Full text of "Leçons sur la physiologie et l'anatomie comparée de l'homme et des animaux / faites à la Faculté des Sciences de Paris par H. Milne Edwards"

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LEÇONS

SUR

LA PHYSIOLOGIE

L'ÂNÂTUMIE COMPAREE

DE L'HOMME ET DES ANIMAUX.

Paris. — liiipiitiuiii' no

lo L. MAUTiNiiT, niu Mignon , i.

' />■>

LEÇONS

SUR

LA PHYSIOLOGIE

L'ANATOMIE COMPARÉE

DE L'HOMME Eï DES ANIMAUX

FAITES A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS

PAR

H. IIILWE EDliVARD^

C^'.L.H., C.L.N., CE. P., ce.

Doyen delà Faculté des sciences de Parif, Professeur au Muséum d'Histoire naturelle ;

Membre de l'Institut jAcadémie des sciences) ;

des Sociétés royales de Londres et d'Edimbourg: ; des Académies de Stockholm ,

de Saint-Pétersbourg, de Berlin, de Kôniirsberg, de Copenhague, de Bruxelles, de Vienne,

de Hongrie, de Bavière, de Turin et de Naples; de la Société Hollandaise des sciences ;

de l'Académie Américaine ;

De la Société des Naturalistes do Moscou ;

des Sociétésdes Sciences d'Upsal, de Gotenbour^, Giîttinjjue, Munich,

Liège, Somerset, Montréal, l'ile Maurice; des Sociétés Linnéenne et Zoologique de Lin ires;

de l'Académie des Sciences naturelles de Philadelphie; du Lycéuni de New-Vork ;

des Sociétés Entoraologiques de France et de Londres; des Sociétés Ethnologiques

d'Angleterre et d'Amérique ; de l'Institut historique du Brésil;

De, l'Académie impériale de Médecine de Paris;
des Sociétés médicales d'Edimbourg, de Suède et de Bruges ; de la Société des Pharmaciens

de l'Àlleiiiagne septentrionale ;

Des Sociétés d'Agriculture Je Paris, de New-York, d'Albany, etc.

TOME SEPTIÈME

PARIS

VICTOR MASSON ET FILS
PLACP: DE l'école-de-médecine

M DCCC LXII

Droit lie IraJuclidu réservé.

LEÇONS

SUR

* LA PHYSIOLOGIE

L'ANATOMIE COMPAREE

DE L'HUMMK KT DES ANIMAUX,

CINQUANTE-HUITIÈME LEÇON.

Des phénomènes chimioues de l\ digestion. — Des aliments-, leur nature chimique.

— Composition et propriétés du suc gastrique ; digestion îles aliments albumi-
noïdes ; formation des peptones, — Propriétés de la salive; action de ce liquide
sur les matières amylacées. — Propriétés du suc pancréatique ; action de ce
liquide sur les matières amylacées , sur les graisses et sur les aliments azotés.

— Propriétés de la bile; rôle de ce liquide dans la digestion. — Action des
sucs intestinaux. — Digestion des aliments féculents et des graisses.

§ 1. — En abordant l'étude des phénomènes cliiaiiques de la dc. aiimcnis.
digestion, il est nécessaire d'examiner en premier lieu la nature
des matières sur lesquelles cette action physiologique s'exerce.
Dans une précédente Leçon, j'ai déjà eu l'occasion de dire
quelques mots des alimenls (1), et c'est seulement quand je
traiterai de l'assimilation, que je pourrai parler utilement, soit
de leur valeur nutritive, soit de leur em|>loi dans l'intérieur de

(1) Voyez lonie V, page 2l|8.
vu.

j r"''o

'2 DIGKSTION.

rorganisme. Ici je n'ai à ni'occiipcT de ces corps que sous le
rapport de leur digestibilité.

C'est la substance de quelque être vivant (pii constitue tou-
jours les principaux aliments dont rilommc et les Animaux font
usage. Ces aliniculs sont donc des corps organisés qui ren-
ferment des liquides, mais qui sont formés essentiellement
par des solides dont les matériaux sont des composés chi-
nii(iues fort complexes et faciles à décomposer ou à modifier
plus ou moins profondément. Comme chacun lésait, ds peu-
vent être fournis, soit par le règne animal, soit par le règne
végétal, et ils présenleni dans l'enseudde de leurs |>ropriétés
des variations presque infinies; mais ils ne diffèrent entre eux
que fort \)cu sous le rapport de leurs caractères dominants.
Dans tons il existe un (HMiain nombre de matières qui sont
riches en carbone, ou (|ui contiennent de l'azote uni, comme
le carbone, à de l'hydrogène et à de l'oxygène, on même à du
soufre on à du phosphore, et qui appartiennent à Wwo ou à
l'autre des trois familles ou groupes naturels de substances
dont j'ai d('jà eu l'occasion de parler plusieurs fois sous les
noms de principes albmninoïdes, de matières amylacées et de
graisses. Les princij)es albuminoïdes sont des corps azotés
neutres, tels (pie la librine, l'albumine et la caséine; les matières
amylacées ou amyloïdes sont la fécule, la cellulose, le sucre,
la pectine, el(\, dans lesquelles il n'existe (pie du carbone com-
i)iné avec de Thydrogène et de l'oxygène dans les pro|)ortions
voulues pour constituer de l'eau. Kidui, les graisses sont des
substances dé|)ourvu(^s(razot(3 comuieces dernières, mais plus
riches en hydrogène. Par riiidiistrie huniaiiie, (piehpies-uns
de ces principes peuvent être isolés et utilisés de la sorte comme
substances nutritives : mais les alinu'uts tels (pie THomme et
les Animaux l(\slroiivcntdans la nature sont toujours des corps
complexes conlenaiil des substances b('M(M'Ogcnes (pii appartien-
iicnl au moins à deux des groupes de piincipes inuiKMlials dont je

I)i; LA NATLRE DKS ALIMEMS. S

viens de parler, et les priiieipales ditTéreiices <pii les dislingiieiil
entre eux dépendent des proportions suivant lesquelles les ma-
tières albuminoïdes s'y Irouvent associées aux matières grasses
ou aux principes amyloïdes; ils peuvent renfermer d'autres
substances, mais dans les phénomènes delà digestion le rôle de
ces corps accessoires est en général de |)eu d'importance, et
pour le moment nous pouvons les négliger. Ainsi, malgré la
diversité extrême des matières alimentaires, il existe une simi-
litude très grande entre tous les |)rincipaux corps sur lesquels
les forces digestives sont appelées à s'exercer.

§ 2. -— En effet, tout Animal Carnivore, <pi'il mange la Aiiaiems

d6S

chair d'un Mammifère ou d'un Oiseau, comme le font les Lions, carnassiers
les Chats et les autres bêtes féroces; qu'il vive de Poissons,
comme le Pélican et le Brochet; qu'il se repaisse d'Insectes,
comme le Hérisson ou le Fourmilier; qu'il se contente de
Mûllusipies, de Zoophytes et d'autres petits Animaux marins,
comme le tbntles Baleines, les Poulpes et les Astéries, ou qu'il
se nourrisse seulement d'lnfusoires,àla manière de l'Huître et de
l'Éiionge, il trouve dans ses aliments de l'albumine et d'autres
principes du même ordre mêlés avec des matières grasses. Kn
traitant de la constitution dii sang, j'ai déjà eu occasion de faire
connaître les principaux caractères chimi(jues de la plupart de
ces principes (1); par conséquent, je n'y reviendrai pas ici, et
je me bornerai à ajouter quelques mots au sujet de leur mode
de distribution et d'association dans les tissus organiques qui
constituent les aliments fournis par le règne animal.

Ces aliments sont formés principalement par la chair des
Animaux, c'est-à dire par renseinble des parties molles qui se
trouvent entre la peau elles os d'un Vertébré, ou qui y corres-
pondent chez un Invertébré. Ce qui en forme la partie la plus
importante, est le tissu musculaire, dont nous aurons à étudierla

(1) Voyoz loiiic [, page 1/(9 et suivantes.

Il DlGIiSTlUN.

slnictiire dans une autre occasion, mais dont il nous est néces-
saire de connaître dès aujourd'hui quel(jues-uns des caractères.
EtTectivement, pour comprendre les changements que la diges-
tion détermine dans cette substance, il faut savoii' que le tissu
musculaire consiste en une multitude de petits cylindres fili-
formes réunis en faisceaux, et formes par une variété de la ma-
tière alhuminoïde insoluble dans l'eau, cl appelée /ibrme, (jue
nous avons déjà rencontrée dans le sang (1). Chacune de ces
libres est revêtue d'une gaine membraneuse '^\)[)c\qq sarcoleinme^
et se trouve reliée aux parties adjacentes par des trabécules
de tissu conjonctif ipii , de même (jue la luni(|ue dont je
viens de parler, est composé principalement de matière géla-
tigène. Cette substances a beaucoup d'analogie avec les pnn-
cipes albuminoïdes, mais elle est plus riche en azote; elle
est insoluble dans l'eau, mais par rébullition elle se transforme
en une gelée qui, à chaud, se dissout dans ce liquide, et qui
est susceptible, par le refroidissement, de se prendre en une
masse élastiipie et tremblotante. Les tendons et les aponé-
vroses qui se trouvent associés aux libres nuiscidaires ont une
com[)Osition chimiipie analogue à celle du tissu connectif, mais
leur substance est beaucoup plus dense. Il en es! à peu près de
même pour les vaisseaux ipii existent ('gaiement d;uis les ali-
ments de ce genre. Enlin, il y a toujours dans la chair une
quantité |)lus ou moins considt'rablc de graisses neutres, et ces
principes sont en partie disséminés dans r('|)aissein' des libres
nuiseulaires, en i)arlie aggloméit's dans dis utricules logées

(1) La lihriiie (les imisclos se tlisliii- inislos oui cni dcvoii- \ ([(tiiiicr un

\;\jQ (le la (ibrinc du sang (a) par la nom pculiculior. Ainsi M. liehiDann

manière doiil clic se comporte avec rappelle ."jy/f/o/j/za". cl M. Piobin, vhms-

cerlains dissolvanls. el (piol(|iiPs clii- ailinr {h).

(a) Vuyc/ It'liic I, 11111,'C 15" (I Mii\.nnk>.

(b) l.eliiiiaiMi, Lelirbuch lier jiliysiuloiiisilu-ii Chcmie, I. I, p. 315.

Hij'iii (I \ir'!iil, Tmilc île chimie (iiuit'niiunie el rhyuiutoijiqtic, l. lil, y. 3GI,

UE LA NATURIC DES ALIMENTS. 5

entre ces filnmciifs on dans les mailles du tissu conneelif adja-
cent (1). Il est aussi à noter que ces tissus sont imprégnés de
sang et de sérosité, liquides qui contiennent à leur lour des
matières alimentaires, et notamment de l'albumine.

La peau de la plupart des Animaux, celle des Vertébrés par
exemple, ressemble au tissu connectif et aux tendons par sa
composition chimique, car elle se compose essentiellement de
matière gélatigène. L'épiderme et les appendices cornés qui
en dépendent, ont une composition analogue, mais la densité
de leur substance est beaucoup plus grande. Chez les Animaux
articulés, on y trouve, en proportion considérable, de h chitine,
matière qui résiste à l'action dissolvante de la plupart des
réactifs, et qui p:iraît être composée de cellulose combinée très
fortement avec de l'albumine.

Enfin, les cartilages et les os qui se trouvent unis à la chair,
et qui sont aussi des aliments pour certains Animaux, ont pour
fondement organique des substances gélatigènes très analogues
à celles dont se compose le tissu connectif, et appelées chon-
drine ou osséine.

En résumé, nous voyons donc cpic les j)rincipcs azotés qui
constituent les aliments fournis parle règne animal et employés
par les Animaux carnassiers, sont, d'une part la fdjrine, l'albu-
mine et les autres composés protéiques, d'autre part les sub-
stances gélatigènes, telles (jue l'osséine et la chondrine, que
l'on désigne communément sous le nom de yélatine. .Mais nous
voyons aussi que ces matières sont toujours associées à des
corps gras, tels que l'oléine, la stéarine ou la margarine.

^3. — Les aliments fournis par le règne végétal sont en Aiimems
général des feuilles, des racines, des IVuils ou des graines ; par

(l) Los corps gras dont les muscles [farine, inèléescnproporllons variables;
sont imprégnés consistent principale- on y trouve aussi de Facide oléophos-
nient en stéarine, en oléine ei en mar- pliorique combiné avec de la soude.

\(>;;cl^ili\.

0 • DIGESTION.

('onsé(|iieiJt, ce sont des parties de la plante dont l'organisation
est très complexe et dont la substance est ordinairement Ibr-
mée par le tissu cellulaire, par des fibres et par des vaisseaux.
Au point de vue de l'alimentation, c'est le tissu cellulaire qui
offre le plus d'importance. Il se compose d'une miillilude de
petites utricules qui sont réunies entre elles j)ar soudure, et qui
renferment dans leur intérieiu', soit des liquides tenant en sus-
pension des corpuscules de matières organiques, soit des dépôts
de ces matières ou de produits analogues. Les parois de ces
utricules ou cellules sont d'abord extrêmement minces, et for-
mées essentiellement d'une matière qui peut être appelée d'une
manière générale de la cellulose^ mais qui varie un peu dans sa
nature, suivant les organes ou les plantes dont elle fait partie, et
qui a reçu, en raison de ces particularités, divers noms, tels que
xylose, fibrose, dermose, etc. Par leur composition élémentaire,
tous ces /jrînci/)e.$ cellulosiques se ressemblent; ils paraissent
être isomériques, et sont représentés par la fornnde G*"-H^°0'^.
Mais ils diflèrent entre eux p;ir la manièn^ dont ils se compor-
tent avec les réactifs emplovés connue dissolvants. Ainsi la der-
mose, qui constitue les parois des cellules du tissu épidcrmique,
est plus difficile à attaquer que la (ibrose, et celle-ci, à son tour,
résiste à des agents (pii sont susceptibles de dissoudre rapide-
ment la xylose que l'on rencontre dans le tissu cellulaire du
parencliyme des feuilles, des lleuis et des fruits (1).

(1) D'après les travaux de M. Payen, les incrustantes qui rcHmissent celles-ci

les chimislos réunissaient sous le nom <'nlro elles ou qui les épaississent

de cellulose les suhslanci's. pou dittv- iiilériourenit'iil ((/).l,esdisliuctionsindi-

rculos entre elles, qui conslilueul les (jnées ci-dessus i-ulre les substances ccl-

parois des cellul s véj;élales, el Ton ap- lulosiques sont fondées sur les reclier-

pelail lignose,liynone, etc., les maliè- clies plus récentes de M. Fremy (6).

(al f'ayoïi, Mémoires sur les dévctoppemcnis des làjL'laux {Méin. de l'Acad. des sciences, Sav.
étranij., t. IX).

(b) Krctiiy, Ilecherches chimiques sur la cowposilinn des cellules végétales [Comptes rendus de
V Acad. des sciences, 1 859, t. XLVllI, p. iOi). — liecbcrches cliimiques sur la cuticule (loc. cit.,
p. l'iCil). — Hecherchcs sur la composilioii cliiiiiiiiue du lois {lor. cit., p. 8Ci2). — Traité de
chiniie, utlil. ili- ISfît, t. IV, p. i"(î el siiiv.).

DE LA NATUIlli DKS ALlMKiMS. 7

Les matières qui s'épanchent entre les utricnles, et (jui les
soudent entre elles, ontde l'analogie avec les principes cellulosi-
ques dont je viens de parler, mais elles en dilTèrcnt à plusieurs
égards, et se laissent attaquer par certains réactilsqui ne détrui-
sent pas les parois des cellules adjacentes. M. Fremy , qui en
a fait récemment l'objet d'études intéressantes, les désigne sous
le nom de corps épicuigiotiques.

Enfin, par le progrès delà végétation, il se produit, dans
l'intérieur de chaque cellule, des matières solides qui tantôt en
tapissent les parois d'une manière plus ou moins continue, et
qui d'autres fois constituent des granules hbres dans sa cavité.
Le revêtement intérieur qui vient épaissir la paroi de la cel-
lule peut être composé de la même substance que celle-ci : de
xylose, par exemple; mais souvent elle est d'une nature diffé-
rente. Ainsi, dans les fruits verts et les racines ahmentaires,
telles que les carottes, les navets et les betteraves, les cellules
composées de xylose se tapissent d'une couche de pectose,
principe immédiat qui est insoluble dans l'eau, mais qui, sous
l'influence des acides faibles, se transforme facilement en une
substance soluble appelée pectine (1). Celle-ci se trouve dans
la pulpe des fruits mûrs, et elle est toujours accompagnée
d'une substance qui est susceptible de jouer un rôle analogue
à celui des ferments, ou plutôt de la diastase, et (lui a la pro-
priété de transformer la pectine en gelée végétale, ou acide pec-
tique, laquelle est insoluble dans l'eau, mais forme avec les
alcalis des sels solublesCi).

(1) La pectine se forme ainsi, quand grand nombre de produits donl laplu-

on fait bouillir, soit les fruits acides, part sont dus à sa combinaison avec les

soit la pulpe des carottes ou des navets cléments de Teau en proportions di"

avec une liqueur faiblement acide. Elle verses.

est blancbc, incristallisable,ctsa conv- (2) Cet agent transformateur de la

position élémentaire est représentée pectine a été désigné sons le nom de

par la formule C6^H^8o64. Elle est sus- pectase.

ceptible de donner naissance à un L'acide pectique, dont la découverte

o DIGKSTION.

F.es granules qui se développoiit dans riiitérieur des cellules,
et qui sont a|)pliqiiés contre la surface de leurs parois, ou en
suspension dans le liquide dont lem^ cavité est remplie, sont
de difl'érenles natures. Les plus importants consistent en ma-
lière verte ou chlorophylle, et en fécule. Cette dernièresubstance
se dépose par couches concentriques autour d'un noyau pédon-
cule, et par sa composition chimique elle ne dilïcre pas des
matières cellulosiques, mais elle se transforme beaucoup jtlus
facilement en dextrinc, cpii, à son lom-, peut se changer en
glycose (1), phénomène sur lequel nous aurons à revenir bientôt.

Les libres sont constituées à peu près de la même manière
que les cellules; leurs parois sont formées d'abord par une lame
mince de substance cellulosique, mais leur cavité se remplit
presque complètement, par le (lévclop[)ement de couches nou-
velles, d'une variété particidière de ces principes alimentaires,
appelée fibro&ine ou ligneux.

Les matériaux constitutifs des vaisseaux sont à peu près les
mêmes que ceux dont se composent les fd3res. Enfin, dans
l'intérieur de ces organes ou dans les cavités existant entre
les diverses parties élémcnlnires du tissu des plantes, il peut se
trouver des matières variées, telles (pie des gommes (2), des

f'sldiK'ii l'.racoiiiiol, csl rcpn'sciitt' par
lalonmilc C32n20O'-!S,i)n0. l'arl'rbulli-
tiuii dans l'eau, il se iransloiine d'a-
bord 0.11 un acide solul)le appelé para-
iu'(tiijui\ puis en acide i)irhiitc(ti(iii<\
qui csl ét^aleinenl s(iiui)le et qui lon-
ticnt pioporlionnelleinent beaucoup
plus il'eau. Ku ellet, un éipiivaleiil
d'acide i)ectique fixe ainsi les élOnienls
do G f''(jui\alenls d'eau, jioui' consti-
luer /i équivalenls d'acide inclapecli-
qno.

(I) i'our plus de détails sur l'hisloiro
cliiinique e| |»|ivsi(|ue di- la IV- cule. je

renverrai à un ^rand travail do
M. Payen, inséré danslo VHP vol. des
Mémoires des savants étrangers.

(2) Les gommes ordinaires se com-
posent d'iui principe particulier nommé
anibinc, dont la composition élémen-
taire est la même que celle d'un équi-
valent d'amitlon anhydre qui serait
combiné avec 2 équivalenls d'eau,
au lieu d'en contenir un soulemenl,
connue l'amidon (|ui a été séché à 100",
ou ;5 , connue celui qui a élé séché
dans II' \i(le, à 20°. Les acides peu-
\eni iranstnrtiKM- facaltine eu dextrine,

DE LV NATURE DES ALIMENTS. 9

résines el des huiles (1). Quant aux principes solubles, tels
que le sucre, ils sont contenus dans les liquides qui occupent,
soit les méats intercellulaires, soit l'intérieur des cellules et des
vaisseaux.

J'ajouterai que la cuticule qui occupe la surface de l'épiderme
des plantes est formée principalement d'une substance parti-
culière de la classe des corps gras, à laquelle on a donné le nom
de cutose.

Pendant longtemps on croyait que l'azote ne faisait pas partie
essentielle des végétaux et ne se rencontrait qu'exceptionnel-
lement dans quelques parties de ces êtres ; mais aujourd'hui
on sait qu'il en est autrement, et que cet élément se trouve en
plus ou moins grande abondance dans toutes les plantes, ainsi
(pie dans tous les Animaux. On a constaté aussi que certaines
matières azotées dont les végétaux sont pourvus appar-
tiennent à la famille naturelle des principes albuminoïdes, et
il en est qui paraissent même ne pas dilférer de l'albumine
ou de la caséine. Ces matières se trouvent principalement,
soit dans les sucs végétaux, soit dans les tissus en voie de
formation, par exemple dans les graines. Une des plus impor-
tantes, est le gluten, qui se trouve dans le blé, et qui est con-
sidéré par quelques chimistes connne n'étant que de la fibrine
impure (2).

puis en gluroso, mais cotte réaction
est extrêmement lento. Enfin, ro qui
caractérise principalement ce principe
immédiat, c'est que, chauffé avec de
l'acide azotique de façon à s'oxyder, il
ne donne pas d'acide oxalique comme
l'amidon, mais se transforme en acide
mucique. La cérasine, qui dans la gom-
me du cerisier et de quelques autres ar-
bres, se trouve mêlée avec l'arabine et
est isomérique avec ce principe, ne s'en
distingue que par quelques propriétés
d'une importance secondaire. Tl en est

de mémo pour la bassurine, qui se
trouve dans la gomme adragante.

(1) Les huiles proprement dites, qu'il
ne faut pas confondre avec les essences
ou huiles volatiles, sont de même
nature que la graisse des Animaux ;
mais l'oléine y domine (voyez t. I,
p. 191).

Les résines ne sont pas des sub-
stances alimentaires, et par consé-
quent nous n'avons pas à nous en
occuper ici.

(2) fiC gluten , substance molle et

Ç)0lC/5,^

L!Bf? A >^ y

:CT

iO Dir.i:sTio>.

Modificaiioii § /|. — Oiiaiid on veiil ('didiei' la coiislilLitioii des aliments

des aliments "^ , - .

par dont l'Hoinniu lait usage, il ne siiUit pas de prendre en consi-

la cuisson, etc. ,. ip'-i

deration ces substances telles que la Nature nous les lournit, il
faut aussi se rendre compte de modifications que la cuisson
peut y déterminer, car cette opération y produit souvent des
changements importants. C'est surtout au sujet des matières
végétales que la connaissance de ces faits est nécessaire pour
rintelligence des phénomènes de la digestion. En effet, non-
seulement la coction tend à désagréger la plupart des substances
dont ]e viens de parler, elle peut même effectuer la transfor-
mation de certains principes insolubles en matière dont la dis-
solution est facile. Ainsi, par l'ébullition, la pectose se change
rapidement en pectine (1), et la fécule se gonfle énormément,
s'hvdrate, et constitue de l'amidon. Or. comme nous le verrons
bientôt, ces matières sont douées de propriétés fort dilférentes,
et ne se comportent pas de la même manière en présence des
agents digestifs.
Résumé. 4^ 5. — En résumé, nous voyons donc que les substances

employées jiour la nourriture de l'Homme et des Animaux
sont constituées principalementpar de l'albumine, de la fibrine,
de la ca.séinc, delà gélatine, ou d'autres principes azotés du
même ordre ; par des corps gras, et par des matières non azo-
tées de la famille des amyloïdes, telles que les sucres, la fécule,
la pectose et la cellulose; enfin, (juc divers sels inorganiques
se trouvent toujours associés à ces mat(*riaux organi([ues.

filanlo que l'on oblicnl on malaxant de (1) Quand l'eau dans laquelle on

' a farine dans lui faible courant (rcau fait cuire les légumes contient des sels

qui entraîne 1.1 fécule, parait étrecom- de chaux, cette hase, en se combinant

posé de fibrine végélaic associée à a\ec la pectose, constitue une matière

une matière particulière qui lui donne insoluble, phénomène qui explique le

de 1.1 \iscosité, et quia reçu le nom de durcissement que ces corps éprouvent

yliadine (a). dans cette circonstance.

(a) Liebij, Traité de chimie organique, I. tll, p. 208.

Du
suc gastrique.

KTini: nu suc gastrique. 11

Pour procéder inétliodiqiiement dans l'étude des phéno-
mènes cliimiques delà digestion, il me paraît donc utile d'exa-
miner en premier lieu le mode d'actioil de chacun des liquides
digestils sur chacun de ces [)riucipcs immédiats considérés
isolément ; puis de nous occuper de l'ensemble des modifications
que les aliments complexes formés par l'association d'un nom-
bre plus ou moins considérable de ces mêmes matières peu-
vent subir pendant leur séjour dans les différentes portions du
canal gastro-intestinal.

§ 6. — Dans une des précédentes Leçons, lorsqu'en abor-
dant l'étude de la digestion, j'ai indiqué brièvement le rôle
des divers liquides qui, dans l'intérieur du tube alimen-
taire, agissent successivement sur les substances nutritives et
en 'tirent des matières assimilables (1), nous avons vu que
le suc gastrique, sécrété dans l'épaisseur des parois de l'esto-
mac et versé dans la cavité de cet organe, est en général l'agent
principal de la digestion ; mais je n'ai pu indiquer alors que
très brièvement son mode d'action sur les aliments et je n'ai
pas fait connaître d'une manière suffisante sa nature chimique.
Aujourd'hui je me propose d'examiner plus complètement ce
sujet.

A l'aide des procédés d'investigation dont les physiologistes Procédé*

, •11* 1 P°"'" obtenir

font usage aujourd'hui, on peut aisément recucilhr du suc ce liquide,
gastrique en abondance, et étudier avec soin les circonstances
qui inlluent sur sa production. Ainsi que j'ai déjà eu l'oc-
casion (le le dire, après avoir eu recours, soit à l'ouverture
du corps d'Animaux récemment tués ou encore vivants, soit
à l'introduction d'épongés dans l'estomac, on a mis à profit les
fistules gastriques pour puiser dans cet organe les liquides qui
s'y trouvent (2).

(1) Voyez lome V, page 260 et sui- (2) Voyez tome V , page 261 ,

vantes. note 2.

12 DIGESTION.

Un médecin américain, ^I. W. Bcaumont, a lait de la sorte
une longue série d'observations intéressantes sur un Honuiie
dont l'estomac était resté perforé à la suite d'une blessure (1);
et en établissant sur des Chiens ou d'autres Animaux des fistules
gastriques artificielles, plusieurs physiologistes de l'époque

(1) Le sujet qui a donné lieu à ces
leclicrches était un chasseur cana-
dien, appelé Saint-Martin, qui, à la
suite d'une blessure d'arme à feu,
portail au-dessous du bord des côtes
du cOlé gauche un grand orifice don-
nant dans restoiuac, dont les parois
étaient devenues adhérentes aux l)ords
de I'espèc(! de fenèlre ainsi pro-
duite. La santé de ce jeune liounne ne
tarda pas h se rétablir, et une sorte
de valvule, formée par un prolapsus
de la menil)rane )mi(|ueuse de l'esto-
mac, se dé\tlo|)pa de façon à empê-
cher les aliments de sorlir par cette
large fistule gastrique ; mais les bords
de cet orifice se laissaient facileineni
distendre, de fa(;,()n à permettre à Tob-
servateur, non-seulemeiu dintroduire
dans la cavité de l'estomar des corps
étrangers (»u d'eu extraire des ma-
tières liquides ou solides, mais même
de v(»ir in)e i)orlioii <(msi(léialtle de la
surface de cet or^ani', ainsi (nie ren-
trée des aliments dans s(iii iiitéiienr.
Le !)' \\. Bcaumont, de l'Iatlsburgli.

aux États-Unis, étudia avec beaucoup
de soin pendant plusieurs années les
phénomènes de la digestion stoma-
cale chez cet individu, et constata
ainsi un grand nombre de faits inté-
ressants (a). Enfin, plus de vingt ans
après, de nouvelles expériences fu-
rent faites sur le même homme par
-M. Smith (6).

Des cas analogues s'étaient déjà
présentés dans la pratique chirurgi-
cale, mais n'avaient donné lieu à au-
cune observation importante pour la
physiologie. .M. II. Marcus en a réuni
un certain nombre qui se trouvent
consignés dans divers ouvrages (f),
et Ton cite J. llelm comme ayant été
un des premiers à profiter de ces ac-
cidents pathologiques pour étudier les
pln-nomènes de la digestion chez une
femme ((/). Dernièrement de nouvelles
rechiM'ches de ce genre ont été faites à
Dorpat. par M. Schmidt et ses élèves,
sur une l'enune (pii avait une fistule
stomacale, mais (pii jouissait néaiunoins
crune boime santé {e).

(«) \V. lîciuinioiii, h:.iperiinents and Observations on the Gastric Juicc and ihc l'hysiology of
Digestion. l'lallsbiirj;li, !«;!;!.

(b) Smiili, Experiments on Digeslion (Médical Examiner, 1856, t. Xlll.

(f) f\oljert Maiciis, De fisliila veutrindi, ilissorl. inauir. Berlin, 1835, p. 15.

[di Jacol) llelm, /»■(•( Kranliengcscliichtcn Vienne, 1 803 (voy. Allgem. ntcJuiti. Annaten, 1803,
p. 404).

(e) Grunewaldl, Siieci gaslrici humani indoles physica et chemica ope ftstnlœ stomachalis inda-
ijnla. Uorpai, 1853. — llntcrsuchunçien iiber den Magensafl des Menschen (Vircliow's Ai'chiv
lilr phijxiul. IleitkuiiUe, 1854, I. Mil, p. 45'J).

— Scliroeder, Sucri gaslrici liiimani fis digesliva ope lislutir stomachalis indatiata. Liurpnl,
1853.

— Schinidl, Veber die Conslitulion des nienschlichen Magensoftes [Aun. dev ('.hernie 7ind
Pharm., von I.iel)!? iin.l Woliler, 1854, I. XCll, p. 42>.

l'KOUUCTKKN DU SIC liASTlUQUIi. 13

acliielle ont éludic (riine manière méthodi(|ue le sujet qui nous
oceupe (1).

§ 7. — Le liquide dont les aliments s'imprègnent dans
l'estomae ne provient pas d'une souree unique et ne jouit pas
toujours des mêmes propriétés. C'est un mélange de sue gas-
tri(jue proprement dit, de mueus iburni par la surface interne

Mi'Iange

suc gnslrii|no

avec d'imlres

liritiiilcs.

(1) Ainsi que j'ai déjà eu roccasiou
de le dire, rinvenliou de ce mode
d'expérimentation est due à un pliy-
siologiste russe, M. Bassow (a) ; mais
en France, M. Blondiot fut le pre-
mier à établir sur des animaux vi-
vants des fistules gastriques destinées
à permettre l'étude delà digestion sto-
macale (h). Les Chiens sont les ani-
maux qui paraissent résister le mieux
à cette opération ; ils se rétal)lissent
très facilement, et l'on peut les conser-
ver en bonne santé pendant plusieurs
mois (et probablement davantage),
malgré l'existence permanente d'une
communication directe entre l'estomac
et l'extérieur.

Pour établir une fistule de ce genre,
i\F, Cl. Bernard emploie le procédé sui-
vant. Un Chien, dont l'estomac a été
distendu dans un repas copieux, étant
couché sur le dos, on lui fait une in-
cision de 2 à o centimètres de long,
au-dessous de l'appendice xiplioïde et
sur le bord externe du muscle droit de
ral)donien du côté gauche. La surface
antérieure de l'estomac étant mise
ainsi à découvert, on l'attire dans la

plaie, on y passe un fil, puis on en fait la
ponction, et l'on y introduit une sonde
dont les deux extrémités, qui sont gar-
nies chacune d'un rebord circulaire
large et mince, peuvent être plus ou
moins rapprochées entre elles à l'aide
d'un pas de vis. En serrant cetinstru-
menl, on maintient en contact les bords
de la plaie intérieure faite à l'estomac
et ceux de l'ouverture extérieure prati-
quée dans les parois de l'abdomen;
ces parties ne tardent pas à contracter
entre elles une adhérence intime, et les
bords de l'esp.'ce de boutonnière ainsi
obtenue se cicatrisent (c). Dernière-
ment M Blondiot a fait connaître
quelques modifications dans les pro-
cédés opératoires qui lui paraissent
faciliter cette expérience intéressante,
l'our maintenir l'ouverture fistuleuse,
il y introduit un obturateur en forme
de champignon, garni d'une goupille
qui maintient la portion pédonculairc
de l'instrument à l'extérieur (cl).

Au sujet du moyen à employer
pour l'établissement des fistules gas-
triques, je renverrai aussi à un mé-
moire de M. Bardeleben (e).

(fl) Bassow, Voie artificielle dans l'estomac des Animaux, 1842 {Bulletin de la Société des
ualuralistes de Moscou, 184.3, t. \VI, p. 315).

(b) Blondiot, Truite analytique de la digestion, 1843, p. 201 et suiv.

{di Blondiot, Sur quelques perfectionnements à apporter dans l'établissement des fistules gas-
triques artificielles {Journal de physiologie, 1858, t. 1, p. 89 et suiv.).

{e) ]iiri\e\(iUtiii, l-leilrâge iur Lckrô von der Verdauung (Air.hiu fiir iihysiulogisr.lie Heilkundc,
184'J, t. Vin, p. 2).

\[i DIGESTION.

de ce viscère et par des ghindiiles iiarliciilières (Ij, de salive
apportée par les moiivemenlsde déglutilion, et queltiuelbis aussi
de bile provenant de l'inleslin. Mais ce qu'il y a de plus impor-
tant dans ce mélange, c'est le suc gastrique, etlapro[)ortion de
celui-ci est très variable, car la production de cette humeur
n'est pas constante; le travail sécréloirc qui y donne naissance
est intermittent, et son activité est soumise à l'influence de
[)lusieurs circonstances. Faute d'avoir counn ces faits ou d'en
avoir tenu sulTisamment compte, les |)rcmiers expéiimentatcurs
qui se sont occupés de l'élude du suc gastri(pie ont été exposés
à des erreurs graves, et, avant d'aller plus avant dans l'histoire
de ce liquide digestii', il est nécessaire d'examiner de plus près
les conditions qui président à sa production plus ou moins
abondante.

Lorsque l'estomac est en repos, il n'y arri\e (pic peu ou point
de suc gastrique, et le liquide contenu daris <'e viscère est formé

(1) Dans la 55'' Leçon, nous avons
Ml ([uMl oxistc, dans lYpaissenr des
parois de restomac, des glandes de
deux snrîes, savoir : des glandulos
pcpsiqiies qui sécrèlonl lo suc gastri-
que, el des follicules qui sécrètent du
nuicus (voy. tome "\ I, page 30»') el
suiv.). Les premières sont logées prin-
cipalement dans la portion moyemie
de restomac, chez le Chien, le J.apin
et la plupart des Manmiifères ; aussi
est-ce dans cette partie que les li(iiii-
des fournis par les parois de ce vis-
cère présentent au plus luuil degré
Tacidilé el les autres caractères propri's
au suc gastrique, i'révost el l.e i'.oNer
ont constaté ce lait en lavant Tiulérieui-
de restomac chez un Ai'.imal \ivanl,
puis en y introduisant du linge coloré

en hleu par du tournesol : la teinte
rouge due à l'action de l'acide du suc
gastrique s'esl manifestée surtout dans
les i)arlies du linge correspondant à la
portion movenne de Testomac {(().

Des faits du même ordre ont été con-
statés plus récemment par M. Scliifl',
professeur de physiologie A Berne. Cet
expérimentateur a trouvé que le suc
gastri(|iie arliliciel , préparé a\ec la
portion pylorique de l'estomac de
i'Iinmme, du Chien ou du Lapin, ne
jouissait que de propriét(''s digeslives
1res faibles, tandis (pie le liquide ohlenu
à Taide (le la partie cardiaque du même
organe avait une grande puissance (6).
Des expériences analogues ont été
laites avec l'estomac du l'orc par
MM. Kollikeret Coll (e).

(a) Pr(5voslcl Le Roycr, Note sur la diorsHon (Ann. des sciences nal., d8'25, 1. IV, \>. 587).
{h) Scliiir, voy. Lonpci, Traita ilc phnsiolofiie, I. I, 'î' |;iiiic, p. IT.).
[c) Kôllikci', Miliroskvpistlw .\unlvmte, I. 11, p. 1 il'.

l'KOnUCTlON l)L sut; GVSTIUUUE. 15

presquocntièremeiiUlc salive plus ou moins altérée, et de mucus
provenant de sa tunique épithélique commune ou des glandules
particulières dont j'ai déjà fait connaître la structure et la
position (1). Mais lorsque l'estomac est appelé à jouer un rôle
actif dans la digestion, le travail sécrétoire se réveille dans les
glandules pepsiques, et il sort de ces organites du suc gastrique
qui est toujours acide, ainsi (ju'on peut le reconnaître par son
action sur le papier de tournesol (2).

L'activité fonctionnelle des glandules pepsiques est excitée
par la présence des aliments dans l'estomacet par plusieursautres

Circonstances
qui influent

sur
la production

du
suc gastrique.

(1) Voyez tome VI, page 308.

(2) Spallanzani avait constaté expé-
rimenlaloinent que les parois de l'es-
tomac produisent un suc particulier
qui suinte à sa surface interne (o),
et il avait reconnu que les liquides
que Ton trouve dans la cavité de cet
organe sont des mélanges de ce suc,
de salive, de bile, etc. Mais il n'a-
vait pas vu que la sécrétion gastrique
est intermittente, et il avait pensé
que dans l'intervalle des repas , le
liquide digestif s'accumulait dans l'es-
tomac pour être prêt à agir sur les
aliments lorsque ceux-ci y pénétraient
Aussi, quand il voulait étudier ce suc,
faisait-ii ordinairement choix d'Ani-
maux soumis à l'abstinence depuis
quelque temps, et il en résulta que,
ilans beaucoup de ses expériences,
lorsqu'il se bornait à ouvrir l'estomac
et qu'il n'y introduisait pas préalable-
ment des corps étrangers, tels que des
éponges ou des aliments, il recueillit
des liquides neutres et inertes.

C'est à des circonstances analogues
qu'il faut attribuer les résultais obtenus
par jMontègre dans ses expériences sur
la digestion. Ce physiologiste avait la
faculté de vomir à volonté, et il en
profita pour étudier les sucs contenus
dans son estomac. Lorsqu'il était à
jeim, il n'obtint qu'un liquide inerte
et souvent complètement neutre, et il
attribua aux altérations déterminées
dans la salive ou dans les aliments par
le travail digestif, le développement de
Tacidilc' qui est sou\ent si facile à re-
connaître dans les matières qui ont
séjourné dans l'estomac (6).

Enfin, on peut expliquer aussi par
les effets de la déglnlilion de la salive
et la sécrétion plus ou moins active
du suc gastrique, les faits mal ana-
lysés qui ont conduit Gosse à suppo-
ser que ce dernier liquide était alcalin
chez les Carnivores, bien qu'acide chez
les Herbivores (c), el qui ont fait dire
à un physiologiste de l'école de Mont-
pellier, que le suc gastrique est acide

((() Spallanzani, Expériences sur la (liijeslioii, 1783, p. ^215.

(6) Jenin de Montègre, Exiiériences sur la digesUoii dans l'Hoinine. Paris, 1814.

DIUESIION,

iiiiiiicMcc circonslauces, mais à des degrés ditïérouts, suivant les ijrupriétés

des alinienls

solides physiques, chimiques et physiologiques des agents excitants

sur la sécrétion _, > i d • i < •

du En ellet, quand 1 Anunal est a jeun, le suc gastrujue ne se mou-
suc ijastriquc. i i , • • i • i . < .

tre pas dans 1 estomac ; mais si les parois de ce viscère viennent
à être stimuh'esmccaniquoment par le contact d'un corps solide
quelconque, on en voit suinler itresipie aussitôt ce liquide,
pourvu que l'irritation ainsi produite ne dépasse pas certaines
limites, et ne détermine pas dans la meml)rane muqueuse un
état morbide. Ainsi l'inlroduction d'une éponge, d'un caillou,
ou de tout autre corps solide, insipide et rét'ractaire à la diges-
tion, peut exciter la sécrétion du suc gastrique aussi bien que
l'ingestion d'une substance alimentaire ; mais les liquides ne
l)0ssèdent pas au mcme degré celte propriété stimulante (1),
et ne provoquent la sécrétion du suc gastrique que s'ils jouis-
sent de propriétés cliimi(pics itarticulicres. En elTet, restoinac

ou ;ikalin, suivaul que les alinu-uls
('Uii)lo\(''s sonl (le uaUire auiuiale ou
végétale (a).

Plus récennneut, M. Scliullz (de
Berliu) a nié aussi l'existence d'uu suc
gastrique spécial, et a considéré le li-
quide contenu dans Testoinac coniuie
étant seulement un produit de la di-
gestion (/')• ^'«'i^ aujourd'liui une
opinion seudtlahle ne peu! être admise
par aucun j)li\siologisle.

(1) ^e^s la lin du sit^clc dernier,
Carminati constata que chez le Chien,
les liquides contenus dans l'estomac
sont neutres «piand l'Animal est à
jeun, tandis <in'ai)iès le repas, ils
nMigisseiil le papier de lournesol (c) ;
mais celte observation importante,

mêlée à beaiuoup d'opinions eno-
nées, ne fixa pas l'allention des phy-
siologistes, et c'est de nos jours seule-
ment que le lait de la sécrétion inler-
mitlenle du suc gastricpie a été mis
en lumière, et celte découverte est
due principalement à Tiedemann el
(Jmelin.

Les expériences faites sur des Clyens
et des ('iiexaux par ces deux savants
étiablirent que cpiand ces Animaux sonl
à jeun, leur estomac esUonlracté el ne
contient pas de suc gastrique ; mais
(ju'il suldl de l'iiitroduclion d'un corps
solide dans cet organe pour y déter-
miner ralllux d'une quantité plus ou
moins considérable de ce liquide.
\iiisi, |;i présence de fragments de

(a) <'..-L. Itiimiis, Principes de physiologir, l. IV, p. -J73.

(ft) Sclinll/, i)r nliinnilontm conroclinnc cviicnincnln 710 ni , iH'M, p. 'Jt) cl siiiv.
(c) Ciuiiiin.iii, Hicenhc mitla )iutnra e siigli usi dcl succu y/islricu in im-.liriua e in. tltirurgia,
1785.

MtODLC/riON 1)1' SLC (iASTKIQL'E. 17

est doué (riiiic sorte d'excitabilité qui peut être eouiparée à la
sensitjilité gustative, bien qu'elle ne donne lieu à aueune sensa-

piene y excite la sécrétion du suc gas-
trique, recoiinaissal)le à ses propriétés
acides (a). Leuret et Lassaigne consta-
tèrent des faits analogues (/>), et AI.Tîeau-
niont étendit ce résultat à rilomnie.
Effectivement, en explorant à travers la
fistule gastrique l'estomac du Canadien
dont j'ai déjà parlé, il vit que quand
cet individu était à jeun, cet organe
ne contenait pas de suc gastrique et
ne donnait aucun indice d'acidité ; mais
qu'en y introduisant une sonde de
caoutchouc, la boule d'un thermomè-
tre, ou tout autre corps solide, on dé-
terminait sur les parties de la tmiique
muqueuse ainsi excitée de la rougeur
et une sécrétion plus ou moins abon-
dante de suc gastrique acide (c). Les
mêmes effets turent produits d'une
manière plus prononcée et plus géné-
rale, quand les parois de l'estomac
étaient excitées par le contact de sub-
stances alimentaires (fi). M. Beauniont
reconnut aussi que la sécrétion du suc
gastrique est suspendue quand la tuni-
que muqueuse présente des signes
d'irritation inflannnatoire dépendant
soit de l'action trop intense des stimu-
lants locaux, soit d'un état morbide
général, et que , dans le premier cas,
la sécrétion du mucus devient sou-
vent beaucoup plus abondante que
d'ordinaire (e).

On doit aussi à M. Blondlol d(^s
expériences confirmalives des résultats
dont je viens de parler. Lorsque les
Chiens chez lesquels il avait *'labli inie
fistule gastrique permanente étaient à
jeun, cette ouverture ne fournissait pas
de suc gastrique et ne laissait échapper
qu'un peu de mucus. .Mais s'il faisait
avaler à l'un de ces Animaux queUpie
corps solide, tel qu'un morceau de
viande ou un fragment d'os, il voyait l'é-
coulement du suc gastrique se déclarer
au bout de quelques minutes et devenir
en général assez abondant au bout
d'une demi-heure (/').

Les expériences faites par M. Cl.
Bernard mettent également en évi-
dence l'influence stimulante exercée
sur les glandules pepsiques par Tex-
citation mécanique des parois de r<'s-
tomac ; mais ce physiologiste fait re-
marquer, avec raison, que l'irritation
portée au delà de certaines limites pro-
duit un ell'et contraire, et détermine
seulement un écoulement plus abon-
dant de mucus. Ainsi, il a toujours
vu que si l'on titille légèrement la
tunique interne de l'estomac d'un
Chien, la sécrétion du suc gastrique
s'active , tandis qu'elle se ralentit ou
s'arrête , quand l'excitation méca-
nique ainsi produite occasionne de la
douleur {g).

(a) Tiedemann etGmeliii, Recherches expérimentales sur la digeslion, t. I, p. 91 el suiv.

(b) Leuret et Lassaigne, Recherches pour servir à l'hisloire de la digeslion, p. HO.

(d) klein, ibid., p. 105.

(e) Idem, ibid., p. 107 et suiv.

(/■) Blondlol, Traite atiahjtique de la digestion, p. 208 et suiv.

{g) Cl. Bernard, Expériences sur la digestion stomacale, et recherches sur les iii/luences quipen-
vent modifier les phénomènes de cette fonction {Archives générales de médecine, 4* ;érie, ISlii
part, anatom. et physiol., p. 5).

VU. 2

18 DIGESTION.

lion, et qui est mise enjeu |»ar certaines propriétés chimiques ou
physiologiques des corps, propriétés qui semhlent être liées à
celles dont dépend la saveur de ces sid^stances. Or, les excita-
tions déterminées de la sorte provo(pient la sécrétion du suc
gastrique beaucoup plus fortement que ne le font les stimulants
mécaniques; mais il est à noter que leur action gagne beaucou[»
à être combinée avec celle de ces derniers agents, qui, en
déterminant dans la membrane muqueuse de l'estomac un
état turgide, semblent la prédisposer à sécréter rapidement les
sucs élaborés dans ses glandules.
Influence Parmi les agents chimicpies qui provoquent de la sorte la

des aaenls ,/. ■ ,• -iPi ••'t i

chimiques s(;cretion du suc gastrique, n tant ranger en première ligne les

sur la sécrétion , ^ > \ . i i • , i i •

du substances légèrement alcalines, et cela nous e.xpuque com-
guc gastrique. ^^^^^^ l'cuiploi du bicarbouatc de soude, administré à petites
doses immédiatement après le repas, peut, dans certains cas,
faciliter le travail digestif, fait qui a été mis en évidence par la
pratique médicale. L'activité (pie les dissolutions alcalines
faibles impriment aux glandules pepsiques, quand elles arrivent
en contact avec les parois de l'estomac, nous permet de com-
prendre aussi comment la déglutition de la salive peut favoriser
la digestion, lors même tpie les aliments enqiloyés ne sont pas
de nature à se laisser attaquer j)ar ce liquide. En raison de
riiitluence exercée de la sorte d'une manière indirecte sur le
travail digestif par la salive, nous pouvons prévoir que la mas-
tication parfaite des aliments ne sert pas seulement à produire
la division mécanitiue de ces substances, car nous avons vu
que les mouvements nécessaires à l'accomplissement de cet acte
provoquent l'insalivation (0 : or, la salive est ab^dine, et par
consé(pieul la mastication, en (It'lcrniinant un envoi plus abon-
dant de ce li<|iii(lc dans l'cstoniac, duit stimuler indirectement
la sécrétion du suc gastriipie dont dépend essentiellement la

(I) Nojt'z luiiH'. VI, page2i0.

l'UODUCTION DL' SUC GASTHlQUIi. 10

digestion sloniacalc. C'est, du reste, un elïet que les médecins
avaient souvent remarqué avant d'en connaître l'explication.

En signalant rinfluence stimulante des matières alcalines sur
la [)roduction du suc gastrique, j'ai eu soin de dire que je n'en-
tendais parler que des dissolutions très faibles. En elTet, tous
les agents chimiques, de même que les excitants mécaniques,
quand leur puissance dépasse certaines limites, déterminent
dans la membrane muqueuse de l'estomac un état pathologique
qui, loin d'activer cette sécrétion, la ralentit ou l'arrête, et dans
ce cas leur ingestion détermine par conséquent un trouble j)lus
ou moins grand dans les fonctions digestives (1).

D'autres substances, par leur action directe sur l'estomac,
affaiblissent le travail sécrétoire des glandules pepsiques, bien
qu'elles puissent ne pas produire un état inflammatoire dans la
muqueuse gastriciue. Les acides faibles sont dans ce cas.

La température des matières introduites dans l'estomac peut
déterminer aussi des variations considérables dans la production
du suc gastrique. Ainsi, l'ingestion d'une petite quantité de
glace ou d'eau froide dans l'estomac excite la sécrétion de ce
li(piide ; mais si l'action du froid se prolonge un peu, il en
résulte des efl^ts opposés (2).

(1) Ces faits nous permelteut aussi le travail des gliuidulcs gastriques qu'il

de comprendre comment la puissance active la digestion. Les vieillards privc's

digestive peut être parfois considéra- de leurs dents doivent donc ne pas

blenient affaiblie par la perte des dents, négliger de faire les mouvements mas-

lors même que les personnes alfcctées ticatoires qui provoquent l'insalivation,

de cette indrn'ité cherchent à y re- et l'emploi de dentiers artificiels, en

médier en divisant au couteau lem"s facilitant-ces mouvements, peut ainsi,

aliments autant que le ferait une dans certains cas, contribuer à forti-

mastication complète. Quand il s'agit fier utilement les fonctions de l'esto-

de substances féculentes, la salive a mac.

aussi d'autres usages ; mais pour la (2) M. Claude Bernard a constaté ce

viande et les autres aliments azotés, double mode d'action du froid dans ses

ce liquide n'est pas un agent digestif, expériences sur les Chiens (a), et l'on

et c'est principalement en provoquant sait que l'usage d'une petite quantité

{a) Cl. Bernard, Expcr. sur ta digesllon (Arcli. de méd., 4° série, 1810, [Mit. anal, cl phys., p. 7).

DHÎKSTION.

intiuencc Des scnsatioiis (jui ne peuvent agir que d'une manière indi-
'''^!;u!tTtiver recle sur l'eslomac sont susceptibles d'éveiller l'activité des

""' '''d^™" giandules pepsiques, et de faire at'lluer le suc gastrique dan?

suc gastrique. ^^^^ orgaiic. L'aclioudcs corps sapides sur les parois de la
bouche sulïit pour produire cet elïet, et la sécrétion de ce
liquide digestif peut niônie être excitée par l'odeur des ali-
inenls (1). Ainsi, dans une série intéressante d'expériences sur
la digestion, faites sur des Chiens au moyen de fistules gas-
tricpies, M. Blondlot a vu rpie du sucre introduit directement
dans l'estomac par celte voie ne provoquait pas une sécrétion
aussi abondante de suc gastrique que lorsijue cette substance
était administrée par la bouche ('2).

J'insiste sur ces circonstances parce qu'elles nous permettent
de comprendre l'iililité réelle des préparations culinaires
destinées à rehausser la savciu^ de nos aliments. En effet,
beaucoup de substances appelées condiments^ bien qu'impro-
pres à jouer le rôle d'aliments, peuvent contribuer à l'alimen-
tation en augmentant la |)uissance digestive dont l'organisme
dispose, et|)roduireceteffet, soit en stimulant directement l'eslo-
mac par leur contact avec les parois de ce viscère, soit en
excitant dans les organes du goût des sensations qui se rétlé-
chissentpour ainsi dire siu^ les glandulcs pepsi(iues.

de slncc, pciulani le repas, active no-
tre (lif;;('slion, tandis qne l'enipUti de
bcanioiip de eelte sul)slancc tr()id)le
parfois li's l'oin'lions di! l'estonia<'.

(1) MM. lîidder et Sclnnidl ont
ol)servé res effets cliez des Chiens
portant nne listulc gastiiqne aitili-
cieile ((/).

(2) M. lîiondlol s'est assnn- (pie
cette dillV-rence ne dôpendiiil pas seu-
lement (le ce (pie d.ins un cas le sucre

n'arrivait dansTestouiac qu'après avoir
(it(î mêlé à de la salive, et que dans
l'antre cette substance se trouvait
seule. Kn effet, il a constattî (pie le
sucre, pr(-alal)lenient inil)ib(' de salive
et introduit dans l'estomac par la tis-
liile, ne provoquait pas à beaucoup
près ant.uit la sécriUion pepsi(pie
(pie le laisail une luème quantit('! de
cette substance sapide prise par la
bouche (/().

(a) Biddor et ScliniiJl, Die Vcrdauuwjssàfu, uiid dcr S'o/f/veiiisti, 1S5-2, p. 35.
{bf Dlmilloi, Triulc (oii/y/i'/iic de it dijcstion, |>. il\ cl suiv.

mODUCTIOiN DU SUC GASTRIQUR. 21

Entin, la production du suc gastrique paraît être suhordon-
née à l'influence exercée sur l'estomac par le système nerveux,
et cette action peut ralentir ou arrêter ce travail séerétoire
aussi bien que le provoquer. Ainsi des douleurs violentes,
quel qu'en soit le siège, arrêtent la sécrétion de ce liquide
digestif (1).

On sait par les expériences d'un grand nombre de physiolo-
gistes, que la section des principaux nerls de l'estomac, appelés
pneiunogastriques, trouble profondément les fonctions de cet
organe, et quelques auteurs ont pensé que la cessation ou le
ralentissement du travail digestif déterminé de la sorte dépen-
dait de l'arrêt de la sécrétion du suc gastrique. Cette opinion
n'est pas fondée, mais il est évident que l'opération dont je
viens de parler entraîne un aflaiblissement marqué dans la
production du liquide pepsique (2), et cela dépend probablement
de ce que l'excitation des parois de l'estomac par le contact

Influence

du système

iieneux.

(1) Ou sait depuis longtemps que des
douleurs vives peuvent empêcher le
travail digestif de s'accomplir, et Tex-
plicalion de ce fait nous est donnée par
Tarrèt déterminé ainsi dans l'activité
fonctionnelle des organes sécréteurs du
suc gastrique («).

(2) Ainsi que j'ai déjà eu l'occasion
de le dire (6), les pliysiologisles de
l'antiquité, puis ceux de la renais-
sance et de l'époque actuelle, ont sou-
vent pratiqué sur des Animaux vi-
vants, soil la ligature, soit la section

des nerfs pneutiiogastriques dans la
région du cou (c) ; et parmi les phé-
nomènes qui se manifestent à la suite
de cette opération, on remarqua de
honne heure les vomissements et d'au-
tres signes indicatifs d'un grand trou-
hle dans les fonctions digesUves (d).
Blainville et plusieurs autres physio-
logistes qui s'occupèrent de ce sujet,
vers le commencement de notre siècle,
crurent pouvoir déduire de leurs ex-
périences que l'interruption des fonc-
tions de ces nerfs détermine l'anéan-

(«) Cl. Bernard, Expériences sur la digestion slumacale (Archives gèit. de médecine, iSid,
partie analoni. et pliysiol., p. 5).
{bj Voyez tome IV, page 135.

(c) Pour les indicaiions bibliographiques à ce sujet, je renverrai à un nii'nicire que j'iii public in
commun avec Brescliel et M. Vavasscur, il y a près de quarante ans (Archives (jénérales de méuecuie,
1823, I. 11, p. 4SI).

(d) Baglivi, Ile observationibiis anatomicis elpraciicis, varii argvmenti, cxp. 7 (Opéra omiiiii,
édit. de 1145, p. 616).

— HnlIiT, F.iemevifl plmsiol'^oi"', '• 'i P- ^^^--

22 DIGESTION.

des aliments, ne pouvant plus être transmise aux centres médul-
laires par les nerfs pneumogastriques, ne provoque pas
l'action nerveuse réllexe dont rintluence est si puissante sur les
glandules pepsiques.
Évaiuaiion P^^^ l'ensemblc des faits dont je viens de rendre compte, on
Maquani.te ^.^^jj ^||jV| t;enijt frès difficilc d'arriver à une évaluation, même
sIcS"*' ^approximative, de la quantité totale du suc gastricpie qui
chaque jour est versé dans Teslomac, soit de l'Homme, soit

suc

tisseinent ou tout au moins un grand
airaiblisseincntdes forces digcstivos {a).
Knfin , Wilson PIn'li|) , apri-s être
arrive' à la même conclusion et avoir
observé des effets semblables lors de
la destruction d'aulros parties du sys-
tème nerveux, attribua Tinterruption
du travail digestif à l'arrèl de la sécré-
tion du suc gastrique, et pensa que
Ton pouvait rétablir l'artivité fonction-
nelle des glandes de reslomac en y f.ii-
sant passer un courant galvanique (6).
Magendie jirofessa une opinion con-

traire, cl soutint que 1" influence des
nerfs pnenniogaslriqnes était nulle ou
presque nulle (r) , et le débat ainsi
engagé donna lieu à beaucoup de re-
cherches contradictoires, l'iusieurs
expérimentateurs apportèrent de nou-
veaux faits à ra])])ui des vues de Wil-
son Philip {(l) ; d'autres les rejetèrent
dune manière absolue (o), et quel-
ques-uns constatèrent qu'à la suite de
la section des pnemnogastriques, la
digestion stomacale, sans être arrêtée,
était considérablemonl allaiblie (/") ;

(a) Blaiiivillo, Propositions extrailes d'un essai sur la respiralion, llièse. Paris, 1808, p. 3J.

— Lej^allois, Expériences sur le principe de la vie, 1812, p. 214, etc.

— Diipiiis, F-rpàriences sur la section, la lujalure, etc., des nerfs pneumogastriques (Bulletin
de la Société médicale d'émulation de l'aris, ISIG, p. COGj.

(b) Wilson l'Iiiiip, An expérimental Inquiry into the Laivs ofthe Vital Funclions, etc., 3* éJit.,
1820, p. 121 cl sniv.

(d) Claïke Alicl, Experimcntsrclalire to the Coniroversy between D. Wilson Philip and M. Brodie
[Lnndon Médical and Physical .Journal, 1820, t XLIII, p. 385).

— Hastliiss, Déclaration, elc. (London Mcd. and Physical Journal, 1820, t. XLIII, p. 254). —
Observ. on the Effects ofdividiny thc Eighth l'air of i\ervcs (The Quarterly Journal of Science,
lAtter. and the Arts. 1821, l. NI, p. 45).

— Macdonalcl, ,S(.'(/e7i.« f.i/it'cim. quœdam de ciborum concoclione, dissent inaug. Edinb., 1818.

(e) Broii;,'liUiii, Experimcnts and Itemaiks Itluslrating the Influence of the Eighth Pair of
Nerves over the Organs nf Itespiration and IHiicstiim {Quarterly Journal of Sciences, 1821, t. X,
p. .'108).

— Leiirot et Lns.saipnc, Ptcchcrches sur la digestion, 1825, p. 210.

(/■) lirefiliol, Miliie Edwards et Vavasscur, De l'influence du système nen'eux sur la digestimi
stomacale (Archives générales de médecine, 1823, I. Il, p. 481).

— Ticdciiiaiiii et (linelin, liecherchcs cxiiérimcnlates sur la digestion, t. I, p. 372.

— VVare, Eflets de ta section des nerfs pneumogastriques sur la digestion {Archives géné~
raies de médecine, I. XI.\, p. 104).

— Majer, A'eHc l'ntcrsuch. iibcr die Folgen und insbesondere iiber die Ursache des Todes der
Thiere nach Untcrbindung dcr Nervus va^'us {Zeitschrifl fiir Ptiysiol., von Treviranus, 4 82ti,
l. II, p. 78).

• — Miillnr, Manuel de physiologie, Irad. par Jdiirdiin, I. Il, p. 452.

PRODUCTION DU SUC GASTRIQUIJ. 23

d'un Animal (lueleonque. Quelques physiologistes ont lait des
calculs à cet égard , mais les résultats auxquels ils sont arrivés
ne me semblent pouvoir inspirer (|ue peu de conliancc, et
j'ajouterai seulement que, dans quelques cas au moins, la
quantité du liquide Iburni par les glandules gastriques est très
considérable (1).

puis ils clierclièront à mieux analyser ralontie {d), et, clans quelques cas, ses

les phénomènes dont ils avaient été té- produits sont modiliés dans leur com-

moins, et firent voir que Finfluence position chimique, ainsi que cela a été

de cette section sur les mouvements de constaté dans quelques-unes des expé-

i'estomac doit être considérée comme riences de M\l. Bidder et Schmidt (p).

la principale cause du ralentissement (1) ^IM. Bidder et Schmidt ont cher-

de la digestion qui se manifeste après clié à évaluer la production du suc

l'opération (a). Cette opinion a été gastrique chez Tllomme, au moyen de

conlirmée par des recherches plus ré- quelques expériences faites sur des

centcs (6), mais il ne faut pas la Chiens dont l'estomac avait été mis en

pousser trop loin, et supposer que la communication avec l'extérieur par

cessation de l'action des nerfs en ques- une ouverture fistuleuse. D'après la

tion soit sans influence sur la sécrétion quantité de liquide recueillie en quel-

pepsique (c). Cette sécrétion cessera- ques heures, ils calculèrent la quantité

rement chez les Animaux sur lesquels qu'ils supposaient devoir être sécrétée

la section de ces nerfs a été pratiquée, journellement, et en comparant ensuite

mais elle est en général notahlement les données numériques ainsi obtenues

(a) Breschet et Milne Edwards, Mémoire sur le mode d'action des nerfs ptieumogastriques dans
la production des phénomènes de la digestion (Archives générales de médecine, 1825, I. VII,
p. 187).

(b) Weber, art. MuskeWewegung (Wagner's Handwôrtcrbuch der Physiologie, t. 111, i' rarlie,
p. 48).

— Longet, Physiologie du système nerveux, t. II, p. 351 et siiiv.

— Dieckoff, De actione quam nervus vagus in digestionem ciborum exerceat, dissert, inaiig.
Berlin, 1835.

— P.eid, An expérimental Investigation into Ihe Functions of the Eighth Pair of Xerves
(EdinburghMed. Surg.Journ., 1839, t. LI, p. 310).

— Bischoff, Einigephysiologischc-anatomlsche Beobachtungenan einem Enthaupteten (MiiUer's
Archiv iilr Anat. und Physiol., 183S, p. 4'JG).

(d) Prévost et Le Rojer, Note sur la digestion (Ann. des sciences nul., i 825, t. IV, p. 487).

— Longet, Physiologie du système nerveux, t. II, p. 337 tt suiv. — Traité de physiologie, t. I,
2» partie, p. 257.

— Boiicliardat et Sandras, Expériences sur les fonctions des nerfs pneumogastriques dans la
digestion. (Comptes rendus de VAcad. des sciences, 1847, t. XXIV, p. 58).

— Cl. Bernard, De l'influence des nerfs de la huitième paire sttr les phénomènes chimiques
de la digestion [Comptes rendus de VAcad. des sciences, \8ii, t. XVllI, p. 995;.

— Frerichs, Die Verdauung (Wagnei's HandwOrterbuch dcr Physiologie, t. 111, 1 " p;irlic,
p. 822 et suiv.).

(e) Bidder et Schmidt, Die Verdauunyssuftc, p. Cl .

— Kôlliker et H. Millier, Bericht ûber physiologische Versuche [Verhandlungen der physika-
lisch-medicinischen Gesellschaft in Wùr;ihurg, 1855, t. V, p. 220).

Composition

chimique

suc gastrique,

2/i. DIGESTION.

^ S. -- Le suc gastrique est ordinaireuieiit mêlé à une
plus ou moins grande quantité de mucus qui en altère la trans-
parence; mais quand on l'en a séparé à l'aide de filtrations,
on trouve qu'il est composé en majeure partie d'eau, et en
général il ne laisse parl'évaporation qu'environ 1 à 1 ,5 pour 100
de résidu solide. Un cliimistc italien du siècle dernier, Scopoli,
fut le premier qui tenta d'en taire l'analyse, et il y reconnut
la présence d'une matière animale, de substances terreuses
et du corps que l'on désigne aujourd'hui sous le nom d'acide
clilorbydrique ; mais ayant, suivant toute probabilité, opéré
sur du suc altéré par la putréfaction, il vit que le liquide ver-
dissait le siro[) de violette, et, en raison de cette réaction et de
l'odeur particulière qu'il constata dans d'autres circonstances,
il pensa que cet acide devait s'y trouver uni à de l'ammonia-
que (1). Vers la môme époque, Carminati fit aussi quelques essais
du même genre, et il remarqua que le suc gastrique normal est

nu poids total du corps de cliiuiin^
Animal (iinployé, ils arrivèrent à ce
résultat, que, pour! kilogrannnodocc
poids, il y a foriualion de 100 graniiues
do suc gastri(pie. Admettant ensuite
que la même proporlionnalit»- existe
entre le poids du corps luunain et le
jxtids du suc ^astricpie sôcrété', ils (.'s-
limenl à pi'i's dr (> kilot^ranimes el
demi la (iiiaiilil"' di' li(|iiidt' (|ue Tcs-
loniac d'un Homme de taille ordinaire
(Idil si'Crt'I.T dans les vinf^l-(piatrt;
lieiu'es {a).

Chez la lemme de Dorpal, qui por-
tail une listule gastrique, <■! dont j'ai
i\é\h eu roccasion de parler, la quan-
tité de suc gastri(iur iniirni \y.n- cri

orifice était beaucoup plus considéra*
blc. Dans quekjues circonstances, Té-
coulement était si abondant, que dans
l'espace do quinze minutes on a recueilli
pkisde30() 2;rannnes deceli(pnde (6),
et ^\. Scbmidt révaluo on moyenne à
580 sîrammes par In'urc, ce (|ui cor-
respondrait à i'4 kiiogranunes par
jour (c). Mais il me j)araîl impossible
tlo supposer (jui' dans l'état normal les
choses puissent se passer de la sorte.
(1) Les expériences de Scopoli
i'urcnl iailes sur du suc ajaslrique
rocui'illi sur un Corbeau par Spal-
lanzani. et elles se irouveni consi-
f^nées dans l'ouvrap;e de ce pliysiolo-

(n) Riddcr pl ?rlimiilt, Die VevdauuDgs.iàftc nnil da- Slnfl'itfchsel, p. 30.
{b) C.nMU'waUli, Op. rit [WvcUow'i Arcliiv fur phusiol. Iliniliunde, 1854, l. Mil, p. 4Cr>).
((•) Sclmii'li, l'clier die Cdiisliliiluin des mcnscUiu hcn Mani-iiniiflfs lAnn.dri' Clu'in. iind Pharni.,
\,>u I.irlu- miel Wohl.T, 18.M, I. M'.II, p. iSi.

((() Spallntr/;ii)i, K.rpi'rirnres s-iir In diqfntinn, 1*8:1, p. 200.

COMPOSITION no slk; r.\sTr,iQUR. 25

toujours acide, fait que les recherches ultérieures ont plei-
nement démoniré (1). ]Mais la nature du principe qui donne
à ce liquide son acidité resta longtemps encore inconnue,
et aujourd'hui même tous les physiologistes ne sont pas
d'accord sur ce point. On pensa d'abord que le suc gas-
trique contenait de l'acide lactique (2), et quelques expé-

(1) La rdaction acide du liquide
l'ounii par les parois de restoniac avait
tUé constatée chez le Cochon, vers la
fin du xvii'^ siècle , par Viridet (a) :
mais, d'après les expériences de Spal-
lanzani et de quelques autres physio-
logistes, on considérait généralement
le suc gastrique comme étant neu-
tre (6) ; et Carminali paraît avoir été
le premier à remarquer que, s'il on
est ainsi chez les Animaux à jeun, il
en est autrement après les repas, et
qu'alors les liquides de l'estomac sont
acides (c). L'acidité du suc gastrique
fut constatée ensuite par heaucoup
d'autres expérimentateurs {d) ; mais,
ainsi que je l'ai déjà dit, plusieurs
physiologistes n'admirent pas ce fait,
jusqu'à ce (jue les expériences pra-
tiquées sinniltanément en France par
Leuret et Lassaigne, et en Allemagne
par Tiedemann et Gmelin, fussent ve-
nues lever toutes les incertitudes, et
donner l'explication des ol)servalions

contradictoires qui jusqu'alors justî-
liaient les doutes.

(2) L'existence de l'acide lactique
dans le suc gastrique du Veau fut an-
noncée en 1786 par Macquart (e),
et vers 1816 M. Chevreul, en exa-
minant une certaine quantité de liquide
expulsé de l'estomac de l'Homme par
régurgitation volontaire , y trouva :
1" de l'acide lactique uni à une ma-
tière animale soluhle dans Teau et
insoluble dans l'alcool ; 2" un peu de
chlorhydrate d'ammoniaque et de
chlorure de potassium ; 3" une cer-
taine quantité de chlorure de so-
dium ; [x° du mucus , et 5" beaucoup
d'i^au (/"). En I8'2i, (h-aves trouva de
l'acide lactique dans le liquide vomi
par un malade atteint de dyspepsie (g),
et en 1825 Leuret et Lassaigne con-
clurent aussi de leurs expériences sur
le suc gastrique du Chien , que ce
liquide contenait de l'acide lactique,
du chlorhydrate d'anunnniaque , du

(rt) Viridet, Traclalus novus medico-i)hyskns de. prima cocUone, frœcipueque de ventrkuti
fermento. Genève, 1G95, p. 224.

(b) Spallanzaiii, Expériences sur la digestion, p. 289, etc.

(Ci Carminali, Ricerclie suUanntura et snijU usi del sttrco ijastrico in mcdlcina e in chirurgia,
4785, p. 56 cl suiv.

{d) 13ruçnalelli, Versuch eiuer chemisdien Zerlegung der Magensdfle (Crell's Deitrage ^u den
chemischea Annnien, ilHG. 1. 1, 4" caliier, p. 79).

— Werner, Dissert, sistens expérimenta circa modum qiio chijmus in chylum mutattir.
Tubingen, 1800.

{e) Macquari, Mémoire sur le suc gastrique des Animaux ruminants {Mém. de la Soc. rogale
de médecine, 178(5, p. 355).

(fjVoyez Mai;entlie, Précis élémentaire d» physiologie, l"(''ili(,, 1816, ri 2'i'i!il., t. II, p. 1 1 .

(;V) Trnns. nf Ihe Coll. of l'hyxiciitvs in Irelnnd, 1. IV, n" HO.

2G DIGESTION.

ricnecs tendirent à établir qu'il contenait de Tacido phospho-
rique lil)re (1).

Mais, en 182/i, Prout (2) étudia d'une manière plus complète
la question, et fit voir que le liquide dont les aliments sont impré-
gnés dans l'estomac de divers iMammifères contient de l'acide
chlorhydrique à l'étal de liberté, ou du moins non combiné,
soit avec des bases fixes, soit avec de l'ammoniaque (3). Les

chlorure de .sodium, une matière ani-
male solubhî dans Teau, du mucus, du
pliospliaU! do chaux ol <)8 ccnticmcs
d'eau ((/). l'his réconunent, .AIM. Ber-
nard et Barrcswll ont été conduits par
leurs expériences à admettre aussi que
les propriétés acides du suc gastrique
sont ducs à la pn'sence d'une certaine
quantité d'acide lactique libre (6).

(1) Macquart, qui étudia vers la fin
du siècle dernier le suc {gastrique du
Bœuf et du Mouton, en retira de Ta-
cidc pliospli()ri(|iie, ainsi que du phos-
l)iialc de chaux, du sel uuu'in et des
matières organicpies, et il considéra
l'acide phosphorique comme y étant
libre. Dans le suc gastrique du Veau
il crut reconnaître aussi de l'acide
lactique (c).

(2) Dans ses premières publications,
Prout allribua aussi l'acidité du suc
gastri(|U(', laulùl à de l'acide pliospho-
ricpu' lil)re, d'autres fois à de l'acide
carl)(ini(iue (r/) ; mais, plus tard, il
changea d'opinion.

(3) Les recherches ûc Prout por-
tèrent sur les liquides trouvés dans

l'estomac de divers AnimaiLx (tels([uc
des Chiens, des Lapins et des Che-
vaux) tués pendant que la digestion
était en pleine activité. Au moyen de
l'azotate d'argent, il dosa, d'une part,
la quantité totale de chlore contenu dans
les cendres laissées par l'incinération
du résidu solide d'un poids donné du
suc ])réalablement saturé par de la
potasse ; d'autre part, il détermina la
quantité de chlore qui était retenu
dans les cendres du résidu simple-
ment desséché sans additions ])réa-
lables de potasse, ce qui lui donnait
la proportion du premier de ces corps
existant à l'état de chlorure sodique
dans le li(|uide, et, en déduisant le
poids ainsi obtenu de celui fourni par
rexpérience précédente, il calcula la
(juautité d'acide chlorhydrique qui se
trouvait en excédant. Enfin, dans une
troisième expérience, il constata que
cet acide en excès n'était combiné, ni
avec de l'annuoniaque, ni avec un
autre alcali (e).

Eu distillant le liquide fourni par les
matières alimentaires contenues dans

(a) Leiirel et Lassai(;ne, Recherches pour servir à l'histoire de la digestion, p. 1 i;i.

{h) lîcrnard cl liarrcswil , Sur les phc'noincnes cliimiques de la duiestum {Com]itcs rendus de
l'Acad. des scmices, 1844, l. MX, y. l'284).

{r) MMcqiiart, Mémoire siir le sur gastrique des Animau.t ruminants {iléin. de lu Soc royale de
médecine pour 1786, (i. ;!55).

(d) W.Proul, Méiii. sur les phénomènes delà sanguification (Jouriiiit de physique, 1819,
I. LXXXIX, p. 130).

(e) W. l'roiit, On Ihe Nature of the Acid and Saline Matters usualltf exisllng in the Stomacli
of Animais {Philos. Trans., 1824, y. 45).

COMPOSITION DU SUC GASTRIQUE, 27

résultats obtenus [)ar ce ehiuiisle lurent confirmés par les
recherches de Tiedemann et Gmelin, de Braconnot et de plu-
sieurs autres auteurs (1). Il est vrai qu'un physiologiste distingué
de l'école médicale de Nancy, M. Blondlot, en conteste
l'exactitude; il pense que la réaction acide du suc gastrique est
due à laprésenced'un phosphate acide de chaux, et cette opinion
a été partagée par quelques auteurs, mais elle n'est pas fondée.
Le phosphate acide de chaux qui souvent se rencontre dans le
suc gastrique du Chien, n'est pas une des matières constitu-
tives de ce liquide, mais un produit de la digestion des os (2).

l'estomac d'un supplicié, !\I. Endcrlin
en a retiré de l'acide clilorliydrique
libre (a).

(1) Tiedemann et Gmelin concluent
de leurs expcrionces sur le suc gas-
trique du Gliieu et de plusieurs autres
Mammiières, que ce liquide contient
plusieurs acides libres, savoir :

1" De l'acide chlorliydricpie ;

1" De l'acide acétique ou lactique,
car ils considèrent ces deux acides
comme identiques ;

3" De l'acide butyrique.

Us en retirèrent aussi une matière
animale qu'ils assimilèrent à la matière
salivaire, de l'osmazomc, du mucus et
divers sels minéraux (6).

En 1835, Braconnot étudia chimi-
quement du suc gastrique recueilli
sur un Chien par M. Blondlot, et ses
expériences le conduisirent à admettre
que ce liquide contenait : l" de l'acide
chlorhydrique en quantité remarqua-
bl(^ ; 2" de l'hvdrochlorate d'ammo-

niaque ; 3° du chlorure de sodium en
assez grande quantité ; 4° du chlorure
de calcium ; 5" du chlorure de fer ;
6" des traces de chlorure de potas-
simu ; 7" du chlorure de magnésium ;
8" une huile colorée , d'une saveur
acre ; 9° une matière animale soluble
dans l'eau et dans l'alcool ; 10" une
matière animale solui)le dans les acides
afl'aiblis; 11" une matièn* animale so-
luble dans l'eau et insoluble dans l'al-
cool; 12» du mucus; 13° du phosphate
de chaux (c).

('2) Les expériences sur lesquelles
Prout s'appuya pour établir que le suc
gastrique contient de l'acide chlorhy-
drique libre, ont été confirmées par
Prévost et Morin (d), ainsi que par plu-
sieurs physiologistes, mais elles ne sont
pas à l'abri de la critifiue. Ainsi Leuret
et Lassaigne montrèrent qu'elles n'é-
taient pas exemptes de quelques causes
d'erreur dépendantes de la production
de cyanures par l'action de la potasse

(a) Enderlin, Ueber die Saurai des Magensaftes (Annalen der Chemie und Pharm., von VVôliler
iind Liebig, l«i3, t. XLVI, p. 122).

(b) Tiedemann et Gmelin, Recherches sur la digestion, t. I, p. 1G6 et suiv.

(c) Braconnot, Expériences chimiques sur le suc gastrique {Ann. de chimie et de physique, i 835,
t. XLIX, p. 348 et suiv.).

(d) Prévost et Morin, De la digestion- rhei les Herbivores {Journal de pharmacie, 3* série, 1843,
t. lit, p. 34.'-, (.( sniv.).

Dir.KJ^TION.

C'est aussi à des circonstances accidentelles qu'il l'aut attribuer
la présence de l'acide butyririue, (jue l'on a parfois rencontré

sur kvs matières organiques pendant la
calcinatiou, et de la précipitation de l'ar-
gent par ces produits {a). Du reste,
Pront donna à ce sujet des explications
satisfaisantes (/;) ; mais "M, Frericlis
lit remarquer ensuite que dans le cas
où il existerait dans le suc ijastrique,
en présence du rlilorure de sodium,
un acide plus lixe que Tacide clilorliy-
drique, celui-ci serait déplacé et mis
en liberté pendant la calcinalion (r).

Enfin, M. Blondlot, à l'aide d'une
expérience très simple, crut pouvoir
démontrer qu'il n'existe dans le suc
gastrique ni acide clilorliydiique, ni
acide lactique libre, et que l'acidité
de ce liquide est due à la présence d'un
bipliospliatc de soude. En effet, ayant
cherché à saturer une certaine quan-
tité de ce suc avec de la craie, il n'ob-
serva aucune eflérvescence : or , les
divers acides dont je viens de parler,
ainsi que l'acide phosphorique, etc. ,
attaquent fortement celte substance et
eu chasseni l'acide carI)OMi(|ue ; mais
le phosphate acide decliaux n'agit pas
de la sorte. Al. l'ilondlot eu cduclut
(pi'il ne pou\<iil \ a\()ir dans le suc
gastrique aucun acide libre, el, à l'aide
d'auires e\i)énences, il ) reconnut la
présence d'une certaine (luantilé de
phosphate acide de chaux (J).

En 18W, I\1M. Bernard et ljarres\\ il
combattirent l'opinion de AI. Blondlot,
et firent voir que l'absence des signes
d'effervescence signalée dans les expé-
riences de ce physiologiste dépendait
de l'état de dilution excessive du suc
gastrique employé ; en effet, il leur
suffisait de concentrer le liquide pour
obtenir par l'addition de la craie un
dégagement visible d'atide carboni-
que (e).

Pour décider la question soulevée par
les recherches de M. Blondlot, Al. Alel-
sens (de Bruxelles) eut recours à une
autre épreuve. Après avoir constaté que
des fragments de marbre blanc avaient
perdu 70 milligranunes de leur poids
par un séjour de quarante-huit heures
dans une certaine quantité de suc gas-
lri(|ue. il plaça dans une nouvelle
(juaulilé du même liquide des cristaux
de spath fluor, et il les vit se couvrir
de bulles de gaz ; enfin il constata que
leur surface était corrodée et ((u'ils
avaient diminué de poids. Or, lei)hos-
phate acide de chaux ne produit pas
des effets de ce genre, et l'on ne peut
les expliquer que j);u- la présenced'un
acide libre ou très faii)lement uni à de
la maiière organi(|ue {[).

M. Dumas vérifia les faits annoncés
par AI. Alelsens {g), et les arguments

(rt) I-nirol el Lass.iipiic, Jiecli. pour servir à l'iiisl. de ta (ligcslio», ]>. HC.

{h) Prout, Ih'iiiarhs on certain OI)jfti.ns inadc tnj MM. Lcurci and I.assaiijne and by ProCçssors
Tiedcmann and Cmdin in tlteir l\o;Aç nn Hiqcstinn , jmrtirutartu witli respect tu tlie l'resence
iif frec Munattc Acid in tlie Stomacli of Animais {.\nn. of l'Iiiliisui'lin, new Séries, ls2(i, t. Ml,
1>. 405).

((/) Dlonillol, Traité analytique de la digestion, 1843, p. 40 cl siiiv.

(r) Uornard et Barreswil, Sur les plii'nomcncs chimiques de la digestion {Comptes rendus de.
iAcad. des sciences, 1841, l. MX, ]>. 1285).

(/ 1 Mrl-eiK, Heclierelies sur lacidilc du suc gastrique [Comptes rr.ndus de iAcad. des sciences,
1K44, I. MX. p. Ii281)).

(g) Oiniias, Traité de rhimie, I. \III. p. n04.

dans le sue gastrique (1), et d'après l'ensemble des faits eonnus,
il me paraît indubitable rpie c'est essentiellement à l'existence
d'une certaine (juantité d'acide cblorhydriciue, ainsi que d'acide

par lesquels M. Bioiullot a souleiui sa
première opinion no me paraissent
pas concluants (a).

M. SchifT a vu le spath fluor devenir
opaque et un peu inégal à sa surface
par l'action du suc gastrique, mais il
n'a pu constater une diminution de
poids dans le minéral ainsi attaqué (6).
Ce physiologiste a constaté également
un faihie dégagement d'acide carboni-
que quand on fait agir ce liquide sur
du carbonate de chaux. Enfin, il a re-
connu que la quantité de chaux tenue
en dissolution par le suc gastrique
augmente quand ce liquide a agi de
la sorte sur de la craie. Du reste, il
a trouvé que, par son aclion sur le
carbonate de chaux, cette humeur ne
perd jamais son acidité, ce qui sup-
pose qu'une partie de son acide est à
l'état de combinaiyon très faible, mais
non décomposable par la craie.

n résulte aussi des expériences de
;\1M. Bidderet Schmidl que le suc gas-
trique des chiens contient du phos-
phate acide de chaux, quand ces Ani-
maux ont mangé des os, mais n'en
renferme pas quand ils ont été privés
de ces corps pendant quelque temps ;
en sorte que le résultat chimique ob-
tenu par Blondlot, tout en étant exact,

pourrait être dû seul(\ment à la pré-
sence de fragments d'os dans l'esto-
mac des Animaux soumis à ses expé-
riences (c).

.rajouterai que , dans une expé-
rience, AI. Schiff a constaté laprésencc
du phosphate acide de chaux dans
le suc gastrique d'un Chien (jui
avait ujangé des os deux jours avant
l'extraction de ce liquide, mais qu'il
n'en trouva aucune trace chez deux
autres Chiens qui avaient été privés
d'os depuis cinq jours. On sait, du
reste, que les os en contact avec les
acides, même les plus faibles, tels que
l'acide carbonique, abandonnent une
certaine quantité de chaux, et donnent
naissance à du i)hosphate acide de
chaux (t7).

AI. Landerer a trouvé également de
l'acide chlorliydrique libre, et faisant
effervescence avec le carbonate de
chaux , dans le suc gastrique d'un
Chacal. Il y a reconnu aussi la pré-
sence d'une certaine quantité de phos-
phate acido de chaux (c) .

(1) L'existence de l'acide butyrique
dans le suc gastrique a été constatée
deux fois chez le Cbeval par Tiedc-
inann et Gmelln (/").

AI. Enderlin a trouvé aussi ce prin-

(n) BIoïKllol. XouveUes reclierclu's cldmiqtws sur la nature et l'origine du vrincipe acide qui
domine dans k suc gastrique, 1851 (extr. des Mém. de la Société des sciences, lettres et arts de
Nancy).

(b) Voyez Loiiget, Traité de plnjsiohujie, t. I, 3° partie, p. 198.

(d) Voyez Alplionse Milne Edwards, Études chimiques sur les os [Anu.des sciences nat.,
4" série, 1800. t. XIII, p. 159 et siiiv.).

{e} Voyez Buchner's Repcrtorium, t. VIII, p. 3 4^.

(/") Ticdcinaiiii et Gmcliii, Rcch. sur il digestion, t. 1, p. Ilj'7.

30 DIGKSTIUN.

lactique libre ou faiblement uni à des matières animales, que
ce liquide doit son acidité. 11 est vrai que les expériences sur
les(iuelles la plupart des chimistes se sont fondés pour admettre
l'existence du premier de ces corps, ne sont pas complètement
probantes, car elles ont été faites à chaud, et Ion sait que le
chlorure de sodium, en présence de l'acide lactique, peut dans
ces circonstances donner naissance à de l'acide chlorhydrique
libre (1). Mais toute incertitude me j)araît avoir été levée [lar
les recherches récentes de M. Lehmaim. En effet, ce chimiste
a constaté que si l'on dessèche à froid et dans le vide du suc
gastrique normal, il s'en dégage de Tacide chlorhydrique (pie
l'on peut recueillir et doser, mais le résidu est encore acide et
foiuTiil àl'aualyseune quantilé considérable d'acide lactique(2;.

cipe ininu'dial dans I(îs inatuTcs ex-
traites de Testomac d'un supplicié (a).
L'opinion émise par quelques clii-
niistes au sujet de l'existence de l'acide
acétique dans le suc gastrique est née
d'une erreiu' coniniise par 'IMedeniann
et Ginelin, qui crurent devoir ne pas
dislingîucr de ce corps l'acide lactique,
cl (pii, en conséquence, appelèreiu ce
dernier aride acétique (h). I/absencc
de Facide acétique proprement dit
dans le suc gastri(|ue a été constatée
cliez divers Animaux, ainsi (juc chez
rildumif ((). Les rechercliesde MM. Ber-
nard et r>arrt's\vil tendent égalemeni
à éiai)lir (|u'il n'existe pas d'acide
acétique dans !<• suc gastrique du
Chien {ri).

(1) MM. Jîernard cl lîarreswii, en

distillant de Teau acidulée par l'acide
lactique et tenant en dissolution du
chlorure de sodium, virent qu'à la fin
de Topérationil se dégageait de l'acide
chlorli^drique. Ces auteurs s"appuient
sur cette expérience et sur quelques
autres réactions pour établir que l'acide
chlorhydrique libre ne préexiste pas
dans le suc gastrique, et s'y produit
pendant les opérations pratiquées par
les chimistes pour le mettre en évidence.
Ainsi, ils ont constaté que l'acide oxa-
licpie, ajouté en petite quantité au suc
gastrique, tonne un précipité d'oxa-
iate de chaux, précipité qui ne se
montre pas dans une dissolution de
chlorure de calcium aiguisée par 2 mil-
lièmes d'acide chlorii>dri(|ue (c).
('2) Dans six expériences de ce

(a) Enderlin, Ueber die Sâuren des Maijenmfles [Am. der Chimie und l'Iuirmacie, 1843,
l. XIA'I, p. Ii2).

(6) Tiuiieuiann et Omelin, liech. sur la digestion, i. I, \'. 167.

(d) Uemard et Barreswil, Sur tes phcnnmcnes chimiques de la digeslwn {Couiptrs reudus de
l'Acad. des sciences, 1844, t. XIX, p. 1285J.

COMPOSITION DU SUC GASTKIUUK. ol

Du reste, il est probable que la proportion de ces acides est
variable suivant les espèces, les individus et menrie les condi-
tions physiologiques dans lesquelles ceux-ci se trouvent (1).

La présence d'une faible proportion d'acide chlorhydri(iue
libre dans le suc gastrique a été considérée par quelques pliy-
siologistes comme pouvant expliquer les propriétés digestives

genre, M. Lehmann recueillit de l'a-
cide chlorhydrique dans la propor-
tion de 0,098 à 0,132 pour 100 de suc
gastrique , et dans le résidu il trouva
de l'acide lactique dans la proportion
de 0,320 à 0,583 pour 100 (a).

D'autres reclierclies faites par
MM. Biddcr et SchmidI tendent à
prouver que la proporUon d'acide
chlorhydrique est au contraire beau-
coup plus considérable que celle de
l'acide lactique. La méthode suivie
par ces auteurs consiste à doser, au
moyen de l'azotate d'argenl, la quan-
tité de chlore existant dans une cer-
taine quantité de suc gastrique ; puis,
après avoir séparé l'argent en excès, à
calciner le résidu solide laissé par
l'évaporation du liquide, et à déter-
miner le poids de chacune des bases
qui s'y trouvent en liberté ; enfin, à
calculer, d'après des données, la quan-
tité d'acide chlorhydrique qui devait
se trouver à l'état de liberté dans l'hu-
meur examinée, et à comparer cette
quantité avec l'équivalent de la quan-
tité de potasse ou de toute autre base
nécessaire pour saturer cet excès
d'acide dans une autre portion du
même liquide. En procédant ainsi,
on trouva que la quantité d'acide
chlorhydrique déterminée de la sorte

était, à peu de chose près, suffisante
pour saturer à la fois les bases préexis-
tantes dans le liquide et celles ajoutées
à celui-ci afin de le rendre neutre, et
il en conclut que si le suc gastrique
ainsi analysé contenait quelque autre
acide libre, tel que de l'acide lactique,
celui-ci ne pouvait s'y trouver qu'en
très faible proportion. Alais ce mode
d'analyse est tellement compliqué, que
je n'oserais avoir grande confiance
dans les résultats numériques qu'elle
fournit. J'ajouterai cependant que
dans les dix-huit expériences faites sur
des Chiens, Al M. lîidder et Schmidt
n'ont trouvé dans le suc gastrique
aucune trace d'acide lactique ou d'au-
cun autre acide organique; mais ils
ont trouvé que chez les Herbivores
l'acide chlorhydrique libre était accom-
pagné de petites quantités d'acide lac-
tique (6).

(i) Peut-être faut-il attribuer à
celte cause la discordance des opinions
au sujet de l'existence de l'acide lac-
tique dans le suc gastrique. J'ai déjà
dit que la présence de cette substance
y avait été signalée par Macquarl,
M. Chcvreul, Leuret et Lassaigne,
:MM. Bernard et Barreswil, M. Leh-
mann et quelques autres auteurs
i page 25).

(a) Lelimaiiii, Lehrbuch der phijswlogischen Chemii-, 1853, t. I, p. 101, et t. H, p. 38.
(bj BidJei' et Sclimidl, Die Yerdauun<jssdlte und der Sto/fwechsel, iSb^, p. 44 et suiv.

de ce liquide, car on a constaté (|ue de Tean aiguisée par cet
acide ramollit la chair nuisculaire, et semble même la dis-
soudre (1). Mais on n'a pas lardé à reconnaître que le suc
gastrique exerce sur les aliments une action que n'a pas l'acide
chlorliy(lri(iiie dilué, et que si les acides qu'il contient sont né-
cessaires à raccoinplissement de ses fonctions, il doit prin-
cipalement son pouvoir digeslit'à un autre princi[»e.
Découverte ^ 9. — La découvcrle de cet agent digestif ne date que d'envi-

de la pepsine. * ^

ron vingt-cinq ans. On savait depuis longtemps que la .matière
contenue dans l'estomac des jeunes Veaux, et appelée présure,
a la faculté de cailler le lait (2\ et les expériences de Spallan-

(1) En 18^i'->, .MM. Boiirliind;.( ot
Sandras publieront dos oxpôrionces
intéressantes sur ce sujet. Ils virent
que si l'on plonge, soit un muscle, soii
de la fibrine extraito du sang dans do
l'eau contonaiil environ ,;„i d'acidi*
clilorliydriquo, une portion de cette
matière se dissout dans le liquide, ot
celui-ci se prend en gelée. Ils s'aj)-
puyèrenl sur cette observation pour
expliquer on partie les ))bonomènos
de la difioslion stomacale, ol altribucr
à Tacide clilorbydrique du suc gastri-
que le rôle d'agent dissolvant : mais
ils constatèrent en même tom|)s (pio la
cbair cuite ne se laisse pas allaquerdo
la sorte {a).

(2) En économie rurale, on fait
usage de la présure pour déterminer
la coagulation du lait destiné à la fa-
brication du fromage, ol l'on sait (pi'il
suffit d'un poids très minime de celte
substance pour cailler une (|uanlilé
très considérable de ce liquide.

^\. Liebig allribuola coagulation du
lait par la présure au développement
d'une petite quantité d'acide lactique
aux dépens du sucre de lait, sous l'in-
fluence de la matière organique de la
membrane gastrique en voie do décom-
position, et à la neutralisation sub.sé-
quente de l'alcali libre ou du phos-
pbato alcalin dont dépondrait la solu-
bilité du caséum (6). ^lais les expérien-
ces de M. Descbamps ont fait voir que
ce pliiMiomène peut se produire indé-
pendamment de l'aclion d'un acide :
ainsi la pepsine détermine cette coa-
gulation môme en présence d'un
excès d'alcali (r). Los rochercbos de
^1. Selmi contredisent aussi la tbéoric
do M. Liebig {(I).

Il est, du reste, à noter que, si la
pepsine neutre coagule le caséum,
c'est seulement (piand ce principe est
associé à un acide, (ju'il peut ramoner
cette substance alimentaire à l'état
soluble.

(h) Boiiiliarilal cl Sandras, Itechi'irhes .«((c la dujeslion (.\nn. des sciences nal., 2* série, 184:2,
1. Wlll, |i. 2-28 et suiv.— Annuaire de Ihcraiieuliquc pdur 1843, p. 27 I).

(/)) Licbifj, Lettres sur la cliimic, Irad. par ("lerhardl, p. tS^.

(tj Ucsciianips, De la présure {Journal de pharmacie, 1840, t. XXVI, y. 413).

((/) Soliiii, Ikchfrch.es sur l'action de ta présure dans la coagulation du lait {Journal de pliur-
viofie, etc., 3' série, l84Ci, i. 1\, p. i06).

COMPOSITION DU SUC GASTRIQUE. 33

zani avaient lait voir {[u'une substance jouissant do la même
propriété peut être extraite directement des parois de l'estomac
de beaucoup d'Animaux par l'action de l'eau (1). L'espèce de
présure ainsi préparée ne détermine pas dans les aliments
les cbangements que le suc gastrique y produit, elles pbysio-
logistes ne s'en occupèrent que peu; mais en 183/i M. Eberle
(deWurtzbourg)trouvaque si l'on traite la membrane interne de
l'estomac par de l'eau faiblement acidulée, on obtient un liquide
plus puissant qui agit sur la viande et sur les autres aliments à
la manière du suc gastrique naturel, qui en opère la digestion
comme le fait cette bumeur, et (jui mérite pleinement le nom
de suc gastrique artificiel (2). Peu de temps après, J. Millier

(1) On savait que la tunique interne
de l'estomac d'une Poule, ou de tout
autre Oiseau de basse-cour, peut être
substituée à la présure, et que l'eau
dans laquelle on a fait tremper ces
membranes ])eut aussi faire cailler le
lait. Spalianzani prépara cette sorte
de présure artificielle avec l'estomac
de divers Mammifères, ixeptiles et
Poissons, aussi bien qu'avec celui d'un
grand nombre d'Oiseaux {a).

Young lit aussi quelques recbercbes
sur la présure, et reconnut que l'eau
dans laquelle on a fait infuser un frag-
ment de la tunique interne de l'esto-
mac, dont le poids ne s'élève pas à un
demi-granuue, suffit pour faire coagu-
ler plus de o kilogrammes de lait (6).
Des expériences analogues ont été
faites aussi par l'^ordyce, vers la fm du
siècle dernier (c).

En 1813, Evrard Uonic reconnut

que chez tous les Animaux soumis à
ses recherches , une des propriétés
caractéristiques du suc gastrique était
l'action coagulante que ce liquide
exerce sur le lait (d).

(2) Les expériences d'Eberle furent
faites d'abord avec le mucus qui se
détache des parois de l'estomac et qui
entoure souvent la masse alimentaire
poidant les premiers temps de la
digestion. Il reconnut que ce mucus
acidifié peut déterminer des digestions
artificielles, à la manière du suc gas-
trique naturel (r). il constata ensuite
qu'on peut o])tenir un suc gastrique
artificiel en faisant infuser pendant
quelques heures, dans de l'eau aiguisée
d'acide chlorhydrique , des fragments
de la tunique interne de l'estomac.
Mais il se trompa sur quelques autres
points : ainsi il crut ])Ouvoir obtenir le
même produit en employant, au lieu

{a) SpalUinzaiii, R.vpcrienccs sur la digestion, 1783, p. 294.
(b) Voyez 'riii>iii]isiin, Systàne de chimie, Irail. par Rillaull, 181S, t. IV', p. Oi'iS.
(f) Foidyce, A Treatise on the IHgestion offood, 1791, p. 57.

((/) E. Home, Expevim. lo as certain the eoagulatinr\ l'ower of llie Serrelion of Ihe Castri-
Glands (Philos. Trans., 1813, p. 90i.
(e) Ebei'lo, Phyinloqii' der Verdnining, ISfii, p. 80 cl Miiv.

VII. 3

oh DIGFSTION.

et Schwann confirmèrent tout ce (jiii est essentiel dans les
recherches d'Eberle (1), et Schwann y ajouta un fait impor-
tant. En effet, il fit voir qu'il existe dans le liquide digestif
ainsi préparé artificiellement un principe actif auquel il a donné
le nom de pepsine (2), principe qui peut en être précipité
sans rien perdre de ses j)ropriétés, car, rendu de nouveau
solnble et repris par de l'eau acidulée , il reconstitue du
suc gastrique apte à effectuer des digestions ■artificielles (3).

do In muqiieuso u;astiiquo, du imicus
quelconque.

MM. Purkinje <ïl l'api)enlieirn assu-
rent avoir obtenu aussi un liquide
digestif en faisant infuser dans de
l'eau acidulée, soit la inenibiane nni-
queuse intestinale, soit la substance
du pancréas (a), et M. Ernest Burdach
annonça avoir i)réparé un produit
analogue en employant, au lieu de la
tunique do Pestoniac , des fragments
de la membraiio nuiqueuse de la tra-
chée, de la vessie urinaire, du péri-
carde, des muscles etc. (b) • mais la
plupart do ces résultats ont été infir-
més par les rocberclios plus récenles
de beaucoup d'autres physiologistes.

Pour préparer le suc gastrique arti-
ficiel, AI. Lehmann conseille remploi
du ])rocétlé suivant. Ou lave biou Tos-
tomac d'un C.oi bon réciuimeut tué,
et Ton en détache par la disscclion des
portions de la membrane nuiqueuse
prises sur les parties où les glandules
pepsi(|iies soiit on plus grand nombre .
ou soumoi ces mombranos à raclion
de l'eau distillée pt ndant une heure ou

deux, puis avec un scalpel on en racle
doucement la surface libre de façon à
enlever la couche de substance mu-
queuse grisâtre qui s'y montre. Ce
produit est mis en infusion dans de
l'eau distillée pendaiu deux ou trois
heures et souvent agité ; enfin, on
ajoute au liquide un peu d'acide chlor-
hydrique,etron élève la température à
environ 06 degrés pendant une demi-
heure. Le tout est alors jeté sur un
filtre, et la dissolution de pepsine qui
passe est assez limpide et presque inco-
lore, quoique impure (c).

(1) Dans un premier travail ,
Schwann et Millier s'aj)pliquèrent prin-
cipalement à établir (pie le suc gas-
trique artificiel est aplo à opérer la
digestion des aliments albuminoïdes,
«'t que, pour le préparer, il faut em-
l)loy('r les tuniques de rostomac, tan-
dis qu'avec le mucus ordinaire on n'en
obtient pas (d).

('2) De îr34"?5 coctioh ou digestion.

(o) Schwann reconnut que la ma-
li»'re active du suc gastrique arliliciel
peut être précipitée par l'acétate de

(0) l'iukinjc L'i Papprnlieim, Uebtr Yerdammo (Froriep's Notizen, 4 836, l. L, p. 2H).

(b) Viiycz lliii(l:icli, fruih' de i>hysiologie. luut. par J<;iiiil;iii, MX, |i. 'Ml ti sniv.

(c) I tliiiiiitiii, Uebtr dan VcrdauuiKjtproctss bclrc/feiidc quantittitivc Vtvhiïttnisse [Bcriclil
■bbei' die \'ci-)i(nidluu(jeii dcr Cesellsdinll dir W'issciischallfn s» Lfijauj, 1840, p. 10).

((/)J. Millier cl Tli. Schwann, Ve<sucht iibev die kunslluhe Verdaunng des geronnenen
Kiui'isses {Mullor';; Archiv fur Aiict. inid Physiol., 1830, p. (K)).

COMPOSITION J)V SIC GASlUlQUE. o5

Enfin, lesdéeouvertesd'Eberle, deiMiilleret de Sclmanii furent
complétées par Wasmann, qni parvint à mieux isolerla pepsine.
D'autres eiiimistes, parmi lesquels je citerai M. ^liallie, sont
venus ensuite perfectionner le mode d'extraction de ce prin-
cipe et en mieux étudier les propriétés (1). Entin on a beau-
coup multiplié les expériences de digestions artificielles opé-
rées à l'aide d'un suc gastrique fabriqué de toutes pièces
dans nos laboratoires, et l'on est arrivé môme à employer
cette substance comme médicament, pour suppléer à l'insuf-
fisance de la sécrétion pepsique dans certains étals maladifs
de l'estomac (2).

plomb, et que le précipité ainsi ob- mercure, et qu'en réalité cette précipi-

tenu, après avoir été séparé par filtra- tation ne peut avoir lieu (h). Mais si

tion et convenablement lavé , puis M. Blondlot avait consulté le mémoire

addilionné d'un peu d'acide chlorhy- de Schwann, il aurait vu que l'expé-

drique, peut être décomposé par de rience de ce physiologiste a été faite

l'acide sult'hydrique, qui forme avec avec de l'acélate de plomb, et que c'est

le plomb un sulfure insoluble et met tliéoriquemcnl que cet auteur conseille

en liberté la pepsine. Ce physiologiste l'emploi du sublimé corrosif (c).
reconstitua ainsi un liquide digestif, (1) Parmi les physiologistes {cl) qui

et, sans avoir isolé la pepsine, il ont écrit sur ce sujet après la publica-

montra que c'est à une matière parti- tion des travaux d'Eberle, deSclnvann

culière que le suc gastrique doit ses et de Wasmann, il faut citer en prc-

propriétés (a). Ses droils à cette dé- mière ligne .MM. Pappenheim, Valen-

couverte ont été contestés par M. Bien- tin, Elsiisser, Lehmann et Mialile (e).
dlot, parce que dans l'ouvrage de (2) C'est principalement M. L. Gor-

Burdach il est cht que Schwann prî- visart qui a appelé l'attention des

para la pepsine en la précipitant du médecins sur l'emploi thérapeutique

suc gastrique par le bichlorure de de la pepsine (/").

(a) Th. Schwann, Ueber das Wesen des Verdainmgsprocesses (Mullei's Archlv fur Anal, und
PhysioL, 1836, p. 90 et siiiv.).
(6) Blonillot, Traité analytique de la digestion, p. 309.

(d) Wasmann, De digeslione nonmdla, dissoit. inan-. Berolini, 1839.

(e) Pappenheim, Zur Kenntniss der Verdauung. Breslaw, 1839.

— Valenlin, Repertorium, 1. 1, p. 46 ; 1. Il, p. 200 ; et I^roricp's Noiizen, t. L, p. 2H.

— Elsasseï-, Mayeneriveichung der Saiiglinge. Stultgard, 1840.

— Lehmann, Oi<. cit. [Bericht ûher die Verhandl. der Gesellsch. der n'issensch. zu Leipzig.
1849, p. 8). .

— Mialhc, Mém. sur la digestion et Vas.Hmllation des matières aUniminoides, in-8, 18-i./. —
Chimie appliquée à la physiologie et à la thcrapeutlque, 185G, p. 99 et smv.)

(/■) L. Corvisart, Mémoire sur les aliments et sur les nutriments. 1854, in-8. — Dyspepsie et
consomption, etc., in-8, 1854. — Sur les effets physiologiques et thérapeutiques de la pepsine,

— Mialhe et Pressât, De la i)epsine et de ses propriétés digestives, in-8, 1 800.

Propriétés
cliiuiiqucs

de la
pflp«ine.

3Ô DIGESTION.

§ iO. — La popsine, que ((uelques cliimisles ont désignée
sous les noms (le gastérase ou de cinjmosine (1), est une matière
organique riche en azote, qui, à l'état solide, est blanebàire et
amorphe, qui est susce|»lihle de se dissoudre dans beaucoup
d'eau, mais qui est insoluble dans l'alcool absolu; elle ne se
eoagtde pas quand on la fait chautïer, maisTébullition l'altère
au point de la rendre inaelive (2). Elle peut se combiner avec
divers réactifs sans éprouver aucun changement fondamental
dans sa constitution, mais elle est profondément modiliée par
l'aclion d'autres agents chimiques : ainsi, quand elle a été pré-
cipitée |)ar la potasse, elle perd son pouvoir digestif; mais elle
forme, avec l'acétate de plomb et quelques autres sels, des com-
posés insolubles dont on peut l'extraire avec toutes ses pro-

(1) M. Payeii, .'lyanl clierclié inuii-
lenient à rt-péler les oxpéiiences de
Sclnvanii cl Miillor sur la di^oslioii
arliliciellc au UKiyoïi du li(nii(l(' oIjUmiu
en faisant infuser les parois de l'esK»-
niac dans de Teau aiguisée d'acide
rldoilixdrique, chercha à isoler le prin-
cipe actif du suc iïaslri(|ue naturel, et
y parxint facilenienl. A cette (tccasion,
il proposa de suhstituer le nom de
(jastérase à celui de pcp.siiw, mais ce
cliangemenl ifa pas t'-lt' adoplé {a).

M. Dfsclianips (d'Avallon) , (|ui a
extrait cette substance de la présure,
tt en a fait l'objet de nouvelles éludes,
l'a api)elé(' chymosine, parce (ju'elle
inlervient dans lu clnmilicalion et ne
(ié'UMiiiiue pas la lolalilé- des pbéiui-
niènes de la dif^cslion (/*).

(•-') OueUpies auteurs nvaieni pensé

que la pepsine se coagule par l'é^bulii -
tion ; mais M. Frerichs a fait voir que
c'est l'albumine, avec laquelle ce prin-
cipe se trouve souvent mêlé, qui seule
éprouve ce changement d'état, et que
la pepsine convenablement purifiée
reste soluble après avoir été exposée à
la lempéralure de 100 degrés (r). Du
reste, celte substance perd irrévoca-
blement ses |)ropriélésdigestives, non-
seulement par l'ellet de l'ébuUition,
ainsi que l'avait constaté Schvvann (cl),
mais même par l'aclion d'une tempé-
rature ()ui ne dépasse (jue de peu /jO de-
grés. M. IMondlol s'en est assuré, et
ce physiologiste a constaté égaleiuent
que la congélation du li(piide dans le-
quel cri agent se trouve en dissolution
n'en déiruit |)as la jMiissance diges-
tivc (e).

(rt) l'.ivon, .Vi//(.' sur le ] t'incipe actif du sue gastrique [('.amples rendus de IWcad. des sciences,
18*;t, i.Wn, 11. C54). — Journal dt cliimie mt'dirale, 184:1, I. IX, p. 2CI.
(/)) OcMliiiinps, De, la pv('sure i.lnurnal de pharmacie, tSiO, t. NXVI, p. 412).
(O l''r<'ii(lis, :iil. \ KiuiAriNC. (Wiijïiit'i's llandiriiricriiiuh dcr l'hysioloijie, t. III, p. 7^5).
(rf) Scli\v:iiiii, Op. cit. (Miillfi's .\rchiv liir Anat. viid Vliysioloijie , 1S3(;, p. !)0).
[e) UIi'ikIIhI, Truite analulique de la diyettiiDi , y, 'j:>S.

COMI'OSmo.N I)L SIC GAbTlUQLE.

prietés primitives (I). Enlîii elle l'orme, avce l.'i ]»liip;irl des
neides, des composés très solubles (2), et c'est à cet état seule-
ment qu'elle détermine sur les aliments les elTets caractéi'is-
tiques de la digestion. La pepsine, comme on le voit, a beau-
coup d'analogie avec l'albumine, et il est probable qu'elle appar-
tient à la même famille de principes inmiédiats ; mais elle se
distingue de celte substance par {tlusieurs caractères : par
exemple, en cequ'elle n'est pas préci[)itée de ses dissolutions par
le cyanoferrure de potassium (o). La pepsine diffère d'ailleurs
de toutes les autres substances albnminoïdes ordinaires par
son action sur le caséum soluble, dont elle détermine la
coagulation quand elle est à l'état neutre, aussi bien qu'en pré-
sence d'un acide. Jusqu'ica on ne l'a pas obtenue dans un état
de pureté assez juniaite pour pouvoir en taire une analyse
satisfaisante (/i), et il reste beaucoup d'incertitude au sujet de

(1) Le mode de préparation de la
pepsine qui est communément em-
ployé aujourd'hui repose sur cette
propriété. On lave des fragments de
l'estomac d'un Porc, puis on les fait
infuser dans de l'eau jusqu'à ce que la
putréfaclion soit près de se manifester;
on filtre le liquide, et on le précipite
par de Tacétate de plomb. Le précipité,
contenant un composé d'oxyde de plomb
et de pepsine, ainsi que de l'albumine,
est ensuite lavé et traité par l'acide
sulfhydrique, qui forme avec le plomb
un sulfure insoluble et met en liberté
la pepsine. On reprend cette dernière
substance par l'eau, puis on la préci-
pite au moyen de l'alcool anhydre;
on filtre, et l'on recommence à deux
ou trois reprises ces deux dernières
opérations , afin de séparer de la

pepsine les petites quantités d'acide
acétique et d'autres corps étrangers
qui y étaient unis. La poudre blanche
ainsi obtenue est neutre.

(2) La pcpsini' est précipitée par
l'acide tannique («).

(o) il est aussi à remarquer que la
pepsine précipitée de sa dissolution
aqueuse par l'alcool anhydre conserve
sa solubilité dans l'eau, tandis que l'al-
bumine coagulée de la sorte devient
insoluble.

Cl) En 18Û2, Vogel fit l'analyse élé-
mentaire de la pepsine telle qu'il
Tavail extraite du suc gastrique arti •
ficiel, et y trouva pour 100 par.ies :
57,72 de carbone, 5,65 d'hydrogène,
21,09 d'azote et 15,62 d'oxygène (h).
Mais la matière enq)!oyée par ce chi-
miste était trop inq)arL' pour que l'on

(a) Lclimaiiii, Lelirbudi der phys'wloij'ischtn Chcmie , t. II, p. 42.

(6) Vogel fils, Notice sur la pepsine [Journil de pharmacie, notiv. série, 1S42, t 11, p. 27(3).

Propriétés
digeslivt's

de la
pepsine.

58 DIGESTION.

sa nature chimique (1); mais ses propriétés pliysiologiques sont
des plus remarquables et ont donné lieu à beaucoup d'obser-
vations intéressantes.

Ainsi que je l'ai déjà dit, la pepsine à l'état neutre ne jouit
d'aucune propriété digeslive; mais lorsqu'elle est combinée
avec un acide en excès, elle agit sur les aliments à la manière
du suc gastrirpie naturel. Pres(pie tous les acides sont suscepti-
bles de donner à cette substance le pouvoir dissolvant (jui en
faitleprinci|»al agent de la digestion stomacale, mais c'est quand
elle est unie à l'acide cblorhydrique que son action est la plus
forte i^ . Or, c'est précisément en présence de ce dernier

puisse avoir confiance dans les résul-
tats (le l'expérience.

Plus r«''cemment , M. Schniidt (de
Dorpat) a cherché à déterminer la
composition élémentaire de la pepsine
en analysant le précipité formé par le
hicliloruro de mercure dans du suc gas-
trique préalablement traité par de Peau
de cliaux pour en séparer le piiosphatc
calcaire, puis par de Talcool pour
enlever le chlorure de calcium. En sui-
vant ce procédé, il a été conduit à con-
sidérer la pepsine connue formée de :
C. 53,0; 11. 0,7; Az. 17,8; 0. 22,5 (a).

(1) M. Mulder considère la pepsine
comme pouvant dériver des matières
alhumiuoïdi's, et prendre naissance par
Tactiou de Tiicide cliiorliydrique allai-
l)h sur la légumiue et même les autres
aliments azotés (li); mais M. liriicke a
constaté que la liqueur préparée de la
sorte ne possède jamais les pro))riétés
du suc gastrique (c).

(2) Suivant M. Blondlot, la pepsine
jouit de la propriété digestive quand elle
est associée à un acide quelconque (cl).
Mais il paraît y avoir des exceptions
à cet égard, et il est bien démontré
que la puissance du suc gastrique
artificiel n'est pas la même quand on
le prépare avec des acides dillerents.
M. Valentin a depuis longtemps si-
gnalé l'acide bcnzoïquc comme parais-
sant être impropre à cet usage (e), et,
d'après ^1. Lehmann, il en serait de
même pour les acides phosphoriquc,
oxalique, tarlrique et succinique ; en-
fin les acides sulfureux, arsénieux et
tanniquele rendent inactif. Ce chimiste
a trouvé que le suc gastrique artificiel
acidulé par de l'acide sulfiuique ou de
l'acide nitrique est extrêmement faible,
et que c'est en présence des acides
cblorhydrique, lactique ou acétique
<)ue la propriété digeslive de la pepsine
a le plus de puissance (/". Enfin,

(«1 liiililer el Sclimiill, Die ViuulauinniDsàfte, p. 40.

(b) Miil'I'T, Die peptonc i:\>xlnv dcr llnUiïiidischen BeitrUgc der Natur -und Heilkunde, 1858,

I. Il, p. D-

(c) F;. Bnickc, Beilrâge wr Lehre von der Verdauung (Silz-ungsbericlite derwissensch. Akad.
xnWien., 185'.), t XXWII, p. 150).

(d) Blomllnl, Traité analytique de la digestion, p. 3til . •

(e) Viilrnlin, Ueber Verdauung (|i"rorlep's Sotizen, l83tj, i. L, p. -211).
(/■) Loiimanii, Lehrb. dn- physinlogisrhen Chemie. t, 11, p. 18.

1()

COMPOSITION DL' SUC GASTRIQUE. O

corps, que la pepsine se trouve dans le suc gastrique naturel.
Il y a quelques raisons de croire que la sécrétion de ces deux
substances se lait isolément et résulte de l'action d'organites dis-
tincts (1), de sorte queprobablement leurs proportions relatives
peuvent varier, et nous verrons bientôt que cette circonstance est
importante à noter. Mais c'est toujours associée à une certaine
quantité d'acide cblorhydrique que la pepsine, versée dans l'es-
tomac par les parois de cet organe, arrive en contact avecles ali-

M. Iliihnefelcl a étudié dcinièiement
d'une manière comparative l'action
exercée sur l'aUjumine coagulée par du
suc gastrique artificiel préparc tour à
tour avec de Tacide clilorhydrique, de
l'acide lactique ou de l'acide acétique,
et il a trouvé que le premier était le
plus actif de tous, tandis que celui fait
avec l'acide acétique était le plus faible
des trois (ci).

(1) Une série intéressanted'expérien-
ces, faites dernièrement par lAl. Boh-
dault en Belgique, et par M. Briicke
à Vienne , tendent à établir que la
pepsine est à l'état neutre quand elle se
produit dans les glandides gastriques,
et qu'elle est pour ainsi dire emmaga-
sinée dans cet état par ces organites,
pour être mise en liberté et coni])inée
avec un acide au moment où elle doit
être versée dans la cavité de l'esto-
mac (6). Ellectivement, quand, par
des lavages prolongés , les parois
de l'estomac d'un Cochon ou de la
caillette d'un Veau ne donnent plus
aucun signe d'acidité, on peut en re-
tirer de la pepsine neutre par l'action
de 1 eau pure, et en employantde l'acide
clilorhydrique étendu , on parvient

encore à en extraire des quantités
considérables de ce principe. Les re-
cherches de M. Briicke ne jettent que
peu de lumière sur le mode d'origine
de l'acide qui se trouve uni à la
pepsine quand le suc gastrique est
versé sur les aliments ; mais il me
paraît probable que c'est principali-
mcnl la sécrétion de cet acide qui
est provoquée par l'action stimulante
des aliments sur les parois de l'esto-
mac, et que l'arrivée de celte substance
dans l'intérieur des glandules pcpsi-
ques est la cause de l'excrétion de la
pepsine accumulée prt'alablement dans
les utricules pariétales de ces orga-
nites. ^

J'ajouterai que, d'après une ex-
périence très - intéressante faite par
M. Cl. Bernard, on serait disposé h
croire que l'acide libre ne se produit pas
dans les glandes gastriques, et se ren-
contre seulement dans la couche épithé-
lique superficielle de la muqueuse sto-
macale. En effet, ce physiologiste ayant
constaté que des dissolutions de lactatc
de fer et de ferrocyanure de potassium,
injectées successivemeutdans les veines,
ne donnent pas naissance à du bleu

l'a) Hùhnefeld, De albwninis sitcco gastrico faclUio solubilitate. Giyphiœ, 1859.
(6) Boiidaiilt, Mémoire sitr la pepsine {Journal de médennc de Bruxelles, décembre 4 856).
— E. Briicke, Beitrage iur Lehre vuii der Yerdauung (Sitzungsberichte der Akademie der
Wissenschaften von Wien, 1859, t. XWVll, p. 153 et siiiv).

l\0 DIGKSTION.

menls, et c'est par l'elïcl de cette associalioa ([u'elle est apte à
opérer la dii^estion. Ainsi ragent qni détermine ce phénomène
n'est, à proprement |)arler, ni la pepsine, ni l'acide du suc gas-
trique, mais une matière composée de ces deux corps unis
d'une manière très lâche, il est vrai, mais bien évidemment en
combinaison chimi(pie, [luisque la substance résultant de leur
association jouit de propriétés que nc})0ssèdent ni l'un ni l'auti'c
de ces princijies quand ils sont seuls. Quelques auteurs ont cru
pouvoir désigner ce composé sous les noms (Y acide 'pepsinhy-
drochlorique ou chlorliydropeptique (1). Mais nous sommes

de l'nisse pciukml (urollcs se liouvcnl
dans le santî, dont la réaelioncsl alca-
line, mais léagissenl Tnne snr rautie,
et donnent naissance à mi précipité
ble>i, (piand elles se trouvent en pré-
sence d"nn acide , a clierclié si ces
matières ne seraient pas excrétées
par les glandnles de Festomac, et si
elles n'indiqueraient pas alors le lieu
où se produit l'acide i;;astri(|ue par
le fait de la formation d'un d(''p(3t de
l)lcu de Pnissc là où elles rencontre-
raient cet agent. Or, le bleu de Prusse
s'est formé dans l'estomac, mais ne se
trouvait pas dans les glandules pepsi-
ques, et s'était déposé seulenient à la
surface de la membrane muqueuse de
ce viscère {a). Il est cependant à noter
quecliez les Oiseaux, Al. lîriicke a con-
staté des indices de la présence d'iui
acide dans Pi iiérieur même des glan-
duics du ventricule succenturié (/>).

(1) M. Scbmidi a présenté, au sujet
de la constitution de celte substance
digeslivc, des vues tliéori(pies (pii of-
frent (le rinli'rèt, mais cpii ni'siinl jj.is
sufllsunnnenl établies. Tour se renilre

compte de la transformation de la pep-
sine ordinaire en pepsine inactive, telle
que la matière qui s'obtient par l'ébul-
lition, et que quelques pbysiologistes
ont appelée de la pepsine coagulée,
M. Scbmidt considère la pepsine
normale ou aciixe comme un acide
conjugué composé de pepsine inactive
dépourvue de l'acide cblorbydriquc, et
comparable à l'acide ligno-sulfuriipie,
qui est susceptible de former divers
composés salins sans éprouver d'altéra-
tion, mais qui, à la température de
100 degrés, se dédouble en dextrine et
en acide siilfuri((ue, et ne p<'ul i)lus
être reconstitué, \jacir1c popsinlvidro-
vhloriquo serait susceptible de former
avec l'albumine, la gélatine, etc., des
composés solubles, et avec diverses
substances minérales il donnerait
naissance à des corps insolubles, sans
cesser d'exister ; mais en présence
d'autres réactifs, de même que |)ar
l'ellel de réi)ullili(»n, cet acide dou-
ble se décomposerai! en acide clilorli\-
<lri(jue et en pepsine inaclive, laquelle
ne pourrait pas. en présence d'un

(a)C\. WmwmA , Leçom sur Usiiropriclès ii'iysiobj'uiucs et les atldratious patliolo-jiques des
iKluides de V organisme, 185'J, l. Il, p. 375.

((;) Biticki-, 0/1. fit. (Sidifi'js'jericMe, 18j'J, i. XWVll, ['. l(J-2 el siiiv ),

COMI'OSIIIUÎN' DU SL(J (iASTlUQUIÎ. /il

encore dans une ignorance trop complète touchant la nature
intime delà matière en question, pour que des désignations de
ce genre ne soient pas plus nuisibles qu'utiles, car elles don-
nent une a[)parence de précision à ce qui ne le comporte pas.
Quoi (ju'il en soit, l'union de l'acide clilorhydri(jue ou de
l'acide lactique du suc gastrique avec la pepsine est toujours
très faible, et dans la plupart des circonstances ces acides
agissent comme s'ils étaient libres; aussi tout ce que j'ai dit
précédemment des acides qui se trouvent en liberté dans les
liquides de l'estomac est applicable à ces composés instables
aussi bien qu'aux acides en excès.

s j 1 , — En résumé, nous voyons donc que le suc gastrique composition
se compose essentiellement d eau tenant en dissolution de la gastri.iuB
pepsine associée à une certaine (juantité d'acide chlorhydrique
et d'acide lactique, du chlorure de sodium et quelques autres
matières minérales (1), et que ce liquide doit ses propriétés

acide libre, reconstilucr de l'acide
pepsiiiliydrochloriqne («). Cette liypo-
tlièse permettrait en eflet d'expliquer
plnsiciirs circonstances de riiistoire
chimique et physiologique de la pep-
sine ; mais d'autres considérations pa-
raissent y être peu favorables, et dans
l'état actuel de la science, on ne sau-
rait y avoir recours avec confiance.

Des vues analogues avaient élé pré-
sentées par ]M. M ulder au sujet de l'union
des acides avec l'albumine et les au-
tres matières protéiques (b) ; mais elles
ont été ensuite abandonnées par ce
chimiste, lorsqu'il a vu que la quantité
de base nécessaire pour saturer les
composés qu'il appelait de l'acide

chlorhydro-protéique ou sulfo-protéi-
que, était exactement celle équiva-
lente à la quantité d'acide sulfurique
ou d'acide chlorhydrique contenue
dans ces substances (r).

C'est aussi en se basant sur une
hypothèse de ce genre, que M. Schiff
appelle la pepsine acidifiée de Vacide
chlorhiidropepiiquc {d). Mais rien
n'établit que la combinaison de la pep-
sine avec les acides soit un acide con-
jugué plutôt qu'un composé dans le-
quel le premier de ces corps jouerait
le rôle de base.

(1) Dans une série de neuf analyses
de suc gastrique obtenu au moyen de
fistules artificielles sur des Chiens dont

(a) Schmifll, De di(jcstionis uatiira. dissert, inaiig. Dorpal, 1840. — Ueber das Wescn des
VerJauuiidsiiroccsses {Ànn. dcr Chanie und Pharm., 1847, I. LXI, p. 311).

(6) Miilder, Sur la composition de quelques substances animales [bulletin des sciences physiques
et naturelles en Néevlande, 1838, p. 105).

(d) Voyez Lonjot, Traite de pliysioloaie, t, I, 2" partie, p. 205.

li'2

DIGESTIO.N.

digestives à la pepsine acidulée. Il i.'sl aussi à noter que ce
li(juide peut contenir accidentelleiuent d'autres substances, car
beaucoup de niatiores qui se trouvent dans le sang, et qui
s'échappent de l'organisme par la voie des sécrétions, peuvent
être éliminées en partie par les glandiiles gastrifjues, ainsi
que nous le verrons dans une prochaine Leçon, quand nous
étudierons spécialement les excrétions. Entin il peut aussi se

la sécrétion salivaire était préalable-
ment détournée des voies digestives ,
MM. Biddcr et Schmidt ont obtenu
les moyennes suivantes pour 1000 par-
ties de liquide :

Pepsine tîl autres nialièrcs ori)faniq. 17,127

Acide ciiloriivdrique libre 3,050

Chluriire de potassium d,125

Cliloriirc de sodium 2,507

Chlorure de calcium 0,024

Chlorure d'ammonium 0,408

l'hospliate de chaux 1,725

l'hospliate de magnésie 0,220

Phosphate de fer 0,082

Cela suppose environ 973 millièmes
d'eau.

Dans une autre série d'expériences,
quand la salive pouvait ariiver dans
Festomac, la proportion d'acide libre
ne s'élevait qu'à 2,337, et la quantité
de matières organiques était un peu
plus considérable (a).

Le suc gastrique d'une femme qui
portait depuis longtemps une tistule
gastrique a été analysé deux fois par
M. Scbmidt, et a donné les résultats
suivants :

ijljlll

1'" EXPÉRIENCE.

2« EXPÉRIENCE.

MOYENNE.

994,010
3,010
0,217
0,092
0,345
0,570
0,150

994,190
3,374
0,183
0,031
1 ,584
0,530
0,100

994,401
3,195
0,200
0,001
l,4ii5
0,550
0,125 (b)

Pepsine, ctc

Acide cliiorhvdrinno

Chlorure de calcium

Phosphates de chaux, de magnésie et de fer.

M. Lebmann pense que les matières eiter, n'y existent pas primitivement,

ammoniacales signalées dans le suc et s'élaieiu produites pendant l'opé-

gastrique par 'riedeiiiiinn ei (iinrljnei ration de l'analyse ; car, en examinant

par plusieiiis autres expériuieiilaleius. du suc ji;aslri(Hie frais, il n'a pu en dû-

ainsi que i)ar ceux que je viens de couvrir aucune trace.

(a) Bidder cl Schmidt, Die Verdaininnssâftc und der Sloffivcchsel, 1852, p. 01 cl 70.
{Il} Sclunidl, licbcr die Cnnsliliilioii des menschlichen Magensaftes (Ann. der Chemie und
Pliann. von l.iehi^' und Wohier, t. XCll, \>. 42).

PROPRIÉTÉS DIGESTIVES DU SUC GASTRIQUF, !\o

tix^uver mêlé à d'autres humeurs ou à des produits de la
digestion (1).

§ 12. — L'elTet le plus apparent de l'action du sue gas- Action
trique, soit naturel, soit arliliciel, sur la tibrine et les autres suc ique
aliuients azotés solides est de les ramollir, de les désagréger et lanbrine, eic.
fiualement de les dissoudre plus ou moins complètement;
mais ce lirpiide digestif détermine aussi des modifications plus
ou moins profondes dans la constitution chimique de ces sub-
stances, et l'élaboration qu'il leur fait subir n'a pas seulement
pour objet de les rendre absorbables ; elle est souvent nécessaire
pour les rendre utilisables, après qu'elles ont été absorbées, et
elle s'exerce sur les liquides aussi bien que sur les solides.

Pour nous rendre bien comple du rôle du suc gastrique dans
la digestion, nous aurons donc à étudier deux ordres de phé-
nomènes, les uns physi(iues et visibles pour nos yeux, les autres
d'une nature plus cachée, et saisissables seulement par l'inves-
tigation chimique.

Si l'on ouvre l'estomac d'Animaux sacrifiés à différentes
périodes du travail digestif, ou mieux encore, si l'on profite de
l'existence d'ime grande fistule gastrique pour observer les
altérations que les aliments éprouvent dans l'intérieur de cet
organe, soit chez l'Homme, ainsi que l'a fait le docteur Beau-
mont, en Amérique, soit sur les Chiens ou d'autres Mammifères
préparés pour des expériences de ce genre, on voit que ces ma-
tières sont attaquées d'abord à leur surface, puis de plus en
plus profondément ('2). S'agit-il de la viande, par exemple? Sa

(1) Ail nombre de ces derniers on tions de la masse alimentaire qui se
doit ranti;er les acides acétique et I)u- trouvent les plus rapprochées dos pa-
tyrique dont la présence a été quel- rois de l'estomac sont digérées plus
quefois signalée dans les liquides de promplemcnt que celles qui, étant si-
Festomac (a). tuées profondément, ne s'imbibent de

(2) 11 est aussi à noter que les por- suc gastrique que plus tardivement.

(«) Lehmnnn, Lehvbucli der physiologischen Cliemie, t. II, p. 43.

/j/l Dir.FSTION.

substance change (l'as[>cct,(loYient grisâtre, se raiiiullil, et suiis
le moindre etïorl, tel (lue le frotteinent déterminé par les
monvcments péristaltiques des parois de l'estomac, se trans-
forme peu à peu en une matière pulpeuse qui a une odeur fade,
mais particulière, et qui est toujours acide. Ainsi que je l'ai déjà
dit, ce[)roduit est connnunémenl appelé c%me, et delà le nom
de chijmification que les physiologistes donnent souvent à la
digestion stomacale.
*""cT^ § IS- — Une des conditions essentielles pour que l'action
icmpcraïuic fijogstive du SUC gastriquc s'exerce, est le concours de la cha-

sur la ~ D 1 7

.ligcsium. jgyp^ ])[\uii les expériences sur la digestion artificielle, on voit
que les fragments de chair musculaire ou d'albumine coagulée
(jui sont plongés dans ce liquide ne s'y altèrent pas, si la tem-
pérature est très basse, de 4 ou 5 degrés au-dessus de zéro i)ar
exemple; (pi'à la température de 15 ou 20 degrés, ces ma-
tières alimentaires ne se laissent attaquer que lentement ;
mais que sous l'inlluence d'ime chaleur voisine de celle du
corps humain , c'est-à-dire de o6 à hO degrés , la réaction
est rapide.

Ce fait nous donne l'explication d'une différence reniar-
quable (pii s'observe dans le i)onvoir digestif des Animaux à
sang chaud, dont la Iciupératin^e est constante, et dans celui des
Vertébrés intérieurs et des Invertébrés, dont la température
suit à peu près celle du milieu ambiant. Les premiers i)euvent
digérer leurs aliments en toute saison, etdaus l'élat normal leur
digestion est ordinairei|ent rapide, parce ipie la chaleur ])ropre
de leur corps est toujours celhupii favorise au plus haut degn*
l'action dissolvante du suc gaslri(jue. Les autres, au conlraire,
«c digèrent que très lentement quand la tem[)éralure de l'atmos-
phère n'est pas très élevée, et dans nos climats, pendant l'hiver,
leur suc gastrique se trouve dans îles conditions physiiiues
(pjisuspeiulenl (•oiii|)l('tement ses effets digestifs. Aussi, pendant
toute la partie rigoureuse de l'hiver, ces Animaux ne prennent

l'UOPRIÉTÉS DIGESTIVES DU SUC GASTllIQCK. /l5

pas de nourriture, et s'ils ont des aliments dans leur estomac,

ils les y conservent sans les digérer, jusqu'à des temps plus

doux (1). Il est également à noter que le suc gastrique jouit de ^;;;^^,^

propriétés antiseptiques très prononcées, et tend de la sorte à d^'i^_

empêcher la putréfaction des matières pendant leur séjour plus

ou moins prolongé dans le tube digestif ('2).

^ 1/,. _ Ainsi que je l'ai déjà dit, le suc gastrique ne peut
attaquer les aliments albuminoïdes que s'il est acide. Or, l'albu-
mine contient toujours une certaine proportion de soude, qui
peut en être séparée par les acides et par conséquent l'ingestion

NécesslM
de l'acide

du suc
gastrique.

(1) Tremblay a vu que les Hydres,
ou Polypes à bras, terminent en général
leur digestion dans l'espace de douze
heures quand il fait chaud , mais
qu'il leur faut en hiver deux ou trois
jours pour achever ce travail, bien
que pendant cette époque de l'année
piles ne mangent que peu (a). Spallan-
zani a constaté des faits analogues
chez les Serpents et autres Vertébrés
à sang froid (6).

('2) Spallanzani a vu que la viande
el les autres aliments de même
nature peuvent se conserver pendant
très longtemps, sans donner aucun
signe de putréfaction, quand ces sub-
stances ont été imbibées de suc gas-
trique (c). Ainsi, dans une de ses expé-
riences, il trouva dans l'estomac d'une
Vipère le corps d'un Lézard qui y avait
séjourné seize jours, sans avoir subi
aucune altération de ce genre (t/), et

dans d'autres expériences il vit que
l'action du suc gastrique arrêtait les
progrès de la putréfaction, quand celle-
ci s'était déjà manifestée (e). Le doc-
leur Beaumont a obtenu des résultats
analogues en employant le suc gas-
trique de rilonnne. Ainsi, dans une
expérience , ce physiologiste conserva
de la sorte des fragments de viande
pendant plus d'un mois, tandis qu'un
autre morceau de la même substance
placée dans de la salive s'y est pourri
en dix jours {[). U. Blondlot a fait des
observations analogues (y). Enfin, je
citerai aussi, à ce sujet, ime expérience
de M. Mulder, qui a fait macérer des
substances albuminoïdes dans du suc
gastrique artificiel , pendant quatre
jours, en élevant la tenq)érature à
iO dégrés pendant huit heures chaque
jour, sans y déterminer des indices
de putréfaction (/().

(a) Tremblay, Mân. pour servir à l'histoire d'un genre de Polypes, i744, I. I, p. 243.
{b) Spallanzani, Expériences sur la digestion, p. 235 ol suiv.

(d) Idem, ibid., p. i 37.
(<") Idem, ibid., p. 308.

if) Beaumont, E.rper. and Observ. on Uie Gaslric juiee, p. 200.
(g) Blondlot, Traité analytique de la digestion, p. 344.

{Il) MuKler, Die Peptoiie (Arrliir fur die llollandischen Beilràge sur Natur-und Heilkunde,
1S58, t. Il, p. 10).

ll€) DIGESTION.

de cette SLibstancedans l'estoniac entraîne la ncLitralisaliond'une
certaine quaiitité du li(|uide digestif, qui, j)ar cela même, devient
inaclif. lien résulte que si la quantiléd'alimentsde ce genre dont
l'estomac se trouve chargé est trop considérable par rapport
à la quantité de suc gastrique que les parois de ce viscère sont
capables de sécréter, il peut en résulter non-seulement une
digestion lente et imparlai le, mais même un arrêt eom[)let du
travail de chymification. ("'est là une des causes des accidents
qui suivent souvent les repas trop copieux, et des phénqmènes
analogues se produisent parfois dans les expériences de diges-
tion artiriciellc. Dans ce dernier cas, il est facile de ranimer
l'action du suc digestif, en ajoutant au mélange une petite
quantité d'acide cblorbydriipie, lacli(jue ou même acétique, et
cela nous permet de concevoir comment l'emploi des acides
dans l'assaisonnement de nos mets , tout en exerçant une
iniluence retardatrice sux la sécrétion du suc gastrique, facilite
la digestion dans certains cas (1). J'insiste sur ce fait, non-
seulement à cause dcrimporlance qu'il [icut avoir pour l'expli-
cation des phénomènes physiologiques, mais aussi comme un
exemple des erreurs auxquelles on s'expose en médecine, quand
on veut appliquer toujoui's la même règle, sans tenir compte
des circonstances qui, en variant, peuvent en modifier la valeur,
faute que commellent souvent les personnes (pii jtratiquent cet
art siins êlrc physiologistes.

(1) Les expériences d'Eisasser tcn- siologiste a constaté aussi quo, qiumd

dent à étal)iirqncla piopoilion traritle la propriété digestivo de ce liquide a

(■l)l(iriiMlri(nic li(nii(lo (nCl-j-HO) la été épuisée par le fait de son action

j)hisla\oral)lcà l\ulioiidit,Tslivedu suc sur une (juantité considérable de sub-

},'aslrique est de 3 ou /i renliènics (ce slanr(> alimentaire, on peut la faire

(pii correspond à 1,'J ou l.li pour 100 reparaître en ajoulani au mélange une

decet acide aidiydre), el quela (|uan- nouvelle quantité d'acide libre, ou

tité totale de malirrcs solides ne doit même d'eau seulement (a), !\lais il

j)as (lé])ass('r 1,125 jiour 100. Ce plij- est aussi à noicr que la présence

(o) ElsHsser, Magenmveichung der SUtiglinge, 1840.

l'ROPRlÉTÉS DIGKSTIYES DU SUC CASTRIQUE. 47

Nous avons déjà vu que cliez le même individu, le suc gas-
tri({ue n'est pas toujours également chargé de matières actives,
et par conséquent nous pouvons prévoir que sa puissance
digestive doit varier. Mais les différences qui existent à cet
égard sont beaucoup plus considérables entre les Animaux
dont le régime normal est différent. Ainsi il résulte des recher-
ches de MM. Bidder et Schmidt, qu'à (piantités égales, le suc
gastrique du Chien digère plus de cinq fois autant de viande
que le suc gastrique du Mouton, et que pour dissoudre une
même quantité d'albumine, il faut plus de deux fois autant de
temps quand on emploie le suc gastrique de l'Homme que
lorsqu'on lait usage de celui provenant du Carnassier dont je
viens de parler (1). Les faits que la science possède à ce sujet
ne sont pas assez nombreux pour permettre d'établir aucune
règle générale relativement à la cause de cette ditïérence, et il
serait intéressant de les multiplier (2).

(l'une trop grande quantitr' d'eau affai-
blit ou suspend même complc^tement
l'action digestive du suc gastrique (a).
M. E. Briicke a repris dernièrement
l'examen de cette question, en se ser-
vant de la dissolution plus ou moins
rapide d'une quantité déterminée de
la fibrine du sang connne moyen d'ap-
précier la puissance digestive du suc
gastrique artificiel, qu'il préparait en
faisant varier tour à tour les propor-
tions d'eau et d'acide chlorhydrique.
Il a trouvé qu'en général la quantité
de ce dernier agent qui rendait l'ac-
tion digestive la plus rapide est de
,-^,;, mais que cela pouvait varier un

peu, suivant la quantité de slibstances
albuminoïdes que l'on plongeait dans
le liquide (b).

(1) Ces dernières expériences ont
été faites à l'aide du suc gastrique
fourni par la fennne dont j'ai déjà
parlé comme ayant une fistule gas-
trique. La digestion de l'albumine
coagulée, qui s'opérait en quatre
heures, ou même en deux heui-es et
demie avec le suc gastrique du Chien,
nécessitait de dix-neuf à vingt heures
avec le suc gastrique humain (c).

(2) I^ar des analyses comparatives,
M. Schmidt a trouvé que la quantité
d'acide chlorhydrique libre était plus

(a) Blondlol, Traité analytique de la digestion, p. 36i.

(b) E. Brùcke, Deitrâge zur Lehre von der Verdauung {Sitzungsberichie der Akad. der Wis-
senscluiflen von 'Wien, 1859, t. XXXVII, p. t3l el siiiv.).

(c) Oruncvvaldt, S'xcci gastricî liumaniiiidoles physica et chimica ope lislulœ stoniachalis inda-
gnta. Dorpul, ISSS. — Uiitersuch. ûber den Magensaft des Menschen (Vierordt's Archiv fur
physiol. Hellkunde, 18j4, t. XllI, p. 451t).

/|8

DIGESTION.

DiiTérrnce j) pnraîlrait aussi que la présence de cerlaines matières, dont

dans

la puissance \q y()\q j^q sauFait être facilement expliqué, facilite l'actioM

diireslive

'*« digestive du suc gastrique sur les aliments azotés : les graisses,

sucs gastriques. '

par exemple, quand elles se trouvent en cerlaines propor-
tions (1).

L'état de cohésion plus ou moins grande des particules con-
stitutives des matières alimentaires influe aussi beaucoup sur
la rapidité avec laquelle le suc gastrique les attaque. Lorsque
nous étudierons son action sur les aliments composés, j'aurai à
revenir sur cette circonstance, et pour le moment je nie bor-
nerai à citer un fait à ra|»pui de ce que je viens de dire. Le
caséum coagulé jirovenant du lait de la femme est beaucoup
moins solide (juc celui fourni par le lait de la Vache, et les
médecins savent qu'il se digère aussi plus facilement (2).

considérable dans le suc gastrique du
Cliicii (HIC dans ccliu del'ihtnnnc. Ce
dernier li(iuide ne lui donna, pour lOOO
parties, ([ne 0,2 de cet acide, tandis que
dans la même quantité du suc gastri-
(jue du rliien, la proportion d"acixlc
était de '2,o; mais il est évident que
l'inégalité dans la puissance digestive
de divers sucs gastriques ne dépend
pas seulement de la ])roportion d'acide
libre qu'ils contiemient, car dans celui
du Mouton il y en a plus (pie dans
celui de rilomme. En ellet, M. Sclnnidt
a trouvé dans ce dernier li(piide de
U,y à i,[i d'acide lii)re. La quantité de
])epsine et d'aiUres matières azotées
dont la présence a été constatée i)ar
ce cbimiste s'est élevée à 17,50 ebez
le Cbien, à /|,'->0 cbez le Mouton, et n'a

été que de 3,37, ou même seulemen!
de 3,01 cbez l'IIonnue («).

(1) Cette action accélératrice des
graisses a été démontrée par des
expériences de digestion artilicielle
aussi bien que par des oi)servations
laites sur des Animaux vivants (6).

l'iir une première série d'expériences
M. Lebmann avait été conduit à penser
que l'addition d'une certaine quantité
de cblorure de sodium accélérait aussi
l'atlion digestive du suc gastri(pie (r^ ;
mais des reclierclies nouvelles lui ont
fait cbanger d'opinion, et aujourd'bui
ce pbysiologiste regarde tous les sels
neutres à base alcaline connue tendant
à retarder la formation du ( byme (</).

(2) Ce l'ail est mis en évidence non-
seulement par ce qui s'ol)serve cbez

(a) Sclimiilt, Veberdie Couslitulinii des vieinchlichcn Magensoflcs [Ann. der Chcm. iind l'Iinnn.
M)M l-ieliii,' unil NVolilcr, 1. XCII, p. 4-.').

(/;) l.cliiiiaim, \orlthifiije Itlitlliethuini'n iibcv dif Wivlilifilcit des l'cllfs ici dcr lliicrischen
Slolfmclaiiiririjhosc, souie bel deit soijennnntcii Mihltijiïnuigi'n (Piiiiun's Bt'in'rtye xur physiol.
inu( pailiut. Cheiiiic, ISli, l. 1, p. ':)). — l.iln-b. der jdiiisiol. t'.hemie, I. II, [>. 49.

((■) I.L'Iiiiiami, iebcr den Vevdiiuunij.ipvocesx {Hericht îiber du' \trhaiidl. der tiesellsrli. der Wis-
srnsch. x. Leip^Uj, 1841», p. 8).

((/) l.fliniiiiin, l.elirbvch der pliysinh gisihcv ('.hernie, I. II. p. 10,

l'HOlMîlÉTÉS DIGESTIVES DU SLC GASTRIQUE. ÛO

^ j5, — Lo sue {gastrique, en ;ittn(iuaiit les aliments azotés, Formaïkn,
ne se borne pas à les dissoLulre plus ou moins rapidement, il pq.ioncs.
leur lait subir des changements chimiques que nous ne con-
naissons encore que très imparfaitement, mais (jui paraissent
avoir une importance considérable (4). Ainsi la caséine du lait,
qui est une matière albuminoïde soluble, se coagule parTaclion

les enfants durant rallaitenient, mais
aussi par les expériences directes de
M. Elsiisser et de .M. Briicke {(().

(1) Tiedemann et Gmelin, Schwann,
Morin et Prévost, M. Schniidt et quel-
ques autres physiologistes avaient
trouvé dans les produits de la diges-
tion stomacale diverses substances or-
ganiques mal définies qu'ils ont dési-
gnées sous les noms d'osmazônie, de
matière salivaire, de matière gélatini-
forme, etc. Mais c'est dans ces der-
nières années seulement que la trans-
formation des principes aibuminoïdes
en peptones par l'action du suc gastrique
a été constatée. M. :\lialhe fut le
premier à appeler l'attention des phy-
siologistes sur ces métamorphoses de
la matière alimentaire, et il considéra le
résultat de cette opération chimique
comme donnant toujours naissance àun
principe identique qu'il appela o7/;»m/-
7iose. Il montra que les éléments aibu-
minoïdes ne sont pas modifiés de la sorte
par l'action des acides seulement, et
que leur transformation est due à l'ac-
tion de la pepsine combinée avec un
acide (6). Pli. s récemment, l'élude de

ces produits du travail digestif, soit
naturel, soit artificiel, a été reprise et
portée plus loin par M. Lehmann, qui
a donné à ces substances le nom de
peptones. lia reconnu que ces matières
n'étaient pas toujours identiques et
variaient dans leur composition suivant
la nature de la substance dont elles
dérivent (c). M. L. Corvisart a signalé
aussi des différences dans leurs pro-
priétés chimiques : ainsi il a vu que
\q fibrino-peptone précipite pârlechlo-
rure de platine, ce qui n'a pas lieu
avec l'albumino-peptonc (d).

J'ajouterai que les recherches de
:\!. Meissner sur la digestion du blanc
d'œuf ont conduit ce chimiste à penser
que l'action du suc gastrique surl'albu-
minellétermine dans cette substance un
dédoublement dont résulteraient deux
matières nouvelles, savoir : rall)umino-
peptonc, qui reste en dissolution dans
le liquide neulralisé, et une autre ma-
tière albuminoïde qui, dans ces circon-
stances, se précipite, et qu'il appelle un
parapeptune (e). Mais ces vues ont été
combattues par M. Briicke el nos con-
naissances sur la constitution des com-

(a) Elsasser, Oji. ctt. {Die Macjencrwcultuiig dev Sihujlinqe, Stultgard, -184^.)

— Bmcko, bcxlv. iur Leltre vun der VcidauuiKj [Sitziiwjsberkhtc dcr Wuiier Akad., 1851),
t. XXXVH. p. 13'J).

(b) Miahle, Mémoire sur la dvjeslion et i assimilation des matières aibuminoïdes. Pans 1847.

(d) L. Corvisart, Études sur les aliments et les nulriwents, p. 41 (cl Gmette hebdomadaire de
médecine, 1857, t. IV, p. 317).

(e) Mcisner, Untersiictnmgen iiber die Yerdauuuo der Kiweisskôrper [Zeilachnfl fur ratiouclle
Medicin, 3" sorio, 1859, I. Vit, p. 1).

VU U

50 DIGKSTIOIN .

de ce liquide, et, devenue (le la sorte insoluble, elle subit par l'in-
fluence prolongée de la pepsine acidulée une nouvelle niodi-
iication (|ui la rend soluble, mais sans lui donner l'ensemble
de ses propriétés primitives (1). L'albumine et la librine
éprouvent aussi, par l'action du suc gastrique, des changements
chimiques ; par exemple, elles perdent la propriété de former
avec la plupart des sels métalliques des composés insolubles (2).

posés protéiquos sont encore irop in-
complètes pour qu'il nie paraisse utile de
discuter ici la question ainsi soulevée(o) .
(1) Dornièrenienl M. Meissner a
étudii^ comparativenienl Faction exer-
cée sur la caséine pardo IVau acidulée
et par le suc gastrique. Coite substance
est dissoute par l'un et l'autre de ces
agents, mais elle reste inaltérée dans
le premier, tandis que dans le second
elle devient gélatineuse, puis se dissout
de nouveau, et après un certain temps
donne naissance à des flocons très fins
qui troublent la transparence du li-
quide. I.e sédiment qui se produit
ainsi piuaît dilléri'r notablement des
matières albuminoïdes, et a été dési-
gné sous le nom de dyspeptone. Le
liquide liltré contiendrait, d'après cet
auteur, deux autres substances, savoir :
un pcptonc (l'albuni i no qm ne se pré-
cipite pas quand on neutralise avec
précaution la liqueur, et une matière
qui dans ce cas se précipite, cl que
M. Meissner appell(> du parapeptono
d'albumine. Cet auteur ajoute «pic le
dyspeptone n'est pas modifié par Tac-
tioii prolongée du suc gastrique, mais
qu'il se dissout dans le suc pancréa-

tique, et éprouve alors de nouveaux
cliangements: ainsi il prend une odeur
analogue à celle du bouillon {li).

(2) Les auteurs ne sont pas d'accord
an sujet des phénomènes qui accom-
pagnent l'action du suc gastrique sur
l'albumine liquide. Le docteiu- Bau-
mont, dans ses expériences sur la
digestion artificielle faites avec du suc
gastrique humain, vit le blanc d'œuf
devenir peu à pou laiteux et opaque (r).
Plusieurs autres physiologistes ont vu
l'albumine de l'œuf se troubler légère-
ment par l'addition du suc gastrique,
et quelques-uns d'entre eux en ont
conclu que ce principe, avant d'être
digéré par cot agent, est coagulé, ainsi
que cela a lieu pour la caséine. Mais
dans les expériences de Tiedemann et
Gmelin, ainsi que dans celles de
I\I. Blondiot, la coagulation do l'albu-
mine no se manifesta pas, et ce der-
nier attribue le léger trouble qui se
produisit dans le mélange à la préci-
pitation d'un peu de pbosphale basique
(le cliaux, et surtout il la présence de
débris du tissu aréolaire de l'anif ((/).
M. Scliill explique par cotte dernière cir-
constance lejtrouble très léger qu'il a vu

(n) Tliiiclie, neUrilge %uv Lehre von dcr Verdaiiuuo {Silzvugsberuhte der Wietw Akad., 1839,
l. XXNVll, I'. H'i'.l '1 siuv.).

[h] VerlKnidltuigeii dtr IS'nliirforschenden Gesellscltafl in Fniburg, 1850, p. I .
(c) Itaiiiiiiiiit, /v.f/'«'''"i- "'"' Observ. vu llic Ctistric Juuc, p. i'i«.
(rf) Ticileiiiaiiii c;t (iiiieliii, l'u'chevclies sur tu diyenlion, I. I, \>. 3;^8.
— Blomllot, Traité analytiiiue de la digestion, p. -207.

PROPRIÉTÉS DIGESTIVKS DU SLC GASTRIQUE. 51

Le gluten, la gélatine et la chondrine, se transforment en
matières qui ont beaucoup de ressemblance avec celles pro-
venant de la digestion des principes protéiques (1). En un
mot, tous les aliments azotés, par l'action du suc gastrique,

aussi se manifester dans le blanc d'œuf
mêlé à du suc gastrique, et qu'il n'a
pas aperçu quand il faisait usage d'une
solution iillrée de cette substance (a).
M. Lehmann persiste cependant à dire
que l'albumine du blanc d'œuf ainsi
délayée et fdtrée, de même que celle du
sérum du sang, présente des phéno-
mènes de coagulation quand elle arrive
en contact, soil avecle suc gastrique, soit
avec tout autre acide faible : d'alcaline
qu'elle élail, elle devient neutre, puis
acide, et à mesure que sa neutralisa-
tion s'opère, ses particules se solidi-
fient momentanément, pour reprendre
ensuite l'état liquide à mesure qu'elle
se transforme en peptone et qu'elle
cesse d'être coagulable. Enfin ^1. Leh-
mann atlribue le résultat négatif ob-
tenu par M. Blondlot à ce que ce
physiologiste avait employé trop
peu de suc gastrique pour que le
phénomène passager en question piiî
se produire simullanénienl sur une
assez grande échelle pour être bien
évident (6). Du reste, ce qu'il importe
surtout de constater, c'est que par l'ac-
tion du suc gastrique l'albumine se
transforme en une substance incoagu-

lable, et qui diflère de la matière dont
elle dérive par plusieurs autres carac-
tères ; de sorte qu'on ne saurait ad-
mettre avec M. Blondlot, que pendant
le travail de la digestion rall)umine
liquide est absorbée sans avoir subi au-
cune modification (c). Suivant M. Cor-
visart, la transformation de l'albumine
en albumino - peptone ne serait pas
complète, et les deux huitièmes de la
première de ces sid)stances resteraient
coagulables (d).

(1) La gélatine se dissout rapide-
ment dans le suc gastrique, et la dis-
solution, faite ainsi à uiie douce tem-
pérature, ne se prend pa ; en gelée par
le refroitlissement, ainsi que cela a lieu
pour les dissolutions de cette substance
dans l'eau acidulée (e).

Le gluten coagidé, soumis à l'action
du suc gastrique, se ramollit rapide-
ment à la surface, puis se désagrège
et se dissout. La solution ainsi obtenue
est précipitable par le deutochlorure
de mercure et par l'infusion de noix
de galle, comme l'est celle de gluten non
coagulé (/■). L'action du suc gastrique
sur le gluten a été él udiée d'une manière
approfondie par M. koopmans (y).

(a) Voyez Longel, Traité de pliyswlogie, t. I, 2' puriie, p. 220.
(h)Lelimaiiii, Lehrbuch der physiolofiische7i Chemie,t. Il, p. 46.

(f) Blondlol, Op. cit., p. 209.

— Arnold, Ueber die Verdaming des thierisehen Eiweisses {Die physiolog. Anstalt v. Heidel-
berg von 1S53-58, p. 117).

(d) Coivisart, Oj). cit. (Gazette hebdomadaire de médecine, 1857, i. IV, p. 252).

(e) Blondlol, Op. cit., p. 291.
(/■) Blondlol, Op. cit., p. 281.

(g) Koopmans. Ueber die Verdauuiui der pflantzlichen und weissartigen Korper {Archiv fiir Hol-
IdndiscJie Beilrdge zuv Natur- und Heilkimde, 1858, t. I, p. i).

52 DIGESTION.

subissent une véritable métamorphose (1), et donnent nais-
sance à des substances nouvelles qui ont reçu le nom de
peplones (2).

Les ])ro(luils qui dérivent ainsi de l'albumine, de la fd)rine
et des autres aliments dont je viens de parler, ne sont pas iden-

(1) M. Loliniann a constat('' que la
globulino, la vitollinc, la léguminc el
loulPsles autres substances protéiqiics
se conduisent de la mcnic manière que
l'albuniine, quand elles sont soumises
à raction du suc j^asirique (a). Il est
d'ailleurs à noter que la légumine
paraît éprouver les mêmes change-
ments par l'action des acides dilués
sans le concours de la pepsine (6).

(2) AI. Lebmann a trouvé que toutes
les peptones sont dos matières qui, à
l'état solide, sont amorphes, blanches,
inodores, d'une saveur muqueuse, très
solubles dans l'eau et insolubles dans
l'alcool à 83 pour 1 00. Leur dissolu-
tion aqueuse rougit le tournesol, et elles
se combinent facilement avec les bases,
soit alcalines, soit terreuses, de fii-
çon à l'onuer des sels neutres, très
solubles dans l'eau. Les dissolutions
aqueuses d(! ces composés salins sont
précipitées par l'acide tannique et par
le bichlorurede mercure ; additionnées
d'un j)eu d'ammoniaque, elles donnent
aussi un précipité avec l'acétate de
plomb; mais elles n'en donnent pas
avec les autres sels métalliques ,
même avec le nitrate d'argent ou l'a-
lun; enfin, le sous-acélale de plomb y
f.iil u;iî!rc s(Mdemen1 un léger trouble

qui disparaît en présence d'un excès de
ce réactif. Dans ces mêmes dissolu-
tions, il ne se forme ni précipité, ni
trouble quelconque par l'addition d'un
acide minéral ou organique, même
l'acide chromique. Enfin , dans les
dissolutions acidifiées par l'acide acé-
tique, il ne se produit qu'un léger
trouble i)ar l'addition du cyano-
ferrure de potassium. 11 est aussi à
noter que î\l. Lclimaim n'a jamais pu
obtenir des peptones exemptes de ma-
tières minérales ; il est parvenu à les
dépouiller des chlorures et des phos-
phates, mais les cendres qu'elles lais-
saient , contenaient toujours des car-
bonates à bases alcaline et calcaire,
ainsi que de petites quantités de sul-
fates. Il a remarqué aussi que la pro-
portion de soufre fournie par ces der-
niers sels était toujours la même que
dans la matière albumhioïde dont la
peptone était dérivée (c).

M. Muldcr s'est occupé également
de l'étude chimique de ces ma-
tières (f/). Mais elles nous sont encore
trop imparfaitement connues pour qu'il
me paraisse utile d'entrer ici dans
rexanicn détaillé des expériences nom-
Ifreuses el vari(;cs dont elles ont été
l'objet.

(fl) Lulimimii, Lclirhucli der pluj.siolndisclien Cheinie, i. Il, p. 47.

(6) Miilflcr, nie l'eiitotie (Ai-cliiv der lloimidischen Deitr. z-ur Natur-iind lkUkiinde,\^:,fi, i. IF,
p. 17 cl suiv.).

((/) Miil.lci-, Oji.cil. {Arcliiv fiir die llolldiidischen lî'-ilrâije zur Xnlur- nnd Ueilkunde 1858
t. Il, p. il.

l'UOl'RIÉTKS DlGliSTlVES DU SUC CASTRIQUK. 53

tiques, mais ils ont entre eux une grande analogie. Aueun déga-
gement de gaz n'aecompagne leur formation; la matière dont
ils proviennent ne donne pas naissance à d'autres corps, et ne
paraît avoir rien perdu ni rien gagné ; enfin, leur production
est déterminée par des quantités extrêmement faibles de pep-
sine (1), et ne semble pouvoir être due quW un cbangemcnt
dans le mode d'arrangement moléculaire des éléments con-
stitutifs de la substance albuminoïde. L'action exercée sur ces
corps par la pepsine peut donc se comparer à celle de la
diastase sur la fécule. On assimile souvent ces divers phéno-
mènes à ceux produits par les ferments, mais ils ne paraissent
pas être du même ordre, car on sait aujourd'hui, par les re-
cherches de Cagniard Delatour, de M. Pasteur et de quelques
autres chimistes, que les fermentations proprement dites
dépendent de l'action de certains cor])s vivants sur les matières
alimentaires, et ni la pepsine, ni la diastase, ne peuvent être
rangées dans la catégorie des êtres organisés. Quant à la
nature des réactions qui se manifestent ainsi, nous sommes
encore dans une ignorance compfète.

§ 10. — Le sucre de canne, quoique solublc et susceptible Adion
d'être absorbé sans avoir subi d'altération notable, éprouve suc çrasirique
souvent dans l'estomac une sorte de digestion, par suite de sucre, etc.
laquelle certaines de ses propriétés se modifient d'une manière
remarquable. Par l'action du suc gastrique, il peut être trans-
formé en glucose, et, comme nous le verrons plus tard, ce
changement dans le mode d'arrangement de ses molécules le
rend plus faciie à utiliser dans l'intérieur de l'organisme. La
même métamorphose se produit dans les opérations ordinaires
de la chimie, quand le sucre de canne est soumis à l'action d'un

(1) D'après Wasniann, ralbuniine liuit liciues par du suc gastrique arti-
coagulée peut être dissoute en six ou ficiel coutenant ^-;^^ de pepsine {a).

[a] Wasnwiin, De digestione nonntiUa, ilisserl. inauj. Perolini, 1830.

54 DIGESTION.

acide (1), et il y a lieu de croire que celle constatée dans le
travail de la digestion dépend de l'acide libre qui se trouve
dans le suc gastrique. Mnis il est à noter que ce phénomène ne se
produit pas toujours, et que souvent le suc gastrique paraît être
trop faible pour intervertir le sucre avant que celui-ci ait été
absorbé 2).

Le suc gastrique est sans action sur les matières amylacées
et sur les graisses; quelquefois, il est vrai, ces matières ali-
mentaires peuvent être modifiées plus ou moins profondément
pendant leur séjour dans l'estomac, mais cela est du à l'in-

(1) On sait, par les belles recherches
de IVl. Biot, que le sucre de canne n'a-
git pas sur la lumii^re polarisée de la
même manière que le fait lo sucre de
raisin ou glucose, ot h l'aide de cer-
taines expériences d'optique qu'il se-
rait trop long de décrire ici, on peut
ainsi constater la transformation de la
preiuière de ces substances en cette
dernière espèce de sucre, que l'on
nonune aussi sucre inicrrerti (a).

(2) La transformation du sucre de
canne en sucre interverti on glucose,
pendant la digestion sloniacale a été
observée dans une série d'expériences
faites sur des cliiens par 1\1\1. Bou-
chardat et Sandras. Ils constatèrent ce
phénomène en examinant l'action que
le ii(jui(le sucré tiré de l'estomac d'a-

nimaux nourris avec du sucre de canne
exerce sur la lumière polarisée, et en
chauffant cette matière avec une dis-
solution alcaline de lartrate de potasse
et de cuivre, réactif qui n'est pas dé-
composé par le sucre de canne, et qui
donne un précipité rouge de cuivre
métallique quand il se trouve en pré-
sence du glucose (6).

Je dois ajouter que dans d'autres
recherches faites plus récenunenl par
M, Kœbner, la transformation du sucre
de canne en ghicose n'a pu être con-
statéc,ni dans l'intérieur de l'estomac
d'un chien que l'on avait nourri avec
cette substance, ni dans les vases où
l'on avait fait agir pendant plusieurs
jours du suc gastrique sur la première
de ces substances (c).

(a) lîiot, ih'm. sur les rotations que certaines substanci's impriment aux a.tes de polarisation
des rayons lumineux {Ann. de chimie et de physique, ISIS, t. IX, p. 372). — Sur tin caractère
optique à l'aide duquel on reconnaît immédiatement les sucs végétaux qui peuvent donner du
sucre anatoijuc au sucre de cdunc, et ccu.c qui ne peuvent donner que du sucre semblable à
celui du sucre de raisin {Snuvellcs Annales du Muséum d'hist. nat., 1833, t. II, p. 95). — Sur
l'emploi des prnpnctis optiques pour t'unaliise quantiti:tive des solutions qui conlitnnent des
substances douées du pouvoir rolatoirc {Comptes rendus, 18i2, t. \V, p. (H9). La desoripiidu et
les li^'iiros (le rinslnimcnl cniplnvé ii.ir M. liiot se tioiivenl ilnns le Traité de physique de Ponillel,
l. II, p. 441 , pi. 3<!, fi-. 20 à 22", éilit. de 1853.

(6) Boiichardat et S.indras, De ta digestion des matières féculentes et sucrées, et du rôle que ces
substanrcs jouent dans la nutrition [Supplément à l'Annuaire de thérapeutique pour ISiti,
p. 83 cl .-uiv.).

PROPRIÉTÉS DIGESTiVES DE L\ SALIVE. 55

fluencc d'autres agents qu'elles y rencontrent, et dans les
expériences de digestion artificielle, quand on fait usage d'une
dissolution de pepsine associée à de l'acide chlorliydrique, on
voit que ces substances ne sont pas attaquées par ce liquide.
Avant de pousser plus loin l'étude du rôle du suc gastri(iuc
dans les digestions ordinaires, et de chercher à nous rendre
compte des changements que les aliments complexes subissent
pendant le travail de la chymification, nous devons donc
examiner les propriétés digeslives des autres liquides avec les-
quels les aliments simples se trouvent en contact.

§ 17. _ Une découverte qui a exercé une grande influence propriétés
sur les progrès de l'histoire de cette partie du travail digestif ^« '« ^iasiase.
est due à la chimie industrielle. En 1830, M.Dubrunfaut constata
que l'orge germée, ou ma/i, dont on fait usage dans les brasse-
ries pour la fabrication de la bière, peut abandonner à i eau
une matière qui possède la propriété de transformer la fécule
en sucre, et en 18;3o MM. Payen et Persoz isolèrent ce prin-
cipe actif, qui a reçu le nom de diastase (l). Ils firent voir aussi

(1) Les découvertes importantes approfonclie par plusieurs chimistes,
dont je viens do parler lurent prépa- De 1823 à 1830, M. Dubrunfaut publia
rées en quelque sorte par diverses beaucoup d'observations importantes
observations isolées. Ainsi, en 1785, sur la saccharification de la fécule par
Irvine avait constaté que les pro- les graines germées, et crut devoir
duits sucrés du malt sont augmentés considérer rinulino, puis le gluten,
par Taddition d'une certaine quantité comme étant le principe qui détor-
de farine ordinaire, qui alors se saccha- mine cette transformation (c). En
rifie(a). En 1811, M. Kirchoff trouva 1833, M. Biot, en étudiant la polari-
que par Taction de l'acide suUurique sation rotatoire de la lumière par le
étendue , l'amidon se change aussi sucre, caractérisa la substance inter-
en sucre (6), métamorphose qui fut médiaire qu'il appela dextrine, et qu'il
ensuite étudiée d'ime manière plus examina ensuite chimiquement de

(a) Voyez Payen, Mém. sur l'amidon, la dextrine et la diastase [Mém. de VAcad. des sciences,
Sav. étrang.. t. VIII, p. 210).

(6) Voyez Lettres de Nasse sur le sucre d'amidon {Journal de physique, 1812, t. LXMV,
p. 199).

(c) Dubrunfaut, Mém. sur la saccharification des fécules {Mém. de la Soc. centrale d'agricul-
ture, 1823, p. 146). — Agriculteur manufacturier, 1830.

Action
de la salive
sur l'empois.

56 DIGESTION.

que In fécule, sous l'iniïuen(.'c de la diaslase, se chauge d'abord
en une matière soluble appelée G?ea?^rme, et (|ue celle-ci devient
ensuite du clucosc ou sucre de raisin. M. Paven constata
qu'une partie de diastase sutlit pour transformer de la sorte
2000 parties de matière amylacée. Enfin, par les analyses
faites par ce chimiste, par M. Dumas et i)ar quelques autres
expérimentateurs, il fut établi que l'amidon, en passant à l'état
dedextrine, ne change; pas de composition; que ses éléments
constitutifs restent en memci* proportions, mais se groupent difté-
remmcut, de façon à former deux corps dits isomères [\), et
que le glucose ou sucre d'amidon ne difTèrc delà dcxtrine qu'en
ce qu'il contient en plus les éléments d'imc corlaine (juantité
d'eau (2).

Ainsi que j'ai déjà eu l'occasion de le dire en faisant l'his-
toire chimique de la salive mixte dont les aliments s'imbibent

concert avec M. Persoz {a). Enfin,
dans la môme année, !MM. Payen et
Persoz firent mieux connaître la série
dcscluingemenls in(li(iiiés ci-dessus, et
découvrirent Tagenl qui les détermine
dans la nature vivante {(>), et qui a
reçu le nom de diastasp. (r). Cette sub-
stance est une matière organique azo-
tée, i!icristallisai)le, soluijle dans Peau
et insoluble dans Palcool i)ur. Sa puis-
sance saccliarifiante se perd par Tac-
iiond'uno jcmpératurc de 100 degrés.
(1) On donne co nom aux corps
qui, toul en ayaul la même conq)osi-

tion élémentaire, difièrent essentielle-
ment entre eux par leurs propriétés
physiques ou chimiques;

(2) L'amidon anhydre, tel qu'il se
trouve dans le composé qu'il forme
avec l'oxyde de plomb, est représenté
par la formule C'2l|909, et l'amidon
hydraté, mais desséché à 100 degrés,
est composé de C'-11-'09,II0 ((/).

Cette dernière formule représente
aussi la composition élémentaire de
la cellulose et de la dextriue; enfin le
glucose a pour formule chimique
C>-2ir'0'J,5ilQ (c).

(«) Biol, Op. cit. (Nouv. .\nn. du. .Miisrum, IS'.Ki, i. 11, \k 1)5).

— Uioi cl Pprsoz, Mi'm. sur les inodilicaiioiis (pie la fécule et la (jomme subissent sous l'in-
fluence des acides {Nouvelles .innales du Muscam d'Iiist. nat., iH'à'3, (. Il, p. 109).

(b) l'ayoïi cl l'crscz, Mém. sur la diaslase, les prinviiiau.x produits de ses réactions et leurs
applications aux arts industriels (Ann. dechimic et de physique, 1833, i. IJII, p. 73).

((/) l'aycn, Mcm.sur l'amidon {.\nn. des sciences nat., l?olariiipio, 2* .série, 1838, t. X, p. 80),
cl .l/('(». .lur Vnuddon, la de.tirine et la diaslase {Mt'm. de l'.\cad. des sciences, Savants étran-
gers, 1813, l. Vin, p. 253).

(e.) Payoïi, Op. cil. {.-{nu. des sciences uni., Mol.iniipic, 1838, i. \, p. 170 cl suiv.).

— l)iinias, Hss ti de statique chimique des cires organisés, ISii, p. .Si.

l'KOl'KlliTES DlGESTlVliS \)K L.V SALIVE. 57

pendant lem^ passage clans la cavilc buccale, ce liquide agit
de la même manière sur les matières amylacées, c'est-à-dire
les transforme en sucre, et par conséquent les rend solublcs
dans l'eau (1). Effectivement, nous avons vu que si l'on ajoute
une certaine quantité de salive ordinaire à de l'eau tenant en
suspension de la fécule cuite et hydratée (2), cette dernière
substance disparaît promptement et se trouve remplacée par
du glucose; elleacquiertune saveur sucrée, etlorsque la réaction
est terminée, elle ne se colore plus en bleu quand on y verse
de la teinture d'iode , réaction qui est caractéristique de la
fécule (3). La découverte de ce fait important est due à un
physiologiste allemand. M. Leuchs (/i), et a été complétée par

(1) Voyez tome. Vl, page 261.

(2) C'est-à-dire, de rcnipois.

(3) A l'aide de cette réaction re-
marquable dont on doit la connais-
sance à MM. Gaultier de Claubry et
Colin, il est facile de constater la pré-
sence des matières amylacées (a), et
lorsque celles-ci se transforment en
dextrinc ou en sucre, elles perdent la
propriété de bleuir au contact de l'iode.
Or, i\I. Mialhe a trouvé que l'empois
soumis à l'action de la salive mixte de
l'Homme pendant quelques minutes ne
présente pas ce pbénomène quand on
vient à y mêler de la teinture d'iode.
Lorsque la transformation de l'amidon
n'est pas complète, ce chimiste met
en usa2;e un autre procédé pour re-
connaître la présence des produits
de la métamorphose saccliarifiante. Il
filtre la dissolution amylo-salivaire, y

ajout<i quelques gouttes de potasse
caustique et chauffe la liqueur ; celle-
ci se colore alors en brun avec d'au-
tant plus d'intensité , qu'elle contient
davantage de ces matières solubles,
tandis que la fécule non modifiée n'é-
prouve aucun changement (6).

