle und voll-
kommene Ausscheidung durch Coagulation erzielen will, vorsichtig an-
säuern.
Die stickstoftlialtigen krystallisirbaren Stoffe, welche die Formen
darstellen, unter denen das Eiweiss nach seinem Zerfall im Organismus
mit dem Harn ausgeschieden wird, Kreatin, Kreatinin, Harnsäure, Harn-
stoff, Hippursäure, sind sämmtlich auch im Blutserum nachgewiesen
worden.
Zucker, und zwar Traubenzucker, ist ein regelmässiger Bestandtheil
des Blutserums. Auch ist Milchsäure in demselben gefunden worden.
Von Fetten enthält das Blutserum sehr wechselnde Mengen. Nach
fettreichen Mahlzeiten ist dasselbe milchig getrübt von suspendirten
Fettkügelchen. Seifen und Cholesterin sind stets in nachweisbaren Spuren
im Serum vorhanden.
Unter den mineralischen Stoffen wiegt das Kochsalz im Blutserum
bei weitem vor, es I)eträgt etwa '/o % desselben. Etwa die Hälfte dieses
Gewichtes vertheilt sich noch auf Kali, Natron, Kalk und Magnesia,
die an Chlor, Schwefelsäure, Phosphorsäure und Kohlensäure gebun-
den sind.
Das Spectrum des reinen Serums ist von dem des Hämoglobins ver-
schieden. An der Hervorbringung der Färbung betheiligen sich mehrere
und, wie es scheint, bei verschiedenen Thieren verschiedene Farbstoffe,
von denen einige auch in der Galle vorkommen.
Das Fibrin, welches durch Schlagen des Blutes gewonnen ist, stellt
nach dem Auswaschen mit Wasser ein Gewirr weisser zäher Fäden dar.
In getrocknetem Zustande macht es nur 7 pro Mille des Blutgewichtes
aus, obgleich es doch bei seiner spontanen Ausscheidung den Aggregat-
zustand des ganzen Blutes in der auffallendsten Weise ändert. Eine
P'ibrinrtocke in wasserstoffsuperoxydhaltiges Wasser gebracht, zersetzt
dasselbe unter lebhafter Entwickehing von Sauerstoff. Das Fibrin ist
ein eiweissartiger Körper. Unter der Einwirkung verdünnter Salzsäure
quillt das Fadengewirr zu einer gallertigen Masse auf und löst sich auch
theilweise. Das Gelöste verhält sich wie ein Acidalbuminat. Das Fibrin
21*
324 Siebenter Abschnitt.
ist im flüssigen Blut oder im Blutplasma nicht in gelöster Form vor-
handen, sondern es bildet sich erst bei der Gerinnung des Blutes aus
zwei als Fibringeneratoren bezeichneten Substanzen unter der Einwirkung
eines Fermentes.
Die fundamentalen Thatsachen, welche bei der Erklärung der Blut-
gerinnung Berücksichtigung finden müssen, sind folgende. Es giebt
Körperflüssigkeiten, an welchen man ohne weiteren Zusatz, auch wenn
man sie bis zu eintretender Fäulniss beobachtet, keine Gerinnung wahr-
nehmen kann, die aber sofort gerinnen, wenn man ihnen Blutserum zu-
setzt. Im normalen Organismus kommen solche Flüssigkeiten nicht vor,
es sind krankhafte Transsudate, und sie finden sich in reinster Eigen-
schaft, das heisst mit völligem Fehlen spontaner Gerinnbarkeit haupt-
sächlich in serösen Höhlen des Pferdes, zum Beispiel im Pericard. Auch
Hydrocelenflüssigkeit von Menschen (Ausschwitzung in den serösen Sack
des Hodens) gehört hierher. Dieselbe Wirkung wie das Blutserum übt
auf diese Flüssigkeiten die Substanz aus, welche man aus demselben
als Niederschlag erhält, wenn man es stark mit Wasser verdünnt und
Kohlensäure hindurchleitet. Diese Substanz ist der Hauptmenge nach
der schon früher als Paraglobulin bezeichnete Eiweisskörper. Durch
Anwendung desselben Verfahrens auf ein gerinnbares aber spontan nicht
gerinnendes Transsudat erhält man einen ähnlichen, aber nicht iden-
tischen Eiweisskörper. Lösungen dieser beiden gefällten Substanzen ge-
rinnen, wenn man sie zusammengiesst. Zur Gerinnung sind also wenig-
stens zwei Suljstanzen erforderlich, welche man die Fibringeneratoren
genannt hat. Das Blutplasma enthält beide fibrinbildenden Substanzen,
von denen aber in das Serum nur die eine, das Paraglobulin, oder die
„fibrinoplastische Substanz" übergeht, während das Transsudat nur die
andere, die „fibrinogene Substanz" enthält.
Das aus gewöhnlichem Blutserum dargestellte Paraglobulin ist nun
aber nicht rein, sondern es enthält eine Beimengung, welche für die
Fibringerinnung ebenfalls wesentlich ist. Geht man nämlich bei der
Darstellung der fibrinoplastischen Substanz von einem Serum aus, welches
aus schnell auf ° abgekühltem Pferdeblut stammt, dessen Plasma bei
derselben Temperatur durch doppeltes Filtrirpapier filtrirt und dann
erst der Erwärmung und Gerinnung überlassen wurde, so erhält man
eine Substanz, welche an und für sich das Transsudat oder eine Lösung
von Fibrinogen gar nicht oder nur sehr langsam zur Gerinnung bringt.
Diese Gerinnung erfolgt aber sofort, wenn man ausserdem noch eine
Substanz hinzufügt, welche man aus gewöhnlichem Blutserum durch
Ausfällen desselben mit Alkohol und Digeriren des Niederschlages mit
Wasser erhält. Diese Substanz verhält sich wie ein Ferment, denn die
Menge des erhaltenen Fil)ringcrinnsels ist nicht von der zugefügten
Die Blutgerinnung. 325
Menge dieser Substanz abhängig (nur die Schnelligkeit der Gerinnung
wird hierdurch l)eeinrtusst), ferner wird die Substanz bei der Gerinnung
nicht verbraucht, sondern sie erhält sich wirksam in dem ausgeschie-
denen Serum, dagegen hebt Erwärmung auf 50 " ihre Wirkungsfähigkeit
auf. Mit anderen fermentativen Processen hat die Blutgerinnung auch
das gemein, dass bei ihr eine geringe Wärmeentwickelung eintritt.
Es wurde schon früher gesagt, dass in dem ohne besondere Vor-
sichtsmaassregeln aus dem Organismus entnommenen Blute ein Theil
der farblosen Blutkörperchen schnell zerfällt. Es ist höchst wahrschein-
lich, dass hierbei das Fibrinferment entsteht, denn die fermentfreie oder
fermentarme fibrinoplastische Substanz erhält mau unter Umständen,
welche die Beimengung von Zerfallsproducten farbloser Blutkörperchen
möglichst einschränken. Bei 0° ist der Zerfall derselben ein sehr lang-
samer und in der Kälte gehen sie auch unzerfallen durch doppeltes
Filtrirpapier schwer hindurch. Die rothen Blutkörperchen haben mit der
Entstehung des Fibriufermentes nichts zu thun, denn der Cruor giebt
eine sehr geringe Ausbeute an Ferment. Wenn die Gerinnung nach ein-
getretener Schichtung des Blutes abläuft, so bildet sich das festeste
Gerinnsel dort, wo die meisten farblosen Blutkörperchen sind, in der
Speckhaut oder Crusta phlogistica. Unter dem Mikroskop hat man aus
zerfallenden rothen Blutkörperchen oder rothen Körnchenhaufen Fasern
hervorgehen sehen, doch handelt es sich bei solcher Ausscheidung von
„Stromafibrin" um Processe, welche mit der massenhaften Gerinnung
des Blutes oder gar des körperchenfreien Plasmas nichts zu thun haben.
Das Fibrinogen ist nicht nur aus Transsudaten, sondern auch aus
dem Blutplasma dargestellt worden. Es gelingt dies, weil seine Löslich-
keit in anderer Weise von dei- Salzconcentration abhängt, als die des
Serumeiweisses und des Paraglobulins. Das Fibrinogen unterscheidet sich
von dem Paraglobulin unter Anderem auch diu'ch seine niedrige Ge-
rinmmgstemperatur (zwischen 50° und 60" C). Durch überschüssige
alkalische Laugen wird Fibrinogen in Alkalialbuminat, durch Säuren in
Syntonin verwandelt.
Die Gerinnung bleibt nicht nur in dem kreisenden Blute aus, son-
dern auch in beiderseits abgebundenen Blutgefässen, so lange deren
Wand gesund ist. Tödtet man Theile der Gefässwand durch äussere
Apphcation von Aetzmitteln, so bildet sich, der Aetzungsstelle ent-
sprechend, ein Gerinnsel, Es muss also der Verkehr des Blutes mit der
gesunden Gefässwand sein, welcher die Gerinnung in demselben hint-
anhält, zum Theil wohl durch Bewahrung der farblosen Blutkörperchen
vor dem Zerfall. Es scheint aber, dass die Verhältnisse noch weit ver-
wickelter liegen.
Es ist nämlich gelungen, aus frischem Zellbrei drüsiger Organe,
326 Siebenter Abschnitt.
namentlich der Lymphdrüsen, eine Substanz zu gewinnen, welche in
spontan gerinnenden Flüssigkeiten die Gerinnung verhindert. Der nach
Erschöpfen des Zellbreies mit Alkohol zurückbleibende Rückstand giebt
an Wasser einen Körper ab, der, mit Alkohol gefällt und getrocknet,
ein weisses im trockenen Zustande haltbares Pulver darstellt: es ist
dies die die Gerinnung hemmende Substanz, welche Cytoglobin genannt
worden ist: das Cytoglobin zersetzt Wasserstoffsuperoxyd unter heftigem
Aufl3rausen. In wässriger Lösung zersetzt sich das Cytoglobin beim
Stellen in Zimmertemperatur sehr bald und büsst hierbei die Fähigkeit
ein, H'^O^ zu zersetzen und die Gerinnung zu hemmen. Dasselbe ge-
schieht beim Kochen und unter der Einwirkung von Essigsäure und ver-
dünnten Mineralsäuren; in letzterem Falle scheidet sich ein in Wasser
unlöslicher Eiweisskörper aus, welcher sich auch sonst wie Paraglobulin
verhält: es ist sehr bemerkenswerth, dass ein die Gerinnung hemmen-
der Zellbestandtheil bei seiner Zersetzung einen der Fibringeneratoren
liefert.
Das alkoholische Extract des Zellbreies bedingt in dem bei Kälte
filtrirten Pferdeblutplasma die Entstehung von Fibrinferment ; die durch
Cytoglobinzusatz zum filtrirten Blutplasma bewirkte Gerinnungshemmung
wird durch Hinzufügen jenes alkoholischen Extractivstoffes wieder auf-
gehoben. Ruft man nach stattgehabtem Cytoglobinzusatz zu filtrirtem
Plasma durch genügenden Zusatz von Extractivstoffen die Gerinnung wieder
hervor, so steigt das Fibrinprocent auf das Doppelte und mehr von
demjenigen des sich selbst überlassenen Plasmas an.
Die Wirkung des alkoholischen Extractivstoffes kann übrigens durch
einen darauf folgenden genügend grossen Cytoglobinzusatz wieder auf-
gehoben werden und man erhält dann ein völHg gerinnungsunfähiges
Plasma.
Im Allgemeinen kann ein hoher Grad von Gerinnungsfähigkeit als
Zeichen der Gesundheit des Blutes gelten; die für die Gerinnungsfähig-
keit erforderlichen Stoffe erhält das kreisende Blut bei seinem steten
Wechselverkehr mit den fixen Körperzellen; ein Theil der von diesen
Zellen gelieferten Stoffe verhindert auf einem gewissen Stadium ihrer
im Blut fortschreitenden Zersetzungen die Gerinnung. Nach der Ent-
fernung des Blutes aus dem Organismus zerfällt die gerinnungs-
hemmende Substanz, ohne dass neue nachgebildet würde und es kommt
zur Gerinnung.
• Dass auf die Gerinnungsfähigkeit des Blutes auch die chemische
Bindungsweise, in welchem sich das Calcium desselben befindet, von
Einfluss ist, geht daraus hervor, dass ein geringer Zusatz von oxal-
saurem Natron zu einem als gut gerinnungsfähig erkannten Blute die
Die Blutgase. 327
Gerinnimg verliiudert, welche dann aber durch Zusatz von wenig Kalk-
wasser eingeleitet werden kann.
Ebenso wie das Hämoglobin und wie das aus dem Zellprotoplasma
zu gewinnende Cytoglobin erst bei ihrem Zerfall Körper geben mit Eigen-
schaften wie sie als charakteristisch für die Eiweisskörper betrachtet
werden, so sind die aus dem Blutserum darstellbaren Eiweisskörper
wahrscheinlich auch nicht als solche in dem genuinen Serum oder Blut
vorhanden: folgende Beobachtungen sprechen zu Gunsten dieser Auf-
fassung. Genuines Blutserum mancher Thiere wirkt vernichtend auf ge-
wisse Bacterienarten ; durch einfache Dialyse gegen Wasser verliert das
Serum die bacterientödtende Eigenschaft, welche auch nicht auf die
Flüssigkeit ausserhalb des Dialysators übergegangen ist. Bei der Dialyse
hat das Serum nur Salze abgegeben. Stellt man die ursprünglichen
Concentrationsverhältnisse wieder her, so erhält damit das Serum die
bacterientödtenden Eigenschaften nicht wieder. Es verliert dieselbe auch
durch Erwärmen auf 50"; man hat sich deshalb die Vorstellung ge-
bildet, dass im Blut und in dem genuinen Serum Stoffe vorhanden sind,
welche erst bei ihrer Zersetzung die Eiweisskörper der Chemiker liefern.
Die Gase, welche das Blut enthält, zum Theil einfach absorbirt,
zum Theil locker chemisch gebunden, sind Stickstoff, Sauerstoff und
Kohlensäure ; sie fallen sehr wenig in's Gewicht, denn das arterielle Blut
enthält in Gewichtsprocenten nur etwa 0,026 Sauerstoff, 0,075 Kohlen-
säure und 0,002 Stickstoff. Sie sind aber doch, wenigstens was den
Sauerstoff und die Kohlensäure anbelangt, von der grössten physiolo-
gischen Bedeutung.
Aus dem defibrinirten Blute oder dem Serum kann man im Vacuum
unter Zuhilfenahme von Erwärmen und Säurezusatz alle Gase austreiben
und so zur volumetrischen Bestimmung gewinnen. Im ungefähren Mittel
enthält das Blut in Volumprocenten (reducirt auf ^ und 1 Meter
Quecksilberdruck) :
N CO^
Arterielles .... 2,0 14,6 30,0
Venöses .... 1,5 7,5 34,4
Der Stickstoff des Blutes, welcher einfach absorbirt ist, scheint im
Haushalte des Organismus keine Rolle zu spielen. Der Sauerstoff ist zum
grössten Theile in den rothen Blutkörperchen, die Kohlensäure zum
grössten Theile im Blutserum enthalten: erstere an das Hämoglobin,
letztere an Alkalien leicht dissociirbar gebunden.
Das arterielle Blut ist unter normalen Bedingungen vollständig oder
nahezu vollständig mit Sauerstoff gesättigt, das heisst es nimmt beim
Schütteln mit Sauerstoff wenig oder gar nichts mehr davon auf. Die
Menge Sauerstoff, welche es enthält, hängt von seinem Hämoglobin-
328 Siebenter Abschnitt.
gehalt ab. Es hat lange Zeit als sicher gegolten, dass das Hämoglobin
auf je ein Atom Eisen ein Molekül Sauerstoff zu binden vermöge: hier-
nach würde die Menge Sauerstoff, welche ein Blut aufzunehmen im
Stande ist, nur von der Grösse seines Hämoglobingehaltes abhängen; es
liegen jetzt aber Untersuchungen vor, aus welchen hervorzugehen scheint,
dass es verschiedene Modilicationen des Hämoglobins mit verschiedener
Sauerstoifcapacität giebt.
Auf die Menge auspumpbaren Sauerstoffes, welche Blut oder eine
Hämoglobinlösung aus der Luft aufzunehmen im Stande ist, hat der
Partiärdruck des Sauerstoffes in dieser Luft nur geringen Einfluss. Die
Zeit, innerhalb welcher die Sättigung eintritt, hängt aber ausser von
der Grösse der Oberfläche auch von dem Partiärdruck ab. In den
Lungencapillaren ist die Flächenausdehnung, in welcher das Blut mit
der Lungenluft in Austausch tritt, sehr gross, sodass in wenigen Secun-
deu bei dem gewöhnlichen Partiärdruck des Sauerstoffes die Sättigung
erfolgen kann. Die Arterialisirung des Blutes erfolgt sogar, wenn auch
weniger vollkommen, bei sehr geringem Sauerstoffdruck.
Die Abgabe von Sauerstoff aus den Körpercapillaren an deren Um-
gebung ist verständlich, weil hier das äusserst sauerstoffbedürftige Proto-
plasma der functionirenden Gewebselemente nahezu ein Sauerstoffvacuum
unterhält; dagegen ist die Abdunstung der Kohlensäure aus dem schein-
bar alkalischen Blute in den Lungen eine ebenso räthselhafte Erschei-
nung wie die vollständige Austreibung der Kohlensäure im Vacuum.
Einen wichtigen Fingerzeig enthält freilich die Thatsache, dass im Vacuum
bei rascher Auspumpung nicht nur die ganze Kohlensäure des Blutes
entweicht, sondern sogar noch Kohlensäure von einfach kohlensaurem
Natron, das man dem Blute eigens zugesetzt hat. Es kommt hierbei
in Betracht, dass die Alkalien des Blutes theilweise an die dreibasische
Phosphorsäure gebunden sind, und dass die phosphorsauren Salze, welche
noch ein durch Alkali ersetzbares Wasserstoffatom enthalten, Lakmus-
papier bläuen, das Blut also zu der Reaction befähigen können, welche
man die alkalische nennt. Ausserdem müssen wir uns erinnern, dass
das Hämoglobin, welches bei der gewöhnlichen Alkalescenzbestimmung
des Blutes nicht zur Wirkung kommt, sich wie ein saurer Körper ver-
hält ; in der That kann man auch nur aus dem gesammten Blute, nicht
aus dem körperchenfreien Serum alle Kohlensäure durch einfaches Aus-
pumpen abscheiden. Soll aus reinem Serum alle Kohlensäure ausge-
trieben werden, so muss man eine stärkere Säure hinzusetzen. Auch der
Sauerstoff des Hämoglobins spielt bei der Kohlensäure-Abscheidung in
den Lungen eine Bolle, denn das Auspumpen der Kohlensäure gelingt
um so besser, je sauerstoffreicher das Blut ist.
Der Gasgehalt ändert sich auch in dem aus dem Körper gelassenen
Menge iiiul Zusammensetzung des Blutes.
529
Blute; der aiispumpbare Sauerstoff nimmt ab unter Vermehrung der
Kohlensäure: bei diesem Process, welchen man die SauerstofFzehrung
des Blutes genannt hat, nimmt auch die Alkalesceuz des letzteren ab.
Der Sauerstoff ist im kreisenden Blute nicht als Ozon, sondern in in-
aktiver Form enthalten. Auf Reagentien, welche Sauerstoff in aktiver
P\)rm nachzuweisen gestatten, wirkt das Blut erst einige Zeit, nachdem
es den Organismus verlassen hat.
Das Verfahren, um die gesammte Blutmenge eines Thieres zu be-
stimmen, ist ziemlich umständlich ; der ermittelte Werth hat nur eine
bestimmte Bedeutung, wenn er auf das Körpergewicht des Thieres be-
zogen wird : das Thier wird also zunächst gewogen und von diesem
Gewicht wird später dasjenige des Magen- und Darminhaltes in Ab-
rechnung gebracht. Man lässt das Thier aus einer in die Carotis ge-
bundeneu Canüle in ein Messgefäss verbluten und setzt eine Probe des
delibrinirten Blutes bei Seite; dann lässt man unter Benutzung der-
selben Canüle eine 0,6 %ige Lösung von Kochsalz in das Gefässsystem
des Thieres einHiessen und fängt die Spüliiüssigkeit aus einer Vene auf,
bis dieselbe nicht mehr gefärbt ist. Darauf wird der ganze Körper nach
Entleerung des Magen- und Darmiuhaltes zerhackt, in Wasser vertheilt
und nach 24 Stunden ausgepresst. Die so gewonnene Flüssigkeit mit
der Spülflüssigkeit vereint, wird gemessen ; ihr procentischer Gehalt an
Blut wird dadurch bestimmt, dass man ermittelt, wie stark man die
Blutprobe verdünnen muss, damit sie in gleich dicker Schicht ebenso
gefärbt erscheint, wie die vereinigte Flüssigkeit. Auf diese Weise ist
man dazu gelangt, die normale Blutmenge zu etwa y^a der Körpersub-
stanz anzunehmen.
Einen Ueberblick über die gesammte Zusammensetzung des Blutes
gewährt folgende, abgerundete Zahlen enthaltende Tabelle, w^elche Ana-
lysen von Pferdeblut entnommen ist. Für das Menschenblut ist in den
Hauptverhältnissen keine grosse Abweichung zu erwarten.
1000 Theile Blut enthalten:
Zellen 328
Plasma 672
Wasser
Feste Stoffe
Wasser
Feste Stoffe
200
128
604
68
200
Hämoglobin 116
Andere organische Stoffe . 10
Salze 2
604
Fibrin 7
Albumin 52
Fett 1
Andere organische Stoffe . 3
Kali- und Natronsalze . . 4
Kalk- und Magnesiasalze. . 1
330 Siebenter Abschnitt.
Die Lymphe ist Blut olme rotlie Blutkörperclien, und zwar trifft
diese Definition sowolil die Zusammensetzung, als auch die Herkunft
der Lymphe. Das Blut selbst bespült nur die Innenwände der Blutgefässe ;
um zu den übrigen Geweben zu gelangen, muss die das Ernährungs-
material tragende Flüssigkeit die Gefässwände durchsetzen. Das Grund-
sätzliche, das bisher über die Zusammensetzung der Lymphe bekannt
war, erschien verständlich, wenn man annahm, dass es sich wesentlich
um einen Filtrationsprocess handele. Das Wasser und die darin ge-
lösten krystalloiden Bestandtheile unterliegen in gleichem Maasse der
Filtration, die colloiden jedoch in geringerem und die geformten noch
weniger. Daher der Mindergehalt der Lymphe an Eiweiss und die Ab-
wesenheit der rothen Blutkörperchen in derselben.
Neuere Untersuchungen haben aber Thatsachen ergeben, aus denen
hervorgeht, dass für die Lymphbildung weniger der Druck in den capil-
laren Blutgefässen als der Zustand und vielleicht auch die Thätigkeit
ihrer Endothelzellen von Belang ist. Aus einer Reihe schwer zu deuten-
der Beobachtungen hat man sogar den Schluss gezogen, dass die Lymphe
das Product einer Secretionsthätigkeit dieser Zellen sei.
Die aus den Blutcapillaren ausgetretene Flüssigkeit tränkt die Ge-
webe und umspült die functionirenden Zellen, sowie die anderen proto-
plasmatischen Gebilde, namentlich auch den Inhalt der Muskel- und
Nervenfasern. Alle diese schöpfen aus ihr Stoff und Energie für ihre
Ernährung und für ihre Arbeitsleistung und geben zum Theil auch an
sie die Producte der regressiven Metamorphose ab. (In letzterer Be-
ziehung machen die secernirenden Drüsenzellen eine Ausnahme.)
