(navigation image)
Home American Libraries | Canadian Libraries | Universal Library | Community Texts | Project Gutenberg | Children's Library | Biodiversity Heritage Library | Additional Collections
Search: Advanced Search
Anonymous User (login or join us)
Upload
See other formats

Full text of "Kurzes Lehrbuch der Physiologie des Menschen"

COLUMBIA LIBRARIES OFFSITE 

HEALTH SCIENCES STANDAHD 



HX00014710 















*f^ ' 












-.■ -J'^-Vg 






"■^%' >^^:^ V'^ ^. 



WREDENS SAMMLUNG 

MEDIZINISCHER LEHRBÜCHER. 

BAND XYI. 



KURZES LEHRBUCH 



DER 



PHYSIOLOGIE DES MENSCHEN 



VON 



Dr JOHANNES GAB, 

a. 0. Professor an der Universität Berlin 



UND 



DR. J. F. HEYMANS, 

Profossor an der Universität Gent. 



MIT 62 AI'.P.ILDUNGEN IN JIOLZSf'HNlTT UND 1 LITflOGR. TATET, 



BERLIN, 

VERLAG VON FRIEDRICH WREDEN. 

1892. 



KURZES LEHRBUCH 



DER 



PHYSIOLOGIE DES MENSCHEN 



VON 



Dk J0HANNE8 GAD, 

a. 0. Prol'essor der Physiologie an dtu' Universität Berlin 



UND 



Dr j. f. heymans, 

Professor an der Universitiit Gent. 



.MIT «2 AUBILUUNGEN IN HOLZSCHNITT UND 1 LITHOUK. TAFEL. 



BERLIN, 

VERLAG VON FRIEDRICH WREDEN. 

1892. 



/ W l'l'.K. 






Alle Rechte vorbehalten. 



Druck von Aiipelhaiis & Pf eiiii i n t' s torff in Braunschweig. 



Holzschnillü von Albert Probst iu Brauuschweig. 



Vorwort. 



Die Einführung in die Physiologie des Menschen wird mit um so 
grösserem Nutzen an der Grundlegung für das Studium der Medicin 
betheiligt sein, je besser es bei ihr gelingt, den menschlichen Organismus 
nicht nur als ein Naturobject erkennen zu lassen, dessen äusserlich 
wahrnehmbares Verhalten unter verschiedenen Bedingungen bestimmten 
Regeln folgt, sondern auch als ein solches, bei welchem die ursächlichen 
Beziehungen zwischen dem Verhalten und den Bedingungen erkennbare 
— wenn auch bei weitem noch nicht durchweg erkannte sind. Das 
Interesse des Mediciners hat sich weniger darauf zu concentriren, was 
sich etwa aus den, am gesunden oder kranken Menschen wahrzuneh- 
menden Erscheinungen in Bezug auf die äusseren Bedingungen schliessen 
lasse, unter denen sich der Mensch befindet oder befunden hat, als 
vielmehr darauf, welche inneren Vorgänge den gegenwärtigen äusseren 
Erscheinungen zu Grunde liegen, weil sich aus ihnen die Voraussicht 
auf das zukünftige Verhalten ergeben kann, und die Beantwortung der 
Frage, ob überhaupt und mit welchen Mitteln ein Einwirken auf 
letzteres zu versuchen sei. 

Nicht nur ganz allgemein, im Dienste des reinen Strebens nach 
theoretischer Erkenntniss , sondern auch in jedem einzelnen Falle des 
praktischen Bedürfnisses wii-d für das erforderliche Eindringen mit 
geistigem Auge unter die den äusseren Sinnen zugängliche Obertiäche 
eine Gedankenarbeit verlangt, welche sich nur auf Grund einer reichen 
und klaren Begriffsbildung ausführen lässt. Bei der Einführung in 
die Physiologie des Menschen muss deshalb auf diese Be- 
griffsbilduug das Hauptstreben gerichtet sein. Eine noch 
so grosse Sorgfalt in vollständiger Aufzählung aller als „Thatsachen" 
bezeichneten bisherigen Einzelangaben ist fruchtlos, so lange nicht die 
Begriffe von den Eigenschaften und Vorgängen, auf welche sich die 



Einleitung. 



l}ie Physiologie ist die physische Wissenschaft vom Leben. Sie j^/<v 
behandelt mit naturwissenschaftlicher Methode diejenigen Erscheinungen,"^ 
aus denen der Begriff des Lebens abstrahirt worden ist. Diese Erschei- 
nungen sind einer bestimmten Gruppe von Naturkörpern eigeuthümlich. 
welche man Organismen neoint. Der Physiologie erstes Ziel ist, die Er- 
scheinungen der organischen Natur oder des Lebens zu beoxracH^n und 
geordnet zu beschreiben. Dabei darf die Physiologie aber nicht steheii 
bleiben, sondern sie hat demnächst von den Vorgängen, deren sinn- 
fälliger Ausdruck die beobachteten und beschriebenen Erscheinungen 
sind, eine naturwissenschaftlich begründete mechanische Vorstellung 
alSszusLiheiieh. Die zweite Aufgabe ist gelöstj"^ wenn es gelungen ist, diese 
Vorgänge als Glieder, in der causalen Kdtte^ des, nach mechanischen^ 
G^S'etz"' sich vollffelienden, grossen Naturprocesses zu denl^en'; Betracn- 7 
tungenj zu denen "sonst noch die Bebbächtüngj der Lebeüsersclieinungen 
'äiategi:^ gehören "eigl^'Kch in das GebieF der Mejiaphysik. Der Phy- 
siologe diirf^es aber nicht vermeiden, die Grenze /yz wischen Physik und 
Metaphysik zu befuhren^enn zu den Erscheinungen, welche das eigöW 
Ich bie'tet, dieser für jeden Einzelnen wichtigste organische Naturköper, 
gehören die Aenderungen des Bewusstseinszustandes, welche als noth- 
wendige Glieder in der causalen Kette des Naturprocesses nicht ver- 
standen werden können. Das Gesetzmässige in der thatsächlichen 
Zusammengehörigkeit bestimmter Aenderungen des Bewusstseinszustan- 
des mit bestimmten Aenderungen des Körperzustandes kann und muss 
der Physiologe nach naturwissenschafthcher Methode selbst feststellen 
— die Speculationen über die Gründe dieser Zusammengehörigkeit wird 
er dem Metaphysiker überlassen. 

Das auffallendste Gemeinsame, wodurch sich die Lebenserschei- 
nungen von den meisten Vorgängen unterscheiden, die sich sonst in der 
Natur unserer Beobachtung darbieten, ist das Missverhältniss zwischen 

Gadu. Heymans, Physiologie. J^ 



2 Einleitung. 

Einwirkung und RüclcAvirkung, beide nach dem in der Mechanik giltigen 
Maasse gemessen. Zu den gewöhnhchsten Erscheinungen auf unserem 
Erfahrungsgehiete gehört es, dass wir Naturkörper unter Ueberwindung 
äusserer widerstehender Kräfte ihre Form und Lage im Raum ändern, 
ja beträchtliche Arbeit an anderen Körpern verrichten sehen, ohne dass 
es uns überhaupt gelingt, eine mechanische Veranlassung zur Kraftent- 
faltung wahrzunehmen. Solche Naturkörper erscheinen uns belebt und 
die (scheinbare) Spontaneität der Kraftentfaltung gilt als eine wesent- 
liche Eigenthümlichkeit der Organismen. 

Weniger in die Augen fallend, und doch weit mehr bezeichnend 
für das Wesen der Organismen ist die eigenthümliche Art der Kraft- 
aufspeicherung. Wenn in dem Missverhältniss zwischen den mechani- 
schen Aequivalenten der auslösenden und der ausgelösten Vorgänge das 
alleinige Kriterium enthalten wäre, dann müsste man viele mechanische 
Zusammenstellungen belebt, manche chemische Substanzen lebende Sub- 
stanzen nennen. Insofern ein Sprengstoff auf geringfügige Veranlassung 
hin explodirt, kann die chemische Constitution seiner Moleküle als Bei- 
spiel angesehen werden für die Art, in der war uns die Atome inner- 
halb eines Moleküls lebender Substanz angeordnet denken könnten, wenn 
es sich allein um Erklärung der Spontaneität der Kraftentfaltung han- 
delte. Aber die chemische Spannkraft des Sprengstoffes ist nach der 
Explosion erschöpft, während der durch Arbeitsleistung ermüdete Or- 
ganismus sich bei Ruhe wieder erholt. Bezeichnend für die Organismen 
ist also, dass sie die bei der Kraftentfaltung verbrauchte Menge innerer 
Spannkraft scheinbar spontan wiederersetzen, dass sie unbelebten Stoff 
in sich aufnehmen, ihn der eigenen lebenden Körpersubstanz gleich- 
machen und sich dadurch zu immer neuer spontaner Kraftentfaltung, 
zum Wachsthum und zur Erzeugung neuer Naturkörper gleicher Art 
befähigen. 

Die wesentlichsten Erscheinungen, derentwegen wir Naturkörper als 
Organismen bezeichnen, oder, was dasselbe sagen will, die wesentlichsten 
Lebenserscheinungen der Organismen sind also (scheinbar) spontane 
Kraftentfaltung, Ermüdung und Erholung, Ernährung und 
Assimilation, Wachsthum und Zeugung. Zu diesen an allen 
Organismen ausser uns wie an uns selbst wahrnehmbaren Lebenserschei- 
nungen tritt eine, nur der unmittelbaren Selbstbeoljachtung zugängliche 
Gruppe von Erscheinungen hinzu, welche den Bewusstseinsinhalt jedes 
Einzelnen ausmachen. 

Ausser den Lebenserscheinungen an sich ist auch die zeitliche Be- 
grenzung derselben bezeichnend für die Organismen. Sterben nennt 
man den Verlust der Fähigkeit, Lebenserscheinungen zu zeigen, und 
jeder Organismus stirbt nothwendig ab oder verfällt dem natürlichen 



Einleitung. 3 

Tode, nachdem er einen seiner Art eigenthümlichen Cyclus von Wand- 
lungen durchgemacht hat, wenn er nicht schon vorher einer zufäUigen 
Zerstörung anheimgefallen war. 

Im Allgemeinen tritt uns jeder Organismus als ein gut umgrenzter 
Körper entgegen, dessen Theile ihre wesentlichen Eigenschaften nur in 
Verbindung mit dem Ganzen bewahren und dessen Ganzes als Organis- 
mus nur bei einem bestimmten Zusammenhang der Theile fortbesteht. 
Dies ist der Grund, weshalb man den einzelnen Organismus ein Indi- 
viduum nennt und es ist auch die empirische Grundlage des meta- 
physisch gefassten Ausspruches von Kant: „Im Organismus sind die 
Theile um des Ganzen und ist das Ganze um der Theile willen da". 

Die einfachste indi\iduelle Form, in welcher Organismen vor- 
kommen, ist die Zelle. Wesentliche Bestand theile einer Zelle sind der 
Zellleib und der Zellkern. Viele, aber nicht alle Zellen besitzen eine 
verdichtete Wandschicht des Zellleibes, welche Zellmembran genannt 
wird. In dem Zellkern unterscheidet man oft einen oder mehrere kleine 
Körperchen, die Kernkörperchen. Die Substanz von Leib und Kern der 
Zelle ist gemischt aus der eigentlichen lebenden Substanz, Protoplasma 
genannt, und aus der Zelliiüssigkeit, welche aus Wasser mit darin ge- 
lösten und suspeudirten nicht lebenden Substanzen besteht. 

Ein Theil des Protoplasmas bildet im Zellleibe sowohl wie im Zell- 
kern ein schwammartiges Gerüst, das Spongioplasma, in dessen Maschen 
sich ein leichter nach allen Richtungen des Raumes verschiebliches Pro- 
toplasma, das Hyaloplasma, und die Zellflüssigkeit befinden. Manche 
lebende Zellen zeigen tropfenförmige Ansammlungen von Zellflüssigkeit, 
welche man Vacuolen nennt. 

Nicht nur vom morphologischen sondern auch vom chemischen 
Standpunkt aus hat man verschiedene protoplasmatische Substanzen zu 
unterscheiden. Hierauf weist die Thatsache hin, dass die chemischen 
Substanzen, welche bei Zersetzung des Zellkerns entstehen, andere sind 
als die, welche bei Zersetzung des Zellleibes entstehen, und die That- 
sache, dass durch künstliche Theilung entstandene Zellstücke einzelliger 
Organismen, welche keinen Zellkern enthalten, zwar weiter vegetiren, 
nicht aber sich vermehren können. Sehr beachtenswerth sind ferner 
die neuerdings genauer studirten feineren Structurverhältnisse am Spon- 
gioplasma des Zellkernes (Karyomitom). Die Glieder dieses Fadenwerkes 
zeigen eine Zusammensetzung aus kleinen, reihenartig angeordneten 
Körperchen (Mikrosomen), deren Substanz wegen ihrer hervorragenden 
Färbbarkeit Chromatin genannt wii'd. Das Cytomitom (Spongioplasma 
des Zellleibes) ist chromatinfrei, besteht aus feineren Fäden und steht 
zu einer bestimmten Stelle des Cytohyaloplasmas in besonderer Bezie- 
hung. Diese Stelle, an welcher bei einigen Zellen auch schon eine 

1* 



4 Einleitung. 

besondere Substanz in Form eines kleinen Körncliens erkannt worden 
ist, das Centrosoma, äussert seinen Einfluss auf die Configuration des 
Cytomitoms und wahrscheinlich durch dessen Vermittelung auch auf 
das Karyoniitom bei wesentlichen Lebensvorgängen der Zelle. Die Coni- 
plicatiou der Structur der Zellen wächst in dem Maasse, als sie durch 
besondere Differenzirungen zur Uebernahme besonderer Functionen be- 
fähigt werden. 

Allen Protoplasmaformen, das heisst allen zur Hervorbringung der 
fundamentalen Lebenserscheinungen befähigten Substanzen, müssen ge- 
wisse Eigenthünilichkeiten der molecularen Structur gemeinsam sein. 
Die Anordnung der Atomgruppen im Molekül muss eine derartige sein, 
dass ungesättigte elektropositive und elektronegative Atome bis fast an 
die Grenze ihrer Wirkungssphäre einander genähert stehen. Das Gleich- 
gewicht der Kräfte innerhalb eines Moleküls von derartiger Structur 
wäre ein labiles. Die Labilität eines Kräftesystems kann darauf be- 
ruhen, dass die Intensität der einen Kraftgruppe bei einer Aenderung 
der inneren räumlichen Anordnung der Kraftcentren fast unverändert 
bleibt oder stark abnimmt, während die Intensität der anderen Gruppe 
stark zunimmt. Erstere Gruppe kann man die Hemmungs-, letztere die 
Wirkungsgruppe des labilen Kräftesystems nennen. 

Zur Erläuterung diene folgendes anschauliche Beispiel: Man hänge 
zwei mit Elektricität entgegengesetzten Vorzeichens geladene Pendel in 
solcher Entfernung voneinander auf, dass der Anziehungskraft, welche 
beide Pendel aufeinander ausüben, durch die Schwerkraft gerade das 
Gleichgewicht gehalten wird. Ein kleiner Anstoss wird genügen, um die 
Pendel gegeneinander ausschlagen und dabei Arbeit leisten zu lassen. 
Die bei der Arbeitsleistung wirkende Kraft ist die elektrische Anzie- 
hungskraft, die hemmenden Kräfte sind die Schwerkraft und die Reibung 
in den Pendelaxen. An Stelle der beiden Pendel kann man sich nun 
zwei benachbarte Atomcomplexe im Molekül denken. 

Die an die labile Structur des Moleküls geknüpfte Fähigkeit des 
Protoplasmas, kleine Einwirkungen mit unverhältnissmässig grosser 
Arbeitsleistung zu beantworten, nennt man seine Erregbarkeit. Die 
Erregung erfolgt, wenn die beständig vorhandene intramoleculare 
Schwingungsbewegung der Atome derart gesteigert wird, dass positive 
und negative Atome die Grenzen ihrer beiderseitigen Wirkungssphären 
überschreiten. 

Die mit der Erregung verbundene Arbeitsleistung wird bestritten 
durch chemische Spannkraft, welche im Molekül angehäuft ist und zwar 
in Form ungesättigter Valenzen von Kohlenstoff und Wasserstoff einer- 
seits, von Sauerstoff andererseits. Die Atomcomplexe, welche hierbei in 
Wechselwirkung treten, stellt man sich vor als an Seitenketten des 



Einleitung. 5 

Moleküls gebunden, dessen Kern bei dem P'rregungsvorgung nicht an- 
gegriffen wird, so dass er die verbrauchten Atomcomplexe durch Stoff- 
aufnahme aus der Umgebung wieder ergänzen kann. In dieser Assi- 
milation würde die Erholung nach p]rniüdung durch Arbeitsleistung bei 
Erregung bestehen. 

Die Assimilation dient aber nicht nur der Erholung. Die Wirkung 
chemischer Processe, welche sich in den protoplasmatischen Substanzen 
abspielen, tritt zwar bei der Arbeitsleistung oder Function deutlicher 
hervor, doch finden auch während der scheinbaren Ruhe und ohne dass 
sichtbare Arbeitsleistung vorhergegangen ist, fortwährend chemische Um- 
setzungen in den lebenden Substanzen statt. Die Assimilation führt 
dann nicht nur zur Ergänzung von Atomcomplexen in Wirkungsmole- 
külen, sondern auch zu einer Vermehrung der letzteren und zu einer 
Aufspeicherung von Stoffen zu späteren Ergänzungen. Hierin besteht 
die Ernährung der Zellen und der protoplasmatischen Substanzen, die 
Nutrition, welche zunächst zum Wachsthum vorhandener Elemente und 
dann zur Erzeugung neuer Elemente (Formation) führt. 

Alle neuen Zellen gehen aus der Theilung älterer Zellen hervor. 
Es scheint verschiedene Arten der Zelltheilung zu geben, deren voll- 
kommenste diejenige ist, welche durch regelmässige Stellungnahme des 
Karyomitoms und des Cytomitoms zu einander und zu dem Centrosoma 
eingeleitet ward und bei welcher sich die Theilung sichtlich bis auf alle 
einzelne Mikrosomen des Karyomitoms, wahrscheinlich überhaupt auf 
alle geformte und ungeformte Zellbestandtheile erstreckt. Dieser „mito- 
tischen" Zelltheilung steht die ,, amitotische" gegenüber, bei welcher die 
Theilung mehr im Groben zunächst den Kern und dann die Zelle be- 
trifft und deren Producte wohl selbst lebensfähig, aber nur in be- 
schränktem Maasse, w^enn überhaupt generationsfähig sind. Eine Ueber- 
legenheit der mitotischen über die amitotische Zelltheilung würde darauf 
hinweisen, dass der Satz : „nuUa cellula nisi ex cellula" auch auf ein- 
zelne Bestandtheile der Zelle auszudehnen wäre. Die wesentlichen proto- 
plasmatischen Substanzen können wahi'scheinlich nicht mehr aus un- 
organisirter Materie gebildet w'erden ohne Vermittelung derselben Pro- 
toplasmaart, welche gebildet werden soll. Vielleicht entsteht kein Molekül 
lebender Substanz ausser durch Theilung eines gleichartigen Moleküls. 
Dies w'ürde einen symmetrischen Bau der Moleküle und die Ergäuzungs- 
fähigkeit der Theilhälften aus unorganisirter Materie voraussetzen. 

Die mitotische Form der Zelltheilung ist die bei Weitem am häu- 
figsten vorkommende und die für dieselbe characteristischen Figuren 
des chromatischen Karyomitoms geben einen Anhalt zur Beurtheilung 
der Lebhaftigkeit, mit welcher die Zellbildung an bestimmten Stellen 
des Organismus vor sich geht. Ist an solchen Stellen eine fernere Zu- 



Q Einleitung 

naiiine der Zahl von Elementen ausgeschlossen, so bietet die Häufigkeit, 
in welcher Kerntheilungsfiguren gefunden werden können, auch ein 
Maass für die Lebensdauer der einzelnen Elemente. 

Es giebt einzellige Organismen und bei diesen fällt der Begriff des 
Individuums mit dem der Zelle zusammen. In den mehrzelligen Orga- 
nismen fübrt die einzelne Zelle zwar ebenfalls das individuell einheit- 
liche Leben eines Elementarorganismus, doch ist sie mit demselben an 
die Wechselbeziehungen zu ihren Genossen gebunden, von denen ge- 
trennt sie ein selbständiges Leben nicht fortzuführen vermag ; sie ist ein 
individueller, d.h. künstliche Theilung nicht überlebender Elementarorganis- 
mus, aber kein selbständiger Elementarorganismus. Sämmtliche Zellen eines 
untheilbaren und selbständigen vielzelligen Organismus stammen von einer 
befruchteten Eizelle ab ; diese wird im weiblichen Organismus gebildet und 
nimmt bei der Befruchtung wesentliche Bestandtheile einer von dem männ- 
lichen Organismus derselben Art herrührenden Samenzelle in sich auf. Die 
Proliferation der befruchteten Eizelle geschieht durch noch verwickeitere 
und vollkommenere Theilungsvorgänge als die ungeschlechtliche mito- 
tische Zelltheilung, welche sich an erstere anschliesst und zum Aufbau 
der Gewebe und Organe des neuen Organismus führt. Die verschie- 
denen Gewebe des Körpers verdanken ihre Entwickelung einer weit- 
gehenden Differenzirung ihrer zelligen Elemente im Dienste der Arbeits- 
theilung. Die Zellnatur bleibt hierbei theilweise deutlich gewahrt, wie 
bei den Drüsenzellen und Nervenzellen, zum Theil wird sie verdeckt, wie 
bei den Nervenfasern und Muskelfasern. Auch innerhalb derselben 
Kategorie giebt es hierbei Verschiedenheiten, welche dann in Verschie- 
denheiten der Function ihren Ausdruck finden, so stehen zum Beispiel 
die Muskelfasern des Herzens der Zellnatur noch weit näher als die- 
jenigen der Körpermuskeln. 

Jedes Gewebe büsst in dem Maasse seiner, für die Uebernahme be- 
sonderer Functionen vorschreitenden Differenzirung an Selbständigkeit 
ein und beansprucht um so mehr die Durchdringung mit anderen Ge- 
weben. So entstehen die Organe, deren jedes einzelne zwar ein be- 
stimmtes Gewebe, dem es seine specifische Function verdankt, in vor- 
wiegendem Maasse enthält, das aber seinen eigenartigen Aufbau aus 
verschiedenartigen, sich durchdringenden Geweben dem Bedürfniss des 
specifischen Gewebes verdankt, mit den übrigen Geweben in Wechsel- 
wirkung zu treten. 

Die physiologischen Betrachtungen knüpfen im Einzelnen zum Theil 
besser an Gewebe, zum Theil besser an Organe an. Die auffälligsten 
Erscheinungen am menschlichen Organismus sind diejenigen seiner Be- 
ziehungen zur Aussenwelt und unter diesen treten die Muskelleistungen 
besonders hervor. Wir beginnen deshalb mit der Physiologie des Muskel- 



Einleitung. 7 

gevvebes, uii welche sich uaturgemäss die Jietrachtungeii der von den 
Muskeln direct bewegten Theile als Mechanik des Körperskelettes 
oder als Physiologie der Körperbewegungen anschliessen. Dann folgt 
die Physiologie des Nervengewebes, welches die Vermittelung der P^in- 
wirkung von Aussen mit der Rückwirkung nach Aussen übernimmt und 
welches die Harmonie der functionirenden Elemente im Innern unter- 
hält. Daran schliesst sich die Physiologie der Sinne, welche die äusseren 
Eindrücke aufnehmen und diejenige der Stimme und Sprache, welche 
viel inneren Zusammenhang mit der physiologischen Akustik besitzt. 

Die den Verkehr mit der Aussenwelt unterhaltenden Gewebe und 
Organe verrichten Arbeit ; die zur Bestreitung der Lebensarbeit der 
functionirenden Elemente erforderlichen Einrichtungen und Processe 
werden als die vegetativen bezeichnet. In ihrer Mitte steht der durch 
Blut und Lymphe unterhaltene Stoffverkehr zwischen Geweben, Organen 
und Körperoberflächen. Diesem Stoffverkehr dienen die Eigenschaften 
von Blut und Lymphe, sowie ihre im Körper umlaufende Bewegung, die 
Cii'culation, In den arbeitsleistenden Organen werden gewisse Substanzen 
aus den kreisenden Säften aufgenommen und Schlacken an dieselben 
abgegeben. Die Wiederl)efähigung zur Unterhaltung der Arbeitsleistungen 
erhält das Blut in den Lungen durch die Respiration, in den Drüsen 
durch Ummischung (Metakrasie) und an der Darmfläche durch Resorp- 
tion. Vorbedingung für diese Resorption ist die Aufnahme und Ver- 
dauung der Nahrung. Die gesammten vegetativen Processe verlaufen 
in zweckmässiger Weise, wenn eine bestimmte Bilanz besteht zwischen 
Einnahme (resp. Bildung) und Ausgabe von Stoff, Wärme und Ai'beit. 

Nach diesem kurz skizzirten Plane wird im Folgenden das Wesent- 
liche von der Physiologie des Menschen besprochen werden. 



Erster Abschnitt. 

Das Muskelgewebe. 



Dem Muskelgewebe verdankt der Organismus die Fähigkeit, mecha- 
nische Arbeit zu leisten, sowohl nach aussen durch Körperbewegungen 
im Wettstreit gegen die Schwere und andere widerstehende Kräfte, als 
auch im Innern für den Haushalt des Organismus selbst. Ersterem 
Zweck dient ausschliesslich diejenige Art des Muskelgewebes, welche 
man wegen ihrer mikroskopischen Erscheinung die quergestreifte nennt, 
letzterem hauptsächlich die sogenannte glatte Musculatur, 

Die quergestreifte Musculatur bildet das, was wir als rothes 
Fleisch im Schlächterladen sehen : es ist die Hauptmasse des Körpers. 
Bei der kunstgerechten Zergliederung des Körpers treten uns die 
Muskeln als anatomisch einheitliche Gebilde entgegen. Diese bestehen 
in ihrem fleischigen Theil, dem Muskelbauch, wesentlich aus querge- 
streifter Muskelsubstanz, deren histologisches Element ein Schlauch von 
mehreren bis zu 12 Centimetern Länge und mehreren bis zu 60 jx 
Durchmesser ist. Unzählige solcher Schläuche sind im Muskel parallel 
angeordnet. Im Allgemeinen gehen sie nicht von einem Ende des 
Muskels zum andern, sondern sie fügen sich mit zugeschärften Enden 
aneinander an. Zusammengehalten werden sie durch Bindegewebe, in 
welchem sich auch die Nerven und Gefässe verbreiten. An den Enden 
des Muskels vereinigt sich das Bindegewebe zu festen fasrigen Strängen, 
den Endsehnen, deren jede mit einem Knochen fest verwachsen ist und 
durch deren Vermittelung die Muskelsubstanz die miteinander einge- 
lenkten Knochen gegen einander zu bewegen vermag. 

Die grob wahrnehmbaren Eigenschaften der Muskelsubstanz lassen 
sich am. besten an möglichst einfachen anatomisch einheitlichen Muskeln 
beobachten, wie zum Beispiel an den Musculus sartorius vom Frosch. 
Dieser Muskel stellt einen kleinen Strang von grosser Biegsamkeit dar, 



Ruhender Muskel. 



9 



welcher dem Eindruck des Fingers wenig Widerstand leistet, also auch 
als ^eich zu bezeichnen ist. Dem Versuch, den Strang in die Länge zu 
dehnen, setzt er einen anfänglich geringen Widerstand entgegen, und 
er kehrt nach Wegfallen der dehnenden Kräfte ziemlich genau zu seiner 
anfänglichen Länge zurück. Physikalisch ausgedrückt heisst dies, der 
Muskel besitzt eine kleine aber vollkommene Elasticität. 

Die Grösse der Elasticität wird gemessen durch den sogenann- 
ten IClasticitätscoefficienten, das heisst durch das Gewicht, welches er- 
forderlich ist, damit der betreffende Körper um einen bestimmten Bruch- 
theil seiner ursprünglichen Länge gedehnt werde. Ein Muskelbündel des 
Frosches von ein Quadratmillimeter Querschnitt wird um ein Hundert- 
stel seiner Länge durch die Kraft von nicht ganz 3 Gr. ausgedehnt, 
während 170000 Gr. erforderlich sind, um einen Stahldraht von gleichem 
Querschnitt um denselben Bruchtheil seiner Länge zu dehnen. Man 
kann also auch sagen, der Muskel ist in hohem Grade dehnbar. Das 
erste an den Muskel gehängte geringe Gewicht dehnt den Muskel am 
meisten und die Längenzunahme bei jedem folgenden zugefügten Ge- 
wicht gleicher Grösse wird kleiner und kleiner. Dies kommt am deut- 
lichsten zur Anschauung in dem was man 
die Dehnungscurve des Muskels 
nennt. Dieselbe ist in Fig. 1 durch den 
Curvenzug AB zur Darstellung gebracht. 
Die Länge des Muskels bei der Belastung 
ist zu 40 Millimeter angenommen ; die mit 
zunehmender Belastung zunehmenden Län- 
gen des Muskels sind durch die gestrichel- 
ten Profillinien des (seitlich verschoben 
gedachten) Muskels angedeutet. Bei Zu- 
nahme der Belastung von zu 5 Gr. hat 
die Länge um 5 Millim. zugenommen ; bei 
der Zunahme der Belastung von 5 zu 
10 Gr. hat die Länge nur etwa um 
4 Millim. zugenommen und so fort, bis 
schliesslich bei Zunahme der Belastung 
von 25 zu 30 Gr. die Zunahme der Länge 
nur etwa 1 Millim. beträgt. Die Deh- 
nungscurve bringt also zur Anschauung, wie der Dehnungszuwachs des 
Muskels mit Zunahme der Belastung abnimmt. Die Abscisse AC der 
Dehnungscurve AB wächst proportional der Belastung, die Ordinate AD 
proportional der Länge. Die Dehnungscurve von Körperu mit den elas- 
tischen Eigenschaften des Muskels ist gegen die Abscisse concav. 

Die beschriebenen Eigenschaften kommen dem Muskel in seinem 




Dehnungscurve des Muskels. 



10 Erster Abschnitt. 

gewöhnlicheu Zustand, welchen man den der Ruhe nennt, zu. In der 
That fühlen wir Muskeln unseres eigenen Körpers, wie zum Beispiel 
den Bauch des Musculus biceps Brachii, bei Ruhe des Armes mit dem 
tastenden Finger als weich und biegsam. Heben wir dagegen eine Last, 
so wird der Muskelbauch hart, er schwillt an und verkürzt sich. Beim 
Uebergang aus der Ruhe in die Erregung wird der Muskel 
kürzer und dicker, während sein Volum sich so gut wie garnicht ändert. 
Wird der ausgestreckte Arm von übermächtigem Widerstände an der 
Beugung verhindert, während wir ihn zu beugen streben, so bemerken 
wir kaum eine Formänderung an ihm, dafür erhalten wir unmittelbar 
das Gefühl der Spannung. 

Um die mechanischen Unterschiede zwischen Ruhe und Erregung 
genauer zu erfahren, müssen wir uns wieder an möglichst einfache 
Muskelpräparate vom Frosch wenden. Durch Präparation können wir 
Nerv von Muskel nicht trennen, wohl aber ist dies möglich durch An- 
wendung eines Giftes, welches die Muskelsubstanz nicht angreift und 
welches die Nervenfasern an ihrer Verbindung mit den Muskelfasern 
tödtet, es ist dies das Curare, das amerikanische Pfeilgift. Haben wir 
einen Frosch mit Hülfe dieses Giftes gelähmt, so können wir die 
Erscheinungen, welche uns seine Muskeln darbieten, als Ausdruck 
der Eigenschaften betrachten, welche der Maskelsubstanz selbst zu- 
kommen. 

Den curarisirten Muskel können wir auf mannigfache Art aus dem 
Zustande der Rühe in denjenigen der Erregung überführen. Diese Ueber- 
führung durch eine direkte Einwirkung auf die Muskelsubstanz nennen 
wir Reizung. Im Allgemeinen ist Muskelreiz jeder Eingriff, welcher 
die Muskelfasern an einer beschränkten Stelle ihres Verlaufs schädigt: 
Druck, Schlag, Aetzung, Brennen. Diese Mittel sind begreiflicher Weise 
für die nähere Untersuchung des Erregungszustandes wenig geeignet. 
Ein kurz dauernder elektrischer Strom, zum Beispiel ein Inductions- 
schlag, welcher den Muskel trifft, versetzt ihn in eine schnell vorüber- 
gehende Erregung, ohne ihn zu schädigen und es ist möglich und 
wichtig, die mechanischen Zustandsänderungen, welche der Muskel hier- 
bei erfährt, zeitlich zu verfolgen. Bei dem wirklichen Gebrauch des 
Muskels handelt es sich in jedem einzelnen Falle um eine Combination 
von Ijängenänderung und Spannungsänderung. Je grösser die wider- 
stehenden Kräfte, um so kleiner ist die Längenänderung, während die 
Spannung erhebliche Werthe erreichen kann und umgekehrt. Im Ex- 
periment kann man diese beiden Functionen trennen, und es ist zu- 
nächst zweckmässig, es zu thun. 

Die Hülfsmittel, um den zeitlichen Verlauf der Längenänderungen 
des Muskels unter möglichstem Ausschluss von Spannungsänderungen 



Muskelzuckung. 



11 



zur Anschauung zu bringen, sind verliältnissinässig einfach: Fig. 2 giebt 
in schematischer Form eine Vorstellung davon. Der au einem festen 
Stativ aufgehängte Muskel greift an einem einarmigen Hebel an, welcher 
sehr nahe an seinem Drehpunkt ein Gewicht trägt; dieses Gewicht darf 
gross sein, ohne dass durch die Trägheit der Masse die Versuchsbe- 
dingungen complicirt würden wegen der Kleinheit der Verrückungen, 
welche die Masse liier erleidet. Ueber den Angriffspunkt des Muskels 




Isotonische Myographie. 



hinaus ist der He])el beträchtlich verlängert, sodass die an seinem Ende 
angebrachte Schreibspitze die Längenänderung des Muskels in ver- 
grössertem Massstab auf eine schnell vorbeibewegte berusste Fläche 
aufschreiben kann. Die Verbindung eines solchen Zeichenhebels mit 
einer bewegbaren Zeichenfläche nennt man ein Myographion. 

In einer myographischen Curve, von welcher Fig. 3 ein Beispiel 
giebt, ist also die Abscissenläuge proportional der abgelaufenen Zeit; 
gemessen wird dieselbe, indem man unter der myographischen Curve 
eine Stimmgabel von bekannter Schwingungszahl ihre Schwingungen 
aufschreiben lässt. An der myographischen Curve, welche der Zuckung 
des Muskels in Folge eines einmaligen Reizanstosses entspricht, nennt 
man den aufsteigenden Ast das Stadium der wachsenden Energie, den 
absteigenden Ast das Stadium der sinkenden Energie ; bei mittlerer 
Temperatur und frischem Muskel ist die Curve im Ganzen symmetrisch 
zum Curvengipfel. Nur Anfang und Ende unterscheiden sich meistens: 



12 



Erster Abschnitt. 



im Anfang geschieht die Erhebung über die NulUinie mit einem kurzen 
gegen die Abscisse convexen Bogen, welcher bald in einen fast gerad- 
linigen Anstieg übergeht; im Stadium sinkender Energie findet die An- 
näherung an die Nulllinie zuletzt asymptotisch statt. Die ganze 




Isotonisches Myogramm bei 19" C. 

Zuckungsdauer beträgt unter den angegebenen Bedingungen etwa 0,1 
Secunde. 

Zuckungsdauer, Curvenhöhe und Curvenform sind in hohem Grade 
veränderlich mit der Temperatur und dem Grade der Ermüdung. 
Die Zuckungsdauer nimmt im Allgemeinen mit sinkender Temperatur 
zu, mit steigender ab ; die Curvenhöhe, welche die Hubhöhe des Muskels 
misst, ist am bedeutendsten bei etwa 30", nimmt bis 19" ab, um bei 
weiter sinkender Temperatur bis gegen " wieder zuzunehmen, ohne 
die frühere Höhe zu erreichen. Bei der Ermüdung nimmt die Hubhöhe 
ab, die Zuckungsdauer nimmt zu, und zwar durch Verlängerung des 





Maximale Zuckung desselben Muskels, 
a bei 19", b bei 300, c bei 5». 



Maximale Zuckung desselben Muskels, 
a frisch, b massig ermüdet. 



Stadiums der sinkenden Energie, während die Verlängerung der Zuckungs- 
dauer bei Abkühlung wesentlich auf Rechnung des Stadiums der wachsen- 
den Energie kommt. 

Die Hubhöhe kann auch erheblich variirt werden durch verschie- 
dene Wahl in der Stärke der zur Reizung l^enutzten Inductionsschläge : 
lässt man diese Stärke von sehr kleinen Werthen an allmählich wachsen, 
so kann man den Punkt fixiren, bei welchem der Muskel eben anfängt, 




Latenzstadium. 13 

in sichtlicher Weise auf den Reiz zu reagiren ; diesen Punkt nennt man 
die Reizschwelle. Die der Reizschwelle entsprechende Reizstärke nennt 
man den minimalen Reiz; die geringeren, die unterminimalen. 
Oberhalb der Reizschwelle liegt ein Intervall von Reizstärken, innerhalb 
dessen mit zunehmender Reizstärke die Hubhöhe zunimmt, bis von 
einer gewissen höheren Reizstärke an eine fernere Zunahme der Hub- 
höhe nicht mehr eintritt: diese Reizstärke nennt man die maximale; 
und Reize von grösserer Stärke (aber nicht grösserer Wirkung) nennt 
man übermaximale. Steigert man 
die Hubhöhe durch Steigerung der 
Reizstärke, so bleibt ceteris paribus 
die Zuckungsdauer im ganzen Intervall 
von der Reizschwelle bis zum maxi- 
malen Reiz und darüber hinaus gleich. 5. 

Das Latenzstadium. Die Mus- Einfluss d« Reizstärke. 

kelverkürzung beginnt nicht in dem 

Moment der Reizung, welcher bei Anwendung des elektrischen Reizes 
sehr genau bestimmt werden kann; der Punkt r auf der Abscisse der 
Zuckungscurve in Fig. 3 stellt den empirisch ermittelten Moment der 
Reizung dar: die der Abscissenlänge zwischen dem Reizmoment und dem 
Abhebungspunkt der Zuckungscurve entsprechende Zeit nennt man das 
Latenzstadium. Die Dauer dieses Latenzstadiums ist in erheblicher 
Weise abhängig von den speciellen Versuchsbedingungen, weil die ersten 
mechanischen Zustandsänderungen , welche innerhalb des Muskels 
eintreten, nur unter ganz besonderen Versuchsbedingungen, namentlich 
bei Ausschluss träger Massen, auch sofort nach aussen zur Anschauung 
gebracht werden können. Es scheint aber, dass in der That die ersten 
Aenderungen, welche in der Muskelsubstanz mit der Erregung eintreten, 
nicht mechanischer Natur sind und dass die Zeit zwischen dem Reiz- 
moment und der ersten mechanischen Zustandsänderung im Muskel mit 
sinkender Temperatur zu-, mit steigender Temperatur abnimmt. Unter 
gewöhnlichen Versuchsbedingungen zeigt das Latenzstadium eine Dauer 
von etwas weniger als Yioo See. 

Die bei möglichster Vermeidung von Spannungsänderungen ge- 
wonnene Zuckungscurve nennt man die isotonische und im Gegensatz 
dazu die Curve, bei welcher die Spannungsänderungen unter Vermeidung 
von Längenänderungen möglichst rein zum Ausdruck kommen, die iso- 
metrische. Isometrische Myogramme gewinnt man auf folgende 
Weise: der Muskel greift, wie in Fig. 6 schematisch dargestellt ist, an 
einem sehr kurzen Arm eines zweiarmigen Hebels an, dessen längerer 
anderer Arm durch eine Feder in seiner Bew^egung beschränkt ist ; dieser 
Arm ist über den Angriffspunkt der Feder hinaus beträchtlich ver- 



14 



Erster Abschnitt. 



lungert und an seinem Ende mit einer Zeichenspitze ■ versehen. Der 
Ordinaten-Werth des isometrischen Myogramms wird in Gewichten em- 
pirisch bestimmt und ist von der Stärke der angewendeten Feder ab- 




6. 

Isometrische Myographie. 




hängig. Bei mittlerer Temperatur weicht der zeitUche Verlauf der 
Spannungsentwickelung im Muskel bei verhinderter Längenänderung nicht 
sehr beträchtlich von demjenigen bei isotonischer Anordnung ab; da- 
gegen ist dies bei etwas niedrigerer Temperatur der Fall und in Fig. 7 

sind zwei zusammengehörige Myo- 
gramme von demselben Muskel dar- 
gestellt. Das obere ist das isoto- 
nische, das untere das isometrische; 
man sieht, dass der Muskel schneller 
das Maximum seiner Spannung als 
das Maximum seiner Verkürzung er- 
reicht und dass das Maximum der 
Spannung eine Zeit lang unverändert 
festgehalten wird. 

Die Bedingungen für Isotonie 

oder Isometrie des Muskels sind 

ausser in dem Experiment sehr selten realisirt. Bei den Verwendungen, 

welche der Muskel im Organismus findet, kommt es in den meisten der 

einzelnen Fälle darauf an, dass er eine gewisse Längenänderung gegen 



a isotonisnhes, b isometrisches Myogramm 
von demselben Muskel bei 5". 



Tetanus. 1 5 

einen gewissen Widerstand erfährt; nur so kann er mechanische Arbeit 
im pliysikalischen Sinne des Wortes leisten, denn diese wird gemessen 
(hirch das Produkt der Kraft in den Weg, um welchen der Angriffspunkt 
der Kraft verrückt wird. Aber für die Erforschung der inneren Vor- 
gänge im Muskel ist die (iegenüberstelhmg der bei Isometrie und Iso- 
tonie zu beobachtenden Erscheinungen sehr nützlicli, weil bei der Iso- 
metrie. mit dem Ausschluss der Formänderungen, die die Erscheinungen 
complicirenden Kräfte innerer Reibung und innerer Elasticität eliminirt 
werden. Die Spannungsänderungen, welche der Muskel ])ei Isometrie 
durchläuft, enthalten den einfacheren Ausdruck für die Aenderungen 
der molecularen Längsattractionen, welche die unmittelbare Folge des 
Erregungsijrocesses im Muskel sein müssen. 

Auch in einer anderen Beziehung weichen die bisher beschriebenen 
Versuche von der Art ab, wie der Muskel im Organismus thätig ist. 
Keine einzige Bewegung, welche wir ausführen, verdankt einer einfachen 
Muskelzuckung ihre Entstehung, es handelt sich stets um eine Reihe 
schnell aufeinander folgender Erregungsantriebe, deren Folge ein kürzer 
oder länger dauernder, scheinbar gleichmässiger Erregungszustand des 
Muskels ist: diesen Zustand des Muskels nennt man seinen Tetanus. 

Man kann den curarisirten Muskel in künstlichen Tetanus versetzen, 
wenn man in gewissen zeitlichen Intervallen einzelne Inductionsschläge 
auf ihn wirken lässt ; trifft ein zweiter Reiz den Muskel, ehe die durch 
den ersten veranlasste Zuckung abgelaufen ist, so erhält man das, w-as 
man eine summirte Zuckung nennt: der ersten Zuckung superponirt sich 
die zweite, so dass der Curvengipfel höher zu liegen kommt. Eine 
fernere Steigerung der Hubhöhe findet auch noch bei dem dritten, 
nerten, auch wohl fünften Reiz statt, bis eine Hubhöhe erreicht ist, 
über welche hinaus bei gleich bleibender Reizstärke eine weitere Steige- 
rung nicht eintritt. Nimmt das Reizintervall einen erheblichen Bruch- 
theil der ganzen Dauer einer einzelnen Zuckung ein, so bemerkt man 
auf der Höhe des Tetanus ein wellenartiges Zu- und Abnehmen der 
Hubhöhe. Lässt man die Reize schneller und schneller aufeinander 
folgen, so erreicht man eine Reizfrequenz, bei welcher die Wellen ver- 
schwinden und bei welcher der Muskel auf der Höhe des Tetanus in 
einem vollkommen gleichmässigen Zustand zu verharren scheint. 

Die für die Erreichung dieses Zustandes erforderliche Reizfrequenz 
ist bei verschiedenen Muskeln auch desselben Thieres verschieden und 
ausserdem abhängig von der Reizstärke, der Temperatur und der Er- 
müdung. Je gestreckter der Verlauf der einzelnen Zuckungscurve ist, 
bei um so geringerer Reizfrequenz wird der vollkommene Tetanus er- 
reicht: ausserdem hängt die hierzu erforderliche Häufigkeit der Er- 
regungsimpulse von der Natur dieser Impulse ab ; beim gewöhnlichen 



16 



Erster Abschnitt. 



Gebrauch unserer eigenen Körpermuskeln wird der vollkommene Tetanus 
derselben durch 8 — 16 Impulse in der Secunde erreicht. 

Die Steigerung der tetanischen Hubhöhe durch Summation der 
Reize über die bei der einzelnen Zuckung erreichte Hubhöhe hinaus 
tritt auch noch hervor, wenn durch Verstärkung des einzelnen Reizes 
eine Steigerung der einzelnen Hubhöhe nicht mehr zu erreichen ist, 
also auch bei maximalen und übermaximalen Reizen. Reize, welche 
einzeln auf den Muskel angewendet, wegen zu geringer Stärke scheinbar 
unwirksam sind, sollen in tetanisirender Reizfolge sich wirksam er- 




Tetanus desselben Muskels, a unvollkommener bei 20 maximalen Einzelreizen in der Secunde; 
b vollkommener bei 40 maximalen Einzelreizen in der Secunde. 



weisen. Man nennt dies die Summirung unterminimaler Reize; man 
könnte auch sagen, die Reizschwelle für den Tetanus liegt tiefer als für 
die einzelne Zuckung. 

Es ist oben angeführt worden, dass Hubhöhe oder Spannungsent- 
wickelung, welche die einzelne Erregung des Froschmuskels begleiten, 
bei einer Temperatur von 19" kleiner sind als bei höheren und nied- 
rigeren Temperaturen, es gilt dies für maximale und übermaximale 
Einzel-Reize. Der maximale Tetanus dagegen erhebt sich bei 19" über 
denjenigen bei niedrigeren Temperaturen; der Vortheil, welchen nied- 
rigere Temperaturen für die einzelne Erregung bieten, wird also bei 
mittleren Temperaturen durch eine bessere Fähigkeit des Muskels, die 
Wirkung einzelner Reize zu summiren, übercompensirt. Bei höheren 
Temperaturen ist zwar die anfängliche Tetanushöhe noch grösser, doch 



Arbeitsleistung des Muskels. 



17 



tritt hier schneller Krinüdung ein. Eine Ueberlegenheit scheint der 
Muskel bei niedrigen Temperaturen durch grössere Ausdauer als bei 
mittlerer Temperatur zu zeigen, doch wird dies ausgeglichen durch die 
geringere Schnelligkeit, mit welcher der Muskel sich contrahirt und mit 
welcher er wieder erschlafft. Bemisst man die Leistungsfähigkeit des 
Muskels für die Zwecke des Organisnuis nach der Tetanushöhe, der 
Ausdauer und Beweglichkeit, so muss man die mittlere Temperatur als 
die dem Muskel günstigste betrachten. 

Um beurtheilen zu können, welche Arbeit der Muskel dadurch 
leisten kann, dass er in den erregten Zustand übergeführt wird, muss 



10 



2n 



30 



40 



.50 



60 



70 



80 



90 



100 gr. 













































10 










































A 










































20 


\ 


N, 










































S 


\ 




































ao 








X 


\ 












































\. 


d 










































40 


a 














^-- 


^ 


























\ 






















^ 


















50 




\ 


S^ 




















^ 


^ 


^ 


















"^ 




























----- 


^ 






c 










^~^-~~~j2 


























^^-^ 










































bU 


Mm 









































Dehnungscurven : ab des ruhenden, AB des erregten Muskels. 



man die Dehnungscurve des ruhenden und des erregten Muskels kennen, 
welche sich empirisch leicht bestimmen lassen und welche sich, wie zu 
erwarten ist, als verschieden herausstellen. Solche Dehnungscurven sind 
durch die Linien ab und AB der Fig. 9 dargestellt. Es ist angenommen, 
dass der ruhende Muskel in unbelastetem Zustande die Länge von 
40 Mm habe. Belastet man ihn mit 5 Gr., so wird er auf die Länge 
von 45 Mm gedehnt; weitere Belastungszunahme um je 5 Gr. ertheilen 
ihm nach und nach die Längen von 49 Mm, 52 Mm u, s. f., schliess- 
lich hat er die Spannung von 30 Gr. erreicht, bei einer Länge von 
57 Mm. Die ersten an den Muskel angehängten 5 Gr. sanken mit dem 
Muskelende zusammen um 5 Mm ; es wurde also eine positive Arbeit 
der Schwere von 25 Gr.-Mm verrichtet, während dem Muskel die Span- 
nung von 5 Gr. ertheilt wurde. Als fernere 5 Gr. angehängt wurden, 

Gaii u. Heymans, Physiologie. 9 



18 Erster Abschnitt. 

sanken 10 Gr. um 4 Mm, die Arbeit der Schwere beträgt also 40 Gr.- 
Mm. Führt man die Betrachtung in derselben Weise fort, so erfährt man 
die Arbeit der Schwere, welche angewendet ist, um den Muskel auf 
57 Mm zu dehnen und ihm dabei eine Spannung von 30 Gr. zu er- 
theilen.- Dieselbe Arbeit würde der Muskel im umgekehrten Sinne leisten, 
wenn man ihn nach und nach um je 5 Gr. entlastete; man sieht leicht 
ein, dass wenn man die Belastung nicht in endlichen Intervallen von je 
5 Gr. sondern stetig wachsen und dabei den Muskel seine Längen- 
änderung auf eine Zeichenfläche aufschreiben Hesse, welche den Weg 
von 5 Mm zurücklegt, während die Belastung um 5 Gr. wächst, der 
Muskel die hier gezeichnete Dehnungscurve ab aufzeichnen würde, und 
dass die hierbei durch die Schwere an ihm geleistete Arbeit dem durch 
die Curve begrenzten Flächenraum abc proportional wäre: derselbe 
Flächenraum misst auch die Arbeit, welche der Muskel bei seiner eben 
so stetig vorgenommenen Entspannung durch allmähliche Hebung eines 
immer kleiner werdenden Gewichtes leisten würde. 

Derselbe Muskel möge, nachdem er in Tetanus versetzt ist, ohne 
Belastung die Länge von 15 Mm haben, und die Dehnungscurve des er- 
regten Muskels sei in der Linie AB dargestellt; man sieht, dass man 
den erregten Muskel, um ihm dieselbe Länge zu geben, welche er un- 
erregt bei 30 Gr. Belastung hat, mit 97 Gr. belasten müsste. Man kann 
sich nun folgenden Versuch vorstellen : der unerregte Muskel wird durch 
30 Gr. Belastung auf die Länge von 57 Mm gebracht; dann wird das 
angehängte Gewicht durch eine Unterstützung am ferneren Sinken ver- 
hindert und auf 97 Gr. gesteigert, man nennt diese Art den Muskel 
mit schwerer Masse zu verbinden, eine Ueberlastung : er ist in diesem 
Fall mit 30 Gr. belastet und mit ferneren 67 Gr. überlastet. Wird der 
Muskel jetzt in Tetanus versetzt, so entspricht seine Länge von 57 Mm 
nicht mehr einer Spannung von 30 Gr., sondern einer solchen von 
97 Gr. : er ist nicht mehr überlastet, sondern belastet, und er wird, 
wenn die Belastung um eine minimale Grösse abnimmt, den Rest der 
Belastung um eine minimale Grösse heben. Lässt man die Belastung in 
stetiger Weise von 97 bis Gr. abnehmen, so verzeichnet das Muskel- 
ende auf einer proportional mit der Geschwindigkeit der Gewichtsab- 
nahme bewegten Fläche die Dehnungscurve AB und leistet hierbei durch 
Helmng des allmählich abnehmenden Gewichtes eine Arbeit, welche 
durch das von der Dehnungscurve des erregten Muskels begrenzte drei- 
eckige Flächenstück ABc gemessen wird. Bei einem so geleiteten Ver- 
such würde der Muskel die grösste Menge von Arbeit leisten, deren er 
fähig ist. Allerdings ist ein Theil der vom Muskel gewonnenen Arbeit 
vorher durch Dehnung desselben im ruhenden Zustand verausgabt wor- 
den, so dass der wirkliche Arbeitsgewinn nur durch das zwischen den 



Arbeitsleistung des Muskels. 19 

beiden Dehnungscurven AB und ab eingeschlossene Pläcbenstück reprä- 
sentirt ist. Hätte man dem Muskel vor seiner Erregung eine Anfangs- 
spannung von 30 Gr. mit Hilfe einer (genügend langen) Feder ertheilt, so 
würde der Muskel bei dem Uebergang in den erregten Zustand die Längen- 
änderung von b — d unter Innehaltung der Spannung von 30 Gr. voll- 
zogen und dabei nur eine Arbeit geleistet haben, welche dem Flächen- 
stück edcb proportional ist. 

In annähernder Weise ist der idealisirte Fall maximaler Arbeits- 
leistung bei folgender Gelegenheit verwirklicht: hat man den ausge- 
streckten Arm horizontal erhoben und ein schweres Gewicht in die 
Hand genommen, so ist der Musculus brachialis, welcher nicht erregt 
zu sein braucht, gedehnt und überlastet: gedehnt, weil seine natürliche 
Ruhelänge kleiner ist als die jetzige Entfernung seiner Insertionspunkte, 
und überlastet, weil das Olecranon in der Fossa Olecrani an den oberen 
Armknochen stösst. Hebt man jetzt das Gewicht durch Beugung im 
Ellbogengelenk, so verringert sich der Hebelarm, an welchem es an- 
greift, und der Biceps brachii wird in dem Maasse seiner fortschreiten- 
den Verkürzung mehr und mehr entlastet. 

Einem weit wichtigeren Falle, in welchem die Fähigkeit eines Muskels 
Arbeit zu leisten durch Anfangsdehnung gesteigert wird, begegnen wir 
am Herzen: der Herzmuskel wird in der Ruhepause vor seiner jedes- 
maligen Zusammenziehung durch das in die Herzkammern einströmende 
Blut stark ausgedehnt. Allerdings findet dann eine Abnahme des Wider- 
standes bei Zunahme der Muskelverkürzung hier nicht in erheblichem 
Maasse statt. 

Aus dem Diagramm der Dehnungscurven ersieht man ohne Weiteres, 
wie die Arbeitsleistung in zwei Grenzfällen, selbst bei maximalem 
Tetanus, Null sein muss : einmal, wenn der Muskel sich contrahirt ohne 
belastet zu sein, und das andere Mal, w^enn die Ueberlastung grösser 
ist und bleibt, als die Spannung, welche im erregten Zustande der An- 
fangslänge des Muskels entspricht. Ferner sieht man, dass die Last, 
welche der Muskel noch zu heben vermag, um so kleiner wird, je 
grösser die Verkürzung ist, welche der Muskel bei der Erregung schon 
erfahren hat; dass die Ueberlastung, w^elche der Muskel zu heben 
vermag, um so grösser ist, je grösser die Anfangsspannung, welche man 
ihm in ruhendem Zustand ertheilte; dass zur Aufhebung sehr verschie- 
dener Belastungen von der Unterlage derselbe minimale Reiz ausreichen 
muss u. s. w., lauter Einzelheiten, auf welche zeitweise grosses Gewicht 
gelegt w^orden ist und zu deren Demonstration verwickelte Versuchs- 
anordnungen ersonnen wurden. 

Bei fortgesetztem Gebrauch desselben Muskels fühlen wir, dass der- 
selbe ermüdet, woraus zu schliessen ist, dass er durch seine Thätig- 

2* 



20 Erster Abschnitt. 

keit ^veseutlich verändert wird; in der That miiss dies so sein, denn bei 
der Arbeit wird kinetische Energie gebildet, was nur auf Kosten von 
Energie, die in anderer Form vm-handen war, möglich ist. Die Energie, 
aus deren Vorrath hierbei geschöpft wird, ist nur unter der Form che- 
mischer Spannkraft denkbar : Stoffe, welche Träger dieser Energieform 
sind, müssen bei der Muskelarbeit verbraucht werden, das heisst, die 
Muskelarbeit wird durch chemische Processe bestritten. Hierauf 
weist auch die Jedem geläufige Erfahrung hin, dass bei Körperarbeit, 
wie zum Beispiel beim Bergsteigen, das Athembedürfniss zunimmt, sowie 
die experimentell leicht zu constatü-ende Thatsache, dass bei der so ge- 
steigerten Athemthätigkeit die Menge der ausgeschiedenen Kohlensäure 
wächst. Das Auftreten von Kohlensäure weist auf Verbrennungsprocesse 
hin, welche ja auch in der Dampfmaschine die Vermittlung zwischen 
chemischer Spannkraft und der Arbeitsleistung übernehmen. Die Kohlen- 
säurebildung bei der Arbeitsleistung durch den Muskel ist übrigens durch 
directe Versuche an dem isolirten Organ festgestellt worden. 

Die chemische Analyse der Muskelsubstanz hat uns folgende Zu- 
sammensetzung derselben kennen gelehrt: 

Wasser 80 

Eiweisskörper 16 

Fette 1 

Glycogen und andere Kohlehydrate . 1 

Kreatin u. dgl 0,5 

Salze 1,5 

Von diesen Substanzen kommen für die Verbrennungsprocesse, deren 
Produkt Kohlensäure ist, Eiweiss, Fett und Kohlehydrat in Betracht. 
P^in beträchtlicher Verbrauch von Eiweiss scheint bei der Muskelarbeit 
nicht einzutreten, da eine vermehrte Ausscheidung des hauptsächlichen 
Stoftwechselproduktes von Eiweiss, des Harnstoffes, beim Arbeiten gut 
ernährter Menschen und Thiere nicht eintritt. 

Kohlehydrate und Fette werden bei dem Assimilationsprocesse in 
den Pflanzen gebildet. In den grünen Pflanzentheilen findet unter Ver- 
brauch von Energie der Aetherschwingungen des Lichtes eine starke 
Arl)eitsleistung statt, durch welche, im Widerstreit gegen die mächtige 
chemische Affinität zwischen Kohlenstoff und Wasserstoft' einerseits und 
Sauerstoff andererseits, Kohlensäure gespalten wird. Kohlen- und wasser- 
stotfreiche Produkte dieses Reductionsprocesses sind Kohlehydrate und 
Fette, durch deren Verbrennung die bei der Reduction aufgewendete 
Arl)eit zum Theil wiedergewonnen werden kann. Dieses findet im Inneren 
des thierischen Organismus statt, wohin der Sauerstoff durch die 
Athmung unter Vermittlung des kreisenden Blutes gelangt und bei 



Ermüdung des Muskels. 21 

dessen Ernährung Kohlehydrate und Fette eine wesentHche Rolle 
spielen. 

Der MUS dem Organismus entfernte und dem Verkehr mit dem krei- 
senden Hlut entzogene Muskel kann bei künstlicher Reizung noch eine 
erhebliche Menge Arbeit leisten : auspunii)barer, also physikalisch oder 
locker chemisch gebundener Sauerstoft" ist in einem solchen Muskel nicht 
vorhanden, und er kann im sauerstoffleeren Räume arbeiten ; die Ver- 
brennung von Kohlehydraten und Fetten im Muskel zu Kohlensäure und 
Wasser kann also nicht wie die Verl)rennung der Kohle auf dem Roste 
der Dampfmaschine unter Verbrauch freien Sauerstoft's erfolgen, Avir 
sind vielmehr zu der Annahme gezwungen, dass die molekulare Structur 
desjenigen Theiles der Muskelsubstanz, an welchen der chemische Process 
gebunden ist, dadurch charakterisirt sei, dass die verbrennbaren Atom- 
complexe sowohl als der zur Verbrennung erforderliche Sauerstoff schon 
vor der Verbrennung in demselben Molekül vereinigt sind, und zwar in 
solchen Stellungen, dass es zunächst zu einer Vereinigung nicht kommen 
kann. Die jedenfalls sehr complicirte Structur des Eiweisses, welches 
einen grossen Theil der Muskelsubstanz ausmacht, lässt für die Vor- 
stellung derartiger intramolekularer Anordnungen freien Spielraum. Diese 
Betrachtungsweise, zu welcher wir durch Thatsachen gezwungen werden, 
erleichtert das Verständniss mancher Erscheinungen am Muskel. Die 
einzelne Zuckung des Muskels hat Aehnlichkeit mit einer Explosion, 
wobei jedoch das Merkwürdige eintritt, dass die Explosion sich begrenzt 
und nur einen sehr kleinen unter bestimmten Bedingungen ganz be- 
stimmten Theil der explosiblen Masse ergreift. In der That ist es weit 
weniger erstaunlich, dass der Muskel bei fast verschwindend kleiner 
Einwirkung von aussen zuckt und hierbei eine verhältnissmässig grosse 
Arljeit leistet, als dass er sich nicht sofort völlig verausgabt, wie es 
eine explodirende Patrone thun würde. Der Muskel beantwortet gleichen 
Reiz in einer grossen Reihe von Zuckungen mit gleicher Leistung : intra- 
molekulare Anordnungen, bei denen sich Verbrennungen auf Atomcom- 
plexe beschränken und jeder neue Anstoss einen neuen Atomcomplex 
trifft, sind wohl denkl)ar. 

Lässt man den Muskel eine längere Reihe von Zuckungen bei 
gleicher Reizstärke ausführen, so macht sich die Ermüdung durch Zu- 
nahme der Zuckungsdauer und Abnahme der Hul)höhe geltend. L'nter- 
bricht man aber die Zuckungsreihe nur für kurze Zeit, so findet man, 
dass der Muskel sich theilweise wiedererholt hat. Es handelt sich 
um den isolirten, dem Blutkreislauf entzogenen Muskel. Es müssen sich 
also in der kurzen Zeit Aenderungen in der Muskelsubstanz vollzogen 
haben, von denen es weniger wahrscheinlich ist, dass sie mit Aufnahme 
neuen Stoffes in das wirksame Molekül verbunden sind, als dass sie auf 



22 Erster Abschnitt. 

intramolekularer Umlagerung beruhen. Wir sind zu der Annalime be- 
rechtigt, dass die betreffenden Moleküle der Muskelsubstanz einen Kern 
besitzen, um welchen die Gruppirung der bei der Verbrennung in Be- 
tracht kommenden Atomcomplexe während der Ruhe immer wieder in 
derselben Weise erfolgt. Bei der Thätigkeit würde dieser Bildungskern 
selbst nicht angegriffen werden, die Produkte der intramolekularen Ver- 
brennung würden das Molekül verlassen, die an Seitenketten zu denken- 
den oxydabeln Complexe würden sich neu ordnen und in dem Falle, 
dass der Muskel von dem lebenden Blut durchströmt wird, würde auch 
stets stofflicher Ersatz in dem Molekül eintreten. 

Dass übrigens der als eiweissartig zu denkende Bildungskern bei 
angestrengter Muskelarbeit nicht ganz unangegriffen bleibt, geht daraus 
hervor, dass Vermehrung der Harnstoffausscheidung die Körperanstreng- 
ung zwar nicht begleitet, dass sie ihr aber doch in geringem Maasse 
später folgt. Der Eiweissverbrauch, auf welchen hieraus zu schliessen 
ist, kann nicht als Kraftquelle in Betracht kommen, er verhält sich zum 
Verbrauch von Kohlehydraten und Fetten wie die Abnützung von 
Maschinentheilen an der Dampfmaschine zu der Heizung derselben. 

Man wird geneigt sein, den chemischen Zustand der ruhenden Mus- 
kelsubstanz als einen labilen zu betrachten. Man kann sich dies so vor- 
stellen, dass Sauerstoff -Atome und verbrennbare Atomcomplexe im 
Molekül nahe bei einander stehen, aber doch eben entfernt genug, dass 
bei den gewöhnlichen intramolekularen Schwingungen die Grenzen ihrer 
Wirkungssphären sich nicht berühren : ein kleiner Anlass, welcher die 
intramolekularen Atomschwingungen zu steigern im Stande ist, wird 
dies an einem bevorzugten Orte zu Stande bringen und hier wird eine 
räumlich beschränkte Reaction erfolgen. 

Dass bei der Verbrennung von Kohlehydrat und Fett zu Kohlen- 
säure und Wasser chemische Spannkraft oder chemische potentielle Energie 
in molekulare Bewegung umgesetzt werden kann, kann man sich leicht 
vorstellen, schwer zu erklären ist aber, wie die molekulare Bewegung so 
geordnet wird, dass sie, in gleichem Sinne nach aussen wirkend, an 
äusseren Massen Arbeit verrichten kann. In der That tritt auch beim 
Muskel wie bei jeder Maschine nur ein Theil der verbrauchten poten- 
tiellen Energie in arbeitsleistender Form zu Tage ; ein grosser Theil 
der erzeugten molekularen Bewegung bleibt ungeordnet und erscheint 
als Wärme, Die Wärmeentwickelung im Muskel kann man nicht 
einmal als unzweckmässige Begleiterscheinung auffassen wie die Er- 
wärmung der Dampfmaschine, denn der Organismus ist bezüglich der 
Wärmeproduktion wesentlich auf die chemischen Processe im Muskel 
mit angewiesen. Auch für den Fortschritt unserer theoretischen Er- 
kenntnisse hat sich die Erwärmung des Muskels als nützlich erwiesen, 



Wärmebildung im Muskel. 23 

denn man kann den Muskel unter solche äussere Bedingungen ver- 
setzen, dass die ganze bei seiner Thätigkeit umgewandelte Energie als 
Wärme erscheint, und in der Messung dieser Wärmemenge haben wir 
vorläufig das einzige Mittel für Abschätzung der Intensität der ge- 
sammten die Muskelthätigkeit bedingenden chemischen Processe. Das 
angedeutete Verfahren besteht darin, dass man mit feinen in die Muskel- 
substanz eingebetteten Thermonadeln die Temperatursteigerung misst, 
welche der Muskel bei der Thätigkeit erfährt, wenn er ein frei an dem- 
selben hängendes Gewicht hebt und fallen lässt; da man das, Gewicht 
der angewendeten Muskelmasse leicht bestimmen kann und die speci- 
fische Wärme der Muskelsubstanz annähernd kennt, so erfährt man auf 
diesem Wege die Zunahme des Wärmeinhalts des Muskels. Bei der Er- 
hebung des Gewichtes ist ein Theil der umgewandelten Energie als 
äussere Arbeit erschienen, aber die dieser Arbeit äquivalente Wärme- 
menge wird diu'ch die Erschütterung von Seiten des fallenden Gewichtes 
dem Muskel sofort mitgetheilt. Auf diese Weise ist zum Beispiel fest- 
gestellt worden, dass die Intensität des chemischen Processes unter sonst 
gleichen Bedingungen durch Erhöhung der Temperatur gesteigert wird. 
Ferner ist auf diesem W^ege die schon früher vermuthete Thatsache be- 
wiesen worden, dass die Intensität der chemischen Processe im Muskel 
wächst, wenn man ihm eine grössere Arbeit zu leisten aufgiebt, oder 
wenn man dafür sorgt, dass die mechanische Zustandsänderung mehr in 
Spannungszunahme als in Verkürzung zum Ausdruck kommt. Diese in 
hohem Grade erstaunliche Zweckmässigkeit der Muskelmaschine entbehrt 
zunächst einer ausreichenden Erklärung, doch liegt die Vermuthung 
nahe, dass der Ablauf des chemischen Processes im Muskel sich ändert, 
je nachdem man die innere» Verschiebungen in der Muskelsubstanz, 
welche die Formänderungen des Muskels begleiten müssen, frei giebt 
oder hemmt, wie letzteres am vollkommensten bei isometrischem Ver- 
fahren geschieht. 

Leitet man den Wärmeversuch am Muskel so, dass man das durch 
den zuckenden Muskel erhobene Gewicht auf der Höhe der Erhebung 
festhält, so erscheint nur diejenige Wärmemenge, welche nicht in me- 
chanischer Ai'beitsleistung ein Aequivalent gefunden hatte, und durch 
Subtraction dieser Wärmemenge von der bei dem anderen Verfahren 
gefundenen erfährt man diejenige Wärmemenge, welche der geleisteten 
Arbeit äquivalent sein muss. Letztere Grösse kann man leicht messen 
und man erhält so die Unterlage zur* Bestimmung des mechanischen 
Aequivalentes der Wärme. Dass die nach diesem Plan ausgeführten Be- 
stimmungen des mechanischen Wärme-Aequivalentes zu einer Zahl gefülu't 
haben, welche mit der von den Physikern ermittelten nahezu übereinstimmt, 
ist ein schöner Beweis füi* die Zulässigkeit der angewendeten Methode. 



24 Erster Abschnitt. 

Die Zweckmässigkeit einer Dampfmaschine beurtheilt man unter 
Anderem nach dem Verhältniss desjenigen Antheiles der verausgabten 
Energiemenge — bemessen nach dem Verbrennungswerth des aufgewen- 
deten Heizmaterials — welcher als mechanische Arbeitsleistung gewonnen 
werden kann, zu demjenigen Antheil, welcher, wie man sich hier mit 
Recht ausdrückt, als Wärme verloren geht. Dieses Verhältniss kann man 
beim Muskel auf die angegebene Weise leicht feststellen und der Muskel 
erweist sich von diesem Gesichtspunkt aus als eine sehr zweckmässige 
Maschine. Bei den besten Dampfmaschinen kommen nur 1^/^ Procent 
des Heizwerthes der Kohlen als mechanische Arbeit zum Vorschein, bei 
den Gaskraftmaschinen beinahe 11 Procent; bei dem Muskel dagegen 
kommen 30 Procent und mehr von der umgesetzten Energiemenge der 
Arbeitsleistung zu Gute. 

Eine für die Theorie der Muskelthätigkeit sehr wichtige Frage ist 
die, ob wir uns vorstellen dürfen, dass die als Arbeitsleistung erschei- 
nende Energie vorher im Muskel als Wärme vorhanden gewesen sei, wie 
dies bei der Dampfmaschine der Fall ist, oder nicht ? Diese Frage scheint 
durch folgende, aus C 1 a u s i u s' zweitem Satz der mechanischen Wärme- 
theorie hergeleitete Betrachtung endgiltig beantwortet zu sein. Als 
Wärme vorhandene Energie kann zur Arbeitsleistung nur dadurch nutz- 
bar werden, dass der Process so geleitet wird, dass Wärme von einem 
wärmeren zu einem kälteren Körper übergeht und die Nutzbarmachung 
der Wärme ist im hohen Grade abhängig von der Temperaturdifferenz 
dieser beiden Körper. Die im Muskel vorkommenden Temperaturdiffe- 
renzen sind zu klein, als dass die Arbeitsleistung auf diesem Wege her- 
geleitet werden könnte. 

Von den Hypothesen, durch welche mau versucht hat, die Ver- 
bindung zwischen dem Verbrennungsprocess in der Muskelsubstanz und 
der Arbeitsleistung des Muskels herzustellen, steht folgende von Fick 
ausgesprochene mit den bisher bekannten Thatsachen am besten im 
Einklang: die Verbrennung von Kohlehydrat und Fett zu Kohlensäure 
und Wasser findet nicht in einem einzigen Akt statt, sondern es wird 
unter Anderem ein Zwischenprodukt gebildet, welches auf gewisse Theile 
der Muskelsubstanz im Sinne der Aenderung ihrer physikalischen Con- 
stanten wirkt, welche speciell die Längsattraction zwischen den Ele- 
menten einer den Muskelschlauch durchziehenden Substanz erhöht. Pro- 
portional der in der Muskelsubstanz jeweilig vorhandenen Menge dieses 
Zwischenproduktes würde die Längsattraction vermehrt sein, was je nach 
den äusseren Umständen durch Verkürzung oder Spannungsänderung 
zum Ausdruck kommen kann. In dem Maasse wie das Zwischenprodukt 
bei weiterem Fortschreiten des Verbrennungsprocesses zerstört wird, kehrt 
der Muskel in seinen früheren Zustand zurück. 



F ick 's Hypothese. 25 

Dass hei der Miiskelthätigkeit eine Substanz entsteht und sich 
zeitweise anhäuft, welche einerseits als Oxydationsprodukt von Kohle- 
hydrat oder Fett aufgefasst werden kann und welche andererseits bei 
ihrer Verbrennung Kohlensäure und Wasser liefert, ist kein Zweifel: 
der fortgesetzt tetanisirtc Muskel reagirt sehr deutlich sauer und er 
verdankt diese Reaction einer fixen Säure ; diese Säure ist , wenigstens 
zum grössten Theil, Milchsäure. Dieselbe Säure bildet sich auch im 
Muskel bei den Processen, welche sein Absterben Ijegleiten und welche 
ebenfalls mit Contraction einhergehen. Die erholende Wirkung, welche 
man auf den ermüdeten und in Folge dessen nach jeder einzelnen Con- 
traction sich langsam und unvollkommen Avieder ausdehnenden Muskel 
durch einfaches Ausspritzen mit physiologischer Kochsalzlösung ausüben 
kann, beruht wahrscheinlich auf Entfernung angesammelter Milchsäure. 
Auch das Blut, welches man künstlich durch überle])end erhaltene Warm- 
blütermuskeln leitet, reichert sich bei fortgesetztem Tetanus mit Milch- 
säure an, während das venöse Blut aus Muskeln, die unter normalen 
Bedingungen im Körper arbeiten, mit vermehrter Arbeit nur Steigerung 
des Kohlensäuregehaltes zeigt. Alles dies weist darauf hin, dass Milch- 
säure bei der Muskelthätigkeit auftritt, dass sie unter normalerL Ver- 
hältnissen aber auch sofort weiter verbrannt wird. Wo letzteres nicht 
geschieht, zeigen sich dauernde Contractionszustände. Es ist also nicht 
unwahrscheinlich, dass auch die normale Contraction auf einer kurz vorüber- 
gehenden Anwesenheit von Milchsäure in der Muskelsubstanz beruht. 

Die Wiedererschlatfung der Muskelfasern nach ihrer Contraction 
würde bei dieser Auifassungsweise als die Folge chemischer Arbeit zu 
betrachten sein ; in der That kann es nicht als überflüssig erscheinen, 
wenn für die Zurückfiihrung der Muskelsubstanz in ihren früheren Zu- 
stand Energie verausgabt wird. Freilich kann diese Energiemenge nicht 
direct zur Leistung äusserer Arbeit verwendet werden. Lässt man einen 
Muskel, welcher frei beweglich auf einem ()l)jektträger ruht, sich zu- 
sammenziehen und wieder erschlaffen, so sieht man unter dem Mikro- 
skop seine einzelnen Fasern ihren früheren Querschnitt, also auch ihre 
frühere Länge wieder einnehmen, der gesammte Muskel bleibt aber be- 
trächtlich verkürzt, die einzelnen Fasern in demselben verlaufen zick- 
zackförmig. Man sielit hieraus, dass die Muskelfaser durch ein Spiel 
innerer Kräfte zwar in die frühere Gleichgewichtsfigur, was Länge und 
Querschnitt anlangt, zurückgeführt wird, dass aber seitliche Verschie- 
bungen der Elemente gegen einander übrig bleiben, wenn sie nicht durch 
äussere Kräfte, etwa durch ein dehnendes Gewicht, beseitigt werden. 
Es ist die Biegsamkeit der Muskelfasern, welche verhindert, dass der 
chemische Process des Stadiums der sinkenden Energie der äusseren 
Arbeitsleistung dienen kann. 



26 Erster Abschnitt 

Damit aber der Muskel in einer gegebenen Zeit eine gewisse Menge 
Arbeit leisten könne, ist es ebenso wichtig, dass er schnell erschlafft, 
als dass er sich schnell contrahirt. Denn die bei einer einmaligen Con- 
traction^zu leistende Arbeitsmenge (Produkt von Gewicht in Hubhöhe) 
ist beschränkt; erst nach Rückkehr in den erschlafften Zustand kann 
der Muskel wieder von neuem dieselbe Menge Arbeit leisten. Dieses ist 
die Art, wie wir beim Bergsteigen unseren Körper auf beträchtliche Höhe 
erheben können. 

Anderen Zwecken des Organismus wird allerdings dadurch gedient, 
dass der in Contraction versetzte Muskel für längere Zeit andauernd in 
Contraction erhalten wird, wie dies zum Beispiel mit den Muskeln der 
Beine und des Rumpfes beim Aufrechtstehen der Fall ist, Arbeit im 
physikalischen Sinne des Wortes wird hierbei nicht geleistet. Doch ist 
der Verbrauch chemischer Spannkraft hierbei sehr bedeutend, es ist 
dies durch Wärmeversuche am isolirten Muskel erwiesen ; die Wärme- 
produktion in einem solchen tetanisirt erhaltenen Muskel ist sehr be- 
trächtlich, wenn auch nicht so gross, wie sie bei demselben Muskel sein 
würde, wenn man ihn während der gleichen Zeit in möglichst kurzem 
Intervall zucken und dabei dasselbe Gewicht immer von Neuem heben 
lassen würde. 

Es wäre denkbar, dass der Muskel durch einen kurz dauernden, 
mit verhältnissmässig geringem Energieverbrauch einhergehenden Process 
in einen Zustand übergeführt würde, in welchem er ohne weiteren Auf- 
wand von Energie ein einmal gehobenes Gewicht erhoben halten 
könnte ; diese Möglichkeit ist jedoch nicht realisirt, sondern in dem, ein 
Gewicht dauernd erhoben haltenden Muskel befindet sich wahrscheinlich 
jede einzelne Faser fortwährend in einem Wechsel von Contraction und 
Erschlaffung, wobei sich verschiedene Fasern und verschiedene Theile 
derselben Faser in demselben Zeitmoment verschieden verhalten. Durch 
das fortwährende Entstehen und Vergehen des Contractionszustandes 
unterscheidet sich der in dauerndem Tetanus erhaltene Muskel von dem 
bei seinem Absterben erstarrten. Ein nur etwas verlängertes Verharren 
desselben Muskelelementes in contrahirtem Zustande scheint seine Be- 
weglichkeit dauernd zu schädigen und ihn der Fähigkeit zu berauben, 
die feinen Abstufungen der Erregungsgrösse anzunehmen, welche für die 
Zwecke des Organismus erforderlich sind. 

Es ist jetzt angezeigt, etwas näher auf den inneren Aufbau 
der Muskelfaser einzugehen. Wir haben dieselbe als einen Schlauch 
bezeichnet, und in der That handelt es sich bei ihr um eine all- 
seitig geschlossene festere Hülle, welche von einer beweglicheren Masse 
erfüllt ist : die Hülle, welche man das Sarkolemm nennt, zeigt sich ziem- 
lich widerstandsfähig gegen die verschiedenen chemischen Reagentien 



Bau der Muskelfaser. 27 

und hat auch in physikahsc-her Beziehung Aehnhchkeit mit den elasti- 
schen Gewebselementen ; eine feinere Struktur lässt dieselbe nicht er- 
kennen, ihre Dicke ist nicht messbar. Der Inhalt des Sarkolemm- 
schlauches erweist sich bei der histologischen Untersuchung als hoch- 
gradig differenzirt. Allerdings ist ein bei verschiedenen Muskelfasern 
an Menge sehr verschiedener Rest ursprünglichen Protoplasmas vorhanden; 
am deutlichsten zeigt die Inhaltsmasse das Ansehen körnigen undiffe- 
renzirten Protoplasmas in der Umgebung von Kernen, welche in grösserer 
oder kleinerer Zahl in allen Muskelfasern vorhanden sind, zum Theil 
wandständig, zum Theil diffus zerstreut, zum Theil axial angeordnet. 
Das Protoplasma umgiebt die einzelnen Kerne und scheint dieselben mit 
einander in Verbindung zu erhalten ; in welcher Weise es sich an der 
Struktur des übrigen Inhalts betheiligt, ist noch ungewiss. Das Sicherste, 
was wir über diese Struktur aussagen können, ist, dass in der Längs- 
richtung des Muskels ganz regelmässig Schichten zweier das Licht ver- 
schieden brechender Substanzen mit einander abwechseln: dies erkennen 
wir schon am frischen noch lebenden Objekt bei schwacher Vergrösse- 
rung an dem regelmässigen Aufeinanderfolgen von hellen und dunklen 
Streifen, und hierauf beruht die Benennung als quergestreifte Muskel- 
substanz ; ferner wissen wir, dass bei Behandlung mit verschiedenen 
Reagentien die Muskelfaser entweder in Längsfibrillen zerfällt (Alkohol), 
oder in Querscheiben (Verdauungsflüssigkeit, Säure). Der hieraus zu 
ziehende Schluss, dass innerhalb der Muskelfaser verschiedene Substanzen 
in ganz regelmässiger Weise der Länge und der Quere nach angeordnet 
sind, wird durch die feinere Untersuchung mit stärkeren optischen Hülfs- 
mitteln und mit verschiedenen Fixirungs- und Färbungsmethoden be- 
stätigt. Ob die hierdurch zur Darstellung gebrachten Scheidewände und 
Fasernetze in der lebenden Muskelfaser präformirt sind, mag dahinge- 
stellt bleiben. Das physiologische Vorstelhmgsbedürfniss ist zunächst 
darauf hingewiesen, daran festzuhalten, dass der Muskelfaserinhalt zwar 
sehr verschieblich ist, dass die Verschiebungen nach verschiedenen Rich- 
tungen des Raumes aber mit verschiedener Leichtigkeit erfolgen, und 
dass verschiedene Substanzen von verschiedener chemischer und physi- 
kalischer Natur in derartige regelmässige räumliche Beziehungen zu 
einander gebracht sind, dass die Folgen ihrer gegenseitigen Einwirkung 
sich zu einer Gesammtwärkung nach aussen summiren; es ist vorläufig 
nicht erforderlich, mehr wie drei solcher Substanzen im Muskelinhalt 
anzunehmen, das undilferenzirte Protoplasma und daneben isotrope und 
anisotrope Substanz. Dass der die Arbeitsleistung bestreitende Process 
in einer anderen Substanz sich abspielen werde als in einer solchen, 
welche die Trägerin der mit der Erregung sich ändernden physikali- 
schen Eigenschaften des Muskels sein kann, ist sehr wahrscheinlich. 



28 Erster Abschnitt. 

Festgehalten muss hier jedoch werden, dass die erstere Substanz einen 
erheblichen Antheil der Gesammtmasse ausmachen muss, weil die die 
Arbeitsleistung des Muskels bestreitende Energiemenge ihr stoüfliches 
Aequivalent haben muss. Wenn diese Substanz auch in der Masse nicht 
beschränlvt sein darf, so kann ihr doch eine geringere räumliche Ge- 
bundenheit zuerkannt werden, als der anderen. 

Bei allen Versuchen, verschiedenen histologischen Elementen der 
Muskelsubstauz bestimmte Functionen zuzuweisen, werden folgende That- 
sachen zu berücksichtigen sein: die bei durchfallendem unpolarisirtem 
Licht wenig hell erscheinenden Streifen verschwinden bei senkrecht ge- 
kreuzten N ich oT sehen Prismen, so dass die anderen im lichtleeren 
Räume zu liegen scheinen. Hat man in den Gang der Lichtstrahlen 
noch ein dünnes Glimmerplättchen eingeschaltet, so zeigen die hellen 
Streifen bei Drehung des einen N i c h o 1 s regelmässigen Farbenwechsel : 
die Substanz der dunkeln Streifen ist also einfach brechend, die der 
hellen doppelbrechend. Diese Erscheinungen treten auf, wenn man die 
Muskelfaser quer zur mikroskopischen Axe lagert. Feine Muskelquer- 
schnitte dagegen zeigen keine Polarisationserscheinungen. Die Dopj)el- 
brechung im Muskel verhält sich also wie die in einaxigen Krystallen 
(beiläufig gesagt wie in einaxig positiven). Man wird also nicht umhin 
können, den elementaren Trägern der Doppelbrechung im Muskel festen 
Aggregatzustand und bestimmte räumliche Lagerung zuzuerkennen. Ueber 
die Beziehung der Krystallform dieser Elemente zu derjenigen, welche 
bei pyroelektrischen Erscheinungen in Betracht kommt, können wir 
Nichts aussagen. 

Bei stärkerer Vergrösserung sieht man, dass die doppelbrechenden 
(^uerscheiben der Länge und Quere nach durch einfach brechende Sub- 
stanz unterbrochen sind, die einfach brechende Substanz scheint durch 
den ganzen Muskelinhalt zusammenzuhängen, während die doppel- 
brechende Substanz in regelmässig geformten und regelmässig angeord- 
neten, mit einander nicht zusammenhängenden Partikelchen vorhanden 
ist (B rücke' sehe Disdiaklastenj. 

Lässt man die Muskelfaser unter dem Mikroskop sich zusammen- 
ziehen, so sieht man, dass mit dem Dickerwerden der P'aser die Höhe 
der einzelnen Querstreifen abnimmt, das Umgekehrte tritt ein, wenn 
man die Muskelfaser dehnt. Ueber das Eintreten oder Ausbleiben von 
Aenderungen der Höhe der Querstreifen kann man sich auch auf fol- 
gende Weise ein Urtheil bilden: drückt man einen frischen Sartorius 
vom Frosch zwischen zwei Glasplatten und blickt durch das Präparat 
aus einiger Entfernung gegen den leuchtenden Spalt des nicht völlig 
geschlossenen Fensterladens, so treten zu l)eiden Seiten des Spaltes, wie 
bei Anwendung irgend eines anderen beugenden Gitters, eines Mikro- 



Lichtbrechung im Muskel. 29 

meters oder dergleichen, ahgebeugte Spectreu in abnehmender Intensität 
und Schärfe in bestimmten Abständen und Breiten auf. Erregt man 
den Muskel und lässt ihn hieri)ei sich contrahiren, so werden die Ab- 
stände und Breiten der Spectren grösser, wie es dem Feinerwerden der 
l)eugendeu Structur entspricht. Das Umgekehrte tritt ein, wenn man 
den uneiTegten Muskel dehnt. Erregt man dagegen den Muskel wäkrend 
man ihn an der Contraction verhindert, so bleibt jede Aenderung der 
Spectren aus. Hieraus geht hervor, dass die sich in den Aenderuugen 
der Querstreifung zu erkennen gebenden inneren Umlagerungen nui- ein- 
treten, wenn der Muskel in Folge seiner Erregung oder unter Wirkung 
äusserer Kräfte auch seine äussere Form ändert , dass von solchen 
inneren Umlagerungen jedoch nichts zu bemerken ist, wenn der Muskel 
bei seiner Erregung verhindert ist, seine äussere Form zu ändern. 

Aenderuugen der optischen C'onstanten der Muskelsubstanz treten 
bei der Erregung nicht ein, mag die Erregung mit Formänderungen 
einhergehen oder nicht. Weder hat sich eine Aenderung in dem Brech- 
ungsverhältniss der anisotropen Substanz, noch eine Aenderung des 
Brechungsindex des Muskelfaserinhaltes im Ganzen nachweisen lassen. 
Mannigfache Umlagerungen zwischen isotroper und anisotroper Substanz 
sind an Muskelfasern beschrieben worden, welche sich bei der Behand- 
lung mit Fixirungsmitteln theilweise verdickten; man glaubte es in 
diesem verdickten Theile mit dem in der Muskelfaser lixirten Erregungs- 
zustand zu thun zu haben und aus dem Vergleich feinerer histologischer 
Struktui'unterschiede an verdickten und nicht verdickten Stellen wichtige 
Schlüsse auf die innere Umlagerung bei dem Uebergang von der Ruhe 
in die Erregung ziehen zu können. Diese Schlüsse haben aber an Boden 
verloren, seit man weiss, dass der an der lebenden Muskelfaser vorüber- 
gehend auftretende Erregungszustand mit keiner Aenderung des 
Brechungsindex der Muskelsubstanz verbunden ist, während die beim 
Absterben eintretenden Contractionswülste das Licht wesentlich stärker 
brechen (wegen W^asseraustritt) als lebende Muskelsubstanz. 

Die regelmässige Segmentirung des Muskelfaserinhaltes macht es 
leicht verständlich, wie verschiedene Theile derselben Muskelfaser zu 
derselben Zeit sich in verschiedenen Zuständen befinden können, dass 
aber auch, wenn einmal ein Segment in Erregung gerathen ist, dieser 
Zustand sich von Segment zu Segment ])is zum Ende der Muskelfaser 
fortpfianzt. In der That kann man diese wellenartige Fortpflan- 
zung der Erregung durch die Länge der Muskelfasern leicht zur 
Anschauung bringen. Man benutzt dazu die Verdickung, welche der 
Muskel bei der Erregung erfährt : man wählt einen Muskel, bei welchem 
wie bei dem Musculus Sartorius vom Frosch die Muskelfasern von einem 
Ende des Muskels zum anderen durchgehen. Der Muskel wii'd auf einer 



30 



Erster Abschnitt. 



festen Unterlage ausgespannt und quer über denselben wird nahe seinen 
beiden Enden je ein leichtes Fühlhebelchen aufgelegt, welches seine Be- 
wegung auf eine bewegte Zeichenfläche aufschreiben kann; durch Ver- 
mittehmg zweier an dem einen Muskelende eingestochener Nadeln wird 
durch dieses Muskelende ein Inductionsschlag gesandt. Hierdurch wird 
zunächst dieses Muskelende erregt und man sieht an den Zeichnungen 
der beiden Fühlhebel, dass der Muskel sich in der Nähe der Reizstelle 
früher verdickt hat als an den anderen Enden. Man kann auf dieselbe 

Weise auch die Geschwindigkeit 
bestimmen, mit welcher sich die 
Erregungswelle in der Muskelfaser 
fortgepflanzt hat, man braucht 
nur dafür zu sorgen, dass die 
Zeichenspitzen der beiden Hebel 
beim Beginn des Versuches genau 
über einander stehen und dass 
die Geschwindigkeit der Zeichen- 
fläche mit Hülfe einer ihre 
Schwingungen aufschreibenden 
Stimmgabel bestimmt werde. Der 
Zeitwerth der horizontalen Ent- 
fernung zwischen dem Erhebungs- 
punkte der beiden Verdickungs- 
curven stellt die Zeit dar, welche 
die Erregungswelle gebraucht hat, 
um die Muskelfaser von dem Auf- 
lagerungspunkt des einen Fühl- 
hebels bis zu dem des anderen 
zu durchlaufen, letzterer Abstand 
lässt sich leicht messen. An dem 
Sartorius des Frosches hat sich 
die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregungswelle bei mittlerer Tem- 
peratur zu etwa 3 Meter in der Secunde ergeben; mit wachsender 
Temperatur nimmt dieselbe zu, und sie scheint bei dem menschlichen 
Muskel etwa 10 Meter in der Secunde zu betragen. Da die Dauer der 
einzelnen Zuckung etwa \l^^^ Secunde beträgt, so würde die Länge der 
einzelnen Erregungswelle beim Frosch auf 25 Centimeter zu schätzen 
sein, während die Länge der Muskelfaser des Froschsartorius höchstens 
5 Centimeter beträgt. Stellen wir uns vor, dass die Zuckung so verläuft, 
dass die Erregungswelle sich von dem einen Ende dieses Muskels durch 
denselben hindurch fortpflanzt, so folgt, dass das vordere Ende der 
Welle bei dem anderen Muskeleude anlangt, lange ehe das zuerst von 




Messung der Fortpflanzungsgeschwindigkeit der 
Erregung im Muskel. 



Erregungswelle des Muskels. 34 

der Erregung ergriffene Muskelelement das Maximum seiner Zustands- 
änderung erreicht. Es wird dies aus Betrachtungen der Fig. 11 klar, 
in welcher die Erregungswelle in dem Moment dargestellt ist, wo sie 
das zweite Ende des Muskels erreicht; das erste Ende des Muskels 
wird sich in maximaler Erregung hefinden, wenn der Gipfel der Erregungs- 
welle dort angelangt ist, also bei den angenommenen Zahlenwerthen 



12.5 X 7. 5 X 

11. 

Erregungawelle und Muskel. 

y4„ See. später. Die Zuckung dauert von dem Moment, wo das vordere 
Ende der Erregungswelle in das erste Muskelende eintritt bis zu dem 
Moment, wo ihr hinteres Ende das zweite Muskelende wieder verlässt. 
Diese Zeit beträgt %„ See. und in dieser Zeit durchläuft die Erre- 
gungswelle den zehnten Theil von 3 Metern, das heisst 30 Centimeter. 
Diese Strecke setzt sich zusammen aus der eigenen Länge der Welle 
und aus der Länge der Muskelfaser, die Länge der Welle würde also 
25 Centimeter betragen. Wäre die Erregungswelle kürzer als die Muskel- 
faser, so Avürde ihr hinteres Ende früher ein- als ihr vorderes austreten, 
es würde eine Zeit geben, während welcher in jedem Zeitelement die 
Verkürzungszunahme ebenso gross wäre wie die Verkürzungsabnahme. 
Während einer solchen Zeit müsste die isotonische Zuckungscurve auf 
constanter Höhe verharren, statt des Gipfels müsste sich ein Plateau 
zeigen: dieses ist noch nie beobachtet worden. 

Die Fähigkeit der Muskelsubstanz die Erregung zu leiten muss mit 
der Erregbarkeit des Muskelelementes innig zusammenhängen, denn die 
Fortpflanzung der Erregung durch die Muskelsubstanz können wir uns 
nur so vorstellen, dass der Erregungszustand in dem einen Querschnitt 
zum Reiz für den benachbarten Querschnitt wii'd. Bei dem frischen 
Muskel scheint auch die Erregungswelle in ihrem Ablauf durch die ganze 
Faserlänge an Intensität nicht abzunehmen; eine solche Abnahme tritt 
aber als erstes Zeichen der Schädigung sehr deutlich hervor, noch ehe 
die örtliche Erregbarkeit geschwunden ist. Schliesslich bleibt die Er- 
regung auf den Ort ikrer Entstehung beschränkt, was an einem hier 
entstehenden Wulst (dem sogenannten idiomusculären Wulst) zu er- 
kennen ist, welcher dort, wo man etwa mit dem Skalpell gestrichen hat, 
lange fortbesteht, um allmähUch zu verschwinden, ohne sich auf andere 
Muskelpartien auszubreiten. 



32 Erster Abschnitt. 

Eine Mittheilung der Erregung von dem Inhalt eines Muskel- 
schlauclies zu dem des benachbarten findet nicht statt. 

Eine gleichzeitige Erregung aller Querschnitte einer Muskelfaser 
findet weder bei den normalen Vorgängen im Organismus statt, wo die 
Erregung von der Nervenendigung auf die Muskelfaser übergeht, noch 
scheint sie im Experiment realisirt werden zu können. 

Es ist schon Eingangs gesagt worden, dass ein den Muskel treffen- 
der elektrischer Strom denselben in Erregung zu versetzen vermag ; man 
sollte meinen, dass, wenn man den Muskel seiner ganzen Länge nach 
von einem solchen Strom durchsetzen liesse, sich dann dessen erregende 
Wirkung an allen Punkten gleichzeitig äussern müsste. Dieses tritt je- 
doch nicht ein. Verbindet man die beiden Enden eines Musculus Sar- 
torius vom Frosch durch Vermittlung eines Schlüssels mit den Enden 
eines constanten elektrischen Elementes, so erhält man bei dem Strom- 
schluss und der Stromöönung je eine Zuckung. Es lässt sich mit Hülfe 
zweier dem Muskel aufgelegter registrirender Fühlhebel zeigen, dass im 
ersten Falle die Erregung an der Austrittsstelle des Stromes aus dem 
Muskel (an der Kathode) entstanden ist und sich von hier über die 
Muskelfaser ausgebreitet hat, dass dagegen im zweiten Falle eine Er- 
regungswelle von der Anode ausgegangen ist. Bei einem durch die 
ganze Länge des Muskels geleiteten Inductionsschlag, bei welchem ge- 
wissermaassen Stromschluss und Stromöffnung in verschwindend kleinem 
Zeitintervall auf einander folgen, geht die Erregung wenigstens haupt- 
sächlich von der Kathode aus. Der elektrische Strom scheint also die 
Muskelsubstanz nur dort zu erregen, wo er in dieselbe ein- oder aus 
derselben austritt. Ein den Muskel querdurchsetzender elektrischer Strom 
erregt denselben ebenfalls, und auch hier zeigen sich dieselben polaren 
Unterschiede. 

Während ein elektrischer Strom von constanter Dauer den Muskel 
durchfliesst, findet im Allgemeinen keine Erregung statt, doch kann man 
meistens eine Stromstärke ausfinden, bei welcher während des constanten 
Durchströmens eine sogenannte Dauercontraction eintritt ; die Schliessungs- 
zuckung und Oeffnungszuckung sind jedenfalls stets höher als die Dauer- 
contraction. Die Erregung überdauert auch häufig, wenn auch in ge- 
ringem Grade, die Oeffnung des constanten Stromes, wenn die Strom- 
dauer nicht sehr kurz war. 

Der Muskel reagirt nicht nur durch Aenderung seines Erregungs- 
zustandes auf künstlich zugeleitete elektrische Ströme, sondern er ist 
auch selbst Sitz elektromotorischer Kräfte, von deren Vor- 
handensein man sich unter Anderem dadurch überzeugen kann, dass man 
von zwei verschiedenen Punkten seiner Oberfläche Leitungen zu einer 
stromprüfenden Vorrichtung, etwa einer Boussole, herstellt ; die Ableitung 



t^lektricität des Muskels. 33 

von der Muskeloberfläclie kann nicht einfach durch Anlegen metallischer 
Drähte erfolgen, weil an den Berührungsstellen zwischen Metall und 
Muskel elektromotorische Wii-kungen entstehen können, und weil der 
auf diese Weise abgeleitete Muskelstrom an den Berührungsstellen schnell 
Polarisation hervorrufen würde, welche den Uebergang des Stromes in 
die Leitung schwächen, ja ganz verhindern könnte. Die Ableitung muss 
vielmehr mit Hülfe von unpolarisirbaren Leitercombinationen, mit soge- 
nannten unpolarisirbaren Elektroden bewerkstelligt werden. Eine für 
diesen Zweck als zuverlässig erprobte Combination ist folgende: der 
Muskel wird unmittelbar von einer passend geformten Spitze plastischen 
Thones berührt, welcher durch Ankneten trocknen Thonpulvers mit Koch- 
salzlösung von 0,75 7o hergestellt ist. Ein Glasrohr ist an seinem einen 
Ende durch Thon geschlossen, welcher mit concentrirter Zinkvitriollösung 
angeknetet ist. Salzthon und Zinkthon sind zu inniger Berührung ge- 
bracht, das Glasrohr ist mit concentrirter Zinksulfatlösung gefüllt, in 
welche eine gut amalgamii-te Zinkplatte eintaucht. Das nicht einge- 
tauchte Ende der Zinkplatte, welches auch nicht amalgamirt ist, kann 
mit jedem beliebigen metallischen Leitungsdraht dii-ekt verbunden wer- 
ben. Hat man das eine Ende eines Sartorius vom Frosch abgetödtet, 
etwa durch Eintauchen in heisse Chlornatriumlösung von 0,75 %, 
und legt man die Thonspitze der einen unpolarisirbaren Electrode dem 
getödteten Muskelende an, während man die andere in einiger Ent- 
fernung von dem thermischen Querschnitt, wie man in diesem Fall die 
Grenzfläche zwischen lebender und todter Muskelsubstanz nennt, mit der 
Oberfläche des Muskelbauches in Verbindung bringt, so zeigt die Bous- 
sole einen kräftigen Strom an, welcher innerhalb des lebenden Muskel- 
theiles von dem thermischen Querschnitt zu dem abgeleiteten Punkt der 
unverletzten Oberfläche gerichtet ist. Im Gegensatz zu dem künsthchen 
Querschnitt nennt man die natürliche Oberfläche des Muskelbauches 
natürlichen Längsschnitt, man kann also sagen, dass der Muskelstrom 
ausserhalb des Muskels vom Längsschnitt zum Querschnitt fliesst, dass 
der Querschnitt negativ elektrisch im Yerhältniss vom Längsschnitt ist; 
die elektromotorische Kraft dieses Muskelstromes kann mehr als */,„ 
Daniel! betragen, sie nimmt zu mit dem Abstand der Längsschnittelec- 
trode von dem künstlichen Querschnitt, und ist unabhängig von der 
Grösse des Querschnittes des Muskels, ja ein Bündelchen weniger ein- 
zelner Muskelfasern mit der Pincette frisch ausgerissen und schnell in 
passender Weise mit den Electroden verbunden, kann einen Strom von 
annähernd gleicher Kraft geben. Erheblich gesteigert kann die Kraft 
und Intensität des abgeleiteten Stromes werden, wenn mau dem Quer- 
schnitt eine gegen die Faserrichtung geneigte Lage giebt, es entsteht 

Gad u. lleymans, Physiologie. 3 



34 Erster Abschnitt, 

dann eine säulenartige Anordnung, welche Veranlassung für die soge- 
nannten Neigungsströme ist. 

Klemmt man die beiden Enden eines an seinem einen Ende mit 
thermischem Querschnitt versehenen Sartorius so fest, dass der Muskel 
ausgespannt und bei seiner Erregung an der Contraction verhindert ist, 
leitet man von diesem Muskel den Längsquerschnitt-Strom ab und führt 
man dem lebenden Muskelende tetanisirende elektrische Reizstösse zu, 
so nimmt die Boussolablenkung während der Dauer der tetanischen 
Erregung erheblich ab, der Muskelstrom ist während dieser Dauer er- 
heblich geschwächt. Man nennt diese die Erregung begleitende Schwä- 
chung des Muskelstromes die negative Schwankung desselben. 

Man kann Einrichtungen treffen, durch welche bewirkt wird, dass 
der vom Muskel abgeleitete Strom nur für ein kurzes Zeittheilchen, in 
abstufbarem Intervall nach dem Pieizmoment, durch die Multiplicator- 
rolle der Bonssole geschickt wird. Wiederholt man unter Benützung 
einer solchen als Rheotom bezeichneten Einrichtung den zuletzt be- 
schriebenen Versuch mit der ferneren Modification, dass man als Reiz- 
mittel einen einzelnen Inductionsschlag benutzt, so erhält man, wenn 
die kurzdauernde Stromzuleitung zur Boussole unmittelbar nach Ablai}f 
des Inductionsschlags erfolgt, kein Zucken des Boussolspiegels ; ver- 
längert man von Versuch zu Versuch das zeitliche Intervall zwischen 
dem Reizmoment und der kurzdauernden Ableitung zur Boussole, so 
findet man ein Intervall, bei welchem der Boussolspiegel eben eine 
kleine Zuckung in negativem Sinne zeigt und bei dessen weiterer Ver- 
grösserung die Grösse des negativen Stromstosses zunächst zu- und 
später abnimmt. 

Man kann denselben Versuch auch an dem unversehrten (nicht mit 
thermischem Querschnitt versehenen) Sartorius anstellen, indem man von 
zwei zur Muskelmitte symmetrischen Längsschnittpunkten zur Boussole 
ableitet. Hierbei beobachtet man während der Muskelruhe meist keine 
Ablenkung der Boussole, und wenn eine solche vorhanden ist, kann man 
sie durch Compensation leicht ehminiren ; stellt man jetzt Rheotomver- 
suche an, so erfolgt die erste Ablenkung der Boussole im Sinne eines 
Stromes, welcher in der Leitung von dem der Reizstelle entfernteren Ab- 
leitungspunkt des Längsschnittes zu dem der Reizstelle näheren ge- 
richtet ist; diese Ausschläge nehmen zunächst zu, dann ab, und er- 
halten dann umgekehrtes Vorzeichen. Es ist dies nur so zu verstehen, 
dass die Erregungswelle den Ableitungspunkt, unterhalb dessen sie 
momentan die grössere Intensität besitzt, elektrisch negativ macht gegen 
Punkte geringerer Erregung. Aus der zeitlichen Differenz des Negativ- 
werdens der beiden Ableitungspunkte in Verbindung mit ihrem räum- 
lichen Abstand kann man die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Er- 



Sccundäre Zuckung. 35 

regungswelle berechnen. Auf diese Weise hat sich ergeben, dass die 
elektrische Zustandsänderung sich mit gleicher Geschwindigkeit durch 
den Muskel fortpflanzt wie die mechanische. 

Kennt man die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der elektrischen Zu- 
standsänderung im ^luskel, so kann man auch der Entscheidung der 
Frage näher treten, ob es ein Latenzstadium für diese Zustandsände- 
rung giebt. Giebt es ein solches, so muss die negative Schwankung an 
einem zur Boussole abgeleiteten Längsschnittpuukt später beginnen, als 
nach der Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Welle und nach der Ent- 
fernung des abgeleiteten Punktes von dem Reizpunkt zu erwarten wäre. 
Es hat sich herausgestellt, dass, wenn es ein elektrisches Latenzstadium 
giebt, dies nicht länger dauern kann als etwa 0,001 Secunde. Hiernach 
scheint es, dass, wenn ein bestimmter Querschnitt der Muskelsubstanz 
in Erregung verfällt, die elektrische Zustandsänderung in demselben er- 
heblich früher beginnt als die mechanische. Bei der Abmessung des 
Zeitintervalls zwischen dem Beginn dieser beiden Erregungsäusserungen 
darf aber nicht ausser Acht gelassen werden, dass das elektrische La- 
tenzstadium für den einzelnen Muskelquersclmitt sich direkt bestimmen 
lässt, während die mechanische Wii'kung des Muskels nach aussen immer 
erst in die Erscheinung tritt, wenn innere Verschiebungen im Muskel 
abgelaufen sind. Es lässt sich zum Beispiel zeigen, dass während des 
Latenzstadiums für die Längeänderung des Gesammtmuskels die zuerst 
in Erregung gerathenen Muskeltheile dehnend auf die übrigen wirken, 
und dass die Längeänderung des Gesammtmuskels erst beginnt, wenn 
die Yerküi'zungen über die Dehnungen merklich die Oberhand gewinnen ; 
immerhin scheint die elektrische Zustandsänderung im Muskelelement 
früher zu beginnen wie die mechanische und sie scheint auch von kür- 
zerer Gesaramtdauer zu sein wie letztere. Nur kann der zeitweise als 
wichtig betrachtete Satz nicht aufrecht erhalten werden, dass die elek- 
trische Zustandsänderung im Muskelelement abgelaufen sei, ehe die 
mechanische beginnt. 

Um sich von dem Vorhandensein elektrischer Vorgänge im erregten 
Muskel zu überzeugen, bedarf es übrigens nicht einer Boussole: reizt 
man einen Muskel, zum Beispiel den Gastrocnemicus vom Frosch, durch 
Vermittlung seines Nerven, wobei die Versuchsanordnung leicht so ge- 
troffen werden kann, dass keine Spur der zur Nervenreizung benutzten 
Inductiousschläge sich auf dem Muskel ausbreitet, und lagert man auf 
diesen ersten Muskel seiner Länge nach den zu einem zweiten Muskel 
gehörigen Nerv, so erhält man bei Reizung des ersten Nerven durch 
den einzelnen Inductionsschlag nicht nur eine Zuckung des ersten Muskels 
sondern auch der zweite Muskel führt eine Zuckung aus: man nennt 
diese die secundäre Zuckung. Auf analoge Weise erhält man auch 

3* 



36 Erster Abschnitt. 

einen secimdären Tetanus, und das Eintreten des secundären Tetanus 
in dem Falle, dass der primäre Muskel bei seinem Tetanus in einem 
scheinbar gleichmässigen Zustand verharrt, ist ein Beweis dafür, dass 
diese Oleichmässigkeit eben nur eine scheinbare ist. Der secundäre 
Tetanus ist nur so zu verstehen, dass in dem primär tetanisirten Muskel 
Erregungswelle nach Erregungswelle abläuft, deren jede von einer nega- 
tiven Schwankung des Muskelstromes begleitet ist. Secundäre Zuckung 
und secundärer Tetanus treten auch ein, wenn man den primären 
]\Iuskel durch straffes Ausspannen an der Verkürzung verhindert. 

Man kann den Muskel auch durch seinen eigenen Strom zur Zuckung 
veranlassen. Trennt man von dem Sartorius des Frosches das eine 
Ende durch einen scharfen Schnitt ab, fasst den Muskel an der anderen 
Endsehne mit einer Elfenbein-Pincette und nähert den frischen Muskel- 
querschnitt vorsichtig der Oberfläche der denkbar indifferentesten Flüs- 
sigkeit (Kochsalzlösung von 0,75 %), so zuckt der Muskel in dem 
Augenblick, wo sein Querschnitt die Flüssigkeit berührt. Die angewen- 
dete Flüssigkeit kann weder reizend auf die am Querschnitt freiliegende 
Muskelsubstanz gewii'kt, noch Veranlassung zur Bildung einer Flüssig- 
keitskette gegeben haben; dagegen hat sie bei ihrem capillaren Auf- 
steigen Längsschnitt und Querschnitt des Muskels elektrisch leitend ver- 
bunden. In diesem flüssigen Leitungsbogen kann sich der Längs-Quer- 
schnittsstrom entwickeln und hierbei entsteht Erregung. Dieser Versuch 
deckt eine Fehlerquelle auf, welche bei der Prüfung der Reizwirkungen 
chemisch differenter Substanzen auf die Muskelfaser schwer zu vermei- 
den ist, insofern man diese Substanzen nicht in Gas- oder Dampfform 
auf den Muskel wii'ken lassen kann. Ein wirklich chemischer Reiz für 
die Muskelfaser ist Ammoniak. Geringe Spuren desselben in der Luft 
veranlassen den Muskel zu Zuckungen und es scheint, dass die Muskel- 
substanz hierbei nicht geschädigt zu werden braucht. 

Es ist wichtig, dass wir, ehe wir die Eigenschaften der lebenden 
Muskelsubstanz verlassen, noch einen einfachen Beweis für die direkte 
Reizbarkeit der Muskel Substanz beibringen; im Laufe des nor- 
malen Geschehens wird der Muskel ja freilich stets von seinem Nerven 
aus erregt. In dem Curare besitzen wir ein Mittel, die Muskelsubstanz 
dem Einflüsse der Nerven zu entziehen, der Beweis hierfür ist aber 
nicht einfach und kann erst später erbracht werden, Bei dem Musculus 
Sartorius des Frosches dringen aber, und dies kann jeder Zeit mit dem 
Mikroskop demonstrirt werden, die intramusculären Nervenfasern nicht 
bis zu den Endsehnen vor; schneidet man mit scharfer Scheere ein 
nachweislich nervenloses Stück des Muskels ab, so zuckt der Muskel, 
der Schnitt muss also die Muskelsubstanz direct gereizt haben. 

Der Muskel des Kaltblüters überlebt den Tod des Gesaramt- 



TodesstaiTc. 37 

Organismus unter günstigen Bedingungen lange Zeit; einen ausgeschnit- 
tenen Muskel vom Frosch, welchen man kühl und A'or Verdunstung ge- 
schützt aufbewahrt, kann man noch bis nach 8 Tagen in kräftige Zuck- 
ungen versetzen. Der Muskel des Warmblüters zuckt noch 10 bis 20 
Minuten nach einem plötzlichen Tode. Etwas länger überlebt die Er- 
regbarkeit des Muskels, wenn man das Thier vor der Tödtung künsthch 
abgekühlt hatte. Nachdem der Muskel bei dem Absterben seine Er- 
regbarkeit verloren hat, verfällt er in einen eigenthümlichen Zustand, 
welchen man den der Todesstarre nennt. Die Muskelsubstanz wird trübe 
und starr, der isolirte Muskel verkürzt sich unbelastet in hohem Grade, 
entwickelt aber, wenn man ihn au der "S^erkürzung verhindert, nur wenig 
Spannung. Die Starre tritt momentan ein, wenn man die Gefässe des 
Muskels mit destillirtem Wasser ausspritzt, oder wenn man den Muskel 
über eine gewisse Temperatur erwärmt. Diese Temperatur liegt für den 
Frosch etwa bei 42 '^ bis 43 ", für das Säugethier zwischen 45 und 50 '^. 
Die durch plötzliche Temperaturerhöhung hervorgerufene Starre nennt 
mau die Wärmestarre. Das Starrwerden menschlicher Leichen, die 
Todtenstarre, beruht auf dem Eintreten der Todesstarre der Mus- 
keln; die Todesstarre ergreift zuerst die Muskeln des Kopfes, dann die 
des Rumpfes, der oberen und schliesslich der unteren Extremitäten. Sie 
entwickelt sich um so schneller, je höher die Temperatur ist und je 
mehr Muskelanstrengungen dem Tode vorhergegangen sind. Muskeln, 
deren Nerven durchschnitten sind, werden langsamer todesstarr als 
solche, welche durch den Nerven mit dem absterbenden nervösen Cen- 
tralorgane in Verbindung stehen. In derselben Richtung, in welcher sich 
die Todesstarre ausbreitete, löst sie sich, nachdem sie unter gewöhn- 
lichen Verhältnissen mehrere Stunden angedauert hatte. Beim Eintreten 
der Todtenstarre können Bewegungen kleinen Umfanges und jedenfalls 
sehr kleiner Kraft vorkommen. Während der Todesstarre (und Wärme- 
starre) reagirt der Muskel sauer. Nach Lösung der Starre verfällt der 
sich selbst überlassene jNIuskel in Fäulniss, wobei seine Reactiou alka- 
lisch wh'd. 

Wird ein Froschmuskel allmählich über 30 •* erwärmt, während man 
in regelmässigen Intervallen seine Leistungsfähigkeit prüft, so findet 
man, dass Hubhöhe und Spannungsentwickelung mit wachsender Tem- 
peratur abnehmen, und dass die Erregbarkeit vollkommen verschwindet, 
noch ehe die Wärmestarre beginnt. Zuckungsdauer und Latenzdauer 
nehmen in diesem Intervall ebenfalls ab. 

Kühlt man den IMuskel allmählich unter ° ab, so wird seine Zuck- 
ung niedriger und niedriger, während sie selbst und das Latenzstadium 
an Dauer zunehmen; endlich bleibt jeder Reiz wirkungslos. Erwärmt 
man den Muskel wieder, ehe letzteres eingetreten ist, so nimmt der 



38 Erster Abschuitt. 

Muskel sicher alle seine früheren Eigenschaften wieder an ; dasselbe soll 
auch noch geschehen können, wenn der Muskel vollkommen kältestarr 
geworden war, doch ist dieses schwer zu demonstrii'en, und wird nur 
von zwei Autoren behauptet, von denen der eine ausserdem angiebt, 
dass der wieder aufgethaute Muskel zwar noch zuckt, aber sehr schnell 
auch bei niedriger Temperatur in Todesstarre verfällt. 

Etwas Zuverlässiges über die chemische Struktur der leben- 
den Muskelsubstanz zu erfahren, ist begreiflicher Weise sehr schwer: 
der mikroskopische Befund weist darauf hin, dass Substanzen von ver- 
schiedenem Aggregatzustande und verschiedenem Lichtbrechungsvermögen, 
also auch wahi'scheinlich von verschiedener chemischer Constitution an 
dem Aufbau der Muskelfaser betheiligt sind. Versuche, auf mechanischem 
Wege diese Substanzen zu trennen, scheiterten zunächst an dem Um- 
stände, dass die Muskelfaser an jeder Stelle ihrer Verletzung in maxi- 
male Contraction und dann sofort in Todesstarre verfällt. Es scheint 
aber, dass man den langsam vollkommen gefrorenen Muskel in genügend 
stark abgekühlten Gefässen mit eben so kalten Instrumenten fein zer- 
kleinern kann, ohne dass seine Substanz hierbei eine chemische Verän- 
derung erleidet. Lässt man den so gewonnenen Muskelschnee sich er- 
wärmen, so wird er bei — 3 ° zu einem leicht flüssigen Brei, welcher 
bei gewöhnlicher Temperatur sich selbst überlassen langsam, und bei 
künstlicher Erwärmung auf Körpertemperatur sofort zu einem festen 
Kuchen gerinnt und dabei eine klare Flüssigkeit, das Muskelserum, aus- 
scheidet. Der Kuchen reagirt nach einiger Zeit sauer. 

Die flüssige Substanz des beim Aufthauen des Muskelschnees ent- 
stehenden Breies kann man durch Verdünnen noch besser von den un- 
gelösten Bestandtheilen trennen, wenn man mit dem Muskelschnee eine 
Mischung von einem Theile Kochsalz auf 100 Theile gewöhnlichen Schnees 
verreibt; man erhält dann das „Muskelplasma" in Iprocentiger Koch- 
salzlösung vertheilt und kann es abfiltriren. Das Filtrat reagirt neutral, 
gerinnt ebenfalls, wenn auch langsamer und noch weniger fest. Die 
Substanz des sich ausscheidenden Gerinnsels wu-d Myosin genannt. Die 
Gerinnung des Muskelplasmas bei gewöhnlicher Temperatur zeigt viele 
Analogieen mit der später ausführlich zu behandelnden Gerinnung des 
Blutes. 

Das Muskelplasma enthält ausser der Myosin bildenden Substanz 
noch mehrere Eiweisskörper in Lösung ; das Myosin kann man trennen 
durch Eintropfen des Muskelplasmas in destiUirtes Wasser: es scheidet 
sich hierbei in Flocken aus. Es ist unlöslich in Wasser und Alcohol, 
sehr leicht löslich in Kochsalzlösung von 5 bis 10 % und aus diesen 
Lösungen mit unveränderten Eigenschaften wieder ausfällbar durch ge- 
pulvertes Chlornatrium. Verdünnte Kali- oder Natriumlauge oder ver- 



Clicraic des Muskels. 39 

dünnte Salzsäure lösen das Myosiji unter Umwandlung desselben in 
Alkalialbuniiuat oder Acidalbuniinat ; letzteres wird Syntoniu genannt, es 
entstellt auch bei Einwirkung verdünnter Salzsäure auf andere Eiweiss- 
körper, doch geht das Myosin besonders leicht in Syntonin über. Wird 
Myosin gekocht, sei es in Lösung, sei es ausgeschieden und etwa in 
Wasser vertheilt, so gerinnt es fester und zeigt dann nur noch die 
Piigenschaften aller durch Siedehitze bei Gegenwart von Wasser coagu- 
lirten Eiweisskörper ; das Myosin theilt mit dem Blutfibrin die Fähigkeit, 
Wasserstoffsuperoxyd zu zersetzen. Ein auffallender Unterschietl zwi- 
schen beiden Substanzen besteht darin, dass Myosin in einer Lösung 
von kohlensaurem Kali fest wird, Fibrin dagegen sich löst. Das Muskel- 
serum, welches heim Eintropfen des Muskelplasmas in destilhrtes Wasser 
und bei dem dadurch bewirkten Ausfallen des Myosins in Wasser ge- 
löst bleibt, reagirt anfangs neutral, wird aber schnell sauer. Erwärmt 
man diese Lösung, während man die Säure in dem Maasse wie sie sich 
bildet neutralisirt, so fällt, wenn sie von Froschmuskeln stammt bei 
45 ", wenn von Warmblütern bei 50 bis 55 ", ein Eiweisskörper in ge- 
ronnenem Zustand aus, welchen man Musculin nennt. Die Ausfällungs- 
temperatur des Musculins ist von der Reaction der Flüssigkeit unab- 
hängig: in Salzlösungen ist das Musculin unlöslich. Ferner enthält das 
Muskelserum Alkalialbuminat, dessen Fällungstemperatur in neutraler 
Flüssigkeit höher liegt als die des Musculins, mit Zunahme der Säure 
aber sinkt. Die dritte Eiweissart des Muskelserums überwiegt an Menge 
die beiden ersten, stammt zum Tlieil aus dem accessorischen Gewebe 
des Muskels und ist von dem Eiweiss des Blutserums nicht verschieden. 
Das Muskelplasma ist in den lebenden Fasern wahrscheinlich flüssig und 
enthält die doppelbrechenden Elemente suspendirt. Die Disdiaklasten 
besitzen Avahrscheinlich festen Aggregatzustand und ihre Substanz scheint 
eiweissartiger Natur zu sein. 

Eiweiss in ungelöster Form ist ferner in den Kernen und in den 
Granuli des undifferenzirten Protoplasmas enthalten. Die mehr oder 
weniger rothe Färbung des Muskels rührt nicht allein von dem in seinen 
Gefässen enthaltenen Blute her. Ein rother Farbstoff", identisch mit 
dem Hämoglobin der rothen Blutscheiben, ist in dem Muskelfaserinhalt 
gelöst. Je nach der Menge dieses Farbstoffes unterscheidet man soge- 
nannte weisse und rothe Muskeln. Mit dem Farbenunterschiede Hand 
in Hand gehen Unterschiede im Contractionsvorgang derart, dass der 
Zuckungsverlauf bei den weissen Muskelfasern im Allgemeinen jäher ist 
und zu einer grösseren Höhe führt als bei den rothen, dass dagegen 
die letzteren zu einer grösseren Spannungsentwickelung befähigt 
sind. Diese Unterschiede sind jedoch nicht unverbrüchlich an die 
Farbe geknüpft. Von grösserem Einfiuss scheinen vielmehr feine 



40 Erster Abschnitt. 

Struktiirverschiedenlieiten zu sein, welche nocli nicht genau ermittelt 
sind. 

Aus jeder Muskelsubstanz darstellbar ist Glykogen, welches identisch 
zu sein scheint mit dem Glykogen der Leber; die Unterschiede der aus 
verschiedenen Muskeln zu gewinnenden Glykogenmengen sind sehr be- 
deutungsvoll. Bei dem hungernden Thier schwindet aus dem arbeit- 
leistenden Muskel das Glykogen vollständig. Nur in vollkommen ruhen- 
den Muskeln, wie zum Beispiel im Brustmuskel des Huhnes, bleibt das 
Glykogen länger erhalten als in der Leber. Bei demselben Muskel nimmt 
die Ausbeute an Glykogen ab mit der Zeit, welche man von der Ent- 
fernung des Muskels aus dem Organismus bis zur chemischen Bearbei- 
tung desselben vergehen lässt. Mit der Abnahme der Glykogenmenge 
Hand in Hand geht die Zunahme der Säuerung; am schnellsten ver- 
läuft dieser Process bei Versetzung des Muskels in Wärmestarre; die 
Säuerung des Muskels beruht auf der Bildung von Milchsäure. Diese 
scheint nicht direkt aus dem Glykogen zu entstehen; als Zwischenpro- 
dukt scheint eine dem Traubenzucker sehr nahestehende oder mit ihm 
identische Zuckerart aufzutreten, hierfür spricht die Thatsache, dass ein 
solcher Zucker während der Zeit des Säuerungsprocesses, wenn auch 
nur in geringer Menge, dargestellt werden kann, ferner, dass es ge- 
lungen ist, ein zuckerbildendes Ferment aus den Muskeln darzustellen. 
Dieses Ferment soll sehr empfindlich gegen kleinen üeberschuss von 
Säure oder AlkaH sein, und nur in genau neutraler Flüssigkeit seine 
Wirkung äussern. 

In dem Herzmuskel kommt noch ein zweites Kohlehydrat, das süss- 
schmeckende Inosit, vor, welches der Milchsäuregährung fähig ist. Der 
beständig arbeitende Herzmuskel ist der einzige Muskel, dessen Substanz 
bei voller Leistungsfähigkeit stets sauer reagirt. 

Der Zuckergehalt der absterbenden Skelettmuskeln nimmt mit dem 
Fortschreiten der Starre zu, der Glykogengehalt ab ; das Maximum des 
Zuckergehaltes findet sich, wenn kein Glykogen mehr zu gewinnen ist; 
später nimmt auch der Zuckergehalt ab, während die saure Reaktion 
noch zunimmt. Die bei der Starre gebildete Milchsäure entspricht an- 
nähernd dem anfänglichen Glykogengehalt des Muskels. Glykogenfreie 
Muskeln hungernder Thiere werden bei der Starre nicht sauer. Bei 
seinem Absterben bildet der Muskel Kohlensäure, am schnellsten und 
ausgiebigsten, wenn man ihn in Wärmestarre versetzt; diese Kohlen- 
säurebildung ist ebenso wie die im arbeitenden Muskel nicht an die 
Gegenwart von freiem Sauerstoff gebunden. Das Gleiche gilt für die 
Zucker- und Milchsäurebildung im erstarrenden Muskel. 

Von stickstoffhaltigen Spaltungs-Produkten des Eiweisses findet man 
in den Muskeln aller Thiere Kreatin. Ob Harnstoff in den Muskeln höherer 



Glatte Miisculatur. 41 

Thiere gebildet wird, kann noch zweifelhaft erscheinen ; der Menge nach 
spielt er eine kleine Rolle. Die Muskeln einiger Fischarten, namentlich 
von Torpedinäen und Haien, enthalten grosse Mengen Harnstoffs. Von der 
Harnsäure, dem Hypoxanthin, Xanthin und anderen Zwischenprodukten, 
welche aus dem Fleisch dargestellt worden sind, ist es zweifelhaft, ob 
sie im Muskel präformirt sind. Die Herkunft stickstoffhaltiger Produkte 
des Eiweisses im Muskel kann eine zweifache sein, entweder aus dem bei 
der Arbeit nicht ganz ausbleibenden, wenn auch die Arbeit nicht be- 
streitenden Zerfall eigentlichen Muskeleiweisses oder aus Nahrungs- 
eiweiss, welches bei Fleischfressern den Glykogenbedarf des arbeitenden 
Muskels durch seinen Zerfall decken muss. 

Dafür, dass Fett als solches in dem Inhalt normaler Muskelfasern 
vorkommt, besitzen wir keinen direkten Beweis; die gewöhnliche Re- 
action auf Osmiumsäure tritt in solchem Faserninhalt nicht ein. Das 
regelmässige Auftreten von derart reagirenden Granulationen bei leichten 
Ernährungs- und Functionsstörungen spricht dafür, dass Fett auch in 
der normalen Muskelsubstanz in irgendwie gebundener Weise vorhanden 
ist. Wegen der grossen Rolle, welche das Fett bei der Ernährung und 
im allgemeinen Stoffwechsel spielt, wird man auch geneigt sein, die 
Arbeitsleistung im Muskel wenigstens zum Theil auf Fettverbrauch zu- 
rückzuführen. In diesem Gedankengang wird man bestärkt durch die 
Thatsache, dass die glykogenfreien Muskeln hungernder Thiere noch be- 
trächtliche Arbeit zu leisten im Stande sind. 

Für die Aschebestandtheile der Muskelsubstanz ist charakteristisch, 
dass Natrium und Chlor fast gar nicht darin vertreten sind und dass 
der grösste Theil der 1 bis 1,5% des frischen Muskels betragenden 
Asche phosphorsaures Kali ist. 

Das Wasser nimmt unter den Muskelbestandtheilen der Menge nach 
den ersten Platz ein; der Wassergehalt schwankt nicht nur bei ver- 
schiedenen Thierarten erheblich (85 % beim Krebs bis 70 % beim Sper- 
ling), sondern er ist auch bei verschiedenen ]Muskelgruppen desselben 
Thieres verschieden (beim Kaninchen: Rückenmuskeln im Mittel 75,1 %, 
weisse Schenkelmuskeln 76,5 %). Das Herz scheint stets den grössten 
Wassergehalt zu haben. Auch experimentell lässt sich der Wassergehalt 
der Muskeln leicht ändern. Spritzt man die Gefässe des Froschbeines 
mit einer Kochsalzlösung aus, welche etwas mehr wie 0,6 % Kochsalz 
enthält, so werden die Muskelfasern an Wasser ärmer; ist die Lösung 
etwas verdünnter, so quellen sie unter Wasseraufnahme. Die trockene 
Muskelfaser ist reizbarer und leistungsfähiger. Analoge Aenderungen 
lassen sich durch kleine Mengen giftiger Substanzen erzielen. Spritzt 
man destillirtes Wasser ein, so erstarrt der Muskel sofort. 

Die glatten Muskelfasern sind hüllenlose, spindelförmige Ge- 



42 Erster Abschnitt. 

bilde einer meist homogen, bei gewisser Bebandlung längsfaserig er- 
scheinenden Substanz, von 45 bis 230 [x Länge und 4 bis 10 [i Breite, 
mit je einem stäbchenförmigen Kerne, der 1 bis 2 glänzende Nucleoli 
enthält. In der Umgebung des Kernes befindet sich ein schmaler Saum 
körnigen Protoplasmas, von dem sich auch Längsfäden durch die Zelle 
erstrecken können. Für die nutritive und formative Thätigkeit der Zelle 
selbst kommt der Kern mit dem Rest undifferenzirten Protoplasmas in 
Betracht, für ihre Leistungen im Dienste des Gesammtorganismus die 
übrige Substanz. Die glatten Muskelfasern bilden nur in wenigen Or- 
ganen des Körpers compakte Massen, wie zum Beispiel im Uterus; sie 
liegen vielfach zerstreut im interstitiellen Gewebe (Milz, Niere), oder 
bilden röhrenförmige dünne Schichten, so in Gefässen, im Darm und im 
Ureter ; oder plattenförmige Gebilde wie in der Iris. Der Uebergang der 
glatten Muskelfasern aus dem ruhenden Zustand in den erregten und 
umgekehrt erfolgt viel allmählicher als die Contraction und Erschlaffung 
bei den quergestreiften; übrigens ist der Erregungszustand ebenfalls 
durch Verkürzung und Verdickung der Fasern charakterisirt. Die quer- 
gestreiften Muskelfasern gerathen normaler Weise nur in Folge nervös 
zugeleiteter Erregung in Thätigkeit; der Thätigkeitszustand der glatten 
Muskelfasern dagegen ändert sich vielfach unter dem direkten Einfluss 
der physikalischen und chemischen Bedingungen (Temperatur, Kohlen- 
säureanhäufung, Belichtung). Während in quergestreiften Muskeln die 
Erregung genau auf die Fasern beschränkt bleibt, denen sie auf dem 
Wege der zugehörigen Nervenfasern zugeleitet wurde, scheint die Er- 
regung sich in Gebilden, vy^elche wie der Ureter aus dicht gelagerten 
glatten Muskelfasern bestehen, von Faser zu Faser durch die ganze Länge 
der zusammenhängenden Schicht fortzupflanzen. Die quergestreiften 
Muskeln sind der Willkür unterworfen; die contractilen Gewebe mit 
glatten Fasern sind dem Willens-Einfluss entzogen. 

Es giebt Muskelfasern, welche nach dem Grade ihrer Differenzirung 
und nach ihren morphologischen und functionellen Eigenschaften eine 
Zwischenstellung einnehmen zwischen den eigentlich glatten und den 
eigentlich quergestreiften Muskelfasern: hierher gehören die Fasern des 
Herzmuskels, welche aus nackten, einkernigen verzweigten Elementen 
bestehen. Die Substanz derselben ist quergestreift. Die Erregung pflanzt 
sich von jeder Faser auf die mit ihrem Querschnitt unmittelbar an- 
stossende fort; dem Einfluss der Willkür sind sie entzogen; ihre Zu- 
standsänderungen folgen allmählicher als die der eigentlich querge- 
streiften und plötzlicher als die der glatten Muskelfasern. Sie neigen zu 
rhythmischen Thätigkeitsäusserungen. 

Die chemische Beaction der glatten Muskelsubstanz wird als neutral 
oder schwach alkalisch angegeben; eine Säuerung derselben bei der 



Protoplasmabcwcgiuig. 43 

Arbeit oder beim Absterl^en ist nicht so leicht zu demonstriren. Myosin, 
Muscuhn iiud AlkaUalbumiuat scheint in derselben vorhanden zu sein. 
Auch doppelbrechcnde Elemente soll die glatte Muskelfaser enthalten. 
Hämoglobin kommt in derselben vor, zum Beispiel in den glatten Mus- 
kelfasern des Rectums beim Menschen, scheint aber kein wesentlicher 
Bestandtheil zu sein. Glykogen ist in der ^luskelhaut des Schweine- 
magens nachgewiesen. Kreatin wurde ebenfalls gefunden. Der Gehalt 
der organischen Muskeln an Fett, Wasser, Asche und Gasen ist noch 
nicht genauer bekannt. In Bezug auf die Mineralbestandtheile wird an- 
gegeben, dass die Natriumverbindungen den Kaliumverbindungen gegen- 
über vorherrschen. 

An die Bewegungserscheinungen, welche die Muskelfasern zeigen, 
reihen sich diejenigen an, welche an farblosen Blutkörperchen, Flimmer- 
epithelien und Samenfäden beobachtet werden. 

Die f a r 1) 1 s e n Blutkörperchen sind nackte Klümpchen kör- 
nigen Protoplasmas mit einem Kerne; die Bewegungen, welche auf er- 
wärmbarem Objectglas bei Körpertemperatur beobachtet werden können, 
bestehen in dem Aussenden und Wiedereinziehen stumpfer Fortsätze, 
meist mehi'erer auf gemeinschaftlicher breiterer Basis. Während ein 
Theil des Umfanges Fortsätze aussendet, pflegt der übrige Theil zu 
ruhen. Ausgesendete Fortsätze können sich an fremde Elemente an- 
heften, sodass beim Einziehen der Fortsätze der übrige Zellleib an diese 
herangezogen wird: auf diese Art kommen Ortsveränderungen zu Stande. 
Feste Partikelchen, wenn sie an Fortsätzen haften bleiben, werden in 
die Leibessubstanz der Zelle mithineingezogen. Eine Aufnahme solcher 
Partikelchen geschieht auch dadurch, dass die Zellsubstanz dieselbe um- 
fliesst. Die Bewegung ist am lebhaftesten bei Körpertemperatur und in 
schwach alkalischer Flüssigkeit von der Conceutration der Körpersäfte; 
schädigende Einflüsse, wie Druck, abnorme Conceutration, Acidität oder 
Alkalinität, elektrische Schläge veranlassen zunächst Contraktion zu 
einer Kugel; war der Eingriff nicht stark, so kann bei Wiederherstel- 
lung normaler Bedingungen normale Beweglichkeit Aviederkehren. 

Die beweglichen Elemente an den Flimmerepithelien sind die 
Cilien, von denen beim Menschen 10 bis 20 auf je einer Zelle aufsitzen ; 
das einzelne Flimmerhaar ist kaum messbar dick und etwa 3 |x lang, 
es erscheint durchaus homogen, glatt, farblos, ziemlich stark licht- 
brechend (und zwar positiv einaxig doppeltbrechend). Die cilientragen- 
den Zellen selbst sind vollsaftige Epithelzellen, deren Protoplasma nicht 
ohne Weiteres mit den Cilien zusammenzuhängen scheint. Trennung 
dui'ch eine Zellmembran findet allerdings nicht statt; wo Flimmerzellen 
durch eine Membran gedeckt sind, wird diese von den Cilien durch- 
brochen. An ihrer Basis scheinen die Cilien aber durch eine besondere 



44 Erster Abschnitt. 

Schicht einer hj'aHnen Substanz mit einander zusammenzuhängen. Beim 
Menschen finden sich Fhmmerepithehen an folgenden Stellen: Schleim- 
haut der Nasenhöhle (mit Ausnahme des untersten Abschnittes und der 
Regio _olfactoria), Thränenwege, obere Hälfte des Pharynx, Tuba Eus- 
tachii, Paukenhöhle, Kehlkopf (mit Ausnahme der Stimmbänder), Luft- 
röhre und Bronchien bis zu den Alveolen, Eileiter, die Vasa efferentia 
Testis, Himhöhlen und im jugendlichen Zustand auch Centralcanal des 
Rückenmarks. 

Die Beobachtung der Flimmerbewegung findet am leichtesten an 
der Rachenschleimhaut des Frosches statt; bestreut man diese in ihrer 
natürlichen Lage mit Kohlenpulver, so sieht man, wie sich dasselbe mit 
ziemlicher Geschwindigkeit nach dem Schlundeingang bewegt. Bringt 
man in Wasser ein zusammengeklapptes Stück der Schleimhaut unter 
das ]\Iikroskop und beobachtet die LTmschlagsfalte, so sieht man, wie 
feste Theilchen (Blutkörperchen, Kohlenpartikelchen) schnell dem Rande 
entlang bewegt werden ; bei dem ganz frischen Präparat ist die Ursache 
der Bewegung kaum zu erkennen; allmählich wird die Bewegung lang- 
samer und dann sieht man den Rand flimmern wie ein vom Winde be- 
wegtes Kornfeld. An dem Ende des Präparates wird man einzelne 
Zellen finden, an denen die Bewegung der Cilien noch mehr verlangsamt 
ist, sodass man den Bewegungsmodus einzelner Cilien verfolgen kann. 
Jede Cüie pendelt hin und her, in der einen Richtung, in welcher die 
Körnchen fortbewegt werden, schneller, in der anderen langsamer; die 
Hauptkrümmung findet hierbei an der Basis der Cilien statt. 

Dass die Cilienbewegung einzelner Zellen eines Flimmerepithels nicht 
unabhängig von der Bewegung benachbarter Flimmerzellen erfolgt, geht 
aus folgendem Versuch hervor: l)eobachtet man die mit Kohlenpulver 
bestreute Rachenschleimhaut vom Frosch und tödtet ein punktförmiges 
Stück derselben durch ganz oberflächliche Verbrennung ab, so hört die 
Bewegung nicht nur in der nächsten Nähe der direkt geschädigten 
Stelle auf, sondern auch in einem dreieckigen Räume, dessen Spitze an 
dem gebrannten Punkt und dessen Basis am Schlundeingang liegt. 

Der Werth der Flimmerbewegung für den Organismus besteht in 
der Fortführung von festen Theilchen und von Schleim nach bestimmter 
Richtung ; dementsprechend findet der Cilienschlag aller einzelnen Cilien- 
epithehen in ganz bestimmter Richtung statt, in den Luftwegen gegen 
die äussere Oeifnung zu, in dem Eileiter gegen den Uterus, in dem 
Uterus gegen den Eileiter u. s. w. Die Grösse der Arbeitsleistung, deren 
die Flimmerbewegung fähig ist, erhellt aus Versuchen an der Rachen- 
schleimhaut des Frosches, von welcher unter den günstigsten Beding- 
ungen per Quadratcentimeter und Minute beinahe 7 Grammmillimeter 
Arbeit erhalten wurden. 



Aufbau des Muskels aus Fasern. 45 

Die lebhafte Fortbewegung der Samenfäden mit dem Kopfe voraus 
geschieht in Folge wellenartiger Bewegungen, welche an ihren Schwänzen 
ablaufen. Die Schwänze verhalten sich hierbei wie lange Cilien von 
niedrigen Organismen. 

Die Bewegung sämmtlicher Cilien ist in ihrer Lebhaftigkeit von der 
Temperatur und der chemischen Zusammensetzung der Flüssigkeit sehr ab- 
hängig; schwache alkalische Reaction ist für dieselbe am günstigsten, 
etwas stärkerer Alkali- oder Säui-e-Grad erhöht zwar zunächst die Beweg- 
lichkeit, welche dann aber namentlich in der Säure sehr schnell schwindet, 
um bei Neutralisiren der Flüssigkeit wiederzukehren. An Schleimhäuten 
von \Yarmblütern tindet Flimmerbewegung innerhalb enger Grenzen nur 
in der Nähe von Körpertemperatur statt ; Samenfäden ertragen stärkere 
Temperaturherabsetzung. 

Ebenso wie die Muskelbewegung sind auch die übrigen Protoplasma- 
bewegungen, die der farblosen Blutkörperchen, der Flimmerhaare und 
der Samenfäden nicht an die Gegenwart freien Sauerstoffs gebunden. 
Sie erfolgen zunächst auch in sauerstofffreier Atmosphäre, erlahmen aber 
hier viel schneller als bei Sauerstoffzutritt. 



Zweiter Absclmitt. 

Die Körperbewegungen. 

Das Knochengerüst mit seinen Gelenkverbindungen ist der Apparat, 
durch dessen Vermittelung die Zustandsänderungen der an ihm ausge- 
spannten quergestreiften Muskeln als Arbeitsleistungen in die Erschei- 
nung treten : hierbei kommt zunächst in Betracht, wie diu'cli Zusammen- 
fügung von ^Muskelfasern die einzelnen anatomisch einheitlichen Muskeln 
aufgebaut sind; dieser Aufbau kann so erfolgen, dass der gesammte 
Muskel bei grosser Länge einen kleinen Querschnitt besitzt und dass 
die Längsaxe der einzelnen Muskelfasern mit derjenigen des Gesammt- 
muskels zusammenfällt, wie zum Beispiel beim Musculus Sartorius. Ein 
solcher Muskel ist grosser Hubhöhe fähig, wird aber nur ein kleines 
Gewicht heben können. Denkt man sich einen solchen Muskel aus Fasern 
zusammengesetzt, welche von dem einen zu dem anderen Ende dtirch- 



46 5^ weiter Abschnitt. 

gehen, so übersieht man leicht, class die Hubhöhe von der Faserlänge, 
und die Grösse des Gewichtes, welches eben von der Unterlage erhoben 
werden kann, von der Zahl der Muskelfasern oder von der Grösse des 
Muskelquerschnittes abhängen wird. Das Gewicht, welches bei maxi- 
maler Erregung des Muskels eben von der Unterlage abgehoben wird, 
dividirt durch den Muskelquerschnitt, nennt man die absolute Kraft des 
Muskels; diese ist von der Natur der Muskelsubstanz abhängig und bei 
verschiedenen Thiersiiecies verschieden ; man schätzt sie bei den Menschen 
auf 8 Kilogramm für den Quadrat-Centimeter Muskelquerschnitt. Im Allge- 
meinen fällt die Faserrichtung nicht mit der Längsaxe des Muskels zu- 
sammen, ja sie weicht oft in sehr erheblichem Maasse von derselben 
ab, sodass ohne Weiteres aus der Länge und aus dem Querschnitt eines 
Muskels seine Fähigkeit zur Längeänderung und Spannungsentwickelung 
nicht beurtheilt werden kann; für diese Beurtheilung kommt nicht die 
Grösse des Querschnittes senkrecht zur Längsaxe des Muskels (anato- 
mischer Querschnitt), sondern senkrecht zur FaseiTichtung in Betracht 
(physiologischer Querschnitt). Ein sehr häufig realisirtes Vorkommen 
ist dies, dass eine Endsehne sich tief in den Muskelbauch hineinerstreckt 
und dass sich von hier aus Muskelfasern in schräger Richtung nach 
verschiedenen Seiten zu anderen, theils strangförmigen, theils flächen- 
haften (aponeurotischen) Sehnen oder auch direkt zu flächenhaften Mus- 
kelinsertionen an Knochen begeben ; man nennt solche Muskeln gefiederte 
Muskeln. 

Die feste Anheftung der Muskelfasern an Sehnen oder Knochen ist 
bewirkt durch Verwebung der leeren Enden der Sarkolemmschläuche mit 
Bindegewebsfasern und durch Eindringen letzterer zwischen die Muskel- 
faserenden. Wo die Entfernung von einer Muskelinsertion zu der gegen- 
überliegenden, gemessen in der Axenrichtung der Muskelfasern, mehr be- 
trägt als 14 Centimeter, kann man mit Sicherheit darauf rechnen, dass 
die einzelnen Muskelfasern von einer Insertion nicht bis zur anderen 
hindurchgehen, sondern dass sich zugespitzte Muskelfaserenden innerhalb 
der Muskelsubstanz finden. Bei langen Muskeln, wie bei dem Muse. Sar- 
torius des Menschen, giebt es viele Muskelfasern, deren beide Enden 
innerhalb der ]\Iuskelsul)stanz selbst liegen. Die Wirkung intramusculär 
endender jMuskelfasern auf die Endsehnen geschieht durch Vermittelung 
des die Muskelfasern einscheidenden Bindegewebes. 

Die Knochen können in Bezug auf die bei der Körperbewegung 
iu Betracht kommenden Kräfte im Allgemeinen als starre Körper be- 
trachtet werden ; eine nennenswerthe Ausnahme hiervon machen nur die 
Rippen, welche Ijei den Athembewegungen des Thorax Biegungen und 
Torquirungen um die Längsaxe erleiden. In dem Aufbau der einzelnen 
Knochen macht sich eine merkwürdige Anpassung an die gleichzeitige 



tnncrer Bau der Knochen. 



47 



Anforderung möglichster Leichtigkeit und Festigkeit geltend: die com- 
pakte Knochensubstanz besitzt grössere Festigkeit, Dichtigkeit und 
Schwere ; das Knochenmark ist weich, aber wegen seines grossen Fett- 
gehaltes auch leicht. In festen Körpern, welche nach bestimmten Rich- 
tungen auf Druck oder Dehnung in Anspruch genommen werden, lassen 
sich mit Hülfe der analytischen Mechanik Flächen construiren, längs 
deren die Inanspruchnahme ein Maximum ist, sodass, wenn dem Tech- 
niker die Aufgabe gestellt wird, eine Construction unter gleichzeitiger 
Berücksichtigung möglichst grosser Leichtigkeit und Festigkeit auszu- 
führen, er die festen aber schweren Massen längs solcher Flächen ver- 
theilt. Nach diesem Princip sind nachweislich die Knochen construirt; 
der Nachweis hierfür lässt sich an allen Knochen durchführen, doch 
springt er am deutlichsten in das Auge an dem Os femoris. Dasselbe 
ist ein sogenannter Röhrenknochen; in seinem längsten mittleren Theil 
bildet die compakte Substanz eine dicke feste Röhre, welche mit Knochen- 
mark gefüllt ist; an dem oberen Theil, wo wegen der Biegung der 
Längsaxe die Bedingungen für die In- 
anspruchnahme auf Festigkeit compli- 
cirter werden, löst sich die compakte 
Substanz der Röhre in Lamellensysteme 
von ganz bestimmter Richtung auf, wie 
an jedem Längsschnitt zu erkennen ist; 
von diesen Lamellensystemen giebt die 
beigegebene Zeichnung (Fig. 12) eine 
Anschauung, und sie entsprechen genau 
den Flächen grössten Druckes und 
Zuges, wie sie sich bei Berücksichtigung 
der thatsächlichen Belastungsverhält- 
nisse aus der analytischen Mechanik 
ergeben. Es ist sehr bemerkenswert!!, 
dass solche Lamellenzüge der spongiö- 
sen Knochensubstanz wesentliche Aen- 
derungen erleiden, wenn sich die In- 
anspruchnahme der Knochen unter pathologischen Verhältnissen, wie 
zum Beispiel bei Gelenksteifigkeit oder nach Amputationen, ändert. 

Die Zusammenfügung der Knochen zu dem Knochengerüst durch 
Vermitteluug der Gelenke und Synchondrosen ist eine derartige, dass 
der gleichzeitigen Rücksicht auf den erforderlichen Grad von Beweglich- 
keit einerseits und von Festigkeit andererseits Rechnung getragen ist. 

Synchondrosen bestehen darin, dass einander zugekehrte Flächen 
benachbarter Knochen durch eine Faserknorpelschicht mit einander ver- 
wachsen sind ; auf diese Weise sind die Wirbelkörper durch die Zwischen- 




Längsschnitt durch das Kopfende des 
Os feraoris. 



48 Zweiter Abschnitt. 

wirbelscheiben mit einander verbunden. Der Faserknorpel der Zwischen- 
scbeibe ist elastisch und turgescent; bei andauerndem Druck kann der 
Flüssigkeitsgehalt derselben und damit ihr Volum abnehmen. Körper- 
messungen, am Abende vorgenommen, ergeben eine erheblich geringere 
Länge als des Morgens nach der Nachtruhe. Die Beweglichkeit jedes 
einzelnen Wirbelkörpers gegen seinen Nachbar ist um so grösser, je 
grösser die Höhe und je kleiner der Durchmesser der Zwischenwirbel- 
scheibe; im einzelnen Element ist sie freilich gering; durch Summation 
von Glied zu Glied können aber doch beträchtliche Biegungen und Dreh- 
ungen der Wirbelsäule zu Stande kommen. Bei den Biegungen muss 
stets der eine Theil der Zwischenwirbelscheibe gedehnt, der andere zu- 
sammengedrückt werden. Die Beweglichkeit der Wirbelsäule ist in ver- 
schiedenen Gegenden verschieden. Die Halsgegend zeigt eine allseitige 
Biegsamkeit und eine merkliche Drehbarkeit; in der Brustgegend fehlt 
die Biegsamkeit nach vorn und nach hinten fast ganz; seitliche Bieg- 
ungen und Torsionen sind schwach. In der Lendenwirbelsäule ist wieder 
die Biegsamkeit nach allen Seiten, namentlich nach rechts und links, 
viel grösser, dagegen fehlt hier die Torquirbarkeit. Diese Verhältnisse 
sind zum Theil verständlich durch die Abmessungen der Zwischenwirbel- 
scheiben, kleiner Querschnitt am Hals, bedeutende Höhe in der Lende, 
Niedrigkeit und Breite in der Brustgegend; zum Theil aber erst durch 
Berücksichtigung der gegenseitigen Lage der Wirbelbögen und ihrer 
schiefen Fortsätze. Die Gelenkflächen der Processus obliqui sind an der 
Lendenwirbelsäule sagittal gestellt und hemmen also die Torsion. An 
der Brustwirbelsäule wird die Biegsamkeit nach vorn und hinten durch 
die frontale Stellung der Gelenkfl.ächen an den Processus obliqui ver- 
hindert. 