(/l) Dans quelques-unes des expé-
riences de Tiedemann et GmeUn, la
transformation de l'amidon en sucre
par retfet de la digestion fut entrevue
par ces physiologistes, mais ils ratta-
chèrent ce phénomène à l'action du
suc gastrique (c), et Leuchs fut le pre-
mier à constater que de l'empois
chauffé avec de la salive fraîche de-
vient soluble et se transforme en
sucre ((/). Pour plus de détails au
sujet des recherches dont l'action sac-
cliarifiante de la saUve a été ensuite
l'objet, je renverrai à ce que j'en ai

(a) G.iLillior lie Claiiliry cl Colin, Méin. sur les combinaisons de l'iode avec les substances végé-
tales et animales {Ann. de chimie, 1814, t. XC, p. 92).

(6) Muiiiie, Mém. sur la digestion et V assimilation, des matières amyloïdes et sucrées, 1840,
p. 13.

(d) Leuchs, Ueber die Verzuckenmg des Starlcmchls durch Speichel (Ivaslner's Archiv fur die
gesammte Naturlehre, 1831, l, XX!, p. lOG).

Diastase
salivaire.

58 DIGESTION.

M. Mialhe, (}ui a iiionlré que le principe actif de la salive réside
dans une substance susceptible d'être précipitée par l'alcool,
et apte à déterminer le changement de l'amidon en dextrine,
puis en glucose, lorsqu'aprcs avoir été solidifiée de la sorte, on
la redissout dans de l'eau. La matière ainsi obtenue est consi-
dérée par quelques chimistes comme étant de la diastase, dont
elle possède eficctivement les propriétés les plus remarquables,
mais elle n'est qu'un mélange de toutes les substances orga-
niques et salines qui se trouvent dans la salive cl (pii ne sont
pas solubles dans l'alcool. Elle contient indubitablement un
corps qui agit à la manière de la diastase, et qui probablement
est de la diastase (1) ; mais jusqu'ici on n'est pas parvenu à
isoler cet agent saccharilianl, et par conséquent il na pas été
possible de constater son identité avec le principe actif contenu
dans l'orge et les autres graines en germination. r)n a pro-
posé de l'appeler diastase animale^ et pour la commodité du
discours j'emploierai ce nom, mais en faisant mes réserves

déjà dit dans la cinquanlc-((iialri('ino
Leçon (o).

Dans ces dernières années, le pou-
voir saccharilianl do la salive a élé
révoqué en doute par \1. lîlondlol, qui
attribue la di^'estion de la fécule à la
dissolution d'un enduit de matière
azotée dont les grains de celle sub-
stance seraient revêtus, phénomène
qui serait prodiut par le suc f^aslrique
et aurait potn- résidtat la désagré-
gation de la malière amylacée {b).
Mais les preuves de la ir.iusformalion
de ramidoii en dextrine, puis en
sucre, par Taction de la salive et des

autres liquides digestifs dont j'aurai
bientôt à parler, sont trop nombreuses
pour qu'il me paraisse nécessaire
d'examiner ici la ihéorie de cet
anteur.

(1) Il est à remarquer cependant
que toutes les réactions ne sont pas
les mêmes (piand on emploie compa-
ralivement les deux substances. Ainsi,
lii diastase salivaire a la propriété de
déterminer le dédoublement de la
salicine et la production de la sub-
stance «ippelée saligénine, phénomène
(]ui ne s'observe pas quand on emploie
la diaslas»' tirée de l'orge germée (c),

(a) Voyez tome VI, pai^e 264.

{h] lilonillol, Rc^herv'nes sur la digestion di's matii'res amylacées, 1853 (exir. des Hli'iti. de l*.
Société des SI icnces, lettres cl arts de Nancy).

(c) Slilolci-, Kleiaerc Miltlitilnmji'ri iibcr die Wirlmiig des menscnliclieti Speicluls aui
Glucoside (Journ. lûrprack. Chemie, 4867, t. LXXll, p. 450).

PROPRIÉTÉS niGESTlVES DE LA SALIVE.

quant à la portée trop grande qu'on serait peut-être disposé à
lui attribuer (1).

Il règne encore beaucoup d'obscurité au sujet de la source
de cette matière salivairc. En effet, la propriété saccharifianle,
qui est facile à constater dans la salive mixte provenant de la
bouche, ne se montre d'ordinaire ni dans la salive parotidienne,
ni dans les liquides sécrétés par aucune des autres glandes
salivaires proprement dites, et ne paraît prendre naissance que
par le mélange de ces produits avec le mucus buccal (2). Mais,

Source

(le la Jiastase

salivairc.

(1) Quelques physiologistes consi-
dèrent le principe saccharifiant de la
salive comme étant la matière que
Berzelius avait extraite de la salive, et
qu'il avait appelée ptyaline [a) . Mais
celle-ci est sans action sur l'ami-
don (6).

(2) MM. Cl. Bernard et Barroswil ont
pensé que le principe actif de la salive
était le même que celui du suc gas-
trique, c'est-à-dire de la pepsine, et
que cette dernière substance devenait
ca pable de digérer tantôt les matières
albuminoïdes, tantôt les matières amy-
lacées, suivant qu'elle était associée
à un acide ou à un alcali (c); mais
cette opinion est contredite par beau-
coup de faits. Ainsi les expériences
de M. P'rericlis montrent que la sa-
live acidifiée ne peut pas opérer la
digestion artificielle de la viande cuite,
et qu'elle dissout la fibrine seulement,
comme le ferait de l'eau aiguisée d'a-
cide chlorhydrique ((/). M. Longet a

répété cette expérience, et est arrivé
au même résultat (e).

M. Liebig considère la diastase
proprement dite, c'est-à-dire la dia-
stase végétale comme un produit de la
décomposition de la fibrine ou d'au-
tres principes azotés neutres des grai-
nes (/"j, et cette vue s'accorde très
bien avec le mode d'apparition de la
matière saccbarifiante dans la salive
mixte, ainsi que dans d'autres liquides
animaux, soit naturels, soit artificiels.
En effet, nous avons vu précédemment
(t. Vf, p. 20^), qu'en général, ni la sa-
live parotidiouno, ni la salive maxillaire,
ni aucun autre des liquides analogues
qui arrivent dans la cavité buccale, ne
possèdent primitivement la faculté de
métaniorphosor rapidement l'amidon
en sucre, mais qu'ils acquièrent cette
propriété par le fait de leur mélange
et des altérations qu'ils éprouvent
alors dans la cavité buccale. Il est
donc probable que d'ordinaire la dia-

(a) Voyez tome VI, pa£!:e 257.

(6) Lehraann, Lehrbuck der physiologischen Chemie, t. 11, p. 27.

(c) Cl. Bernanl et Barreswil, Recherches expérimentales sur les -phénomènes chimiques de la
digestion {Comptes rendus de CAcad. des sciences, 1845, I. XNI, p. 89).

(d) Frericlis, art. Verdaung (\\ a^nM i Handwurterbuch der Physiologie , 1846, t. 111, p. 770).

(e) Longet, Traité de physiologie, 1857, t. 1, 2* partie, p. 172.

(/') Liebif, Traité de chimie organique, 1844, t. 111, p. 211 et siiiv.

60 DIGKSTIOW.

quoi qu'il en soit à cet égard, il n'en est pas inoins bien démon-
tré (ju'cn traversant la portion vestibulaire de l'appareil digestif
])Our se rendre à restoniac, les aliments rencontrent une
hiuneur ajtpelée^a/^'fe niixte^qm jouil de la propriété de trans-
former plus ou moins rapidement les matières amylacées inso-
lubles en produits solubles, lesquels sont d'abord de la dextrine,

stase salivairo prend naissance dans la
salive inixle,par suite de la transl'or-
mation, soit de la ptyaline , soit de
quelque autre matière albuminoïde; et
comme nous le verrons bientôt, des
phénomènes analogues paraissent se
produire par raltération de beaucoup
d'autres humeurs, car on u pu déter-
miner la transformation de Tamidon
en dextrine et en glucose par l'action
d'un grand nombre de matières ani-
males en décomposition ( voyez ci-
après page 61).

Les expériences faites avec une
sorte de salive artificielle préparée en
faisant infuser dans de Feau des frag-
menls de diverses glandes salivaires,
et dans lesquelles on a \ u la transfor-
mation de l'amidon en glucose s'eUec-
tuer sous l'influence du liquide obtenu
de la sorte, ne me semblenl pas prou-
ver que le principe actif de la salive
mixte préexiste, soit dans la salive
parotidienne, soit daps la salive maxil-
laire ou dans le mucus buccal. En
ell'et, l'action sacchari liante exerct-e
de la sorte est très faii)te cl coni]);!-
rable à celle produite j)ar les infu-
sions du lissu des reins et de beau-
coup (faulres substances organifjues:
et -M. l'rerichs a reniar(|U('' (pie la
réaction devenait beaucoup plus éner-

gique, lorsqu'au lieu d'employer l'in-
fusion de la membrane muque.use de
kl bouche, et celle du tissu de l'une
des glandes salivaires séparément, on
faisait usage d'un mélange de ces deux
liquides («). M. Longct a fait des ex-
périences analogues. Ce physiologiste
plaça, dans des vases contenant de
l'empois, des fragments des différentes
glandes salivaires, éleva la tempéra-
ture à ZiO ou 65 degrés, et constata, au
bout de deux ou trois heures, qu'il y
avait eu production d'une quantité
notable de sucre. Tl paraît en inférer
que le principe saccliariliant de la sa-
live mixte est fourni directement par
toutes ces glandes et ne prend pas
naissance dans la bouche (/>). Mais les
conditions dans lesquelles les infusions
ont été placées sont si favorables à
l'altération rapide des matières ani-
males, que cette conclusion ne me
l)araît pas fondée. Le même auteur
argue aussi d'expériences dans les-
(juelles la salive sous-maxillaire, re-
cueillie dans la bouche au moment
où ce litpiide sortait des canaux de
W liarlon, fut enq)lo\ée et produisit la
Iransformation de l'amidon en sucre;
mais, malgré les précautions prises
pour (Mupècher le mi-lange de celle
salive avec les produits fournis par

(a) l'rericlis, Die Verdauitny (Wagnei's llandwôflcvliucli dcr Physiologie, t. ill, p. 77iîJ.
(6) Longet, Traité de physiologie, ISôT, t. 1, 2" [larlio, p. 170

PROPRlÉTi:S UIGESTIVES DE LA SALIVE, 61

puis l'espèce de sucre particulier qu'on appelle glucose ou
glijcose (1).

Il ne faut pas croire cependant que, par le fait même de leur
passage dans la bouche ou de leur séjour dans cette cavité pendant
la durée du travail delà mastication, les matières féculentes soient
d'ordinaire modilîées de la sorte. L'action transformatrice de la
saliveest trop faible et trop lente pour que la plupart des aliments
de cette nature puissent être attaqués par ce liqin'de et ren-
dus solubles. Ainsi il suffit de garder dans la bouche, pendant
quelques instants, de l'empois nouvellement préparé, pour que
cette substance insipide acquière une saveur sucrée très pro-

P.ôle
de la sali\o

dans

la digeslidii

(les inalièri's

amylacées.

la tunique muqueuse de la bouche, il
me semble difficile de croire qu'en
baignant celle-ci, elle ne soit chargée
d'aucune matière étrangère.

J'ajouterai que le tissu de la glande
parotide du chien, qui, à l'état frais,
ne communique qu'une Uès faible
puissance saccliarifiante à l'eau dans
laquelle on le l'ait infuser, devient au
contraire très actif quand on le fait
macérer préalablement dans l'alcool
pendant quelques jours. ^I. Cl. Bernard
a trouvé aussi que, par le fait de la
macération dans l'alcool, toutes les
membranes nuujueusi's devenaient
aptes à conununiquer à l'eau les
propriétés sacchariliantes très pro-
noncées (a).

Dans quelques cas pathologiques, la
salive parotidienne, au moment de sa
sortie de la glande, paraît posséder
déjà une certaine puissance saccliari-
fiante. En efîet, ^I. Jarjavay ayant

recueilli une certaine quantité de salive
provenant d'une fistule du canal de
Sténon, dont un de ses malades
était adecté, soumit ce liquide à l'exa-
men de M. Miahle, et celui-ci y re-
connut une faible puissance saccha-
rifiante (6). Du reste, nous verrons
bientôt que le mucus nasal, qui d'or-
dinaire est presque inerte, peut ac-
quérir la même propriété dans les
cas d'inflammation de la membrane
])ituilairc (r).

(1) jM. Dumas a r('-uni sous le nom
de glucose le sucre de fécule, le sucre
de raisin, le sucre de miel et le sucre
de dia])ète, matières qui sont iden-
tiques par leur composition et leurs
propriélés (d). Quelques auteurs ont
cru devoir substituer à ce nom celui
de (jhjcose, qui dérive de la même
racine grecque, et qui serait préférable
si le premier n'était depuis longtemps
d'un usage très général.

(a) Cl. Bernard, Leçons de phijsiologie expérimentale faites en 1S55, 1. II, p. 375 et suiv.
(6) Voyez Bérard, Cours de physiologie, t. II, p. 403.

(c) Cl. Bernaril, Mém. sur le rôle de la salive dans les phénomènes de la digestion {Archives
générales de wédecine, i" série, 1847, t. XIII, p. iCi).
{d) Dumas, Traité de chimie, I. VI, p. 375.

62 DIGESTION.

noncée. Le même phénomène se produit, quoique plus lentement
et avec moins d'intensité, quand on soumet à une mastication
prolongée du pain bien cuit, ou mieux encore les petits disques
de pain azyme que l'on connail sous le nom de pains à chanter ;
mais dans cette opération, la plus grande partie de la matière
' amylacée reste intacte, et quand on soumet à l'action de la salive
de la fécule qui lî'a pas été désagrégée par la cuisson, les
transformations ne se produisent que très lentement, et il faut
deux ou trois jours d'immersion pour que la production du
sucre soit bien manifeste. Quand les grains de fécule ont été
réduits en une poudre Une par le broyage, la réaction est moins
lente, mais elle ne peut se produire que dans des proportions
insignifiantes pendant le temps fort court durant lequel les
aliments séjournent dans la bouche (1); et c'est un mélange
susceptible de donner naissance à du glucose, et non ce produit
lui-même, ({ui, dans l'immense majorité des cas, arrive dans
l'estomac, qu;nid l'Homme ou les Animaux font usage d'ali-
ments amvlacés.

Du reste, la diastase est susceptible de transformer la fécule
en dextrine, et celle-ci en sucre, quand elle est à l'état neutre,
aussi bien que lorsqu'elle est mêlée à une petite quantité
d'alcali, et la puissance sacclinrifiante de la salive n'est pas
détruite par l'addition d'un acide dilué (2). Il en résulte que ce

(1) Ainsi, dans (iiiolquos-unos des ('2) Sébastian, M. WriKlJt, M. Cl.

expériences iailcs par M. Cl. Bernard Ueniard cl quohiiies physiologistes,

sur des Chevaux bien portants et nian- ont cru que la salive perdait son pou

géant de l'avonie, le bol alimentaire voir saccharilianl par l'addition d'un

a été. saisi pendant son passage dans acide quelconque (/^), et que par consé-

l'n^sopbage, et Ton n'y a trouvé aucune queul ce liquide ne pouvait opérer

Iracf de dextiiiu' ui de glucose (</). la transloruiation de l'amidon en dcx-

(fl) CI. P-ernard, Mém. sur le rôle de la salive dans les phétwmêncs de la digestion {Archives
générales de nu'dctine, ^' série, iShl, t. XUl, p. 18).

(fc) Idem, Op. cil. (Arch. (lén. de méd., i' série, 4847, I. Xlll, p. UJ.

l'KOPIllirrÉS UIGKSTIVKS UE LX SALIVE. 6o

liquide, malgré son mélange avec le suc gastrique dans l'inté-
rieur de l'estomac, peut continuer à agir sur les aliments amy-
lacés pendant leur séjour dans cet organe; et effectivement
l'expérience prouve qu'ils y donnent naissance à du sucre d'a-
midon. Ainsi, d'un côté, on a constaté que, dans les digestions
artificielles, le suc gastrique ne saurait effectuer cette transfor-
mation ; d'un autre côté, on a trouvé du glucose dans le chyme
d'Animaux nourris avec des aliments féculents seulement (1) ;

trine, puis en glucose, dans l'estomac,
par cela seul qu'il y rencontrait le suc
gastrique, qui est acide. Mais les expé-
riences de i\I. Jacubowitscii et de
M. Frerichs conduisirent au résultat
contraire. M. Lehmann a constaté
aussi que la salive mêlée à de l'acide
chlorliydrique, sulturique, nitrique ou
acétique, transforme l'amidon en glu-
cose , et quant à la rapidité avec
laquelle ce changement s'opère, il n'a
trouvé aucune diflérence, que la sa-
live fût alcaline ou acidifiée (a). Enfin,
je citerai également à ce sujet les
expériences de M. Longet, dont les
résultats furent les mêmes (b). J'ajou-
terai que le liquide mixte extrait de
l'estomac d'une femme qui avait une
fistule gastrique a donné lieu à une
réaction semblable quoiqu'il fût très
acide. On remarqua cependant que
la transformation de l'amidon en sucn;
était moins rapide que lorsqu'on faisait
usage de salive buccale non mélangée
d'acide (c).

Plus récemment, des expériences
analogues furent faites en Amérique
par le docteur Smith, sur le Canadien,
nommé Saint- Martin, qui avait servi
aux recherches du docteur Beaumont,
et les résultats obtenus furent en accord
avec l'opinion annoncée ci-dessus. Du
pain que cet individu avait mangé fut
retiré de son estomac après y avoir
séjourné deux heures, et parut conte-
nir une quantité notable de glucose
ou de dextrine, d'après l'abondance
du précipité de cuivre qu'il détermina
dans le réactif cupro-potassique (d).
Enfin, M. Brown-Séquard fil sur lui-
même une expérience du même
genre. Une demi-heure après avoir
pris un bol de fécule hydratée, il en
rejeta une portion par régurgitation et
en fit l'examen chimique : il y trouva
du sucre, et il s'était assuré préalable-
ment que la matière alimentaire dont
il s'était servi n'en contenait pas (e).

(1) On doit à M. Jacubowitscii des
expériences intéressantes relatives à

(rt) Lelimann, Handbudi der physiologischen Chemie, I. II, p. 30.

{b) Longet, ^'ouvelles recherches relatives à l'action du siic gastrique sur les matières albu-
minoïdes {Ami, des sciences uat., 4" série, 1855, t. III, p. 13).

(c) (Irunevvaldt, Untersucltunrjen ûber den Magensaft der Menscheii (Archiv fur physiol.
Heilkunde, 1854, t. XIII, p. 477 et suiv.).

(d) Smith, Expéi-iences sur la digestion {Journal de physiidogie^ t. I, p. 154).

{e) Siiiiih et Brown-Séquard, Expériences sur la transformation de l'amidon en glycose dans
l'estomac {Journal de physiologie, 1858, t. I, p. 158).

G/l DIGESTION.

enfin on a reconnu que ces mêmes aliments ne fournissaient
pas (le matière sucrée lors(|u'on les soumettait à l'action de
l'estomac, après avoir extirpé les glandes salivaires ou empêché
de toute autre manière l'arrivée de la salive dans l'intérieur de
cet organe (1).

La salive ne jouit pas toujours au même degré de cette puis-
sance transformatrice ; mais les physiologistes n'ont encore que
peu étudié les variations qu'elle peut oITrir sous ce rapport,
soit chez le même individu, dans des conditions biologiques
différentes (2), soit chez des Animaux dont le régime est dis-

cft point, faites sur des Chiens chez
lesquels on avait élaljli ju-éahiblemont
une fistule gastrique. Lorsqu'il les
nourrissait avec des aliments fécu-
lents, la inalière qui sortait de cette
ouverture à l'état de diynie conte-
nait toujours du sucre, quand l'ap-
pareil salivaire était dans son état
normal : mais après la ligature des
conduits excréteurs qui en dépendent,
il ne trouva plus aucune trace de
sucre dans les aliments de même na-
ture, après leur séjour très prolongé
dans l'estomac ((O-

MINI. Bidder et Schmidt ont étudié
aussi l'action que de la salive mixte
acidifiée par du suc gaslri(iue exerce
sur rem))ois, et ils ont vu que ce
mélange détenninc la saccharilicatiou
aussi rapidement «pie le fait la salive
alcaline (6).

(1) Plus récemment M. Lent a con-
staté aussi qu'après l'exlirpalion des
glandes salivaires, ou la ligature de

l'œsophage, opération qui empêche
aussi l'arrivée de la salive dans l'esto-
mac, les matières amylacées ingé-
rées dans cet organe n'y donnent
plus naissance à du glucose (c).

(2) M. Cl. Bernard a remarqué que
dans les cas de stomatile menuriell(>,
la salive transforme l'amidon en glu-
cose avec beaucoup d'énergie (</),

J'ajouterai que M. Bouchardat a
toujours trouvé du sucre dans les
matières vomies par des malades af-
fectés de ghicosurie auxquels on avait
administré de l'émétique une heure
après qu'ils curent jiris des aliments
féculents, et (pi'il a pu retirer de ces
matières une ceriaine (|uantiléde dia-
stase salivaire jouissant dos propriétés
saccharifiantes de la diasiase ordinaire.
En agissant de la uiéme manière sur
les matières vomies deux heures après
un repas aiuilogue par des pcrsoimes
en bonne santé, il n'a pu y découvrir
que des traces de sucre, et, en opérant

(a) Jaciiljowitscli, l'e nnliva, y. 30.

(fc) Bidder et Sclimidl, Die Yerdmiuugstifte, p. 2i.

(d) Cl. l'.crn.ivd, Mi'm. sur le rùle de la salive dans les phénomènes de la digestion (Archives
générales de médecine, A' siVie, 1Si7, I. MU, p. 1'!).

PKOPKIÉTÉS DIGKSTIVKS OK LA SALIVE. 65

.sciiiblalile. D'aprrs quelques expériences faites réeeiiuueuL il
y a lieu de croire (lue le [louvoir saccharifianl de la salive est
plus ^raud chez l'Homme (|ue chez les Chiens (1), et (ju'il
est peu développé chez les jeunes .Mammifères pendant la
période de la lactation [^).

J'ajouterai que la salive n'exerce aucune action notahh^ sur
les aliments azotés, lors même qu'elle se trouve mêlée à un
acide (3).

sur le suc gastrique normal du cliicu,
il n'a pu en retirer aucun piincipe
sacchariiiant (a).

(1) On doit aux pliysiologisles de
recelé de Dorpat quelques recher-
ches à ce sujet faites, sur la feninie
dont j'ai déjà eu roccasion de parler
comme ayant une listule gastrique.
Dans une de ces expériences, de l'em-
pois injecté dans restomac jiar cet
orifice donna immédiatement des si-
gnes indicatifs de la production de
sucre, et après un séjour d'un quari
d'heure dans cet organe, on le trouva
complètement liqui'fié. Dans une autre
expérience on constata que de l'ami-
don cru, administré par la houche,
avait été en partie transformé. Enfin,
d'autres expériences sur la digestion
de l'empois furent laites, comparati-
vement sur un Chien, et l'on reconnut
que la saccharification s'opérait beau-
coup moins rapidement dans l'estomac
de cet Animal que dans celui de la

fenniie en question (6). M. Cl. Bernard
a trouvé aussi que la salive artifi-
cielle préparée par infusion du tissu
de la glande j)arotide , est beau-
coup plus active quand on emploie
à cet usage les glandes salivaires de
l'Homme ou même du Lapin que si
Ton se sert de celles du Chien {<■).

(2) :\L\K Bidder et Schmidt ont con-
staté que chez les Mammifères nou-
veau-nés, les glandes salivaires sont
iiiactives, et que la substance de ces
organes ne produit dans l'empois que
des changements très faibles. La salive
d'un enfant de quatre mois ne déter-
mina la formation de sucre que très
lentement (d)

[.>) \1\I. Cl. Bernard et Barresvvil
avaient cru pouvoir remplacer la pep-
sine par. la matière salivaire dans les
expériences de digestion artificielle, et
ainsi quejel'ai déjà dit, ils considéraient
ces substances comme identiques (e).
Mais cette opinion a été réfutée par

(a) Boucliardat, Nouveau mémoire sur la ijiijcosurie (Annuaire de llicrapailique pour 1840,
Supplément, p. ll^etsuiv.; p. 304, elc).

[h) Griiiiewokll, L'nlcrsuchungen iibfr den Mngi'nsaft [WetowWs Anhiv fitr die phijsiol. lltil-
kunde, tSni, t. XIII, p. 457 et siuv.).

— Sclirœ'.ler, Succi (jastrici humani vis digestiva ope fisiulœ stomacalis indagala. Dorpat,
1853.

(f) Cl. Beniani, Leçons de physiologie expérimentale faites en 1805, I. II, p. 373.

((/i Bidder et SclimidI, Die Verdauungssâfte, p. 23.

(e) Cl. Deniard et Barreswil, Recherches expénmentales sur les phénomènes chimiques de la
digestion (Comptes rendus de l'Arad. des scienres. ISiTi, t. \XT. p. 891.

Vit.

66 DIGESTION.

Il est égalemenl digne de remarque que le mucus uasal el
les larmes, on se mêlant à la salive, peuvent contribuer à pro-
duire l'espèce de digestion des aliments amylacés dont je viens
de parler, soit que ces humeurs conliennent des matières sus-
ceptibles de donner naissance à de la diastase ou à un principe
analogue, soit qu'elles favorisent le développement de cet agent
saccharifiant dans le liquide salivaire (1),

Du reste, l'action dissolvante de la salive est trop lente et
troj) faible jtour que la digestion des aliments féculents .soit en
général poussée bien loin pendant la durée de leur séjour dans
la cavité de l'estomac, et ces substances, en majeure partie, tra-
verseront même le pylore sans avoir subi les changements
nécessaires à leur utilisation dans l'organisme ('2).

MM. Frericlis, Jacubowilsch, Loiiget
et plusieurs autres physiologistes, qui
ont coustalé riiiaptilude de la salive à
attaquer les a!inienls ali)uniiiioï(les (a).
(I) Mageudie a trouvé que par l'ac-
tion du séniiu du sang sur Faniidon
cette substance i)()iivait être changée
en glucose (b). M. Liebig attrilme la
uiénie puibsai.ce sacchariliante à beau-
coup de tissus animaux en voie de
décomposilion (c). Enlin Al. Cl. Ber-
nard a délerniiné la niènic transfor-
nialion à l'aide du liquide séreux
fourni par les fosses nasales dans un
cas de coryza très aigu, el il a ob-
tenu des résultats analogues en fai-
sant usage de divers liquides patholo-
giques provenant de kystes de l'ovaire
ou du loie ((/).

MM. Bidder et Schmidt ont fait une
série d'expériences comparatives sur
la durée du lemi)s nécesvsaire pour
cllecluer la transformation de l'empois
ou glucose quand on fait usage, soit de
salive mixte et de di\ers autres liqui-
des, tels que les mucus nasal ou vési-
cal, sôit des produits de l'infusion de
divers tissus organiques, et ils ont
trouvé que la puissance saccharifianle
était beaucoup plus développée dans
la salive que dans toutes les autres
substances employées, sauf le suc pan-
créatique et le liquide intestinal (c).

(2) M. Cl. Bernard a souvent exa-
miné chimiquement le contenu de
l'estomac des Cliiens qui avaient mangé
beaucoup de pommes de terre cuites,
el qui ont été tués à dilïéreh les pe-

la) Jnciibowilscli, De nntiva, 1848.

— Frericlis, :irl. Verdauniiij (Waiiiicr's tlandwôrterbuch der Physiologie. I. lit, p. 770;.

— Lelini.inii, Lehrbuch der pliysiûlogtscheu Chemie, t. il, |p. 33.

— I.ongcl, Trniié de rhyiinhnie, I. 1, 2' p.-irlie, p. d"'2.

ib) MiijrciKlie, A'o/« .'îi'r la présence normale du sucre dans le sang (Comptes rendus de VAvad.
dex sciemes. 184(1, t. XXIII, p. 18'J).

{d) Cl. lîiTii.inl, dp. cil. {.Arihives ijénérales de médecine, i' scmIo, d84", t. Xlll, p. Hi,.

(e) h'Mi'v cl Scliiiiiilt, Vie YcrdautingiSdflc, p. 17.

IMÎOPRIÉTKS niGESTlV[':S DU SIC l'ANCP.KATlQUi;. ()7

Dans Tinlestin grêle, où les aliiiienls passent en sorlanl de
l'estomac, l'action du piiiicipe saccharifiant de la salive doit
continuer; mais dans celte portion du cnnal digestif les matières
amylacées se trouvent en présence d'un autre li(piide qui est
apte à les attaquer de la même manière, et qui a plus de puis-
sance, savoir : le suc pancréati(pie.

§ 18. — Dans la précédente Leçon, en étudiant la composition
chimique de ce dernier liquide, nous avons vu qu'il est alcalin
et qu'il contient une matièie particulière douée delà propriétéde
transformer l'amidon en dextrine, puis de changer la dextrine
en sucre (1). L'action saccharifiante des produits fournis par
le pancréas a été constatée pour la première fois en '18/i4 par le
|>rofesseur Valentin, de Berne, et a été observée vers la même
époque à Paris,- par M .M. lîouchardat et Sandras (2). Elle se ma-
nifeste non-seulement quand on fait usage du suc pancréatique

Propriétés

digestives

du suc

pancri'alique.

Action
snrcharifiante.

liocles du havail digestif, et toujoiifs
il n'a pu y d(îcoavrir que des traces
de sucre, tandis que la présence de la
fécule était facile à mettre on évidence
au moyen de Tiode (a) .

(1) Voyez tome Vi, pat,^' 526.

(2) Les expériences de .M. Valentin
furent faites avec du suc pancréatique
arlificiel obtenu en faisant infuser dans
de Teau des IVagineals de pancréas (6).
Dans celles de :MM. Bouchardat ot
Sandras, uo constata d'abord l'existence
du pouvoir saccharifiant dans le suc
pancréatique naturel de la Poule et de
J'Oie (c). Ces physiologistes, sans avoir

connaissance des observations de
AI. Valeniin, firent les mêmes expé-
riences avec du suc pancréatique ar-
tificiel préparé par l'infusion de la
substance du pancréas d'un Lapin ou
d'un Chien, et obtinrent les mêmes
résultats (r/). Dans plusieurs de ces
expériences , la formation du sucre a
été constatée non-seulement par le
réactif cupro-potassique , mais atissi
par le développement de la fermen-
tation alcoolique. La propriété sac-
charifiante du suc pancréatique a été
ensuite constatée par plusieurs autres
physiologistes io).

{«) Cl. Bernard, Op. cil. {Archives générales de médecine, i* série, 18i7, t. Xllt, p. 19).
(6) Valentin, Lehrbuch der Plnjsiolocjie des Menschen, -1844, et 2' édil., t. I, p. 35fi.

(c) Bouchardat et Sandras, Des fondions du pancréas et de son influence dans la digestion dei
féculents {Supplément à V Annuaire de thérapeutique pour ISifî, p. 147).

(d) Loc. cit., p. 150.

(e) Strald, Yersuc'u iiber die Wirkung des Pankreas (Mullcr's .Archiv fiir Anat und Physiol.,
1847, p. 207).

— Cl. Bernard, Mcm. sur le pancréas [Suppl. aux Comptes rendus de l'Acad. des sciences,
1. 1, p. G02).

~ Ki'oeger, De succo panereatico, disserl. inaug. Dorpal, 1854.

(iS niGKSTION.

iialLirel recueilli >iii' un Animal viviiiil, mais quand on se sert
d'un suc pancréali(iue arHIiciel |tré|iaiv en taisant infuser dans
de Teau des fragments du tissu du |taiieréas. Klle est même
très énergique (1), et si l'on examine les modilications que les
matières amylacées subissent à mesure qu'elles descendent
de l'estomac vers l'anus, on voit qu'elles sont en général forte-
ment atta(iuées et Iransforméesen sucre, pnis absorbées par les
parois de l'intestin avant (|ne d'arriver dans la partie terminale
de ce canal (2). D'imauli'ccot/', on peut faire la conire-épreuve
de ces expériences, car chez divers Aninmnx on peut ouvrir
l'abdomen et extirper ou désorganiser le pancréas, sans empè-
clier la nutrition de s'effectuer; seulement on voit alors qiit?
la fécule ingérée dans l'estomac se retrouve i)resque en lotaliti'

(1) MM. Sandras cl r.oiwhanlal ont
trouvé quo le suc panciéali(|uc' di' la
Poule saccliarifie proniptemoiit, non-
seulement TcmiJois, mais même la tV-
cule crue, quand nu ('li-vc un peu la
icmpérature {a).

M. kroeger a tronvi- (iiTun gramme
(le suc pancréatique frais peu! en moins
(TuiK' demi-heure, à la Icmpéralure
de 35", transformer en sucre /|i?'',()7l2
d'amidon supposé sec, et, admetlani
d'après d'autres n.'clierclies que ce suc
conlientl'i millièmes de madère active,
cel aiUeur eu conclul (|ue celle-ci
peut saccliaritier environ 3.').'! fois son
poids d'amidon (h).

('2) La transformation de |,i ft'cide
en sucre dans Tinlestiu a élé- coustalée
chez le C.hieu par 'i'iedeiuanii et (îme-
lin, mais sans (pie ces aulems aient
cherché à se rendnî compte du rctie
(pie le suc pancréati(pie |)ouvait jouer

dans ce phénomène {<■). En t'tudiani
au microscope, et au moyen des réac-
tifs chimiques, la fécule de pomme de
terre qui se trouvait dans dillerenl(*s
parties du tube dig(\stif d'un Lapin
nourri avec cette substance. \iM. Jîou-
cliardat et Sandras ont \u qu'elle tra-
verse l'estomac sans avoir été beau-
coup altérée, mais qu'à mesure qu'elle
descend dans l'inteslin grêle, les grains
dont elle se compos(> sont en majeure
partie rongés, défornu-s el dissous;
dans le ca'riun ils ne trouvèrent que
peu de grains iiilacis. et dans le rectum
lesmalières fécales n'en oflraient (puMle
taibles traces. Les mêmes expérimen-
tateurs out irouvt' que chez la l'ouïe
la transformation de la fécule crue en
glucose était plus rapide. Enfin, chez
le Pigeon, ces auteurs reconniuent (pu>
la matière amylacéi' avait disparu eu
totalité dans l'inlestiu grêle [d).

(ai Boiutianl.il i-l S.inlrns, Op. rit. {!>u}itlé)iieitl il IWinuiaire de llu'rnpi'tiliiine pntir ISIC,

p. U7l.

:b\ KiiH'^i r, llr .sncco pniu n'ulirn. ilisserl. iiiaiiir. l)m-|);il, 18,")!.

(e) Ticiluniaini et Cnii'Un, llcclievcltes sur la iliijcstimi, t. I, p. 20i.

((/) Bdutlianlat (H Pamlias, De lu ili(ifslw)i ties iiiulières fénilenten el sucrées {Supplément à
IWnniuiire de Huraiieiitique pour ISICp, p. 10!) .-i siiiv.).

riUtl'P.I^TKS DlCliSTIVKS IH SIC PANCREVilOli; . GO

ilniis les malirrcs l'éuales, sans avoir siil)i aiiciiiir alUM'alioii
noiahlo (1).

La siibslaiice qui donne ;hi suc j)aii('n'ati(|uc colle propriété
digestive peul. en être sc[)arée par [irécipitatioii, et redissoute
sans perdre s(jn [louvoir saceliariliant ('2^ \lais jus(|u'ici elle
n'a pas été l'objet, de reclierclies ciiiniirpies satisfaisantes.

Le su<' pancréati(pie n'est pas destiné uuiquement à la di-
gestion des aliments leculents, il possède aussi la propriété de
niétaniorplioser et de dissoudre les [irincipes albuniiuoïdes, et
il exerce sur les matières grasses une action renianpiable.

L'intervention de ce liquide dans la digestion des aliments
azotés avait été entrevue par Eberle il y a environ trente ans, et
bientôt a[)rès MM. Purkiuje et i^ippenlieim constatèrent <|ue
le sue pancréatique artilieiel obteiui j)ai' l'iidusion du tissu du
pancréas dans de l'eau acidulée peut dissoudre les matières

Aulion

du suc
pnncîpalique

sur
1rs principes
albuininoïdcs.

(1) M. Cl. Bernard a coiislalé que Tin-
jociinn (le cerlainos matières tarasses,
telles (|iie du beurre tondu ou même de
riiuile, dans le canal excréteur du pan-
créas, délerinine la désorganisation,
de tont le tissu sécréteur de cette
glande, et qu'en général, cependant.
l'Animal se rétablit promptenienl et
mange avec avidité (a). Dans ce cas,
la production du suc pancréatique ne
peut plus avoir lieu, et M. Cl. Bernard
a reconnu que la presque totalité de la
técule ingér(!e dans l'estomac traverse
alors tout le canal alimentaire sans
avoir été digérée (6).

.Nous avons vu que chez les l'igeons,
dans l'état normal, la fécule est com-
plètement digérée dans l'intestin grêle;
mais Al. Cl. Bernard, ayaiil extirpé le

pancréas chez plusieurs de ces Oiseaux,
a trouvé que les aliments amv lacés
étaient évacués avec les excréments
sans avoir subi d'altération notable,
bien (pie la nutrition eût continué à
se faire après l'opération (r).

(2) ^IM. Sandras et Bouchardal lu
rent les premiers à constater ce fait.
Jls virent qu'en ajoutant de l'alcool à
du suc pancréatique de la Poule, il se
forme un dépôt qui, séparé ])ar dé-
cantation, peul être redissous dans
l'eau, et que la matière obtenue de la
sorte agit sur la fécule comme le fait
le suc pancrêali([ue naturel (cl). Ce
principe est également préripilablc
par l'acétate de plomb, et (juand il est
remis en liberté, il reprend ses pro-
priétés saccliarifiantes.

(a) Cl. Bernard, Leçons de pliijsiolodie e.rpâ'iinentale failest en 1855, I. H, p. 275 cl siiiv.
(6) Loc. cit., p. o'iQ.

(d) BoMchardat et Sandias, Op. cit. {Supplément à l'Annuaire de Ihcrnpeulique pour If^'tfj,

:>. 147).

70 DIGESTION. ^

;ill)iiiiiiiioïd(3s : mais c'cs! dans ces dernières années seulement
(jue l'aclion du suc pancréatique naturel sur ces subslances a
été l'objet d'une étude altentive, et l'on voit par les recherclies
de M. Cl, Bernard et de M. Gorvisarr, que non-seulement les
priucipes actifs de ce liquide sont aptes à modifier les aliments
alhuininoïdes k peu près connue le lait la pepsine (1), mais aussi
qu'il peut jjroduire ces effets quand il se trouve associé soit à lui
acide, soit à lui alcali (2). Il paraîtrait (|ue cet agent détermine

(1) Les expériences d'Eborle ainsi
que celles de INIM. l'urkinje et Pap-
penlieini sur les propriéiés digestives
(lu suc panrréaticpic arlidcid (a) res-
lèrentpresquc inaperçues des physiolo-
gistes jusque dans ces derniers temps,
et c'est surtout à la suite des recherches
de Î\F. Cl. Bernard, sur les fonctions
du pancréas (b), que l'altenlion fut
appelée sur ce sujet par les travaux
de M. L. Corvisart (c). Les opinions
que ce dernier auteur avança furent
conil)attues par qurlques expérimenta-
teurs (j^ii refusèrent même d'une ma-
nière ;iJ)solue aux produits de la glande
j)ancréatique la propriété d'opérer la
dissolution des matières alhuniiiioïdes
solides ((/); mais la di;4eslion du i)lanc
d'ieuf coagulé par le suc pancréatique,
soit naturel, soit artificiel, a été obser-
vée de nouveau par M. Mcissncr. Ce-
pendant il paraît ((ue cet etlet n'est

pas produit quand le pancréas est dans
un état inflammatoire, ou que son acti-
vité fonclionnelle n'est pas excitée
par la digestion gastrique (c).

AI. Brinton, de Dublin, a fait égale-
ment quelques expériences sur les pro-
priétés digestives du liquide obtenu
par l'infusion du tissu (hi pancréas,
préalablement écrasé, dans de l'eau
tiède, et il a trou\ é que dans certains
cas les fragments d'ali)uniine coagulée
que Ton y faisait macérer n'étaient pas
attaqués, tandis que dans d'autres cas
ils étaient dissons très rapidement (/).

(2) M. Corvisart pense que ce liquide
agit db la même manière sur les ali-
ments albuniinoïdesquand il est alcalin
ou neutre que (juand il est acide (y).
M. Meissncra obtenu la digestion arti-
ficielle, en employant l'infusion du
pancréas acidifié, mais il a toujours
vu que ce liquide ne dissolvait pas

{a) Ebcrlc, Pliysiolonie lier Verdauuiifi, 18;!i, p. 23G et sniv.

— Piukiiije et l'ap|icnlioiiii, voyez l'Voriop's Noiiieii, 1S3G, t. L, p. 2H.
{b) Cl. Hcniai-d, Mémoire sur le pancréas {loc. cit.).

(c) L. Corvisait, Sur une fonction peu connue du paiicrcus, la diycstiun des alimenin az-otés
{Gazette hebdomadaire de médecine, 1857, t. IV, p. 2()0 el siiiv. ; 1S58, I. V, p. !V2S cl suiv.).

(<Z) Keforsieiii uri.l H;ill\v;iclis, Veber die Kinwirkiing des pankreatisclien Safles auf Kiweiss
(Sachrichlen von der Univcrsitdt zu UOIlingen, 1858, n* 14). — Sur le suc pancréulique
(Vlnslitul, 1858, l. XWi, p. 378).

— Skreliilzki, De sucn pancreatis ad adipes et albuminales viatque effectis, dissert. inanif.
Uorpat, 1859 (Sclimidl's, Jahrbilcher, t. (".V, p. 153).

(ei iMcisMicr, Unlcrsucliunycn iiber die Verdauunrj der Eitueisskûrper [Zeilschrift fiir rationelle
Medicin, 3* s('iie, 1859, t. \II, p. 17 et Suiv.).

(/") Urinlon, Expériences et remarques sur l'action du suc pancréatique sur l'albumine (Jour-
nal de ph]isioloijie de Browii-Sc'quard, 1859, I. II, p. 075).

(a) L. CiM-visaii, Sur une fonction peu connue du pancréas, la digestion des aliments azotés,
1858, p. 2 et SUIV.).

PUOPRIKTES DIGI'STIVES Dl SVC PANCRÉATIQUE. 71

la foniKiliou de peptones an;ilog'iies à celles rpie nous avons
vues naître dans l'estomac; mais il m'a toujours semble que
son action était laible (1), et que la dissolution qu'il opère est
promptement suivie d'indices de putréfaction, de sorte que je
ne pense pas que dans la digestion normale des aliments albu-
minoïdes son rôle puisse avoir beaucoup d'importance (2). 11
est aussi à noter (jue dans les expériences où l'action, soit de la
diastase, soit du sue pancréatique sur l'amidon ou sur le sucre,
a été prolongée dans certaines conditions, on a vu souvent se
former de l'acide lactiipie, circonstance sur laquelle nous au-
rons bientôt à revenir (3).

§ 19. — Le suc pancréatique, en agissant sur les graisses,
peut y déterminer des changements de deux espèces : les uns
portent sur la constitution physi({ue de ces substances, les '^sgrai

Aclîon

du suc

|iaiiciéalique

sur

aisses.

le blanc (l'œuf coagulé on présence
d'un alcali libre, et clélerminait alors
des signes de putréfaction avec beau-
coup de rapidité (à).

(1) M. L. Corvisart conclut de ses
expériences, que le suc pancréatique
est dix fois plus riche en principe actif
(ou pancréatine) que le suc gastrique,
et que ce liquide (Kgi^re les aliments
azotés trois fois plus vite.

M. Funke a constaté aussi que des
masses cubiques de blanc d'œuf coa-
gulé se dissolvaient presque aussi vile
dans du suc pancréatique artificiel
que dans du suc gastrique, mais que
celte réaction était accompagné.- de
phénomènes de putréfaction (6).

Cependant dans diverses expériences
dont j'ai été témoin, l'action digestive
du suc pancréatique sur les aliments

albuminoïdes paraissait être faible.

(2) M Cl. Bernard conclut de ses re-
cherches sur ce sujet, que le suc pan-
créatique tUssout les aliments azotés
qui ont été préalablement mo:lifiés,
soit par la cuisson, soit par l'action du
suc gastrique, mais qu'il n'agit pas
aussi fortement sur la viande crue ;
que celle-ci, mise en contact avec ce
liquide, se ramollit, il est vrai, mais ne
tarde pas à se putréfier (c). ^1. L. Cor-
visart s'est élevé contre cette restric-
tion, et a vu dans certains cas la diges-
tion des aliments azotés crus se faire
complètement par lactlon du sue
pancréatique.

(3) On sait que dans la fermentation
lactique, le sucre (C'^H'-O'-) se trans-
forme en acide lactique (C'^H'»!!'",
'2H0), sans rien perdre ni rien gagner.

(a) Meis?ner, Op. cit. {Zeitschrift fur ratljnelle Mediciii, i' série, 1859, i. VII, p. 18).

(b) Fuiilie, Ueber die Funklion des Pancréas (^clmiidl's Jahrbïuher, 1S5S, t. XCVII, p. 21).

— L. Corvisart, Funclijii digestive énergique da pancréas, etc. (Ga^ielte hebdomadaire de
médecine, 1860, t. VII, p. 515 et suiv.).

DIGKSTION.

Pouvoir
emiilsif

(lu SLIC

paiicréatii|ue.

autres sur leur nature cljimique. En effet, ce liquide possède
à un haut degré la propriété d'émulsionner les huiles ainsi
(|ue les autres graisses fluides, et dans eertaiues eirconstanees
il opère le dédouhleineut de ces corps en un acide gras et en
glycérine.

Cette dernière réaction a été constatée par .M. Cl. Bernard dans
des expériences faites au contact de l'air, mais dans les circon-
stances normales elle ne se produit pas dans le tube intestinal, et
par conséquent il n'est pas nécessaire de nous y arrêter ici (1).

L'action émulsive de ce liquide digestif peut être mise
en évidence à l'aide du suc pancréatique artiHciel obtenu par
l'infusion de quelques fragments du tissu du pancréas dans de

(l)M.Cl.Bornardaconslaléqiie,hors
de l'organisino cl à la teinpératm'c de
30 à 40 dei,M-('s,le suc pancréatique vis-
queux, mêlé à de l'iuiile, à de Paxonse
ou à du l)eurre, délermine en quelques
lieuiesledédouhienjent de ces matières
îjrasses et leur transformation en c;l\-
cérine et en un acide f-ras (a). Cette
espèce de saponification des graisses
neutres par le suc i)ancréati([ue fui
ensuite étudiée d'iuie manière plus
approfondie par M. Jîerlhelol, et ce
chimiste a constaté que la salive \n\
produit pas les mêmes ciTets (b). Au
premier abord on aurait i)u croire que
dans le travail normal de la di^es-
lion. les {graisses, en rencontrani le
suc pancréatique dans Tinlestin };rèle,
devaient subir mie transf(»rmalioii
semblable ; luiiis les e\|)ériences de

\IM. lîiddei' el S<'hmidt, publiées par
M. Lenz, prouvent que les choses ne
se passent pas ainsi dans rint('rieur
de Torganisme. Ayant nourri des Chats
avec du beurre, ils examiuèrent le con-
tenu de rintestin ainsi que le chyle et
le sang provenant de l'intestin, sans
pouxoir découvrir de l'acide butyrique
dans aucun de ces liquides : c'est l'in-
fluence de l'acide libre contenu dans
le suc gastrique, el par conséquent dans
le chyme, qui paraît être la cause, de
cette différence entre le mode d'action
du suc gastri(pie dans l'intestin el dans
les expériences de lalwratoire {<■),
Dans des expériences faites plus réccm-
menl sur ce sujet par MM. Cl. Bernard
l'I lîarreswil, la uon-acidilic:ition des
graisses ix'udiuit la digestion a été éga-
lemiMil constatée (d).

f») CI. Ituniurd, Uedierches sur les usinjcs du sur jiniicrralique (CMuples rendus de rÀcatlèmic
(1rs si'iciiccs, ISi',1, I. XXVIII, \k i!.">0. pt .\iiiinlrs dr rhimie, 'i' scric, 184",), t. XXV, p. i"!)).

(b) liiM-llielot, Mém. sur les cnmbiiuusous dr lu (ilijccrine avec les acides et sur la siinlhcse des
principes immédiats des ijraisses des Auuitnux {Ami. île rhimie et de physiqu'', :>' aonc, 1851,
t. XLI, i>. -272 et sniv.).

(d) Cl. Berriinl, Màn. sur le pancréas {Supplém. aux Comptes rendus de l'ActuL des sciences,
185G, t. t, p. 407 el ?=iiiv.*.

7r>

l>ROPlilKTÉS DIGESTIVKS DU SL(. l'ANCIlÉ.VTIQUK.

l'eau, et c'est même de la sorte (iifelle fut découverte il y a uu
(juart de siècle par Eberle (l). Elle est démontrée aussi par
les expériences dans lesquelles on met en présence de l'huile et
du suc pancréatique naturel recueilli sur un Animal vivant.
M. Cl. Bernard a constaté de la sorte que tontes les graisses neu-
tres à rétal iluide étant mêlées à une certaine quantité de celte
humeur et légèrement agitées, se divisaient presque instantané-
ment en ime multitude de gouttelettes d'une petitesse extrême
qui ne se réunissent plus entre elles, mais restent en suspension
dans le liquide et lui donnent un aspect laiteux. Nous verrons
bientôt que c'est dans un état analogue que les matières grasses
se trouvent dans le chyle, et par conséquent on devait être na-
turellemeutconduil à supposer que l'émulsionnementde ces sub-

(1) En 183Ù, Eberle constata que le
liquide obtenu par Tintusion du tissu
(lu pnn* réiis du Bœuf dans de Toau
piuc forme, quand on Tagite avoc de
riuiile, une éniulsion dont une partie
est permanente et resseml)le à de la
crème, tant la division des matières
tarasses y est parfaite, il en conclut
f|uc le suc sécrété par cette glande de-
\ait maintenir sous la forme d'une
émulsion fine les matières grasses avec
lesquelles ce liquide est agité dans l'in-
testin, et qu'elle devait servir de la
sorte à les faire arriver dans le chyle
(o). Ces conclusions sont parfaitement
d'accord avec tous les faits découverts
plus récemment ; mais à Tc-poque de
leur publication elles ne parurent ])as

sufiisamment établies, et même en Alle-
magne les physiologistes n'y accordè-
rent que peu d'attention jusqu'à ce que
les propriétés digestives du suc pan-
créatique eussent été pluscomplétement
mises en lumière par les travaux de
M. Cl. Bernard. En ("IFet, c'est à peine si
Burdachy accorde deux lignes dans son
volumineux Traité de phijsiologio (h),
et Millier, dans son excellent manuel,
n'en parle pas (c). Je croirais donc
être injuste envers Î\I. Cl. Bernard, si
je ne lui accordais pas une large part
dans la découverte des fonctions du
pancréas. Les recherches de ce der-
nier physiologiste datent de I8/18, et
ont donné lieu à plusieurs publica-
tions de sa part (cl).

ta) Ebcilc, Physiologie der Verduuuii/j, |i. iô\ cl suiv.

(6) lïiintacli, Traitr de yhysioloijie , irnil. par Jourdin, I. IX, p. 380.

(t) J. Millier, voyez l'ailicle Digestion clans le Manuel de physiologie, U-mWa par .l'Uiidaii, 1845.
t. I, p. 379 et suiv.).

(d) CI. Bernard, Recherches sur les usages du suc pancréatique (Ann. de chimie et de physique,
3* série, 1849, l. XXV, p. 474, et Archives générales de médecine 4* série, t. XIX). — Mém. sur
le pancréas et sur le rôle du sm pancréatique dans les phénomènes de la digestion {Supplém.
aux Comptes rendus des séances de l'Acad. des sciences, i 85(3, t. I, p. 379). — Leçons de phy-
siologie expérimentale faites au collège de France en 1855, t. 2, p. 170 et suiv.

vV:

:<9

lll niGESTION.

stances par le suc pancréatique est un acte préliminaire de leur
absorption. M. Cl. Bernard considère ce phénomène mécani-
que comme étant la condiliou essentielle de la digestion des
graisses, et il pense qu'il ne peut être déterminé que par l'ac-
tion du suc paucréati(pie. H s'a|)puie princi[)alemcnt sur des
faits de trois ordres, savoir : 1" les rapports qu'il a observés
entre le lieu où les graisses énnilsionnées aj)p;iraisseiU dans les
vaisseaux chvlil'èrcs et celui où les matières grasses rencontrent
le suc pancréaliipic lors de leur passage dans le canal intesti-
nal ; 2° le défaut de digestion des graisses qui se manifeste
quand le [)ancréas a été désorganisé; 3° l'inaptitude des autres
liquides digestifs à former avec ces substances une émulsiou
|)ermaneijtc. J'examinerai les considérations basées siu' les carac-
tères du cliyle lors(pic je traiterai spécialement de ce produit
du travail digestif (1), et pour le moment jene m'occuperai que
des deux dernières propositions dont je viens de parler.

(1) Nous avons vu précôdeinmeiU
([\\c. chez le ïjapin le canal excréleur
(Iti pancréas déboiiclie dans riiiteslin,
à une dislanrc consiilérahlo au-des-
sous de Tuuvc rtiu'e du canal cholé-
doque («). Or, M. Cl. BiM'nard, ayant
ingéré de l'huile dans l'estomac d'un
Lapin et ayant ensuite ouvert Tabdo-
men de l'Animal quand le travail di-
gestif était en pleine activité, remarqua
qu'au-dessous du premier de ces ori-
fices, c'est-à-diie du point où le suc
pancréatique est versé sur les ali-
ments, les vaisseaux cliylil'èrcs étaient
remplis dnnchjme crémeux et riche
en matières grasses énnilsionnées, tan-

dis qu'en amont de l'embouchure de
l'appareil pancréatique on n'aperce-
vait rien de semblable. Il en conclut
que c'est senlcmenl après leur mélange
a\ec le suc pancréatique que les grais-
ses sont émnlsionnécs et absorbées {b).
M. Cl. Bernard m'a rendu témoin de
ces expériences, et j'ai vu ce qu'il avait
annoncé ; elles ont été répi'lées aussi
avec le même succès par d'ai'.tres phy-
siologistes ((•); mais il paraîtrait que
la signilicalion de ces faits n'est pas
aussi grande qu'on le supposait d'abord,
car il résulte des recherches plus ré-
centes de MM. liidder el .Schaiidt que
si le travail digestif est moins avancé,

(a) Voyez tome VI, iiaiio 580.

(6) CI. Iteniai'il, Ikchcrclies sur les nuages du suc imiicréatique dans la digesliou {Ami. de
cliimie, ^' série, 184'J, l. XXV, p. 48 1).— Mcin. sur le pancréas (Stipplém. aux Comptes rendus,
t. I, 1). 457,1.1. 7).

(c) Jacltï-on, U)i Uigeslioa of fally Mallers by pancrealic Juice {American Journal of Médical
Sciences, \Hbi, t. XXVlll, p. ;i07,.

— Hydo Saller, iirt. I'angreas (TodJ's Cyclop., Suppl., \<. 106).

PROPRIETK.S DIGESTIVES DtJ SUC PANCnÉATIQUR. 75

Les physiologistes (lui, en siiivaiil la voie expéi-iiiienlale, ^>nj,uencc
ont voulu s'éclairer snr les fondions du pancréas, ont eu depuis «lestruction
longteujps recours à l'extirpation de cet organe, se proposant l'^'^^^éas.
de constater ensuiti^ les changements que cette opération déter-
minerait dans les phénomènes de la nutrition. Vers 167o,
Brunner, dont le nom est resté attaché à une partie du système
des organes sécrétoires de l'appareil digestif, tenta cette exi)é-
rience, et parvint à conserver pendant trois mois un chien
chez lequel, après avoir ouvert l'abdomen, il avait enlevé avec
le couteau la presque totalité du pancréas (Il

31. Cl. Bernard eut recours à la même opération, mais il n'eut
pas le même succès, et il substitua à ce procédé expérimental
l'emploi d'injections qui, poussées dans les canaux excréteurs
du pancréas, déterminèrent promptement la destruction du tissu
sécréteur de cette glande. Or, il remarqua (pie les chiens chez
lesquels la sécrétion pancréatique avait été delà sorte arrêtée ou
considéi-ablement amoindrie, mangeaient avec voracité, mais
maigrissaient beaucoup, et que leurs matières fécales, au lieu
de présenter l'aspect ordinaire, se trouvaient chargées d'une

ou trouve de la graisse émulsionuéo
dans les cliylifères situés en amont de
renibouchure du canal pancréatique,
et ces physiologisfes pensent que si
plus tard ou n'en voit plus, cela dépend
seulement de ce que les aliments gras,
en cheminant dans l'intestin, sont des-
cendus plus bas, et qu'il n'en existe
plus en quantité notable dans la por-
tion pylorique du duodénum (a).

(1) A l'époque où Brunner fit cette
expérience, les médecins s'occupaient
beaucoup de quelques hypothèses ])i-
zarres louchant les fonctions physiolo-
giques du pancréas, que l'on croyait

indispensable à l'existencedes Animaux
ainsi que de l'Homme. Il s'attacha donc
piincipalement à constater que les
Chiens sur lesquels le pancréas avait
été extirpé pouvaient continuer èi vivre
l'ort longtemps, et un des Animaux
ainsi privés de la totalité ou de la pres-
(jue totalité de cette glande se rétablit
très bien, et s'échappa au bout de trois
mois. iMais Brunner ne s'occupa qu'in-
cidemment des faits qui auraient été
de nature à nous éclairer sur la ques-
tion qui nous occupe ici, c'est-à-dire
sur le rôle du pancréas dans la di-
gestion des matières grasses (b).

(a) Bidder et Sclunidt, Die Verdauungssâfte und die Sloffwechsel, p. 255 et suiv.
ib) Brunner, Expérimenta nova circa pancréas, édit. du 1(503, p. 12 et suiv.

niCKSTIO.N,

r|iiaiilit(' coiisidénihle do graisse non digérée. Dans aucune (IjO
ces expériences .M. Cl. Bernard ne parvint, ni à empêcher com-
plètement la digestion des graisses, ni à détruire la totalité du
pancréas; mais il considéra les résultats obtenus comme venant
corroborei' ses vues touchant la nécessité du suc ])ancréatirpie
pour l'ulilisation ()liysiologique de ces substances alimentaires.
Enfui il argua aussi d'un certain nonibre de cas pathologiques
observés chez rilomme, et dans lesquels l'évacuation de matières
alvines chargées de graisse coïncidait avec nn état d'atrophie
ou de transformation hislj!ogi(iue du pancréas (1).

Ces laits ne purent cependant enirainer la conviction dans
tous les esprils, et les conclusions que l'on en avait tirées ne
s'accordaient pas avec les résultats fournis [tnr d'aulres obser-
vations. Ainsi chez quelques-unes des personnes qui avaient
présenté des indices de la non-digestion des graisses, on

(I) Ainsi Klliotsc.n rapporto deux
observations de malades cliez lesquels
les di^jeclions alvines étaieni eliargées
de beaucoup de graisse, et chez Ics-
(fuels on reconnut par Tautopsie (fue
le canal pancréatique rlail (»I)liléré ou
obstrui' par des concrétions (a). Chez
un autre malade observé par un mé-
decin américain, les aliments graisseux
étaieni recoimaissables dans les fèces, et

après la mort on trouva que le pancréas
était complètement désorganisé (h).
Des cas analogues ont été signalés par
plusieurs autres pathologistes (c), et
ils ont été rassemblés par ^\\\. Moysc
et Cl. F.ernard (J).

On cite aussi diverses observations
de maladies du pancréas accompa-
gnées d'un grand amaigrissement et
de selles graisseuses (c).

(rt) Ellinison, On the Dischaviie of fallu Mutler fi'o^» ""^ lioivels {Medico-Cliinivjicdl Traiisnr-
tions. iS'JS, t. XVIIl, p. C>1).

(b) Gross, Observ. d'un cas de liimeur kysliiiue <lu pancréas {Arch. qcn. de mcd., !• série,
1849, I. XIX, !.. 215).

((■) IJri;;lii, Cases and Observalions conneclcd ivilli Diseuse of Ihe Vancveas and Duodennni
{Medico-CJarur'jical Tninsactiims, 1S3:!,-I. XVIll, p. 1).

— Llovil, Case of Jaundwt: ii'tlli [nscluv(ie offntlii Mallcr front llie Ihni'cls {!tled.-Ciur. Truns.,
l. XVIM, p. 57).

— Dupjjiv, lieviic de la clinique médicale de M. Hostun {Arcli. qcn.df inéd., 18l!i, t. I\',

p. m). ■ .

(rf) Movsc, /■;/)'(/(• hisluriqiie cl criluine sur les fondions ri les maladies du pancréas, l'aris,
185-2.

— CI. Heriiartl, Oji. cil. (Suiiidéni. au.c Coniides rendus, t. I, p. -Si el <iiiv.).

(<;) Kiji'iiiiiiiiiii, /(()• l'alhologie des i'ankreas i Vierkljahrsschrift fur die prahlische IkilUundr,
1853).

— A. Clui'K, Case of Diseuse of Ihe l'ancreas and Liver willi fally Discltanje froni thc Bowels
(The. Lance! , 1851, l. II, p. 152).

— De la Trembliiyc, Observ. de Pancréatile chronique suivie de mort ifiecueil des travnv.v de
la .S'oc. wiM. dlndre-el-l.nirc, 1852, p. W).

l'l'.<tl'nil>;TKS DfGKSTIVKS DU SLC P.VNCRKA'HQI K. 77

Iroiiva |i;ir raiilopsie (|i)i' lo pancréas élail dans son élal
normal, cl qnc c'était lo foie qui élait malade (i). Knfin
plusieurs pliysiologisles parvinrent à conserver en vie des
Animaux chez lesquels le canal de Wirsung' avait été lié près
de son embouchure dans l'intestin, et mis en communication
avec une ouverture listulaire, de façon à détourner au dehors
le suc pancréati(iue que ce conduit était chargé de verser dans
la cavité digestive ('2), ou bien encore chez lesquels le tissu

(l) Par exemple, dans quelques cas
rapportés par EUiotson, aucune allé-
ralion du pancréas ne lut remarquée
chez des malades sujets à des déjec-
tions graisseuses (a), et dans d'autres
cas l'état morbide de cette glande
constaté par Taulopsic n'avait été
révélé par aucun trouble dans les
fonctions digeslives (6). J'ajouterai que
MM. Schill et Longet (c) ont réuni un
certain nombre d'observations recueil-
lies par divers médecins, établissant
que la graisse a pu exister en grande
abondance chez les individus dont le
pancréas était dans un état patholo-
gique qui devait faire supposer l'inter-
ruption de son action sécréîoire {d).

('2) En général , l'oblitération du
canal excréteur du pancréas, qui es!
produite i)ar une ligature n'est pas

durable {e). Eu eflet, ce tube s'ulcère
et se coupe transversalement dans le
point comprimé par le lil, qui alors
devient libre, et » n même temps Tin-
llannuation des parties circonvoisines
les fait adhérer à la surface externe
des deux portions du canal, et déter-
mine ainsi la lormalion d'une espèce
de man(-bon qui entoure la ligature
et rétablit la comnrunication entre les
deux fronçons séparés d'abord par la
ligature, puis par la solution de conti-
nuité' dont je viens de parler. Le suc
pancréatique peut alors reprendre son
cours et arriver de nouveau dans l'in-
testin. Ce mode de reconstitution du
canal de Wirsung a été souvent con-
staté chez le Chien, et a été observé
aussi chez d'aulres Animaux, tels que
le Bœuf (/■).

{(i) Elliolsori, Op. cit. {Medico-Ckiruni. Trans., l. XVIII, p. 07).

(b) llanilliekl Jones, Observ rexpeclina Dt'ijeneration nf Ihe Pancréas [Medko-Cluruvij. Trans.,
1855, t. XXXVUI, p. V.)5).

(c) Schiff, IJi'ber die Rolle des pankrealisr.hen Sa fies und der Galle bel Aufnaluue der Fette
(Mollesclioti's Uiilersuch. zitr Natiirlebre des Menschen und der Thiere, 1857, l. 11, p. ;{45).

— Longet, Traité de physiologie, t. I, 2* parlie, p. 205.

(rf) Greiselins, De repeiitina siiavi morte ex jiancreate sphacelnio (Misccll. nat. curins., 1081 ,
ilcc. {, ;inn^ '^, obs. 45, t. II, p. 05).

— Abcrcroinbie, Contributions lo Ih". Palhologij of thr Slomach, ilic Pancréas and ihe Spleen
yEdmburQh Journal, 18-24, t. XXI, \>. 5i'J).

— DawiilolT, De morbis pancreatis observationes quivdam. Dorpat, 1833, p. 9.

— Eecourt, Recherches sur le pancréas, ses fonctions et ses altérations organiques, thèse.
Slrasbom-i,', 1830.

— 'Veni,'a, Sulla conversione del pancréas in adipe [Omodei, Ann. unw. di v\edicina, 1850,
t. CXXXvi, p. 370).

(e) Bninner, Experim. nova circa pancréas, p. 17 et siiiv.

if] r.uliii, Traité de physirdogie comparée des Animau.r dnmesligues, t. I, p. 045.

78 DIGKSTION,

du pancréas paraissait avoir été (Jélrujt mécaniquement, cl clans
plusieurs de ces cas il parut évident que la digestion des ma-
tières grasses avait continué à s'etTectuer. Malheureusement,
dans la jilunart de ces recherches, on négligea de prendre toutes
les précautions qui auraient été nécessaires pour les rendre
probantes: ainsi, lorsqu'on fit la ligature du canal de Wirsung,
on ne s'assura pas de la non-existence d'un canal pancréatique
accessoire, canal qui se trouve souvent chez les Animaux dont
on faisait usage (1), et lorsqu'on s'était proposé d'extirper le
[)ancréas, on n'a pas prouvé suffisamment par l'investigation
cadavérique que le résultat voulu avait été obicnu {'■2}. Il s'en-
suit que la persistance de la faculté de digérer des graisses

(1) Voyez lonie VI, pap;e 508.

('2) Peu après la publication des
expériences de M. Cl. Bernard, Al. Fic-
riclis clieicha à résoudre la question
(lu rôle du suc pancréatique dans la
digesti<»n des matières grasses, au
uio\en de l'exclusion de ce liquid('
ellecluée. soit par la ligature du canal
de Wirsung, soil par celle de Tintes-
lin lui-n)ème au-dessous de renibou-
chure de ce canal, et l'ingestion de ma-
tières grasses en aval de robsiade
opposé ainsi à l'abord du lluide pan-
créatique. Dans une de ces expériences,
il employa le premier de ces procédés
sur des Chats, et trouva que les
matières grasses n'en lurenl pas moins
digérées, et que le chyle était énml-
sionné comme d'ordinaire (a). Mais
M. Cl. Bernard objecte que la ligature
n'était pas placée de façon à enipè-
cher la totalité du pancréas de verser

ses produits dans l'intestin (6). Dans
d'antres expériences faites tant sur de
jeunes Chiens que sur de petits Chats,
la ligature fut placée autour de l'in-
testin, de façon à intenonipre toute
comnumication entre l'appareil pan-
créatique el l'iléon , puis un niélange
de lait et d"huile l'ut injecté dans cette
dernière portion de l'intestin, et lors-
qu'au bout de deux ou trois heures les
Anin)aux furent tués, on trouva tous
les vaisseaux chylifères remplis d'un
chyle chargé de graisse (r). Mais
M. Cl. Bernard pense que cela devait
dépendre de ce que du suc pancréa-
tique versé préalablement dans la por •
tion de l'intestin ainsi jsolée s'>
trouvait encore au moment de l'expé-
rience.

M. Ilerbst(c/) pratiqua aussi la liga-
ture du canal de AA irsung surdes La-
pins, et ronslala ([ue le ciume laiteux

(a) Froriclis, Die Verdavwig (Wagner's Handwurterbnch fur Physiologie. I. Itl, p. 840).
(6) Cl. Deriiard, Oj). Cit. {SuppU'iH. aux ComjiWs rendiii; de l'Acad. des sciences, i. 1. p. 463).
(f) l''r(;riclis, loc. cil.

(d) Huilist, Die Unterbindung des Wtrsung'schen Caiigcs an Kaninclicn mil liûcksiclit auf die
Dernard'sche AnsichC ïiber Zwech des panki-eatischen Safles {Zeitschr. fiw rat. Med. , 1853, .N. T.,

t. ni, p. as'j).

PROPRIÉTÉS DIGESTIVKS DU SUC PANCUÉATIQUE. 79

(jiiand le paiieréas ne verse plus les produits de sa sécrétion
dans l'inteslin, quoique rendue très probable, n'est pas com-
plètement démontrée parées recherches expérimentales, et que,
pour résoudre la question qui nous occupe, il faut chercher
d'autres preuves.

Il me paraît indubitable que le suc pancréatique visqueux, conclusions
auquel M. Cl. Bernard réserve l'épidiète de normal, possède à
un plus haut degré que toutes les autres matières avec lesquelles

continue à se former après l'opéra tion;
mais il négligea le canal pancréatique
accessoire, qui fait connnuniquer aussi
le pancréas avec l'intestin, et par con-
séquent on ne peut rien conclure de
cette expérience touchant rinfluence
du suc pancréatique sur la digestion
des graisses.

Les expériences fiiites par M, Bé-
rard et M. Coliii sont sujettes aux
mêmes objections. Ainsi, après avoir
établi, chez un Boeuf, une fistule pan-
créatique qui détournait au dehors
■la totalisé du liquide conduit vers le
duodénum par le canal de Wirsung,
et avoir laissé l'Animal dans cet état
pendant quelques jours pour donner
à l'intestin le temps de se débarrasser
du suc pancréaiique qui devait s'y
trouver au moment de l'opération, ces
physiologistes ouvrirent le canal tho-
racique pendaut que le travail digestif
était en pleine activité, et ils recueil-
lirent en peu de temps environ /lO li-
tres de chyle laiteux qui contenait à

peu près k centièmes de matières
solides, dont plus d'un dixième con-
sistait en corps gras (a). Mais, ainsi
que l'a fait remarquer M. Cl. Bernard,
il existe chez le Bœuf un canal pancréa-
tique accessoire, quelquefois même
deux (6), dont on avait négligé de
faire la ligature, et par conséquent
l'abord du suc pancréatique dans l'in-
testin n'avait pas cessé ; on ne saurait
donc conclure de cette expérience que
l'absorption des graisses a eu lieu sans
le concours de ce liquide digestif (r).
J'ajouterai que. dans une autre
série d'expériences de MM. Bérard et
Colin, faites principalement sur de
très jeunes Chiens, la plus grande
partie du pancréas fut détruite par ra-
clure, et l'on remarqua qu'en moins de
deux mois après l'opération, les Ani-
maux ainsi mutilés avaient presque
quadruplé en poids (d). Mais on ne
constata pas l'état dans lequel se trou-
vait la portion de la glande qui avait
échappé à cet écrasemeni.

(a) Bérard, De la digestion et de l'absorption des matières grasses sans le concours du jlu'ule
paiicréaiique \Ga%eltc hebdomadaire de médecine, 4 8 57, t. IV, p. 285).

(6) Voyez loiiie VI, paires 50S et siiiv.

(c)'Cl. Benniril, Leçons sur les propriélés phijsiologiques et les altérations pathologiques des
liquides de l'organisme, 185'J, l. Il, p. J4S et sniv.

— Poinsol, Recherches sur le pancréas tiu Bœuf, au sujet de la digestion de la graisse (Gaz.
hebd.de méd., 1857, t. IV, p. 537).

{dj Bérard et Colin, Mém. sur l'eictirpation du pancréas (Galette hebdomadaire de médecine.
1857, t. IV, p. 518).

80 DIGESTIOX.

les graisses se ineleiil dans le tube digestif, le pouvoir de les
('lîuilsionner, et il résulte aussi des reeherehes de ee i)hysiolo-
giste que ee sue ne perd pas ses [tropriétés émuisiounantes par
suite de son mélange, soit avee le sue gastrique, soit avee la
bile; mais tous les liquides albuinineux qui se trouvent dans l'in-
leslin, soit qu'ils proviennent des aliments, soit qu'ils prennent
naissanee dans les glandes eireonvoisines, sont jtlus ou moins
aptes à produire des effets analogues, et j)ar eonsé(juent, lors
même (jue ee mode de division des matières grasses serait
la condition de leur absorption, (piestion que je réserve poul-
ie nioment, il ne faudrait pas considérer le suc paneréalique
comme la cause unique, l'agent indis|»ensable de la digestion
de ces substances alimentaires. En elTet, on sait «pie Ibuile
agitée avee de l'eau albumineuse ne tarde pas à former une
émulsion, et M. Blondlot a fait remarquer avec raison qu'il
suffit de mêler intimement les graisses liquides ave(^ le ebyme
pour les y mettre en suspension dans un état de division
extrême; que dans l'estomac, et surtout dans l'intestin, elles
sont en quelque sorte triturées avee cette matière pâteuse par
l'action des mouvements périslalli(]ues dutubc digestif, et que
(»ar(^onsé(iuent elles doivent y être divisées en globules micros-
copicpies non conilueuls, c'est-à-dire ('uuilsionnées à peu près
coumie elles le soûl (piand on les :,gite ave(^ du suc sécrété pai'
le jiancri'as i'1).

(1) Daii.s une tlicsc i)réscntéo à la
Faculté des sciences en 1855, M. l'Joii-
(llot a loiulu coniplo des expériences
(|n"il a\ail l'ailes à ce sujet, et il a clier-
clié à (Uablir que le suc iJ^asIrique esl
le seul liquide (lu tubealinieulaire (jui
mérite le nom de IJiiidr digestif; que
cet afîcnl n'est (|uc la cause prédispd-
sanle de la digoslion, et (jue ce itlié-

nomène consiste esscntiellemenl en
une sorle de U'iliu-ation, et change
Vétat des aliments solides do façon à
les rendre al)sorl)al)l(>s, mais n'en mo-
(iilie pas la nature chimique ((;). Par
ce (jui précède on voit que je suis
loin de j>arlager toutes les opinions de
M. lilondhtl, bien que sa thèse ait été
soutenue sous ma présidence.

(a) Hloiullot, lleclicrcltes sur la digestion des matières ijrassesiThèsfS de lu Fncullé des sciences
de Paris, n* 183, l'I .V/(w. des scietices mil., \' si-rii", I. II, p. 28.')).

PUOl'RIÉTKS DK.IÎSTIVES Df SIC l'ANCRKATlQUi:. 81

Je rn(»[)ellerai aussi que chez la plupart des Poissons le |)an-
créas n'existe pas, ou ne se trouve qu'à l'état rudimcntaire (1);
et cependant nous avons tout lieu de croire (|ue ces Animaux
digèrent et absorbent les matières grasses contenues dans leur
proie, car en général on trouve de l'iiuilc en abondance dans
quel(]ues-uns de leurs organes. Il est vrai que les fonctions
dévolues à un instrument physiologique spécial chez les Ani-
maux d'une structure très perfectionnée peuvent être remplies
ailleurs par d'aulres parties de la machine vivante, et que par
conséquent, de l'existence de la faculté de digérer les graisses
chez des Animaux qui n'ont pas de pancréas, il ne faudrait pas
conclure à la non-localisation de cette faculté dans rajipareil
pancréatique de ceux chez lesquels celui-ci a acquis un grand
développement. Mais il y a d'autres raisons qui me paraissent
ne permettre aucun doute à ce sujet, et montrer que le suc
fourni par le pancréas n'est pas l'agent unique de la digestion
des corps gras.

En effet, nous verrons bientôt que les liquides sécrétés par
les glandes situées dans les parois de l'inteshn grêle peuvent
exercer sur les graisses une action analogue. Du reste, on doit
se demander si l'émulsionnement de ces substances est bien
une condilion de leur aptitude à êlre absorbées. On l'admet gé-
néralement, parce que chez les IMammifères qui servent d'ordi-
naire aux recherches des physiologistes on retrouve les malières
grasses sous la forme globulaire dans le chyle ; mais on sait,
d'autre part, que chez les Oiseaux les choses ne se passent pas
de la même manière; le chyle n'offre pas les caractères d'une
émulsion, et cependant chez ces Animaux l'utilisation des ali-
ments gras est indubitable, et l'absorption des graisses par les
l)arois du tube intestinal paraît devoir être même très active.

(1) \u>cz (ouic VI, page 51/j.

vu. fi

Action
de la bile.

S2 DIGESTION.

^ "20, — Il existe parmi les physiologistes de grandes diver-
gences d'opinion au sujet des Ibnelions de la bile dans le travail
de la digestion; ce désaccord tient en partie à l'imperfection
de nos connaissances à ce sujet, mais davantage à l'exagéra-
tion des conclusions tirées d'observations exactes, mais deve-
nant contradictoires par le fait de leur extension. On s'accorde
généralement à reconnaître que la bile n'exerce aucune action
notable sur les aliments albuminoïdes ou amylacés (1), à moins

'TÏT L'inaptitude de la bile à dissoudre
la viande, le pain et d'autres aliments
albuminoïdes ou féculents a été con-
statée directement par Leuret et Las-
saigne (a). 11 résulte cependant des
expériences de M. INasse, que la bile
de Bœuf peut déterminer la transfor-
mation de l'empois en glucose, et que
la bile du Cocbon peut attaquer la
fécule crue, substance qui résiste à l'ac-
tion du premier de ces liquides {b). Il
est aussi à noter que, d'après les expé-
riences de M. Kemp, la tunique mu-
queuse de la vésicule du fiel paraissait
agir sur lecaséum, h la manière delà
pepsine (r).

M. 11. jMcckei, ayant fait agir de la
bile sur une dissolution de sucre et
ayant obtenu à la suite de cette expé-
rience plus de matières solubles dans
l'éther (pie dans le cas où il traitait
par ce réactif de la bile seulemcnl,
supposa que ce dernier liquide jouis-
sait de la propriété de convertir le

sucre en matières grasses ((/) ; mais
l'augmentation dans la proportion des
substances solubles dans l'étber dé-
pendait, non pas de la naissance des
corps gras, mais des transformations
subies par les acides résinoïdes de la
bile elle-même. Les expériences faites
à ce sujet par plusieurs pliysiologistes
établissent nettement que les choses
ne se passent pascomme M. IL Meckel
l'avait pensé {e), et ont conduit cet au-
teur à abandonner sa première opinion^
Prout pensait que les matières al-
buminoïdes digérées par le suc gas-
trique étaient transformées en a]|)u-
mine coagulable par l'action de la
bile (/■) ; M. Scberer a été conduit,
par les résultats de quelques expé-
riences, à adopter une opinion ana-
logue (g), et M. Frerichs a souvent vu
que du cliylc, après avoir étélîitré et
mêlé avec de la bile, était coagulable par
la chaleur (/;). l\Iais M. Lehmann attri-
bue les résultais obtenus par ceschimis-

(ft) Nasse, Physiologie (kr Galle {Archiv fur wisseiisch. Ileilkunde, 1859, t. IV, p. 445).
(/)) Leiiitt et Lassaiijne, liecherches pour servir à l'histoire de la digeslion, 1825, p. i46.

(d) 11. Mccki'l, De genesi adipis iii animaUhiis. Il:illo, 1845.

{ej Schiel, Ueber die annebliche liiijenschaflen der Galle, den Zucker in Fett zu verwandeln
{Zeitschrifl fur rationelle Medicin, 1840, l. IV, p. 375).

— Ki-criclis, Die Yerdauung (Wa^nm-'s Ilandwiirlerbuch ftir Physiologie, t. III, p. 835).

(0 l'niul, ilém. sur les lihénomèiies de la sanguificalion (Journal de physique et d'Iiistoire
naturelle. 1810, t. LX.WIX, p. 180).

(g) SclieiTi-, Chemisch-physinlogische Untrrsuchungen {Annaleu der Chemie und Pharmacie,
1841, t. XL, p. 9).

(/() l'VericIis, Op. cit. (Wagner's Uandwôrtcrhwh der Physiologie, t. III, p. 38(i.

PUOPKIÉTES DIGESTIVES DE L.V BILE, 83

que ce ne soit pour retarder la putréfaction des premiers (1),
C'est principalement sur le rôle de ce liquide dans la digestion
des matières grasses que le débat a porté. On savait depuis
longtemps que ce liquide peut être employé pour enlever la
graisse qui macule parfois nos vêtements, et l'on avait pensé
qu'il devait servir d'une manière analogue dans le tube intestinal,
c'est-à-dire à dissoudre ou à émulsionner les matières grasses
contenues dans le chyme et à les rendre absorbables(2). Jusque
dans ces dernières années on ne trouvait pas d'autre explica-
tion à donner du fait bien avéré de cette digestion et de l'ab-

tes à d'autres causes, et non à la pré- ont constaté une odeur remarqiiable-

sence d'albumine régénérée. En effet, ment désagréable dans les matières

en faisant agir de la bile sur des contenues dans ce tube cbez des Cliiens

peptones pures, préparées soit avec de où l'entrée de ce liquide dans le duo-

l'albumine, soit avec de la fibrine ou dénum avait été empêchée par la li-

de la caséine, il ne parvint jamais gature du canal cholédoque (c).
à obtenir une matière coagulai)le par 11 est aussi à noter qu'en étudiant

la chaleur ou par l'acide acétique (a); les matières contenues dans l'intestin,

et ainsi que l'a fait remarquer M. Va- chez un Chien dont le canal cholédo-

lentin, les expériences de M. Scherer que avait été lié, jM. Frerichs y a con-

avaient été faites en plaçant les pepto- staté la présence d'une substance par-

nes et la bile dans une anse d'intestin ticulière qui est rcconnaissable à sa

préalablement lavée, de sorte que les coloration en rose par l'acide chlorhy-

parois de ce tube membraneux pou- drique (rf),et qui semble être un pro-

vaient avoir cédé de l'albumine. duit de la décomposition putride des

(1) Quelques physiologistes pensent matières albuminoides (e) ; mais cette

que la bile s'oppose à la putréfaction matière paraît se rencontrer normale-

des substances animales pendant leur ment dans les fèces de l'Homme (f),
séjour dans l'intestin (6), et cette opi- (2) Ilaller professait cette opinion (j;),

nion est corroborée par les observa- qui a été adoptée par beaucoup d'au-

tions de quelques expérimentateurs qui tcurs de l'époque actuelle (/?).

(a) Lehmann, Lehi'huch der physiologischen Chemie, l. U, p. 71.

(fe) Saundci-s, A Treatise on the Struclure and Disenses of the hiver, t803, p. 115.

— H. Maj'o, On the Use of the Bile {London Med. and Phijs. Journal, 1826, t. LVI, p. 340).

(d) Frericlis, Verdauung (Wagnpr's Handwôrterbuch der Physiologie, t. XXXI, p. 839).

(e) Virchow, Ueber die physilialischen Eigenschaften und das Zerfallen des Fettes (Zeitfchrifi
fur die rationelle Medicin, 1846, t. V, p. 218).

— Bopp, Ueber Albumen, Casein und Fibrin (Annalen der Chemie ".nd Pharm., 1849,
l. LXIX, p. 16).

(/■) Weysarg, Mikroskop. und chein. Untersuch. der Faces. Giesseii, 1853.

(g) H.aller, Elementaphysiologiœ, l. VI, p. 608.

(/i) Milne Edwards, Éléments de zoologie, 1840, I. I, p. 112.

— Dumas, Traité de chimie, 1846, (. VIII, p. 612.

DIGESTION.

Effets sor|)tion rnii en est la suite. Les résultats tournis par diverses

produits ' * *

P'"" . cxi)ériences parurent favorables à eettc manière de voir, et

la suppression ' ' '

deraciion beaucoup de pbysiologistes turent conduits ainsi à attribuer

de
la bilt

exclusivement à l'action digestive de la bile l'utilisation des ali-
ments gras dans l'organisme animal. Mais, d'autre part, on vit
que la nutrition n'était pas interrompue lorsque ce liquide cesse
d'arriver en contact avec les matières alimentaires, et que sans
son inlervention il pouvait y avoir absorption de la graisse (1).

(1) Un chirurgien célèbre de l'An-
gloterre, M. B. Brodie, fut un des pre-
miers à étudier expérimentalement le
rôle de la iiile dans la digestion. 11 lia
sur de jeunes Chats le canal cholédo-
que, puis, quelque temps après, il tua
ces Animaux pendant que le travail
digestif était en pleine activité, et,
bien que la transformation des alinienls
en chyme partit complète, il n'aper-
çut pas dans les vaisseaux chylil'èrcs
le liquide énnilsionné qui résulte or-
dinairement de rahsorplion des ma-
tières grasses dans Tintestin. M. Brodie
en conchtt que Tadion de la bile sur
les aUmcnts est nécessaire à la produc-
tion du chyle (a).

H. Mayo répéta ces ox])ériences en
évitant une cause d'erreur contre la-
quelle M. Brodie ne s'était jias mis en
garde : il eut soin de ne lier (juc le ca-
nal cholédotiue, en laissanl libre le canal
pancréatique, et cependant il ne vit pas
de chyle laiteux dans les vaisseaux
chylilèrcs {!>).

.Mais ces résultats uégalils perdireiil

toute valeur en présence des faits ob-
servés vers la même époque par ]\Ia-
gendle et par plusieurs autres physio-
logistes. Le premier de ces expéri-
mentateurs constata que le chyle
laiteux, c'est-à-dire chargé de graisse
émulsionnée, pouvait être formé chez
des Animaux dont le canal cholédoque
était lié et dont le tube digestif ne
i-ecevait plus de bile (c). La présence
de matières grasses dans le ch\le d'A-
nimaux dont la digestion se faisait
sans le concours de la bile, a été éga-
lement mise en évidence par des ex-
périences analogues dues à Leuret et
Lassaignc, Tiedemann et Gnu'lin ,
1\1. Voisin, .M. B. Phillips, M. Blondlot
et autres ((/). Connue nous le verrons
bientôt, ces derniers physiologistes ne
sont pas arrivés aux mêmes conclu-
sions quant au degré d"inlluence que
la bile peut exercer sur l'absorption
des graisses, mais ils s'accordent à re-
connaître que l'absence de ce liquide
n'ont raîiio p;is la cessation de ce phé-
nomène.

(a) 1"'. lîi-odic, Obsrrrtilious on tin' KH'fct.i pvodiicrd Inj Ihe llitc in Ihc Proccss of Digcslioa
{The Quarlerlu Journal of Science, lAteraliwc and Ihc Arts, 1853, t. XIV, p. 3H).

(6) Herbert Mayo, E.ïpcrimenls with a View of asccrtaining Ihc Efl'ect of tijing Ihc ductus-
conimunis cholcdocluis {London Médical nnd Physical Journal, dSïïO, I. LVI, p. 340).

(d) Voisin, Xonvel apcr(;H sur la phijiiotofiie du foie, 1833, p. SS.

— I!. l'lMlli|is, On the fonctions of Ihc lAver and thc Uses of the Bile {London Mcd, and
PhUS. Journ., 1S33, t. \1I, p. 4-21).

— Bloiidiol, Traite analutique de la digeslion, 1813, p. \'i).

PROPRIÉTKS DIGESTIVES DE LA BILE.

Ainsi on a constaté que des Animaux dont toute la bile ('lait
détournée de l'intestin, et déversée au dehors par une ouverture
tistulaire, pouvaient vivre pendant fort longtemps et utiliser
d'une manière complète les matières grasses contenues dans
leurs aliments ; d'où quelques auteurs ont cru pouvoir conclure
que cette humeur ne joue aucun rôle dans la digestion de
ces substances (1).

Cette opinion ne me paraît pas admissible. Il est certain que
la bile n'est pas indispensable pour la digestion des matières
grasses ; cela a été constaté par la comparaison directe des
quantités de graisse ingérées dans l'intestin et évacuées par
l'anus chez des Animaux dont la bile ne pouvait arriver dans
le duodénum, ainsi que par l'observation des matières absor-

(1) Ce mode (rexpérinicntation fut
employé en ISkU par M. Scliwann. A
l'aide d'mic ouveiiure praliqiiéc aux
parois de rabdonieiî,snr la ligne blan-
che, chez un Chien, on mit à décou-
vert le canal cholédoque, on lia la
partie inférieure de ce conduit, et on
le coupa au-dessous de la ligature, de
façon à interrompre toute connnunlca-
tion enue l'appareil hépatique et l'in-
testin ; puis on amena au dehors le
fond de la vésicule biliaire, on le fixa
aux bords de la plaie extérieure à l'aide
de quelques points de suture, cl l'on y
fit une incision, de manière à établir
une voie pour l'écoulement 'de la bile.
La plupart des Animaux soumis à cette
expérience périrent des suites immé-
diates de l'opération, mais quelques-
uns survécurent pendant un certain
temps et olfrirent des signes d'inani-

tion ; dès le troisième jour ils com-
mencèrent à maigrir, et au bout de
deux ou trois semaines tous mouru-
rent dans un état d'émaciation (a). On
aigua donc de ces expériences pour
soutenir que la bile joue un rôle im-
portant dans la digestion des matières
grasses; mais M. Blondlot, étant par-
venu à conserver pendant très long-
temps un Chien chez lequel il avait
établi une fistule biliaire, et ayant vu
que l'Animal digérait bien et ne dépé-
rissait pas, se crut autorisé à conclure
que la bile est au conlraire complète-
ment inutile pour la digestion des ma-
tières grasses (6). Ce Chien vécut de la
sorte plusieurs années, et lorsque enfin
on le tua, l'autopsie paraît avoir montré
qu'il n'existait aucune conununicalion
entre son appareil hépatique e! son tube
alimentaire (c).

(a) Schwann, Expériences pour constater si la bile joue dans l'économie animale vn rôle
essentiel pour la vie (Mém. de lAcad. de Dru.velles, 1845, l. Will).

(6) Blondlot, lissai sur les fonctions du foie. t8i(!, p. 55 et sniv.

(c) Blondlot, Inuiilllé de la bile dans la dlgestimi pr^rprement dite [Mém. de la Soc. de.<! sciences,
lettres et arts de Nancy, 48M , p. 10).

86 DIGESTION.

bées par les vaisseaux cliylifères (\). Mais il me semble éga-
lement indubitable que ce liquide peut concourir à opérer l'éla-
])oration et l'absorption de ces substances nutritives. En effet,
MM. Bidder et Scbinidt ont constaté que cbez les Cbiens qui
portent une fistule biliaire et qui digèrent sans que leurs aliments
subissent le contact de la bile, les matières grasses ingérées
dans le tube intestinal, tout en étant absorbées en partie,
écliappent à l'action de l'organisme en proportion beaucoup
plus considérable que dans les circonstances ordinaires, et se
retrouvent en quantitéplus grande dans les déjections alvines(2).

(1) Dans diverses expériences faites
principalement sur des Cliats et rap-
portées par M. Lenz dans sa disserta-
Uoii inaugurale, la quantité de graisse
contenue dans les aliments a été dé-
terminée ; puis on a l'ait comparati-
vement l'analyse des matières fécales,
et dans les cas où l'intervention de la
bile dans le travail digestif avait été
empêchée soit par la ligature du canal
cliolédoqueou l'établissementpréalable
d'une fistule cystique, soit par la liga-
ture du (luodfMUun au-dessous de
l'einbouchurc de l'appareil hépatique,
la disparition d'une certaine (piantilé
de graisse dans l'intérieur du canal
digestif a pu être toujours constatée (a) .
Une série de recherches dues h
MM. Bidder et S huiidl tend égale-
nu'Ul à prouver qtie la graisse peut
être digérée e| ;d)sorbéc sans l'action
de la bile {(,).

{•!) Ainsi que je l'ai déjà dit, le
liquide contenu dans les vaisseaux

chylifères des Animaux chez lesquels la
bile a été arrêtée dans le canal cho-
lédoque par une ligature, et détournée
au dehors à l'aide d'une fistule , a été
trouvé quelquefois pins ou moins
transparent, ce qui impliquait l'absence
de la quantité ordinaire de graisse
émulsionnée dans les produits de la
digestion (c) ; et lors même que dans
les expériences de ce genre le chyle
présentait un aspect laiteux, on a con-
staté en général qu'il était moins blanc
que d'ordinaire, c'est-à-dire moins
chargé de graisse. Cette remarque a
été faite par Tiedcmann et (juielin,
ainsi que par Leuret et Lassaigne (d).
Enfin Mî\[. Bidder et Schmidt, après
avoir observé le même fait, ont dosé
la quantité de matières grasses existant
dans le chyle de deux Chiens dont
l'un était dans l'état normal, tandis que
l'autre portait une fistule biliaire, et ils
oui trouvé (|ue chez le premier ce
li(piide donnait 32 millièmes de ma-

(fl) Lenz, De adipis concoctione et ahsorptione, dissert, inaug. Dorpal, 1850, p. 63 et suiv., et
lab. 2.

{b) Bid.lcr et ^Jclimidt, Op. dl., p. 222.

((■I Brodie, Op. cit. {The Quarterly Journal of Science, Literatiire and Ihc Arts, 1 823, l, XIV,
p. '^43).

[d) Tieilcmann et Gmelin, Recherches e.i^érimentaks sur la digestion, t. H, p, 56.

— Lowift et I.assnicne, lierh. pour servir à l'hist. de la diqeflinu, p. 148.

PROPRIÉTÉS DIGESTIVES DE LA BILE. 87

D'après les recherches de ces physiologistes, la tliminuUon dans
les produits utiles de la digestion des graisses résultant du
défaut du liquide biliaire serait même très grande, et s'élèverait
en moyenne aux/) /S'' ou même aux 6/7" de la quantité absorbée
chez les Chiens dont l'appareil hépatique fonctionne d'une
manière normale (1).

On remarque aussi que les Animaux dont la bile est déversée
directement au dehors par le moyen d'une fistule maigrissent
en général beaucoup (2). Il est vrai que l'émaciation peut dé-
pendre, jusqu'à un certain point, de la déperdition d'une quan-

tières grasses, mais que cliez le se-
cond il n'en contenait pas tout à fait
2 niilliènics (a).

(1) Les expériences sur lesquelles
MM. Bidder et Schniidt se fondent
pour établir ces rapports ne sont pas
assez nombreuses pour que Ton puisse
attacber beaucoup d'importance aux
proportions indiquées ci-dessus, mais
elles me paraissent suffisantes pour
montrer que l'absence de la bile dans
le tube digestif coïncide avec une di-
minution très notable dans l'absorption
des matières grasses et une augmen-
tation correspondante dans la quantité
de ces sul)stances contenues dans les
fèces. Ainsi, dans l'expérience faite sur
un Gbien dont l'appareil hépatique
fonctionnait d'une manière normale^ la
quantité de graisse absorbée en vingl-
quatre heures correspondait à 3s',72
pour 1 kilog. du poids du corps. Chez
un autre Animal de même espèce, pe-
sant 5300 grammes, et dont la bile était
détournée au dehors par le moyen
d'une fistule, le déficit accusé par la

comparaison des quantités de graisse
ingérées dans l'estomac et évacuées
avec les matières fécales, dans une ex-
périence prolongée pendant huit jours,
s'est trouvé être de 95 grammes ; enfin
dans une seconde expérience dont
la durée était de cinq jours, il est
descendu à ^l^^Zi. Il en résulte que
pour 1 kilogramme du poids du corps
de l'Animal, la quantité de graisse
absorbée était par jour de '2"',2/tdans
la première expérience, et de l^^SG
dans la seconde (6).

(2) Dans une série d'expériences de
ce genre, faites par M. Schwanu sur
des Chiens, les Animaux portant une
fistule biliaire furent pesés chaque
jour, et l'on constata en général un
grand amaigrissement, qui commen-
çait à se faire sentir dès le troisième
jour de l'opération et qui continuait
jusqu'à la mort, à moins que les
communications entre le foie et le
duodénum ne fussent rétablies par
suite d'un phénomène d'ulcération et
d'inflammation adhésive (c).

p. 22".

(a) BidJer et Schmidt, Die Verdauunqssâfte

(b) Biditer et Sclimidt, Op. cit., p. 223" et siiiv.

- (c) Scliwann, Expériences pour constater si la bile joue dans l'économie animale vn rôle
essentiel pour la vie {Nouv. Mém. de l'Acod. de Bruxelles, 1845, f. XVtlI, p. 28).

Action

émulsive

de la bile.

88 DIGESTION.

Iil('' ronsidéral)lo de mntirre organique qui résulte de cet état
(le rlioscs, car dans les circonstances ordinaires les principes
constitulits de la bile sont en grande partie résorbés par les
parois de l'inlestin (1)', mais il est très probable qu'une des
principales causes de ce pbénomène est l'affaiblissement déter-
miné ainsi dans la puissance digestive, et l'insuffisance de la
quantité de substances grasses absorbées, quand la bile ne
concourt pas à leur utilisation.

§ 21 . — Ayant été conduit à admettre que la bile contribue
à la digestion des graisses, nous devons chercher à nous rendre
compte de la manière dont elle agit pour activer l'absorption
de ces substances.

Il est facile de constater que la bile a la propriété d'émul-
sionner les acides gras et qu'elle favorise la suspension des
graisses neutres liquides; mais elle ne possède pas cette der-
nière faculté à un aussi haut degré que le suc pancréatique, ou
même que le mucus intestinal, dont nous aurons bientôt à nous
occuper (2).

Quelijues physiologistes ont pensé que, dans le travail de la
digestion, les graisses étaient saponifiées par la bile et rendues
absorbables par suite de leur transformation en glycérine et
en acide gras; mais l'expérience montre que ces produits ne se

(1) Nous rovieiidrons sur ce sujet
(laus une prochaine Leçon.

('2) Vers ]e milieu du siècle dernier,
des expériences lurent laites sur ce
sujet par Schrœder, et cet auteur trouva
que (le lliuile éniulsionnée par son
mélange avec de la bile ne tarde i)as
à s'en séparer en t^randc partie (a).

AI. \\. Marcel a l'ait dernièroment

de nouvelles rcclierclies sur l'action de
la bile sur les matières grasses (b). Il
a vu (|ue ce liquide ne forme pas une
émulsion permaneiUeavec les graisses
neuires, mais qu'elle peut se charger
de beaucoup d'acide margari(pic et
d'acide sléarique. Ces corps se com-
hinont avec les alcalis des sels orga-
niques de la bile et mettent en liberté

fa) SclirœJûr, H.vjierimeiitoriDn ad veriorcm cysticœ bilis imlolcm explorandam caplorum.

(6) W. Marcel, 0» the .\cHon of Rile npnn Vais (Proceed. nf the Royal Society, 185", t. )X,
p. 300; —Médical Times and Cateite, •I858; — .Iminial de pliysinlntiie do Urown-Séiitianl,
t. I, p. 800).

Intluencc
de labili;

dos
membranes.

PROPRIÉTÉS DIGF.STIVES DE L\ BILE. 89

rornient qu'on quantité insigniliante dans le tube intestinal, et
que c'est à l'état de composés neutres que la presque totalité
de la matière grasse dont l'organisme s'empare, arrive dans les
vaisseaux absorbants.

En étudiant la composition chimique de la bile, nous avons
vu qu'une des matières constitutives de ce liquide a la pro- ,, p^;;','^,,!.;,;, -
priété de dissoudre les graisses neutres (1). Mais l'action dis-
solvante que la bile doit exercer ainsi sur les substances grasses
qu'elle rencontre dans l'intestin est trop faible pour que l'on
puisse supposer que c'est à l'état de dissolution dans ce liquide
que ces matières traversentles parois du tube digestif pour péné-
trer dans les vaisseaux absorbants. Cependant elle me paraît
devoir influer d'une manière indirecte sur ce passage. En effet,
nous avons, dans une précédente Leçon, vu que l'huile traverse
les membranes organiques beaucoup plus facilement quand
celles-ci sont imbibées d'une dissolution alcaline que lorsqu'elles
sont mouillées par de l'eau seulement (2). 11 en est de même
quand on fait usage de la bile, et par conséquent on est autorisé
à penser que ce liquide, en baignant les villosités intestinales,
doit rendre le tissu de ces appendices absorbants plus aptes
à se laisser pénétrer par les matières grasses; l'attraction
capillaire, qui ne s'exercerait pas entre la surface de la mem-
brane muqueuse de l'intestin et les graisses, si cette membrane
était mouillée par un liquide inapte à se mêler à ces corps, doit
entrer eivjeu quand elle est imbibée de bile ou d'une dissolû-

tes acides résinoïdes ; il on résulie prodiiils analogues ont t'té souvent

donc un véritable savon. Or, :\I. Mar- observés dans les déjections alvines

cet a trouvé aussi que chez les Chiens chez les ictériques, et par conséquent

il se produit des acides gras dans M. Alarcet croit pouvoir établir que,

Testomac, et l'on sait que dans les ex- dans le travail normal de la digestion,

périences de Tiedemann et Gnielin, il la bile s'empare des acides gras et en

existait des acides gras dans les ma- détermine l'absorption,

tières fécales des Animaux dont le (1) Voyez tome VI, page Z|86.

canal cholédoque avait été lié. Des (2) Voyez tome V, page 223.

DIGESTION.

tion de taurocholate de soude, puisque ces liquides sont sus-
ceptibles de dissoudre les matières grasses. D'après les lois des
actions de capillarité et les relations que nous savons exister
entre les faits de cet ordre et l'absorption pbysiologique, il y a
donc lieu de croire que la présence de la bile dans l'intestin
doit contribuer à faciliter le passage des graisses à travers le
tissu perméable des villosités et l'entrée de ces substances dans
le système vasculaire (1).

(1) M. Matteucci a appelé l'atten-
tion des physiologistes sur rinfluence
que la présence d'un liquide alcalin
dans l'intestin pouvait exercer sur
l'absorption des matières grasses par
les parois de ce tube {a) ; mais
M. Schiff a remarqué que l'endos-
mose de ces substances à travers les
mendjranes animales ne s'opère pas,
si, au lieu de lesalcaliniser avec de la
potasse caustique, on emploie du car-
bonate de potasse (6), et l'on objecte
aussi que dans le voisinage du duodé-
num la bile est neutralisée par les
acides du suc gastrique. Il paraissait
donc difficile de croire que la bile, en
raison de son alcalinité, pût influer
notablement sur la puissance absor-
bante des parois de l'intestin.

L'explication physique donnée ci-
dessus repose sur des considérations
du même ordre, mais qui s'appliquent
au rôle d'une autre des substances
constitutives de la bile, l'acide tauro-
cholique, que nous savons, par les
expériences de M. Slrecker, être apte
à dissoudre une cerlainc quantité de
graisse.

Au sujet de l'influence modificatrice

que la bile peut exercer sur les attrac-
tions capillaires en jeu entre les mem-
branes humides et les liquides gras,
je citerai une expérience de I\LM. Bid-
der et Schmidt. Ces physiologistes
plongèrent dans de l'huile l'extrémité
inférieure de deux tubes capillaires,
dont Tun avait été préalablement
mouillé intérieuremen tavec de la bile,
et dont l'autre était tantôt sec, d'au-
tres fois humecté avec une dissolution
saline, et ils virent que la matière
grasse s'élevait toujours beaucoup
plus haut dans le premier que dans
le second (c). Des expériences de
M. Wistingshausen, faites sous la di-
rection de IVI. Schmidt, fournissent
aussi des arguments en faveur de
l'opinion professée ci-dessus. Ce jeune
physiologiste a constaté que l'endos-
mose des matières grasses provoquée
par une dissolution alcaline est beau-
coup augmentée piir le fait du mélange
de ces substances avec une dissolution
de taurocholate de soude (d). Je rap-
pellerai également les expériences de
:\I. llollmann, dont j'ai déjà eu Tocca-
siou de parler dans la quarante-cin-
quième Leçon (tome \, p. 223).

{a) MaUeucci, Leçons sur les phénomènes physiques des coi'ps vivants, 1847, p. 106.
{b) l.ongct, Traité de physiologie, I. 1, 2" partie, p. 255.

(d) Wisiiiigsliausen, Expérimenta quicdam endosmoii<:a de bilis in absorplionc adipum neutrO'
lium partibîis. Doipat, 1851.

PROPRIÉTÉS UIGESTIVES DE LA BILE, 91

On pense généralement que la bile exerce sur les parois de Action

. , slimulanli;

l'intestin une action stimulante qui provoquerait les mouvements tie la i,iic.
péristaltiques de ce tube (1). Effectivement, on a constaté que
les villosités de la tunique muqueuse de l'intestin se contractent
par l'effet d'un contact prolongé avef; la bile, et les mouvements
de ces organites pourraient bien influer sur l'action absorbante
qu'ils exercent sur les matières grasses pendant le travail de la
digestion; mais, dans l'état actuel de nos connaissances, on ne
peut former que des conjectures à ce sujet.

Enfin il y a lieu de croire que la présence de la bile dans
l'intestin excite la sécrétion des liquides fournis par la tunique
muqueuse de ce canal ou par les glandules sous-jacentes,
et qu'elle contribue de la sorte, d'une manière indirecte, à
compléter le travail digestif aussi bien qu'à lacililer l'évacua-
tion du résidu laissé par les aliments (2) ; car les sucs in-

(1) Les expériences de M. Schiff raient la bile comme une espèce de
nous ont appris que le contact de la pnrgatif naturel, et Ton a eu souvent
bile détermine dans les fibres muscu- l'occasion de remarquer que chez les
laires des contractions violonles, et ictériques , les matières fécales sont
que ces effets sont plus intenses sur en général dures et rendues à de
les muscles involontaires que sur ceux longs intervalles : or la jaunisse dé-
de la vie animale {a). Mais dans Fin- pend en général d'un arrêt du cours
lestin la bile n'arrive pas en contact de la bile dans les conduits excréteurs
avec la tunique musculaire de ce du foie.

tube; elle en est séparée par la mem- Tiedemann et Gmelin ont constaté

brane muqueuse, et par conséquent aussi que chez les Chiens auxquels ils

elle ne pourrait exercer qu'une action avaient lié le canal cholédoque, les

indirecte sur les fibres contractiles du selles étaient très rares (c). Mais dans

canal intestinal. Du reste, on sait aussi, les expériences de ^IM. Blondlot et de

par les expériences de M. Budgc, que plusieurs autres physiologistes , les

la bile appliquée sur un nerf moteur Animaux qui portaient une fistule bi-

détermine des contractions spasmodi- liaire, et qui ne recevaient pas de bile

ques dans les nniscles correspon- dans leur intestin, continuèrent néan-

dants (6). moins à avoir des évacuations alvines

(2) Les anciens médecins considé- très régulières (cl).

(a) Scliiff, Der Modus der Herz-beiregung (Archiv fur physiol. Hcilkunde, 1850, I. IX, p. 00).
(6) Budge, Die Galle als starkes Reinnitlel fur Nerven und Muskeln (Froriep's Tagsberichte,
Abh. fur Anat. und Physiol., 4 852, 1. 1, p. 243).

(c) Tiedemann et Gmelin, Recherches sur la digeslion, t. II, p, 7-1 ,
(li) Blondlot, Kssni sur les fonctions du foie, tSiO, p. 73.

Arlion

(fs sucs

intestinaux.

92 DIGESTION.

testinaux, comme nous allons le voir, sont aussi des liquides
digestifs.

Il est également à noter que la bile, en raison de la soude
(ju'elle contient à l'état de liberté ou faiblement unie à ses acides
résinoïdes, contribue à saturer les acides du suc gastrique et à
arrêter l'action digestive de la pepsine sur les matières albumi-
noïdes (1). Quant aux autres modifications que la bile subit
par suite de son mélange avec les sucs acides ou autres, qu'elle
rencontre dans l'estomac, je ne m'y arrêterai pas en ce moment,
parce qu'elles ne paraissent avoir aucune influence sur le travail
digestif proprement dit, et j'y reviendrai quand je parlerai des
matières excrémentitielles (2).

§ 22. — Indépendamment du mélange formé par la bile, le
suc pancréatique , le suc gastrique et la salive, il arrive dans la
cavitéde l'intestin desliquidesqui sont sécrétés par les giandules
logées, comme nous l'avons déjà vu, dans les parois de cette
portion du tube digestif, ou qui se produisent à la surface de sa
tunique muqueuse (3). Le premier de ces liquides propres à l'in-
testin est désigné d'une manière générale sous le nom de suc

(1) Sylviiis (le le Boe, Boerhaave et de nouvelles lumières sur le point
quelques autres anciens physiologistes dont je viens de parler ici. M. Briicke
ont attaché beaucoup d'importance à a trouvé que la pepsine est entraînée
l'action neutralisante de la bile sur les par les précipités qui se produisent
acides du chyme {a). lots du mélange du suc gastrique avec

(2) Au moment de niellre cette div<'ises substances , et notamment
feuille sous presse , j'ai reçu de avec la l)ile. L'acide du suc gastrique,
^]. E. Briicke un mémoire tr»'s inté- en précipitant les arides résinoïdes de
ressaut sur la pepsine, que je regrette la bile, détermine donc aussi le dépùt
de n'avoir pu citer dans les premières de la pepsine, (pii, lixée par le préci-
pages de ce volmne, mais sur lecpiel pilé, cesse d'exister endissolulioii dans
je reviendrai dans une prochaine le liquide digestif, et doit cesser par
Leçon. Parmi les faits constatés par conséquent d'agir sur les aliments (/>).
ce physiologiste, il en est un qui jette (o) Voyez lome Vf, p. o87 et suiv.

(a) Ilaller, rJemcnta vl'iisiolociœ, t. VI, p. 417, 009, etc.

{b)E.Bn\ckc, llcilràiie %ur Lehre von der Vcrdauung {Sitzungsbcnchle der Wiener Akad.,
ISCl, t. Xl.Ul, p. (MO et suiv.).

PROPUIÉTKS DIGESTIVES DES SUCS INTESTINAUX. 96

intestinal; le second est appelé mucus. Jusque dans ces derniers
temps on pensait qu'ils ne servaient qu'à lubrifier les parois du
canal intestinal, à les protéger contre l'action trop irritante de
certains corps étrangers, à faciliter le passage des matières
alimentaires de l'estomac vers l'anus, et à conduire au dehors
des produits excrémentitiels ; mais on sait aujourd'hui qu'ils
jouent un rôle plus important, et qu'ils peuvent agir chimi-
quement, sur les matières alimentaires, à la manière des autres
sucs digestifs dont nous venons de faire l'étude (1).

(1) Dans rélat normal de Torga-
nismc, le liquide fourni par les parois
de l'intestin ne peut pas être distingué
des autres sucs digestifs, car il ne se
rencontre que mêlé, soit au chyme,
soit à la bile et au suc pancréatique.
Pour s'en procurer, M. Frerichs, dont
les expériences portèrent sur des Chats
et des Chiens, comprit entre dou\ liga-
tures une anse de la portion flottante
de l'intestin grêle. Il avait préalable-
ment vidé et nettoyé par des lavages
réitérés l'intérieur de cette anse intes-
tinale, longue de plusieurs pouces, qui
fut ensuite replacée dans l'abdomen de
l'Animal ; puis la plaie extérieure fut
fermée à l'aide d'une suture. Au bout
de quelques heures, la portion du tube
intestinal ainsi isolée fut trouvée rem-
plied'un liquide transparent, i ncolore,
visqueux, très alcalin, et contenant en-
viron 2 ou 2 1/2 pour 100 de matières
solides {a). M. Lehmann a obtenu un
produit analogue chez un malade at-
teint de hernie, dont une portion de
l'intesthi grêle était obstruée et com-
muniquait à l'extérieur par plusieurs
orifices fistuleux situés les uns au-

dessus, les autres au-dessous de l'ob-
stacle f/)). M. Biddcr et Schmidt, ainsi
qu'un de leurs élèves, M. Zander,
n'ayant pas obtenu des quantités de
liquide suffisantes, en employant le
procédé dont M. Frerichs avait fait
iisage, ont eu recoursà l'établissement
d'un anus artificiel chez des Chiens
dont le canal pancréatique était lié et
l'appareil biliaire mis en communica-
tion avec le dehors au moyeu d'une
fistule cystiquc (c). Enfin M. Colin a
employé un procédé qui me paraît pré-
férable à tous les précédents, car il per-
met d'obtenir le suc intestinal à peu
près pur, sans avoir ouvert préalable-
ment l'intestin. Ce jeune physiologiste
opère sur un Cheval dont la digestion
est en pleine activilé. Il pratique une
incision au flanc gauche de l'Animal, de
façon à faire sortir une anse de l'intestin
grêle, et il applique sur la portion
supérieure de ce tube un petit com-
presseur à vis qui l'aplatit sans le léser,
et interrompt toute communication avec
les parties situées en amont ; puis en
pressant méthodiquement rintestin
d'avant en arrière avec les doigts, il

((() Frerichs, Die Verdauung (Wagncr's Ilandworlerbuch der Physioloijie, t. 111, ii. 851)

(b) Lchmami, Lehrbuch der phijsiologischen Cheinie, t. Il, p. 79.

— Zander, De siicco entenco, disseil. iiuuii;. Dnrpal, 185

y/i

DIGESTION.

Le SUC propre que les aliments rencontrent dans l'intestin
grêle est un liquide alcalin et albumineux (1) qui éniulsionne les
graisses, et transforme l'amidon en sucre à la manière du suc
pancréatique (2); il peut aussi effectuer la digestion des ma-
tières albuminoïdes; mais son action est très variable, et nous
ne sommes encore que peu éclairés sur les circonstances qui
influent sur ses propriétés physiologiques (3) . C'est évidem-

fait descendre les matières qui s'y
trouvent, et après avoir vidé de la
sorte le canal dans une longueur d'en-
viron 2 mètres, il applique à l'extré-
mité inférieure de l'anse ainsi préparée
un second compresseur, et il fait ren-
trer le tout dans l'abdomen, dont il
recoud la plaie. L'Animal est tué une
heure après, et l'on trouve alors dans
l'anse intestinale fermée de la sorte aux
deux bouts une accumulation de li-
quide sécrété par ses parois. L'iullam-
mation n'a pu encore s'emparer des
viscères, et en général on recueille
ainsi de 80 à 120 grannncs de suc
intestinal (a).

(1) L'alcalinité des liquides sécrétés
par les parois de l'intestin grêle avait
été constatée depuis longlcnqis par
M. Donné et par d'autres physiolo-
gistes (6). Le suc intestinal du Cheval
obtenu par M. Colin était mcMé à nue
certaine quautité de nuicus ; après
lillration, sa densité était de 1,010, et
d'après Lassaigne, il était composé de :
eau, 98,1; albumine, 0,65; chlorure de
sodium et de potassium, pliospliale
de soude, etc., l,/i5 pour 100 i)ar-
lics {(■).

(2) L'action saccharifiante exercée
par le suc intestinal sur l'amidon a été
constatée d'al)ord par^L Frerichs {d),
à l'aide du liquide obtenu par le pro-
cédé indiqué ci-dessus. MM. Bid-
der et Schmidt obtinrent des résultats
analogues chez des Animaux vivants,
en introduisant dans une anse de
l'intestin grêle préalablement vidée et
nettoyée intérieurement une certaine
quantité d'empois, et en l'y retenant à
l'aide de doux ligatures, dont celle
placée en amont empêchait l'accès du
suc pancréatique, du suc gastrique et
autres liquides qui se trouvaient dans
le duodénum. Au bout de peu de temps
l'empois ainsi enquisonné ne donnait
plus avec l'iode la coloration caracté-
ristique des matières amylacées (e).

(o) Dans les expériences de M. Fre-
richs il ne se manifesta aucun indice
d'une action dissolvante exercée par
les sucs intestinaux sur les aliments
albuminoïdes {[); mais la puissance
digestive de ce liquide hii mise en
évidence par les recherches de
MM. lîiddcr et Schmidt. Pour s'éclai-
rer à ce sujet, ces physiologistes opé-
rèrent sur des Chats et des Chiens

(a) Colin, Traili' dcpliijsidlngic comiiarèe des a)iimaux domestiques, t. I, p. (US.

(b) DoiiiK', Cjoitvs de microscojiie, dS-i4, p. 153.

— Zaïnlcr, Z>t; Siicco enterico, DisscrI. iiiuug. Korpal, 1850.

(rf) Ii'rciiclis, Die Verdauung (\Viit;ner's llnndwurlcrbmh der l'Injsiologie, t. III, p. 852J.
(e) BiJdcr et Scliinidt, Die Vcrdamtiigssàltc, p. 281. ,

if) Froriclis, 0}). cit., p. 852.

PROPRIÉTÉS DIGESTIVES DES SUCS INTESTINAUX. 95

ment un mélange de produits divers fournis, les uns par les
tubes de Lieberkùhn, les autres par les glandes de Brunner ou
par les follicules de Peyer (1) ; et il est probable que les diffé-
rences constatées par les expérimentateurs dans son mode d'ac-
tion sur les aliments dépendent en grande partie de l'existence
en proportion tantôt plus grande, tantôt plus faible, de l'une ou
de l'autre de ces humeurs.

Du reste, l'aptitude des sucs intestinaux à opérer la digestion
des aliments sans le concours des liquides provenant, soit de
l'estomac, soit du foie ou du pancréas, a été constatée dans
l'espèce humaine aussi bien que chez les Animaux, et la con-
naissance de ce tiiit peut être très utile en médecine. Ainsi il
arrive parfois u'à la suite d'une plaie pénétrante dans l'abdo-
men, l'intestin reste ouvert et verse directement au dehors
toutes les matières alimentaires qui dans l'état normal seraient
descendues plus bas pour être absorbées ou expulsées par
l'anus ; et lorsque cet orifice que les chirurgiens appellent un
anus contre nature se trouve placé vers le commencement de
l'intestin grêle, il en résulte non-seulement une incommodité
des plus graves, mais une insuffisance dans les résultats du
travail digestif, qui peut amener un état d'émaciation, ou même

qu'ils avaient fait jeûner pendant plu-
sieurs jours,ct ayant ouvert Talxlonien
de l'Animal mis en expérience , ils
interrompirent toute communication
entre le duodénum et la portion sui-
vantedeTintcstin grêle, au moyen d'un
cylindre de liège logé dans ce tube en
guise de mandrin et en plaçant autour
du point ainsi obstrué une ligature très
serrée. Puis, à l'aide d'un anus artificiel
ouvert au-dessous de l'obstacle établi
de la sorte, ils introduisirent dans la
portion du tube intestinal qui ne re-

cevait plus ni bile ni suc pancréatique,
ni suc gastrique, de petits sachets de
mousseline contenant des morceaux de
viande ou de blanc d'œuf cuit, dont
le poids avait été préalablement dé-
terminé. Quelques heures après, ces
sachets furent examinés, et l'on trouva
que les matières albuminoïdes ren-
fermées dans leur intérieur avaient
été digérées tantôt en totalité, d'autres
fois en grande partie (a).

(1) Voyez tome VI, page U02 et sui-
vantes.

(a) Biddcr et Scliinidt, Op. cit., p. 272 cl suiv.

96 DIGESTION.

la mort par inanition. Dernièrement, chez une l'emme atteinte
d'une intirniité de ce genre, tous les aliments qui passaient de
Testomac dans le duodénum s'échappaient aussitôt par l'anus
artificiel, et rien n'arrivait dans la portion suivante du canal in-
testinal où d'ordinaire la digestion s'achève. La malade étaitd'une
maigreur extrême, etaurait, suivant toute probabilité, succombe
très promptement, si le médecin chargé de lui donner des soins
n'avait eu recours à l'ingestion directe de matières alimentaires
dans l'intestin grêle par l'orifice qui s'opposait au cours normal
du chyme élaboré dans l'estomac (1). On parvint de la sorte à si
bien nourrir cette femme parla fistule duodénalc, que bientôt ses
forces se rétablirent, et que l'on put sans inconvénient en faire le
sujet d'expériences intéressantes (2). On introduisit directement
dans son intestin , par l'anus artificiel dont je viens de parler,
des sachets de mousseline contenant des aliments de différentes
sortes, et l'on en examina le contenu lorsque,après avoir séjourné
pendant plusieurs heures dans le tube digestif et être descendus
dans le rectum, ils avaient été expulsés au dehors par les voies
naturelles. Or, on constata qu'en traversant ainsi l'intestin,

(1) J.cs expériences inlércssantes
dont il est ici question furent faites à
Bonn, par M. Busch. Elles fournirent
aussi des résultats importants relative-
ment au rôle de Testoniac dans l'absorp-
tion des matières nutritives, sujet dont
nous aurons bientôt à nous occuper [a).
Dans d'autres cas patbologicpies ana-
logues, destentatives semblables avaient
été faites, et Dieffenbacii, cbirursien
céit'bre de lierlin, avait été même
conduit à penser, d'après les résultats
obtenus, que la digestion des aliments
pourrait l)ien être possible sans le

concours de l'estomac (6); mais faute
de lumières pbysiologiques suffisantes,
on croyait généralement que l'absorp-
tion des matières nutritives pouvait
s'opérer par le gros intestin aussi bien
que par l'intestin grêle, et c'était ordi-
nairement par l'anus qu'on injectait les
aliments dans le tube digestif.

(2) Lorsque M. Biiscli eut recours à
ce mode d'alimentation, la malade ne
pesait que 68 livres '2 onces, et dans
l'espace de treize semaines son poids
s'éleva à 85 livres ; elle avait donc
gagné plus de 8 kilogrannncs.

(n) Buscli, lieitvdije z-uv Phijsioloijie der Venlauunijsorgane {Anhiv fur pathologischc Anolomic
tind Physioloijk, 1858, t. MV, p. 140).

{b) Burdacli, Traité de physiologie, t. IX, p. 3-2\K

PROPRIÉTÉS DIGESTIVES DES SUCS INTESTINAUX.. 97

et sans avoir subi le contact, ni de la salive, ni du suc gastrique,
ni de la bile ou du suc pancréatique, les aliments féculents, la
viande et le blanc d'œuf durci par la cuisson pouvaient être
digérés et absorbés; car ces substances ne se retrouvaient en
totalité, ni dans les petits sacs perméables où on les avait ren-
fermées, ni dans les matières alvines expulsées au dehors (1).
Les propriétés digestives, dont l'existence est ainsi révélée
dans les sucs sécrétés par les parois de l'intestin grêle, ne se
retrouvent plus dans les liquides fournis par les parois du gros
intestin. 11 en résulte que cette dernière portion du tube alimen-
taire ne joue qu'un rôle passif dans le travail de la digestion (2) :
chez quelques Animaux, le Cheval par exemple, ce travail peut
se poursuivre et s'achever dans le csecum, ou môme dans le
colon, mais les altérations que les matières alimentaires y

(1) Dans une de ces expériences, des
morceaux de blanc d'œuf durci par la
cidsson perdirent dans l'espace de cinq
ou six heures jusqu'à 35 p. 100 de leur
poids. La digestion de la chair muscu-
laire ne fut pas tout à fait aussi active :
ainsi, par un séjour de sept heures
dans l'intestin cette substance ne perdit
qu'environ 30 p. 100 de son poids.
L'action des sucs intestinaux sur l'ami-
don fut au contraire plus active ; ainsi,
dans une expérience qui dura seu-
lement cinq heures et deiuie, plus de
63 centièmes de cette substance furent
digérés. La digestion des matières
grasses ne parut se faire que très in-
complètement, et il est aussi à uoter
que le sucre de canne ne fut pas trans-
formé en sucre interverti par l'action
des sucs intestinaux. M. Uusch lit aussi

sur cette malade des expériences rela-
tives à la digestion des aliments mixtes
et aux phénomènes qui ont lieu dans la
portion supérieure du tube intestinal.
(12) Depuis longtemps les physiolo-
gistes avaient remarqué que les ma-
tières contenues dans la partie infé-
rieure de l'intestin grêle sont d'ordi-
naire alcalines , mais qu'après leur
arrivée dans le cœcum, elles olfrcnl eu
général des caractères d'acidité (a), et
quelques auteurs ont pensé que ce
dernier organe remplissait les fonc-
tions d'un second estomac où s'achevait
la digestion des substances végéta-
les {b). Mais ^]. Blondlot (c) a expliqué
d'une manière plus satisfaisante ce phé-
nomène par la fermentation lacticjue
des aliments sucrés, phénomène dont
nous aurons bientôt à nous occuper.

(a) Viridet, Déprima coclionc, p. 210.

(6) Tieilciiiaiiii et Gmelin, Rechcrcitcs sur la digestion, t. I, p. 40 i.

Vil.

98 DIGESTION.

subissent, dépendent essentiellement de l'action des liquides
auxquels ils se mêlent pendant leur passage dans l'intestin
grêle.
Fermeniaiion § 25. — Les phénomèncs que nous venons de passer en
butSTetc. revue, et que nous avons pu nous expliquer d'une manière satis-
faisante par les propriétés chimiques du suc gastrique et des
autres liquides sécrétés dans les différentes parties de l'appareil
digestif, ne sont pas les seuls qui se manifestent pendant l'ac-
complissement du travail de la digestion. En elfet, il se déve-
loppe dans l'intestin des produits particuliers dont nous n'avons
pas encore tenu compte, et dont la formation paraît être due à
la fermentation des matières alimentaires. Ainsi quelquefois,
dans l'estomac même, mais le plus ordinairement vers le com-
mencement du gros intestin et dans les parties suivantes du
tube digestif, on voit apparaître de l'acide lactique, de l'acide
butyrique et des gaz composés principalement d'acide carbo-
nique et d'hydrogène.

L'acide lactique est un produit des métamorphoses que les
matières sucrées peuvent éprouver en présence de certains
corps organiques. Jusque dans ces derniers temps on attribuait
cette transformation à l'influence des substances albuminoïdes
en décomposition; mais, d'après les observations intéressantes
que M. Pasteur a publiées récemment sur ce sujet, il y a lieu de
penser qu'elle se He à la présence de certains êtres vivants
d'une petitesse extrême et qui ont de l'analogie avec les cor-
puscules dont se compose le ferment alcoolique. La chimie nous
apprend aussi que, dans certaines circonstances, les matières
sucrées se dédoublent de façon à donner naissance à de l'acide
butyrique, à de l'acide carbonique et à de l'hydrogène. Or,
les expériences de M. Pasteur ont fait voir que ce phéno-
mène est ordinairement, sinon toujours, déterminé par la pré-
sence d'autres corps vivants qui paraissent être des Animal-
cules d'une nature particulière, et (jui jouent aussi le rôle d'un

FERMENTATIONS INTESTINALES. 99

ferment spécial (1). Nous savons, d'autre part, qu'il existe
au milieu des matières contenues dans les intestins une uiulti-
tude d'Infusoires qui ont une grande ressemblance avec les
Animalcules dont je viens de parler, et, en rapprochant tous
ces faits, on se trouve conduit à penser que les phénouiènes
de fermentation lactique et de fermentation butyrique qui se
manifestent dans le tube digestif pourraient bien dépendre de
l'action des Infusoires qui vivent et se multiplient dans l'inté-
rieur de ce canal, hypothèse qui nous permet aussi d'expli-

(1) MM. Fremy el BoiUion ont con-
staté que leferniont qui est apte à déter-
miner la transformation du sucre, de
la dextrine, du sucre de lait et de la
gomme, en acide lactique, se développe
dans les infusions préparées soit avec
de la diastase, soit avec du caséum ou
des membranes organiques, telles que
la tunique muqueuse de l'estomac, et
préalablement exposées à Tair libre (a) ;
par conséquent, on pouvait croire que
la fermentation lactique était due à
l'action exercée par des matières albu-
minoïdes déjà altérées par la putréfac-
tion sur les substances sucrées ou au-
tres dont je viens de parler. Mais les
nouvelles recherclies de M. Pasteur
tendent à établir que cette fermenta-
lion lactique est produite par le déve-
loppement de petits êtres vivants dont
les germes, charriés par l'atmosphère,
sont déposés dans les infusions sus-
mentionnées, et y trouvent les aliments
nécessaires à leur existence (6). La fer-
mentation lactique serait donc un phé-
nomène physiologique analogue à la

fermentation vineuse, qui dépend,
ainsi que l'a démontré Caignard de la
Tour, de la présence de certains vé-
gétaux microscopiques de forme glo-
buleuse. Du reste, les substances qui,
sous l'inHuenco de ce ferment spécial,
se transforment en acide lactique, ont
la même composition chimique que
celte substance, ou n'en diffèrent que
sous le rapport de la proporlion des
éléments de l'eau qui s'y trouvent unis
à du carbone.

La fermentation butyrique se pro-
duit dans des circonstances analogues,
mais est un phénomène plus complexe :
l'amidon ou le sacre ainsi modifiés ne
subissent pas seulement unchangement
isomérique ou l'adjonction d'un certain
nombre d'équivalents d'eau; ils se dé-
doublent en acide butyrique, en acide
carbonique et en hydrogène. En etTet,
1 équivalent de sucre est égal à
C'-H'-O'-, et correspond à 1 équiva-
lent d"acide butyrique (G811'03,ho)
-\- k équivalents d'acide carbonique
(C02) -J- l\ équivalents d'hydrogène.

(a) Boulron et Fremy, Recherches sur la fermentation lactique {Anu. de chimie, 3" série, 184i,
t. II, p. 257 et suiv.).

(6) Pasteur, Mém. sur la fermentation appelée lactique {Ann. de chimie, 3° série, 1858, t. Lli,
p. 404 et suiv.). — De l'origine des ferments {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 18G0,
t. L, p. 849).

100 DIGKSTION.

qiicr la i)rodLictioii des deux prineipaux gaz (jui se rencon-
trent dans cet organe, savoir, l'hydrogène et l'acide carbo-
nique (1).

Divers faits enregistrés par les pathologistes trouvent ainsi
une interprétation facile, et il serait important d'étudier à ce
point de vue certains accidents qui se manilestent parfois dans
la digestion, et qui se lient peut-être à la présence d'êtres para-
sites, soit végétaux, soit animaux, dans l'estomac ou dans l'in-

(1) La découverte d'animalcules
microscopiques dans les matières ex-
pulsées dcriiitcstin dcriiommc appar-
tient à Leouwenhoek, qui constata aussi
la présence dlni'usoires dans les dépôts
de matières salivaires dont les dents
sMncrustent souvent (a). Il en trouva
également dans les matières fécales de
la Grenouille, l'ait qui a été constaté
par plusieurs autres observateurs [h).
V.n 1825, Leuret et Lassaigne trouvè-
rent que pendant la digestion il existe
des milliers d'infusoircs vivants dans
l'intesliu de la rirenouillc et du Cra-
paud (c). Plus récemment, ^ï^\. Gruby
et Delafond ont signalé la présence
d'animalcules en nombre très consi-
dérable dans reslomac et dans l'intes-
tin du Clieval, du l'orc cl du Cliien.
Je ne saurais partager les opinions de
CCS auteurs au sujet de l'origine de ces
petits êtres, ni de leur détermination

ou de leur rôle dans la nutrition {d) ;
mais je suis disposé à croire que lorsque
les germes de certains [nfusoires sont
introduits dans la cavité digestive, et
parviennent dans l'intestin grêle sans
avoir été détruits par le suc acide de
l'estomac, ils peuvent s'y développer,
et si les circonstances sont favorables à
leur nuiltiplication, y pulluler avec
une rapidité extrême. M. Vogel a
observé aussi des Vibrions dans les ma-
tières excrémentitielles de l'homme (e).
Chez les Chiens nourris avec des ma-
tières amylacées, Î\I. Ayres a toujours
trouvé des myriades de Mbrions dans
le caecum {f), et M. Ehrenberg a con-
staté l'existence de plusieurs espèces
d'animalcules infusoires du genre
Bunsaria dans l'intestin de la Gre-
nouille (ij). Plusieurs pathologistes ont
signalé la présence de Vibrions, de
Gercomonas ou d'autres Infusoires en

(a) Leoiuvenliock, Epist. scripta ad. rc<j. Soc. Londinensis (Opcra omnia, t. I, Anatomia et
coiUcmplallones, p. 37).

(b) Ulom, Opéra omnia, p. i9, lii^. A.

— Giize, Nnlurrje.scli . dcr E'uKjcweidcwiïrmcr, 4 782, p. Ht, pi. 3i, fig, 8.

— Bnry Saiiil-N'incuiil, Knnjclnp. inélltod., Zooi'HVTes, 18-2i, p. -iiO.

(d) Gruby et Delufond, liecherches sur des animatculcs se développant en grand nombre dans
l'estomac et dans l'intestin pendant la digestion des animaux Iterbivorcs et carnivores {Comptes
rendus de VAcad. des sciences, isrj, t. XVII, p. 1304).

(e) Vd^'cI, Traite' d'anntnmie pathologique, p. Ii'.)5.

(/') A\ri!s, Micru-clieniicul lii-searchcs on Ihc Digestion of Starch and Amglaceous food {Pro-
ceediiigs o/' llie lioijul Sociclij of l.oiidon, tS.'J5, t. VII, p. "i'.ii).

{g) l!;iirunl)c'i'i,'-, Jiic Infusionstinerclicn, p. 327, pi. 35, lig-. 3, 4 cl (i.

FEP.MIÎNTATIONS INTESTINALES. iOl

tcstin (1) : par exemple, renflnrc des bêtes bovines que les
vétérinaires appellent météorisation.

grand nombre dans les déjections al-
vines de corlains malades, notamment
des cholériques («).

(1) Des végétations microscopiques
se développent parfois en très grande
abondance, soit dans l'estomac, soit
dans l'intestin. On s'en est assuré par
l'examen des matières rejetées par le
vomissement ou contenues dans les
selles, et dans plusieurs cas, lorsqu'on
a fait l'analyse chimique de ces ma-
tières, on y a reconnu la présence
d'acide acétique, d'acide lactique ou
d'acide butyrique; on doit donc se de-
mander si dans certaines circonstances
ces végétaux parasites ne joueraient
pas le rôle de ferments particuliers, et
ne détermineraient pas la formation
de produits qui ne prennent pas nais-
sance dans les digestions normales.
M. Goodsir (d'Edimbourg) a publié plu-
sieurs -observations intéressantes sur
ce sujet. Chez des malades atteints de

pijrosis, il a trouvé dans les liquides
exi)ulsés de l'estomac une sorte d'al-
gue microscopique qu'il a appelée Sar-
cina ventriculi, mais que M. Robin
considère comme appartenant au genre
Merismopedia de Meyen (6) ; et dans
ces mêmes liquides on constata la pré-
sence d'une certaine quantité d'acide
acétique, ainsi que d'acide lactique (c).
Chez un malade observé par M. liasse,
les matières des vomissemonis conte-
naient des plantes microscopiques ana-
logues aux précédentes, et 1\I. Schwci-
ger y trouva de l'acide butyrique (cl).
Je dois ajouter cependant que quel-
ques physiologistes ont essayé inutile-
ment de déterminer des phénomènes
de fermentation à l'aide de ces végé-
taux (e).

Dans d'autres cas, plusieurs obser-
vateurs ont trouvé dans les liquides
de l'estomac ou de l'intestin, soit des
végétaux microscopiques qui parais-

(a.) Poucliet, Note sur l'existence d' Infusoires dans les di'jeclions des Cholériques (Comptes rendus
de l'Acad. des sciences, 1849. t. XXIX, p. 555).

— Davaino, Sur des animalcules infusoires trouves dans les selles de malades atteints du
choléra, etc. [Comptes rendus de la Société de biologie, 4 854, t. I, \>. 129).

— Rainey, Append. to tlie lieport of thc Committee for Scienlifw Inquiries in Relation lo tlie
Choiera Epidémie 0/1854, p. 137 [Board ofHcallh, 1855).

— Hill Hassall, Report on the Microscopical Examination of the Rlood and Excrétions of Choiera
Patients (Board of Health, 1 855).

— Malmsleii, Infiisorien als Intestinalcanallhiereheim Menschcn (Vircliow's Archiv fiir palhol.
Anat., 1857, t. I, p. 302).

(6) Robin, Hist. nat. des végétaux parasites qui croissent sur V Homme et les Animaux vivants,
1853, p. 331, pi. i2,fi^. 1.

(c) Goo.lsii-, Histonj of a Case in which the Fluid periodically ejected from the Stomach con-
tained Vegelable Organism of an undescribcd form ; with a Chemical Analijsis of the Fluid by
G. Wilson (Edinburgh Médical and Surgical Journal, 1842, l. LVll, p. 430).

(d) Masse, Deobachtungen ïtber dicSarcina ventriculi [Mittheilungen der Ziiridier nalitrforschcn-
den Gesellsch, 1817, p. 93.

(e) Simon, De sarcina ventriculi. ilissert. inaiig. Halln, 1847.

— Pour plus, lie détails snr l'iiisloiredu Sarcina ventriculi et sur les opinions cmiscs sur la natiirj
de ce corps, je renverrai aussi aux écrils des auteurs suivants :

— Virchow, Die San ina [Archiv fïirpath. Anat., 1847, t. I, y. 201).

— Schlossberger, Die Sarcina (Archiv fïtr physiol. Ikiikundc, 1840, t. VI, p. 747).

— K. Millier, Einige Remerkungen iibcr die Sarcina ventriculi (Bolanische Zeiiung, 1817,
p. 273).

Gaz
intestinaux.

102 DIGESTION.

§ 2/|. — Les gaz dont je viens de parler ne sont pas les seuls
qui se trouvent dans le tube digestif, et ce n'est pas uniquement
à la fermentation butyrique qu'il faut attribuer l'existence de
ces fluides. On y rencontre aussi de l'azote, de l'oxygène, de
l'acide sulfliydrique et de l'hydrogène carboné (1). L'air atmos-

saient être identiques avec le Torula
cerevisiœ de Turpin, ou globules du
ferment du moût de raisin (a), soil
des corpuscules un peu différents , et
que l'on a désignés sous le nom de
Cryptococcus guttulatus. Ces derniers
corps paraissent même exister presque
toujours dans rintestin du Bœuf, du
Mouton, du Porc et du Lapin {b).

(1) Vers le milieu du xvii*^ siècle,
van Helmont, que j'ai déjà eiv l'occa-
sion de citer (t), reconnut que les
gaz intestinaux éteignent les corps en
combustion et sont en partie combus-
tibles (cl). Mais Jurine, physicien gene-
vois du siècle dernier, fut le premier à
en faire l'analyse. Les expériences de
cet auteur ne portent du reste que
sur un seul cadavre, et les moyens
eudiométriques dont il fit usage ne lui

permirent pas d'arriver à des résultats
suffisamment précis (e). En I8IZ1 et
1815 , M. Chevreul analysa avec
toute l'exactitude désirable les gaz
recueillis par jVIagendie dans diverses
portions du tube digestif de quelques
suppliciés (/■), et, en 1833, Chevillot
.lit une série assez nombreuse d'expé-
riences analogues sur le cadavre d'in-
dividus morts de maladie (g). On doit
aussi à M. Marchand des recherches
siu' le même sujet.

En 1817, Vauquelin examina les
gaz contenus dans l'intestin d'un Élé-
phant mort à la ménagerie du Muséum,
et il y reconnut de l'azote, de l'acide
carbonique, de l'hydrogène carboné
et une petite quantité d'acide sulfliy-
drique (h).

La nature des gaz qui parfois se

(a) Bœlim, Die kranke Darmschleimhaut in der asiatischen Choiera. Berlin, 1828, p. 57.

— Hc-ule, l'alholofjisclie Unlcrsacliuiujen, p. 42.

— Vog-cl, Icônes, \i\. il, fiy. 8.

— Grube, Noie sur des plantes cryptogames se développant en grande masse dans l'estomac
d'un malade [Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1841, t. XVIIT, p. 580).

— Hannover, Ueber Entophyten ai'.f den Schlcimhâuten des Jodlen und lebcnden menschli-
chen KOrpers (Miillcr's Archiv fur Anal, und Physiol., 1842, p. 2S1 , pi. 15, tic:. 1).

— l'.eiiiak, IHlze der Mundhohle u)id des Darmknnals, diagnoslische und pathologische Unter- ^
suchuugen. Berlin, 1843.

{b) Kcniak, Op. cit., p. 222, lig'. 102.

— rmliiii, Histoire naturelle des végétaux parasites, p. 327, pi. G, ùg. 2.
(c) Voyez Idine I, pa^'e 379.

{dj Van llehiiont, Orlus medicinœ, 1052, p. 431.

(e) Jurine, Mémoire sur la question suivante : Déterminer quels avantages la médecine petit
retirer des découvertes modernes sur l'art de connaître la pureté de l'air par les différents eu-
dioinètres {Mémoires de la Société royale de médecine, 1789, t. X, p. 77 cl suiv.).

(/■) Ma-ondio, Note sur les yax, intestinau.c de l'Homme sain {.\nn. de chimie et de physique,
181G, t. H, 11. 292).

(g) CliovillDt, Itecherchcs sur les gai de l'estomac et des intestins de l'Homme à l'état de
maladie, tlièse. l'aiis, 1833, n" 194.

{h) Vauqnelin, Analyse des gax, trouvés dans l'abdomen d'un Éléphant {Mém. du Muséum, 1817,
t. III, p. 279).

GAZ INTESTINAUX. lOo

phérique qui est introduit en quantité plus ou moins considé-
rable dans l'estomac par les mouvements de déglutition fournit
les deux premiers (1). L'oxygène avalé de la sorte est prompte-
ment absorbé, et d'ordinaire n'arrive pas jusque dans l'intestin,
mais l'azote ne disparaît pas avec la même rapidité, et constitue
toujours une portion considérable du mélange gazeux contenu
dans les différentes parties du canal digestif. Enfin , l'acide
carboni({ue et les autres lluides élastiques que le sang tient en
dissolution paraissent pouvoir s'en échapper en traversant les
parois des vaisseaux dont la tunique muqueuse de l'intestin est
creusée, et être exhalés dans l'intérieur de l'appareil digestif.
En étudiant certaines particularités du travail respiratoire, nous
avons déjà eu l'occasion de constater chez divers Animaux
inférieurs un dégagement d'acide carbonique par les parois du
canal alimentaire (2), et des expériences dans lesquelles on a
vu, chez le Chien et chez d'autres Mammifères , des portions
d'intestin se remplir de gaz, quoi(|ue séparées des parties voi-
sines du tube digestif par des ligatures, et vides au moment où
on les avait isolées de la sorte, semblent montrer (jue cette

développent en quantité très considé- gaz intestinaux cliez le Cheval (6).

(1) Quelques individus ont la faculté
d'avaler de Pair par gorgées et de se
distendre ainsi l'estomac, de façon à
provoquer des vomissements (c). Mais
dans les circonstances ordinaires, c'est

rable dans l'estomac des lluminants, a
été examinée, mais très superficielle-
ment, par Lameyran et Fremy,quiles
ont considérés comme contenant envi-
ron 80 pour 100 d'hydrogène sulfuré,
15 pour 100 d'hydrogène carboné, et
5 pour 100 d'acide carbonique et d'air
atmosphérique (a).

Dernièrement, M. Valentin (de Berne)
a étudié avec beaucoup de soin les

seulement à l'état de mélange avec la
salive que ce fluide arrive en quan-
tité notable dans les parties profondes
de la cavité digestive.

(2) Voyez tome II, page 257.

(a) Lameyran et Fremy, Analyse des gaz formés dans l'estomac des herbivores par la maladie
connue sons le nom de mélèorisation ou d' empansement {Bulletin de pharmacie, 1801.1,1.1,
p. 358).

(6) Valentin, Einige Bemerkungen ûber die Verdauimgsgase des Pferdes (Vircliow's Archiv
fûrphysioL, Heilk, 1854, t. XIII, p. 350).

— Mageudie, Mém. shc la déglutition de l'air atmosphérique, 1815, et Précis élémentaire de
physiologie, t. II, p. 140.

^O'i DIGKSTION.

exlialalion est un pliénomènc général (1). La théorie nous
aurait conduit, du reste, à penser (jue dans cette cavité conte-
nant de l'air, et séparée du sang par un tissu perméable, des
échanges devaient s'opérer entre ces deux fluides. En elïet,
conlbrniément aux lois de la dilTusion, l'oxygène et même
l'azote de l'air ainsi emprisonnés doivent tendre à pénétrer
dans le sang, et l'acide carboni({ue en dissolution dans cette
humeur doit tendre à se répandre dans l'espace libre que lui
oflVe l'inteslin distendu par d'autres gaz.

Nous pouvons donc prévoir que la composition des gaz intesti-
naux diflerera d'autant plus de celle de l'air atmosj)hérique, que
la partie du canal digestif où ils se trouvent sera plus éloignée de
la bouche; que d'abord cette difierence ne consistera que dans
une proportion plus faible d'oxygène et une })lus grande abon-
dance d'acide carbonique ; que l'hydrogène commencera à se
montrer là où la fermentation butyrique s'établit ; enbn, que dans
le gros intestin, où les matières alimentaires séjournent le plus

(1) Ilimlcr pensait qno dans certains
cas pathologiques les parois de Tcsto-
inac peuvent exhaler beaucoup de gaz,
et il mentionne à ce sujet une pièce
anatoniique que rillustre Jenner lui
avait envoyée, et qui consistait dans
une anse de Tintcsliu d'un Porc, où
de petits kystes remplis de gaz s'é-
taient formés en grand nombre (a),
Portai, B. Gaspard, Baumes et plu-
sieurs aiUres médecins oui allaché
beaucoup d'iuqjorlaiice à cette exha-
lation gazeuse ; mais leur opinion

n'est fondée sur aucun fait positif
dont on puisse arguer légitimement
pour eu établir l'existence {b).

Magendie et Girardin furent les
premiers à constater l'exhalation des
gaz par la surface interne de rinlestin
chez le Chien, à l'aide de Texpérience
cilée ci-dessus, mais ils ne détermi-
nèrent pas la nature chimique de ces
produits ((■),

Plus récemment, des faits du même
ordre ont é'ié observés par M. l'"re-
richs ((/}.

(a) llimtcr. On Ccvtnin pnvis nf tlir Animal Œconomy, p. 207.

[bj IVirUil, Tra'Ur de ])ncuntaticilc [Mcin. sur la nature et le traitement de plusieurs mala-
dies, t. V.

— I!. Gaspanl, Dissertation phyxioloqique sur la (jainfication vitale, ^812.
• — lt,'miii('.s, Lettres sur tes causes et les effets de la pri'senee des qm ou venis dans les voies
(Hijestires, 1X3-2.

(r) Gemliiii, Recherches plnjsioloijiqucs sur les Vers intestinaux, llu'-se. Paris, 1814, p. 2i.

{d) Frcricli?, Die Vcrdannng (Wagnei-'s llandworterbuch der Physiologie, t. III, \t. 80(>;.

GAZ INTESTINAUX. ^^'^

longtemps et s'altèrent profondément, les gaz sulfurés et car-
bures se mêleront en quantités plus ou moins grandes à l'azote,
à l'acide carbonique et à l'hydrogène qui se trouvent dans l'in-
teslin grêle, et qui, poussés par les mouvements péristaltiques
de ce tube, devront être dirigés vers l'anus.

En effet, les résultats de l'analyse des gaz intestinaux faite par
divers chimistes, soit chez l'Homme, soit chez d'autres Mam-
mifères, montre qu'il en est ainsi.

Par exemple, dans une série d'expériences de ce genre, faites
sur le cadavre d'un supplicié par Magendie et M. Chevreul, le
mélange gazeux présenta la composition suivante :

Dans l'estomac, oxygène, H,0; azote, 71, Û5; acide carbo-
nique, 1/1,0; hydrogène, 3,55.

Dans l'intestin grêle, point d'oxygène et seulement 20,08
d'azote; mais 2/i,o9 d'acide carbonique et 55,53 d'hydrogène.

Dans le gros intestin , point d'oxygène; 51,03 d'azote,
43,5 d'acide carbonique et 5,^7 d'hydrogène carboné mêlé à
un peu d'acide sulfhydrique (1).

Souvent l'estouiac ne contient pas de gaz en quantité notable,
et d'autres fois non-seulement on v trouve un mélange d'air et
d'acide carbonique, mais aussi de l'hydrogène ; car dans cer-
tains cas la fermentation butyrique commence dans cet organe,
et, ainsi que nous l'avons déjà vu, on a constaté diuis le chyme
les produits caractéristiques de cette réaction. D'après ce que
je viens de dire des causes dont peut dépendre la présence des

(1) Il est à noter que le condamné
avaitfait, deux heuresavant sa mort, un
repas composé principalement de pain
et de fromage ,- mais la digestion de ces
substances ne pouvait pas être assez
avancée pour que Ton doive y atlribucr
le dégagement de riiydrogèneou de Ta-

cidc carbonique trouvés dans l'intestin;
et il y a lieu de croire que la production
du preuiierdeccs gaz, ainsi que d'une
portion de l'acide carbonique, avait été
la conséquence de la fermentation bu-
tyrique d'aliments analogues pris dans
des repas précédents (a).

(«) Magendie, Note sur les gaz intestinaux de l'Homme sain (Amiales de chimie et de physique,
1816, t. n, p. 292).

lOG DIGESTION.

divers gaz intestinaux, on conçoit également qu'il doit y avoir
des variations très grandes dans les proportions relatives de ces
matières, ainsi que dans la rapidité de leur dégagement, sui-
vant la nature des substances introduites dans le tube alimen-
taire et suivant l'état physiologique de l'appareil digestif. Ainsi,
lorsque toutes choses sont égales d'ailleurs, la production d'hy-
drogène et d'acide carbonique doit être le plus abondante quand
les aliments contiennent beaucoup de matières féculentes qui
se prêtent facilement à l'établissement de la fermentation buty-
ricpie ; le dégagement d'acide sulfliydrique dans l'intérieur de
l'intestin doit être subordonnée à la présence de matières ali-
mentaires ou excrémentitielles riches en soufre et promptes à se
décomposer; enfin tous ces phénomènes doivent dépendre
surtout de la présence de divers ferments dans le canal digestif
et des conditions plus ou moins favorables à la multiplication de
ces corpuscules microscopiques. Dans (piehjues étals patholo-
giques , rcxhalalion des gaz par les parois de l'intestin ou
même de restomac peut augmenter de manière à produire de
grandes accumulations de ces fluides, mais dans la plujiart des
cas, les accidents de ce genre me paraissent devoir être attri-
bués plutôt à la réimion de circonstances propres à provoquer
et à favoriser l'établissement de phénomènes de fermentation
dans les matières alimentaires dont le tube iligestif est chargé.
Du reste, ces questions inléressent la médecine plutôt que la
physiologie, et par conséipient je ne m'y arrêterai pas. J'ojou-
tei'ai seulement que dans les circonstances ordinaires les gaz
intestinaux n'ont que peu d'imporlance; ils n'influent pas nola-
blement sur les phénomènes de la digestion (1), si ce n'est pour

(1) Quelques aulcurs ont supposé influence consid(îial)le sur les phéno-
que les gaz intestinaux exercent une mènes de la digestion (a). Mais ces

(o) Burdacli, Traité de physiologie, t. I\, p. 435.

— (Irayes, On Tympanites occurriny in Fever {Dublin Journal of Médical Science, 183G, t. VIII,
p. 4'J9).

— Liebig, Chimie organi<iue ap^yliquée à la physiologie animale, 1847, p. 120.

GAZ INTESTINAUX. 107

aider au mouvement des matières alimentaires vers l'anus, ou
pour égaliser les effets des pressions exercées sur les viscères
abdominaux (i), et, en dernier résultat, ils sont absorbés ou
expulsés au dehors par l'orifice anal.

opinions ne reposent sur aucune rai-
son solide. Je ferai remarquer cepen-
dant que l'introduction de petites
quantités d'air atmosphérique dans
l'estomac pourrait bien ne pas être
sans utilité pour empêcher l'établisse-
ment accidentel de la fermentation bu-
tyrique dans cette portion de l'appa-
reil digestif. En effet, M. Pasteur a vu
que les Animalcules dont les germes
sont charriés par l'atmosphère, et dont
le développement au milieu des mé-
langes de matières sucrées et albumi-
noïdes, donne naissance à la fermenta-
tion butyrique, vivent et se multiplient
très 'bien en présence du gaz acide
carbonique, de l'hydrogène et de l'a-
zote, mais périssent très promptement
quand ils sont exposés à l'action de
l'oxygène («). Si, comme je le pense, la
production accidentelle de l'acide bu-
tyrique dans l'estomac est due à la
présence d'un feriuent de ce genre,
on conçoit donc que l'introduction
d'une certaine quantité d'air atmos-
phérique dans ce viscère puisse mettre
obstacle à ce phénomène anormal.
(1) Les usages mécaniques des gaz

contenus dans l'intestin ne sont pas
sans quelque importance. En mainte-
nant ce tube dans un état de distension
modéré, ces fluides facilitent le dépla-
cement des matières liquides ou solides
qui sont destinées à le parcourir ; mais
si leur volume augmente au delà d'un
certain degré, ils deviennent un obsta-
cle à la contraction des fibres muscu-
laires de l'intestin, qui est la cause
principale de cette translation. En rai-
son de leur élasticité et de leur mobi-
lité, ces gaz contribuent aussi à la ré-
partition égale de la pression exercée
sur les viscères par les parois de la ca-
vité abdominale ou par le poids de
quelques-uns d'entre eux: par exemple,
du foie ou de l'estomac dans son état
de plénitude. Enfin, connue le fait re-
marquer ÎM. Maissiat, ils doivent agir
aussi à la manière d'un ressort sur le
diaphragme, qui l(^s comprime au mo-
ment de sa contraction, et qui doit se
trouver repoussé vers le thorax par le
fait de leur tension, quand ses fibres
venant à se relâcher, cette pression
cesse (6).

(a) Pasteur, Animalcules infusoires vivant sans ga» oxygène libre et déterminant des fermen-
tations (Comptes rendus de l'Académie des sciences, dSGl, t. XLII, p. 344).

[b) Maissiat, Études de physique aîiimale, 1843, p. 24G.

CINQUANTE -NEUVIÈME LEÇON.

Suite de l'étude des phénomènes chimiques de la digestion. — Digestion des
aliments mixtes. — Phénomènes de la digestion stomacale. — Digestion intesti-
nale. — Matières fécales.

,!c^''nHl'^enis § ^ ' — ^^^^ 1^ dcmière Leçon nous avons vu que les nia-
compiexes. jj^^gg auxqucllos on pcut donner le nom d'aliments plastiques
simples, c'est-à-dire les prineipes immédiats azotés neutres,
tels que la fibrine et l'albumine, peuvent être attaquées et di-
gérées, soit par le suc gastrique dans l'estomac, soit par le suc
pancréatique et le suc intestinal dans l'intestin grêle; que les
aliments amylacés sont digérés en partie par la salive , mais
principalement parle suc pancréatique et le suc intestinal qu'ils
rencontrent après leur passage dans l'estomac; enlin que les
corps gras neutres sont en majeure partie absorbés sans avoir
subi aucun changement dans leur constitution chimique, et
que, dans la plupart des cas, leur absorption est cftcctuée au
moyen de leur énmlsionnement j)ai' le suc pancréatique, le
mucus intestinal elles autres matières albuminoïdes ou alcalines
qu'ils rencontrent dans l'intestin grêle, telles que le chyme ou
la bile, et à l'aide de l'action exercée sur les parois de cet
intestin par ce dernier liquide, (jui augmente la perméabilité de
son tissu pour les graisses en général.

Ces préliminaires étant posés, exanu"nons ce qui se passe
dans les dilTérenles périodes du travail digeslil", quand riïomme,
ou un Animal dont les fonctions nulrilivcs s'exercent à peu
près de la même manière , prend {\c<, alimenls complexes
comme ceux dont il lait ordinairement usage. En elïet, les
substances nulriliv(>s, telb^s (pi'on les rencontre dans la nature,

MODIFICATIONS DES ALIMENTS DANS l'eSTOMAC. 109

sont presque toujours, comme je l'ai déjà dit (1), des mélanges
ou des associations de plusieurs matières diverses appartenant
au moins à deux des trois classes d'aliments simples dont je
viens de parler. Ainsi les Carnivores trouvent dans leur proie,
d'une part, des tissus composés essentiellement de plusieurs
principes azotés neutres, d'autre pari, des graisses; et les Her-
bivores ont en général un régime encore plus complexe, car
dans la plupart des substances végétales qu'ils mangent, il y a
tout à la fois des principes amylacés, des matières grasses et
des composés albuminoïdes, tels que le gluten. Dans une pro-
chaine Leçon, je me propose d'examiner la composition des
aliments considérés au [toint de vue de leur pouvoir nutritif;
en ce moment je ne m'occuperai que de la série des moditi-
cations que l'ensemble des matières alimentaires subit dans
les différentes portions du tube digestif, et des relations qui
existent entre la nature chimique ou les propriétés physiques
de ces substances et leur digestibilité, soit dans l'estomac, soit
dans l'intestin.

§ 2. — Les médecins ont fait beaucoup d'observations et Ponion
quelques expériences sur la durée du séjour des différents ali- digestif

. , 11'- 1"' s'eiïccUic

ments dans la cavité stomacale et sur les altérations que ces dans
substances y éprouvent. Ainsi, vers la fin du siècle dernier,
Gosse (de Genève) a étudié, au moyen de régurgitations volon-
taires, l'état des matières contenues dans son estomac plus ou
moins longtemps après le repas (2), et plus récemment, le
docteur Beaumont a fait une longue série d'observations ana-
logues sur le Canadien dont j'ai déjà eu l'occasion de parler

(1) Voyez ci-dessus, page 3 et suiv. mac, et il en profila pour observer le

(2) Ce physiologiste avait la faculté degré d'altération que divers aliments
de vomir très facilement quand, en subissaient par leur séjour plus ou
avalant de Tair, il distendait son esto- moins prolongé dans cet organe (a).

(«) Les expériences de (lossc ont clé imbliccs par Seiicbicr dans l'Inlroducticn à l'ouvrage do
Sp41anzani {Expériences sur la digestion, 1783, p. cxxii et suiv.).

reslomac.

JIO

DIGESTION.

comme ayant l'estomac en communication directe avec l'exté-
rieur (1). Enfin, on a fait des études du même genre sur des
Animaux que l'on sacrifiait pendant que la digestion était en
pleine acfivité (2), ou dont on rendait l'estomac accessible
à l'observation au moyen d'une ouverture artificielle (3). On a

(1) Au moyen de l'ouverture acci-
dentelle qui, chez ce Canadien, ren-
dait l'accès direct dans l'estomac très
facile, M. Beaumont a l'ait un grand
nombre d'expériences, en vue de dé-
terminer le temps nécessaire pour
opérer la transformation de divers
aliments en cette matière pultacée
qu'on appelle chyme, et leur dispari-
tion, soit par leur absorption, soit par
leur passage dans l'intestin (a). Les
faits constatés ainsi offrent de l'intérêt,
mais il est à regretter que M. Beau-
mont n'ait pas examiné chimiquement
les produits de la digestion stomacale,
ni soumis à l'observation microscopi-
que le mélange chymcux, pour mieux
délerminer les altérations physiques
que chaque substance alimenlaire
avait subies.

(2) Vers la fin du siècle dernier,
Spallanzani fit un certain nombre
d'expériences de ce genre sur divers
Animaux auxquels il faisait avaler des
aliments renfermés dans des tubes à
parois criblé-es, ou dans des sachets
de moussclini; [h).

D'auln-s physiologistes ont cherché
à délerminer le degré comparatif de

digestibilité de divers aliments, en ou-
vrant le canal alimentaire de chiens
ou d'autres Animaux, lorsque le travail
digestif était plus ou moins avancé.
Ce procédé expérimental a été mis
en usage par Astley Cooper, Tiede-
mann et (îmelin, Schultze (c).

(3) M. Blondiot et quelques autres
physiologistes ont établi chez des
Chiens une fistule gastrique, ei ont
étudié ainsi les progrès du travail di-
gestif, soit dans l'intérieur de l'esto-
mac, soit au dehors de l'organisme,
dans des expériences de digestion ar-
tificielle (c/).

Des recherches du même ordre ont
été faites chez des personnes qui
avaient un anus artificiel au moyen
duquel les aliments introduits dans
l'estomac s'échappaient au dehors dès
leur arrivée dans la portion d(! l'intes-
tin où se trouvait cette ouverture.
Lallemand a étudié de la sorte les
effets de la digestion stomacale sm* des
aliments qui n'avaient parcouru'qu'un
très court trajet dans l'intestin grêle (e).
On doit à AI. Londe des observations
analogues (/").

(a) W. Beaumont, Experiments and Observations on the Gastricjuice and thc Physiology of
Digestion, tS33.

{hf S|iallanzaiii, Expériences snr la digestion, 178IJ.

(c) A-llcy Cooper, Exper. on Digestion (Scudamore, Trcntise on the Nature and Cure ofthe
Goût, 1817, et 7he Lancet, 1820, t. I).

— Soliultze, De alimentorum concoctione expérimenta nova, 1834.

(d) lilonillot, Traité analgtiquc de la digestion, 1843.

(c) L:i\iemand, Observations sur la digestion {Observations palliologiques propres à éclairer
plusieurs points de physiologie, 1818, et 'i' étiil., 1825, ji. 115 el siiiv.).

(f) Loiide, Note sur les aliments {Arr.hives générales de médecine, 1820, t. X, p. 03 et suiv.).

MODIFICA.TIOi\S DES ALIMENTS DANS l'eSTOMAC. IH

pu constater ainsi beaucoup de faits importants à connaître,
mais les clédiiclions qu'on en a tirées ne me paraissent pas
toutes acceptables, et ce n'est pas de la sorte qu'on peut juger
sainement de la digestibilité d'un aliment, c'est-à-dire de son
aptitude à devenir absorbable et utilisable dans l'organisme,
sous l'intluence des sucs digestifs.

En effet, c'est à tort que l'on considère souvent le travail
digestif qui s'effectue dans l'estomac comme étant la digestion
tout entière, ou comme étant essentiellement distincte de celle
qui a lieu dans l'intestin. Ces deux portions du tube alimentaire
versent sur les aliments des dissolvants différents ; mais elles
sont le siège de phénomènes du même ordre qui commencent
dans le premier de ces organes et qui se continuent dans le
second. Ainsi, un aliment donné peut être plus ou moins for-
tement attaqué par la salive ou par le suc gastrique pendant
son séjour dans l'estomac, et continuer à subir des change-
ments analogues dans l'inteshn, où il rencontre de nouveaux
dissolvants. De même que l'achon de la salive sur certaines
matières peut persister pendant que ces substances se trouvent
dans l'estomac, de même aussi le suc gastrique que les aliments
emportent avec eux dans l'intestin peut contribuer à en opérer
l'élaboration dans cette portion du tube digestif; et les différents
liquides dont les matières nutritives sont imbibées pendant leur
passage dans l'intestin peuvent contiiuier à en modifier les
propriétés quand ils ont passé avec elles dans le csecum ou dans
le côlon. Les effets produits dans telle ou telle portion du tube
digestif dépendent donc non-seulement de la nature des sucs
digeshfs qui y arrivent, mais du temps pendant lequel les ali-
ments y sont retenus pour subir l'action de ces agents, et la
durée de ce séjour n'est pas réglée par le degré de digestibilité
des corps étrangers; elle est subordonnée plutôt à l'état de
division mécanique dans lequel l'aliment se trouve, et au degré
d'excitabilité de la tunique musculaire de la partie du canal où

■112 DIGESTION.

ce corps est logé. Ainsi, dans l'état normal, les contractions de
l'estomac de l'Homme ne sont provoquées par la présence des
aliments qu'après un séjour assez prolongé de ces matières
dans l'intérieur de cet organe. Dans l'intestin grêle, au con-
traire, les mouvements péristaltiques ne permettent pas aux
matières de stationner longtemps , et la rapidité de ces mou-
vements augmente quand les parois de cette portion du canal
digestif sont stimulées par la présence de corps solides. Or,
l'action modificatrice que les sucs digestifs exercent sur les
aliments est en général lente, et toutes choses étant égales
d'ailleurs, le temps nécessaire pour en opérer la digestion est
d'autant moins long, que ces substances ont moins de coliésion
et sont dans un état de division plus grande. 11 en résulte (jue,
dans l'estomac, les aliments solides et consistants pourront être
utilisés par l'action des dissolvants appropriés à leur nature
chimique, mais que dans l'intestin les corps dont la division
mécanique n'a pas été poussée assez loin échapperont souvent
aux puissances digestives, et que l'action de celles-ci, pour être
efiicace, devra porter sur des matières liquides ou réduiles en
fragments très minimes, de façon à n'avoir qu'une consistance
pultacée.

Pour que l'animal puisse profiter autant «jue possible des
matières nutritives (ju'il introduit dans son estomac, il faut
donc que cet organe remplisse les fonctions non-seulement
d'un agent digestif, mais aussi d'un réservoir régulateur
chargé tout à la fois de compléter la division mécanique des
aliments dans la mesure nécessaire pour raccomi)lissement de
la digestion intesfinalc, et de transmettre à l'intestin ces corps
étrangers d'une manière graduelle, en rapj)ort avec sa capacité
et la puissance de ses facultés digestives.

Dans l'état normal de l'organisme, ces conditions sont rem-
plies par le jeu du [>ylore et [)ar Taction du suc gastri(]uc sur
les aliments complexes.

MODIFICATIONS DES \L1ME.MS DANS l'eSTOMAC. llo

Ainsi que nous l'avons déjà vu dans une Leçon préeédente (1),
le pylore se contracte fortement lorsque les aliments arrivent
dans l'estomac, et après être resté pendant un certain temps
dans cet état d'occlusion, cet organe devient le siège de mou-
vements vermiculaires qui se propagent de sa portion car-
diaque jusque dans l'intestin. Ces mouvements poussent peu à
peu les matières liquides ou pultacées de l'estomac dans le duo-
dénum, mais ne permettent pas aux corps solides d'un volume
un peu considérable de franchir le détroit pylorique. Ainsi,
dans l'état normal, le passage des aliments de l'estomac dans
l'intestin est subordonné à l'état île division mécanique de ces
substances, et quand celte division ne préexiste pas ou n'a
pas été opérée par la mastication, elle doit être déterminée
principalement par l'action digestive du suc gastrique.

En effet, les substances organiques solides que l'Homme Fonuaiion

du chyme.

et les Animaux emploient comme aliments sont rarement des
corps homogènes ; presque toujours ce sont des tissus organi-
sés dont les matériaux, de nature plus ou moins variée, sont iné-
galement attaquables par les liquides digestifs contenus dans
l'estomac. En dissolvant les parties qui sont les moins résis-
tantes, ces sucs déterminent donc la désagrégation de la plu-
part des substances alimentaires longtemps avant que la diges-
tion de celles-ci ait pu être opérée d'une manière complète,
et c'est principalement ce travail de désagrégation qui constitue
le phénomène de la chymification ("2). Ce qui est le plus impor-
tant à obtenir par la digestion stomacale, ce n'est pas la trans-
formation complète des matières albuminoïdes en peptones, et
celle des matières amylacées en dextrine ou en glycose ; mais
une dissolution partielle des substances alimentaires qui effectue
la séparation des particules dont elles se composent , et les
divise de façon à les rendre à la fois faciles à attaquer par les

(1) Voyez tome Vf, page 28G. ('2) Voyez tome V, page 279.

Vil. 8

11/i DIGESTION.

liquides avec lesquels elles vont se trouver en contact dans l'in-
testin grêle, et aptes à traverser lentement cette portion du
tube digestif, conditions qui se trouvent réunies dans le produit
pultacé formant le chyme.

Ainsi, la chair des Animaux, quoique formée essentiellement
de matières qui sont toutes attaquables par le suc gastrique et
transformables en peptones par l'action de ce liquide, n'est que
rarement digérée d'une manière complète dans l'estomac. Le
tissu connectif qui constitue autour de chaque fibre musculaire
une gaine nommée sarcolemme, et qui relie ces fibres
entre elles, est plus facile à digérer que ne le sont ces fibres
elles-mêmes. Par conséquent, sous l'influence de ce dissolvant
et du frottement déterminé par les mouvements vermiculaires
de l'estomac, les fibres musculaires se séparent et se brisent
en petits fragments, en même temps que les globules sanguins,
le sérum et les trabécules de tissu connectif inter})0sées
dans la substance de la chair se dissolvent et se transforment
en peptones ; les matières grasses emprisonnées dans les cel-
lules de ce tissu connectif sont aussi mises en liberté de la
sorte : et c'est le mélange formé par les débris du tissu muscu-
laire désagrégé, par la graisse dégagée de ses enveloppes, par
le mucus provenant des parois de l'estomac, par les peptones
dont la préparation est terminée et par du suc gastrique en
excès, qui constitue dans restomac d'un Animal nourri de
viande la matière pullacéc, d'une odeur fade et aigre, appelée
chyme. Pour s'en assurer, il suffit d'examiner au microscope
les produits de cette digestion stomacale (1), car on y recon-
naît facilement, au milieu d'une mulutude de corpuscules albu-
minoïdes réduits à l'état de globules d'une petitesse extrême,

(1) Je citerai, à ce sujet, une série d'observations faites par M. Rawitz, h
Breslaw, et par M. Cl. Bernard (o).

{a) Ravvilz, Ueber die einfachen NahrungsmUtel, 18iC.

— Ci.Bcrnird, Leçons de' Physiologie expérimentale, cours de 1855, t. II, p. 415 flsniv. ,
lig. 58 et 59,

k MODIFICATIONS DES ALIMENTS DANS l'eSTOMAC. 115

des fragments de fibres musculaires et d'autres débris de tissus
organiques dont la désagrégation est arrivée à des degrés
variés.

Un travail analogue s'effectue quand l'estomac contient des
aliments mixtes d'origine végétale, bien que la majeure partie
de leur substance soit inattaquable par le suc gastrique ou par
la salive qui se trouve mêlée à ce liquide. En effet, la plupart de
ces aliments renferment du gluten, de la caséine ou d'autres
malières albuminoïdes (1) qui sont solubles dans le suc gas-
trique, et par le fait de la dissolution de ces matières, les parties
inattaquables sont souvent désagrégées de façon à devenir plus
propres à pénétrer dans l'intestin et plus aptes à y être digé-
rées. Ainsi le cbyme peut être formé par des aliments de cette
classe, mais en général les modifications que les substances
végétales subissent pendant leur séjour dans l'estomac ne sont
pas profondes.

§ 3. — D'après les considérations que je viens d'exposer, Dmcc
il est facile de concevoir que la durée du séjour des aliments deî'aumcnis
dans l'estomac ne saurait donner la mesure de leur digestibilité rcstomac.
relative, et qu'elle doit varier suivant plusieurs circonstances,
au nombre desquelles il faut ranger en première ligne certaines
propriétés physiques de ces corps, savoir, leur état liquide ou
solide, le degré de division mécanique auquel les solides ont
été amenés par la mastication ou autrement, enfin la cohésion
plus ou moins grande de leurs particules (2).

On peut poser en principe que dans l'état normal de l'orga-
nisme, quand toutes choses sont égales d'ailleurs, les ali-
ments seront retenus d'autant plus longtemps dans l'esto-

(1) Voyez ci-dessus, p. 7 el suiv. aliments lourds, ceu.v'^qiu séjouriienl

(2) Dans le langage ordinaire , on longtemps dans cet organe ; mais il
appelle aliments légers, ceux qui ira- n'existe aucun rapport constant entre
versent rapidement rcsloniac sans y ces circonstances et le degré de diges-
produire de sensation désagréable, et tibilité des matières alimentaires.