Der Sauerstoff tritt nicht nur in dem Maasse aus dem Blute zu
den fixen Geweben, wie er in der aus den Capillaren tretenden Lymphe
gelöst ist, sondern er diffundirt in stärkerem Maasse durch die zu
langsam fliessende Lymphe hindurch. Dasselbe gilt wahrscheinlich auch
von manchen, der Ernährung dienenden Substanzen, welche, wenn sie
auf den Transport durch die langsam fliessende Lymphe angewiesen
wären, den jeweiligen Bedarf nicht decken könnten.
Aus den Gewebsspalten des Parenchyms der Organe sammelt sich
die Lymphe im interstitiellen Gewebe wieder in Gefässen mit ge-
schlossener Wandung, um sich schliesslich durch den Ductus thoracicus
wieder in die Blutbahn zu ergiessen. Der Natur der Sache nach ist zu
erwarten, dass die den einzelnen Organen entströmende Lymphe eine
wesentlich verschiedene Zusammensetzung haben muss. Doch sind die
meisten dieser Unterschiede an den Stellen, wo die Lymphe der Unter-
suchung zugänglich wird, schon verwischt. Ein deutlicher Unterschied
besteht zwischen der Flüssigkeit aus einem Hautlymphgefäss einer Ex-
tremität und der Lymphe aus dem Ductus thoracicus während der Ver-
Die Lymphe. 331
dauung, da letztere zum Theil aus dem Lymphsystem des Darmes stammt.
Dieses, welches man auch das System der Chylusgefässe nennt, führt
dem Lymphstrom des Ductus thoracicus aus dem Darm resorbirte Stoffe
zu, namentlich Fett, durch Avelches der Inhalt des Ductus thoracicus
milchig getrübt erscheinen kann. In die Bahn der Lymphgefässe sind
die Lymphdrüsen eingeschaltet, in welchen die Lymphe durch dichte
Anhäufungen von Leucocyten hindurchfiltrirt wird, und wo sie auch
Gelegenheit hat, mit dem Blute in Diffusionsverkchr zu treten.
Ein annähernd richtiges Bild von der Zusammensetzung der Lymphe
beim Menschen, welche stets von alkalischer Reaction, fast farblos und
schwach opalescirend ist, geben folgende Zahlen : In 100 Theilen Lymphe
sind enthalten: Wasser 95,0; feste Stoffe 5,0 — und zwar: Fibrin 0,1;
Albumiustoffe 3,8 (Serum-Albumin, Globulin) ; Extractivstoffe 0,3 (Zucker,
Harnstoff etc.) ; Salze 0,8 (Kochsalz, Soda, Spur von Eisen und Phosphate
von Natrium, Calcium, Magnesium) ; Fettkörper 0, 1 (Neutralfett, Seife,
Cholesterin, Lecithin),
Reine Lymphe gerinnt an der Luft nur langsam und unvollkommen ;
sie enthält genügende Mengen Fibrinogens, denn auf Zusatz von de-
fibrinirtem Blut oder tibrinoplastischer Substanz erfolgt schnelle und
ziemlich vollkommene Gerinnung. Das immerhin etwas lockere Ge-
rinnsel zieht sich mit der Zeit zu einem ,, Lymphkuchen -^ zusammen,
w^ elcher „Lymphserum" auspresst. Ersterer enthält zwischen den Fibrin-
fäden eingeschlossen reichliche Menge ,, Lymphzellen", welche wohl zum
Theil ausgewanderte, farblose Blutzellen, zum Theil junge, in den
Lymphdrüsen gebildete und erst dort dem Lymphstrom beigemengte
Elemente sind.
Von Gasen enthält die Lymphe nur eine Spur freien Sauerstoffes,
dagegen bis zu 46 Vohimprocent Kohlensäure, diese theils fest an Natrium
gebunden, theils einfach auspumpbar.
Der Kreislauf des Blutes.
Das Blut muss, um dem Stoff- und Wärmeaustausche zwischen den
Körperobei-flächen und den inneren Organen, sowie zwischen verschie-
denen von einander entfernt liegenden Organen selbst zu dienen, eine
beständige Bewegung ausführen, bei welcher es abwechselnd ein weit
verzweigtes System engster Canälchen durchströmt, um dann immer
wieder in ein gemeinsames Becken zurückzukehren, in welchem eine
vollkommene Mischung stattfindet; diese kreisende Bew'egung, welche
man die Circulation des Blutes nennt, geschieht in einem Röhrensystem
mit eigenen Wandungen, dem Blutgefässsystem. Ein gewisser Theil des
332
Siebenter Abschnitt.
Blutes tritt beständig als Lymphe aus diesem Gefässsystem aus, in ein
anderes Gefässsystem, dessen Stämme mit eigenen Wänden wie die
Blutgefässe versehen sind, dessen Anfänge aber Spalträume in allen
weichen Körpergeweben darstellen. Die Wandungen dieser Spalträume
bestehen aus einem einschichtigen Endothelzellbelag der begrenzenden
Gewebsmassen. Zu diesen lymphatischen Spalträumen gehören die
„serösen" Spalträume zwischen innerem und äusserem Blatt von Pleura
und Peritonäum, die Hohlräume des Centralnervensystems, vordere und
hintere Augenkammer, vielleicht Gelenkhöhlen und Sehnenscheiden. Der
Theil der kreisenden Flüssigkeit, welcher sich auf den Wegen der Lymph-
bahnen befindet, wird zu '/goo derjenigen in der Blutbahn geschätzt.
Das centrale Becken, zu welchem die kreisenden Flüssigkeiten immer
wieder zurückkehren, ist das Herz. Steht das Herz still, so hört der
Kreislauf des Blutes auf, der Herzschlag muss also die Ursache für
diese Blutbewegung sein.
Das Herz besteht wesentlich aus Muskelsubstanz ; es wiegt beim
]\Ienschen 300 bis 350 Gramm. Die Muskelfasern des Herzens sind quer-
gestreift, besitzen kein Sarkolemm und sind verzweigt; die Zweige be-
nachbarter Faserzellen, deren jede einen wandständigen Kern besitzt,
sind mit ihren Endflächen in inniger Berührung; auf diese Weise ent-
steht ein allseitig zusammenhängendes, die Erregung leitendes Netzwerk
contractiler Substanz. Am Froschher-
zen ist es nachgewiesen, dass an den
Zellgrenzen, welche die Erregungswellen
durchlassen, das einem Schnitt un-
mittelbar folgende Absterben Einhalt
thut wie an den Einschnürungen der
myelinhaltigen Nervenfasern.
Das musculöse Hohlorgan, welches
das Herz darstellt, besteht aus vier
Abtheilungen, den beiden Vorhöfen
und den beiden Kammern. Zwischen
Vorhöfen und Kammern ist die Mus-
kelsubstanz vollkommen unterbrochen
durch den Arcus fibrocartilagineus :
die Muskelfaserzüge der Kammern
gehen jedoch von der Wand der einen
auf die der andern und auch auf die
ihnen beiden gemeinschafthche Scheidewand über; dasselbe gilt von den
Vorhöfen. Die Vorhofswände sind rechts und links nicht sehr verschie-
den ; die Wand der linken Kammer ist weit stärker, als die der rechten.
Die Muskelzellennetze sind durch bindegewebige Lamellen in Faserzüge
49.
Der Bau des Herzens.
333
eingetheilt, die innere und iiussere Oberfläche ist mit Endothel bekleidet
(Endocard und Pericard). Die Hohlräume der beiden Herzhälften haben
gleiche Caiiacität, die Vorhöfe mit ihren, als Herzohren bezeichneten
Anhängen können einen unerheblich kleineren Inhalt aufnehmen als die
Kammern. Der Annulus fibrocartilagineus , -welcher äusserlich in der
Atrioventriculargrenze sichtbar ist, sendet in jede Herzhälfte einen ring-
förmigen, an den Rändern ausgezahnten Fortsatz in Duplicatureu des
Endocards hinein. Es sind dies die bei der Herzthätigkeit als Vejitile
wirkenden Atrioventricular-Klajjpen. Die rechte wird wegen dreier Hauiit-
zipfel, welche an dem ausgefranzten freien Rande zu unterscheiden
sind, als tricuspidalis, die linke aus dem analogen Grunde als bicuspi-
dalis bezeichnet. Von den Spitzen der Haujit- und Nebenzipfel der Klap-
pen gehen Sehnenfäden zu der Kammermuskelwand. Den grössten dieser
j,Chordae tendineae" kommt die Kammerwand mit musculösen Er-
hebungen, den Herzpapillen oder Papillarmuskeln, entgegen. Ausser den
Chordae tendineae, welche sich von den Zipfelspitzen bis zu den Papillen-
spitzen erstrecken, giebt es eine gleiche Zahl solcher, welche sich in einiger
Entfernung vom Rande der Klappen an ihre untere Fläche ansetzen.
Durch einen von der Herzspitze zur Herzbasis gerichteten Flüssigkeits-
strom müssen diese Klappen gebläht werden wie durch Taue gehaltene
Segel und hierdurch muss wegen des Aneinanderlagerns der freien
Klappenränder dieser Strom abgeschnitten werden ; in umgekehrter Rich-
tung sind die Klappen durchlässig ; man nennt sie Segelventile.
Die Anordnung der Faserzüge des Herzmuskels ist am leichtesten
zu verstehen, wenn man sich als eigentlichen Hohlraum den linken Ven-
trikel vorstellt und die rechte Herzhöhle nur als einen Spalt in der
Wand betrachtet, was übrigens auch der Entwickelungsgeschichte ent-
spricht; dann kann man sagen,
dass die äusserste und innerste
Muskelfaserlage in ihrer Richtung
sich kreuzen und dass die mitt-
leren Lagen mit ihren Richtungen
Uebergänge dazwischen bilden.
Alle Faserzüge kann man sich
einerseits vom Annulus fibrocarti-
lagineus ausgehend und anderer- ^^•
seits wieder zu demselben zurück-
kehrend denken; ihr Verlauf kann sich auf zwei Weisen gestalten, ent-
weder umschlingen sie den Herzconus in einer Sj^irale, welche auf der
einen Seite von dem Annulus herab, auf der anderen Seite wieder zu
ihm hinaufsteigt, sodass annähernd eine 8 beschrieben wird (Achterturen),
oder sie senken sich, nachdem sie in spii'aligem Lauf bis gegen die
334 Siebenter Abschnitt.
Herzspitze abgestiegen sind, durch die Wandmasse in den Hohlraum
hinein und betheihgen sich hier am Aufbau der Papillen, deren Chordae
tendineae und entsprechende Klappenantheile als ihre Fortsetzung zum
Annulus zurück betrachtet werden können. Von den Vorhofswänden
einerseits und den Kammerwänden andererseits setzen sich dünne Muskel-
lager ein Stück weit auf die Atrioventricular-Klappen fort.
Die Richtung, in welcher die Atrioventricular-Klappen durchgängig
sind, giebt uns die Richtung an, in welcher wir das Gefässsystem vom
Herzen aus weiter zu verfolgen haben, wenn wir hierbei die Richtung
des Blutstromes innehalten wollen. An der Atrioyenticular-Grenze erhebt
sich aus jeder Herzkammer je eine der beiden Hauptarterien, so nennt
man die Gefässe, welche das Blut vom Herzen, dem Centrum der Blut-
bewegung fort zur Peripherie führen ; die beiden arteriehen Hauptstämme
sind die Aorta aus dem linken und die Arteria pulmonahs aus dem
rechten Herzen; aus ihnen gehen zwei arterielle Gefässsysteme durch
meist dichotomische Theilungen, welche sich etwa 30 Mal wiederholen,
hervor; aus der Arteria pulmonalis dasjenige in den Lungen, aus der
Aorta dasjenige im ganzen übrigen Körper. Es gilt hierbei im Allge-
meinen, dass der Querschnitt jeder aus einer Theilung hervorgehenden
Arterie kleiner ist, als der Querschnitt der Arterie vor der Theilung ;
dass dieser aber wiederum kleiner ist, als die Querschnittssumme der
aus der Theilung hervorgehenden Arterien. Eine Ausnahme hiervon
machen die Arteriae ihacae, deren Gesammtquerschnitt kleiner ist, als
der der Aorta abdominalis. Zu den Abweichungen von diesem Schema
gehört, dass aus der Wand der grösseren Arterien solche von sehr viel
kleinerem Durchmesser abgehen, wie die Arteriae intercostales aus der
Aorta, oder die Arteriae arteriarum, und dass Communicationen zwischen
mehr oder weniger weit von den Endverästelungen entfernten Zweigen
des arteriellen Baumes vorkommen, welche man CoUateralarterien nennt.
An die Endverzweigungen der Arterien schliesst sich ein vielfach ana-
stomosirendes Netz von Gefässen an, welches man das System der Haar-
oder Capillargefässe nennt.
Aus dem Capillargefässsystem entstellt in umgekehrter Richtung,
als sich die Arterien aufgelöst haben, durch Wiedervereinigung das
Venensystem. Beim Vergleich von Venen und Arterien gleicher Ordnungs-
zahl findet man den Querschnitt der Venen erheblich grösser. In zwei
drüsigen Körperorganen und zwar in den Nieren auf der arteriellen, in
der Leber auf der venösen Seite, findet auch ausserhalb des eigentlichen
Capillargefässnetzes eine Auflösung grösserer Gefässe zu kleinsten und
Wiedervereinigung der letzteren zu grossen statt.
Die grossen Venenstämme münden in die Vorhöfe ein, in den
Die Blutgefässbahn. 335
rechten die das Blut aus dem Körper zurückführenden Venae cavae
superior und inferior, in den linken die Pulmonalvenen.
Da die Höhlen beider Herzhälften (im extrauterinen Leben) durch
die Scheidewände der Vorhöfe und der Ventrikel vollkommen gegen
einander abgeschlossen sind, so muss das Blut, um an denselben Ort
der Gefässbahn wieder zurückzugelangen, wenigstens zweimal vom Herzen
fort und zum Herzen zurückgehen. Das rechte und das linke Herz
nehmen in der gesammten Kreisbahn des Blutes eine sehr entfernte
Stellung ein; doch ist ihre Vereinigung zu einem einzigen Organ von
grosser Wichtigkeit, was später verständlich werden wird. Die eine
Hälfte des Kreislaufes vom linken Ventrikel durch die Aorta, die Körper-
arterien, Körpercapillaren und Körpervenen bis zum rechten Vorhof
nennt man den Körperkreislauf oder grossen Kreislauf, den andern Theil
vom rechten Ventrikel durch die Lungen zurück zum linken Vorhof den
Lungenkreislauf oder kleinen Kreislauf.
Eine Seitenbahn zum Körperkreislauf bilden die eigenen Gefässe
des Herzens, welche mit den beiden Arteriae coronariae aus dem An-
fiingstheile der Aorta entspringen, deren Capillaren die Muskelfaserzellen
des Herzens umspinnen und deren Venen sich in den Venae coronariae
sammeln, um sich in den rechten Vorhof zu entleeren.
Wenn auch beim Menschen im extrauterinen Leben im Wesentlichen
alles Blut, welches in den grossen Kreislauf getrieben wird, frisch den
Lungen entstammt, so wird doch dem Blute im linken Ventrikel auf
zwei Wegen eine, praktisch allerdings nicht ins Gewicht fallende, Menge
zugeführt, welche zuletzt mit Arbeit leistenden Gewebselementen in Ver-
kehr gestanden hatte und hierbei venös geworden ist. Ein kleiner Theil
der Herzvenen mündet durch die über die ganze innere Oberfläche (auch
des linken Ventrikels) zerstreuten Foramina Thebesii, ausserdem kehrt
das Blut aus den Arteriae bronchiales nicht durch Körpervenen, sondern
durch Pulmonalvenen zum Herzen zurück. Es ist hier der Ort, kurz
darauf hinzuweisen, dass die Lungenarterien venöses und die Lungen-
venen arterielles Blut führen.
An den Wandungen der Gefässe unterscheidet man drei Schichten,
die Tunica intima, media und adventitia, an deren Aufloau sich Binde-
gewebe, elastisches Gewebe, glatte Muskelfasern und Eudothelzellen be-
theiligen. Letztere Elemente sind platte, kernhaltige, protoplasmatische
Gebilde, welche sich gegenseitig polygonal begrenzend und in einfacher
zusammenhängender Lage das ganze Gefässsystem auskleidend, die wesent-
lichen Bestaudtheile der Tunica intima, im Capillarsystem sogar der
ganzen Gefässwand darstellen.
Die glatten Muskelfasern sind, meistens in circulärer Anordnung, haupt-
sächlich in der Tunica media enthalten, und zwar sind sie am stärksten
336 Siebenter Abschnitt.
in den mittleren und kleineren Arterien, weniger stark in den mittleren
und kleineren Venen, schwach in den kleinsten Arterien und Venen ent-
wickelt. Ausser in den Capillaren fehlt die glatte Muskulatur in dem
Anfangstheil der Aorta und der Arteria pulmonalis, in den Venen der
Netzhaut, der Knochen und des Centralnervensystems, sowie in den
grossen Venenstämmen, an deren Ende in der Nähe der Vorhöfe dafür
quergestreifte Musculatur auftritt. Das elastische Gewebe ist am stärk-
sten entwickelt in den grossen Arterienstämmen, namentlich in der
Aorta.
Am Ursprung der grossen Arterien und weit verbreitet in den Venen
und Lymphgefässen finden sich in das Lumen vorspringende, nach der-
selben Richtung wie die Atrioventricular -Klappen ventilartig wirkende
Klappen. In Aorta und Pulmonalis sind es die ^,Semilunar-Klappen'^^, je
drei mit ihrem parabolischen festen Rande unten bis auf die musculöse
Ventrikelwand hinabreichende wagentaschenartige Lamellen, deren jede
in der Mitte ihres freien Randes eine kleine Verdickung (Nodulus Arantii)
und daneben jederseits bis zum Ansatz halbmondförmige Verdünnungen
(Lunulae) trägt. Füllt man in den Anfangstheil der Aorta oder der
Pulmonalis Wasser unter gehörigem Druck, so legen sich die Klappen
mit ihren freien Rändern so aneinander, dass sie eine regelmässige drei-
strahlige Figur bilden, in deren Mittelpunkt die Noduli liegen. Nament-
lich die Lunulae schUessen so dicht aneinander, dass kein Wasser hin-
durch fliesst. Jede der Klappen begrenzt einen taschenförmigen Raum,
dessen äussere Wand von der hier ausgebuchteten Gefässwand gebildet
wird (Sinus Valsalvae). Wird vom Herzen her Wasser in eines dieser
Gefässe hineingetrieben, so weichen die Klappenränder auseinander und
bauchen sich nach aussen vor, ohne sich (wegen der Sinus Valsalvae)
an die Gefässwand anzulegen; aus zweien der Sinus an der Aorta ent-
springen, gegenüber dem oberen Rande der Klappen die Coronararterien.
Die Klappen der Venen- und Lymphgefässe sind ähnlich, aber ein-
facher gebildet; es sind meist je zwei einander gegenüber stehende
Taschen, welche den Rückfluss der Flüssigkeit vom Herzen weg verhin-
dern; sie befinden sich in den grösseren Lymphgefässstämmen und in
den Körpervenen, namentlich in denen der Extremitäten.
Um die für die Auffassung der Blutbewegung erforderlichen Begriffe
klar zu stellen, wollen wir uns zunächst an einen schematischen Versuch
wenden. An dem unteren Ende eines geräumigen Wassergefässes ist ein
langes, starkes, horizontales Rohr von überall gleichem Querschnitt be-
festigt; das letztere trägt dicht bei seinem Anfang ein senkrechtes, gläsernes
Steigrohr und in gleichen Abständen von hier bis zum Ende noch mehrere
derselben. Auf passende Weise wird das Vorrathsgefäss andauernd bis zu
derselben Höhe mit Wasser gefüllt erhalten, uud das Wasser strömt
Stromintensität und Strorageschwindigkeit.
337
dann aus dem Ende des horizontalen Rohres in gleichmässigem Strahle
aus; das Wasser in dem Steigrohre Q) steht erhehlich niedriger, als in
dem Reservoir, die Kuppe in dem letzten Steigrohre ist ganz unten und
die Kuppen in den übrigen Steigröhren liegen auf einer geraden Linie,
welche die Kuppen im ersten und letzten Steigrohr verbinden. Misst
man die Flüssigkeitsmenge, welche in der Zeiteinheit etwa in 1" aus-
fliesst, so erhält man diejenige Grösse, welche man Stromintensität
nennt und welche angiebt, eine wie grosse Flüssigkeitsmenge in der Zeit-
einheit durch jeden beliebigen Querschnitt des Stromrohres hindurch-
geht. Aus der Stromintensität berechnet man die mittlere Geschwindig-
a±
51.
keit der strömenden Flüssigkeitstheilchen , indem man die Länge des
Rohrstückes bestimmt, welches die in der Secunde ausfliessende Flüssig-
keitsmenge fasst. Ein Flüssigkeitscyliuder von dieser Länge (X), welcher
am Anfang der Secunde die Rohröffnung eben erreicht hatte, hat sie
am Ende derselben verlassen. Der Cylinder hat sich also mit der Ge-
schwindigkeit von X Centimeter in der Secunde bewegt. Es folgt hieraus
ohne Weiteres, dass die mittlere Geschwindigkeit, bei gleicher Strom-
intensität und bei Röhren verschiedener Weite, umgekehrt proportional
sein muss dem Querschnitt des Rohres. Die auf die angegebene Weise
ermittelte Geschwindigkeit ist nicht diejenige, mit welcher sich jedes
einzelne Theilchen bewegt, sondern die mittlere Geschwindigkeit aller
Theilchen; die Geschwindigkeit in den centralen Stromfäden ist er-
fahrungsgemäss grösser, als in den peripherischen Schichten.
Um uns von der Ursache der Flüssigkeitsbewegung eine brauchbare
Vorstellung zu machen, fassen wir die Flüssigkeitssäule im S'tromrohre
G a d u. Heynians, Physiologie. 22
338 Siebenter Abscliiiitt.
zwischen zwei benaclibarten Steigrohren (^ und ") in's Auge. Auf
die verticalen Endflächen dieser Säule wird in axialer Richtung nach
dem Inneren der Säule hin je ein Druck ausgeübt, welcher gleich dem
Gewicht eines Wassercylinders von gleichem Querschnitt und der Höhe
des Wasserstandes in dem entsprechenden Steigrohr (h" und h'") ist.
Als Ueberschuss des Druckes in der Richtung des Stromes bleibt also
das Gewicht eines Wassercylinders mit der Basis q und der Höhe h" — h'",
also mit dem Volum q(h" — h'"). Dieses Gewicht misst die beschleu-
nigende Kraft, welche auf die Masse der Flüssigkeit zwischen den beiden
Steigröhren wirkt. Letztere ist proportional dem Volum, d. h. dem
Werthe ql, wenn 1 den Abstand zwischen den beiden Steigröhren be-
deutet. Die Beschleunigung muss um so grösser sein, je grösser q(h"—h'")
und je kleiner ql, d. h. je grösser die Druckdifferenz in den Steigröhren
im Verhältniss zu ihrem Abstände ist. Dieses Verhältniss nennt man das
Gefälle des Flüssigkeitsstromes. Man beurtheilt die Grösse des Gefälles
am leichtesten nach dem Winkel, welchen die Verbindungslinie der Flüssig-
keitskuppen in den Steigröhren mit dem Horizont bildet; nennt man
diesen Winkel a, so ist -. := tg a.
Das Gefälle misst eine gleichmässig beschleunigende Kraft, welche,
wenn sie allein wirkte, eine beschleunigte Strömung hervorrufen müsste.