Bei den Gelenkverbindungen sind die einander zugekehrten 
benachbarten Knochen nicht mit einander verwachsen ; die Knochen 
enden vielmehr innerhalb der Gelenke frei mit überknorpelten Flächen; 
nur von den Bändern dieser Flächen zieht sich eine allseitig geschlossene 
bindegewebige Membran, das Gelenkinnere begrenzend, von einem Knochen 
zum anderen, es ist dies die Kapselmembran des Gelenks, welche bei 
den verschiedenen Gelenken in verschiedenen Richtungen besondere ver- 
stärkte Faserzüge, die Ligamenta accessoria, enthält. Eine Gelenkhöhle 
besteht nicht; so weit die Gelenkenden der Knochen sich nicht mit 
einander decken, füllt die durch den äusseren Druck nach innen ge- 
wölbte Kapselmembran die veränderlichen Zwischenräume zwischen den 
Knochenenden aus. An dieser Ausfüllung betheiligen sich bindegewebige, 
blutgefässreiche, epithelbekleidete Auswüchse der ebenfalls mit Epithel 
bekleideten Kapselmembran, welche Synovialzotten genannt werden. Das 
Secret der Synovialzotten, die Synovia, ist eine klebrige, fadenziehende, 



Oelenkforniftn. 49 

klare und farblose Flüssigkeit, welche in düimer Scliicht alle im (icleiik 
sich berührenden Flächen überzieht nnd sie scldüpfrig erhält. 

Der Umfang, in welchem zwischen den beiden Gelenkfiächen der 
Knochen Berührung stattfindet, ist bei den verschiedenen Gelenkarten 
verschieden ; die vollkommenste Berührung findet statt und wird bei den 
verschiedensten Gelenkstellungen auch beibehalten, wenn die eine Gelenk- 
fiäche einen Theil eines Rotationskörpers darstellt, die andere ihren 
Abguss. In diesem Falle können beide Flächen, ohne dass es zu Dehis- 
cenzen kommt, auf einander gleiten bei allen Drehungen um die der 
Entstehung des Ilotationskörpers zu (J runde liegende Rotationsaxe, Eine 
Kugel kann entstanden gedacht werden durch Rotation eines irgendwie 
im Räume orientirten Kreises um einen beliebigen seiner Durchmesser. 
Ein convexer und ein hohler Kugelabschnitt von demselben Durchmesser 
können also auf einander schleifen bei Drehung um jede beliebige durch 
den Mittelpunkt gehende Axe. Die grösste Freiheit in der Bewegungs- 
art trifft man mithin bei den sogenannten Kugelgelenken oder 
Athrodien, wie sie das Hüft- und das Schultergelenk darstellen. Um 
Bewegungen von solcher Mannigfaltigkeit leicht l)eschreibeu zu können, 
stellt man sich jede wirklich ausgeführte Bewegung vor als hervorge- 
bracht durch successive Drehung um drei auf einander senkrechte will- 
kürlich bestimmte Drehaxen. Diese Axen gehen durch den Mittelpunkt 
des die Gelenkfläche darstellenden Kugelabschnittes und jede derselben 
ändert bei der Drehung um eine der anderen ihre Richtung im Raum. 
Die Drehung, welche im Hüftgelenk um eine bei gewöhnlicher Grund- 
stellung des Beines sagittal gerichtete Axe erfolgt, nennt man lateral- 
wärts Abduction, medialwärts Adduction; die Drehungen um eine l)ei 
gleicher Grundstellung transversal gerichtete Axe nach vorn Beugung, 
nach hinten Streckung; die dritte Axe fällt zusammen mit der Längs- 
axe des Oberschenkels und Drehungen um diesell)e nennt man Rollungen. 
Bei horizontal erhobenem Oberschenkel, also in Beugestellung des Ge- 
lenkes, steht die Axe, um welche Drehung bei Abduction und Adduction 
erfolgt, nicht sagittal, sondern senkrecht; um die jetzt sagittal gestellte 
Axe vollzieht sich die Rollung und so weiter. 

Eine bei Weitem einfachere Bewegungsform ist gegel)en, wenn 
C'ylinderflächen auf einander schleifen; ein Theil eines Cylindermantels 
bleibt mit seinem Abguss nur in continuirlicher Berührung bei Drehung 
um eine einzige Axe, und zwar um die Axe des Cylinders. Gelenke mit 
dieser Form der Gelenkfläche nennt man Charniergel enke oder Gin- 
glymi; einen Repräsentanten dieser Gelenkart stellt das Ellenbogengelenk 
dar. Arthrodien und Ginglymi fasst man yusammen unter der Bezeich- 
nung von Schleifgelenken. 

Ausser der Bewegungsform kommt bei der Beurtheilung der Ge- 

G a il n. Hoyiiians, Physiologie. ^ 



50 . Zweiter Abschnitt. 

lenke noch in Betracht der Bewegungsumfang ; bei den Charniergelenken 
genügt zur Angabe desselben die Angabe einer Winkelgrösse, da nur 
Drehung um eine Axe möglich ist. Bei den Arthrodien ist er zum Theil 
charakterisirt durch den Mantel eines Kegels, dessen Spitze im Kugel- 
mittelpunkt liegt und dessen Oeffnungswinkel in den verschiedenen axialen 
Ebenen verschieden gross ist; innerhalb dieses Kegelmantels kann die 
Axe des an der Einlenkung betheiligten Röhrenknochens jede beliebige 
Lage annehmen. Für jede dieser Lagen müsste dann aber noch die 
Winkelgrösse der möglichen Rollung angegeben werden. Bei den Schleif- 
gelenken ist der Bewegungsumfang nicht durch die Form des Gelenkes 
bestimmt, sondern durch äussere Hemmungen, welche beim Anstossen 
von Knochenvorsprüngen oder bei der Spannung von Hülfsbändern der 
Gelenkkapseln eintreten. 

Gelenke , welche bei unvollkommenem Schleifen der Gelenkflächen 
auf einander die Möglichkeit der Drehung um zwei zu einander senk- 
rechte Axen gestatten, sind das Sattelgelenk und das Eigelenk. Ein 
Sattel ist auf seiner Sitzfläche in der Längsrichtung des Pferdes aus- 
gehöhlt, in der Querrichtung convex ; die Sitzfläche des Reiters dagegen 
ist in der Längsrichtung des Pferdes gewölbt, in der Querrichtung ver- 
tieft. Der Reiter kann, ohne den Schluss im Sattel zu verlieren, mehr 
nach der rechten oder der linken Seite des Pferdes hinüberrutschen (Dreh- 
ungen um eine Längsaxe des Pferdes), oder er kann sich mit dem Ober- 
körper nach hinten, mit den Beinen nach vorn neigen (Drehungen um 
eine Queraxe). Beide Bewegungen können auch bis zu einem gewissen 
Grade combinirt werden; ausgeschlossen ist die Drehung des als starr 
gedachten Reiters um seine Längsaxe. In dieser Weise reitet das Os 
metacarpi primum auf dem Os multangulum majus. 

Ein Eigelenk stellt das Gelenk zwischen dem Radius und der Hand- 
wurzel dar; man kann sich die Gelenkfläche entstanden denken durch Ab- 
schneiden eines Stückes von einem Rotationskörper, der durch Drehung 
einer Ellipse um ihre lange Axe entstanden ist vermittelst eines Schnittes, 
Avelcher parallel der Rotationsaxe geführt ist. Bei Drehung um letztere 
Axe (Beugung und Streckung der Hand) können die Gelenkflächen ohne 
Dehiscenz auf einander schleifen ; l)ei Drehung um eine dazu senkrechte 
und zur Schnittebenc parallele Axe (Adduction und Abduction) ist das 
Schleifen unvollkommen, doch ist die Abweichung von der Deckfläche 
nicht gross ; Drehung um eine zu den beiden genannten Axen senk- 
i'ochte (Hollung) ist ausgeschlossen. Die erste Axe, Avelche die vollkom- 
iiieiiste Bewegung gestattet, ist im Handgelenk radio-ulnarwärts gerichtet. 

Während man die Sattelgelenke und Eigolenke noch zu den 
Sclik'ifgelenken rechnen kann, giebt es eine Kategorie von Gelenken, 
bei welcher die Gelenkflächen überhaupt niemals mit endlich äusge- 



Gelenkbänder. 51 

dehnten Stiiiken in vüllstän(li«er oder angenäherter Congriienz sind, 
wo sie sich viehnehr nur in cintMii l'iinkte oder liings einer Linie be- 
rühren. Die Bewegung soLlier (ielenkrtächen auf einander kann man 
mehr einem Rollen als einem Schleifen vergleichen, man nennt sie Be- 
rührungs- oder Rollgelenke; ein wichtiges Beispiel derselben ist das 
Kniegelenk. Die zwischen den GelenkÜächen vorhandenen und bei den ver- 
schiedenen Gelenkstellungeu verschieden grossen und verschieden gela- 
gerten klattenden Räume werden nur zum Theil durch Faltungen der 
Gelenkkapsel selbst ausgefüllt; in den Synovialfalten sind vielmehr Massen 
eingeschlossen, welche den nöthigen Grad von \yeichheit besitzen, um 
sich den Formänderungen des übrig bleibenden Raumes zwischen den 
Gelenkflächen anzubequemen. Beim Kniegelenk sind die erforderlichen 
biegsamen Massen theils durch die Fibro-cartilagines semilunares reprä- 
sentirt, theils durch die Fettpolster in den Plicae synoviales. Für 
den Bewegungsmodus ist bei dem Kniegelenk ausser der Gelenkform die 





13. 

Coneho'pirale der Kniegelenkfläche des Os femoris. 

Anordnung der Ligamenta lateralia und cruciata maassgebend. Die 
Hauptbewegung ist die Drehung um die Queraxe des Gelenks, bei 
welcher die Condylen des Femur auf den TibiaHächen rollen und schleifen 
und zwar so, dass der äussere Condylus mehr rollt, der innere mehr 
schleift. Die Protillinie der Gelenkfläche des äusseren Condylus stellt 
eine Conchospirale dar, deren Mittelpunkt im Anheftungspunkt des Liga- 
mentum laterale liegt. Bei der Streckung des Unterschenkels gegen den 
Oberschenkel rückt die transversale Berührungslinie zwischen Condylus 
und Tibiafläche längs der Conchosi)irale immer weiter von dem Aidief- 
tungspunkt des Ligamentum laterale am Condylus ab. so dass das Liga- 
ment hierbei mehr und mehr gespannt wird. Dies ist der Grund, 
weshalb bei gestrecktem Bein eine Drehung des Unterschenkels um seine 
Längsaxe gegen den Oberschenkel nicht möglich ist. wie bei gebeug- 
tem Knie. 

Die Handwurzelknochen und die Fusswurzelknochen kehren einander 

4* 



52 Zweiter Abschnitt. 

(ielenkflächen zu, deren Beziehung zu den ihnen gestatteten Bewegungen 
schwer zu erkennan ist ; diese Bewegungen sind übrigens nicht nur wegen 
der verwickelten Form der Gelenkflächen, sondern auch WBgen der Kürze 
imd Straffheit der Hülfsbänder sehr beschränkt; solche Gelenke nennt 
man A m p h i a r t h r o s e n oder Schlottergelenke. 

Eine ebenso interessante wie schwer zu lösende Frage ist die nach 
den Kräften, welche bei dem Zusammenhalt der Gelenke eine 
Rolle spielen. Man hat die Frage einfach dahin beantwortet, dass man 
sagte: der atmosphärische Druck erhalte die Gelenkflächen in gegen- 
seitiger Berührung, ohne dass die Schwere durch Muskelkraft zu über- 
winden wäre. In der That, wenn man an der aufgehängten Leiche die 
das Hüftgelenk umgebenden Muskeln und die Kapsel dieses Gelenkes 
selbst mit ihren Hülfsbändern durchschneidet, so bleibt der Gelenkkopf 
in der Fossa acetabuli ohne wahrnehmbare Senkung. Hier wird das 
Bein in der That durch den Luftdruck getragen, welcher dazu voll- 
kommen ausreicht, da eine Luftsäule von der Höhe der Atmosphäre 
und dem Querschnitt des Pfanneneingangs mehr wiegt als das Bein, 
Macht man an der Leiche von der Innenseite des Beckens aus eine 
kleine Oeffhung in der Fossa acetabuli, sodass Luft durch dieselbe in 
das Gelenk eindringen kann, so fällt der Gelenkkopf mit zischendem 
Geräusch aus der Pfanne. So lange die Fossa acetabuli geschlossen war, 
hätte Luft in die Gelenkhöhle nur zwischen Schenkelkopf und Pfannen- 
rand eindringen können, respective auf diesem Wege wäre eine Fort- 
pflanzung des atmosphärischen Druckes auf die inneren Theile der Ge- 
lenkflüssigkeit möglich gewesen; zwischen Schenkelkopf und Pfannen- 
rand l)efindet sich aber eine nur capillare Schicht einer viscösen Flüssig- 
keit, welche weder durch Luft verdrängt wird, noch auch leicht den 
Druck fortleitet. Das Haften capillar benetzter Flächen gegen senkrecht zu 
der Berülirungsfläche wirkenden Zug spielt bei dem Haften des Schenkel- 
kopfes eine untergeordnete Piolle. In der Tiefe der Pfanne, wo die 
Fossa acetal)uli angebohrt wurde, ist die Berührung zwischen den Ge- 
lenkflächen nicht so innig Avie am Pfannenrande, sodass hier selbst bei 
kleiner Oeffnung schnell genug Luft eindringt und das Gewicht der auf 
der Gelenkfläche stehenden Luftsäule grösser wird, als das Gewicht der 
den Schenkel nach oben drückenden Luftsäule, verringert um das Gewicht 
des Schenkels. 

Beim lebenden Menschen kommen ausser der Schwere und dem Luft- 
druck ferner in Betracht der Tonus der Muskeln, der Turgor der Syno- 
vialgewebe und der Druck, unter welchem die Synovia abgesondert wird ; 
man hat gemeint, dass wegen des Luftdruckes keine Muskelkräfte er- 
forderlich wären, um den Schenkel zu tragen, thatsächlich sind die 
Muskeln iui Leben aber nie so erschlaft't, dass sie nicht zum Aneinander- 



Drehungsmoment. 53 

drücken der Gelenkfläclien l)eitrügeu. Der Druck, unter welchem die 
Synovialflüssigkeit abgesondert wird, muss mindestens so stark sein wie 
der Blutdruck in den Capillaren. Dieser Druck wirkt im Allgemeinen 
in demselben Sinne wie die Schwere, das lieisst auf p]ntfernung der 
(Jelenktlächen von einander. Zwischen diesen Kräften einerseits und den 
antagonistischen Kräften andererseits muss stets Gleichgewicht bestehen. 
Bei der Beurtheilung dieses Gleichgewichtes ist zu bedenken, dass, wenn 
der äussere Luftdruck abnimmt, auch der Druck in den Capillaren 
(seinem absoluten Wertli nach) abnehmen muss. Wenn dies alles berück- 
sichtigt wird, so kommt man zu der Einsicht, dass man zwar nicht in 
Kilogrammen genau angeben kann, wie viel den Muskeln au Anstreng- 
ung zum Tragen einer Extremität und zum Zusammenhalten des Ge- 
lenkes durch den äusseren Luftdruck ersi)art wird, dass aber immerhin 
dieser Druck im Sinne einer solchen Ersparniss wirkt. 

Die am meisten in das Auge fallende Wirkung der Muskeln l)estelit 
jedenfalls nicht in dem Zusammenhalten des Knochengerüstes, sondern 
in der regelmässigen Bewegung seiner Theile gegen einander. Der 
grössere Theil der Muskeln überspringt je ein Gelenk, das heisst findet 
seine Insertionen an benachbarten Knochen; diese Muskeln nennt man 
eingelenkige Muskeln, im Gegensatz zu den zwei- und mehrge- 
lenkigen Muskeln. Ein eingelenkiger Muskel ist der Musculus bra- 
chialis anterior, ein zweigelenkiger ist der Musculus semitendinosus. 

Die Beurtheilung der Wirkung eingelenkiger Muskeln, w-elche Char- 
niergelenke überspringen, ist verhältnissmässig einfach ; im Allgemeinen 
kann der eine der dazu gehörigen Knochen als fest im Baume, der 
andere gegen denselben bewegt gedacht werden. Die Muskelkraft kommt 
für die Drehung nur in der Richtung der gradlinigen Verbindung zwi- 
schen den beiden Insertionspunkten zur Geltung. Sie greift stets in ge- 
ringerer Entfernung von der Drehaxe an als die bei der Bewegung zu 
überwindende Kraft. In dem einfachsten Falle, dass ein belastetes oder, 
unbelastetes Glied gehoben werden soll, greift letztere Kraft im Schwer- 
punkt der zu bewegenden Masse au und hat die Bichtung der Schwer- 
kraft. Die Bewegung wird erfolgen, wenn das Drehungsmoment der 
Muskelkraft grösser Avii'd als das Drehungsmoment der Schwerkraft. 
Das Drehungsmoment findet man auf folgende Weise: in der Richtung 
der wii'kenden Kraft zieht man von ihrem Angriffspunkt aus eine Linie, 
deren Länge man proportional dem Gewichte macht, Avelchem die Kraft 
das Gleichgewicht hält; nach dem Princip des Parallelogrannns der 
Kräfte zerlegt man diese Kraft in eine der Läugsaxe des Knochens 
parallele und in eine dazu senkrecht gerichtete: das Produkt letzterer 
Kraft in die Entfernung ihres Angriffspunktes von der Drehaxe ist das 
Drehungsmoment, 



54 Zweiter Abschnitt. 

Da der Angriffspunkt der Muskelkraft meistens sehr viel näher zur 
Drehaxe liegt als der Schwerpunkt der zu bewegenden Masse, so er- 
zeugt der Muskel bei kleinen Längenänderungen verhältnissmässig um- 
fangreiche Bewegungen und er hat hierl)ei verhältnissmässig grosse Span- 
nungen zu entwickeln, was ihm, wie wir oben gesehen haben, um so 
leichter wird, je geringere Verkürzung er erleidet. Einen je kleineren 
Winkel die Richtung der Muskelkraft mit der Längsaxe des Knochens 
bildet, ein um so kleinerer Antheil derselben kommt für das Drehungs- 
moment in Betracht ; ein Minimum hat dieser Winkel im Allgemeinen 
bei vollkommener Streckung des Gelenkes. In dieser Lage ist aber der 
Muskel auch am meisten ausgedehnt, sodass bei gleicher Erregungs- 
grösse hier seine Spannung am grössten ist. In dem Maasse wie die 
Bewegung im Gelenk fortschreitet, nimmt der fragliche Winkel zu und 
die Länge des Muskels ab, es ist jetzt ein grösserer Theil der Muskel- 
kraft für die Drehbewegung wirksam, diese Kraft selbst hat aber abge- 
nommen, sodass das Drehungsmoment bei der Bewegung sich nicht stark 
zu ändern braucht. Um eine Drehung von gleichem Winkelgrade zu 
erzeugen, muss ein bei gestrecktem Glied schräg angreifender Muskel 
in der Gegend der Beugung von 90 " eine grössere Längeänderung er- 
fahren, als in der Gegend der Streckung und grösseren Beugung. 

Bei Gelenken mit grösserer Freiheit der Bewegung wird die Beur- 
theilung der Wirkungsweise der einzelnen Muskeln sofort sehr verwickelt, 
weil sich die Beziehungen jedes einzelnen Muskels zu der Drehaxe und 
zu der Längsaxe des beweglichen Knochens mit den Zustandsänderungen 
der übrigen Muskeln sofort mitändern. Noch verwickelter werden die 
Verhältnisse, wenn zweigelenkige Muskeln in das Spiel treten. Die Mus- 
culi semitendinosus, semimembrauosus, gracilis und sartorius bilden eine 
zweigelenkige Muskelgruppe, welche von den Beckenknochen zu den 
Unterschenkelknochen geht; für den Oberschenkel sind sie Dorsalflec- 
toren, Adductoren und Einwärtsroller, für den Unterschenkel sind sie 
Beuger. Auf den Oberschenkel wirken sie am stärksten, wenn das Bein 
im Knie gestreckt ist; auf Kniebeugung wirken sie am stärksten, wenn 
der Oberschenkel an den Leib gezogen wird. Im letzteren Falle be- 
dingen sie sogar Kniebeugung, ohne dass sie in Erregung gesetzt wer- 
den, weil sie bei gestrecktem Knie- und Hüftgelenk über ihre Ruhelänge 
ausgedehnt sind. Eine sehr merkwürdige Rolle fällt dem zweigelenkigen 
Quadriceps femoris beim Bergsteigen oder Treppensteigen zu: das auf 
die höhere Stufe gesetzte Bein muss, damit die Körperlast gehoben 
wird, im Knie- und Hüftgelenk gestreckt werden; der Quadriceps ist 
Strecker für das Knie- und Beuger für das Hüftgelenk, die Streckung 
des Hüftgelenkes geschieht hauptsächlich durch die Glutaei. Indem die 
Glutaei das Hüftgelenk strecken, üben sie zugleich, wenn der Quadriceps 



stehen. 55 

niclit gedehnt werden kann, durcli dessen Verniittelung eine streckende 
Wirkung auf das Kniegelenk aus; der Quadriceps geräth nur so viel in 
Erregung, dass er die Wirkung der Glutaci auf das Kniegelenk übci- 
tragen kann, er verkürzt sich hierbei nicht, sodass die eigentliche Arbeit 
bei dem Steigen niclit von ihm, sondern von den (ilutaei geleistet wird. 
Die Anbringung der grossen, die Hauptarbeit leistenden Muskehnasse 
in der Nähe des Rumpfes, statt längs der in grösserem Umfange zu 
bewegenden Extremitäten, ist in hohem Grade /weckmässig. In höherem 
Grade als beim ^lenschen linden wir dies Princip bei den guten Läufern 
unter den Thieren verwirklicht, wo der Zug grosser nahe dem Rum))f 
gelegener ^[uskelmassen durch lange, oft mehrere Gelenke überspannende 
Sehnen den weit entfernten Gliedern zugeleitet wird. Das auffallendste 
Beispiel dieser Art findet sich beim Strauss. 

Die wichtigsten Verrichtungen, bei denen die Mechanik des Körper- 
skeletts in Betracht kommt, sind die Ortsbeweguugen und die Innehal- 
tung der aufrechten Stellung und Haltung. Das Gehen und Stehen 
in aufrechter Haltung sind Attribute des Menschengeschlechtes, durch 
welche sich dasselbe wesentlich über das Thier erhebt. Durch die auf- 
rechte Haltung ist die freie Entfaltung der Brust und die Verwendung 
derselben im Dienste der Sprache gewährleistet, ihr verdankt der Mensch 
die Ausbildung der Arme und Hände zu der allseitigen Beweglichkeit, 
welche die Vorbedingung für die geschickte Verwendung im Dienste des 
Nützlichen und Schönen ist; ihr die Erhebung des Hauptes und die 
Blickrichtung, welche nur bei ausgiebiger Drehung um die senkrechte 
und horizontale Axe freie Orientirung in der Aussenwelt gestattet. 

Viel Aufmerksamkeit ist dem Studium der Frage zugewandt wor- 
den, welche Einrichtungen im Bau des Skelettes und des Bänderappa- 
rates vorhanden seien, um das Innehalten der aufrechten Stellung und 
Haltung bei einem Mindestmaass von Muskelanstrengung zu ermöglichen. 
Erforderlich hierzu ist in erster Linie Feststellung der Unterschenkel 
auf den Fusswurzelu, der Oberschenkel auf den L'nterschenkeln und des 
Beckens auf den 01)ersclienkelu. Gleichzeitige Rotation in beiden Fuss- 
und in beiden Kniegelenken ist erschwert, wenn die Axen dieser Char- 
niergelenke durch AusAvärtsroUung der Oberschenkel im Hüftgelenk zur 
Divergenz gebracht sind ; in der That pflegen wir mit auswärts zeigen- 
den Fussspitzen zu stehen. Das Loth durch den gemeinschaftlichen 
Schwerpunkt von Rumpf, Kopf und Armen fällt bei aufrechter Haltung 
hinter die Verbindungslinie beider Hüftgelenke, sodass die Schwere auf 
Rückwärtsdrehung des Beckens gegen die Oberschenkel hinwirkt; dieser 
Drehung setzt die Spannung beider Ligamenta ilio-femoralia eine enge 
Grenze. 

ZAveifellos wird durch diese P^inrichtungen der Muskelajiparat bei 



PyQ Zweiter x'^bschnitt. 

dem luuelialteii der aufrechteu Stellung sehr unterstützt, seiner steten 
Mitwirkung bei derselben aber nicht überhoben ; eine noch viel wesent- 
lichere Holle fällt demselben zu bei' der Bälancii'ung des Kopfes auf 
dem Halse und bei der Streckung der Wirbelsäule, sowie bei der Zu- 
rückziehung der Schultern, durch welche letztere beide Momente die 
freie Entfaltung der Brust bedingt ist. Das Zusanniienwirken von Mus- 
kelgruppien zur Innehaltung der aufrechten Stellung und Haltung in be- 
quemer aber doch wohlanständiger und der Gesundheit zuträghcher 
Form erfordert nach vollendeter Uebung nicht das Eingreifen bewusster 
Willensimpulse, vielmehr werden die unausbleiblichen zufälligen Aende- 
rungen gleich in ihrem Entstehen durch einen Mechanismus compensirt, 
dessen Einrichtung in der Lehre vom Centralnervensystem behandelt 
werden wird, es handelt sich um zweckmässig geordnete Reflexe. 

Das Gehen ist die horizontale Vorwärtsbewegung des Körpers 
durch das abwechselnde Spiel der Beine. Während das eine Bein, das 
Stützbein, dem in horizontale Geschwindigkeit nach vorn versetzten 
Körper zuerst zur Stütze dient, während es dann durch Streckung und 
Abstossen vom Boden dem Schwerpunkt eine neue Beschleunigung nach 
vorn oben ertheilt, welche mit der Beschleunigung der Schwerkraft zu- 
sammen eine Beschleunigung in annähernd horizontaler Richtung er- 
giebt , schwingt das andere Bein, das Schwungbein, am Rumpfe hängend, 
an dem Stützbein vorbei, um dann dessen Rolle zuerst zum Stützen, 
dann zum Stossen zu übernehmen. 

Das Schwungbein wird zum Stützbein (a, 1 und d, r), indem es, bei 




14. 

Schwungbein und Stützbein. 

kurzem Schritt, im Knie fast gestreckt, bei langem mehr gebeugt, eine 
halbe Schrittlänge vor der durch die augenblickliche Lage des Schwer- 
punktes gehenden Lothlinie mit der Ferse den Boden berührt, ehe noch 
das bisherige Stützbein (a, r und d, 1) den Boden verlassen hat. Nähert 
sich der mit Geschwindigkeit in horizontaler Richtung behaftete und in 
dieser durch den letzten Akt des bisherigen Stützbeins noch beschleu- 
nigte Schwerpunkt der durch die Ferse gehenden Lothlinie, so löst sich 
die Fussspitze des bisherigen Stützbeins (b, r) vom Boden, Inzwischen 



Gehen. 57 

luit sieh die F'ussfläche des niminehrigeu Stützbeins (b, 1) dem Fussboden 
angelegt und sein Knie hat sieh gebeugt. Ohne letztere Bewegung würde 
der Schweri)unkt seine jetzt etwas nach vorn unten geneigte Bahn nicht 
ungehindert verfolgen können, er würde also eine unzweckmässige Ver- 
zögerung erfahren. Sobald der Schwerpunkt des Körpers die Lothlinie 
über der Ferse passirt hat, begiinit das Knie sich wieder zu strecken 
(c, 1); sobald er durch die Lothlinie über dem Capitulum ossis meta- 
tarsi primi gegangen ist, löst sich die Ferse unter Uebergang des Fusses 
in Plantarflexion vom Boden (d, 1). Durch die Streckung im Knie- und 
Fussgelenk erhält der Schwerpunkt jene schon oben erwähnte Beschleu- 
nigung nach vorn und oben, welche mit der Beschleunigung durch die 
Schwerkraft zusammen eine resultirende Beschleunigung in annähernd 
horizontaler Richtung ergiebt. Die dem Körper dadurch ertheilte leben- 
dige Kraft nmss zu der Unterhaltung der Bewegung des Schwerpunktes 
nach vorn ausreichen bis das andere Bein, zum Stützbein geworden, sich 
zu strecken beginnt. 

Das Stützbein wird zum Schwungbein dadurch, dass die Streck- 
muskeln erschlaffen, in Folge dessen beginnt dies Bein, dem Pendelge- 
setz folgend, nach vorn zu schwingen; da der Überschenkel schneller 
schwingt als der durch das lose gewordene Kniegelenk mit ihm ver- 
bundene Unterschenkel, so wird schon hierdurch eine zunehmende Beugung 
im Kniegelenk eingeleitet. Zu derselben Zeit ist das Stützbein in der 
durch die Bahn des Schwerpunktes bedingten Beugung seines Kniege- 
lenkes schon einigermaassen vorgeschritten (b, 1). Das Schwungbein 
muss also, um frei durch die Luft schwingen zu können, ohne dass 
seine Fussspitze auf dem Boden schleift, auch seinerseits stark verkürzt 
werden durch Beugung im Kniegelenk und Dorsalflexion des Fusses (c, r). 
Die durch den voran schwingenden Oberschenkel bedingte Kniebeugung 
ist allein nicht im Stande, die Fussspitze über den Boden zu erheben, 
es muss active Beugung hinzukommen. Würde die active Beugung im 
Kniegelenk durch ^luskeln bewerkstelligt, welche ausser dem Kniegelenk 
nicht auch das Hüftgelenk übersetzen, so könnte das Bein als freies 
Pendel schwingen. Der einzige zu derartiger Leistung befähigte Muskel 
ist der Musculus gastrocnemius , welcher aber gleichzeitig den Fuss 
plantar Hectiren und durch letztere Wirkung das Bein um so viel ver- 
längern würde, als es durch Kniebeugung verkürzt wird. An der noth- 
wendigen activen Kniebeugung des SchAvungbeins müssen also noch andere 
nicht gleichzeitig auf den Fuss wirkende Muskeln betheiligt sein, und 
hierfür sind nur solche disponibel, welche ausser dem Kniegelenk auch 
das Hüftgelenk übersetzen (semitendinosus, semimembranosus u. s. w.), 
und w^elche dadurch hemmend auf das freie Pendeln des Beines ein- 
wirken. 




58 Zweiter Abschnitt. 

Das Schwungbein verhält sich also nicht wie ein freies Pendel, son 
(lern Avie ein solches, welches unter dem Einfluss hemmender und wahr- 
scheinlich auch antagonistischer (Quadriceps) die Schwingung beschleu- 
nigender Muskelzüge schwingt. Immerhin ist es ein Pendel, dessen von 
der Beinlänge beherrschte Schwingungsdauer auf die Schnelligkeit der 
Schrittbewegung von Einfluss sein muss. Die Pendellänge des SchAvung- 
beins, das heisst die Entfernung seines Schwerpunktes von der Hüft- 
gelenkaxe ist ausser von der Körpergrösse abhängig von der Schritt- 
länge; je grösser der Schritt 
gemacht wird, um so tiefer 
muss das Hüftgelenk getragen 
werden nach einfachem geome- 
trischem Gesetze, um so mehr 
muss also das Schwungbein 
15. durch Beugung verkürzt wer- 

Verschiedene Schrittlänge. den, UUl ohuC Schlcifon am 

Boden vorwärts schwingen zu 
können, um so kürzer wird also seine Schwingungsdauer. So kommt es, dass 
sich mit der Verlängerung des Schrittes ohne Weiteres eine Beschleunigung 
desselben vergesellschaftet und umgekehrt. Bis zu 77 Schritten in der 
dünnte verlängert sich der Schritt mit zunehmender Schrittzahl, am stärk- 
sten zwischen 65 und 77 Schritt, um darüber hinaus wieder abzunehmen. 
Eine Ersparung an Muskelkraft ist für das Schwungbein dadurch ge- 
geben, dass der Oberschenkelkopf durch Luftdruck in der Pfanne er- 
halten wird. 

Bei der voraufgehenden Darstellung des Gehens wurde Gewicht da- 
rauf gelegt, dass es im Verlaufe jedes Schrittes eine Zeit giebt, während 
welcher beide Füsse den Boden berühren ; unter einem Schritt wird hier 
dasjenige verstanden, was sich in der Zeit zwischen dem Loslösen der 
einen Fussspitze vom Boden und dem der anderen abspielt. Das Ver- 
hältniss der Dauer des beiderseitigen Auftretens zu derjenigen des 
Schrittes ist abhängig von der Schrittzahl in der Zeiteinheit, von der 
Körperbelastung und von der Ermüdung. Bei der Beschleunigung des 
Schrittes ohne Körperbelastung von 40 bis 100 in der Minute nimmt 
die Dauer des beiderseitigen Auftretens schneller ab, als die des Schrittes, 
sodass das Verhältniss beider sich von einem Viertel bis auf ein Achtel 
verkleinert. In absolutem Maasse nimmt die Dauer des beiderseitigen 
Auftretens hierbei von 740 auf %o Secunde ab. Mit Zunahme der 
Körperbelastung wächst das genannte Verhältniss bis auf ein halb bei 
der grössten Belastung. Ausser der Belastung vergrössert auch die Er- 
müdung das Verhältniss, sodass letzteres als Maass der Ermüdung beim 
Marschiren benützt werden kann. Um Beobachtungen letztbezeichneter 



Laufen. 59 

Art auszuführen, bedient man sich des Odographen Marey's, dessen 
Princip darin besteht, dass Signale, welclie von Apparaten aufgenommen 
werden, die zwischen Ferse und Stiefelsohle angebracht sind, einem von 
dem Marschirenden getragenen Registrirapparat durch Luftleitung oder 
auf elektrischem Wege mitgetheilt werden. 

Beim Laufen wird die Dauer des beiderseitigen Auftretens zu Null 
und beim Sprunglauf, sowie bei sehr schnellem gewöhidichem Lauf giebt 
es eine Zeit, während welcher kein Fuss den Boden berührt. 

Die Zweckmässigkeit einer Gangart, das heisst das Verhältniss des 
erreichten locomotorischen Effectes zur aufgewendeten Muskelanstrengung, 
kann beurtheilt werden nach der Bahn, welche der Schwerpunkt be- 
schreibt, denn je gradliniger diese Bahn ist und je gleichmässiger die 
Geschwindigkeit, mit welcher sie verfolgt wird, um so reiner kommt die 
aufgewendete Muskelarbeit dem locomotorischen Effekt zu Gute. 

Vollkommen gradlinig und von constanter Geschwindigkeit ist die 
Bewegung des ScliAverpunktes selbst bei der zweckmässigsten Gangart 
nicht. Bei jedem Schritt wird der Schwerpunkt einmal gehoben und 
einmal gesenkt ; bei dem einen Schritt weicht er nach rechts, bei dem 
nächsten nach links ab; dazu kommt eine ebenfalls mit Verlust von 
^Muskelarbeit verbundene Drehung der gemeinschaftlichen Hüftgelenkaxe 
um die Lothlinie. 

Am höchsten ist der Schwerpunkt beim Durchgang durch die Loth- 
linie des Fussgelenkes, am tiefsten Avährend des beiderseitigen Auf- 
tretens; nach rechts weicht er ab während das rechte Bein Stützbein 
ist, und die Pfanne des Schwungbeins bleibt während der ersten Hälfte 
des Schwingens hinter derjenigen des Stützbeins zurück, um derselben 
während der zweiten Hälfte des Schwingens vorauszueilen. Am grössten 
ist die horizontale Geschwindigkeit des Schwerpunktes bei der Loslösung 
des Stützbeins vom Boden, am kleinsten während des ersten Theiles der 
Streckung des Stützbeins nach Durchgang des Schwerpunktes durch die 
Lothlinie des Fussgelenkes. 

Bahn und Geschwindigkeit des Schwerpunktes, sowie der übrigen 
bei dem Gehen in Betracht kommenden Punkte und Linien können be- 
urtheilt werden nach successiven photographischen Momentaufnahmen, 
Avelche von Versuchspersonen gewonnen werden, auf deren sonst voll- 
kommen schwarzer Kleidung die Punkte und Linien hell leuchtend ge- 
macht sind: mit solchen Methoden sind die hier angedeuteten zeitHchen 
und quantitativen Verhältnisse der das Gehen ausmachenden Gliedbe- 
wegungen untersucht worden. Li Bezug auf die Zweckmässigkeit ver- 
schiedener Gangarten ist bisher nur so viel ermittelt, dass bei Vermeh- 
rung der Schrittzahl der Gang bei 85 Schritt in der Minute insofern 
unzweckmässig Avird, als er zur Hervorbringung einer kleineren Körper- 



60 Zweiter Absclinitt 

geschwiiidigkeit als der Lauf von gleicher Sprungzalil liefert, eine grössere 
Arbeitsleistung erfordert. Der zweckmässige Gang wird erleichtert durch 
eine Fussbekleidung, welche einiges Gewicht hat und deren Sohle fest, 
elastisch und nach vorn etwas länger wie der Fuss ist. 

Der Sprung mit einseitigem Abstoss erfolgt, nachdem dem Schwer- 
punkte beim Anlauf eine grosse Geschwindigkeit in horizontaler Rich- 
tung ertheilt ist, durch eine plötzliche Streckbewegung des vorher stark 
gebeugten abstossenden Beines; die starke Beugung wird durch beson- 
dere Verlängerung des letzten Schrittes des Anlaufes erzielt, je grösser 
die Länge dieses Schrittes ist, um so tiefer wird die Beugung des vor- 
gesetzten Beines. An der Streckbewegung betheiligen sich die Streck- 
muskeln des Hüft-, Knie- und Fussgelenkes. Ausserdem wird den Armen 
eine schnelle Bewegung nach vorn ertheilt, sodass die ihnen ertheilte 
lebendige Kraft die Vorwärtsbewegung des Gesammtkörpers befördern 
hilft. Sowie der Körper den Boden verlassen hat, beschreibt sein Schwer- 
punkt eine Parabel, an deren Bahn nichts weiter geändert werden kann. 
Die Lageänderung der einzelnen Gliedtheile gegen einander durch Mus- 
kelzug ist aber jeden Augenblick möglich; mit dieser sind Drehungen 
des Körpers um den Schwerpunkt verbunden. Vor dem Niedersprung 
werden die Beine nach vorne gestreckt, sodass die Fussspitzen zuerst 
den Boden berühren. Durch Nachlass der Contraction der Strecker wird 
es bewirkt, dass die noch vorhandene lebendige Kraft in Dehnung der- 
selben sich erschöpfen kann und dass ein Stoss durch Vermittelung der 
gestreckten Beine auf das Rückgrat vermieden wird. 

Bei dem Abspringen von einem bewegten Fuhrwerke hat der Schwer- 
punkt des Körpers im Moment der Berührung des Bodens noch an- 
nähernd die Geschwindigkeit nach vorn, welche das Fuhrwerk besitzt. 
Sobald der Boden berührt ist, muss also der Schwerpunkt mit dieser 
Geschwindigkeit einen Kreisbogen um den Berührungspunkt beschreiben, 
wenn nicht Muskelkräfte ins Spiel treten. Das Ueberfallen des Körpers 
nach vorn kann durch Wirkung der Beugung im Knie, namentlich aber 
durch di(i Wirkung der kräftigen Streckmuskeln des Hüftgelenks, der 
Glutaei, sowie der Rückenmuskeln weit leichter verhindert werden, als 
das Ueberfallen nach hinten durch die Beugung in der Hüfte und Streck- 
ung im Knie: deshalb muss das Abspringen stets mit dem Blick nach 
der Fahrrichtung geschehen. 

Der Sprung mit beiderseitigem Abstoss erfolgt so, dass die stark 
gebeugten Beine plötzlich gestreckt werden; hierbei erhält der Schwer- 
punkt der unmittelbar bewegten Theile eine starke Beschleunigung nach 
oben, sodass die lebendige Kraft der beAvegten Masse weit mehr wie 
ausreicht, um die zunächst nach unten gedrückten Füsse vom Boden 
zu lösen; selbstverständlich müssen die Füsse, so lange dem Schwer- 



Springen. Cl 

punkt weitere Beschleunigung ertheilt wird, mit ciiu'i- dieser Beschleu- 
nigung proportionalen Kraft dem Boden angedrückt werden; sobald aber 
die Streckung vollkommen erfolgt ist und der Schwerpunkt nicht weiter 
beschleunigt wird, hört auch der Druck auf den Boden auf und die 
Füsse werden wegen ihres coutinuirliehen Zusammenhanges mit der weit 
grösseren bew^egten Masse von dieser mitgenommen. Der Druck, welcher 
vor dem Absprung auf den Boden ausgeübt wird, liisst sich sehr gut 
veranschaulichen und auch messen, wenn der Absprung von einer vorher 
äquilibrirten Brückenwaage erfolgt. 

Die erstaunliche Gelenkigkeit, welche die sogenannten Schlangen- 
menschen oder Kautschukmänner zur Schau tragen, verdanken dieselben 
nicht einer abnormen Biegsamkeit ihrer Knochen oder einer ausserge- 
w^öhnlichen Dehnbarkeit ihres Bänderapparates, sondern der von Jugend 
au auf diesen Punkt gerichteten Uebung ihres Nervmuskelsystems. An 
der Leiche eines beliebigen gewöhnlichen Menschen lassen sich die auf- 
fallendsten Körperhaltungen von Schlangenmenschen nachahmen, ohne 
dass Zerreissungen erfolgen. 



Dritter Abschnitt. 

Das Nervengewebe. 

Dem Nervengewebe verdankt es der thierische Organismus, dass in 
demselben eintretende Zustandsänderungen mit grosser Schnelligkeit und 
Sicherheit entsprechende Zustandsänderungen in entfernten Organen und 
Gew^ebselementen hervorrufen können: bei den Pflanzen stehen weit von 
einander entfernte Elemente elienfalls in Wechselbeziehung, wie zum 
Beispiel die Spaltöffnungszellen an der Epidermis der Blätter und das 
resorbirende Epithel der Wurzelscheiden, bei Aenderung der Transpi- 
ration in der Luft ändert sich auch die Resorption in dem Boden. Hier 
ist aber der regulirende Einfluss an sehr mannigfaltige Processe gebun- 
den, welche sich in zwischenliegenden verschiedenartigen Elementen ab- 
spielen. Bei dem Thiere bestehen besondere Bahnen, welche einen eigen- 
artigen Process auf grosse Strecken mit grosser Geschwindigkeit in der 
homogenen Substanz eines eigens dift'erenzirten Protoplasmas fortzuleiten 
im Stande sind. Jede solcher Bahnen hat zwei Endapparate, von denen 



l'PW 



62 Dritter Abschnitt. 

der eine im Allgemeinen in der Peripherie, der andere im Centrum ge- 
legen ist. Peripherische Apparate sind grossentheils solche, welche an 
der empfindlichen Oberfläche gelegen, durch Einwirkung von aussen in 
Erregung versetzt werden: dies sind die Aufnahmeapparate peripheri- 
scher Nerven. Die in ihnen erzeugte Erregung pflanzt sich in den zu- 
gehörigen Nervenfasern centralwärts fort; diese Nervenfasern nennt man 
deshalb centripetale. Im Centralnervensystem, das heisst im Rücken- 
mark und im Gehirn, sind die centripetalen Nervenfasern durch Schalt- 
stücke mit anderen Nervenfasern verbunden, welche die Erregung cen- 
trifugal leiten; die peripherischen Endapparate dieser centrifugalen 
Nervenfasern nennt man Erfolgsapparate, zu ihnen gehören in erster 
Linie die quergestreiften und glatten Muskelfasern, welche durch beson- 
dere nervöse Endapparate mit den Nervenfasern verbunden sind. 

Die centralen Endapparate der centrifugalen und wahrscheinlich der 
centripetalen Nervenfasern sind Nervenzellen; diese Zellen sind durch 
iutracentrale Leitungsbahnen mit einander verbunden. Die physiologi- 
schen Elemente, aus denen sich das Nervensystem aufbaut, sind also je 
eine Leitungsbahn mit zwei zugehörigen Endapparaten; die Leitungs- 
bahnen sind durch Nervenfasern repräsentirt, die Endapparate einer- 
seits durch Nervenzellen, andererseits durch besonders modificirte nervöse 
Gebilde, welche zum Theil zur Aufnahme der Ei-regung, zum Theil zur 
Uebertragung derselben auf andere Gewebselemente dienen. 

Die Eigenschaften der Nervenfasern können wir am besten an 
y den peripherischen Nervenstämmen studiren. Ein peripherischer Nerv 
l^esteht aus einer grossen Anzahl von Nervenfasern, welche durch Binde- 
gewebe zusammengehalten werden. Auf dem (Querschnitt sieht man den 
ganzen Nerv von einer bindegewebigen Haut umfasst, von welcher sich 
Septa in das Innere erstrecken; diese Septa anastomosiren, spalten sich 
mehrfach in ebenfalls confluirende Septa und so fort, sodass die Quer- 
schnitte der Nervenfasern selbst in Gruppen abgetheilt erscheinen durch 
die interfasciculären Nervenscheiden. Die feinsten Septa umschliessen 
primäre (iruppen ; gröbere eine Anzahl solcher primären zu secundären 
und so fort. Das Bindegewebe ist je nach den mechanischen Beding- 
ungen, welchen der Nerv wegen seiner Lage ausgesetzt ist, verschieden 
reichlich ; es enthält an manchen Orten in den äusseren Schichten Fett- 
zellen eingelagert. Das Bindegewebe der Nerven führt Blutgefässe, 
welche aber spärlich sind. Die Nervenfasern scheinen in den unge- 
delmten Nerven einen leicht geschlängelten Verlauf zu haben, sodass 
sie sich bei der Dehnung der Nerven, wie sie manche Gliedbewegung 
begleiten rauss, nur zu strecken brauchen, ohne selbst gedehnt zu wer- 
den: hierauf weist eine regelmässige, mit blossem Auge sichtbare Quer- 
streifung zarter Nerven, wie zum Beispiel des Nervus vagus des Kanin- 



Hau ilei Nerven. 63 

chens und des Ischiadicus vom Frosch hin; man nennt sie die Fontana' sehe 
Bänderung. Die interfasciculären Scheiden senden feinste bindegewebige 
Ausläufer zwischen die oinzehien Fasern der primären Gruppen. Jede 
dieser intrafasciculären Bindegewebsscheiden findet einen röhrenartigen 
Abschhiss durch ein endothelartiges Häutchen (Henle'sche Scheide), in 
welcher Röhre die Nervenfaser frei in einer dünnen Schicht Gewebsflüs- 
sigkeit suspendirt liegt. Die Nervenfaser selbst ist äusserlich begrenzt 
durch eine struct urlose Membran, die Schwann'sche Scheide, an deren 
innerer Wand in regelmässigen Abständen Kerne mit kleinen Resten 
undifterenzirten Protoplasmas liegen. Das Centrum der Nervenfaser wird 
von einer durch Tinctionsfähigkeit ausgezeichneten Substanz einge- 
nommen, welche den Axencylinder der Nervenfaser bildet. Bei gewisser 
Behandlungsweise, speciell mit Silbernitrat, erscheint der Axencylinder 
fein längsgestreift und zeigt gelegentlich auch eine Querstreifung. Letz- 
teres soll besonders dann eintreten, wenn der Nerv ganz frisch in Be- 
handlung genommen war, nachdem man ihn vorher stark und andauernd 
erregt hatte. Den Raum zwischen dem Axencylinder und der Schwann'- 
schen Scheide mit den Kernen und Protoplasmaresten nimmt eine das 
Licht stärker als der Axencylinder brechende Substanz ein, das Myelin, 
welches sich mit Osmiumsäure schwarz färbt und welches beim Ab- 
sterben eigenthümlich knollige Formen annimmt, in denen es auch beim 
Zerzupfen frischer Nerven in destillirtem Wasser hervorquillt. Das Myelin 
bildet die sogenannte Markscheide der meisten Nervenfasern. Diese 
Marksclieide besitzt bei verschiedenen Nervenfasern eine verschieden 
starke Entwickelung und scheint auch entweder ganz fehlen oder aus 
einer Substanz mit anderen Eigenschaften als das Myelin bestehen zu 
können, sodass man myelinhaltige und myelinfreie Nervenfasern unter- 
scheidet. Die myelinhaltigen Nerventasern überwiegen in den peripheri- 
schen Nerven, sodass man auf dem gefärbten Querschnitt derselben meist 
jeden farbigen Axencylinder von einem Hof von Myelin umgeben sieht, 
welcher farblos sein kann oder nach Osmiumbehandlung schwarz ist. 
Bei vielen Behandlungsweisen verliert die Markscheide ihr homogenes 
Ansehen und lässt ein vielgestaltiges Gerüst einer gegen starke Agentien 
sehr widerstandsfähigen Substanz (Hornsubstanz , Neurokeratin) er- 
kennen. Das ^Myelin stimmt in vielen seiner Eigenschaften mit dem 
Lecithin aus Eidotter überein. 

Der Querschnitt der myelinhaltigen Nervenfasern ist sehr vei-schie- 
den, sf»lche von 1 — 4 |x Durchmesser nennt man feine, von 4 — 8 [ji mit- 
teldicke, von 9 — 20 (JL dicke. Die Länge der Nervenfasern ist oft sehr 
beträchtlich und der Axencylinder geht von dem einen Endapparat zu 
dem anderen continuirlich hindurch ; die übrigen Theile der Nervenfaser 
sind segmentirt : die Mitte jedes Segmentes nimmt ein Kern ein, zu 




64 Dritter Abschnitt. 

dessen beiden Seiten in ungefähr gleichem Abstand die Schwann'sche 
Scheide und die Markscheide eine Einschnürung zeigen, die Ranvier'sche 
Einschnürung. Die Länge der einzelnen Segmente ist an derselben 
Nervenfaser ziemlich gleich, bei verschiedenen Nervenfasern jedoch ver- 
schieden, bei den dickeren grösser wie bei den feineren, sie kann von 
80—900 (Jt betragen. 

Bei den Verästelungen der peripherischen Nerven findet im Allge- 
meinen nur Abgabe von Fasergruppen statt, keine Verästelung von Pri- 
mitivnervenfasern ; die Nerven für die Muskeln v^^eisen erst innerhalb 
oder ganz nahe derselben Faserverzweigungen auf. Durch Vermittelung 
dieser terminalen Verzweigungen tritt die einzelne Primitivnervenfaser 
mit einer grösseren Anzahl von Muskelfasern in erregungsleitende Be- 
ziehung, indem jede Terminalfaser die Nervendigung an eine besondere 
Muskelfaser trägt. Diese Nervenendigung liegt innerhalb des Sarkolemm- 
schlauchs und besteht in einer Verzweigung und Ausbreitung des Axen- 
cylinders der Nervenendplatte. Eine kernreiche Substanz, welche bei 
den Säugethieren eine compakte Anhäufung darstellt und hier Platten- 
sohle heisst, bildet den Uebergang von der Axencylindersubstanz zu der 
Muskelsubstanz. 

Ein vom Organismus getrennter peripherischer Nerv genügt nicht 
zum Studium der physiologischen Leistungen der Nerven- 
fasern, wie uns der möglichst rein isolirte Muskel genügt hat, um die 
fundamentalen Thatsachen kennen zu lernen, welche die Wirkungsweise 
der Muskelfasern l)etreifen. Auf die ohne Weiteres nicht zu Tage treten- 
den Zustandsänderungen in den Nervenfasern können wir schliessen aus 
den Zustandsänderungen, welche wir in Erfolgsorganen beobachten, die 
mit den Nervenfasern in ihrer natürlichen Verbindung geblieben sind. Das 
hierzu am besten geeignete Erfolgsorgan ist der quergestreifte Muskel. 
Ein im Uel)rigen vom Organismus getrennter Muskel mit einem ge- 
nügend langen Stück seines zugehörigen Nerven stellt ein Nervmuskel- 
präparat dar. Verschiedenartige Einwirkungen, welche den Nerv eines 
Nervmuskelpräparates in beliebiger Entfernung vom Muskel treffen, etwa 
ein Scheerenschnitt, veranlassen eine Erregung des Muskels. Es ist dies 
nur so zu verstehen, dass der Eingriff am Orte seiner Einwirkung als 
Pteiz auf die Nervensubstanz gewirkt hat, und dass die am Pteizort ent- 
standene Erregung durch die Nervenfasern dem Muskel zugeleitet und 
hier auf die Muskelsubstanz übertragen worden ist. Wir müssen dem 
Nerven also Iteizl)arkeit und Leitungsfähigkeit für Erregung als zwei 
fiiiidainentale Eigenschaften zuschreiben. Legt man zwischen der Reiz- 
stell(? und dem Muskel eine festgeschlungene Ligatur um den Ner- 
ven, so bleibt die P»eizung ohne Wirkung auf den Muskel. Legt man 
die Ligatur dagegen zwischen zwei Pieiz-Elektroden an, so kann man 



Nervenreiz. 65 

bei passender Stromriclitung den Muskel zucken maclion. Eine Ligatur y(g 
also, welche die elektrische Leitung im Nerven nicht unterbricht, setzt 
der Fortpflanzung der Erregung eine undurchdringliche Schranke. Ein 
Ueberspringen der Erregung von einer gereizten Nervenfaser auf * 

eine benachbarte kommt unter normalen Verhältnissen nicht vor, ^ 

jede Nervenfaser stellt vielmehr eine isolirte Leitungsbahn für Er- ^ - ' 
regung dar. 

Der Nerv kann mechanisch, chemisch, thermisch oder elektrisch ge- 
reizt werden. Die meisten Einwirkungen, welche die Nervensubstanz r^, / ' 
zerstören, wirken, ehe sie den Nerv tödten, erregend. Zerquetscht man ^Lltt 
den Nerven, so zuckt der zugehörige Muskel, und er thut dies auch, 
wenn man die Continuität mit einem ganz scharf schneidenden Instru- 
mente trennt; ebenso wirkt Brennen und chemisches Aetzen mit Säuren 
und Alkalien, oder mit Salzen der schweren Metg^lle. Mit concentrirter 
Ammoniaklösung kann man jedoch den motorischen Nerv zerstören, ohne 
dass es zu einer Zuckung im Muskel kommt. Allmähliche Temperatur- 
änderungen erregen den motorischen Nerven nicht, doch zuckt der 
Muskel, wenn der zugehörige Nerv gefriert. Die einzigen Einwirkungen, 
mit deren Hülfe man den Nerven wiederholt reizen kann, ohne sein 
inneres Gefüge dauernd zu verändern, sind elektrische und mechanische. 
Gegen schwachen Druck oder Schlag ist die Nervensubstanz weit em- 
pfindlicher, als die Muskelsubstanz, und bei vorsichtiger Abstufung des 
Schlages kann man dieselbe Stelle des Nerven sehr oft hintereinander 
in regelmässiger, mit der Stärke des Schlages zu- und abnehmender 
Weise reizen. In noch feiner abstufbarer Weise gelingt dies durch elek- 
trische Einwirkungen, nicht aber auf thermischem und chemischem Wege. 
Wasserentziehende Substanzen, wie concentrirte Kochsalzlösung oder 
concentrirtes Glycerin, reizen den Nerven, aber nicht in regelmässiger 
Weise, und es muss zweifelhaft bleiben, ob es sich hierbei um chemische 
Processe handelt, oder ob beim Schi'umpfen der Zwischengewebe durch 
Wasserentziehung mechanische Einwdrkungen auf die Nervensubstanz 
ausgeübt werden; denn schon beim einfachen Austrocknen des Nerven 
an der Luft treten Zuckungen in den zugehörigen Muskeln auf, welche 
beim Anfeuchten des Nerven mit Kochsalzlösung von 0,75 7o wieder 
verschwinden. 

W^ährend ein elektrischer Strom von constanter Intensität eine be- 
liebige Nervenstrecke des Nervmuskelpräparates durchfliesst, bleibt der 
Muskel meist in Ruhe, woraus freilich nicht geschlossen werden darf, 
dass der Nerv selbst in Ruhe verharrt. Gegen Intensitätsschwankungen 
des elektrischen Stromes, namentlich, wenn sie plötzlich erfolgen, ist 
aber das Ner\Tnuskelpräparat sehr empfindlich. Darum gehören zu den ^^^ 
stärksten Nervenreizen die Inductionsströme und von diesen in hervor- 

Ciad u. Hey m ans, Physiologie. R 



66 



Dritter Abschnitt. 



ragender Weise die Oeffnungsinductionsschläge, deren Verlauf plötzlicher 
ist, als der der Schliessimgsindnctionsschläge. 

Als vorzüglichstes Maass der Reizbarkeit des Nerven dient diejenige 
Stärke -des Oeffnungsschlages, welche eben ausreicht, den zugehörigen 
Muskel zu einer minimalen Zuckung zu veranlassen. Die Stärke des 
Oeffnungsschlages selbst wird abgemessen durch die Entfernung, in 
welcher sich die die Inductionsschläge liefernde secundäre Spirale des 
Inductionsapparates von der primären befindet. 

Prüft man die Reizbarkeit eines Nerven mit diesem Mittel in der 
Nähe einer unpolarisirbaren Elektrode, durch welche ein constanter Strom 
in den Nerven eintritt (Anode), und in der Nähe einer anderen, durch 
welche er ihn verlässt (Kathode), so findet man sie in der Umgebung 




Kathode Auodc 

16a. 

Absteigender Elektrotonus. 



9) Bussole 



Nerv 




Kathode Anode 

16 b. 

Aufsteigender Elektrotonus. 

der Anode herabgesetzt, in der Umgebung der Kathode erhöht. Die 
durch den constanten elektrischen Strom hervorgerufenen Zustandsände- 
rungen im Nerven, von denen diese Reizbarkeitsänderungen eine Theil- 
erscheinung darstellen, nennt man die elektrotonischen, und man 
unterscheidet den Anelektrotonus und den Katelektrotonus. Die elektro- 
tonischen Zustände sind sofort nach Schluss des elektrotonisirenden 
Stromes da. Mit Oeffnung des letzteren schlagen sie in ihr Gegentheil 
um, ehe sie verschwinden, das heisst an die Stelle der katelektrotoni- 
schen Erhöhung der Reizbarkeit tritt zunächst eine Herabsetzung der- 
selben. Im starken Anelektrotonus ist die Leitungsfähigkeit für Er- 
regung aufgehoben, el)enso in einem Nervenabsclmitt, welcher sich eben 
im starken Katelektrotonus befunden hatte. 



Elel.trotonus und Zuckungsgesetz. 67 

Mit den elektrotonischeii Aendcriiiigen der Reizbarkeit und Lei- 
tungsfäbigkeit Hand in Hand gehen merkwürdige elektrische Erschei- 
nungen am Nerven, welche man ebenfalls als elektrotonische bezeichnet 
und deren Grundphänomen darin besteht, dass sich von Nervenstrecken 
oberhalb der Anode und unterhalb der Kathode (also von extrapolaren 
Strecken) Ströme nüt uupolarisirbaren Elektroden ableiten lassen (Eig. lO), 
deren Richtung im Nerven derjenigen des elektrotonisirenden Stromes 
gleichlaufend ist. Die elektrotonischen Ströme haben eine verjiältniss- 
mässig grosse Intensität in der Nähe der Elektroden des polarisirenden 
Stromes; diese Intensität nimmt aber bei gleichbleibendem Abstand 
zwischen den ableitenden Elektroden mit der Entfernung von der Anode 
oder Kathode sehr schnell ab. Die elektromotorische Kraft dieser Ströme 
nimmt mit Verlängerung der Strecke zwischen den ableitenden Elektro- 
den zu. Eür die elektrischen Erscheinungen des Eliktrotonus gilt in 
Bezug auf die Zeit der Entwickelung und in Bezug auf die Umkehr vor 
dem Abklingen dasselbe wie für die elektrotonischen Reizbarkeitsände- 
rungen. 

Bei Schluss und Oeffnung eines den Nerven längsdurchfliessenden \Jtü,fv*^ 
Constanten Stromes tritt im Allgemeinen bei einer mittleren Intensität /j ^,c/~. 
des Stromes je eine Reaction des Muskels ein. Bei Schluss des im Nerven ,..- . 
absteigenden Stromes, bei welchem also die Kathode dem Muskel näher 
gelegen ist, verfliesst eine messbar kleinere Zeit zwischen Stromschluss 
und Muskelreaction, als bei Schluss des aufsteigenden Stromes: aus 
dieser Thatsache folgt, dass l)ei Stromschluss die Erregung an der Kathode 
entsteht und aus analogen Thatsachen, dass bei Stromöffnung der Reiz- 
ort an der Anode liegt, sowie bei Inductionsschlägen an der Kathode. 
Man drückt dies auch so aus, dass man sagt : Entstehen des Katelek- 
trotonus und Vergehen des Anelektrotonus sind mit Erregung des Nerven 
verbunden ; ersteres scheint in höherem Maasse der Fall zu sein als letz- 
teres, denn wenn man den constanten Strom von unwirksamer Stärke 
an allmählich wachsen lässt, so treten zunächst nur bei Schliessungen 
des Stromes Muskelreactionen auf, sowohl bei aufsteigend als bei ab- 
steigend im Nerven gerichtetem Strome. Bei Oeffnung des Stromes da- 
gegen bleibt der Muskel zunächst in Ruhe. Steigert man die Intensität 
des constanten Stromes, so findet man eine gewisse Breite der Strom- 
stärken, innerhalb welcher Oeffnung und Schliessung des im Nerven auf- 
und absteigenden Stromes von Muskelreaction l)egleitet wird. 

Darüber hinaus giebt es Stromstärken, bei welchen der Muskel auf >Lu^ 
Schluss des aufsteigenden und auf Oeffnung des absteigenden Stromes A ^^ 
in Ruhe bleibt und nur bei Oeffnung des aufsteigenden und bei Schluss ^r)vVi^ 
des absteigenden Stromes reagirt. Die Muskelruhe in den beiden ge- 
nannten Fällen erklärt sich, wenn man bedenkt, dass die Erregungs- 

5* 



68 



Dritter Abschnitt. 



welle in einem Nervenabschnitt erlischt, welcher sich in einem genügend 
starken Anelektrotonus befindet, oder welcher sich eben im genügend 
starken Katelektrotonus befunden hatte. Den Inbegriff der angegebenen 
Thatsachen, welche die Muskelreaction oder die Muskelruhe bei Strom- 
schluss oder bei Stromöffnung des im Nerven auf- oder absteigenden 
Stromes verschiedener Intensität betreffen, nennt man das Zuckungs- 
gesetz. 

Tabelle 1. 





Schwach 


Mittel 


stark 


T 


s. z. 


Ö. R. 


s. z. 


ö. z. 


S. R. 


ö. z. 


l 


s. z. 


Ö. R. 


s. z. 


0. z. 


s. z. 


Ö. R. 



In Folge eines einzelnen Inductionsschlages, welcher den Nerven 
trifft, oder in Folge eines einmaligen Schliessens oder Oeffnens des dem 
Nerv zugeleiteten constanten Stromes, durchläuft eine einzelne Erregungs- 
welle die Muskelfasern des zugehörigen Muskels ; die Zuckungshöhe oder 
Spannungsentwickelung ist ein Maass für die Intensität der Nervener- 
regung, sie wächst bis zu einer gewissen Grenze mit der Verstärkung 
des Nervenreizes : maximal nennt man die Stärke des Nervenreizes, wenn 
eine weitere Steigerung derselben zu keiner Steigerung der Zuckungs- 
hölie führt. Bei weiterer Verstärkung der Inductionsschläge nimmt die 
Muskelreaction wieder ab und kann sogar verschwinden, um bei weiter- 
gehender Verstärkung des Reizes dann wieder zu erscheinen und ein 
zweites Maximum zu erreichen. 

Die Reizschwelle liegt für den Nerven bei einer geringeren Strom- 
dichte, als für den Muskel ; man beweist dies folgendermaassen. Ein 
curarisirter Muskel wird an seinen beiden Enden durch hier angebrachte 
Elektroden mit der secundären Spirale eines Inductoriums verbunden ; 
diesem Muskel wird seiner Länge nach ein Nerv eines nicht curarisirten 
Muskels aufgelegt. Sendet man durch den Muskel einen Inductionsschlag, 
so ist die Stromdichte in jeder Einheit des Querschnittes des Muskels 
und des ihm anliegenden Nerven ungefähr gleich; nähert man jetzt die 
secundäre Spirale, von unwirksamer Stellung an, der primären und sucht 
die Stellung, bei welcher die erste Wirkung eintritt, so zuckt zuerst der 
von seinem Nerven aus gereizte Muskel und dann bei weiterer Ver- 
kleinerung des Rollenabstandes auch der unmittelbar gereizte. Das Inter- 
vall zwischen dem Schwellenwerthe des Reizes und der maximalen Reiz- 
stärke ist bei dem Nerven im Allgemeinen kleiner, wie bei dem Muskel. 
Es giebt aber eine Muskelart, bei welcher dies Intervall sogar Null ist, 



Erregungswelle im Nerven. 69 

flies ist der Herzmuskel des Kaltblüters, welcher durch den elektrischen 
Schlag entweder gar nicht oder sofort maximal gereizt wird. 

Folgen sich einzelne Reize in kürzerem Intervall als das Stadium 
der wachsenden Energie der einzelnen Muskelzuckung beträgt, so ver- 
harrt der Muskel in dauernd gleichmässiger Contraction, in Tetanus ; 
diejenigen Reize, welche auf den Nerven des Nervmuskelpräparates an- 
gewendet, den Muskel in Tetanus versetzen, nennt man tetanisirende 
Nervenreize. Wächst die Frequenz der einzelnen Reize über eine gewisse 
Grösse hinaus, so findet man Stromstärken geringen Werthes, bei denen 
nur der erste Reiz eine Zuckung auslöst, es tritt statt eines Tetanus 
nur eine Anfangszuckung auf. 

Für jede Temperatur giebt es eine Reizfrequenz, deren tetanisirende 
Wirkung auf den Nerven ein Optimum ist. Mit Avachsender Temperatur 
nimmt diese optimale Reizfrequenz im Allgemeinen zu. Wie bei dem 
Muskel so findet auch bei dem Nerven — hier jedoch in weit ausge- 
sprochenerer Weise — eine Summirung unterminimaler Reize statt, das 
heisst Stromstärken, welche bei einzelnem Reiz unwirksam sind, können 
in passender Reizfolge einen schwachen Tetanus erzeugen. Durch maxi- 
male tetanisirende Nervenreize lässt sich der Muskel zu intensiverer 
Thätigkeit bringen, als durch maximale einzelne Reize. Jede dem mo- 
torischen Nerven in dem natürlichen Gange des Geschehens von dem 
Centrum mitgetheilte Erregung ist eine tetanische. Die Intensität dieses 
Tetanus, gemessen durch die Spannungsentwickeluug , lässt sich durch 
Willensanstrengung auf eine höhere Stufe bringen, als durch maximale 
elektrische Reizung des Nerven in seinem Verlauf. 

Die einzelne Erregung pflanzt sich im Nerven von ihrem Entste- 
hungsort aus wellenartig fort; die Fortpflanzungsgeschwindigkeit dieser 
Welle kann an dem Nervmuskelpräparat bestimmt werden. An den 
Ischiadicus eines grossen Frosches kann man zwei Paar Reizelektroden 
im Abstände von 5 Centimeter anlegen ; Zuckungscurven des zugehörigen 
Gastrocnemius werden auf einer schnell rotirenden Zeichenfläche derart 
aufgeschrieben, dass die Stellung der Zeichenspitze auf der Zeichenfläche 
jedesmal im Reizmomente dieselbe ist: bei Benützung der vom Muskel 
entfernteren Reizelektroden erhebt sich die Zuckungscurve später von 
der Abscisse, als bei Benützung der dem Muskel näher gelegenen Elek- 
troden ; der zeithche Werth der Abscissenlänge zwischen den beiden 
Abhebungspunkten wird mit Hülfe von gleichzeitig mit den Zuckungs- 
curven geschriebenen Stimmgabelcurven bestimmt. Es ist dies die Zeit, 
welche die Erregungswelle gebraucht hatte, um eine Strecke von 5 Cen- 
timeter zu durchlaufen. Bei mittlerer Temperatur beträgt die Fortpflan- 
zungsgeschwindigkeit der Erreguugswelle im motorischen Froschnerven 
29 bis 30 Meter in der Secunde; durch Abkühlung des Nerven kann 



70 Dritter Abschnitt. 

die Fortpflanzimgsgescliwiiidigkeit erheblich verringert werden. Bei 
Menschen hat sich die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung im 
motorischen Nerven durch Versuche, welche wesentlich nach demselben 
Plan angestellt waren, nur ein wenig grösser, zu o(J bis 3.) Meter in der 
Secunde ergeben, und es liegt kein Grund für die Annahme vor, dass 
die Fortpflanzungsgeschwindigkeit in sensiblen Nerven des Menschen eine 
andere wäre ; directe Bestimmungen sind hier mit eigenthümlichen Schwie- 
rigkeiten verbunden. 

Leitet man vom frischen Querschnitt eines Froschnerven und von 
einem Punkte seiner natürlichen Oberfläche (des natürlichen Längs- 
schnittes) mittelst unpolarisirbarer Elektroden zu einer Bussole ab, so 
zeigt diese einen Strom im Leitungsbogen vom Längsschnitt zum Quer- 
schnitt an, also im Nerven selbst vom Querschnitt zum Längsschnitt, 
Dieser Strom nimmt ab, zeigt eine negative Schwankung, wenn eine Er- 
regungswelle den abgeleiteten Längsschnittspunkt passirt. An einem ge- 
nügend langen isolirten Nerven mit zwei künstlichen Querschnitten kann 
man zu jedem Längsschnittspunkt einen zugehörigen Längsschnittspunkt 
von gleicher elektrischer Spannung finden, das heisst bei Ableitung von 
solchen Punkten zur Boussole zeigt diese keinen Strom an ; beim Durch- 
laufen einer Erregungswelle durch den Nerven ist dann aber der von 
der Erregungswelle erfasste Längsschnittspunkt negativ gegen den an- 
deren. Aus dem zeitlichen Intervall des Eintretens dieser elektrischen 
Zustandsänderungen an den beiden abgeleiteten Punkten und aus dem 
räumlichen Abstand zwischen demselben kann man ebenfalls die Fort- 
pflanzungsgeschwindigkeit der Erregungswelle berechnen. Auf diesem 
Wege ist man zu demselben Werth für die Fortpflanzungsgeschwindig- 
keit der Erregungswefle gelangt, wie auf dem vorher beschriebenen. 

Die Grösse der negativen Schwankung des Nervenstromes kann 
ebenso als Maass für die Erregungsintensität des Nerven benützt wer- 
den, wie die Zuckungshöhe oder die Spannungsentwickelung des mit 
dem Nerven verl)undenen Muskels, ja sie scheint sogar ein treuerer Aus- 
druck derselben zu sein, denn elektrische Pteize, welche, nach der Re- 
action des mit dem Nerven verbundenen Muskels beurtheilt, als maxi- 
male erscheinen, sind in Bezug auf die negative Schwankung noch 
untermaximal, das heisst während bei weiterer Steigung des Reizes keine 
Zunahme der Muskelreaction eintritt, kann die Grösse der negativen 
Schwankung des Nerven noch erheblich gesteigert werden. 

Secundäre Erregung eines einem primär erregten Nerven angela- 
gerten Nerven, durch die negative Stromschwankung des ersteren, analog 
der oben beschriebenen secundären Erregung vom Muskel auf Nerv ist 
nicht sicher beobachtet worden, nur ein wie es scheint schwer ge- 
lingender Versuch wurde beschrieben, welcher auf die Möglichkeit eines 



Axialer Nervenstrom. 71 

solchen Vorkoniinens hinweist. Die Nerven von Fröschen, welche im 
Kalten aufbewahrt waren und dann in das warme Zimmer gebracht 
wurden, zeigen einen besonders hohen Grad von Reizbarkeit; präparirt 
man den Ischiadicus eines solchen Frosches derart, dass er durch den 
Nervus tibialis mit dem (iastrocnemius zusammenhängt, und dass auch 
ein gutes Stück des Nervus peroneus an ihm erhalten ist, so kann man 
unmittelbar nach Anlegen eines frischen Querschnittes an dem oberen 
Ende des Ischiadicus bei Reizung des Peroneus durch einen Inductions- 
schlag eine Zuckung des Gastrocnemius zu sehen bekommen. Da bei 
diesen Versuchen alle Fehler durch unbeabsichtigte Ausbreitung des 
elektrischen Stromes vermieden waren, so ist das Resultat nur so zu 
deuten, dass die negative Schwankung der Peroneusfasern an dem 
frischen Querschnitt des Ischiadicus als Reiz auf die Tibialisfasern ge- 
wirkt hat. Bei Schliessung eines starken constanten Stromes durch den 
Peroneus des gleichen Präparates, auch von weniger empfindlichen Frö- 
schen, kann man freilich ebenfalls Zuckung des Gastrocnemius zu sehen 
bekommen, hier ist es aber wahrscheinlich die Entstehung des starken 
elektrotonischen Stromes und nicht die negative Schwankung, welche 
von Nervenfasern auf benachbarte Nervenfasern erregend wirkt; das 
zuletzt beschriebene Phänomen nennt man die paradoxe Zuckung. 

In einem isolirten Nerven, in welchem centripetale und centrifugale 
Nervenfasern gemischt sind, erweist sich die Ableitung von beiden frischen 
Querschnitten als stromlos ; der stärkste Strom kann abgeleitet werden 
von der Mitte des Längsschnitts (dem Aequator) und einem der beiden 
Querschnitte, welche sich beide auch in dieser Beziehung gleich ver- 
halten. Nimmt man dagegen einen Nerven, der möglichst rein aus 

Aequ. r c Aoqu. 



?c 



17. 

Centripetaler ^Jerv. Centrifugaler Nerv 

Axia'er Nervenstrom du Bo is - Rey in o n d' s. 

Fasern einer der beiden Kategorien besteht und versieht- ihn mit zwei 
künstlichen Querschnitten, so verhält sich bei dem centripetalen Nerven 
der centrale Querschnitt elektrisch negativ gegen den peripherischen 
Querschnitt und bei dem centrifugalen umgekehrt. Der Aequator liegt 
nicht in der Mitte beider (^)uerschnitte, sondern bei dem centripetalen 
Nerven näher dem peripherischen und bei dem centrifugalen näher dem 
centralen Querschnitt. Dieses Verhalten ist mit aller Deuthchkeit be- 



%. 



72 Dritter Abschnitt. 

obachtet worden bei dem rein centrifiigalen elektrischen Nerven von 
Torpedo und bei den rein centripetalen hinteren Rückenmarkswurzeln 
des Frosches, Man kann dem Sachverhalt dadurch Ausdruck geben, 
dass man sich jeden dieser Nerven von einem elektrischen Strom, dem 
„axialen Nervenstrom", durchflössen vorstellt, und dass man sagt, der 
axiale Nervenstrom habe die umgekehrte Richtung als diejenige, in 
welcher sich die Erregungswelle unter normalen Bedingungen fortpflanzt. 
Dies ist der einzige objectiv wahrnehmbare Unterschied, welcher sich 
bisher zwischen centrifugalen und centripetalen Nervenfasern hat nach- 
weisen lassen. Sowohl in ihrem Bau als in der Form ihrer eigenen 
Thätigkeit scheinen die centrifugalen und centripetalen Nervenfasern 
wesentlich gleich zu sein. Die Verschiedenheit der in die äussere Er- 
scheinung tretenden oder der subjectiv zu beobachtenden Wirkungen 
scheint hauptsächlich auf der Verschiedenheit der Aufnahme- und Er- 
folgsapparate zu beruhen, mit denen die Nervenfasern verbunden sind. 
In Bezug auf die elektrotonische und in Bezug auf alle übrigen elektri- 
schen Erscheinungen, mit Ausnahme derjenigen des „axialen Nerven- 
stromes", verhalten sich centripetale und centrifugale Nerven gleich, ja 
auch Nerven mit myelinfreien Fasern (Olfactorius von Fischen) gleich 
denen mit myelinhaltigen Fasern. 

Wenn auch jede der verschiedenen Kategorien der Nervenfasern die 
Ji^ Erregung für gewöhnlich nur in einer Richtung fortleitet, da die physio- 
logische Erregung ja immer an demselben Ende derselben Nervenfaser 
entsteht, so ist doch jede Nervenfaser im Stande, eine durch künstlichen 
*^'\ Reiz an einem Punkte ihres Verlaufes erzeugte Erregung nach beiden 
Richtungen fortzuleiten: diese Thatsache nennt man die Doppel- 
sinnigkeit der Erregungsleitung im Nerven. Sie fällt nicht 
, ^i ohne Weiteres in die Augen, da immer nur das eine Ende der Nerven- 
faser mit einem Erfolgsapparat verbunden ist, doch kann man sie durch 
mehrere Experimente beweisen. 

Das schlagendste dieser Experimente bezieht sich auf einen rein 
centrifugalen Nerven und ist folgendes: der elektrische Nerv jeder Seite 
vom Malopterurus wurzelt in je einer aussergewöhnlich grossen Nerven- 
zelle und enthält in seinem Stamm nur einen einzigen Axencylinder 
von grossem Querschnitt, aus dessen Verzweigungen die Axencylinder 
aller Aeste und Aestchen wie bei Terminalverzweigungen hervorgehen, 
sodass der ganze Axencylinderbaum dieses Nerven ein einziges Con- 
tinuum darstellt. Durchschneidet man einen Ast des Nerven und 
reizt sein centrales Ende, so beantworten die von den übrigen 
Aesten innervirten Theile des elektrischen Organes den Reiz mit einem 
Schlage. Es ist dies nur erklärlich, wenn man annimmt, dass die Er- 
regungswelle, ihrer gewöhnlichen Fortpflanzungsrichtung entgegen, bis 



Doppelsinnige Leitung. 



73 



zur Abspaltungsstelle der Axencylinder der übrigen Aeste centripetal 
und von da aus dann normal, das heisst centrifugal verlaufen ist. 

Auf demselben Princip beruht ein Versuch, welcher an einem leichter 
7,ugänglichen Objecte angestellt werden kann, dessen Bedingungen aber 
nicht so übersichtlich sind und dessen Gelingen von einem nicht be- 
herrschbaren Umstand abhängt. Spaltet man das eine Ende des Sartorius 
vom Frosch durch einen nicht zu langen Längsschnitt 
in zwei gleiche Zipfel, so kann es vorkommen, dass man 
bei Querschneidung des einen Zipfels Muskelfaserbündel 
in dem anderen Zipfel zucken sieht; wenn dies eintritt, 
so ist es nur so zu deuten, dass sich Terminalverzwei- 
guugen derselben Primitivnervenfasern in beide Zipfel 
erstreckt haben und dass bei Querschneidung des einen 
Zipfels Terminalverzweigungen von Nervenfasern gereizt 
sind, in welchen sich die Erregungswelle centripetal 
fortgepflanzt hat, sodass sich auf diesem Wege der Er- 
regungszustand Terminalverzweigungen des anderen 
Zipfels hat mittheilen können. Man hat es leider nicht 
in der Gewalt, den Längsschnitt so zu führen, dass in 
beiden Zipfeln Terminalverzweigungen derselben Primitiv- 
nervenfaser endigen. Immerhin ist der Versuch, wenn 
er gehngt, ein guter Beweis für die Doppelsinnigkeit 
der Leitung in der motorischen Nervenfaser, und wenn 
er nicht gelingt, kein Beweis gegen dieselbe. 

Da die elektrische Zustandsänderung, welche wir als 
negative Schwankung kennen gelernt haben, sicher mit 
dem Erregungszustande des Nerven verbunden ist, kann auch dem Verlauf 
dieser Erscheinung ein Beweis für die Doppelsinnigkeit der Leitung im 
Nerven entnommen werden. Versieht man einen Nerven, welcher nur 
eine Kategorie von Nervenfasern enthält, etwa nur centripetale, wie der 
Olfactorius, mit zwei künstlichen Querschnitten, einem centralen und einem 
peripherischen, so kann man unter Ableitung eines Stromes von dem cen- 
tralen Querschnitt, sowie einem Punkt des Längsschnittes und bei Reizung 
des Nerven in der Nähe des peripherischen Querschnittes die negative 
Schwankung demonstriren ; es ist dies zu erwarten, da in diesem Falle 
die Erregungswelle in der Richtung der normalen Erregungsleitung ab- 
läuft ; aber auch bei umgekehrter Anordnung des Versuches, bei welcher 
die Reizung in der Nähe des centralen Querschnittes erfolgt, zeigt der 
von dem peripherischen Theil des Nerven abgeleitete Längs-Querschnitt- 
strom die negative Schwankung: hier hat sich die Erregungswelle in 
dem centripetalen Nerven centrifugal fortgepflanzt. 

Viele Mühe ist auf eine andere Art der Beweisführung für die Dop- 




18. 

Kühne' s Zwei- 
zipfelversuch. 



74 



Dritter Abschnitt. 



pelsinnigkeit der Leitung des Nerven verwandt worden, und es wur- 
den dabei sehr merkwürdige Thatsachen an das Licht gefördert, ohne 
dass der eigenthche Zweck erreicht worden wäre. Es gelingt bei dem 
Warmblüter, nachdem der Nervus lingualis sowohl als der Nervus hypo- 
glossus durchschnitten ist, den centralen Stumpf des ersteren mit dem 
peripherischen Stumpf des letzteren zur Verwachsung zu bringen. Nach- 
dem die Verwachsung eingetreten war, durchtrennte man den Lingualis 
central von seiner Verwachsungsstelle mit dem Hypoglossus und gewann 
so eine Nervenstrecke, welche in der Peripherie aus den centrifugalen 
Fasern des Hypoglossus und am centralen Ende aus centripetalen Fasern 
des Lingualis bestand. Bei Reizung dieses Nerven im Bereich der letz- 
teren Strecke erhielt man Bewegungen in der Zunge und zog hieraus 
den Schluss, dass die centripetalen Fasern des Lingualis die Erregung 
in centrifugaler Richtung den mit ihnen verwachsenen Hypoglossusfasern 
zugeleitet hätten, durch welche sie dann in normaler Richtung der 
Zungenmuskulatur mitgetheilt worden wäre. Da die hierfür benutzte 
Strecke des Lingualis peripher von dem Abgang der centrifugalen Chor- 
dafasern für die Submaxillar-Drüse lag, glaubte man es mit einem Ner- 
venstück zu thun zu haben, welches keine centrifugalen Fasern weiter 
enthielt: diese Voraussetzung hat sich aber als irrig erwiesen, denn der 
Nervus lingualis führt Erweiterungsnerven für die Gefässe der Zunge. 
Es kann sich also bei dem Experiment um Verwachsung centrifugaler 
Fasern des Lingualis mit den Hypoglossusfasern gehandelt haben. 

Die centripetalen und centrifugalen Nerven verhalten sich zwar ver- 
schiedenen künstlichen Reizen gegenüber scheinbar verschieden, doch 
beruht die Verschiedenheit der Wirkung nur auf der Verschiedenheit 
der Erfolgsapparate, mit denen die eine und die andere Kategorie ver- 
bunden ist. Stoss oder Kälte auf den Nervus ulnaris am Ellenbogen 
applicirt, erzeugen Sensationen im sensiblen Ausbreitungsgebiet des 
Nerven, die von demselben Nerven abhängigen Muskeln dagegen bleiben 
in Ruhe. Mit concentrirter Ammoniaklösung kann man den motorischen 
Froschnerv tödten, ohne dass eine Zuckung in seinen Muskeln auftritt ; 
dieselbe Lösung auf den Nervus vagus des Kaninchens angewendet, ruft 
in diesem Erregungen hervor, welche sich dem Centralnervensystem mit- 
theilen und durch dessen Vermittelung die Athembewegungen beein- 
flussen. Das Umgekehrte gilt von Kälte unter 0"; man kann einen 
Nervus vagus hart gefrieren lassen, ohne dass Aenderungen der Athem- 
bewegungen eintreten ; beim Uebergang des Nervus ischiadicus des 
Frosches in den gefrorenen Zustand gerathen die zugehörigen Muskeln 
in heftige Zuckungen. 

Ein übersichtliches Experiment, um die scheinbare Verschiedenheit 
des Verhaltens centrifugaler und centripetaler Nervenfasern gegen den- 



Reaction ceutripetaler iiiid ccntrifiigaler Nervenfasern. 75 

selben EinprifF zu demonstriren, ist folgendes: man legt bei einem grossen 
Froscli den Iscliiadicus der einen Seite in der ganzen Ausdehnung des 
Oberschenkels frei und durchschneidet ihn in der Mitte dieser Strecke; 
dann wird der Schenkel im Hüftgelenk exarticulirt, sodass mit dem Thiere 
mir das centrale Stück des Ischiadicus als einziger Rest des entfernten 
Schenkels in Verbindung bleibt. An dem abgeschnittenen Schenkel werden 
alle Oberschenkelmuskeln entfernt, sodass man ein Präparat erhält, be- 
stellend aus dem Femur mit dem daran hängenden Unterschenkel und 
einem Stück des Ischiadicus. An diesem Präparat kann man das Verhalten 
centrifugaler Nervenfasern, an dem anderen das Verhalten der centri- 
petalen studiren. Taucht man beide Hälften des Ischiadicus in physio- 
logische Kochsalzlösung von 40 " C, so bleibt der abgeschnittene Schenkel 
in Ruhe, während das Tliier Bewegungen macht, und lässt man dann 
concentrirte Kochsalzlösung auf die beiden Nervenstücke einwirken, so 
erfolgt das Umgekehrte, der abgeschnittene Schenkel verfällt in Zu(;k- 
ungen, das Thier bleibt in Ruhe. Auf den ersten BHck mag es er- 
scheinen, als wenn nur die centripetalen Fasern durch Temperaturer- 
höhung auf 40" erregt würden, die centrifugalen dagegen nicht, und 
dass concentrirtes Kochsalz nur centrifugale reizte, centripetale dagegen 
in Ruhe liess. Bei dem völligen Fehlen u-gend eines morphologischen, 
chemischen oder sonstigen functionellen Unterschiedes müssen wir aber 
ernste ■ Bedenken tragen, einen solchen Schluss aus der Erscheinung zu 
ziehen, wir werden uns bei einem Versuch der Erklärung überdies nach 
dem Princip der einfachsten Annahmen an die Voraussetzung halten 
müssen, dass der Erregungsprocess, mag er in einer centripetalen oder 
in einer centrifugalen Faser verlaufen, in seinem Wesen stets gleich- ^ 
artig und niu- quantitativer Unterschiede fähig ist. Der einzige Unter- --f 
schied, welcher sich als ein qualitativer bezeichnen Hesse, kann in der 
Art der zeitlichen Veränderung der Erregungsintensität liegen ; man kann 
sich sehr gut vorstellen, dass der Erregungsprocess in allen Nervenfasern 
bei der Erwärmung auf 40" in gleichem Rhythmus verläuft, dass dieser 
Rhythmus aber verschieden ist von demjenigen, welcher durch concen- 
trirte Salzlösung bewirkt wird, und dass die Erfolgsapparate centrifu- 
galer Fasern auf einen anderen Rhythmus ansprechen, als diejenigen j 
der centripetalen. 

Wir haben oben als fundamentale Eigenschaften von Nervenfasern -y ^ 
ihre Reizbarkeit und ihre Leitungsfähigkeit für Erregung bezeichnet: ^ ., 
so leicht es auf den ersten BHck scheint diese beiden Eigenschaften be-^ IAIaX^ 
grifflich von einander zu trennen, so schwer ist es, die wahren Bezie- 4" ^jr>^j 
hungen zwischen dejiselben festzustellen. Zweifellos ist die Function, 
durch welche die Nervenfaser dem Organismus ihre Dienste leistet, die 
Erregungsleitung; wenn wir im Experiment die Reizbarkeit der Nerven- 



76 



Dritter Abschnitt. 



faser prüfen, so führen wir stets Bedingungen ein, wie sie im normalen 
Organismus nicht vorkommen; es Hesse sich denken, dass die Nerven- 
faser auf keines der von uns angewendeten Reizmittel reagirte, und dass 
sie trx)tzdem vollkommen im Stande wäre dem Zwecke des Organismus 
zu genügen; normalerweise entsteht ja die Erregung niemals im Verlaufe 
A des Nerven, sondern sie wird der Nervenfaser stets an dem einen ihrer 
Enden von dem dortigen Endapparat mitgetheilt ; in der That ist auch für 
Faserkategorien des centralen Nervensystems die Behauptung aufgestellt 
worden, dass sie nicht reizbar seien und nur fähig die Erregung zu 
' leiten. Man kann auch im Experiment den peripherischen Nerven so 
modificiren, dass seine Fähigkeit die Erregung zu leiten, sich in anderer 
Weise ändert, als seine Fähigkeit durch einen künstlichen Reiz erregt 
zu werden; man muss aber doch daran festhalten, dass der Process der 
Erregungsleitung nicht gut anders vorgestellt werden kann, als durch 
die Annahme, dass der in einem Querschnitt entstandene Erregungszu- 
stand als Reiz auf den benachbarten Querschnitt wirkt ; die Leitungs- 
fähigkeit erscheint somit als eine besondere Form der Reizbarkeit, näm- 
lich als die Empfindlichkeit gegen Einflüsse, welche die Nervensubstanz 
in der Richtung der Längsaxe treffen. Bei allen künstlichen Mitteln, 
welche wir besitzen, die Reizbarkeit des Nerven zu prüfen, wird die 
Nervensubstanz vorwiegend in querer Richtung getroffen. 

Der Anschein einer Trennung von Leitungsfähigkeit und 
Reizbarkeitim Nerven wird durch folgendes Experiment erweckt: 

den Nerven eines Nervmuskelpräparates 
vom Frosch zieht man durch eine Glas- 
röhre, welche an ihren beiden Enden 
durch plastischen Thon verschlossen 
wird, der durch Ankneten mit physio- 
logischer Kochsalzlösung hergestellt ist ; 
die weiche Masse des Thons umschliesst 
den Nerven ohne ihn zu drücken, so- 
dass der Verschluss der Glasröhre luft- 
dicht wird. Die Glasröhre besitzt an 
diametral entgegengesetzten Stellen je 
ein Ansatzrohr zum Durchleiten von 
Gas und ein drittes Ansatzrohr, durch 
welches ein Paar Platinelektroden luft- 
dicht eingeführt werden kann; ein zweites Paar Platinelektroden wird 
dem Nerven central von dieser kleinen Gaskammer augelegt. Man stellt 
nun den Schwellenwerth des Reizes fest für Reizung des Nerven ober- 
halb und innerhalb der Gaskammer, leitet Kohlensäure durch die letz- 
tere und findet bei wiederholter Prüfung, dass der Schwellenwerth inner- 




Grün hagen 's Trennung von Keizbarkeit 
und Erregungsleitung. 



Reizbarkeit und Leitungsfähigkeit für Erregung. 77 

hall) der (Gaskammer schnell steigt (das heisst, dass immer stärkere 
llei/e /u einem minimalen Erfolg erforderlich sind), während der Schwel- 
lenwerth oherhalb der Gaskammer /unäclist unverändert bleibt und 
jedenfalls langsamer steigt; es konnnt dann ein Zustand, bei welchem 
der Muskel auf starke dem Nerven innerhalb der Kohlensäure-Atmo- 
sphäre zugeleitete Heize nicht mehr reagirt, während verliältnissmässig 
schwache oben angebrachte Reize sich noch sehr wirksam erweisen. Die 
Nervenstrecke, welche der Kolilensäure-Einwirkung ausgesetzt ist, leitet 
also noch sehr gut eine Erregung, welche an anderer Stelle entstanden 
ist, ist aber selbst für den elektrischen und, wie hinzugefügt werden 
kann, auch für den mechanischen Heiz unempfindlich. Umgekehrt sieht 
man bei Hindurchleiten von Alkoholdampf durch die Gaskammer die 
Leitungsfähigkeit schneller sinken wie die Reizbarkeit; hier kann man 
sogar beobachten, dass die Reizbarkeit anfänglich steigt, während die 
Leitungsfähigkeit schon erheblich im Sinken begriffen ist. Die Er- 
hebung der Reizl)arkeit tritt in letzterem Falle stärker hervor, wenn man 
durch geeignete Ilülfsmittel dafür sorgt, dass der Reizstrom den Nerven 
vorwiegend in querer Richtung und nicht, wie bei der gewöhnlichen 
x\nlegungsweise der Elektroden, vorwiegend in der Längsrichtung durch- 
liiesst. 

Wir werden aus der scheinbaren Trennung der Leitungsfähigkeit 
und der Reizbarkeit also nicht schliessen dürfen, dass es eine Leitungs- 
fähigkeit ohne Reizbarkeit gebe, sondern dass die Empfindlichkeit der 
Nervensubstanz für Längseinwirkungen eine andere ist, als für Quer- 
einwirkungen, und dass die Empfindlichkeit in der einen und in der 
anderen Richtung durch verschiedene Mittel verschieden verändert wird. 
Dass der Nerv für Quercomponenten des elektrischen Stromes und nicht, 
wie wiederholt behauptet worden ist, nur für Längscomponenten des- 
selben Emi^findlichkeit besitzt, geht aus der überwiegenden Reizbarkeit- 
erhöhung bei (.^)uerdurchströmung unter Alkohol-Einfluss mit Sicherheit 
hervor. 

Für die Leitungsfähigkeit des Nerven ist erforderlich und ausrei- f\ " . 
chend die Continuität des Axencyhnders; die Nervenfasern des centralen ' 7^ 
Nervensystemes besitzen keine Schwann' sehe Scheide ; vielen centralen 
und peripherischen Nervenfasern, ^jamentlich den sogenannten sympathi- 
schen, fehlt auch die Myelinscheide. Bei sämmthchen myelinhaltigen 
peripherischen Nervenfasern ist der Markmantel an jeder Ranvier' sehen 
Einschnürung unterbrochen und alle diese Fasern leiten die Erregung, 
Hat man aber eine Nervenfaser mit noch so scharfem feinem Messer durch- 
schnitten, und bringt man die frischen Schnittflächen in noch so genaue 
Berührung mit einander, so ist die Erregungsleitung unterbrochen, wäh- 
rend die Leitungsfähigkeit für den elektrischen Strom kaum verändert ist. 



'-*-* 



78 Dritter Aliscliiiitt. 

U Für die Dienste, welche die Nerven im Organismus zu leisten haben, 

■**-^' ist ebenso wichtig wie die Coutinuität der Erregungsleitung die Isola- 
tion derselben. In fast jedem Nerven liegen Fasern verschiedensten 
Ursprunges mit einander gemischt, Fasern, welche den verschiedensten 
Functionen dienen, und es müsste eine heillose Verwirrung geben, wenn 
die Erregung von einer Faser auf die benachbarte überspringen könnte. 
In der That gelingt es auch nur unter ganz besonderen Umständen, 
welche wir oben als eine der paradoxen Nervenreizung analoge Er- 
scheinung kennen gelernt haben, zu veranlassen, dass Zustandsände- 
rungen in einer Kategorie von Nervenfasern zum Reiz für andere Ner- 
venfasern werden, welche in demselben Nervenstamm enthalten sind. 
Es kann also gar keinem Zweifel unterliegen, dass ein Erregungsprocess, 
welcher normaler Weise in einer Nervenfaser abläuft, die benachbarten 
Nervenfasern unberührt lässt, nur die Terminalverzweigungen dieser 
Nervenfasern nehmen selbstverständlich an ihrer Erregung Theil. Eine 
andere Frage ist die, ob jeder Axency linder eine Erregungseinheit dar- 
stellt, oder ob der im Axencylinder darstellbaren Längsstreifung ein 
. i^Q System von Fibrillen zu Grunde liegt, deren jede für sich einer isolirten 
\^ Erreguugsleitung fähig ist: die letzte Alternative scheint verneint wer- 

. den zu müssen. 

^ Am klarsten liegen die Verhältnisse bei den motorischen Nerven- 

\jf. fasern; hier entspringt jeder Axencylinder sicher in seiner Totalität aus 
einer einzigen Nervenzelle des Centralnervensystems, in der Peripherie 
spaltet er sich freilich und giebt die Terminaläste ab, deren Gesammt- 
querschnitt aber bei weitem grösser ist, als der Querschnitt des Axen- 
cylinders vor seiner Verzweigung, was nicht zu verstehen wäre, wenn 
es bei der Verzweigung auf die Theilung isolirt leitender Fibrillenbahnen 
ankäme ; auch der oben beschriebene und zum Beweis der Doppelsinnig- 
keit der Leitung verwandte Versuch am elektrischen Nerv vom Malop- 
terurus ist mit der Annahme isolirter Leitung in Axencylinderfibrillen 
nicht gut zu vereinen. Die Ueberleitung der Erregung aus der centri- 
petalen in die centrifugale Richtung ist hier nur verständlich bei der 
Annahme der vollständigen Leitungscontinuität in der Axencylinder- 
substanz. 

Für die Vorstellung von der, Art, wie sich die Erregung 
von der Nervenfaser der Muskelfaser mittheilt, ist der Nach- 
V^<fwvj ^^^g-g ^^^ einschneidender Bedeutung geworden, dass der Axencylinder 
' *" OM^^ der terminalen Nervenverzweigung das Sarkolemm durchdringt und dass 
es einen hypolemnal gelegenen Nervenendapparat giebt; so lange man 
die Nervenendigungen epilemnal anzunehmen sich genöthigt sah, hatte 
man Schwierigkeit, sich vorzustellen, wie sich die Erregung durch eine, 
sell)st nicht erregbare Zwischenschicht, das Sarkolemm, fortpflanzen 



Uebergang der Erregung von Merv zu Muskel. 79 

sollte, und uiau hatte Grund /u der Annahme, dass dies durch Vermit- 
telung der elektrischen negativen Schwankung geschehe, welche die Er- 
regung im Nerven hegleitet; in der That heobachtet man ja bei manchen 
Thieren, den elektrischen Fischen, sehr erhebliche Wirkungen von elek- f^ 

trischen Spannungsdifferenzen, welche sich unter der Einwirkung der ^ '^^'W^^ 
Nerven in besonderen mit diesen zusammenhängenden Gebilden, deny-O . 'T^ 
elektrischen Platten, entwickeln. Wenn auch nicht die Nervenendplatte /. -. ■ , 
selbst, sondern die Muskelfaser der elektrischen Platte homolog ist, so - 
discutirte man doch die Möglichkeit, dass von der epilemnalen Nerven- 
endplatte analog wie von der elektrischen Platte ein Schlag ausginge, 
welcher die Vermittelung der Erregungsübertragung von Nerv auf Muskel 
durch das Sarkolemm hindurch übernähme. Diese Annahme nannte man 
die Entladungshypothese. Seitdem wir wissen, dass die motorische Ner- 
veneudplatte innerhalb des Sarkolemm-Schlauches liegt, besteht ein Grund 
für solche Annahme nicht mehr. Allerdings ist es nicht ausgemacht, 
dass die Axencylindersubstauz in directer Continuität steht mit der er- 
regbaren Muskelsubstanz, was aber etwa dazwischen liegt, ist protoplas- 
matischer Natur und kann selbst der Erregung fähig sein. Die An- 
nahme eines elektrischen Processes zur Vermittelung der Erregungs- 
übertragung ist übrigens nicht nur hierdurch übertiüssig geworden, son- 
dern sie ist auch schwier mit anderen Thatsachen zu vereinigen ; erstens 
hat man mit ziemlicher Sicherheit ermitteln können, dass die Ueber- 
tragung der Erregung von Nerv auf Muskel eine, wenn auch kleine, so 
doch messbare Zeit erfordert, und zweitens kann nicht daran gezweifelt 
werden, dass die Erregung von jeder Nervenfaser nur auf diejenige 
Muskelfaser übergeht, innerhalb deren Sarkolemm-Schlauch sie endigt. 
Namentlich letzterer Umstand spricht stark gegen die Entladungshypo- 
these, welche Form man derselben auch geben möge, denn da die Iso- 
lirung der Erregungsleitung auch bei maximalen Erregungen besteht, so 
müsste man besondere Einrichtungen annehmen, durch welche die Aus- 
breitung wirksamer Stromschleifeu auf die benachbarten Muskelfasern 
verhindert wäre. 

Die Verzögerung, welche die Erregung bei dem Uebergang vom "^ 
Nerv zum Muskel erleidet, würde am leichtesten verständlich sein bei 
der Annahme einer Zwischensubstanz, in welcher von Seiten des Nerven '-''V^- 
ein chemischer Process ausgelöst würde, dessen Product die Muskelsub- ^to^c. 
stanz reizte; das undifferenzirte, mit Kernen versehene Protoplasma, ~ifrs,-^ 
welches die hypolenmale Axencylindereudigung begleitet, könnte hierzu 
geeignet sein, auch wenn sie sich, wie es scheint, nicht stets in Gestalt 
einer besonderen Plattensohle zwischen Axencyhnder und Muskelsubstanz 
einschiebt. Der als chemisch zu denkende Erregungsprocess in der Axen- 
cylindersubstauz selbst könnte aber auch direct auf die Muskelsubstanz 



80 Dritter Abschnitt. 

wirken und die Verzögerung könnte darauf beruhen, dass dieser Process 
in der ausgebreiteten Axencylindersubstanz anders verliefe, als in dem 
Axencylinderfaden der Primitivfaser, oder auch darauf, dass er in der 
Ausbreitung eine gewisse Höhe erreicht haben müsste, ehe sein Produkt 
die Reizwii'kung entfalten kann. 

Wenn es auch zweifelhaft erscheinen mag, ob die Plattensohlen- 
substanz . die Uebertragung des einzelnen Erregungsvorganges übernimmt, 
so spricht doch vieles dafür, dass die dauernde Fähigkeit der Erregungs- 
übertragung an diese Substanz gebunden ist. Von dem Gesammtprocess 
der Erregung im Nervmuskelpräparat ist der Uebertragungsvorgang von 
Nerv auf Muskel der hinfälligste Theil ; der Verknüpfungspunkt zwischen 
Nerv und Muskel wird von allen das Nervmuskelpräparat schädigenden 
Einflüssen bei Weitem am frühesten ergriffen. Die Entnervung des Mus- 
kels durch Curare, von welcher wir beim Studium der reinen Muskel- 
substanz Gebrauch gemacht haben, beruht auf der Lähmung der Nerven- 
endigung durch dieses Gift; dass die Muskelsubstanz selbst durch das- 
selbe nicht angegriffen wird, haben wir damals gesehen, und man kann 
auch leicht zeigen, dass die Reactionslosigkeit des curarisirten Muskels 
bei Behandlung seines Nerven mit starken elektrischen Reizen nicht auf 
einer Lähmung der Nervenfasern selbst beruht; die negative Schwan- 
kung ist an diesem Nerven eben so stark zu beobachten, als wenn das 
Präparat nicht curarisirt wäre. Ueberdies werden auch die centri- 
petalen Nervenfasern durch das Curare nicht gelähmt. Der Beweis 
hierfür liegt in Folgendem: curarisirt man einen Frosch, dessen eine 
Hinterextremität durch Unterbindung ihrer Arteria iliaca der Giftwirkung 
entzogen wurde, legt den Ischiadicus der anderen Seite frei und teta- 
nisirt ihn, so bleiben die zugehörigen Muskeln in Ruhe, während das 
andere Hinterbein durch Vermittelung der gereizten sensiblen Fasern 
und des Rückenmarkes Bewegungen ausführt. 

Beim Warmblüter tritt nach Unterbindung der Bauchaorta sehr 
schnell motorische Lähmung der Hinterbeine ein, während die sensiblen 
Nerven zunächst noch erregbar sind und die Muskeln noch lange ihre 
directe Reizbarkeit bewahren ; auch für die Ermüdung lässt sich zeigen, 
dass ihr bei weitem früher die Nervenendigungen verfallen, als die 
Nerven- und Muskelfasern. Es weist dies Alles darauf hin, dass an der 
Verbindungsstelle von Nerv und Muskel eine Substanz liegt von anderem 
chemischem Gefüge, als Axencylinder und Muskelsubstanz, und zwar eine 
Substanz mit regem Stoffwechsel. 

Die Nervenfaser selbst scheint nahezu unermüdlich zu sein, so 
lange sie mit ihren Enden in normalem Zusammenhang steht ; man kann 
dies auf folgende Weise demonstriren : man legt bei zwei Katzen je 
einen Nervus ischiadicus frei, die eine Katze curarisirt man stark genug. 



Stoflümsatz im Kervcn. 31 

dass motorische Lähmung eintritt, aher nicht so stark, dass sie sicli bei 
Unterhaltung küiisthchcr Athniung nicht wiederholen könnte; die Thiere 
können ausserdem durch starke Morphiumgaben unempfindlich gemacht 
werden, Tetanisirt man nun beide freigelegte Nerven, so geräth das zu- 
gehörige Bein des nicht curarisirten Thieres zunächst in starke Con- 
traktion, erlahmt aber nach und nach. Das entsprechende Bein der 
anderen Katze ist natürlich in Ruhe geblieben, während der zugehörige 
Nerv ebenso stark tetanisirt wurde. Man lässt nun die tetanisirenden 
Ströme unausgesetzt in gleicher Stärke auf beide Nerven einwirken, und 
wenn sich nach Verlauf von ein bis zwei Stunden das curarisirte Thier 
von der Vergiftung erholt, so geräth sein Bein in Tetanus, während 
das des anderen Thieres schon längst erschlafft dahegt: die Nerven- 
endigungen des letzteren sind erschöpft, während die des anderen Beines 
durch das Curare vor der Erschöpfung bewahrt wurden und dadurch 
im Stande sind, auf die ungeschwächt von dem fortgesetzt tetanisirten 
Nerven zugeleiteten Erregungen zu reagiren. Man kann die Nerven- 
endigungen im Muskel bei derartigen Versuchen auch dadurch vor der 
Ermüdung bew^ahren, dass man zwischen der tetanisirten Nervenstrecke 
und dem Muskel einen constanten Strom durch den Nerven sendet: ein 
genügend starker Anelektrotonus verhindert die Erregung, sich von der 
Reizstrecke aus durch den Nerven dem Muskel mit/utheilen. Zum Ver- 
gleich tetanisirt man einen anderen Ischiadicus ohne Erzeugung von 
Anelektrotonus: ist hier der tetanisirende Reiz wegen Ermüdung un- 
wirksam geworden und heljt man den Anelektrotonus an dem an- 
deren Nerven auf, so verfällt der zugehörige Schenkel in so kräftigen 
Tetanus, als wenn man eben erst begonnen hätte, seinen Nerv zu teta- 
nisiren. 

Die geringe Ermüdbarkeit der Nervenfasern weist auf einen sehr 
geringen Umfang des Stoffumsatzes in denselben hin, um so mehr, als ^i 
wir wissen, dass die Versorgung der Nerven mit Blutgefässen eine spar- / 
liehe ist. Auch ist es nicht gelungen, Wärmebildung oder Säuerung im 
Nerven in Begleitung oder als Folge seiner Erregung nachzuweisen, und 
doch müssen wir annehmen, dass die Erregung im Nerven mit einem 
chemischen Process verbunden ist, denn erstens ist die physikalische 
Beschaffenheit des Nerven keine derartige, dass wir ihm die isolirte 
Fortpflanzung einer mechanischen Zustandsänderung zutrauen könnten, 
und zweitens weisen auch die mit der Erregung verbundenen elektri- 
schen Zustandsänderungen auf einen chemischen Process hin. 

Die Intensität des chemischen Processes in den Nerven- rj^ 
fasern darf man sich, selbst bei starken und andauernden Erregungen, 
als klein vorstellen, weil die durch denselben zu leistende Arbeit eine 
kleine ist; es handelt sich um Auslösungsvorgänge an den Nervenendi- . 

Gad u. Heymans, Physiologie. g 



82 Dritter Abschnitt. 

gungeu und um einen Process von grosser Intensität in einer labil ge- 
bauten chemischen Substanz auszulösen, bedarf es minimaler Anstösse: 
man denke an die Entzündung einer explosiblen Minenfüllung durch 
einen schwachen elektrischen Funken, oder an das Verhältniss der in 
einer Zündschnur verbrauchten chemischen Energie zu der Arbeitsleistung 
durch die explosible Masse selbst. Immerhin muss der Erregungsprocess 
in der Nervenfaser mit einem Energieverbrauch verbunden sein und zwar 
mit einem solchen, bei welchem chemische Umsetzungsprodukte von ge- 
ringerer Verbrennungswärme entstehen, und es bleibt sehr auffallend, 
dass von solchen Produkten in den Nerven auch nach starker und an- 
dauernder Erregung derselben Nichts nachzuweisen ist. Auch die Un- 
ermüdbarkeit der Nervenfasern weist darauf hin, dass ihre Substanz bei 
der Erregung nicht dauernd chemisch modificirt wird ; es lässt sich dies 
wohl nur so verstehen, dass die Restitution der bei der Erregung modi- 
ficirten Substanz eines Querschnitts sofort auf Kosten des benachbarten 
Querschnittes eintritt und dass hierauf die Fortpflanzung der Erregung 
beruht. 

Die an dem Endapparat, von welchem die Erregung ausgeht, ein- 
geleitete chemische Umwandlung könnte die Constitution der Moleküle 
des benachbarten Querschnittes so modificiren, dass freie Affinitäten in 
,.,.]-. ..diesen Molekülen entständen, welche auf Kosten der nächsten Molekül- 
reihe gesättigt würden und so fort, sodass nur an dem anderen Nerven- 
ende ein dem molekularen Zerfall entstammendes Stoffwechselprodukt 
der Nervensubstanz aufträte, durch dessen Vermittelung die Erregung 
auf andersartige Substanzen (Muskelsubstanz) übertragen würde. An 
dieser Stelle würde sich die Ermüdung am schnellsten geltend machen, 
und hier würden besondere Processe einzugreifen haben, um die Func- 
tionsfähigkeit dauernd zu unterhalten. Die Anhäufungen undifferenzirten 
kernhaltigen Protoplasmas, welche die hypolemnalen Nervenendigungen 
umgeben, und zwar bei dem Warmblüter in erheblicher Menge, könnten 
Träger dieses Processes sein ; die chemische Integrität der Nervensub- 
stanz wäre auf diese Weise vorwiegend an Processe gebunden, deren 
Unterhaltung von den Enden der Nervenfasern ausginge, sodass auch 
nur dort ausgiebige Beziehungen zu dem Blutstrome zu erwarten Avären, 
welcher Stoffwechselprodukte zu entfernen und Nahrungsmaterial zuzu- 
führen hat; in der That sind ja auch die Organe, welche Nervenend- 
apparate enthalten, reichlicher vascularisirt. 

Die Functionsfähigkeit der Nervenfasern bleibt nur erhalten, so 
lange sie sich im normalen Zusammenhange mit bestimmten Endappa- 
raten befinden; schneidet man beim Warmblüter ein Stück aus einem 
motorischen Nerven heraus, ohne sonst den Organismus zu schädigen, 



^ 



t^pr 



n* 



Absterben des Nerven. 



83 



so gelingt es nach etwa drei Tagen nicht mehr, die zugehörigen Muskeln 
durch Reizung des Nerven zu erregen, während der Muskel auf directe 
Reizung gut reagirt; eine histologische Veränderung ist zu dieser Zeit 
nicht deutlich nachgewiesen, abgesehen von der Umgebung der Schnitt- 
stelle : hier ist ein Zerfall der Nervenfasern eingetreten, welcher sich aber 
merkwürdiger Weise innerhalb jeder Nervenfaser an der nächsten Ran- 
vier'schen Einschnürung begrenzt. Es spricht dies dafür, dass jedes 
Nervensegment in seinen Lebensbedingungen eine gewisse Unabhängigkeit 
von den benachbarten bewahrt, wie ja auch die regelmässige Anord- 
nung der Kerne auf die genetische Beziehung jedes Segmentes zu je 
einer Zelle schliessen lässt. Dass aber diese Unabhängigkeit keine durc^i- 
greifende ist, geht aus dem bald auftretenden Functionsausfall und aus 
dem allmählich sich einstellenden histologischen Zerfall der Nervenfasern 
peripher von der Durchschneidungsstelle hervor; der die Nervendegene- 
ration begleitende Zerfall ist deutlich etwa 3 bis 4 Wochen nach der 
Durchschneidung zu demonstriren. Der Axencylinder ist verschwunden, 
das Nervenmark krümlig zerfallen, statt des einen Kernes in jedem Segment 
ist eine grössere Anzahl derselben vorhanden, welche in einer reichlichen 
Menge körnigen Protoplasmas hegen. Die Schwann'sche Scheide ist er- 
halten. Später tritt Regeneration ein, bei welcher die Axencylinder aus 
dem centralen Stumpf in die Schwann'scheu Scheiden des peripherischen 
hineinwachsen ; erst später als die Continuität der Axencylindersubstanz 
wiederhergestellt ist, tritt die Restitution der Markscheide ein; der mit 
dem Centrum in Verbindung gebliebene Theil des Nerven hat während 
der ganzen Zeit keine Aenderung seiner Structur erfahren. 

Das aus dem Organismus entfernte Nervmuskelpräparat vom Warm- 
blüter stellt seine Reactionen auf Reizung des Nerven in wenigen Mi- 
nuten ein und zwar wegen des Functionsausfalles der motorischen En- 
digungen ; der Nerv selbst zeigt noch längere Zeit negative Schwankung 
und der Muskel bleibt eben so lange oder noch länger direct reizbar; 
etwas hinausschieben kann man das Absterben des Nervmuskelpräpa- 
rates vom Warmblüter, wenn man die innere Temperatur des Thieres 
vor seiner Tödtung allmählich auf einen möglichst niedrigen Grad 
bringt. Die Gewebe verhalten sich dann ähnlich denen des Kalt- 
blüters. Die Nerven und Muskeln ganzer Hinterextremitäten von Warm- 
blütern kann man zum Zwecke ausgedehnter Versuchsreihen mittelst 
Durchströmuug der Blutgefässe mit körperwarmem Blut überlebend er- 
halten. 

An dem Nervmuskelpräparat des Frosches sterben nicht zuerst die 
Nervenendigungen ab, sondern das Absterben schreitet von der Schnitt- 
stelle aus langsam nach der Peripherie vor. Im ersten Stadium' des Ali- 
sterbens ist die Erregbarkeit gesteigert und dann nimmt sie ab. Dieser 



^^L 



84 Dritter Abschnitt. 

Vorgang setzt sich nicht gleichmässig von der Schnittstelle des Nerven- 
stammes ans durch denselben fort, sondern Aveiter peripher gelegene 
Stellen, wo abgehende Aeste bei der Präparation durchschnitten worden 
sind, eilen centraler gelegenen Stellen voraus und zwar schwindet hier 
die Reizbarkeit schneller, als die Leitungsfähigkeit, sodass eine Ab- 
gangsstelle von Nervenästen gegen dkecte Einwirkung des elektrischen 
Stromes unempfindlich sein kann, während sie die weiter central erzeugte 
Erregung noch ganz gut zu leiten fähig ist. 

Auch am frischen Nervus ischiadicus des Frosches ist die Erregbar- 
keit in einer nicht einfach zu übersehenden Weise über die Länge des 
Nerven vertheilt; am besten lassen sich die verwickelten hierauf bezüg- 
lichen Erscheinungen unter dem Gesichtspunkt ordnen, dass überall, wo 
frischer Nervenquerschnitt vorliegt, sowohl an der üurchschneidungs- 
stelle des Stammes als auch an denen der Seitenäste, Ströme im Nerven 
kreisen, welche innerhalb der Nervenfasern vom Querschnitt zum Längs- 
schnitt und in adventitiellen Substanzen, die sich wie ein angelegter Lei- 
tungsbogen verhalten, vom Längsschnitt zum Querschnitt zurück ge- 
richtet sind. Die Stellen in der Nähe von Querschnitten verhalten sich 
wie im Katelektrotonus ; Schliessung eines aufsteigenden Stromes ist 
hier wirksamer wie die eines absteigenden u. s. f. 

Die Erscheinungen werden dadurch complicirt, dass die Nerven- 
fasern von der Schnittstelle bis zur nächsten Ranvier'schen Einschnürung 
weit schneller absterben, als im übrigen Verlaufe, und dass in dem Maasse 
wie das Absterben das Ende des direct verletzten Segmentes erreicht, 
der Nervenstrom abnimmt und Null wii'd : ein frischer in ziemlicher Nähe 
zu dem ersten angelegter Querschnitt lässt den Nervenstrom wieder 
ungefähr in der alten Höhe erscheinen, gleichzeitig damit ist auch 
wieder die Erregbarkeit in der Nähe des frischen Querschnittes ge- 
steigert. 

Eine Frage von principieller Bedeutung ist die, ob die Erregungs- 
welle beim Ablauf durch die Nervenfaser regelmässig an Intensität zu- 
nimmt, gleichbleibt oder abnimmt: eine regelmässige Zunahme ist be- 
hauptet und lawinenartiges Anschwellen genannt worden; wäre dieses 
lawinenartige Anschwellen der Erregung in einigem Umfange nothwendig 
an den Ablauf des Erregungsprocesses im Nerven gebunden, so müssten 
Avir unsere Vorstellung von dem Chemismus dieses Vorganges ändern, 
denn das Anschwellen der Lawine könnte nur durch einen Stoffverbrauch 
auf der ganzen Länge der durchmessenen Strecke zu Stande kommen; 
es müsste dann um so grössere Verwunderung erregen, dass es nicht 
gelingt, Zeiclien eines solchen Stoffumsatzes in der Länge der Nerven- 
faser nachzuweisen. Thatsächlich ist der Beweis für das regelmässige 
Eintreten des lawinenartigen AnschAvellens nicht einwandfrei zu führen; 



Chemische Bestandtheile des Nerven. 85 

denn wenn ein an centralerer Nervenstelle einwirkender Reiz zu einer 
stärkeren Reaction des Muskels führt, so kann dies immer auf die zeit- 
liche Veränderung der Erregbarkeit in der Nähe des Querschnittes be- 
zogen werden. 

Die chemische Constitution der lebenden Nervensub- 
stanz ist unbekannt, dagegen sind sehr interessante chemische Pro- 
dukte aus der weissen Substanz des Centralnervensystems dargestellt 
worden, welche vorwiegend aus myelinhaltigen Nervenfasern besteht. 
Hierher gehört in erster Linie das Protagon, welches sich ohne verhält- 
nissmässig tiefe Eingriffe aus der weissen Hii'nsubstanz darstellen lässt, 
wegen seiner Löslichkeit in warmem Alcohol und seiner Unlöslichkeit in 
kaltem Alcohol und Aetlier ; neben viel Kohlenstoff enthält das Protagon 
Wasserstoff und Sauerstoff, Stickstoff und Phosphor. Es darf wohl mit 
Sicherheit als eine chemisch einfache Substanz betrachtet werden, aus 
welcher sich ohne tiefgreifende Zersetzung Cerebrin und Lecithin ab- 
spalten lassen. Das Cerebrin giebt beim Kochen mit Schwefelsäure 
einen Zucker, die Cerebrose, welche identisch mit Galaktose sein soll. 
In dem aus dem Protagon abgespaltenen Lecithin ist der Phosphor des 
Protagons (vielleicht nicht aller) enthalten; eines seiner Spaltungspro- 
dukte ist die Glycerinphosphorsäure ; diese beiden Körper und das 
Nuclein sind die einzigen phosphorhaltigen Substanzen des Organismus. 
Nuclein ist ein wesentlicher Bestandtheil aller Zellkerne, so auch der 
Kerne der Schwann'schen Scheide, und Lecithin kommt in allen ent- 
wickelungsfähigen Zellen vor. Ausser dem aus dem Protagon abspalt- 
baren Lecithin enthält die Markscheide des myelinhaltigen Nerven noch 
Lecithin in freiem Zustande. Diesem Lecithin verdankt das Nervenmark 
seine Färbbarkeit mit Osmiumsäure und seine Quellungsfähigkeit in 
Wasser. Auf letzterer beruht das Hervorquellen des Nervenmarkes an 
in Wasser zerzupften Nervenpräparaten in den eigenthümlich knolligen 
Formationen, welche mau Myelinformationen genannt hat. Das Myelin 
ist also chemisch freies oder chemisch nur locker gebundenes (durch 
Wasser abspaltbares) Lecithin. Die trockene Substanz der weissen Hirn- 
masse enthält von Lecithin und Cerebrin je etwa 10%. Der Menge 
nach spielt das Cholesterin die Hauptrolle, welches etwa 52 % der 
trockenen Substanz ausmacht; es ist identisch mit dem Cholesterin der 
Gallensteine. 

Nach Erschöpfung der getrockneten weissen Hirnsubstanz mit heissem 
Alcohol und Aether bleiben etwa 28 % Rückstand, wovon die Albumin- 
stoffe die Hauptmasse ausmachen. Etwa '/g davon ist eine dem Horu- 
stoff nahestehende Substanz, das Neurokeratin ; es ist gegen die ver- 
schiedenen Säuren, Alkalien und anderen Lösungsmittel sehr resistent 
und wird durch Trypsin bei Körperwärme nicht verdaut, nur in heisser 



36 Dritter Abschnitt. 

concentrirter Kalilauge oder Schwefelsäure ist es löslich. Beim Kochen 
mit Schwefelsäure erhält man aus ihm TjTOsin und Leucin, aber mehr 
TjTosin und weniger Leucin als aus Piinderhorn; das Xeurokeratin ent- 
hält etwa 3 % Schwefel. Von der Xatui- der übrigen Allniminstoffe ist 
sehr wenig bekannt. 

Dass der Axencylinder hauptsächlich aus Albuminstoff besteht, 
kann nach seinem Verhalten gegen Reagentien kaum bezweifelt werden; 
Avelche weiteren Bestandtheile ausser dem Wasser an seiner Bildung theil- 
nehmen. ist unbekannt, auch ist nicht anzugeben, welche Gruppe der 
Eiweissstolfe dem Axencylinder der lebenden und welche Gruppe dem 
Axencylinder der todten Nerven zugehört. Die starke Schrumpfung des 
Axencylinders bei Behandlung des Nerven mit Alcohol weist auf einen 
starken Wassergehalt seiner eiweissartigen Substanz hin. 

Nach der Behandlung des Xeiwen mit heissem Alcohol und Aether 
erscheint in dem Piaum zwischen dem geschrumpften Axencylinder und 
der Schwann'schen Scheide ein fasei-iges Gerüst aus Xeurokeratin. 

Die Aschenbestandtheile der weissen Hirnsubstanz oder anderer 
Massen von myelinhaltigen Nervenfasern sind noch nicht untersucht. 

An dem Aufbau des Nervensystems betheüigen sich ausser den 
Nervenfasern die Nervenzellen, welche man auch Ganghenzellen 
nennt: im Allgemeinen bilden die Nervenzellen Schaltstücke zwischen 
Nervenfasern. Die einfachste Art der Einfügung der Nervenzellen in den 
Verlauf der Nervenfasern findet sich in sogenannten bipolaren Gang- 
henzellen der Spinalganghen von Fischen; hier erscheint die Nervenzelle 
einfach als Verbindungsghed zwischen zwei an entgegengesetzten Polen 
der Zelle zu- und abtretenden myelinhaltigen Nervenfasern, die Schwann'- 
sche Scheide setzt sich von einer Nervenfaser über die Zelle zur an- 
deren Nervenfaser fort. ^Markscheide und Axencylinder erscheinen unter- 
brochen diu'ch den stark granuhrten Zellleib mit centralem Zellkern. 
Das Myelin endigt sichthch bei der Verbindung der Fasern mit der 
Zelle, während der Axencylinder sich faserig in die Substanz des Zell- 
leibes aufzulösen scheint. 

Während bei diesen einfachen bipolaren Nervenzellen die zu- und 
abtretenden Fasern den Eindruck der Gleichwerthigkeit machen, giebt 
es höher differenzirte Nervenzellen, welche sich nicht nur durch die 
grössere Zahl der von ihnen ausgehenden Fasern oder Fortsätze, sondern 
auch durch die deutliche Verschiedenwerthigkeit derselben auszeichnen: 
es sind dies die multipolaren Nervenzellen. Als Prototyp dieser Kategorie 
ist die Art von Nervenzellen zu betrachten, welche sich in Verbindung 
mit dem centralen Ende der motorischen Nervenfaser im Rückenmark 
findet. Es sind dies hüllenlose Zellen von verhältnissmässig grossem Um- 
fange und unregelmässiger Form: das granulirte Protoplasma des Zell- 



Nervenzellen. 87 

leibes umschliesst einen Kern und enthält in dessen Nähe melir oder 
weniger eines bräunlichen Pigmentes. Der Kern ist bläschenförmig, ent- 
hält ein Kernkörperchen mit stark tingirbarem Gerüst, nimmt aber selbst 
wenig Farbstoif an. An seiner Peripherie sendet der Zellleib nach allen 
Richtungen starke Aeste aus, Avelche sich unter mannigfacher Verzwei- 
gung weithin erstrecken, ein reiches Astwerk — die Dendritenfasern — 
bildend: ausser diesen Fortsätzen, welche man die Protoplasmafortsätze 
nennt, besitzen die Xervenzellen, welche nach dem Typus der motori- 
schen Ganglienzellen gebaut sind, je noch einen glattrandigen, mehr 
homogenen, gar nicht oder wenig verzweigten Fortsatz, welcher aus Axen- 
cylindersubstanz zu bestehen scheint, mit einer Ausbreitung dieser Sub- 
stanz von conischer Form und scheinbar faseriger Struktur in dem Pro- 
toplasmaleib der Zelle wurzelt "\md andererseits in den Axencyliuder 
einer myelinhaltigen Nervenfaser übergeht; man nennt ihn Axencylinder- 
fortsatz der Nervenzelle. Dieser Fortsatz und der ganze Axencylinder 
der zugehörigen Nervenfaser scheint genetisch der Nervenzelle zuzu- 
gehören. 

Ausser den bipolaren und multipolaren Nervenzellen giebt es auch 
solche, welche ihrer histologischen Erscheinung nach als unipolare be- 
zeichnet werden könnten : dieselben kommen in den Spinalganglien 
höherer Vertebraten vor. Der einzige aus diesen Ganglienzellen ent- 
springende Axencylinder umgiebt sich sehr bald mit einer Myelinscheide 
und ist gemeinschaftlich mit der Zelle in eine kernreiche und proto- 
plasmahaltige Kapsel eingeschlossen, welche beim Beginn der Myelin- 
scheide den Charakter der Schwann'schen Scheide annimmt. Nur ein 
kurzes Nervensegment entspricht dem Ursprungstheü der Nervenfaser; 
an dem Ende dieses Segmentes findet sich eine Einschnürung und die 
Faser theilt sich in zwei entgegengesetzte Richtungen: wegen des so 
entstehenden Bildes eines T nennt man diese Theilungsform die T -för- 
mige; da die Ganglienzellen mit T-förmig getheilten Nervenfasern in 
früheren Entwickelungsstadien bipolar sind, und da die Gabelungsstelle 
vergleichend histologisch in verschiedener Entfernung, gelegentlich auch 
ganz nah an der GangUenzelle gefunden werden kann, so müssen auch 
diese unipolaren Zellen als den bipolaren sehr nahestehend betrachtet 
werden. 

Eine physiologisch verständliche Bedeutung könnte unipolaren Ner- ^i / 
venzellen nur zukommen, wenn sie Entstehungsorte von Erregung dar- 
stellten. Wii- haben Grund zu der Annahme, dass es Nervenzellen giebt, 
in denen Erregung bei Zustandsänderungen der unmittelbaren Umge- 
bung entsteht, statt dass sie, wie sonst die Regel sein dürfte, auf der 
Bahn von Nervenfasern zugeleitet würde: der Theil des Centralnerven- 
systems, von welchem die Athembewegungen abhängen, scheint solche 



88 Dritter Abschnitt. 

Nervenzellen zu enthalten. Man hat diese Art der Entstehung von Er- 
regung als automatische bezeichnet. 

Aber auch die automatisch erregungsfähigen Nervenzellen scheinen 
nicht unipolar zu sein, sie scheinen vielmehr in ihrem Erregungszustand 
nicht nur von den Bedingungen der unmittelbaren Umgebung, sondern 
auch von Erregungen abzuhängen, welche auf Nervenbahnen zugeleitet 
werden : ein Grund zur Annahme unipolarer Nervenzellen liegt also über- 
haujit nicht vor. 

Die in den lebenden Nervenzellen sich abspielenden chemischen 
Processe scheinen lebhaft zu sein, es ist dies zu schliessen aus der 
starken Yascularisation der Nervenzellenanhäufungen und aus der Em- 
pfindlichkeit nervenzellenhaltiger Gewebe gegen Blutmangel und gegen 
minimale Mengen gewisser Gifte, Ueber die Natur dieser chemischen 
Processe wissen wir nichts. Da jedoch bei vermehrter Thätigkeit des 
centralen Nervensystems keine Vermehrung der Kohlensäureausscheidung 
auftritt, wie bei vermehrter Muskelthätigkeit, so müssen wir annehmen, 
dass es sich in Nerven und Nervenzellen nicht um Verbrennungen han- 
delt. Beim Absterben nehmen nervenzellenreiche Gewebe, wie die graue 
Hirnsubstanz, schnell eine saure Reaction an. Sichere Kriterien dafür, 
ob eine Nervenzelle vor ihrer zur histologischen Untersuchung nothwen- 
digen Abtödtung thätig oder in Ruhe gewesen ist, besitzen wir nicht: 
freilich hat man an scheinbar gleichwerthigen Nervenzellen Verschieden- 
heiten in der Färbbarkeit der Zellkörner, der Zellgrundsubstanz und des 
Zellkernes beobachtet; es ist also zu vermuthen, dass die Thätigkeit er- 
kennbare Spuren in der Nervenzelle zurücklässt. 

Die Functionen, welche die Nervenzellen als Schaltstücke zwischen 
den Nervenfasern zu erfüllen haben, können wir erst bei Besprechung 
des Centralnervensystems abhandeln. 



89 



Vierter Abseiini tt. 

Das Centralnervensystem. 

Nervenfasern und Nervenzellen sind durch Bindegewebe und anders- 
artige Zwiscliensubstanzen zu dem Nervensystem verbunden: dieses be- 
sitzt eine centrale Axe, Centralnervensj^stem genannt, von welcher die 
Nervenstämme nach der Peripherie hin ausstrahlen, unter Plexusbil- 
dungen und Verästelungen. Jeder Theil des Körpers ist durch centri- 
petale oder centrifugale Nervenfasern derart mit dem Centralnerven- 
system verknüpft, dass man dort gewissermaassen seine Projection wie- 
derfindet. Das Centralnervensystem ist der Ort, wo die peripherischen 
Nervenendigungen ihre erste Projection in Nervenzellen finden, und es 
enthält mannigfaltige Verknüpfungen zwischen diesen ersten Projectionen. 
Ausser im Centralnervensystem finden sich noch anderweitige Nerven- 
zellenanhäufungen im Körper, welche man Ganglien nennt. Von diesen 
gehören die Spinalganglien sichtlich zum Centralnervensystem; von ihm 
geschieden hat man die übrigen Ganglien mit ihren verbindenden Ner- 
vensträngen, als das sympathische Nervensystem. 

Zum Zwecke der physiologischen Betrachtung gliedert man das 
Centralnervensystem der Säugethiere zweckmässig in Rückenmark, Hirn- 
stamm und Hii'nmantel. 

Das Piückenmark des Menschen stellt sich der anatomischen 
Betrachtung als ein solider cylindrischer Strang von massiger Consistenz 
und bedeutender Biegsamkeit dar, welcher im Wirl)elkanal gelagert nach 
oben ohne scharfe Abgrenzung in das Gehirn übergeht und nach unten 
lang zugespitzt endigt; der Querschnitt ist im Allgemeinen oval, mit 
transversal verlaufendem grösstem Durchmesser. 

Jedem Segment der Wirljelsäule, das heisst jedem Wirbel entspricht 
ein bestimmtes Segment des Rückenmarkes. Diese Segmentirung, 
welche sich bei niedrigen Vertretern der Wh'belthierreihe in regelmässiger 
Zunahme und Abnahme des Querschnittes zu erkennen giebt, ist bei 
dem Menschen äusserlich nur dadurch angedeutet, dass die zur Seite 
des Rückenmarkes aus- und eintretenden Nervenfasern, welche man Wur- 
zelfasern nennt, sich zu ebenso vielen Nervensträngen vereinigen, als es 
Zwischemnrbellöcher giebt. 

Die Höhe des einzelnen Rückenmarksegmentes ist bei den Wirbel- 
thieren nicht gleich der Höhe des entsprechenden Wirbels, sondern sie 



90 Vierter Abschnitt. 

nimmt im Allgemeinen von oben nach unten ab, sodass die Länge des 
Rückenmarkes bei Weitem niclit die Länge des Wirbelkanals erreicht 
(nur etwa drei Viertel), und dass die Rückenmarkswurzeln je weiter nach 
unten" einen um so mehr longitudinal gerichteten und längeren Weg 
zurückzulegen haben, um die entsprechenden Zwischenwirbellöcher zu 
erreichen. Der untere Theil des Wirbelkanals enthält also ein Bündel 
zahlreicher Rückenmarkswurzeln, welches als Cauda equina den faden- 
förmigen Ausläufer des eigentlichen Rückenmarks, das Filum terminale, 
umgiebt. 

Die Grenze zwischen Rückenmark und Gehirn verlegt man an die 
Austrittsstelle der obersten Wurzelfasern des ersten Halsnervenpaares ; 
bald unterhalb dieser Stelle beginnt das Rückenmark anzuschwellen. Die 
Anschwellung, welche man die Halsanschwellung des Rückenmarks nennt 
und welche das Gebiet der Wurzeln für die Nerven der oberen Extremi- 
täten umfasst, erreicht ihr Maximum in der Höhe des fünften oder 
sechsten Halswirbels und ihr unteres Ende in der Gegend des zweiten 
Brustwirbels. Eine zweite Anschwellung, die Lendenanschwellung, um- 
fasst die Wurzeln der Nerven der Unterextremitäten, beginnt in der 
Gegend des zehnten Brustwirbels und erreicht ihr Maximum in der 
Höhe des zwölften Brustwirbels. Von da ab spitzt sich das Rückenmark 
kegelförmig zu als Conus medullaris, dessen Ende beim Uebergang in 
das Filum terminale in der Höhe des ersten oder zweiten Lenden- 
wirbels liegt. 

Die Anbringung des Rückenmarkes im Wirbelkanal ist 
eine derartige, dass es vor Druckwirkungen von aussen vollkommen ge- 
schützt ist, dass die pulsatorischen Druckschwankungen seine eigentliche 
Substanz wenig treffen können, und dass es die ihm durch die Bewe- 
gung der Wirbelsäule aufgenöthigten Biegungen und Verschiebungen 
leicht ausführen kann, ohne Zerrungen zu erleiden. Das ganze Rücken- 
mark steckt in einem allseits geschlossenen geräumigen Sack, dessen 
Wand durch eine starke bindegewebige Haut, die Dura mater, gebildet 
wird. Die Dura ist an allen den Stellen, an welchen sich ihre die Nerven- 
wurzeln umkleidenden Ausbuchtungen in die Intervertebrallöcher ein- 
senken, mit der den Wirbelkanal auskleidenden Knochenhaut fest ver- 
wachsen ; an den übrigen Stellen ist der . Raum zwischen Dura mater 
und Periost durch reichliche Venenplexus und dnvoh. Fettgewebe ausge- 
polstert. Innerhalb des Duralsackes ist das Rückenmark schwimmend 
aufgehängt; seine unmittelbare Umkleidung ist gebildet von einer zarten, 
gefässreichen , bindegewebigen Haut, der Pia mater, welche vielfache, 
als Fortsetzungen ihrer inneren Gewebslage anzusehende Septa in die 
Substanz des Rückenmarkes hineinentsendet, und welche sich nach aussen 
in der Transversalebene jederseits zu einem flügelartigen Fortsatze er- 



Bau des Rückenmarkes. 9X 

hebt; letzterer spitzt sich zwischen je zwei Wurzelgebieten zu einem 
zahnartigen mit der Dura mater verwachsenen Fortsatze zu und wird 
deshalb das Ligamentum denticulatum genannt. Die Pia mater über- 
kleidet auch die Nervenwurzeln bis zu ihrem Eintritt in die Wand des 
Duralsackes, Ausser auf diesem Wege und durch das Ligamentum denti- 
culatum hängt die Pia mit der Dura durch zahlreiche sehr feine, spinn- 
gewebsartige Fasern zusammen, deren Gesammtheit die Spinngewebs- 
haut, die Arachnoidea, ausmacht; diese Fasern, sowie die einander zu- 
gekehrten Flächen der Pia und der Dura sind mit Endothel bekleidet, 
und der übrig bleibende reichliche Raum, der Arachnoidealraum, oder 
auch Subarachnoidealraum genannt, ist mit lymphoider Flüssigkeit, der 
Cerebrospinalflüssigkeit, gefüllt. Letztere Avird beständig neu gebildet 
und findet ihren regelmässigen Abfluss durch Lymphspalten, welche die 
Nervenwurzeln an ihrer Oberfläche begleiten. 

Das aus dem Duralsack entfernte, mit der Pia mater bekleidete 
und mit den Wurzeln der Spinalnerven versehene Rückenmark zeigt auf 
der Vorderfläche eine tiefe, ziemlich breite, mediale Längsspalte, an 
deren Auskleidung die Pia mit allen ihren Schichten Theil nimmt, es 
ist die Fissura longitudinalis anterior. Längs der Medianlinie der Hinter- 
fläche läuft eine leichtere Furche herab, an deren Grunde sich aber die 
inneren Schichten der Pia tief in die Rückenmarksubstanz einsenken, 
sodass nach Abziehen der Pia mater auch hier eine Längsspalte sichtbar 
wird, die Fissura longitudinalis posterior, welche tiefer aber schmäler 
ist, als die vordere Längsspalte. Die Wurzeln der Spinalnerven ent- 
springen jederseits aus zwei seitlichen Längslinien, einer hinteren und 
einer vorderen. Für die hinteren Wurzeln gilt dies Avörtlich, denn ihre 
Fasern treten aus dem Grunde einer ohne Weiteres erkennbaren schmalen 
liängsfurche, des Sulcus lateralis posterior hervor. Das Austrittsgebiet 
der vorderen Wurzeln ist breiter und weniger deutlich durch eine Längs- 
fm-che gekennzeichnet: eine solche ist aber nach Abziehen der Pia 
mater und nach Entfernen der Wurzelfasern zu erkennen und wird 
Sulcus lateralis anterior genannt. 

Zwischen dem Wurzelgebiete je zweier auf einander folgender Spi- 
nalnerven bleibt sowohl im Bereich der hinteren als auch der vorderen 
Wurzeln eine kleine Strecke der Rückenmarksoberfläche von austreten- 
den Fasern frei: am deutlichsten ist dieses Verhältuiss an den vorderen 
Wurzeln des Brustmarkes, wo die freien Zwischenräume bis zu 5 Milli- 
meter betragen. Die Fasern jeder vorderen und der zugehörigen hin- 
teren Wurzeln vereinigen sich innerhalb des Duralsackes zu je einem 
geschlossenen Bündel: die zusammengehörigen hinteren und vorderen 
Wurzelbüudel convergiren gegen die gemeinschaftliche Austrittsstelle 
aus dem Duralsack, und unmittelbar vor der Vereinigung beider Bündel 



92 



Vierter Abschnitt. 



trägt das hintere derselben eine graue Anscliwellung der Spinal- 
ganglien. 

Im Halstheile des Rückenmarkes findet sich ausser den schon an- 
gegebenen longitudinalen Furchen noch eine von der Medulla oblongata 
aus auf das Rückenmark sich fortsetzende bilaterale feine Längsfurche, 
welche oben etwa 1 Millimeter seitlich von der hinteren Längsspalte ge- 



..-n. 




co.l. 



Querschnitt des Kückenmarks in der Höhe des achten Dorsalnerven. 
(Vergrösserung 10: 1) (nach Schwalhe). 

8. a. Fissura longiludinalis anterior, s. p. Septum posterius, die Fissura longitudinalis posterior aus- 
füllend, c. a. Vordere Commissur. s. g. c. Substantia gelatiuosa centralis, c. c. Centralcanal. c. p. 
Hintere Commissur. v. Vene. co. a. Vorderhorn. co.l. Seitenhorn, dahinter der Processus reticularis. 
CO. p. Hinterhorn. a Vordere laterale, b vordere mediale Gruppe der Ganf:lienzellen. c Zellen des 
Seitenhorns, d Zellen der Clarko'schen Säulen, e Solitäre Zellen des Hinterhorns. r. a. Vordere 
Wurzeln, r. p. hintere Wurzeln, f. deren Hinterhonibüudel, f Hinterstrangbündel, f" longitudinale 
Fasern des Hinterhorns. a. g. E. Substantia gelatinosa Rolandi. f. a. Vorderstrang, f. 1. Seitenstrang. 

f. p. Hinterstrang. 



legen ist, und welche nach unten gegen die hintere Längsspalte con- 
vergirt, man nennt sie Sulcus intermedius posterior. 

Auf Querschnitten zeigt das Rückenmark UmgrenzungsHnien, deren 
allgemeine Form aus dem, was vorstehend über die Längsspalten und 
Furchen angegeben ist, hervorgeht. Zwischen dem Grunde der vorderen 
und dem der tieferen hinteren Medialfissur bleibt eine schmale Briieke 
Rückenmarksubstanz bestehen, welche die beiden Rückenmarkshälfton ver- 



Weisse Substanz des Rückenmarkes. 93 

bindet. Wenn auch das Rüclvcninurk priiicipiell bilateral symmetrisch 
angelegt ist, so lassen doch beide Hälften auch unter normalen Verhält- 
nissen deutliche Abweicliungen von der Symmetrie erkennen. Innerhalb 
der Verbindungsbrücke näher dem Grunde der hinteren Längsspalte 
sieht man den Querschnitt des Centralcanals, welcher dem Hohlraum 
des embryonalen Medullarrohres entspricht. Der Centralcanal durch- 
zieht, ursprünglich mit Flimmerepithel ausgekleidet, die ganze Länge 
des Rückenmarkes, von dem unteren Theil des Filum terminale bis zu 
seiner Eröffnung in den vierten Ventrikel, doch findet man ihn beim Er- 
wachsenen auch unter normalen Verhältnissen nicht selten strecken- 
weise obhterirt. Wo er erhalten ist, ist er mit Cerebrospinalflüssigkeit 
gefüllt. 

Die Fläche der Rückenmarksquerschnitte ist durch zwei schon dem 
blossen Auge verschieden erscheinende Substanzen eingenommen, eine 
am frischen Präparat grauröthlich durchscheinende und eine opak weisse. 

Die weisse Substanz umgiebt mantelartig die, im Ganzen central 
gelegene, graue Substanz. Der Querschnitt der letzteren erscheint in 
einer sehr charakteristischen mit einem H vergleichbaren Figur. Der 
dem horizontalen Verbindungsstrich entsprechende Theil enthält den 
Centralcanal und diesen einhüllend die sogenannte graue Commissur. 
Diese Commissur stösst unmittelbar an den Dodeu der hinteren Medial- 
fissur und ist von dem Boden der vorderen durch weisse Substanz, die 
weisse Commissur, getrennt ; die beiden Commissuren werden auch als 
hintere und vordere Commissur des Rückenmarkes unterschieden. An 
jedem der die verticalen Grundstriche des H vertretenden Theile wird 
ein vorderer und ein hinterer Abschnitt unterschieden, das vordere Hörn 
und das hintere Hörn. Das vordere Hörn ist im Allgemeinen kürzer und 
dicker, es erreicht nicht die Oberfläche des Rückenmarkes, sondern ist 
an seiner medialen, ventralen und lateralen Seite von weisser Substanz 
umgeben. Der ventrale Theil des weissen Mantels wird in annähernd 
radiärer Richtung von Bündeln vorderer Wurzelfasern durchsetzt, von 
denen auf demselben Querschnitt mehrere nebeneinander liegen. Die 
hinteren Hörner sind länger und schlanker gebaut, als die vorderen 
Hörner und leicht nach aussen gebogen. Nahe ihrer Basis sind sie ver- 
dünnt zu der Cervix cornu anterioris, nach hinten schwellen sie zu dem 
Caput cornu posterioris an, welches sich nach hinten und aussen zu 
dem Apex cornu posterioris zuspitzt. 

Die hinteren Wurzelfasern treten aus dem Apex cornu pos- 
terioris als ein geschlossenes Bündel zum Grunde des Sulcus lateralis 
posterior, die Continuität des weissen Mantels vollkommen unterbrechend ; 
als eine eigenthümliche, dem vorderen Hörn angehörende Bildung ist 
ein dorn hinteren Riuide eines jeden vorderen Hornes lateral nufsitzen- 



94 Vierter Abschnitt. 

der und mit ihm continuirliclier Vorsprung von dreiseitiger Gestalt zu 
betrachten, der mit seiner Spitze in die weisse Substanz hineinragt und 
etwa in der Frontalebene des Centralcanals gelegen ist; er wird als 
Seitenhorn (mittleres Hörn, Tractus intermedius lateralis) bezeichnet, 
nimmt im Dorsalmark nach unten allmählich bis zum Verschwinden ab, 
während er im oberen Dorsaltheile des Rückenmarkes eine gute Ent- 
wicklung erreicht, im Halsmark mit dem hier massig entwickelten Vorder- 
horn zusammenfliesst. Dieses Seitenhorn wird stets vor dem Cervix cornu 
posterioris, also im Bereiche des Vorderhornes gefunden, dagegen ent- 
spricht dem einspringenden Winkel zwischen Seitenhorn und hinterem 
Hörn eine nicht mit dem ersteren zu verwechselnde Formation, der Pro- 
cessus reticularis. Derselbe besteht aus netzförmig angeordneten Balken 
grauer Substanz, welche grössere und kleinere Felder weisser Substanz 
umschliessen ; seine Ausbildung nimmt nach dem Lendenmark ab, nach 
dem oberen Ende des Piückenmarkes dagegen continuirlich zu. 

Wenn man die einzelnen Theile der grauen Substanz nicht mit 
Rücksicht auf ihre Erscheinungsweise am Querschnitt, sondern im Hin- 
blick auf ihre räumliche Continuität nach der Längsaxe des Rücken- 
markes betrachtet wissen will, so spricht man nicht von Hörnern, son- 
dern von Säulen; statt „vorderes Hörn der grauen Substanz" sagt man 
;, graue vordere Säule des Rückenmarkes" u. s. w. 

Der Mantel weisser Substanz ist auf dem Querschnitt an zwei 
Stellen durchbrochen, am Boden der hinteren Medialspalte durch die 
graue Commissur, am Boden der hinteren Seitenfurche durch die Spitze 
des hinteren Hornes mit den hinteren Wurzelbündeln. Am Boden der 
vorderen Medialfurche verbindet die weisse Commissur die beiden Seiten- 
hälften des Aveissen Mantels. An letzterem unterscheidet man die Vor- 
derstränge, die Seitenstränge und die Hinterstränge; die beiden letz- 
teren finden ihre natürliche und bestimmte Abgrenzung gegen einander 
in der Unterbrechung der weissen Substanz am Boden der hinteren 
Seitenfurche. Die Unterscheidung der Vorder- und Seitenstränge ist 
nur grob typographisch zu verstehen, sie ist weder durch die Entwick- 
lungsgeschichte, noch durch die feinere Anatomie, noch durch die Phy- 
siologie gerechtfertigt, man fasst deshalb häufig die ganze Formation 
als Vorder-Seitenstrang zusammen. Von der systematischen Gliederung, 
welche innerhalb der weissen Rückenmarkstränge besteht, ohne an dem 
Rückenmark des erwachsenen gesunden Menschen anatomisch erkennbar 
zu sein, wird weiter unten gehandelt werden. 

Das Grössenverhältniss zwischen den Flächenräumen, welche graue 
und weisse Substanz auf dem Querschnitt einnehmen, ändert sich sehr 
bedeutend mit der Lage des Querschnittes am Rückenmarke. Am Ende 
des Conus meduUaris ist der Querschnitt vorwiegend aus grauer Sub- 



Graue Substanz des Rückenmarkes. 95 

stanz gebildet, die nur von einem sclimalen Saum weisser umhüllt wird ; 
am fünften Sacralnerven ist das Verhältniss von weisser zu grauer Sul)- 
stanz 1 : 2,75. Die Zunahme der weissen Substanz ist im Bereich der 
Lumbalanschwellung aber so bedeutend, dass am oberen Ende derselben, 
an der Austrittsstelle des vierten Lumbarnerven graue und weisse Sul)- 
stanz nahezu gleichen llaum einnehmen. Von hier an nach oben kehrt 
sich das Verhältniss um, so dass stets die Aveisse Substanz einen 
grösseren Flächeninhalt besitzt, als die graue. Selbst die Cervicalan- 
schwellung, durch bedeutende absolute Zunahme der grauen Substanz 
charakterisirt, vermag an diesem allgemeinen Verhältniss nichts zu än- 
dern, obwohl sie die im Dorsalmark stark zurückgetretene graue Sub- 
stanz (Yg der weissen) wieder zur Hälfte des Betrages der weissen ver- 
mehrt zeigt. 

In ihrer Gesammtheit betrachtet, lässt die weisse Substanz vom 
unteren Ende an bis zum oberen Theil der Halsanschwellung eine stete 
Zunahme erkennen, die nur in dem Bereiche vom dritten Lumbarnerven 
bis zum zwölften Brustnerven durch eine unbedeutende Abnahme ge- 
stört wird, und welche am unteren Ende jeder der beiden Anschwel- 
lungen rascher erfolgt, als an anderen Stellen. Vom vierten Cervical- 
nerven bis zur Medulla oblongata ist eine geringe Abnahme der weissen 
Substanz zu constatiren. Wie sich die einzelnen Systeme der weissen 
Stränge an diesen Aenderungen betheiligen, wird weiter unten zur An- 
schauung kommen. 

Die graue Substanz ist am mächtigsten da, wo die grossen 
Extremitätennerven entspringen, also in der Lenden- und Halsanschwel- 
lung. Von der Spitze des Conus medullaris l)is zur Mitte der Lenden- 
anschwellung zeigt sie sich in stetiger Zunahme, nimmt darauf im Brust- 
mark sehr beträchtlich ab und schwillt in der Cervicalintumescenz aber- 
mals bedeutend an, um nach dem oberen Theil des Halsmarkes sich 
wieder langsam zu vermindern. Die Zunahme der grauen Substanz im 
Bereiche der Lenden- und Hals^mschwellung kommt hauptsächlich auf 
Rechnung ihrer vorderen Säulen. Die Hintersäulen sind hier stets von 
kleinerem Querschnitt wie die vorderen Säulen, während sie in den da- 
zwischen liegenden Partieen und am untersten Ende des Rückenmarkes 
dieselben um ein Geringes an Grösse übertreffen. Auch die Stärke der 
grauen Commissur nimmt mit der Mächtigkeit der Spinalnerven zu und 
ab, was von der weissen Commissur nicht gesagt werden kann. 