116 DIGESTION.

mac, qu'ils auront plus de cohésion et qu'ils seront plus volu-
mineux.

Ainsi les liquides, à moins d'être absorbés par les parois de
l'estomac, traversent en général cet organe et arrivent dans
l'intestin avec rapidité; mais ici encore l'estomac remplit les
fonctions d'un réservoir régulateur, et le pylore ne laisse passer
ces substances dans le duodénum que graduellement, de façon
à empêcher qu'elles n'y produisent un courant qui pourrait
entraîner vers l'anus les matières destinées à séjourner dans
cette portion du tube digestif et à y être absorbées.

C'est principalement en raison de cette circonstance et de la
rapidité avec laquelle l'absorption peut par conséquent s'effec-
tuer, que l'ingestion du bouillon dans l'estomac produit sur les
forces générales de l'organisme des effets plus prom})ts que
ceux déterminés par l'emploi d'aliments solides. Il est vrai que
ce liquide ne renferme que des quantités très faibles de matières
nutritives, et par conséquent ne peut en détinitif contribuer que
fort peu à l'entretien de la combustion respiratoire ou du tra-
vail d'assimilation physiologique; mais il peut arriver promptc-
ment dans l'intestin, et parvenir jusque dans le torrent de la
circulation avant que le suc gastrique ait eu le temps de
digérer de la viande ou tout autre aliment solide en quantité
notable.
Influence L'iiillucnce de la densité des malières alimenlaires et de la
'de's''a^i'ments" cohésIon dc Icurs parliculcs sur leurdigestibilité est facile àcon-
digcîtibiî'iié. iiliiler, et nous explique beaucoup de faits particuliers relatifs
à la durée du séjour de ces substances dans l'estomac ; dans
la précédente Leçon nous en avons eu des preuves (1), et
je citerai encore à ce sujet une expérience (pii est duc à
jM. Blondlot, et qui est parfaitement démonstralive.

Ce physiologiste, ayant établi une listule gastrifpie sur un

(1) Voyez ci-dessus, page /i8.

MODIFICATIONS DES ALIMENTS DANS l'eSTOMAC. 117

Cliien dont la santé ne souffrit pas de l'opération, étudia compa-
rativement les altérations que la digestion stomacale détermine
dans l'albumine coagulée, suivant que ce corps, en se solidifiant,
a formé une masse compacte ou une substance aréolaire sem-
blable à de la mousse, et il a vu que dans le premier cas la chy-
mification nécessitait presque deux fois autant de temps que
dans le second (1).

Des différences analogues ont été observées par d'autres phy-
siologistes en ce qui concerne la digestibilité de la fibrine com-
pacte ou de la fibrine aréolaire (2) ; c'est à la même cause qu'il

(1) Dans une première expérience,
M. Blondlot ingéra dans l'estomac de
l'Animal 100 grammes de blanc d'œuf
durci par la chaleur de façon à former
une masse compacte, et il trouva que
la digestion de ce corps solide s'était
effectuée qu'au bout de cinq ou six
heures, résultat qui s'accordait très
bien avec ceux obtenus précédem-
ment par d'autres physiologistes (a).
Puis quelques jours après il fit pren-
dre au même Animal la même quan-
tité de blanc d'œuf en neige, c'est-à-
dire réduit en mousse par le battage
avant d'être coagulé par la chaleur, et
il constata qu'au bout de trois heures
et demie la totalité avait été digérée.
Enfin, M. Blondlot a soumis à des
digestions artificielles du blanc d'œuf
coagulé en morceaux compactes ou à
l'état floconneux, et il a observé des
différences du même ordre (b).

(2) Ainsi M. Lehmann a comparé sur
un Chien portant une fistule gastrique
le temps employé pour effectuer la
digestion de deux quantités égales de

fibres provenant du sang de Cheval,
et prises, l'une à la partie supérieure
du caillot, là où ce principe, en se
solidifiant, n'avait pas englobé de glo-
bules rouges, et consistait en une couche
dite couenneuse, qui est compacte et
coriace; l'autre dans la portion rouge
du coagulum, où, étant mêlée à beau-
coup de ces corpuscules, la même
substance n'avait formé qu'un réseau
lâche et spongieux. Or, en une heure
et demie la presque totalité des fila-
ments fibrineux obtenus par le lavage
de cette dernière partie du caillot
avait disparu de l'estomac, tandisqu'au
bout de deux heures et demie on trouva
encore dans ce viscère un gros frag-
ment de la fibrine compacte provenant
de la couche couenneuse (c). L'in-
fluence de la cohésion de la fibrine sur
la durée du temps nécessaire pour
effectuer la dissolution de celte sul)-
stance dans du suc gastrique d'une
puissance digcstive donnée, a été con-
statée aussi par les expériences ré-
centes de iM. Briicke ((/).

(«) Tiedemann el Gmelin, Recherches sur la digestion, I. I, p. 180.

(b) Blondlot, Traité analytique de la digestion, p. 270 et suiv.

((/) Brucke, Beitr. zur Lehrc fonder Yerdinmiig (Sitziingsberlrhte dcr M;ad. der Wtxsensrh.
an Wien, 1859, t. NXXVII, p. 131).

118 DIGESTION. ■ •

faut attribuer en majeure partie la digestibilité plus grande de la
chair des jeunes Animaux, comparée à celle des vieux indi-
vidus de la même espèce, l'ait qui a été mis en évidence par
les expériences des physiologistes, aussi bien que par l'obser-
vation des médecins, et il me paraît indubitable que des varia-
tions analogues dans les propriétés mécaniques des mêmes
tissus chez des Animaux différents contribuent pour beaucoup
à les rendre très inégalement attaquables par le suc gastrique.
Comme exemples de cette digestibilité inégale de la chair mus-
culaire, je citerai les résultats obtenus par le docteur Beaumont
dans ses expériences sur le Canadien que j'ai déjà cité si sou-
vent. Les muscles des Poissons, comme chacun le sait, n'offrent
que peu de consistance, et M. Beaumont a vu qu'en général il
suffisait d'une heure et demie ou deux heures pour en opérer la
chymification, tandis que la chair d'agneau ne disparaissait de
l'estomac qu'au bout de deux heures et demie, et que la chair
de Mouton et de Bœuf y restait de trois à quatre heures, ou
même davantage (1).

C'est aussi par des particularités dans la constitution physi-
que des divers tissus Animaux propres à donner de la gélatine,
plutôt que par des ditfércnces dans la nature chimiciue de
ces substances, qu'on peut expliquer la résistance très inégale
qu'elles opposent à l'action dissolvante du suc gastrique. Ainsi
le tissu conncctif ou cellulaire, dont la texture est lâche et
spongieuse, se laisse facilement attaquer par cet agent, tandis
(jue le tissu élastique, la peau, les aponévroses cl les ten-
dons, qui, chimiquement, ne diffèrent que peu du premier,

(1 ) Los observations microscopiqnos do digestibilité du tissu musculaire

de M. l'iuwitz sur les produits do la provenant de quolfjnes Poissons, du

cliyuiilication ont (également mis en Lièvre, du l'onlct ol des Animaux de

évidence des dinérences dans le degré boucherie (a).

(a) Rnwitz, Ueber die einfachen Nahrungsmittel. Breslau, 1840.

MODIFICATIONS DES ALIMENTS DANS l'eSTOMAC. 119

mais qui sont d'une structure plus compacte et ne s'imbibent
que lentement des liquides qui les baignent, résistent pendant
très longtemps aux puissances digestives, et souvent finissent
par sortir de l'estomac sans avoir subi aucune modification
notable.

En général, les tissus épithéliques, par leur nature cbimique, inciigesiibimé

, . , , . (les tissus

ne s'éloignent aussi que fort peu de beaucoup de matières ali- ép.n.éiiques ,
mentaires dont la digestion est facile; mais ils sont peu per-
méables aux liquides, et d'ordinaire ils ont une grande force de
cobésion, aussi sont-ils remarquablement réfractaires à l'action
dissolvante du suc gastrique. Ainsi, la corne , les poils , les
plumes et même l'épiderme, ne se laissent attaquer par ce
liquide, ni chez l'Homme, ni cbez la plupart des Animaux (1),
et en général, lorsque ceux-ci avalent leur proie tout entière,
on les voit, quelque temps après, rejeter au dehors par le
vomissement les parties tégumentaires que leur estomac a été
impuissant à digérer. Cette régurgitation de paquets de poils
ou de plumes est un phénomène normal chez les Oiseaux de
proie (2), et chez d'autres Animaux dont l'estomac ne peut
pas se débarrasser ainsi des matières qu'il ne saurait digérer;
on y trouve quelquefois des masses considérables qui sont for-

(1) Ainsi, dans une des expériences autres parties étaient fortement atta-

faites par Spallanzani, lUi tronçon de la
queue d'un Lézard ayant été logé dans
un tube pour le mettre à l'abri de
l'action mécanique des organes diges-
tifs, fut laissé pendant un jour dans
l'estomac d'une Couleuvre ; et quand
on le retira, on trouva que la sur-
face de la peau n'avait pas été alté-
rée, tandis que les muscles et les

qués {a).

(2) Ce fait, mentionné dans les ou-
vrages sur Vart de la fauconnerie, a
été observé aussi par Réaumur et
Spallanzani. Ce dernier a vu également
que des luorccaux de corne pouvaient
séjourner pendant plusieurs jours dans
l'estomac d'un Faucon sans éprouver
la moindre altération (6).

(a) Spallanzani, Expériences sur la digesiion, p. 129.

(b) Réaumur, Sur la digestion des Oiseaux, second mémoire (Mém. de l'Acad. des sciences,
l'î52,p. 463).

— Spallanzani, Expériences sïir la digestion, p. 181.

120 niGESTION.

mées do poils iiitrodiiits nccidentellenionl dans le liibe aliinciilaire
et accumulés lentement dans l'intérieur de cet organe (1).

Ces faits nous éclairent sur les moyens que la Nature met en
usage pour préserver les parois de l'estomac contre l'action
dissolvante de ses propres liquides. A moins de circonstances
pathologiques extrêmement rares, cet organe ne se digère pas
lui-même pendant la durée de la vie, mais sur le cadavre il se
laisse parfois corroder et même perforer par le suc gastrique
resté dans son intérieur au moment de la mort (2). Il en résulte

(1) Les poils que les Bœufs et les
autres Ruminants avalent souvent avec
leur salive, quand ils se lèchent la peau,
peuvent rester dans leur estomac pen-
dant toute la vie sans éprouver aucune
altération notable, et, par l'effet des
mouvements de cet organe, ils peu-
vent être agglomérés et comme feutrés
de façon à constituer les concrétions
dont j'ai déjà eu Toccasion de parler
sous le nom û'égagropiles (a).

(2; Hunter a recueilli plusieurs ob-
servations de perforation de l'estomac,
et en comparant l'apparence de l'or-
gane ainsi désorganisé à celle des tis-
sus organiques on voie de digestion,
il fut conduit à penser que ce phéno-
mène était dû à l'action dissolvante

du suc gastrique {b). Cette opinion,
étayée par les recherches de Burnes,
de CarsAvell et de quelques autres pa-
thologistes (c), fut mise hors de doute
par les expériences de Camere.r, et de
MM. Imlach et Simpson, qui produi-
sirent à volonté des lésions analogues
en introduisant dans les portions du
tube intestinal d'Animaux récemment
tués, une certaine quantité de matières
trouvées dans l'eslomac d'un Cochon
dont la digestion était en pleine acti-
vité (d). Bérard (e) signale aussi
comme dépendant probablement de la
même cause, certaines altérations de
l'estomac qui ont été décrites par les
pathologistes sous le nom de ramul-
Ussemenl gêlati ni forme {[).

(a) Voyez tome VI, page 34i.

(6) J. Hunier, On the Uiqeslion of the Stomach aftev Death (Philos. Trans., ITÎS, p. 447).

[c) Biirns, On the Digestion of the Stomach after Death {fùdinhirgh Med. and Siirg. Journal,
1810, t. VI, p. 12'.)).

— C.trswell, De la digestion chimiqiie, ou dissolution des parois de l'estomac après la mort
{Archives générales de médecine, 1830, t. XXII, p. 2GC).

— King, Observ. on the Digestive Solution of the Œsophagus, etc. (Guy's llospital lieports,
1842, t. VII, p. 4 39).

— Lefèvro, Recherches médicales pour servir à l'histoire des solutions de continuité de l'es-
tomac dites perforations spontanées (Archives générales de médecine, 3* série, i. M\', p. 377,
et t. XV, p. '■2S et siiiv.).

(d) t^.aiih'rcr, Yersuche ilber die Nalur der kraukhafleii Magcncrweicltung. Slutliianl, 1828.

— liulacli, Observ. and E.rperim. on the Soficning, Erosion and Perforation of the Stomach
(Edinburgh Médical and SurgicalJojirnal, 1837, l. XLVII, p. 301).

(<") Bérard, Cours de physiologie, t. II, p. 20(i.

(f) Louis, Du l'amollissement avec amincissemenl, et de ta destruction de la membrane
muqueuse de l'estomac (Archives générales de médecine, 1824, t. V, p. 5).

— Cruveilhier, Médecine pratique éclairée par ianalomie et la phtjsioloqie pathologiques ,
18t!l, p. 140.

MODIFICATIONS DES ALIMENTS DANS l'eSTOMAC. 121

que c'est bien la vie qui s'oppose à cette action dissolvante clans
l'état physiologique; mais la force vitale ne parait pouvoir influer
sur le jeu des affinités chimiques qu'en modifiant les conditions
dans lesquelles ces aftinités s'exercent, et par conséquent il ne
suffit pas de faire intervenir cette forme pour expliquer le phé-
nomène qui nous occupe, et il faut chercher comment cette
intervention a lieu (1).

Des expériences faites récemment dans un autre but nous
aideront à résoudre cette question. On sait que les Animaux
vivants introduits dans l'estomac d'autres Animaux ne s'y com-
portent pas tous de la même manière; quelques-uns peuvent
continuer à vivre pendant un temps plus ou moins long,
tandis que d'autres y périssent promptement, et que dans cer-
tains cas la substance de leur corps est en partie digérée avant
qu'ils aient été frappés de mort (2). Or, M. Cl. Bernard a vu
que les Animaux qui, à l'étal vivant, se laissaient attaquer de la
sorte par le suc gastrique, sont ceux dont la peau n'est pas
revêtue d'un épidémie solide : les Grenouilles et les Anguilles
par exemple ; et des expériences dues à d'autres physiologistes
nous apprennent que non-seulement l'épiderme, mais aussi les
tissus épithéliques sont très réfractaires à l'action digestive de
ce liquide (3). En étudiant la structure anatomique de l'appa-

(1) Hunter, dont je viens de cilei' les
observations intéressantes relatives au
ramollissement et à la dissolution de
la substance des parois de restomac
sur le cadavre, considérait le principe
vital comme s'opposant à Taction des
puissances chimiques, et empêchant
ainsi le suc gastrique de déterminer
chez le vivant la dissolution de la
substance des membranes qu'il avait
vue parfois s'elTectuer après la mort (a).

(2) Ainsi ^M. Cl. Bernard, ayant in-
troduit dans l'estomac d'un Chien qui
portait une fistule gastrique le train
postérieur d'une Grenouille vivante
dont la tète restait au dehors, a con-
staté que les pattes ainsi plongées dans
le suc gastrique avaient été en grande
partie digérées, bien que l'Animal
continuât à vivre et à se mouvoir (h).

(3) Si l'expérimentalour laisse son
doigt engagé dans l'estomac d'un Chien

(a) Hunier, Op. cit. {Philos. Trans., 1712, p. 449).

(fc) r.l. Bernard, Lernns de physiologie expérimentale faites en 1855, t. H, p. 409.

122 DIGESTION.

reil digestif, nous avons vu que la surface interne de l'estomac
est revêtue d'une couche de ce tissu utriculaire (1). On conçoit
donc que, pour protéger efficacement les parois de cet organe
contre l'action dissolvante du suc gastrique, il suffise d'impri-
mer au travail producteur du tissu épithélique une certaine
activilé; or les causes qui stimulent la sécrétion du liquide di-
gestif provoquent aussi la reproduction de l'épithélium, et les
circonstances pathologiques qui entraveraient la croissance de
ce revêtement protecteur tendent en général à arrêter aussi la
formation du suc pepsique (2). Il existe donc ici une de ces

à travers une fistule de ce genre,
il peut constater qu'au bout d'un
temps assez long, l'épiderme est resté
intact et que le derme n'a pas souf-
fert.

Nous verrons plus tard que la sur-
face extérieure du corps des Vers et
des autres Animaux annelés est re-
\èiue d'un épidermc de nature par-
ilculièi-c qui résiste encore plus forte-
ment .'i l'action dissolvante du suc
gastrique.

(1) Voyez tome VI, page 305.

(2) Sur le cadavre, l'épiiliélium de
l'estomac, non-seulement ne coiuinue
pas à se former, mais s'altère cl se
désagrège rapidement ; de sorte qu'il
ne protège plus les tissus sous-jacents
contre l'action dissolvante du suc gas-
trique, ot il en résulte que si, d'une
pari, la quantité de ce liquide existant
au moment de la mort est considéra-
ble, et que, d'autre part, la température
est suflisanunent élevée pour en favo-

riser l'action, les parois de l'estomac
peuvent être digérées et perforées par
ce liquide, comme dans les expériences
de digestion artiticielle. En effet, Spal-
lanzani a constaté que chez des Ani-
maux tués pou de temps après avoir
mangé, et placés dans une étuve où la
chaleur était douce, les parois de l'es-
tomac ont été souvent ramollies et
en parti(^ digérées au bout de quel-
ques heures (a). M. Schiffa constaté
aussi que des phénomènes du même
ordre peuvent se produire pendant la
vie, et amener la perforation de l'es-
tomac. Ainsi, à la suite de vivisec-
tions pratiquées sur certaines parties
de l'encéphale, il a vu que la tunique
muqueuse de l'estomac se conges-
tionnait , se ramollissait , et cessait
d'être à l'abri de l'action dissolvante
du suc gastrique {h). Des obser-
vations analogues avaient été faites
précédemment par Autenrieth (c) et
Jiiger (d).

(«) Spallaiizani, Expériences sur la digestion, p. 203.

(h) Scliifl', lîeber die (kfâssnerven des Mnijens (Viicliow's Archiv fur physiol. Heilkunde, 1854,
I. XIH, p. 30).

((■) Vdjez Zcllcr, Disserl. inavg. de iiatura morhi ventriculum infaïUvm -perforantis. Tuliingue,
1818.

[d) Jiiger, Ueher die Erweichxmg des Magens nnd Darmkanals (Hufcland's Journal, t. XXXVI,
p. 72).

Influence
G la cuisson

MODIFICATIONS DES ALIMENTS DANS l'eSTOMAC. 123

Imrmonies pliysiologiques dont nous avons déjà rencontré beau-
coup d'exemples, et, dans la plupart des cas, l'estomac devient
impuissant à digérer quand il devient inapte à se garantir des
atteintes des liquides digestifs.

§ /l. — D'après tout ce qui vient d'être dit au sujet de
l'influence que la cohésion exerce sur la digestibilitc des , '"'\.,. ,

1 ^-^ la (ligeslibilite

aliments, il est évident que la cuisson doit avoir à cet égard iies aliments.
des effets différents, suivant la nature chimique des substances
employées. Ainsi, lorsque la coction détermine l'hydratation ou
la désagrégation des matières organiques, cette opération faci-
lite beaucou[) l'action dissolvante des sucs digestifs ; tandis que
dans le cas où l'élévation de la température produit la coagu-
lation des principes albuminoïdes, et ne gonfle ni ne ramollit
le tissu connectif interfibrillaire, l'action de la chaleur doit
tendre à diminuer la digestibilité de ces corps. Effectivement,
en étudiant le rôle de la salive et du suc pancréatique dans la
digestion des matières amylacées, nous avons vu des exemples
remarquables de l'accélération du travail digestif qui peut être
déterminé par la cuisson de ces substances alimentaires (1);
et si l'on compare la durée des expériences de digestion
artificielle, quand on soumet à l'action dissolvante du suc gas-
trique du blanc d'œuf cuit ou de l'albumine solidifiée par
dessiccation à basse température, on voit que la différence est
en sens inverse. On peut poser en règle générale, que la
cuisson tend à augmenter la digestibilité des aliments végétaux,
mais pour les substances animales, les effets sont variables (2).
Et à ce sujet il ne faut pas perdre de vue que dans les opé-
rations physiologiques, les phénomènes sont beaucoup plus

(1) Voyez ci-dessus, page 61. tement que dans les circonstances

(2) Ainsi la coagulation du lait par ordinaires, quand le premier de ces
le suc gastrique se fait moins promp- liquides a été soumis à TébuUition (a).

{a) Skrzecka, Quœretur quomodo caseinum et natrum albuminatum pepsine offtciantvr (dis-
sort, inaug.) Regemonti, 1855.

124 DIGESTION.

complexes que tlans les expériences de digestion artificielle :
car les préparations culinaires, en exaltant la saveur des
viandes , peut les rendre plus aptes à exciter la sécrétion des
liquides destinés à les dissoudre, et peut faciliter de la sorte
leur digestion, tout en les rendant moins attaquables par ces
mêmes agents chimiques (1).

Il est d'ailleurs à noter que l'action de la chaleur sur les sub-
stances destinées à être introduites dans notre estomac présente
un autre avantage qui n'est pas sans importance ; elle détruit la
vitalité des germes des Vers intestinaux et des autres corps or-
ganisés qui s'y trouvent souvent, et qui pourraient se développer
dans l'intérieur de notre organisme. En effet, c'est avec les
aliments que les œufs ou les larves de ces parasites, ainsi que
les germes des êtres microscopiques qui jouent le rôle de fer-
ments, arrivent dans le tube digestif des Animaux qui en sont
infestés, et je suis persuadé que l'usage d'aliments crus ou
mal cuits doit contribuer beaucoup à multiplier ces accidents.
J'ajouterai que la chair de certains Animaux est particulière-
ment apte à contenir les larves de ces Vers intestinaux : le Porc,
par exemple ; et peut-être faut-il voir dans cette circonstance le
motif de l'interdiction de l'emploi de cette viande pour la nour-
riture de l'Homme que JMoïse et d'autres législateurs ont pro-
noncée, et que beaucoup de prétendus philosophes signalent
comme un sujet de dérision ('2).

L'imporinnco ^5. — Daus la dcmièrc Leçon, en étudiant successivement
'"'sL'Sr' le rôle de la salive, du suc gastrique, du suc pancréati(|ue, de

Trégïme!'' 1^ bilc ct dcs aulrcs li(iuides intestinaux, nous avons vu que ces

(1) Voyez ci-dessus, pa^c 18. dévoloppemcnt du Ténia dans Tintes-

(2) Nous verrons, dans une autre tin d'un Chien, il suflit de lui lais-
parlie de ce Cours, coninienl les mi- ser nianf^er la chair où se Intuvent
gralions des Vers intestinaux s'opè- des Cystieer(pics, parasites qui sont
rent, et en ce moment je me bornerai très communs chez beaucoup (r\iii-
à ajouter que, pour déterminer le maux.

MODIFICATIONS DES ALIMENTS DANS l'eSTOMAC. 425

agents rencontrent les aliments dans différentes portions du
tube digestif, et que leur action dissolvante varie suivant la
nature chimique de ces dernières substances. Nons pourrions en
conclure que l'importance relative du travail digestif effectué
dans les diverses portions de ce tube variera considérablement
suivant le régime des Animaux, et l'observation des faits con-
firme cette prévision. Ainsi, chez les Carnivores, le suc gas-
trique est le principal agent de la digestion, et c'est dans l'es-
tomac où ce suc rencontre les aliments que la partie la plus
importante du travail chimique delà digestion s'accomplit. Mais
chez les Herbivores et les autres phytophages il n'en est pas de
même; la salive est un dissolvant trop faible pour attaquer la
plupart des substances végétales alimentaires, et le suc gastri(|ue
est inapte à dissoudre les principes amylacés qui constituent la
presque totalité de ces corps. 11 en résulte que, ni pendant leur
séjour dans la panse ou dans le jabot, chez les Animaux qui sont
pourvus d'un réservoir de ce genre, ni pendant leur passage
dans l'estomac, les matières végétales ne pourront être réelle-
ment digérées, et que leur appropriation aux besoins physiolo-
giques nepourra s'effectuer que dans l'intestin. Dans la panse et
dans le jabot (1), les graines, les herbes et même les fruits se

(i) L'examen des matières conie- employés dans ses aiUres expériences

oHues dans la panse des Ruminants que sur la digestion: quatorze heures

l'on tue journellement pour le service après, TAnimal fui tué, et les brins

de la boucherie avait appris aux phy- d'herbe furent retrouvés intacts dans

siologistcs que les aliments n'éprou- ce premier réservoir alimentaire ; les

vent aucun changement bien notable morceaux en étaient restés entiers,

dans ce premier estomac, et Uéaumur, et leur substance avait été seulc-

pour mieux constater ce fait, introdui- ment un peu ramollie (a). Spallan-

sit dans la panse d'une Brebis une ccr- zani fit des expériences semblables

taine quantité d'herbe coupée en petits avec du trèfle, de la laitue, etc.,

morceaux et logée dans des tubes ou- et au bout de vingt-quatre heures il

verts aux deux bouts, comme ceux retrouva ces substances décolorées,

(a) Rcaumur, Op. cit. {Mém. de l'Aead. des sciemes, 1752, p. 493).

126 DIGESTION.

ramollissent un j)eii, et s'imprègnent de plus en plus profondé-
ment de salive liquide, qui peut en ehanger la couleur et en
. extraire partiellement certains principes solubles, tels que du
sucre onde la gomme, mais ne saurait attaquer efficacement ni
les grains de fécule, ni les tissusqui renferment cette substance.
Les matières alimentaires retenues dans ces poches pourront
même y subir un commencement de fermentation, soit lactique,
soit butyrique, et donner ainsi lieu à la formation de quelques
produits particuliers, tels que des gaz et de l'acide butyrique (1 ) ;

mais intactes, dans la panse (a). Enfin
]M. Colin a (•Uulié de nouvean ce point
de riiistoirc des fondions digostivcs
chez le Bœuf, soit par des procédés
analogues, soit à l'aide d'une ouver-
ture fislulaire conduisant dans la
panse, et il a trouvé que les altéra-
tions subies par les aliments dans l'in-
térieur de celte poche sont en géné-
ral sans importance (h). Cependant les
matières alimentaires peuvent y sé-
journer iW's longtemps : ainsi cliez les
Moulons la panse ne se vide presque
jamais d'une manière complète , et
souvent, après avoir fait jeûner ces
Animaux pendant plusieurs jours, on
y a irouvé encore des aliments non di-
gérés (r).

Les graines que les Gallinacés et
les autres Oiseaux granivores intro-
duisent dans leur jabot y séjournent
aussi ion longtenq>s, et ne descendent
que très graduellement dans le gé-
sier ((/). Ainsi, dans une expérience
faite par iM. Colin sur un Dindon, cet

Animal mit dix-huit à vingt heures à
faire passer du jabot dans le gésier
deux décilitres d'avoine qu'il man-
geait en un seul repas (e). Les grai-
nes, accumulées dans le premier de
ces organes, s'y gonflent et se ra-
mollissent, mais n'y éprouvent que
peu de changements chimiques. Ainsi,
dans les expériences faites par
M]\I. Bouchardat et Sandras sur une
Poule nourrie avec de l'orge pendant
quinze jours, on trouva dans le jabot
la gjaine à peine altérée, et Ton ne put
découvrir dans cet organe ni dexirinc,
ni glucose (/").

(l) 'i'iedemann et Gmeliii, en ana-
Ksaiil les matières alimenlaires conte-
nues dans la panse d'im Mouton
nourri avec de l'avoine, y ont trouvé
de l'acide butyrique libi'e ; ils en ont
rencontré en quantité mOme assez con-
sidérable dans la pansi; d'ini Veau, et
il est probable que ce corps y avait
pris naissance par suite de la fermen-
tation des matières sucrées en présence

{a) Sp:\llanz,iiii, Op. cit., \k W'.h

(b) Colin, Traite de physiologie comparée des Animaux domestiques, l. I, p. 605.

(d) Sp.illanzani, Op. cit., p. 54.

(e) Cdliii, Op. cit., t. I, p. OH.

(/') Boiiciiarilai cl Sandras, De la dlijcsiion des matières féculentes et sucrées {Supplément à
l'Annuaire de thérapeutique pour 184G, p. 123).

MODIFICATIONS DES ALIMENTS DANS l'eSTOMAC. 127

mais CCS phcnomènes sont, pour ainsi dire, des accidcnis,
et en général ils sont sans importance pour la digestion pro-
prement dite.

Dans l'estomac, les aliments végétaux peuvent subir des
modifications plus profondes, par suite de l'action du suc pcpsi-
que sur les matières albuminoïdes renfermées dans leur sub-
stance; mais la chimificalion ainsi produite aura surtout pour
effet de désagréger les tissus, et d'amener leurs particules con-
stitutives à un état de division suffisante pour les rendre faciles
à attaquer par les sucs intestinaux.

L'utilité de cette digestion stomacale chez les Herbivores, et
par contre la durée du séjour que les aliments doivent faire dans
l'estomac, sont donc subordonnées en grande partie à l'étal de
division mécanique des aliments résultant du travail de la mas-
tication. Quand celte dernière opération a été portée très loin,
les substances végétales peuvent passer directement dans l'in-
testin, pourvu qu'elles n'y arrivent pas en trop grande quantité
à la fois, parce que là elles trouveront tout ce qui est nécessaire
à leur digestion; mais quand la mastication a été moins parfaite,
l'action chimique de l'estomac peut être nécessaire pour com-
pléter la désagrégation de ces matières el les rendre attaquables
par les sucs intestinaux. Nous voyons donc qu'il doit y avoir une
certaine harmonie entre la manière dont s'accomplit le travail
de la mastication et la durée du séjour des aliments dans l'esto-
mac; et comme cette dernière circonstance dépend de la manière
dont se comporte le pylore, il doit y avoir aussi des relations

de matières albuminoïdes. Ces pliysio- expliquent la présence d'urie certaine

logisteS y ont rencontré aussi de l'acide quantité d'acide sulfhydriquc dans cet

lactique, dont ils attribuent la produc- organe, car ils ont observé que ce

tion à la fermentation des aliments ; et gaz se dégage presque toujours des

c'est aussi de la même manière qu'ils herbes en macération (</).

(«) Tiedemann et Gmelin, Op. cil,, t. I, p. 348 cl suiv.

1^8 DlGiiSTIO.N.

entre les deux termes extrêmes de eette série de phénomènes,
e'est-à-dire entre le degré de perfection de la mastication et
rexcitahililé de rorifice pylorique de l'estomac. Eftéctivement,
cela a été constaté chez plusieurs Animaux. Ainsi chez le Che-
val, qui est organisé pour mâcher d'une manière très parlaite
les herbes et les graines dont il se nourrit, les aliments ne sont
retenus (jue très peu de temps dans l'estomac, et cela dépend
de la dilatabilité du pylore, car les corps étrangers d'un petit
volume (jui arrivent dans l'estomac, et qui ne peuvent être
attacjués par les sucs digestifs, passent avec la même prompti-
tude dans l'intestin. L'espèce de pâte plus ou moins liquide
qui résulte de la mastication myrici({uc chez les Ruminants
séjourne encore moins longtemps dans la caillette, c'est-à-dire
dans l'estomac proprement dit, et c'est aussi dans l'intestin
(jue la presque totalité du travail chimique de la digestion
s'accomplit.

Chez d'autres herbivores (juine mâchent que grossièrement
leurs aliments, ou qui se nourrissent souvent de matières plus
indigestes, l'estomac ne se vide pas si promptement, et conserve
quelquefois pendant très longtemps une partie des substances
qui y ont été accumulées. Les Lapins présentent cette particu-
larité; ils n'attendent pas (juc la digestion stomacale soit achevée
pour faire un nouveau repas, et lors même ([u'ils ont jeûné
pendant fort longtemps, on trouve encore dans leur estomac
des aliments dont la cliymilication n'est pas opérée.

Chez les carnivores, les aliments ne sont en général <|uc
très imparfaitement divisés par la mastication, et la faculté ré-
tentivc du pylore est très considérable. Ces substances restent
donc fort longtemps dans l'estomac avant de passer dans le
duodéiunn; mais l'irritabilité du i)remier de ces organes ne leur
[)ermet j)as d'y séjourner au delà de quelques heures, et
l'estomac se vide toujours, soit i)ar le vomissement, soit par
l'envoi de son contenu dans l'intestin, (piaïKl sa puissance

PASSAGE DES ALIMENTS DAISS L'l^TESTIN GHÈLE. 129

(ligeslive se trouve épuisée temporairement. 11 en résulte ([ue
dans eerlaines eirconstanees, quand les fonetions de cet organe
sont troublées, des corps étrangers qui ont échappé à la chymi-
. ficatiou, et qui conservent un volume plus ou moins considé-
rable, peuvent franchir le pylore, mais alors ils sont rarement
digérés dans l'intestin, et sont promptement expulsés au dehors
par l'anus.

J'ajouterai que la quantité d'aliments accumulés à la fois dans
l'estomac influe sur la rapidité de la chymification, non-seule-
ment en raison de l'action que ces substances peuvent, comme
nous l'avons dit, exercer sur les pro[)riétésdu suc gastrique (1),
mais aussi à cause des effets de In distension des parois de cet
organe sur la conlractilité de ses libres musculaires.

Je rappellerai également que la chaleur a beaucoup d'influence
sur la puissance dissolvante du suc gastrique, et que, par consé-
quent, chez les Animaux à sang froid dont la température varie
avec celle de l'atmosphère , il existe, suivant les saisons, des
différences très grandes dans la durée et dans les résultats du
travail digestif (2).

^ G. — Les malières alimentaires, plus ou moins élaborées Passa-e
dans Testomac, traversent, comme je l'ai déjà dit, le pylore sous ''"uan
la forme d'une pâte liquide qui charrie une mulîilude de débris
organiques imparfaitement digérés, et les mouvements péristal-
tiques qui, en se propageant de ce viscère dans le duodénum,
déterminent ce transport, se déclarent ensuite de proche en
proche dans toute l'étendue de l'intestin, et y poussent peu à
peu le contenu de ce tube vers l'anus. Mais les contractions de
l'intestin, de même que celles de l'estomac, dont j'ai déjà eu l'oc-
casion de parler (3), ne se succèdent pas toujours dans le même

(1) Voyez pages hk et ûS. lies intermittents dans l'état physio-

(2) Voyez ci-dessiis, page o/il. logique, mais clans certaines circon-

(3) Ces mouvements veimiculaires stances ils acquièrent beaucoup d'éner-
de r intestin sont en général lents et gie. Ainsi, quand on ouvre l'abdomen

VII. 9

(lu cliyiiie

ilans

l'inleslin tjrèlp.

\?>0 niGKSTlON.

sens, otles mouvements péristaltiqiies qui se dirigent de l'es-
tomac vers le ^ros intestin alternent irrégulièrement avec des
mouvements antipéristaltiques qui ramènent les matières ali-
mentaires vers le pylore. Il est aussi à noter que ces contrac-
tions sont partielles, qu'elles sont interrompues par des périodes
de repos, et qu'au moment où elles cessent sur un point, elles
commencent d'ordinaire sur un autre. Par l'effet de ces mou-
vements de va-et-vient, les matières provenant de l'estomac
sont donc promenées et bnlloltées dans l'intestin grêle pendant
un temps plus ou moins long; elles ne séjournent en général
que peu dans le duodénum et le jéjunum, mais elles traversent
moins vite l'iléon, etdèsqu'elles sont parvenues dans le caecum,
elles ne peuvent plus revenir vers l'estomac.

Chez les Herbivores, dont l'intestin grêle est d'ordinaire très
long (1), les matières alimentaires mettent en général beaucoup
de temps pour traverser cette portion du tube digestif; mais chez
les carnassiers il en est autrement. Du reste, la durée de leur
séjour dans l'intestin grêle dépend aussi du degré d'excitation

(Pun Chien ou de tout autre IMainmifère
(jui vient d'être mis à mort, on les voit
pendant quelque temps se pn-cipitor
et devenir très ('-nergiques. Onclqiies
physiologistes ont j)ensé que ce phé-
nomène Otait dii à Faction stinuilanle
de l'air sur les viscères ainsi mis à
nu; et d'autres, qu'il était provoqué
par l'action tlu sang veineux sur les
fibres nuisculaircs de rinleslin {a).
Mais le développement insolite de ces
contractions vermiculaires paraît dé-
pendre de la suspension de la circula-
tion du sang dans les parois du tube
iniL'stinal. En oll'el, M. Schma vu que

si l'on comprime pendatU quelque
temps l'aorte abdominale sur un Animal
vivantdontle ventrcn'apas été ouvert,
on peut provoquer dans les intestins
des mouvements aussi vifs que ceux
que Ton observe d'ordinaire immédia-
tement après la mort ; que le même
effet est produit dans une anse intes-
tinale par la suspension de la circula-
tion dans cette portion du tube diges-
tif; enfin que le calme se rétablit
quand la circulation redevient nor-
male (6).

(1) Voyez tome VI, page 355 et
suivantes.

(n) lirown-Scriuaril, Du sanij veineux connue excilalew de certains mouvements {Comptes
rendut de la Socii'lé de biuhgie, 18i9, l. 1, p. 105).
(b) Vtiyr?. l>onpet: Tmili' de flit/siolnflie, t. I, p. 147.

PASSAGE DES ALIMENTS DANS l'iNTESTIN GRÊLE. 131

que leur présence détermine dans ce tube, et par conséquent
de leurs ijropriéiés physicpies et chimiques, aussi bien rpie de
l'excitabililé plus ou moins grande des parois inleslinales. Ainsi,
chez le môme individu, il peut y avoir, à cet égard, des diffé-
rences considérables suivant l'état de l'organisme, et l'on a
remarqué (pi'en général les matières solides ou imparfaitement
^hymifiées provoquent les mouvements péristaltiques de l'in-
testin plus fortement que les liquides ou les aliments dont la
consistance est pultacée(l). Certaines substances médicamen-
teuses de la classe des purgatifs accélèrent davantage encore les
contractions vermiculaires de l'intestin. Enfin, l'arrivée de la
bile dans ce tube, qui d'ordinaire coïncide avec celle du
chyme, parait contribuer beaucoup à en réveiller l'activité
musculaire et à accélérer ainsi la propulsion des matières vers
l'anus (2).

Quant au mécanisme à l'aide duquel les matières contenues
dans l'intestin sont déplacées de la sorte, je n'ai que peu de
chose à ajouter à ce que j'ai déjà dit des mouvements de l'œso-
phage et de l'estomac.

La plupart des physiologistes considèrent ces contractions
comme étant déterminées par une action nerveuse réflexe, et

(1 ) LMnflucnce que la présence des el les chirurgiens ont remarqué que les

matières étrangères dans Tintestin malades chez lesquels la totalité des

exerce sur les contractions périslal- matières passait par un anus contre na-

tiques de cet organe est mise en évi- ture rendaient par Tanus naturel, tous

dence par divers faits observés, soit les mois ou à des époques plus éloi-

chez les Animaux, soit chez l'Homme gnées,un tampon très gros et très dur,

lui-même. Ainsi, tous les médecins de couleur grisâtre, qui était formé par

savent que dans le cas de diarrhée, les mucosités sécrétées dans la portion

l'évacuation des matières sécrétées en du tube digestif située entre la plaie et

grande abondance par la muqueuse le rectum, où ces matières s'accumu-

intestinale est précipitée par Tinges- laient et s'épaississaient peu à peu (o).
lion des aliments dans le tube digestif, (2) Voyez ci-dessus, page 91.

(a) *allemand, Observallons pathologiques, 1825, ij.137.

— Braiime, Ein Fall von Anus pnelcr jiaturalis mit Bemerk. x-ur Phys. der Verdauwng
{Archiv {iïr path. Anat., tSOO, t. XIX, p. '(■70).

I.*^^ DIGESTION.

comme élant régies [)liis spéciLilcment par les ganglions ahdo-
minaux du système sympathique (1). Ces mouvements sont,
en elTel, indépendants de la volonté; mais ils ne sont pas com-
plètement soustraits à l'intluencedu système cérébro-spinal, et
les émotions morales, ainsi que l'excitation de diverses parties
derencépliale, peuvent les provoquer P). Du reste, on ne sait

(1) Les norfs qui so distribuont à la
tuniquo musculiiirc do rinlestiii liiêle
o\ aux autres parties constitutives des
parois de cette portion de l'appareil
digestif naissent presque tons d'un
plexus qui entoure ronnne une gaine
l'artère niésentérique supérieure, cl qui

son tour provient du plexus solaire
dont les ganglions semi-lunaires font
partie (a). Le duodénum reçoit aussi
(]uelques filcis terminaux du nerf
pnenuioga^triqu!' droit. Enfin, le gros
intestin tire principalement ses nerfs,
soit du plexus niésentérique, soit des
portions lombaires du grand sympa-
lliique, mais (piehiiics filets provenant
des nerfs rachidiens se rendent à sa
partie inférieure.

Quelques auteurs on! supposé que,
malgré les relations anatomiquos que
je viens d'indiquer , le grand sympa-
llii([ue était sans inlluence sur les
mouvements de l'intestin (h). Mais
.1. Millier a j)n>uvé direclrniciil li>
contraire : car dans une série d'expé-
riences faites sur des Lapins dont il
ouvrait rabdomeii, il vit toujours que,
après la cessation des conlraciions
vcrmiculaires qui se manifestent <"i la
suite de cette opération, il suffit de
cautériser les ganglions du ])lexus

solaire avec de la potasse pour faire
recommencer ces mouvements (c).
M. Longet a répété ces expériences
sur des Chiens et a obtenu les mêmes
résultats (d). ]\L Valentin a vu que les
contractions provoquées ])av l'exci-
tation des nerfs si)lancluiiques se
manifestaient principalement dans le
duo:léiuuu et la partie adjacente du
jéjunum, tandis que celles détermi-
nées par l'excilation du plexus so-
laire s'étendent à la totalité de Tin-
testin grêle.

(2) Comme preuve de l'influence
que le système cérébro-s|)inal peut
exercer sur les mouvements de l'in-
testin, les physiologistes citent les elTels
l)ro(luils 1res souvent par certaines
émotions vives , la peur par exemple.
Des expériences faites sur les Ani-
maux prou veul aussi c:ue l'excitation de
diverses i)arlies de l'encéphale ou de
la moelle épinière peut provoquer les
contractions de l'intestin grêle. Ainsi
M. Budge a trouvé qu'en piquant on
en galvauisanl soit la moelle allongée,
soil les tubercules (luadrijunieaux ,
les couches optiques ou les corps
striés, on peut provoquer des con-
traclionsdansTinteslin chez le Chat (c).
M. \ali'iiliii a conslalé aussi (|u"en

(a) Voyez liour2;ory, Anatomic tic l'Ilommr, I. V, |il. tH.

((;) Uracliel, Jleclierches c.rix'i'imenlales xur le suslnne nevvcu.r, 'i' Ml., \>. 272.
((■) Millier, Physiologie du système nervcu.v, i. I. |i. iii.
(d) Longet, Traité de physiologie, l. I, p. 148.

(c) Bu'ljre, Deitrâgc zur Lehve von deii Sympathien (Miiller's Archiv fiir Anat. xind Phjsiol.,
1R30, ]i. 3!i2 ol siiiv.). — ['ntevsiirhuiiqeii iihfr dns Nerreiixjiativn, ISil, p. 142 et siiiv.

M01)IJ'II:aTI0>:S dus ALlMtliNTS It.VISS l'intestin GIIÉLIÎ. 133

encore rien de positif au sujet de la manière dont ces relations
s'établissent, et les effets observés dans certains cas sont loin
de se produire constamment.

Ainsi que je l'ai déjà dit, le chyme, en sortant de l'estomac,
est franchement acide, mais en arrivant dans l'intestin grêle il y
rencontre de la bile et d'autres liquides alcalins qui tendent à le
neutraliser et même à le rendre alcalin. La rapidité et l'étendue
de ce cliangement dans les propriétés chimiques du contenu de
cette portion de tube digestif varient suivant plusieurs circon-
stances, au noml)re desquelles il faut ranger en première ligne
la nature des aliments et la proportion plus ou moins considé-
rable d'acide lactique ou d'acide butyrique que leur fermenta-
tion [)cut engendrer dans l'intestin. .Alais ces différences n'ont
pas autant d'intluence sur les résultats généraux du travail di-
gestif qu'on le su|)posait aulrefois; car si la neutralisation du
chyme arrête l'action dissolvante de la pepsine (1), l'acidité ou

Digestion
iiilcstinale.

Stimulant directement ces parties de
rencépliale, on peut déterminer ces
mouvements (a), et M. Scliill' aoljtenu
des effets scmblaliles en excitant le
cervelet ou le bulbe rachidien. Mais
M. Longet , en répétant ces expé-
riences, n'est arrivé à aucun résultat
net (6). M. Bndge a constaté aussi que
chez le Lapin, la galvanisation du
cervelet, ainsi que celle de la moelle
allongée, détermine des contractions
dans le caecum (c), et M. Valentin a
pu exciter des contractions dans le
gros intestin, aussi bien que dans l'in-
testin grêle, par la galvanisation de
la moelle ('pinière.

Des effels analogues ont été ob-
servés chez la Tanche, par M. E. We-
ber (d).

D'un autre cùté, il a été également
démontré que chez les Grenouilles les
mouvements péristalliqnes du tube
digestif peuvent continuer après la
destruction complète de l'axe céré-
bro-spinal.

(1) Ainsi que je l'ai déjà dit, les
expériences récentes de ^I. Briickc
montrent que l'aclion de la bile sur le
suc gastrique n'a pas seulement pour
elVet de neutraliser ce liquide, mais
aussi d'en précipiter la pepsine qui se
trouve entraînée par les matières ré-

(fl) Valentin, Yersiiche ûber die Thàtlgkeit des Balkens (Repertormm, 1841, t. VI, p. 359).
(6) Longet, Traité de physiologie, t. I, p. 149.

(c) liudge. Sur l'influence de iexcilalion de certaines parties du système nerveux central
sur les mouvements du cœcum (Dihl. univ. de Genève, Arch. des sciences physiques et naturelles,
1846, t. III, p. 415).

(d) E. Weber, Muskelbewegung (R. Wagner, Handworterbuch dcr Physiologie, t. II(, p. 2S).

lâ/i

UlliESTlON.

ralcaliiiité de cette matière n'entrave pas l'action des principes
digestifs du suc pancréatique et des sucs intestinaux sur les
principes albumineux, et la digestion n'en continue pas moins
dans l'intérieur de l'intestin.

Les principaux changements qui s'oj)èrent ainsi dans le chyme
sont déterminés par la dissolution plus complète des matières
albuminoïdes, la transformation des matières amylacées endcx-
trine, puis en giycose, la production d'une certaine quantité
d'acide lactique et d'acide butyrique; parla disparition progres-
sive des produits absorbés, et par son mélange avec les matières
constitutives de la bile, ou résultant de la décomposition de
celle-ci (1).

sinoïdes, lorsque celles-ci se déposent.
Un résultai analogue est produit par
la formatiou d'un grand nombre d'au-
tres précipités qui, en se solidifiant,
entraînent la pepsine ; et, en profitant
de cette circonstance, M. Briicke est
parvenu à isoler , mieux qu'on ne
l'avait fait jusqu'alors, ce principe,
qui, suivant lui, ne serait pas une
matière allmminoide (a).

(1) Le chyme, eu parcourant l'inles-
lin grêle pour arriver au caecum, subit
divers cbangemcnls pliysiciues dont il
est facile de se rendre compte. Dans la
première portion de ce tube, il de-
vient eu général plus fluide par le fait
de son niélange avec le suc pancréa-
tique, la bile, etc. , ainsi que par l'eiïet
de la digestion d'une jjartie des sub-
stances l'éculentes ou autres qui s'y
trouvaient à l'état solide et qui peu à
peu se dissolvent. Mais dans l'iléon
sa consistance augmente par suite de

la soustraction croissante des parties
liquides qui sont absorbées par les
parois du tube digestif.

Les matières alimentaires qui des-
cendent de festourdc dans le crecum
éprouvent aussi des changements de
volume qui sont dus en partie à la
digestion de plus en plus complète
des substances végétales qui peuvent
s'y trouver, en partie à leur mé-
lange avec la bile el aux modifications
qui s'opèrent dans les principes colo-
rants de ce liquide. Kffectivenjent, la
ntalière colorante de la bile est préci-
pitée par suite de l'acliou de l'acide du
suc gastrique contenu dans le chyme,
et se mêle ainsi aux substances ali-
mentaires non digérées qui descendent
vers l'anus ; elle leur comiiuuii(|ue
d'aliorduue teinte jaune plus ou moins
intense , mais bientôt elle éprouve
d'autres modifications qui la font pas-
ser au brun, ainsi que nous le verrons

(a) Brùcicc, Beilrdije i>ur Lclire von dcr Ycrdaiiung {SU:^un(jsbcriclUcdci' Wiener Akad., ISiit ,
I. \IJII, l'.OOl).

MODIFICATIONS DES ALIMENTS DANS L INTESTIN GRÊLE. 135

Lorsque les aliments arrivent dans le duodénum sans avoir
séjourné longtemps dans l'estomac, qu'ils descendent rapide-
ment dans l'intestin grêle, et que le caecum est assez développé
pour les emmagasiner, ainsi que cela a lieu chez le Cheval, ils
peuvent continuer à être digérés dans cette portion initiale du
gros intestin, sous l'influence des sucs digestifs dont ils sont
accompagnés (1). Dans ce cas, le caecum remplit réellement le

plus en détail quand aous étudierons
les caractères des matières fécales.

Prout et quelques autres chimistes,
ayant trouvé plus de substances albu-
minoïdes dans le chyme puisé dans le
commencement du jéjunum que dans
les matières alimentaires contenues
dans l'estomac, avaient été conduit à
penser que ces principes étaient des
produits du travail digestif et prenaient
naissance dans l'intestin grêle sous
Tinfluence de la bile (a). Mais le fait
constaté par ces auteurs s'explique par
l'arrivée du suc pancréatique dans
cette portion du tube alimentaire et
son mélange avec le chyme. Rien dans
l'état actuel de la science n'autorise
à supposer qu'il puisse y avoir pro-
duction de matières albumiiioïdes aux
dépens d'aliments non azolés. Du
reste , par l'action de l'alcali de la
bile et du suc pancréatique sur les
peptoncs du chyme, une certaine quan-
tité de ces produits peut être ramenée
àPétat d'albumine coagulable (6), et
cette circonstance peut avoir contribué

à faire naître l'opinion soutenue par
Prout. 11 est du reste à noter que le
suc intestinal ne paraît pas contenir
d'albumine (c).

(1) Chez les Solipèdes, les matières
alimentaires passent très promptement
de l'estomac dans le caecum : ainsi il
suffit de dix à quinze minutes pour
qu'une portion des liquides versés
dans le duodénum par le pylore puisse
parvenir dans ce réservoir, et beau-
coup de substances solides y arrivent
sans avoir subi de changements no-
tables, mais elles y font un long séjour
et n'entrent que peu à peu dans le cô-
lon. Du reste, leur consistance y aug-
mente par suite de l'absorption d'une
partie des liquides qu'elles contien-
nent {d).

M. J. Jones a observé que chez le
Gopher, ou Tortue Polyphème, le côlon
est également très développé, et pa-
raît être le siège principal de la
digestion de l'herbe et des autres sub-
stances végétales dont ce Reptile se
nourrit {e).

(rt) Proul, On the Phenomena of Samjuipcation (Aiinah of Piiiîosophy, ISi'à, t. XlllJ. —
Mém. sur les phénowtènes de la sanguificalion {Journal de physique, 1819, t. LXXXIX, p. 137
et suiv.).

— E. Burdach (voyez Burdach, Traité de physiologie, t. IX, p. 327).

— Sclierer, Chemisch-physiologische Untersuchungen {Ann. der Chemie und Pharm., 1841,
l. XL, p. 9).

(6) Frericlis, Op. cil., p. 83l>.

(d'i Colin, Op. cit., t. I, p. 650 et suiv.

(e) J. Jones, Digestion of .Mbtmen and Flesh, etc. [Tkc Médical Examiner, l8ôG, p. 261).

lo() 01GESTI0>'.

rôle d'imc succursale de l'estomac, et peut êlre le siège d'une
portion importante du travail de la digestion (1). Mais en général,
l'élaboration des substances alimentaires est terminée quand
celles-ci arrivent vci'srcxlrcmitéderilcon, elles matières solides
qui parviennent dans le gros intestin sont destinées à être expul-
sées en debors. Elles abandonnent encore une partie des liquides
qu'elles contiennent, de façon à devenir [tins consistantes,
et elles subissent quelques cbangements, soit par l'effet de pbé-
nomènes de fermentation dont elles peuvent être le siège, soit
par suite de leur mélange avec des produits excrémentitiels qui
sont sécrétés dans cette portion du tube alimentaire, ou (jui s'y
développent: mais ces modifications n'ont que peu d'importance
et ne contribuent pas à l'accomplissemeiit du travail digestif
proprement dit; elles en sont la conséquence, sans être utiles
pour robleution du résultat essentiel de la fonction dont l'étude
nous occupe ('2).

(1) Je citerai à ce sujet les ol)serva-
tions faites par M. Steinliaiiser sur une
Femme qui présentait nno large fis-
tule (lu gros intestin, La plupart des
aliments inirocluits dans le tube diges-
tif par cette ouverture furent évacués
sans avoir subi aucun changement
notable, mais ralbumine fui en partie
dissoute (a).

(2) Il arrive souvent que les ma-
tières logées dans Iccaccum sont acides,
bien que celles contenues dans la par-
tie adjacente de rinteslin grêle soieni
alcalines (b), et au premier abord ce
fait pourrait paraître favorable à V()\n-
nion des physiologistes qui coiisidcrenl
ce réservoir comme jouani l(^ rôle (Tun

second estomac chez THomme et les
Carnivores, aussi bien que chez le
Cheval et les aulres Herbivores (r).
Mais ;\1. Blondiol a trouvé que la
réaction acide dont il est ici question
ne dépend pas de la présence d'un
nouveau liquide digestif auquel les
aliments seraient soumis dans cette
portion du tube intestinal , et tient
en général au développement d'une
certaine quantité d'acide lactique aux
dépens des matières féculentes accu-
nudées dans le caîcum ((/). Enfin,
M. Braume a constaté , dans un cas
d'anus contre nature, que la surface
de la nnupieuse est alcaline près du
ca-cum (cj.

(a) Stoinliaiiser, Expcrimenta iwnmilla de sensibilUate cl function'ém intestini crassi.
Lipsiœ, ISil.
{b) Ticli'inimii ri Ciiiflin, Ikclicrclics exiicrimenlaks sur ta digeslioii, t. I, [i. lut.
((•) Viriilct, Ti'iiiialux (le prima cnclioiie, p. 270.
((/) Blonill.ii, TraUr atiabjliquc de la digestion, \>. lO:!.
(e) Braimic, Op. cil. {Virclmw's Arcliir fur pallwt. .\nal., 1800, I. M\, p. 470).

M A 1 1 K li ES FÉCALES. I o7

§ 7. — Los matières fécales accuinulées dans le gros in-
testin y séjournent pins ou moins longtemps suivant les Animaux
et suivant les conditions dans lesquelles le travail digestif s'ac-
complit. En général, elles y acquièrent d'autant plus de consis-
tance que ce séjour est plus long, parce qu'elles abandonnent
peu à peu à la surface absorbante qui les entoure une portion
des liquides qu'elles contiennent (1) ; souvent elles y deviennent
même très dures, et se moulent en quelque sorte sur les parois
de l'intestin, de façon à prendre des formes en rapport avec la
structure de ce tube ("i). Il en résulte que la forme des excré-

séjour

(les fèces

dans lo £;i'o>

intestin.

(1) La proporlion d'eau contenue
dans les matières fécales varie beau-
coup chez le même individu, suivant
l'état physiologique du canal intesti-
nal , mais présente en général des dif-
férences assez constantes, suivant les
espèces. Ainsi , terme moyen , les
excréments du j\Iouton ne conliennent
qu'environ 56 pour 100 d'eau, tandis
que ceux du Cheval en renferment
77 pour 100 et ceux de la Vache
82 centièmes (a).

(2) Ainsi chez les Animaux dont le
gros intestin est bossue et divisé en
une série de petits compartiments par
des valvules conniventes, comme cela
se voit chez le Cheval, etc. , les matières
stercorales se trouvent divisées en peti-
tes masses, et en se durcissant par suite
de l'absorption de leurs parties liquides,
se moulent en quelque sorte dans ces
loges. Chaque pelote de crottin ainsi
formée se recouvre d'une couche de
mucus sécrétée par la portion adjacente
de l'intestin, et en raison de cette cir-
constance reste distincte de ses voisines
quand elle descend dans le rectum
pour être expulsée par l'anus.

Chez d'autres Animaux dont le gros
intestin n'offre pas ce mode d'organi-
sation mais présente une longueur
considérable, le Mouton, la Chèvre, le
Chameau et le Lapin par exemple, un
résultat analogue est déterminé par la
manière dont ce tube se contracte
d'espace en espace; dès qu'une cer-
taine quantité de matière fécale s'est
accumulée dans un point du côlon,
celui-ci se resserre et s'étrangle, pour
ainsi dire, au-dessus de la parlie ainsi
remplie ; cette contraction persiste
pendant qu'une seconde accumulation
de fèces se forme au-dessus, et ainsi de
suite ; de façon que cette portion du
gros intestin, au lieu de rester cylin-
drique, devient moniliforme, et que
dans chaque renflement il se produit
un bol de matière fécale. Les petites
masses stercorales formées de la sorte
s'amassent ensuite dans le rectum,
sans se confondre les unes avec les
autres.

Chez les bêtes bovines, les excré-
ments restent trop liquides pour pou-
voir se mouler de la sorte, et sont ex-
pulsés sous la forme d'une espèce de

(a) Rogers, Ueber die Zusammenscliung dcr Asvhe von feslen Thierexcreinculeii {Anii. der
Chemie und Pharm., 1848, t. LXV, n. 85.

138 UlGESTlOiN.

jiiciils vtirie suivant les Animaux dont ils proviennent, et j'in-
siste sur cette circonstance, qui depuis longtemps était connue
des chasseurs, parce qu'elle a permis aux paléontologistes d'ar-
river à des notions importantes relatives à la structure de l'intes-
tin de quelques-uns des grands Reptiles de ré[)oque jurassique,
par l'examen des fèces, connues sous le nom de coprolithes,
que ces Animaux ont laissées dans certaines couches de l'écorce
solide du globe, et que la fossilisation y a conservées (1 i.

Il est aussi à noter que, dans quelques cas accidentels, des
matières solides s'accumulent lentement dans quelque dilata-
tion latérale du tube digestif, sans pouvoir en être chassées et
sans obstruer complètement le passage dans ce canal. Il en ré-
sulte des concrétions dont le volume devient parfois très con-
sidérable, et dont l'existence n'est pas très rare chez les
Chevaux. Mais ce sont là des accidents pathologiques dont
l'étude n'est pns du domaine de ce cours (2).

bouillie d'une couleur brune ver-
dàire, appelée house.

Quand le côlon est à la fois simple
el très court, comme chez le Chien, et
que les excréments y deviennent con-
sistants, ils s'y moulent sous la forme
d'un cylindre qui est divisé en tron-
çons, au moment de la défécalio:i,
par les contractions du sphincter de
Fanus.

(1) Ces fèces fossiles sont extrême-
ment abondantes dans certains terrains
jiu-assiques : par exemple, à Lyme-
Itegis, eu Angleterre. Celles (|ui ont
d'abord fixé l'attention des naturalistes
apparliemient àl'lchthyosaure, et d'a-

près les empreintes en spirale qui s'y re-
marquent, il est extrêmement probable
que l'mtestiu de ce grand Saurien (';tait
conformé à pe;i près connue celui des
Poissons plagiostomcs, où nous avons
vu un prolongement de la tunique
nniqueuse disposé eu manière d'hé-
lice {a). \a\ connaissance de ces co-
prolithcs est due principalement aux
recherches de Bucklaud [h). D'autres
fossiles de même nature, et apparte-
nant à des Poissons, ont été trouvés
dans le même dépôt, ainsi que dans
d'autres terrains (c).

(2) Quelquefois les concrétions intes-
tinales se formeni autour de quelque

(a) Voyez loiiic VI, page 3^9.

(h) lîucklaiul. 0» Ihe Discovery of Coiu-otiles, or t'ossil l'œccs, in thc Lias al Lijinc-liegis and
in other Formations {Traasact. of th.e Geological Society, 1821», iicw scries, t. lll. p. i22i, pi. 28
à 31). - Gculogy and Minevatogy considered udth référence toNatttral TIteoloyy, l. I, pi. 15,
p. 188 ot siiiv.

MAÏIÈKES FÉCALKS. ISO

^ 8, — Je rappellerai qu'en raison de la dispusilioii de la
valvule iléo-ca?cale, les matières (]ui descendent de l'intestin
grêle dans le gros intestin ne peuvent remonter vers l'esto-

Expulsion

des

fèces.

corps étranger qui n'a pu être digéré,
et qui s'est arrêté dans l'estomac ou
dansl'inteslin : par exemple, un paquet
de poils, un grain de plomb, un noyau
de cerise, un fragment d'os ou un
calcul biliaire [a). D'autres fois elles ré-
sultent d'une accumulation de matières
terreuses ingérées dans l'estomac.
Ainsi, on cite des exemples de pierres
stercorales très grosses, qui avaient été
produites par l'administration trop
prolongée de la magnésie calcinée à
tilre de médicament, et qui étaient
formées presque entièrement de cette
substance (6). Celles qui se rencon-
Uent cbez l'Homme sont en général
formées de phosphates terreux et de
matières grasses , notannnent de cho-
Icstérine (f). (Quelquefois ces der-
nières prédominent (cl). Dans quel-
ques cas ces concrétions sont formées
l)rincipalenient de matières libreu-

ses (e), ou d'autres débris d'aliments
végétaux (/■).

Celles que l'on trouve souvent dans
l'estomac ou dans l'intestin de divers
Animaux, principalement des Rumi-
nants et des Solipèdes, ont été dési-
gnées sous le nom de bézoards, et jadis
on leur attribuait de grandes vertus mé-
dicinales ((/). Les bézoards dits orien-
taux proviennent surtout de l'estomac
de la Chèvre cegagre ou Pasenrj des
l^ersans ou de celui de la Gazelle. Les
JK'zoards dits occidentaux sont ap-
portés d'Amérique, et se trouvent
dans l'estomac des Lamas. Enfin ceux
de nos pays, appelés quelquefois par
les pharmacologistes bézoards d'Alle-
magne, égagropiles, tophus bovinus,
gobes hIppoUthes, etc., se rencontrent
dans le tube digestif du Bœuf, du
Chamois, du Cheval, etc.

Les bézoards orientaux ont, été ana-

((() Cliildren, On Somc alvuie Concrelions fourni in the colon of a youny Man {l'hilon. Trans.,
1822, p. 24).

— Laurier, Jlém. sur les concrétions qui se forment dans le corps Iiumain, 1825.

— Moiide, Sur tin calcul intestinal {Journal de chimie médicale, 3« série, t. V, p. G2Û).

(6) Braiide, On the lad E/fevts of tlie incautious Use of Magnesia [Journal o) the Royal Insli-
tulion,{8i6, l. I, p. 297).

■ — Simon, Animal Chemislrij, t. II, [i. 4fi7.

— Béiard, Cours de physiologie, t. II, p. 400.

— CUoquet, iVém. sur les concrétions intestinales, 1855, p. 12.

— Douglas Macla-en, On the Consiilution of Intestinal G-mc r étions (London and Edinhurgh
Monthly Journal of Médical Science, 1841, t. I, p. (i34).

(dj Cavontuii et Colombat de Chaiimont, Béz-oard humain {Archives générales de médecine,
1828, t. XII, p. 453).

— Lassaigiie, Observations sur plnsieu.rs concrétions intestinales rendues par itne jeune
fille (Journal de chimie médicale, 1825, t. I, p. 1 iOj.

[e) Vauquelin, Sur la formation des bézoards {Ann. de chimie, 1812, I. LXXXIII, p. 138).

— Braconnot, Examen de plusieurs béwards vomis par une fille [Ann. de cliimic et de jdiy-
sique, 1822, t. XX, p. 194).

(/■) Marcel, llistoire'bhimique des affections calcideuses, p. 127.

(3) Bauhin, De lapidis bezoar, orientalis et occidentalis cervlui autem et germanici, orlu
et natura, l'bcr Basle, 1613.

— Calelen, Traité du bézoard. Frauct'., 1027.

l/lO DIGIiSTlOiN.

mac, et, a[)rès s'être aceiimulées dans le cœcuiii, elles doivent
nécessairement pénétrer dans le côlon.

Le passage des matières fécales dans le côlon est déterminé
par les contractions péristaltiques de cette portion du tube
digestif, et ces mouvements concourent à produire aussi leur

lysés par plusieurs chimistes, et sont
de trois sortes. Les uns sont composés
essentiellement de phospluile de chaux
et de phosphate ammoniaco-magné-
sien ; d'autres renferment beaucoup
d'acide lithofellinique («) ; enfin il en
est aussi qui sont formés principale-
ment d'une substance parliculièrc
appelée acide ellagique, quiparaîtêtre
le produit de la transformation de
l'acide galliqui' contenu dans des ma-
tières végétales alimentaires (6).

Les bézoards du Lama renfermeni
du phosphate de chaux, du carbonate
de la même base et des matières orga-
niques (c).

Les concrétions qui se rencontrent
assez souvent dans l'estomac ou dans
le côlon du Cheval atteignent parfois
un volume très considérable {<!) : on

en cite dont le poids s'élevait à IZi (e)
et même 15 livres (f) , c'est-à-dire
plus de 7 kilogrammes. Elles sont en
général composées principalement de
phosphate ammoniaco -magnésien dé-
posé par couches conc,enlri(]ues autour
de quelque corps étranger, tel qu'un
fragment de pierre introduit dans l'es-
tomac avec les aliments (g).

Les égagropiles, comme je l'ai déjà
dit, sont en général composés de
poils roulés et comme feutrés par les
mouvements de l'estomac {h). Ceux du
Mouton sont formés de paillettes de
plantes de la famille des Cardua-
çées (/).

On a trouvé aussi des concrétions
intestinales chez d'autres Animaux :
par exemple , le Chien (/) et la
Loutre (/,) ; et il paraît bien démontré

(«) Voyez tome VI, page 500.

(6) Foiircroy et Vauqueliii, Mém. sur les caractères distinctifs des différents matériaux qui
forment les calculs, les ticioards et les diverses concrétions des Aniinaitx {Ann. du Muséum
d'histoire 7iatiirelle, 180 4, t. IV, p. 331 j.

— Bei-lliollol, Notes sur divers objets {.Mém. de la Société d'Arcueil, ISO'.t, t. Il, p. 448).

— Merkleini uiul Wôliler, Ueber die Hcioarsâure (Ann. der Chemie >utd l'harm., 1845,
t. LV, p. 129).

— Taylor, On some new Species of .\nimal Concrétions {Philosophie al Magazine, 184G,
l. XXVIII, p. 44 et 192).

— Guiliourt, Note sur xin Dézoard fauve {Journal de chimie et de pharmacie, 1847, t. X,
p. 87).

{d} Pkciiielli, Dei beioiird deijli animali e siiujolarmente di quello del cavallû. Bergamo, 1820.

(e) Giirit, l'athol. Anat. der HaussûU(jclhiere, p. 35.

(/■) VValson, Large Caleulus fonnd in a Mare{Philos. Trans., 1754, t. XLVill, p. 800).

(g) Simon, Aiiimal Chemistry, t. II, p. 467.

— Bibra, Chemische Unters. (Simon's Deitrdge '^urphijs. und palhol. Chemie vnd Mikrosco-
pie, 1844, t. I' p. 404).

(/() Voyez tome VI, page 311. ,

(i) Moral et de I;eii.<, Dictionnaire de matière médicale, t. I, p. 593.
{jj Simon, Animal Chcmistrii, t. II, p. 407.

(A.) Kiiclieiiiiioistcr, Conceiitnschc horper am Uarm der l'ischtter [Vcrliandlungen der phys,
med. Gesellschaft in Wûrzburg, 1852, t. II, p. 220).

SI vTi i:r i:s fkca lks. 1 /i 1

expulsion pur l'amis. Chez beaucoup (VAnimaux inférieurs, la
(létecation n'a pas d'aulre cause; mais chez les Vertébrés,
et notamment chez l'Homme, ce phénomène est en général
déterminé principalement par l'action des muscles des parois
de la cavité abdominale (1).

que la substance connue en pharma-
cologie sous le nom cVambre gris est
un produit du même genre provenant
de Tinteslin du Cachalot. Des hypo-
thèses très variées ont été émises au
sujet de l'origine de celte substance,
qui d'ordinaire se trouve flottante à
la surface de la mer ou rejetée sur la
plage, dans le voisinage des lieux fré-
quentés par ces Animaux, tels que les
mers du Japon , des Moluques, de
Madagascar et du Brésil. On la ren-
contre aussi dans Tinteslin des Cacha-
lots, et souvent on y trouve des débris
des Animaux dont ces grands Cétacés
se nourrissent, par exemple des becs
de Seiche. Elle alTecle la forme de
masses irrégulières dont le poids est
ordinairement d'environ 500 grammes,
mais s'élève parfois à 10 ou même
50 kilogrammes, et peut atteindre une
centaine de kilogrannnes. Elle fond à
la chaleur comme le fait la cire, et se
compose principalement d'une matière
grasse de nature particulière, appelée
ambréine, qui a beaucoup d'analogie
avec la cholestérine , et qui est dispo-
sée par couches concentriques. l'our
plus de détails sur l'ambre gris, je
renverrai à un excellent article publié
sur ce sujet par M. Guibourt, l'un de

nos pharmacologisles les plus sa-
vants {a\

(1) Chez rilomme, les matières
fécales s'amassent d'abord dans l'S
iliaque du côlon ; et en général la por-
tion supérieure du rectum est con-
tractée (b), en sorte que la partie de
cet intestin qui avoisine immédiate-
ment l'anus reste vide jusqu'au mo-
ment où la défécation doit avoir lieu.
"Mais c'est à tort que quelques physio-
logistes pensent qu'il en est toujours
ainsi (c). En cfl'et, chez les personnes
dont les évacuations ne se font pas
d'une manière régulière et facile, la
plupart des vieillards par exemple, les
matières s'accumulent dans le rectum
et y séjournent souvent très longtemps
avant d'être expulsées au dehors ((/).

Quoi qu'il en soit , lorsque les fèces
sont descendues dans cette portion
terminale du gros intestin, elles n'y
sont retenues que par la contraction
des muscles sphincters de l'anus, et
plus particulièrement du sphincter ex-
terne (e). Cette contraction est sous le
contrôle de la volonté, mais l'influence
nerveuse exercée par la portion infé-
rieure de la moelle épinière suflitpour
la déterminer, et c'est par l'intermé-
diaire des nerfs rachidiens que dans

(a) Guiboiii'l, Histoire naturelle des drogues simples, i' édit., 185t, t. IV, p. 209 et siiiv.
(6) Voyez toine VI, page 380.

(d) Pour plus de détails à ce sujet, voyez Béravd, Cours de physiologie, t. II, p. 407.

(e) Voyez tome VI, page 305.

142 DIGESTION.

Chez les Animniix qui sont dépourvus d'un anus, les déjec-
lions alvines ont lieu par la bouche, et ce phénomène est com-

toiis les cas elle est provoquée. Aussi,
quand cette portion du système ner-
veux ne remplit plus ses fonctions, les
sphincters sont-ils paralysés, et alors
les matières fécales s'échappent dès
(|ue les conlraclions péristaltiques du
tube intestinal les ont amenées à l'anus
sans qu'aucun effort de la volonté
puisse mettre obstacle à leur sortie.

L'excitation produite par la pré-
sence des matières fécales dans la
partie inféiieure du rectum déter-
mine la sensation plus ou moins im-
périeuse qui précède la défécation, et
qui est accompagnée de la contraction
de la tunique charnue de cet intestin.
Quand Tirritabilité de la muqueuse
intestinale est exaltée, comme cela a
lieu dans certains états morbides, il
suffit d'une quantité très petite de
liquide pour déterminer le besoin de
l'évacuer, et les médecins donnent le
nom de ténesmes aux sensations plus
ou moins douloureuses el fréquentes
qui sont excitées de la sorte sans être
suivies d'évacuations notables. Dans
les circonstances ordinaires, le besoin
vl'exj)ulser les fèces ne se fait sentir
que de loin en loin, et l'habitude a une
grande influence sur le renouvelle-
ment plus ou moins périodique de ce
piiénomènc. L'excitabilité du rectum
s'émousse en général chez les vieil-
lards et aussi chez les personnes qui
sont atteintes de certaines affections
nerveuses, et il en résulte souvent une
constipation plus ou moins persislanie.
On rite même des cas dans lesquels
les déjections ne se sont succédé qu'à
de très longs intervalles , plusieurs
semaines par exemple.

La contraction énergique des fibres
circulaires du gros intestin est la cause
principale de ces évacuations; mais en
général la pression exercée de la sorte
sur les matières contenues dans le
rectum est insuffisante pour vaincre la
résistance que le sphincter de l'anus
oppose à leur sortie, et l'intervention
des muscles pariétaux de l'abdomen
est nécessaire pour l'accomplissement
de cet acte. Alors, non-seulemenl le
diaphragme et les muscles qui cloi-
sonnent latéralement et en avant la
cavité abdominale se contractent, mais
la glotte se resserre de façon à empri-
sonner l'air contenu dans les poumons
et à fournir ainsi un point d'appui au
diaphragme pour l'aider à résister à
la pression développée par la contrac-
tion des muscles droits , transverses et
obliques. L'ellort ainsi produit est très
puissant, et tend à chasser de la cavité
viscérale les liquides contenus dans
les vaisseaux de cette partie du corps
et les vis{ ères eux-mêmes» aussi bien
que les matières logées dans l'intestin.
Il en résulte que le sang se porte alors
avec force vers la tète, et que si la
membrane muqueuse du rectum n'est
que lâchement unie aux parties cir-
con voisines , elle est poussée à tra-
vers l'anus, et fait saillie à l'extérieur
en manière de bourrelet pendant que
la défécation a lieu. Ce phénomène est
facile à voir chez le Cheval, et se pro-
duit aussi cliez rHonnuc. dans certains
étals pathologiques de rinleslin : mais
quand relTort cesse, la contraction tles
libres longitudinales du rectum suffit
en général pour faire rentrer la partie
(jui s'était ainsi renversée au dehors ;

MATIÈRES FKCALES. IftS

parable à la régurgitation qui a lieu accidentellement chez les
Animaux dont la cavité digestive est tubulaire (1).

^9. — L'étude microscopique et chimique des matières
fécales n'est pas sans importance, car elle peut nous éclairer
sur le rôle des humeurs qui arrivent dans le tube inlestinal et
sur le résultat final du travail digestif (^2), C'est même par la
comparaison des substances alimentaires ingérées dans l'esto-
mac, et des déjections qui en proviennent, qu'on peut le mieux
juger de la digestibilité des premières, et du degré de leur
utilisation dans l'organisme. Je crois donc utile de nous y
arrêter ici.

Tl est d'abord à noter que dans quehpies cas une certaine
quantité de bile arrive inaltérée jusqu'à l'anus, et se retrouve
dans les excréments (3). ^hiis, en général, les matières consti-

Conslilulinii

(les matières

fécales.

dans quelques cas cependant il en
résulte un prolapsus plus ou moins
permanent.

(1) Ce mode d'organisation et la
régurgitation excrémentitielle qui en
est la conséquence se rencontrent ,
comme nous Tavons déjà vu, chez la
plupart des Zoophytes (o), ainsi que
chez difl'érents Vers (6).

(2) Les premières recherches chi-
miques de quelque importance faites
sur les matières fécales sont dues à
Berzelius (g). Plus récemment, les
excréments de rilomme et d'un petit

nombre d'Animaux ont été analysés
par plusieurs chimistes (rf). Pour le
moment je ne m'occuperai pas des
expériences faites en vue de la déter-
mination de la quantité de carbone
ou d'azote que ces matières peuvent
contenir, ce sujet se liant à l'étude des
phénomènes généraux de nutrition.

(o) Ainsi les fèces semi-fluides d'une
couleur jaune d'or, rendues par les
enfants à la mamelle, contiennent,
mêlées à beaucoup de graisse, de ca-
séum non digéré et de débris d'é-
pithélium, de l'acide taurocholique,

(o) Voyez tome V, page 294 et suiv.

(6) Vovez tome VI, pa^'c 448 et suiv.

{(l) Simon, Animal Chemistry, 1. 11, p. 369.

— Marcel, An Account of the Organic Chemical Constituants or Immédiate Princip les o[
the Excreme7its of Man and Animais in the healthy state {Philos. Trans, 1854, p. 205). — On
the Immédiate Principles of human Excréments in the healthy state (Philos. Trans., 1857,
p. 403).

— Wehsarg, Mikroscopische und chemische Untersiichuncien der Fœces gesunder erwach-
sener Menschen, thèse. Giessen, 1853.

— Iliring, Mikroscopische- chemische Unlersuchungen menschUcher Fœces tinter verschiedenen
pathologischen Verhaltnissen, thèse. Giessen, 1853.

Ikk DIGESTION.

lutives de ce liquide éprouvent, peiidniit leur passage dans l'in-
testin, des modiiications plus ou moins profondes, et ils peuvent
donner ainsi naissance à des corps nouveaux. Le premier
changement qui se remarque dans ce liquide est dû à la pré-
cipitation de sa matière colorante. Par le fait de son mélange
avec l'acide chlorhydrique du suc gastrique apporté dans
le duodénum par le cliyme, la soude qui se trouvait unie à
cette matière colorante, et la rendait soluble, est bientôt satu-
rée, et alors le [)igment biliaire se précipite sous la forme de
corpuscules amorphes qui se mêlent aux autres substances
dont se compose la pâte cbymeuse (1). Ce pigment éprouve
ensuite d'autres modifications qui sont analogues à celles
déterminées par la pulréfiiction de la bile, et qui paraissent être
dues à la fixation d'un peu d'oxygène; il prend peu à peu
une teinte brune de plus en plus intense, il cesse de présenter
avec l'acide nitrique les phénomènes de coloration qui sont
caractéristiques de la biliverdine, et il constitue un produit
particulier (2).

caraclérisr par son iiidde (Faclion sur
le réactif de Petleiiliofor et do la clio-
lépyrrliine recoiinaissable aux diaii-
gements de couleur qu'elle iiianifesle
(|nan(l on la traite par de l'acide
nitrique additionné d'un peu d'acide
sulfurique {(t).

Dans l'ictère des nouveau-nés, la
coideur verte des excréments dépend
aussi de la présence d'une certaine
quantité de pigment biliaire non dé-
composé.

M. Enderlin a trouvé de l'acide cho-
liquc, de la tanrine et de l'acide clio-

loïdique dans les déjections de ma-
lades atteints de diarrhées dites bi-
lieuses (6).

(1) En général, le principe colo-
rant de la bile se retrouve dans les
matières contenues dans l'intestin
grêle ; mais celles qui ont séjourné
dans le gros intestin ne fournissent
que rarement une substance ayant les
propriétés caractéristiques de ce pig-
ment.

(2) Les recherches de M. AIolcs-
chott tendent ;'i établir que la matière
verie de la bile, eu se transformant

(«) EnJcilin, l'cber einc eigeulhumUche L'mselxtmg der Ochsengalle, etc. {An7i. lier Chemie
iind l'hurin., 1850, 1. 1>X\V, p. 154).

{h} Lelimann, Lehrbnvli der jihysioln{]iscliev Chemie, t. Il, p. 120.

MATlLUKS FÉCALES. |/|5

l.a coloration des fèces dépend princi|mlenicn( de hi présence
des [tigments provenant de la bile (1 i. Lorsque, par suite de
robsiruclion du canal cliolédoque ou de toute autre cause, ce
liquide n'arrive plus dans l'intestin, les excréments sont pâles
et grisâtres ; mais parfois la teinte foncée qu'ils offrent, peut
dépendre de la présence d'une certaine quantité de sang plus ou
moins altérée, ou des substances étrangères qui ont été ingérées
dans l'estomac ('2).

aiusi, ne se change pas en cliolép\r-
rhine, mais subit une sorte de des-
truction analogue à celle produite
par l'action oxydante de l'acide azo-
tique (a), dont j'ai déjà eu roccasion
de parler (6).

(l) Il va sans dire que la couleur des
excréments peut dépendre aussi de
la nature des aliments dont ils pro-
\iennent, surtout quand ces substances
traversent rapidement le tube digestif
et laissent beaucoup de résidus solides.
M. Welisarg a fait récemment des re-
cherches sur l'influence que le régime
exerce sur la teinte des fèces de
r Homme à l'état normal (c).

{'2) Jusque dans ces derniers temps,
les médecins pensaient que la couleur
verte des évacuations alvines était
toujours indicati\ e de la présence de
la bile dans ces matières ; mais cette
particularité peut dépendre d'autres
causes. Ainsi on a remarqué qu'à la
suite de l'emploi des eaux minérales

ferrugineuses ou d'autres préparations
martiales, les selles sont souvent d'un
vert intense ou même noirâtres, et
l'analyse chimique a fait voir que cela
dépend de la présence d'une certaine
quantité de sulfme de fer dans ces
matières (d). Dans trois expériences
faites par M. Lehmann sur les excré-
ments de personnes qui avaient fait un
usage prolongé des eaux de Marien-
bad, la quantité de protosulfure de fer
fournie par 100 parties de matières
sèches a varié entre 1 ,039 et 3, 1 63 (e) .
A la suite de l'administration du ca-
lomel, les fèces présentent une couleur
verte très remarquable, et la cause de
ce phénomène a été attribuée par
quelques auteurs à la présence de sul-
fure de mercure dans ces matières.
Les recherches de MM. Hermann,
Merklein, llofle, etc., prouvent que
dans ce cas les fèces contiennent du
mercure, et que le sulfure de ce métal
mêlé aux matières excrémentitielles

{a) 'SloitiichoU, Physiologie des Stoffwech'.cls, p. 52:2.
(6) N'oyez tome VI, page 492.

(c) Welii-ary, MiUroskopische und chemische Uiitcrsmliunij Hier Fceces ijcsunder crwachsenci'
iHenschen (dissert. inaiig.) Giessen, 1853.

(d) Kersleii. Ueber die Ursache der grïmeii Varbuiuj dev StiihkiiUeerunijcii bei deniGebrauchc
der Marieiibadcr Mineraliuasser (Walllier'.s uiiJ Ainiuurs Journal fiir Cliir.,i. III, et Heller's
Archiv fiir physiol. und pathul. Chernie, 1844, 1. I, y. 273).

(e) Lehmann, Lelirbucli der idiyslologischoi Cheinie, t. II, p. 120 (Gùsclier's Jaliresbericht

t. m, p. 43).

vil.

1/|6 DIGESTION.

L'action des acides du chyme sur la bile détermine aussi la
décomposition du tnurocliolatc de soude et des autres composés
analogues qui se trouvent dans ce liquide. Les acides résineux
de la bile sont donc mis en liberté dans l'intestin grêle, et
comme nous le verrons bientôt, ils paraissent être en partie
résorbés ; mais en cheminant dans le tube digestif, ces princi-
pes sont j)romptement modillés dans leur composition chimi-
que (1), et ils donnent naissance à divers produits nouveaux qui
penvent se trouver dans les fèces. Ainsi, dans l'intestin grêle
on trouve de l'acide choléidique, et plus loin les corps qui dé-
rivent aussi des acides biliaires, et qui sont connus sous les
noms lV acide cholinique e[ cV acide fel Unique; mais la proportion
de ces produits diminue dans le gros intestin, et souvent la
taurine, qui résulte du dédoublement de l'acide taurocholique,
se rencontre dans toute la longueur de l'intestin et se retrouve
aussi dans les rcccs(!2). Quelquefois on y découvre également
la dyslysine, (pic nous avons vu précédemment être aussi nn
dérivé des acides résineux de la bile (3). Enlin, on trouve aussi

peut y faire naître une teinte verte (a).
Mais la coloration (|ui s'observe dans
les circonstances dont je viens de par-
ler paraît dépendre au moins en partie
de raugnienlalion dans la (piantité de
bile versée dans l'intestin ; car, d'une
part, nous avons déjà vu que la sécré-
tion de ce li(|uide est evcitée par l'ad-
ininistration du caloniel [l)), et d'autre
part, Simon et M. Lebmann ont con-
staté la présence insolite des princi-

pales matières biliaires dans des déjec-
tions de ce genre {<■).

(1) Ainsi, M. l'ettenkofl'er n'a pu en
(lécon\rir aucune trace dans les fèces
normales de rilommc (rf), et le même
résultat négatif a été obtenu par plu-
sieurs autres cbimistes.

(•J) M. Frericbs a constaté l'existence
de la taurine dans les matières contc-
mies dans le .gros intestin {e).

(3) Voyez tome Vf, page A85.

(«) ttcrmann, Ueralionibus dosiiim ealomelis (dissert. inau^.). HafnisD, 1831).
• — Mcrklin, Ucber die (jnincii Slilhle nach dan Ccbrauchc des Calomcls in Typhôsen Ficher,
(ilisscit. inaug.)- Mi"i'cli, iS4-2.
{b} Voyez tome VI, pagL- 4"0.

— Lclmiiiiiii, Lehvbuch dcv plujnoluijischcn Chcmie, t. II, p. 110.

(d) PeltunkotTor, Oj). cit. (Ann. der Ck/'uiic tind l'harm., t. LU, p. 'JO).

[Cj Frcriclis, Die Vcrdatiunij (Wa.'noi's llandwurterbndi dcr l'hysiologle, t. III, p. 841).

MATIÈRES FÉCALES. l/l7

dans les fèces des matières cristallisahles qui varient un peu
dans leur nature suivant les Animaux, et qui paraissent prove-
nir de la même source. Telle est la substance qui a été décou-
verte dans les excréments de l'Homme, par M. Marcel, et qui
est connue sous le nom à' excrétine (1).

Les produits fournis par la, décomposition de la bile parais-
sent ne pas être étrangers au développement de l'odeur parti-
culière des matières fécales. C'est dans le gros intestin que le
résidu du travail digestif commence à l'acquérir, et le professeur
Valentin (de Berne) a constaté (jue le précipité fourni par la
bile de l'Homme en décomposition répand, quand on y ajoute
de l'eau, l'odeur caractéristique des excréments humains, tandis
que le môme produit obtenu avec de la bile de Bœuf exhale
l'odeur propre à la bouse de vache. Ce physiologiste a fait re-
marquer aussi que l'odeur des fèces varie, non ]ias seulement
suivant la nature des aliments dont ils proviennent (2), mais
davantage encore suivant l'espèce de l'Animal qui les fournit (o) .
Enfin, on sait aussi que dans les cas où la bile n'arrive pas dans

(1) Vexcrétine est une substance trouvé clans les excréments une autre

insoluble dans Teau, mais soluble dans matière cristallisable qui ressemble

l'alcool bouillant et dans l'éthcr, qui beaucoup à la précédcnle/mais en dii-

cristallise très bien, et qui n'a été fère sous plusieurs rapports (o).

trouvée jusqu'ici que dans les excré- (5) Le régime exerce une grande

ments humains. Elle ne se combine intlucnce sur l'odour des excréments :

ni avec les acides, ni avec les bases. ainsi, chez les Carnassiers, ces matières

Elle contient du soufre, et M. ^larcet ont en général une odeur fétide, tan-

croit pouvoir en représenter la com- dis que chez les Herbivores il en est

position élémentaire par la formule souvent autrement.

Q78HT8S102. Cet auteur pense que c'est (3) Ce physiologiste a remarqué

un produit de la décomposition de la aussi que la uîème odeur spécifique se

taurine. développe, quoique beaucoup plus

Chez divers Mammifères, principa- faiblement, dans d'autres humeurs de

lement des Carnivores, IM. ;\larcet a l'organisme (6),

[a) iMai-ici, Aii'.Account o[ tlic Onjaaic Chemical ConsUiuanls or liniiiedutle Prinviples u( Uie
E.vcrciiieiitfi of Mua and Animais {l'Inius. Traits., liS54, )i. 205,'.

(b) Valeulin, Lehrbucli dcr Hhysioloijie des Menschoi, 1S47, t. 1, ji. 3(J'J.

J/|8 DlGliSTlON.

le eimal digestif, les matières tecalcs n'ont pas l'odeur ordinaire,
et deviennent d'une letidité putride. ■Mais la bile ne saurait être
considérée connne étant la source unique des principes odo-
rants des lëces, car il me parait induhitable que les humeurs
sécrétées par les i^landules (jui avoisinent l'anus contribuent
beaucouj) à leur donner ces propriétés particulières d).

La cholestéi'ine provenant de la bile peut se retrouver dans
les matières fécales, mais il est rare de la rencontrer dans les
excréments de l'Homme (2).

Il existe également dans les fèces du nnicus et quebiues
autres matières provenant des sucs intestinaux (3j ; mais ces

il) L'odeur peiiliciilit'iL'nK'iil réliclf
des matières fécales dans certaines
maladies, telles que la fièvre typlioïd(%
paraît dépendre eu partie d'un étal
l)alliologique des glandules de la lu-
ni(|ue muqueuse de l'inleslin.

(2) Ainsi que je l'ai déjà dit , la
présence de la cliolestérine a été con-
statée dans les excréments des enfants
nouveau-nés.

M. Marcel eu a lrou\é aussi dans
les excréments d'un Crocodile, mais
n'en a aperçu aucune trace dans ceux
4'un Boa (a).

(3) Les matières grasses contemies
dans les fèces peuvent provenir aussi de
la bile et des autres humeurs quisoni
versées dans le Inbe digestif. En effet,
l'intestin grêle contient toujours chez
le fo'tus âgé de quatre à dm\ mois
\mr substance jannàlre, composite de

laurocholate de soude, de i)ignienl
biliaire, d'acide margarique, d'acide
oléique, de graisse saponifiable, de
chlorures alcalins et de débris épithé-
liques (b). In ])eu plus tard on voit
dans le gros intestin des matières sem-
blables au inéconiuiii qui est évacué
dans les premiers temps après la nais-
sance. CeUe dernière matière contient
beauc(»u|)(le graisse, de la cliolestérine
et (les acides résineux dérivés de la
bile, de la caséine, etc. (r). W. .1. |)a\y
j a trou\é aussi de la margarine (</).

M. iMarceta trouvé du' margarale de
chaux et du margarate de magnésie
dans les excréments de l'Homme, et il
a r(!marqu(; (pie le régime xégétal tend
à augmenter la proportion de ces sub-
stances (e).

Ce chimiste a lrou\ é dans les excré-
ments de rÉh'phanI ime matière par-

(o) Marcel, Oj). cit. {IVdtûs. Trans., 1854, \<. 27S el suiv.).

(b) Lelmianu, lelirbucti tlcr plin.slolonisrlwn Clicmic, t. II, y. l\ù.

i(i) J. Davy, On fhc Composition uf tlic Mauiiiuin {Medico-CItiruiy. Tniiis., ISi4, I. X.WIi,

1..J89).
'le) iMiivcct, Un H'C taiincdialc l'rtnniilcs y/ Jlain.in t^xcrcincnls il'lttlos. l'rans., 1857,

p. iON).

MATIKRKS FKCALES, 1/|0

déjecliolis sont lormées, f)Oiir la plus grande partio, |)ar dos
siihstaiiees alimontaires qui ont échappe à la dii^estion et qui
n'ont pu être absorbées.

Ainsi, on trouve ordinairement dans les fèces, soit de l'acide
inargariiiue, soit d'autres corps gras qui proviennent principa-
lement de celle source (1), et la proportion de ces matières varie
suivant le régime aussi bien que suivant la nature des Animaux.
En effet, l'examen comparatif des quantités de principes gras
contenus dans les aliments et évacués avec les excréments a
l'ait voir qu'en général, la faculté de digérer et d'absorber les
graisses a des limites très étroites, que la graisse en excès est
expulsée par l'anus, et que la quantité dont l'organisme s'em-
pare varie suivant les espèces. On doit à M. Boussingault <les
expériences très intéressantes sur co sujet, et les résultats oI)te-
niis pai' <'e savant, en opérant sur des Oiseaux, sont d'accord
avec CQ\]\ auxquels MM. Uidder etS(dimidt sont arrivi'S par des

liculière qui a heaiicoiip de ressem-
blance avec l'acide niargariqiie, mais
qui en diffère à certains égards.

Il est aussi à noter que M. Marcet
a trouvé de l'acide l)ntyri([ue dans
les excréments de divers Carnassiers,
mais n'en a jamais rencontré dans
ceux des lierlîivores (a).

Dans quelques états palliologiques,
le dial)ète par exemple, la proportion
des matières grasses contenues dans
les fèces est souvent très considé>-
rable {b).

(1) M. Boussingault a déterminé la
quantité de matières grasses (pie divers
aliments dont il faisait usage pour

gaver des Canards cétiaicnt à Torga-
nisme dans un temps donné, et il a
trouvé que, lorsque ces substances
étaient susceptibles de foiu'nir ainsi
plus de <S décigi-ammi^s de graisse par
lieure, l'excédant n'était pas ai)sorbé
et se retrou\ait dans les déjections.
Ainsi les aliments très riches en graisse,
tels que le cacao et le lard, n'en per-
daient pas plus que ceux où ces ma-
tières se trouvaient dans la faible pro-
portion indiquée ci-dessus (r). Nous
aurons à revenir sur ces faits quand
nous étudierons les rapports qui exis-
tent entre l'absorption digestive et la
combustion respiratoire.

{n] Marcel, Op. cit. {Philos. Trans.. 1S54, p. 282).

(b) Simon, Uebcr den llarn und die Excremente Diabetischer {BeUrcige '<ur Chenue und
.Vi/iTOsfopie, 4844,1. 1, p. 418).

— Heinricli, Hhkroscopische vnd cliemische BeHràge (Haser's Archiv, I. VI, p. 306).

{c) Boussin^'ault, Expériences statiques siir la diye.ttion {.\nn. de chimie et de phijsiqne, 18 'H'«,
I. XVIII, p. 444).

150 DIGESTION.

recherches faites sur des Chats (1). Du reste, on voit, par les
expériences de M. Berthé qu'il existe de grandes différences
dans le degré de digestibilité des diverses matières grasses.
Ainsi les unes traversent l'intestin de l'Hominc sans éprouver
des pertes notables, tandis que d'autres peuvent y être absor-
bées en quantité assez grande (2). La viande et les autres
matières alimentaires dont les Carnassiers se nourrissent d'or-
dinaire sont en général utilisées d'une manière assez com-
plète dans l'intestin de ces Animaux. Ceux-ci peuvent même
digérer des substances très dures, tels que des os, et en
extraire la presque totalité des principes azotés. Ainsi, les
déjections d'un Chien nourri d'os ne se composent guère
que de matières calcaires (3). Chez les Serpents, la digestion

(1) :MAI. Eidder et Schmidi ont re-
connu aussi qu'une quantité considé-
rable de la graisse ingérée dans l'es-
tomac est dédoublée dans l'intestin, et
expulsée au dehors sous la forme
d'un savon insoluble à base de chaux
et de magnésie [a).

(2) Pour étudier comparativement
la digcstil)ilité des différentes matières
grasses, M. lîerthé a fait sur un
Homme bien porlani une longue série
d'expériences, dans losqucllcs ciiacune
de ces substances fut adminisirée
successivemcnl à la dose de 30 à
GO grammes par jour, et la quantité
de corps gras contenus dans les dé-
jections alvines fut déterminée avec
soin. Ce pliysiologisle trouva ainsi
qu'au bout di' douze jours, terme
moyen, la presque totalité de l'huile
d'olive, de l'huile d'amande ou (riniile
d'a-illetlc ingérée dans l'estomac avec

les aliments ordinaires, se retrouve
dans les matières fécales ; que le
beurre, l'huile de lîaleine et l'huile de
Alorue décolorée, ne sont évacuées
en presque totalité qu'après avoir été
employées de la sorte pendant un
mois ; enfin que l'huile de foie de
"Morue brune peut être digérée presque
entièrement à la même dose pendant
plus d'un mois, car l'administration
de cette sui)slaiii'e à la dose indicpiée
ci-dessus a été coiuinuéc pendant ce laps
de temps sans qu'il en soit résulté
aucune augmentation appréciable dans
la proportion des corps gras contenus
dans les fèces {h).

(3) La substance blanche et friable
que les anciens médecins employaient
connue médicament, sous le nom
d'album grœcuvt, n'est autre chose que
la matièn» e\cn'nienlilielle rejiduepar
des Chiens nourris d'os cl privés de

(a) lîidJer ei Sclimidt, Die Verdauungssdfte und stoffweclisel, p. 300.

{b) Dcitlié, De la faculté assinulative des différents corps gras {Comptes reiulus de l'Acad. des
srApices, 1850, I. XLII, p. 890).

MATIÈRES FÉCALES. 151

est encore plus complète, car ces Reptiles, après avoir avalé
un Animal entier, n'en rejettent presque rien par l'anus, et
leurs excréments sont formés presque uniquement des produits
de la sécrétion urinaire qui arrivent dans le cloaque , comme
nous le verrons bientôt. Les Herbivores, au contraire, ne digè-
rent que très imparlaitement les matières animales, môme
la chair musculaire très tendre, et quand ils en avalent, ils
l'évacuent en général sans y avoir tait subir aucune modifi-
cation notable. Ces différences dans les résultats du travail di-
gestif dépendent en partie de la puissance inégale du suc gas-
trique, mais tiennent davantage encore à la durée du séjour des
aliments dans l'estomac où ces substances sont plus particuliè-
rement soumises à l'action dissolvante du suc propre à attaquer
les principes albuminoïdes. Ainsi, dans les circonstances ordi-
naires, la viande qui serait mangée par un Cheval ne serait pas
digérée par cet animal, et se retrouverait presque intacte dans
les déjections alvines; mais si, par l'effet de quekfue circon-
stance particulière, un corps de cette nature, au lieu de franchir
rapidement le pylore, se trouve retenu dans l'estomac, il s'y
dissout presque aussi bien que dans le canal digestif d'un
carnassier (1), Il est aussi à noter que beaucoup d'Animaux

boisson. M. Blondlot a examina cliimi-
qucmcnt des fèces rendues par un de
ces Animaux qui, pendant quatre jours,
avait été nourri avec des os spongieux
grossièrement concassés, et il a trouvé
que la totalité des matières organiques
en avait disparu par le fait de la
digestion. Dans une autre expérience,
ce physiologiste a fait manger à un
Chien un mélange de viande hachée
et d'albumine liquide ; il examina

ensuite les excréments de cet Ani-
mal, et ne put y découvrir aucune
trace, ni de fibrine, ni d'albumine (a).
M. Vohl a trouvé dans les fèces du
Chien l/i centièmes de matière organi-
que, ^3 de chaux, 3^,^ d'acide phos-
phorique, et 7,i d'acide carbonique
avec de petites quantités de magné-
sie, etc. [b).

(1) M. Colin a fait sur ce sujet quel-
ques expériences intéressantes. Il a con-

{a) Blondlot, Traité analytique de la digestion, p. 441.

(6) Volil, Analyst des album grœcum [Annalen der Chemie vnd Pharm. , iSiS, l. LW,
p. 200

152 DIGRSTION.

[)liyloj»linges peuvent èlce nom ris :ivee de hi eliuii' : l;i Vache et
le Lapin, par exemple (1).

Les végétaux laissent presque toujours un résidu beaucoup
plus considérable, car la cellulose qui constitue la partie princi-
pale des fibres et des autres tissus des plantes est inattaquable
par les sucs digestifs de la plupart des Animaux {^) ; on en re-

stât*^ (Vabord que nilo sang, ni la chair
divisée en petits morceaux, ne se di-
gèrent dans l'estomac du Cheval, et
que ces substances se retrouvent dans
les fèces sans avoir subi aucune perte
notable. Il a reconnu aussi que leur
séjour est très court, soit dans l'esto-
mac, soit dans l'intestin. Ainsi la chair,
une demi-heure après son ingestion
dans l'estomac, commence à passer
dans le duodénum. Pour retenir des
aliments de ce genre dans la cavité
stomacale, pendant le temps qui est
d'ordinaire nécessaire pour leur disso-
lution dans du suc gastrique, .\1. Colin
eut recours à une circonstance parti-
culière qu'il avait observée chez les
Grenouilles. Ayant vu que ces Ani-
maux, introduits dans la panse des
rauninants, y meiuent très vile avec
les pattes étendues comme ils le font
quand on les fait périr ilans de l'eau
chaude, il fil avaler à des Chevaux im
certain nombre de Grenouilles vivantes
([ui, dans cet état, arrivaient facilement
dans l'estomac, mais qui, en raison de
l'écartenient de leurs menibres après la
mort, devaioMi |)n)l)abk'menl ne fran-
chir que diQicilemtnl le p\lore. il ou-

vrit le canal alimentaire de ces Chevaux
quelques heures après, et il trouva que
les parties molles des Grenouilles ainsi
retenues dans l'estomac, étaient digé-
rées en partie ou complètement, sui-
vant la durée de l'expérience. M. Colin
obtint des résultats semblables en fai-
sant avaler à ses Chevaux des Aloules
vivantes qui, en mourant dans l'esto-
mac de ces Animaux, laissaient les
valves de leur coquille s'écartei', et
opposaient ainsi un obstacle mécanique
à leur passage dans l'intestin (a).

(i) En Islande et dans d'autres pays
septentrionaux, où les fourrages man-
quent pendant l'hiver, on a l'habitude
de nourrir le bétail pendant cette
partie de l'année avec du Poisson
séché (b), et l'on a constaté aussi que
de la viande peut être digérée dans
la panse de ces Animaux (c). On a
remarqué aussi que la Marmotte en
captivité mange volontiers de la viande,
il en est de même pour le Lapin (t/).

(2) On ne possède que peu d'expé-
riences relatives à la proportion des
matières alimentaires qui échappoul
à l'action digestive. M. Boussingault
a trouvé que ciiez un Cheval nourri

{a) Colin, Traité de phjisiologie rnmvniH'e des An^man.v domL'sliiim's, t. I, p. 593 et siiiv.
(()i PioliorI, Vofiauf en hlnnde ei an Crorniand svr In corveltc h Rcclierclic (Zool. d Méil,
p. 154.

(d) Mniilon-Fnnlfnillc, Uhservntiois ftnr la Marmotte, In-8, Paris, 1808.

MVTIKPiT.S FKCALES. 1 5ô

Irouve donc les di-bris (]mis les matières l'écales (1/. Quelques
expériences lendenl à montrer que cette inaptitude à utiliser les
substances ligneuses n'est pas générale, et que les Ruminants
peuvent même en digérer une quantité considérable ('2). Il est
probable aussi (jue certains Rongeurs qui se nourrissent essen-
tiellement d'écorces o»i de racines ligneuses, le C.astor par

avec l'''',50 de loin et 2''", 27 dV
voine par jour, le poids des déjeclions
représeulail environ 39 pour 100 des
aliments employés ; tandis que chez
une Vache dont la ration se composait
(le 15 kilogrammes de pommes de
terre avec 7'''",50 de regain , cette
proportion n'était que de 2'2 pour
100, et que chez un Cochon nourri
de pommes de terre cuites , elle s'est
trouvée ré(hiile à L\ pour 100. Chez
un Mouton nourri avec du foin, les
déjections représentaient 65 centièmes
du poids des aliments consommés (a).
AI. Wehsarg a trouvé que dans les
l'èces de l'Homme il y a en moyenne
environ 8 pour 100 de matières orga-
niques non digérées (6).

(1) Ainsi M. Ravvitz, en étudiant au
microscope les matières fécales de
r Homme, y a souvent trouvé en grande
abondance des tissus végétaux non
altérés. Les trachées et les autres vais-
seaux des plantes paraissent résister
fortement à l'action des sucs digestifs,
et en général la chlorophylle traverse
l'intestin sans avoir subi d'altération
notable. Souvent les grains de fécule

se retrouvent aussi (mi partie dans les
fèces (c).

(2j lue série d'expériences faites
récemment par un agronome allemand,
M. Hauher, tendent à établir que les
lUiniiiiants peu\ent digérer de 30 à /lO
poxir 100 des matières végétales li-
breuses contenues dans leurs aliments:
mais que ni le Cheval, ni le Cochon
ne peuvent utiliser ia cellulose {(1).

Du reste, la prop(»rliou des matières
végétales qiii échappent à la digeslioii
est toujours très considérable. Ainsi
les excréments des hèles bovines, ana-
lysées par Einhof et 'i'haer, ont fourni
719 millièmes d'eau et 155 de tissus
végétaux (o), et des expériences ana-
logues faites par Morin donnèrent les
résultats suivants pour 1000 parties:

Ean '00

Fibres végétales 2il

IV'sine verle et aciJes gras . . 1.")

Matière liiliaire '''

Matière oxiraclive (laiMiciilièro

(dite biibulinei H'

Albiioiine ^

lîèsine biliaire t8

l'errol a troiiv('" dans la bouse

(o) Boiissinsaull, Économie rurale, 2° édit., t. I, p. 691.

(b) Websarg, Mikroskopische und chemische Untersuchungen der Fœces <jemnder erwachsnier
Menschen. Giessen, 1853.

(rf) Haiiber, AnUUrher Berkht ûber dieid. Versammlung deutscher Lnnd-inid Forslirirlhe -n

Coburg. vum 1857.

(e) Thaer und Einhof, IJebev die llnrnVwheœcremente (GehlcM's Nenes aUgmemes Jaiirnnl der

Chemie, 1804, t. 111, p. 270).

15/| DIGESTION.

exemple, ont la faciillé de transformer la colhilose en une ma-
tière soliible et absorbable; mais nous ne savons rien au sujet
des agents chimiques qui opéreraient ces transformations, et,
dans la grande majorité des cas, les tissus végétaux traversent
le tube alimentaire sans abandonner autre chose que les
matières solublcs dont ils étaient chargés, ou la fécule et la
pectose accumulées dans leur intérieur.

La digestibilité des aliments végétaux, tels (jue les fruits, les
graines ou les légumes, dépend donc en grande partie des ob-
stacles plus ou moins grands que les parois des cellules et des
vaisseaux, composés de cellulose, peuvent opposer à l'action
des sucs intestinaux sur la fécule et les autres matières solublcs
ou attaquables qui sont renfermées dans les cavités de ces
organites (1).

Parmi les substances alimentaires qui résistent souvent aux
forces digcstives, je citerai les graines. Quand ces corps n'ont
pas été concassés et qu'ils ne séjournent pas assez longtemps
dans l'estomac pour se gonfler et rompre leurs téguments
avant d'arriver dans l'intestin, ils résistent en général à faction
dissolvante des li({uides digestifs, et peuvent être rejetés par

(le Vaclio 269 millièmes de fibres fourni à ce chimiste h peu près les
végétales et 28 millièmes de chloro- mêmes résultats {a).
])liylie. (1) Ainsi M. iîoussingaull a trouvé

Ziori a trouvé dans les excréments qu'ime Vache qui mangeait j)ar jour
(lu Cheval : 15''", 75 de regain fournissait 5'^'', 2

d'excréments supposés secs; taudis que

Ami{loii vert 03

riciomel ot sels 20

Maliùrc liiliairo, cic 17

Eau C90 le même Animal, recevant pour ration

r.ôsidii d'aiimcnis 202 OB'**', 5 de pomuics de terre, n'éva-

cuait que o kilogr. de fèces supposées
sèches. Enfin quand la Vache avait
pour ration 71'''',2 de betterave, ses
excréments, évalués de la môme ma-
Les excréments du Mouton ont nière, n'étaient plus que de l''",22 (6).

(a) Voyez Bunlach, Traité de physiologie, t. IX, p. 339.
(6) Tîoussingault, Économie rurale, 2' édit., 1. 1, p. 084.

MATIÈRES FÉCALES. 155

l'anus sans avoir été attaqués, et même sans avoir perdu leur
faculté germinative. Souvent on les retrouve aussi dans les ex-
créments de divers Animaux, et cette circonstance est une
des causes de la dissémination des plantes à la surface du globe,
car les Oiseaux peuvent transporter ainsi des semences viables
à de grandes distances, et en les laissant tomber sur le sol, y
dévelo[)per une végétation nouvelle (1).

Les matières salines qui sont contenues dans les déjections
alvincs y donnent presque toujours des caractères d'alcali-
nité (2)j et consistent principalement en phosphate ammoniaco-
magnésien (3) et en phosphate de chaux mêlés à un peu de
chlorure de sodium et de sulfates à base alcaline (/i). Les

(1) Voyez A. De Candolle, Géogra- eau, 733 ; matières solides, 267, dont
plue botanique, t. II, p, 618 (1855). V2 de principes salins ; savoir : carbo-

(2) Les excréments de l'Homme sont nate de sonde, 3,5; chlorure de
en général neutres ou alcalins (rt); mais sodium, ^,0 ; sulfale de soude, 2,0;
dans quelques cas ils sont acides (6). phosphate de magnésie, 2,0, et

(3) AI. AVehsarg a toujours trouvé phosphate de chaux, i,0 (e).

des cristaux de phosphate ammoniaco- M. Enderlin a trouvé dans les cendres

magnésien dans les excréments de des excréments de l'Homme : chlorure

rilommc, quand ces matières étaient de sodium, phosphate de soude et au-

alcalines ou neutres (c). très sels solubles, /i pour 100 ; sels in-

iU) La quantité de matières inorga- solubles, 96,932 ; savoir : phosphate de

niques que l'on obtient par l'incinéra- chaux et de magnésie, 80,372 ; phos-

tion des excréments est très variable. phate de fer, 2,090; sulfate de chaux,

Dans les analyses faites par M. Porter, 6,530 ; silice, 7,9/i0 (/").

les fèces de l'Homme ont fourni, terme La proportion des sels solul)les con-

moyen, 6,69 de substances minérales tenus dans les C(MKlrcs des excréments

pour 100 de matières sèches (</). Une humains s'est élevée à 30,58 pour 100

analyse faite plus anciennement par dans une analyse faite par M. Fleit-

Berzelius donna pour 1000 parties : mann, et à 31,58 pour 100 dans une

{a) John, TabJean.r chimiques du Règne animal, p. 1 3.
— Scluilliî, De aliment, concoctione, p. 22.

(b) Hallcr, Elementa physiologiœ, t. VII, p. 54.

— Vaiiiiuelin, voyez Fourcroy, Système des connaissances chimiques, i. X, p. 70.

{d) Porlor,' Untersuchiing der Asche menschlicher Exc)'emente{Ann. dev Chemie und Phann.,
l. LXXI, p. 109).

(e) Bcrzelius, Traité de chimie, t. VII, p. 273.

(f) Enderlin, Physiologisch-chemische Untersuchungen {Ann. der Chemie imd Pharm., 1844,
t. XLIX,p. 338).

150 niGKSTION,

|)i'oi)Oiiioiis rolativos do niagiK'sie cl de chaux ne sont pas les
itirinos que dans les substances alimentaires; et d'après ce fait,
il y a lieu de croin^ que les sels calcaires sont absorbés plus
facilement par les parois de l'intestin que ne le sont les sels
magnésiens (1). Quant à l'ammoniaipie (pii se trouve associée
à cette dernière base, elle vient probablement de la décompo-
sition putride de la bile et d'une petite (|uanlilé de matières
albuminoïdes dans le gros intestin (2).

expérience de iM. Porter (a). M. Lch-
mann, en analysant les cendres d'ex-
crénionts normaux, n'a tronv(> que
123,067 pour lOO(/>).

l^a qnantiléd'acide phosphorlque qui
se trouvait en combinaison avec des
l)ases terreuses ou alcalines dans les
cendres des excrémonls humains ana-
lysés par M. l'ieilmann, était de
30,03 pour ÎOO ; mais dans une ana-
lyse faite par M. l'orter, celle propor-
tion s'est élevée à 36,03 pour 100.
Dans quelques cas patliolo^iqiics, la
quanlilé de phosphate ammoniaco-
magnésien qui se trouve à l'état de
cristaux dans les excréments est beau-
coup plus considérable; dans le typhus
et le choléra, i)ar exemple {<■).

lia quantité d'acide suU'urique ohlc-
mie par le premier de ces chimistes
était seulement de 1,13 pour 100, mais
le second en a trouvé dans la ])ropor-
lion de 3,13 pour 100, et ces deux
auh'urs ont remarqué (pie cet acide

était uni avec beaucoup plus de poiasse
que de soude.

La proportion de chlorure de so-
dium varie de J,5 à !i,U pour 100, et
Ton trouve toujours un peu de carbo-
nate. Mais il est probable que ce sel
provient de la décomposition du mar-
Harate de chaux et de ma^iK-sie dont
l'existence dans les excréments hu-
mains a été constatée par AI. Marcct ((/).

Les cendres des excréments ck la A ;v-
chc, du Mouton et du Cheval ont été ana-
UséesparM. Hotït'rs.et ont donné à peu
j)rès les nu-mes résultats que pour les
lèces humaines, si ce n'est qu'elles con-
tenaient plus de silice, et à peine quel-
(pies traces de carbonates alcalins (e).

(1) Cette particularité a été sii^nalée
par iierzelius. et dans les analyses fai-
tes par M. Fleitmann et par .M. l'orler,
le rapport entre la maijnésie et la
chaux était comme 1 à 'J ou 2 1/2.

('2) M. (iorup-lVsanez a d'ailleurs
constaté direcleuient que le phos|)hale

(a) Flcilmaiin, Intersuchunii der unonjdiilsvhciL lU'slandtheik in den fesicn inid /liissigm
Excremenlen des Menschen (l'ofrjruiulorff's Annalen, ISi'.i, I. LXXVI, p. 'J'i(>).

(6) \.vhu\imn, Lelirtniili der ph!isiolo(niiclien Cheutic, t. II, p. H7.

((•) Sclici»nleini, l'ebev Crusialle un Ikirmcannl hci rypiiiis al iloiniiialis (Miiller's Archiv fur Anal,
nnd PlijisioL, 1«3«, p. 250, pi. H).

(rf) Marcel, On the Immédiate l'rinciples of llnman K.rcrewents in Ihe lleahhij State {Philns.
Trans., 4 857, p. 403).

(e) Rogers, Uebev die Ziisammensetz-ung dcr Axche vnn feslm Thierexcremenlen {Ann. drr
Chemieund ritnnn., 1848, l. I.XV, p. Sr.i.

MATIÈr^KS FÉCALLS. 157

^ 10. — L'c.\ainciichimi(jiie des cvacualioiis alviiies iiioiilrc
aussi que daus lescircoustaucesordiuairos lapicsnue totalité des
liquides et des uiatièressolubles ou digestibles qui arrivent daus
la cavité digestive [3ar la bouclie, ou qui y sont venus par les
organes sécréteurs circonvoisins, est absorbée. En el'Iel, la
(|uantité d'eau expulsée de l'organisme avec le résidu du travail
digestii'est insignifiante, et les fèces ne contiennent que fort peu
de substances solubles. Or, nous avons vu dans une précédente
Leœn que la quantité de suc])ancréatique, de salive, de sucgas-
trique et de bile, qui arrive journellement dans l'estomac ou
dans l'intestin, est très considérable. 11 iaui donc que la majeure
[uu'tie de ces liquides soit résorbée et rentre dans le torrent de
la circulation.

La comparaison de la (piantité de matières organiques conte-
nues dans la bile qui arrive dans le duodénum, et des matières
excrémenlitielles qui en sortent, tend à prouver également
(pi'unc partie considérable de ces produits n'est pas rejetée au
deliors, mais retourne dans la profondeur de l'organisme ri).

Conipaiai^iii

lies sécnjtioiis

(Jigcslivcs

et (les

uxci'émciits^.

aiiiinoniaco - masiK'sieii e^l iiii des
prodiiils &• la dOcoinpositioii putride
de la h'ûc.

]] est aussi à noter (pie le mclaui;e
de la ])ilc avec du iiiucus iciul très
prompt le (lé\eloppeiiicnt de produits
anuiioniacaux dans ce liquide {a).

(1) iM. Liobig a nus ce fait en évi-
dence par la comparaison de la qûan-
lilc présumée de bile qui est sécrétée
journellement par les Chevaux, et la
quantité de matières attribuables à ce
licjuide qui se trouvent dans les excré-
ments de ces Animaux. Les bases de
ce calcul sont loin d'avoir tout le de-
gré de précision désirable, mais les

didérences ((ui en ressorteni soiil si
grandes, ([u'on ne saurait les attribuer
à des erreurs dans les estimations.
\insi M. Liebig admet que le Cheval
sécrète par jour 8 kilogr. et demi de
bile (ce qui est beaucoup trop), que les
excréments rendus par l'Animal dfms
le même espace de temps pèsent en
moyenne, l/i kilogr. et demi, et con-
liennenl, ainsi que Ta constaté ^1. Bous-
singault, 3k'i,75 de matières solides.
Or, la bile du Cheval renferme 10 p. 100
de matières solides, et ses excréments
ne cèdent à l'alcool que 1/7(3 de leur
poids de matières attribuables à ce
liquide. D'après les données adoptées

(nj [s.un\[>, On iltc l'uncUous uf Lhe Bile {Loudua )Icd. Oui., IBÔt, l. L\ , p. 77j.

158

DIGESTION.

Résorption Pj„. rinteFiiiédiairc des glandes de l'appareil diocstif el des

des matières ^ i i <-'

biliaires, etc. orgaiies absorbants, il se fait donc une sorte de circulation de
liquides qui sortent du système vasculaire à l'état de bile, de
suc pancréatique, etc., t)0ur aller baigner les aliments et se
charger des [)rincipes solubles que ces substances peuvent leur
abandonner, et qui retournent ensuite dans le sang, par suite de
leur résorption (1).

Je me garderai bien de donner un caractère de précision aux
évaluations de la quantité absolue d'eau et de matières solides
qui effectuent journellement ce mouvement de va-et-vient dans
l'intérieur ducorps humain, car la science nepossèdepas encore,

par M. Liebig, les oxciéments du Cheval
ne contiendraient donc que 186 .urani-
mes de matières provenant de la bile,
tandis que cette humeur aiu"ail ap-
porté dans rinleslin 1855 grammes
de nialière solide. Ce chimisle fait re-
marquer aussi qu'en admettant (avec
Burdach) que rilommc sécrète par
jour 500 à 750 grammes de bile, il
faul évaluer la quiuililé de matières
solides apportées ainsi dans l'intesliu
ù 50 ou 75 fois celle des produits bi-
liaires qui se retrouvent dans les fèces ;
car le j)oi(ls moyen de; ceu\-ci ne dé-
passe; pas 105 grantmcs par jour, el la
proportion do matières atlribiiables à
la bile que l'on y découvre n'est que
de 9 pour 100 (a).

Dans les expériences, au nombre de
27, faites i)ar M. Wiîlisarg, la quantité
totale des excréments reiuliis jouin«l-
lemeiit j)ar un Homme eu biume santé
a varié entre 07 el 300 grammes, et
élait en moyenne de 131 gramnu's. La

quantité de matière solide contenue
dans ces fèces élait, terme moyen, de
oO grammes par jour, mais a varié
entre 10 et 57 grammes. La propor-
tion de substances alimentaires non
digérées qui s'y trouvaient élait peu
considérable : la quantité la plus forte
était d'environ 8 grammes par jour, et
la plus faible 0-',S (b).

(1) Les recherches récentes de
M. E. Briicke sur la pepsine fournis-
sent de nouvelles preuves de cette
résorption des liquides digestifs. En
elTet , ai)rès avoir constaté que ce
principe est entraîné par les précipités
qui se forment dans les liquides où il
se trouve en dissolution, M. Briicke
est parvenu à en reconnaître la pré-
sence dans l'excrétion urinaire (c).
On en doit conclure (pie la pepsine
versée dans le tube digestif par les
glandules gastriques a été absorbée ,
s'est mêlée au sang en circidation, et
en a été ensuite séparée par les reins»

(a) I.iuliiy, Cliimic organique ajipUqucc à la physiologie animale, IraJ. jiar Gcrliarilt, ISii,
1.. 7-2.

{b) Welisar^', Mikrosli. tind cheiii. Uiiters. dcr Ficccs. Gic'scii, 185;!.

{c) K. UriicUc, Ueiirugc mr Lclu-c von der Yerdaauiig {SiUunijsberichte der Wiener .ikad.,
18G1, l. KLlll, p. 01 Ij.

MATIÈRES FÉCALES. 159

à ce sujet, (le faits assez nombreux, ni assez bien constatés, pour
nous permettre d'établir des moyennes ; mais, afin de don-
ner mie idée de l'importance de ce phénomène, il me paraît
utile de présenter ici les résultats que deux physiologistes
habiles, MM. liidder et Schmidt, ont cru pouvoir déduire de
leurs expériences.

Ces auteurs admettent que dans l'espace de vingt-quatre heu-
res, le canal digestif d'un homme du poids d'environ Qk kilo-
grammes doit recevoir :

kil.

1,6 de salive contenant 15 grammes de matières solides.

1,6 de bile 80 —

0,ù de suc gastrique 192 —

0,2 de suc pancréatique 20 —

0,2 de sucs intestinaux 3 —

Le poids total de ces liquides s'élèverait donc à environ
10 kilogrammes, et ils contiendraient à peu près 310 gi^immes
de matières solides. Or, la quanhté de fèces que l'Homme éva-
cue journellement n'est en moyenne que d'environ 130 gi^am-
mes, et ces matières ne contiennent qu'à peu près 100 grammes
d'eau. Il y aurait donc chaque jour plus de 9 litres d'eau qui
seraient versés dans le tube digestif par les divers organes sé-
créteurs dont ce canal est entouré, et qui seraient ensuite résoi^-
bés pour rentrer dans le torrent de la cii^culation (1).

Le lavage des matières alimentaires effectué de la sorte se-
rait donc à lui seul un phénomène très important, et nous expli-

(1) MM. Bidder et Schmidt font parcourrait le circuit indiqué ci-

rcmarquer aussi que dansle corps d'un dessus.

llonmic du poids de 6h kilogrannnes, D'après les nouvelles recherches de

il existe environ ù/l kilogranuncs d'eau iM. Schmidt, ces évaluations seraient

et 20 kilogrammes de substance solide même trop faibles. Enclfet, il a trouvé

anhydre (a) ; par conséquent, chaque que les quatre principales sécrétions

jour, près du quart de la quantité totale digestivcs donnent cliez le Chien, en

de ce liquide existant dans l'organisme, vingt -quatre heures, pour chaque

(o) Bidder et Schmidt, Die Vefdauungssâfte und der Sloffvjechsel, p. 287,

fécales
Hes Animaux
oviliares, etc.

160 DIGtSTlON.

(|iioi';iil la |ti()m|)li' (lis|»aii(ion lUa^ principes soiubles ipie ces
matières peuvent renrcrmcr.

§ 11. — Da^.is lo.ut ce ipie je viens de dire an sujet des
matières leeales, il n'a éh' ({uestion que de l'Homme ou des
autres Mammitères, et il serait prématuré de parler ici de la
composition des déjections alvines des Oiseaux ou des Reptiles,
car chez ces Animaux, où l'intestin débouche dans un cloaque
(;ommuii, elles ne sont expulsées au dehors qu'après avoir été
mêlées aux produits de la sécrétion urinaire, dont l'élude nous
occui)era dans une prochaine Leçon. Chez les Insectes, le
résidu laissé par le travail digestif est également mêlé à des
substances analogues (1), et chez les .Mollusques, où le tube
digestif reste séj)aré de l'appareil urinaire, les matières fécales
n'ont pas encore été observées au nncroscope ni examinées
ehinùiiuement. Je ne m'arrêterai donc jias davantage sur ce
sujet , et dans la prochaine Leçon je terminerai l'histoire de la
digestion en traitant de l'absorption des [troduits de ce travail
[»l)ysiologi(pie. .

Iviloj^raiimic dii poids loliil du corps :
'20!) giainiiK's de liciiiido (savoir,
100 tiranimt's de suc ^asUifiiic <'l saii-
\ai)t', 20 giaiiiiiu's de i)ilc cl 8'J grain-
incs de suc pancréalique), contenaul
203^%;)7 (Peau, 'à-',H9 de sul)slai»ces
organiques, cl ls%86 de inatièies
iuni't;auiques [a). Or, en ai)i)li(|uaiil ces
douiiécs à l'esliuiation des produils des
mêmes organes sécréleurs ciiez un
llonnnc dont le poids serait de 6li ki-
logramnu's, on sérail conduil à ad-
mellrc (|nc joiunellcmciil il arrixc

ainsi plus de io kil(»grammes de li-
(piides dans le tube inleslinal. Des
expériences l'ailes pfus réceunnent sous
la direction de M. Ileideuheim ten-
d' ni à prouver que, chez le Cochon
d'Inde, la sécrétion biliaire est en-
core plus abondante, et s'élève à
7^'',o'26 pour l kiloiiramnie du poids
du corps (h).

(1) Chez les Vers à soie, le pfflds des
excréments desséchés correspond à
plus du tiers des aliments consommés
cl sujjposés également secs (c).

(h) Sciniiiilt, Ueher dus l^ancreassecret {Ann. der Chemie itnd Fharm., 1854, l. XCrt, p. 40).

(b) l'iicdijindcr iinrl Hariscli, Znr Kciiiilniss der Calknabsnndentng iAnhir fi'ir .\ii/il. viid
l'husiol., 1800, p. 040).

(c) l'éligol, Kiiuks chimiqnîs et phiisioloiiKnies sur les Vers à soie [C.omplex rendus de l'Acad.
des scierœes, 1851, i. .WXIII, p. ID-Jj.

SOIXANTIÈME LEGON.

Absorplion des produits de la digestion. — Chjle. — Rôle des vaisseaux chylifères
et des veines dans l'absorption intestinale.

§ 1. — Cherchons maintenant comment les dissolvants Absori^tion
digestils et les matières étrangères dont ils se sont ctiarges, jigérées.
ou qui sont arrivées à l'état liquide dans le tuhe alimentaire,
peuvent passer de cette cavité dans le système vasculaire, et se
mêler aux lluides nourriciers en circulation dans l'organisme.
En étudiant dans une précédente Leçon le mouvement de l'ah-
sorption en général, nous avons vu que, chez l'Homme et les
autres Vertébrés, les matières étrangères peuvent être pom-
pées de la sorte par des vaisseaux de deux ordres , les veines
et les lymphatiques (1). Il nous faut donc examiner non-
seulement dans quelles parties du canal digestif l'absorption
des matières nutritives s'effectue, mais aussi quelle est la part
qui appartient à chacun de ces systèmes de conduits dans l'ac-
complissement de ce travail physiologique (2),

La belle découverte d'Aselli, dont j'ai déjà eu l'occasion de
rendre compte (o), a jeté beaucoup de lumière sur l'histoire de
cette portion complémentaire du travail digestif, mais a conduit
aussi à beaucoup d'idées erronées. En voyant (pi'à la suite de

(1) Voyez tome V, page 8. les boissons introduites dans l'estomac.

(2) Evrard Home a cru avoir décou- Mais Topiniou de cet analomiste repose
vert rexisteuce de vaisseaux particu- sur des erreurs d'observation (a).
liers qui auraient été chargés d'absorber (3) Voyez tome IV, page /ii7.

(a) E. Homo, Experimenls tnprove thaï Fluhl.<; pess dh'cclhj from Ihe Sinmach to the Circula-
tion and [mm Ihence to the Spleen, Ihe Call-Bladder and lYnianj P.la-.hUr, irilhnut qoing through
the Thoracie Duel {Philos. Trans., 1811, \>. iC,3).

Vil. 11

162 DIGESTION.

l'élaboration des matières alimentaires dans le tube iutesliiial,
les vaisseaux ebylifères se remplissent d'un suc laiteux et
versent ce liquide en grande quantité dans le torrent de la
circulation , les physiologistes ont cru pendant longtemps que
ce suc, auquel ils donnèrent le nom de chyle, était l'unique
produit récrémentitiel du travail digestif (1), et que par con-
séquent les vaisseaux lymphatiques de l'intestin (2) étaient les

(1) Boerhaave et quelques autres
physiologistes de son époque pensaient
que le chyle était le résultat de la di-
gestion des aliments dans l'estomac,
et (pie dans le duodénum ce liquide
était seulement séparé du résidu excré-
mentitiel (a). La plupart des physiolo-
gistes du commencement du siècle
actuel considèrent le chyle comme un
produit de l'action de la bile sur le
chyme (b) , et Alagendie a appelé
chyle brut, ou chjile impur, les fila-
ments blancs que l'on trouve souvent
adhérents à la nuupieuse de Tinlestin
grêle {(■). On a même cru pouvoir for-
mer ainsi du chyle artificiellement (d);
mais ces flocons ne sont que du nui-
cus et d'autres substances albunù-
noïdes qui sont précipitées lors du
mélange de la bile avec le chyme ((?),
et qui sont ensuite redissoutes par les
sucs pancréatique et intestinaux. Et

comme nous le verrons bientôt , le
liquide nommé chyme ne préexiste
pas dans l'intestin : c'est de la lymphe
chargée de graisse et d'autres ma-
tières puisées dans cet organe.

(2) Quelques anatomistes assurent
avoir trouvé du chyle dans les vais-
seaux lymphatiques de l'estomac : par
exemple, Biumi (/") et Vcsling (y).
M. Blondlot en a vu dans la région
pylorique (h). ^!ais d'ordinaire ces
conduits ne se remplissent d'un liquide
laiteux que dans la portion du sys-
tème correspondante à Tintestin grêle.
Ainsi que je l'ai déjà dit, M. Cl. Ber-
nard pense que ce phénomène n'a
lieu qu'au delà de l'embouchure du
canal pancréatique ; mais il résulte
des expériences de MM. Bidder et
Schmidt que dans les premiers temps
de la digestion le chyle laiteux peut
se montrer près de l'estomac (/).

(a) Boertiaave, Prœlectiones acadeviicœ, éd. Hallci', t. I, addenda, g 90, p. 65.

(b) Macdoiiald, Dissert, expérimenta quœdam de ciborum concoclione complectens. Edinb., 1818
(Meckcl's Ueutsclies Arc.tiiv lur die l'Iiysiol., d8i0, t. VI, p. 563).

— Prout, Mém. sur les phénomènes de la saiiçiuilication, etc. [Journal de physique, i>>i9,
l. LXXXIX, p. 137 et suiv.).

{c) Magendie, Précis élémentaire de phusiologie, 1. 111, p. 111, elc. (édil. de 1825).

(d) Ulundell, voyez The Elemenls o( Physioloijn, bu IMumcnibucii, translated by Elliolsoii, 1828,
note p. 339.

(e) Tiedemanii ol (inielin, liecherches e.vpcrimcnlales sur la digcslion, t. 1, p. 390.

— Gl. ncnuiid, }li-m. sur le pancréas (Suppk'in. nu.r Comptes rendus de l'Acad. des sciences,
I. ],p. 5-20).

(/■) Voyez llallor, liibliotheca anotomica., t. Il, [>. S(i.

{y) Vesiinjf, Observ. unalomicK cl cpistolœ posthuinœ, 1740, p. 8-2.

[h) Bloiulloi, Traité analytique delà diijestio)!, \\. 415.

(t) Voyez (i-lespiis, pn^'e 71.

ABSORPTION STOMACALU:. 163

seuls canaux par lesquels l'absurption des matières nulrilives
s'effectuait. Mais ils étaient tombés dans une double erreur,
car le chyle ne renferme (ju'une faible partie des substances
nutritives dont le tube alimentaire est chargé d'effectuer l'ab-
sorption , et ces substances sont pompées par les veines aussi
bien que par les vaisseaux chylifères (1). Ces faits ont été mis
hors de doute par les recherches de Magendie, et ils res-
sortent d'une manière encore plus évidente d'une multitude
d'expériences faites dans ces dernières années par d'autres
physiologistes.

Effectivement, il est facile de prouver qu'une portion notable Absorption
(les matières étrangères mgeree.s dans 1 estomac ne passe pas

(1) Afin de s'éclairer sur le degré l'oblitération du canal thoracique

d'importance des vaisseaux chylifères unique paraît ne pas avoir eu des

dans le travail de la 'nutrition, quelques conséquences graves; mais je n'in-

physiologistes ont eu recours à des siste pas sur ces résultats, parce qu'ils

expériences dans lesquelles le canal ne me sendjlent olFrir que fort peu

thoracique fut divisé (a) ou lié (6) d'intérêt, et je nie bornerai à indiquer

chez des Animaux vivants. A la suite les sources où Ton pourra puiser

de cette opération, la mort arriva, en pour obtenir plus de détails à ce

général, au bout de quelques jours, sujet (c). Quant aux résultats fournis

et, dans d'autres cas, on reconnut que par les expériences dans lesquelles le

le canal, dont on avait pratiqué la canal thoracique a été mis en com-

ligature, n'était pas le seul conduit nuniication avec le dehors au moyen

qui faisait communiquer les vaisseaux d'une fistule, j'ai déjà eu l'occasion

chylifères avec les veines. Quelquefois d'en parler (d).

(a) Lower, Tractatus de corde, p. 228 et suiv.

(fc) Diivernoy, Ligature de la veine sous-clavière, etc. (Mém. de l'Acad. des sciences, \ HT 5,
t. I, p. -197).

— A. Cooper, Threc Inatances of Obstruction oflhe Thoracic Duel, lullli some Experimcnls
showing the Effecls of tymg that Vessel [Médical liecords and Researches from the Papers of a
Privait Médical Association, 1798, n" 7, p. 86, édil. de 18d3;.

— Flandrin, Expériences sur l'absorption des vaisseaux lymphatiques dans les Animaux,
1791 (Journal de médecine, t. LXXXN'ir, p. 226).

— Dupuytren, vojez Paillière, art. Inhalation du Dictionnaire des sciences médicales, t. XXV,
p. 141.

— Leuret et Lassaigne, Recherches pour servir à l'histoire de la digestion, p. 180.
(e) Au sujet de robstriu-lioii du canal thoracique chez l'Homme, voyez ;

— Cruicksharik, Anat. des vaisseaux absorbants, p. 37.

— Andral, Recherches pour servir à l'histoire des maladies du système lymphatique {Archives
(jénérales de médecine, 1824, t. VI, p. 502).

— Rayer, art. Hydropisiiî du Dirtionnnire de médecine, i«24,t. XI, p. 431 et suiv.
(d) Voyez lome V, pa^e .583.

IG/l DIGESTION,

dans l'intestin, ci qoc le premier de ces organes absorbe non-
seulement une grande partie des boissons qui y arrivent, mais
aussi les produits de la digestion de certains aliments solides
dont la transformation en peptones est opérée par le suc gas-
li'i(pie (1).

Ainsi, 3Iagendie a constaté (|ue l'application d'ime ligature
autour du pylore n'empêclie pas l'eau de disparaître rapidement
de l'estomac du Chien (2) ; et dans dos recherches laites sur
l'absorption de l'alcool, on a h'ouvé que ce liquide n'arrivait
qu'en très petite quanlité dans l'intestin (â). Je citerai aussi à
ce sujet des expériences intéressantes pratiquées récemment
en Allemagne sur un malade dont le duodénum débouchait au
dehors par une ouverture nstulcuse. En comparant le poids
des matières ingérées dans l'estomac et la quantité de ces mêmes
substances qui sortaient par cet anus contre nature, on a constaté
que la presque totalité du sucre employé comme aliment était

(1) iMM. Boucbaidat et Sandras ont
examiné cliimiquement les matières
contenues dans diverses parties du
tul)e digestif, chez des yNnimaux qui
avaient été nourris , tantôt avec de la
fdirine ou du gluten , d'autres fois avec
de la fécule ; et ces auteurs ont cru
pouvoir conclure de leurs expériences
que l'absorption des produits de la
digestion de toutes ces substances ali-
)nentaires se fait presque exclusive-
ment dans l'estomac (a). Mais les faits
dont ils arguent ne me paraissent pas
de nature à légitimer cette conclusion,
et le rôle de Tinleslin est plus consi-
dérable qu'ils ne le pensent.

(2) Suivant Magendie, cette occlu-
sion du pylore no retarderait pas nota-
blenienl l'absorption de l'eau dans
Teslomac du Chien (6) ; mais il est
évident que, dans les circonstances
ordinaires, une quantité considérable
de liquide traverse cet orifice pour se
rendre dans l'intestin avec les produits
de la digestion stomacale : l'état du
chyme le démontre.

(3) MM, Bouchardat et Sandras, dans
des expériences sur des Animaux, ont
vu que l'alcool disparaît promplement
de l'estomac, et que les matières con-
tenues dans l'intestin n'en ollrenl que
des traces insignifiantes (r).

(«) Itoiicliai-iial ('t Suiiili'as, Recherches sur la digesUon[A)in. de chimie et de physique, 3'si'ric,
J8i2,l. V,p. 400).

[b] iMageiiiiio, l'rc'cis ('h'menlairc de phyaiologic, t. II, y. 130.

(c) Itnuchardat et Sandras, De lu diiicstion des boissons alcooliques cl de leur rôle dans la nutri-
tion (Annuaire de thérapeutique pour 1847, p. iîCO, et Archives (làu'i-ah's de mc'dccine, lS4fi,
parlio anuloiniquc, p. 233).

ABSOBl'TION STOMACALK. 105

absorbée dans ce premier réservoir digestir, et que même une
portion notable de l'albumine qui y était digérée sy trouvait
également absorbée (1).

Du resie, la part (pie l'estomac prend dans le travail absor-
bant dont l'ensemble du tube alimentaire est le siège, doit dé-
pendre en partie de la rapidité plus ou moins grande avec la-
quelle les substances étrangères introduites dans cet organe
traverseront le pylore (2) ; mais elle varie davantage encore
suivant l'épaisseur et la densité delà conchede tissu épithélique
dont la surface interne de ce réservoir est garnie, et suivant
d'autres particularités de structure qui sont plus ou moins favo-
rables au passage des liquides jusque dans les vaisseaux dont
les parois gastriques sont creusées. Or il existe, à cet égard,
des différences très considérables cbez les divers Animaux ,
et l'expérience nous apprend qu'effectivement chez certaines
espèces l'absorption n'a lieu dans l'estomac qu'avec une lenteur
extrême, tandis que chez d'autres elle s'y fait avec une grande
rapidité (3).

(1) L'absorption des produits de la
digestion stomacale par les parois de
Testomac a dté constatée de la sorte
par M. Busch chez une Feninie por-
tant une fistule duodénale. Ce physio-
logiste a trouvé que le sucre était en
majeure partie absorbé avant d'arriver
dans l'intestin , et qu'environ le tiers
de l'albumine insérée dans l'estomac y
était absorbé (a).

1,2) Ainsi, chez le Cheval, l'eau intro-
duite dans l'estomac arrive en partie
dans le caecum au bout de quelques
minutes (6) , et chez l'Homme les
boissons commencent à traverser le

pylore peu de temps après leur entrée
dans ce viscère. On cite à ce sujet un
lualade qui avait une fistule intesti-
nale très près du pylore, et chez lequel
l'eau commençait à sortir par cet ori-
fice vingt secondes après avoir été
avalée (c).

(3) On doit à M. Colin des expé-
riences intéressantes sur ce sujet. 11 a
étudié comparativement les elTets dus
à Tabsorplion de certains poisons chez
des Animaux où ces substances, ingé-
rées dans restomac, pouvaient passer
rapidement dans l'intestin et y être
absorbées, ou bien se trouvaient rete-

(a) Busch, Beitvàge zur Physiologie der Verdauungsorgane {Archiv fur vathol. Anat. und
p/iysioi., 1858, t. XIV, p. 140).

(b) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, u i, p. jo i .

(f) Cook, Einen-Fall ftstulôser Magenolfnung (Fronep's Notizen, If^Ji, t. XLU, p. iij.

Absorption
intestinale.

Rôle
des chylifères.

1H6 DIGESTION.

Quoi qu'il en .soit, c'est toujours princijjalement dans l'intestin
que rabsor{)tion des matières alimentaires est effectuée , et là
le système lymphatique joue un rôle plus considérable.

§ 2. — En rendant compte des observations d'Aselli (1), j'ai
dit que si l'on ouvre l'abdomen d'un Chien qui a été privé

nues dans le premier de ces organes
par suite de la ligature du pylore ou
de l'arrêt des mouvements péristal-
tiques déterminé par la section des
nerfs pneumogastriques. M. Colin a
trouvé ainsi que chez le Chien la
faculté absorbante des parois de l'es-
tomac est très grande, et que la noix
vomique, arrêtée dans cet organe par
la ligature dn pylore, détermine les
.symptômes caractéristiques de sa pré-
sence dans le torrent de la circulation
presque aussi rapidement que dans les
cas où ce poison pouvait passer dans
l'intestin. 11 en est de même pour
l'estomac du Chat, du Porc et du
l^apin ; mais, chez le Cheval et chez
les Ruminants, l'absorption, qui se fait
très rapideiuent dans l'intestin, n'a
lieu dans Pestomac qu'avec une
grande lenteur. Ainsi, sur un ClieviU
dont le pylore avait été lié, on injecta
de la noix vomique dans l'estomac :
pendant dix -huit heures TAnimal ne
présenta aucun symptôme d'enipoi-
.sonnemenl ; on enleva alors la ligature,
de façon à permettre aux matières
contenues dans l'estomac de passer
dans l'intestin, et au bout de quinze
minutes l'Animal mourut dans les
convulsions.

Des expériences analogues, faites
avec du ferrocyanure de potassium,
montrèrent aussi que l'absorption de
cette substance par les parois de l'es-
tomac du Cheval n'est pas notable, à
moins que répithélium gastrique n'ait
été endommagé.

J\IM. Colin et Bouley ont trouvé
aussi que chez le Bœuf, le pouvoir
absorbant de la caillette est beaucoup
moins grand que celui de l'intestin,
mais qu'il est loin d'être aussi faible que
chez le Cheval (a). Enfin, ces physiolo-
gistes ont constaté que la section des
nerfs pneumogastriques, en paraly-
sant les mouvements de l'estomac, et
en retardant, par conséquent, le pas-
sage des matières de cet organe dans
l'inleslin, détermine chez le Cheval
des ellets analogues à ceux qui résultent
de la ligature du pylore.

Des expériences faites avec du sulfate
de strychnine sur des Chevaux dont le
pylore avait été lié donnèrent ;'i Bérard
(les résultats semblal)les (b). Miifindes
faits du même ordre ont été constatés
expérimenlalemenl par M. l'erosino
et plusieurs autres physiologistes de
l'école vélérinaire de Turin (c).

(1) ^oyez tome IV, i)age 467 et
suivantes.

(a) II. Bouley, Recherches expérimentales sur l'influence que la section des pneumogastriqnes
exerce sur Vabaorplion stomacale dans le Cheval, le Chien et le Bœuf (Bulletin de l'Acad. de
médecine, 1852, t. XVH, p. 047 et siiiv.).

— Colin, Traita de phusinlogie comparée des Animaux domestiques, t. II, p. 29 cl suiv.

(b) Bùi-.ird, lluUetla de l'Académie de médecine, 1852, I. XVII. |i. 771.

(c) I^erosino, Précis d'expériences physiotoiiiqucs sur l'action absorbante de l'estomac du, Che-
val {Bulletin de la Soc. impér. et centrale de médecine vélérinaire, 1855, I. VIII, p. 01).

ABSOKI'TION DU CHYLE. 167

d'aliiiieiUs [)ciidaiU un certain IcMnps, on n'apeivoil que 1res
diiïiciîement les vaisseaux lymphatiques qui naissent de l'intestin
et qui se rendent au canal thoracique, parce qu'alors ces con-
duits ne renferment qu'un li(|uide transparent et presque inco-
lore; mais (juc si la digestion est en pleine activité chez cet
Animal, on voit dans l'épaisseur du mésentère un grand nombre
de vaisseaux d'un blanc mat; et que si l'on ouvre alors le canal
thoracique, on en voit couler eii abondance un liquide d'appa-
rence laiteuse, qui a reçu le nom de chyle, et qui est destiné à
être versé directement dans le torrent de la circulation. La
plupart des physiologistes considèrent ce liquide comme étant
le pi'oduit essentiel du travail digestif, le résultat de la transfor-
mation finale des matières nutritives en une substance récrémen-
titielle particulière, apte à constituer du sang, ou même comme
du sang en voie de formation ; enfin comme étant puisé tout
entier dans la cavité de l'intestin, et ayant par conséquent pom^
source unique les matières absorbabies contenues dans ce tube.
Mais celte manière d'envisager les choses est erronée et a nui
beaucoup aux |)rogrès de l'étude de cette portion complémen-
taire du travail digestif. Le fait est que dans les vaisseaux chyli-
fères, de même que dans les autres parties du système lym-
phatique, il existe toujours un courant centripète, comparable à
celui qui parcourt les veines, mais formé par le plasma épanché
des capillaires sanguins dans les aréoles interstitielles dont se
compose la partie initiale ou radiculaire de ce système (1). La
portion de ce courant qui traverse les villosités et les autres par-
ties de la tunique muqueuse de l'intestin grêle, pour remonter

(i) Collaid de Martigny. dans ses ex- sont jamais vides, même cliez des Ani-
périences sur les efi'els de labslinence, maux qui n'ont rien mangé depuis iiuii
a trouvé que les vaisseaux chylifères ne à dix jours {a).

(a) Collard de Marliyiiy, Recherches expérimentales sur les effets de l'abstinence {Journal de
physiologie de Magendic, 1828, l. VIII, ji. 178).

168 IHGKSTION.

ensuite dans les vaisscanx lymplia tiques du mésentère et aller
de là dans le canal thoracique, se charge des liquides dont
le tissu de cette membrane muqueuse est imhibé. Le chyle est
donc de la lyin[)he mêlée aux malières qui passent de la cavité
de l'intestin dans les radicules adjacentes du système lympha-
tique, et (jui proviennent en majeure partie des aliments dont la
digestion est achevée.

Poiu' bien comprendre le rolo des vaisseaux chylifères et
pour arriver à des idées justes sur la nature et l'origine du chyle,
il faut donc comparer ce qui se passe dans ces vaisseaux, ou
dans le canal thoraci(piequiles termine, quand un Animal est à
jeun et quand la digestion est en pleine activité dans son intestin

grêle.

Nous avons vu précédemment qu'il est possible d'établir sur
un Animal vivant une ouverture fistuleuse qui détourne au
dehors le li(piide transporté par le canal thoracique, et permet
de le recueillir (1). On a constaté de la sorte (]ue la quantité
de liquide en mouvement dans ce vaisseau pour aller se déver-
ser dans la veine sous-clavière est toujours très grande; qu'elle
augmente à la suite d'un repas, mais qu'elle est encore fort con-
sidéral)le cliez des Animaux qui ont jeûné depuis assez longtemps
pour que le travail digestif ne puisse être considéré comme con-
tinuant à alimenter rabsori)tion intestinale (2).

(1) Voyez lome 1\ , page 583.

(2) Ainsi, dans les expériences de
Al. Colin, (loin j'ai eu l'occasion de
parler, la quanlité de liqnide fournie
par la lislule du canal Ihoraciqne clioz
un Taureau élail presque aussi consi-
dérable, après quatorze heures de
jeûne, qu'à la suite d'un repas ordi-
naire, et n'a diminué notablement que

lorsque l'Animal était très affaibli par
l'expérience (a).

M. ^ ierordt a cru pouvoir évaluer
la ([iianlité de cbyle versé journi'lle-
menl dans le sang, chez un Uuinmc
adulte, à environ 2 ^ kilogrammes, en
se fondant sur la quantité de matière
alimentaire azotée qui est absorbée (6) ;
mais ce cal( ul suppose, d'une part,

((() r.dliii, Traitrdc physiologie comparée des Animaux domestiques, t. Il, |i. 108 ot 109.
(!)) Vicroiili, Veberdie Menge des Chylus beim Menschea (Archiv (tu- plujsi'd. IlcHkwida, J848 ,
t. VII, p. 281-287).

CilVLK. 169

Il esl aussi à noter que l'excitaliou produite par la présence
des cor|)S étrangers dans l'appareil digestif paraît snOîro pour
activer beaucoup la circulation des liquides dans les vaisseaux
cliylileres, lors même que ces corps ne peuvent concourir direc-
tement à augmenter la quantité des matières étrangères transpor-
tées par ces conduits. Ainsi M Cl. Bernard a vu que l'ingestion
d'un peu d'éther dans l'eslomac suffit pour rendre les vaisseaux
chylifères turgides. En général, les physiologistes attribuent
l'existence des liquides en mouvement dans le canal thoracique,
chez les Animaux dont l'intestin ne contient pas d'aliments, à la
résorption des humeurs versées dans cet organe par les glandes
adjacentes, et il est probable qu'en effet ces sucs s'y mêlent tou-
jours en plus ou moins grande abondance; mais il n'y a aucune
raison suffisante pour supposer que les lympliatiques de l'in-
testin ne reçoivent pas du système capillaire sanguin autant de
liquide plasmique que ceux des autres parties du corps, et pour
admettre (pie la lymplie n'ait pas toujours une même origine.

Dans mon opinion , ce que les physiologistes appellent chyle (^iiyi<^-
n'est donc autre chose que de la lymphe chargée de certains
produits du travail digestif, et devant à la présence de ces ma-
tières des caractères particuliers.

Parmi ces matières que l'appareil chylifère puise dans l'in-
testin, les plus importantes sont des corps gras. C'est surtout
la présence de ces graisses qui donne au chyle les caractères
qui le distinguent de la lymphe ordinaire. Je ne prétends pas
qu'il n'y ait pas dans le chyle autre chose que de la lymphe
fournie [)ar le sang , et des matières grasses provenant des
aliments contenus dans l'intestin ; mais il me paraît évident
que ce sont là les deux sources principales dont proviennent

que la totalité de ces matières serait chyle ne tire de matière albuminoïdc
absorbée par les chylifères, ce qui ne d'aucune autre source, ce qui est éga-
paraîl pas être, et, d'autre part, que le lenienl inadmissible.

Composition
du chyle.

170 1)|(;estiui\.

ses matériaux couslitiitils, et que pour l)icii eoinprendre l'histoire
de ce liquide, je le réi)ètc, il faut le considérer comme étant de
la lymphe chargée de diverses matières nutritives fournies par
la digestion, et consistant iirincipalement en corps gras.

Nous pouvons donc prévoir que le chyle nous offrira à peu
près les mêmes caractères et la même composition chimique
que la lymphe, excepté en ce qui lient à la présence des matières
grasses dont je viens de parler.

4ij 5. — Effectivement, le chyle est un liquide qui se coagule
spontanément comme le fait la lymphe, quand on l'extrait du
corps (1), et qui doit aussi cette propriété à la présence de
quelques millièmes de fibrine. En l'examinant au microscope,
on y découvre les mêmes éléments morphologiques rpic
dans la lymphe, c'est-à-dire des glohules plasmiques d'ap-
[)arence glutineuse, et (juelques globules rouges semblables
à ceux du sang, mais plus ou moins altérés; enfin, on y
remarque en [)lus grande abondance des corpuscules sphé-
riques d'une peUtesse extrême, qui sont constitués par des par-
ticules de graisse revêtues d'ime mince enveloppe de matière
aihuminoïde (2).

Ce sont ces glol)ulins qui donnent au chyle son as})ect parti-

(1) La coagulation spoiilanéo du
chyle ne se l'ait en g(în(îral que lento-
mont.

Lo caillot qu'il forme est moins ré-
traclilc que celui du sang, et souvent
il se rodissout quelques heures après
sa rorniation.

('2) L'existence! do globules micros-
copiques im suspension dans le cliylo
n'avait pas («chapix' à Lecuwonhoek et
à plusi(Mus autres observateurs cités

par Haller (a). Gruickshank les com-
para au\ plus petits globules du
lait {b), 01 ils ont été observés par
quelques physiologistes du conunoncc-
mcnt du siècle actuel. Mais J. AUiller
fut le premier à insister sur la dis-
tinction (ju"il est cssonliol d'établir
entre les globules lymphaticiucs qui se
Irouvout dans lo ciiyle et les globules
énmlsils dont dépend l'aspect laiteux
de ce liquide (r). Ces derniei's ont

(a) l.cc'uwcnliock, Expcrim. cl contcmptal., riisl. i.vi, )>. 1:!.
— Haller, Elem. physioL, t. VII, p. 0-2.
(6) Gruickshank, Anatomie des vaisseaux absorbants, p. -0 i.
(f) Millier, lHanucL de physioloyie, l. I, p. 40t».

CHVLK. 171

culier, qui le rendent opalin ({uand ils sont en i)etil nombre, et
(|ui lui donnent les earactères d'une éniulsion crémeuse quand
ils sont en nombre très considérable (1). Or, leur abondance ou
leur absence se lient à la nature des aliments contenus dans
le tube digestif, et par conséquent aussi les caractères physifiues
des liquides contenus dans les vaisseaux chylifères varient sui-
vant le régime.

Ainsi, chez les Herbivores, dont les aliments ne contiennent
en général que fort peu de principes gras, le chyle est presque
aussi hmpide que la lymphe; mais chez les Mammifères, qui
introduisent dans leur estomac des quantités notables de graisse,
les Carnassiers par exemple, le chyle est d'ordinaire opaque
et crémeux (2).

été étudiés avec soin par plusieurs
autres physiologistes {a).

(1) Les giobullns graisseux con-
servent leur individualité, quand on
ajoute de l'eau au chyle qui en est
chargé ; mais lorsqu'on traite ce
liquide par de l'acide acélique ou par
une faible solution alcaline , ils de-
viennent confluents cl constituent des
gouttelettes de graisse. C'est aussi sous
cette dernière forme que la matière
grasse se présente quand le chyle a
été desséché, et que le résidu ainsi
obtenu a été redissous dans de l'eau.

Dans l'état normal, le chyle prove-
nant d'Animaux vivants ne présente
pas de graisse libre, et si l'on en trouve
quelquefois dans le chyle recueilli sur

des cadavres humains, cela dépend
probablement des altérations dues à
un commencement de putréfaction
qui aura déterminé la confluence
des globules, comme dans les expé-
riences chimiques dont je viens de
parler.

(2) Marcet et Prout ont examiné
comparativement le chyle recueilli
chez des Chiens dont le régime était
difiérent , et ils ont vu qu'après
l'usage de matières végétales (qui
probablement ne contenaient que peu
ou point de graisse), ce liquide était
beaucoup moins laiteux que chez
les individus nourris de viande (6).
M. Brodic a trouvé le chyle transpa-
rent chez un Chien qu'il avait nourri

(a) Gulliver, On Chyle {Dublin Médical Press, 1840).

— Gruby et Delafoiid, HésuUats de recherches faites sur lanatomie et les villosités intesH-
nales, l'absorption, la préiiaration et la composition organiques du chyle dans les animaux
(Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1843, t. XVI, p. M94).

— Lane, art. Lymphatic and Lacteal System (Tocid's Cijclop. of Anat. and Physiol., 1847,
t.m, p. 221).

— H. Millier, Bcitrage %ur Morphologie des Chylus und Eiters (Zeitschr. fur ration. Med.,
1845).

(6) Marcet, Some Experimcnts on the Chemical Nature of Chyle {Medico-Chirurg. Transactions,
1819, t. VI, p. 018), ,

— l'roiil, On the Phenomena of Sanguilication {Ann. ul Philo^., l>iVJ, t. XIH, p. ii-t).

172 DIGKSTION.

Une expérience duc A iVl . Cl. Bernan] me semble éminemment
propre à mettre en lumière la cause de ro})aeilé du chyle, et à
montrer (pie ce liipiide est de la lymphe chargée de graisse
absorbée i)ar les parois de l'intestin. Elle consiste à provoquer
TaHlux des liquides dans les vaisseaux lymphatiques, comme je
l'ai déjà dit, par l'ingestion d'im peu d'éther dans l'estomac, et à
employer comparalivement cette subslance seule ou tenant en
dissolution de la graisse : dans le premier cas, les lymphatiques
se gorgent d'une lympite transparente; dans le second, ils se
remplissent d'ime lymphe chargée de graisse émulsionnée et
offrant tous les caractères d'un chyme crémeux (1).

Ainsi c'est bien certainement la graisse absorbée dans l'in-
testin (jiii donne au cliyle de l'Homme et des autres Mammi-
fères dont je viens de parler sa blancheur et son opacité. ^lais
je (lois ajouter (pie le liquide contenu dans les vaisseaux chyli-
fères n'offre pas les mêmes caractères chez tous les Vertébrés,
et que chez les Oiseaux, ainsi que chez la [)lupart des autres»

avec de la gélatine, tandis que chez
un autre Animal de l.i nième espèce,
qui avail niangr- du lard, ce liquide
pn'seniail rasj)oct du lait («). Enlin,
suivant 'riedeniann et (inielin , le
chyle recueilli chez un Chien qui
avail niani;(5 heancoiqi de beurre ,
était plus blanc et plus laiteux que
d'ordinaire; tandis que chez nn autre
Chien qui avait (hj^éré de raniidon
seulement, on trouva ce liquide d'un
blanc jaunâtre très pfde, et seulement
im peu Iroubljî (b).

I>e chyle est généralement moins

laiteux chez les Herbivores que chez
les Carnassiers; mais .T. INlitlIcr a re-
mar([ué que, chez les premiers, il est
égaleni; nt très blanc et opaque dans
le jeune âge, quand ces Animaux se
nourrissent de lait, aliment qui est très
riche en matières grasses (c).

(1) !\I. Cl. lîernard a vu que cet effet
se produit très rapidement, et qu'il suffit
d'une très petite quaalité de graisse en
dissolution dans l'éther, pour que les
vaisseaux chylifères soient injectés en
blanc, connue ils le sont à la suite du
travail digestif ordin;iire (</).

(a) Voyez To(ia aw\ nowiiuin, The Physinl. Annt. und Physiology ofMan, I. Il, p. 281.

(b) Tietleinann et Giiieliti, licclicrchcs siir la diijeslioii, l. 1, p. l'J3, 201 , cic.
(t) Millier, Manuel de phys'wloQie, 1. 1, p. 400.

((/) Cl. Horn;iril, Mim. sur le pancréas {Supplcni. aux Complcs l'endus de l'Acad. des sci:nces,
1850, 1. I, p. i'J7 clsulv.).

CHYLE. 17o

Ovipares, il est toujours clair et transparent (1). OiuOiiucs
physiologistes lui retuseiit alors le nom de cliyle, et restreignent
Tapplicalion de ce mot à la lymphe intestinale ([ui est chargée
de globulins gras en nombre suffisant pour avoir une apparence
laiteuse (2).

Les résultats lournis par l'étude chimique du chyle sont
également d'accord avec ce que je viens de dire touchant l'ori-
gine de ce li([uide et la cause des particularités qui le distinguent
de la lymphe ordinaire (o). En elTet, dans une précédente

(1) Le manque cropacité du cii\le llewsoii assure que chez le Crocodile

des Oiseaux a été remarqué par le cliyle est blanc (e), et Duvernoy

Ilewson {a), et cette particularité a dit y avoir trouvé le même caractère

conduit Magendie à nier l'existence de chez un Serpent, le Trigonocéphale à

vaisseaux chylifères dans le mésentère losanges (/").
de ces Animaux (6). (2) M. Cl. Bernard.adoptc celle ma-

Duméril a cru avoir vu du chyle nière de voir {g).
blanc et opaque chez un l'ic-verl (r) ; (o) Les observalions faites sur le

mais il est probable que ce naturaliste, chyle par les auteurs du siècle dernier

dont Tobser vallon avait été faite très ne nous avaient presque rien appris

rapidement, pendant une excursion sur la constitutiou chimique de ce li-

dc chasse, a pris les nerfs du mésen- quide (/*), et les premiers essais d'ana -

tère pour des vaisseaux chylifères. jysc dont la science ait tiré quelque

Les vaisseaux chylifères ne cou- profit notable sont dus à Einniert et

tiennent aussi qu'un liquide non i\ouss (0- l'eu de teinps après, des

émulsionné chez la plupart des Hep- analyses du chyle furent faites aussi

liles et des Batraciens (c/) ; mais par Vauquelin [j).

(a) Hewson, An I,u,uiry lato the Properties of the P.lood, 177 i {Works, p. 80).- Descript.
ofthe LymplMtic Sustem {Works, p. i'i'i)- , -, ■

(6) Magcnrlie, Méin. sur les vaisscau.c lumphaliqiies des Oiseaux {Journal de physwloijie.
18-21, t.'l, p. 47).

1824, t. III, p. 386).

{d) E.xcmple.^ : les Grenouilles et les Salamandres (Cl. Bernar.l, Mcm. sur le panercas. toc. cit.,

p. 537).

{e) Hewson, Tlie Lijmphatie System (Works, p. 1 ^7)-

(/■) Cuvier, Levons d'anatomie comparée, t. VI, p. 3.

(S) Cl. Bernard, Mcm. sur le pancréas (Sapplém. aux Comptes rendus de l Acad. des sciences,
1. 1, p. 531).

i/i) Voyez Fourcrov, Système des connaissances chlmitiues, l. X, p. G-p.

(i) Reuss undEinmert, Untersuchung der Chylus des Pferden-Chemlsche Deoba-htiingen und
Versuche ûber der Lymphe In dcn ahsorbirenden Gefâssen des Pjerdcs (Sclierer's Allyem. Journ.
der Chemie, 1800, i. V, p. 106, 691). , . ,.. ^, ^, .

— Emn.erl, tieUrciye zur nahern Kenntniss des Speiesaftes {?.eùs Archiv fur die Physio-
logie, 1808, t. Vlll, p. 145). — Exlrait d'un Mém. sur V analyse du chyle (Ann. de chimie, 1811 ,
t. LXXX, p. 81). . .

(j) Vauquelin, Analyse du chyle de Cheval {Ann. de chimie, 1813, (. lAXNI, p. M,1).

17/l DIGESTION.

Leçon, nous avons vu (jiie la lymphe présenlc à peu près la
môme composition (pic le plasma du sang (1) ; or, les ana-
lyses du chyle qui ont été faites par divers chimistes montrent
que ce liquide a la plus grande analogie avec du plasma qui
serait chargé de graisse.

La proportion de matières grasses qui s'y rencontrent est
très variable. 11 suffit d'une quantité très faible de ces substances
pour rendre le chyle laiteux, mais souvent ce liquide en contient
jusqu'à 3 centièmes de son poids, et même davantage (2).

(1) Voyez tome IV, page 558 el
suivantes.

(2) Comme exemple de la compo-
sition d'un cliyle liclie en matières
grasses, je citerai celui d'un Chat
analysé par M. ^asse. Ce physiolo-
giste y trouva :

Eau 905,7

Fibrine •!,:!

Albumine , etc. . . 48,9

Graisse 32,7

Clilorure de sodium. 7,1

Autres sels solubles. 2,:i

Sels terreux .... 2,0

Fer q- traces {a)

Fr. Simon a trouvé, dans le chyle
d'un Cheval qui avait mangé des
jiois quelques heures avant sa mort :

E;ui 940,67

Fibrine 0,44

Graisse ^A^

Albumine 42,71

Hénialoylobuline 0,47

Matières cxtractives et sels. . . 8,30
Clilonn-e de sodium, lactate
de soude avec de la ca-
séine, etc ^T'^

Le chyle de deux autres Chevaux
qui avaient été nourris avec de l'avoine
donna ati même chimiste :

N° I. N° II.

Eau 928,00 910,00

Fibrine 0,80 0,90

Graisse 10,01 3,48

Albumine, etc. . . 40,43 60,5a

Héniatoglobuline. . traces 6,69

Matières exiract. . 5,32 5,26
Chlorures, lactates,

etc 7,30 0,70

Sulfate et phosphate
de chaux, el per-
oxyde de fer. . . 1,10 0,85(6)

M. Rees a trouvé le chyle d'iui
supplicié composé de :

Eau 90,18

Albumine avec des traces de

hbrine 7,08

Extrait aqueux 0,50

Extrait alcoolique 0,42

Chlorure de sodium, carbo-
nates, sulfates et phosphates
à bases alcalines et oxyde de

fer 0,44

Matières grasses 0,92(0)

L'existence de sucre dans le chyle a

(«) Nasse, art. Cuylus (Wagncr's Uandwuvierbuch der Physiologie, I. I, \>. 235).
(b) Fr. Sunon, Animal Cliemistry, t. I, p. 355 et suiv.).

((•) l'ices, On the Chemical .Uialijsi.s nfllie Contents al' tlic Thoracic Dnct in Ihe Htiman Siib-
jert iPliilo.i. Tvans., 1S42, p. 82).

CHYLR. 17e)

Les physiologistes admettent généralement que la librine
(lu chyle provient également des aliments élaborés par le travail
digestif, mais je doute fort qu'il en soit ainsi. Il est vrai que la
proportion de cette substance y est d'ordinaire un peu plus élevée
que dans la lymphe des autres parties du corps (1) ; mais elle
est inférieure à ce qui existe dans le plasma du sang, et il est à
noter que la coagulabililé du chyle parait être plus grande dans
la partie terminale du système des vaisseaux chylifères que
dans les branches radiculaires qui avoisinent l'intestin (2) : ce
qui semble dénoter une augmentation dans la quantité relative
de la fibrine, et tendrait à faire penser que ce principe est versé
dans le courant chyleux par les affluents du système lym[)îia-
tique. Il est aussi à noter que la présence d'une quantité
plus ou moins considérable de matières alhuminoïdes dans
les aliments ne paraît exercer aucune influence sur la pro-
portion de fdorine dont le chyle se trouve chargé (o). Enfin,
dans les expériences faites par Collard de Martigny sur les

été constatée pav Trommer, à l'aide
du réattif de ce chimiste {a) , mais
paraît être exceptionnelle (6).

(1) Dans les analyses du chyle faites
par Pront, on considéra comme étant
de la fibrine la totalité du caillot débar-
rassé des matières que le lavage pou-
vait entraîner, et Ton arriva de la sorte
à évaluer la proportion de cette sub-
stance à 6 ou 8 millièmes (c), ce qui
est beaucoup au-dessus de la réalité.

('2) Cette remarque a été faite par
Kmmert et par plusieurs autres phy-
siologistes ((i).

(3) Leuret et Lassaigno ont insisté
sur ce lait : ils ont trouvé autant et
tnèmc plus de fibrine dans le chyle
recueilli sur des Animaux qui avaient
été nourris avec du sucre ou de la
gomme, que chez ceux qui avaient
mangé de la viande (c).

(a) Trommer, Unterscheidung von Gummi, Dextrin, Traubenxucker iinil Rohnurker {Ann.
der Chemie und Pharm., 1841, t. XXXIX, p. 360).

(b) Lehmann, Lehrbuch der physiologischen Chemie, t. II, p. 249.
(0) l'roiit, Op. cit. (Ann. of Philos., l. XIII, p. 25).

(d) Emiiierl, Op. cit. {Ann. de chimie, 1811, t. LXXX, p. 85).

— Prout, Op. cit. (Ann. of Philos., 1. XIII, p. 22).

— Miillor, Manuel de physloloyie, l. I, p. 4(57.

— TodJ aiiil Bowiiiaiiii, The Physiol. .Analomu and Physi loijy ofMan, t. Il, p. 281 .
(f) l^eiirpt i;l Lassai^jn;, Hech.vrht's poiu- .v.vi'ir à l'hlsloiri' de la digestion . p. 100.

17G

DIGESTION.

effets de rabsliiiencc.^ le liquide eonlenu dans le canal tliora-
cique a été Ironvé moins coagidnble après le repas que chez
les Animaux à jeun (1).

Les globules liématiciues qui se rencontrent en quantité plus
ou moins grande dans le chyle tiré du canal thoraciquc, et qui
donnent parfois à ce liquide une teinte rosée (2) , me paraissent
avoir la même origine. Jusque dans ces derniers temps, on
croyait assez généralement que ces corpuscules naissaient dans
le chyle, et étaient des globules du sang en voie de dévelo[)pe-
ment, destinés à remplacer ceux que ce {luide nourricier perd
sans cesse. Mais les observations microscopiques les mieux
faites sont défavorables à cette opinion, et tendent à faire penser
que les globules rouges en question proviennent du sang et sont
introduits dans les vaisseaux chylifères par les ganglions mé-
scntériques ou par les lymphatiques de la rate. Du reste, on en
voit dans la lymjjhe des autres parties de l'organisme, et j'ai déjà

(1) Dans du chyle recueilli sur un
Cliicn, vingt-quatre heures aprtîs un
repas, CoUard dei\Iartiji;ny trouva 3 niil-
liènics de lihrinc, et dansle liquide dont
le canal thoracifiuc était rempli chez
un autre Animal qui jeûnait depuis
neuf jours, il en trouva 5,8 pour
1000 (a).

J'ajouterai que dans les analyses
élémentaires du chyle d'un Cheval
iiourri avec de l'herhe et de celui d"(ni
Chien nourri de viande, MM. Macaire
et Marcet fils n'uni trouvé aucune

différence, (juant à la proportion
d'azote (6).

(2) La teinte rougeàtre du chyle est
fortement prononcée chez le Cheval.
Enimert a remarqué qu'elle n'existe
pas dans le liquide contemi dans les
branches radiculaires des vaisseaux
chylifères, mais se prononce le plus
dans le canal thoracique (c).

Les traces de fer que plusieurs chi-
mistes ont trouvées dans le chyle [d)
provenaient probablement des globules
du sang mêlés à ce liquide.

(a) Cullaril ilc Marligny, nechcnhcs expcrimentales sur les c/fels de l'absthinicc cnmpli'le
d'aliments solides et liquides sur la com-posilion du sang cl de la tymplie {Journal de physioloijie
de Mageiitlie, 182S, I. VIII, p. 482).

(6) Macaire ot Marcel, llecherches sur l'origitie de l'anote qu'on trouve dans la composition des
substances animales {Ann. de chimie et de physique, 1832, l. Ll, p. 377).

(c) Enniieit, Op. cit. (Heil's Archiv lûr die Physiologie, l. VIII, p. 147, 218, el .Vun. de chimie,
1811, l. LXXX,p. 85;.

— Yauqiieliii, Op. cit. (.\nu. de cliimie, el Ann. du Musi'um, I. XVIll, p. 240).

— Ticcs, On Chyle and Lymphe {London Médical Gaicltc, 1811 , (. N.WIl, p. 547i.
{(/) Eninicii, Op. vit. {Ann, de chimie, 181 1 , t. I.XXX, ji. 8.5).

HOLli DKS VAISSE.\U\ C51YL1FÈUES. 177

en l'occasion de parler de la manière dont on peut expliquer
leur présence dans ce liquide (1).

La proportion d'albumine et d'autres matières albuminoïdes
est également plus élevée dans le chyle que dans la lymphe
ordinaire, et il y a lieu de croire qu'une certaine quantité de
ces substances provenant du chyme passe de rinlestin dans les
racines des vaisseaux chylifères avec les matières grasses (2).