Die unmittelbare Anschauung lehrt uns aber, und die Messung bestätigt
es, dass die Stromintensität bei unveränderten Versuchsbedingungen
constant bleibt, also auch die mittlere Geschwindigkeit. Es müssen also
der beschleunigenden Kraft andere Kräfte entgegenwirken; man nennt
diese Kräfte die Stromwiderstände und man hat sie wesentlich in der
Reibung zwischen Rohrwand und Flüssigkeit, sowie zAvischen den verschie-
den schnell bewegten Flüssigkeitsschichten selbst zu suchen, bei welcher
Reibung translatorische Massenbewegung in unregelmässige moleculare
Bewegung, das heisst in Wärme verwandelt wird.
Den Einfluss, welchen verschiedene Bedingungen auf die Grösse des
Stromwiderstandes haben, kann man beurtheilen, wenn man zunächst liei
demselben Rohre verschiedene Stromintensitäten herstellt und die liierfür
erforderlichen Differenzen des Druckes am Anfang und Ende des Rohres
misst. Auf diese Weise liat man ermittelt, dass die Widerstände pro-
portional der Stromgeschwindigkeit wachsen. Vergleicht man Röhren
von verschiedener Form und verschiedenen Dimensionen, in denen man
nun wieder die Stromintensitäten gleich macht, so erhält man bei ver-
schiedenem Querschnitt der Röhren zwar nicht gleiche Geschwindigkeit,
da aber der Einfluss der Geschwindigkeit jetzt bekannt ist, so kann
man aus dem zu messenden Gefälle auf den Einfluss der übrigen Be-
dingungen schliessen; so hat man ermittelt, dass die Widerstände bei
Das Gefälle.
339
Röhren von der Weite der Gefässstämme bis zu etwa ^/^ Millimeter
Durchmesser hinab, sich umgekehrt verhalten, wie die Quadrate der
Durchmesser, bei noch engeren, wie noch höhere Potenzen derselben.
Begreiriicherweise waclisen die Widerstände proportional der Länge des
Rohres ; sie sind ausserdem grösser bei gekrümmten Röhren als l)ei
geraden und scheinen von der Substanz der Rohrwand gar nicht be-
einflusst zu werden, von der Yiscosität der Flüssigkeit dagegen in
hohem Maasse abzuhängen ; Blut findet bei seinem Strömen grösseren
Widerstand als Wasser.
Fertigt man sich ein Rohrsystem, welches sowohl aus einem ge-
meinschaftlichen Zuflussrohr hervorgeht, als auch in ein gemeinschaft-
liches Abflussrohr endigt, und welches plötzliche Verengerungen und
Erweiterungen, sowie unter verschiedenen Winkeln abgehende sym-
metrische Verzweigungen enthält, so zeigen passend angebrachte Steig-
röliren sehr verschiedenes Gefälle an. Bei gleicher Strominteusität giebt
das Gefälle ein Maass für die zwischen den betreffenden Steigröhren zu
überwindenden Widerstände. An unverzweigten Theilen des Systems
muss die Stromintensität wegen der Starre der Wand überall gleich sein.
Dasselbe gilt von Rohrstücken, welche um ebenso viele Verzweigungen vor
wie hinter den feinsten Verzweigungen liegen. An einem solchen System
kann man demonstriren, dass bei Erweiterungen, sowie bei der Theilung
und bei der Zusannnenmündung von Strombahnen besondere Widerstände
vorhanden sind. Der Widerstand an Verzweigungsstellen des Stromes
wächst mit dem Winkel, den die Zweige mit einander bilden.
Plötzliche Erweiterungen und Verengerungen (ohne gleichzeitige Ver-
zweigungen) kommen im normalen Gefässsystem nicht vor — abgesehen
vom Herzen, wo besondere Complicationen hinzutreten — , doch kann eine
plötzlich erweiterte Glasröhre benutzt werden, um Wirbelerscheinungen zu
22*
340 Siebenter Absclinitt.
demonstriren, welche denen ähnlich sind, die für das Spiel der Herz-
klappen Bedeutung haben ; freihch haben sie einen anderen Grund. Hat
man auf dem weiten Theile des Glasrohres (Fig. 52) vier Steigröhren auf-
gesetzt, von denen zwei sich ganz nahe an den beiden Enden und die
beiden anderen sich zwischen ihnen und in ihrer Nähe befinden, so ist die
Steighöhe in dem ersten Rohre kleiner, wie in dem zweiten, hier ist also
das Gefälle negativ; da aber Flüssigkeit nur von Punkten höheren
Druckes zu solchen niederen sich bewegt, so muss hier eine gegenläufige
Bewegung stattfinden, welche im Wirbel zur normalen Stromrichtung
wieder umbiegt. Mit Wasser, welchem etwas Bernsteinpulver beigemengt
ist, lässt sich diese Wirbelbewegung zur Anschauung bringen. Zwischen
den beiden mittleren Röhren, wo keine Wirbelbewegungen störend ein-
greifen, ist das Gefälle entsprechend dem grösseren Querschnitte kleiner,
als in dem Rohre vor der Erweiterung ; zwischen dem dritten und vierten
Rohre ist ein stärkeres und zwar positives Gefälle.
Um die Vorstellung zu vereinfachen, kann man das Gefässsystem
des Körperkreislaufes betrachten als ein symmetrisch dichotomisch ver-
theiltes und wieder vereinigtes Röhrensystem; denkt man sich dieses
System längs einer geradlinigen Abscisse ausgespannt, mit den Arterien
links, den Venen rechts, so nimmt die von Ordinatenebenen getroffene
Zahl der Stromzweige bis zur Mitte in geometrischer Progression zu;
in etwas geringerem Maasse, aber doch auch sehr stark wächst der Ge-
sammtquerschnitt der getroffenen Gefässe. Die Gesammtstromintensität
muss in allen Ordinatenebenen des Systems gleich sein. Würde durch
eine Ordinatenebene in der Zeiteinheit mehr Blut strömen, als durch
eine weiter rechts gelegene, so würde es zwischen beiden zu einer An-
häufung von Flüssigkeit kommen, welche ohne Aenderung der Röhren-
weite nicht möglich ist und diese soll zunächst ausgeschlossen sein. Bei
gleicher Gesammtstromintensität verhält sich die mittlere Geschwindig-
keit umgekehrt wie der Gesammtquerschnitt ; die mittlere Geschwindig-
keit nimmt also von der Aorta bis zu den Capillaren in immer wachsen-
dem Maasse ab, um dann auf der venösen Seite wieder erheblich
zuzunehmen; hierbei bleibt sie aber rechts von der Mittellinie des
Systems immer niedriger wie an den entsprechenden Stellen links, wegen
des Ueberwiegens des Querschnittes der Venen über den der Arterien.
Nicht mit gleicher Sicherheit können wir Angaben machen über den
Verlauf der Curve des Gefälles; selbstverständlich muss der durch Steig-
röhren messbare Druck im Anfang der Aorta am grössten, am Ende
der Hauptvenenstämme am niedrigsten sein. An letzterer Stelle ist er
erfahrungsgemäss etwas unter Null. Wären die Widerstände sym-
metrisch vertheilt, so müsste der Druck in den Capillaren etwa dem halben
Drucke in der Aorta entsprechen. In Bezug auf die Vertheilung der
StromverzweigHng und Widersfand. 341
Widerstände stehen sich aber zwei Ansichten gegenüber, zwischen denen
experimentell noch nicht sicher entschieden ist. Nach der einen Ansicht
sollen die am meisten ins Gewicht fallenden Widerstände in dem Ge-
fässsystem an den Wiedervereinigungsstellen der Stromzweige, also im
venösen Theile des Capillarsystems und in den Venen liegen. Gegen
diese besonderen Uebergangswiderstände sollen die Reibungswiderstände
längs der übrigen Strombahn zu vernachlässigen sein ; hiernach müsste
man in den Capillaren einen Blutdruck erwarten, nicht viel niedriger
als in der Aorta.
Ein Urtheil darüber abzugeben, welchen Einfluss die Zersplitterung
des Gefässsystems auf die Vertheilung der Widerstände ausübt, ist darum
schwer, weil sich zwei Factoren mit entgegengesetzter Wirkung an diesem
Einflüsse betheiligen. Die mit fortschreitender Verzweigung zunehmende
Verkleinerung des Durchmessers der einzelnen Stromröhren wirkt aut
zunehmende Vergrösserung des Widerstandes von der Aorta bis zu den
Capillaren hin. Mit der Verkleinerung des Durchmessers der einzelnen
Strombahnen geht aber eine Vergrösserung des Gesammtquerschnittes
aller Strombahnen gleicher Ordnung Hand in Hand; die dadurch be-
dingte Verkleinerung der Stromgeschwindigkeit wirkt aber verkleinernd
auf die Widerstände. Welcher von beiden Factoren überwiegt und in
welchem Maasse, kann man beurtheilen, wenn man das mittlere Ver-
hältniss des Querschnittes der einzelnen aus jeder Theilung hervorgehen-
den Röhren zu dem Querschnitt der getheilten Röhren (Theilungscoeffi-
cienten) kennt. Der Theilungscoefficient muss zwischen 1 und % liegen,
da der Querschnitt der einzelnen Röhren bei der Theilung abnimmt, die
Summe der Querschnitte aber zunimmt. Durch mathematische EntAvicke-
lung lässt sich beweisen, dass der den Widerstand vermehrende Einfluss
der Zersplitterung um so mehr überwiegt, je näher der Werth des
Theilungscoefficienten dem unteren Grenzwerthe liegt , und dass der
den Widerstand vermindernde Einfluss um so mehr überwiegt, je mehr
sich der Theilungscoefficient dem Werthe 1 nähert; es muss also einen
mittleren Werth des Theilungscoefficienten geben, bei welchem der Ein-
fluss der Zersplitterung auf die Widerstände Null ist. Den wahren Werth
der Theilungscoefficienten würden wir (unter Voraussetzung der Sym-
metrie des Systemes) berechnen können auf Grund der Kenntniss folgen-
der Grundwerthe des Gefässsystemes und des Blutstromes, erstens : Quer-
schnitt und Länge der Aorta, zweitens : mittlerer Werth für Querschnitt
und Länge der einzelnen Capillaren, drittens: Stromgeschwindigkeit in
der Aorta und in den Capillaren. Macht man für diese Werthe An-
nahmen, welche in möglichst guter Uebereinstimmung mit den Erfah-
rungen sind, so gelangt man zu einem Werthe des Theilungscoefficienten,
bei welchem der widerstandsvermehrende Einfluss der Zersplitterung
342 Siebenter Abschnitt.
beträchtlich überwiegen muss. Hiernach würden wir als Hauptursache
für die Widerstände im Gefässsysteme eine mit fortschreitender Zersplitte-
rung der Bahnen zunehmende Reibung anzusehen haben und wir würden,
da diese Reibungswiderstände annähernd symmetrisch im Gefässsysteme
vertheilt sein müssen, den Druck in den Capillaren auf die Hälfte des
Druckes in der Aorta schätzen.
Wenn wir jetzt zur Angabe der absoluten Werthe übergehen, welche
man für die einzelnen Factoren des Kreislaufes annimmt, so müssen wir
wieder von der Stromintensität ausgehen. Eine Vorstellung von der
Grösse der Stromintensität in der Aorta kann man sich bilden, wenn
man die Blutmenge, welche ein Herzventrikel bei jedem Herzschlage
fördert — das „Schlagvolumen" des Herzens — und wenn man die
Anzahl der Herzschläge in der Zeiteinheit kennt.
Jeder Ventrikel des erschlafften menschlichen Herzens kann etwa
180 Ccm Flüssigkeit fassen; das Herz fühlt man im Mittel 72 Mal in
der Minute schlagen, und bei der Annahme, dass sich der linke Ven-
trikel vor jedem Herzschlage vollkommen füllt und bei jedem vollkommen
entleert, werden also 13 Liter in der Minute oder 216 Ccm in der
Secunde den Querschnitt der Aorta passiren.
Um die mittlere Stromgeschwindigkeit in der Aorta auf Grund der
Stromintensität zu berechnen, müssen wir den Querschnitt der Strom-
bahu kennen : der Durchmesser des Aortenanfanges beim Menschen wird
von den Anatomen zu 28 Mm angegeben, der Querschnitt beträgt da-
nach etwa 6 Quadrat-Centimeter und man erhält für die Höhe eines
Cylinders mit diesem Querschnitt und 216 Ccm Inhalt eine Höhe von
36 Ctm. Dies wäre der Werth der absoluten mittleren Geschwindigkeit
des Blutes für eine Secunde im Anfangstheil der Aorta des Menschen bei
Giltigkeit der benutzten Schätzungswerthe. Es muss aber bemerkt
werden, dass der Anblick des freigelegten schlagenden Herzens von
Thieren es wenig wahrscheinlich macht, dass der Ventrikel zwischen
zwei Schlägen sich maximal füllt. Auch aus anderen Gründen ist man
zur Annahme einer weit kleineren Zahl für die bei einem Herzschlag
ausgeworfene Blutmenge gelangt (70 Ccm statt 180).
Bisher haben wir unter der Stromintensität immer die Blutmenge
verstanden, welche in der Zeiteinheit jeden Gesammtquerschnitt des Ge-
fässsystems durchfliesst; man muss sich stets gegenwärtig halten, dass
diese Stromintensität überall gleich ist, a"n welcher Stelle des ganzen
Stromkreises man sich den Gesammtquerschnitt auch angebracht denkt,
so lange es nicht zu Anhäufung von Blut in dem einen Theil des Strom-
kreises auf Kosten des Inhaltes des übrigen kommt. So könnte zum
Beispiel die Stromintensität in der Artcria pulnioualis nur auf kurze
Zeit grösser sein, als in der Aorta, weil sich sonst immer mehr Blut
Messung der Stromintcnsitilt.
343
\J
Vo 1 k m an»'
53.
Hämodromometer.
im Lungenkreislauf ansammeln müsste. Unter normalen Verhältnissen ist
die Stromintensität in der Aorta und in der Arteria pulmonalis thatsiich-
lich immer gleich wegen der gleichen Capacität und der gleichen Schlag-
zahl beider Ventrikel. Mit der auf den Gesammtdurchschnitt bezogenen
Stromintensität nicht zu verwechseln ist aber die Stromintensität in ein-
zelneu Röhren der verzweigten Theile des Gefässsystems. Diese ist
natürlich an den verschiedenen Stellen sehr verschieden. Diie Strominten-
sität in oberflächlichen Körperarterieu ist der directen Messung zugäng-
lich; die einfachste Methode be-
stellt darin, dass in die Arterie
eine kurze (J lasröhre eingeschal-
tet wird, welche eine U-förmige
Seitenleitung und ein Hahnsys-
tem trägt, unter dessen Benutz-
ung man den Blutstrom zunächst
nur durch das kurze Rohr ge-
radeswegs und dann plötzlich mit
Versperrung dieses Weges durch
das U-Rohr strömen lässt. Der
dem Herzen zugewandte Schenkel
dieses Rohres ist mit Oel, der
andere mit 0,6 "/^ iger Kochsalzlösung gefüllt, und trägt, ausser an der
Grenze zwischen Oel und Kochsalzlösung, noch eine zweite ]\Iarke. Das
aus dem centralen Arterienende fliessende Blut verdrängt nun das Oel,
und dieses schiebt eine gleiche Menge Kochsalzlösung vor sich her in
das peripherische Ende der Arterie hinein; man misst die Zeit von der
Hahndrehung bis zum Passiren der vorderen Oelgrenze durch die zweite
Marke. In diesem Moment wird ausserdem durch eine zweite Hahndrehung
das alte Stromverhältniss wiederhergestellt, sodass nur die unschädliche
Kochsalzlösung und kein Oel in das Gefässsystem des Thieres gelaugt;
das Volum der Röhre zwischen den beiden Marken ist bekannt und man
erfährt also, eine wie grosse Blutmenge in gemessener Zeit den Querschnitt
der Arterie passirt hat. Bestimmt man nun noch durch directe Messung
diesen Querschnitt, so kann man die mittlere absolute Geschwindigkeit
in der Arterie berechnen. Auf diesem Wege wurde beim Pferde diese
Geschwindigkeit in der Carotis zu 30 Ctm, in der Maxillaris zu 23 Ctm,
in der Metatarsea zu b% Ctm ermittelt. Da der Gesammtquerschnitt
des Arterieusystems im Bereiche der Carotis grösser ist als in der Aorta,
sollte man in letzterer eine noch grössere Geschwindigkeit erAvarten.
Macht man auf Grund der (^tuerschuittsverhältnisse Schätzungen dieser
Geschwindigkeit und berechnet man aus diesem Schätzungswert!! und
dem gemessenen Querschnitt der Aorta die Stromintensität in derselben,
344 Siebenter Abschnitt.
so erhält man als Stromvolum für die Zeit eines Herzschlages 7400 des
Körpergewichtes, also für den Menschen wieder etwa 180 Ccm, das
heisst die ganze Flüssigkeitsmenge, welche ein Ventrikel überhaupt zu
fassen vermag. Nichtsdestoweniger werden wir, wie schon oben (S. 342)
angedeutet wurde, und unter Berücksichtigung von später anzustellenden
Erwägungen, das ^, Schlagvolumen" des Herzens weit kleiner, etwa zu
70 Ccm anzunehmen haben. Der scheinbare Widerspruch löst sich wahr-
scheinlich so, dass wir nicht berechtigt sind, einfach auf Grund der
Querschnittsverhältnisse eine Berechnung der Geschwindigkeit in der
Aorta aus der gemessenen Geschwindigkeit in der Carotis anzustellen.
Die Geschwindigkeit in der Carotis kann grösser sein, als diejenige in
der Aorta ascendens, weil der Blutstrom aus diesem Gefässe sich un-
gleich auf die Anonyma und die Aorta descendens vertheilen kann. Dies
kann geschehen wegen des besonderen Widerstandes, welchen der Blut-
strom bei der starken Richtungsänderung im Aortenbogen finden muss,
und weil die Gesammtwiderstände im Ausbreitungsgebiete der Anonyma
kleiner sein können, als in dem der Aorta descendens.
Die Geschwindigkeit der Blutkörperchen in den Capillaren einiger
Organe, namentlich des Frosches, ist der directen Messung unter dem
Mikroskope zugänglich ; zur mikroskopischen Beobachtung des Blutkreis-
laufes eignen sich das Mesenterium, die Schwimmhaut, die Lunge, die
Zunge und die Nickhaut des Frosches, sowie der Schwanz von Frosch-
larven. An letzterem Objekt wurde die Geschwindigkeit der einzelnen
Blutkörperchen in den Capillaren zu der Hälfte eines Millimeters in der
Secunde bestimmt. Bei diesen Beobachtungen hat man zunächst den
Eindruck einer weit grösseren Geschwindigkeit, man muss sich aber
gegenwärtig halten, dass die Geschwindigkeit einen Quotienten von Länge
durch Zeit bedeutet, und dass das Mikroskop nur die Länge grösser
erscheinen lässt, nicht aber auch die Zeit. Für den normalen Menschen
nimmt man die Blutgeschwindigkeit in den Capillaren etwas grösser an,
als sie am Kaltblüter unter Umständen, welche die Circulation stören
können, gemessen wurde, man schätzt sie % Millimeter in der Secunde.
Hiernach wäre der Gesammtquerschnitt des Capillarsystems des Körper-
kreislaufes etwa 500 Mal grösser zu schätzen, als der Querschnitt der
Aorta ascendens (6 Q. Ctm X 500 = 3000 Q. Ctm).
Die aufmerksame Beobachtung des Blutkreislaufes unter dem Mikro-
skope ist noch in mancher anderen Richtung lehrreich ; man kann Bilder
einstellen, in denen man gleichzeitig zusammengehörige Arterien, Venen
und Capillaren übersieht ; obgleich der Querschnitt der ersten beiden
Gefässarten weit grösser ist, als der der einzelnen Capillaren, so ist
doch die Geschwindigkeit in ersteren eine reissende im Verhältniss zu
der in den Capillaren, weil hier der Gesammtquerschnitt ein viel grösserer
Der Begriff des Blutdruckes. 345
ist. In den Capillaren ist die scheinbare Geschwindigkeit auch bei mög-
lichst ungestörtem Kreishiufe und bei starker Vergrösserung nicht so
gross, dass man nicht den einzehieu Bhitkörperchen becpiem mit dem
Auge folgen könnte, man hat hierbei Gelegenheit, sich von den physi-
kalischen Eigenschaften derselben eine Vorstellung zu bilden. Wenn
auch die engsten Capillaren so weit sind, dass sie das einzelne Blut-
körperchen, ohne die Form zu ändern, passiren kann, so bilden sich
doch gelegentlich durch farblose Blutkörperchen, welche an der Wand
haften geblieben sind, engere Stellen ; beim Passiren solcher Eugen wird
iede Blutscheibe lang ausgezogen, nimmt aber sofort darauf wieder die
normale Gestalt an ; es kommt auch vor, dass eine Blutscheibe gerade
auf den Sporn einer Theilungsstelle stösst, und dass sie, auf diesem
Sporn reitend, zu der Form eines Quersackes ausgezogen wird ; bald
wird davon mehr in die eine, bald mehr in die andere Capillare hinein-
gezogen, unter oft starker Verdünnung des Verbindungsfadens; dann
rutscht die Blutscheibe ab und hat sofort wieder die normale Form.
Die Geschwindigkeitsdifferenz zwischen dem Centralfaden und der Wand-
schicht beobachtet man am besten in den kleinen Arterien und Venen,
In dem einleitenden schematischen Experiment haben wir gesehen,
wie der Druck an einer bestimmten Stelle eines Stromrohres gemessen
wird durch die Höhe einer ruhenden Flüssigkeitssäule, welcher in einem
mit der betreffenden Stelle seitlich in Verbindung gesetzten Messrohre
(Manometer) das Gleichgewicht gehalten wird. Auf die Flächeneinheit
der Wandung des Stromrohres wird in radiärer Richtung ein Druck
ausgeübt, welcher dem Gewichte einer Flüssigkeitssäule von der im Mess-
rohre beobachteten Höhe und von dem der Flächeneinheit gleichen
Querschnitte entspricht. Derselbe Druck, bezogen auf die Flächenein-
heit, wird ausgeübt in senkrechter Richtung zu jeder, irgendwie in der
Flüssigkeit orientirten Fläche.
Man hat sich daran gewöhnt den Binnendruck oder den Wauddruck
der Blutgefässe, welchen man kurzweg den Blutdruck nennt, in Längen-
maassen anzugeben, nämlich in der Länge der Flüssigkeitssäule, welcher
im Messrohr das Gleichgewicht gehalten wird. Kennt man ausserdem
das specifische Gewicht der Flüssigkeit dieser Säule (Wasser, Queck-
silber), so hat man auch alle erforderlichen Daten, um den Druck auf
die Flächeneinheit in Gewichten zu berechnen. Deshalb muss bei An-
gabe über den Blutdruck zu der Längenangabe in Centimetern oder
Millimetern die Bemerkung Wasser, Quecksilber und dergleichen hinzu-
gefügt werden. Der Querschnitt des Messrohres braucht nicht angegeben
zu werden, denn eine Flüssigkeitssäule von bestimmter Höhe und be-
liebigem Querschnitt übt auf jede beliebig orientirte Flächeneinheit im
346 Siebenter Abschnitt.
Innern oder an der Begrenzung einer Flüssigkeitsmasse, mit welcher die
Säule communicirt, denselben Druck aus.