An dem histologischen Aufbau des Rückenmarkes betheihgen sich 
erstens rein nervöse Elemente, ferner zwei dem Centralnervensystem 
eigeuthümliche Kitt- und Stützsubstanzen, welche als Neuroglia und als 
Substantia gelatinosa bezeichnet werden; schliesslich Bindegewebe und 
Gefässe. Die nervösen Elemente sind Zellen und Fasern. 



96 Vierter Abschnitt. 

Die Nervenzellen des Kückenmarkes sind multipolare Gang- 
lienzellen verschiedener Grösse ; sie besitzen sämmtlich einen hellen, 
bläschenförmigen Kern, mit einem stark glänzenden, tingirbaren Kern- 
körperclien. Der nackte Zellkörper enthält gewöhnlich gelbliches oder 
bräunliches körniges Pigment zu einem diffusen Haufen gruppirt und 
zerstreute körnige Einlagerungen von verschiedener Tinctionsfähigkeit ; jede 
Zelle besitzt wenigstens einen Axencylinderfortsatz und eine verschieden 
grosse Zahl von verästelten Protoplasmafortsätzen. Die grössten Gang- 
lienzellen liegen in den vorderen Partien der vorderen grauen Säulen; 
ihr Protoplasmaleib sendet seine Fortsätze nach allen Richtungen aus 
und jeder Axencylinderfortsatz derselben ist mit einer vorderen Wurzel- 
faser in Continuität. Zwischen einander nahe gelegenen Individuen dieser 
grossen Ganglienzellen der Vordersäulen scheinen öfters gröbere Ver- 
bindungen der Protoplasmaleiber vorzukommen und manche dieser Zellen 
scheinen auch mehr wie einen Axencylinderfortsatz auszusenden. Die 
typischen Formen dieser Kategorie bilden zwei Gruppen in der vorderen 
Partie der Vordersäule, eine mediale und eine laterale. Die Zellenzahl 
dieser Gruppen erreicht innerhalb des Ausstrahlungsgebietes jeder Spinal- 
nervenwurzel, namentlich des Dorsalmarkes, ein relatives Maximum, hier- 
durch den segmentalen Aufbau des Rückenmarkes andeutend ; ausserdem 
wächst die Zahl in hervorragender Weise mit der Stärke der Spinalwurzeln, 
ist also am grössten in den Gebieten der Hals- und Lendenanschwellung. 
Ein dritter in das Gebiet der Vordersäule gehöriger Zellenhaufen liegt 
im Seitenhorn. Innerhalb des Dorsalmarkes, wo das Seitenhorn als be- 
sondere Formation hervortritt, ist auch dieser Zellenhaufen deutlich von 
den beiden erstgenannten gesondert, um in den Gebieten der Anschwel- 
lungen wegen der grossen Zunahme aller Gruppen mit cfenselben zu 
verschmelzen. Die Ganglienzellen des Seitenhornes sind kleiner, als die 
des Vorderhornes ; sie erscheinen meist spindelförmig, mit ihrer Längs- 
axe der Spitze des Seitenhornes zugerichtet. 

Im Gebiete der grauen Hintersäule findet sich ebenfalls jederseits eine 
wenigstens innerhalb des Dorsalmarkes gut abgegrenzte Formation von 
Ganglienzellen. Die Zellen dieser Formation sind multipolar, aber kleiner 
als diejenigen der vorderen Gruppen der vorderen Säulen; sie bilden 
oval begrenzte Haufen jederseits in der medialen Hälfte der Hinterhorn- 
basis. Im Dorsal- und oberen Lumbarmark bilden diese Zellengruppen 
zusammenhängende Säulen und werden hier als Clarke'sche Columnae 
vesiculares bezeichnet. Auch im Halsmark und im unteren Lumbar- 
mark tritt die Formation in einiger Länge wieder geschlossen auf und 
heisst an letzterer Stelle Sacralkern, an ersterer (dritter und vierter 
Halsnerv) Cervicalkern (Stilling), An den dazwischenliegenden Theilen 
des Rückenmarkes finden sich ebenfalls zerstreute Gruppen von Zellen> 



Nervenfasern des Rückenmarkes. 97 

welche sich ihrer Form und Lage nach als dieser Formation zugehörig 
erweisen. In ihrer Entwickelung zeigt letztere einen gewissen Gegen- 
satz zu den vorderen Zellsäulen, indem sie dort stärker ausgebildet ist, 
wo diese an Stärke zurücktreten. In der nach Abzug des Gebietes der 
Clarke'schen Säulen und der durch gelatinöse Substanz eingenommenen 
Hinterpartie der Hinterhörner übrig bleibenden Masse der grauen Hinter- 
säulen einschliesslich der grauen Substanz des Processus reticularis liegen 
unregelmässig zerstreut die sogenannten solitären Ganglienzellen der 
Hinterhörner. Es sind mittlere und kleinere Nervenzellen, welche meist 
durch spindelförmige Gestalt ihres Zellkörpers und durch Beschränkung 
der von ihnen abgehenden Fortsätze auf die Spindelenden ausge- 
zeichnet sind. 

An Nervenfasern führt das Rückenmark myelinhaltige und mye- 
linfreie, sämmtlich ohne Schwann'sche Scheide. Das Caliber der myelin- 
haltigen Fasern ist sehr verschieden, vom grössten bis zu dem kleinsten ; 
die stärksten Nervenfasern sind in den vorderen Wui'zeln und in den 
äusseren Partien der Yorder-Seitenstränge enthalten. Etwas dünner sind 
die Fasern der hinteren Wurzeln und der Hinterstränge; noch dünner 
diejenigen der vorderen Commissur und der die graue Substanz lateral 
begrenzenden Partie der Seitenstränge. Sehr feine markhaltige Nerven- 
fasern führt die hintere Commissur. Uebrigens liegen vielfach Fasern 
sehr verschiedenen Calibers durcheinander gemischt ; die allgemeine Ver- 
laufsrichtung der myelinhaltigen Fasern ist in den Wurzeln radial, in 
den Hintersträngen und Vorder-Seitensträngen longitudinal, in den Com- 
missuren transversal. In der grauen Substanz kreuzen sich markhaltige 
Nervenfasern einzeln und bündelweise von verschiedenster Verlaufsrich- 
tung; aber auch in anderen Gebieten, namentlich an deren Grenzen, 
kommt vielfach Umbiegung aus einer Richtung in die andere vor. 

Die myelinfreien Nervenfasern sind sehr fein und bilden in der 
grauen Substanz ein unentwirrbar verschlungenes Netz, das Gerlach'sche 
Netz genannt; zweifellos gehen Fasern dieses Netzes aus der Veräste- 
lung und Verfeinerung der Protoplasmafortsätze hervor, sodass es selbst 
als eine ungemein mannigfaltige Anastomosenbildung zwischen den Pro- 
toplasmakörpern der letzteren aufgefasst worden ist; ausserdem sollen 
auch hintere Wurzelfasern durch direkte Verästelung ihres Axencyhnders 
(ohne Zwischenkunft von Ganglienzellen) an dem Aufbau des Netzes be- 
theiligt sein. Neuerdings sind berechtigte Zweifel daran laut geworden, 
ob es sich hier um eine wirkliche Anastomosenbildung handelt. Die 
mikroskopischen Bilder, welche l)ei Anwendung verschiedener und auch 
scheinbar der besten Färbemittel gewonnen werden, berechtigen mit 
Sicherheit nur zu der Annahme eines sich Welfach durchsetzenden Ast- 
werkes; ob das Geäst eines Protoplasmafortsatzes, welches sich mit den 

Gad u. He^mans, Physiologie. 7 



98 



Vierter Abschnitt. 



Höhe des 
I. Cervicalnerven 



y-3psb 



III. C'ervicalnerv 



VI. Cervicalnerv 



III. Dorsalnerv 



VI. Dorsalncrv 



XII. DorsalneiT 




IV. Luml'alnerv 



Schema der Vertheilung der Hauptbahnen des Kücken- 

markes : 
Ipvs = Pyramiden -Vorderstrangbahnen (ungekreuzt). 
Svsr = Vorderseitenstrangreste (nach Flechsig zer- 
fallend in Gmndbündel der Vorderstränge und in Seiten- 
strangreste). 3p sb = Pyramidenseitenstrangbahnen 
(gekreuzt). 4 k sb = Kleinhirnseitenstrangbahnen. .5aks 
= Aeussere (Burdach'sche) Keilstränge, ßiks = Innere 
GoU'sche Keilstränge. Vergr. 2 fach. 



Geästen anderer Protoplasmafort- 
sätze tliirclisetzt , durch seine 
Faserenden mit denen der letz- 
teren continuirlich zusammen- 
hängt, oder ob die Fasern frei 
enden, durch eine dünne Schicht 
andersartiger Substanz von ei- 
nander getrennt, ist vor der 
Hand nicht zu entscheiden. 

Obgleich das Querschnitts- 
bild des weissen Mark mant eis 
vom Rückenmark des gesunden 
erwachsenen Menschen weder 
frisch, noch nach irgend welcher 
Behandlung Kriterien für eine 
feinere Gliederung der Längsfase- 
rung erkennen lässt, so ist es 
doch auf Grund von entwicke- 
lungsgeschichtlichen Studien und 
von pathologischen Erfahrungen 
beim Menschen, sowie von Durch- 
schneidungsversuchen bei Thieren 
gelungen, hier eine ganz typische 
systematische Gliederung zu con- 
statiren. Auf entwickelungsge- 
schichtlichem Gebiet hat sich die 
Beobachtung von bahnbrechen- 
der Tragweite erwiesen, dass die 
Ausbildung des Myelinmantels an 
den einzelnen Längsfasern des 
Ptückenmarkes nicht zu gleicher 
Zeit eintritt, aber auch nicht 
regellos zerstreut, sondern der- 
art, dass die Reihenfolge in der 
Entwickelung des Myelinmantels 
geschlossener Fasersysteme eine 
typische ist. Einzelne dieser Sys- 
teme waren schon früher den 
Pathologen aufgefallen dadurch, 
dass jedes derselben bei be- 
stimmten Erkrankungsformen der 
Degeneration verfiel. Solche De- 



Systematische Gliederung des Markmantels. 99 

generationen Hessen sich auch durch bestimmte Durchschneidungen am 
Thier experimentell hervorrufen. Mit Hülfe dieser verschiedenen For- 
schuugsmethoden ist man yai gut übereinstimmenden Resultaten betreffs 
der systematischen Gliederung der weissen Rückenmarkssubstanz gelangt. 

Die wichtigsten Einzelheiten, welche Lage, Verlauf und Bezeichnung 
der einzelnen Fasersysteme betreffen, gehen aus der Reihe systematischer 
Zeichnungen der beigegebeneu Figur 21 hervor. Aus der Betrachtung 
dieser Zeichnungen ergiebt sich sofort die wichtige Eintheilung der 
Systeme in zwei Gruppen. Die eine derselben umfasst die Pyramiden- 
bahnen des vorderen wie des Seitenstranges, die Kleinhirn-Seitenstrang- 
bahn und den Goll'schen Keilstrang und ist durch continuirliche Zu- 
nahme des Querschnittsareals von unten nach oben ausgezeichnet. Die 
Glieder der anderen Gruppe: äusserer Keilstrang und Vorder-Seiten- 
strangreste sind in der Lendenanschwellung, wo die anderen Systeme 
erst auftauchen, schon stark entwickelt, sie nehmen nach oben nicht 
continuirlich zu, sondern lassen in der Grösse ihres Querschnittes deut- 
liche Beziehungen zu der Stärke der Wurzelfaserentwickelung des be- 
treffenden Gebietes erkennen. 

Aus diesen Verhältnissen ergiebt sich sofort der auch anderweit 
bestätigte L^mstand, dass die Systeme der ersten Gruppe Leitungsbahnen 
enthalten, welche die directe Verbindung zwischen Elementen des Gehirns 
mit solchen des Rückenmarkes vermitteln, und dass die zweite Gruppe 
Systeme von Fasern umschliesst, welche Rückenmarkselemente verschie- 
dener Höhenlage unter einander verbinden. In der Umkleidung der 
Axencylinder mit Myelinscheiden schreiten die Systeme der zweiten 
Gruppe denen der ersten voraus; die Reihenfolge ist: Grundbündel der 
Vorderstränge, Grundbündel der Hinterstränge (Burdach'sche Keilstränge), 
Grundbündel der Seitenstränge (erst in ihrer peripherischen grobfase- 
rigen, dann ihrer der grauen Substanz angrenzenden Schicht), die Goll'- 
schen Stränge, die Kleiuhirn-Seitenstrangbahn und zuletzt die Pyramideu- 
bahnen. 

Einige Einzelnheiten sind noch in Betreff der verschiedenen Systeme 
anzugeben. Die Fasern der Vorderstrangpartie der Pyramidenbahnen 
stammen ungekreuzt aus der Pyramide derselben Seite, diejenigen des 
Seitenstranges dagegen gehen theils direct aus der Decussatio Pyrami- 
dum, theils weiter unten aus der Vorderstrangpartie der anderen Seite 
hervor. Ein Theil der Fasern der vorderen Commissur dient letzterer 
Kreuzung; das Verhältniss der INIächtigkeit beider Partien variirt stark, 
nicht nur bei verschiedenen Menschen, sondern auch bei denselben 
Menschen auf den beiden Seiten. Letztere Verschiedenheit ist nicht 
selten Veranlassung zu grob wahrnehmbarem asymmetrischem Bau des 
Rückenmarkes beim sesunden Menschen. Die von oben nach unten con- 



100 Vierter Abschnitt. 

tiuuirliche Abnahme der Mächtigkeit der Pyramidenbahnen beruht auf 
der alhnähhchen Einstrahlung ihrer Fasern in die graue Substanz, 
wo sie mit den grossen Ganglienzellen der Vordersäulen in Verbin- 
dung treten. Ein directer Uebergang von Pj-ramidenbahnfasern in 
Wurzelfasern kann als ausgeschlossen betrachtet werden. Im Allge- 
meinen liegen die terminalen Verknüpfungen der Pyramidenbahnfasern 
mit spinalen Nervenzellen contralateral zu der betreffenden Pyramide, 
es sollen aber auch, namentlich bei stärkerer Entwickelung der Vorder- 
strangpartie, ungekreuzte Verbindungen in grösserer Zahl vorkommen. 
Die aus dem Verlauf der centralen Fortsetzungen der Pyramidenbahnen 
(zu der motorischen Hirnrindensphäre) gefolgerte Annahme ihrer cen- 
trifugalen Leitungsrichtung wird durch die Thatsache erhärtet, dass sie 
nach Continuitätstrennungen unterhalb der Trennungsstelle degene- 
riren. Diese sogenannte absteigende Degeneration erstreckt sich aber, 
so lange die grossen Ganglienzellen der grauen Vordersäulen intact sind, 
nie auf die vorderen Wurzelfasern; dieses ist einer von den Gründen, 
aus denen man schliessen muss, dass Pyramidenstrangfasern nicht zu 
vorderen Wurzelfasern werden, ohne vorher zu Nervenzellen in nahe Be- 
ziehung getreten zu sein. Für diese Annahme spricht auch das Er- 
gebniss folgenden Experimentes. Hat man vom Frosch ein Präparat 
hergestellt, welches aus den Unterextremitäten, dem Lumbalplexus und 
dem damit verbundenen Rückenmark besteht, so erhält man durch ein- 
zelne isolirte elektrische Reize, welche den obersten Theil des Rücken- 
markes treffen, Zuckungen in den Beinen: man kann sämmtliche Mus- 
keln des Präparates dadurch in gleichem Sinne wirken lassen, dass man 
die zusammengebundenen Zehenspitzen beider Beine mit dem isotonischen 
Muskelhebel verbindet, nachdem man Stücke beider oberen und unteren 
Schenkelknochen entfernt hat. Misst man die Zeit, welche zwischen dem 
Reizmoment und dem Beginn der Wirkung auf den Muskelhebel ver- 
geht, und zieht davon die Latenzzeit ab, welche sich bei directer Reizung 
der Nerven des Lumbalplexus ergiebt, so erhält man für die Latenzzeit 
im Rückenmark einen Werth, welcher weit grösser ist, als derjenige, 
welcher sich aus der Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung in 
einem gleich langen Nerven ergeben würde. Jede einzelne derjenigen 
Nervenfasern, deren Reizung im oberen Theile des Rückenmarkes irgend 
eine Contraction in den Beinmuskeln auslöst, muss also vor dem Eintritt 
in das Wurzelgebiet wenigstens ein mit besonderer Verzögerung der Er- 
regungsleitung verbundenes Schaltstück passirt haben. 

Die Kleinhirnseitenst rangbahnen leiten Erregungen in cere- 
bropetaler Richtung, was aus der Thatsache geschlossen werden kann, 
dass sie oberhalb von Durchtrennungsstellen degeneriren, Ihre Fasern 
sollen direct Axencylinderfortsätzen der Zellen der Clarke'schen Säulen, 



Wurzelfascrn des Rückenmarkes. 101 

indirect hinteren Wnrzelfasern cntst.-unnien, und sie gehen ohne weitere 
Unterbrechung in die hinteren Kleinliirnschenkel über. Die Fasern der 
GoU'schen Keilst ränge leiten ebenfalls in cerebropetaler Richtung, 
sie entstammen (direct oder indirect?) hinteren Wurzelfasern und finden 
eine celluläre Unterbrechung im Kern der zarten Stränge der Medulla 
oblongata. Die Grundbündel der Hinterstränge und der Vor- 
derseitenstränge nehmen im ganzen Verlauf des Rückenmarkes 
Fasern aus der grauen Substanz auf und geben dafür andere dorthin ab, 
sie stellen intersegmentäre Verknüpfungen her. Erstere führen auch 
longitudinal aufsteigende und absteigende Fasern, welche direct aus den 
hinteren Wurzeln der gleichen Seite stammen. Die Grundbündel der 
Vorderstränge führen nach Ansicht einiger Autoren solche Fasern, welche 
auf dem Wege der vorderen Commissur direct aus den vorderen Wurzeln 
der anderen Seite zu ihnen gelangen sollen. Longitudinale Faserbündel 
kommen auch innerhalb der grauen Substanz vor, namentlich im Kopf 
des Hinterhornes, wo hintere Wurzelfasern nach entsprechender Rich- 
tuugsänderung streckenweise longitudinal verfolgt werden können. Viele 
solcher longitudinal verlaufender Hinterwurzelfasern sollen sich spalten 
in einen aufsteigenden und einen absteigenden Hauptzweig. Von diesen 
Hauptzweigen sollen schwächere Seitenfasern abgehen, welche sich in 
Endverästelungen auflösen (Collateralfasern). 

Die Axencylinderfortsätze sämmtlicher grosser Ganglienzellen 
der grauen Vordersäulen werden zu Nervenfasern der vorderen Wurzeln. 
Beim Frosch ist die Zahl der letzteren nachweislich erheblich grösser 
wie die der ersteren. Zählungen, welche ein anderes Resultat ergaben, 
nämlich die Gleichheit der Zahl grosser Ganglienzellen mit derjenigen 
vorderer Wurzelfasern, waren mit dem Fehler behaftet, dass die Quer- 
schnitte der zur Zählung benutzten Schnittserien erheblich dünner 
waren, als die longitudinale Ausdehnung der Ganglienzellen, sodass ein 
grosser Theil der Ganglienzellen mehrfach gezählt worden war. Da cere- 
bromeduUäre Bahnen nicht direct zu vorderen Wurzeln werden und da 
die Zahl der grossen Ganglienzellen im Froschrückenmark kleiner ist 
als die der vorderen Wurzelfasern, so muss entweder ein beträchtlicher 
Theil der letzteren aus Axencylinderfortsätzen kleiner (sohtärer) Ganglien- 
zellen der hinteren Säulen entstehen, oder man muss annehmen, dass es 
grosse Ganglienzellen der vorderen Säulen mit mehr als einem Axencylinder- 
fortsatz giebt. Wahrscheinlich trifft beides zu. Bei Menschen sind Axen- 
cyUnderfortsätze solitärer Ganglienzellen in der Richtung nach den vor- 
deren Wurzeln hin verfolgt worden. 

Ein Theil der vorderen Wu r z e 1 f a s e r n stammt aus Axencylinder- 
fortsätzen contralateral gelegener Ganglienzellen der vorderen Säulen. 
Der Verbindungsweg geht durch die vordere Commissur. Im AUge- 



102 Vierter Abschnitt. 

meinen liegen die Ursprungszellen der vorderen Wurzelfasern in dem- 
selben Segment wie die zugehörigen Wurzeln. 

Axencylinderfortsätze von Ganglienzellen der Hintersäulen sind bisher 
nur bei Petromyzon in hintere Wurzelfasern verfolgt worden; 
letztere stehen beim Menschen, wie man annehmen muss, zwar mit 
Zellen der Clarke'schen Säulen, mit solitären Zellen des Hinterhornes, 
wahrscheinlich auch mit Zellen der Seitenhörner in Verbindung, aber 
in complicirterer Weise und auf verschiedenen Wegen. Auffallend ist 
schon die Trennung jeder hinteren Wurzel in ein Bündel, welches sofort 
in die graue Substanz des hinteren Hornes eintritt (Hinterhornbündel), 
und ein solches, welches in den Hinterstrang abbiegt (Hinterstrang- 
bündel). Die Fasern beider Bündel nehmen zunächst, ehe sie zu Ele- 
menten der eigentlichen grauen Substanz werden, longitudinale Kichtung 
(aufsteigende und absteigende) an, diejenigen des Hinterhornbündels nur 
für eine kürzere, den Bereich eines Segmentes kaum überschreitende 
Strecke, diejenigen des Hinterstrangbündels aber für einen weiteren 
Weg, nach dessen Zurücklegung sie erst, wenn überhaupt im Rücken- 
mark, wieder in die graue Substanz (Basis des Hinterhornes) einbiegen. 
Mit den Zellen vorgenannter Kategorien scheinen alle diese Fasern erst 
durch Vermittelung der dendritischen Collateralfasern in Verbindung zu 
treten. Eine grosse Zahl der hinteren Wurzelfasern oder ihrer in- 
directen, aus eingeschalteten Zellen wiedererstandenen Fortsetzungen 
geht in der hinteren Commissur des Rückenmarkes eine Kreuzung ein. 
Die nervösen Elemente des Rückenmarkes, so dicht gelagert sie auch 
sind, können wegen ihrer abgerundeten Formen den Raum nicht völlig 
ausfüllen; die bestehenden Lücken werden zum Theil durch eigenthüm- 
liche Kitt- und Stützsubstanzen eingenommen, Neur oglia und Sub- 
stantia gelatinosa, zum Theil durch gewöhnliches Bindegewebe, welches 
letztere in Gestalt verästelter Septa von der Pia aus in die Rücken- 
marksubstanz vordringt. 

Die Substantia gelatinosa bildet im Allgemeinen eine nur 
sehr dünne Belegschicht längs der Pia und ihrer Septa, verbreitet sich 
aber im Apex und Caput cornu posterioris zu einem umfangreichen 
Gebilde, indem sie den hinteren Wurzelfasern, welche sich hier wie die 
Meridiane einer Kugel ausbreiten, eine besondere Stütze gewährt. Diese 
Formation nennt man die Substantia gelatinosa Rolandi. Einen zweiten 
Ort beträchtlicher Entwickelung findet diese Substanz in der Umgebung 
des Centralcanals, wo sie als Substantia gelatinosa centralis die Grund- 
lage des sogenannten Ependymfadens bildet. Der wesentliche Bestand- 
theil der Substantia gelatinosa ist ein netzförmiges Balkensystem aus 
Neurokeratin, welches vereinzelte kernartige Gebilde trägt (und in seinen 
feineren Maschen mit flüssiger Substanz ausgefüllt zu sein scheint). Der 



Kittsubstanzeii iiiul Gefässe des liückeiimarkes. 103 

Ependymfaden trägt als iiiimittellnirc Begrenzung des Centralcanals eine 
einfache Schicht cylindrischer Epithelzellen, welche im Jugendzustand 
flimmern und von deren jeder sich ein langer dünner Fortsatz in das 
unterliegende Gewebe erstreckt, dessen Verbindungsweise nicht aufge- 
klärt ist. 

Diejenigen feinen Lücken zwischen den nervösen Elementen, bis zu 
welchen die bindegewebigen Septa der Pia nicht vordringen, werden an 
den Stellen, wo keine gelatinöse Substanz liegt, durch die sogenannte 
Neuroglia ausgefüllt. Letztere ist im Leben weich und homogen, 
zeigt die Reactionen der Kittsubstanz von Epitliclien und gerinnt im 
Tode zu einem Fasernetz, welches durch Kochen in Wasser nicht wieder 
gelöst wird. Die Zellen der Neuroglia sind von älmlicher Beschaffenheit 
wie die platten Zellen des Bindegewebes. Da ihre Kerne gewöhnlich an 
den Knotenpunkten der Faserkreuzung (nach der Gerinnung) liegen, so 
entsteht der Eindruck der Zusammengehörigkeit beider Formelemente 
(Boll's Pinselzellen). Der Neuroglia wird eine erhöhte Bedeutung zu- 
geschrieben werden müssen, wenn es sich bestätigt, dass die Dendriten- 
fasern verschiedener Herkunft im Gerlach'schen Netz nicht continuirlich 
in einander übergehen, wie man lange geglaubt hatte, sondern dass jedes 
Astwerk frei endigt. Von jedem Astwerk aus muss die bis dahin fort- 
geleitete Erregung auf Astwerke, welche mit ihm durchwachsen sind, 
übergehen können, und wenn dies nicht in der Continuität von Fasern 
geschieht, muss die am Ende eines Astwerkes angelangte Erregung in 
der umgebenden Substanz einen Process auslösen, dessen Produkt als 
Reiz für benachbarte Fasern Avirkt. Dass solche chemischen Processe 
bei der Uebertragung der Erregung von einer centralen Leitungsbahn 
auf eine oder mehrere andere Platz greifen, darf man annehmen, da die 
Zeit, welche die intracentrale Erregungsleitung in Anspruch nimmt, ver- 
hältnissmässig gross ist. 

Von der ganzen Oberfläche des Rückenmarkes dringen bindege- 
webige Septa in das Innere der Substanz vor, zunächst in radiärer 
Richtung, dann sich verästelnd, sich verfeinernd, und zum Theil unter 
einander anastomosirend. In der weissen Substanz entstehen auf diese 
Weise mehr oder weniger geschlossene Längsfächer für die Faserbündel. 
Die Septa der Pia dienen der Zu- und Ableitung der Gefässe. 

Die Arterien, welche das Rückenmark versorgen, sind: erstens 
die beim Ursprung aus den Vertebrales bilaterale, bald aber einfach 
werdende mediane Arteria spinalis anterior, welche am Eingange zur 
vorderen Längsfissur, ohne merklich an Caliber abzunehmen, zum un- 
teren Ende des Rückenmarkes hinabzieht, und zweitens die beiden von 
der Reihe der hinteren Nervenwurzeln gedeckten Arteriae spinales pos- 
teriores. Letztere stammen ebenfalls aus den Arteriae vertebrales; sie 



104 Vierter Abschnitt. 

anastomosiren am Conus mediillaris mit der Arteria spinalis anterior, 
und sie entsenden in regelmässiger Weise durch jedes Zwischenwirbel- 
locli je eine Anastomose zu der entsprechenden Intercostalarterie. Sel- 
tenere grössere, unregelmässig vertheilte anastomotische Aeste gehen von 
der Arteria spinalis anterior mit den vorderen Nervenwurzeln eben 
dahin. Ausserdem entsendet letztere in ihrem ganzen Verlaufe hori- 
zontal gerichtete feine Zweige zur Tiefe der vorderen Längsspalte, wo 
dieselben jederseits in einer Reihe durch die vordere Commissur hin- 
durch in die Rückenmarkssubstanz hineintreten. Im ganzen Umfange 
des Rückenmarkes dringen von den Arteriae spinales posteriores und 
von den in der Pia sich ausbreitenden Zweigen derselben Aestchen in 
radiärer Richtung in die Rückenmarkssubsttinz hinein. Ihr Verlauf ist 
durch das Septensystem vorgezeichnet, von dessen Bindegewebe begleitet 
auch kleine arterielle Zweige in grosser Zahl zur grauen Substanz ge- 
langen. Von den kleineren Arterienzweigen gehen innerhalb der weissen 
Substanz solche ab, welche sich alsbald in ein die Nervenfaserbündel 
umspinnendes Capillarnetz auflösen; die Maschen desselben sind in der 
Richtung der longitudinalen Faserung des Rückenmarkes lang gestreckt. 
Die in die graue Substanz eindringenden Arterien bilden ein weit dich- 
teres Capillarnetz mit engen polygonalen Maschenräumen. 

Aus dem beschriebenen Capillarnetze besonders der grauen Substanz 
sammelt sich das venöse Blut zunächst in zwei grösseren Venen, die 
jederseits im Gebiete der vorderen Commissur gelegen sind und als die 
beiden Centralvenen des Rückenmarkes bezeichnet werden. Sie stehen 
vielfach durch feine quere Verbindungsvenen untereinander, sowie durch 
eine Reihe anderer Zweige, welche von der Tiefe der vorderen Längs- 
spalte zu deren Oberfläche horizontal vordringen, mit der Vena spinalis 
anterior in Verbindung. Letztere liegt somit am Eingange der vorderen 
Längsfissur, nach aussen hin aber noch gedeckt von der Arteria spinalis 
anterior. Ein anderer Theil der Abzugsbahnen für das venöse Blut des 
Rückenmarkes geht radiär durch die weisse Substanz in die Venen der 
Pia oder in die längs verlaufende Vena spinalis medialis posterior über. 

Die Lymphbahnen des Rückenmarkes begleiten in Form von 
Lymphscheiden die Arterien und Venen und werden wegen dieses räum- 
lichen Verhältnisses als perivasculäre Lymphräume bezeichnet. Sie lassen 
sich von den Lymphgefässen der Pia aus leicht injiciren und erweisen 
sich durch eine Endothelmembran gegen die Rückenmarksubstanz abge- 
grenzt. Ausserdem scheinen schmale für die Fortbewegung von Gewebs- 
saft geeignete Spalträume ziemlich allseitig die nervösen Elemente des 
Rückenmarkes unmittelbar zu umgeben ; über den Zusammenhang dieser 
Saftspalten und Saftcanälchen mit eigentlichen Lymphgefässen ist aber 
noch nichts bekannt. Die Einlagerung der Blutgefässe und der nervösen 



Function des Rückenmarkes. 105 

Elemente iu Lymphscheiden sichert letztere gegen pulsatorische Stosse 
und gegen Zerrungen, wie sie bei Aenderungen im Blutgehalt der Ge- 
fässe eintreten würden, wenn nicht die leicht verschiebliche Lymphe ein 
schützendes Polster abgäbe. Die Einscheidung nervöser Elemente in 
Lymphbahuen muss auch der geregelten Ernährung derselben zu Gute 
kommen. Füi* die Erkenntniss der Faserung im Rückenmark können die 
Lymphscheiden der Nervenfasern verhängnissvoll werden, wenn man sich 
zu sehr auf Tiuctionsmethoden verlässt, bei denen nicht nur Nerven- 
zellen, Axencylinder oder Myelinscheiden, sondern auch Endothelscheiden 
gefärbt werden. Die Lymphscheiden der Nervenfasern und Nervenzellen 
werden Lymphspalten absenden, welche nervöse Elemente nicht zu ent- 
halten brauchen, welche aber bei solchen Tiuctionsmethoden davon nicht 
unterschieden werden können. 

In Bezug auf seine Function kann das Rückenmark als dasjenige 
Organ bezeichnet werden, welches alle von der Peripherie, mit Ausnahme 
des Kopfes, ausgehenden Erregungen sammelt, um sie entweder sofort 
in zAveckmässigen Combinationen auf centrifugale Bahnen zu reflectiren, 
oder um sie nach Centralstationen höherer Ordnung, das heisst nach 
solchen mit mannigfaltigeren Combinationsmöglichkeiten im Hirnstamm 
und im Hirnmantel weiter zu leiten. Dieser Leistung entsprechend ent- 
hält das Rückenmark eine vollständige Projektion aller Elemente der 
Erfolgsapparate (mit Ausnahme des Kopfes) in solchen räumlichen Zu- 
sammenordnungen und erregungsleitenden spinalen, sowie cerebrospi- 
nalen Verbindungen, dass dadurch das Eintreten geläutiger und zweck- 
mässiger Synergien ein für allemal gesichert ist. 

Von der systematischen Strenge, welche den Aufbau des Rücken- 
markes beherrscht, erhalten wir- eine Andeutung, wenn w^ir die That- 
sache betrachten, dass alle Nervenbahnen, welche Erregungen von der 
Peripherie zum Rückenmark hinleiten, einen anderen Weg einschlagen, 
als diejenigen, deren Erregungswellen umgekehrt gerichtet sind; jeden- 
falls sind alle sensiblen Bahnen (wahrscheinlich überhaupt alle centri- 
petalen) in den hinteren Nervenwurzeln des Rückenmarkes enthalten, 
alle motorischen (wahrscheinlich überhaupt alle centrifugalen) in den 
vorderen Wurzeln. Den Ausdruck dieser Thatsache nennt man das 
BelTsche Gesetz, von dessen Richtigkeit man sich auf die ein- 
fachste Weise beim Frosch überzeugen kann. Bei diesem Thiere kann 
man den distalen Theil des Wirbelcanals ohne zu schwere Störungen 
des Gesammtorganismus eröffnen und dann liegen die die Cauda equina 
bildenden langen Wurzeln der die hinteren Extremitäten versorgenden 
Spinalnerven (7te bis lOte) von ihrem Ursprung aus dem Conus meduUaris 
bis zu ihrem Eintritt in die Zwischenwirbellöcher frei vor. 

Durchschneidet man nun auf der einen Seite die hinteren, auf der 



106 Vierter Abschnitt. 

anderen Seite die vorderen Wurzeln der genannten Nerven, näht die 
Wunde sorgfältig zu, lässt das Thier sicli von dem Eingriff etAvas er- 
holen und untersucht es dann, so beobachtet man, dass es die Extre- 
mität, wo die vorderen Nervenwurzeln durchschnitten sind, bei allen 
Bewegungen wie eine todte Masse nach sich zieht, während die Bewe- 
gungen des anderen Beines normalen Eindruck machen. Wartet man 
nun ab, bis das Thier zur Ruhe gekommen ist und still sitzt, so kann 
man das Bein, dessen hintere Nervenwurzeln durchschnitten sind, mit 
den stärksten Aetzmitteln behandeln oder mit der Pincette kneifen, ohne 
dass das Thier sich aus seiner Ruhe stören lässt, während Betupfen des 
anderen Beines mit schwacher Essigsäure sofort Flucht- oder Wisch- 
bewegungen veranlasst, an welchen sich jedoch dieses Bein selbst activ 
nicht betb eiligt. Die Durchschneidung der hinteren Wurzeln hat also 
sensible, die der vorderen motorische Lähmung zur Folge gehabt. 

Etwas schwieriger auszuführen, aber in mancher Beziehung lehr- 
reicher ist folgendes Versuchsverfahren. Man durchschneidet alle Wur- 
zeln des 7ten bis lOten Paares auf der einen Seite möglichst weit proxi- 
mal, auf der anderen möglichst weit distal innerhalb des Wirbelcanals 
und verschafft sich auf diese Weise vier Wurzelbündel folgender ver- 
schiedener Kategorien: erstens hintere W^irzeln in Verbindung mit der 
Peripherie, zweitens vordere in Verbindung mit der Peripherie, drittens 
hintere in Verbindung mit dem Centrum, viertens vordere in Verbindung 
mit dem Centrum. Lagert man nun jedes der vier Bündel auf je ein 
untergeschobenes Glimmerplättchen, so kann man bei vorsichtiger elek- 
trischer Reizung, das heisst unter Vermeidung fehlerhafter Ausbreitungen 
der Elektricität, Folgendes beobachten. Bei Reizung von 1, keinen Er- 
folg ; von 2, Bewegung der zugehörigen Hinterextremität ; von 3, Be- 
wegung des vorderen Thieres; von 4, keinen Erfolg. Die Bedeutung 
dieser Resultate in Beziehung zu der Vertheilung der motorischen und 
sensiblen Bahnen auf die vorderen und hinteren Wurzeln liegt auf der 
Hand. Zu weitergehenden Schlussfolgerungen fordert aber die am 
Bündel 4 gemachte Beobachtung auf. Ehe wir jedoch hierauf eingehen, 
muss vorher noch einer Verwicklung gedacht werden, welche bei Anstellung 
ähnlicher Versuche am Säugethier eintritt, und welche, ehe sie aufgeklärt 
Avar, ernstlich drohte, das Bell' sehe Gesetz in Missachtung zu bringen. 

Als man beim Säugethier die undurchschnittenen vorderen Wurzeln 
reizte, bekam man nicht nur Bewegungen in der zugehörigen Extremität, 
sondern auch allgemeine Schmerzäusserungen des Thieres zu sehen. Es 
ergab sich also, dass hier auch die vordere Wurzel sensible Fasern 
führt. Die Schmerzbewegungen blieben aber aus, wenn die undurch- 
schnittene vordere Wurzel nach Durchschneidung der zugehörigen Hinter- 
wurzel, oder wenn der mit dem Centrum verbundene Stumpf der durch- 



Bell'sches Gesetz. 107 

schnittenen vorderen Wurzel gereizt wurde. Da die Schmerzäusserungen 
nun aber noch eintraten, wenn man den peripherischen Stumpf einer 
durchschnittenen vorderen Wurzel reizte, so lauge die zugehörige Hinter- 
wurzel intact war, musste man schliesseu, dass die sensiblen Fasern, 
welche in vorderen Spinalwurzeln von Säugethieren enthalten sind, nicht 
mit den übrigen Fasern der vorderen Wurzeln, sondern mit den dazu 
gehörigen hinteren Wurzeln in die Rückenmarkssubstanz eintreten. In 
der That handelt es sich um sensibele Nervenfasern der Hirnhäute, 
welche, um zu ihrer legitimen Eintrittsbahn in das Rückenmark zu ge- 
langen, sich den vorderen Wurzelfasern zugesellen, mit diesen eine kurze 
Strecke über die Yereinigungsstelle der vorderen und hinteren Wurzel 
fortlaufen, dort umbiegen und sich den sensiblen Fasern des Spinal- 
nerven beimischen. Der paradoxen Erscheinung selbst hat man den 
Namen der „sensibilite recurrente'' gegeben und mau hat sie 
später auch an peripherischen Nerven aufgefunden, so zum Beispiel an 
Aesten des motorischen Nervus facialis, welche ihre rückläufige Empfind- 
lichkeit sensiblen Fasern verdanken, die sich ihnen streckenweise aus 
dem Nervus trigeminus beigesellen. Also auch die Ausnahme hat hier 
zur Bestätigung der Regel beigetragen und das Bell' sehe Gesetz ist 
für das Säugethier ebenso zweifellos anzuerkennen, wie für den Frosch. 
Gehört der Inhalt des B e 1 T sehen Gesetzes zu den best constatirten 
Thatsachen der Physiologie, so gilt das Gleiche von der anatomischen 
Erkenntniss des Zusammenhanges je einer vorderen oder motorischen 
Wurzelfaser mit je einem Axencylinderfortsatz grosser Ganglienzellen 
der grauen Vordersäulen des Rückenmarkes, welche deshalb auch 
mit Recht motorische Ganglienzellen genannt werden, lieber eine wich- 
tige Eigenschaft dieser Ganglienzellen erhalten wir nun durch das oben 
hervorgehobene Resultat bei Reizung des vorderen, in Zusammenhang 
mit dem Centrum stehenden Wurzelbündels Auskunft. Da wir nämlich 
aus den die doppelsinnige Leitung beweisenden Experimenten sicher 
wissen, dass jede Nervenfaser die durch künstliche ReiJ:ung erzeugte Er- 
regung in beiden Richtungen fortleitet, so müssen wir schliesseu, dass 
bei Reizung des genannten Wurzelbündels die Erregung durch Axen- 
cylinderfortsätze in motorische Ganglienzellen eintritt. Die Erfolglosig- 
keit der Reizung jedes Bündels weist also darauf hin, dass die Proto- 
plasmafortsätze dieser Zellen, welche offenbar bestimmt sein müssen, 
ihnen centrifugale Erregungen zuzuleiten, in umgekehrter Richtung für 
die Erregungswelle nicht offen stehen, denn sonst müssten wegen der 
mannigfachen erregungsleitenden Verbindungen, welche die Protoplasma- 
fortsätze nach ihren Verästelungen eingehen, Bewegungen an entfernten 
Stellen des Thieres zu erwarten sein. Als eine Function von Ganghen- 
zellen lernen wir also die Beschränkung der bei gewöhnlichen Ner- 



108 Vierter Abschnitt. 

venfasern doppelsinnigen Erregungsleitung auf eine einzige Richtung 
kennen. 

Jede motorische Ganglienzelle stellt die Projection einer ge- 
wissen Summe von Primitivmuskelfasern dar ; mit der Erregung der ers- 
teren ist diejenige der letzteren ohne Weiteres gesetzt. Die grosse Mannig- 
faltigkeit der Verbindungen, welche die erstere durch ihre erregungs- 
leitenden Protoplasmafortsätze eingeht, scheint der Möglichkeit zu dienen, 
dass letztere, verschiedenen Zwecken entsprechend, in der mannigfaltig- 
sten Combination mit anderen Gruppen von Muskelfasern zur Thätigkeit 
angeregt werden können. Auch liegt die Möglichkeit vor, dass dieselbe 
Ganglienzelle mit ihren zugehörigen Muskelfasern auf der Bahn ver- 
schiedener Protoplasmafortsätze ihren Erregungsanstoss erhält, je nach- 
dem der Bewegungscomplex, zu welchem die Thätigkeit der Muskelfasern 
gehört, auf dem Wege des Reflexes oder der Willkür zu Stande kommt. 
Sicher findet die Erregung jeder Muskelfaser ein für allemal durch Ver- 
mittelung derselben motorischen Ganglienzelle statt. Motorische Leitungs- 
bahnen, welche das Rückenmark durchsetzten, ohne durch motorische 
Ganglienzellen unterbrochen zu werden, und welche direct in vordere 
Wurzelfasern übergingen (zum Beispiel sogenannte directe Willkür- 
bahnen), giebt es nicht. Ferner ist daran zu denken, dass die auf der 
Bahn gewisser Protoplasmafortsätze der motorischen Ganglienzelle zu- 
geleiteten Erregungswellen hemmend in den von anderer Seite inducirten 
Thätigkeitszustand der Zelle eingreifen. 

Was die räumliche Anordnung der motorischen Gang- 
lienzellen anlangt, so scheint es geschlossene Projectionen der ein- 
zelnen anatomisch einheitlichen Muskeln nicht zu geben, vielmehr 
scheinen Zellen, die Fasern verschiedener Muskeln zugehören, im Rücken- 
mark so zusammenzuliegen, dass jede Gruppe derselben einer der ge- 
läufigen Synergien entspricht. Die motorischen Ganglienzellen gehören 
im Allgemeinen vorderen Wurzelfasern desselben oder eines nahe be- 
nachbarten Rückenmarkssegmentes an, und dies ist mit ihrer Zusammen- 
ordnung nach functioneller Zusammengehörigkeit in gewissem Grade ver- 
träglich, da derselbe Muskel auf der Bahn mehrerer auf einander fol- 
gender Spinalwurzeln seine motorische Innervation erhält. 

Jeder Muskel der Hinterextremität des Frosches kann von wenig- 
stens zwei Spinalwurzeln aus erregt werden, mancher sogar von dreien. 
Man kann sicher darauf rechnen, den Musculus gastrocnemius durch 
Reizung der 8 ten und 9 ten Wurzel zum Zucken zu bringen. Es drängt sich 
nun die Frage auf, ob der Muskel bei Reizung nur der einen Wurzel 
auch nur mit einem Theil seiner Muskelfasern reagirt, oder ob er, möge 
ihm die Erregung durch die eine oder die andere Wurzel zufliessen, jedes- 
mal mit allen seinen Fasern in Thätigkeit geräth ; es könnte dies in ge- 



Synergie von Muskelfasern. 109 

wissem Maasso als zweckmässig erscheinen, weil dadurch eine grössere 
Leistungsfähigkeit des Muskels bei verschiedenen Synergien gesichert 
sein könnte. Vorrichtungen, welche in dieser Richtung wirkten, wären 
leicht denkbar; es brauchte zum Beispiel nur jede Muskelfaser mehrere 
Nervenendigungen zu erhalten, von denen die eine mit Nervenfasern der 
einen, die andere mit Nervenfasern der anderen Spinalwurzeln zu- 
sammenhinge, oder die Erregung brauchte nicht auf die Muskelfaser 
beschränkt zu bleiben, welche mit der in Erregung gerathenen Nerven- 
faser in continuirlichem Zusammenhang steht, sondern sie könnte auch 
auf benachbarte Muskelfasern übergreifen; letzteres wäre unter Voraus- 
setzung der liichtigkeit der Entladungshypothese sogar zu erwarten. 

Es lässt sich aber beweisen, dass eine Erregung, welche central nur 
einen Theil der Muskelprojection ergreift, sich auch nur einem aliquoten 
Theile der Muskelfasern mittheilt: jede central partielle Muskelerregung 
bleibt auch peripherisch partiell. Einen Anhalt für Beurtheilung des 
Antheiles von Muskelfasern eines Muskels, welcher in Erregung gerathen 
ist, bietet die Messung der vom Muskel entwickelten Spannung dar; 
denn diese ist, gleiche Erregungsintensität vorausgesetzt, proportional 
dem Querschnitt des erregten Muskels oder Muskelantheiles. Misst man 
nun bei stets maximaler Reizung die Spannung, welche der Muskel durch 
Erregung von der einen Spinalwurzel aus erhält (ta), ferner die analoge 
Spannung (tb) und diejenige Spannung, w^elche er erhält, wenn mau 
beide Wurzeln gleichzeitig der Reizung unterw^irft ta -i- b, so findet man, 

dass ta + tb = ta4b. 

Die einfachste Art, auf welche motorische Ganglienzellen des Rücken- jQA^An\ 
markes in Erregung gerathen können, ist realisirt, wenn der Anstoss A, 
hierzu durch Erregungen erfolgt, welche auf der Bahn sensibler Wur- (/dtu. 
zeln desselben Segmentes zugeleitet werden. Zur Demonstration dieses ' 

Vorganges können Frösche dienen, denen das Rückenmark unmittelbar 
hinter dem Austritt des achten Wurzelpaares durchtrennt ist, und welche 
sich von dem Eingriff erholt haben. Da sich das zehnte (das letzte) 
Wurzelpaar an der Innervation der Hinterextremitäten sehr wenig be- 
theiligt, so stehen motorische und . sensible Nerven der letzteren dann 
nur noch durch das neunte Rückenmarkssegment mit einander in Ver- 
bindung und da man auf Reizung der Haut einer Hinterextremität Be- 
wegungen in derselben und in der auderseitigen Hinterextremität be- 
obachtet, so muss die motorische Erregung durch Vermittelung des- 
selben Rückenmarkssegmentes erfolgt sein, in welche die sensible Er- 
regung ihren Eintritt genommen hatte. Die Elemente, welche für die 
Uebertragung der Erregung zur Verfügung stehen, sind hintere Wurzel- 
fasern, kleine Ganghenzellen der Hintersäulen, Gerlach'sches Fasernetz, 
grosse Ganglienzellen der vorderen Säulen, vordere Wurzelfasern; den 



110 Vierter Abschnitt. 

Vorgang der Uebertragimg selbst nennt man einen Reflex. Die Kette 
der den Vorgang vermittelnden Elemente einen Reflexbogen und zwar 
in diesem Falle, wo sich die Uebertragung innerhalb desselben Rücken- 
markssegmentes abspielt, einen kurzen Reflexbogen. 

Durch Vermittelung ähnlicher kurzer Refiexbögen des Rückenmarkes 
treten beim Menschen wahrscheinlich die sogenannten Sehnenreflexe 
ein, deren Prototyp das sogenannte Kniephänomen ist. Sitzt man mit 
übergeschlagenem Beine da, sodass der Oberschenkel unterstützt ist, der 
Unterschenkel aber frei herunter hängt, so erhält man durch kurzen 
Schlag mit der Kante einer ausgestreckten Hand auf das Ligamentum 
patellare eine plötzliche Contraction des Musculus quadriceps, durch 
welche der Unterschenkel empor geschleudert wird. Man hat versucht, 
diese Erscheinung auf eine directe Muskelreizung durch plötzlichen Zug 
oder plötzliche Dehnung zurückzuführen, es ist hiergegen jedoch anzu- 
führen, dass es an isolirten Muskeln bisher nicht gelungen ist, eine 
Reizwirkung durch Zug oder Dehnung hervorzurufen. Dagegen hat man 
bei Thieren, an welchen sich ebenfalls Sehnenreflexe demonstriren lassen, 
diese Reflexe nach Durchschneidung des Hauptnervenstammes oder der 
Spinalwurzeln der Extremität schwinden sehen, während sie nach Durch- 
trennung des Rückenmarkes oberhalb seines Lumbaltheiles bestehen 
blieben. Es sind also ebenfalls Reflexe mit im Spiel, welche durch das 
Lumbaimark selbst vermittelt werden. 

Aehnlichen Ursprungs durch Vermittelung kurzer Reflexbögen scheint 
der dauernde Tonus zu sein, in welchem sich die gesammte Körper- 
muskulatur fortwährend, abgesehen von ihrer Inanspruchnahme für spe- 
cielle Zweckerfüllungen, befindet. Dieser Tonus der Körpermuskulatur 
tritt sehr deutlich hervor, wenn man an einem aufgehängten decapi- 
tirten Frosch die Haltung der beiden Hinterextremitäten vergleicht, von 
denen die eine ihrer nervösen Verbindung mit dem Centralnervensystem 
beraubt ist. Während die andere Extremität in allen Gelenken leicht 
gebeugt ist und in dieser Haltung lange Zeit verharrt, ist diejenige, 
deren Nerven durchschnitten sind, vom ersten Moment der Durchschnei- 
dung an so weit gestreckt, wie es durch die alleinige Wirkung der 
Schwerkraft bedingt ist. 

Ebenfalls kurze, im Lumbaimark ihren Schluss findende Reflexbögen 
sind diejenigen, welche den reflectorischen Theil der Defäcation, der 
Harnblasenentleerung, der Erection und Ejaculation, sowie 
der Uterusbewegungen vermitteln; es muss aber beachtet werden, 
dass in den normalen Ablauf dieser Vorgänge Erregungen eingreifen, 
welche auf Grund weithin fortgeleiteter centripetaler p]rregungen vom 
Gehirn herabgesandt werden. Durch Anfüllung der Blase zum Beispiel 
werden Nerven in deren Wand gereizt ; die Reizung löst rein reflectorisch, 



Reflexbögen. 111 

durch Vermittelung des Lumbaimarkes (im Gebiete des dritten bis fünften 
Sacrahierven) Zusammenziehung des Detrusor vesicae aus. Die Harn- 
entleerung kann dann noch liintangehalten werden durch willkürhche 
Contractiou des Sphincters, tritt aber sofort ein, wenn entweder kein 
Grund für jenen Willkürakt vorliegt, oder wenn die Rückenmarksleitung 
oberhalb des kurzen Iletiexbogens unterbrochen ist. Am Schluss der 
Harnentleerung erfolgt zunächst rein reflectorisch vom Lumbaimark aus 
rhythmische Contraction der Harnröhrenmuskeln, welche aber willkürlich 
fortgesetzt oder unterbrochen werden kann. Die Contraction des De- 
trusor ist dem directen Eintluss der Willkür entzogen, kann aber durch 
willkürlich festgehaltene auf die Harnentleerung bezügliche Vorstellungen 
bei bestehender, an sich die Schwelle noch nicht überschreitender Blasen- 
reizung angeregt werden: die Betheiligung der Bauchpresse an der 
Harnentleerung ist vorwiegend willkürlich, kann aber bei starkem Harn- 
drang auch reflectorisch erfolgen. Aehnliches gilt mutatis mutandis von 
den übrigen Verrichtungen der L'nterleibsorgane. 

Lange R e f l e x b ö g e n , das heisst solche, welche in Rückenmarks- 
segmenten ihren Schluss finden, die von den Ein- und Austrittsstellen 
der zugehörigen centripetalen und centrifugalen Wurzelfasern entfernt 
liegen, sind im Rückenmark des Frosches auf folgende Weise nachge- 
wiesen Avorden. Xach Köpfung des Thieres werden die Vorderextremi- 
täten mit dem Schultergürtel und die Baucheingeweide entfernt, dann 
die oberen vier Wirbel mit sorgfältiger Schonung des Rückenmarkes ab- 
präparirt. Den auf diese Weise freigelegten obersten Theil des Rücken- 
markes kann man, auf Fliesspapier gelagert, einer strenge localisirten 
Einwirkung von Strychninlösung aussetzen; das Strychnin besitzt die 
Fähigkeit, die Reflexe zu steigern. Nach einer gewissen Zeit seiner 
localisirten Einwirkung auf den oberen Theil des Rückenmarkes erhält 
man bei Reizung der Haut der Hinterextremitäten starke Beugekrämpfe 
der letzteren, welche nicht mehr eintreten, wenn man den strychnisirten 
Theil des Rückenmarkes abschneidet. In dem oberen Theil des Frosch- 
rückenmarkes müssen also Elemente liegen, Avekhe centripetal von Lum- 
balwurzeln aus zugeleitete Erregungen auf centrifugale el)enfalls den 
Lumbalwurzeln angehörige Bahnen überleiten, und welche in ihrer Er- 
regbarkeit durch Strychnin stark beeinflusst werden ; da das Strychnin 
nicht erregbarkeitssteigernd auf peripherische Nervenfasern wirkt, so 
haben wir Grund anzunehmen, dass jene den Reflex vermittelnde Ele- 
mente Zellen sind. Grosse motorische Ganglienzellen für Muskeln der 
Hinterextremitäten giebt es im oberen Theil des Rückenmarkes nicht. 
Es folgt dies aus der schon früher augeführten Verzögerung des moto- 
rischen Erfolges bei Reizung dieses Rückenmarkstheiles. Als nervöse 
Elemente also, welche im Rückenmark Reflexe vermitteln, und zwar 



112 Vierter Abschnitt. 

Reflexe, welche eine bestimmte Kategorie synergischer Muskelgruppen 
ergreifen (hier die Beugemuskeln), lernen wir hierdurch kleine Ganglien- 
zellen des Rückenmarkes kennen. 

Es handelt sich hier wahrscheinlich um ein Coordinations- 
centrum für die Einnahme der sprungbereiten Stellung, welche in 
dem Leben des Frosches eine sehr wichtige Rolle spielt. Dies Centrum 
besteht also wahrscheinlich aus einer Summe kleiner Ganglienzellen der 
grauen Hintersäulen, welche die zu ihnen gelangten Erregungen auf 
zum Theil weit entfernt liegende motorische Ganglienzellen in solchen 
Combinationen überleiten, dass die zur Erreichung der sprungbereiten 
Stellung erforderlichen Bewegungscomplexe zu Stande kommen. Die 
Nervenzellen dieses Coordinationscentrums können ihre Erregung von 
hinteren Wurzelfasern aus zugeleitet erhalten, und sie wirken dann 
reflexvermittelnd oder auf dem Wege cerebromedullärer Bahnen und sie 
dienen dann der WiUkür. 

Dafür dass im Rückenmark von Säugethieren ähnliche Einrichtungen 
vorhanden seien, welche zur Vollendung zweckmässiger, complicirt co- 
ordinirter Bewegungen ausreichten, sind wenige Anzeichen bekannt. 
Allerdings müssen wir annehmen, dass auch hier durch entsprechende 
Leitungen und Schaltungen für das synergische Thätigwerden compli- 
cirter Combinationen motorischer Elemente Vorsorge getroffen ist ; doch 
erfolgt die Zusammenfassung solcher spinaler Synergien behufs Aus- 
führung von Bewegungen, welche vollkommener Zweckerfüllung dienen, 
wahrscheinlich oberhalb des Rückenmarkes selbst. Wenn also auch das 
Rückenmark der Säugethiere sehr reich an Gliedern ist, welche zum 
Aufl)au langer Reflexbögen gehören, so kommen diese Bögen doch nicht 
im Rückenmark selbst zum Schluss, sondern an höheren Stellen des 
Centralnervensystems, wo nicht nur die auf der Bahn spinaler, sondern 
auch cerebraler Nerven zugeleiteten sensiblen Eindrücke sich bei der An- 
passung der auszuführenden Bewegungscomplexe an die speciellen äusseren 
Bedingungen betheiligen können. 

Zu den Erfolgsapparaten, deren Elemente durch Projectionen im 
Rückenmark vertreten, das heisst mit Nervenzellen derselben durch ein- 
fache centrifugale Erregungsleitung derart verbunden sind, dass ihre 
Thätigkeit mit der Erregung der letzteren ohne Weiteres gesetzt ist, 
gehören ausser den Muskeln des Körperskeletts und ausser den Muskeln 
der ol)en genannten Eingeweide, die Drüsen, namenthch die Schweiss- 
drüsen, und der Gefässapparat. Für die Schweissdrüsen sind zwei- 
fellos celluläre Elemente im Rückenmark enthalten, welche sensibele, von 
der Haut zugeleitete Reize auf secretorische Nerven zu reflectiren im 
Stande sind ; dieselben Elemente treten voraussichtlich auch in Thätig- 
keit, wenn Schweisssecretion von Centren angeregt wird, die oberhalb 



Rückenmarkscentren. IIa 

des Rückenmarkes liegen und sie scheinen auch automatisch erregbar, 
das heisst solcher Erregung fähig zu sein, welche autochthon unter der 
Einwirkung gewisser Beschaffenheiten des Blutes entsteht. Die Summe 
solcher Elemente kann man als die Schweisscentren des Rückenmarkes 
bezeichnen. Genaueres über die Art ihrer Lage und ihrer intracentralen 
Verbindungen ist nicht bekannt. 

Letzteres gilt auch von den Gefässcentren des Rücken- 
markes, über deren Existenz im Uebrigen kein Zweifel sein kann. 
Was ihre Verbindung mit der Peripherie anlangt, so ist so viel bekannt, 
da SS die derselben dienenden Nervenfasern durch Vermittelung der Rami 
communicantes zum Sympathicus gelangen, um sich nach kürzerem oder 
längerem Verlauf in dem Grenzstrang desselben, peripherischen Nerven- 
stämmen anzuschliessen. Für die gefässverengernden Nerven der hinteren 
Extremitäten des Frosches und für die Nervi erigentes von Säugethieren, 
welche gefässerweiternde Nerven der Schwellkörper des Penis sind, ist 
der Ursprung aus vorderen Spinalwurzeln nachgewiesen. Für die im 
Ischiadicus von Säugethieren vorhandenen gefässerweiternden Nerven 
wird der Ursprung aus hinteren Wurzeln behauptet. 

Als unentschieden muss es angesehen werden, ob sich die gefäss- 
verengernden und erweiternden Nervenfasern direct zu den Muskelfasern 
der Gefässe begeben, oder durch Vermittelung peripher gelegener Ner- 
venzellen. Es ist die Hypothese aufgestellt worden, dass in der Peri- 
pherie Ganglienzellen liegen, von deren Erregungszustand der Tonus der 
Gefässe abhängt und deren Thätigkeit selbst durch die constrictorischen 
Nerven erhöht, durch die diktatorischen vermindert werde. Man muss 
aber bedenken, dass ausser im Gebiete der Nervi erigentes solche peri- 
pherischen Ganglienzellen der Gefässe mit Sicherheit noch nicht haben 
nachgewiesen werden können. 

In Analogie zu den Centren der Vasoconstrictoren steht das Cen- 
trum ciliospinale Budge's, ferner pulsbeschleunigende Centren im 
oberen Dorsalmark und Centren für Contractionen des Mastdarmes im 
Lumbaimark. Das Cent r um ciliospinale liegt im unteren Theile 
des Halsmarkes, entsendet Fasern durch Vermittelung des Ganglion stel- 
latum zu dem Halssympathicus und bewirkt bei Steigerung seiner Thätig- 
keit Erweiterung der Pupille ; es kann dui'ch stärkere sensible Reize von 
der ganzen Hautoberfläche aus oder von einem höher gelegenen Centrum 
im Hirnstamm in Thätigkeit gesetzt werden. 

Die pulsbeschleunigenden Centren des oberen Dorsalmarkes 
entsenden Fasern durch die sechs oberen Rami communicantes zum 
Grenzstrang des Sympathicus, von wo sie durch Vermittelung des Gang- 
lion stellatum als Rami accelerantes zum Herzen gelangen. 

Zu dem Mastdarm begeben sich beim Hunde zwei Kategorien 

(JaJ u. Heymani, Physiologie. g 



114 Vierter Abschnitt. 

von Fasern, welche wahrscheinlich im Liimbalmark ihr Centrum haben, 
und von denen die einen den Weg durch die Nervi erigentes nehmen, 
die anderen durch die Ner\TL hypogastrici. Erstere wirken erregend auf 
die Längs- und hemmend auf die ßingmuskeln, letztere erregend auf 
die Ringmuskeln und hemmend auf die Längsmuskeln des Mastdarms. 
Fasern ersterer Art für den Dünndarm verlaufen in den Nervi splanch- 
nici, letzterer Art in den Nervi vagi. 

Eine eigenthümliche, ihrer Existenz nach ebenso unbestreitbare wie 
ihrem Wesen nach dunkele Kategorie von Wirkungen, welche das Rücken- 
mark auf peripherische Gewebselemente ausübt, ist die Trophik. Die 
am sichersten bekannte hierher gehörige Thatsache ist die, dass die 
motorischen Nervenfasern und ihre nervösen Endglieder in den Muskeln 
degeneriren, Avenn sie von den zugehörigen motorischen Ganglienzellen 
der grauen vorderen Säulen getrennt werden, oder wenn diese selbst 
erkranken oder untergehen. Die Muskelfasern scheinen einerseits hierbei 
nicht mit degeneriren zu brauchen, andererseits aber auch der Degene- 
ration verfallen zu können, wenn ihre motorischen Ganglienzellen mit 
den zugehörigen Nervenfasern und Nervenendigungen intact sind. Die 
centripetalen Nervenfasern haben ihre trophischen Centren in den Spi- 
nalganglien; sind sie von diesen getrennt, so degeneriren sie und zwar 
gilt dies von ihrem Verlauf sowohl in den peripherischen Nerven, als 
auch in den hinteren Wurzeln und deren Fortsetzung in ihr Leitungs- 
sj^stem des Rückenmarkes. Für gewisse Gewebselemente der Knochen, 
des interstitiellen Bindegewebes und der Haut ist die trophische Ab- 
hängigkeit vom Rückenmark ebenfalls sehr wahrscheinlich. Die trophi- 
schen Einflüsse scheinen von demselben Segmente des Rückenmarkes 
und zwar von dessen grauer Substanz auszugehen, in welchem die zu 
den betreffenden Gebilden verlaufenden Nerven wurzeln. 

Es sind hauptsächlich klinische Erfahrungen, welche immer wieder 
zu der Annahme führen, dass peripherische Gewebselemente in ihren 
Ernährungsverhältnissen direct von Nerven l)eeinflusst werden; ein typi- 
sches Beispiel bietet die mit Schmerzen einhergehende Eruption von 
Bläschen auf der Haut im Verlauf und im Ausbreitungsge])iet der Inter- 
costaluerven bei PJrkrankung dieser oder der zugehörigen Spinalganglien 
(Herpes zoster). Auf experimentellem Gebiete treffen wir als eine nach 
Nervendurchschneidung sicher auftretende Ernährungsstörung die Ver- 
schwärung der Hornhaut nach intracranieller Trigeminus-Durchschnei- 
dung, es ist aber mit Recht bezweifelt worden, ob hier der Erfolg dem 
Ausfall eines trophischen Nerveneinflusses zuzuschreiben ist, da durch 
die Nervendurchschneidung das Auge und seine Umgebung unempfind- 
lich wird und das Thier somit eines Mittels )jeraul)t ist, das Auge 
vor Schädlichkeiten zu bewahren. Die Verschwärung bleibt in der That 



Trophi8cher Nerveneinfluss. 115 

aus, wenn man die Augenlider zunäht, oder wenn man das Ohr eines 
Kaninchens, an welchem dieser Versuch angestellt ist, durch Hautnähte 
in eine das Auge schützende Lage bringt. Eine andere experimentelle 
Erfahrung betrifft den nicht regelmässig, aber doch in einer ziemlichen 
Anzahl von Fällen eintretenden Haarausfall an einer bestimmten, durch 
ihre Lage sehr geschützten Stelle hinter dem Ohr der Katze nach Durch- 
schneidung des zweiten Halsnerven an seiner Austrittsstelle aus dem 
Wirbelcanal. Hier kann die gestörte Sensibilität nicht beschuldigt, wohl 
aber muss dem Einwand Rechnung getragen werden, dass die Gefäss- 
innervation an der betreffenden Stelle geUtten hat. Es ist freilich wahr- 
scheinlich gemacht worden, dass Gefässnerven auf dem Wege der zweiten 
Cervicalwurzel — wie überhaupt der cervicalen und der ersten beiden 
Dorsalwurzeln — das Rückenmark nicht verlassen; ein strenger Beweis 
hierfür fehlt aber noch. 

Principiell hat es keine Schwierigkeiten, sich einen trophischen 
Nerveneinfluss auf Gewebselemente vorzustellen. Wo wir den Einfluss 
der Nerven auf erregbare Gebilde gut kennen, wie bei den Muskeln und 
Drüsen, sehen wir, dass sich unter dem Nerveneinfluss die Thätigkeits- 
form ändert ; Thätigkeitsformen erregbarer Gebilde sind : Function, 
Nutrition und Formation. Jedes erregbare Gebilde kann als solches 
nur gedacht werden auf Grund der Annahme chemischer Processe, 
welche sich fortwährend in seinem Innern abspielen ; der Verlauf dieser 
chemischen Processe muss veränderlich sein und, je nachdem er die eine 
oder die andere Richtung einschlägt, wird er zu dem führen, was wir 
Function, Nutrition oder Formation nennen. Bei der Function wird auf- 
gespeicherte Spannkraft für Wirkungen nach aussen frei, die Muskel- 
faser contrahirt sich, die Drüsenzelle secernirt. Bei der Nutrition wird 
durch Stoffaufnahme chemische Spannkraft angesammelt und das Volum 
wird vergrössert ; bei der Formation treten morphologische Differenzi- 
rungen oder Theilungen in eine grössere Individuenzahl ein. Welche 
Richtung der chemische Process in dem erregbaren Gebilde einschlägt, 
hängt in erster Linie sicherlich von den Bedingungen der unmittelbaren 
Umgebung ab, ausserdem aber in gewissen Fällen nachgewiesenermaassen 
von der auf Nervenbahnen zugeleiteten Erregung, so die functionelle Rich- 
tung bei Muskeln und Drüsen, und die Nutrition l)ei Drüsen. Die An- 
nahme, dass auch in anderen Gewebselementen nutritive Processe durch 
Nerveneinfluss beherrscht werden können, hat also nichts Gezwungenes. 

An den bisher berührten Functionen des Rückenmarkes sind ausser 
seinen Nervenfasern auch seine GangHenzellen sehr wesentlich betheiligt. 
Die Nervenzellen sind überall als Schaltstücke der Erregungsleitungen 
aufzufassen, doch kommt mancher derselben auch die Fähigkeit zu, bei 
Aenderungen der physikalischen und chemischen Zustände ihrer unmittel- 



\\Q Vierter Abschnitt. 

baren Umgebung in autochthone Erregung zu gerathen (sogenannte 
Automatie), das heisst in Erregung, welche nicht auf Nervenbahnen zu- 
geleitet wurde, welche aber einmal entstanden mittelst nervöser Leitungs- 
bahnen anderen centralen oder peripherischen Elementen mitgetheilt 
wird. Prototyp solcher autochthon erregbaren Ganglienzellen 
sind diejenigen des sogenannten Athemcentrums in der Medulla oblon- 
gata, welche durch Kohlensäuregehalt oder Fieberwärme des Blutes er- 
regt werden. Von manchen Forschern wird auch den motorischen Gang- 
lienzellen des Rückenmarkes, aus welchen die motorischen Nervenfasern 
der Athemmuskeln direct hervorgehen und welche man — im Gegensatz zu 
dem die ganze Athmungsthätigkeit regulirenden Athmungscentrum in der 
Medulla oblongata — als Athemmuskelcentren bezeichnen kann, autoch- 
thone Erregung zugesprochen in dem Sinne, dass die zur Unterhaltung 
der normalen Athembewegungeu erforderlichen Erregungen in ihnen 
selbst entstehen könnten, oder wohl gar für gewöhnlich entstünden. Bei 
niederen Thieren (Insekten) oder bei ganz jugendlichen Zuständen höherer 
Thiere kann dies zutreffen. Bei erwachsenen Säugethieren, welche sich 
von dem Eingriff der Enthauptung unter stundenlang fortgesetzter 
künstlicher Athmung einigermaassen erholt haben, sind nach Unter- 
brechung der künstlichen Athmung Veränderungen in der Weite des 
Thorax zu beobachten, welche aber sehr unregelmässig sind und nur 
darum für einige Zeit das Leben solcher Thiere zu fristen vermögen, 
weil die Temperatur derselben und Hand in Hand damit die Lebhaftig- 
keit der chemischen Processe ihrer Gewebe sehr stark gesunken ist. 

Für die Ganglienzellen der Schweisscentren des Rückenmarkes ist 
es, wie schon oben angedeutet wurde, wahrscheinlich gemacht, dass bei 
ihnen autochthone Erregbarkeit unter normalen Bedingungen eine Rolle 
spielt. Unter abnormen Verhältnissen kann übrigens wohl in allen Ner- 
venzellen des Rückenmarkes Erregung entstehen, wie aus pathologischen 
Erscheinungen am Menschen und aus den dem Tode vorhergehenden 
Krämpfen mancher Thiere nach ihrer Decapitation hervorgeht. Alle 
Nervenzellen des Rückenmarkes, auch diejenigen, welche normaler Au- 
tochthonie fähig sind, scheinen übrigens Schaltstücke in Erregungslei- 
tungen zu bilden und mindestens bipolar zu sein, sodass sie nicht nur 
in ihnen entstandene, sondern auch auf Nervenbahnen ihnen zugeleitete 
Erregungen weiter zu leiten haben. 

Als Schaltstücken der nervösen Leitungsbahnen fallen den Nerven- 
zellen wichtige Functionen zu; die beträchtliche Verzögerung, welche die 
Erregungsleitung erfährt, sobald in die der Zeitmessung unterworfenen 
Leitungsbahnen Theile des Centralnervensystems eingeschlossen sind, hat 
man wohl mit Recht auf eigenartige Processe bezogen, an welche die 
Durchleitung der Erregung durch Nervenzellen gebunden ist, Eine Ver- 



Function der Nervenzellen. 117 

zögerung könnte auch in dem Ger lach' sehen Fasernetz, besonders 
wenn eine Continuität zwischen den Dendriten desselben nicht besteht, 
in der die Erregung übertragenden Zwischensubstanz stattfinden. Man 
darf sie überall da erwarten, wo die Leitungsbahn eine andere histo- 
logische Structur und chemische Reaction zeigt, als in der peripherischen 
Nervenfaser. In den Spinalgauglien ist ausser den Zellen hiervon Nichts 
vorhanden und da auch hier Verzögerung der Erregungsleitung statthat, 
muss mau sie auf den Durchgang durch Zellen beziehen. 

Die Nervenzellen dienen als Sammelstellen für die auf verschiedenen 
Bahnen zugeleiteten Erregungen behufs Weiterleitung auf eine oder 
wenige ableitende Bahnen, wie wir es bei den motorischen Ganglien- 
zellen der grauen Vordersäulen kennen gelernt haben, oder sie theilen 
die auf einer oder wenigen Bahnen zugeleiteten Erregungen durch Ver- 
mittelung vieler ableitender Bahnen ganzen Gruppen von Elementen mit, 
behufs gleichzeitiger Inanspruchnahme der letzteren zur synergischen 
Thätigkeit. Diese Function kommt beispielsweise den kleinen Ganglien- 
zellen im Beugecentrum des Froschrückenmarkes zu, wie wir aus dem 
Erfolg localisirter Strychnisirung des proximalen Theiles des letzteren 
mit Wahrscheinlichkeit schliessen konnten. (Vergleiche Seite 111.) 

Bei dem Durchgang der Erregungswellen durch die Nervenzellen er- 
fahren erstere im Allgemeinen Aenderungen ihrer Intensität. Sinn und 
Grösse dieser Aenderungen hängt von Zuständen der Zellen ab, die 
durch gleichzeitig auf anderer Bahn zugeleitete Erregungen beeinflusst 
werden. Ein besonderer Fall solcher Aenderungen ist der, dass zuge- 
leitete Erregungen, welche für gewöhnlich auf motorische Bahnen weiter 
geleitet werden, ganz unterdrückt werden, sodass Bewegungen, welche 
sonst zu erwarten wären, nicht eintreten. Diese Vorgänge nennt man 
Hemmungen und die Bahnen, aufweichen solche hemmenden Einflüsse 
Nervenzellen zugeleitet werden, Hemmungsbahnen. Im Centralnerven- 
system des Frosches gehen Hemmungsbahnen für Nervenzellen des 
Rückenmarkes von den Lobi optici aus. Bei dem Menschen sind solche 
cerebromedullären Hemmungsbahnen wahrscheinlich sehr stark entwickelt. 
Hierfür spricht die auffallende Thatsache, dass der Rumpf der geköpften 
Menschen schlaff hinfällt, ohne krampfartige Bewegung und Spannung, 
während der Rumpf von Hunden und Kaninchen nach der Köpfung 
starke Krämpfe zeigt. 

Höchst wahrscheinHch ist es, dass die Auswahl der wirklichen Weiter- 
leitung von Erregungen, welche aus den gegebenen Möglichkeiten der 
Weiterleitung getroffen wird, durch Zustände der Nervenzellen bedingt 
ist, welche von anderen gleichzeitig zugeleiteten Erregungen abhängen. 
Es muss wenigstens zugegeben werden, dass solche Einrichtungen für 
die Anpassung der Bewegungscomplexe an die jeweiligen äusseren Be- 



118 Vierter Abschnitt. , 

diBgungen und an die durcli letztere hervorgerufenen sinnlichen Ein- 
drücke sehr förderlich sein müssten. In den Streckkrämpfen bei allge- 
meiner Strychninvergiftung hat man es vor Augen, ein wie zweckwidriges- 
Organ das Rückenmark wird, wenn eine Auswahl unter den verschie- 
denen durch präformirte Bahnen gegebenen Möglichkeiten der Erregungs 
leitung nicht mehr eintritt, sondern wenn alle Bahnen gleichzeitig in 
gleicher Intensität beschritten werden. 

Die Nervenfasern kommen in^. Rückenmark wie überall nur für die 
Erregungsleitung in Betracht. Normaler Weise entsteht in ihnen niemals 
Erregung. Es ist auch behauptet worden, dass die Nervenfasern des 
Rückenmarkes ausser denjenigen, welche die directen Fortsetzungen der 
Wurzelfasern bilden, keine künstliche Reizung mit Erregung beantworten. 
Die einen sollten „aesthesodisch", selbst aber unempfindlich, die anderen 
;,kinesodisch", aber nicht eigentlich motorisch sein. In Betreff der letz- 
teren Kategorie hat sich die Behauptung an den vorderen Strängen des 
Froschrückenmarkes mit grosser Wahrscheinlichkeit widerlegen lassen. 

Spaltung einzelner erregungsleitender Bahnen in eine grössere Zahl 
derselben kommt innerhalb des Centralnervensystems am häufigsten 
durch Vermittelung eingeschalteter Nervenzellen zu Stande, ist aber ohne 
solche Vermittelung bei dem Uebergang hinterer Wurzelfasern in das 
G e r 1 a c h ' sehe Fasernetz gesehen worden. 

Was die durch Nervenfasern hergestellten Leitungssysteme im 
Rückenmarke anlangt, so sind drei Kategorien derselben zu unterschei- 
den. Das Ger lach 'sehe Fasernetz stellt innerhalb der grauen Substanz 
eine sehr grosse Mannigfaltigkeit von erregungsleitenden Verbindungen 
aller zelhgen Elemente des Rückenmarkes untereinander her; eine viel 
grössere Mannigfaltigkeit als voraussichtlich jemals im individuellen 
Leben zur Erregungsleitung benutzt wird. Eine zweite Kategorie biegt 
innerhalb des Rückenmarkes aus der grauen Substanz in die weisse ein 
und aus letzterer auch wieder in die erstere zurück. Die Fasern dieser 
Kategorie verbinden Ganglienzellen des Rückenmarkes in systematischer 
Weise untereinander, und dienen der Herstellung zweckmässiger und 
geläufiger Synergien. Die dritte Kategorie bleibt, nachdem sie aus der 
grauen Substanz in die weisse übergetreten ist, dauernd in letzterer und 
begiebt sich, ohne weitere Unterbrechung im Rückenmark zu finden, 
direct zu zelligen Elementen des Hirnstammes, vielleicht theilweise auch 
ohne celluläre Unterbrechung im Hirnstamm, direct zu Ganglienzellen 
des Hirnmantels. 

Die Fasern der zweiten Kategorie sind offenbar in denjenigen Sy- 
stemen des weissen Mantels des Rückenmarkes zu suchen, welche keine 
continuh'liche Zunahme ihres Querschnittes von unten nach oben er- 
kennen lassen, sondern welche mit der Zahl der zelligen Elemente der 



Leitungsbahnen des Rückenmarkes 119 

grauen Substanz an- und abschwellen. Es sind dies die Burda ch'schen 
Keilstränge und die Vorderseitenstrangreste. Die dritte Kategorie von 
Fasern ist dagegen zu erwarten in den von unten nach oben continuir- 
lich zunehmenden Fasersystemen, also in den GolPschen Keilsträngen, 
in den Pyramidenbahnen der Vorder- und Seitenstränge und in der 
Kleinhirnseitenstrangbalm. Ihre functiouelle Bedeutung ist eine mannig- 
faltige. Im Allgemeinen stellen sie systematische Verbindungen von Gang- 
lienzellengruppen des Rückenmarkes mit Ganglienzellengruppen des Hirn- 
stammes und Hirnmantels her im Dienste zweckmässig retiectorischer 
und willkürlicher Bewegungscoordinationen, sowie der bewussten Em- 
pfindung. 

Am besten bekannt sind die Verbindungen und Functionen der Pyra- 
midenbahnen. Sie stellen centrifugale Fortsetzungen von Stabkranzfasern 
dar, welche aus der als motorische Sphäre bezeichneten Partie der Hirn- 
rinde stammen und sie dienen der Ausführung willkürlicher Bewegungen. 
Sie degeneriren nach Continuitätstrennungeu in absteigender Richtung. 
Diese Degeneration setzt sich nicht auf die vorderen Wurzeln fort. Man 
muss also annehmen, dass die Pyramidenbahnen sämmtlich in die graue 
Substanz einbiegen und hier durch Vermittelung von Nervenzellen, wahr- 
scheinlich derselben grossen Ganglienzellen der grauen Vordersäulen, 
welche auch den reflectorischen Bewegungen dienen, zu motorischen 
Wurzelfasern in Beziehung treten. 

Die Pyramidenbahnen dienen Bewegungsimpulsen für zweckmässig 
coordinirte Bewegungen zur Leitung und gehen in der Decussatio Pyra- 
midum oder weiter unten durch die vordere Commissur meist voll- 
kommen auf die andere Seite hinüber. Auf Reizung der um den Sulcus 
cruciatus beim Hunde gelegenen motorischen Sphäre der Hirnrinde er- 
hält man aber nicht nur coordinirte Bewegungen in der gekreuzten 
Hinterextremität, sondern auch tonischen Krampf in der gleichseitigen. 
Die diese Einwirkung vermittelnden Fasern machen die Kreuzung in der 
Decussatio Pyramidum mit und gelangen zwischen dem zweiten Hais- 
und dem zwölften Brustwirbel wieder auf die erste Seite zurück, über- 
schreiten also zweimal die Mittellinie. Ausser in den Pyramidenbahnen 
sind noch viele motorische Leitungswege im Rückenmark enthalten, 
welche der Herstellung von Synergien dienen und zum Theil durch 
marklose Fasern des Ger lach 'sehen Fasernetzes in der grauen Sub- 
stanz, zum Theil durch markhaltige Nervenfasern ebenfalls der grauen 
Substanz, ferner der vorderen Commissur und namentlich der Vorder- 
seitenstrangreste repräsentirt sind. Zu ihnen gehören zum Beispiel mo- 
torische Bahnen in den Seitensträngen, welche Zellen des Athemcen- 
trums der Medulla oblougata mit Zellen der spinalen Athemmuskel- 
centren verbinden. In nächster functioneller Beziehung zu den moto- 



120 Vierter Abschnitt. 

rischen stehen die Hemmungsbahnen, doch ist über ihren Verlauf im 
Rückenmark nichts Sicheres bekannt. 

Für die centripetale Leitung kommen innerhalb des Rückenmarkes 
in Betracht erstens Bahnen, welche localisirbare Sinnesempfindungen ver- 
schiedener Qualität dem Bewusstsein vermitteln, zweitens Bahnen, welche 
der Entstehung von Gemeingefühlen, deren wichtigstes der Schmerz ist, 
dienen ; drittens Bahnen, welche Theile kürzerer oder längerer Reflex- 
bögen bilden. Die Thatsache, dass wir die sensiblen Eindrücke der 
Haut innerhalb enger Grenzen genau zu localisiren vermögen, und dass 
wir zur Annahme besonderer Leitungsbahnen für die Druck-, Wärme- 
und Kälteempfindungen gezwungen sind, machen es wahrscheinlich, dass 
die Fasern der erst genannten Kategorie directe Leitungsbahnen zum 
Grosshirn darstellen, wodurch die Annahme nicht ausgeschlossen ist, dass 
die Fasern der zweiten und dritten Kategorie als Abzweigungen aus 
denen der ersten Kategorie hervorgehen. Es hegt nahe, die directen 
Leitungen zum Grosshirn in die G oll' sehen Keilstränge zu verlegen. 
Jedenfalls werden die Tasteindrücke durch die weissen Hinterstränge 
geleitet. Die sensiblen Bahnen kurzer Reflexbögen liegen voraussichtlich 
in dem Grundbündel des Hinterstranges und für die unteren Extremi- 
täten auch in dem Grundbündel " des Seitenstranges. 

Für die Entstehung des Schmerzes kommt ausschliesslich die 
Leitung durch die graue Substanz in Betracht. Für die die Wärme- 
empfindung vermittelnde Leitung wird ebenfalls die graue Substanz in 
Anspruch genommen, während die der Kälteempfindung dienende von 
allen Autoren in die weissen Hinterstränge verlegt wird. Sicher ist, dass 
Schmerz und Wärmegefühl veranlassende Eindrücke schneller in dem 
Bewusstsein erscheinen, als solche, welche Tast- oder Kälteempfindung 
veranlassen. 

Alle Kategorien sensibler Leitung erfahren eine wenigstens theil- 
weise Kreuzung auf dem Wege der hinteren Commissur und zwar bald 
nach ihrem Eintritt durch die hinteren Wurzeln in das Rückenmark ; 
eine sehr merkwürdige, die sensible Leitung im Rückenmark betreffende 
Thatsache ist die, dass nach Hemisection des Rückenmarkes, unterhalb 
der Schnittstelle auf der entgegengesetzten Seite Anästhesie, auf der 
gleichen Seite aber Hyperästhesie besteht. 

Eine wichtige Art sensibler Theile von langen Reflexbögen ist diuxb 
Fasern repräsentii't, welche die durch Gliederbewegungen oder Muskel- 
spannungen erzeugten Erregungen sensibler Endapparate in den Mus- 
keln, Sehnen, Gelenken und in der Haut zum Hirnstamm leiten, wo sie 
in die zweckmässige, den jeweiligen Bedingungen des Körpergleichge- 
wichtes und des äusseren Widerstandes Rechnung tragende Regulirung 
der Bewegungscomplexe eingreifen. Die Fasern dieser Kategorie hat 



Rückenmarksverletzungen. 121 

man in nicht glücklicher Weise als diejenigen des Muskelsinnes be- 
zeichnet und man hat ihren Zutritt zum Rückenmark in die vorderen 
Wurzeln verlegt. Die Berechtigung hierzu kann angezweifelt werden. 
Sicher ist, dass die locomotorische Ataxie, welche auf Leitungsunter- 
brechungen in Fasern dieser Kategorie bezogen werden muss, mit Er- 
krankungen der weissen Hinterstränge verbunden ist. Ausserdem gehören 
zu dem System dieser Fasern wahrscheinlich diejenigen der Kleinhirn- 
seitenstrangbahn, deren centripetale Natur aus ihrer Degeneration central 
von Continuitätstrennungen hervorgeht. 

Die best constatirten Thatsachen, welche die Leitungsverhältnisse 
des Rückenmarkes betreffen, wollen wir noch einmal in kurzen Sätzen 
zusammenfassen. 

1. Durchschneidung oder Erkrankung der weissen Hinterstränge 
hebt die Tastempfindung in den dahinter gelegenen Theilen auf, lässt 
aber die Schmerzempfindung bestehen. 

2. Leitungsstörung der grauen Substanz in beschränkter Längs- 
ausdehnung hebt die Schmerzempfindung auf und lässt die Tastempfin- 
dung bestehen. 

3. Verletzung oder Erkrankung der Hinterstränge in der Höhe des 
Lendenmarkes führt zur Abnahme der Tastempfindung am Anus und 
Perinaeum, während Sensibilität und Motilität der unteren Extremitäten 
intact bleiben; dagegen haben Läsionen in den Seitensträngen des Len- 
denmarkes füi- die unteren Extremitäten dieselbe Bedeutung wie die 
der Hinterstränge im Dorsal- und Halsmark für die oberen Extremi- 
täten. 

4. Wenn ein Theil des Querschnittes der grauen Substanz zerstört 
ist, bei gleichzeitiger Erkrankung der hinteren Stränge, so tritt Ver- 
langsamung der Empfindung ein und zwar um so hochgradiger, je kleiner 
der Querschnitt erhaltener grauer Substanz ist; ist aber dabei die Lei- 
tung in den hinteren Strängen erhalten, so scheint sich die Verlaug- 
samung nur auf die Schmerz- und Wärmeempfindung zu erstrecken, 
während die Leitung der Tast- und Kälteempfindung mit normaler Ge- 
schwindigkeit geschieht. 

5. Longitudinal beschränkte Zerstörungen des ganzen Querschnittes 
der Hinterstränge und des ganzen Querschnittes der grauen Substanz 
haben völhge Anästhesie der dahinter gelegenen Körpertheile und ge- 
schwächte Bewegung oder partielle Lälimung zui* Folge. 

6. Desorganisation eines Vorderstranges und Seitenstranges und des 
grössten Theiles der grauen Substanz ruft auf der gleichen Seite moto- 
rische Lähmung hervor. 

7. Halbseitige Läsion des Rückenmarkes hat nahezu vollständige 
motorische Lähmung und erhöhte sensible Reizbarkeit auf der verletzten 



122 Vierter Abschnitt. 

Seite, sehr geringe Bewegungsstörung und aufgehobene Sensibilität auf 
der entgegengesetzten Seite zur Folge. 

8. Völlige Compression oder Trennung des Rückenmarkes erhöht 
die Reflexe in dem dahinter gelegenen Abschnitt. 

9. Bei umschriebener Zerstörung des Rückenmarkes gehen die vom 
Lendenmark vermittelten Reflexe (Harn- und Kothentleerung, Gefäss- 
tonus) in nahezu ungestörter Weise vor sich ; sie können nur nicht mehr 
durch den Willen modificirt werden. 

10. Die Ernährung peripherischer Theile (Muskeln, Nerven, Knochen, 
Gelenke, Haut u. s. w.) bleibt bei den verschiedenen Rückenmarks- 
krankheiten intact, soweit die dazu gehörige graue Substanz intact bleibt 

Hirnmantel. 

Bei dem Studium des Rückenmarkes haben wir in eingehenderer 
Weise diejenigen Elemente kennen gelernt, welche zum physiologischen 
Verständniss des Aufbaues eines centralen Nervensystemes ausreichen ; 
dieselben oder analoge Elemente kehren in anderen zum Theil sehr ver- 
wickelten Zusammenordnungen im Gehirn wieder. Auch hier handelt 
es sich um Anhäufungen weisser Substanz, in welcher ausschliesslich 
nervöse Leitungsbahnen vorhanden sind, und grauer Substanz, in welcher 
die cellulären Elemente vorherrschen. Am übersichtlichsten sind die Be- 
ziehungen zwischen der grauen und weissen Substanz im Hirnmantel, 
welcher, aus den beiden durch den Balken verbundenen Grosshirnhemi- 
sphären bestehend, bis zu den grossen Stammganglien hinabreicht. Eine 
zusammenhängende Schicht grauer Substanz bildet die Oberfläche der 
Hemisphären, unterhalb welcher mächtig entwickelte weisse Markmassen 
liegen. Die Oberfläche ist vielfach gewunden ; tief eindringende Furchen, 
Sulci genannt, trennen die dazwischen liegenden Wülste „Gyri^^ Auf 
diese Weise ist die für das Rindengrau disponible Fläche stark ver- 
grössert. Die Hirnhäute sind ganz analog den Rückenmarkshäuten ge- 
baut; das Hirn mit der dasselbe unmittelbar umkleidenden Pia mater 
ist in dem Duralsack gleichsam schwimmend angebracht. Die Pia des 
Hirnes ist sehr gefässreich und umkleidet die einzelnen Gyri bis zum 
Grunde der Sulci, überall den Zutritt von Blutgefässen zum Rindengrau 
vermittelnd. Der Aufbau des letzteren aus Schichten verschiedenartiger 
Zellenelemente ist ziemlich verwickelt und an verschiedenen Theilen der 
Rinde und an den einzelnen Stellen der Rinde andersartig, doch sind 
die physiologischen Bedeutungen dieser Verschiedenheiten noch nicht klar. 

In der weissen Markmasse des Hirnmantels sind drei Fasersysteme 
zu unterscheiden; erstens Commissurfasern, welche durch Vermittlung 
des Balkens correspondirende Stellen beider Hemisphären mit einander 



Organ der Seelenthätigkeit. 123 

verbindend die Hauptcommissur des Hirnmantels darstellen. Zweitens 
Fasern, welche von der Hirnrinde jederseits dem Hirnstamm zustreben, 
und drittens Fasern, welche verschiedene Rindenstellen derselben Hemi- 
sphäre mit einander in Beziehung setzen. Die Fasern der zweiten Kate- 
gorie, welche als Stabkranzfasern bezeichnet werden, kreuzen sich mit 
den Balkenfasern in dem die Hauptmasse weisser Substanz im Hirn- 
mantel darstellenden Centrum semiovale Vieussenii. Die Fasern der 
dritten Kategorie, welche man Associations fasern nennt, haben einen 
bogenförmigen Verlauf. Durch die Stabkranzfasern und analoge Faser- 
züge, wie zum Beispiel diejenigen der Gratiolet'schen Sehstrahlung, welche 
von der Rinde des Hinterhauptlappens zum Hirnstamm zieht, wird das 
Rindengrau theils direct, theils nach cellulärer Unterbrechung im Hirn- 
stamm mit centrifugalen und centripetalen Leitungsbahnen des Rücken- 
markes und mit den Nerven des Hirnstammes, namentlich mit denen der 
Sinnesnerven, in Verbindung gesetzt. 

Das Gehirn ist dasjenige Organ, in welchem die durch die sen- 
siblen Bahnen des Rückenmarkes und die Pforten der höheren Sinne 
zugeleiteten centripetalen Erregungen in zweckmässige und coordinirte 
centrifugale Bewegungsimpulse umgesetzt werden. Dieser Theil der Hirn- 
functionen ist nach dem allgemeinen Schema der Reflexe auf den ein- 
fachen Causalnexus des mechanischen Geschehens zurückzuführen. Ausser- 
dem besteht die dem mechanischen Verständniss nicht zugängliche That- 
sache, dass gleichzeitig mit dem mechanisch definirbaren Erregungszu- 
stande bestimmter Hirnelemente bestimmte nur der inneren Selbstbeob- 
achtung zugängliche Zustände des Bewusstseins eintreten können. 
Diese thatsächlich vorhandene, wenn auch mechanisch unfassbare Ver- 
knüpfung materieller Zustandsänderungen im Hirn mit Zustandsände- 
rungen des Bewusstseins macht das Gehirn zum Organe der Seelen- 
thätigkeit. Wenn das Wesen der Verknüpfung für uns auch unfass- 
bar bleibt, so ist sie selbst doch nicht gesetzlos, und wir können auf 
Grund von Combinationen zwischen Erfahrungen der äusseren Sinne 
einerseits und der inneren Selbstbeobachtung andererseits Einiges über 
diese Gesetze aussagen. 

Wenn sich mit «ner bestimmten materiellen Zustandsänderung eines 
bestimmten Hirnelementes eine Aenderung des Zustandes unseres Be- 
wusstseins verknüpft, so ist letztere ebenfalls eine ganz bestimmte, doch 
ist es nicht von dem materiellen Zustand allein abhängig, ob diese Ver- 
knüpfung eintritt oder nicht. Wenn dasselbe Hirnelement zu verschie- 
denen Zeiten dieselben Zustandsänderungen erfährt, so kann der ent- 
sprechende immaterielle Vorgang einmal damit verbunden sein (er kann 
die Schwelle des Bewusstseins überschreiten), ein anderesmal nicht. Die 
die Entscheidung hierüber beherrschenden Gesetze können wir für jetzt 



124 Vierter Abschnitt. 

nicht näher formuliren, wir wissen nicht, ob die Entscheidung ausser von 
den Zustandsänderungen in dem einzelnen Element nur noch von den gleich- 
zeitigen Zuständen und Zustandsänderungen der übrigen Hirnelemente oder 
ausserdem noch von sonst etwas abhängt ; wir umschreiben nur den Vor- 
gang, indem wir von willkürlicher Lenkung der Aufmerksamkeit oder 
von willkürlichem Erheben über die Schwelle des Bewusstseins reden. 

Wenn die in Frage stehende Verknüpfung eintritt, so können es 
Empfindungen bestehender Bedürfnisse oder ihrer Befriedigung sein, 
welche in das Bewusstsein treten oder Sinneswahrnehmungen; oder es 
können Vorstellungen von äusseren Objekten sein, deren jede aus einer 
Summe von Attributen besteht, die durch Beziehung des wiederholt 
gleichzeitig mittelst verschiedener Sinne Wahrgenommenen auf einen 
Gegenstand gebildet ist, oder es können Vorstellungen von Bewegungen 
des eigenen Körpers sein und von den durch letztere zu erreichenden 
Zwecken. Die einfachste Zweckvorstellung ist die Vorstellung von 
der durch eine vorgestellte Bewegung zu erreichenden Empfindung der 
Befriedigung eines Bedürfnisses. Dies sind die Elemente des psychischen 
Geschehens, welche allein hier in Betracht kommen können. 

Wenn ein Mensch eine Traube ergreift, nachdem er sie erblickt hat, 
so steht der materielle Erregungsvorgang in den motorischen Nerven 
des Armes und der Hand sicher in einem mechanischen Causalnexus mit 
dem materiellen Erregungsvorgang im Nervus opticus, welcher vorher- 
ging und mehrere Glieder der ganzen Kette des materiellen Geschehens 
liegen gewiss im Gehirn. Mit der reihenweisen Erregung von Stationen 
in letzterem kann sich nun folgender psychischer Vorgang verbinden: 
die optische Sinneswahrnehmung des Blauen in einer bestimmten Form 
erregt die Vorstellung auch der übrigen Attribute der Traube (und 
damit dieser selbst). Zu diesen durch frühere wiederholt gleichzeitige 
Sinneswahrnehmungen und Empfindungen combinirten Attributen gehört 
auch die durststillende Fähigkeit. Die Vorstellung der Durststillung ruft 
die Vorstellung von Bewegungen hervor, durch welche diese selbst (als 
vorgestellter Zweck) erreicht werden kann. So gestaltet sich der psy- 
chische Vorgang in seiner einfachsten Form, und wenn alle Glieder der 
Kette die Schwelle des Bewusstseins überschreiten; er kann aber einer- 
seits durch Ueberlegungen ethischer und anderer Natur complicirt wer- 
den, andererseits können mehrere oder auch alle Glieder des Vorganges 
unter der Schwelle des Bewusstseins bleiben, wodurch in der Form des 
äusseren Eiffektes Nichts geändert zu werden braucht. Wir haben über- 
haupt keinen Grund anzunehmen, dass irgend ein Glied des materiellen 
Vorganges sich anders zu gestalten braucht, je nachdem die ihm ent- 
sprechende Empfindung, Wahrnehmung oder Vorstellung in das Bewusst- 
sein tritt oder nicht. 



Function der Hirnrinde. 125 

Die Ueberzeugung, eine Bewegung willkürlich ausgeführt zu haben, 
kann entstehen, wenn wenigstens die Vorstellung des Zweckes in das 
Bewusstsein getreten war. So ist das wesentUche Kriterium der will- 
kürlichen Bewegung ganz immateriell und nur der inneren Selbst- 
beobachtung zugänglich ; der materielle Vorgang bei willkürlichen Bewe- 
gungen ist wesentUch kein anderer, als bei Reflexbewegungen; ersterer 
unterscheidet sich nur dadurch von letzterem, dass bei ihm solche ma- 
terielle Glieder in den Erregungsvorgang hineingezogen werden, mit 
deren Erregung sich Bewusstseinsänderungen vergesellschaften können. 
Derartige nervöse Elemente haben wir Grund nur in der Hirnrinde an- 
zunehmen. In diesem Sinne nennen wir die Hirnrinde das Organ der 
willkürlichen Bewegungen und in analogem Sinne nennen wir sie das 
Organ der Empfindungen, Wahrnehmungen und Vorstellungen. 

Die einzelnen Elemente der Hirnrinde unterscheiden sich von 
einander ausser durch mannigfache histologische Besonderheiten, über 
deren Bedeutung noch wenig auszusagen ist, wesentlich durch ihre Ver- 
knüpfungen mit den verschiedenen centripetalen und centrifugalen Er- 
regungsleitungen. Mit letzteren sind direct nur die zelligen Elemente der 
sogenannten motorischen Sphäre der Hirnrinde verbunden (beim Menschen, 
Gyrus centralis anterior und posterior ; Gyrus frontalis inferior sinister ; 
Gyrus supramarginahs und angularis), mit ersteren sowohl die soge- 
nannte motorische Sphäre, als auch die sensoriellen corticalen Felder 
und zwar: Occipitallappen für das Gesicht, Temporallappen für das 
Gehör, Lobi olfactorii und Gyrus fornicatus mit Cornu ammonis für 
den Geruch, die sogenannte motorische Sphäre für das Getast- und für 
die Bewegungsgefühle. 

Am übersichtlichsten lässt sich die Bedeutung dieser Verbindungen 
auf Grund der anatomischen Thatsachen der physiologischen Experi- 
mente und der pathologischen Erfahrungen bezüglich der sensoriellen 
Sphäre des Gesichts und des Gehörs darstellen, welche schlechtweg die 
Sehsphäre und die Hörsphäre genannt werden. 

Die erregungsleitenden Bahnen des Nervus opticus setzen sich nach 
einigen subcorticalen gangliösen Einschaltungen (welche unbewusste co- 
ordinirte Reflexe vermitteln) zunächst auf dem Wege der Oratio let'- 
schen Sehstrahlung zu zelligen Elementen der Rinde des Occipitalhirns 
fort. Mit der Thatsache, dass sich von einem bestimmten Punkte der 
Retina aus auf dem Wege einer bestimmten Nervenfaser eine Erregung 
bis in ein bestimmtes zelliges Element der Rinde des Occipitalhirns fort- 
pflanzt, kann sich in oben besprochener Weise die Thatsache verbinden 
dass eine Wahrnehmung von bestimmtem optischem Charakter in das 
Bewusstsein tritt. Diese Wahrnehmung wird die specifische Energie 
der betreffenden Nervenfaser genannt, und die Lehre von den specifischen 



126 Vierter Abschnitt. 

Energien der Sinnesnerven erkennt sowohl für die materiellen Erregungs- 
vorgänge in der einzelnen Nervenfaser mit ihren peripherischen und centra- 
len Endapparaten als auch für die zugehörigen Bewusstseinsänderungen 
nur quantitative und keine qualitativen Abstufungen an. Nach dieser Lehre 
müssen wir in der Sehsphäre mindestens so viele gesonderte senso- 
rielle Elemente annehmen, als es qualitativ (dem Ort und der Farbe 
nach) unterscheidbare Elemente der Gesichtswahrnehmungen giebt. Ganz 
Analoges gilt für das Gehör. 

Wenn nun wiederholt verschiedene corticale sensorielle Elemente 
gleichzeitig von den ihnen zugehörigen peripherischen Sinneselementen 
aus erregt werden — und dies geschieht, wenn wiederholt derselbe 
Gegenstand mit seinen Eigenschaften auf unsere Sinne einwirkt — so 
scheinen sich erregungsleitende Bahnen zwischen diesen corticalen Ele- 
menten auszubilden derart, dass sich späterhin mit der Erregung des 
einen auch eine Erregung des anderen verbindet, selbst wenn dann nur 
die dem einen zugehörige peripherische Sinnesnervenendigung von ihrem 
adaequaten Beiz getroffen mrd. So kann es geschehen, dass, wenn später 
derselbe Gegenstand nur mit einem Theile seiner Eigenschaften, etwa 
mit den dem sensoriellen Qualitätenkreise „Gesichtssinn" zugehörigen, 
der Wahrnehmung sich darbietet und auch mit diesem Theile nur un- 
vollkommen, sofort die Vorstellung nicht nur aller optischen Attribute 
in dem Bewusstsein erscheinen kann (optisches Erinnerungsbild des Gegen- 
standes), sondern auch sein akustisches Erinnerungsbild und die den 
übrigen Sinnen zugehörigen Erinnerungsbilder, ja bei entsprechendem 
Umfang der Erfahrung auch die Vorstellung der durch den Gegenstand 
zu befriedigenden Bedürfnisse und der zur Herbeiführung der Befrie- 
digung erforderlichen Bewegungen hervorgebracht werden können. 

Somit besteht ein wesentlicher Theil des materiellen Substrates für 
das Wiedererkennen und für den zweckmässigen Gebrauch eines Gegen- 
standes in erregungsleitenden Bahnen, die sich durch Erfahrung zwischen 
corticalen Elementen eines und desselben, sowie verschiedener Rinden- 
gebiete ausbilden, und welche man, da sie der Association von Vor- 
stellungen dienen, Associationsfasern nennt. Das System der Asso- 
ciationsfasern macht einen wesentlichen Theil des weissen Marklagers 
der Grosshirnhemisphären aus. 

Die allgemeine physiologische Bedeutung der Stabkranzfasern, welche 
die corticopetalen und die corticofugalen Erregungsleitungen darstellen, 
liegt auf der Hand. Die Commissurfasern namentlich der Balkenstrah- 
lungen, welche gleichwerthige Rindenelemente beider Hemisphären mit 
einander verbinden, setzen die von den Sinnen der beiden bilateral- 
symmetrischen Körperhälften geheferten Erfahrungen in derartige Be- 



Localisation in der Hirnrinde. 127 

Ziehungen zu einander, dass sie unter dem Gesichtspunkte des einheit- 
lichen Ich im Bewusstsein erscheinen können. 

Ein viel umstrittener Begriff der Physiologie des Grosshirns ist der 
der Localisation. Es handelt sich um die Frage, ob verschiedenen 
Stellen der Grosshirurinde verschiedene Functionen zuerkannt werden 
können. 

Der Natur der Sache nach muss jedes Rindenelement zunächst als 
ein Durchgaugsort für Nervenerregungen aufgefasst werden. Wegen der 
Mannigfaltigkeit der Orte, von denen aus der einzelnen Rindenzelle Erre- 
gungen zufliessen können und derjenigen, wohin sie Erregungen weiter 
senden kann, wird der Spielraum der centralen Processe, an denen sich 
die Zelle betheiligen kann, also der Spielraum ihrer Function, eine ge- 
wisse Breite haben. Die erkennbare Function einer Rindengegend wird 
also nicht eine so eng begrenzte sein können, wie zum Beispiel die 
Function des Secretionsepithels einer Drüse. Nicht in demselben Sinne 
wie man von einer Epithelzelle eines gewundenen Harncanälchens sagen 
kann, sie secernirt Harn, kann man von einer Rindenzelle des Gross- 
hirns sagen, sie will eine Bewegung oder sie sieht, sondern nur: sie ist 
an einem centralen Process betheiligt, dessen Endglied eine Muskel- 
innervation ist, oder an einem solchen, der durch einen Gesichtseindruck 
eingeleitet wurde. 

Immerhin kann unter den erregungsleitenden Nervenbahnen, welche 
durch eine Rindenzelle mit einander verknüpft sind, eine einzelne derart 
prävaliren und die Zelle selbst kann in einer bestimmten Erregungsbahn 
eine so hervorragende Stellung einnehmen, dass ihrer Function ein greif- 
barer Charakter aufgedrückt wird. So gehen von Rindenzellen der Cen- 
tralwindungen und ihrer nächsten Umgebungen anatomisch nachweisbar 
Fasern aus, welche durch Stabkranz, innere Kapsel, Hirnschenkelfuss, 
Brücke, Pyramiden und Pyramidenbahn des Rückenmarkes mit motori- 
schen Nervenzellen der grauen Vordersäulen des letzteren zusammen- 
hängen. Auf sicherer anatomischer Grundlage ist darum zu erwarten, 
dass das Ausbreitungsgebiet dieser Stabkranzfasern in der Hirnrinde 
zu den unter Vermittelung derselben überhaupt eintretenden Körper- 
bewegungen in hervorragender innerer Beziehung steht. 

In der That treten nun nach Verletzungen im Bereich der genann- 
ten Hirngegend beim Menschen sieher Störungen im willkürlichen Ge- 
brauch der Skelettmuskeln ein, und durch localisirte, auf die Rinden- 
elemente beschränkte elektrische Reizung bestimmter Rindenstellen des 
genannten Gebietes kann man bestimmte Muskelgruppen in bestimmte 
coordinirte Thätigkeit versetzen. Da sich das genannte Rindengebiet 
hierin wenigstens quantitativ auffallender Weise von der übrigen Hirn- 



]^28 Vierter Abschnitt. 

rinde unterscheidet, so ist man vollauf berechtigt, dasselbe als die mo- 
torische Sphäre der Hirnrinde zu bezeichnen. 

Ferner steht die Rinde des Hinterhauptlappens durch einen stets 
darstellbaren Faserzug des weissen Marklagers (durch die Sehstrahlung 
Gratiolet's) mit den dem Tractus opticus zum Ursprung dienenden 
Ganglien des Hirnstammes (im vorderen Vierhügel, Geniculum externum 
und Pulvinar Thalami optici) in anatomisch nachweisbarer directer Ver- 
bindung, und da ausserdem nach ausgedehnter Rindenläsion weit sicherer, 
wenn sie im Occipitalhirn, als wenn sie anderswo auftritt, Sehstörungen 
beobachtet werden, so hat es einen nicht misszuverstehenden Sinn, wenn 
man diese Rindenpartie die Sehsphäre nennt. 

In analogem Sinne, wenn auch nicht mit dem gleichen Grade von 
Sicherheit, betrachtet man die Rinde des Schläfenlappens als Hörsphäre 
und die Rinde im Gebiet der Substantia perforata antica und des Am- 
monshornes als Riechsphäre. In ersterer Beziehung lässt die Begrün- 
dung durch die anatomische Zergliederung, in letzterer diejenige durch 
die pathologische und physiologische Erfahrung noch zu wünschen übrig. 

Das physiologische Experiment und die Beobachtung am Kranken- 
bette und am Secirtische drängen dazu, der Fühlsphäre dasselbe Rin- 
dengebiet zuzuweisen wie der motorischen Sphäre, Tritt bei Läsionen 
in diesem Gebiete Bewegungsstörung in einer Extremität auf, so zeigt 
dieselbe Extremität auch gleichzeitig eigenartige Empfindungsstörungen. 
Ein Hund, welcher auf diese Weise im Gebrauch einer Vorderpfote ge- 
schädigt ist, fühlt nicht, ob er diese Pfote mit dem Fussrücken oder 
mit dem Fussballen aufsetzt. Es kann dies nicht Wunder nehmen, wenn 
man bedenkt, dass die durch die Haut und die sensiblen Theile der Ge- 
lenke, Sehnen und Muskeln vermittelten Empfindungen, welche die 
Gliederbewegungen begleiten, zur Bildung der Bewegungsvorstellungen 
erforderlich sind und dass das Eintreten von Bewegungsvorstellungen in 
das Bewusstsein ein wesentliches Kriterium für das Unterscheiden der 
Willkürbewegung von der Reflexbewegung ausmacht. 

Uebcr diejenigen Functionen, zu welchen die Rinde des Stirnlappens 
in nächster Beziehung stehen mag, ist eine Klärung der Ansichten noch 
nicht erzielt, 

Was das Positive in den vorstehenden Angaben betrifft, so wird es 
kaum von irgend einem der Forscher, welche sich in neuerer Zeit an 
der Discussion über die Localisationsfrage betheiligt haben, bestritten 
werden. Worüber augenblicklich die Ansichten noch weit auseinander 
gehen, das sind hauptsächlich die Fragen nach dem Grade der Abgrenz- 
barkeit der einzelnen Sphären gegen einander und nach der Möglichkeit 
des Nachweises einer feineren Gliederung der Functionen innerhalb der 
einzelnen Sphären. 



Absolute und relative Rindenfelder. 129 

Was den ersteren Punkt anlangt, so ist eine „landkartenähnliche" 
Abgrenzung zwischen Gebieten verschiedener Functionen auf Grund der 
anatomischen Verhältnisse nicht zu erwarten, denn so weit Structur- 
verschiedenheiten in der grauen Rinde und ihrem weissen Marklager 
nachgewiesen sind, zeigen sich die Uebergänge sehr allmählich. Darum 
braucht man nicht so weit zu gehen, dass man zum Beispiel auf Grund 
von Sehstörungen, welche man nach Verletzungen im Stirnhirn von 
Thieren l)eobachtet, der betreffenden Rindenpartie dieselbe Bedeutung 
für das Sehen zuschreibt, wie der Rinde des Hinterhauptlappens. Für 
eine solche Gleichstellung fehlt die anatomische Grundlage, und man 
muss bedenken, dass ein centraler Process, welcher durch einen Gesiclits- 
eindruck eingeleitet wurde, der Intactheit noch mancher centraler Ver- 
bindungen und corticaler Durchgangsstationen bedürfen wird, um in 
Form einer entsprechenden Bewegung in die objective Erscheinung zu 
treten. 

Was die feinere Gliederung der Function betrifft, so ist 
man zu dem am allgemeinsten anerkannten Resultate auf dem Gebiete 
der motorischen Sphäre gelangt. Die einzelnen Theile der Centralwin- 
dungen sind dadurch charakterisirt, dass bei einer so schwachen elek- 
trischen Reizung derselben, dass die erste motorische Wirkung zu be- 
obachten ist, jedesmal eine ganz bestimmte Muskelgruppe in Thätigkeit 
geräth, entweder Muskeln des Gesichts oder der Arme oder der Beine 
u. s. w. Die auf diese Weise charakterisirten Rindenstellen der Bein- 
muskeln zum Beispiel nennt man das „absolute Rindenfeld" der- 
selben, im Gegensatz zu dem weiter ausgedehnten „relativen", von 
dessen Theilen aus ebenfalls, aber bei mehr od^r weniger beträchtlicher 
Verstärkung des Reizes Bewegungen in den Beiumuskeln zu erzielen 
sind. Die Unterscheidung der relativen und absoluten Rindeuf eider ver- 
schiedener Muskelgruppen hat sich für die Deutung der pathologischen 
Befunde als zweckmässig erwiesen. 

Allgemein anerkannt ist ferner, dass jedes motorische Rindenfeld 
vorzugsweise, aber nicht ausschliesslich, zu der betreffenden Muskel- 
grui^pe der entgegengesetzten Körperhälfte in Beziehung steht. 
Das besondere Verhalten geht aus folgendem Beispiel hervor. In der 
motorischen Sphäre des Kaninchenhirns giebt es ein absolutes Rinden- 
feld für Auswärtsbewegung des gekreuzten Vorderbeins. Durch Ver- 
stärkung des Reizes an der betreffenden Rindenstelle erhält man auch 
Bewegung der gleichnamigen vorderen Extremität, doch betrifft diese 
Bewegung nicht die symmetrische Muskelgruppe, sondern diejenige, welche 
die Bewegung zu einer mit der des anderen Beines gleichgerichteten 
macht. Dieser Erfolg tritt auch nach strenger Locahsation der elektri- 
schen Ströme auf die betreffende Hirnhemisphäre und nach Durch- 

Uad u. Hey maus, Physiologie. 9 



J30 Vierter Abschnitt. ' 

schneidimg des Balkens auf, es kann also nicht daran gezweifelt werden, 
dass die Stabkranzfaserung einer Seite den zu beiden Extremitäten ge- 
langenden Bewegungsinipulsen zur Leitung dient. 

Eine analoge Erfahrung von grosser Bedeutung, welche jetzt eben- 
falls allgemein anerkannt sein dürfte, betrifft die Sehsphäre. Nach Zer- 
störung der Rinde eines Occipitallappens tritt Sehstörung in der gleich- 
seitigen Hälfte beider Netzhäute ein (bilaterale homonyme Hemiopie), 
sodass also die Projection jeder Hälfte des Gesichtsfeldes durch Ver- 
mittelung beider Augen in nur einem Occipitallappen und zwar in dem 
contralateralen zu Stande kommt. 

Eine ganz besondere Bolle hat in der Entwickelung der Locali- 
sationslehre die Beziehung der linken dritten Stirnwindung zur 
Sprache gebildet. In einer grossen Anzahl von Fällen hat sich eine 
an Patienten beobachtete Aufhebung des Sprechvermögens (Aphasie) auf 
Zerstörung dieses Rindengebietes zurückführen lassen. Aber auch nach 
anderweiten Hirnläsionen wurden Sprachstörungen beobachtet. Seitdem 
man verschiedene Formen der Aphasie zu unterscheiden gelernt hat, 
weiss man, dass mit der linken dritten Stirnwindung diejenige Form 
zusammenhängt, welche auf der Störung der zum Aussprechen des Wortes 
erforderlichen Bewegungsco Ordinationen beruht, und welche man die 
ataktische nennt. Zum Sprechen gehört aber mehr, vor allem die rich- 
tige Association von Vorstellungen, welche früheren gleichzeitig erhal- 
tenen Eindrücken entsprechen und kraft deren die Wiedererkennung 
von Gegenständen und die Erinnerung an ihre optischen oder akusti- 
schen Symbole in Schrift und Laut erfolgt. Verschiedene Formen von 
Aphasie sind also bei Läsionen in verschiedenen Sinnessphären der Rinde 
und den zugehörigen Associationsfaser Systemen nicht nur beobachtet 
worden, sondern sie sind auch der Natur der Sache nach hier zu er- 
Avarten gewesen. 

Hirnstamm. 

Der Hirnstamm verbindet den Hirnmantel und das Rückenmark 
mit einander; er umfasst die Medulla oblongata, den Pons Varolii, das 
Cerebellum, die Hirnschenkel, sowie die basalen Ganglien des Gross- 
hirns, und ist nicht nach so leicht übersehbarem Plan gebaut, wie die 
bisher behandelten Theile des Centralnervensystems. Das Verständniss 
des Folgenden wird durch aufmerksame Vergleichung der beigegebenen 
Tafel und der zugehörigen Beschreibung erleichtert werden. 

In dem Hirnstamm liegen auf engem Räume theils neben, theils 
durch einander vertheilt Apparate, die sowohl der Function nach, welcher 
sie dienen, als auch dem Verhältnisse von Subordination, Coordination 
und Praeordination nach, in dem sie zu einander und zu anderen 



Tafelbesclu'eibimg. 

(Die allgemeine Form des Schemas ist Aeby entlehnt.) 

I. Dem Hirumautel geliören an: 

Graue Rinde (schwarz schraffirt) und weisses Marklager der Gross- 
Inruhemisphären. Letzteres enthält: Associationsfaseru, Balkenstrah- 
lung und Stabkrauzfasern. Die Associationsfasern (schwarz) 
verbinden verschiedenwerthige Stellen derselben Hemisphäre unter 
einander. Die Balkenfasern (orange) sind Commissurfasern , sie 
verbinden symmetrische Stellen beider Hemisphären miteinander. 
Die übrigen Fasern (roth, blau, grün) gehören der Stabkranz- 
faserung an, welche von der Capsula interna (C.i.) ausstrahlt. 

n. Der Hirnstamm besteht aus: 

1. Basalganglien, schwarz schraffirt: Sehhügel, Thalamus opticus, 
Th. — Linsenkern, Nucleus lentiformis, JV^ /. — Schwanzkern, 
Nucleus caudatus, iV. c; dazwischen liegt (nicht schraffirt) die 
grosse gemischte Leitungsbahn der inneren Kapsel, Capsula interna, 
C. i , enthaltend blau: lange sensible Bahnen aus den Goll'schen 
Sti-ängen des Rückenmarkes; roth: lange motorische Bahnen der 
PjTamidenstränge ', grün: Coordinationsbahnen zwischen Hirnmantel 
und Hirnstamm. 

2. Hirnschenkel mit Haubenregion (Vierhügel, Corpora quadri- 
gemina, C. q.) und Fussregion (Pedunculi cerebri, P.C.) In 
der Haube : graue Kerne der Vierhügelregion (schraffirt) und Kreuzung 
coordinirender Bahnen vom Kleinhirn zum Hirnmantel (grün). Im 
Hiruschenkelfuss : mediale Zone, motorische Bahnen von Hirnrinde 
zu Brückenkernen (roth); mittlere Zone, durchgehende motorische 
Bahnen von Hirnrinde (nach theilweiser Unterbrechung im Linsen- 
kern) zum Rückenmark (roth); laterale Zone, lange sensible Bahnen 
aus den Goll' scheu Strängen des Rückenmarkes zur Hirnrinde. 

3. Formation des Kleinhirns und der Brücke (Pons, P.), ver- 
bunden durch die Kleiuhirnschenkel (Pedunculi cerebelli, P. c). 
Graue Substanz: Rinde des Kleinhirns, gezahnter Kern (Nucleus 
dentatus, n.d.) und Brückenkerne (Nuclei pontis, n. p.). 

4. Medulla ablongata. Graue Massen: Formatio reticularis, 
F. r., Oliven, o. Kerne der zarten Stränge j und der Keil- 
stränge *; sensible Kreuzung Meynerts (blau) und motorische 
Kreuzung (Decussatio Pyramidum, i>. P, roth). 

III. Rückenmark : 

a. Pyramidenfasern der Vorderstränge, ungekreuzt, oder in der vorderen 
(weissen) Commissur des Rückenmarks gekreuzt. 

h. Grundbündel der Vorderseitenstränge und graue Vordersäulen (Seg- 
mente und intersegmentäre Verbindungen). 

c. Pyramidenfasern der Seitenstränge, in der Decussatio Pyramidum 
gekreuzt. 

cl. Goll'sche Stränge. 

e. Clarke'sche Säulen mit intersegmentären Verbindungsbahnen, letztere 
zum Theil auch in g enthalten. 

f. Kleinhirnseitenstrangbahn. 

g. Grundbündel des Hinterstranges, bestehend aus dem Burdach'schen 
Strange zu dem Kern des Keilstranges und coUateralen Verbindungs- 
fasern zu &, nebst Kreuzungen in der grauen Commissur, welche 
in der Zeichnung nicht ausgedrückt sind. 



Hau des Ilirnstarames. i;^! 

Apparaten stehen, sehr verschiedenwerthig sind. Dies erklärt genügend 
die Unsicherheit, welche zur Zeit weniger unsere Vorstellung von den 
Functionen des Hirnstanimes im Allgemeinen, als vielmehr die specielle 
Kenntniss von den Beziehungen der einzelnen Functionen zu den ein- 
zelnen anatomisch unterscheidharen Gebilden desselben beherrscht. 

Wenn man als functionell wesentlich für den Hirumantel die Asso- 
ciation, für das Rückenmark den Reflex bezeichnen kann, so ist die 
charakteristische Function des Hirnstammes die Coordination. Als 
Reflexapparat erscheint das Rückenmark, namentlich insofern als in ihm 
die grösste Summe derjenigen Vorrichtung enthalten ist, durch welche 
centripetal und intracentral fortgeleitete Erregungen auf die peripheri- 
schen Bewegungsapparate zurückgelenkt werden ; es geschieht dies durch 
die grossen Ganglienzellen der grauen Vordersäulen. Ferner sammelt es 
eine grosse Anzahl der centripetalen Leitungsbahnen: seine intracen- 
tralen Verbindungen zwischen letzteren und den centrifugalen sind ver- 
hältnissmässig einfach. 

Als Sammelapparat für centripetale Erregung schliesst sich nun der 
Hirnstamm dem Rückenmark an, indem er den sensoriellen Leitungs- 
bahnen für Gesicht, Gehör, Geschmack, sowie der grossen sensiblen 
Trigeminusbahn zum Eintritt dient und auch die im Rückenmark fort- 
geleiteten sensiblen Eindrücke aufnimmt. P^beuso setzen sich die moto- 
rischen Endstationen intracentraler Leitung als Verlängerung der grauen 
Vordersäulen aus dem Rückenmark in den Hirnstamm fort, wo sie sogar 
in vereinfachter Form als Kerne der motorischen Hirnnerven des Oculo- 
motorius, Trochlearis, Facialis und Hypoglossus erscheinen. Auch in der 
Einfachheit einiger reflectorischer Verknüpfungen ahmt der Hirnstamm 
noch das Rückenmark nach. Im Allgemeinen zeichnen sich aber die 
durch ersteren vermittelten Vorgänge dadurch aus, dass bei ihnen coni- 
plicirte Muskelcombinationen im Interesse einheitlicher Zweckerfüllungen 
geordnet zusammenwirken. Wohl entbehrt auch das Rückenmark nicht 
coordinatorischer Verknüpfungen, doch treten dieselben hier niclit so in 
den Vordergrund wie im Hirnstamm. Von der bewussten Zweckerfüllung 
aber, welche durch den Hirnmantel vermittelt wird, unterscheidet sich 
die durch den Hirnstamm zweckmässig geordnete Bewegung dadurch, 
dass sie nicht wie jene an die Association von sinnlichen Erinnerungs- 
bildern oder von Vorstellungen, die aus solchen abstrahirt sind, mit Be- 
wegungsvorstellungen gebunden ist. Die Coordination durch den Hirn- 
stamm vollzieht sich stets und ganz unterhalb der Schwelle des Be- 
wusstseins. 

Ausser den sensiblen und motorischen Endstationen centraler Xatur 
und ausser den einfachen reflectorischen und den complicirteren coordi- 
natorischen Verknüpfungen besitzt der Hirnstamm anatomisch gut unter- 



132 Vierter Abschnitt. 

scheiclbare Gebilde, welche der ganz einfachen intracentralen Er- 
reg ungsl ei tung dienen. Es sind dies die rein weissen Partien des 
Hirnstammes, namentlich also innere Kapsel, Hirnschenkelfuss und Pyra- 
miden, sowie Schenkel und Marldager des Kleinhirns. Dass geschlossene 
Massen weisser Substanz im Hirnstamm weniger hervortreten wie im 
Hirnmantel und im Rückenmark erklärt sich zum Theil aus den räum- 
lichen Verhältnissen. Im Hirnmantel erzeugt die unilaterale und bila- 
terale (associatorische und commissurale) Verbindung der in der Hirn- 
rindenfläche weit ausgebildeten gangliösen Elemente unter einander und 
die Verbindung der letzteren mit dem Hirnstamm compakte Massen 
weisser Substanz; im Rückenmark bedingt die Länge des Weges, zwi- 
schen den in grosser Zahl unter einander und mit dem Hirnstamm in 
Verbindung zu setzender sensibler und motorischer Endstationen das 
Hervortreten geschlossener, der reinen Erregungsleitung dienender Stränge 
von grosser Ausdehnung. Im Hirnstamm dagegen liegen die unter einan- 
der durch einfache Erregungsleitung zu verbindendem nervösen Schalt- 
stücke auf engerem Raum beisammen, ja ganze Systeme solcher Schalt- 
stücke durchdringen sich hier gegenseitig, sodass ein grösseres Hervor- 
treten geschlossener Leitungsbahnen nur zu erwarten wäre, wenn ein 
erheblicher Antheil der aus dem Rückenmark dem Hirnmantel und aus 
dem Hirnmantel dem Rückenmark zustrebenden Leitungen den Hirn- 
stamm durchsetzte, ohne in dessen Systemen grauer Massen eine Unter- 
brechung durch Schaltstücke zu erfahren. 

Es muss aber als zweifelhaft bezeichnet werden, ob der Hirnstamm 
derartige directe Leitungen zwischen Hirnmantel und Rücken- 
mark überhaupt enthält. Man kann sie auf dem Wege vom Stab- 
kranz durch die innere Kapsel, den Hirnschenkelfuss, die Brücke und 
die Pyramide zu den Pyramidenbahnen des Rückenmarkes erwarten. Im 
vorderen Schenkel der inneren Kapsel sind nun allerdings geschlossene 
Leitungsbahnen vorhanden, welche, aus dem Stabkranz stammend und 
l)ei Linsenkern und Sehhügel vorbeiziehend, ohne Unterbrechung in den 
Hirnschenkelfuss (inneres Drittel) gelangen. Diese Bahnen finden aber, 
ehe sie die Pyramide erreichen, in der Brücke eine Unterbrechung durch 
Ganglienzellen. Andererseits ist das mittlere Drittel des Hirnschenkel- 
fusscs aus Fasern zusammengesetzt, welche zwar mit solchen der Pyra- 
mide ununterbrochen zusammenhängen, welche aber den Stabkranz des 
Hirnmantels zum grossen Theile durch Vermittelung von Ganglienzellen 
des Linsenkernes erreichen. Ein Theil dieser Fasern soll allerdings eine 
directe Pyramidenbahn zum Hirnmantel darstellen. 

Mit grösserer Sicherheit scheint anatomisch festgestellt zu sein, dass 
von dem Stabkranz des Schläfen- und Occipitallappens Fasern an der 
hinteren Kante des Linsenkernes vorbei zum Hirnschenkelfuss gelangen, 



Kreuzungen im Hirnstamm. 133 

dessen äiisserstc Bündel sie darsteilen und von dem aus sie sich direct 
(oder durch Yermittelung der Kerne der zarten Stränge) bis in die 
weissen Hinterstränge des Rückenmarkes fortsetzen. Aus den Erfah- 
rungen über Degenerationen geht hervor, dass diese Fasern Erregungen 
vom Rückenmark zum Hirn leiten, alle übrigen Fasern des Hii-nschenkel- 
fusses aber motorisch sind. Allerdings scheint auch die Thatsache des 
Localisationsvermögens für Tast- und Temperaturempfindungen zu ihrer 
Erklärung die Annahme directer Erregungsleitungen von der Peripheiie 
bis zur Hirnrinde zu verlangen, während wir keine Nöthigung empfin- 
den, uns Bahnen, welche den Willkürbewegungen dienen, so weit letztere 
coordinirt sind, einfach vorzv stellen. Im Gegentheil müssen wir wohl 
annehmen, dass es eine Ausnahme sein würde, wenn eine Willkürbewe- 
gung des Rumpfes und der Unterextremitäten ohne die Betheiligung von 
unbewu3st im Interesse des Körpergleichgewichtes coordinirenden Appa- 
raten zu Stande käme. 

Eine sehr wichtige Leitungseigenthümhchkeit wird im Hirnstamm 
auch denjenigen Bahnen aufgedrückt, welche diesen Hirntheil Avenig oder 
gar nicht unterbrochen durch Schaltstücke durchsetzen; sie werden, 
wenn auch nicht in ihrer Totalität, so doch meist ihrer grössten Masse' 
nach (es herrschen hier individuelle Verschiedenheiten) gekreuzt, das 
heisst von der einen Körperseite in die andere übergeleitet. Der Ort 
dieser Umlagerung ist für die motorischen Antheile des Hirnschenkel- 
fusses die Decussatio pyraniidum, für den sensiblen Antheil die obere 
Pyramidenkreuzung Meynert 'S. Von sonstigen Kreuzungen, an denen 
der Hirnstamm sehr reich ist, sei hier noch erwähnt die Semidecussatio 
im Chiasma nervorum opticorum, die (zweifelhafte) Kreuzung des Troch- 
learis, die theil weise Abhängigkeit jedes Musculus rectus internus vom 
Abducenskerne der anderen Seite, die (in der Schleife der Hirnschenkel- 
haube) gekreuzte Beziehung jedes Nervus acusticus zu dem Schlaf eu- 
lappen (und zum Corpus geniculatum internum, sowie zum hinteren Vier- 
hügel) der anderen Seite, der Zusammenhang jeder Kleinhirnhemisphäre 
durch ihi-en Bindearm mit dem rothen Haubenkern und den Hauben- 
ganglien der anderen Seite, sowie durch ihren strickförmigen Körper 
und die Olive der anderen Seite mit dem Keilstrang der entgegenge- 
setzten Rückenmarkshälfte. Physiologischer Deutung sind füi- jetzt Kreu- 
zungen nur zugänglich, insofern sie partial sind, denn nur solche können 
ein wirksames Mittel für die functionellen Coordinationen beider Körper- 
hälften und für die Verschmelzung des bilateral-symmetrischen Doppel- 
wesens zu einem Individuum mit einheitlichem Selbstbewusstsein bieten. 
Bis jetzt hat sich auch gezeigt, dass, je genauer die einzelnen Kreu- 
zungen erforscht worden sind, sie sich um so sicherer als partial (bei 
Menschen und den höheren Säugethieren) erwiesen haben. 



134 Vierter Abschnitt. 

Als cliarakteristisclie Function des Hirnstammes ist die Coordination 
bezeichnet worden: offenbar sind die Griindzüge seines anatomischen 
Aufbaues beherrscht durch die Rücksicht auf Herstelhing derjenigen Be- 
weguugscoordinationen, welche der Erhaltung des Körpergleich- 
gewichtes und der Locomotion dienen. Soll unter dem Wechsel der 
äusseren Bedingungen und bei der Ausführung jedes beliebigen Willens- 
impulses das Gleichgewicht des Körpers erhalten bleiben, so ist dies nur 
möglich, wenn die Intensität der zur Verrückung des Schwerpunktes 
führenden (und der ihnen antagonistischen) Bewegungsimpulse dem Ein- 
fluss von centripetalen Erregungen unterworfen ist, welche der Orien- 
tirung im Räume dienen. Durch jede Aenderung der Lage oder der 
Haltung unseres Körpers wird eine Anzahl sinnlicher Eindrücke erzeugt, 
die, ohne dass sie zu bewussten Sinneswahrnehmungen zu führen brau- 
chen, einen Einfluss auf die Innervation der Körpermuskulatur ausüben ; 
die peripherischen Sinnesflächen, welche hierbei in Betracht kommen, 
sind die Retina, die äussere Haut, die Nervenausbreitung in den Sehnen, 
Muskeln und Gelenken, sowie der Otolithen- und Bogengangsapparat 
des Ohrlabyrinthes; die adaequaten Reize beziehentlich: das Licht, der 
Druck, dem die Haut der unterstützten Körpertheile unterliegt, die 
Spannung der Haut über den Gelenken, der Zug, der an den Muskeln 
durch ihre Antagonisten, an den Sehnen durch die eigenen und antago- 
nistischen Muskeln ausgeübt wird, der Druck der Gelenkflächen gegen 
einander und der Druck oder die Bewegung der Lymphe in dem Vor- 
hofe und in den Ampullen des Ohres. 

So lange der Körper vollkommen unterstützt ist, werden sich alle 
diese Erregungen das Gleichgewicht halten, sodass es durch dieselben 
entweder überhaupt zu keiner Innervation von Muskeln kommt, oder, 
wenn dies doch geschieht, zu je dem Bewegungsmoment ein antagonisti- 
sches von gleicher Intensität erzeugt wird. Jede Abweichung von der 
Vollkommenheit der Unterstützung, mag diese Abweichung durch innere 
oder äussere Ursachen hervorgerufen sein, wird zu einer Summe ent- 
sprechender sensibler Reizungen führen, deren unbewusst sich voflzie- 
hender Schlusseffekt eine Summe regulirender Muskelinnervationen ist. 
Apparate, welche die zu diesem Schlusseffekt führenden centralen Vor- 
gänge vermitteln, haben wir Grund im Hirnstamm anzunehmen. Solche 
Apparate müssen ergiebige Bahnen jener sensiblen Erregungen in sich 
aufnehmen und zu den motorischen Endstationen des Rückenmarkes in 
leitender Beziehung stehen. Ihre intracentralen Verknüpfungen zwischen 
den ein- und austretenden Bahnen werden sehr complicirter Natur sein 
und einen grossen Aufwand von Schaltstücken, der in starker Entwicke- 
lung grauer Substanz seinen Ausdruck findet, erfordern. Zwei anato- 
mische Systeme des Hirnstammes scheinen nun allerdings mit Rücksicht 



Kleinhirn. I35 

auf diese Aiiforderimgeu augelegt zu seiu; das eine dieser Systeme ist 
das Klein hiru mit seinen Schenkeln und mit der Brücke, das andere 
die Haube des Hirnschenkelfusses mit den Vier- und Seliliügeln. 

Die physiologische Bedeutung des ersten dieser Systeme scheint 
ganz in der Coordination der die Erhaltung des Körpergleichgewichtes 
vermittelnden Muskeliunervationen aufzugehen und doch nicht die ein- 
zige Vorrichtung zu sein, durch welche diese Coordination erhalten 
werden kann. Letzteres geht daraus hervor, dass, wenn es gelingt, Hunde 
nach vollständiger Exstirpation des Kleinhirns längere Zeit am Leben 
zu erhalten, diese die Beherrschung ihres Gleichgewichtes beim Stehen 
und Laufen einigermaassen wiedererlangen, womit auch einige wenige 
pathologische Erfahrungen am Menschen übereinstimmen. 

Ob der Hirnmantel oder ob die Haubenganglien hier vicariirend für 
das Kleinhirn eintreten, oder ob der Ausfall der Functionen des Klein- 
hirns darum einigermaassen ertragen werden kann, weil, wie behauptet 
worden ist, nur die Fixirung der Wirbelsäule, nicht die Coordination 
der Extremitätenmuskulatur vom Kleinhirn abhängen soll, ist leider un- 
bekannt. Dass Hunde, denen das Kleinhirn fehlt, schnell ermüden, und 
dass sie beim Schwimmen einen viel geringeren Ausfall an Geschicklich- 
keit und Kraft zeigen, als bei den Bewegungen auf dem Lande, könnte man 
versucht sein in letzterem Sinne zu deuten, oder wenigstens dahin, dass 
das Kleinhirn, wenn es auch die Extremitätenmuskulatur coordinirt, dies 
nur thut, insofern letztere für die Erhaltung des Gleichgewichtes beim 
Stehen und Gehen und nicht insofern sie für die Locomotionen selbst 
in Anspruch genommen wird. 

Sehr bezeichnend für die Art, in welcher das Kleinhirn coordinirend 
thätig ist, ist die Erfahrung, dass nicht der Umfang von Zerstörungen 
im Bereich seiner Hemisphären oder Schenkel für die Grösse der zu 
beobachtenden Bewegungsstörungen maassgebend ist, sondern die Asym- 
metrie derselben. Es tritt dies besonders hervor und ist auch am besten 
verständlich bei Verletzungen im Bereich der sensibeln und motorischen 
Verbindungen der Kleinhirnhemisphären, mögen diese die Kleinhirn- 
schenkel selbst oder deren cerebrale beziehentlich medulläre Fortsetzungen 
treffen. Es muss offenbar weit störender sein, wenn eine der oben auf- 
geführten, der Orientirung im Räume dienenden sensiblen Bahnen nur 
einseitig zerstört ist, wo dann die auf der anderseitigen Bahn beständig 
zugeleiteten Erregungen fortwirken, ohne von den bisher thätigen einen 
compensirenden Eintiuss zu erfahren, als wenn eine oder mehrere orien- 
tirende Sinnesgebiete für das Kleinhirn ganz ausgefallen sind. Unter 
diesem Gesichtspunkt sind die mannigfaltigen Zwangshaltungeu und 
Zwangslagen zu betrachten, welche bei Thieren nach einseitigen 



136 Vierter Abschnitt. 

Zerstörungen in den angedeuteten Gebieten auftreten, und welche nach 
Anbringung der symmetrischen Verletzungen schwinden. 

Zu wirklichen Zwangsbewegungen, das heisst zu solchen, bei 
denen nicht nur die Kichtung und Form der Bewegung, sondern auch 
der Antrieb zu derselben unter Zwang steht, würde es in Folge Zerstö- 
rung sensibler Bahnen eines Coordinationsapparates kaum kommen 
können; eine wahre Zwangsbewegung wird aber durch einseitige Zer- 
störung im Bereich der motorischen Verbindungen des Kleinhirns, die 
in seinen mittleren Schenkeln enthalten sind, hervorgerufen. Dass bei 
einseitiger Zerstörung motorischer Orientirungsinnervationen eine Zwangs- 
haltung resultiren muss, erscheint als selbstverständlich. Ist aber der 
centripetale und centrale Orientirungsapparat vollständig erhalten, so 
muss die Zwangshaltung zur Aussendung von Regulirungsinnervationen 
führen, die an sich ganz normal sind, die aber nun wegen der Mängel 
in der centrifugalen Leitung unsymmetrisch wirken, die Haltung oder 
Lage weiter verschlechtern können und so fort. In solchen Fällen werden 
also die zwangsmässigen Bewegungsimpulse von dem Coordinations- 
apparat selbst ausgehen. Die in ihrer Heftigkeit und Ausdauer an das 
Wunderbare grenzenden Rollbewegungen um die Längsaxe des Körpers, 
welche als Folge der Durchschneidung eines Kleinhirnschenkels zur 
Brücke eintreten, sind auf ähnliche Weise gedeutet worden. Auch diese 
Zwangsbewegungen hören auf, wenn der einseitigen Verletzung die sym- 
metrische hinzugefügt worden ist. 

Es ist schon darauf hingewiesen worden, wie unwahrscheinlich es 
ist, dass durch Pyramidenbahnen Willkürbewegungen vermittelt werden, 
ohne dass gleichzeitig ein die Erhaltung des Körpergleichgewichtes con- 
trolirender Apparat in die Thätigkeit mit hineingezogen würde. Diese 
Ansicht findet eine Stütze in der Betrachtung der anatomischen Be- 
ziehung, in welche die Pyramidenfasern innerhalb der Brücke zu deren 
Querfasern und zu den Brückenschenkeln des Kleinhirns treten. 

Durch Selbstbeobachtung kann man sich davon überzeugen, dass 
die durch einmaligen Willensimpuls eingeleitete Locomotionsbewe- 
gung in regelmässiger Weise fortgesetzt, ja zweckmässig kleinen Aen- 
derungen der äusseren Bedingungen angepasst wird, selbst wenn die 
Aufmerksamkeit vollkommen durch anderweitiges Bewusstseinsmaterial 
in Anspruch genommen ist. Diese Thatsache, sowie die experimentelle 
Erfahrung, dass Kaninchen nach Entfernung des Hirnmantels noch regel- 
mässig hüpfen können, legt die Annahme nahe, dass im Hirnstamm ein 
Apparat vorhanden ist, der, einmal zur Thätigkeit angeregt, immer neue, 
dem zeitlichen und intensiven Verhältniss nach geregelte Impulse den 
der Locomotion dienenden Muskeln zusendet, und dass die Regelung 
dieser Impulse dem Einflüsse der centripetalen Orientirungserregungen 



iii/nrinorir.MKin 

(fiii'rrr/ iMiViiMi 

Sehhügel und Streifenhügel, 137 

zugäuglich ist. Die Existenz eines solchen iVpparates vermuthen wir in 
dem Systeme der Haube des Hirnschenkelfusses mit den Vierhügeln und 
Sehhügeln. 

Diese Localisation des ijostulirten Apparates wird einigermaassen 
wahrscheinlich gemacht durch die schon angedeutete Erfahrung, dass 
Kaninchen nach Entfernung des Grosshirns inclusive Streifenhügel und 
liinsenkern noch regelmässig hüpfen können, und durch die fernere Er- 
fahrung, dass Hunde, denen das Kleinhirn exstirpirt war, noch liefen. 
Zudem wissen wir sicher, dass die Coordination wenigstens eines Be- 
wegungscomplexes, der zur Regulirung der Locomotions- und Equilibri- 
rungsinnervationen in naher Beziehung steht, durch jenes System ver- 
mittelt wird; es ist dies die Coordination der Augenmuskelbewegungen, 
ohne welche die Gesichtseindrücke nicht Verwerthung zur Raumorienti- 
rung finden können. 

Für eine Vorstellung davon, wie sich die einzelnen anatomisch unter- 
scheidbaren Gebilde des Haubensystems an der Locomotions-Coordination 
betheiligen, haben wir kaum einen Anhaltspunkt. Hervorzuheben ist in 
dieser Beziehung nur, dass Reizung des Sehhügels keinen motorischen 
Erfolg hat, und dass weder partielle noch totale Zerstörung eines oder 
beider Sehhügel auffallende Bewegungsstörungen hervorruft, dass jedoch 
ein Kaninchen, dem ein Sehhügel total zerstört ist, die anderseitigen 
Extremitäten, und ein solches, bei dem diese Verletzung doppelseitig 
erfolgte, alle Extremitäten in Stellungen bringen lässt, welche von dem 
Thier erst erheblich geändert werden müssen, ehe es einen Sprung aus- 
führen kann. Man kann also sagen, dass die Sehhügel des Kaninchens 
zur reflectorischen Erhaltung der Sprungbereitschaft während der Ruhe 
in naher Beziehung stehen. 

Wo im Hirnstamm die Sprungbewegung selbst coordinirt, und wo 
in Folge der Sinneserregungen, die ein Sprung gesetzt hat, der Antrieb 
zu der coordinirten Reflexbewegung des nächsten Sprunges entsteht, 
wissen wir nicht. Dass aber ein AppiU'at, der dieses leistet, im Hirn- 
stamm vorhanden ist, und dass das Corpus striatum zu diesem Apparat 
in auffallender Beziehung steht, geht daraus hervor, dass Kaninchen 
nach Verletzung eines der Streifenhügel au eng umschriebener Stelle 
reflectorische Paroxysmen regelmässiger Sprungbewegungen zeigen, denen 
nur durch starke Widerstände, oder wenn diese fehlen, durch die Er- 
mattung des Thieres eine Grenze gesetzt wird. Diese Stelle, welche 
man den Nodus cursorius genannt hat, liegt ganz nahe dem freien, 
dem Ventrikel zugekehrten Rande des Nucleus caudatus, etwa in der 
Mitte der Länge. 

Wir wissen nicht, welche Bahnen den ersten Impuls dem Bewegungs- 
apparat im Hirnstamm zuführen, sobald die Willensintention sich auf 



138 Vierter Abschnitt. 

die Locomotionsbewegung richtet. Wir wissen auch nicht, auf welchem 
Wege und durch welche Mittel die Aufmerksamkeit, wenn sie der Loco- 
motionsbewegung zugewandt bleibt, vom Hirnmantel aus speciell regu- 
lirend in die maschinenmässige Thätigkeit jenes Apparates eingreift. So 
viel steht jedoch ziemlich fest, dass die Stabkranzfaserung des Sehhügels 
hierfür nicht in Anspruch genommen werden darf. Diese scheint viel- 
meln- Erregungen zum Hirnmantel hinzuleiten und man hat vermuthet, 
dass sie die Bahnen enthalte, auf welchen der Hirnrinde das Material 
zur Bildung der Bewegungsvorstellungen geliefert werde. Dies 
Material würde bestehen aus den Empfindungscomplexen der Raum- 
orientirungssinne, mit denen sich zur Erzeugung von Bewegungsvorstel- 
lungen Innervationsgefühle zu combiniren hätten. Unter Innervations- 
gefühl versteht man ein unmittelbares Bewusstsein von der Thatsache, 
dass und von der Stärke, in welcher bestimmte Muskelgruppen willkür- 
lich in Thätigkeit gesetzt werden. Die Möglichkeit, Innervationsgefühle 
von einander zu unterscheiden und in richtiger Weise auf bestimmte 
Combinationen von Muskelerregungen zu beziehen, wird dadurch ge- 
geben, dass jeder dieser Combinationen ein bestimmter Empfindungs- 
complex der Orientirungssinne entspricht und zwar derjenige, welcher 
durch die resultirende Körperbewegung erzeugt wird. Eine Bewegungs- 
vorstellung besteht aus der Combination eines Innervationsgefühls mit 
dem entsprechenden Empfindungscomplex der Orientirungssinne; für die 
Zuleitung des letzteren wird die Stabkranzfaserung des Sehhügels in 
Anspruch genommen, das materielle Substrat des Innervationsgefühls 
kenneu wir nicht. 

Das System der Haube steht zu dem optischen Apparat in mehr- 
facher wichtiger Beziehung. Die schon erwähnte Coordination der Be- 
wegungen der Augäpfel erfolgt durch Vermittehmg der Tractus optici, 
der Vierhügel und der Augenmuskelkerne. Diesem Coordinationsapparate 
werden regulirende Erregungen auch noch von anderen Orientirungs- 
sinnen als vom Auge zugeführt, namentlich vom Ohrlabyrinth, durch 
Vermittehmg des Acusticus, des Kleinhirns und der Oliven. Nach Ver- 
letzungen in diesem Gebiet treten abnorme Augenhaltungen und eigen- 
thümliche zuckende Bewegungen derselben auf, Avelche man Nystagmus 
nennt. Eine für unsere Vorstellungen von dem Coordinationsmechanis- 
mus besonders wichtige Coordination zwischen dem Musculus rectus in- 
ternus der einen und dem Musculus abducens der anderen Seite wird 
weiter unten in einem die Coordination behandelnden Abschnitt genauer 
besprochen werden. 

Derselbe Apparat, welcher die Bewegungen der Augäpfel coordinirt, 
setzt auch mit diesen Bewegungen die Anpassung des dioptrischen Appa- 
rates des Auges für das Sehen in die Nähß und in die Ferne in Ein-. 



Innere Kapsel. 139 

klang. Von den Augenmuskclkernen ist hieran aber nur derjenige des 
Nervus oculomotorius Letlieiligt. 

Die Anpassung der Pupilleuweite an den Lichtreiz findet 
ebenfalls unter Verniittelung des Haubensystenis statt; bei Vermehrung 
des Lichteinfalls in das Auge tritt reflectorisch Pupillenverengerung ein, 
und dieser ReÜex kommt im Hirnstamm zu Stande. Eine Erweiterung 
der Pujjille tritt nicht nur bei Abnahme der das Auge treffenden Licht- 
meuge ein, sondern auch in Folge anderweitiger Sinneseindrücke; zum 
Beispiel in Folge stark schmerzhafter Hautreize. Dem entsprechend giebt 
es nicht nur ein ijupillenerweiterndes Centrum im Hirnstamm, sondern 
auf dem Wege von hier durch das Rückenmark bis zu den Wurzeln des 
Halssympathicus liegen noch andere pupillenerweiternde Centralapparate 
eingeschaltet, von denen wir eines im unteren Halsmark als Centrum 
ciliospinale schon kennen gelernt haben. 

Beim gesunden Menschen ist die Pupillenweite beiderseits stets 
gleich, auch wenn jedes Auge von einer verschieden grossen Lichtmenge 
getroifen wird. Die wechselseitige Ausgleichung der Pupillenweite beider 
Augen bei beiderseits verschieden starkem Lichteiufall geschieht wahr- 
scheinlich durch Vermittelung der Commissura posterior und des Gang- 
lion Habenulae. Das Urbild aller Reflexe, an dem Descartes diesen 
Begriff entwickelt hat, der reflectorische Lidschlag beim Erblicken eines 
das Auge bedrohenden Fremdkörpers und bei Reizung der Cornea voll- 
zieht sich ebenfalls (bis auf die Betheiligung des Nervus facialis) im 
Haubensystem. 

Eine für die Physiologie des Gehirns sehr wichtige Frage, welche 
die Leistungen der Haube mit ihren Ganglien betrifft, ist die, ob letztere 
zur Vermittelung des Einflusses optischer Sinneseindrücke auf die zweck- 
mässige Regulirung der Locomotionsbewegungen ausreicht, oder ob bei 
den Säugethieren diese Vermittelung nur unter Betlieiligung der Gross- 
hirnrinde zu Stande kommt. Die Beantwortung dieser Frage hängt von 
der scheinbar leicht, thatsächlich aber sehr schwer zu fällenden Ent- 
scheidung ab, ob Hunde und Kaninchen nach Entfernung des Hirn- 
mantels stets sofort dauernd und total erblinden, oder ob sie nach 
diesem Eingrift' sich noch insofern wie sehende Thiere verhalten, dass 
sie Hindernissen ausweichen, wenn ihnen nur optische Kunde von dem 
Vorhandensein derselben werden kann. 