(v /^ — Des expériences faites par Hunter et par quelques-uns Les chyiifères

^ "^ n'absorbent pas

de ses devanciers avaient porté les physiologistes a cron^e (pie lomes

, les Piibslances.

toutes les substances nulritives ou autres (pu sont absorbées par
les parois de l'intestin grêle étaient pompées par les vaisseaux
chylifères, et se trouvaient dans le ch\\e. Ainsi on crut avoir
constaté que les matières colorantes, telles que l'indigo ou la
garance, suivaient cette route pour parvenir dans le torrent de
la circulation (o). Mais des rechei^ches mieux conduites ont
prouvé que la plupart des matières étrangères dont l'absorption
a lieu dans cette portion du tube digestif, ne se montrent pas
dans le chyle et pénètrent directement dans les veines qui
prennent naissance dans la tunique muqueuse (/i).

Ainsi, quand des matières colorantes passent de l'intestin dans

(1) Voyez tome IV, page 568. '■""'"£• chvle.

(2) On doit à M. Recs des analyses Albumine 12,20 35,10

comparatives de la lymphe et du ^^''^''^^ exiraciivos

. , . , , solubles dans l'alcool

chvle qui montrent la grande resseni- , „ ^ ,. „ «^

•" ^ et dans 1 eau. . . . 2,40 à.d'i

blance existant entre ces deux liqui- j^j^,..^,^^ eMraciives

des, sauf en ce qui concerne la pro- ^^,^^3^ ^,3„g i.^g,,

portion des principes albuminoïdes sculemeni 13,19 12,33

et des matières grasses. Voici les ré- Seis 5,85 7,11

SultatS obtenus par ce physiologiste : Graisse traces 36,01 (a)

LYMPHE. CHVLE. (3) Voycz tomc V, pages 16 et 17.

Enu 9C5,3G 902,37 (/|) Les expériences de Hunter, dont

Fibrine 1,20 3,70 j\ii déjà cu Toccasiou de parler {b),

(r/) Rees, Op. dt.(London Médical CoiClIc, 1841, 1. XXVII, \>. 547).
{b) Voyez tome V, page 17.

Vil. - 12

178 DIGESTION.

le torrent de la oirciilation, et sont ensuite expulsées de l'orga-
nisme par les reins, on n'en découvre le plus ordinairement
aucune trace dans le chyle. Il en est dé même pour un grand

n'étaient pas de nature à inspirer
grande confiance, mais elles lurent
pendant longtemps acceptées par tous
les physiologistes comme démonstra-
tives. Halle n'obtint , il est vrai ,
que des résultats négatifs lorsqu'il
chercha à constater l'absorption dos
matières colorantes par les chyli-
fères (a) ; mais ce fut Magendie qui,
Je premier, combattit les vues généra-
lement adoptées à ce sujet, et qui
montra que dans certains cas au moins
l'absorption des matières étrangères
contenues dans l'intestin a heu par
les veines. Ainsi, dans une des expé-
riences faites par ce physiologiste, une
décoction de rhubarbe ayant été in-
troduite dans l'intestin d'un Chien, y
fut proniplement absorbée, et la rhu-
barbe se montra bientôt dans l'urine,
mais on n'en trouva aucune trace dans
le canal thoracique {b).

En 1820, Tiedemann et Gmelin
publièrent un travail spécial sur ce
sujet (t), et dans la plupart de leurs
expériences, faites sur dos Chiens et
des Chevaux, ni les matières colo-
rantes, telles que l'indigo, la garance,
la rhubarbe, la cochenille, l'alcanna et
la gomme -gulte, ni les substances
dont l'odeur est caracléristiqno, telles
que le camphre ou lo musc, ni les sub-
stances minérales solubles, qui sont
faciles à reconnaître au moyen de

réactifs chimiques , par exemple l'a-
cétate de plomb , les sels de fer, le
cyanoferrure de potassium et le deuto-
chlorure de mercure, ne se montrèrent
dans le canal thoracique, tandis que
d'ordinaire on les découvrait dans le
sang de la veine porte ou dans l'urine.
Dans quelques cas cependant il en fut
autrement. Ainsi, dans l'expérience
n° 5, la rhubarbe, que l'on reconnaît
à sa coloration en rouge , quand on y
ajoute goutte à goutte de la potasse eu
dissolution, se trouvait dans le chyle
aussi bien que dans le sang. Dans une
antre expérience (n" G), on découvrit
des traces de cyanoferrure de potas-
sium dans lo chyle, ainsi que dans le
sang de la veine porte, il résulte donc
de l'ensemble de ces expériences, que
les vaisseaux chylifèros ne jouent
jamais ([u'un rtile peu important dans
l'absorption do ces matières minérales
ou colorantes.

l'eu de temps après, Lawrence et
Coates, Selius et Ficinus, Mac Neven,
et plusieurs autres physiologistes
dont j'ai déjà eu l'occasion de citer les
travaux (c/), lirent aussi des recher-
ches en vue de la détermination des
voies suivies par les matières qui sont
absorbées dans l'intestin. Toutes ces
oxpérionces montrent que ces nuUières
pouvonl passer par les veines qui de
l'intestin se rendent au foie, et dans la

(a) Voyez Fourcroy, Système des connaissances chimiques, I. X, y. 60.

{b) Magendie, Précis élémentaire de physiologie, t. II, p. 202.

(f) Tiedcniann imd (imelin, Yersuche iiber die Wege auf wekhen Subslanzen ans dem Mageii
und Ikiriiilxnniil in lUul gelangen. IleidolluM;;, 1820. — Itecherches e.rpérimenlales sur laroute
que prennent diverses stibslances j^nnr passer de l'estomac et du canal intestinal dans le sang,
Irad. )>iir tl(>llcr. l'aiis. 1821.

{d\ \i>\n loiiie V, i)!inc 20.

ROLE DES VAISSEAUX CHYLIFÈRES. 179

nombre de matières salines dont l'absorption {)ar les parois de
l'intestin et la présence dans le sang sont faciles à constater à
l'aide de diverses réactions cliimiques (1).

Tous les faits les mieux observés tendent donc à montrer
que les vaisseaux chylifères admettent certaines substances de
préférence à d'autres, qu'ils exercent sur les matières contenues
dans l'intestin une absorption élective, et prennent dans le chyme
les corps gras et peut-être aussi des principes albuminoïdes à
l'exclusion des matières salines. Leur mode d'action a donc une
analogie frappante avec celui des organes sécréteurs, qui, ainsi
que nous le verrons dans une prochaine Leçon, puisent dans le
sang certaines substances de prélérence à d'autres, et en sépa-
rent de la sorte les matériaux des sucs particuliers que chacun
d'eux est chargé de produire; seulement ici le liquide sécrété,

plupart des cas il fut impossible de
constater le passage de ces mêMiies
substances par les vaisseaux chyli-
fères.

Mais, à côté de beaucoup de faits
négatifs, il est un certain nombre de
résultais qui ne me paraissent laisser
aucun doule, quant à la possil)ililé de
Tintroduction directe de plusieurs de
ces substances dans Forganisnie par
les chyliières aussi bien que par les
veines. Il est vrai que, dans quelques
cas où des matières colorantes ingé-
rées dans l'intestin ont été aperçues
dans le chyle, on peut supposer
qu'elles ont été portées dans le système
lymphatique par le plasma du sang,
et dans les expériences faites sur l'ab-
sorption de la garance par M. Buisson,

les choses paraissent s'être passées de
la sorte (a). Mais dans d'autres cir-
constances cela ne me semble pas
avoir eu lieu ; et ainsi que je l'ai déjà
dit en traitant de l'absorption en gé-
néral (6), il paraît que la plupart des
substances absorbables pénètrent di-
rectement dans les vaisseaux chyli-
fères aussi bien que dans les veines,
mais que leur absorption est beaucoup
plus active par ces dernières que par
les premiers, et qu'en général la part
que ceux ci prennent dans le travail en
question est tout à fait insignifiante,

(1) il est également à noter que les
chimistes n'ont pu découvrir dans le
chyle aucun des principes caracté-
ristiques de la bile qui baigne la sur-
face interne de l'intestin (t).

(a) Buisson, De la coloration du chyle par la fiaranre {Gazette médicale, ISH, p. 295), e
Études sur le chyle {toc. cit., p. b-2'à).
(6) Voyez lome V, page 21.
(c) Lelinianii, I.ehrbMch der physioloyischcn Chemie, I. II, p. 2i'J.

180 DIGKSTION.

au lieu d'êlre extrait du fluide nourricier et versé au dehors,
serait tiré des matières alimentaires contenues dans l'intestin et
versé dans la lymplie, qui, devenue chyle par le fait de cette
addition, porterait les [)roduits de ce travail physiologique dans
le torrent de la circulation. D'après cette manière de concevoir
le phénomène en question, professée par un physiologiste dis-
tingué d'Edindjourg, M. Goodsir, les villosités de l'intestin
seraient, pour ainsi parler, des glandules récrémenlitielles qui
sécréteraient le chyle dont elles puiseraient les matériaux dans
le chyme, et qui auraient pour conduit excréteur la radicule
lymphatique creusée dans l'axe de chacun de ces appendices (1).
N'ayant |)as encore traite' des phénomènes de la sécrétion en
général, il serait dilTicile de discuter ici cette hypothèse; mais
je dois dire qu'elle me semhle plus satislaisante que toute autre,
et que les ohservations dont j'ai déjà rendu compte relative-
ment à la manière dont les matières grasses réduites dans un
état de grande division par rémulsionnement que déterminent
le suc pancréatiqne ou les autres liquides intestinaux, sont
introduites dans l'intérieur des utricules épithéliques des villo-
sités avant de passer dans les vaisseaux lymi)hatiques sous-
jacents , révèlent un nouveau trait de ressemhlance entre les
sécrétions et racle [)hysiologi(pie qu'on nomme communément
l'ahsorption du chyle, mais qu'il serait peut-être mieux d'ap-
peler la formation de ce produit récrémentitiel.

L'émulsionnement des graisses par le suc pancréatique pa-
raît être une des circonstances qui coulrihuent le plus à favo-
riser ce travail, et, ainsi (juc je l'ai déjà fait voir dans une

(1) Cette vue relative aux fonctions été brièvement indiquée par M. Goodsir
sécrétoires des villosilés iiiteslinalcs a en 18/|2 (o).

(«) Goodsir, Un the Structure aiiil Functitms of llie liileslnial Villi in Man and certain of
thc Mammalia, with some Obsei'V. on Difiestion and the Absorption of Chyle (Kdinhnrgh l'hilo-
sophicalJournal, 18i2, I. XXXIII, i'. Kir)). — Anatomiral and Pathotnqtral Ol)serv(i lions, 1845,
p. 4 ot siiiv.

HOLE DES VAISSEAUX CIIVLlFÈItES. 181

précédente Leçon, c'est dans cet état, et sons la Ibrine de glo-
bulins d'une petitesse extrême, que ces substances pénètrent
dans les cellules épithéliales dont les villosilés de la tunique
muqueuse de l'intestin grêle sont revêtues, et qu'elles passent
ensuite dans les cavités radiculaires des vaisseaux chyli-
fères (1).

Les villosités de l'intestin grêle chez l'Homme et les autres
Mammifères, ou les lamelles qui en tiennent lieu chez les Ver-
tébrés inférieurs, sont les principaux organes d'absorption des
matières constitutives du cliyle; mais quelques observations
récentes tendent à établir que toutes les parties de la tunique
muqueuse de cette portion du tube digestif peuvent remplir les
mêmes tonctions. Lorsque cette absorption est en pleine acti-
vité, les villosités deviennent turgides; elles se contractent et
s'allongent alternativement, et se chargent de graisse émul-
sionnée ([ui , en se mêlant aux autres matières puisées dans
l'intestin et à la lymphe fournie par le i)lasma transsudé dans
les tissus adjacents, constitue le li(juide chyleux. Quant au
mécanisme à l'aide diKpiel cette introduction s'opère, et aux
forces dont le jeu détermine l'ascension du chyle dans les vais-
seaux chargés de le verser dans la veine sous-clavière, nos
connaissances sont encore très incomplètes, et je n'ai rien
d'important à ajouter aux faits dont j'ai déjà rendu compte en
traitant de l'absorption en général (2).

(1) Voyez tome V, page 228. autres matières insolubles par la sur-

(2) Pour plus de détails à ce sujet, face muqueuse de rinlestiu (6).

je renverrai aux observalions de En décrivant les villosités de la mu-

M. Briicke («) et des autres physio- queuse intestinale, j'ai eu également

légistes, dont j'ai déjà cité les re- l'occasion de parler des mouvements

cherches lorsque j'ai traité de Tab- de ces appendices (c), et par consé-

sorption des graisses et de plusieurs quent je n'y reviendrai pas ici.

(a) Briicke, Ueber die Chylusgefasse iind die Hesoi'ptiou des Chylvs (Denkschriften der Akad.
der Wissenschafieii iu Wien, 1854, t. VI, p. 99).
(6) Voyez tome V, pages 227 à 243.
((.) Voyez luaic M, pa^^c 399. '

18*2 DIGESTION.

Du reste, quoique la plus grande partie des corps gras que
l'Homme et les autres Mammifères s'assimilent arrive évidem-
ment dans le sang sous la forme d'une sorte d'émulsion et se
trouve dans le chyle, il me semble impossible d'admettre que
la totalité des principes de cet ordre qui pénètrent dans la
profondeur de l'organisme soit absorbée delà sorte. En effet,
le chyle des Oiseaux , ainsi que je l'ai déjà dit, ne contient que
peu ou point de graisse émulsionnée , et cependant ces Ani-
maux absorbent indubitablement des quantités considérables de
matières grasses tirées de leurs aliments.

§ 5. — Par voie d'exclusion, nous nous trouvons donc con-
duits à chercher si, dans l'intestin grêle aussi bien que dans l'es-
tomac, l'absorption veifieuse ne jouerait pas un grand rôle dans
la portion complémentaire du travail digestif dont l'étude nous
occupe ici, c'est-à-dire dans le transport des matières nutri-
tives de cet intestin jusque dans le système irrigatoire général
de l'organisme (1). Une multitude d'expériences, dont quelques-
unes des premières sont dues à Magendie, prouvent qu'effecti-
vement il en est ainsi, et que même c'est jirincipaloment par la
veine porte que s'opère l'absorption de la plus grande partie
des matières déposées .dans le tube intestinal. Ainsi les sub-
stances salines qui, introduites dans l'intestin, pénètrent dans

(1) Lorsque Ton considérail le cliyle l'inteslin, cl quelques analomistes

comme un produit pariiculier de la pensèrent en avoir aperçu dans ces

digestion élabore^ dans le tube intes- vaisseaux (a). ÎVIais le liquide laiteux

linal, et ensuite absorbé par les vais- qu'ils y aperçurent était, suivant toute

seaux (iiylifères , on agita beaucoup probaljililé , du sang dont le plasma

la question de la possibilité de l'eu- se trouvait lorlement cliargé de graisse

trée de ce liquide dans les vejnes de émulsionnée.

(a) Wiilœus, Eiwtolœ duœ de motu chiliet saniiuinis (IHurlholini .Uiatomia, 5' eJit., p. 7S9).

— Meckel, Rxperiinenta nova et observai. <li ftiiibu<: veuaruni ac vasontm lumphalicorum,
1772, |). 13.

— Breiiilcl, De r.hili ad sangaiiLem cxnmeatii per vcnas mesarakas non impvobibile.

— A. Moiiro, Di veiiis lymphaticis valvutosls cl dii eartim imprinis origine.

— Ticilemann et Ginclin, Recherches sur la route que prennent diverses substances pour
passer de l'estomac et du canal intestinal dans le sang, p. 76.

ROLE m: l'aBSOUPTION YKINIiUSK. 183

l'organisme, se retrouvent loiijoin\s plus facilement et en [ilns
grande quantité dans le sang des veines mésentériques que
dans le canal thoracique, et en général on les découvre dans
le premier de ces liquides, tandis qu'on n'en trouve aucune
trace dans le chyle. Les recherches publiées il y a une quaran-
taine d'années par Tiedemann et Gmelin fournissent beaucoup
de faits de ce genre ; mais je citerai ici de préférence une des
expériences dues à Panizza, parce qu'elle me paraît de nature
à donner une idée plus exacte de ce qui se passe dans les cir-
constances ordinaires. Pendant plusieurs jours de suite ce phy-
siologiste administra à des Chiens du cyanoferrure de potas-
sium mêlé aux aliments, puis il tua ces Animaux pendant que
la digestion était en pleine activité, et, à l'aide du chlorure de
fer, il chercha à constater la présence du cyanoferrure dans
les divers liquides de l'organisme : or, il n'en aperçut que de
faibles traces dans le chyle extrait du canal thoracique, mais
il en découvrit facilement dans le sang de toutes les parties
du corps, et il trouva qu'il y en avait plus dans le sang de la
veine porte que partout ailleurs (1).

D'autres physiologistes ont constaté que c'est principalement
par les veines de l'intestin que le sucre introduit dans l'appa-
reil digestif, ou produit dans l'intestin par l'action de la salive,
du suc pancréatique ou des sucs intestinaux sur les matières
amylacées, est absorbé et versé dans le torrent de la circula-
lion générale (2).

L'absorption des matières albuminoïdes par les branches du

(1) Panizza obtint dos résultats sucre dans le système circulatoire
semblables, eu administrant de Tio- général, sans en avoir trouvé dans
dure de potassium à un Anon {a). le canal tboracique, furent d'abord

(2) Les expériences dans lesquelles considérées comme démonstratives de
on avait constaté la présence de l'absorption de celte substance par

(a) Panizza, Dello absorbimento venoso {Mem. dell'Inslituto Lombardo di sciemc, 1S13, t. I,
p. 163)^.

18/l DIGLSTlOiN.

système de la veine porte est moins l'acile à prouver, parée que
le sang en contient toujours beaucoup , mais en quantité
variable. Cependant celle absorption a été rendue très probable
non-seulement par l'analogie, mais par la comparaison des pro-
portions relatives des globules rouges et de l'albumine existant
dans le sang qui traverse ces vaisseaux pour se rendre de l'in-
testin au foie, et dans le sang qui revient des autres parties du
corps. En effet, M. J. Béclard a trouvé qu'à la suite des repas,
le sang de la veine porte contenait proporlionnément plus d'al-
bumine (jue le sang ordinaire (1).

JM. Cl. Bernard, dont les expériences ont jeté imc vive

les veines de rintestin (a). Alais
aujourcrhui qu'on sait, par les le-
cherclies de M. Cl. Bernard, qu'il
y a production de sucre dans le foie,
les fails de C(!t ordre ont perdu
toute valeur, et poiu' nietlre en évi-
dence lu rôle de eus veines dans le
travail dont l'étude nous occupe ici,
il a fallu examiner le sang qui vient
de l'intestin et qui n'a pas encore U"a-
versé le foie. Plusieurs «'xpéricnces de
ce genre ont été faites par MM, Bou-
chardat et Sandras. Ainsi, après avoir
nourri un Lapin avec des matières sac-
charifèrcs, ils ont trouvé que le sang
de la veine porlo contcnail i)lus de
sucre que n'en renfermait le sang arté-
riel (b). Enfin, M. Cl. Bernard a con-
staté que l(! sucre absorbé dans l'in-
testin se reconnaît dans le sang de la
vcino porte, mais il n'en a que rare-
ment aperçu des traces dans les vais-
seaux chylifères (c) , et M. J^cbmann

n'a pu jamais en découvrir dans lo
chyle du Cbeval, dont les aliments
féculents axaient donné naissance à
ce produit dans l'intestin (d).

(1) ^1. J. Béclard a analysé com-
parativement le sang de la veine jugu-
laire et le sang de la veine porte chez
des yVniniaux à jeun et chez d'autres
où la digestion étah en pleine activité,
et il a trouvé que chez les premiers la
proportion des globules hémaliques et
de fibrine était beaucoup plus grande
dans le sang de la veine porte que
dans celui de la jugulaire ; ce qui s'ex-
j)liquepar l'élimination d'une quantité
(•(insidérable d'eau et de matières so-
lidiles par It; travail sécréloire dont le
tube digesrtif est toujours le siège.
Mais , chez les seconds, il obtint un
résultat inverse, et il trouva, pour un
même jwids d'eau, beaucoup moins
de globules et beaucoup plus de ma-
tières albuminoïdes. Si l'on prend

(a) Tiedomanii et (Imeliii, Hecherclies sur la digestion, t. I, p. 201.

(6) Biiiicharii:it et Sainiras, De la digestion des matières féculentes, etc. {Supplém. à l'Annuaire
de thcrGpcutiqw pour 1840, p. IIS et siiiv.).

{!') Cl licnianl, Du rôle de L'appareil cliglifère dans l'absorption des substances alimentaires
{Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1S50, t. XXM, p. 709).

((/) Lelimann, Lehrbuch dcr physiologisrhen Chemie, t. Il, p. 248.

llÙLK 1>K L'.VliSOia'TlOlN VlilNEUSt:. 185

lumière sur toutes les parties de la physiologie, et dont l'auto-
rilé est des plus grandes dans les questions qui nous occupent
ici, pense que même la totalité des matières albuminoïdes
transportées de l'intestin dans le sang est absorbée par la veine
porte (l); mais les observations sur lesquelles il se fonde ne

pour unité de mesure la quantilé de
globules conleuue dans le sang de la
veine porte des Chiens soumis à ces
expériences, et qu'on la représente par
100, on trouve que, chez ceux qui
étaient à jeun, la proportion d'eau
variait entre /il7 et 300, et celle des
matières alhiuninoïdes et autres sub-
stances solubles ne s'élevait qu'à /|2 ;
tandis que chez l'Animal en pleine di-
gestion, la quantité d'eau correspon-
dante à cette même quantité de glo-
bules s'élevait à plus de 1300, et celle
de l'albumine, etc., à '275 : ce qui
suppose l'entrée d'une quantité fort
considérable de liquide et de prin-
cipes solubles dans ce sang pendant
son passage à travers les capillaires
des parois de l'intestin (a).

(1) M. Cl. Bernard a vu que si l'on
injecte de l'albumine d'œul' dans la
veine jugulaire , cette substance se
montre bientôt dans l'urine, mais qu'elle
n'est pas excrétée de la sorte quand
on l'introduit dans la veine porte ; et
il conclut de ce fait qu'en traversant le
foie, l'albumine en question se modifie
de façon à ne plus être excrétée par les
reins dans l'état ordinaire de l'orga-
nisme. Or, l'albumine absorbée dans

l'intestin n'apparaît pas dans l'urine ;
par conséquent, i\I. Cl. Bernard pense
que cette substance, pour passer de l'in-
testin dans les artères, a du traverser
le foie et avoir été absorbée en entier
par la veine porte {b). Ces expérien-
ces, répétées par M. Ore, ont donné
les mêmes résultats (r). Mais, comme
nous le verrons lorsque nous étudie-
ions la sécrétion urinaire , les circon-
stances qui déterminent l'albuminurie
sont beaucoup plus nombreuses qu'on
ne le supposait à l'époque où les pre-
mières recherches de ce physiologiste
furent publiées ; et d'ailleurs il résul-
terait des expériences de !MM. Cl. Ber-
nard et Barreswil que l'albumine préa-
lablement modifiée par l'action du suc
gastrique ne se comporte pas comme
l'albumine ordinaire, et que, introduite
dans le torrent de la circulation, elle
ne passe jamais dans les urines (d).
Or, l'albumine qui est absorbée dans
le tube digestif a toujours été modi-
fiée de la sorte, et par conséquent elle
doit être soustraite à l'action élimina-
trice des reins, qu'elle ait ou non tra-
versé le foie. Le raisonnement sur
lequel repose l'opinion mentionnée
ci-dessus n'est donc pas admissible.

(a) Béclard, Recherches expérimentales sur les fondions de la rate et sur celles de la veine
porte (Archives générales de médecine, 1848, 4' série, t. XVIIl, p. 129).

{b} Cl. Beniai-d, Du rôle de l'appareil chylifère dans l'absorption des substances alim,entaii'es
(Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1850, t. XXXI, p. 800).

(d) Cl. Bernard ot Barreswil, Recherches physiologiques sur les substances alimentaires
(Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1844, I. XVlil, p. 783).

186

DIGESTION.

me paraissent pas probantes, ainsi que je l'expliquerai dans une
autre partie de ce Cours.

Enfin les corps gras, tout en passant souvent en grande
abondance de l'intestin dans les vaisseaux chylifères, sont absor-
bés aussi en quantité considérable par les veines. M. Cl. Ber-
nard s'en est assuré directement en examinant au microscope
le sang de la veine porte chez divers Animaux ouverts pendant
qu'ils digéraient des aliments contenant beaucoup de matières
grasses (1).

II paraîtrait même que chez les Oiseaux et les autres Verté-
brés ovipares, c'est principalement, ou peut-être même exclusi-
vement par les veines de l'intestin que les graisses neutres sont
introduites dans l'organisme, car, ainsi que je l'ai déjà dit, le
chyle de ces Animaux ne contient en général que peu ou point
de graisse émulsionnée, tandis qu'il en existe beaucoup dans le
sang de la veine porte quand la digestion d'aliments gras vient
de s'eftcctucr (2).

(1) M. Cl. Bernard a trouvé quecliez
le Chien, le sang de la veine porte con-
tient alors h peu pros autant de ma-
tières grasses que le cliyle. Le sérum
qui suintait du caillot formé par ce
sang était biancliàtre comme du lait,
par suite de la quantité de graisse
émulsionnée que ce liquide tenait en
suspension (a).

En comparant la proportion do ma-
tières grasses contenues dans le sé-
rum du sang de la veine porte chez
des Chevaux privés d'aliments ei
chez d'autres Animaux de la mcmr
espèce qui avaient été bien repus ,
M. F. Schmidl a trouvé, en moyenne,

seulement 0,10 pour 100 chez les
premiers, et 0,21 pour 100 chez les
seconds (b).

M. Lehmann a trouvé aussi que le
sang de la veine porte est beaucoup
plus chargé de graisse que le sang
orchnaire, chez les Chevaux qui ont
mangé abondanmient quelques heures
avant d'être abattus (c).

(2) M. cl. Bernard a constaté la pré-
sence de beaucoup de graisse émul-
sionnée dans le sang de la veine porte
chez des Pigeons, des Coqs, des Émou-
cliels et d'autres Oiseaux, à qui il
avait lait avaler de la graisse peu de
temps avant de les tuer (d).

(a) Cl. Bernard, 0/). cil. {Comptes rendus de lAcad. des sciences, 1850, f. X\XI, p. 80-2).
{b) SclmiicU, Chemische und mtkrosc. Unters. iiber die Pfortader-lHul (tteller's Archiv fur
lihyswl. iindpathot. Cheinie, t8i7, t. IV, p. 318).

(d) Cl. lîcniaKi, Op. cit. (Comptes rendus de l Acad. des sciences, 1850, l. XXXI, p. 802).

RÔLE DE l'absorption VEINEUSE. 187

§ 6. — Ainsi les résultats fournis par les recherches phy-
siologiques relatives à l'absorption des matières alimentaires
dans l'intestin grêle sont parfaitement d'accord avec l'opinion
que les faits d'anatomie comparée nous auraient portés à avoir.
Nous avons vu que chez la plupart des Animaux il n'existe pas
de système chylifère, et que l'absorption de tous les produits du
travail digestif se fait directement par les veines ou par les con-
duits sanguifères qui en tiennent lieu. Il était donc permis de
croire que chez les Vertébrés, où il existe à la fois, dans l'épais-
seur des parois de l'intestin, des veines et des vaisseaux lym-
phatiques, les veines ne devaient pas être entièrement déchues
de leurs fonctions comme organes absorbants, et que les chyli-
fères devaient constituer un appareil complémentaire destiné à
rendre plus puissant le travail absorbant. Nous voyons qu'il
en est ainsi, et que ces conduits servent principalement à l'in-
troduction des matières grasses dont l'absorption par les veines
n'aurait pas été assez active pour répondre aux besoins de l'or-
ganisme, surtout chez les Mammifères (1).

Il résulte également des faits dont j'ai rendu compte, que chez
l'Homme et les autres Mammifères la part afférente au système
des vaisseaux chylifères dans le travail de l'absorption des pro-
duits de la digestion doit être considérable, car nous avons vu
précédemment que la quantité de chyle versée dans le torrent

Rësumé.

(1) llaller cite les observations de
Winslow et de plusieurs autres ana-
tomistes qui ont vu du chyle (c'est-à-
dire un liquide d'apparence laiteuse)
dans les vaisseaux lymphatiques de
diverses parties du gros intestin, même
du rectum (à).

M. Buisson a constaté expérimen-
talement un fait analogue. Après avoir

purgé un Chien et l'avoir fait jeûner
pendant deux jours, il lui injecta du
lait dans le gros intestin ; il le tua
quelque temps après, et il trouva un
liquide blanc dans les lymphatiques
de celte portion du tube, ainsi que
dans le canal thoracique. En opérant
de la même manière avec du l)Ouillon,
les résultats furent moins nets (6).

(a) Haller, Elementa physiologiœ, l. Vil, p. 168.

{b) Buisson, Éludes sur le chyle (Gazette médicale, \ 844, t. XII, p. 522)

[i^S DIGKSTIOM.

(le la L'ircLilalioii par le canal tlioracique est très considé-
rable (1). Je rappellerai également que le courant qui se dirige
ainsi de l'intestin vers le cœur est très fort (-2), mais qu'il reste
encore beaucou[) d'obscurité sur le mécanisme de ce mouve-
ment.

D'après ce que nous savons sur l'absorption en général (3),
il est évident que le passage des matières nutritives ou autres
de la cavité digestive dans le torrent de la circulation doit
nécessiter un temps plus ou moins long suivant la nature de
ces substances; mais jusqu'ici on n'a constaté que peu de faits
propres à nous éclairer sur ce sujet (4).

^7. — Pour compléter cette étude de la digestion et
des phénomènes qui en dépendent directement, il ne me reste
que quelques mots à dire relalivement à ra!)sorption des
matières nutritives qui [)eut s'effectuer dans la portion termi-
nale du tube alimentaire. On sait, |)ar les effets qui résultent
de riujection de substances médicamenteuses ou toxiques par
l'anus, que l'absorption est assez active dans le gros intes-
tin (5), et, d'après les changements qui se remarquent dans

(1) Voyez tome IV, pag;c 583.

(2) Voyez tome IV, page 577.

(:5) Voyez tome V, page i2'2'2 et
suivantes.

(Zt) l'iécemmciit , (nielques expé-
riences comparatives ont été faites par
M. Funke sur le degré de rapidité
avec lequel riil)s()rplion des peptones,
celle du sucre »■! (cllc du sel marin
s'eiïectuent dans Tintestin; et ce phy-
siologiste a trouvé que la première de
ces substances est presque aussi absor-

bable que la deuxième , mais que la
dernière Test moins [a).

(5) I/absorption par la surface mu-
queuse du gros intestin est moins rapide
que par les parois de l'estomac (6).
Elle s'exerce sur les gaz aussi bien
que sur les liquides, et lorsqu'un ob-
stacle mécanicpie s'oppose d'une ma-
nière pcrnuiiienle à l'évacuation des
matières par l'anus, le gaz sulfliy-
driquc absorbé de la sorte peut se
répandre dans l'organisme, et donner

(a) l-'unUo, l'ehi'r das endosmostische Yerhaltcn dcr l'eplone (Archiv fur pathol. Anal, iuid
l'hyswL, 1><5S, t. XIII, p. i51).

(/)) Bi-'nuiet, De l'absorplinn des subslances médictimcnleuscs introduilcs dans le gros iuleslin
sous la forme de clijslùres {Gax-elle hebdomadaire de médecine, 1857, l. IV, p. 8).

AJJSOIIPTION DANS LE CROS INTKSTIN. 180

la eonsislanee des mnfières alinioiitaires pendani leur srioiir
dans le csecum, puis dans le eùlon, il est évident ([irelles
y eonlinnent à céder à l'organisme une partie des liquides et
des principes sokibles dont elles sont chargées. Chez quel-
ques Animaux , le Cheval , par exemple , il est probable que
la quantité de substances nutritives absorbées de la sorte est
même très considérable (1) ; mais on ne sait encore que fort
peu de chose à ce sujet , et les observations qui ont été
faites par quelques physiologistes relativement an rôle des
vaisseaux lympliatiques et des veines dans cette portion com-
plémentaire de l'absorption nutritive sont trop vagues et en
trop peht nombre pour qu'il me paraisse utile (Yen discuter
la portée.

4i 8. — En résumé, nous vovons que les résultats phvsiolo- '"«"e'iço
giques de l'alimentalion dépendent, d'une part, de la valeur d'">s="ii^a''on

^ T i ' i ' dgg Animaux

nutritive des matières emulovées comme aliments, et de la puis- ^"'' ^"^ résuui.is

' '-' '■ du travail

sance des agents digestifs mis en jeu pour en opérer l'élabora- Ji^estif.
tion ; d'autre part, de l'action absorbante exercée par les parois
de la cavité alimentaire, et que cette action est soumise aux lois
(pli régissent d'une manière générale les phénomènes d'imbi-

à tous les tissus une odeur stercorale,
ainsi que cela a été constaté récem-
ment dans des expériences où le rec-
tum avait été lié {a).

(1) M. Colin a constaté expérimen-
talement que Tabsorption peut s'opé-
rer très rapidement dans le caecum
du Cheval, aussi bien que dans les
autres parties du tube intestinal de
cet Animal, et ce physiologiste consi-

dère ce réservoir comme jouant le
principal rôle dans l'aijsorption des li-
quides el des matières nutritives chez
les Solipèdes (6). Il a vu aussi que
les lymphatiques du caecum et du
côlon sont gorjiés de liquides chez
les Chevaux dont la dii^eslion est en
pleine activité, mais il n'a jamais
trouvé de chyle laiteux dans ces vais-
seaux (r).

(a) Planer, Die Gase des Verdattungsschlanches und, ihve Beziehungen zuni Blute {Sitztmgs-
herichte der wissensch. Akad. zu W'ien, dSôO, t. XLII, p. 308).

(b) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaiix domestiques, t. H, p. 37.
((•) Colin, Inc. cit., p. 10.

190 DIGESTION.

bition et d'irrigation dont l'examen nous a occupés dans une
autre partie de ce Cours (1). Ainsi, l'utilisation des aliments, ou
ce que, dans le langage des usines, on appellerait le rendement
du travail digestif, dépend non-seulement des forces digestives
elles-mêmes, mais aussi des circonstances qui iniluent sur la
puissance aljsorbanle des parois de la cavité où ces forces sont
mises en jeu, et nous savons })ar nos études précédentes
(pie, parmi ces circonstances, les plus importantes sont : le
degré de perméabilité des tissus qui séparent les matières
absorbables du lluide irrigatoire dans lequel elles doivent péné-
trer ; l'étendue de la surface par laquelle celte imbibition s'opère,
et la multiplicité des points de contact entre ces mêmes tissus
et les liquides nourriciers ; enfin , la rapidité plus ou moin^
grande avecla([uelle ces derniers liquides se renouvellent dans
les points où ils reçoivent les matières absorbées et se répan-
dent ensuite dans les dernières parties de l'organisme où ils doi-
vent les distribuer. La graudeiu^ des résultats obtenus par le
travail digestif cbez les divers Animaux ne dépend donc pas
seulement du régime de ces êtres, de la puissance chinnque
de leurs sucs digestifs, ou des instruments mécaniques à l'aide
desquels l'action dissolvante de ces licjuides est favorisée, mais
aussi des dispositions organiques qui iniluent sur les pbéno-
mènes d'absorption gastro-intestinale et du degré de perfection
du travail irrigatoire.

Je ne pourrais, sans sortir des limites assignées à ces Leçons,
examiner tous les cas particuliers dans lesipiels cbacune de ces
circonstances vient modifier les résultats pliysiologicpiesdu tra-
vail digestif; mais, afin de bien lixcr les idées à ce sujet, il me
paraît utile de rappeler ici quelques-uns des faits que nous con-
naissons déjà, et de montrer les relations qu'ils peuvent avoir
avec le sujet (jui nous occui)e.

[i) Voyp/ lonio V, y^age 176 et siiivanles.

PUISSANCE ABSORBANT!'] CHEZ DIVERS ANIMAUX. 19l

Indépendamment des différences que j'ai déjà signalées dans
le degré de perfectionnement des instruments préhenseurs,
sécateurs ou broyeurs, qui, chez les divers Animaux, jouent un
rôle plus ou moins important dans le travail de la digestion, et
des variations que nous avons rencontrées dans la constitution
ou dans les produits des organes sécréteurs qui fabriquent les
liquides digestifs, il est un grand nombre de particularités ana-
tomiques dont nous connaissons également l'existence, et dont
l'influence doit être très considérable sur le rendement du tra-
vail alimentaire, à raison de leurs relations avec la puissance
absorbante des parois de la cavité digestive.

Ainsi, il est évident que, même en supposant toutes choses influence

^ ■_ ^ de ractivilii

égales d'ailleurs, le résultat final du travail digestif doit être circulatoire.
comparativement faible chez les x\nimaux inférieurs, où l'irri-
gation organique est presque imperceptible, comme c'est le cas
chez les êtres qui, dépourvus d'une circulation proprement
dite, no renouvellent que d'une manière lente et irrégulière le
fluide nourricier en contact avec les parois de la cavité diges-
tive, à travers lesquelles les matières nutritives y arrivent, il
est également manifeste que, chez les Animaux, tels que les
Insectes, qui ont une circulation, mais chez lesquels les courants
sanguins, parcourant seulement un système de lacunes inter-
organiques irrégulières, ne peuvent être rapides dans l'épais-
seur des membranes interposées entre les produits de la diges-
tion et le fluide nourricier général, l'utilisation de ces produits
doit être moins facile que chez les Animaux dont le système
irrigatoire plus perfectionné envoie dans la substance de ces
membranes perméables une foule de canaux réguliers que des
courants rapides traversent sans cesse. Par conséquent, le degré
de perfection atteint par les fonctions digestives, est en partie
subordonné au degré de perfectionnement de Tappareil circula-
toire; et par conséquent aussi, d'après des diftérences que nous
savons exister dans cet appareil, chez les divers Animaux, nous

192 DIGESTION.

pouvons prévoir qu'il doit se rencontrer parmi eux de grandes
inégalités dans le rendement du travail alimentaire; que, sous
ce rapport, les jMollusques et les Articulés doivent être mieux
partagés que les Zoophytes, mais inférieurs aux Vertébrés, et
que, parmi ces derniers, les Mammifères et les Oiseaux doivent
être supérieurs aux Reptiles et aux Poissons. L'adjonction de
l'apjtareil lymphatique au système des vaisseaux ceniripètes
constitué par les veines est aussi une circonstance qui, en faci-
litant l'écoulement intérieur des produits de la digestion, tend
à augmenter les résultats utiles de cette fonction, et par consé-
(pient, sous ce rapport encore, les Vertébrés sont plus favorisés
que les Invertébrés, et les Mammifères, où le système des vais-
seaux lymphatiques est plus parfait qu'ailleurs, sont les mieux
partagés de tous les Animaux.
''^"'■e'"'c En étudiant l'absorption, nous avons vu que cette l'onction
c.nformaiion (lounc dcs résultats d'autant plus considérables, que la surface

(l.î la cavité '

iii-esiive. par laquelle elle s'exerce est plus étendue, toutes les autres
conditions étant supposées les mêmes. Le rendement du travail
digestif doit donc être subordonné en partie à retendue de la
surface des parois de la cavité où séjournent les matières
alimentaires absorbables. Or, les divers Animaux [)résentent,
comme nous le savons, de grandes différences sous ce rap-
port. Ainsi, chez les Zoophytes, où la cavité digcstive est un
sac seulement, la surface absorbante dont roiganismc dispose
ne peut être (pie très petite, comparativement à la capacité de
ce réservoir alimentaire, et nous avons vu (in'nn des premiers
perfectionnemenls introduits par la Nature ilans la constitution
de l'appareil digestif consiste dans la substitution d'im tube étroit
à la portion l'cculée de la poche stomacale. Je rapiiellerai aussi
que nous avons vu la surface absorbante, (M)nstituée de la sorte
par les parois de rinteslin, s'étendre de plus en plus cliez les
Animaux supérieurs par le dévelopi)emeiil de replis ou même
de prolongements liliformes (pii baignent dans les pi'oduils du

PLIISSANCb; ABSOHBWTi: (llliZ DIVERS ANliMALX. 195

Iravnil digestif et en activent l'absorption ; mais ([u'avant d'avoir
recours à la création de ces instruments spéciaux, la Nature
obtient un premier degré de perfectionnement par voie d'em-
prunt. En effet, nous avons vu <jue, chez un grand nombre
de Zoophytes, de Mollus([ues et d'Animaux aimelés, certaines
dépendances de l'estomac ou de l'intestin, (jui d'ordinaire
sont destinées seulement à verser dans la cavité digestive des
sucs dissolvants et affectent alors la foi-me de conduits étroits,
se dilatent de façon à pouvoir recevoii- dans leur intérieur
les matières alimentaires , et (îoncourent à en opérer l'ab-
sorption. Cette disposition organiipie, dont j'ai déjà eu l'occa-
sion de parler sous le nom de phlébmtérisme (1), trouve
ainsi son explication pliysiologiipie , et doit être considérée
comme se liant à un premier degré de perfectiomiement du
travail alimentaire chez les Animaux où l'irrigation nutritive n'a
pas le degré d'activité nécessaire [)our répondre aux besoins
de l'organisme (2).

Si j'avais à traiter de l'iiistoire particulière des diverses
espèces zoologi(]ucs, il me faudrait insister davantage sur plu-
sieurs des points que je viens d'eflleurer, ainsi que sur les varia-
lions qui se remarquent dans le régime des Animaux, dans la

(1) Voyez lomo lU , pa«^es 385,
561, etc., cl tome V, page 285.

('2) i\r. de (luatrefages, qui a introduil
dans la science un grand noinjjre de
faits nouveauv relatifs au i>lilél)cnté-
risme, et qui a présenté à ce sujet Ijeaii-
coup de considérations iniporlanles,
regardait d'abord ce mode d'organi-
sation de l'appareil digestif connue se
liant toujours à un étal de dégradaliou
du système circulaloire, et conune étant
par conséqnent un caractère d'iulé-
riorilé zoologique (piand il exislail
• ■liez des Animaux donl le l\pi' l's^i'ii

vu.

tiel comporte la présence d'un appa-
reil vasculaire comj)let. Mais on sait
aujourd'hui que ce n'est pas seule-
ment pour se substituer au système
circulatoire spécial, et pour constituer
une ébauche d'appareil irrigaloire, que
les dépendances tubiilaires du tube
digestif peuvent recevoir la destination
indiquée ci-dessus. Ce mode d'organi-
sation peut coexister avec u\\ système
vasculaire, et il doit être regardé alors
comme un signe de perfectionnement
ph]^siologiqac plutôt que comme un
indice d'iiiféuiorité.

i;5

19^ niGiiSTio.

durée de leur travail digestif et dans les eireonslances (jui Tac-
compagiieiit; mais tel n'est pas l'objet de ce Cours.

Je terminerai done ici l'examen des phénomènes de la diges-
tion, et dans la prochaine Leçon je passerai à l'histoire d'une
autre Ibnction.

Nous avons étudié successivement le sang, considéré sous
le rapport de sa composition, de ses mouvements dans l'orga-
nisme, de ses relations avec l'air atmosphérique et avec les
matières ahmentaires ; nous chercherons maintenant à nous
rendre compte de l'emploi de ce liquide dans l'économie ani-
male, et dans ce but nous nous occiq)erons d'abord du mode
de production des humeurs qui en dérivent, ou, en d'autres
mots, nous aborderons l'histoire des sécrétions.

SOIXANTE Eï UNIEME LEÇON

Des sÉOKÊTloNS. — Slructure des glandes. — Glandes iinpairaitcs, — Vésicules
adipeuses, capsules surrénales, corps thyroïde, tiiyinus et rate. — Glandes par-
faites .

§ 1 . — Les physiologistes doiiiient le nom de sécrétions aux caiacuro*
actes par lesquels les êtres vivants séparent de leur fluide nour- phénomènes
rieier général des matières particulières <|ui ne [)0urraient s'en séciéiiun.
échapper en vertu de leur diffusihilité, et qui ne deviennent pas
parties constituantes de l'organisme vivant dont elles procèdent,
mais qui sont destinées à être expulsées au dehors ou à éti'c
mises en réserve pour servir à d'autres usages dans l'intérieur
de l'économie.

La ligne de démarcation entre ces phénomènes et ceux que
nous avons étudiés précédemment sous les noms de transsuda-
tion ou iVexhalation (1) n'est pas toujours nettement tracée, et
c'est aussi |)ar des nuances graduelles que la Nature semhle
[)asser de ce travail éliminatoire à celui ({ui a pour résultat
la création de tissus vivants , et qui nécessite l'intervention
d'autres forces. iMais , malgré ces liaisons, la sécrétion est
une l'onction <jui , en général, est facile à caractériser, et
qui doit être pour nous l'ohjet d'une élude particulière. Déjà,
à plusieurs reprises, j'ai eu l'occasion de parler de phéno-
mènes sécrétoires, d'organes qui en sont le siège, et de produits
qui en résultent, tels que la salive, le suc gastrique, la hile ou
le suc pancréatique, et, à mesure que je [lasserai en revue les
fonctions dont l'étude nous reste encore à faire, j'aurai souvent

(1) Voyez lonie IV , page 3<>1 cl suivantes.

l-^^î SÉCRKTinN,

il piuier d'autres humeurs dout roiiginc est analogue. En ce
moment, je ne m'occuperai donc pas de toutes les sécrétions,
et je me bornerai à traiter de celles qui sont essentiellement
excrétoires, après avoir exposé les laits qui me semblent les plus
propres à nous donner une idée juste de la nature du travail
sécrétoire en général, et des instruments (jui relïectuent.

On donne le nom de glandes aux instruments [)hysiologi(pies
cpii sont spécialement chargés de sécréter les humeurs desti-
nées à être expulsées directement au dehors ou versées dans la
cavité digestive, et on l'applitjue aussi aux organes qui, en raison
de leur structure, semblent devoir remplir des fonctions analo-
gues, bien que les i>roduits qu'ils élaborent ne puissent être
excrétés.
L»8s yiamies. Lcs ghuidcs Ics plus i'emar(|uables par leur volume et leur im-
portance sont le l'oie, le panci'éas, les glandes salivaires, les reins,
les testicules, les ovaires et les glandes mammaires, organes rpii
sont tous pourvus d'un canal excréteiu" ou de conduits (jui en
lieiment lieu. L'étude de leurstruclure intime présente souvent
des dii'licultés considérables et a occupé ratlention d'un grand
nombre d'anatomistes. Malpighi, dont j'ai déjà eu à citer les dé-
couvertes nombreuses (1), l'ut le premier à jeter (piekpie lumière
sur ce sujet; il considéra les glandes comme étant formées d'un
assemblage de vaisseaux sanguins et de canalicules excréteurs
dont l'extrémité radicidaire serait l'ermée et sans communication
dij'ccle avec le système ciicidatoire. Un de ses contemporains,
justement célèbre pour sa grande habileté dans l'art des injec-
tions, Ruysch [''1), crut au contraire avoir constaté (pie les
racines des canaux excréteurs des glandes n'étaient (pic la con-
liuiiation de certaines branches terminales des artères, el ,
jus(pie dans ces derniers temps, les anatomisles ont été partagés
d'oDinions sur ce sujet. Mais les inovens d'investigation dont

(1) \o>oz loiiic 1 , p^Kc ki.
('i) Voyez loiiio m, piige Z|0.

STRUCTl'RE ORS ORGANRS SKCUÉTRURS. 197

(111 dispose aujoiirfriiiii ne laissent aucun doute à cet égard, et
ont permis de reconnaître non-seulement que les cavités où les
liumeiirs sont sécrétées se trouvent toujours séparées de celles
(|ui contiennent les fluides nourriciers(l), et que cette séparation

(1) Malpiinlii, dont les travaux datent
iW la seconde moitié dn wii" siècle,
considéra tontes les glandes comme
(Mant ionnées essentiellement par la
K-nnion d'nn nombre plus ou moins
considéraljle de petites ampoules, on
bourses analogues aux cavités qui sont
creusées dans certaines membranes, et
qui sont connues sous le nom de folli-
cules. Les opinions de ce grand ana-
lonn'ste ne furent pas exemptes d'er-
reur, mais il ne s'éloigna que peu de
la vérili' en ce qui concerne la dispo-
sition dont je viens de parler (a). En
1696, l'.nysch soutint au contraire que
les glandes étaient composées unique-
ment de vaisseaux sanguins unis par du
lissu que nous appelons aujonrd'bni
conncctif, et qu'il n'y avait ni ampoules
ni cloisons organiques quelcon([ues
entre le sang en circulation et la cavité
sécrétoire ; enfin, cjue celle-ci n'était
que la continuation des vaisseaux san-
guins devenus trop étroits pour laisser
passer le sang, et livrant passage seu-
lement au liquide dont les humeurs se
composent (b). On fonda sur cette hy-
]X)thèse, une théorie toute mécanique

des sécrétions, et les physiologistes se
livrèrent à beaucoup do discussions
à ce sujet. Plusieurs auteurs, parmi
lesquels je citerai Boerhaave et Fer-
rein (c) , combattirent les vues de I\u\ sch :
mais du temps de Haller elle était assez
géné-ralement adoptée {d], et de nos
jours même elle compta des parti-
sans (c). Bichat consid(''ra la question
comme insoluble et comme ne devant
pas occuper l'attention des anatoiuis-
les (/■). Enfin Béclard, dont l'autorité-
était très grande dans l'école de Paris
il y a quarante ans, pensait que l'opi-
nion de IVuysch pourrait bien être
l'expression de la vérité en ce qui con-
cerne certaines glandes, telles que les
reins, les testicules et le foie, tandis
que les vues de lAIalpighi seraient con-
formes à ce qui existe dans les glandes
salivaires, le pancréas, etc. (g).

Ce sont principalement les recher-
ches de J. Millier, publiées en ISuO,
qui fixèrent l'opinion des anatomisles,
quant à la non -continuité des cavités
glandulaires avec les vaisseaux san-
guins ; ses observations portèrent sur
toutes les glandes et furent étendues à

(a) Malpighi, De visceriini structura exercUatio anatomica {Opéra omnia, 1086, I. II, p. 57
et suiv.). — De structura glandularurn conglobatarum, consimiliumque partium epistola (Opéra
posthuma, 1718, \k 137).

(b) Ruysch, De fabrica glandularurn, ad Boerhaavium, 1722.

— Ferrein, Sur la structure des viscères nommés glanduleux, etc. (Mnn.de l'Acad.des
sciences, 1749, p. 409).

(d) Haller, De partium corporis humuni prœcipuarum fabrica et functionibus, t. V, p. 27 cl
suiv. — Elementa physiologiœ, t. 11, p. 734 et suiv.

(e) Adeloii, Traité de physiologie, 1829, t. III, p. 439.

(f) Bichat, Anatomie générale (édit. de Maingault), t. H, p. 603.

(g) P. Béclard, Éléments d' anatomie générale, 1823, p. 424.

L'Iriculcs
des or^anites

séoréloires
('■lémonlaires.

198 SKf.RÉTFON.

ost établie par un tissu vivant, mais aussi que les instruments
essentiels de toute sécrétion sont des ulricules ou petites eavjtés
eloses qui présentent un mode d'organisation déterminé, qui
sont douées de vitalité, qui accumulent dans leiu* intérieur les
luatièi'cs dont se compose l'humeur sécrétée, cl rpii mettent
ensuite ces matières en liberté.

Ce que l'on peut appeler la théorie cellulaire des sécrétions
ne prit naissance qu'il y a une vingtaine d'années ; elle fut pro-
posée d'abord par un physiologiste célèbre de l'Allemagne,
M. Pm^kinje, et dévelopj'ée bientôt après par ÏM3I. Scliwann,
Henle, Goodsir , Bowman et Lereboullet, Aujourd'hui , elle
est adoj)tée, avec quelques légères variantes, par presque fous
les physiologistes, et elle me semble être l'expression de la
vérité (i).

reiiscniblo du règne animal. Or, cliez
los hivork'îbrôs, la sliuclnre do ces
organes esl souvent beaucoup plus lacile
à éluilier qui' chez riJoniuie, cl il lui
lut par conséquent possible de mettre
mieux en évidence les caractères géné-
raux des appareils sécréteurs que ne
ravalent tait ses devanciers. Mais je
dois ajouter que Millier ne poussa pas
assez loin les invesligalions microsco-
|)iques, et ([ue, tout en se rendant bien
coniple de la conformation des parties
radiculairtisdes conduits glandulaires,
il ne jeta aucune lumière nouvelle sur
la structure intime du tissu qui consti-
tue la partie essentielle de tout oi"gane
sécréteur (a).

(I) En 182i, Dulrocliet api'rnit la
structure lUriculairedes organes sécré-

teurs chez certains Animaux, mais ses
observations ne portèreni ([ue sur le
foie et les glandes salivaires des Coli-
maçons, et ce fut par des vues théori-
ques plutôt que par la constatation des
faits qu'il se trouva conduit à admettre
que partout « la cellule est Forgane
sécréteur par excellcn;"e » (h).

M. Purkinje, dont les travaux datent
de 18o7, fut le premier à donner à
cette opinion des bases solides ; il ht
connaître les utricules élémentaires des
glandes salivaires, du pancréas et des
glandules muqueuses, et les compara
aux cellules des plantes (r). T5ientùt
après Al. llenle lit une étude plusap-
l)rofondie des tissus épillu'liques , et il
géni-ralisa ensuite les notions acquises
touchant la structun^ \ésiculairc des

(a) J. Miillci", De ylandulanuii seccrueiUiam structura peniliori corumque prima formatione
in Homine atque Ajiimalibus. l.ipsine, 18;i0.

(b) iJiilriicliot, lierherrlies analoiiiiques et physiologiques sur la structure intime des ,\ni)naux
et (les Vcdc'tau.v, p. -20i pt 203.

(r:) l^iirkiiije, IterichI iil>er die Versimmhtiiq der Salurfnrsrlier xii l'rui] im .lahrc is:n,
M. 174.

STRUCTl UE DKS OUGANRS SÉl.r.KTEL'HS.

199

Eli etTel, tontes les observations microscopiques les mieux
laites tendent à établir que partout où des pliénomèncs de
sécrétion se manilcslent, il existe des organites vésiculaires ;
que ces cellules sont des corps vivants qui, en se déve-
loppant, absorbent ou élaborent dans leur intérieur les ma-

niements glandulaires, soit p^u- ses pro-
pres recherches (a), soit par celles de
plusieurs antres hislologisles sur cer-
tains organes sécréteurs en particulier,
tels que les glandules stomacales {b),
les testicules et les autres glandes gé-
nitales (c). Les travaux de MM. Va-
lentin , Todd , Bdv man , ]Mandl ,
Lerehoullel et plusieurs autres anato-
mistes, sur la structure et le rôle
physiologique des éléments glandu-

laires, lirent faire de nouveaux pro-
grès à cette partie essentielle de l'his-
toire des organes sécréteurs chez les
Animaux vertébrés (d). Enfin, des
recherches analogues, faites principa-
lement sur les Animaux invertébrés, et
dues 11 MM. (ioodsir, Laidy, il. Mec-
kel, VMlliams, Leydig, etc., étendi-
rent et complétèrent les résultats ob-
tenus par les auteurs dont je viens de
parler [e).

[a] Henle, Ueber die Ausbreittmg der EpitheUum iin menschlichen Kurper (Mullor's Archiv fur
Anat. vnd Physiul., i 838, p. 103). — Traité d'anatomie générale, Irad. par Joiudan, t. II, p. 4(35
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{Zeitschr. fiir wissensch. Zoologie, 1850, l. II, p. 1). — Anatomisch-hisiologische Inlersu-
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— Leydifr, Lehrbuch der Histologie, 1857.

900 SKCRKTION.

tièrescaraotéristiquos (It^riiumtMir sécrétro, cl (lui, parvoiiues
à un certain degré do maturité, laissent éohapper ces sub-
stances.

Ce tissu utrieulaire, dont nous aurons Inentôt à faire une élude
plus approfondie, présente les mêmes caractères essentiels que
(îclui qui recouvre la surlace extérieure du corps des Animaux,
et qui constitue l'épiderme ; il est aussi de la nature du revête-
ment analogue appelé épith(Mium, ([ue nous avons trouvé à la
surface libre des membranes muqueuses dont les parois des
voies aériennes et du tube digestif sont tapissées, et en général
il semble être un prolongement de l'une ou de l'autre de ces
couclies. Il peut servir à la fois comme tunique protectrice et
comme instrument de sécrétion, en sorte rpie le travail sécré-
loire peut être effectué par la surface de la peau ou par celle
des membranes uHKpieuses (pii lapissent les diverses cavités
dont je viens de parler. .AFuis, quand la fonction se perfectionne,
elle est dévolue à des instrumenis spéciaux, qui résultent, soit
de Tadaptalion de cerlaiues parties de la Ionique générale à ccl
usage particulier, soit de la création d'organes nouveaux (jui,
de même que les précédents, sont en quehiue sorte des dépen-
dances du système tégumentaire générai. Dans l'un et l'autre
cas, la coucbe de (^ellules repose sur ime membrane dite basi-
laire qui la sépare des vaisseaux sanguins ou des canaux qui
en tiennent lieu, l^^nfin, ce tissu utriculain^ peut prendre nais-
sance aussi dans la |trolbndeui' de l'organisme .sans avoir aucune
connexion avec la coucbe épilbi-lique ou ses prolongements, et
être alors, soit dispersé dans les dilïéi'cntes [larties du corps,
soit localisé de; façon à constituer un on plusieurs organes par-
ticuliers.

j^es aorécats de tissu sécréicur (pii se li-ouvent ainsi isolés

„ , '*' . dans la substance de l'oi-ganismc, ou (pii s'v cufouccnt plus ou

des glande.. ,^^(,i,^j> profondément, tout en restant eu coulinuité avec la

coucbe du tissu utrieulaire dont se com[)oseul l'épidenne cutané

sTnrcTi i'.f: dks ort.anks skchktkiirs. -01

»^,l ri'pillK'liiiiii des iiionibrnues iniiqiioiises, pLMivonl rostor mas-
sifs ou seereiiser d'une cavité centrale, par suite de la destru(;li(Mi
des cellules qui en occupent le centre ou l'axe, Inndis que d'au-
tres prennent naissance et s'accroissent à la périplirrie. Os
agrégats constituent alors des poches ou des tubes dont l'inté-
rieur est occupé par les produits du travail sécrétoire ainsi mis
eu liberté, et dont les parois sont tapissées par une couche
d'ulricules dont la portion périphérique est en rapport avec les
parties circonvoisines de l'économie, et peut être le siège d'un
phénomène de développement plus ou moins rajiide. Enfin, pai'
les progrès de ces modincations, la cavité, d'abord r-lose, |)eul
s'ouvrir, soit au dehors, soit dans l'intérieur de (pielque autre
cavité adjacente, et y verser les matières accumulées dans son
intérieur. La [)lupart des glandes passent par ces dilTérenls états
pendant les premiers temps de lem^ développement chez l'em-
bryon, et conservent toujours la dernière des formes (jne je
viens de mentionner, de façon à avoir un canal permanent dis-
posé pour l'évacuation des produits de leur sécrétion; mais,
chez d'autres, cette voie de sortie ne se forme qu'an moment
(lù l'évacuation doit avoir lieu, et résulte d'une rupture des
|»arois de la cavité intérieure, qui jusqu'alors était close. Enlin,
pour d'autres organes dont la structure est d'ailleurs analogue
à celle des glandes excrétoires dont je viens de parler, la cavité
intérieure reste toujours fermée ou ne se consUtue même
pas, et les matières sécrétées ne peuvent en sortir que par
absorption, c'est-à-dire pour rentrer dans le lluide nourricier
commun.

§2. — Il en résulte que, sous le rapport physiologique aussi (;,a,,if„aiion
bien que sous le rapport anatomique, il y a une distinction ^,^",5
importante à établir entre les organes sécréteurs qui sont
pourvus d'un canal évacuateur, soit permanent, soit adventif,
et ceux qui en sont toujours privés, et ne peuvent pas verser
hors de l'organisme, soit directement, soit par l'inlermé-

202 SKCRKTION.

(liaire des cavilos ouvertes, telles (jiie le tube digeslii'. les
produits de leur aelivilé fonctionnelle, .rapplifiuerni nu\ pre-
miers le nom île glandes excréteuses, et j'appellerai les seconds,
ainsi (ju'on le lait jj;énéralement , des glandes mparfailes.
Enlin , je distiniiuerai les glandes exeréteuses en glandes
parfaites, (piaiid elles sont creuses et qu'elles ont un canal
excrétem^ . et glandes closes, (juand elles n'offrent pas ce
mode d'organisation, et (pi'elles évacuent leurs produits |)ar
ruptmT, soit directement an deliors , soit par Tintermédiaire
(Tune cavil(' empruntée à (juelque autre appareil, soit par un
conduit spécial, mais indépendant et complémentaire (I),

11 est aussi à noter que les glandes })arfaites ne fonctionnent
l)as tontes de la même manière : la plupart sont uiiiipiement
('vacuatriees et ne paraissent fournir au sang aucun pi'incipe
nouveau; mais il en est qui agissent en même temps comme
organes alimentateurs du tliiide nourricier, car elles y versent
des produits particuliers. Les [)remières peuvent être appelées
les glandes parfaites ordinaires, et les secondes les glandes
mixtes, car elles |)articipent aux fonctions des glandes exeré-
teuses et des glandes imparfaites. Le foie des Animaux verl('»l)rés
est le seul appareil sécréteur qui soit ainsi à double effet; nous
avons déjà étudié son mode d'action comme agent productein'
de la bile, et par conséquent comme agent excréteur, et, dans
une j)rocbaiii(^ Leçon, nous verrons que le sang, en le traver-
sant, se ciiarge de matières sucrées élaborées dans son inté-

(1) .révilo à (Ifssoiii (l"('niplo]i cr ici rt'cri'mdititiellcs, ocUos qui concon-

les expressions de (/landes excrémcn- raioiit fi elïocluer la milrilioii do riudj-

hlielleini[ récrémoiit il ici I PS ûou[hoi\n- vidii : la salive ol. le suc i^aslrique, par

coup de physiologistes oui lait usage, exemple; ol sécrétions excrément i-

car elles di^signcnt, non pas la direction tiellcs , celles qui (''laicul deslinéos

suivie par les produits de la sécrétion s(utlemenl à débairassec l'organisnie

pour sortir do ces organes, mais l'oni- de certaines nialiôres ; la sécrétion

ploi plivsiologique do ces produits dans ininairo, par o\omple. Du reste, ces

réconomie. Ainsi on appelait 5^cr«^/on.v termes sont tombés en désuétude.

fiL.VNDRS IMPARFAITES. VKSlf.rLKS ADIPEUSES. 'iOS

rieur. Nous ;ivoiis roupoiilré aussi, dans la siructure auato-
iiiique i]Q cofto glande eliez les Vertébrés, des disposilions que
nous ne rencontrerons pas ailleurs, et qui consistent prineipa-
lemenidans renclievcMrement de ses vaisseaux capillaires san-
<>uins et de son tissu sécréteur, ainsi que dans la forme réticu-
laire de la portion initiale de ses tubes excréteurs.

«^ 3. — Pour le montent, je ne m'occuperai que peu des
Ibnctionsdes glandes imparlaites, car j'aurai à y revenir dans
une prochaine Leçon, quand j'étudierai les transtormations
que les matières alimentaires subissent dans l'intérieur de
l'économie animale, cl je me bornerai à ajouter ici quelques
nmts au sujet de l'histoire anatomiquedeces instruments sécré-
teurs.

Comme exemple des organes les plus simples de ce genre,
je citerai en premier lieu les vésicules adipeuses, ou éléments
constitutifs du tissu graisseux des Animaux. Ces vésicules, que
je ne saurais considérer autrement que commodes instruments
d'une sécrétion essentiellement récrémentitielle, c'est-à-dire
qui est destinée à être reprise par le fluide irrigatoire et à
servir à la nutrition, sont des utricules membraneuses logées
entre les trabécules du tissu connectif et disséminées dans
les différentes parties de l'économie, sans constituer nulle part
une glande bien délimitée. En général, elles sont réunies en
petits groupes irréguliers et lobuliformes, dont l'aspect rappelle
Iteaucoup celui de quelques glandes excrétoires dont nous
avons déjà eu l'occasion d'examiner la disposition, le pancréas
à lobules épars des Rongeurs, par exemple (1). Ce sont de
petits sacs dont les parois sont d'une ténuité extrême et dont
l'intérieur est occupé par la graisse (2). Lorsqu'elles ont

(1) Noyez lomo \ I, page SO/i. nions au sujet des caractères du lissu

(2) .lusque dans ces derniers temps graisseux des Animaux. Malpighi con-
les anatoinisles /'(aient partagt'S d'opi- sidéra la graisse comme étant contenue

(faillies
imparfMile*.

vésicules

adipeuses.

■^O/l S|î:CRÉTION.

leur l'orme nornifilc, ollos sont arrondies et parfois sphé-
rirpies ; mais par suite de la pression qu'elles exercent les unes
sur les autres en grandissant, ou de la solidification de leui-
•Mintenii, il arrive souvent (ju'elles deviennent polyédriques on
irrégulières. La couleur de ces orga-nites varie suivant celle des
matières grasses qu'elles renferment ; et quand celles-ci sont
liquides, elles s'en échappent tacilement sous la Ibrme de goul-

(laiis dos utriculps nppondiies aux ra-
dicules dos vaissoauv sanguins (a), ol
Mtn contomporain S\\ anunerdam donna
une bonne description de ces vésicules
non-seulement chez les Insectes, mais
aussi chez quelques Animaux supé-
rieurs (h). Plusieurs anatomistos dos
XVII'' et XVIII'' siècles eiuisagèrent la
constitution du tissu adipeux?» peu près
delà même manière : (iruetzmacher et
\\ . [lunlor, par exemple ic'j ; mais
Haller combattit cotte manière de voir,
cl s'appliqua à établir que la graisse
est déposée sans enveloppe particu-
lière dans les aréoles du tissu con-
jonclifcomnum, ou tissu cellulaire (</;.
Wolf, Bichat, Meckel, et plus récem-
ment encore lloussingor et lîlainville,
legardèrent aussi la luatière grasse
comme étant simi)lomenl (■panchée

au milieu d'une substance nniqueuse
iutororganiquo, on répandue connue
la sérosité dans les interstices du tissu
conjonclif général, qu'ils appelaient
lissu celluhiirp (e). Do nos jours,
P. Bédard étudia de nouveau la struc-
ture de la graisse chez l'Homme, et
adopta à peu de chose piès les opi-
nions de ]\Ialpighi et de Swammcrdam ;
mais il n'employa pas le microscope,
et par conséquent il ne lui fut pas
possible d'avancer beaucoup la ques-
tion {[). Les iiromièros observations
décisives à ce sujet furent publiées en
18'27 par M. liaspail ; mais la des-
cription des utricules adipeuses don-
lu'o par cet autour so rossonlit trop (h>
ses idées lliéori(|uos relatives à la con-
stitution (les cellules végétales et du
rôle d'un pédoncule ou liile ((/). Plus

(a) Malpijîlii, Exenit.de omeiito, jiingu'uline et adiposis ductibus {Opéra omitia, I. II, p. 33).

(b) Swamiiicrdain, lliblia Naturœ, t. 1, p. 311.

— W. Hunier, Reseavches on Cellular Jtembrane {Medicai Observât, and liiquir'ifs, t. Il,
p. 17).

((/) llailer, FAementa physiolo'jiœ, I. I, p. 33 el siiiv.

{e} Wolf, De Ida dirta relliilnsn {,\'ova Acia Acad. l>elrop,)l., t. VI, p. -259; I. VU, p. <î'8;

I. vm, p. i>(;<.)).

liicliat, Anatnmie {ii!néralc, t. I, p. 91 etsiiiv. (édil. de Maingaull).

— Meckel, Manuel d'analomie (jc'nérale et descriptive, I. I, p. 1 i:> el sniv.

— Ileussinsfer, System, der Histologie, t. II.

— Hlaiiivillc, Cottrs de physioloyie gêm'rale et comparée, 1833, I. II, |i. 33.
(/■) P. Bédard, Eléments d'analomie générale, 1823, p. ihC>.

(g) Raspail, llecherclws phi/siologiqurs sur les graisses et te tissu adipeux {Ih'pertoire général
ri'aitatoniie, 1827, t. III, p. 599).

t;LA>UL;S IMl'AItlVITKS. NKSICLLKS AUll'IilJSES. ^205

lelettes, j)our peu (juc la incmbi'niic capsulairc très délicate
(jui coiisfitLic les parois de ciiacLiiic de ces ulriculcs soit nlTai-
blie, ainsi (juc cela se voit (piand on les soiunet à l'action
de l'acide acétique, et comme cela a probablement lieu dans

n'coinincm , quelques iiiiciosraplies
oui coiibitlérô la inembiiine capsulaire
de ces orgauites comme étant consti-
luée par du tissu conjonclir ('/) ; mais
M.M. «Iluge, ilollard, Guilt, Scliwanu,
Mandl, Henle , Todd et Bowmau,
Kulliker, et plusieurs autres micro-
graphes, ont constaté qu'il n'en est pas
ainsi (6).

D'un autre côté, tout en reconnais-
sant l'existence de l'enveloppe meni-
braniforme qui revêt chaque sphérule
de matière grasse, on peut se deman-
der si cette tunique est en réalité une
cellule vivante dont l'action détermine
faccunuilation de graisse dans son in-
It'rieur, ou si ce n'est pas simplement
un déi)ol de matière albuminoïde
inert(i dont la formation serait due à
l'action chimique de la gouttelette de
graisse sur les principes albuniineux
du liquide séreux qui la baigne. En
elFet, on sait, par les expériences d'A-
cherson, que toutes les lois que des

gouttelettes d'un corps gras saponi-
liable sont agitées avec une solution
albumineuse, elles se revêtent chacune
d'une pellicule mince de matière albu-
minoïde solide ((■) , ])liénomène ()ui
s'explique facilement par l'affinité chi-
mique de ces graisses pour la soude,
et l'insolubililé de l'albumine quand
les bases alcalines lui ont été enlevées.
La sphère creuse de matière albumi-
noïde remplie de matière grasse qui sr
forme ainsi ressemble beaucoup à une
vésicule adipeuse, et il est probiible
(|ue beaucoup des globulins graisseux
(|iie l'on voit en suspension dans les
humeurs de l'économie animale ne
sont pas autre chose que des corpus-
cules inertes constitués de la sorte.
Mais il me parait peu probable que
les vésicules du tissu^adipeux aient
la même nature, et, d'après les signes
d'actiNité qui semblent s'j manifester,
je crois devoir les regarder connue des
organites vivants.

(a) Ivrniise, llandbuch dcv menschlkhen Anatomie, 1833, p. l-i.

— Valontiii, Ucber die Physioloyle von liurdach (Heclier's Wisscimcliaftlklic Annalcn dcr
ijenaïamlcii Hellkicnde, 1835, t. XXXII, p. 55).

(6) Gliige, Rech. sur les fibres ■primitives des tissus cellulaire et tendineux [Ann. l'ranmiscs cl
étrangères d'anatomle, 1837, t. I, p. 85).

— HoUard, Rech. sur l'existence et l'urtjanisatiuii des fésiciiles adipeuses {Aun. françaises
et étranijères d'anatomie, 1837, t. 1, p. 1-24).

— Gnrll, Physiologie der Haussâugetluere, 1837.

— Scliwanii, Mikruscopischc Unlersucliungeii, 1839.

— Maiiill, Anatomie viicroscopique, t. I, p. 140, pi. IC'.

— Henle, Anatomie générale, l. l, p. 4:20.

■ — Todd and Bowman, Tlie Phgsiulugical Analomij uf Mau, l. I, p. 80.

— Kôllilver, Eléments d'histologie, p. 108.

— Virchow, Pathologie cellulaire, p. 270.

(c) Acherson, Ueber den physiolog'ischen Nut:ien der Fellstu/fe und i'iber eine neiie auf deren.
Mitwirkuiig bcgi lindele und durcli mehrei'c neue Thatsaclieminterstillite Tlieorie dcr /cllen-
b'ildunij (Miiller's Archiv fiir Anal, und PhysioL, 1840, p. 44).

2(J() SÉCHRTION.

J'iiilérieiir (Ut l'oi-j^tiiiisine dans oerlains états dos Hiiidcs mnii-
riciers (l).

Le degré de eonsistaiiee des vésicules adipeuses et du tissu
graisseux Ibrnié par leur réunion dépend principalement de la
nature des matières grasses contenues dans Tintérieur de ces
petits réservoirs. En effet, ces matières sont lantùt du suif ou
de la cire, d'autres fois de la graisse ordinaire ou de l'huile,
c'est-à-dire des corps gras dont la fusiltililé diffère (2^; mais

(i) Les vésicules adipeuses sont lisses
el hiillaules; elles rélVacieni lorlenieul
la luinière, el il esl quelquefois diÛicile
(le les distinguer des goutlelelles de
graisse qui souvent se trouvent à l'élai
do liberté dans l'intérieur de l'orga-
nisme. En ellel, les parois de ces utri-
cules sont tellement minces, que sou-
vent on ne peut les apercevoir ; mais
par 1(! Irotlement on parvient i'acile-
ment à diviser ou à réunir les goutte-
IcUes huileuses, landis ([iie dans les
mêmes circonstances les vésicules adi-
peu.scs conservent leur individualité.
Traitées par réilier, ces dernières de-
viennent transparenl<îs loul eu conser-
vanl leur forme. L'acide acéli([ue rend
leur luni(iue memhraneuse i)erméal)le
à la graisse et finit par la dissoudre
complètement. Très souvent on aper-
çoit sur ini des points de leur surlace
une petite saillie qui paraît corres-
pondre à un vestige de no\au {a), el
il arrive aussi que la margarine cou-
lenue dans leur cavité se condense
au centre de la vésicule, landis que
rol('inc restée liquide en occupe la péri-

l)hérie (6). Enfin , dans certains cas
l)athologiques, on a trouvé ces petits
sacs rem[)lls eu partie par de la séro-
sité {(■), ou contenant des cristaux de
margarine (d).

Chez l'Homme el les autres Maiiuui-
fères, les vésicules adipeuses sont
réunies en paquets lobulitonues, non-
seulement par des brides de tissu con-
jonctif, mais aussi pai' un réseau de
capillaires sanguins (e). Leurs dimen-
sions \arient beaucouj), mais peuvent
être évaluées le plus ordinairement
oHire ()""", O'J et 0""",i3 (/").

('2) On désigne généralement sous
le nom de inalièrcs grasses, les sub-
slances liquides ou fusibles (pii bri\-
ii'iit avec une flannne \olumineuse en
déposant du noir de fumée, qui se
dissolvent dans l'alcool, mais qui ne
sont point solubles dans l'eau ou ne le
sont (|ue très peu, et ((ui, étendues à l't'-
tat li(jui(le sur le papier, le rendent
Irausiucide en y formant des taches
persistantes. Connue caractères chimi-
ques, on doit ajouter que ce sont des
principes inunédiats organiques non

l'a) Exeiiiplo : les colliiles ailipeiisc!. liu la iiioullu des os, figuicos par M. Kiillikoi {Elémeulu d'IUa-
loUniie., p. 2i2, flg. 12:2).

(b) llcnli;, Op. cit., I. I, p. 121..

(d) TmUl amt BuwiiKiii, Tlie Phusioloyical Ànulomu of .'/((» , I. I, p. 82, li^,'. M.
{e) Tucld aïkl llciwinaii, Op. cit., l. I, p. 81, lii;. 10.

(/') Koliikur, Op. cil., p. iO'J.

GLANDES IMFAKFAHES. ■ VÉSICULES ADIPEUSES. 1^07

CCS variations dans leurs propriétés [)liysir|ues sont loin d'avoii-
rimportance (ju'au premier abord on serait porte à leur atlii-
bucr. En cfTet, les beaux travaux de M. Chevrenl, (jui font
époque dans l'histoire chimique des corps gras, nous ont
appris que toutes ces substances sont des mélanges d'un très
petit nombre de principes immédiats dont le point de l'usion
n'est pas le même, et que suivant que tel ou tel principe donnnc
dans le mélange, celiti-ci prend les caractères d'une huile, d'imc
graisse ou d'un suif.

La plupart de ces corps, dont j'ai déjà eu l'occasion de dire
(pielques mots en parlant des matériaux constitutifs du sang (1 ),
sont formés par des composés de glycérine C2) et d'un acide
organique, tel ([ue l'acide margari(|uc, l'acide stéarique ou
l'acide oléique privés d'une certaine ([uantité d'eau (3;. On
les appelle des matières grasses neutres, et on les distingue
entre eux sous les noms de margarine, stéarine, élaine (ou

azoU's, L'I dans la composiliou des-
quels on irome unis à de l'oxygène et
à de l'hydiogène, dans les rapports
comoiiables poui' former de Peau, de
riiydrogène et du earhone eu propor-
lions considérables, ou bien des mé-
langes de ces principes immédiats.

On appelle communément huiles,
les corps gras qui sont liquides vers la
lempérature de 10 degrés et au-
dessus, quelle que soit leur origine ;
(fraisses ordinaires, ceux qui provien-
nent des Animaux et qui restent so-
lides au moins jusque vers 20 degrés;
et suifs, ceux qui ne fondent qu'à
ZjO degrés environ. Les cires sont
des matières grasses qui se liquéfient
de /iZi à 6/i degrés, et elles ont une
composition chimique différente des
graisses proprement dites.
(1) Voyez tome I, page l'Jl.

{•2} La (jlijceiinc, appelée ancieimc-
ment le principe doux des huiles, fut
découverte en 1779 par Scheele ; elle
est liquide , soluble dans Peau et dans
l'alcool ; sa saveur est sucrée, et sa
composition élémentaire est repré-
sentée par la formule C'^H^O'' ou
C6n'05,HO.

(3) Xon-seulemeiU les principes gras
neutres se dédoublent eu glycérine et
en un acide gr.is, tel que l'acide stéa-
rique ou l'acide margarique, sous l'in-
tluence de divers agents chimiques,
mais ils peuvent se reconstituer direc-
lemenl par l'aclion de ces mêmes
acides sur la glycérine, à une tempé-
r.ilure convenable et prolongée pen-
dant un temps suffisant. Ainsi, la gly-
cérine et l'acide sléarique s'unissent
de la sorle, dans la proi)orlion] de
1 équivalent de hase el de o équixa-

'i08 SKCKÉIIO.N.

oléine), etc., siiivniil l;i uatiire de l'ncide ^nts qui enfre dans
leur euiislitulioii.

Le iiuinbre de ces acides n'est j»as très considérable ; ceux
(jue je viens de mentionner jouent en général le principal rôle
dans la constitution de la graisse des Aniniaux aussi bien (juc
dans la Ibrinatioii des builes végétales; mais souvent on trouve
leurs produits mêlés à d'autres substances du même ordre,
et cbez quelques Animaux il existe des corps gras dans les-
quels la glycérine se trouve renqilacée par un autre j)rincipe
appelé éthcd, qm est associé à un acide particulier nommé acide
éthaliqiie, et qui, ainsi que nous l'avons déjà vu, constitue alors
la Céline ( Ij. Tous ces corps se laissent décomjjoser par les bases
('uergiqucs, telles que la potasse ou la soude, qui en cbassent
la glycérine on son représentant, et qui s'emparent de l'acide
gras pour former avec lui un composé salin a[)pelé savon. C'est
en raison de cette réaction (jue ces graisses neutres sont dites
saponiliables, pour les distinguer de (piehpies autres coips
gras qui ne se comportent jias de la même manière en pré-
sence des alcalis : la cbolestérine, par exemple. Les cires sont
ces corps gras (pii, à certains égards, sont intermédiaires entre
les substances dont je \ iens de parler. Ce sont des mélanges
de plusieurs principes appelés niyricine, cérine, etc., (pii ne se
laissent rpie très dil"licilement saponitier, etrjui, eu se combinant
de la sorte avec les bases, abandonnent ila^ princi[)es neutres
beaucoup plus riclies en carbone et en hydrogène que ne le
sont la glycérine ou l'éllial ('i,.

ienlscracklo, eu p«'i'ilaiil 3 r(|iiiviil('iils [2) J'aiirai foccasioii di' Irailer

d'oaii, n cnnstilnciU nii corps appcli' (rmic maiiirrc sp(';cialo de l;i sécrô-

trisltiarinc, (pii est idciilicjiH' a\cc l.i lion do la cir»' par U-s liisf(lo>, !orM|iK'

irisléarlnc naUir(;lk' (o). je ferai riiistoin- des (lopoiulaMOCs du

(1) A oyez tome I, pa^'c IDl. système té{;uin('iiraiiT de ces \iiimau\.

(()) liorilicl.'l, i.hvidc onjanhinc jundtc !,Uf la aijiitlunc, I. Il, p. 0\K

GLANDES IMI'AKFAITLS. VÉSICL'LKS Anil'KUSKS. 209

L'oléiiic, OLiclaïne, est le plus l'usible de tous les eorps gras
neutres ainsi formés; elle est liquide même à la tem[)ératurc de
zéro et elle eonstitue une huile un [>eu jaunâtre. La margarine,
({ui s'y trouve associée dans les diverses graisses animales, ne
Ibnd qu'à la température de M degrés, et la stéarine, qui y est
également mêlée, reste solide jusqu'à la température de 62 de-
grés. Or, ces trois cor[)S se trouvent mêlés en proportions très
variables dans les différentes graisses, et suivant qnel'élaïne,
la stéarine ou la margarine prédominent, ces substances sont
plus ou moins solides, molles ou liquides. Mais la consistance
du tissu adipeux ne dépend pas seulement de cette circonstance :
le degré d'agglomération des vésicules et la résistance des
brides intervésiculaires du tissu conjonctif influent aussi beau-
coup sur les propriétés physiques des dépôts graisseux (1). En
général la graisse est jaunâtre, mais chez quelipies Animaux elle
est fortement colorée i)ar des matières parhculières dont l'histoire
chimi(pie n'est que très imiiarfaitement connue (2). Enlin, il est
aussi à noter que, par suite d'altérations analogues à celle que
le beurre éprouve en rancissant, les diverses matières grasses
dont je viens de parler peuvent donner naissance à des acides

(1) Ainsi la couche graisseuse soiis-
cutanéc du Porc, nommée lard, offre
beaucoup de consistance, par suite de
la stnicUu'c du réseau de tissu con-
jonclif renfermant les vésicules adi-
peuses, bien que la graisse qui c^l ren-
fermée dans ses utricules , et qui est
appelée axuiKje, soit très molle Elle
fond à environ 1G ou 30 degrés. On
a constaté d'ailleurs chez les diverses
races de l'orcs des différences très

grandes dans la densité et la fermeté
du lard d'individus dont la graisse
contenait à peu près les mêmes
proportions d'élaïne et de marga-
rine ((/)•

(2) Ainsi chez le Jaguar, et chez
divers Insectes, tels que les Cossus,
la graisse est jaune orange, tandis
que chez d'autres Animaux, les Tor-
tues de mer et les Penlalomes, par
exemple, elle est verdàlre.

(d) BauJeinont, llapport sur V appréciation dû la viande, à l'clal, p. 30 {Coiiipics rendus des
concours de botwherie pour 1856, l. tV).

VU.

210 SÉCHÉTION.

gras particuliers dont l'odeur est souvent tort intense : l'acide
hireique et l'acide phocénique, par exemple.

Chez l'Homme, le tissu adipeux est mou, et la graisse con-
tenue dans ses vésicules est tluide à la lempcrature du corps.
Elle ne se solidifie que vers 15 degrés, et elle est formée de
margarine et d'élaïuc (1). Chez quelques Mammifères, tels
que le Bœuf et surtout le Mouton, la graisse est pauvre en
élaïne, mais très riclie en stéarine, et elle offre par conséquent,
à la température ordinaire, beaucoup de consislanceJ'2). Dans
rindustrie on la désigne sous le nom de suif. Celle du Bouc
contient en forte proportion, associé à la stéarine, à la marga-
rine et à l'élaïne, un quatrième corps gras neutre appelé hir-
cine, (pii, en se dédoublant, donne naissance à de l'acide hir-
eique, dont l'odeur est caractéristique. La graisse du Marsouin,
des Dauphins et de plusieurs autres Cétacés, contient un principe
très analogue à la stéarine et à l'oléine, qui a reçu le nom de
phocéjiine, et qui donne naissance à un acide gras particulier

(1) Le degré de fusibilité de la fôres, et que celle logée dans la cavité
graisse humaine n'est pas le même abdominale, mais surtout celle (jui en-
dans toutes les parties du corps, et lonre les reins, est pliis dense et moins
l'on peut conclure de ce fait qu'elle fusible que celle de la couche sous-
conlient des quantités variables d'é- cutanée, qui, à son tour, est plus con-
laïne et de margarine. Celle provc- sisianlc que celle des os. J'ajouterai
nanl de la paroi dorsale de la cavité que Lassaigne a trouvé dans la
al)duniinale conunence à se figer à graisse du mésentère d'un Bœuf 0,18
27 degrés, et devient complét(>meut de stéarine, tandis que la graisse de
solide à 17 degrés; tandis que colle la croupe du même Animal ne lui a
des jambes reste lluide à 15 degrés fourni que 0,02 de ce principe ((/)•
et laisse dt'poser de la stéarine, qu:ind (2) Ainsi, tandis (pie la graisse cir-
la température s'abaisse davanlage. cunuénalc du l'orc fond à environ

il est à noter que des dillerences 29 degrés, cl contient 0,0/i8 de stéa-

aiialogues se font remarquer dans les rine, celle du Taureau n'entre en fu-

graisses des diverses parties du corps sion qu'à Zil degrés et conlionl 0,32

chez la plupart des autres Mammi- de stéarine (Ij).

(n) Las,saip:ne, Hcclierches sur les variétés que présente la graisse dans les différentes réqions

du coriis des Aniinaux domcstiiiues {Journal de chimie médicale, 3* série, 4851, I. Vil, ]<. 2(i8).
(b) kleiii, Op. cil. {Journal de chimie médicale, 3° série, 1851, l. VII, !>. i208).

GLAISDtS IMI'AKFAITKS. VÉSICULES ADIl'EUSES. '211

dont l'odeur est très forte (1). Enlin, la graisse des Cétacés
contient luie matière très rcmar({iiable, la cétine ou blanc de
baleine, que les pharmacologistes du moyen âge a[)[)claienl
bien à tort du sperma ceti. (]elte substance est mêlée à une
liuile ordinaire, et ne se trouve ({u'en petite quantité chez la
plupart de ces Animaux, mais elle existe en grande abondance
dans le tissu adipeux (pii occupe tout le dessus de la tête du
Cachalot (2j. Elle est saponifiable comme les autres graisses,
mais elle contient, au lieu de glycérine, un principe moins
oxygéné, l'éthal, et son acide, appelé éthalique, paraît ne pas
différer de celui qu'on extrait de l'huile de palme.

(1) c'est à cause de la formation de
cette graisse rance appelée acide pho-
céniquë, dont la découverte est due à
M. Glievreul, que les [Marsouins et les
autres Animaux de la même famille
que Ton conserve à l'état sec dans les
musées zoologiques y répandent une
odeur particuli(;re et très intense (a).

(2) Ce n'est pas entre les membra-
nes du cerveau, comme le 8Ui)posent
quelques auteurs, que l'on trouve le
grand dépôt de substances graisseuses
dont s'extrait la cétine, ou blanc de
Baleine, mais dans une espèce de
fosse semi-ovalaire, qui est située
au-dessus du crâne, entre les os du sin-
ciput qui se relèvent en manière de
crête semi-circulaire {h), et une grande
expansion fibro -cartilagineuse sous-
cutanée. On ne connaît encore que très
imparfaitemeiU la structure de cet ap-
pareil adipeux, uuiis on peut juger
de son importance |)ar la quantité de
matières grasses que l'on eu extrait el

que l'on évalue souvent à lOOO kilo-
grammes. L'huile qui en sort tient en
suspension des lamelles cristallisées de
cétine qu'on sépare au moyeu d'une
sorte de filtration à travers une étoile
de laine serrée, et qu'on purifie en-
suite pour la livrer au commerce. La
graisse fluide qui s'écoule est formée
d'oléine, de margarine et d'une sub-
stance particulière nommée phocéni ne,
dont on obtient par la saponification
de l'acide phocénique, substance fort
analogue à l'acide butu'iqae. La cétine
foiul à /i9 degrés et cristallise en belles
lames brillantes; sa composition élé-
mentaire peut être représentée par la
formule C^^H^O'*, et l'on doit la consi-
dérer comme un composé d'étlial cl
d'acide étlialique anhydre, é(juivaleul
à équivalent (r).

La cétine (ou du moins une matière
cristallisée qui parait ne pas en diffé-
rer) se trouve aussi, nuiis en pinite
quantité, dans l'huile du Oauphin (c/).

(rt) Clievreul, Recherches chimiqties sur les corps gras, ^i. 101.
(6; Voyez Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles, pi. 225, flg. 2, 3 et 4.
(t) Clievreul, Recherches chimiques sur les corps gras, p. 292.

[d] L. Smith, De la composition et des produits de la distillation du blanc de Baleine (Ann. de
chimie, 3« série, 1842, t. VI, p. 40).

21^ SÉCRÉTION.

La graisse paraît oCtVir des parlieularités dans sa eomposiliou
chimique eliez plusieurs autres Animaux, tant dans l'embrau-
ciiement des Vertébrés (1) que dans la classe des Insectes (2)
et dans quelques autres groupes zoologiques ; mais les notions
que l'on possède à ce sujet sont tro[) imparfaites pour qu'il me
{paraisse utile de nous y arrêter ici (3).

Lorsque nous étudierons les phénomènes de la nutrition,
nous aurons à revenir sur l'examen de tous ces corps gras, et
ici je me bornerai à ajouter que les vésicules chargées de ces
matières, et logées dans une sorte de lit ou s;?'oma de tissu
conjonctif, peuvent se développer dans presque toutes les parties
de l'organisme, mais en général ne sont abondantes que sous
la })eau [k] et autour du canal digestif ou des autres viscères
abdomiuauN, Dans le jeune âge, c'est le tissu adipeux sous-
cutané (pii prédomine, et de là les formes arrondies de l'cn-
i'ance; mais, sur le déclin de la vie, c'est en général dans des

(1) SuiviinlM. Rossignol!, la graisse
dos Tritons anrait une coniposilion
piirticiilit'MO. l'ar la saponificalion cet
auteur en a tiré de Tacide stéariquc, un
principe qu'il considère connue nou-
veau et qu'il nonunc acide batrocho-
léiqitc, de la glycérine et une matière
jaun<' qu'il appelle (jlutoine {(i).

(2) La gr.iisse de plusieurs Insectes,
pai- exemple des Vers à soie {h) et de
la Coclicnille {<■), n'offre rien de remar-
(pial)ie, et se compose d'élaïne mêlée à
de la stéarine ; mais celle du Corciis
jiolutuciis parait contenir une malière
grasse non saponiliable dont la nature
n'est pas bien connue (</),

J'ai déjà eu l'occasion de parler des
matières grasses iodées qui existent
dans le l'oie de divers Poissons (o).

(o) La graisse des Oiseaux n'a été
que très inq)ariaitement étudiée. 13ra-
connot a trouvé que chez l'Oie, le
Canard et le Dindon, elle abandonne,
à la tenqn;ralure de 12", 5, des matières
solides dans la proportion de !2G à
38 centièmes, quantité qui ne s'é-
loigne pas de celle (pi'il a obtenue
en refroidissant an même degré de
rinule (["amandes (/).

{U) La couche adipeuse qui adhère
à la face interne de la peau est appelée
IKiituc chez (juehjues Animaux de

(rt) nossii,Mion, Sur la graisse des Salamandres aiiualuincs {L'InsUtut, i84< , l. IX, p. 283).

(6) Lassaii;ne, Note stir l'existence d'tine huile fixe dans les Vers ù soie (Journal de chimie
médicale, 2' jérie, iS44, t. X, p. 271).

{d) iici'zcliiis, Traité de chimie, l. VII, p. 551.

(ej Voyez tdiiic VI, pau'C 500.

(f) Bracoiiiiot, Mém. sur la nature des corps gras (Ann, de chimie, Iblô, l. .\C111, p. i-5;.

GLANDRS IMPARFMTKS. — VÉSICULES ADIPEISKS. 51 0

dépendances du système digestif, et par conséquent dans la
cavité abdominale, que la graisse s'accumule de préférence (\) ;
et il est à remarquer que la substitution du tissu adipeux aux ma-
tériaux normaux des tissus organicpies est un phénomène qui
s'observe souvent dans les parties en voie de désorganisation,
telles que les couches profondes des os dans le travail régulier
du développement , et le foie, les poumons, les reins et les
muscles, dans divers étals pathologiques de l'économie où ces
organes se détruisent peu à peu.

11 estaussi à noter que chez quelques Animauxle tissu adipeux
acquiert un très grand développement dans certaines parties
bien circonscrites du corps (2). Les gibbosités dorsales du
Chameau, et l'énorme loupe graisseuse formée j^ar la queue
chez les IMoutons de certaines races particulières, sont des
exemples remarquables de cette disposition (o). J'ajouterai que
chez la plupart des Insectes à l'état de larves, il existe de chaque
côté du tube digestif, dans toute la longueur de la cavité viscé-
rale, un gros amas de même matière qui est divisé en lobes

houcherie , et paimicule graisseuse
chez rilommc. Je reviendrai sur sa
(lisposilion quand je traiterai du sys-
tème tégumen taire.

(1) C'est principalement dans les
('■piploons, le mésentère et à la paioi
dorsale delà cavité abdominale, autour
des reins, que le tissu adipeux profond
se développe le plus ; on en trouve
aussi des paquets autour du cœur, sous
1.1 tunique séreuse de cet organe, entre
les muscles et dans diverses autres
parties du ctups. Enfin, quand il de-
vient très abondant, il se montre égale-
ment entre les faisceaux charnus des

muscles, ainsi que nous le verrons plus
en détail quand nous étudierons les
phénomènes de Tengraissement.

(2) Il en est de même dans l'espèce
humaine, où le tissu graisseux se déve-
loppe beaucoup autour des glandes
mammaires, aux fesses, etc. Dans quel-
ques races ces particularités s'exagèrent
beaucoup. Ainsi, chez les femmes hot-
tentotes, les fesses acquièrent souvent
de la sorte un volume énorme (a), mais
ceue stéatopygie n'est pas constante {!>).

(3) Les .Moutons à grosse queue se
trouvent principalement dans les step-
pes de la Uussie méridionale, en Perse

(a) Exemple : li Femme que l'on monirait à Paris il y a une cinquantaine d'années, sous le nom
fie la Vénus hottentote (F. Cuvier et Geoffroy Sainl-Hilaii-e, Histoire nalurelle des Mammifèirs,
I. 11, pi. H5 el llfi).

(b) Piichard, Hesearches on the Physical History ofMankind, 1837, t. II, p. 278.

Illriculis
('içrineutaire?.

liériiatiqiies.

(lUindes
iinparfiiiles
complexes.

21/l SÉCRÉTION.

et en lobules, de façon i\ ressembler à une glande, mais qui ne
consisie qu'en vésicules adipeuses réunies par des brides de tissu
conneclir et par les rainificalions du système trachéen (1).

§ Ù. — Les petites poches membraneuses fermées de toutes
|)arts, cl renfermantdes pigments ou autres substances colorées,
qu'on trouve souvent dans le système tégumentairc, sont aussi
des giandules imparfaites disséminées, qui , sous le rapport
anatomique, doivent être rapprochées des vésicules adipeuses,
et prendre rang dans la même division morphologique. Nous
en ferons l'étude dans une autre partie de ce Cours.

Enfin, les globules sanguins, quoi(iue libres et llotlants au
milieu du lluide nourricier, me semblent, comme je l'ai déjà
dit (2), devoir être considérés aussi comme des utricules sécré-
toires fort analogues aux précédentes.

^ 5. — D'autres glandes imparfaites ont ime struciurc j»lus
com|)lexe, et sont formées essentiellement par des vésicules

oi jusqu'en Cliine, ainsi qu'en Afrique,
(lopiiis l'Kgyple jusqu'au cap de Bonne-
Espérance. La loupe graisseuse (jui
distend la queue de ces Animaux est
Ijilohée, el les voyageurs assurent que
([iickinefois elle pèse 10 à 15 kilo-
graujincs, el même davantage («).

(1) Ces paquets de tissu adipeux
entourent complètement le tube digestif
et occupiMil une grande partie de la
cavité viscérale. Lyoïinet les désigne
sous le nom de corps graisseux, et en
a donné d'excellentes figures (/)). \a'\\v
structure intime a été examinée par
^1. Leydig, qui les considère comme
étant formés de tissu conjonctif, dans

la substance duquel des gouttelettes
de matières grasses seraient simple-
ment épancbées, et par conséquent
ne seraient pas contenues dans un
système d'ulricules sécrétantes (c). Au
moment de mettre cette feuille sous
presse, je reçois un travail récent de
M. Ciccone sur le corps gras des Vers à
soie, et j'y vois que, d'après cet obser-
vateur, les traînées de substance con-
jonctive qui en constitue le stroma con-
tiennent des gouttes liuileuses el des
globules dont les uns sont très petits,
les autres ont jusqu'à 0""",01, et sont
spliériqucs on ovalaires ((/).
(L>) A oyez tome I , page ;3.'|5.

In) l'.umin, llisloirc naturelle des Hfnmmifn-cs, l. Xll, p. 4 (éilit. do Vcniiôn>).
— l*allus, Spkilcijia zooloulca, fasr. xi, \>. 03, pi. 4.

[.'i-éd. Ciivier et OeollVoy Saiiit-llilaiic, Histoire naturelle des Mauimifères, I. II, pi. Si.

(()) Lyonnel, Traité analouiique de la Chenille qui ronge le bois de saule, pi. 5, fig. 1 el 5.
{(■) Leyilii,', Ixhrbuch der llislotnijie, p. 'Aii, lig-. 183.

i(/) Ciccoiio, l'Uude sur le rorps finis des Vers à soie, IvmI par M. Mm\ni:\\c (Journal d'ariri-
niltnre prulique , tXiil i.

GLANDES IMPAnFAlTRS. CAPSULES SURRÉNALES. 215

comparables à celles dont je viens de parler, mais incluses
dans des capsules membraneuses beaucoup plus grandes , et
communes à un nombre considérable de ces cellules éléuien-
taires. Ces capsules sont elles-mêmes logées entre les mailles
d'un tissu conjonctif commun, que les anatomistes appellent le
stroma, et l'agrégat ainsi constitué est recouvert extérieure-
ment par une tunique membranitbrme plus ou moins bien
développée.

Chez les unes, la totalité de l'organe est occupée par le tissu
sécréteur, les vaisseaux sanguins, les nerfs et le stroma, en
sorte qu'on ne trouve dans son intériein^ aucune cavité pou-
vant servir de réservoir pour le liquide formé dans l'intérieur
des cellules. Ce mode d'organisation se voit dans les corps
glan luliformes qui sont désignés sous le nom de capsules sur-
rénales, et qui paraissent exister chez tous les Animaux verté-
brés (1), mais sur les usages desquels on ne possède aucune

Capsules
surrénales.

(1) Los capsules siUT(5nalcs , ainsi
nommées parco que chez THommo
elles reposent sur la parlic supérieure
des reins, qu'elles semblent encapu-
chonner, sont des organes qui se trou-
vent dans le voisinage de ces glandes
chez tous ou presque tous les Vertébrés,
et qui se développent de très bonne

heure chez l'embryon , mais ne nais-
sent pas des reins primordiaux, ou
corps de WolfT, ainsi que l'ont pensé
quelques anatomistes. Dans l'embryon
humain, ces corps sont d'abord beau-
coup plus grands que les reins (a) ;
mais bientôt ces dernières glandes
s'accroissent plus rapidement, et à l'é-

la) On peut consulter à ce sujet :

Fréa. Meckel, Abhandlungen aus der menschlichm und vergleichenden Anatomie und P/iysio-
/o(/ie, 180li, t. 1, p. 285 etsuiv.).

— J. Millier, r.ildunçjsgcschùhte der GcnilaUnt, 1830, p. 70 et suiv., pi. 4, (Is?. y.

— S bc\\c CAi\r^\e. E.nsteuia délie glandole rénale ne lialraci e ne- Pesci, e tujuva di quelle nel
feto umano {Mti delVlnsUtuln d-mcoragq. di Napnli, 1838, i. VI, el DisserKrJom snllanatomm
«mana, comnarflfa e pa!/io/ogiea, 1847, t. I, pi. 50, lîir. lO et 11).

— EcUr, Der feinere Bau der Nebennieren, 18-4a. — Art. Pdulgefa.mlnisen (Wa^nev s
Handworterbuch der Physiologie, t. IV, p. i^.— Recherches sur la struclnre intime des corps
surrénaux (Ann. des sciences nat., 3» série, 1847, t. VIll, p. 103).- W-.isnev's Icônes v'nisio-
iogtcft-, 1852, pi. T), fig. 8. , ^, ., , ,^, „„„

— l'rey, art. Supuarbnal Capsui^es (Toild's Cijclop. of Anat. and Phgsiol., t. IV, p. 836,

'"— Goodsir, On the Suprnrenal , Thymus and Thyroid Bodics (Philos. Trans., 18411,

'^'— H.'oi-ay, Oh the Develnpmcnl of the nuctless illands in the Chick [Philos. Trans., 1852,
p. 302, pi. 22, fig. 9).

216 SÉCRÉTION.

donnée satisi'uisanle. Dans ces derniers temps, on a fait beau-
coup d'expériences sur leurs usages. Plusieurs patbologistes
ont pensé que riulerruption de leurs fonctions déterminait

poquc (le la naissance elles sont à peu
près trois fois plus grosses que les cap-
sules surrénales; enfin, chez l'adulte
celles-ci ne représentent en général
qu'environ :^ de leur volume. Chez les
l'iongenrs, les capsules surrénales sont
plus développées proporlionnellemcnî,
mais chez la plupart des .Mammifères
il en est autrement, et chez le Phoque
elles sont remarquablement petites,
leur volume n'étant qu'environ ,'„- de
celui des reins (a). Chez les Oiseaux
et les r.eptiles elles sont très petites,
et chez les Batraciens leur développe-
ment est encore moins considérable.
Quelques anatomisles avaient pensé
que chez ces derniers Animaux elles
étaient représentées par les appendices
graisseux en connexion avec les reins,
mais cela n'est pas. et elles ne consis-
tent qu'en un petit amas de tissu glan-

dulaire mal délimité, qui se Irouvo
appli;pié sur la surface abdominale de
chacun do ces derniers organes, où
leur existence avait été remarquée par
Sw anunordam (6), mais n'a été bien
mise en évidence que par les analo-
misles de l'épocpu* actuelle (''•). La
présence de capsules surrénales a
été constatée chez les ]'. aies (</), les
Squales (e), l'Esturgeon {[) et plusieurs
Poissons osseux, tels que le Brochet,
le Saumon , la Morue et les Pleuro-
nectes (g). Elles paraissent no pas
manquer même chez les Cycloslomes.
car des organes glanduli formes (lui
seniblenl y correspondre; ont élé trou-
vés chez les Myxinos (Ii) et la Lam-
proie (/).

Les capsules surrénales de l'Homme
sont de forme triangulaire ou semi-
lunaire (j), et quelquefois il existe le

(a) Ciivier, Leçons d'anatomie comparée, t. VIII, p. ()82.

{b) Swammenlaiu cii a fait mouiion sous le nom de corpora hctcrogenia, dans son analoiiiie de la
Grenouille {Biblin Nattivœ, t. Il, ji. "00, pi. 40, lit;'. 1, n. n).

{Cl liaihke. l'ebcr die Enlwick. der Geschlechtsthcile bei den Amphlbien {Ueitr. xur Geschichte
dev rinere, 1825, t. III, p. 34).

— J. Millier, nildmigsgcscJiichle der Genilalien, 1850.

Délie Cliiajc, Op. cit. (Diasert. suU'anatomia, t. 1, [). 104, pi. 50, fig. 6 et 7).

Cruhy, liecherchcs nnalomiques sur le systèiiic veincu.v de la Grenouille {Ann. des sciences

nnt., 2" série, 1S42, l. XVll, p. 217, pi. 10, ti^'. 0).

Na^el, L'ebcr die Structur der Nebenniereii (Miiller's Archiv fiïr Anal, nnd rhtjsinl., 1830,

pi. 15, f.^. 4).

(d) Retzius, Observationes in Anatomiam Chondropterygioruni, Ibl'J.

— Idem, ibid.

jiicobson, AnalomiskeAjhandlinger (Mém.de VAcad. de Copenhague, 1828, 1. 111, \\ \\\i\).

— Délie Cliiaje, Op. cit., pi. 50. fig. 1 et 2.

(e) Najçel, Oji. (II. (iMidier's Archiv fitr Anal, wid Physiol., 183G, p. 381).
(/■) Slannius et Sieliold, Nouveau manvel d'anatoinii' comparée, t. II, p. 131.

(y) Stannius, L'ebcr NebcnniercH bel hnochenfisvhcn (Muller's Archiv fur Anal, nnd Phijsiol.,

183'J. p. 97, pi. 4).

Ecker, Op. cit. (Wagner's Handwiirterbuch fitr Physiologie, I. IV). — liecherchcs sur la

structure intime des corps surrénaux (Ann. des sciences nal., 3* série, 1847, l. VIII, p. 111).

(/,) Millier, ICingcweide der Fische, y. 8, pi. 1 , fig. 8 (exlr. des Mi'm. de IWcad. de Iterlin pour

1843).

(j) Ecker, Op. cit. (\Va;,'ner's llandwurlerbuch, t. IV, p. 120).

(jl Voyez Bourgery, Analomie de Vllommc, t. V, pi. 47, f\if. 4 et 5 ; pi. li).

Beau, Broci et jinnamy, Allas d' analomie descriptive , t. 111, pi. :«1, lii:. 1 ei 2, et pi. ;î7.

GLANDES IMPARFAITES. CAPSULES SURRÉNALES. 217

une coloration particulière de la peau, et quelques auteurs ont
cru pouvoir leur attribuer une importance physiologique très
grantlc ; mais ces opinions ne paraissent reposer sur aucune

long (le leur bord inl'éricurdes lobules
isolés qu'on appelle des capsules sur-
rénales accessoires. Leur forme varie
un peu chez les divers ■Maniniil'ères, et
quelquefois elles sont divisées en beau-
coup de petits lobes : par exemple, chez
les Phoques et les Cétacés. Leur forme
varie davantage chez les Vertébrés à
sang froid, mais ne présente rien qui
soit important à noter.

Chez rilomme et la plupart des au-
tres ÎMamniifèies, leur surface est re-
vêtue d'une couche mince, mais assez
dense, de tissu conncctif membrani-
forme, qui envoie dans leur intérieur
des expansions cloisonnaires, et leur
substance se compose de deux por-
tions, l'une corticale, l'autre dite mé-
dullaire, qui difi'èrent par leur teinte
aussi bien que par leur structure (a).
La substance corticale est divisée en
alvéoles allongés par les prolonge-
ments fibreux de la tunique externe,
et les cavités cylindriques ainsi circon-
scrites renferment des cellules closes
et ovoïdes ou polygonales, à parois
minces et membraneuses, dont la
cavité est remplie , soit de granula-
tions albuminoïdes et graisseuses mê-
lées souvent à des corpuscules pig-
mentaires, soit d'utricules en voie de

médullaire des capsules surrénales
il y a également un siroma de tissu
conncctif dont les lamelles sont dis-
posées en réseau à mailles arrondies,
et dans les espaces délimités de la
sorte se trouve une substance gra-
nuleuse, ainsi qu'un réseau extrême-
ment riche de tubes nerveux d'une
ténuité extrême et beaucoup de capil-
laires sanguins. Quelques auteurs la
considèrent comme ayant beaucoup
d'analogie avec la substance nerveuse
grise (c), mais elle en diffère par ses
propriétés chimiques (</). Les nerfs de
ces organes proviennent en majeure
partie du ganglion semi-lunaire et du
plexus solaire, mais quelques-unes de
leurs branches naissent des nerfs pneu-
mogastriques et phréniques(e). Lesar-
térioles constituent un léseau autour des
cellules cylindriques de la portion cor-
ticale, et les racines veineuses naissent
pour la plupart dans la portion médul-
laire où elles se réunissent pour former
le principal vaisseau effércnt , appelé
veine surrénale. Les vaisseaux lympha-
tiques paraissent être en très .petit
nombre dans ces organes et n'en occu-
pent que la surface. Il est aussi à noter
que la substance médullaire est très
altérable, et que sur le cadavre sa
destruction donne souvent naissance

développement (6). Dans la portion

{a) Eclier, Op. cit. (Wagner's HandwOrterbuch, t. IV, p. 128). — Recherches sitr la slruciin-e
intime des corps surrénaux {Ann. des sciences nal., 3' série, t. VIll, p. lO").

— KiiUiker, Éléments d'histoloçjïe, p. 548 el suiv.

— Haiiey, The Histoloijtj of the Suprarenal Capsules {The Lancet , t8ô8, t. I, p. 551 d
576).

(b) M. Harley a donné de très bonnes figures des iilriciiles el do leur cunlenu tlioz la firenoiiillo
{The Uistology'of Ihc Suprarenal Capsnks, iii The Lancet, 1858, t. 1, p. 552, fig. 1 et 2).

{c.) Voyez EcUer, Op. cit. (Wagner's llandworterbuch fur Physiologie, I. IV, p. i:îO).

— Kcilliker, Op. cit., p. 552.
{dj Wcrner, De capsulis superrenalibiis, dissert, inaug. Uorpat, 1857.

^GlC/î/

IP^'

LIBRARÏ

°5.;

/Ui

218 SÉCRÉTION.

base solide. En eiïel, tlaiis divers cas, on a pu faire l'extrac-
tion des deux capsidcs surrénales sans qu'il soit résulté aucun
trouble ])ernianent dans l'organisme, et, dans l'état actuel de la
science, je n'oserais hasarder aucune liypotlièse relative aux
Ibnctions de ces glandes (1).

à des cavités qui oui élé considérées
par quelques anatoniistes comme exis-
tant normalement.

Chez quelques Mamniilères, le Che-
val par exeiuple, on trouve des utri-
cules glandulaires dans la portion mé-
dullaire aussi bien que dans la portion
corticale de ces organes. Chez les Oi-
seaux, la distinction entre ces deux
substances cesse d'exister, et l'on y
trouve partout des vésicules glandu-
laires. La structure interne des capsules
surrénales des Reptiles el des Poissons
n'a été que peu étudiée {a).

Il est aussi à noter que M. Vulpian
a découvert dans la partie médullaire
des capsules surrénales du Mouton une
matière particulière soluble dans l'eau
el dans l'alcool, qui donne naissance à
une coloration verdiitre ou noirâtre
quand on y ajoute un sel de fer, el (jui
prend une teinte rose carmin par l'ac-
tion de Piode. Ce physiologiste n'a
pas observé de réactions semblables
en expériuKMitant sur le conleiut des

autres organes glandulaires, etc. (h).
lùifin il a constaté les mêmes réac-
tions dans les capsules surrénales de
l'Homme et de beaucoup d'autres
Mammifères, des Oiseaux et des lîep-
tiles (f). ]\IAI. Cloez et Vulpian ont
trouvé dans les capsules surrénales
des Piuminants de l'acide tauro-cho-
lique et un autre principe qui paraît
être de l'acide hippurique (r/). l'jilin,
on a trouvé aussi dans la substance
médullaire de ces organes, de la mar-
garine et de la leucine, mais pas de
tyrosine (c).

(1) Les riHations anatomi(iues (les
capsules surrénales avec les viscères
adjacents ont fait su])i)oser d'abord que
ces organes pouvaient avoir des fonc-
tions analogues à celles des reins (f) ou
se rallacliaieni à la génération [(/). En
raison de l'abondance des lilels nerveux
qui s'y rendent, d'autres physiologistes
ont pensé que les usages des cap?:ules
surrénales avaient de l'analogie avec
ceux du système nerveux (//) ; mais ces

(a) Lcyili^', Ziiv Aiialonue und llisloioijie (^er Cliiincra nicMisliiios:! (Miiller's Archiv, tS5t,
p. iJO-i). — Bcitr. ziir Annt. iind Kntw. iter liorlien wnl Haie, \>. 15. — Anatomisch-Mstoln-
(jische Untcrsuchiuigen iiber Fische vnd lieiilihen, p. lut, pi. i, fig. 17).

(6) Vulpian, A'ofc sur quelques réactions propres A la substance des glandes surrénales {Comptes
rendus de l'Acad. des sciences, iSfiO, t. XIJII, p. iHYi).

(c) Vulpian, Note sur les réactions propres au tissu des capsules surrénales c/ici les Reptiles
{Comptes rendus de la Société de biologie, '2* série, 18J0, l. III, p. 3i3).

(dj Clo(>7. cl Vulpian, i\ole sur l'e.risicnce des acides hippurique et choléique dans les capsules
surrénales des Herbivores [Comptes rendus de IWcad. des sciences, ISjT, l. XI. V, p. 340).

(f) \irclio\v, Zur Cliemie der i\ehcnnicrcn (Archiv fiir palholuyische Analoinie und l'hysiol.,
1850, I. XII, p. 48).

(/') Cuvicr, Lej'onjy d'anatumic contparce, i. NUI, p. (i"S.

(y) Meckcl, Manuel d'anatomie descriptive, liail. p:n' .iHunlnn, I. III, p. jl)3.

(h) IJci'j^niann, Op. cit.

— U'yiVv^, l.ehrbuch der Histologie,]^. ISH.

GLANDES IMI'ARFAITKS. THYROÏnE. 219

^ 0. — 1^0 rorps thyroïde, qui, ehe/ riiomme, occupe la parlie
antérieure et inférieure du cou, et (pii se retrouve chez la phi-
part des aulres Vertébrés, est aussi une glande imparfaite com-
plexe , mais dont les utricules sécrétoires tapissent la paroi

Corps
llivroiJe.

hypothèses ne reposaient sur aucun
raisonnement plausible et n'excitèrent
(pie peu (l'attention. Il n'en fut pas
(le même des opinions émises dans
ces dernièîres années par M. Addison
et qnekjues aulres physiologistes au
sujet de l'influence des capsules sur-
rénales sur la production du pigment
cutané et sur la manière dont diverses
onctions importantes de l'organisme
s'accomplissent.

Vers 1855, M. Addison remar(pia
une coïncidence très fré(piente entre
un état morbide des capsules surré-
nales et la coloration en brun plus ou
moins intense de certaines portions ou

même de la totalité de la peau chez
des individus de la race blanche ; il
constata aussi (jue cet état particulier
des tiguments appelés peau hrunzcc
est accompagné de désordres graves
dans l'organisme, et en général ne
larde pas à être suivi de la mori {tt).
Plusieurs observations analogues lu-
rent recueillies, soit en Angleterre ,
soit en France ou ailleurs (6), et, peu
de temps après, M. lîrown-Séquard
publia les résultats d'expériences dans
lesquelles il avait extirpé les capsules
surrénales chez des Lapins et d'autres
Mammifères. Cette opération avait été
suivie d'une mort très prompte (c) ;

(a) Addison, Ou the ConsUtutionnI and Local Effecis of Disease of the Suprarenal Capsuler.
l.oiidoii, 1855.

(1)} McUenhcimer, Cas de peau brnmée observe en 1853 {Gazette hebdomadaire demédeclne,
1857, t. IV, p. 23).

— J. Hiilcliiiisoii, Séries illustrating the Connexion beliveen Bronzed Skin and Disease of tlie
Suprarenal Capsules [The Médical Times, 1855, t. XXXII, p. 593; 185G, i. XXXIII, p. GO,
233, etc.).

— Rues, Case of Bronzed Skia (The Médical Times, 1857, t. XXXV, p. (345).

— CoUon, Case of Bronzed Skin {The Médical Times, 1857, t. XXXVl, p. 33).

— Trousseau, Observation d' un cas de peau bronzée {Gazette hebdomadaire de médecine, 185G,
t. III, p. 621 et 890).

— Malheibe, Observations cliniques {Gazette hebdomadaire de médecine, 1850, t. III, p. G33).

— Wmgoni, SiugxUière altération des capsules sitrrénales : peau, bronzée {Gazette hebdoma-
daire de médecine, 1856, t. III, p. 924).

— Spender, Maladie d' Addison et absence congénitale des capsules surrénales (Gabelle licbdo-
madaire de médecine, 1858, t. V, p. 774).

— Cliarcot et Vulpinn, Phthisie pulmonaire, albuminurie, coloration bronzée de la peau et
altération granuleuse des capsules surrénales {Comptes rendus de la Société de biologie, 2" série,
1857, t. IV, p. 146).

— Secorid-Féréûl, Observations et réflexions sur un cas de coloraiion bronzée de la peau
{Mém. de la Société de biologie, 2* série, 1856, I. III, p. 23).

— Gromier, Maladie broniée de la peau (Gazette médicale de Lijon, 1857, t. IX, p. 257).

— Damier, État actuel de nos connaissances sur la maladie bronzée d' Addison (Archives
générales de médecine, 5' série, 1857, t. IX, p. 31).

(c) l'récédcmmeiU iM. Graliolet avait pratiqué au5^i l'eNtirpalioii des capsules siiriéiialos cliez des
Cochons d'Inde, et il n'avait pu conserver aucun de ces Animaux vivants quand il opérait du côlé
droit [Sote sur les effets qui suivent l'ablation des capsules surrénales (Comptes rendus de
VAcad. des sciences, 1856, t. XLVIII, p. 4r,8}.

250 SÉCRÉTION.

interne de capsules vcsioulaires, de Aieon à laisser au centre de
chacune de celles-ci une cavité close renfermant le liquide

ot, (V.'ipirs les n'-siilldls oijloniis parla
tiaiisrii?sion du sang des Animaux ainsi
niiililés, cet aiUciir lut conduit à pon-
sor que les capsules surrénales étaient
non - seulement des organes d'une
grande importance physiologique ,
mais qu'elles étaient chargées , soit
d'empêcher la formation de certaines
matières toxiques ainsi que du pigment
cutanéqui tendraient toujours à se i)ro-
duire dans l'organisme, soit à détruire
ces matières à mesure qu'elles se
développent (a). Ces hypotlièses ont
donné lieu à beaucoup de discussions
parmi les médecins et les physiologistes;
mais elles ne paraissent pas reposer

sur des hases solides, et ni le dévelop-
pement du pigment cutané, ni l'accom-
plissement des fonctions de nutiition
ou de reproduction, ne semblent être
subordoimés à ractivité fonctiomiclle
des glandes surrénales En effet, d'une
part, les médecins ont vu des malades
dont la peau était bronzée et dont les
capsules sm-rénales n'oiïraient aucun
signe d'altération pathologique (/;), tan-
dis que chez d'autres individus dont
la peau avait conservé sa teinte ordi-
naire , ils ont trouv('' par l'autopsie
que ces organes manquaient complè-
tement (r) ou étaient le siège de
lésions graves ((/). D'autre part ,

(a) Brown-Séquard , Heclicrchcs sur la phrjsiologie et la patliologie des capsules surrénales
[Comptes rendus de l'Acad. des sciences, dK5G, (. XLVill, p. 522 et 442, et Archives générales
de médecine, ^' sine, t. VIII, p. 38.5 et 572).

— lilem, Nouvelles reclf^rches sur l'importance des fonctions des capsules surrénales Uournnl
de physiologie, 1858, t. 1, p. iOO).

{/;) Piii'cli, Cas de peau bronzée (Gazette hebdomadaire de médecine, ISôfi, t. III, p. 70G).

— Friclie, Case of Cirrhosis of the Liver and Bronzed Skin (The llritisli and Foreign Med.
Chir. Revew, d857, t. XX. p. 355).

— Parties, Case of great l'igmenl Deposit in the Skin (so called Bronzed Skin) willinul Discase
ofihe Suprarenal Capsules (The Médical Times, 1858, t. XXXVIII, p. CO).

— Tigri, Cachexie mélanique (Cax-ette hebdomadaire de médecine, 1857, t. IV, p. 38(i).

— Hiirlcy, liroming of the Skin with llealthii Suprarenal Capsules (The Médical Times,
1858, t. XXXVIII, p. 5G4).

11 est aussi à noter que des cas de pc.iii bronzée sans étal p:illu)lo^ii|uo des capsules surrénales ont
été observés sur des Vaches par M. Dupont (Gazelle hebdomadaire de médecine, 1857, I. IV,
p. 350).

(c) Freiderich, Einige Fdlle von ausgedehnter amyloidcr Erkrankung (Vircliow's Archiv fur
path. Anal., 1857, t. XI, p. 387).

— Harley, An Expérimental Inguiry into the Functions of the Suprarenal Capsules and
their supposed Connexion with DronzedlSkin [ftritish and Foreign Med Chir. Heview, 1858,
t. XXI, p. 500).

— Ferrocl, Cancer des capsules surrénales, etc., sans coloration broniée de la peau (Gax-ette
hebdomadaire de médecine, 1857, t. IV, p. Cil).

— Kirkes, Four Cases in which the Suprarenal (Uipsules trere one or both discascd, no
fironzing of the Skin having been notized (Médical Times, 1857, t. X.XXV, p. 35).

— Peacock, Two Cases in which the Suprarenal Capsules were found Diseased after Healh,
and no Uronzing of the Skin had existed (The Médical Times, 1857, t. XV, p. 8).

— Dayol, Allération des capsules surrénales (Gaielte hebdomadaire de médecine, 1857, t. IV,
p. 370).

— 1,1'teMncnr, CmuciI' des deux capsules surrénales sans altération de la couleur de la peau
(Gazette hebdomadaire de médecine, 1858, i. V, p. 013).

(d) A. de Mariini, Sur un cas d'absence congénitale des capsules surrénales (Comptes rendus de
l'Acad. des sciences, 1851!, t. XLVIII, p. 1052;.

tiLANUES IMl'AlU'AlTIiS. TllVllUIDE. 2'2l

sécrélc [)ar ces orgaiiites. Par sa disposition ^('ncralc cl son
as[)ecl, ainsi que [>ar les earactères analoiniqiies (iiio je viens
d'indiijuer, ce cor[)S ressemble beaucoup à certaines glandes
ordinaires, et il paraît avoir une origine analogue (1) ; mais
on n'y découvre aucune trace de canaux excréteurs, et les
malières stM^-rétées dans son intérieur ne peuvent en être
extraites que par absorption (2). Il est très ricbe en vais-
seaux sanguins, et, dans l'espèce liumaine, il est sujet à une
sorte d'iiypertropbie , d'où résultent les tumeurs appelées

M. Philipeaux cl quelques aulres phy-
siologistes ont coiislalé expérimenta-
lement que Texlirpation des capsules
sunénales i)oii\ ait être pratiquée sans
qu'aucun trouble permanent en résul-
tât dans l'ensemble de l'organisme, et
sans que la perte de ces glandes fût
suivie d'aucun changement dans la
coloration du pelage. Des llats et
d'autres Alanmiil'èrcs ali)inos conser-
vèrent un pelage parfaitement blanc
après l'extirpation des deux capsules
surrénales, et vécurent pendant fort
longtemps après l'opération ; quelques-
uns même se sont reproduits après
avoir été mutilés de la sorte [a). 11
eu résulte que, dans l'état actuel de
nos connaissances, on ne peut former
aucune conjecture plausible sur les
fonctions de ces organes.

(1) Les recherches de M. llemak
sur lé développement des corps thy-
roïdes chez le Poulet tendent à établir
que ces organes naissent de deux pro-
longements du tissu épithéliquedu pha-
rynx, qui, par suite de rétranglemcnl
de leur pédoncule, se sépareraient du
tube digestif et s'isoleraient (6).

(2) La glande thyroïde, que quelques
auteurs préfèrent appeler le corps
tinjroïde, afin de ne rien préjuger
quant à ses fonctions, était connue de
(lalien (r) et de plusieurs anatomistes
de l'époque de la renaissance (rf),mais
on est resté longtemps incertain au sujet
de l'existence ou de l'absence de ca-
naux excréteurs pour Tévacualion de
ses produits (e). Sa structure interne
n'a été bien étudiée que de nos jours.
Enfin , son développement a été ob-

(a) Pliilipc;nix, Noie sur l'cxtirpalion des capsules surrénnles sur Us llats albinos \CompUs
rendus de. l'Acad. des sciences, 1850, l. XLIII, ]>. 90 i cl 1155).

— Hai-ley, An Expérimental Inquinj into the Fnactioii of the Suprarenal Capsules and thrir
supposcd Connexion with Bron.z-cd Skin {Dritish and Foreiga Medico-Chir. Heview, 1858, t. \\1,
IL 204 el suiv.).

{b) Rcmali, Untersuchuiigcn ûber die Enlwickclunn der Wirbetlhierc, i>. 3'J ot 1"2"2, etc.
(c) Voyez Morij.igni, Adversaria anatomica, lib. I, c. xxvi.
((/) Vcsale, De corporis humani fnbrica, lib. VI, cap. iv.

— Wliarloii, AdenoQraphia, 1G5G.

— Santorini, Observationes anatomicœ, ITii.

— Laloui.'llc, Recherches anatomiques sur la glande thyroïde {Méin. des Sav. clraiig., 17 iJ,
I. I, p. 150).

(e) Haller, De parlium corporis Inmani prœcipuarum fabrlca et fiuicUoiubus, t. Vit, \i. 2G1
el suiv.).

^'S'i SKCHÉTIO.N.

goitres (1). Mais l'analyse cbimiqiie des produits de cette
glande n'a jeté aneune lumière sur ses fonctions ('2), et nous
sommes dans une ignorance complète au sujet de son rôle
dans l'organisme (3). Aussi ne m'arrèterai-je pas davantage
sur son histoire anatomique.

serve' i)ar \1M. Iliisclike , Arnold ,
Disclioir, Goodsir ot U. Gniy (ti).

(1) Les Oiseaux ne sont ])as exempls
de cette afleclion dti corps thyroïde :
dernièn.'ineiit j'ai en l'occasion d'ol)-
servcr un goitre énorme chez un Per-
roquet.

(2) Par quelques expériences faites
par M. lîoarle, on voit que le licinide
roidl-rnié dans la glande thyroïde ne
contient pas d'albumine coagulable,
mais une matière albuminoïde ; il n'y
a découvert aucune trace d'urée ni
d'acide urique; enfin, chez le Hauif il
y a rencontré de la gélatine et quel-
quefois il a trouvé dans ce corps des
cristaux de phosphate et d'oxalate
de chaux (1)). l'ius récemment on y a

constaté la présence de la leucine (c),
de l'acide lactique et de riiypoxan-
thine (d).

(3) La glande thyroïde di' Tllonnue
est un organe bilohé donf les deux
moitiés sont réunies entre elles par
une portion médiane, mince et étroite,
appelée isthme. Elle est située au de-
vant de la trachée, à laquelle elle
adhère (e). Sa disposition est à peu
près la même chez les autres INIaunni-
fères (/■), mais chez les Oiseaux ses
deux moitiés ne se réunissent pas,
et se trouvent sur les côtés de la tra-
chée, près du bord inférieur du la-
rynx (g). Chez les Reptiles , cet organe
est (|uelquefois double {h) , mais en
général il est impaire, et du reste

(h) Voyez H. Joncs, art. Thvuoid (;lan'd (TckW's Cydoptedia of Anat. and Physiol., t. IV,
p. 1 lOCJ.

ib) Iliiscliku, Vebev die Lhnb'Miing des Darmkanals und der ^"lCl^e)l der t'i'oscliquappcn {Isls,
182G, p. 021; 1827, p. iOS).

— Arnold, Lehvbuch der l'Iiyninlogie des Menschen , iBi'i {Saliburij medicinisclie Zeiluiuj , 1831,
t. IV, p. 301).

— Biï^clioll", Développement de l'Homme cl des Mammifères, p. 21)2.

— (looilsir. On the Suprarenal, Tliumus and Tlnjroid Bodies {Philos. Trans., 184(5).

— H. (ïray, On Ihe Development of the Ductless Glands in the Cliick (Philos. Trans., 1852,
p. 305).

(c) l''rcriclis et StiKilcr, Weiterc lieilrâge zur Lehre vom Stoffwandel (Muller'.s Arehiv fiir
Anat. und Physiol., 1850, p. 44).

(rf) Gorup-liesanc!!, Uebcr die cliemische lieslandtlicile einiger Driïsensàflc {Ann. der Chenue
und Pharm., ISSO, l. XCVIII, p. 1).

(/ ) Mcckcl, Abhandlung ans der menschlichen und vergleichenden Anatomie und Physiologie,
isuo.

— Ciivicr, Leçons d'analomie comparée, l. VLIl, p. 0"2.

— Turner, On the Thyroid (iland in Celacea {Proceed. of the llyijal Soe. of Edinburgh, 1800,
I. IV, p. 319).

((/) l'cnault, Description de sLe Outardes, Ném. pour servir à l'histoire nulnrclle des Animau.v,
2" (larlie, p. lU'J (Mt'm. de l'Acad. des sciences, t. III, 1"32).

— Bcllanti, De organo vncis {Comment. Ilononiensis, 1783).

— Owuii, ai'l. AVKS (Toil l's Cycbip. oj Anat. and Physiol., I. 1, \>. 348).

— Simon, On Ihe i loin para tire Analomy of the Thyrohl Gland {Philos. Trans., 18 54, y. 2'J5).
(h) l'ar exemple, chez Vlstiurns (Simon, loc, cit., p. 297).

GLA.NDKS IMPARFAITES. — THYMUS. '^'-ô

^ 7. —C'est aussi à cette catégorie de glandes impariaites
complexes, à réservoirs intérieurs, qu'il faut rajtporter un organe
fjui a reçu le noui de thymus, et ne parait avoir (rimporlanec

Thyiuns,

il n'est que peu développé {a). Chez les
Batraciens, la glande thyroïde est ru-
dimentaire (6), et M. Ilnschke Ta con-
sidérée comme étant un dernier ves-
tige des branchies du Têtard (c) ; mais
cette hypothèse n'est pas soutenablc
aujourd'hui que l'on a constaté l'exis-
tence de cet organe chez les Péren-
nibranches (d). On le retrouve aussi
chez le Lepidosiren {e). M. J. Simon,
à qui on doit des recherches spéciales
sur ce sujet, pense que la glande
thyroïde est représentée chez les Pois-
sons, tantôt par des amas de vésicules
réunies en une masse glanduliforme
près de la terminaison du tronc de
l'artère branchial, d'autres fois par
les ganglions vasculaires qui se trou-
vent dans diverses positions près de
l'apipareil hyoïdien, et qui ont été
décrits par la plupart des analomistes
sous le nom de branchies accessoires
ou de pseudo-branchies (/"). Cette der-

nière hypothèse (r/) n'est pas fondée sur
des bases suffisantes (/)) ; mais certains
Poissons paraissent avoir réellement
un organe analogue à la glande thyroïde
des Vertébrés pulmonés: par exenqile,
les Ganoïdes, et plus particulièrement
l'Esturgeon, où les vésicules dont je
viens de faire mention constituent, der-
rière la mâchoire inférieure et à l'ex-
Irémité aniérieuredu tronc branchial,
un organe arrondi ou ovoïde et sub-
lobulé, qui contient nn liquide lai-
teux {i). D'autres organes, qui ont été
observés au-dessus de l'appareil bran-
chial chez les Haies ( j) et les Squales,
et qui ont été considérés par quelques
auteurs comme étant aussi les ana-
logues du corps thyroïde, paraissent
représenter plutôt le thymus, comme
nous le verrons bientôt.

Chez l'Ilomme et les autres Ani-
maux, une tunique fibreuse en coiiti-
nuité avec les expansions aponévro-

(a) Par exemple, cliez les Tortues, où cet organe a été pris pour le tliymus par Bojanus (;l//(!/.
Testudlnis europœœ, fig-. UO, 150 et 173), ut chez la Vipère, où la même erreur de déteriiiinalioii
a été commise par (pielques analomistes.

— Cliaras, Anatomie de la Vipère {Mém. pour servir à l'histoire nalureUe des Àniimux, par
Perrault, etc., 2' partie, p. 238, pi. 61, fig- 2, D.

(6) Carus, Traité élémentaire d'anatomie comparée, t. II, p. 294, pi. 13, fig. 4.

(d) Exemple? : le Monobranchits lateralis ut le Menopoma (Siuion, lac. cit., p. 2it8).

(e) Bischoff, Description anatmiiique dii, Lepidosiren paradoxa (,l?iH. rfcs sciences nat., 2° série,
1840, t. 1, p. 47).

(f) V'oycz ci-dessus, tome II, page 238, et tome III, page 342.
{g) Simon, Op. cit. {Philos. Trans., 1844, p. 300 et suiv.).

(h) Owen, Lectures on the Comp. Anal, and Phijsiol. of the Vertébrale Animais, p. 269.
(i) Slannius et Siebold, Lehrbuch der Zootomie, 1854, t. I, i». 255.

— Simon, Op. cit. (Philos. Trans., 1844, p. 300).

(j) Robin, Sur l'anatomie d'une nouvelle glande vasculaire chez les Plagiostomes et sur la
structure de leur glande thyroïde {i'[nstilut, 1847, t. XV, p. il).— Hecherches sur un appareil
qui se trouve c/ici les Raies et qiii présente les caractères anatomiqu.es des organes électriques
[Ann. des sciences nat., 3' série, 1847, t. VU, p. 201).

22!x

iECRETIOX.

qiio cliez rcmbryoïi. Il existe, dans le jeune âge, eliez tous les
Vertébrés , e.\ce[)té «luelqiies Batraciens pérennihranelies et la
[ilupart des Poissons ; mais il s'alrophie ou disparaît même

tiques adjacentes ontoure la glande
thyroïde, et envoie dans sa substance
nne mullitnde de proloni^enients qui se
réunissent entre eux de iaœn à diviser
celle-ci en lobes et en lobules, Lestronia
ainsi constitué se compose de faisceaux
(le tissu conjonctif qui s'entrecroisent
dans tous les sens et qui sont mêlés à
des libres élastiques très fines (a) ; il
contient des vésicides adipeuses et un
grand nombre de vaisseaux sangnins(6).
La substance de la glande logée dans
les lacunes laissées i)ar le stroma est
lormée par de grosses vésicules arron-
dies, qui chez rilomme ont envi-
ron t) ""',0/i à 0"',i de diamètre, et qui
sont constituées par une capsule mem-
braneuse très fine dont la surface
inlerne est tapissée de lissu épitiiéli-
que. Les utricules qui composent ce
deiiiier lissu renferment un ou plu-
sieurs noyaux et se trouvent à divers
degrés de développement. Tanlôt elles
ne forment qu'une seule couche, d'au-

tres fois elles sont accumulées de façon
à donner naissance à un revêtement
très épais ; mais, dans l'état normal,
elles laissent toujours au centre de
chaque capsule un espace libre qui
est occupé par mi liquide plus ou moins
visqueux (c). M. Kohirausch avait cru
(pie ces cellules épiihéliales t'taientdes
globules sanguins en voie de dévelop-
pement (il) , mais cette opinion n'est
pas admissible. 11 est aussi à noter
que le tissu de la glande ibyroïde (Sl
sujet à beaucoup d'all(''ralions [)atliolo-
giques qui souvent en masciuent les
caraclèrcs histologiques (e).

Les pbysiologistos ont fait diversi's
liyi)othèsessur les usages de la glande
tinroïde, mais nous ne savons rien de
.positif cl ce sujet. Les uns ont pensé
que ce corps était une sorte de réser-
voir sanguin deslini' à régulariser la
circulation dans les vaisseaux de la
lèle (/') , mais la plupart des auleiu's
le considèrent connue un organe sé-

(ft) !t. Joncs, ail. TiiYnou) Gland (Todd's Cijclop., t. IV, p. HiO).

(/)) Voyez Kiilliker, Éléments d'Iiistologic, p. 523, fig. 243.

(c) Les arlèrcs rpii se rciuleiil à la glande lliyroïdc do riloiiimc sont très grosses et au iiimdirc do
quatre ou ciiiii, savoir : une paire d'arlères liijroidicniics supérieures (pii naissent, des carotides
e.xlernes; une paire d'artères tliyroïdieunes iul'érieures ijui proviennent ilcs sous-clavièrcs, et quel-
quefois un vaisseau impaire appelé artère lliyruïdienne de Naubauer, qui se détache direclcnienl de
la crosse de l'aorte (voyez liourgery, Anatomie descriptive, l. iV, pi. 15).

{dj i. Simon, A PliyswlogicaL Essay on (lie Thymns Gland, 1845, p. 78, iig. 40.

-- Noiliker, Op. cit., \>. 523, li-. 243.

— II. Joues, Up. cit. (Todd's Cijclop. uf .\nal. and l'Iiysiol., p. 1 104 et suiv., lii;-. 733 h 743).
{e} Kohirausch, llcilrd'jc utr hcujitniss dcr Scliilddviisc (Muller's .Irt'/iiy [ùrAnat. tnid l'iiysicd.,

1853, p. 142, pi. 4, fi-. 1-4).

(/) A. Ecker, Yersuch clncr Anatomie dcr primitivcn Formen dc.t Kropfcs ijegriutdcl auf L'ntcr-
iuchungea iiber dcn normalen llau dcr Scliilddriisc (Zeitschr. fiir rationnelle Mcdnin, 1847,
t. VI, p. 123).

— Hokitauskv, 2i()' .l«a/o)»ut' des lirnpfes {Méni. de l'Acad. de Vienne, 1849, t. I, p. 243,
pi. 28).

— I. étendre. De La thyroïde, thèse. Paris, 1852.

— M(di;jion, Des fonctions des lobes thyroïdes des .Vaininifi'res et du corps thyroïde dans l'es-
pèce humaine (Comptes rendus de IWead. des sciences, 18 13, I. .\\l, p. 1 200).

(;l.vm»i;s imi'aiuâitks.

IHVMLS.

Hlfi

c'oiiiplétoiiieiil chez la plupart des Animaux aduKes (1 j. Il se
trouve à la })ai1ie antérieure du thorax ou à la base du eoii,

crétour. Il est, du reste, à noter que
sou extirpation a pu être pratiquée
sans qu'il en résultât aucun trouble
permanent dans les fonctions de Téco-
noniie (a).

(1) L'existence du thymus paraît
avoir été constatée pour la première
fois par les anatomistes de l'école
d'Alexandrie, car Hippocratc et Aris-
tole n'en font pas mention, et lUilus
d'Éphèse , l'un des prédécesseurs de
Galien, en parle (6). La structure de
cet organe et sa ressemblance avec les
glandes ordinaires furent indiquées
par Wharton, ainsi que par plusieurs
autres auteurs du xvii'' siècle, et l'un
d'eux , Blasius , en fit la dissection
chez un assez grand nombre d'Ani-
maux (c). A une époque plus récente,
l'étude du thymus fut poursuivie avec
succès par Meckel , Lucœ , Tiede-
inann et Asiley Gooper ((/), mais c'est

à ^\\\. J. Simon, Jcndrassik et Fried-
leben que l'on est redevable des re-
cherches les plus approfondies sur la
structure intime et sur l'iiistoire com-
parative de cet organe chez l'Homme
et les Animaux (c). Pour plus de détails
sur les travaux dont il a été l'objet,
je renverrai à l'ouvrage de ce der-
nier anatomislc et à des publica-
tions précédentes faites par Becker et
Haugsted (/"). J'ajouterai que le thymus
du veau est connu dans le langage
vulgaire sous le nom de ris de veau.
Cet organe commence à se déve-
lopper de très bonne heure chez
l'emliryon. Quelques anatomistes l'ont
considéré comme étant primitivement
une dépendance de la membrane mu-
queuse des voies respiratoires (ij), ou
comme faisant d'a])ord corps avec la
glande thyroïde (h) ; mais il paraît se
constituer isolément sous la forme d'un

(a) Bardleben, Note sur les exlirpations de la rate et du corps thyroïde {Comptes rendus de
l'Acad. des sciences, 1844, t. XVIll, p. 4S5). — Observ. microsc. de glandularumdiictu excret.
carenliuin struciunt, (dissert. inaug;.). Berolini, 1841.

(b) Voyez, à ce sujet, l'ouvrage de M. J. Simon, iiililulé : .1 Physiological Essaij on tlie Thymus
Gland, iii-4, 1845.

((/) Meckel, Ueber die Schilddriise, A'ebennieren und einige, ihnen verwandte Organe {Abhand-
Uuigen ans der menschlichen lond vcrglciclienden Anatomie und Physiologie, 1803, p. 19G et
suiv.).

— Lucœ, Aaatomische Untersuchungen der Tliymus im Menschen tind den Thieren. Fraukf ,
18H.

— ïiedemann, Bemerkungen ûbcr die Thymusdrûse des Murmelthieres (Meckel's Deutsches
Archiv fiir die Physiologie, 1815, t. I, p. 481.

— Asiley Cuoper, The Anatomy ofthc Thymus Gland, 1832.

(e) J. Siuioii, A Physiological Essay on thc Thymus Gland, 1845.

— SclialTncr, Zur Histologie der Schilddriise und Tlti/mus (Zeitsclirift fiir ralionelle Medii-in,
1849,1. VII, p. 340).

— Prie liebeii. Die Physiologie der Thymusdriise in G^^siuidheil und Kraiikheit. Fj-aiikf. , 1858.

— Jendriissik, Anatomische Untersuchungen iïber den Ban der Thymusdriise (Sitxungsbericht
der Akad. der Wissensch. von Wien, 1857, t. XXll, p. 75).

{I j Betker, ])e glandulis thoracis Igmpkaticis atque thy no (Jissci't iuau^'.). Berolini, 18'2G.

— Uiiugsiod, Thymi in Homine ac per sericm Auimatium descriptio anatomv;a, pathologici
et phgsujloyica, in-8. Ihfniie, 183:!.

(y) Arnold, Lehrbucli der Physiologie, i. Il, p. 205, et Kuric Angnbcn ciniger an'itoniischcn
Bcobachtungcii {Sal3,burger Medic.-chirurg. Zeitung, 1831 , t. 11, p. 2j7).

[hj BiscliolV, Traité du développement de l'Homme et des Animaux, irad. p,ir Jourhui, p. iJuj.

VII. 15

''2'2C) sÉCK^:Tlo^.

cL se com[)uso (riinc mulliludc de iobulins ou ij;ruiiu'ics réunis
en lobules, (l:ins Tiiilérieur desfjucls se Irouvcnt des eavités

petit c\liiulre torliKMix situé de chaque
côté de la région cervicale, prrs du
bord des arcs viscéraux (o). Chacun de
ces cyliudres devient promptcmciit x\n
sac tuhiiliforme, et lesparois do celui-ci
donnent naissance à des prolongements
vésiculaires dont la disposilion se com-
plique de plus cil plus, et dont la partie
inférieure, chez THominc et la plupart
des autres Vertébrés, ne larde pas à
se réunir à son congénère dans une
étendue plus ou moins considérable.
La plupart des auteurs datent sou
apparition de la huitième semaine de
la vie embryonnaire dans l'espèce hu-
maine {b), nuiis !\1. Kolliker en a con-
staté la présence chez un euibryon de
sept semaines (c). yV partir du troisième
mois, le thymus grossit j-apidcment, et
il atteint son plus haut degré de dé-
veloppement relalil" vers la tin de la
vie Iditale ((?) ; cependant il continue
encore à grandir pendant quelque
temps après la naissance, non-seule-
ment chez l'enfant, mais chez tous les

Animaux où les anatomisles en ont
étudié le mode d'accroissement, sujet
qui a été l'objet de beaucoup de re-
clierches de la part de Haugsted et de
quckjues autres auteurs (e). Chez les
Oiseaux, le thymus ne larde pas à
s'atrophier, et chez la plupart des
Mammifères il reste dans un état sla-
tionnaire jusqu'aux approches de l'âge
de la puberté, puis il diminue de vo-
lume peu à peu, et en général il dispa-
raît chez l'adulte. Ainsi, dans l'espèce
humaine, cet organe ne change guère
(le la deuxième à la douzième ou
treizième année, mais en général il
commence à s'atrophier vers l'époque
de la puberté, et n'existe qu'à l'étal
de vestige chez les individus de vingt
à vingt-cinq ans. Quelquefois, cepen-
dant, il persiste davantage : ainsi on
l'a trou VI" souvent bien développé chez
])lusieurs hommes de cet âge (/"), et
parfois on en a aperça des vestiges
chez des individus d'un âge beaucoup
plus avancé {(j).

(a) i. Simon, A Physiolooical Essaij on thc Thyimis Gland, p. 20, Cig. l.

(b) Wrisberg, Dcscriptio anat. embryonis, IHU, p. 23.

— Mcckel, Manuel d'amitomie descriptive, l. III, p. 549.

— Rurdiicli, Traité de physinloyie, I. 111, p. SOk

— llaiigsteil, Tiujmi in lluinine ac per scriem Animalium descriptio, p. 92.

(dj On trouve dans l'ouvrage li'Astlcy Coopcr une série de figures représentant lo développement
du thymus do mois en mois cliez le fœtus luiniain {The Anat. of the Thymus Gland, pi. 3, fig. 2
il 9 ; pi. 5, lig-. 9, etc.). Une série plus coniplèlo do lii^ures analogues a été donnée par Haugsted
d'après des préparations appartenant poin- la plupart au Musée analomiipie de M. Eschriclil à Copen-
hague (llaMgsicd, Op. cit., pi. \ et 2, fig. 1 à 17).

— J. Simon, Op. cit., p. 28.

— Friedloben, Die Physiologie der Thymusdriisc, 1858, p. 208 et suiv.

(/"; Krause, Vermisclitc licobachtunycii und IScmerkumjcn (Miillor's Archiv lïwAuat. und l'hysiol. ,
1837, p. (5).

(y) Meckel, Abhandl. ans der mcnschl. undvcryl. .\nat., p. 234 et suiv.

— - llaugstrd. Op. cit., p. 18'? et suiv.

— J. Simon, Op. cit., p. 31.

— Uovd (voyez llcwsoii's U'ol'As, p. 201, noie OXVII.

— iMicdleben, Op. cit , p. 292,

(GLANDES l.Mi'AHFAITKS. THYMUS.

'2^27

irregulières (lui L'oininimi()Lieiit les unes avee les antres, et qui
donnent à rensenible de l'organe nne apparenee eaverneuse.
Ces eavités ne paraissent être que des laennes ou mailles du
tissu eonjonctil', dans la substanee duquel sont logés des agré-
gats de eellules dont les earaetcres anatomiques rappellent
beaucoup celles des glandules de Peyer dans la tunique

La plupart des auteurs qui ont étudié
le thyjnus chez les divers Animaux
pensent (pie dans certaines espèces
il a une existence permanente : ainsi
on a cité les Chauves- Souris (</), le
Galéopithèqne (6) , certaines Musarai-
gnes (c), le Hérisson ((/), les Antilopes,
le Marsouin (e), et plus particulière-
ment les Rongeurs hibernants (/") ;
mais on a souvent confondu avec cet
organe une espèce de glande graisseuse
qui raccompagne chez ces derniers

Alammifèrcs, et qui présente un grand
développement à Tépoque du sommeil
hivernal (g), liarder, Pallas, Sulzcr,
Jacobson, avaient signalé Texistence
de ces derniers corps (/;) , et les re-
cherches hislologiques faites par Bar-
kow, :M. Valent in, et M. Ecker, mon-
trent qu'il ne faut pas les assimiler
au thymus (/). Chez le Hérisson (j),
la Taupe, le Hamster (A), ce dernier
corps s'atrophie comme chez les autres
IMammifères.

(a) Meckel, Abhandlungen ous der menschl. und verni. Annt., p. i'JS.

— Hallg^l^;^l, Tliijmi in Hoininc ac pcr seviem Animaliiun. descriplio, pi. "2, fiij. 14.

— J. Simon, A l-'liysiological Essarj on thc TInjinus Gland, p. 41, fig. 13.

(b) Idem, ibld., p. 41 , tlg. 14.

(d) Haiigsled, Op. cit., pl. 2, fig. 15 et 1 G.

(e) Turnci-, Upon Ihe Thyroid Gland in Cetacca, wilh Observations on thc llelations oflhe
Thymus to Ihe Thyroid in thèse and certain other Mammals (Trans. of the Royal Soc. of
Edinburyh, t. XXII, p. 319).

if) Veisch, Anatome Mûris alpini {Ephein. Acad. nat. curios.,Acc. 1, ami. 1, ubicrv. IGÙ,
p. 339).

— Meckel, Abhandlungen ans der menschl. und vergl. Anat., p. 202 cl siiiv.

— IVuncllu, Recherches sur les phénomènes cl les causes du sommeil hivernal de 'laelques
Mammifères {Ann. du Muséum, 1811, t. XVIII, p. 308).

— Tiedemaiiii, Beinerkungen ûber du Thymusdrûse des Murmellhlers (Mockcl's Dculsches
Archiv fur die Physiologie, 1815, t. 1, p. 481j.

((/) Simon, Op. cit., p. 47.

(/() Hiirder, Anatome Mûris alpini [Ephem. Acad. nat. curios., doc. 2, ann. 4, obsorv. 122,
p. 238). '

— Sidzer, Versuche einer Naturgeschichte des Hamsters, 1774, p. 02.

— Pallas, Novœspevies quadrupedum e Glirium ordine, 178'), p. 118.

— iacohum, Ueber die Thymus der Winlerschlafer [Mcckci's Deulsches .\rchiv, 1817, I. 111,
p. 151).

(ijBarUow, Der Winlenchlaf nach seincn Erscheinungcn im Thierrcich danjeslcllt, 18 iU,
p. 437 et suiv.

— Ecker, ail. Blutgefassdriisen [Waçncv's Ilandworlerbavh der Pl,ysi<jU)jie, I. IV, \k 12:!;.

— Valenliii, Beilrâge i,ur Kennlniss des Winterschlafes der Thiere (.\lulc>cliuli's Uulcrsuch.
zur Naturïehre des Mcuscken und der Thiere, 1857, t. II, p. 15 el tuiv.

— Fi'ieillcbeij, Op. cil., p. -11)3 cl siiiv.
ij} F. Simon, Op. cit., p. 42.

[li] Fiicdleben, Op. cH., ^,. 103.

!228

SEGKETIOiX.

niiKliieusc (le riulcstiii (1), muis qui prcsenicnt quelques
particularités tic structure {"2). On n'a pu faire que des
conjectures très vagues rpiant aux usages de ce corps; ou
en a pratiqué l'extirpation sans déterminer aucun cliangemcnt

(1) Voyez tome VI , pa^e Zi05.

(2) Dans l'espèce humaine, le thy-
mus, logi! en majeure partie dans le
médiaslin antérieur, derrière le ster-
num et au-devant du péricarde, se
prolonge plus ou moins haut dans
la région cervicale, au-devant et sur
les côtés de la trachée {a). Par son
aspect il ressemhle en général beau-
coup aux glandes salivaires, quoique
plus rouge, et il se compose de deux
lobes inégaux qui sont toujours dis-
tincts organiquement, quoique unis en
apparence d'inie manière intime. Ces
lobes sont à leur tour divisés en
lobules qui sont reliés entre eux au
moyen d'une sorte de pédicule lon-
gitudinal (b) , et ordinairement com-
mun, contourné en spirale (r). On
trouve dans rintihieur de cet organe
des cavités irrégulières qui conununi-
quent entre elles et qui y donnent une
a|)parence caverneuse, et l'on désigne
conununément sous le nom dt' caïuil
lhijini(iue, ou de rét^ervoir du thymus,
celle qui occupe l'axe du pédoncule ;

mais les anatomistes ne sont pas d'ac-
cord sur la nature de ces espaces. La
plupart des auteurs considèrent ces
cavités comme une sorte de poclu* close
autour de laquelle serait disposée le
tissu propre di' la glande (rf) ; mais
d'autres pensent que ce sont des ré-
servoirs anormaux , et qu'elles résul-
tent eu partie de l'élargissement des
espaces interirabéculaires du tissu con-
jonctif profond, en partie de la dilata-
tion et de la rupture de quelques cel-
lules propres. En effet, on a constaté
que leurs parois n'ont pas de revête-
ment épithélitiuc cl ipic leur disposition
est très variable (e).

Les granulations qui entourent ces
cavités irrégulières (/"), et qui consli-
tuent la substance propre du thymus,
sont des organites qui ont quelques
analogies avec les follicules de Peyer
dont il a été question dans une précé-
dente Leçon (g). Elles sont pleines et
composées d'ulricules, de noyaux de
cellules et de vaisseaux sanguins, ainsi
que de corpuscules particuliers formés

(a) A. Coopei', The Anatomij ofthe Tliymns Gland, pi. 3, li^. 2 à 13 ; pi. 5, fiij. 9 .
(h) Kdlliker, Élcinents d'histologie, p. 520, li^. 240.
(c) A. Cooper, Op. cit., pi. 2, lig. 2, 3 et 4.

— .). Jones, Op. cit. (Tudd's Cijciop., t. IV, p. lOS'J, fii;. 721).

— Ecker, Op. cit. (Wa^iiei's llandwurterh., t. IV, p. ll.">, fi?, t).

— HiiM'kc, Trailr de splanchnologie, p. 282.

— Liegcvis, AnatoiiUe et physiologie des ijlaades vusculaircs sangaincs, llièso J'.iui-égaliori,
18(10, pi. t, li^'. 0 et 7).

((/) A. Cooper, Op. cit., pi. 4, li;,'. G, 'J, H et 12,

— Kollikcr, Op. cit., p. 527, li;,-. 24(), 247.

(e) l'iicilliîlicii. Die l'hysiologie der Thymusdriisc, p. G.
{/■} Simon, Uj). cit., p. S2, lii;. 55.

— Kollikcr, Up. cit., p. 52S, |i^'. t'û.
(il) Voyez li'iiie \ I, piipC i05.

GLANDES IMPARFAITES. THYMUS.

t229

sur les cùk's de la irachéc-artèrc (</).
Pour plus de délails à ce sujet,
je renverrai à l'ouvrage de M. Simon,

de rouelles conceniriques, sur la nature
desquels les liistologistcs ne sont pas
d'accord {a).

Enfin on trouve mêlés aux capillaires
sanguins qui parcourent les trabécules
sus-mentionnés, des réseaux de pe-
tites cellules ou lacunes anastomosées
entre elles, que Ton a d'abord considé-
rés comme constituant un système de
canaux séreux en conmumication di-
recte avecles vaisseaux sanguins; mais
ces relations anatomiques ne parais-
sent pas exister (6).

La forme générale et le volume du
thymus varient beaucoup dans les di-
vers Alanmiifères. Quelquefois il est plus
ramassé que chez rtlonune (r) , mais
le plus souvent ses deux lobes restent
séparés entre eux dans la région cer-
vicale et remontent plus ou moins haut

qui a donné de bonnes figures de cet
organe chez beaucoup de Mammi-
fères {e).

Quelques analomistes avaient pensé
que le thymus manquait chez les
Marsupiaux (f), mais cet organe a été
trouvé très bien développé chez des
fœtus de Sarigue et de Kanguroo par
M. Simon, et cet analomiste a constaté
la présence de vestiges d'un thymus
chez un l'halanger adulte (y). Dans
quelques cas cet organe paraît avoir
manqué complètement, non-seulement
chez des monstres, mais même chez
des fœtus et des enfants bien confor-
més du reste (//).

Chez les Oiseaux (/) et la plupart

(rt) Ha.'sall, Tlie Micvoscopic Analomy of the lliiman Bodij, p. 3()7.

— Etker, Icônes pliysiotogicœ, lab. G, fig. 2.

— Kôlliker, Éléments d'histologie, p. 529.

— Friedichen, Op. cit., p. 7.

— Gùnsbitrg, A'otîs ûber die geschichteten Kôrper dcr Thymus (Xcitsclir. fiir klin. Med., \%hl,
t. VI, p. 436).

— Briicli, Mikroscopische tind Mikrocliemisclic Anficichungcn {Zciischr. liir rat. Med., 1850,
t. IX, p. 20-2 et suiv,).

— jendrassik, Anal. L'nlcrsuch. uber den Dau dcr Tltymiisdriise {Sitziingsbcr. der ]yien.
Akad., 1857, t. XXII, p. ii3).

— \V. Berlin, Elwas Uber die Tlnjinusdrïise {.\rchiv fiir die IloUdndlschcn P.cilr. ^ur Natur-
vnd Heilkutide, 1858, t. I, p. 230).

(b) His, Beilrdge x-ur Keniilniss dcr ntm Lymptisyslcm gcliorircn Llritsen {Zeilschr. fiir
wisseiisch. Zool., 1860, t. X, p. 333).

((/) Comme exemple de ce mode de confoimalion, je citcr^ii le tlijmus du Veau, llg-nré par
A. Cooper {Op. cit., pi. 1, fig-. 1, etc.), par Haugsied {Op. cit., y\. 2, lig. 3-2 et 33) ; ilu fœtus de
la Macaque, du Maki, des Chauves-Souris, du Galcopilhèquc, du Dauphin cl de la Baleine, dont
M. Simon a donné des figures (Op. cit., p. 40, tig. il et suiv.).

(e) Outre les espèces indiquées ci-dessus, on trouve dans l'ouvrage de M. Simon des figures du
Ihjnms (lu Coati, de la houlre, du Chien, du Chat, de la Marmotle, du Fiai, du Lièvre, du Paresseux,
de rOryclérope , de l'Echidné , de rÉIcphanI, du Pécari, du Daman, du Cheval et du Benne.
Haugsied a donné aussi des ligures du llnmus chez le lœlus du Cheval, do la Brebis, du Cochon, du
Chai, etc. {Op. cit., pi. 2, lîg. 17 à Si).

(/■) Vicq d'Azyr, art. Didelphe {Ivncgclop. mclhod. : Anal, des Animau.v).

— Blainviile, Sur les irganes femelles de la gcncralion et le faUus des Animaux didelphes
{Bulletin de la Société philomatiiiite, 1818, p. 27).

— Owen, arl. Mai\supialia (Todd's Cyclop., t. 111, p. 320).
((/) Simon, ()/). cit., p. 4,'), lig. '20, 21 el 22.

(/i) iMicdk'lieii, Op. cit., p. 41 cl sui\.

\lj E\.Mii|ili' : le Vigecin noy. Siii.dU, llp. (il., p Tw, fiL,'- 3*<).

230 SÉCRÉTION.

ibrt peu de chose sur h» li(|iii(lc qui se produit dans son inté-
rieur (1).

dos r.eptilos (a), les deux lobes du
thymus sont allongés el tr«'s (-cariés
outre eux, de façon à occuper les côtés
du cou. fl est aussi à noter que cliez
les Serpents celte glande est ordinaire-
ment en connexion avec un corps grais-
seux très remarquable (6).

Chez la Grenouille et la Salamandre,
le ihymus est pou développé et paraît
se transformer promplement en un
corps graisseux (c). Sa structure intime
n été décrite par M. Leydig (d). M. Si-
mon a constaté aussi Texistence de cet
organe chez le î\Ienoi)oma , TAm-
phiuma et l'Axolotl, mais il n'a pu
ou découvrir aucune trace chez le
Protée et le Siren (e). Enfin , plus
récemment, AI. Leydig en a constaté
l'existence chez le Protéo el chez la
Cécilie {[).

On doit considérer comme les ana-
logues du thymus deux corps glandu-
liformes qui se trouvent au-dessus dt;
l'exlrénjité dorsale de l'appareil bran-
chial chez les Stpiales et les iiaies (7).
Un organe assez semblable aux |)récé-
denls se trouve près du nerf latéral,

dorrière la partie supérieure de la
ceinture humérale, chez les Pleuro-
nectes, la Baudroie et la TiOtte com-
mune (/(). Chez le Batrachoïde tau,
l'Esturgeon, etc., il parait être repré-
senté pas un amas de follicules qui
débouchent au dehors et laissent
échapper du mucus {i). Enfin, chez
les AIyxinoïd(>s, il existe de chaque
côté du péricarde, ilerriôro les bran-
chies, un corps lobule dont chaque
division se compose d'une double
série de cellules à noyau appcndues
à des vaisseaux sanguins. Millier
avait d'abord considéré ces or-
ganes glandulifonnes comme étant
des capsules surrénales ; mais ils pa-
raissent plutôt représenter le thy-
mus (j).

(1) Ouand le ihynuis est en état
d'activité fonctionnelle, on y trouve
un li(iaide grisâtre ou laiteux qui pré-
sente une réaction légèrement acide,
et qui se compose d'une sérosité albu-
mineuse tenant en suspension une
foule de noyaux, quelques cellules, et,
dans certains cas, des corpuscules à

(a) Exemples : la Coiiloiivrc, le iîoa, etc. (voy. Simon, Essay on the Thymus Gland, p. (il,
fig. 42 à 34).

(6) Exemple : le Crolalc (voy. Simon, Op. cit.., p. (10, (ig. 40).

{('.) Simon, Op. cU.,\). 02, Cig;. 40.

((/) Idem, iliid., \>. G3 el suiv.

(e) Lcydifj, Aiuiloinlsrh-lti.stnlofiisrhc llntcvmrhunQen iiber Fische nnd Replilien, 4853, p. ()2,
pi. 2,.fi(;. ii. — l.chrliuch dcr llmlnlmjie, \>\. 430, lii;. 214.

(/■) Leydifr, .\nal.-hist. Uniers., p. «3, pi. 2, ti^;. H), et pi. 3, 11-. 21.

((/) Folmiiinn, Dus Sartgndersystem der W'ivbcUMevc, y. 44.

— r.obin, Op. cit. (.\nv. des sciences nat., 3" série, 1847, (. \'II, p. 202).

— Slannius und Sicbokl, llaiidliucli dcr Zoolomic, 1S54, t. II, p. 25(i.

— Eckcr, Wagiiev's Icoiics phtisioloijicœ, 1852, fit. 0, \vf. 7 (chez un fœlusdo Squatina).

(h] Stnnnins, Uebcr cine Thymus cnlsiii-tclwiide llriisc hci I(iiochcnlisc)icn (Miiller's .iirhiv fiir
Anat. und l'IiysioL, IS.'.O, p. TiOl, pi. 15, li^'. 2).

(!) Leydip:, .'\nalovnscli-liislcIoiiL\chc Uiitcrsuchunqeii iibcr Fisclie vnd lieplUieii, p. 2(1.
• — Si;iiii]iiis niul Slcbdld, lldudbucli dcr Xonioinie, 18r)4, I. Il, p. 251;.
(j) .1. Miillrr, Eiiiyeweide der Fische {.Archiv, 18.".0, p. .'i(i7).

— Slai ;>! cl Sielidld, Op. cil , I II, p. 25("'.

GLANDES IMI'AT.FAITES. r.LAM)FS VASCULAlliES. 2S I

§ 8. — D.ans toutes les glandes iinparlailes doni je viens de cianjes
parler, il existe des vaisseaux sanguins et iy!n[)liati(jues, niais "''"'""'
ces conduits ne paraissent jouer qu'un rôle secondaire dans leur

couches concentriques analogues à
ceux dont j'ai déjà parlé comme exis-
tant dans la substance des grannles
de la glande. Les globules contenus
dans cette humeur sont très alttlrables,
et par Taction de Teau ils doiiucnt
naissance à une matière albumi-
neuse (a). Les corpuscules à couches
concentriques ont été découverts par
Ilewson, qui les considérait connue
étant destinés à devenir le noyau
de globules sanguins (b), mais cette
opinion n'est pas admissible.

L'examen chimique du liquide du
thymus n'a donné que peu de résidtats
intéressants. Frommherz et Gugert ont
trouvé dans le tissu de cette glande
diverses matières albuminoïdes, de la
graisse et des sels (c). Morin en a
obtenu environ 30 pour 100 de ma-
tières albuminoïdes mal définies (d),
et M. J. Simon y a signalé la présence
d'une substance qu'il regarde comme
intermédiaire entre la caséine et l'albu-
mine (e). Plus récemment, MAL Fre-
richs et Staedeler y ont trouvé de la
leucine (/'). M. Gorup-Besanez en a
extrait de la leucine, de l'hypoxan-
tliine, de l'acide lactique et de l'acide
butyrique {(j) ; mais il résulte des expé-

riences de I\L Friedleben que la plupart
de ces matières n'y existent pas primi-
tivement, et se produisent pendant les
opérations chimiques pratiquées pour
iaire l'analyse. Ce dernier auteur a
étudié comparativement la constitution
chimique du thymus chez le Veau et
chez le jeune Bœuf, et il est arrivé aux
résultats suivants. Sur 100 parties il a
obtenu :

Veau. Jeune Breur.

Eau 80,0 00,00

Albiiniinc 12,5 H,CO

Ct^laline 3,0 4,00

Sucre 0,1 0,03

Acide lactique. . . 0,2 0,43

Pigment 0,1 0,05

Graisse 2,0 -17,00

Sels 2,1 0,90

Ihpoxanlliine . . . traces traces

L'analyse des matières contenues
dans les cendres lui donna pour 100:

Veau. Jeune Bœuf.

Sulfate de cliaux. . 1 1

Pliosphate de chaux 30 14
Pliosphatcs à bases

alcalines .... 5R 7S
Chlorure de polas-

siuui 11 "

Ainsi la proportion de graisse et celle

(a) Hewson, Expérimental Inqmries {Works, p. 200).

(6) Tigri, SuU'^mor délia rjJanduta limo {Bittl. dclle scien;i. med. di Tiologna, 1850).

(c) Froninihcrz und Gugert, Chemisclie Untersuch. versclticdener Theile des menachJichen
Korpers und einiger pathologischen l'roducte (Schweigcr's Jahrlmch der Chemie vvd l'Iinnil;,
1827, t. XX, p. 190).

((/) Morin, liecherches chimiqiies sur le ris de veau {Journal de chimie médicale, 1827, t. III,
p. 450).

(e) Simon, Op. cil., p. 30.

(() l'reriulis und Staedeler, Wcilerc Deilràgc zur l.chre vom Sloffwandel iMiiiler's .\rchiv fin-
Anal, und Physiol., 1850, p. 45).

(g) Gorup-Bcsanoz, Noiiz ûher eine lieue orijauisd:e Hasis im Geiccbe der Thymus {Aini. der
Chimie undPharm.,\. LXXMX, p. 11 i). — Ueher die cheniisrhen l'.i'stinidihrilc nuiiier Driiseu-
siïfle (Aiin. der Chemie uiul Vharm., is:,i;, i. XCVlll, p. 1).

filanJes
hniphalique

23*2 siicutTioN.

c'Oii.slilufion, tandis que, dans (Taiitrcs organes qui somhlont
devoir être rangés également dans la classe des instruments sécré-
teurs dont les produits sont destinés à modifier la composition
des (luides nourriciers, les vaisseaux sont l'élément prédomi-
nant. Je réunirai les premiers sous le nom commun de glandes
imparfaites indépendantes, et j'adopterai pour les seconds le
nom (\e glandes vasculaires. Enfin, ces dernières [icuvent être
des glandes lymphatiques ou des glandes sanguines. Les gan-
glions lymphatiques, ou glandes congiobécs, dont j'ai déjà fait

du phosphate terreux augmentent par
Il's ))roj;rès de l'àgp.

J'ajouterai que dans l'état normal,
le liquide contenu dans le thymus est
acide chez tous les Vertébrés, et ne
devient alcalin que par l'olTet de la
décomposition cadavérique (a).

Je crois inutile de rappeler ici toutes
les suppositions qui ont été faites au
sujet des fonctions de la glande thymus,
rians Fouvrage de llaugsled et dans
CL'iiii (le M. Simon, on trouve l'indica-
tion de la plupart de ces hypothèses (/;)
dont le nombre a été augmenté ré-
cemment (c), et je me bornerai à citer
quelques faits fournis par les expé-
riences physiologi((ues.

L'extirpalion du lliymus, tentée d'a-
bord par im médecin italien, M. Ues-
telli {(}), a élé ])ratiquéc avec succès
sur dix petits chiens par ^1. Friedieben,
(pii a étudié ensuite d'une manière
comparali\e l'état du sang, les pro-
duits de la respiration, l'alimentation
et l'accroissement des divers organes

chez les individus nmlilés de la sorte,
mais dont la santé s'était rétablie,
et chez des individus dans l'état nor-
mal. 11 a trouvé ainsi que les Animaux
privés de leur thynuis mangent i)lus
que les autres et croissent plus rapi-
dement, mais que l'augmentation de
leur poids comparée à la quantité
d'aliments employée est moins grande
que chez les premiers; leur sang con-
tient plus de globules blancs et moins
de globules rouges (jue dans l'état nor-
mal, et l'excrétion d'acide carbonique
est diiuinuée par les effets de l'opéra-
tion, mais la jjroduction d'urée est
augmentée. Knlin,M. I''riedle!)en pense
que la perle du thymus inlhie sur le
travail nutritif des os. 11 est aussi à
noter que ses expériences tendent à
établir qu'il n'existe aucune relation
entre l'activité fonctionnelle de cet
organe et le phénomène du s(mmieil
léthargique des animaux hibernants,
rapports (pie plusieurs naturalistes
avaient cru saisir (e).

(a) I'ricdlel)cii, Die Vh\jsio]ogie dcr Thymnsdrûse, )). (i3.

— Simon, A Physioln{iU(il lîssaij ou the Th;imi(S Glantl, p. 9 et suiv..

(/)) llaussleil, Tliymi in llomine ac per scricni Animaliiim tlrscvipHn analomica, pnllwloijica et
]ihii.sioloi]ica, iii-8. HafniiE, tS3-2.

[dj tiosiclli. De thiimo observatinnes anntouiieo-pliysidngico-pnllwlniiieœ. Tirini Roirii, 1S45.

{e) l'"ri('ilk'lii'ii, 0/1. cit., p. 1 1 ."« cl suiv.

GLANDES IMI'ARFAITES. HATE. 5o3

coiinnîlrc l;i slnu'liiro (i), npjiarlioniieni à l'uriP de ces siilxlivi-
sioiis; l:> rate coiisliliie le priiiei[)al re[)résen(aiit de la seconde.

Nous avons vu iirécédemnient que dans tous ces organes il
l»araît. y avoir jiroduction de globules plasmiques qui arrivent
ensuite dans le sang (2), et les iiliysiologisles ont attribué
à l'un d'eux, la rate, des usages très variés, mais nous ne
savons en réalité que fort peu de chose sur ses Ibnctions. La
structure de cette glande sanguine a été étudiée avec plus de
succès (3), et sans vouloir entrer ici dans beaucoup de détails

rilanili"*
saiicruines.

Raie.

(l) Voyez lonie, IV, page 217 et
suivantes.

('2) Voyez tome I, page 35'2 et sui-
vantes.

(3) L'existence de la rate élail con-
nue (riTippocrate, et Aristote donna
quelques indications soniniaires rela-
livcs à la posilion et aux rapports ana-
toniiques de ce viscère (a). Ce dernier
auteur remarqua aussi que la rate
est très peu développée chez les Ovi-
pares, et il pensa qu'elle élait destinée
à aider l'estomac dans le travail de la
digestion. Les anatoniistes de l'école
d'Alexandrie et de réj)oque de la re-
naissance des sciences d'observation
n'ajoutèrent que peu à nos connais-
sances sur ce sujet, bien que dans le
xvr' cl le xvii'' siècle quelques écri-

vains en firent l'objet de publications
spéciales {h). Vers le milieu du
XYii*^ siècle, Iligbmore,Glisson et quel-
ques autres anatomistes donnèrent des
descriptions plus exactes de la confor-
niiition générale de la raie chez
rilomnie (r) , et Malpighi découvrit
dans cet organe des particularités de
structure fort remarquables ((/). Vers
la même époque, les vaisseaux de la
rate furent étudiés avec plus de soin
par lînysch, et au comniencenienl du
xviii'^^ siècle, Leeusvenlioek lit des ob-
servations microscopiques sur le tissu
de cet organe (c). Bientôt après Eller en
lit mieux connaître les vaisseaux lym-
phatiques qu'il considéra comme étant
les principales voies pour l'évacuation
des produits sécrétés par les corps glan-

(a) Arislole, Hist. nat. des Animaux, icad. do Caimij, t. I, p. -17.