Die fundamentale Thatsache der bedeutenden Ueberlegenlieit des
Druckes auf der arteriellen Seite des Gefässsystems über den auf der
venösen Seite, lässt sich am lebenden Thiere leicht durch die Verbin-
dung einer Arterie und einer Vene mit je einem einfachen, gläsernen
Steigrohr demonstriren. Dieser anschaulichen Druckdiiferenz entsprechend
muss das Blut von den Arterien durch die CaiDÜlaren zu den Venen
strömen. Dass der Blutstrom diese Richtung nimmt, haben wir üb-
rigens schon aus der Richtung, in welcher die Herzklappen sich öffnen,
gefolgert, und es ist auch unmittelbar mit dem Mikroskope im lebenden
Gewebe zu beobachten, wo man sieht, dass in den durch ihre histo-
logische Beschaffenheit als Arterien erkennbaren Gefässen das Blut zu
den Capillaren hin und in den Venen von ihnen fortströmt.
Für eine correcte Messung des Blutdruckes bedient man sich nicht
einfacher Steigröhren, um nicht die zur Füllung derselben erforderliche
Blutmenge dem Thiere zu entziehen; zur Messung des arteriellen Blut-
druckes bedient man sich vielmehr U-förmiger, theilweise mit Queck-
silber gefüllter Röhren, deren einer Schenkel mit einer in die Arterie
gebundenen Canüle in Verbindung gesetzt wird. Dieses Verbindungsrohr,
sowie der mit demselben in Verbindung stehende Schenkel des U-Rohres
ist bis zum Quecksilberniveau mit concentrirter Sodalösung gefüllt, welche
die Gerinnung des in das Verbindungsrohr vordringenden Blutes hint-
anhält. Die auf diese Weise mit der Blutsäule in Communication ge-
brachte Quecksilbermasse ist in rhythmischer Bewegung begriffen, welche
die Ablesung eines Mittelwerthes an der Scala des Manometers erschwert.
Durch Anbringung einer Verengerung im Verbiudungsrohr kann man
die Oscillationen auf ein Minimum beschränken, ohne die Genauigkeit
der Angabe des mittleren Druckes zu beeinträchtigen. Der Durchmesser
des Querschnittes des Manometers darf nicht so gross sein, dass das
VcJlumen, welches der bei der Messung eintretenden Niveauänderung
entspricht, einen erheljlichen Bruchtheil des Blutvolums im Gefässsystem
des untersuchten Thieres bildet. Bei den Arterien würde Letzteres auch
bei kleinem Querschnitt des Manometers schon der Fall sein, wenn man
statt Quecksilbers Wasser anwenden wollte. Für die Blutdruckmessungen
in den Venen ist dagegen das Wasser vorzuziehen, weil die Ausschläge
des Quecksilbermanometers für genaue Messungen hier zu klein aus-
fallen würden.
Bei demselben Thiere zeigt der mittlere Blutdruck in allen für diese
Untersuchungen überhaupt zugänglichen Arterien keinen merklichen
Unterschied, wenn die Messung an zwei Stellen gleichzeitig vorgenommen
wird ; das Gefälle von dem Anfange der Aorta bis zu den mittleren Ar-
Der Wuttlruck beim Menschen. 347
terien muss also klein sein ; dasselbe gilt von den Widerständen, nicht
aber, wie noch einmal hervorgehoben werden mag, von der mittleren
absoluten Geschwindigkeit, welche am Ende der grossen Arterien schon
erheblich kleiner ist, wie in der Aorta. Unter verschiedenen Bedingungen,
von denen später die Rede sein wird, kann sich der mittlere arterielle
Blutdruck bei demselben Thicre sehr verschieden erweisen; unter an-
nähernd normalen Bedingungen findet man diesen Druck beim Hunde
zu etwa 150 Mm Quecksilber, beim Kaninchen zu etwa 80 Mm, bei dem
Menschen schätzt mau ihn etwas niedriger als beim Hunde, zu 120 Mm Hg.
Einer Messung nach der bei dem Tliiere üblichen Methode ist der ar-
terielle Blutdruck des Menschen begreiflicherweise nicht zugänglich. An
oberflächlichen, auf knöcherner Unterlage verlaufenden Gefässen, zum
Beispiel der Art. temp. superf., kann man den Blutdruck aber annähernd
genau so bestimmen, dass man das Gefäss mittelst einer, eine feste, mit
Quecksilber gefüllte, Kapsel nach unten begrenzenden Membran compri-
mirt ; die Kapsel ist mit einem gläsernen Steigrohr versehen, in welchem
das Quecksilber mit zunehmender Compression steigt; controllirt man
gleichzeitig mit dem Finger die fühlbare rhythmische Druck- und Volum-
änderung (Puls) der Arteria temporalis peripher von der Compressions-
stelle, so bemerkt man, dass mit zunehmender Compression dieser Puls
schwächer und schwächer wird, um zu verschwinden, wenn das Queck-
silber in dem Steigrohr eine gewisse Höhe erreicht hat. In diesem
Moment ist der Druck, welcher aussen auf der Flächeneinheit der Ge-
fässwaud lastet, gerade um ein Minimum grösser, als der Druck, welchen
das Blut im Maximum der pulsatorischen Erhebungen von innen auf
dieselbe Flächeneinheit ausübt. Der von aussen auf die Gefässwand aus-
geübte Druck entspricht nicht genau dem (^)uecksilberdrucke im Steig-
rohr, denn dieser muss, um auf die Gefässwand wirken zu können, die
dazwischen gelegenen Gewebe spanneu. Je nach der Dicke und Straff-
heit dieser Gewebe erhält man also Quecksilberhöhen, welche mehr oder
weniger über dem höchsten Werthe liegen, welchen der Blutdrück er-
reicht; diese Methode, welche man die sphygmomanometrische nennt, ist
also weniger geeignet Angaben über den wirklich vorhandenen Blutdruck
zu liefern, als dazu, Aenderungen dieses Druckes, welche sich an der-
selben Person bei Aenderungen des Körperzustandes einstellen, zu ver-
folgen ; Voraussetzung ist hierbei, dass sich während der Untersuchungs-
periode die Dicke und Straffheit der äusseren Gewebe nicht wesentlich
ändert, wie es bei Aenderung des Ernährungszustandes wohl geschieht.
Es ist schon auseinandergesetzt worden (S. 341), weshalb wir über die
Vertheilung der Widerstände von den mittleren Arterien bis zu den mitt-
leren Venen zur Zeit nichts Sicheres aussagen können. Die sehr wichtige
Frage, wie hoch der Blutdruck in den Capillaren sei, wo das Blut ja
348
Siebenter Abschnitt.
seine Wirkung entfaltet, kann also auch nur mit Vorbehalt beantwortet
werden; immerhin spricht die grössere Wahrscheinlichkeit dafür, dass
der Blutdruck in den Capillaren auf etwa die Hälfte des Blutdruckes
in der Aorta zu schätzen sein wird. In den Venen der Körperextremi-
täten hat der Blutdruck noch einen geringen positiven Werth, doch
nimmt er in den Hauptvenenstämmen negatives Vorzeichen an, woraus
auf eine vom Centrum des Circulationssystemes ausgehende saugende
Kraft geschlossen werden muss.
i^nen Ueberblick über die fundamentalen Verhältnisse, welche bei
der Vertheilung von Blutdruck, Geschwindigkeit und Querschnitt auf die
Arterien
Capillaren
Venen
-Blutdruck
-Gesfiliwindigkeit — o — ° — ° Querschnitt
54.
einzelnen Theile des Körperkreislaufes (Arterien, Capillaren und Venen)
in Betracht kommen, geben die Curven der Fig. 54.
Der Blutdruck in der Arteria pulmonalis ist bedeutend niedriger,
als derjenige in der Aorta, er beträgt nur etwa 'Vs ^^^ letzteren; dem-
entsprechend muss der Blutdruck in den Lungencapillaren auch kleiner
sein, als in den Capillaren des Körperkreislaufes, für den absoluten
Werth desselben gilt aber hier dasselbe wie dort; der Druck in den
Lungenvenenstämmen hat einen geringen negativen Werth. Angesichts
des grossen Druckunterschiedes in Aorta und Arteria pulmonalis muss
noch einmal hervorgehoben werden, dass die Stromintensität in beiden
Gefässen gleich sein muss; wo dieselbe Flüssigkeitsmenge in der Zeit-
einheit bei kleinerem Gefälle strömt, müssen kleinere Widerstände vor-
handen sein ; dass die Widerstände in dem Lungenkreislaufe kleiner sind,
als im Körperkreislaufe, leuchtet auf Grund der groben anatomischen
Verhältnisse ein.
stationärer Znstand des Kreislaufes. 349
Man hat sich die Frage gestellt, wieviel Zeit eine Portion Blut zu
einem einmaligen ganzen Umlauf durch Herz, Lunge, Herz, Körper und zu-
rück zum Herzen braucht ; man hat diese Zeit so zu ermitteln gesucht, dass
man in einem genau bestimmten Zeitmomente eine fremde Beimengung,
entweder Ferrocyankalium oder eine Probe von Blut mit anders ge-
formten Blutkörperchen in eine Vene des Körperkreislaufes injicirte.
Aus derselben Vene der anderen Körperseite wurde das gleichmässig
fiiessende Blut von Secunde zu Secunde getrennt aufgefangen ; die Ord-
nungszahl derjenigen Blutprobe, welche bei der Prüfung mit Eisenchlorid
und Salzsäure die erste Blaufärbung im Serum ergab, oder welche die
ersten fremden Blutkörperchen beigemengt zeigte, sollte den gesuchten
Werth darstellen. Man hat die Bestimmungen der sogenannten „Kreis-
laufszeit" bei einer Reihe verschiedener Thierarten ausgeführt und ist so
zu dem Resultate gekommen, dass sie im Allgemeinen gleich der Zeit ist,
welche bei jeder der Thierarten auf etwa 27 Herzschläge entfällt, danach
schätzt man sie beim Menschen auf etwas über 20 Secunden. Streng
genommen bedeutet die sogenannte Kreislaufzeit diejenige Zeit, welche
ein Theilchen der dem Blute beigemengten Probeflüssigkeit für den ein-
maligen ganzen Kreislauf auf dem kürzesten der möglichen Wege und,
in der axialen Schicht grösster Geschwindigkeit sich bewegend, ge-
braucht.
Der Ueberdruck des Blutes in den Arterien über das in den Venen
wird dadurch erzeugt und unterhalten, dass das wie eine Pumpe ar-
beitende Herz fortwährend Blut aus dem Venensystem schöpft und in
das Arteriensystem hineintreibt. Je mehr das Herz in dieser Beziehung
leistet, um so stärker werden die Arterien mit Blut gefüllt, was nur
dadurch möglich ist, dass die Wände der Arterien mehr und mehr ge-
dehnt werden. Mit zunehmender Dehnung der elastischen Gefässwände
setzen diese der weiteren Dehnung einen immer grösseren Widerstand
entgegen und streben mit um so grösserer Kraft dem ungedehnten Zu-
stande zu. Diese Kraft, welche als Blutdruck in der Aorta gemessen
wird, muss von der Spannung der Herzkammermuskeln bei deren Zu-
sammenziehung überwunden werden, und durch diese Kraft wird das
Blut, welches wegen der Semihinarklappen auch bei der Erschlaffung
der Herzmuskeln nicht zurückweichen kann, in der Richtung nach den
Capillaren und Venen zu fortgetrieben. Je stärker der Füllungsgrad im
Anfangstheile des Arteriensystemes ist, um so höher wird hier der Blut-
druck, um so grösser die Druckdifferenz zwischen Arterien und Venen,
um so grösser die Geschwindigkeit, mit welcher das Blut aus den
350 Siebenter Abschnitt.
Arterien durch die Capillaren zu den Venen abströmt. Ist diese Ge-
schwindigkeit so gross geworden, dass in der Zeiteinheit ebensoviel Blut
aus den Arterien durch die Capillaren abfliesst, wie von dem Herzen
hineingepumpt wird, so hat der arterielle Blutdruck einen Greuzpunkt
erreicht, auf dem er verharrt, so lange das Herz gleich stark pumpt
und so lange die Widerstände in der Strombahn die gleichen bleiben.
So lange der Zufluss vom Herzen constaut bleibt und so lange die
Widerstände der Strombahn sich nicht ändern, ist der Blutstrom in
einem gleichmässigen Zustande, den man den stationären nennt, be-
griffen ; ein gerade bestehender stationärer Zustand des Kreislaufes kann
verlassen werden und es kann nach einem Uebergangsstadium ein neuer
stationärer Zustand erreicht werden, wenn die Widerstände in der Strom-
bahn von einem constanten Werthe in einen anderen Werth von con-
stanter Grösse übergehen. Solche Widerstandsänderungen treten haupt-
sächUch ein durch Aenderungen in der Weite der mit Muskeln ver-
sehenen Gefässe. Den elastischen Elementen verdanken die muskelfreien
Gefässe ihre Eigenschaft, ein für allemal in derselben Weise mit dem
Blutdruck ihren Querschnitt zu ändern. Die Muskelfasern greifen modi-
ficirend in die gegenseitige Abhängigkeit von Blutdruck und Querschnitt
ein, sodass auch bei hohem Blutdrucke der Querschnitt constant bleiben
oder sogar verkleinert werden kann. Nimmt der Tonus der Gefäss-
musculatur zu, so verengert sich die Strombahn, es wachsen die Wider-
stände, es steigt der arterielle Druck, ohne dass darum die mit Muskeln
versehenen Gefässe wieder gedehnt zu werden brauchen, so lange der
Muskeltonus noch einer Verstärkung fähig ist; der Tonus der Gefäss-
musculatur wird durch das Centralnerveusystem auf reflectorischem Wege
geregelt. Die Beziehungen der die Wände der Capillarröhren bildenden
protoplasmatischen Zellen zu den Aenderungen des Blutdruckes sind
noch niclit aufgeklärt. Ob diese Zellen durch active Aenderungen in ihrer
Configuration die Weite der Capillarbahuen und damit die Widerstände
in denselben modificiren können und ob den Nerven hierauf ein Einfluss
zukommt, muss dahingestellt bleiben.
Bei Vermehrung der Widerstände in der Strombahn kann die Blut-
menge, welche das Herz in gleichen Zeiten aus dem Venensysteme in
das Arteriensystem fördert, dieselbe bleiben, wenn mit der Vergrösserung
der Druckdifferenz eine entsprechende Vermehrung der Herzarbeit ein-
hergeht, was oft der Fall ist ; dann ändert sich auch die Stromintensität
in der Gesammtstrombahn nicht, doch wird die absolute Geschwindig-
keit des Blutes an den verengerten Stellen grösser. Dieses gilt genau,
wenn man annimmt, dass sich der Gefässtonus aller collateralen Bahnen
gleich verhält. Die Gefässweite ändert sich aber unter nervösem Einflüsse
in den verschiedenen collateralen Theilen der Gesammtstrombahn meist
Einfliiss collateraler Gefilssgebiete auf einander. 351
in verschiedener Weise; so können sich die Gefässe des Darmes er-
weitern, während sich die Hautgefässe verengern, oder es können die
Gefiisse einer oder beider Nieren oder die Gefässe arbeitender Muskel-
gruppen ihre Weite ändern, während die AVeite der übrigen Gefässe un-
verändert bleil)t oder sich in entgegengesetztem Sinne ändert ; als colla-
terale Theile der Stronibahn in diesem Sinne kann man auch betrachten
den Blutstrom durch Hals und Kopf einerseits und durch Rumpf mit
Extremitäten andererseits. Ol) sich innerhalb jedes einzelnen der colla-
teralen Gefässsjsteme die Arterien, Capillaren und Venen immer gleich-
massig verhalten, oder ob sich zum Beispiel die Venen der Nieren ver-
engern können, während die Arterien von der Verengerung nicht
mitbetroffen werden, ist leider nicht sicher zu beantworten.
Für den Druck in der Aorta kommt die Summe der gesammten
Widerstände aller Strombahuen in Betracht. Bei beträchtlichen par-
tiellen Aenderungen kann die Summe der Aenderungen Null sein; es
kann zum Beispiel eine Widerstandszunahme im Hautgefässsystem durch
eine Widerstandsabuahme im Darmgefässsystem ausgeglichen werden,
was oft vorkommen wird. Bleiben wir bei diesem Beispiele stehen und
nehmen wir der Einfachheit wegen an, dass die Verengerung der Arterien
und Venen in der Haut, sowie die Erweiterung der entsprechenden Ge-
fässabschnitte im Darme gleichmässig erfolgt, so wären die Consequenzen
der gemachten Voraussetzungen: keine Veränderung des Druckes, des
Gefälles, der Stromintensität, der Capacität und der Geschwindigkeit in
der Aorta und in allen nicht zu den genannten Systemen gehörigen
Arterien, Capillaren und Venen, keine Veränderung des Gefälles in den
von den Widerstandsänderungen getroffenen Systemen, aber Verkleine-
rung der Stromintensität, sowie der Capacität in dem Hautgefässsystem
und umgekehrtes Verhalten dieser Grössen im Darmgefässsystem ; zweifel-
haftes Verhalten der absoluten Stromgeschwindigkeit in den verengerten
und erweiterten Gebieten, weil auf die Grösse der Geschwindigkeit
gleichsinnige Aenderungen von Stromintensität und Querschnitt in um-
gekehrtem Sinne wirken.
Betrachten wir eines von den vielen collateralen Gefasssystemen, zum
Beispiel das einer arbeitenden Muskelgruppe gesondert, so können wir
sagen, dass die mit der Muskelarbeit einhergehende Erweiterung der
]\Iuskelgefässe, wenn das in Betracht kommende Gefässgebiet im Ver-
hältniss zu der gesammten Strombahn klein ist, die Summe der ge-
sammten Widerstände wenig ändert ; die Stromverhältnisse in den nicht
zu dem betrachteten Gebiete gehörigen Gefässen bleiben also gleich,
namentlich Druck und Gefälle; da dann auch der Druck am Anfange und
Ende des betrachteten Gefässgebietes unverändert bleibt, so ist auch
das Gefälle in letzterem unverändert. (Es wird wieder vorausgesetzt, dass
352 Siebenter Abschnitt.
Arterien und Venen von der Erweiterung gleichmässig getroffen werden ;
wäre dies nicht der Fall, so würde zwar auch die Druckdifferenz zwischen
Anfang und Ende des Gefässgebietes sich nicht ändern, wohl aber das
Gefälle innerhalb des Gebietes.) Bei gleichem Gefälle und vermindertem
Widerstände muss die Stromintensität im Gefässgebiete dieser arbeitenden
Muskelgruppe gesteigert sein, während sich über die absolute Geschwin-
digkeit der einzelnen Bluttheilchen aus dem oben angeführten Grunde
nichts Bestimmtes aussagen lässt. Die Capacität des betrachteten Ge-
fässsystems, d. h. der Blutgehalt der dazu gehörigen Organe, ist ver-
grössert. Macht das betrachtete Gefässgebiet einen grossen Theil der
gesammten Strombahnen aus, zum Beispiel bei gleichzeitiger Anstrengung
vieler Muskelgruppen, so muss die beträchtliche Verringerung der Summe
der gesammten Widerstände durch Verengerung anderer Gefässgebiete
oder durch Vermehrung der Herzthätigkeit oder durch Beides in der
Wirkung auf den Aortendruck ausgeglichen werden, wenn Vermehrung
der Stromintensität in dem betrachteten Gebiete gleichzeitig mit seiner
Erweiterung eintreten soll.
Wird eine Gefässverengerung in einem beträchtlichen Theile des
Kreislaufsystems nicht durch eine entsprechende Erweiterung in einem
collateralen Theile compensirt, sodass es also bei gleichbleibender Blut-
förderung durch das Herz zu einer Erhöhung des Blutdruckes in der
Aorta kommt, so kann man bestimmt sagen, dass die Stromintensität
in allen Gefässen, deren Weite sich nicht geändert hat, oder welche er-
weitert sind, zunehmen muss. In den verengerten Gefässen muss da-
gegen die Stromintensität abnehmen, und so kann es kommen, dass hier
trotz der Verkleinerung der Querschnitte und bei erhöhtem Gefälle die
absolute Geschwindigkeit abnimmt, die Widerstände haben in dem ver-
engerten Theile zugenommen und die Vertheilung der Stromintensität
auf verschiedene collaterale Theile des Gefässsystems erfolgt umgekehrt
proportional dem Widerstände.
Ist das betrachtete Gefässgebiet in einer absolut oder relativ festen
Kapsel eingeschlossen wie in der Schädelhöhle, im Knochenmark, im
Augapfel, in den Nieren, so hat gleichmässige Herabsetzung des Tonus
aller Gefässe dieses Gebietes Erweiterung der Arterien und Verengerung
der Venen zur Folge, weil Arterien und Venen sich in die Erfüllung
eines Raumes von constantem Volum zu theilen haben und der Druck
in den Arterien der grössere ist. Das Gefälle in den Arterien nimmt
also ab, das in den Venen zu, der Druck in den Capillaren wächst mit
der Abnahme des Gefälles in den Arterien. Ueber die Aenderung der
Stromintensität ist hier ebensowenig etwas Allgemeines auszusagen, wie
über diejenige der absoluten Geschwindigkeit. Die Capacität des Strom-
gebietes, d. h, der Blutgehalt des Organes, bleibt constant, wenn nicht
Die Pumpwirkung des Herzens. 353
durch Aenderung im Lymphgelialt Gelegenheit zur Aenderung dieser
Grösse geboten wird.
AchnHche Verhältnisse würden eintreten, wenn in einem nicht von
fester Kapsel eingeengten Organe der Tonus in den Venen unabhängig
von dem Tonus in den Arterien zunehmen würde. Würde dagegen der
Tonus der Arterien unabhängig vom Tonus der Venen wachsen, so würde
das Gefälle in den Arterien vermehrt und der Druck in ddn Capillaren
dementsprechend verringert werden. Stromintensität und Capacität
würden in beiden letztgenannten Fällen abnehmen.
Als Bedingung für Erhaltung eines stationären Zustandes des Kreis-
laufes gilt ausser der Constanz der Widerstände auch die Constanz der
Leistung des Herzens. Pumpt dieses in der Zeiteinheit mehr Blut aus
dem Venensystem in das Arteriensystera über, so steigt der Druck in
der Aorta, das Gefälle in dem gesammten Stromkreise nimmt zu, und
damit, bei gleichbleibender Gefässweite, die Intensität und die Geschwin-
digkeit des Stromes. Die Widerstände wachsen hierbei trotz unverän-
derter Gefässweite wegen der Zunahme der Geschwindigkeit.
Die Pumpwirkung des Herzens ist abhängig von der Zahl der Herz-
schläge in der Zeiteinheit und von dem Volum des mit jedem Schlage
geförderten Blutes. Wäre letzteres Volum unter allen Umständen gleich,
so würde Vermehrung der Häufigkeit des Herzschlages stets zur Ver-
mehrung des Aortendruckes, des Gefälles, der Stromintensität und der
Blutgeschwindigkeit führen. Das Herz braucht aber Zeit, um sich
zwischen den einzelnen Schlägen gehörig mit Blut zu füllen, lieber
eine gewisse mittlere Schlagzahl des Herzens hinaus führt also weitere
Vergrösserung dieser Zahl zur Herabsetzung des arteriellen Druckes und
zur Verminderung der Stromintensität.
Wenn wir den normalen Strömungszustand bisher als einen statio-
nären betrachtet haben, so ist jetzt zu bemerken, dass diese Betrach-
tungsweise nur gilt, wenn man die Zeiteinheiten, für welche die Constanz
der Stromintensität behauptet wird, nicht zu klein wählt, jedenfalls
grösser, als die Zeit zwischen zwei Herzschlägen. Die Art, in welcher
die Pumpvorrichtung des Herzens das Gefälle in dem Gefässsysteme
unterhält, bringt es mit sich, dass alle Strömungsfactoren innerhalb der
Zeit von einem Herzschlage zum anderen Schwankungen unterliegen.