Von den dem Hirnmantel zunächst gelegenen Gebilden des Hiru- 
stammes, dem Streifenhügel mit geschwänztem Kern und Linsenkern und 
der inneren Kapsel ist die Bedeutung der letzteren am wenigsten 
in Dunkel gehüllt; sie enthält nur Leitungsbahnen und der physiologische 
Versuch an Hunden und Aff"en hat gelehrt, dass sie elektrisch reizbar 
ist und dass umgrenzte motorische Erfolge erzielt werden, wenn man 



140 Vierter Abschnitt. 

umscliriebene Punkte derselben localisü't reizt ; die functiouelle Systema- 
tisirung der weissen siibcorticalen Bahnen scheint sich bis in die innere 
Kapsel fortzusetzen und im Allgemeinen der im motorischen Gebiet der 
Hirnrinde nachzuweisenden functionellen Gliederung zu entsprechen. Be- 
merkenswerth ist jedoch, dass die innere Kapsel noch reizbar bleiben 
soll, wenn nach Abtrennung der motorischen Rindenregion die ent- 
sprechenden Züge des Centrum semiovale durch absteigende Degene- 
ration unerregbar geworden sind ; es würde dies, wenn es sich bestätigte, 
darauf hinweisen, dass noch von anderen Punkten der Hirnrinde aus 
motorische Impulse durch die Bahnen der inneren Kapsel nach abwärts 
gesandt würden. 

Umgekehrt scheint die innere Kapsel auch nicht alle Stabkranz- 
fasern aus der motorischen Rindenregion aufzunehmen, denn nur nach 
Zerstörung von innerer Kapsel und Linsenkern tritt vollkommener Aus- 
fall der Willkürbewegungen ein. Ueber die wahre physiologische Bedeu- 
tung, welche der Unterbrechung eines grossen Theiles der cortico-moto- 
rischen Leitungen durch Ganglien des Linsenkernes zukommt, sind zur 
Zeit kaum Vermuthungen zu ersinnen. 

Eine bisher noch ziemlich unvermittelt dastehende Thatsache von 
grosser Tragweite, welche die Physiologie des Streifenhügels zu be- 
treffen scheint, ist in neuerer Zeit entdeckt worden. Bei Kaninchen, 
Meerschweinchen und Hunden ruft ein von der Oberfläche des Vorder- 
hirns geführter Stich, wenn er das Hirn bis zur Basis so durchdringt, dass 
er die mediale Seite des Caput corporis striati (vor dem Nodus cursorius) 
trifft, Steigerung der Temperatur bis zu der des Fiebers her- 
vor; Rinde und weisse Substanz des Vorderhirns sind an dem Erfolg 
unbetheiligt. Vieles spricht dafür, dass es sich um eine Reizerscheinung 
handelt und dass vermehrte Wärmeproduktion den hervorragenden An- 
theil an der beobachteten Wärmesteigerung besitzt, ohne dass jedoch 
die Mitbetheiligung der die Wärmeabgabe regulirenden Apparate mit 
Sicherheit auszuschhessen wäre. Auch Durchschneidung des Hirnstammes 
an der unteren Grenze der Brücke soll beträchtliche Temperatursteige- 
rung zur sicheren Folge haben. Diese ebenfalls auf vermehrte Wärme- 
produktion zurückgeführte Temperatursteigerung wird nicht als Reiz- 
erscheinung betrachtet, sondern als Folge des Ausfalls moderirender 
Centren, über deren Lage nichts Näheres bekannt ist. 

Von den anatomisch unterscheidbaren Gebilden des Hirnstammes 
haben wir Eines bisher ganz unberührt gelassen, es ist dies das als 
Höhlengrau des vierten Ventrikels von älteren Anatomen abge- 
grenzte Gebiet, umfassend die Kerne des Vagus, Glossopharyngeus, Tri- 
gemiuus, Hypoglossus und Facialis, sowie die Formatio reticularis. 
Dieses Gebiet scheint sehr reich an coordinatorischen Einrichtungen zu sein, 



Wärmestich und Zuckerstich. 141 

deren für cLas Leben wichtigste im Dienste der Anpassung von Ath- 
nmng und Kreislauf au die jeweiligen Bedürfnisse und Zustände des 
Organismus stehen: das hierüber Bekannte wird bei der Lehre des 
Kreislaufs und der Athmung abzuhandeln sein. Ausserdem vollzieht sich 
die Coordination der Articulationsbewegungen für Stimme und Sprache 
wesentlich in diesem Gebiete. 

Eine die Function der MeduUa oblongata betreffende Thatsache, 
deren causale Beziehungen aber noch sehr wenig durchschaut sind, ist 
die, dass nach Einstich in eine ziemlich eng begrenzte Stelle am Boden 
des vierten Ventrikels (Mittellinie, hintere Partie der vorderen Hälfte) 
vorübergehend Zucker im Harn auftritt. Der Erfolg tritt in voller 
Stärke ein und die Thiere überstehen die Operation besser, wenn der 
Stich die Brücke unverletzt lässt. Auch durch protrahirte centripetale 
Vagusreizung soll das Auftreten von Zucker im Harn hervorgerufen 
werden können. 

Coordination, Reflex und Willkür. 

In dem Vorstehenden haben wir so oft die Ausdrücke Coordination, 
Reflex, coordinirter Reflex und auch Willkür gebrauchen müssen, dass 
es wünschenswert!! erscheinen muss, eine genauere Begründung dieser 
Begriffe auf dem Boden des thatsächlich Bekannten und eine Abgren- 
zung derselben gegen einander zu versuchen. 

Coordination nennt man die functionelle Zusammenordnung ver- 
schiedener Muskeln im Dienste einheitlicher Zweckerfüllung. Als einheit- 
lichen Zweck für die Thätigkeit des Bewegungsapparates können wir 
zum Beispiel die Fortbewegung des Organismus in einer gewissen Rich- 
tung mit einer gewissen Geschwindigkeit auffassen. Damit dieser Zweck 
auf die einfachste Weise und mit dem geringsten Kraftaufwand erreicht 
werde, ist erforderlich, dass eine Anzahl anatomisch einheitlicher Muskeln 
(anatomische Muskelindividuen, wie der Musculus gastrocnemius , Mus- 
culus tibialis anticus u. s. w.) theils gleichzeitig, theils in regelmässiger 
zeitlicher Aufeinanderfolge und in bestimmten Intensitätsverhältnissen 
zur Thätigkeit angeregt werden. Die Anregung zur Thätigkeit empfangen 
die Muskeln im Laufe des normalen Geschehens ausnahmslos vom Cen- 
tralnervensystem , deshalb haben wir auch die Einrichtungen, durch 
welche die zu coordinirter Muskelthätigkeit erforderliche zweckmässige 
Zusammenordnung der Erregungen gesichert ist, im Centralnervensystem 
zu suchen. L^m die Frage nach der Natur dieser coordinirenden Ein- 
richtungen zu beantworten, müssen wir etwas weiter ausholen. 

Jedes einzelne der Elemente, aus denen sich der motorische Apparat 
aufbaut, besteht aus einer motorischen Nervenfaser mit peripherischem 



142 Vierter Abschnitt. 

und centralem Endapparat. Der centrale Endapparat ist diejenige grosse 
Ganglienzelle einer Yordersäule des Rückenmarkes, respective eines Ner- 
venkernes des verlängerten Markes, aus dessen Axencylinderfortsatz der 
Axencylinder der motorischen Nervenfaser entstellt; der peripherische 
Endapparat ist die Summe derjenigen Primitivmuskelfasern, mit denen 
die Terminalverzweigungen der motorischen Nervenfaser in erregungs- 
leitender Verbindung stehen. Peripherische Endapparate gerathen in 
Erregung, das heisst es entsteht Bewegung, oder, w^enn antagonistische 
Elemente gleichzeitig in Erregung gerathen, vermehrte Spannung, nach- 
dem vorher die centralen Endapparate, das sind motorische Ganglien- 
zellen, in Erregung gerathen waren. 

Erregung, das heisst Anregung zu der functionellen Thätigkeit, 
welche sich in Aussendung von Erregungswellen nach der Peripherie 
äussert, können Ganglienzellen des Centralnervensystems erhalten, ent- 
weder dadurch, dass sie ihnen auf nervöser Leitungsbahn anderswoher 
übermittelt wird, oder dadurch, dass Aenderungen im physikalischen oder 
chemischen Zustande ihrer unmittelbaren, nicht nervösen Umgebung als 
Keiz auf dieselben wirkt. In dem letzteren Falle der autochthonen Ent- 
stehung der Erregung spricht man von automatischer, in dem ersteren 
entweder von reflectorischer oder von willkürlicher Erregung. Den Unter- 
schied zwischen Pieflex und Willkür werden wir später genauer zu for- 
muliren haben. 

Damit eine geordnete, das heisst eine einem einheitlichen Zweck 
dienende Bewegung, sei es eine automatische, reflectorische oder will- 
kürliche, zu Stande komme, ist erforderlich, dass eine gewisse Summe 
von Muskelfasern, die im Allgemeinen sehr verschiedenen anatomisch ein- 
heitlichen Muskeln angehören werden, gleichzeitig in Erregung gerathen. 
Jede Construction a priori, w^elche sich vom Zweckmässigkeitsgedanken 
leiten lässt, wird die Annahme machen müssen, dass den in der Peri- 
pherie räumlich getrennten Muskelelementen, welche im Dienste einer 
einheitlichen Zweckei'füllung zusammen zu wirken haben, je ein Complex 
räumlich zusammengeordneter gangliöser Elemente im Centralnerven- 
system entspreche. Demjenigen, der diese Annahme gemacht hat, drängt 
sich in logischer Consequenz die Frage auf, ob er sich nicht als die- 
jenigen gangliösen Elemente, durch deren räumliche Zusammenordnung 
im Centralnervensystem die Coordination der Bewegung gesichert ist, die 
motorischen Ganglienzellen der Vordersäulen oder Nervenkerne vor- 
stellen soll. 

Der Grad der Berechtigung zu dieser Vorstellung hängt davon ab, 
wie die Frage nach der Einheitlichkeit oder Mehrspältigkeit der ersten 
centralen Projectionen anatomisch einheitlicher Muskeln zu beantworten 
ist. Diese Frage ist folgend er maassen zu formuliren: entspricht jedem 



Centrale Projection der Muskeln. 143 

anatomisch einheitlichen Muskel eine einheitliche erste Projection im 
Centralnervensystem, das heisst nehmen die Ganglienzellen, welche die 
centralen Endigungen der Nervenfasern eines solchen Muskels darstellen, 
eineil zusammenhängenden Raum ein, etwa in Gestalt von Kernen und 
Säulen, oder findet die erste Projektion der Muskeln im Centralnerven- 
system derart statt, dass die jeden Muskel im Centralnervensystem ver- 
tretenden motorischen Ganglienzellen in so viele Gruppen gespalten sind, 
als verschiedene Combinationen existiren, in denen der Muskel im In- 
teresse verschiedener Zweckerfüllungen mit anderen Muskeln gemein- 
schaftlich zu wirken berufen ist? Hieran schliesst sich die Frage an, ob 
die den Muskeln dieser einzelnen functionellen Combinationen zugehö- 
rigen Ganglienzellengruppen etwa ihrerseits räumlich zusammengeordnet 
liegen. 

Was die Beantwortung der Frage nach der Einheitlichkeit oder 
Mehrspältigkeit der ersten centralen Projection des Muskels anbelangt, 
so ist zunächst hervorzuheben, dass sie verschieden ausfallen wird, je 
nachdem es sich um höher oder tiefer stehende Repräsentanten der 
Wirbelthierreihe handelt. Bei den niederen Wirbelthieren, bei denen 
am Rückenmark entweder schon äusserlich oder auf Querschnittserien 
durch wechselnde Häufigkeit der Ganglienzellen eine den Körpermeta- 
meren entsprechende Segmentirung deutlich zu erkennen ist, werden die 
Muskeln jedes Körpersegmentes in dem entsprechenden Rückenmarks- 
segment ihre räumlich geschlossene Projection finden; wo aber mit dem 
Vorschreiten der anatomischen Individualisirung von Extremitätenmus- 
kulatur das Verwischen der Segmentirung des Rückenmarkes Hand in 
Hand zunimmt, mehren sich die Anzeichen, welche gegen die Einheit- 
lichkeit der Projection anatomisch einheitlicher Muskeln sprechen. 

Vom Frosche aufwärts gilt als allgemeine Regel, dass jeder Extre- 
mitätenmuskel aus mehreren auf einander folgenden vorderen Rücken- 
markswurzeln motorische Nervenfasern erhält. Hierzu kommt die nicht 
nur bei niederen Säugethieren, sondern auch am Aften constatirte That- 
sache, dass die elektrische Reizung einzelner vorderer Wurzeln des Cer- 
vical- oder Lumbalplexus coordinirte Bewegungen auslöst, welche in 
hohem Grade solchen Bewegungen ähnlich sehen, die von der betreifen- 
den Thierspecies häufig und zur Erreichung bestimmter Zwecke ausge- 
führt Averden. 

Man muss hieraus seh Hessen, dass in den motorischen Wurzeln 
wesentlich functionell zusammengehörige Muskeln vertreten sind, und 
zwar jeder mit einem Theil der ihn versorgenden Nervenfasern. Die 
Zusammenfassung functionell zusammengehöriger Nervenfasern braucht 
nicht im Rückenmark zu erfolgen, da die Plexusbildungen der Nerven- 
stämme hierfür reichlich Gelegenheit bieten. Da der Austritt aus dem 



144 Vierter Abschnitt. 

Rückenmark aber dennocli scbon in functionell geordneter Weise ge- 
schieht, so ist anzunehmen, dass ein Grund für die Zusammenordnung 
schon im Rückeumarke besteht; ein solcher Grund kann in der Zweck- 
mässigkeit räumhcher Zusammenordnung ganglionärer Vertreter der 
functionell zusammengehörigen Muskeln liegen. Die Zweckmässigkeit 
einer solchen Anordnung beruht darauf, dass die Erregungen, welche 
von höher gelegenen Centren nach unten ausstrahlen, sich von Anfang 
an nicht auf eben so vielen getrennten Bahnen zu bewegen brauchen, als 
schliesslich Primitivnervenfasern in Erregung gerathen, sondern dass durch 
Vermittelung weniger Bahnen ganze Territorien grauer Rückenmarksub- 
stanz mit ihren motorischen Ganglienzellen in Action versetzt werden. 

Wenn es functionelle Territorien im Centralnervensystem giebt, wo 
die, bestimmten einfachen Zwecken gemeinschaftlich dienenden Muskeln 
ihre räumlich zusammengehörige ganglionäre Vertretung finden, so ist 
zu erwarten, dass jeder dieser Muskeln im Allgemeinen in einem be- 
stimmten derartigen Territorium nur mit einem Theile seiner Nerven- 
fasern vertreten sein wird. Die centrale Projection jedes Muskels müsste 
auf so viele Territorien vertheilt gedacht werden, als es Combinationen 
von Muskeln giebt, zu denen er unter dem Gesichtspunkt einheitlicher 
Zweckerfüllung gehört. Es ist dann ferner zu erwarten, dass die patho- 
logische Erfahrung Fälle aufweise, in denen bei centraler Erkrankung 
ein bestimmter Muskel nur insofern gelähmt erscheint, als er einer be- 
stimmten Muskelcontraction angehört, während er im Zusammenspiel mit 
anderen Muskeln normales Verhalten zeigt. Diese Consequenz aus der 
Annahme einer Mehrspältigkeit der ersten centralen Muskelprojektion 
ist nicht durch Beobachtungen über centrale Lähmungen von Extremi- 
tätenmuskeln, wohl aber durch Erfahrungen bewahrheitet worden, welche 
centrale Augenmuskellähmungen betreffen. 

Es giebt Fälle von Augenmuskellähmungen, bei denen der Abducens 
der einen, etwa der rechten Seite zugleich mit dem Rectus internus der 
anderen Seite an Kraft eingebüsst hat. Ein mit solcher Lähmung be- 
hafteter Patient kann den Blick nicht nach einem rechts von ihm be- 
findlichen Gegenstand wenden. Wird der Gegenstand, etwa ein Licht, 
nach rechts bewegt, so entschwindet er aus dem Gesichtsfeld des Pa- 
tienten, wenn dieser verhindert ist, den Kopf zu drehen. Um dem 
Lichte mit dem Auge zu folgen, müssten der rechte Abducens und der 
linke Rectus internus gleichzeitig in Thätigkeit versetzt werden. Den 
Rectus internus kann man aber noch auf andere Weise bezüglich seiner 
Leistungsfähigkeit prüfen. Mau kann den Patienten veranlassen, den 
Blick an einem Gegenstand festzuhalten, welcher in der Mediallinie an- 
genähert wird: zur Erreichung dieses Zweckes müssen beide Recti in- 
terni in Wirksamkeit treten und es kommt vor, dass derselbe Rectus 



Einfachste Coordinationseinrichtung. 145 

internus, welcher den Dienst versagt, wenn man ihm eine durch Synergie 
mit dem anderseitigen Abducens zu lösende Aufgabe stellt, sich in der 
Synergie mit dem anderseitigen Rectus internus als vollkommen leistungs- 
fähig erweist. 

Da es sich in derartigen Erkrankungsfällen erwiesenermaassen um 
centrale Läsionen handelt, so erscheint Nichts berechtigter, als die An- 
nahme, dass jeder innere grade Augenmuskel mindestens in zwei cen- 
tralen Territorien ganglionär vertreten ist, und zwar in dem einen zu- 
sammen mit dem Abducens, in dem anderen mit dem Rectus internus 
der gegenüber liegenden Seite. In der That sind bei der Katze Ner- 
venfaserzüge gefunden Avorden, die, vom Abducenskern ausgehend, bei 
dem Oculomotoriuskern der anderen Seite vorbei in den Oculomotorius- 
stamm sich begeben. 

Mit einem hohen Grade von Wahrscheinlichkeit ist also die oben 
formulirte Frage dahin zu beantworten : als allgemeine Regel kann es 
nicht gelten, dass jedem anatomisch einheitlichen Muskel eine einheit- 
liche Projection im Centralnervensystem entspricht, vielmehr spielt in 
dem Gesetz der räumlichen Vertheilung dieser Projektion die Rücksicht 
auf Combination des functionell Zusammengehörigen eine wesentliche 
Rolle. Für den Fall der coordinirten Augenbewegung, welcher allerdings 
der denkbar einfachste ist, scheint es sogar ziemlich sicher erwiesen zu 
sein, dass die Bewegungscoordination wesentlich auf der räumlichen Zu- 
sammenordnung von motorischen Ganglienzellengruppen functionell zu- 
sammengehöriger Muskeln beruhe. Die oben a priori entwickelte Vor- 
stellung muss also als berechtigt überhaupt anerkannt werden, es fragt 
sich aber noch, welcher Umfang dem Geltungsbereich derselben zu- 
komme. 

Was in dieser Richtung zu erwarten ist, wird namentlich von der 
Beantwortung der auch sonst für die Lehre von der Coordination fun- 
damentalen Frage abhängen, „reagirt ein anatomisch einheitlicher Muskel 
auf die gruppenweise central gesonderte Erregung mit gleichfalls par- 
tieller oder ein für allemal mit totaler Erregung?'"^ Beantwortet sich die 
Frage dahin, dass wir, um bei dem erörterten Beispiel der Augenmus- 
keln zu bleiben, annehmen müssen, dass von einem Musculus rectus in- 
ternus, wenn er mit dem Abducens der anderen Seite synergisch ist, 
nur der eine Theil, wenn er mit dem anderen Musculus internus zu- 
sammenwirkt, nur der andere Theil seiner Muskelfasern in Thätigkeit 
trete, so werden wir kaum erwarten dürfen, dass die einfache Coordi- 
nationseinrichtung, wie wir sie bei den Augenmuskeln kennen gelernt 
haben, auch für die Bewegungsordnung anderer Muskeln ausreichen 
werden, die wie die Extremitätenmuskeln je in einer grossen Zahl ver- 
schiedener Combinationen zu verschiedenen einfachen Zweckerfüllungen 

G»d u. Heymauä, Physiologie. |Q 



146 Vierter Abschnitt. 

in Thätigkeit zu treten haben. Die Gliederung jedes einzelnen dieser 
Muskeln in eine grössere Zahl functionell verschiede nwerthiger Faser- 
gruppen würde seine Leistungsfähigkeit im Dienste jeder einzelnen Com- 
bination zu sehr schwächen. Mit anderen Erwartungen hätten wir an 
die Untersuchung der Coordinationseinrichtungen heranzutreten, wenn 
sich ergeben sollte, dass eine central partielle Erregung stets zur totalen 
Muskelerregung führe. 

Dass innerhalb der Muskeln Einrichtungen beständen, durch welche 
jede central partielle Erregung zu einer peripherisch totalen würde, 
Hesse sich sehr wohl vorstellen. Setzen wir den Fall, es handele sich 
um einen Muskel, dessen Nerv in zwei Gruppen seiner Fasern partiell 
vom Centrum aus erregt werden kann, so ist es denkbar, dass jede 
Muskelfaser zwei Nervenendigungen erhält, deren eine der Nervengruppe a, 
deren andere der Gruppe b angehört. Es scheint dies jedoch nicht der 
Fall zu sein, denn, wie wir schon in einem früheren 'Abschnitt erörtert 
haben, ist durch das Experiment festgestellt, dass der Froschmuskel bei 
Reizung jeder einzelnen an seiner Innervation betheiligten Wurzel nur 
mit einem Theile seiner Muskelfasern in Erregung geräth. Wir werden 
also zu erwarten haben, dass die einfachste Art der Coordinationsein- 
richtung (nacli dem Typus der Augenmuskelco Ordination) nur in einer 
beschränkten Zahl von Fällen den Bedürfnissen des Organismus genügt. 

Wir haben ebenfalls in einem früheren Abschnitt darauf hinge- 
wiesen, dass in dem proximalen Theile des Froschrückenmarkes eine 
Anordnung vorhanden sein muss, durch welche die Coordination der 
Beugemuskeln behufs Einnahme der sprungbereiten Haltung gesichert 
ist. Aus der Steigerung des Beugereflexes bei localisirter Strychninein- 
wirkung schlössen wir, dass Zellen einen wesentlichen Theil dieser An- 
ordnung bilden. Da es sich ferner wahrscheinlich machen Hess, dass die 
Muskeln der hinteren Extremität an dieser Stelle durch motorische 
Ganglienzellen nicht vertreten sind, so nahmen wir an, dass kleinen 
Ganglienzellen der Hintersäulen die Vermittelung der Coordination über- 
tragen sei. Durch die räumliche Zusammenordnung dieser Zellen kann 
man sich die coordinirte Thätigkeit der von ihnen direct abhängigen 
und unter einander nicht räumlich zusammengeordneten motorischen 
Ganglienzellen der Beuger im Dienste der Einnahme der sj)rungbereiten 
Haltung gesichert denken. 

Es ist klar, dass Coordinationseinrichtungen nach letzterem Schema 
gewisse Vorzüge vor den einfacheren, wie wir sie für die Augenmuskeln 
kennen gelernt haben, voraus haben werden: der wesentliche Vorzug 
besteht darin, dass bei ersteren jede Muskelfaser im Dienste der ver- 
schiedensten Zweckerfüllung, das heisst in den mannigfaltigsten Combi- 
nationen mit anderen Muskelfasern in Thätigkeit gesetzt werden kann. 



Coordinationseinrichturigen höherer Ordnung. 147 

Je zahlreicher die Combinationen smd, in denen ein Muskel mitzuwirken 
bestimmt ist, um so wahrscheinlicher ist es, dass seine Muskelfasern 
und seine motorischen Ganglienzellen in Goordinationsapparaten höherer 
Ordnung vertreten sind. Eine gruppenweise räumliche Zusammenord- 
nung motorischer Ganglienzellen selbst, die zu diesen Muskeln gehören, 
mit Gruppen solcher, welche zu anderen gehören , im Dienste der ein- 
facheren Bewegungscombinationen ist dadurch nicht ausgeschlossen. Für 
die Existenz solcher einfachen Coordiuationseinrichtungen im Rücken- 
mark des Menschen, Muskeln betreffend, die ausserdem auch in Coordi- 
nationseinrichtungen höherer Ordnung vertreten sein müssen, lassen sich 
pathologische Erfahrungen geltend machen. 

Des Weiteren müssen wir sagen, dass je grösser die Zahl von Mus- 
keln ist, die zur Erfüllung eines bestimmten Zweckes in geordneter 
Weise thätig sein müssen, um so wahrscheinlicher es ist, dass für diese 
Zusammenordnung Coordinationseinrichtungen höherer Ordnung bestehen, 
deren Ort dann auch höher im Centralnervensystem, das heisst ober- 
halb des Rückenmarkes zu vermuthen ist; es wii'd dies um so mehr 
gelten, je mehr die Muskelthätigkeit, um geordnet zu bleiben und den 
Zweck zu erfüllen, sich wechselnden äusseren Umständen anpassen muss, 
je mehr also centripetale, auf den verschiedensten sensiblen und sen- 
soriellen Bahnen zugeleitete Erregungen auf die Regulirung der centri- 
fugalen Erregung Einfluss zu üben haben. In ausgiebigster Weise findet 
dies statt bei Zusammenordnung derjenigen Muskelerregungen, welche 
vorhanden sein müssen, damit den jeweiligen Umständen entsprechend 
das Körpergleichgewicht erhalten bleibe. Im Interesse der Erhaltung 
des Körpergleichgewichtes sind die meisten Körpermuskeln beständig in 
Erregung in einem Intensitätsverhältniss, welches den jeweiligen Um- 
ständen angepasst sein muss. Bei plötzlichen Aenderungen dieser Um- 
stände müssen die gerade bestehenden Erregungen ganzer Muskelgruppen 
auch ebenso plötzlich gehemmt werden können. 

Bedenken wir dies Alles, so müssen wir erwarten, dass der die Er- 
haltung des Körpergleichgewichtes sichernde Coordinatiousapparat im 
Centralnervensystem ein sehr complicirter sei und dass die Schaltstücke, 
welche alle concurrirenden centripetalen Erregungen auf die in Mitleiden- 
schaft zu ziehenden motorischen Elemente überleiten, nicht an einer 
eng umschriebenen Stelle des Centralnervensystems zusammengeordnet 
liegen, dass es mit anderen Worten kein eng umschriebenes Coordi- 
nationscentrum für Erhaltung des Körpergleichgewichtes gebe. 

Der Begriff des Reflexes ist von Descartes aus der Erfah- 
rung abgeleitet worden, dass bei Annäherung eines das Auge bedrohen- 
den Gegenstandes Lidschluss eintritt und zwar mit einem unserem Willen 
überlegenen Zwange. In Folge des optischen Eindruckes läuft eine Er- 

10* 



148 Vierter Abschnitt. 

regungswelle durch den Sehnerv in das Centralnervensystem, wird hier 
aus der centripetalen in die centrifugale Richtung zurückgebeugt, reflek- 
tirt, und gelangt so zu denjenigen Muskelfasern, welche das Lid 
schliessen; damit ein Reflex zu Stande komme, sind also erforderlich; 
ein reizaufnehmonder Apparat mit seinen centripetal erregungsleitenden 
Nervenbahnen und ein reflektirender Apparat, durch welchen die Ueber- 
leitung der auf den centripetalen Bahnen anlangenden Erregungswellen 
in die bestimmten centrifugalen Bahnen vermittelt wird. 

Dass man die Summe der zur Entstehung eines Reflexes erforder- 
lichen Einrichtungen einen Reflexbogen nennt, welche Elemente im 
Rückenmark an der Zusammensetzung von Reflexbögen betheiligt sind, 
und was man unter kurzen und langen Reflexbögen zu verstehen habe, 
ist früher besprochen worden. 

Es ist wahrscheinlich, dass die durch die kurzen Reflexbögen ver- 
mittelten Bewegungen in einfacher Beziehung zu den vom Reiz ge- 
troffenen Hautstellen stehen und zwar derart, dass die Bewegung je 
nach Ort und Art des Reizes entweder zur Entfernung der Hautstelle 
vom Reizobjekt führt oder zur Umklammerung des Reizobjektes. Kurze 
Reflexbögen, welche letzteren Akt vermitteln, kommen innerhalb des 
Rückenmarkes des männlichen Frosches, und zwar im proximalsten 
Theile desselben vor ; sie nehmen zur Begattungszeit einen höheren Grad 
von Erregbarkeit an und sichern die feste Umklammerung des Weib- 
chens während des tagelang andauernden Begattungsaktes. 

Entfernen der Reizstelle vom Reizobjekte und Umklammern des 
Reizobjektes sind die einfachsten denkbaren Bewegungen, welche dem 
Organismus nützlich sein können. Für verwickelte zweckmässig geord- 
nete Bewegungen können kurze Reflexbögen begreiflicherweise nicht aus- 
reichen, da bei solchen Bewegungen Muskelgruppen in Synergie treten 
müssen, welche aus verschiedenen, vielleicht weit von einander entfernten 
Rückenmarksegmenten ihre Innervation erhalten. Ob innerhalb des 
Rückenmarkes lange Reflexbögen zum Schluss kommen, ist gleichbedeu- 
tend mit der Frage, ob im Rückenmark Einrichtungen für zweckmässige 
Bewegungscoordinationen bestehen. Im Rückenmark der Säugethiere 
scheint dies nur in sehr beschränktem Maasse der Fall zu sein. Bei 
Menschen sind die nach traumatischen Rückenmarksdurchtrennungen zur 
Beobachtung kommenden reflectorischen Körperbewegungen unterhalb 
der Durchtrennungsstelle stets sehr einfacher Natur und bei Kanin- 
chen kommt Ausbreitung reflectorischer Bewegungen auf nicht vom 
Reiz getroffene Extremitäten nur zu Stande, so lange die Medulla ob- 
longata noch in Verbindung mit dem Rückenmark ist. Beim Säugethier 
scheinen also die im Rückenmark gewiss sehr reichlich vorhandenen auf- 



Einfache Reflexe. 149 

steigenden und absteigenden Theile langer Reflexbögen hauptsächlich 
oberhalb des Rückenmarkes zum Schluss zu kommen. 

Anders ist dies beim Frosch, der nach der Decapitation ohne äusseren 
Reiz zwar bewegungslos ist, dessen von der Medulla oblongata abge- 
trenntes Rückenmark reflectorisch aber noch so hoch coordinirte Bewe- 
gungen vermittelt, wie Einnahme der sprungbereiten Stellung, Sprung 
und zweckmässige, bei Modification der Bedingungen sogar zweckmässig 
modificirte, Wischbewegungen. Diese Wischbewegungen haben zur Con- 
ception der später zu besprechenden Vorstellung von einer Rückenmarks- 
seele Veranlassung gegeben. 

Eine zweckmässige Reaction des Frosches auf unerwartete Berüh- 
rung ist der Sprung, und da der Sprung nur aus sprungbereiter Stellung 
möglich ist, so erscheint es ganz natürlich, dass die am Reflexpräparate 
des Frosches auf Reize massiger Intensität eintretenden Bewegungen 
meistens solche sind, welche zur Einnahme der sprungbereiten Stellung 
gehören. Es sind dies wesentlich Beugebewegungen, welche, wenn der 
Reiz schwach ist, nur einzelne Gelenke der vom Reiz getroffenen Ex- 
tremität betreffen und schnell vorübergehen, welche aber, wenn der Reiz 
verstärkt wird, sich räumlich auf mehr Gelenke derselben und der ent- 
gegengesetzten Extremität ausbreiten, sowie der Intensität und zeithchen 
Dauer nach zunehmen, dann zur Einnahme der sprungbereiten Stellung 
und weiterhin zum Sprunge führen. An die Stelle des Sprunges, welcher 
in einfacher und gleichzeitiger Streckung afler Gelenke besteht, treten 
bei zeitlicher, räumlicher oder intensiver Ausdehnung des Reizes und bei 
Verhinderung des Sprunges verwickelte Abwehr- oder Wischbewegungen. 

Dass im proximalen Theile des Froschrückenmarkes Reflexcentren 
für Beugebewegungen liegen, ist schon angeführt worden. Distal vom 
vierten Wirbel hegen die Streckcentren. Mit der Wichtigkeit, welche 
die Einnahme der sprungbereiten Haltung im Leben des Frosches hat, 
scheint es zusammenzuhängen, dass bei ihm Reflexe durch die schwäch- 
sten Reize nur dann ausgelöst werden können, so lange der proximale 
Theil des Rückenmarkes erhalten ist, und dass die hierbei entstehenden 
Bewegungen Beugungen sind. Die proximal gelegenen Beugecentren 
scheinen leichter erregbar zu sein, als die distal gelegenen Streckcentren, 
sodass die langen Reflexbögen im Rückenmark des Frosches leichter an- 
sprechen als die kurzen. Wenn eine, alle vorhandenen Bahnen verfol- 
gende Erregungswelle vom Hirn aus das Rückenmark durchläuft, so 
muss es beim Frosch ohne Weiteres zuerst zur Einnahme der sprung- 
bereiten Haltung, dann zum Sprunge kommen. 

Für die Ausbreitung der Reflexe bei Verstärkung der Reize gelten 
folgende aus Versuchen am decapitirten Frosche (Reflexpräparat) ab- 
strahirte Regeln (Pflüg er): 



]^50 Vierter Abschnitt. 

1. AVenn einem Hautreize eine einseitige Bewegung am Körper folgt, 
so liegt diese stets auf der gereizten Seite. 

2. Fügen sich den Bewegungen auf der gereizten Seite solche der 
anderen hinzu, so treten diese in den Muskeln auf, welche auf der primär 
erregten Seite getroffen waren. Es werden mithin doppelsinnige Reize 
durch das Rückenmark nie in gekreuzter Richtung vermittelt. So kann 
man zum Beispiel durch Erregung der sensiblen Nerven einer Hinter- 
extremität nie diese nebst der vorderen der entgegengesetzten Seite 
allein erregen. Erst dann gelingt letzteres, wenn am Reflexpräparat sich 
noch ein Stück der Medulla oblongata vorfindet. 

3. Wenn der auf einer Seite angebrachte Reiz auf beiden Seiten 
Reflexe derart auslöst, dass sie auf einer Seite heftiger als auf der 
anderen sind, so finden die stärkeren Bewegungen auf der gereizten 
Seite statt. 

4. Wenn in Folge der Reizung eines Empfindungsnerven primär ein 
motorischer Nerv angeregt worden ist und nun die Erregung auf andere 
entferntere motorische Bezirke übergeht, so geschieht dieses Fortschrei- 
ten im Gehirn nach unten und im Rückenmark nach oben, also in 
beiden Fällen in der Richtung nach dem verlängerten Marke zu. 

Schon bei dem einfachen Nervmuskelpräparat haben wir gesehen, 
dass es sogenannte „unterminimale" Reize giebt, das heisst solche, deren 
jeder Einzelne auf das Präparat angewendet, dieses nicht zu einer merk- 
lichen Reaction veranlasst, welche aber, wenn sie sich in kurzem zeit- 
lichem Intervafl folgen, durch „Summation" der Erregungen den Muskel 
zur Contraction bringen. Bei dem Nervmuskelpräparat ist der Einfluss 
dieser Summation nur schwach angedeutet, bei dem Reflexpräparat da- 
gegen tritt er so stark hervor, dass er das ganze Erscheinungsbild be- 
herrscht. Die stärksten Reize von momentaner Dauer, zum Beispiel sehr 
intensive Inductionsschläge, können hier wirkungslos bleiben, während 
sehr schwache Reize heftige Bewegungen auslösen, wenn sie nur in 
passendem zeitlichen Intervalle sich folgen. 

Um beim Reflexpräparat noch Wirkungen zu erzielen, dürfen die 
summirten einzelnen Reize namentlich dann sehr schwach sein, wenn 
sie auf die sensible Hautfläche applicirt werden, denn während das Nerv- 
muskelpräparat auf Reize, welche den motorischen Nervenstamm treffen, 
sehr leicht reagirt, ist das Reflexpräparat gegen Reizungen des sen- 
siblen Nervenstammes relativ wenig empfindlich. Die Ueberlegenheit der 
Empfindhchkeit des Reflexpräparates bei Reizung der sensiblen Fläche 
über diejenige bei Reizung des sensiblen Nervenstammes, kann daran 
liegen, dass die Energie der von dem sensiblen peripherischen End- 
apparate ausgehenden Erregungswellen in Summa grösser ist, als die 
Energie des denselben treffenden reizenden Agens, dass die Energie also 



Erregbarkeit des Reflexapparates. 151 

durch chemische in diesem Apparate sich absi)ielende Processe einen 
Zuwachs erhält, oder daran, dass diese Endapparate die centripetalen 
Erregungswellen unabhängig vom Rhythmus der Reizeinwirkungen in 
einer solchen zeitlichen Folge dem reflectirenden Apparat zusenden, 
welche für letzteren besonders adäquat ist. Es ist wahrscheinlich, dass 
letzterer Factor überwiegt, denn wir haben schon gesehen, dass die zeit- 
liche Folge der Reize auf dem Gebiet der Reflexe von grösserem Belang 
ist, als die Intensität der einzelnen Reize. Wir haben uns auch schon 
früher veranlasst gesehen, den Unterschied im Verhalten des Reflexprä- 
parates und des Nervmuskelpräparates gegen dieselben Einwirkungen 
(concentrirtes Kochsalz einerseits, Temperatur von 40 " andererseits) auf 
einen Unterschied im Rhythmus der Reizentstehung zurückzuführen. 

Mit der Grösse des Einflusses, welchen der Rhythmus der dem 
reflectirenden Apparate zuströmenden -Erregungswelle darauf ausübt, ob 
Reaction erfolgt oder nicht, dürfte es in nahem Zusammenhange stehen, 
dass der Rhythmus der von diesen Apparaten centrifugal ausgesandten 
Erregungswelleu nur innerhalb sehr enger Grenzen variirt, ja beinahe 
als constant betrachtet werden kann. Während der Muskel auf Reizung 
seines motorischen Nerven durch successive elektrische Reizstösse mit 
einem Zustandswechsel antwortet, dessen Frequenz in gleicher Weise 
variirt wie die Reizfrequenz, folgen sich die Zustandsänderungen des 
Muskels am Reflexpräparat bei jeder beliebigen Art der Reflexauslösuug 
stets in annähernd constantem Intervall von circa Yg Secunde. 

Wegen der Ueberlegenheit, welche die Reactionsfähigkeit des Reflex- 
präparates bei Reizung sensibler Hautflächen zeigt gegenüber denjenigen 
bei Reizung sensibler Nervenstämme, giebt man ersterer Applications- 
stelle des Reizes den Vorzug, wenn es sich darum handelt, den Einfluss 
verschiedener Umstände auf die Erregbarkeit der reflectirenden Apparate 
zu studiren. Zur Reizung eignen sich mechanische, thermische, chemische 
und elektrische Einv^drkungen. Dass bei letzteren die Summirung der 
einzelnen Reize von besonderem Einflüsse ist, wurde schon hervorge- 
hoben. Für die drei ersteren ist zu erwähnen, dass sie nur Erfolg 
haben, wenn die Einwirkung mit einiger Plötzlichkeit einsetzt. Druck, 
Hitze, Aetzung höchsten Grades können erfolglos bleiben, wenn sie, von 
minimalem Werthe beginnend, ganz allmählich gesteigert werden. Be- 
sonders geeignet zur wiederholten gleichmässigen Reizung ist, ausser 
tetanisirenden Inductionsschlägeu auch das Eintauchen der Beine des 
Reflexpräparates in verdünnte Säurelösung. Man beobachtet hierbei die 
Zeit, welche vergeht, bis die Beine aus der Lösung herausgezogen wer- 
den. Ein hoher Grad von Gleichmässigkeit der Einwirkung ist hierbei 
zu erzielen, wenn mau das Eintauchen mit stets gleicher Schnelligkeit 



1^2 Vierter Abschnitt. 

vollzieht, und wenn man sofort nach beobachteter Reaction die saure 
Lösung mit Wasser abspült. 

Zur Beurtheilung des Grades von Erregbarkeit der reflectirenden 
Apparate können Beobachtungen dienen erstens über die Schnelhgkeit, 
mit welcher die Reaction dem Reize folgt, zweitens über die Intensität 
der Contractionen eines einzelnen oder mehrerer der an dem Reflex be- 
theiligten Muskeln, drittens über die kleinste Reizstärke, welche eben 
genügt, um minimale Reflexbewegungen auszulösen, oder viertens über 
den Umfang der Ausbreitung des Reflexes. 

Die Latenzzeit der Reflexbewegung oder die „Reflexzeit" ist 
ausser von der Erregbarkeit des reflectirenden Apparates in hohem Grade 
abhängig von der Stärke des Reizes. Bei genügender Stärke des Reizes ' 
kann die Reflexzeit so klein werden, dass sie sich der Beobachtung mit- 
telst des unbewaffneten Zeitsinnes entzieht, doch beträgt sie unter den 
günstigsten Bedingungen immer noch etwa das Zwölffache der Zeit, 
welche zur Leitung der Erregungswelle durch einen peripherischen Nerven 
von der Länge des Reflexbogens erforderlich sein würde. Durch Schwä- 
chung des Reizes, zum Beispiel durch entsprechende Verdünnung der 
sauren Lösung, kann das Zeitintervall zwischen Beginn der Reizeinwir- 
kung und Beginn der Reaction so verlängert werden, dass es selbst, 
sowie die Veränderungen, welche es bei Aenderungen der Bedingungen 
zeigt, durch Abzählen von Metronomschlägen gemessen werden kann 
(Türck'sche Methode). Mit Hülfe dieser Methode kann man unter 
Anderem die merkwürdige Thatsache am Reflexpräparate des Frosches 
demonstriren, dass nach halbseitiger Durchschneidung des Rückenmarkes 
die Reflexempfindlichkeit auf der Seite der Durchschneidung gesteigert 
und auf der anderen Seite herabgesetzt ist. 

Die aufi'allendste Veränderung zeigt die Erregbarkeit der reflecti- 
renden Apparate unter der Einwirkung des Strychnins: bei kleinen 
Gaben äussert sich dieselbe durch Erniedrigung des Schwellenwerthes 
des Reizes oder bei gleicher Reizstärke durch Steigerung der Intensität 
und durch grössere Ausbreitung der Reflexbewegungen, welche zunächst 
jedoch noch den gewöhnlichen coordinirten Charakter bewahren. Die 
Reflexzeit soll hierbei nach einigen Angaben verkürzt, nach anderen ver- 
längert sein. 

Nimmt die Strychninwirkung höhere Grade an, so tritt eine Er- 
scheinung hinzu, welche zwar auch auf eine weitergehende Erregbar- 
keitszunahme der reflectirenden Apparate bezogen werden könnte, welche 
aber docli mehr zu einer anderen Deutung auffordert. Jeder irgendwo 
angebrachte Reiz ist dann von einem tonischen Krampf sämmtlicher 
Muskeln des Thieres oder des Reflexpräparates gefolgt. Die Haltung, 
welche das Thier oder das Präparat hierbei einnimmt, ist eine ganz 



Strychnin Wirkung. 153 

typische ; sie kann als maximale Streckung bezeichnet werden, kommt 
aber nicht dadurch zu Stande, dass die Streckmuskeln allein oder vor- 
wiegend in Contraction gerathen, sondern dadurch, dass, wenn alle Mus- 
keln gleichmässig maximal contrahirt sind, die Strecker in der Gesammt- 
wirkung ihre Antagonisten weit überwiegen. 

Man muss hieraus schliessen, dass jeder Punkt der sensiblen Ober- 
fläche mit jeder Muskelfaser durch Vermittelung des Centralnerven- 
systems in erregungsleiteuder Verbindung steht, dass aber dem Uebergang 
der Erregungswellen auf den grössten Theil dieser Bahnen und zwar 
auf alle diejenigen, welche nicht geeignet sind zweckmässig coordinirte 
Bewegungen zu vermitteln, für gewöhnlich besondere Hindernisse ent- 
gegenstehen, die durch die Einwirkung des Strychnins sämmtlich be- 
seitigt werden. Es ist nothwendig, zwischen den beiden Wirkungsarten 
des Strychnins, das heisst zwischen der einfachen Erregbarkeitserhölmng 
der retlectirenden Apparate unter Bewahrung gewöhnhcher Coordina- 
tionen und zwischen der Beseitigung oder Ueberwindung sämmtlicher 
Hindernisse für die Ausbreitung der Erregungswellen auf alle präfor- 
mirten centralen Bahnen, wenigstens symptomatisch zu unterscheiden. 
In Bezug auf den Causalnexus muss freilich zugegeben werden, dass 
beide Erscheinungsweisen auf denselben wesentlich gleichen, nur dem 
Grade nach verschiedenen Ursachen beruhen können. Denn die allge- 
meine Ausbreitung der Erregungen, welche wir geneigt sind auf die 
dii-ecte Beseitigung besonderer Hindernisse unter der Einwirkung des 
Strychnins zurückzuführen, könnte wohl auch durch Ueberwindung aller 
Hindernisse in Folge maximaler Erregbarkeitssteigerung sämmtlicher 
reflectirender Apparate erklärt werden. 

In demselben Sinne wie Strychnin wii-kt Picrotoxin, Morphium und 
Brucin; in entgegengesetztem Chloroform. Dem durch das Strychnin 
hervorgerufenen Zustande sehr ähnlich sind die pathologischen Zustände 
bei Tetanus traumaticus und bei Hydrophobie; eine periodisch wieder- 
kehi'ende Erregbarkeitserhöhung zeigt das Reflexcentrum für den Be- 
gattungskrampf bei dem männlichen Frosche, Erhöhung und Erniedri- 
gung der Temperatur des Froschrückenmarkes sollen beide die Reiz- 
schwelle herabsetzen und die Intensität der Reflexbewegung steigern. 
Erstere soll mit einer Verkürzung, letztere mit einer Verlängerung der 
Reflexzeit einhergehen, und erstere soll die Dauerbarkeit der Reflexprä- 
parate, welche überhaupt sehr leicht ermüden, noch mehr verringern. 
Die Angaben über die Wirkung des constanten Stromes auf die reflec- 
torische Erregbarkeit des Froschrückenmarkes bestehen aus ungelösten 
Widersprüchen, 

Von hervorragender Bedeutung für die Theorie der centralen Pro- 
cesse ist die Thatsache, dass die als Reflex bezeichnete Ueberleitung 



154 Vierter Abschnitt. 

centripetal fortschreitender Erregungswellen auf centrifugale Bahnen in 
sehr beträchtlicher Weise gehemmt werden kann durch Erregungswellen, 
Avelche dem rellectirenden Apparate gleichzeitig von anderer Seite her 
zugehen. Diese zur „Hemmung des Reflexes" führenden Erregungs- 
wellen können entweder auf sensiblen Bahnen von der Peripherie her 
zugeleitet werden oder auf cerebromedullären Bahnen aus dem Gehirn. 
Zur Beobachtung der hierher gehörigen fundamentalen Thatsachen ist 
die Türck'sche Methode besonders geeignet. Unter Anwendung der- 
selben kann man an Fröschen, denen das Gehirn vor den Lobi optici 
entfernt ist, zeigen, dass die Zahl der Metronomschläge, welche zwischen 
dem Eintauchen der herabhängenden Schenkel in die verdünnte saure 
Lösung und dem reiiectori sehen Herausziehen derselben gezählt wird, 
erheblich zunimmt, wenn die Lobi optici durch aufgelegte Kochsalzkry- 
ställchen gereizt werden (Setschenow). 

Dass übrigens von dem centralen Apparate, welcher bei dieser Ver- 
suchsweise in erhöhte Thätigkeit versetzt wird, auch ohne besonderen 
Reiz beständig Erregungswellen ausgehen, welche die Reflexe verzögern, 
geht daraus hervor, dass die Reflexzeit im Allgemeinen bei dem voll- 
ständig enthirnten Reflexpräparat kürzer ist, als bei demjenigen, dessen 
Lobi optici durch die Medulla oblongata mit dem Rückenmark noch in 
Verbindung stehen. Unmittelbar nach der Enthirnung, hinter der Me- 
dulla oblongata, ist die Reflexzeit verlängert und man bezieht diese Ver- 
längerung wohl mit Recht auf eine Reizung der Verbindungsfasern vom 
Hemmungscentrum der Lobi optici zu den reflectirenden Apparaten des 
Rückenmarkes. Die von den Lobi optici nachweislich ausgehende Heni- 
mungswirkung gewährt dem denkenden Beobachter darum so hohe Be- 
friedigung, weil sie auf eine organische Einrichtung hinweist, durch 
welche der Zwang von Reflexen, welche den Einwirkungen auf ein ein- 
ziges Sinnesgebiet (sensible Hautfläche) ihre Entstehung verdanken und 
darum unzweckmässig sein können, nöthigen Falles aufgehoben wer- 
den kann. 

Weniger verständlich in ihrer Bedeutung ist die Thatsache, dass 
auch an dem vollständig enthirnten Reflexpräparat die Reflexzeit ver- 
längert oder der Reflex sogar ganz unterdrückt wird, wenn gleichzeitig 
mit der Application eines Reizes von der zur Hervorrufung eines Reflexes 
geeigneten Form und Stärke auf anderen sensiblen Bahnen sehr starke 
Erregungen dem Rückenmark zugeleitet werden. Es darf übrigens nicht 
unerwähnt bleiben, dass man versucht hat, hieraus und aus der Schwie- 
rigkeit, durch Reizung sensibler Nervenstämme der Haut Reflexe auszu- 
lösen, auf die Existenz besonderer Nervenfasern zu schliessen, deren 
specifische Wirkungsweise ein für allemal Hemmung von Reflexen sei. 

Wenden wir jetzt unsere Betrachtung der Rolle zu, welche die durch 



Zweckmässig coordinirte Reflexe. 155 

das Rückenmark vermittelten Reflexe in dem Leben des Warmblüters 
spielen, so ist zunächst daran zu erinnern, dass, wie schon erwähnt 
wurde, in dem Rückenmark des Säugethieres ausschliesslich oder vor- 
wiegend nur kurze Reflexbögen ihren Schluss finden. An enthirnten 
Säugethieren, bei welchen künstliche Athmung unterhalten wird und an 
Menschen, die eine Continuitätstrennung des Rückenmarkes erlitten 
haben, lassen sich solche durch kurze Reflexbögen vermittelten Reflexe, 
welche Reizungen der äusseren Haut ihre Entstehung verdanken und in 
Körperbewegungen ihren Ausdruck finden, leicht demonstriren, doch ist 
ihre Bedeutung für die Zwecke des Lebens nicht leicht zu erkennen, es 
handelt sich meistens um sehr einfache zuckende Bewegungen, welche 
zwar geeignet sind, die gereizte Stelle von dem reizenden Objekt zu 
entfernen, welche aber im normalen Zustande in dieser Form kaum zur 
Beobachtung kommen, höchstens im Schlaf und in der Narkose. 

Darüber, dass Bewegungscomplexe höherer Coordination und von 
dem Charakter derjenigen, welche im gewöhnlichen Wechselverkehr des 
Individuums mit der Aussenwelt vorkommen, durch einen Rückenmarks- 
theil des Säugethieres vermittelt werden können, liegen nur vereinzelte 
Beobachtungen vor. Bei einer Hündin, welcher im Alter von 9 Monaten das 
Lumbaimark vom Brustmark getrennt worden war, zeigte sich im vierten 
Monat nach der Operation Folgendes. Beim Emporheben des Thieres 
am Nacken wurden jedesmal zuerst beide Hinterbeine unter Beben stark 
und krampfliaft eine Weile gestreckt, dann folgten Bewegungen derart, 
dass gleichzeitig mit der Beugung des linken Beines das rechte ge- 
streckt wurde und umgekehrt. Dieses dauerte mit allmählicher Verlang- 
samung des Tempos so lange fort, als das Thier erhoben gehalten wurde; 
die Bewegungen hatten also Aehnlichkeit mit denen beim Laufen des 
Thieres. Bei Vögeln ist mehr Derartiges beobachtet w'orden. Rhyth- 
mische alternirende Bewegungen der Beine nach Art der Schreitbewe- 
gungen zeigten sich bei Tauben, welche die Trennung des Lumbaimarkes 
vom Dorsalmarke längere Zeit überlebten. Die Bewegungen konnten 
durch leichte Reizung an den Zehen des gewöhnlich auf dem Rücken 
liegenden Thieres ausgelöst werden und wurden dann scheinbar spontan 
längere Zeit fortgesetzt. Enten, denen das Lumbaimark abgetrennt oder 
das Halsmark zwischen nertem und fünftem Halswii'bel durchschnitten 
war, konnten normal sch^dmmen ; die in letzterer Weise operirten Thiere, 
bei denen künstliche Athmung unterhalten wurde, machten noch ausser- 
halb des Wassers, wenn ihre Beine in der Luft waren, längere Reihen 
lebhafter Schwimmbewegungen, die durch Ruhepausen unterbrochen 
waren, nur durften die Füsse nicht den Boden berühren, denn dann 
wurden Stehen, Gehen und jede zweckmässige Bewegung durch teta- 
nische Muskelcontractionen wie im Strychnintetanus gehindert. 



156 Vierter Abschnitt. 

Im Allgemeinen bekommt man den Eindruck, dass die hier be- 
schriebenen Bewegungen weniger auf Erregungen zu beziehen sind, welche 
durch sensible Apparate der äusseren Haut vermittelt werden, als auf 
Erregungen, welche in Theilen des Bewegungsapparates selbst bei ge- 
wissen Haltungen und Bewegungen der Glieder entstehen. Als einen der- 
artigen durch kurze Reflexbögen im Rückenmark der Säugethiere ver- 
mittelten Reflex sehr einfacher Natur haben wir schon das sogenannte 
Kniephänomen kennen gelernt. Da ähnliche Erscheinungen auch an 
anderen Muskeln als am Musculus quadriceps cruris zu beobachten sind, 
zum Beispiel am Musculus triceps brachii und am Musculus gastrocne- 
mius, so ist es wahrscheinlich, dass es sich bei diesen sogenannten Seh- 
nenreflexen um eine Einrichtung von allgemeiner Bedeutung handelt, 
welche darin besteht, dass jeder Muskel durch die Dehnung, welche er 
mitsammt seiner Sehne bei Contractionen seiner Antagonisten erleidet, 
reflectorisch in eine Contraction versetzt wird, welche geeignet ist, die 
durch die Antagonisten veranlasste Bewegung abzurunden. Es ist mög- 
lich, dass die vorstehend erwähnten, durch Rückenmarkstheile vermittelten 
rhythmisch alternirenden Bewegungen auf einem ganz ähnlichen, nur 
etwas verwickeiteren Mechanismus beruhen. 

Nach einiger Ueberlegung kann es nicht Wunder nehmen, dass bei 
Vögeln weniger wie bei Amphibien und bei Säugethieren noch weniger 
wie bei Vögeln durch Vermittlung des Rückenmarkes allein solche Be- 
wegungscomplexe höherer Coordination zur Ausführung gelangen können, 
welche in der Reaction des Thieres gegen die Aussenwelt eine wesent- 
liche Rolle spielen. Je mannigfaltiger sich die Lebensweise und die 
möglichen Lebenslagen des Thieres gestalten, um so zweckmässiger muss 
es erscheinen, wenn die langen Reflexbögen in höhere Theile des Cen- 
tralnervensystems aufsteigen, um erst dort ihren Schluss in reflectirenden 
Apparaten zu finden. Leichter als im Rückenmark vollziehen sich gewiss 
im Hirnstamm alle diejenigen nervösen Verknüpfungen, welche den 
durch sämmtliche Sinnespforten zufliessenden Erregungen in jedem ein- 
zelnen Falle eine Mitwirkung an der Gestaltung der speciellen Form 
der Reflexbewegung gewähren. Bei der Lage der reflectirenden und zu- 
gleich coordinirenden Apparate im Hirnstamm sind auch einfachere 
Möglichkeiten für Verbindungen derselben mit dem Hirnmantel gegeben, 
sodass dieselben Apparate ebenso den von dort angeregten, als wiflkürUch 
betrachteten Bewegungen zur Vermittelung dienen können, wie den rein 
reflectorischen. 

Wir müssen jetzt versuchen, eine Grenzlinie zwischen den 
Begriffen Reflex und Willkür zu ziehen, eine Aufgabe, deren 
strenge Lösung auf erhebliche Schwierigkeiten stösst. Was die eigenen 
Bewegungen anlangt, so kann man sich freilich über die Schwierigkeiten 



Willkürliche Bewegungen. 157 

hinwegtäuschen, indem man als Kriterium den eigenen Bewusstseins- 
inhalt annimmt, welcher uns bei einer ausgeführten Bewegung darüber 
auszusagen gestattet, ob sie mit oder ohne, oder auch wohl gegen unseren 
Willen zu Stande gekommen ist. 

Als willkürlich erscheint uns eine Bewegung, wenn vor ihrer Aus- 
führung die Vorstellung der Bewegung selbst oder des durch dieselbe 
zu erreichenden Zweckes in unserem Bewusstsein erschienen war. Deut- 
licher ist der Eindruck der Willkürlichkeit, wenn die Bewegungs- oder 
Zweckvorstellung einer längeren Vorstellungsreihe angehörte, deren directe 
äussere Veranlassung uns entgangen ist, und wenn mehrere Zweckvor- 
stellungen in einen Wettstreit mit einander gerathen waren, dessen Aus- 
gang durch die uns deutliche Vorstellung der Folgezustände der con- 
currirenden möglichen Bewegungen bestimmt wurde. Hiernach kann es 
nicht Wunder nehmen, dass der Eindruck der Willkürlichkeit in seiner 
Deutlichkeit sehr schwankend ist, ja dass, wenn wir unter scheinbar 
gleichen äusseren Umständen dieselbe Bewegung ausgeführt haben, wir 
uns das eine Mal eines Willensaktes bewusst sein können, ein anderes 
Mal nicht. 

Nun giebt es freilich Bewegungen, welche sich als reflectorische in 
sehr deutlichen Gegensatz zu den willkürlichen stellen: hierher gehört 
zum Beispiel das Niesen, welches wir willkürlich zwar einigermaassen 
nachahmen, nicht aber in aller Vollständigkeit ausführen können, und 
welches, wenn ein kitzelnder Reiz gewisse Stellen der Nasenschleimhaut 
trifft, mit einem solchen Zwange eintritt, dass wir mit dem Willen nur 
schwer dagegen ankämpfen können. Letzteres gilt auch von dem Lid- 
schluss bei Reizung der Conjunctiva, und man könnte noch einige Bei- 
spiele heranziehen. Bei der weitaus grössten Mehrzahl der Bewegungen 
ist jedoch das durch den eigenen Bewusstseinsinhalt gegebene Kriterium 
ein unsicheres und gilt bestenfalls doch nur für die von uns selbst aus- 
geführten Bewegungen, während unsere Urtheile über die Classificirung 
der Bewegungen anderer Menschen und nun gar der Thiere, wenn der 
Bewusstseinsinhalt der Classificirung zu Grunde gelegt werden soll, auf 
Analogieschlüssen beruhen, welche im Grossen und Ganzen wohl erlaubt 
sein mögen, welche aber in den meisten einzelnen Fällen berechtigten 
Zweifeln Raum geben. 

Wir wollen also sehen, wie weit wir mit dem Definirungsversuch 
kommen, wenn wir von der rein materiellen Seite der Vorgänge aus- 
gehen. Als Grundsatz, auf welchen die Betrachtung aufgebaut werden 
kann, darf die Behauptung ausgesprochen werden, dass alle Erreguugs- 
wellen, welche das Centralnervensystem verlassen und in Körperbewe- 
gungen ihren Ausdruck finden, zu Erregungswellen, welche vorher auf 
centripetalen Bahnen in das Centralnervensystem eingetreten waren, in 



158 Vierter Abschnitt. 

mechanischem Causalnexus stehen (wir sehen hier von den sogenannten 
automatischen Bewegungen ab, deren Gegensatz zu den reflectorischen 
ein sehr klarer ist und deren Vorkommen auf dem Gebiete der Willkür 
kaum Vertreter finden dürfte). Am einfachsten ist der Causalnexus bei 
den kurzen Eeflexbögen des Reflexpräparates vom Frosch, an welchem 
nur die beiden letzten Rückenmarkssegmente erhalten geblieben sind. 
Hier besteht der Mechanismus des Vorganges in der Ueberleitung der 
centripetal zuströmenden Erregungswellen durch die wenigen vorhan- 
denen Schaltstücke auf die wenigen vorhandenen centrifugalen Bahnen. 
Eine grössere Mannigfaltigkeit der Möglichkeiten ist nicht vorhanden. 

Etwas verwickelter, wenn auch noch verhältnissmässig einfach ist 
der ursächliche Zusammenhang bei den gewöhnlichen Reflexen, welche 
das Reflexpräparat des Frosches zeigt, dessen ganzes Rückenmark er- 
halten ist. Wir haben die Vorbereitung zum Sprung, den Sprung, die 
Abwehrbewegungen und die gewöhnlichen Wischbewegungen im Auge; 
von den modificirten Wischbewegungen sehen wir zunächst ab. Die 
Mannigfaltigkeit der Ueberleitungen, welche hier möglich sind, ist zwar 
eine sehr grosse, doch kann die Auswahl auf verhältnissmässig einfache 
Weise dadurch zu Stande kommen, dass eine zweckmässige Stufenfolge 
der Leitungsfähigkeit der verschiedenen Leitungsbahnen und der Erreg- 
barkeit der die Ueberleitung vermittelnden cellulären Schaltstücke be- 
steht. 

Eine neue Verwickelung tritt bei denjenigen langen Reflexbögen, 
welche im Hirn stamm ihren Schluss finden, dadurch hinzu, dass die 
Auswahl unter den möglichen Ueberleitungen nicht nur durch Ort und 
Art von Reizen bestimmt wird, welche allein dem Gebiete des Tast- 
sinnes angehören, sondern dass auf die specielle Form der erfolgenden 
Bewegungen auch Erregungen von Einfluss sind, welche anderen Sinnes- 
gebieten entstammen. Im Allgemeinen können wir aber wohl sagen, 
dass auch bei den durch den Hirnstamm vermittelten Reflexen der 
Erfolg, ausser von dem Plan der ein für allemal vorhandenen, sei es an- 
geborenen oder im individuellen Leben durch Uebung erworbenen Ver- 
bindungen, nur von den momentan zu fliessenden sinnlichen Erre- 
gungen abhängen wird, aus deren Einfluss eine solche Stufenfolge in 
Leitungsfähigkeit und Erregbarkeit aller möglichen Bahnen resultirt, 
dass eine zweckmässige Combination der wirklich beschrittenen Bahnen 
die Folge davon ist. 

Je höher ein Thier in der Entwickelungsreihe der Organismen steht, 
je mannigfaltiger sich seine Lebensbedingungen und Lebenslagen, sowie 
die Möglichkeiten seines Verhaltens gestalten, um so mehr ist es darauf 
angewiesen, dass seine Bewegungen nicht nur unter dem Einfluss der 
gerade im AugenbHck vorhandenen Sinneserregungen zu Stande kommen, 



Sinnliche Vorstellungen und Bewegungen. 159 

sondern dass sein jedesmali^^es Verhalten in allen Lebenslagen durch 
eine grosse Anzahl früher erhaltener Sinneseindrücke mit bestimmt wird. 
Um den vergangenen Sinneseindrücken einen Einfluss auf die Form der 
jeweiligen motorischen Innervationscomplexe zu sichern, erscheint das 
System der Associationsbahnen im Hirnmantel besonders geeignet. 

Das Wesentliche des Associationssystems besteht in Folgen- 
dem: jedem Sinnesapparat gehört ein Gebiet der Hirnrinde zu, wohin 
die diesen Sinn treffenden Eindrücke in Gestalt von Erregungswellen 
geleitet werden und von wo aus Bahnen für die Weiterleitung dieser 
Erregungswellen zu motorischen Coordinationsapparaten des Hirnstammes 
führen. Ausserdem sind aber die einzelnen Rindensphären der verschie- 
denen Sinnesgebiete auf so mannigfache Weise durch erregungsleitende 
Bahnen unter einander verknüpft, dass die diesen Verknüpfungen die- 
nenden Fasersysteme, die „Associationssysteme'', den Bau des Hirn- 
mantels wesentlich beherrschen. 

Für die Entstehung oder besondere Bahnung der einzelnen asso- 
ciatorischen Verknüpfungen scheint es maassgebend zu sein, welche von 
den Sinneseindrücken wiederholt gleichzeitig zu Stande kommen. Je 
zwei Punkte der Sinnessphären der Hirnrinde, welche zu zwei wieder- 
holt gleichzeitig eingetretenen Sinneseindrücken gehören, verknüpfen sich 
derart miteinander, dass, wenn später nur für den einen der beiden 
Sinneseindrücke ein äusserer Anlass vorliegt, doch beide Rindenpunkte 
in gleichzeitige Erregung gerathen, sodass auch von jedem derselben 
solche absteigenden Erregungswellen ausgehen können, welche in die 
Gestaltung des resultirenden Bewegungscomplexes einzugreifen geeignet 
sind, sei es erregend oder hemmend. 

Bisher haben wir uns rein mechanischer auf die materielle Seite der 
Vorgänge beschränkter Begriffe bei der Betrachtung bedient und wir 
haben dabei die durch den Hirnmantel vermittelten Bewegungen in den 
allgemeinen Typus der Reflexvorgänge miteinbeziehen können. Wir haben 
freilich als ein besonderes, sie von den übrigen Reflexen unterscheiden- 
des Kriterium erkannt, dass auf ihre Gestaltung nicht nur die augen- 
blicklich vorhandenen, sondern auch die Summe der im individuellen 
Leben vorausgegangenen Sinneseindrücke von Einfluss sind. Die hiermit 
verbundene grössere Complicirtheit des mechanischen Geschehens könnte 
aber keine Veranlassung für uns sein, sie als etwas Eigenartiges den 
übrigen Reflexen gegenüber zu stellen. Nun erscheint aber das Asso- 
ciationssystem des Hirnmantels nicht nur geeignet den Einfluss ver- 
gangener Sinneseindrücke auf die Gestaltung der jeweiligen Bewegungs- 
complexe mechanisch zu vermitteln, sondern es spiegelt sich in seinem 
Mechanismus auch die Entstehungsart der Vorstellungen in unserem Be- 
wusstsein durch Verknüpfung der von verschiedenen Sinnen gleichzeitig ge- 



160 Vierter Abschnitt. 

lieferten Wahrnelimungen so treu wieder, dass wir diesen Mechanismus 
als das mechanische Correlat der psychischen Processe anzusehen nicht 
umhin können, wenn wir auch von der Art der Verbindung bestimmter 
Bewusstseinszustände mit bestimmten Zuständen des Gehirns Nichts ver- 
stehen. 

Thatsache ist, dass alle Vorstellungen, welche uns zur Orientirung 
in der Aussenwelt dienen und in dem richtigen Verhalten gegen dieselbe 
unterstützen können, aus Erinnerungsbildern verschiedener Sinnes- 
gebiete zusammengesetzt oder abstrahirt sind. Wenn der Entstehungsart 
dieser Vorstellungen ein materielles Correlat entsprechen soll, so kann 
dies nur das Associationssystem des Hirnmantels sein, der Hirnstamm 
erscheint nach seiner inneren Structur und das Rückenmark aus dem 
gleichen Grunde, sowie wegen der Ausschliesslichkeit seiner directen Ver- 
bindung mit nur einem Sinne, dem Tastsinn, hierzu ungeeignet. Wenn 
man das Rückenmark zu psychischen, die Gestaltung von Bewegungs- 
complexen begleitenden Processen in directe Beziehung setzt, wie es ge- 
schehen ist, als man auf Grund zweckmässig modificirter Wischbewe- 
gungen am Reflexpräparat des Frosches eine „Rückenmarkseele" statu- 
irte, muss man dem Rückenmark die Fähigkeit zur Association von 
Sinneseindrücken verschiedener Sinnesgebiete zutrauen, was wir nicht 
können. Da auch dem Hirnstamm diese Fähigkeit nach unserer Auf- 
fassung nicht zukommen kann und da im Gegensatz dazu der Hirn- 
mantel die ausgiebigsten Einrichtungen für solche Associationen auf- 
weist, so erscheint es allerdings geboten, den Begriff des reinen Reflexes 
auf die allein durch Rückenmark und Hirnstamm vermittelten Bewe- 
gungen (mit Ausschluss der automatischen) zu beschränken und in 
Gegensatz dazu diejenigen zu stellen, auf deren Gestaltung der Hirn- 
mantel einen bestimmenden Einfluss hat. Für die Begründung dieser 
Gegenüberstellung reicht es aus, dass mit der Ausübung des genannten 
Einflusses sich der Eindruck der Willkürlichkeit im subjectiven Bewusst- 
sein wenigstens verbinden kann, wenn er es auch nicht in jedem ein- 
zelnen Falle thut. 

Die Zweckmässigkeit dieser Abgrenzung möge durch ein einfaches 
Beispiel beleuchtet Averden. Die ersten Akte der Nahrungsaufnahme be- 
stehen erstens aus dem Beissen und Kauen, zweitens aus dem Formen 
und Zurückschieben des Bissens, drittens aus dem Schlucken. Bei dem 
Kaninchen, dem der ganze Hirnmantel exstirpirt ist, vollziehen sich Akt 
eins und drei mit maschinenmässiger Regelmässigkeit, sobald man einen 
entsprechenden Reiz an der richtigen Stelle einwirken lässt. Der Akt 
zwei bleibt aber bei dem so operirten Thier stets aus. Schiebt man 
demselben ein Stück Kohlblattstiel in die Lücke zwischen die Schneide- 
und Mahlzähne, so beisst und kaut es auf demselben herum, wobei es 



Reflex und Willkür. 161 

zu einer leidliclien Zerkleinerung kommt. Aus der zerkleinerten Masse 
wird aber kein Bissen gebildet, sie bleibt vielmehr ungeordnet im vor- 
deren Theile des Maules liegen und fällt dann allmählich heraus. Schiebt 
man einen Blattstiel in die hinteren Maulpartien, so wird bei jedes- 
maliger Berührung der Gaumenbögen oder der hinteren Pharynxwand 
eine Schluckbewegung ausgelöst. Beissen, Kauen und Schlucken sind 
beim Kaninchen reine Reflexe, vermittelt durch den Hirnstamm; das 
Formen und Zurückschieben des Bissens dagegen steht unter ControUe 
des Hirnmantels. Es leuchtet als zweckmässig ein, dass bei einem 
Thier, in dessen Leben die Nahrungsaufnahme eine so hervorragende 
Rolle spielt wie beim Kaninchen, ein guter Theil der Fressbewegungen 
sich mit Aufbietung eines möglichst geringen Apparates vollzieht. Doch 
Avürde das Thier sicher grossen Gefahren ausgesetzt sein, wenn nicht 
wenigstens ein Glied in der Kette des Fressaktes unter die ControUe 
der individuellen Erfahrung gestellt wäre. Wegen seiner Abhängigkeit 
von dem Hirnmantel vermuthen wir dies für den mit zwei bezeichneten 
Fressakt und wir können denselben deshalb auch in berechtigter Ana- 
logisirung als einen willkürlichen Akt bezeichnen, wenn wir über die 
Thatsache der Willkürlichkeit hier wie in vielen anderen Fällen auch 
nichts wissen. Es hat sich nun auch zeigen lassen, dass zur Aufhebung 
des zweiten Theiles des Fressaktes nicht die Entfernung des ganzen 
Hirnmantels erforderlich ist, sondern nur die eines bestimmten Bezirkes 
der Hirnrinde. Es ist dies dieselbe Rindenpartie, an deren Intactheit 
auch die Reactionsfahigkeit des Thieres gegen schmeckende Substanzen 
gebunden ist. Auf den als willkürlich bezeichneten Theil des Fress- 
aktes haben also wenigstens zwei Sinne Einfluss, das Getast und der 
Geschmack, während für die reinen Reflexe vom Hirnstamm die Tast- 
eindrücke ausreichen. 



Gad u. Heyman a, Physiologie. 11 



162 Fünfter Abschnitt. 



Fünfter Abschnitt. 

Specielle Nervenphysiologie. 

Die Nervenfasern gruppiren sich auf ihrem Wege von dem, durch 
Hirn, Rückenmark und Spinalganghen repräsentirten nervösen Central- 
organ zu ihren peripherischen Endapparaten in Nervenstämmen, 
welche, je nachdem sie aus Hirn oder Rückenmark ihren Ursprung 
nehmen, als Gehirnnerven und Rückenmarksnerven unterschie- 
den M^erden. Ferner unterscheidet man die den Bewegungs- und Sinnes- 
apparaten zugehörigen Nerven als somatische, von den die Eingeweide 
versorgenden visceralen. Die Visceralnerven durchsetzen auf ihrem Wege 
vom nervösen Centralorgan bis zu den Eingeweiden besondere Ganglien- 
zellenanhäufungen, mit welchen zusammen sie das sogenannte sympathische 
Nervensystem bilden. Letzteres hat man früher als ein besonderes Ner- 
vensystem dem Centralnervensystem gegenüber gestellt. Eine weitgehende 
Abhängigkeit des sympathischen vom Centralnervensystem ist aber jetzt 
zweifellos festgestellt. 

Die Stämme der Rückenmarksnerven entstehen aus der Ver- 
einigung der vorderen und hinteren Wurzeln des Rückenmarkes, un- 
mittelbar peripher von den Spinalganglien. Sie theilen sich bald darauf 
in Aeste, von denen die einen in dorsaler, die anderen in ventraler 
Richtung abbiegen. An diesen Aesten ist die Zusammensetzung aus den 
dorsalen sensiblen und ventralen motorischen Wurzeln noch insofern er- 
kennbar, als die dorsalen Aeste medial vorwiegend sensibel, lateral vor- 
wiegend motorisch, die ventralen Aeste medial wesentHch mojtorisch, 
lateral wesentlich sensibel sind. Nicht weit vom Rückenmark gehen die 
aus den primären Nervenstämmen abgezweigten Nervenäste, namentlich 
im Bereiche der für die Extremitäten bestimmten Nerven in Bildungen 
über, welche man Nervenplexus nennt, und welche darin bestehen, 
dass je mehrere Nervenäste mit einander zusammenfliessen, nach kür- 
zerem oder längerem gemeinsamem Verlauf, während dessen sie ihre 
Fasern theilweise austauschen, sich wieder trennen, um vielleicht noch- 
mals anderweitige Verbindungen einzugehen. Die eigentliche Bedeutung 
dieses in den Nervenplexus stattfindenden Faseraustausches muss wohl 
darin gesucht werden, dass die Faserkategorien, welche in einem be- 
stimmten Nervenast enthalten sein müssen, im Allgemeinen aus einer 
grösseren Zahl von Nervenwurzeln stammen werden, und dass diese 



Sensorielle Hirnnerven. 163 

Nervenwurzeln ihrerseits auch noch andere Nervenäste zu versorgen 
haben werden. Ganglienzellen finden sich in diesen Nervenplexus nicht, 
wie es denn überhaupt von den somatischen Nervenfasern im Gegensatz 
zu den visceralen fast ausnahmslos gilt, dass sie auf dem Wege vom ner- 
vösen Centralorgan bis zu ihrem peripherischen Bestimmungsort durch 
Nervenzellen nicht unterbrochen sind. 

Die Beziehung, in welcher mehrere vordere Wurzeln des Rücken- 
markes zu je einem anatomisch einheitlichen Muskel stehen, ist schon 
hervorgehoben worden ; Aehnliches gilt für die Beziehungen der hinteren 
Wurzeln zu den sensiblen Hautflächen. Im Allgemeinen sendet jede 
Hautstelle auf der Bahn mehrerer benachbarter Rückenmarkswurzeln 
sensible Erregungen in das Centrum. Eine merkwürdige Erfahrung der 
Chirurgen ist noch nicht völlig aufgeklärt, sie besteht darin, dass nach 
Durchschneidung eines, bestimmte Hautgebiete scheinbar ausschhesslich 
mit sensiblen Fasern versorgenden Nerven die betreffende Hautfläche 
zwar unmittelbar nach der Durchschneidung sensibel gelähmt ist, dass 
aber schon im Verlaufe von Stunden jedenfalls in einer für Verheilung 
des durchschnittenen Nerven viel zu kurzen Zeit die Empfindlichkeit 
wiederkehren kann. Bei der Erklärung dieser Beobachtung wird die anato- 
mische Thatsache zu berücksichtigen sein, dass die Nervenstämme der 
Haut Plexusbildungen eingehen. An den Gliedern dieser Plexus zeigt 
sich übrigens gelegentlich eine Erscheinung, welche der Sensibilite recur- 
rente der vorderen Rückenmarkswurzeln ähnlich ist. Durch Reizung 
eines scheinbar mit der Peripherie verbundenen Nervenstumpfes kann 
man manchmal Empfindung erregen. 

Gehirnnerven zählt die Anatomie zwölf, obgleich zwei derselben 
(I und H) eher als Hirntheile aufzufassen sind und einer seinem Ur- 
sprung nach nur partiell dem Gehirn angehört (XI). Die Functionen, 
welchen die Hirnnerven dienen, sind: a) höhere Sinneswahrnehmung 
(sensorielle) ; b) willkürliche Muskelbewegung (motorische) ; c) Sensibihtät 
in engerem Sinne und centripetale Reflexleitung (sensible); d) Inner- 
vation von Gefässen und Eingeweiden (viscerale). 

a) Ausschliesslich sensorieller Natur ist nur der sogenannte Nervus 
olfactorius. Ein einfacher Riechnerv existirt beim Menschen freilich 
nicht, da Tractus und Bulbus olfactorius als Theile eines Hirnlappens, 
des Lohns olfactorius, aufzufassen sind. Als Riechnerv zu betrachten ist 
vielmehr die Summe der Fäden (Fila olfactoria), welche vom Bulbus 
olfactorius durch die Siebplatte zur Riechschleimhaut ziehen. Die Regio 
olfactoria, welche die Endigungen dieser Riechnerven enthält und welche 
der Geruchswahrnehmung dient, ist derjenige Theil der Nasenschleimhaut, 
welcher die oberen Theile der Nasenscheidewand, sowie die der letzteren 
zugekehrten Flächen der oberen und mittleren Muscheln bedeckt. 

11* 



164 Fünfter Abschnitt. 

Der Nervus opticus ist ebenfalls kein Nerv im gewöhnlichen 
Sinne des Wortes, sondern er stellt eine intracentrale erregungsleitende 
Bahn dar, welche der Verbindung von Centren des Thalamus opticus, 
des Pulvinar, der Vierhügel und der Corpora geniculata mit der aus 
der primären Augenblase des vorderen Hirnbläschens hervorgegangenen, 
also als Hirntheil zu betrachtenden Retina dient. Dieser sogenannte 
zweite Gehirnnerv vermittelt in erster Linie die Gesichtswahrnehmung, 
doch ist nicht zu übersehen, dass er ausser sensoriellen Fasern auch 
solche enthält, welche reflectorisch auf die Bewegungen der Iris, sowie 
des Accommodations- und Fixationsapparates Einfluss ausüben. 

Als rein sensorieller Nerv wird vielfach der achte Gehirnnerv, der 
Nervus acusticus, betrachtet, doch stehen seine Beziehungen zur 
Gehörswahrnehmung nur für denjenigen Theil seiner Fasern fest, welche 
ihre Endausbreitung in der Lamina spiralis der Schnecke finden, und 
welche im Nervus Cochleae vereinigt sind. Welche Function denjenigen 
Fasern zukommt, die im Sacculus, Utriculus und in den Ampullen ihre 
Ausbreitung finden, ist strittig. Von^den Nerven des Sacculus und Utri- 
culus ist vermuthet worden, dass sie die Wahrnehmung der Geräusche 
vermitteln, doch führt eine genaue Analj^se der als Geräusch bezeich- 
neten Sinneseindrücke dazu, sie den Ton- und Klangwahrnehmungen ein- 
zuordnen, von denen es feststeht, dass sie durch das Corti'sche Organ 
der Schnecke vermittelt werden. 

Die Ampullarnerven sind auf Grund gewichtiger experimenteller 
Thatsachen zu dem Gleichgewichtssinn in Beziehung gebracht worden. 
Adäquate Beize für die Endigungen dieser Nerven wüi'den Druck und 
Bewegungsänderungen sein, welche die Endolymphe der Bogengänge bei 
Bewegungen des Kopfes erführe. Für das Bewusstsein klar gesonderte 
Sinneseindrücke würden mit der Erregung dieser Nerven nicht verbun- 
den sein. Vielmehr würde aus der Summe derselben in Verbindung mit 
anderen von der Peripherie zugeleiteten Erregungen die Vorstellung von 
Bewegung, Stellung und Haltung des Körpers im Raum resultiren, welche 
auch ohne dass sie die Schwelle des Bewusstseins zu überschreiten 
braucht, coordinirte Muskelinnervation im Interesse der Erhaltung des 
Körpergleichgewichtes und der zweckmässigen Locomotion auslösen kann. 
Zweifellos steht fest, dass Reizungen der Ampullarnerven Störungen des 
Körpergleichgewichtes und der Bewegungscoordination zur Folge haben. 
Bei Vögeln, namentlich bei Tauben, kann man die knöchernen Bogen- 
gänge ohne bedeutende Nebenverletzungen freilegen und eröffnen, Thut 
man dies zum Beispiel mit einem der beiderseitigen horizontalen Bogen- 
gänge und setzt man eine fein ausgezogene Glascapillare in den eröff- 
neten häutigen Bogencanal ein, so macht die Taube in dem Moment, 
wo die Endolymphe durch Capillarkraft angesaugt wii'd, eine zuckende 



Motorische Hirnnervon. 165 

Bewegung um eine verticale Axe. Das analoge Experiment an dem 
nächst zugängliclien verticalen transversalen Bogengang ergiebt eine 
zuckende Kopfdrehung um eine zur Ebene dieses Bogenganges senk- 
rechte (etwa in der Richtung des Schnabels gelegene) Axe. Die in diesen 
Experimenten durch die Capillarattraction bedingte Bewegung von Endo- 
lymphe muss die sogenannten „ Hörhaare '^ an der Crista acustica der 
zu dem betreffenden Bogengang gehörigen Ampulle verbiegen und die 
hierdurch ausgelöste Kopfdrehung ist dieselbe, welche, wenn sie jjrimär 
bei unverletzten Bogengängen erfolgte, die „Hörhaare" derselben Ampulle 
durch Flüssigkeitsbewegung erregen müsste. Diese gesetzmässige Bezie- 
hung der räumlichen Anordnung der Bogengänge zur Richtung der bei 
experimentell erzeugter Flüssigkeitsbewegung eintretenden Kopfdrehung 
macht die Betheiligung des Bogengangapparates mit den Ampullarnerven 
an der Erhaltung des Körpergleichgewichtes sehr wahrscheinlich. Der- 
selbe Schluss folgt für den Otolithenapparat und seine Vestibularnerven 
aus vergleichend physiologischen Untersuchungen bei niederen Thieren. 

Der letzte sensorielle Gehirnnerv ist der neunte, der Nervus Glosso- 
p h a r y n g e u s , welcher der Geschmackswahrnehmung dient, daneben 
aber viele Fasern anderer Function, motorische, sensible und viscerale 
führt. Strittig ist, ob die Nervenfasern, welche den Geschmack ver- 
mitteln, ausschliesslich durch die Wurzeln des Glossopharyngeus in das 
Gehirn gelangen. Allgemein angenommen, weil durch directe anato- 
mische Präparation zu erhärten, ist dies nur für diejenigen Geschmacks- 
fasern, welche von dem Geschmacksorgan, xat e^oxV^ ""^^ ^^^^ Papulae 
circumvallatae und den Papulae foliatae kommen. Bei vielen Menschen, \xie 
es scheint aber nicht bei allen, vermittelt auch die ebenfalls vom Glosso- 
pharyngeus innervirte Schleimhaut des weichen Gaumens und der 
Gaumenbögen Geschmacksempfindung. Ausserdem dient aber auch der 
vordere Theil der Zunge dem Geschmack und hier wird die Schleimhaut 
sicher von dem Nervus lingualis, nicht vom Glossopharyngeus mit Nerven- 
fasern versorgt. Dass die dabei in Betracht kommenden Geschmacks- 
fasern durch die Chorda Tympani dem Trigeminusast beigemischt wer- 
den, ist nach pathologischer Erfahrung sicher. Meinungsverschiedenheit 
besteht aber über die Bahn, welche die Geschmacksfasern der Chorda 
bis zum Centrum einschlagen. VermuthUch wird die einfachste An- 
nahme, dass von den Wurzeln aller Gehii-nnerven nur die des Glosso- 
pharyngeus Geschmacksfasern führt, der Wahi'heit entsprechen und die 
Bahn der Geschmacksfasern der Chorda wird sein: Ganglion oticum, 
Nervus petrosus superfacialis minor, Plexus tympanicus, Ganghon petro- 
sum, Nervus glossopharyngeus. 

b) Rein motorisch sind unter den Wurzeln der Hirnnerven sicher 
nur die des vierten und sechsten, sowie die vordere des fünften. Von 



166 Fünfter Abschnitt. 

den rein motorisclien Hirnnerven versieht der vierte ausschliesslich den 
Musculus obliquus superior (Trochlearis), der sechste ausschliesslich den 
Musculus rectus lateralis (Abducens). Wesentlich motorisch ist auch der 
dritte Hirnnerv, Nervus oculomotorius, dessen Wurzel aber ausser den 
motorischen Nervenfasern für den Musculus palpebrae superioris, Rectus 
internus, superior et inferior und Obliquus inferior, noch viscerale Fasern 
führt (Iris). Alle Augenmuskelnerven erhalten in ihrem Verlaufe sensible 
Fasern vom Trigeminus beigemischt. 

Die rein motorische vordere Wurzel des Nervus trigeminus 
versorgt die Kaumuskeln, das heisst den Musculus Masseter, Pterygoi- 
deus internus und externus, ferner den Musculus hyoideus und den vor- 
deren Bauch des Musculus digastricus, ausserdem den Musculus tensor 
veli palatini und den Musculus tensor tympani. 

Vorwiegend motorisch ist die Wurzel des siebenten Hirnnerven, des 
Nervus facialis, durch welche die motorischen Fasern für alle mimi- 
schen Gesichtsmuskeln, ferner für den Musculus stylohyoideus , den 
hinteren Bauch des Musculus digastricus und für den Musculus sub- 
cutaneus Colli austreten. In die motorische Innervation des Levator 
veli palatini und des Azygos uvulae theilen sich mit Fasern des Vagus 
(Rami pharyngei), eigene Fasern des Facialis, welche auf der Bahn des 
Nervus petrosus superfacialis major durch Vermittlung des Ganglion 
sphenopalatinum und dessen Nervus palatinus posterior zu den ge- 
nannten Muskeln gelangen. Der Musculus stapedius wird ebenfalls vom 
Nervus facialis innervirt. Der Nervus facialis enthält ausserdem schon 
bei seinem Ursprung viscerale Fasern (Chorda Tympani) ; sensible 
Fasern werden ihm in seinem Verlaufe vielfach vom Trigeminus bei- 
gemengt. 

Von den motorischen Nervenfasern, welche der zwölfte Hii-nnerv, 
der Nervus hypoglossus in seinen Verzweigungen führt, sind in 
seinen Wurzeln nur diejenigen für die Zungenmuskeln, Musculus stylo- 
glossus, hyoglossus, genioglossus (Geniohyoideus ?) und lingualis ent- 
halten. An der Bildung der Ansa cervicalis profunda nimmt er nur 
scheinbar Antheil. Die von letzterer versorgten Muskeln, Musculus sterno- 
hyoideus, sternothyreoideus, omohyoideus, sowie die aus dem Arcus 
hypoglossi durch die gleichnamigen Nervchen versehenen Musculus thy- 
reohyoideus und geniohyoideus, erhalten ihre m^otorischen Nervenfasern 
durch Vermittelung der vorderen Wurzeln der drei oberen Halsnerven. 
Ob von den sensiblen und visceralen Fasern, welche der Nervus hypo- 
glossus in seinem weiteren Verlaufe führt, schon einige in seinen Wurzel- 
fäden enthalten sind, ist nicht bekannt; in Anbetracht der vielen Ver- 
bindungen, welche er mit anderen Nerven eingeht (Ganglion cervicale 
supremum, Plexus nodosus Vagi, Ramus linguahs Vagi, Nervus lingualis 



Sensible Hirnnerven. 167 

Trigemini, Nervus cervicalis I — III, Sympathicus) und in Anbetracht 
des grossen Kalibers der ausschliesslich myelinhaltigen Fasern, aus denen 
die Hypoglossuswurzel besteht, ist es jedoch nicht wahrscheinlich. Ver- 
muthlich entspringt also der Nervus hypoglossus als rein motorischer 
Nerv für die eigenen Muskeln der Zunge, 

Dass die motorischen Fasern, mit denen der neunte Hirnnerv, der 
Nervus glossopharyngeus, den Musculus stylopharyngeus (durch den 
gleichnamigen Nervenast) und den Musculus constrictor Pharyngis medius 
(durch Vermittelung des vom Glossopharyngeus, Vagus und Accessorius 
gebildeten Plexus pharyngeus) versorgt, schon in der Wurzel des Zungen- 
schlundkopfnerven vorhanden sind, v^ird auf experimenteller Grundlage 
behauptet. Auch soll der genannte Hirnnerv den Musculus glossopala- 
tinus beherrschen und es ist vermuthet worden, dass ihm die betreffen- 
den Fasern auf dem Wege des Ramus communicans Nervi facialis et 
Glossopharyngei zugeführt werden. 

An der motorischen Innervation des Schlundkopfes betheiligen sich 
und in diejenige des Kehlkopfes theilen sich der zehnte Hirnnerv, Nervus 
vagus und der cerebrale Theil des sogenannten elften Hü'nnerven, Nervus 
accessorius, in schwer aus einander zu haltender Weise, Ausser vom 
Nervus facialis werden Musculus palato-pharyngeus, Constrictor superior 
und inferior, vom Vagus — vielleicht auch Accessorius — innervirt. Die 
Kehlkopfmuskeln erhalten ihre motorischen Nervenfasern zwar auf der 
Bahn des Nervus vagus durch den Nervus laryngeus superior und in- 
ferior, doch ist es strittig, wie weit diese Fasern aus der Wurzel des 
Nervus vagus oder aus der des Nervus accessorius oder aus beiden 
stammen. Die cervicalen Wurzeln des Nervus accessorius werden als 
rein motorisch betrachtet, jedenfalls führen sie die Nervenfasern, mit 
denen sich der Ramus externus desselben an der Beherrschung des 
Musculus sternocleidomastoideus und cucullaris betheiligt. 

c) In die Kategorie der sensiblen Nervenfasern sind nicht 
nur diejenigen einzubegreifen, welche bewusste Tast-, Temperatur- und 
Schmerzempfindungen vermitteln, sondern auch diejenigen, welche unab- 
hängig von bewussten Empfindungen coordinirte Reflexe auslösen, oder 
welche hemmend in den Ablauf coordinirter Bewegungen eingreifen. 

Sensible Fasern in dem ersteren strengeren Sinne des Wortes ent- 
halten von den Hirnnerven (schon bei ihrem Ursprung) sicher nur der 
Trigeminus, sowie auch der Vagus, von denen aber ersterer die bei 
Weitem überwiegende Mehrzahl der sensiblen Hirnnei*venfasern über- 
haupt führt. Zu dem Ausbreitungsgebiet des Glossopharyngeus gehört 
zwar die empfindliche Schleimhaut erstens der Mandeln, der Gaumen- 
bögen und des Schlundkopfes, und zweitens der Paukenhöhle, der Tuba 
Eustachii und der Zellen des Processus mastoideus. An der Innervation 



Ißg Fünfter Abschnitt. 

der erst geuaunten Partie betheiligen sich aber auch Enclverästelungen 
des Trigeminus, und die demnächst aufgeführten Schleimhäute werden 
zwar vom Nervus tympanicus, aus dem Ganghon petrosum des Glosso- 
pharyngeus, innervirt, aber erst nachdem diesem Nerven durch Ver- 
mittehmg des Ganghon oticum und Nervus petrosus superfaciahs minor 
Trigeminusfasern beigemischt sind, sodass es zweifelhaft bleibt, ob der 
Glossopharyngeus überhaupt andere als die ihm eigenthümlichen Ge- 
schmacksempfindungen vermittelt. 

Der Trigeminus versieht init empfindlichen Fasern erstens die äussere 
Haut des Kopfes und des Gesichtes vor respective oberhalb einer Linie, 
die hinter dem Scheitel zur Ohrmuschel herabsteigt, diese an ihrer late- 
ralen Fläche zwischen Anthelix und Antitragus schneidet und weiter 
längs des absteigenden und des horizontalen Randes des Unterkiefers 
verläuft; zweitens die Conjunctiva palpebrarum und oculi und die Cornea; 
drittens die Schleimhäute der Nase mit Nebenhöhlen, der Mundhöhle ein- 
schliesslich des harten und weichen Gaumens und der Zunge, des Schlund- 
kopfes (wahrscheinlich auch der Tonsillen und Gaumenbögen, der Pauken- 
höhle, der Tuba Eustachii und der Zellen des Processus mastoideus); 
viertens die Zahnpulpen; fünftens einen Theil der Dura mater (Tento- 
rium); sechstens die Augen- und Gesichtsmuskeln. 

Diejenigen Partien, welche Vagusendigungen ihre Empfindlichkeit 
verdanken, sind erstens ein Theil der Dura mater (Gegend des Lobus 
sigmoideus), sowie der Sinus transversus und occipitalis; zweitens der 
äussere Gehörgang; drittens der Kehlkopf und die Trachea, der Oeso- 
phagus und Magen, vielleicht auch Leber, Pankreas und Milz. 

Als sensible in dem angedeuteten weiteren Sinne des Wortes anzu- 
sehen sind Fasern des Opticus, welche unabhängig von bewussten Ge- 
sichtseindrücken in Folge von Retinareizung reflectorische Bewegungen 
der Iris oder des Accommodations- und Fixationsapparates vermitteln. 
Reflexe, welche durch Erregungen ausgelöst w^erden, die auf Trige- 
minusbahnen dem Gehirn zufliessen, sind erstens Lidschluss und Thi'änen- 
secretion von den Conjunctiven und von der Cornea aus; zweitens 
Niesen, Hemmung der Inspiration und Verlangsamung des Pulses von 
der Nasenschleimhaut aus; drittens Secretion der Speichel- und Magen- 
drüsen von der Zunge und Mundschleimhaut aus; viertens Schlucken, 
Würgen oder Erbrechen vom Schlünde aus. 

Sehr mannigfach und von grosser Wichtigkeit für das normale Ver- 
halten des Organismus sind die centripetalen Bahnen des Vagus, welche 
an der reflectorischen Regulirung der hauptsächlichsten vegetativen 
Functionen betheiligt sind ; derartige Vagusfasern vermitteln erstens Ver- 
langsamung des Herzschlages und Erniedrigung des Blutdruckes (durch 
Erweiterung der Gefässe in der äusseren Haut und im Abdomen) vom 



Viscerale Hirnnerven. 169 

Herzen aus. Die centripetalen Fasern, welche diesen Heflex vermitteln, 
verlaufen beim Kaninchen vom Plexus cardiacus bis zum Laryngeus 
superior in einem selbstständigen Nerven, dem Nervus depressor. Die 
peripherischen Enden dieser Fasern werden wahrscheinlich erregt, wenn 
die Herzwand unter höhere Spannung versetzt wird. Zweitens Pulsbe- 
schleunigung von der Lunge aus und zwar werden die Lungenendigungen 
der betreffenden Nervenfasern durch Ausdehnung des Lungengewebes 
gereizt. Drittens Hemmung der Inspiration und Anregung activer Ex- 
spiration ebenfalls bei inspiratorischer Lungendehnung. Viertens Hem- 
mung activer Exspiration und Anregung tiefer Inspiration bei Lungen- 
coUaps. Fünftens Husten, bei Erregung der Vagusendigungen in der 
Schleimhaut des Kehlkopfes und der oberen Trachea. Sechstens Secre- 
tion der Speichel- und Magendrüsen bei Reizungen von Vagusendigungen 
im Magen. Erreicht dieser Reiz hohe Grade der Intensität, so erfolgt 
Erbrechen. Noch auf einer anderen Bahn können Vagusfasern merk- 
würdiger Weise Erbrechen vermitteln, nämlich vom äusseren Gehörgang 
aus. Siebentens Schluckbewegungen können bei Thieren durch Reizung 
des centralen Stumpfes des Laryngeus superior ausgelöst werden. 

Eine reflectorische Hemmungswirkuug von grosser Bedeutung wird 
den Fasern des Glossopharyngeus zugeschrieben. Bei Hunden soll näm- 
lich Reizung des centralen Stumpfes dieses Nerven jede Schluckbewegung 
unterdrücken. 

d) Unter den Begriff der visceralen Fasern kann man alle die- 
jenigen zusammenfassen, welche zwar centrifugaler Function sind, aber 
keinen willkürlichen Bewegungen dienen. Hierher gehören erstens Fasern, 
welche die Bewegungen des Herzens, des Verdauungsrohres und anderer 
Eingeweide beeinflussen, oder welche an der Beherrschung des Gefäss- 
tonus und der Weite der Pupille theiluehmen; zweitens solche, von 
denen die Secretionsthätigkeit der Drüsenzellen abhängt, und drittens 
solche (wenn es deren überhaupt giebt), welche direct in den, die nutri- 
tive und formative Thätigkeit ausmachenden Stoöumsatz der Gewebs- 
elemente eingreifen (trophische Fasern), Von Fasern der ersten Kategorie 
sind enthalten im Halsvagus pulsverlangsamende und pulsbeschleunigende, 
constrictorische für Oesophagus, Magen (inclusive Cardia und Pylorus) 
und Darm, und auch solche für eine active Erweiterung der Cardia, 
welche letztere auf Contraction der vom Oesophagus in die Magenwand 
übergehenden Längsmuskeln zurückzuführen ist. 

Der Stamm des Nervus faciahs führt gefässverengernde Fasern für 
die Wangen und Lippen; in der Wurzel des Facialis sind, wie Experi- 
mente am Hunde ergeben haben, gefässerweiternde Fasern für die 
Schleimhaut folgender Partien vorhanden: vordere zwei Drittel der 
Zunge oben und unten, Boden der Mundhöhle, Frenulum, innere Fläche 



170 Fünfter Abschnitt. 

des Alveolarfortsatzes, weicher Gaumen, Gaumensegel und Gaumenbögen 
bis zur Tonsille. Die Röthuug der Zunge erfolgt durch Vermittelung der 
Chorda tympani, deren Reizung auch Gefässerweiterung in der Glan- 
dula submaxillaris zur Folge hat. Ob die Wurzeln des Glossopharyngeus 
an der Röthung des Gaumensegels betheiligt sind, blieb zweifelhaft. 
Centrifugale Reizung des Nervus Trigeminus, central vom Ganglion 
Gasseri, veranlasst Gefässerweiterung in der Schleimhaut der Lippen, der 
Wangen, des Zahnfleisches und der Nase, peripher vom Ganglion, ausser- 
dem Röthung der Conjunctiva oculi. 

Der Stamm des Nervus hypoglossus führt gefässverengernde Fasern 
für die Zunge. 

Zur Orientirung über die Frage, welche der Fasern schon in den 
Wurzeln der genannten Hirnnerven vorhanden seien, kann man vorläufig 
an einer Eintheilung der Fasern in zAvei Gruppen festhalten, für die 
erste Gruppe, welche die pulsverlangsamenden, die gefässerweiternden 
und die pupillenverengernden Fasern umfasst, liegt die grössere Wahr- 
scheinlichkeit ihres Ursprunges mit den Hirnnervenwurzeln vor; die 
Fasern der anderen Gruppe (pulsbeschleunigende, gefässverengernde, 
pupillenerweiternde) werden wahrscheinlich erst den Nervenstämmen vom 
Sympathicus aus beigemischt. 

Secretorische Fasern sind enthalten in den Wurzeln des Tri- 
geminus, des Glossopharyngeus und Vago-accessorius. Vom Trigeminus 
und zwar von seiner hinteren Wurzel aus, wird auf der Bahn des ersten 
und auch des zweiten Astes die Thränendrüse innervirt. Der Nervus 
buccalis aus dem dritten Ast des Trigeminus erhält die Fasern, mit denen 
er der Secretion der Glandulae molares, labiales und buccales vorsteht, 
von dem Glossopharyngeus. Aus letzterem stammen auch — und zwar 
auf dem Wege des Nervus petrosus superficialis minor und des Ganglion 
oticum — die secretorischen Fasern, welche der Nervus auriculotempo- 
ralis der Parotis zuführt. Die Herrschaft, welche der Nervus hnguahs 
über die Secretion der Submaxillardrüse ausübt, verdankt er Fasern der 
Chorda tympani aus dem Facialis. Im Stamme des Glossopharyngeus 
des Kaninchens sind Fasern enthalten, deren Reizung Secretion der 
acinösen Drüsen zwischen den Falten der Papilla foliata zur Folge hat. 
Der Vago-accessorius beherrscht die Magendrüsen, 

Die Existenz trophischer Fasern in dem Trigeminus für die 
Cornea, die Conjunctiva und die Mundschleimhaut, sowie in dem Vagus 
für die Lungen und das Herz, ist auf Grund von experimentellen Er- 
fahrungen behauptet worden, deren Vieldeutigkeit zu lösen aber nicht 
gelungen ist. Fasern von merkwürdiger nicht völlig aufgeklärter Func- 
tion sind in der Chorda tympani enthalten. In der Zeit, während welcher 
nach Durchschneidung des Hypoglossus die Nervenendigungen der Zungen- 



Sympathisches Nervensystem. 171 

muskeln in Degeneration begriffen sind, löst centrifugale Reizung der 
Chorda eigenthümliche Bewegungen von i)rotrahirtem Verlauf in den 
Zungenmuskeln aus. Es scheint, dass die motorischen Nervenendigungen 
bei gewissen Degenerationszuständen empfindlich gegen vermehrte inter- 
stitielle Lymphströmung sind und dass die die Zungenbewegungen ver- 
mittelnde Lymphausscheidung durch Reizung der Chorda angeregt wer- 
den kann. Ob hierbei die Fasern des Paukenstranges nur durch ihre 
gefässerweiternde Function wirksam sind, oder ob sie durch anderwei- 
tigen directen Einfluss auf celluläre Gewebselemente die Lymphbewe- 
gungen beeinflussen, steht noch in Frage. 



Sympathicus oder besser sympathisches Nervensystem 
nennt man die Nervenplexus und Nervenzellenanhäufungen, welche die 
meisten visceralen Nerven auf dem Wege von ihrem Ursprünge im Me- 
dullärrohr bis zu ihrer peripherischen Endigung in den Körpereinge- 
weiden zu passiren haben. In den Verlauf der somatischen, für die 
Bewegungen des Körperskelettes und für die Sinnesflächen bestimmten 
Nerven sind zwischen dem cerebrospinalen Rohr mit den Spinalganglien 
einerseits und dem peripherischen Endapparat andererseits keine Nerven- 
zellen eingeschaltet. Anders ist dies bei den visceralen Nerven. Für 
die den Blutgefässen, dem Herzen, dem Verdauungsrohre, dem Bronchial- 
baum, der Leber, Milz und den Nieren, dem Uterus, der Harnblase, der 
Iris zustrebenden Nervenfasern ist es charakteristisch, dass in ihre Bahn 
Nervenzellen eingeschaltet sind, welche ^ich durch ihre Lage, Anhäu- 
fungsart und Struktur als nicht zum Centralnervensystem gehörig kenn- 
zeichnen. 

Es giebt wesentlich zwei Kategorien solcher sympathischer Nerven- 
zellenanhäufungen. Die der einen Kategorie angehörigen liegen längs 
der Wirbelsäule bilateral symmetrisch angeordnet und jedes Paar der- 
selben entspricht im Allgemeinen je einer Körpermetamere. Es sind dies 
die durch den sogenannten Grenzstrang des Sympathicus unter einander 
verbundenen sympathischen Ganglien. Diese werden als laterale, den 
coUateralen oder distalen Ganglienzellenanhäufungen der zweiten Kategorie 
gegenüber gestellt, Avelche zum Theil in der Nähe der EingeAveide liegen, 
für welche ihre Fasern bestimmt sind (Ganglion coeliacum, Ganglien des 
Plexus hypogastricus), zum Theil in den Eingeweiden selbst (Herzgan- 
glien, Auerbach'sche und Meissner'sche Plexus, Ganglien der Cardia, 
Ganglien des Uterus und der Blase). 

Die Nervenzellen der sympathischen Ganglien sind beim Menschen 
und den höheren Wirbelthieren multipolar; sie sind von einer Scheide 



172 Fünfter Abschnitt. 

umgeben, welclie die an Zahl selir variablen Fortsätze als Scbwann'sche 
Scheide begleitet, 

- Die vom cerebrospinalen Centralorgane den sympathischen Nerven- 
zellen zustrebenden Nervenfasern sind myelinhaltige Fasern mittleren 
und kleineren Calibers ; sie verhalten sich zu den sympathischen Nerven- 
zellen wahrscheinlich wie die Axencylinderfortsätze zu den Deiters'schen 
Zellen ; inwieweit sich die übrigen Zellfortsätze, indem sie zu Nerven- 
fasern werden, mit einem Myelinmantel umgeben, ist schwer zu ent- 
scheiden, für einen grossen Theil der der Peripherie zustrebenden Fasern 
wird behauptet, dass sie es nicht thun: diese Fasern, welche jedenfalls 
kleinsten Calibers sind, werden als myelinfreie Nervenfasern beschrieben. 
Peripher von den letzten sympathischen Zellenstationen sollen nur noch 
myelinfreie Fasern vorkommen, und bei jeder Zellenstation soll in der 
sympathischen Nervenbahn die Zahl der myelinhaltigen Fasern ab-, die 
Zahl der myelinlosen dagegen in weit stärkerem Maasse zunehmen. 
Hiernach müssten die aus dem cerebrospinalen Centralorgane stammen- 
den Fasern bei dem Durchtritt durch sympathische Nervenzellen den 
Myelinmantel verlieren (oder wenigstens an Caliber sehr bedeutend ab- 
nehmen) und sich gleichzeitig in eine grössere Zahl von Bahnen theilen. 

Zwei functionell antagonistische Gruppen visceraler Nervenfasern 
sollen in ihren Beziehungen zu den sympathischen Zellenanhäufungen 
einen bestimmten Gegensatz zeigen. Die der Vasoconstriction, der Herz- 
beschleunigung und der Contraction der Eingmuskeln der Hohlorgane 
(Darm, Blase, Uterus) vorstehenden Fasern sollen zu dem System der 
lateralen Ganglien (Grenzganglien des Sympathicus und Ganglion trunci- 
vagi) in nähere Beziehung treten ; die Fasern der anderen Gruppe (Vaso- 
dilatation, Herzhemmung und Längsnmskelcontraction) zu den collate- 
ralen oder distalen Ganglien. 

Die im cerebrospinalen Centralorgane wurzelnden visceralen Nerven- 
fasern werden dem sympathischen Nervensystem grösstentheils auf der 
Bahn der Kami communicantes zugeführt. Die Rami communicantes, 
welche hauptsächlich Fasern aus den vorderen Spinalwurzeln führen, 
verlassen die Spinalnerven bald nach deren Formation und begeben sich 
in regelmässiger Folge zu den metamerisch zugehörigen Grenzganglien 
des Sympathicus. 

Die meisten Fasern dieser Pami communicantes sind myelinhaltig; 
die wenigen myelinfreien Nervenfasern derselben konnten nur bis zur 
Duralscheide der Spinalwurzeln verfolgt werden; sie scheinen also zu 
den Nervenzellen der Grenzganglien im Verhältniss peripherischer Nerven- 
fasern (Gefässnerven der Dura materV) zu stehen. Die dem Grenzstrang 
des Sympathicus beigemischten Nervenfasern jedes dieser Rami com- 
municantes bleiben für die Strecke mehrerer Metameren in dieser Bahn, 



Grenzstrang des Sympathicus. 173 

um sich dann auf verscliieileno Weise abzulösen. Ein Theil der Fasern 
bildet ein ziemlich regehnässiges System einer zweiten Art von llami 
communicantes, welche sich von den Grenzganglien in peripherischer 
Richtung zu den Stämmen der Spinalnerven zurückbegeben. Das weitere 
Schicksal dieser sympathischen Nervenfasern ist schwer zu ermitteln, da 
sie sich den cerebrospinalen Nervenfasern innig beimischen. Vermuth- 
lich werden diese Bahnen von den Gefässnerven für den Rumpf und für 
die Extremitäten eingeschlagen. 

Andere sympathische Nervenfasern bleiben auf längeren Strecken 
zu anatomisch gut verfolgbaren Stämmen vereinigt, hierher gehören der 
Halssympathicus und die Nervi splanchnici. 

Der Halssympathicus ist eigentlich der den Metameren des Halses 
zugehörige Theil des Grenzstranges. Doch ist die Zahl der Ganghen 
hier weit kleiner, als die der Metameren. Sicher findet man beim 
Menschen nur ein oberstes sympathisches Halsganglion als anatomisch 
gut difierenzirtes Gebilde. Das unterste Ganghon ist oft mit dem ober- 
sten Brustganglion zu dem Ganglion stellatum verschmolzen. Häufig 
aber nicht regelmässig, findet man auch ein kleines mittleres Hals- 
ganglion. Die Hauptmenge der Fasern erhält der Halssympathicus aus 
dem Ganglion stellatum, doch geht jedes seiner Ganglien auch mit 
mehreren cervicalen Spinalnerven Verbindungen ein. 

Bei Thieren erzeugt elektrische Reizung des mit dem Kopf in Ver- 
bindung stehenden Stumpfes des Halssympathicus allgemeine Verenge- 
rung der Gefässe am und im Kopfe (ausser an der Schleimhaut von 
Wange, Lippen und Zahnfleisch, wo Röthung eintritt), ferner Erweite- 
rung der Pupille und Vortreten des Augapfels (in Folge von Contraction 
des glattfaserigen Müller' sehen Musculus orbitalis). Die Herkunft der 
diese complicii'te Wirkung bedingenden Nervenfasern des Halssympathicus 
aus dem cerebrospinalen Centralorgane ist mit aller Sicherheit erwiesen. 
Es besteht hier jedoch kein einheitliches Centrum, mit dessen Erregung 
sich der geschilderte Symptomencomplex ohne w^eiteres verbände; im 
Verlaufe des normalen Geschehens können vielmehr die verschieden- 
artigsten Combinationen eintreten, zum Beispiel Pupillenerweiterung bei 
Conjunctivalröthung, oder Erweiterung der Gehirngefässe bei Blässe der 
Gesichtshaut. Die Reizung des Halssymphaticus hat auch einen be- 
stimmten, später genauer zu erörternden Einfluss auf die Speichelsecre- 
tion, welche nicht nur durch Vermittelung der Vasoconstriction, sondern 
auch dui'ch eine directe Einwirkung von Nerven auf secretorische Zellen 
zu Stande zu kommen scheint. Bei einem Kaninchen, welchem der Hals- 
sympathicus auf der einen Seite durchschnitten ist, zeigt sich das zuge- 
hörige Ohr geröthet und fühlbar erwärmt, die Pupille etwas (aber nicht 
viel) enger, als auf der anderen Seite, die Conjunctiva geröthet. 



174 Fünfter Abschnitt. 

Aus dem distalen Ende des Ganglion cervicale superius entspringt 
der Ramus cardiacus superior und aus dem Ganglion stellatum der 
Ramus cardiacus inferior, welche gemeinschaftlicli mit Nervenzweigen des 
Vagus den Plexus cardiacus formiren. Beim Thiere ergiebt elektrische 
Reizung der in den genannten Plexus eintretenden Fasern des Vagus 
sicher Verlangsamung des Herzschlages (bis zum Stillstand in Diastole), 
während durch elektrische Reizung des Ramus cardiacus inferior sym- 
pathici ebenso sicher Beschleunigung des Herzschlages zu erreichen ist. 
Die Herkunft der Fasern des letzteren Nerven ist ebenfalls bekannt, sie 
stammen aus dem Dorsalmark und gesellen sich dem Grenzstrang des 
Sympathicus durch Vermittelung der fünf bis sechs obersten thoracalen 
Rami communicantes bei. 

Der Nervus splanchnicus major besitzt eine deutlich weisse Farbe, 
welche er seinem Gehalt an myelinhaltigen Nervenfasern verdankt. Diese 
werden ihm durch die Rami communicantes des vierten bis neunten 
Dorsalnerven direct aus dem Rückenmark zugeführt; im Grenzstrang 
angelangt ziehen sie zunächst an der medialen Seite der Ganglien fest- 
geschlossen herab, um früher oder später in einer der Splanchnicus- 
wurzeln den Grenzstrang zu verlassen. Letzterer besteht innerhalb dieses 
Gebietes deshalb aus der Ganglienkette mit weisslich grauen Längs- 
commissuren und einem medianwärts angelagerten weissen Strange von 
Fasern, welche an den Ganglien vorbeiziehen. Der Nervus splanchnicus 
minor entwickelt sich gewöhnlich mit zwei Wurzeln aus dem Grenz- 
strange im Gebiete der beiden letzten Dorsalganglien. 

Die beiderseitigen Splanchnici vereinigen sich mit den Vaguszweigen 
zur Formation des an Nervenzellen ungemein reichen Plexus solaris. Die 
umfangreichste Zellenanhäufung dieses Plexus ist das Ganglion coeliacum, 
welches den Ursprung der Arteria coeliaca und Arteria mesenterica 
superior umgiebt. Von dem Ganglion coeliacum gehen reichliche Nerven- 
verbindungen zu Magen, Darm, Leber, Pancreas, Milz und Nieren. 
Eine dieser Verbindungen ist der Plexus mesentericus superior, welcher 
die Arteria mesenterica und ihre Verzweigungen begleitet und auf diesem 
Wege noch Vagusfasern aufnimmt: er versorgt Pancreas, Duodenum, 
Jejunum, Coecum, Colon ascendens und Colon tranversum. Am Mesen- 
terialrande angekommen, treten die Nerven zunächst unter der Serosa 
in geflechtartige Verbindungen und gelangen dann in den Plexus mesen- 
tericus externus (Auerbach) und durch dessen Vermittelung zum 
Plexus myentericus internus (Meissner). Die aus den Nervenzellen 
dieser Plexus in der peripherischen Richtung hervorgehenden Nerven- 
fasern stehen zweifellos mit den Muskelfasern der Darmwand in Ver- 
bindung ; über centripetale Fasern dieses Gebietes ist wenig bekannt. 

Aus dem unteren Rande des Ganglion coeliacum entwickelt sich der 



Plexus solaris. 175 

paarige Plexus aorticus abdominalis, welcher die Bauchaorta beiderseits 
begleitet, und Fasern aus dem lumbalen Grenzstrang aufnimmt. Zur 
Wurzel der Arteria mesenterica inferior entsenden beide Stränge dieses 
Plexus eine Anzahl von Nerven, welche nach Durchsetzung des Ganglion 
mesentericum inferius als Plexus mesentericus inferior die genannte 
Arterie mit ihren Verzweigungen begleitet, um das Colon descendens, 
die Flexura sigmoidea und den oberen Theil des Mastdarms zu ver- 
sorgen. Sie verhalten sich hierbei in analoger Weise wie die Fasern des 
Plexus mesentericus superior. 

Unterhalb der Theilungsstelle der Bauchaorta wird der Plexus ab- 
dominalis unpaar und zieht als Plexus hypogastricus superior bis zum 
Promontorium, um sich hier wieder bei dem Eintritt in das kleine Becken 
zu theilen und als Plexus hypogastricus inferior bis zum Beckengrunde 
zu gelangen. Auf dem Wege dorthin treten viele Fasern aus dem 
Sacraltheil des Grenzstranges und mindestens ebenso viele direct aus 
den sacralen Spinalnerven hinzu. 

Aus dem Geflecht des Beckengruudes entwickeln sich für die Becken- 
eingeweide zahlreiche Nervenfäden, die somit aus spinalen und sympa- 
thischen Nervenfasern zusammengesetzt sind. Sie bilden kleinere Ge- 
flechte, welche theilweise in Begleitung der visceralen Aeste der Arteria 
hj-pogastrica zu ihren Organen verlaufen. Zwei der Geflechte sind dem 
männlichen und weiblichen Geschlecht gemeinsam, nämlich das Mast- 
darm- und Blasengeflecht; zwischen beiden schiebt sich beim Manne der 
Plexus seminalis und deferentialis ein, der nach unten und vorn durch 
den Plexus prostaticus in den Plexus cavernosus übergeht, überdies mit 
dem Plexus vesicalis zusammenhängt. Beim Weibe tritt an die Stelle 
dieser Geflechte der Plexus utero -vaginalis, während ein schwacher 
Plexus cavernosus hier vorzugsweise vom Blasengeflecht geliefert wird. 
Den Ureter versorgt der Plexus hypogastricus inferior direct mit einigen 
Nervenfäden. 

Was nun die Function der nervösen Fasern und Zellen der Bauch- 
und Beckeneingeweide betrifft, so ist einerseits ein bedeutender Einfluss 
des Centralnervensystems auf dieselbe zwar mit Sicherheit erkannt, an- 
dererseits kann aber auch eine gewisse Selbstständigkeit der distalen 
sympathischen Ganglienzellenanhäufungen nicht geleugnet werden. Zwei- 
fellos sind die Zellen derselben in ihrem Erregungszustande nicht nur 
von centrifugal auf Nervenbahnen zugeleiteten Erregungen abhängig, 
sondern auch von der chemischen und physikalischen Beschaffenheit 
ihrer unmittelbaren Umgebung. Man pflegt dieses so auszudrücken, dass 
man ihnen automatische Thätigkeit zuschreibt. Zweifelhafter kann es 
erscheinen, ob diese Zellen auch als Reflexapparate wh'ken. 

Die den distalen sympathischen Ganglien zustrebenden centrifugalen 



176 Fünfter Abschnitt. 

Nervenbahnen scheinen in einem gewissen functionellen Gegensatz zu 
einander zu stehen, je nachdem sie durch Vermittelung der Grenz- 
ganglien und des Grenzstranges des Sympathicus ihr Ziel erreichen oder 
directere Wege von dem Cerebrospinalorgane aus einschlagen (Vagus, 
sacrale Spinalnerven). Seit lange hat man sich die Ansicht gebildet, 
dass der Nervus splanchnicus die peristaltische Bewegung des Darmes 
hemme, der Vagus sie anrege. Freilich fielen die zur Demonstration 
dieser Ansicht angestellten Experimente in der Hand bewährter Forscher 
nicht immer zweifellos aus. Am häufigsten gelang es, wenigstens beim 
Kaninchen, die Hemmung der Peristaltik durch Reizung der Splanch- 
nici zu zeigen. Gleichzeitig erblassen die Därme. Neuerdings wurde 
angegeben, dass es beim Hunde gelinge, Peristaltik in den Dünndärmen 
durch Vagusreizung sicher anzuregen, wenn vorher gewisse Hirntheile 
zerstört seien; diese sollen, so lange sie erhalten sind, einen dauernden 
hemmenden Einfluss ausüben, welchen die stärkste Vagusreizung selten 
zu überwinden im Stande sei. Nach Zerstörung der betreffenden Hirn- 
theile soll auch Röthung des Darmes eintreten. 

Speciellere Angaben über den fraglichen Antagonismus sind folgende : 
bei Hunden sollen die Nervi erigentes (aus dem Sacralgeflecht) moto- 
rische Fasern für die Längsmuskeln des Ptectum führen, die Nervi 
hypogastrici dagegen (aus dem Ganglion mesentericum inferius) moto- 
rische für die Ringmuskeln und hemmende für die Längsmuskeln. Für 
den Dünndarm des Hundes wird dem Ner^ois splanchnicus motorischer 
Einfluss auf die Längsmuskeln und hemmender auf die Ringmuskeln 
zugeschrieben, während der Nervus Vagus ihm in diesen beiden Bezie- 
hungen antagonistisch sein soll. 

Von ceutripetalen Nervenfasern im Sympathicus sind am sichersten 
diejenigen nachgewiesen, welche bei Reizung des Splanchnicus oder seiner 
Ausbreitungen in den Därmen reflectorisch Herzstillstand erzeugen. 



177 



Sechster Abschnitt. 

Physiologie der Sinne. 

Die Sinne liefern uns den Inhalt für das Bewusstsein. Zu einer 
' vollkommenen Sinnesfunction gehört die Betheiligung des Bewusstseins, 
wenn auch Theile von Sinnesapparaten mit ihrer Thätigkeit in unbe- 
wusste Reactionen gegen die Aussenwelt eingreifen, und wenn auch bei 
dem Gebrauch der Sinne die Aufmerksamkeit sich stets nur einem kleinen 
Theile der jeweiligen Sinneseindrücke zuwenden kann. 

Das Element des Bewusstseinsinhaltes ist das Gewahrwerden einer 
Aenderung unseres inneren Zustandes. Solche Aenderungen verknüpfen 
sich in regelmässiger Weise mit Erregungen, welche auf bestimmten, 
nicht allen, centripetalen Nervenbahnen in unser Centralnervensystem 
und dort bis zu bestimmten Theilen der Hirnrinde gelangen. Die peri- 
pherischen Endigungen der meisten dieser Sinnesnerven sind so gelegen, 
dass sie der Einwirkung von Zustandsänderungen der unseren Körper 
umgebenden Medien in flächenartiger Ausbreitung ausgesetzt sind. Die 
eigentlichen nervösen Endigungen der Sinnesnervenfasern sind an den 
verschiedenen Sinnesflächen mit verschiedenen, an sich nicht nervösen 
Apparaten verbunden, welche nur bestimmten äusseren Zustandsände- 
rungen eine Einwirkung auf die zugehörigen Nervenfasern gestatten, für 
die Umsetzung dieser Zustandsänderungen in Nervenerregung aber 
auch ganz besonders leistungsfähig sind. Vermittelst der einen Sinnes- 
fläche wirken auf unser Bewusstsein nur diejenigen rhythmischen Zu- 
standsänderungen des Aethers, welche man Licht nennt ; vermittelst der 
anderen nur rhythmische Druckschwankungen der Luft, innerhalb ge- 
wisser Grenzen, als Schall und so weiter. Diejenige äussere Einwir- 
kung, für deren üebertragung auf Sinnesnerven eine Sinnesfläche ein- 
gerichtet ist, nennt man den adäquaten Beiz derselben. 

Die Abgrenzung verschiedener Sinnesgebiete von einander entspringt 
einerseits der Kenntniss von der Verschiedenheit in den Beziehungen 
der einzelnen Sinnesflächen zu der Aussenwelt, andererseits den Erfah- 
rungen der inneren Selljstbetrachtung. "Wenn wir das ganze Material 
des uns von den Sinnen gelieferten einfachen Bewusstseinsinhaltes durch- 
mustern, so finden wir Gruppen von Bewusstseinszuständen, deren Glieder 
sich ohne Weiteres als zusammengehörig und von den Gliedern anderer 

G a «1 n, Heymans, Physiologie. J2 



]78 Sechster Abschnitt. 

Gruppen getrennt darstellen. Die Gruppen entsprechen ungefähr dem, 
was man im gewöhnlichen Leben die fünf Sinne zu nennen pflegt, Ge- 
sicht, Gehör, Geschmack, Geruch, Gefühl. Die Mannigfaltigkeit der 
innerhalb eines jeden dieser Sinnesgebiete verschiedenartig erscheinenden 
Sinneseindrücke ist eine sehr grosse, aber alle möglichen Gesichtsein- 
drücke haben unter einander, schon für das unmittelbare Bewusstsein, 
einen höheren Grad von Aehnlichkeit, als wenn man sie mit denen des 
Gehöres oder eines der anderen Sinne vergleicht. Dieses unmittelbare 
Bewusstsein von der Trennung der gesammten Sinneswahrnehmungen in 
Qualitäten-Kreise ist vielleicht entstanden und wird jedenfalls wachge- 
halten durch die Erfahrungen der Zugehörigkeit der verschiedenen 
Qualitäten-Kreise zu verschiedenen Sinnesfiächen : die Wahrnehmungen 
der Gesichtsqualität erhalten wir gemeinhin nur bei offenen Augen; die 
der Gehörsqualität schwinden uns, wenn wir die Ohren verschliessen, 
und so weiter. 

Eine zweite Ursache für die Trennung liegt in der Erfahrung, dass 
es kaum möglich ist, zwischen zwei einzelnen Sinneswahrnehmungen, 
welche verschiedenen Qualitäten-Kreisen angehören, einen Vergleich in 
Bezug auf die Intensität anzustellen. Sie erscheinen uns incommensurabel. 
Zwei einfache Gehörswahrnehmungen können sich durch verschiedene 
Tonhöhen qualitativ deutlich von einander unterscheiden, und es drängt 
sich uns doch ein Urtheil darüber auf, welche von beiden lauter, das 
heisst quantitativ stärker war. Zu einem quantitativen Vergleich zwischen 
einem Gehörs- und einem Gesichtseindruck fühlen wir uns aus innerem 
Antriebe kaum jemals bewogen, und wenn ein derartiges Urtheil von uns 
verlangt werden sollte, so würden wir wegen der Antwort meistens in 
Verlegenheit gerathen. 

Uebrigens ist ein genauer quantitativer Vergleich zwischen ver- 
schiedenartigen Siuneswahrnehmungen auch innerhalb desselben Quali- 
täten-Kreises nicht möglich, und wenn er uns auch möglich erscheinen 
sollte, so fehlt hier die genaue Controlle durch das Experiment. Wenn 
wir zwei gleich grosse Plächen durch denselben Theil des Sj^ectrums 
verschieden stark beleuchten, so können wir einerseits aussagen, welche 
Fläche uns heller erscheint, und wir können andererseits in zuverlässiger 
objectiver Weise die Energiemengen mit einander vergleichen, welche 
den die beiden Flächen treffenden Lichtmengen entsprechen. An der 
Hand dieser Controlle lässt sich feststellen, dass noch sehr kleine Hellig- 
keitsunterschiede in der Beleuchtungsintensität der beiden Flächen richtig 
erkannt werden. Verwendet man zur Beleuchtung beider Flächen ver- 
schiedene Theile des Spectrums, so kann man zwar auch noch die ob- 
jectiven Energiemengen des die Flächen treffenden Lichtes in ihrem 
genauen Verliältniss angeben, niclit aber den etwaigen Unterschied im 



Specifische Energie. 179 

Energieverlust, welchen die Aetherschwingungen verschiedener Frequenz 
auf dem Wege l)is zur Sinnesfläche erleiden können. 

Welche Art von äusseren Zustandsänderungen den adäquaten Reiz 
für ein Sinnesgebiet abgiebt, hängt in theilweise erkannter, jedenfalls 
principiell nicht unerkennbarer Weise von der Lage und inneren Ein- 
richtung der Sinnesfläche ab; dass dagegen mit der Erregung der von 
einer Sinnestläche kommenden Nervenfasern Sinneswahrnehmungen eines 
bestimmten Qualitäten-Kreises verbunden sind, ist eine Thatsache, welche 
wir als solche hinnehmen müssen, ohne Aussicht auf eine Erklärung 
derselben zu haben. Man drückt diese Thatsache aus, indem man sagt: 
die specifische Energie des Nervus opticus ist das Sehen, des 
NerM^is acusticus das Heiren, und so weiter. 

Mit der Erregung eines bestimmten Sinnesnerven verbindet sich 
nicht nur dann eine, einem bestimmten Qualitäten-Kreise zugehörige 
Sinneswahrnehmung, wenn die Erregung in normaler Weise von der 
Sinnesfläche ausgegangen war, sondern auch dann, wenn der Nerv in 
seinem Verlauf gereizt wurde. Durch plötzliches Seitlichwenden des 
Blickes kann man die Nervi optici zerren; thut man dies im dunkelen 
Zimmer oder bei verschlossenen Augen, so hat man die Erscheinung 
zweier aufblitzender Lichtringe. Es ist öfters vorgekommen, dass Per- 
sonen, denen ein Auge ohne Narkose exstirpirt werden musste, wenn 
sie durch den Schmerz und durch den Aftekt ihrer peinlichen Lage 
nicht zu sehr in Anspruch genommen waren, bei Durchschneidung des 
Sehnerven angegeben haben, sie hätten die Erscheinung eines starken 
Blitzens gehabt. Wenn man den Stamm des Nervus ulnaris in dem 
Sulcus ulnaris tetanisirt, oder zwischen den Fingern drückt, so hat man 
Empfindungen in seinem Ausbreitungsgebiet an den Fingern, welche den 
Druck- und Temperaturempftndungen zwar nicht gleichen, denselben aber 
doch ähnlicher sind, wie anderen Sinnesempfindungen. 

Nimmt man zu den an Sinnesflächen und an Stämmen von Sinnesnerven 
sich darbietenden Beobachtungen die auf anatomischem und experimen- 
tellem Wege gewonnene Erkenntniss hinzu, dass die Hirnrinde des Hinter- 
hauptlappens zum Sehnerven und zum Gesichtssinn und diejenige des 
Schläfenlappens zum Gehörsinn in naher Beziehung steht, so kommt man 
zu der Vorstellung, dass Sinneswahrnehmungen, Avelche einem bestimmten 
Qualitäten-Kreise angehören, entstehen, wenn innerhall) einer bestimmten 
Partie der Hirnrinde Erregung eintritt, und dass die Erregung für gewöhn- 
Uch auf der Bahn der zugehörigen Siunesnerven zugeleitet wird, nachdem 
sie in der zugehörigen peripherischen Sinnesfläche unter der Einwirkung 
des adäquaten Reizes entstanden ist. Dafür, dass wir Aetherschwingungen 
innerhalb einer gewissen Breite der Frequenz mit dem Gesichtssinn als 
Licht wahrnehmen, gäbe es also zwei Gründe, erstens, dass das Auge 

12* 



ISO Sechster Abschnitt. 

SO eingericlitet, class es diese Aetherschwingungen und nichts weiter in 
Nervenerregung der Opticusausbreitung am Augengrunde umzusetzen im 
Stande^ ist, und zweitens darin, dass der Nervus opticus die in ihm ent- 
standene Erregung einer bestimmten Partie der Hirnrinde zuleitet. Das 
Analoge kann man mit dem gleichen Grade von Verständlichkeit von 
dem Gehörsinn aussagen. 

Eine weitere Vertiefung hat die Lehre von den specifischen Sinnes- 
energien dadurch erhalten, dass man sie von der Betrachtung der Sinnes- 
nervenstämme auf die Betrachtung der diese Stämme zusammensetzen- 
den einzelnen Nervenfasern übertragen hat. Als nervöses Element eines 
Sinnesapparates wird danach angesehen eine Sinnesnervenfaser mit 
ihrer peripherischen und centralen Endigung. Mit der Erregung dieses 
Elementes verknüpft sich eine specielle, dem betreffenden Qualitäten- 
Kreise von Sinneswahrnehmungen angehörige Elementarempfindung. Eine 
bestimmte Nervenfaser, zum Beispiel des Nervus acusticus, hat ihre 
peripherische Endigung an einem bestimmten Punkte des inneren Ohres 
und ihre centrale Endigung in einer bestimmten Ganglienzelle des 
Schläfenlappens; tritt diese Ganglienzelle in Erregung, so tritt die Em- 
pfindung eines bestimmten Tones, etwa des c (von 128 Schwingungen) 
ein. Beim gewöhnlichen Hören wird die Erregung dieser Ganglienzelle 
durch die zugehörige Acusticusfaser von der peripherischen Endigung 
derselben aus zugeleitet. Letztere ist im inneren Ohr mit einem mecha- 
nisch wirksamen Apparat verbunden, welcher in Mitschwingung geräth, 
wenn die das Trommelfell berührende Luft 128 Mal in der Secunde 
schwingt. Der adäquate Pieiz für das betrachtete Hörsinneselement ist 
der Schwingungszustand der Luft, welcher entsteht, wenn im Hörbereich 
eine Stimmgabel c angestrichen wird und die specifische Energie des- 
selben Hörsinneselementes ist das Hören des Tones c. 

Ein Hauptvorzug dieser Vorstellung beruht darin, dass man bei der- 
selben den Erregungsprocess in der Nervenfaser überall als gleichartig 
und nur der Quantität oder Intensität nach abstufbar betrachten kann. 
Der einzige Unterschied im materiellen Substrat verschiedenartiger Ele- 
mentarempfindungen würde nur in der Individualität der Sinnesnerven- 
elcmente liegen; auf dem Gebiete des Gehörsinnes hat sich bisher noch 
nicht der Versuch geltend gemacht, diese einfachste der möglichen Vor- 
stellungen zu verlassen. Auf dem Gebiete anderer Sinne aber hat man 
wiederholt versucht, schwer verständliche Erscheinungen dadurch der 
Erkenntniss zugänglicher zu machen, dass man die Möglichkeit quali- 
tativer Unterschiede des Erregungsprocesses in der Nervenfaser voraus- 
setzte. Zur Zeit der Entstehung und Ausbildung der Lehre von den 
specifischen Energien fehlte es für diese Voraussetzung an jedem that- 
sächlichen Anhalt; seitdem sind allerdings Erscheinungen bekannt ge- 



Localzcichen. 181 

vordeii, welche auf zeitliche Verschiedenartigkeit in den Inteusitätsände- 
riiugeu der Nervenerregung hinweisen. Zu der Annahme solcher Ver- 
schiedenartigkeit sind wir oben bei Betrachtung des verschiedenen Ver- 
haltens centripetaler und centrifugaler Nerven gegen dieselben Reizmittel 
genöthigt worden (Seite 75). 

In der That muss ja auch die Erregungsintensität in jeder moto- 
rischen Nervenfaser, während sie den zugehörigen Muskelfasern Impulse 
zu einem willkürlichen Tetanus zuleitet, in rhythmischer Schwankung 
begriffen sein, und wenn sie 8 bis 16 Mal in der Secunde zwischen zwei 
Grenzwerthen auf und nieder geht, so kann dies nach Gesetzen statt- 
linden, welche in analoger Weise verschieden sind, wie die Gesetze, nach 
denen sich die Stromintensität in einem Telephondraht ändert, während 
er verschiedene Laute zwischen Geber und Empfänger vermittelt. Man 
kann diesen Vergleich als solchen gelten lassen, auch wenn man sich 
vollkommen dessen bewusst ist, dass die Leitung der p]rregung im Nerven 
auf anderen Processen beruht, als die Leitung der Elektricität in einem 
metallischen Draht. 

Auch in einer Nervenfaser des Acusticus könnte die Erregungsinten- 
sität rhythmisch schwanken, während sie die Wahrnehmung eines Tones 
vermittelt, und Analoges gilt von den übrigen Sinnesnerven. Die wenigen 
Andeutungen aber, welche wir darüber besitzen, dass der Rhythmus der 
Erregungsschwankung in der Nervenfaser variii-en kann, berechtigen uns 
noch nicht zu der Annahme einer solchen Mannigfaltigkeit der Variations- 
fähigkeit, wie sie erforderlich sein würde, wenn den Qualitätsunterschie- 
den in der Empfindung Unterschiede in der Schwankungsform der Er- 
regung entsprechen sollten; es würde also auch jetzt noch an einer ge- 
nügenden thatsächlichen Grundlage gebrechen, um die Annahme der 
Lehre von den specifischen Energien zu verlassen, dass sich mit der Er- 
regung einer bestimmten Sinnesnervenfaser eine Empfindung verbindet, 
welche in ihrer Qualität ein für allemal durch die centrale Verknüpfung 
dieser Nervenfaser bestimmt ist, und Avelche quantitativ von der Ge- 
sammtintensität des zugeleiteten Erreguugsprocesses abhängt. 

Im Laufe des gewöhnlichen Geschehens wird es nie vorkommen, 
dass eine Sinnesnervenfaser allein erregt wird, wohl aber, dass die gleich- 
zeitig erregten Nervenfasern nicht nur denselben sinnlichen Qualitäten- 
Kreisen zugehören, sondern auch, dass sie qualitativ gleiche Empfindung 
vermitteln ; es kann dann noch, abgesehen von quantitativen Unterschie- 
den, ein Unterschied bestehen, welcher sich an die Orte der Sinnesfläche 
knüpft, von denen die Erregung ausgeht. Man drückt dies aus, indem mau 
sagt, die Empfindungen seien durch ihr Localzeichen unterschieden ; 
ein fernerer Unterschied kann bestehen in Bezug auf den psychischen 
Affekt, welcher sich mit der Empfindung verbindet. Es giebt Empfin- 



182 Sechster Abschnitt. 

dimgeu, welche uns weder Behagen noch Missbehageu verursachen, und 
andere, welche uns nicht nur das Material für eine affektlose Orien- 
tirung -in der Aussenwelt liefern, sondern welche unmittelbar unser Be- 
gehren oder unseren Abscheu erwecken. Die vollständigen Attribute 
einer elementaren Sinnesempfindung sind also Quantität oder Intensität, 
Qualität, Localzeichen und Beziehung zum Affekt. Jede einzelne unserer 
Sinneswahrnehmungen besteht aus einem Complex von Empfindungsele- 
menten, welche sich durch alle oder einzelne ihrer Attribute von einander 
unterscheiden, welche sich aber doch in ihrer Gesammtheit für unser 
unbefangenes Bewusstsein als etwas Einheitliches darstellen können. Es 
ist eine wichtige, aber oft schwer zu lösende Aufgabe der Sinnesphysio- 
logie, aus den scheinbar einheitlichen Sinneswahrnehmungen die die- 
selben constituirenden Empfindungselemente herauszuschälen. 

Thatsächlich belehren uns unsere Sinneswahrnehmungen nur über 
Zustandsänderungen unserer eigenen Sinnesflächen; da aber diese Zu- 
standsänderungen in regelmässiger Weise durch äussere Gegenstände 
hervorgerufen werden, welche mit ihren verschiedenen Eigenschaften auf 
unsere Sinnesflächen zu wirken in die Lage kommen, so beziehen wir 
unsere Sinneswahruehmungen meistens auf diese Eigenschaften der Körper 
ausser uns, wir projiciren sie nach aussen. Der Zwang, mit welchem 
dies geschieht, ist auf verschiedenen Sinnesgebieten ein verschieden 
starker: bei offenem Auge und am hellen Tage erscheinen uns alle Ge- 
sichtswahrnehmungen unwiderstehlich als der Ausdruck von Eigenschaften 
im Eaume ausser uns vorhandener Gegenstände; bei der Berührung 
eines warmen Körpers können wir zweifelhaft bleiben, ob wir unsere 
eigene Haut warm fühlen oder die Wärme eines äusseren Objektes em- 
jDfinden, 

So umfassend auch die Mittel sind, welche uns unsere Sinne zur 
richtigen Orientirung über die Zustände unseres eigenen Körpers und 
über die Beziehungen desselben zur Aussenwelt gewähren, so sind sie 
doch nicht lückenlos. Es giebt ganze Gebiete materieller Zustände und 
Zustandsänderungen, welche sich unserer directen sinnlichen Wahrneh- 
mung entziehen ; so ist aus der ganzen Reihe der Aetherschwingungen 
verschiedener Frequenz nur ein verhältnissmässig kleiner Theil dem Auge 
und ein anderer Theil dem Wärmesinn direct wahrnehmbar. Von dem 
Vorhandensein der übrigen erfahren wir nur dann etwas, wenn sie 
bei ihrer Wirkung auf äussere Körper eine solche Umwandlung er- 
leiden, dass ihre Frequenz iu den Bereich der sichtbaren geräth, zum 
Beispiel durch Fluorescenz, oder wenn sie an äusseren Körpern wahr- 
nehml)are Veränderungen erzeugen, wie bei der Photographie ultra- 
violetter Strahlen, 



183 



Gefühl. 



Die grösste Ausdehiiuug besitzt die Sinnesfläclie, welche uns die 
dem Qualitäten-Kreise des Gefühls zugehörigen Sinueswahrnehnnmgen 
vermittelt ; sie erstreckt sich über die ganze äussere Haut und die sicht- 
baren Schleimhautpartien. Auch von Zustandsänderungen innerer Organe 
kann uns das Gefühl eine wenn auch dunkele Kenntniss geben. Ueber- 
haupt treten auf dem Gebiete der Gefühle zwei Kategorien derselben in 
einen auffallenden Gegensatz zu einander: die einen werden auf Zu- 
stände unseres Körpers selbst und zwar weniger auf Zustände der ein- 
zelneu Theile als auf das Gesammtbefinden bezogen, es sind dies die 
Gemeingefühle : die anderen dienen zur Orientirung über die Beziehungen 
des Körpers und speciell der einzelnen Theile seiner Oberfläche zur 
Aussenwelt, es sind dies die Druck- und Temperaturempfindungen, welche 
mit ihren specifischen Qualitäten den Drucksinn und Temperatursinn 
ausmachen und, insofern sie mit Localzeichen verbunden sind, in das 
Gebiet des Ortsinnes zusammengefasst werden. Drucksinn, Temperatur- 
sinn und Ortsinn liefern zusammen mit den die Bewegungen begleiten- 
den Empfindungen auch innerer Theile (Gelenke, Sehnen) das Material" 
für die Leistungen des Tastsinnes. Gemeingefühle sind Schmerz, Frost, 
Hitze, Kitzel, Schauder, Wollust und dergleichen mehr. 

Wahrnehmbare Zustandsänderungen unserer Hautsinnesfläche können 
herbeigeführt werden durch äussere oder innere Ursachen. Die häufigste 
Ursache ist die Berührung mit äusseren Gegenständen; je nach der 
Druckstärke, mit welcher die Berührung erfolgt und je nach den physi- 
kalischen oder chemischen Eigenschaften des äusseren Gegenstandes ent- 
stehen mannigfache unterscheidbare Wahrnehmungen. Der am einfach- 
sten zu übersehende Fall ist der, dass ein fester Körper von bekanntem 
Gewicht, mit ebener Oberfläche von bekannter Ausdehnung, welcher die 
Temperatur der Haut besitzt, durch sein eigenes Gewicht auf einen 
unterstützten Körpertheil drückt: die hierbei entstehende Empfindung 
nennen wir Druck. Die Druckempfindlichkeit ist an verschiedenen Haut- 
partien sehr verschieden und hängt in hervorragender Weise von der 
Dicke der Epidermis und der Xähe des unterliegenden Knochens ab. 
An der Stirn, deren Oberhaut und Fettpolster sehr dünn sind, genügt 
der Druck von 2 Milligramm auf einer Grundfläche von 9 <^)uadratmilli- 
nieter zur Erregung einer deutlichen Empfindung. An der Yolarseite 
der Finger mit bedeutend dickerer Epidermisschicht müssen 15 und 
mehr Milligramm auf 9 (^uadratmillimeter Grundfläche aufgelegt werden,' 
um eine deutliche Empfindung zu veranlassen. Auf den Nägeln der 
Hände und Füsse ist hierzu sogar ein ganzes Gramm erforderlich. Sehr 
bedeutend wird der Schwellenwerth des Druckreizes herabgesetzt durch 



134 Sechster Abschnitt. 

die kurzen Härchen, welche sich auf dem grössten Theil der Haut finden, 
offenbar weil sie den ganzen Druck einer grösseren Masse auf einen 
Punkt concentriren. Am Daumenrücken wurden zum Beispiel von einem 
Beobachter 2 Milhgramm auf 9 Quadratmillimeter Grundfläche empfun- 
den; als er aber den Daumenrücken rasirt hatte, musste er 35 Milli- 
gramm auf derselben Grundfläche auflegen, um eine Druckempfindung 
zu erhalten. 

Die Druckempfindung scheint hauptsächlich dort zu entstehen, wo 
gedrückte und nicht gedrückte Stellen der Haut aneinander grenzen; in 
sehr auffallender Weise tritt dies hervor, wenn man einen Finger in 
Quecksilber von solcher Temperatur taucht, dass es sich weder warm 
noch kalt anfühlt : dann hat man an der eingetauchten Fläche, an deren 
tieferen Stellen sicher mehr als 5 Gramm auf 9 Quadratmilhmeter 
Grundfläche drücken, keine Empfindung, sondern nur an dem Hautring, 
wo das Quecksilber an die Luft grenzt. 

Findet die Berührung mit minimalem Druck statt, so Avird die Leb- 
haftigkeit der Empfindung sehr beträchtlich gesteigert durch langsame 
Verschiebung des berührenden Gegenstandes; es beruht dies ebenfalls 
auf der Anwesenheit der Tasthärchen, welche bei diesem Vorgang stärker 
erschüttert werden, als bei dem Druck eines ruhenden Gewichtes; die 
Qualität der hierbei entstehenden Empfindung, welche man Berührungs- 
empfindung nennen kann, ist deutlich verschieden von der Qualität der 
Druckempfindung. Durch Steigerung der Lebhaftigkeit kann man das 
Berührungsgefühl in den Kitzel überführen, welcher den Gemeingefühlen 
zugerechnet wird, und welcher bei aller Aehnlichkeit mit der Wollust 
unerträglichen Widerwiflen erzeugen und ununterdrückbare Ausweich- 
und Abwehrbewegungen hervorrufen kann. Bei Wollust und Kitzel steht 
die Lebhaftigkeit des Gefühls in keinem Verhältniss zu der Energie des 
Pteizes, sondern zu der Art der Wiederholung. 

Eine Empfindung, welche mit der Druckempfindung Aehnlichkeit be- 
sitzt, tritt deutlich hervor in der gespannten Haut über stark flectirten 
Gelenken. Ein Wechsel in solchen die Stellungsänderungen der Gelenke 
begleitenden Spannungsempfindungen der Haut scheint einen Theil der 
Bewegungsempfindungen auszumachen. 

Zu den Leistungen, deren der reine Drucksinn fähig ist, gehört die 
Vergleichung von Gewichten, welche nach einander derselben Hautstelle 
aufgesetzt werden. Hierljei unterscheidet man kleine Gewichte schon bei 
einer kleineren Differenz als grosse, und genaue Beobachtungen haben er- 
geben, dass die Differenz immer ungefähr denselben Bruch theil des einen 
Gewichtes ausmachen muss, um einen merklichen Unterschied der Druck- 
empfindungen zu bedingen. Dieser Satz ist unter dem Namen des 
Web er 'sehen Gesetzes bekannt. Man kann diesen Satz auch so aus- 



Ürucksinn. 1S5 

sprechen : wenn zwei Gewichte durch den Drucksinn unterschieden werden 
sollen, so muss nicht ihre Differenz immer denselben Werth haben, son- 
dern ihr Verhältniss. Für die auf fester Unterlage ruhende Hand ist 
der Werth dieses Verhältnisses 29 zu 80, das lieisst ein normalsinniger 
Mensch kann bei gehöriger Aufmerksamkeit unterscheiden 29 von 
30 Gramm, oder 58 von 60 Gramm, u. s. av. Die nach diesem Maasse 
gemessene Feinheit des Drucksinnes ist erheblich verschieden in ver- 
schiedenen Körpergegenden. Die Scala dieser Empfindlichkeit ist etwa: 
Stirn , Lippe , Zungenrücken , Wange , Schläfe , Finger , Hand , Unter- 
und Oberarm, Vorderseite des Ober- und Unterschenkels, Fussrücken, 
Dorsum der Zehen, Plantarseite der Zehen, Planta, llinterseite des 
Ober- und Unterschenkels. Intermittirende Druckschwaukungen werden 
aber durch die Fingerspitze feiner wahrgenommen als durch die Stirn- 
haut. Vibrationen von Saiten erkennt man an den Fingern noch als 
solche bei 1506 bis 1552 Schwingungen in der Secunde. 

Der Wärmezustand der Haut giebt zu eigenartigen Empfindungen 
hauptsächlich insofern Veranlassung, als er einen Wechsel erleidet; wird 
eine Hautstelle wärmer, so empfinden wir sie als warm und umgekehrt. 
So lange die Haut ihre Temperatur nicht ändert, fühlen wir sie, ausser 
unter extremen Bedingungen, weder warm noch kalt; bei starken Ab- 
weichungen der Haut von ihrer mittleren Temperatur können wir an- 
dauernd Frost oder Hitze als Gemeingefühle empfinden, oder auch 
Schmerz mit dem Bewusstseiu, dass er von Kälte oder Wärme herrühre. 

Im Allgemeinen findet ein beständiger Wärmestrom vom Innern des 
Körpers nach aussen statt; so lange die Bedingungen für das Gefälle 
dieses Stromes an allen Körperstellen constant bleiben, bleibt auch die 
Temperatur aller Hautpunkte constant, und wir emj)finden, so verschie- 
den auch die Temperatur an verschiedenen Hautpunkten sein mag, keine 
Unterschiede zwischen denselben. Der die Haut durchsetzende Wärme- 
stroni kann von innen oder von aussen geändert werden; wird der 
Wärmefluss von innen nach aussen an einer Hautgegend gesteigert, was 
zum Beispiel bei Erweiterung der Blutgefässe der Haut eintritt, so steigt, 
ceteris paribus, die Temperatur der Haut und bei dem Erröthen fühlen 
wir in der That unsere Wangen warm. Das Umgekehrte tritt bei Ver- 
engerung der Hautgefässe unter Erblassen der Haut ein. 

Wird der Wärmeabfluss nach aussen verringert, zum Beispiel durch 
Bedecken einer bis dahin freien Hautfläche, so nimmt die Temperatur 
der Hautstelle ebenfalls zu und wir empfinden warm, auch wenn der 
bedeckende Gegenstand nicht wärmer war, als die Hautstelle, welche 
bedeckt wurde. Umgekehrt kann der Wärmeabfluss von der Haut durch 
Herabsetzung der Temperatur des berührenden Mediums vermehrt wer- 
den, oder auch, vorausgesetzt, dass die äussere Temperatur unterhalb 



186 Sechster Abschnitt. 

derjenigen der Haut liegt, dadurch, dass nur ein Medium von grösserer 
Wärmecapacität . oder von besserem Leitungsvermögeu für Wärme an 
Stelle -des bisherigen tritt. Wenn wir den Finger aus Luft in Wasser 
tauchen, welches die Zimmertemperatur angenommen hat, so empfinden 
wir kühl. 