(f)) Eu 1578, iiuo nionosrapliic aiiaiomiquc de la raie l'ut indiliée [lar Fr. Ulniiis ( De Uene
libellus, édition do Parif, 1708).

— H(j|Tm:iiin, De nsit lienis, etc. 1039.

(r) N. Hif^limore, Coriioris humani disquisitio analomica, 1051, p. 59 ol suiv.

— F. Glisson, Anatomia hepatis, 1054, p. 429.

— Wliarlon, Adenographia, 1050, prop. 14-18.

— Sclieiick, Exercitaliones anatomicœ, 1002, prop. 4t 2-453.

{d) Malpiglii, De viscevrmi stnictura exercitatio anatomica, 1065 {O/jera omnin , I. II, p. 101.
— Philos. Trans., 1071, i. VI, p. 21 50). — De structura glaiidularum conglobatarum. —
Letter, etc. {Opéra posthnma, 1089, p. 130).

(«)-Riiyscli, De glanduUs, fibris, celluUsque lieiialibus, episl. anat. quart. {Opéra omnia,
1096).

— Leeiuvcnhûfk, Mirrnscnpical Observ. nu ilw Structure o[ Ihe .••ipleen {Philos. Trans., 170?î,
t. X\V, p. 2305).

234

SÉCRÉTION.

à ce sujet, je ne crois pas pouvoir me dispenser d'en dire
quelques mots.

(lulifonnes découveris précédomnienl
par Malpighi (o). On doit citer aussi,
parmi les travaux dont la rate a été
l'objet pendant le x\ iii'^ siècle, un mé-
moire anatomiquc de Lasône, des ex-
périences physiologiques faites par
Deisch cl les rochcrclies de Ilewson {h).
Au connnencement du siècle actuel,
des opuscules sur le même sujet furent
publiés par Assolant et par iMoreschi (c);
Cuvier fit des observations nond^reuses
sur Tanatomie comparée de cet or-
gane (f/), et quelques années après,

lleusinger et Schmidt firent une nou-
velle étudedes corpuscules malpighiens
de la rate (p). Mais c'est surtout depuis
une trentaine d'années que nos con-
naissances sur la structure intime de
cet organe ont fait des progrès consi-
dérables. Parmi l(>s publications nom-
breuses qui ont été faites sur ce sujet,
je citerai principalement celles de
.1. IMiiller, Giesker, Bourgery,W. Evans,
Sanders, M. Kôlliker, Î\I. SclialTnor,
cl M. II. Gray (/"). J'aurai aussi à
mentionner les recherches cxpérimen-

(fl) J.-T. EUcr, Dissert, inaug. de lieue. Lugd. Bntav., 1710 (Haller, Disputatiomim anatomi-
carum selectariim, vol. 111, p. 23).

(6) De Lasùiio, Histoire anatomiquc de la rate (Mém. de l'Acad. des sciences, 1753, p. 1x7 et
suiv.).

— Deiscli, Disserl. iiinug. de splene Canibus e.xciso. Halle, 1735 (HalUr, Dispiit. analomic.
selectartim, vol. 111, p. 47J.

— Hewson, E.xperimental Inqiiiries, part. 3, 1777 {Works, p. 2C4 et suiv.).

— Moresclii, De vero e primario uso délia miha, nell'Uomo e tutti gli Animali vertcbrati.
Milano, 1803.

(d) Cuvier, Leçons d'analomie comparée, 1" édit., t. IV, p 50 et suiv.

(e) Heusinger, Veber den liau und die Verriclttung der Mi/s. Eiscnacli, 1817.

— C.-A. Schmidt, Dissert, inaug. sistens nonnulla de structura lienis. Halœ, 1819.

(f) 3. Millier, Ueber die Slructur der eigenlhilmlichen Kôrperchen in der MHz ciniger Pflan-
%enfressender Saugethiere (Archiv fiir Anal, und l'hysiol., 1834, p. 80).

— Bardelcben, Obseri: microsc. de glandularuni ductu cxcrelorio earentium structura. V-nWu,
1841.

— Hesslinp-, Untersuch. i'ibcr die weisscn Kbrperchcn der mtnschlichen MHz, 1842.

— Bourgery, Anatomie microscopique de la raie dans l'Homme et les Animaux (CoUecliO)i
de mémoires origiiiuu.c, 1843).

— W. J. Ev.uis, Mirroscopic .\natomij of the Spleen in Mon and Animais {Lancel, 1844, 1. 1,
p. G3).

— Ocstcrlin, Beiirdge zur Physiologie, 1843, p. 41.

— Sanders, On the Structtire of the Spleen (Goodsir's Annals of Anat. and PhysioL, 1850).

— KoUiker, Ueber den Han und die Yerrichlungen der MHz {Miltheilungen der Xûricher
Nalurforschenden Gesellschaft, 1847). — An. Spleen (Todd's Cyclop. of Anat. and PhysioL,
t. IV, p. 771 h 801).

— Spring, Mém. sur les corpuscules de la rate [Mém. de ta Société des sciences de Liège,
1843, I. I, p. 125.

— Poelman, Mém. siir la structure et les fonctions de la rate (Ann. de la Société de médecine
deGand, 1846).

— Schaffner, Zur Kenniniss der malpigischen Korpcrchcn der Mih- und ihrcs Inhalls
(Zeitschr. fur rai. Mcdnin, 1840, t. VII, p. 3-15, pi. 5).

— 11. (Iray, Ou Ihc Slvuclure and Use of the Spleen. I.ondoii, lS5i.

— Crisp, A Trealtse on the Structure and Use of the Spleen, l.niidon, 185G.

— .1. .loues, Ubserv. on the Spleen. Dwestigaiions Chemical and PhysioL, p. 1 10 {Smith.ionian
Contributions, 1850).

— Pcyrani, Analomin e fistnlogia delta mih.a. Torino, 1800.

GLANDES IMPARFAITES. — IIATK. 255

La raie ne se rencontre chez aucun Invertébré, mais clic
existe cliez presque tons les Vertébrés cl chez les Maniniileres.
Elle offre, en général, un volume assez considérable, tandis
que chez les Oiseaux, les Reptiles, les Balraciens et les Pois-
sons, elle n'est que peu développée; enfin, elle man(pie chez
rAm[)hioxus, et peut-ctrc aussi cliez tous les Cyclostomes (1).
Dans l'espoir de jeter quelque lumière sur ses fonctions, les
anatomisics ont fait beaucoup d'observations sur le volume

laies do plusieurs physiologistes con-
loiriporains. Kniin, pour pins de détails
sur les opiniuHs éuiises aucieuneuient
touchant les usages de la rate et sur
les progrès de Thistoire anatoniiquc
de cet organe , je renverrai au grand
traité de physiologie de Ilallcr, à un
ouvrage spécial de M. Giesker, et à
Tiiitroduction de la monographie de
M. H. Gray (a).

(1) L'absence de la rate chez PAm-
phioxus a été constatée par plusieurs
observateurs, et la plupart des ana-
lomistes considèrent les Cyclostomes
comme étant également privés de ce
viscère (h) ; quelques auteurs pensent
qu'il est représenté chez les Lam-
proies par un organe spongieux qui se

trouve au- dessous de la colonne ver-
tél)rale, dans presque toute la lon-
gueur de la cavit(' abdominale (r).
Mais le tissu spongieux qui constitue
celte partie ne présente pas les carac-
tères histologiques de la rate et paraît
être seulement une dépendance de
l'appareil veineux (d).

Le Lépidosiren a été signalé aussi
comme étant dépourvu de rate (e) ;
mais des recherches récentes tendent
à établir que cet Animal ne fait pas
exception à la règle générale (/').

L'absence congénitale de la rate a et è
constatée plusieurs fois dans l'espèce
humaine, non- seulement chez des
monstres acéphales {g}, mais même
chez des individus bien conformés (/(,).

(a) Haller, Elementa physiologiœ, t. VI, p. 385 et sniv.

— Giesker, Splenologie, oder mmt.-physiol. Untersuch. ilbcr dk Mil% des Menschen. Znvirh,
■1835.

— H. Gray, On the Structure and Use of the Spleen, y. 1 à 53.
(6) Olivier, Leçons d'anatomie comparée, I. IV, i' partie, p. OtG.

— Owen, Lectures on the Comp. Anatonuj and Physiol. of the Veriebrate Animais, p. ili.

— Crisp, A Treatise on the Struct. and Use ofthe Spleen, p. '132.
(c)H. Graj', Op. cit., p. 3^24.

[d) Voyez tome II, patje 3G9.

(e) Owen, Description of the LepiJosircn anneclens {Linn. Trans., t. Wlll, p. 343).
(/■) H. Gray, Op. cit., p. 323.

(g) Meckel, Manuel d'anatoinie, 1. 1, p. 482.

— Heussingcr, Mém. siir les monstruosités de la rate (Journal comph'm. du Dicl. des sciences
méd., 1821, p. 210).

{h) Martin, Observation d'une déviation organique de l'estomac, etc. (nvllelins de la Soc. ana-
tomiqxie, 182(1, i. I, p. 40).

— Valleix, Observ. de tran.tposit.on des organes, etc. {Anliives générales de médecine,
2'srrir, I. Vin, ,,. 78).

23(3 SKCRKTION

oomparalir de ret organe, soit chez l'Homme à diverses pé-
riodes de la vie ou dans des conditions pliysioloiiiqnes variées,
soit chez (hITérenIs Animanx ; mais ces recherclies n'ont
conchiit qn'à peu de résultais intéressants, si ce n'est qu'a-
près chaque repas, la rate se gonfle d'une manière remar-
quahlc (1).

(l) M. ir. r.ray a publi<î une longue
S(h'io d'observations sur le poids de la
rate de rilomnie à différents âges, et
a trouvé que vers le sixième mois de
la vie intra-utérine la croissance de
cet organe devient très rapide. A Tépo-
que de la naissance , son poids est
d'environ -^ du poids total du corps,
et cette proportion reste à peu près
la même jusqu'à l'âge adulte, où le
poids absolu de la rate atteint sou
maximum. Dans la vieillesse, le poids
absolu et le poids relatif de cet organe
décroissent, et dans la vieillesse extrême
ce dernier ne correspond qu'à envi-
ron r^-^du poids total du corps, tandis
que chez l'adulte il varie entre ,-'-
et -^h («'). !\Iais comme nous le verrons
bientôt, l'état des fonctions digeslives
au moment de l'ubserxalion influe
beaucouj) sur les résultats de ces pesées
con)])aratives, et il est aussi à noter que
les diirérences individuelles .'•oui par-
fois extrêuicment considérables, sans
que l'on ])uisse les rai lâcher à aucune
parlicularilé physiologique [b'i. Il faut
liien se garder cependant de croire

que ces variations puissent êlre aussi
grandes que le disent quelques auteurs :
en effet, d'après uu passage de l'ou-
vrage de Haller, on cite souvent Flam-
merdingh comme ayant observé une rate
du poids de ho livres (c) ; mais celte
évaluation repose sur une faute typo-
graphique, etc'est/i3 onces, au lieu de
L\o livres, que ce dernier auteur a con-
staté [d). M. Sappey, qui a fait cette
reclilication, l'ail remarquer avec rai-
son que dans les autres cas où la lale a
présenté un volume extrêmement con-
sidérable, cet organe paraît avoir été
non-seulement hyperlrojihié, mais le
siège du dévclopix'uieut de quelque
tissu morbide , d'une tumeur cancé-
reuse, par exemple {e\

Chez les autres Ahmunifères, le vo-
lume relalifde la rate est en général à
peu près le même (|ue chez l'ilonnuc ;
mais AI. II. (iray a trouvé que chez les
Chauves-Souris ordinaires le poids de
ce viscère s'élevait à ;'. (1^ t''lui du
corps, et que chez le Kanguroo il n'é-
tait que de r^ (/'). Cluz le Laj)in, cet
organe est encore plus réduit (g), et

{a) Cray, On Ihe Stnirttire aiitl Une of Ihc Spleen, y. 70 et sniv.
{b) Boyil, voyez llewson's Woilm, iiute oxxx, p. :2(>5.

— Crisp, A Trcalise on thc Strnct. and Use of the Spleen, p. 30, 50, elc.

— Sa(i|iey, Traité d'analomle descriptive, t. III, p. ItlS.
(c) Haller, Elemcnla pliysiologix, t. VI, p. 3i)0.

((/j Flaiiiiiicrtliniîh, Dissert, innug. de liivi. splenis, t07l, l. XIV, p. dt.
(e) Sappey, Hypertrophie de ta rate, llecherches sur le rolwne et le poids réels de cet organe
{Comptes rendus de la Société de biologie, 3' s^érie, lS('i(l , I. I, p. il! 4).
(/■) tlray, Op. cit., p. 273.
(f/) .1. .I.Mies, Op. rit., p. M.

GLAMDliS IMPAKI'AITKS. U.VTU:. '2o7

La posilioii de la lalo no varie que peu. Klle esl toujours
logée dans la cavité abdominale, et presque toujours elle est
attachée par ses vaisseaux sanguins et parle mésentère à l'es-
tomac ou à la portion adjacente de l'intestin (1). En général, sa

son volmne est eil général peu consi-
dérable dans tout l'ordre des llon-
geurs (a).

Dans les observations faites par
M. II. Cray, le poids relatif de la rate
était , terme moyen , de 777 chez les
Mammifères et seulement de ^ chez
les Oiseaux ; les termes extrêmes
étaient, chez ces derniers, de -'7 (chez
le Cormoran), et^ (chez le PulVm).
Dans les espèces observées par M. .T.
Jones, ces limites étaient, d'une part,
^ et d'autre part ^, ; enfin le petit
volume de cet organe a été constaté
chez un grand nombre d'espèces par
M. Crisp (b).

Dans la classe des r>cpliles et des
Batraciens, le poids relatif de la rate
est presque toujours également très
faible, et chez les Serpents cet organe
ne représente parfois qu'environ ttIt.»
;-^, ou même ,-^77 du poids total du
corps.

Dans la classe des Poissons, la rate
est en général plus développée que chez
les autres-Vertébrés ovipares. Cbez les
Poissons osseux observés par M. Cray,
le poids de cet organe a varié entre ,—
et ^ du poids total ; mais chez les

Jjépisostées, les ZygaMies et un Trygon
adulte examinés par .AI. J. Jones, cette
proportion a varié entre ttt *^t r^r ?
par conséquent, elle se rapproche
beaucoup de ce qui existe chez les
Manuuifères (e).

(1) Chez l'Homme, la rate (</) est
située à la partie supérieure de l'abdo-
men, du côté gauche (c), où elle est
suspendue au pilier gauche du dia-
phragme par un petit repli péritonéal
appelé Ugainent plirénn-splénique, et
où elle adhère au grand cul-de-sac de
l'estomac par l'intermédiaire de l'épi-
li\oon(jastro-splénique, dont j'ai déjà
eu l'occasion de parler (/). Les rapports
anatomiques sont à peu près les mêmes
chez les autres IMaimnifères ainsi que
chez les Oiseaux, mais chez les Rep-
tiles ce viscère est en général situé plus
loin en arrière, et se trouve attaché au
duodénum ou même au côlon, ainsi
que cela se voit chez les Tortues. Chez
les Poissons il est en général en con-
nexion avec l'estomac ou avec une
portion adjacente do l'intestin ; mais
quelquefois, chez la 'l'anche par exem-
ple, il est accolé au lobe gauche du
foie.

(a) Gray, On the Structure and Use of the Spleen, p. 283.
{b) H. Gray, Op. cit., p. 273.

— J. Joncs, 0/). cit., p. 120.

— Crisp, Op. cit., p. 94 et suiv.
(c) Gray, Op. cit., p. 273.

— J. Jones, Op. cit., p. 273. -

{(/) Voyez Bourg-ery, .iiiatoitiie de l'Honme, t. V, pi. 13r>.

(ei L'étendue do la portion des parois do l'abdjnien curruspoidant à ce visuèro a élé récenitneiit
l'objet do loclierches parliculières laites par M. Conradi, Ui'oer die Gruise uml Lagebestimmunij
lier Brusturgaiie der l.eber iind Mdz (.\rck. d's Vcrcins fur (j':nieinschaftlwlie .\rbcite:i,, (ioi-
tiiigen, I8ô4, I. I, p. 57).

(/) Voyez loiuo VI, p. oUJ.

2oS

Sf.CKlil ION .

Structure foriTie cst siToinlic OU ovulairc (1). Elle est i)Oiirvuc d'une
hiraic. lunique propre, de texture fibreuse, qui est à son tour recou-
verte par le péritoine, el (|ui envoie dans rintcricur de l'or-

(1) La raie, chez rilommc, varie un
peu dans sa forme, mais elle est en
î^énéral convexe du cùlé externe, ini
peu concavedu côté interne, et allon-
gée de haut en bas, de façon à repré-
senter un segment d'ellipsoïde coupé
suivant son grand axe («). il en est
à peu près de même chez la plupart
des Quadrumanes ; mais , chez les
.Makis, cet organe a prcsqueja forme
d'un fer à cheval {h). Chez les Mam-
mifères de l'ordre des Carnassiers, il
est généralemenL i)lus allongé, et cliez
les Marsupiaux il est étroit et bifurqué
à l'une de ses exU-émilés (r). Chez le
Cheval, il est triangulaire (d), cl chez
l'Éléphaiil il esl remarquablement al-
longé (('). linhn, chez la plupart des
Oiseaux, des Ueptiles et des Batra-
ciens, il est arrondi, mais chez les
Poissons sa forme vaiie davantage {[).

11 esl aussi à noter que la rate esl
(pielquefois plus ou moins fractionnée,
de façon à former plusieurs masses
distinctes. Ainsi, chez l'Uonune, on

trouve parfois une rate accessoire, et
l'on cite des exemples où l'on en a
rencontré trois, quatre (g), cinq (h),
sept (/), et même jusqu'à vingt-
sept ij).

Cliez quelques ^Mammifères, une dis-
position analogue esl très fréquente, si-
non constante. Ainsi divers aïialomistes
ont trouvé la rate composée de deux
à six lobes séparés chez le Marsouin (A,).
Elle est également muUilobée chez le
Dauphin.

Cliez l'embryon, la rate commence
à se constituer après la formation
du tube digeslif, mais elle ne naît
pas du duodénum, comme Arnold le
croyait (/), et dès Torigine elle paraît
être distincte du pancréas (/«), bien
qu'elle ait avec cet organe des con-
nexions très intimes, surtout chez les
IMammifères (n).

IjCS corpuscules malpighii'us de la
rate ne deviennent distincts chez le
Poulet que vers la (in de la période
endjryonnaire.

(a) Voyez lîdurgcry, Annlomic de l'Homme, t. V, pi. 30 el -ii.

(bj Gniy, On Ihe Slruciure and Use of the Spleen, p. 27k

((/) Gurlt] Die Anatomie des l'ferdcs, \A. H, fig. 1 et 2.

— Crisp, Op. cit., pi. -i, fig- ■i-
(c)iaera, ihid., pi. 2, fig. 100.

{/•) Iileui, ibid., pi. 2, fig. 180 à 334.

(tj) Pnvernoy, Couvs d'analomie {Œuvres anatomiques, t. II, p. 245).

{h) l'aliii, Èiyist.iM (voyez Uallcr, Klem. physiol., I. VI, |i. 388).

(i) Cruveilhier, Traité d'analomie descriptive, t. III, p. 422.

(j) OUo, Leilr. x-ur anatomischen l'Injsiologie nnd Pathologie, p. 4.

(A) Blasius, Analome Animaliimi, 1081, p. 287.

Hunier, Observ. sur la structure et V économie des Baleines {Œuvres, I. IV, |i. 402).

— Cuvicr, Leçons d'analomie comparée, l. IV, 2' pariie, p. 025.

— II. Grav. Op. cit., p. 290.

(/) Ainold, Op. cil. {Salzburijcr Medic'mischc Zeilunt/, 1S:!1, i. IV, p. 301).
(m) 11. t-ray. On the Development of Ihe Duclless Ulands in Ihc ClUcIi {l'kilos. fruas., 1851,
p. 205, pi. 21, lig. 3, 4 cl 5).

(/t) Ijisdioiï, Développement de l'Homme el des Mammifères, p. 2'JO.

GLANDIiS IMPAKFAlTliLS,

UATK.

239

gano une iniillitLulc de prolongemculs (rabcciilairos donl la
réLiiiictii consliliie uiio sorte de réseau irrégulicr (1 1. Ces
trabécules sont 1res élastiques, et les interstices ({u'elles laissent
entre elles , iiiterstiees <iui consliluent les cavités nommées

(1) L'oiivcloppo. oxternodc la r;ito ost
l'orméc par une portion de la nicnihrane
péritonéalc, et elle adhère à la surface
de CCI organe partout, exceptcî dans le
point appelé le hile, où les vaisseaux
sanguins et les nerfs y pt^nètrent. Chez
riloninie , celle adhérence esl plus
intime que chez la plupart des Ani-
maux.

Lçi tunique propre ou tunique albu-
minée do la rate est une membrane
mince et demi-transparente , mais très
résistante, qui se compose de tissu
conjonctif mêlé de fibres élastiques
disposées en réseaux et logeant quel-
quefois un c(>rtain nombre de fibres
musculaires lisses. Ces dernières ont
été observées chez le Ghicii , le Chat ,
le Cochon et l'Ane, mais n'existent pas
chez l'Homme, le Bo'uf, le Cheval, le
Lapin, etc. (a). Au niveau du hile, la
tunique albuginée se replie en dedans,
et constitue autour des vaisseaux qui
pénètrent dans Tinlérieur de l'organe
une gaine appelée la capsule de Mal-
pighi , et analogue à la capsule de
Glisson que nous avons déjà vue

en étudiant la structure du foie [h).
Le réseau trabéculaire dont Ilighmore
fut le premier à décrire la disposition
générale (c), naît en partie de la face
interne de la tunique albuginée , en
partie des branches de la gaîne fibreuse
des vaisseaux dont je viens de i)arler,
et il se compose d'une uudtitude de
brides fibreuses de diverses grandeurs,
qui se joignent entre elles de façon à
circonscrire imparfaitement des espaces
irréguliers et à avoir quelque ressem-
blance avec la charpente d'une Éponge
commune. Ainsi que je l'ai déjà dit,
ces espaces inlertrabéculaires consti-
tuent les aréoles appelées cellules de
la rate, ou espaces intervésicu-
laires (d).

Les analomistes ont été très partagés
d'opinions au sujet de la nature de
ces trabécules : Malpighi les considé-
rait comme étant musculaires (e), et
cette manière de voir fut partagée par
plusieurs autres auteius (/'), mais les
observations microscopiques de Leeu-
wenhoek n'y furent pas favorables {(j) ;
elle fut combattue par Lasône , Haller,

(a) Kolliker, Uebo' den Baio u:hl die Vei'rlchtMujen der Mis (MittheiluMjcii der Ziivicher
Naturforsch. Gescllschaft, 1847). — Beitrâge %iir Kennlniss der glatteii Muskcln {Zeitschrift fur
luisscnschaftl. Zooloçjie, 1848, t. I, p. 75 et suiv.). — Éléments d'histologie, [i. 401.

(b) Voyez tome VI, page 433.

(d) VoyenBourgcry, Anatomie de l'Homme, t. V, pi. 15, lig. 1.

(e) Malpiglii, A Letter concerning some Anat, Observ. {Philos. Traiis., I. VI, p. 2150. —
Opéra posthuma, p. 58).

(/■) Duvenicy, Œuvres anatomiques, t. II, p. 142.
— Sluckelcy, On the Spleen, ils Description and Histonj, 1723.

(3) Loeiuvonlioek, Mcroscopic. Observ. on the Structure on the Spleen [Philos. Trans. , 1708,
t. \V, p. 2305).

Vais^iaux

de
la raie.

2lli) SÉCUÉTIO.N.

cellules de la rate^ sont occupes |)rincipalciiicnt par des vais-
seaux sanguins cl lyini)lialiqucs , des vésicules si>lcni(|ues
appelées corpuscules de Malpighi^ et une substance pulpeuse
de couleur rougeatre que l'on désigne souvent sous le nom
de parenchyme de la rate.

Les vaisseaux sanguins de la rate sont très volumineux, les
veines surloul, et l'artère splénique présente dans son mode
de dislrijjulion quehjucs particularités. Ainsi que je l'ai déjà
dit, elle est logée avec les grosses veines dans un système de
gaines fibreuses appelé la capsule de Malpigin (1); ses prin-

Uomo, «'te. ((7). Les recherches des his-
tologisles ))inntrent nue cliez rilomnie
ces brides l)l;mches el nacrées ont la
même striiclure que la tunique albu-
gint'e, cl sont formées principalement
de tissu conjonctif et de fibres élas-
tiques (b). On y trouve cependant des
fibres musculaires lisses, principale-
ment dans les plus grêles (c), et chez
quelques Animaux, le Mouton, par
exemple , elles paraissent être compo-
sées essentiellement de ce tissu con-
traclile (d).

Chez les Oiseaux, le réseau trabécu-
laire de la rate est plus délicat que
chez les .Mammifères, el, chez les frois-

sons, son développement est encore
moindre (e). Cependant, chez quelques-
uns de ces Animaux, les fibres muscu-
laires y sont très distinctes {f).

(1) Chez rilomme, les gaines fibreu-
ses qui naissent delà capsule albugiuée
de la rate, et qui logent les vaisseaux
sanguins de cet organe (f/), se conti-
nuent jusque vers les parties termi-
nales de cette portion du système
circulatoire, et finissent par se perdre
au milieu de la ])ulpe spléni(|ue. Mais
chez divers ^lammilères, tels que le
Cheval, le lia'uf et le Cochon, ou ne
trouve ces gaines qu'autour des ar-
tères et des grosses branches vci-

(rt) Do Lasônc, Histoire anatomiqiic de In rate {Mémoires de l'Académie des sciences, 1754,
p. 181).

— Huiler, Elementa plnjsiologiœ, t. VI, p. ilO.

— Rvcnnil lloiiic, TItc Croonian Lecture {Philos. Trans., 1821, y. il).

(b) KoUikei-, Kii'ments (l'Iàstologie, p. 4".H.

— H.Oray, Op. cit., p. 92 et siiiv., tig. 12 ;i 17.

(c) Kollilicr, Ueber dcii Itauund die Verriclitionjen dcr MHz, {Milthcil. dcr Zïiricher .\alur~
forscli. Gcscllsch., 1 847). — Heitrdge znr Kennteii. der glaltn Mvsluln (Zeitschr. fur uissensch.
ZooL, t. 1). — Si'i.EEN (Tdil.l's Cjiclop., t. IV, p. 773).

— Eclici-, [ilntiiffussdrïiscn {W'iv^ucr'i Ilnndirurterbucli dcr l'iiysiotogic, l. l\, p. I3it.

— Mii/.oon, l'nlersiicli. iiln'r die (jcwebseleinciitc der ijlallen Musiicla und i(bcr die E.cistens
diescr Musl^rlu in dcr ii\ciischlicltcn .Vi/i. Ivicw, 1852.

((/) (-Iniy, Up. rit., p. 100, lit;. IS.

(f)Iil(Mn, ibid., p. 2ti7 (l325.

(/'l Eclicr, \ojcz Kollilicr, Up. cil. (TuiUlV Cycivp., I. IV, p. 77i).

ly) Vi'vcz liuiM-ijcrv, .\)i(ilomic de l'Homme, I. V, pi. 15, li^'. 1.

(.I,AM>KS IMl'.VKIAIIKS. i;Mi;. 2/| 1

('i|»;ilcs braiiclies se i'lmrIciiI cliaciiiic à une porlioii déleniiiiiee
lie la raie sans s'anastomoser avec les branches circonvoisines, et
ces vaisseaux se terminent par des faisceaux derainuscules paral-
lèles (|ui ressemblent à aillant de petits pinceaux (1). Le réseau
ca|)illaire ipii en naît, entoure les corpuscules malpighicns Ci),

lieuses ; les jx-liles veines eu soûl
conipiélenieut dépourvues (a). Los ar-
lèrcs ne sont unies que faiblenieul à
leurs gaines et y affectent souvent une
disposition flexueuse, mais les veines
y adhèrent fortement (6).

L'artère splénique de l'IIonuiie est
la plus grande des trois branches du
tronc cœliaque (c), et, ainsi que nous
Tavons déjà vu, après avoir gagné
le hilc de la rate et s'être divisée eu
plusieurs branches , elle donne nais-
sance à cinq ou six artères récurrentes,
appelées vaisseaux courts, qui se ren-
dent à l'estomac (rf). 1 1 en résulte qu'une
portion considérable du sang qui arrive
dans le tronc de l'artère splénique
peut se rendre, soit à l'estomac, soit à
la rate, suivant que les vaisseaux de
l'un ou de l'autre de ces organes oppo-
sent plus de résistance à son passage.
Or, les parois des artères qui se dis-
tribuent à la rate sont non-seulement
très épaisses et fort résistantes [e) ;
mais elles sont contractiles , car elles

renferment dans leur épaisseur beau-
coup de fibres musculaires (/"), Celte
structure est surtout remarquable chez
les grands Mammifères, et il en résulte
qu'en raison de leurs propriétés physio-
logiques, ces vaisseaux peuvent rendre
très variable la quantité de sang qui
les traverse,

(1) Le mode de division de l'artère
splénique indiqué ci-dessus a été con-
stalé par Assolant, et les expériences
de Ileusinger montrent également
que les diverses portions de la raie
correspondantes à chacune des prin-
cipales branches de ce vaisseau ont un
système circiUatoire indépendant de
celui des parties circonvoisines [g).
Il résulte aussi des recherches de
j\I. Sappey que le nombre des dépar-
tements vasculaires établis de la sorte
d'une manière indépendante est en
général de huit ou dix {h).

(2) Les pinceaux terminaux des arté-
rioles (/) embrassent les corpuscules
de Malpighi (j), et quelques-uns de

(a) Kulliker, Eléments d'histologie, p. 500.

(b) Fink, Zur Mekanik der Blutbeiuegung in der MiU {Arckiv fiXv Anal, und PhysioL, 1850 ,
p. 8, pi. i, A, ûg. 1 et 2).

(d) Home, Tlie Croonian Lecture {Philos. Trans., 1821, pi. 3).

{e) Wentringliam, An Expérimental Inquinj on some Parts of the Animal Structure, 1740.
(/') KolliUer, Eléments d'histologie, p. 604.
(g) Assolant, Recherches sur la rate, p. 37.

— Heusinger, Ueber den Bau und die Verrichtiuuj der Milz. Eisciiacli, 1817.
{/() Sappey, Traité d'anatomie descriptive, l. III, p. 328.
(i) Voyez Kollikei-, Eléments d'histologie, \k 501 , lig. 235.

(7)Giesker, Spleuologie , oder anaiomisch-phgswlogische L'atersuchungen iiOer die Mili.
Zurich, 1835.

Vil.

'2'r2

bECKKTiOiN.

VA siî rcpaiid oiisuito dans la |)iil|»(' s|»liMii(|ue logée dans les
o:s[)accs intcrtrabrciilaircs. Los grosses veines eôloient les
artères, mais les petites branelies marehent isolément, et leurs
{)arois deviennent d'une minceur extrême d). Leur étude
présente de grandes difficultés, et les anatomisles ne sont pas
d'accord au sujet de leur mode d'origine. On pense assez
généralement (jue la portion radiculaire ou initiale du système

ces vaisseaux paraissent y pénéUTr («),
tandis que d'autres vont constituer
dans le parencliyme pulpeux adjacent
lui réseau capillaire {(>}. I/cxistencc
de capillaires dans la rate a été niée
par quelques analonnstcs(c), mais a été
mise hors de doute par les recherches
des hislolosistes les plus habiles [d).
La disposition péiiicillée des ramifica-
tions artérielles se voit chez la plupart
des Vertébrés ; mais chez les Chélo-
niens et les Ophidiens, les artères,
aussi l)ien que les veines, constituent
des plexus en réseau à la surface de
la rate aussi bien que dans la pro-
fondeiu- de cet organe (e).

(1) La veine splénique, de même
que la plupart des antres branches du
système de la veine porte, est dé-
ponrvue de valvules, et son calibre
est très grand. Chez l'Homme, son
tronc est au moins cinq fois plus gros
que l'artère correspondante (/") , et
ses branches sont encore plus fortes

comparativement. C. Schmidt estime
leur capacité à \ingt fois .celle des
artères correspondantes (7). Les ])arois
de ce vaisseau sont très minces et
paraissent comme criblées de trous,
par suite de la disposition des petites
branches qui vieiment y déboucher
presque à angle droit. En effet, les
bords de ces orilices (h), api)elés5//r/-
Diales de Malpiijhi, sont moins exten-
sibles que les parois de la veine dont
chacime d'elles dépend , et celle-ci est
plus ou moins dilatée inunédiatement
au delà de la ligne correspondante à
son insertion terminale. En raison de
cette disposition et de la facile disten-
sion des parois des veines spléniques
dans les points où leurs parois ne sont
pas renforcées par des gaines ou des
l)rides fibreuses, ces vaisseaux se dis-
tendent très inégalement quand ils sont
injectés ou insufflés, et ils affectent
alors la forme d'nne série de sacs ou
ou de sinus plutôt que de tubes vascu-

(«) J. Miillei-, Ueber die Stnictuv der eigentliumUcheii KOrperchen in dcr MHz einiger P/lau-
:ienfressenden Sàugcthiere {Archiv fiir Anal, iind l'Iiijsiol., 1834, p. 80).

(b) KôUikcr, art. Spleen (Todd's Ctjclop., t. IV, p. 770). — Eh'ments d'histologie, p. 501.

(fi) Eiisel, /«'■ Anatomie dcr Ceftisse (Zcitschrift dcr Ccsellschnft der Aerzte in Wien, 1847).
(d) Cray, Op. cil., p. 315.

(c) 11 cxislo (lui'lqiios valvulos dans lus liiiiiu-lios sUimacales di^ collo voiiio ( Ilcniio, Vlic Crooiliail
lecture, in l'tiUos. Traits., 18-21, p. 37, i)l. 3, fig. <i, 3 ft 4).

If) E\. lionie, On I lie Structure and Useoftiic Spleen (l'Iiilos. Trans., 1808, p. 4'J).

— Ciicskcr, Splenologic, 1835.

(g)C.-\. Scliniidt, Disserl. de sirncturu licnis. \U\:r, ISI'J

• - Kolhker, Éléments d'histologie, y. 501.

(/() IJciiH', Dp. cit. il'hilos. Trans., 18i!l , pi. •!, li-. t!).

CLA.NUKS IMI'AKKAITKS. — lîAlK. t)/jO

veineux de la rate est eoiislituée par des canaux rreusés dans
la substance de la pulpe parenchyniateuse de cet organe, et
tapissée seulement d'une couclie mince de tissu épilhélique,
de façon à ressembler beaucoup aux méats veineux de la plu-
part des Animaux Invertébrés et à ne retenir que très impar-
faitement le sang dans leur intérieur (1).

lakes ordinaires. La plupart des au-
teurs considèrent ces dilatations connne
étant normales, et les désignent sous
le nom de cellules ceineuses de la
rate {a) ; mais d'autres aflirment que,
dans Télat naturel, les parois des veines
spléniques n'oilrent pas de dilatations
semblables, et que ces élargissements
variqueux résultent seulement des pro-
cédés anatomiques employés pour eu
faire l'étude (6). Celte dernière manière
de voir ne me paraît pas fondée ; mais
je n'ai jamais trouvé dans cet organe
des veines terminées en cul-de-sac ou
en ampoule, comme celles iigurées
récennncnt par M. Gray, et je suis
persuadé que la disposition observée
par cet auteur était accidentelle (c).

(1) 11 règne encore beaucoup d'in-
certitudes au sujet de la structure des
petits canaux veineux de la rate. Cbez
plusieurs grands Mammifères, tels que
le Cheval, le Bœuf et le Cochon, où la
structure de cet organe a été étudiée
avec beaucoup de soin , les tuniques
propres de ces veines ne commencent à

devenir distinctes que dans les grosses
branches, et toute la portion radiculairc
de ce système de canaux ressemble
à une réunion d'espaces irréguliers
limités par les brides de l'appareil
trabéculaire dont il a déjà été question
ou des excavations creusées dans la
pulpe parenchyniateuse. Mais l'obser-
vation microscopique fait reconnaître
que les parois de ces cavités veineuses
sont tapissées partout d'une couche
très mince de tissu épilhélique (d).
Chez l'Homme, les parois des veines
sont moins incomplètes, et l'on trouve
beaucoup des vaisseaux capillaires à
parois bien distinctes, qui se rendent
des artérioles aux troncs veineux sans
discontinuité [ (e) ; mais sur d'autres
points cette connnunicalion paraît s'é-
tablir par l'intermédiaire de méats
tapissés seulement d'une couche mince
de tissu épithélique, comme le sont
toutes les cavités contenant des liquides
en mouvement (/').

L'épithéhum de ces veines et canaux
veineux se détache très facilement, et

(a) BouTgery, Anatomie microscoinque de la rate {CoUecllon de mémoires, 1843, p. 10, pi. 1,
fig. 1), et Traité d'anatomiede l'Homme, t. V, pi. 45.

— Poelraan, Mém. stir la structure de la rate, p. 11, pi, 1 (cxlr. des Aiui. de la Société de
médecine de Gand, i8i6).

— Hyrtl, Lehrbuch der Anatomie des Menschen, 1840, p. 406.

— Ecker, Op. cit. (Wagnci-'s Handworterbuch der Physiologie, t. I\', p. 145j.

(b) Eller, Dissert, de lieue (Haller, Dlsput. anat. sélect., vol. III, p. 23).

((/) Kcillikei-, art. .Spleen (Todd's Cydop. , I. IV, p. 7'Jl), et Éléments d' hisloloijlc , y. 503.
— Tigri (viiy. IV'vrani, Analomia c lisiutijijia delta, mdia. Turijio, ISOl), \>. 50;.
(e) KnllilitT, Elémcals d'histuloijic, p. 501.
(/) Gray, Op. cil., p. lo5.

244 SECRlVriON.

La raie est pourvue aussi de nerfs et de vaisseaux lympha-
tiques, mais le mode de terminaison des uns et l'origine des
autres ne sont encore que très imparfaitement connus (l).

se compose de cellules fusiformes qui
ont souvent \\n noyau pariétal (a).
M. Fiihrer paraît s'ètn> mépris sur leur
nature, et les avoir prises pour des
vaisseaux capillaires en voie de déve-
loppement (6).

(1) Les vaisseaux lymphatiques de
la rate de l'Homme sont nonil)reux,
ceux de la couche superficielle sur-
tout. Ils suivent le trajet des veines
spléniques, et se réunissent au hilc
pour se jeter dans quelques petits
ganglions, et constituer enlin un tronc
qui va déboucher dans le canal tho-
racique, à la hauteur de la onzième
ou douzième vertèbre dorsale (c). On
ne sait rien de certain sur leur mode
d'origine.

Au commencement du xviii'' siècle,
Kller considéra les vaisseaux lympha-
tiques de la rate conmie étant les ca-
naux excréteurs de cet organe glandu-
laire (r/), et cette opinion a de l'analogie
avec celle soutenue par quelques phy-
siologistes de nos jours.

llewson a fait diverses expériences
à l'appui de celte hypothèse, mais
elles montrent seulement que, sous
l'intluence d'une augnicntalion de

pression exercée sur le sang dans les
vaisseaux de l'intérieur de la rate, les
lymphatiques de cet organe deviennent
turgides (e).

Les nerfs de la rate proviennent du
plexus solaire et accompagnent l'artère
splénique (/"). Chez quelques .Mammi-
fères, tels que le Mouton et le Bœuf,
ils sont beaucoup plus gros que chez
l'Homme (g). On peut en suivre les
branches jusque sur les artérioles qui
portent les corpuscules deMalpighi, et
quelques anatomistes pensent qu'ils
pénètrent dans la pulpe splénique [h) ;
mais les recherches microscopiques
les plus approfondies n'ont rien appris
sur leurs rapports avec les corpus-
cules de Malpighi (/). On y remarque
beaucoup de fibres nerveuses à noyaux,
dites fibres de lîemak , et il paraîtrait
qu'elles se terminent en se divisant en
plusieurs branches dont l'extrémité
est libre (j).

Arlhaud a cru que les irabécules
de la rate étaient de nature nerveuse,
et que cet organe devait être considéré
comme un appareil électrique (k) ,
mais cette opinion singulière n'était
pas fondée.

(a) KulliUcr, Spleen (Todd's Cijclop., t. IV, p. 7'Jl, (ig. 534).

(b) F. Kiilirer, IJeber die MHz- und cinigc licsonderhciten ihres CapUlarsystcms (Archiv fur
physiol. Ikilkunde, 1 Sf)'!., (. XIII, p. 1 49). — Sur la structure de la rate (Gazette hebdomadaire,
1855, 1. Il, p. 314).

{d}i. T. EWar, Dlsserlalio inauq. de liene, 1710 (Haller, Collecl. des anal., t. III).

(e) Hewson, ExpcrimeiUal Inquiries (Works, p. 271 et suiv.).

(f) Voyez lîoiu'sery, 0;/. cit., i. V, pi. 43.
— Gr;iy, Op. et/., p. 204, fig. 48.

(a) Oray, Op. cit., \'. 207, tig. 49.

(h) Suppey, Traild d'aiiatomie descriptive, l. III, |). 331 .
(0 KiillikiM', Eléiiieiils d'Iiintoloijie, p. 503.

(.;) Ecker, Op. cit. (ZcUsekrift fur ratioiictle .Vediiin, I*>t7, l. VI, |i. I j:l, li;,'. 10).
(fe) .1. .\filiaiul, Note sur l'organisation de la rate {Journal d:s progrès das sciences médicales
1827, p. 21 0).

GLANDES IMPARFAITES.

UATR.

2/l5

Les corjmscides de Malpighi^ (\m\ (luelqucs aiiatomistes ap- corpuscules

, .«pliiniqiies.

pellent aussi les glandiiles ou les glomeniles de la rate, sont des
organites (pii ont beaucoup d'analogie avec les follicules clos
que nous avons déjà vus dans les parois de l'intestin (1). Ils
sont de forme sphérique ou ellipsoïde et de très petites dimen-
sions; par leur couleur blanclie, ils contrastent avec la pulpe
rougeàtre qui les avoisine, et leur nombre (^st très considé-
rable; ils adhèrent latéralement aux artérioles, et se composent
d'une capsule fibreuse renfermant une substance visqueuse et
grisâtre dans laquelle le microscope fait découvrir une multi-
tude de vésicules ou cellules arrondies et des noyaux libres (2).

(1) Savoir, les gland nies de Peyer
(lome VI, page Z|05).

(2) Les corpuscules de Malpiglii,
ainsi nommés en Tlionneur de Tanalo-
niiste illustre à qui la découverte en est
due (o), se trouvent en grand nombre
dans la raie de l'Homme et de a plu-
part des autres IManmiifères. Souvent
ils sont difficiles à distinguer chez
THomnie, et beaucoup d'auteurs ont
cru que leur existence n'était pas con-
stante, ou même était le résultat d'un
état pathologique de la rate (h) ; mais
cette opinion est abandonnée aujour-
d'hui, et l'absence apparente de ces
organites paraît dépendre soit de leur

petitesse, soit d'accidents morbides ou
de la promptitude avec laquelle ils s'al-
tèrent sur le cadavre (c). En général, ils
sont plus faciles à reconnaître chez les
enfants que chez les vieillards (d) ; du
reste, pour en constater la présence, il
suffit ordinairement de comprimer
entre deux lames de verre une tranche
mince de la substance de la rate, et de
l'examiner au microscope sous un
faible grossissement. En général, leur
diamètre est d'environ un demi-milli-
mètre ; ils se trouvent attachés latéra-
lement aux parois des artérioles, dans
les points où ces vaisseaux se divisent
en pinceaux [e), et l'on peut évaluer à

(g) Malpiglii, De lime (Opéra omnia, t. II, p. iii).

(b) Andral, Précis d'anatomie pathologiqve, t. 11, p. 417 clsuiv.

— Gluge, Ueber die Malpighi'schen Kurper der menschlichen Mili (llaser's Archiv fiir die
gesammte Medicin, 1842, t. Il, p. 83).

(c) Ce sont ces corpuscules que Boucgery a décrits d'une miinitre fort inexacte sous le nom de
corpitsculcs vésiiuiaires jlottants de la raie (Anatomie microscopique de la rate, p. 12).

— Oesterlen, Beitrdye x,itr Physiologie des gesunden und kranken Organisvms, 1843, p. 48.
'dj Hessling a examiné sous ce rappoi t 960 sujets. 11 en reconnut toujt

enf

entre les âges iie dix à qua

sonnes d'un âge plus avancé, il ne les distingua que

die vjeissen Korperchen der menschlichen MHz, 1842.)

(6) Muller, Utber die Structur der elgenthûmlichen horperchen in der Mili {Archiv fiir Anal,
md PhyiioL, 1834, p. 8U, pi. 1. fig. 1 cl 2).

— Kôlliker, Éléments d'histologie, y 4'J3, iig. 231 cl 232.

— Grav, (rp. cil., p. 225, 11-. :i8.

Pulpe
siilùiiique.

2ii6 SÉCRÉTION.

Enfin, la pu]pc spléniqiie est une substance molle et rou-
geâtre (jiii, distribuée par petites masses ou agrégats, remplit

I ou 2 nùlliinètres la dislanee qui les
sépare entre eux (a). Leur capsule ou
tunique fibreuse est mince, transpa-
rente et d'une texture très làclie ;
elle a la même structure que la gaine
fibreuse des artères, et en est une
dépendance (b) ; elle n'est pas ta-
pissée d'épithélium intérieurement, et
sa cavité est entièrement remplie par
la substance plus ou moins lluide et
cliargée de particules organisées dont
il a été fait mention ci-dessus. Les
cellules qui s'y trouvent sont arrondies
et à divers degrés de développement ;
les plus grandes ont environ 0""",01/i
de diamètre et elles sont pourvues
chacune d'un seul noyau (c). Parfois on
trouve aussi diuis rinlérieur des cor-
puscules de Malpighi des globules du
sinig, el, comme nous le verrons bien-
tôt, leur conh'uu ressemble beaucoup
à la pulpe adjacente, sauf par sa cou-
leur blanchâtre, due à l'absence ou au
petit nombre de ces derniers globules.

II est aussi à noter que les capillaires

artériels, en s'anastomosant , forment
un lacis autour des corpuscules de
Alalpighi (d) , ainsi que cela a été
constaté chez le Chat, le Bœuf (e),
le Mouton, et le Cochon (f), aussi
bien que chez l'Homme (g), et que
quelques vaisseaux sanguins pénètrent
dans leur intérieur ; mais c'est à tort
que Ruyscb et même quelques anato-
mistes de l'époque actuelle ont consi-
déré ces organites comme étant consti-
tués essentiellement par des paquets de
capillaires sanguins (/().

.1. ^liiller avait été porté à croire
(jue la structure des corpuscules de
]\lalpighi n'est pas la même chez les
Piuminants [/i ; mais l'inexactitude de
cetle opinion a été démontrée par plu-
sieurs anatomistes, et Texisteuce d'or-
gaiiites send)lables a été constatée non-
seulement chez un très grand nom])re
de Manunifèrcs et d'Oiseaux (7), mais
aussi chez divers lleptiles (A), où ils
sont parfois dilliciles à apercevoir (/),
et même chez tous les Poissons de

(a) Sappcy, Traité d'aiiatomie descriptive, t. III, p. 326.

(b) Oray, Un the Structure and Use of thc Spleen, p. a-it», fig. iO.
(r) Kôllikcr, Éléments d'histologie, p. 495, lig-. i2;!3.

((/) Millier, Op. cit. L\rchiv fur Anat. Mfirf PInjsiol., t83i, p. 80)

(c) Huxley, On the Ultimalc Slriicture and lielalions ofthe Malpighian Bodies oftlie Spleen, etc.
(QmrterUj Journal of Microscopical Science, ^854, t. 11, p. 73, pi. 3, fii,'. 1 à 3)".

— Eckor, ^Varjner's Icônes physiologica:, i852, i>l. 10, fig. IO eHl .

(/■) Saunders, On tlie Connexion of the minute Arteriat Tmgs with the tfalpighian Sncciili in
the Spleen, 1851.

{g} Kolliker, Éléments d'histologie, p. l'Ji.

— Iliixlcy, loc. cit., |il. 3, rip. 7.

(/() Riiysch, Opnscnla de fabrica glandnlarum, 1722, p. 52, eU\
■ — llaller, Klcinenla phijsioloiiia', t. VI, p. 414.

— Somniurring, De rovporLt hiunaiii fabrica, I. VI, p. 157.

— C,-H. Sclimidt, Comment, de licuis. Ciltlingcii, 181(1.

— Hnpfongiirliicr, llist. annol. ad structuram licnis. Tiiliiiiguc, 1821.
(i) .1. Millier, Op. cit. {.\rchiv filr Anat.vnd Physiol., 1834, p. 80.

{ j) Exemple : la Poule (Gray, Op. cit., p. 207, tii,'. 51 el 52).
(/.) Exemples ; l:i Toiliie (Millier, Op. cit.).

— L'Oivel (Kdllilver, Eléments d'histologie, p. 4'J5).

(7) M. II. (ir.iv n'a pu les rlécoiivi'ir rhc/ .MM'iin lu'plili». Op. cit.. p. !M3.

CLANORS IMPARFAITFS,

r.ATE.

2/|7

les fcllulos (le la rate, c'est-à-dire les intervalles (jue laissent
entre eux les Irabéeules , les vaisseaux sanguins et les eor-

Tordie des Plagiostonies («). Quelques
anatomlstcs ont mêiiic cru pouvoir éta-
blir qu'ils existent cliez tous les Ver-
tébrés (6) ; mais il y a sous ce rapport
certaines réserves à faire. Ainsi les
recherches de M. Kôlliker tendent à
établir qu'ils manquent chez tous les
Batraciens et chez beaucoup de l'ois-
sons osseux (c) , à moins qu'on ne
considère connne les représentants de
ces organitesdes vésicules grisâtres ou
d'une teinte jaune, brune ou même
noii'âtre, qui se trouvent disséminées
dans la pulpe splénique de la Tanche,
de la Perche et de plusieurs autres
Poissons, et qui paraissent contenir des
produits de la décomposition d'amas
de globules sanguins (d). 11 est aussi
à noter que même dans la classe des
Mammifères, la substance blanche de
la rate n'est pas toujours réunie en
glomérules, car M. Leydig a trouvé
que chez la Taupe elle est disposée
d'une manière dendroïde(e). Le même
anatomiste signale un mode d'organi-
sation tout à fait particuher chez un
Batracien (le Bombimdor igneus), où
la substance blanche est réunie en une
masse centraleet entourée d'une couche

de pulpe rouge (/"). On a remarqué aussi
chez cerlainsPoissons, l'Esturgeon, par
exemple, que les corpuscules de Mal-
piglii semblent être représentés par une
couche de substance blanche disséminée
dans l'épaisseur de la gaîne fibreuse des
artères et y formant d'espace en espace
un renllement semi-sphérique ((/). Ces
faits ont conduit M. Leydig à penser
que la distinction entre les corpuscule
de IMalpighi et la pulpe splénique n'a-
vail pas l'importance que les anato-
misles y attachent d'ordinaire. Enfin
y\. Huxley s'est applique à établir que
les parois de ces organites ne consti-
tuent jamais une capsule propre, et ne
sont qu'une dépendance de la gaîne
fibreuse des artères {h). Du reste, il y a
tout lieu de croire que ces corpuscules
ont une très grande analogie avec les
ganglions lymphatiques {i). Quelques
anatomistespensentqu'ils sont reliés en-
tre eux par des vaisseaux lympliatiques
qui seraient en communication directe
avec leur intérieur, et qui serviraient
à l'écoulement des produits de leur
travail sécrétoire(j). ^lais rien de satis-
faisant n'a été constaté à ce sujet.
J'ajouterai qu'à la suite du travail

(a) Kôlliker, Éléments d'histologie, p. 495.
— Gray, Qp. cit., p. 313.

(b) Millier, 0}). cit. (.ircidv fUr Anat. und l'hysiol., tSS'p, \\ 00.

— Sthaffner, Uebev die Malpighischen KiJrperchen U7id ihren Inhall (Zeilschr. fur ralionelle
Med., 1849, t. VII, p. 345).

(d) Gray, Op. cit., p. 32S, lig. Cl.

(e) Leydig, Lehrbuch der Histologie, p. 425.
If) Idem, ibid., p. 425, ûg. 211, D.

(g) Idem, ibid., p. 420, fii;. 212.

(/!) Huxley, On the Ultiwate Structure, de, of Ihe Malpighian Bodies of Ihe Spleen (Qiinrteylg
Journ. of the Microscop. Soc, I. Il, p. 80).

(i) Evans, Mwvoscopic Anatomij of lltc Spleen in Mon and Manimalia (The Lancct, 1844,
t. 1, p. 03).

( j) Spring-, Mémoire sur les corpti.irulfs de ta rate iMnn. de la Soriélé des sriences de Liège,
1843, I. 1, p. 142 ol siiiv.).

^/|8 SKCRKTION.

piiseiilos do ce viscère (l). On y trouve des brides fibreuses
ou musculaires d'une (énuité extrême, et de 1res petits vaisseaux
sanguins; mais elle se compose essentiellement d'un amas de
cellules particulières, et elle renferme toujours des globules
sanguins exlravasés et plus ou moins altérés, qui paraissent
entrer en voie de désorganisation (2). La teinte de cette matière
pulpeuse varie suivant la proportion des cellules ou noyaux
incolores, et des globules sanguins, ou de granules pigmentaires
qui semblent dériver de ceux-ci et qui sont souvent bruns ou
noirâtres (3).

digestif, les corpuscules de iMalpiglii
présentent souvent une augmentation
de volume très considérable {a). Les
aliments alhuminoïdes paraissent pro-
duire c(> gonncment d'une manière
beaucoup plus marquée que ne le font
des aliments non azotés, et l'abstinence
prolongée détermine des effets con-
traires, c'est-à-dire le rapetissement et
même la disparition presque complète
de ces organites (6).

Quelques physiologistes pensent que
les corpuscules de Malpigiii, arrivés à
l'élatde malurilé, versent leur ronienu
dans les cavités inlorlrabéculaires, où
cette matière constituerait la pulpe
sjjlénique et serait résorbée ajjrès avoir
subi certaines modifications (r) ; mais
cette (tpinioii ne repose sur aucune
(ibservalidii j)r()])anle.

(1) Dans ces dernieis lenips une
opinion diilérenle de celle exp(»sée ci-
dessus a été professée en Allemagiif

par iVI. lUasek, relativement à la posi-
tion de la substance pulpeuse dans
l'intérieur de la rate, mais elle n'est
admise par aucun autre bistologiste.
D'après cet auteur, la pulpe ne serait
pas extérieure aux vaisseaux ou canaux
sanguins ; elle serait logée dans l'inté-
rieur d'un assemblage de cavités vei-
neuses anastomosées entre elles, et dont
les parois, tapissées par un épithélium
régulier, seraient formées par l'appa-
reil trabéculaire, les vaisseaux adja-
cents, etc. ((/). Mais toutes les obser-
vations les plus ai)prolbn(lies tendent
à établir que les agrégats de la pidpe
sph'uique n'ont aucune enveloppe spé-
ciale, et sont parloul ru cunlacl avec
les trai)é('ules fibreuses, les giiînes des
vaisseaux (M les enveloppes des corpus-
cules de Alidpighi (c).

(2) Voyez lome I, page 8'.V2.

(3) \insi ([ue je \iens de le dire, la
pulpe (»ii j)arlie dite parencliymaleuse

(«j llcussinser, Uebcr deii llau mid die Vevvichlunqi>n der Mih-, 1817.
— Giosker, Anat.-physiol. l'iilersuch. ûbcr die Mili di\i Mt'iisrhrn, ISTir», \i. 150.
(t) t'iMy, On the Siriirluir and l'sr of Ihc Spleen, p. 241.

((') \V. Sauciers, On the Slrucixre nf ihe Spleen (Gooilsir'.^ Atinnl.t nf Atinl. and l'hysiol.,
isr,2, p. !il).

((/) Hla^ok, llisiivisiliii de slriichird litiiis. |i(iip;\t, \><\>'-2.
(<■) Kiillikfi', Klt'uieiil>i d'hhUlitijie. p. 'i',(7.

GLANDES IMI'AUFAITF.S. HATr:. 5/|0

Nous ne savons presque rien touclmnl les tbnetions de hi
rate. Il est peu de questions physiologiques qui aient donné
lieu à autant d'hypothèses; mais les dissertations nombreuses
dont cet organe a été l'objet ne constituent pas une véritable
richesse pour la science, et les recherches expérimentales n'ont
conduit encore qu'à peu de résultats importants, si ce n'est
que la rate n'est pas nécessaire à l'existence, même chez les
Animaux où son développement est le plus considérable. Ainsi,

iMinclicins
do la raie.

(le la rate ( ou boue splênique ) se
compose : 1° de fibres trabéculaires
et de ramuscules vasculaircs d'une
ténuité extrême ; '2" de vésicules et de
granules ou de noyaux incolores, qui
sont de nature albuminoïde, et o" de
globules rouges de sang extravasés et
de corpuscules pigmentaires qui parais-
sent être des produits de la désorga-
nisation de ces globules hémaliques.
Les vésicules incolores sont pourvues
d'un noyau, et sont , pour la plupart,
semblables à celles contenues dans les
corpuscules d(^ Malpigbi. Les noyaux
libres offrent également les mêmes ca-
ractères que ceux de ces corpuscules,
mais sont généralement en proportion
plus considérable. Les globules san-
guins sont en partie libres et dans
leur état normal ; d'autres sont deve-
nus plus petits, plus foncés et plus
arrondis : ainsi, chez les Animaux où
ces organites ont une forme elliptique,
ils deviennent circulaires ; d'autres
encore paraissent s'être , pour ainsi
dire, enkystés, car on les voit en nom-
bre variable, tantôt accolés en un amas
arrondi, d'autres fois renfermés dans

une cellule membraniforme dans l'in-
térieurde laquelle on distingue aussi un
noyau. Les globules ainsi emprisonnés
se colorent diversement, en jaune doré,
en brun ou en noir, et paraissent se
fractionner de façon à se transformer
en granulations pigmentaires. Ces der-
niers paraissent aussi se constituer aux
dépens de globules hématiques restés
libres (a). Chez les Poissons, où toutes
ces modifications dans la constitution
des globules hématiques s'observent
aussi bien que chez les Vertébrés su-
périeurs, on trouve souvent, soit dans
l'intérieur de ces corpuscules, soit en
liberté dans la pulpe, des cristaux ba-
cillaires de couleur rougeàtre, qui pa-
raissent être formés d'hémaloïdine [h).
La couleur de la rate dépend prin-
cipalenKMit des globules du sang plus
ou moins altérés qui se trouvent, soit
dans les veines, soit dans la pulpe de
cet organe ; mais il y a aussi des cel-
lules qui contiennent du pigment et
qui ne paraissent pas provenir de celte
source. Chez les Poissons, ces der-
niers sont particulièrement remar-
quables {(■).

[n] Voyc^ tome I, page 332.

(b) Gray, Op. cit., p. 327 et suis., fig;. 00.

(r) Remak, Ceber die sogenannten blutkorperhaltigen Zellen (Miiller's Airltiv fur Annl. 7ind
Phnsiol., 1851, p. 181). — l'eber die lilulgeriinisel nnd i'du'i- pigmenlslninflhnlligf Zellen
(Miillrr's .\rchiv fiir AmU. mul /'/lî/.vio/., '18r)2, p. li'., pi. Kî, fip-. 1-t>l.

250

SKCUKTION.

l'extirpation en a été faite sur des Ctiiens et d'aulres Atanimi-
fères dont la santé générale s'est très bien rétablie à la suite
de cette opération grave, et même on n'a remarqué chez les
Animaux mutilés de la sorte aucune particularité physiologique
bien caractérisée (1). Un des usages de ce viscère paraît rtre

(1) La ligaliiie des vaisseaux nour-
riciers de la rate, et par conséquent la
destruction de cet organe, fut pratiquée
pour la première fois par Alalpighi sur
un Chien , qui se rétablit parfaite-
ment {(i), cl Textirpalion de la rate a
été faite avec le même succès, non-
seulement chez divers Animaux par un
grand nombre de pliysiologistes (h),
mais même chez T Homme, dans cer-
tains cas où cet organe faisait hernie à
travers une plaie de l'abdomen et parais-

sait devoir tomber en gangrène (c). On a
constaté aussi l'absence congénitale de
la rate chez des individus où toutes
les fonctions de l'économie parais-
saient Vaccomplir comme dans l'état
normal (t/).

On raconte même que quelques an-
ciens chirurgiens auraient eu recours
à l'opération de l'extirpation de la rate
connue moyen curatif, dans des cas
d'hypochondrie (e).

Dans beaucoup de cas d'extirpation

(a) Malpiglii, De lieue {Opéra oninia, t. II, p. H4).

(6) Dciscli, Uisscrtatio inauy. de splene catiibus exciso, Halœ, 1735 (Haller, Dispulationum
anatomlcanim selectaruin, vol. III, p. 5G).

- Hewson, l.elter lu II' llaygnrlh (IVo/'Ax, ]). 290).

— Assolant, Hechenhcs sur la rate, p. 133.

— Sclimidt, Cominentatio (le pathologla lienis. Gôttingren, 1810.

— Slinstra, Cumrnenl. phijsiol. de functionc lienis, 1859, p. 149 cl siiiv.
(c) Zaccarella (voyez Fioravanli, Tesoro délia vïla umana, lib. II, cap. 8).

— Clark, /te lienis resectione iii Homine vivo (Ephein. Acad. nat. curios., dC73, div. 1,
ann. 4, obs. I(i5, p. 9'J).

— Gruger, Observ. de excisione lienis ex Homine sine noxa {Ephem. nai. cririos., 1(184,
dcc. 2, an. 3, obs. 195, p. 378).

— Fanloni, De observationibus medicinis el analomicis epislolœ, 1738, p. 195.

— Zaïiibcccari, Expérimenta diversonim viscerum a diversis /Uiimalibus viventibiis exserto-
rum [Ephem. Acad. nat. curios., 1690, déc. 3, ann. 4, p. 98).

-- Ferguson, An Account of the Extirpation ofapartofthe Spleen ofa Man (Philos. Trans.,
1738, p. 425).

— Planque, lUbliothèque de médecine, t. IX, p. 702 et 703.

■ — Adelnianii, Ikmerkuiujcn %u D' Kiichler's Schrift : E.xtîrpation eines Mihtumors beim
Menschen {IJeutsche lilinik, 1850, n' 17).

— Bertlict, Ablation de la rate chez- l'Homme [Gaz. méd,, 1844, t. XII, p. 455, el Arch. (ji'n.
de méd., 4" série, 1844, l. V, p. 510).

((/) l'ohl. Programma de defectu lienis el de lienc in génère. Lipsiae, 1740 (Haller, Disp. anat.
sélect., vol. III, p. 05).

— Mariiii, Observ. d'une déviation organique de l'estomac, etc. (Bulletins de la Société analo-
mique, 1820, l. I, p. 40).

— Vallcix, Transposition irrégulière des orqanes {Arch. gén. deméd., 2* siVie, 1835, t. VIII,
p. 78).

(e) Hauliin, Theatrxnn anatomician, p. 143.

— Haller, Elementa phgsiologiœ , t. VI, p. 421.

— Scbultze, llcber die Vcrrichlung der Mili (lleckcr's Ann. dcr gcs. lieilk., 1828, I. XII,
p. 385).

— Bardclclien, Observationes microscopirœ. de glandularnm dnchicxcretorio carentizim struc-
tura, lierlin, 1841. — Note sur l'extirpation de la mit et du corps lh\jrnide [Comptes rendus de
l'Arnd. des sciences, 18ii, l. XVII, y. 4X5).

r.LANDES IMPARFAITES.

HATE,

251

de servir en quelque sorte comme déversoir pom^ une partie La mto
du sang en circulation, et de régler ainsi la quantité de ce *"'' "",5^''
liquide qui se rend aux autres parties de l'économie. En effet, "'™"''''"
il constitue un réservoir veineux très extensible, et l'on voit
son volume varier beaucoup suivant l'état du système vas-
culaire (1). Ainsi, quand la quantité des fluides nourriciers en
mouvement dans l'organisme vient à augmenter rapidement,
comme cela a lieu à la suite des repas et de l'absorption de
boissons abondantes, de môme que dans les cas où le cours du
sang se trouve entravé dans un organe important, tel que le
poumon, la rate se gonfle, et le même effet est produit par

de la rate, on a remarqué un état d'hy-
pertropliic ou d'engorgement des gan-
glions lymphatiques abdominaux (a),
et divers faits pathologiques tendent
aussi à faire penser qu'il pourrait bien y
avoir ime certaine solidarité fonction-
nelle entre ces deux sortes de glandes
vasculaires (6).

Il est aussi à noter que dans cer-
tains cas, après l'extirpation de la rate,
on a cru qu'il y avait eu reproduction
partielle de cet organe (c).

(1) L'attention des physiologistes fut
appelée sur les changements de volume
que la rate subit dans diverses circon-

stances, et sur le rôle que ce viscère
peut remplir connue diverticulum du
système circulatoire, par plusieurs au-
teurs du dernier siècle, parmi lesquels
je dois citer en première ligne Stukeley,
Cowper et Licutaud {d). Plus récem-
ment des opinions plus ou moins
analogues, touchant les fonctions mé-
caniques de la rate comme réservoir
sanguin, ont été soutenues par d'autres
écrivains {e), et quelques auteurs ont
supposé que cet organe remplissait les
fonctions d'un propulseur du sang
veineux destiné au foie (/"), hypothèse
qui n'est pas soutenable.

(a) C. A. Mayer, Vcrsnche ûbev die Aiisrottung der MHz {Salzburger medizinisch-chinirg.
Zeitung, 1815, t. IX, p. 189).

— Geiiach, Etudes sur la rate {Gazette hebdomadaire de médecine, 1856, t. III, p. 38C).

{b) Benneil, On theFunctions of the Spleen and other Lymphatic Glands {Monthly Joitrn. of
Med. Sciences, 1852, t. XIV, p. 200).

— Gerlach, Etudes siir la rate {Gazette hebdomadaire de médecine, t. III, p. 587).

(c) Mayer, Versiichc iibcr die Ausrottung der MHz {Med.-chir. Zeitung, 1815, l. III, p. 189).
{d) W. Stukeley, On the Spleen, its Description, History, Use and Diseuses, 1723.

— W. Cowper, The Anatomy of the Human Dody ; revised by Albinus, 1737.

— Lieutaud, Observal^ions sur la grosseur naturelle de la rate {Mém. de l'Acad. des sciences,
1 738). — Essais anatomiques concernant l'histoire exacte de toutes les parties qui composent le
corps humain, 1742, p. 308 et suiv.

(e) Moreschi, Bel vero e primario uso délie milza. Milano, 1803.

— Hodgkiii, On the Uses of the Spleen {Edinb. Med. and Surg. Journal, 1822, t. XVIII, p. 83
et suiv.).

— Hake, On llie Structure and Functions of the Spleen {Proceedings of the Royal Society,
1839, n« 39).

(H .lark^oii. l'unct'wns nf Ihi' Splpcn IThr Lancet, 1841-1812, I, II, p. 476).

252

SECRETION.

rintroduction d'une certaine quantité de sang dans les veines
d'un Animal vivant (1). Enfin, on a constaté que ce viscère

(1) En 1830, Dobson fit quelques
expériences à ce sujet. 11 constata d'a-
bord (jne Taugmentation du volume
de la raie qui se remarque à la suite du
travail digestif commence à être no-
table chez les Chiens trois heures après
le repas, et atteint sou maximum six
heures après l'ingestion des aliments
dans l'estomac, puis diminue peu à
peu. Il observa ensuite que chez les
Animaux dont la rate avait été extir-
pée, il ne se manifestait aucun trouble
apparent dans les diverses fonctions,
excepté vers quatre heures après un
repas copieux, car alors dos symptômes
de pléthore se déclaraient. Enfin il
trouva que l'opération de la saignée
détermine une diminution dans le vo-
lume de la rate, tandis qu'au contraire
cet organe se gonfle beaucoup lorsque
du sang en quantité un peu considé-
rable est injecté dans la veine jugu-
laire {(i).

Plus récemment , diverses expé-
riences analogues furent faites par
!\IM. Bardeleben, Landis, Diltmar {h)
et M. II. Gray. Ce dernier physiolo-
giste détermina comparativement le
poids de la rate chez des Lapins, d'abord
chez des individus tués à dini-renles
périodes du travail digestif, puis chez
d'aulres qui avaient été soumis à une
abstinence prolongée, et il trouva :
1" ([ue le poids de cet organe aug-
mente beaucoup à la suite des repas,

et atteint son maximum onze ou
douze heures après l'ingestion des ali-
ments dans l'estomac ; 2" que chez les
individus bien nourris, il pèse alors,
terme moyen, G déclgrammes, tandis
que chez les individus privés d'ali-
ments , son poids moyen n'est que
d'environ 2 décigrammes. Dans d'au-
tres expériences faites sur des Che-
vaux, le même auteur examina la
quantité de sang contenu dans les
grosses veines de la rate chez des
individus dans différentes conditions
de nutrition. Chez neuf Chevaux qui
étaient bien nourris, et qui avaient
mangé entre quatre et seize heures
avant la mort , il trouva que cette
quantité variait entre 180 et 90 gram-
mes ; chez d'autres qui étaient égale-
ment bien nourris, mais dont le dernier
repas datait de vingt-quatre heures
avant la mort , cette quantité était
d'environ 60 grammes; chez un indi-
vidu dans les mêmes conditions, mais
dont le dernier repas remontait à
quarante-huit heures avant la mort , il
ne trouva dans ces mêmes vaisseaux
que ho grammes de sang ; enfin, chez
d'autres Chevaux qui étaient presque
morts de faim, cette quantité était
réduite à 5*^%^ ou même 3»'", 2.
Dans une autre série d'expériences,
M. Gray étudia l'influence de l'absorp-
tion des boissons sur le jwids de la
rate. Chez un Cheval bien nourri,

(a) W. Uobson, An Expérimental Inquii-y into the Sinictuve and Functionti of llte Spleen,
1830.

(&) Bardelfiben, Noie sur des exth-pations de la rate {Comptes rendus de l'Acad. des sciences,
1844, t. XVUI, p. 49r.).

— I.anilis, lieHruge xur Lehre iiber die Verriclit- der Mtlz (disscri. inaiif;:.). Ziiiicli, 1847.

— Goiihaux (voy. Hérard, Cours de physioloçiie, l. Il, p. (>30).

— Dillniar, l'eber die periodisclte Volumsvcrandfrunpcn drr mcnschlirlien jVi/t, riiccii,
1S50.

:>5o

GLAiNDIiS I.Ml'AUFAlTblS. — UAiE.

est 11011-seiileineiit très extensible et Ibrt élastique, mais aussi
qu'il est doué d'une certaine contractilité muscnlaire (l).

mais qui avait été privé de boisson
pendant trente heures , il trouva dans
les veines de la rate environ 19 gram-
mes de sang, tandis que chez un autre
Individu qui, trois heures avant d'être
tué, avait bu un seau d'eau, il obtint
près de 50 grammes du même liquide,
et chez un troisième qui, neuf heures
avant d'être abattu , avait bu deux
seaux d'eau, le poids de ce sang splé-
nique s'éleva à plus de 110 grammes.
Dans une troisième série d'expériences,
M. Gray étudia l'influence que les em-
barras dans la circulation pulmonaire
exercent sur le volume de la rate,
et chez un Cheval dont la respiration
avait été rendue très laijorieusc pen-
dant une demi-heure par l'effet du
chloroforme, il trouva ce viscère gorgé
de plus de 580 grammes de sang vei-
neux. Enfin, dans une quatrième série
d'expériences faites sur des Anes,
M, Gray étudia l'influence que la sai-
gnée et la transfusion peuvent exercer
sur la quantité de sang veineux con-
tenue dans la rate, et il a vu ainsi
cette quantité se réduire à 3 grammes
ou s'élever à 20 grammes (a).

Vers la même époque, d'autres ex-
périences sur le gonflement de la rate
à la suite du travail digestif ont été
faites par M. Schonfeld. Ce physiolo-
giste opéra sur de jeunes Lapins qui,
après avoir jeûné pendant douze heu-

res, furent nourris abondamment et
tués à des moments plus ou moins
éloignés de la fin de leur repas. 11
trouva ainsi qu'immédiatement après
l'ingestion des aliments dans l'estomac,
le poids de la rate est ^ de celui du
corps, deux heures après il est de ,-~,
et, trois heures après, de y^. Ce vis-
cère atteint alors son maximum, et
diminue lentement de volume : ainsi,
huit heures après le repas, il représen-
tait ^ du poids total ; qualrc heures
''P'ès, ^~ , et au bout de vingt-quatre
heures son poids était tomijé à -',„ du
poids total. Chez les Lapins adultes
les din"érences étaient moins considé-
rables (6).

Il paraîtrait, du reste, d'après les re-
cherches de M. Sasse, que le gonfle-
ment de la rate dans ces circonstances
doit être attribué on partie à l'action
nerveuse réflexe excitée par la pré-
sence des corps étrangers dans le tube
digestif (c), action dont nous avons
déjà vu les effets sur l'état des vais-
seaux sanguins du pancréas {d).

La congestion du sang dans la rate
est aussi une conséquence de la section
des nerfs qui se rendent à cet organe,
et qui constituent le plexus spléni-
que (e).

(1) La contractilité de la rate a été
constatée de différentes manières. Ainsi
Defermon a observé que, dans les cas

(a) H. Gray, Ontlic SU'uclure and use of the Spleen, p. 83 , 140 et 141.
(6) Schonfeld, De funclione lienis (disscrt.). Grouingiiu, 1855.

(d) Voyez lomc VI, pige 520.

254

SKCUETION.

Modifications

du sang
dans la rate.

L'examen coniparotil' du sang qui se rend à la rate, qui
s'y trouve ou qui en provient, tend à prouver que les fonc-
tions de cet organe ne sont pas seulement mécaniques, et qu'il
exerce une influence notable sur la composition du tluide nour-
ricier dont il est traversé. Depuis longtemps plusieurs physio-
logistes avaient pensé qu'il devait jouer un rôle analogue à
celui des glandes (1), et quelques auteurs avaient considéré les
vaisseaux lymphatiques qui en partent comme étant en quelque

d'empoisonnenienl par la strychnine,
cet organe se roule en spirale et pré-
sente (les contractions très énergi-
ques (a).

Dans quelques expériences faites sur
(les Chiens par M. Bernard, le volume
de la rate parut diminuer un peu lors
des contractions tctaniciucs détermi-
nées dans le système musculaire géné-
ral par l'action de la strychnine ; mais
les effets furent i)icn plus évidents
lorsqu'on soumit la rat(> à Taclion d'un
appareil électro- magnétique (b). La
contraction de la rate sous Tinfluence
de réloctricité avait été constatée pré-
cédemment par M. r». Wagner et par
plusieurs autres physiologistes (c).

Les recherches récentes de AL Jasch-
kowitz tendent à établir que les con-
tractions de la rate ne se manifestent
({ue dans le sens de la longueur de
cet organe (cl).

M. Piorry a cru pouvoir établir,
par des observations de plessimétrie,
que l'administration du sulfate de
de quinine détermine dans la rate un
état de contraction très remarqua-
ble (e). Alais, dans les expériences de
M. Slinslra, aucun indice de cette action
n'a pu être constaté [f],

(1) IMalpighi, guidé par ses recjier-
ches anatomiques sur la strucliue de la
rate, avait élé conduit à considérer les
corpuscules auxquels son nom est resté

(a) I>cfcrmon , f>ur les contractions de la raie {Bulletin des sciences médicales de Férassac,
1824, t. I.p. 114).

{b) Cl. Bernard, Expériences sur la contractilité de la rate {Comptes rendus de la Société de
biologie, 184'J, t. I, |i. 15G).

— Siebert, Ueber Wagner's Untersuch. ilber die Contractilitâl der Mils {loc. cit.).

— (liay, On the Slrticluve and Use of thc Spleen, p. 102.

— Mazonii, Untersuch. iiber die Cewebe der glattca Muskeln und ûber die Existenz dieser
Mtiskeln in der meitschUchcn MHz-.

— Stinstra, Commcntatio phijsiologica de funclione licnis. Lugduni Balavorum, 1859, p. 141
et suiv.

((/) Jaschkowiiz, Ikitrdge zur e.vperimentalen Pathologie der MHz {Archiv fur pathol. Anat.
itnd l'hysiol., 185T, t. XI, p. 235).

{c) IMorry, De l'action du sulfate de quinine sur la rate {Journal des connaissances médico-
chirurgicales, lS4r>, I. 1, p. I). — Diminution inslantnnvc de la rate sous l'injlucncc de la
quinine {Archives gàu'rales dennhkcinc, 4° séiic, 1817, t. XIII, p. 1^0).

(/') SlmMra, Op. cit., p. 142 el tiiiv.

GLANUliS IMl'AHlAli'US. HAii;. 255

sorte SCS canaux cxcrctciirs (1) ; mais c'est seLileiiienl de[)uis
(]ii'oii a étudié attentivement le sang au moyen du microscope
et de l'analyse chimique, qu'on est arrivé à quelques résultats
dignes de fixer ici notre attention.

Dans une des premières Leçons de ce cours, j'ai eu l'occa-
sion de signaler les rapports (pii paraissent exister entre la
jiroportion des globules blancs, ou globules plasmiques du
sang, et le degré d'activité fonctionnelle de la rate (2j. En
effet, nous avons vu, d'une part, que la proportion des glo-

aUaclié comme des organes sécré-
teurs (a), et plusieurs autres pliysiolo-
gistes du xvii^ siècle ont également
pensé que cet organe était destiné à
séparer du sang certaines humeurs (/>),
Mais ces vues furent fortement com-
battues par Uuyscli et quelques autres
anatomistes de la même époque (c).

(1) Voyez ci-dessus , page 'i/i/t ,
note 1.

J'ajouterai que quelques physiolo-
gistes ont attribué à la rate un rôle
important dans le mécanisme de l'ab-
sorption des liquides contenus dans
l'estomac, et ont pensé que ceux-ci y
passaient par l'intermédiaire des vais-
seaux courts ou par quelque autre
voie directe. Ainsi Evrard Home pro-

fessa cette opinion, et s'étaya d'une
expérience dans laquelle ayant lié le
pylore chez un Animal dont l'estomac
était remi)!i de liquide, iltrouva la rate
dans un étal de turgescence (d) ; mais
il modifia sa manière de voir lorsqu'il
eut constaté que l'extirpation de la
rate ne ralentit pas l'absorption sto-
macale ((?). Dernièrement M. Gerlach
a fait aussi des expériences sur les
voies suivies par les substances absor-
bées par les parois de l'estomac, et il
a vu que du ferrocyanure de potas-
sium introduit de la sorte dans l'éco-
nomie se montre dans le foie avant
d'apparaître dans la rate (f).

(2) Voyez tome I, page 1^52 et sui-
vantes.

[a) Malpighi, De viscerum structura exercitatio anatomica, iQQb{Opera omnia, t. II, p. 101).
— Lettcr [Pliilos. Trans., 1671 , t. VI, p. 2150).
(6) Wharton, Adenograpliia, 1650.

— Sciienck, E.vercit. anat. lenae, 1662.

— T. Bartholin, Anatom. quarthm renovata, 1674, p. 155.

— Diemerbroeck, Opéra omnia anatomica, 1685, t. I, p. 86.

(c) Ruysch, De glandulis, fibris, cellulisque lienalibus, epist. anat. quart. (Opéra omnia,
1701). — Observalio anat. chir., obs. 51, p. 67.

— Craus, Disp. inaug. med. de scirrho lienis. lenaî, cap. 3. — De lienis structura, 1705, p. 8
et suiv.

{d)E. Home, On the Structure and Uses of the Spleen [Philos. Trans., 1808, p. 45) —
Further E.vplanations on the Spleen (loc. cit., p. 133).

(e) E. Home, Experiments to prove that Fiuids pass directlij froin the Stomach inlo the Cir-
culation, and(ro\n tlience inlo Ihe Cells of the Spleen, olc, without going through the Thoracic
Vuct {l'hilos. Trans., ISl 1, p. 103). — On the Structure of the Spleen, elc. (Philos. Trans.,
1821, p. 38).

(/') (jcrlaob, Eludes sur ii rate (Gaicttc hebdoiu'id'iirc de incdcclnc, 185G, l. Ht, p. 587).

î25G SÉCI«KTI(»i\.

bules blancs est plus considérable dans le sang (lui sort de
cet organe que dans celui qui y arrive (1), et que cetle pro[ior-
tion augmente souvent d'une manière très remanjuable dans
les cas d'hypertrophie de ce viscère ("2); d'autre part, que la
quantité de ces mêmes globules plasmiqucs i)araît diminuer
dans l'ensemble du système circulatoire cliez les Animaux
dont la rate a été extirpée (3). Divers faits, dont j'ai eu égale-
ment l'occasion de rendre compte dans les Leçons précé-
dentes, tendent à établir qu'un travail leucocytogénésique sem-

(1) En faisant Tliistoire du sang (a),
j'ai eu Toccasion de dire que l'abon-
dance des gloiîules plasniiquos dans le
sang de la rate avait été remarquée
par plusieurs physiologistes (h), et
que M. Ilirt, on comparant au nom-
bre des globules hémaliques le nom-
bre de ces corpuscules blancs dans le
sang porté à cet organe par l'artère
spléniquo et celui qui en sort par la
veine correspondante , a trouvé qu'ils
étaient comme 7Z| ou 82 à 1 dans ce
dernier vaisseau efl'érent, tandis qu'on
n'apercevait que 1 globule blanc sur
1800 à 2600 globules rouges dans le
courant allèrent à la rate (cj.

(2) Nous avons vu précédem-
ment {(l) que dans beaucoup de cas
d'Iiyperlrophie de la rate le sang con-
tient des globules plasmiques en si
grande abondance, que les patholo-

gistes l'ont désigné sous le nom de
sang laiteux. A ce sujet, j'ai cité les
observations de M. Bennett, de .NI, Vir-
chow et de plusieurs autres méde-
cins (e).

(3) Ainsi que je l'ai déjà dit, I\l. Mo-
leschott a trouvé que chez les Gre-
nouilles les globules blancs du sang
sont, parrapport|aux globules rouges,
dans 1(^ rapport de 1 à 8 ; mais qu'à
la suite de l'extirpation du foie, les
premiers sont parfois aux seconds
comme 1 est à 2. Quand il extirpa la
rate en même temps que le foie, ce
changement dans le nombre relatif
<les globules rouges et blancs ne se lit
pas remarquer. Enfui, chez les Ani-
maux dont il avait extirpé la rate sans
enlever le foie , la proportion des
globules blancs parut avoir diini-
luié (/■).

(») Tome 1, page 3.'» 3.

(b) Donné, Cours de mieroscopie, 1844, p. 09.

— Fiinlte, Ueber das Milivenenbhit (Zeitsehrifl fïiv rai. Med., 1851, t, I, p. 172).

— Vircllow, Ziirjmlliologischen Physiologie des Blutes (Archiv fiir palhol. Anat., 1853, l. V,
p. 107).

— (iray. Op. cit., p, 150.

{c) Hii't, Ueber das numcrische Verhdltniss zwischen dcn weisseii nnd rotlien BlutxeUen
(Miiller'.s Archiv fiir Anat. luid l'Iiysiol., 185G, p. 174).
((/) Voyez tome I, pajjo 79.
{e} BeiineU, Le.ucocylhcmia, or White cell lllood. Eilinlmrjjli, 185"2.

— Viiciiow, Zur pathol. l'hysiol. des Blutes {Arch. fiir path. Anal., lS5i, t. 1 el siiiv.). —
Zur Geschichtc der ieukcmie {Arch. fiir jmlh. Anal., t. VU, p. 174).

(/■) Moles-i'lioU, Ueber Enlwicketunij vun UlnlkOriicrchen (Miillci-'.^ Archiv fiir Anat. und
ClujswL, 1853, p. 73).

GLANDKS IMl'AHFAITKS. RATK. 257

blable a son siège aussi dans d'autres pai'ties de l'organisnK',
et notamment dans les izangiions lymphatiques (1), en sorte
que l'on se trouve conduit à penser que ces glandes vasculaires
et la rate, ou du moins quelques-unes de ses parties, et \Aus
particulièrement les corpuscules malpigbiens, sont, à certains
égards, des instruments pliysiologi(iues du même ordre (2).

Plusieurs auteurs pensent que la rate concourt aussi, soit
directement, soit indirectement, à la production des globules
rouges du sang; mais cette opinion ne me semble pas bien
l'ondée (o), et il me paraît au contraire fort probable que cet

(1) Voyez tome IV, page 563.

(2) Les obsorvaUons pathologiques
de M. Vircliovv ont conduit cet auteur
à considérer les corps blancs de
Malpighi, c'est-à-dire les corpuscules
spléniques , comme ayant la même
structure intime et les mêmes fonc-
tions que les Collicules solitaires de la
muqueuse intestinale ou les plaques
de Peyer, et à regarder tous ces or-
ganites comme les équivalents des
ganglions lymphatiques («). M. Sau-
ciers a insisté aussi sur les ressenj-
blances analomiques qui existent entre
la rate, le thymus, le corps thy-
roïde, etc. (6). Enfin, M. H. dray a
fait voir qu'il y a une grande simi-
litude dans le mode de développement
lie la rate, des capsules surrénales et
la glande thyroïde (e).

(o) Vers la fin du siècle dernier,

Ilevson émit l'opinion que dans le
thymus, de même que dans les glandes
lymphatiques, il y a formation de glo-
bules blancs qui, dans l'intérieur de
la rate, se transformeraient en globules
rouges par suite du développement
de matière colorante dans leur inté-
rieur (J). Plus récenunent, une hypo-
thèse analogue au sujet des fonctions
de la rate fut adoptée par Tiedemann
et Gmelin, qui arguèrent principale-
ment de la teinte rouge qu'olTre sou-
vent le liquide contenu dans les vais-
seaux lymphatiques de ce viscère (e).
Mais , ainsi que j'ai déjà eu l'occasion
de le dire , les globules ronges de la
lymphe n'y prennent pas naissance et
proviennent du sang des capillaires (/").
Dans ces derniers temps, beaucoup de
physiologistes ont été conduits à penser
que les cellules renfermant des gio-

(a) Virctiow, La pathnloyie cellulaire, 18(M, p. 100.

(b) Saiulcrs, On the Sintcture of the Spleen (Goodsir's Amials o[ Anal, and PliysioL, -1850,
1>. 4'J et suiv.).

((/) He-\vson, E.rpcrimental Inqiiiries, chny. \, conlaiiiing nn Account of the Manner in tchich
the Red Parlicles of the Blood are fornied (Works, p. 214 t-t suiv.).

(f) Tiedcniami et GnuUn, Hevlierches sur la route que prennent diverses substances pour passer
de l'estomac, et du canal intestinal dans le samj ; sur Us fonctions de la rate, etc., p. y4,

(/; \oyf7. tome IV, p:ige 368.

Ml. 17

258 SÉCRÉTION.

organe est le siège d'un (ravail (Himinafoire (|iii a pour consé-
quence la deslruction on la Iransformalion d'un certain nombre
de ces globules héinatiques. En clïet, nous avons vu [)récé-
demment que le sang, en sortant de la rate, contienl moins
de glohides qu'en y arrivant, et que des changements de môme

bulos sanguins, qui so U'ouvent dissé-
minés dans la pulpe splénique, sont le
siège d'un Uavail fornialeur de ces
^îlobules, et que ceux-ci s'y renconlrc-
raienl à divers degrés de développe-
ment (rt). Mais j'ai lait voir dans une
des premières Leçons de ce cours [b] ,
que, d'après l'ensemble do faits con-
statés par M. IvôUiker el plusieurs
autres nucrograplics , les globules
emprisonnés de la sorte, ou simple-
ment agrégés enire eux , i)araissenl
être en voie de décomposition et de
iraiisl'ormation en pigment inorga-
nique ((•), cl depuis lors de nouveaux
arguments ont été fournis à l'appui de

cette hypothèse (d). Enfin, M. Vir-
chow, tout en dilférant d'opinion avec
M. kolliker au sujet de l'espèce d'en-
kystemcnl des globules dont je viens
de parler, et en admettant que des
globides hématiqucs nouveaux peu-
vent se développer dans la rate, re-
comiaîl que ces corpuscules peuvent y
subii' une sorte de dissolution ou de
Iranslorniiilion {e), el cetti' dernière
opinion me paraît très bien fondée.

•le dois ajouter cependant que
\!. Kiilliker, après avoir combattu
peutlani longtemps riiypollièsc de la
naissance de globules li('mali([iies dans
les cellules en question, a été conduit

(rt) r.ei-lacli, l't'bi'f die lilalkôrpevchcnluiUeiidc Zdlen {ZcUschrifl fiir rationeUe Medi^in, I.
Vit, p. 75).

— SclialViier, Zur Kiiinlniss der Malpighischeii Kôrpercheii der Mih- und ilives hthalts
IZeilschr. fur rat. Med.. i. VU, p. 34.^).

— Schiinfclil, De lunciione lienis. Cioetlingiiu, 4 855.

— Bcllrotli, HeilriUje "Mr vergleichcnden Histologie drr Mih (Mïiller's .trc/u'r fiir Anal, und
Phyyiol., 1857, p. 88).

— Heclt, nie Slrnctur und i^'iinition der Mih [Untersuch. uml^Shid'ien iiuGebiele der Anal,
vnd Chir., 1851, p. 81). — ^chmnW s Jnhrb., 1853, 1. LXXVIII, p. 10.

Ib) Voyez tome 1, pa^f iî>H l't .«iiiv.

((■) Kollilior, Ueber den llauund ycrriclilungen der Mili iMilUieil. der /Airivhcr ^ialurforseh.
Genellsch., 18 17). — Sm.ken (Tndd's Cyclop., I. IV, p. 78). — Ueher Rlnlhorpercheiihaltende
Zellen {Zeilsehr. lûr inxsen.irli. Zoologie, 184'.), t. I, y, îïOO). -- NorJi ein Wort ïiber die lilul-
kOrperehenhallciidc Zellen (Zcitschr. jïtr winsensch. Zool., 1850, l. II, p. 115). — Eléments
(/'(ii.?/o(0(/ie, 1855, p. 4'S)8.

— Lundis, Heitrclge ilber die yerrichtungen der Mili. Ziiricli, 1847.

— Eckcr, Ueber die Verûnd. welche die liiutkOrp. in der Mili erlciden iZeitsehrifl fiir ration.
Med., 1847, i. VI, p. -H\\). -- l'eb< r lUiillwrperflienhallende Zellen (Zeiiscliv. fiir wissensch.
Znol., 1850, I. II, p. 2701.

— ('.iiiisliiiii,', Zur Keniilniss der Mihgewebe (Miilloi-'s Arehiv fur Anal, nnd l'Iiysiol., 1850,
p. 101).

— Stinsira, Cniiiuu'iiUUiopliysiologica de fouuctlone lienis. Liij;diini lînlavonini, 1859, p. 113
et .suiv.

(d) H. Draper, Sur les modifications des globules du sang dans la rate (Journal de physiologie
de Br(i\vn-?éqiiard, 1858, l. I, p. 8i>5).

(e) Viri'liiiw, l'eber palhologisehe Pigviente lArrhiv fiir palhologisrhe Anatomie, 1848, (. I,
p. ;n9|. — l'eber die Hlutkiirpervhenhaltende Zellen [.\rrhiv fiir palh. Anal., 1852.1. IV).

GLANDES IMPARFAITES. — P.ATE, 259

ordre ont été constatés dans sa composilion cliiiHi([iic fi ). 11 pa-
rait y avoir en même temps production de fii^rinc dans ce vis-
cère (2), et les recherches de M. Scherer et de qiielrpies antres
chimistes snr la composition chimique de la pulpe splénique
tendent également à faire penser que dans l'intérieur de la
rate les principes albuminoïdes du sang subissent des transfor-
mations remarquables (3). En effet, on y a trouvé diverses

dernièrement à penser ([uc clans le
jeune âge il pouvait y avoir for-
mation de ces globules dans rinlé-
rieur de la raie. Chez des Animaux
nouveau-nés, il y a trouvé des cor-
puscules semblables à ceux que l'on
rencontre dans le foie de Pembryon,
et qui paniissaient être en voie de se
transformer en globules rouges - du
sang (a). Du reste, nos connaissances
à ce sujet sont encore trop imparfaites
poin- que Ton puisse accepter avec
conliance Tune ou l'autre de ces lua-
nières tic voir.

Il €st aussi à noter que les utricules
fusiformes et nucléoles de la tunique
épithélique des vaisseaux sanguins de
la rate, qui ont été décrits par M. Tigri
et Î\I. Koiliker, se détachent très faci-
lement après la mort (6), et ont été
considérés parquelques auteurs comme
jouant un rôle important dans la for-
mation des globules du sang (o). C'est
cette circonstance qui paraît en avoir

imposé à M. Fiihrer, et lui a fait ad-
mettre un développement continu de
vaisseaux capillaires dans la pulpe
splénique (d).

(1) Voyez tome 1, pages 333 et
suiv.

Il est cependant à noter que la
[)roportion de fer existant dans le
sang veineux de la rate paraît être
plus considérable que dans le sang
artériel, bien que ce dernier soit plus
riche en globules rouges. L'abondance
d(; fer dans lo caillot du sang veineux
pro\enant do la rate a été constatée
par M. Funkc et par M. Oray (e).

(2) Voyez tome 1, page 265.

(3) M. Scherer a extrait de la
rate : 1" une matière cristalline jaune,
très analogue à la xanthine , mais
qui en dilièrc à certains égards, et
qui a reçu le nom iVhypoxanthine (f) ;
2" une matière cristallisable , moins
azotée que la précédente, et appelée
liénine ; 3" de l'acide lactique, de

(a) liôUiker, Einice Bemerkiingen ûber die Hesorplion des Felles im Darme, und ûber die
Funclion der MHz- (ferlitnidlimgen der Phys.-med. Gesellsch. in Wùrzliurg, tS50, p. 114).

(bj Tigri, Délia fumione délia milia, 18iS. — Sulia proveniema c sulla signifwazione
dei gtobuti incolori del saitgue (Bollelinu délie scienxe med. dt llologna, 1858).

— Fiihrer, Veber die MHz (Archiv fur pathol. Anat., 485 4, t. XllI. — Gazette hebdom. de
•7iéd., 1855, t. II, p. 314).

{d) Voyez tome I, page 354.

(e) Gray, Op. «f., p. 171.

(f) Schecer,. Uebei' einan im thierischen Organismvs vorkommenden dcm Xanthidoœyd ver-
Kandten Kôrper {Ann. der Chemle und l'harm., 1850, t. LXXIII, p. 328).

260

SKCRETION.

mnlières qui sombloiit ôtrodos produils do hi dcslnietion de ces
substances orgaui((ues (Ij, sujet surlei|url nous aurons à re-
venir dans une prochaine Leçon.

En résumé, nous voyons donc que, malgré le nombre im-
mense de publieaticms dont la rate a été l'objet, il reste encore
la plus grande obscurité relativement aux usages de cet organe;

racide acétique, de l'acide forinique,
de l'acide butyrique et de l'acide
uriipie (c).

MM. Frericlis et Stiideler y ont
trouv»; de la Icucine, de l'acide urique
cl de riiypoxaiilliine ; chez le Bœuf,
ils en ont extrait aussi de la tyiosiiie
et de la cholestérine (b).

!\[. Cloetta a trouvé, dans le suc
splt'niqui', de Vinosite, corps hydro-
carboné crislallisajjle qui paraît être
un dérivé des matières albuminoides ;
ce chimiste y a rencontré aussi deux
substances précipilables par les sels
de plomb (r), lùilin , un chimiste ita-
lien, M. (landoni , considère la raie
connne contenant une matière grasse
l)hospiiorée (<1).

Ainsi que je l'ai déjà dit, on trouve
souvent, soit dans le santi; de la rate,
soit dans la i)ulpe splénicpie, des petits
cristaux ou des baguettes microsco-

piques jaunes ou rouges qui paraissent
dériver de l'héniutosine des globules
rouges du sang, et être formées par la
substance nommée lu'-matrikUne (c).
Ces corpuscules, observés par MM. Vir-
chow, l\()lliker, dray et plusieurs au-
tres physiologistes (/"), sont parfois
logés dans l'intérieur de vésicules qui
sendjlent être des globules du sang
altérés.

Dans quelques cas pathologiques on
rencontre dans la rate des corpuscules
qui se colorent en rouge violacé par
l'action de l'iode, et (jui avaient été
considérés d'abord comme étant com-
posés d'une matière fort analogue à la
cellulose et appelée amidon animal ;
mais une élude chimi([ui' plus appro-
fondie de ces produits a fait recon-
naître ([u'ils sont formés |>ar une sub-
stance azotée ((/).

(l) M\l. liUdwig et Fiiiirer ont fait,

(fl)Sclierer, Vorluuligc MUtlu'ilHnq ûbcr einlge Bestamllhcile dei' Milzllûssigkeit {Vcrltandliuigen
lier Phys. utnl Mrd. Cc.seUscli. in Wiinburii. 185-2. I. Il, p. 208).

(b) Frericlis uiul Sliileler, Wcilere lieUnïije ;■«)• Lehve vnm StoH'wandei (Miillor's .\rchiv fiir
Anat. iind l'hijsiol., 1850, )). 'il).

(c) Cloetta, De la prdxence de l'iiiosilc, de l'acide urique, etc., dans diverses parties du corps
animal (.lournaide phgsiokujie, 1858, t. I, p. 80-2).

(d) Cianiloiii, CÀmenti eheinici internn allamilia {.\nnati universali di medicina (/(';//i Omodei,
183'J, I. IX, p. 355).

If} Vircliow, Die palliotogiselieii l'igiiicnte (Archtr fiir palhot. Aaal. und Phijsiol., 1847, I. I,
p. 379).

— KolliUer, Ueber Dlutkurpcrehenlialtende Zellcn (Zeitsehr. fiir irissensrh. Zoot., 18i;i, I. I,
p. 260). — Splkisn (Todd's Cgclop., t. IV, p. 793).

— Oray, Ou the SlruelHre and Use of the Spleen, p. 148.

(g) C. Sclimult , Ueber dus sogeiianiite tiiierische Amuloid {Ann. der Clicwie inul l'harm,,
1859, t. C\, p. 250).

GLANDliS IMPAUF.VITKS, — U.U'K.

261

les liypollièses que j'ai meiitioiiiiées ne sont pas les seules qui
aient été produites sur ce sujet, mais il ne me semblerait pas
utile de m'y arrêter davantage dans ces Leçons.

§ 9. — Toutes les glandes dont je viens de parler sont
closes, et les produits sécrétés dans leur intérieur ne peuvent
être versés au dehors, mais doivent être résorbés de façon à
rentrer dans le torrent de la circulation. Les glandes dont
l'étude va nous occuper maintenant sont au contraire destinées
à éliminer de l'organisme les substances qu'elles élaborent;
elles peuvent donc être désignées d'une manière générale sous
le nom de glandes .excrétoires; mais, ainsi que je l'ai déjà dit,
révacualion de leurs produits peut être le résultat de la rup-
ture de leurs parois, ou peut être facilitée et régularisée par le
développement préalable d'un conduit excréteur spécial dis-
posé à cet effet. 11 y a donc des glandes excrétoires closes dont
la communication avec l'extérieur ne s'établit que d'une ma-
nière adventive, et des glandes excrétoires parfaites, c'est-à-
dire munies d'un canal évacuateur propre et permanent; mais
ces différences n'ont pas tout le degré d'importance qu'on
serait de prime abord disposé à leur attribuer, et nous verrons
des glandes dont les fonctions sont identiques offrir, chez
des Animaux différents, l'un et l'autre de ces modes d'orga-
nisation (1).

(ilandes
excrétoires.

à ce sujet, des reclierclies qui ont con-
duit CCS auteurs à penser qu'une por-
tion notable de Turée produite dans
l'organisme se forme dans la rate par
suite de la destruction des globules
sanguins qui s'y opérerait ; ils consi-
dèrent aussi les ganglions lympha-
tiques comme pouvant remplir les

mêmes fonctions dans les cas d'extir-
pation de ce viscère (a).

(1) L'ovaire, par exemple, qui, chez
les Poissons et beaucoup d'Animaux
sans vertèbres , est une glande creuse
dont la cavité sécrétoire communique
au dehors par rintermédiaire d'un
conduit préexistant, et qui, chez tes

(a) Kiihrei'and Liidwig, Ueber die physiologischen Ersatz der Mili und die Quellea des Harn-
ito/fes (Archiv filr physiologische Heilhunde, 1855, t. XIV, p. 315).

20i>

s ECU ET ION.

siruciuie § 1 0 , — H ost l'orl (linicile tlc classer d'une manière rii;oii-

des glandes

pmfaiics. relise les diverses formes (lu'afrectent les glandes [larfaites, car
on rencontre inie midtitiidc de dispositions i[iterinédiaires <jui
lient entre eux les types principaux ; mais, atni de lixer les idées
quant aux diiïérenls plans que la nature a adoptés pour la
conibrmation générale de ces organes, il me |)araît utile d'y
établir un certain nombre de distinctions. ,

On peut d'abord diviser les glandes en deux groupes : les
glandes parfaites simples et les glandes parfaites composées.

niandes J 'appellerai glandes parfaites simples celles dont la' cavité

parfaites , , . » ii • -i i ■ i i

simples, seci'ctante est unique, qu elle soit, unnoculaire ou orancnue, et
qu'elle débouche en dehors directement ou par l'intermédiaire
d'un col ou canal excréteur simple.

Ces glandes simples peuvent être solitaires, c'est-à-dire uni-
ques ou en j)etit nombre et très éloignées entre elles ; disséminées,
c'est-à-dire répandues en grand nombre dans le voisinage les
unes des autres, sans former des groupes bien distincts, ou
bien encore agrégées, c'est-à-dire réunies en paquets de façon
à constituer des appareils localisés, bien qu'elles conservent
chacune leur individualité.

Glandes J'aj)pellerai glandes composées celles qui |)0ssèdent un nombre

parfaites , / / .

composées, pjus OU uiolus cousidérablc de cavités secretoires distinctes, ou
glanduliles, ayant chacune un canal excréteiu' propre, mais dans
lesfpielles ces canaux se réunissent entre eux de façon à former
un système de tubes rameux dont la portion terminale est
connnuiie à un grand nombre des parties constitutives de
l'appanMl (1).

Vertébrés supérionrs, est une ijlando vile glaiuliilairo sc(lislinp;uo do la por-

parencliymatcnso dont les produits ne lion siiiiplomont évaiuatrico do ccilc-

sonl évacués quo par siiilo de la rup- ci par la structure do son rcvôlenient

turc des cavités temporaires où ils épilhéliqtic, dont les ulriculcs sont

sonl déposés. arrondis el liu-gidos, au lieu d'ctrc

(I) La i)(»riion séorétaulo de la ca- colunuiaires ou pavimcntcux.

MOKPHOLOGIK Di;S GLAiNUliS PAKFAlTKS. "iOo

Les anciens analomisles uni donné le nom de (jlandes con-
glomérées à celles de ces glandes composées qni sont revêtues
d'une tiMiifjde membraneuse commune, ou capsule. Celles dont
les "^landidiles lestent séparées ou ne sont que lâchement unies
entre elles par du tissu connectil" poun\^ient être appelées des
glandes composées nues ou libres.

D'autres variations dans la conlbrmation de ces glandes
dépendent des dilterences qui peiivent exister dans la dis-
position de la cavité dont elles sont creusées. Tantôt le tissu
utriculairc qui est le siège du travail séerétoire s'étend depuis
le fond jusqu'à roritiee do cette cavité, et par conséquent toutes
ses parties remplissent des (bnctio:is similaires ; mais, d'autres
fois, la division du travail s'introduit dans chacun de ces
petits appareils ; l<?s ntricules élaborateurs ne tapissent que
la portion profonde de la cavité où le liquide s'épanche, et la
portion terminak' de celle-ci, revêtue d'ime couche de tissu
épithélique de structure difféi'enfe, ne sert qu'à conduire ce
liquide au-dessous, et constitue par conséquent un canal éva-
cualeur spécial. ,

Le premier de ces modes d'organisation se rencontre dans
la plupart des glandes simples, et lorsque les a|)i)areils consti-
tués de la sorte sont peu développés, on les a[)pelle communé-
ment des follicules ou des cryptes; mais il est à noter que les
anatomisles ap[»liquent souvent ces noms à de petites glandes
dont la structure est dilTérente, et l'usage ne permet pas d'a-
donner une acception rigoureuse. Si, pom^ la commodité des
descriptions, il était utile de désigner ces deux sortes de glandes
d'une manière plus précise, on pourrait appeler, les unes, des
glandes pédicellées ^ les autres, des glandes sessiles.

Les unes et les autres peuvent affecter une forme cylindrique,
et constituer des tubes fermés à un bout, mais ouverts à l'autre,
ou bien s'élargir de la<;on à ressembler à une bourse ou à une
ampoule; et lorsque celte dernière dis[)Osition existe (Unis nue

2G/l SÉCHÉTION.

glande simple [)6dicolli'0 on dans une glande composée, il en
résulte une forme générale (lui a de l'analogie avec celle d'une
grappe de raisin, et (jui a (ait donner à [)lusicurs de ces organes
le nom de g l arides racémeuses .

Il est aussi à noter que les tubes sécréteurs constituent de
petits caecums droils, ({uand ils sont courts; mais (piand ils
s'allongent beaucoup, ils se courbent et pelotonnent en général
sur eux-mêmes, de façon à former des glomérules ou pacpicts
arrondis.

Eulin les ampoules ou les tubes qui, en se réunissant sm^
un canal excréteur commun, constituent les glandes racémeuses,
peuvent avoir leurs cavités sécrétoires isolées, ou s'anastomoser
de façon à devenir continentes et à présenlei une structure
réiiculaire. J'appellerai glandes parfaites indépendantes (•cll(\s
qui présentent le preniier de ces deux modes d'organisalion,
et glandes mixtes ou réticulaires celles dont les cavités com-
muniquent directement entre elles.

Ces divers caractères organiques sont susceptibles de se conir
biner entre eux de différentes manières, et les variations qui
en résultent dans la conformation générale des glandes peu-
vent par conséquent être fort nombreuses.
Résumé ^^"^ ^" donner la preuve et aussi pour mieux fixer les idées
, , ''■;,. sur cette partie de la morr)bologie des organes sécréteurs, je
des glandes, oiforai quelques exemples de cbacun des types ainsi obtenus ;
mais, alin d'abréger autant que possible cette partie «ride de ma
tàcbe, je me l)ornerai à présenter ces indications sous la forme
d'ini tableau synoptique, cl je (^boisirai de préférence les exem-
jtlcs dans les a|)pareils d(Mil la structure nous est déjà connue
cl dont l'élude anafomi(jue offn^ \v. moins de difliculté, ou dont
il est le plus facile dtî trouver de bjiuies ligtu'cs ilans les ou-
vrages généralemeiiL répandus.

26G SÉCRÉTION.

Diivéïcnces §11. — D'aulrcs (tilTcrences dans la conformation générale

secondaires. i, m ' ', ■ , i ' i i i ' i

a un appareil sccretoirc peuvent dépendre du degré plus ou
moins grand de rapprochenaent de ses diverses parties, qui
tantôt sont très disséminées, d'autres fois disposées eniin petit
nombre d'agrégats, et ceux-ci à leur tour peuvent être tantôt
isolés, d'autres fois réunis en une seule masse composée de
lobes simplement accolés entre eux, ou n'offrant même exté-
rieurement aucune trace de division. En étudiant l'appareil
hépatique des Mollusques, nous avons déjà vu des exemples
remanpiables de différences de concenlratiou organi(pie (1),
et lorsque nous nous occuperons de la structure de l'appareil
urinaire des Vertébrés, nous v rencouircrons des faits ana-
tomiques du même ordre.
coMdiiious Le perfectionnement d'un appareil sécréteur dépend en
perfectionne- partie dcs dispositions organiques qui permettent im grand
dim appareil dévcloppcment dc la surface libre où se trouve le lissu utricu-

sécréleur. , . . ,

laire, siège des phénomènes essentiels de la sécrétion, et par
conséquent les cavités tubulaires ou auipulliformes qui sont
revêtues par ce tissu doivent devenir de plus en plus étroites, à
mesure que l'activité fonctionnelle dévolue à une même (juan-
tité pondérale de substance vivante devient plus prononcé.
Ainsi, considérés à ce point de vue, les appendices pyloriques
des Poissons (2) sont des instruments physiologiques plus
grossiers que les tubes malpighiens des Insectes (3), et ceux-ci,
à [»oids égal, n'offrent pas une surface sécrétanle à beaucoup
près aussi étendue (piç les canaux radiculaires du foie d'un
Mammifère, car ils sont moins capillaires.

Il est également à noter (jue les appareils sécréteurs formés
esseuliellrment d'une glande et d'un canal évacuateur, penvent
être perfectionnés aussi par l'adaptalion de celui-ci à l'emma-

(1) Voyez lonic V, page 39'2 ol sui- ('2) Voyez lome VI, page Zj08.

vantes. (3) Voyez lome \ , page 026.

MOlU'llOLOGIK DKS (JLAISUKS l'AKFAlTES. 267

gasinagc temporaire des [)roLlnits ou par l'adjonction d'un ré-
servoir spécial destiné au même usage. En passant en revue
les organes salivaires des Insectes, nous avons rencontré divers
exemples de la constitution d'une vésicule de ce genre par la
dilatation d'une portion du conduit excréteur, et quelquefois
aussi nous avons vu une poche membraneuse se développer à
côté de la glande, et communiquer avec son canal excréteur,
de façon à recevoir en totalité ou en partie le liquide que celui-
ci verse au dehors (1). La vésicule du fiel, dont nous avons
étudié la structure el les fonctions dans une des précédentes
Leçons, est aussi un organe du même ordre ('2), et, lorsque
nous nous occuperons de l'appareil urinaire, nous verrons un
nouvel exemple de ce mode de perfectionnement des instru-
ments sécréteurs.

§ 12. — Si nous laissons de côté l'étude morphologique des sirucuire
glandes pour nous occuper de la structure intime du tissu des'organes
sécréteur ({ui forme la partie essentielle de tous ces organes,
nous remarquons d'abord qu'il existe partout une grande uni-
formité dans la constitution des éléments histologiques dont
il se compose. Ces éléments, comme je l'ai déjà dit, sont
toujours des utricules ou cellules closes à parois nriembraneuses,
dont la cavité renferme un liquide tenant généralement en sus-
pension divers corpuscules. A une certaine époque de son
existence, chaque utricule sécréteur présente aussi, dans son
intérieur, un corps arrondi ou lenticulaire, que les histologistes
appellent un noyau, et souvent il est possible de découvrir
dans ces corpuscules une cavité intérieure et un ou plusieurs
corpuscules inclus ou nucléoles.

La membrane pariétale des utricules sécréteurs est consti-
tuée par des substances albuminoïdes, et ne présente rien de

sécréteurs.

Tissu
utriculaire.

(1) Voyez tome V, page 620 et sui-
vantes.

(12) Voyez tome VI, page Zi5Zi.

^'^^ SÉCKÉTIUiV.

parlif'iilior à noter. Le noyau de ces organiles est très déve-
loj)pé dans le jcnne âge, et disparaît souvent quand la cellule
est arrivée au terme de sa croissance. Il semble jouer un rôle
important dans le travail sécrétoire dont l'utriculè est le siège,
et il y a môme (pielrpies raisons de penser que l'activité fonc-
tionnelle de ces organites est liée à son existence ; mais nos
connaissances à ce sujet sont encore très imparfaites.

Ces utricules sont toujours fort petits : chez quelques Ani-
maux, on en trouve qui ont jusqu'à 1/5' de millimètre (1) ;
mais, en général, leur diamètre n'excède pas 1 ou 2 centièmes
de millimètre, et, dans tous les cas, on en voit qui, dans une
même glande, varient beaucoup quant à leurs dimensions aussi
bien que par l'aspect de leur contenu. Les uns sont d'une peti-
tesse extrême et paraissent être très jeunes; les autres sont plus
ou moins avancés dans leur développement, et souvent, dans
les tubes ou les ampoules d'une glande parfaite, aussi bien qu'à
la surfîice des membranes muqueuses ou de la peau, on peut
constater que les premiers se trouvent dans le voisinage de la
membrane limitante ou basilaire de l'organe sécréteur, et [tar
conséquent dans la partie la plus profonde de la couche du
tissu utricidaire dont celle-ci est revêtue, tandis que les plus
gros sont en même temps les plus superficiels, c'est-à-dire les
plus rapprochés de la surface libre qui limite la cavité dont
l'organe est creusé, et qui laisse échapper le liquide sécrété.
Lu général, ils ne sont (jue très faiblement unis entre eux;
souvent même ils deviennent libres avant d'avoir terminé
leur croissance; aussi, lors(pie l'organe où ils se développent
a la l'orme d'un tube ou d'un sac long et étroit, et que c'est

(1) Os ntriculos, (ruiio mossour les orgaucs sccrélours clo quelques
cxUaurdinaiic, ont été observéî» dans Uisecles [a].

(a) Kollikcr, Éléments d'histoUujic, \<. 57.

STUL'CTURR INTIMK DES GLANDES l'ARFAlTES, 269

principalement nn tond de la eavilé de ees tulH\'^ ou sacs
qu'ils prennent naissance, on les trouve d'autant plus gros
qu'on les observe plus près de l'embouchure, et l'on peut
reconnaître de la sorte (jue, dans ces instruments sécréteurs,
il V a nne production continue d'utricules qui se succèdent,
qui semblent se chasser les uns les autres, et qui gran-
dissent à mesure qu'ils s'éloignent du lieu et du moment de
leur naissance. Les vaisseaux biliaires des Insectes et les am-
poules glandulaires du foie des divers Mollusques ou Crustacés
laissent facilement voir ce mode de développement des utricules
sécréteurs, et des faits anatomiques non moins significatifs sont
fournis par l'examen jnicroscopique de plusieurs glandes chez
les Animaux vertébrés, même les plus élevés en organisation ;
mais je ne m'arrêterai pas à les exposer ici, car, à mesure que
nous avancerons dans l'étude des appareils sécréteurs, nous
aurons l'occasion d'y revenir, et, du reste, c'est principale-
ment dans les Leçons consacrées spécialement à l'histoire du
développement des tissus que nous pourrons le [)lus utilement
nous en occuper.

En ce moment, je me bornerai à ajouter que la multiplica-
tion des cellules glandulaires parait se faire de deux manières :
tantôt par la formation continue ou intermittente d'utricules
stériles, c'est-à-dire qui ne sont pas susceptibles de donner
naissance à d'autres organites du môme ordre; d'autres fois
par le développement de cellules proligères qui produisent
dans leur intérieur, une nouvelle génération d'utricules, et con-
stituent ainsi des vésicules complexes.

Les matières contenues dans la cavité des utricules sécré- comem.
teurs ciiangent d'aspect à mesure que ces organites grandis-
sent. Les modifications qui s'y observent varient suivant la
nature de l'appareil dont ils dépendent, et le fait général le
plus essentiel à noter, c'est qu'à mesure que la cellule avance
en âge et s'approche de l'élat de malm^ité, on voit apparaître

des utricules.

270 SÉCRÉTION.

dans son inférieur, on qnnniilé de plus en plus considérable,
les matières caractéristiques de l'humeur parliculière que ces
organites sont chargés d'élaborer ou de séparer du fluide nour-
ricier commun.

L'apparition de ces matières dans l'intérieur de l'utricule
glandulaire avant leur excrétion est un fait capital dans Tliis-
toire du travail sécrétoire, ot qui a été mise bien en évidence
pour la première fois parles observations de M. Goodsir sur
le mode de production de l'encre de la Sèche (1), et de quelques
autres matières colorées, telles que la bile de divers Mollus-
ques (2). Des i^uts du môme ordre ont été (Constatés dans Tap-

{!)' L'encre de la Sèche et des au-
Ircs ISloUiisques Ci'phnlopodes , que
CCS Animaux lancent au dclior.s quand
un danger les menace, est emmaga-
sinée dans une poche membraneuse
située près de Faniis («), Une portion
' des parois de ce sac est garnie iWin
tissu utriculaire sécréteur composé de
cellules sphériques ou ovoïdes qui ren-
ferment cluicune une sorte de noyau
formé d'un groupe de cellules plus
petites et enlouré d'un liquide brun
ou noir semblable en tout à celui qui
est en liberté dans l'intérieur du
réservoir (6). Nous reviendrons sur
l'histoire de ce produit, quand nous
nous occulterons d'une manière spé-
ciale des moyens défensils des Ani-
maux.

lAI. Goodsir a Irouvé que la cou-
leur violacée qui orne le manteau de

l'Aplysie se trouve dans des cellules
spliéri(|ues nucléées. Il a constaté des
faits analogues chez la Jantbine (c) ;
mais c'est à tort que ce physiologiste
assimile à cotte substance la jtourpre
dont les anciens faisaient usage comnie
matière linctoriale. Ce dernier produit
est sécrété par une glande parlicu-
lière située dans le voisinage de l'anus,
chez le Purpura hœmastoma , le Mu-
rex brandaris et quelques autres
espèces de la même famille. Du reste,
c'est aussi dans linl(';rieur des ulri-
cules dont la substance de celle glande
purpurigène est composée que se
forme la matière colorante caracté-
risticpie de l'humeur ((/).

(2) M. Goodsir s'est borné à con-
stater la présence d'un liquide sem-
blable cl la bile dans rinléricur des
cellules qui tapissent les caecums ler-

(fl) Pvv;iinni('ril;ini, liibiiu Mlurœ, l. \\, \'. 887, |il. 5i, (ig. 5.

— lirand el nalz-elnnf;', iVcduinischc Zooloijie, l. Il, pi. 32, lig. 2.

{b) Ciiodsir, Un. thc vliiniiilc Sc< leliitij Strv.ctuic, and cm the Lnirs of ils Fiinction { Trnns. ni
thc liuyal Siiciciy of Kdinbiirgli, 1844, i. XV, p. 295, ol 0?! Seoeling Structures {Anatomical
and l'allwl. Obscrv., 1845, y. i\).

(di Lacazc-Diiiliicis, Mémoire sttr la Powpre (Ann. des sciences iial., 4* série, 1859, t. XII,
p. 37 etsuiv., pi. d , liff. 7, 8 Mdj.

STRUCTURE FNTIME DES GLANDES PARFAITES. 271

pareil hépaliqiie des Animaux vertébrés, ainsi que dans le pan-
créas (1 ), les glandes gastriques ("2) et d'autres organes analogues

niinaux de Tappareil hépatique d'un
grand nombre de Mollusques et autres
Animaux invertébrés, et Ton aurait
pu se demander si la bile qui est libre
dans les parties adjacentes du foie
provient de ces iitricules ou y pénètre
après avoir été élaborée ailleurs, ou,
en d'autres mots, si le t'ait dont il
argue ne serait pas dîi à un phéno-
mène d'imbibition ou de teinture plu-
tôt qu'à un travail sécrétoire. Mais
les observations publiées ultérieure-
ment par d'autres physiologistes et
portant également sur les organes bi-
liaires des Mollusques, des Crustacés
et des Insectes, ne nie semblent laisser
aucune incertitude quant à la J4:islesse
des vues'de M. Goodsir («). En ellet,
on voit que dans les parties profondes
de la couche utriculairc, les vésicules
sont jeunes et ne contiennent que peu
ou point de matières caractéristiques
de la sécrétion, mais qu'à mesure
qu'elles grandissent, ces matières se
montrent en plus grande quantité dans
leur intérieur.

(1) Dans une précédente Leçon ,
nous avons vu qu'on peut extraire du
tissu du pancréas la matière saccha-

ritianle qui existe aussi dans h\ suc
sécrété par cette glande (6). Il en est
de même pour la substance particu-
lière qui dans certaines circonstances
est susceptible de saponifier les graisses
neutres (c), et M. Cl. Bernard a con-
staté que la matière dont j'ai déjà eu
l'occasion de parler coumie prenant,
par l'action du chlore , une couleur
rouge caractéristique, existe aussi dans
le parenchyme du pancréas (d).

(2) D'après la manière dont les utri-
cules du tissu hépatique de l'Homme
se comportent avec divers réactifs, il
y a lieu de penser que ces cellules
renferment dans leur intérieur, non-
seulement des principes albuniinoïdes
et des corps gras, mais aussi les ma-
tières colorantes de la bile et les
acides résinoïdes qui caractérisent es-
sentiellement cette sécrétion (e). Il est
aussi à noter que les observations de
M. VVharton Jones tendent à faire pen-
ser que les iitriculesdu tissu sécréteur
du foie peuvent se détaclier, et être
entraînés jusque dans les canalicules
biliaires, où ils se détruiraient plus
ou moins complètement et laisseraient
échapper leur contenu (/).

(«) Karsten, Disquisitlo microscoplca et cliimica hejialiset bills Crtistaceoncin et.MoUusconim
■^Nova Acta Acnd. nat. curios., t. XXI, p. 2"J5 et sniv.).

— H. Meckel, Mtlivoijraphie eiiwjcr Drûsenapparate der niederen Thicve (Miiller's Archiv fur
Anat. und PhysloL, tSiO, p. 1).

— Leidy, Researches on the Comp. Structure of Ihe Livcr {American Journal of the Médical
Sciences, 1848).

— T. Williams, On Ihe Physiology ofCells, willi the View to illiicidatc the Laws regulaling
the Structure and Functioiis of Gtands (Guy's Hospital Keports, 184f), i. IV, p. 273).

[h) Voyez ci-tlessus, page 67.

((/) Voyez tome VI, page 527.

(e) Backer, De structura subliliori hepatis sani et laorbosi {dli'i^ert. iiiatii;'.). Lilrcclil, 1815.

(/') Wli.u'loii .Jones, Microscopical Exainiiuttwn of llie Contents of tlic Hepatic Ducts, ivitli
Conclusions founded thereon as tn the Pliijsiological Siijnification ofthe Cells of Hepatic Paren-
cltijriia and as to tlieir Anatomical Helalion to the lîndicles ofthe Hepatic Duels {Philos. Trans.,
1848, p. 277).

272 SÉCRÉTION.

dont rtHucle anntonii(|uc nous a déjà occupés; mais nous ren-
contrerons des preuves encore plus convaincantes de ce mode
d'origine des produits sécrétés, lorsque nous aborderons Tiiis-
toire des fonctions de reproduction, et que nous examinerons
la manière dont le sperme et le lait sont élaborés dans les glandes
où ces liquides prennent naissance.

11 me paraît bien démontré que, dans un grand nombre de cas,
les matières accumulées dans l'intérieur des utricules du tissu
sécréteur ne sont mises en liberté que par suite de la rupture ou
la destruction des [)arois de ces vésicules, qui, arrivées au terme
de leur existence et devenues de plus en plus lurgides par l'elfet
de l'absorption des iluides ambiants, crèvent ou se dissolvent,
et laissent échapper ainsi leur contenu. L'activité du travail
sécrétoire est alors subordonnée à la rapidité avec laquelle ces
utricules parcourent les diverses phases de leur existence et se
succèdent dans l'apiiareil glandulaire. Mais, dans d'autres cas,
l'évacuation des produits renlermés dans une cellule de ce
genre païaît pouvoir s'opérer sans que cet organite se détruise
et par suite d'une simple transsudation à travers la substance
de ses parois. En elTet, on ne voit pas le tissu utriculaire de
toutes les glandes se renouveler à mesure que ce travail sécré-
toire dont elles sont le siège |)rogresse, et alors les Ibnctions
de ces petites vésicules paraissent être persistantes, de même
(juc leur existence; mais on ne sait rien de précis au sujet du
mécanisuie jiar l(Mpiel l'évacuation de leurs produits s'el"-

fectue.

^13. — 11 ost aussi à noter que les nlricules plus ou moins

des orgariiies („pni(|es oui conslilucut Ics instrumcuts essentiels de toute

secPL'tcurs ~ 1

avec If s;ing. ^^'.^^^j-j^j j(),j ^out cu général séparés <lu lliiide nourricier conimun
par la nienibiane amorphe (pii \ouv sert de support. Les glo-
bules {\\\ sang et les vésicules conslitutiv(>s de (pieUpies glandes
iniparlaitcs sont les seuls organiles de <t genre (jui baign(Mit
diiccleuicnl dans le li(|uide noiiiM'icier ; mais, dans tous les

Relalions

STRI'CTIUI^ IMlMi; DKS r.L.\M)KS PAI5FAITKS. 27o

organes sik'réteurs, le plasma du sang, ou riunneur ((ui en
lient lieu, arrive facilement en contact avec ces cellules mem-
braneuses par voie d'imbibition, et, à mesure que l'activité
fonctionnelle d'un appareil sécrétoire est plus grande, les raj)-
porls entre ces glandules éUînientaires et le courant irrigatoire
deviennent de plus en plus intimes et multipliés. Chez les Ani-
maux dont la circulation est lacunaire, et dont le sang est
épanché entre les viscères, les glandes plongent directement
dans ce liquide, et par conséquent plus elles sont grêles et
allongées, plus leur dis[)Osition est favorable au renouvelle-
ment rapide de la couche de fluide nourricier en contact avec
leur surface extérieure. Aussi, chez les Insectes, voyons-nous
les organes sécréteurs les plus puissants affecter la forme de
tubes capillaires flottants plus ou moins librement dans le tor-
rent circulatoire. iMais chez les Animaux dont le sang est
emprisonné dans un système de tubes clos, il n'en est pas de
même, et le perfectionnement de toute glande se trouve lié au
nombre de vaisseaux capillaires qui se répandent dans son
intérieur. Alors ces instruments physiologiques, à moins d'être
réduits à un rôle sans importance, ne peuvent plus être formés
seulement par les matériaux fondamentaux dont l'étude vient
de nous occuper, et doivent se composer de vaisseaux san-
guins aussi bien que de vésicules sécrétoires. En effet, cbez
les Animaux à circulation vasculaire, on voit toujours des
artères et des veines se réunir étroitement aux ampoules ou
aux tubes qui renferment ces utricules, et constituer dans toutes
les parties de la glande un réseau capillaire plus ou moins
riche. Les relations entre ce système de canaux irrigatoires et
le svstème de cavités sécrétoires qui s'y trouve associé se
multi[)lient et se compliquent proportionnémcnt au degré de
puissance fonctionnelle dont la glande doit être douée. On peut
toujours constater un certain rapport entre la quantité de travail
que ces organes effectuent et la quantité de sang qui les tra-
vu. 1§

27^1 SÉCKÉTION.

verse en un temps cloiiné. Enlin ])liis une snrlace sécrétante se
perleclionne sons ee rapport , plus ses connexions avec le
réseau sons-jacent des capiilaiics sanguifères devient intime,
et lorscfiie l'irrigation devient la plus active possible, on voit
que les petits vaisseaux ne se bornent pas à enlacer dans un
réseau à mailles étroites toutes les parties du système sécré-
toire de la glande, mais pénètrent même en forme d'anses dans
. l'intérieur des cavités dont ce système se compose (1).

Chez l'Homme et chez tous les autres Vertébrés, les vais-
seaux sanguins jouent ainsi un rôle très important dans la con-
stitution des glandes. Dans la plupart de ces orgHues, le sang
arrive par une artère plus ou moins volumineuse (jui se ramitie
dans leur intérieur, et donne naissance à un réseau capillaire
dont les branches terminales constihient par leur réunion des
veines efféren tes. Mais dans quelques glandes l'appareil irri-
gatoire se complique davantage, et des veines aussi bien (lue
des artères j)énètrent dans la proi'ondcur de l'organe pour s'y
diviser et y former un réseau capillaire, puis se reconstituent
en branches et en troncs efférenls de la manière ordinaire.
Nous avons déjà eu l'occasion de voir un mode d'organisation
de ce genre en étudiani la structure du foie chez les Verté-
brés (2), et lorsque j'ai fait l'histoire de la circulation , j'ai
signalé l'existence d'une disposition analogue dans les reins
de beaucoui» de ces Animaux (o).

Je dois ajouler (pie chez les Animaux supérieurs les glandes
sont jtourviies aussi de vaisseaux lymphatiques,, et que des
nerfs provenant du système ganglionnaire y pénètrent en ram-
pant sur les parois des vaisseaux sanguins,
sironia Enfui, Ic lissu coujouctif quI entoure les glandes et qui

digîandel péuclre entre leurs différentes [)arlies constitutives, tend à

(1) Colle (lispcisilioii so roiiconirc (2) Voyoz toiuo \l, page /i36.

dans les reins, eninnie nous le verrons (o) Voyez lonie 111, pages 35(), '6\iO,

dans inie proiliaine Leçon. iùo, elc.

STRUCTURE INTIME DES GLANDES PARFAITES. '275

devenir meiïibranUbrnie, et leur constitue d'ordinaire une sorte
(le charpente intérieure appelée stroma, aussi bien (pi'un revê-
tement extérieur. En général, des fibres élastiques s'y déve-
loppent en plus ou moins grande abondance, et, lorscjue la
couche extérieure ainsi constituée devient bien <listincte des
tissus eirconvoisins, elle forme autour de la glande une sorte
de tnniijue ou de capsule.

Les considérations que je viens de présenter au sujet de
l'anatomie des glandes suffiront, je pense, pour donner une
idée exacte des caractères généraux de ces organes, et les faits
particuliers relatifs au mode d'organisation de ceux de ces
appareils sécréteurs dont l'étude ne nous a pas encore occupés
trouveront leur place dans d'autres parties de ce Cours. Je ne
m'arrêterai donc pas davantage sur ce sujet, et dans la pro-
chaine Leçon je passerai à l'examen général des [>hénomènes
dont ces organes sont le siège.

Nature
du travail
técréloirc.

SOIXANTE -DEUXIÈME LEÇON.

Nature du travail sécrétoire ; hypothèses dont il a été l'objet. — Origine des matières
sécrétées. — Caractères généraux de ce pliénomène.

^l La théorie des sécrétions a donné lieu à beaucoup

d'iiypolhèsfis, mais elle est encore à découvrir, et, dans l'état
actuel de la science, on me paient plus éloigné du but qu'on ne
le pensait jadis , car nous allons voir que l'action sécrétoire
semble dépendre essentiellement de la puissance vitale, et il
est probable que les lois de cette force nous seront toujours
cachées. Cependant les recherches des physiologistes modernes
ont jeté beaucoup de lumière sur l'histoire de cette fonction, et
si nous ignorons la cause première du phénomène, nous con-
naissons au moins beaucoup de ses caractères les plus impor-
tants.

Les anciens physiologistes, qui se contentaient trop souvent
de notions vagues ou de comparaisons spécieuses, se formaient
une idée fort simple du mtk'anisme du travail sécrétoire. Us
le considéraient comuie étant un [)hénomène mécanique, une
sorte de triage des matières contenues dans le sang, triage
(jui serait effectué par les glandes, lesquelles agiraient comme
autant de cribles ou de filtres chargés chacun d'un rôle parti-
culier (1) ; et l'illuslre Descartes, pour expliquer de la sorte la
séi)aratioij de ces corps, supposa, d'une part, que les molécules

(1) Calieu nous apprend qu'Asch'- sVtpèronl coiunio (''tunl dos cspècos

piade (qui exerçait la médecine à l'iunic de criljles propres à laisser passer

du temps de Gicéron) eonsidôrail les certaines matières et à en retenir d'au-

tissus à travers les(iuels les sécrétions très {a).

(a) Galii'ii, De naturaiïbiis facidUiUbus, lil). 1 [Upcra, 1. I, p. '293).

NATURE DE CE THAVAIL. 277

(le ceux-ci avnienf des Ibriiies ditTcrontes siiivaiil leur iialiirc
respective; (rmifre part, que chaque glande, pour laisser passer
certains d'entre eux à l'exclusion des autres, était criblée
de porcs d'une forme correspondante (1). Mais ces vues de
l'esprit ne pouvaient être acceptées comme l'expression de la
vérité, et d'autres philosophes, le f;rand Leibnitz, par exemple,
crurent pouvoir se rendre mieux compte du mécanisme des
sécrétions, en supposant que les pores de l'espèce de filtre
représenté par chaque glande étaient préalablement saturés
de la matière que cet organe était spécialement chargé d'éli-
miner, et qu'en vertu d'une atti'action particulière entre les
choses similaires, ces passages se laissaient traverser par les
molécules de cette matière, tandis qu'ils n'admettaient pas
les corps étrangers (2). Au premier abord , cette hypothèse
pouvait paraître plus plausible que la précédente, mais elle ne
devait pas mieux résister aux épreuves de la discussion et de
l'expérimentation ; car il était facile de constater que les fdtres
imbibés de la sorte par de la salive, de la bile ou de l'urine, se
laissent traverser parle sérum du sang et n'en sé[)arent aucune
de ces humeurs.

Enfin, on imagina aussi que l'espèce de filtration élective
opérée par les glandes était la conséquence d'une sorte de
sensibilité particulière qui rendait ces organes aptes à distin-

(1) Descaries donne la mémo expli- (2) Une opinion analogue à celle de

cation des phénomènes de la nutrition Leibnitz (c) fut adoptée dès le commen-

des tissus (a), et ses idées à ce sujet cernent du siècle dernier par Wins-

furent adoptées par beaucoup de phy- low {d) et plusieurs autres auteurs de

siologistes du xvii* siècle (6). la même époque (e).

(a) Descaries, L'Homme (Œuvres, vM. de Cousin, (. \\, p. 2ii); De la formation du fœtns
(loc. cit., p. 463 et 404), et Discours de la mclltodc (Op. cit., t. I, p. 183).

(6) Voyez Haller, Elemenla physiologiœ, lib. VII, scct. 3, 1. 11, p. 469.

{d} Winslow, De la manière dont se font les sccrclions daits les glandes (Mcin. de l'Acad. des
sciences, 1711, p. 245).

(e) Voyo7 Haller, Op. cit., t. II, p. 471.

278 SÉCRÉTION.

giier entre elles les diverses malières que le sang leur apporlait
et à s'emparer de celles dont ils devaient effectuer rexerétion.
Mais cette supposition ne devait faciliter en aucune façon l'in-
teliigencc du phénomène, car on ne comprend pas comment
une pareille sensibilité pourrait devenir la cause efficiente du
travail sécrétoire (1).

Toutes ces théories supposent nécessairement que les humeurs
ou les matériaux constitutifs de ces liquides existent dans le sang
et en sont simplement séparés par l'organe sécréteur; cepen-
dant rien ne prouvait alors qu'il en fût ainsi, et lorsque les
phénomènes chimi(iues commencèrent à hxer Tattenlion des
physiologistes, quelques auteurs envisagèrent autrement le tra-
vail des glandes. Us pensèrent que les matières caractéristiques
de chaque humeur étaient, pour ainsi parler, fabriquées sur
place dans l'intérieur de chacun de ces organes, par l'action
de forces chimiques, et ils exprimèrent celte idée en disant
que ces substances étaient le résultat d'une fermentation parti-
culière {"2).

(1) Bichat supposait (uren raison de
sa s<;nsil)ilité organique, cliaque glande
distingue dans la masse du sang les
matériaux qui conviennent à sa sécré-
tion, et que par sa contractilité insen-
sible elle se resserre ou se sonlrve pour
rejeter de son sein ceux qui sont iiélé-
rogènes a cette sécrétion [a],

(2) li'hypollièse de la production
des humeurs par fermentation se trouve
vagu(;ment indiquée diuis les écrits de
Van iieimoni (6), et lui développée par
plusieurs physiologistes du xvii'^ et du
XVIII'' siècle, telsqueSylvius et Willis(c').

Les auteurs récents qui en parlent
oubhent trop souvent qu'à l'époque
de Van Mehnont et de ses successeurs
immédiats, le mot fermentation n'avait
pas la signification précise qui y est
donnée de nos jours, et était employé
pour désigner seulement un travail
cliimiqucs'opérant spontanément dans
la substance d'un corps et donnan t nais-
sance à de nouveaux produits ; il n'iui-
pliquail donc en aucmie façon l'idée de
l'existence d'un ferment particulier
dans chaque glande, comme semblent
le penser quelques physiologistes {d).

(a) Biclial, Anatomie générale, système glanduleux, art. 3, g 2 (odit. de Mainsrauli, t. 1I>
p. (;29).

(b) Van Helmoiit) Ortus medicinœ, 4048.

(t) Voyez llalkT, FAementa physiologiœ, 1. II, p. Ma.
[d] Longi'l, Traitt^ de pliyswlogie, 1. 1, p. 8'.I8.

NATUr.E DE CE TRAVAIL. 279

En (léponillanl ces vues des idées accessoires qui les enve-
loppaient, et en taisant abstraction du langage de l'époque, nous
voyons donc que de bonne heure il régna parmi les physiolo-
gistes deux opinions opposées touchant la nature intime du
travail séorétoire. Tous étaient d'accord pour reconnaître que
les matériaux employés à former les humeurs étaient fournis
aux glandes par le fluide nourricier : mais, suivant les uns, ces
substances ne devenaient les principes constitutifs de la bile,
de la salive, de l'urine ou de toute autre sécrétion que dans l'in-
térieur de l'organe sécréteur et par suite du travail spécial dont
celui-ci était le siège; tandis que, suivant les autres, ces mêmes
principes se trouvaient déjà tout formés dans le sang qui arrive
dans la glande, et celle-ci, pour accomplir sa tache, n'avait
qu'à les séparer des autres corps auxquels ils se trouvaient
mêlés dans le torrent de la circulation et à les verser au dehors.

La plupart des physiologistes du siècle dernier, Hallcr, par
exemple, adoptèrent la seconde de ces hypothèses (1) ; mais de
leur temps les procédés analytiques employés en chimie étaient
trop imparfaits pour que la solution de la question fût possible,

(1) Haller fit quelques réserves à ce rable de principes difléients, et n'ac-

sujet, et admit que les humeurs exis- quièrent les caractères qui les distiu-

tent dans le sang à l'état parfait ou guenl que du moment que cet ensemble

presque parfait (a). 11 est aussi à noter de substances se trouve séparé des

que dans ces derniers temps la plupart autres matériaux constitutifs de Torga-

des médecins et même des physiolo- nisme. W faut donc poser la question

gistes semblent avoir considéré chaque en d'autres termes, et demander si les

humeur comme un corps déterminé principes immédiats qui constituent

existant tout formé dans lo sang: ainsi tel ou tel liquide sécrété existent dans

ils parlent souvent de l'existence de la le sang et sont fournis par celui-ci à

bile ou de l'urine dans ce liquide. l'organe sécréteur, ou si ce dernier est

Mais il ne faut pas perdre de vue que chargé de les produire à l'aide d'autres

les humeurs ne sont que des mélanges matières puisées dans le fluide nour-

d'un nombre plus ou moins considé- ricier général.

(a) Haller, Op. eit., t. H, p. 'SQfi.

Source

des matières

sécrétées.

280 SÉCRÉTION.

et c'est de nos jours seulement que ce poinl l'onclanienlal de
l'histoire des sécrétions a pu être éclaire! .

^2. — ï^es recherches comparatives sur la composition des
divers liquides de l'économie animale, faites vers le commence-
ment du siècle actuel par Berzelius, jetèrent quel(iues lumières
sur ce sujet important, mais ne suflirent pas pour lever les dil'-
ficultés ([ui arrêtaient de[)uis si longtemps les physiologistes
<lans leurs investigations sur la nature du travail sécrétoire. En
elTet, Berzelius fit voir que pour l'urine, la hile, la salive, les
larmes, le lait et presque toutes les autres humeurs de l'orga-
nisme, il existe en dissolution dans l'eau un certain nomhre de
sels qui tous se rencontrent également dans le sérum du sang,
et que ce dernier liquide contient aussi quelques principes orga-
niques qui sont idenliques ou peu dilTérents de ceux (pie l'on
retrouve dans diverses sécrétions ; mais il m; put découvrir
dans le lluide nourricier quelques-uns des matériaux les plus
remarquahles de certaines humeurs, l'in^ée, par exemple, (jui
est excrétée en quantité considt'rahle par les glandes rénales
de l'Honnuc et de la plupart des autres Animaux, et (jui carac-
térise pour ainsi dire la sécrélioii iirinairc. Cela pouvait s'expli-
quer de deux manières : en supposant tpie l'urée est un produit
de l'activité fonctionnelle des glandes urinaires, et qu'elle est
formée dans ces organes aux dépens, soit àc Talhumine, soit de
(piel(pie autre matière |)rovenant du sang; ou hien en adojïlant
riivpotliès(^ de sa j)réexistenee dans 1(^ fluide noiuTieier et en
allrihiianl à rimperfection des procédés d'analyse employt's la
non-constatation de sa présence dans ce dernier li(|uide. Quant
aux autres matières caractéristiipics de cerlaines humeurs, telles
que les principes colorants de la hile ou la cholestérine, qu'on
avait découverts en petites tpr-uililés dans le sang, on pouvait
penser tpi'elles y avaient été portées \k\v absorption après leur
fornialion dans les glandes chargtVs de hs sécrt'Mer, ou hien
que c'était dans le sang que ees organes les avaient puisées.

SOURCE ni-S MATIKURS SÉllRKTKKS. 581

La qiiosiion restait donc eiilièrc, et s'il devait paraître extrê-
mement probable (pie les glandes se bornent à éliminer du sang-
plusieurs des matières dont les humeurs se composent, on devait
être porté à croire que la plupart des principes les plus caraeté-
risliques des excrétions ne jjréexislent pas dans le fluide nour-
ricier et sont créés sur place par les organes sécréteurs.

En 1821, MM. Dumas et Prévost (de Genève) la posèrent
d'une manière nette, et ils furent les premiers à l'attaquer direc-
tement par la voie expérimentale.

Pour la résoudre, ils eurent l'heureuse idée de pratiquer sur
un Chien l'ablation des glandes qui sont chargées de sécréter
l'urine, et de faire ensuite l'analyse du sang lire des veines de
l'Animal ainsi mnfilé.

Il est évident que si l'iu^ée prenait naissance dans les reins,
cette opération devait en arrêter la production, tandis que
dans le cas où ces organes seraient chargés de puiser celte
substance dans le sang, on pouvait s'attendre à la voir s'accu-
muler dans le fluide nourricier quand l'instrument éliminateur
cessait de fonctionner. L'expérience se prononra en faveur de
cette dernière h\ [lolhèse. MM. Prévost et Dumas constatèrent
l'existence de l'urée dans le sang de divers Mammifères dont
les reins avaient été extirpés, et ils en conclurent avec raison
que ce liquide devait en contenir toujours, mais en trop petite
quantité pour être appréciable par les moyens d'analyse dont
la chimie disposait; (pie les reins étaient chargées de l'éli-
miner au fur et à mesure de son introduction dans le sang, et
que la source de ce principe excrémentitiel était ailleurs (1

(Ij Dans une prochaine Leçon, lors- de ces expériences imporlantes qui font
que je traiteraide la sécrétion urinaire, époque dans Thistoire des sécrétions
je rendrai plus complètement compte en général (a).

(a) Prévost el Dumas, Examen du sang et de son action dans les divers phénomènes de la vie
[Annales de chimie et de phy.iique, 1823, t. XXIII, p. 90).

282 SÉCRÉTION.

Lesreclierches ultérieures dont je rendrai compte dans une pro-
chaine Leçon sont venues confirmer en tous points ces conclu-
sions, et |jar conséquent la sécrétion de l'urine par les glandes
rénales doit être considérée comme un travail éliminatoire, et
non comme un travail producteur. En effet, on sait aujourd'hui
que le sang contient toujours de l'urée, mais que, dans l'état
normal, ce principe ne s'y rencontre qu'en très petite quan-
tité, parce que les reins l'enlèvent sans cesse pour l'expulser
au dehors par les voies urinaires (1).

Dans la plupart des cas, le travail sécrétoire effectué par les
glandes paraît être de môme nature que celui dont les reins
nous offrent un exemple, et, d'après l'ensemble des faits l'on-
nus, les physiologistes sont généralement disposés à croire (juc
les organes sécréteurs ne produisent aucune des substances
contenues dans les humeurs qu'ils sécrètent, et se bornent à
les séparer du sang où ces principes préexistent. Mais cette
conclusion parait être trop générale, car dans le foie il semble
y avoir production aussi bien qu'élimination de certains prin-
cipes immédiats. En effet, M. Moleschott est parvenu à conser-
ver en vie pendant quelque temps des Grenouilles dont il avait
extirpé le foie, et, en examinant le sang des Animaux mutilés
de la sorte, il n'a pu y découvrir aucune trace des acides rési-
noïdes de la liile <|ue l'appareil hépatique excrète en (piantité
considérable (2).

^ ;^, — Quoi (pi'il en soit de ce cas particulier et de quelques
autres faits analogues, il me paraît bien démontré aujourd'hui

(1) Voyez lomc 1, page 199 et sui- Uipé le foie, et il n'a trouvé aucune
Yantes. trace de la présence des principes

(2) M. Moleschott est parvenu à biliaires, ni dans le sang, ni dans les
conserver en vie pendant trois semaines muscles, la lymplic, le suc gastrique
quelques Grenouilles dont il avait ex- ou Turine de ces Animaux, (a).

(a) Molescliolt, Untersnchungen ûbcr die LHldungsstdtte der (ialU {Avchiv fur physiologiscbe
Ileilkunde, l. XI, il 479).

SOURCE DES MATIÈRES SÉCRÉTÉES. ^283

que la sécrétion est toujours uniquement ou prinripalementun
travail d'élimination ; que d'ordinaire la glande trouve dans le
sang qui baigne l'une de ses surfaces, ou qui traverse sa sub-
stance, toutes les matières dont se compose l'iiumeiu' qu'elle
évacue par sa surface oi)posée ; enfin, que la nature des produits
de l'activité fonctionnelle de ces organes est subordonnée à la
proportion aussi bien qu'à Texistence des matières éliminables
dans le fluide nourricier.

L'influence que la composition du sang exerce sur celle des ^Lesgianios

, , .£, éliminent

humeurs que les glandes en séparent est rendue manneste par du san.-
une multitude d'expériences. En effet, rien n'est plus aisé que des^rsl-ù'icc

_ . . -, • • L L i ^ • introduites

de modifier la composition du sang en injectant dans les veines dansccii-imi
diverses substances qui sont sans action nuisible sur l'économie,
et qui sont faciles à reconnaître au moyen de réactifs chiuiiques
appropriés à cet usage. Or, dans la grande majorité des cas, les
matières étrangères introduites ainsi dans le torrent de la cir-
culation sont éliminées par l'action des glandes et apparaissent
dans les humeurs avec les autres principes que !e travail sécré-
toire puise dans le sang normal. Dans une prochaine Leçon,
lorsque nous étudierons la sécrétion urinaire, j'aurai à citer
beaucoup d'expériences de ce genre ; nous verrons ailleurs que
le lait sécrété dans l'appareil mammaire peut être également
chargé de matières étrangères introduites accidentellement dans
le sang, et les sécrétions dont nous avons déjà eu l'occasion de
faire l'étude sont susceptibles d'éprouver des modifications
analogues sous l'influence des mêmes causes. Ainsi, quand le
sang est chargé artificiellement de ferrocyanure de potassium
ou de lactate de fer, ces matières ne tardent pas à se montrer
dans le suc gastrique (1). Pour (pie les glandes salivaires
sécrètent de l'iode mêlé aux autres matières dont se compose la
salive normale, il suffit qu'elles en trouvent en faible proportion

(1) Voyez ci-dessus, page 39, note 1.

28/l SÉCRÉTION.

dans lelluide nourricier (l), et l'on a vu le mercure, inlroduit
dans réconomie par absorption, se montrer également dans
l'humeur produite par ces organes ('2).

l.'a[)parition des matières dont le sang est chargé dans les
produits de l'action sécrétoire de telle ou telle glande, dépend
en grande partie de la proportion de ces substances dans le pre-
mier de ces fluides. Ainsi, quand la quantité de glucose dont
le sang est chargé atteint une certaine limite, ce principe sucré
est éliminé par les reins, et quand il y existe en proportion plus
considérable, il peut être excrété également par les glandules
gastriques et par les glandes salivaires (3). Des faits du même
ordre ont été constatés au sujet de l'excrétion de l'urée con-
tenue dans le fluide nourricier. Dans les circonstances ordi-
naires, cette substance n'existe dans le sang qu'en proportion
extrêmement faible, et n'est séparée de ce liquide en quantité
notable que par les glandes urinaires ; mais, lorsqu'elle y devient
plus abondante, comme cela a lieu dans diverses maladies,
ainsi i\ui\ la suite de l'extirpation des reins, elle peut être
excrétée par d'autres voies et se trouver dans la sueur, dans
la salive, dans le suc gastrique, dans la bile et dans le lait, ainsi
(jue dans les diverses humeurs de l'économie dont la formation

(1) M. Lelinianii a constalO que l'io-
dure de i)Otassiiini, après avoir été
absorbé, passe plus rapidcnieut daus
Ja salive que dans Turinc. Après
Tingeslion d'uno pilule de celte sub-
stance dans Testoniac, il suUil sou\enl
de dix minutes pour qu'à l'aide de
l'amidon cl de l'acide nitrique, on
puisse découvrir l'iode dans le premier
de ces liquides, tandis qu'il ne se mon-

trera dans l'urine qu'au bout d'une
demi-beure ou davantage (a). L'excré-
tion de l'iode par la srcrétion mam-
maire a été également constatée, et
cette substance, administrée à Tinlérieur
sous diverses formes, s'est montrée
aussi dans la sueur (6). Il en a été de
même pour plusieurs autres corps.

(2) Voyez tome V, page 23o.

(3) \ oyez tome VI , page 265.

(a) I.elimann, Lehrhuth lier phijsiologischen Cliemie, t. II, ji. l'J.

(6) Ganlii, UécuuvcvU chimique, etc. {Uulklin des sciences médicales de Fénissac, 1825,
I. VI, p. KU).

CAUSES 1)1-: CK PIlÉiNOMKNi;.

285

paraît être duc à la transsudatioii du plasuia plutôt qu'à un
travail sécrétoire bien caractérisé (1).

^ !x. — Lorsqu'on compare entre eux, sous le rapport de nypon.Ls..

' . . de la formation

leurs propriétés chimiques, le sang et les prmcipaux liquides des sécréiions

por le icn

qui en dérivent, on remarque tout d'abord qu'ils diffèrent par des foncs
leur mode d'action sur le papier tournesol -, que certaines
humeurs sont notablement plus alcalines que ne l'est le tluide
nourricier, tandis que d'autres sont franchement acides, et ces
faits, mis en évidence par les recherches de Berzclius vers
l'époque où les belles découvertes de Davy venaient d'appeler
l'attention des chimistes sur le pouvoir décomposant des cou-

(1) Dans le choléra, la sécrotion
urinairc est supprimée, et l'urée est
alors excrétée par le foie , les glandes
sudorifères , etc. Dans la période
typhoïde de cette maladie , l'excrétion
do cette suhstance par la peau et la
muqueuse buccale est si abondante,
qu'elle forme parfois h leur surface
une sorte d'efllorescence cristalline {<i).
La présence de l'urée a été constatée
aussi dans la sueur chez des per-
sonnes dans l'état normal (6).

A la suite de l'extirpation des reins,
M. Marchand a trouvé de l'urée dans
les matières rejetées de l'estomac par
le vomissement (c), et dans d'autres

expériences du même genre la pré-
sence de ce principe a été constatée
dans la bile {d) ; mais il résulte des
expériences de iMM. Cl. Bernard et
Barresvvil, qu'en général, à la suite de
cette opération, l'urée est transformée
en carbonate d'ammoniaque avant d'ar-
river ainsi dans le canal digestif (e).

Chez des individus atteints d'albu-
minurie, l'urée s'est montrée aussi dans
les fèces et dans le lait (/").

Dans une des Leçons précédentes,
j'ai eu l'occasion de mentionner l'ap-
parition d(î l'urée dans la sérosité
des cavités du corps chez certains
malades {(j).

(a) Schottin, Ueber die chemische Bestandtheile des Schweisses {Archiv fur physiol. Ikilkunde,
1852,1. XI, p. 73).
— - Hameniick, Die Choiera ep'ulemica, p. 211.

— Drasche, Ueber den Hariisto/f-Beschlag der Haut und Schleimhâute in Choiera- Tijphoide
{Zeitschr. der Gesellschaft der .Ente zu Wien, 1856, p. 101).

{b) Landerer, Pathol. xmd plujslol.- chemische Untersuchungen (Heller's Archiv fiir physiolog.
und path. Chemie und Mikroskopie , 1847, t. IV, p. 195).

— A. Favro, Recherches sur la composition chimique de la sueur chex. VHomme {Comptes
l'endus de l'Acad. des sciences, 1852, t. XXXV, p. 721).

(d) Slralil et Licberkulin, Ilarnsdure im Blut. Berlin, 1818.

(e) Cl. Beniai-d et Barreswil, Sur les voies d'élimination de l'urée après l'extirpation des
reins (Archives géu. de méd., 4* série, 1847, t. XIII, p. 449).

(/") Picard, De la présence de l'urée dans le sang, thèse. Strasbourg, 185U, p. 34 et 72.
(y) Voyez tome IV, page 433.

28(3 SÉCRÉTION.

rants galvaniques, portèrent quelques auteurs à penser (luc
rétectricité pourrait être aussi la cause déterminante des sécré-
tions. On vit que la plupart des substances plus ou moins
complexes sont décomposées par l'action de la pile ; que les
acides se portent au pôle positif, tandis que les alcalis sont
attirés vers le pôle négatif, et l'on crut pouvoir expliquer la
nature de l'action exercée sur le sang par les diverses glandes,
en supposant que ces organes remplissaient les fonctions d'élec-
trodes. Nous verrons dans une autre [partie de ce cours qu'il
existe effectivement des courants galvaniques dans l'intérieur
de l'organisme des Animaux vivants, et il est probable que les
forces ainsi mises en jeu opèrent dans les liquides de l'éco-
nomie certaines décompositions; mais, lorsqu'on ne se con-
tente pas de ressemblances vagues , et que l'on approfondit les
questions, on ne tarde pas à reconnaître que l'hypothèse physico-
chimique dont je viens de parler n'est pas plus satisfaisante
que l'hypothèse mécani(|uc qui l'avait précédée. En effet,
par l'achon de la pile on peut, il est vrai, extraire du sang,
d'une part, un liquide alcalin qui est chargé de matières albu-
minoïdcs non coagulables, et, <rautre part, un liquide acide ;
mais on n'est i)arvenu à produire ainsi aucune des humeurs
que les glandes élaborent, et, [)0ur ne citer qu'un seul fait, on
n'obtient ainsi rien (jui ait l'apparence de l'urine, du lait ou de
la bile. Dans l'état actuel de la science, il n'y a donc pas lieu
de s'occuper davantage de ces vues théoriques , bien qu'elles
aient obtenu faveur aux yeux de plusieurs grands chimistes do
noire é|H)que et de quelques physiologistes (1).

(1) Evrard Home fut le premier à de coiidncleurs pour couduirc le cou-

proposer ceUe hypothèse physique de rant électri(iue aux glaudes aussi bien

Taction sdcrétoirc, cl il supposa ([ue les ([u'atix muscles (^/). i'cudctcuipsaprès,

ueris pouvaient remplii' les louctions Woliaslou adopta une opinion analogue

(a) Home, IIuUs on Ihe Subjccl ufAnimal Sécrétions {Philos. Traas., ISOJ, i>, 385).

INFLUENCE DE l'aCTION NEKVEUSE SUR CE PHÉNOMÈNE. 287

§ 5. — Tout en nous reconnaissant impuissant à expliquer smuco
les phénomènes de chimie physiologique dont le travail sceré- sùcrétoTre.
toire nous rend témoin, nous devons nous appliquer à [)réeiser
la source des forces qui l'effectuent, et chercher d'abord si la
faculté éliminatrice des glandes réside dans ces instruments ou

et l'appuya d'une expérience curieuse :
il plaça une dissolution saline dans un
tube dont l'extrémité inférieure était
bouchée par une membrane animale
humide, ot il mil la surface externe de
celle-ci en contact avec l'un des pôles
d'un élément voltaïque très faible ,
tandis que l'autre électrode plongeait
dans la dissolution, et il vit bientôt
que non-seulement le sel marin était
décomposé, mais que la dissolution
alcaline se montrait à la surface externe
de la membrane (a).

Ce furent surtout les expériences
de Wilson Philip qui fournirent des
arguments en faveur de l'hypothèse
en question. Ainsi que j'ai déjà eu
l'occasion de le dire, ce physiologiste
étudia l'influence que la section des
nerfs pneumogastriques exerce sur la
digestion stomacale, et après avoir con-
staté,comme l'avaient fait quelques-uns
de ses prédécesseurs, que cette opéra-
tion arrête (ou du moins ralentit) la
transformation dos aliments en chyme,
il chercha s'il ne serait pas possible de
rétablir les fonctions de l'estomac en
substituant à l'influence nerveuse mî
courant galvanique. 11 mit donc le
tronçon inférieur des nerfs pneumo-
gastriques ainsi divisés en communica-
tion avec undes pôles d'une pile, et plaça

l'autre électrodedans l'abdomen, de fa-
çon à étabhr un courant galvanique
dans l'estomac d'un Animal vivant qui
venait de prendre des aliments. Après
avoir maintenu les choses dans cet état
pendant quelques heures , il ouvrit
l'estomac de l'Animal soumis à l'expé-
rience, et il trouva que les aliments y
avaient été digérés presque aussi com-
plètement que si les nerfs pneumogas-
triques n'avaient pas été coupés. Or,
la digestion stomacale dépend, comme
on le sait, de l'action du suc gastrique
sur les aliments, et ce suc est le produit
d'une sécrétion qui a son siège dans
les parois de l'ostomac ; par conséquent
Wilson Philip crut pouvoir conclure
de cette expérience : i " que la sécré-
tion gastrique est arrêtée par la section
des nerfs pneumogastriques ; 2" que
cette action sécrétoire est rétablie par
l'action d'un courant galvanique ; 3° que
la force nerveuse n"est autre qu'une
force électrique (h).

Les résultats annoncés pas Wilson
Philip furent confirmés par les obser-
vations de quelques physiologistes, tan-
dis que d'autres en nièrent l'exactitude,
et, comme je l'ai déjà dit, cette diver-
gence d'opinions quant aux faits fon-
damentaux dépendit principalement
de ce que de part ei d'autre on s'ex-

(a) VVollasloii, Un Ihc Aijcacij of EleclncUy un Aiumal Sécrétions [Philosophical Magazine,
t. XXXIII, p. 4S8).

(i?) Wilioii IMiilip, Ail, t^.cpcriiaeiital laqiunj iiolo Ihe Laïus of Uic vital FauctïoiLS.

Influence
de l'action

nerveuse

sur le travail

sécréloire.

288 SÉCHKTIOJN.

leur est transmise par d'autres organes, le système nerveux,
par exemple.

Les résultats tournis par diverses expériences parui'ent d'a-
bord très favorables à cette dernière manière de voir, et beau-

piimait crime manièro trop absolue, cl
qu'on discuta sur la perte ou la per-
sistance de la faculté digestive, au lieu
de s'occuper de la mesure de cette
puissance (r/). En effet, des expériences
comparatives firent voir que s'il est vrai
qneladigeslion stomacale persiste après
la section des nerfs pneumogastri-
ques, comme le soutenaient IMagendie
et quelques autres physiologistes, il est
également vrai que la chymilication est
beaucoup ralentie par l'effet de cette
opération, et qu'en substituant à l'in-
fluence nerveuse un courant galvani-
que, on peut rendre à l'estomac une
partie de son activité ordinaire (6).
Mais en approfondissant davantage la
question, on ne tarde pas à reconnaître
que cette différence doit être attri-
buée à l'excitation des mouvements
musculaires de l'estomac plutôt qu'au
rétablissement de la sécrétion pcp-
tique (c), et par conséquent les con-
clusions que Wilson l'iiilip en avait
tirées relativement à la cause du travail
sécrétoire n'étaient i)lus admissibles.
En 182/|, ;\1. Dumas présenta de

nouveaux arguments en faveur de
l'hypothèse de la production des hu-
meurs sécrétées par l'action de cou-
rants galvaniques {(/), et plus récem-
ment M. Donné a fait voir que les
surfaces sécrétantes qui .excrètent, les
unes des humeurs acides, les autres
des humeurs alcalines, sont dans des
états électriques différents, et qu'elles
représentent aiusi les pôles opposés
d'une pile à courant très faible ; mais
ce physiologiste s'est bien gardé de
présenter ce fait comme nous don-
nant une explication des phénomènes
de sécrétions, et il paraît le considérer
plutôt comme une conséquence des
actions chimiques dont l'organisme
est le siège (e).

Dans une autre partie de ce cours,
je rendrai compte des expériences de
M. Malteucci et de quelques autres
physiologistes sur les rapports qui
existent entre ces phénomènes galva-
niques et l'activité vitale, et ici je me
bornerai à ajouter (pi'elles n'ont jeté
aucune lumière sur la théorie des sé-
crétions.

(n) Voyez ci-tlessiis, page 24.

(b) Brescliul, Milnc Edwards et Vavasseiir, Pc l'influence du système nerveux sur la digestion
stomacale {Archives générales de médecine, 1823, t. Il, p. 481).

(c) lirescliei et Milno Edwards, Méni. sur le mode d'action des nerfs pneumogastriques dans la
■jn'oduction dis phénomènes de la digestion (Archives générales de médecine, 1825, t. VU,
p. 187).

— VVfber, art. Musl;elbeu'egiing (VVaiiiior's llandwijrterbuc.il dcr Phijsiologie, I. III, 2* partie,
p. 48).

— Longel, l'hysiologic du système nerrcu.r, t. II, p. 351.

(d) Voyez W. Edwards, IJe t'uijlucnce des agents physiques sur la vie, apficiulico par M. Uiiuiu!^,
p. 575.

(«) Ai. Udiinc', l'>echcrches sur quelques-unes des propriétés chimiques des séirctiuns et sur
les courants électriques qui existent dans ks corps organisés [Ann. de chimie et de physique,
1834, t. lAII, p. 3!I8).

im'LIIi;m;e uii l'action neuvelse jiUk ce I'hénomène. ^80

coup de ])ljysiologislcs de répofiue acliielle considèrent les
sécrétions comme éinnt déterminées par l'action nerveuse. 11
est en elTct bien évident que cette puissance exerce souvent
une grande inlluence sur la manière dont les glandes remijlis-
sent leurs fonctions. Ainsi chacun sait que les émoiions men-
tales peuvent, dans diverses circonstances, imprimer une
grande activité à la sécrétion des larmes, et l'on a eu souvent
l'occasion d'observer des cas dans lesquels la douleur physique
ou morale a arrêté brusquement la ibrmation du lait des nour-
rices, ou d'autres phénomènes du môme ordre (1). M. Brodie
a trouve qu'après l'ablation ou la destruction du cerveau chez
des Animaux dont il entretenait la vie pendant assez longtemps
au moyen de la respiration artificielle, l'urine cessait d'affluer
dans la vessie (2), et dans la prochaine Leçon, lorsque nous

(1) Les ('inoiions morales peuvent
aussi arrêter la sécr(5lion d'autres li-
quides, colle de la salive, par exemple,
et l'on explique ainsi une praticpie
singulière qui est employée parfois
dans rinde. 11 paraît que dans ce
pays, lorsqu'on soupçonne un domes-
tique de vol, on a Fliabilude de le
soumettre à ce que l'on appelle l'é-
preuve du riz , c'est-à-dire à lui
l'aire remplir sa bouche avec du riz
bouilli et sec, qu'il doit cracher après
l'avoir gardé quelques minnles. Si le
riz rejeté de la sorte est resté sec, on
considère l'accusé comme coupable,
tandis que dans le cas contraire on est
disposé à le regarder connue iimoccnt.
L'émotion produite par la crainte des
châtiments p'ut en eflét arrêter la
sécrétion salivaire, et l'on présume que
l'individu qiu', à son insu, manif .ste

ce signe d'inquiétude, doit ètreM'au-
teur du délit (a).

On cite aussi, comme un exemple de
l'inlliience du moral sur le travail
sécrétoire, l'excrélion abondante de li-
quides par la tunique muqueuse de
l'intestin, qui, chez quelques indivi-
dus, est déterminée par le sentiment de
la peur et qui provoque des évacua-
tions alvines.

('2) Les expériences de M. Brodie
datent de 1811, et eurent principale-
ment pour objet l'étude de l'influence
du système nerveux sur la produc-
tion de la chaleur animale ; mais elles
fournirent un des principaux argu-
ments employés par les physiologistes
de cette époque, en faveur de l'opinion
d'ai)rès lariuellc lii puissance sénré-
toire ne serait autre que la force ner-
veuse. i\L Brodie pratiqua d'abord la

(a) Carpcnicr, Priiiciplcs ofllnman phystolngy, 1853, p. 978.
Vil.

290 SÉCRÉTION.

étudierons spécialement la sécrétion de ce liquide, nous ver-
rons que la section des nerfs qui se rendent aux reins arrête
aussi les fonctions de ces organes. D'ailleurs j'ai déjà eu l'oc-
casion de citer des faits du même ordre. Ainsi, nous avons vu
que la section des nerfs qui se détachent de la corde du tym-
pan pour se rendre aux glandes sous-maxillaires arrête l'excré-
tion de la salive par ces organes, et que la galvanisation du
tronçon inférieur des nerfs divisés de la sorte rétablit Técoule-
ment de ce liquide (1). Nous avons vu également que la section
du nerf trifacial interrompt les fonctions de la glande paro-
tide (2), et récemment M. Cl. Bernard a fait sur ce sujet de
nouvelles expériences qui lui ont permis de mieux préciser les
filets chargés de transmettre à ces organes l'excitation ner-
veuse (3).

Je rappellerai également les fails que j'ai déjà eu l'occasion
de citer au sujet de l'inlluence exercée sur la sécrétion du suc
pancréatique par l'excitation nerveuse des parois de l'estomac
ou de l'intestin grêle (/j), et, à mesure que nous avancerons

(lécapilation d'un Lapin, après avoir
préalablement lié les gros vaisseaux
sanguins du cou, et ensuite il entretint
la vie de FAninial pendant vingt-cinq
minutes, au moyen de la respiration
arlificielle. Au commencement de
l'expérience, la vessie fut vidée, et à la
fm on constata qu'il n'y était pas arrivé
d'urine. Dans d'autres expériences
analogues il entretint la vie pendant
plus longtemps, et obtint les mêmes
résultais (a).

(1) Voyez tome VI, page 250 et
suivantes.

(2) Tome VI, page 252.

(3) Il résulte de ces recherches que
les filets qui vont du nerf auriculo-
lemporal aux glandes parotides sont
spécialement chargés d'exercer sur
ces organes l'action stimulante qui est
provoquée par les sensations gusta-
tives, et qui détermine l'écoulement de
la salive par le canal do Sfénon (6).

{k) Voyez tome VI, page 521.

((!) Hrodio, The Croonian Lecture, on some Phnsiologieal Researches respectinri the Influence
of thc Braïn on the Ac.lion o( Ihc llcarl and on the Gcneralion of Animal lleat [l'Inios. Trans.,
1811, cl Phijsiolofj. Ilcsearches, p. 3 et suiv.).

(6) Cl. Bernard, Sur le rôle des nerfs des glandes {Comptes rendus des séances de la Société
de biologie pour 1800, 3" série, I. II, p. '23).

INFLUEINCL; D1; L action NEIIVELSL; SU15 ce MiÉNOMÈNE. 291

dans nos études, nous rciicontrcrons beaucoup d'autres Aiits
du même ordre.

Il est donc bien évident que le système nerveux a une
grande intluenec sur l'activité fonctionnelle des glandes ; mais
devons-nous considérer la puissance nerveuse comme étant le
principe de l'action sécrétoirc, ou comme une force (}ui, en mo-
difiant les circonstances dans lesquelles ce travail s'eiTectue,
en modifie aussi les résultats ?

Une des premières objections faites à l'hypothèse qui attribue
la faculté sécrétoirc à l'action du système nerveux, est tirée de
la physiologie végétale. On sait que les plantes ne possèdent
ni un système de ce genre, ni rien qui puisse y être assimilé, et
que cependant ces êtres vivants opèrent des sécrétions qui ont
la plus grande analogie avec le travail glandulaire des Ani-
maux (1). Mais je ne m'arrêterai pas sur ces arguments, car,
malgré les tendances de notre esprit à regarder tous les effets
semblables comme dus à une même cause, et à considérer par
conséquent tous les êtres vivants, Animaux et Plantes, comme
puisant dans une même force la faculté d'accomplir les actes
d'un même ordre, il existe entre eux trop de différences pour
qu'un raisonnement de ce genre soit toujours bien concluant.
En effet, nous savons que la Nature ne suit pas toujours la
même route pour arriver au même résultat, et l'on conçoit la
possibilité de la localisation de la puissance déterminante des
sécrétions dans le système nerveux d'un Animal, bien que
cette force n'ait pour s'exercer aucun instrument semblable
dans l'organisme du A^égétal. Mais la comparaison des divers
Animaux entre eux tend à montrer aussi qu'il n'existe aucune
relation nécessaire entre les organes sécréteurs et le système
nerveux. Ainsi que nous le verrons dans une autre partie de ce

(1) Cet argument a OlO employé par Dostocii cl plusieurs autres pliysiolo-
:;istes.

292 SÉCKKTION.

COUPS, ce syslème no paraît exister qu'à l'état rLidiincnlaire
chez lin grand nombre d'Animaux inleriem^s, et cependant chez
ceux-ci le travail sécrétoire est aussi bien caractérisé que dans
les rangs les plus élevés du Règne animal. Chez la plupart de ces
êtres, il a été impossible de découvrir aucune branche nerveuse
se rendant aux glandes, et même chez les Animaux supérieurs,
où ces organes en reçoivent, on ne voit jamais les fibres ner-
veuses se distribuer aux ulriculcs qui sont les instruments essen-
tiels du travail sécrétoire : c'est sur les parois des vaisseaux que
ces fibres se répandent.

Les faits fournis pu* Tanatomic tendent donc aussi à nous
faire jx-nser que la puissance en vcr!u de larpielle ces cellules
opèrent la sécrétion n'est pas une puissance qui leur serait
transmise par les nerfs, mais une force qui leur est propre ou
qui réside dans leurs parois.