Die Aufgabe, welche dem Herzen zufällt, ist die, zweimal innerhalb
des gesammten Kreislaufes, einmal zwischen Körpervenen und Lungen-
arterien, dann zwischen Lungenvenen und Körperarterien, Flüssigkeit
von Orten niedrigen Druckes zu Orten höheren Druckes zu befördern.
Es ist dies eine Arbeit im physikalischen Sinne des Wortes. Damit das
Herz diese Arl)eit leisten kann, muss der Druck in seinem Innern einmal
unterhalb desjenigen in den Venen sein, denn nur so füllt es sich von
üad u. Heymans, Physiologie, 23
354 Siebenter Abschnitt.
dort her und dann miiss er über denjenigen im Anfang der Arterien
steigen, denn nnr so entleert es sich dorthin, da Flüssigkeit nur von
Orten höheren Druckes nach Orten niedrigeren Druckes strömt. Wäh-
rend der Druck in der Herzhöhle den niedrigen Werth besitzt, muss
dieselbe gegen die Arterien und im andern Falle muss sie gegen die Venen
abgeschlossen sein; diesen wechselnden Verschluss besorgen die ventil-
artig wirkenden Herzklappen. Die Drucksteigerung in der Herzhöhle
kommt durch die in regelmässigem Rhythmus wiederkehrende Contraction
der Kammermusculatur zu Stande, welche man die Systole der Ventrikel
nennt; bei der darauf folgenden Erschlaffung, der Diastole, stellt sich
die Druckerniedrigung ein. Bei der Kammersystole übt das Herz einen
Pumpendruck aus, bei der Diastole eine Pumpensaugung, man sagt, das
Herz wirkt wie eine Saug- und Druckpumpe.
Die Systole der beiden Herzkammern ist gleichzeitig und die Systole
der Vorhöfe ist ebenfalls gleichzeitig, aber während der Ventrikelsystole
sind die Vorhöfe in Diastole und während der Vorhofsystole sind die
Ventrikel erschlafft; ausserdem besteht während eines Theiles jeder
ganzen Herzrevolution gleichzeitig Diastole der Vorhöfe und der Ven-
trikel, es ist dies die sogenannte Herzpause. Zuerst fallen die Vorhöfe
in Systole und dann setzt gleichzeitig mit der Diastole der Vorhöfe die
Systole der Ventrikel ein, nach deren Beendigung Ventrikel und Vor-
höfe gemeinschaftlich in Diastole verharren, bis die Systole der Vorhöfe
wieder beginnt.
Während der Diastole der Vorhöfe haben sich diese mit ihren An-
hängen, den Herzohren, schon vollkommen mit Blut gefüllt; während
der Herzpause fliesst das aus den Venen kommende Blut in die in-
zwischen erschlafften Ventrikel. Der Blutstrom aus den Venen durch
die Vorhöfe in die Ventrikel dauert während der Vorhofsystole fort, die
in der Zeiteinheit den Ventrikeln zuströmende Blutmenge wird jetzt noch
vermehrt durch das Blut, welches bei der systolischen Verkleinerung der
Vorhöfe aus diesen entweicht. Während der Füllung der Ventrikel
muss eine centrale Flüssigkeitssäule in der Ptichtung zur Herzspitze und
eine marginale in der Ptichtung zur Herzbasis zwischen Atrioventricular-
Klappe und Kammerwand fliessen. Gegen das Ende der Vorhofsystole
nimmt zunächst die Stromintensität in der ersteren ab, sodass die
Klappen durch die zweite von der Wand abgehoben und mit ihren
freien Piändern einander genähert werden. Hierdurch werden die Klappen
so gestellt, dass sie sich beim Beginne der Ventrikelsystole sofort
schliessen, ohne dass vorher Blut in den Vorhof zurückströmt. AVeun
die Klappen geschlossen sind, ist auch der Vorhof schon erschlafft, so-
dass der Zustrom aus den Venen gleichmässig fortdauern kann; wären
die Vorhöfe nicht vorhanden, so Avürde der Blutabfluss aus den Venen
Die Systole des Ventrikels. 355
während der Kammersystole verlangsamt und während der Kammer-
diastole beschleunigt sein.
Die Atrioventricular-Klappen werden geschlossen gehalten durch den
Ueherdruck auf der Kammerseite über den auf der Vorhofseite; da der
Druck im Vorhof niedrig ist, muss dieser Ueherdruck sofort bei Beginn
der Kammersystole erreicht sein. Die Semilunar-Klappen können aber
erst geöffnet werden, wenn der Druck im Ventrikel über denjenigen im
Anfang der grossen Arterienstämme gestiegen ist, und da letzterer hoch
ist, so vergeht einige Zeit, während welcher die Kammer beiderseits ab-
geschlossen ist, das Volum derselben also constant bleiben muss ; während
dieser Zeit, der „Anspannungszeit des Ventrikels" führt die zu-
nehmende Erreguugsintensität des Herzmuskels weniger zu einer Aenderung
seiner Form als seiner Spannung. Verkürzen können sich die Herzmuskel-
Anfülhingszeit Anspannungszeit Austreibungszeit
des Ventrikels. des Ventrikels. des Ventrikels.
fasern jetzt nur dadurch, dass der Ventrikel bei gleichbleibendem Volum
der Kugelform sich annähert, denn von allen Körpern gleichen V^olums
hat die Kugel die kleinste Oberfläche.
Der Spannungszunahme der Ventrikelwand entsprechend wächst der
Druck in dem Hohlräume, und sobald dieser den augenblicklich im An-
fangstheil der Arterien vorhandenen Druck überschreitet, öffnen sich
die Semilunarklappen und das Blut fängt an, aus dem Ventrikel auszu-
strömen, es beginnt die „Austreibungszeit des Ventrikels"; auch
jetzt nimmt noch die Spannung der Wand und der Druck im Innern
des Ventrikels weiter zu, aber gleichzeitig treten mit der Möglichkeit der
Volumänderung sehr erhebliche Formänderungen ein. Die wesentlichste
derselben ist die Verkürzung der Herzaxe durch Annäherung der be-
weglicheren Herzbasis gegen die der Thoraxwand dauernd anliegende
Herzspitze, Die Herzbasis zieht den Anfangstheil der grossen Arterien-
stämme mit sich herab, welche dadurch der Länge nach und, durch das
unter wachsendem Druck eintretende Blut auch in radialer Pachtung,
23*
356 Siebenter Abschnitt.
ausgedehnt werden. Das Blut wird hierbei gewissermaassen in eine
neue Form gepresst, an deren Begrenzung der Ventrikel einen immer
kleiner -werdenden Antheil nimmt; während der Anspannungszeit ruhte
das Blut in einer Form von verhältnissmässig grossem Querschnitt und
kleiner Höhe, während' der Austreibungszeit schiebt sich die neue Form
theilweise über das Blut hinüber, dieses selbst erhält hierbei aber auch
eine erhebhche Beschleunigung, da die neue Form eine viel grössere
Länge bei kleinerem Querschnitt hat. Es ist ein Vorgang, welchen man
einigermaassen nachahmen kann, wenn man in einen mit Flüssigkeit ge-
füllten Cylinder einen durchbohrten Stempel hineinstösst ; der Flüssig-
keitsstrahl wii'd um so weiter geschleudert, je enger die Bohrung im
Verhältniss zum Querschnitt des Cylinders ist und je schneller man die
Stempelbewegung macht. Lässt man die Stempelbewegung durch ge-
spannte und arretirte Federn ausführen, welche vom Cylinderboden zum
Stempel gehen und deren Arretirung man plötzlich entfernt, so macht
der ApjDarat. wenn man ihn pendelnd aufgehängt hat, einen Ausschlag
in entgegengesetzter Richtung, als in welcher die Flüssigkeit fortge-
schossen wird; es geschieht dies darum, weil die Vertheilung der Massen-
theile- des Systems in Bezug auf den Schwerpunkt durch innere Kräfte
geändert wird, während die Lage des Schwerpunktes im Baume sich
nicht ändert, da eben die Veränderung der Massenvertheilung durch
innere Kräfte erfolgte. Es ist derselbe Vorgang wie derjenige, durch
welchen ein abgefeuertes Geschütz zurückrollt, während das Geschoss
nach vorn fliegt; man nennt ihn den Rückstoss. Die Herzspitze muss
durch den Rückstoss fester gegen die Brustwand angedrückt werden.
Es ist zweifelhaft, ob am Ende der Austreibungszeit sofort die
Diastole des Ventrikels einsetzt, oder ob er in entleertem Zustande noch
eine kleine Zeit contrahirt bleibt. Diese Phase der Herzrevolution würde
man, wo sie vorkommt, ;,systolische Verharrungszeit des Ven-
trikels"^ nennen können.
Während der Diastole hat der Kammerkörper des Herzens die Form
eines Kegels mit elliptischer Basis, auf welcher die Axe schief steht; in
der Anspannungszeit nähert sich die Basis der Kreisform und richtet
sich die Axe auf. Da das Herz mit seiner Axe von rechts oben hinten
nach links unten vorn auf dem Centrum tendineum des Zwerchfelles
aufliegt — und zwar mit der Herzspitze im sechsten Intercostalraum
links von der Mammillarlinie — so wird an dieser Stelle durch die Auf-
richtung der Herzaxe ein Druck auf das weiche intercostale Gewebe
nach aussen erzeugt; dieser wächst in der Austreibungszeit erheblich
durch den Rückstoss; als ein in derselben Richtung wirkendes Moment
kommt noch folgendes hinzu: Aorta ascendens und Stamm der Arteria
pulmonalis kreuzen sich und sind in einem Theile einer steilen Spiral-
Der Spitzenstoss des Herzens. 357
wiudung umeinandcrgedreht ; die in der Austreibungszeit erfolgende Deh-
nung dieser Gefässe wirkt auf Geradericlitung der gebogenen Gefiisse
und Aufliebuug der Spirahvindung ; die hinten liegende Aorta dreht sich
etwas nach vorn, die Pulmonalis etwas nach rechts, dadurch wii*d dem
ganzen Herzen eine Drehung im Sinne der Pronation der linken Hand
ertheilt, welche beim Thiere nach eröftneter Brusthöhle direct zu sehen
ist und welche bei verschlossenem Thorax die Herzspitze fester an die
Brustwand andrücken muss. Drückt man den Finger an der ange-
gebenen Stelle in den Intercostalraum ein, so fühlt mau in regelmässigem
Rhythmus einen Stoss, den sogenannten Spitzenstoss des Herzens,
welcher mit der Ventrikelsystole zusammenfallen muss. Schnallt man eine
Metallkapsel, über welche eine Gummimembran gespannt ist, so um den
Thorax, dass eine Pelotte, welche auf die Mitte der Membran aufge-
leimt ist, gegen die Stelle des Spitzenstosses gegengedrückt wird, und
verbindet man diese Kapsel durch einen Schlauch mit einer anderen
ähnlichen Kapsel, an deren Membran ein Fühlhebel anliegt, und lässt
man die Bewegungen dieses Hebels sich auf eine rotirende berusste
Trommel aufschreiben, so erhält man ein Cardiogramm oder eine Spitzen-
stosscurve, welche mehr Einzelheiten im zeitlichen Druckverlauf erkennen
lässt, als das einfache Gefühl, doch sind die einzelnen Theile dieser
Curve nicht einwandfrei gedeutet.
Während der Austreibungszeit müssen die Atrioveutricular-Klappen,
wenn das Herz richtig wirken soll, geschlossen bleiben; die freien
Klappeuränder werden durch die Chordae tendineae verhindert, bei
wachsendem Ventriculardruck nach dem Vorhofe hin umzuschlagen; bei
der Annäherung der Herzbasis an die Herzspitze würden die Chordae
in dieser Beziehung insufficient werden, wenn sie nicht an den Spitzen
der Papillarmuskeln befestigt wären; in demselben Maasse wie die An-
griffspunkte der Chordae an den Klappen sich während der Austreibungs-
zeit der Herzspitze nähern, thun dies auch ihre papillären Insertionen
wegen der Contraction der Papillen.
Ueber die Stellung, welche die Semilunarklappen annehmen, während
sie in der Austreibungszeit geöffnet sind, besteht nicht volle Sicherheit ;
der freie Rand jeder dieser Klappen muss, während sie sich au dem
Verschluss betheiligt, einen nach innen convexen Bogen bilden, welcher
länger ist, als die durch die festen Punkte des Klappenrandes gelegte
Sehne, und auch länger, als der von dieser Sehne abgeschnittene Kreis-
bogen des Gefässumfanges, vorausgesetzt, dass das Gefäss an dieser wie
an seinen übrigen Stellen cylindrisch wäre; dann müssten also die
Klappen durch das vom Herzen einströmende Blut fest an die Wand
gedrückt werden. Nun sind aber die Aussenwände der durch die Semi-
lunarklappen gebildeten Taschen in den Sinus Valsalvae ausgebaucht,
358 Siebenter Abschnitt.
und es ist zweifelhaft, ob die freien Klapp enränder so lang sind, wie
es ilu-e Anlagerung an die Wände der Sinus erfordern würde. Von der
Annahme solcher Anlagerung ausgehend hat man geschlossen, dass die
aus den Sinus Valsalvae entspringenden Coronararterien bei jeder Systole
durch die an die Wand gedrückten Semilunarklappen verschlossen würden,
und dass die darauf folgende diastolische Erschlaffung des Herzens eine
Folge verhinderter Blutzufuhr sei. Es ist nun aber schwer einzusehen,
wie die Semilunarklappen am Ende der Austreibungszeit oder auch am
Ende der Verharrungszeit sich behufs schnellen Abschlusses der Ven-
trikelhöhle gegen die Aorta von der Wand der letzteren fortbewegen
sollten, wenn sie derselben bis dahin fest angelegen hätten; es ist viel
wahrscheinlicher, dass beständig ein mit Flüssigkeit gefüllter Raum
zAvischen den Klappen und der Wand bestehen bleibt, dass in diesem
Räume, welcher wegen seiner elastischen Wandungen der Vergrösserung
56.
Semilunarklappen Semilunarklappen
geschlossen. geöffnet.
fähig ist, während der Austreibungszeit Blut im Bogen um den freien
Klappenrand herum, also im Wirbel einströmt, dass diese Wirbelbewe-
gung die Flüssigkeitsbewegung in der Gefässaxe überdauert und dadurch
die den Klappenschluss vorbereitende Klappenstellung am Ende der Aus-
treibungszeit bewirkt.
In diesem Zusammenhange sieht man auch ein, wie zweckmässig
das Vorhandensein einer, wenn auch noch so kurz dauernden systolischen
Verharrungszeit des Ventrikels sein müsste. Ueberdauert die Contrac-
tion der Ventrikelwand die Austreibungszeit, so können sich die Semi-
lunarklappen unter der Wirkung der Wirbel in den Sinus Valsalvae bis
zur Berührung nähern, ehe im Ventrikel ein Hohlraum für zurück-
fiiessendes Blut entsteht und, tritt die Diastole dann bei schon gestellten
Klappen ein, so werden, bei der plötzlichen Entstehung der grossen
Druckdifferenz zu beiden Seiten der Klappen diese nun plötzlich ge-
spannt werden, ohne dass ein Tropfen Blutes in den Ventrikel zurück-
zufliessen braucht.
Mit dem Spiel der Herzklappen hängen akustische Phänomene zu-
sammen, welche an der äusseren Thoraxwand in der Herzgegend mit
Der Puls. 359
dem iiiifgelegten Ohre walirgenommen werden können. Der Zahl nach ent-
sprechen jedem Spitzeustosse zwei Herztöne von deutUch verschiedenem
Charakter; als ersten Herzton bezeichnet man ein Geräusch von etwas
längerer Dauer und tieferer Tonlage als sie dem anderen, dem zweiten
Herzton zukommt; das Intervall zwischen erstem und zweitem Herzton
ist kürzer, als das zwischen dem zweiten und dem nächsten ersten; es
ist als ob man: ,,lup-dup", mit einem kleinen Intervall zwischen beiden
Silben, den Acceut auf der zweiten, und die Tonhöhe der ersteren etwas
tiefer, aussprechen hörte. Der erste Herzton ist etwa synchron mit dem
fühlbaren Spitzenstosse, er entspricht dem Schlüsse der Atrioventricular-
Klappen, welche bei ihrer plötzlichen Spannung in Schwingung versetzt
werden; beigemischt ist ihm das Muskelgeräusch des sich contrahiren-
den Ventrikels, denn auch an dem leergehenden, freigelegten Thierherzen
lässt sich mittelst eines aufgesetzten Hörrohres (Stethoskops) ein Ge-
räusch, ähnlich dem ersten Herztone bei der Systole der Ventrikel wahr-
nehmen ; der zweite Herzton muss dem Schlüsse der Semilunarklappen
(oder genauer gesagt, der plötzlichen Spannung derselben am Ende der
systolischen Verharrungszeit der Ventrikel) entsprechen.
Die Frequenz der Herzschläge beträgt beim normalen erwachsenen
Menschen etwa 72 in der Minute; die Zahl ist erheblich grösser bei
Kindern, wie auch bei kleineren Thieren ; beim Weibe etwas grösser wie
beim Manne ; bei grossen kräftigen Männern, in der Vollkraft der Jahre,
nur etwa 60, und nimmt mit dem Alter wdeder zu. In umgekehrtem
Verhältnisse der Schlagzahl des Herzens steht die auf die einmalige
Herzrevolution entfallende Zeit. Der Theil der letzteren, welcher zwischen
dem ersten und dem zweiten Herztone liegt und welcher auf die Dauer
der Ventrikelsystole bezogen Avird, hat sich bei genau darauf gerichteten
Untersuchungen an einer Reihe von Individuen, welche zwischen 74 und
94 Systolen in der Minute aufwiesen, als wesentlich gleich und zwar
zu beinahe einem Drittel der Secuude ergeben. Die Schwankungen bei
verschiedener Zahl der Herzschläge beziehen sich also hauptsächlich auf
die diastolische Zeit der Ventrikel. Die Systole der Vorhöfe erscheint
bei Beobachtung des freigelegten Thierherzens von etwas kürzerer Dauer
als die Systole der Ventrikel. Die Anspannungszeit der Ventrikel kann
nach einer später verständlich werdenden Methode bestimmt werden und
ergiebt sich zu 0,08 Secunden.
Den rhythmischen Bewegungen des Herzens entsprechen rhythmische
Veränderungen im Gefässsysteme, welche als Aenderuugen von Spannung
und Volum an oberflächlich liegenden Arterien durch das Gefühl und
zum Theil auch durch das Auge wahrgenommen werden können: diese
Erscheinungen nennt man den Puls der Arterien. Am besten fühlt man
den Puls an oberflächlichen Ai'terien auf einer knöchernen Grundlage,
360 Siebenter Abschnitt.
z. B. an der Arteria radialis. Drückt man diese Arterie zwischen den
Fingerspitzen und der vorderen Fläche des darunter liegenden Eadius
tastend zusammen, so fühlt man eine rhythmisch wiederkehrende Steige-
rung der Druckempfindung ; die Frequenz ist dieselbe wie die des Spitzen-
stosses; mit dem Finger kann man an dem Pulse mehr Einzelnheiten
unterscheiden als am Spitzenstosse ; die Drucksteigerung kann mehr oder
Aveniger umfangreich sein, danach bezeichnet man den Puls als voll und
leer, oder auch als gross und klein. Im Allgemeinen fühlt sich der
Druckanstieg steiler an als der Druckabfall; ist der Druckabfall eben-
falls steil, so nennt man den Puls schnellend. Den Gegensatz dazu
bildet ein Puls mit ungewöhnlich langsamem Anstieg, der langsame Puls.
Während der Zeit der Abnahme der Druckempfindung kann man oft
eine erneute kurze Erhebung wahrnehmen; der Puls ist zweischlägig.
Mit der eigentlichen Pulswahrnehmung verbindet man leicht Wahrneh-
mungen über Weite oder Enge der Arterie, welche man auf ihren ver-
schiedenen Füllungsgrad bezieht, sowie über die grössere oder geringere
Leichtigkeit, mit welcher man den Puls unterdrücken kann, was einen
Schluss auf die Höhe des Blutdruckes gestattet, oder auch auf ver-
schiedene Starrheit der Arterienwand.
Ein Apparat, welcher die mit dem Finger zu machenden Erfahrungen
ergänzen soll, ist der Sphygmograph. Die Fingerspitze ist durch eine
Pelotte ersetzt, die mittelst einer regulirbaren Feder gegen die Arteria
radialis so angedrückt wird, dass sie von derselben möglichst grosse
Bewegungen erhält; diese Bewegungen der Pelotte werden mittelst eines
leichten Hebelwerkes in vergrössertem Maassstabe der Spitze einer
Zeichenfeder mitgetheilt, welche auf einer berussten, an derselben durch
Uhrwerk vorbeibewegten Zeichenfläche schreibt; der ganze Apparat ist
so construirt, dass er an den passend gelagerten Arm angeschnallt werden
kann; das mit demselben gezeichnete Sphygmogramm (Fig. 57) zeigt
rhythmische Erhebungen und Senkungen, welche proportional den Aende-
rungen des Durchmessers der Arterie sind ; an allen Sphygmogrammen ist
die Ph'hebung steiler wie die Senkung. Die erste grosse und steile Erhebung
entspricht dem Anfangstheile der Ventrikelsystole. An dem absteigenden
Theile der Curve sind secundäre Zacken zu erkennen, von denen eine
an guten Sphygmogrammen constant und meistens auch besonders
deutlich hervortritt. Es ist eine plötzliche Drucksenkung mit darauf
Das Sphygmogramm. 361
folgender geringerer Hebung etwa am Ende des ersten Drittels der Curve.
Diese Senkung an der Pulsoiu've entspricht, wie ziemlich sicher ermittelt
ist, dem Beginne der ^'eutrikel-Diastole. Ueber die Art, wie diese nega-
tive Zacke im Beginne der Diastole entsteht, und über die Bedeutung
der übrigen Zacken herrscht noch ^leinungsverschiedenheit. Die der
Senkung folgende Erhebung hat mau die Rückstosselevation genannt.
Der derzeitige Mangel einer klaren Einsicht in die Entstehungsweise der
Einzelnheiten des Sphygmogranimes beeinträchtigt nicht sehr die Brauch-
barkeit desselben für klinische Zwecke, da sich empirisch herausgestellt
hat, dass gewissen Aenderungen im Circulationssystem charakteristische
Aenderungeu der sphygmographischen Curven entsprechen. Im Allge-
meinen zeigt das Sphygmogramm dasselbe, nur in leichter auffassljarer
Form, was auch der zufülilende Finger wahrnehmen kann. Durch die
zweckmässige Benützung des Sphygmographen kann die Erlernung der
Kunst des Pulsfühlens also sehr unterstützt werden.