Unter den Factoren, Avelche den Wärmestrom durch die Haut be- 
einflussen, nimmt die äussere Temperatur in hervorragender Weise unser 
Interesse in Anspruch: den absoluten Werth dieser Temperatur auf 
Grund unserer Temperatursinneswahrnehmungen zu beurtheilen sind wir 
sehr wenig im Stande. Es hegt dies hauptsächlich an den Schwankungen 
der Hauttemperatur, welche aus inneren Gründen erfolgen. Bei dem 
Vergleich der Temperatur zweier äusserer Gegenstände können wir leicht 
irregeführt werden, wenn das specifische Leitungsvermögen für Wärme 
und die Wärmecapacität beider Gegenstände verschieden sind. So er- 
scheint uns ein Stück Metall, welches kälter ist als unsere Haut, kälter 
als ein gleich temperirtes Stück Holz. Wenn aber die beiden berühren- 
den Körper gleichartig sind und sich eben nur durch ihre Temperatur 
unterscheiden, dann ist das Urtheil nach dem Gefühl im Allgemeinen 
richtig ; wenn wir zum Beispiel denselben Finger nach einander in Wasser 
von verschiedener Temperatur eintauchen, so können wir durch den 
Temperatursinn richtig unterscheiden, v/elches Wasser wärmer und welches 
kälter ist. Dieses Unterscheidungsvermögen ist sogar, wenn es sich um 
Temperaturen zwischen 12 '/a*^ und 25" C. handelt, ausserordentlich fein. 
In dem genannten Intervall braucht der Temperaturunterschied nur 
wenige Hundertstel Grade zu betragen, um merkbar zu sein; geht man 
zu höheren Temperaturen über, so nimmt die Feinheit der Unterschei- 
dung rasch ab, noch rascher, wenn man zu niedrigen Temperaturen 
unter 12 Va" herabgeht. 

Die Intensität der Temperaturempfindung kann von dem eben merk- 
lichen Werth anfangend in erheblichem Maasse gesteigert werden, ohne 
dass eine Aenderung in der Empfindungsqualität eintritt, und zwar kann 
die Steigerung nicht nur herbeigeführt werden durch die Aenderung der 
Bedingungen für den Wärmestrom einer bestimmten Hautstelle, sondern 
auch durch Vergrösserung des Hautgebietes, welche dieser Aenderung 
ausgesetzt wird. Wasser von 27 ", in welches die ganze Hand einge- 
taucht wird, erzeugt eine stärkere Wärmeempfindung als solches von 
40", wenn nur ein Finger eingetaucht wird. Verschiedene Hautgebiete 
verhalten sich aber in dieser Beziehung nicht gleichartig; gleich grosse 
Areale verschiedener Hautgebiete empfinden gleiche Temperaturdiffe- 
renzen verschieden stark. Ueberschreitet der Temperaturunterschied 
zwischen dem äusseren berührenden Körper und der Haut gewisse 
Grenzen, so mischt sich zunächst der Temperaturempfindung Schmers- 



Temperatursinn. 187 

gefülil bei, derart, dass zwischen Wärniesclinierz und Kältesclimerz unter- 
schieden werden kann. AVird der Unterscliied noch grösser, so tritt 
schlechtweg Schmerz auf. Die untere Temperaturgrenze für das be- 
ginnende Schmerzgefühl ist von der Hautstelle, von der Grösse der 
HautHäche und von der Dauer der Einwirkung abhängig ; im Allge- 
meinen kann man die untere Temperaturgreuze für den Wärmeschmerz 
bei 48" C. und die obere für den Kälteschmerz bei -j-O" annehmen. 

Taucht man die Hand in Wasser von 50 " C, so ist im ersten 
Augenblick die Empfindung eine eigentliche Temperaturemptindung ohne 
Schmerz, aber sehr intensiv. Hierauf nimmt sie etwas ab, dann aber 
wieder zu, um sich bis zum Schmerz zu steigern. In Wasser von 48 " C. 
kann man einen einzelnen Einger lauge eingetaucht halten, ohne Schmerz 
zu emptinden. Taucht man eine ganze Hand hinein, so hat man sehr 
bald unerträglichen Schmerz; ähnlich geht es mit kaltem AVasser von 
etwa -1-9" C. 

Ein eigenthümlicher Conflikt zwischen Temperatur- und Druckem- 
pfindung tritt darin hervor, dass von zwei gleichen auf die Haut ge- 
legten Metallstücken das kältere schwerer erscheint, als das wärmere. 

Während sich für die Schnelligkeit, mit welcher auf die äussere 
Einwirkung das Bewusstwerden der Empfindung folgt, die Kälteempfin- 
dung der Druckempfindung zur Seite stellt, schliesst sich die W^ärme- 
empfindung dem Schmerzgefühl au. Die beiden letzteren treten schon 
beim normalen Menschen mit wahrnehmbar grösserer Verzögerung ein, 
als die ersteren und diese Verzögerung erreicht bei gewissen Erkran- 
kungen auffallend hohe Werthe, bis zu einer Secunde und mehr. Es 
sind dies Erkrankungen, welche das Rückenmark betreffen, und man 
nimmt an, dass die Leitungsverhältnisse im Rückenmark für Kälte- 
empfindung analog denen für Druckempfinduug und für Wärmeempfiu- 
dung analog denen für den Schmerz sind. 

Bis in die neueste Zeit war man zweifelhaft, ob man für Druck- 
und Temperaturempfindung Nerven von verschiedener specifischer Energie 
anzunehmen habe, oder ob die verschiedenen Qualitäten der Wärme- 
und Kälteempfinduug nur verschiedenen Complexen von Druckempfin- 
dungen entsprächen ; in letzterer Beziehung stellte man sich vor und 
glaubte es auch durch Experimente wahrscheinlich machen zu können, 
dass bei Erwärmung und Abkühlung der Haut Drucksinnesnerven in ver- 
schiedenen Schichten in verschiedenen Inteusitätsverhältnissen erregt 
würden, und dass auf diesen Intensitätsverhältnissen die Empfindungs- 
complexe beruhten, welche uns in den Qualitäten der Kälte- oder Wärme- 
empfindung erscheinen. 

Für die erstere Auffassung, das heisst für die Annahme verschie- 
dener specifischer Energien, hat aber die von mehreren Forschern unab- 



188 Sechster A|)schnitt. 

häugig und gleichzeitig gemaclite Beobachtung entschieden, dass man 
bei punktförmig begrenzter Reizung der Haut das Vorhandensein be- 
sonderer Kälte-, Wärme- und Druckpunkte feststellen kann. An den 
Kältepunkten wird bei leichter Berührung nur ein kalter Gegenstand 
empfunden, und zwar kalt ; an den Wärmepunkten nur ein warmer, und 
zwar warm. Gegen vorsichtige Berührung mit Objekten von Hauttempe- 
ratur sind Kälte- und Wärmepunkte unempfindlich. Der faradische 
Strom oder stärkerer Druck auf einen Temperatursinnespunkt angewandt, 
giebt punktförmiges Kälte- oder Wärmegefühl. Das Kältegefühl bei 
Reizung eines Kältepunktes ist ein momentan erfolgendes aufblitzendes. 
Das Wärmegefühl bei Reizung eines Wärmepunktes dagegen erfolgt 
nicht momentan, sondern erscheint anschwellend und ist diffuser. Die 
Temperatursinnespunkte vermitteln kein Schmerzgefühl, weder bei mecha- 
nischen noch bei calorischen, auf sie beschränkten Insulten. Die punkt- 
förmige Temperaturempfindung überdauert die Einwirkung des adäquaten 
Reizes beträchtliche Zeit. Erwärnjung und Abkühlung der Haut setzt 
die Empfindlichkeit der peripherischen Apparate beider Temperatur sinnes- 
qualitäten herab. 

Das allgemeine Princip der Anordnung der Temperaturpunkte ist 
folgendes : dieselben reihen sich in Linien aneinander, welche meist leicht 
gekrümmt verlaufen. Die Linien oder Punktketten strahlen radienartig 
von gewissen Punkten der Haut aus, welche demgemäss als Ausstrah- 
lungspunkte oder Temperaturpunktcentren bezeichnet werden. Die Ketten 
der weit zahlreicheren Kältepunkte fallen im Allgemeinen nicht zu- 
sammen mit denen der Wärmepunkte; ihre Ausstrahlungspunkte sind 
aber gemeinsam. Diese Ausstrahlungspunkte fallen an den behaarten 
Hautregionen vorwiegend mit den Härchen zusammen, genauer gesagt 
mit den Haarwurzeln oder Haarpapillen ; nur hier und da kommen auch 
in behaarten Gegenden Ausstrahlungspunkte ohne Haare vor, demgemäss 
finden sich auch an den Haaren immer Temperaturpunkte, und an wenig 
temperaturempfindlichen Hautstellen kommt es vor, dass Temperatur- 
punkte nur an den Haaren zu finden sind. 

Aus dem, was von der Anordnung der Temperaturpunkte gesagt 
ist, geht hervor, dass auf gleich kleinem Areal benachbarter Hautstellen 
die Zahl der Teraperaturpunkte eine sehr verschiedene sein wird. Von 
dieser Zahl und von dem Empfindlichkeitsgrade der einzelnen Punkte, 
welche, wie die punktförmige Untersuchung lehrt, in weiten Grenzen 
verschieden ist, hängt die specifische Sinnesempfindlichkeit solcher kleiner 
Areale ab. Bei der Untersuchung mit verschieden temperirten metalli- 
schen Flächen von 3 bis 4 Millimeter Durchmesser trifft man Stellen, 
welche ausschliesslich oder vorwiegend kälteempfindlich sind, andere, an 
denen sich beide Temperatursinne gleich staj'k vertreten finden, noch 



Temperaturetnpfindlichkeit. 



189 



andere, an denen die Wärmeempfindiing voflierrscht und schliesslich 
thermoanästhetische. Ausschliesslich mit Wärnieempfindung begabte Haut- 
flächen kommen nicht vor. 

Bei der Untersuchung mit Flächen von einem Centimeter Durch- 
messer treten die Discontinuitäten der Temperaturempfindlichkeit in den 
Hintergrund und die „topischen" Differenzen in der Anlage des Tempe- 
ratursinnes in Bezug auf die verschiedenen Körp er regio nen deutlich 
hervor. Nimmt man als Maass für die Temperaturempfindlichkeit die 
kleinste Differenz zwischen der Temperatur der prüfenden Fläche und 
der geprüften Hautstelle, welche eben wahrgenommen wird (also den 
Schwellenwerth der Empfindung), so kommt man zu Resultaten, welche 
durch dieUebung stark beeinflusst zu sein scheinen, denn der Schwellen- 
werth stellt sich im Allgemeinen an den unbedeckten Hautgegenden 
niedriger heraus, als an den gewöhnlich bekleideten. 

Die Differenzen in der ursprünglichen Anlage scheinen reiner 
hervorzutreten, wenn man als Maass die verschiedene Empfindungsinten- 
sität bei gleichen und zwar grossen Temperaturdifferenzen wählt. Prüft 
man mit Flächen, deren Temperatur 15 bis 17 " über oder unter der 
Hauttemperatur liegt, so giebt jede Körperregion eine Temperaturempfin- 
dung von annähernd bestimmter Intensität, welche durch Vergrösserung 
der Differenz nicht gesteigert werden kann. Die maximalen Temperatur- 
empfindungen, deren die einzelnen Körperregionen fähig sind, lassen 
sich nach der Yergleichung des unmittelbaren Bewusstseinsinhaltes bei 
dem Kältesinn in 12, bei dem Wärmesinn in 8 Stufen anordnen. Der 
Stand einzelner Körperregionen in dieser Scala geht aus folgender Zu- 
sammenstellung hervor, in welcher die niedrigste Ordnungszahl der 
Stufe der kleinsten erreichbaren Intensität der Temperaturempfindung 
entspricht. 



Kälte. 

1 . Finger- und Zehenspitzen, Mal- 
leolen, Ferse. 

2. Stirnmitte, Olekranon. 

3. Glabella, Kinn, Hohlhandmitte, 
Schamgegend. 

4. Hinterhaupt, Patella. 

ö. Fossa supraclavicularis, Clavi- 
cula, Jugulum, Brustbein oben. 

6. Nates. 

7. Tub. frontale, Unterlid, Knie- 
kehle, Fusssohlenmitte. 



Wärme. 
Finger- und Zehenspitzen. 

Stirnmitte, Olekranon. 

Glabella, Kinn, Hinterhaupt, Cla- 

vicula, Schamgegend. 
Hohlhandmitte, Nates, Kniekehle. 
Fossa supraclavicularis, Jugulum, 

Brustbein oben. 
Rücken. 
Unterlid, Maxillargegend, Stelleu 

der Bauchhaut, 



190 Sechster Abschnitt. 



Wärm e. 
Mamilla, Regio iliaca. 



Kälte, 

8. Femurmitte, A'orn innen. 

9. Intercostalräume in der Para- 
sternallinie. 

10. Mamillargegend. 

11. Mamilla, Regio iliaca. 

12. Stellen der Regio lumbalis, 
Stellen der Bauchhaut. 

Die Fähigkeit, Berührungsgefijlil m vermitteln ist, mit Ausschluss 
der meisten Temperatursinnespunkte, auf der ganzen Haut nachzuweisen. 
An besonderen Punkten ist aber das Berührungsgefühl durch vorzugs- 
weise schwache mechanische Reize hervorzurufen und an diesen Punkten 
macht das Berührungsgefühl bei Verstärkung des Reizes einer Gefühls- 
empfindung von besonderer Qualität Platz. Diese ausgezeichneten Punkte 
werden den Kälte- und Wärmepunkten zur Seite gestellt und Druck- 
punkte genannt. 

Die histologische Untersuchung von kleinen exstirpirten Hautstückeu, 
deren Centrum vorher als Kälte-, Wärme- oder Druckpunkt erkannt 
worden war, hat keine besonderen Nervenendigungen, wohl aber einen 
specifischen Unterschied in der Endausbreitung der Temperaturnerven 
einerseits und der Drucknerven andererseits ergeben. An einem Tempe- 
raturpunkt findet sich auf einem engen Räume zusammengedrängt eine 
Anzahl von feinsten Nervenfäden büschelförmig zur Epidermis aufstre- 
bend, in unmittelbarster Nähe von Blutgefässen zwischen diesen und der 
Epidermis gelegen. An einem Druckpunkt dagegen findet sich die Haut 
von einer Anhäufung von Nervenfäden durchsetzt, welche in der sub- 
epithelialen Cutisschicht flach ausgebreitet daliegen und durch zahlreiche 
Aestchen ein relativ grosses Stück von Cutisoberfläche innerviren. 

Mit der Erregung eines Temperatur- oder Drucksinnespunktes durch 
den adäquaten Reiz verbindet sich in unserem Bewusstsein nicht nur die 
Vorstellung einer Qualität und Intensität, sondern auch die eines Ortes. 
Wir erkennen durch das Gefühl, ob wir an Stirn oder an Hand berührt 
worden sind. Die Ortsvorstellung entsteht nicht nur, wenn der Reiz an 
der Nervenendigung in der Haut angreift, sondern auch, wenn Haut- 
sinnesnerven irgendwo in ihrem Verlauf gereizt werden. Wird der Nervus 
ulnaris am Ellenbogen gedrückt, so entstehen Empfindungen, welche uns 
von der Haut des Ausbreitungsgebietes dieses Nerven an der Ulnarseite 
der Hand auszugehen scheinen. Man kann danach erwarten, dass das 
Localzeichen an jede im Nervenstamm vorhandene Primitivnen^enfaser 
respective an ihre celluläre Endigung im Centralnervensystem geknüpft 
ist. Jede Primitivnervenfaser der Nervenstämme versorgt kraft ihrer 



Uitsinn dei Haut. 191 

Terminnlverzweigunt^en ein melir oder weniger grosses Ilautgebiet und 
die den einzelnen Priniitivnervenfasern entsprechenden Hautgebiete greifen 
vielfach ineinander über. In Bezug auf jede Primitivnervenfaser haben 
wir also zwei Gebietsarten zu unterscheiden, ein Gebiet, an dessen Inner- 
vation sich die betreffende Nervenfaser nur l)etheiligt, und ein Gebiet, 
welches sie ausschliesslich versorgt. Je reichlicher die Innervation einer 
Ilautgegend ist, um so mehr wird das letztere Gebiet jeder Nervenfaser 
eingeengt und umgekehrt. 

Nach der vorgetragenen Vorstellung können zwei Hautpunkte eines 
ausschliesslichen Gebietes keine Empfindung mit verschiedenem Local- 
zeichen geben ; fassen wir aber drei benachbarte Primitivnervenfasern 
A, B, C, in das Auge und nehmen wir an, dass zuerst ein Punkt des 
gemeinschaftlichen Gebietes AB und dann ein Punkt des gemeinschaft- 
lichen Gebietes CB lierührt wurde, so werden sich die beiden entstan- 
denen Empfindungen durch ihre Localzeichen von einander unterscheiden 
können, und wir werden die Aussage machen, dass zwei verschiedene 
Punkte der Haut nach einander berührt worden sind. Berühren wir 
aber diesell)en Hautpunkte gleichzeitig, so haben wir nicht das Gefühl 
zweier örtlich getrennter Eindrücke; um dies bei gleichzeitiger Berüh- 
rung zu erhalten, müssen wir die Berührungspunkte in grösserer Ent- 
fernung von einander wählen, voraussichtlich in einer solchen, dass das 
Ausbreitungsgebiet der Faser B vollkommen umgangen wird, das heisst, 
dass von drei mit benachbarten Localzeichen behafteten centralen Ele- 
menten das mittlere ganz unerregt bleibt. 

Der Ortsiun der Haut liefert uns ein um so feineres Hülfsmittel 
zur Orientirung in der Umgebung, je mehr örtlich getrennte Wahrneh- 
mungen er uns auf gleichem Flächenraum zu machen gestattet ; als 
Maass für die Feinheit des Ortsinnes wird deshalb die kleinste Entfer- 
nung von Hautstellen benutzt, deren Berührung Veranlassung zu örtlich 
getrennten Wahrnehmungen wird. Wie zu erwarten ist, stellt sich der 
Ortsinn der Haut, auf diese Weise geprüft, an verschiedenen Körper- 
gegenden als sehr verschieden fein heraus. Vergleichbar sind die Resul- 
tate der Prüfung nach dem vorher Gesagten jedoch nur, wenn die 
Berührung an allen geprüften Stellen entweder gleichzeitig oder ungleich- 
zeitig erfolgte; so müssen zum Beispiel zwei gleichzeitig aufgesetzte 
Cirkelspitzen am Handrücken etwa 20 Millimeter, am Rücken des Ober- 
arms etwa 40 Millimeter von einander abstehen, um als deutlich getrennt 
wahrgenommen zu werden, während bei successiver Berührung an ersterer 
Stelle schon eine Entfernung von etwa 5 Millimeter, an letzterer von 
10 Millimeter genügt, um eine Verschiedenheit des Berührungsortes 
wahrnehmen zu lassen. 

Es bietet ein grosses Interesse, die nach einer dieser Methoden be- 



192 Sechster Abschnitt. 

stimmte Feinheit des Ortsinnes nicht nur desselben Menschen an ver- 
schiedenen Körperstellen mit einander zu vergleichen, sondern auch bei 
verscliiedenen Menschen verschiedenen Lebensalters. Finden wir bei dem 
jugendlichen Individuum eine grössere Feinheit des Ortsinnes, als bei 
dem Erwachsenen, wie es in der That der Fall ist, so werden wir an- 
zunehmen haben, dass bei dem Wachsthum der Körperfläche nicht die 
Zahl der Empfindungskreise in der Haut zunimmt, sondern ihr Durch- 
messer, Die angedeuteten Vergleiche können an der Hand folgender, 
mit der Methode gleichzeitiger Aufsetzung der Cirkelspitzen ermittelten 
Tabelle durchgeführt werden, 

Er-waclisener Mann. Knabe von 12 Jahren. 
Mm Mm 

Zungenspitze 1,1 1,1 

Yolarseite des letzten Fingergliedes , , 2,3 1,7 

Rother Lipp entheil 4,5 3,9 

Volarseite des zweiten Fingergliedes . . 4,5 3,9 

Dorsalseite des dritten Fingergliedes , . 6,8 4,5 
Mittellinie des Zungenrückens, 27 Mm, 

von der Spitze 9,0 6,8 

Plantarseite des letzten Grosszehengliedes 11,3 6,8 

Rücken des zweiten Fingergliedes , , . '11,3 9,0 

Unterer Theil der Stirn 22,6 18,0 

Hinterer Theil der Ferse ,,",,. 22,6 20,3 

Rücken der Hand 31,6 22,6 

Unterarm und Unterschenkel . . , . 40,6 36,1 

Fussrücken in der Höhe der Zehen , , 40,6 36,1 

Brustbein 45,1 33,8 

Rückgrat, Nacken unter dem Hinterhaupt 54,1 36,1 

Rückgrat, Mitte des Rückens , . . . 67,7 31,6—40,6 

Mitte des Oberarmes und Oberschenkels 67,7 31,6 — 40,6 

Bei dieser Prüfung des Ortsinnes wurden die Cirkelspitzen stets 
ohne Rücksicht auf das Vorhandensein ausgezeichneter Hautsinnespunkte 
aufgesetzt und es geschieht dies stets, wenn man ein Urtheil über die 
Brauchbarkeit des Ortsinnes für die Orientirungszwecke gewinnen will; 
man erhält dann bei wiederholter Prüfung derselben Hautgegend mit 
Benutzung verschiedener Hautpunkte etwas abweichende Werthe, deren 
Mittel der Beurtheilung zu Grunde gelegt wird. Die genaue Locali- 
sirung von Temperatur- und Druckpunkten hat aber zur Ermittelung 
äusserster Werthe der Ortsinnesempfindlichkeit geführt, welche über die 
sonst ermittelten Werthe und über die praktische Verwerthbarkeit beim 
Gebrauche der Sinne weit hinaus gehen. Zwei punktförmige adäquate 



Tastsinn. 193 

Reize, welclie auf benachbarte Siunespunkte successive applicirt werden, 
können in erstaunlich kleiner Distanz als örtlich getrennte Reize wahrge- 
nommen werden : Kälte an Stirn, Wange und Kinn in 0,8 Millimeter Ent- 
fernung; Kälte oder Wärme an den BeugeHächen des Vorderarmes in 
2 Millimeter Entfernung; Berührung am Kleintingcrballen und an der Volar- 
seite des Nagelgliedes in 0,1 Millimeter Entfernung. Mit ganz besonderer 
Deutlichkeit und in äusserst kleinen Distanzen werden namentlich die- 
jenigen Puidvte doppelt wahrgenommen, welche in der Nähe des Aus- 
strahlungscentrums liegend zwei verschiedenen Ketten angehören. Das 
gegenseitige räumliche Lageverhältniss wird hierbei im Gebiete des 
Drucksinnes, abgesehen von der Grösse der Distanz, richtig erkannt, auf 
dem Gebiete des Temperatursinnes nicht. Die Distanz wird bei dieser 
üntersuchungsart in allen Fällen viel zu gross geschätzt. 

Tastsiim. 

Der Tastsinn dient zu unserer Orientirung in der Aussenwelt unter 
Benutzung der Hautsinnestiäche. Mit den von der Haut gelieferten Em- 
pfindungen der Temperatur und des Druckes, sowie mit den den letz- 
teren anhaftenden Localzeichen reicht der Tastsinn aus zur Beurtheilung 
gewisser Beschaffenheiten von Objekten, sowie zur Erkennung der äusseren 
Form nicht zu grosser und nicht zu kleiner Gegenstände. Die' Gestalt 
von Gegenständen mittlerer Ausdehnung erkennen wir bei blosser Be- 
rührung mit der Haut darum, weil wir von der gegenseitigen Lage der 
bei der Berührung getroffenen Drucksinnespunkte eine unmittelbare Vor- 
stellung haben. Durch die Feinheit des Ortsinnes ist die untere Grenze 
der Ausdehnung von Gegenständen bestimmt, deren Form durch Berüh- 
rung mit der Haut erkannt werden kann. Bei ausschliesslicher Be- 
nutzung des Druckortsinnes liegt die obere Grenze in der Ausdehnung 
des grössten zusammenhängenden Theiles der Hautsinnesfläche, welche 
mit einem Gegenstand ohne tastende Bewegung zur Deckung gebracht 
werden kann. Für die Beurtheilung der Form grösserer Objekte mittelst 
des Tastsinnes ist es erforderlich — was auch übrigens bei kleineren 
vielfach geschieht — dass die tastende Hautfläche an der Oberfläche 
des Gegenstandes entlang geführt wird. Bei diesem Akt, den man eigent- 
lich das Tasten nennt, tragen viele Empfindungen zur Lieferung des 
Materials für die Beurtheilung der Form bei, welche nicht an der Haut- 
sinnesfläche entstehen, und zwar alle diejenigen, welche den Bewegungs- 
vorsteflungen und den Vorstellungen von der gegenseitigen Lage der 
GHeder zu Grunde liegen. Es sind dies, ausser den dem Drucksinn zu- 
gehörigen Empfindungen von den Spannungszuständen der Haut über 
den an den Bewegungen betheiligten Gelenken, Empfindungen, welche 

Gad n. He ym an s , Physiologie. 13 



194 Sechster Abschnitt. 

an den Gelenkfläclien selbst, sowie in den Muskeln und ihren Sehnen 
entstehen und vielleicht auch das sogenannte Innervationsgefühl, das 
heisst -eine unmittelbare Vorstellung von den Intensitätsverhältnissen der 
den einzelnen Muskeln ertheilten Bewegungsimpulse. 

Zu unserer räumlichen Orientirung in der Aussenwelt mittelst des 
Tastsinnes reichen also im Allgemeinen die vom Drucksinn gelieferten 
Empfindungen nicht aus; es ist auch wahrscheinlich, dass die Verbin- 
dung des letzteren mit Localzeichen, welche den Ortsinn der Haut aus- 
macht, erst im individuellen Leben unter Betheiligung der Bewegungs- 
empfindungen associatorisch erworben wird. 

Zu den tastbaren Eigenschaften äusserer Objekte gehören 
die Rauhigkeit und Glätte, die Schärfe und Stumpfheit, die Wärme und 
Kälte, die Härte und Weichheit, und wenn man will, auch die Schwere. 
Von diesen sind die ersteren ^der eigentlich Besonderheiten der äusseren 
Form und werden wie diese mittelst der Haut durch Berührung ohne 
Benützung von Bewegungen der Tastfläche oder unter Zuhilfenahme der- 
selben erkannt. Zur Beurtheilung des Härtegrades und des Gewichtes 
kann der Drucksinn mit benutzt werden, doch kommt man hierbei auch 
ohne ihn aus ; keinesfalls ist er allein hierfür zureichend. Maassgebend 
ist hier vielmehr das Gefühl von der zur Ueberwindung eines Wider- 
standes gemachten Anstrengung und die ausserhalb der Haut, nament- 
lich in Gelenken, Muskeln und Sehnen entstehenden Empfindungen von 
der Ausführung der intendirten Bewegung. 

Die Abschätzung von Widerstand und Schwere ohne Zuhilfenahme 
des Drucksinnes und mit ausschliesslicher Benützung der Bewegungs- 
Vorstellungen und -Empfindungen hat man als eine Leistung des Muskel- 
sinnes bezeichnet — und bei Prüfung der Feinheit des Muskelsinnes 
hat man die Einmischung des Drucksinnes dadurch eliminirt, dass man 
das zu prüfende Gewicht in ein Tuch legt, dessen Zipfel ein für allemal 
mit maximalem Druck zwischen Daumen und Zeigefinger gehalten werden. 
Die kleinste Verschiedenheit von Gewichten, die wir noch auf diesem 
Wege unterscheiden können, ist erreicht, wenn die beiden Gewichte sich 
ungefähr verhalten Avie 39 zu 40, das heisst, wenn das eine ungefähr 
um 1/40 schwerer ist, als das andere. Der Muskelsinn ist also geeig- 
neter zur Schätzung von Gewichten, als der Drucksinn, denn mittelst 
des Gefühles vom Drucke, den die lieiden Gewichte auf die Haut der 
auf fester Unterlage ruhenden Hand ausüben, können wir nur noch einen 
Gewichtsunterschied entdecken, der '/go beträgt. 



195 



Geschmack. 



Die schmeckende Sinnesfläche erstreckt sich auf den hinteren und 
vorderen Theil des Zungenrückens, die Zungenränder, die Zungengaumen- 
bögen und auf einen sclimalen Streif des weichen Gaumens, dicht hinter 
dem harten Gaumen. In die Innervation dieser Gebiete theilen sich der 
Nervus glossopharyngeus und der Nervus trigeminus ; mit der speci- 
fischen Energie des Geschmackes begabt sind die Fasern des Glosso- 
pharyngeus, deren peripherische Enden auf dem hinteren Drittel des 
Zungenrückens (in der Gegend der Papulae circumvallatae), auf den 
Zungengaumenbögen und dem weichen Gaumen liegen, und Fasern aus 
der Chorda Tympani, welche, dem Nervus linguaKs trigemini sich an- 
schliessend, einen schmalen Streif der Schleimhaut am Zungenrande 
beiderseits bis zur Spitze innerviren. Alle übrigen Trigeminusfasern der 
Mundschleimhaut haben mit der eigentlichen Geschmacksempfindung 
nichts zu thun. Die Qualität der durch sie vermittelten Empfindungen 
hat die grösste Aehnlichkeit mit den Hautsinnesempfindungen und ist 
mit Localzeichen behaftet. 

Als specifische Nervenendapparate des Geschmacksinnes werden 
eigenthümliche Epithelanordnungen in der Schleimhaut, namentlich in 
der ringförmigen Spalte zwischen Papille und Wall angesehen, welche 
als Geschmacksknospen bezeichnet werden. Nervenfasern scheinen sich 
bis in das Innere der Geschmacksknospen zu begeben und stehen hier 
vielleicht mit Zellen eigenthümlicher Erregbarkeit in Verbindung. Für 
die nicht ganz oberflächliche Lage der schmeckenden Sinnesnervenendi- 
gungen spricht die Thatsache, dass das Schmecken durch die eigen- 
thümlicheu Schmeckbewegungen stark unterstützt wird. Die Schmeck- 
bewegungen bestehen im Reiben und Drücken der Schmeckfläche gegen 
den Gaumen, wol)ei die schmeckenden Substanzen schneller und aus- 
giebiger als durch einfache Diftusion in die Tiefe befördert werden 
können. 

In Bezug auf- die Qualität bieten die Geschmacksempfindungen 
scheinbar eine grosse Mannigfaltigkeit dar, und wir sind im Stande, durch 
das, was man gemeinhin Geschmack nennt, eine grosse Anzahl von Sub- 
stanzen sicher von einander zu unterscheiden ; es ist aber zu beachten, 
dass uns hierbei vielfach Kriterien nicht nur von den eigentlich schmecken- 
den Fasern der Mundschleimhaut, sondern auch von anderen Trigeminus- 
fasern und sogar von den Geruchsnerven der Nasenschleimhaut geliefert 
werden. Das für den Pfeffer charakteristische Brennen ist kein Ge- 
schmack, und wenn wir etwas Zwiebelsaft auf die Zunge bringen, wäh- 
rend wir die Nase mit den Fingern zuhalten, entgeht uns das charak- 
teristische Aroma, wir schmecken nur süss. Auf dem Gebiete des 

13* 



196 Sechster Abschnitt. 

eigentlichen Gesclimackes können wir vier Qualitäten scharf von einander 
unterscheiden und aus den Combinationen dieser vier Qualitäten in ver- 
schiedenen Intensitätsverhältnissen, verbunden mit Gefühlen und Gerüchen, 
resultirt eine grosse Mannigfaltigkeit der für die einzelnen Substanzen 
charakteristischen Empfindungscomplexe. 

Die vier Qualitäten des Geschmacksinnes sind süss, sauer, salzig 
und bitter; es giebt Substanzen, welche ausschliesslich eine der genann- 
ten Geschmacksqualitäten erregen: reine Zuckerlösung oder Saccharin 
schmeckt nur süss ; verdünnte Phosphorsäurelösung nur sauer ; Koch- 
salzlösung nur salzig; Chinin nur bitter. Die einfachste zur Erklärung 
dieser Thatsachen ausreichende Annahme wäre die, dass die Geschmacks- 
nerven Fasern mit vier specifischen Energien enthielten, und dass die 
peripherischen Endigungen der süss schmeckenden Fasern nur oder vor- 
wiegend erregbar wären durch Zucker und in dieser Beziehung ver- 
wandte Körper, die sauer schmeckenden von Säuren, und so weiter. 
Diese Annahme würde auch folgende Thatsachen leicht verständlich er- 
scheinen lassen. Für den bitteren Geschmack ist hauptsächlich der 
hintere Theil der Zunge empfindlich, vorzugsweise dort rufen die geeigneten 
Körper den bitteren Geschmack hervor; man könnte sich leicht vor- 
stellen, dass gerade hier die bitter schmeckenden Fasern besonders 
stark vertreten wären. Ferner erregen manche Körper je nach Umstän- 
den verschiedene Geschmacksqualitäten, so zum Beispiel zeigt Schwefel- 
säure in nicht allzu verdünnter Lösung an der Zungenspitze neben dem 
sauren auch den süssen Geschmack, was sich im Sinne dieser Hypothese 
leicht so deuten liesse, dass die Säure bei einiger Concentration neben 
den sauerschmeckenden Fasern auch noch die süssschmeckenden erregte. 

Geschmacksempfindungen können nicht nur durch Einwirkung auf 
die peripherischen Endigungen der Geschmacksnerven hervorgerufen 
werden, sondern auch durch Reizung eines Nervenstammes. Die Chorda 
Tympani liegt in der Paukenhöhle im Bereiche therapeutisch nothwen- 
diger Eingriffe, und es ist oft bei dieser Gelegenheit die Beobachtung 
gemacht worden, dass die elektrische oder mechanische Reizung der- 
selben sauren Geschmack, aber auch nur diesen erzeugt. Wenn ein 
constanter elektrischer Strom die Zunge durchsetzt, so entsteht ein eigent- 
licher Geschmack und zwar der sauere nur, wenn die Eintrittsstelle des 
Stromes an einem schmeckenden Theil der Schleimhaut liegt; fällt die 
Austrittsstelle des Stromes auf eine solche Stelle, so entsteht kein eigent- 
licher Geschmack, sondern ein Brennen, welches allerdings vielfach als 
laugenartiger Geschmack bezeichnet wird. Dass es sich bei dieser Rei- 
zungsart wirklich um eine unmittelbare Wirkung des elektrischen Stromes 
und nicht um gewöhnliche Geschmackserregung durch ausgeschiedene 
Jonen handelt, lässt sich leicht nachweisen, indem man den Strom mit- 



Geruch. 197 

telst Scliwämmclien zuleitet, welche mit physiologischer Kochsalzlösung 
getränkt sind; ob aber der elektrische Strom die specifischen Nerven- 
endigungen oder die Nervenfasern auf dem Wege zu denselben reizt, ist 
schwer zu entscheiden. 

Es ist im höchsten Grade wahrscheinlich, dass die schmeckenden 
Substanzen kraft ihrer chemischen Eigenschaften auf die peripherischen 
Endigungeu der Geschmacksnerven wirken, und dass es Unterschiede in 
der chemischen Constitution sind, welche die Einen befähigen, haupt- 
sächlich süssschmeckende. Andere sauerschmeckende Fasern zu erregen, 
und so weiter. Eine verständliche Beziehung zwischen chemischer Con- 
stitution und Geschmack ist freilich noch nicht erkannt ; immerhin muss 
es auffallen, dass durch den Geschmacksiun grosse Gruppen von Körperu 
zusammengestellt werden, welche auch ihrer chemischen Constitution 
nach verwandt sind: so gehören zum Beispiel alle sauerschmeckenden 
Körper derjenigen Klasse von Verbindungen au, welche die Chemie als 
saure Hydrate bezeichnet, aber freihch sind nicht alle sauren Hydrate 
auch sauerschmeckend (Gerbsäure). Süssschmeckend sind vorzugsweise 
die als mehratomige Alkohole bezeichneten Körper, zum Beispiel Glycol, 
Glycerin, Traubenzucker, indess giebt es doch auch andere süssschmeckende 
Stoffe, zum Beispiel essigsaures Bleioxyd, Saccharin. Der salzige Ge- 
schmack kommt fast nur den leicht löslichen Neutralsalzen der Alkalien 
zu. Auffallend bitter schmecken neben manchen Verbindungen von un- 
bekannter Constitution namentlich die sogenannten Alkaloide. 

Sehr verschieden sind die kleinsten Mengen verschieden schmeck- 
barer Stoffe, welche eben genügen, um die betreffenden Faserenden der 
Geschmacksnerven zu reizen, so zum Beispiel schmeckt Rohrzucker schon 
gar nicht mehr in einprocentiger Lösung, während Aloeextrakt in 
900000facher Verdünnung, bei aufmerksamer Vergleichung mit reinem 
Wasser, geschmeckt werden kann, und bei 120000facher Verdünnung 
einen intensiv bitteren Geschmack hat. Andere Körper stehen zwischen 
diesen Extremen, zum Beispiel schmeckt Schwefelsäure bei lOOOOOfacher 
Verdünnung noch eben merklich sauer. Von Kochsalz bedarf es einer 
viel stärker concentrirten Lösung, mindestens 1 auf 426 Wasser, und 
selbst davon müssen grosse Mengen in den Mund genommen werden, 
um eben merklich Geschmack zu geben. Es ist die Angabe gemacht 
worden, dass der Verdünnungsgrad bei Säuren um so weiter getrieben 
werden kann, ohne die Geschmacksempfindung aufzuheben, je kleiner 
das Moleculargewicht ist. 

Geruch. 

Der Geruchsinn vermittelt dem Bewusstsein Wahrnehmungen äusserer 
EiuAvirkungen, welche von chemisch differenten Substanzen auf einen be- 



198 Sechster Abschnitt. 

scliränkten Theil der Nasensclileimliaut ausgeübt werden. Dem Riechen 
dienen aiisscliliesslicli die oberen Partien der Nasenscheidewand und die 
der letzteren zugekehrten Flächen der oberen und der mittleren Muschel 
(der letzteren in ihrem oberen Theile). Dieser Theil der Nasenschleim- 
haut wird als Regio olfactoria der Regio respiratoria gegenüber 
gestellt. Die Schleimhaut der Regio olfactoria ist dicker und, namentlich 
bei manchen Thieren (Schaf), gelb gefärbt ; sie trägt eine einfache Schicht 
hoher cylindrischer Zellen, welche an ihren, oft verzweigten Fussenden 
das Pigment, wo es vorhanden ist, enthalten. Zwischen diesen Epithel- 
zellen zerstreut, liegen andere Zellen, welche nur in der Umgebung ihres 
Kernes einigen Umfang besitzen, zwischen den äusseren Theilen der 
Cylinderzellen aber nur sehr dünne Stäbchen darstellen, welche bis zur 
freien Schleimhautfläche reichen und dort mehrere sehr zarte Härchen 
tragen. 

Die Regio respiratoria besitzt Flimmerepithel und acinöse Drüsen, 
während die Drüsen der Regio olfactoria tubulös sind. In der Regio 
olfactoria endigen die Nervenfasern der Fila olfactoria, welche allein mit 
der specifischen Energie des Riechens begabt sind. Die überall in der 
Nasenschleimhaut endigenden Fasern aus dem Trigeminus vermitteln 
Empfindungen, welche keine eigentlichen Gerüche sind, welche aber für 
das unbefangene Bewusstsein mit den gleichzeitig auftretenden Gerüchen 
zu einheitlichen Sinneswahrnehmungen verschmelzen, sodass als Geruchs- 
qualitäten der auf die Nasenschleimhaut sinneserregend einwirkenden 
Substanzen auch „stechende", „prickelnde'^, „brennende'^ und so weiter 
angeführt werden. 

Die riechenden Substanzen gelangen für gewöhnlich mit dem In- 
spirationsluftstrom auf die Regio olfactoria der Nasenschleimhaut, und 
zwar geschieht dies nur, wenn der vorderste Theil der Nasenlöcher offen 
ist. Verlegt man diesen Theil mit den Fingerspitzen, so macht man 
sich unempfindlich für Gerüche, während die Athmung durch die Nase 
unbehindert weiter geht. Der Exspirationsluftstrom scheint gewöhnlich 
nicht die Regio olfactoria zu treffen, denn in ihm enthaltene Düfte 
werden von den meisten Menschen nicht gerochen. Dagegen tritt beim 
Schlucken, vorausgesetzt, dass man die Nase nicht zuhält, ein Geruch 
ein, wenn sich in der Luft des Rachens duftende Substanzen befinden. 
Die so entstehenden Geruchswahrnehmungeu werden meistens fälschlich 
dem Geschmacksinn zugeschrieben. Am deutlichsten werden die Gerüche 
wahrgenommen mittelst wiederholter kurzer und schneller Inspirationen, 
welche bei dem sogenannten Schnüffeln ausgeführt werden; überhaupt 
scheinen die in der Luft enthaltenen Stoffe nur so lange gerochen zu 
werden, als die Luft an der Regio olfactoria vorbeistreicht, nicht aber, 
wenn sie in Ruhe ist. 



Geruchsschärfe. 1 99 

Die während luuger Zeit giltig gewesene Ansicht, (hiss nur gasförmige 
oder in Luft suspeudirte Substanzen gerochen werden könnten, ist schlagend 
widerlegt worden. Den älteren Versuchen haftete der Fehler an, dass bei 
der Prüfung flüssiger Substanzen als Träger der Riechstoffe Flüssigkeiten 
benutzt worden waren, welche die Schleimhaut der Regio olfactoria un- 
empfindlich machen oder schädigen, wie Alkohol oder Brunnenwasser. 
Benutzt man dagegen als Menstruum eine körperwarme Kochsalzlösung 
von 0,75 %, welche für die Riechschleimhaut ganz indifferent ist, so 
zeigt sich, dass alle bei ihrer Vertheiluug in Luft riechbaren Substanzen 
ihren charakteristischen Geruch geben, wenn die mit ihnen versetzte 
Flüssigkeit bei vorn übergebeugter Haltung in die Nase gegossen wird. 
Die Flüssigkeit erreicht die Regio olfactoria nur, wenn sie längs dem 
Nasenrücken vom Naseneingang zur Nasenwurzel herablaufen kann. Die 
Substanzen, welche man auf diese Weise riechen will, müssen in der 
Flüssigkeit genügend verdünnt sein. Der Geruch hält so lange an, als 
die Flüssigkeit in der Pars olfactoria weilt. Auch nicht duftende Sub- 
stanzen sollen, wenn sie in gleicher Weise applicirt werden, charakte- 
ristische Gerüche erzeugen, so zum Beispiel das Hydrat, Phosphat, Sulfat, 
Carbonat von Natrium, das Sulfat von Magnesium u. a. 

Die untere Grenze der Verdünnung, bei welcher eben noch Geruchs- 
wahrnehmung eintritt, scheint für beide Applicationsweisen (in Luft und 
in Wasser) ungefähr die gleiche zu sein; für Bromdampf zum Beispiel 
wird sie in beiden Fällen zu etwa V200000 fies Volums angegeben. Als 
die am stärksten duftende Substanz wurde bisher der Moschus betrachtet, 
von dem V200000 eines Milhgramms ausreicht, um die Geruchsnerven- 
enden zu erregen. Nach neueren Untersuchungen genügt jedoch vom 
Mercaptan (C2H5HS) schon V460000000 Milligramm, um Geruch zu er- 
zeugen. Der elektrische Strom, durch Vermittlung indifferenter Koch- 
salzlösung der Regio olfactoria zugeleitet, soll einen charakteristischen 
anodischen und davon verschiedenen kathodischen Geruch geben. 

Um die Geruchsschärfe verschiedener Personen zu vergleichen, ist 
ein einfacher Apparat, der Riechmesser, geeignet. Er besteht aus einer 
Röhre von nicht riechender Substanz, welche mit ihrem einen Ende in 
ein Nasenloch eingeführt wird; über diese Röhre ist eng anschliessend, 
aber leicht verschieblich, eine andere Röhre gesteckt, welche entweder 
selbst aus einer riechenden Substanz (Kautschuk, Wachs) gefertigt oder 
so eingerichtet ist, dass sie mit riechender Substanz imprägnirt werden 
kann. Je mehr das letztere Rohr nach aussen über das innere hervor- 
geschoben wird, auf einem um so grösseren Theile seines Weges hat der 
Inspirationsluftstrora Gelegenheit, sich mit dem Riechstoff zu beladen. 
Man kann dem äusseren Rohre eine solche Stellung geben, dass eben 
Geruchswahrnehmung eintritt und die Länge, mit welcher das äussere 



200 Sechster Abschnitt. 

Rohr das innere hierbei überragt, dient als Maass für den Schwellen- 
werth des Reizes. Wenn es bei Anwendung dieses Instrumentes gehngt, 
dem Luftstrom in der Nase eine constante Richtung zu geben, so kann 
mau von demselben gute Auskunft über die relative Riechschärfe beider 
Nasenhälften oder über die verschiedenen Riechschärfen verschiedener 
Individuen erhalten. Dem Vergleich müssen natürlich dieselben Riech- 
stoffe zu Grunde gelegt werden. Es ist dies von praktischem Werth 
für die klinische Untersuchung, welche auch insofern theoretisches In- 
teresse gewinnen kann, als es möglich ist, dass bei Erkrankungen die 
Schärfe für verschiedene Gerüche in verschiedener Weise afficirt werde. 
Auch der Ermüdungsfrage wird man mit Hülfe dieser Methode näher 
treten können, als es bisher geschehen ist. 

Mit Hülfe des Riechmessers ist untersucht worden, was entsteht, 
wenn zwei verschieden riechende Substanzen gleichzeitig den beiden 
Nasenhälften derart dargeboten werden, dass sie selbst sich vorher nicht 
mischen, also auch nicht physikalisch oder chemisch auf einander wirken 
können; es wird in dieser Beziehung angegeben, dass stets nur die 
Wahrnehmung des einen der beiden Gerüche, nie eine solche aus der 
Combination beider entsteht; bei einem gewissen Intensitätsverhältnisse 
wurde die eine Substanz gerochen, bei einem anderen die andere, und 
bei einem mittleren Intensitätsverhältnisse soll gar kein Geruch zu 
Stande kommen: beide Gerüche sollen sich gegenseitig aufheben. 

Auf keinem Sinnesgebiet gelang es bisher weniger als auf dem des 
Geruchsinnes, die in einer bestimmten Wahrnehmung enthaltenen Em- 
pfindungselemente von einander zu sondern. Dem entsprechend besitzt 
keine Sprache Ausdrücke für einzelne specifische Geruchsempfindungen, 
welche wie die Ausdrücke für die einzelnen farbigen Empfindungen roth, 
grün, blau etc., oder für die einzelnen Geschmacksempfindungen salzig, 
süss, sauer, bitter, die Empfindungsqualität rein und ohne erkennbare 
Beziehung auf ein den Sinneseindruck veranlassendes Objekt bezeich- 
neten. Alle Ausdrücke vielmehr, welche zur Mittheilung über die eigent- 
lichen Geruchswahrnehmungen benutzt werden, — wir sehen ab von den 
fälschlich hierher gezogenen über Empfindungen des Tastsinnes, über 
Gefühle der Lust oder Unlust — enthalten den Hinweis auf bestimmte 
Substanzen, welche die einzelnen zu bezeichnenden Gerüche hervorrufen: 
man sagt, dies riecht wie Veilchen, wie Wein, u. s. w. Der Grund für 
diese Unvollkommenheit der sprachlichen Entwickelung und wissenschaft- 
lichen Zergliederung ist wohl darin zu suchen, dass es einerseits weder 
einfach riechende Substanzen giebt, wie wir einfach schmeckende Sub- 
stanzen kennen, noch Mittel, um complicirte Geruchserreger objectiv in 
einfachere zu zerlegen, — nach Analogie der Zerlegung des weissen Lichtes 
durch das Prisma in die Farbenreihe d^s Spectrums, oder zusammen- 



Gesicht. 201 

gesetzter Klänge durch Resonatoren in die Partialtöne, - und dass anderer- 
seits die Endigimgen der mit der specitischeu Energie einfacher Geruchs- 
quahtäten begabten Nerven nicht kategorienweise örtlich gesonderten 
Erregungen zugänglich sind, Avie die bitterschmeckenden Fasern auf dem 
hinteren Theile der Zunge und die süssschmeckenden an der Zungen- 
spitze. Für die Betheihgung mehrerer specifischer Faserngattungen in 
verschiedenen Intensitätsverhältnissen an der Erzeugung qualitativ ver- 
schieden erscheinender Geruchswahrnehmungen spricht der Umstand, 
dass bei Ermüdung des Geruchsinnes für einen bestimmten Geruch die 
Ermüdung für einige andere Gerüche ebenfalls vollkommen ist, während 
sie für andere nicht bemerkt wird. 

Den bisher behandelten Qualitätenkreisen der Sinne kommt in weit 
höherem Grade als dem Gesicht und dem Gehör die Eigenschaft zu, 
dass sich die einzelnen Wahrnehmungen derselben mit dem Gefühle von 
Lust oder Unlust, Behagen oder Unbehagen, Wollust oder Ekel paaren: 
ein Musikstück oder ein Gemälde können uns ästhetischen Genuss be- 
reiten, doch sind uns die Emptiuduugselemente, aus denen sich so com- 
plicii'te Sinneswahruehmungen zusammensetzen, an sich einzeln gleich- 
giltig : eine einzelne Farbe oder ein einzelner Ton ist uns für gewöhn- 
lich weder angenehm noch unangenehm. Gegenüber den einzelnen, von 
den übrigen Sinnen geheferten Einch-ücken, namentlich denen des Ge- 
ruchs und Geschmacks, wird es uns aber schwer, dieselbe Gleichgiltig- 
keit zu bewahren. Ein Geruch ist uns stets entweder angenehm oder 
unangenehm, und der stärkste Missklang kann uns nicht in einen so 
hohen Grad körperlichen Missbehagens versetzen, wie ein widerwärtiger 
Geruch oder Geschmack. Es mag dies damit zusammenhängen, dass 
Geruch und Geschmack als Hüter an den Pforten für den Eintritt 
fremder, möglicherweise schädlicher Substanzen in unseren Körper ge- 
setzt sind. 

Gesicht. 

Der Gesichtsinn vermittelt unserem Bewusstsein die Wahrnehmung 
von Eigenschaften der Körper, durch welche dieselben Lichtstrahlen aus- 
senden, oder auf ihrem Wege beeinflussen. Lichtstrahlen beruhen auf 
der Fortpflanzung von Schwingungen des Aethers, deren Häufigkeit 
zwischen 480 und 760 Billionen in der Secunde ist, und deren Wellen- 
länge zwischen 0,70 und 0,43 \i liegt. Die Eudausbreitungen des Nervus 
opticus sind so gelegen, dass sie unter gewöhnlichen Bedingungen von 
keinen anderen äusseren Einwirkungen als von Lichtstrahlen getroff'en 
werden können, von diesen aber in ausgezeichneter Weise; empfindlich 
sind sie freihch auch füi- andere Einwii'kungen, als für ihren adäquaten 



202 Sechster Abschnitt. 

Reiz, das Licht. Drückt man zum Beispiel bei verschlossenen Augen 
und im Dunkel bei etwas nach unten aussen gewendeten Augen im 
inneren oberen Orbitalwinkel mit dem Kand des Fingernagels durch das 
Lid auf den Augapfel, wobei man mit dem Druck die vordere Grenze 
der Sehnervenausbreitung erreicht, so hat man eine bogenförmige Licht- 
ligur, welche unten aussen zu liegen scheint, und welche sich bei kleinen 
Bewegungen des Auges oder des Fingers ebenfalls bewegt. Der Druck, 
welcher sich auf die Opticusendigungen fortpflanzt, ist also ein Reiz für 
dieselben und da ihre Erregung, mag sie durch Licht oder durch Druck 
erzeugt sein, mit einer Gesichtswahrnehmung verbunden ist, sagen wir, 
dass das Gesicht die specifische Energie des Sehnerven sei. Für den 
adäquaten Reiz sind die Sehnervenfasern nur durch Vermittelung ihrer 
Endapparate empfindlich, denn die Eintrittsstelle des Sehnerven in den 
Augapfel, wo seine Fasern dem Licht bloss liegen, ohne von Endappa- 
raten bedeckt zu sein, ist blind; ob der Nageldruck auf Endapparate 
oder Fasern wirkt, ist ungewiss, doch scheint wegen der Figur der 
Druckerscheinung ersteres wahrscheinlich. 

Die Eigenschaften, vermöge deren die Körper auf unseren Seh- 
apparat zu wirken im Stande sind, sind im Allgemeinen mannigfach 
verschieden auf kleinem Raum. Das Erkennen dieser Verschiedenheiten 
liegt dem Sehen zu Grunde, und wir werden also erwarten müssen, dass 
der Sehapparat zweien Anforderungen genügt, erstens derjenigen, dass 
in der peripherischen Sehsinnesfläche Sehsinneselemente in einer An- 
ordnung vertreten sind, bei welcher auf kleinem Raum eine grosse An- 
zahl von quantitativ, qualitativ und local verschiedenen Erregungen ent- 
stehen können, und zweitens derjenigen, dass von den Aussengegenstän- 
den ein deutliches Bild auf der Sehsinnesfläche entsteht. Der ersteren 
Anforderung ist genügt durch eine mosaikartige Anordnung der licht- 
empfindlichen Nervenendigungen im Augenhintergrunde, der zweiten da- 
durch, dass die durchsichtigen Theile des Augapfels ein optisches System 
nach Art einer Camera obscura darstellen. 

Das Wesentliche der anatomischen Einrichtung des Auges kann in 
Folgendem zusammengefasst werden: jeder Auga2)fel stellt einen an- 
nähernd sphärischen Körper von praller Elasticität dar, an dem wir 
Inhalt und Wand unterscheiden. Die Wand ist aus drei Schichten auf- 
gebaut, aus der Tunica sclerotica, der Tunica uvea und der Tunica 
retina. Zu äusserst liegt die Tunica sclerotica oder die harte Haut des 
Auges, welche aus der undurchsichtigen und der durchsichtigen Horn- 
haut besteht. Die harte Haut giebt dem Augapfel seine Festigkeit und 
ist vermöge ihrer prallen Füllung stark gespannt. Die durchsichtige 
Hornhaut bildet den vorderen Theil des Augapfels und wird auch schlecht- 



Bau des Auges. 



203 



weg Hornhaut oder Cornea genannt. Der weitaus grössere hintere Ab- 
schnitt, welcher zum Theil auch noch in der Augenhdspalte sichtbar ist, 
ist weiss, nur schwach durchscheinend und wird xax' e^oxriV die Scle- 
rotica genannt. Die Cornea ist beträchthch stärker gekrümmt, als die 
Sclerotica. Die Glitte der Cornea wird als vorderer Pol des Aug- 
apfels bezeichnet. Hierdurch gegeben ist, was man die Axe, die Meri- 
diane und den Aequator zu nennen hat, unter Innehaltung der Analogie 
mit der Erdkugel. 




22. 



Die zweite Schicht, die Tunica uvea, ist sehr reich an Gefässen, und 
namentlich auf ihrer inneren, das heisst dem Centrum des Augapfels 
zugekehrten Seite, stark schwarz pigmentirt; an der ganzen Sclerotica 
liegt die Uvea dicht aber verschieblich an und wird in diesem Bereiche 
Chorioidea genannt. An der Grenze der Cornea gegen die Sclerotica, 
besteht eine festere Verwachsung der Chorioidea mit letzterer; von da 
ab nach vorne bleibt die zweite Schicht mit der ersten nicht in Be- 
rührung, sie setzt sich vielmehr in dem Wölbungszuge der Sclerotica 
fort und so entsteht zwischen ihr und der stärker gekrümmten Horn- 
haut ein freier Raum, die vordere Augenkammer. Der freie Theil der 
Tunica uvea wird Iris genannt, er hat in der Mitte ein rundes Loch, 
die Pupille. Letztere wird von glatten Muskelfasern umkreist, durch 



204 Sechster Abschnitt. 

deren Zusammenziehimg sie verengert wird, und welche man als Ring- 
miiskel der Iris oder als Sphincter pupillae zusammenfasst. Muskelfasern 
der Iris, welche dem Ringmuskel antagonistisch wirken sollten, müssten 
radiär verlaufen. Die Existenz eines Systems solcher Faserzüge, welche 
man unter den Begriff eines Diktator pupillae zusammenfassen könnte, 
ist behauptet aber nicht bewiesen worden; allerdings strahlen von dem 
Umfang des Sphincters Faserzüge speichenartig aus, die Faserzüge er- 
reichen aber nicht den Anheftungsrand der Iris und sind ausserdem 
beim Menschen sehr spärlich. 

An ihrem vorderen Theile gegen die Iris hin ist die Chorioidea ver- 
dickt zu dem sogenannten Ciliarkörper ; von dem verdickten Grunde aus 
erheben sich etwa 80 faltenartige Vorsprünge in das Innere des Auges 
hinein; diese Ciliarfortsätze sind vorn am höchsten und laufen in meri- 
dionaler Richtung gegen den Aequator des Auges flach aus. Von der 
ringförmigen Verwachsungsstelle zwischen Sclerotica, Cornea und Uvea 
entspringen glatte Muskelfasern, welche meridional gerichtet in die Cho- 
rioidea einstrahlen und den sogenannten Tensor chorioideae bilden. 

Die dritte Schicht der Augapfelwand, die Tunica retina, liegt der 
inneren Fläche der Uvea dicht an und enthält in ihrem hinteren Theile 
bis in die Gegend des Aequators die Ausbreitung der Sehnervenfasern 
mit ihren terminalen Anhangsgebilden. In der vorderen Augenhälfte ist 
sie nur durch eine einfache structurlose Lamelle vertreten. 

Das Innere des Augapfels ist durch den Glaskörper, die Krystall- 
linse und den Humor aqueus ausgefüllt. Die Krystalllinse ist ein durch- 
sichtiger elastischer Körper mit eigener Gleichgewichtsfigur ; sie ist vorn 
und hinten durch je einen Kugelabschnitt begrenzt, von denen der 
vordere einen beträchtlich grösseren Krümmungsradius hat, als der hin- 
tere. Das Lichtbrechungsvermögen der Linsensubstanz ist erheblich 
grösser, als das des Wassers und nimmt von der Peripherie der Linse 
bis zu ihrem Kern continuirlich zu. Der Körper der Linse besitzt eine 
faserige Structur mit sehr regelmässiger radiärer Anordnung der Fasern 
in concentrischen Schichten, und ist allseitig umschlossen von einer 
festen, sehr elastischen Membran, der Linsenkapsel. Nahe dem Linsen- 
rande hebt sich von der vorderen und hinteren Linsenkapsel je eine 
Membran ab. Diese beiden Membranen convergiren gegen die Pars 
ciliaris retinae und sind mit dersell)en verwachsen; wegen ihrer physio- 
logischen Bedeutung werden sie als zwei Blätter eines Ligamentes, des 
Ligamentum Suspensorium Lentis aufgefasst. Man kann sich dies Liga- 
ment auch hervorgegangen denken aus der Spaltung der inneren Grenz- 
schicht der Retina, welche als Membrana hyaloidea bezeichnet wird. 
Das vordere stärkere Blatt folgt den Ausbuchtungen und Erhebungen 



bioptrik des Auges. 205 

der Ciliarfortsätze und spannt sich von diesen zur vorderen Linsenkapsel 
als sogenannte Zonula Zinnii hinüber; das hintere Blatt spaltet sich am 
flacheren Theil der Ciliarfortsätze ab, folgt der vorderen Fläche des Glas- 
körpers und gelangt so zur hinteren Linsenkapsel, Der ringförmige 
Raum mit dreiseitigem Querschnitt zwischen den beiden Blättern des 
Suspensoriums und der Linse wird Petit'scher Kanal genannt ; den Raum 
zwischen Zonula Zinnii und Iris nennt man hintere Augenkammer. Die 
Memln-ana hyaloidea ist mit der Uvea festverwachsen, sodass sie allen 
durch den Tensor chorioideae veranlassten Bewegungen derselben folgt. 

Den grössten Theil des Augeninhaltes bildet der Glaskörper, eine 
durchsichtige Masse von gallertartiger Consistenz, welche durch eine sehr 
dünne eigene Membran eingehüllt, den ganzen Raum zwischen Linse, 
hinterem Blatt des Suspensorium Lentis und Retina einnimmt ; die Grenz- 
fläche zwischen hinterer Linsenkapsel und Glaskörper nennt man die 
tellerförmige Grube. Der Humor ist eine wasserklare Flüssigkeit mit 
schwachem Salzgehalt, welche die Räume des Augeninnern zwischen den 
beschriebenen Gebilden ausfüllt, namentlich also vordere Augenkammer, 
hintere Augenkammer und Petit'schen Kanal. 

Das dioptrische System des Auges ist gebildet durch die an ihrer 
vorderen Fläche stets mit Thränenflüssigkeit befeuchtete Cornea, den 
Humor aqueus der vorderen Kammer, die Linse und den Glaskörper; 
die Retina stellt den Bild -auffangenden Schirm und die Iris ein Dia- 
phragma dar. 

Vom physikalischen Standpunkte aus kann mau das dioptrische 
System des Auges charakterisiren als ein centrirtes System sphärischer 
Trennungsflächen zwischen verschieden brechenden Medien, mit collectiver 
Wirkung, 

Ein collectives dioptrisches System kann von Gegenständen, welche 
auf der einen Seite desselben gelegen sind, reelle Bilder auf seiner an- 
deren Seite entwerfen; die Beziehungen zwischen der Lage der Bilder 
und der Lage der Gegenstände ist von besonderem Interesse. Um die- 
selbe bei dem Auge übersehen zu können, müssen wir von der Betrach- 
tung eines einfacheren Systems ausgehen. 

Der denkbar einfachste hierher gehörige Fall wäre realisirt, wenn 
wir zwei beliebig ausgedehnte Medien von verschiedenem Brechungsindex, 
in einer sphärischen Trennungsfläche an einander stossend, vor uns 
hätten. Die Convexität des trennenden Kugelabschnittes möge nach 
inks sehen und dort möge sich das schwächer brechende Medium, etwa 
Luft, rechts das stärker brechende, etwa Glas, befinden. Der betrachtete 
Kugelabschnitt liege symmetrisch zu einer durch den Kugehnittelpunkt 
gezogenen Horizontalen, der Axe des Systems. Strahlen, welche aus 



206 Sechster Abschnitt. 

dem einen Medium in das andere übertreten, ändern hierbei ihre Rich- 
tung, sie werden gebrochen. Ziehen wir nur solche Strahlen in Betracht, 
welche einen kleinen Winkel mit der Axe bilden, so gilt für die Brechung 
der Satz, dass Strahlenbündel, welche auf der einen Seite der sphäri- 
schen Trennungsfläche homocentrisch sind, dies auch auf der anderen 
bleiben. Homocentrisch nennt man Strahlen, welche sich in einem Punkt 
schneiden: den Durchschnittspunkt der Strahlen eines homocentrischen 
Bündels nennt man das Centrum des letzteren. Jeder Punkt eines ab- 
zubildenden Gegenstandes stellt das Centrum eines divergir enden Strah- 
lenbündels dar und wird Objektpunkt genannt. Durch die Brechung 
wird das von dem Objektpunkt ausgehende und divergent auf die Tren- 
nungsfläche auffallende Strahlenbündel entweder convergent oder schwächer 
divergent gemacht. Im ersteren Falle spricht man von collectiver Wir- 
kung des Systems; das Centrum, auf welches die Strahlen des Bündels 
convergiren, liegt auf der zweiten Seite der Trennungsfläche und wird 
reefler Bildpunkt genannt, reell, weil man ihn durch einen diffus reflec- 
tirenden Schirm als leuchtenden Punkt zur Anschauung bringen könnte. 
In dem zweiten Falle liegt der Bildpunkt auf derselben Seite der Tren- 
nungsfläche wie der Objektpunkt, er ist nicht reell, das heisst man kann 
ihn auf einem Schirm nicht zur Anschauung bringen, er existirt viel- 
mehr nur in der Vorstellung als Schnittpunkt der rückwärts verlängert 
gedachten Strahlen, und wird virtueller Bildpunkt genannt. 

Die Bedingung, dass die in Betracht zu ziehenden Strahlen vor und 
nach der Brechung nur einen kleinen Winkel mit der Axe des Systems 
bilden, ist erfüllt, wenn einerseits nur ein kleiner Theil des Kugelab- 
schnittes in der Umgebung der Axe durchsichtig ist, und wenn anderer- 
seits die von den Grenzen des abzubildenden Objektes nach dem Kugel- 
mittelpunkt gezogenen Linien kleine Winkel mit der Axe bilden, das 
heisst, wenn die abzubildenden Punkte selbst nicht weit von der Axe 
liegen, und zwar um so weniger weit, je kleiner die Entfernung vom 
optischen System ist. In diesem Falle gilt Folgendes: 

Jeder Bildpunkt liegt auf der Verbindungslinie des zugehörigen Ob- 
jektpunktes mit dem Kugelmittelpunkt ; diese Linie nennt man die Rich- 
tungsUnie des Strahlenbündels. 

Die auf der Richtungslinie gemessene Entfernung des Bildpunktes 
von der brechenden P^läche (p') ist ausser von dem Kugelradius (r) und 
von dem Brechungsindex (n) des Glases nur noch abhängig von der auf 
der Richtungslinie gemessenen Entfernung zwischen Objektpunkt und 
Trennungsfläche (p). 

Wenn p, p' und r von der Trennungsfläche aus positiv gerechnet 
werden, so gilt die Beziehung: 



Objekt und Bild. 207 

r p ' p' ^ 

Aus dem Umstand, dass p' ausser von den Constanten des Medien- 
paares (n und r) nur von p abhängt, folgt, dass einem System von 
Objektpunkten, die in gleicher Entfernung von dem brechenden Kugel- 
abschnitt, das heisst auf einer dazu concentrischen Kugelschale liegen, 
ein System von Bildpuukten entspricht, welche gleichfalls sämmtlich 
gleiche Entfernung vom brechenden Kugelabschnitt haben, also gleich- 
falls auf einer zu ihm concentrischen Kugelschale liegen. Ein System 
von Objektpuukten nennt man ein Objekt, und das zugehörige System 
von Bildpuukten sein Bild ; liegt also ein Objekt auf einer zur brechen- 



23. 
Bezeichnungen: POP' Axe des Systems; OX sphärische Trennungsfläche, 
C ihr Mittelpunkt; P Objektpunkt, P' Bildpunkt, PX einfallender Strahl; XP' ge- 
brochener Strahl; CX Einfallsloth ; e Einfallswinkel; b Brechungswinkel; y Centri- 
winkel; a Axenwinkel des einfallenden, ß des gebrochenen Strahls. 
OP = p OC = r OP' = p'. 

Nach dem Brechungsgesetz ist : —. — r- = n 

sin b 

und wenn e und b genügend klein sind : — = n 

oder identisch: e = nb 1) 

Als Gegenwinkel sind : e = a -f- y 
Y = ß + b 
oder identisch : b = y — ß 

Durch Einsetzen in 1) : a -|- y = n (y — ß) 
oder identisch: Y(n — 1) = a -f nß 2) 

Wenn OX genügend klein, so ist: 

OX ^ ^ OX ^ OX 

tga= — ; tgß = — ; tgy^-^ 

und wenn a, ß und y genügend klein 

_ OX _ OX ^ _ OX 

Durch Einsetzen in 2) : (n — 1) — — ^ 4- n — — 

^ r ^ ' p ' p' 

oder identisch : = 1 

r p p' 



208 Sechster Abschnitt. 

den Fläche coucentrisclieii Kugelschale, so liegt auch sein Bild ganz auf 
einer eben solchen. Man sieht ohne Weiteres, dass das Bild und Objekt 
einander geometrisch ähnlich sind und dass jede Dimension des Bildes 
sich zu der entsprechenden Dimension des Objektes verhält wie der Ab- 
stand des Bildes einerseits und des Objektes andererseits von der bre- 
chenden Fläche. Mit einer für unseren Zweck genügenden Annäherung 
gelten diese Beziehungen noch, wenn die Objektpunkte in einer zur Axe 
senkrechten Ebene liegen, in welchem Falle auch das Bild als eben be- 
trachtet werden kann. Man darf auch die Längen p, p' und r statt 
von der sphärischen Trennungsfläche von einer in ihrem Scheitelpunkt 
errichteten, zur Axe senkrechten Ebene messen. 

Der Beziehung zwischen den Entfernungen von Objekt und Bild 
kann man eine einfachere Form geben, wenn man zwei ausgezeichnete 
Punkte des Systems in die Betrachtung einführt, deren Lage ein für 
allemal durch die Constanten des Systems bestimmt ist, es sind dies die 
Brennpunkte. Ein Objektpunkt, der auf der Axe des Systems in un- 
endlicher Entfernung liegt, sendet ein Bündel aus, dessen Strahlen 
parallel unter sich und parallel zur Axe die Trennungsfläche treffen und 
welches zu einem in der Axe gelegenen Bildpunkt hinter der Trennungs- 
fläche vereinigt wird; diesen Punkt nennt man den zweiten Brennpunkt 
des Systems. Umgekehrt giebt es auf der Axe einen Objektj)unkt, dessen 
Strahlen durch die Brechung an der Trennungsfläche parallel gemacht 
werden, diesen Punkt nennt man den ersten Brennpunkt. Die Entfer- 
nungen der Brennpunkte von der Trennungsfläche nennt man die Brenn- 
weiten (erste Brennweite f, zweite f') und die in den Brennpunkten 
senkrecht zur Axe errichteten Ebenen, die Brennebenen. Die Brenn- 
weiten ergeben sich aus der ersten Formel als Function von r und n, 
wenn man für p respective p' die Werthe unendlich einsetzt. Auf diesem 
Wege erhält man die Gleichungen: 

n — 1 1 n — 1 n f „, _ 

Unter Benutzung dieser Gleichungen können wir aus der Gleichung (1) 
n und r eliminiren und dafür f und f einführen und wir erhalten 

f f 

1 = - + ^ 2) 

p p' 

In einem System wie dasjenige, welches wir der Betrachtung zu 
Grunde gelegt haben, in welchem also die Trennungsfläche ihre convexe 
Seite dem schwächer brechenden Medium zukehrt, sind f und f' positiv; 
für ein solches, als collectiv bezeichnetes, System ergiebt die Formel (2), 
dass jedem endhchen Objekte, dessen Abstand p grösser als f ist, ein 
reelles Bild entspricht, dessen Abstand p' grösser als f ist. Man kann 



lleelie und virtuelle Bildpunkte. 



209 



ferner noch den folgenden 8atz aus der Formel herauslesen: wenn man 
einen Objektpunkt mit constanter Geschwindigkeit aus sehr grosser Ferne 
gegen die erste Brennebene heranrücken lässt, so bewegt sich der Bild- 
punkt von der zweiten Brennebene aus in derselben Richtung und zwar 
anfangs sehr langsam, dann aber immer schneller, bis er mit unendlich 
grosser Geschwindigkeit die unendliche Ferne erreicht, wenn der Objekt- 




punkt in die erste Brennebene eintritt. Man erkennt dies auch durch 
Anschauung aus den Constructionen a — c der Fig. 24. Es hindert 
nichts, einen reellen Objektpunkt über die erste Brennebene hinaus bis 
zur Treunuugsfläche weiter wandern zu lassen (Fig 24, d); der Bild- 
punkt ist in diesem Intervall nicht mehr reell (p' ist negativ), die 
Strahlen des Lichtbündels sind vielmehr in dem zweiten Medium so ge- 
richtet, als wenn sie von einem in grösserer Entfernung als der Objekt- 
punkt liegenden Punkte herkämen: diesen Punkt nennt man einen \dr- 
tuellen Bildpunkt. Während sich der Objektpunkt von der ersten Brenn- 
ebene bis zur Trennungsfläche bewegt, läuft der aus unendlicher Ent- 

Gad u. Heymans, Physiologie. 14 



210 



Sechster Abschnitt. 



fernuug auftauchende virtuelle Punkt hinter ihm her, um ihn in der 
Trennungsfläche zu erreichen. 

Bei der bisherigen Betrachtung hatten wir als Objektpunkt einen 
thatsächlich Licht aussendenden Punkt angenommen ; die von diesem Punkt 
ausgehenden Strahlen trafen die Trennungsfläche, indem sie zuerst 
untereinander parallel waren, dann mehr und mehr divergirten. Die 
Trennungsfläche kann aber in derselben Richtung nicht nur von pa- 
rallelen oder divergenten Strahlen, sondern auch von convergenten homo- 
centrischen Strahlen getroffen werden; das Centrum eines solchen die 




Trennungsfläche convergent treffenden Bündels ist reell nicht vorhanden, 
sondern kann nur als Durchschnittspunkt der über die Trennungsfläche 
hinaus verlängert gedachten Strahlen vorgestellt werden. Ein solches 
Centrum nennt man einen virtuellen Objektpunkt und man sagt, dass 
der Objektpunkt, indem man ihn aus dem ersten Medium durch die 
Trennungsfläche in das zweite Medium wandern lässt, aus einem reellen 
zu einem virtuellen werde. Strahlen, welche von links auf einen Punkt 
der Trennungsfläche selbst convergiren, auf einen Punkt, den man also 
als virtuellen Objektpunkt auffassen kann, gehen zwar mit Ptichtungs- 
änderung (schwächer divergirend) nach rechts weiter, aber so, als ob sie 
von demselben Punkte kämen, und man kann diesen Punkt also auch 
als virtuellen Bildpunkt auffassen. Hierin liegt die Berechtigung zu 
sagen, die Trennungsfläche sei der Ort ihres eigenen Bildes (Fig. 25, e). 



Centrii'te Systeme spliäriscber Trennungsflächen. 211 

Auf dem Wege von der Trennimgsfläche bis zum Kugelmittelpunkt 
schreitet der Bildpunkt, welcher nun wieder reell geworden ist, dem 
virtuellen Objektpunkt voran (Fig. 25, f) ; in diesem Bereiche werden 
also die convergent auf die Trennungsfläche auffallenden Strahlen weniger 
convergent gemacht. In dem Kugelmittelpunkt treffen Bildpunkt und 
Objektpunkt wieder zusammen (Fig. 25, g), denn alle radiär auffallen- 
den Strahlen gehen ungebrochen durch den Kugelmittelpunkt. Der 
Mittelpunkt der sphärischen Trennungsfläche ist also der Ort seines 
eigenen Bildes. Von da ab schreitet der Objektpunkt dem Bildpunkt 
wieder voran (Fig. 25, h), zuerst mit kleinem, dann mit immer grösser 
werdendem Unterschiede in der Geschwindigkeit, bis beim Eintreffen des 
Objektpunktes in unendlicher Entfernung der Bildpunkt im zweiten 
Brennpunkt liegt und der Anfangszustand, von dem wir ausgingen, wieder 
erreicht ist. 

Aus dieser Betrachtung ergeben sich als besonders bemerkenswerth 
folgende Resultate: durch die Brechung an unserer Trennungsfläche 
werden parallele Strahlen convergent ; von links nach rechts divergirende 
Strahlen werden convergent, parallel oder weniger divergent; von links 
nach rechts convergirende Strahlen werden, wenn sie auf einen rechts 
vom Kugelmittelpunkt gelegenen Punkt convergiren, stärker convergent, 
und nur in dem Fall, dass dieser Punkt zwischen Kugelmittelpunkt und 
Trennungsfläche liegt, wirkt das System zerstreuend, das heisst die con- 
vergirenden Strahlen werden weniger convergent. Besonders beachtens- 
werth ist ferner, dass in der Trennungsfläche und in dem Kugelmittel- 
punkte Objekt- und Bildpunkt zusammenfallen. 

Denken wir in unserm System das zweite Medium nicht beliebig 
weit ausgedehnt, sondern durch eine zweite sphärische Trennungsfläche, 
deren Mittelpunkt auf derselben Axe liegt, gegen ein anders brechendes 
Medium abgegrenzt, so können wir jedes durch die erste Trennungs- 
fläche geliefertes, virtuelles oder reelles, Bild eines beliebigen Objektes 
in Bezug auf die zweite Trennungsfläche wieder als Objekt betrachten, 
und für das hierzu gehörige Bild gelten dieselben Principien wie für das 
erste Bild (vorausgesetzt, dass auch die Brennweiten der zweiten Tren- 
nungsfläche beide positiv sind). Dasselbe Verfahren können wir uns 
beliebig oft wiederholt denken, doch würde es sehr umständlich und 
wenig übersichtlich sein. Man macht vielmehr, wo es sich um Systeme 
coaxialer sphärischer Trennungsflächen zwischen verschieden brechenden 
Medien handelt, von folgenden, hier nicht zu beweisenden Eigenschaften 
solcher Systeme Gebrauch. 

Ein jedes derartiges System hat eine erste und eine zweite Haupt- 
brennebene. In dem hier allein interessirenden Falle, dass die Brenn- 

14* 



2l2 Sechster Abschnitt. 

weiten aller einzelnen Trennungsflächen positiv sind, liegt die erste 
Haui^tbrennebene vor der ersten, die zweite hinter der letzten Tren- 
nungsfläche. 

Strahlen, welche von einem beliebigen in der ersten Brennebene, 
nicht zu weit von der Axe, gelegenen Punkt ausgehen, werden hinter 
der letzten Trennungsfläche parallel, und Strahlen, welche parallel in 
der Nähe der Axe auf die erste Trennungsfläche auffallen, werden in 
einen Punkt der zweiten Brennebene vereinigt; die Brennweiten des 
Sj'stems rechnet man nicht von einer der Trennungsflächen bis zu der 
Brennebene, sondern von zwei zur Axe senkrechten Ebenen, deren Lage 
aus den Constanten des Systems, das heisst aus allen Krümmungsradien, 
Brechungsindices und Scheitelpunktdistanzen berechnet wird, und welche 
man die Hauptebenen des Systems nennt (E und E') ; die erste Hauptbrenn- 
weite (F) rechnet man von der ersten Hauptebene bis zur ersten Haupt- 
brennebene und die zweite Hauptbrennweite (F') von der zweiten Haupt- 
ebene bis zur zweiten Hauptbrennebene. Die Hauptbrennweiten sind durch 
die Constanten des Systems bestimmt, und wenn man auch die Objektab- 
stände (P) sowie die zugehörigen Bildabstände (P') von den Haupt- 
ebenen rechnet, so gilt wieder die Gleichung 

F F' 
P ^ P' 

Ebenso wie in einem Systeme mit einer einzigen Trennungsfläche 
diese Fläche der Ort ihres eigenen Bildes ist, so ist jede der beiden 
Hauptebenen eines zusammengesetzten Systems das Bild der anderen 
Hauptebene. In analoger Weise tritt an die Stelle des Kugelmittelpunktes 
des einfachen Systems ein Punktpaar im zusammengesetzten System; 
diese Punkte, deren Lage ebenfalls durch die Constanten des Systems be- 
stimmt ist, nennt man den ersten und den zweiten Knotenpunkt (K und K'). 
Die Knotenpunkte liegen auf der Axe des Systems. Den Richtungsstrahl 
eines das System trefi'enden homocentrischen Strahlenbündels nennt man 
die Verbindungslinie zwischen dem Centrum des Bündels und dem ersten 
Knotenpunkt; der diesem Centrum zugehörige Bildpunkt liegt auf einer 
durch den zweiten Knotenpunkt gelegten Parallele zum Richtungsstrahl 
und zwar in einer Entfernung hinter der zweiten Hauptebene, welche 
durch die obige Gleichung bestimmt ist. 

Will man für ein zusammengesetztes System von den vorausgesetzten 
Eigenschaften den zu einem gegebenen Objektpunkt gehörigen Bildpunkt 
durch Construction bestimmen (nachdem die Cardinalpunkte und Ebenen 
durch Rechnung gefunden sind), so verfährt man folgendermaassen : man 
zieht zunächst von dem Objektpunkt (P, Fig. 26) eine Parallele zur 
Axe ; will man den Gang eines in dieser Richtung das zusammengesetzte 



Das dioptrischc System des Auges. 213 

System treffendeu Strahles, unbekümmert um seine wirklichen Richtungs- 
äntlerungen innerhalb des Systems, nach seinem Austritt aus der letzten 
Trennungsriäche erfahren, so muss man, da die beiden Hauptebeneu an 
die Stelle aller wirklichen Trennungsflächen getreten sind, dem Strahl 
bis zur ersten Hauptebene (E) die ursprüngliche Richtung lassen, und 
da die zweite Hauptebeue das Bild der ersten Hauptebene ist, so trifft 
ein der Axe paralleler Strahl auch die zweite Hauptebene (E') in der- 
selben Entfernung von der Axe wie die erste. Alle das System von links 
her treffenden Strahlen, welche unter einander und mit der Axe parallel 
sind, gehen durch den zweiten Hauptbrennpunkt. Der betrachtete Strahl 
verlässt also das System auf der Verbindungslinie zwischen seinem 
Schnittpunkt mit der zweiten Hauptebene und dem zweiten Hauptbrenn- 
punkt (F'). Der Richtung strahl des von dem betrachteten Objektpuukt 
ausgehenden Strahlenbündels trifft den ersten Knotenpunkt und geht 



26. 

vom zweiten Knotenpunkt parallel mit seiner ersten Richtung weiter, 
denn der zweite Knotenpunkt ist das Bild des ersten Knotenpunktes. 
Wo der so verlängerte Richtungsstrahl den durch den zweiten Haupt- 
brennpunkt gegangenen ersten Strahl schneidet, liegt der Bildpunkt P', 
denn wo sich zwei Strahlen eines homocentrischen Bündels schneiden, 
schneiden sich auch alle übrigen. 

Der dioptrische Apparat des Auges stellt ein centrirtes System 
sphärischer Trennuugsflächen zwischen verschiedenen brechenden Medien 
dar; die Trennungsflächen sind vordere und hintere Fläche der Cornea, 
vordere und hintere Fläche der Linse. Von diesen scheidet jedoch die 
hintere Corneafläche aus, weil der Brechungsindex des Humor aqueus 
annähernd gleich dem der Corneasubstauz ist; die vordere Corneafläche 
stösst nicht unmittelbar an Luft, sondern ist von einer capillaren Schicht 
Thränenflüssigkeit überzogen, aber auch dies kommt nicht in Betracht, 
da auch die Thränenflüssigkeit dasselbe Lichtbrechuugsvermögen besitzt 
wie Cornea und Humor aqueus. Die wirklich in Betracht zu ziehenden 
Medien und Trennungsflächen sind also Luft, vordere Corneafläche, 
Humor aqueus, vordere Linsenfläche, Linsensubstanz, hintere Linsenfläche, 
Glaskörper. 

Man besitzt bisher keine Methode, um die Brechungsindices der 



214 Sechster Abschnitt. 

fliirchsiclitigen Augenmedien am lebenden Auge zu bestimmen. Nach 
dem Tode stösst die Untersucbung des Liclitbrecbungsvermögens von 
Humor aqueus (respective Cornea und Thränenflüssigkeit) und von Glas- 
körper auf keine Schwierigkeiten, da diese Substanzen als optisch homo- 
gen betrachtet werden können; anders verhält es sich bei der Krystall- 
linse, da das Lichtbrechungsvermögen von den peripherischen Schichten 
bis zum Kern continuirlich und in erheblichem Maasse zunimmt. Im 
Mittel aus einer grossen Zahl von Untersuchungen menschlicher Linsen 
ergab sich der Brechungsindex der äusseren Linsenschichten zu 1,4053, 
der mittleren zu 1,4294 und des Kernes zu 1,4541. Will man, um die 
Betrachtung zu vereinfachen, an die Stelle der geschichteten Krystall- 
linse eine homogene von gleicher Form und gleicher brechender Kraft 
setzen, was bei Ausschluss von Strahlen mit grösserem Einfallswinkel 
angängig ist, so darf man der homogenen Linse nicht einen Brechungs- 
index beilegen, welcher den Mittelwerth der Brechungsindices der ver- 
schiedenen Schichten darstellt; der sogenannte Totalindex der Linse ist 
vielmehr noch etwas grösser als der Index der Kernschicht, das heisst 
die geschichtete Linse wirkt stärker brechend, als eine homogene, deren 
Substanz durchweg den Index des Kernes besässe: der Grund hierfür 
ist mathematisch einzusehen, aber nicht mit Hülfe elementarer Methoden. 
Der Totalindex der menschlichen Krystalllinse, auf den es hier ankommt, 
ist so bestimmt worden, dass die Lage der Brennebenen an der mög- 
lichst frischen Leichenlinse empirisch ermittelt und der Brechungsindex 
einer homogenen Linse von gleicher Form berechnet Avurde, w^elcher 
dieser Linse die gleiche brechende Kraft geben würde. 

Die Lage und die Gestalt der Trennungsflächen lässt sich am leben- 
den Auge bestimmen; man benutzt hierzu das jedem bekannte Spiegel- 
bild, welches die vordere Corneafläche von äusseren Gegenständen ent- 
Avirft, und die analogen, von der vorderen und hinteren Linsenfläche ge- 
lieferten Spiegelbilder, welche die S a n s o n - P u r k i n j e ' sehen Bilder ge- 
nannt werden. Um den Krümmungsradius der Cornea zu bestimmen, 
misst man die Grösse des Corneabildes eines Gegenstandes, dessen Grösse 
und Entfernung bekannt ist. Nach einfachen Gesetzen der Katoptrik 
ergieljt sich der Krümmungsradius durch Rechnung aus diesen drei 
Grössen. Für die Messung des Hornhautbildchens erwächst aus der 
nicht zu unterdrückenden Bewegung des beobachteten Auges eine ana- 
loge Schwierigkeit, wie sie für die Messung der Sonnenhöhe auf dem 
Schiffe besteht. In ähnlicher Weise wie die Schwierigkeit in letzterem 
Falle durch den Spiegelsextanten überwunden wird, geschieht es beim 
Auge mit Hülfe des sogenannten Ophthalmometers. 

Um die S an son-Purkinje 'sehen Bilder sehen zu können, be- 
darf es der folgenden Anordnung: in gleicher Höhe mit dem zu be- 



Die Sanson-P urkinjc'schen Bildchen. 215 

obucliteuden Auge l)ringt man wenige Decimeter von demselben ent- 
fernt eine helle Kerzenflamme an, und in grosser Entfernung von ihm 
ein zu fixirendes Zeichen. Der Winkel zwischen der Gesichtslinie des 
beobachteten Auges und seiner Verbindungslinie mit der Kerzen- 
flamme mag etwa 35 " betragen ; die Kerzenflamme muss einen dunklen 
Hintergrund haben, damit keine störenden Reflexe entstehen. Der 
Beobachter bringt nun sein Auge, in der für das deutliche Sehen 
passenden Entfernung, in gleiche Höhe mit dem beobachteten Auge 
und bhckt in einer Richtung hinein, welche mit dessen Gesichts- 
linie auf der anderen Seite ungefähr denselben Winkel bildet wie die 
Richtung von der Flamme zum beobachteten Auge. Der Beobachter 
gewahrt dann nach einigem Suchen durch kleine Hin- und Herbewe- 
gungen die drei Reflexbilder in der durch die Figur 27 dargestellten 
Reihenfolge, wenn er die Lichtflamme zu seiner Linken hat. Die 
schwarze Scheibe soll die Pupille des beobachteten Auges bedeuten. Das 
von der Hornhaut gelieferte Spiegelbild a braucht nicht nothwendig im 
Bereiche der Pupille zu erscheinen, wird es aber in der Regel bei der 
vorhin beschriebenen Anordnung thun; die S ans on-Purkinje' sehen 
Bilder dagegen sieht man entweder im Bereiche der 
Puiiille oder überhaupt nicht, b ist das von der vor- 
deren Linseufläche gelieferte Spiegelbild: es ist wie der 
Hornhautreflex ein aufrechtes Bild, doch ist seine In- 
tensität weit geringer und seine Grenzen sind nicht so 
scharf. Die Form der Flamme ist gleichwohl auch in 
diesem Bild ungefähr zu erkennen und man bemerkt, 
dass es bei Weitem grösser ist, als der Hornhautreflex, 
Wenn man das eigene Auge ein wenig hin- und her- 
bewegt, so ändert das Bildchen seine Stellung in der Pupille bedeutend 
im gleichen Sinne mit der Bewegung des beobachtenden Auges: daraus 
geht hervor, dass der Ort dieses Bildchens weit (etwa 8 bis 12 Milli- 
meter) hinter der Pupille ist. 

Das dritte Bildchen c verdankt seine Entstehung der Spiegelung 
an der hinteren Linsenfläche ; es ist bedeutend lichtschwächer und auch 
kleiner als der Hornhautreflex. Es ist das reelle Spiegelbild von 
einem Hohlspiegel und also umgekehrt; aus seinen kleineren Ver- 
schiebungen bei Bewegungen des beobachtenden Auges kann man 
schliessen, dass sein Ort nur wenig (etwa 1 Millimeter) hinter der 
Pupillenebene liegt. 

Die Beobachtungen geben, wenn sie genau messend durchgeführt 
werden, Grössenbestimmungen, welche der Berechnung von Lage und 
Gestalt der Trennungsflächen zu Grunde gelegt werden können; da es 




216 Sechster Abschnitt. 

mm aber keinesfalls möglich ist, alle dioptrischen Constanten eines be- 
stimmten lebenden Auges genau zu ermitteln, so legt man den allge- 
meinen Betrachtungen ein System von Wertben in abgerundeten Zahlen 
unter, welche sich im Bereiche der normalen individuellen Schwan- 
kungen finden. Das diesem System von Werthen entsprechend ge- 
dachte Auge nennt man das schematische Auge ; die Werthe selbst sind 
folgende. 

Brechungsindex der Luft 1 

„ des Humor aqueus 103/77 

„ der Linsensubstanz 16/11 

„ des Glaskörpers 103/77 

Krümmungshalbmesser der Hornhaut 8 Mm 

„ der vorderen Linsenfläche .... 10 

„ der hinteren „ .... 6 

Entfernung des vorderen Linsenscheitels vom Hornhautscheitel 3,6 
„ des hinteren vom vorderen Linsenscheitel . . . 3,6 

Aus diesen dioptrischen Constanten des schematischen Auges erhält 
man durch Rechnung die Lage der Cardinalebenen und -Punkte des- 
selben in Beziehung zum Hornhautscheitel; die Entfernung von diesem 
Punkt nach der Richtung des Augeninnern wird positiv, in der ent- 
gegengesetzten Richtung negativ gerechnet. 

Erste Brennebene — 12,92 Mm 

„ Hauptebene -|- Ij^^ 

Zweite „ + 2,36 

Erster Knotenpunkt -f- 6,96 

Zweiter „ -f- 7,37 

Zweite Brennebene -|- 22,23 

Hieraus ergiebt sich als die erste Hauptbrennweite (F) 12,92 -|- 1,94 
=^ 14,86 Mm, die zweite Hauptbrennweite (F') 22,23 — 2,36 = 19,87 Mm. 
Ferner sieht man, dass die beiden Hauptebenen und die beiden Knoten- 
punkte im Auge so nahe zusammenfallen, dass man sie ohne merkliche 
Ungenauigkeit in eine Hauptebene und in einen Knotenpunkt ver- 
schmelzen kann: das bedeutet, dass man die Objekt- und Bildabstände 
(P, P') von einer und derselben zur Axe senkrechten Ebene (E) aus 
messen kann, welche etwa 2,15 Mm hinter dem Hornhautscheitel Hegt, 
und dass jedem einfallenden Strahl, der auf einen etwa 7,17 Mm hinter 
dem Hornhautscheitel gelegenen Punkt der Axe zielt, im Glaskörper 



Das sohematischc und il;vs reducirtc Auge. 217 

seine eigene Verlängerung als gebrochener Strahl entspricht, class also 
im Auge der Richtungsstrahl des Bildpunktes mit dem Richtungsstrahl 
des Objektpunktes merklich zusammenfällt. Den aus der Verschmelzung 
der beiden Knotenpunkte hervorgehenden Punkt der Axe nennt man 
daher den „Kreuzungspunkt der Richtungsstrahlen" (D in Fig. 28). 

Dass im Auge die beiden Hauptebenen und ebenso die beiden Kno- 
tenpunkte fast zusammenfallen, bedeutet auch, dass sein ganzer dioptri- 
scher Apparat dieselbe Wirkung hervorbringt, welche eine einzige sphä- 
rische Trennungsjdäche hervorbringen würde, deren Scheitel 2,15 Mm 
und deren Mittelpunkt 7,17 Mm hinter der Hornhaut läge, deren Radius 



also gleich 5,02 Mm anzunehmen wäre und welche unmittelbar die Luft 
von einem Medium mit bestimmtem Brechungsindex trennte. Dieser 
einfachere optische Apparat, das sogenannte „reducirte Auge", ist dem 
wirklichen brechenden Apparat des Auges optisch äquivalent, das heisst 
es bringt von denselben Objektpunkten die Bildpunkte an denselben 
Orten zu Stande, wenigstens sofern man nur Objektpunkte in Betracht 
zieht, welche nicht weit seitwärts von der Axe liegen. 

Am Augengrunde ist die Retina ausgebreitet und diese ist so ein- 
gerichtet, dass sie uns die Gegenstände zur deutlichen Wahrnehmung 
bringt, wenn jeder Punkt derselben nur Licht von einem bestimmten 
Punkt des Objektes erhält, das heisst, wenn jedem Objektpunkt ein 
scharfer Bildpunkt auf der Netzhaut entspricht. Worauf diese Einrich- 
tung der Netzhaut beruht, wird später genauer zu erörtern sein. Bei 
dem schematischen Auge ist diese Bedingung für unendlich entfernte 
Gegenstände (insofern die Verbindungslinien ihrer Grenzpunkte mit dem 
Kreuzungspunkt der Richtungsstrahlen nur einen kleinen Winkel gegen 
die Augenaxe bilden) erfüllt, wenn die Retina mit der zweiten Haupt- 
brennebene zusammenfällt. Dieses trifft für die Polarzone der Netzhaut, 
mit dem für das scharfe Sehen besonders fein ausgebildeten gelben Fleck, 
in den meisten Fällen zu, denn beim normalen Auge beträgt der Ab- 



218 Sechster Abschnitt. 

stand des liinteren Scheitels der äusseren Scleroticafläche vom Horn- 
hautscheitel etwa 24 Mm, während die zweite Hauptbrennebene im 
schematischen Auge 22,23 Mm hinter dem Hornhautscheitel liegt. Es 
würden also auf die Dicke der Sclerotica und Chorioidea 1,77 Mm zu 
rechnen sein (ein durchaus wahrscheinlicher Werth), wenn der gelbe 
Fleck mit der hinteren Brennebene zusammenfallen sollte. Diese An- 
nahme liegt der Zeichnung (Fig. 28) zu Grunde, in welcher F und F' 
die Durchschnittspunkte der Hauptbrennebenen mit der Axe, D den 
Kreuzungspunkt der Richtungsstrahlen und E den Durchschnittspunkt 
der verschmolzenen Hauptebene mit der Axe bedeuten. Der punk- 
tirte Kreisbogen deutet die einzige Trennungsfläche des reducirten 
Auges an. 

Das Zusammenfallen der Polarzone der Netzhaut mit der hinteren 
Brennebene sieht man als die eigentliche normale Beschaffenheit des 
Auges an und nennt ein Auge, bei dem es statthat, ein emmetropisches. 
Streng genommen würde man erwarten müssen, dass das so definirte 
emmetropische Auge nur Gegenstände in unendlicher Entfernung deut- 
lich sehen könne, also etwa die Gestirne; für alle näher gelegenen Ob- 
jekte rückt die Bildebene hinter die Pietina. Die Folge davon ist, dass 
die von den einzelnen Objektpunkten ausgehenden Strahlenbündel die 
Retina nicht in je einem Punkt schneiden, sondern dass sie die Retina 
je in einem Kreise treffen; jeder dieser Kreise, welche man die Zer- 
streuungskreise nennt, entspricht dem Durchschnitt der Retina durch 
einen Kegel, dessen Spitze im Bildj)unkt gelegen ist und dessen Basis 
die Pupille bildet. Die Zerstreuungskreise müssen um so grösser sein, 
je weiter die Bildebene von der Retina abrückt, und je weiter die Pupille 
ist. Für das emmetropische Auge kann man die Beziehungen des Durch- 
messers der Zerstreuungskreise zu den Entfernungen der Objekte leicht 
berechnen ; thut man dies, so findet man zunächst, dass bei Annäherung 
des Objektes aus der Unendlichkeit bis zu etwa 10 Meter Entfernung 
der Durchmesser der Zerstreuungskreise sehr langsam zunimmt und bei 
10 Meter erst etwa 6 \i beträgt, also noch sehr annähernd als punkt- 
förmig betrachtet werden kann. Bei grösserer Annäherung nimmt der 
Durchmesser der Zerstreuungskreise ungefähr in demselben Verhältnisse 
zu wie der Objektabstand abnimmt und beträgt bei 1,5 Decimeter Ob- 
jektabstand etwa Ya Millimeter, also eine verhältnissmässig recht be- 
trächtliche Grösse. Um sich die Wirkung der Zerstreuungskreise für das 
deutliche Sehen klar zu machen, kann man sich vorstellen, dass von 
zwei benachbarten Punkten des Objektes verschieden farbiges Licht aus- 
gehe, etwa rothes und blaues ; fällt die Bildebene mit der Retina zu- 
sammen, so wird von den entsprechenden benachbarten Punkten der 
letzteren der eine nur rothes, der andere nur blaues Licht erhalten, 



Emmetropie, Myopie und Hypermctropie. 219 

man ^vil•d einen rotlicn und einen blauen Punkt sehen. Fällt dagegen 
die Bildebene nicht mit der Retina zusammen, so werden zwei Zer- 
streuungskreise entstehen, ein rother und ein blauer, welche sich theil- 
weise überdecken, und man wird ein Feld in der ]Mischfarbe mit rein- 
farbigen Rändern zu sehen bekommen. 

Den Einfluss der Pupillenweite auf die Grösse und Wirkung der 
Zerstreuungskreise kann man sich durch den sogenannten Schein er '- 
sehen Versuch verdeutlichen: mit einer Nadel sticht man zwei Löcher 
in ein Kartenblatt in kleinerer Entfernung von einander, als der Durch- 
messer der Pupille beträgt ; dies Blatt hält man dicht vor ein Auge und 
sieht durch die Löcher auf einen in grosse Nähe gebrachten kleinen 
Gegenstand, etAva eine Stecknadel. Während die Stecknadel bei Be- 
trachtung mit blossem Auge aus derselben Entfernung mit verwaschenen 
Contouren erschien, sieht man bei Benützung des Blattes zwei wenig 
helle aber scharf contourirte Nadeln. Durch Vorhalten des Blattes hat 
man gewissermassen an Stelle der einen Pupille deren zwei von viel 
kleinerem Durchmesser gesetzt und man hat dadurch aus jedem von den 
Objektpunkten ausgehenden Lichtbündeln zwei kleine Kegel herausge- 
schnitten, deren Durchschnitte mit der Retina, trotz der Entfernung des 
Bildpunktes von letzterer, klein genug sind, um wie erleuchtete Punkte 
zu wirken. Beiläufig sei bemerkt, dass mau in dem Scheiner 'sehen 
Versuch ein Mittel hat zu entscheiden, ob in einem gegebenen Falle die 
Bildfläche hinter oder vor der Retina liegt; in ersterem Falle ver- 
schwindet bei Verdeckung des einen Stichlochs das gekreuzte Bild, das 
heisst bei Verdeckung des oberen Stichloches das untere Bild. 

Die Emmetropie ist ein besonderer Fall unter unzähligen möglichen 
Fällen, in denen die zweite Brennebene vor oder hinter der Retina liegt. 
Augen, bei denen die zweite Brennebene vor der Retina liegt, heissen 
myopische, und Augen, bei denen die zweite Brennebene hinter der 
Retina liegt, hypermetropische. Ein Auge, dessen dioptrisches System 
sonst die Eigenschaften wie im schematischen Auge besitzt, kann so 
starke Abweichungen von der Kugelform haben, dass die Entfernung 
des hinteren vom vorderen Pol zu gross oder zu klein wird: zu lange 
Augen sind myopisch, zu kurze sind hypermetropisch. Bei normaler 
Gesammtform des Auges kann aber auch die brechende Kraft des diop- 
trischen Systems entweder grösser oder kleiner sein, als im schema- 
tischen Auge, im ersteren Falle besteht dann Myopie, im letzteren 
Hypermetropie. 

Ein myopisches Auge wu-d sehr ferne Objekte nicht deutlich sehen, 
da deren Bilder in die Brenueljene fallen, Avelche bei myopischen Augen 
vor der Retina liegt; dagegen wird es für jedes bestimmte myopische 
Auge eine endliche Entfernung geben, in welcher es deutlich sieht, denn 



220 Sechster Abschnitt. 

wenn wir das Objekt aus unendliclier Ferne an das Auge heranrücken 
lassen, so bewegt sich das Bikl von der zweiten Brennebene nach hinten, 
und es-muss also bei einer gewissen Lage des Objektes die hinter der 
Brennebene gelegene Retina erreichen. Je myopischer das Auge ist, das 
heisst je weiter die Retina hinter der Brennebene liegt, um so kleiner 
wird die Sehweite sein, das heisst die Entfernung, in welcher die deut- 
lich gesehenen Objekte liegen: der reciproke Werth der Sehweite, das 
heisst die Längeneinheit dividirt durch die Sehweite, ist also eine Zahl, 
welche als Maass der Myopie dienen kann und dient. 

Um einem myopischen Auge die Möglichkeit zu geben, Objekte in 
grosser oder unendlicher Entfernung deutlich zu sehen, muss man die 
parallel oder zu schwach divergent das Auge treffenden Strahlen so 
stark divergent machen, als wenn sie von Punkten der Ebene der Seh- 
weite ausgingen : dies erreicht man durch biconcave Brillengläser, welche 
eine lichtzerstreuende Wirkung besitzen. 

Da es gar keinen reellen Objektpunkt giebt, dessen Bild vor der 
zweiten Brennebene entsteht, so kann ein hypermetropisches Auge ohne 
Weiteres gar kein reelles Objekt deutlich sehen, weder in endlicher 
noch in unendlicher Entfernung. Ein Strahlenbündel, das in einem 
Punkte der vor der zweiten Brennebene liegenden Retina zur Vereini- 
gung kommen soll, muss schon convergent in das Auge fallen: es muss 
einem virtuellen Objektpunkte entsprechen. Parallele Strahlen oder diver- 
gente Strahlenbüudel werden convergent gemacht durch biconvexe Glas- 
linsen; je hochgradiger die Hypermetropie eines Auges ist, um so stärker 
convergent müssen die Strahlenbündel gemacht werden, damit deutliches 
Sehen erreicht werde. Als Maass der Hypermetropie eines Auges kann 
also dienen und dient der reciproke Werth der Brennweite einer Con- 
vexlinse, die das Auge braucht, um ferne Gegenstände deutlich zu 
sehen. 

Für die Giltigkeit der bisherigen dioptrischen Betrachtungen war die 
doppelte Voraussetzung massgebend, dass die Richtungsstrahlen der Objekt- 
l^unkt ein kleinem Winkel die Augenaxe treffen und dass nur ein kleiner 
Theil der sphärischen Trennungsfläche von den einzelnen Strahlenbündeln 
getroffen werde. Letzterer Bedingung ist beim Auge unter allen Umständen 
genügt, da die Iris mit der Pupille als Diaj)hragma Avirkt und aus jedem 
die Cornea treffenden Strahlenbündel einen genügend grossen Theil der 
vom Richtungsstrahle entfernteren Strahlen (der Randstrahlen) abblendet, 
sodass sie die vordere Linsenfläche nicht mehr treffen können. Die erste 
Bedingung ist jedoch im Allgemeinen nicht erfüllt, denn die Pupille 
lässt Strahlenbündel hindurch, auch wenn ihr Richtungsstrahl einen 
grossen Winkel mit der Augenaxe bildet, man bezeichnet diese Strahlen- 
bündel als solche schiefer Incidenz. Eine genaue Abbildung äusserer 



Strahlenbündel schiefer Incidenz. 



221 



Objekte ist allerdings auch nur für den die Augenaxe zunächst um- 
gebenden Tlieil der Retina von Werth, denn hier ist das Mosaik der 
peripherischen Sehsinneselemente am feinsten und wir bringen die Augen- 
axe stets in die Richtung derjenigen Objekte, welche wir deutlich sehen 
wollen: dies Sehen nennt man das direkte Sehen. Aber die Retina mit 
den peripherischen Sehnervenendigungen besitzt eine weit grössere Aus- 
dehnung, als bei dem direkten Sehen l)enutzt wird, und während wir 
ein bestimmtes Objekt von beschränkter Ausdehnung deutlich sehen, er- 
halten wir gleichzeitig Kenntniss von dem Vorhandensein seitlich weit 
abliegender Gegenstände, deren Einzelheiten wir freihch nicht unter- 
scheiden können. Es müssen also Bilder, wenn auch geringer Güte, auf 




29. 



weit seitwärts gelegenen Theilen unserer Netzhaut 55u Stande kommen 
und es erwächst die Aufgabe uns klar zu machen, was aus homocentri- 
schen Strahlenbündeln verschieden schiefer Incidenz im Auge wird. 

Im Allgemeinen werden homocentrische Strahlenbündel 
schiefer Incidenz, nach dem Durchgang durch ein centrirtes System 
sphärischer Trennungsflächen zwischen verschieden brechenden Medien, 
nicht wieder homocentrisch. Legen wir ein homocentrisches, schief auf 
einen kreisförmig begrenzten Abschnitt einer sphärischen Trennungsfläche 
auffallendes Strahlenbündel der Betrachtung zu Grunde. Den vom Centrum 
des Bündels zum Scheitelpunkt der Trennungsfläche ziehenden Strahl 
nennen vnr den Leitstrahl (L in Fig. 29) ; das Strahlenbündel füllt einen 
auf der kreisförmigen Trennungsfläche schief errichteten Kegel aus, die 
durch den Leitstrahl und durch den Scheitelradius der Trennungsfläche' 
gelegte Ebene nennen wir die meridionale Ebene des Bündels (PMM'), die 
senkrecht zu dieser Ebene durch den Leitstrahl gelegte Ebene heisse die 



222 Sechster Abschnitt. 

Qiierebene und die in dieser Ebene gelegenen Strahlen des Bündels bilden 
ein Büschel, das wir Querbüschel nennen wollen. Dieses Büschel ist 
durch die in Fig. 29 gestrichelt gezeichneten Strahlen begrenzt. Es ver- 
einigen sich nun die Strahlen des Querbüschels in einem von der Tren- 
nungsfläche weiter entfernt gelegenen Punkte des gebrochenen Leit- 
strahles als die Strahlen des Meridianbüschels. In der Entfernung, wo 
die Strahlen des Querbüschels zur Vereinigung kommen, gehen die 
sämmtlichen übrigen Strahlen des Bündels durch Punkte einer in der 
Meridianebene gelegenen Linie, der hinteren Brennlinie (B'), welche durch 
die beiden äussersten Strahlen des hier schon divergirenden Meridian- 
büschels begrenzt sind. Ebenso sind in der Entfernung, wo der Yer- 
einigungspunkt des Meridianbüschels liegt, sämmtliche Strahlen vereinigt 
in einer geradlinigen Strecke, deren Eichtung senkrecht zur Meridian- 
ebene steht, und die begrenzt ist durch die beiden äussersten Strahlen 
des Querbüschels, die hier noch nicht zur Vereinigung gekommen sind; 
sie heisst die vordere Brennlinie (B). Vergleicht man den Ort der Ab- 
bildung eines gleich entfernten Objektpunktes bei gerader und schiefer 
Incidenz, so findet man, dass der Bildpunkt in ersterem Falle weiter 
hinter der Trennungsfläche liegt, als die hintere Brennlinie in letzterem 
Falle. 

Die Entfernung zwischen den beiden Brennlinien nennt man die 
Brennstrecke. Mit Hilfe einer nicht zu kleinen biconvexen Linse kann 
man die, einer seitlich gelegenen punktförmigen Lichtquelle entsprechen- 
den Brennlinien auf einem Schirm leicht zur Anschauung bringen; hat 
man die vordere Brennlinie auf dem Schirm aufgefangen (dieselbe möge 
horizontal liegen) und geht man mit dem Schirm weiter nach hinten, 
so wird aus der hellen Linie eine weniger helle Ellipse, deren horizon- 
taler Durchmesser ab- und deren verticaler Durchmesser zunimmt bei 
weiterer Bewegung des Schirms in derselben Ptichtung; dann wird das 
schwach erleuchtete Feld kreisförmig begrenzt, noch weiter hinten ent- 
steht eine Ellipse mit horizontalem kleinem und verticalem grossen 
Durchmesser, aus welchem letzteren dann die hintere Brennlinie wird. 
Bringt man das Objekt bei gleichem Abstand von der Linse in deren 
Axe, so findet man das deutliche Bild desselben weiter von der Linse 
entfernt, als die hintere Brennlinie bei schiefer Incidenz. 

Es handelt sich l)ei schiefer Incidenz im Allgemeinen nicht um 
Zerstreuungskreise, sondern um andere Zerstreuungsfiguren und diejenige 
Stellung des Lichtschirmes wird für die Erlangung eines am wenigsten 
verzerrten und eines annähernd scharfen Bildes die günstigste sein, bei 
welcher am Avenigsten eine Dimension der Zerstreuungsfigur vorwiegt und 
gleichzeitig der kleinste Flächenraum von der Zerstreuungsfigur einge- 
nommen wird. Letzteres ist innerhall} der Brennstrecke der Fall. 



Periskopie des Auges, 223 

Legt man der Berechnung des Stralilenganges, nach den verwickelten 
für die schiefe Incidenz geltenden Formeln, das reducirte Auge zu 
Grunde, so rückt die ganze Brennstrecke schon bei geringer Schieflieit 
der Incidenz vor die Retina, und bei Zunahme der Schiefheit rückt die 
hintere Brennlinie immer weiter von der Retina ab in das Augeninnere 
hinein. 

Trägt man dagegen bei der Ermittelung des Strahlenganges im 
Auge der Zusammensetzung des dioptrischen Systems aus den thatsäch- 
lich vorhandenen Trennungsflächen Rechnung und berücksichtigt man 
namentlich auch den geschichteten Bau der Krystallhnse, so findet man, 
dass die Retina im ganzen Bereiche der Sehnervenendigungen, also bei 
allen möglichen Incidenzwinkeln in die Brennstrecken selbst fällt. Jeder 
Punkt der Retina scheint also für den zugehörigen Incidenzwinkel die 
Lage des relativen Optimums der Bildgüte zu haben: man nennt diese 
Eigenschaft des Auges die Periskopie, und man sieht, dass es dieselbe 
der eigenthümlichen Zusammensetzung seines dioptrischen Systems, 
namentlich aber dem geschichteten Bau der Krystalllinse verdankt, und 
dass das reducirte Auge, welches wir den Betrachtungen über das direkte 
Sehen zu Grunde legen durften, beim indirekten Sehen nicht maass- 
gebend ist; das reducirte Auge ist nicht periskopisch. 

Das emmetropische Auge erhält im Gebiet des direkten Sehens nur 
von fernen Objekten gute Bilder auf der Retina. Objektpunkten, welche 
näher als 5 Meter liegen, entsprechen schon Zerstreuungskreise von 
störenden Dimensionen; das normale Auge ist aber im Stande, in weit 
grösserer Nähe deutlich zu sehen, es muss also bei dem üebergang von 
dem Sehen in die Ferne zu dem Sehen in die Nähe eine Veränderung 
in dem Auge vor sich gehen, durch welche die zweite Hauptbrennebene 
vor die Retina verlegt, das emmetropische Auge gewissermaassen myo- 
pisch gemacht wird: diesen Vorgang nennt man den der Accommo- 
dation. Die gegenseitige Lage zwischen zweiter Hauptbrennebene und 
Retina könnte verändert werden entweder durch eine Formänderung des 
Augapfels, bei welcher, um die Brennebene vor die Retina zu bringen, 
der Längsdurchmesser des Augapfels vergrössert werden müsste, oder 
durch eine Aenderung in den Constanten des dioptrischen Apparates, 
dessen brechende Kraft, um denselben Zweck zu erreichen, zunehmen 
müsste. 

Der Augapfel ist ein Körper von grosser Elasticität, man kann ihn 
zwar durch den Druck mit dem Finger etwas deformiren, doch ist die 
dieser Deformation widerstehende Kraft, auch weni^ es sich um Druck 
auf einen kleinen Theil der Oberfläche handelt, sehr beträchtlich. Man 
sieht auch ein, warum dies so sein muss; der Augeninhalt verhält sich 
wie eine tropfl)are Flüssigkeit mit erheblicher Spannung; diese Spannung, 



224 Sechster Abschnitt. 

welche man den intraocularen Druck nennt, kann man bei Thieren nacli 
Einstich einer feinen Canüle in die vordere Augenkammer manometrisch 
und beim Menschen auch ohne Verletzung des Auges auf anderem Wege 
bestimmen: er beträgt etwa 40 Mm Hg, 

Der Augapfel ist nahezu sphärisch, das Verhältniss seiner Ober- 
fläche zum Inhalt also nahezu ein Minimum. Jede Deformation muss 
also zu einer Yergrösserung dieses Verhältnisses führen, und da weder 
Verminderung noch Compression des Augeninhaltes eintreten kann, muss 
das Volum constant bleiben, die Oberfläche also beträchtlich zunehmen; 
da die Dehnbarkeit der harten Augenhäute, namentlich bei der in Folge 
des intraocularen Druckes schon vorhandenen Dehnung sehr klein ist, 
so sieht man ein, dass grosse Kräfte zu einer allgemeinen Deformation 
des Augapfels erforderlich sein würden. 

Der Richtung nach würden solche Kräfte vorhanden sein, denn die 
Augenmuskeln schmiegen sich dem Augapfel in der Aequatorialebene 
an; sie müssen bei ihrer gleichzeitigen Contraction auf Streckung der 
ihnen durch den Augapfel angewiesenen Biegung hinwirken und dadurch 
den Aequator zu verkleinern streben. Ein gemeinsamer Tonus sämmt- 
licher Augenmuskeln ist unter normalen Verhältnissen wohl vorhanden, 
aber schwach, und die einseitigen Augenmuskelcontractionen führen 
wesentHch nur zur Richtungsänderung der Augenaxe. Deformirende Kräfte 
werden nur entstehen, wenn bei dauernder Einhaltung einer extremen 
Augeurichtung unzweckmässige Synergie aller Augenmuskeln eintritt, wie 
zum Beispiel beim anhaltenden Sehen in grosser Nähe; in der That ist 
man auch geneigt anzunehmen, dass axiale Verlängerung des Augapfels 
bei erworbener Myopie (Schulmyopie) auf diese Weise zu Stande kommt. 
Für eine schnelle und feine Veränderung der gegenseitigen Lage von 
Brennebene und Retinapol, zum Zwecke der Accommodation, ist dieser 
Mechanismus offenbar schlecht geeignet. 

Die Accommodation des Auges findet also nicht statt wie die Ein- 
stellung der Camera obscura; bei dieser bleibt das dioptrische System 
unverändert und die Entfernung der bildauffangenden Platte von dem 
System wird der Entfernung des abzubildenden Objektes von der Camera 
angepasst; im Auge wird das dioptrische System selbst geändert. Bei 
Einstellung des emmetropischen Auges für das Nahesehen muss die 
brechende Kraft des Systems grösser gemacht werden, als sie beim 
schematischen Auge ist. 

Eine solche Aenderung könnte erzielt werden durch VergrÖsserung 
der Brechungsindices, durch Verkleinerung der Halbmesser der Tren- 
nungsflächen und durch ihre Annäherung an die vorderste dersel- 
ben. Dass in Wirklichkeit durch eine VergrÖsserung der Brechungs- 
indices die Accommodation bewirkt werde, ist nicht wohl anzunehmen: 



Objective Zeichen der Accommodation. 225 

zu einer etwaigen Verdiclitung der l)reclien(len Medien in dem erforder- 
lichen Grade sieht man durchaus keine Veranstaltung; mau ist also 
darauf hingewiesen, in einer Veränderung der Krümmung und Stellung 
der TrennungsHlichen die Mittel zur Verkürzung der Brennweite zu 
suchen. Von den Trennungsfliiclien ist aber wiederum eine sofort aus- 
zuschliessen ; die Hornhaut nämlich verändert ihre Krümmung bei der 
Accommodation entschieden nicht um eine Spur, wie sich aus Versuchen 
ergeben hat, in denen dieselbe beim Fern- und Nahesehen sehr genau 
ophthalmometrisch gemessen wurde. Diese thatsächlich erwiesene Un- 
veränderlichkeit der Hornhautform enthält auch einen Beweis gegen die 
Einstellung des Auges nach Art der Camera obscura durch Deformation 
des Augapfels. 

Es bleibt somit nichts anderes übrig, als in der Linse den accom- 
modirbaren Theil des Systems zu suchen; in der That lassen sich Ver- 
änderungen, welche die Linsenflächen bei der Einrichtung des Auges für 
die Nähe erfahren, beobachten und messen, es dienen hierzu die San- 
s o n - P u r k i n j e ' sehen Bildchen. Die oben beschriebene Versuchsanord- 
nung ist für diesen Zweck dahin zu erweitern, dass ausser dem fernen 
Sehzeichen noch ein solches in grosser Nähe, etwa ein Decimeter von 
dem beobachteten Auge, und zwar ebenfalls in seiner Sehaxe angebracht 
wird ; hierzu eignet sich eine feine Nadelspitze. Zunächst lässt man das 
beobachtete Auge wie früher das ferne Sehzeichen ansehen und bringt 
das eigene Auge in eine Stellung, in welcher die drei Bildchen deutlich 
w\ahrgenommen werden. Während man diese scharf beobachtet, fordert 
man die beobachtete Person auf, das nahe Gesichtsobjekt zu fixiren, 
sofort wird man an dem von der vorderen Linsenfläche gelieferten Bild 
eine deutliche Verkleinerung und schwache Erhellung wahrnehmen; es 
nähert sich gleichzeitig ein wenig dem Hornhautbildchen, Dieses und 
das von der hinteren Linsenfläche gelieferte Bildchen lassen keine Ver- 
änderung wahrnehmen. 

Dem Plane nach ähnliche Versuche, mit messenden Apparaten an- 
gestellt, haben mit voller Sicherheit ergeben: die Einrichtung für die 
Nähe wird bewirkt durch Vergrösserung der Krümmung beider Linsen- 
flächen, das heisst Verkleinerung ihrer Halbmesser; der hintere Liusen- 
scheitel bleibt dabei an Ort und Stelle, der vordere rückt etwas vor, 
sodass der Abstand beider etwas grösser wird. 

Die an einem bestimmten lebenden Auge durch Berechnung aus 
den angestellten Messungen gefundenen Krümmungshalbmesser und Schei- 
telabstände beim Sehen in die Ferne und in die Nähe (etwa 10 Centi- 
meter) hatten folgende Werthe: 

G a (1 u. Heyin ans, Physiologie. -iK 



226 



Sechster Abschnitt. 



Beim Fernsehen. Beim Nahesehen. 
Mm Mm 

Krümmungshalbmesser im Hornhautscheitel . 7,646 7,646 

Abstand des vorderen Linsenscheitels vom Horn- 
hautscheitel • 3,597 3,431 

Halbmesser der vorderen Linsenfläche ... 8,8 5,9 

Abstand des hinteren Linsenscheitels vom Horn- 
hautscheitel 7,232 7,232 

Halbmesser der hinteren Linsenfläche . . . 5,13 5,13 

Eine Verkleinerung des Halbmessers der hinteren Linsenfläche ist 
zwar wahrnehmbar, aber zu gering, um gemessen zu werden. 

Berechnet man für diese beiden Zustände des Auges, mit Zuhülfe- 
nahme der wahrscheinhchsten Werthe der Brechungsindices, die opti- 
schen Cardinalpunkte, so ergeben sich im zweiteli Zustande in der That 
kürzere Brennweiten, und es fällt für denselben das Bild eines ein wenig 
über 10 Centimeter entfernten Punktes in diejenige Ebene, in welche 
im ersten Zustande die Vereinigungsweite paralleler Strahlenbündel fiel; 
das Auge muss also im zweiten Zustande etwas über ein Decimeter ab- 
stehende Gegenstände deutlich sehen, wenn es im ersten unendlich weite 
deutlich sah, was wirklich der Fall war. 

Wollte man unser obiges schematisches Auge für die Nähe ein- 
richten, so könnte man den Halbmessern und Scheitelabständen etwa 
nachstehende, mit den ursprünglichen tabellarisch zusammengestellte 
Werthe beilegen. Die Lage der Cardinalpunkte in dem so veränderten 
Systeme ist ebenfalls angegeben und ihre Lage im ursprünglichen System 
zur Vergleichung daneben gestellt. 



Halbmesser der Hornhaut .... 
;, „ vorderen Linsenfläche 

„ „ hinteren „ 

Ort des vorderen Linsenscheitels 
„ „ hinteren „ 

„ „ vorderen Brennpunktes 
„ „ ersten Hauptpunktes 
„ ,, zweiten „ 

„ „ ersten Knotenpunktes 
„ „ zweiten „ 

;, „ hinteren Brennpunktes 



Die Zahl, welche in der Tabelle den Ort eines Punktes angiebt, ist 
seine Entfernung vom Hornhautscheitel in Millimetern ausgedrückt, wobei 



Fernsehend. 


Nahesehend 


8,0 


8,0 


10,0 


6,0 


6,0 


5,5 


3,6 


3,2 


7,2 


7,2 


-12,9 


— 11,24 


1,94 


2,03 


2,36 


2,49 


(),96 


6,51 


7,37 


6,97 


22,23 


20,25 



Zustand des accommodirten Auges. 



227 




natürlich der Ort des vorderen Brennpunktes mit negativen Vorzeichen 
versehen werden niusste, weil er in entgegengesetzter Richtung von dem 
Hornhautscheitel entfernt ist wie die anderen. 

Man sieht aus dieser Tabelle, dass die Brennweiten beim Nahesehen 
kürzer sind, als beim Fernsehen, dass freilich auch die Hauptpunkte und 
die Knotenpunkte nicht ganz 
an Ort und Stelle geblieben 
sind: die Hauptpunkte sind 
ein wenig nach hinten, die 
Knotenpunkte ein wenig 
nach vorn gegangen. Con- 
struction oder Rechnung zei- 
gen nun, dass in dem so 
veränderten schematischen 
Auge das Bild einer 130 
Millimeter entfernten Ebene 
dahin fällt, wo vorher das 
Bild einer unendlich entfern- 
ten Ebene lag ; das heisst es 
fällt an den früheren Ort der 

hinteren Brennebene, also in die Netzhaut, welche bei der Accommo- 
dationsveränderung ihre Entfernung vom Hornhautscheitel behauptet hat, 
mithin noch immer am Ort der ursprünglichen Brennebene gelegen ist. 
Die Trennungsfläche des reducirteu Auges würde ihren Scheitelpunkt 
bei dieser Accommodation 2,1 Millimeter hinter dem Hornhautscheitel 
haben, ihr Halbmesser würde 4,8 Millimeter betragen. 

Als wesentlichen Vorgang bei der Accommodation haben wir die 
stärkere Krümmung der vorderen Linsenfläche und das Vorrücken ihres 
Scheitelpunktes gegen den Hornhautscheitel erkannt, und es fragt sich, 
durch welchen Mechanismus diese Veränderung zu Stande kommt. Von 
den Erscheinungen, welche bei der Accommodation für die Nähe an 
dem Auge ohne Weiteres zu beobachten sind, wurden bisher nicht er- 
wähnt die Verengerung der Pupille und das Vorrücken der Pupillar- 
ebene. Um erstere Erscheinung deutlich zu sehen, braucht mau nur 
dafür zu sorgen, dass das beobachtete Auge beim Sehen in die Ferne 
und Nähe nicht zu viel und nicht wechselndes Licht erhält, da die 
Lichtmenge an sich von grossem Einfluss auf die Pupillenweite ist. 

Das Vorrücken des Pupillarrandes ergiebt sich als einzig mögliche 
Deutung folgenden Phänomens. Beobachtet man ein Auge von der Seite, 
und etwas von hinten, so bemerkt man darin als schwarzen Streifen 
neben dem Sclerarande das verzerrte Bild der Pupille und als schwarzen 
beiderseits spitz auslaufenden Streifen, dem Profil der Hornhaut entlang, 

15* 



228 Sechster Abschnitt. 

das verzerrte Bild der beschatteten Innenseite des über die Iris vor- 
tretenden Randes der Sclera in der abgewandten Hälfte des Auges. 
Zwischen diesen beiden schwarzen Streifen zieht sich ein hellerer farbiger 
Streifen hin, das verzerrte Bild der abgewandten Irishälfte ; dieser hellere 
Streifen wird nun schmäler, sowie sich das beobachtete Auge für die Nähe 
anpasst, ohne seine Stellung zu verändern. Da wir schon wissen, dass 
die Pupille sich beim Uebergang zum Nahesehen verengert, die Iris also 
an Breite zunimmt, so folgt, dass die Verschmälerung des hellen Streifens 
nur durch Vorrücken des Pupillarrandes bedingt sein kann. Bisweilen 
wird auch noch zwischen dem schwarzen Bild der Pupille und dem 
Sclerarande ein wenig von der diesseitigen Hälfte der Iris beim Nahe- 
sehen sichtbar. 

Die Pupillenverengerung weist auf eine Thätigkeit der Irismusku- 
latur hin, zunächst freilich nur auf eine solche des Ringmuskels. Immer- 
hin könnten noch gleichzeitig radiäre Muskelfaserzüge der Iris in Thä- 
tigkeit treten und in Augen, deren vordere Linsenfläche bis zum Pupillar- 
rande der Iris, diese in der Ruhe vorwölbend, anliegt, kann durch eine 
gleichzeitige Contraction der circulären und radiären Muskelfasern der 
Iris die Wölbung der Iris, und da die Linse nicht nach hinten aus- 
weichen kann, auch der Randzone der vorderen Linsenfläche abgeplattet 
werden; die Folge davon müsste eine Vorwölbung des Linsencentrums 
durch die Pupifle hindurch sein. In der That hat man am Seehunds- 
auge einen Abdruck des Pupillarrandes bemerkt, wenn es unmittelbar 
vor der Dissection anhaltend elektrisch gereizt worden war. Beim See- 
hund liegt die Linse der Iris in weiter Ausdehnung an und dieses Thier 
bedarf eines besonders starken Accommodationsvermögens, um beim 
Untertauchen unter Wasser den Verlust der brechenden Wirkung zwischen 
Hornhaut und Luft auszugleichen. Beim Menschen dagegen liegt die 
Iris der Linse nur in der Umgebung des Pupillarrandes an, sodass eine 
Abflachung der Iriswölbung wesentlich nur zu einer Verdrängung von 
hinterem Kammerwasser führen kann. Ueberdies lehrt die Beobachtung 
des thatsächlichen Vo r r ü c k e n s des Pupillarrandes beim Menschen, dass 
hier der Mechanismus der Accommodation auf etwas Anderem be- 
ruhen muss. 

Die Messungen an lebenden Augen ergeben zweifellos eine Zunahme 
des axialen Durchmessers der Linse beim Uebergang vom Fernesehen 
zum Nahesehen. Der grösste Werth dieses Durchmessers, welcher beim 
lebenden Menschen beobachtet wurde, ist aber noch kleiner, als der 
kleinste durch direkte Messung mit dem Tasterzirkel constatirte an iso- 
lirten Leichenlinsen; es scheint also, dass die Linse im lebenden Auge 
beim Fernesehen am meisten von ihrer Gleichgewichtsfigur entfernt ist, 
und dass sie l)ei der Einrichtung für die Nähe sich dieser Gleichgewichts- 



Mechanismus der Accommodation. 229 

figur nähert, ohne sie zu erreichen. Eine beständige Abplattung der 
Linse kann im lebenden Auge auf folgende Weise zu Stande kommen. 
Die Linse ist zwischen den beiden Blättern des Suspensorium lentis so 
gelagert wie zwischen zwei Tüchern, welche in einiger Entfernung vom 
Linsenrand zusammengefasst sind ; übt man an zwei so zusammenge- 
fassten Tüchern einen Zug in radiärer Richtung aus, so muss ein zwi- 
schen denselben liegender elastischer linsenförmiger Körper abgeplattet 
werden, und lässt man mit dem Zuge nach, so muss er seine frühere 
Gestalt wieder annehmen. 

Die ringförmige Vereinigungsstelle der beiden Blätter des Suspen- 
soriums ist mit der Chorioidea, wo sie sich zum Ciliarkörper verbreitert, 
fest verwachsen. Durch den intraocularen Druck sind die Augenhäute 
stark gespannt; die Spannung der Chorioidea übt einen in Bezug auf 
die Linse radiären Zug an dem Suspensorium aus. Der Stärke des in- 
traocularen Druckes entsprechend muss also die Linse in dem ruhenden 
Auge, das heisst in dem Auge, dessen innere Muskeln schlaff sind, ab- 
geplattet sein, wie es bei der Einrichtung für das Fernsehen der Fall 
ist. Hierbei hat aber die Linse das Streben, aus der ihr aufgezwungenen 
I'orm in ihre natürliche Gleichgewichtshgur überzugehen, sobald der 
radiär nach aussen gerichtete Zug an der Vereinigungsstelle der Blätter 
des Suspensoriums nachlässt oder sobald sich der Durchmesser dieser 
ringförmigen Vereinigungsstelle verkleinert. Letzteres zu bewirken, ist 
nun der Musculus tensor chorioideae sehr geeignet, welcher mit seinen 
Ilauptfaserzügen von der Vereinigungsstelle zwischen Sclera und Cornea 
radiär zum Uebergang der Chorioidea in den Ciliarkörper zieht. Die 
grösste Componente dieses Zuges muss in jeder meridionalen Ebene 
letztere Stelle der Augenaxe nähern. 

Indem die Chorioidea dem Zuge ihres Spannmuskels folgt, kann 
sie entweder, zwischen Glaskörper und Sclera gleitend und dem Zuge 
entsprechend sich verlängernd, auf der Kugelfläche sich bewegen, oder 
sie kann, bis zum Aequator hin sich etwas abflachend, von der Sclera 
abgehoben werden. Ersteres würde der Fall sein, wenn der Glaskörper 
keine Deformation duldete, und wenn die Chorioidea selbst genügende 
Dehnbarkeit besässe. Wahrscheinlicher ist jedoch, dass der Chorioideal- 
raum an Dicke etwas zunimmt, was bei Bluteintritt in seine zahlreichen 
dünnwandigen Venen leicht möglich ist, und dass der Glaskörper zum 
Ausgleich für die Abplattung, welche er hierbei seitlich erfährt, vorne 
am Rande der tellerförmigen Grube ausgebuchtet wird. Die Verengerung, 
Avelche der Raum der hinteren Augenkammer hierdurch erfährt, kann 
durch Blutaustritt aus den Venen des Ciliarkörpers leicht ausgeglichen 
werden. Am Boden der tellerförmigen Grube selbst erleidet der Glas- 



230 Sechster Abschnitt. 

körper, wie die Messungen an der hinteren Linsenfläclie lehren, nur 
eine minimale Deformation. 

Da;ss in Folge von Reizung der Ciliarnerven eine Verschiebung der 
Chorioidea thatsächlich nach vorn eintritt, wurde durch folgenden Ver- 
such bewiesen. Eine feine Nadel wurde durch die Sclera in die Chorioidea 
eingestossen, da wo der Ciliarmuskel schon sein Ende erreicht hat; 
wenn nun die CiHarnerven oder das Ganglion cihare elektrisch gereizt 
wurden, so bewegte sich das frei hervorstehende Ende der Nadel merk- 
lich nach hinten; da die Nadel in der Sclera ihren festen Drehpunkt 
hat, so ist hierdurch eine Verschiebung der Chorioidea unter der Sclera 
nach vorn erwiesen. Dieser Versuch gelang am Auge des Hundes, der 
Katze, des Affen und auch des Menschen (an Hingerichteten). 

Die Zustände des Auges bei seiner Einrichtung für die Nähe und 
für die Ferne haben -wir uns demnach so vorzustellen, dass bei letzterer 
die Linse durch den Druck zwischen den radiär gespannten Blättern 
des Suspensoriums stark gespannt, der Ciliarmuskel aber unthätig ist; 
dass bei ersterer dagegen die Spannung in der Linse verringert, der 
Ciliarmuskel dagegen in starker Contraction begriffen ist. Die Spannung 
der Linse Avird unterhalten durch den intraocularen Druck, in letzter 
Instanz durch den Blutdruck, durch Ernährungs- und Wachsthumsver- 
hältnisse, erfordert also keine besondere Anstrengung. Die Entspannung 
der Linse dagegen zum Zwecke des Nahesehens erfordert Anstrengung 
eines inneren Muskels, des Tensor chorioideae. Diese Anstrengung er- 
klärt zum Theil das Gefühl der Ermüdung, welches bei anhaltendem 
Sehen in grosse Nähe eintritt. Beim Sehen in die Ferne ruht das 
Auge aus. 

Den Inbegriff aller der Entfernungen, für welche sich ein Auge 
durch Accommodation einzurichten im Stande ist, als Stücke der Axen- 
richtung gemessen, bezeichnet man als sein Accommodationsspatium. Das 
dem Auge nähere Ende desselben heisst der Nahepunkt, das dem Auge 
fernere der Fernpunkt. Für das schematische Auge liegt der Nahepunkt 
in 130 Mm Abstand, der Fernpunkt in unendlicher Ferne. Der Punkt, 
für welchen ein bestimmtes Auge in einem Moment genau eingestellt 
ist, heisst der Accommodationspunkt ; der Definition nach müsste ein 
mit dem Accommodationspunkt zusammenfallender Objektpunkt als ge- 
nauer Bildpunkt in der lichtempfindlichen Schiebt der Retina erscheinen. 
Eine so vollkommene Abbildung kommt aber im Auge aus später zu 
erörternden Gründen nicht zu Stande und die lichtempfindliche Schicht 
der Retina stellt auch keine Ebene im mathematischen Sinne des Wortes 
dar. Es entstehen also Abbildungen gleicher Bildgüte, stets nicht nur. 
von einem bestimmten Accommodationspunkt, sondern von Reihen mehr 
oder weniger benachbarter Punkte, deren Ort, in der Sehaxe gemessen, 



Accommodationslinie. 231 

man die Accommodationslinie nennt. Die Accommodationslinie ist also 
der Inbegriff aller Punkte der Sehaxe, welche bei einem bestinmiten 
Accommodationszustand Bilder von merklieb gleicher Güte geben. 

Die Länge der Accommodationslinie kann nicht von vornherein 
angegeben werden, hängt auch nicht allein von dioptrischen Umständen 
ab, sondern daneben von der Vollkommenheit des empfindenden Appa- 
rates. Aus Gründen, welche allein der Dioptrik zu entnehmen sind, 
folgt aber, dass die Accommodationslinie um so länger sein muss, je 
weiter sie vom Auge entfernt ist; man sieht dies sofort, wenn man sich 
erinnert, dass unter Annahme einer Annäherung des Objektes mit con- 
stanter Geschwindigkeit aus unendlicher Ferne, das Bild um so lang- 
samer nach hinten rückt, je weiter vom dioptrischen Apparat das Objekt 
noch entfernt ist. In der Gegend eines fernen Accommodationspunktes 
wird also das Objekt einen grösseren Raum (eine längere Accommo- 
dationslinie) durchlaufen können, ehe das Bild weit genug hinter die 
Netzhaut gegangen ist, um störende Zerstreuungskreise zu erzeugen. 
Die Länge einer bestimmten Accommodationslinie haben wir schon un- 
endlich gross gefunden, es war diejenige, welche der Einrichtung für 
unendliche Ferne entspricht; sie reicht von dieser bis in den endlichen 
Abstand von etwa 10 Meter, denn die Rechnung ergiebt, dass alle so 
weit abstehenden Punkte noch keine merklichen Zerstreuungskreise her- 
vorbringen, wenn das Bild eines unendlich entfernten Punktes genau in 
die Netzhaut fällt. 

Man kann die AccommodationsUnie sichtbar machen, wenn man 
eine Linie betrachtet, welche möglichst nahe mit der Sehaxe zusammen- 
fällt. Man zeichne zum Beispiel eine feine Linie auf ein grosses Blatt 
Papier und halte dies horizontal dicht unter das Auge: tixii't man nun 
einen beliebigen Punkt der Linie, so erscheint nicht nur dieser selbst, 
sondern ein ganzes Stückchen der Linie merklich scharf begrenzt, wäh- 
rend ihre näher und ferner liegenden Theile verwaschen erscheinen. Je 
weiter der fixirte Punkt vom Auge entfernt ist, um so länger ist das 
deutlich erscheinende Stück der Linie. 

Es folgt hieraus, dass es verschieden grosser Veränderungen des 
dioptrischen Apparates bedarf, um gleich grosse, aber in verschiedenen 
Entfernungen gelegene Theile des Accommodationsspatiums zu bewäl- 
tigen. Beispielsweise erfordert es eine äusserst kleine Veränderung bei 
Uebergang der Einstellung des Auges von 1 zu 0,99 Meter Abstand, 
aber es erfordert eine sehr merkliche Veränderung und eine subjectiv 
sehr merkliche Anstrengung, wenn dasselbe Auge von der Einrichtung 
auf 0,1 Meter zu der auf 0,09 Meter Abstand übergehen soll, und doch 
hat beide Male der Accommodationspunkt 0,01 Meter zu durchlaufen. 

Wenn die Myopie auch durch üeberanstrengung des Auges unter 



232 Sechster Abschnitt 

zu starkem äusserem Muskeldruck bei anhaltendem Sehen auf zu nahe 
und zu tief gelegene Gegenstände (Schulhefte) entstehen mag, so braucht 
doch das myopische Auge andauernd weniger innere Muskelanstrengung 
zu leisten, als das hypermetropische, welches ohne Accommodationsan- 
strengung überhaupt nicht scharf sehen kann, es sei denn, dass es seine 
Refractionsanomalie durch Brillengläser corrigirt. Wenn der Myope sein 
Accommodationsspatium in die Ferne ausdehnen will, so kann er dies 
überhaupt nur durch Linsencorrection. Der Hypermetrope wird aber, 
ehe er zu diesem Mittel greift, geneigt sein die Ausdehnung seines Ac- 
commodationsspatiums in die Nähe durch Accommodationsanstrengung 
zu bewirken und diese dauernde Anstrengung kann auch bei gering- 
gradiger Hypermetropie und bei anhaltender Nahearbeit der Gesundheit 
nachtheilig werden. Mit zunehmendem Alter nimmt die Fähigkeit aller 
Augenarten, den Accommodationspunkt zu nähern, mehr und mehr ab, 
das Auge wird „presbyopisch" ; für die Nahearbeit ist das presbyopisch 
myopische Auge dem presbyopisch hypermetr epischen und auch dem 
presbyopisch emmetropischen überlegen. 

Der dioptrische Apparat eines jeden menschlichen Auges besitzt 
gewisse Unvollkommenheiten, in Folge deren homocentrische Strahlen- 
bündel, auch wenn ihr Centrum in der Augenaxe liegt, und wenn das 
Auge für die Entfernung des Objektpunktes so genau wie möglich ac- 
commodirt ist, nicht in einem Punkte der Retina vereinigt werden. Eine 
dieser Unvollkommenheiten besteht in einer Verschiedenheit der Horn- 
hautkrümmungen in den verschiedenen Meridionalebenen. Diese Eigen- 
schaft, von welcher kein Auge frei ist, nennt man den regulären 
Astigmatismus. Von dem Vorhandensein desselben im eigenen Auge 
kann sich Jeder leicht auf folgende Weise überzeugen. 

Man ziehe auf weisses Papier einen Stern von etwa acht möglichst 
feinen schwarzen Linien, die sich alle in einem Punkte schneiden, je zwei 
benachbarte unter einem Viertel eines rechten Winkels. Man betrachte 
jetzt diesen Stern in wechselnder Entfernung recht aufmerksam mit 
einem Auge und man wird finden, dass nur eine Linie jeder Zeit mit 
vollendeter Deutlichkeit gesehen wird. Erscheint beispielsweise die loth- 
rechte deutlich, so erscheinen die übrigen ein wenig verwaschen, respec- 
tive weniger schwarz, am meisten die wagerechte. Erscheint aus anderer 
Entfernung oder l)ei einer anderen Accommodation die wagerechte voll- 
kommen deutlich, so erscheint die lothrechte am verwaschensten. 

Unregelmässige Abweichungen von der Symmetrie sind bei der nor- 
malen Cornea nicht zu erwarten, da sie der elastischen Wand eines 
Hohlkörpers mit flüssigem Inhalt von beträchtlicher Spannung angehört. 
Die einfachste Abweichung von der Rotationsfläche ist diejenige, bei 
welcher die Meridiane stärkster Krümmungsdifferenz senkrecht zu einander 



Astigmatismus. 233 

stehen. Betrachten wir eine derartige TrennungsHäche als reducirtes 
Auge und nehmen wir an, dass der Meridian stärkster Krümmung senk- 
recht steht; ein homocentrisches Strahlenbündel, dessen Centrum vor 
dieser TrennungsHäche und in der Axe derselben liegt, wird hinter der- 
selben, selbst bei kleiner Basis des Strahlenkegels, nicht wieder homo- 
centrisch. Das horizontale und das verticale Strahleubüschel schneiden 
sich je in einem Punkt, von denen der letztere der Trennungsfläche 
natürlich näher liegt, als der erstere; sämmtliche Strahlen des Bündels 
sind zweimal linear vereinigt in zwei Brennlinien, von denen die vordere 
den Brennpunkt des Meridians grösster Krümmung enthält und senk- 
recht zur Ebene dieses Meridians steht und deren hintere den hin- 
teren Brennpunkt enthält und senkrecht zur Meridianebene kleinster 
Krümmung steht. Die vordere Brennlinie steht in dem angenommenen 
Falle also horizontal, die hintere vertical. Die Entfernung zwischen 
den beiden Brennlinien nennt man die Brennstrecke ; in jedem Ver- 
ticalschnitt durch die Brennstrecke hat der Strahlenkegel eine andere 
Begrenzungsfigur, zuerst elliptisch mit horizontalem grossem Durch- 
messer, dann kreisförmig, dann elliptisch mit verticalem grossem Durch- 
messer. Nehmen wir an, dass die Retina mit der vorderen, also hori- 
zontalen Brennlinie zusammenfällt, so wird jeder Punkt einer horizon- 
talen Objektlinie in einer horizontalen Brennlinie zur Abbildung kommen. 
Die zu benachbarten Objektpunkten gehörigen Brennlinien decken sich 
theilweise und zwar derart, dass die abgebildete Linie nicht verbreitert, 
nur etwas verlängert ist, eine -solche Linie wird also scharf gesehen, 
während das Bild der verticalen Linie bei derselben Objektdistanz und 
bei derselben Accommodation um die Länge der vorderen Brennlinie 
verbreitert ist, die Linie selbst also verwaschen erscheinen muss. 

Nähert man die Sternfigur einem Auge mit den Eigenschaften des 
angenommenen reducirten Auges, welches aber accommodationsfähig ist, 
so fällt zuerst die hintere Brennlinie mit der Retina zusammen, das 
heisst die verticale Linie wird deutlich gesehen, und geht man mit der 
Annäherung über den Nahepunkt heran, so ist das letzte, was deutlich 
gesehen wird, die horizontale Linie. Die Lage des Meridians grösster 
Krümmung im Auge ist also senkrecht zu der Richtung der Linie einer 
Sternfigur, welche bei fortschreitender Annäherung ans Auge zuletzt 
noch deutlicli gesehen werden kann. 

Der Meridian kleinster Krümmung liegt in den meisten Augen that- 
sächlich horizontal und derjenige der grössten Krümmung senkrecht 
dazu. Für die Entstehung gerade dieser Asymmetrie können verschie- 
dene Momente geltend gemacht werden: die Asymmetrie der Orbital- 
höhle, der Lidspalte und der äusseren Augenmuskeln. Dem retrobul- 
bären Drucke wird durch die offenen Lider und durch die Orbitalränder 



234 Sechster Abschnitt. 

oben und unten ein stärkerer Widerstand entgegengesetzt als seitlich. 
Die graden Augenmuskeln umgreifen den Aequator des Augapfels nach 
vorn und indem sie bei ihrer Contraction auf den Aequator drücken, 
ziehen sie zugleich an dem vor ihm gelegenen Tlieile der Augenhäute. 
Die zur Augenaxe senkrechte Componente dieses Zuges kann zur Ab- 
plattung der Cornea beitragen, und da die in horizontaler Ebene anta- 
gonistisch angreifenden Muskeln Rectus externus und internus die stär- 
keren und mehr in Anspruch genommen sind, so kann hieraus eine 
stärkere Abplattung der Cornea im horizontalen Meridian resultiren. 

Auf einer unregelmässigen Vertheilung des Brechungsvermögens im 
Auge beruht das für die meisten Menschen strahlenförmige Aussehen der 
Gestirne: jeder leuchtende Punkt erscheint sternförmig, sobald das Auge 
zwar annähernd, aber nicht genau auf denselben accommodirt ist: ist 
die Accommodation sehr unvollkommen, so erscheint er als ein kleiner 
Fleck mit verwaschenen Rändern; ist die Accommodation vollkommen, 
so erscheint er punktförmig. 

Der normale irreguläre Astigmatismus beruht auf der eigen- 
thümlichen Art, in welcher die gegen die Linsenpole convergirenden Linsen- 
fasern durch eine Kittsubstanz von etwas kleinerem Brechungsindex ver- 
bunden sind. Diese Kittsubstanz bildet an jedem Linsenpol eine stern- 
förmige Figur. Durch diesen Bau der Linse ist es bedingt, dass die 
Wellenfläche der von einem beobachteten Punkt ausgegangenen Licht- 
bewegung im Auge hinter der Linse derartig von der Kugelfläche ab- 
weicht, dass sie strahlenförmig angeordnete Verbiegungen mit kleinerer 
Krümmung zeigt. Die Helligkeitsdifferenzen müssen am bedeutendsten 
erscheinen, das heisst die Strahlenfigur muss am deutlichsten hervor- 
treten, wenn die Krümmungsmittelpunkte der abweichend gestalteten 
Theile der Wellenfläche Brennlinien auf der Netzhaut erzeugen; dies 
findet statt, wenn die Netzhaut etwas hinter dem Gesammtbrennpunkt 
liegt. Bei einem sehr wenig myopischen Auge oder bei £inem emme- 
tropischen, welches seine Accommodation nicht vollkommen entspannen 
kann, fallen die vollkommensten Abbildungen der Sterne des Himmels 
etwas vor die Netzhaut und die strahlenförmigen Brennlinien in die 
Netzhaut selbst. Personen mit schwach hypermetropischen Augen können 
den Sternenhimmel mit Punkten erfüllt sehen. Man erhält übrigens 
auch eine Sternfigur, wenn der Accommodationspunkt entfernter ist, als 
der betrachtete leuchtende Punkt. 

Ein fernerer Grund für die Unvollkommenheit der Abbildung äusserer 
Objekte auf der Retina liegt in der verschiedenen Brechbarkeit des 
Lichtes verschiedener Wellenlänge. Der Unterschied der Refraction im 
Auge ist zwar recht beträchtlich, denn ein Auge, welches in monochro- 
matisch rother Beleuchtung emmetropisch ist, hat in monochromatisch 



Chromasie des Auges. 235 

violetter Beleuchtung seinen Fernpunkt in etwa drei Viertel Meter Abstand 
vom Auge. Trotzdem stört die sogenannte chromatische Aberration 
im Auge das deutliche Sehen sehr wenig. Bei den Bildverzerrungen, 
welche durch zu schiefe- Incidenz des Richtungsstrahles oder der Rand- 
strahlen oder durch regulären Astigmatismus oder durch unvollkommene 
Accommodation entstehen, ist die jedem Objektpunkt zugehörige Zer- 
streuungsfigur auf der Retina bis zu ihrer Peripherie gleichmässig hell, 
wähi'end, wenn ein bis auf die Chromasie vollkommenes Auge etwa für 
blaues Licht genau eingestellt ist, nur das Centrum jedes durch chroma- 
tische Aberration bedingten Zerstreuungskreises alle Lichtarten enthält 
und dadurch stärker erregend auf die Netzhaut wirkt, als der nur 
von langwelligen Strahlen getroftene Rand. Immerhin kann sich Jeder 
von der Thatsache, dass sein Auge nicht achromatisch ist, auf folgende 
Art überzeugen : man betrachtet einen leuchtenden Punkt aus Sonnen- 
oder Larapenlicht durch Kobaltglas, w^elches die Eigenschaft besitzt, vor- 
wiegend rothe und blaue Strahlen durchzulassen. Der Punkt erscheint 
dann bei grösserem Abstand des Accommodationspunktes mit einem 
rothen und bei einem kleineren Abstand mit einem blauen Hof. 

Die Zerstreuungsbilder auf der Retina werden verkleinert, wenn 
sich die Pupille verengert; hierdurch wird die Bildgüte verbessert, aber 
nur bis zu einer gewissen Grenze der Pupillenweite, welche einerseits 
gegeben ist durch die Helligkeitsabnahme des Bildes, andererseits durch 
die Abweichung, welche der Strahlengang bei der Beugung am Pupillar- 
rande erleidet. Der letztere Einfluss muss sich geltend machen, sobald 
die Randstrahlen einen erheblichen Bruchtheil des gesammten Strahlen- 
kegels ausmachen. 

Die L^mwandlung der Energie, welche in Form von Aetheroscilla- 
tionen des Lichtes zu dem Augengrunde gelangt, in Nervenerregung 
geschieht in der Retina, welche die Ausbreitungen und die mit beson- 
deren Apparaten versehenen Endigungen der Sehnerven enthält. Die 
Retina hat zw^ei ausgezeichnete Punkte, den einen dort, wo der Seh- 
nervenstamm die Augenhäute durchsetzt (Papilla nervi optici) und den 
zweiten dort, wo die Augenaxe die Retina schneidet; wegen der beson- 
deren Färbung nennt man die weitere Umgebung des letzteren Punktes 
den gelben Fleck, während die nächste Umgebung desselben wegen der 
hier vorhandenen starken Verdünnung der Netzhaut die Netzhautgrube 
genannt wird, oder die Fovea centralis. Die Papilla nervi optici liegt 
uasalwärts um ca. 4 Mm von der Fovea centralis entfernt. Im Gegen- 
satz zur Fovea centralis werden die seitlichen und die vorderen Theile 
der Netzhaut als peripherisch bezeichnet. 