L'influence que le système nerveux exerce sur l'activité fonc-
tionnelle des glandes parait être moins directe et dépendre
principalement de raclion régulatrice de ce système sur une
des conditions du Iravail sécrétoire : l'alimenlalion de la ma-
chine qui est chargée de séparer du fluide nourricier les maté-
riaux constitutifs des humeurs. En effet, nous avons di'jà vu
que chez les Animaux su[)érieurs le calibre des vaisseaux capil-
laires peut être niodilié par la contraction ou le relâchement de
leurs parois, et que ces mouvements sont soumis à l'empire
des nerfs (|ui s'y distribuent. VAwa ces êtres, la quantité de sang
qui traverse nne glande est donc subordonnée à l'action des
nerfs vaso-moteurs de cet organe, ou, en d'autres mots, l'abon-
dancc des matières sur lesquelles la [)uissance sécrétante s'exerce
est {(lacée sous la dépendance du syslème nerveux, et par con-
séquent ce même système peut régler aussi indirectement la
quantité des produits (hi travail glandulaire.

Les belles expériences de M. (11. Bernard sur l'appareil
salivaire mettent bien en ('vidence cet eni-liainiMucut d'iiïeîs.

INFLUENCE DE l'aLTION NEUVEUSI: STJIl CE IMlÉNOMÈiXE. '293

Elles nous ont appris que ractivitc foncHounelle des ncifs qui
excitent le travail sécrétoire dans les iilaiidcs sous- maxillaires
détermine la dilalation des vaisseaux capillaires de ces organes,
et qu'en raison de cette dilatation, le sang passe si rapidement
des artères dans les veines, qu'il arrive dans celles-ci sans
avoir changé de couleur (1^ Ainsi la quantité de salive fournie
par la glande se trouve en rapport avec la quantité de iluide
nourricier qui apporte dans cet organe les matières sur les-
quelles sa puissance sécrétoire est destinée à s'exercer. Ce
physiologiste a vu aussi que l'activité fonctionnelle du pan-
créas coïncide avec un état de turgescence analogue dans les
vaisseaux sanguins de cet organe (2) , et cet état peut être
provoqué }»ar l'excilation de parties voisines, excitation qui
doit réagir sur la glande par l'intermédiaire des nerfs (o).

Dans une autre partie de ce cours j'exposerai ce que l'on sait
relativement à la manière dont l'action nerveuse s'exerce sur les
glandes en général, et ici je me bornerai à dire que cette action
paraît appartenir essentiellement aux ganglions dont se com-
pose le système du grand sympatlu"(iue et aux filets que ces
ganglions fournissent aux parois des vaisseaux sanguins cor-
respondants, mais qu'elle peut être provoquée i)ar rinflnencc
exercée sur ces centres médullaires jiar les nerfs de la sensibi-
lité et autres dont l'excilation transmise à l'axe cérébro-spinal
semble être en quelque sorte réliéeliic sur les ganglions.

(1) Voyez tome VI, page 250.

(2) Voyez tome VI, pagc520, noie 1.

(3) Dans une précédente Leçon, j'ai
dit quelques mots des expériences
dans lesquelles i\I. Bernard a reconnu
que l'excilation de la muqueuse gas-
trique par le contact de Téllier aciivc

beaucoup le travail sécrétoire dans
le pancréas (a). Ce physiologiste a
constaté aussi que, dans ce cas, le
pancréas est rouge et dans un état de
turgescence, lorsque son activité fonc-
tionnelle est provoquée par le travail
digesl if normal {b).

(n) Vnycz luiii(! VI, page 52 i.

[b) Cl. l'cniiinl, Leçons sur len subslaitccs lexiques, etc., 1807, ji. iïïf.

29/ï SKCRÉTION.

Du reste, la puissance de cette action nerveuse su"r les
glandes varie beaucoup, et de là une différence im[)ortante
dans la manière dont ces organes remplissent leurs fonctions.
Ainsi que j'ai déjà eu l'occasion de le dire en parlant des
glandes salivaires, des glandes gastriques et du pancréas d'une
part, du foie d'autre part, le travail de ces organes est continu
dans les uns, intermittent dans les autres. Or, celte différence
coïncide avec l'excitabilité de ces organes par l'action réflexe
ou sympathique du système nerveux, et les modifications dans
l'état de la circulation capillaire qui sont déterminées ainsi dans
leur intérieur. Les glandes où le travail est continu ne sont
que peu ou point affectées par l'excitation du système nerveux,
et la quantité du sang qui les traverse ne varie que peu dans
les circonstances ordinaires, tandis que les glandes qui débitent
d'une manière intermittente les produits de leur travail sécré-
toire sont fortement inlluencécs par cette action nerveuse
réflexe. Lorsqu'elles ne sont pas stimulées de la sorte, elles
ne reçoivent que peu de sang, car leurs capillaires sont dans
un état de contraction, et alors elles ne fournissent aussi que
peu ou point de produits ; mais quand elles subissent une
excitatioii de ce genre, leurs vaisseaux se dilatant et le sang
y affluant en quantité considérable , elles fonctionnent d'une
manière active et versent au dehors les liumeurs (|u'ellcs sont
chargées d'élaborer.
fi'Sanîo la § ^- — ^^^^*' ^^'^'^ saisir ce qui se passe dans ces circon-
''suhÏ" stances, et pour mieux apprécier l'induencc de l'état de la cir-
Fécréi;:n9. culation sur les résultats du travail sécrétoirc, il me semble
nécessaire d'entrer dans quelques nouveaux détails au sujet des
caractères de ce phénomène.

Ainsi que je l'ai déjà dit, toute humeur excrétée par une
glande est un produit complexe, un mélange de substances
diverses qui ne sont pas associées ni réunies en proi)ortions
constantes, mais qui peuvent varier dans leurs rapports. Or, la

IINFLUENCF. DE LA CIUCULATION SUR CE PHÉNOMÈNE. 295

manière dont la glande les sépare du sang paraît différer aussi,
et les circonstances qui influent sur leur sécrétion ne sont pas
les mêmes pour toutes.

Quelques-unes de ces matières, et ce sont en général celles
qui caractérisent essentiellement l'humeur particulière dont il
est question, ne paraissent pouvoir arriver que très lentement
dans le torrent de la circulation, ne s'y trouvent qu'en très
petites quantités, et en sont séparées presque aussitôt par
les utricules sécréteurs appropriés à cet usage; en sorte que
la quantité de ces substances dont chaque utricule peut se
charger en un temps donné est dépendante de la quantité
qui arrive dans le sang, et non de la rapidité avec laquelle
ce dernier liquide traverse la glande : car, dans le cas où
la circulation vient à s'activer dans cet organe et le travail
fonctionnel de celui-ci à augmenter, le tluide nourricier qui
y arrive, et qui alimente ce même travail, devient par cela
même plus pauvre, et par consé(iuent moins propre à fournir
les matériaux nécessaires à l'élaboration du produit sécrété.
Mais pour d'autres substances il n'en est pas de même : le
sang en contient si abondamment, que l'action éliminatrice
de la glande ne détermine que des changements très faibles
dans les quantités en circulation; et par conséquent plus le
volume du tluide nourricier qui, en un certain laps de temps,
est soumis à l'action éliminatoire de la glande est grand,
plus celle-ci pourra en prendre facilement. L'eau, qui est un
des principaux matériaux de toutes les humeurs excrétées de
la sorte, appartient à cette dernière classe de substances, et
par conséquent nous pouvons prévoir que les variations dans
l'état des capillaires sanguins, et dans le volume du sang (jui
traverse la glande en un temps donné, doit iniluer sur la quan-
tité de l'humeur sécrétée en y augmentant la proportion d'eau
plutôt qu'en rendant plus abondantes les matières qui lui donnent
son caractère particulier : par exemple, l'urée, (juand il s'agit de

296 SÉCRÉTION,

l'iiriiie, et la pepsine ou h ptynlinc, quand il s'agil de la salive
ou du suc gastrirpic.

Ainsi, malgré les variations énormes qui existent dans la
quantité tutale de liquide fourni par l'ensemble de l'appareil
salivaire en un temps donné, le poids des matières organiijues
excrétées de la sorte reste à peu près constant, et les diffé-
rences dépendent principalement de la proportion d'eau qui s'y
trouve (i). Ce fait a été constaté expérimentalement par M. Jacu-
bowilscli, et concorde parfaitement avec d'autres observations
dont j'aurai à parler dans les Leçons suivantes.

Il ne faudrait pas croire cependant que la quantité d'eau éli-
minée de l'organisme par une glande ne puisse exercer aucnne
innnencc considérable sur les autres jtarlies du travail sécré-
toire. C'est de l'accumulation d'une certaine quantité d'eau dans
l'intérieur de cliaque ntricule sécréteiu' que parait dépendre prin-
cipalement la mise en liberté des diverses matières contenues
dans ces cellules, soit (pie cette évacuation ait lieu par l'upture
de leurs parois, par leur cluitc ou autrement. Par consé-quent,
l'évacuation de toutes les matières sécrétées est subordonnée
jusqu'à un certain point à la (piantité d'eau (|ui traverse le tissu
sécréteur, et, dans les cas où ce tissu se l'cnouvellc rapidement,
le développement de jeunes cellules pcul c!rc facilité par la
séi)aralion de leurs devancières, en sorte (|uc sous ce rapj)ort
aussi le volume du lluidc» nom'ricicr qui circule dans une glande
peut inllucr sur les résultats de son activil(' fonclionnclle. Mais
en général, quand le travail s('créloire devient très rapide, son
produit est de plus en plus aipieux.

L'excrétion de l'eau et de qucl(jucs matières salines qui ac-
conipaguenl ce liquide dans la plupart des humeurs sécrétées,
paraît cire dans les glandes, ainsi (pie dans les autres jiarties
lie réeonomi(! animale, un phénomène de Iranssudation soumis,

(!) Voyi'z tome Vf. p;im' 257. noie 1.

INFLUF.NCK DK L.V ClllCULVTION SUR CR PlIKNOMKNi:. 297

comme nous 1 avons ueja vu, aux lois ue la physique (l ); mais d,,s iiypoiius.s
il n'en est pas de même de rélimiiialion des principes caracté- ou ,"3»^^^
risliques de ces liquides, ou des substances qui, en subissant i-ex[!M'"itior.
quelques modifications dans l'intérieur des cellules glandulaires, "^"^ ^'•■'^'■'^"'""•
sont destinées i\ les constituer. Ce n'est pas à l'aide du jeu des
afllnités chimiques ordinaires que l'urée ou tout autre principe
analogue peut être retiré du sang et accumulé dans l'intérieur
d'un utricule sécréteur, car il n'y contracte aucune combinai-
son. S'il fallait chercher dans le domaine de la chimie (pielque
action moléculaire avant une certaine ressemblance avec cette
fixation élective d'une substance qui ne se combine pas avec
le corps sur lequel elle se concentre, je citerais l'attraction que
certains corps poreux, tels que le charbon animal, exercent sur
quelques matières colorantes et autres qu'ils enlèvent aux
liquides qui les contiennent, sans cependant former avec elles
aucune combinaison définie ; mais la nature de cette réaction
est encore trop imparl'aitement connue pour qu'une pareille
comparaison puisse nous être bien utile, et d'ailleurs, dans le
travail sécréloire, la matière sécrétée n'est pas fixée, mais
seulement enlevée au fiuide nourricier et transportée dans une
cavité close d'où elle s'échappe ensuite à l'étal de liberté.

Aucune des hypothèses imaginées pour ramener les phé-
nomènes de la sécrétion aux lois générales de la physiipie ou de
la chimie n'atteint donc le but voulu, et puisipie ces phéno-
mènes ne s'observent que chez les êtres vivants, on se trouve
conduit à incliner vers l'opinion de beaucoup d'anciens physio-
logistes qui, à l'exemple de Stahl, les attribuaient à l'influence
de la force particulière dont dépend rexislcnce même des corps
organisés, c'est-à-dire la force vitale. Mais, en s'exprimant de
la sorte, il ne faut pas attacher à ces mots un sens que l'on y
donnait jadis, et croire qu'on expliipie ainsi l'inconnu. On

(I) Vnyoz tonio IV. pa!,M^ /i()3 ot snivanlos.

R(Me

physiologique

des

vésicules.

298 SÉCRÉTION.

ii'exiilique rien; on caractérise seulement les relations que
l'on suppose exister entre certains eflets et une puissance dont
la nature nous est cachée et dont les lois sont encore à décou-
vrir; ou, en d'autres termes, on se borne à dire que la sécré-
tion est un acte propre aux êtres vivants et inexplicable par les
lois connues de la nature inorganique. Du reste, ce phénomène
semble avoir tant d'analogie avec (îcux de la chimie générale,
que peut-être serait-il préférable de se borner à avouer franche-
ment notre ignorance.

§ 7. ' — Quoi qu'il en soit, le travail sécrétoire se trouve lié
à l'activité des organites vésiculaires que, dans la Leçon der-
nière, j'ai décrits sous le nom d'utricules (1), et partout où
ces utricules peuvent naître et se développer, des phénomènes
de sécrétion peuvent aussi se manifester. En effet, ce travail
n'est pas confiné dans les glandes et le revêlement épithé-
lique des membranes muqueuses ou tégumentaires ; il peut
s'établir partout où existe la substance conjonctive dont le tissu
utriculaire est un dérivé. Dans les circonstances ordinaires, les
sécrétions n'ont pour siège que les organes spéciaux dont je
viens de parler ; mais, lorsque l'afflux des liquides nourriciers
augmente dans un point quelconque du corps où il existe du
tissu conjonctif, que le cours du sang s'y ralentit, et que l'exci-
tation nerveuse dont dépend la douleur s'y manifeste, accidents
.norbides qui constituent ce que les pathologistes appellent un état
inflammatoire, ou phlogose, il peut s'y établir aussi un travail
élinùnaloire qui offre tous les caractères d'une sécrétion, qui
donne naissance à une humeur particulière appelée pr« ('2), et qui

(1) Voyez ci-dqssiis, page 198. ou corpuscules .solides dont les dinien-

(2) Le pus est une humeur d'un sions varicnl [a). Ces i,'lobulcs parais-
blanc jaunâlrc ou verdûuc, qui se com- sent être des cellules à divers degrés
pose d'un liquide séreux tenant en de développemcnl ; ils ont la plus
suspension une multitude de globules grande analogie avec les globules plas-

(fl) lia (Iccouvcrte tic ces globules microscopiques paraît être iluc à Gorn (Z)e })i<i(i(a, dissert,
inaug., LipsisD, fîlS).

N.VTUllE DE ci: PHÉNOMÈNE. ^299

est connue sous le nom de suppuration. L'étude de ce phéno-
mène anormal n'est pas de mon ressort, et par conséquent je
ne m'y arrêterai pas ; mais j'ai dû en parler, ne fût-ce que pour
montrer que le travail sécrétoire n'est pas l'apanage exclusif
des organes glandulaires. J'ajouterai seulement que l'action
du système nerveux a beaucoup d'influence sur cette sécrétion

iniques du sang et de la lymphe, et en y trouve ordinairement de 76 à 86

général on dislingue dans leur in- ou même 90 centièmes d'eau ; do

térieur soit un noyau granuleux, soit l'albimiine dans la proportion de 60 à

un nombre plus ou moins considé- 80 millièmes ; des matières grasses,

rable de granules ; quelques-uns ont notamment de la cholcstérine (6) ; les

un aspect framboise (a). Quand le sels qui existent dans les autres hu-

pus est frais, il présente presque tou- meurs de l'organisme, et en général

jours des caractères d'alcalinité, de la nuicine, ainsi qu'une matière

mais il est très altérable, et à l'air il particulière qui a été désignée par

s'acidifie facilement en donnant nais- Giiterbock sous le nom de pyine (c),

sance à de l'acide butyrique et à de et qui a beaucoup d'analogie avec la

l'acide margariqae. Il est aussi très substance dérivée de l'albumine et

putrescible et produit ainsi de l'am- appelée par M. IMulder du trioxy-

moniaque, du sulfbydrate d'ammo- protéine (d). Parfois on y rencontre

niaque et une substance gélatineuse aussiduglycocholateetdu taurocholate

due à la confluence des globules. On de soude, de l'urée et du sucre (e).

{a) Pour plus de délails sur les éléments histologiquos du pus, on peut consulter les auteurs suivnnis:

— Gruitliuiscn, Naturhistorische Untershch. ûber den Eiter und Schleim. Municli, 1809.

— Giiterbock, Dépuré et (jranulatione. Borlin, 1837. — L'Expérience, journal de médecine,
i837, p. 385.

— Vogel, Uiitcrsuchungeniiber Eiter, 1838, et Traité d'anatomie palhologique, in'\. \>3r
Jourdan, d847, p. 120.

— ■ Maudi, Anatomie microscopique, 1. 1, 2° série, p. 29.

— Lebcrt, Physiologie pathotoçiique, t. 1, p. 41.

— Henlc, Handbuch der ration. Pathol., t. II, p. 685.

(b) Lassaigne, Cholcstérine observée dans la matière puriforme {Journal de chimie médicale,
1836, t. Xli, p. 581).

— Valentin, nepertoriiim, 1837, p. 307.

— La plupart des cbimistes pensent que la pyine n'est pas un principe inuuc'diat de l'organisme,
et se produit pendant les opérations de l'analyse.

(d) Voyez tnnie 1, page 160.

[c] Pour plus de détails sur la composition chimique du pus, on peut consulter :

— Dumas, Traité de chimie, t. VIII, p. 701 et suiv.

— Bibra, Chemische Untersuch. verschiedeiier Eiterarten. Berlin, 1842.

— Lebmatin et Messerschmidt, Ueber Eiter und Gesehwiirc (Archiv fiir physiol. Ueilkunde
1842, t. I, p. 220).

-^ P'r. Simon, Animal Cheniistrij, t. II, p. 86.

— Lehmann, Lehrbuch der physiologischen Chemie, I. 111, p. 127.

— Day, Chemistry in Hs Relations to Physiology, 1800, p. 388.

— Bocdeker, lileine Beitraye zur chemisclien Kenntniss des Eiters {Zeitschr. fiir rat. Med.,
2' série, 1850, t. VI, p. 188).

— Scherer, Untersuchungen %ur Pathologie, p. 85.

cOO SÉCUÉTlOiN.

adventive aussi bien que sur les sécrétions normales, et que la
su|)|iuraliou [)Oul se substituer à celles-ci dans les organes
glandulaires (1).

Quelques physiologistes oui pensé
que les globules du pus étaient des
globules plasniiqiies ou des globules
liéuiatiques altérés (o); mais ces hy-
pothèses ne sont pas admissibles [h],
et ont élé réfutées par plusieurs mi-
crograiilics (c). En effet, la formation
de cette humeur morbide a tous les
caractères d'une sécrétion (J), et pa-
raît devoir être considérée comme
le résultat d'un développement anor-
mal d'utricules analogues à ceux qui
constituent les tissus épitliéliques en
général, mais qui, au lieu d'être unis
entre eux, deviennent libres. Ce pro-
duit pathologique se forme tantôt à la
surface des membranes, là où le tissu
éi)illiélique normal prend d'ordinaire
naissance ; d'autres fois dans les mailles
du tissu conjonctif, dont les cellules
engendrent les globules purulents et
se détruisent pour les nieltr(\ en li-
berté (e).

(1) Ainsi nous venons dans une pro-
chaine Leçon ijue la sec. ion des nerfs
qui se distribuent aux reins provoque

la suppuration dans le tissu de ces or-
ganes. Il est aussi à noter que la des-
truction de certains ganglions nerveux
a souvent pour conséquence rétablis-
sement d'une sécrétion abondante du
pus à la surface des membranes mu-
queuses ou séreuses correspondantes.
Ainsi M. Cl. Bernard dit que la section
du nerf sympathique au cou, tout en
ne déterminant aucun phénomène pa-
thologique chez les Animaux vigou-
reux, provoque chez les individus fai-
bles une suppuration abondante des
muqueuses de la tète du côté corres-
pondant (/'). Dans des circonstances
analogues, ce physiologiste a vu la
destruction du premier ganglion tho-
racique être suivi(; d'une pleurésie
intense, et l'extirpation du ganglion
solaire avoir pour conséquence une
l)érilonite purulente (y). M. lUidge
a constaté aussi que l'ablation des
ganglions scnii-lunaires et des gan-
glions mésentériques détermine une
sécrétion abondante de nmcosités dans
l'intestin (/().

(a) E. Home, On tlie Conversion of Pus into Craiiula lions (l'hilos, Trans., 1819, p. 1.)

— ('■enihiii, Histoire anatomiiiuc des inllammalioiis, 18!2t).

— Duiiiu', Mi'tn. sur les caractères distuietifs du pus {Archives <jciicrales de médecine, i* série,
1830, t. M, p. 443;.

{b) Ainsi les globules du pus oui l:i niOiue forme ilic/. les Caniéliens cl cIilz les aulies Manimifèrcf .
liicu (pu: les premiers aient les gloliiiles lUi sang ellipliipies (Gulliver, Uledicû-Clùruru. Trans.
I. Wlllj.

(t) Manill, Anatomie microscopique, l. 1: Fluides, p. 31.

(dj i, Morgan, De puopoiesi, sivc icntamen medicuin inaugurale de puris confeclione. Eiliiib.,
1103, p. 5.

— Ilewson, A Hcscript. of tlic Lijmiiltalic System {Worlis, p. 104 el suiv.).

(/■) Cl. llcrnaid. Leçons sur la iiliijsKikiyie el la palhvloijic du système nerveux, l. II, p. 4'JG.

(!7) Cl. l'ernard, Leçons sur les prupriclrs ptiysioluoiques el les altérations pathologiques des
liquides de l'oryanisme, 185'J, t. II, )i. 4i!5.

(/i) Uudge, De l'iulhtencc des ijanylions senti-lunaires sur les intcslins {Gmetle uicdicale,
18,')0, t. M, p. (!(!!•).

N.VTURK [)[•: CF. l'HKNOMKXi:. r)Ol

II est aussi à noter que les produits du travail sécrétoirc
d'une glande, sans être dénaturés de la sorte, peuvent parfois
changer de caractères. Ainsi une Iiunieur qui, dans l'état
noi"mal, est alcaline, peut, dans certaines circonstances, devenir
acide, ou vice versa, sans qu'il nous soit possible d'assigner une
cause à ces pertm^hations. En étudiant la sécrétion salivaire,
nous avons déjà eu l'occasion d'observer des accidents de ce
genre (1), et dans la suite de ces Leçons nous en rencontre-
rons d'autres ('2). On sait aussi que dans certains cas les pro-
duits du travail sécrétoirc acquièrent des propriétés fort étranges
et semblent contenir une sorte de ferment morbifique. La salive
des Animaux atteints de la rage nous en offre un exemple
remarquable, mais nous ne savons encore rien d'important au
sujet de la nature des matières toxiques dont elle est chargée
ni de leur mode de formation.

§ 8. — En résumé, nous voyons donc que la sécrétion est né^uné.
un phénomène dont le siège est dans des utricules ou cellules
à parois membraneuses, qui, baignant directement dans le
fluide nourricier, ou recevant le plasma du sang par voie d'im-
bibition, puisent dans ce liquide certaines substances, et les
accumulent dans leur intérieur, soit en leur laissant leur com-
position originaire, soit en les modiOant plus ou moins pro-
fondément quant à leur constitution chimique ; que cette
absorption et les transformations de substances qui peuvent
l'accompagner paraissent être dépendantes de la vie de la
cellule sécrétoirc, et que cet organite, parvenu au terme de sa
croissance, ou arrivé seulement à un certain état de plénitude,

(i) Voyez tome VI, page '256. salive, oi p^iit crijiltr;i- ainsi les

(2) Au sujet (les cas d'acidité de la écrits di M\I. Djuué .et Laycosk («).

(a) Donné, Histoire physiologique et palhologlque de li salive, 183'j.

— Laycock, lieactions ofS^livi upii rH aiil ')l:i,: Li' ii i,s 'iiil tu.' irria'i i' :psrs (Liilii
Med. Gai., 1837; i. \.\I, p. 43).

302 SÉCRÉTION.

laisse échapper les matières accumulées de la sorte dans son
intérieur ; que, dans les glandes imparfaites, ces produits du
travail sécrétoire restent dans la profondeur de l'organisme et
sont portés dans le torrent de la circulation par suite d'un
phénomène de résorption, mais que dans les glandes parfaites
et les autres organes excréteurs, les cellules sécrétoires se
développent à la surface extérieure du corps ou sur une mem-
brane qui revêt une cavité en communication directe avec
l'extérieur, de façon que les matières évacuées par ces mêmes
utricules deviennent libres et sortent au dehors. Ainsi que nous
le verrons bientôt, ces phénomènes ne diffèrent que peu de ceux
dont dépendent la formation des tissus vivants et la nutrition de
l'organisme; enfin ils ont aussi des relations intimes avec les
phénomènes d'imbibition et de simple transsudation dont l'étude
nous a occupés précédemment (1). En général, les humeurs
élaborées par les glandes et les autres organes analogues doi-
vent même leur origine au concours de ces deux dernières
fonctions, et peuvent être considérées comme les produits du
travail nutritif de la cellule sécrétoire mêlés aux liquides que la
transsudalion fait passer dans ou autour de cette vésicule.

Je rappellerai également que les humeurs ainsi formées soni
de simples mélanges dont les matériaux constitutits peuvent
varier considérablement, soit chez les divers Animaux, soit chez
le même individu. Mais, bien qu'il n'y ait rien de constant
dans la composition de l'un quelconque des li({uides sécrétés,
ces produits complexes ont chacun un certain cachet d'indivi-
dualité. Ainsi nous avons vu que la bile, i»ar exem[)le, peut
varier beaucoup dans sa composition chez divers Animaux (2),
et dans la prochaine Leçon nous constaterons qu'il en est de
même pour l'urine; mais dans chacun de ces liquides il y a

(1) Voyez loiuo IV, p;igo 3'Ji cl (2) \oyez tome VI, page l\'/û el

suivantes. suivantes.

CLASSIFICATION DKS HUMEURS SÉCRi'^TÉES. 303

toujours un ccrlain assemblage de matières similaires ou cor-
respondantes qui leur donnent un caractère particulier.

§ 9. — Les humeurs qui résultent du travail sécrétoire, soit classification

. . T r>£> ' ^^^ prodnits

chez les divers Anmiaux, soit dans les ditterentes parties de du travail
l'organisme d'un même individu, sont en nombre considérable,
et les physiologistes ont cherché à les classer de plusieurs
manières sans arriver à des résultats bien satisfaisants. Tantôt
on les divise en liquides excrémentitiels et récrémentiliels,
suivant qu'on les considère comme devant être aptes seule-
mont à opérer l'expulsion des matières inutiles, ou qu'on leur
attribue un rôle utile pour l'accomplissement des fonctions de
l'organisme; mais cette distinction est parfois bien arbitraire
et n'est jamais très utile. D'autres fois on classe les humeurs
d'après certains caractères chimiques, tels que l'acidité ou
l'alcalinité. Enfin on peut aussi les répartir en plusieurs
groupes d'après la nature des principes qui y dominent.

Considérées à ce dernier point de vue, elles peuvent être
réparties en quatre classes principales, savoir :

1° Les humeurs albuminoïdes, qui sont plus ou moins char-
gées de matières protéiques, et qui doivent leurs principaux
caractères à cette circonstance, mais qui peuvent contenir aussi
des matières grasses, etc. : par exemple, le mucus, la synovie,
le suc pancréatique, la salive, et même le lait.

2° Les humeurs acides, qui ne renferment que peu de matières
azotées, mais contiennent un acide libre ou faiblement combiné :
le suc gastrique et la sueur, par exemple.

3" Les humeurs sébacées, qui sont riches en matières grasses
et ne contiennent que peu" ou point de matières protéiques : par
exemple, le cérumen des oreilles, la cire des Abeilles, etc.

k" Les humeurs que l'on pourrait appeler résiduaires, parce
qu'elles ont pour matériaux principaux des principes azotés non
albuminoïdes, qui semblent dériver des matières plastiques et
qui se rapprochent davantage des corps du règne inorganique:

oOA SÉCKÉTION.

par exemple l'urée, Taeidc inique, les acides jjiliaires et les
divers pigments. L'urine et la bile sont les principaux membres

de ce groupe.

Du reste, il ne faut attaelier que peu d'importance à ces classi-
fications, et c'est esseutiellement au point de vue pbysiologique
qu'il convient d'envisager les sécrétions. En effet, cbacune d'elles
se rattacbe plus ou moins étroitement à l'une des grandes fonc-
tions de l'organisme et c'est en traitant de celles-ci qu'on peut
le plus utilement en faire l'étude. Déjà, en traçant l'bistoire delà
digestion, j'ai eu l'occasion déparier de plusieurs des humeurs
de l'économie, et lorsque nous nous occuperons des actes de la
vie animale et de la reproduction, je serai nécessairement con-
duit à parler de plusieurs autres produits dont l'examen serait
prématuré ici. Mais il est une série de phénomènes dans les-
quels certaines sécrétions jouent le rôle principal, et concourent
à rachcvement du travail nutritif en effectuimt l'expulsion des
matières qui doivent sortir de l'organisme et qui ne peuvent
s'en échapper par les voies respiratoires, (^est ici que leur
étude doit trouver place, et par conséquent, dans la prochaine
Leçon, nous nous occut)erons des excrétions en général, mais
principalement de l'excrétion urinaire.

excréloircs.

SOIXANTE -TROISIÈME LEÇON.

Des excrétions. — Sécrétion urinairc. — Appareil iirinaire des Vertébrés,
des Mollusques et des Animaux articulés.

§ 1. — En étudiant la respiration, nous avons vu que par voies
cette voie l'économie animale se débarrasse sans cesse de
diverses matières qui sojit destinées à Hiire retour à la nature
inorganique, et qui sont principalement de l'acide carbonique
et de l'eau (1). Dans une autre partie de ce Cours, nous avons
constaté que chez l'Homme et les autres Animaux qui vivent
à l'air, l'évaporalion enlève à la surfoce de la peau une quantité
considérable de ce dernier fluide ('2). Enlin, dans une des
dernières Leçons, nous avons trouvé (juc l'ajjpareil digestif
expulse au dcliors, avec les résidus laissés par les aliments,
des matières provenant des parois du tulîc intestinal, de la
bile ou des autres humeurs qui arrivent dans cette cavité (o).
IMais ces excrétions ne sont pas les seules, et chez la plupart
des êtres animés il existe d'autres voies pour la sortie des
produits non utilisables du travail nutritif^ ainsi que pour
l'expulsion des matières étrangères dont l'organisme se trouve
chargé. Ces derniers émonctoires doivent même être considérés
comme les instruments spéciaux de l'excrétion, et c'est princi-
palement par leur intermédiaire que les matières azotées et les
autres substances non volatiles sont versées au dehors sous la
forme de sécrétions, tandis que les corps doués d'une tension
considérable s'échappent par la surface respiratoire ou par
la peau, à l'état de lluidcs élastiques. L'un d'eux est l'appareil

(1) Voyez tome I, page Z|19 et suiv. (3) Voyez loiiic Vil, piigc lb7 et

(2) Voyez tome IV, page /|39 et suiv. suivantes.

vu. 20

306 l'XcnÉTiONS.

iirinaire ; c'est le plus iinportanl de tous. Les autres sont les
iilandes sudoriiï'res, les organes sécréteurs du mucus et quel-
ques glandulcs qui avoisinenl l'anus. L'histoire de la plupart
de ces organes trouvera sa place dans une autre partie de ce
(]ours, et dans ce moment nous ne nous occuperons que de
rai)pareil urinairc 1) et de ses produits.
De la sécrétion § 2. — La sécrcliou urinairc est un phéuonièm^ très général
dans le Règne animal, mais dont les inslrumculs n'ont été
l'objet d'une étude approfondie que chez l'Hoiume et les auh^es
Vertébrés. Pour le moment, je laisserai donc de côté tout ce
qui est relatif à cette fonction chez les Invertébrés, et, afin de
faire bien saisir les traits généraux de riiistoire anatomique des
organes qui l'accomplissent chez les divers Vertébrés, je crois
utile d'indiquer d'abord son mode de dévelojjpement chez
l'embryon.

Chez tous les A'"ertébrés en voie de Ibrmalion, on apercoil

urinairc
chez
les Vertébrés

Mdil.
Je

..léveioppeuieni <lc Irès liounc licurc, à la pai'fie dorsale de la cavité abdo-
'^.rh!ai^^' mlualc, sur les côtés <le la coloniu; verlébi'ale, une paire de

clicz

venibryori. glaudcs ([u\ sout counucs sous les noms de reins primitifs ('2)
Corps de vvoiff. ou de corps de ÏVolff [?■>). Ces organes grandisseni rapidement ;

(J) (Uiol(|iies iuilours désiî^iioiU
(ruiif inaïuère géiu'ralo les parties
constitutives de cet appareil sous le
nom iVorgaur-s uropoi'liqiios.

('2) On les appelle aussi faiu'
reins, reins primordimix ou corps
J'Oken.

(3) Gasp. Fféd. Wolik, analouiisle
rélèhre du \viri'' siècle, élail orifii-
naire de Keiliu ; mais après la publi-
cation de queli[ues travaux iniportauls,
il alla sY'lablir à .Saint-P«5tersbourf;, ei

ce fut dans les iMénioires de l' Acadé-
mie de celte ville ((u'il fit paraître la
plupart de ses œuvres. On lui doit la
découverte des reins primitifs chez les
Oiseaux {a) et un !;rand nombre d'au-
tres observations capitales pour l'em-
bryologie. Oken lit faire ensuite un pas
iniporlanl à riiistoire de ces organes ;
mais l'iathke lui le premier à en faire
une élude api)rofondie, et ses recher-
ches portèrent sur les l'icptilesaussi bien
(lue sur les Mammifères et les Oiseaux.

((/) C. F. \V..lir, ThcorUi ijeneraliouis (dissert, inaiig.). Halle, 1159.— /)« lormalione intesli-
nurwn irtrcipuc, tum et de nmnio spurio uUisque imrtibus emhryojiis 0(illin(icei nondnm vms,
observationes in ovis incuhatis inslitiilcc {t\ovi Commott. M'inl. iV/)c;iO(., I. MU. !'• it^lJl-

APPAREIL URINAIRE DES VERTÉTÎRÉS. 307

ils sont de forme allongée (1), et bientôt on y dislingne une
multitude de canalicules qui sont terminés en cul-de-sae du
côté interne, mais qui vont déboucher dans un conduit situé
le long du bord externe de chacune de ces glandes, d'où il se
porte en arrière pour aller s'ouvrir, soit dans la portion termi-
nale de l'intestin, soit dans un appendice de ce canal appelé
vésicule allanloïdienne (%. Par suite de leur grand allonge-

Peu de iciups après, l'histoire du dé-
veloppement de CCS organes fit de
nouveaux progrès entre les mains de
M. Baer, de J. Mullcr, de j\I. Coste,
de M. Bischoff et de quelques autres
embryologistes (a).

(1) Au sujet de la forme générale
des corps de Wollï' et de leur position
dans la cavité viscérale, je renverrai
aux ligures qui en ont été données

d'après des embryons de l'espèce
humaine (b) , de la Brebis (e) , la
Vache ((/), la Souris (e), la Biche (/"),
la Poule (g), le Faucon (h), la Cou-
leuvre (i), la Grenouille {j), le Sau-
mon (A;), etc.

(2) Ce canal est côtoyé par un con-
duit ([ui appartient à l'appareil géni-
tal, et quelques auteurs l'ont confondu
avec ce tube.

(a) Oken, Anat. von drei Hundscmbnjonen (Okea un,l Keiseï-, Beilrage -.ur verqleichenden
Zoologie, Anatomie und Physioloijie, 1807, t. Il, p. \'j et siiiv.).

— Baer, Ueber die Entwickdungsijcschichte dcr Thiere, iSiS, t. I, p. G3, de.

— Rathke, dans le Traité de physiologie de Biirdach, I. III, p. 505 et suiv'.

— Mùller, Bildungsgescldchtc dcr Genitalien, aus anatomischen Untcrsuchuiinen an Em-
bryonen der Menschen und der Thiere, 1830, p. 9-12.

— Jacobson, Die Oken'schen Kurper, oder Primordialnieren. Coiienhague, 1830 {Isis , 1831,
p. 487).

— Vnlentin, Handbiich der Entwickelungsgeschichte, 1835, p. 352 et suiv.

— Cùsto, Recherches sur les corps de Wol/f chez les Mammirères et les Oiseaux iinn des
sciences ?iflf., 2' série, 1840, t. MU, p. 290).

— Bischoir, Traité du développement de l'Homme et des Animaux , Irad. par Jourdaii p 341
el suiv. [Encyclop. analomique, t, Vlll). '

(b) Muller, Bildungsgeschichte der Genitalien, pi. 4, lîg. 7, etc.

— Cosle, Histoire générale du développement des corps organisés, espèce humaine pi 4^
%. 1 el 3. • ' 1 .

— Coste, Recherches sur les corps de Wolff {Ann. des sciences nul., 2' série, t. XllI, pi. 9
fig. 1, 2 et 3, et pi. 10, tiy. 1 el 2), et Histoire générale du développement des corps orn'anis'^s'
Brebis, pi. 4, fig. 1 et 2. i j - ,

(d) Muller, Op. cit., pi. 3, (ig. 2.

(e) Idem, i6t!/.,pl. 3, fig. 1.
if) Idem, ibid., pi. 4, fig. (J.

(g) Rathke, Ueber die Entwickelung der Geschlechtsiuerkzeuge bei dea Wirbdlhieren (Bcitr
sur Gesch. der Thierwelt, t. III, jil. 3, fig. 1, 3, etc.).

— Millier, ùp. cit., pi. 2, fig. 1, 2, etc.

— Coste, Op. cit. {Ann. des sciences nat., 2« série, t. XUl, pi. 9, fi'^ i)
(/() Muller, Op. cit., pi. 4, fig. ^. > - s y

(i) P.aihke, Enhvickelungsgeschichlc der Natter, pi. 1 , li-. i, et pi. 2, fi-. (J ; pi. 3 n^ j elc
{J)UQm, liildungsgesch. der Genitalien, pi. i, iv^. l,cic. " ' • ^- •

(fc) Vogt, Embryologie des Salmones, pi. 0, fig. 130, 140 el 142 (Agas.^iz, Ihsluire natiirell-
des Poissons d'eau douce, iS'td). i ti -

o08 EXCRÉTIONS.

ment, les cannlioulcs des corps de Woliï deviennent ensuite
très iîexueux et se [)elotonnent sur eux-mêmes de très bonne
heure (l). On observe aussi de nombreux vaisseaux sanguins (jui
pénètrent dans la glande par son côté interne, et qui lui donnent
une couleur rougeâtre ('2). Enfin, on voit un liquide et quel-
quefois môme des concrétions se former dans l'intérieur des
canalicules, et, d'après l'examen qui a été fait de ces matières,
on a été conduit à reconnaître que ces glandes constituent déjà
à cette période peu avancée de la vie embryoïniaire un appareil
urinaire (3).

Lorsque Wolff observa pour la première fois ces organes
cliez le Poulet, il les considéra comme étant les reins en

(1) Ces canalicules se constituent
(l'abord sous la forme de vésicules la)
([iii, en s'allongeanl, deviennent des
lul)i's léfièrement Iîexueux et disposés
parallèlement en tra\ers(6). En conti-
nuant à se développer, ils a( quièrent
mic longueur (•oiisidéral)le, s'cnlortii-
lenl davantage, et l'urment de petils
pelotons qui sont fort dilliciies à dé-
mêler {(■). Oken, [liniley et quelques
autres anatomistes ont pu les injecter,
ainsi (jue le canal dans le([uel ils
déboiirlicnl (</;, et l'on est parvenu
aussi à faire passer par compression
irai conlcnu dans ce dernier lubc (e).

('_') l'iallike a constaté <pie clii'/.
Tembryon df la Coidciivre les arlé-

rioles forment dans l'intérieur des
corps de ^Vol/^ de petits glomérules ;/")
semblaiiles aux granulations de î\Ial-
piglii qu'on rencontre dans les reins
proprement dits.

(3) Cbez des embryons de Cou-
leuvre, .M. Volkmann et ([uelques au-
tres pbysiologistes ont trouvé les cana-
licules et le conduit excréteur des
corps de AVoKÏ remplis d'une sécrétion
blanchâtre (f/), et la présence de l'acide
urique a été constiitée dans l'allan-
loïde à une époque où les reins pro-
j)remenl dits étaient encore trop peu
développés pour (|u'on ail pu leur
attril)uer la sécrétion de c'ite ma-
tière ('().

(fl) Exemiiio : le l'oiilcl (voyez Millier, Op. cit , \<\. -2, fi';;. 3).

(Il) V.\cin\Ao : la Couleuvre (liallike, Kiitwid;. dcv Saller, pi. 3, {\ç:. 20 ot 211.

((■) Noyez f.osie, Op. cit. (.\nii. des .icieiices nal., 2' s('Tie, t. MU, pi. 0, fi;;. 1-3).

((/) Olieii, lieilraije, I. I, p. 21.

— HiscliolV, Traiti! du dévclopj^ment de l'Homme et des Mammifrrcs, p. 2\'.
{e) Millier, liilduiigs geschichte der Ceiiilalien, p. 20.

— Itischoir, OiK cit., p. 347.

(0 l'.allilvo, h:iitwicl;. der Snllcr, pi. 3, lii,'. 15 cl lil.
{g) Hallike, Kiilwiclcrlinigsgcsch. der .Sattcr, p. 207.
[h) Jarotison, Die Oken'srlii'u liurjier, oder die l'i\mni'dïii}nierrn [Isis, 1,^31, p. 437).

Al'i'AIlLlL LKIiNMllIi DKS VKUlKHliÉS. o09

voie d(î clcveloi^pemciit ; mais Okoii ne tarda [)as à trouver
que chez les Mainmileres, aussi bien que chez les Oiseaux, ils
en sont distincts , et l'on reconnut bientôt que chez tous ces
Animaux ils n'ont qu'ime existence transitoire, et sont remplacés
plus ou moins promptement par ces dernières glandes (pii
}>rennent naissance dans leur voisinage (1). Chez l'embryon
humain, les reins primordiaux disparaissent presque entière-
ment pendant le second mois de la vie intra-utérine (2), et
chez les Mammifères moins élevés en organisation, quoique
leur existence soit un peu plus longue, ils s'atrophient aussi
de très bonne heure (o). Chez les Reptiles, ils n'atteignent

(1) Wolff, tout en signalant Texis-
tence de ces organes embryonnaires,
n'en avait pas étudié le développe-
ment, et Oken fut le premier à con-
stater que les reins en sont indépen-
dants dès leur origine. J\l. Coste a
étudié avec beaucoup de soin les rela-
tions qui existent entre les corps de
Wolir et les organes de la généra-
tion («).

(2) La disparition des corps de
Wolff a lieu d'une manière graduelle ;
ils se retirent peu à peu dans la partie
inférieure de la cavité abdominale, et
nous verrons, dans la suite de ces
Leçons, quelles sont les relations qu'ils
ont avec les organes de la génération.

Les canalicules qui sont logés dans
le repli du péritoine près de la Ironqie,
chez l'embryon humain femelle, pen-

dant les derniers mois de la grossesse,
et qui ont été désignés sous le nom
d'organes de Rosenmuller, paraissent
êlre des débris des corps de Wolli' {b).
On les retrouve encore pendant un
certain temps après la naissance.

(3) Ainsi, chez le Lapin, dont la
gestation n'est que de trente jours, on
voit encore des vestiges des corps de
Wolff vers le vingt-quatrième jour de
la vie interutérine ; mais ces organes
ont complètement disparu avant la
parlurition (c).

Il y a cependant quelque raison de
croire que la portion terminale des
conduits excréteurs des corps de
^Voliï persiste pendant toute la vie chez
les Juments, les Vaches, les Brebis et
quelques autres Animaux, où ils consti-
tueraient les canaux de Gartner {d),

(a) Costc, Op. cit. {Ann. des sciences nat., 2' série, t. Xlll, p. 290).
(ft) Rosenmiillor, De ovariis embrijonum. Lipsiœ, ISOt.
(c) Cosie, Op. cit. (Ann. des scituces nul., 2= série, t. Mil, p. 301).
(di Jaoobson, Die Oken'schen KOrper {Isis, 1831).

— Raihko, Ueber die Bildnmj dev Sanieiikiler, dev Fallopischen Trompeté und dcr Gart-
iierscheii Kandle in der Gebàrmutlcr uml Scheide dcf U'icdcrkâiicr (Mcekel'» Archiv fiii' Anal,
vnd Physiol., 1832, p. 380).

• — Viilenlin, tlundbuch der Entwukelumjsyeschichte des Mensc.hen., p. 3'JO.

— Coste, Op. cit. (Ann, des sciences nat., i' série, l. Xlll, p. 30i).

— Foliiii, Recherches sur les corps de Wolff, Ihèse. l'aris, 1850,

.s 10 KXCKKTIONS,

lo niaxiinuni do leur d(;vcloj)[)Cincnt ([iic vers la moitié (\c
la vie embryonnaire, et ils persistent jusqu'à l'époque de
la naissance. Chez les Batraciens, on les retrouve dans le
têtard, et dans l'Animal dont les métamorphoses sont ache-
vées, ils sont rcmiilacés, quant à leurs Ibnclions, par les
reins proprement dits; mais il reste toujours des vestiges de
leurs dépendances (1). Enfin, chez les Poissons, les corps de
Wolff constituent des organes permanents (2); aucune autre

qui sont situés dans les parois du
vagin, comme nous le verrons par la
suite.

(1) L'existence des reins transitoires,
ou corps de Wolff, chez les Batraciens,
a été constatée par J. Millier (a) ; mais
je dois ajouter que la justesse de
cette détcrminalion n'est pas admise
par tous les anatomisles {b), cl qu'il
résulte des observations plus ré-
centes de M. Witlich que ces organes
n'ont pas la même structure intime
que chez les autres Vertébrés. Au
lieu d'être composés d'une réunion
de petits caecums, ainsi que INIiiller
l'avait représenté, ils seraient com-
posés d'un long tube entortillé sur
lui-mènjo (c). Les recherches de ce
naturaliste et celles de M. Leydig ten-
dent également à établir que chez les

Batraciens adultes ces organes transi-
toires sont représentés par des appen-
dices de l'appareil génito-urinairc, sur
lesquels je reviendrai bientôt {d).

(2) On avait d'abord pensé que les
corps de Wolff manquaient chez les
Poissons (c) ; mais aujourd'hui tous
les embryologistes , à l'exemple de
r\athke, admettent que ce sont au
contraire ces organes qui constituent
les glandes uriiiaires de l'Animal
adulte, au lieu de disparaître et d'être
remplacés plus ou moins promptemenl
par des reins nouveaux, comme cela
a lieu chez les autres Vertébrés (/").
Quelques auteurs avaient supposé que
sous ce rapport les Batraciens res-
semblent aux Poissons ; mais, ainsi
que je l'ai déjà dit, ou voit par les
recherches de J. IMUIler qu'il en est

(a) Muller, Uebei' die WolU'schen horper bei den Einbrijoneii der Frëscheund Krôteii (MackeVs,
Archiv fur Anat. und J'kijsiol., 1829,;). (Jï>.) Bihlungsijeschichtc d<'r Gcnitalieu, iSJO, p. 9 el
siiiv., pi. 1 , fij. ^ et siiiv.;.

(6) Mai-ciiscii, Sur le. dévcloppcmenl des parties gcnitales et nropoétiqucs chez les Batraciens
{Gazelle médicale, 1S51, p. 273).

(c) NViiticli, Deilru'jc zur morpholoijischcu und histolo(iischcu Enlwickcliuuj der Harii-und
(ieschlechtSH'crkzeuge der nacktcu Amphibiea {Xcitschrifl fur wissciischafllichc Zoologie, 1853,
I. IV, p. 125, pi. 9, fig. 1, 2, 3, elc).

((/) Leydig, Anatomisch-histologische Untersuchungen ïtbcr Fische niid Reptilien, p. 09 et
suiv.

(d) Baer, Entwiclwlungsgeschichtc der TIticrc, l. H, p. 311. — KnlwiokelungsgeschicMe der
Fisc lie, p. 35.

(/') liallikc, Sur le dcveloppciaciU des l'uisons (ii:u>s IJuiilacli, t. III, |i. 137 cl 572).
— Vo^jl, Einbrijologie des S(il>n')ii,';s, p. l'60 (A;,'assiz, Histoire ailurellc des /'oisso/is d'eau
douce, 1842).

VIM'AUKH. IIRINAIK!': DKS VliRTÉBHÉS. o1 1

glande rcaalo no so développe , cl ils tonnent avee Icnrs
canaux excréteurs et leurs annexes la totalité de l'appareil uri-
nai rc.

§ 3. — Les organes qui, chez les autres Vertébrés, se sub-
stituent aux corps de Wolff et constituent les reins permanents,
apparaissent à une période plus avancée de la vie de l'embryon,
et se forment toujours d'ime manière indépendante de ces
glandes transitoires. Chez les Batraciens, ils en sont môme
assez éloignés dès l'origine (1); mais chez l'Homme et les
autres Mammifères, ils prennent naissance entre la paroi dor-
sale de la cavité abdominale et les reins primitifs, de façon à
être cachés derrière ceux-ci, et ils ne s'en dégagent que peu à
peu (2). Dans 1rs premiers temps de leur existence, ces reins

Reins
secondaires.

autrement ; chez les Grenouilles et
les Tritons, les corps de Wolff n'ont
qu'une existence temporaire , et les
reins proprement dits en prennent la
place quand la respiration devient
aérienne, ainsi que chez les autres
Vertébrés pulmonaires (a). 11 serait
intéressant de savoir si la persistance
des corps de Wolff est générale dans
la classe des Poissons ou si les Pla-
giostomes font exception à la règle.
Jusqu'ici le développement de l'appa-
reil urinaire des Poissons, n'a été étu-
dié que chez des espèces à squelette
osseux.

(1) Quelques anatomistes ont pensé
que les reins secondaires , ou reins
permanents, dérivaient des corps de
Wolff, ou reins primitifs ; mais Rathkc
a constaté que chez la Grenouille ils
sont situés en arrière de ces organes

dès leur première apparition (6), fait
qui est d'accord avec ceux o!)servés
par J. Millier et avec les résultats des
recherches plus étendues de M. Wit-
tich (c).

(2) Rathke a vu, chez im embryon
de Cheval long de huit lignes, ces or-
ganes adhérents au bord supérieur et
externe des corps de Wolff ; chez un
embryon du même Animal qui était
plus petit, les reins étaient couverts
par ces derniers organes, et chez
d'autres qui étaient plus jeunes, cet
anatomiste n'a pu en découvrir au-
cune trace. M. Valentin a commencé
à distinguer les reins chez des em-
bryons de Cochon longs de cinq hgnes,
et M. Bischoff n'en avait aperçu au-
cun vestige chez des embryons de sept
à neuf lignes, tandis qu'il les trouva
sous la forme de très petits corpus-

(rtj Millier, Diklungsgesclùchte der Genitalien, 1830, p. 9 et suiv.

(b) Voyez Burdacli, Traité de physiologie, t. Ht, p. 170.

-- fyalhkeBeobacht.iiberdieEntwickel. dcrGeschlechtsicerkxeu/je beiden Wirbellhicven, 1825.

(c) Millier, Ueber die Wotffscheii Kurper bei den Embryoneii des Fvôsche und Kruteii (Mcckel's
Arehivfïw Aiiatom. und /'ftysioi., 1829, p. 65). — bitdungsgesch. der Genilatien, pi. 1, fig. 5 à 9.

— Witiich, Op. cit. {Zeitschr. fiir wissenschafti. Zoologie, t. IV, pi. 7, lig. 1, 2 et 5).

ol"i KXCRÉÏIO.NS.

secondaires, ou reins proprement dits, n'ont pas encore de canal
excréteur; mais bientôt ce tube, appelé uretère, se constitue
à son tour, et va déboucher à la base de la vésicule allanloï-
dienne ou dans la portion adjacente du gros intestin (1). Des
canalicules dont la disposition devient très complexe se creusent
aussi dans la substance des reins, et ces glandes se divisent
plus ou moins profondément en lobes ou en lobules. Enfin,
cbez les Mammifères, le pédoncule de l'allantoïde où les ure-
tères viennent al)outir, constitue ensuite la vessie urinairc,
tandis (|ue sa portion supérieure s'atrophie.

Nous voyons donc que l'appareil urinairc n'a pas la même
origine, et n'est pas constitué par les mêmes éléments orga-

l'appareil rénal

i-erniancni. iiiqucs clicz tous Ics Ycrtébrés. Mais, soit que les glandes
rénales de l'Animal [tariait résultent du développement des
corps de Wolff, soit qu'elles succèdent à ces corps et qu'elles
en soient distinctes dès l'origine, elles ont partout le même
mode de structm^e en tout ce qui est essentiel, et elles rem-
plissent toujours les mêmes Ibnctions. Que les reins soient
primordiaux ou secondaires, ils appartiennent cvideuunent à
une même série de produits du travail organogénique, et il
me semble qu'il y aurait phis d'inconvénients que d'avantage
à les désigner sous des noms différents.

Dilffrences

dans l'origirio

Cilles chez un individu de même
espèce dont la lon^Hieur ('tail de
dix lignes (u).

(1) Chez les Vertébrés allanloïdiens
(c'est-à-dire les Manmiifôrcs, les Oi-
seaux et les Jîepliles), l'uretère perma-
nent sodc'veioppi' d'uno manière indé-
jx'ndanle ducanal excréteur du corpsde
AVolll (h), et jus{pie dans ces derniers

temps on pensait qu'il en était de même
chez les Batraciens (r) ; mais il résulte
des observations de M. NViltich ((ue
chez ces derniers Animaux les reins
secondaires sendilent (luclquefois
pi-endre naissance sur le canal excré-
leur des reins primilits, dont la por-
tion inl'érieure deviendrait ainsi l'uro-
lère permanent (d).

(a) Biscliofl", TruiU' du développeïiicnl de l'Homme cl des Mammifères, p. 350.

(b) Kalhke, O/i. itl. (Biiiil;icli, l'Iiysiolontc, l. III, p. ;>75).
((■) M.irc-.MMjii, (';i. ci.l. {(lir-cttc ineduolc, ISTil, p. -Xli).

(dj NViliicJi, Uii. cil. (ZcUscIn-tll jur icisscischafltiiiie Zuuloijic, ISôi. I. IV, p, 133).

APPAREIL UP.INAIRE !)KS VERTÉBRÉS. olo

^ fl^ — Chez tons les Animaux vertébrés, les oi\^nines sécré-
leurs ainsi constitués se composent d'un nombre plus ou moins
considérable (le glandules semblables entre elles, et comi)Osées
chacune d'un tube étroit terminé en cul-de-sac et renflé en
forme d'ampoule à l'une de ses extrémités, ouvert à son extré-
mité opposée, où il s'embranche sur un de ses congénères ou
sur un conduit excréteur commun, et logeant dans son inté-
rieur du tissu utriculaire ainsi qu'un paquet de vaisseaux san-
guins réunis en pelote. L'ampoule terminale a reçu le nom de
corpuscule de Malpighi, en souvenir de l'anatomiste célèbre qui
le premier en fit connaître l'existence ; elle renferme le paquet
ou gloménde de vaisseaux sanguins dont je viens de parler, et
le tube (pii en part est appelé un canalkule iirinifère (1). La

Stnicliire

inliiiiH

lies l'oiiis.

(1) Malpiglii, dont j'ai eu fréquem-
ment à citer les travaux (a), constata
Texislence de ces corpuscules, et,
guidé par des idées théoricjues tort
justes, il les considéra comme de pe-
tites glandes dont les canalicules urini-
fères précédemment découverts par
Bellini {b) seraient les conduits excré-
teurs ; mais il lui fut impossible de
les injecter par ces tubes, ni de voir
la continuité de leurs parois, tandis
qu'il parvint à les injecter par l'inter-
médiaire des artères (t). La nature
glandulaire de ces corpuscules fut en-

suite révoquée en doute par Peyer {cl) ,
et i'uiysch, ayant réussi à les injecter
d'une manière très belle, et ayant vu
la matière des injections passer de ces
corps dans les tubes uriuifères, les
regarda comme étant seulement des
pelotes vasculaires en continuité di-
recte avec les canaux glandulaires (e).
Ces opinions divergentes tirent naître
beaucoup de discussions parmi les
anatomistes du xviii'^ siècle (/"), et
l'hypothèse dePioysch comptait encore
des partisans il y a vingt-cinq ans (7)'.
Les recli'M-ches de Si:luiml:ui>!cy

(a) Voyez toiiio I, \<igo 41 .

{b) lîellini, K.ccrnt. anat. de slruclura rciium, iOG-i.

(d) Peyci-, l'arenga auatomica et medlca, iG8"2.

(e) Riivscli, Tlii-saurus anatomicus primus, p. 21.

— Schreiher, llistoria vllœ Fredericl Iluusch (voyez Ruyscli, Opéra omnia, I. 1, p. 4i).
(0 Boerhaave, Opusculum analomicum de fabrica glaïuiularuin, 17"2-2. _

— Berlin, Mém. pour servir à l'Iiistolre des reins {Mém. de fAcad. des sdeiiees. 1 . 4 t).

— Ferrein, Sur la slructurc des viscères nommes (ilanduleux, et pjrlicidu'remenl surC3Li
des reins et du foie (Mém. de IWcad. des saences, 174'.!, p. 489).

(iM DœHini;i-i', U'as isf .46(»i'/ec(Ui!/. Wiirzburg, 1819. . , . . .

— Essonlianlt, De structura renuin observaliones micrjscopicœ. Berlin, 181S. \i)ch euuji
]yorte ilber de:i Bau der Niereii (Meckel's Deutsches .\rchiv fiïr die Pli'jslohju, 1823, t. \ lll,
p. 218).

— Serres, Anatomie der mikroscopischen Gebihh', 1S37.

314 EXCP.ÉT10?vS.

portion initiale (]o ce lube est garnie intérieurement de cils
vibratiles, et dans le reste de son étendue ses parois sont tapis-
sées d'une couclie de tissu utriciilaire qui constitue un revête-

avaient, il est vrai, jeté un peu plus
de lumière sur les connexions de ces
corps avec le système cirçiUatoire (a),
mais elles n'avaient pas l'ait mieyx
connaître leurs rapports avec les ca-
naux urinifères, et c'est de nos jours
seulement que ce point a été élucidé
d'une manière satisfaisante.

Vers 1828, Ilusclike était parvenu
à injecter les tubes urinifères et à
reconnaître que chez les Batraciens et
les Oiseaux ces canaux se terminent
en partie par des vésicules arrondies ;
mais chez les Rlammifèrcs il n'avait
pu apercevoir aucune connexion entre
les caiialiculcs et les corpuscules de
]Malpii;hi {b). Bientôt après, ,1, l\Jiiller
établit que chez tous les Vertébrés les
tubes urinifères se terniinont en cul-
de-sac, et sont généralement renflés
en forme de vésicule à leur extrémité
périphérique ; il conclut aussi de ses
obser\ allons que ces lubes ne sont
jamais en comuuuiicalion avec les
vaisseaux sanfïuins ; mais il ne recon-
nut pas leur relation avec les corpus-
cules de j\I;ilpiglil, et il considéra
ceux-ci comme des organiles pure-
ment vasculaires, sans rapports avec

les canaux sécréteurs de Turine (c).
Vers la même époque, plusieurs autres
anatomistes étudièrent la structure in-
time des reins sans plus de succès {d) ;
mais en 18Zi2 M. Bowman publia sur
ce sujet un travail capital (e). Il fit
voir que les corpuscules de Malpiethi
ne sont autre diose que les ampoules
terminales des canaliculcs urinifères
renfermant dans leur intérieur un
glomérule vasciUaire. Dans les pré-
parations anatomiques faites par l'in-
jection du système circulatoire, les
glomérules se voient 1res nettement,
ainsi que leurs coimexions avec les
vaisseaux sanguins adjacents , mais
on ne distingue que diJllcilement leur
capsule, et encore plus diflicllement
la continuité entre celle-ci avec les
tubes urinifères ; tandis que dans les
préparations non injectées la conti-
nuité entre ces dernières parties est
souvent bien évidente , mais les am-
poules n'olfrent pas l'aspect des cor-
puscules malpighiens injectés, et l'on
pouvait aisément croire (lu'ellcs en
dureraient. .Al. Bowman constata les
caractères anatonuques essentiels de
ces organiles. Ses vues ù ce sujet ïn-

[a] U. A. SLlmiiilanskv, De slruclura rcnum tractalus physiologko-anatommis. Slrasbonri,',
1788.

(b) llusclikc, Ueber die TexHtrder Nieren {Isis. 1828, t. XM, )>. 5Gi).
ic)i.},U\\\cr,J)rglaiulularnmsccerncntiumslnichirapenitiort,i8'ii).

((i) C;ijl:i, Obicivalwus tl'oiiatLmic mkroscopiqite sur le rein des Mammifères, llièsc. Paris,
d830.

— Cillée, Aiialomiscli-miliroFcoiAsche Vntcrsuchungen, 1839.

{c) lîo^^n]all, Cn lh<: Stnicliire ond Ise of îhe Ndliiohiaii Hodies of tlie hidiicy, iritlt Observ.
cil the Cir(nlaHi.n throvah tliat Cliivd {l'hilos. Trons., 1f<42, p. 57, y]. ^]. — Sur la structure
(I ks fciilwvs ika (or]vsivks de Maliigln (Anv. des sdcnces nat., 1843, l. XJX, p. 108).

APPAIIRIL URlIN.ViriE DES VERTÉBRÉS.

315

ment épitliéli(|Lie (1). Enfin les canalicules urinifùres se réunis-
sent entre eux, ou débouchent directement dans un canal cxcré-

rent combattues par plusieurs obser-
vateurs habiles (o), mais elles netar-
ch^rent pas à être confirmées dans
tout ce qu'elles ont de plus essen-
tiel (b) ; elles ont été rectifiées ou
complétées à certains égards par les
recherches de ses successeurs , parmi
lesquels j'aurai à citer principalement
T\n[. Bidder, Mandl et Leydig (r).
i\Iais le lait fondamental découvert par
cet analomiste est aujourd'hui géné-
ralement admis, et ses travaux font
époque dans l'histoire anatomique des
organes urina ires.

(1) Les tubes urinifères des reins,
dont la portion terminale avait été
découverte par Bellini dt'S le xvii* siè-
cle (rf), et la portion périphérique
avait été décrite vers le milieu du
siècle suivant par Ferrein(e), ont été
étudiés d'une manière plus complète
dans ces dernières années. En 18/|1,

Vogel leur reconnut une tunique
membraniforme et un revêtement in-
térieur composé de cellules à noyau (/).
Bientôt après , M. Ilcnle donna de
nouveaux détails sur le même su-
jet (f/), et en 18îi2 Al. Bowman décou-
vrit le mouvement ciliaire dans la
portion initiale de ces conduits chez
la Grenouille {h\ Depuis lors, ce
phénomène a été observé dans les
canalicules urinifères de divers Hep-
tiles ou Poissons, tels que les Lé-
zards {i), les Serpents (j), les Tor-
tues (k), les Haies (/), et AL Ger-
lach croit l'avoir vu aussi chez la
Poule [m) ; mais, d'après M. KoUiker,
le mouvement ciliaire n'existerait ni
chez les Oiseaux ni chez les Mammi-
fères (n).

Chez les Tritons el les Lézards, ce
mouvement vibratile n'est pas hmité
au col des vésicules malpigliicnnes, et

(a) Reirliert, Bericht ûbcr die Fortschritte der mikroscopischea Anatomie in dem Jahre t842
(MLiller's Archiv, ifH?., p. ccxvii).

— Huschke, Traité de splandmoloffie, p. 298.

. — llyiil, Lehrhuch der Anatomie des Menschen, p. 488.

(/;) Geiiacli, HcUràije zur Stniklurlehre der iViere (Miiller's Archiv fiir Anat. und Physiol.,
184.-,, p. 3-38, pi. 13, fig-. 12-15).

— Mandl, Anatomie microscopique, 1847, t. I, p. 284.

— Lej-'lig, Lehrbnvh der Histologie, 1857, p. 450 et siiiv.
((/) Bellini, E.rerctt. anat. de structura renum, 1062.

(e) Keirigen, Op. cit. (Mém. de l'Acad. des sciences, 1749, p. 489).

(/■) Vo;jel, Gebrauch des Mikroscops. Leips., 1841.

(yi Henle, Traité d' anatomie générale, t. II, p. 504 et suiv.

(h) Bowniann, Op. rit. ,Pkilos. Trans., 1842, p. GO, pi. 4, Hf. 15).

{i} Kollikcr, Ueber FH.ntmerbewegungen in den Primordialnieren (Miiller's Air// ii;, 1845, p. 518).

— G. Johnson, art. Ren (Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol, I, IV, p. 253).
{j} Simon, Physiol. Essay on Vie Thymus Gland, p. 72.

(k) Leydis, Lehrhuch der Histologie, p. 458, fig'. 224.
(/) J. MuUer, Anmerkung [Archiv , 1845, p. 520).
(m) Gerlach, loc. cit.
(n) Kolliker, Traité d'histologie, p. 537.

ûK) EXCKKTIONS.

leur tonmiuii, ou vrctère^ lequel ù son tour va s'ouvrir au de-
hors ou dans quelque cavité inlermédiaire qui est en oonnnuui-
calion avec l'extérieur (1).

Ces glandules, composées chacune d'un corpuscule mal-
pighien avec son gloniérule vasculaire, et d'un canalicule
urinilere avec ses cils vibratiles (2) et son épilhcliuni cellu-
laire, se développent pendant la période embryonnaire dans
le corps de WoltY, que ce corps soit seulement un organe
temporaire, ou (ju'il soit destiné à jouer un rôle permanent
dans l'économie animale (3). Des glandules semblables se
constiluent dans les reins secondaires chez les Vertébrés où
l'appareil urinaire doit être formé définitivement par ces
derniers organes (/i), et par conséquent, chez les Poissons

paraît s'étendre dans toute la lon-
gueur des canalicules urinlfères [a).

(1) Quelques analoniistes ont pensé
que les lubes urinilï'ns s'anaslonio-
sent entre eux de l'açon à constituer
des mailles [b] ; mais Tapparencc (jui
a donné lieu à cette opinion paraît
être due à des superpositions ou à des
soudures, et non à une conlluence
réelle.

(2) 1-e mouvement ciliaire a élé
observé dans Tintérieur de la portion
initiale des lubes urinlfères des corps
de ^^ olfl, cliez Tenibryon du Lézard,
par i\ll\l. lUniak el Koiliker (r),

(3) liatlike a constaté Texistence de

corpuscules de Malpiglii, avec le glo-
niérule vasculaire dans leur intérieur,
dans les corps de ^^olff transitoires
chez la Couleuvre (</). Mais les glan-
dules urinaires se constituent d'abord
sous la forme de tubes cylindriques
terminés en cul-de-sac, et sans ren-
flement anipuUiforme à leur extré-
mité.

(/l) Dans les reins secondaires, de
même que dans les corps de Wolll',
les glandules urinaires sont d'abord
de petits tubes droits, simples et cla-
vilurnus. qui, en s'aliongeant, de-
\ieiinent sinueux, puis se rendent et
devieimenl ampulliformesà leur extré-

'a) Rciiuik, Ucber Wimpcrbcitegvng in den Canalr.hen des ll'()///"sc'wrn Kôrpers bei Eiderhsen-
eihbryonoi (l''i(iii('p's i\eve ^'olixcu, 1H45, I. XNXVI, ji. :i08).

— KolliKev, L'ebcj- Fliniiiiii'leu('(]>iv(jt)i in dcn l'iimordialnicren (Miillei's Archiv fitr Anat.
vnd l'hyuiuL, dS45, \). 518).

(b) Miillir, Manuel de ]ihysiolo(jie , I. 1, p. 354.

— Kruuse, Yermisihte lUobailiiwujin iMiillci's /Ici/iii' fiir Annl. vnd PhTjsioL, 1837, p. 18).

— Toiivlico, 0« tite lulinintc Strtniure ujlbc IJuinnn Hidney , vXk.. (Mcduv-Chirnrgkal Trans.,
184(i, I. XMX, p. ;i08, pi. 7, n^;. 7, !>, de).

((■) l'ien.ak, (Sp. cil. (Iim iip',< AViic .V. Incn, 1845, l. XXXVI, ji. 308).

— Kollikor, Op. vit. (Miillcr's ^1)t/iI!' lûr Anat. nnd l'hysioL, 1845, p. 518).

((0 l'.i'llilu', h:ulji iih(iuiiys(jeifiliulilt' dci- yntltr, 1830, \>. i:>'', pi. 3, lig'. 15 il IG.

Al'l'Al'.KlL IKlNAir.E DES VF.RTKBRKS. o\l

oonime cliez les Halracicns, les Reptiles, les Oisenux el les
iMamniirères, les glandes uriiiaires ont toujours une struelure
similaire. Mais les caractères secondaires de l'apiiareil rénal
peuvent varier beaucoup, et ces dilTérences dépendent prin-
cipalement de deux circonstances qui inlluent, Tune sur le
mode de conformation des reins eux-mêmes, l'autre sur la dis-
position des voies préparées pour l'écoulement de l'urine.

Les variations qui se remarquent dans la constitution de la
portion fondamentale ou sécrétante de l'appareil urinaire, c'est-
à-dire les reins, tiennent en majeure partie à la multiplicité
plus ou moins grande des corpuscules de Malpiglii, à la lon-
gueur des canalicules urinifères et au mode de groupement de
ces tubes sur les uretères.

Tantôt ces glandules élémentaires sont en petit nombre et
naissent à une distance considérable les unes des autres ; les
canalicules urinifères qui en partent sont très courts, et cliacun
de ces tubes déboucbe isolément dans le canal excréteur corn-

Vjiinlions

dans

la disposition

(le l'appareil

urinaire.

mité péripliérique, tandis qu'au con-
traire ils se rétrécissent clans le reste
de leur étendue. Hatlike a pu distin-
guer les corpuscules de Malpiglii dans
les reins d'un endirvon de Brei^is
dont la longueur n'était que de
12 lignes 1/2, c'est-à-dire de G à 7 mil-
limètres (a). La formation du glomé-
rule vasculaire dans rint(''iieur de
l'ampoule est due au développement
d'une pelote de vaisseaux sanguins
sur un point de la surface externe de
la paroi de cet organite, qui est ainsi
repoussé en dedans el encapuchonné
ensuite ce paquet vasculaire à la ma-

nière d'une poche séreuse (h) ; mais
lorsque le développement de l'orga-
nile est achevé, on n'aperçoit aucune
trace de l'invagination de la mem-
brane externe ou capsule du corps
malpighien , et les vaisseaux parais-
sent traverser directement cette mem-
brane en soulevant seulement son
revêtement épithélique (c).

AI. Agassiz a vu aussi que chez
l'embryon d'une Tortue d'Amérique
(le Chelydra serpent ina), les corpus-
cules de Malpighi se di'veloppent df
très bonne heuro dans le rein secon-
daire {cl).

[a) Bischoff, Traité du dh'eloppement de l'Homme et des Animaux, p. 352.

(/') Remak, Untersuchunfjen iiber die Eiitwicl.eluuq der ]Vit'belthiere, pi. 8, fig. C.

(f) finscli, IWitrag i-ur Hislutogie der Niereii i.Mullcr's Archir fur Anat. und PlnjsioL, ISri,',
).. :n4).

((/) Airassiz, ('.outribnlioun to tlie SnhirnI llislorn of the l'niled Slutes of Ameri-n, 1 i^ST, 1. il,
p. CI.'..

Vil.

!>'l

ol8 EXCRKTIONS.

iiiiin (jui ooiistitiic Tiiretère; enfin, les organilos ainsi (lis|K)sés
ne sont pas renfermés dans une capsule commune, et conser-
vent leur individualité d'une manière bien apparente. Il en
résulte que chaque rein se compose alors d'un certain nombre
de sphérules distinctes qui sont en réalité autant de corpusindes
nialpighiens, et qui se trouvent reliées à l'uretère correspon-
dant par leur canalicule urinifère; mode d'organisation dont
un exemple nous est fourni par des Poissons de l'ordre des
Cyclostomes (1).

D'ordinaire les glandules élémentaires des reins se forment
au contraire en nombre très considérable, et leur portion tubu-
lairc, au lieu de rester droite, courte et trapue, s'allonge exces-
sivement et se contourne sur elle-même; enfin, ces caecums
sécréteurs, au lieu de naître tous directement sur le canal com-
mun qui doit devenir l'uretère, es bifurquent successivement, et
constituent ainsi un certain nombre de petits systèmes rameux
dont les branches, terminées chacune par un corpuscule mal-
pighien, communiquent avec l'uretère par un pédoncule com-
mun. Par l'effet de leur développement, ces branches se pres-
sent les unes contre les autres ou s'enchevêtrent même, et,
suivant que cette coalescence est limitée à des groupes formés
chacun par un petit nombre de systèmes adjacents ou qu'elle
envahit la totalité de l'appareil sécréteur situé de chaque côté
du corps, le rein se trouve en définitive composé d'un nouibre
plus ou moins considérable de lobes distincts ou d'une seule
masse sans divisions extérieures (2). Enfin, par les progrès du

(1) Celle disposition romaïqiiablc a dans une .siil)slanccorgaiio};dniquccoiii-
iHé constatée par .1. Millier cliey. le nuuie, de façon à ne pas oilVir de prime
Jidrllostoma Forsteri (a). abord de divisions lobnlaires extérieu-

(2) En };én('ral, les parties ronslitii- rcs; mais, à une rerlainc période de la
lives d<' eliacpie rein se développcnl vie embryonnaire, par siiilc de la crois-

{n) J.'M iillrr, Vntev.wrliriniim i'iher (lie Einqewcide dcf Fisrhe {Ahlinndl. dfv Ahad. dtr W'is-
!>nisdinflcti Ml lUi'l'ni, iiii» ^X^'■i, jil. 1, 11^. 2 à 1),

APPAREIL rUINAlP.E TlES Vr.HTÉBUÉS. ol9

travail organogénique, le tissu ronjonctif'qui entoure ces agré-
gats deglandules élémentaires tend tonjours à conslitucr autour
de chacun d'eux une tiuiique meinbranil'orme, et, suivant que
les lobules ainsi revêtus sont ('cartes entre eux ou serrés les
uns contre les autres, cette tunique alïecte la forme d'une
capsule fibreuse ou de simples cloisons d'une délicatesse
(extrême, et quelquefois même elle ne devient distincte qu'à la
surface de la masse commune résultant du rapprochement de
tous ces systèmes de glandules urinaires.

Nous voyons donc que la conformation générale des reins
peut varier beaucoup par le fait seul d'une coalescence plus ou
moins grande de ses parties constitutives, et sans que ces va-
riations impliquent aucune diftérence importante dans la con-
stitution ou daflsles caractères anatomiques de Torgane. Ainsi,
que l'appareil urinaire ait pour instrument sécréteur une paire
de glandes soit conglomérées, soit en grappes, ou une série
de lobes rénaux espacés de loin en loin et réunis seulement
par des branches d'un uretère commun , il n'en sera pas moins
apte à fonctionner de la même manière, et, au point de vue
anatomique aussi bien que sous le rapport physiologique, il
pouri'a ne présenter aucune particularité importante.

Quant aux modifications introduites dans la portion évacua-
trice de l'appareil rénal, elles peuvent être déterminées tanlol

sauce inégaie des difTérentes parties
de la glande, ces divisions ou des ren-
tlemenls lubcrculaires apparaissent.
Par les progrès du développement,
elles s'eil'acenl ensuite chez certains
Animaux, tandis que chez d'auUes
elles se prononcent de plus en plus
el deviennent permanentes. Chez les
Manunitères, ces sillons se montrent

lors même que le rein n'est pas des-
tine? à en offrir par la suite : ainsi,
chez l'Hoinme, vers la dixième semaine
de la vie intra-utérine, on compte en-
viron huit lobes rénaux de chaque
côté; le nombre de ces lobes augmente
ensuite, puis décroît; mais cependant
à répoquc de la naissance on en compte
encore environ quinze (o).

(a) BiscliofT, T.rrii.lt' Ju dévelnpp>'meiii rfc l' Homme ''I iJes Mammifères, p. 351.

des reiris.

o'ii) IXCI'.KTIO.NS,

|i;ii' (les j)arti(Milarik's di^ rorinc ou de slnicliiro olleiies par ios
uretères eux-mèiues, d'autres lois par Ja création d'organes
complémentaires ou par des emprunts faits aux appareils adja-
cents, et il est à noter que les dispositions obtenues de la sorte
ont principalement pour objet la consiitution ou le perfection- ,
nemenl d'un réservoir où l'urine sécrétée peu à peu par les
glandes rénales puisse s'accumuler pour être ensuite expulsée
avec rapidité et à de longs intervalles.

posiiion § 5. — La position des reins ne varie que peu chez les

Vertébrés (1). Toujours ces glandes sont logées dans la cavité
abdominale, près de la colonne vertébrale et sur les côtés des
grands vaisseaux sanguins que nous avons déjà vus appliqués
contre la paroi dorsale de cette cavilt' (2). Il est aussi à noter
que les reins ne sont jamais renfermés dans le sac péritonéal,
mais simplement recouverts en dessous par un prolongement
de celle tunique séreuse; quelquefois ils sont logés dans un
repli de cette membrane ; mais, à quelques rares exceptions
près, ils sont ap{)li(jués directement contre la[)aroi dorsale de la
chambre viscérale, et y adhèrent iulimement. Ainsi que je l'ai
déjà dit, ce sont toujours des organes pairs; les uretères qui

conduiu (»|, naissent vont gagner la région pelvienne ; enfin les voies uri-
naires versent l'urine au dehors, tantôt directement, d'autres fois
par Tintermédiaire de l'intestin ou des organes génitaux, mais
toujours par un orifice impair et médian, qui est tantôt Taniis,
d'autres fois une ouverture spéciide ou un j)ore un'thi'o-génilal.

(1) On w. sai( (juc' U't's pou de i;laii(lulil'ormt',s qui sont sépiirt's les

choses relalivcmenl à l'apparril uii- uns di-s autres, et il pense que ce sont

nalre de VAmphioxus. .T. Millier a des reins, niais il n'a pn les t'iiidier

aperçu derrière In cavilé respiralnir<' analoniiqiienient {a).
de ces Aniiiiau\, el dans le voisiiiat^c ('2) Sav(»ir. l'aorte veniraii' t't la

de leur porc alKloniinal, de petits corjis veine correspoudanlc.

ia) .1. Miilli'i-, l'ebev dru liau uiiii die Lfheihierscheiiuiii^eii dcr lliandiioslomii liit>ririiin (Ho^la'.
Arnpiiinxu'; Imirpolalii'î (^:l^l■oll. p. 95 [c\U\ i\c< Mi'tn. de l'M'ml. </.• HerJiii finir lSi2l,

oxrroieiirs.

Al'I'AIlhll, LlU.NMI'ii: DKS IMMSSU.NS. ')"i I

Il ('xiste, (In ivsfe, de grandes variations dans la lornu; eL le
volume des reins, ainsi (\ue dans la disposition de leurs eonduits
exeréleurs, et, avant d'éludier d'une manière plus approfondie
la strueturc inlime de ees organes dans les dilTérentes classes
de rembrancliement des Vertébrés, je crois devoir faire con-
naître les principales particularités qui se remarquent dans la
constitution générale de cet appareil.

§ 6. — Dans la classe des Poissons (1), les reins, formés, %'i"eii rénai
comme iious l'avons déjà vu, par le développement des corps de l'oissons.
Wolff, ou reins primitifs, acquièrent en général un volume plus
considérable que chez les antres Vertébrés (2). Chez les Pois-
sons osseux, ils occupent d'ordinaire toute la longueur de la
cavité abdominale, et souvent ils s'avancent môme beaucoup
entre la base du crâne et l'appareil branchial ; quelquefois aussi
ils se prolongent plus ou moins dans des cavités pratiquées
sous la colonne vertébrale, dans la région caudale du corps (o).

(1) La slruclure de l'appareil lui-
nairc des Poissons a lUé robjel do
beaucoup de recherches auatoniiques,
et à ce sujet je citerai les ouvrages
de Monro, de Cuvier, de J. Millier,
de M. Staiinius, de M. Owen, etc. ;
mais j'aurai surtout à puiser dans les
travaux de Stecnstra Toussaint et de
M. Hyrtl {a). Ce dernier naturaliste a
contribué plus que tout autre aux
progrès accomplis dans ces derniers
temps relativement à la morphologie
des glandes rénales et de leurs dépen-
dances.

(2) M. Hyrtl a déterminé d'une ma-
nière comparative le poids du corps,
le poids du foie et le poids des reins
chez un grand nondjre de Poissons
osseux, et il résulte de ces pesées que
chez quelques espèces (par exemple,
YUranoscopus scaber, le Conger my-
rus et le Trigla hirimdo), ces der-
niers organes constituent environ
1/100^ du poids total ou même da-
vantage (6).

(3) Chez la Sole, par exemple, les
reins se prolongent de la sorte dans
un appendice de la cavité abdominale

(a) A. Stecnstra Toussaint, Descriptio anatomica organorum urinam secernentium in Piscibus,
et compa ratio phijsiologica cum iixdem partibus in rehquis Animahbus, ftissert. inaiig. Groningue,
1834 {Annales Academiœ Liigdiaio-Batavœ, 1834-1835).

— J. HjTll, lieitràge zur Morphologie der Urogenital-Organe der Fische (Denkschriften der
K. Akud. der Wiisenschaften, Wien, 1850, t. I, p. 301, pi. 5"2 et 53). — Das tiropoetische
System der Knochenfische {Op. cit., t. 11, p. 27, pi. '.J à 17). — Ueber den Zusammenhang der
Geschlechts-iuid Harnwerkzeuge be.i den Ganioden {Op. cit., 1854, t. VlU, p. 05, pi. 1 à 3).

(6) Hyrtl, Das uropoelische System {Méin. de l'Acad. de Vienne, 1. 11, p. 31).

o"2"2 EXCKETIONS.

Dnns l'ordre (l(3s l'IagLostomes, ou Sélaciens, ils sont, moins
développés, et leur substance est plus dure et plus résistante
rpie chez les autres Animaux de la môme classe. Presque tou-
jours ils adhèrent intimement à la [)aroi supériem^e de la
chambre viscérale, de chaque côté de la colonne vertébrale, et,
chez tous les Poissons (jui possèdent une vessie natatoire, ils
sont placés au-dessus de cet organe. L'uretère, logé plus ou
moins près de la lace inférieure de chacune de ces glandes,
s'en sépare postérieurement, et d'ordinaire se réunit à son con-
génère pour constituer avec lui un tronc commun. IVintôt le
système de (;onduits excréteurs ainsi l'orme débouche directe-
ment au dehors, d'autres lois il s'ouvre dans un réservoir
membraneux, ou vessie urinaire. Entin, dans l'immense majo-
rité des (.'as, les voies urinaires se terminent à peu de distance
en arrière de l'anus, soit par une ouverture spéciale située der-
rière le pore génital, soit par un orilice qui leur est commun
avec l'appareil reproducteur (i).

où se loge aussi hi poi lion postérieuro la ligue inédiaui' pour tonner une

(le l'ovaire (o), niasse impaire , mais ils reslenl dis-

(1) Comme, exemple du mode de lincts oiganiqucmenl el ils ont clia-

ronformation le plus ordinaire de Tap- cun lenr canal excréteur. Les ure-

pareil urinaire des Poissons osseux, on tères sont cachés dans leur snlistance

peut prendre la l'erche (/<). Les deux jusque auprès de leur extrémité, et

reins de c(ît Animal occupeul toute la descendent ensuite [)arallMemeiU pour

longueur de l'abdomen, et leur extré- gagner la lace supérieure de la vessie

mité antérieure, divisée en plusieurs urinaire , où ils débouchent. Hnfin

lobules irréguliers, est logée sous la cette vessie, qui est simple el ovoïde,

base du crâne. Dans le reste de leur est couchée sur la lace dorsale du

étendue, ils sont étroits, légèrement rectum, et va s'ouvrir extérieurement

bosselés et situés de chaque côté de en arrière du pore génital qui, à son

l'aorte, entre la colonne vertébraU; et tour, est situé immédiatement tler-

la \essie natatoire; vers leur exlré- rière l'anus, sur la ligne médiane ven-

mité postérieure, ils se réunissent sur traie.

(«) H\rll, Beiti'. znr MOrphol. dcr Vronenital-Oi'ijane (Méin. de l'Acad. de Vienne, l. 1, pi. o'i
llg. i).'

(&) Voyez Cuvier el Valencieiines, Histoire )iaiureU6des Poiasom, t. I, pi. 7, ti,-. 1.
— Laiirillard, Atlas dti Règne animal de Cuvier, Poisso.ns, pi. 2, tîg:. i.

Al-l'AKi-JL l'HliNAlUli DES l'OlSSOiNS. «^ti-3

Les Cyclostomes, ou Poissons suceurs, l'ont seuls exceplioii
à cette dernière règle : leur uretère débouche au dehors eu
avant de l'anus, et par conséquent au-dessous du tube di-
gestif (1). '

Les reins des Poissons présentent dans leur conformation
générale des variations très grandes ; mais ces particularités
n'ont pas beaucoup d'importance, et paraissent dépendre prin-
cipalement, soit de l'union plus ou moins complète de ces deux
glandes sur la ligne médiane, soit du degré de développement
de leur portion antérieure ou moyenne, et de la manière dont
ces portions se moulent pour ainsi dire sur les organes circon-
voisins, quand leur volume devient considérable.

Dans l'ordre des Plagiostomes, ou Sélaciens, où les reins
sont médiocrement développés et composés partois d'une série
de lobules plus ou moins distincts entre eux (2), ces glandes

Forme

des Reins

lies Poissons.

(1) Ctiez la Lamproie et les aiUres
Cyclostomes, les deux uretères se
réunissent en un tronc conunun qui
s'ouvre clans le pore abdominal situé,
comme nous avons déjà eu l'occasion
de le dire («), an-devant de l'anus (b).
11 est aussi à noter que chez ces Pois-
sons suceurs, les reins, au lieu d'être,
comme d'ordinaire, accolés à la paroi
supérieure de la cavité abdominale, y
sont suspendus par des replis du péri-
toine et présentent des particularités
de structure très remarquables. Cha-

cune de ces glandes est constituée pai-
une série de petits lobes arrondis, atta-
chés à un uretère très large et dis-
posé longitudinalement (e).

Enfin J. Millier a constaté que, chez
le Bdellostoma Forsteri, chacun des
lobules dont je viens de parler est
l'ornïé par un gros corpuscule de Mal-
pighi muni de son gloraérule vascu-
laire, et donnant naissance à un cana-
licule urinifère court et trapu qui se
rend en ligne droite à l'uretère {cl),

(2) Connne exemple de cette divi-

(a) Voyez tome VI, page 6.

(b) Voyez The Descriptive and Illusiraled Calaloyiie ofthe Pliysiological Séries ofConip- Ana-
lomy contained in the Muséum of the R. Collège of Surgeons in London, t. IV, pi. 59, fig. 1 .

— h' Ammocœles branchialis (Rallike, Beitrage zur Geschichle der Thierwelt, t. IV, pi. 2,
fis. 8).

— Le Myxina glulinosa (Millier, Untersuch. itber die Eingewelde der Fischc, pi. 1,liy. I
[yiéin. de l'Acad. de Berlin pour 1843).

— Le Bdellostoma Forsteri (Millier, Op. cit., pi. 1 , ûg. 2).

((/) Millier, Op. cit. (Mcm.dc l'Acad. de Berlin pour 4812, pi. 1, fi^^ o à 7).

;V2_'l KXCKKTIUNS,

sont en général séparées l'une de 1 autre dans tuule leur lon-
gueur (1).

Chez les Poissons osseux, au eontraire, les deux reins sont
pres({ue toujours réunis en une seule niasse postérieure-
ment Ci), et quelquefois cette fusion apparente a lieu dans toute
leur longueur (3), tandis que d'autres fois elle ne s'effectue (jue
de distance en distance (/i).

Lorsqu'ils restent coniplélenient séparés l'un de l'autre, ils

sioii dos reins on lobes, je citerai les
l'uiies (a), les 'l'orpilles (6), cl l'Ange,
ou Squatina /Iriibriafa (r).

(1) Ainsi, chez le Squale acanlliias,
où les reins sont grêles et cylindriques,
on voit les reins s'étendre isolément
de la portion antérieure de la ca\ilé
abdominale jusque sur les côtés du
cloaque (t/).

Duverney a constaté (lui- (liez la
Haie bouclée, la .Mourinc narinari et
la Chimère, les deux reins sont réunis
postérieurement (').

(2) Comme cxenqiic de cette dis-
position, je citerai l'appareil urinaire
(.hiLucioperca aandra if) vXihiCoftus
scorpio (ry). Deux reins élargis à leur
extrémité anlérieure, et presque cylin-
driques dans le reste de leur longueur,

sont conrondus entre eux dans toiUe
leur portion postérieure. D'autres fois
ces organes, tout en formant en ar-
rière une masse unique qui est bifur-
quée en avant, présentent dans celle
dernière portion un étranglement très
prononcé (/() ou des prolongements
latéraux {i).

(3) Cliez la 'J'ruilc connnune, les
reins sont conformés à peu près de la
même manière que chez le Sandre,
mais unis entre eux dans toute leur
élcndiie (j).

(li) Chez la Sardine, les deux reins
sont unis dans presque toute leur lon-
gueur ; mais dans toute la moitié anté-
rieure celle contluence n'a lieu (|ue de
dislauci' en dislance, de façon à laisser
une série d'espaces vides (A:).

(a) Monro, The Slrurliire nnd Physiolofiy ofFislies, pi. li.

— Stcciistra Tousj;iiiil, Op. cit., pi. 4, lig-. i, ut [il. 2, fis'. 5 (Ann. .\cad. Lxigâuno-Dalavœ,
i8;i4).

— XVa^iiei', Icônes anatomkœ, pi. 22, fig-. III.

— Jourdain, Keclicvr.Iies sur la veine jwrte rcnalc {.\nn.dcs sciences nat., 4* série, 182!.',
I. XII, pi. G, Pig. d cl 2).

(6) IJnirh, i'Awles snr l'appnrell de la qcnéralion chez- les Sélaciens. Slrasboiirc;, 1800, pi. (>,

ng. 1.

(f) Voyrz Iloiiip, Lectures on Camp. Anat., I. III, pi. 87 cl 80.

(d) ithtWcT, De iilandulm-wn sccerne.ntium sirnitura pcniliori, pi. 15, fijj. 8, c.

(ê) Diivcrncy, ()/). cil., t. VII. p. 580.

(/') Ilj'rll, Das urop 'Clischc Sn.slein (.Mém. de Vienne, t. Il, pi. 10, li;,'. 1).

(;/) Sleciislra Toussaiiil, Op. cit., pi. 1 , li;,'. 2 b.

(h) b^xemple : lu Tracinnus draco (Hyill, loc. cit., pi. 10, lig. 2).

(i) Exemple : le Trigla hirnndo (Hyrtl, loc. cit., pi. 10, lig. 3j.

(j) Hyill, toc. cit., pi. 10, liy. 1.

(/,i licin, ibid , pi. 1 1 , lib'. 4.

3-25

Al'l'AI'.tll, Llil.Wir.li l>LS l'OlSSU.NS.

sont en général remarquablement pelils, et ne s'étendent (jiie
j)ea en arrière (1).

Comme exemple des parlicnlarités de l'orme dues au déve-
loppement des reins dans les espaces laissés libres par les
organes cireonvoisins, on peut citer la disposition de ces
glandes chez la Carpe (^2) et plusieurs autres Poissons
osseux (o).

Quant à la structure intime des reins, il est à noter que dans
cette classe d'animaux les canalicules urinitercs paraissent être
en général moins fins que chez les Vertébrés supérieurs et les
corpuscules de Malpighi moins nombreux (A).

Stiiu tiire
ilfs lU'iii^.

(1) Ainsi, chç/Ao Chironectes punc-
tatus, les reins sont petits, subtriau-
giilaires et non confluents {a). La
même disposition se remarque chez le
Pterois volitcws (b).

(2) Cliez la Carpe (c) , les reins
s'élargissent et s'épaississent beau-
coup vers le milieu de l'abdomen, et
s'y moulent en quelque sorte sur
l'étranglement de la vessie natatoire
située au-dessous, de façon à alTccter
la forme d'une croix. Leur extrémité
antérieure se contourne au-dessous des
os de la base du crâne en manière
tle cornes. Les uretères et la vessie
urinaire n'offrent rien d'important à
noter.

Les reins présentent une disposi-
tion analogue chez le Leuciscus ruti-
lus ou Able rosse {d).

(3) Ainsi, chez une Perche d'Amé-
rique (Pcrca firacilis), les deux reins
sont très écartés entre eux et réunis

au-devant de la vessie natatoire par
une bande transversale qui se pr(»-
longe latéralement de façon à donner
à chacun de ces organes la forme d'une
croix, et postérieurement, en se ren-
contrant sur deux points, ils consti-
tuent avec la connnissurc précédente
deux anneaux [e).

Chez r.l7<«.< co(f5, ces glandes pré-
sentent aussi à leur partie jugulaire
une forme très irrégulière qui semble
être commandée par la disposition
des organes cireonvoisins, et dans leur
portion abdominale elles se prolon-
gent un peu en manière de lobe dans
les espaces intercostaux (/").

Chez la Sole, les reins, au lieu de
s'étendre en ligne droite, comme d'or-
dinaire, se recourbent en bas, puis
en arrière, pour se conformer à la
forme de la cavit»'- abdominale et de
son prolongement caudal [g).

{!\) Ainsi que je l'ai déjà dit, cha-

(rt) HyrU, Das Uropoetischc Si/stem {Méin. de Vienne, t. U, pi. 1 1, fig-. 2).

(b) Idem, loc. cit., pi. 1-2, fig. 8.

(d) Seeiistra Toussaint, Op. cit., pi. -i, tipr. 3.

(«) Hyill, Op. cit. {Mcm. de VAcad.de Vienne, t. 11, pi. i2, lig'. i).

if) lilcm, loc. cit., pi. 11, lig. I.

(j) Jourdain, Op. cit. {.imi. des sciences nat., 4' série, ISS'J, t. XII, pi. 8, tig. 3).

326 EXCRÉTIONS.

Héservoir Aiiisiqueje l'ai déjà dit, il existe presque toujours vers lapartie
des Poissons, terminale des voies urinaires des Poissons un réservoir membra-
neux et contractile qui est désigné d'une manière générale sous
le nom de vessie urinaire (1), mais dont l'origine n'est pas tou-
jours la même (2). Tantôt il est constitué par les uretères eux-
mêmes, (|ui présentent postérieurement une dilatation })lus ou
moins considérable, et alors il est simple et l'usiforme (3) ou

cuii des lobules sphériquos qui, cliez
le Bdelloslome , sont suspendus le
long de l'uretère, est un gros corps
malpighlen avec son glomérule vas-
culdire intérieur (a).

Chez la Lamproie, les reins sont
coniposos essentiellement de tubes
urinilères peu flexueux et disposés à
peu près parallèlement, dont le dia-
mètre est de Ui',003L>a. c'est-à-dire
environ 0""",087 {h). Chez la Torpille,
où ces canalicules sont au contraire très
longs et très pelotonnés, leur diamèiro
est encore plus considérable : .1. MiUler
l'évalue à 0'',O0Zi69, c'est-à-dire en-
viron 0'"'",126 (c).

(1) Quelques auteurs ont pensé ([uc
ce réservoir urinaire manquait chez
plusieurs Poissons osseux [d) aussi bien
que chez divers l'iagiostonies et chez
les Cyclostomes; mais il résulte des
recherches récentes de IM. Ilyrll, que
la plupart des exceptions à la règle
générale qui avaient été signalées chez

les premiers n'existent pas. Ainsi, cet
anatomiste a constate la présence d'une
vessie (soit urétérienne, soit spéciale)
chez le Sillago aruta, le Bups vuhja ■
ris et le Clupea pilchardus, Poissons
que l'on croyait en être privés (e).

('2) Jusqu'ici les anatomisles n'ont
pas distingué la vessie urétérienne de
la vessie urinaire spéciale, il en est
résulté beaucoup d'obscurité dans la
description de cette portion de l'ap-
pareil rénal des Poissons. Lorsqu'on
tient compte de cette ditïérence dans
la constitution du réservoir urinaire,
on fait disi)iiraitre la plupart des
exceptions signalées par les auteurs
dans le mode de terminaison des ure-
tères.

(3) Ce mode d'organisation se voit
très distinctement dans la 'J'anclie
{Tinca fuvialilis) , où le réservoir
urinaire est lusilorme et reçoit les
deux uretères à son extrémité anté-
rieure (/■). Il en est à peu i)rès de

(a) Miillor, Viitevsuch. ilber die Kingeweide derFische {.\bhandl. der Mmâ. dcr Wmenschaftea
%u Berlin, d8t3, j.!. 2, l\g. 1 à G).

(6) Mùllcr, De glandularum secenientium structura peiùtiori, p. Sii, pi. 13, fig. 3 a.

{d} Ciivier, Leçons d'anatomie comparée, t. VII, p. 003.

■ — Owen, Lectures on Comp. .\nal. Fisltes, \'. 283.

(e) Ilyi'tl, Ueiiràge xur Murpholoijic der Vruijenital-Orfjane der l'ische (Méni. de i.Xcad. de
Vienne, I. I, p. 301 1.

(/") HjTil, Das uropoelische Sijslein {Mnn. de l'Acad. de Vienne, l. Il, pi. 15, tig. 3),

VPPAHEIL LKINAlKb; DES l'OlSSONS. 3*27

bicoiiic (l), suivant qu'il est formé par le tronc commun
des uretères seulement, ou qu'il commence avant la réunion
de ces deux tubes en un conduit unique ; d'autres t'ois il résulte
du développement d'un sac membraneux spécial, sur les côtés
duquel les uretères viennent d'ordinaire s'insérer (;2). Cette
vessie spéciale, qui se trouve en ra[)port avec la face posté-

mème chez la Plie frauclie ou Car-
relet (a), rRspadou (6) et plusieius
autres Poissons.

Chez le Salnio hiiclio (c) cl plu-
sieurs autres esi)èces de la même fa-
mille ((/), un réservoir analogue, mais
courbé et renflé latéralement à son
extrémité antérieure, occupe toute la
longueur de la portion impaire des
voies urinaires.

Ailleurs le tronc commun des ure-
tères conserve sa forme tubulaire dans
toute sa portion antérieure, et ne se
tlilate pour conslilucr un réservoir que
dans sa portion terminale : par exemple
chez le Gadus minutus (c). Chez l'A-
lose, une disposition analogue existe ;
seulement le réservoir urétérien est
très petit (/■), ainsi ([ue chez plusieurs
autres Gadoïdes.

(1) Ainsi, chez le Spatularia fo-
lium, où les deux reins, renflés en
avant et très étroits dans leur portion
moyenne, se réunissent poslérieure-
meni en une masse impaire assez vo-

lumineuse, chaque uretère se dilate
énormément presque aussitôt après
qu'il s'est dégagé de la portion
moyenne de la glande dont il dépend,
et, eu continuant sa marche vers la
région anale, reçoit une série de pe-
tits canaux venant de la portion pos-
térieure du rein correspondant. Enfin,
ces deux réservoirs ainsi formés se
réunissent postérieurement pour con-
stituer un sac médian qui débouche
au dehors, derrière l'anus, par un pore
urogénital (g). Il est également à noter
que les oviductes s'ouvrent dans les
cornes de ce réservoir urétérien.

(2) Je ferai aussi remarquer que
chez les Poissons dont la vessie nata-
toire se prolonge beaucoup postérieu-
remenl, le tronc conunun de l'uretère,
en descendant vers la région anale,
passe quelquefois à travers cet or-
gane (/() ou entre ses cornes posté-
rieures (/) ; d'autres fois il se dévie
du plan médian pour passer à côté de
celle poche pneumatique (j).

(o) Steeiistra Toussaint, Op. cit. {Annal. .\cad., Lwjdnno-Batavic, 1834), y\. 2, t\g. 3 C.

(&)Hyi-ll, loc. cit., t. H, pi. 13, flg. 7.

fc) Idem, ibid., pi. 15, tig. 10.

id] Exeniples : le Tlujmallus vexillifer, le Coi-egoiius Wartmaonni et l'Osmerus arcticiis (Hyiii,
loc. cit., t. II, p. 77).

(e) Hjitl, loc. cit., pi. 1(5, fig. 1.

(/') Hyi-ll, Bcitrdge zur Morphologie der Urogenital-Orgaae der Fische (Mém. de VAcad. de
Vienne, t. I, p. 391, pi. 52, fig-. 1).

(g) Hyri!, Ueber den Zusammenhang dei' Geschlechts-nnd Harmuerkzeuge bei deii Ganoideii
(Mém. del'Acad. de Vienne, 1854, t. VllI, pi. 1, iig'. 1).

(h) Exemple : la Merluche (Hyitl, Mém. de l'Acad. de Vienne, t. Il, pi. 9, tiy. 1).

(i) Exemple : le Sillago acuta (Hyrtl, loe. cit., t. Il, pi. 1-2, lit,'. 4).

(j) Exemple ; V Ophicephalws striatus (Hyrll, loc. cil., t. Il, pi. 1 1, tiï- ti)-

:Vi8

LXCKtTIO.NS.

rieiirc du lecluin , peu! rester eomplétemcnl (!istiiic(e des
uretères, et débouciier isolément dans le canal digestil", au-
devant du pore urinaire (1) ; mais prescjue toujours ces canaux
s'y insèrent, soit séparément, soit après s'être réunis en un
conduit commun (2), ou même après s'être dilatés pour consti-
tuer un premier réservoir urinaire (3).

(1) Je ne connais aucun exemple
de celte disposition chez les Poissons
osseux, mais je crois devoir considérer
comme Tanalogue organique de la
vessie urinaire spéciale de ces Animaux
un appendice en forme de poche ou de
tube terminé en cul-de-sac, qui dé-
bouche à la partie dorsale et posté-
rieure du rectum chez les Squales (a).
Jl est vrai que par suite de sa posi-
tion au-dessus du sphincter du rec-
tum ce réservoir ne peut pas toujours
remplir les fonctions dévolues à la
vessie urinaire des autres Poissons ;
mais, on raison de ses rapports anato-
niiques, il me paraît en être le repré-
sentant. J'ajoulerai que ce réceplacl»-
appendiculaire existe chez les indi-
vidus mâles aussi bien que chez
les femelles, où le vestibule uréthro-
génital qui reçoit les uretères ne se
prolonge pas en forme de vessie ,
comme cela se voit parfois dans l'autre
sexe.

Chez les Poissons osseux, les ure-
tères s'ou\ rent sou\ enl dans le col de la
vessie urinaire, proprement dite : par
exemple, chez le Brochet, où la dispo-
sition de ces parties a été très bien
représentée par M. Lereboullet (h).

('2) L'insertion des deux uretères
isolément se voit chez la Perche (c)
et beaucoup d'autres Poissons osseux.
Quelquefois même les embouchures de
ces conduits sont très écartées entre
elles : par exemple, chez VExocœtus
cxiliens (d).

Comme exemple de la réiuiion des
deux uretères en un canal commun
simple, je citerai la Sardine (e).

L'insertion des uretères sur la ves-
sie urinaire spéciale a toujours lieu à
la face postérieure de cet organe (sup-
posé vertical); mais cette face devient
supérieure ou inférieure, suivant que
ce réservoir est couché sur l'intes-
tin (/") ou renversé en arrière (y).

[o] Connue exemples de la coexis-

{(i) lOxcmples : VAcanlhins vulfiaris (Uiintcr, Uescflpt. and lllustr. (Maloaiie, l. IV, ])1. 42).
— Home, Lcclures ou Comp. Analoniii, t. IV, (il. 137. — Canis et Oilo, Tabiilœ Analomiam com-
jmrativaiii illuslrcinlfs, ii;irs 5, pi. 5, fig. S. — Wagner, Icônes %oolondcœ, pi. S2ï!, lig. 23).

— Le ScuUiiHH cœiiicula (Wagner, Icônes i-ootomirœ, pi. 21, lig. 2).

— Le ScUtchcmnxinia (Itlainville, Mémoire sur le Squale pèlerin, in Ann. du Uluscum, t. \\ 111,
p. 108).

(6) Lercboullot, fiech. sur l'anatomie des organes génitaux des Animaux vertébrés, pi. 20,
fig. 203 {Nova Acia Acad. cvrios., I. XXIII).

((/) Hjrtl, Pas uro]ioelisclic System {Mém. de l'Acad. de Vienne, t. 11, pi. 15, fig. 4).

(e) Exemple : VHvhenels rémora, voy. llyi'll. Op. cil. {^lém. de l'.Xcad. de Vienne, t. 11, pi. 17,
fig. 2).

(/') llyrtl, ()/). cil. (Mém. de V.V'ad. de Vienne, I. 11, pi. 1 1 , lig i\.

ig] E.xcniple : le Ggmnotus eleclricus, voy. Hyril, licite, iur MorphoL d-:r urogeititaL-Vrgaue
der Fische {Mcn. de l'Acad. de Vienne, l. 1, pi. 02, lig. 3).

"-09

AM'.VRKII- rniNAlRE DES POISSONS. O

l.n fusion ciidv la vossic iirélçrienne. et la vessie urinaire
proprement dite peut même devenir si complète, qu'aucune ligne
de démarcation ne les sépare, et que l'une semble être un ap-
pendice ou une simple dilatation de l'autre (1). Enfin, la vessie
urinaire spéciale, de môme que la vessie urétérienne, peut être
bilobée, étranglée irrégulièrement, ou prolongée sur r|uelque
point en manière d'appendice (2). Il résulte de ces diverses

tcnce (rune vessie ui'étérienne impaire
et d'une vessie urinaire spéciale rcHi-
nies, mais bien disiinctes Tune de
l'autre, je citerai la Truite {Salino
l'ariu) {(i), et le Gobius pafjanellus (h).

ChçzVOphicephalus striatus, oùnnc
disposition analogue se voit, le col de
la vessie urinaire spéciale présente une
forte dilatation dans le point où le col
de la vessie urétérienne vient s'y insé-
rer de façon que le réservoir urinaire
se compose de trois loges dont la
moyenne di'bouclie au dehors (c).

11 est aussi à noter que les Poissons
chez lesquels les canaux excréteurs
des reins ne se réunissent pas tous en
deux tron<:s ou uretères avant de dé-
boucher dans le réservoir urinaire,
sont ceux chez lesquels ce réservoir
est formé en partie ou en totalité par
ces canaux eux-mêmes. Ce mode d'in-

sertion des conduits urinaires se voit
chez l'Épinoche (d).

(i) Ce mode d'organisation est tril'S
reconnaissable chez le Gadus aval; {e).
Chez le Gadus caUarms, la fusion
entre ces deux vessies est plus com-
plète, de façon que la vessie spé-
ciale, moins développée que la vessie
urétérienne, semble en être un pro-
longement postérieur (/").

(2) La vessie urinaire proprement
dite, tout en restant simple et dis-
tincte d'une vessie urétérienne, varie
beaucoup dans sa foi'me chez les di-
vers Poissons. Ainsi, tantôt elle est
presque sphériqne (//), d'autres fois
elle est ovalaire (h) ou pyriforme (/),
et quelquefois elle s'allonge beau-
coup de fat-on à devenir presque cylin-
drique (/).

Ce réservoir est bilobé anlé-rieure-

(a) HyrU, Das uropoetische System (Mém. de l'Acnd. (>'' Vienne, i. li, pi. 9, fi?:. 2).

{Il) lilôm, Md., \A. 1 i, ii^. 12.

(i) Idem, ibid.. pi. 14, Iv-. G.

id) Stecnstra ToiissainI, Op. cit., pi. 2, Ci?;. 2e [Aiin. Acad. Lngduno-Hatawy, ISP.l-j.".).

[e] Hyrll, 0;». cit. (Màn. de IWcad. de Vienne, t. 11, pi. \C>, fig'. 5).

(H Idem, )Oirf.,pl. 10, fig'. 2.

ig) Exemples : le Monoceniri.i japonira, voy. llyi'll, Up. cil. (Mém. de l'Anid. de Vifnne, t H,

|ii.'i2, fis:. lO).

— Lo GdKleroste'.i.t sidnaclda (Hyrll, loc. cit., pi. 12, ûg. 11).
(/!) Exemples: la Perça (jracilis (Hyrll, loc. cit., pi. 12, fi^'. 1).

— Le Tfiqla hirundo (Hyrtl, toc. cit., pi. 10, fi^. 3).

(() Exemples : le Cliirocentrus dornb (UyrtI, loc. cit., pi. l."«, fii;-. 12).

— Le Diodon noveinmacidatus (Hyrtl, loc. cit., pl. 11, fi;.?- 3).

(,j) Exemples : le Sijngnathus typhie (Hyrll, loc. cit., pl. 17, fi^'. 10).

— La Sole, voyez Sleenstra Toussaint, Op. cil., pl. 2, ti?. 2 g (Ami .{end. Lii'i lunn-Ralavo'.
1S34-351.

330 EXCRÉTIONS.

combinaisons organiques une niullitnde de formes plus ou
moins parliculièrcs dont l'explication devient facile quand on
tient compte des circonstances dont il vient d'être question, et
dont l'étude morphologique n'est pas sans intérêt pour la phi-
losophie de l'anatomie, mais dont l'exposé serait trop long ici.
Il est aussi à noter que parfois les voies urinaires se con-
fondent avec les organes génitaux dans leur portion terminale,
et qu'il n'existe pour ces deux apt)areils qu'un orifice commun.
En effet, tantôt les oviductes ou les canaux déférents vont
s'ouvrir dans le réservoir urinaire ou dans son canal excré-
teur, et d'autres fois les uretères débouchent dans l'oviductc
ou dans le vestibule génital, (".ctte coalescence est rare chez
les Poissons osseux ordinaires (1), mais est générale chez les

ment chez plusieurs Poissons osseux,
tels que YQphidium barbatum (o) ,
le Chironectes inmctalus (6), le liaja
bâtis (c).

Quelquefois la vessie urinaire se
complique davantage par suite du dé-
veloppement d'appendices en forme
de culs-de-sac sur divers points de sa
surface : par e.\emi)l<',cliez \'<Mracion
cornutus {d).

11 est aussi à noter que le réservoir
urinaire est souvent déjeié de côté,
quelquefois à droite et plus souvent
à gauche. M. llyrtl donne une liste
tles espèces où cette disposition a été
constatée (c).

(1) Ainsi que je l'ai déjà dit, chez
presque tous les Poissons osseux, les
Ganoides exceptés, remboucliinc des

voies urinaires est spéciale el se trouve
derrière le pore génital, qui, à son
tour, est situé derri»'re ranus ; mais
il y a quelques exceptions à cette
règle. Ainsi, chez certaines espèces
du genre Blennie, où Tappareil mâle
débouche au dehors par une paire de
|)ores, Torifice urinaire est situ('' entre
ces deux ouvertures, et chez les Lo-
phobranches, les Diodons, les Tétra-
odons, les Balistes, les Pectorales-
pédoncules et le Spirobranche du
Cap (/'), ces ouvertures sont prati-
quées dans un élargissement de la
paroi postérieure de la lîortion ter-
minale du gros mtestin. au-dessus de
la marge de l'anus ; enJin, chez
d'aulres espèces, les organes génilo-
iirinaires ont un orifice commun ((/).

(n) llyrtl, J)as uropoclische System (Mnn. de L'Acad.de Vienne, l. H, iil. 17, r\g. 5).

(b) Ucm.ibid., pi. 11, fig. 2.

[cj Stecnstra Tuussainl, Op. cit., pi. 1 , flg. 2 el 3 (Ann. Acad., Ltuidiino lialarœ, 1834).

(rf) H\rll, Inc. cit., y\. 17, fig. H.

{€) Idem, (^p. cit. (Mnn. de l'Acad. de Vienne, t. Il, p. 41).

(/) Ulciii, Op. cit. (Mi'in. de l'Acad. de Vienne, t. Il, pi. 14, fig. 8).

((/) lilfiTi, }nc. cit., p. ^'.''.

APPAREIL T'RINAIRE OES POISSONS.

331

Ganoïdes (1) et chez les Plagiostomes, où les organes génito-
iirinaires, de même querintcsHn, débouchent dans un cloaque
commun (2).

Ainsi, chez VAnableps tetrophfhal-
mus , les canaux déférents débou-
chent dans la vessie urinaire , et
celle-ci se termine par un canal uré-
thro-génital logé dans un appendice
conique assez semblable à un pénis (a).
Chez le Cycloptenis lumpus, où une
disposition analogue se voit dans les
deux sexes, le canal uréthro-génilal
présente chez le mâle une dilatation
ampulliformeprès de son extrémité (6).
Ce genre de coalescence existe aussi
chez quelques Murènes, le Zoarces
viviparus et le Lethrinus nebulo^
sus (c). Enfin, chez les Serrans, les
Labres, la Fistulaire et le Gadus bar-
batus, les voies urinaires s'ouvrent
dans l'appareil génital.

(1) Chez le Polypterus bichir, le
canal commun constitué par la réu-
nion des deux uretères est très com't,
et débouche à la partie postérieure et
dorsale du vestibule génital formé par
la réunion des deux oviductes {cl).

Chez VAmia calva , les uretères
restent séparés entre eux, et débou-
chent dans un grand réservoir de
forme irrégulière qui résulte de la
réunion des deux oviductes et qui

s'ouvre au dehors par un pore nro-
génital derrière l'anus (e).

Chez TKsturgeon, leSpatularia fo-
lium (/) et le Lepidosteus osseus {(j),
les conduits génitaux s'ouvrent dans
la vessie urétérienne, qui, chez ce
dernier Poisson, porte en dessus un
assemblage de cellules irrégulières en
communication avec sa cavité.

(2) La disposition de la portion ter-
minale de ces divers organes présente
chez les Plagiostomes quelques varia-
tions suivant les espèces et les sexes.
Ainsi, chez les Haies , les uretères,
comme je l'ai déjà dit, débouchent
dans un sac membraneux bilobé chez
la femelle, et cette vessie s'ouvre dans
le cloaque commun par un orifice situé
sur la ligae médiane, entre les ouver-
tures des deux oviductes (h). Chez le
mâle, les canaux déférents s'ouvrent
dans la vessie urinaire, vers la base
des grandes cornes de ce réservoir, et
c'est par l'orifice médian de sa por-
tion postérieure et impaire que l'urine,
de même que la liqueur spermatiqiie,
est versée dans le cloaque (/).

Chez les Torpilles, les deux ure-
tères débouchent isolément près de

(a) Hyrll, Beitr. zur Morphol. der Urogenital-Organe der Fische (Mém. de VAcad. de Vienne,
t. 1, pi. 53, fig. 3 et 4).

(b) Idem, loc. cit., pi. 52, fig. 5 et G.

(d) Idem, Ueber den Zusammenliang der Geschlechts und Harnwerkzeugc bel den Gannides
{Mém. de VAcad. de Vienne, t. VIII, pi. 3, fig. \).

(D Wagner, De Spatulariarum anatome, dissert, inatiu. Berlin, 184S, f\s;. 'â.

— Hyrtl, Op. cit. (Mém. de VAcad. de Vienne, t. Vlll.'pl. 1, ii,,^ 1 <H -2).
(g) Idem, Md., pi. 2, fig. 4 et 2.

(h) Slcenslra Toussaint, Op. cit., pi. 1, fy. 1 {Annales Acad. Lugdiino-liatavœ, lS34-3,5).
(i) Monro, The Struct. and Hhysiol. of Flshes, pi. IS.

— Steenstia Toussaint, 0}), cit., pi. 2, fis. 4.

:y^l EXCRÉTIONS.

.rajoiilerni (jiie dans l'iminense nnijorilé des cas l'orifice
uriiiaire, de même que Taïuis et le pore génilal, se trouve sur
la ligne médiane ventrale, mais que chez les Pleuronectes il

rouverlurc de la papille médiane
située entre les ouvertures des ovi-
ductes ou des canaux déférents (a).

Chez les Squales femelles, les ure-
tères s'ouvrent dans le cloaque à l'ex-
trémité d'une papille conique, entre
les orifices des ovaires, et la poche qui
représente la vessie urinaire est repor-
tée plus en avant (6). Enfin, chez les
mâles, les lu'etères et les canaux défé-
rents se réunissent dans une cavité
conunune, ou vestibule uréthro-génital
qui a été décrit par quelques auteurs
comme un cloaque antérieur ou
comme une vessie urinaire, et qui dé-
bouche dans le cloaque proprement
dit. iM. Owen a constaté que chez le
(laleits canis chaque uretère se dilate
près de son extrémité, de façon à con-
sliluer un petit réservoir membraneux
avant de se réunir à son congénère et
de pénétrer dans l'appendice en forme
(le verge, qui est situé comme d'ordi-
naire à la face supérieure du cloa-
que {(■). Enfin, chez le Carcharias
(jlaucus, la cavité qui paraît être
l'analogue de ce vestii)ule uréthro-
génilal est divisée sui)érienrement en
deux parties par une cloison mem-
braneuse, et domie jiinsi naissance à

une paire d'appendices terminés en
cul-de-sac. Suivant M. SteensU'a Tous-
saint, il y aurait de chaque côté deux
uretères venant s'ouvrir dans cette
poche ; mais il me paraît probable
qu'H aura pris le canal déférent pour
une portion des voies urinaires ((/).
Chez le Selachr maœima , le vesti-
bule uréthro-génital présente de cha-
que côté les orifices des uretères et des
canaux déférents, puis un peu plus
bas une troisième ouverture condui-
sant dans une grande cavité qui est si-
tuée entre le péritoine et la membrane
propre du canal afi'érent (e), et qui a
été considéréje par Blainville comme
une vésicule séminale (/") ; mais ce
dernier réceptacle est probablement
l'analogue des prolongements caecaux
du veslii>ule génito-urinaire décrits
par M. Sleenstra Toussaint connue
des dépendances de la vessie urinaire,
ainsi que je viens de le dire. Le ves-
tibule uréthro-génital se prolonge
postérieurement en forme d'entonnoir
dans le pénis, et s'y ouvre dans le
cloaque.

I.e sac n)eml)raneux, que l'on peut
considérer comme l'analogue de la
vessie urinaire spéciale, ci (|iie l'on

(rt) .1. Duvy, Ikxcarclics l'Iiiisioloijical and Aiuitoniical, t. I, p. PI, pi. 2, i\g. 1).

(Il) Hunlor, dans lo Catalciijue du Miunx Ol's rlurunjiens de Londres, t. IV, pi. (i-2, fiij. t.

■ — Everard Home, Lectures on Comparniive Anatomij, t. IV, pi. 137.

((■) Owen, Lectures on llie Comparative Anatomy and l'hysiology nf tlie Vertébrale Animais,
ISiO, p. 281, lîi:. 75).

((?) Slcciislra 'iini.oaiiil, Ik xy.^lemalc uropodtico Squali glanci {Tudsclirifl ror Xatuurlijl''^
(.rsrhieilcnis en l'iinsivlogic, dKaH, I. VI, p. l'Jt), pi. 8, lit,', i et l).

{e} Evcrai-d IIdiiic, Ati Aiuitmniral Account of tlie S(]iialiis iiiaxiniii> il'liilox. Trans., 180!',
p. 212).

(/') Hlainvillp, Mànoire sur le Sqnnli' pi'h'rhi iAnnnlcf: du Munrum. I. WIM, p. SS, pi. 0,
liiï. •ù}.

APPAREIL l'RlNAlRK DïtS RATIUCIENS.

333

est en général rejeté un peu de coté, soit à gaiiclie, soit à
droite, de la même manière que le sont les yeux de ces Ani-
maux dilTormes (4).

§ 7. — Dans la classe des Batraciens (2j, les reins sont Appareil

iirinaire

beaucou}» moms volummeux que chez la plupart des Poissons, Jcs Batraciens.

désigne quelquefois sous le nom de
(jlande rectale, est situé plus en
avant, et s'ouvre tantôt dans le cloaque,
ronime cela se voit chez VAcanthias
vulgaris [a], ou encore plus en avant
vers la partie postérieure du rectum,
ainsi que cela a lieu chez le Spinax
niger (b), le Selache maxiina, etc.

D'après M. Martin Saint- Ani^e, il
existerait une anomalie remarquable
dans la disposition des voies uriuaires
chez rÉmissole mâle. Cet anatomiste
assure avoir constaté que plusieurs
conduits urinifères se rendent de la
portion antérieure du rein au canal
déférent, et y versent de l'urine qui,
mêlée au sperme, descend dans ce
dernier conduit vers le cloaque. De
même que chez la femelle, la portion
terminale de l'uretère se dilate de façon
à constituer un réservoir ou vessie uri-
naire urétérienne qui débouche dans le
vestibule uréthro-sexuel (ou urèthre)
à côté de l'orilice des voies génitales ;
mais les canaux excréteurs de la por-
tion postérieure des reins ne se rendent
pas dans celte vessie (comme cela a lieu
chez la femelle), et s'ouvrent directe-
ment par un pore spécial dans le ves-

tibule uréthro-sexuel. Il est également
à noter que, antérieurement, ce vesti-
bule est aussi en communication chez
le raàle avec un sac allongé qui rem-
plit les fonctions d'une vésicule sémi-
nale, et qui est l'analogue de l'appen-
dice c«cal que nous avons déjà vu
dans une position analogue chez les
autres Plagiostomes (c).

(1) Ainsi, chez la Sole, la papille
uréthrale qui porte l'orifice terminal
des voies urinaires se trouve dans une
petite fossette située du côté droit de
la ligne médiane ventrale (c'est-à-dire
du côté où sont placés les yeux),
tandis que l'anus et le pore génital
sont situés du côté gauche ((/). L'ori-
fice urinaire est rejeté aussi à droite
chez le Flet [Platessa passer).

Chez le Botlms jjodas, où les yeux
sont à gauche, l'orifice uro-génital
est du même côté et l'anus à droite.

Chez le Rhombus nuclas, tous ces
orifices sont situés du côté gauche.

(2) Les premières recherches ana-
tomiques sur l'appareil urinaire des
Jîalraciens sont dues à Swanunerdam,
et datent par conséquent du xvir' siè-
cle {>') ; mais pendant longtemps on

(a) Home, Lectures on Comparalive Anatoviy, l. IV, pi. 437 et 130.

— Wagner, Icônes zootomica:, \t\. 22, fig. 23.

— Cariis et Otto, Tab. Anat. comp. illustrantes, pars v, pi. 5, fig. 8.

(b) Mayer, Analecten fur rergleicliende Analomie, 1835, pi. 4, fiy. 2.

(f) Martin Saint-Ange, Étude de l'oppaveil reproducteur dans tes cinq classes d'Animavx
vertébrés, p. 137 et suiv., pi. 14 {Mém. de l'Acad des sciences, Sav. êtr., 185('>, t. \\\).

(d) Hyril, Beitr. xur Morphologie der Vroijeintal-Orgaue der Fis:Jie {Mém. de l'Acad. de Vienne,
t. 1, pi. 55, fig. 1 et 2).

{e) Voyez tome 1, page 42.

VU.

Forme
des reins.

33/l F.XCUKTIONS.

et en général ils ne dépassent pas les limites des régions pel-
vienne et lombaire (1). On n'y aperçoit d'ordinaire ni divisions
en lobes (2), ni bosselures notables. Quelquefois cependant la
masse principale de l'organe est précédée d'nn lobule qui en
est plus ou moins éloigné (3). ^

La forme des reins varie, et d'ordinaire elle est en rapport
avec celle du corps. Ainsi, chez les Batraciens pérennibranches,
qui sont des Animaux sveltes, ces organes sont très étroits; chez
lesUrodèles, ils sont moms allongés (4), et chez les Batraciens

n'avait à ce sujet que des notions très
imparfaites, et c'est dans ces dernières
années seulement que la plupart des
particularités relatives aux rapports
. des voies urinaires avec les organes de
la génération ont été bien consta-
tées (a).

(1) Chez le Protée, les reins s'a-
vancent assez loin au-dessus du foie,
celui du côté droit surtout , et ils
occupent presque la moitié de la lon-
gueur du tronc (6). Chez les Cécilies,
ou Batraciens Péronièles (Duniéril) ,
ils se prolongent même antérieure-
ment jusque vers la bifurcation de la
trachée (c) ; mais en général ces or-

ganes ne dépassent pas les limites in-
diquées ci-dessus, et souvent ils sont
logés tout entiers dans la région du
bassin.

(2) Chez le Menobranchus ou Nec~
furus lateralis, chaque rein se com-
pose d'une série de lobes distincts
placés en file longitudinale, et pourvus
chacun d'un conduit excréteur par-
ticulier qui va déboucher dans l'ure^
tère (d).

(3) M. Leydig a constaté cette dis-
position chez la Salamandre terrestre
et le Protée (e).

[li] Chez les Cécilies, les reins sont
remarquablement grêles. Ils sont

(a) Voyez à ce sujet :

— Fink, De amphibionun sijstemate uropoetico. HAx, 1817.

— . Prévost et Dumas, Observations relatives à l'appareil génital mdle {Ann. des sciences nat.,
1824, t. 1, p. 279, pi. 20, fig:. 1 et 2).

— Witlieh, lleilrdge zur morpliotogisclie nund hislologischeii Entwickelung der Harn- und
Geschlechlswerkzetige der nackten Amphibien [Zeitsr.hr. fur wisscnsch. Zool. von Sicliold und
Kôlliker, 1852, I. IV, p. 123, pi. 9).

— Bitider, \'crglcwhcHde anatomische und hislolonische Vntcrsuchungen iiber die mànnli-
chen Geschlcihls- und llarnuxvkieuge der nackten Amiiltibicn. Dorpal, l.silî.

— Lercboullel, Rechcnlics sur l'anatomie des organes génitaux des Annuaux vertébrés [Nova
acta Acad. nat. curios., t. XXlll).

— Martin Saint-Ange, Étude de l'appareil reproducteur dans les cinq clauses d'.ininiaux
vertébrés {Mém. de l'Acad. des sciences. Savants étrangers, 185G, t. XIV).

— Leydig, Analorniscli-histologische Unlcrsiuhungen iiber Fisclie und Heptilien. Berlin,
1853.

(b) f)elle C.lii.ijc, Hicerche anutomico-biologiche sul l'rolco serpenlino, 1840, pi. I et 2,
%. 1.

(c) Leydig, Analomisch-tiistologisvhe Untersuchungen iiber Vische und Heptiliin, p. 84.
{d} Willich, Op. cit. {Zeitschrift fur wissi'nurh. /ont.. I. IV, pi, 0, fis-. ISK

(e) Leydig, Op. cit., pi. 4, lig. 2!l pl 30,

3S5

APPAUKIL l'RlNAIRK DES ItATIîAClEAS.

anoures ils soiil trapus et oltlonj^s ou ovoïdes il). J.cur
structure intime ne présente généralement aucune particularité
importante (2). Il est seulement à noter que les corpiiscules
de Malpighi sont quelquefois assez gros pour être visibles à
l'œil nu, et situés principalement vers la face ventrale de l'or-
gane, d'où les canalicules urinifères se portent transversale-
ment vers son bord externe, tandis qu'à la face dorsale de ces
glandes ces tubes deviennent très sinueux et enclievélrés (S).

Siruclure
lies reins.

aussi nés otioits el allongés chez
l'Axolotl {a), le Menopoma (h) cl le
Protéc (c).

Chez tous ces Batraciens, les reins
sont légèrement pyriformes, leur ex-
trémité postérieure étant un peu ren-
flée et leur portion antérieure se ré-
trécissant graduellement. Chez les
Tritons, ou Salamandres aquatiques,
ils ont la même forme générale, mais
ils sont beaucoup plus ramassés et plus
larges (d).

[l) Les reins des Grenouilles sont
gros, oblongs et très rapprochés l'un
de l'autre (ej.

Ces orgaues ont à peu près la
même forme chez quelques espèces
de la famille des Crapauds (/), mais
chez d'autres ils sont rétrécis anté-

rieurement , et par conséquent ils
ressemblent davantage aux reins des
Urodèles (g).

(2) La direction transversale des
canalicules urinifères dans les reins
de la Grenouille a été indiquée pai-
Iluschke (/)), et la structure intime de
ces glandes a été mieux étudiée par
AL Bovvujan {i}. Duvernoy a puJjlié
aussi des observations sur la structure
intime du rein chez la Salamandre et
le Triton (j).

(3) Duvernoy a trouvé chez la Sala-
mandre tachetée des corpuscules de
ALilpighi dont le diamètre était d'un
demi-millimètre (A; . Chez la Gre-
nouille, M. Bowman n'en évalue le
diamètre qu'à emiron un dixième de
millimètre, en moyenne (/).

(«) Caloii, SuU'anatomia dell'Axolotl (Memorie deWAccad. délie scieine delVInslituio dl
Bologna, 1851, i. lit, p. 343, pi. 3, flg. 18).

(b) liidrter, Yergl. anal, und hisl. Unters. iiber (Me nanniichen Cesclilechts- und Harnwerk-
ieuge der nackten Amphibien, pi. 2, iig. (i.

(d) Bidilei-, Op. cit., pi. 2, fi^. 4.

(e) Swamiiieidura, Hibtia ^aluvos, i. 11, pi. 47, Kg. 1.

~ Prévost et Fiiimas, Op. cit. {Ann. des sciences nal., 1824, I. I, pi. 20, tîg. 11,

if) Exemple : le bulo cinerens iWiiiieli, lac. cit., pi. 9, Dg. 10).

(g) Exemple : le Bufo varlabitis (Willicli, toc. cit., pi. 9, lig. 13).

{h) Huschke, Ueber die Textur der ISiereu {Isis, 1828, t. \.\I, pi. 28, lig-. 3;.

(i) bowiuaii, On the Structure and Use of the Malpigiden Rodies of the Kidneg il'hilos. Trans.,
18i2,p. 5T, pi. 4, fi!,^ 15).

(jj Uuveinoy, Fragments sur les m-ijanes génito-ur'niaires des Heplilrs {Mt'm de f.icad. des
sciences, Savants étrangers, i. XI. p. .'■lO).

(A.) Uuvernoy, loe. cit., p. 58.

(;) Bowman, /oc. cit., p. 72.

Voies
iirinaires.

oSG EXCRÉTIONS.

Les ennnnx exerélours des reins se réunissent ordinairement
pour eonstitner de einique côté du corps un seul tronc; mais
chez les Triions et les Salamandres ils forment plusieurs tubes
distincts qui se dirigent parallèlement en arrière vers le
cloaque (i). Quoi qu'il en soit à cet égard, les voies urinaires
de tous les Batraciens débouchent dans cette portion terminale
de l'intestin par une paire de pores situés sur la paroi dorsale
tle cette cavité ou sur le bord de rembouchure des oviductes.
Chez les femelles, il n'y a donc aucune communication entre
les voies urinaires et les conduits génitaux , si ce n'est à leur
extrémité (2); mais chez les maies il en est autrement, et tou-
jours ou pres([ue toujours les canaux excréteurs des testicules
vont s'ouvrir dans la portion antérieure de l'uretère, de fayon
que ce tube livre passage îi la liqueur séminale aussi bien qu'à
l'iuMne. Ainsi, chez la Grenouille, les canaux efférents du testi-
cule, au nombre de cinq ou six, ou même davantage, plongent
dii'cctement dans la substance du rein correspondant, traver-

(1) GeUo disposition fasciculôe des
nroiîîips osl très romarquabie dioz les
Tritons, et Ton ])('iit farilenifinl l'oh-
sorver chez les individus femelles, <tù
Ton voit de chaque cùlé du corps uu
j;iaiul nonihre de canaux se détacher
du rein jmur aller déboucher par deux
pclils jjorcs à la partie dorsale du
cloaque, près de rembouchure de l'o-
viducte correspondant (a) ; mais, chez
les individus mâles, les relations entre
ces parties cl rapi)aroil de la m'néra-
liou se compliiiueut beaucoup, et leur
élude ollre des dillicullés considé-

rables. Nous reviendrons sur ce sujet
dans quelques moinenls.

Le nombre de ces uretères varie
suivant les espèces. Duvernoy en a
compté, pour chaque rein, vini^t-ciu(|
chez la Salamandre noire, et onze chez
le 'J'rilou ponclué (h).

(*J) Chez quehpies Balracicns , les
Cl renouilles, par exenqile, les uretères
s'ouvrent dans le cloaque si près de
l'embouchure des oviductes, qu'on peut
lesconsi(lérerconu)iese terniinaiildans
ces lubes, el (pie (juchpies auieiu's les
décrivent ainsi.

[a) Fiuvernoy, Fragments sur les nrganes {i('nilo-urinaiirs (/('•; lirptilcs [Mém. ih; l'AraiL des
sciences Sav. l'trang., i. XI, l'I. 2, fip:. 21).

— Marliii Saint-Ange, Élude de l'appnn'il irprodiirlciii', |.l. Il, li;r. 2 {Màii. de IWrad. des
sriences, Savanls étrangers, 185(!, t. XIVI.

(/)) niivcrnoy, hr. cil., ]•■ 'i" ''t ]'■ *'<^.

Al'I'.VliKll, l Ill.NAlIll'; DKS KA II'.ACIUNS,

?>:S1

sent (Je [lait on part cet organe, et vont s'ouvrir dans l'ui'etèrc
(jui en occupe le bord externe et dorsal (1).

Le canal génito-urinaire constitué de la sorte se dilale vers
son extrémité postérieure, et porte dans cette portion terminale
une [>oche latérale qui est mulliloculaire et ([ui joue le rôle
d'une vésicule séminale ('2). Entin il donne aussi insertion
à un filament long et grêle qui est dirigé en avant, rentlé en
l'orme d'ampoule naviculaire à (juelque dislance de son extré-
mité antérieure, et creusé d'un canal longitudinal. Cet appen-
dice paraît être un vestige du corps de Wolff et du canal excré-
leur de cet organe transitoire ; mais il est sé[)aré de l'uretère

(1) Los testicules de la Grenouille
sont appliqués contre la face ventrale
des reins, et leurs canaux efférents,
rangés en série longitudinale, plongent
presque ininiédiatenient dans la sub-
stance de ces derniers organes pour
les traverser de part en part, et aller
déboucher dans la portion iniliale de
Turetère située sur le bord extt'rne de
chacune de ces glandes. Cette disposi-
tion remarquable avait été incomplè-
tement indiquée parSwanuiierdani (a),
et a été bien constatée par MAI. Pré-
vost et Uumas, ainsi que par beaucoup
d'autres auteurs plus récents (6).
D'après les observations inédites de
MM. Vogt et l'appenheini, les canaux
etlerents paraîlraient même se ramilier
et s'anastomoser entre eux pendant

leiu' trajet dans l'intérieur ilu rein,
de façon à constituer dans la profon-
deur de cet organe une espèce d'épidi-
dyme (c).

(2) Cet appendic<; du canal génito-
urinaire des Grenouilles mâles se com-
pose d'une série de loges terminées
en cul-de-sac, et déboucbanl chacune
dans ce tube par un orifice particulier.

Cbez les lemelles, on ne voit rien
de semblable : les uretères ne com-
muniquent qu'avec les reins anté-
rieurement et restent filiformes dans
toute leur longueur : en arrière, ils se
rapprochent, et vont déboucher dans
le cloaque par une paire de petits pores
situés immédiatement derrière les pa-
pilles qui portent les embouchures des
o\iductes {cl).

(a) Swammerdam, Biblia Natiirœ, pi. 17, fia^. 1.

(6) Prévost et Dumas, Obsermtions relatives à l'appareil générateur mdle, etc. (Annales des
sciencesnat., 1824, 1. 1, p. 2T9, pi. 20, (ig. 2).

— BiHder, Yergl. anat. und liisf. Uiitersiich. iiber die mânnlichen Geschlechis- und Harmuerk-
zeuge, 1816, pi. 1, ûg. 1.

— Lereboullct, Rech. sur l'aiiatomie des organes génitaux des Animaux vertébrés, jil. 7,
lig. 8(3 (exlr. des >;ova Acla Acad. nat. curius., 1. XXllIj.

(c) Vogt et Pappeiilieiiii, Recherches sur l'anatoiiue comparée des organes de la généralion
des Animaux, vertébrés, présentées à l'Académie des science!,, 1846 (mss.).

(d) Loicboullcl, lue. cit., pi. 19, lig. 193.

OoS i:\CRKT10NS.

dans loiitr su loiignciir et ne parait avoir aucun usage (1). Ciicz
d'autres Batraciens, e»; nièuie iilainent, (|ue j'appellerai le tube
wolf/ien^ semble eonstitiier au contraire la partie principale du
conduit iiénito-uriuaire. Ainsi, chez le Prolée, les canaux elTé-
rents du lesticuie viennent s'y réiuiir à quelrpic distance en
avant des reins, et plus en arrière les invétérés s'y rendent (2).
(liiez les Ménobranches, e'(^st aussi le canal du corps de WoltT

(1) Cet appendice, dont la décou-
verte est due à M. Leydig, s'insère sur
le côté externe dn canal génilo-uri-
naire de la Grenoiiiili' mâle, iinniédia-
temenl au-devani de la vésicule sénii-
nede (a) ; il est filifoimc , très long et
aminci vers son extrémité antérieiii'e,
près de lariucUe il présente un élar-
gissement l'iisiforme qui est creusé
d'une cavité contenant des cellules à
noyaux, et un corps dont l'aspect rap-
pelle celui du glomérule des corpus-
cules malpigliiens [b). An delà de cette
capsule, Tappcndice wollTien est plein
et s'amincit de la(:on à se terminer
bientôt en une pointe très grêle qui est
située dans la partie antérieure de l'ab-
domen, là où, chez la femelk», se trou-
vent les trompes de l'oviducte. Enfin, il
existe des cils vibratiles à Feutrée dn
canal qxù part de l'extrémité inférieure
de la capsule dont il vient d'être ques-
lion pour descendre dans l'axe du fila-
ment, vers l'extrémité postérieure de
cet appendice. Ce canal est bien visi-
ble, mais il paraît ne pas se continuer
juscfuedans le conduit génito-urinairc.
Chez la femelle, il n'existe aucun ap-
pendice de ce genre, et M. Leydig le

considère comme l'analogue de l'ovi-
ducte.

Chez le Crapaud cornu ((.Vra/o-
phrys (Inrsata), l'uretère, ou plutôt
le canal génital n'est pas garni d'une
vésicule séminale ou glande acces-
soire, comme chez la Grenouille, et
donne directement insertion à un fila-
ment wolffien qui est très développé et
se termine par vm orifice béant situé
an- dessus du ligament du foie, dans le
même jwint où se trouve l'entrée des
oviductes chez la femelle (c).

{•}) Chez le Protée, l'extrémité anté-
rieure du tube wolffien est ouverte,
élargie et un peu infnndibuliforme. Cet
appendice devient ensuite très grêle, et
ne tarde pas à donner insertion au
canal efférenl du testicule, qui est long,
simple et pelotonné. Le tube commun
ainsi formé augmente ensuite de ca-
libre, et bientôt on y voit arriver un
second canal provenant d'un organe
pelotonné que Al. Leydig considère
connue un lobule accessoire dn rein ;
enfin, le même tube, devenu beau-
coup plus gros, s'accole au bord in-
terne du rein principal, qui y envoie
ses canaux excréteurs (r/). M. Leydig

(«) LejJisj, Anat.-lust. Uiiters. uber l-'ische imd Heplilien, [>. 68, pi. 3, lij. i!3.
(6) Idem, i6i(i.,pl. 3, fig. 24.

(d) Idem, ibid., \<. 78, pi. 4, lig. 30.

AI'PAUEIL LKLNAlIîE DES HATKACIENS.

;39

qui paraît se développer d'une inauière permanente pour rece-
voir l'urine et la liqueur séminale transmise à travers la sub-
stance des reins par une série de canaux spermatiques dispo-
sés à peu près comme chez la Grenouille (1). Enfin, chez les

n'a pu apercevoir aucune division lon-
gitndinale dans le canal génito-uri-
naire ainsi constitué, et ce canal ne
semble pas être antre chose que le
conduit excréteur du corps de WolfT.

Chez le Menopoma alleghaniensis,
on voit partir de l'extrémité anté-
rieure du rein un long filament tabu-
laire qui se termine anlérieurement
par une capsule sendîlable à celle que
nous venons de voir chez le Protée.
A quelque distance de ce renflement,
le tube wolflien donne insertion à un
corpuscule arrondi qui est formé par
un tube grêle contourné en manière
de glomérule (a). 11 est aussi à noter
que les canaux elTérents du testicule
traversent les reins pour aller débou-
cher dans l'uretère qui fait suite au
filament woUlien (b).

(i) Chez le Meiwbraiichus ou Nec-
turus lateralis, le filament Avolffien
vient s'appliquer contre l'extrémité
antérieure du rrin, puis longe cet or-
gane en se renflant et en décrivant
des flexuosités nombreuses ; il reçoit,
chemin faisant, une série de canaux
très grêles provenant du rein et du
testicule qui se; tiouve du côté opposé
de ce dernier organe ; enfin il se ré-
trécit de nouveau, et se détache de
l'extrémité postérieure du rein pour
aUer au cloaque. M, Willich, qui a

lait connaître cette disposition, ne pa-
raît pas avoir examiné au microscope
la structure intérieure' du canal ainsi
constitué, afin de s'assurer si c'est
bien un tnbe unique ou une réunion
de doux ou plusieurs tubes accolés
sous une enveloppe commune (c).
Cette investigation ne serait cepen-
dant pas sans intérêt, car, en étudiant
attentivement la structure des parties
correspondantes chez la Salamandre
terrestre, M. Leydig est parvenu à re-
connaître dans la portion rénale du
conduit en apparence simple dont la
portion antérieure constitue le tube
wolffien , deux canaux parallèles et
accolés l'un à l'auti'e , mais parfaite-
mont distincts et sans communica-
tion visible ; l'un de ces canaux est
la continualion du tube wolffien, l'autre
est le conduit génito-urinaire. Il est
aussi à noter que le filament wolffien
porte un peu en arrière de sa capsule
subterminale une ampoule latérale
qui renferme un corps gloméruliforme
et qui ressemble beaucoup à un cor-
puscule de Malpighi (d).

Chez le Bombinalor on trouve aussi
inséré à l'extrémité anlérieurc du rein
un filament wolffien dont la portion
basilaire est fort pelotonnée (e).

Pour se convaincre de l'identité de
ces appendices plus ou moins rudi-

(a) Leydig, Anat.-hist. Uiitersuch. iiber Fische und HeptUien, pi. 3, %. 27 et 28.

(b) Bidder, Vergl. Anat. und hist. Untevsuch. ûber die mânnUchen GeacMecMs- und Havnwerk-
zeuye der nackten Amphibien, pi. 2, ùg. G.

{cj Willich, Uji. cit. [Zeilsvlir. l'Hr wisseiisch. ZooL, I. IV, |il. 'J , lii;'. li>).

(d) Leydig, Op. cit., p. 75, pi. -i, llg. 29.

[e) Idem, ibid., \A. 3, lig. 25.

Tritons , les relations entre ces voies nrinaires, les canaux
efterenis dn testicule et le filament wolffien, se compliquent
davantage, ainsi que nous le verrons plus en détail lorsque
nous nous occuperons de l'étude des organes de la reproduc-
tion chez ces Animaux (l;; mais la disposition des uretères
est à peu près la même que celle que nous avons vue chez les
femelles.

mentaires des organes géaito-urinaires
niàles des divers Batraciens avec les
parties qui ont été décrites chez les
Têtards sous les noms de corps de
Wolff ou de ri'in^ primordiaux, il
suflit de comparer les ligures que je
viens de citer avec celles que iM. ^Vit-
ticii a données de ces derniers organes
chez les larves des Tritons (a) et du
Bomhinator igneus (b). Du reste,
nous aurons à revenir sur Texamen
de ces parties, quand nous étudierons
Fappareil génital des Batraciens.

(1) Les anatomistes sont très par-
tagés d'opinion au sujet de la dispo-
sition de cette partie de l'appareil
génito-urinaire mâle chez les Tritons
ou Salamandres aquatiques. \ ers le
commencement du siècle dernier ,
Dufay lit connaîlrc l'existence d'un
faisceau de petits tubes qui longent le
canal déférent et qui s'insèrent aux

reins par leur extrémité antérieure,
tandis que par leur extrémité opposée
ils débouchent dans le cloaque avec le
premier de ces organes (c). Il les con-
sidéra comme des vésicules séminales,
et, en ellet, à l'époque du rut, on les
trouve remplis d'un liquide laiteux
qui ressemble beaucoup à celui dont
les canaux déférents sont gorgés, mais
qui ne renferme pas, comme celui-ci,
des spermatozoïdes; circonstance qui a
été constatée par M. Prévost et Dumas,
et qui a conduit ces physiologistes à les
regarder connue des uretères (d). Dans
ces derniers temps, ces parties ont été
étudiées dune manière plus détaillée
par M. Bidder, Duvernoy, î\l. Lereboul-
let, JNI. Martin Saint-Ange, M. Leydig
et M. Wittich(e). Il serait trop long de
passer en revue ici les opinions de ces
auteurs sur chacun des points en discus-
sion, et, me réservant d'examiner plus

(a) Wilticli, loc. cil. (Zeitschvift fur wissensch. Zoologie, t. IV, pi. 0, fij. 1, 2 et 3).
{})) Iiluin, ibid., pi. y, lit;. 5.

(c) Dnfiiy, Obscrv. plinsiques et analomiiiiics sur plusieurs espèces de Salamandres qui se
trouvent aux environs de l'aris {M('m. de l'Acml. des sciences, 1729, p. 148).

(d) Prévo.st el Dumas, 0/). cit. (.\nn. des sciences nal., 1^21, I. 1, p. 282, iil. 20, fig:. 3, el
cxplic. des fi!î., p. 19).

— Duvernoy, Fragments sur les organes gcnito-urinaircs des lieptiles, jil. 1 et 2 {Mém. de
l'.\cad. des sciences, Savants ctrunaers. t. .\I).

— I.creboullct, l{ech. sur l'anatonùc des Animaux vertébrés {.\ova Acla Acad. nal. curius.,
I. XXIII, |>. 77).

— Martin Saiut-.Vn^c, Ijp. cit. {Mém. de l'Acad. des sciences, Savants étrangers, 185(3,
I. XIV).

— I.eydi^, Anat.-hisl. Uatersuch. iibcr l'ischc und lieptilica, p. 74.

— Witlicli, Up. cit. [Zeitschr. fur icisscnsch. Zoul., 1853, l. IV, p. 125J

Al'l'AKIilL LlUNAlKli DKS KMUU.lIvNS. o(l l

D'îipi'ès les observations de MM. Vogt et l^appeiilieim, la
coaleseenee des voies iirinaires et spennaticjues n'aurait pas
toujours lieu avant l'arrivée de ces conduits dans le cloaque :
le Crapaud accoucheur ferait sous ce rapport exception à la
règle (1). Mais à l'époque où ces anatomistes s'occupèrent de
ce sujet, on ne connaissait pas l'existence permanente du tube
wolffien, et il est fort possible que ce canal ait été pris par eux
pour un conduit déférent spécial.

Je dois ajouter que chez tous les Batraciens il existe ime
vessie urinaire qui est complètement séparée de l'appareil
rénal, et qui communique avec le cloaque par un orilice parli-
culier ; mais ce réservoir, au lieu d'être situé du coté dorsal ou

Vessie
urinaïie.

tard la disposition des canaux cfTérents
du testicule et leurs relations avec le
canal woll'fien, je me bornerai à dire
qu'un conduit (formé pro])ablement
par ce dernier org;anc) descend du côté
externe de l'appareil génito-urinaire,
reçoit, chemin faisant, un nomijre con-
sidérable de branches provenant d'une
sorte d'épididyme dépendant du testi-
cule, et va s'ouvrir dans le cloaque :
c'est ce canal que l'on désigne géné-
ralement sous le nom de canal défé-
rent (a). Mais d'autres conduits ex-
créteurs du testicule s'ouvrent dans un
canal accessoire qui gagne la partie
antérieure du rein, qui paraît y com-
muniquer avec quelques branches du
système des voies urinaires, et qui en-
suite se rend au canal déférent dont il
vient d'être question. Les conduits qui
se détachent ensuite du bord externe

des reins et qui bientôt se dilatent de
façon à devenir fusiformes, ne sont pas
des caecums clos à leur extrémité su-
périeure et simplement accolés à la sub-
stance du rein, mais des tubes qui nais-
sent de celle-ci pnr des racines [b], et
qui sont indubitablement des uretères
analogues en tout à ceux qui existent
à la même place chez la femelle. 11 me
paraît cependant probable qu'à l'épo-
que du rut ils peuvent remplir les fonc-
tions de vésicules séminales.

(1) D'après ces anatomistes, les voies
urinaires du Crapaud accoucheur (.4/?/-
tes ohstetricans) seraient disposées de
la même manière dans les deux sexes,
et les canaux efTérents du testicule
constitueraient de chaque côté un tronc
unique qui longerait le bord externe
des reins pour aller déboucher isolé-
ment dans le cloaque (c).

(a) Voyez Bldilcr, 0/». cit., pi. 2, fiij. 4, f {cet aulciir appelle ce conduit wèlhrc ou canal défé-
reiil).

■ — Lereboullet, Oj). cit., pi. 8, fig-. 9 c, e.

— Martin Saint-Anye, Op. cit., pi. 11, lig. 3, /', /'.

(6) LcrclKHilIcI, Op.^cit., pi. S, li-, 9ti.

\c) Vogi et l'.ippciihcim, Suv fanatoinie comparée des uryaiies de la fjciuraUuit (iiiss.).

o!l''2 EXCKÉTlUiNS.

postérieur du rectum, comme cela a lieu chez les Poissons,
s'insère sur la {)aroi inférieure ou antérieure de cette portion
du gros intestin (1). En raison de son éloignement de l'embou-
chure des uretères , on avait d'abord liésilé à le considérer
comme pouvant servir de réceptacle pour l'urine ; mais l'exa-
men chiuiique du liquide contenu dans son intérieur n'a laisse
subsister aucun doute sur ce point ('2).
n'iMairô' § ^^ — ^^cz Ics Reptiles, l'apparcil urinaire est en général
(les noptiics. (.onfoi-uig ;\ peu pi\^s de la môme manière que chez la majorité

des Batraciens, si ce n'est que chez le mâle aussi bien que chez
la femelle les uretères restent séparés des conduits génitaux
ou ne s'y réunissent que tout près de leur embouchure dans le
cloaque (o). La forme des reins est variable, et présente d'or-
dinaire une certaine analogie avec colle du corps (4). Presque

(1) La vessie urinaire esl simple et tomiques, pnrliculièrement le bel oii-

allongéc chez la Sirène (a), le Pro- vrage de Bojaniis sur la Tortue d'Eu-

lée (b) , l'Axolotl (r) ; mais, chez la plu- rope.

part (les Batraciens, cette poche nicni- (/i) Ainsi les reins sont très étroits et

braneiise est élargie en avant et plus allongés chez les Serpents, tandis que

ou moins profondément bilobée (d). chez les Tortues ils ont une forme tra-

(2) M. .1 Davy, qui a examiné' le pue. Ouelqnefois cependant il y a dis-
liquide contenu dans la vessie urinaire similitude entre la forme de ces orgcines
du Rana taurina et du Bufo fuscus, et la forme générale des corps : chez
y a constaté la présence de l'urée (e). les Seipents du genre Ilydrophis, par

(3) Au sujet de la structure de l'ap- exemple (/").

pareil urinaire des Reptiles, j'aurai à 11 est également i^i remarquer ((n'en

citer les travaux de _\1. LerebouUet, général, chez les Ophidiens, les deux

et de M. Martin Saint-Ange, dont j'ai reins ne sont pas placés symétrique-

déjà parlé en traitant des Batraciens, ment, l'im étant situé plus avant ((ue

ainsi que quelques monographies ana- l'auU'e.

(a) Cuvier, Recherches aiiatomiqties suv les IlciHUes regardés encore comme douteux (Hiimboldl,
Hech. d'obs. de toologie, I. II, pi. 11, ûg. 1).

[bj Dolk! Cliinje, Ihcerche sul Proteo serpenlino, pi. 1, fi;?. J .

[d) Exem[ilcs : la Grenouille (I^erebouUel, Op. cit., pi. 7, tig. 85).

— Les Tritons (Martin Saint-Ange, 0/). cit., pi. H, fij?. 1 et 3).

— La Cécilic (Cuvior, .\n(itomic emn\iavée, I. VII, p. GO^l).

(c) J. Davy, On the Urinarij Oryans aud Serrclion of some of Ihc Amplubia (lieseanh. Aiiat.
and l'hijsiot., 1. 1, p. 100). — An Account of the l'rinnry Onjaas and Urine of huoSpecies of the
Genus Hana Philos. Trans., 1821, p. 05).

(/■; Stannius etSiebold, Nouv. Manuel d'anatomie comparée, t. II, p. 250.

AlM'AKhlIL IKINAIKI-: DES KKl'TlLliS. SÙ3

loujouj'S ils sont peu volumineux, et leur poids, comparé à eelui
(lu i-esle (le l'organisme, est souvent plus faible que chez les
autres Vertébrés {\).

Il est aussi à noter que ces glandes sont souvent divisées en un
nombre considérable de lobes lâchement unis entre eux, tandis
que d'autres fois leurs lobes sont au contraire si serrés les uns
contre les autres, qu'ils affeclent une disposition sinueuse et
décrivent même des circonvolutions. Le premier de ces modes
(le conformation est très ordinaire chez les Opliidiens (2), et le
second se voit chez les Crocodiliens (o) ; mais chez la plupart

(1) I\l, .1. Joncs a pesé comparati-
vement Iqh reins, d'une part, el la tota-
lité de l'organisme, d'autre part, chez
un certain nombre de ricptiles, ainsi
(|ue chez divers Poissons, Oiseaux ou
Mammifères, et c'est dans l'ordre des
Chcîloniens qu'il a trouv(* ces glandes
le moins développées. Ainsi. cliezdifTé-
rentes espèces de Tortues, le poids des
reins a varié entre — et ^, du poids
total de l'animai, et chez des Alligators
il était d'environ z^ de ce même poids
total ; tandis (]ue chez les Oiseaux ces
relations se sont maintQiuies entre y^r
et ^, et que chez les Mammifères
M. Jones a trouvé, sauf une seule ex-
ception, les limites de variation ^ et
-\-. Je dois ajouter que chez les Ser-
pents le poids des reins représente une
part plus grande du poids total, et dans
les expériences de M. Jones il n'a varié
({u'entre 7f, et f, (a).

(2) Ainsi, chez les Pythons, chaque
rein se compose de 15 à 20 lobes ir-
régulièrement ovalaires, qui sont dis-

posés en une série longitudinale, unis
entre eux par du tissu conjonclif très
lâche, appendusde distance en dislance
à un uretère commun, et logés dans un
repli du péritoine (6).

Chez la Couleuvre, les lobes con-
stitutifs des rei;is sont unis entre eux
d'une manière plus intime (c), mais
ils sont aussi distincts organiquement.
En effet, chaciue loI)e est formé par
un système particulier de canalicules
urinifères, qui en occupent la portion
corticale, et qui se réunissent succes-
sivement entre eux pour donner nais-
sance aux racines d'un conduit ex-
créteur particulier, occiipant le centre
du système et allant déboucher laté-
ralement dans l'uretère commun (d).

Du reste, la division en lobes n'est
pas constante chez les Ophidiens.
Ainsi, chez les Acrochordés, les reins ne
présentent que de légers sillons trans-
versaux {e).

(3) Chez les Crocodiles, les lobes
des reins sont allongés et tellement

(a) J. Jones, Investigations Chemical and Phijsiological relative to certain American Verte-
brata, p. 125 {Smithsonian Contributions, 1856, t. VKI).

(b) Voyez Jacqiiart, Mém. sur les onjanes de la circulation chez le Serpent python {Ann. des
sciences nat., 4" série, 1855, t. IV, pi. 11, fig. 12).

— Martin Saint-Ange, loc. cit., pi. 10, fig. 3 el 4.

(c) Millier, De glandularum secern. struct. penlt., p. 88, pi. 12, fig. 16.
{i) Stannius et Siebold, Nouv. Manuel d'anatomie comparée, t. Il, p. 259.

''l\ll KXCKliTIONS.

(les SaiiiuMis les divisions lubiilaires soiil i)cu pruiionccesi^'l).
J'ajouterai que presque toujours les reins sont situés très loin
en arrière, dans le voisinage du cloaque, et (jue quelquefois
ils sont logés complètement dans la cavité du bassin. Les
uretères naissent sur leur bord externe, et chez la plupart
des Ophidiens ces conduits se dilatent vers leur extrémité |)0S"
térieure, de l\içon à constituer un petit réservoir urinaire ana-
logue à la vessie urétérienne que nous avons déjà vue chez
divers Poissons ("2).
Vessie miiiaiie Chcz Ics Chélouicns, ainsi que chez quehjues Sauriens, il
Repiiks. existe une vessie urinaire spéciale (3), qui est constituée par
l'allantoïdc, et qui s'ouvre isolément à la paroi inférieure du
cloaque (/i). Quelquefois même cette portion du tube digestil

toiitounii's, que l'aspect de ces or-
ganes rappelle celui du cerveau de
beaucoup de Mammifères (a). Les
caualicules uriuifères convergent des
surfaces inférieures et latérales des
circonvolutions ainsi consliluées, sur
une série longitudinale de conduits
excréleurs occupant le milieu des
lobes (/>), et allant déboucher dans
les uretères qui naissent à la parlic
antérieure et dorsale des reins.

Chez les Chélouicns, les reins sont
fort ramassés; ils sont arrondis ei di-
visés sur le bord par un certain
nombre de scissures (r), ou composés
même de lobes assez distincts, quoique
serrés entre eux.

(1) Ainsi, chez les Lézards, les reins

sont bosselés à leur surface (c/) ; chez
le Varan, cette disposition est moins
marquée (e).

(2) Les vrais Serpents n'ont pas
de vessie urinaire spéciale, mais il
exislc un réservoir de ce genre chez
les Anguis, et cliez le Scheltopusik
de Tallas, ce réservoir est même très
grand {[).

(o) L'existence d'une vessie urinaire
chez les Tortues a été signalée par
Aristote (g), et Blasius a donné une
figure de ce réservoir (/i).

(à) Perrault a remarqué que la
vessie urinaire est en général beau-
coup phis grande chez les Tortues de
terre ([ue chez les Tortues de mer (i).
Ch(v. la 'i'orlue coui, ce réservoir

(a) Voyez Hiiiilcr, Descriptive and lllustrated Catalogue nf Ihe l'hijsiologieal Séries of Comp.
Anat. eontnincd in thc Muséum of tlie li. Colleye of Surgeons, t. IV, |>1. (j;i, fig. 1 et 2.

{h) Millier, De gland, secern. sirnct. penit., pi. 12, fi<j. 18.

(r) Kxpinplc : l'Éiiiyde d'Europe (Bojarujs, Anatomia Testudinis enropœœ, pi. 28, fip. 158).

(d) Jourdain, nechcrchcs sur la reine porte rénale [\nn. des sciences nat., 4* série, 1859,
I. \II, pi. 5, liff. i!).

i/) Hiivoriioy, l.erons d'nnatomie eomparre de Cuvier, I. VII, p. 1)02.

{g) .\iisliii(>, Histoire naturelle des AniuiKn.r, Irad. parCaiiuis, I. I, p. 'J3, cl I. II, p. 812.

{h) Blasius, Anatome Aniinnlium, KiSl, pi. ;îO, {].;. 6.

(i) l'orrauU, }létn. pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, 2' partie, p. 183.

AIM'UÎKIL IRlNAIlil': niîS OISF.M.V. .'^iT)

est garnie on onire d'une |):iire d'appendiees en l'orme de sacs
membraneux qui [)araissent devoir remplir les mêmes Ibnelions,
et que l'on a appelés des vessies accessoires. Plusieurs Tortues
présentent ce mode d'organisation ; mais chez quc^iues Sau-
riens, les Crocodiliens par exemple, il n'existe aucun réservoir
pour l'urine, et les produits de la sécrétion rénale sont en
général expulsés au dehors sous la forme de concrétions (1).

^9, — Chez les Oiseaux, l'appareil urinaire est constitué
d'après le même plan général que chez les Reptiles, et ne pré-
sente que peu de particularités importantes à signaler ici. Les
reins sont presque toujours ihvisés en trois portions bien dis-
tinctes : l'une antérieure, située dans la région lombaire, les
deux autres placées Tune à la suite de l'autre dans la région
pelvienne, où elles sont logées derrière le péritoine, dans des
excavations du sacrum (2). En général, tous ces lobes sont aussi

(les tViseaiix,

niclubraneux est t'nonne et s'avance
jusque auprès du cœur (a).

Chez le Testiido clausa, il est pro-
l'ondénient hilobé {b).

(1) Les vessies accessoires, ou ves-
sies lombaires, do ut rexislence a été
mentionnée pour la première fois par
Perrault, n'ont ('-té observées, ni rbez
les Tortues de mer, ni chez la plu-
])art des Tortues de terre ; mais leur
présence a été constatée chez plu-
sieurs Tortues d'eau douce, telles que
l'Kmyde d'Europe (r), et plusieurs es-
pèces du même genre propres à

l'Amérique septentrionale (d). Lesueur
a trouvé aussi ces organes chez la
Chélydre serpentine et la Chélydre
rertine. Ces vessies sont de forme
ovalairc ou cylindrique, et s'ouvrent
dans le cloaque, par un large orifice.
Chez la 'l'estude de la Caroline, qui
lial)ile les lieux secs, il existe une
paire de vessies accessoires, mais elles
sont très petites (e).

('2) Comme exemple de la disposi-
tion ordinaire de l'appareil urinaire
des Oiseaux, on peut prendre pour
exemple la Poule (/'). Les trois lohes

((j) Dnvoinoy, Reptikf! de Vallns du Rî-gne animal île Cuvier, pi. 2, (îg. i.

(hj Cnrus l't Ollo, Tab. Anal. comp. illnslr., pars v, tali. 0, Cig. 8.

(cj Bojaniis, Anatomia Testudinis europœœ, pi. i27, fig. 150 et 157 ; pi. 28. fi?:. 158.

((0 Lesueur, Vessies auxiliaires dans les Torlucs du (jenre Émijde {Comples rendus de l'Acad.
des sciences, 1839, l. IX, p. 450).

(e) Duvernoy, Ad.lition aux Leçons d'analomie comparée île Cuvier, t. VII, p. GOl.

(0 Voyez Laurillard, Atlas du nèyne animal île Cuvier, Oisraux, pi. 5, fig. 1.

— Himicr, vi.v. Desrript. nnd Ulnstr. Catalnnac of llie Mns. of the Coll. nfSiirq., t. IV, pi. 50,
?v^. 1.

346 EXCRÉTIONS.

très écartés entre eux latéralement. Mais, dans quelques es-
pèces, les lobes postérieurs se réunissent sur la ligne médiane,
et chez un petit nombre de ces Animaux, non-seulement les
deux reins sont conligus, mais leurs différentes i)ortions sont
presque entièrement confondues en une seule masse; dispo-
sition qui se remarque chez la Spatule (1). La forme de ces
organes présente aussi quelques variations (jui dépendent
principalement, soit du développement relatif des lobes anté-
rieur, moyen ou postérieur, soit de la situation de ces lobes
sur une même ligne longitudinale, ou de la déviation de l'un
d'eux sur le côté; mais ces particularités n'ont pour nous que
peu d'intérêt (2) .
Au premier abord, la surface de ces glandes peut paraître

sont de forme ovalaire, et sont bien
séparés entre enx. Le lobe moyen est
le plus petit de tous, et le lobe anté-
rieur ou lombaire est le plus grand.
L'uretère se détacbe de la partie
postérieure de ce dernier, et descend
le long du bord interne des deux
lobes pelviens, de chacun desquels il
reçoit latéralement une bianclie. En-
fin, parvenus à la partie antérieure
et dorsale du cloaque, ces canaux s'y
ouvreni innuédialenioiit derrière le
repli qui sépare ce vestibule de l'in-
testin rectum, cl en dedans et un
peu au-dessus de l'emboucliure de
l'oviducte ou des canaux déf('rents.

(1) Chez cet Écbassier, le lobe pos-
térieur se dislingnc par sa forme et
sa grandeur (a).

C-licz 1c Pélican, les lobes des reins

du même côté sont réunis en une
seule masse, mais ces deux organes
sont écartés entre eux dans toute leur
longueur (b).

(2) Pour donner une idée netle de
ces particularités de forme, il ne sera
peut-être pas inutile de citer ici quel-
ques exemples.

Chez l'Aulruchc, les trois lolx's
sont fort rapprochés, le piemier esl
oblong et beaucoup plus large (|ue les
autres (r).

Chez la Poule sultane, celle diffé-
rence est encore plus marquée et les
lobes postérieurs sont très étroits et di-
visés par un étranglemeni ((/;,

Les reins de l'Aptéryx soiU 1res raj)-
j)rochés de la ligne médiane, et for-
nienl chacun une seule masse obscu-
n'nient subdivisée eu cinq lobes (p).

(a) Ctivicr, Leçons d'anatomie ccmpar('e, t.\U, p. 57^.

(6) l'crraiill, Mém. four servir à l'histoire naturelle des Animaux, li" pailii', pi. 27, fig. P..
yC) Idnn, iind., 2' partie, pi. 55.
(d) Ideiii, ihUI., 3" partie, pi. 12.

(e~i Owcn, 0») ihe Atintnmii nf the Snulhrrn Apten/x {Trnns. nf llie Znol. .S'nr., t. II, p, 280,
11.50).

APPAREIL URINAIRE DES OISEAUX. 3/|7

lisse ; mais, quand on l'examine attentivement, on y aperçoit
une multitude de petites circonvolutions dues à l'existence
de très petits lobules qui se contournent de diverses ma-
nières, et qui ressemblent à une pelote embrouillée de rubans
onduleux; enfin, l'emploi de la loupe permet d'apercevoir
dans les circonvolutions un nombre incalculable de canaux
uriniteres c(ui débouchent latéralement dans des conduits de
second ordre disposés parallèlement en travers sur ces lobules
ténioïdes, et plongeant dans la profondeur de l'organe pour
aller gagner les grosses racines du système des canaux excré-
teurs (l).
Les uretères ne présentent, ni à leur origine ni vers leur voies urinaires

' , dos

partie terminale, aucune dilatation notable ; ils sont complète- oisea..v.
ment séparés des voies génitales, et ils débouchent à la partie
postérieure du cloaque. Cette dernière cavité remplit jusqu'à un
certain point les fonctions d'un réservoir urinaire, car dans les
circonstances ordinaires elle est séparée du rectum par la con-
traction du sphincter qui entoure l'extrémité inférieure de ce
canal, et les excréments ne s'y accumulent pas (2). 11 existe
bien à la paroi postérieure du cloaque des Oiseaux une petite
poche membraneuse appelée bourse de Fabricius^ (pii paraît

(1) Ce mode de confoinialion a été
décrit et figuré par Uusclikc et par
.T. Millier, mais ces naturalistes con-
sidèrent les branches latérales des
troncs secondaires comme se termi-
nant en cul -de-sac (a), tandis que,
suivant loule proi)abilité, elles reçoi-
vent les canalicules urinifères adja-
cents. En effet, on sait, par les ob-

servations de M. Bowman et de quel-
ques autres anatomistes, que chez les
Oiseaux, de même que chez les autres
Vertébrés, la substance des reins se
compose de canalicules pelotonnés et
terminés par des corpuscules malpi-
ghiens, mais ces derniers organites
sont plus petits que d'ordinaire (h).
(2) Voyez tome VI, page 363.

{a) Huschke, Ueber die Textur der Nieren {Isis, i8"28, t. XXI, p. 560 et siiiv., pi. 8, fig. 9).

— J. Millier, De glandularum secernentium structura peiiitiori, p. 91 et siiiv., pi. 13, fig. 1
à 10

(b) Bownian, On the Structure and Use of Ihe Mnlpinhinn Hodies <>f ihe Kidneu (Philos.
Trnns., 18.i2, p. 72, pi. 4,0^.13'.

3/l8 EXCRÉTIONS,

être l'iuialogiic organique de la vessie iirinaire des Poissons,
mais qui ne reroit i)as l'urine dans son intérieur et qui est ordi-
nairement réduite à l'état de vestige (1). Chez quelquesOiseaux,
le cloaque est très développé et peut contenir une quantité assez
considérable d'urine liquide, ainsi que cela se voit chez l'Au-
truche. Mais en général sa capacité est faible, et les produits de
la sécrétion rénale sont expulsés au dehors par l'anus, sans
avoir séjourné longtemps dans ce vestibule commun. Quant
à la conformation du cloaque et à la manière dont il se ren-
verse à l'extérieur au moment des déjections , j'ai déjà eu
l'occasion d'en parler (2;, et par conséquent il serait inutile
de m'v arrêter ici.
v;.i>^paux § 'JO. — Chez tous les Vertébrés dont l'étude vient de nous
d'^'n'îns. occuper, les reins reçoivent du sang, non-seulement par l'inter-
médiaire des artères qui s'y distribuent, mais aussi par des
veines fjui naissent dans la partie postérieure du corps, et qui
se ramitient dans l'intérieur de ces glandes avant d'aller débou-
cher dans les gros troncs vasculaires en communication directe
avec le cœur. Dans une autre partie de ce Cours, lorsque
nous nous occupions de l'élude de l'appareil de la circula-
lion, j'ai l'ail coimaitre la disposition de cette portion du sys-
tème veineux chez les Poissons (3), les Batraciens (6) et les
Reptiles (5), où elle est connue sous le nom de veine parle
rénale; mais alors son exislence ni* jue jiaraissait pas sufli-
samment démontrée chez les Oiseaux (6). Aujourd'hui il n'en
est i)lus de même : les recherches faites dans les labora-
toires de la Faculté [larun de nos jeunes docteurs, M. Jour-
dain, ne laissent jtlus aucune incertitude à ce sujet, et permettent

(1) \oyoz tome V, page ;!(i5 ot (/i) \ oyez loiiic lU, page 399 et
.sui\antcs. siiivaiilos.

(2) Voyez tome VF, page 303. (5) Vo\ez tome Uf, page /kVJ et
(o) Vo\ez liiiiM' in. |)ago 357 ot suivanles.

snivanips. (0) Voyez tonn' Iff. p. /i(i8 et siiiv.

APPAREIL L'RINAIRR DES MAMMIFÈRES. '?)l\9

d'étendre à tous les Vertébrés ovipares la règle que je viens de
rappeler (1).

11 est aussi à noter que ehez les Oiseaux, de même que chez
les Reptiles et les Vertébrés anallantoïdiens, le tissu des reins
présente à peu près le même aspect dans toutes les parties de
ces organes, et qu'il n'y a pas de distinction à établir entre la
substance de la portion corticale et la portion profonde ou
médullaire de ces organes, conune cela a lieu chez les Verté-
brés supérieurs dont l'étude va maintenant nous occuper.

§ 11. — Dans la classe des Mammifères, ra[)pareil urinaire
se perfectionne plus que chez les autres Animaux : les reins
présentent une structure plus complexe ; les uretères conduisent
toujours dans une vessie spéciale, et le canal évacuateur de ce
réservoir débouche au dehors par l'intermédiaire de la portion
terminale des voies génitales ; enfin l'orifice extérieur qui
livre passage à l'urine est presque toujours complètement dis-
tinct de l'ouverture anale.