Die pulsatorische Querschnittsänderung ist an der Arteria radialis
oft direct zu sehen; deutlicher sichtbar ist sie an manchen anderen Ge-
fässen, z. B. an der Carotis des Pferdes, unter gewissen Bedingungen
an den Arterien des Kanincheuohres oder im Augenspiegelbilde an der
Arteria centrahs retinae, an welcher sichtbarer Puls übrigens nicht zur
Norm gehört. Dass den pulsatorischen Druckänderuugen nicht nur Quer-
schnittsänderungen der Arterien, sondern auch solche ihrer Länge ent-
sprechen, kann man ebenfalls manchmal an oberflächlich gelegenen Ar-
terien, z. B. an der Schläfengegend magerer Menschen, sehen; leicht
gewundene Gefässe werden hierbei stärker gekrümmt. Eine pulsatorische
Aenderung in der Röthung des Nagelbettes ist in pathologischem Zu-
stande beobachtet worden; man hat sie wohl mit Recht auf einen Puls
in den Capillaren bezogen, welcher normalerweise nicht vorkommt. An
den Halsvenen kann man ebenfalls unter abnormen Bedingungen Füllungs-
äuderuugeu mit dem Rhythmus des Herzschlages eintreten sehen. Die
Yolumszunahme in den Arterien fällt immer in die Zeit des Spitzen-
stosses; der Systole des Herzeus entspricht also eine Diastole der Ar-
terien und umgekehrt. In den Yenen kann der Herzsystole eine Ver-
mehrung oder eine Verminderung des Volums entsprechen; im ersteren
Falle spricht man von einem positiven, im letzteren von einem nega-
tiven Venenpuls.
Die pulsatorische Drucksteigerung tritt an den verschiedenen Arterien
des Körpers nicht genau gleichzeitig ein. Fühlt man mit der einen
Hand den Puls der Arteria maxillaris externa, mit der anderen den der
Arteria pediea, so merkt man deutlich, dass er an letzterer Stelle um
einen kleinen Bruchtheil einer Secunde später eintritt, welcher auf '/- See.
geschätzt worden ist. Der Puls pflanzt sich als Welle in einem elas-
362 Siebenter Abschnitt.
tischen Schlauchsysteme vom Herzen nach der Peripherie zu fort, und
zwar jnit einer Geschwindigkeit von etwa 9 Metern in der Secunde.
Beim Menschen kann man den zeithchen Ablauf der Druckände-
rungen in verschiedenen Theilen des Gefässsystems nicht so unmittelbar
untersuchen wie bei Thieren, in deren Gefässe man Canülen einführen
kann; die Instrumente, welche man mit diesen Canülen in Verbindung
setzt, um von ihnen den zeitlichen Ablauf der Blutdruckschwankungen
aufschreiben zu lassen, nennt man Blutwellenzeichner.
Der wesentliche Theil des Blutwellenzeichners ist eine kleine Metall-
kapsel, mit einem Tubus zur Herstellung der Verbindung nach der Ge-
fässcanüle hin, und geschlossen durch ein dünnes gewelltes Metallblech,
wie es an den Aneroid-Barometern gebräuchlich ist; die sehr kleinen,
mit der Druckänderung einhergehenden Verrückungen der Membran-
mitte Averden auf einen möglichst masselosen Fühlhebel übertragen,
dessen Spitze seine Bewegungen aufschreibt. Das Instrument ist so ein-
gerichtet, dass man, je nachdem man es bei verschiedenen Thieren mit
verschiedenem mittlerem Blutdrucke anwenden will, Metallmembranen von
verschiedener Nachgiebigkeit einsetzen kann; auch ist Gelegenheit ge-
geben, den Maassstab der Vergrösserung, in welchem der Hebel schreibt,
zu verändern. Für dieselbe Metallmembran und dieselbe Vergrösserungs-
zahl ist das Verhältniss zwischen der Grösse der Ablenkung der Zeichen-
spitze und dem Drucke der Flüssigkeit ein constantes, welches empirisch
durch Vergleichung mit einem Quecksilbermanometer bestimmt wird.
Hat man die Aichung des Instrumentes vorgenommen, so kann man für
jeden Punkt der Blutwellencurve die entsprechende Höhe des Blutdruckes
angeben.
Die lehrreichsten Blutdruckcurven erhält man, wenn man zwei Blut-
wellenzeichner mit gleichen Eigenschaften gleichzeitig, den einen mit der
Höhle des linken Ventrikels, den anderen mit der Aorta in Verbindung
setzt; man benutzt hierzu einen doppelläufigen Katheter, welchen man
durch die linke Carotis eines nicht zu kleinen Hundes in die auf-
steigende Aorta vorschiebt. Bei einiger Geduld und vorsichtigem, rhyth-
misch wiederholtem Weitersondiren gelingt es oft, die Katheterspitze
gerade während einer Klappenöffnung in das Herz vorzuschieben, sodass
keine Klappen verletzt Averden. Wenn der Katheter richtig liegt, so
befindet sich die Mündung der einen Röhre des Doppelrohrs im Ven-
trikel, die andere in der Aorta; man erliält also, Avenn man die äussere
Verlängerung der einen Röhre mit einem BlutAvellensclu-eiber und die
entsprechende der anderen mit einem zAveiten solchen Apparat von
gleichen Abmessungen und Eigenschaften verbindet, vergleichbare Druck-
curven des Ventrikels und der Aorta. Der Klappenschluss ist durch den
Katheter nicht gestört. Der auffallendste Unterschied zwischen den
Die Blutdruckcurven.
363
beiden Blutdruckcurven besteht darin, dass diejenige des Ventrikels jedes-
mal zwischen zwei Herzschlägen bis unter die Nulllinie absinkt, während
die minimalen Druckwerthe in der Aorta stark positiv sind, etwa die
Hälfte der maximalen Druckwerthe betragen. Der Ueberschuss des
maximalen Druckes im Ventrikel über den maximalen Druck in der
Aorta, welcher nach hydrodynamischen Gesetzen bestehen muss, lässt
sich nicht demonstriren. Der Druckabfall im Ventrikel ist viel jäher,
als der in der Aorta. In der kurzen Zeit des steilen Druckabfalls im
Ventrikel vollzieht sich der Uebergang des Herzmuskels aus dem con-
trahirteu in den erschlafften Zustand (Erschlaffuugszeit des Ventrikels).
Imlc pr Ventrütel
58.
Der negative Theil der ventriculären Bhitdruckcurvc ist schwer zu
deuten. Auf einer Täuschung durch Schleuderungen im angewandten
Apparate beruht er nicht, denn er zeigt sich auch bei Zwischenschaltung
eines Ventils, welches sich nur öffnet, sobald der Druck im Ventrikel
negativ geworden ist; am wichtigsten wäre es, zu wissen, ob der zur
Beobachtung kommende negative Druck geeignet ist, Blut aus den Venen
zu aspirireu. Dieses braucht nämlich nicht der Fall zu sein, wenn von
den Annahmen, welche betreffs der Ursache der negativen Druck-
schwankungen geäussert worden sind, folgende die richtige ist. Die bei
der Systole des Ventrikels ausgetriebene Bhitsäule verlässt denselben mit
erheblicher Geschwindigkeit, und da die im Katheter befindliche Flüssig-
keit damit commuuicirt, so kann sie in der Richtung der Blutsäule
mit fortgerissen werden; man kann diesen Vorgang nachahmen, wenn
mau aus einem Reservoir Wasser mit erheblicher Geschwindigkeit durch
ein starres, langes, horizontales Rohr abströmen lässt, an welchem sich
in der Nähe des Reservoirs ein U-förmiges Manometer befindet; unter-
bricht man den Flüssigkeitsstrom durch Schliessung eines Hahnes zwischen
Manometer und Reservoir, so muss sich das Manometer natürlich auf Null
364 Siebenter Abschnitt.
stellen. Findet der Hahnscliluss aber sehr plötzlich statt, so wird es
vorübergehend unter Null herunter gerissen.
An einem freigelegten Herzen würde ein auf diese Weise im Ven-
trikel erzeugter negativer Druck nur dazu führen, dass die Ventrikel-
wände unter dem Ueberdruck der Atmosphäre gegen einander gepresst
würden. Innerhalb des Thorax lastet aus später zu erörternden Grün-
den nicht der atmosphärische, sondern ein kleinerer Druck, oder, wie
man sagt, ein negativer Druck auf der äusseren Herzoberfläche; ist der
absolute Werth dieses negativen Druckes grösser, als der des negativen
intraventriculären Druckes, so werden die Ventrikelwäude nicht gegen
einander gepresst, und es kann auf diese Weise Blut von den Venen
her in den Ventrikel eingesaugt werden. Die Resultate der vorliegen-
den Druckmessungen gestatten noch nicht zu sagen, welchen Einfluss
die Trägheit der geschleuderten Blutsäule hat. Auch abgesehen von
demselben muss sich am Ende der Erschlaffungszeit des Ventrikels ein
negativer Druck in der sich hierbei erweiternden Höhle desselben ein-
stellen, sobald die Aspiration des Thorax die nachlassende Spannung
des Kammermuskels überwindet. Hierdurch wird Blut von den Venen
her aspiiirt. Die Aspiration des Thorax könnte auch unterstützt wer-
den, wenn, wie vermuthet worden ist, die dem Ventrikel in der Diastole
zukommende Form eine solche mit einem Hohlraum im Innern wäre;
für die, eine solche Form etwa bedingenden Kräfte, sind verschiedene
Annahmen gemacht worden; man hat gemeint, es handele sich beim
Uebergange des Ventrikels in die Diastole um einen Vorgang, wie ihn
ein dickwandiger Kautschukballon nach Aufliebung eines von aussen auf
ihn wirkenden Druckes zeigt ; dieser nimmt hierbei seine elastische Gleich-
gewichtsfigur wieder an, zu welcher ein Hohlraum im Innern gehört;
dass der erschlafften Ventrikelwand an sich eine solche elastische Gleich-
gewichtsfigur nicht zukommt, kann man deutlich an jedem heraus-
genommenen Herzen, welches noch nicht der Todesstarre verfallen ist,
sehen. Alle seine Theile folgen einfach der Schwere.
Eine plötzliche Steigerung des Druckes und der Füllung der Herz-
gefässe, und dadurch gewissermaassen eine Erection der Kammerwand,
könnte eintreten unter der Voraussetzung, dass während der Austreibungs-
zeit die Coronararterien durch die Semilunarklappen geschlossen ge-
halten würden ; kurz vor dem Schlüsse der Aorta durch die Klappen würde
dann in den Coronarafterien plötzlich eine erhebliche Drucksteigerung
eintreten. Man hat auch gemeint, dass die Diastole nicht einfach auf der
Erschlaffung sämmtlicher Kammermuskelfasern beruhe, sondern dass
eine gewisse Faserkategorie gerade bei der Diastole in Erregung gerathe
und dadurch eine Erweiterung der Herzhöhle herbeiführe; zwingende
Die Blutwclle. 365
Beweise für die Existenz einer solchen „activen Diastole" sind nicht bei-
gebracht worden.
In der Blutdruckcurve des Ventrikels miiss der Be<?inn der positiven
Drucksteigerung zeitlich zusammenfallen mit dem Beginne der Kammer-
systole; der Druckanstieg in der Aorta dagegen kann erst beginnen,
wenn der Druck im Ventrikel die Höhe des Druckes in der Aorta er-
reicht hat, erst dann öffnen sich die Klappen und es beginnt die Aus-
treibungszeit ; der Zeitwerth der Abscissenlänge zwischen dem Beginne
des Druckanstieges im Ventrikel und dem Beginne des Druckanstieges
in der Aorta (Fig. 58) entspricht also der Dauer der Anspannungszeit ; der
oben hierfür angegebene Werth von 0,08" ist auf diese Weise ermittelt
worden.
In den rechten Ventrikel kann man von der rechten Vena jugularis
aus einen Herzkatheter einführen ; verbindet man diesen mit einem Blut-
wellenschreiber, so erhält man Curven, welche den von der linken Herz-
kammer gelieferten analog und synchron sind, jedoch geringere positive
Druckwerthe zeigen.
Um die kleinen Druckschwankungen aufzuschreiben, welche sich in
dem ebenfalls von der rechten Vena jugularis aus zugänglichen rechten
Vorhof abspielen, muss man die Kapsel an dem Blutwellenschreiber mit
einer dünnen Kautschukmembran schliessen; die wichtigste dieser
Schwankungen ist eine Drucksenkung, welche sich synchron mit der
Ventrikelsystole und zwar besonders bei uneröffnetem Thorax zeigt; sie
entsteht dadurch, dass mit der Entleerung des Ventrikels sich der Inhalt
des Pericards zu verkleinern strebt, dass aber eine Verkleinerung des
Herzbeutels wegen seiner Lage im geschlossenen Thorax Einschränkungen
erleidet; die Volumverminderung der Ventrikel wird durch eine Volum-
vermehrung der Vorhöfe annähernd ausgeglichen ; ehe es zu dieser Aus-
gleichung kommt, ist hier Drucksenkung vorhanden.
Um sich eine Vorstellung davon zu bilden, wie die Blutwellen in
der Aorta entstehen, und wie sie sich durch die Arterien fortpflanzen,
kann man zunächst einmal die Annahme machen, dass es sich um ein
System starrer Piöhren handele. Es würde dann jeder Ventrikelsystole
eine an allen Stelleu des Systemes gleichzeitige Beschleunigung des
Stromes und Vermehrung des Wanddruckes i), bei überall unveränderter
Grösse des Querschnittes entsprechen; während der Dauer der Systole
würde sofort die auf Contraction des Herzmuskels verwandte potentielle
Energie als lebendige Kraft beschleunigter ]\Iasse erscheinen, doch würde
am Ende der Systole diese ganze lebendige Kraft durch Reiljung auf-
') Gleichzeitig in Bezug auf die hier in Betracht kommenden Grössenordnungen.
Es treten an den vom Herzen entfernteren Stellen des Systemes Verzögerungen ein
wie bei der Fortleitung des Schalles.
366 Siebenter Abschnitt.
gebraucht worden sein und nur noch m Gestalt von Wärmebewegung
vorHegen. Wegen der in WirkHchkeit vorhandenen Elasticität der Wan-
dungen wird nun aber der Anfangstheil des arteriellen Systenies unter
dem Drucke der Ventrikelsystole in dem Maasse gedehnt, wie die der
Dehnung widerstehenden elastischen Kräfte kleiner sind als die der
Beschleunigung der Flüssigkeitssäule in der Stromrichtung entgegen-
wirkenden Kräfte (Trägheit und Reibung). In Folge dessen wird ein
Theil der bei der Contraction des Herzmuskels aufgewandten potentiellen
cliemischen Energie zunächst als potentielle mechanische Energie (Wand-
spannung) aufgespeichert und nicht sofort ganz in lebendige Kraft be-
schleunigter Massen umgesetzt. Während der Austreibungszeit entwickelt
sich ziemlich plötzlich im arteriellen System die vordere Hälfte eines
Wellenberges, dessen Fuss das Capillarsystem schon vor der Beendigung
der Austreibungszeit erreicht hat, denn die Blutwelle braucht nur etwa
Vt Secunde, um bis in die Arteria pediea zu gelangen, und die Aus-
treibungszeit dauert etwa ^/^ Secunde (Zeit zwischen beiden Herztönen
0,33" weniger Anspannungszeit 0,08"). Der Gipfel liegt im Anfangstheile
der Aorta und nimmt bis zum Ende der Austreibungszeit an Höhe zu.
Am Orte des Gipfels haben Druck, Volum und Geschwindigkeit maxi-
male Werthe. Die Entwickelung des Wellengipfels kommt dadurch zu
Stande, dass in ein, durch benachbarte Querschnitte begrenztes Element
der Aorta, während der Zeiteinheit mehr Blut von dem Herzen her
hineingei)resst wird, als nach der Peripherie zu abfliessen kann ; mit dem
Ende der Austreibungszeit hört der Zufluss auf, während der Abfluss
durch die Wandspannung weiter unterhalten wird. Die aus dem be-
trachteten Elemente der Aorta hierdurch entleerte Flüssigkeitsmenge
trägt zunächst vorwiegend zur Dehnung des benachbarten Elementes bei;
der Wellengipfel rückt in dieses und so fort. Der voranschreitende
Fusspunkt der Welle befindet sich stets dort, bis wohin die Beschleuni-
gung des Flüssigkeitsstromes reicht; das Ausbreitungsgebiet der Be-
schleunigung ist dadurch beschränkt, dass die vom Orte des Wellen-
gipfels aus fortbewegte Flüssigkeit vorübergehend aus der translatorischen
Bewegungsrichtung in die radiale abgelenkt wird, um zur Füllung des
in Erweiterung begriffenen Gefässal)schnittes zu dienen. Wegen dieser
Einbusse an Beschleunigung in der Richtung der Gefässaxe ist es schwer
zu übersehen, welchen Wertli die lebendige Kraft der aus dem Ventrikel
entleerten Blutmasse am Ende der Austreibungszeit haben wird, und ob
sie gross genug ist, um zur Entstehung einer, der positiven Welle folgen-
den negativen Welle Veranlassung zu geben ; eine solche negative Welle
entsteht in elastischen Röhren, deren Inhalt mit erhel)licher Geschwin-
digkeit strömt, bei plötzlicher Unterbrechung des Zuflusses; man nennt
sie hier die Schliessungswelle. Sie ist Veranlassung zu einer zeitweise
Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Blutwelle. 367
rückläufigen Flüssigkoitsbcwegung, welche dann als kleine positive Welle
reflectirt wird.
An dem absteigenden Aste des Sphygmogrammcs haben wir eine
secundäre p]rhebnng unter dem Namen der Rückstossclevation kennen
gelernt; diese zeigt sich auch an den Blutwellencurven, welche man von
beliebigen Arterien des Thieres gewinnt ; die der Rückstossclevation voran-
gehende, mit dem Beginne der Diastole des Ventrikels synchrone Ein-
senkung hat man als Schliessungswelle und die Rückstosselevation selbst
als die dieser negativen Welle folgende positive gedeutet. Nach Ansicht
Anderer soll die Rückstosselevation ein Ausdruck der Reflexion der pri-
mären Rlutwelle von der Peripherie her sein; eine solche Reflexion mit
deutlich nachweisbarer, rückläufiger, positiver Welle tritt an einem un-
verzweigten, am Ende verschlosseneu oder verengten Schlauche sicher ein.
Die Verhältnisse liegen aber bei dem Blutgefässsysteme darum sehr ver-
wickelt, weil die Bedingungen für Wellenreflexion nicht auf einen ein-
zelnen Punkt beschränkt sind, sodass sehr viele Reflexionen stattfinden
müssen, deren Interferenz von vornherein nicht zu übersehen ist.
Scheinbar müsste es sich entscheiden lassen, ob die Rückstossele-
vation in Folge einer Schliessungswelle eintritt, oder ob sie der Aus-
druck einer von der Peripherie aus reflectirten positiven Welle sei, wenn
man zwei Sphygmogramme oder zwei Blutwellencurven mit einander ver-
gliche, welche Arterien in verschiedener Entfernung vom Herzen ent-
nommen sind; falls die zweite Annahme richtig wäre, müsste die Rückstoss-
elevation um so mehr vom primären Curvengipfel abrücken, je näher dem
Herzen man die Curve genommen hat; andernfalls müsste der Abstand
überall derselbe sein. Es hat auch nicht an Versuchen gefehlt, die
Frage auf diesem Wege zu lösen, doch ist man noch nicht zu ganz
übereinstimmenden Resultaten gelangt; immerhin spricht die grössere
Wahrscheinlichkeit gegen die Reflexion von der Peripherie.
Allgemein anerkannt sind die Resultate, zu welchen die Verglei-
chungen von Sphygmogrammen oder Blutwellencurven in Bezug auf die
Fortpflanzungsgeschwindigkeit des Pulses geführt haben; zeichnet man
gleichzeitig zwei solche Curven derart auf, dass man die eine von einer
dem Herzen näheren, die andere von einer entfernteren Stelle desselben
Gefässcs in messbarem Abstände von einander nimmt, so ergiebt die
zeitliche Differenz zwischen dem Erhebungsmomeut beider Curven in
Verbindung mit den Abständen der beiden Gefässstellen die Fortpflan-
zungsgeschwindigkeit in dem Gefässe. Es ist dies ein ganz analoges Ver-
fahren, nur mit verfeinerten Hilfsmitteln, wie es bei einfacher Benutzung
des tastenden Fingers zur Schätzung der Zeitdifferenz zwischen Puls im
Fusse und Kopfe auf % Secunde und unter Benutzung dieses Schätzungs-
werthes und der gemessenen Körperlänge zur Annahme einer Fort-
368 Siebenter Abschnitt.
pflanzungsgescliwindigkeit der Pulswelle von etwa 9 Meter in der Secunde
geführt hatte; die genaueren Messungen haben diesen Werth im Allge-
meinen bestätigt, nur hat sich im Besonderen ergeben, dass die Fort-
pflanzungsgeschwindigkeit in den oberen Extremitäten kleiner ist als in
den unteren, beim Kinde etwas kleiner als beim Erwachsenen, bei hohem
Blutdruck grösser als bei niederem Blutdruck, Die besonderen Ermitte-
lungen fallen alle unter das gemeinsame Gesetz, dass die Fortpflanzungs-
geschwindigkeit der Welle in elastischen Röhren mit der Grösse des
Elasticitätscoefficienten der Wand wächst. Die Nothwendigkeit dieses
Gesetzes sieht man leicht ein, wenn man bedenkt, dass unter sonst
gleichen Bedingungen der Fusspunkt des entstehenden Wellenberges am
Ende der Austreibungszeit um so weniger weit vorgerückt sein wird, je
mehr Flüssigkeit, aus der Bewegung in der Stromrichtung, in radiale
Richtung hat ausweichen können; dieses ist in um so höherem Maasse der
Fall, je dehnbarer die Gefässwand, das heisst je kleiner der Elasticitäts-
coefficient ist. Die Arterien von Kindern sind nun in der That dehn-
barer als die von Erwachsenen. Ferner ist die Dehnungscurve der Ar-
terienwände gegen die Abscisse concav, das heisst, je grösser die Dehnung
geworden ist, um so mehr Widerstand setzt die Arterie ihrer weiteren
Dehnung entgegen, oder mit anderen Worten, um so grösser wird ihr
Elasticitätscoefficient. Je höher der mittlere Blutdruck ist, um so stärker
ist die Gefässwand gedehnt, um so grösser ist ihr Elasticitätscoefficient
und um so schneller muss sich also die Pulswelle in dem Gefässe fort-
pflanzen.
Unter Länge der Pulswelle versteht man den Weg, welchen der
vorausschreitende Fusspunkt der Welle durchlaufen hat im Moment, wo
der Wellenberg am Entstehungsorte der Welle sein Maximum erreicht.
Der Fuss der Welle geht am Anfang der Austreibungszeit vom Herzen
aus, und der Wellenberg erreicht hier am Ende der Austreibungszeit
sein Maximum. Es fragt sich also, wie weit der Fusspunkt während
der Austreibungszeit, das ist in '^/^ Secunde läuft; dies wäre bei etwa
9 Meter Fortpflanzungsgeschwindigkeit in der Secunde über 2 Meter,
also erheblich mehr als die Entfernung vom Herzen bis zu irgend
welchen KörpercapiUaren beträgt; da die Pulswelle im Capillarsystem
erlischt, so ist sie also nie in der ganzen, ihr zukommenden Länge vor-
handen; der vordere Theil ist schon im Erlöschen, Avährend der hintere
sich noch weiter ausbildet.
Dass die Pulswelle am Ende des arteriellen Systemes augenscheinlich
verschwindet, ist verständlich, wenn man bedenkt, dass mit Zunahme
des gesammten Querschnittes die dem einzelnen Arterienpulse ent-
sprechende Volumzunahme einen immer kleineren Bruchtheil des Ge-
sammtvolumens bilden muss, dass also die Quersclmittszunahme jedes
Die Herzarbeit. 3G9
einzelnen Capillargefässes verschwindend klein sein und dass auch die
Beschleunigung der grossen im Capillarsystem vorhandenen Blutmasse
klein ausfallen muss. Diese Gründe würden es nicht erklären, weshalb
der Puls in den Venen nicht wieder erscheint, doch kommt hierbei Avohl
in Betracht, dass der Weg durch die verschiedenen Cajiillaren zu der-
selben Vene ein verschieden langer ist, sodass hier ein Erlöschen durch
Interferenz eintritt.