Der Bau der Retina ist ein sehr zusammengesetzter und wir können 
hier nur auf diejenigen Elemente derselben eingehen, deren functionelle 



236 



Sechster Abschnitt. 



Bedeutung einigermaassen klar ist. Die Structur der Retina erweist sich 
unter dem Mikroskop als deutlich geschichtet; bei der anatomischen 
Aufzählung dieser Schichten betrachtet man die dem Glaskörper an- 
liegende Grenze als innen, die der Chorioidea anliegende als aussen. 

Die innerste, also die auf der 
Seite des Lichteinfalls gelegene und 
an die Membrana hyaloidea des Glas- 
körpers anstossende Schicht enthält 
die Ausstrahlungen der Fasern des 
Nervus opticus, man nennt sie die 
Nervenfaserschicht; dieselbe enthält 
auch die gröberen Retinalgefässe. 
Daran schliesst sich nach aussen 
eine Lage multipolarer Ganglienzel- 
len, deren Axencylinderfortsätze mit 
den Sehnervenfasern zusammenhän- 
gen und deren verästelte Fortsätze 
nach aussen gerichtet sind. Die Ge- 
sammtzahl dieser Ganglienzellen wird 
als kleiner geschätzt wie die Zahl 
der Sehnervenfasern; sie liegen in 
dem peripherischen Theil der Netz- 
haut zerstreut, rücken nach dem 
Centrum, zunächst nur eine Schicht 
bildend, zusammen, ordnen sich in 
der Nähe des gelben Fleckes in zwei 
Reihen, schichten sich gegen das 
Centrum zu 8 bis 10 Reihen hinter 
einander, fehlen aber ebenso wie die 
Opticusfasern im mittleren Theil der 
Netzhautgrube (vgl. Fig. 33). Die ver- 
ästelten Fortsätze der multipolaren 
Nervenzellen des sogen. Opticus-Gang- 
lion sind in eine Schicht eingetaucht, 
welche auf dem Querschnitt fein 
granulirt erscheint, deren netzförmige 
Structur aber nachgewiesen ist, sie 
heisst die innere reticuläre Schicht. 
Das Netzwerk besteht wesentlich aus 
Hornspongiosa, wie sie als Stützsubstanz im Centralnervensystem vor- 
kommt. Die nach aussen sich anschliessende innere Körnerschicht ent- 
hält hauptsächlich bipolare Ganglienzellen (Ganglion der Retina), deren 




31. 

Durchschnitt durch die Netzhaut des 

Menschen. (Schematisch nach Schwalbe.) 
1 Margo limitans (internus) ; 2 Nervenfaserschicht ; 
'.i Ganglienzellenschiclit (Ganglion nervi optici) ; 
4 innere reticuläre Schicht; 5 Körnerschicht (in- 
nere Körnerschicht); a Spongioblasten ; b Zellen 
des Ganglion retinae ; c Kerne der MüUer'schen 
Kadialfasern ; 6 äussere reticuläre oder suhepi- 
theliale Schicht; 7-9 Schicht der Sehzellen ; 7 ihre 
Kerne (äussere Körner) ; 8 Membrana limitans ex- 
terna: 9 Stäbchen und Zapfen; d kernfreie Zone 
der äusseren Körnerschicht; e Innenglieder; 
f Aussenglieder der Stäbchen; 10 Pigmentepithel; 
r Kegel der MüUer'schen Stütz- oder Kadialfasern ; 
r' Müller'sche Fasern. 



Bau der Netzbaut. 



237 



nach innen gerichtete dünne, zu varicösen Anschwellungen neigende 
Fasern bis in die innere reticulüre Schicht hinein zu verfolgen sind und 
wahrscheinlich unmittelbar in den Rest der Fasern der Nervenfaser- 
schicht übergehen. Die nach aussen gerichteten Fortsätze sind ver- 
ästelt und treten in eine dünne Lage einer äusseren reticulären 
Schicht über. 

Die bisher behandelten Schichten werden durchsetzt von starken 
Fasern bindegewebiger Natur, den soge- 
nannten Müller' sehen Stützfasern; dieselben 
verbreitern sich gegen die Grenzfläche zwi- 
schen Glaskörper und Retina in ebenso- 
viele an einander stossende dünne Platten, 
welche den sogenannten Margo limitans in- 
ternus bilden. Im Gebiete der inneren Kör- 
nerschicht enthält jede dieser Stützfasern 
einen Kern. 

Die nach aussen auf die äussere reti- 
culäre Schicht folgenden nächsten Schichten 
gehören den Sehzellen au, das Gebiet der 
Sehzellen wird durch eine starke gefensterte 
Membran, die Membrana limitans externa, 
in zwei Theile geschieden, in die der 
äusseren reticulären Schicht anliegende 
Schicht der äusseren Körner und in die 
Schicht der Stäbchen und Zapfen. Jedes 
Element der letzteren Schicht setzt sich 
durch eine Oeffnung der Membrana limi- 
tans externa durch die ganze äussere Kör- 
nerschicht bis zur äusseren reticulären 
Schicht fort. Die Kerne dieser Sehzellen 
sind die Körner der äusseren Körnerschicht. 
Die Müller'schen Stützfasern erstrecken sich 
verfeinert durch die äussere reticuläre, 
äussere Körnerschicht und die Membrana 
limitans externa hindurch, die Basaltheile 
der einzelnen Stäbchen und Zapfen mit 
ihren letzten Ausläufern umgebend. Die 
Stäbchen und Zapfen sind besonders differenzirte Theile der Sehzellen. 
Jedes dieser Elemente besteht aus zweien, der Form und Substanz nach 
verschiedenen Theilen, dem Innenglied und dem Aussenglied. Die Innen- 
glieder geben Reactionen wie Protoplasma, die Substanz der Aussen- 
glieder scheint dem Myelin ähnlich zu sein. Der äussere Theil jedes 




Aeussere reticuläre und Seh- 
zellenschicht der menschli- 
chen Netzhaut. (Schematisch nach 
M. Schultze. sooy,,) 

1 Aeussere reticuläre oder subepithe- 
liale Schicht; 2 Membrana limitans ex- 
terna; 3 Innenglieder; i Aussenglieder 
der Stäbchen: a' Stäbchen- Ellipsoid 
mit faseriger Textur ; 5 Stäbchenkorn 
(kernhaltige Anschwellung der Stäbchen- 
Sehzelle) ; 6 Stäbchenfaser; 3-6 Stäb- 
chen - Sehzelle ; 7 Zapfen - Innenglied ; 
8 Aussenglied des Zapfens; a Ellipsoid 
desselben; 9 Zapfonkorn (kernhaltige 
Anschwellung der Zapfen - Sehzelle) ; 
10 Zapfenfaser; 7 — 10 Zapfen-Sehzelle. 



238 



Sechster Abschnitt. 



Innengliedes unterscheidet sich im Lichtbrechiingsvermögen von dem 
inneren Theile und wird wegen der gekrümmten Trennungsfläche zwischen 
beiden -Substanzen Stäbchen- oder Zapfen-Elhpsoid genannt. Die Aussen- 
gheder sind stark glänzend und doppelt brechend und sie zerfallen bei 
gewissen Macerationen der Quere nach in Plättchen; die Aussenglieder 
der Stäbchen (und nur diese) sind diffus gefärbt durch eine stark licht- 
empfindliche Substanz, den Sehpurpur. 

Die Stäbchen sind langgestreckte Gebilde, deren Aussen- und Innen- 
glieder nicht stark verschiedene Formen zeigen, die Aussenglieder sind 
cylindrisch, die Innenglieder etwas gebaucht. An den Zapfen besitzt 
jedes Innenglied einen grösseren Durchmesser und ist stärker gebaucht; 




Durchschnitt durch die Macula lutea und Fovea centralis des Menschen. 

(Schematisch nach Schwalbe.) 
a Fundus foveae ; h Abhang der Macula lutea nach der Fovea zu; 1 Nervenfasersehicht; 2 Ganglien- 
zellenschicht; 3 innere reticulirte Schicht; 4 Körnerschicht; 5 äussere reticulirte Lage ; 6 äussere 
Faserschicht von Henle, bestehend aus den gebogenen Zapfenfasern; 7 Schicht der Zapfenkerne 
(äussere Kornerschicht) ; 7' kernfreie Zone zwischen Zapfenkernen und Membrana limitans externa (8) ; 
9 Innenglieder der Zapfen-Sehzellen; 10 deren Aussenglieder. 

das kürzere Aussenglied ist nicht cylindrisch, sondern conisch. Das 
Zahlenverhältniss zwischen den Stäbchen und Zapfen ist in den ver- 
schiedenen Retinazonen sehr verschieden. In der Gegend des Aequators 
stehen die Zapfen sehr vereinzelt in der fast continuirlichen Schicht von 
Stäbchen ; gegen die Macula lutea hin nimmt die Zahl der Zapfen mehr 
und mehr zu, und in dem Centrum des gelben Fleckes, der Netzhaut- 
grube, besteht das Sehepithel nur aus Zapfen, welche aber hier weit 
schlanker sind, als in der Peripherie. 

Die Grenzschicht der Tunica retina gegen die durch Pigmentirung 
ausgezeichnete Tunica uvea ist von einer ebenfalls Pigment führenden 
Zelllage gebildet. Das Pigmentepithel der Retina entstammt dem äusseren 
Blatt der secundären Augenblase, während alle anderen Schichten der 
Retina auf das innere Blatt derselben zurückzuführen sind, sodass also 
ursprünglich ein Spaltraum die Schicht des Pigmentepithels von den 



Farbige Lichtempfindung. 239 

übrigen Schichten der Retina trennte. Die Zellkörper des Pigmentepi- 
thels begrenzen sich gegenseitig hexagonal und stellen eine zusammen- 
hängende Schicht dar, von welcher sich lange protoplasmatische Fort- 
sätze bürstenartig zwischen die Aussenglieder und zum Theil auch bis 
zwischen die Innenglieder der Stäbchen und Zapfen fortsetzen, die von 
denselben freigelassenen Räume ausfüllend. Der Zellkörper trägt einen 
ellipsoiden Kern; das Protoplasma der glatten Zellkuppe ist stets pig- 
mentfrei, in dem übrigen Protoplasma finden sich zahlreiche krystal- 
linische Körnchen eines dunkelbraunen Pigments, des Fuscins, einge- 
bettet, je nach den Beleuchtungsverhältnissen verschieden zwischen dem 
Zellkörper und den Fortsätzen vertheilt. 

Die Unterschiede, welche wir mit den Augen an äusseren Gegen- 
ständen wahrnehmen, nennen wir Unterschiede der Helligkeit und Unter- 
schiede der Farbe: die Lichtempfindung kann farbig oder farblos sein. 
Die farblosen Empfindungen unterscheiden sich von einander nur durch 
die verschiedenen Grade der Helligkeit. Farbiger Licht empfind un gen 
giebt es eine sehr grosse Zahl, jede derselben nennt man eine Farbe 
oder einen Farbenton; jede Farbe kann nicht nur verschiedene Grade 
der Helligkeit besitzen, sondern sie kann sich auch in verschiedenem 
Maasse von dem Farblosen unterscheiden; je grösser dieser Unterschied 
ist, um so gesättigter nennen wir die Farbe, je kleiner, um so blasser. 
Die farbigen Lichteindrücke können also sein: gesättigt und hell, oder 
gesättigt und dunkel, oder blass und hell, oder blass und dunkel. Die 
gesättigtsten farbigen Eindrücke, welche uns das Auge liefert, lassen 
sich derartig in eine Reihe anordnen, dass die in der Reihe einander 
näher stehenden Glieder eine grössere Aehnlichkeit unter einander be- 
sitzen, als die entfernteren. Ein Theil dieser Reihe entspricht der An- 
ordnung der Farben im Spectrum, dessen sichtbares Gebiet sich von der 
Wellenlänge 700 \i\i am Ende des Roth, durch Orange, Gelb, Grün 
(520 (Jt[x), Blau, Violett (400 |JiiJt) erstreckt und das eine continuirliche Reihe 
von Farbentönen enthält, aus welchen die angeführten nur herausgegriffen 
sind, weil die Sprache kurze gemeinverständliche Ausdrücke für dieselben 
besitzt. Die volle Zahl der im Spectrum zu unterscheidenden Farbentöne 
bekommt man zur Anschauung, wenn man aus einem ausgedehnten und 
lichtstarken Spectrum sehr schmale Streifen ausschneidet und mit dem 
von ihnen gelieferten Licht nicht zu kleine farblose Flächen gleich- 
massig beleuchtet. 

Die Zahl der, dem Farbenton nach, verschiedenen Lichteindrücke 
ist aber noch weit grösser, als die Zahl der im Spectrum vertretenen 
Farbentöne; in letzterem fehlen alle Purpurtöne. Da diese sich einer- 
seits an die violetten und andererseits an die rothen continuirlich an- 
reihen und in sich selbst eine continuirliche Aehnlichkeitsreihe darstellen, 



240 



Sechster Abschnitt. 



sgoB, 

520ii|i' 



^10-V 
^%'ßfi' 



'Oji^^. 



A/.-^ 



SO können wii' sämmtliche mögliche Farbentöne, der Aelmlichkeit nach, 
durch die Punkte eines in sich geschlossenen Linienzuges darstellen. 

Der symbolischen Darstellung der Farbentöne durch eine in sich 
zurücklaufende Linie kann man einen weitergehenden Sinn beilegen, so- 
dass auch jeder Punkt der von der Linie umschlossenen Fläche einer 
qualitativ bestimmten Lichtempündung entspricht, und dass alle mög- 
lichen, der Qualität nach verschiedenen Lichtempfindungen durch Punkte 

der Fläche vertreten sind. Die 
Umgrenzungslinie der Fläche 
muss zu diesem Zwecke eine be- 
stimmte Form erhalten und die 
Wahl dieser Form beruht auf 
den Erfahrungen der Farben- 
mischungen. Fig. 33 trägt diesen 
Erfahrungen Rechnung. 

Beleuchtet man dieselbe farb- 
lose Fläche mit zwei Lichtarten 
des Spectrums, so erhält man 
im Allgemeinen wieder einen far- 
bigen Eindruck und zwar, wenn 
die Lichtarten im Spectrum nicht 
weit von einander abstehen, den 
farbigen Eindruck, welchen eine 
dazwischen gelegene Lichtart 
allein hervorbringen würde: bei 
Mischung von Roth und Violett des Spectrums in verschiedenen Intensi- 
tätsverhältnissen erhält man die im Spectrum nicht vorhandenen Farbeutöne 
des Purpur. Sämmtliche Farbentöne, die spectralen sowohl als die purpur- 
nen, sind aber paarweise so zusammengeordnet, dass das Resultat der Mi- 
schung jedes Paares in einem bestimmten Intensitätsverhältnisse ein Licht- 
eindruck ist, welcher nichts Farbiges enthält. Diesen Eindruck nennt man 
bei genügender Intensität weiss. Das Weiss ist subjectiv dadurch cha- 
rakterisirt, dass es mit keiner der gesättigten Farben eine grössere 
Aehnlichkeit hat, als mit den anderen. Jedes Paar von Farbentönen, 
für welches sich ein Intensitätsverhältniss finden lässt, bei welchem seine 
Mischung Weiss giebt, nennt man ein Paar von Complementärfarben : 
beispielsweise sind nachstehend einige solcher Paare von Comj)lementär- 
farben aufgeführt : 

Orange — Blau 
Gelb — Indigoblau 
Grüngelb — Violett. 




1 B. = 1 Billionen Schwingungen in 1 See. 1 /u/u = 

0,001 ^.■, 1« = 0,001 Millimeter: dies Maass bezieht 

sich auf die Wellenlänge der Liehtart. 



Die symbolische Farbentafel. 241 

Das heisst zum Beispiel : homogene Strahlen, welche den Eindruck von 
Orange hervorbringen, zusammen mit solchen, die den p]indruck des 
Blaugrün geben, machen (in gewissem Intensitätsverhältnisse gemischt) 
den Eindruck weiss u. s. w. 

In der symbolischen flächenhaften Darstellung der Lichtempfindungen 
muss die Beziehung der Umgrenzungslinie zu dem Weisspunkt (wenn es 
überhaupt einen solchen geben soll) eine derartige sein, dass sich die 
Verbindungslinien der complementären Farbenpunkte in einem Punkte 
(dem Weisspunkte) schneiden, und dass diese Linien durch ihren Schnitt- 
punkt in demselben Verhältniss getheilt werden, in welchem die zur 
Erzieluug des Weiss erforderlichen Intensitäten der Complementärfarben 
stehen. Diese Construktion ist nun thatsächlich ausführbar. 

Welche Bedeutung kommt nun den übrigen Punkten unserer 
symbolischen Fläche zu? Es wird dies am klarsten, wenn wir die 
Punkte einer Verbindungslinie etwa zwischen Gelb und Indigo ins Auge 
fassen. Die Lage des Punktes Weiss auf dieser Linie ist bedingt durch 
ein bestimmtes Intensitätsverhältniss zwischen Gelb und Indigo. W^ird 
homogenes Gelb mit homogenem Indigblau in einem anderen Intensitäts- 
verhältniss gemischt, so entsteht entweder ein gelber oder indigoblauer 
Eindruck, welcher aber nicht so gesättigt ist, als wenn Gelb oder Indigo- 
blau allein eingewirkt hätte : je mehr sich das Intensitätsverhältniss dem 
für das Weiss erforderlichen nähert, um so mehr nimmt die Sättigung 
der Farbe ab, um so blasser wird sie. 

Die Umgrenzungslinie unserer Fläche ist durch das Bedürfniss, den 
Erfahrungen über die Complementärfarben Ptechnung zu tragen, voll- 
kommen bestimmt; die Verschiedenheit in den Krümmungen dieser 
Linie wird aber auch auf Grund anderer Erfahrungen als nothwendig 
eingesehen. Bei Mischung homogener Strahlen aus dem orangen und 
grüngelben Theil des Spectrums resultiren gelbe Farbentöne, welche an 
Sättigung kaum hinter denen des gleichen Theiles des Spectrums zurück- 
stehen; dasselbe gilt für Mischung von Blaugrün und Blau. Mischt 
man dagegen Grüngelb und Blaugrün, so ist das resultirende Grün er- 
heblich blasser, als das spectrale. 

Wenn mehr als zwei homogene Strahlenarten zusammenwirken, so 
kommen keine neuen Eindrücke zum Vorschein, die nicht schon durch 
Punkte unseres Täfelchens vertreten wären. Sind drei Componenten vorhan- 
den, so erhält man den dem resultireuden Eindruck entsprechenden Punkt, 
wenn man zunächst nur zwei derselben gemischt und dann die dritte 
hinzugefügt denkt. Hieraus folgt, dass die symbolische Farbentafel ihre 
Bedeutung behält, wenn man beliebige farbige Eindrücke, mögen sie 
vom Spectrum oder von Pigmenten geliefert sein, der Combination zu 
Grunde legt. Dieses gilt jedoch allgemein nur für die Mischung der 

Gad u. Heyraans, Physiologie. Jg 



242 Sechster Abschnitt. 

Eindrücke, nicht für die Miseliung ihrer Ursachen, denn wenn man 
Mischfarben dadurch herzustellen sucht, dass man Pigmente mit einan- 
der verreibt oder farbige Flüssigkeiten mit einander mischt, so erhält 
man andere farbige Eindrücke, als wenn man zwei Combinationen ver- 
schiedener spectraler Lichtarten gemeinsam zur Beleuchtung einer farb- 
losen Fläche benutzt ; es liegt dies daran, dass der Farbenton der Pig- 
mente derjenigen Summe spectralen Lichtes entspricht, welche vom 
Pigment nicht absorbirt, sondern zurückgeworfen oder durchgelassen 
wdrd; mischt man solche Pigmente, so addirt man also nicht einfach 
die von jedem einzelnen gelieferten spectralen Lichtarten, sondern man 
erhält eine Combination, in welcher nur diejenigen Lichtarten vertreten 
sind, welche von keinem der gemischten Pigmente absorbirt werden. 
Will man die von Pigmenten gelieferten Farbentöne durch einfache Ad- 
ditionen mit einander mischen, so muss man dies mit den von ihnen 
gelieferten Eindrücken thun: es geschieht dies so, dass man schnell 
rotirende weisse Scheiben mit Sectoren des einen und anderen Pigmentes 
belegt. Betrachtet man solche Scheiben, so wird jede Stelle der Netz- 
haut in so raschem Wechsel von den verschiedenen Combinationen der 
Lichtarten getroffen, dass derselbe Eindruck entsteht, als wenn alle in 
den Combinationen enthaltenen Lichtarten gleichzeitig die Netzhautstellen 
träfen. Bei den sogenannten Farbenmischungsversuchen der physiologi- 
schen Optik handelt es sich stets um die Mischung farbiger Eindrücke. 

Die symbolische Farbentafel mit ihren Bezeichnungen bezieht sich 
auf eine Intensität des Lichtes, welche zwar stark ist, aber nicht so 
stark, dass das Auge dadurch geschädigt oder schnell ermüdet würde; 
bei dieser Intensität nennt man den farblosen Eindruck weiss. Beim 
Abnehmen wird er grau und schliesslich schwarz genannt: Schwarz ent- 
spricht dem Mangel jeglichen Lichteinfalles in das Auge. Man kann 
sich dem Schwarz also nicht nur von Weiss aus durch Grau, sondern 
von jedem blasseren oder gesättigteren Farbentone aus durch Abnahme 
seiner Helligkeit nähern. Da alle Lichteindrücke mit Abnehmen der 
Helligkeit gegen das Schwarz convergiren, so erhält man eine symbo- 
lische Darstellung aller möglichen Lichteindrücke, wenn man auf der 
Farbentafel einen Kegel errichtet und dessen Spitze schwarz nennt. 

Die wichtigsten Thatsachen, welche aus den Farbenmischungsver- 
suchen folgen, und welche von der symbolischen Farbentafel abgelesen 
werden können, sind die, dass einerseits jeder farbige oder farblose 
Lichteindruck auf eine unendhch mannigfaltige Art durch Combinationen 
homogener Lichtarten erzeugt werden kann (nur die ganz gesättigten 
Farbeneindrücke sind hiervon ausgenommen) und dass andererseits zur 
Erzeugung jedes bestimmten Lichteindruckes drei verschiedene homo- 
gene Lichtarten ausreichen. Sollte jedes Leitungselement des Nervus 



Die Hypothese von Young und Helmholtz. 243 

opticus jeden beliebigen Licliteindruck zu vermittehi im Stande sein, so 
müsste jedem dieser Lichteindrücke eine bestimmte Erregungsform des 
Leitungselementes entsprechen und es bliebe zu erklären, wie eine und 
dieselbe Erregungsform durch verschiedene Combinationen von Aether- 
oscillationen hervorgerufen werden könne. Mag man sich auf den Boden 
der Lehre von den specifischen Sinnesenergien stellen, und bei der Er- 
regung in nervösen Leitungsbahnen nur quantitative Unterschiede gelten 
lassen, oder mag man derselben Nervenfaser qualitativ (das heisst dem 
Rhythmus nach) verschiedene Erregungsformen zutrauen, immer muss 
man zwischen Licht und Bewusstsein eine Vorrichtung annehmen, ver- 
möge welcher verschiedene Mischungen objectiven Lichtes denselben 
Lichteindruck zu erzeugen im Stande sind. Da die Lösung des Grund- 
problems durch Verlassen der Lehre von den specifischen Energien nicht 
erleichtert wird, so thun wir gut dieselbe, da sie den leichtesten Aus- 
druck gestattet, beizubehalten. 

Die Thatsache, dass jeder beliebige Lichteindruck hervorgerufen 
werden kann, wenn nicht mehr als drei, verschiedenem homogenem Licht 
entsprechende Eindrücke combinirt werden, findet den einfachsten Aus- 
druck in der Annahme, dass es drei Kategorien von Sehelementen (Lei- 
tungsfaser mit peripherischem und centralem Endapparate) giebt, deren 
jede, wenn sie erregt ist, einen bestimmten farbigen Eindruck vermittelt; 
diese elementaren Farbeneindrücke müssen derart sein, dass aus ihrer 
Combination alle möglichen LichtemjDfindungen resultiren können, es 
sind dies, wie ein Blick auf die Farbentafel lehrt, Roth, Grün und 
Violett. Die specifische Energie der drei Kategorien von Sehelementen 
wäre also Empfindung von Roth, von Grün, und Violett, das heisst, 
wenn nur die Rothkategorie erregt wäre, würden wir ganz gesättigtes 
Roth sehen u. s. w. Bei Betrachtung des laugwelligen Endes des Sj)ec- 
trums sehen wir nun in der That ein ziemlich gesättigtes Roth, doch 
lässt sich die Sättigung dieses Farbeneindruckes noch steigern, wenn 
man das Auge vorher durch grünes und violettes Licht ermüdet hat; 
man schliesst hieraus, dass homogenes Licht grösster Wellenlänge nicht 
nur die Rothelemente, sondern auch die Grün- und Violettelemente, wenn 
auch in weit geringerer Intensität, erregt. 

Hiernach ist die Annahme berechtigt, dass als adäquater Reiz für 
die peripherischen Endapparate aller drei Kategorien zwar das Licht 
gilt, dass aber das Licht grosser Wellenlänge hauptsächlich auf die 
Rothelemente, dasjenige mittlerer Wellenlänge auf die Grünelemente, 
und das kleinerer Wellenlänge auf die Violettelemente wirkt. 

Die einfachste Annahme zur Erklärung der Entstehung weissen 
Lichteindruckes bei Mischung verschiedener homogener Lichtarten ist 

16* 



244 



Sechster Abschnitt. 



die, dass farblos gesellen wird, wenn keine der drei Kategorien von Seli- 
elementen stärker erregt ist, als die andere. 

Experimentell ausführbar ist Folgendes: man kann homogenes Licht 
beliebiger Wellenlänge (X) in einer für alle Lichtarten gleichen Inten- 
sität (J) zur Beleuchtung einer ein für allemal gleich grossen Fläche 
herstellen. Als Maass der Intensität ist hier die Strahlungsenergie ge- 
dacht. Man kann auch die zur Verwendung kommenden homogenen 
Lichtarten der Intensität nach variiren und das Intensitäts -Verhältniss 
genau angeben, in welchem zwei solche Lichtarten zur Anwendung ge- 
kommen sind. Benutzt man je zwei complementäre Lichtarten (X = a 
und X =: a) zur Erleuchtung derselben Fläche, so ermittelt man auf 
diese Weise das Verhältniss der Intensitäten 

Ja : J« = X 

Je : Jy = ^|> 

in welchen diese Lichtarteü gemischt, den Eindruck weiss geben. Die 
Farbentafel Fig. 34 ist mit Berücksichtigung solcher Erfahrungen con- 




struirt und der Weisspunkt theilt die Verbindungslinien je zweier com- 
plementärer Lichtartpunkte in den so ermittelten Verhältnissen. Man 
kann diese Intensitätsverhältnisse nun auch zur Construction dreier 
Curven benützen, deren jede die Erregungsintensität je eines der drei 
hypothetischen Sehelemente (Rothelement, Grünelement, Violettelement) 
als Function der Wellenlänge des einwirkenden Lichtes bei ein für alle- 
mal gleicher Intensität (Strahlungsenergie) derselben darstellt. Nennt 
man die Function für das Rothelement fr(X), für das Grünelement fg(X) 



Erregbarkeitscurven der farbigen Sehelemente. 245 

und für das Violettelement fv(X), so sind die der Lichtart X = a ent- 
sprechenden Ordinalen mit fr(a), fg(a), fv(a) zu bezeichnen, die der comple- 
mentären Lichtart X = a entsprechenden mit fr(a), fg(a), fv(a) und so weiter. 
Die drei Curven müssen den Bedingungen genügen : 

fr(a) -f xfr(a) =: fg(a) -1- xfg(a) =; fv(a) -f xfv(a) 
l'r(b) + xm = fg(b) + XW) = fv(b) + xfv(ß) 

f,(c) + ^Uy) = fg(c) + ¥M = fv(c) 4 i^fvCr) 

etc. für alle Paare complementärer homogener Lichtarten, 

In Fig. 35 sind solche Curven (R, G, V) construii't auf einer Ab- 
scisse, deren Länge umgekehrt wie die Wellenlänge des Lichtes zunimmt. 
Zu jeder homogenen Lichtart zwischen a und c ist je eine homogene 
Lichtart zwischen a und y complementär. Für die Lichtarten von c bis 
gegen a hin giebt es keine homogenen complementären Lichtarten. Zur 
Construction der Curven in diesem Bereiche ist also das bisherige Ver- 
fahren nicht zureichend, hier müssen andere Erfahrungen herangezogen 
werden. Wir wissen, dass Licht, welches aus allen Lichtarten in gleicher 
Intensität zusammengesetzt ist, den Eindruck Weiss macht. Hieraus 
kann man als Bedingung, welcher die Curven genügen müssen, her- 
leiten, dass die von ihnen begrenzten Flächenstücke gleich sein müssen, 
das heisst, dass : 

rof,(X)dX = f«fg(X)dX = j-«fv(X)dX. 

J CO J CO J GfO 

Fernere Bedingungen, denen die 3 Curven genügen müssen, wenn 
sie überhaupt den Thatsachen entsprechend construii't werden können, 
ergeben sich aus den Erfahrungen über die Reihenfolge, in welcher die 
verschiedenen Lichtarten bei gleichmässig zunehmender Intensität die 
Reizschwelle überschreiten. Zuerst thun dies die Strahlen der Wellen- 
länge von etwa 520 [jl[x (im Grün). Hier muss also die auf derselben 
Abscisse construirte Curve S deren Ordinalen gleich 

fr(X)-f-fg(X)-f-fb(X) 
sind, ihr Maximum haben etc. Schliesslich kann man zwei Vergleichs- 
felder A und B beleuchten, und zwar jedes mit einem Paar complemen- 
tärer Lichtarten, etwa A mit a -f xa und B mit b -j- )(ß und man kann 
die Intensitäten so wählen, dass A und B nicht nur gleich farblos, son- 
dern auch gleich hell erscheinen; dies möge der Fall sein, wenn 

a -\- '/.a. ^ 

Hieraus ergeben sich als Bedingungen, denen die Curven genügen 
müssen, Gleichungen von der Form: 

f,(a) 4- xf,(a) =: ;[f,(b) + xUm 
fg(a) + xfg(a) = ;[fg(b) + xkm etc. 



246 Sechster Abschnitt. 

Die beigefügte Curvenconstruction kann nicht den Ansprucli er- 
heben, Ausdruck des wirkhchen Sachverhaltes in jeder Beziehung zu 
sein, sie "ist aber wohl geeignet einige von den Bedingungen anschaulich 
zu machen, welchen bei der Construction genügt werden müsste, wenn 
anders die vorgetragene Hypothese zur Erklärung der Thatsachen aus- 
reicht. 

Die bisher betrachtete Mannigfaltigkeit der Farbenempfindungen 
hat nur Statt in der polaren Region der Netzhaut ; auf den seitlichen 
Theilen beschränkt sie sich mehr und mehr und verschwindet gegen den 
Aequator der Netzhaut gänzlich, sodass hier jede Lichtart den Ein- 
druck weiss macht. Diese Thatsache lässt sich mit der zur Erklärung 
der Farbenmannigfaltigkeit vorgetragenen Hypothese von Young und 
Helmholtz in Einklang bringen, wenn man annimmt, dass gegen die 
Peripherie der Netzhaut hin, die Unterschiede der Erregbarkeit der drei 
Gattungen von Sehelementen durch verschiedene Strahlenarten, allmäh- 
lich immer geringer werden und zuletzt ganz verschwinden. Diese An- 
nahme reicht nicht nur zur Erklärung der physiologischen Schwäche des 
Farbensinnes in der Netzhautperipherie aus, sondern man kann auch in 
analoger Weise die Thatsachen der als Farbenblindheit bezeichneten 
Abnormitäten des Farbensinnes auf Abweichungen der Erregbarkeits- 
curven von der Norm beziehen. 

Die Form der Erregbarkeitscurven ist auch nachweislich von der 
Intensität des in das Auge fallenden Lichtes abhängig ; die unmittelbare 
Beobachtung weist hierauf hin dadurch, dass einerseits grelle Be- 
leuchtung gesättigte Farben blasser erscheinen lässt — worauf die Be- 
vorzugung satter Farbentöne in der Architektur südlicher Völker be- 
ruhen mag — , dass andererseits kleine farbige Flächen, bei allmählich von 
Null wachsender Beleuchtungsintensität, früher als hell von dunklem 
Grunde sich abheben, ehe ihre Farbe erkannt werden kann. Hierbei 
spielt allerdings auch die Grösse des vom Licht getroffenen Netzhaut- 
theiles eine sehr bemerkenswerthe Rolle, denn eine kleine Fläche wird 
früher farbig erkannt, als ein Punkt und mehrere discrete Punkte früher 
als ein einzelner. Sterne, aus deren Spectrum geschlossen werden muss, 
dass sie farbiges licht aussenden, erscheinen uns bei ziemlicher Hellig- 
keit doch weiss. 

Die Grenzen der Sichtbarkeit des Spectrums können dadurch be- 
dingt sein, dass Aetherschwingungen von grösserer Wellenlänge als 0,75 |ji 
oder von kleinerer als 0,4 [x durch die Substanzen des dioptrischen 
Apparates absorbirt werden, oder dadurch, dass die Retina für diese 
Strahlen nicht empfindlich ist. Von der Strahlungsenergie, welche im 
ultrarothen Theile des Spectrums vorhanden sein kann, ohne gesehen 
zu werden, erhält man einen Eindruck, wenn man Licht der Sonne oder 



Leistungen der Retina als Function der Wellenlänge. 247 

einer elektrischen Bogenlampe durcli eine Sammellinse gehen lässt, 
welche mit einer Lösung von Jod in SchwefelkolilenstofF gefüllt ist; im 
Brennpunkt dieser Linse geräth ein dünnes Platinblech ins Glühen, wäh- 
rend die Linse selbst vollkommen schwarz erscheint. Andererseits 
leuchten tluorescireude Körper auf, wenn sie in den ultravioletten, bis 
dahin vollkommen dunkelen Theil eines auf einen Schirm projicirten Spec- 
trums gebracht werden. 

Die Augenmedien sind nun in der That, wie besondere Unter- 
suchungen ergeben haben, sehr wenig diatherman und sie absorbiren 
auch stark die ultravioletten Strahlen; letzteres gilt namentlich von der 
Linse. Für Augen, welche durch die Staaroperation aphakisch geworden 
sind, soll sich der kurzwellige Theil des sichtbaren Spectrums weiter 
erstrecken als vorher. Auf dieser Seite des Spectrums scheint also die 
Grenze der Sichtbarkeit für das normale Auge durch die Absorption in 
den Augeumedien und nicht durch die Empfindlichkeit der Netzhaut 
gegeben zu sein. Dass die Retina für ultrarothe Strahlen empfindhch 
wäre, erscheint unwahrscheinlich, weil sonst die von den Augenwaudungen 
ausgehenden Wärmestrahlen die Unterscheidbarkeit der Bilder äusserer 
Objekte stören müssten. 

Am grössten ist die Empfindlichkeit der Retina für Strahlen des 
grünen Theiles des Spectrums. Dann folgt die Empfindlichkeit für den 
grünblauen, den blauen, dann für den gelben und schliesslich erst für 
den rothen Theil. Bei allmählicher Erhitzung des Platins, wobei mit 
Steigerung der Temperatur die Intensität der Strahlung für alle Wellen- 
längen gleichmässig wächst, zeigt das Spectrum zuerst im Grün einen 
sichtbaren Streif, welcher sich gegen das Blau hin schneller ausbreitet, 
als nach dem Roth. 

In ähnlicher Weise wie der Schwellenwerth vertheilt sich die Fähig- 
keit des Auges Intensitätsunterschiede zu erkennen auf die Theile des 
Spectrums; am grössten ist die Fähigkeit im grünen Theil, wo schon 
eine Aenderung der Intensität von \o^q ausreicht, um einen merklichen 
Unterschied der Empfindungsstärke hervorzubringen ; für Violett muss 
die Aenderung Yioo betragen, für Roth '^q. Die Unterschiedsempfind- 
lichkeit für weisses Licht steht in der Mitte, sie beträgt bei genügender 
Helligkeit '/ijo, nimmt aber mit abnehmender Helligkeit sehr beträcht- 
lich ab. 

Auch die Fähigkeit des Auges, homogene Lichtarten mit geringem 
Unterschiede der Wellenlänge durch den Farbenton zu unterscheiden, 
zeigt an den einzelnen Theilen des Spectrums erhebliche Unterschiede; 
am grössten ist diese Unterschiedsempfindlichkeit für Farbentöne im 
Blaugrün, wo bei der Wellenlänge des Lichts von 490 [i|x eine Aende- 
rung der Wellenlänge von weniger als 1 [x[i an der Aenderung des 



248 Sechster Abschnitt. 

Farbentones bemerkt wird. Ein zweites Maximum liegt im Gelb bei 580 p,[i, 
während gegen die beiden Enden des Spectrums hin diese Unterschieds- 
empfindlichkeit stark abnimmt, das heisst bei 450 \i\L eine Aenderung 
von 2,16 [ji|ji erforderlich ist, um bemerkt zu werden; bei 650 [i[i eine 
Aenderung von 4,6 [Jt[Ji. Am rothen und violetten Ende des Spectrums 
ist je ein Gebiet, wo bei Aenderung der Wellenlänge des Lichtes nur 
noch Äenderungen in der Helligkeit und nicht mehr solche im Farbenton 
wahrgenommen werden. Da das ganze Intervall der dem Farbenton 
nach unterscheidbaren Aetherschwingungen etwa 240 [x[ji Wellenlänge 
und der mittlere erforderliche Unterschied etwa 1,7 (j,|jl beträgt, so folgt, 
dass im spectralen Licht etwa 120 Farbennuancen unterschieden werden 
können. 

Wenn Licht, welches die Ketina trifft, plötzlich von einer geringen 
Intensität zu einer höheren anschwillt, so ist nicht auch sofort die volle 
Empfindungsstärke vorhanden, es vergeht vielmehr eine messbare Zeit 
bis die Empfindung den bei der neuen Intensität möglichen Werth er- 
reicht, man nennt diese Zeit die Dauer des Anklingens der Licht- 
empfindung, welcher eine analoge Dauer des Abklingens gegenübersteht. 
Diese Zeiten weisen auf eine gewisse Trägheit der Netzhaut hin und 
lassen darauf schliessen, dass Energie, wenn sie aus der Form von Aether- 
schwingung des Lichtes in diejenige, welche der Nervenerregung zu 
Grunde liegt, übergehen soll, Zwischenformen annehmen muss. Die ver- 
hältnissmässig beträchtliche Grösse der Zeit, etwa Yg Secunde, macht 
es wahrscheinlich, dass es sich um die Zwischenschaltung chemischer 
Processe handelt. 

Von der Thatsache des An- und Abklingens der Netzhauterregung 
kann man sich überzeugen durch Betrachten einer in schwarze und 
weisse Sectoren getheilten Scheibe, welche man mit allmählich zunehmen- 
der Geschwindigkeit sich drehen lässt. In der Ruhe und bei ganz lang- 
samer Drehung sieht man die Grenzen zwischen Schwarz und Weiss 
scharf; bei zunehmender Geschwindigkeit werden die Grenzen verwaschen. 
Es kann dies nur daran liegen, dass die Aenderung der Empfindungs- 
stärke langsamer vor sich geht, als die Aenderung der Beleuchtungs- 
intensität der Retinaelemente. Bei weiterem Zunehmen der Drehungs- 
geschwindigkeit erkennt man nicht mehr Sectoren, sondern nur noch 
ein Flackern. Ist die Geschwindigkeit so weit gesteigert, dass auf jedem 
Punkte der Retina hell und dunkel etwa 25 Mal in der Secunde mit einan- 
der abwechseln, so glaubt man eine ganz gleichmässig helle, schiefergraue 
Fläche zu sehen. Die Erregungsintensität an jeder Netzhautstelle hat 
beim Vorübergang eines weissen Sectors nicht mehr die Zeit, zur vollen 
Höhe anzuwachsen und während des Vorüberganges eines schwarzen, auf 
Null iJU sinken — so kommt das Flackern zu Stande; schliessUch werden 



Trägheit der Netzhaut. 249 

die Schwankungen in der Erregungsintensität untermerklich und dann 
sieht man gleichmässig grau. Die HeUigkeit dieses Grau verhält sich 
zu der Helligkeit der weissen (ruhenden) Sectoren wie der Flächenraum 
der weissen Sectoren zum Flächenraum der ganzen Scheibe. Während 
nun das Auge von einem Wechsel zwischen hell und dunkel, welcher sich 
25 Mal in der Secunde vollzieht, keine Kunde giebt, empfinden wir mit 
der äusseren Haut noch 1500 einzelne Reize in der Secunde als Discon- 
tinuitäten in der Erregung. 

liässt mau plötzlich Licht von einiger Stärke auf eine bis dahin 
unbelichtete Netzhautstelle fallen und darauf in gleicher Stärke ver- 
weilen, so nimmt die Empfindungsstärke, nachdem sie etwa in '/ß See. 
ihr Maximum erreicht hatte, bald beträchtlich ab. Die Netzhaut ist also 
ermüdbar, auch dieses spricht für die Betheiligung chemischer Processe. 
Hat man einige Zeit lang eine weisse Scheibe auf dunklem Grunde be- 
trachtet und schiebt man dann plötzlich vor das Objekt eine gleich- 
mässig weisse Fläche, so glaubt man auf derselben eine dunkle Scheibe 
von der Grösse der bis dahin betrachteten hellen zu sehen. Das von 
der weissen Fläche in gleichmässiger Intensität ausgehende Licht kann 
den durch vorherige andauernde Belichtung ermüdeten Theil der Retina 
nicht mehr so stark erregen wie den übrigen Theil : die entstehende Sinnes- 
täuschung nennt man ein negatives Nachbild. Sendet die zur Her- 
vorrufung der Ermüdung benutzte Scheibe nicht weisses, sondern far- 
biges Licht aus, so ist das negative Nachbild complementär gefärbt. 
Benutzt man zur Beleuchtung der ermüdenden Scheibe eine Mischung 
von spectralem Grüngelb und spectralem Blau, so erscheint mit der er- 
müdeten Netzhaut betrachtet, spectrales Roth gesättigter, als wenn mau 
es mit unermüdeter Netzhaut betrachtete, man schliesst hieraus, dass 
das spectrale Roth nicht nur die rothempfindenden Netzhautelemente, 
sondern auch, freilich in weit schwächerem Maasse, die grün- und die 
violettemi^findenden erregt, wodurch bei unermüdeter Netzhaut die Sätti- 
gung der Rothempfiudung mehr leidet, als wenn die Erregbarkeit der 
grün- und violettempfindenden Elemente diu'ch Ermüdung herabge- 
setzt ist. 

Hat man mit ausgeruhtem Auge kurze Zeit einen hellen Gegen- 
stand, zum Beispiel eine Lampenglocke angeschaut, so überdauert das 
helle Bild noch kurze Zeit den Schluss des Auges, dann schwindet es, 
um nach kurzem empfindungslosem Intervall noch einmal in beträcht- 
licher Helligkeit und mit grosser Deutlichkeit aufzutauchen, man nennt 
dieses ein positives Nachbild. 

Betrachtet man helle Felder auf schwarzem Grunde, so erscheinen 
ihre Randpartien heller als ihre Mitte, und der schwarze Grund er- 
scheint in der unmittelbaren Umgebung der hellen Felder dunkler, als 



250 Sechster Absclinitt. 

in grösserer Entfernung. Die Verstärkung von Hell und Dunkel an der 
Grenze zwischen beiden nennt man einen Contrast, und man stellt sich 
vor, däss die Erregbarkeit der einzelnen Netzhautelemente von dem die 
benachbarten Elemente treffenden Lichte nicht unabhängig sei, dass spe- 
ciell in der Umgebung unbelichteter Elemente grössere Empfindlichkeit 
herrsche, als in der Umgebung belichteter. Eine farbige Contrasterschei- 
nung erhält man, wenn man eine weisse, nicht zu helle Scheibe auf 
farbigem Grunde betrachtet, man sieht die Scheibe nicht weiss, sondern 
in der Complementärfarbe des Grundes. 

Betrachtet man helle, sich mit den Ecken genau berührende Qua- 
drate auf dunklem Grunde, so erscheinen die hellen Quadrate ver- 
grössert, sich an den Ecken nicht mehr punktförmig berührend, sondern 
breiter in einander übergehend; die unbelichteten Theile der Retina in 
unmittelbarer Umgebung der belichteten nehmen also an der Erregung 
derselben Theil, durch Irradiation, wie man sich ausdrückt. 

Als Maass für die Empfindlichkeit der Netzhaut gegen Licht kann 
der Schwellenwerth der Empfindung gelten, das heisst die kleinste Licht- 
intensität, welche eben ausreicht, eine Lichtempfindung zu erzeugen. 
Dieser Schwellenwerth wird wesentlich beeinflusst durch den Umstand, 
dass auch die vollkommen unbelichtete Netzhaut nie frei von jeder Er- 
regung ist. In einem vor jedem Lichteinfall geschützten Räume sieht 
man nicht vollkommen schwarz, sondern einen zeitlich, räumlich und 
auch in Bezug auf die Farbe beständig wechselnden sehr schwachen 
Schein, man nennt ihn das Eigenlicht der Retina. Die kleinste wahr- 
nehmbare Intensität äusseren Lichtes ist abhängig von der Grösse der 
beleuchteten Retinafläche; ein schwach leuchtender Punkt wird noch 
nicht gemerkt, wenn schon eine kleine Fläche, deren einzelne Punkte die- 
selbe Lichtmenge aussenden, gesehen wird. Auch eine Anzahl, durch dunkle 
Zwischenräume von einander getrennter, schwach leuchtender Punkte 
kann gesehen Averden, wenn ein einzelner derselben dem Auge geboten, 
unbemerkt bleibt. In der Nähe der Schwelle ist jede Lichtempfindung, 
auch wenn sie von einfachem spectralem Licht hervorgerufen wird, 
farblos. Die richtige Farbe wird erst bei etwas gesteigerter Intensität 
erkannt und auch hierbei unterstützen sich gleichzeitig belichtete Punkte 
gegenseitig, mag die BeHchtung von einer Fläche oder von discreten 
Punkten ausgehen. 

Für den Gebrauch des Auges ist der Schwellenwerth der Lichtempfin- 
dung von geringerer Bedeutung, als die Unterschiedsempfindlichkeit 
der Retina. Wir sind weniger darauf angewiesen den schwächsten 
Lichtschimmer in vollkommenem Dunkel zu erkennen, als verschieden stark 
belichtete Theile der Aussenwelt von einander zu unterscheiden. Die 
Unterschiedsempfindiichkeit der Retina ist am grössten bei mittlerer 



Adaptation für Hell und Dunkel. 251 

Empfindimgsstärke, und die Empfindimgsstärke selbst ist nicht nur ab- 
hängig von der Intensität und Menge des einfallenden Lichtes, sondern 
in hohem Grade von dem jeweiligen Zustande der Netzhaut. Treten 
wir aus heller Tagesbeleuchtung in ein massig verdunkeltes Zimmer, so 
können wir in diesem zunächst kaum Gegenstände erkennen ; nach einiger 
Zeit jedoch reicht die unveränderte Beleuchtungsintensität aus, um uns 
auch feine Details unterscheiden zu lassen, das Auge hat sich für die- 
selben adaptirt; das Umgekehrte findet statt bei der Rückkehr in volle 
Tagesbeleuchtung, durch welche das Auge zunächst geblendet Avird. Im 
Zustande dieser Blendung ist die Unterschiedsempfindlichkeit so klein 
wegen eines zu grossen Werthes der Empfindungsstärke. 

An der Adaptation des Auges für verschiedene Beleuchtungs- 
intensitäten betheiligen sich die Iris und die Netzhaut. Die Lichtstärke 
der Netzhautbilder hängt in leicht übersichtlicher Weise von der Weite der 
Pupille ab und erfahrungsgemäss regelt sich diese nach der Summe der 
auf beide Augen fallenden Lichtmengen. Bei längerem Aufenthalte im 
Dunkeln erweitern sich die Pupillen maximal, sodass die Regenbogen- 
häute nur ganz schmale Säume um dieselben bilden; es geht dies aus 
Augenblicksphotographien, die bei Magnesiumblitzlicht gewonnen wurden, 
hervor. Bei gewöhnlicher Beleuchtung findet man die Pupillenweite 
gesunder Menschen an beiden Augen gleich ; diese Gleichheit der beider- 
seitigen Pupillenweite zeigt sich, auch wenn man beide Augen verschie- 
den stark beleuchtet. Die Beobachtung der Pupillenänderungen an An- 
deren und an sich selbst ist dadurch sehr erleichtert, denn man kann 
das eine Auge zur Beobachtung, das andere zur Aenderung der Be- 
leuchtungsiutensität benutzen. Die Aenderungen der Pupillenweite am 
eigenen Auge beobachtet man am leichtesten und genauesten, wenn man 
einen leuchtenden Punkt (Reflex eines Quecksilberkügelchens, oder eines 
blanken Ringes, oder einen Nadelstich in einem Kartenblatt zwischen 
Lampe und Auge), erheblich diesseits des Nahepunktes betrachtet, man 
erhält dann einen Zerstreuungskreis, dessen Durchmesser mit der Pupillen- 
weite zu- und abnimmt. Schliesst mau während der Betrachtung dieses 
Zerstreuungskreises das andere Auge, so sieht man, wie sich der Zer- 
streuungskreis ausdehnt, doch wird die neue Gleichgewichtslage erst 
nach einigen Oscillationen um dieselbe erreicht; das Umgekehrte tritt, 
und zwar etwas schneller, bei dem Wiederöffnen des anderen Auges ein. 

Bei diesen Beobachtungen erkennt man, dass die Schnelligkeit, mit 
welcher sich die Pupillenweite ändert, weit grösser ist als diejenige der 
Anpassung des Auges für das deutliche Sehen bei stark veränderter 
Beleuchtungsintensität. In der That dient die Irisbewegung auch nicht 
nur der letzteren, sondern in hervorragender Weise auch dem Schutz 
des Augengrundes gegen Schädigung durch zu grelles Licht. Dagegen 



252 Sechster Abschnitt. 

hat man an Elementen der Netzhaut selbst, langsam sich abspielende 
Vorgänge kennen gelernt, welche sich unter dem Einfluss veränderter 
Beleuchtung vollziehen und welche wohl bedingen können, dass die Netz- 
haut beim Verweilen im Dunkeln empfindlicher und beim Verweilen im 
Hellen weniger empfindlich werde. Das Sehroth in den Aussengliedern 
der Stäbchen findet man nur in sogenannten Dunkel-Augen, das heisst 
in Augen, welche bis zu ihrer schnell nach der Tödtung erfolgten Prä- 
paration vor Lichteinfall geschützt waren. Auch in der präparirten 
Retina wird das Sehroth sehr schnell durch gemischtes Licht gebleicht, 
nur in rothem Licht erhält es sich. Die Innenglieder der Zapfen findet 
man in Dunkel- Augen weit länger und schmäler als in belichteten Augen, 
es scheint, dass sie sich unter dauernder Lichteinwirkung contrahiren. 
In der Retina des Dunkel-Auges findet sich das Fuscin des Pigment- 
epithels um den Kern so angehäuft, dass sowohl die Endflächen der 
Stäbchenaussenglieder als auch die zwischen den Stäbchen befindlichen 
Protoplasmafortsätze der Epithelzellen ziemlich frei davon sind. Versucht 
man an diesen Augen die Netzhaut abzuziehen, so löst sie sich in der 
Regel von der Schicht der Pigmentzellen, indem deren zwischen die 
Stäbchen und Zapfen eindringenden Fortsätze herausgezogen werden. 
In belichteten Augen dagegen findet sich das Fuscin sowohl an der End- 
fläche der Stäbchen angehäuft, als auch in die Fortsätze zwischen die 
Aussenglieder, theilweise sogar zwischen die Innenglieder der Stäbchen 
und Zapfen vorgedrungen; da gleichzeitig die Aussenglieder der Stäb- 
chen geschwollen sind, so liegen sie fester zusammengedrängt zwischen 
den gefüllteren Pigmentfortsätzen. In Folge dessen haftet die Retina 
des Hell- Auges fest am Pigmentepithel; zum vollständigen Vordringen 
des Pigments sollen etwa 10 bis 15 Minuten genügen, zur Rückbildung 
dagegen anderthalb bis 2 Stunden nöthig sein. Für eine künftige Deu- 
tung der Beziehungen dieser objektiven Aenderungen der Netzhaut zu 
der Adaptation für Hell und Dunkel wird wohl in Betracht kommen, 
dass eine chemische Wirkung des Fuscins auf die Sehzellen erkannt 
worden ist : im Licht gebleichtes Sehroth kann nämlich durch Berührung 
mit dem Pigmentepithel regenerirt werden. 

Die Unterschiedsempfindlichkeit für Licht ist bei gewöhnlicher Be- 
leuchtung im Netzhautcentrum am grössten und nimmt nach der Peri- 
pherie zu ziemlich schnell ab. Bei stark herabgesetzter Beleuchtung hat 
man aber bisher die Unterschiedsempfindlichkeit in der Umgebung der 
Macula lutea grösser gefunden, als in der Fovea centralis, vermuthlich, 
weil sich an letzterer Stelle die Adaptation für das Dunkel langsamer 
vollzieht. 

Das Gebiet der Aussenwelt, von welchem jedes Auge, ohne dass es 
Bewegungen ausführt, Gesichtseindrücke erhalten kann, heisst sein Ge- 



Leistungen der Netzbaut in Beziehung zum Räume. 253 

Sichtsfeld; iuiierlialb desselben lindet sich eine Stelle, welche nicht ge- 
sehen wird, für welche das Auge blind ist. Einen unmittelbaren Ein- 
druck von dieser Thatsache erhält man, wenn man von den beiden 
schwarzen Feldern das linke mit dem rechten Auge bei verschlossenem 





linken Auge aus der Entfernung, in welcher das Buch bei dem Lesen 
gehalten wird (4 facher Abstand der Felder) betrachtet : dasselbe gilt für 
das linke Auge und den rechten Punkt. Im ersteren Falle sieht man, 
wenn der linke Punkt deutlich erscheint, nach rechts die weisse Fläche 
des Papiers ununterbrochen, es ist als ob die rechte schwarze Scheibe 
nicht vorhanden wäre; letztere erscheint jedoch sofort bei einer kleinen 
Augenbewegung in irgend welcher Richtung ; es muss sich also um eine 
circumscripte Stelle der Netzhaut handeln, welche entweder kein Bild 
von der Aussenwelt erhält oder für letzteres nicht empfindlich ist. Zu 
ersterer Annahme liegt kein Grund vor, dagegen führt die Construction 
der Abbildung des rechten Punktes im linken Auge bei Betrachtung des 
linken Punktes, auf die Eintrittsstelle des Sehnerven in den Augapfel, 
wo in der Papilla nervi optici die Netzhaut in ihrer ganzen Dicke nur 
von Nervenfasern gebildet ist und alle übrigen Elemente derselben fehlen. 
Diese Stelle der Netzhaut nennt mau ihren blinden Fleck. Dass vor 
uns des Vorhandenseins desselben bei dem gewöhnlichen Gebrauch der 
Augen nicht bewusst werden, liegt daran, dass im Bewusstsein die dem 
blinden Fleck entsprechende Stelle der Aussenwelt durch, der Umgebung 
gleichende Eindrücke ausgefüllt erscheint: so erscheint in unserem Falle 
das geschwärzte Papier so weiss wie die Umgebung, und wenn wii* 
weisse Scheiben auf schwarzem Grund Ijetrachteu, so erscheint das 
Schwarz an der Stelle des blinden Fleckes durch kein Weiss unterbrochen 
zu sein. Also auch Stellen der Aussenwelt, welche erhebliche Mengen 
Licht aussenden, erzeugen, wenn ihr Bild auf die Papilla nervi optici 
fällt, keine Lichtempfindung, und wir haben daraus zu schliessen, dass 
die Sehnervenfasern selbst unempfindlich für Licht sind. Ausserhalb 
des blinden Fleckes sind alle Stellen der Netzhaut, welche überhaupt 
von einfallendem Licht getroffen werden, lichtempfindlich, wenn auch in 
verschiedenem Grade. 

Die Lichtempfindungen, welche die einzelnen Stellen der Retina ver- 
mitteln, können unter sich verschieden sein nach Helligkeit, Farbenton 
und Sättigung. Wenn die Lichtempfindungen, welche zwei verschiedene 
Netzhautstellen vermitteln, in diesen Beziehungen gleich sind, so unter- 



254 Sechster Abschnitt. 

scheiden sie sich doch noch von einander und zwar durch ihre Bezie- 
hungen zum Räume ; man nennt diesen Unterschied denjenigen des Local- 
zeichens und man sagt, dass die von jeder Netzhautstelle vermittelte 
Empfindung mit einem besonderen Localzeichen behaftet sei. 

Jeder Punkt der Retina erhält Licht von einem Objektpunkt, welcher 
ausserhalb des Auges, auf der Verbindungslinie des Netzhautpunktes mit 
dem reducirten Knotenpunkt gelegen ist. Nehmen wir vier, nahe dem 
Netzhautcentrum symmetrisch zu demselben gelegene Punkte in unserer 
Netzhaut an, a oben, b unten, c links, d rechts, so erhält a von einem 
Objektpunkt unterhalb der verlängerten Augenaxe und c von einem 
solchen rechts derselben Licht. Den oberen von zwei Punkten nennen 
wir einen solchen, zu dessen Berührung wir den tastenden Finger der 
Schwerkraft entgegen weiter bewegen müssen. Um von zwei Punkten 
den einen als den weiter rechts gelegenen zu erkennen, genügt die Er- 
fahrung, dass wir den rechten Arm, um ihn zu berühren, weiter von 
der Medianebene entfernen müssen. Da Punkte, welche durch das Ge- 
tast als oben erkannt werden, auf der Netzhaut stets unten abgebildet 
werden, so verbindet sich mit den, von dem unteren Theil der Netzhaut 
gelieferten Gesichtseindrücken die Vorstellung von oben u. s. w. Dies 
gilt natürlich nicht nur für die obere und untere, rechte und linke 
Hälfte der Netzhaut, sondern auch für alle beliebig gegen einander orien- 
tirten Punkte derselben, deren zugehörige Empfindungen auf diese Weise 
ganz bestimmte räumhche Beziehungen zu einander in der Vorstellung 
erhalten, welche man eben Localzeichen nennt. 

Lassen wir in der Vorstellung zwei der betrachteten Netzhautpunkte 
sich mehr und mehr einander nähern, so wird es einen Abstand geben, 
bei welchem sie eben noch durch das Localzeichen unterschieden, das 
heisst als getrennte Punkte wahrgenommen werden können. Zieht man 
bei dieser Lage der Punkte von jedem derselben eine gerade Linie durch 
den reducirten Knotenpunkt, so grenzt die Verlängerung dieser Linie 
in der Aussenwelt ein Gebiet ab, innerhalb dessen das Auge Einzelheiten 
nicht mehr zu sondern vermag : den Winkel, welchen die beiden Linien mit 
einander bilden, nennt man den kleinsten Gesichtswinkel. Man hat 
denselben dadurch empirisch zu ermitteln gesucht, dass man ein System 
äquidistanter punktförmiger Sehzeichen allmählich so weit von dem Auge 
entfernte, bis sie eben noch als ein System getrennter Punkte erkannt 
werden konnten: aus der so ermittelten Entfernung vom Auge und aus 
dem gegenseitigen Abstand der Punkte berechnet sich der kleinste Ge- 
sichtswinkel, er beträgt etwa eine Winkelminute, Die Distanz zweier 
Punkte auf der Retina, deren Verbindungslinien mit dem Knotenpunkt 
des Auges eine Winkelminute einschliessen, stehen etwa um eine Zapfen- 
breite von einander ab ; die einfachste Deutung der Erfahrung wäre also 



Die lichtempfindlicLen BestandtLeile der Netzhaut. 255 

die, dass wir zwei Punkte gesondert von einander wahrnehmen können, 
wenn zwischen ihren Bildern auf der Retina wenigstens ein, nicht von 
Licht getroffener Zapfen hegt. 

Dass die Zapfen für das deuthche Sehen von hesonderer Wichtig- 
keit sind, geht daraus hervor, dass die Retina in der Netzhautgrube, 
abgesehen von Pigmentepithel, auf sie reducirt ist. Dass sich mit der 
Erregung einzelner Zapfen die Erregung einzelner Nervenfasern des 
Nervus opticus verbinden kann, ist durch die Zergliederung des Auf- 
baues der Retinaschichten, wenn auch nicht bewiesen, so doch sehr 
wahrscheinlich gemacht. Allerdings ist die Zahl der Zapfen in der ge- 
sammten Retina ein Vielfaches der Zahl der Nervenfasern im Nervus 
opticus, doch steht Nichts der Annahme im Wege, dass innerhalb des 
Gebietes des deutlichsten Sehens jedem Zapfen eine besondere Faser des 
Nervus opticus entspreche, nach der Peripherie der Netzhaut hin jedoch 
zu einer einzelnen Nervenfaser eine immer grössere Zahl der hier ohne- 
dies zerstreuter stehenden Zapfen zugeordnet sei. Denken wir uns das 
einzelne Localzeichen als einen Theil der specifischen Energie an die 
einzelne Opticusfaser geknüpft, so würde durch die gemachte Annahme 
der Verschiedenheit des kleinsten Gesichtswinkels im Centrum und in 
der Peripherie der Netzhaut Rechnung getragen werden. Erweitern wir 
die gemachte Annahme noch dahin, dass die zu verschiedenen Opticus- 
fasern gehörigen Zapfengruppen in der Peripherie nicht getrennt, son- 
dern in einander übergreifend liegen, so wird noch ein anderer wesent- 
licher Unterschied der Netzhautleistungen im Centrum und in der Peri- 
pherie erklärlich. Die Peripherie, welche uns sehr wenig deutliche Bilder 
liefert, ist in höherem Grade geeignet als das Centrum, die Aufmerk- 
samkeit Bewegungserscheinungen zuzulenken. Hierzu ist nur erforder- 
lich, dass ein sich über die Peripherie der Netzhaut bewegender Bildpunkt 
oder Zerstreuungskreis schnell hinter einander Gebiete mit verschiedenen 
Localzeichen passirt. 

Wenn schon die Thatsache, dass die Retina an der Stelle des deut- 
lichsten Sehens in der Netzhautgrube auf ihre äussersten Schichten 
reducii't ist, dafür spricht, dass hier die eigentliche Lichtempfindlichkeit, 
das heisst die Fähigkeit zur Umwandlung von Licht in Erregung leben- 
der Substanz zu suchen ist, so haben wir* dafür noch andere Beweise. 
Die Unempfindhchkeit der Nervenfasernschicht für Licht geht daraus 
hervor, dass die Papilla nervi optici, welche nur Nervenfasern enthält, 
blind ist. Ferner sind für die vorliegende Frage die Bedingungen von 
Bedeutung, unter denen man die Netzhautgefässe dem eigenen Auge 
sichtbar machen kann. Stellt man sich mit einer brennenden Kerze an 
das Ende eines dunklen Ganges, schliesst das eine Auge, starrt mit dem 
anderen in das Dunkele und bewegt die Kerze in einigem Abstand vom 



256 Sechster Abschnitt, 

Auge auf kreisförmigen Bahnen um die Augenaxe, so taucht auf matt 
metall-gläuzendem Grunde eine imposante und in ihren Einzelnheiten 
doch zierhche baumartige Figur auf, welche sich bewegt, so lange man 
das Licht bewegt, still steht und dann verschwindet, wenn man das 
Licht still hält, sofort wieder auftaucht, sobald das Licht wie vorher 
bewegt wird. Wem die charakteristische Form der Verzweigungen der 
Arteria centralis retinae aus anatomischen Injectionspräparaten bekannt 
ist, erkennt diese sofort mit aller Sicherheit wieder, es kann sich bei 
dem Phänomen also nur um die Wahrnehmung des Schattens der Ptetina- 
gefässe auf der lichtempfindlichen Schicht handeln. Der Pdchtungsstrahl 
des von der Kerze ausgehenden Lichtes bildet einen beträchtlichen 
Winkel mit der Augenaxe und es entsteht, der schiefen Incidenz ent- 
sprechend, ein unvollkommenes Bild des Lichtes auf der Peripherie der 
Netzhaut. Die von dem Bilde eingenommene peripherische Netzhautstelle 
wird diffuse leuchtend und dadurch geeignet, von undurchsichtigen Kör- 
pern Schatten zu entwerfen, welche natürlich auf der dem Lichte abge- 
wendeten Seite der Körper liegen müssen. Die stärkeren Petinalgefässe 
liegen in der Nervenfasernschicht, von wo sich die Capillaren bis in die 
innere Körnerschicht, aber nicht über die äussere reticuläre Schicht 
hinaus erstrecken; bei Versuchen, in denen die Winkelverschiebungen 
der Lichtquelle und die dazu gehörigen des Schattenbildes eines gröberen 
Gefässastes bestimmt wurden, haben sich Werthe ergeben, aus denen 
man folgern muss, dass die Wahrnehmung des Schattens durch die 
äussersten Schichten der Retina vermittelt wird. 

Hiernach können als lichtempfindlich nur in Betracht kommen die 
Stäbchen und Zapfen oder das Pigmentepithel. In jeder dieser drei 
Arten histologischer Elemente sind auch Veränderungen erkannt worden, 
welche durch das Licht erzeugt werden: Bleichen des Sehrothes in den 
Aussengliedern der Stäbchen, Contraction der Innenglieder der Zapfen 
und Wanderung des Fuscins in dem Pigmentepithel. Eine unmittelbare 
Betheiligung an dem Sehacte kann der Bleichung des Sehrothes durch 
Licht und seiner Regeneration unter der Betheiligung des Fuscins nicht 
zukommen, denn nur Stäbchen haben Sehi'oth und nicht Zapfen, welche 
ausschliesslich in der Fovea centralis vorhanden sind. Immerhin sind alle 
Erfahrungen, welche sich an das Sehroth knüpfen, von grossem Werth, 
weil sie die Thatsache chemischer Wirkung des Lichtes im Auge be- 
weisen und die Annahme rechtfertigen, dass es hier noch andere, viel- 
leicht für das Sehen wesentlichere chemische Lichtwirkungen giebt, welche 
nur objektiv nicht so leicht nachweisbar sind. 

Die Contraction der Innenglieder der Zapfen kann eine Theil- oder 
Begleiterscheinung der wesentlichen Processe des Sehaktes sein. Nach 
dem Grundsatz ^,Lux non agit nisi absorpta" hat man Bedenken 



Beziehung der Lichtempfindting zur Lichtabsorption. 275 

getragen, der allerdings sehr durchsichtigen Zapfensubstanz die Fähig- 
keit zuzuschreiben, Licht in eine andere Energieform überzuführen, um 
so mehr, als das unmittelbar benachbarte Fuscin wegen seines hohen 
Absorptionsvermögens für Licht hierfür sehr geeignet erscheint. Dass 
dem Fuscin nicht einfach eine Rolle wie dem zur Schwärzung der Innen- 
wand eines Mikroskoptubus benutzten Farbstoffe zukommt, ist auch 
wegen seiner Beziehungen zum Sehroth wahrscheinlich. Schwierigkeiten 
für die Annahme, dass das im Fuscin absorbirte Licht den der Licht- 
emptindung dienenden Process auslösen solle, hat man darin zu er- 
kennen geglaubt, dass eine protoplasmatische Continuität zwischen Pig- 
meutepithel und Opticusfasern weder nachgewiesen noch entwickelungs- 
geschichtlich wahrscheinlich ist und darin, dass der Durchmesser jeder 
Pigmeutzelle mehreren Zapfeudurchmessern entspricht. Nach den Er- 
fahrungen über die Grösse des kleinsten Gesichtswinkels kann die ein- 
zelne Pigmentzelle nicht GUed eines Sehelementes sein, denn sie bedeckt 
eine Retinafläclie. innerhalb deren mehrere getrennte Gesichtswahrneh- 
mungen möglich sind. Immerhin wäre es möglich, dass bei dem auf 
einen kleinen Theil einer Pigmentepithelzelle beschränkten Lichteinfall 
nicht die ganze Zelle, sondern nur der vom Licht unmittelbar getroffene 
fuscinhaltige Theil in Mitleidenschaft gezogen würde, derart zum Bei- 
spiel, dass das im Fuscin absorbirte Licht in dem unmittelbar benach- 
barten Protoplasma einen chemischen Process auslöste, dessen Produkt 
erregend auf den damit in Berührung stehenden Zapfen wirkte. Die 
Möglichkeit, dass das im Fuscin absorbirte Licht dem Sehen diene, kann 
also nicht von der Hand gewiesen werden; andererseits darf man nicht 
vergessen, dass unsere Erfahrungen über die Durchsichtigkeit der Zapfen 
nur an sehr dünnen Schichten der Zapfensubstanz gewonnen sind, dass 
letztere gewiss Licht, wenn auch in kleiner Menge, absorbirt, und dass 
der Kleinheit der absorbirten Lichtmenge eine grosse Empfindlichkeit 
der chemischen Structur für Licht gegenül)er stehen könnte. 

Den Stäbchen würde nach den bisher vorgetragenen Ansichten kein 
Antheil au der Erzeugung von Gesichtswahrnehmungen zukommen und 
doch haben wir keinen Grund, nur den Zapfen und nicht auch den Stäb- 
chen Erregbarkeit durch Licht einerseits und protoplasmatische Verbin- 
dung mit Opticusfasern andererseits zuzuschreiben. Man muss aber 
beachten, dass die Retina auch unbewusste Reactionen auf Licht ver- 
mittelt, von denen die reflectorische Aenderung der Pupillenweite gewiss 
nur ein Beispiel ist. 

Von dem kleinsten Gesichtswinkel und von der Unterschiedsempfind- 
lichkeit für Licht hängt hauptsächlich der Grad der Befähigung ab, die 
Aussenwelt optisch zu zergliedern ; den Grad dieser Fähigkeit nennt 
man, insofern er von den Eigenschaften der Retina abhängt und unab- 

Gad 0, Heymans, Physiologie. 1< 



258 Sechster Abschnitt. 

hängig von dem Accommodationsvermögen ist, die Sehschärfe. Als nor- 
male Sehschärfe bezeichnet man die Fähigkeit, eine gewisse Form von 
Druckschrift oder andere Zusammenstellungen von senkrechten und wage- 
rechten Strichen schwarz auf weissem Grunde zu erkennen, wenn ihre 
Länge unter einem Gesichtswinkel von 5 Winkelminuten erscheint. Will 
man zwei Augen in Bezug auf ihre Sehschärfe vergleichen, so muss 
man dafür sorgen, dass in beiden von dem Sehzeichen gleich gute Bilder 
entstehen können und zwar, wenn dies bei der gewählten Entfernung 
des Sehzeichens durch Accommodation nicht zu erreichen ist, durch 
Unterstützung mit passenden Brillengläsern, Die conventionell gewählte 
Einheit der Sehschärfe ist übrigens kleiner, als man sie in vielen nor- 
malen Augen trifft. 

Die Sehschärfe ist, wie aus den obigen Angaben über Unterschieds- 
empfindlichkeit und kleinsten Gesichtswinkel folgt, am grössten im Netz- 
hautcentrum und nimmt von da nach der Peripherie schnell ab, sie 
hängt ausserdem in hohem Grade von der Beleuchtungsintensität und 
von der Adaptation des Auges für diese Beleuchtung ab. 

Bis jetzt haben wir nur Gesichtseindrücke in Betracht gezogen, 
welche uns das einzelne feststehend gedachte Auge liefern kann, für ge- 
wöhnlich sehen wir aber mit beiden Augen, welche noch dazu mannig- 
faltiger Bewegungen in und mit der Orbita fähig sind. Bleiben wir zu- 
nächst noch bei den dem Sehen mit einem Auge dienenden Bewegungen 
stehen, so tritt uns als die bemerkenswertheste Erscheinung der Zwang 
entgegen, mit welchem wir das Auge so richten, dass die uns gerade 
am meisten interessirende Stelle der Aussenwelt auf das Gebiet des deut- 
lichsten Sehens fällt. Dieser Zwang ist so mächtig, dass starker Wille 
und viel Uebung dazu gehört, gute Beobachtungen über das Sehen mit 
den peripherischen Theilen der Netzhaut, über das sogenannte indirekte 
Sehen, anzustellen. Für gewöhnlich dient das indirekte Sehen nur dazu, 
uns gröblich im Räume zu orientiren und uns auf Erscheinungen auf- 
merksam zu machen, welche uns mehr interessiren könnten, als der 
gerade fixirte Theil der Aussenwelt. Da bewegte Körper am schnellsten 
unser Interesse herausfordern und von uns ein schleuniges, auf richtiger 
optischer Erkenntniss gegründetes zweckmässiges Handeln erheischen, 
so erscheint die hervorragende Eindrucksfähigkeit der Netzhautperipherie 
für Bewegungen sehr zweckmässig. 

Wie klein das Gebiet ist, innerhalb dessen wir beim unbewegten 
Auge deutlich sehen, erkennt man, wenn man ein Buch wie zum ge- 
wöhnlichen Lesen vor sich nimmt, dasselbe mit einem weissen Blatt be- 
deckt und dieses für kurze Zeit wegzieht und wieder vorschiebt; die 
Zahl der in dieser nur zu einmaligem Fixiren ausreichenden Zeit er- 



Binociilares Sehen. 259 

kannten Buchstaben ist nur klein; liisst man mehr Zeit vergehen, so 
Avächst zwar die Zahl der Buchstaben, aber man merkt auch bei scharfer 
Selbstbeobachtung, dass das Auge bewegt wurde. Bei dem gewöhnlichen 
Lesen lassen wir den Fixationspunkt durch Augenbewegung beständig 
die Zeilen entlang laufen. Die Schätzung der Ausdehnung successive in 
gleicher Entfernung einem Auge gebotener Sehzeichen, zum Beispiel 
gerader Linien, beruht zum Theil auf der Verschiedenheit, der Zahl 
der beim ruhenden Auge von dem Bild jedes Sehzeichens bedeckten Seli- 
elemente und ausserdem auf dem LTmfange der Bewegung, welche er- 
forderlich ist, um den Fixationspunkt von einem Ende jeder Linie zum 
anderen zu führen. Die Feinheit der Tastbeweguugen des Auges scheint 
bis zu einem sehr hohen Grade entwickelt werden zu können: intelli- 
gente Individuen wilder Volksstämme haben Sehzeichen unter einem Ge- 
sichtswinkel erkannt, dessen Basis auf der Retina beträchtlich kleiner 
ist, als der mittlere Durchmesser eines Zapfens in der Fovea centralis. 
Entweder besassen diese Individuen in der That schmälere Zapfen, als 
die bisher anatomisch darauf untersuchten Augen, in welchem Falle sie 
auch Punktsysteme unter entsprechend kleinerem Gesichtswinkel hätten 
auflösen müssen, was nicht untersucht werden konnte, oder es kommen 
überhaupt schmälere Zapfen an einer noch unerkannten bevorzugten 
Stelle der Fovea centralis vor, deren Vorzüge nur bei besonderer Uebung 
im Tasten ausgenutzt werden können. 

Ziehen wir die Thatsache in Betracht, dass wir für gewöhnlich mit 
beiden Augen sehen, so verdient in erster Linie die fernere Thatsache 
unsere Aufmerksamkeit, dass wir beim Sehen mit beiden Augen die ein- 
zelnen Dinge der Aussenwelt einzeln sehen und nicht doppelt. Doppel- 
bilder treten beim binocularen Sehen auf, wenn einzelne Augenmuskeln 
gelähmt sind, die Vermeidung der doppelten Wahrnehmung der doppelt 
abgebildeten Aussenwelt muss also auf der richtigen Thätigkeit der 
Augenmuskeln beruhen. Auch bei gesunden Augenmuskeln können wir 
uns leicht binoculare Doppelbilder verschaft'eu: halten wir zum Beispiel 
eine Stecknadel in der Medianebene etwas ausserhalb unseres Nahe- 
punktes und eine zweite einige Centimeter gerade dahinter, so können 
Avir bei wechselnder Richtung der Aufmerksamkeit auf die nähere oder 
die fernere Nadel die andere doppelt erscheinen lassen. Beobachten wir 
die Augen eines auf diese Weise Experimeutirenden, so bemerken wir, 
dass, wenn er uns angiebt, er sehe die nähere Nadel einfach, die andere 
doppelt, seine Hornhautpole der Medianebene mehr genähert sind, als 
in dem entgegengesetzten Falle. Der Punkt, welchem sich unsere i\.uf- 
merksamkeit zuwendet, wird bei dem Sehen mit jedem einzelneu 
Auge durch passende Bewegung des Augapfels in die Augenaxe ge- 
l)racht. Beim binocularen Sehen müssen sich also die Augenaxen in dem 

17* 



260 Sechster Abschnitt. 

aufmerksam betrachteten Punkte schneiden, und wenn dieser Punkt näher 
gelegen ist, müssen die beiderseitigen Augenaxen einen grösseren Winkel 
einschhessen, sie müssen stärker convergiren; die Hornhautpole sind 
dabei der Medianebene stärker genähert. 

Aus dem Vorhergehenden können wir schliessen, dass jeder Punkt 
der Aussenwelt, welcher gleichzeitig auf beiden Netzhautcentren zur Ab- 
bildung gelangt, einfach gesehen wird; correspondirende Punkte beider 
Netzhäute, welche diese Eigenschaft mit den Netzhautcentren theilen, 
nennt man identische Punkte derselben. Die identischen Punkte beider 
Netzhäute liegen im Allgemeinen symmetrisch zum Netzhautcentrum. 

Betrachtet man mit beiden Augen einen körperlichen Gegenstand, 
zum Beispiel einen Finger in deutlicher Sehweite, so fallen im Allge- 
meinen die beiderseitigen Bildpunkte nicht genau auf identische Stellen 
der Netzhäute, und doch erscheint uns der Gegenstand einfach, wobei 
das Urtheil durch mannigfache Nebenumstände, die Continuität der 
Färbung, Schattirung und so weiter mitbestimmt wird. Das Ptesultat 
des complicirten psychophysischen Vorganges ist der Eindruck der Kör- 
perlichkeit, das heisst der Ausdehnung des Gegenstandes nach drei 
Piichtungen des Raumes. Der Eindruck des Körperlichen wird wesentlich 
unterstützt durch die, übrigens schon durch monoculares Sehen zu be- 
urtheilende ^'ertheilung von Licht und Schatten an dem Gegenstande 
in ihrer Beziehung zur Richtung des einfallenden Lichtes. Körper mit 
vorwiegend verticaler Ausdehnung und horizontaler Beleuchtungsrichtung 
sind hierbei im binocularen Sehen bevorzugt, weil in dem einen Auge 
ein grösserer Theil der schattigen, in dem anderen ein grösserer Theil 
der belichteten Seite zur Abbildung kommt. Diese Differenz nimmt bei 
Annäherung des Gegenstandes zu, bei Entfernung ab und trägt dadurch 
wesentlich dazu liei, die Urtheil sbil düng über den Abstand des Gegen- 
standes vom Auge beim binocularen Sehen gegenüber dem monocularen 
Sehen zu verschärfen. Wesentlich unterstützt wird dieses Urtheil da- 
durch, dass wir beim Fixiren eines näheren Gegenstandes die Augen- 
axen zu stärkerer Convergenz bringen, und dass wir, um den näheren 
Gegenstand deutlich zu sehen, die Accommodation stärker anspannen 
müssen. Die unmittelbare Empfindung der erforderlichen Convergenz- 
und Accommodationsanstrengung beeinflusst in hohem Grade die Schätzung 
der Entfernung. Bei den grösseren Entfernungen, wo die bisher genann- 
ten Factoren an Wirksamkeit verlieren, unterstützt uns die Abtönung, 
welche die Gegenstände in Helligkeit und Farlje durch die verschiedene 
Dicke dazwischen gelegener Luftschichten erleiden. 

Sehen wir eine lange Reihe gleichartiger Gegenstände, von denen 
wir schon wissen, dass sie gleich gross sind, so nehmen wir die unter 
kleinerem Gesichtswinkel erscheinenden schon aus diesem Grunde für 



Augenbewegungen. 261 

die entfernteren; in der weitaus grössten Zahl von Fällen wird aber der 
Grösse des Gesichtswinkels nicht das ürtheil über die Entfernung des 
Gegenstandes entlehnt, sondern wir sind im Gegentheil darauf ange- 
wiesen, uns auf die oljen angegebene Weise ein Urtheil über die Ent- 
fernung zu bilden, und erst dieses Urtheil setzt uns in den Stand, aus der 
Grösse des Gesichtswinkels auf die Grösse des Gegenstandes zu schliessen. 

Die Mannigfaltigkeit der Bewegungsmöglichkeiten jedes Augapfels 
für sich und die der gleichzeitigen Bewegungen beider Augäpfel sollte 
man auf Grund der anatomischen Verhältnisse, von rein mechanischem 
Gesichtspunkte aus für sehr gross halten; der annähernd kugelige Aug- 
apfel liegt in das weiche Fettpolster der geräumigen Orbita eingebettet, 
seine Muskeln hal)en ihre beweglichen Insertionspunkte, die geraden an 
der vorderen, die schiefen an der hinteren Augenhalbkugel, und ihre 
festen, theils au der hinteren, theils an der vorderen und seitlichen 
Wand der Orbita. Man sollte also meinen, dass der Augapfel sowohl 
im Ganzen nach hinten und vorn, nach rechts und links geschoben und 
um eine grosse Zahl verschieden gerichteter Drehaxen gedreht werden 
und dass jede dieser Bewegungen des einen Augapfels unabhängig von 
denen des anderen ausgeführt werden könnte. Kraft centraler Coordi- 
nationseinrichtungen erfolgt aber die Erregung der an den Augenbewe- 
gungen betheiligten Muskeln stets in Verhältnissen der Intensität, welche 
nicht willkürlich geändert werden können, sodass die Zahl der thatsäch- 
lich ausführbaren einzelnen und combinirten Augenbewegungen weit 
hinter der Zahl der mechanisch möglichen zurückl)leibt. 

Die auffallendsten Erscheinungen bei abnormen Zuständen in den 
Centren für die Augenbewegungen sind Augenstellungen und Bewe- 
gungen, welche andeuten, um wie viel grösser die Zahl der mechanisch 
möglichen im Verhältniss zu den normaler Weise vorkommenden Bewe- 
gungen ist ; es handelt sich nicht nur um Missverhältnisse zwischen den 
beiden Seiten, sondern auch um zuckende Bewegungen der einzelnen 
Augen, wie sie so deutlich objectiv wahrnehmbar unter normalen Verhält- 
nissen nie vorkommen und bei denen auch die Iris radartig gedreht wird. 

Erfahrungsgemäss können wir alle Verschiebungen des Augapfels 
im Ganzen ausser Betracht lassen, es bleiben somit nur BcAvegungen 
übrig, welche als Drehungen um einen im Augapfel und in der Orbita 
festliegenden Drehpunkt erfolgen. Derselbe liegt ungefähr in der Mitte 
des Augapfels und in ihm schneiden sich alle Drehaxen, um welche sich 
der Augapfel thatsächlich bei seinen Bewegungen dreht; im Verlaufe 
der Bewegungen ändert sich oft die Richtung der Drehaxe. Wenn man 
sich jedoch zunächst nur über die thatsächlich vorkommenden Augen- 
stellungen verständigen will, so thut man gut, von den in den 
einzelnen Fällen von Augenbewegungen thatsächlich lienutzten Dreh- 



262 Sechster Abschnitt. 

axen zu abstrahiren und jede Augenstellung als hervorgegangen zu be- 
trachten aus einer bestimmten Anfangsstellung durch successive Dre- 
hung unr drei zu einander senkrechte Drehaxen. Als eine dieser 
ideellen Drehaxen wählt man zweckmässiger Weise die optische Axe 
jedes Augapfels ; diese beiderseitigen Augenaxen denkt man sich bei 
aufrechter Kopfhaltung horizontal einander parallel und gerade nach 
vorn gerichtet; das zweite Paar von ideellen Drehaxen nimmt man so 
an, dass es bei der beschriebenen Kopfhaltung und Augenrichtung ver- 
tical steht, und das dritte transversal. Die Richtungen der optischen 
Augenaxen nennt man die Blicklinien und die Ebene, welche die den 
beiden Augen gemeinschaftliche transversale Drehaxe sowie die Blick- 
linien enthält, die Blickebene. Durch Drehung der Augen um die trans- 
versale Axe wird die Blickebene gehoben und gesenkt, durch Drehung 
um die zur Blick ebene verticalen Axen werden die Blicklinien in der 
Blickebene nach rechts oder nach hnks gedreht. Bei allen Hebungen und 
Senkungen der BHcklinien bleiben dieselben in der Blickebene, das 
heisst, man kann die Blicklinie des einen Auges nur gerade so viel 
senken oder heben, wie es gleichzeitig mit der anderen geschieht. Inner- 
halb der horizontalen, gehobenen oder gesenkten Blickebene können die 
Blicklinien parallel sein oder verschieden stark convergiren ; der Con- 
vergenzpunkt kann in der Medianebene oder rechts oder links von der- 
selben liegen. 

Um alle Augenbewegungeu zu definiren, muss man noch die Dre- 
hungen um die zu den beiden vorigen senkrechte, zuerst genannte Axe 
in Betracht ziehen; diese liegt in der Blickhnie selbst. Die Drehungen 
des Augapfels um diese Axe nennt man Rollungen, bei ihnen wird eine 
die Cornea in der Anfangsstellung des Auges halbirende Horizontallinie 
temporal geholfen und nasal gesenkt oder umgekehrt. Jede Richtung 
der Blicklinie könnte mit einer grossen Zahl von Rollungsgraden des 
Augapfels combinirt werden. Dieses geschieht jedoch thatsächlich nicht, 
sondern mit jeder Richtung der Blicklinie verbindet sich erfahrungsge- 
mäss stets eine bestimmte Rollung des Augapfels. Für jedes Auge giebt 
es zwei zu einander senkrechte Ebenen, innerhalb deren die Blicklinie 
geführt werden kann, ohne dass Rollung des Augapfels eintritt; die 
Stellung des Augapfels, bei welcher die Blicklinie mit der Schnittlinie 
dieser beiden Ebenen zusammenfällt, nennt mau die Primärstellung des 
Auges, dieselbe deckt sich nahezu mit der Anfangsstellung, von welcher 
wir bei der Beschreibung der Augenbewegungen ausgingen. Für jeden 
Menschen giebt es eine bestimmte, durch den Versuch zu ermittelnde 
Erhebung des Kopfes, bei welcher die horizontal, parallel und gerade 
nach vorn gerichteten Blicklinien in der Primärstellung stehen. Diese 
Primärstellung ist vorhanden, wenn bei Hebungen und Senkungen der 



Rollungen des Augapfels. 263 

Blickliuie in der die primäre Blickrichtung enthaltenden Verticalebene 
und bei Wendungen in der die primäre Blickrichtung enthaltenden Ilori- 
zoutalebeue keine Rollung des Augapfels eintritt. Aus der Primärstelhmg 
wird also die Blicklinie ohne Rollung längs eines Kreuzes mit horizon- 
talem und verticalem Schenkel entlaug geführt, während jedem Rich- 
tungspunkt innerhalb der durch das Kreuz getrennten Quadranten eine 
Rollung in bestimmtem Sinne und von bestimmter Grösse entspricht. 
In Bezug auf den Sinn der Rollung lässt sich die hier herrschende Ge- 
setzmässigkeit leicht ausdrücken, wenn man den Ilebungswinkel H, den 
^Yendungswinkel W, den Rollungswinkel R nennt und für das Vorzeichen 
dieser Winkel bestimmte Festsetzungen trifft. Der HebungsAvinkel H sei 
positiv bei Erhebungen der Blickebene, und der Wendungswinkel W 
positiv bei Wendungen der Blicklinie aus der Primärlage nach links. Ein 
positiver Werth von R soll bedeuten, dass die in der Primärlage hori- 
zontale Halbirungslinie der Cornea rechts sich neigt. Bezieht man, wie 
wir es gethan haben, die Winkel H, W und R auf die Primärstellung, 
so gilt der Satz, dass R einerlei Vorzeichen hat mit dem Produkt von 
H und W, und dass R Null ist, wenn das Produkt von H und W Null 
ist. Nennen wir die Durchschnittsliuie der Blickebene in der Primär- 
stellung mit der Netzhaut den Netzhauthorizont, so bleibt also dieser 
Netzhauthorizont bei allen Bewegungen der Blicklinie längs des vorhin 
detinirteu Kreuzes horizontal. Er neigt sich mit seiner rechten Seite 
unter die Blickebene bei Richtung der BlickHnie auf einen Punkt des 
linken oberen oder rechten unteren Quadranten und er erhebt sich mit 
seiner rechten Seite über die Blickebene bei Richtungen der Blicklinie 
auf Punkte im rechten oberen oder linken unteren Quadranten. Mit 
einem, für nicht zu umfangreiche Augenbewegungen ausreichenden Grade 
von Genauigkeit gilt auch der Satz, dass die Orientirung des Netzhaut- 
horizontes bei jeder Blickrichtung derart ist, als wenn der Augapfel aus 
der Primärstellung in die neue Stellung gebracht wäre durch Drehung 
um eine Axe, welche man erhält, wenn man durch die Blickliuie in der 
primären und in der Endstellung eine Ebene legt und zu dieser eine 
verticale in der Aequatorialebene des Auges errichtet. Es geht hieraus 
hervor, dass nicht nur der Sinn, sondern auch der Grad der Drehung 
des Netzhauthorizontes für jede Blickrichtung eindeutig bestimmt ist. 

Da der Blick aus jeder beliebigen Anfangsrichtung ohne Durchgang 
durch die Primärstellung des Auges in jede beliebige andere Richtung 
übergeführt werden kann, und zwar auf mannigfaJtigen Wegen, so weicht 
die thatsächUche Richtung der Drehaxe im Allgemeinen von der der 
vorstehenden Betrachtung zu Grunde gelegten ab, ja im Allgemeinen 
wechselt während der Aenderuug der BHckrichtung die Richtung der 
Drehaxe, nur der Drehpunkt bleibt constant. Bei dieser Freiheit in den 



264 



Sechster Abschnitt, 



Aenderungen der Blickrichtung ist es nun von grosser Wichtigkeit, dass 
zu jeder Blickrichtung, auf welchem Wege sie auch immer erreicht sein 
möge, stets ein und dieselbe bestimmte Orientirung des Netzhauthori- 
zontes gehört. Ohne diese Gebundenheit gäbe es keine feste Beziehung 
zwischen den einzelnen Netzhautpunkten und einer festen (etwa hori- 
zontalen) Orientirungslinie der Aussenwelt, und ohne eine solche Bezie- 
hung wäre eine geordnete räumliche Anschauung nicht denkbar. 

Der Bewegungsapparat, welcher dem Auge diejenigen Stellungen 
ertheilt, die nach den vorstehenden Sätzen thatsächlich vorkommen, be- 
steht bekanntlich aus sechs Muskeln. Ihre Zugrichtungen sind in Fig. 36 
im Grundriss dargestellt. Durch punktirte Linien mit entsprechenden 
Bezeichnungen sind die Axen angedeutet, um welche die Muskeln, einzeln 




t.s*T?' 




wirkend gedacht, das Auge drehen würden. Nur die Axe des Rectus 
externus und Rectus internus konnte nicht angegeben werden, da sie 
im Mittelpunkt senkrecht zur Ebene der Zeichnung steht. Man sieht, 
dass die Muskeln paarweise fast genau Antagonisten sind, nämlich der 
Rectus externus und internus, der Rectus superior und inferior, der 
Obhquus superior und inferior. 

Fig. 37 giebt eine Anschauung davon, welche Bahnen der Blick- 
punkt auf einer zur Primärlage der Blickrichtung senkrechten Ebene 
beschreiben würde, wenn sich jeder der sechs Muskeln allein für sich 
contrahiren könnte, der Drehpunkt ist in der durch die nebengezeich- 
nete Linie dd gegeben^ Entfernung senkrecht über dem Mittelpunkt 
der Figur zu denken. Die stärkeren Striche an den Enden der Bahnen 
deuten an, welcher Linie Bild bei der betreffenden Lage des Auges auf 
den Netzhauthorizont fallen würde. Die Zahlen an den Linien be- 
deuten, um wie viel Winkelgrade das Auge durch den betreffenden 



Coonlination der Augen bcwegungcn. 265 

Muskel gedreht ist, weuii der Blickpunkt den Punkt bei der Zahl er- 
reicht hat. 

Aus der letzten Zeichnung leuchtet ohne Weiteres ein, dass weder 
der Obliquus inferior noch der Rectus superior allein im Stande wären, 
die Blickrichtung aus der Primärstellung ohne Drehung des Netzhaut- 
horizontes zu erheben, dass dies aber bei entsprechendem Zusammen- 
wirken beider ]\Iuskeln geschehen muss. In der That werden Obliquus 
inferior und Uectus superior stets gleichzeitig inncrvirt und sie bilden 
gemeinschaftlich die Gruppe der Blickheber, Obliquus superior und Rectus 
inferior die Gruppe der Blicksenker. Die beiderseitigen Blickheber und 
Blicksenker werden stets in gleichem Maasse innervirt; die beiderseitigen 
Recti interni bewirken bei ihrer Synergie Steigerung der Convergenz der 
Blickrichtungen, die beiderseitigen Recti externi Verminderung der Con- 
vergenz, erstere nähern den binocularen Blickpunkt, letztere entfernen 
ihn ; der linke Rectus exteruus und der rechte Rectus internus bewirken 
bei ihrer Synergie binoculare Linkswenduug des Blickes, der rechte 
Rectus externus und der linke Rectus internus Rechtswendung. 

Es giebt deutliche Anzeichen dafür, dass die unter dem Gesichts- 
punkte der besonderen Zweckerfüllung zusammengehörigen Muskeln in 
gemeinsamen und von den anderen getrennten motorischen Nervenzellen- 
gruppen des Hirnstammes ihre centrale Vertretung finden, sodass zum 
Zwecke der Blickhebung ein bestimmtes Ceutrum die Erregung ver- 
mittelt, zum Zwecke der Annäherung des Blickpunktes ein anderes und 
so fort. An der Ueberführung des Blickpunktes aus einer Richtung und 
Entfernung in eine andere sind diese Centren in entsprechenden Inten- 
sitätsverhältuissen betheiligt. 

Bei der gewöhnlichen Lähmung eines Rectus externus, zum Bei- 
spiel des rechten Auges, ist dieses Auge weder im Stande den Blick 
nach rechts zu wenden, noch auch den Blickpunkt zu entfernen, während 
die übrigen Augenmuskeln sich normal verhalten, speciell auch der linke 
Rectus internus; in diesen Fällen handelt es sich um eine Erkrankung 
des Nervus oder Musculus rectus externus, um eine peripherische Läh- 
mung. Es giebt aber auch Fälle, in denen zunächst nur die Lähmung 
des einen, zum Beispiel des rechten Rectus externus bemerkt wird, in 
denen aber bei genauer Untersuchung auch das linke Auge Bewegungs- 
störungen zeigt; dieses functionirt zwar normal, wenn es sich um An- 
näherung des Blickpunktes handelt, kann al)er, wenn ein rechts gelegenes 
Objekt angeschaut werden soll, seine Blicklinie nicht zur Kreuzung mit 
der Medianebene bringen. Der linke Rectus internus functionirt also 
im Dienste der einen Zweckerfüllung, bei Synergie mit dem anderseitigen 
Rectus internus, versagt aber im Dienste der anderen Zweckerfüllung,^ 
wenn Synergie mit dem ebenfalls gelähmten Rectus externus der anderen 



266 Sechster Abschnitt. 

Seite verlangt wird; in solchen Fällen handelt es sich nachgewiesener 
Maassen um centrale Erkrankung des sogenannten Abducenskernes (der 
rechten Seite) bei Intactheit der Oculomotoriuskerne. 

Auch physiologische Erfahrungen sprechen für die vorgetragene 
Ansicht von der centralen Zusammenfassung der Augenmuskeln mit 
Rücksicht auf die, besonderen Zwecken dienenden Synergien. Ein über- 
sichtliches Beispiel derselben ist folgendes: nähert man ein binocular 
fixirtes Sehzeichen aus einer Entfernung, bei welcher die Fixation mit 
merklich parallelen Sehaxen erfolgt, nicht in der Medianlinie, sondern 
in der Sehaxe des einen Auges, etwa des rechten Auges, so darf dieses 
Auge, um die binoculare Fixation festzuhalten, seine Stellung nicht 
ändern, man sollte auch meinen, dass keiner seiner Muskeln in Thätig- 
keit geriethe; betrachtet man aber ein solches Auge scharf, so sieht 
man es bei dem beschriebenen Vorgange kleine Zuckungen machen, man 
hat auch an solchen Augen unter den genannten Bedingungen Muskel- 
geräusche auscultirt. Man muss also annehmen, dass sein Rectus in- 
ternus im Interesse des Annäherns des Blickpunktes synergisch mit dem 
linken Rectus internus innervirt wurde, und dass sein Rectus externus 
zur Erhaltung der Fixationsrichtung ebenfalls synergisch mit dem linken 
Internus, aber antagonistisch zum rechten Internus mitgewirkt hat. Diese 
Deutung wird um so wahrscheinlicher, als bei der Annäherung des Ob- 
jektes Accommodationsanstrengung erfolgen muss, und erfahrungsge- 
mäss auch Pupillenverengerung erfolgt. Ebenso wie Contraction des 
Sphincter Pupillae und des Tensor Chorioideae zwangmässig bei jeder 
Convergenz der Blickrichtung erfolgt, so wird auch umgekehrt die im 
Dienste der Accommodation für die Nähe eintretende Pupillenverenge- 
rung und Contraction der Tensores Chorioideae die Synergie der An- 
näherer des Blickpunktes, das heisst beider Recti interni, fordern. 



Gehör. 

Die Gehörswahrnehmungen haben das GemeinschaftHche, dass ihnen 
Schwingungen der den Hörenden umgebenden Materie (meistens der 
Luft) entsprechen. Zu jedem bestimmten Schwingungszustaude der Um- 
gebung gehört ein für allemal eine bestimmte, von jeder anderen zu 
unterscheidende und in ihrer Eigenart stets wieder zu erkennende Ge- 
hörswahrnehmung. Innerhalb des Qualitätenkreises der Gehörswahrneh- 
mungen sind die einzelnen Wahrnehmungen sowohl der Qualität als auch 
der Quantität (Intensität) nach unterscheidbar. Qualitativ sondert man 
die Gehörs Wahrnehmungen in die beiden Gruppen der ,, Klänge" und der 
;, Geräusche". Das subjective Kriterium zwischen diesen beiden Gruppen 



Töne, Klänge und Geräusche. 267 

bestellt darin, class die Klänge uns ästhetisch anmuthen und einen musi- 
kalischen Werth haben, die Geräusche nicht. 

An einem Klange unterscheiden wir zunächst seine Intensität und 
seine Tonhöhe, Bekanntlich ist es leicht den Nachweis zu führen, dass 
die Stärke eines Klanges mit der Amplitude der unser Ohr treffenden 
Luftschwiugungcn wächst, die Tonhöhe mit ihrer Frequenz. Zwei Klänge 
gleicher Stärke und gleicher Tonhöhe sind aber im Allgemeinen noch 
durch ein Drittes verschieden, welches mit der Natur der Schallquelle, 
von der sie ausgehen, zusammenhängt. Ein Klang, beispielsweise von 
der Höhe des c", der also 512 Schwingungen in der Secunde entspricht, 
erscheint uns verschieden, je nachdem er von einer Stimmgabel oder 
von einer Geige hervorgebracht wird, man sagt: der Klang der Stimm- 
gabel unterscheidet sich durch seine Klangfarbe von dem Klange einer 
Geige. Zwei Schwingungen, welche der Frequenz und Amplitude nach 
gleich sind, können sich nur noch unterscheiden durch die zeitliche Ver- 
theihmg der Elongationswerthe oder, was auf dasselbe hinaus kommt, 
der Geschwindigkeitswerthe auf die Schwingungsperiode; man bezeichnet 
diesen Unterschied als den der Schwingungsform. 

Um den Begriff der Schwinguugsform klar zu fassen, kann man 
von der Betrachtung einer Curve ausgehen, welche ein Punkt eines 
schwingenden Pendels mit Hilfe eines Pinselchens auf eine parallel der 
Schwiugungsebene vertical bewegte berusste Glasplatte aufschreibt. Wie- 
derholt man die Bewegung der Platte bei angehaltenem Pendel, so er- 
hält man zu der Curve eine Abscisse, durch welche sie in zwei sym- 
metrische Hälften zerlegt wird; man erkennt leicht, dass die Durch- 
schnittspunkte der Curve durch die Abscisse den Momenten des Durch- 
ganges des Pendels durch die Ruhelage entsprechen, und die Kuppen 
der Curve den Momenten der Umkehrung der Bewegungsrichtung. Er- 
folgte die Bewegung der Platte mit constanter Geschwindigkeit, so ist 
die Neigung der an einen beliebigen Punkt der Curve gelegten Tangente 
gegen die Abscisse ein Maass für die Geschwindigkeit, welche das Pendel 
in dem dem Curvenpunkte entsprechenden Zeitmomente gehabt hat. 
Diese Neigung ist am grössten an den Durchschnittspunkten der Curve 
mit der Abscisse ; in der That hat ja auch die Geschwindigkeit des Pen- 
dels beim Durchgang durch die Ruhelage ein Maximum. Die Neigung 
ist am kleinsten und zwar gleich Null an den Kuppen der Curve, weil 
die Geschwindigkeit des Pendels im Moment der Umkelirungen aus der 
einen Bewegungsrichtung in die andere Null sein muss. Die charakte- 
ristische Vertheilung der Neigung gegen die Abscissenlinie ist das, was 
uns an der Curve als ihre Form auffällt. 

Die Bewegungen eines nicht zu weit ausschlagenden Pendels sind 
die denkbar einfachsten schwingenden Bewegungen, Damit ein Massen- 



268 Sechster Abschnitt. 

punkt schwingende Bewegungen ausführe, ist erforderhch, dass bei seiner 
Bewegung aus der Anfangslage eine Kraft wachgerufen werde, welche 
ihn in die Anfangslage zurückzuführen strebt; der denkbar einfachste 
Fall ist der, dass die Intensität der wachgerufenen Kraft in linearem 
Verhältnisse zu der Elongation stehe. Dieses ist bei dem Pendel der 
Fall, so lange sein Elongationswinkel klein genug bleibt, um seinen Sinus 
ohne merklichen Fehler gleich seinem Bogen setzen zu dürfen. 

Für alle Schwingungen von der hier definirten Natur der Pendel- 
schwingungen kann man nun leicht einen mathematischen Ausdruck der 
Schwingungsform herleiten; um dies in übersichtlicher Form zu thun, 
muss man sich allerdings der fundamentalen Ausdrücke des Inlinitesimal- 
calcüls bedienen. Die Differentialgleichung der Pendelbewegung schreibt 

d^x 
man -rr^ .= — ex, wo die Elongation (xj als Function der Zeit (t) 

betrachtet wird. Der Ausdruck der linken Seite heisst der zweite Diffe- 

dx 
rentialquotient von x nach t. Der erste Differentialquotient -rr, das 

heisst das A'erhältniss des in einem kleinen Zeittheilchen (dt) zurück- 
gelegten Weges (dxj zu der Zeit bedeutet die Geschwindigkeit. Betrachtet 
man die Geschwindigkeit selbst als Function der Zeit, so misst das Yer- 
hältniss der in einem kleinen Zeittheilchen eingetretenen Geschwindig- 

cPx 
keitsänderung zu dieser Zeit die Beschleunigung. Der Ausdruck -y-^ ist 

eine abgekürzte P'orm für den Ausdruck d(^|, welchen wir als Maass 

dt 
der Beschleunigung kennen gelernt haben. Die zu einer thatsächlich ein- 
getretenen Geschwindigkeitsänderung oder Beschleunigung hinzugedachte 
Ursache ist ganz allgemein das, was ^vir in mechanischem Sinne eine 

d^x 
Kraft nennen. Die Formel -^ := — ex, sagt also weiter nichts aus, als 

dt^ 

dass für die Bewegung des schwingenden Massenpunktes eine Kraft 

maassgebend ist, welche umgekehrt gerichtet ist, als der Weg des Punktes 

von der Anfangslage aus gerechnet, und deren Intensität proportional 

der Grösse dieses Weges ist. 

d'^x 
Die Differentialgleichung der Pendelbewegung -j-^ = — ex auflösen. 



heisst eine Function von t finden, welche statt x eingesetzt der Gleichung 
genügt; dies thut die Function x = a sin i2n — j, denn es ist ^ = 

a cos (271 — I und -^ =: — a sin (271 — J. Die Curve, welche man er- 



Sinusschwingungen. 269 



succes- 



hält, wenn mau in der Gleichung x = a sin ( 2*1 — ) den Abscissen 

sive Werthe von t = bis i — z beilegt und den Ordinaten die 
nach der Gleichung zugehörigen Werthe von x, nennt man eine Sinus- 
curve, weil die Ordinate zur Abscisse sich verhält wie der Sinus zum 
Bogen. Bezieht man die Sinuscurve auf die Pendelbewegung, so ent- 
spricht der Zeitpunkt t — einem Durchgang des Pendels durch die 

T 

Ruhelage, der Zeitpunkt t = -^ dem nächsten Durchgang in umgekehrter 
Richtung und in dem Zeitpunkt t = x ist ein Hin- und Hergang voU- 






38. 



endet. Die Zeitdauer x entspricht also im Sinne der deutschen Akus- 
tiker der einfachen Schwingungsdauer, in französischem Sinne der dop- 
pelten. Bei dem Secundenpendel ist x = 1". Bei der Construction der 
Sinuscurve ist der Längenwerth der Abscisse für x willkürlich. Um die 
einzelnen Ordinatenwerthe zu gewinnen, construirt man einen Kreis, 
dessen Peripherie 2-r = x ist. Wählt man als Längeneinheit die so de- 
finirte Länge von r, so erhält mau die Ordinatenlängen, wenn man die 
den einzelnen Bögen entsprechenden Längen der Sinuslinien im Kreise 
mit dem Factor a multiplicirt ; der Factor a war als eine von t unab- 
hängige Constante definirt und man sieht jetzt, dass er die Grösse der 
Amplitude bestimmt. Die Ordinate x nimmt den maximalen Werth + a 
bei allen Werthen des Bogens an, für welche der Sinus gleich + 1 wird. 

X 3x 
Dieses ist der Fall für t = -p- -^ etc., das heisst nach ein Viertel 

4 4 

Schwingung, nach drei Viertel Schwingung u. s. w. Construirt man nach 
den angegebenen Principien Sinuscurven, so findet man, dass sie in der 
Form mit der vom schwingenden Pendel gezeichneten Curve überein- 
stimmen. 

Bei dem Pendel ist die Kraft, welche den bewegten Massenpunkt 
in seine Ruhelage zurücktreibt, eine Componente der Schwerkraft; bei 
tönenden Körpern ist es die Elasticität. Der Fall, dass die Intensität 
der elastischen Kraft einfach proportional der Grösse der Elongation ist, 



270 Sechster Absclinitt. 

findet sich aucli bei tönenden Körpern realisirt. Man kann die Bewe- 
gungen einer Zinke einer tönenden Stimmgabel auf eine bewegte Fläche 
aufschreiben lassen und man erhält eine Schwingungscurve, deren Form 
die einer Sinuscurve ist. Man ist also zu dem Ausspruch berechtigt, 
dass die Zinken der Stimmgabel und die Lui'ttheilchen in dem Räume, 
in welchem eine Stimmgabel tönt, pendelartige oder Sinusschwingungen 
ausführen, und durch diese Angabe ist die Klangfarbe der Stimmgabeln 
physikalisch definirt. Klänge, welche dieser einfachsten Form von 
Schwingungen entsprechen, nennt man Töne, Die Töne unterscheiden 
sich, abgesehen von der Intensität, nur durch die Schwingungsfrequenz. 
Die Stimmgabel, welche den Ton c giebt, macht 128 Schwingungen in 
der Secunde, man sagt ihre Schwingungszahl ist n — 128 und die 
Schwingungsdauer der reciproke Werth davon x ^= */i2 8 Secunde. 

Lässt man einen Punkt einer nach dem Zupfen ausklingenden Saite 
seine Bewegungen aufschreiben, so erhält man im Allgemeinen keine 
Sinuscurve, sondern eine Linie, welche zwar auch äquidistante Durch- 
gangspunkte durch die Abscisse (bei constanter Geschwindigkeit der 
Zeichenfläche) aufweist, deren Neigungen gegen die Abscisse zwischen 
je zwei solchen äquidistanten Durchgangspunkten aber nicht so regel- 
mässig vertheilt sind, Avie bei der Sinuscurve. Immerhin wiederholt sich 
dieselbe Vertheilung der Neigungen in derselben Weise von Periode zu 
Periode, Es handelt sich also um regelmässig periodische Schwingungen, 
welche man aber im Gegensatz zu der einfachen pendelartigen oder 
Sinusschwingung (aus einem sofort einzusehenden Grunde) als zusammen- 
gesetzte Schwingungen bezeichnet. 

Legen wir uns die Frage vor, durch welche Schwingungscurve die 
Bewegungen eines Lufttheilchens dargestellt werden müssten in einem 
Baume, in welchem gleichzeitig eine Stimmgabel c von 128 Schwingun- 
gen in der Secunde und eine Stimmgabel c' von 2 X 128 Schwingungen 
zum Tönen mit gleicher Intensität gebracht sind; die Sinuscurve A (Fig. 39) 
möge der Luftbewegung entsprechen, welche durch das alleinige Tönen 
von c erzeugt wäre, und die Sinuscurve B möge dieselbe Bedeutung in 
Bezug auf die Stimmgabel c' haben. Fassen wir einen bestimmten Zeit- 
moment t = x' ins Auge, so würde ein bestimmtes Luftthcilchen durch den 
von c erhaltenen Impuls um eine der Ordinate a proportionale Länge 
aus seiner Ptuhelage entfernt sein; wenn nun gleichzeitig die Stimm- 
gabel c' tönt (nachdem sie in demselben Zeitmoment zu tönen ange- 
fangen hatte wie c), so erhält dasselbe Lufttheilchen in demselben Mo- 
ment von c' aus einen Impuls, welcher, wenn er allein gewirkt hätte, 
eine der Ordinate b proportionale Elongation bewirkt haben würde, die 
wirklich erreichte Elongation wird also proportional der Summe von a 
und b sein. Dieselbe Betrachtung gilt, unter Berücksichtigung der Vor- 



Zusammengesetzte Schwingungen. 



271 



zeichen, für alle Zeitinomente und man gelangt auf Grund derselben 
zur Construction der Curve ('. In analoger Weise kann man durch 
Superposition von einfachen Sinuscurven verschiedener Frequenz und be- 
liebiger Amplitude in beliebiger Zahl sehr verschiedene Schwingungs- 
formen darstellen; die Mannigfaltigkeit der so zu erhaltendem Curven- 
formen wächst noch sehr l^edeutend, wenn man die ol)en aufgestellte 
einscliränkcnde Bedingung aufgiebt, dass der Anfangspunkt der super- 
ponirten Chirven dem Durchgangsmoment durch die Ruhelage in der- 






c=a+b 



39. 



selben Richtung entsprechen soll, wenn man also die Curven mit „Pha- 
senverschiebung " superponirt. 

Diese so zu erzielende grosse Mannigfaltigkeit lässt es weniger er- 
staunlich erscheinen, dass, mathematisch streng bewiesen, der Satz gilt : 
jede Schwingungscurve , ihre in periodischer Regelmässigkeit wieder- 
kehrende Form möge sein, welche sie wolle, kann entstanden gedacht 
werden aus der Superposition einer bestimmten Anzahl von Sinus- 
schAvingungen, deren Schwingungszalden im Verhältniss ganzer Zahlen 
stehen. Die mathematische Analyse giebt auch Methoden an die Hand, 
die zu jeder gegebenen regelmässig periodischen Schwingung gehörigen 
einfachen Componenten, der Schwingungszahl und der Amplitude nach 
zu berechnen. Hieraus geht hervor, dass man der Luft jede gewünschte 
Form regelmässig periodischer Schwingung muss ertheilen können da- 
durch, dass man in demselben Raum Stimmgabeln von geeigneter Ton- 
höhe in geeigneten Intensitätsverhältnissen ertönen lässt. 

Ein specieller Fall hat in dieser Beziehung eine besonders genaue 
Bearbeitung erfahren. Schlägt man eine Klaviersaite, welche auf die 



272 Sechster Abschnitt. 

Note c gestimmt ist, das lieisst 128 Schwingungen in der Secunde voll- 
zieht, in ein Siebentel ihrer Länge mit dem Hammer derart an, dass 
der Hammer etwa y^oo Secunde mit der Saite in Berührung bleibt, so 
erhält man einen Klang von bestimmter Höhe und Farbe, und zwar 
lässt sich mathematisch zeigen und experimentell nachweisen, dass die 
ziemlich complicirte Schwingungsform, in welche die Theilchen der Saite 
gerathen und mithin die Lufttheilchen versetzen, letzteren auch auf fol- 
gende Weise mitgetheilt werden könnte. Man müsste sechs Ursachen 
zusammenwirkend denken, deren jede einfach pendelartige Schwingungen 
erregt, etwa Stimmgabeln und zwar 

die Ite 1 X 128 in 1" mit der Amplitude 1,00 (Grundton) 

„ 2 te 2X128 „ „ „ „ ,, ' 2,49 (Ite Oberton) 

, 3te 3x128 , „ „ „ „ 2,42 (2te „ ) 

„ 4te 4X128 ,,, „ . „„ . „ 1,19 (3te „. ) 

„ 5te 5 X 128 „ „ „ „ „ 0,26 (4te „ ) 

„ 6te 6x128 „ „ „ „ „ 0,01 (5te „ ) 

Die durch Anschlagen der Saite erzeugte Klangmasse enthält also 
als componirende Elemente sechs Partialtöne, deren tiefster der Grund- 
ton ist, die übrigen die Obertöne verschiedener Ordnungszahl; die Ober- 
töne sind harmonisch zum Grundton, das heisst die Schwingungszahl 
jedes derselben durch eine ganze Zahl (die Ordnungszahl) dividirt, giebt 
die Schwingungszahl des Grundtons. Die Klangmasse wäre durch die 
vorhegende Angabe der in ihre Zusammensetzung eingehenden Compo- 
nenten vollkommen definirt, wenn man die als Einheit gewählte Ampli- 
tude des Grundtones, welche von der Stärke des Anschlages abhängig 
ist, noch in absolutem Maasse angeben würde. Nach dieser Angabe 
liesse sich die Klangmasse synthetisch vollkommen nachahmen; wie immer 
aber auch die derselben entsprechende Form der Luftschwingung ent- 
standen sein mag, wenn sie einmal vorhanden ist, so lassen sich auch 
stets auf experimentellem analytischem Wege die angegebenen Compo- 
nenten in derselben nachweisen, und zwar mit der Hilfe von Reso- 
natoren. 

Jeder schwingungsfähige elastische Körper führt, wenn er durch 
einen einmaligen Anstoss aus seiner Gleichgewichtsfigur gebracht ist, 
Schwingungen von bestimmter Frequenz aus. Ein einmaliger Anstoss 
muss, um eine Stimmgabel zum Tönen zu Iningen, ziemlich stark sein; 
hat man aber zwei genau gleich gestimmte Stimmgabeln in nicht zu 
grosser Entfernung von einander so aufgestellt, dass die Oeffnungen ihrer 
liesonanzkästen einander zugekehrt sind, so genügt es, die eine anzu- 
streichen, um auch die andere zum Tönen zu bringen: es rührt dies 



Resonanz. 273 

daher, dass die der seeundär erregten Stimmgabel von der primären, 
durch die Luft zugehenden Impulse dieselbe immer so treffen, dass die 
erzeugte Beschleunigung stets gleiches Vorzeichen hat mit der schon 
vorhandenen Bewegung; die stärksten Impulse erfolgen beim Durchgang 
der primären Stimmgabel durch die Gleichgewichtslage, denn zu dieser 
Zeit ist die Geschwindigkeit der bewegten Masse, also auch die leben- 
dige Kraft ein Maximum. Während die primäre Stimmgabel die erste 
halbe Schwingung ausführt, ist die Bewegung der secundären schon im 
Entstehen, wenn sie auch noch sehr klein ist; die secundäre Stimmgabel 
passirt hierbei in demselben Moment die Gleichgewichtslage wie die pri- 
märe und erhält zu derselben Zeit einen neuen Impuls in Richtung der 
vorhandenen Bewegung von der primären. Es ist ein analoger Vorgang 
wie derjenige, welcher instinctmässig vom Küsterknaben hervorgerufen 
wird, wenn er, um die schwere Kircheuglocke allein in Bewegung zu 
setzen, immer dann au dem Seile zieht, wenn dieses schon von selbst 
in Abwärtsbewegung ist. Die Impulse erfolgen auch hier im Rhythmus 
der als Pendel schwingenden Glocke. Verstimmt man die secundäre 
Stinnngabel nur wenig durch Aufklel3en eines Wachsstückes, so kann sie 
durch Anstreichen der primären nicht mehr zum Tönen gebracht wer- 
den, weil jetzt ein Theil der Impulse die, schon durch andere Impulse 
entstandene Bewegung immer wieder vernichtet. 

Es giebt Körper, welche viel leichter wiedertönen, resoniren, als 
Stimmgabeln ; zu diesen gehören Lufträume von gewisser Grösse und 
Form. Hält man eine austönende Stimmgabel, welche man ohne Weiteres 
nicht mehr hört, über die Oeffnung eines solchen Resonators, welcher 
auf denselben Ton gestimmt ist wie die Stimmgabel, so hört man sofort 
wieder die Stimmgabel tönen; man hat solchen Resonatoren auch eine 
derartige Form gegeben, dass man sie einzeln fest in das Ohr stecken 
kann, die Hörschärfe des Ohres ist dann für diesen Ton besonders ge- 
steigert und derselbe ertönt im Ohr fast ausschliesslich, wenn er in der 
den Raum erfüllenden Klangmasse gerade vorhanden ist, aber auch nur 
dann ; solche Resonatoren sind also sehr geeignet, um Klangmassen ex- 
l)erimentell zu analysiren. Ist die Klangmasse die oben definirte, wie 
sie durch das Anschlagen der Saite hervorgel)racht werden kann, so hat 
man, wenn das eine Ohr verschlossen ist, nur Tonwahrnehmungen, wenn 
man einen auf c, c', g', c", e" oder g" gestimmten Resonator in das 
andere Ohr setzt, und die Intensitätsverhältnisse stimmen auch in ge- 
nügend annähernder Weise mit den oben angegebenen, durch Rechnung 
gefundenen überein. 

Die unmusikalischen Gehörswahrnehmungen, welche wir, nach einem 
subjectiven Kriterium, als Geräusche den Klängen gegenüber gestellt 
haben, unterscheiden sich objectiv von diesen dadurch, dass ihnen 

G a (1 u. Hey 111 ans, rhysiolugip, lg 



274 



Sechster Abschnitt. 



keine periodisch regelmässigen Schwingungen entsprechen, immerhin kann 
man die den Geräuschen entsprechenden Bewegungsformen als solche 
auffassen, deren Componenten pendelartige Schwingungen sind, nur dass 
die Schwingungszahlen der Componenten nicht harmonisch sind und dass 
die Componenten zeitlich schnell wechseln, die einen schnell verklingen 
und durch andere ehenfalls schnell verklingende ersetzt werden. Wenn 
die Geräusche auch ästhetisch von geringerem Werth erscheinen, r.ls die 
Klänge, so besitzen sie doch eine hohe Bedeutung für den Ausbau un- 




40. 



serer Vorstellungswelt. Die Consonanten sind Geräusche, die Vocale 
sind Klänge. 

Der nicht nervöse Theil des Ohres ist ein Apparat, welcher durch 
Resonanz die Schallschwingungen der Luft auf Nervenfasern des Acus- 
ticus überträgt. Die mit der specifischen Energie des Hörens ausge- 
statteten Nervenfasern des Acusticus endigen in flächenartiger Ausbrei- 
tung an der Lamina spiralis der Schnecke ; in den Verlauf der Fasern 
des Nervus Cochleae, welche im Modiolus der Schnecke aufsteigen, sind 
kurz vor ihrem Austritt aus der Lamina spiralis ossea bipolare Ganglien- 
zellen eingeschaltet. Die von der Lamina spiralis ossea zur Aussenwand der 
Schnecke ausgespannte Membran, die Membrana spiralis membranacea oder 
die Basilarmembran, ist elastischer Schwingungen fähig, sie enthält selbst 
quergespannte elastische Fasern und sie trägt ein complicirtes Organ, 
welches aus elastischen Elementen, Epithelien und 'Sinneszellen aufgebaut 



Bau und Function der Schnecke. 275 

ist und (las Corti'sche Organ genannt wird. Die elastischen Elemente 
sind vertreten durch zwei continuirliche Reihen von Fasern, die inneren 
und äusseren Bogenfasern. Die inneren Bogenfasern erheben sich von 
der Anheftungsstelle der Basalmembran an den Modiolus, die äusseren 
in einiger Entfernung davon ; die oberen Enden beider Faserarten be- 
rühren sich, sodass ein kuppeiförmiger Baum, der Tunnelraum entsteht, 
welcher von den Bogenfasern überdacht ist. Von der Kuppe eines, der 
inneren Bogeufaser innen anliegenden Epithelwulstes spannt sich über 
die Kuppe der Bogenfasern hinweg eine Membran zur Kuppe eines weiter 
auswärts auf der Basilarmembran stehenden Epithelwulstes, welcher 
durch die in ihm enthaltenen sogenannten Stützzellen aufrecht erhalten 
M-ird. Die Membran wird von Härchen durchbohrt, welche mit Zellen 
in Verbindung stehen; die Haarzelleu finden sich zum Theil im 
inneren Epithelwulst, in grösserer Zahl jedoch, von den Stützzellen ge- 
tragen, im äusseren Epithelwulst. Die Haarzellen werden als Sinnes- 
zellen aufgefasst, weil man die Nervenfasern bis zu ihnen verfolgen 
zu können glaubt; jedenfalls ziehen feine, im Präparat varicös er- 
scheinende Nervenfasern aus Spalten an der Spitze der Lamina spiralis 
ossea, der sogenannten Habenula perforata, in den inneren Epithelwulst 
und durch den Basaltheil des Tunnelraumes in den äusseren Epithel- 
wulst hinein. Ueber der Hal)enula perforata erhebt sich die Lamina 
spiralis ossea zu einem zahnartigen Fortsatz, dessen Spitze eine hier 
einseitig angeheftete voluminöse Membran trägt, die Membrana tectoria, 
welche mit ihrem freien Theil auf den Haaren der Haarzellen aufzu- 
ruhen scheint ; man stellt sich vor, dass, wenn ein Querstreifen der Mem- 
brana basilaris bewegt wird, die Haarzellen durch Reibung der Haare 
an der Membrana tectoria erregt werden, und dass die Erregung sich 
den mit den Haarzellen verbundenen Fasern des Nervus acusticus mit- 
theilt. Oberhalb der IMembrana tectoria durchquert eine andere ^lem- 
bran , die Reissner'sche Membran , den ganzen Schneckencanal ; das 
Corti'sche Organ liegt also in einem spiraligen Sack mit dreiseitigem 
Querschnitt (häutiger Schneckencanal). Dieser Sack gehört zu dem 
sogenannten endolymphatischen System und ist mit Flüssigkeit ge- 
füllt, der Endolymphe. Stellt man sich vor, dass man durch das 
ovale Fenster in das Labyrinth einträte, um die Schnecke zu durch- 
wandern, so müsste man oberhalb des häutigen Schneckencanals durch 
die sogenannte Scala vestibuli in 2\'-. Windungen bis zu dem Helico- 
trema aufsteigen und gelangte nach Wendung um dasselbe herum durch 
die Scala tympani, unter der Membrana basilaris zur Schneckenbasis 
zurück an das runde Fenster; Scala vestibuli und Scala tympani ent- 
halten Perilymphe. Das runde Fenster ist durch eine elastische Membran 
geschlossen, das ovale durch die elastisch eingesetzte Platte des Steig- 

18* 



rtG 



Sechster Abschnitt. 



biigels, sonst ist die Perilymphe — abgesehen von dem engen Aquae- 
ductus vestibuh — (und die Endolymphe, abgesehen vom Aquaeductus 
Cochleae) überall von fester Wand begrenzt, sodass, wenn die Steig- 
bügelplatte in das ovale Fenster hineingedrückt wird, das runde Fenster 
um den gleichen Betrag (dem Volum nach) ausgebaucht werden muss. 
Die hierzu erforderliche Druckübertragung und Flüssigkeitsverschiebung 
kann auf zwei Wegen geschehen, einmal auf dem vorher beschriebenen 
um das Helicotrema herum, und dann durch Vorbauchung des häutigen 
Schneckencanals von der Scala vestibuli gegen die Scala tympani; bei 
letzterer Vorbauchung muss Wölbung der Basilarmembran eintreten, 
wobei die Härchen an der Membrana tectoria gerieben werden können. 
Rhythmische Bewegungen des Steigbügels werden also rhythmische Be- 
wegungen der Basalmembran und rhythmische Nervenerregungen erzeugen 
können. 

um die rhythmische Schallbewegung der Luft der Steigbügelplatte 
mitzutheilen, sind die Gehörknöchelchen und das Trommelfell vollkommen 
geeignet: Hammer und Ambos stellen einen Winkelhebel dar, dessen 
Drehaxe in dem Processus folianus des Hammers und im kurzen Fort- 
satz des Ambos liegt. Der nach vorn sehende Processus folianus ist 
in der Fissura Glaseri durch eine elastische Bandmasse befestigt, welche 
ihm Drehungen um seine Längsaxe gestattet. Der kurze Ambosfortsatz 

ist in ähnlicher Weise an der gegenüber 
liegenden Wand der Paukenhöhle inserirt. 
Der Schnittpunkt der Drehaxe mit dem 
Hammer ist in der schematischen Figur 41 
mit a bezeichnet. Der Hammerstiel ist 
gleichsam als ein Radius in das Pauken- 
fell eingewebt, sodass die Spitze des Ham- 
merstiels die Mitte des Paukenfells ein- 
nimmt. Wenn daher das letztere unter 
dem Einflüsse von Luftschwingungen ab- 
wechselnd tiefer und Aveniger tief einge- 
drückt wird, so kann der Hammer diese Bewegung, vermöge seiner Dreh- 
barkeit um die oben bezeichnete Axe, mitmachen. Betrachten wir den 
Hammerstiel als den einen Schenkel des Winkelhebels, so ist der lange 
Ambosfortsatz der andere und zwar etwas kürzere; am Ende dieses 
Fortsatzes, etwa senkrecht zur Richtung seiner Axe, steht der Steig- 
])ügel. Bei jeder P^inwärtsbewegung des Trommelfells muss sich also 
die Platte des Steigbügels ebenfalls nach innen bewegen und zwar in 
kleinerem Maasse, aber mit grösserer Kraft, als die Spitze des Hammer- 
stiels. Die Gelenkverbindung zwischen Hammer und Amljos stellt ein 
sogenanntes Sperrgelenk dar, welches Einwärtsbewegungen des Hammer- 




Schalllcitung im Mittelohr. 277 

Stiels imgescliwächt dem langen Anibosfortsatz mittlieilt, bei Auswärts- 
bewegungen desselben jedoch sich etwas löst und dem Ambos gestattet, 
den an ihn direct oder durch Vermittelung des Steigbügels angreifenden 
Kräften zu folgen. Es scheint, dass der Steigbügel dieses Schutzes 
gegen zu starken Zug nach aussen, Avelcher ihm vom Trommelfell aus 
ertheilt werden könnte, bedarf. 

Die Kette der Gehörknöchelchen liegt in der Paukenhöhle, einem 
lufthaltigen Räume, welcher gegen den äusseren Gehörgang durch das 
Trommelfell abgeschlossen ist und welcher mit dem Rachenraum durch 
die Ohrtrompete communicirt. Die Ohrtrompete ist ein der Luftleitung 
dienender Canal, dessen Schliessung oder Oeffnung dem Wettstreit 
zwischen elastischen Kräften und Muskelkräften überlassen ist ; die Luft 
im Rachenraum wird bei manchen Gelegenheiten, zum Beispiel beim 
Schnäuzen, unter hohen Druck gesetzt, und wenn nicht gleichzeitig die 
Ohrtrompete geschlossen wird, kann das Trommelfell einen plötzlichen 
starken Impuls nach aussen erhalten. Functionirt die Ohrtrompete 
richtig, so wird im Allgemeinen der Druck zu beiden Seiten des Trommel- 
felles gleich sein; zu einem Sinken des Luftdruckes in der Paukenhöhle 
kommt es, wenn bei Katarrhen das Lumen in der Ohrtrompete dauernd 
geschlossen ist und Luft von der Wand der Paukenhöhle absorbirt wird, 
das Trommelfell ist dann mehr als normal nach innen gewölbt und 
stärker gespannt. Man kann diesen Zustand vorübergehend willkürlich 
hervorrufen, wenn man bei zugehaltener Nase leer schluckt. Beim Schluck- 
akt öffnet sich die Ohrtrompete und es strömt Luft aus der Pauken- 
höhle in den Rachenraum, wo die Luft zur selben Zeit bei verschlossener 
Nase verdünnt ist; man kann sich auf diese Weise davon überzeugen, 
dass bei zu straff gespanntem Trommelfell die Hörschärfe (namentlich 
für tiefe Töne) ziemlich gering ist. Durch wiederholtes Schlucken bei 
offener Nase stellt sich der normale Zustand schnell wieder her; dass 
übrigens auch der Grad von Spannung des Trommelfells, welcher sich 
einstellt, wenn nur die elastischen Kräfte des Trommelfelles und der Ge- 
hörknöchelchen in Wirksamkeit treten, nicht derjenige ist, welcher die 
besten Bedingungen für das scharfe Hören mit sich bringt, wird wahr- 
scheinlich durch die P^xistenz des Musculus tensor tympani, dessen Wir- 
kung in Einwärtsdrehung des Hammerstiels und Spannung des Trommel- 
fells bestehen muss. Betreffs der Function des Musculus stapedius kann 
man eine begründete Vermuthung nicht aussprechen. 

Dass das Trommelfell durch Schallschwingungen der Luft bewegt 
wird, erscheint selbstverständlich, da es aber elastisch und gespannt ist, 
so könnte man erwarten, dass es wie andere resonirende Körper, einen 
oder wenige Töne durch Resonanz bevorzugen würde. Wir könnten 
dann nur schwer die grosse Mannigfaltigkeit der möglichen Wahrneh- 



278 



Sechster Abschnitt. 



mungen verstellen; kreisförmig gespannte Membranen sind aber über- 
haupt, wie die Telepbonplatten zeigen, zur Wiedergabe mannigfaltiger 
Scliwinguugszustände geeignet und beim Trommelfell kommen noch zwei 
Momente hinzu, welche in dieser Beziehung günstig zu wirken scheinen : 
die radienartige Einfügung des Hammerstiels und die nabelartige Ein- 
ziehung. Wir haben also zu erwarten, dass die spritzenstempelartige 
Bewegung der Steigbügelplatte stets in gleichem Sinne und in proportio- 
nalem Umfange erfolgt, wie die Schallbewegung der dem Trommelfell 
unmittelbar anhegenden Lufttheilchen. In demselben Verhältniss müssen 
auch die Bewegungen des runden Fensters zu den Bewegungen der 
Steigbügelplatte stehen; zwischen letzteren beiden ist aber die Gelegen- 
heit zu einer selectiven Resonanz gegeben. Die Membrana basilaris, 
welche durch ihre Ausbuchtungen, wie wir oben gesehen haben, an der 
Uebertragung der Druckschwankungen von der Steigbügelplatte auf das 
runde Fenster Theil nimmt, enthält in regelmässiger Anordnung eine 
Schicht quer gespannter elastischer Elemente, deren etwa vier auf jede 
Bogenfaser kommen, die übrigen Elemente der Basilarmembran sind weit 
zarter, sodass es wahrscheinlich ist, dass die elastischen Querfasern ein- 
zeln oder wenigstens in nicht zu grossen Gruppen unabhängig von der 
Nachbarschaft schwingen können. Die Länge der Querfasern (das heisst 
die Breite der Basilarmembran) nimmt nun von der Schneckenbasis bis 
zur Schneckenspitze erhebhch zu, im Verhältniss von 1 zu 12, sodass 
man erwarten darf, die eigene Schwingungszahl der basalen Elemente 
sei erheblich grösser, als die der apicalen. Man nimmt nun in der That 
ziemlich allgemein an, dass die Basilarmembran ein continuirhches System 
verschieden gestimmter Saiten darstelle und dass hierdurch eine sehr 
feine räumliche Gliederung der selectiven Resonanz bedingt sei. Danach 
würde, wenn eine Stimmgabel c im Hörbereich ertönt, nur eine kleine 
Gruppe lienachbarter Fasern der Basilarmembran in Schwingung und die 
über ihr endigende Gruppe von Acusticusfasern in Erregung versetzt 
werden. Als specifische Energie dieser Nervenfasern wird dann das Hören 
des Tones c bezeichnet ; das Analoge geschehe, wenn eine Stimmgabel c' 
ertönt, und zwar würde hierbei ein der Schneckenbasis näher gelegener 
Theil der Basilarmembran mit den zugehörigen Nervenfasern betheiligt 
sein. Auf diese Weise würde die Mannigfaltigkeit der unterscheidbaren 
Tonwahrnehmungen, welche Frequenzen von 30 bis 38000 Schwingungen 
in der Secunde entsprechen, verständlich sein. 

Als Empfindungselement des Gehörsinnes erscheint das Hören eines 
einfachen Tones von bestimmter Tonhöhe. Ein feines Urtheil über die 
Intensität von Gehörswahrnehmungen lässt sich nur bei gleicher Ton- 
höhe abgeben und auch nur für Töne gleicher Höhe gilt eine einfache 
Beziehung ZAvischen der Intensität der Wahrnehmung und der Grösse 



Klangaiialysc durch das Ohr. 279 

der Sclnvingungsamplitiule ; wulirsclieiiilicli ist die Intensität der Wahr- 
nehmung bei gleicher Tonhöhe dem Quadrat der Schwingungsamphtude 
proportional. Bei Vergleichung von Tönen verschiedener Höhe macht 
sich ein Einfluss der Schwingungsfrequeuz auf die Intensität der Wahr- 
nehmung geltend, indem höhere Töne mit kleinerer Amplitude ebenso 
stark erscheinen wie tiefere Töne mit grösserer Amplitude. 

Handelt es sich nicht um das Hören eines einzelnen Tones, sondern 
ist die das Ohr treftende Klangmasse complicirt, so werden ebenso viele 
discrete Theile der Basilarmemljran in Schwingung und ebenso viele dis- 
crete Gruppen von Nervenfaserendigungen in Erregung gerathen, wie 
einfache Componeuten in der Klaugmasse enthalten sind. Das Iiesultat 
ist die Wahrnehmung eines Klanges von bestimmter Höhe und Farbe 
und der Gegenstand dieser W^ahrnehmung ist ein Complex von Empfiu- 
dungselemeuten des Gehörsinnes. Die zusammengesetzte Natur der Klang- 
wahrnehmungen im Gegensatze zur einfachen Natur der Tonwahrneh- 
mungen tritt nicht ohne Weiteres in das Bewusstsein, wenn man den 
Gehörsinn in gewöhnlicher Weise zur Orientirung im Verkehr mit der 
Aussenwelt oder unter der Herrschaft des ästhetischen musikalischen 
Interesses benutzt. Ein bestimmter Klang, zum Beispiel ein Vocallaut, 
erscheint zunächst als etwas ebenso Einheitliches von bestimmtem Cha- 
rakter, wie der Ton einer Stimmgabel. Mit musikalisch geschultem Ohr 
gehngt es aber doch, wenn die Aufmerksamkeit auf jedes Einzelne der 
Empfindungselemente nacheinander concentrirt wird, Klangmassen ohne 
weitere Hilfsmittel zu analysiren, d. h. die Componenten, aus denen sie 
zusammengesetzt sind, richtig anzugeben. Hierin ist der Gehörsinn dem 
Gesichtssinn überlegen, welch letzterer irgend eine farbige oder farb- 
lose Gesichtswahrnehmung nicht auf bestimmte componireude Empfin- 
duugselemente verschiedener Qualität zurückzuführen im Staude ist. Er 
kann dies auch nie lernen, weil die Zahl der Combinationen objectiv 
verschiedener Lichtarteu, welche alle zu derselben Lichtwahrnehmung 
Veranlassung geben, unendlich gross ist. 

Eine andere Ueberlegenheit des Gehörsinnes über den Gesichtssinn 
besteht in der grossen zeitlichen Uebereinstimmung zwischen den Aen- 
deruugen der Gehörswahrnehmuug und den Aeuderungen der objectiven 
Schallvorgänge. Dagegen steht der Gehörsinn dem Gesichtssinn weit 
nach in der Fähigkeit, die Quelle der Sinneswahrnehmung mit richtiger 
LocaHsation nach Aussen zu projiciren. Die Entfernuug der Schallquelle 
beurtheilen wir nur nach der Intensität der Wahrnehmung. Die Rich- 
tigkeit der Schätzung hängt also ganz von unserer Kenntniss der Schall- 
intensität am Orte der Entstehung ab. Ebenso unvollkommen wie deren 
Kenntniss meistens ist, ist auch die Schätzung der Entfernung ungenau. 

Unser Urtheil über die Lage der Schallquelle zur rechten oder linken 



280 Sechster Abschnitt. 

Seite unseres Körpers wird wahrscheinlich unterstützt durch kleine Unter- 
schiede in der Intensität der beiderseitigen Gehörswahrnehmungen. Es be- 
steht aber die Neigung, Gehörswahrnehmungen in den eigenen Körper zu 
localisiren, eine Neigung, welche besonders deutlich hervortritt, wenn 
Schall gleicher Qualität den beiden Ohren in erheblich verschiedener 
Intensität geboten wird, wo dann eine auffallende Localisation in dem 
stärker getroffenen Ohre oder in einer diesem Ohre näheren Stelle des 
Kopfes stattfindet. 

Es besteht ein Streit darüber, ob die Wahrnehmung der Geräusche 
ebenso wie die der Klänge durch den Schneckenapparat vermittelt wird, 
oder ob den ersteren ausschliesslich gewisse Einrichtungen des übrigen 
Labyrinthes dienen. Da sich die Geräusche von den Klängen nicht 
durch die Natur der Empfindungselemente, sondern durch die Art ihrer 
Combinationen unterscheiden dürften, so liegt zu der Annahme einer 
besonderen Einrichtung für erstere keine Nöthigung vor. Der Ramus 
vestibularis des Nervus acusticus mit seinen peripherischen Endorganen 
scheint gar nicht dem Hören zu dienen; jedenfalls ist er an der unbe- 
wussten Regulirung des Körpergleicligewichtes betheiligt. (Vgl. Seite 164.) 



Stimme und Sprache. 

Die für den Menschen wichtigsten akustischen Phänomene sind die- 
jenigen der Stimme und Sprache. Unter den Begriff" der menschlichen 
Stimmbildung fallen diejenigen hörbaren Lebensäusserungen, welche auf 
Grund der Schwingungsfähigkeit der Stimmbänder des Kehlkopfes ent- 
stehen, und welche in ästhetischer Beziehung den Eindruck des Musi- 
kalischen machen; die Sprache beschränkt sich nicht nur auf den Ge- 
brauch von Stimmerzeugnissen, deren musikalischer Charakter im Dienste 
der Sprache übrigens zurücktritt, sondern sie verwendet auch in hervor- 
ragender Weise unmusikalische Geräusche, welche durch den Exspira- 
tionsluftstrom auf dem Wege zwischen Glottis und Lippenspalte erzeugt 
werden und ausserdem mannigfacher nicht akustisch sondern optisch 
wirkender Muskelbeweguugen. Der optische Eindruck solcher Bewegungen 
kann ein vorübergehender sein, wie bei den die Rede begleitenden 
Gesticulationen oder bei der selbstständigen Gebärdensprache ; ein sicht- 
barer Effect von Gliederbewegungen kann aber aucli durch besondere 
Hilfsmittel, zum Zwecke wiederholter Betrachtung fixirt werden in der 
Schrift. 

Da die Stimme ein akustisches Erzeugniss von musikalischem Cha- 
rakter ist, so kann derjenige Theil des Organismus, welcher der Stimm- 
bildung dient, als musikalisches Instrument betrachtet werden und es 



Künstliche Zungenpfeifen. 281 

fragt sich, mit welchem der gebräuchUchen musikahschen Instrumente 
der menschUclie Stinimapparat am besten verglichen werden kann. Es 
ist dies die Zungenpfeife, deren wesentlichsten Theile sind: erstens die 
Windlade, zweitens die Pfeife mit Zungenwerk und drittens das Ansatz- 
rohr. Die Windlade liefert den Luftstroni von reguHrbarer Intensität, 
welcher zum Anblasen jeder Pfeife erforderlich ist, von der Windlade 
gelangt der Luftstrom zunächst in das Rohr der Pfeife, aus welchem er 
nur nach Durchgang durch das Zungenwerk wieder entweichen kann. 
In dem Zungenwerke hat der Luftstrom eine Enge von rhythmisch 
variabler Weite, zwischen den Rändern der Zunge und einem die Zunge 
umgebenden Rahmen, zu passiren. Die Zunge besteht bei den in der 
Musik zur Verwendung kommenden künstlichen Zungenpfeifen aus einer 
elastischen Metallplatte, welche an ihrem einen Ende fest geklemmt ist, 
sodass sie mit ihrem freien Theile regelmässige Schwingungen ausführen 
kann. Die Länge des schwingungsfähigen Theiles der Metallzunge kann 
durch einen Stinnnstift regulirt werden, welcher derselben in einer 
leicht variirbaren Entfernung von ihrem fest geklemmten Ende eine 
feste Anlagerung giebt. Der Rahmen hat einen scharfrandigen Aus- 
schnitt, in welchem — wenigstens bei den hier in Betracht kommenden 
Pfeifen mit ,, durchschlagender '^ Zunge — die Zunge frei auf- und ab- 
schwingen kann und welcher von der Zunge in ihrer Ruhelage ziemlich 
genau ausgefüllt wird. Je weiter sich die Zunge aus ihrer Gleichge- 
wichtslage nach der einen oder der anderen Seite entfernt, um so mehr 
erweitert sich der Spalt zwischen dem Rande der Zunge und dem Rande 
des Ausschnittes im Rahmen. 

Der Vorgang beim Anblasen der Zunge ist folgender: der aus der 
Windlade anlangende Luftstrom erzeugt in dem Pfeifenrohr eine Druck- 
steigerung, unter deren Wirkung die Zunge nach oben abgelenkt wird. 
Hierdurch wird zweierlei veranlasst: erstens steigt mit wachsender Ab- 
lenkung der Feder die elastische Kraft, welche sie in ihre Gleichgewichts- 
lage zurückzuführen strebt, und zweitens nimmt der Luftdruck unter- 
lialb der Zunge ab, wegen des freieren Abströmens der Luft durch den 
erweiterten Spalt. Beide Momente mischen sich zusammen, um die 
Rückkehr der Zunge in ihre Gleichgewichtslage herbeizuführen, welche 
sie wegen der Trägheit ihrer Masse überschreitet. Der Beginn des hierauf 
eintretenden Rückschwunges erfolgt, sobald die lebendige Kraft der be- 
wegten Masse Null geworden ist. Das rhythmische An- und Abschwellen 
der Intensität des Luftstromes jenseits des Spaltes erzeugt dort ent- 
sprechende rhythmische Druckänderungen, welche weit über den Bereich 
des translatorischen Luftstromes hinaus sich wellenartig fortpflanzen, 
und wenn sie ein Ohr treften, Veranlassung zur Wahrnehmung eines 
Klanges von bestimmter Intensität, Höhe und Farbe geben. 



282 Sechster Abschnitt. 

Die Intensität ist, ausser von der Entfernung zwischen Ohr und 
Pfeife, -wesentlich abhängig von der Stärke des durch die Windlade ge- 
lieferten Luftstronies und von dem Umfange, in welchem die Spaltbreite 
schwankt, die Tonhöhe innerhalb weiter Grenzen nur von der eigenen 
Schwingungszahl der Zunge, die Klangfarbe von der Schwingungsform 
der Zunge und von ihrer räumlichen Beziehung zur Oeffnung des Rah- 
mens. Es giebt metallische Zungen, deren Schwingungen wie die der 
Stimmgabeln dem Pendelgesetz gehorchen. Diese Zungen geben, wenn 
man sie ausserhalb der Pfeife in Schwingungen versetzt, zum Beispiel 
durch Anstreichen, einen einfachen Ton, d. h. sie erzeugen Druckschwan- 
kungen in der Luft, deren zeitlicher Ablauf sich durch eine einfache 
Sinuscurve darstellen lässt; bläst man aber eine Pfeife an, welche eine 
solche Zunge enthält, so giebt sie doch keinen einfachen Ton, sondern 
einen Klang, welcher aus einer Anzahl von Tönen zusammengesetzt ist. 
Dass der zeitliche Verlauf der Druckschwankungen in der Luft jetzt 
nicht mehr durch eine einfache Sinuscurve darstellbar, sondern ver- 
wickelter ist, muss erwartet werden, da der Luftdruck jenseits des 
Zungenwerkes direct von der Stromintensität abhängt, und da die Spalt- 
weite im Allgemeinen nicht einfach proportional dem Ausschlagswinkel 
der Zunge ist. 

Für den im Zungenwerk von Zungenpfeifen entstehenden Klang gilt 
also allgemein, dass er ausser dem Grundton eine beträchtliche Zahl 
harmonischer Obertöne enthält, deren Intensität (im Verhältniss zur 
Intensität des Grundtones) in verschiedener Weise mit der Ordnungszahl 
zusammenhängen kann. Aus diesen Componenten, welche die im Zungen- 
werk erzeugte Klangmasse zusammensetzen, kann nun durch den dritten 
Haupttheil der Zungenpfeife, durch das Ansatzrohr eine Auswahl ge- 
troffen werden. Das Ansatzrohr ist ein Resonator, welcher je nach 
seinen räumlichen Verhältnissen die einen Obertöne verstärkt, die anderen 
unterdrückt. 

An dem menschlichen Stimmapparat ist die Windlade durch den 
Brustkasten mit der Lunge vertreten, das Zungenwerk durch den Kehl- 
kopf mit den Stimmbändern, das Ansatzrohr durch Rachen-, Mund- und 
Nasenhöhle. Durch die inspiratorische Erweiterung des Brustkastens 
wird, bei offen stehender Glottis, eine beträchtliche Menge Luft unhörbar 
in die Lungen aufgenommen. Behufs Stimmbildung wird, nachdem die 
Glottis bis auf einen engen sagittalen Spalt zwischen den gespannten 
Stimmbändern geschlossen ist, durch die zweckmässig abgestufte Thätig- 
keit der Ausathmungsmuskeln, die Luft in der Lunge unter erhöhten 
Druck gesetzt, sodass sie, nur zwischen den Stimmbändern hindurch- 
streichend, diese in Schwingung versetzt. Die Stimmbänder kann man, 
im Gegensatz zu der metallischen Zunge der künstlichen Zungenpfeife, 



Der Stimmapparat als membranösc Zungenpfeife. 283 

als membranöse Zungen bezeichnen. Während in dem Zungenwerke der 
raetalhschen Zungenpfeife der Spalt von rhythmisch veränderlicher Weite 
zwischen den Rändern der Zunge und denen des lUihmens eingeschlossen 
ist, und die Veränderung in der Weite des Spaltes nur durch die Be- 
wegung des einen dieser Stücke erzeugt wird, bewegen sich in dem 
Kehlkopf beide den Spalt einschliessenden Stücke, nämlich die Stimm- 
bänder. An den Stimmbändern sind nur die einander zugekehrten 
scharfen Ränder frei, in ihrem übrigen Umfange sind die Stimmbänder 
mit den Wänden des Kehlkopfes verwachsen. Die in die Schwingungen 
einbezogenen Theile der Stimmbänder erstrecken sich bei verschiedenen 
Schwingungszuständen derselben verschieden weit von den freien Rän- 
dern nach aussen. Jeder transversale Streifen eines Stimmbandes führt 
bei der Schwingung Bewegungen aus, ähnlich denen einer einzelnen 
metallischen Zunge, und das Zustandekommen der Schwingungen erfolgt 
durch ein Kräftespiel, welches dem bei der metallischen Zunge beschrie- 
benen entspricht: Drucksteigerung unterhalb der Stimmbänder, Ausschlag 
derselben nach oben mit Zunahme der elastischen Spannung und mit 
Erweiterung des Spaltes ; in Folge dessen Vermehrung des Abflusses von 
Luft und Druckverminderung unterhalb der Glottis, Rückschwingen der 
Stimmbänder mit Verengerung des Spaltes u. s. f. Der weitere causale 
Zusammenhang für Erzeugung des Klanges ist rhythmische Aenderung 
erstens der Spaltweite, zweitens der Stromintensität im Glottisspalt und 
drittens des Druckes oberhalb der Glottis. Die rhythmischen Druck- 
schwankungen pflanzen sich ebenfalls wellenartig weit über den Bereich 
des translatorischen Luftstromes hinaus fort und veranlassen, w^enn sie 
ein Ohr treft'en, die Wahrnehmung des Stimmklanges. 