La position des reins (2) ne varie que peu dans celte classe.

Structure
des reins

chez
ces divers
Vertébrés.

Appareil

urinaire

des

Mammifères.

(1) Les recherclies de M. Jourdain,
entreprises postérieurement à la pu-
blicalion de la pariie de cet ouvrage
où j'ai traite de la circulation du sang,
ont ajouté aussi plusieurs faits non-
veaux à ce que Ton connaissait déjà
sur la disposition du système de la
veine porte rénale chez les Oiseaux ,
les Batraciens et les Poissons. Ses
observatious sur la distribution des
veines dans les reins des Oiseaux, et
sur des anastomoses de ces vaisseaux
avec les troncs voisins, me paraissent
prouver qu'une portion plus ou moins
considérable du sang veineux qui est
ramené des membres postérieurs, et de

la région pelvienne doit pénétrer dans
ces glandes et y être distribuée par
des rameaux en communication avec
les veines rénales eHéientes. 11 est
aussi très probable que la portion de
la colonne sanguine qui se trouve
ainsi déviée de la route directe pour
circuler dans le système veineux de
l'appareil urinaire, est plus considé-
rable pendant la diuée du travail di-
gestif que lorsque le canal alimentaire
est inactif (a).

(2) 11 est à noter que dans le lan-
gage ordinaire, on désigne les reins
des Animaux de boucherie sous le
nom de rognons.

(a) Jourd;iin, necIiTches sur la veine porte rénale :^Ànn. des scienres v.nt., 4» série, 1850,
I. MI, p. iSi et siiiv., pi. \ ù 8}.

350 EXCRÉTIONS.

Chez l'Homine, ces organos sont |)lncés entre Je péritoine et les
muscles de la paroi postérieure de la cavité aI)doniinale, de
chaque coté de la colonne vertébrale , entre les dernières
fausses côtes et le bassin (1). Ces organes sont situés à peu
près de la même manière chez les autres Mammifères (2\ et

(1) En général, les reins de l'Honinic
correspondent à la dernière vertèbre
dorsale et aux deux ou trois pre-
mières vertèbres lombaires ; mais dans
quelques cas ils descendent plus bas,
et celui du cùlé droit est placé un
peu moins liant que son congénère (a).
Les cbangcments qui ont été re-
marqués dans la situation de ces or-
ganes .sont i)resque toujours congé-
nitaux ; mais dans quelques cas, par
exemple à la suite d'une constric-
tion excessive de la laille déterminée
par l'usage de corsets trop serrés, on
a trouvé l'un dos reins refoulé jusque
dans la fosse iliaque (6),

Le déplacement congénital des deux
reins est rare, mais les anatomistes

citent beaucoup d'exemples de vice
déposition de ce genre portant sur un
de ces organes (c). Il est aussi à noter
que, dans certains cas tératologiques,
on a trouvé les deux reins réunis
entre eux ou même confondus si in-
timemenîç, qu'ils paraissaient ne for-
mer qu'un seul organe impair {cl).
Quelquefois les anomalies présentées
par l'appareil urinaire déjiendaient de
l'absence totale de l'une de ces glan-
des (e), ou de leur division en deux ou
plusieurs lobes séparés.

(i) Souvent le rein droit est situé
un peu plus en avant (c'est-à-dire plus
loin du bassin) que le rein gaucbe : par
exemple, chez le Cheval (/"), le Bœuf,
le Lama, divers Carnassiers, la plupart

(a) Voyez Boitrgery, Traité ci analomie descriptive, t. 5, pi. 52.

— Bonamy. Uroea et Beau, Atlas d' analomie di'scnptive, l. lî, |il. ^7.
'b) Cniveilliier, Traite! d'aiiatoinic descriptivr , t. 111, p. .'loO.

— Amiral, art. Monstruosités du [hrtinnnaire de médecine.

— Guigon, Description d'un rein trouvé dans le bassin d'un lloinme (Histoire de la Suciélé de
médecine, t. X, p. 66).

— Martin Sainl-.\nge, ^'ote sur le déplacement d'un rein dans un enfant noitreanné (.4(7»).
des sciences nat., 1S20, I. VII, p. 8-i).

— SeyiiKuii-, Maliiosttion. of Ihe left lildney {l.undon Mcd. Caietle ISiil, i. 111, p. 82i).

— I.oiul, Case of Mnlpositiiw of the l<id)icy \l.nndon Med. tlmctte. I. X\\, p. Uh'i).

— Reeil, Case in ivlàch tmth Kidneys werc on the sanie side of Ihe Spinal Colnmn {Monihly
Journ. of Mcd. Scienc, 184-5, t. \ , p. liiji).

(dj Haller, FAemenla physiolo'juc, t. Vil, p. 241 et suiv.

— Metkel, Op. cit., t. I, p. 0*B el siiiv.

Martin Saint-Ange, Ménmre sur les vices de conformation du rein, etc. {Ann. des sciences

nat., 18;)0, I. XIX, p. :^oO).

(g) Rayer, Traité des maladies des reins, t. llj, p. 770.

— Spencc, Left Kulney and Urcthra wantiny [Monthly Journ. ofMed. Scienc, -1842, p. 224).
-- Bnsk, Account of a case of Conycnial Deficiency of one Kidney (Med. Cltir. Transactions,

1846, t. XXIX, p. 260).

(f) Voyez Gurli, Die Anatomie des l'ferdes, pi. 18, fig. 1.

— Clia'.ivean, Traité d'anatomie comparée des Animan.r domestiques, \\ 453, fip. 141.

des reins.

APPAREIL imiNAini': DES MAMMIFÈRES. 351

ils sout d'onliiKiirc entourés d'une {|u;inti(é eonsidénible de
tissu graisseux.

Chez plusieurs Animaux de eette classe, les sillons qui se pome générale
montrent à la surface des reins, à une certaine ])ériode de la
vie intra-utérine, se creusent de plus en plus à mesure que ces
glandes se développent, et il en résulte que chez l'individu
adulte chacune de ces glandes se trouve composée d'un nombre
plus ou moins grand de lobes parlaitement disUncts entre eux
et attachés en forme de grappe sur les branches radicuiaires
de l'uretère.

Ce mode d'organisation est très reuiarquable chez l'Ours,
la Loutre et les Cétacés (1). Chez d'autres Mammifères la divi-

des Rongeurs {a), les Daupliins, beau-
coup (le Marsupiaux el les !\Iouotrè-
nies (6).

(1) Chez rOurs brun, chaque rem se
compose de plus de cinquante lobes
entièrement distincts entre eu\ , de
grandeur variable, et dont la forme
devient polygonale par suite de la
pression qu'ils exercent les uns sur les
autres à leurs points de contact ; vers
le centre de Torgane chacun de ces
lobes est suspendu aux branches des
vaisseaux sanguins et du système des
canaux excréteurs, de façon qu'ils re-
présentent une grappe de gros grains
dont la forme serait à peu près ellip-
tique (ç).

Chez la Loutre, chaque rein se com-
pose d'une dizaine de lobes en grappe

et réunis sous une enveloppe Com-
nume (c?).

Chez le Marsouin, chaque rein est
divisé de la sorti" en un nombre beau-
couj) plus considérable de lobes par-
faitement distincts ; on en a compté
jusqu'à cent soixante (e).

Une disposition analogue paraît
exister chez tous les Cétacés propre-
ment dits (/■) ; mais chez les fœtus de
la Baleine, dont Al. Esclnicht a fait
l'analomie, on distinguait dans chaque
rein environ trois mille lobulins réunis
en un certain nombre de groupes qui
étaient probablement destinés à con-
stituer chez l'Animal adulte autant de
lobes {y).

Chez le Dugong, les reins ne sont
pas lobules [h).

(a) Exeraiile : le Porc-lipic (l'erraiill, Mém. pour sevvli- à i'Iiistoire naliirelle des Animaux,
■2' partie, pi. 42, fig-. S.
(6) Exemple : l'Oriiilliorhynquo (Mcckel, Ornitltorliijnclii paradoxi descriptiu uiialoiiiica, pi. îi,

(Ê) Cariis et Utlo, Tal). Anal, conip. tllustr., pars v, pi. 9, (v^. i.

(f) Hiinter, Observ. on the Structure and Economy of Whaks [Pliilos. Trans., MSI, p. 442).
(ly) Eseluidil, Zool.-anat.-pltys. L'alcrsucli. ûbcr dtc nordischen ]\'althiere, [i. 101, lig-. 20
et 21 .

(h) Rapp, Dk Cetaceen, pi. 7, lig. 2.

352 EXCRÉTIONS.

sion des reins en lobes est encore 1res marquée ; mais ces
diverses portions de la glande urinaire adhèrent les unes aux
autres, ou se soudent même de manière à ne former qu'une
seule masse dont la surface est bosselée (1). Enfin, d'autres
fois les divisions primordiales du rein s'eftacent davantage et
ne laissent plus de trace à l'extérieur, de sorte que la surlace
de l'organe devient lisse. Ce dernier mode de conformation se
voit chez l'Homme, mais n'existe pas encore à l'époque de la
naissance (2). Quant à la forme générale des reins, les varia-
tions sont peu considérables. Ces organes sont plus ramassés

(1) Chez les Phoques, la division des
reins en lobules est très visible à la
surface de ces organes, mais n'est pas
îiussi complète que chez la Loutre, etc. ,
car les sillons intcrlobulaires ne pé-
nètrent pas jusqu'aux racines de l'ure-
tère (rt).

Chez le Bœuf, on compte dans cha-
que rein quinze à vingt lobes dont la
surface extérieure est arrondie (6).

Chez rÉléphant, le nombre des lobes
de chaque relu est réduit e"i quatre.

Quelques bosselures qui chez leCli.il
se voient à lii surface des reins sont des
vestiges d'une division primordiale ana-
logue.

(2) Dans lÏMobryon humain, à l'âge
d'environ deux mois et demi, chaque
rein est composé de bu il Ioi)es, et
ce nombre augmente beaucoup eu-
suile, puis se réduit, de sorte qu'à
réi)0(iue de l<i naissance on compte une

<piinzaine de ces divisions. Les sillons
qui les séparent s'ellacent ensuite peu
à peu, et, en général, dans l'espace de
trois ans , ils disparaissent presque
complètement. Cependant il n'est pas
rare de voir des traces de cette dis-
l)osilion lobulaire se conserver à la
surface des reins jusqu'à l'âge de
Imil ou dix ans, et quelquefois elles
persistent pendant toute la durée de
la vie.

Comme exenq)les de Manunifères?
dont les reins sont également lisses
extérieurement , je citerai le Che-
val adulte (c) ; mais chez le fœtus ces
organes sont d'abord muItiloi)és, et à
l'époque de la naissance ou \ remarque
encore quelques scissures (f/).

;\1. Alessandrini a trouvé (pie chez
le Tatou à l'état lœlal il existe aussi
des indications de lobulation, qui ne se
voient plus chez FAniinal adulte {e).

{n) l'erraiilt, Mnn. pour servir à l'histinrc naturelle îles Animaux, 2' piirlic, p. tOS, pi. 28.

Daiilicnidii, Desci'ijilion du Phoque (lUilVcm, Histoire naturelle des Mammifères, édil. de

Voiili^Te, pi. :iyG, fig. :i el 4).

(b) Daubeiiloii, lac. cit., ji!. 2U, liic. 1 et 2.

Cliauve.ui, Traité d'analomie comparée des .\niinan.v domestiques, |'. i."i", lli

((■) r.iirll, Die Analomie des l'ferdes, pi. 34, li-. 2, elc.

— Cliiiiivcau, Anat. comp. des Anim. dontest , p. 443, 11;;. 141.

((/) Moni, ihi(/.,p. 400, li;;. 14.''>.

(e) Ali'->:iiuli'ini, Cenni suW yiialomia del Pasipo minuno, pi. Ki, ûg. 10, cl |
(:l/(7(i. dell'Acrad. délie scieme dell'liisi. di l'olniina, L'^MI, I. Vil».

143

\1, liir. 8

AIM'ARKIL UUINAlRb: DES MAMMll- tUKS. 353

chez certaines espèces, plus allongés chez d'autres, mais d'or-
dinaire ils ont, comme chez l'Homme, une forme ovalairc avec
une cchancrure du côté interne dans m\ point appelé scissure
(kl rein ou hile, où ces organes sont en connexion avec leurs
vaisseaux sanguins et leurs canaux excréteurs (t ). Leur volume
n'est pas très considérable. Ainsi, chez l'Homme ils ont en
général environ 1 décimètre de long sur 5 ou 6 centimètres
de large et 2 | cenlimèlres d'épaisseur (2).

Pour se rendre i'acilement compte du mode d'organisation structure

intérieura

intérieure des reins de l'Homme ou de tout autre Mammifère des reins

des

OÙ ces glandes sont constituées de la môme manière, il est bon Mammifères.

(1) Les anatomistcs comparent avec
raison la forme des reins de rilomme
à celle d'un haricot, dont le hile repré-
senterait l'échancrure qui donne nais-
sance à Turetère.

Chez quelques Mammifères, tels que
le Bœuf et le liion, le hile du reiii, au
lieu d'avoir la forme d'une échan-
crure, consiste en une fosse plus ou
moins profonde, creusée à la face ven-
trale de cette glande, et d'autres fois,
par exemple chez le Marsouin et le
Dauphin, il n'est représenté que par
une simple fente.

(2) Les anatomistes ont constaté des
variations très grandes dans les dimen-
sions et dans le poids des reins chez
des individus où ces organes parais-
saient être dans l'état sain (a).

11 est à regretter que ces pesées
n'aient pas été faites comparativeiuent
avec celle du corps tout entier, car les
données ohtenues de la sorte auraient
peut-être conduit à des résultats inté-
ressants.

Les naturalistes ont fait quelques
détenuinalions de ce genre chez divers
Manuuifères ; mais elles ne sont pas
encore assez nombreuses pour qu'on
puisse en tirer aucune conclusion gé-
nérale. 1\L J. Jones, dont j'ai déjà cité
les observations au sujet du poids des
reins chez les lleptiles et les Oiseaux,
a trouvé que ces organes représen-
taient de 77 à T^j- du poids total chez
divers Rongeurs et Carnassiers. Chez
un Mouton ce rapport était de 1 : 350,
mais il est probable que cet Animal,
élevé en domesticité , était surchargé
de graisse et de laine (6). D'après
l'ensemble des faits constatés par ce
physiologiste, il paraîtrait que le poids
des reins, comparé à celui du corps
entier, est plus élevé chez les Ver-
tébrés à sang chaud que chez les
lîeptiles, les Batraciens et les Pois-
sons cartilagineux ; quant aux Pois-
sons osseux, !\L Jones ne s'en est pas
occupé.

(a) Huschke, Trailé de splanchni^logie , Ir.ul. par Jounlan (Encyclop. aiia'., p. 28S).
(6).I. Jones, Investigations Clieiivcal and Physiulogical rclaiiva to certiin Amerxan Verte
brala, p. 125 {Sinitli.soniaa Contributions, 1856, t. Vlll).

Vih

Bassinol.

OOa i:\CRETIOi\S.

de suivre inie marche inverse de celle qui, au premier abord,
pourrait paraîti^e la plus logique, eUle remonter de l'uretère vers
la partie périphéri(jue de l'organe dont ce tube est le conduit
excréteur.

Chez les Mammifères, laporlion initiale de l'uretère n'affecte
pas une dis|»osition dendroïde couune, nous l'avons vu chez la
plupart des Yertél)rés inférieurs, où ses différentes racines se
réunisseul successivement pour former des branches de [dus
en j)lus grosses : ces racines convergent vers im seul point et
s'y joigneul très promptement de manière à constituer une
sorte de houppe. Chez un petit noud)re d'espèces, telles que le
Marsouin et le Dauphin, en se réunissant de la sorte, elles con-
servent leur forme tubulaire et ne présentent rien de particu-
lier dans le point où, confondues en im tronc unique, elles con-
stituent l'uretère; mais chez presque tous les ÎMammifères elles
se dilatent brusrpiement dans ce point de coidlucncc, et par leur
élargissen^icnt elles donnent naissance à un réservoir membra-
neux dont rm^elère, proprement dit, tire son origine. Ce pre-
mier réservoir urinaire, appelé le bassinel (I), est logé dans la
scissure ou bile du rein, derrière les gros vaisseaux sanguins, et
il s'y enfonce profondément jusque vers la partie c.entrale de la
glanfie. Sa portion terminale ou urétérienne est simple, mais en
gé[iéral sa portion profonde est divisi'C en plusieurs branches
appelées cr//îces ('2 , et chez l'IIomnic, ainsi (jue cliez la plupart

(1) On privis rmuiv.

(2) Cliez niomme, lo bassinel {a) a
l'a forme (Tiui entonnoir dont le bec se
eonlinnerait avec rnreli'ie , et dont lu
portion (Wast'c serait voTiIim' en dessns
et divisée d'abord en deux l)randies
principales. Celles-ci diviTiienl en sens

opposé vers lesdenx exiréniités du rein,
el sont appelées le (/rand calice supé-
rieur oA\c ijrand calice infcricur. Ces
f^rosses brandies donnent naissance à
lenr loin- à des divisions secondaires,
iippelécs moyens et petits calices, dont
les uns sont en lapporl eliacun avec

(a) Voyez Boiirs^ci-y, Traité de l'aiialomic de i' Ilinniiie, l. 5, |j1. 55, lig. i el 5.
— Bdiinmy, Bi-iic,;i ut Hoaii, Atlas d'anatinnic descriptive, l. 3, pi. 39, liij. 1.

APPAUlilL UKlNAlKb; DES MAMMIFÈUES. o55

des autres Maiiiinileres, rcxtn'inilé |iériplicri(jLie de cliaeiiiie
de celles-ci encapuclionne , pour ainsi parler, un mamelon
qui fait saillie dans son intérieur, ou même plusieurs de ces
éminences que les anatomistes appellent les papilles du rein (1 ).
Enfin, la sui'fîU'e de chacun de ces mamelons on papilles est
criblée de petites ouvertures qui sont les embouchures des
canalicules urinifcres , et qui versent par conséquent l'urine
dans le bassinet.

Ces canalicules sont dirigés en ligne droite vers la partie substance

médullaire

périphérique du rtnn, mais ils ne marchent |»as tout à tait parai- ^es
lèlement enti'c eux, car en s'éloignant du calice corr.'spondant,
ils se bil'ui'qucnt souvent de distance en distance, de sorte fjue
leur nombre augmente beaucoup, et que les faisceaux constitués
par leur réunion affectent une forme conique. Ainsi chacune des
papilles qui font saillie dans les calices ou branches du bassinet

reins.

une seule papille rénale, et les autres
encapuchonnent plusiwu's de ces ma-
melons urinifères.

Le bassinet ne se d\\ ise pas de la sorte
chez tous les Mammifères. Ainsi, chez le
Cheval, ce réservoir urinaire s'allonge
un peu vers les deux extrémités du
rein et forme de cette manière deux
petits diverticnles appelés bras du bas-
sinet, mais il ne présente pas de calices,
ou plutôt n'en constitue qu'un seul (a).
Chez rixhidné, il n'y a aussi qu'un
seul calice, bien qu'il y ait plusieurs
papilles. Enfin, chez les Chats et plu-
sieurs autres Manunifères, le bassinet
se loge plus profondément dans la
fosse représentée par le hile, et ne
donni> pas naissance à des calices, mais
il envoie des prolongements étroits

jusque dans la substance corticale des
reins (/;).

(1) Chez quelques Mammifères, tels
que le Chien, le Chat, les Phalangers
et les Tatous, le sommet des pyra-
mides de Malpighi ne fait pas saillie
dans les calices, et par conséquent il
n'y a pas de papillfs du rein. Chez
d'autres, le Cheval par exemple, ces émi-
nences sont représentées par luie crête
saillante qui occupe le fond du bassi-
net en face de l'embouchure de l'nre-
tère. Souvent il n'y a qu'un seul mame-
lon, par exemple chez l'Orang-outang,
le Callitriche, les Coatis, l'Écureuil, le
Lièvre et le Daman. H y en a deux
chez quelques Rats, trois chez l'Élé-
phant, quatre chez l'Échidné et cinq
chez le Hérisson (r).

(«) Ghauveau, .iiiatomie cuinparcc des Aiiiiitaux domestiques, p. 455, lii;' 142.

(b) Cuvier, Leçons d'aaalomie comparée, t. VU, p. 50(5.

Substance
corticale.

356 EXCRÉTIONS.

est le sommet d'un cône de canalicules urinilères dont lu base
est dirigée vers la périphérie du rein. On a donné à ces canali-
cules droils le nom de tubes de Bellmi, pour rappeler l'auleiu^
présumé de leur découverte (1), et l'on ap[)elle communément
pyramides de Malpighi^ les cônes résultant de leur assemblage.
Enfin la réunion de ces cônes divergents, qui, par leur struc-
ture et leur teinte, différent de la portion périphérique du [)aren-
chyme de la glande, constitue ce que les anatomistes appellent
la substance médullaire des reins (2).

La base et les côtés de chacune des pyramides de jMalpighi
sont, à leur tour, encapuchonnés par la portion superlicielle
du tissu glandulaire, qui est moins rouge que la substance
médullaire et qui est connue sous le nom de substance corticale
des reins (o). Celle-ci est formée, comme la précédente, par
les canalicules urinifcres ; mais ces tubes, au lieu de marcher
en ligne droite, s'y recourbent dans tous les sens, s'entremêlent

(1) 1,. Bdlini, niôdecin florentin du
XVII'' sii'clr, fut lepi-emierà fixer l'at-
tention des anatomistes sur la struc-
ture tiibuleuse do la portion centrale
des reins («) ; mais le lait avait tMé
aperçu longtemps auparavanl parJ. Br-
renger de Carpi , qui considérait ces
canalicnlcs comme des veines portant
l'urine (h).

(2) La dislinction entre la substance
corticale et la substance médullaire
des reins a été ponr la première fois
nettement indiquée par lliglimore, en
1651 (c) ; mais les diiïérences entre
ces parties n'avaient pas entièremeni

échappé à raiiention de plusieurs de
ses devanciers, tels que Eustaclii et
Spigel {d).

(3) La substance corticale revêt
ainsi la totalité de la. surface de chaque
pyramide de substance médullaire,
sauf la portion de ces cônes qui fait
saillie dans le calice et qui constitue la
pa])illc. On adonné le nom de coloniies
(II' Bertin aux prolongemonis de la
substance corticale qui s'avancent ainsi
vers le bile entre les pyramides de
Malpighi. Rerlin, en etl'et, montra (]uc
la substance corticale n'occupe pas
soiilement la jiartie superficielle des

ia) Bellini, De structura rcniun observatio anatomicai 16C2.

(b) BeiX'iigoriiis Cai'|)i, Coinmentarla in Mundinum, lb'2\ , y. 178.

— !^|iiï;*-'li Oe cori>uris huniani, fabrica, lli32 .

VI'IAIIKIL LRINAIUli DHS >! V.MMll'KKIiS. 557

d'une manière inextricable (1), et s'y terminent en constituant
des corpuscules malpigliiens. Enfin, les vaisseaux sanguins,
comme nous le verrons bientôt, ne se comportent pas de même
dans ces deux substances, et contribuent à rendre bien Iraneliée
leur ligne de séparation.

Ainsi, en résumé, nous voyons donc que chez les Mammi-
fères les ampoules initiales du système des canalicnles nrini-
fères, et les glomérules sanguins rpii sont logés dans leur inté-
rieur, au lieu d'être disséminés d'une manière plus ou moins
unilbrme dans toute l'étendue de la glande, comme cela a lieu
chez la [)lu[)art des Vertébrés inférieurs, sont reportés dans la
portion périphérique de l'organe, et (jue c'est aussi dans cette
portion seulement (|ue les tubes capillaires faisant suite à ces
ampoules se contournent et se pelotonnent, tandis que dans la
partie centrale des reins ces mêmes tubes convergent vers
l'uretère en suivant des lignes droites. Chez quelques Verté-
brés ovipares, la Grenouille par exemple, des différences ana-
logues dans la dis[»osition des canalicnles urinifères tendent à
s'établir entre la portion dorsale et la portion ventrale des
reins, mais elles ne sont jamais aussi tranchées que chez les

Rapports

(le ces paiiios

liiez divers

Maminifèicj.

reins, mais pénètre profondément au-
tour (le cliaque division de la sulîslance
médullaire ou tubuleuse (a).

(1) Les auteurs désignent quelque-
fois, sous le nom de tubes de Ferrein
ou de canaux corticaux, cette portion
tortueuse des canalicules urinifères, et
ils appellent pyramides de Ferrein les
petits faisceaux coniques qui sont for-
més par ces tubes en entrant dans la
substance coriicale.

L'anatomiste dont le nom a été

appliqué à ces diverses parties publia,
vers le milieu du siècle dernier, un
travail important sur la structure des
reins, et tout en émeltant des opinions
erronées sur plusieurs points, il con-
tribua notablement au progrès de nos
connaissances toucbant la disposition
des canalicules urinifères (6). Ferrein
était professeur (ranatomie au Jardin
du roi, établissement qui est appelé
aujourd'hui le Aiuséuni d'histoire natu-
relle de l'aris.

(a) Berlin, Mémoire pour servir à l'histoire des reins {Mém. de l'Académie des sciences, 1744,
p. 77).

ib) Fcrrem, Sur la structure des glandes nommées glandules, et particulièrement sur celle
des reins et du foie (Mémoires de l'Académie des sciences, t74'J, p. iSi, pi. t 4 el i5).

358 l;xchktio>s.

Mammifères, el c'est seulement chez ces derniers Animaux
(jue ces organes se montrent formés d'une substance corticale
nettement séparée d'une substance médullaire. Chez quelques
.Mammifères, le Cheval par exemple, la substance corticale est
moins bien caractérisée que d'ordinaire, et ne forme à la sur-
face des reins qu'une couche très mince (1), mais elle ne paraît
jamais faire complètement défaut, el toujours la portion termi-
nale du système des canalicules urinifères présente la disposi-
tion fascicnlaire qui est propre à la substance dite ?nédullaire.
Je ferai remanpier aussi que dans les reins non lobés, dont
je viens de décrire la structure, les pyramides de Malpighi,
avec leur capuchon de substance corticale et le calice ([ui
engaînc leur sommet, correspondent évidemment aux lobes
isolés chez les Mammifères où les reins sont en forme de
gra|)|)e, et par consé(iucnt la différence entre les organes con-
stitués 'suivant ces deux types ne dépend guère que d'un
degré de plus ou de moins dans la coalescence de ces parties
que l'on peut considérer comme autant de [)etits reins indépen-
dants les uns des :uilres ('2).

(1) Ou voit , par les rochcrclies de
.1. Millier, que chez le Cheval les lul)cs
de Bellini forment des faisceaux dis-
posés eu gerbe, qui s'avauceul jusqu'à
une très petite distance de la surface
des reins sans devenir notaliliMuenl
nc\ueux ; mais là ils s'enlurlilleul
beaucoup et donnent au parenchyme
de cette portion de l'organe les carac-
tères propres à la substance corti-
cale (a).

('J) Ainsi, <liez le Marsouin, chacun
des lobules arrondis et isolés, dont les

reins se composeni , est constitué par
une couche épaisse de substance cor-
ticale (|ui encapuchonné un cône à
base arrondie formé par la substance
médullaire, el le souuiiet de ce cône
fail saillie (connue la papille d'une
pyramide de Kerrein) dans la portion
initiale et élargie d'un uretère ana-
logue à un calice qui serait isolé et qui
s'embranciierail direclemcnt sur l'ui'C-
tère au lieu de se dilater el de se con-
fondre iivec ses congénères en un bas-
sinet comuuui (/>).

{a)i. Millier, De glanduldruia iecenientium structura pcniliori, pi. 15, li;,'. 1 et -.
|6) Miillor, Op. cit., \>\. U, lig. 15.

APPAIIKII. UKINAIIIK UKS MAMiMIFKRES. 359

Les artères rénales, (jui naissent de l'aorte ventrale (1) et qui Altères rénales.
sont (Vun ibrt (liani(Mre, pénètrent dans In seissure du lein,
en avant du bassinet, et s'y divisent anssilùt en beaneou[) de
branches. Celles-ei s'avancent vers la périphérie de l'organe
entre les pyramides de Malpighi. Là elles se birurquentun grand
nombre de Ibis, et suivent exaetemenl la ligne de démarcation
entre la substance médullaire et la substance corticale. Les
vaisseau.^ arlériels qui entourent ainsi les pyramides de Mal-
piglii envoient ensuite dans la substance corticale une multi-
tude de petites branches qui s'avancent parallèlement entre les
pyramides de Ferrein (-2); eiihu, chemin faisant, ces bran-
ches fournissent latéralement des arlérioles (pu plongent dans
les ampoules des tubes urinifères, et y constituent les giomé-
rules dont j'ai déjà parlé comme existant dans l'intérieur des
corpuscules de Malpighi.

La disposition des artérioles dans l'intérieur de ces ampoules Gbmén.ies
n'est pas la même chez tous les Vertébrés. (>hez les Oiseaux,
les Reptiles, les Batraciens et les Poissons osseux, l'artériole se
contourne et se pelotonne sur elle-même pour constituer le
glomérule, et sort ensuite de cet organite sans s'y être rami-
tîée; mais chez rilomine et les autres Mammifères, elle s'y
divise en une multitude de branches i-ameuses qui ensuite se
réunissent de nouveau pour cituslitucr un tronc efférent(3). Là

vasculaires.

(1) Voyez tome lif, page 556.

(2) C'est-à-dire les petits faisceaux
tonnés par la sulistancc corlicalc.
Ouclqucs auteurs désignent ces der-
nières brandies vasculaires sous le
nom iVartéres interlobaires.

(3) 11 parait y avoir aussi des ditïé-
rences assez considérables dans la

i^randeiu- du glomérule vasculaire des
corpuscules malpighiens comparé à la
capacité de la capsule formée par l'am-
poule lu-iuifère. Ainsi, cbez le Protée,
ce ])aqucl de vaisseaux sanguins n'oc-
cupe qu'une très faible partie de cette
cavité (a), et il en est à peu près de
même cbez le Triton (/)).

(a) Bownuui and Toild, phusioludical Aiialoiiui. I. II, p. i88, fig. 23-2.

(b) Idem, ibid., t. II, p. 4'JO, dg. 23'i.

Veines rénale?

360 ^:\cnÉTlu^s.

les glomériiles malpighiens offrent tous les caractères de ces
plexus vasculaires que j'ai décrits dans une précédente Leçon,
sous le nom de réseaux admirables bipolaires. Les branches
de ce plexus sont disposées en manière d'anse et fortement
contournées sur elles-mêmes, de façon à former une pelote spbé-
riquedont le pédoncule, constitué parles troncs afférent et effé-
rent accolés l'un à l'autre, traverse les parois de l'espèce de cap-
sule représentée par l'ampoule urinifère, dans un point qui, en
général, est diamétralement o[)posé à celui où naît le canalicule
urinifère. Il est aussi à noter que presque toutes les artérioles
efférentes des corpuscules malpighiens se résolvent ensuite en
capillaires qui constituent dans la substance corticale un réseau
entre les mailles polygonales du(|uel serpentent les canalicules
urinifères lïexueux. Quelques-unes de ces artérioles, qui naissent
des corpuscules limitrophes des pyramides de ■Malpighi se rami-
fient beaucoup moins et se distribuent dans l'intérieur de la
substance médullaire des reins (1).

Les veines provenant du réseau vasculaire répandu ainsi
dans toutes les parties des reins naissent en partie au sommet
des papilles, en partie à la surface de la substance corticale, où
leurs radicules, en convergeant pour donner naissance à des
branches centripètes plus grosses, forment de petits groupes ra-
diaires qu'on a appelés les étoiles de Verheyen. Les vaisseaux
ainsi constitués se réunissent ensuite en branches de plus en

(1) Ces arlOrioles des pyramides de laircs de la substance corUcale. Chez

Malpislii luardiciit on lij^nc droite riloninie, ces vaisseaux appelés arfé-

entrc les tubes de Bellini jus(iu(' vers riolcs droites ont de 0""",0'2 à 0,035

les piii)illes des reins, où elles donnent de dianiètre, tandis que les artérioles

naissance à un réseau cai)illaire; elles du réseau capillaire de la substance

ne s'y raniilient que peu et leur dia- corticale n'ont en général que0'"'",05

mètre est supérieur à celui des capil- à 0""',Ol'i de diamètre (a).

[a) KoUiUer, ÉLcincals aliisloloijic humaine, \<. 5 10.

APPAREIL l lUNAlUK DES MAMMIFÈRES. oOl

pins fortes, qui côtoient les nrlères dans les espaces silnt's entre
les pyramides de Malpij^hi, et qui, après avoir reçu les veinules
provenant de la substance médullaire, sortent de l'organe par
son hile, pour aller délïoucher dans la veine cave inférieure. 11
est aussi à noter que les veines des reins sont toutes dépourvues
de valvules.

• J'ajouterai que les artères des reins sont accompagnées, dans
l'intérieur de ces glandes , par quelques vaisseaux lymplia-
ticiues (l) et par des nerfs. Ces derniers proviennent du plexus
cœliaque, et l'on peut les suivre jusque dans la substance corti-
cale, mais on ne connaît pas leur mode de terminaison (2).

Les vésicules urinifères et les canalicules qui y font suite (3)
ont des parois très minces, mais composées de deux couches :
une membrane extérieure, (\m est amorphe et une tunique
interne formée de tissu épitliélique. La tunique externe, ou

Ly[ii|ilialii|iic-

et ncrls

des rciiia.

Sli'iicliire

iiitinio

(les vésicules

el canrdiculei

uriniferCî.

(1) Les vaisseaux lyiiipliatiquos ne
sont pas très abondants dans l'inté-
rieur des reins. Ils se réunissent dans
le hile pour coaslituer plusieurs troncs
(|ui vont se jeter dans les ganglions
londjaires.

('2) Les nerfs des reins sont assez
nombreux et forment un lacis autour
des artères. Au niveau du hile on y
remarque quelques petits renllemenls
ganglionnaires.

(o) Les observations de M. lîowman
tendent à établir que chaque tube uri-
nifère naît d'une ampoule qui, avec
son glomérule vasculaire, constitue un
corpuscule malpigliien (a). D'autres
histologisles pensent que ces corpus-
cules sont appeudus aux côtés des
canalicules el y débouchent par un col

étroit (6) ; mais le premier de ces mo-
des d'organisation paraît exister très
généralement, et ks apparences qiu"
ont donné lieu à l'opinion que je viens
de rappeler en second lien ne me
semblent dépendre que de la brièveté
de la portion initiale de quelques ca-
nalicules qui se trouve en amont de
leur point de confluence avec un tube
adjacent dont le diamètre est déjà plus
considérable. En effet, nous avons vu
qu'en avançant de la périphérie des
reins vers le bassinet, les canalicules
urinifères se réunissent successive-
ment de façon à constituer un nombre
de conduits de moins en moins grand ;
or, celle confluence a lieu dans la
partie corticale aussi bien que dans la
partie médullaire de la gland<% et elle

(n) Bowm.iii, 0)1 tlie Malpighlnn Itodies oftlie liiilncij (Pltilos. Trans. 1842, p. 57).

(/j) Gei-lacli, Heilrâqe iur Stntklurlelirc dev \iere (Miillcr's, Arcliiv. fiiv .huit, und PliijsioL,

ISir., |.. :i7S).

862 EXCRÉTIONS.

membrane propre de ces orgaiiites, présente les mêmes carac-
tères dans les am|)onles, lescanaliciiles llexiieiix et les tiihes de
Bellini ; elle est partout transparente et très mince, mais assez
résistante et élastique. I.e revèlemenl épilliéli(|ue qui adlière à
sa face interne se compose partout aussi d'une couche d'utri-
cules à noyaux, taiblemeut unies entre elles, mais ses caractères
varient dans les ditïérentes parties du conduit.

Dans rinlérienr des corpuscules malpigliiens cette couche
épitliéli(|ue est très mince ; ses cellules constitutives sont petites
et difficiles à distinguer entre elles. Entni, après avoir' tapissé
la i)aroi de la ca[)sule ou ampoule iirinifère, cette tuni(pie utri-
culairese rétlécliit sur le glomérule, et l'encapuchonné de façon
à être partout en rapport avec elle-même et à ne laisser que
peu de vide dans l'intéi'ieur de ces organites (1).

peut fiicilomcnt produire la disposition
en question.

(Jiielqiiefois cepcndanl , ciiez les
'l'iitons, le gloniéruie paraît èlre ioî^é
dans un élargissement situé sur le
trajet des canaliculus tuinifèies ((/),

(I) M. Bowinan , on faisant con-
naître pour la preniièic l'ois la dispo-
sition des glomérules vasculaires dans
rinlérieui' d'une capsule Ibriuéc; par

rélargissenienl de la portion initiale
des canalicules urinil'ères, avait décrit
les artérioles constitutives de ces glo-
niérules comme se trouvant à nu dans
la cavité des ampoules uriniléres {b),
et cette opinion a été soutenue par
d'autres micrograplies (c) ; mais il ré-
suite des observations de M. Cierlacli et
de la plupart des autres histologistes
les plus récents [d], que la couche

{a) Voyez Cai'us, Vebev die Malpighïsciten Jiurper der Mère {/eitschr. fur wissenscli. ZooL,
18.")U, I. Il, p. 5H, |il. 5 «, lifc'. i).

(b) liowmuii, Uii. cit. (l'kitos. Traiis., IHii, y. liO.)

((•) iMaiciisen, licilruij iur Lehre vuin Verhdllinsse der Matpiglu'schen KOrpcr m den llarnka-
naiclien {liulletin de l'Acad. des sciences de Saint- l'étcrsboury, 1851, t. l.\, p. 58, |il. x,
lig. 1 ut 2).

((/) Gtilacli, Op. cU. iMuller's Archiv lilr .\niit. undPInjsiot., 1845, \>. 378). — /ur .^nalomie
der iSiere (Mùller's .\rcliiv., 1848, p. 10:2).

— Iiidtlcr, Ueber die Malpiijla' schen liurper dir Merc {hlûWer's Archiv. fïir .Vnat. and Physiol.,
1845, p. 508).

— Maiidl, Anatoniie microscopique, t. i, p. i8(j.

— KolliUcr, Lti'nients d'Itisloloyic Iniiniiini', p. 530, i\g. 251.

— V. Carus, Leber die Uaipiglii'sclien hOrper der Niere (Zeilschr. lier wi^sensch. Zooloyie,
1850, I. Il, p. 58, pi. 5 a, fig. 1, 3.

— liui-h, Heilrng znr Histologie der Nieren (.MuIIlt's Arcliiv fur Annt. und l'Itysiol., 1855,
p. 374).

— Isaacs, Hcclicrches sur ta structure et la physwlogie du Hein {Journal de l'hysiologie de
Brown-Sciiuaril, 1858, I. I, p. 51)5).

APPAREIL UKINA1UI-: DKS MAMMIFKUKS. o6t^

L'épithéliiim cilié (jiii garnit remboiieiiure dos am|ioiiles, et
nui s'étend pins on moins loin dans l'inlérienr des eanalicules
urinifères chez les Vertébrés inlérienrs, n'a jias encore été
observé chez les Mannnifères ni chez les Oiseanx. Les cellules
de la couche épidiélique de ces tubes ont des dimensions diffé-
rentes dans la substance corticale, on elles sont ovoïdes, et dans
les pyramides de iMalpiglii, où elles sont plus ou moins aplaties
et lamelleuses. Elles contiennent chacune un noyau entouré
d'une substance granulée (|ui parait être albuminoïde, et sou-
vent on y aperçoit aussi de la graisse et de la matière colorante
jaunâtre (1 ). Entin ce revêtement épilhéliipie se prolonge dans
le bassinet et de là dans l'inTlère, mais en y acquérant une
structure lamelleuse de plus en plus prononcée.

Les eanalicules urinifères, ainsi conshtués, sont de très
petit calibre (2). Chez l'Homme, ils ont en moyenne de 0""",0o
à 0""",09 de large, et, à mesure qu'ils se réunissent entre eux

(le lissa ôpitliéliquc qui levèl colle
cavité se réflécliit sur la surface des
vaisseaux en question , et recouvre le
peloton constitué par ceux-ci.

(1) M. Kôllii\cr a remarqué aussi
que dans l'intérieur des cellules épi-
théliques des eanalicules droits, on
trouve une matière transparente, ce
qui donne à la substance médullaire
vide de sang un aspect l)lancliàlre,
tandis que dans les mêmes conditions la
substance corticale paraît jaunâtre ('/),
Or cette circonstance semble indiquer
que la matière colorante jaunede l'urine
provient des cellules de cette dernière
substance.

Dans l'étal normal la quantité de
matière grasse renfermée dans l'in-
térieur des cellules épitbéliques des
eanalicules urinifères est très faible (6),
mais dans certains états pathologiques
elle augmente beaucoup (c).

(2) On peut cependant injecter ces
tubes soit avec du mercure, soit avec
d'autres litjuides. Chez l'Homme cela
présente, il est vrai, de grandes diffi-
cultés, mais chez divers Animaux où
le sommet des pyramides de .Malpighi
ne constitue pas une papille saillante,
le Cheval par exemple, cette prépara-
lion analomique est assez facile, ainsi
(pie M. llnschke s'en est assuré (d).

(a) Kollikcr, Eléiucnl.^ d'Iiistolryie, p. 53tj.

(b) G. Johnson, On the Minute Analomy and Palhology ofBr'ujkt's Disease vf ilie Kidneij [Med.
Chir. Trans., -1840, t. XXIX, p. 3, pi. 1, lig-. i-i).

(d) Hnsrhke, Veber die Textur der Nieren (Isis, 4828, t. XNl, p. 5G0).

30 fl EXCRÉTIONS.

pour coiisliluer les troncs terminaux du système des tubes de
Bcllini, ils nugiuentent de dinmùlre (1). Chez quelques Mammi-
fères, le Chien, le Chat et le Lapin, par exemple, ils sont encore
plus iuis(-2;; mais ou observe des ditïéreuces plus considé-
rables dans la grandeur des cori)USCules malpighiens dont ils
naissent. Ainsi, ÎNI. Bowman a trouve que chez la Souris le dia-
mètre de ces organites n'est que d'environ la moitié de celui
qu'ils offrent chez l'Homme (oj.

(1) Ferrein évalua le cliamèUe des
canaliciilcs iirinifères de la substance
corticale des reins de riloniiiie à envi-
ron 1 /GC" de ligne (a), c'est-à-dire envi-
ron 0 """,() 35. Les mesures prises plus
rc-cemment par M. Wagner et quelques
autres micrograplies ont donné à peu
près les mêmes résultats (b). M. Krausc
a trouvé que le diamètre de ces tubes
était de 0">'",38 à 0""",'i/i dans la sub-
stance corticale ; de 0"'"',3l à 0""",0G0
dans la substance médullaire, et de
0""",1 au sommet des papilles (c\

(2) Ainsi, d'après M. llenle, le dia-
mètre des canalicules urinifèrcs varie
entre 0""",0J2 et 0""",0'2 chez le
Cbat ((/).

(o) -M. Bowman évalue le diamètre
moyen des corpuscules mal])igliiens
de la manière suivante (en fractions de
pouce anglais) :

Cheval j\

Ijion Tu

Uiminie ï„7

lilaireaii ,]-;

Chien ,.l

Lapin ,W

Rat riô

Chai 1 uû

Ecureuil 701

Cochon d'Inde j-Ji

Souris TiT

Chat nouveau-né .... Vao

D'après ces évaluations, il semble-
rait y avoir un certain rapport entre
la grosseur des corpuscules malpi-
ghiens et la grandeur des Animaux
d'une même classe ; mais les laits ne
sont pas assez nond}reu\ pour que l'on
puisse attacher beaucoup d'importance
aux coïncidences dont je viens de
parler.

J'ajouterai que le même auteur (e)
a donné les mesures suivantes prises
chez divers Vertébrés ovipares :

PcrmiiLiol . . . r,;; ili' imiue anglais.

'l'urlui; 77-j

Boa , où

Grenouille . . . -^0

Anguille. . . . ^^,7

Nous voyons donc iju'en général les
corpuscules malpighiens sont plus gros
chez les ManiMiilères (|U(> chez les Ver-

la) l''erroiii, Uy/. cU. (Hlnn. de l'AnKl. des sciences, i'i i\\ p. r.O.i).

{h) Voypz Mandl, Anatomie microscopique, I. 1, p. 283.

— Uuschkc, 'J'railé de siilanclinotoyie, p. iîl»5 (Hncijchiu-die^tuialomique, l. V).

((■) Krause, Vermi.trlile BcobacliluiKjcn (Miiller's .Irc/iif, \X'i', y. 18).

{di lieiiU,', Traite d'atialomie gniérale, t. Il, p. 505. ,

[e] IJuwiMiin, Vp. cil. (l'hilos. Train., 1842, p. '72).

APl'AUKIL URIN.VIRF. DKS MAMMIFÈRES. o65

Le noinhre des eanaliciiles urinilères et îles eor[)usciiIes
malpigliieiis qui en (lé|»endenl est extrêmement eoiisidri-able.
In nnatomisle allemand, .M.Husehke, a clierelié à révaluer, et
ses ealeuls tendent à établir que chez l'Homme chaque rein
doit contenir plus de deux millions de ces tubes (1). En s'avan-
eant vers le hile, ils se réunissent entre eux. comme je l'ai
déjà dit, et en arrivant à la sin-face des papilles, le système
urinifère débouche dans le bassinet par une multitude de
petits porcs. Sur chaque papille, on compte plusieurs centaines
de ces orifices qui correspondent chacun à un des tubes de
Bellini (2).

Les corpuscules malpiginens, les canalicules urinilères et les stroma

vaisseaux sanguins dont je viens de l'aire connaître la dispo- capsule propre

1 ' 1 •111» I m •! '^'" ""P'"-

sition, sont loges entre les mailles d une sorte de trame tibril-
laire ipii constitue, en quelque sorte, la charpente générale des
reins, et qui est désignée, par les anatomistes, sous le nom de

lébrés des autres classes. Mais M. Ilyrtl
aronstaîé que cliez les Poissons cartila-
gineux ils sont i)eauconp plus f^ros que
diez les Poissons osseux, et même que
ceux (les Batraciens se rapprochent de
ceux des Mammifères (</).

(1) Cette évaluation est i)ast'e sur le
nombre présumé de canalicules con-
tenus dans chaque pyramide de Fer-
rein, et le nombre (également présumé)
de ces faisceaux correspondant à cha-
cun des lobes ou pyramidesdeMalpigbi
cjue Ton suppose être de 15 pour
chaque vein. D'après b^s données ad-
mises par Eysenhardt, le chilïrct otal
de ces canalicules monterait beaucoup

plus haut , il s'élèverait à /|2 mil-
lions (b) ; mais les bases de ces cal-
culs sont trop hypothétiques pour qiu'
nous puissions nous y arrêter.

Ferrein a cru pouvoir évaluer à
60 000 pieds , c'est-à-dire environ
'20 kilomètres ou cinq lieues de
poste, la longueur totale de ces tubes
dans chaque rein (cj ; mais je me hâte
d'ajouter que ces calculs ne méritent
pas plus de conliance que les pré-
cédents.

(2) Le nombre de ces orifices varie
entre 200 et 500 sur chaque papille,
et leur diamètre est évalué à 0""",05
ou 0""",02 ((/).

(o)Hyrll, Ueher die Niercnknâuel ilcr llnifische {Verhandliinqen Jer 'iool.-bot. Gescllsclinft in
^Vieii, 18(!l, p. 125).
{b) HuscliUe, Traité de splanchnoiogie, p. 204.

(d) KollikiT, Trai'r dliistolniiie. p. r>;^3.

Vil

i:xr,RETioxs.

collp IniiiK^ ;i(llièro Pxlériniromonl m uno

Uretère.

366

slroma fi). Eiilin
meiiibraiio capsiilainMlc iialurc fibreuse, (|ui revèl cluKiue lobe
séparément cliez les Animaux dont les reins ont la forme de
grap|)es, mais qui ne eonslitue ([u'une envelopi)e commune,
pour toutes les parlies de l'organe, cbez eeux où les reins sont
massifs, et (pii se eontinue en forme de gaine autour de l'ure-
tère. Cette tunique, dite albuginée ou capsule propre durein (2),
est très minée, mais assez résistante, et elle adlière fortement
aux parties incluses, tandis que par sa surface externe elle n'est
que faiblcMiienl unie au tissu graisseux circonvoisin (S).

^ l'i. — Le l)assiiiet, en se rétrécissant à sa partie infé-
rieure (II) et inlerne, devient iul'undibuliforme, et se continue
avec l'uretère, qui est c\lin(lri{iue dans toute sa longueur et
descend obliquement jusijue dans le bassin, où il déboucbe dans
la vessie urinaire (5). On y distingue trois timiques : l'une

(1) La disposiUon do. cette espèce de
trame fiijiiilaire, appelée quelquefois la
matière celluleuse du rein, a été étudiée
avec beaucoup de soin par Al. (ioodsir,
et surtout i)ar AI. Isaacs {a).

{'2) La luuiquc ali)iii;iiiéc des reins
esl l'ormée par une membrane blan-
cliiitre et très mince, composée de lissu
conjonclir ordiii;iire niéléà des réseaux
de libres éiasli(pies irts Unes.

(13) (Quelques anatomisles désignent
sons le nom de capsule adipeuse des
reins, la couclie de lissu i^raisseux (jui
entoure ces organes el <pii adlière à
lenr suri'ace ; maisclie/. riloiume elle
ne conslilue i)as une limi(|ue ou mem-
brane enveloppante, Cbez (|uel(]ues
Manmiil'ères elle ac(|nieii plus de dcu
silé et mérile mieux ce nom. Ainsi,
chez les Célacés, où le rein esl com-

posé d'un grand nondjre de lobes
distincts qui sont pourvus Chacun de
leur capsule propre, la lotalilé de l'ap-
pareil est logée dans une capsule com-
nume dont les prolongements inté-
rieurs forment pour cbacmic de ces
peliies masses arrondies une loge
parlicnlière (b).

(/l) Ou posiérieure chez les .Mam-
mitères dont le corps est dans une
position liorizonlale.

(ô) Les uretères, au nombre de
deux, oui une longueur considi'rable
(environ oOcenlimèlres chez rilonime);
ils sont logés entre le péritoine et les
muscles de la paroi dorsale de l'abdo-
men, cl ils croisent obliquement les
psoas, les vaisseaux iliatpies, etc. Du
lissu conjoiuiif les unit aux parties ad-
jacentes.

(a) Gootlsir, On Ihc Slnicluve ofilic lildney (MonlM\j Journal of Mcdkal Science, 1S42, p. 414).
— C. Isaacs, necha-vhes sur la fitructure el la pUysiclogic du rtin {.Imiruul de la pliysinlogie
de l'Homme el des Animaux, 1858, I. 1, p. 004 el siiiv.).

((/) Voyez aii. l'.KN (TihIiI'.s Cycloj^ n( Anal, and l'iiiisia!., i. IS', |i. -j;î:i, i]-^. Hi).

AlTAHKIL LIUNAIRF. I)|;S M AMMI1< KRKS. oC)l

iiiterno, (|ni est iiiIikm^ hlaiiclic, lisso, i-r^'èliied'im ('|>illi('li(iivi
stratilié , c( l'ail siiilo aii\ [taiois dus L'aïuiliciiics 1); une
autre, exleruc et libreiise, qui est en continuité avee la capsule
rénale ; entin, une troisième (|ui se compose de libres muscu-
laires cl se tronve entre les deux précédentes ('2). Chez quelques
Mannniléres, ces conduits s'ouvrent à la partie aidéiieure de la
vessie, mais, en général, ils s'insèrent vers le tiers postérieur
de cet organe, et, chez certaines espèces, ils ne s'ouvrent que
dans son col ou portion terminale, ou même <lans le canal
uréthro-génital (3).

(i) La couclie épitiiôliqiio qui revèl
le bassinet ol l'uretère n'est pas simple
comme celle des canaliciiles iiiinit'ères,
mais se compose de plusieurs couches.
Les cellules qui en occupent la partie
la plus profonde sont peliles et arron-
dies; celles de la couche moyenne sont
cylindriques ou coniques el ont jusqu'à
0""",05 de longueur ; enfin celles de la
couche superficielle sont polygonales
et arrondies, ou aplaties en forme de
lamelles («).

(2) Beaucoup d'anatomistes confon-
dent ensemble la tunique externe ou
fibreuse et la tunique moyenne ou
musculaire ilos uretères : et, en elîet,
chez rilomme on ne peut les distinguer
à l'œil nu; mais chez les grands Mam-
miteres leur étude est plus facile. Ce-
pendant les observations microscopi-
ques des bistologistes nous apprennent
non-seulement que la couche muscu-
leuse de i'urelère existe chez l'Homme,

mais qu'elle se compose de deux plans
de fibres, les unes profondes et trans-
versales, les autres superficielles et
longitudinales, et que, dans le voisi-
nage de la vessie, il y a même un
troisième plan de fibres disposées lon-
gitudinalement el situées en dedans
des iihiTs transversales. Dans le bas-
sinet, la (unique musculaire est plus
mince el elle se perd sur les ca-
lices (6).

(o) Chez les Monotrèmes, l'insertion
des uretères a lieu au delà d'un bour-
relet qui garnit l'embouchure de la
vessie et qui correspond au col de cet
organe (c).

Chez les Vertébrés ordinaires el
chezquelques Marsupiaux, ils s'ouvrent
dans le col de la vessie : par exemple,
chez le Phalanger oursin (cl) et le Pha-
langer à front concave (f).

Chez le Lagomys nain, au contraire,
ces conduits débouchent près du som-

(a) Kolliker, ElcmcnU d'Iaslologie, \i. 542, lig. 255.
{b) Idem, ibid., \i. 542.

(c) Meckel; Oriathorhyndd paradoxï descriptio analomica, pi. 8, li^^. \ , -1 cl J.
— Owen, On the Glands o[ the Omilhdrhynchiis {['htlos. Traits., 1832, [il. 17), el arl. MoN'o-
Tf.EMA (Toild's Cyclop. of Anat., l. lll, p. 303, i.ig-. l'Jl).

((/) Qiioy el Gainianl, Voyayc de l'Astrolabe, Mam.mifkkes, pi. 18, fig. 10 et 11.
[e) Canis et OUo, Tnb. Anat. cump, itlustr., pars v, pi, 8, fii;-. 2.

Vessie
iirinaire.

368 FACRKTIONS.

§ 13. — La vessie iirinaire, dont nous éliidierons l'origine
quand nous nous occuperons des niodilicalions subies par la
poclie allantoïdienne cliez l'embryon , est située à la parlie
antérieure du bassin, au-devant ou au-dessous du reclum ,
c'est-à-dire toujours du côté ventral de cet intestin, quelle que
soit la position du corps, et chez les femelles elle en est séparée
par le vagin. Elle a la l'orme d'un sac généralement ovoïde (1),
dont le Ibnd ou sommet est dirigé en haut (2), et dont l'em-
l)ouchure, réirécie en forme d'enloimoir, est placée à son
extrémité intérieure et se continue vers le dehors sous la forme
d'un tube membraneux ajtpelé ccuial de l'urèlhre (3). Enfin,

inol do la vessie (a). Jls s'insèrent vers
la nioilié supérieure de la face dorsale
de cet organe chez quelques autres
Honneurs, tels que le Lapin (6), ainsi
que cliez le Daman parmi les Pachy-
dermes. Ces canaux s'ouvrent aussi
très en avant chez le Tem-ec(r); mais
fhez la plupart des Mammileres leur
embouchure se trouve près du col de
la vessie, à peu près comme chez
rilomme ((/), le Cheval (e) el le Hliino-
céros (/■).

(1) Par exemple chez THonmie (7),
le Chien (/().

Chez quelques Mammifères, le fond
de la vessie est conique, el conserve
ainsi une forme qui rappelle celle (jui
existe chez rembryon avant roblilé-

ralion de l'ouraque : celle disposition
esi très prononcée chez le Mar-
souin (/).

(2) En supposant le corpsdans la po-
sition verticale, comme chez rilonnne;
mais en avant, quand la position est
horizontale, comme chez les (piadru-
pèdes.

(3) Dans les ouvrages sur Tana-
tomie descriptive du corps humain,
on appelle bay-fond ilp ht vessie, la
portion inl'érieure de ce réservoir uri-
naire qui repose en avant sur le péri-
née et en arrière sur la face antérieure
de rextrémilé inférieure du rectum ou
sur le va^in, suivant les sexes (j). Chez
rilonnne, on y remar(|ue une parlie
élargie ou fosse transversale (jui cor-

((() Pallas, Xovœ species Quadrujiedum, p. ■43, |'l. i, lii;. 9.

(()) M;iitin S:iiiit-An-L', Oji. cit., pi. 2, fii:. '3 {Mnii. de l'Acad. des sciences, Savants élranners,
l MV).

((■) Carus cl OItd, loc. cit., (il. l), Cig. -2.

«/) Voyez l!ourj;er,v, Op. Cit., I. V, pi. 52 ol K2.

((') Cliauveaii, Traite d'anatomie comparée des Animaii.r domestiques, p. 45.'î, ùç;. lit.

— r.iiilt, Annt. des l'Ierdcs. pi. l'.l, 11;,'. 1,2; pi. 10, fis;. 2, et pi. :n, ivr. 1.

(/■) Ouoii, \ii(it. uf Ihe Indian lilùnoceros {Trans. of Ihe Zonl. Soc, I. IV, pi. U' cl 58,

((/) Voyez Boui"gcry, Traite de l'anat(tniie de l'Iuimme, I. *^, pi. .%2, U:>, oie.
(/() l'i-ovosl el l)\mia<, Dp. cil. {Aiui. des .<:cienccs nnt., 1K21, l.I, pi. 2, li^'. \).
(I) C.anis ul Olld, /'((/'. Anal, cûiiip. illiisir., pai-.< v, pi. il, lij,'. 1.
(,;) Voyez Itoiir-ery, tlp. cit., I, V, pi. :<>< el Im.

Al'I'.VKKIL LIl{h\AII{K llES MA.M.MirK>5ES. 369

elle est en (iiielijiie sorle amarrée dans eette position |»ar trois
eordons arrondis, <jni s'étendent de sa surtaee aux parties
adjaeentes des parois abdominales, et cpii sont formés [trinei-
palement par des vaisseaux sanguins ou par les vestiges de
la portion antérieure de l'allantoïde (i). Le péritoine revêt la

respond antérieiiremont à la prostate,
et qui loge souvent les concrétions
vésicales chez les personnes aflectées
tle la pierre.

On appelle col de la vessie, une
partie plus resserrée et infundibuli-
forine qui termine ce sac inféricure-
ment, et qui descend obliquement vers
l'arcade du pubis pour se continuer
avec le canal de Turèthre.

Enfin, pour rintelligence du lan-
gage anatomique, il est bon d'ajouter
qu'on appelle trigone résical, ou
trigone de Lieutaud, la poi-tion de la
vessie qui est comprise entre l'em-
bouchure de ce réservoir et les orifices
des deu\ uretères.

(1) Ces cordons, appelés ligaments
de la itessie, sont situés l'un avant, les
deux autres sur les côtés et plus en
arrière.

Le premier, nommé ligameut supé-
rieur, ou ligament médian de la
vessie, se détache du sommet de cet
organe et se dirige en avant vers
Pombilic ; il consiste en une grosse
bride résultant de l'oblitération de la
portion de l'allantoïde qui lait suite à
celle destinée à devenir la vessie, et
qui constitue chez l'embryon le con-
duit appelé uuraque. Quelquefois le
canal qui, chez l'embryon, parcourt

toute la longueur de cet organe, per-
siste dans une étendue plus ou moins
considérable du ligament médian pen-
dant les premières années de Fenfauce
ou même chez l'adulte (a) ; mais, eu
général, il est complètement oblitéré
à l'époque de la naissance (6). La
persistance de ce canal nous explique
conmient dans quelques cas térato-
logiques l'urine a pu être évacuée par
l'ombilic (c).

Les ligaments latéraux de la vessie
résultent de l'oblitération des artères
ombilicales qui, chez le fœtus, s'éten-
dent des parties latérales du basfin à
l'ombilic. Ils naissent chacun du tronc
de l'artère vésicale supérieure, et re-
montent le long des parois latérales de
la vessie pour gagner ensuite la paroi
antérieure de l'abdomen, au-dessus du
pubis, et pour aller rejoindre la por-
tion terminale du ligament supérieur.
Le péritoine recouvre lotis ces cordons,
et l'espace qu'ils laissent entre eux de
chaque côté du ligament médian con-
stitue deux dépressions triangulaires
appelées fusses inguinales internes.

Des cordons fibreux, qui s'étendent
de la face postérieure du pubis à la
partie antérieure de la vessie chez la
Femme et à la prostate chez l'Homme,
contribuent aussi à fixer ce réservoir

{a) Hallw, ElemenlaphijswlotjUc, t. Vil, y. 313.

— WalU'i-, Observ. anal.. \<. l 'J lipilin, 1775.

(h) Mprlicl Manuel d'analomic descriptive, l. lit, \i. SUG.

[C] llallcr, loc. cU.

370 i:\(;iii-riONs.

vessie exIi-rieiireniPiif dniis une étendue variable, suivant qu'elle
s'avance phis ou moins dans la ravité abdonnnale an delà du
détroit du hassin, et les parois de ee réservoir nrinaire sont
eoni|)osées essentiellement de'deux tuni<ines(1) : IVme, interne,
formée par nue membrane mnipieuse; l'antre, externe, de
nature mnseulaire.

Les libres cliarnui s (pii constituent cette dernière luni(iue
sont lisses, mais plus colorées que ne le sont d'ordinaii'c les
muscles non slri('s !2\ et elles l'oi'ment deux couclies nrinci-
{)ales. Dans la coucIk» fjrofonde, elles sont dis|iosées longitudi-

urinairc, el sont connus sous les noms
de lûfnmpnts antérieurs de la vessie,
ligaments jmhio-vésicaux , ou li'n'i-
ments pubio-prostatiques.

(I) En s'c'iiérai, on apprllc tmujuw
externe ou séreuse de la vessie, r(!n-
vo.loppe parlielle qui est tournie à cet
organe j)iir la portion cnnespondanle
du pt^riloine, ol qui adlièie à sa sin-
farc externe an moyen (rnneronclicdc
tissu conjoneti!'.

Cliez l'!l(»nuii('. le prriloinc se dr-
taclii' de la \y,\vin aniérieurc de Tal)-
domen pour se n'-llécliir sur le som-
met de la vessie, au -dessus du puhis,
et ne s'étend pas sur la plus grantle
partie de la face anlérieure de cet or-
ganr, uirnii' loistpie celuiei s'avance
li'ès li;nil dans Tabdomen (a). Il (Ml ré-
sulle (pie dans les opi'ralions pour l'ex-
traction des calculs ou pierres vt'si-
cales, on peni ouvrir la vessie sans
l(?ser le pi'rilniiH', en praliiinanl une in
cision au-dessus de Tarcade du puhis
aussi bien (pi'en divisant le pi'iiin'e, el

c'est sur celle particnlaril(^ anaîomique
qu'est fondée la mélliode dite de la
lu il le h ijpofjastrique.

Cbez rilonuue, le péritoine recouvre
la pres(pic totalité de la paroi posté-
rieure de la vessie, et en se portant
de cet organe sur le rectum, au-dessus
des vésicules séminales, celte mem-
brane Ibnue deux replis appelles liga-
nients poslérieiirs de la vessie ou plis
srvii-lunaires de Douglas.

Cirez la Kenunc, le péritoine ne s'é-
lend j)as si bas sur la vessie et se réflé-
cliit bientcM en arrière ])our recouvrir
l'utérus.

'2) M. KolliUer considi-re les i'ai.s-
ceaux nnisculaires de ce réservoir
(■(inniie étant (•()nq)osés de fibvcs-cel-
I ides contract iles à ex trémilés I ibres (6) ;
mais, d'apri^'S b^s recbercbi^s plus ré-
centes de M. C,. A iner llllis , elles
consisteraient en cylindres continus
(irùMiil (le distance en distance des
corpu-icules nucb'il'ormes el étant seni-
1)1 ihles aux fil)r(\s des nuiscles volon

(a) Voyez M(Mii!,'(^rv, Anatomie de l'Homme, I. 5, |>i. 55.

(bi l<i)liil(iM-, lii'itrà'je iiir licantaiss dcr ijUittcii Muskclu (/eilschr. jar iui)iscnscli. Zoologie,
»84S, l. I, |>. (ii).

Vl'i'AlJKII l lUNAIlUi IH*;S MAMMIFÈRKS. 371

naleinoiil, el, dans la couche siiperricicllc, leur direclion géné-
rale est transversale ; mais le mode d'arrangement des l'aiseeanx
qu'elles conslitiient est très complexe (1), et latéralement sur-
tout plusieurs de ces faisceaux s'entrecroisent obli(iuement de
façon à simuler des mailles entre les(pielles la Umique inté-
rieure se diial'' parfois au point d(; consliluor des bosselures ou
cellules pariétales Ci). (^Iiez plusieurs iMammilèrcs, particulière-
ment les (Carnassiers, celle lmii(pie imisculairc se développe
plus que chez l'Homme, el conslilue d'épaisses colonnes char-
nues qui font sailli' dans l'intérieur de la vessie, surtout
quand cet organe n'est pas forlement distendu. Enfin, dans
le voisinage du col de la vessie, les faisceaux nujsculaires
deviennent plus loris et jjIus serrés, surtout ceux dont la
direction est transversale, el ils v constituent une sorte d'an-
neau contractile mal délimité, qu'on appelle sphincter de la
vessie (o]

laires, si ce n'csl qu'on ivy voit pas de
slries transversales (a).

Une particularité remarquable des
faisceaux musculaires de la vessie con-
siste dans leur mode de terminaison,
qui a souvent iieu au moyen de petits
tendons élastiques (6), et il est aussi à
noter (jue, de distance en distance,
elles sont unies entre elles latérale-
ment, de façon à former un réseau fori
complexe (r).

(1) Pour plus de détails relative-

ment à la disposition des liljres de la
tunique musculaire de la vessie dans
l'espèce humaine , je renverrai aux
recherches faites sur ce sujet par Lieu-
taud, Cil. Bell, elc.

(2) Cette disposition sacculée de la
vessie est fréquente chez les vieillards,
et quelquefois des concrétions urinaires
se logent dans ces dépression-^.

(3) Les anatomistes, depuis Galien
jusqu'à nos jours, ont été très partagés
d'opinion, au sujet de la disposition et

(a) G. Vinor Ellis , Researches ou l!ie Nature ofthe liivoluntary Muscular 'l'issue of tlie Uri-
iiary Bladder {Philos. Traus., 1859, p. 460, pi. 2fi el -27, cl {Medir,o-Chinir(i. Trans., t85G,
t.XXXlN, p. 328j.

(/)) Treilz, voyez Kolliker, Eléments d'histnlogie, p. r)4r!.

— G. V. Ellis , Op. cit. {Philos. Trans., 1859, p. 470).

— Ch. Bell, .\ccouiit oflhe Muscles uf Ihc Uretcrs, aXc, {.Medico-CInrurij. Transaclions, l. III,
p. 171).

— Mercier, llechcrches analoiniiiues, pathologiques el chirurgicales sur les maladies des
organes urinaires et génitau.v, 18t1, p. 30.

372 K.VCUÉTIOÎSS.

La funiquc inlenie ou inuqueiise de la vossie est pâle, mince
et lisse quand cet organe est distendu ; mais, (iiiand celui-ci est
contracté, elle olïre des plis nombreux, surtout dans le voisinage
du col. Elle est pourvue de beaucoup de vaisseaux sanguins et
garnie d'un cpitliéliinn siratifié dont ré})aisseur a environ im
dixième de millimètre. Enfin, dans le bas-fond et dans le col
de la vessie, cette membrane mu(iueuse loge beaucoup de gian-
dules dont les unes sont simples et pyrilbrmes, et dont les
autres sont en grappes, (les organites sécréteurs sont tapissés
en dedans par un é[)itlielium cylindri(iue, et ils produisent un
mucus transparent (1).

Les embouchures des uretères, situées, comme je l'ai déjà
dit, à la partie postérieure et intérieure de la vessie chez
l'Hounne, (^t placées à peu près de même chez la plupart des
autres Mammifères, ne sont garnies d'aucun*^ valvule, mais
|)résenlent cependant une dis|)osilion (pii empêche le retlux de
rm^ine iW ce réservoir vers les reins. En ellet, la portion ter-
minale de l'uretère, après s'être engagée dans l'épaisseur de la
paroi de la vessie, ne la traverse pas directement, mais marche

inèine de IVxistoiiccdu spliiiicter de la
vessie (a). Bichar, Boyer, et plusieurs
auteurs de l'époque actuelle, pcuseiU
que les fihies charnues du col de la
vessie ne niériteiit pas ce nom (6),
tandis que d"aulr<'s les décrivent
couune constituant un anneau con-
tractile dont les fondions sont très
inqM>rtantes (c), oi)iMinn (pii nie pa-
rait Ijien l'ondée.

(1) Dans l'état normal les ç;landulcs
nniqueuses de la vessie sont très pe-
tites et peu actives ; leur diamètre
varie entre 0""',09 et 0""",0ô, et leur
enibnuclunt- n'excède pas 0""",.{| de
lar^e ((/) ; mais dans quelques étals
patholoj!;iques elles acquièrent cà et là
des dimensions beaucoup plus consi-
dérables, et se remplisseni d'une ma-
tière nuiqueuse blancliàlre.

(a) Voyez ILillci-, h:icmcntaiihtisioloijiu:, I. \ 11, i'. 3-20.
(ft) Saliiilicr, A7ial., t. 11, \\ iO:!.

— Bicliat, Atmtomie dcsirtiHivc, i. \', p- 1 '>' ■

— Boyor, Anal., I. IV, |i. 490.

— 11. CliKiiicl, r raid' d'anal. lU.srriiil., ISK'i, i. 11, |i. I0.">0.

— Wilsoii, L'iititres on tlic Uriiinni and CcnitaL Ur^jaiis, |'. il.
(01 J. Bfll, .S;/x/rm of An'ilomij, l. IV, y. lôO.

— Mcrkel, Manuel d'analo nie, I. tll, p. 5G4 .
(d) Kiilliker, Élé'nciils d'Iiistol'uju:, p. 5i;j.

AI'I'AIUlIL LliLNAIItl-: DLS MAMMU' KllKS. o7o

pomiaiit (|iiol(ino leinps outre ses liiiii(|iies et ne s'y ouvre que
très ohlKiiienient. II en résulte que la |»ression exercée par le
lluide eiiiprisonué dans la vessie comprime et oblitère cette
portion des voies urinaires de façon à interrompre la communi-
cation entre la vessie et les uretères.

La capacité de la vessie urinaire est très variable chez divers
individus d'une même espèce, et plus encore chez les Animaux
d'espèces différentes. Chez l'Homme, elle peut être évaluée en
moyenne à environ un quart on un tiers de lilre. (vhez les Herbi-
vores, la vessie est en général plus vaste proportionnellement,
et chez les Carnivores elle est d'ordinaire très petite.

Chez presque tous les Mammifères femelles, le canal de
Iin^èthre ne présente daus sa disposition aucune particularité
importante à uoter (1), si ce n'est (prit débouche au dehors
au-devant de l'appareil génital, soit dans un vestibule uréthro-
génital ou même daus un cloaiiuc, soit directement au dehors
par un oritice spécial (2).

lie l'iiiL'llire.

(l) Le canal de riuèllirc des Mani-
mifères est d'une structure très simple
chez les femelles (a). Cest un canal mem-
braneux formé par un prolongement de
la tunique nuiqueuse du col de la ves-
sie, qui est |j;arni à rinlérienr d'un épi-
thélium pavimeuteux, et revêtu exté-
rieurement d'une concile de fibres
musculaires circulaires. Ses parois lo-
gent dans leur épaisseur des glandules
nuicipares appelées r//rt»(7rs de Littre,
dont les orifices sont disposés en séries
longitudinales et dirigés vers le col de
la vessie; enfin, sa portion terminale
est quelquefois dilatée en arrière, de
façon à diriger en avant le jet urinaire
au moment de l'évacuation de ce li-

quide. Lii longueur di,' ce tube varie
beaucoup chez les divers Mammifères;
chez le llenard (b), les Chats et les
autres Carnassiers, il est en général
très long.

(2) Chez quelques Mammifères, par
exemple le Surmulot (<iy»Ç(iecumfln!/s),
le canal de l'urèthre de la femelle dé-
bouche directement au dehors à l'ex-
trémité d'un tubercule situé au devant
de l'orilice de l'appareil génital, et il
n'existe pas de vestibule génito-uri-
naire.

Chez d'autres , au contraire , le
vestibule génito-urinaire constitue un
canal assez long à l'extrémité interne
duquel l'uretère vient s'ouvrir : par

(n) Voyez Boiii'gery, Traité de l'analomic de l'homme, I. 5, (il. l!7.

(b) Hunier, On tlie Uescript. and llluslr. Catalogue uf tlw Jluti. uf the Colkyc uf Surgeons-
t. IV, pi. 65.

37/j liXCUÉTlUNS.

Chez les màlos, il s iiiiil ;iii.\ voies génitales, cl, saurnii petit
nombre d'exec^plions (I j, le canal eommnn, ainsi constitué, est
d'une loiigiicur eonsidérahle. Lorsque nous étudierons les
organes de la reproduction, j'en ler.ai connaître la disposition,
et, pour le moment, je me l)orner;ti à ajouter (jue les Marsupiaux
et les Monoirèmes sont les seuls Mammifères chez lescpiels les
orifices génito-uriiiaires et l'intestin débouchent dans un cloaque
couunim, mode d'organisation que nous avons vu au contraire
exister chez les Oiseaux, aussi bien que chez les Reptiles et les
lîalraciens. Je rappellerai également que les rapports de position
entre les orifices des a[)pareils digestifs, génitaux et urinaires,
sont, chez les Manunilcres, l'inverse de ce que nous avons vu
chez presque tous les Poissons. (]licz ces dernicis, la règle
coinuHine est que l'anus, le |)ore génital et l'orifice urinaire
s(; suivent davant en arrière, tandis (\\u' chez les .Mammifères,
quand vv:^ orifices sont distincts, c'est rembouchure des> voies

exemple, chez la hapinc (a), le déjà dil (f/), dans un cloaque coiiumm,

lùiuia (h), el snrtonl chez plusieurs el par consô([uenl les produits de la

Kdentés, tels (jiie le Talon (c) et «liez sécrélion rénale et les matières alvines

les Marsnpiaux ; mais, en général, celle sont expnlsés par la même ouverture

portion conunnnc des voies s^nilo- que les jeunes (e).
urinaires est très conrte, de sorte qne (1) Chez les Ornithorhynques (/') et

Porilice urinaire se trouve presque à les Échidnés (y), le canal de rnrèllire,

son cmhouchure. qui, chez le mâle, est aussi le conduit

Knfin, chez les Marsupiaux le canal ('vacnalenr de la semence, s'ouvre di-

tn'(''lhr(> sexuel (l('l)OM(he.((innne je Tai reclenicnl dans le doacpu' par nn pore

(rt) Ciiriis el Oli<i, Tab. Anal. comp. illuslr., p:irs v, pi. S, lii;. -1.

(b) Lerclmullot, Recherches sur l'analomie des onjanes ijcnilau.c, \>\. 10, lig-. \0-2 (.\ijva Acla
Acad. liai, curios., t. .\X111).

— Marlin Saint-Aiii,'e, Op. cit., pi. 1 , lijr- -■

\e) Owcii, On the Génération of .'ifarsupinl Animais, pi. C<,' i'y^. i (Trans. Philos., 1834), cl
Arl. Mahsiipiai.ia (Toilil's Cyelop., t. IV, p. :t93, Wg. l'.H). — Allas du Hcgne animal de Giivicr,
Majimifkkks, pi. "."» b/s. 11;;. 1.

— Mai tin Saint -.\iiire. Op. cit., pi. 5, il-. 1 el -1.

(/') Meckcl, Ornilliorhiinrlii parado.ci descriplio analonuca, pi. S, li_.;. 2.

— Oweii, art. Monotiikha (Todil's Cyctop. of Anal, and l'Iiiisiol., t. Mil, p. 3'J-2, i\g. 100).

— Marlin Saint Anijc, Op. cit., pi. (i, li^. 2 et 3.
((/) Marlin Sniiit-.\Mi:e, Op. rit., pi. 7, lii;. 2 et ;i.

vi'i'AUKiL ir.LNAïKi': i)i:s iNvi:i!Ti:i{i!i;s. ,S75

iiriiiîiires (|iii se Iroiivo en av;nit el (jiii esl suivie pnr roiiverliire
géiiihile, l:u|iieile, à son loiir, est suivie [)ar rnniis ; et lors(|ne
les voies génilo-urinaires n'ont qu'une ouverture commune,
celle-ei est toujours placée au-devant de l'aïuis,

§ 1/l. — Les Vertébrés ne sont |)as les seuls Animaux qui
soient pourvus d'un a[»pareil uriuaire. Les Mollusques, les In-
sectes et «l'autres Invertébrés possèdent des organes excréteurs
analogues, (jiianl àleui's Ibuctious, mais la conformation et les
caractères exiérieurs de ces instruments éliminateurs dilïërent
lanl de ce que nous avons vu jusqu'ici, que les lumières four-
nies par l'anatomie ne suftisent pas pour les faire reconnaître,
et c'est par l'examen de leurs [iroduils seulement qu'on peut
constater le rôle (pi'ils remplissent dans l'économie.

Ne voulant pas séparer l'iiistoire anatomique de ces organes
de celle de ra;)i»areil réna! des iVnimaux supérieurs, je serai
donc obligé d'antici|)ei^ un peu sur les l'ails (jue nous fournira
dans une procbaine Leçon l'élude cl)imi()ue de l'urine; nous
veiTons aloi's «pie l'une des matières les plus caractéristiques
de ce liipiide est l'acide uri(pie, et <pie les glandes cbargées
spécialement (le l'excrétion de ce pi'incipe immédiat peuvent
toujours èlre considérées comme les représentants physiolo-
giques des reins.

Apparpil

urinaire

des

Invertébrés.

situé au sonimoicranc papille à la base
(lucaiialdela vi'rp,e, do sortoqiierin'iiii'
est expulsée au dehors de la même ma-
nière chez les deux sexes, et que c'est
temporairement, au moment de Térec-
tion, que le canal génito-urinaire s'en-
gage dans le canal de la verge jjour
i'ornier avec lui un conduit coiUinu ana-
logue au canal de l'urèthrc chez les
Mammifères où cette espèce d'hypo-
spadias normal n'existe pas.

Dans quelques c.is lératologiques les
organes génito-urinaircs mâles présen-

tent, chez l'Homme et les autres Mam-
mifères monodelphiens, une disposition
qui a quelque analogie avec ce que nous
venons de rencontrer chez les Mono-
trèmes : le canal de l'urèthre pré-
sente un oridre dans le périnée, tout
en se continuant connue d'ordinaire
jusqu'à l'ouverture située à l'extré-
mité du pénis. Ce vice de conforma-
tion a reçu le nom d'hijpospadias et a
été souvent considéré à tort comme
un signe d'hermaphrodisme.

Appareil
iiiinaiii;

lies

Miilliisquo.-

t-eplialopoiles.

376 ExcKiinuNs.

^15. — i;ii|)[)ai'cil urinaire est bien dévcloi)[»c chez tous les
Mollusques. Chez les Céphalopodes, il est constitué par des
organes sécréteurs en forme de grappes (jui enlourenl les
grosses veines dans le voisinage du cœur, et ipii sont suspen-
dues dans deux cavités à parois membraneuses dont les ori-
fices sont sihiés sur les côtés du rectum et donnent dans la
chambre branchiale. Pendant longlemps il a existé beaucou[»
d'incerlitudes au sujet des usages de ces corps spongieux,
mais ils olfrent tous les caractères analomiques d'organes
sécréteurs, et l'on a constaté qu'ils éliminent des matières
m'inaires. 11 y a donc lieu de les considérer comme les repré-
sentants des reins (1).

(1) Cuvior, on décrivant la strnc-
Uire intérieure du Poulpe, a design»-
sous le nom de cavités veineuses ,
ou grandes cellules péritonéales, une
paire de poches membraneuses qui
occupent la majeure partie de la lace
intérieure de ral)domen, qui conunu-
niquenl librement avec la chambre res-
piratoire par un orifice situé de chaque
côté entre le rectum el la base de la
brancliie correspondante (o), et (jui
reniVrmenl les corps spongieux dont
il est (piestion ci-dessus. Ces derniers
organes sont appendus, comme je Tai
déjà dit, aux deux veines caves et aux
deux canaux périlonéaux (|ni y d»'-
boucbcnt à peu de dislance de la ter-
minaison de ces vaisseaux dans les
cœurs branchiaux (b). Ouand ils sont
contractés, comme d.iiis les prépara-
tions (igtu'cM's i)ar Cuvier, ils ressem-

blent à des tubercules Iramboisés dont
Piutéricur serait creux et en coimnu-
iiication avec la cavité de la veine
adjacente (c) ; mais dans l'état Irais ils
se montrent composés d'une mullilude
de lobules el ont une structure caver-
neuse {d). Le sang veineux arrive en
glande abondance dans les cavités
irrégulières, doni leur substance est
creusée et peut même suinter assez
l'arilemcnl à travers leur tissu. Eiiliu
leur smfacc est lubriliée par une
mucosité jaunàlre. el ils flottent dans
le liquide aqueux dont les ])0clics
péritonéales soin remplies. On a l'ail
beaucoup de conjectures sur les usages
de ces appendices veineux, et Cuvier
était disposé à croire qu'ils élaienl le
siège d'une sorte de respiration, aussi
bien que d'un lra\ail sécrétoire (f).
Kii 1835. Mever tiil cdiiduil à les

(fl) Voyez VMta.s du lirgitc animal Je Cii\icr, Moi,LU.*OUEs, pi. 1 a.

[b] Voyez tome 111, p. Itl:».

(c) Cuvier, Màiunre pour servir à l'Iiisloire ci à ianaloinic des Motlusiiucs, pi. -2, li;;. I el I!.
((/) Miliie Edwards, Voyaije cit Sicile, 1. 1, jd. \2, 11, cl Atlas du tiéyne animal, MollUsULIKs,

pi. I //.

(c'j Cmicr, ('/'. cil., \i. l'J.

rcil
lil'iriairo
(les
OaslciO|ioJi;"'.

API'AHKIL UHINAIIU': DRS INVKUTKCRÉS. 377

«^ 16. — Dans la classe des (iasléropodes, l'iippareil iirinaire Ap.un

"^ ^ minai

est plus développé. Ainsi, chez le Colimaçon, il estconsliUie par
une grosse glande triangulaire qui est située à la parlie posté-
rieure et supérieure de la chambre respiratoire, entre le cœur et
le rectum, et qui est pourvue d'un canal excréteur dontroritlce
se trouve à côté de l'anus, [»rès du pneumostomc (1). Cet

considérei" comme des j^luiules uri-
naires {a), et cette opinion a été plei-
nement confiimée par l'examen chi-
nii(|iie de la matière qu'ils sécrètent.
En effet , M. llarless y a trouve une
substance dont les réactions caracté-
ristiques soiu analogues à celles de
l'acide urique.

La disposition de ces glandes uri-
naires est à peu près la même chez
les Calmars {h), les Sèches, etc.

Chez le Nautile, les corps spongieux
appendus de la même luanière aux
gros troncs veineux sont moins étendus
que chez les autres Céphalopodes, et
forment de chaque côté deux petits
paquets (c).

Dernièrement, M. Hancock a publié
une description anatomique de Tap-
pareil urinaire des Céphalopodes di-
branchiaux, et cet auteur fait bien
connaître le mode d'arrangement des
poches ou chambres rénales dont les
subdivisions varient suivant les es-
pèces. Ce naturaliste pense que les
appendices spongieux qui sont fixés à

la partie postérieure des cœurs bran-
chiaux, et qui sont suspendus dans des
comparliments spéciaux de ce système
de cavités , sont des organes glandu-
laires, et appartiennent aussi à l'appa-
reil urinaire ((/).

(1) Cet appareil glandulaire du
Colimaçon n'a pas échappé aux re-
cherches de Swammerdam , qui en a
décrit la disposition générale, mais qui
le croyait chargé de séparer du sang
une matière calcaire destinée à être
versée dans l'intestin [p). Cuvier en a
mieux fait connaître la structure, mais
il n'avait pas de notions plus exactes
sur ses usages, car il le considérait
comme étant le siège de la production
de la viscosité que ces i\Iollusques
excrètent en grande abondance (/").
Dullinger et ^Vohnlich furent con-
duits à penser que cette glande ré-
putée nuicipare était en réalité un
rein (g) ; en lin, le fait de la sécrétion
de l'acide urique dans son intérieur
fut constaté par Jacobson, et fixa l'opi-
nion des physiologistes au sujet de ses

la) Mejer, Analecten fiir vergleichendc Analomie, \). 54.

(/;) Siel)oM ot Siaiinins, Nouveau Manuel d'anutomie comparée, t. II, p. 39t.

(f) Milne Edwards, Voyage en Sicile, t. I, pi. iS.

— Owen, Meui. on Ihe Pearlij Naulilus, 1832. pi. 5, cl Annales dcs sciences naturelles,
i " série, t. XXVllI, pi. 3, ùç;. 1 et 2.

((/) Hancock , On certain Points of Ihe Anatomy and PInjsiologij of tlie Dibranchiale Cephn-
lopoda (The \atural Hislory Heview, 4801, l. I, p. 473).

[e) Swammerdam, Biblia Xaturie, t. I, pi. 5, ûg. 5.

(/■) Ciivier, Mémoire sur la Limace et le Colimaçon, p. 20, pi. 1 , f\^. 2 et 4.

{il) VVulinlirli, Oissert. inaug. de llclicr pnmalin cl (iliqmbtis aliix filpniliiis Auimalibus e classe
Votiuscvriim l'.itsieropndum, 1813.

â78 KXCRi'ynoNs.

oi'gane se compose d'une imillilinle de lamelles donl le boi'd
iiiléneur est lil^-e et don! le lissii est l'orme iniiicipalement
(rutrieules sécréloires ; il est reidermé dans un sac mendjra-
neux très mince {jiii se conliniie sous la fornic d'un tube pour
constituer le conduit urinaire dont je viens de parler; enlin,
rhumeur (ju'il sécrète contient de Tacide uii(pie (1), et je dois

toiictions [a). M. .). Davy a consUUé
aussi l'excrétion de l'acide uiiqiie chez
des Hélices exotiques (6). J'ajouterai
que ([uclques auteurs croient devoir
l'aiie encore des réserves au sujet de
la détermination de cet org:ane, et que
M. Moquin-Tandon, par exemple, se
borne à le désigner sous le nom peu
signincatif de çilaudr procordiale (c'.
tandis que d'autres naturalistes y ap-
pli(iuent le nom de corps de Bojdnus,
par extension de la nomenclature sou-
vent employée en parlant des Mollus-
ques ;\cépliales.

(1) Chez les Colimaçons, la glande
rénale est allongée el de torme trian-
gulaire ; l'Ile se Irouve tout enlièredu
côté droit du cceur, et son canal excré-
teur, qui esl étroit et tort long, naît de
l'angle posti'ro-evtériein' de la poche
urinaire (|iii Li reiil'erme, j)uis se re-
courbe eu dehors et en avant, suit le
bord supérieur du gros intestin, et va
([('bouclier à (■()t('' de l'anus près de
l'entrée de la chambre pulmonaire ((/).
Suivant M. de Saint-Simon, il y aurait

chez quelques Hélices un petit conduit
allant de cette glande à l'intestin (e) ;
mais il est probable que cet auleui aura
pris un vaisseau sanguin pour un canal
excréteur.

Chez les Limaces, la glande urinaire
est disposée à peu prf's de même, si
ce n'est ([u'elle est plus ramassée cl
qu'elle contourne le péricarde de lac^on
à représenter un croissant dont les
cornes se rencontreraient presque. Il
est aussi à noter que chez ces AIollus-
ques les lamelles constitutives de cet
organe sont rangées paralh'lemenl
entre elles, et (|ue son canal excréienr
se courbe de la même mani(;re, puis
débouche au |)laton(l de l.i ca\it(''
pulmonaire p^r un (irihce assez
large (/" .

Pour plus (11' (h'Iails siu' les varia-
tions de formes de la glande rénale
chez les Casléropodes pulnionés , je
renverrai au mémoire de M. Saint-
Simon el à TdUN rage de Al. Moipiin-
Tandon (g).

Chez la Paludine \ivipare, la glande

(a) JacoLisoii, Um liWddtjrenes Nijrev og om Uriiistjrcn, som ved dem hos nngle af disse Di/r nf-
sandres [Dus YidenskubcnicsHehkabs Afhandlinger , 1828, t. III, p. 324).

(b) i. Uavy, On llie Urinury Secrelion of lùshes, cu-. {Triins. uf ihe Edinburgli Royal Society,
1857, t. XXt, p. r)47).

((/) Ciivier, loc. cit., pi. t , lig. 2.

(e) Saint-Simon, Observations sur la glande pn'cordiale des Mollusques terrestres et /luviatiles
[Joiirnal de conchyliologie, t851, l. Il, y. 342).
(/) Ciivicr, loc. cit., pi. 2, li^'. 8 el tU.
— M()()iiiii-T;ind()n, Op. cit., pi. i, l]g. 7.
{g) Saiiil-Siiiioii, loc. cil.
-- Moiiiiiii-Tiiiitlon, Histoire naturelle des Molhisques terrestres et Ihivialiles, l. I, p. C5.

Vl>PAUE|[. UnlNAlHl': DKS INVKU IKRRKS. 379

fnire remarciiuM' (jiio c'est à loii <|no hcaiicoui» de iKiliirnlislos
ont alIrihiK' à celle glande la prodiidion du pourpre ou des
aulres matières colorantes analogues dont rexcrélion est très
abondante chez divers Gastéropodes (1).

Les relations anatomiques de la glande rénale sont à peu
près les mêmes chez les aulres Gastéroi^des; toujours elle est
située dans le voisinage du cœur et du gros intestin, mais sa
position dans le corps de l'Animal varie suivant la place occupée
par l'anus, et il est aussi à noter que souvent la poche urinaire
qui la renferme s'ouvre directement, soit au dehors, soit dans
la chambre respiratoire, au lieu de se prolonger en tonne de
canal excréteur. Ainsi, chez les Tritoiis, on trouve au fond de
la cavité branchiale, et tout à côté du cœur, une large ouver-
ture (jui conduit dans une vaste poche de forme irrégulière,
où sont logées deux énormes glandes rénales de couleur
brunâtre ('2).

nrinaire est pourMie d'iui long caniii
excréteur qui s'avauce entre le rectum
et roviducle pour déboucher du crité
droit, à l'entrée de la chambre respi-
ratoire, comme chez le Colimaçon ((/)•
(l) i\I. Lacaze-Duthiersafaitvoirque
la matière colorante sécrétée par le
Purpura lapillus et les autres Gasté-
ropodes voisins de celui-ci, est produite
par une bande de tissu ulriculaire
dir.posée longitudinalement à la partie
latérale de la cavité branchiale, et par-
faitement distincte de la glande rénale
ou corps de Bojanus , qui débouche,

comme d'ordinaire, à la partie posté-
rieure de cette même cavité [h).

(2) L'e\is!ence de cet appareil glan-
dulaire a été brièvemeul indiquée par
Cuvier chez leBuccimim unJatuin (c),
et la position de son orifice dans la
chaml)re branchiale a été représentée
par liysenhardî et par Leiblein {d) ;
mais on prendra, je crois, une idée plus
juste de sa confomiation générale par
la iigure que j'en ai doiuiée dans mon
travail sur la circulation chez les Mol-
lusques (e).

L'orifice urinaire se voit aussi au

(a) Cuviur, Mcmoire sur la Viviimve d'eau douce, etc., fig. 3 {Mém. sur les Mnllusques).
(6)Lacai;G-DiUlii(.Ts, Mé.nolrc sur la Pourpre [Ann. da sciences nat., 4" srrie, 1859, l. XII,
p. 33 et suiv,, pi. 1, fig. i, 2, 4. elc).

(d) Eysenliinilt , Bellrage suc Anatomie des Murex Tiiluiils (Meckel's [leutsches Archir fiir
die Physioloijie, 1823, I. VllI, p. 213, pi. 3, tlg. 4).

— Lcililtiii, Bcilratj iu einer Anatomie des Purpurstachels (Heusingei-'s Zellschr. fiir die or-
yan. Plujsik., 1827, t, I, p. 4, pi. \. fig. 4, 5 et 6). — Observalions anulomiques sur la Pourpre
desanciens, nu Rocher droiteépine [Ann. des sciences nat., 1828, t. XIV, p. 181, pi. 10, fig-. 4).

(g) MiliR' Edwards, Voyage en Sicile, 1. 1, pi. 25.

380 EXCRÉTIONS.

La ()osilion et les caractères généraux de l'appareil urinaire
sont à peu près les mêmes chez les autres Gastéropodes de la
grande division des Prosobranches, les Haliotides et les Patelles
par exemple ^1); mais dans l'ordre des OpisUiobranclies, où
l'anus ne s'ouvre pas dans une chambre cervicale et varie dans
sa position, on rencontre moins d'uniformité dans la situation de
la glande rénale. Chez les Pleurobranches, par exemple, elle
entoure en avant et à droite la masse viscérale dans plus de
la moitié de l'étendue de celle-ci, et elle débouche directement
au dehors, du coté droit du corps, sous la base de labranchie,
dans le sillon qui sépare le manteau et le pied de l'Animal (!2).

fond (le la cavité branchiale chez le
Turbo pica («), la Pyiule trompette (6) ,
les Tourpres (r), les Casques ((/), la
Natice niarlnve (e), la Lillorinc lit-
torale (/■), rAnriciile bruiu' (y), etc.

(1) Chez les IlalioUdes, rorifice du
sac urinaire se trouve dans le fond de
la poche branchiale, à côté du rectum
et inim(''(lialemeiil aii-de\;uil du cœur;
mais la glande rrnale, (pii est très dé-
veloppée, et qui paraît cei)eiK[ant avoir
échappé aux recherches de Cuvier (//),
s'étend davantage en avant entre le
grand muscle rélraclcur et le bord
gauche de la cavité respiratoire. Il ne
faut pas confondre cet organe sécréteur
avec celui queCuvicr a mentionné sous

le nom d.''organedela viscosité; celui-
ci est constitué par une couche épaisse
de tissu mucipare qui forme de gros plis
transversaux à la voûte de la chambre
respiratoire, entre lintoslin et la bran-
chie du côté gauche, tandis que la
glande rénale se trouve du côté droit,
au delà de labranchie droite (/).

La position de Torilice urinaire est
à peu près la même chez la l'ateile, où
la chambre respiratoire est repré-
sentée par une chambre cloacale [j).

(-2) Chez ces Mollusques, la glande
rénale n'est pas limitée à une partie
restreinte de la poche urinaire, comme
chez les Tritons, mais tapisse la presque
tolaliti' de ses i)arois sous la forme

{a) Cuvier, Mém. sur la Vivipare, etc., (ig. 7, q. {31én. sur les Mollusques).

(b) Souleyei, Voyage de la Bonite, Zool., I. II, Moi.lisoues, pi. 43, 11},'. 'i.

((/) Qiiov fl ('.:niii:inj, Voyage de l'Axtrolabe, Mollusques, pi. 43, fig. 2.

[€) Soiilcyct, loc. cit., |il. 30, fij. 0.

(/■) IdcnC itiid., pi. 33, fi-. 1 cl 2.

(g) Idem, lOut., pi. 32, fi^'. i.

(h) Cuvier, Mém. sur lllaliolide, etc., p. <J, pi. 1, ûg. 11 et 12, c (Màn. pour servir à l'his-
toire des Mollusques).

(t) Miliie EdwaiiU, Mnn. sur la di'gi-cdation des organes de la circulation chez les Patelles et
lllaliolide {Voyage en Sicile, t. I, pi. 20, li;,'. 1 oi 2, el .1»». des sciences uat., 3* série, 1847,
I.VIII, pi. 1 . ~

I /l Mihir li.lvvaids, toc. cil., pi. 27, fiji:. 2, el .\nii. des se »)«/.. I. VIp, pi. 2, {\f. 2.

Al'PARlilL IIKINAII'.K DES INVERTÉBRÉS. 381

(^liez les Doris, elle occiijk' la parlie postérieure et supérieure
delà eavilé viscérale, el s'ouvre au dehors àcôtéderauus,daus
le milieu de l'espèce de rosace formée par les hrancliies (1).

Je n'hésite pas à considérer comme l'analogue des glandes
rénales dont je viens de parler, et par conséquent comme un
appareil urinaire, la poche queSouleyet a décrite cliez les Élysies
ou Actéons, sous le nom de poumons. L'orifice de cet organe
se voit sur le dos de ces petits Mollusques, à côté de l'anus,
comme celui des voies urinaires chez les Aplysies; mais la
glande elle-même, au lieu d'être localisée comme d'ordinaire,
s'étend au loin dans l'organisme, sous la forme de canaux
rameux, à peu près de la même manière que la cavité digestive
et les organes de la reproduction (2). Enfin, je rappellerai aussi

(run tissu utriculaire de couleur gris
hrunàlre. La glamlc olle-iiièmc con-
sliluo iU)nc un grand sac comparable à
une besace dont une des cornes est
placée transversalement au-devant de
la masse viscérale, et dont l'autre
branche se porte en arrière. L'orifice
excréteur se trouve en avant et à
droite, près du point de jonction de
ces deux portions de la cavité sécré-
lolre. M. Lacaze-Dulhiers a donné
une excellente description de cet ap-
pareil urinaire, qu'il désigne sous le
nom de sac de Iwjanus, et il a con-
staté que des concrétions contenues en
grand nombre dans le tissu glandu-
laire de cet organe présentaient les
caractères chimiques de l'acide uri-
que (rt).

(1) Cet organe glandulaire est formé

par une grande poche membraneuse à
parois très délicates, qui s'étend sur la
lissure médiane du foie, au-dessous du
péricarde, et qui est tapissée par du
tissu spongieux ; il est très vasculaire
et son orifice est situé à droite de
l'anus {b).

(2) Cet appareil consiste en une poche
membraneuse et subcylindrique, qui
entoure la masse viscérale en formant
un bourrelet circulaire, et qui donne
naissance à plusieurs prolongements
dendroïdes, dont les branches , termi-
nées en cul-de-sac , s'avancent jusque
vers le bord du manteau. Souleyet a
supposé que ce système de cavités rece-
vait l'air dans son intérieur par l'inter-
médiaire d'un orifice situé du côté droit
du cœur, près de l'anus (c) ; mais j'y
vois plutôt les caractères anatomiques

(u) Lacaze-Uiitliiers, Histoire anatomique et pliysiologiquc du i'ieurobranclie orange {Ann. des
sciences nat., i' série, 1859, t. XI, p. -JSG, pi. 10, lig. 1, etc.).

[b) Aider and Hancock, .4 Monograph of llie [irilish Nudibrancldate MoUusca, pi. 1, fig-. 13,
el pi. "2, liif. 1.

((■) Soide^cl, .l/t-m. sur i'Actcoii d'Oken [Journal de conchyliologie, 1850, t. 1, p. 13, pi. 1,
0-. 1), el Yogage de la tioiule, Zooloyie, l. Il, p. 482, MOM.USOUKS, pi. -2i, L», li-. 1.

VII.

382

KXCR1 riONS.

Appareil

urinai re

des

Acéphales.

qiK^ la poche dorsale des Onchidies, dont j'ai déjà fait mention
paraît être aussi un appareil rénal plutôt qu^un poumon (1).

(^liez les Firoles et les autres Hétéropodes, l'appareil urinaire
paraît être eonstitiK' par un sac contractile qui est situé à côté
du cœur, et qui débouche au dehors par un orifice particulier.
Dans une précédente Leçon, j'ai eu l'occasion d'en parler à
cause de ses relations singulières avec le système circu-
laloire {"2).

§ 17. — L'appareil rénal des Mollusques acéphales est Aicile
à apercevoir et a souvent iixé l'attenlion des naluralistes : mais,
jusipie dans ces derniers temps, sa structure était mal connue,
et l'on était fort partagé d'opinion an sujet de ses fonctions :
aussi beaucoup d'auteurs, afin de ne rien préjuger à cet égard,
l'ont-ils appelé le corps de Bojanus^ en y donnant le nom d'un
anatomiste célèbre de rAilemagne, qui en avait fait une étude
particulière i3). Il consiste en une paire de glandes creuses.

(riiii appareil sécréteur, et l'analogie
doit nous ])orler à admetire que c'est
le représciilanl du corps de IJojamis,
on glande urinaire des autres Mol-
Insfpies.

(!) Voyez tome il, p. 90.

(2; Voyez tome III, page 155.

(o) Hojainis ne fii! pas l(; premier à
parler de ces organes, et Topinion qu'il
avança relativement à leurs fonctions
avait été émise précédemment par
Mér), mais elle n'était pas mieux lon-

dée que celle de Poil, qui les considérait
commi; des glandes destinées à sécréter
1.1 C()quille(^/). En ellét, Bojanus supposa
qu'elle servaient à la respiration (/>) ;
un autre naturaliste les prit pour des
testicules (c); cnliu, Treviranus et
la plupart des zoologistes de l'époque
actuelle les ont regardés comme des
glandes urinaires ((/}, et celle hypo-
thèse acquit beaucoup de force ioi-s-
qu'en J8c55 Garner cul annoneé que
l'acide urique esl un des produits sé-

(a)Méry, Remarques faites sur la Moule des étangs [Mcm. de l'Acad. des sciences, l'IO,]). •i24).

— I>oli, Teslacea utriusque Siciluc historia et analome, i'i'j\, iutrud., p. 1 ; I. 11, p. iO, eic.

{b) lio.iariiis, Lieher iiic Mhmcn-uiul liriixlaulwcrl;i. dcr x-wcischaiiliijcn Mnschchi (Itis, 1819.
p. S"2. — Màn. sur les ui(iancs resiiirutoirrs et circuliitoires des CoiiuUtaycs bivalves en ijeneral,
et spécialement ctux de l'Anodonte des Cygnes {.lutirnal de physique, Ifil'J, t. LNXXIX, p. 113
et suiv., lig. 3, 7, 8 cl il).

(c) Ncuwylei', Uie Gencrutioiis-Urgant' vuu Ciuo und Aiwdonta (Neue Deiiksehr. dcr aliyem.
Schw. yes. /tir die Gcsammt. Katur, 1842, t. Yl, p. iiS).

[di TroviiMiiiis, Heber die ZeuyuHi\stheile niid die rDrlji/Uinniny ''er M(dhiskei) (Zeitsehrift
fi'tr l'hysinloyie, 4 8'2i, I. 1, ]'. ■>'-^).

APFARKlL IRINAIRE DKS INVIiRTÉBRÉS. 383

oblongues, el colorées ordinairement en brun vertlùtreou jau-
nalre, qui se trouvent dans la région dorsale du corps, au-des-
sous du péricarde et de la base des branchies, en arrière du
l'oie et en avant du muscle postérieur de la coquille. Supé-
rieurement, c'est-à-dire du colé de la clvarnière, ces poches
sécrétoires peuvent être plus ou moins écartées entre elles,
mais inférieurement elles se rencontrent sur la ligne niédiane du
corps et souvent s'y confondent. Leur orifice est situé de chaque
côté de la base du pied, vers la partie postérieure de celui-ci,
en dedans de la ïigne d'attache des branchies et en dehors du
connectif ou cordon nerveux, qui, de chaque côté du corps,
après avoir côtoyé la masse viscérale, va se rendre aux ganglions
postérieurs. Tantôt cet orifice est placé à côté de celui de l'ap-
pareil génilal ; mais chez quebpics espèces il se contond avec
lui, et d'autres lois il en tient lieu, carie conduit excréteur
des organes de la reproduction débouche parfois dans l'inté-
rieur de la glande rénale (I). Quoi qu'il en soit de ces varia-

crétés par ces corps [a). L'observation
de ce naturaliste fut corroborée par
les recherches de M. Siebold sur des
concrétions trouvées dans cet or-
gane (6) ; enlin, le fait de l'élimination
de matières urinaires par cette voie fut
mis hors de doute par les recherches
de MM. Lacaze-Dutiiiers et Riche ;^c).
pu reste, les organes en question ne
paraissent pas avoir uniquement pour

usage de sécréter l'urine , et il y a lieu
de croire que leurs fonctions se lient
aussi à celles de l'appareil génital. Je
reviendrai sur ce point en traitant de
la reproduction chez les Mollusques.

(1) Dans les Spondyles (d), les Pei-
gnes (e) el les Anomies (/), les organes
génitaux s'ouvrent dans Tinlérieur du
sac formé par la glande rénale, à la
face interne de cet organe, et, par

(a) R. Garner, On the Anatomy of the LamellibraHchiale Gonchlfem (Trans. of Ihe Zoological
Soc, 1S41, t. II, p. 9-2).

(i/j Sieljoki el St.iiiiiius, ?<ouveau Manuel d'anatomie com^avée, l. II, p. 280.

(c) Lacaze-Uuiliiers, Mém. sur roryane de Bojuuus des Accpkales Lamellibranches (Ann.des
sciences nat., 4« série, 1855, t. IV, p. 31 i et suiv.).

[dj Lacazt-Uulliiers, Op. cit. {Àiiu. des sciences nat., 4's(Jiiu, t. IV, l'I. 4, fi-, tj).

(e) Ideii), Mém. sur les organes de la généraiiun des Acéptiales iainelUbrunchcs (Ann. des
sciences nat., 4« série, 1844, t. Il, pi. 8, li-. 1 el i2;.

(/■j lileiu, Mém. sur ioriiani,saHun de l' Anomle [Ann. des sciences nul., A'' ^cr'te, iSbi, t. II,
pl. I, lig-. 5).

38/i

!:\CUF,T10NS.

lions, lo poro nrinnire donne dans nii premier sne qni loge, à
sn i)!irlie iiUerne, niK^ seeondepoelie, et eoninuinique librement
avec la cavité dont (Tite dernière est creusée; enfin, dans rpiel-
ques esjièees, sinon dans toutes, eelle-ei communiijue à son
tour avec la cavité du péricarde situé au-dessus. Il est aussi à
noter q'.ie, (^hez que]<jues-uns de ces Mollusques, les deux
reins ainsi constitués communiquent librement entre eux par
leui' portion sous-péricardiipie, et que les parois de ces organes,
creusées de beaucoup d'antVactuosités irrégulières, de tacon à
avoir une apparence -spongieuse, sont tapissées de cils vibi'a-
tiles et d'une couche épaisse d'ulricules sécrétoires {\).

conséquent, c'est l'orifice minaire qui
sert à l'évacuation des œufs.

Chez les Nacres on Jambonnoaux,
Porilice génital est percé loul près
de l'embouchure de l'appareil rénal ,
el l'on peut considérer son ouvcilure
extérieure comme étant connnune
à l'ensemble des organes génilo-uri-
iiaires (a). Il en est à peu près de
même chez l'Arche [h] el chez la
Modiole (r).

Mais , chez la plupart des Acé-
phales lamclliljranches , les organes
génitaux el Tappareil urinaire débou-
chenl séparément, el les deux ori-
fices sont plus ou moins écartés
entre eux, ainsi que cela se voit chez
l'Anodonle (cl), les Bucardes [c), les
Chamtîs (/'), les l'étricolcs (//) , les
Cardites (/().

(i) Chez l'Anodonte et chez la Mou-
lelte, par exemple, l'appareil urinaire,
de couleur brune, consiste en deux
pociies glandulaires qui sont intinu'-
inent iniics entre elles an-dessous du
péricarde, et qui ont leur embouchure
en avant près de l'extrémité antérieure
des branchies. 13ans Tintérieur de cha-
cun de ces sacs, on trouve siu' leur
paroi interne une émincnce allongée
qui est également creuse, et dont les
parois ont une structure caverneuse.
IjC sac péri[)liérique ou vestibuliiire
communique avec ce dernier organe,
ou sac central, par une large fente
située à sa partie postérieure, ei celui-
ci, à son tour, connnunique av('<- la
cavité du ix'ricarde par un prolonge-
ment tubulaire H membraneux situé
à son extrémité antérieure au-dessous

(a) Lacaze-Diilliicrs, Mcm. sur l'ariianisaticn des organes (jénilau.v des Aci'phales Lamelli-
hvanches (Ann. des sciences nal., i' siirio, 1854, 1. 11, pi. T», C\g. 1, c, c).

(b) kioiii, Mém. sur l'organe de Hojainis {.\nn. des sciences nul., 4* série, I. 1\ , l'I. 5, de;. 3).

(d) Idem, Op. cil. {.\nn. des sciences nal., 1. 1\', pi. ">, li^'. 2).
(t) Iilcni, Op. cit. Ibid., li^'. (>).

(/') Uluni, Oj). cil. Ibid., lii;. 13).
{g) Idem, Op. al. Und., lig. H).
(/() liliMii, 0/1. ni. Und., 11^-. 1-2).

AIM'AHKIL JJKirSAilii: DKS INVKUTÉBHÉS. 385

Chez Ions les Mollusques, les ^Iniides uriiuiires reeoivent une
grande (juantité de sang qui se répand dans des sinus et des
eavilés antVaetueuses dont elles sont ereusées, et chez les Aeé-
jthales, ainsi ([ue chez les Gastéropodes, ce liquide y circule
dans un système de canaux veineux (]ui a heaucoup d'analogie
avec celui de la veine porte rénale des Poissons. Chez les
Gastéropodes, une portion considérable du sang veineux qui
vient de l'abdomen, et qui se dirige versl e cn>ur, traverse ces
organes, et parvient ainsi à l'oreillette sans passer par les bran-
chies ou les poumons; et chez les Acéphales la plus grande
partie du (luide nourricier suit une marche analogue, pour aller
dans les sinus branchiaux et traverser ensuite l'appareil respi-
ratoire (1).

Je rappellerai aussi que, dans une précédente l.eçon, nous
avons vu que chez plusieurs Mollusques les réservoirs urinaires
dont les corps de Bojanus sont creusés semblent devoir servir

Vaisseaux

t-aiiguiiis

il 11 rein

des

Mollusques.

d'une espèce de fenêtre p;ir laquelle
les deu\ reins donnent Tun dans
Tautre.

La communication entre la cavité du
corps de Bojanus et le sac péricardi-
que, signalée d'abord par Ciarncr chez
l'Anodonte (a), fut aussi constatée par
M. Lacaze chez les Unios, les Bu-
cardes (6), les Pholades, les Lutraires
et les Corbules ; mais cet anatomiste
habile n'a ])n s'assurer de son existence
chez les Pecten, l'Ouîtro vermeille et
le Jambonneau (c).

Pour plus de détails sur la confor-

mation |j;énérale de l'appareil urinairc
chez d'autres Lamellibranches, je ren-
verrai au mémoire de i\L Lacaze.

(1) Le passage du sang veineux dans
les corps de Bojanus, ou glandes ré-
nales des Acéphales, a été inqiarfaite-
ment indiqué par Bojanus et mieux
observé par Garner (d) ; enfin il a été
étudié dernièrement avec beaucoup de
soin par M. Lacaze-Duthiers {e). J'ai
déjà eu l'occasion d'indiquer la dispo-
sition des canaux veineux qui portent
le sang à ces organes ou qui les tra-
versent (/■).

(a) Garner, On the Anatomy of the Lamellibranchiate Conchifera (Trans. of the Zool.Soc,
t. Il, p. 94).

(ft) Lacaze-Outliier.s Op. cit. {Ann. (les sciences nal., 4" série, 1855, l. IV, \>. 273 et suiv.,
pi. 4, 5 et 6).

(f) Bojanus, Op. cit. {Journal de physique, 1810, t. LXXXlX, p. 1 14 tt suiv.).

{(i) Garner, Op. cil. (Trans. of the Zoot. Soc, t. II, p, yO).

(e) Lacaze-DuUiicis, Mén. sur l'or(jane de Bojanus [Ann. des sciences nat., 4" série, 1855,
t. IV, p. 282 et suiv.).

(/■) Voyez lonie III, page 122.

Appareil
urinaire

des
Insectes.

386 liXCUÉTIUNS.

(l'intormédiairo cnfre l'appareil circiilaloirc cl l'cxtéi-iciir, car
des communications directes paraissent exister parfois entre les
gros vaisseanx sanguins et le péricarde, qui, à son loin% com-
muni(|uc avec 1rs cavités nrinaires, dont l'embonchin-c doimc an
dehors (1). Une disposition analogne |)araît exister anssi clic/,
quelques Gastéropodes ("2).

Nous ne connaissons j)as les organes nrinaires des Mollns-
coïdes.

§ 18. — Jusque dans ces derniers temps, les natiu-alistes ne
savaient presque rien sur la sécrétion Urinairc chez les Animaux
annelés, et nos connaissance- à ce sujet sont encore tiY's incoin-
])lètes; mais, d'après l'ensemble des Inils constatés, on peut
voir que, dans un grand nombre (W cas au moins, les pro-
duits de ce travail pliysiologiipie sont les mêmes que chez les
Vertébrés et les lMo!lus(pies , ((uellcs (pie soient d'ailleurs les
dilTérences dans la position cl les caractères auatomi(pies des
organes ijui en sont le siège.

Ainsi, on a reconnu depuis longtemps que les excréments
des Insectes reulerment de l'acide iui(pie (3), et, comuie j"ai
déjà eu l'occasion de le dur, [)lusieurs analomistes avaient été

(1) Voyez tome III, \) V2(] et suiv.

(2) Par cxciiiple, les Pliyllirlioés et
les Firoles (voy. l. II!, p. 157).

(.')) L'cvacnalion d'une inalière acide
par l'amis avait été conslatée chez les
Vers à soie, vers la lia du siècle der-
nier, par Chaussier, (pii donna à cette
substance le imni (Vacidc bomhycin,
mais sans en faire connaître, ni les ca-

ractères, ni la uiilure {a), et, ainsi que
j'ai eu l'occasion de le dire dans une
préctklente Leçon (6), l'existence de
l'acide urique lijjre, ou en co )iI)inaison
soi! avec de l'ammoniaque, soit avec une
autre base, dans les excrémenis des I n-
secles, a été constatée d'abord chez le
Ver àsoie(c), puis chez plusieurs autres
Animaux de la même classe, tejsque les

(a) Cliaussicr, Mémoire sur tut acide parliculier découvert dans lu Ver à soie (Nouveaux Mém.
de l'Acad. de Dijon, i7«:!, t. IV, p. 10).

(6) Voyc» lonic \', p.iffc (i37.

((•) Uni^'iiaiolli, Osserr. sopra l'ossinrato d'ammoniaca {Giornaledi finca, I8ir>, I \III, p. i-2).
— Observations sur l'existence de l'urate d'ammoniaque dans les iiiaticres excréineatitictles de
la Phalène du Ver à soie {.\y).n. de ctnm'C, 1815, t. .\C.VI, p. 55).

— Rnijiiin. Études sur les Vers à soie [Cimjiles rendus de l'Acad. des sciences. 185'J.
t. XLVIll, p. 801).

.U'l'Alli;iL LIUhNAlIli; UKS LN VKRTEIUIES.

387

portés à penser que les tubes nialpighiens, ou vaisseaux biliaires
de ces Animaux, étaient les organes chargés de sécréter l'urine
et de la verser dans l'intestin (lui, à son tour, l'évacué au dehors
avec les tec(>s ; mais, pour s'en assurer, il a fallu déterminer la
nature chimique des matières contenues dans ces canaux étroits,
0[)ération qui [tréscnte quelques difficultés à cause de la petitesse
et de la délicatesse des parties (ju'il est nécessaire d'isoler par la
dissection. On y est parvenu cependant de manière à ne laisser
aucune incerlitudesur ce fait, soit en protilant de cas pathologi-
(jues dans lesquels des concrétions urinaires s'étaient formées
dans ces vaisseaux sécréteurs, soit en étudiant au microscope
les produits normaux contenus dans leur intérieur (I). On a con-

Cliarançons (a), les GiiOpcs (6), les Pa-
pillons (c), les Sauterelles, les Mouches
et plusieurs autres Insectes (d). J'ajou-
terai qu'en 1810, rexistencc de racide
urique dans l'organisme des Cantharides
a t'^té constatée à l'aide de l'analyse du
corps entier de ces Insectes par Uobi-
quet (e), et plus récemment un résultat
analogue a été obtenu par des recher-
ches faites sur des Charançons (/') et des
Blaps (g).

(1) La découverte de ce fait important

me paraît être due à Wurzer. qui, en
1818, constata la présence de l'acide
urique dans le liquide contenu dans
les vaisseaux biliaires du Bombyx, du
Mûrier [h). Quelques années après, un
résultat analogue fut obtenu chez le
Hanneton par 1\IM. Straus et Che-
vreul (?■). îMais l'opinion des natura-
listes n'a été fixée à ce sujet qu'à la
suite d'une observation faite, en 1836,
par Audouin ( j), qui, en étudiant chimi-
quement un calcld présumé biliaire,

{a) Milne Edwards, Observations sur la sécrétion uriiiaire cha les Insectes (Aiui. de la Société
entomologiquc de France, 1833, Bulletin, p. 04).

(b) Audouin, Lettre concernant des calculs trouvés dans les vaisseaux biliaires d'un Cerf-
volant (Ann. des sciences nat., 2" séi'io, 1830, t. V, p. 134).

((/) J. Davy, Note on the Excréments of certain Insects [The Edinhurgh new Philos. Journal,
1840, t. XL, p. 231). — Addilional Notice on the Urinary Excréments of Insects, eic. [toc. cit.,
p. 335).

(e) RobiqiKîi, Expériences sur les Cantliarides {Ann. de chimie, t. LWVI, p. 302).

(V) Henry et Boiiaslere, Recherches analytiques sur les Charançons du blé [Journal de phar-
macie, 18-27, l. XIII, p. 539).

(3) Horiiung und Bley, Entomoloyiseh-chendsche Untersuchung des soyenannten Mistlulfers
(Blaps obtusa, Kabr.) (Journal fur pratctische Clieinie, 1835, t. VI, [i. 257).

(/i) H. Wurzei-, Cliemische L'utersucltuinj des Sto/fes, in den soyenannten Gallengrfassen des
Schmelteriinys der Seidenraupe f.Mcckel's Deutsches .irchiv fier die Pliysiulogic, 1818, t. IV,
p. 213).

(() Straus-Durkheim, Considérations générales sur les Animaux articxdcs, 1828, p. 251).

(j) Audouin, Lettre concernant des calculs trouvés dans les canaux biliaires d'un Cerl-
volant (Ann. des scimces nal., 2° série, 1830, t. V, p. 120j.

388

k\cri:tiu.\s.

staté de la sorte ([ue l'urine des Insectes, earaclérisée par la pii'-
sence de l'acide nriqne, est prodnile {)ar les organes tiibulaires
qui paraissent être chargés aussi de sécréter la bile; ces glandes
lilifonnes excrètent aussi de l'oxalate de chaux, qui est également
un des produits anormaux de la sécrétion rénale, comme nous le
verrons bientôt (1). Dans une précédente Leçon, j'ai tait con-
naître le mode d'organisation de cet appareil sécréteur, qui est un
appendice du tube digestif (2). J'ai exj)osé aussi les raisons (pii
me portent à le considérer comme un organe producteur de la
bile, et si cette opinion est fondée, nous aurions là un exemple
remarquable de cumul i)hysiologique. Deux l'ouctions im[)or-
tantes auraient leur siège dans le même organe, tandis (pie chez
les Animaux plus jierfcctionnés sous ce raj)port, la division du
travail est toujours complète; mais, du reste, il y a tout lieu de
penser que, même dans les tubes malpighiens, la réunion de
facultés sécrétoires différentes dans une même partie est plus
apparente que réelle, et (pi'il y a là seulement agglomération
d'utricules glandulaires de deux ou de plusieurs sortes, dont les
unes sécrètent les principes biliaires, et les autres séparent du
lluide nourricier les matières urinaires poiu' les vei'ser dans
ime cavité excrétoire commune fo). Il va même quelques
raisons de croire que chez certains Insectes la localisation de

trouvô par M. \ul)(' dans tin dos Inbcs
m ilpij,'Iiicns d'un Lucane Cerf-volant,
recjnnut que celle concrclion élait
formée en grande partie d'acide uri(|ue.
(1) Al. Sirodol a fait récenimonl un
grand nombre (rexpérienccs sur re
sujel, ei il a été conduit à penser que
la principale fonction, ou même la
fonction unique des lubcs de Mal-
piglii, appelés généralement des vais-

spau.r hilinires, est de sécréter des
niiitières urinaires (a).

(2) Voyez tome V, page 626 et
suivantes.

(3) Les observations de M. Lcydig
tendent même à faire penser que la
sécrétion urinaire est liniilée à quel-
ques-uns des tubes de Malpiglii ou à
uni' porlion de cliaciin de ces vais-
seaux, e[ (\\v dans le reste de cet ap-

(a) Sii'oddl, llcchcirhcs sur les sécrrlioiii c/ifi les laserics [Aan. des sjicnr.cs nul., i' ^liric.
J85'J, t. X, |.. '2r,\).

M'!'Mu:iL uiuNAïKi': i)i<:s i.NVKiin^iîur.s. o80

la sécrclion urinairc n'est [kis aussi complAlos (pic dans le
espèces dont je viens de [)arler, et (pie les parois de l'estoniae
peuvent i)rendre part à ee travail excréteur. En effet, INI. Fabre
(d'Avignon), en étudiant le développement des Si)lie\ et de
quelques autres Animaux de la même classe, a vu (ju'à l'épocpie
où les métaniorphoses s'achèvent, il y a un dépôt considérable
de matières urinaires dans le ventricule chylififpie, tandis (pie
les tubes mal|)igliiens [)araissent être inacfifs (1).

Dans la classe des Arachnides, les analogues des tubes mal-
pighiens des Insectes paraissent être spécialement affectés à la
sécrétion de l'urine; car, ainsi que nous l'avons déjà dit, il
existe chez ces Animaux un appareil héjialique bien développé
qui en est distinct, et la présence de concrétions d'acide urique
ou d'urates a été constatée dans l'inlérieur de ces vaisseaux
llliformes ('2). J'ajouterai que les canaux urinaires des Ara-

A|i|Mro[l

liriii:iiro

des

Ai'iichiiijL'-

cic.

pareil il y a production de matières
biliaires. Col Iiislologiste liabile fonde
son opinion sur des diirérences qui
se font remarquer dans la couleur du
contenu de ces organes, et dans la
manière dont les corpuscules que l'on
y voit se comportent en pr(5sence des
agents chimiques (a).

(1) M. Fabre a trouvé des dépôts
granulaires d'acide urique disséminés
dans le tissu adipeux des Sphex et de
quelques autres Hyménoptères, et il
pense que Texcrélion de celte matière
est effectuée essentiellement par les pa-
rois du ventricule chylifique , car il a
constaté la présence de concrétions
urinaires dans cette portion du tube ali-
mentaire, cl il n'en a pas trouvé dans

les vaisseaux malpigliiens [b) ; mais les
expériences de M. Sirodol ne me pa-
raissent laisser aucune incertitude ,
quant aux fonctions de ces derniers
organes, comme glandes urinaires (r).
J'ajouterai que M. Sirodot combat
l'opinion de M. Fabre au sujet de la
sécrétion urinaire par les parois de
l'estomac, phénomène qui, en effet,
ne paraît pas être constant chez les
Insectes, mais qui a probablement
lieu chez les espèces observées par ce
dernier naturaliste.

(2) Chez les Araignées, l'urine,
mêlée aux autres matières excrémen-
lilielles, consiste en un liquide trouble
et blanchâtre qui tient en suspension
des corpuscules solides et qui s'accu-

(rt) Le>ilii;, Lchi-biicli der Hisloloijk, p. i7i! et siiiv.

(()) Fabre, Élude sur L'insliiict et les inétam-jrplwscs des Sphéijicns (Ann. des seieiices nai..
4« série, 1851!, l. VI, p. 1G8 et siiiv.).
(c) Sirodol, Op. rit., |i. 107.

390 KXCKÉTIONS.

néidos ont cependiuit été le plus souvent décrits sous le nom de
vaisseaux biliaires^ cl que leur structure est semblable à celle
des tubes malpi^^biens des Insectes; mais, ainsi que je l'ai déjà
dit, ils débouchent dans la portion terminale de riulcstin (1 ),
et, au lieu d'élrc simples, ils seramilienl au milieu des grap|)es
utriculaircs du l'oie (2).

On ne sait encore presque rien relativement à la sécrétion
lu'inaire chez les Crustacés (3).

mille dans le cloaque. Chez les ^]\-
gales, ce liquide est rougeaude (a).

Les concrélions blanchâtres quipa-
raissenl cire des produits d'une sécré-
rion ininairc fuient remarquées autour
du rectum de la Mygale par Dugès (6),
et M. Siebold constata ensuite que ces
corps trouvés dans les tubes nialpi-
ghiens avaient les caractères chimiques
de l'acide urique (c).

(1) Voy. tome V, page 577.

(2) Chez les Araignées, il y a deux
])aires de canaux uriniures : ceux de la
première paire s'ouvrent à rextrémilé
de l'intestin grêle, et s'étendent jusqu'à
la base de l'abdomen ; ceux de la se-
conde paire débouchent à l'origine du
gros intestin {d).

chez les Acariens, une paire de
tubes urinaires débouche de même
dans le cloaque (^).

(3) Ou peut tout au plus hasarder

quelques conjectures à ce sujet. Ayant
découvert à la partie postérieure de la
chambre branchiale des Crabes un
organe d'apparence glandulaire dont
le conduit excréteiu" va déboucher au
dehors, de chaque côté de la base de
l'abdomen, près de l'articulation de la
patte postérieure, j'avais d'abord pensé
qu'il pourrait être le siège d'une sé-
crétion urinaire (/") ; niais rien n'est
venu confirmer cette supposition, et,
d'après quelques laits constatés plus
récemment, on pourrait être disposé
à considi'rer cette excrétion comme
ayant plutôt pour instruments les or-
ganes verdàlres qui se trouvent de
chaque côté de l'estomac des Déca-
podes, au-dessus des tubercules dits
(iiidilifs {(j). En ellet, ;\1M. Croriip-
Besanez et Will ont trouvé dans ces
corps une matière qui ne parait pas
diirérer de la guanine (/)).

(a) Siebold clSlannius, iYoutiflflM Manuel d'anatomie comparée, I. II, p. 525.

(b) Diigùs, Observations sur les Aranridcs {.\>in. des sciences nal., "2° série, 183(),

ISO)

(u) Sicljold l'I Slanniiis, Op. rit., I. II, p

I. VI

[d) Tioviiamis, Ueber den tiiiicril Ilau der Àrachnideii , p. (!, fifr. (i.

— r.biiLliaiil. Orgatiisntinn du licgnc animal, Ahaciiniuks, ji. (55, pi. 4, lig. 4.

(e) PutîL'ik'.ioclRM', lieilrmje %ur Anatomic der Mdben, t. II, p. 'M. pi. I, Cvj;. 7 cl 8.
(/■) Milne Edwards, Histoire naturelle des Crustacés, I. I, p. lO."., pi. 10, fig. 2.
(9) Idem, ibid., t I, p. Iïï3, pi. 12, 11-. !).

{h) V. Will iirid (loriip-Hosaiiez, Cuaniue in we^scnllidi lleslhandtheil ijewiesser Secrète wlr-
belloscr Thicre (Cckltrlc Ainciijcn dcr K. baicr. Akad. dcr W'isscusch., i8i8, l. XXVII,
p. 825).

AI'l'AKKlL l'IllNAlIUO DKS I.NVI>:r.TtlJUi:S.

391

§ 19. — Knlin, on peut tout nii plus hasarder quelques eoii- Appareil

.... urinairn

jeclures au sujet de 1 exisfeuee d'un aj)[)areil lu^uiau^e chez Its .losveis
Vers et chez les Zoophyies. Quelques auteurs i)enseiit qu'il faut ikszoophyic
considérer comme telles les ampoules sous-cutanées de la Sanii-
sue (l), ainsi (jue le système de canaux laléraux en communi-
cation avec la vésicule de l.aïuTr et le pore caudal que nous
avons vu chez les Tréuiatodes (2j, et que d'autres naturahstes
regardent comme des dépendances de l'appareil vasculaire, ou
bien encore comme des org'anes respiratoires ou des tubes
aqiiilëres (3). On a supposé aussi que les appendices Iblia-
ces qui sont sus[)endus aux paiois de la cavité générale du
corj)s, à la base des ambulacres, chez IcsÉchinodermes, pour-
raient l)ien cU^e des glandules de ce genre (4). Enfin, on s'est
demandé si les filaments dils mésentériques^ qui garnissent le

(1) Ainsi que je l'ai déjà dit dans
une autre partie de ce cours, il existe

la i'ace ventrale du corps, chez les
Sangsues, deux séries de pores qui
donnent chacun dans une petite poche
membraneuse considérée à tort par
Dugès comme étant une espèce de
poumon {a}. Ces vésicules sont en
connexion chacune avec un tube dis-
posé en anse et terminé intérieure-
ment par un pavillon cilié. On trouve
des organes analogues chez les Lom-
briciens et chez d'autres Annéhdes, oîi
ils ont, comme nous le verrons par la
suite, des rapports avec la génération :
mais chez les llirudinées ils sont es-

sentiellement des instruments sécré-
teurs. La plupart dés zoologistes qui
en ont étudié la structure dans ces
derniers temps, pensent qu'ils con-
stituent un appareil urinaire (6), mais
on ne sait encore rien relativement à
la nature chimique des matières qu'ils
excrètent.

{2' Voyez tome III, p. 280 et suiv.

(o) Si cette conjecture était fondée,
il y aurait également lieu de penser que
les tubes aquifères des Rotateurs {(■)
sont aussi des organes urinaires.

(i) Ces appendices foliacés de l'ap-
pareil ambulacraire ont été décrits,
dans une précédente Leçon, sous le

(a) Voyez tome 11, (lage 104, noio -2.

(6) Gegcnbauer, Ueber die ScMeifen-canâle dcr Hirudineen {Verhaiidt. der plujs.-mcd. GescIL
schaltin Wiirzbiirg, 1850, t. VI, p. 3-20).

— Udekcm, Hist. nal. des Tnbifex des ruisseaux, p. 17, (Méiii. de l'Acad. de Bruxelles,
Sav. étr., t. XXVI). — Souvelle classification des Anitclides scHgcres à branches, [>. 1 (Op. cit.,
t. XXXI).

— r.ratiolct, Hech. sur l'organisalioa du système vasculaire dans ta Sanysac médicinale et
VAlacostome vorace {.\nn. des sciea. nat., série 4", 1862, l. XVII, p. 197;.

(f) \oyez tome II, pau;c 'JS.

2>[)'2

i:xciu:'no>s.

poiirloiir de la cavité digeslivo des Actinies ne seraient pas
des organes excréteurs d'une sorte d'urine i\) ; mais dans Tétat
actuel de nos connaissances , ces opinions îie rejiosent sur
aucune base solide, et, en l'absence de données suffisantes pour
les juger, il me paraîtrait inutile d'en discut<;r ici la valeur. Je
ne m'arrêterai donc pas davantage sur ce sujet, et dans la pro-
chaine Leçon je passerai à l'examen des produits de l'appareil
sécréteur dont nous venons d'étudier la structure dans les dif-
férentes classes du Règne animal.

nom do branchies internes {a).
M. Leydig esl disposé à les considérer
comme des organes sécréteurs de Tu-
rine (b) ; mais il ne fonde son opinion
sur aucun fait probant.

(1) Nous avons vu précédemment
que chez les Coralliaires le pourtour de
la cavité digestive, ou clian]I)re viscé-
rale, est garni d'un nombre plus ou
moins considérable de grands replis
membraneux (pii constituent autant de
cloisons verticales iUlcsmésentéroides,
(|ui portent les organes génitaux, et (|ui
s'avancent des parois du corps vers
son axe, en adectant une disposition
radiaire (c). Chez les Alcyonaires, il y

en a toujours huit (</) ; mais clicz les
Zoanthalres on en compte d'ordinaire
douze, vingt-quatre, quarante-huit,
ou même beaucoup plus {e). Or ,
le bord libre, c'est-à-dire le bord
interne de chacune de ces cloisons, loge
un organe cylindrique , grêle , très
long et contourné, d'apparence tubu-
laire (/'), qui a été désigné sous le
nom de cordon pelotonné, mais dont
les usages ne sont pas connus , et a
été l'objet de diverses hypothèses.
(Quelques auleias pensent (jue cesfda-
mcnls sont des organes sécréteurs de
l'urine , et ils les désignent sous le
nom de reins (n).

(a) Voyez toiiu; II, p:i^'o " et suiv.

(ft) Ijcyilii,', Lchrbuch der Histologie, p. 409.

{(■) Voyez lonic III, paifo 7ii ; loiue V, l'ajjc 301.

[d] Kxoiiiplo ; \r l'aralnjnnium, ou AUijoiudie l'U'ijanlc (voy. Milne Edwiirds, liecherches aiiato-
iniqurs, phnsinUvjiqnes cl zoologiqucs sur tes l'ohjpes, i\.\w Ann.des sciences nal., I!" série, 1835,
I. IV, pi. -12, 11-. :i cl 4; pi. 13, fii,'. -2).

(e) Voyez Wiliic Edwards, Atlas du Hèguc an'imut, Zool'lIVTliS, pi. 0-, li^'. ïi.

— Hollard, Monographie anatomique du genre Aciiniu (.!»». des sciences nat., 3° série, 1851,
I. XV, p. 271), pi. G, dg. 0 à 9).

(/■) Miliiu lidwards, Histoire naturelle des Coralliaires, i. I, p. 1 1.

(y) I5eii;in,iniÉ iiiid H. l.eiicUarl, Anatoinisch-pliijsiologische Uebersiclit des TIaerreichs, I85I,
p. 2U.

— V. Carii», System dcr Ihierischeii Morphologie, 1853, p. 148.

SOIXANTE -QUATRIÈME LEÇON.

De l'urinfi. — Composition chimique de ce produit excrémentitiel. — Propriétés de
l'urée; de la créatine , de la créatinine ; de l'acide hippurique ; de l'acide urique ;
de l'acide cyanurique ; de la guaniue ; de l'acide oxalique, — Matières minérales
contenues dans l'urine. — Constitution de l'urine normale chezl'Homme; chez les
autres Mammifères; chez les Oiseaux, les Reptiles, les Batraciens elles Poissons;
chez les Animaux articulés; chez les Molhisques, etc.

es
sles
sur l'urino.

^ \ . — L'urine est de tontes les matières animales celle P'«'"^''fi>

«^' des chinns

dont l'étude a le plus occupé l'attention, non-seulement des
médecins et des physiologistes, mais aussi des chimistes. Dès
l'antiquité, ayant enlrevu l'existence de quelques rappoiis entre
les variations qui se manifestent dans les caractères physiques
(le ce liquide et l'état général de l'organisme, les médecins
pensèrent (pi'ils pouvaient l'interroger utilement pour le dia-
gnostic des maladies, et ils en firent l'objet d'observations
multipliées. Les physiologistes ont compris que sa formation
devait jouer un grand rôle dans le travail mystérieux de la
nutrition, et ils se sont appli(piés avec persévérance a en éclai-
rer l'histoire. Enfin les chimistes, émerveillés tout d'abord des
produits qu'ils extraient de cette humeur excrémentitielle, la
souuicltcnt à des expériences sans nombre.

Aussi, vers le milieu du xvn" siècle, c'est-à-dire à une éporjue
où la chimie était à peine née, voyons-nous déjà l'ingénieux
Van lîelmont essayant de déterminer la nature et l'origine des
matières dont l'urine se (^.ompose (1). En 1669, les recherches

(1) c'est principalement en s'occu- mont {(i) parle des jnatières contenues

pant de la formation des calculs dans rurliie , et ses notions à cet

rénaux ou vésicaux, que Van Hel~ égard sont toujours^ très vagues ; les

(a) N'oyez lome I, paje 379.

39/l ËXCUKTIOJ^S.

dont ce liquide était l'ohjel eunduisireiit Braiid à la déeoiiveiie
du phosphore, et bientôt a[)rès Kinikel. Boyle et heaiieoup
dautres expérimentateurs, stimulés par ce succès et par le mys-
tère dont on l'entourait, soumirent l'urine à de nouvelles inves-
tigations (1).

Au commencement du xvni' siècle, le célèbre Boerhaave fit
une analyse de l'urine, dont les juges les plus compétents par-
lent comme d'un cliei-d'nuivre, pom^ ré[)oque où elle a été
laite (2), mais dont la physiologie ne pouvait tirer que peu de
lumière. Enfui, (juelques années plus tard, un des, anciens
cliimisles de notre jMuséuu» d'histoii'c ualurelle. Rouelle

laits lui manquèrent pour l'éclinfau-
(lagc des raisoiiucmonls qu'il élève.
Mais si l'on dépouille ses idées de la
l'oiine bizarre que son lauj^age leur
donne, on voit que parfois ce philo-
sophe avait enlrevu des vérités dont la
conslalalion ne date que de nos jours.
Ainsi, il cherche à établir que la sub-
stance urinairequi conslitue le gravier,
et (jue nous savons aujourd'hui être de
l'acide urique, doit se irouver dans le
sang et en être simplement ('liminée
par les reins (a).

(1) Les alchinusles croyaient que la
pierre philosophale à l'aide de laquelle
ils espéraient opérer la transnuitatiou
des métaux devait se trouver dans
l'urine, et c'est en taisant des expé-
riences sur ce liquide, (pu! Jîrand, mé-
decin à Hambourg, obtint pour la pre-
mière lois le phosphore, à l'aide d'un
procédé dont il l'aisail un secret, mais

que Kuidiel ne tarda pas à décou-
vrir (b). C'est donc eu majeure partie
à ce dernier chimiste qu'appartient le
mérite de la découverte de ce corps
remarquable. Les expériences dont
l'urine fut ensuite l'objet de la part de
r.oyie et des autres chimistes de la
même époque eurent aussi principale-
ment pour objet la préparation du
phosphore (r). Jl faut cependant ex-
cepter les recherches de iJellini ; mais
les résultats auxquels ce médecin chi-
miste arriva ne jetèrent que fort peu
de lumière sur la constitution de l'u-
rine (d).

(2) Berzelius apprécie de la sorte le
travail de Boerhaave {c) ; mais les
écrits de ce médecin sur la chimie ne
peuvent être lus avec prolit aujour-
d'hui, cl je ne les cite qu'à raison de
l'intérêt qu'ils olïrent pour l'histoire
(i<' la science (/").

[U] Van llelinont, Tractatus de lUIiia.sl (Opuscula medica, cdit. 5% t53:i, p. t J).

(6) Voyez HocIViT, llistuire <lf la cU'nnic, 1. CCllt.

{ti) Voyez Foiircroy, Système d.s connaissaiict's cliiiiaques, t. X, p. 10!l.

(ej IkTzeiiiis, Traité de chimie, l. \ 11, p. ;iiO (cdil. ilu d833).

(/) l!(iprli;iave Etementa rtinnia', I. Il, p. t'Jt» el siiiv. (l'ilil. ilc ITItS).

COMPOSITION DE l'oRINR. o05

ieiine(i), vint à son tour s'occuper du nionie sujet, et il décou-
vrit le lait le plus iuipoiiant de l'iiisloire de ce li(juide :
l'existence de lî» nintièrc connue aujourd'hui sous le nom
(Vurée.

C'est du travail de Rouelle jeune qu(3 dale la longue série
de recherches bien dirigées relativement à la composition de
l'urine et à la nature de ses matériaux constitutifs, dont la
physiologie est redevable aux chimistes (2) ; mais les résultats
obtenus par Rouelle étaient bien incomplets, et c'est petit à
petit, grâce aux recherches de Scheele (3), de Rergmann (4),
de Cruikshank (5), de Fourcroy et Vauquelin (6), et surtout

(1) Ililaire riouellc, démonsU-atcur
de chimie au Jardin du roi, était frère
de G. r.onelle le pliarniacien, qui étail
professeur daus le même clalilissement
scientifique et le maître de Lavoisier.

(2) Les recherches de jlouelle sur
rurée parurent de 1773 à 1777, et
Ton doit à ce chimiste non-seulement
la découverte de la maiière urinaire,
mais aussi la constatation de rexislence
d'un acide particulier dans l'urine des
herbivores, regardé longtemps connnc
étant de Tacide hcnzoïque («).

,(o) Scheele, dont j'ai déjà eu l'occa-
sion de citer les travaux relalils à la
composition de Fair {h), fit connaître
la véritable nature de la matière ter-
reuse de l'urine, dont on avait obtenu
le phosphore, et il découvrit aussi
dans les calculs urinaires le principe
appelé aujourd'hui acide tirique le).

{Il) Les recherches de Bergmann
furent faites en même temps que celles
de Scheele, et conduisirent aussi à la
déc:;uverte de l'acide urique (d).

(5) Cruikshank (e) a étudié mieux
qu'on ne l'avait fait avant lui le prin-
cipe immédiat qu'il appelait la matière
savonneuse de l'urine, et que l'on con-
naît aujourd'hui sous le nom d'urée ;
il fut le premier à constater la forma-
tion des cristaux qui se produisent,
quand on fait agir l'acide nitrique sur
cette substance, phénomène qui est
très utile pour en faire reconnaître la
présence (/').

(G) Kn 1800, Fourcroy donna sur
l'histoire chimique de l'urine un article
bien supérieur à lotit ce qui avait été
publié précédemment sur le même
sujet {(j). ]\ fit aussi, en commun avec
Vauquelin, de nombreuses recherches

(fi) Rouelle, Observ. sur l'urine humaine, etc. (Journal de médecine de Houx, 1775, t. XL,
p. 4(;3).

[h) Voyez tome I, page 399.

(c) Scheele, Examen chimieum calcuU urinavii (Acta Acad. rej. Suce., illG). — Opuscula
chemica et Physica, 1788, t. II, p. 73.

((/) i:cvj;mmn, Obsevvationcs noirnullœ de calr.ull.s xirinœ {Acla Acad. reij. Suec , 177(;).

(e) Voyez tome 1\', page 457.

(/) \oyez Rollu, Un Diabètes mellitus, 1797.

ig) Foureroy, Système des connaissances cbimiqnes, t. X. p. 93 pl siiiv.

;^9G EXCRÉTIONS.

de Berzelius, <jLie l'on est arrivé à des idées nctles sur ces
sujets importants (1). j^^nfin, dans cesdernières années, les ex-
périences de M. Wôhler, de M. Liebig el d'un grand nombre
d'aulres cliimistes, dont j'aurai à citer les publications dans le
cours de cette Leçon, ont fait laire de nouveaux progrès à
celte partie de l'histoire de la sécrétion urinaire, et ont permis
aux physiologistes d'cFiiployer rexamen des produits de cette
sécrétion pour la solution d'autres questions dont l'intérêt. est
encore plus considérable.
coniposiiion ^2. — L'uriuc de l'Homme et des Animaux contient, comme
rmine. les autrcs humeurs de l'économie, de l'eau et divers sels
minéraux; mais ce qui la caractérise essentiellement, c'est la
présence d'une ou de plusieurs substances azotées ipii ne res-
semblent pas aux principes constitutifs des aliments |»lastiques,
ou des tissus oi'ganisés, qui se rapprochent davantage des
corps bruts, qui sont cristallisablcs, et qui sont susceplildes de
jouer le rôle d'im acide ou d'une base. Ces matières diffèrent
beaucoup entre elles sous le rapport chimique, mais elles
dérivent toutes des principes albuminoïdes, et se ressemblent
par des caractères dont nous devons tenir grand coiupte; en
s'altérant, elles donnent facilement riaissance à de l'anuno-
niaque, et (considérées au i»oiiit de vue de la [)hysiologie, elles
constituent un groupe important de pioduits essentiellement
excrémentiliels, que je désignerai sous le nom de principes
itrinaircs.

sur la coinposiliou des calculs uii- daus un ouvrago sur la cliimif aui-

nairos {a). inalc, en suédois, vl païul (luelquosan-

(1) On doit à Berzelius la jircniitMC nées plus tard, d'ahord dans un recueil

analyse quanlitalive de ruiine. Ce Ira- auf^lais, puis dans les Aitiiale.s de chi-

\ail remarquable l'ut i)ul)lit' en 180i<, mie (/>).

(a) Foiircroy el Vauqiielin, Mém. jwur icrvir à l'hist. nat. chivi. et mi'd. ilc l'urine {.\nu. de
chimie, 4TJ9, t. XXM, p. 48; t. XXXU, y. 80).

ib) Iturzelius, General views of Ihc <:<)})iiiosilion of Animal Fluids (Mediro-Chiruriiical Trans-
actions, t. ni). — Mt'm. sur la coiiijiusilion îles lliiides nniniau.r {Hibl. tirilanniqiie, I. I.HI. -—
Ann. de chimie, 181i, t. l-XXMN, p. :ts).

Principes

iiiijiaucs.

COMPOSITION DE l'uUINE. 397

§ 3. — L'une do ces siibslauces, eelle (iiie lloiiolle jeune
déeoiivril dans Turine derilonime (1), et que l'on ;ij)pelle au-
jourd'luii urée, est une base organique complexe (2), (jui, |)ar
la nature et les proportions de ses éléments, ne diffère pas d'un
cyanate à base ammoniacale (o), mais (pii s'en dislingue [tar

Urée.

(1) Ainsi que je l'ai déjà dit, la dé-
couverte de cette substance est due à
Rouelle («), niaisBocrhaaveetquelciucs
antres chimistes paraissent l'avoir en-
Irevue longtemps avaiit lui (/>). Four-
croy et Vau(iuelin furent les premiers à
l'obtenir à l'état de pureté ; ils en firent
une étude sérieuse, et lui donnèrent le
nom qu'elle porte aujourd'hui.

Par des considératictns qu'il serait
trop long d'exposer ici, Al. Alorin (de
Genève) a été conduit à penser que
l'urée n'existe pas dans l'urine, mais
se l'orme aux dépens d'une substance
particulière appelée urite, qui se trou-
verait dans ce liquide eu combinaison
avec du chlore ou avec de l'acide
chlorhydrique, et qui, en se combinant
avec de l'oxyde de carbone, se trans-
Ibrmerait en urée (c). M. Persoz a
aussi révoqué en doute l'existence de
l'urée dans l'urine (d) ; mais ces opi-
nions ont été réfutées par les expé-
riences de M. Dumas, de M. Lecanu et
d'autres chimistes (c).

(2) Pour le physiologiste il me pa-
raît utile de classer d'une manière par-
ticulière les substances qui sont sus-
ceptibles de jouer le rôle de base, et
qui se rencontrent, soit dansl'économi/

animale, soit dans ses produiis. Il l'aul
distinguer, d'une part, le groupe formé
par les bases binaires dont le radical
est un corps à mob'culcs simples et
métal li([ues, lel que le sodium ou le
1er ; d"aulre part, le groupe formé par
les bases non viélalliqucs, dont les
unes peuvent être considérées comme
ayant pour radical im corps composé,
tel que le cyanogène ou l'ammonium
dans la constitution de chaque atome
desquels l'azote se trouve uni à du car-
bone ou à de l'hydrogène, et dont les
autres, tels que l'urée, d'une constitu-
tion encore plus conq)lexe, ressemblent,
par la nature de leurs éléments, à une
combinaison de ces derniers radicaux
ou de quelques corps analogues avec
de l'oxygène, quelque puisse être d'ail-
leurs le mode de groupement de leurs
atomes constitutifs.

(3) L'acide cyanique, dont la décou-
verte est due à M. Wohler, se compose
de 2 équivalents de cyanogène et de
1 équivalent d'oxygène; il forme des
sels assez stables, mais on ne peut
l'isoler, car, en présence de l'eau, ses
éléments se combinent avec un équi-
valent de ce liquide pour donner nais-
sance à du carbonate d'aunnoniaque.

(a) Voyez ci-dtssiis, \r.\ga 394.

(b) Fouixroy, Système des connaissances chimiques, t. X, p. 154.

{€) A. Moiin, Mcm. sur la consiilutwa des urines (Annales de chimie el di physique, 1830,
t. L\I, |i. i).

[d) Persoz, Introduction à Vitude de la chimie mnlcculaire, p. 5S7.

(e) Dimias, .Sur faction du calorique sur les corps onjaniqucs, Uieso de coiicoiirs. l'aris, 183S.
p. lot.

— Lffaiiii, [le fi'tat dans lequel c.riste i':rée dans Vurinc [Aiin. d; chimie et de pinjsiqu,',
1S40, I. I.XMV, p. 90).

Vil. '2(^

398 EXCRÉTIONS.

ses propriétés et par le mode de groupement de ses moléeules
constitutives.

En effet, le cyanate d'ammoniaque se compose d'un équiva-
lent d'acide cyani(iue (C^AzO) uni à un équivalent d'ammo-
nia(]ue (AzH^) et à un équivalent d'eau (HO), et par consé-
(juent peut être représenté par la formule :

AzH3,HO,C2AzO.

Or, l'équivalent de l'urée a également pour formule :

C2li4Az202.

Et la ressemblance entre ces cor|)S isomères ne se borne pas là,
car on peut former artilicicllement de l'urée en mettant en pré-
sence de l'ammoniaque et de l'acide cyani(jue à l'état naissant.
Ainsi, pour en obtenir, il suffit de verser du sulfate d'ammo-
niaque dans ime dissolulion du cyanate de potasse : la double
décomposilion s'opère, et il se [)rodtiit du suliate de potasse ;
mais l'acide cyauique et l'ammoniaque ne s'unissent pas de
façon à former du cyanate d'ammoniaque, et ils (Constituent de
l'urée. Enfin, pour que le cyanate d'ammoniaipie se transforme
en urée, il suffit aussi d'abandonner ce sel à lui-même quand il
est en dissolufion dans l'eau.

Le fait de la production arfificielle de l'm^ée est non moins
iuiporlanl ])our la |)liysiologie que pour la cliimie. La décou-
verte en est due à M. Wolilcr, un des savants les [)lus
distingués de rAUemagne (i). Juscpi'alors on n'était jamais

(1) Ce résultat capital fut obtenu en se produit aussi dans d'autres circon-

1828 {(i), et aujourd'hui, (piand les stances : ainsi, on l'a préparée arlili-

cliiniisles veulent se proctner de l'urée cielienient en décomposant le lulnii-

cn (|uanlilé considérable, ce n'esl plus iiale de cuivre anunoniacal i)ar l'acide

dans l'urine qu'ils vont ciiercber celte sulfliydritiui', ou bien encore en faisant

substance ; ils la forment au moyen de passer de Toxamide à travers un tube

la réaction indi(iuée ci-dessus. L'urée cliaullé au rouge.

(a) NViihler, Sur la forwalUi» avtificiflh' ilr l'iin'i' {Aini. dr cliimie et de phy.^iqitc, 1828,

I. XXXVII, p. :î;iO).

COMPOSITION DE l' URINE. 399

parvenu à former de toutes pièees, dcins un vase inerte, un
des nombreux principes immédiats que l'on voit naître dans
les corps vivants, et l'on pouvait croire que l'inlervenlion de
la jiuissance vitale était nécessaire à la création de toutes ces
substances ; mais la belle expérience de M. Wôhler nous
montre que, dans cerlains cas au moins, les phénomènes chi-
miques dont l'organisme est le siège, ressemblent en tout aux
phénomènes de la nature inorganique.

J'ajouterai que la transformation de l'urée en ammoniaque
et en acide cyanique est également facile à déterminer. Ainsi,
quand on verse de l'acétate de plomb dans une dissolution
d'urée, il se forme un précipité de carbonate de plomb, et de
l'acétate d'annnoniaque reste dans la dissolution (1).

En jetant les yeux sur la formule qui représente la constitu-
tion de l'urée, on remarque (pie sous le rajiport de sa compo-
sition élémentaire, cette substance ne diftëre du carbonate d'am-
moniaque que par la [)ro[)ortion d'oxygène et d'iiydrogène
qu'elle renferme, et que si l'on su[)posait 1 é(piivalent d'urée
uni à à équivalents d'eau, cette dilTérence cesserait d'exister. En
elfet, le carbonate d'annnoniaque se compose de AzH\CO-HO,
et par conséfpient 2 équivalents de ce sel correspondent à
J équivalent d'urée combiné avec /i é(piivalents d'eau; car

2(AzH3,C02,HO) = C2H<Az202 4- /|H0.

Un conçoit donc (jue l'urée en présence de l'eau [)uisse faci-
lement se transformer en carbonate d'ammoniaque, et effecti-
vement c'est ce qui a lieu quand cette matière en dissolution
dans ce li([uide est exposée à l'action de l'air. Sous rintluence

(1) lien est de même quand on ajouic déposent: mais à froid cette réactioii

de razolatc d'argent à une dissolution ne s'opère pas, et l'nrée, en se combi-

bouillante d'urée : il se l'orme de l'azo- nanl avec le nitrate d'argent, donne

laie d'ammoniaque, qui est très soluble, naissance à un sel basique double, qui

et des cristaux de cyanate d'argent se se dépose en gros cristaux incolores.

/|00 KXCRÉTIONS.

des ferments (juc l'aliiiosplière y dépose , ainsi ([ue dans
([uelqnes antres eireonstances, l'nrée s'empare des éléments
(Vnne certaine quantité d'ean, et domie naissance à ce sel
anunoniaeal (1). C'est ainsi que l'urine se pntréfie rapidement
à l'air, et exhale alors l'odeur pi{inante (|ui est {)ropre aux
matières anuïioniacales.

Si les résultats annoncés dernièrement par M. Bécham|i
sont exacts, il y aurait des relations non moins importantes
à noter ici entre l'urée et les matières albuminoïdes. Nous
avons vu précédemment que les jirincipcs albuminoïdes dont
se composent en grande jiartie les aliments plastiques et les
tissus organisés des animaux se décomposent facilement pour
donner naissance à du carbonate d'annîionia(|uc, quand iJs son!
exposés à l'action de l'eau et del'o.xygène de l'air. On savait aussi
(|ue cette transformation dépcMid de la lixation d'une certaine
(|uaiilil(' d'oxygène par la matière organicpie azotée, et qu'elle
pouvait être considérée comme le n'sullat d'unie sorte de com-
bustion imi)arfaite de cette sul)stance. il était donc permis de
pr('sumer ipie les matières albuminoïdes, en s'empjrant d'ime
mèuu^ quantit(' iroxygèue, |)oun'aic!it, dans cci'taines circon-
stances, ne pas l'clenir les éléments de l'eau en mcioc [U'opor-
lion, et produire non du carbonate (ranuiioui;uiue, mais bien
de l'uivi^ Ainsi (pie nous le veri'ons dans \m<.' prochaine Leçon,
c'éiait mèm(> (\c la suite (pie lc> physiologistes exprK|uaient
lliéori(piement la création (h^'urée dans l'économie animale.
Or, .M. lîéchamp assure (pie dans des expériences de labo-
l'atoire, il a l'éalisé cette transformalioii. Vaï oxydant [lar des

(l) La ir^nsforinatidn de rurée on coll<; substance, icnd à la laire consi-

carhonate (ranniK)nia(ini' pcnl (Mrc dé- dérer comme \\u coips appartenant

terminée aussi i)ar d'aulres moyens. au i,n-oupe des amides composées (pii

Ainsi, clic a lii'u quand on soumel de ({('livciil des divers sels annnoniaeaux,

Turéc à Taetion des alcalis liydrah's, el (pniul eeu'v-ci perdent les éléments

celle ciiconslaiice, ainsi (jue plusieurs (run(''(piivalenld'eau. Danscette liypo-

aulrcs parlicidaiités de riiisloire de ilièse, l'urée serait de la rrt/7)f/)»?W^'.

COMl'OSITION lu: L iiiiNi;. hO\

nioyeiis (iii'il .scr.iii {\o[) long (]'c\[)li{iiicr ici, do hi lihiino, do
l'îilhiiniine, ou nioincdu giiilcn, cechimisic est parvenu à Ibr-
nier une nialière (ju'il regarde comme étant de l'urée (1).

Nous reviendrons bientôt sur l'examen de ce phénomène
remanjuahle et des conséquences (ju'on en pourra déduire, si
l'opinion émise par .AI. Béehamp sur la nature du produit ainsi
obtenu vient à être confirmée ; mais je dois ajouter qu'il y a des
doutes à cet égard, et si j'en }>arleici, c'est seulement pour iaire
pressentir (juel est probablement le mode de formation de l'urée
dans l'intérieur des organismes vivants.

l.'nrée est très soluble dans l'eau fj2 ), et elle est susceptible de
cristalliser en longs prismes à quatre pans, incolores, inodores et
d'une saveur (raîclie. Elle est sansaction sur les réactifs colorés;
mais elle a les propriétés d'une base, et elle i'orme avec divers
acides des sels cristallisables (3). 11 est aussi à noter ([u'ello ne

(1) ^\. Jîécliamp assure avoir efl'ec-
Uié cette iransibiniation des matières
alljuniinokles en urée , en les sou-
nieltanl , à l'état de dissolution dans
l'eau, à Faction de riiypennansanate
de potasse , sel qui cède facilement
de l'oxygène aux substances orga-
niques (a). Mais il existe beaucoup
de doutes au sujet de cette découverte,
car j\]. Stiideler, en opérant dans les
conditions indiquées par ce cbiniisie,
n'est pas arrivé aux mêmes résultats ; il
n'a pas obtenu d'urée , et il a vu que

l'oxydation de la matière albiuniiiiVide
donnait naissance à de l'acide ben-
zoïque (b); il serait donc possible que
les cristaux formés par ce dernier
produit eussent été pris pour du ni-
trate d'urée par INI. lîécbamp.

{'!) L'urée est beau( oup moins so-
luble dans l'alcool et ne l'est que très
peu dans l'étlier.

(3) Les sels à base d'urée sont anhy-
dres quand leur acide ne contient pas
d'oxygène, mais reiifermint 1 équiva-
Icntd'eauquand l'acide e;t oxygéné (c).

(«) A. liéclinnip, Essai sur les siibsta?iccs albuminoïJes et leur transformation en uriic , lliose.
Slrasboiii-i,', 1850.

(b) Siii'leler, Leher die O.vijdation iLs Albuinin durcli L'cbermangensdure kaii[Jouni. tiir prakt.
Chemie, 1S57, t. LXXII, ].. 251).

{(■) r!e?:nautl, Nouvelles recherches sur la cowposiliûn des alialis organiques {Ann. de chiuue,
i%?,^, t.LWIII, p. l.-.i).

— M.ircli;iiiil, Uiber die Zusammcnsctiuug des Oxalsàuren ^lnd Snlpelcrsduren- Harnstofj's
(Journal jiir prakt. Chemie, ISiô, t. XXMV, p. 248).

— Wcrilicin, N.tchtrâijl. Heinerk. ilb'd., I. XXXV, p. 483).

— t'olilinir, Ui'ber die Zusaintnensetz-ïing des Salpetersduren-ll irnsioffs {An'i- der Clt<'mie
uiid l'hann., i8i5, t. LV,]i. 2 48;.

— Ueiniz, Ucber die quantitative llcslimmung des llarnstntfs (I*nj.,-cn(JorlT's Annalcn dir
l'iiijsik und Chenue, 18i5, I, LXVl, p. 114).

402 EXCRÉTiONS.

se ooinbine pas avec tous les acides, les acides carbonique, lac-
tique, hippurique et sulfliydricpie, par exemple (1). Eniin, elle
peut enlrer en combinaison avec des oxydes, des sels et des
chlorures métalliques, tels que le chlorure de sodium et le sel
ammoniac (2).

Je ne veux pas faire ici une histoire chimique complète de
l'urée, mais il me semble utile de signaler les caractères à l'aide
desquels on peut constater la présence de cette substance dans
les humeurs de l'organisme, et même d'indiquer comment on
peut en apprécier la (piantité. Pour le reconnaître, il suffît de
concentrer la liijucur qui la contient, et d'y ajouter un peu
d'acide nitrique ou d'acide oxalique ; les sels que l'urée pro-
duit avec ces réactifs sont insolubles et se précipitent en
petits cristaux dont les formes sont déterminables et caracté-
ristiques (3). Quelques chimistes ont recours à cette réaction

(1) Ce fait est iniporlanl à noter,
parce que quelques auteurs avaient été
conduits à penser (|ue l'urée se trouve
dans Turine à l'état salin, en combi-
naison avec de l'acide lactique [a] ;
mais cette opinion, combattue par
IM. Lecann (6), a été rendiu' inadmis-
sible par les recbercbes de M. Pelouze.
En effet, ce chimiste a constaté que
l'urée ne se combine avec l'acide lac-
ti(|ue, ni directement, ni par voie de
double décomposition (r).

(2) Les combinaisons de l'urée avec
divers sels ont été étudiées par M. Wer-
ther. Celle l'orniéc par le chlorure

de sodium et l'urée est remarquable :
elle cristallise en prismes rhomboï-
daux. brillants , et renferme NaCl -}-
'->G2H^Az202 4- '2H0 {d).

(3) Cette expérience est tri^s facile
à faire. On filtre le liquide pour le dé-
barrasser des corpuscules ((ui peuvent
s'y trouver en suspension, et s'il con-
tient de l'albumine, on le chauffe pour
coasi;uler cette matière ; puis on le fait
évaporer jusqu'à consistance presque
sirupeuse, et l'on y ajoute xm peu d'a-
cide azotique. Pour obtenir le dépôt
cristallisé, il suflit d'une goutte de cha-
cun de ces liquides, et eu opérant sur

(a) Cuss et Henry, Recherches sur le.t lactales et l'étal de l'urée dans Vur'ine {Journal de
pharmacie, 1839, t. XXV, p. 133). — Sur l'état de l'urée dans l'urine (Journal de pharmacie,
•1840, t. XXVI, p. 202). — Expériences pour prouver l'cristence dulaclale d'urée dans l'urine
normale de l'Homme (Journal de pharmacie, 18il, t. XW'II, p. 355).

{!)) Lecanu, De l'état dans lequel existe l'urée dans l'urine (Ann. de chimie, 1840, t. LXXIV^,
p. 90).

(c) Polouze, Méni. sur l'émélique arséniqué, l'urée et iallantoïne {Ann. de chimie et de phys.,
3* série, 184-2, t. VI, p. ('.5).

((/) Werther, Ueber die Verbindung des llarnsluffs mit Saticn {Journal (ur praktischc Ciiemie,
I. XXXV, p. 51).

COMPOSITION DE l'uRINK. 403

pour doser l'urée; mais on airive plus lacileinciil et plus
sûrement au résultat voulu, en précipitant cette substance à
l'aide d'une dissolution titrée d'azotate de mercure (1).

§ 4. — Un autre principe urinaire, dont il est important Acidcmique.
pour les physiologistes de connaître la nature et les propriétés,
est ï acide iirique (2).

Ce corps remarquable est une substance azotée comme
l'urée, mais qui contient beaucou[) plus de carbone et moins

une lame de verre qu'on place ensuite
sous le microscope, on peut reconnaître
facilement les formes caractéristiques
de l'azotate d'urée (a), qui est presque
insoluble. Lorsqu'on emploie de l'acide
oxalique, les cristaux se déposent de la
même manière et sont également bien
caractérisés (6).

(1) J'ai déjà eu l'occasion de men-
tionner ce procédé de dosage (c), et
j'ajouterai ici que M. Millon a proposé
l'emploi d'une autre méthode basée
sur les phénomènes qui se produisent
quand on met en contact de l'urée et
de l'azotate de mercure dissous dans
de l'acide oxalique ; l'urée est décom-
posée et la totalité de son carbone est
transformée en acide carbonique, de

sorte qu'en déterminant la quantité de
ce gaz qui se dégage, on peut calculer
la quantité d'urée existant dans la ma-
tière employée (d).

Une autre méthode de dosage de
l'urée est fondée sur la décomposi-
tion de cette substance par l'hypo-
chlorite de soude et la détermination
du volume du gaz azote obtenu par
cette réaction (e). Mais le procédé de
M. Liebig (/'), indiqué ci-dessus, est
celui qui paraît être le plus commode
dans la pratique, et qui est le plus em-
ployé (g).

(2) Quelques auteurs désignent ceUe
substance sous le nom iVacide litliique,
parce qu'elle a été d'abord extraite des
pierres vésicales.

[a] Voyez : Fiinkc, Atlas der j)hysiologischen Chemie, 1858, pi. .3, fig. 2.

— Robin et Vcrdeil, Traité de chimie iinatomique et physiologiqiie, t. II, p. 51i, pi. 30,
fjg. 5, C, etc.

(6) Fiiiike, Op. cit., pi. 3, fig. 2.

— Robin et Verdeil, Op. cit., t. II, p. 515, pi. 31, fig-. 2, et pi. 32.
(c) Voyez tome I, page 290.

{d) Millon, Mémoire sur le dosaqe de l'urée {Comptes rendus de l' Académie des sciences, 18i8,
t. XXVI, p. 319).

(e) Edmond Davy, On a Neiu and Simple Melhod of determining the aniount of L'rea in the
Ui-inary Sécrétion {Philosophical Magazine, i° série, 185i, t. VII, p. 3851.

— Leconte, Procédé de dosage de l'urée par Vhypochlorile de soude (Comptes rendus de
l'Acad. des scicnrcs, 1858, t. XLVII, p. 237).

{/■) Liebig, Sur quelques combinaisons de l'urée et sur une nouvelle méthode pour détenniner
le chlorure de sodium et l'urée dans l'urine [Ann. de chimie et de physique, '6' sens, 1853,
t. XXXIX, p. 80).

{g) Picard, De la présence de l'urée dans le sang, etc., llièse. .Strasbourg', 1856.

■ — Golding Bird, De l'urine et des dépots urinaires, Irad. par O'Rorke, 1861, p. 14.

— L. Beale, On Urine, Urinary Deposils and Calculi, 1801, p. 363 et suiv.

/|()/l KXCnÉTIONS.

d'iiydro^èiso. Sa composition aloiniquc (1) csL reproseiitôc
par lu formule

C'0Il2Az<O<,'21IO.

!1 cristallise en [)eliles lames Manches et insipides. 11 n'est
(pie très peu solnble dans l'eau (2) et il n'exerce qu'une action
très faible sur le tournesol, mais il forme avec les bases des
sels bien définis. Suivant toute probabilité, l'acide uriipie dérive
des matières protéirpjes, comme l'urée, bien rpie l'on ne sache
pas encore comment cette transformation peut s'opérer ; mais
on a constaté qu'en subissant l'action de l'oxygène, cet acide
peut donner naissance à cette dernière substance, ainsi qu'à
quelipies autres })rincipes qui se rencontrent dans l'économie
animale. En eftet, ^LM. Woliler et Liebig ont constaté (jue si
l'on fait bouillir de l'acide urifpie dans de l'eau tenant en sus-
pension de l'acide plombique (ou oxyde puce de plomb\ cette
substance organiipie est en (pielque sorte brûlée |)ar l'oxygène
qu'elle enlève au plomb, et qu'en s'emparant en même temps
des éléments d'une certaine quantité d'eau, elle se transforme
en urée, eu acide oxaliciue et en allantoïne (o). Or, nous ver-

(1) On lopréseiile de la sorlc l'aciclt'
luiquc, parce qiril est à l'étal d'iiy-
drale, el (pie les '2 é(piivalenls d'eau
qu'il rcnt'enuc ou sout cliassés quand
il se condMnc avec les bases alcalines
pour rousiiliier des urales neutres au-
Indri's (d). (ju(;lques cliindsles réser-
vent à l'acide urique anliydie le nom
d'aride lHliique.

('_>) H laulenviron 1000 parties d'eau
froide pour dissoudre 1 partie <raci(le
urifpie, et la solubililé de ce corps
n'est guère iiliis coiisitlérahle à chaud,
l/alcool et l'éllier ne le dissolvent pas.

{[)) La produclion de ces trois nia-
lières, aux dépens de l'acide urique,
s'explique eu supposant que celte sub-
stance s'empare de 'J équivalents d'oxy-
içène provenant de l'acide plombique,
((iii passe à l'état de [iiotoxyde de
plomb, el des éléments de o éc]ui>a-
lenls d'eau. Kn ellet, l'écpiivalent d'a-
cide uri(pie ^ C'nil-.\z'0<,'2IIO, ou
.lulrenirnl dit, ('.'"iMAz'O^, et les élé-
ments de cette substance, plus 0^ cl
;;ilO = G'"irAz''()". Or, I é(|uivalent
iVuivv = C-lI*Az2;)2; 1 équiv.ileiil
d'allanloïiie = C^llUz^O^; et '2 équi-

(rti VVoMiM n l.iclii,-', Viilcr.suihuii'jcn iibcr dic yaliir der lltriisauvc {Anii. dcr Clicmic iind
l'itanii., 18JS, 1. WVl. p. 214!.

coMi'OsiiioN DE 1,1 iiim;. /|05

roiis l)ioiitùt ({lie dniis l'iiîlépicur de réeonomie des phéiio-
nièncs du même ordre se manifesleiit (I).

L'aeide iiriiiue est facile à reconnaître à la belle couleur rouge
pourpre de l'une des substances qui en dériveni, (piand, a[)rès
l'avoir traité à cbaud par de l'acide azotique, on lait agir sur le
résidu ainsi obtenu des vapeurs ammoniacales. 11 se Corme alors
de la murexide (2). Enlin, je rappellerai que la présence de
l'acide uriqiie, de même que celle de l'urée, a été conslatée dans
le sang, sinon dans l'élat normal, où il ne se trouve pas en
jiroportion assez considérable pour être mis en évidence par
les réactifs (jue la cbimie nous fournit, au moins dans certains
états p\ilbologi(|ues de l'organisme : par exein[)le, cliez des
arthritiques et des malades atteints d'albuminurie iJV).

§ 5. — A la suite de ces deux principes je rangerai plii-

\alcnts d'acide oxalique (C^QS) ==
CW: total, G'o,lFAz30<'. La somme
dos atomes de chacun de ces éléments
est donc é^ale de part et d'autre.

(1) M. J. Davy a constaté aussi que
l'urate d'ammoniaque exposé pendant
(pielques jours à l'air et à l'action des
rayons solaires se transforme en oxa-
iate d'ammoniaque (a).

(2) L'acide urique, traité par l'acide
nitrique, s'oxyde et donne naissance à
de l'urée, ainsi qu'à une matière par-
ticulière appelée alloxanc , qui, en

se combinant avec l'annnoniaque, pro-
duit la murexide (ou purpurate d'am-
moniaque).

Les cristaux microscopif[ues fournis
par le dépôt de l'acide urique et des
urates sont également caractéristi-
ques [h). Au sujet des procédés em-
ployés pour le dosage ou l'extraction
de ces matières urinairos, je me bor-
nerai à renvoyer aux publications
faites sur ce sujet dans ces dernières
années p ir plusieurs cliimistes (c).

(3) Voyez tome I, page '201.

(fl) J. Davv, On the .Aciioii of Uic sun's raijs on. Lilhlc Acid (Philos. Maij., 1844, t. XXV,
p. li'2).

ib) Voyez Robin et Vcrdeil, Traite de chimie anatomique, I. Il, p. 395, pi. 11 ol 1"2.