Die pulsatorischen (und auch andere) Volumänderungen eines ganzen
Körpergliedes — zum Beispiel des Vorderarmes — kann man sichtbar
machen, wenn man dasselbe in einen mit Wasser gefüllten festen Be-
hälter einführt, unter Anbringung eines wasserdichten Kautschukab-
schlusses, welcher das Glied nicht zu fest umschnürt ; der feste Behälter
ist mit einem Manometer verbunden, dessen Schwankungen mittelst eines
in dem offenen Schenkel befindlichen Schwimmers auf eine rotirende
Fläche aufgeschrieben werden. Die so gewonnenen Curven nennt man
plethysmographische. Die pulsatorischen Schwankungen der Plethysmo-
gramme sind ähnlich denen der Sphygmogramme, während aber in letz-
teren jede Erhebung einer Querschnittszunahme der Arterie entspricht,
zeigen die Erhebungen der ersteren den Ueberschuss des Zuflusses von
Blut zum Gliede über den gleichzeitigen Abfluss aus demselben an.
Ausser den pulsatorischen Schwankungen zeigen die Plethysmogramme
langsam ablaufende Hebungen oder Senkungen, welche mit Aenderungen
des Gefässtonus im Ghede einhergehen.
Durch das beständige Umtreiben des Blutes im Körper leistet das
Herz eine erhebliche Menge von Arbeit. Um sich von der Grösse der-
selben eine Vorstellung zu machen, geht man von der — beim Frosch-
herzen übrigens realisirbaren — Fiction aus, das Herz pumpe das Blut
aus einem niedrigeren Reservoir in ein höheres. Die Niveaudifferenz
zwischen beiden Reservoiren müsste gleich der Differenz zwischen dem
Drucke in den grossen Venen und dem Drucke in den grossen Arterien
anzunehmen sein, gemessen durch die Höhe einer Flüssigkeit vom spe-
cifiscben Gewichte des Blutes. Diese Höhe beträgt beim linken Herzen
des Menschen etwa 2*/. Meter, Das menschliche linke Herz würde also
bei einem Schlagvolum von 70 Ccm, einem arteriellen Drucke von 130 Mm
Hg und einer Schlagzahl von 72 in der Minute, während dieser Zeit etwa
8,5 Kilogramm-Meter Arbeit leisten, das ganze Herz also etwa 14 Kilo-
gramm-Meter in der Minute. Es braucht kaum noch einmal darauf hin-
gewiesen zu werden, dass bei der Art wie das Herz thatsächlich arbeitet,
die Hebung schwerer Massen auf eine gewisse Höhe nur eine verhältniss-
mässig kleine Rolle spielt. Die im Herzmuskel zum Umsatz kommende che-
mische potentielle Energie durchläuft die Formen von mechanischer poten-
tieller Energie der Herzwand, von lebendiger Kraft beschleunigter schwerer
Gad II, Heymans, Physiologie. "4
370 Siebenter Abschnitt.
Masse, und von meclianischer potentieller Energie der Gefässwände, um
schliesslich nur als Wärmehewegung übrig zu bleiben. Betrachtet man
einen Längsstreifen der Kammermuskelwand für sich, so kann man sagen,
dass er ähnlich arbeitet wie ein überlasteter Muskel. Belastet ist er
durch die Kräfte, welche die Kammerwand in der Diastole zu dehnen
streben (Aspiration des Thorax, Füllungsdruck bei Systole des Vorhofes) ;
mit der Ueberlastung in Analogie zu setzen ist der Druck in der Aorta,
welcher die Semilunarklappen geschlossen hält. Während der Anspan-
nungszeit sind die Bedingungen für den Kammermuskelstreifen wesentlich
diejenigen der Isometrie, er kann seine Länge jetzt nur so weit ändern
als die Form des Ventrikels bei gleichem Volum verändert werden kann.
Während der Anspannungszeit führt der Erregungsprocess im Kammer-
muskel wesentlich nur zum Anwachsen der Spannung der Kammerwand
und des Druckes im Kammerinhalt. Hat letzterer die Höhe des Druckes
in der Aorta überschritten, so kann der Ventrikel durch Austreibung
des Inhaltes sein Volum verkleinern und seine Muskelfasern können
sich jetzt erheblich verkürzen. Es kommt nun zur Beschleunigung von
Massen und, so lange der Zufluss zur Aorta den Abfluss aus derselben
überwiegt, zur Aufspeicherung von Energie in Form vermehrter Aorten-
spannung. Diese Spannung dient dann wieder zur Fortbewegung von
Blut und so fort. Bei der Spannung und Entspannung der Arterien-
wände, sowie bei der Reibung des strömenden Blutes geht fortwährend
Energie in die Form von Wärmebewegung über, sodass schliesslich alle
beim Erregungsprocesse im Herzmuskel umgesetzte Energie als Wärme
erscheint.
Die Erkenntniss, dass der Zustand des Circulationsapparates unter
nervösem Einflüsse steht, drängt sich ohne Weiteres auf durch die Er-
fahrung der Aenderung des Herzschlages und der Gesichtsfarbe bei psy-
chischen Erregungen; da das Erröthen und Erblassen im Affecte auf
das Gesicht beschränkt ist, sich höchstens auf Hals und den oberen
Brusttheil ausdehnt, müssen hier Nerveueinflüsse direct auf die betreffen-
den Gefässpartien einwirken, da die mit Aenderung der Herzthätigkeit
einhergehenden Füllungsänderungen der Gefässe nicht auf einzelne
Körperregionen beschränkt sein können.
Wenn man den Halssympathicus eines Kaninchens durchschneidet
und den mit dem Kopfe zusammenhängenden Theil desselben tetanisirt,
so sieht man die Conjunctivalgefässe des umgeschlagenen Augenlides
sich bis zum Verschwinden verengern und die im normalen Zustande
massig geröthete Conjunctiva vollkommen erblassen ; es muss also Nerven-
Gefässncrven. 371
fasern geben, welche die Gefässmusculatur zur Contraction bringen, und
der Sympatliicus muss solche Nervenfasern für die Conjunctivalgefässe
führen; ebenso verlaufen im Hypoglossus Nervenfasern, auf deren Rei-
zung die betreftcnde Zungenhillfte erblasst. Reizung des Nervus lingualis
dagegen macht die zugehörige Zungenhälfte in den vorderen Partien,
Reizung des Glossopharyngeus in den hinteren Partien erröthen, hier
müssen also Nervenfasern im Spiele sein, welche gefässerweiternd wirken ;
die gefässerweiternden Nerven (Vasodilatatoren) und die gefässverengen-
den Nerven (Vasoconstrictoren) verlaufen im Allgemeinen nicht in ver-
schiedenen Nervenstämmen, der Nervus ischiadicus des Hundes zum Bei-
spiel führt beiderlei Nervenarten für die Pfote ; an frisch durchschnit-
tenen Nerven überwiegt bei gewöhnlicher faradischer Tetanisation die
Wirkung der Constrictoren ; man sieht dann bei zarten, schwach pig-
mentirten Thieren die Haut zwischen den Zehen erblassen, oder die
Quecksilbersäule eines empfindlichen, zwischen die Zehen gedrückten
Thermometers sinken. Bei secundenweise intermittirendem faradischem
Reiz oder bei Anwendung constanter Ströme können schon an frisch
durchschnittenen Nerven die Vasodilatatoren zu überwiegender Thätig-
keit angeregt werden ; mit grösserer Wahrscheinlichkeit tritt dieser Effect
einen Tag oder zwei Tage nach der Durchschneidung des Nerven ein; die
Vasoconstrictoren scheinen ihre Erregbarkeit nach ihrer Abtrennung
vom Centralnervensystem schneller einzubüssen als die Vasodilatatoren.
Eine Verengerung der Gefässe muss zu Stande kommen, wenn sich
ihre Ringmuskelfasern contrahiren; dass dieselben durch die Vasocon-
strictoren hierzu angeregt werden, entspricht dem, was wir sonst über
die Wirkungsweise von Nerv auf Muskelfaser wissen; auf Schwierig-
keiten dagegen stösst die Deutung der Gefässerweiterung unter Nerven-
einfluss ; man hat diese Schwierigkeiten zu verringern gemeint durch die
Annahme, dass peripher in der Nähe der Gefässe Ganglienzellen vor-
handen seien, von deren Erregungszustand der Tonus der Gefässmus-
culatur durch Vermittelung von Nervenfasern abhinge, und dass die
Vasoconstrictoren, sowie die Vasodilatatoren in diesen Ganglienzellen
endigten; die ersteren würden den Erregungszustand derselben steigern,
die letzteren herabsetzen. Es ist aber bisher nicht gelungen, diese An-
nahme auf eine genügende histologische Grundlage zu stellen. Man hat
auch gemeint, die Vasodilatatoren hingen direct mit den Längsmuskel-
fasern zusammen; zugleich mit der Verkürzung der Gefässe würde die
Contraction dieser Fasern eine Erweiterung des Lumens herbeiführen
können ; denn stellt man sich die Längsmuskelschicht als aus einer Lage
von Fasern mit kreisförmigem Querschnitt bestehend vor, so müssen
diese Kreise bei der Zunahme ihres Durchmessers auseinander rücken,
wenn sie sich vorher berührten und wenn sie sich gegenseitig nicht ab-
24*
372 Siebenter Abschnitt.
platten können ; ob letztere Bedingung aber erfüllt ist, kann man nicht
übersehen. Es wäre natürlich auch möglich, dass der Tonus aller Ge-
fässmu'skelfasern durch die directe Einwirkung besonderer Nervenfaser-
arten für Constriction und Dilatation beeinflusst würde.
Hat man den llalssympathicus eines Kaninchens durchschnitten, so
sieht man die Gefässe des gleichseitigen Ohres sich bald röthen und
dies Ohr fühlt sich M^irmer an als das andere ; am stärksten sind die
Unterschiede an beiden Ohren am Tage nach der Durchschneidung aus-
gebildet, später verschwinden sie wieder mehr und mehr. Das Central-
nervensystem unterhält also durch Vermittelung des Sympathicus und
seiner Vasoconstrictoren einen beständigen Tonus der Ohrgefässe. Fällt
nach Durchschneidung des Sympathicus diese Erregungsursache für die
Gefässmuskeln fort, so geben die Gefässwände dem Blutdruck mehr nach
als bisher. Der später wiederzunehmende Tonus kann darauf beruhen,
dass Vasoconstrictoren den Ohrgefässen auch auf anderer Bahn als der
des Sympathicus zugeleitet werden, oder dass sich der Tonus der hypo-
thetischen peripherischen Ganglienzellen oder auch der Muskelfasern
sell)st nach der Abtrennung vom Centralnervensystem allmählich wieder-
herstellt. Bewiesen ist für das Kaninchenohr die erste der genannten
Möglichkeiten, es erhält Vasoconstrictoren auch auf der Bahn des Nervus
auricularis magnus.
Reflectorisch tritt eine Erweiterung der Ohrgefässe der Kaninchen
ein, wenn man den centralen Stumpf des durchschnittenen Nervus auri-
cularis magnus tetanisirt. Im Allgemeinen tritt bei centrip etaler Nerven-
reizung Verengerung der Körpergefässe ein, es ist dies wenigstens aus
dem Steigen des in der Carotis gemessenen Druckes zu schliessen ; diese
Drucksteigeruug ist um so bedeutender, je grössere Nervenstämme ge-
reizt werden, es ist also wahrscheinlich, dass jede schmerzhafte Reizung
reflectorisch eine Erweiterung der Hautgefässe an der schmerzhaft ge-
reizten Stelle und gleichzeitig eine Verengerung der übrigen Gefässe
bedingt, es würde dies die Erscheinungen bei der Entzündung verständlich
machen. Dass Entzündungsursachen bei erweiterten Gefässen schneller
beseitigt werden, geht aus der Thatsache hervor, dass von den beiden
Ohren eines Kaninchens, welche man durch Aetzung der Haut in gleicher
Weise geschädigt hat, dasjenige schneller heilt, dessen Sympathicus
ausserdem durchschnitten worden war.
Der psychische, automatische und rcflectorische Einfluss auf die
Gefässmusculatur kommt zu Stande unter hervorragender Betheiligung
einer Partie unter dem Boden des vierten Ventrikels zwischen Striae
acusticae und Calamus; man nennt diese Partie das Gefässnervencentrum
der MeduUa oblongata; in Folge eines distal hiervon durch die Medulla
geführten Schnittes sinkt der Blutdruck bei allgemeiner Erweiterung der
Gcfussnervcncentrcn. 373
Körpergefässe sehr bedeutend ;ib ; reizt man dagegen die distale Sclinitt-
fläclie, nachdem man das Thier zur Vermeidung allgemeiner Krämpfe
curarisirt hat (bei Unterhaltung künstlicher Respiration), so erhält man
eine beträchtliche Steigerung des Blutdruckes über die Norm. Dieselben
Effecte erhält man mit abnehmender Intensität, je weiter distal man den
Schnitt durch die Medulla spinalis geführt hat. Die vom Gefässnerven-
centrum in der Medulla absteigenden Vasoconstrictoren müssen also
nach und nach durch Rückenmarkswurzeln austreten. Durch die Wurzeln
des Cervicalmarkes soll ein solcher Austritt nicht erfolgen. Die Gefäss-
nerven begeben sich grossentheils aus dem Rückenmark zunächst in den
Greuzstrang des Sympathicus , auf dem Wege der weissen Rami com-
municautes. Reizung des Bauchtheiles des sympathischen Greuzstranges
bewirkt meistens Erblassen und Abkühlung der Hinterpfoten; je weiter
hinauf die Reizung erfolgt, um so mehr kämpfen scheinbar erweiternde
und verengernde Einflüsse miteinander ; bei Reizung des Brusttheils tritt
häufig Erweiterung hervor. Durchschneidet man den Nervus splanch-
uicus, so erweitern sich alle Darmgefässe und da die Capacität des
Darmgefässsystemes sehr gross ist, so sinkt der Blutdruck nach Splanch-
nicus-Durchschneidung sehr stark, so stark, als wenn man das Halsmark
durchschnitten hätte ; tetanisirt man den peripherischen Stumpf des
durchschnitteneu Splauchnicus, so erhält man umgekehrt Contraction
der Darmgefässe und starke Blutdrucksteigerung.
Nicht alle Gefässnerven nehmen ihren Verlauf durch den Grenz-
strang des Sympathicus ; namentlich im Becken und am Kopfe sind Aus-
nahmen bekannt ; ein gut studirtes Beisj)iel im Becken betrifft die Nervi
erigentes des Penis beim Hunde ; jeder Nervus erigens hat mehrere
Ursprünge aus benachbarten Sacralwurzeln ; der stärkste der Ursprünge
erhält keiue Anastomose vom Sympathicus und bei seiner isolirten
Reizung tritt Erection des Penis ein; die Fasern der Nervi erigentes
mischen sich den aus dem Plexus hypogastricus stammenden Fasern der
Nervi pudendi bei und gelangen mit diesen zu den Corpora cavernosa
penis. Die Erection beruht auf einer Erweiterung der für gewöhnlich
stark Contrahirten Arterien der Corpora cavernosa, also auf einer Wir-
kung gefässerweiternder Nerven, welche wenigstens zum Theil direct aus
dem Rückenmark stammen, ohne den Grenzstrang des Sympathicus
passirt zu haben. Die Nervi erigentes sind bis in die vorderen Sacral-
wurzeln verfolgt worden; nur centrifugale Reizung dieser und nicht der
hinteren Wurzeln ergab Erection. Diese Verfolgung gefässerweiternder
Nerven in die vorderen Nervenwurzeln des Rückenmarkes ist darum von
besonderer Wichtigkeit, Aveil der Ursprung von Vasodilatatoren aus hin-
teren AVurzeln behauptet worden ist, und weil bei Richtigkeit dieser Be-
hauptung das Bell' sehe Gesetz eine wesentliche Einschränkung erfahren
374 Siebenter Abschnitt.
würde. Vasoconstriction ist bisher stets nur bei centrifugaler Reizung
vorderer Spinahvurzeln, nie bei der centrifugalen Reizung der hinteren
Spinahvurzeln beobachtet worden. Vasoconstrictoren des Kopfes, welche
direct (ohne Vermittelung des Sympathicus) aus dem obersten Halsmark
stammen und an denen vom Centralnervensystem bis zur Endausbrei-
tung an den Gefässen keine Ganglienzellen aufgefunden wurden, finden
sich im Nervus auricularis magnus des Kaninchens.
Ausser dem Gefässnervencentrum in der Medulla oblongata sind
noch durch das ganze Rückenmark Centralstellen vertheilt, deren Er-
regungszustand auf den Tonus der Gefässe von Einfluss ist. Junge
Hunde können die Durchtrennung des Rückenmarkes am oberen Ende
der Lumbaianschwellung lange Zeit überleben, und dann zeigen die vom
Lumbaimarke abhängigen Gefässgebiete später wieder normale Verhält-
nisse des Tonus und der Reflexe.
Der Tonus der Gefässnervencentren wird wahrscheinlich durch be-
ständig von der Peripherie zufliessende Nervenerregung unterhalten, so-
dass der Gefässtonus wesentlich reflectorischer Natur ist; die Gefäss-
nervencentren hängen aber in ihrem Erregungszustande ausserdem von
der Beschaffenheit des sie durchströmenden Blutes ab, denn vor der Er-
stickung tritt — auch beim curarisirtem Thiere — eine starke Blut-
druckerhöhung ein; der Tonus der Gefässcentren wird also wahrschein-
lich auf automatischem Wege beeinflusst.
Die Thätigkeit des Herzens steht unter Nerveneinfluss, doch schlägt
dasselbe nach Unterbrechung aller nervösen Verbindungen mit dem Cen-
tralorgan weiter; das Froschherz thut dies unter günstigen Beding-
ungen sogar noch lange Zeit und es kann dabei erhebliche Mengen Arbeit
leisten. Die Bedingungen und Aeusserungen der Thätigkeit des iso-
lirten Herzens sind darum hauptsächlich an dem des Frosches studirt
worden.
In dem Froschherzen finden sich an mehreren Stellen Ganglien-
zellenanhäufungen; die Aeste der Nervi vagi gelangen mit den Jugular-
venen zum Herzen und bilden bei der Einmündung derselben einen Plexus
mit eingestreuten mikroskopisch sichtbaren Ganglienzellhaufen, den Vor-
hofsganglieu ; aus dem Plexus gehen zwei Nerven hervor, welche in der
Vorhofscheidewand verlaufen und mit Ganglienzellen durchsetzt sind.
Diese liegen theils vereinzelt, theils bilden sie kleinere oder grössere
Gruppen. An der Atrioventriculargrenze bildet jeder der beiden Scheide-
wandnerven eine, durch Einlagerung zahlreicher GangHenzellen entstehende
Anschwellung, das Atrioventricular- oder KammergangUon. Von dem
Kammerganglion dringen Fasern in die Substanz des Ventrikels ein;
myelinfreie, an Muskelzellen knopfförmig endigende Nervenfasern sind
neuerdings als regelmässige Bestandtheile der Ventrikelwand bei Frosch
Herznerven. 375
und Maus beschrieben worden, doch scheinen nicht alle Muskelzellen
Nervenendigungen zu erhalten.
Als diejenigen Theile, von denen der Autrieb zur Bewegung des
isolirten Herzens und die Regulirung dieser Bewegung ausgehe, hat man
auf Grund eines alten berühmten Versuches, des S taunius 'sehen llerz-
versuches, die GangUenzellen des Herzens geglaubt ansehen zu müssen.
An dem Froschherzen beginnt die Systole mit der Contraction der car-
dialen Theile der grossen Veuenstämme. Von diesen „Venensinus"
schreitet die Systole auf die Vorhöfe fort, von ihnen auf den Ventrikel,
um zuletzt den (beim Frosch) musculösen Anfangstheil der Aorta, den
Bulbus aortae zu ergreifen. Legt man nun eine Ligatur um die Grenze
zwischen Venensiuus und Vorhöfen, so schlagen die Venensinus weiter,
während das übrige Herz stillsteht, und legt man dann eine zweite
Ligatur um die Atrioventriculargrenze, so beginnt der Ventrikel Avieder
zu schlagen. Man schloss aus diesem Versuche, dass das Froschherz
zwei bewegungsantreibende (excitomotorische) Ganglien in den Sinus
und im Ventrikel und ein hemmendes in den Vorhöfen besässe. Die
beiden excitomotorischen zusammen seien stärker wie das hemmende,
aber dieses sei stärker als das excitomotorische des Ventrikels allein.
Zu dieser Deutung ist mau jedoch nicht gezwungen, denn der Herz-
stillstand nach der ersten Ligatur kann auf Vagusreizung beruhen und
das, übrigens nur vorübergehende. Schlagen des Ventrikels nach der
zweiten Ligatur beruht auf Reizung der atrioventricularen Ganglien.
Es ist leicht möglich, dass man die Bedeutung der Herzganglien
für die Rhythmik des Herzschlages überschätzt hat. An isolirten Skelet-
muskeln bekommt man eine scheinbar spontane rhythmische Bewegung
nur unter ganz besonderen, noch wenig studirten Bedingungen zu sehen
(Musculus sartorius vom Frosch in gewissen verdünnten Salzlösungen).
Die Aussendung rhythmischer Bewegungsimpulse ist dagegen als ein,
vielen Ganglienzellen zukommendes Attribut angenommen, und so glaubte
man vielfach die Antriebe für die rhythmischen Bewegungen der Herz-
muskelfasern auf Ganglienzellen zurückführen zu müssen. Dass aber
contractile Elemente rhythmischer Bewegungen fähig sind, welche un-
mittelbar in ihnen selbst entstehen, beweist das schlagende Herz des
Embryo zu einer Zeit, wo noch keine Nervenzellen vorhanden sind.
Auch der von nervösen Zellen scheinbar freie Theil des Ventrikels
des Froschherzens (die sogenannte Herzspitze) kann unter gewissen
Bedingungen noch stundenlang regelmässig fortschlagen. Ferner ist
der nervenarme Theil der Herzmusculatur des Frosches im Stande,
die an irgend einer Stelle durch künsthchen Reiz erzeugte Erregung
nach allen Richtungen hin fortzuleiten. Die Herzmuskelfasern scheinen
also Eigenschaften embryonaler Zellen bewahrt zu haben, welche den
376 Siebenter Abschnitt.
höher differenzirten Skeletmuskelfasern abhanden gekommen sind ; mimer-
hin werden die intracardialen Nerven bei der Fortleitung der Erregung
von eiiiem Herztheil auf den anderen namenthch von den Vorhöfen über
den die Herzmuskelsubstanz völlig unterbrechenden Arcus fibrocarti-
lagineus zu den Ventrikeln eine wesentliche Rolle si^ielen. Da das Herz
nur wii-ksam arbeiten kann, wenn der Beginn der Ventrikelsystole durch
ein passendes zeithches Intervall von dem Beginne der Vorhofsystole
getrennt ist, so ist es wahrscheinlich, dass dieses Intervall entsteht und
reguHrt wird durch den Aufenthalt, welchen die Erregungswelle in Gang-
lienzellen der intracardialen Nerven findet.
Wenn auch das, aher nervöser Verbindungen mit dem Central-
nervensjstem beraubte Herz weiter schlagen kann, so steht dasselbe
doch normaler Weise unter dem beständigen Einflüsse centrifugaler
Nervenerregung. Man kennt zwei Kategorien extracardialer Herznerven-
fasern ; die einen bewirken bei ihrer künstlichen Reizung Verlangsamung
des Herzschlages durch Verlängerung der Herzpause, man nennt diese
die Herzhemmungsfasern; die anderen bewirken Beschleunigung des Herz-
schlages, man nennt sie die Acceleratoren.