Die Schwingungsform der Stimmbänder ist unter allen Umständen 
keine einfach pendelartige und überdies eine, je nach den Spanuungs- 
zuständen der in Betracht kommenden ^Muskeln verschiedene. Noch ver- 
wickeiteren Gesetzen folgt, aus den bei Betrachtung der Zungenpfeife 
angegebenen Gründen, der zeitliche Ablauf der rhythmischen Druck- 
schwankungen. In dem Kehlkopf werden also stets Klänge erzeugt, 
welche ausser dem Grundton eine beträchtliche Anzahl von harmoni- 
schen Obertönen enthalten. Die Auswahl, welche aus diesen Partialtönen 
getroffen wird, ist eine in breiten Grenzen varih-ende wegen der stark 
veränderlichen Form der Mund- und Rachenhöhle. 

Auf die anatomischen Verhältnisse, welche bei den phonatorischen 
Bewegungen des Thorax und bei den Formänderungen der Mund- und 
Rachenhöhle in Betracht kommen, braucht hier nicht eingegangen zu 
werden, doch lassen sich einige derartige Bemerkungen mit Bezug auf 
den Kehlkopf nicht umgehen. Für den mechanischen AuflDau des Kehl- 
kopfes kann der Ringknorpel als die Grundlage betrachtet werden, er 



284 Sechster Abschnitt. 

■wird deshalb auch der Grimdknorpel genannt. An der Seitenfläche der 
Platte des Ringknorpels ist der Schildknorpel mit seinen kurzen unteren 
Hörnern so eingelenkt, dass beide Knorpel um eine horizontale, trans- 
versale Axe gegen einander gedreht werden können. 

Die Drehung, bei welcher der vordere Spalt zwischen Ring- und 
Schildknorpel verkleinert, die sagittale Entfernung der Stimmbandinser- 
tion an der vorderen Kante des Schildknorpels von der oberen Kante 
der Ringplatte vergrössert wird, wird durch Zusammenziehung der Mus- 
culi cricothyreoidei antici bewirkt und erfolgt thatsächlich durch Hebung 
des vorderen Theiles des Ringknorpels gegen den unteren vorderen Rand 
des feststehenden Schildknorpels. Die Auffassung des in Betracht kom- 
menden Verhältnisses wird aber etwas erleichtert, wenn man sich den 
Schildknorpel gegen den Ringknorpel abwärts gedreht vorstellt. Bei 
dieser Drehung — wie man sie sich auch vorstellen möge — werden 
die hinteren Insertionspunkte der Stimmbänder von den vorderen ent- 
fernt, vorausgesetzt, dass die hinteren Insertionspunkte durch Feststel- 
lung der Giessbeckenknorpel auf der Ringplatte fixirt sind. Andernfalls 
würde die Zusammenziehung der Musculi cricothyreoidei antici nicht 
zur Spannung der Stimmbänder, sondern zum Yornüberkippen der Giess- 
beckenknorpel auf dem oberen Rande der Ringplatte führen. Dieselben 
sind nämlich dort so eingelenkt, dass sie folgende Bewegungen ausführen 
können: erstens Drehung um eine horizontale transversale Axe, wobei 
die Spitzen der Processus vocales sich in verticalen sagittalen Bögen 
bewegen unter Beibehaltung ihres gegenseitigen Abstandes; zweitens um 
je eine verticale Axe, wobei die Spitzen der Processus vocales sich von 
einander entfernen oder sich nähern; drittens Gleiten in transversaler 
Richtung, wobei die einander zugekehrten Flächen der Giessbecken- 
knorpel sich ohne Drehung nähern oder entfernen. 

Die zuerst aufgeführte Drehung, und zwar nach vorn unten würde 
zu Stande kommen, wenn von allen Kehlkopfmuskeln sich die Crico- 
thyreoidei allein zusammenziehen würden. Eine Spannung der Stimm- 
bänder würde hierbei nicht erzielt werden; dazu müsste die durch die 
Cricothyreoidei angestrebte Drehung der Giessbeckenknorpel verhindert 
sein. Ein in dieser Beziehung dem Cricothyreoideus antagonistischer 
Muskel ist der Musculus cricoarytänoideus posticus, aber nur mit einer 
Componente seiner Bewegungsrichtung (Fig. 42). Letztere enthält noch 
eine andere Componente, welche gleichzeitig zur Drehung um die zweite 
der genannten Axen, die verticale führt (Fig. 43 j. Durch die alleinige 
antagonistische Thätigkeit der Cricothyreoidei und der Cricoarytänoidei 
postici kommt es also zwar zur Spannung der Stimmbänder, gleichzeitig 
aber auch zur Auswärtsdrehung der Processus vocales, d. h. zur Er- 
öffnung der Glottis. Für das Ansprechen der Stimmbänder ist aber 



Die Stimmbänder und die inneren Kehlkopfmuskeln. 



285 



nicht nur ein gewisser Spannungsgrad derselben erforderlich, sondern 
auch eine gewisse Enge der Stimmritze. Es ist also behufs Stimmbil- 
dung das Eingreifen von Muskeln erforderlich, welche, ohne die durch 
die Cricoarytänoidei postici bewirkte Drehung der Giessbeckenknorpel 






um die transversale Axe nach hinten aufzuheben, der die Glottis er- 
weiternden Componente derselben entgegen wirken. Dieses thun die ary- 
tänoidei proprii, welche die Giessbeckenknorpel ohne Drehung gegen 
einander gleiten machen, und welche zusammen mit den Cricoarytänoidei 
laterales und Thyreoarytänoidei eine Art Sphincter der Stimmritze dar- 
stellen (Fig. 44). 

Den Musculi thyreoarytänoidei interni et externi fällt ausserdem, 
dass sie an der Verengerung des Glottisspaltes betheiligt sind, noch 
eine andere wichtige Aufgabe zu ; diese besteht in der iVbsteifung des auf 
frontalem (Querschnitt dreieckig, mit breiter nach 
aussen gerichteter Basis erscheinenden Körpers 
der Stimmbänder (Fig. 45). Sind die letztge- 
nannten Muskeln contrahirt, so schwingt der 
ganze Körper jedes Stimmbandes als ein Ganzes, 
sind sie schlaff, so bildet sich eine, dem Stimm- 
bandrande parallele Knotenlinie, und der sehnige, 
scharfe Rand des Stimmbandes bewegt sich bei 
der Schwingung jedesmal in entgegengesetztem 
Sinne wie die schlaffe Basis ; es kommt dies so zu 
Stande : die Drucksteigerung unterhall) der Glottis 
bei Contraction der Exspirationsmuskeln bewirkt 
zunächst Ausbauchung der schlafferen Basis nach 

oben. Ist die Basis hierdurch gespannt, so wächst der Druck und be- 
w'egt auch die strafferen, sehnigen Bänder nach oben ; in Folge dessen 
sinkt der Druck unterhalb der Glottis, zunächst fällt die Basis ein, dann 
schwingt auch der Rand zurück u. s. f. 

Bei der Schwingung der Stimmbandränder um die Knotenlinie ist 
die schwingende Masse kleiner, als wenn jeder Stimmbandkörper als ein 




45. 



286 Sechster Abschnitt, 

Ganzes schwingt und die Länge jedes transversalen, in gleicher Schwingungs- 
richtung begriffenen Abschnittes ist auch kürzer. Bei dieser Schwingungs- 
art, welche dem besonderen, Falsett oder Kopfstimme genannten Stimm- 
register entspricht, ist also die Dauer jeder einzelnen Schwingung kleiner, 
der Ton im Allgemeinen höher. Durch die Contraction der Thyreoary- 
tänoidei dagegen wird das Schwingen der Stimmbänder im Ganzen be- 
dingt, und es ertönt die Bruststimme mit ihren tieferen Tonlagen. 

Die Contraction der Thyreoarytänoidei allein würde zu einer gegen- 
seitigen Annäherung der vorderen und hinteren Insertion des Stimm- 
bandes und damit zu einer Entspannung des schwingenden Randes des 
letzteren führen. Damit die Stimmbänder in der Bruststimme an- 
sprechen, ist also eine stärkere Gegenspannung der Cricothyreoidei und 
der Cricoarytänoidei postici erforderlich, und da durch die Wirkung der 
letzteren die Glottis nicht erweitert werden darf, auch der Arytänoidei 
proprii und der Cricoarytänoidei laterales. Bei den Brusttönen fühlt 
man auch eine grössere Spannung im Kehlkopf, als bei der Kopfstimme 
(die höchsten Töne der letzteren machen eine Ausnahme). Dagegen ist 
bei der Stellung der Stimmbänder für das Falsett die Glottis weiter und, 
wegen des hierdurch bedingten stärkeren Luftverbrauches, die Spannung 
der Exspirationsmuskeln stärker, als bei den Brusttönen. Die grössere 
Enge der Glottis bei letzteren bewirkt stärkeres Mitschwingen der Luft- 
säule unterhalb der Stimmritze und des Brustkastens. Der Stimmfremitus 
ist bei den Brusttönen stärker am Thorax fühlbar, bei der Kopfstimme 
stärker am Koj)f. Das Schwingen der Stimmbänder im Ganzen wie es 
bei der Bruststimme eintritt, bringt einfachere Bedingungen für die 
Schwingungsform der Luft mit sich, die entstehende Klangmasse ist ein- 
facher, enthält weniger Obertöne, die Klangfarbe ist weicher, als beim 
Falsett, welches leicht etwas Schmetterndes erhält. 

Im Bereiche des Registers der Brusttöne wird die Erhöhung des 
Tones der Stimme einfach durch Vermehrung der Spannung der Stimm- 
bänder erzielt. Auf welche Weise hieran alle inneren Kehlkopfmuskeln 
betheiligt sind, ist schon erörtert. Von einer gewissen, individuell ver- 
schiedenen Tonhöhe an kann die Stimmbildung in beiden Registern er- 
folgen, eine fernere Steigerung ist dann aber nur im Falsett möglich. 

Bei den für beide Register gemeinschaftlichen Tonhöhen ist die 
Spannung der Stimmbänder im Falsett geringer, als im Brustton. Im 
Falsett treten bei den höheren Tonlagen zu der durch die Contraction 
der inneren Kehlkopfmuskeln erzielten Spannungsvermehrung der Stimm- 
bänder noch zwei weitere Hilfsmittel hinzu. Durch kräftigere Contraction 
der Cricoarytänoidei laterales können die Processus vocales fest an 
einander gedrückt werden, hierdurch werden die hinteren Theile der 



Stimmregister und Stimmumfang. 287 

sehnigen Stimmbänder zur gegenseitigen Berührung gebracht. Je weiter 
sich diese IJerührung nach vornhin erstreckt, ein um so kürzeres Stück 
der Stimml)änder, in sagittaler Richtung gemessen, blei))t schwingungs- 
fdhig und um so schneller müssen die Schwingungen erfolgen. Es han- 
delt sich um eine Wirkung, analog derjenigen des Stimmstiftes in der 
metallischen Zungenpfeife. 

Dass die hinteren Theile der Stimmbandränder bei der Kopfstimme 
in dauernder gegenseitiger Berührung bleiben kilnnen, sodass sie sich 
an der Schwingung nicht betheiligen, ist sicher constatirt, die Ursache 
hierfür ist wohl noch nicht ganz aufgeklärt ; es wäre möglich, dass sie 
in der Contraction derjenigen Fasern der Thyreoarytänoidei interni ge- 
legen wäre, welche aus der sagittalen Richtung transversal umbiegend, 
sich am ligamentösen Stimmbandrand inseriren. Durch die Wirkung 
solcher Fasern kann ein Theil des Stimmbandes vor der Insertion ge- 
spannt und nach aussen bewegt, der dahinter gelegene Theil entspannt 
und nach innen gedrückt werden. 

Bei weichen Kehlköpfen, um welche es sich bei der Hervorbringung 
der höchsten Stimmtöne liandelt, werden die Cricothyreoidei antici und 
Cricoarytänoidei postici in ihrer antagonistischen, die Stimmbänder 
spannenden Wirkung durch äussere Kehlkopfmuskeln unterstützt. Hierzu 
können alle Muskeln beitragen, welche den Winkel zwischen den beiden 
Platten des Schildknorpels zu verkleinern im Stande sind, namentlich 
die obere Portion des Constrictor pharyngis infimus und auch, bei nach 
oben fixirtem Zungenbein, die Sternothyreoidei und die Thyreohyoidei, 
besonders die letzteren, welche gleichzeitig den Kehlkopf heben. In der 
That wird beim Hinaufgehen mit der Stimme der Kehlkopf gehoben. 

Die Grösse des Antheiles der Tonscala, welchen ein Individuum be- 
herrscht, der Stimmumfang, ist hauptsächlich von der Uebung abhängig, 
die Stimmlage dagegen, d. h. der mittlere Ort des Stimmumfanges in 
Bezug auf die Tonscala, wird in erster Linie durch die anatomischen 
Verhältnisse bedingt. Die kleineren Abmessungen des Kehlkopfes und 
die grössere Weichheit seiner Knorpel bei Kindern und Frauen enthalten 
die Bedingungen für die höheren Stimmlagen im Gegensatz zu den 
Männern. Für den Umfang und die Stimmlage der Singstimmen gelten 
folgende Angaben, in Bezug auf deren Form zu bemerken ist, dass die 
in [ ] stehenden Noten die Mitte jeder Stimmlage ausmachen, in der 
sie sich am kräftigsten entfaltet, während die in ( ) angefügten für ge- 
wöhnlich keinen guten Klang mehr haben. 

Sopran: (c') d' e' f [gi a» h» c^ d^] e^ P g^ (a« h^). 

Alt: (g) a h c' [d> e» f» g' a> h>] c^ (d^). 

Tenor: (c d) e f g [a h c' d' e'] f g* a* (h'). 

Bass: (F) G A H c [d e f g a hj c« d» (e'). 



288 Sechster Absclinitt. 

Ausnahmsweise wurde vom Bass das Contra F (42 Schwingungen) 
und vom Discant das a^ (1708 Schwingungen) erreicht. 

Die Intensität des Stimmklanges ist ceteris paribus von der Stärke 
des exspiratorischen Luftstromes abhängig. Eine eigenthümliche Schwie- 
rigkeit erwächst, wenn dieselbe Tonhöhe bei wechsehider Tonstärke inne- 
gehalten werden soll, wie es beim crescendo und decrescendo des Ge- 
sanges gefordert wird, denn die Tonhöhe membrauöser Zungenpfeifen 
ist in nicht unerheblichem Maasse von der Stärke des Anblasens ab- 
hängig. Schwillt der exsjDiratorische Druck im crescendo an, so werden 
durch den Luftdruck an sich die Stimmbänder schon stärker gespannt, 
und es wird behufs Festhaltung der Tonhöhe eine compensatorische 
Entspannung des Muskelzuges erforderlich. Das Erforderniss eines für 
jede bestimmte Tonstärke bestimmt abgemessenen Grades dieser Com- 
pensation erschwert auch den richtigen Stimmeinsatz bei beliebiger Ton- 
stärke. Um so erstaunlicher ist der Grad der Genauigkeit des Stimm- 
einsatzes, über welchen geübte Sänger verfügen, und welche ihnen das 
Treffen des beabsichtigten Tones bis auf Fehler von etwa 1 % der 
Schwingungszahl gestattet. Bemerkenswerth ist auch, dass der Stimm- 
einsatz mit kleineren Fehlern erfolgt, als das Aushalten des Tones. Die 
Fähigkeit, die Tonhöhe abzustufen, ist zwar anscheinend keiner sehr 
feinen Ausbildung fähig : das Intervall, in welchem der Sänger von Stimmton 
zu Stimmton auf- und absteigen kann, beträgt kaum weniger als Yj Ton; 
dies reicht für das musikalische Bedürfniss aber auch vollkommen aus. 

Der Reichthum von Partialtönen, welcher dem in der Glottis er- 
zeugten Stimmklange eigen ist, bringt es mit sich, dass derselbe je nach 
den Resonanzverhältnissen des Ansatzrohres eine grosse Mannigfaltigkeit 
von Klangfarben annehmen kann. Dies kommt der Verwendung des 
Stimmklanges für die Zwecke der Sprache zu statten, Wohl ist eine 
sprachliche Verständigung möglich ohne Stimmklang, wie die Flüster- 
sprache lehrt, bei welcher die Glottis nicht zum Tönen gebracht wird, 
auch reicht der Stimmklang nicht aus, um diejenige Zahl leicht unter- 
scheidbarer Laute zu liefern, deren jede Sprache bedarf. Damit aber die 
Rede Kraft und Wohllaut hal)e, ist eine Klasse von Lauten erforderlich, 
welche klangvoll und musikalisch wirkend die Grundpfeiler darstellen, 
an welche sich die akustisch und ästhetisch geringerwerthigen Laute mit 
dem Charakter von Geräuschen anfügen lassen. Letztere sind die Con- 
sonanten, erstere die Vocale, und die Vocale sind nichts Anderes, als 
farl)liche Modificationen, welche der Stimmklang bei den Formänderungen 
des Ansatzrohres erfährt. 

Um das Thatsächliche der Beziehungen zwischen den Formwand- 
lungcn in der Rachen- und Mundhöhle einerseits und den Abänderungen 
der Vocallaute andererseits vollkommen übersehen zu können, ist aus 



Die Grunflvooale. 289 

einem später einleuchtenden Grunde nur die genaue Betrachtung dreier 
Vocale erforderlich, des A, des I und des U. Ehe wir auf diese Be- 
trachtung eingehen, muss hier jedoch im Allgemeinen bemerkt werden, 
dass zu jeder vollkommenen Vocalbildung der Verschluss des Rachen- 
raumes gegen den Nasenraum erforderlich ist. Wird dieser nicht ge- 
bildet, so erhält man die sogenannten nasalirten Vocale, auf welche 
später einzugehen sein wird. Die zur vollkommenen Vocalisirung erfor- 
derliche Abgrenzung zwischen Nasen- und Rachenraum erfolgt durch 
die gleichzeitige Contraction des obersten Schlundschnürers und der 
Musculatur des weichen Gaumens, sowie des Gaumenschlundbogens. Der 
oberste Schlundschnürer und der Pterygopharyngeus pressen die hintere 
und seitliche Pharynxwand wulstförmig (Passavant'scher Wulst) dicht 
an den hinteren Rand des erhobeneu und gespannten Gaumensegels, 
wobei sich zugleich die Ränder des hinteren Gaumenbogens nähern, um 
das durch den Azygos uvulae gespannte Zäpfchen zwischen sich zu 
nehmen. 

Gehen wir nun auf die einzelnen der genannten Vocale ein, so gilt 
für das A folgendes: Kehlkopf, Zunge und Lif)pen bleiben in ihrer 
Ruhelage, der Unterkiefer wird zur massigen Oeffnung des Mundes ein- 
fach gesenkt, ohne vorgeschoben oder zurückgezogen zu werden. Die 
willkürliche Muskelaction bei Vocalisirung des A beschränkt sich also 
auf die Stimmgabe in der Glottis, die (nicht sehr vollkommene) Ab- 
grenzung zwischen Nasen- und Rachenraum und die Oeffnung des Mundes, 
Die Form, welche das Ansatzrohr erhält, ist ebenfalls einfach, es ist die 
eines nach vorn erweiterten Trichters, freilich nicht mit geraden, sondern 
nach vorn unten concaven Mantellinien ; das Ansatzrohr ist weder ver- 
längert noch verkürzt, der Stimmfremitus ist am Scheitel und Brustkorb 
ziemlich gleich deutlich zu fühlen. 

Bei dem J ist der Kehlkopf empor-, der Unterkiefer zurückgezogen 
unter nur geringer Abwärtsdrehung (Mundöffnung); die Abgrenzung 
zwischen Nasen- und Rachenraum ist fester wie bei dem A und U; die 
Mundspalte ist in transversaler Richtung verbreitert zwischen den ge- 
spannten und an die Schneidezähne angedrückten Lippen. Die Zungen- 
spitze ist gegen die unteren Schneidezähne gestemmt, die grösste Masse 
des Zungenfleisches in der Mitte der Zunge zusammengezogen und in 
Form eines grossen Wulstes dem harten Gaumen stark angenähert; das 
Ansatzrohr ist im Ganzen verkürzt, und durch die Enge zwischen Zungen- 
rücken und hartem Gaumen in zwei Räume geschieden, deren jeder 
etwa die Form einer Birne oder Retorte hat. Der Stimmfremitus ist 
vorwiegend am Scheitel zu fühlen. 

Bei dem U ist der Kehlkopf herabgezogen, der Unterkiefer unter 
geringer Abwärtsdrehung vorgeschoben, die Mundspalte ist transversal 

Uad u. Heymans, Physiologie. jg 



290 



Sechster Abschnitt. 



verschmälert, im Ganzen abgerundet zwisclien den vorgeschobenen Lippen. 
Die Zungenspitze liegt, verschmälert, dem vordersten Theile des Mund- 
bodens ruhig auf, die Masse des Zungenfleisches ist über der Zungen- 
basis zusammengezogen und bildet dort gegenüber dem weichen Gaumen 
einen Wulst. Das Ansatzrohr ist im Ganzen verlängert und hat die Form 
einer Retorte mit weitem, nach hinten und unten gebogenem Halse und 




mit einem stumpfkegeligen, rund geöffneten Ansatz an dem nach vorn 
gerichteten Blasenboden. Der kegelförmige Ansatz ist von den vorge- 
schobenen Lippen und den Schneidezähnen eingeschlossen, die Wände 
der Retortenblase sind gebildet von den Zähnen und Alveolarrändern 
beider Kiefer, von der nach vorn oben concaven vorderen und mittleren 
Partie des Zungenrückens und von dem harten Gaumen. Der Stimm- 
fremitus ist vorwiegend am Brustkorb zu fühlen. 

Die gegebenen Beschreibungen gelten für den Fall des Strebens 
nach möglichst vollkommener Ausbildung der einzelnen Laute. Bei der 



Das System der Vocale. 291 

gewöhnlichen Rede können manche von den als charakteristisch bezeich- 
neten Punkten etwas vernachlässigt werden, ohne dass die Verständlich- 
keit leidet. Die Rücksicht auf Schönheit des Klanges gestattet weniger 
Abweic^hungen. Bemerkt muss freilich werden, dass der Stärkegrad, in 
welchem die einzelnen concurrirenden Bewegungen nothwendig werden, 
etwas von den individuellen anatomischen Verhältnissen abhängt. So 
müssen Kinder behufs deutlicher Aussprache des U die Lippen mehr 
vorschieben als Männer, während Letztere behufs scharfer Vocalisirung 
des I den Kehlkopf stärker heben müssen als jene. 

In Bezug auf die Vocallaute herrscht nun eine merkwürdige Ge- 
setzmässigkeit, welche es gestattet, das ganze Gebiet durch einen drei- 
seitigen Flächenraum darzustellen, dessen einzelne Punkte in leicht über- 
sehbarer Weise den einzelnen vocalischen Lautmöglichkeiten entsprechen 
und dessen Gesammtheit die ganze Mannigfaltigkeit der Lautmöglich- 
keiten auf diesem Gebiete erschöpft. In den Ecken des Dreiecks müssen 
die Laute A, I, U ihren Platz finden, denn alle übrigen Vocale werden 
bei Mundstellungen gebildet, welche auf dem Uebergang der einen der 
oben geschilderten extremen Mundstellungen in eine der anderen liegen. 
Geht man z. B. aus der Mundstellung für das A allmählich in diejenige 
für das I ül)er und vocalisirt auf verschiedenen der Zwischenstufen, so 
erhält man die Reihe a a'' e" e i. Die Regelmässigkeit bezieht sich aber 
nicht nur auf den LTebergang der Mundstellungen ineinander, sondern 
auch auf die Aeuderung der akustischen Wirkuiig, denn der akustische 
Eindruck des e erscheint uns deutlich ähnlicher dem i als dem a, und 
der des a" ähnlicher dem des a, als dem des i. 

Nach dem Gesagten wird folgendes Diagramm des natürhchen 
Systems der Vocallaute verständlich sein: 

a 

a« a" 

e* a°® 0* 

e e" 0^ 

i i" u* u 

Auf Grund rein subjectiver Beobachtung ist behauptet worden, dass 
das Wesentliche in der Klangmasse des U sei: alleiniges Vorhandensein 
des Grundtones oder Combination des Grundtones mit nur einem und 
zwar dem ersten Oberton; in der Klangmasse des A: Combination des 
Grundtones mit einer continuirlichen Reihe von Obertönen bis zu hoher 
Ordnungszahl und unter Al)nahme der Intensität der Obertöne mit 
wachsender Ordnungszahl ; in der des I : die Combination des Grund- 
tones mit nur wenigen Obertönen von ausschliesslich hoher Ordnungs- 
zahl. Diese AuÖassung hat etwas ungemein Bestechendes dadurch, dass 

19* 



292 Sechster Abschnitt. 

man bei derselben auch vom physikalischen Standpunkt aus dem A, I, 
U extreme Stellungen anweisen kann, zwischen welchen sich Uebergänge 
bilden lassen; das würde z. B. mehr Obertöne haben wie das U, und 
zwar niederer Ordnungszahl, während dem E mehr Obertöne zukämen, 
wie dem I, aber von höherer Ordnungszahl. Die subjective Beobachtung, 
welche dieser Auffassung zu Grunde liegt, beruht auf einer grossen 
Uebung in der unmittelbaren Zerlegung von Klangmassen in ihre Com- 
ponenten mit Hilfe eines fein entwickelten, musikalischen Gehörs. Es 
hat auch nicht an Untersuchungen gefehlt, welche die Auffassung mit- 
telst objectiver Methoden zu stützen schienen. Andere Forscher sind 
aber durch andere objective Methoden wieder zu anderen Resultaten 
gelangt, welche aber auch unter einander in Widerspruch stehen. 

Da der Uebergang aus einer der extremen Mundstellungen in die 
andere continuirlich erfolgen kann, so erscheint die Fixirung der be- 
stimmten, durch die obigen Lautzeichen repräsentii'ten Z\\dschenstationen 
zunächst als willkürlich. Um dieselbe zu begründen, und um zugleich 
die mit den deichen gemeinten Laute klar hervortreten zu lassen, wollen 
wir für jedes Zeichen und den ihm entsprechenden Laut Beispiele auf- 
führen. Mit der deutschen Sprache werden wir hierbei nicht auskommen, 
w^eil sie ebensowenig wie irgend eine andere Sprache von der ganzen 
Lautmöglichkeit Gebrauch macht, doch wird das Hinzuziehen allgemein 
zugänglicher Sprachen genüg-en. Nach Durchsicht der gegebenen Bei- 
spiele wird man zu der Ueberzeugung kommen, dass man einerseits mit 
den gewählten Zwischenstationen auskommt und dass andererseits keine 
derselben überflüssig ist. Ehe wir zur Aufstellung der Beis^Diele über- 
gehen, müssen wir jedoch noch auf eine besondere, dies Gebiet be- 
treffende Frage aufmerksam machen, wie weit nämlich die zeitliche 
Kürzung des Vocallautes auf seine akustische Nuancirung von Einfluss 
ist. Von einer Seite ist dieser Einfluss ganz geleugnet, von anderer 
vielleicht zu stark betont worden. Wir denken das Urtheil hierüber zu 
erleichtern, wenn wir für jeden Laut Beispiele kurzen und langen Ge- 
brauches aufführen. 

1. Die A-I-Reihe. 

a lang : Aar, Wahl, Abend — l'äme, gäteau, l'art — dare, lato — 
father, rather (nicht ganz rein); 
kurz: Ast, arm, alt — dame, battre — fatto, pranzo — engl, 
vacat ; 
a^ lang : Schwäne, wäre — e ouvert in pere, creme — ital. vacat 
— there; 
kurz: Bänder, Wälder, Fässer — franz. vacat — ital. vacat — 
man, fat, lad, 



Die einfachen, vollkommen gebildeten Vocale. 293 

e* lang: deutsch vacat — paire — ital. vacat — hair, bare, their; 
kurz : Eltern (im Gegensatz zu altern) — lettre, mettre — petto, 
cliletto — let, get, whet; 
e lang : ewig, selig, kehren — e ferme, aime — tremo — wave, 
name (aber nicht hate, siehe unter Diphthongen) ; 
kurz : wenn überhaupt vorhanden, so im ital. z. B. in den beiden 
letzten Silben von credere; 
i lang: mir, ihr, Lied — ecrire — giro — wheel; 

kurz: Ritt, Hirt, Bild — fritte — scritto (im ital. am reinsten) 
— little. 

2. Die A-U-Reihe. 

a siehe unter 1. 

a" lang: schwedisch a, dänisch aa — deutsch, franz., ital. vacat — 
walk, law, all ; 
kurz : Trommel — Thomme — ital. vacat — come ; 
0* lang : deutsch dialectisch, z. B. ich mog nicht — or, encore — 
ital. vacat — lord, scorn; 
kurz: Hörn, Gold — bonne — troppo, fossa — not, on (nicht 
rein) ; 
o lang: Mohr, Oper — oreille, anneau — Roma, Como — gold, 
hold (aber nicht stone, hone, siehe unter Diphthongen) ; 
kurz: wenn überhaupt vorhanden, so im ital. fosse im Gegensatz 
zu fossa; 
u lang: Muth, Bube — trou, courage — fiume — room, roof; 
kurz: Gurt, Duldung — goutte — brutto — englisch vacat. 

In dieser Reihe wäre zwischen o und u noch eine Zwischenpause 
zu fixiren, deren Laut aber nur gekürzt vorkommt im italienischen 
„corso", das o der ersten Silbe. 

3. Die I-U-Reihe. 

i siehe unter 1. 

i" lang: Physik, ostpreussisch : über; 

kurz: Myrthe; 
u^ lang: Schüler — tuer — ital,, engl, vacat; 

kurz: Würde, Brücke — lutter — ital., engl, vacat. 

4. Die Mittel- Vocale. 

a^^lang: deutsch vacat — veuve, soeur — ital., engl, vacat; 
kurz: Moerder, Koerper — franz., ital., engl, vacat; 



294 Sechster Abschnitt, 

e" lang: deutscli vacat — franz. vacat — earl, girl — ital. vacat; 
o® lang: Loewe, lioeren — leur, peur — ital., engl, vacat. 
kurz: koennen — yeiiillez — ital., engl, vacat. 

Dass es Yocale giebt, welchen man bei der Kürzung nur schwer 
ihre volle Ausprägung geben kann, erkennt man an dem Beispiele des e. 
Im Allgemeinen gelingt es aber recht wohl, am leichtesten bei dem u 
und a. Freihch wird wohl von dieser Möglichkeit bei der gewöhnlichen 
Rede nicht immer voller Gebrauch gemacht. Treibt man die Kürzung 
über ein gewisses Maass hinaus, so muss allerdings jeder Vocal un- 
deutlich werden; denn nimmt man selbst an, dass das Sprachorgan vor 
Beginn der Intonation des Vocals die völUg richtige Einstellung erhalten 
hat, so vergeht doch immer einige Zeit, bis die Stimmbänder ansprechen 
und bis die Resonanz der zur speciellen Klangmasse gehörigen Partial- 
töne im richtigen Intensitätsverhältniss erfolgt. Anders ist dies bei der 
Verlängerung des einfachen, nicht diphthongischen Vocals über die ge- 
wöhnliche Dauer hinaus. Hier liegt die Grenze nur in der Menge der 
zur Verfügung stehenden Exspirationsluft und diese Grenze wird wohl 
selten erreicht. Von der Dehnung der Vocale wird im Allgemeinen ein 
geringerer Gebrauch gemacht, als von ihrer Kürzung, doch wird auch 
sie in einigen Fällen benutzt. Gelegentlich geschieht es im Interesse 
genaueren Verständnisses. Wül man zum Beispiel lautlich scharf unter- 
scheiden zwischen „du sasst (sedebas)" und ,,du sahst (videbas)^^, so 
giebt man dem a in dem zweiten Falle eine grössere Länge, eine Länge 
zweiten Grades, wie man es nennt. Längen zweiten Grades werden auch 
schon in der gewöhnlichen Rede bevorzugt bei Worten, welche eine ge- 
wisse Seelenstimmung andeuten, wie : sehnen, ahnen, flehen etc. und 
auf Katheder, Kanzel und Bühne wird von der Dehnung der Vocale ein 
noch häufigerer Gebrauch gemacht. Das Bedeutendste hierin sollen die 
professionellen Koranleser leisten, welche sich stets in Längen zweiten, 
dritten oder vierten Grades bewegen. 

Bei Vorstehendem haben wir nur möglichst vollkommen gebildete 
Vocallaute im Sinne gehabt. In Bezug auf die Deuthchkeit und Rein- 
heit in der Ausprägung der Vocale stehen die verschiedenen Sprachen 
nicht gleich, das Italienische am höchsten, das Englische am tiefsten. 
Das Italienische bevorzugt auch, was ebenfalls mit dem Sinne für Rein- 
heit des Vocalklanges zusammenhängen mag, die den Grenzen des natür- 
lichen Systems näher stehenden Vocallaute, während die Mittel -Vocale 
fehlen. Auch hierin tritt das Englische in Gegensatz zum Italienischen. 
Das Englische geht aber noch weiter, es hat eine besondere Classe von 
Vocallauten entwickelt, für welche gerade die Unvollkommenheit der 
Bildung als charakteristisch angegeben wird. Ihre wissenschaftliche Be- 



Die unvollkommen gebildeten Vocale. 295 

hancllimg ist darum auch schwierig. Es sind Laute von kurzer Dauer, 
deren Stelhing im System der Yocale eine mittlere ist und behufs deren 
Hervorbringung die RuheUigc des Sprachorgans nur um ein Mindest- 
maass in der einen oder anderen Richtung verlassen wird. 

Zur Bezeichnung der ,, unvollkommen gebildeten Vocale*' bedient 
man sich eines unter das Vocalzeichen gesetzten, nach links offenen 
Häkchens. Die hierher gehörigen Laute mit Beispielen ihres Vorkom- 
mens sind: 

o in not, hot, 

u in could, should, 

ü« in done, son, sun, 

i in pin, 

§ in cough. 

Von diesen Lauten unterschieden hat man nun noch einen „unbe- 
stimmten Vocal" (Lepsius). Bei näherer Betrachtung sieht man jedoch, 
dass dieser an Stellen gesetzt wird, w^o grammatikalisch zwar ein Vocal 
zwischen Consonanten zu erwarten wäre, wo aber thatsächlich die con- 
sonantische Lautfolge durch gar keinen Vocallaut unterbrochen wird. 
Deutlich tritt das hervor in Worten wie „werden", in welchem bei der 
gewöhnlichen Rede die zweite Silbe den unbestimmten Vocal haben soll. 
Nun ist aber bei dem d sowohl als bei dem n der Weg für den Ex- 
spirationsluftstrom durch den Mund zwischen Zunge und Oberkiefer fest 
verschlossen und in diesem Verschluss tritt bei der gewöhnlichen Aus- 
sprache des Wortes „werden-' keine Aenderung ein. Sollte zwischen d 
und n irgend ein, wenn auch noch so unbestimmter Voc^-1 erklingen, so 
müsste die Zungenspitze gelüftet werden. 

Um zu der Lehre von den zusammengesetzten Vocalen übergehen 
zu können, müssen wir nun eine genaue Detinition dessen geben, was 
wir einen einfachen Vocal nennen. Alle diejenigen Vocallaute nennen 
wir einfach, bei deren Hervorbringuug eine bestimmte Muudstellung, mag 
sie eine mittlere in Bezug auf das natürliche System oder eine extreme 
sein, dauernd festgehalten wird. Ob die Bezeichnung durch ein einfaches 
oder zusammengesetztes Schriftzeichen erfolgt, ist hierbei ohne Belang. 
Durch die doppelten Schriftzeichen ae oder ue werden Laute bezeichnet, 
welche in Bezug auf die Einfachheit gleichwerthig sind mit a und ii. 
Es werden auch Lautfolgen einfacher Vocale gebildet, bei denen wegen 
der Unterbrechung der Stimme zwischen den einzelnen Vocalen (Hiatus) 
nichts weiter entsteht, als eben eine Folge einfacher Vocallaute, wie im 
Worte „fuimus". Wird aber bei ununterbrochener Stimmgabe der Ueber- 
gang der Mundstellung für den einen Vocal in diejenige für den näch- 
sten schnell gebildet, so entsteht ein Vocalklang mit neuem, eigenartigem 



296 Sechster Abschnitt. 

Charakter, wie im Worte ;,pfui". Diese Vocalklänge, welche man in der 
That als zusammengesetzte den einfachen gegenüber stellen kann, nennt 
man die Diphthonge. Zum Hervortreten des diphthongischen Charakters 
ist es erforderlich, dass weniger Gewicht auf den Anlaut und Auslaut, 
als auf den Uebergang zwischen beiden gelegt werde. Die ItaHener 
bilden vocahsche Lautfolgen ohne Hiatus und doch keine Diphthongen, 
weil sie den An- und Auslaut betonen und den Uebergang nicht schnell 
bilden. In „paura" wird au als Lautfolge ohne Hiatus gesprochen, nicht 
als Diphthong wie in „Maus"^. 

Nach dieser Definition der Diphthonge sollte man die Mannigfaltig- 
keit der Lautmöghchkeiten auf diesem Gebiete für eine grosse halten. 
Die Zahl der verschiedenen Combinationen der 14 im System aufge- 
stellten einfachen Vocallaute zu je zweien ist 13 X 14 = 182. 

Die Zahl der Verbindungen, welchen man diphthongischen Charakter 
geben kann und welche als Diphthonge thatsächlich vorkommen, ist aber 
erstaunHch viel kleiner. Eine gute Ausprägung des diphthongischen 
Charakters ist nur möglich bei dem Uebergang von offener Mundstellung 
zu geschlossener, also von a zu i oder u. Die Classe der Lautcombi- 
nationen, welche in umgekehrter Richtung erfolgen, werden deshalb als 
Halbdiphthonge von dem Gebiet ausgesondert. Unter den eigentlichen 
Diphthongen sind die reinsten diejenigen „mit grosser Spannweite", das 
sind diejenigen, deren combinirte Laute im System weit von einander 
abstehen: ai, a^i und au, die einzigen Diphthongen, welche schon im 
Sanskrit vorkommen. 

1. Diphthonge grosser Spannweite. 



ai: 


Kaiser ; 




a^i: 


heiser — 


life; 


au: 


kaum — 


cow. 



2. Diphthonge kleiner Spannweite. 

e4 : Rheinland (dialectisch) ; 

ei: mit verlängertem Anlaut und nur kurz anklingendem Auslaut: 

day, name, hate, an Stellen, wo früher im Enghschen reines e ; 
a°u : tau (plattdeutsch) ; 
a^u" : Häuser ; 
oi": Neun — oil, coil; 
öu: mit verlängertem Anlaut und nur kurz anklingendem Auslaut 

in bone, stone, an Stellen, wo früher im Englischen reines o; 
on : mit bevorzugtem Auslaut in hout (holländisch). 



Die zusammengesetzten und die nasalirten Vocale. 297 

3. Halbdiphthonge. 

oa : roi ; 

iiä: water (mit bevorzugtem Auslaut); 

io: yonder (mit cousonantischer Färbung des Anlautes); 

ui : pfui. 

Im Französischen, welches den Hiatus meidet, tritt eine annähernd 
diplithongische Verbindung ein zwischen dem Schlussvocal eines Wortes 
und dem Anfangsvocal des nächsten: 

armee ennemie, journee admirable, vie utile. 

Eine diphthongische Verbindung von mehr als zwei Vocalen tritt 
gelegenthch, wenn auch selten, auf. So spricht der Westphale statt des 
a in ja einen Tetraphthong : jeoau. 

Wir haben gleich anfangs hervorgehoben, dass eine wesentliche 
Bedingung für die vollkommene Bildung der Vocale die Abgrenzung 
zwischen Nasen- und Rachenraum ist. Unterbleibt dieselbe, so erhält der 
Vocal eine nicht gerade angenehme Aenderung seiner Klangfarbe, er 
wird „nasalirt". Beim Nasaliren streicht der Exspirationsluftstrom für 
gewöhnlich durch Mund und Nase, doch kann man einen Vocal auch 
dauernd nasalirt sprechen, wenn man die Nasenlöcher verschliesst. In 
der deutschen, englischen, italienischen, spanischen Sprache wird nicht 
nasalirt. Der Deutsche erlernt das Nasaliren auch schwer, er spricht 
zum Beispiel statt des nasalirten a gerne ang. Hieran kann man ihn 
verhindern und zum richtigen Nasaliren kann man ihn veranlassen, wenn 
man ihm aufgiebt, einen Vocal dauernd nasalirt zu sprechen bei zuge- 
haltener Nase. Auch in denjenigen Sprachen, welche vom N^aliren Ge- 
brauch machen, wird nur eine beschränkte Zahl einfacher Vocale, kein 
Diphthong nasalirt. Um die Nasalirung anzudeuten, setzt man unter das 
Vocalzeichen ein nach rechts offenes Häkchen. 

Nasalirte Vocale. 

a: an, en, dans, vent | ^ 
e* oder a^: vin J ' 

ao^: Tun; 
o : on, mon. 

Im Portugiesischen ausserdem auch i und u. 

Dass das Nasaliren aus der Lautfolge : Vocal — Semivocal entstan- 
den ist, geht aus folgendem Beispiel hervor: Sanskrit, dastra mit der 
Urform danstra, entsprechend dem dens und öoovtoq. 

So leitet der nasalirte Vocal über zu einer Classe von Lauten, welche 
ebensowenig wie jene durch Geräusche complicirt sind und welche man 



298 



Sechster Abschnitt. 



doch schon zu den Consonanten zu rechnen pflegt. Es sind die Rhino- 
phone m, n und ng, welche wegen ihrer Zwischenstellung auch Semi- 
vocale genannt werden. Bei ihnen ist der Weg durch den Mund für 
den Exsph'ationskiftstrom geschlossen und nur derjenige durch die Nase 
offen. Sie werden, ausser in der Flüstersprache, stets nur mit Stimme, 
das heisst bei tönender Glottis, gesprochen. Letzteres gilt auch von den 
durch ein eigenartiges Geräusch charakterisirten Zitterlauten, den R- 
Lauten. Die meisten übrigen Sprachlaute sind charakterisirt durch be- 
stimmte Geräusche, erhalten aber, je nachdem dies Geräusch mit oder 
ohne begleitenden Stimmklang hervorgebracht wird, verschiedene Nuan- 
ciruugen und werden dementsprechend auch durch besondere Schrift- 
zeichen wiedergegeben. Nur die in der Glottis selbst erzeugten Geräusche, 
deren Prototyp das H ist, können nie von Stimmklang begleitet werden. 
Das Vorstehende könnte die Grundlage zu einem natürlichen System 
der Consonanten abgeben, doch würde ein solches der üebersichtlichkeit 
entbehren. Wir ziehen es deshalb vor, in hergebrachter Weise die Con- 
sonanten in eine Tabelle zu ordnen, deren Grundlage dadurch gegeben 
ist, dass in dem einen Eingang die Articulationsgebiete, in dem anderen 
die Geräuscharten die Eintheilung beherrschen. Die dann weiter noch 
erforderlichen Untertheilungen sind an den entsprechenden Stellen ein- 
gefügt. Die Tabelle bedarf aber noch der ausführlicheren Erläuterung, 
weil innerhalb der meisten Articulationsgebiete besondere Articulations- 
stellen zu unterscheiden sind und weil sonst noch Manches auszusagen 
ist, was sich in die Tabelle nicht leicht aufnehmen lässt. 





Syst 


e m der C 


onsonanten. 






Articulationsgebiete 


•2 3 
^3 


Reibungsgeräusche bei 
Ausfluss 


Ver- 
schluss- 
laute 


•i— 1 ro 


ö 2 




mitten [seitlich 


allseitig 


P5 ft 


I. 

Unterlippe mit Ober- 


ohne 


F 


— 


i 


P 


— 


— 


lippe oder oberen 
Schneidezähnen 


mit 


W 


— 


— 


B 


Lippen R 


M 


II. 

Zungenspitze mit 


ohne 


S in heiss 
Th in thick 


(L) 


Seh in j m 
Schaum j 


— 


— 


Sohneidezähnen oder 
Alveolarrand 


mit 


S in sausen 
Th in those 


L 


jamais 


Zungen R 


N 


III. 

Zungenrücken mit 
Gaumen 


ohne 


CH in zechen 
lachen 


— 


- 


K 


— 


— 


mit 


J in ja 


— 


1 

- i 


G 


Uvular R 


NG 


IV. 
Kehlkopf 


ohne H 

1 


— 


ji arabisch 
1 Hamze 


— 


— 


mit 


1 


— 


~ 




GutturalR 


— 



Das System der Consonanten. 299 

Das Wesen der Reibungsgeräusche ist leicht /a\ fassen, sie entstehen, 
wenn der Exspirationskiftstrom mit einiger Kraft durch eine Enge hin- 
durch gepresst wird. Dass hierbei (ausser beim H) je nach Beheben 
Stimme gegeben werden kann oder nicht, ist selbstverständhch. Inner- 
halb der einzelnen Articulationsgebiete kann man noch verschiedene 
Stellen unterscheiden, an denen die Enge für Entstehung des Geräusches 
gebildet werden kann. Im ersten Articulationsgebiete kann die Enge ge- 
bildet werden 1. zwischen Unterlippe und oberen Schneidezähnen, labio- 
dental, oder 2. zwischen den beiden vorgeschobenen Lippen, bilabial. 

f (labiodental) Fall, Vater, Vetter, fetter — feu, faire — Firenze 
— for, five. 

f- (bilabial) = cp, au^ACfepw, £{xcpacvo). (Priscian: Non tam fixis 
labris pronuntianda est f quomodo cp). 

w' Wunder. 

w'^ wool, wood — Quelle. 

Zwischen f* und w': vin, verite — vanity, cough — vezel (hol- 
ländisch). 

Bei den Pieibegeräuschen des zweiten Articulationsgebietes ist zu 
unterscheiden zwischen mittlerem, seitlichem und allseitigem Ausfluss. 
Die Bedeutung hiervon wird klar, wenn man die Aufmerksamkeit der 
Zungenbewegung zulenkt und erst S, dann L, dann Seh spricht. Bei 
dem S liegen die seitlichen Zungenränder den oberen Backenzähnen 
an und die Luft entweicht nur über die Zungenspitze. Geht man zum 
L über, so stellt die Zungenspitze den Verschluss her und die seitlichen 
Zungenränder machen Raum für den Luftdurchtritt. Das Seh kann ge- 
sprochen werden — und wird auch wohl meist so ausgesprochen — indem 
der Zungeurand in seinem ganzen Umfange frei ist und die Zunge all- 
seitig vom Luftstrom umspült wird. 

Die S-Laute können in drei Articulationsweisen gebildet werden, je 
nach der Stelle, an Avelcher, und nach der Art, in welcher die Enge 
hergestellt wird. Die erste Stelle ist am Alveolarrand über den Schneide- 
zähnen des Oberkiefers. Hier kann die Enge entweder dadurch gebildet 
werden, dass die Zungenspitze gegen die unteren Schneidezähne ge- 
stemmt und der Rücken der Zungenspitze dem Alveolarrande des Ober- 
kiefers stark angenähert wird (linguodental), oder dadurch, dass man die 
Zungenspitze erhebt und die Luft zwischen dem Rande der Zungenspitze 
und dem Alveolarrande des Oberkiefers hindurchpresst (alveolar). Erstere 
Bildungsweise ist die häufigere, aber auch die zweite kommt vor, z. B. in der 
Lautfolge ts = z. Ein akustischer L^nterschied tritt je nach der einen oder 
anderen Bildungsweise an der ersten Articulationsstelle nicht hervor. Dies 
findet jedoch in sehr bemerkenswerther Weise statt, wenn man statt 



300 



Sechster Abschnitt. 



der ersten die zweite Articulationsstelle wählt. Diese liegt zwischen dem 
Rücken der Zungenspitze und den oberen Schneidezähnen. Die Enge 
wird hier gebildet, indem der Unterkiefer etwas zurückgezogen und die 
Zungenspitze, auf den unteren Schneidezähnen 
ruhend, bis zur leichten Berührung der Unterlippe 
vorgeschoben wird. Dies ist die als interdental 
zu bezeichnende Bildungsweise des englischen th, 
welches klanglos gleich dem hellenischen d-, klin- 
gend gleich dem hellenischen 5 ist. Für das lin- 
guodentale s hat, je nachdem es klanglos oder 
klingend gesprochen wird, keine Sprache eine 
schriftliche Unterscheidung ausgebildet. Wir wollen 
das erstere mit der deutschen Letter §, das zweite 
mit der lateinischen Letter s bezeichnen. 



§>: das, Last, heiss — sou, c'est ^a — rosso, 

cosi — house; 
s : sausen — hasard, raison — paese, sguardo 

— gazing, reason — aߣvvu|xi. 
^ : thing — spanisch z vor a, o, u ; c vor e, i ; 
: that. 




alveolar. (1) 




linguodental. (2) 




interdental. (3) 



Die interdentale Bildung des S kommt im 
Hochdeutschen, Plattdeutschen, Italienischen nicht 
vor (das Isländische soll sie besitzen). Dass die 
Bildungsweise allgemein nicht als leicht empfunden 
wird, geht daraus hervor, dass S im Englischen 
oft in ds oder d abwandelt, %- in ff (Dickens 
schreibt öfter nuffing statt nothing). Ferner: ^rjp, 
aeolisch: cprjp, lateinisch fera; ■8'upa — fores, 
•O-uiJLos — fumus. Russisch: Feodor aus Theodor, 
Marfa aus Martha, Afanasia aus Athanasia. 

Bei den L- Lauten wird dort, wo bei den 
S-Lauten die Enge gebildet wurde, der Ver- 
schluss mit der Zungenspitze hergestellt, während 
die Seitenränder der Zunge gelöst werden. Es 
kehrt die linguodentale, alveolare und interdentale 
Bildungsweise wieder und hierzu tritt die cacumi- 
nale, bei welcher die Zungenspitze oberhalb des 
Alveolarrandes dem Gaumen selbst angelegt wird. Die klanglose Bildung 
des L ist selten, kommt aber vor, zum Beispiel in dem aus dem Wälischen 
stammenden Worte Lloyd. 




cacuminal. (4) 



Die Reibungsgeräusche. 301 

1' (alveolar) ist das gewöhnliche L der Deutschen; 
1- (linguodental) ist bei dem einfachen L selten. 

Diese Bildungsweise erleichtert aber das sogenannte Mouillireu des 
L, wovon später bei den zusammengesetzten Consonanten. 

1' (interdental) bei Lisplern (und im Sanskrit?) 

H (cacuminal) ein L der Veden, von Bopp in Ira transscribirt. 

Nach Einigen das 1 der Polen. Norwegisch in öl^a", Eigenname, 
dänisch Olaf gesprochen. 

Englisch will, well, bell. — Im Italienischen wird das L vielfach 
zwischen 1' und 1' gesprochen. Ausserdem am besten geeignet zur klang- 
losen Hervorbringung des L in Lloyd. 

Die Sch-Laute sind einfache Consonanten, trotz der widersprechen- 
den Behauptung einer gewichtigen Autorität und obgleich merkwürdiger- 
weise nur sehr wenige Sprachen (sanskrit, semitisch, altslavisch, russisch) 
ein eigenes und einfaches Lautzeichen für die klanglose, doch sehr ver- 
breitete Sprechweise ausgebildet oder bewahrt haben. Die klingende 
Sprechweise kommt selten vor, wird aber dann durch einen einzelnen 
(wenn auch nicht eigenen) Buchstaben bezeichnet. Seh ist weder eine 
Lautfolge, noch ein zusammengesetzter Consonant in dem Sinne, dass 
bei seiner Bildung die Bedingungen für die gleichzeitige Hervorbringung 
zweier verschiedener Consonanten vorhanden wären. Die Hauptschwierig- 
keit für eine richtige Auffassung liegt wohl darin, dass ein Seh auf ver- 
schiedene Weise gebildet werden kann. So erhält man ein solches zum 
Beispiel, wenn man ein klangloses \* (cacuminal) gebildet hat und nun 
den Unterkiefer etwas mehr erhebt und die Lippen vorschiebt. Voller 
wird das Geräusch dann aber, wenn man die bei dem 1* dem Gaumen 
anliegende Zungenspitze frei macht, sodass die Zunge als ein überall, 
ausser an der Basis, freier Zapfen in die Mundhöhle hineinragt und all- 
seitig von dem Exspirationsstrom umspült wird. Man kann dann die 
Zunge auch mannigfach bewegen, ohne dass das Seh unterbrochen würde. 
Es ändert hierbei allerdings etwas seine Nuance. Am deutlichsten ist 
der Einfluss, welchen die Stellung der frei umspülten Zunge auf die 
Nuancirung des Seh hat, wenn man die zum Zapfen geformte Zunge 
einfach vorschiebt oder zurückzieht. Das Seh ist ein Geräusch, an 
welchem sich nicht nur die Schärfe, sondern auch die Tonhöhe deutlich 
ändern lässt ; bei kurzem Zungenzapfen ist es weich und tief, bei langem 
scharf und hoch. Von dieser Nuancirung wird namentlich in der Laut- 
folge nach d und t Gebrauch gemacht. Je kürzer der Zungenzapfeu, 
um so mehr müssen ausserdem die Lippen bei der Lautbildung mit- 
wirken, das heisst um so mehr müssen sie vorgeschoben werden. Je 
nach der Länge des Zungenzapfens wählen wir die Indices 1 für kurz 



302 Sechster Abschnitt. 

und 2 für lang. Zur Bezeichnung des Lautes selbst wählen wir s für 
den klanglosen und \ für den klingenden. 

s * : Schaar — charme — ocean — polnisch sz ~ böhmisch s ; 

s^: deutsch vacat — französisch ? — ruscello, scimia, sciolto — 
precious, passion, conscience, patience — ungarisch Pest = 
Pescht — schwedisch skön = schön , Nordenskiöld = Nurden- 
schiöld. 

y: deutsch vacat — genie, jamais — ital. nur in der Lautfolge 
nach d — pleasure, mansion, pretension; 

ts ^ : church ; 

ts^: ciceri. Dieser verhängnissvolle Laut ist in der That nichts 
Anderes, als eine schnelle Folge von t linguodental und seh, 
bei langem Zungenzapfen, ganz kurz, mit möglichst geringer 
Zungenbewegung zwischen t und seh und ohne Betheiligung 
der Lippen ausgesprochen; 

dy':joy; 

dy^: gibbo. 

Für die Beibungsgeräusche des dritten Articulationsgebietes wird 
die Enge zwischen Zungenrücken und hartem Gaumen gebildet; je nach- 
dem dies weiter vorn oder hinten stattfindet, wollen wir die Indices 1, 
2, 3 anwenden. Die klanglosen Laute sollen mit x-i die klingenden mit 
y bezeichnet werden. Das Französische, Italienische, Englische hat weder 
ein x noch y. 

X*: recht, richtig. Im Anlaut deutsch nur dialectisch in morgen 
und in der Diminutiv-Silbe chen, aber im Hellenischen x^^P'i 

X^ : Bach, Woche, Wucher — schottisch loch. Die Engländer haben 
es zu Shakespeare's Zeiten gehabt und der Londoner cab- 
man sagt noch jetzt acht Shilling (eight sh.); 

X^: schweizerisch ich, Milch — X'^P'^j X°P°? — arabisch. 

Deutlich ist der Einfluss des vorangehenden Vocals auf den Bil- 
dungsort des X ; nach e, i, ei vorne, nach a, o, u weiter hinten. Schein- 
bare Ausnahme bildet schweizerisch ich, doch wird hier nach dem i ein 
flüchtiges a gesprochen. Auffallend, aber leicht zu erklären ist auch: 
Aaclien — aber Mamachen, rauchen — aber Frauchen, Kuchen (pla- 
centa) -- aber Kulichen (vaccula). 

y': Jot, Jammer — yfj, yecpupa, yuvalxa, yXörfm; 
y'^: im Niederdeutschen: sagen; 
y^: yd[ioq, ypwixr], ypdrptji. 

Zwischen x und y': nature, moisture, young; vielleicht gehörtauch 
der Verbindungslaut zwischen journee admirable hierher. 



Die Verscblusslaiitc. 303 

Die Consonanten des vierten Articulationsgebietes lassen sicli am 
besten im Zusammenhange behandeln. 

Die Verschlusslaute umfassen die in der Grammatik als Tenues und 
Mediae bezeichneten Consonanten. Je nachdem einer dieser Consonanten 
im Auslaut, im Anlaut oder z\vischen zwei Vocalen gebraucht wird, 
kommt das charakteristische Geräusch bei dem Verschluss, oder. bei der 
Oefifnung einer Enge für den Exspirationsstrom, oder bei beiden zu 
Stande. Wegen des zweiten und dritten Falles nennt man die Laute 
auch Explosivlaute. Bei den Tenues erfolgt Verschluss und Oeffnung 
plötzlich, letztere in der That explosionsartig. Vor der Oeflnung des 
Mundschlusses wird der Druck im Thorax unterhalb der verschlossenen 
Glottis erheblich gesteigert, dann wird die Glottis plötzlich geöffnet und 
der jähe Exspiratiousluftstrom sprengt den Mundverschluss. Bei den 
Mediae erfolgt Verschluss und Oeffnung allmählich, die Glottis wird 
nicht geschlossen, der Muudschhiss wird nicht gesprengt, sondern durch 
fein abgestufte Muskelaction aufgehoben. Da bei den Tenues die Glottis 
fest geschlossen wird, so kann nicht bei ihnen Stimme gegeben werden, 
sie müssen klanglos gesprochen werden. Bei den Mediae dagegen kann 
Stimme gegeben werden und wird meistens Stimme gegeben, wenn sich 
auch die klanglose Media von der Tenuis wohl unterscheiden lässt durch 
die grössere Weichheit des Geräusches. Auf den ersten Blick kann es 
als ein Widerspruch erscheinen, dass bei Mundschluss Stimme gegeben 
werden soll, denn zum Ansprechen der Stimmbänder gehört Exspirations- 
luftstrom. Etwas Luft kann nun in der That auch bei verschlossenem 
Mund die Glottis passiren, so viel nämlich, als in dem durch Blähung 
weicher Begrenzungen wachsenden Raum zwischen Glottis und Mund- 
schluss Platz hat. Man nennt deshalb auch den die Mediae begleitenden 
Stimmklang den Blählaut. 

Die Tenuis des ersten Articulationsgebietes ist P, die Media B. Jeder 
dieser Laute wird nur auf eine Weise gebildet, indem der Mundschluss 
zwischen den Lippen erzeugt wird. 

Im zweiten Articulationsgebiete, dessen Tenuis T und dessen Media 
D ist, bewerkstelligt die Zungenspitze den Mundschluss. Es kann dies 
auf die vier verschiedenen, beim L angegebenen Weisen geschehen. Das 
T wird am häutigsten alveolar gebildet, linguodental in Lautfolgen wie 
st, sp, interdental von Lisplern, cacuminal gelegentlich im Sanskrit. 
Die Media D geht im Auslaut, ebenso wie die anderen ^lediae, leicht in 
die Tenuis über, doch ist hier zu bemerken, dass die Engländer deutlich 
unterscheiden zwischen bad und bat. 

Im dritten Articulationsgebiet wird bei der Tenuis K und bei der 
Media G der Verschluss zwischen Zungenrücken und Gaumen gebildet, 



304 Sechster Abschnitt. 

und zwar ebenso wie die Enge bei Ch und J verschieden weit vorn 

oder hinten: 

kl : chiesa, kegel, g^ : ghirlanda, gfeben, 

ko : corso, kugel, gg : Gurt, 

kg : im Arabischen, gg : im Arabischen. 

Die Zitterlaute entstehen, wenn bei dauernder Stimmgabe ein zittern- 
der Mundschluss gebildet wird. Die beim Erzittern entstehende ab- 
wechselnde Schliessung erfolgt schnell genug zur Erzeugung eines charak- 
teristischen Geräusches und zu selten für die Bildung eines Tones, selbst 
des tiefsten. Der zitternde Schluss kann in jedem Articulationsgebiet 
gebildet werden. Das Lippen-R wird nicht nur häufig bei dem Haltruf 
der Kutscher Brr! gebraucht, sondern es findet auch sprachliche Ver- 
wendung, freilich nur bei Wilden. Eine Insel bei Neu-Guinea heisst 
Ambrim, aber das br dieses Wortes ist keine Lautfolge, sondern es wird 
von den Eingeborenen durch zitternden Lippenschluss hervorgebracht. 
Das Zungen-R soll das eigentliche R der Deutschen sein. Es lässt sich 
am leichtesten bei cacuminaler Haltung der Zungenspitze erzeugen. 
Lautlich am vollkommensten ist das Üvular-R, welches als R der Fran- 
zosen bezeichnet wird. 

Die Entstehungsweise der Rhinophone ist dadurch charakterisirt, dass 
bei dauernder Stimmgabe und bei verschieden hergestelltem Mundschluss 
die Luft ausschliesslich durch die Nase entweicht. Innerhalb des ersten 
Articulationsgebietes wird der Schluss nur auf eine Art erzeugt, durch 
Zusammenpressen der Lippen, dann ertönt das M. Innerhalb des zweiten 
Articulationsgebietes wird zur Hervorbringung des N der Schluss meist 
aveolar gebildet; doch ist zu bemerken, dass das Mouilliren des N, 
ebenso wie das des L leichter bei linguodentaler Bildungsweise erfolgt. 
Für den Rhinophon des dritten Articulationsgebietes giebt es kein eigenes 
einfaches Schriftzeichen (ausser im Sanskrit). Der Schluss zwischen 
Zungenrücken und Gaumen wird auch hier weiter vorn oder hinten ge- 
bildet, weiter vorn nach e, i und weiter hinten nach a, o, u, 

Engel, Enkel, Dinge, Winkel; 

Wange, Anker, long, Onkel, Schwange, Trunk; 

äyyBkoq, dcyxopa. 

Um die lautlichen Erscheinungen auf dem vierten Articulationsge- 
biete zu übersehen, muss man sich vergegenwärtigen, dass die Glottis 
entweder so weit geöffnet sein kann, dass die Ausathmung unhörbar 
erfolgt, oder dass sie zweitens so fest geschlossen sein kann, dass sie 
zwar gegen einigen Ueberdruck der thoracalen Luft dicht hält, dass der 
Verschluss aber durch plötzliche Steigerung des Exsj)irationsdruckes in 
lautlich wirksamer Weise gesprengt werden kann (Hamze der Araber), 



Die Kehllaute. 305 

oder dass drittens der Glottisspalt nur soweit verengert ist, dass die 
Stimmbänder zwar nicht zum Tönen gebracht werden, wohl al)er ein 
Reibungsgeräusch veranlassen (H), und dass viertens der Grad des Ver- 
schlusses und der Spannung der Stimmbänder die Bedingungen für den 
dem Vocallaut zu Grunde liegenden Klang bietet. Von der Art der 
Herstellung des letzteren Zustandes hängt nun wieder eine Verschieden- 
heit im Ansprechen des Vocallautes ab. Der Vocal klingt geräuschlos, 
aber plötzlich und hart an, wenn die zuvor fest verschlossene Glottis 
zwar nicht durch den Exspirationsluftstrom gesprengt, wohl aber durch 
Action der inneren Kehlkopfmirekeln plötzlich geöffnet wird, und wenn 
das Tönen der Glottis in der für den Vocal erforderlichen Weise sofort 
in voller Stärke beginnt. Es ist dies die Art, wie der Vocal nach dem 
Hiatus gesprochen wird. Die zweite, weiche Art, den Vocal auszu- 
sprechen, entsteht, wenn der Glottisschluss allmählich gelöst wird, und 
wenn der Exspirationsluftstrom ebenso allmählich anschwillt, wie auch 
die Genauigkeit der Einstellung der Glottis für den Vocal allmählich 
hergestellt wird. Es ist dies die Art, wie der Vocal im Anlaut von den- 
jenigen Völkern gesprochen wird, welche den Hiatus meiden. Der Spiritus 
lenis bedeutet den Hinweis auf diese Art, den Vocal im Anlaut auszu- 
sprechen. Schliesslich kann die Glottis auch intermittirend zum Tönen 
gebracht werden, wobei eine Art Zitterlaut entsteht. 

Reibungsgeräusche des Kehlkopfes, 

1. Spiritus asper, h: Haus — house — harpe — ital, vacat — he 
der Araber. 

2, Hha der Araber, bei welchem ausser der Glottis auch der Kehl- 
kopfausgang verengert und der Exspirationsluftstrom verstärkt ist, 

Verschlusslaute des Kehlkopfes, 

1. Hamze der Araber, ein wirklicher Explosivlaut wie beim Husten 
(Tenuis). 

2. Hiatus: See — adler — no ordre — sara a casa — franz. vacat. 
Im Deutschen auch im Anlaut nach Consonanten, besonders deut- 
lich im Interesse bestimmter lautlicher Unterscheidungen, z. B. 
mein Eid im Gegensatz zu Meineid (klanglose Media). 

3. Spiritus lenis, Aleph der Semiten, h non aspire (homme, ordre) 
gelinde h der Engländer (hour, our). Im Italienischen bevorzugt, 
im Deutschen vernachlässigt oder vermieden (klingende Media). 

Zitter laute des Kehlkopfes. 

1. Mit tieferem Ton: soft R der Engländer, girl, bird. — Im Nieder- 
deutschen Platt: ort, wrirt, dürt. 

2. Mit höherem Ton: Das Ain der Araber. 

Gad II. Heymans, Physiologie. 20 



306 Sechster Abschnitt. 

Unter zusammengesetzten Consonanten verstehen wir diejenigen, bei 
denen die Bedingungen für die Entstehung zweier lautlicher Geräusche 
gleichzeitig vorhanden sind. Die Zahl der Consonanten, welche in dieser 
Weise combinirt werden können, ist eine beschränkte. Sehr deutlich 
tritt das Wesen der zusammengesetzten Consonanten hervor bei dem 
Böhmischen f in dfi und patf. Man kann in der That gleichzeitig ein 
uvulares R ertönen lassen und den hierbei vorhandenen intermittirenden 
Luftstrom zur Erzeugung des Reibungsgeräusches im zweiten Articula- 
tionsgebiet mit allseitigem Ausfluss, unter Stimmgabe bei dfi, ohne 
Stimmgabe bei patir verwenden. Letzteres ist übrigens einer der seltenen 
Fälle, in denen auch das R klanglos gesprochen wird. 

Aehnlich wie mit dem f der Czechen verhält es sich nun mit den 
mouillirten Lauten der romanischen Sprachen. Mouillirt werden 1 und n, 
wobei es sich nicht um die Bildung der Lautfolgen Ij und nj handelt, 
sondern um die Herstellung der Bedingungen für die andauernd gleich- 
zeitige Hervorbringung des 1 und j oder des n und j. Man kann frei- 
lich nicht sagen, dass ein ganz reines j gleichzeitig mit einem ganz 
reinen 1 oder n hervorgebracht werde, vielmehr hat die Bedingung für 
die Hervorbringung jedes dieser Consonanten eine Modification erfahren. 
Bei dem 1 sollte nur seitlicher Ausfluss vorhanden sein, dies würde aber 
die Bildung des j verhindern, denn bei j muss der Exspirationsstrom 
eine in der Mitte gelegene Enge zwischen Zungenrücken und hartem 
Gaumen passiren. Man erhält das mouillirte 1, wenn man j bei wenig 
gelüfteten seitlichen Zungenrändern, also mit Anklang an das 1 spricht. 
Analoges gilt für das mouillirte n. Streng genommen kann man nicht 
gleichzeitig n und j sprechen, denn bei j soll die Luft ausschhesslich 
durch den Mund, bei n ausschliesslich durch die Nase entweichen. Das 
mouillirte n verhält sich aber ganz ähnlich zu dem gewöhnlich ge- 
sprochenen j, wie ein nasalirter Vocal zu dem vollkommen gebildeten 
Vocal, man könnte das mouillirte n mit gutem Recht als ein nasalirtes j 
bezeichnen. Die mouillirten Laute werden mit Stimme gesprochen. 

n: Champagne — deutsch, ital., engl, vacat — span. ii — portu- 

gies. nh; 
i: famille — gli, famigU — deutsch, engl, vacat — span. llama 

(flamma) llanos. 

Ebenso wie die Vocale können alle mit Stimme gesprochenen Con- 
sonanten und auch die klanglosen Reibungsgeräusche beliebig gedehnt 
werden. Es geschieht dies sogar bei den Verschlusslauten, wenigstens 
bei den Tenues, doch tritt uns hier ein eigenthümliches Problem ent- 
gegen. In dem Worte Pappel ist das pp ein verschärftes und gedehntes 
p. Verschluss- und Explosivgeräusch ist stärker als bei dem p in Papier 



Inspirationslaute. 307 

und ausserdem vergeht längere Zeit zwischen Verschluss und Oeffnung. 
Obgleich hier während der Dauer des Mundschlusses gar nichts gehört 
wird, hat eine Verlängerung dieser Dauer doch die Wirkung, uns den 
Consonant verstärkt erscheinen zu lassen. Vermuthlich spielt hierbei 
die in dem Hörenden angeregte Vorstellung von der Anstrengung, welche 
er selbst bei derartiger Lautbildung machen würde, eine wesentliche 
Rolle. 

Die bisher ausschliesslich festgehaltene Aufstellung, dass die Sprach- 
laute mittelst des Exspirationsluftstromes gebildet werden, gilt zwar für 
alle Sprachen gebildeter Völker ; eine sehr interessante Ausnahme bieten 
jedoch die Zulu-Sprachen, deren sogenannte Schnalzlaute bei der In- 
spiration erzeugt werden. Die Zulus bilden in jedem Articulationsgebiete 
einen oder mehrere Schnalzlaute, Ebenso wie bei dem Gesänge der 
Vögel spielen auch bei dem Gesänge der Alpenbewohner die Inspirations- 
. laute eine grosse Rolle; die „Juchzer" der Jodler werden meist inspira- 
torisch erzeugt. Der Esel bringt die erste Silbe seines ;,I-A" inspira- 
torisch, die zweite exspiratorisch hervor. Das Grunzen und Quietschen 
des Schweines erfolgt vorwiegend inspiratorisch. 



20^ 



Theil II. 

Physiologie der vegetativen Processe. 



Siebeüter Abschnitt. 

Blut, Lymphe und Kreislauf. 

Die Körpermuskeln verrichten, indem sie die Aussenwelt dem Orga- 
nismus dienstbar machen, Arbeit. Um die hierfür erforderhche Energie 
aufwenden zu können, bedürfen sie der Ergänzung ihrer Substanz und 
der Befreiung von den Endproducten der in ihnen ablaufenden chemi- 
schen Processe. Diesem Bedürfniss wird genügt durch das kreisende 
Blut und durch die Lymphe. Im Nervensystem und in den Sinnesorganen 
wird zwar eine unvergleichlich kleinere Menge von Energie umgesetzt, 
als in den Muskeln, doch sind die in ihnen ablaufenden chemischen 
Processe viel feiner gegliedert und deshalb bedürfen sie, trotz verschwin- 
dend kleiner Arbeitsleistung in noch höherem Maasse als die Muskeln 
der beständigen Stoffzufuhr und Stoffabfuhr durch Blut und Lymphe. 

Das Blut ist ein Gewebe, welches etwa '/i 3 des ganzen Körpei'gewichtes 
ausmacht und welches durch die flüssige Beschaffenheit seiner Inter- 
cellularsubstanz befähigt ist, im Körper zu kreisen und dadurch den 
Stoffverkehr zwischen der Körperoberfläche und den functionirenden 
Elementen der inneren Organe zu unterhalten. Als Oberfläche kommt 
hier nicht nur die äussere Haut in Betracht, sondern in viel stärkerem 
Maasse noch die Schleimhaut von Organen, welche in ihrer Anlage ober- 
flächlich gelegen, bei der Entwickelung des Körpers nach innen gelangt 
sind. An eingestülpten Oberflächen ninmit das Blut die Substanzen auf, 
welche den functionirenden Gewebselementen zur Bestreitung der Lebens- 
arbeit nöthig sind, und zwar im Darmtractus die Verdauungsproducte 
der Nahrungsmittel, in den Lungen den Sauerstoff der Luft; an einge- 
stülpten Oberflächen giebt das Blut die Substanzen ab, deren Zurück- 
haltung den Rost des Lebensheerdes verstopfen würde, und zwar in 
den NiereUj den Schweissdrüsen und in der Leber flüssige und gelöste 



Die rothen Blutkörperchen. 3()9 

Stoffwechselproducte , in den Lungen Kohlensäure und Wasser, Es muss 
hierzu jedoch bemerkt werden, dass das Blut nirgends direct mit den 
resorbirenden, functionirenden und secernirenden Gewebselementen in 
Berührung kommt, sondern dass dies durch Vermittelung der Lymphe 
geschieht. 

Ausserdem bringt das kreisende Blut die im Körperinnern gebildete 
Wärme schnell an die äussere Oberfläche und dient dadurch dem Wärme- 
haushalt des Organismus. 

Das Blut ändert also bei dem Umlauf durch den Körper fortwäh- 
rend seine Zusammensetzung und Beschaffenheit; bei dem Verlassen 
eines jeden Organes ist es ein anderes Ding; die auffallendsten Unter- 
schiede zeigt es jedoch, wenn man seine Beschaffenheit vor dem Eintritt 
in die Lungen, wo man es venös nennt, und nach dem Verlassen der 
Lungen, wo es arteriell genannt wird, vergleicht. 

Den grob wahrnehmbaren Eigenschaften nach ist das Blut eine, 
selbst in dünnen Schichten undurchsichtige rothe Flüssigkeit, von schwach 
süsssalzigem Geschmack und eigenthümlichem Geruch, Das Roth des 
arteriellen Blutes ist das des Scharlach. Das venöse Blut erscheint nur 
im auffallenden Licht roth, und zwar dunkel blauroth, im durchfallenden 
Licht dagegen grün, es ist dichroitisch. Eine sehr merkwürdige und 
Avichtige Eigenschaft des Blutes besteht in seiner Fähigkeit, nach dem 
Austritt aus den natürlichen Gefässwänden zu einer gallertigen nicht 
mehr fliessenden Masse zu gerinnen. Ohne die Gerinnungsfähigkeit des 
Blutes wären die blutführenden Thiere im Kampf ums Dasein längst 
untergegangen oder hätten sich erst gar nicht entwickelt. 

Die chemische Reaction des Blutes wird als alkalisch angegeben, 
und in der That bläut sich ein empfindhcher Lakmuspapierstreif, welcher 
in Blut getaucht wurde, an der Grenze des blutgefärbten Theiles, Das 
specifische Gewicht des Blutes beträgt im Mittel 1,055, 

An der Zusammensetzung des Blutes betheiligen sich geformte Ele- 
mente, die Blutkörperchen und eine flüssige intercellulare Substanz, das 
Blutplasma, Die Auffassung des Blutes als eines Gewebes ist nicht nur 
in der Entwickelungsgeschichte begründet, sondern auch dadurch ge- 
rechtfertigt, dass seine geformten Bestandtheile Zellen und Zellabkömm- 
linge sind, welche während des Lebens in steter Wechselwirkung mit 
dem Plasma stehen. Die Blutkörperchen unterscheiden sich in rothe und 
farblose. 

Die rothen Blutkörperchen des Menschen sind kreisrunde, bei- 
derseits napfartig eingedrückte kernlose Scheiben. Auch bei den übrigen 
Säugethieren findet sich dieselbe Form, nur die Gattungen Camelus und 
Lama haben elliptische Blutscheiben, Körperchen der letzteren Form 
sind auch jene der Vögel, der Amphibien und der meisten Fische, doch 



310 Siebenter Abschnitt. 

besitzt Petromyzon kreisscheibenförmige Blutkörperchen. Die Blutkör- 
perchen der Vögel, Amphibien und Fische besitzen in ihrer Mitte einen 
Zellkern. 

Die einzelne Blutscheibe eines Menschen erscheint unter dem Mikro- 
skop gelblich oder grünlich. Hat man das Mikroskop auf die obere 
Grenzebene des Scheibenrandes eingesteht, so erscheint die Randzone 
heller und die Mitte dunkler, wodurch die Anwesenheit eines Kernes 
vorgetäuscht werden könnte; dass es sich aber um ein durch die Licht- 
brechung an den gekrümmten Oberflächen bedingtes Phänomen handelt, 
erkennt man durch die Einstellung des Mikroskopes auf die Mittelebene 
der Scheibe, wo dann der Rand dunkler und die Mitte heller erscheint. 
Liegen mehrere derselben übereinander, dann erscheint ihre Farbe roth. 
Dieselbe Farbe zeigt sich, wenn die Scheiben unter dem Mikroskope 
auf der hohen Kante stehen. Letztere Beobachtung hat man darum oft 
Gelegenheit zu machen, weil die Blutscheiben die noch nicht aufgeklärte 
Neigung haben, sich nach der Entfernung aus dem Organismus geld- 
rollenähnlich zusammenzuschichten. 

Die rothen Blutscheiben werden durch verhältnissmäs^ig kleine 
Kräfte stark deformirt, nehmen aber bei Nachlass dieser Kräfte voll- 
kommen ihre frühere Gestalt wieder an; ihre Substanz ist also sehr 
dehnbar, aber vollkommen elastisch. Unter dem Einfluss der Wärme, des 
elektrischen Stromes und von Concentrationsänderungen treten Form- 
wechselungen ein, welche bei vorsichtig geleiteter Einwirkung wieder 
rückgängig gemacht werden können. Im Ganzen handelt es sich um 
Quellungen, bei denen sich die napfartigen Vertiefungen ausgleichen und 
um Schrumpfungen, bei denen die sogenannte Maulbeerform und Stech- 
apfelform eintritt. Die Formänderungen, welche die Blutscheiben bei 
Erhöhung der Temperatur zeigen, haben in einem gewissen Stadium 
einige Aehnlichkeit mit amöboiden Bewegungen, doch treten diese erst 
weit über Körpertemperatur ein und führen unter Abschnürung ausge- 
triebener Fortsätze zu einem definitiven Untergang der Scheiben. Eine 
eigene Beweglichkeit kann den rothen Blutscheiben also nicht zuge- 
sprochen werden. Die Grösse der Bhitscheiben bei den verschiedenen 
Thierarten scheint in einiger Beziehung zu dem Athmungsbedürfniss zu 
stehen; eine kleine Gesammt-Oberfläche wird erreicht, wenn die gleiche 
Menge Scheibensubstanz auf Scheiben von grossen Abmessungen ver- 
theilt wird; dies ist der Fall bei Thieren, welche geringes Athmungs- 
bedürfniss haben, wie zum Beispiel Proteus anguineus, dessen elliptische 
Blutscheiben 58 jx im langen und 35 (x im kleinen Durchmesser besitzen; 
eine einzelne derselben kann mit blossem Auge wahrgenommen werden. 
Die Blutscheiben der Frösche messen 22 und 15 [x, die kleinsten Blut- 
scheiben besitzt das Moschusthier mit 2,5 \i Durchmesser. 



Blutkörperchenzählung. 311 

Beim Menschen beträgt der Durchmesser des grössten Querschnittes 
der Scheibe ungefähr 8 [x, die grösste Dicke der Scheibe 2 |x, doch sind 
die Schwankungen der Dimensionen bei verschiedenen Personen und 
auch bei demselben Individuum nicht unerhebhch. 

Bei den Angaben über die Zahl der rotlien Blutkörperchen legt man 
den Kubikmillimeter zu Grunde ; die Zählung geschieht an einem durch 
Nadelstich gewonnenen Blutstropfen bei entsprechender Verdünnung des 
Blutes, Ein in allen seinen Theilen genau calibrirtes gläsernes Capillar- 
rohr mit angeblasener Ausbauchung wird bis zu einer bestimmten Marke 
mit einem Theil des frisch hervorperlenden, noch nicht der Verdunstung 
ausgesetzten Blutes gefüllt, dann wird eine ebenfalls genau bestimmte 
weit grössere Menge (das 100 fache) einer Verdünnuugsflüssigkeit nach- 
gesaugt. Diese Flüssigkeit muss die Eigenschaft haben, keine rothen 
Blutkörperchen aufzulösen und sie eher etwas schrumpfen zu machen, 
sodass sie sich auf dem Objectträger schnell zu Boden senken. Nach- 
dem die Mischung in der Ausbauchung des Rohres, welches für diesen 
Zweck ein frei bewegliches Glasstück eingeschlossen enthält, vollkommen 
geschehen ist, wird ein eigens coustruirter Objectträger mit einem Tropfen 
der Mischung beschickt. Derselbe besitzt eine trogartige Vertiefung, 
deren Boden genau parallel zu der Oberfläche des Objectträgers und in 
genau bestimmter kleiner Entfernung unter derselben ist. Dieser Boden 
besitzt eine eingeritzte quadratisclie Theikmg. lieber jeder Quadratfläche, 
deren Seitenlänge genau bekannt ist, befindet sich nach Auflegen des 
Deckglases eine gewisse Menge des Gemisches von bekanntem Volum, 
das Mikroskop wird nun auf die Bodenfläche des Troges eingestellt und 
es werden die auf den einzelnen Quadratflächen niedergesunkenen Blut- 
scheiben ausgezählt. Begreiflicherweise würde eine Berechnung, welche 
auf der Auszählung nur eines oder weniger Quadrate beruhte, zu groben 
Fehlern führen. Die Genauigkeit des Resultates wächst mit der Zahl 
der ausgezählten Felder. Bei einem der gebräuchlichen Apparate beträgt 
der wahrscheinhche relative Fehler, bei Abzählen von 16 Quadraten 5 7o? 
von 100 Quadraten 2 %. 

Nach diesen und ähnhchen Methoden sind sehr viel Zählungen bei 
Menschen und Thieren mit Berücksichtigung von Lebensalter und Ge- 
schlecht, Körperzustand und Gefässgebiet ausgeführt worden: als unge- 
fähren Mittelwerth kann man beim Menschen 5 Millionen in einem 
Kubikmillimeter annehmen: bei Männern ist die genaue Zahl etwas 
grösser als bei Frauen, bei Kindern etwas kleiner als bei Erwachsenen 
und Neugeborenen. Einflüsse, welche mit starkem Wasserverlust des 
Körpers verbunden sind, erhöhen begreiflicherweise die Blutkörperchen- 
zahl. Starkes Wassertrinken setzt sie herab; in den Venen ist die Zahl 
im Allgemeinen grösser, als in den Arterien. Verbesserungen der allge- 



312 Siebenter Abschnitt. 

meinen äusseren Lebensbedingungen erhöbt die Zahl wahrscheinUch durch 
Ueberwiegen der Bildung über den Untergang. In vielen krankhaften 
Zuständen, namentlich in der Bleichsucht, ist die Zahl aus dem ent- 
gegengesetzten Grunde herabgesetzt. 

An Modellen von der Form der Blutscheiben mit vielfach vergrösser- 
ten Abmessungen hat man das Volum und die Oberfläche bestimmt, 
sodass man mit Berücksichtigung der Vergrösserungszahl Volum und 
Oberfläche der einzelnen Blutscheiben berechnen konnte; hierdurch er- 
hielt man als Volum der 5 Millionen in einem Kubikmillimeter Blut ent- 
haltenen Blutscheiben etwa Ya Kubikmillimeter und als Oberfläche der- 
selben 640 Quadratmillimeter. Das gesammte Gewicht der Blutscheiben 
eines 78 Kilogramm schweren Mannes, dessen Blutmenge Yia seines 
Körpergewichtes beträgt, macht also etwa 2 Kilogramm aus und die 
gesammte Oberfläche derselben bedeckt etwa 3840 Quadratmeter. 

Von der inneren Structur der rothen Blutkörperchen ist es schwer, 
sich eine genaue Vorstellung zu machen; zu berücksichtigen ist hierbei, 
dass der die Farbe bedingende Stoff, das Hämoglobin, in dem Blutplasma 
leicht löslich ist und doch unter normalen Verhältnissen nicht in das- 
selbe übertritt. Der Gedanke an eine für das Hämoglobin undurchgängige 
Membran ist, abgesehen davon, dass sich eine solche Membran nicht 
hat darstellen lassen, nicht aufrecht zu erhalten, angesichts der elas- 
tischen Eigenschaften und der bei den Deformationen und Zertrümme- 
rungen eintretenden Erscheinungen. Lehrreich ist eine Beobachtung, 
welche sich an kernhaltigen Blutkörperchen machen lässt; man findet 
nach Einwirkung gewisser Agentien, zum Beispiel von 2 % Borsäure- 
lösung, die äussere Contour des Blutkörperchens unverändert, aber von 
dieser Linie begrenzt eine glashefle Masse, in welche entweder um den 
Kern zusammengeballt oder sternförmig vom Kern gegen die Umfassungs- 
linie ausstrahlend, eine zweite Substanz eingelagert ist, welche den ganzen 
Farbstoff" des Blutkörperchens in sich fasst. Die erste dieser Substanzen, 
welche man das Oikoid genannt hat, erscheint glatt, weich und dehnbar 
und erinnert durch diese Eigenschaften noch an die ursprünghchen 
Blutkörperchen, die zweite Substanz, das Zooid, ist tingirbar, die erste 
nicht. Das Zooid kann aus dem Oikoid ausschlüpfen, wie aus einer zäh- 
flüssigen Masse. 

In den unversehrten Blutkörperchen müssen sich diese Substanzen 
gegenseitig innig durchdringen und das Hämoglobin muss durch physi- 
kalische Kräfte oder durch chemische Bindung vor der lösenden Wirkung 
des Blutwassers bewahrt bleiben. Die Substanz des Blutkörperchens, an 
welcher das Hämoglobin haftet, nennt man auch das Stroma. 

Die Verbindung zwischen Stroma und Farbstoff wird aufgehoben 
durch Verdünnung des Blutes mit destillirtem Wasser, bei Zusatz von 



Das Hämoglobin. 313 

Gallensäureii und ihren Salzen, beim Vermischen von Blut verschiedener 
Thierarten mit einander, beim Schütteln des Blutes mit Aether, Chloro- 
form, Alkohol oder Schwefelkohlenstoff', beim Entgasen, bei wiederholtem 
Gefrieren und Wiederaufthaueu des Blutes und beim Hindurchleiten starker 
elektrischer Schläge durch dasselbe. Bei all diesen Einwirkungen diffun- 
dirt das in Wasser leicht lösliche Hämoglobin in das Plasma, und das 
Blut verliert seine P]igenschaft wie eine „Deckfarbe'^ zu wirken, d. h. 
in dünner Schicht undurchsichtig zu sein, es wird „lackfarben". Bereitet 
man sich durch Gefrieren lackfarbenes Blut und vergleicht man eine 
Probe davon in gleich dicker Schicht mit einer Probe des ursprüng- 
lichen Blutes, so erscheint letztere weit heller im auffallenden Licht. 
Das Licht wird von den gefärbten Blutscheiben des ursprünglichen Blutes 
in erheblicher Menge, von dem gleichmässig tingirten Plasma des wieder 
aufgethauten Blutes fast gar nicht reflectirt. Fügt man zu frischem 
Blute wasserentziehende Mittel hinzu, zum Beispiel Kochsalz, so kann 
man die Menge des retlectirten Lichtes noch vergrössern ; das Blut er- 
scheint dann im auffallenden Lichte noch Aveit heller und sieht dann 
ziegelroth aus; es muss dies auf einer Aenderung der Form der Blut- 
scheiben beruhen. Spektroskopisch verhält sich dieses, das genuine und 
das lackfarbene Blut bis auf die Helligkeitsunterschiede gleich. Wahr- 
scheinlich haben auch Aenderungen im Gasgehalte des Blutes Einfluss 
auf die Form der Blutscheiben und dadurch auf die Helligkeit des 
Blutes. 

Im lackfarbenen Blut kann das Stroma der Blutscheiben in alter 
Form, aber entfärbt bestehen bleiben; da es sich mit Jod bräunt, so 
kann man es hierdurch deutlicher sichtbar machen. 

Das Hämoglobin kann, obgleich es eine eiweissartige Substanz ist, 
leicht in gut ausgebildeten Krystallen gewonnen werden. Wenn es sich 
nicht um Reingewinnung der Substanz in grösseren Mengen, sondern 
nur um die Beurtheilung der Krystallform unter dem Mikroskope han- 
delt, so kann man sich die merkwürdige Thatsache zu Nutzen machen, 
dass das Hämoglobin am leichtesten aus faulendem Blute krystallinisch 
sich ausscheidet. Mit wenig Luft in Glasröhren eingeschlossenes Blut, 
der Temperatur des Brütofens ausgesetzt, ergiebt bei nachträglichem 
Verdunsten reichliche Krystalle, manchmal von bedeutender Grösse; es 
sind auf diese Weise 3 bis 5 Centimeter lange Prismen aus Hundeblut 
gewonnen worden ; besonders leicht soll auch Erstickungsblut krystallisiren. 

Obgleich das Hämoglobin des Blutes verschiedener Thierarten in 
verschiedeneu Formen krystallisirt, so weiss man doch jetzt, dass diese 
Formen fast alle demselben Krystallsystem, nämlich dem rhombischen, 
angehören. Sicher bekannt ist nur eine Ausnahme, das Hämoglobin des 
Eichhörnchenblutes, welches im hexagonalen System krystallisii't. 



314 Siebenter Abschnitt. 

Aus dem wässerigen ätherischen Extract eines an Blutscheiben 
mögUchst reichen Bkites krystaUisirt das Hämoglobin in der Kälte beim 
Verdunsten des Aethers gut aus und lässt sich durch Umkrystallisiren 
rein gewinnen. Umkrystallisirtes Hämoglobin kann man bei " ohne 
Zersetzung trocknen, und es giebt dann, über 100" Celsius erwärmt, 
sein Krystallwasser ab. Für diese bei 100 " getrocknete Substanz von 
Hunden ergab eine Analyse folgende Zusammensetzung: In 100 Theilen 
Hämoglobin waren: C 53,85; H 7,32; N 16,17; 21,84; S 0,39; 
Fe 0,43. 

Unter Einwirkung von Luft und Wasser zerfällt das Hämoglobin 
leicht, es bildet sich hierbei Ameisensäure, Buttersäure und Milchsäure, 
und die Lösung von Hämoglobin trübt sich hierbei unter Braunfärbung; 
der sich hierbei bildende Farbstoff wird Methämoglobin genannt und ist 
darum von besonderer Wichtigkeit, weil er sich im Blut auch bei ge- 
wissen Vergiftungen, z. B. mit chlorsaurem Kali, bildet. Bei Behandlung 
des Hämoglobins mit eingreifenden Agentien, wie z. B, mit starken 
Alkalien und Säuren, Avird ein anderer Farbstoff, das Hämatin, abge- 
spalten, welches das Eisen des Hämoglobins enthält. 

Das Hämoglobin ist jedenfalls ein chemisch sehr complicirter Körper, 
noch complicirter als das Eiweiss, denn solches findet sich bei der Zer- 
legung des Hämoglobins mit starken Säuren oder Alkalien als Syntonin 
oder Alkalialbuminat in den Zersetzungsproducten neben dem Hämatin, 
und zwar in bei weitem grösseren Mengen als letzteres. Es scheint ein 
bestimmtes Aequivalentverhältniss zu bestehen, nach welchem sich das 
Hämoglobin mit dem Sauerstoff derart verbindet, dass es denselben, 
ohne eine weitergehende Zersetzung zu erleiden, an das Vacuum wieder 
abgiebt. Mit 1 gr. Hämoglobin verbinden sich auf diese Weise etwa 
0,0024 gr. Sauerstoff. Hierauf kann man eine Schätzung des Molecular- 
gewichtes des Hämoglobins gründen, welches danach sehr hoch, zum 
mindesten auf 13000 veranschlagt werden müsste. Wichtig für die che- 
mische Charakterisirung des Hämoglobins ist die Thatsache, dass es 
sich bei der Elektrolyse des Blutes unzersetzt in krystallinischem Zu- 
stande am positiven Pol ausscheidet, woraus man auf seine Säurenatur 
schliessen kann. 

Die lockere Verbindung des Hämoglobins mit Sauerstoff nennt man 
Oxyhämoglobin ; sie entsteht schon beim Schütteln der Hämoglobinlösung 
mit Luft, und giebt den Sauerstoff an das Vacuum ab, oder schneller 
an reducirende Substanzen, wie z. B. an Schwefelammonium, Eisenoxy- 
dulsalze oder an metallisches Eisen. Das reducirte Hämoglobin zeigt bei 
passender Verdünnung spektroskopisch einen breiten Reductionsstreifen 
im gelben Theile des Spektrums zwischen D und E des Sonnenspektrums. 
Schüttelt man die reducirte Lösung wieder mit Sauerstoff, so zerfällt 



Oxyhämoglobin und reduoirtes Hämoglobin. 



315 




aCB D 



der Absorptionsstreifen in zwei, von denen der eine der Linie D, der 
andere der Linie E nälierrückt, während der dazwischen gelegene Raum, 
welcher dem Absorptionsstreifen des reducirten Hämoglobins entspricht, 
hell wird. 

Eine ähnliche Verbindung wie mit dem Sauerstoff geht das Hämo- 
globin ein mit Kohlenoxyd 
und vielleicht mit Blausäure. 
Das Spektrum des Kohlen- 
oxydblutes ist fast identisch 
mit dem desOxyhämoglobins, 
doch unterscheidet sich er- 
steres dadurch von letzterem, 
dass es sich durch reduci- 
rende Substanzen nicht in 
dasjenige des reducirten Hä- 
moglobins umwandeln lässt. 
Kohlenoxyd und Blausäure 
verdrängen den Sauerstoff 
vom Hämoglobin und lassen 
sich ihrerseits durch Sauer- 
stoff nur schwer verdrängen ; 
wahrscheinlich beruht hier- 
auf die giftige Wirkung des 
Kohlenoxyds und zum Theil 
auch die der Blausäure. 

Das Verhältniss der 
Lichtabsorption in verschie- 
denen Theilen des Spek- 
trums bei verschiedenen Con- 
centrationen geht aus den 
beigegebenen Figuren 47 und 
48 hervor, auf deren Abs- 
cissen die Fraunhofer'- 
schen Linien angegeben sind 
und deren Ordinaten den 
procentischen Gehalt der 
Farbstoffe, bei einer Dicke 
der Schicht von 1 Centi- 
meter bedeuten. Bei dieser 
Dicke der Schicht und bei Abnahme der Concentration der Lösung des 
Oxyhämoglobins erscheint das erste Licht im Grün zwischen 0,9 und 
0,8 %. Indem man den Grad bestimmt, bis zu dem man ein mit Luft 



Eb F 
47. 

Oxyhämoglobin. 




aCB D 



Eb F 

48. 

Reducirfes Hämoglobiu. 



316 Siebenter Abschnitt. 

gut geschütteltes Blut verdünnen muss, um bei 1 Centimeter dicker 
Schicht das erste Licht im Grün erscheinen zu lassen, kann man den 
Gehalt des Blutes an Hämoglobin annähernd und leicht bestimmen. 
Genauere Resultate erhält man durch eigens für diese Zwecke ausge- 
bildete spektrophotometrische Methoden. 

In 100 Gramm normalen menschlichen Blutes hat man im Mittel 
14,5 Gramm Hämoglobin gefunden; bei den durch Lebensalter, Ge- 
schlecht, Ernährungsverhältnisse und ähnliche physiologische Umstände 
bedingten Abweichungen ändert sich der Hämoglobingehalt meist in 
demselben Sinne und in demselben Verhältnisse wie der Blutkörperchen- 
gehalt. In krankhaften Zuständen kann ersterer jedoch stärker sinken, 
als letzterer, was nicht nur auf einen Unterschied in der Grösse, son- 
dern auch im Hämoglobingehalt der einzelnen Blutkörperchen zu be- 
ziehen ist. 

Das kreisende Blut enthält Oxyhämoglobin und reducirtes Hämo- 
globin in verschiedenen Verhältnissen; das arterielle Blut des gesunden 
Menschen ist nahezu vollständig mit Sauerstoff gesättigt, d. h. es ent- 
hält nur wenig reducirtes Hämoglobin. Lässt man in den Spalt des 
Spektroskops Sonnenhcht fallen, welches zwischen 2 bis zur Berührung 
einander genäherten Fingern hindurchgegangen ist, so erhält man das- 
selbe Spektrum wie von einer Oxyhämoglobinlösung, es ist dies zugleich 
ein Beweis dafür, dass das Hämoglobin im lebenden Blute präformirt 
ist. Umschnürt man die Finger, sodass der Blutstrom gehemmt wird, 
so beobachtet man den Uebergang des Spektrums in dasjenige des redu- 
cirten Hämoglobins ; aus der Ader gelassenes venöses Blut enthält nicht 
nur reducirtes Hämoglobin, sondern auch Oxyhämoglobin in verschie- 
denen Verhältnissen. 

Der Unterschied in Farbe und Helligkeit zwischen arteriellem und 
venösem Blut beruht wesentlich auf dem Unterschiede im Verhältniss 
zwischen Oxyhämoglobin und reducirtem Hämoglobin, daneben aber 
wahrscheinlich auch auf einem, die Reflexionsverhältnisse des Lichtes be- 
einflussenden Unterschiede in der Form der Blutscheiben. Jedenfalls ist 
der Unterschied im Sauerstoffgehalt beider Blutarten das maassgebende, 
nicht der Unterschied im Kohlensäuregehalt. 

Unter den Zersetzungsproducten des Blutfarbstoffes ist von beson- 
derem praktischem und theoretischem Interesse das Hämin. Wenn man 
zu trockenem Blut wenig Kochsalz bringt und es dann mit Eisessig zum 
Kochen erhitzt, so bildet sich Hämin in Krystallen ; dieselben sind in auf- 
fallendem Lichte blauschwarz, glänzend, bei durchfallendem Lichte dunkel- 
mahagonibraun. In wohl ausgebildeter Form bilden sie rhombische 
Täfelchen oder rhombische Stäbchen; da diese Häminkrystalle, die mit 
Nichts verwechselt werden können, aus den kleinsten Mengen eingetrock- 



Die farblosen Blutkörperchen. 317 

neten Blutes darzustellen sind, so haben sie für forensische Zwecke eine 
weitgehende Bedeutung gewonnen. 

Das Häniin ist salzsaures Hämatin und zur reinen Darstellung des 
Humatin geht man von ersterem aus; durch Auflösen des Hämins in 
verdünnter Kalilauge und Neutralisiren mit verdünnter Schwefelsäure 
erhält man das Hämatin, welches ein amorphes blaugraues Pulver dar- 
stellt, unlöslich in Wasser, Alkohol und Aether ist, aber leicht löslich 
in Säure oder in alkahhaltigem Alkohol oder saurem Aether. Als Formel 
für das Hämatin ist ermittelt Cfi^H-oN^Fe^O'". Es ist also frei von 
Schwefel, aber viel reicher an Eisen wie das Hämoglobin, es enthält 
davon 8,82 %. 

Methämoglobin in alkalischer Lösung, sowie Hämatin in alkalischer 
und saurer Lösung haben je ein charakteristisches Spektrum; dasjenige 
des Hämatin in alkalischer Lösung wird durch Reductionsmittel in ein 
anderes eigenartiges übergeführt; das Spectrum des Methämoglobins in 
saurer und neutraler Lösung stimmt mit dem des Hämatins in saurer 
Lösung überein; das Methämoglobin-Spektrum wird durch reducirende 
Substanzen in das des Hämoglobins zurückgeführt. 

Man kann dem Blute durch Schwefelsäure alles Eisen entziehen, 
ohne dass es dabei seine rothe Farbe einbüsst; der resultirende Farb- 
stoff wird Hämatoporphyrin genannt und als eisenfreies Hämatin auf- 
gefasst. 

Das Hämoglobin muss das Material für die Bildung von Gallen- 
und Harnfarbstoffen abgeben; auf künstlichem Wege ist es bisher frei- 
lich nur gelungen aus dem Hämoglobin oder dem Hämatin einen im 
Harn vorkommenden Farbstoff, das Urobilin, darzustellen. 

Ueber die organischen Bestandtheile, M^elche die rothen Blutscheiben 
neben dem Hämoglobin enthalten, ist es noch nicht möglich, etwas Be- 
stimmtes auszusagen; jedenfalls lässt sich aus denselben ein Körper dar- 
stellen, welcher Phosphor und Stickstoff enthält, von dem aber noch 
nicht erwiesen ist, ob er als Lecithin oder als Protagon aufgefasst 
werden soll, und ausserdem Cholesterin; ferner scheidet sich aus dem 
gewässerten Blute ein gequollener, wahrscheinlich aus verklebten Resten 
der Blutscheiben bestehender Rückstand aus, welcher Eiweissreactionen 
giebt und die Eigenschaften einer Globulinsubstanz haben soll. Von den 
Aschebestandtheilen der Blutscheibeu ist zu bemerken, dass sie wenig 
oder kein Natron enthalten und an Stelle davon Kalium. 

Die farblosen oder weissen Blutkörperchen, auch Leuco- 
cyten genannt, sind Zellen ohne doppelt contourirte Membran, deren 
kernhaltiges Protoplasma in Folge starker Reize und auch im Tode 
Kugelgestalt annimmt. In diesem Zustande zeigen sie einen körnigen Zell- 
leib, innerhalb dessen man l)ei genauerem Zusehen auch den Kern erkennt, 



318 Siebenter Abschnitt. 

welcher stets vorhanden ist, und welcher morphologisch verschieden be- 
schaffen sein kann. Der Durchmesser dieser Kugeln übertrifft etwas 
den der Blutscheiben, das Volum des farblosen Blutkörperchens ist also 
erheblich grösser, als das der rothen Blutscheibe. 

Im lebhaft kreisenden Blute sind die farblosen Blutkörperchen sphä- 
risch und da sie geringeres specifisches Gewicht haben wie die rothen, 
so gelangen sie aus dem schnelleren Strom der Gefässmitte in den 
langsameren an der Wand, längs welcher sie in den Capillaren dahin- 
rollen. Hierbei bleiben sie öfters haften, woraus man auf ihre klebrige 
Natur schliesst. Wird dieses Haften durch grosse Langsamkeit des Blut- 
stromes in den Capillaren unterstützt, so hören die Bedingungen für 
Einhaltung der Kugelform auf und die farblosen Blutkörperchen be- 
kommen Gelegenheit, ihre hochentwickelte Fähigkeit zur Ausführung 
amöboider Bewegungen zu bethätigen. Diese Bewegungen kann man an 
den Leucocyten des Froschblutes ohne Weiteres und des Menschenblutes 
auf dem erwärmten Objecttisch unter dem Mikroskop verfolgen. Wich- 
tiger jedoch ist die Beobachtung an der lebenden Gefässwand. Es dient 
hierzu in hervorragender Weise das Mesenterium des Frosches; das an 
der Capillarwand haftengebliebene Blutkörperchen nimmt durch Aus- 
senden und Einziehen von Fortsätzen unregelmässige und langsam wech- 
selnde Contouren an; einer der Fortsätze durchdringt dann die Gefäss- 
wand, der nach aussen gelangte Fortsatz wächst mehr und mehr und 
zieht dann den Ptest der Zelle hinter sich her. Diese Auswanderung 
der Leucocyten Avird erleichtert durch hohen Druck im Capillargefässe. 
Hoher Druck und langsamer Strom findet sich in Capillaren entzün- 
deter Gewebe, sodass die auch normaler Weise vorkommende „Diape- 
desis" farbloser Blutkörperchen in der Entzündung oft zu hohem Grade 
gesteigert ist. Alle Eiterkörperchen sind vielleicht ausgewanderte farb- 
lose Blutkörperchen. 

Ausser der Diapedesis hat die amöboide Natur der Leucocyten noch 
eine andere sehr wichtige Cousequenz; wie man unter dem Mikroskop 
bei Hinzufügung von etwas Zinnober, chinesischer Tusche oder einer 
anderen Suspension feiner unlöslicher Partikelchen leicht beobachten 
kann, umfliessen die Leucocyten bei ihren Bewegungen solche Theilchen 
und nehmen sie dabei in ihre Leibessubstanz auf. Innerhalb des Orga- 
nismus wird dieser für den Kampf mit Eindringlingen wichtige Process 
wohl weniger bei lebhafter Bewegung stattfinden, als an Stellen grösserer 
Ruhe entweder ausserhalb der Blutbahn oder in Blutdrüsen. 

Genaue Werthe für die Zahl der farblosen Blutkörperchen anzu- 
geben, ist darum schwer, weil diese Gebilde nach dem Austritt des 
Blutes aus dem Organismus theilweise sehr schnell zerfallen. Die 
Methode zur Bestimmung der Zahl ist wesentlich dieselbe, wie sie für 



Untergang und Bildung der Blutkörperchen. 319 

die rotlien Blutkörperclien angegeben wnrde : in normalem Blut ist die 
Zahl der farblosen Blutkörperchen jedenfalls viel kleiner als die der 
rotlien, auf 400 der letzteren kommt vielleicht eins der ersteren. In ge- 
wissen krankhaften Zuständen, welche man leukämische nennt, ist die 
Zahl der Leucocyten enorm vermehrt. 

Aus normalem Blut sind die farblosen Blutkörperchen noch nicht 
so isolirt worden wie es zu einer Erkenntniss ihrer chemischen Zu- 
sammensetzung erforderhch sein sollte; aus Untersuchungen an leukä- 
mischem Blute und am Eiter kann man aber schliessen, dass die weissen 
Blutkörperchen, wie junge Zellen im Allgemeinen, Protagon oder Lecithin 
oder beides und Cholesterin enthalten. Eine andere phosphorhaltige, 
den Eiweisskörpern verwandte Substanz wurde in dem Kern der Eiter- 
körperchen zuerst entdeckt und später auch in zahlreichen anderen 
Kerngebilden nachgewiesen, das Nuclein, welches mit derjenigen Sub- 
stanz identisch sein dürfte, welche von den Histologen wegen ihrer mikro- 
chemischen Reactionen als Chromatin bezeichnet worden ist. Glycogen- 
reaction ist besonders in weissen Blutkörperchen des Pferdes nachge- 
wiesen worden. Unter den Eiweisskörpern der farblosen Blutkörperchen 
wird wegen ihrer Contractilität das Myosin vermuthet. Die Körnchen des 
Protoplasmas sind zum Theil stark lichtbrechend, glänzend und kugelig ; 
einige von diesen werden wegen ihrer Löslichkeit in Aether und Alkohol 
für Fett gehalten. 

Die geformten Bestandtheile des Blutes fallen beständig dem Unter- 
gange anheim, und werden in demselben Maasse wieder neu gebildet. 
Reichliche Ausstossung von Leucocyten findet statt an der Schleimhaut- 
fläche der Tonsillen und aller folliculärer Lymphdrüsen des Verdauuugs- 
und Athmungsrohres. Rothe Blutkörperchen gehen in der Leber und 
Milz zu Grunde. Bildungsheerde für die Leucocyten sind die Lymph- 
drüsen. Die Bildung neuer Elemente geschieht durch mitotische Thei- 
lung, deren Anzeichen man übrigens nicht nur in den Lymphdrüsen, 
sondern auch an Zellen findet, welche in den Blutstrom übergegan- 
gen sind. 

Die Bildung der rothen Blutkörperchen ist eine verschiedene im 
jugendlichen und im erwachsenen Organismus. Beim Embryo entstehen 
die ersten farbigen Blutkörperchen im Gefäss- und Fruchthofe gleich- 
zeitig mit den Gefässen. Die ersten Anlagen von Gefässen und Blut- 
körperchen der Area vasculosa liegen an verschiedenen Orten zerstreut 
im mittleren Keimblatt und treten erst später unter einander und mit 
dem Herzen in Verl)indung. In einem grossen Theile des embryonalen 
Lebens der Säugethiere sind viele der rothen Blutkörperchen, welche 
hauptsächlich in der Leber und später in der Milz gebildet werden, noch 
kernhaltig. Bei jungen Thieren hat man, im Bindegewebe des Netzes 



320 Siebenter Absclinitt. 

und der Unterliaut, Zellen der Capillargefässwand und darin liegende 
rothe Blutkörperchen aus denselben Mutterzellen hervorgehen sehen. Bei 
dem erwachsenen Säugethiere scheinen die Hauptbildungsstätten der rothen 
Blutkörperchen im Knochenmarke und vielleicht in der Milz zu liegen. 
Im rothen Knochenmarke gehen die arteriellen CaiDillargefässe nicht un- 
mittelbar in die venösen über, sondern ergiessen sich in seeartige, von 
Zellbalken durchsetzte Räume, durch welche das Blut in die weiten 
venösen Capillaren hinübersickert. Elemente der Zellbalken entwickeln 
in ihrem Protoplasma Hämoglobin. Der hämoglobinhaltige Theil sondert 
sich von dem Kern und dem kleineren übrigen Protoplasmarest, wird 
dann scheibenförmig, und gelangt in den Blutstrom. 

Ausser den gut charakterisirten rothen und farblosen Blutkörper- 
chen kommen im Blute noch andere geformte Elemente vor, welche als 
Blutplättchen, Hämatoblasten, gefärbte Körnchenkugeln und Blutkörnchen 
beschrieben werden. Am besten charakterisirt sind die B 1 u tp 1 ä 1 1 c h e n. 
Dieselben sind zwei bis dreimal kleiner, als rothe Blutkörperchen; je 
eins derselben kann man etwa auf 25 der letzteren anzutreffen erwarten ; 
sie sind nicht durch Hämoglobin gefärbt, ihre Substanz ist etwas körnig 
und besitzt anderes Lichtbrechungsvermögen, als das Plasma. Wahr- 
scheinlich handelt es sich um Zerfallsproducte von Zellkernen. In dem 
geschlagenen Blute fehlen sie. Man kann Hunde dadurch blutplättchen- 
frei machen, dass man ihnen wiederholt Aderlässe macht und ihnen ihr 
eigenes Blut, nachdem es geschlagen worden war, wieder einspritzt. 
Solche Hunde bieten keine Abweichungen von der Norm; nach einigen 
Tagen zeigt ihr Blut Avieder den gewöhnlichen Gehalt an Blutplättchen. 

Das Blutplasma ist Blut minus Blutkörperchen, von denen be- 
freit man es jedoch nur bei gewissen Blutsorten darstellen kann. Das 
Blutplasma hat nämlich geringeres specifisches Gewicht, als die Blut- 
körperchen. In langsam gerinnenden Blutsorten, zum Beispiel im Pferde- 
blute bei " C, haben die Blutkörperchen Zeit, sich zu senken und eine 
abhebbare Schicht reinen flüssigen Plasmas zurückzulassen. An dem so 
gewonnenen blutkörperchenfreien Plasma kann man sich davon über- 
zeugen, dass die Fähigkeit zu gerinnen dem Blutplasma selbst zukommt: 
hebt man dasselbe ab und lässt es sich auf Zimmertemperatur er- 
wärmen, so gerinnt es zu einem Kuchen, welcher, indem er sich später 
von der Wand des Glasgefässes zurückzieht, eine spontan nicht weiter ge- 
rinnende Flüssigkeit ausstösst. Es ist dies reines Blutserum. Indem man 
dann den Kuchen auspresst und auswäscht, erhält man reines Fibrin, 

Fängt man von Thieren mit schnell gerinnendem I>lute bei gewöhn- 
licher Temperatur Blut in einem cylindrischen Glasgefäss auf, so ge- 
steht die ganze Masse, nach wenigen Minuten l)ei Vögeln, nach etwa 
zehn Minuten bei Menschen und Hunden derart, dass man das Gefäss 



Das Blutserum. 321 

umkehren kann, ohne dass etwas herausfliesst ; später löst sich der 
Bhitkuchen von der Gefässwand ab und presst, sicli zusammenziehend, 
ein mehr oder weniger pigmentfreies Serum aus. In hmgsam gerinnen- 
den IMutarten wie im Pferdebhit und im I>lut bei entzündUchen Krank- 
heiten, konnnt der Unterschied im specifischen Gewicht der rothen und 
farblosen Blutkörperchen dadurch zur Geltung, dass der rothe Blut- 
kuchen eine graue speckartige Kuppe trägt, welche man die Crusta 
phlogistica genannt hat. 

Verzögert wird die Gerinnung durch sofortiges Abkühlen auf 0" 
oder durch Erhitzen auf mehr als 55 ". Zusatz von Alkalien, namentlich 
von Ammoniak, von Alkahsalzen, von schwachen Säuren (auch Kohlen- 
säure), von Peptonen hindert die Gerinnung oder verzögert sie wenig- 
stens. Dasselbe thut das ^lundsecret des Blutegels. Am sichersten wird 
die Gerinnung verhindert durch Oxalate, von denen schon kleine Mengen 
genügen, oder durch schwefelsaure Magnesia in grösserer Menge und 
genügender Concentration. Beschleunigt wird die Gerinnung durch 
Warmhalten oder Erwärmen bis höchstens 50 " ; desgleichen durch Zu- 
satz von Wasser in nicht zu grosser Menge. Arterielles Blut gerinnt 
etwas früher als venöses. Während des ersten Theiles der embryonalen 
Entwicklung ist das Blut gerinnungsunfähig. 

Schlägt man das aus der Ader fliessende Blut, so tritt die Gerin- 
nung etwas schneller ein, als beim ruhigen Stehen ; aber es gesteht 
nicht das ganze Blut zu einer gallertigen Masse, sondern das Fibrin 
scheidet sich in Flocken aus, die sich mit Wasser rein auswaschen 
lassen. Nimmt man die Fibrinflocken, welche den Stäben aus Glas, 
Holz oder Fischbein, mit denen man geschlagen hat, anhaften, heraus, 
so hat man das sogenannte deflbrinirte Blut. Hier sind die Blutkörper- 
chen im Serum suspendirt, beim genuinen Blut im Plasma. Lässt man 
das deflbrinirte Blut stehen, so senken sich die Blutkörperchen und 
lassen eine obere Schicht Serum frei. Man kann diesen Process be- 
schleunigen und verstärken durch Benutzung der Centrifuge ; die untere, 
körperchenreiche Schicht, von welcher man das Serum abgehoben hat, 
nennt man Cruor. 

Das Blutserum ist eine klare, in dünner Schicht gelblich, in dicker 
röthlich gefärbte und schwach alkalisch reagirende Flüssigkeit mit einem 
Gehalt an festen Stoß'en von nahezu 10%. Mehr wie dreiviertel hier- 
von sind Eiweisskörper. 

Die Eiweisskörper oder Albumine bilden eine Gruppe stickstoff'hal- 
tiger organischer Substanzen, welche alle nahezu dieselbe procentische 
Zusammensetzung ergeben. Wegen ihrer Unfähigkeit oder geringen 
Neigung zum Krystallisiren und wegen ihrer geringen Fähigkeit zum 
Diff"undiren durch feuchte ^Membranen werden sie als colloid bezeichnet. 

Gad 11. Heymans, Physiologie. 21 



322 Siebenter Abschnitt. 

Sie drelien die Polarisationsebene des Liclites links. Zu den ihnen ge- 
meinschaftlichen chemischen Reactionen gehören folgende : Mit Salpeter- 
säure erhitzt, färben sie sich schwach und bei Hinzufügen von Ammoniak 
dann stärker gelb (Xanthoproteinreaction) ; mit Millon'schem Reagens 
— einer Lösung von Mercuridnitrat [Hg(N03)2] in Salpetersäure, welche 
etwas salpetrige Säure enthält — färben sie sich beim Erhitzen roth ; mit 
Zuckerwasser oder Essigsäure und darauf mit Schwefelsäure behandelt, 
werden sie purpur bis violett gefärbt ; mit concentrirter Salzsäure werden 
sie beim Stehen violett; alkalische Lösungen, mit Kupfersulfat versetzt, 
werden violett-blau. Alle Eiweisskörper werden aus ihren Lösungen gefällt 
durch Gerbsäure und Sublimat. Mit Ausschluss der als Pepton bezeich- 
neten, bei der Verdauung entstehenden Modification sind die Eiweisskörper 
auch fällbar durch andere schwere Metallsalze, durch concentrirte starke 
Mineralsäuren und durch Alkohol. Aus dem, seiner Constitution nach 
unbekannten Eiweiss hat man eine Reihe von Körpern mit bekannter 
Molekularstructur abspalten können, unter welchen sich Harnstoff und die 
Amidosäuren: Leucin, Tyrosin und Asparaginsäure befinden. 

Das Blutserum hat viel Aehnlichkeit mit der aus geschnittenem 
Hühnereiweiss durch Verdünnen mit Wasser und Filtriren gewonnenen 
Flüssigkeit. Beide coaguliren beim Erwärmen auf etwa 70 ^ C. Sie 
unterscheiden sich dadurch von einander, dass der durch Salzsäure oder 
Salpetersäure gefällte Niederschlag des Blutserums sich im Ueberschuss 
der Säure wieder leicht löst, der des Eiereiweisses nur schwer. Von 
grösserer physiologischer Bedeutung ist, dass in die Venen eingespritztes 
Eieralbumin unverändert im Harn ausgeschieden wird, während Serum, 
in die Venen injicirt, keine Albuminurie erzeugt. 

Denjenigen Eiweisskörper, welchem das Blutserum seine Aehnlich- 
keit mit dem Hühnereiweiss verdankt, nennt man das Serumeiweiss. 
Ausser diesem enthält es in beträchtlicher Menge einen der Gruppe der 
Globuline zugehörigen Eiweisskörper, das Serumglobulin oder Para- 
globulin. Die Globuline, zu denen auch das Myosin gehört, coaguliren 
ebenfalls beim Erhitzen ihrer Lösungen, man kann sie aber auch durch 
Verdünnen mit Wasser und Durchleiten von Kohlensäure ausfällen. Das 
auf letztere Art dargestellte Serumglobulin ist unlöslich in Wasser, aber 
löslich in verdünnter Kochsalzlösung. Diese Löshchkcit verliert es bei 
längerem Stehen unter Wasser, nicht aber, wenn es über Schwefelsäure 
getrocknet und dann über 100" C. erhitzt wird. 

Bei der Einwirkung concentrirter Alkalien auf Eiweiss, aber auch, 
wenn bei schwächerer Alkalescenz erhitzt wird, bildet sich eine dem 
Casein der Milch nahestehende Modification: Alkalialbuminat. Dieses 
ist, ebenso wie das durch Einwirken starker Säuren entstehende Acid- 
albumin (wnzn das Syntonin gehört) in saurer und alkalischer Flüssigkeit 



Das Bliitfibrin. 323 

löslich, in neutraler nicht. Die Lösungen gerinnen nicht durch Hitze. 
Wenn man im Filtrat von Blutserum, aus welchem Serumeiweiss und 
Serumglobulin durch Hitze ausgefällt sind, bei genauer Neutralisirung 
einen Niederschlag erhält, so kann dies Alkalialbuminat sein, welches 
sich bei der Erwärmung erst gebildet hat. Für das \'orkommen von 
Alkalialbuminat im genuinen Blutserum liegt kein Beweis vor. 

Die durch Erhitzen coagulirbaren Eiweisskörper scheiden sich bei 
um so niedrigeren Temperaturen aus, je concentrirter und je weniger 
alkalisch die Eiweisslösung ist. Mit vorschreitender Coagulation nimmt die 
Alkalescenz zu, und man muss deshalb, wenn man schnelle und voll- 
kommene Ausscheidung durch Coagulation erzielen will, vorsichtig an- 
säuern. 

Die stickstoftlialtigen krystallisirbaren Stoffe, welche die Formen 
darstellen, unter denen das Eiweiss nach seinem Zerfall im Organismus 
mit dem Harn ausgeschieden wird, Kreatin, Kreatinin, Harnsäure, Harn- 
stoff, Hippursäure, sind sämmtlich auch im Blutserum nachgewiesen 
worden. 

Zucker, und zwar Traubenzucker, ist ein regelmässiger Bestandtheil 
des Blutserums. Auch ist Milchsäure in demselben gefunden worden. 

Von Fetten enthält das Blutserum sehr wechselnde Mengen. Nach 
fettreichen Mahlzeiten ist dasselbe milchig getrübt von suspendirten 
Fettkügelchen. Seifen und Cholesterin sind stets in nachweisbaren Spuren 
im Serum vorhanden. 

Unter den mineralischen Stoffen wiegt das Kochsalz im Blutserum 
bei weitem vor, es I)eträgt etwa '/o % desselben. Etwa die Hälfte dieses 
Gewichtes vertheilt sich noch auf Kali, Natron, Kalk und Magnesia, 
die an Chlor, Schwefelsäure, Phosphorsäure und Kohlensäure gebun- 
den sind. 

Das Spectrum des reinen Serums ist von dem des Hämoglobins ver- 
schieden. An der Hervorbringung der Färbung betheiligen sich mehrere 
und, wie es scheint, bei verschiedenen Thieren verschiedene Farbstoffe, 
von denen einige auch in der Galle vorkommen. 

Das Fibrin, welches durch Schlagen des Blutes gewonnen ist, stellt 
nach dem Auswaschen mit Wasser ein Gewirr weisser zäher Fäden dar. 
In getrocknetem Zustande macht es nur 7 pro Mille des Blutgewichtes 
aus, obgleich es doch bei seiner spontanen Ausscheidung den Aggregat- 
zustand des ganzen Blutes in der auffallendsten Weise ändert. Eine 
P'ibrinrtocke in wasserstoffsuperoxydhaltiges Wasser gebracht, zersetzt 
dasselbe unter lebhafter Entwickehing von Sauerstoff. Das Fibrin ist 
ein eiweissartiger Körper. Unter der Einwirkung verdünnter Salzsäure 
quillt das Fadengewirr zu einer gallertigen Masse auf und löst sich auch 
theilweise. Das Gelöste verhält sich wie ein Acidalbuminat. Das Fibrin 

21* 



324 Siebenter Abschnitt. 

ist im flüssigen Blut oder im Blutplasma nicht in gelöster Form vor- 
handen, sondern es bildet sich erst bei der Gerinnung des Blutes aus 
zwei als Fibringeneratoren bezeichneten Substanzen unter der Einwirkung 
eines Fermentes. 

Die fundamentalen Thatsachen, welche bei der Erklärung der Blut- 
gerinnung Berücksichtigung finden müssen, sind folgende. Es giebt 
Körperflüssigkeiten, an welchen man ohne weiteren Zusatz, auch wenn 
man sie bis zu eintretender Fäulniss beobachtet, keine Gerinnung wahr- 
nehmen kann, die aber sofort gerinnen, wenn man ihnen Blutserum zu- 
setzt. Im normalen Organismus kommen solche Flüssigkeiten nicht vor, 
es sind krankhafte Transsudate, und sie finden sich in reinster Eigen- 
schaft, das heisst mit völligem Fehlen spontaner Gerinnbarkeit haupt- 
sächlich in serösen Höhlen des Pferdes, zum Beispiel im Pericard. Auch 
Hydrocelenflüssigkeit von Menschen (Ausschwitzung in den serösen Sack 
des Hodens) gehört hierher. Dieselbe Wirkung wie das Blutserum übt 
auf diese Flüssigkeiten die Substanz aus, welche man aus demselben 
als Niederschlag erhält, wenn man es stark mit Wasser verdünnt und 
Kohlensäure hindurchleitet. Diese Substanz ist der Hauptmenge nach 
der schon früher als Paraglobulin bezeichnete Eiweisskörper. Durch 
Anwendung desselben Verfahrens auf ein gerinnbares aber spontan nicht 
gerinnendes Transsudat erhält man einen ähnlichen, aber nicht iden- 
tischen Eiweisskörper. Lösungen dieser beiden gefällten Substanzen ge- 
rinnen, wenn man sie zusammengiesst. Zur Gerinnung sind also wenig- 
stens zwei Suljstanzen erforderlich, welche man die Fibringeneratoren 
genannt hat. Das Blutplasma enthält beide fibrinbildenden Substanzen, 
von denen aber in das Serum nur die eine, das Paraglobulin, oder die 
„fibrinoplastische Substanz" übergeht, während das Transsudat nur die 
andere, die „fibrinogene Substanz" enthält. 

Das aus gewöhnlichem Blutserum dargestellte Paraglobulin ist nun 
aber nicht rein, sondern es enthält eine Beimengung, welche für die 
Fibringerinnung ebenfalls wesentlich ist. Geht man nämlich bei der 
Darstellung der fibrinoplastischen Substanz von einem Serum aus, welches 
aus schnell auf ° abgekühltem Pferdeblut stammt, dessen Plasma bei 
derselben Temperatur durch doppeltes Filtrirpapier filtrirt und dann 
erst der Erwärmung und Gerinnung überlassen wurde, so erhält man 
eine Substanz, welche an und für sich das Transsudat oder eine Lösung 
von Fibrinogen gar nicht oder nur sehr langsam zur Gerinnung bringt. 
Diese Gerinnung erfolgt aber sofort, wenn man ausserdem noch eine 
Substanz hinzufügt, welche man aus gewöhnlichem Blutserum durch 
Ausfällen desselben mit Alkohol und Digeriren des Niederschlages mit 
Wasser erhält. Diese Substanz verhält sich wie ein Ferment, denn die 
Menge des erhaltenen Fil)ringcrinnsels ist nicht von der zugefügten 



Die Blutgerinnung. 325 

Menge dieser Substanz abhängig (nur die Schnelligkeit der Gerinnung 
wird hierdurch l)eeinrtusst), ferner wird die Substanz bei der Gerinnung 
nicht verbraucht, sondern sie erhält sich wirksam in dem ausgeschie- 
denen Serum, dagegen hebt Erwärmung auf 50 " ihre Wirkungsfähigkeit 
auf. Mit anderen fermentativen Processen hat die Blutgerinnung auch 
das gemein, dass bei ihr eine geringe Wärmeentwickelung eintritt. 

Es wurde schon früher gesagt, dass in dem ohne besondere Vor- 
sichtsmaassregeln aus dem Organismus entnommenen Blute ein Theil 
der farblosen Blutkörperchen schnell zerfällt. Es ist höchst wahrschein- 
lich, dass hierbei das Fibrinferment entsteht, denn die fermentfreie oder 
fermentarme fibrinoplastische Substanz erhält mau unter Umständen, 
welche die Beimengung von Zerfallsproducten farbloser Blutkörperchen 
möglichst einschränken. Bei 0° ist der Zerfall derselben ein sehr lang- 
samer und in der Kälte gehen sie auch unzerfallen durch doppeltes 
Filtrirpapier schwer hindurch. Die rothen Blutkörperchen haben mit der 
Entstehung des Fibriufermentes nichts zu thun, denn der Cruor giebt 
eine sehr geringe Ausbeute an Ferment. Wenn die Gerinnung nach ein- 
getretener Schichtung des Blutes abläuft, so bildet sich das festeste 
Gerinnsel dort, wo die meisten farblosen Blutkörperchen sind, in der 
Speckhaut oder Crusta phlogistica. Unter dem Mikroskop hat man aus 
zerfallenden rothen Blutkörperchen oder rothen Körnchenhaufen Fasern 
hervorgehen sehen, doch handelt es sich bei solcher Ausscheidung von 
„Stromafibrin" um Processe, welche mit der massenhaften Gerinnung 
des Blutes oder gar des körperchenfreien Plasmas nichts zu thun haben. 

Das Fibrinogen ist nicht nur aus Transsudaten, sondern auch aus 
dem Blutplasma dargestellt worden. Es gelingt dies, weil seine Löslich- 
keit in anderer Weise von dei- Salzconcentration abhängt, als die des 
Serumeiweisses und des Paraglobulins. Das Fibrinogen unterscheidet sich 
von dem Paraglobulin unter Anderem auch diu'ch seine niedrige Ge- 
rinmmgstemperatur (zwischen 50° und 60" C). Durch überschüssige 
alkalische Laugen wird Fibrinogen in Alkalialbuminat, durch Säuren in 
Syntonin verwandelt. 

Die Gerinnung bleibt nicht nur in dem kreisenden Blute aus, son- 
dern auch in beiderseits abgebundenen Blutgefässen, so lange deren 
Wand gesund ist. Tödtet man Theile der Gefässwand durch äussere 
Apphcation von Aetzmitteln, so bildet sich, der Aetzungsstelle ent- 
sprechend, ein Gerinnsel, Es muss also der Verkehr des Blutes mit der 
gesunden Gefässwand sein, welcher die Gerinnung in demselben hint- 
anhält, zum Theil wohl durch Bewahrung der farblosen Blutkörperchen 
vor dem Zerfall. Es scheint aber, dass die Verhältnisse noch weit ver- 
wickelter liegen. 

Es ist nämlich gelungen, aus frischem Zellbrei drüsiger Organe, 



326 Siebenter Abschnitt. 

namentlich der Lymphdrüsen, eine Substanz zu gewinnen, welche in 
spontan gerinnenden Flüssigkeiten die Gerinnung verhindert. Der nach 
Erschöpfen des Zellbreies mit Alkohol zurückbleibende Rückstand giebt 
an Wasser einen Körper ab, der, mit Alkohol gefällt und getrocknet, 
ein weisses im trockenen Zustande haltbares Pulver darstellt: es ist 
dies die die Gerinnung hemmende Substanz, welche Cytoglobin genannt 
worden ist: das Cytoglobin zersetzt Wasserstoffsuperoxyd unter heftigem 
Aufl3rausen. In wässriger Lösung zersetzt sich das Cytoglobin beim 
Stellen in Zimmertemperatur sehr bald und büsst hierbei die Fähigkeit 
ein, H'^O^ zu zersetzen und die Gerinnung zu hemmen. Dasselbe ge- 
schieht beim Kochen und unter der Einwirkung von Essigsäure und ver- 
dünnten Mineralsäuren; in letzterem Falle scheidet sich ein in Wasser 
unlöslicher Eiweisskörper aus, welcher sich auch sonst wie Paraglobulin 
verhält: es ist sehr bemerkenswerth, dass ein die Gerinnung hemmen- 
der Zellbestandtheil bei seiner Zersetzung einen der Fibringeneratoren 
liefert. 

Das alkoholische Extract des Zellbreies bedingt in dem bei Kälte 
filtrirten Pferdeblutplasma die Entstehung von Fibrinferment ; die durch 
Cytoglobinzusatz zum filtrirten Blutplasma bewirkte Gerinnungshemmung 
wird durch Hinzufügen jenes alkoholischen Extractivstoffes wieder auf- 
gehoben. Ruft man nach stattgehabtem Cytoglobinzusatz zu filtrirtem 
Plasma durch genügenden Zusatz von Extractivstoffen die Gerinnung wieder 
hervor, so steigt das Fibrinprocent auf das Doppelte und mehr von 
demjenigen des sich selbst überlassenen Plasmas an. 

Die Wirkung des alkoholischen Extractivstoffes kann übrigens durch 
einen darauf folgenden genügend grossen Cytoglobinzusatz wieder auf- 
gehoben werden und man erhält dann ein völHg gerinnungsunfähiges 
Plasma. 

Im Allgemeinen kann ein hoher Grad von Gerinnungsfähigkeit als 
Zeichen der Gesundheit des Blutes gelten; die für die Gerinnungsfähig- 
keit erforderlichen Stoffe erhält das kreisende Blut bei seinem steten 
Wechselverkehr mit den fixen Körperzellen; ein Theil der von diesen 
Zellen gelieferten Stoffe verhindert auf einem gewissen Stadium ihrer 
im Blut fortschreitenden Zersetzungen die Gerinnung. Nach der Ent- 
fernung des Blutes aus dem Organismus zerfällt die gerinnungs- 
hemmende Substanz, ohne dass neue nachgebildet würde und es kommt 
zur Gerinnung. 

• Dass auf die Gerinnungsfähigkeit des Blutes auch die chemische 
Bindungsweise, in welchem sich das Calcium desselben befindet, von 
Einfluss ist, geht daraus hervor, dass ein geringer Zusatz von oxal- 
saurem Natron zu einem als gut gerinnungsfähig erkannten Blute die 



Die Blutgase. 327 

Gerinnimg verliiudert, welche dann aber durch Zusatz von wenig Kalk- 
wasser eingeleitet werden kann. 

Ebenso wie das Hämoglobin und wie das aus dem Zellprotoplasma 
zu gewinnende Cytoglobin erst bei ihrem Zerfall Körper geben mit Eigen- 
schaften wie sie als charakteristisch für die Eiweisskörper betrachtet 
werden, so sind die aus dem Blutserum darstellbaren Eiweisskörper 
wahrscheinlich auch nicht als solche in dem genuinen Serum oder Blut 
vorhanden: folgende Beobachtungen sprechen zu Gunsten dieser Auf- 
fassung. Genuines Blutserum mancher Thiere wirkt vernichtend auf ge- 
wisse Bacterienarten ; durch einfache Dialyse gegen Wasser verliert das 
Serum die bacterientödtende Eigenschaft, welche auch nicht auf die 
Flüssigkeit ausserhalb des Dialysators übergegangen ist. Bei der Dialyse 
hat das Serum nur Salze abgegeben. Stellt man die ursprünglichen 
Concentrationsverhältnisse wieder her, so erhält damit das Serum die 
bacterientödtenden Eigenschaften nicht wieder. Es verliert dieselbe auch 
durch Erwärmen auf 50"; man hat sich deshalb die Vorstellung ge- 
bildet, dass im Blut und in dem genuinen Serum Stoffe vorhanden sind, 
welche erst bei ihrer Zersetzung die Eiweisskörper der Chemiker liefern. 

Die Gase, welche das Blut enthält, zum Theil einfach absorbirt, 
zum Theil locker chemisch gebunden, sind Stickstoff, Sauerstoff und 
Kohlensäure ; sie fallen sehr wenig in's Gewicht, denn das arterielle Blut 
enthält in Gewichtsprocenten nur etwa 0,026 Sauerstoff, 0,075 Kohlen- 
säure und 0,002 Stickstoff. Sie sind aber doch, wenigstens was den 
Sauerstoff und die Kohlensäure anbelangt, von der grössten physiolo- 
gischen Bedeutung. 

Aus dem defibrinirten Blute oder dem Serum kann man im Vacuum 
unter Zuhilfenahme von Erwärmen und Säurezusatz alle Gase austreiben 
und so zur volumetrischen Bestimmung gewinnen. Im ungefähren Mittel 
enthält das Blut in Volumprocenten (reducirt auf ^ und 1 Meter 
Quecksilberdruck) : 

N CO^ 

Arterielles .... 2,0 14,6 30,0 

Venöses .... 1,5 7,5 34,4 

Der Stickstoff des Blutes, welcher einfach absorbirt ist, scheint im 
Haushalte des Organismus keine Rolle zu spielen. Der Sauerstoff ist zum 
grössten Theile in den rothen Blutkörperchen, die Kohlensäure zum 
grössten Theile im Blutserum enthalten: erstere an das Hämoglobin, 
letztere an Alkalien leicht dissociirbar gebunden. 

Das arterielle Blut ist unter normalen Bedingungen vollständig oder 
nahezu vollständig mit Sauerstoff gesättigt, das heisst es nimmt beim 
Schütteln mit Sauerstoff wenig oder gar nichts mehr davon auf. Die 
Menge Sauerstoff, welche es enthält, hängt von seinem Hämoglobin- 



328 Siebenter Abschnitt. 

gehalt ab. Es hat lange Zeit als sicher gegolten, dass das Hämoglobin 
auf je ein Atom Eisen ein Molekül Sauerstoff zu binden vermöge: hier- 
nach würde die Menge Sauerstoff, welche ein Blut aufzunehmen im 
Stande ist, nur von der Grösse seines Hämoglobingehaltes abhängen; es 
liegen jetzt aber Untersuchungen vor, aus welchen hervorzugehen scheint, 
dass es verschiedene Modilicationen des Hämoglobins mit verschiedener 
Sauerstoifcapacität giebt. 

Auf die Menge auspumpbaren Sauerstoffes, welche Blut oder eine 
Hämoglobinlösung aus der Luft aufzunehmen im Stande ist, hat der 
Partiärdruck des Sauerstoffes in dieser Luft nur geringen Einfluss. Die 
Zeit, innerhalb welcher die Sättigung eintritt, hängt aber ausser von 
der Grösse der Oberfläche auch von dem Partiärdruck ab. In den 
Lungencapillaren ist die Flächenausdehnung, in welcher das Blut mit 
der Lungenluft in Austausch tritt, sehr gross, sodass in wenigen Secun- 
deu bei dem gewöhnlichen Partiärdruck des Sauerstoffes die Sättigung 
erfolgen kann. Die Arterialisirung des Blutes erfolgt sogar, wenn auch 
weniger vollkommen, bei sehr geringem Sauerstoffdruck. 

Die Abgabe von Sauerstoff aus den Körpercapillaren an deren Um- 
gebung ist verständlich, weil hier das äusserst sauerstoffbedürftige Proto- 
plasma der functionirenden Gewebselemente nahezu ein Sauerstoffvacuum 
unterhält; dagegen ist die Abdunstung der Kohlensäure aus dem schein- 
bar alkalischen Blute in den Lungen eine ebenso räthselhafte Erschei- 
nung wie die vollständige Austreibung der Kohlensäure im Vacuum. 
Einen wichtigen Fingerzeig enthält freilich die Thatsache, dass im Vacuum 
bei rascher Auspumpung nicht nur die ganze Kohlensäure des Blutes 
entweicht, sondern sogar noch Kohlensäure von einfach kohlensaurem 
Natron, das man dem Blute eigens zugesetzt hat. Es kommt hierbei 
in Betracht, dass die Alkalien des Blutes theilweise an die dreibasische 
Phosphorsäure gebunden sind, und dass die phosphorsauren Salze, welche 
noch ein durch Alkali ersetzbares Wasserstoffatom enthalten, Lakmus- 
papier bläuen, das Blut also zu der Reaction befähigen können, welche 
man die alkalische nennt. Ausserdem müssen wir uns erinnern, dass 
das Hämoglobin, welches bei der gewöhnlichen Alkalescenzbestimmung 
des Blutes nicht zur Wirkung kommt, sich wie ein saurer Körper ver- 
hält ; in der That kann man auch nur aus dem gesammten Blute, nicht 
aus dem körperchenfreien Serum alle Kohlensäure durch einfaches Aus- 
pumpen abscheiden. Soll aus reinem Serum alle Kohlensäure ausge- 
trieben werden, so muss man eine stärkere Säure hinzusetzen. Auch der 
Sauerstoff des Hämoglobins spielt bei der Kohlensäure-Abscheidung in 
den Lungen eine Bolle, denn das Auspumpen der Kohlensäure gelingt 
um so besser, je sauerstoffreicher das Blut ist. 

Der Gasgehalt ändert sich auch in dem aus dem Körper gelassenen 



Menge iiiul Zusammensetzung des Blutes. 



529 



Blute; der aiispumpbare Sauerstoff nimmt ab unter Vermehrung der 
Kohlensäure: bei diesem Process, welchen man die SauerstofFzehrung 
des Blutes genannt hat, nimmt auch die Alkalesceuz des letzteren ab. 
Der Sauerstoff ist im kreisenden Blute nicht als Ozon, sondern in in- 
aktiver Form enthalten. Auf Reagentien, welche Sauerstoff in aktiver 
P\)rm nachzuweisen gestatten, wirkt das Blut erst einige Zeit, nachdem 
es den Organismus verlassen hat. 

Das Verfahren, um die gesammte Blutmenge eines Thieres zu be- 
stimmen, ist ziemlich umständlich ; der ermittelte Werth hat nur eine 
bestimmte Bedeutung, wenn er auf das Körpergewicht des Thieres be- 
zogen wird : das Thier wird also zunächst gewogen und von diesem 
Gewicht wird später dasjenige des Magen- und Darminhaltes in Ab- 
rechnung gebracht. Man lässt das Thier aus einer in die Carotis ge- 
bundeneu Canüle in ein Messgefäss verbluten und setzt eine Probe des 
delibrinirten Blutes bei Seite; dann lässt man unter Benutzung der- 
selben Canüle eine 0,6 %ige Lösung von Kochsalz in das Gefässsystem 
des Thieres einHiessen und fängt die Spüliiüssigkeit aus einer Vene auf, 
bis dieselbe nicht mehr gefärbt ist. Darauf wird der ganze Körper nach 
Entleerung des Magen- und Darmiuhaltes zerhackt, in Wasser vertheilt 
und nach 24 Stunden ausgepresst. Die so gewonnene Flüssigkeit mit 
der Spülflüssigkeit vereint, wird gemessen ; ihr procentischer Gehalt an 
Blut wird dadurch bestimmt, dass man ermittelt, wie stark man die 
Blutprobe verdünnen muss, damit sie in gleich dicker Schicht ebenso 
gefärbt erscheint, wie die vereinigte Flüssigkeit. Auf diese Weise ist 
man dazu gelangt, die normale Blutmenge zu etwa y^a der Körpersub- 
stanz anzunehmen. 

Einen Ueberblick über die gesammte Zusammensetzung des Blutes 
gewährt folgende, abgerundete Zahlen enthaltende Tabelle, w^elche Ana- 
lysen von Pferdeblut entnommen ist. Für das Menschenblut ist in den 
Hauptverhältnissen keine grosse Abweichung zu erwarten. 

1000 Theile Blut enthalten: 



Zellen 328 



Plasma 672 



Wasser 



Feste Stoffe 



Wasser 



Feste Stoffe 



200 



128 



604 



68 



200 

Hämoglobin 116 

Andere organische Stoffe . 10 

Salze 2 

604 

Fibrin 7 

Albumin 52 

Fett 1 

Andere organische Stoffe . 3 

Kali- und Natronsalze . . 4 

Kalk- und Magnesiasalze. . 1 



330 Siebenter Abschnitt. 

Die Lymphe ist Blut olme rotlie Blutkörperclien, und zwar trifft 
diese Definition sowolil die Zusammensetzung, als auch die Herkunft 
der Lymphe. Das Blut selbst bespült nur die Innenwände der Blutgefässe ; 
um zu den übrigen Geweben zu gelangen, muss die das Ernährungs- 
material tragende Flüssigkeit die Gefässwände durchsetzen. Das Grund- 
sätzliche, das bisher über die Zusammensetzung der Lymphe bekannt 
war, erschien verständlich, wenn man annahm, dass es sich wesentlich 
um einen Filtrationsprocess handele. Das Wasser und die darin ge- 
lösten krystalloiden Bestandtheile unterliegen in gleichem Maasse der 
Filtration, die colloiden jedoch in geringerem und die geformten noch 
weniger. Daher der Mindergehalt der Lymphe an Eiweiss und die Ab- 
wesenheit der rothen Blutkörperchen in derselben. 

Neuere Untersuchungen haben aber Thatsachen ergeben, aus denen 
hervorgeht, dass für die Lymphbildung weniger der Druck in den capil- 
laren Blutgefässen als der Zustand und vielleicht auch die Thätigkeit 
ihrer Endothelzellen von Belang ist. Aus einer Reihe schwer zu deuten- 
der Beobachtungen hat man sogar den Schluss gezogen, dass die Lymphe 
das Product einer Secretionsthätigkeit dieser Zellen sei. 

Die aus den Blutcapillaren ausgetretene Flüssigkeit tränkt die Ge- 
webe und umspült die functionirenden Zellen, sowie die anderen proto- 
plasmatischen Gebilde, namentlich auch den Inhalt der Muskel- und 
Nervenfasern. Alle diese schöpfen aus ihr Stoff und Energie für ihre 
Ernährung und für ihre Arbeitsleistung und geben zum Theil auch an 
sie die Producte der regressiven Metamorphose ab. (In letzterer Be- 
ziehung machen die secernirenden Drüsenzellen eine Ausnahme.) 

Der Sauerstoff tritt nicht nur in dem Maasse aus dem Blute zu 
den fixen Geweben, wie er in der aus den Capillaren tretenden Lymphe 
gelöst ist, sondern er diffundirt in stärkerem Maasse durch die zu 
langsam fliessende Lymphe hindurch. Dasselbe gilt wahrscheinlich auch 
von manchen, der Ernährung dienenden Substanzen, welche, wenn sie 
auf den Transport durch die langsam fliessende Lymphe angewiesen 
wären, den jeweiligen Bedarf nicht decken könnten. 

Aus den Gewebsspalten des Parenchyms der Organe sammelt sich 
die Lymphe im interstitiellen Gewebe wieder in Gefässen mit ge- 
schlossener Wandung, um sich schliesslich durch den Ductus thoracicus 
wieder in die Blutbahn zu ergiessen. Der Natur der Sache nach ist zu 
erwarten, dass die den einzelnen Organen entströmende Lymphe eine 
wesentlich verschiedene Zusammensetzung haben muss. Doch sind die 
meisten dieser Unterschiede an den Stellen, wo die Lymphe der Unter- 
suchung zugänglich wird, schon verwischt. Ein deutlicher Unterschied 
besteht zwischen der Flüssigkeit aus einem Hautlymphgefäss einer Ex- 
tremität und der Lymphe aus dem Ductus thoracicus während der Ver- 



Die Lymphe. 331 

dauung, da letztere zum Theil aus dem Lymphsystem des Darmes stammt. 
Dieses, welches man auch das System der Chylusgefässe nennt, führt 
dem Lymphstrom des Ductus thoracicus aus dem Darm resorbirte Stoffe 
zu, namentlich Fett, durch Avelches der Inhalt des Ductus thoracicus 
milchig getrübt erscheinen kann. In die Bahn der Lymphgefässe sind 
die Lymphdrüsen eingeschaltet, in welchen die Lymphe durch dichte 
Anhäufungen von Leucocyten hindurchfiltrirt wird, und wo sie auch 
Gelegenheit hat, mit dem Blute in Diffusionsverkchr zu treten. 

Ein annähernd richtiges Bild von der Zusammensetzung der Lymphe 
beim Menschen, welche stets von alkalischer Reaction, fast farblos und 
schwach opalescirend ist, geben folgende Zahlen : In 100 Theilen Lymphe 
sind enthalten: Wasser 95,0; feste Stoffe 5,0 — und zwar: Fibrin 0,1; 
Albumiustoffe 3,8 (Serum-Albumin, Globulin) ; Extractivstoffe 0,3 (Zucker, 
Harnstoff etc.) ; Salze 0,8 (Kochsalz, Soda, Spur von Eisen und Phosphate 
von Natrium, Calcium, Magnesium) ; Fettkörper 0, 1 (Neutralfett, Seife, 
Cholesterin, Lecithin), 

Reine Lymphe gerinnt an der Luft nur langsam und unvollkommen ; 
sie enthält genügende Mengen Fibrinogens, denn auf Zusatz von de- 
fibrinirtem Blut oder tibrinoplastischer Substanz erfolgt schnelle und 
ziemlich vollkommene Gerinnung. Das immerhin etwas lockere Ge- 
rinnsel zieht sich mit der Zeit zu einem ,, Lymphkuchen -^ zusammen, 
w^ elcher „Lymphserum" auspresst. Ersterer enthält zwischen den Fibrin- 
fäden eingeschlossen reichliche Menge ,, Lymphzellen", welche wohl zum 
Theil ausgewanderte, farblose Blutzellen, zum Theil junge, in den 
Lymphdrüsen gebildete und erst dort dem Lymphstrom beigemengte 
Elemente sind. 

Von Gasen enthält die Lymphe nur eine Spur freien Sauerstoffes, 
dagegen bis zu 46 Vohimprocent Kohlensäure, diese theils fest an Natrium 
gebunden, theils einfach auspumpbar. 



Der Kreislauf des Blutes. 

Das Blut muss, um dem Stoff- und Wärmeaustausche zwischen den 
Körperobei-flächen und den inneren Organen, sowie zwischen verschie- 
denen von einander entfernt liegenden Organen selbst zu dienen, eine 
beständige Bewegung ausführen, bei welcher es abwechselnd ein weit 
verzweigtes System engster Canälchen durchströmt, um dann immer 
wieder in ein gemeinsames Becken zurückzukehren, in welchem eine 
vollkommene Mischung stattfindet; diese kreisende Bew'egung, welche 
man die Circulation des Blutes nennt, geschieht in einem Röhrensystem 
mit eigenen Wandungen, dem Blutgefässsystem. Ein gewisser Theil des 



332 



Siebenter Abschnitt. 



Blutes tritt beständig als Lymphe aus diesem Gefässsystem aus, in ein 
anderes Gefässsystem, dessen Stämme mit eigenen Wänden wie die 
Blutgefässe versehen sind, dessen Anfänge aber Spalträume in allen 
weichen Körpergeweben darstellen. Die Wandungen dieser Spalträume 
bestehen aus einem einschichtigen Endothelzellbelag der begrenzenden 
Gewebsmassen. Zu diesen lymphatischen Spalträumen gehören die 
„serösen" Spalträume zwischen innerem und äusserem Blatt von Pleura 
und Peritonäum, die Hohlräume des Centralnervensystems, vordere und 
hintere Augenkammer, vielleicht Gelenkhöhlen und Sehnenscheiden. Der 
Theil der kreisenden Flüssigkeit, welcher sich auf den Wegen der Lymph- 
bahnen befindet, wird zu '/goo derjenigen in der Blutbahn geschätzt. 

Das centrale Becken, zu welchem die kreisenden Flüssigkeiten immer 
wieder zurückkehren, ist das Herz. Steht das Herz still, so hört der 
Kreislauf des Blutes auf, der Herzschlag muss also die Ursache für 
diese Blutbewegung sein. 

Das Herz besteht wesentlich aus Muskelsubstanz ; es wiegt beim 
]\Ienschen 300 bis 350 Gramm. Die Muskelfasern des Herzens sind quer- 
gestreift, besitzen kein Sarkolemm und sind verzweigt; die Zweige be- 
nachbarter Faserzellen, deren jede einen wandständigen Kern besitzt, 
sind mit ihren Endflächen in inniger Berührung; auf diese Weise ent- 
steht ein allseitig zusammenhängendes, die Erregung leitendes Netzwerk 

contractiler Substanz. Am Froschher- 
zen ist es nachgewiesen, dass an den 
Zellgrenzen, welche die Erregungswellen 
durchlassen, das einem Schnitt un- 
mittelbar folgende Absterben Einhalt 
thut wie an den Einschnürungen der 
myelinhaltigen Nervenfasern. 

Das musculöse Hohlorgan, welches 
das Herz darstellt, besteht aus vier 
Abtheilungen, den beiden Vorhöfen 
und den beiden Kammern. Zwischen 
Vorhöfen und Kammern ist die Mus- 
kelsubstanz vollkommen unterbrochen 
durch den Arcus fibrocartilagineus : 
die Muskelfaserzüge der Kammern 
gehen jedoch von der Wand der einen 
auf die der andern und auch auf die 
ihnen beiden gemeinschafthche Scheidewand über; dasselbe gilt von den 
Vorhöfen. Die Vorhofswände sind rechts und links nicht sehr verschie- 
den ; die Wand der linken Kammer ist weit stärker, als die der rechten. 
Die Muskelzellennetze sind durch bindegewebige Lamellen in Faserzüge 




49. 



Der Bau des Herzens. 



333 



eingetheilt, die innere und iiussere Oberfläche ist mit Endothel bekleidet 
(Endocard und Pericard). Die Hohlräume der beiden Herzhälften haben 
gleiche Caiiacität, die Vorhöfe mit ihren, als Herzohren bezeichneten 
Anhängen können einen unerheblich kleineren Inhalt aufnehmen als die 
Kammern. Der Annulus fibrocartilagineus , -welcher äusserlich in der 
Atrioventriculargrenze sichtbar ist, sendet in jede Herzhälfte einen ring- 
förmigen, an den Rändern ausgezahnten Fortsatz in Duplicatureu des 
Endocards hinein. Es sind dies die bei der Herzthätigkeit als Vejitile 
wirkenden Atrioventricular-Klajjpen. Die rechte wird wegen dreier Hauiit- 
zipfel, welche an dem ausgefranzten freien Rande zu unterscheiden 
sind, als tricuspidalis, die linke aus dem analogen Grunde als bicuspi- 
dalis bezeichnet. Von den Spitzen der Haujit- und Nebenzipfel der Klap- 
pen gehen Sehnenfäden zu der Kammermuskelwand. Den grössten dieser 
j,Chordae tendineae" kommt die Kammerwand mit musculösen Er- 
hebungen, den Herzpapillen oder Papillarmuskeln, entgegen. Ausser den 
Chordae tendineae, welche sich von den Zipfelspitzen bis zu den Papillen- 
spitzen erstrecken, giebt es eine gleiche Zahl solcher, welche sich in einiger 
Entfernung vom Rande der Klappen an ihre untere Fläche ansetzen. 
Durch einen von der Herzspitze zur Herzbasis gerichteten Flüssigkeits- 
strom müssen diese Klappen gebläht werden wie durch Taue gehaltene 
Segel und hierdurch muss wegen des Aneinanderlagerns der freien 
Klappenränder dieser Strom abgeschnitten werden ; in umgekehrter Rich- 
tung sind die Klappen durchlässig ; man nennt sie Segelventile. 

Die Anordnung der Faserzüge des Herzmuskels ist am leichtesten 
zu verstehen, wenn man sich als eigentlichen Hohlraum den linken Ven- 
trikel vorstellt und die rechte Herzhöhle nur als einen Spalt in der 
Wand betrachtet, was übrigens auch der Entwickelungsgeschichte ent- 
spricht; dann kann man sagen, 
dass die äusserste und innerste 
Muskelfaserlage in ihrer Richtung 
sich kreuzen und dass die mitt- 
leren Lagen mit ihren Richtungen 
Uebergänge dazwischen bilden. 
Alle Faserzüge kann man sich 
einerseits vom Annulus fibrocarti- 
lagineus ausgehend und anderer- ^^• 
seits wieder zu demselben zurück- 
kehrend denken; ihr Verlauf kann sich auf zwei Weisen gestalten, ent- 
weder umschlingen sie den Herzconus in einer Sj^irale, welche auf der 
einen Seite von dem Annulus herab, auf der anderen Seite wieder zu 
ihm hinaufsteigt, sodass annähernd eine 8 beschrieben wird (Achterturen), 
oder sie senken sich, nachdem sie in spii'aligem Lauf bis gegen die 





334 Siebenter Abschnitt. 

Herzspitze abgestiegen sind, durch die Wandmasse in den Hohlraum 
hinein und betheihgen sich hier am Aufbau der Papillen, deren Chordae 
tendineae und entsprechende Klappenantheile als ihre Fortsetzung zum 
Annulus zurück betrachtet werden können. Von den Vorhofswänden 
einerseits und den Kammerwänden andererseits setzen sich dünne Muskel- 
lager ein Stück weit auf die Atrioventricular-Klappen fort. 

Die Richtung, in welcher die Atrioventricular-Klappen durchgängig 
sind, giebt uns die Richtung an, in welcher wir das Gefässsystem vom 
Herzen aus weiter zu verfolgen haben, wenn wir hierbei die Richtung 
des Blutstromes innehalten wollen. An der Atrioyenticular-Grenze erhebt 
sich aus jeder Herzkammer je eine der beiden Hauptarterien, so nennt 
man die Gefässe, welche das Blut vom Herzen, dem Centrum der Blut- 
bewegung fort zur Peripherie führen ; die beiden arteriehen Hauptstämme 
sind die Aorta aus dem linken und die Arteria pulmonahs aus dem 
rechten Herzen; aus ihnen gehen zwei arterielle Gefässsysteme durch 
meist dichotomische Theilungen, welche sich etwa 30 Mal wiederholen, 
hervor; aus der Arteria pulmonalis dasjenige in den Lungen, aus der 
Aorta dasjenige im ganzen übrigen Körper. Es gilt hierbei im Allge- 
meinen, dass der Querschnitt jeder aus einer Theilung hervorgehenden 
Arterie kleiner ist, als der Querschnitt der Arterie vor der Theilung ; 
dass dieser aber wiederum kleiner ist, als die Querschnittssumme der 
aus der Theilung hervorgehenden Arterien. Eine Ausnahme hiervon 
machen die Arteriae ihacae, deren Gesammtquerschnitt kleiner ist, als 
der der Aorta abdominalis. Zu den Abweichungen von diesem Schema 
gehört, dass aus der Wand der grösseren Arterien solche von sehr viel 
kleinerem Durchmesser abgehen, wie die Arteriae intercostales aus der 
Aorta, oder die Arteriae arteriarum, und dass Communicationen zwischen 
mehr oder weniger weit von den Endverästelungen entfernten Zweigen 
des arteriellen Baumes vorkommen, welche man CoUateralarterien nennt. 
An die Endverzweigungen der Arterien schliesst sich ein vielfach ana- 
stomosirendes Netz von Gefässen an, welches man das System der Haar- 
oder Capillargefässe nennt. 

Aus dem Capillargefässsystem entstellt in umgekehrter Richtung, 
als sich die Arterien aufgelöst haben, durch Wiedervereinigung das 
Venensystem. Beim Vergleich von Venen und Arterien gleicher Ordnungs- 
zahl findet man den Querschnitt der Venen erheblich grösser. In zwei 
drüsigen Körperorganen und zwar in den Nieren auf der arteriellen, in 
der Leber auf der venösen Seite, findet auch ausserhalb des eigentlichen 
Capillargefässnetzes eine Auflösung grösserer Gefässe zu kleinsten und 
Wiedervereinigung der letzteren zu grossen statt. 

Die grossen Venenstämme münden in die Vorhöfe ein, in den 



Die Blutgefässbahn. 335 

rechten die das Blut aus dem Körper zurückführenden Venae cavae 
superior und inferior, in den linken die Pulmonalvenen. 

Da die Höhlen beider Herzhälften (im extrauterinen Leben) durch 
die Scheidewände der Vorhöfe und der Ventrikel vollkommen gegen 
einander abgeschlossen sind, so muss das Blut, um an denselben Ort 
der Gefässbahn wieder zurückzugelangen, wenigstens zweimal vom Herzen 
fort und zum Herzen zurückgehen. Das rechte und das linke Herz 
nehmen in der gesammten Kreisbahn des Blutes eine sehr entfernte 
Stellung ein; doch ist ihre Vereinigung zu einem einzigen Organ von 
grosser Wichtigkeit, was später verständlich werden wird. Die eine 
Hälfte des Kreislaufes vom linken Ventrikel durch die Aorta, die Körper- 
arterien, Körpercapillaren und Körpervenen bis zum rechten Vorhof 
nennt man den Körperkreislauf oder grossen Kreislauf, den andern Theil 
vom rechten Ventrikel durch die Lungen zurück zum linken Vorhof den 
Lungenkreislauf oder kleinen Kreislauf. 

Eine Seitenbahn zum Körperkreislauf bilden die eigenen Gefässe 
des Herzens, welche mit den beiden Arteriae coronariae aus dem An- 
fiingstheile der Aorta entspringen, deren Capillaren die Muskelfaserzellen 
des Herzens umspinnen und deren Venen sich in den Venae coronariae 
sammeln, um sich in den rechten Vorhof zu entleeren. 

Wenn auch beim Menschen im extrauterinen Leben im Wesentlichen 
alles Blut, welches in den grossen Kreislauf getrieben wird, frisch den 
Lungen entstammt, so wird doch dem Blute im linken Ventrikel auf 
zwei Wegen eine, praktisch allerdings nicht ins Gewicht fallende, Menge 
zugeführt, welche zuletzt mit Arbeit leistenden Gewebselementen in Ver- 
kehr gestanden hatte und hierbei venös geworden ist. Ein kleiner Theil 
der Herzvenen mündet durch die über die ganze innere Oberfläche (auch 
des linken Ventrikels) zerstreuten Foramina Thebesii, ausserdem kehrt 
das Blut aus den Arteriae bronchiales nicht durch Körpervenen, sondern 
durch Pulmonalvenen zum Herzen zurück. Es ist hier der Ort, kurz 
darauf hinzuweisen, dass die Lungenarterien venöses und die Lungen- 
venen arterielles Blut führen. 

An den Wandungen der Gefässe unterscheidet man drei Schichten, 
die Tunica intima, media und adventitia, an deren Aufloau sich Binde- 
gewebe, elastisches Gewebe, glatte Muskelfasern und Eudothelzellen be- 
theiligen. Letztere Elemente sind platte, kernhaltige, protoplasmatische 
Gebilde, welche sich gegenseitig polygonal begrenzend und in einfacher 
zusammenhängender Lage das ganze Gefässsystem auskleidend, die wesent- 
lichen Bestaudtheile der Tunica intima, im Capillarsystem sogar der 
ganzen Gefässwand darstellen. 

Die glatten Muskelfasern sind, meistens in circulärer Anordnung, haupt- 
sächlich in der Tunica media enthalten, und zwar sind sie am stärksten 



336 Siebenter Abschnitt. 

in den mittleren und kleineren Arterien, weniger stark in den mittleren 
und kleineren Venen, schwach in den kleinsten Arterien und Venen ent- 
wickelt. Ausser in den Capillaren fehlt die glatte Muskulatur in dem 
Anfangstheil der Aorta und der Arteria pulmonalis, in den Venen der 
Netzhaut, der Knochen und des Centralnervensystems, sowie in den 
grossen Venenstämmen, an deren Ende in der Nähe der Vorhöfe dafür 
quergestreifte Musculatur auftritt. Das elastische Gewebe ist am stärk- 
sten entwickelt in den grossen Arterienstämmen, namentlich in der 
Aorta. 

Am Ursprung der grossen Arterien und weit verbreitet in den Venen 
und Lymphgefässen finden sich in das Lumen vorspringende, nach der- 
selben Richtung wie die Atrioventricular -Klappen ventilartig wirkende 
Klappen. In Aorta und Pulmonalis sind es die ^,Semilunar-Klappen'^^, je 
drei mit ihrem parabolischen festen Rande unten bis auf die musculöse 
Ventrikelwand hinabreichende wagentaschenartige Lamellen, deren jede 
in der Mitte ihres freien Randes eine kleine Verdickung (Nodulus Arantii) 
und daneben jederseits bis zum Ansatz halbmondförmige Verdünnungen 
(Lunulae) trägt. Füllt man in den Anfangstheil der Aorta oder der 
Pulmonalis Wasser unter gehörigem Druck, so legen sich die Klappen 
mit ihren freien Rändern so aneinander, dass sie eine regelmässige drei- 
strahlige Figur bilden, in deren Mittelpunkt die Noduli liegen. Nament- 
lich die Lunulae schUessen so dicht aneinander, dass kein Wasser hin- 
durch fliesst. Jede der Klappen begrenzt einen taschenförmigen Raum, 
dessen äussere Wand von der hier ausgebuchteten Gefässwand gebildet 
wird (Sinus Valsalvae). Wird vom Herzen her Wasser in eines dieser 
Gefässe hineingetrieben, so weichen die Klappenränder auseinander und 
bauchen sich nach aussen vor, ohne sich (wegen der Sinus Valsalvae) 
an die Gefässwand anzulegen; aus zweien der Sinus an der Aorta ent- 
springen, gegenüber dem oberen Rande der Klappen die Coronararterien. 

Die Klappen der Venen- und Lymphgefässe sind ähnlich, aber ein- 
facher gebildet; es sind meist je zwei einander gegenüber stehende 
Taschen, welche den Rückfluss der Flüssigkeit vom Herzen weg verhin- 
dern; sie befinden sich in den grösseren Lymphgefässstämmen und in 
den Körpervenen, namentlich in denen der Extremitäten. 

Um die für die Auffassung der Blutbewegung erforderlichen Begriffe 
klar zu stellen, wollen wir uns zunächst an einen schematischen Versuch 
wenden. An dem unteren Ende eines geräumigen Wassergefässes ist ein 
langes, starkes, horizontales Rohr von überall gleichem Querschnitt be- 
festigt; das letztere trägt dicht bei seinem Anfang ein senkrechtes, gläsernes 
Steigrohr und in gleichen Abständen von hier bis zum Ende noch mehrere 
derselben. Auf passende Weise wird das Vorrathsgefäss andauernd bis zu 
derselben Höhe mit Wasser gefüllt erhalten, uud das Wasser strömt 



Stromintensität und Strorageschwindigkeit. 



337 



dann aus dem Ende des horizontalen Rohres in gleichmässigem Strahle 
aus; das Wasser in dem Steigrohre Q) steht erhehlich niedriger, als in 
dem Reservoir, die Kuppe in dem letzten Steigrohre ist ganz unten und 
die Kuppen in den übrigen Steigröhren liegen auf einer geraden Linie, 
welche die Kuppen im ersten und letzten Steigrohr verbinden. Misst 
man die Flüssigkeitsmenge, welche in der Zeiteinheit etwa in 1" aus- 
fliesst, so erhält man diejenige Grösse, welche man Stromintensität 
nennt und welche angiebt, eine wie grosse Flüssigkeitsmenge in der Zeit- 
einheit durch jeden beliebigen Querschnitt des Stromrohres hindurch- 
geht. Aus der Stromintensität berechnet man die mittlere Geschwindig- 



a± 




51. 



keit der strömenden Flüssigkeitstheilchen , indem man die Länge des 
Rohrstückes bestimmt, welches die in der Secunde ausfliessende Flüssig- 
keitsmenge fasst. Ein Flüssigkeitscyliuder von dieser Länge (X), welcher 
am Anfang der Secunde die Rohröffnung eben erreicht hatte, hat sie 
am Ende derselben verlassen. Der Cylinder hat sich also mit der Ge- 
schwindigkeit von X Centimeter in der Secunde bewegt. Es folgt hieraus 
ohne Weiteres, dass die mittlere Geschwindigkeit, bei gleicher Strom- 
intensität und bei Röhren verschiedener Weite, umgekehrt proportional 
sein muss dem Querschnitt des Rohres. Die auf die angegebene Weise 
ermittelte Geschwindigkeit ist nicht diejenige, mit welcher sich jedes 
einzelne Theilchen bewegt, sondern die mittlere Geschwindigkeit aller 
Theilchen; die Geschwindigkeit in den centralen Stromfäden ist er- 
fahrungsgemäss grösser, als in den peripherischen Schichten. 

Um uns von der Ursache der Flüssigkeitsbewegung eine brauchbare 
Vorstellung zu machen, fassen wir die Flüssigkeitssäule im S'tromrohre 

G a d u. Heynians, Physiologie. 22 



338 Siebenter Abscliiiitt. 

zwischen zwei benaclibarten Steigrohren (^ und ") in's Auge. Auf 
die verticalen Endflächen dieser Säule wird in axialer Richtung nach 
dem Inneren der Säule hin je ein Druck ausgeübt, welcher gleich dem 
Gewicht eines Wassercylinders von gleichem Querschnitt und der Höhe 
des Wasserstandes in dem entsprechenden Steigrohr (h" und h'") ist. 
Als Ueberschuss des Druckes in der Richtung des Stromes bleibt also 
das Gewicht eines Wassercylinders mit der Basis q und der Höhe h" — h'", 
also mit dem Volum q(h" — h'"). Dieses Gewicht misst die beschleu- 
nigende Kraft, welche auf die Masse der Flüssigkeit zwischen den beiden 
Steigröhren wirkt. Letztere ist proportional dem Volum, d. h. dem 
Werthe ql, wenn 1 den Abstand zwischen den beiden Steigröhren be- 
deutet. Die Beschleunigung muss um so grösser sein, je grösser q(h"—h'") 
und je kleiner ql, d. h. je grösser die Druckdifferenz in den Steigröhren 
im Verhältniss zu ihrem Abstände ist. Dieses Verhältniss nennt man das 
Gefälle des Flüssigkeitsstromes. Man beurtheilt die Grösse des Gefälles 
am leichtesten nach dem Winkel, welchen die Verbindungslinie der Flüssig- 
keitskuppen in den Steigröhren mit dem Horizont bildet; nennt man 

diesen Winkel a, so ist -. := tg a. 

Das Gefälle misst eine gleichmässig beschleunigende Kraft, welche, 
wenn sie allein wirkte, eine beschleunigte Strömung hervorrufen müsste. 
Die unmittelbare Anschauung lehrt uns aber, und die Messung bestätigt 
es, dass die Stromintensität bei unveränderten Versuchsbedingungen 
constant bleibt, also auch die mittlere Geschwindigkeit. Es müssen also 
der beschleunigenden Kraft andere Kräfte entgegenwirken; man nennt 
diese Kräfte die Stromwiderstände und man hat sie wesentlich in der 
Reibung zwischen Rohrwand und Flüssigkeit, sowie zAvischen den verschie- 
den schnell bewegten Flüssigkeitsschichten selbst zu suchen, bei welcher 
Reibung translatorische Massenbewegung in unregelmässige moleculare 
Bewegung, das heisst in Wärme verwandelt wird. 

Den Einfluss, welchen verschiedene Bedingungen auf die Grösse des 
Stromwiderstandes haben, kann man beurtheilen, wenn man zunächst liei 
demselben Rohre verschiedene Stromintensitäten herstellt und die liierfür 
erforderlichen Differenzen des Druckes am Anfang und Ende des Rohres 
misst. Auf diese Weise liat man ermittelt, dass die Widerstände pro- 
portional der Stromgeschwindigkeit wachsen. Vergleicht man Röhren 
von verschiedener Form und verschiedenen Dimensionen, in denen man 
nun wieder die Stromintensitäten gleich macht, so erhält man bei ver- 
schiedenem Querschnitt der Röhren zwar nicht gleiche Geschwindigkeit, 
da aber der Einfluss der Geschwindigkeit jetzt bekannt ist, so kann 
man aus dem zu messenden Gefälle auf den Einfluss der übrigen Be- 
dingungen schliessen; so hat man ermittelt, dass die Widerstände bei 



Das Gefälle. 



339 



Röhren von der Weite der Gefässstämme bis zu etwa ^/^ Millimeter 
Durchmesser hinab, sich umgekehrt verhalten, wie die Quadrate der 
Durchmesser, bei noch engeren, wie noch höhere Potenzen derselben. 
Begreiriicherweise waclisen die Widerstände proportional der Länge des 
Rohres ; sie sind ausserdem grösser bei gekrümmten Röhren als l)ei 
geraden und scheinen von der Substanz der Rohrwand gar nicht be- 
einflusst zu werden, von der Yiscosität der Flüssigkeit dagegen in 
hohem Maasse abzuhängen ; Blut findet bei seinem Strömen grösseren 
Widerstand als Wasser. 

Fertigt man sich ein Rohrsystem, welches sowohl aus einem ge- 
meinschaftlichen Zuflussrohr hervorgeht, als auch in ein gemeinschaft- 
liches Abflussrohr endigt, und welches plötzliche Verengerungen und 







Erweiterungen, sowie unter verschiedenen Winkeln abgehende sym- 
metrische Verzweigungen enthält, so zeigen passend angebrachte Steig- 
röliren sehr verschiedenes Gefälle an. Bei gleicher Strominteusität giebt 
das Gefälle ein Maass für die zwischen den betreffenden Steigröhren zu 
überwindenden Widerstände. An unverzweigten Theilen des Systems 
muss die Stromintensität wegen der Starre der Wand überall gleich sein. 
Dasselbe gilt von Rohrstücken, welche um ebenso viele Verzweigungen vor 
wie hinter den feinsten Verzweigungen liegen. An einem solchen System 
kann man demonstriren, dass bei Erweiterungen, sowie bei der Theilung 
und bei der Zusannnenmündung von Strombahnen besondere Widerstände 
vorhanden sind. Der Widerstand an Verzweigungsstellen des Stromes 
wächst mit dem Winkel, den die Zweige mit einander bilden. 

Plötzliche Erweiterungen und Verengerungen (ohne gleichzeitige Ver- 
zweigungen) kommen im normalen Gefässsystem nicht vor — abgesehen 
vom Herzen, wo besondere Complicationen hinzutreten — , doch kann eine 
plötzlich erweiterte Glasröhre benutzt werden, um Wirbelerscheinungen zu 

22* 



340 Siebenter Absclinitt. 

demonstriren, welche denen ähnlich sind, die für das Spiel der Herz- 
klappen Bedeutung haben ; freihch haben sie einen anderen Grund. Hat 
man auf dem weiten Theile des Glasrohres (Fig. 52) vier Steigröhren auf- 
gesetzt, von denen zwei sich ganz nahe an den beiden Enden und die 
beiden anderen sich zwischen ihnen und in ihrer Nähe befinden, so ist die 
Steighöhe in dem ersten Rohre kleiner, wie in dem zweiten, hier ist also 
das Gefälle negativ; da aber Flüssigkeit nur von Punkten höheren 
Druckes zu solchen niederen sich bewegt, so muss hier eine gegenläufige 
Bewegung stattfinden, welche im Wirbel zur normalen Stromrichtung 
wieder umbiegt. Mit Wasser, welchem etwas Bernsteinpulver beigemengt 
ist, lässt sich diese Wirbelbewegung zur Anschauung bringen. Zwischen 
den beiden mittleren Röhren, wo keine Wirbelbewegungen störend ein- 
greifen, ist das Gefälle entsprechend dem grösseren Querschnitte kleiner, 
als in dem Rohre vor der Erweiterung ; zwischen dem dritten und vierten 
Rohre ist ein stärkeres und zwar positives Gefälle. 

Um die Vorstellung zu vereinfachen, kann man das Gefässsystem 
des Körperkreislaufes betrachten als ein symmetrisch dichotomisch ver- 
theiltes und wieder vereinigtes Röhrensystem; denkt man sich dieses 
System längs einer geradlinigen Abscisse ausgespannt, mit den Arterien 
links, den Venen rechts, so nimmt die von Ordinatenebenen getroffene 
Zahl der Stromzweige bis zur Mitte in geometrischer Progression zu; 
in etwas geringerem Maasse, aber doch auch sehr stark wächst der Ge- 
sammtquerschnitt der getroffenen Gefässe. Die Gesammtstromintensität 
muss in allen Ordinatenebenen des Systems gleich sein. Würde durch 
eine Ordinatenebene in der Zeiteinheit mehr Blut strömen, als durch 
eine weiter rechts gelegene, so würde es zwischen beiden zu einer An- 
häufung von Flüssigkeit kommen, welche ohne Aenderung der Röhren- 
weite nicht möglich ist und diese soll zunächst ausgeschlossen sein. Bei 
gleicher Gesammtstromintensität verhält sich die mittlere Geschwindig- 
keit umgekehrt wie der Gesammtquerschnitt ; die mittlere Geschwindig- 
keit nimmt also von der Aorta bis zu den Capillaren in immer wachsen- 
dem Maasse ab, um dann auf der venösen Seite wieder erheblich 
zuzunehmen; hierbei bleibt sie aber rechts von der Mittellinie des 
Systems immer niedriger wie an den entsprechenden Stellen links, wegen 
des Ueberwiegens des Querschnittes der Venen über den der Arterien. 

Nicht mit gleicher Sicherheit können wir Angaben machen über den 
Verlauf der Curve des Gefälles; selbstverständlich muss der durch Steig- 
röhren messbare Druck im Anfang der Aorta am grössten, am Ende 
der Hauptvenenstämme am niedrigsten sein. An letzterer Stelle ist er 
erfahrungsgemäss etwas unter Null. Wären die Widerstände sym- 
metrisch vertheilt, so müsste der Druck in den Capillaren etwa dem halben 
Drucke in der Aorta entsprechen. In Bezug auf die Vertheilung der 



StromverzweigHng und Widersfand. 341 

Widerstände stehen sich aber zwei Ansichten gegenüber, zwischen denen 
experimentell noch nicht sicher entschieden ist. Nach der einen Ansicht 
sollen die am meisten ins Gewicht fallenden Widerstände in dem Ge- 
fässsystem an den Wiedervereinigungsstellen der Stromzweige, also im 
venösen Theile des Capillarsystems und in den Venen liegen. Gegen 
diese besonderen Uebergangswiderstände sollen die Reibungswiderstände 
längs der übrigen Strombahn zu vernachlässigen sein ; hiernach müsste 
man in den Capillaren einen Blutdruck erwarten, nicht viel niedriger 
als in der Aorta. 

Ein Urtheil darüber abzugeben, welchen Einfluss die Zersplitterung 
des Gefässsystems auf die Vertheilung der Widerstände ausübt, ist darum 
schwer, weil sich zwei Factoren mit entgegengesetzter Wirkung an diesem 
Einflüsse betheiligen. Die mit fortschreitender Verzweigung zunehmende 
Verkleinerung des Durchmessers der einzelnen Stromröhren wirkt aut 
zunehmende Vergrösserung des Widerstandes von der Aorta bis zu den 
Capillaren hin. Mit der Verkleinerung des Durchmessers der einzelnen 
Strombahnen geht aber eine Vergrösserung des Gesammtquerschnittes 
aller Strombahnen gleicher Ordnung Hand in Hand; die dadurch be- 
dingte Verkleinerung der Stromgeschwindigkeit wirkt aber verkleinernd 
auf die Widerstände. Welcher von beiden Factoren überwiegt und in 
welchem Maasse, kann man beurtheilen, wenn man das mittlere Ver- 
hältniss des Querschnittes der einzelnen aus jeder Theilung hervorgehen- 
den Röhren zu dem Querschnitt der getheilten Röhren (Theilungscoeffi- 
cienten) kennt. Der Theilungscoefficient muss zwischen 1 und % liegen, 
da der Querschnitt der einzelnen Röhren bei der Theilung abnimmt, die 
Summe der Querschnitte aber zunimmt. Durch mathematische EntAvicke- 
lung lässt sich beweisen, dass der den Widerstand vermehrende Einfluss 
der Zersplitterung um so mehr überwiegt, je näher der Werth des 
Theilungscoefficienten dem unteren Grenzwerthe liegt , und dass der 
den Widerstand vermindernde Einfluss um so mehr überwiegt, je mehr 
sich der Theilungscoefficient dem Werthe 1 nähert; es muss also einen 
mittleren Werth des Theilungscoefficienten geben, bei welchem der Ein- 
fluss der Zersplitterung auf die Widerstände Null ist. Den wahren Werth 
der Theilungscoefficienten würden wir (unter Voraussetzung der Sym- 
metrie des Systemes) berechnen können auf Grund der Kenntniss folgen- 
der Grundwerthe des Gefässsystemes und des Blutstromes, erstens : Quer- 
schnitt und Länge der Aorta, zweitens : mittlerer Werth für Querschnitt 
und Länge der einzelnen Capillaren, drittens: Stromgeschwindigkeit in 
der Aorta und in den Capillaren. Macht man für diese Werthe An- 
nahmen, welche in möglichst guter Uebereinstimmung mit den Erfah- 
rungen sind, so gelangt man zu einem Werthe des Theilungscoefficienten, 
bei welchem der widerstandsvermehrende Einfluss der Zersplitterung 



342 Siebenter Abschnitt. 

beträchtlich überwiegen muss. Hiernach würden wir als Hauptursache 
für die Widerstände im Gefässsysteme eine mit fortschreitender Zersplitte- 
rung der Bahnen zunehmende Reibung anzusehen haben und wir würden, 
da diese Reibungswiderstände annähernd symmetrisch im Gefässsysteme 
vertheilt sein müssen, den Druck in den Capillaren auf die Hälfte des 
Druckes in der Aorta schätzen. 

Wenn wir jetzt zur Angabe der absoluten Werthe übergehen, welche 
man für die einzelnen Factoren des Kreislaufes annimmt, so müssen wir 
wieder von der Stromintensität ausgehen. Eine Vorstellung von der 
Grösse der Stromintensität in der Aorta kann man sich bilden, wenn 
man die Blutmenge, welche ein Herzventrikel bei jedem Herzschlage 
fördert — das „Schlagvolumen" des Herzens — und wenn man die 
Anzahl der Herzschläge in der Zeiteinheit kennt. 

Jeder Ventrikel des erschlafften menschlichen Herzens kann etwa 
180 Ccm Flüssigkeit fassen; das Herz fühlt man im Mittel 72 Mal in 
der Minute schlagen, und bei der Annahme, dass sich der linke Ven- 
trikel vor jedem Herzschlage vollkommen füllt und bei jedem vollkommen 
entleert, werden also 13 Liter in der Minute oder 216 Ccm in der 
Secunde den Querschnitt der Aorta passiren. 

Um die mittlere Stromgeschwindigkeit in der Aorta auf Grund der 
Stromintensität zu berechnen, müssen wir den Querschnitt der Strom- 
bahu kennen : der Durchmesser des Aortenanfanges beim Menschen wird 
von den Anatomen zu 28 Mm angegeben, der Querschnitt beträgt da- 
nach etwa 6 Quadrat-Centimeter und man erhält für die Höhe eines 
Cylinders mit diesem Querschnitt und 216 Ccm Inhalt eine Höhe von 
36 Ctm. Dies wäre der Werth der absoluten mittleren Geschwindigkeit 
des Blutes für eine Secunde im Anfangstheil der Aorta des Menschen bei 
Giltigkeit der benutzten Schätzungswerthe. Es muss aber bemerkt 
werden, dass der Anblick des freigelegten schlagenden Herzens von 
Thieren es wenig wahrscheinlich macht, dass der Ventrikel zwischen 
zwei Schlägen sich maximal füllt. Auch aus anderen Gründen ist man 
zur Annahme einer weit kleineren Zahl für die bei einem Herzschlag 
ausgeworfene Blutmenge gelangt (70 Ccm statt 180). 

Bisher haben wir unter der Stromintensität immer die Blutmenge 
verstanden, welche in der Zeiteinheit jeden Gesammtquerschnitt des Ge- 
fässsystems durchfliesst; man muss sich stets gegenwärtig halten, dass 
diese Stromintensität überall gleich ist, a"n welcher Stelle des ganzen 
Stromkreises man sich den Gesammtquerschnitt auch angebracht denkt, 
so lange es nicht zu Anhäufung von Blut in dem einen Theil des Strom- 
kreises auf Kosten des Inhaltes des übrigen kommt. So könnte zum 
Beispiel die Stromintensität in der Artcria pulnioualis nur auf kurze 
Zeit grösser sein, als in der Aorta, weil sich sonst immer mehr Blut 



Messung der Stromintcnsitilt. 



343 



\J 




Vo 1 k m an»' 



53. 

Hämodromometer. 



im Lungenkreislauf ansammeln müsste. Unter normalen Verhältnissen ist 
die Stromintensität in der Aorta und in der Arteria pulmonalis thatsiich- 
lich immer gleich wegen der gleichen Capacität und der gleichen Schlag- 
zahl beider Ventrikel. Mit der auf den Gesammtdurchschnitt bezogenen 
Stromintensität nicht zu verwechseln ist aber die Stromintensität in ein- 
zelneu Röhren der verzweigten Theile des Gefässsystems. Diese ist 
natürlich an den verschiedenen Stellen sehr verschieden. Diie Strominten- 
sität in oberflächlichen Körperarterieu ist der directen Messung zugäng- 
lich; die einfachste Methode be- 
stellt darin, dass in die Arterie 
eine kurze (J lasröhre eingeschal- 
tet wird, welche eine U-förmige 
Seitenleitung und ein Hahnsys- 
tem trägt, unter dessen Benutz- 
ung man den Blutstrom zunächst 
nur durch das kurze Rohr ge- 
radeswegs und dann plötzlich mit 
Versperrung dieses Weges durch 
das U-Rohr strömen lässt. Der 
dem Herzen zugewandte Schenkel 
dieses Rohres ist mit Oel, der 

andere mit 0,6 "/^ iger Kochsalzlösung gefüllt, und trägt, ausser an der 
Grenze zwischen Oel und Kochsalzlösung, noch eine zweite ]\Iarke. Das 
aus dem centralen Arterienende fliessende Blut verdrängt nun das Oel, 
und dieses schiebt eine gleiche Menge Kochsalzlösung vor sich her in 
das peripherische Ende der Arterie hinein; man misst die Zeit von der 
Hahndrehung bis zum Passiren der vorderen Oelgrenze durch die zweite 
Marke. In diesem Moment wird ausserdem durch eine zweite Hahndrehung 
das alte Stromverhältniss wiederhergestellt, sodass nur die unschädliche 
Kochsalzlösung und kein Oel in das Gefässsystem des Thieres gelaugt; 
das Volum der Röhre zwischen den beiden Marken ist bekannt und man 
erfährt also, eine wie grosse Blutmenge in gemessener Zeit den Querschnitt 
der Arterie passirt hat. Bestimmt man nun noch durch directe Messung 
diesen Querschnitt, so kann man die mittlere absolute Geschwindigkeit 
in der Arterie berechnen. Auf diesem Wege wurde beim Pferde diese 
Geschwindigkeit in der Carotis zu 30 Ctm, in der Maxillaris zu 23 Ctm, 
in der Metatarsea zu b% Ctm ermittelt. Da der Gesammtquerschnitt 
des Arterieusystems im Bereiche der Carotis grösser ist als in der Aorta, 
sollte man in letzterer eine noch grössere Geschwindigkeit erAvarten. 
Macht man auf Grund der (^tuerschuittsverhältnisse Schätzungen dieser 
Geschwindigkeit und berechnet man aus diesem Schätzungswert!! und 
dem gemessenen Querschnitt der Aorta die Stromintensität in derselben, 



344 Siebenter Abschnitt. 

so erhält man als Stromvolum für die Zeit eines Herzschlages 7400 des 
Körpergewichtes, also für den Menschen wieder etwa 180 Ccm, das 
heisst die ganze Flüssigkeitsmenge, welche ein Ventrikel überhaupt zu 
fassen vermag. Nichtsdestoweniger werden wir, wie schon oben (S. 342) 
angedeutet wurde, und unter Berücksichtigung von später anzustellenden 
Erwägungen, das ^, Schlagvolumen" des Herzens weit kleiner, etwa zu 
70 Ccm anzunehmen haben. Der scheinbare Widerspruch löst sich wahr- 
scheinlich so, dass wir nicht berechtigt sind, einfach auf Grund der 
Querschnittsverhältnisse eine Berechnung der Geschwindigkeit in der 
Aorta aus der gemessenen Geschwindigkeit in der Carotis anzustellen. 
Die Geschwindigkeit in der Carotis kann grösser sein, als diejenige in 
der Aorta ascendens, weil der Blutstrom aus diesem Gefässe sich un- 
gleich auf die Anonyma und die Aorta descendens vertheilen kann. Dies 
kann geschehen wegen des besonderen Widerstandes, welchen der Blut- 
strom bei der starken Richtungsänderung im Aortenbogen finden muss, 
und weil die Gesammtwiderstände im Ausbreitungsgebiete der Anonyma 
kleiner sein können, als in dem der Aorta descendens. 

Die Geschwindigkeit der Blutkörperchen in den Capillaren einiger 
Organe, namentlich des Frosches, ist der directen Messung unter dem 
Mikroskope zugänglich ; zur mikroskopischen Beobachtung des Blutkreis- 
laufes eignen sich das Mesenterium, die Schwimmhaut, die Lunge, die 
Zunge und die Nickhaut des Frosches, sowie der Schwanz von Frosch- 
larven. An letzterem Objekt wurde die Geschwindigkeit der einzelnen 
Blutkörperchen in den Capillaren zu der Hälfte eines Millimeters in der 
Secunde bestimmt. Bei diesen Beobachtungen hat man zunächst den 
Eindruck einer weit grösseren Geschwindigkeit, man muss sich aber 
gegenwärtig halten, dass die Geschwindigkeit einen Quotienten von Länge 
durch Zeit bedeutet, und dass das Mikroskop nur die Länge grösser 
erscheinen lässt, nicht aber auch die Zeit. Für den normalen Menschen 
nimmt man die Blutgeschwindigkeit in den Capillaren etwas grösser an, 
als sie am Kaltblüter unter Umständen, welche die Circulation stören 
können, gemessen wurde, man schätzt sie % Millimeter in der Secunde. 
Hiernach wäre der Gesammtquerschnitt des Capillarsystems des Körper- 
kreislaufes etwa 500 Mal grösser zu schätzen, als der Querschnitt der 
Aorta ascendens (6 Q. Ctm X 500 = 3000 Q. Ctm). 

Die aufmerksame Beobachtung des Blutkreislaufes unter dem Mikro- 
skope ist noch in mancher anderen Richtung lehrreich ; man kann Bilder 
einstellen, in denen man gleichzeitig zusammengehörige Arterien, Venen 
und Capillaren übersieht ; obgleich der Querschnitt der ersten beiden 
Gefässarten weit grösser ist, als der der einzelnen Capillaren, so ist 
doch die Geschwindigkeit in ersteren eine reissende im Verhältniss zu 
der in den Capillaren, weil hier der Gesammtquerschnitt ein viel grösserer 



Der Begriff des Blutdruckes. 345 

ist. In den Capillaren ist die scheinbare Geschwindigkeit auch bei mög- 
lichst ungestörtem Kreishiufe und bei starker Vergrösserung nicht so 
gross, dass man nicht den einzehieu Bhitkörperchen becpiem mit dem 
Auge folgen könnte, man hat hierbei Gelegenheit, sich von den physi- 
kalischen Eigenschaften derselben eine Vorstellung zu bilden. Wenn 
auch die engsten Capillaren so weit sind, dass sie das einzelne Blut- 
körperchen, ohne die Form zu ändern, passiren kann, so bilden sich 
doch gelegentlich durch farblose Blutkörperchen, welche an der Wand 
haften geblieben sind, engere Stellen ; beim Passiren solcher Eugen wird 
iede Blutscheibe lang ausgezogen, nimmt aber sofort darauf wieder die 
normale Gestalt an ; es kommt auch vor, dass eine Blutscheibe gerade 
auf den Sporn einer Theilungsstelle stösst, und dass sie, auf diesem 
Sporn reitend, zu der Form eines Quersackes ausgezogen wird ; bald 
wird davon mehr in die eine, bald mehr in die andere Capillare hinein- 
gezogen, unter oft starker Verdünnung des Verbindungsfadens; dann 
rutscht die Blutscheibe ab und hat sofort wieder die normale Form. 
Die Geschwindigkeitsdifferenz zwischen dem Centralfaden und der Wand- 
schicht beobachtet man am besten in den kleinen Arterien und Venen, 

In dem einleitenden schematischen Experiment haben wir gesehen, 
wie der Druck an einer bestimmten Stelle eines Stromrohres gemessen 
wird durch die Höhe einer ruhenden Flüssigkeitssäule, welcher in einem 
mit der betreffenden Stelle seitlich in Verbindung gesetzten Messrohre 
(Manometer) das Gleichgewicht gehalten wird. Auf die Flächeneinheit 
der Wandung des Stromrohres wird in radiärer Richtung ein Druck 
ausgeübt, welcher dem Gewichte einer Flüssigkeitssäule von der im Mess- 
rohre beobachteten Höhe und von dem der Flächeneinheit gleichen 
Querschnitte entspricht. Derselbe Druck, bezogen auf die Flächenein- 
heit, wird ausgeübt in senkrechter Richtung zu jeder, irgendwie in der 
Flüssigkeit orientirten Fläche. 

Man hat sich daran gewöhnt den Binnendruck oder den Wauddruck 
der Blutgefässe, welchen man kurzweg den Blutdruck nennt, in Längen- 
maassen anzugeben, nämlich in der Länge der Flüssigkeitssäule, welcher 
im Messrohr das Gleichgewicht gehalten wird. Kennt man ausserdem 
das specifische Gewicht der Flüssigkeit dieser Säule (Wasser, Queck- 
silber), so hat man auch alle erforderlichen Daten, um den Druck auf 
die Flächeneinheit in Gewichten zu berechnen. Deshalb muss bei An- 
gabe über den Blutdruck zu der Längenangabe in Centimetern oder 
Millimetern die Bemerkung Wasser, Quecksilber und dergleichen hinzu- 
gefügt werden. Der Querschnitt des Messrohres braucht nicht angegeben 
zu werden, denn eine Flüssigkeitssäule von bestimmter Höhe und be- 
liebigem Querschnitt übt auf jede beliebig orientirte Flächeneinheit im 



346 Siebenter Abschnitt. 

Innern oder an der Begrenzung einer Flüssigkeitsmasse, mit welcher die 
Säule communicirt, denselben Druck aus. 

Die fundamentale Thatsache der bedeutenden Ueberlegenlieit des 
Druckes auf der arteriellen Seite des Gefässsystems über den auf der 
venösen Seite, lässt sich am lebenden Thiere leicht durch die Verbin- 
dung einer Arterie und einer Vene mit je einem einfachen, gläsernen 
Steigrohr demonstriren. Dieser anschaulichen Druckdiiferenz entsprechend 
muss das Blut von den Arterien durch die CaiDÜlaren zu den Venen 
strömen. Dass der Blutstrom diese Richtung nimmt, haben wir üb- 
rigens schon aus der Richtung, in welcher die Herzklappen sich öffnen, 
gefolgert, und es ist auch unmittelbar mit dem Mikroskope im lebenden 
Gewebe zu beobachten, wo man sieht, dass in den durch ihre histo- 
logische Beschaffenheit als Arterien erkennbaren Gefässen das Blut zu 
den Capillaren hin und in den Venen von ihnen fortströmt. 

Für eine correcte Messung des Blutdruckes bedient man sich nicht 
einfacher Steigröhren, um nicht die zur Füllung derselben erforderliche 
Blutmenge dem Thiere zu entziehen; zur Messung des arteriellen Blut- 
druckes bedient man sich vielmehr U-förmiger, theilweise mit Queck- 
silber gefüllter Röhren, deren einer Schenkel mit einer in die Arterie 
gebundenen Canüle in Verbindung gesetzt wird. Dieses Verbindungsrohr, 
sowie der mit demselben in Verbindung stehende Schenkel des U-Rohres 
ist bis zum Quecksilberniveau mit concentrirter Sodalösung gefüllt, welche 
die Gerinnung des in das Verbindungsrohr vordringenden Blutes hint- 
anhält. Die auf diese Weise mit der Blutsäule in Communication ge- 
brachte Quecksilbermasse ist in rhythmischer Bewegung begriffen, welche 
die Ablesung eines Mittelwerthes an der Scala des Manometers erschwert. 
Durch Anbringung einer Verengerung im Verbiudungsrohr kann man 
die Oscillationen auf ein Minimum beschränken, ohne die Genauigkeit 
der Angabe des mittleren Druckes zu beeinträchtigen. Der Durchmesser 
des Querschnittes des Manometers darf nicht so gross sein, dass das 
VcJlumen, welches der bei der Messung eintretenden Niveauänderung 
entspricht, einen erheljlichen Bruchtheil des Blutvolums im Gefässsystem 
des untersuchten Thieres bildet. Bei den Arterien würde Letzteres auch 
bei kleinem Querschnitt des Manometers schon der Fall sein, wenn man 
statt Quecksilbers Wasser anwenden wollte. Für die Blutdruckmessungen 
in den Venen ist dagegen das Wasser vorzuziehen, weil die Ausschläge 
des Quecksilbermanometers für genaue Messungen hier zu klein aus- 
fallen würden. 

Bei demselben Thiere zeigt der mittlere Blutdruck in allen für diese 
Untersuchungen überhaupt zugänglichen Arterien keinen merklichen 
Unterschied, wenn die Messung an zwei Stellen gleichzeitig vorgenommen 
wird ; das Gefälle von dem Anfange der Aorta bis zu den mittleren Ar- 



Der Wuttlruck beim Menschen. 347 

terien muss also klein sein ; dasselbe gilt von den Widerständen, nicht 
aber, wie noch einmal hervorgehoben werden mag, von der mittleren 
absoluten Geschwindigkeit, welche am Ende der grossen Arterien schon 
erheblich kleiner ist, wie in der Aorta. Unter verschiedenen Bedingungen, 
von denen später die Rede sein wird, kann sich der mittlere arterielle 
Blutdruck bei demselben Thicre sehr verschieden erweisen; unter an- 
nähernd normalen Bedingungen findet man diesen Druck beim Hunde 
zu etwa 150 Mm Quecksilber, beim Kaninchen zu etwa 80 Mm, bei dem 
Menschen schätzt mau ihn etwas niedriger als beim Hunde, zu 120 Mm Hg. 
Einer Messung nach der bei dem Tliiere üblichen Methode ist der ar- 
terielle Blutdruck des Menschen begreiflicherweise nicht zugänglich. An 
oberflächlichen, auf knöcherner Unterlage verlaufenden Gefässen, zum 
Beispiel der Art. temp. superf., kann man den Blutdruck aber annähernd 
genau so bestimmen, dass man das Gefäss mittelst einer, eine feste, mit 
Quecksilber gefüllte, Kapsel nach unten begrenzenden Membran compri- 
mirt ; die Kapsel ist mit einem gläsernen Steigrohr versehen, in welchem 
das Quecksilber mit zunehmender Compression steigt; controllirt man 
gleichzeitig mit dem Finger die fühlbare rhythmische Druck- und Volum- 
änderung (Puls) der Arteria temporalis peripher von der Compressions- 
stelle, so bemerkt man, dass mit zunehmender Compression dieser Puls 
schwächer und schwächer wird, um zu verschwinden, wenn das Queck- 
silber in dem Steigrohr eine gewisse Höhe erreicht hat. In diesem 
Moment ist der Druck, welcher aussen auf der Flächeneinheit der Ge- 
fässwaud lastet, gerade um ein Minimum grösser, als der Druck, welchen 
das Blut im Maximum der pulsatorischen Erhebungen von innen auf 
dieselbe Flächeneinheit ausübt. Der von aussen auf die Gefässwand aus- 
geübte Druck entspricht nicht genau dem (^)uecksilberdrucke im Steig- 
rohr, denn dieser muss, um auf die Gefässwand wirken zu können, die 
dazwischen gelegenen Gewebe spanneu. Je nach der Dicke und Straff- 
heit dieser Gewebe erhält man also Quecksilberhöhen, welche mehr oder 
weniger über dem höchsten Werthe liegen, welchen der Blutdrück er- 
reicht; diese Methode, welche man die sphygmomanometrische nennt, ist 
also weniger geeignet Angaben über den wirklich vorhandenen Blutdruck 
zu liefern, als dazu, Aenderungen dieses Druckes, welche sich an der- 
selben Person bei Aenderungen des Körperzustandes einstellen, zu ver- 
folgen ; Voraussetzung ist hierbei, dass sich während der Untersuchungs- 
periode die Dicke und Straffheit der äusseren Gewebe nicht wesentlich 
ändert, wie es bei Aenderung des Ernährungszustandes wohl geschieht. 
Es ist schon auseinandergesetzt worden (S. 341), weshalb wir über die 
Vertheilung der Widerstände von den mittleren Arterien bis zu den mitt- 
leren Venen zur Zeit nichts Sicheres aussagen können. Die sehr wichtige 
Frage, wie hoch der Blutdruck in den Capillaren sei, wo das Blut ja 



348 



Siebenter Abschnitt. 



seine Wirkung entfaltet, kann also auch nur mit Vorbehalt beantwortet 
werden; immerhin spricht die grössere Wahrscheinlichkeit dafür, dass 
der Blutdruck in den Capillaren auf etwa die Hälfte des Blutdruckes 
in der Aorta zu schätzen sein wird. In den Venen der Körperextremi- 
täten hat der Blutdruck noch einen geringen positiven Werth, doch 
nimmt er in den Hauptvenenstämmen negatives Vorzeichen an, woraus 
auf eine vom Centrum des Circulationssystemes ausgehende saugende 
Kraft geschlossen werden muss. 

i^nen Ueberblick über die fundamentalen Verhältnisse, welche bei 
der Vertheilung von Blutdruck, Geschwindigkeit und Querschnitt auf die 




Arterien 



Capillaren 



Venen 



-Blutdruck 



-Gesfiliwindigkeit — o — ° — ° Querschnitt 
54. 



einzelnen Theile des Körperkreislaufes (Arterien, Capillaren und Venen) 
in Betracht kommen, geben die Curven der Fig. 54. 

Der Blutdruck in der Arteria pulmonalis ist bedeutend niedriger, 
als derjenige in der Aorta, er beträgt nur etwa 'Vs ^^^ letzteren; dem- 
entsprechend muss der Blutdruck in den Lungencapillaren auch kleiner 
sein, als in den Capillaren des Körperkreislaufes, für den absoluten 
Werth desselben gilt aber hier dasselbe wie dort; der Druck in den 
Lungenvenenstämmen hat einen geringen negativen Werth. Angesichts 
des grossen Druckunterschiedes in Aorta und Arteria pulmonalis muss 
noch einmal hervorgehoben werden, dass die Stromintensität in beiden 
Gefässen gleich sein muss; wo dieselbe Flüssigkeitsmenge in der Zeit- 
einheit bei kleinerem Gefälle strömt, müssen kleinere Widerstände vor- 
handen sein ; dass die Widerstände in dem Lungenkreislaufe kleiner sind, 
als im Körperkreislaufe, leuchtet auf Grund der groben anatomischen 
Verhältnisse ein. 



stationärer Znstand des Kreislaufes. 349 

Man hat sich die Frage gestellt, wieviel Zeit eine Portion Blut zu 
einem einmaligen ganzen Umlauf durch Herz, Lunge, Herz, Körper und zu- 
rück zum Herzen braucht ; man hat diese Zeit so zu ermitteln gesucht, dass 
man in einem genau bestimmten Zeitmomente eine fremde Beimengung, 
entweder Ferrocyankalium oder eine Probe von Blut mit anders ge- 
formten Blutkörperchen in eine Vene des Körperkreislaufes injicirte. 
Aus derselben Vene der anderen Körperseite wurde das gleichmässig 
fiiessende Blut von Secunde zu Secunde getrennt aufgefangen ; die Ord- 
nungszahl derjenigen Blutprobe, welche bei der Prüfung mit Eisenchlorid 
und Salzsäure die erste Blaufärbung im Serum ergab, oder welche die 
ersten fremden Blutkörperchen beigemengt zeigte, sollte den gesuchten 
Werth darstellen. Man hat die Bestimmungen der sogenannten „Kreis- 
laufszeit" bei einer Reihe verschiedener Thierarten ausgeführt und ist so 
zu dem Resultate gekommen, dass sie im Allgemeinen gleich der Zeit ist, 
welche bei jeder der Thierarten auf etwa 27 Herzschläge entfällt, danach 
schätzt man sie beim Menschen auf etwas über 20 Secunden. Streng 
genommen bedeutet die sogenannte Kreislaufzeit diejenige Zeit, welche 
ein Theilchen der dem Blute beigemengten Probeflüssigkeit für den ein- 
maligen ganzen Kreislauf auf dem kürzesten der möglichen Wege und, 
in der axialen Schicht grösster Geschwindigkeit sich bewegend, ge- 
braucht. 



Der Ueberdruck des Blutes in den Arterien über das in den Venen 
wird dadurch erzeugt und unterhalten, dass das wie eine Pumpe ar- 
beitende Herz fortwährend Blut aus dem Venensystem schöpft und in 
das Arteriensystem hineintreibt. Je mehr das Herz in dieser Beziehung 
leistet, um so stärker werden die Arterien mit Blut gefüllt, was nur 
dadurch möglich ist, dass die Wände der Arterien mehr und mehr ge- 
dehnt werden. Mit zunehmender Dehnung der elastischen Gefässwände 
setzen diese der weiteren Dehnung einen immer grösseren Widerstand 
entgegen und streben mit um so grösserer Kraft dem ungedehnten Zu- 
stande zu. Diese Kraft, welche als Blutdruck in der Aorta gemessen 
wird, muss von der Spannung der Herzkammermuskeln bei deren Zu- 
sammenziehung überwunden werden, und durch diese Kraft wird das 
Blut, welches wegen der Semihinarklappen auch bei der Erschlaffung 
der Herzmuskeln nicht zurückweichen kann, in der Richtung nach den 
Capillaren und Venen zu fortgetrieben. Je stärker der Füllungsgrad im 
Anfangstheile des Arteriensystemes ist, um so höher wird hier der Blut- 
druck, um so grösser die Druckdifferenz zwischen Arterien und Venen, 
um so grösser die Geschwindigkeit, mit welcher das Blut aus den 



350 Siebenter Abschnitt. 

Arterien durch die Capillaren zu den Venen abströmt. Ist diese Ge- 
schwindigkeit so gross geworden, dass in der Zeiteinheit ebensoviel Blut 
aus den Arterien durch die Capillaren abfliesst, wie von dem Herzen 
hineingepumpt wird, so hat der arterielle Blutdruck einen Greuzpunkt 
erreicht, auf dem er verharrt, so lange das Herz gleich stark pumpt 
und so lange die Widerstände in der Strombahn die gleichen bleiben. 

So lange der Zufluss vom Herzen constaut bleibt und so lange die 
Widerstände der Strombahn sich nicht ändern, ist der Blutstrom in 
einem gleichmässigen Zustande, den man den stationären nennt, be- 
griffen ; ein gerade bestehender stationärer Zustand des Kreislaufes kann 
verlassen werden und es kann nach einem Uebergangsstadium ein neuer 
stationärer Zustand erreicht werden, wenn die Widerstände in der Strom- 
bahn von einem constanten Werthe in einen anderen Werth von con- 
stanter Grösse übergehen. Solche Widerstandsänderungen treten haupt- 
sächUch ein durch Aenderungen in der Weite der mit Muskeln ver- 
sehenen Gefässe. Den elastischen Elementen verdanken die muskelfreien 
Gefässe ihre Eigenschaft, ein für allemal in derselben Weise mit dem 
Blutdruck ihren Querschnitt zu ändern. Die Muskelfasern greifen modi- 
ficirend in die gegenseitige Abhängigkeit von Blutdruck und Querschnitt 
ein, sodass auch bei hohem Blutdrucke der Querschnitt constant bleiben 
oder sogar verkleinert werden kann. Nimmt der Tonus der Gefäss- 
musculatur zu, so verengert sich die Strombahn, es wachsen die Wider- 
stände, es steigt der arterielle Druck, ohne dass darum die mit Muskeln 
versehenen Gefässe wieder gedehnt zu werden brauchen, so lange der 
Muskeltonus noch einer Verstärkung fähig ist; der Tonus der Gefäss- 
musculatur wird durch das Centralnerveusystem auf reflectorischem Wege 
geregelt. Die Beziehungen der die Wände der Capillarröhren bildenden 
protoplasmatischen Zellen zu den Aenderungen des Blutdruckes sind 
noch niclit aufgeklärt. Ob diese Zellen durch active Aenderungen in ihrer 
Configuration die Weite der Capillarbahuen und damit die Widerstände 
in denselben modificiren können und ob den Nerven hierauf ein Einfluss 
zukommt, muss dahingestellt bleiben. 

Bei Vermehrung der Widerstände in der Strombahn kann die Blut- 
menge, welche das Herz in gleichen Zeiten aus dem Venensysteme in 
das Arteriensystem fördert, dieselbe bleiben, wenn mit der Vergrösserung 
der Druckdifferenz eine entsprechende Vermehrung der Herzarbeit ein- 
hergeht, was oft der Fall ist ; dann ändert sich auch die Stromintensität 
in der Gesammtstrombahn nicht, doch wird die absolute Geschwindig- 
keit des Blutes an den verengerten Stellen grösser. Dieses gilt genau, 
wenn man annimmt, dass sich der Gefässtonus aller collateralen Bahnen 
gleich verhält. Die Gefässweite ändert sich aber unter nervösem Einflüsse 
in den verschiedenen collateralen Theilen der Gesammtstrombahn meist 



Einfliiss collateraler Gefilssgebiete auf einander. 351 

in verschiedener Weise; so können sich die Gefässe des Darmes er- 
weitern, während sich die Hautgefässe verengern, oder es können die 
Gefiisse einer oder beider Nieren oder die Gefässe arbeitender Muskel- 
gruppen ihre Weite ändern, während die AVeite der übrigen Gefässe un- 
verändert bleil)t oder sich in entgegengesetztem Sinne ändert ; als colla- 
terale Theile der Stronibahn in diesem Sinne kann man auch betrachten 
den Blutstrom durch Hals und Kopf einerseits und durch Rumpf mit 
Extremitäten andererseits. Ol) sich innerhalb jedes einzelnen der colla- 
teralen Gefässsjsteme die Arterien, Capillaren und Venen immer gleich- 
massig verhalten, oder ob sich zum Beispiel die Venen der Nieren ver- 
engern können, während die Arterien von der Verengerung nicht 
mitbetroffen werden, ist leider nicht sicher zu beantworten. 

Für den Druck in der Aorta kommt die Summe der gesammten 
Widerstände aller Strombahuen in Betracht. Bei beträchtlichen par- 
tiellen Aenderungen kann die Summe der Aenderungen Null sein; es 
kann zum Beispiel eine Widerstandszunahme im Hautgefässsystem durch 
eine Widerstandsabuahme im Darmgefässsystem ausgeglichen werden, 
was oft vorkommen wird. Bleiben wir bei diesem Beispiele stehen und 
nehmen wir der Einfachheit wegen an, dass die Verengerung der Arterien 
und Venen in der Haut, sowie die Erweiterung der entsprechenden Ge- 
fässabschnitte im Darme gleichmässig erfolgt, so wären die Consequenzen 
der gemachten Voraussetzungen: keine Veränderung des Druckes, des 
Gefälles, der Stromintensität, der Capacität und der Geschwindigkeit in 
der Aorta und in allen nicht zu den genannten Systemen gehörigen 
Arterien, Capillaren und Venen, keine Veränderung des Gefälles in den 
von den Widerstandsänderungen getroffenen Systemen, aber Verkleine- 
rung der Stromintensität, sowie der Capacität in dem Hautgefässsystem 
und umgekehrtes Verhalten dieser Grössen im Darmgefässsystem ; zweifel- 
haftes Verhalten der absoluten Stromgeschwindigkeit in den verengerten 
und erweiterten Gebieten, weil auf die Grösse der Geschwindigkeit 
gleichsinnige Aenderungen von Stromintensität und Querschnitt in um- 
gekehrtem Sinne wirken. 

Betrachten wir eines von den vielen collateralen Gefasssystemen, zum 
Beispiel das einer arbeitenden Muskelgruppe gesondert, so können wir 
sagen, dass die mit der Muskelarbeit einhergehende Erweiterung der 
]\Iuskelgefässe, wenn das in Betracht kommende Gefässgebiet im Ver- 
hältniss zu der gesammten Strombahn klein ist, die Summe der ge- 
sammten Widerstände wenig ändert ; die Stromverhältnisse in den nicht 
zu dem betrachteten Gebiete gehörigen Gefässen bleiben also gleich, 
namentlich Druck und Gefälle; da dann auch der Druck am Anfange und 
Ende des betrachteten Gefässgebietes unverändert bleibt, so ist auch 
das Gefälle in letzterem unverändert. (Es wird wieder vorausgesetzt, dass 



352 Siebenter Abschnitt. 

Arterien und Venen von der Erweiterung gleichmässig getroffen werden ; 
wäre dies nicht der Fall, so würde zwar auch die Druckdifferenz zwischen 
Anfang und Ende des Gefässgebietes sich nicht ändern, wohl aber das 
Gefälle innerhalb des Gebietes.) Bei gleichem Gefälle und vermindertem 
Widerstände muss die Stromintensität im Gefässgebiete dieser arbeitenden 
Muskelgruppe gesteigert sein, während sich über die absolute Geschwin- 
digkeit der einzelnen Bluttheilchen aus dem oben angeführten Grunde 
nichts Bestimmtes aussagen lässt. Die Capacität des betrachteten Ge- 
fässsystems, d. h. der Blutgehalt der dazu gehörigen Organe, ist ver- 
grössert. Macht das betrachtete Gefässgebiet einen grossen Theil der 
gesammten Strombahnen aus, zum Beispiel bei gleichzeitiger Anstrengung 
vieler Muskelgruppen, so muss die beträchtliche Verringerung der Summe 
der gesammten Widerstände durch Verengerung anderer Gefässgebiete 
oder durch Vermehrung der Herzthätigkeit oder durch Beides in der 
Wirkung auf den Aortendruck ausgeglichen werden, wenn Vermehrung 
der Stromintensität in dem betrachteten Gebiete gleichzeitig mit seiner 
Erweiterung eintreten soll. 

Wird eine Gefässverengerung in einem beträchtlichen Theile des 
Kreislaufsystems nicht durch eine entsprechende Erweiterung in einem 
collateralen Theile compensirt, sodass es also bei gleichbleibender Blut- 
förderung durch das Herz zu einer Erhöhung des Blutdruckes in der 
Aorta kommt, so kann man bestimmt sagen, dass die Stromintensität 
in allen Gefässen, deren Weite sich nicht geändert hat, oder welche er- 
weitert sind, zunehmen muss. In den verengerten Gefässen muss da- 
gegen die Stromintensität abnehmen, und so kann es kommen, dass hier 
trotz der Verkleinerung der Querschnitte und bei erhöhtem Gefälle die 
absolute Geschwindigkeit abnimmt, die Widerstände haben in dem ver- 
engerten Theile zugenommen und die Vertheilung der Stromintensität 
auf verschiedene collaterale Theile des Gefässsystems erfolgt umgekehrt 
proportional dem Widerstände. 

Ist das betrachtete Gefässgebiet in einer absolut oder relativ festen 
Kapsel eingeschlossen wie in der Schädelhöhle, im Knochenmark, im 
Augapfel, in den Nieren, so hat gleichmässige Herabsetzung des Tonus 
aller Gefässe dieses Gebietes Erweiterung der Arterien und Verengerung 
der Venen zur Folge, weil Arterien und Venen sich in die Erfüllung 
eines Raumes von constantem Volum zu theilen haben und der Druck 
in den Arterien der grössere ist. Das Gefälle in den Arterien nimmt 
also ab, das in den Venen zu, der Druck in den Capillaren wächst mit 
der Abnahme des Gefälles in den Arterien. Ueber die Aenderung der 
Stromintensität ist hier ebensowenig etwas Allgemeines auszusagen, wie 
über diejenige der absoluten Geschwindigkeit. Die Capacität des Strom- 
gebietes, d. h, der Blutgehalt des Organes, bleibt constant, wenn nicht 



Die Pumpwirkung des Herzens. 353 

durch Aenderung im Lymphgelialt Gelegenheit zur Aenderung dieser 
Grösse geboten wird. 

AchnHche Verhältnisse würden eintreten, wenn in einem nicht von 
fester Kapsel eingeengten Organe der Tonus in den Venen unabhängig 
von dem Tonus in den Arterien zunehmen würde. Würde dagegen der 
Tonus der Arterien unabhängig vom Tonus der Venen wachsen, so würde 
das Gefälle in den Arterien vermehrt und der Druck in ddn Capillaren 
dementsprechend verringert werden. Stromintensität und Capacität 
würden in beiden letztgenannten Fällen abnehmen. 

Als Bedingung für Erhaltung eines stationären Zustandes des Kreis- 
laufes gilt ausser der Constanz der Widerstände auch die Constanz der 
Leistung des Herzens. Pumpt dieses in der Zeiteinheit mehr Blut aus 
dem Venensystem in das Arteriensystera über, so steigt der Druck in 
der Aorta, das Gefälle in dem gesammten Stromkreise nimmt zu, und 
damit, bei gleichbleibender Gefässweite, die Intensität und die Geschwin- 
digkeit des Stromes. Die Widerstände wachsen hierbei trotz unverän- 
derter Gefässweite wegen der Zunahme der Geschwindigkeit. 

Die Pumpwirkung des Herzens ist abhängig von der Zahl der Herz- 
schläge in der Zeiteinheit und von dem Volum des mit jedem Schlage 
geförderten Blutes. Wäre letzteres Volum unter allen Umständen gleich, 
so würde Vermehrung der Häufigkeit des Herzschlages stets zur Ver- 
mehrung des Aortendruckes, des Gefälles, der Stromintensität und der 
Blutgeschwindigkeit führen. Das Herz braucht aber Zeit, um sich 
zwischen den einzelnen Schlägen gehörig mit Blut zu füllen, lieber 
eine gewisse mittlere Schlagzahl des Herzens hinaus führt also weitere 
Vergrösserung dieser Zahl zur Herabsetzung des arteriellen Druckes und 
zur Verminderung der Stromintensität. 

Wenn wir den normalen Strömungszustand bisher als einen statio- 
nären betrachtet haben, so ist jetzt zu bemerken, dass diese Betrach- 
tungsweise nur gilt, wenn man die Zeiteinheiten, für welche die Constanz 
der Stromintensität behauptet wird, nicht zu klein wählt, jedenfalls 
grösser, als die Zeit zwischen zwei Herzschlägen. Die Art, in welcher 
die Pumpvorrichtung des Herzens das Gefälle in dem Gefässsysteme 
unterhält, bringt es mit sich, dass alle Strömungsfactoren innerhalb der 
Zeit von einem Herzschlage zum anderen Schwankungen unterliegen. 

Die Aufgabe, welche dem Herzen zufällt, ist die, zweimal innerhalb 
des gesammten Kreislaufes, einmal zwischen Körpervenen und Lungen- 
arterien, dann zwischen Lungenvenen und Körperarterien, Flüssigkeit 
von Orten niedrigen Druckes zu Orten höheren Druckes zu befördern. 
Es ist dies eine Arbeit im physikalischen Sinne des Wortes. Damit das 
Herz diese Arl)eit leisten kann, muss der Druck in seinem Innern einmal 
unterhalb desjenigen in den Venen sein, denn nur so füllt es sich von 

üad u. Heymans, Physiologie, 23 



354 Siebenter Abschnitt. 

dort her und dann miiss er über denjenigen im Anfang der Arterien 
steigen, denn nnr so entleert es sich dorthin, da Flüssigkeit nur von 
Orten höheren Druckes nach Orten niedrigeren Druckes strömt. Wäh- 
rend der Druck in der Herzhöhle den niedrigen Werth besitzt, muss 
dieselbe gegen die Arterien und im andern Falle muss sie gegen die Venen 
abgeschlossen sein; diesen wechselnden Verschluss besorgen die ventil- 
artig wirkenden Herzklappen. Die Drucksteigerung in der Herzhöhle 
kommt durch die in regelmässigem Rhythmus wiederkehrende Contraction 
der Kammermusculatur zu Stande, welche man die Systole der Ventrikel 
nennt; bei der darauf folgenden Erschlaffung, der Diastole, stellt sich 
die Druckerniedrigung ein. Bei der Kammersystole übt das Herz einen 
Pumpendruck aus, bei der Diastole eine Pumpensaugung, man sagt, das 
Herz wirkt wie eine Saug- und Druckpumpe. 

Die Systole der beiden Herzkammern ist gleichzeitig und die Systole 
der Vorhöfe ist ebenfalls gleichzeitig, aber während der Ventrikelsystole 
sind die Vorhöfe in Diastole und während der Vorhofsystole sind die 
Ventrikel erschlafft; ausserdem besteht während eines Theiles jeder 
ganzen Herzrevolution gleichzeitig Diastole der Vorhöfe und der Ven- 
trikel, es ist dies die sogenannte Herzpause. Zuerst fallen die Vorhöfe 
in Systole und dann setzt gleichzeitig mit der Diastole der Vorhöfe die 
Systole der Ventrikel ein, nach deren Beendigung Ventrikel und Vor- 
höfe gemeinschaftlich in Diastole verharren, bis die Systole der Vorhöfe 
wieder beginnt. 

Während der Diastole der Vorhöfe haben sich diese mit ihren An- 
hängen, den Herzohren, schon vollkommen mit Blut gefüllt; während 
der Herzpause fliesst das aus den Venen kommende Blut in die in- 
zwischen erschlafften Ventrikel. Der Blutstrom aus den Venen durch 
die Vorhöfe in die Ventrikel dauert während der Vorhofsystole fort, die 
in der Zeiteinheit den Ventrikeln zuströmende Blutmenge wird jetzt noch 
vermehrt durch das Blut, welches bei der systolischen Verkleinerung der 
Vorhöfe aus diesen entweicht. Während der Füllung der Ventrikel 
muss eine centrale Flüssigkeitssäule in der Ptichtung zur Herzspitze und 
eine marginale in der Ptichtung zur Herzbasis zwischen Atrioventricular- 
Klappe und Kammerwand fliessen. Gegen das Ende der Vorhofsystole 
nimmt zunächst die Stromintensität in der ersteren ab, sodass die 
Klappen durch die zweite von der Wand abgehoben und mit ihren 
freien Piändern einander genähert werden. Hierdurch werden die Klappen 
so gestellt, dass sie sich beim Beginne der Ventrikelsystole sofort 
schliessen, ohne dass vorher Blut in den Vorhof zurückströmt. AVeun 
die Klappen geschlossen sind, ist auch der Vorhof schon erschlafft, so- 
dass der Zustrom aus den Venen gleichmässig fortdauern kann; wären 
die Vorhöfe nicht vorhanden, so Avürde der Blutabfluss aus den Venen 



Die Systole des Ventrikels. 355 

während der Kammersystole verlangsamt und während der Kammer- 
diastole beschleunigt sein. 

Die Atrioventricular-Klappen werden geschlossen gehalten durch den 
Ueherdruck auf der Kammerseite über den auf der Vorhofseite; da der 
Druck im Vorhof niedrig ist, muss dieser Ueherdruck sofort bei Beginn 
der Kammersystole erreicht sein. Die Semilunar-Klappen können aber 
erst geöffnet werden, wenn der Druck im Ventrikel über denjenigen im 
Anfang der grossen Arterienstämme gestiegen ist, und da letzterer hoch 
ist, so vergeht einige Zeit, während welcher die Kammer beiderseits ab- 
geschlossen ist, das Volum derselben also constant bleiben muss ; während 
dieser Zeit, der „Anspannungszeit des Ventrikels" führt die zu- 
nehmende Erreguugsintensität des Herzmuskels weniger zu einer Aenderung 
seiner Form als seiner Spannung. Verkürzen können sich die Herzmuskel- 




Anfülhingszeit Anspannungszeit Austreibungszeit 

des Ventrikels. des Ventrikels. des Ventrikels. 

fasern jetzt nur dadurch, dass der Ventrikel bei gleichbleibendem Volum 
der Kugelform sich annähert, denn von allen Körpern gleichen V^olums 
hat die Kugel die kleinste Oberfläche. 

Der Spannungszunahme der Ventrikelwand entsprechend wächst der 
Druck in dem Hohlräume, und sobald dieser den augenblicklich im An- 
fangstheil der Arterien vorhandenen Druck überschreitet, öffnen sich 
die Semilunarklappen und das Blut fängt an, aus dem Ventrikel auszu- 
strömen, es beginnt die „Austreibungszeit des Ventrikels"; auch 
jetzt nimmt noch die Spannung der Wand und der Druck im Innern 
des Ventrikels weiter zu, aber gleichzeitig treten mit der Möglichkeit der 
Volumänderung sehr erhebliche Formänderungen ein. Die wesentlichste 
derselben ist die Verkürzung der Herzaxe durch Annäherung der be- 
weglicheren Herzbasis gegen die der Thoraxwand dauernd anliegende 
Herzspitze, Die Herzbasis zieht den Anfangstheil der grossen Arterien- 
stämme mit sich herab, welche dadurch der Länge nach und, durch das 
unter wachsendem Druck eintretende Blut auch in radialer Pachtung, 

23* 



356 Siebenter Abschnitt. 

ausgedehnt werden. Das Blut wird hierbei gewissermaassen in eine 
neue Form gepresst, an deren Begrenzung der Ventrikel einen immer 
kleiner -werdenden Antheil nimmt; während der Anspannungszeit ruhte 
das Blut in einer Form von verhältnissmässig grossem Querschnitt und 
kleiner Höhe, während' der Austreibungszeit schiebt sich die neue Form 
theilweise über das Blut hinüber, dieses selbst erhält hierbei aber auch 
eine erhebhche Beschleunigung, da die neue Form eine viel grössere 
Länge bei kleinerem Querschnitt hat. Es ist ein Vorgang, welchen man 
einigermaassen nachahmen kann, wenn man in einen mit Flüssigkeit ge- 
füllten Cylinder einen durchbohrten Stempel hineinstösst ; der Flüssig- 
keitsstrahl wii'd um so weiter geschleudert, je enger die Bohrung im 
Verhältniss zum Querschnitt des Cylinders ist und je schneller man die 
Stempelbewegung macht. Lässt man die Stempelbewegung durch ge- 
spannte und arretirte Federn ausführen, welche vom Cylinderboden zum 
Stempel gehen und deren Arretirung man plötzlich entfernt, so macht 
der ApjDarat. wenn man ihn pendelnd aufgehängt hat, einen Ausschlag 
in entgegengesetzter Richtung, als in welcher die Flüssigkeit fortge- 
schossen wird; es geschieht dies darum, weil die Vertheilung der Massen- 
theile- des Systems in Bezug auf den Schwerpunkt durch innere Kräfte 
geändert wird, während die Lage des Schwerpunktes im Baume sich 
nicht ändert, da eben die Veränderung der Massenvertheilung durch 
innere Kräfte erfolgte. Es ist derselbe Vorgang wie derjenige, durch 
welchen ein abgefeuertes Geschütz zurückrollt, während das Geschoss 
nach vorn fliegt; man nennt ihn den Rückstoss. Die Herzspitze muss 
durch den Rückstoss fester gegen die Brustwand angedrückt werden. 

Es ist zweifelhaft, ob am Ende der Austreibungszeit sofort die 
Diastole des Ventrikels einsetzt, oder ob er in entleertem Zustande noch 
eine kleine Zeit contrahirt bleibt. Diese Phase der Herzrevolution würde 
man, wo sie vorkommt, ;,systolische Verharrungszeit des Ven- 
trikels"^ nennen können. 

Während der Diastole hat der Kammerkörper des Herzens die Form 
eines Kegels mit elliptischer Basis, auf welcher die Axe schief steht; in 
der Anspannungszeit nähert sich die Basis der Kreisform und richtet 
sich die Axe auf. Da das Herz mit seiner Axe von rechts oben hinten 
nach links unten vorn auf dem Centrum tendineum des Zwerchfelles 
aufliegt — und zwar mit der Herzspitze im sechsten Intercostalraum 
links von der Mammillarlinie — so wird an dieser Stelle durch die Auf- 
richtung der Herzaxe ein Druck auf das weiche intercostale Gewebe 
nach aussen erzeugt; dieser wächst in der Austreibungszeit erheblich 
durch den Rückstoss; als ein in derselben Richtung wirkendes Moment 
kommt noch folgendes hinzu: Aorta ascendens und Stamm der Arteria 
pulmonalis kreuzen sich und sind in einem Theile einer steilen Spiral- 



Der Spitzenstoss des Herzens. 357 

wiudung umeinandcrgedreht ; die in der Austreibungszeit erfolgende Deh- 
nung dieser Gefässe wirkt auf Geradericlitung der gebogenen Gefiisse 
und Aufliebuug der Spirahvindung ; die hinten liegende Aorta dreht sich 
etwas nach vorn, die Pulmonalis etwas nach rechts, dadurch wii*d dem 
ganzen Herzen eine Drehung im Sinne der Pronation der linken Hand 
ertheilt, welche beim Thiere nach eröftneter Brusthöhle direct zu sehen 
ist und welche bei verschlossenem Thorax die Herzspitze fester an die 
Brustwand andrücken muss. Drückt man den Finger an der ange- 
gebenen Stelle in den Intercostalraum ein, so fühlt mau in regelmässigem 
Rhythmus einen Stoss, den sogenannten Spitzenstoss des Herzens, 
welcher mit der Ventrikelsystole zusammenfallen muss. Schnallt man eine 
Metallkapsel, über welche eine Gummimembran gespannt ist, so um den 
Thorax, dass eine Pelotte, welche auf die Mitte der Membran aufge- 
leimt ist, gegen die Stelle des Spitzenstosses gegengedrückt wird, und 
verbindet man diese Kapsel durch einen Schlauch mit einer anderen 
ähnlichen Kapsel, an deren Membran ein Fühlhebel anliegt, und lässt 
man die Bewegungen dieses Hebels sich auf eine rotirende berusste 
Trommel aufschreiben, so erhält man ein Cardiogramm oder eine Spitzen- 
stosscurve, welche mehr Einzelheiten im zeitlichen Druckverlauf erkennen 
lässt, als das einfache Gefühl, doch sind die einzelnen Theile dieser 
Curve nicht einwandfrei gedeutet. 

Während der Austreibungszeit müssen die Atrioveutricular-Klappen, 
wenn das Herz richtig wirken soll, geschlossen bleiben; die freien 
Klappeuränder werden durch die Chordae tendineae verhindert, bei 
wachsendem Ventriculardruck nach dem Vorhofe hin umzuschlagen; bei 
der Annäherung der Herzbasis an die Herzspitze würden die Chordae 
in dieser Beziehung insufficient werden, wenn sie nicht an den Spitzen 
der Papillarmuskeln befestigt wären; in demselben Maasse wie die An- 
griffspunkte der Chordae an den Klappen sich während der Austreibungs- 
zeit der Herzspitze nähern, thun dies auch ihre papillären Insertionen 
wegen der Contraction der Papillen. 

Ueber die Stellung, welche die Semilunarklappen annehmen, während 
sie in der Austreibungszeit geöffnet sind, besteht nicht volle Sicherheit ; 
der freie Rand jeder dieser Klappen muss, während sie sich au dem 
Verschluss betheiligt, einen nach innen convexen Bogen bilden, welcher 
länger ist, als die durch die festen Punkte des Klappenrandes gelegte 
Sehne, und auch länger, als der von dieser Sehne abgeschnittene Kreis- 
bogen des Gefässumfanges, vorausgesetzt, dass das Gefäss an dieser wie 
an seinen übrigen Stellen cylindrisch wäre; dann müssten also die 
Klappen durch das vom Herzen einströmende Blut fest an die Wand 
gedrückt werden. Nun sind aber die Aussenwände der durch die Semi- 
lunarklappen gebildeten Taschen in den Sinus Valsalvae ausgebaucht, 



358 Siebenter Abschnitt. 

und es ist zweifelhaft, ob die freien Klapp enränder so lang sind, wie 
es ilu-e Anlagerung an die Wände der Sinus erfordern würde. Von der 
Annahme solcher Anlagerung ausgehend hat man geschlossen, dass die 
aus den Sinus Valsalvae entspringenden Coronararterien bei jeder Systole 
durch die an die Wand gedrückten Semilunarklappen verschlossen würden, 
und dass die darauf folgende diastolische Erschlaffung des Herzens eine 
Folge verhinderter Blutzufuhr sei. Es ist nun aber schwer einzusehen, 
wie die Semilunarklappen am Ende der Austreibungszeit oder auch am 
Ende der Verharrungszeit sich behufs schnellen Abschlusses der Ven- 
trikelhöhle gegen die Aorta von der Wand der letzteren fortbewegen 
sollten, wenn sie derselben bis dahin fest angelegen hätten; es ist viel 
wahrscheinlicher, dass beständig ein mit Flüssigkeit gefüllter Raum 
zAvischen den Klappen und der Wand bestehen bleibt, dass in diesem 
Räume, welcher wegen seiner elastischen Wandungen der Vergrösserung 





56. 

Semilunarklappen Semilunarklappen 

geschlossen. geöffnet. 

fähig ist, während der Austreibungszeit Blut im Bogen um den freien 
Klappenrand herum, also im Wirbel einströmt, dass diese Wirbelbewe- 
gung die Flüssigkeitsbewegung in der Gefässaxe überdauert und dadurch 
die den Klappenschluss vorbereitende Klappenstellung am Ende der Aus- 
treibungszeit bewirkt. 

In diesem Zusammenhange sieht man auch ein, wie zweckmässig 
das Vorhandensein einer, wenn auch noch so kurz dauernden systolischen 
Verharrungszeit des Ventrikels sein müsste. Ueberdauert die Contrac- 
tion der Ventrikelwand die Austreibungszeit, so können sich die Semi- 
lunarklappen unter der Wirkung der Wirbel in den Sinus Valsalvae bis 
zur Berührung nähern, ehe im Ventrikel ein Hohlraum für zurück- 
fiiessendes Blut entsteht und, tritt die Diastole dann bei schon gestellten 
Klappen ein, so werden, bei der plötzlichen Entstehung der grossen 
Druckdifferenz zu beiden Seiten der Klappen diese nun plötzlich ge- 
spannt werden, ohne dass ein Tropfen Blutes in den Ventrikel zurück- 
zufliessen braucht. 

Mit dem Spiel der Herzklappen hängen akustische Phänomene zu- 
sammen, welche an der äusseren Thoraxwand in der Herzgegend mit 



Der Puls. 359 

dem iiiifgelegten Ohre walirgenommen werden können. Der Zahl nach ent- 
sprechen jedem Spitzeustosse zwei Herztöne von deutUch verschiedenem 
Charakter; als ersten Herzton bezeichnet man ein Geräusch von etwas 
längerer Dauer und tieferer Tonlage als sie dem anderen, dem zweiten 
Herzton zukommt; das Intervall zwischen erstem und zweitem Herzton 
ist kürzer, als das zwischen dem zweiten und dem nächsten ersten; es 
ist als ob man: ,,lup-dup", mit einem kleinen Intervall zwischen beiden 
Silben, den Acceut auf der zweiten, und die Tonhöhe der ersteren etwas 
tiefer, aussprechen hörte. Der erste Herzton ist etwa synchron mit dem 
fühlbaren Spitzenstosse, er entspricht dem Schlüsse der Atrioventricular- 
Klappen, welche bei ihrer plötzlichen Spannung in Schwingung versetzt 
werden; beigemischt ist ihm das Muskelgeräusch des sich contrahiren- 
den Ventrikels, denn auch an dem leergehenden, freigelegten Thierherzen 
lässt sich mittelst eines aufgesetzten Hörrohres (Stethoskops) ein Ge- 
räusch, ähnlich dem ersten Herztone bei der Systole der Ventrikel wahr- 
nehmen ; der zweite Herzton muss dem Schlüsse der Semilunarklappen 
(oder genauer gesagt, der plötzlichen Spannung derselben am Ende der 
systolischen Verharrungszeit der Ventrikel) entsprechen. 

Die Frequenz der Herzschläge beträgt beim normalen erwachsenen 
Menschen etwa 72 in der Minute; die Zahl ist erheblich grösser bei 
Kindern, wie auch bei kleineren Thieren ; beim Weibe etwas grösser wie 
beim Manne ; bei grossen kräftigen Männern, in der Vollkraft der Jahre, 
nur etwa 60, und nimmt mit dem Alter wdeder zu. In umgekehrtem 
Verhältnisse der Schlagzahl des Herzens steht die auf die einmalige 
Herzrevolution entfallende Zeit. Der Theil der letzteren, welcher zwischen 
dem ersten und dem zweiten Herztone liegt und welcher auf die Dauer 
der Ventrikelsystole bezogen Avird, hat sich bei genau darauf gerichteten 
Untersuchungen an einer Reihe von Individuen, welche zwischen 74 und 
94 Systolen in der Minute aufwiesen, als wesentlich gleich und zwar 
zu beinahe einem Drittel der Secuude ergeben. Die Schwankungen bei 
verschiedener Zahl der Herzschläge beziehen sich also hauptsächlich auf 
die diastolische Zeit der Ventrikel. Die Systole der Vorhöfe erscheint 
bei Beobachtung des freigelegten Thierherzens von etwas kürzerer Dauer 
als die Systole der Ventrikel. Die Anspannungszeit der Ventrikel kann 
nach einer später verständlich werdenden Methode bestimmt werden und 
ergiebt sich zu 0,08 Secunden. 

Den rhythmischen Bewegungen des Herzens entsprechen rhythmische 
Veränderungen im Gefässsysteme, welche als Aenderuugen von Spannung 
und Volum an oberflächlich liegenden Arterien durch das Gefühl und 
zum Theil auch durch das Auge wahrgenommen werden können: diese 
Erscheinungen nennt man den Puls der Arterien. Am besten fühlt man 
den Puls an oberflächlichen Ai'terien auf einer knöchernen Grundlage, 



360 Siebenter Abschnitt. 

z. B. an der Arteria radialis. Drückt man diese Arterie zwischen den 
Fingerspitzen und der vorderen Fläche des darunter liegenden Eadius 
tastend zusammen, so fühlt man eine rhythmisch wiederkehrende Steige- 
rung der Druckempfindung ; die Frequenz ist dieselbe wie die des Spitzen- 
stosses; mit dem Finger kann man an dem Pulse mehr Einzelnheiten 
unterscheiden als am Spitzenstosse ; die Drucksteigerung kann mehr oder 
Aveniger umfangreich sein, danach bezeichnet man den Puls als voll und 
leer, oder auch als gross und klein. Im Allgemeinen fühlt sich der 
Druckanstieg steiler an als der Druckabfall; ist der Druckabfall eben- 
falls steil, so nennt man den Puls schnellend. Den Gegensatz dazu 
bildet ein Puls mit ungewöhnlich langsamem Anstieg, der langsame Puls. 
Während der Zeit der Abnahme der Druckempfindung kann man oft 
eine erneute kurze Erhebung wahrnehmen; der Puls ist zweischlägig. 
Mit der eigentlichen Pulswahrnehmung verbindet man leicht Wahrneh- 
mungen über Weite oder Enge der Arterie, welche man auf ihren ver- 
schiedenen Füllungsgrad bezieht, sowie über die grössere oder geringere 
Leichtigkeit, mit welcher man den Puls unterdrücken kann, was einen 
Schluss auf die Höhe des Blutdruckes gestattet, oder auch auf ver- 
schiedene Starrheit der Arterienwand. 

Ein Apparat, welcher die mit dem Finger zu machenden Erfahrungen 
ergänzen soll, ist der Sphygmograph. Die Fingerspitze ist durch eine 
Pelotte ersetzt, die mittelst einer regulirbaren Feder gegen die Arteria 
radialis so angedrückt wird, dass sie von derselben möglichst grosse 
Bewegungen erhält; diese Bewegungen der Pelotte werden mittelst eines 
leichten Hebelwerkes in vergrössertem Maassstabe der Spitze einer 
Zeichenfeder mitgetheilt, welche auf einer berussten, an derselben durch 
Uhrwerk vorbeibewegten Zeichenfläche schreibt; der ganze Apparat ist 
so construirt, dass er an den passend gelagerten Arm angeschnallt werden 




kann; das mit demselben gezeichnete Sphygmogramm (Fig. 57) zeigt 
rhythmische Erhebungen und Senkungen, welche proportional den Aende- 
rungen des Durchmessers der Arterie sind ; an allen Sphygmogrammen ist 
die Ph'hebung steiler wie die Senkung. Die erste grosse und steile Erhebung 
entspricht dem Anfangstheile der Ventrikelsystole. An dem absteigenden 
Theile der Curve sind secundäre Zacken zu erkennen, von denen eine 
an guten Sphygmogrammen constant und meistens auch besonders 
deutlich hervortritt. Es ist eine plötzliche Drucksenkung mit darauf 



Das Sphygmogramm. 361 

folgender geringerer Hebung etwa am Ende des ersten Drittels der Curve. 
Diese Senkung an der Pulsoiu've entspricht, wie ziemlich sicher ermittelt 
ist, dem Beginne der ^'eutrikel-Diastole. Ueber die Art, wie diese nega- 
tive Zacke im Beginne der Diastole entsteht, und über die Bedeutung 
der übrigen Zacken herrscht noch ^leinungsverschiedenheit. Die der 
Senkung folgende Erhebung hat mau die Rückstosselevation genannt. 
Der derzeitige Mangel einer klaren Einsicht in die Entstehungsweise der 
Einzelnheiten des Sphygmogranimes beeinträchtigt nicht sehr die Brauch- 
barkeit desselben für klinische Zwecke, da sich empirisch herausgestellt 
hat, dass gewissen Aenderungen im Circulationssystem charakteristische 
Aenderungeu der sphygmographischen Curven entsprechen. Im Allge- 
meinen zeigt das Sphygmogramm dasselbe, nur in leichter auffassljarer 
Form, was auch der zufülilende Finger wahrnehmen kann. Durch die 
zweckmässige Benützung des Sphygmographen kann die Erlernung der 
Kunst des Pulsfühlens also sehr unterstützt werden. 

Die pulsatorische Querschnittsänderung ist an der Arteria radialis 
oft direct zu sehen; deutlicher sichtbar ist sie an manchen anderen Ge- 
fässen, z. B. an der Carotis des Pferdes, unter gewissen Bedingungen 
an den Arterien des Kanincheuohres oder im Augenspiegelbilde an der 
Arteria centrahs retinae, an welcher sichtbarer Puls übrigens nicht zur 
Norm gehört. Dass den pulsatorischen Druckänderuugen nicht nur Quer- 
schnittsänderungen der Arterien, sondern auch solche ihrer Länge ent- 
sprechen, kann man ebenfalls manchmal an oberflächlich gelegenen Ar- 
terien, z. B. an der Schläfengegend magerer Menschen, sehen; leicht 
gewundene Gefässe werden hierbei stärker gekrümmt. Eine pulsatorische 
Aenderung in der Röthung des Nagelbettes ist in pathologischem Zu- 
stande beobachtet worden; man hat sie wohl mit Recht auf einen Puls 
in den Capillaren bezogen, welcher normalerweise nicht vorkommt. An 
den Halsvenen kann man ebenfalls unter abnormen Bedingungen Füllungs- 
äuderuugeu mit dem Rhythmus des Herzschlages eintreten sehen. Die 
Yolumszunahme in den Arterien fällt immer in die Zeit des Spitzen- 
stosses; der Systole des Herzeus entspricht also eine Diastole der Ar- 
terien und umgekehrt. In den Yenen kann der Herzsystole eine Ver- 
mehrung oder eine Verminderung des Volums entsprechen; im ersteren 
Falle spricht man von einem positiven, im letzteren von einem nega- 
tiven Venenpuls. 

Die pulsatorische Drucksteigerung tritt an den verschiedenen Arterien 
des Körpers nicht genau gleichzeitig ein. Fühlt man mit der einen 
Hand den Puls der Arteria maxillaris externa, mit der anderen den der 
Arteria pediea, so merkt man deutlich, dass er an letzterer Stelle um 
einen kleinen Bruchtheil einer Secunde später eintritt, welcher auf '/- See. 
geschätzt worden ist. Der Puls pflanzt sich als Welle in einem elas- 



362 Siebenter Abschnitt. 

tischen Schlauchsysteme vom Herzen nach der Peripherie zu fort, und 
zwar jnit einer Geschwindigkeit von etwa 9 Metern in der Secunde. 

Beim Menschen kann man den zeithchen Ablauf der Druckände- 
rungen in verschiedenen Theilen des Gefässsystems nicht so unmittelbar 
untersuchen wie bei Thieren, in deren Gefässe man Canülen einführen 
kann; die Instrumente, welche man mit diesen Canülen in Verbindung 
setzt, um von ihnen den zeitlichen Ablauf der Blutdruckschwankungen 
aufschreiben zu lassen, nennt man Blutwellenzeichner. 

Der wesentliche Theil des Blutwellenzeichners ist eine kleine Metall- 
kapsel, mit einem Tubus zur Herstellung der Verbindung nach der Ge- 
fässcanüle hin, und geschlossen durch ein dünnes gewelltes Metallblech, 
wie es an den Aneroid-Barometern gebräuchlich ist; die sehr kleinen, 
mit der Druckänderung einhergehenden Verrückungen der Membran- 
mitte Averden auf einen möglichst masselosen Fühlhebel übertragen, 
dessen Spitze seine Bewegungen aufschreibt. Das Instrument ist so ein- 
gerichtet, dass man, je nachdem man es bei verschiedenen Thieren mit 
verschiedenem mittlerem Blutdrucke anwenden will, Metallmembranen von 
verschiedener Nachgiebigkeit einsetzen kann; auch ist Gelegenheit ge- 
geben, den Maassstab der Vergrösserung, in welchem der Hebel schreibt, 
zu verändern. Für dieselbe Metallmembran und dieselbe Vergrösserungs- 
zahl ist das Verhältniss zwischen der Grösse der Ablenkung der Zeichen- 
spitze und dem Drucke der Flüssigkeit ein constantes, welches empirisch 
durch Vergleichung mit einem Quecksilbermanometer bestimmt wird. 
Hat man die Aichung des Instrumentes vorgenommen, so kann man für 
jeden Punkt der Blutwellencurve die entsprechende Höhe des Blutdruckes 
angeben. 

Die lehrreichsten Blutdruckcurven erhält man, wenn man zwei Blut- 
wellenzeichner mit gleichen Eigenschaften gleichzeitig, den einen mit der 
Höhle des linken Ventrikels, den anderen mit der Aorta in Verbindung 
setzt; man benutzt hierzu einen doppelläufigen Katheter, welchen man 
durch die linke Carotis eines nicht zu kleinen Hundes in die auf- 
steigende Aorta vorschiebt. Bei einiger Geduld und vorsichtigem, rhyth- 
misch wiederholtem Weitersondiren gelingt es oft, die Katheterspitze 
gerade während einer Klappenöffnung in das Herz vorzuschieben, sodass 
keine Klappen verletzt Averden. Wenn der Katheter richtig liegt, so 
befindet sich die Mündung der einen Röhre des Doppelrohrs im Ven- 
trikel, die andere in der Aorta; man erliält also, Avenn man die äussere 
Verlängerung der einen Röhre mit einem BlutAvellensclu-eiber und die 
entsprechende der anderen mit einem zAveiten solchen Apparat von 
gleichen Abmessungen und Eigenschaften verbindet, vergleichbare Druck- 
curven des Ventrikels und der Aorta. Der Klappenschluss ist durch den 
Katheter nicht gestört. Der auffallendste Unterschied zwischen den 



Die Blutdruckcurven. 



363 



beiden Blutdruckcurven besteht darin, dass diejenige des Ventrikels jedes- 
mal zwischen zwei Herzschlägen bis unter die Nulllinie absinkt, während 
die minimalen Druckwerthe in der Aorta stark positiv sind, etwa die 
Hälfte der maximalen Druckwerthe betragen. Der Ueberschuss des 
maximalen Druckes im Ventrikel über den maximalen Druck in der 
Aorta, welcher nach hydrodynamischen Gesetzen bestehen muss, lässt 
sich nicht demonstriren. Der Druckabfall im Ventrikel ist viel jäher, 
als der in der Aorta. In der kurzen Zeit des steilen Druckabfalls im 
Ventrikel vollzieht sich der Uebergang des Herzmuskels aus dem con- 
trahirteu in den erschlafften Zustand (Erschlaffuugszeit des Ventrikels). 




Imlc pr Ventrütel 
58. 



Der negative Theil der ventriculären Bhitdruckcurvc ist schwer zu 
deuten. Auf einer Täuschung durch Schleuderungen im angewandten 
Apparate beruht er nicht, denn er zeigt sich auch bei Zwischenschaltung 
eines Ventils, welches sich nur öffnet, sobald der Druck im Ventrikel 
negativ geworden ist; am wichtigsten wäre es, zu wissen, ob der zur 
Beobachtung kommende negative Druck geeignet ist, Blut aus den Venen 
zu aspirireu. Dieses braucht nämlich nicht der Fall zu sein, wenn von 
den Annahmen, welche betreffs der Ursache der negativen Druck- 
schwankungen geäussert worden sind, folgende die richtige ist. Die bei 
der Systole des Ventrikels ausgetriebene Bhitsäule verlässt denselben mit 
erheblicher Geschwindigkeit, und da die im Katheter befindliche Flüssig- 
keit damit commuuicirt, so kann sie in der Richtung der Blutsäule 
mit fortgerissen werden; man kann diesen Vorgang nachahmen, wenn 
mau aus einem Reservoir Wasser mit erheblicher Geschwindigkeit durch 
ein starres, langes, horizontales Rohr abströmen lässt, an welchem sich 
in der Nähe des Reservoirs ein U-förmiges Manometer befindet; unter- 
bricht man den Flüssigkeitsstrom durch Schliessung eines Hahnes zwischen 
Manometer und Reservoir, so muss sich das Manometer natürlich auf Null 



364 Siebenter Abschnitt. 

stellen. Findet der Hahnscliluss aber sehr plötzlich statt, so wird es 
vorübergehend unter Null herunter gerissen. 

An einem freigelegten Herzen würde ein auf diese Weise im Ven- 
trikel erzeugter negativer Druck nur dazu führen, dass die Ventrikel- 
wände unter dem Ueberdruck der Atmosphäre gegen einander gepresst 
würden. Innerhalb des Thorax lastet aus später zu erörternden Grün- 
den nicht der atmosphärische, sondern ein kleinerer Druck, oder, wie 
man sagt, ein negativer Druck auf der äusseren Herzoberfläche; ist der 
absolute Werth dieses negativen Druckes grösser, als der des negativen 
intraventriculären Druckes, so werden die Ventrikelwäude nicht gegen 
einander gepresst, und es kann auf diese Weise Blut von den Venen 
her in den Ventrikel eingesaugt werden. Die Resultate der vorliegen- 
den Druckmessungen gestatten noch nicht zu sagen, welchen Einfluss 
die Trägheit der geschleuderten Blutsäule hat. Auch abgesehen von 
demselben muss sich am Ende der Erschlaffungszeit des Ventrikels ein 
negativer Druck in der sich hierbei erweiternden Höhle desselben ein- 
stellen, sobald die Aspiration des Thorax die nachlassende Spannung 
des Kammermuskels überwindet. Hierdurch wird Blut von den Venen 
her aspiiirt. Die Aspiration des Thorax könnte auch unterstützt wer- 
den, wenn, wie vermuthet worden ist, die dem Ventrikel in der Diastole 
zukommende Form eine solche mit einem Hohlraum im Innern wäre; 
für die, eine solche Form etwa bedingenden Kräfte, sind verschiedene 
Annahmen gemacht worden; man hat gemeint, es handele sich beim 
Uebergange des Ventrikels in die Diastole um einen Vorgang, wie ihn 
ein dickwandiger Kautschukballon nach Aufliebung eines von aussen auf 
ihn wirkenden Druckes zeigt ; dieser nimmt hierbei seine elastische Gleich- 
gewichtsfigur wieder an, zu welcher ein Hohlraum im Innern gehört; 
dass der erschlafften Ventrikelwand an sich eine solche elastische Gleich- 
gewichtsfigur nicht zukommt, kann man deutlich an jedem heraus- 
genommenen Herzen, welches noch nicht der Todesstarre verfallen ist, 
sehen. Alle seine Theile folgen einfach der Schwere. 

Eine plötzliche Steigerung des Druckes und der Füllung der Herz- 
gefässe, und dadurch gewissermaassen eine Erection der Kammerwand, 
könnte eintreten unter der Voraussetzung, dass während der Austreibungs- 
zeit die Coronararterien durch die Semilunarklappen geschlossen ge- 
halten würden ; kurz vor dem Schlüsse der Aorta durch die Klappen würde 
dann in den Coronarafterien plötzlich eine erhebliche Drucksteigerung 
eintreten. Man hat auch gemeint, dass die Diastole nicht einfach auf der 
Erschlaffung sämmtlicher Kammermuskelfasern beruhe, sondern dass 
eine gewisse Faserkategorie gerade bei der Diastole in Erregung gerathe 
und dadurch eine Erweiterung der Herzhöhle herbeiführe; zwingende 



Die Blutwclle. 365 

Beweise für die Existenz einer solchen „activen Diastole" sind nicht bei- 
gebracht worden. 

In der Blutdruckcurve des Ventrikels miiss der Be<?inn der positiven 
Drucksteigerung zeitlich zusammenfallen mit dem Beginne der Kammer- 
systole; der Druckanstieg in der Aorta dagegen kann erst beginnen, 
wenn der Druck im Ventrikel die Höhe des Druckes in der Aorta er- 
reicht hat, erst dann öffnen sich die Klappen und es beginnt die Aus- 
treibungszeit ; der Zeitwerth der Abscissenlänge zwischen dem Beginne 
des Druckanstieges im Ventrikel und dem Beginne des Druckanstieges 
in der Aorta (Fig. 58) entspricht also der Dauer der Anspannungszeit ; der 
oben hierfür angegebene Werth von 0,08" ist auf diese Weise ermittelt 
worden. 

In den rechten Ventrikel kann man von der rechten Vena jugularis 
aus einen Herzkatheter einführen ; verbindet man diesen mit einem Blut- 
wellenschreiber, so erhält man Curven, welche den von der linken Herz- 
kammer gelieferten analog und synchron sind, jedoch geringere positive 
Druckwerthe zeigen. 

Um die kleinen Druckschwankungen aufzuschreiben, welche sich in 
dem ebenfalls von der rechten Vena jugularis aus zugänglichen rechten 
Vorhof abspielen, muss man die Kapsel an dem Blutwellenschreiber mit 
einer dünnen Kautschukmembran schliessen; die wichtigste dieser 
Schwankungen ist eine Drucksenkung, welche sich synchron mit der 
Ventrikelsystole und zwar besonders bei uneröffnetem Thorax zeigt; sie 
entsteht dadurch, dass mit der Entleerung des Ventrikels sich der Inhalt 
des Pericards zu verkleinern strebt, dass aber eine Verkleinerung des 
Herzbeutels wegen seiner Lage im geschlossenen Thorax Einschränkungen 
erleidet; die Volumverminderung der Ventrikel wird durch eine Volum- 
vermehrung der Vorhöfe annähernd ausgeglichen ; ehe es zu dieser Aus- 
gleichung kommt, ist hier Drucksenkung vorhanden. 

Um sich eine Vorstellung davon zu bilden, wie die Blutwellen in 
der Aorta entstehen, und wie sie sich durch die Arterien fortpflanzen, 
kann man zunächst einmal die Annahme machen, dass es sich um ein 
System starrer Piöhren handele. Es würde dann jeder Ventrikelsystole 
eine an allen Stelleu des Systemes gleichzeitige Beschleunigung des 
Stromes und Vermehrung des Wanddruckes i), bei überall unveränderter 
Grösse des Querschnittes entsprechen; während der Dauer der Systole 
würde sofort die auf Contraction des Herzmuskels verwandte potentielle 
Energie als lebendige Kraft beschleunigter ]\Iasse erscheinen, doch würde 
am Ende der Systole diese ganze lebendige Kraft durch Reiljung auf- 



') Gleichzeitig in Bezug auf die hier in Betracht kommenden Grössenordnungen. 
Es treten an den vom Herzen entfernteren Stellen des Systemes Verzögerungen ein 
wie bei der Fortleitung des Schalles. 



366 Siebenter Abschnitt. 

gebraucht worden sein und nur noch m Gestalt von Wärmebewegung 
vorHegen. Wegen der in WirkHchkeit vorhandenen Elasticität der Wan- 
dungen wird nun aber der Anfangstheil des arteriellen Systenies unter 
dem Drucke der Ventrikelsystole in dem Maasse gedehnt, wie die der 
Dehnung widerstehenden elastischen Kräfte kleiner sind als die der 
Beschleunigung der Flüssigkeitssäule in der Stromrichtung entgegen- 
wirkenden Kräfte (Trägheit und Reibung). In Folge dessen wird ein 
Theil der bei der Contraction des Herzmuskels aufgewandten potentiellen 
cliemischen Energie zunächst als potentielle mechanische Energie (Wand- 
spannung) aufgespeichert und nicht sofort ganz in lebendige Kraft be- 
schleunigter Massen umgesetzt. Während der Austreibungszeit entwickelt 
sich ziemlich plötzlich im arteriellen System die vordere Hälfte eines 
Wellenberges, dessen Fuss das Capillarsystem schon vor der Beendigung 
der Austreibungszeit erreicht hat, denn die Blutwelle braucht nur etwa 
Vt Secunde, um bis in die Arteria pediea zu gelangen, und die Aus- 
treibungszeit dauert etwa ^/^ Secunde (Zeit zwischen beiden Herztönen 
0,33" weniger Anspannungszeit 0,08"). Der Gipfel liegt im Anfangstheile 
der Aorta und nimmt bis zum Ende der Austreibungszeit an Höhe zu. 
Am Orte des Gipfels haben Druck, Volum und Geschwindigkeit maxi- 
male Werthe. Die Entwickelung des Wellengipfels kommt dadurch zu 
Stande, dass in ein, durch benachbarte Querschnitte begrenztes Element 
der Aorta, während der Zeiteinheit mehr Blut von dem Herzen her 
hineingei)resst wird, als nach der Peripherie zu abfliessen kann ; mit dem 
Ende der Austreibungszeit hört der Zufluss auf, während der Abfluss 
durch die Wandspannung weiter unterhalten wird. Die aus dem be- 
trachteten Elemente der Aorta hierdurch entleerte Flüssigkeitsmenge 
trägt zunächst vorwiegend zur Dehnung des benachbarten Elementes bei; 
der Wellengipfel rückt in dieses und so fort. Der voranschreitende 
Fusspunkt der Welle befindet sich stets dort, bis wohin die Beschleuni- 
gung des Flüssigkeitsstromes reicht; das Ausbreitungsgebiet der Be- 
schleunigung ist dadurch beschränkt, dass die vom Orte des Wellen- 
gipfels aus fortbewegte Flüssigkeit vorübergehend aus der translatorischen 
Bewegungsrichtung in die radiale abgelenkt wird, um zur Füllung des 
in Erweiterung begriffenen Gefässal)schnittes zu dienen. Wegen dieser 
Einbusse an Beschleunigung in der Richtung der Gefässaxe ist es schwer 
zu übersehen, welchen Wertli die lebendige Kraft der aus dem Ventrikel 
entleerten Blutmasse am Ende der Austreibungszeit haben wird, und ob 
sie gross genug ist, um zur Entstehung einer, der positiven Welle folgen- 
den negativen Welle Veranlassung zu geben ; eine solche negative Welle 
entsteht in elastischen Röhren, deren Inhalt mit erhel)licher Geschwin- 
digkeit strömt, bei plötzlicher Unterbrechung des Zuflusses; man nennt 
sie hier die Schliessungswelle. Sie ist Veranlassung zu einer zeitweise 



Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Blutwelle. 367 

rückläufigen Flüssigkoitsbcwegung, welche dann als kleine positive Welle 
reflectirt wird. 

An dem absteigenden Aste des Sphygmogrammcs haben wir eine 
secundäre p]rhebnng unter dem Namen der Rückstossclevation kennen 
gelernt; diese zeigt sich auch an den Blutwellencurven, welche man von 
beliebigen Arterien des Thieres gewinnt ; die der Rückstossclevation voran- 
gehende, mit dem Beginne der Diastole des Ventrikels synchrone Ein- 
senkung hat man als Schliessungswelle und die Rückstosselevation selbst 
als die dieser negativen Welle folgende positive gedeutet. Nach Ansicht 
Anderer soll die Rückstosselevation ein Ausdruck der Reflexion der pri- 
mären Rlutwelle von der Peripherie her sein; eine solche Reflexion mit 
deutlich nachweisbarer, rückläufiger, positiver Welle tritt an einem un- 
verzweigten, am Ende verschlosseneu oder verengten Schlauche sicher ein. 
Die Verhältnisse liegen aber bei dem Blutgefässsysteme darum sehr ver- 
wickelt, weil die Bedingungen für Wellenreflexion nicht auf einen ein- 
zelnen Punkt beschränkt sind, sodass sehr viele Reflexionen stattfinden 
müssen, deren Interferenz von vornherein nicht zu übersehen ist. 

Scheinbar müsste es sich entscheiden lassen, ob die Rückstossele- 
vation in Folge einer Schliessungswelle eintritt, oder ob sie der Aus- 
druck einer von der Peripherie aus reflectirten positiven Welle sei, wenn 
man zwei Sphygmogramme oder zwei Blutwellencurven mit einander ver- 
gliche, welche Arterien in verschiedener Entfernung vom Herzen ent- 
nommen sind; falls die zweite Annahme richtig wäre, müsste die Rückstoss- 
elevation um so mehr vom primären Curvengipfel abrücken, je näher dem 
Herzen man die Curve genommen hat; andernfalls müsste der Abstand 
überall derselbe sein. Es hat auch nicht an Versuchen gefehlt, die 
Frage auf diesem Wege zu lösen, doch ist man noch nicht zu ganz 
übereinstimmenden Resultaten gelangt; immerhin spricht die grössere 
Wahrscheinlichkeit gegen die Reflexion von der Peripherie. 

Allgemein anerkannt sind die Resultate, zu welchen die Verglei- 
chungen von Sphygmogrammen oder Blutwellencurven in Bezug auf die 
Fortpflanzungsgeschwindigkeit des Pulses geführt haben; zeichnet man 
gleichzeitig zwei solche Curven derart auf, dass man die eine von einer 
dem Herzen näheren, die andere von einer entfernteren Stelle desselben 
Gefässcs in messbarem Abstände von einander nimmt, so ergiebt die 
zeitliche Differenz zwischen dem Erhebungsmomeut beider Curven in 
Verbindung mit den Abständen der beiden Gefässstellen die Fortpflan- 
zungsgeschwindigkeit in dem Gefässe. Es ist dies ein ganz analoges Ver- 
fahren, nur mit verfeinerten Hilfsmitteln, wie es bei einfacher Benutzung 
des tastenden Fingers zur Schätzung der Zeitdifferenz zwischen Puls im 
Fusse und Kopfe auf % Secunde und unter Benutzung dieses Schätzungs- 
werthes und der gemessenen Körperlänge zur Annahme einer Fort- 



368 Siebenter Abschnitt. 

pflanzungsgescliwindigkeit der Pulswelle von etwa 9 Meter in der Secunde 
geführt hatte; die genaueren Messungen haben diesen Werth im Allge- 
meinen bestätigt, nur hat sich im Besonderen ergeben, dass die Fort- 
pflanzungsgeschwindigkeit in den oberen Extremitäten kleiner ist als in 
den unteren, beim Kinde etwas kleiner als beim Erwachsenen, bei hohem 
Blutdruck grösser als bei niederem Blutdruck, Die besonderen Ermitte- 
lungen fallen alle unter das gemeinsame Gesetz, dass die Fortpflanzungs- 
geschwindigkeit der Welle in elastischen Röhren mit der Grösse des 
Elasticitätscoefficienten der Wand wächst. Die Nothwendigkeit dieses 
Gesetzes sieht man leicht ein, wenn man bedenkt, dass unter sonst 
gleichen Bedingungen der Fusspunkt des entstehenden Wellenberges am 
Ende der Austreibungszeit um so weniger weit vorgerückt sein wird, je 
mehr Flüssigkeit, aus der Bewegung in der Stromrichtung, in radiale 
Richtung hat ausweichen können; dieses ist in um so höherem Maasse der 
Fall, je dehnbarer die Gefässwand, das heisst je kleiner der Elasticitäts- 
coefficient ist. Die Arterien von Kindern sind nun in der That dehn- 
barer als die von Erwachsenen. Ferner ist die Dehnungscurve der Ar- 
terienwände gegen die Abscisse concav, das heisst, je grösser die Dehnung 
geworden ist, um so mehr Widerstand setzt die Arterie ihrer weiteren 
Dehnung entgegen, oder mit anderen Worten, um so grösser wird ihr 
Elasticitätscoefficient. Je höher der mittlere Blutdruck ist, um so stärker 
ist die Gefässwand gedehnt, um so grösser ist ihr Elasticitätscoefficient 
und um so schneller muss sich also die Pulswelle in dem Gefässe fort- 
pflanzen. 

Unter Länge der Pulswelle versteht man den Weg, welchen der 
vorausschreitende Fusspunkt der Welle durchlaufen hat im Moment, wo 
der Wellenberg am Entstehungsorte der Welle sein Maximum erreicht. 
Der Fuss der Welle geht am Anfang der Austreibungszeit vom Herzen 
aus, und der Wellenberg erreicht hier am Ende der Austreibungszeit 
sein Maximum. Es fragt sich also, wie weit der Fusspunkt während 
der Austreibungszeit, das ist in '^/^ Secunde läuft; dies wäre bei etwa 
9 Meter Fortpflanzungsgeschwindigkeit in der Secunde über 2 Meter, 
also erheblich mehr als die Entfernung vom Herzen bis zu irgend 
welchen KörpercapiUaren beträgt; da die Pulswelle im Capillarsystem 
erlischt, so ist sie also nie in der ganzen, ihr zukommenden Länge vor- 
handen; der vordere Theil ist schon im Erlöschen, Avährend der hintere 
sich noch weiter ausbildet. 

Dass die Pulswelle am Ende des arteriellen Systemes augenscheinlich 
verschwindet, ist verständlich, wenn man bedenkt, dass mit Zunahme 
des gesammten Querschnittes die dem einzelnen Arterienpulse ent- 
sprechende Volumzunahme einen immer kleineren Bruchtheil des Ge- 
sammtvolumens bilden muss, dass also die Quersclmittszunahme jedes 



Die Herzarbeit. 3G9 

einzelnen Capillargefässes verschwindend klein sein und dass auch die 
Beschleunigung der grossen im Capillarsystem vorhandenen Blutmasse 
klein ausfallen muss. Diese Gründe würden es nicht erklären, weshalb 
der Puls in den Venen nicht wieder erscheint, doch kommt hierbei Avohl 
in Betracht, dass der Weg durch die verschiedenen Cajiillaren zu der- 
selben Vene ein verschieden langer ist, sodass hier ein Erlöschen durch 
Interferenz eintritt. 

Die pulsatorischen (und auch andere) Volumänderungen eines ganzen 
Körpergliedes — zum Beispiel des Vorderarmes — kann man sichtbar 
machen, wenn man dasselbe in einen mit Wasser gefüllten festen Be- 
hälter einführt, unter Anbringung eines wasserdichten Kautschukab- 
schlusses, welcher das Glied nicht zu fest umschnürt ; der feste Behälter 
ist mit einem Manometer verbunden, dessen Schwankungen mittelst eines 
in dem offenen Schenkel befindlichen Schwimmers auf eine rotirende 
Fläche aufgeschrieben werden. Die so gewonnenen Curven nennt man 
plethysmographische. Die pulsatorischen Schwankungen der Plethysmo- 
gramme sind ähnlich denen der Sphygmogramme, während aber in letz- 
teren jede Erhebung einer Querschnittszunahme der Arterie entspricht, 
zeigen die Erhebungen der ersteren den Ueberschuss des Zuflusses von 
Blut zum Gliede über den gleichzeitigen Abfluss aus demselben an. 
Ausser den pulsatorischen Schwankungen zeigen die Plethysmogramme 
langsam ablaufende Hebungen oder Senkungen, welche mit Aenderungen 
des Gefässtonus im Ghede einhergehen. 

Durch das beständige Umtreiben des Blutes im Körper leistet das 
Herz eine erhebliche Menge von Arbeit. Um sich von der Grösse der- 
selben eine Vorstellung zu machen, geht man von der — beim Frosch- 
herzen übrigens realisirbaren — Fiction aus, das Herz pumpe das Blut 
aus einem niedrigeren Reservoir in ein höheres. Die Niveaudifferenz 
zwischen beiden Reservoiren müsste gleich der Differenz zwischen dem 
Drucke in den grossen Venen und dem Drucke in den grossen Arterien 
anzunehmen sein, gemessen durch die Höhe einer Flüssigkeit vom spe- 
cifiscben Gewichte des Blutes. Diese Höhe beträgt beim linken Herzen 
des Menschen etwa 2*/. Meter, Das menschliche linke Herz würde also 
bei einem Schlagvolum von 70 Ccm, einem arteriellen Drucke von 130 Mm 
Hg und einer Schlagzahl von 72 in der Minute, während dieser Zeit etwa 
8,5 Kilogramm-Meter Arbeit leisten, das ganze Herz also etwa 14 Kilo- 
gramm-Meter in der Minute. Es braucht kaum noch einmal darauf hin- 
gewiesen zu werden, dass bei der Art wie das Herz thatsächlich arbeitet, 
die Hebung schwerer Massen auf eine gewisse Höhe nur eine verhältniss- 
mässig kleine Rolle spielt. Die im Herzmuskel zum Umsatz kommende che- 
mische potentielle Energie durchläuft die Formen von mechanischer poten- 
tieller Energie der Herzwand, von lebendiger Kraft beschleunigter schwerer 

Gad II, Heymans, Physiologie. "4 



370 Siebenter Abschnitt. 

Masse, und von meclianischer potentieller Energie der Gefässwände, um 
schliesslich nur als Wärmehewegung übrig zu bleiben. Betrachtet man 
einen Längsstreifen der Kammermuskelwand für sich, so kann man sagen, 
dass er ähnlich arbeitet wie ein überlasteter Muskel. Belastet ist er 
durch die Kräfte, welche die Kammerwand in der Diastole zu dehnen 
streben (Aspiration des Thorax, Füllungsdruck bei Systole des Vorhofes) ; 
mit der Ueberlastung in Analogie zu setzen ist der Druck in der Aorta, 
welcher die Semilunarklappen geschlossen hält. Während der Anspan- 
nungszeit sind die Bedingungen für den Kammermuskelstreifen wesentlich 
diejenigen der Isometrie, er kann seine Länge jetzt nur so weit ändern 
als die Form des Ventrikels bei gleichem Volum verändert werden kann. 
Während der Anspannungszeit führt der Erregungsprocess im Kammer- 
muskel wesentlich nur zum Anwachsen der Spannung der Kammerwand 
und des Druckes im Kammerinhalt. Hat letzterer die Höhe des Druckes 
in der Aorta überschritten, so kann der Ventrikel durch Austreibung 
des Inhaltes sein Volum verkleinern und seine Muskelfasern können 
sich jetzt erheblich verkürzen. Es kommt nun zur Beschleunigung von 
Massen und, so lange der Zufluss zur Aorta den Abfluss aus derselben 
überwiegt, zur Aufspeicherung von Energie in Form vermehrter Aorten- 
spannung. Diese Spannung dient dann wieder zur Fortbewegung von 
Blut und so fort. Bei der Spannung und Entspannung der Arterien- 
wände, sowie bei der Reibung des strömenden Blutes geht fortwährend 
Energie in die Form von Wärmebewegung über, sodass schliesslich alle 
beim Erregungsprocesse im Herzmuskel umgesetzte Energie als Wärme 
erscheint. 



Die Erkenntniss, dass der Zustand des Circulationsapparates unter 
nervösem Einflüsse steht, drängt sich ohne Weiteres auf durch die Er- 
fahrung der Aenderung des Herzschlages und der Gesichtsfarbe bei psy- 
chischen Erregungen; da das Erröthen und Erblassen im Affecte auf 
das Gesicht beschränkt ist, sich höchstens auf Hals und den oberen 
Brusttheil ausdehnt, müssen hier Nerveueinflüsse direct auf die betreffen- 
den Gefässpartien einwirken, da die mit Aenderung der Herzthätigkeit 
einhergehenden Füllungsänderungen der Gefässe nicht auf einzelne 
Körperregionen beschränkt sein können. 

Wenn man den Halssympathicus eines Kaninchens durchschneidet 
und den mit dem Kopfe zusammenhängenden Theil desselben tetanisirt, 
so sieht man die Conjunctivalgefässe des umgeschlagenen Augenlides 
sich bis zum Verschwinden verengern und die im normalen Zustande 
massig geröthete Conjunctiva vollkommen erblassen ; es muss also Nerven- 



Gefässncrven. 371 

fasern geben, welche die Gefässmusculatur zur Contraction bringen, und 
der Sympatliicus muss solche Nervenfasern für die Conjunctivalgefässe 
führen; ebenso verlaufen im Hypoglossus Nervenfasern, auf deren Rei- 
zung die betreftcnde Zungenhillfte erblasst. Reizung des Nervus lingualis 
dagegen macht die zugehörige Zungenhälfte in den vorderen Partien, 
Reizung des Glossopharyngeus in den hinteren Partien erröthen, hier 
müssen also Nervenfasern im Spiele sein, welche gefässerweiternd wirken ; 
die gefässerweiternden Nerven (Vasodilatatoren) und die gefässverengen- 
den Nerven (Vasoconstrictoren) verlaufen im Allgemeinen nicht in ver- 
schiedenen Nervenstämmen, der Nervus ischiadicus des Hundes zum Bei- 
spiel führt beiderlei Nervenarten für die Pfote ; an frisch durchschnit- 
tenen Nerven überwiegt bei gewöhnlicher faradischer Tetanisation die 
Wirkung der Constrictoren ; man sieht dann bei zarten, schwach pig- 
mentirten Thieren die Haut zwischen den Zehen erblassen, oder die 
Quecksilbersäule eines empfindlichen, zwischen die Zehen gedrückten 
Thermometers sinken. Bei secundenweise intermittirendem faradischem 
Reiz oder bei Anwendung constanter Ströme können schon an frisch 
durchschnittenen Nerven die Vasodilatatoren zu überwiegender Thätig- 
keit angeregt werden ; mit grösserer Wahrscheinlichkeit tritt dieser Effect 
einen Tag oder zwei Tage nach der Durchschneidung des Nerven ein; die 
Vasoconstrictoren scheinen ihre Erregbarkeit nach ihrer Abtrennung 
vom Centralnervensystem schneller einzubüssen als die Vasodilatatoren. 
Eine Verengerung der Gefässe muss zu Stande kommen, wenn sich 
ihre Ringmuskelfasern contrahiren; dass dieselben durch die Vasocon- 
strictoren hierzu angeregt werden, entspricht dem, was wir sonst über 
die Wirkungsweise von Nerv auf Muskelfaser wissen; auf Schwierig- 
keiten dagegen stösst die Deutung der Gefässerweiterung unter Nerven- 
einfluss ; man hat diese Schwierigkeiten zu verringern gemeint durch die 
Annahme, dass peripher in der Nähe der Gefässe Ganglienzellen vor- 
handen seien, von deren Erregungszustand der Tonus der Gefässmus- 
culatur durch Vermittelung von Nervenfasern abhinge, und dass die 
Vasoconstrictoren, sowie die Vasodilatatoren in diesen Ganglienzellen 
endigten; die ersteren würden den Erregungszustand derselben steigern, 
die letzteren herabsetzen. Es ist aber bisher nicht gelungen, diese An- 
nahme auf eine genügende histologische Grundlage zu stellen. Man hat 
auch gemeint, die Vasodilatatoren hingen direct mit den Längsmuskel- 
fasern zusammen; zugleich mit der Verkürzung der Gefässe würde die 
Contraction dieser Fasern eine Erweiterung des Lumens herbeiführen 
können ; denn stellt man sich die Längsmuskelschicht als aus einer Lage 
von Fasern mit kreisförmigem Querschnitt bestehend vor, so müssen 
diese Kreise bei der Zunahme ihres Durchmessers auseinander rücken, 
wenn sie sich vorher berührten und wenn sie sich gegenseitig nicht ab- 

24* 



372 Siebenter Abschnitt. 

platten können ; ob letztere Bedingung aber erfüllt ist, kann man nicht 
übersehen. Es wäre natürlich auch möglich, dass der Tonus aller Ge- 
fässmu'skelfasern durch die directe Einwirkung besonderer Nervenfaser- 
arten für Constriction und Dilatation beeinflusst würde. 

Hat man den llalssympathicus eines Kaninchens durchschnitten, so 
sieht man die Gefässe des gleichseitigen Ohres sich bald röthen und 
dies Ohr fühlt sich M^irmer an als das andere ; am stärksten sind die 
Unterschiede an beiden Ohren am Tage nach der Durchschneidung aus- 
gebildet, später verschwinden sie wieder mehr und mehr. Das Central- 
nervensystem unterhält also durch Vermittelung des Sympathicus und 
seiner Vasoconstrictoren einen beständigen Tonus der Ohrgefässe. Fällt 
nach Durchschneidung des Sympathicus diese Erregungsursache für die 
Gefässmuskeln fort, so geben die Gefässwände dem Blutdruck mehr nach 
als bisher. Der später wiederzunehmende Tonus kann darauf beruhen, 
dass Vasoconstrictoren den Ohrgefässen auch auf anderer Bahn als der 
des Sympathicus zugeleitet werden, oder dass sich der Tonus der hypo- 
thetischen peripherischen Ganglienzellen oder auch der Muskelfasern 
sell)st nach der Abtrennung vom Centralnervensystem allmählich wieder- 
herstellt. Bewiesen ist für das Kaninchenohr die erste der genannten 
Möglichkeiten, es erhält Vasoconstrictoren auch auf der Bahn des Nervus 
auricularis magnus. 

Reflectorisch tritt eine Erweiterung der Ohrgefässe der Kaninchen 
ein, wenn man den centralen Stumpf des durchschnittenen Nervus auri- 
cularis magnus tetanisirt. Im Allgemeinen tritt bei centrip etaler Nerven- 
reizung Verengerung der Körpergefässe ein, es ist dies wenigstens aus 
dem Steigen des in der Carotis gemessenen Druckes zu schliessen ; diese 
Drucksteigeruug ist um so bedeutender, je grössere Nervenstämme ge- 
reizt werden, es ist also wahrscheinlich, dass jede schmerzhafte Reizung 
reflectorisch eine Erweiterung der Hautgefässe an der schmerzhaft ge- 
reizten Stelle und gleichzeitig eine Verengerung der übrigen Gefässe 
bedingt, es würde dies die Erscheinungen bei der Entzündung verständlich 
machen. Dass Entzündungsursachen bei erweiterten Gefässen schneller 
beseitigt werden, geht aus der Thatsache hervor, dass von den beiden 
Ohren eines Kaninchens, welche man durch Aetzung der Haut in gleicher 
Weise geschädigt hat, dasjenige schneller heilt, dessen Sympathicus 
ausserdem durchschnitten worden war. 

Der psychische, automatische und rcflectorische Einfluss auf die 
Gefässmusculatur kommt zu Stande unter hervorragender Betheiligung 
einer Partie unter dem Boden des vierten Ventrikels zwischen Striae 
acusticae und Calamus; man nennt diese Partie das Gefässnervencentrum 
der MeduUa oblongata; in Folge eines distal hiervon durch die Medulla 
geführten Schnittes sinkt der Blutdruck bei allgemeiner Erweiterung der 



Gcfussnervcncentrcn. 373 

Körpergefässe sehr bedeutend ;ib ; reizt man dagegen die distale Sclinitt- 
fläclie, nachdem man das Thier zur Vermeidung allgemeiner Krämpfe 
curarisirt hat (bei Unterhaltung künstlicher Respiration), so erhält man 
eine beträchtliche Steigerung des Blutdruckes über die Norm. Dieselben 
Effecte erhält man mit abnehmender Intensität, je weiter distal man den 
Schnitt durch die Medulla spinalis geführt hat. Die vom Gefässnerven- 
centrum in der Medulla absteigenden Vasoconstrictoren müssen also 
nach und nach durch Rückenmarkswurzeln austreten. Durch die Wurzeln 
des Cervicalmarkes soll ein solcher Austritt nicht erfolgen. Die Gefäss- 
nerven begeben sich grossentheils aus dem Rückenmark zunächst in den 
Greuzstrang des Sympathicus , auf dem Wege der weissen Rami com- 
municautes. Reizung des Bauchtheiles des sympathischen Greuzstranges 
bewirkt meistens Erblassen und Abkühlung der Hinterpfoten; je weiter 
hinauf die Reizung erfolgt, um so mehr kämpfen scheinbar erweiternde 
und verengernde Einflüsse miteinander ; bei Reizung des Brusttheils tritt 
häufig Erweiterung hervor. Durchschneidet man den Nervus splanch- 
uicus, so erweitern sich alle Darmgefässe und da die Capacität des 
Darmgefässsystemes sehr gross ist, so sinkt der Blutdruck nach Splanch- 
nicus-Durchschneidung sehr stark, so stark, als wenn man das Halsmark 
durchschnitten hätte ; tetanisirt man den peripherischen Stumpf des 
durchschnitteneu Splauchnicus, so erhält man umgekehrt Contraction 
der Darmgefässe und starke Blutdrucksteigerung. 

Nicht alle Gefässnerven nehmen ihren Verlauf durch den Grenz- 
strang des Sympathicus ; namentlich im Becken und am Kopfe sind Aus- 
nahmen bekannt ; ein gut studirtes Beisj)iel im Becken betrifft die Nervi 
erigentes des Penis beim Hunde ; jeder Nervus erigens hat mehrere 
Ursprünge aus benachbarten Sacralwurzeln ; der stärkste der Ursprünge 
erhält keiue Anastomose vom Sympathicus und bei seiner isolirten 
Reizung tritt Erection des Penis ein; die Fasern der Nervi erigentes 
mischen sich den aus dem Plexus hypogastricus stammenden Fasern der 
Nervi pudendi bei und gelangen mit diesen zu den Corpora cavernosa 
penis. Die Erection beruht auf einer Erweiterung der für gewöhnlich 
stark Contrahirten Arterien der Corpora cavernosa, also auf einer Wir- 
kung gefässerweiternder Nerven, welche wenigstens zum Theil direct aus 
dem Rückenmark stammen, ohne den Grenzstrang des Sympathicus 
passirt zu haben. Die Nervi erigentes sind bis in die vorderen Sacral- 
wurzeln verfolgt worden; nur centrifugale Reizung dieser und nicht der 
hinteren Wurzeln ergab Erection. Diese Verfolgung gefässerweiternder 
Nerven in die vorderen Nervenwurzeln des Rückenmarkes ist darum von 
besonderer Wichtigkeit, Aveil der Ursprung von Vasodilatatoren aus hin- 
teren AVurzeln behauptet worden ist, und weil bei Richtigkeit dieser Be- 
hauptung das Bell' sehe Gesetz eine wesentliche Einschränkung erfahren 



374 Siebenter Abschnitt. 

würde. Vasoconstriction ist bisher stets nur bei centrifugaler Reizung 
vorderer Spinahvurzeln, nie bei der centrifugalen Reizung der hinteren 
Spinahvurzeln beobachtet worden. Vasoconstrictoren des Kopfes, welche 
direct (ohne Vermittelung des Sympathicus) aus dem obersten Halsmark 
stammen und an denen vom Centralnervensystem bis zur Endausbrei- 
tung an den Gefässen keine Ganglienzellen aufgefunden wurden, finden 
sich im Nervus auricularis magnus des Kaninchens. 

Ausser dem Gefässnervencentrum in der Medulla oblongata sind 
noch durch das ganze Rückenmark Centralstellen vertheilt, deren Er- 
regungszustand auf den Tonus der Gefässe von Einfluss ist. Junge 
Hunde können die Durchtrennung des Rückenmarkes am oberen Ende 
der Lumbaianschwellung lange Zeit überleben, und dann zeigen die vom 
Lumbaimarke abhängigen Gefässgebiete später wieder normale Verhält- 
nisse des Tonus und der Reflexe. 

Der Tonus der Gefässnervencentren wird wahrscheinlich durch be- 
ständig von der Peripherie zufliessende Nervenerregung unterhalten, so- 
dass der Gefässtonus wesentlich reflectorischer Natur ist; die Gefäss- 
nervencentren hängen aber in ihrem Erregungszustande ausserdem von 
der Beschaffenheit des sie durchströmenden Blutes ab, denn vor der Er- 
stickung tritt — auch beim curarisirtem Thiere — eine starke Blut- 
druckerhöhung ein; der Tonus der Gefässcentren wird also wahrschein- 
lich auf automatischem Wege beeinflusst. 

Die Thätigkeit des Herzens steht unter Nerveneinfluss, doch schlägt 
dasselbe nach Unterbrechung aller nervösen Verbindungen mit dem Cen- 
tralorgan weiter; das Froschherz thut dies unter günstigen Beding- 
ungen sogar noch lange Zeit und es kann dabei erhebliche Mengen Arbeit 
leisten. Die Bedingungen und Aeusserungen der Thätigkeit des iso- 
lirten Herzens sind darum hauptsächlich an dem des Frosches studirt 
worden. 

In dem Froschherzen finden sich an mehreren Stellen Ganglien- 
zellenanhäufungen; die Aeste der Nervi vagi gelangen mit den Jugular- 
venen zum Herzen und bilden bei der Einmündung derselben einen Plexus 
mit eingestreuten mikroskopisch sichtbaren Ganglienzellhaufen, den Vor- 
hofsganglieu ; aus dem Plexus gehen zwei Nerven hervor, welche in der 
Vorhofscheidewand verlaufen und mit Ganglienzellen durchsetzt sind. 
Diese liegen theils vereinzelt, theils bilden sie kleinere oder grössere 
Gruppen. An der Atrioventriculargrenze bildet jeder der beiden Scheide- 
wandnerven eine, durch Einlagerung zahlreicher GangHenzellen entstehende 
Anschwellung, das Atrioventricular- oder KammergangUon. Von dem 
Kammerganglion dringen Fasern in die Substanz des Ventrikels ein; 
myelinfreie, an Muskelzellen knopfförmig endigende Nervenfasern sind 
neuerdings als regelmässige Bestandtheile der Ventrikelwand bei Frosch 



Herznerven. 375 

und Maus beschrieben worden, doch scheinen nicht alle Muskelzellen 
Nervenendigungen zu erhalten. 

Als diejenigen Theile, von denen der Autrieb zur Bewegung des 
isolirten Herzens und die Regulirung dieser Bewegung ausgehe, hat man 
auf Grund eines alten berühmten Versuches, des S taunius 'sehen llerz- 
versuches, die GangUenzellen des Herzens geglaubt ansehen zu müssen. 
An dem Froschherzen beginnt die Systole mit der Contraction der car- 
dialen Theile der grossen Veuenstämme. Von diesen „Venensinus" 
schreitet die Systole auf die Vorhöfe fort, von ihnen auf den Ventrikel, 
um zuletzt den (beim Frosch) musculösen Anfangstheil der Aorta, den 
Bulbus aortae zu ergreifen. Legt man nun eine Ligatur um die Grenze 
zwischen Venensiuus und Vorhöfen, so schlagen die Venensinus weiter, 
während das übrige Herz stillsteht, und legt man dann eine zweite 
Ligatur um die Atrioventriculargrenze, so beginnt der Ventrikel Avieder 
zu schlagen. Man schloss aus diesem Versuche, dass das Froschherz 
zwei bewegungsantreibende (excitomotorische) Ganglien in den Sinus 
und im Ventrikel und ein hemmendes in den Vorhöfen besässe. Die 
beiden excitomotorischen zusammen seien stärker wie das hemmende, 
aber dieses sei stärker als das excitomotorische des Ventrikels allein. 
Zu dieser Deutung ist mau jedoch nicht gezwungen, denn der Herz- 
stillstand nach der ersten Ligatur kann auf Vagusreizung beruhen und 
das, übrigens nur vorübergehende. Schlagen des Ventrikels nach der 
zweiten Ligatur beruht auf Reizung der atrioventricularen Ganglien. 

Es ist leicht möglich, dass man die Bedeutung der Herzganglien 
für die Rhythmik des Herzschlages überschätzt hat. An isolirten Skelet- 
muskeln bekommt man eine scheinbar spontane rhythmische Bewegung 
nur unter ganz besonderen, noch wenig studirten Bedingungen zu sehen 
(Musculus sartorius vom Frosch in gewissen verdünnten Salzlösungen). 
Die Aussendung rhythmischer Bewegungsimpulse ist dagegen als ein, 
vielen Ganglienzellen zukommendes Attribut angenommen, und so glaubte 
man vielfach die Antriebe für die rhythmischen Bewegungen der Herz- 
muskelfasern auf Ganglienzellen zurückführen zu müssen. Dass aber 
contractile Elemente rhythmischer Bewegungen fähig sind, welche un- 
mittelbar in ihnen selbst entstehen, beweist das schlagende Herz des 
Embryo zu einer Zeit, wo noch keine Nervenzellen vorhanden sind. 

Auch der von nervösen Zellen scheinbar freie Theil des Ventrikels 
des Froschherzens (die sogenannte Herzspitze) kann unter gewissen 
Bedingungen noch stundenlang regelmässig fortschlagen. Ferner ist 
der nervenarme Theil der Herzmusculatur des Frosches im Stande, 
die an irgend einer Stelle durch künsthchen Reiz erzeugte Erregung 
nach allen Richtungen hin fortzuleiten. Die Herzmuskelfasern scheinen 
also Eigenschaften embryonaler Zellen bewahrt zu haben, welche den 



376 Siebenter Abschnitt. 

höher differenzirten Skeletmuskelfasern abhanden gekommen sind ; mimer- 
hin werden die intracardialen Nerven bei der Fortleitung der Erregung 
von eiiiem Herztheil auf den anderen namenthch von den Vorhöfen über 
den die Herzmuskelsubstanz völlig unterbrechenden Arcus fibrocarti- 
lagineus zu den Ventrikeln eine wesentliche Rolle si^ielen. Da das Herz 
nur wii-ksam arbeiten kann, wenn der Beginn der Ventrikelsystole durch 
ein passendes zeithches Intervall von dem Beginne der Vorhofsystole 
getrennt ist, so ist es wahrscheinlich, dass dieses Intervall entsteht und 
reguHrt wird durch den Aufenthalt, welchen die Erregungswelle in Gang- 
lienzellen der intracardialen Nerven findet. 

Wenn auch das, aher nervöser Verbindungen mit dem Central- 
nervensjstem beraubte Herz weiter schlagen kann, so steht dasselbe 
doch normaler Weise unter dem beständigen Einflüsse centrifugaler 
Nervenerregung. Man kennt zwei Kategorien extracardialer Herznerven- 
fasern ; die einen bewirken bei ihrer künstlichen Reizung Verlangsamung 
des Herzschlages durch Verlängerung der Herzpause, man nennt diese 
die Herzhemmungsfasern; die anderen bewirken Beschleunigung des Herz- 
schlages, man nennt sie die Acceleratoren. 

Die Herzhemmungsfasern benutzen grösstentheils oder ausschliesslich 
die Bahn der Nervi vagi; durchschneidet man bei einem Thiere einen 
Halsvagus und brückt man seinen peripherischen Stumpf über ein Paar 
Elektroden, so erhält man mit zunehmender Stärke der tetanisirenden 
Stromstösse an der Blutwellencurve zunehmende Verlängerung des Abstan- 
des zwischen benachbarten Curvengipfeln. Da mit dem zeitlichen Abstände 
zwischen den einzelnen Systolen die Menge des Blutes wächst, welche 
aus dem arteriellen Systeme bis zum nächsten Herzschlage in die Capil- 
laren abfliesst, sieht man gleichzeitig den mittleren Blutdruck absinken ; 
bei genügend starken Reizen kann es zu einem, Secunden lang dauern- 
den, Aussetzen des Pulses kommen. Beobachtet man diesen Herzstill- 
stand bei eröjffnetem Thorax, so sieht man, dass das Herz während des- 
selben völlig erschlafft ist. Diese Vaguswirkung auf das Herz hat, als 
man sie zuerst fand, grosses Aufsehen erregt; man hatte erwartet, bei 
Tetanisirung eines zu dem Herzmuskel verlaufenden Nerven tetanische 
Contractionen zu erhalten, wie sie bei Reizung motorischer Nerven in 
den zugehörigen Skeletmuskeln eintritt, und man sah statt dessen dauernde 
Erschlaffung. 

Es war der erste Fall, in dem man als Resultat des Eingreifens 
von Nerventhätigkeit Hemmung von Muskelthätigkeit beobachtete. Hem- 
mungen ähnlicher Art hat man später als durch das Centralnerven- 
system vermittelt kennen gelernt, und man ist darum geneigt, sich die 
Herzhemmung bei Vaguserregung durch die intracardialen Herzganglien 
vermittelt vorzustellen ; einiger Zweifel ist aber hier noch geboten, da 



Hcrzhemmiing. 377 

es bisher noch nicht gehingen ist, Vcrbinflungen von Vagusfasern mit 
Nervenzellen des Herzens nachzuweisen, die Existenz solcher Verbin- 
dungen von guten Anatomen sogar ausdrücklich geleugnet wii'd. Es 
wäre innuerhin möglich, dass die Herzmuskelfasern auch in dieser Be- 
ziehung von den Skeletmuskclfaseru verschieden wären, dass sie nicht 
nur erregende sondern auch hemmende Einflüsse von Nerven aufnehmen 
könnten. An Skeletmuskeln ist hiervon l^is jetzt noch keine Spur wahr- 
genommen worden, doch wird Aehuliches für den aus glatten Muskel- 
fasern bestehenden Schliessmuskel von Muscheln behauptet. 

Das Centrum für die Herzhemmung Hegt in der Medulla oblongata, 
nahe dem vasomotorischen Centrum ; wie dieses sendet es beim INIenschen 
wahrscheinlich beständig ceutrifugale Erregungen aus, welche die Herz- 
thätigkcit zügeln; beim Kaninchen allerdings ist die Durchschneidung 
beider Halsvagi selten von einer Aenderung der Pidsfrequenz gefolgt, 
wohl aber tritt beim Hunde in Folge dieser Operation Pulsbeschleuni- 
gung ein, sodass also schon hier ein beständiger Tonus des Herzhem- 
mungscentrums angenommen werden muss; ebenso wird es wohl auch 
beim Menschen sein. Unterhalten wird dieser Tonus zum Theil auto- 
matisch, da in der Dyspnoe bei intacten Vagis die Pulsfrequenz sinkt, 
zum Theile auf reflectorischem Wege. Centripetale Theile des Pieflex- 
bogens sind im Vagus selbst und in Aesten desselben enthalten. Reizt 
man den centralen Stumpf eines durchschnittenen Halsvagus, so erhält 
man, so lange der andere Vagus intact ist, Pulsverlangsamung. Centri- 
petale Vagusfasern, welche an dieser Wirkung betheiligt sind, kommen 
wahrscheinlich von den Lungen, denn beim Hunde ist regelmässig eine 
inspiratorische Pulsbeschleuniguug zu beobachten, welche nach Durch- 
schneidung der Vagi verschwindet und auch beim Menschen findet, wenig- 
stens bei verlangsamter Athmung, eine mit den Athemphasen wechselnde 
Aenderung der Pulsfrequenz statt. 

Bei dem Kaninchen verlaufen einige wenige Nervenfasern (8 bis 16) 
als ein besonderes kleines Nervenstämmchen vom Herzen, neben dem 
Stamme des Nervus vagus, zum Nervus laryngeus superior, mit welchem 
zusammen sie in den Vagusstamm eintreten. Dieses Nervenstämmchen 
hat man den Nervus depressor genannt; durchschneidet man ihn am 
Halse und reizt seinen centralen Stumpf, so erhält man, so lauge beide 
Vagi intact sind, Pulsverlangsamung und Blutdrucksenkung. Dass letz- 
tere nicht allein von der Verlangsamung des Herzschlages herrührt, wie 
bei centrifugaler Vagusreizung, erkennt man daran, dass sie auf centri- 
petale Depressorreizung noch in erhel)lichem, wenn auch geringerem 
Grade eintritt, nachdem beide Vagi am Halse durchschnitten sind. 

Der Nervus depressor des Kaninchens leitet also Erregungen, über 
deren Entstehungsart im Herzen noch nichts bekannt ist, von hier zum 



378 Siebenter Abschnitt. 

Centralnervensystem, wo sie in doppelter Weise reflectirt werden, erstens 
zum Herzen zurück und zweitens walirscheinlich durch Vermittelung der 
vasomotorischen Centren zu den Gefässen der Peripherie; beide Wir- 
kungen, Verlangsamung des Pulses und Herabsetzung des Tonus im 
Gefässsysteme vereinigen sich dazu, den vom Herzen zu überwindenden 
arteriellen Druck zu ermässigen; es müsste also als zweckmässig er- 
scheinen, wenn wachsender intracardialer Druck den Reflex auslöste; 
an der menschlichen Leiche kann man nicht wie beim Kaninchen einen 
besonderen Nervus depressor präpariren, doch besitzt der Mensch gewiss 
Nervenfasern der gleichen Function. 

Ein wichtiger, centripetaler Herzhemmungsnerv ist der Nervus 
splanchnicus ; durch Pieizung seines Ausbreitungsgebietes in den Därmen 
kann reflectorisch Herzstillstand in Diastole entstehen. 

Acceleratorische Nervenfasern werden dem Herzen hauptsächlich 
auf Bahnen des Sympathicus zugeführt, es betheiligen sich hieran einige 
Aestchen aus dem Halssympathicus, vor allem aber Nervenzweige, welche 
aus dem Ganglion stellatum entspringen und diesem durch den Grenz- 
strang des Sympathicus zugeführt werden ; diese Nervenfasern werden 
von den fünf obersten Rami communicantes geliefert, in denen sie von 
unten nach oben aufsteigend mit zunehmender Zahl vertreten sind. Hat 
man beim Thiere Acceleratoren präparirt, und tetanisirt man dieselben, 
so erhält man Pulsbeschleunigung durch Verkürzung der Herzpause, ja 
man soll auch eine Verkürzung der Systolenzeit erreichen können. Eine 
Blutdrucksteigerung braucht dabei nicht einzutreten, da der häufigeren 
Entleerung des Herzens eine geringere Füllung desselben in verkürzter 
Diastole gegenübertreten kann. 

Acceleratorische Nervenfasern kommen neben den herzhemmenden 
auch im Halsvagus vor ; hat man den perii)herischen Stumpf eines durch- 
schnittenen Vagus durch wiederholtes Tetanisiren ermüdet, so bekommt 
man oft bei wiederholtem Tetanisiren Pulsbeschleunigung statt Pulsver- 
langsamung zu sehen. 

Die herzhemmende Wirkung der Vagusreizung bleibt aus, wenn 
man dem Thiere vorher Atropin gegeben hat; Muscarin erzeugt Herz- 
stillstand in Diastole, welcher durch Atropin beseitigt oder hintange- 
halten werden kann. Digitalis verlangsamt den Herzschlag wahrschein- 
lich durch Wirkung auf das Herzhemmungscentrum in der Medulla 
oblongata. Reicht man Digitalis bei stark beschleunigtem Herzschlage, 
so wird zugleich mit Verringerung der Pulsfrequenz der gesunkene Blut- 
druck wieder auf eine ausreichende Höhe gebracht. 



Bildung- der Lymphe. 379 



Lyiiiphstroni. 



Der Lymplistrom entsiiriugt aus den Blutcapillaren. Da diese nir- 
gends histologisch nachweisbare Lücken ihrer Wandungen aufweisen, 
welche den Durchtritt von Plasma zwar gestatten, den der geformten 
Elemente aber verhindern könnten, so muss die Lymphe durch unsicht- 
bare Poren der Capillarwände austreten. Es würde dies auch sicher 
durch Filtration geschehen, wenn sich die Gefässwände wie todte thie- 
rische Meml)ranen verhielten ; die Triebkraft für eine solche Filtration 
ist in dem Unterschiede des Flüssigkeitsdruckes gegeben, welcher durch 
das Blut auf die innere Fläche und durch die Lymphe auf die Aussen- 
fläche der Ilaargefässe ausgeübt wird. In der That wird auch die 
Lymphbildung vermehrt, wenn durch Vergrösserung der Stromwiderstände 
in den Venen oder durch Verkleinerung der Widerstände in den 
Arterien der Capillardruck erhöht wird. Die Capillarwände bestehen 
nun aber aus lebenden Zellen, welche eine einfache Filtration ent- 
weder verhindern oder, wenn sie dieselbe zwischen ihren Rändern hin- 
durch gestatten, durch eigene Thätigkeit modificiren können; dass zum 
mindesten letzteres der Fall ist, wenn nicht etwa gar die Lymphe als 
ein Secret des Capillarendothels aufzufassen ist, geht daraus hervor, 
dass es Substanzen giebt, deren Einführung in das Blut die Lymph- 
bildung unabhängig von einer Steigerung des Capillardruckes in die 
Höhe treibt. 

Nach Injection grösserer Mengen von Zucker, Harnstoff oder von 
Salzen (Kochsalz, Glaubersalz, Salpeter u. s. w.) schwillt der Lymph- 
strom im Ductus thoracicus auf ein Vielfaches an. Die schneller flies- 
sende Lymphe ist reicher an Wasser als die Lymphe vor der Injection. 
Da gleichzeitig auch der Wassergehalt des Blutes steigt, so kann der 
Wasserüberschuss der Lymphe nicht aus dem Blut herstammen; die 
Quelle kann nur das Tränkungswasser der Gewebsbestandtheile (Zellen, 
Fasern etc.) sein, welches in die Lymphe, beziehungsweise das Blut 
übertritt. Ferner aber zeigt sich, dass die in das Blut injicirte Substanz 
(Zucker, Kochsalz) in der Lymphe in weit höherem procentischem Ver- 
hältnisse erscheint, als sie im Blute kurze Zeit nach der Injection vor- 
gefunden wird. 

Durch Filtration oder Osmose ist diese Concentrationsänderung der 
Flüssigkeit bei ihrem Austritte aus den Blutgefässen nicht zu erklären; 
es müssen noch andere Factoren hierbei im Spiele sein, welche ihren 
Sitz entweder in den Gefässzellen oder in protoplasmatischen Bestand- 
theilen der von den Gefässen durchsetzten Gewebe haben ; die Bereiche- 



380 Siebenter Abschnitt. 

rung von Lymphe und Blut mit Wasser kann dadurch zu Staude 
kommen, dass die in die Lymphe gelangte Substanz aus den Gewebs- 
bestandtheilen Wasser anzieht, welches theils durch die Lymphgefässe 
abgeführt wird, theils in das Blut zurückgelangt. 

Eine Reihe anderer Substanzen bringt ebenfalls gesteigerte Lymph- 
bildung zu Stande, aber auf ganz verschiedene Weise. Wird Eiweiss 
oder Pepton in das Blut injicirt, so schwillt der Lymphstrom im Ductus 
thoracicus zwar ebenfalls an, die Lymphe wird aber procentisch nicht 
ärmer, sondern reicher an festen Bestandtheilen ,