Die Herzhemmungsfasern benutzen grösstentheils oder ausschliesslich
die Bahn der Nervi vagi; durchschneidet man bei einem Thiere einen
Halsvagus und brückt man seinen peripherischen Stumpf über ein Paar
Elektroden, so erhält man mit zunehmender Stärke der tetanisirenden
Stromstösse an der Blutwellencurve zunehmende Verlängerung des Abstan-
des zwischen benachbarten Curvengipfeln. Da mit dem zeitlichen Abstände
zwischen den einzelnen Systolen die Menge des Blutes wächst, welche
aus dem arteriellen Systeme bis zum nächsten Herzschlage in die Capil-
laren abfliesst, sieht man gleichzeitig den mittleren Blutdruck absinken ;
bei genügend starken Reizen kann es zu einem, Secunden lang dauern-
den, Aussetzen des Pulses kommen. Beobachtet man diesen Herzstill-
stand bei eröjffnetem Thorax, so sieht man, dass das Herz während des-
selben völlig erschlafft ist. Diese Vaguswirkung auf das Herz hat, als
man sie zuerst fand, grosses Aufsehen erregt; man hatte erwartet, bei
Tetanisirung eines zu dem Herzmuskel verlaufenden Nerven tetanische
Contractionen zu erhalten, wie sie bei Reizung motorischer Nerven in
den zugehörigen Skeletmuskeln eintritt, und man sah statt dessen dauernde
Erschlaffung.
Es war der erste Fall, in dem man als Resultat des Eingreifens
von Nerventhätigkeit Hemmung von Muskelthätigkeit beobachtete. Hem-
mungen ähnlicher Art hat man später als durch das Centralnerven-
system vermittelt kennen gelernt, und man ist darum geneigt, sich die
Herzhemmung bei Vaguserregung durch die intracardialen Herzganglien
vermittelt vorzustellen ; einiger Zweifel ist aber hier noch geboten, da
Hcrzhemmiing. 377
es bisher noch nicht gehingen ist, Vcrbinflungen von Vagusfasern mit
Nervenzellen des Herzens nachzuweisen, die Existenz solcher Verbin-
dungen von guten Anatomen sogar ausdrücklich geleugnet wii'd. Es
wäre innuerhin möglich, dass die Herzmuskelfasern auch in dieser Be-
ziehung von den Skeletmuskclfaseru verschieden wären, dass sie nicht
nur erregende sondern auch hemmende Einflüsse von Nerven aufnehmen
könnten. An Skeletmuskeln ist hiervon l^is jetzt noch keine Spur wahr-
genommen worden, doch wird Aehuliches für den aus glatten Muskel-
fasern bestehenden Schliessmuskel von Muscheln behauptet.
Das Centrum für die Herzhemmung Hegt in der Medulla oblongata,
nahe dem vasomotorischen Centrum ; wie dieses sendet es beim INIenschen
wahrscheinlich beständig ceutrifugale Erregungen aus, welche die Herz-
thätigkcit zügeln; beim Kaninchen allerdings ist die Durchschneidung
beider Halsvagi selten von einer Aenderung der Pidsfrequenz gefolgt,
wohl aber tritt beim Hunde in Folge dieser Operation Pulsbeschleuni-
gung ein, sodass also schon hier ein beständiger Tonus des Herzhem-
mungscentrums angenommen werden muss; ebenso wird es wohl auch
beim Menschen sein. Unterhalten wird dieser Tonus zum Theil auto-
matisch, da in der Dyspnoe bei intacten Vagis die Pulsfrequenz sinkt,
zum Theile auf reflectorischem Wege. Centripetale Theile des Pieflex-
bogens sind im Vagus selbst und in Aesten desselben enthalten. Reizt
man den centralen Stumpf eines durchschnittenen Halsvagus, so erhält
man, so lange der andere Vagus intact ist, Pulsverlangsamung. Centri-
petale Vagusfasern, welche an dieser Wirkung betheiligt sind, kommen
wahrscheinlich von den Lungen, denn beim Hunde ist regelmässig eine
inspiratorische Pulsbeschleuniguug zu beobachten, welche nach Durch-
schneidung der Vagi verschwindet und auch beim Menschen findet, wenig-
stens bei verlangsamter Athmung, eine mit den Athemphasen wechselnde
Aenderung der Pulsfrequenz statt.
Bei dem Kaninchen verlaufen einige wenige Nervenfasern (8 bis 16)
als ein besonderes kleines Nervenstämmchen vom Herzen, neben dem
Stamme des Nervus vagus, zum Nervus laryngeus superior, mit welchem
zusammen sie in den Vagusstamm eintreten. Dieses Nervenstämmchen
hat man den Nervus depressor genannt; durchschneidet man ihn am
Halse und reizt seinen centralen Stumpf, so erhält man, so lauge beide
Vagi intact sind, Pulsverlangsamung und Blutdrucksenkung. Dass letz-
tere nicht allein von der Verlangsamung des Herzschlages herrührt, wie
bei centrifugaler Vagusreizung, erkennt man daran, dass sie auf centri-
petale Depressorreizung noch in erhel)lichem, wenn auch geringerem
Grade eintritt, nachdem beide Vagi am Halse durchschnitten sind.
Der Nervus depressor des Kaninchens leitet also Erregungen, über
deren Entstehungsart im Herzen noch nichts bekannt ist, von hier zum
378 Siebenter Abschnitt.
Centralnervensystem, wo sie in doppelter Weise reflectirt werden, erstens
zum Herzen zurück und zweitens walirscheinlich durch Vermittelung der
vasomotorischen Centren zu den Gefässen der Peripherie; beide Wir-
kungen, Verlangsamung des Pulses und Herabsetzung des Tonus im
Gefässsysteme vereinigen sich dazu, den vom Herzen zu überwindenden
arteriellen Druck zu ermässigen; es müsste also als zweckmässig er-
scheinen, wenn wachsender intracardialer Druck den Reflex auslöste;
an der menschlichen Leiche kann man nicht wie beim Kaninchen einen
besonderen Nervus depressor präpariren, doch besitzt der Mensch gewiss
Nervenfasern der gleichen Function.
Ein wichtiger, centripetaler Herzhemmungsnerv ist der Nervus
splanchnicus ; durch Pieizung seines Ausbreitungsgebietes in den Därmen
kann reflectorisch Herzstillstand in Diastole entstehen.
Acceleratorische Nervenfasern werden dem Herzen hauptsächlich
auf Bahnen des Sympathicus zugeführt, es betheiligen sich hieran einige
Aestchen aus dem Halssympathicus, vor allem aber Nervenzweige, welche
aus dem Ganglion stellatum entspringen und diesem durch den Grenz-
strang des Sympathicus zugeführt werden ; diese Nervenfasern werden
von den fünf obersten Rami communicantes geliefert, in denen sie von
unten nach oben aufsteigend mit zunehmender Zahl vertreten sind. Hat
man beim Thiere Acceleratoren präparirt, und tetanisirt man dieselben,
so erhält man Pulsbeschleunigung durch Verkürzung der Herzpause, ja
man soll auch eine Verkürzung der Systolenzeit erreichen können. Eine
Blutdrucksteigerung braucht dabei nicht einzutreten, da der häufigeren
Entleerung des Herzens eine geringere Füllung desselben in verkürzter
Diastole gegenübertreten kann.
Acceleratorische Nervenfasern kommen neben den herzhemmenden
auch im Halsvagus vor ; hat man den perii)herischen Stumpf eines durch-
schnittenen Vagus durch wiederholtes Tetanisiren ermüdet, so bekommt
man oft bei wiederholtem Tetanisiren Pulsbeschleunigung statt Pulsver-
langsamung zu sehen.
Die herzhemmende Wirkung der Vagusreizung bleibt aus, wenn
man dem Thiere vorher Atropin gegeben hat; Muscarin erzeugt Herz-
stillstand in Diastole, welcher durch Atropin beseitigt oder hintange-
halten werden kann. Digitalis verlangsamt den Herzschlag wahrschein-
lich durch Wirkung auf das Herzhemmungscentrum in der Medulla
oblongata. Reicht man Digitalis bei stark beschleunigtem Herzschlage,
so wird zugleich mit Verringerung der Pulsfrequenz der gesunkene Blut-
druck wieder auf eine ausreichende Höhe gebracht.
Bildung- der Lymphe. 379
Lyiiiphstroni.
Der Lymplistrom entsiiriugt aus den Blutcapillaren. Da diese nir-
gends histologisch nachweisbare Lücken ihrer Wandungen aufweisen,
welche den Durchtritt von Plasma zwar gestatten, den der geformten
Elemente aber verhindern könnten, so muss die Lymphe durch unsicht-
bare Poren der Capillarwände austreten. Es würde dies auch sicher
durch Filtration geschehen, wenn sich die Gefässwände wie todte thie-
rische Meml)ranen verhielten ; die Triebkraft für eine solche Filtration
ist in dem Unterschiede des Flüssigkeitsdruckes gegeben, welcher durch
das Blut auf die innere Fläche und durch die Lymphe auf die Aussen-
fläche der Ilaargefässe ausgeübt wird. In der That wird auch die
Lymphbildung vermehrt, wenn durch Vergrösserung der Stromwiderstände
in den Venen oder durch Verkleinerung der Widerstände in den
Arterien der Capillardruck erhöht wird. Die Capillarwände bestehen
nun aber aus lebenden Zellen, welche eine einfache Filtration ent-
weder verhindern oder, wenn sie dieselbe zwischen ihren Rändern hin-
durch gestatten, durch eigene Thätigkeit modificiren können; dass zum
mindesten letzteres der Fall ist, wenn nicht etwa gar die Lymphe als
ein Secret des Capillarendothels aufzufassen ist, geht daraus hervor,
dass es Substanzen giebt, deren Einführung in das Blut die Lymph-
bildung unabhängig von einer Steigerung des Capillardruckes in die
Höhe treibt.
Nach Injection grösserer Mengen von Zucker, Harnstoff oder von
Salzen (Kochsalz, Glaubersalz, Salpeter u. s. w.) schwillt der Lymph-
strom im Ductus thoracicus auf ein Vielfaches an. Die schneller flies-
sende Lymphe ist reicher an Wasser als die Lymphe vor der Injection.
Da gleichzeitig auch der Wassergehalt des Blutes steigt, so kann der
Wasserüberschuss der Lymphe nicht aus dem Blut herstammen; die
Quelle kann nur das Tränkungswasser der Gewebsbestandtheile (Zellen,
Fasern etc.) sein, welches in die Lymphe, beziehungsweise das Blut
übertritt. Ferner aber zeigt sich, dass die in das Blut injicirte Substanz
(Zucker, Kochsalz) in der Lymphe in weit höherem procentischem Ver-
hältnisse erscheint, als sie im Blute kurze Zeit nach der Injection vor-
gefunden wird.
Durch Filtration oder Osmose ist diese Concentrationsänderung der
Flüssigkeit bei ihrem Austritte aus den Blutgefässen nicht zu erklären;
es müssen noch andere Factoren hierbei im Spiele sein, welche ihren
Sitz entweder in den Gefässzellen oder in protoplasmatischen Bestand-
theilen der von den Gefässen durchsetzten Gewebe haben ; die Bereiche-
380 Siebenter Abschnitt.
rung von Lymphe und Blut mit Wasser kann dadurch zu Staude
kommen, dass die in die Lymphe gelangte Substanz aus den Gewebs-
bestandtheilen Wasser anzieht, welches theils durch die Lymphgefässe
abgeführt wird, theils in das Blut zurückgelangt.
Eine Reihe anderer Substanzen bringt ebenfalls gesteigerte Lymph-
bildung zu Stande, aber auf ganz verschiedene Weise. Wird Eiweiss
oder Pepton in das Blut injicirt, so schwillt der Lymphstrom im Ductus
thoracicus zwar ebenfalls an, die Lymphe wird aber procentisch nicht
ärmer, sondern reicher an festen Bestandtheilen , und zwar an orga-
nischen, gleichzeitig wird das Blut reicher an festen Theilen, speciell
an Hämoglobin; während der Blutdruck nicht gesteigert, ja beim Pepton
sogar erheblich herabgesetzt ist, tritt durch die Capillarwände mit be-
schleunigter Geschwindigkeit eine Lymphe aus, welche reicher an Eiweiss
ist, als die normale. Der schnelle Verlust an Flüssigkeit ändert das
Verhältniss der Blutkörperchen zu dem Plasma im Blute, zu Gunsten
der ersteren. Deshalb nimmt der Procentgehalt des Blutes an festen
Bestandtheilen, im besonderen an Hämoglobin, zu. Die Ursache dieser
Vermehrung der Lymphbildung kann nur durch eine Vermittelung der
Capillarwände gedacht werden, welche entweder in einer secretorischen
Thätigkeit der Endothelzellen bestehen kann, oder in dem Entstehen
von Spalträumen zwischen den durch die eingeführten Substanzen ge-
schädigten Zellen.
Der Flüssigkeitsaustausch zwischen den Gefässsystemen der Lymphe
und des Blutes spielt eine grosse Rolle bei schnell eintretenden Aende-
rungen der Blutmenge. Bei plötzlichen ausgiebigen Blutungen, wie sie
zum Beispiel bei Verletzungen grösserer Arterien eintreten, sinkt der
Blutdruck zunächst beträchtlich; es ist dies auch zur Abwendung der
unmittelbaren Gefahr des Verblutens sehr vortheilhaft, da in dem jetzt
collabirenden verletzten Gefässe sich leichter ein Verschluss durch Ge-
rinnen des Blutes (ein Thrombus) bilden kann. Bei dauernd herab-
gesetztem Blutdrucke Avürde die Ernährung des Centraluervensystemes
aber in bedrohlicher Weise geschädigt werden. Li der That hebt sich
nun auch, wenn der Blutverlust nicht zu gross war, der Blutdruck ohne
weiteres Zutliun sehr bald wieder zur normalen Höhe ; es geschieht dies
theilweise Avohl durch Verengerung peripherischer Gefässe, zum Theil
aber auch durch Aufnahme von Flüssigkeit aus dem Lymphgefässsysteme
und den Gewebsbestandtheilen in die Blutbahn. War der Blutverlust
so gross, dass dieses Mittel des Organismus nicht ausreicht, so kann
man, wenigstens vorübergehend, den für Unterhaltung einer ausreichen-
den Circulation erforderlichen Blutdruck Aviederherstellen durch Ein-
spritzen % Vüigßi* Kochsalzlösung in die Blutbahn (Kochsalztransfusion).
Triebkräfte des Lymphstromes. 381
Lcänger wie 24 Stunden hält diese rein mechanisclio Aufl)esserung des
Kreislaufes allerdings nicht vor, es muss dann zur Transfusion von
lebendem Blute geschritten werden. Das Blut muss von einem Individuum
derselben Thierart stammen, oder darf wenigstens, wenn dies nicht der
Fall ist, nicht die Eigenschaft besitzen, die rothen Blutkörperchen des
Blutes, welches vermehrt werden soll, aufzulösen. Lammblut soll zum
Beispiel den rothen Blutkörperchen des Menschen unschädlich sein.
Selbstverständlich darf man nur defibrinirtes Blut in die Gefässbahn
einspritzen. Die Gefahr zu viel Blut einzuführen, ist nicht gross, wenig-
stens wenn man schon sicher ist, dass die Quelle der Blutung ver-
schlossen ist. Eine künstliche Plethora, so nennt man einen über-
mässigen Füllungszustand des Blutgefässsystems, schwindet sehr schnell
unter Abgabe von Flüssigkeit an die Lymphe.
Flüssigkeit, welche bald in das Blut gelangen soll, braucht übrigens
nicht direct in das Blutgefässsystera eingespritzt zu werden; in das
Unterhautbindegewebe oder in das Peritoneum injicirt, wird sie schnell
resorbirt; hierbei spielt an letzterer Stelle das Diaphragma eine beson-
dere Rolle. Hat man einem Kaninchen eine erhebliche Menge Blutes in
die Bauchhöhle injicirt, so findet man nach zwei Stunden nichts mehr
davon vor; tödtet man es etwa eine Stunde nach der Inj cction, so findet
man die Lymphgefässe des Zwerchfelles, welche auf seiner pleuralen
Seite verlaufen, mit Blut gefüllt ; dass die Resorption durch das Zwerch-
fell hindurch stattgefunden hat, ist darum verständlich, weil man auf
seiner peritonealen Fläche durch Silberfärbung regelmässige Lücken
zwischen den Endothelzellen (Stomata) nachweisen kann.
Vermehrter Flüssigkeitsaustritt aus dem Blute führt unter abnormen
Zuständen zu einer Ansammlung von Lymphe in Geweben oder Körper-
höhlen, welche man „Oedem^' nennt; ob an der Oedembildung nur ver-
mehrter Flüssigkeitsaustritt oder auch eine Verlangsamung des Abflusses
durch die Lymphgefässe betheiligt sei, ist noch nicht entschieden. Bei
Thieren kommen besondere Hilfsapparate für die Fortbewegung der
Lymphe vor, in Gestalt von Belegungen bestimmter Stellen von Lymph-
gefässen mit quergestreifter Musculatur; diese pulsiren rhythmisch und
werden Lymphherzen genannt. Der Frosch hat vier solcher Lymph-
herzen, von denen zwei an der Eintrittsstelle der Beingefässe in das
Becken gelegen sind; diese sieht man bei Rana temporaria zu beiden
Seiten des Afters durch die Haut hindurch pulsiren. Nicht nur bei
Amphibien kommen Lymphherzen vor, sondern auch beim Strausse sind
solche an den Unterextremitäten aufgefunden worden. Aehnliche Hilfs-
herzen finden sich an den Venen des Fledermausflügels und an den
Schwanzarterien des Aals. Bei dem Menschen, den übrigen Säugethieren
und den Vögeln wirkt die gesammte Körpermusculatur wie ein Hilfs-
382 Achter Abschnitt.
herz für das venöse Blut und die Lymphe. Jede ausgiebige Muskel-
bewegung, welche zu einer Aenderung der Flüssigkeitsvertheilung in
ihrem Bereiche geeignet ist, muss wegen der Klappen in den Venen
und Lymphgefässen Blut und Lymphe in der Richtung zum Herzen
befördern.
Achter Abschnitt.
Die Athmung.
Bei der Athmung des Menschen tritt in regelmässigem Rhythmus
Luft durch die Nase, die Glottis und die Trachea in den sich erweitern-
den Thorax ein, um dann auf demselben Wege und in gleicher Quan-
tität aus dem sich wieder verkleinernden Thorax ausgetrieben zu werden.
Die Bedeutung der Athmung für den Organismus muss hervorgehen aus
dem Vergleiche zwischen der Beschaffenheit der eingeathmeten und der
ausgeathmeten Luft. Die Unterschiede zwischen beiden Luftarten sind
mannigfaltig, die grösste Tragweite kommt aber dem Umstände zu, dass
die ausgeathmete Luft reicher an Kohlensäure und ärmer an Sauer-
stoff ist, als die eingeathmete. Es lässt dies auf chemische Processe
im Organismus nach Art von Verbrennungen schliessen, deren Sitz man,
da sie geeignet sind, Arbeitsleistungen zu bestreiten, in den Elementen
der die Functionen des Organismus bestreitenden Organe erwarten muss.
Die gesammten der Athmung zu Grunde liegenden Processe spielen sich
also nicht in einem einzelnen Organe ab, und man unterscheidet des-
halb den durch die Lungen vermittelten Gasaustausch zwischen dem
thierischen Organismus und der Aussenwelt als äussere Athmung von
dem in den übrigen Organen stattfindenden Gasaustausche zwischen den
functionirenden Gewebselementen und der Gewebsflüssigkeit, beziehungs-
weise dem Blute, als innere Athmung. Ferner stellt man denjenigen
Stofifumsatz im lebenden Protoplasma selbst, durch welchen unter Sauer-
stoffbindung Energie für Arbeitsleistung und Wärmebildung frei wird,
als intramoleculare Athmung in Gegensatz zu dem umgekehrten
l^rocesse, welcher sich unter der Wirkung der Sonnenstrahlen in den
grünen Pflanzentheilen abspielt, und welcher von den Botanikern als
Assimilation bezeichnet worden ist.
Chemie der Athmung. 383
Die Chemie der Athmung Avird verständUch, wenn man bedenkt,
dass die lebenden Zellen und die Gewebselemente des thierischen Körpers
zur Leistung ihrer Arbeit auf den Verbrauch derjenigen chemischen
Spannkraft angewiesen sind, welche bei der Assimilation in der Pflanzen-
welt entsteht. Die einzige reichlich fliessende Kraftquelle, durch welche
das organische Leben auf unserer Erde unterhalten werden kann, ist
die Energie der Sonnenstrahlung ; diese führt auf bisher unergründete
Weise in den chlorophyllhaltigen Pflanzentheilen zu einer Abspaltung
von Sauerstoff aus Kohlensäure; die Trennung der Sauerstoffatome von
den Kohlenstoffatomen ist eine Arbeitsleistung, bei welcher kinetische
Energie verloren geht und chemische Spannkraft erzeugt wird; eine der
aufgewendeten Arbeit gleiche Menge von Arbeit kann geleistet werden
bei der Wiedervereinigung des Sauerstoffes und des Kohlenstoffes, wobei
die chemische Spannkraft verbraucht wird. Der Reductionsprocess in
der Pflanze liefert einerseits freie Sauerstoffmoleküle für die Atmo-
sjjhäre, andererseits chemische Verbindungen, welche reich an Kohlen-
stoff und Wasserstoff, arm an Sauerstoff sind. Kohlehydrate, Fette und
Eiweisskörper, welche mehr oder weniger mittelbar dem Reductious-
processe der Pflanzen entstammen, w'erden vom thierischen Organismus
als Nahrungsmittel aufgenommen, von dem lebenden Protoplasma an-
geeignet und zur Bestreitung seiner Leistungen verbraunt.
Den für diesen Verbrennungsprocess erforderlichen Sauerstoff nehmen
die lebenden Gewebselemente direct aus der sie umspülenden Gewebs-
flüssigkeit, indirect aus dem Oxyhämoglobin der die Capillaren durch-
eilenden rothen Blutkörperchen. Der Sauerstoff gelangt hierbei auf dem
Wege der Diffusion von den Orten höherer Spannung im Blute zu denen
geringerer Spannung in den unmittelbaren Umgebungen des den Sauer-
stoff bindenden Protoplasmas : man wird nicht fehlgehen in der An-
nahme, dass sich eine thätige Zelle des Warmblüters fortwährend be-
fleissigt, ein Sauerstoffvacuum in ihrer Umgebung herzustellen.
Die chemischen Producte der Verbrennung sind Kohlensäure, Wasser
und stickstofilialtige Spaltlinge des Eiweisses. In der Ausathmungsluft
erscheinen von ihnen nur die beiden ersteren. Aus der Nahrung stam-
mender Stickstoff' tritt, wenn überhaupt, nur in unbeträchtlicher Menge
gasförmig auf.
Die Kohlensäurespannung in der unmittelbaren Umgebung des func-
tionirenden Protoplasmas erhält Zuwachs durch die intramoleculare
Athmung des letzteren und würde schädliche, das heisst die Dissociation
der im lebenden Moleküle gebildeten Kohlensäure hindernde Werthe er-
reichen, wenn nicht für Abfuhr von Kohlensäure aus der Umgebung des
Moleküls nach Orten geringerer Kohlensäurespannung, das ist normaler
AVeise nach dem Blute in den Capillaren, gesorgt wäre. Das Blut muss
384 Acliter Abschnitt.
also, um die da 
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