— GoUlinïT Bii'il, De l'urine et des dépôts iivinaires, p. 150 ol siiiv., fi^r. 48 à 73.

— Landerer, Sur la préparation de l'acide urique arec les e.rcrémenis des Oiseaux (Journal
de pharmacie, 3" série, 1851 , t. XIX, p. 439).

— Delffs, Vcre'mfdchte Méthode Harnsâure aus Schlanqcn-E.ccremeuten zu gewinnen (Pog-
gcn(lorft"s Annaten der Physik imd Chemie, 1850, t. LXXXI, p. 311).

— Bell^cll. Darsti'Uung der Harnsâure aus Guano lAnn. der Chemie und l'hnrm., ISU),
l. lAllI, p. '■ICC}).

— Sdlrr, Un the nalurnl Acid lieaction of the Urine, and on the Deteriuinalion of the l'ru ■
portions thr rein of L'ric Acid and Urea [Edinburijli Médical Journal, 1859, 1. IV, p. 5S5).

/lOG

EXCRETIONS.

Ciéaliiie.

sieurs autres matières azotées qui peuvent se trouver dans
l'urine, soit chez l'Homme, soit chez certains Auiaumx infé-
rieurs, et qui doivent être considérées comme appartenant à la
même famille naturelle de produits excrémentitiels. Telles sont la
créatine, la créatinine, rallautoïuc, la xauthine, rhypoxanlhinc
Pt la guanine (1). En général, ces substances ne sont sécrétées
par les reins qu'en très petites quantités, et jusqu'en ces der-
nières années l'existence dans l'urine n'en avait pas été consta-
tée; mais il est nécessaire d'en tenir grand compte lorsqu'on
cherche à acquérir des idées précises louchant les }>hénomènes
chimiques qui accompagnent le travail nutritif dont l'économie
animale est le siège.

Ainsi la créatine, substance dont j'ai déjà eu l'occasion de
signaler l'existence dans le sang (-2), se rencontre aussi dans
l'urine (3), et elle ressemble à l'urée sous plus d'un rap|)ort.

(1) Quelques chimistes considèrent
furine comme renfermant aussi de la
irimcthyhimmine (C^H^Az), substance
basique volatile qui est analosjue à de
rammoniaquc dans laquelle les o équi-
valents d'hydrogène seraient rempla-
cés par un égal nombre d'équivalents
de méthyle (C'-H^). Elle se trouve dans
le jus extractif des Harengs salés (a),
et M. Dessaignes l'a oi)tenue dans
diverses expériences sur l'tuiue (6) ;
mais il y a lieu de penser qu'elle est
un produit de la dérouqx)silion de
cette humeur, et qu'elle n'y existe pas
dans les circonstances ordinaires. Le

même résultat a été obtenu plus ré-
cemment par M. Bucheim (c).

(2) Voyez tome I, page 201.

(3) L'existence de ce principe dans
l'urine a été constatée par M. Heintz.
Ce chimiste l'avait d'abord considéré
comme un acide organique susceptible
de former avec l'oxyde de zinc un sel
soluble assez analogue à un lactate [d],
cl j\I. Peltenkofer, en étudiant de son
côté celte substance, avait reconnu
qu'elle est neutre {e) ; mais à cette
époque on ne soupçonnait pas son iden-
tité avec la créatine précédemment
découverte par iM. Chevreul dans la

(a) Ildfiiiaiin, Sur la présence de la tviméViylammine dans le jus extractif des Harengs salés
{Comptes rendus de l'Acad. des sciences, iSHi, t. XXXV, p. 02).

(b) Dcssaip:iios, Triinélhylamniine obtenue de l'urine liumaine {Comptes rendus de l'Acad. des
sciences, 1850, t. XLIII, p. 070).

• (c) Voyez Uay, Chemistry in liclalioa to l'hysiology and Medicine, p. 309.

(d) Hciniz, Veber eine neue Sâure ini menschlichen Harn (l'oggcndoi-fTs Annalcii d:r l'hysik
und Chemie, 4 844., t. LXII, p. 002).

(e) Pcitrukofur, Notiz iiber eine neue lieaction auf Galle und Ziuhcr {Ann. dcr Cliem. und
l'harin., 18ii, I. I.II, p. 07).

COMPOSITION DE l'uRINE. /i07

En etïet, de même que celle-ci, la créatine est un |)rincipe
immédiat azoté, cristallisable et basique ; en se décomposant,
elle peut facilement donner naissance à de l'ammoniaque (1),
et en s'nnissant à des acides, elle peut constituer des sels bien
définis (2).

Il est aussi à noter que la créatine, en se dédoublant sous
l'intluence de certains agents, peut donner naissance à de Turée
en même temps qu'à une autre base organique appelée sarko-
sine (3).

Un autre dérivé de la créatine qui doit également prendre
place dans le groupe des matières uriuaires azotées, est la
crécLtinine (â), base organique cristallisable. dont la composition
atomique est représentée par la formule C'^H'^Az^Q- (5).

Ce corps prend naissance quand on soumet la créatine à l'ac-
tion d'im acide concentré et bouillant, qui lui fait perdre les
éléments de h équivalents d'eau. En effet, la créatine est for-

Ci'caliniiic.

viande, cl ce fut par des reclierches
ultérieures que M. Heintz et M. Liebig
en déterminèrent la nature («). Au
sujet du mode d'cxtraclion de ce prin-
cipe urinaire, je renverrai au mémoire
de Al. Liebig. Ses cristaux ont été figu-
rés par plusieurs auteurs (6).

(1) La créatine, traitée par les alcalis
concentrés, se transforme en ammo-
niaque, en acide carbonique et en sar-
kosine (G^H^AzO*).

(2) Les sels de créatine sont cristal-
lisables et s'obtiennent directement par

la dissolution de cette base dans des
acides faibles. Us rougissent la teinture
bleue de tournesol.

(o) Ce dédoubli'ment s'opère quand
on fait bouillir la créatine dans de l'eau
de baryte.

{l\) L'existence de la créatinine dans
l'urine a été démontrée par les expé-
riences de ^L Liebig (c).

(5) Il est aussi à noter que la créa-
tine cristallisée perd li équivalents
d'eau par l'action d'une température
de 100".

(a) Heintz, Nouvelles recherches sur la créatine (Comptes rendus de l'Acad. des sciences,
1847. t. XXIV, p. 500).

— Liebig, Sur les principes des liquides de la chair musculaire {Ann. de chimie et de phy-
sique, 3« série, 1848, t. XXIII, p. I 51).

(b) Voyez Funke, Atlas der physiologischen Chemle, pi. 4, fig. 4.

— Robin et Venieil, Traité de chimie anatomique, pi. 23, 24 et 25.

— Bealc, Itlustratious of Urine, pi. 7, i'ig. 3.

— Golding Bird, De l'urine et des dépôts urinaires, p. G, fig. 7.

Allanloïnc.

AOS L\(:r.i:iio.Ns.

nu'(3 (\c (:''H'^i\z^()'*,2H0, el par conséiiiieiit, en piMchml /iH(),
sa composition devioiit identique avec celle de la (•n'>alininc(1).

J'insiste sin- ces lails, parce que j'aurai bientôt à montrer (jue
l'urée, la créaline, la créalinineet les autres matières urinaires
dont il nie reste à parler ont toutes la même origine dans
l'économie animale, et se ressemblent par leur rôle i)bysiolo-
iiique aussi bien (jne |)ar un certain ensemble de caractères
chimiques.

§ 6. — Vallanto'ine ('âj, dont la composition élémentaire
peut cire représentée par la Ibrmule CHl-Az-O^, est un corps
cristallisable qui, dans certaines ex[)ériences de laboratoire,
peut être formé aux dépens de l'urée, et (pii, à son tour, peut
lacilement donner naissance à cette substance cxcrémcnti-
tiellc (3). Elle renlcrme moins d'oxygène et elle est sniioul
l'iclie en carbone. On conçoit donc (jue dans des circonstances
où l'oxydation des matières albuminoïdes ne serait pas portée
assez loin pour donner lieu à la Ibrmalion d'urée, cette réaction

(1) Voyoz loinc Vf, pay,o Zi<S(i.

(t2) Ce principo imniédial, qu'on a
dosigiK' aussi sons les noms d'acide
amniotique , d'aride allantoïque et
d\tllantoï(line, lui (k'cou\ cri par Yau-
(|iii'lin <'t l'tivina dans les eaux de
rauMiios de la A aclic (a), ol éliidiô
d'une manière plus complète par
]\1M. i.iehif; e| Wuiiler. Ce dernier
cliiiDisIe en a conslalé aussi la pré-
s(»nce dans Turine du lœtus humain
el dans celle du Veau (li).

(;}) Il sullit de r.irlion de Peau bouil-
lante poui- déterminer le dédouble-
inenl de l'allanloïne en urée cl en
acide allant iiri(|iie {C'dn" Az^O!'). Légè-

rement clianfl'ée avec de Pacido azo-
titpie, rallantoïne se décompose de la
même manière, el la litpieur laisse
déposer des cristaux d'azotate d'uiée.
L'acide chlorliydriquc détermine le
même di'douhli'menl. i'.nlin, il est
aussi à noter (|ue sous rinthience du
lermcnl alcoolique, celte substance
donne naissance à de l'urée el à di-
vers produits ammoniacaux.

D'autre pari, rallantoïne est une des
substances que l'on oblient quand on
oxyde de Purée au moyen du peroxyde
de plond) , fxpt'-rienc • sur la([uellc
nous reviendrons en parlant de l'acide
uri([ue.

(rt) V;iiif)iieiiri cl l'.iiviii.i , .l/c/iioict' .viir /'("(!( de l'amiiios [AiuiiUis de cliiiiiic, IT',!!!, I. XWIII,
|.. -JG'J).

■ //) Wolilci-, Ikbc.r deii Ml uiloiu -Geluill des lùUbciiidnis (Sacliriclilcn v ■» dcr LiciiCitsclirill dcr
^Visscnschaflcn i^u GOItiiiijeu, ISiS), p. 01).

COMPOSITION DE i/uniNr.. /|0<)

[)()iii'i';iil [irodiiirede rnlhHitoïiie.J'njoiilerai (lu'oii so dédoiihhuil,
ce principe uriiiaire, uni à do l'eau, peut se Iranslornier en
anunoniaquc et en acide oxaliijue, substance que nous allons
l)i(Milot rencontrer également parmi les matières organiques
que les glandes rénales évacuent au dehors (1). Dans l'état
normal de l'organisme, l'allantoïne ne se montre dans l'urine
(juc chez le fœtus ou chez quelques très jeunes Animaux ; mais
ou l'a vue apparaître aussi chez des individus adultes dont la
respiration était emIuuTassée (2),

§ 7. — Chez quel(|ues Animaux, les matières urinaires dont
je viens de parler paraissent être remplacées par une autre sub-
stance basique qui contient aussi de l'azote en proportion consi-
dérable, mais qui est moins oxydée (jue l'urée et l'allantoïne.
On l'a désignée sous le nom de guanine, parce que c'est dans
l'espèce d'engrais urinaire appelé f/wa/îo que la découverte en
a été faite (3).

I^î 8. — La xant/iine et Ihypoxanlhine, parleur composition

GiiaM'mc".

(1) Cette transformation s'opère
quand rallantoïnc est soumise à l'ac-
lioM (les alcalis, cl elle s'explique faci-
lement ; car i équivalent (l'allantoïne,
en s'appropriant les él(5ments de
3 ('qnivalents d'eau, représente \! équi-
valents d'ammoniaque anhydre. En
ellel, G^ll3Az-03 -f ^(110 = 2(Azll3,

(2) MM. Frericlis et Sladeler ont
constaté l'existence de rallantoïne dans
Turine de deux Cliiens dont la respi-
ration avait été entravée artificielle-
ment par rinjeclion d'imile dans les
poumons, et l'on croit en avoir aperçu
aussi chez un Homme atteint d'une

maladie des poumons (a). Des faits
analognes ont été constatés chez des
Lapins (6). P];ilin, Al. SchoUin annonce
l'avoir observée à la suite de l'admi-
nistration du tannin à hautes doses (c).
[o] La gua line est cristalline et de
couleur jaune ; elle forme avec les
acides des sels qui sont décomposés
par l'eau, et sa composition est n^pré-
sentée par la formule C'^II^Az^o-.
Traitée par l'aci'.le chlorhydrique et le
chlorate de potasse, elle s'oxyde, perd
un équivalent d'azote et d'hydrogf'-nc,
se combine avec de l'eau, et se irans-
l'ormc en acide guanique. On l'avait
d'abord confondue avec la xanlhine.

ia] Ficriclisiind Sla^lclor, Uebev das Vorkommenvoii Allantoia ini llani bel ijcslijriev Resiiira-
tloii (Miil'ir's Archiv fur Anat. inid Pliysinl., 1854, p. U93).

[b] Kiicklfi-, De allantohii in urina imimlila rcsjiiralione prœscntia. Goitin^uo, 1857.
(Cl Lolim;\iiii, Handbiicli der pli[isioIniji<:rh('n ('.hernie, 18511, |i. (IH.

/llO EXCRÉTIOINS.

xanthine. élémentaire, ressemblent beaucoup à l'acide urique, si ce n'est
qu'elles renferment moins d'oxygène. En effet, ces trois corps
forment une série dans laquelle C^°H*Az* se trouvent asso-
ciés à

0^ dans riiypoxauthine ,
O^ dans la xanthine,
0*5 dans l'acide inique.

L'urine humaine paraît contenir toujours de la xanthine en
très petite quantité, et, dans certains cas pathologiques, cette
substance y devient assez abondante pour donner naissance à
des calculs vésicaux. On la rencontre aussi dans le tissu de
divers organes , et là, de même que dans l'urine, elle est
presque toujours accompagnée par de l'hypoxanthine. Elle
n'est pas cristallisable, mais elle peut jouer le rôle de base et
former avec les acides minéraux des composés salins (1).

mais elle s'en distingue par sa solubi-
lité dans l'acide clilorliydrique [a].

(1) La xanthine, ou oxyde xan-
tliique , ainsi nonunée à cause de sa
coloration en jaune par l'action de
l'acide nitrique, a été découverte par
Marcel dans certains calculs vési-
caux (6). Sa composition élémentaire
a été déterminée par MM. Wôhler et
Liebig (c), et elle est représentée par

la formule C'^lHAz^O^. Quelques chi-
mistes l'appellent acide xireux, et, en
elfet, elle forme avec les bases des
composés salins (</). Elle est peu so-
luble dans l'eau, mais se dissout dans
l'acide azotique, et forme avec cet
acide un composé cristallisable {e).

L'existence de la xanthine dans l'u-
rine de rilomme a été d'abord annon-
cée par I\IM. Strahl et Lieberkuhn (/) ;

(a) Unger, Ucber den Xanlhkoxydgehalt des Guano (Journal fur prakt. Chcinie, 1844,t. XXXII,
p. 507).

— Miignus, Ueber das Voricommen von Xanlidcoxud in Guano [Ànn. dcr Chemie und l'harut.,
4 844, I. LI, p. 395).

— Einhroilt, .Yo/iî iiber die Zusammensetiuny des Uarnoxyd." [Ann. der Ghemietind Pliarm.,
1840, t. LVlll, y. 15).

— Uiigcr, Hemerkunq %u ohUjcr Xolix, [loc. cil., t. LVlll, p. 18).

— Uiigor, Vas Guanin und seine Verbindungen {Ann. der Chemie und l'Iiarm., 1S4G, t. I.IX,
p. 58).

— Slraiil il Liebcikuliii, Jlarnsâure iin Ulut, 1848, p. 122.

— Ltlmiaiiii, I.ehrluch der pliysiologischcn Chemie, 1. 1, p. 14G.

(b) Marcel, Essai sur l'histoire chimique et le traitement médical des concrétions urinatirs
[Ann. de chimie cl de physique, 1820, I. Mil, \k 14).

— Uii^jcr, Ikmerkungen [Aun. dcr Chemie und l'harm., 1840, I. l-YUI, p. 18).

(d) Goelicl, Ubscrvatioiis sur l'acide ureii.v (Journal de pharmacie, 1851. I. NN, p. ;îl2).
[€) Leliiiianii, Uaudbiuh der physiotogischen Chenue, p. 85, lig'. 14.

(/■) Slralil unil Licberkiiiiii, Harnsâure im Blut. licrlin. 1848, p. H2.

COMPOSITION \W l'huINE. /lll

L'hypoxantliine jouit de propriétés analogues (1). Elle se pré- Hyroxanii,inc.
sente sous la l'orme d'une poudre blanche, cristalline, qui est
peu soluble dans l'eau. Traitée par l'acide azotique, elle donne
naissance à une matière qui, desséchée, est d'une couleur jaune
intense et prend une teinte rouge vif quand on y ajoute de la
potasse.

11 est aussi à noter que dans nos expériences de laboratoire il
est facile de transformer l'hypoxanthine, ainsi que la xanthine,
en guanine (2).

mais on pensait qu'ils avaient pris de
la guanine pour cette suljstance , et
c'est tout récemment que ce fait a été
constaté d'une manière satisfaisante
par M. Sclierer et :\I. Strecker (a).
Ces chimistes ont trouvé de la xan-
thine dans les muscles et dans beau-
coup d'autres parties du corps, et
suivant M. Thudlchum elle existerait
toujours dans le foie de l'Homme (6).
(1) Ainsi que je l'ai déjà dit ,
\1. Scherer a donné ce nom à une
substance cristallisable qu'il a extraite
de la rate [c). Elle paraît ne pas
différer du principe que J\I. Strec-
ker {d) a appelé sarcine (e). Gerhardt
en a trouvé dans le sang du Bœuf {[},

et M. Scherer en a rencontré en pro-
portion considérable chez un malade
affecté de Icukéraie {g). Ainsi que je
l'ai déjà dit , rhypoxanthine existe
aussi dans le thymus {h). Enfm, elle
est très abondante dans le tissu du
pancréas, et M. Scherer l'a constam-
ment trouvée associée à de l'acide
urique dans le foie (/).

(2) L'hypoxanthine, ou sarcine de
M. Strecker, se transforme par l'ac-
tion de l'acide nitrique en un corps
particulier plus riche en oxygène, qui,
réduit par l'action de l'hydrogène nais-
sant-, se change en guanine (j). Le
même résultat est obtenu quand on
iraitiî de la sorte la xanthine (A-).

(fl) Sctierer, Xanthicoxyd {Harnigesaure) ein normale)' BeslaniUhed des tluenschen Orga-
nismvs {Ann. der Chcmie und Phann., 1858, t. CVII, p. 314).

— Strecker, Ueber die Verwaadlung des Guanins iii XatUhiii {Ann. der Lhenue und l liarm..
1858, I. CVIII, p. 151). vvvviiT o-n\

(b) TImJichum, Xanthic Oxyd in the lluman Liver [Médical Tmes, 18oS, t. .\\.\vin, p. -/u;.

(f) Voyez ci dessus, pag-e 259. _^ ^^

(d) Sirecker, Ueber das Sarkin (Ann. der Cliemie und Pharui., 1858, t. GVUI, p. 1-9).

(e) Scherer, Xanthicoxijd ein normaler Bestandtheil des thierischen Organismus. Snrhin und
//j/;jO''can('ii» id««'Mc/i (Anu. dec C/iemie M)i(i P/wrm., 1858, t. CVII, p. 314). . , . ,„

(/■) Gerhardl, voy. Scherer, Ueher einige chemische Beslandtheile der Miliflussigheil [\er-

handhuuien der Ph\js.-Med. GesellscUaftin Wilrzhurg, \9,'â?',^.\\,V-'^'^^)- ,, , ,■

(g) Scherer, Untcrsuchung des Blutes bei Leukcvmia [Verhandl. der Phys.-Med. Gesellschalt
in Wûrzbimj, 1852, t. II, p. 321).

[h) Vovez ci -dessus, page 231.

(i)Sclièrer, Ueber eine einfache Réaction z-ur Erkennung von Tyrosin, Leucin, Hypoxanthm,
Harnsânre und einen neuen Sloff der Leber, Xanthoglobulin (Verhandl. der Phys.-Med. Gesellsch.
in U'wrsft., 1857, t. VU, p. 263).

(j) Sirecker, Ueber das Sarkin (.\nnalen der Chemie undPharm., 18o8, l. tUU, p. IJh).

(k) Strecker, Ueber die Verwandlung des Cuanin.i in Xanthin (loc. cil., \\ 1 ^l).

/il "2 KXCntTlONS.

Acide c 9 — Enliii, clicz tiuckiiies Auiiiiaux, l'acide iiri(iiie paraît

être leiiijdaeé par une aiilrc substance qui lui ressemble beau-
couj), mais (pii s'en distingue par [m certain nombre de carac-
tères, et (jui a reçu le nom d'aaV/e cynurique (1).

«^ 10. — J'ajouterai (pie sous le rapport cliimi(pie, le glyco-
colle, ou sucre de gélatine, a beaucoup d'analogie avec l'urée,
la créatine et la créalininc; c'est aussi une base azotée cris-
lallisable (\m dérive des matières animales plastiques, et bien
que sa présence n'ait pas encore été constatée dans l'urine, ni
même dans aucnne autre bumeur de l'économie, je crois
devoir en signaler ici l'existence, parce qu'il me paraît fort
probable que, associée à un acide organiijue, elle constitue une
des matières urinaires, de même que nous avons déjà cru en
reconnaître la présence dans une des substances constitutives
de la bile : l'acide glycocboli(pie {'i).

AcMe j{i) ciTet, la matière uriiiaire qui a reçu le nom (Vacide

l,i|'|'iii'i(|iic.

/uppurif/ue , parce (ju'on l'extrait ordinairement de l'urine
de (^licval , ressemble singulièrciuent , par ses réactions
aussi bien (jue par sa composition, à un benzoale de glyco-
eolle, qui sciait aiiliydiv. l.e glycocolle est composé de
(]''Ii''AzO^',HO, et l'acide benzoùpie est re[)réseiitt'' |tar la for-
mule C''*H''0^^,110 ; si en se combinant, cbacune <le ces sub-
stances abandonnait l'équivalent d'eau (pTelIe renferme (juand
clic est :"i l'état libre, il (mi lU'siilterail im comiiosé corres-

(1) (Ul .icide, découvert par 1\1. Lie- lion paraît corrospondr»^ à la formule

big dans l'urino dos Chiens, est très C'AzIl'O'^ (6).

solu!)!e dans l'eau et cristallise en ai- Unr substance urinaii'o étudii'e plus

guiiies iines. 11 se distingue lacilenient récenunenl par M. Eckliariit i)arait ne.

de l'acide uritpie par sa solubilité dans pas en diiïérer (c).

l'acide chlorliydri(pie (a). S.i coinposi- ('2) Voyez tome M, page /|8G.

{a) l.ic'liii,', Ueber hynurensdure (Ann. dcv Cliemic vnd l'Iwrm., 185:!, i. L.WXVI, p. i'2h).
[bj l.iuliiK, Ik'ber lirealin niid Kjiuvreiisùure im llundeharn [Ami. der Clumie imd l'hann.,
1S58, t.CVni, p. 150).

ICI EcKliiinll, IJebcr einen iitueit l<urii(r iin liai ii dis lliindint [Àiiii. der t'.hemie und l'Iuirin.,

isT)!'', I. xr.vii, i>. nr.S).

COMPOSITION hK LLlUNn:. ll\o

pondant ;i (:'Ml•"O^C'^H^VzO^ ou, ec ([iil revient an même,
C^^jFAzO'^. Oi', ce sont là précisément les pro|)ortions clans
lesquelles les éléments de l'acide liippuriiiue se trouvent réunis.
On a constaté aussi que dans une foule de circonstances l'acide
hippuri(|ue, en se décomposant, abandonne de l'acide benzoïque.
Ainsi, quand on fait bouillir de l'acide bippurique dans de l'eau
en présence d'un acide énergique, il s'associe "1 équivalents
d'eau, et se dédouble en acide benzoïque bydraté et en gly-
cocolle (1). Lors(iu'on l'expose à une température élevée, il
entre en fusion, puis se décompose, cl l'un de ses produits est
de l'acide benzoïque, qui se dégage sous la forme de vapeui'S.
Sa transformation en acide benzoïque est même si facile, (pie
jusqu'en ces dermères années on avait confondu entre elles
ces deux substances, et que les cbimistes considéraient l'acide
benzoïiiue couime étant un des principaux matériaux consti-
tutifs de l'urine des berbivores, tandis qu'en réalité il n'est
représenté dans ce liquide que par l'acide bippurique (2).

(1) La constatation de ce fait impor-
tant est (lue à M. Dessaignes (de Ven-
dôme). Le glycocollc, ou sucre de géla-
tine, se conii)ine avec l'acide employé,
et constitue ainsi des sels qui ont beau-
coup d'analogie avec ceux à base
d'urée (a).

(•2) Rouelle jeune, en étudiant Fu-
rlne de Vache, en retira un acide par-
ticulier qui lui ])arut avoir toutes les
propriélés de l'acide benzoïque (/<),
Scheele indiqua plus tard le benzoatc
d'ammoni.iquc comnn^ existant dans
l'urine des jeunes eniants (c) ; Vau-

(|ueliu annonça la présence du ben-
zoale de soude dans l'urine du Che-
val {cl); et depuis le commencement
du siècle actuel jusqu'en 1829, tous
les chimistes qui s'occupèrent de la
constitution de l'urine des Herbivores
regardèrent ce liquide comme renfer-
mant de l'acide benzoïque. Mais à l'é-
poque que je vi ns d'indiquer. M. Lie-
big constata que cet acide est un pro-
duit des opérations pratiquées pour
faire l'analyse de cette urine, et qu'il est
fourni par une matière inconnue jus-
qu'alors, savoir, l'acide hippurique.

(a) Itcssaigncs, Nouvelles recherches sur l'acide luppurlque, Vacule bemoique et le sucre de
gélatine (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1846. l. NXl, p. 12-24).

(b) RoLiollc, Observ. suc l'urine humaine et sur celle de la Ya':he et du Cheval (Journal de
médecine lie Roux, 1773, t. XL, p. -iCG).

((() Fonrcrov et Vautiuelin, Premier mémoire poicr servir à l'histoire chimique et médicale de
l'urine [Ann. de rttimie, 17'.i'.), i. WXI, p. G2).

kV-i EXCRÉTIONS.

C'est en raison de ces faits que l'acide hippurique me semble
devoir être considéré par les physiologistes comme une sub-
stance du même ordre que les précédentes, bien qu'il ne con-
tienne que peu d'azote, et que par l'ensemble de ses |)ropriétés
chimiques il s'en éloigne beaucoup.

Quoi qu'il en soit, cette matière urinaire joue un rôle impor-
tant, et pour compléter ce (|ui me paraît devoir en être dit ici,
j'ajoulerai qu'elle estassez soluble dansl'eau (1), qu'elle cristallise
en gros prismes incolores, terminés par des sommets dièdres ;
enIJn, (ju'clle forme avec les bases des sels qui pour la plupart
sont solubles dans l'eau et cristallisables. C'est à l'état d'hippu-
rate de soude, de jiotasse et de chaux que cet acide se rencontre
dans l'urine. Dans une précédente Leçon j'ai eu l'occasion de
dire (|uc l'existence de l'acide hippurique dans le sang a été
constatée chez le Bœuf, et même chez l'Homme (2).
Aciiie oxalique. § H • — Jg vicus dc montrcr que l'acide uri((ue, en s'oxydant,
doniK^ naissance à de l'acide oxalique aussi bien qu'à de l'urée.
Il n'est donc pas sans intérêt de savoir (pie Vacide oxalique est
aussi une matière dont rexisteiice est normale dans l'urine.
Depuis longtemps on avait constaté que certaines concrétions
pathologiques formées par ce liquide sont composées d'acide
oxalique combiiK' avec de la chaux, cl M. Lehmann a l'ail voir

C'est(loncrécilcinenlà!\l. Liobigquap- l'ôihcr. Pour fii constater la pr(?senco

partient la découverte de ce principe dans l'urine, on concentre ce liquide et

urinaire, bien que depuis plus d'un Ton y verse de l'acide clilorhydrique;

(ienii-siècle on Tcùt vu et étudié (a). au bout do quelques heures, il se dé-

(1) f/acido hippurique esl solubli' l)Os(' des cristaux inicroscopipies dont

dans GOO parties d'i'au froide et dans la forme et les réactions sont caracté-

une quantité beaucoup moindre d'eau ristiques (h). Des ligures en oui été

Itouillanle. Il est 1res soluble dans ;lonnées par plusieurs auteurs (r).

l'alcool ; enlin, il ne l'est que peu dans (2) Voyez tome I, page 201.

(«) Liebig, Ueber die llanisâure welche in dem Ilarn der grassfressenden vierfûssigen Thiere
futlialten ist (Ann. der Phiis. iind Chemie, 1829, t. XXVil, ii. 389). — Sur l'acide contenu
dans l'^u'lne des Quadrupèdes licrbivores {Ann. de chimie et dc physiqne, 18.30, I. XI.III,
p. 188).

(6) Golding BiiJ, De l'urine et des dépôts urinaircs, \>. 2J4.

COMPOSITION Di>: l'urink. /j'J5

récemment que le même sel est eonstammenl éliminé de l'or-
ganisme par la sécrétion dont les reins de certains Animaux
sont le siège (1).

L'acide oxalique, conune on le sait, n'est point un principe
azoté comme l'acide urique ; il résulte de la combustion incom-
plète du carbone, et se compose de 2 équivalents de cet élément
unis à 5 équivalents d'oxygène ; mais il ne peut exister qu'à
l'état de combinaison, soit avec l'eau, soit avec une base. Il

(1) Bergmann paraît avoir été le pre-
mier à signalei' l'existence de l'acido oxa-
lique dans des produits de la sécrétion
urinaire ; il en découvrit dans des cal-
culs rénaux {a) , et, peu de temps après,
Brugnatelli et Fourcroy trouvèrent de
la chaux combinée avec ce même acide
dans les sédiments de T urine (6). Wol-
laston fit voir ensuite que certains cal-
culs vésicaux sont formés essentiel-
lement d'oxalale de chaux (c), et la
présence de ce sel fut constatée dans
ces concrétions par beaucoup d'autres
chimistes (d). Mais jusqu'en ces der-

niers temps on considérait l'oxalalede
chaux comme un produit pathologi-
que seulement. En 18Z|9, Al. VValshe
reconnut cependant l'existence de ce
corps dans l'urine, dans 28 cas sur 100
chez l'Homme, et dans 33 cas sur 100
chez la Femme (e). Plus récemment,
I\I. Bacon (de Boston), a fait des
obsei'vations analogues (/'). Enfin
AI. Lehmann a signalé l'oxalaie
de chaux comme étant un des prin-
cipes normaux de l'urine des Her-
bivores (//).

(a) Bergmann, Dissertalio de acido sacchari, 1781 , g 1.

(6J Brutjnaielli, L'eber deii Eodcnsali des Hanis {Journal de chimie de Gieil, 17«7, I 11,
p. 99).^

— Fourcroy, Système des connaissances dàmiques, t. X, p. 177.

((/) Beriholdi, Sur un calcul urinaire de Cochon {Ann. de chimie, 179i), 1. XXXII, p. 187j.

— Fourcroy ei Vauquelin, Sur l'analyse des calculs urinaircs liumains {Ann. de chimie, 1799,
l. XXXil, p. 41 yj.

— Braude, Ou Ihe Différences in the Structure of Calculi which anse from Iheir being
l'urmed la différent Parts of the Urinary Passages (Philos. Trans., 180S, p. 223}.

— r.aiiliier de Ciaubry, ^ote sur les calculs formés dans les reins (Ann. de pltysique et de
chimie, 1815, t. XCllI, p. G7j.

— Martres et B. Prévost, Sur des concrétions vésicales d'oxalale de chaux qui ne sont pas
murales {Ann. de physique et de chimie, 1817, t. VI, p. 2il).

— Hoptr, Analyse chimique de quelques calculs vésicaux (Journal de pharmacie, 1831, t. XVII,
p. 40G).

— Boucliardat, Analyse de calculs {Journal de pharmacie, 1836, t. XXII, p. 53).

— Farreaii, Examen de cristaux trouvés à la surface de deux calculs urinuires (Journal de
pharmacie, 183G, t. XXII, p. 618).

— Ohme, Analyse d'un calcul urinaire de Cheval {Arch. der Pharm., 1847, t. XCVJII,
p. 287).

(e) Walshe, On the occurrence of Oxalate of Lime Chrystals iu Ihe Urine {Mouthly Journal
of Médical Sciences, 1849, I. IX, p. 454).

(/) J. Bacon, Sur la fréquence de l'oxalate de chaux dans l'urine (Journal de physiolooie,
1858, t. 1, p. 422).

(9) Lelimann, Harn (Wagner's HandwOrterbuch der Physiologie. 1844, t. II, p. 6).

Ar'ule lacliqui

/il G liXCRÉrioNS.

nnît (l:uis une i'oule tic circonstances, quand des matières orga-
niques, liydrocarbonccs, s'oxydent à une température peu éle-
vée. Ainsi, quand on soumet le sucre ou la iecule à l'action
du permanganate de potasse, qui leur cède de l'oxygène à l'état
naissant, on voit ces substances se clianger en acide oxalique.
Ce corps se rencontre dans le règne minéral (1), mais il n'est
abondant que dans certaines plantes, et, en s'oxydant d'une
manière complète, il se transforme en acide carbonique. Je rap-
pellerai aussi (]ue l'oxalate d'ammoniaque, en perdant de l'eau,
donne naissance à de i'oxaiuide, substance qui a une certaine
analogie avec rur(''e, mais qui contient |)lus de carbone (2).

J'aurai à revenir sur la considération de tous ces faits, lorsque
nous étudierons les pliénomènes (^bimiques qui se manifestent
dans l'économie animale, et qui se lien! au tiavail de la nutri-
tion ; ici je ne m'y arrêterai [)as davantage, et je me bornerai
•A ajouter (pic l'acide oxalique combiné a\cc la cbaux forme un
sel très peu soluble, l'oxalale de cliaux, (jui se trouve dans
l'urine (3).

^ 12. — L'acide oxaliipie n'est pas le seul principe immé-
dia! non az:^lé ipii s'(rliaj)pe sDUVcut de l'économie animale

(1) L'acide oxalique existe clans le
minéral appelé humbuldtite {a), qui
est un oxalatc scsquii)asiqu(' de fer (6);
mais ce corps se U'ouve dans les li-
^niles, el provient probahleiniMil des
j)lanles qui ont formé ces dépôts de
matières combnsUljles.

('2) .Xous avons vu ci-dessus que
Turée peut être considérée connue une
(■;iil)iunide, c'est-à-dire un corps de la
famille des amides, dans lequel les

éléments que l'oxamide tire de l'acide
oxalique (C-Û'') seraient remplacés par
les éléments provenant de l'acide
cari)onique (G0-). li'oxamide, par sa
composition atomique, correspond à
de l'oxalale d'anmioniaque, qui aurait
perdu 1 é(piivalent d'eau, de même
que l'urée, additionnée de 1 é(pii\ aient
d'eau, repri'senti! du carbonate d'am-
monia([ue.

(3) L'oxalalt' de chaux cristallise

(a) Piivero, Nnln sur nnr conibinnison de l'acide oxalique av,:c le fer, irouvce à Kulowscni.v,
près Itciiii, en Hohriiw (.lin;, de chimie et de phijs., ISi!l, l. XVIII, p. 20").

[b] liraronnnt, De In prénence de l'o.ralnle de rhnu.v dans le Uèijne minéral (.\nn. de chimie
el de phiis., IS^r., I. WVIII, p. :UH).

COMl'OSmOiN l)K L riUNK.

Ù17

Acide?

par les voies iiriiiaires. L'acide laelique uni à de la soude ou à
d'aulrcs bases se trouve en quantité cousidérai)le dans l'urine
de certains Animaux, et, ainsi que j'ai déjà eu l'occasiou de le
dire, ce corps est un des produits les plus ordinaires de
l'oxydation incomplète des matières amylacées ou sucrées (1).

L'acide butyri(jue, qui est un produit |)lus oxydé du môme ,„„j,„,„c_
ordre, peut se montrer également dans les urines ('2), et l'on ''"•"°'"i»e- '^"=-
a signalé aussi dans ces liquides excrémentiliels l'existence
d'autres corps gras volatils, tels (jue l'acide damoliriue, l'acide
damaliuique et l'acide taurylique ; mais on ne les y trouve
jamais en (pianlité un peu notable, et ils ne paraissent avoir
que peu d'imporlance physiologique.

ordinaiieniciU en pelits odaèdres in-
colores, transparents et brillants (a) ;
mais quand il se précipite en amas un
peu considérable dans un liquide con-
tenant des sui)stances organiques, il
entraîne toujours une certaine quantité
de celles-ci, et il peut affecter alors des
formes anormales : par exemple, celle
de haltères ou corps ovalaires étran-
glés au milieu (b).

(1) Voyez ci -dessus, page 99.

(2) M. Stiideler a découvert l'acide
damalurique (C'<I1"03,HO) et l'acide
damoliquc (C26n23o3,iiO) parmi les
produits de la distillalion de l'urine
de la Vache et de rilonune. Ce sont
des huiles acides pu soUibles dans
l'eau, mais très solubles dans l'alcool
et dans l'éther : ils paraissent être des

dérivés de l'oléine, et avoir une cer-
taine analogie avec l'acide oléique ;
mais leur histoire chimique et physio-
logique n'est encore (pie très impar-
faitement connue.

C'est aussi en distillant l'urine que
M. Sliideler a obtenu l'acide taury-
lique.

^1. Sliideler a obtenu également
par ce procédé de l'acide phénique
ou carbolique (C'-lFO-), et il pense
que cette substance se trouve norma-
lement dans l'urine de la Vache; mais
il y a des raisons pour croire qu'elle
s'était formée pendant l'opération et
qu'elle n'existait pas dans l'orga-
nisme, car on sait qu'elle exerce sur
l'économie animale une action toxique
très violente (c).

{a) Donnô, Tableau des scdimcnls des nrines, t83S. — Cours de microscopie, .'iilas, 18i5,
pl. t:J, ti-. 51.

— Rayer, Maladies des relus, 1839, t. I, pl. 3.

— Fiink, Atlas der pbiisiologischeii Cheinie, 1858, |il. 2, l'ig. 1.

— l'.obin et Verdeil, Traité de chimie anal, et pinjsiol., pi. o, tig-. 2 cl 3 ; pl. S, fig. 4.

— De l'urine et des dépôts urinaires, p. 250 et suiv., lig. 88 à 94.

[b) Golding Bird, Besearcltes iiito the Nature of certain fréquent Fonns of Disease characte-
rised by the Présence of Vxalate of Lime m the Urine [Médical Gazette, 1842, N. S., t. II,
p. 637).

Matières
coloranics.

418 KXCRÉTIONS.

S 13. — L'uriiio tient en dissolution quelques natres suh-
stanees organiques (jue Ton réunit d'ordinaire sous \e nonn de
matières e.rlraciives (1 \ mais dont la nature n'est pas encore
bien connue. Il y existe aussi des principes colorants qui pa-
raissent être susceptibles d'éprouver des transformations nom-
breuses, et qui ont été l'objet de beaucoup de recherches sans
que leur histoire chimique soit encore très avancée. Un de
ces corps, (jui donne au liquide une teinte jaune ou rougeâtre,
suivant qu'il s'y trouve en plus ou en moins grande abon-
dance, paraii avoir beaucoiq) d'analogie avec le principe colo-
rant jaune du sérum du sang, et a été désigné dans ces derniers
temps sous le nom iVurohématitie (-2). Une autre substance co-
lorante dont il existe ordinairement des traces dans l'urine de

(1) .M. Scliarliiig a cliidié, il y a
(|uelqiies années, une siibslaïue orga-
nique brune qui se irouvc dans la ma-
tière extractive de Turine, et qui con-
tribue à y donner sa couleur. C'est un
corps sohible dans l'alcool, dans l'éther
et dans les alcalis, qui, cbauiïé, fond
comme une résine et qui brûle avec
flamme. A froid, l'odeur de cette sub-
stance rappelle celle du casloréum, et à
cbaud, elle ressemble à celle de l'urine.
Traitée par l'essence de lérébentbine,
elle répand une odeur de violette ;
enfin, traitée par le chlore, elle donne
naissance à de l'acide chlorocbymi-
liqiic (C'^Ib^ClO*), corps qui est isoiné-
rique av(>c le chlorure de salicy le («).
\1. Scharlingle considère comme étant
l'oxyde d'un radical hydrocarboné, ce
qui porta ce chimiste à lui donner le
nom d\)xijde d'omychinyle ib), et le

conduisit à le représenter par la for-
mule C'^ll^C (c) ; mais jusqu'ici
on n'a pu l'obtenir assez pur pour
en faire utilement l'analyse élémen-
taire, et l'on ignore si le produit
chloruré dont il vient d'être question
ne dérive pas de quelque autre sub-
stance urinaire dont la composition
serait plus complexe. La matière que
Prout a appelé de la résine urinaire
élail probablement un mélange d"oxy de
d"oniychmyle et d'autres substances
evtr actives {d).

('2) Les matières colorantes de l'u-
rine sont très altérables, et varient dans
leurs propriétés, suivant les procédés
employés pour les séparer: aussi rè-
gne-t-ii une grande confusion dans
leur liisloire chimique. Prout, qui fut
l'un (les premiers à en faire une élude
iitlenlive, crut devoir distinguer dans

(a) Scliarling, l'ntersuehmgen ilbci' deii llam (Ann. der Chemie und Pharm., \SM, t. XLII,
j>, 265).

[h] l'i'Oiist, Expdr. sur l'urine (Aim, de chimie, 180'J, t. XXXVI, p. 258).

COMPOSITION ui: luisim;. /|.19

l'Homme, cl dont la proportion est pins considérable chez
certains malades, ainsi (jue chez le Cheval, présente des parti-
cularités fort remarquables. Elle a été signalée d'abord, par
M. Heller, sous le nom à'uroxanthine, et, ainsi que l'a constaté

ruiiue huniaine deux de ces principes,
Tua jaune, Taulre rouge (a).

La suijstance jaune est la plus abon-
dante, el, ainsi que je l'ai déjà dit, elle
paraît avoir beaucoup d'analogie avec
celle qui se trouve dans le sérum du
sang. Fr. Simon la considère conune
étant identique avec la substance qu'il
a désignée sous le nom dliéma-
phéine [h], et qu'il croit être un dé-
rivé de riiématosine (c).

La matière colorante rouge n'esl
probablement qu'une modification de
la matière jaune dont je viens de par-
ler. Ordinairement elle n'existe qu'en
très petite quantité dans l'urine fraîche,
mais dans certaines circonstances anor-
males elle devient assez abondante. Elle
paraît être associée à l'acide urique , et
elle accompagne ce principe quand il
se dépose, soit à l'état de liberté, soit à
l'état d'urate. On la remarqua d'abord
dans l'urine des goulteux (c/), combinée
avec de l'acide urique, et elle lut dé-

signée sous les noms A' acide rosacé ou
iVacide rosacique (e). Vogcl parvint à
la séparer des urates ; il en fit connaître
les principales propriétés, et il la con-
sidéra comme étant un corps très ana-
logue à l'acide urique (f). Prout fu
porté ensuite à la regarder connne
étant du purpurate d'ammoniaque (g),
mais les expériences de Wurzer, de
lîerzelius et de quelques autres chi-
mistes prouvèrent qu'il n'en était pan
ainsi {h). Fr. hinion l'appela uroéry-
thrine (i), et plus récemment d'au-
tres auteurs l'ont décrite sous les noms
de purpurine (j) cl d'urrosacine (k).
C'est une substance azotée très peu
solubie dans l'eau, soluble dans l'al-
cool et dans l'élher, qui paraît former
une sorte de laque avec les sels ter-
reux dont elle modifie le mode de cris-
tallisation. M. Scherer en a fait l'ana-
lyse élémentaire, el a remarqué qu'elle
semble former avec le pigment biliaire
et l'hématosine une série dans laquelle

(a) Prout, An Inquirij mto the Nature and Treatment of Diabeks, elc, 1825, p. 21.
(6) Fi-. Simon, Animal Chemistry, t. II, p. 119.

(d) Cruikshaiiks, v.iye/. f^ioUo, Cases oj' the Diabètes mellitus, 1798.

(e) Proust, Expériences sur l'urine {Ann. de chunie, 1797, t. XXXVI, p. 265).

— Vauquelin, Expériences sur une matière rose que les urines déposent dans certaines ma-
ladies (Ann. du Muséum d'histoire naturelle, 1811, t. XVII, p. 133).

— Chevreul, \ole sur le diabète {Auii. de chimie, 1815, (. XCV, p. 319).

(/") Vogel, Expériences et observations sur l'acide rosacique de l'urine de l'Homme [Ann. de
chimie, 1815, t. XCVl, p. 306).

{g) Prout, Description d'un principe acide extrait de l'acide lithique ou urique (Ann. de phy-
sique et de chimie, 1819, I. XI, p. 47).

{h) Wurzer, voyez Berzeliiis, Traité de chimie, t. VII, p. 358.

— Drett and Bird, On pink Dcyosits in the Urine [London Med. Gaz-etle, 1834, t. XIV, p. 60(J
et 751).

(i) Fr. Simon, .\nimal Chemistry, 1. I, p. 45.

(j) Golding Hird, De l'urine et des dépôts urinaires, p. 216.

(k) Robin et Verdeil, Chimie anatomique, t. III, p. 396.

420 LXCKÉTIONS.

ce cliiinisle, elle peut donner naissance à deux autres matières
coloranics, dont l'une, d'un rouge violacé, a été appelée
urrhodinc, et l'autre, d'un bleu intense, a d'abord reçu le nom
d'uroglaucine, mais ne paraît être en réalité autre cbose que
de Vindigoline, ou indigo bleu (l). En elTet, l'uroxantbine
ne dilTère en rien du princii)e indigogène qui existe dans le
pastel et les autres plantes dont on tirs l'indigo ordinaire (2).
Sons l'influence des acides, des alcalis et d'autres agents cbi-

la propoilion de carbone va en dimi-
nuant et celle de roxygènc en aug-
mentant ; riiématosine, bien entendu,
étant des trois la plus riche en car-
bone {a). Mais, d'après les expériences
plus récentes de AI. Uarley, il y a lieu
de croire que cette substance n'est pas
un principe immédiat, et qu'elle est un
mélange de plusieurs matières colo-
rantes, dont l'une, solublc dans l'étlier
et désignée sous le nom (X urohéma-
tine, contient comme Thématosine une
proportion notable de fer (h).

(1) M. Ileller n'est pas parvenu à
isoler la matière colorante qu'il nomma
uroxanlliine, et il ne s'est pas bien
rendu compte de la théorie de sa trans-
lormation en urrhodine et uroglau-
cine ; mais il a reconnu que la colo-
rat'on bleue des sétlimenls urinairos
était duc à la présence de ce dernier
produit (r). Pendant longtemps les
physiologistes ne firent que peu d'at-
tenlion aux résultats annoncés par ce
chimisle; mais les n-cherçlies dont
l'urine a été l'objet dans ces dernières

années en ont fait mieux apprécier la
valeur.

('2) L'indigo bleu, ou indigoline, est
une matière insoluble dans l'eau et dans
l'élher, à peine soluble dans l'alcool,
susceptible de se volatiliser, et formant
avec l'acide sulfiuique un composé so-
luble. .Sa composition élémentaire est
représentée par la formule C'IlHzO^,
et lorsque, en présence de l'eau, il est
soumis à l'action de divers corps avides
d'oxygène, tels que le prolosulfate de
fer, les sulfites ou sulfures alcalins, il
perd 1 équivalent d'hydrogène, et se
transforme en une matière incolore
(jui a reçu le nom d'//u7/(/o blanc. Ce
dernier produit (C'CugazO'-) est égale-
ment insoluble, mais en se combinant
avec l'ammoniaque, la potasse, la
chaux, etc., il forme des sels qui sont
solubles dans l'eau. Enfin, sous l'in-
llucnce de l'oxygène, il abandonne
facilement 1 équivalent d'hydrogène
et régénère de l'indigo bleu. Les re-
cherches de M. Chevreul avaient con-
duit les chimistes à penser que c'est

(n) Sclicrcr, l'e'iev die Kxtraclionsstoffedes ll,inis{.\nn. dcr Chcmic. utid l'hnnit., I84G, l.LVII,

y. 180).

(/») llarlcy, Ucber Vrolidmalin und seine Verbiii'luvij mil animaiiScheiH llarz-e {Vcrliaiidl. der
l'liijs.-)lcd. Cescisch. in Wiiribunj, 18:>5, t. V, ]>. il.

(c) Heller, Ueber mue Farbstoffc vn llarn, Uruxanthin, rroglaucin nnd i'rrhodm {Archiv.
fiir]iliys. undpatli. Chcmic und îHilc-oscopie, 1845, t. II, p. 101).

COMPOSITION 1)1'; l/l ItlNK. li'-Ii

iniques, cette substance est suscc[)lible de se dédoubler de
diverses manières, et de former ainsi un nombre considé-
rable de corps différents dont le plus important est l'indigo-
tinc, circonstance qui nous donne l'explication de la coloration
bleue de l'urine ou des sédiments urinaires dans certains cas
pathologiques (1).
D'autres matières c()lorantes peuvent aussi résulter des trans-

à Tétat crindig;o l)lanc ou indigo réduit,
que cette matière colorante se trouvait
dans le pastel {Isatis tinctoria), les
diverses Légumineuses du genre Indi-
go fera et les autres plantes avec les-
quelles on préparc Tindigo bleu {a), et
que c'était par un phénomène d'oxy-
dation que ce dernier corps prenait
naissance ; mais on voit par les expé-
riences récentes de M. Scluuick, qu'elle
ne préexiste pas dans le végétal, et ré-
sulte de la décomposition d'un prin-
cipe immédiat appelé indican (6), qui
avait été déjà entrevu par Giobert et
désigné par ce chimiste sous le nom
iViîidigogène (c).

L'indican, ou indigogène, est une
substance azotée, amorphe, jamiiltrc;
soluble dans l'eau et très altérable. Il
a un goût amer, et il rougit le bleu de
tournesol, l'ar l'action de l'oxygène,
il ne se transforme pas en indigotine;
mais, lorsqu'on le traite à chaud par
de l'acide sull'nriqueoutout autre acide
énergique, il se décompose, et donne

naissance à plusieurs corps dont le
plus abondant et le plus remarquable
est de l'indigo bleu, et dont un autre,
noiumé indirubine, paraît être iden-
tique avec la matière appeli'-e indigo
rouge par Berzelius. Enlin, il l'orme
avec l'oxyde de plomi) un coiuposé
insoluble, d'après l'analyse duquel
M. Schunck considère sa composition
comme pouvant être représentée par
la formule C^zipSAzO^e [d].

(t) Depuis fort longtemps les mé-
decins ont signalé de loin en loin des
cas dans lesquels les urines étaient co-
lorées en bleu au moment de leur
émission, ou donnaient naissance à
des sédiments qui prenaient celle
teinte. Aussi Actuarius, médecin grec
du xiii'" siècle, parla d'une anomalie
de ce genre sous le nom iVuriua vc-
neta {n). Mais c'est seulement depuis
une quarantaine d'années que les chi-
mistes ont cherché à connaître la cause
de ce phénomène. Les uns l'ont attri-
bué à l'existence d'une certaine quan-

(rt) Clievreul. Expériences chimiques svr l'indigo {Anu. de chimie, 1808, t. LXVI, p. 5). —
Analyse chimique de /'Isaiis tiiicloiia cl de i'indigofera aiiil {Ami. de chimie, 180',), t. LXVIll,
p. 284).

{b) E. Scliiinck, On the Fonnalinu of Indiiio-ltlue iMemoirs of Iha Literanj and Philosophical
Society of Manchester, 2' série, ■1855, I. XII, p. 177).

((/) Schuncii, On Vie Formation of Indigo-Blue, part. 2 [Mem. of tlie Manchester Soc, 2v«éric,
1857, t.XlV, p 190).

(e) Actuarii Joannis Zachariœ filii de di/ferentiis urinaruui, lib. 1, .V. L. Nulanu iiilerpretc,
1548, cap. VIII, p. IG.

Z|*22 EXCKÉTlOiNS.

Ibmialioiis subies par ce principe immédiat ; mais leur histoire
est encore trop obscure pour qu'il me paraisse utile de nous y
arrêter ici, et je me bornerai à ajouter rpril y aurait de l'inté-

lité de bleu do Prusse ou ferro-cya-
nide de fer (a) ; d'autres à un principe
colorant particulier, que Braconnot a
décrit sous le nom de cyanurine (6); ou
bien encore à de l'indigo (c). En 1865,
M. Hellor fit voir tjue la matière bleue
on ([uestion était un produit dérivé de
la substance urinaiic, qu'il nonnna
uroxanthinc {d) ; enfin, M. Klelzinsky
rccomiut l'identité de ce produit uri-
naire, appelé uroukincine, avec Tin-
digotine ou indigo bleu (e). Plus ré-
cemment l'exislcnce de l'indigo, ou
tout au moins d'une matière colo-
rante qui paraît ne pas en diû'érei-, a
été constatée dans certaines urines lui-
maincs par plusieurs pntbologistes (/").
En 1857, AI. Schunck trouva que dans
l'état normal de l'organisme, l'urine
humaine contient presque toujours

des traces d'inclican ou indigogène, et
que ce principe existe en proportion
plus forte dans l'urine de la Vache, et
surtout du Cheval {y). Enfin, M. Carter
a reconnu lïdentité de cette substance
et de la matière urinaire précédem-
ment signalée par M. IJcller sous le
nom d'uroxanihine, et ce physiologiste,
après avoir examiné les urines de plus
de oOO individus, n'a jamais vu l'in-
digogène manquer complètement dans
ces liquides. Il est parvenu à constater
également que chez l'Homme, ainsi que
chez le Bœuf, ce principe immédiat
existe aussi dans le sang (/;).

Pour reconnaître la présence de
l'indigogène dans l'urine, M. Schunck
fait usage du procédé suivant : On
ajoute à l'urine de l'acétate basique
de plomb jusqu'à ce qu'il ne s'y forme

(a) Julia Fonleiielle, Nouvelles recherches sur les urines et les sueurs bleues {Journal de
chimie médicale, dRaS, t. I, p. 330).

— Caiitu, Essai chimico-mcdical sur la présence simultanée du prussiate de fer et d'une
matière sucrée dans une variété particulière d'urine humaine (Journal de pharmacie, iS'i'o,
l. XIX, p. 192).

— Moyon, dans BoU, De urina sed'imentum cœruleum demitte7ite, iSO'J (cité par Rayer,
Traité des maladies des reins, 1. 1, p. 21 1 ).

— Draniy, Observât, sur l'urine bleue {Journal de chimie méd., 2° série, 1833, l. III, p. 289).
{h] Braconnot, Examen d'une matière colorante bleue particulière à certaines urines [Ann. de

phijsique et de chimie, 1825, t. XXIX, p. 25-i).

(e) Pvoul, Sloinnch and Henni Diseuses, 5' éilit., p. 507.

[d) Hellor, Op. cit. {Archiv fur physiol. undpalhol. Chernie und Mikrosc, 1845, t. Il, p. 164).

(/■) Fr. Simon, Animal Chemistnj, t. II, p. 328.

— Hassal, Ou the fréquent Occurrence of Indigo in Human Urine and on ils Chemical, Phy-
s'iological and Palhological lielations {Philos. Trans., 1854, p. 297).

— Seckerer, Ueber die Bildung von indigo im menschlichen Organismus {Ann. de r C hernie
und Pharm., 1854, t. XC, p. 120).

— Eadc, Bluc Deposit m Urine {.Archives of Medicinc, 1800, t. 1, p. 311).

— Roitniiinii, Kunc Notii> iiber Vorkommen von Indighan im Urin (Archiv der Pharm.,
I8C0, I. XGIX, p. 288).

{g) Schunck, On the Occurrence of Indigo- Bine in Urine {Mcm. of the Litter. and Pliilos. Soc.
of Manchester, 2" série, 1857, t. XIV, p. 239).

{h) T. Carter, On Jndican in the Blood and Urine {Edinbnrgh Médical Journal, 1800, <. V,
p. 119).

COMI'OSITION !)fc: L'iKIlMi. ll^?>

rêt à examiner si les substances pourpres ou brunes qui sont
sécrétées par divers Mollusques ont quelque analogie avec les
principes immédiats dont je viens de parler (l).

^ l/i. — Enfin, comme ie l'ai déjà dit, on trouve dans les ^^"bsiances

•^' , *' .) ^ minérales,

urines un certain nombre de substances minérales dont les plus
importantes sont les chlorures de sodium et de potassium ('2),

plus de piécipilô ; on filtre, ou lave le
piécipilé, et Ton verse dans le liquide
de ramnioniaque en excès, qui y dé-
termine presque toujours la formation
d'un précipiir blancliàtre ou jaunâtre,
lequel est lavé, puis traité à l'roid par
Tacide sulfurique faible, ou de Tacide
clilorliydrique, pour en séparer l'oxyde
(le i)!oinl). On filtre, de nouveau et
lorsipie la pro])orlion d'indigogènc esl
considérable, on \oit des particules
d'indigo bleu mêlées an sulfale ou au
clilorure de ploml), puis le liquide d'un
brun pourpre qui a passé, se couvrir
plus ou nioins rapidement d'une pel-
licule mince qui est bleue pnr la lu-
mière transmise et d'un rouge cuivré
par la lumière réflécbie. Quand la pro-
portion d'indigogènc est faible, la pel-
licule bleue ne se forme qu'au bout
de vingt-qnalre bcures («). M. Carter a
trouvé qu'on pouvait se contenter d'une
expérience plus sinq)le {h). Il place
dans une petite éprouvette l'urine à
examiner, puis il y verse doucemen!
de l'acide sulfurique dont la densité est
de 1,8/|5, et il agite le tout ; aussitôt
on voit se manifester vme coloration qui
varie de la teinte rosée la plus légère

au bleu d'indigo le plus intense, sui-
vant la quantité d'indigogènc ou d'uro-
xanthine contenue dans le liquide.

(1) Parmi les protluits qui résultent
de la décomposition de i'indigogcne
que M. Schunck a décrits, il en est un
appelé indirubine ou urrhodine, qui
paraît être de l'indigo rouge, et une
autre, Yindihumine, qui est brun à
peu près comme la sépia (r). Il nu-
parait probable que la substance uri-
naire dont Braconnot a fait mention
sous le nom de mélanourine est un
dérivé analogue (f/), et qu'il en est
encore de même de Vacide méla-
nique , matière noire signalée précé-
dennnent dans les urines d'un malade
par Prout (e).

(2) Les anciens cbimisles se sont
beaucoup occupés de l'étude des ma-
tières salines qui cristallisent quand
on fait évaporer l'urine, et ils en obte-
naient de la sorte divers mélanges
qu'ils désignaient sous les noms de sel
microcosmiipip, sel fusible et sel natif
d'urine. De bonne heure on rangea
le sel marin, ou chlorure de sodium,
parmi les matières qui se déposent
ainsi, et quelques auteurs crurent

(a) Schunck, Op. cit. {Manchester Mem., t. XIV).

(6) Carier, loc.cit., p. 124.

(c) Schunck, On Ihe Fermentation of Indigo-Blue {Mem. of the Litter. and Philos. Soc. <»/
Manchester, tS57,t. XIV, p. 401).

Id) Braconnot, Examen d'une matière bleue partictilière à certaines urines {Ann. de chimie
et de physique. 1825, t. XXIX, p, 252).

(e) Prout, On the Chemical Properties ofthe Black Urine {Med, Chir.-Trans. ,iS^3, t. XIl, p. 43).

Ix'îlh EXCKÉTIUi\S.

des sulfates à bases alcalines (1 ) et des plios[)hates de soude (2),

luènie que le phosphore lire de rni-ine
en provenait, opinion dont iNIarggraf
fit justice dès 17Zi3 [ci). i'.ouelle fut le
premier à porter un peu de lumière
dans ce chaos, et, ainsi que l'avait
déjà fait INlarggraf, il recomnit la pré-
sence du chlorure de potassium dans
l'urine de quelques animaux, tels que
le Cheval (6).

(1) L'existence du sulfate de soude
dans l'urine de Tllommc a été consta-
tée d"abord par llouelle jeune (c) , puis
par Scheele et par un grand nombre
d'autres chimistes ((/). On l'a trouvé
aussi dans l'urine des Solipèdes [e],
du Chameau [f;, etc.

Le sulfate de potasse en dissolution
dans l'urine humaine fut d'abord con-
fondu avec le sulfate de soude ; mais
Proust, Thenard, Berzelius, et tous
les chimistes plus modernes l'en ont

distingué (//). La présence de ce sel a
été constatée aussi dans l'urine du
Cheval [h), de la Vache ou du Veau,
du Bouc, du Castor , du Lion et de
plusieurs autres Animaux , comme
nous le verrons plus en détail dans la
suite de cette Leçon.

('2) Le phosphate de soude avait été
aperçu dans l'urine par Marggraf cl
plusieurs autres chimistes du milieu
du siècle dernier ; mais Proust et
Klaproth furent les premiers à le
bien isoler et à en reconnaître la na-
ture (0.

Ilcller considérait ce corps comme
étant toujours un sel basique; mais
I\l. Liebig a fait voir que l'urine ren-
ferme aussi du phosphate acide de
soude (/), fait qui a été confirmé
par les recherches plus récentes de
MM. llobin et Verdeil (/.).

(a) Marsgraf, NonnuUœ novœ methodi phosiihorum solidum ex urina facllius conftcicndi
{Misccll. lierolieiisia, 1743, t. VII, p. 324). — Examen cldmique d'xin sel d'urine {Mém. de
l'Acad. de Llerlin , l'46, p. 8i).

(h\\\o»(i\\c, Observ. sur l'urine )iumnine cl sur celle de la Vache et du Cheval {Journal de
médecine do Roux, 1773, l. XL, p. 451).

c) Rouelle, Op. cU. {Journal de médecine, 1774, I. XL).

Ul) Sclicclo, Op. cil. {Mcm. de l'Acad. de Stockholm, 1775, t. XXXVI, et Opuseula rhemica,
t. Il, p. 70).

— (imelin, Grundriss der allgem. Chemie, 1789, t. 1(, p. 730.

Berzelius, Sur la composition des lluides animaux {Ann. de chimie, 1814, t. lAXXI.X,

p. 38).

(e) Brande, Leltre de Ilatchetl sur l'urine des Chameaux, etc. {Ann. de chimie, 1808,
l. LXVII, p. i06).

(/■) Clievi-ciil, Noie sur l'urine de Chameau, de Cheval, cl sur l'acide urique des excréments
des Oiseaux {Ann. de chimie, t. LXXXVII, p. -2',» 4).

((/) Proust, Expériences sur l'urine {Ann. de chimie, 1800, t, XXXVl, p. 258).

— Tlicnard, Mém. sur l'analyse de la sueur, l'acide qu'elle contient et sur les acides de
l'urine et du lait [.\nn. de chimie, 1800. t. LIX. p. 278).

— Berzelius, Op. cit. {Ann. de chimie, 1814, t. LXXXLX).

(/i) Rouelle, Op. cit. {Journiil de médecine, 1773, t. XL, p. 407).

(i) l'rousi, Mém. sur une substance nouvelle trouvée dans les urines {Journal d'observ. sur la
physique et ihist. nal., île lîozier, 1781, p. 14")).

— Kliprolii, l'eber die wahre Natur des Prou^teschen sogenannten Perlsalzes {Ann. de chimie
de Creil. 1785, p. 230).

(j) Liebig, Ueber die Constitution des Harns der Menschemind fleisclifressenden Ttiierc {Ann.
der Chemie und Pharm., 18H, t. L, p. 101).

(/c) Robin et Verdeil, Traité de chimie anatomique cl phijsiologique , I. II, p. 339.

COMPOSITION DR l/uilLNi:. /r25

de cliaiix (l) et de ningiiésic (2). Pour reconnaître la pré-
senee de plusieurs de ces sels, il sut'lil de déposer quel-
ques gouttes d'urine sur une lame de verre, et de faire éva-
porer le liquide, car les cristaux qui se ibrment alors sont
faciles à caractériser, surtout ceux du clilorure de sodium et
du phosphate de soude {?>). L'urine contient aussi un peu
d'acide carbonique libre (/t), et chez quelques Animaux elle
est chargée d'une quantité considérable de carbonates et de

(1) Scheele constata Texistence du
pliospliatc (le chaux clans Tuiinc dès
177G (a), et bientôt après plusieurs
autres chimistes trouvèrent ce sel ter-
reux dans des calculs vésicaux (6).

('2) Fourcroy et Vauquelin, ainsi que
Wollaston, reconnurent Texislence du
pliospliate uiagnésien dans l'urine vers
la (in du siècle dernier.

Berzelius a trouvé aussi dans ce
liquide des traces de silice, et il a cru
y reconnaître la présence de fluorure
de calcium (c) ; mais son opinion ne
paraît ])as avoir été bien fontlée.

Le fer, comme je Tai déjà dit, se
trouve dans la matière colorante de
l'urine, et par conséquent ce métal
peut être compté aussi parmi les élé-
menls normaux de la sécrétion uri-
naire {d).

(3) Les cristaux de chlorure de

sodium qui se déposent ainsi ont la
forme de cubes, de croix ou de glaives
diversement modifiés par leur grou-
])cment ; ceux du phosphate de soude
ont une forme dendritique ou plu-
nieuse, et ont été souvent décrits par
les médecins connue étant du chlor-
hydrate d'anniioniaque. Pour consta-
ter la présence de la magnésie et de
Tacide phosphorique , on ajoute à
Turine un peu d'ammoniaque , et
l'on obtient alors des cristaux de phos-
phate annnoniaco-magnésien dout la
forme étoilée est très élégante. On
trouve des figures de ces divers cris-
taux dans la plupart des ouvrages
récents sur les urines {e).

(li) La présence d'une petite quan-
tité d'acide carbonique en dissolulion
dans l'urine humaine fut constatée
d'abord par Priestley {f), puis par

(a)

{Anii.

{dj

Chem

ie)

Scheele, Opiiscula chcmica, i. H, p. 78.

Linko, Dissertatlo de urinœ et calculorum aiiahjsi. GoltiiigL-n, 1788.
(lioljoil, LcUre à Séquiii [Ann. de chimie, lTJ-2, t. \1I, p. 04).
liigeiiliousz, Sur le calcul vésical [Ana. de chlihu-, 1797, t. XXV, p. 177).
l''ouiLi-oy, Système des connaissances chiiulques, t. X, p. :il7.
Wolla-ioii, Up. cit. (Philos. Trans., t7'j7, p. 38G)

'ans les o; el d.ins l'urine

' "t • — \ — - • » . . ^ . , ,.. — ^f.

Berzelius, Lettre à M. Vauquelin sur le jluale calcaire contenu t/;

*de chimie, 1807, t. LXI, p. 250).

WiuvL'i', Lisen in Sedimenten des Measchen-llarns (lefunden (Scliwei^'y^cr's Jahrb. der

ie, iHii, 1. XWIl, p. 470).

Vuyez liubin et VerJeil, Traité de chimie anatomique, pi. 1, 7 et 8.
— Goldiii^- 1 ii-il, Ue l'urine et des sédiments urinaires, 1801.
(f) l'iic'-ik'Y, E.riieriin' nis and Ob'iervalions, t. H, p. •iK!.

Urine
de l'Homme.

/|26 EXCRÉTIONS.

lactates à bases alcalines et terreuses (1). D'ordinaire elle tient
en suspension du mucus et des débris d'épithéliuni provenant
de la vessie ou des autres parties de l'appareil urinaire (2).
Enfin, cette humeur excrémentitielle peut être chargée acci-
dentellement d'une multitude d'autres substances qui, appor-
tées du dehors jusque dans le torrent de la circulation, s'échap-
pent de l'organisme par cette voie. Dans divers états pathologiques
de l'appareil rénal ou des autres parties de l'organisme, l'urine
peut aussi contenir des matières qui ne s'y rencontrent pas nor-
malement, et bientôt nous reviendrons sur l'examen de ces
faits ; mais avant de nous en occuper, il est nécessaire de com-
pléter l'étude de la constitution normale de cette humeur par
l'indication des particularités (jue l'on y remarque dans la
nature ou dans les proportions de ses divers matériaux consti-
tutifs chez les différents Animaux, et chez le même individu
placé dans des conditions variées.

§ 15. — L'urine humaine, dans l'état normal, est un liquide
jaunâtre, transparent, dont la saveur est amère et salée, dont

JM'ousl et Vogel (f/), ol plus léceni-
nienl par M. Marchand (6;, à qui la
(lécouverlc de ce fail est altiii)aéc
par quelques auteurs (r). Ce dernier
chimiste a vu aussi que l'urine contieni
un j)cu d'azole lihrc.

(1) Cell<; i);ulicularilé se rencontre
cliez le Cheval, comme nous le ver-
rons dans la suite de cette Leçon.

(2) Les corpuscules solides, ou îno-
tériaux morphologiques de l'urine,
pour employer ici l'expression adop-
tée par quelques auteurs, sont chez

PHommc : 1" des cellules épilhéliques
provenant principalement de la vessie,
et offrant des formes un peu différentes,
suivant les parties de ce réservoir ou
des autres portions des voies urinairos
dont elles sont tombées ; 'J' du mu-
cus, consistant en corpuscules lenti-
culaires. (Mielquel'ois on y trouve aussi
un certain nombre de globules san-
guins ou des spermatozoïdes ; mais ce
sont là des accidents patliologiques
dont nous n'avons pas à nous occu-
per ici.

(a) l'ruiist, expériences sur l'urine {Ann. de chimie, 4 800, l. XXXVI, p. 2G0j.

— V()s,'el, De l'existence de l'acide carbonique dans l'urine et dans le sang (Ann. de cliimie,
I. XCIII,|). 71).

(i)) Maicliand, ['ebcr den kolitensdure-Gchalt des llarns und dcr Milcli {Journal fur pntkl.
Chemie, 1848, t. XLIV, p. 2r)()).

r.OMPOSlTION DE LUP.INE DR l'hOMME. /l27

l'odeur est faible et dont la deiisitc ne dépasse que de peu celle
de l'eau (1).

La composition chimique de ce liciuide est très complexe. On
y trouve à la lois presque tous les corps que j'ai signalés, dans
la première partie de celte Leçon, comme pouvant être éliminés
(le l'organisme par la sécrétion rénale dans son état normal.

(1) Dans les circonstances ordinaires
la pesanteur spécifique de Turine hu-
maine ne s'élève jamais au-dessus de
1,03, et généralement elle ne s'éloigne
guère de 1,015 à 1,018 (a), fait avec
lequel s'accordent assez bien les éva-
luations données par plusieurs auteurs
anciens. Ainsi, d'aprèsMuschenbroeck,
la densité de ce liquide serait 1,013, et
Brisson l'évalue à 1,0106 ; mais d'au-
tres l'avaient estimée trop haut : par
exemple , Bryan Robinson , qui lui
donne 1 ,03 ; Silberling, 1 ,0/i, et Davies,
1,08 (6).

Dans ces derniers temps, plusieurs
médecins ont pensé qu'il suflisait de
déterminer à l'aide d'un aréomètre (c)
la densité de l'urine pour arriver à
la connaissance de la proportion d'eau
et de matières solubles que ce liquide
renferme, et A. Becquerel, M. (î. Bird
et quelques autres auteurs ont même
publié des labiés de concordance pour
le dosage des matières solides d'a-
près les indications aréométriques {d).
Ainsi, A. Becquerel a cru pouvoir
établir que pour chaque millième
d'excédant dans la pesanteur spéci-

fique de l'urine comparée à celle de
l'eau, le premier de ces liquides con-
tient sur lono parties 1,65 de ma-
tières dissoutes (e). ÎMais cette hypo-
thèse n'est pas en accord avec les
données fournies par les analyses,
et peut conduire à des résultats très
erronés , car la composition des ma-
tières dissoutes dans l'eau étant va-
riable, et ces substances pouvant dif-
férer entre elles quant à leur conden-
sation dans la solution, il peut y avoir
similitude dans la densité totale du
mélange, bien qu'il y existe des dif-
férences dans la proportion d'eau ,
ou vice versa. Il est aussi à noter que
les tableaux de réduction publiés par
les différents auteurs qui en conseillent
l'usage sont en désaccord entre eux.
Par exenqile, Turine dont la densité
est 1,020, contiendrait en matières
solides 3,300 pour 100 d'après A. Bec-
querel, /j,l09 d'après le tableau de
V. Simon, et li.Gôd pour 100 d'après
celui de M. G. Bird. I.es expériences de
F,d'Arcet,deFr. Simon , de M. Cham-
bert et de :\I. Lehmann, montrent, du
reste qu'il n'y a pas de concordance

(a) A. Becquerel, Traité de chimie pathologique, 185-1, p. "210.

(6) Haller, Elemcnta pliysioloijiœ, t. VU, p. 342.

(c) Pour les rapports enlrc la deiisilé des urines et les indications données par l'aréomètre de
Bauraé, on peut consulter le taiileau publié par M. PiBver {Traité des maladies des reins, t. I,
p. li).

^(i; A. llecqiierel, Sémiotique des urines, p. 33.

— A. Becquerel et Rodier, Chimie pathologique, p. 271.

— Golding Bird, Lectures on the Plujsical and pathological Characlers of Urinary Déposas
(London Médical Gazette, 1843, t. XXXI, p. 677). — De l'urine et des dépôts urinaires, 1861,
p. 66.

(e) A. Becquerel, Sémiotique des urines, p. 13.

/i'28 KXCUKTIONS.

oliez les divers Aniinaux. Mais ces matières, si variées, sont
loin d'y avoir loiiles la même importance, et parmi les divers
principes organi(jues urinaires que l'on y rencontre , c'est
l'urée qu'il faut placer en première ligne, et Tacide urique au
second rang.

L'analyse quantitative qui a servi de point de départ pour
toutes les reclierches faites depuis quelques années sur la con-
stitution de Turine humaine est due à Berzelius. En opérant sur
1000 parties de ce liquide, ce chimiste habile en retira :

Eau 933;00

L'iée 30,10

Acide urique 1,00

Matières animales indéterminées , mêlées de lactate

d'ammoniaque, d'acide lactique, etc 17,1/»

Sulfate de potasse 3,71

Sulfate de soude 3,1 G

Phosphate de soude 2,9/i

Muiiate de soude (ou chlorure de sodium) U,h^

l'hospliale d'ammoniaque. . . . , 1,65

iMuriale d'ammoniaque (ou chlorure d'ammonium). . 1,50

Phosphates terreux 1,00

Silice 0,05

Chiens de la vessie 0,32 (1).

Les résultais principaux de cette analyse sont pleinement

constante entre la densité et la com- moins grandes ; mais dans les cas de ce

position chimique des urines {a). genre on peut y avoir recours avec avan-

11 en résulte que les essais aréomé- lage, et quelques médecins s'en servent

Iriques ne sont utiles que lorsqu'on souvent {l>). L'inslrumenl a|)pelé iiri-

veut comparer entre elles des urines ?îome/r<; n'est autre chose (ju'mu' sorte

dont la conqiosilion est à peu près la da pcse-liqucur ovdhmrti dont la gra-

luême, et dont les variations de densité duation est appropriée à la délermina-

sont déterminées \uy l'existence des tion de la densité des urines (c).

mêmes matières en proportions plus ou (1) Celte analyse date de 1809 (d).

(0) D'Arcol, /)(' iinulililé de l'examen des urines som le point de vue de leur densité [l'ETpc-
rie^ice, 1838. I. 11, p. d'J3).

— Fr. Simon, Iteitriùje iur mtd. Cliem. und Mikroscopie , l. I, \>. 'ï' i;t 143.

■ — Cliaiiibcil, Ileriterclies sur les sels et la dcnsilc des urines eliez l'Homme sain (Recueil de
uiénioires de médecine tl pharmacie militaires, tS-iJ, I. LVlll, y. 358).

— Lfliniiimi, Uericht (Schniull's .tahrbiictier fur die gesammtc. Mcd., 1845, 1. \L\II, p. 8).
{b) D:iy, Un Ihe Specilic Gravit]) of Urine m IkallhandDneuse [The Lanccl, 1841, l.i.p. 3G'J).
(c) Goldiiife' 13iid, De l'urine et des dépôts urinaires, p. 5(J.

(dj lîcrrfliiis, ii/('»i. sur la rninpositiou des /Inides animaux {.\nn. de (hiniie,\S[i, I. LXXXIX,
p. 38).

COMPOSITION m: l'iiriinr di: i/iioMMF,. /l'29

d'accord avec cq[\\ l'oiiniis par loiilcs les rei'lierelies aiialu<;iies
d'une (laie plus récente (l). Mais les travaux chiniiiiiies dont
l'nrine liuinaineaété l'objet depuis un rpiart de siècle nous ont
appris que ce liquide contient plusieurs substances reuianiua-
bles qui avaient été confondues par Berzelius sous la dénomi-
nation commune de matières extractives ; que les composés
ammoniacaux dont il avait constaté l'existence ne se trouvent pas
dans la sécrétion normale et ont dû prendre naissance pendant
les opérations du chimiste {'2) ; enlin, que les proportions dans
lesquelles les divers matériaux constilutils de l'urine se trouvent

(1) Plusieurs analyses d'urine prove-
nant (le personnes en bonne santé et
placées dans les conditions ordinaires,
ont été publiées par Fr. Simon ,
M. Marchand , Alf. Becquerel et
y\. Lehniaun {a).

Je me borneiai à rapporter ici
les résultais obtenus par ce dernier
chimiste dans trois analyses compa-
ratives de l'urine fournie par un jeune
honnne d'un tempérament bilioso-
sanguin {h).

E:m

Lrco

Aciilo uiii[iie

Aciiic lactique

Exilait aqueux

Extrait alcoolique

Lactates

ClUoiiires de sodiiuu et d'ammonium.

Sull'ales alcalins

l'hospliaie do soude

l'Iiosplialcs de chaux et de magnésie. .
Mucus

NUMKRO i .

0.^7,083

:!i,ir.o

1,051

l(»,0,-)',t
1,897

;i,04(')

7,314
3,7('>5
1,13-2
0,11-2

mimh;ii<>

034,002
32,91 i
1,073
1,5,^.1
0,:.91
0,871
l,0(i(J
3,602
7,289
3,600
1,187
0,101

NL.'MKRO \i.

932,019
32,909
1,098
1,.M3
0,032
10,s;72
1,732
3,712
7,3-21
3,989
1,108
0,110

(!2) Dans toutes les anciennes ana-
lyses de l'urine humaine on voit
figurer des composés ammoniacaux ;
mais V. Schicssbcrger, M. Liebig et
M. Lehmann ont montré que ce li-
quide, au moment de son expulsion
de l'organisme, ne contienl pas d'am-

moniaque , à moins que ce ne soit
dans des cas pathologiques, fin eflel,
lorsqu'au lieu de concentrer le liquide
par évaporation, connue cela se pra-
tique d'ordinaire dans les analyses, on
enlevait l'eau par congélation partielle,
et qu'on y ajoutait ensuite du chlorure

la) Fr. Simon, Animal diaiiistry, Irar.slalcd by Day, 1840, t. II, p. 243 et suiv.

— Marctiand, Lelirh'.tcli dev phiisioloçiisclien Chemie, n. 292.

— A. Iicr(iiiercl, Si'iiuoliqiie îles tirines, 1841.

(bi Lclmiaim , l'tber menschrtc)ien Harn in gcsundein nml UvanMiaftcm Znstvule {JujiViui!
fiir prnklische Chcmic, 1842, t. X\V, p. 25).

VU. 1^8

/|30 EXCRÉTIONS.

réunis dans cette liumeur peuvent varier l)eaucoup sous l'in-
fluence (le diverses circonstances, même chez des individus en
état de santé.

§ 16. — Parmi les substances qui ne figurent pas sui* la
liste que je viens de rapporter et qu'il faut y ajouter, je signa-
lerai l'acide hippurique. Effectivement, il en existe dans l'urine
de l'Homme , mais en très petite proportion ; et comme ce
corps est moins facile à reconnaître que l'acide urique et l'urée,
il a souvent échappé aux recherches des chimistes. Les expé-
riences de M. Liebig montrent qu'il se trouve parmi les pro-

(lo platine avec de l'alcool, ou y faisait
naître un précipité de cliloriire de po-
tassium et de platine, mais il n'y avait
pas de production do chlorure de pla-
tine et d'ammonium. En ajoutant à de
l'urine rapprocliée de la sorte à froid
de la potasse, et en examinant au mi-
croscope le précipité oljtenu, M. ï^eh-
manu n'y aperçut aucun de ces groupes
cristallins étoiles qui sont formés par
le phosphate ammoniaco-magnésicn ,
et qui sont trî:s faciles à reconnaître.
Enfin, en traitant le dépôt par divers
réactifs, ce chimiste ne put y décou-
vrir aucun indice de la présence de
l'ammoniaque.

D'autre part, on sait que l'urée est
une suhsianccirès altérable et (|u'elle
donne naissance à de l'annuoniaque
avec une facilité extrême. Ainsi,
;M. Lehmanna constaté que si l'on fait
bouillir dans de l'eau du phosphate de
soude et de l'urée piu-e on mêlée à des
matières extraclives alcooliques dont on
a enlevé toutes les bases et tout com-
posé ammoniacal au inoyMi de l'acide

sulfurique que l'on sature ensuite avec
de la potasse ou de la soude, il y a encore
production d'ammoniaque aux dépens
de la matière organique enq^loyée.

Or, dans l'évaporation de l'urine, le
pliosphate acide de soude décompose,
comme je l'ai déjà dit, l'urée, et il se
produit du phosphate de soude et
d'ammoniaque ; mais à la température
de 100 degrés, ce sel dégage de l'am-
moniaque, et le phosphate acide de
soude se r(>constitiu' de façon à pouvoir
exercer de nouveau son action décom-
posaïUe sur l'urée. Il en résulte donc
qu'une petite quantité de phosphate
acide de soude peut déterminer à la
longue la décomposition d'une ((uantilé
considérable d'urée, et donner ainsi
naissance à beaucoup d"annnoniaque,
dont une portion peut se retrouver dans
le résidu de l'opération, en condjinaison
avec les acides existant dansl'urine (a).

Dernièrement la non-existence de
l'annnonia((ue dans l'urine fraîche a
été constatée de nouveau par M. Bam-
berger (6).

(a) Liebi^c, IJeber die Constitution des llarns des Mcnschen und dcr lleischfvensendcn Tliiere
{Annalm dcr Chemie und Pharm., 1844, t. I,, p. IGI).

— l,ilim:iTiM, Lehrbnch dev ■phijsiologi.srhen Chemie, t. II, i>. 377.

(b) II. li:i]iiljcii;cr, lit AtiitiiDiiiiiti cin nuritiulcr llitriibcslaïuitlunl (WUribunjcv Mcd. Zcitschr,,
181)0, t. I, I'. 140). '

coiMPOsmoN DE l'urim-: dk l'hommr. /jIH

duits normaux de la sécrétion lénalc (1), mais on ne sait
encore presque rien relativement aux variations qui peuvent
survenir dans la quantité de cette matière dont l'urine de
l'Homme est chargée. 11 est seulement à noter que dans quel-
ques cas pathologiques l'acide hippurique s'est montré en
grande abondance, sans qu'il iïit possible de se rendre bien
compte des causes de cette particularité (2], et (|u'il paraît être

(1) Ainsi que je l'ai déjà dit, l'acide
hippurique se liansfoiiiie lacilement
en acide benzoïque, et c'est ce produit
dérivé qui a d'aijord été obtenu dans
les analyses de l'urine. Ainsi, tout ce
que les chimistes ont dit jusque dans
ces derniers temps au sujet de la pré-
sence de l'acide benzoïque dans l'urine
humaine doit s'appliquer a l'acide hip-
purique. Vers la fin du siècle dernier,
Scheelc retira cet acide de l'urine des
enfants à la mamelle («), et Fourcroy
assure Tawir trouvé dans toutes les
urines, chez les adultes aussi bien que
chez les nouveau-nés(6). Proust en parle
aussi(c). maisce fait fut ensuite révoqué
en doute par beaucoup de chimistes,
et ce sont les recherches de M, Liebig
qui ont décidé la question {d). Les
expériences plus récentes de M. Weis-
n.ann et de iM. Hallwachs prouvent
aussi que dans les circonstances ordi-
naires l'urine de l'irlomme contient de

l'acide hippurique (e) , mais quel-
quefois cette substance manque {[).
(•i) Ainsi, M. Bouchardat, en analy-
sant les urines d'une femme qui se
plaignait de malaise général, de soif
et de légères douleurs dans la région
du foie, trouva ce liquide composé de
la manière suivante :

Eau 986,00

Uiéc I ,ôO

Acide hippurique 2,23

Albumine ........ 1,47

Mucus 0,20

Chlorure de sodium . . . 2,75

l'hos|iliale de soude . . . 0,'j7

Sulfates alcalins 4,44

Phospiiates leireux . . . 3,42 (g)

Dans un cas pubUé par JNl. Garrod,
la proportion d'acide hippuiique s'est
élevée à 1 pour 100 {h). M. Petten-
kolfer a trouvé une quantité très
considérable d'acide hippurique dans

{a) Voyez ci-dessus, page 413.

[b) Fourcroy, Système aes connaissantes clâniiques, 1800, l. X, p. 140.
{c} Proust, /-Vitis pour la connaiss. de$vrines(Anii. dechim. et dephys., 1820, I. MV, p. 20)).
((/} Liehig, OiK cit. (.Uni. dcr chemie and Phaiin., 1^44, t. L, p. 101).
(f) Weismann, Utber Bildung der Hipptirsdure im menschl. Organismus (Joiinml Itir yrakt,
Cheiide, 1858, l. L.WIV, p. 100).

— Hallwachs, lier L'eberguiuj der Bcrnsteinsdurc m den llarn [Ann. dt.r Chevi. und Fliarm.,
1858, 1. CVI, p, 100).

[Il Duclifk, L'cber dus Vurkoinincii der lUppursdurc un Harn des Menscken [['rager Vicvlel-
Jahresschrilt, 1854, t. 111, p. 25).

— llaugluon, voyez Day, Chemistry in its Helutions lo Hiysiology a\id Mcdieine, 1800, p. 30;p).

— Kuliue, Contributions to the l'athol. ofictervs lArcInves of Medicine, 1850, t. I, j>. 351).
(gi Bouchardat, Annuaire de thérapeutique pour 1842, p. 285.

[Il) Garrod, On tlie Existence oftlie Hippuric Acid i?î llie Urine in Health and Diseuse [The
Lancet, 1844, t. H, p. 239).

/452 EXCRÉTIONS.

fil moins faible proportion chez les enfants à la mamelle que
chez les adultes (1).

Les principales matières nrinaires qui, cliez KHomme à
l'état normal, coexistent avec l'urée, l'acide urique et l'acide
liippurique, dans l'excrétion rénale, sont la créatine, la créa-
tinine, l'hippurate de sonde et l'oxalate de cliaux ; mais ces sub-
stances y sont en trop petites proportions et sont trop difjiciles
à isoler pour qu'on ait pu les évaluer quantitativement, et en
iiénéral on les confond entre elles sous la di-nounnation de ma-
tières extractives (2). Dans la plupart des analyses on s'est borné
à déterminer les C|uantités d'eau, d'urée, d'acide urique, de sels
à bases alcalines et de sels terreux, cpii se trouvent dans l'urine,
ou à doser en outre chacun des divers sels minéraux que je viens
d'indiquer en bloc. Quant aux principes colorants, on ne les
connaît pas assez bien, et, dans l'état normal, leur proportion

Ymim (Vum jeune fille chlorotique
qui se nourrissait principalenienl de
pain cl de pommes ; lois(pie la malade
lui remise à un réj;ime oïdinaiie,
l'excès d'acide liippuri<|ue dispariil {a).
^]. Tielimann a signalé aussi Texistenre
de beaucoup d'acide hippurique dans
l'urine d'un diabétique (6).

Il est également à noter que l'acide
benzoïque administré à l'inlérieur dé-
termine Texcrétion de l'acide Inppu-
riquc en forte propni"ti(»n par les voies
urinaires. Nous aurons à revenir sur

indicatifs de la présence de l'acide
hippurique (acide benzoïque), et
comme dans la plupart des analyses
de l'urine des adultes les mêmes ma-
tières ne lurent pas signalées, on en
conclut qui' pendant l'allaitement la
proportion d'acide hippurique devait
èlre plus considérable qu'aux autres
périodes de la vie ; mais celte opinion
ne repose pas sur des expériences
comparatives assez exactes pour in-
spirer grande confiance.

(2) "\l. fjoebe vient de publier (piel-

ce sujet lors({ue nous étudierons les ques recherches sur la (piantilé de

iranslormatious chimi(iues (luisojjè-
rent dans l'économie animale.

(1) Ainsi que je l'ai déjà dit, ce
ne fut d'abord que dans l'urine des
(ufauls <|ue l'on trouva les produits

créalinine existant dans l'urine de
l'Homme. Dans une expérience, 2180
centimètres cubes de ce liquide lui
donnèrent 67*^'S6o d'urée et 0,78 de
cré'aiinine {<■).

(a) l'ctlciiKnllLT, l'clier (In/t Vurhoiiitiu'ii einer grossen Miitge Hippursaure im Menschenharn
{Annaleii dcr Clwiuie iind l'harvt., iHl^, i. LU, p. 8()).

(b) l.chiiianii, Vorkmimcn von tlarnbcmuaisuiuc im d'uibctiurltcn iruie [Jaunial fi'ir pmkt.
Chemte. 183.5. i. VI, p. IKH.

{c) l.oelio, He'itriige 'uv hciniliiii^f (hii KKaliiihis i.lourii. jnv] rnhi. C.hrwii', IKiil , l- INWII,
p.l'>(|.

COMi USlTIOiN 1>I': LIKLNL IH; LIlOMMi:. k'oO

est trop l'aiblc poui' <|iril y ait utililoà nous en occuper ici (1).

§ 17. — Les sulislnnces minérales rpii se trouvent dans
l'urine liuinaine Ibrnient environ un quart du poids total des
matières fixes {"2).

Près du tiers de ces matières salines inorganiques est con-
stitué par les sulfates de soude et de potasse. Le chlorure de so-
dium forme aussi à })eu près un tiers de la quantité totale des
matières minérales de l'urine, et le pliospliate de soude en re-
présente environ un cin(juième. Enfin, Ics'phosphates de chaux
et de magnésie entrent pour environ un quinzième dans ce
total (o).

Il est aussi à noter (pie l'oxalate de chaux existe souvent,
sinon toujours, dans l'urine de l'Homme, mais en très faible

(1) Tout ce que j"ai dit prcmlcin- scineiit dos os chez un onlaut, M. Mar-
inent do CCS nialicres lorsque je par- chaud irouva l'urine composée de; :

lais de l'urine en général (a) est sur- Eau 038,2

tout applicable à l'urine de l'Homme, Urcc -T. 3

et j'aurai Ijienlôl à revenir sur ce sujet Acide «rique o,:»

lorsque je traiterai des anomalies de Lactiiios, eic .

I . ,,. , I Pliospliatcs (le cliaux, de maffiidsie. 5,7

la sécrétion rénale. ' > *>

,«s ■.- . • 1 . I •■ Autres siihsianecs io,i

(2) \oici les proportions calculées

d'après les données des analyses faites ^.es Gl,8 millièmes de m;.tières r.o-

par les chimistes suivants : 'i^»»^^ renlernu.ienl donc plus de 9 pour

100 de phosphates terreux (cj, tandis
Berzelius ... 23 pour 100. quc dans l'état normal cette proportiou

Lelimann ... 23 à 25 pour 100. n'atteint pas 2 pour 100, Dans un cas

^''^ ^^ f°"'" ^^^- analogue observé pe-r M. Solly, la pro-

A. Becquerel . ii pour 100. . , , i . . ■. -^

portion des phosphates terreux était

Marcliand.. . . 27 pour 100. . , , • r • i i

^ ^. „„ ,„a ,, aussi plus de trois lois plus grande que

Fr. Simon. . . 30 pour 100 (b).

dans l'état normal (</).

(3) Dans un cas mortel de ramollis- Il paraît du reste que la totalité du

(a) Voyez ci-dessus, page 418.

(6) Berzelius, Traité de chimie, t. VII, p. 393.

— Lelimann, Oii. cit. (Journal fûrprakt. Cheinie, 1842, t. .\.\V, p. 25).

— Day, On the Speci/lc Gravitij of Urine (Lancet, 1844, t. I, p. 3iJ9).

— A. lîecqnercl, Si'mioliqve des urines, p. 7.

— Marcliand, Lclirbuck der pliusiolugischen Chemie, p. 292.

— Fr. Simon, Animal Chemistr\j, t. II, p. 143.

(rf) Solly, Remarks on the Pathology o^Mollities ossium (A/erf. Cliir. Trajis , 1844, t. XXVII,
p. 448).

Fermentation

putride

lie l'urine.

ll^k EXCRÉTIONS.

proportion, et lorsqu'il s'y trouve en quantité un peu plus
considérable, il donne lieu à la formation d'un sédiment gra-
nuleux (1).

Dans l'état normal, l'urine humaine, au moment desonéva-
cuation, est faiblement acide, caractère qui est dû principalement
à la présence d'un phosphate acide de soude (2). Quel({uefoisce
liquide se trouble un peu par le refroidissement, mais à moins

souffe et du phosphore qui sont élimi-
nés de rorgauisme par les voies uii-
naires, et qui dans la plupart des ana-
lyses sont considérés comme entrant
dans la composition des sels dont il
vient d'être question, ne se trouve pas
dans ces produits inorganiques. En
effet, il résulte des recherches de M. Ro-
nalds que les matières dites extractives
de l'urine humaine contieiment en pro-
portion très notahle le phosphore, et
surtout le soufre, non combinés avec
Toxygène. Dans l'état normal, la pro-
portion de soufre excrétée {'ans cet élal
n'a pas été trouvée au-dessus de 0,018
pour 100, tandis que chez un diabé-
tique, M. Honalds en a obtenu 0,02i
pour 100 (a).

(1) M. Golding VÀvd et M. Lehmann
ont souvent constaté l'existence d'oxa-
late de chaux dans l'urine de per-
sonnes dont la santé était bonne {h) ;
dans un grand nombre de cas, cette
substance fait partie des sédiments
urinaircs (r), et chez despersounes at-
teintes de plithisie, d'ostéonialacie et

d'affections asUiéniques , ainsi que
dans quelques maladies aiguës, elle se
montre quelquefois en proportiou plus
considérable que d'ordinaire ; mais
l'oxalurie ne paraît pas constituer un
état pathologique grave (d).

(2) Les chimistes et les physiologistes
varient beaucoup d'opinion au sujet
de l'acidité de l'urine et de la cause de
ce caractère, llaller pensait que dans
l'état normal l'urine était neutre, et
qu'elle ne devenait acide qu'acciden-
tellement, sous l'influence de certaines
boissons, par exemple (e). ^lais toutes
les expériences les mieux faites éta-
blissent qu'au moment de son évacua-
tion au dehors, ce liquide rougit tou-
jours la couleur bleue du tournesol
chez les personnes en santé et placées
dans les conditions de régime ordi-
naire. Cette action est du reste faible,
et il reste encore quelque incertitude sur
la cause dont elle dépend. Quelques
chimistes ont attriimé l'acidité de l'u-
rine humaine à la présence d'une cer-
taine quantité d'acide phosphorique

(fl) K. Honalils, Rcmark.t onthe Exlraclive Malerial of Urine and on the Excvclloii of Sulphur
and l'hospltonis bij Ihc Kidncijs in uno.vydlwd Stalc {rhilus. Trans., 18i(i, p. 401).

(/)) r.oldiii^'- liii-d, Ih'senri'hes inlo Ihc Sature of certain fréquent Forms of Dlsease cliarnc-
tcrized by the Vrescnce of Oxalate of Lime in the Urine. {London Médical Gazette, 1842, t. 130,
p. 636). — De l'urine et des déimts urinaires, p. 244 et stiiv.

— Leiimann, Lehrbuch der physiologischen Chemie, I. I, \>. 43.

((/) Gallois, De l'oxalate de chaux dans les séd'iincnts de l'ur'ine, etc. {Comptes rendus, 1839,
t. XLVIII, p. (îd:!).

[e) Halle;-, Elementa physiologim, I. Vil, p. 3i8.

COMPOSITION DE l'uRINE \)E l'hOMME. /iSd

que les voies urinaires ne soient dans un état morbide, le dé[)ôt
ainsi forme est peu considérable (1). Quoiciu'il en soit, les prin-

libie ou do pliosplialc acide de
chaux (a) , d'autres h de Tacide acé-
tique (6) ou à de l'acide lactique (c).
Mais M. Licl)ig a cru pouvoir con-
clure de SCS expériences (ju'elle est
due au phosphate de soude existant
dans ce liquide, lequel sel, en présence
de Tacide urique ou hippurique, cesse
d'être basique et devient acide. Il se
fonde sur deux expériences. D'abord
ayant saturé très exactement de l'urine
fraîche avec de la biuyte, qui en pré-
cipite les acides sult'urique et phospho-
rique, il constata que le liquide ne
contenait pas de baryte en dissolution,
ce qui aurait été, si du lactate de ba-
ryte s'était formé. Mais cette expé-
rience n'étant pas à l'abri de toute
objection, il chercha à constater direc-
tement la non-existence de l'acide lac-
tique dans l'urine et pensa y être par-
venu {d). Quoi qu'il en soit à cet égard,
il parait indubitable qu'une portion du
phosphate de soude de l'urine, sinon
la totalité de ce sel, doit être à l'état
de biphosphate, et doit contribuer ainsi
à donner à ce liquide des propriétés
acides : en elïet, on sait que l'acide
urique peut se dissoudre dans une dis-
solution de phosphate de soude, et qu'il
transforme alors ce sel en phosphate
acide en passant à l'état d'urate de
soude (e). Cependant il y a tout lieu

de croire que ce sel acide n'est pas
la seule cause de l'action exercée par
l'urine sur la couleur bleue du tour-
nesol, et que ce liquide contient en
outre un acide organique lii)re ; car
M. Lehmann ayant comparé avec soin
la quantité d'alcali nécessaire pour
neutraliser de l'urine fraîche et la
quantité de phosphate de soude qu'on
en peut extraire, a trouvé que la quan-
tité d'acide accusée par l'alcali dépas-
sait celle calculée d'après le dosage
du phosphate, et il en a conclu que
la réaction en question doit dépendre
(Ml partie de quelque acide organique
libre (/). L'acide urique contribue pro-
bablement à donner à l'urine ce carac-
tère ; mais il est si peu soluble dans
l'eau, qu'il ne saurait exister en pro-
portion notable à l'état de liberté dans
l'urine parfaitement claire, et il s'en
sépare sous la forme cristalline ou
amorphe, quand il cesse d'être combiné
soit avec la soude, soit avec quelque
autre substance jouant le rôle de base.
Il est aussi à noter qu'il n'existe au-
cun rapport entre le degré d'acidité de
l'urine et la proportion d'acide urique
contenue dans ce liquide (y).

Enlin je dois ajouter que l'urine hu-
maine contient, comme je l'ai déjà dit,
aussi de l'acide carbonique libre {h).
(l) Le léger dépôt qui se forme sou-

fa) Uoùn, Sur la coiistilutioa de l'umie {Jourii. de pharm., 3- scne, lS-t3, t. Il, p. 3ol).

(b) Thenard, Mcm. suvranahjse de la sueur, sur Vacide qu'elle contient, et sur les acides de
l'urine et du, lait (Ann.de cliimie, ISÙ6, l. L\\, [I. ^6^,)). i vwiv oa\

■ (c) Berzelius, Mém. sur la composUion des Ihiides animaux [Ann. de chimie, t. LXXMX, p. -S).

(d) Liebig, L'cber die Constitution des Harns der Mensclun und der lleischfrcssenden Thicre
(Ann. der Chemie und Pharm., 1844, l. L, p. 101). vwviii

(e) Lipowilz, Ueberdie Lôslichkeit der llarnsdure {Ann. der Chenue und l harm , t. xxxviu,

p. 348).

(f) LcUnvMm, Lehrbuch der physiologischen Chemie, l. Il, p. ^ôi. , ■ ,

(g) Bence Jones, Contribut. ta tbe Chemistry of Urine [Philos. Trans., 1840, p. lio et siuv.)
{h) Vojez ci-dessus, page 4"2J.

/lo6 EXCKÉ'HOS.

cipes uzuLés de l'urine soiil tirs nllérnbles, et les Iraiislbriiuitioiis
qu'ils subissent ne tardent pas à déttM-miner dans la eonstitulion
de ectie liuineur des cliangenients dont il est important de iQnir
coniple, (piand on veut s'expliquer divers [X)ints de l'histoire
physiologique des tbnetions rénales. On remar(|ue d'ahord qu'au
bout de quelques heures l'action de l'urine sur la couleur hleue
du tournesol augmente , et qu'il se forme un dépôt d'acide
nriipic libre ou d'urate acide de soude mêlé à de la matière
colorante. Ce phénomène paraît être dû [jrincipalement à la
production d'une certaine quantité d'acide lactique aux dépens
du mucus et de (luelques autres substances organiques con-
tenues dans l'urine (1). 11 persiste pendant quelques jours, on

venl dans l"aiiiii; par ïdM du refroi-
dissoinoiit de ce liquide, csl dû princi-
palenieut à de Turale de soude, qui se
redissout quand ou le chaulFe ou qu'on
y ajoute de l'urine moins chargée.

(1) Ce sédiment, que les anciens
chimistes appelaient du tarlie urinaire,
a été analysé par M. Ileintz, qui y a
trouvé des uratcs acides de soude,
d'ammoniaque et de chaux en propor-
tions variahles, et quelquefois des sels
de potasse et de magnésie (a). Le mode
de formation de ce dépôt a été étudié
avec beaucoup de soin par M. Scherer,
et paraît se lier étroitement aux modi-
fications subies par la matière colo-
rante et ([uehiues autres matières orga-
niques dites exiractives qui se trouvent
dans l'uiiiie. On a\ait ciu d'abord pou-
voir enexpli(|uer la production par le
fait du relVoidissement de l'iuine et la
diminulion dans la solubilité des urates
tpii en r(''sulte ; mais le précipité dont
il est ici question est très dillt-reut de
celui (pii souvent se forme dans ces

circonstances : dans la plupart des cas,
il n'apparaît que fort longtemps après
que l'urine s'est mise en équilibre de
température avee l'atmosphère, par
exemple huit à dix heures après l'éva-
cuation de ce liquide, ou même plus
tard, et il n'oll're pas la même compo-
sition, car il consiste principalement
eu acide urique libre mêlé à de la ma-
tière colorante modifu'e. On remar(pie
en même temps que l'urine devient le
siège d'une espèce de fermentatiou
acide, dont la marche est plus ou
moins rapide, suivant la température
et ))lnsieurs autres circonstances, et
dont la cause paraît être le mucus
existant en suspension dans le licpiidc ;
car M. Scherer a vu qu'en enlevant
cette matière par filtration, on pouvait
empêcher ou interrompre le dévelop-
])emeiU de l'acide. Ce chimiste consi-
dère ce nuicus vésical comme jouant
le rôle d'un ferment et déterminant la
formation d'acide lactique aux (h'-peiis
de la matière citloranle exlractive do

(rt) lloiiitz, Ueber ttlc Ivuifidurcit Sedi'iicnicii, [Anu. tkr Ckciiiic uwl V'.Mrmndc, 1845, I. LV,

iiièiiic ptirlbis piMidaiit (|iicl(nics semaines, cl. l'ail alors place
à une lernienlation pulride (\\n délcrmine la Ibrinalion t\c pro-
duits ammoniacaux {!) ; ceux-ci rendent le lirpiide ueuire,

riiriiie. Dans corlaiiies circouslances,
sinon toujours, de l'acide acétique et
peut-ètic aussi de l'acide oxalique, se
forment en même temps que l'acide
lactique (a), et les acides ainsi déve-
loppés, en s'cniparant en totalitéou en
partie de la base de l'urale de soude,
transforment ce sel en un urale acide,
ou mettent en liberté l'acide iiriquc,
corps qui sont l'un et l'autre très
peu solubles et qui se déposent 11
me paraît probable que l'acide carbo-
nique dont l'urine se cbarge n'est
pas étranger à cette transformation de
l'urale basique en urate acide, et par
conséquent à la production du sédi-
ment urinaire, car nous savons que
cet acide, quoique très faible , agit
de la sorte sur le pliospbale basique
de cliaux. 11 paraîtrait aussi , d'après
quelques expériences de Marcel, que
la (|uanlité d'acide carbonique con-
tenue dans l'urine qui a été exposée
à l'air pendant quelques lieures est
beaucoup plus considérable que celle
dont ce liquide est Chargé d'ordinaire
au moment de son expulsion de la
vessie (f>\

M. Lelmiann pense que la solubilité
de l'urate de soude dans l'urine dé-
pend en partie de l'association de ce
sel avec la substance organique colorée
que l'on appelle extractive, et que c'est
par suite des modilications subies par

cette matière colorante durant l'es-
pèce de fermentation acide dont il vient
d'être question, que l'urale de soude,
ainsi que cette nialière clie-mcme, se
dépose. En effet, ce cbimiste a con-
staté que l'addition d'une petite quan-
tité de cette substance extractive rend
l'urale de soude incrislallisable, et l'on
sait que dans le sédiment urinaire il y
a un produit rougeàtre qui semble
être un dérivé de celte matière colo-
rante jaune (c).

Il reste, comme on le voit, beaucoup
d'incertitude relativement à la théorie
chimique de ce phénomène ; mais ce
qui paraît bien établi et qui a beaucoup
d'importance pour l'explication de la
formation de certains calculs urinaires
et autres dépôts analogues, c'est l'in-
lluence du mucus vésical et del'appari-
lion des acides sur la production du
sédiment d'acide urique.

(1) Les expériences récentes de
M. Pasteur ont jeté une grande lumière
sur les causes de la fermentation pu-
tride de l'urine. En etl'et, elles tendent
à établir que cette transformation est
déterminée par le développement
d'êtres vivants microscopiques, dont
les germes déposés dans ce liquide par
les courants atmosphériques s'y nudti-
plient, et en se nourrissant aux dépens
des matières organiques qu'ils y ren-
contrent, déterminent la formation du

irt) Sclicrer, Ucilrdge z-ur palholuijlxvheii Chemic {Aniuileii der Ckemie uiid l'Itarmacie, i8i-2,
1. XLII, [K 173 etsuiv.).

{b) Marcel, Histuire chinLique et traileinent médical des affections catculeuses, Irad. pHi- Birl'-
taiilt, 1828, p. 150.

/i38 EXCRÉTIONS.

puis alcalin, y développent une odeur infecte, et y font naître
un dépôt de sels terreux cora[)osés de phosphate basique de
chaux (1) et de phosphate ammoniaco-niagnésien (2).

carbonate d'ammoniaque. On peut em-
pêcher cette fermentation de s'établir
en conservant Turine en vase clos, après
avoir tué par Faction do la chaleur
tous les corpuscules vivants ou viables
qui s'y trouvaient déjà ou qui exis-
taient dans le vase employé ; et, au
contraire, on peut la provoquer à vo-
lonté en semant dans ce liquide une
petite quantité de ce ferment, quand la
température et les autres conditions
sont favorables au développement de
ces êtres microscopiques (a). Les phy-
siologistes avaient déjà observé le dé-
veloppement de mucédinées et d'ani-
malcules infusoires dans l'urine en
putréfaction (b), mais on considérait
ces phénomènes comme étant de sim-
ples coïncidences et l'on n'attribuait
pas les altérations chimiques en ques-
tion à l'action de ces petits êtres
vivants. Il me paraît au contraire fort
probable que lorsqu'on aura étudié
davantage ce qui se passe dans ces
circonstances, on trouvera que la pro-
duction de l'acide qui se développe
d'abord dans l'urine résulte de l'action
d'un ferment végétal provenant égale-
ment du dehors, et que la fermenta-
tion annnoniacale est occasionnée par
des animalcules microscopiques d'es-

pèces particulières ou par d'autres mu-
cédinées.

n est aussi à noter que la levure de
bière active beaucoup la fermentation
putride de l'urine et le développement
de carbonates dans ce liquide. Le dépôt
provenant d'urine déjà putréfiée agit
aussi comme un ferment puissant quand
il se trouve mêlé à de l'urine fraîche (c).

Parmi les animalcules microscopi-
ques qui ont été observés dans l'urine
en putréfaction, on cite des Vibrions
et des Monades.

On a trouvé aussi dans l'urine le
Sarcina i:entricuH, ou Merisnwpe-
dia ((/), dont la présence a été constatée
parfois dans les matières rejetées de
l'estomac (e).

(1) Le phosphate acide de chaux
est décomposé et ramené à l'état de
phosphate basique insoluble tontes les
fois que l'urine devient alcaline piir le
développement de l'ammoniaque ou
par toute autre cause. Le dépôt consti-
tué de la sorte alfecte la forme pul-
vérulente, et se compose de granules
microscopiques amorphes.

{'!) Le phosphate ammoniaco-ma-
gnésicn est un sel double qui est très
peu solublo dans l'eau. Il constitue
j)resque entièrement la pellicule bril-

(a) Pasleui-, Mémoire sur les corpuscules organisés qui existent dans l'atmosphère ; examen
de la doctrine des générations spontanées [Ann. des sciences naturelles, 4* série, ISOI , i. XV!,
p. 45 cl suiv.).

(b) Vojez Hcille, Chem. und mikrosc. Nachtrdge, p. 159.

{d) ticller, Nene Dcitràge iibcr das Vorkommen der Sarcina als Harnsediment {Archiv liir
Chemie und Miliroscoine, 1852, ii. s., l. I, p. 30).

— Maciiay, dans BcniiL-lt, Inirod. lo Clinïcal Medicine, -2° ddil., p. 90.
(e) Voyez ci-dessus, page 101.

COMPOSITION DK l'uRIÏNE DE l'hOMME. /l 30

Ce n'est pas seulement dans ces circonstances que des pro-
duits ammoniacaux se développent dans l'urine ; sous l'influence
d'iuie température élevée, l'urée et quelques autres principes
azotés qui se trouvent mêlés dans ce liquide sont décomposés
par l'acide phosphorique du bipliospliate de soude, et donnent
naissance à de l'ammoniaque, qui entre en combinaison avec
ce môme acide ou avec d'autres corps analogues. Or, cette
réaction est 1res difficile à éviter dans les opérations employées
pour faire l'analyse de l'urine, et par conséquent les résultats
obtenus de la sorte sont généralement altérés par la formation
consécutive de matières ammoniacales, dont ce liquide, dans
son état physiologique, n'est pas chargé (1). Enfin, je dois
ajouter que souvent, sous l'influence des maladies, des matières
ammoniacales sont réellement sécrétées par les reins, ou pro-
duites dans rintcrieur de la vessie, de façon à exister dans l'urine
au moment de son expulsion au dehors (2).

Diverses

sources

•les proHiiils

ammoniacaux.

Jante et cristalline qui se montre sou-
vent à la surface de l'urine en voie de
putréfaction; on cristallisant ainsi, il
affecte la forme de petits prismes, et
quand il se dépose par suite d'une éva-
poration plus rapide, il constitue ordi-
nairement des groupes de cristaux
microscopiques représentant des étoiles
dendroïdes ou des arborisations plus
ou moins irrégulières. Les formes cris-

tallines de ce produit urinaire ont été ■
représentées par plusieurs microgra-
phes {a).

(1) Je reviendrai sur ce sujet dans
la Leçon suivante.

(2) Au nombre des produits salins
qui viennent ainsi compliquer la com-
position chimique de Turine, il faut
citer le chlorhydrate d'ammoniaque et
le lactate de la même base.

(a) Vigla, Etude microscopique de l'urine, éclairée par l'analyse chlmiqtie {l'Expérience,
11^38, t. I, p. 177).

— Simon, Animal Chemistry, t. II, pi. 3, fig-. -27.

— Vogel, Icônes histologiœ pathologicœ, 1843, pi. 8, ûg. 14, et pi. 2(3, fig. 5.

— Rayer, Maladies des reins, 1839, I. I, pi. 3, l\g. 1 et 2.

— Donne, Cours de microscopie, allas, ùg. 53 et 54.

— Frick, Rénal Affections, 1850, p. (i9, fig. 5, etc.

— Heller, Mikrosk. Beitràge {Archiv fur phijs. undpathol. Chemie und Mikrosc, 1852, t. V,
pi. \ , fig. 1 à 7|.

— Robin et Vcrdeil, Traité de chimie anatomique, allas, pi. 7, fig. 1, 2 et 3 ; pi. 8, fig. 1
et 2.

— Golding Bird, De l'urine et des dépôts urinaires, p. 309, fig. 103, 104.

Urine ^ 1(S. — l/iiriiie (les Mîunmiréres curnivoivs ne dit'tere en

Mamm!ï.ï;. géfiéml quc peu (le eclle de l'Homme. l^:ile est aciilc au momenl
de son excrélion, mais elle s'altère très promi)tement, detaeon
à devenir alealine ; elle est très ehargée d'uiTe, mais ne con-
tient en général (|ue très peu d'acide uri(iue ; enlin, son odeur
varie suivant les espèces (1).

(1) Vauqueliu analysa les urines Phosphate d'ammoniaquo 1,0

,, . . . 11 „ 'r:„..n . :i ^n^ iiv>iivi Acétate de uolasse 3,3

(1 un Lion et cl un Tigie ; il le!> liouv.i *

klciitiqiies , et n'y découvrit aucune q^ cluniisto a trouvé les mêmes

trace d'acide urique, mais beaucoup substances dans l'urine de la Pantlièrc

d'urée, des phosphates de soude et ^^ jg niyène (6).

d'ammoniaque, du sulfate de potasse, j^. j^jj^ ajouter que suivant Giesc

du chlorhydrate d'ammoniaque , du i'mi„e, de Chat fournirait quelquefois

mucus et une petite quantité de chlo- ^^^ Tadde benzoïque (c) , ce qui im-

rure de sodium [a). piiquerait l'exislence de l'acide hippu-

llieronymi a analysé les urines pro- ^^^^ç ^l^y^^ ^^ liquide,

venant d'un Lion, d'un Tigre et d'un ^j uimefeld a trouvé beaucoup

Léopard. Il a trouvé ces liiiuidcs ^\\^^■^\^>^ luais pas d'acide urique, dans

iranspareuts et acides, et contenant eu pi,,ii„. (\\m Ours qui était nourri prin-

moyenne : cipalement avec du pain (J).

^K3_l Chez le Hérisson, qui est un Car-

• Urée, avec im peu de inaticie aiii- uassier insectlvore, la proportion d'a-

niaïc sohdiic dans Taicool , et cidc urique paraît être, au contraire,

d'acide acétique 132,i2 très Considérable: d'après les expé-

Aoide urique 10,2 ricnces dc M. Lauderer, elle s'élevait

Mucus vésical ^.< j, j p,)i„. /[qO {(■).

Sulatte dc potasse i.iî L'urliie dti Chien contient, ainsi

Chlorhydrate d-annnoniaquc et chlo- ^^^^^ .^^ |.,^. ^j... ^,.^^ ^^^^ ^^^.^^^.^^^^ ^^,^^,_

rurc de sodium 1.' . i . ii • i • / r\

, , licuier appelé ] acide oinurKjur (/)

Pliosphalcs de chaux et de ma- »' . , , .

^ .^. _ 17 M. Liebig y a trouvé aussi de la crea-

l-hosphatcs de potasse et .le soude. 8,0 tiue Ct dc la créaliuinc {{]).

{a) Yauqiu;lin, Aiialusc compau'e des urines de divers Animaux {Annules du Muséum d'Iiist.
nal., 1811, t. WIII, p. K-2, et Ann. de chimie. 1812, t. LXXXII, p. 198).

ib) lliorol.vnii, IHssrrl. innmi. dc analusi winœ compnratii. Gottin^ruc, 1820. — Chemische
Interswhumjen des llarns elniiier llcisclifresscnden Thiere (Scluveigger's Jahrbuch der Chemie
7(Hd/'/»/4-!A-, 18-29, I. LVIl,p. ?2-2). , , c ^ , , „

1809, l. Il, p. 25). ^^„,, , ^,.,

(rf) lliincfeld, Iteilràuc zur Chemie des llarns {Journ. lïtr praht. (.hernie, 18JJ, t. X\l,

''' (é) I^anderer, Phnsinhijisih-und palhot.-chiw.-lieitràijc ; Analyse des llurns des hjets (Arrh.
fiir Chemie und Mil;ruscoiue, ISiC, i. III, p. 21tG).

(/■) Voyez ci-dcisus, pa;,'C 412.

(y) Lichi^', Uebcr Kreatin uud hynurensaure im llundiharn [Ann. dcr Chenue undPliarm.,

1859, t. CVlll. p. 355.

COMPOSITION DE l'uRIXF DKS MAMMIFÈRES. hh\

LeCoelion, (|ni est omnivore comme l'Homme, présente an
contraire des parlicularités Tort renianjnables dans la composi-
lion de son urine. Ce liquide est alcalin et l'ait elïervescence avec
les acides, phénomène qui est dû à l'existence d'une quantité
considérable de carbonates à bases alcalines et terreuses. Il con-
tient aussi de l'urée, ainsi que des chlorures, des sulfates et des
lactates, mais on n'a pu y découvrir ni acide urique, ni acide
hippurique (1).

Chez les Mammifères herbivores, tels que les Riuninants, les
Pachydermes et la plupart des Rongeurs, l'urine est trouble et
alcaline ; elle contient de l'urée en proportion assez considérable,
maison n'y trouve pas d'acide uriipie, et ce corps y est remplacé
par de l'acide hippurique uni à de la potasse. H est aussi à noter
(jue l'urine de ces Animaux est très pauvre en phosphates ter-

(1) li'iiriiio de Porc, ((ni a été élu-
diéo diiniiquomeut par MM. Lassaigne,
Van (len Setteu, Boussin[f,aiilt ot Bi-
bra (a), est parfaiteniont transparente
au moment de son expulsion, mais elle
devient trouble par l'action de la cha-
lem", car les bicarbonates de magnésie
et de chaux qui s'y trouvent en disso-
lution abandonnent alors une partie de
leur acide, et se précipitent à l'état de
carbonates neutres. Le premier de ces
chimistes y a trouvé des sels ammonia-
caux, mais cela dépendait probable-
ment de l'altération putride du liquide
employé. En effet, quand cette urine
est fraîche, elle ne contient pas d'am-
moniaque, et M. Boussingault n'y a
découvert aucune trace d'acide hippu-

rique, même après avoir fait entrer des
aliments herbacés en proportion con-
sidérable dans le rc-gime des Animaux
soumis à ses expériences. Ce chimiste
assigne à celte urine la composition
suivante :

Urée *.90

Bicarliûiiate de potasse 10,74

C.iibonalo tie magnésie 0,87

Carlioriale de eliaiix Iraces

Sulfate de potasse 1,98

Pliospliale de potasse t ,02

Cliloiure de sodium 1,28

Laclate alcalin indJicrm.

Silice 0,07

Eau et matières organiques in-
déterminées 979,14!

Total. . . 1000,00

(a) Lassaignc, Analyse de Vuiine du Cochon doinesliiiio: [Journal de pharmacie, 1819, t. V,
p. 174).

— VandenSclten, Analyse de l'urine du Cochon (Bullelln des sciences en Séerlande, 1838,
p. 43).

— Bous>ingault, Reclierches sur la constilution de l'urine des Animaux herbivores (Ann. de
chimie et de physique, 'i' série, 1845, t. \V, p. 97).

— Hihra, leber den Harn einiger l'Ilnnxenfresser [Ann. der Chemie und Pharm , 18i5),

/l42 EXCRÉTIONS.

reiix, et contient des carbonates à bases alcalines et terreuses,
ainsi que du laclate de potasse. Enfin, le cblonn^e de sodium ne
s'y trouve d'ordinaire qu'en quantités très faibles, et ce sont les
sels à base de potasse qui y prédominent (1).

Par sa composition chimique l'urine de tous ces Mammifères
diffère donc beaucou|) de celle des Carnivores de la même
classe (2j ; mais ces particularités ne sont pas constantes, et,

(1) Ainsi, dans l'uiine d'un Mouton,
analysée par Biaconnot, un litre de
liquide donna Q^%i'6 de chlorure de po-
tassium el 3,7Zi de sulfate de potasse,
mais ce chimiste no put y découvrir
aucune trace dechloruro de sodium {a).

(2) L'urine du Cheval a été étudiée
par plusieurs chimistes (6). C'est un
liquide trouble, d'une odeur particu-
lière et d'une couleur jaune pâle
au moment de son émission; mais
au contact de l'air, elle prend très
prompti nient une teinte brun foncé.
Une analyse de ce liquide, faite par
M. Boussingaull, a fourni :

Urée ;il,OÛ

Hi|ipurale de potasse 4,74

Laclate de potasse 11,28

Laclate de soude 8,81

Bicarbonate de soude 15,50

CarboTiale de chaux 10,82

Cai'Loiiale de magnésie 4,16

Sullalc de potasse 1,18

Chlorure de sodium 0,74

Sihce. . 1,01

Eau rt matières indéterminées. . 910,73

Quelquefois l'acide hippurique est
roiuplacé dans rurine de (ilieval par
une matière azotée, incrisiallisable et
résinoïde, dont la nature chimique
n'a pas encore été étudiée d'une ma-
nière satisfaisante (c).

Ainsi que je l'ai déjà dit , cette
urine contient une quantité notable
d'indigogène (d), et c'est en raison de
la matière bleue formée par cette
substance qu'elle prend la couleur
foncée dont il a été question ci-dessus.

Le sédiment formé par ce liquide est
composé principalement de carbonates
de chaux et de magnésie combinés avec
une matière organique qui parait avoir
de l'analogie avec l'acide huntique {e).
Ce dépùt contient aussi beaucoup de
cristaux d'oxalate de chaux (/).

L'urine de Vache, analysée successif

(a) r.raconnot. Analyse des urines de Yeaii et de Mouton (Ann. de chimie et de physique,
3' série, 1847, t. XX, p. 240).

(ftj Vauqnelin, Analyse de l'urine de Cheval {Ann. du Muséum d'histoire naturelle, \^U,
1. XVllI, p. 240).

— tirandc, \oyez llatcliett, Oi). cit. [l'hil. Tritns., 1>^0G, p. ;i"2), l'i Lettre sur l'urine de
Chameau et de quelques autres Herbivores (Ann. de ihimw, 1808, l. LXVII, p. 200).

— Clievicul , Atifc sur l'urine de Chameau, de Citerai, etc. {Ann. de chimie, 1808,
l. LXVII, p. 303).

— liibia, Up. cit.(Aitu. der Chemie und Phaim., 1845, t. LUI, p. U'J).

— Boussingault, Op. cil. {Ann. de chimie, 3" série, 1845, t. .\V, p. 107).

(d) Voyez ci-dessus, y.ti^n 420.

(e) I3il.ra, Oji. cit. (Ann. der Chein. und l'harm., t. LUI, p. !)8j.
(/■) Lehinanii, Lehrbuvh der physluloyischen Chemie, t. Il, p. 400.

COMPOSITION DE l'uRINE DES MAMMIFÈRES. /Ï43

comme nous le verrons bientôt, elles paraissent dépendre du
régime de ces Animaux plutôt que de leur constitution. En etYet,
elles ne persistent pas chez le même individu placé dans des

vement par Rouelle, Brande, Bibra du Chameau a été constatée par*

et Boussiiigault {a), contient, d'.iprès l'.ouellc (e), et Brande y trouva aussi

ce dernier chimiste : de Turate de potasse (/") ; mais M. Che-

vreul fut le premier à obtenir de l'acide

Ilrpp 48,48 , , 1. • 1

,. ^, benzoïque en opérant sur ce liquide,

Hippurale de potasse lo.&l . . i. ,, • . i r • i

, . ,1 M^ fait qui indique l'existence de 1 acide

l-aclate de potasse li,it> ' ^

Bicarbonate de potasse 16,12 hippurique dans cctte liumeur comme

Carbonate de magnésie 4,74 dans l'iirine des autres Mammifères

Caiiionaie de chaux 0,55 herbivores. Ce chimiste a constaté aussi

Sulfate de potasse. 3, GO qne l'odeur de l'urine du Chameau

Cldonire de sodium 1,52 gg^ ^j^jg j-, j-j pi'ésence d'uue huile

Si'i'^e t'-aces rousse ; enfin, il trouva que ce li-

Eau et matières indéterminées. . 921.32 ^^^.^^^ ^^^^ ^^^^^^.^^^^ ^^j ^^.^^^ ^^^,.^^^^ ^^j

M. Boussingault n'y a trouvé aucune phosphates, et il a expliqué la cause

trace de phosphate. Il est d'ailleurs de l'erreur commise à ce sujet par

à noter que les Animaux sur lesquels Brande [g).

ces expériences furent faites recevaient L'urine de Rhinocéros a été exami-

journellementdans leur ration alimen- née par Vogel, et ce chimiste en a ob-

taire une dose assez forte de sel ma- tenu de l'acide beazoïquc, provenant

rin (6). Suivant M. E. Briicke, il y sans doute de la décomposition de

aurait aussi de l'acide urique dans l'acide hippurique ; en opérant de la

l'urine du Bœuf (f). même manière sur l'urine de l'Élé-

M. Bibra a trouvé, dans l'urine phant, il n'a pas obtenu ce produit (/î),

d'une Chèvre, de 0,76 à 3,78 d'urée, mais M. Braiides a constaté plus récem-

et de 0,88 à 1,'25 d'acide hippurique ment qu'il y existe de l'hippurate

pour 100 (d). d'urée en quantité très notable («).

La présence de l'urée dans l'urine Vauquehn a trouvé que l'urine du

(a) Rouelle, Observ. sur l'^irinc humaine et sur celle de la Vache el du Cheval (Journal de
médecine de l'.oux, 1773, t. XL, p. 451).

— Brande, voyez Haclieti, Lettre sur l'urine des Chameaux et des autres Herbivores [Ann. de
dijmie, 1808, t. LXVIT, p. 2G8).

— Bibi-a, Op. cit. [Ann. der Chemie und Pharm., 1845, I. LUI, p. 104).

— Boussingault, Op. cit. {Ann. de chimie et de physique, 3« série, 1845, t. XV, p. 103).
(/)) Idem, Note ajoutée au mémoire de Braconnât {Ann. de chimie, 1847, t. XX, p. 245).

{d} Bibra, Op. cil. {Ann. der Chemie und Pharm., 1845, t. LUI, p. 106).

(e) liouelle, Observ. sur l'urine de Chameaux (Journal de médecine, 1778, t. L, p. 264).

(/■) Uadiell, Op. cil. {Ann. de chimie, 1808, t. LXVIl, p. 273).

(g) Chevreul, iS'ole sur l'tirine de Chameau, etc. (Ann. de chimie, 1808, t. LXVII, p. 294).

{h) Vogel, Analyse des Urins vom. Rhinocéros und vom FAcphanten (Schweiggcr's Journal fiir
Chemie, 1817, t. XIX, p. ISlî).

(i) Berzclius, Itapport sur les profjrès de la chimie, présenté en 1840, p. 329.

!\llli KXCR ÉTIONS.

coudilioiis biologiijiios diKV'ienlcs. Ainsi, l'iuiiK^ du Veau, qui
ne se nourrit (ju'en lehint, ne ressemble pas à eelle de sa
mère; elle esl acide comme l'urine d'un Carnassier, el, au lieu
de contenir de l'acide liippurique, elle tient en dissolution de
•l'urée, de l'acide urique et un i)rincipe azoté particulier, appelé
allantoïdine (i). Nous verrons bientôt que le régime exerce

Castor a beaucoup de ressemblance acide, au lieu d'èlrc alcaline comme
avec celle des Herbivores ordinaires : cliez les adultes (d).
il j a rencontré du carbonate de cbaux (1) L'absence de Tacide hippurique
lenu en dissolution par de l'acide car- et la présence d'une matière animale
bonicjue, de l'urée et point d'acide particulière dans l'urine des Veaux
urique ; mais il en a obtenu de l'acide avaient été constatées en 18ù7 par T.ra-
benzoïque, ce qui suppose la présence connot (c), et peu de temps après
de l'acide Iiippuriquc. 11 n'y a pas dé- :\I. A\'()hler reconnut que cette sub-
couvert de phosphates, et il y signale stance n'est autre que l'allantoïdiiie (/'),
la présence d'une matière colorante principe qui se rencontre aussi dans le
végétale provenant de l'écorce de saule liquide de la vésicule allanloïdienne
dont l'Animal s'était nourri, et d'une chez le fœtus, et qui fut d'abord dési-
certainc quantité d'acétate de ma- gné sons les noms d'acide anmio-
gnésie, sel qui était probablement un tique (g) et d'acide allaiiloïque (li).
laclale (a). ho premier de ces ciiimisles a trouvé
I/urine (hi Lièvre est alcaline cl da^s^urined"un^ eauàgédehuiljoiirs:

trouble, connue celle des autres IMam- Kim 003,80

mifères herbivores; elle est assez Urée et matière animale urinairc. -2,3t;

riche en m-ée, mais ne contient que Pi'os,>haie .numoniaco-ma^^né-

,,.,,. . Ils sien 0,18

peu d acide hippuruiue {h).

' .,,.,,,- Cliloruic (le polassuim 3,22

l/exislence de 1 acide c\anliydrique o ir . , . n jn

•' ^ Sulfate de potasse 0,'ti

dans l'urine du Lapin a été annoncée ,.,.,„p,,a,es ,ic fer. .le ciiaux et

])ar M. Dranly, mais l'opinion de ce ,(e potasse ; acide combustible

cliimisle ne i)araîl pas être fondée (c). „„; :, ^\^ i;, |,oli,^se; silice;

Il esl aussi à noier ((ue chez les très mucus et chioruro de so-

jcunes animaux de celte espèce ([ui let- dium? traces.

lent encore, l'urine est ordinairement .le dois ajouter que M. Stas n'a trouvé

((7) Vauquelin, Analyse comparée des iirines de divers Animau.r {.\iin. de chimie, iXM,
t. l.XXMl, p. 201, et Ann. du Musnim, t. XVIll).

(b) liibni, Up. cit. {Ann. der Chcm. iind l'Iuirm., 18ir), t. I.lll, p. U)").

(c) Dranly, Lettre, etc. (Journal de cliiniie Vicdicale, 2' scrio, 1S37, I. 111, p. 527).
(ri) Cl. liernard, Lei'ons sur les liquides de ionjanisme, -1850, t. 11, p. 21.

(c) Braconnot, Analyse des nriiics de Veau el de Moutoii [Ann. de chimie et de pliysiquc,
3- série, 1847, i. X.\, p. 238).

(/•) Wdbler, 0;). cit., (AVic/ir. (/. (iesellsch. d. Wissensch. *n i.utliiiijcu, ISiO, p. (il).

((/i Vauiiucliu cl liu\ina, iVcm. sur iean de Vawnios (Ann. de chimie, t. XXXllI, p. 20!)).

(/i) l.a>.>aii,'nc, Nouvelles rcchcrchis sur la cowjiusitwn des eau.r de iallaiiMde cl de ramiiios
de la Vache [Ann. de chimie et de physiiiue, 1821, t. XVU, p. 2!'r>).

COMPOSITION DE L'iniNK DES OISEAUX. hh^

l)caiiL'oiip crinlliiencc sur la coinposiiion cliim'Kiiie do ruriiio
chez d'iiiilies Animaux.

^ H). — L'urine des Oiseaux se môle d'ordinaire aux cxcré-
mcnis de ces Animaux avant d'èlre expulsée au dehors par le
cloaque, et elle est en général si chargée de matières salines et
terreuses, qu'elle affecte la forme d'une pâte plus ou moins
épaisse; en se desséchant, elle devient friable et prend une
apparence crétacée. Elle est composée principalement d'a-
cide uriquc combiné avec de la chaux et de l'ammoniaque ;
chez les Oiseaux granivores elle est blanchâtre, mais chez les
Oiseaux de proie elle contient une matière colorante et une
petite quantité d'urée (4). Sur quelques îlots de l'océan Paci-
fique, où les Oiseaux de mer vont nicher en grand nombre,
l'urine et les excréments de ces Animaux, accumulés pendant
des siècles, forment d'immenses dépôts d'une matière appelée
guano ^ qui est très riche en azote et que les agriculteurs
emploient comme engrais ("2).

Urine
(les Oiseaux.

ni acidcliippiirique, ni acide i)cnzoïque
dans l'eau de rallantoïdc do la Vache.
Ce chimiste parle de Texistence de
l'urée dans rallantoïde de la Femme;
mais c'élail probablement Tamnios qui
avait été Tobjet de ses expériences,
car la vésicule allantoïdienne disparaît
de très bonne heure chez l'embryon
humain {a).

(1) La présence de l'acide urique
dans les excréments des Oiseaux lut
constatée d'abord par Fourcroy et
Vauquclin, puis par M. Chevreul (6).

(-) Les Oiseaux de mer, appelés
d'une manière générale Guanos par

les habitants du Pérou, sont extrême-
ment abondants sur la côte orientale
de l'Amérique du Sud et nichent sur
les récifs et les îles de ces parages, où
leur fiente, mêlée à des d(;bris orga-
niques ou terreux, et déposée depuis
un grand nombre de siècles, constitue
des amas énormes d'une matière très
riche en produits ammoniacaux et pré-
cieuse comme engrais, qui a reçu le
nom de (juano. Vax des gisements les
plus importants de ces matières ster-
corales est le petit groupe des îles de
Ciiinclia, près de l'équaleur ; maison
en rencontre beaucoup d'autres sur le

(a) Slas, Note sur les Uqvidcs de Vamnios et de Vallantoïde {Comptes rendus de l'Acad. des
sriences, 1850, t. WM, j.. i;-:;i).

(b) l-'ourcroy et Vamiutliii, Hc Vurine d'AutrucIie {Jouriinl de pliysiqur, -1 S 1 1 , i. I. XXIII,
p. 158).

— Clu'vreiil, Op. (it. {Anii. de ihimie, ls',0>!, l. I.WII, \k ;i07).

V!!.

§ 20.

EXCRÉTIONS.

L'iiriiie des Repliles ressemble beaucoup à

Urine
(les Reptiles

ei celle des Oiseaux, mais elle ottrc plus de consistance, et se

des Batraciens. , r , , i p ' • i i

présente en général sous la lorme de concret lous blan-
châtres dans la composition desquelles l'acide urique joue
le principal rôle. Souvent ce principe y existe presque seul,
et d'autres fois il est uni à de l'ammoniarpie ainsi qu'à des
alcalis fixes, et mêlé à un peu de phosphate de chaux (1).

lilloial du Pérou, entre le 2^ et le 21'^'
degré de latitude australe, ainsi que
sur quelques autres points du globe ;
et dans le commerce on confond sou-
vent sous le nom de guano des détritus
provenant des cadavres et des excré-
ments des Phoques, etc. On a calculé
que pour se rendre coniple de la quan-
tité de ces excréments accuinulés sur
les rochers des îles de Chincha, il faut
supposer que pas moins de 2li/i OOO
grands Oiseaux pélagiques y oiu niché
pendant (iOOO ans (a). A l'époque des
Incas, les Péruviens faisaient usage de
cette matière comme engrais [h), et
depuis quelques années on en importe
beaucoup en J-'rance et en Angleterre
pour le même usage.

Les premières notions sur la nature
chimique du guano sont dues à l''our-
croy et \au(|uelin, ([ui analysèrent im
échantillon de celte substance rapporté
des côtes du Pérou par le célèbre voya-
geiu' Uumboldl. Ces savants y trouvè-
rent plus de 50 p(»u r lOU de matières or-
ganiques et de selsannnoniacaux, ainsi
que beaucoup de phosphate de chaux

et d'autres substances minérales (c).
Plus récemment cette matière fertili-
sante a été étudiée par plusieurs au-
tres chimistes, et l'on en a extrait
le principe organique particulier dont
j'ai déjà parlé sous le nom de (jua-
nine {d).

(1) L'urine des serpents est évacuée
en général sous la forme d'une bouillie
i)hinche, mais quelquefois elle se soli-
difie dans l'intérieur du cloaque et res-
semble à un calcul. Quelques auteurs
confondent ces concrétions avec les ex-
créments de ces Ileptiles, qui consistent
en débris d"os, de plumes, de poils, etc.
Dans les échantillons de riirine du
Boa, dont Vauquelin a fait l'analyse,
il n'y avait pas de phosphates (p).
Prout y a trouvé :

Acide urique 00,10

l'dlassc 3,45

Amnuiniiiqiio 1,07

SiilfiU- i\e i)otasso 0,95

l'Iiospliate de chaux, carboniite

de chaux ot magnésie. . . . 0,08

Mucus, ctc 2,94 (/")

M. i>oussingaiili a trouvé dans l'u-

(a) Boussingault, Mémoire sur les gisements du guano dans les îlots et sur les côtes de l'océan
Pacifique (Comptes rendus de l'Acnd. des sciences, 18fi0, t. 1,1, p. 8li).

{b} liiircillisco de hiVe;;.!, Mcmariales reulcs. Li.-bunnc, 1G09, p. 102.

{d) Vojez ci-dtssus, paje 409.

(e) Vauquelin, Examen des excréments des Serpents {Ann. de chimie et de physique, 182-2,
t. XXI, p. 440).

(/■) Prout, Analyses nfthe Excréments of the lloa constrictnr {Ann. nf Philo.<tophy, t. V. p. 413).

COMPOSITION 1)F. LIRINK DES REPTILES. llM

On a trouvé de l'urée en quantilé notable dans Turine de quel-
ques Tortues; mais chez d'autres espèees du même ordre
ce produit excréinentitiel était formé presque exclusivement
d'urates et d'autres sels (1).

rine fraîclie d'un Pytlion de la ménn-
gerie du Muséum :

Acide urique 46,3

Ammoniaque 0,9

Phosphates de choux, magnésie et

potasse 5,0

Graisse 0,2

Matières albumineiiscs 1,0

Eau et perle 'ifi,0

Il n"a pu y découvrir aucune trace
trurée («,.

La présence tle Tacide urique dans
r urine des» Sauriens a été constatée
chez les Lézards (6) , les Camé-
léons i^c), etc. D'après les reLLerches
de M. Kletzinsky, l'uiine de ce der-
nier baurieu comiendrait aussi de la
xanllnne {d}, substance qui dans quel-
({ues étais pathologiques est sécrétée
par les lenis de l lionmie, et concourt
a la loriiiiiUon de certains calculs vé-
sicaux. Aucune trace d'urée n'a été

trouvée dans l'urine d'un Crocodile
examinée par !\1. Moore (e).

(1) Vauquelin, John et Stoltze ont
signalé l'existence de l'acide urique
dans l'urine de la Tortue (/'), et
M. Marchand a trouvé dans ce liquide,
chez un de ces animaux (le Testudo
fabula ta) :

Eau 950,64

Urée 6,40

Acide urique 17,25

ircls inorganiques, ctc 23,70

il n'y a rencontré aucune trace
d'acide hippurique (;/) ; mais en exa-
minant de l'urine dun autre indi-
vidu de la même espèce, M. Schill
y a constaté la présence de ce
corps (h).

Dans l'urine du Testudo nigra, ana-
lysée par M. Magnus et J. Midler, il
n'y avait pas d'acide urique, mais
de l'uiée dans la proportion de 0,1

(a) Boussingault, Recherches sur ta quantilé d'ammoniaque contenue dans iunne {Ann. de
chitnie, à' série, ibbO, t. XXlA, p. 4yijy.

[b) scliieibfis, Leùer den liant, voa Eidechseii (Gilberl's Annalen dev Physik, 1813, t. XLIII,
p. bà).

{Cl l'ersoz et Dmtrnoy, Sur l'urine du Caméléon (Journal de chimie médicale, 1835, t. XI,
p. bôlj.

[di Kletzinsky, Ueber ein ncues mulhmasiliches Vorhommen des Xanihms (Canslatl's Jahresbe-
riciu lilr ISois, p. 195j.

^e) Muore, Un ihe Lnne of ihe Vrocodile [UubUn quaiierly Journal of Médical Sciences, 1851 ,
t .XI, p. 47y;.

(/ ) rourcroy, Système des connaissances chimiques, t. X, p. 192.

— Juliii, Uiemis.he Uniersuchuug versehieueuer ihierischer flussigkeiten uni lester Korper
(Mecktl's Ueatscues Arelau lûr aie tuysioluyie, 1&17, t lil, p. 3iJU).

— Sloiize, lieurdye iur Ueschicute da SJuldkrotenlutrns (Meckel's Deutsches Arcidv (ûr die
fhyswl., ibiu, p. o'ti)).

(y, iviaroliaiiu, UeOer aie Zusammcnsetzung des Harns de.r Schildliriite (Erdmann's Journal fur
pruKllscne Clieaue, 1645, t. \XX1\ , p. zii).

[hj Sciiul, /(((• Kennlniss des SehMkrôtensharns {Ann. der Chemie und Pharm., 1859, t. 111,

p. 368).

/l/|8

EXCRKTIONS.

Urine
dos Hoissons

Dans In classe des l^alraciens, FLirine paraît contenir nnssi
«le l'urée (1).

On n'a que peu éuidié la composition chimi(jue de l'urine
des Poissons. On a rencontré dans ce liijuide de l'acide urique,
de l'oxalatc de cliaux et des phosphates à bases alcalines et
terreuses; enfin, dans quelques espèces, il paraît contenir de
l'urée (2).
^'■'"e ^21. — Ainsi que i'ai déjà eu l'occasion de le dire,

dos Aiiiiiiaiix "^ 1 u .1

iiiveriébrés. l'excrétion de l'acide urique a été constatée chez les Mol-

poiif 100 (a). L'al3sence de ruréc a
été. constatée aussi dans farine d'une
grande Tortue marine par M. J. Davy ;
mais cliez la Tortue grecque ce dernier
chimiste a trouvé un peu d'urée asso-
ciée à de l'acide urique et à de l'urale
d'ammoniaque (6). iMifiii, IM. J. Jones
a trouvé beaucoup d'urée et un peu
d'acide urique dans l'urine de VEinys
scrrata cl de VEdh/s terrapin, tandis
qiK! chez le Trstudo Puliiplicinus il
y a trouvé plus de h centièmes d'urale
d'ammoniaque, près de G pour 100
d'urate de soude et de potasse mêlés
à du mucus, et seulement des traces
d'urée. Ce physiologiste a conslaté
aussi l'abseni-.e de l'acide hippurique
dans ces excrétions (c).

(I) M. .1. Divy a examiné les pro-
duits de la s.'crétion rénale chez deux
espèces de lîuraciens Anoures (le Rana
faurina, Cuv., el le liafo fuscus,
J.aiu-.), el il annonce y avoir reconnu

l'existence de l'urée; mais il n'a pas
fait une analyse complète ((/). Plus
récemment, M. Ilantz a trouvé aussi
de l'urée dans l'uriin' du Cra-
paud (c).

(2) M. J. Jones a examiné l'urine
contenue dans la vessie du Corvina
(iccllata, et après l'avoir desséchée sur
une lame de verre, il y a reconnu, au
moyen du microscope, des cristaux
formés par les substances indiquées
ci-dessus el par du chlorure de so-
dium (/■). M. J. O.ivy a trouvé des
traces d'acide urique dans le liquide
de la vessie urinaire du Brochet, mais
il n'a pu e)i découvrir dans Furine du
Congre, de la r.aie et delà Lotie. Ciiez
ce dernier Poisson il a obtenu une sub-
stance qui paraissait avoir tous les
caractères de l'urée. Enlin, l'examen
des matières contenues dans l'appareil
rénal de plusieurs autres Poissons ,
h'is <|ue la Morne d ii' 'l"uri)ol, ne

{ii\ Millier, Manuel de pU\jsinlo(iic , 1. 1, p. 501.

{b}i. l):ivy, licsciirrlu's l'Injsiotoijical and Ànalomical, t. 1, p. 1)9.

(c) .1. JiKios, InvcsUiinluins ClieinicaL and l'Injsioloijiral vetalive lu certain An'ieriain Verlc-
brala, p. i^il ei suiv. (Snilhaonian Contribulions, 18001.

(d}i. Diivy, On Ihe Urinavij Organs and Urine of two specks of Ihc firnus liant {Philos.
Trans., 18-21, p. '.)8. — ricsearches l'iiysiol. ond Anal., i. I, p. 89).

(e) llaiilz, ilarnsloff iin Ilarne der KrOie {.\nn. dcr Cheinic iiiid Pliarni., l. lAWIV, p. 1 27).

(/') J. Jones, Invcilig-itions Chemical cind l'hijsidlouical relativr tn certain .Xmcrican \crlc-
lirala, p. 128 l^niilhsoninn C.ontribtition.i, 18.">(!i.

CO.Ml'USITIU.N IJK LUUIM:: DKS AMM.UV l^ V l.l'.i •,15i;i>S. 4^1'

lusfjiu's (I) et les Insectes, mais nous ne savons encore (juc
Ibrt peu de cliose sur les autres substances (|ni se trouvent
dans l'urine de ces Animaux.

Chez les Insectes, les matières excrétées de la sorte alïeclerit
souvent la forme de petites concrétions, et contieiment de l'acide
uri(jue libre, ainsi (jue des urates ("i). M. Sirodot y a trouvé
aussi de l'oxalnte de cliaux (3).

Les excrémenis des Scolopendres contiennent de l'urate
d'ammoniaque, et par conséquent l'acide urique doit être con-

liii a fourni que des résiillals uégatils
en ce qui concerne l'urée aussi bien
que l'acide urique {a).

(1) Voyez ci-dessus, page 376 et
suivantes.

('2) Voyez ci-dessus, page 386.

(3) En étudiant au microscope les
caractères crislallograpliiques et clii-
iniqucs des matières contenues dans
les tubes malpigliiens de ïOrijctcs
nasicornis , M. Sirodot y a reconnu :
1° de l'acide urique libre, 1" de l'u-
rate de soude , 3° de l'urate de cbaux ,
à" de l'oxalate de chaux, 5'' un sel
calcaire à acide indéterminé , 6" une
matière colorante rouge brun , 7" des
U'aces d'urée. Jl est aussi à noter que
dans les concrétions urinaires de ces
insectes !\I. Sirodot n'a jamais décou-
vert aucun dos principes innnédiats
qui d'ordinaire concourent à la forma-
lion des calculs biliaires. La plus
grande partie des matières urinaires

se trouve à l'état solide dans l'intérieur
des tubes malpigbiens. Ce naturaliste a
obtenu à peu près les mêmes résultats
en étudiant les produits de la sécrétion
de ces tubes chez d'autres Insecles,
tels que la chenille de IHyponomeutc
du cerisier, le Yav à soie, le Grillon
domestique, le Carabe des jardins, le
Hanneton, le Dytique et l'Hydrophile
brun (6).

M. J. Davy, qui a trouvé les excré-
ments de la plupart des Insectes com-
posés principalement dacidc urique, y
a reconnu aussi du phosphate de chaux
chez un iîourdon ; mais chez lui autre
Ilyménoptère de la même famille il
n'a pu découvrir dans les matières
évacuées par l'anus aucune trace
d'acide urique , et il croit qu'il y
avait de l'urée (r). Enfin, chez des
Chenilles il y a constaté la présence
de l'acide hippurique mêlé avec de
l'acide urique (</).

(a) J. Havy, On thc Urinary Serrelion ofFishes, with sonic ncmarl;s on the Secreliun in olher
Classes of Animais {Transnci. of thc Roy. Soc. of Edinbiirgh, 1857, t. XXI, p. ïi'S).

{b) Sirodot, liecherches sur les sécrétions chez les Insectes [Ann. des sciences nat., 4* scrie,
1859, t. X, p. 315).

(d) i. Davy, On thc Urinary Sécrétion of Inshes, de. (Trans. of the Edinbiirgh lioy. Soc. 1857,
I. XXI, p. 547;.

/j50

KXCliL'llUNS.

sidéré comme im dos pi'oduils de la sécrétion urinaire des
Myriapodes (1).

L'urine des Araignées parail conlenir de la giianine (2;,
et MM. Gorii{>-Besanez et Will pensent que cette matière existe
aussi dans les organes verdàtres de l'Écrevisse, dont j'ai déjà
eu l'occasion de parler comme étant peut-être des glandes
urina ires (3).

Les expériences chimiques dont les matières excrétées
par les glandes rénales ou corps de Bojanus des Mollusques
ont été roi)jet (ù), nous ont appris (pi'en général il y existe

(1) -M. J. Davy a Irouvc celle ma-
tière en grande aijondance dans les
excréments du Scolopendra morsi-
lans, qui est un Myriapode carnassier,
mais il n'a aperça que de fail)les traces
de la présence de l'acide urique dans
les déjectioMsde Thile terrestre, qui est
phytophage («).

(2) La découverte de la guauine dans
les excréments de ces Animaux est due
à MM. Ciorup-Besanez et Will. Leurs
expériences portent sur VEpeira dia-
dema (6).

M. J. Davy avait d'aboid cru que
les excréments des Araignées conte-
naient de Toxyde xanihique (c) ,
mais il reconnut ensuite que la sub-
stance en question était de la gua-
nine. Ce chimiste a trouvé aussi de

la guanine dans les excréments des
Scorpions (t/).

(13) MM. (Îonip-Besanez et Will
considèrent conune étant delà guanine
une substance cristallisable qu'ils ont
extraite de ces organes par l'action de
l'acide chlorhydrique ; mais la quan-
tité de matière obtenue était trop faible
pour (|ue la question pût être com-
plélement résolue (e) , et les nou-
velles reclierches faites sur ce sujet
par M. H. Dohrn tendent à établir
que ce produit n'est pas de la gua-
nine et se rapproche davantage do
la tyrosine (/').

(/|) MM. Lacaze-Dulhiers et Hiche
ont observé les réactions caractéris-
tiques de l'acide urique en opérant sur
des dépôts cristallins extraits des corps

(a) J. Davy, On the Température oflhe Spider and on the Urinary Excrétion of the Scorpimi
and Cenlipede (Rdinburgh Philnsophiral Journal. 1848, t. XLIV, p. 383).

{b} fioriip-Bes.iiu'z luid l'r. Will, Guanin, cin waenl'dchcr llestandUieil gewisser Sekrete irir-
belloser Tlilcre (Ann. der Chouiennd Pharm., 18 il), t. lAIX, |>. 1 17).

(c) .1. t)avy, Addiiional A'^iicc on Vie Uruiary K.rcrements of l'isecls tvith some Ohserx). on
that of Siiiders (Edinb. new Philosoph. Jonm., 1840, l. XL, \>. lij.".).

{(l) Idem, On the Unnary Secrction of Fishes, etc. [Trans. oflhe Roy. Soc. of Edinburgh, 1857,
I. \\I, y. 547).

(e) Gorup-Be^anez und Will Op. cit. {.\nn. der Chem. und Pharm., 1849, t. LXIX, p. 120).

— HussIiiiL,', Uistol 'Qische Heitrâye zur Lehre von der Harniibsoiideruny. leria, 1851 .

(/■) H. Dohiii, Anakcla ad hi.tlorlam nataralcin .\.'ilaci llaviatUis , dissert, inaiig. Berolini,
1801.

COMPOSITION l)i; l'cIUMO DKS AMMâLX KIS GKNÉR.VL. ^51

(lo l'.'icide ni'iijue; mais chez (|iiol(iiics Aci'plialcs ce [)riiici()(;
parait. iiiaiH|iier et être remplacé, soil. par de l'urée ou par
une substance (jui s'en rapprocherait beaucoup , soit par de la
guanine (I).

Nous ne savons presque rien (concernant la nature chimiipie
des excrétions qui, suivant toute probabilité, représentent la
sécrétion urinaire chez les Vers et chez les Zoo|)hytes.

^ 22. — En résumé, nous voyons (]ue l'urine des Animaux Résumé,
peut présenter quatre formes principales :

Chez les uns, elle est acide et caractérisée essentiellement par
la présence de l'urée.

Chez d'autres, elle est alcaline, et l'urée s'y trouve associée à
des hippurates en proportions considérables.

Chez d'autres encore, le pi-incipe azoté qui y domine est
l'acide urique, soit libre, soit à l'état de combinaison avec une
base.

Entiii, chez quelques Animaux, ces divers principes urinaires
paraissent être remplacés |)ar de la guanine.

Pour abréger, on pourrait désigner ces ditïérenles sortes
d'urines sous les noms d\irine guanique, {.['urine urique.,
iWirine hippurique et {Turine uréenne.

bojaniens do la IjUtraiio ; mais en cUi-
(liant de la même manière des pro-
duits analogues recueillis chez des
Macti'os, ils n\>nt pas obtenu de la
murexide, et ils ont été conduits à
penser que la matière examinée conte-
nait de Turée («) ; mais les résultats
n'étaient pas assez nets pour décider

la question. D'après Al. M. Gorup-
Besanez et Will, la guanine serait
excrétée par l'organe de Bjjanus chez
l'Anodoiite (6).

(1) M. Kûlliker a trouvé chez les
Porpites des cristaux d'une matière en
apparence identique avec la guanine
dans un organe situé sous le l'oie (c).

(a) Lacaze-Diilhiers, Mém. sur l'organe de Uojanus (Ann. des sciences nal., ï' série, 1855
l. IV, p. 8 12).

(6) Gurup-BesaiR'z iind Wiil , Up. cit. iAiiii. der Cliemle uni Pharin., 1819, t. LXIX
p. 120).

(c) Kôllik«r, Gegenbaiir und H. Muller , lierlclit Uber eliilgc lui Herbsle 1852, in Messma
(uujeslelUe vergleivlicndanatomische Uatemuchuti-jeii [ZeUschrift filr ivissensch. Zodogie, 1853,
i. IV, p. 368;.

/|52 iA;;iiÉïio\s.

I.'iiriiio lirconnc est sécréicc par l'Homme, les .Mammifères
omnivores et carnassiers, ainsi (jnc par ([uelipios aulrcs Ver-
tébrés.

l/mine liippuriiiue est propre aux Mammifères herbivores.

l/miiie nri(pie est fournie par les Oiseanx, la plupart des
Reptiles, h^s Insectes, eie.

Enfin, l'urine guanif[ne [tarait exister cliez les Arachnides
el (pielques antres Animaux invertébrés.

Ces notions concernant la constitution normale de l'urine
étant acquises, cherchons à nous rendre compte des différences
que nous venons de constaler, et t'tudions les variations que la
sécrétion rénale peut offrir chez le même Animal (piand les con-
ditions biologiques viennent à changer. Nous aborderons ces
questions dans la prochaine Leçon.

SOIXANTE-CINQUIÈME LEÇON.

Suite de réliuie de la sécrétion urinaire. — Source îles matières urinaircs. —
Influence de ralimcntatioii et des autres conditions biologiques sur la composition
de l'urine. — Quantité de matières urinaires excrétées journellement.

§ 1 . — Ainsi que j'ai déjà eu l'occasion de le dire dans une
précédente Leçon, les matières urinaires ne sont pas Tonnées par
les reins ou les autres organes qui remplissent des fonctions ana-
logues; elles existent dans le sang qui arrive dans ces glandes,
et celles-ci sont chargées seulement de les extraire du fluide
nourricier et de les éliminer de Torganismc. La preuve nous
en a été fournie parles expériences célèbres de MM. Prévost et
Dumas. Vers la fin du xvu' siècle, un anatomiste de l'école de l
Bologne, Valsalva, avait constaté la possibilité de conserver en
vie pendant un certain temps des Animaux dont on extirpe les
reins (1); mais les physiologistes n'avaient pas encore profité
de la connaissance de ce fait pour étudier les caractères de la
sécrétion urinaire, lorsqu'on 1821 les deux savants dont je
viens de parler em^ent riieureuse idée de chercher si la consti-
tution du sang est modifiée [tar la destruction de ces glandes.
Nous savons quel fut le résultat de cette expérience ("2). La
sécrétion urinaire étant arrêtée par l'extirpation des reins,
MM. Prévost et Dinnas virent l'urée s'accumuler dans le sang,
et ils en conclurent avec raison que, dans l'état normal, ce devait
être aussi ce li(iuide qui fournit à ces glandes l'urée que celles-
ci expulsent de l'organisme (3). Les moyens d'analyse dont on

(1) Valsitlva lit cclto expérience eu (-2) Voyez ci-dessus, page 281.

1687 (a). (3) AIM. Dvunas et Prévost (de Gc-

(a) Voycv l'orU!, Ilisluire de l'aiialomic, t. IV, |i. 'M3.

Source

des niiilirres

uriiiiiii'cs.

iirôe )irnvi}iil
ilu saii '.

Z|Ô/l liXCKÉTlUiNS.

disjK)s;iil alors ni' pciniirent pas In conslalation de l'exisleiice
de l'urée et des aiities malières uriiiaires dans le sang chez
l'Homme on chez des Animaux à l'clal normal, el, pour les

nève) oiu trouvé que lus Animaux les
plus propres à cette expérience sont
les Chiens cl les Chats. A l'aide d'une
incision loiigiludinale pratiquée dans
la région lombaire, le long du bord du
muscle carré, ils mirent à découvert
un des reins, et, après Tavoir dégagé
des parties adjacentes cl en avoir lié
les vaisseaux sanguins, ils en (irent la
résection, et ils réunirent les bords de
la plaie par quelques points de suture ;
une quinzaine de jours après, quand
l'Aninuil lut remis des suites de
l'opération, ils agireni de la même
manière sur le rein du côté opposé.
La plaie se ferma promptement, et,
dans les premiers tenq)s qui suivirent
l'ablation complète des glandes uri-
naires, les Animaux ainsi nuililés pa-
rurent ne pas soullVir, ils mangeaient
bien et n'étaient pas tristes. Mais
au bout de trois ou quatre jours un
trouble assez grand se manifesta dans
leur organisme ; ils eurent des déjec-
tions liquides el abondantes, des vo-
missements el de la lièvre ; puis ils
présentèrent des syn)ptônu's d<' grande
faiblesse, et ils moururent en général
du cinquième au neuvième jour. Le

sang de ces Animaux, examiné avant
l'opération, ne montrait aucun indice
de l'exisience d'urée; mais lorsque ce
liquide était recueilli après la mani-
festai ion des symptômes dont je viens
de parler , on en put retirer une
([uantité notable de cette matière uri-
naire («).

La présence de l'urée dans le sang
des Chiens privés de leurs reins fut
ronslalée ensuite par Vauquelin et
M. Ségalas , ainsi que par plusieurs
autres expérimentateurs [h), et un fait
analogue a été observé chez l'Homme,
à la suite d'une blessure dans la ré-
gion lonil)aire (c) et dans un cas de
néphrite aiguë (d).

Les physiologistes ont été naturel-
lement conduils à attribuer à Taccu-
Mudalion de l'urée dans le sang les
svmplomes nerveux el les autres
phénomènes pathologiques qui se ma-
nifestent à la suite de l'extirpation
des reins, ainsi que dans certaines
maladies où la proportion de celle
substance y augmente ; mais les expé-
riences de M. Stannius tendirent à
renverser cette opinion, car il parut
en résulter que la morl des Animaux

(a) l'révosl cl Duniii!:, Examen du aanij et de sun action dans len divers phénomènes de la vie
{Ann. de chiinie et de physique. d8"23, t. XXIII, i>. DO).

(6) Sùgalas, Sur de nouvelles expériences relatives aux propriétés médicamenleuses de
l'urée, etc. [Journal de physioloijie de Matccndiu, 1822, t. H, p. 354).

— MiIsclRilicli, ïiudoiii.iiin cl Ginelin, Xersucheûber das Ulut (Zettschrift fiir Physiologie, \i>i\
Treviraiius, \Ho'i, t. V, p. i, et I'oi,'gL"ndorlï's Annulcn, l. XWl, p. :fU3).

— Scheveii uiid Staiiiiiiis, Ueher die AusschneiduiKj der \tcren und deren ^ylrkun<J, inMig,
disserl. l'iostuctc, 1848.

— Stannius, Versuclic iibcr die Ausschneidung der Merc u>td itber die hijektion von llarnstoff
und llarnsdure in die défasse nephrotoniister Tliicre (Archiv fiir pinjsiol. lleilkunde, iHbi),
t. IX, p. 201).

— Ueniard, Leçons sur tes lifiuides de iorgtunsine, 185',', l. Il, p. 43, etc.

(f) Sliearmaii, Suiipression of the Sécrétion of Urca by tlic hidneys and Absorption of the L'rea
into the blood (Edinb. monlhly Journ., 18i8, p. 860).
(ci) Voyez tome 1, pa^'e 2'J8.

SOURCK DliS M.VTIÈIIES U1UNA1U1:S. /|55

découvrir tlaiis ce liquide, i! lallail (juc réliiiuiuiliou eu lût
arrêlée(l) ou (jue la [iroduetiou eu lût beaucoup au^menlée,
comme cela a lieu dans certains états morbides de l'éco-
nomie (i2) ; mais depuis lors les procédés mis en usage pour

néphrotoniisés ne serait pas accélérée
par rinjection de l'urée ou de l'urale
de soude dans leurs veines (a). Les
expériences de M. uallois, ainsi que
celles de M. Si'galas, montrent aussi
que l'injection de l'urée dans le sang,
en quanlilé même assez considérable,
ne produit aucnn trouble grave dans
l'organisme chez les Animaux dont la
sécrétion urinaire n'est pas entra-
vée (6) ; mais lorsque la dose dépasse
certaines limites, elle devient toxique.
Pour les Lapins, par exemple, Fin-
jeclion de 20 grammes d'uiée dans
les veines détermine la mort (c).
L'intoxication urique a été obtenue
de la même manière dans les expé-
riences de M. llamniond sur des Ani-
maux néphrotomisés ((/).

Ainsi que nous le verrons dans
une autre Leçon, l'urée dont l'éco-
nomie ne peut pas se débarrasser par
les glandes urinaires est transformée
en majeure partie en carbonate d'am-
moniaque avant d'être excrétée par
d'autres voies ; et M. Frerichs a con-
sidéré les matières ammoniacales ainsi
produites comme étant la cause d'ac-
cidents nerveux qui accompagnent

l'urémie (ft) ; mais l'existence de ce
produit dans le sang n'explique pas
davantage les accidents mortels qui
surviennent toujours chez les Ani-
maux népbrotomisés , car on peut
injecter du carbonate d'ammoniaque
en quantité considérable dans les
veines d'un Chien sans produire aucun
des etlets en question (/').

(1) Chez les personnes en proie à
une attaque violente de choléra asia-
tique, la sécrétion rénale est suspen-
due , et par conséquent , d'après les
résultats obtenus dans les expériences
de MM. Prévost et Dumas, on pou-
vait s'attendre à trouver de l'urée
dans le sang de ces malades. Les
premières recherches laites sur ce
sujet ne donnèrent que des résultats
négatifs [y] ; mais en 18138, !M. Mar-
chand (de Berlin) , en traitant par les
moyens appropriés une certaine quan-
tité de ce liquide, obtint des cristaux
d'azotate d'urée parfaitement caracté-
risés (/().

(2) Ainsi que j'ai déjà eu l'occasion
de le dire, la présence de l'urée dans
le sang de malades alfectés d'albumi-
nurie a été constatée par plusieurs

(tt) Slannius, Op. cil. {Archiv fur physiologische Heilkunde, i850, t. IX, p. 201).

(b) Ségalas, Op. cit. (Journal de plujsiologie de Ma^^eiidie, 18-2-2, l. Il, p. ;^5^ et suiv.).

(d) Hammoml, Sur les résultats d'uijections d'urée, etc., dans le sang [Journal de phyùologie
de Biovvn-Scqiiaril, 1859, 1. li, p. 166).

(e) Frericiis, Die Brightsche Nierenkrankheit und deren Behandlung, 1851.
(V) Cl. Bernard, Leçons sur les liquides de l'économie, 185'J, t. II, p. 34.

(g) Hermann, Utber die Veranderungen welche die Secv.'tioa des menschl. Organes durch
die Choiera erleiden (Pogt;eiidoiff"s Annalen, 1831, t. XXII, p. 10-2).

— Wiltsiocii, Chemis'che Untersuch. aïs Bettrâge iur Physiologie der Choiera {PoggendorfCi
Annalen der Physik und Chemie, t. XXIV, p. 509).

(h) Marcliand, Op. cit. [Ann. des sciences nat., 2' série, 1838, t. X, p. 56).

/i5() I.XC'IKTIU.NS.

flccouvrir l'niir ;m milieu des autres substances auiuiales oui
élé |)eiTectionui's, et l'on a pu reconnaître que le fluide nour-
ricier à rétat normal en contient (1) ; seulement la quantité de
ce principe immédiat est 1res faible quand l'action éliminatoire
des reins s'exerce, et la jiroportion s'accroît lorsque ces
glandes cessent de fonctionner.

D'autres expériences ont lait voir que la ({uantité d'urée
excrétée par les reins s'élève beaucoup quand on augmente
artificiellement la proporlion de cette substance (jui est tenue
en dissolution dans le sang, résullat qui est facile à obtenir par
l'injcclion d'une certaine dose d'urée dans les veines d'un
Animal vivant (2).

En déterminant la proporlion d'urée qui se trouve dans le
sang et en estimant aiiproximativement le volume de ce dernier
liquide qui dans un tenais donné traverse les reins, on a trouvé
aussi que celte source suffisait et au delà pour rendre (\imple
de la quantité totale de cette matière urinaire dont l'organisme
se débarrasse par cette voie (3). Enfin on a comparé la |)ropor-

palholoRislcs, tels que Bostock, Cliiis-
lison, Babinglon. llccs, ¥v. Simon,
Ilellor, Scliotliii et Lacave, à l'aide de
moyens qui étaient insuflisants pour
mettre cette substance en évidence
lorsqu'on opérait sur le sang de per-
sonnes en bonne santé (a).

(1) Voyez tome 1, paj^e 'JOO, noie 1.

(2) Cette expérience a été laite eu
182'-> par ^\. Sé^alas (6).

(3) ^]. Picard a calculé qu'il doit
exister au moins 56 granuncs d'urée
dans la quantité de sang <jui traverse
les reins en vingl-quaire heures, et il

évalue à environ 28 grammes la quan-
tité de ce princii)e urinaire qui est
journellement excrétée de Torganisme,
ce qui correspondrait à environ la
moitié de ce qui arri\e dans ces or-
ganes sécréteurs (c) ; mais si l'on
prend pour base de ces calcids l'esii-
nialion du cours du sang dans les ar-
tt-res rénales adoptée par M. Brovvu-
Séquard, l'excédant de l'entrée sur la
sortie serait beaucoup plus considé-
rable. En eiïct , nous avons vu pré-
cédemment ()ue d'après ce physiolo-
giste, la quantité de sang qui en vingt-

(a) Voyez tome 1, pngc 2î)7.

(b) Scjîalas, Souvcllcs e.rixliiciiccs rclalivc.'! aux j^repruics mcdicamcntcuscs de iiivt'c (Juurnal
de jhiiswUujic (le M:i!;rii(lie, ISI'2, I. Il, p. :!5l).

|t) l'iiMi'd, De la présence de iuri!c dans le saiig. cl de sa dilfusi'ii daiix l'urijaiiistnc. Slrab-
bouig, 1860, p. 40.

SOUUCI': DRS MATIKUICS UUINAlUKS. /iT)?

lioM deruri'C ronlcmic dans le sang artériel (|iii arrive dans les
reins, et dans le sang veineux qui sort de eet organe, et l'on
a trouvé que ee dernier liquide en oiïrait beaueoup moins
qu'avant son passage dans ees glandes (i).

Ainsi, il ne peut y avoir aueune incertitude quant à la source
de l'urée excrétée par les reins; cette substance est tburnie à
ces organes par le sang qui les traverse, et bien que nous
n'ayons pas une démonstration aussi complète de l'origine des
autres matières urinaires, il me paraît indubitable que toutes
proviennent de la même source (2). Il est vrai que la cliimie
ne nous a pas encore fourni les moyens de constater avec certi-

Ori^ina

des acides

uriqiie ,

lippuriiiue, etc.

qun;re lieures passe dans les artères
rénales de nioninie, serait de plus
do 900 kilogrammes (a). Nous avons
vu également que la proportion d'urée
contenue dans ce liquide était d'envi-
ron 0,Ol(i pour 100 (6). Par consé-
quent, en se tondant sur ces doimées,
on évaluerait à plus de 120 grammes
la quantité d'urée que le sang fait
passer journellement dans les reins.
Or, nous verrons bientôt que la quan-
tité d'urée qui s'échappe de l'orga-
nisnie par les voies urinaires est en
moyeiine de '2.S à 30 grammes par
jour.

(1) Ces expériences comparatives
sur la proporlioa de l'urée dans le
s uig de l'artère et de la veine rénales
ont él(" faites dernièrement sur des
Chiens par M. Picard. Dans un cas,
le sang artériel n.nfermait 0,0365
pour 100 d'urée, et le sang veineux,
seulement 0,LSG pour 100. Dans une

seconde expérience, la did'érence était
dans la proportion de 0,0i à 0,02
pour 100. Ainsi, à en juger par ces
données, le sang, en traversant les
reins, ne se dépouillerait que de la
moitié de l'urée dont il est chargé (c).
(2) Peut-être conviendrait-il de faire
ici quelques réserves au sujet de la
créatine, substance qui se trouve dans
le sang, mais qui pourrait bien prendre
naissance dans le tissu des reins aussi
bien que dans d'autres parties de
l'organisme. En ellet, iM. Goll a trouvé
que lorsqu'on trouble la sécrétion
urinaire en liant les lU'etères, ce qui
détermine une pression c;>n5idérable
sur les vaisseaux sanguins de Li sub-
stance rénale, et peut y interro:npre
le dépôt d'urée, il y a accumululio.i
de créatine dans le liss-.i des glandes
urinaires. Or, dans ces circonslances
le travail éliminatciu" paraît être con-
sidérablement ailaibli (t/).

\(i) Voyc'z tome IV, pa^e 3iS5.
{b) Vuyez loiiii; I, pagu 2'J7.

((•) Fic.u-d, De ta présence deiurcs dans le suij, etc. Strinljour^', 18jG, p. 3^.
[Uj Goll, Ueber deti Einjtuss des llt'itdnictws anf dte IlsiviialtsoiiienuHj [Zeltschv. fùv i\U.
Med., 2' s(Tii>, 1«.'.i, t. IV, p. 89;.

/j58 EXCRÉTIONS.

tudc l'existence ilc l'acido uriqiie dans le sang quand l'orga-
nisme est à l'état normal ; mais dans divers cas pathologiques
la production de celte substance étant accrue, on a pu la décou-
vrir dans le lluide nourricier (1), ainsi que dans d'autres par-
ties de l'organisme (2), et cette diffusion de l'acide urique dans
l'économie a été observée chez des Insectes aussi bien que chez
des ÏMammifères (3). On a pu constater aussi la présence de

(i) Voyez tome I, pages 200 el 299.

(2) De Tacide miquc, soit libre, soit
à l'éial de combinaison avec de la
soude ou avec quelque autre base, a
été souvent trouvé dans les concré-
tions articulaires chez les goutteux (a),
et quelquefois dans la substance de
divers tissus du corps humain : par
exemple, dans la substance des pou-
mons (6) et dans les parois dos vais-
seaux sanguins (r), ou même dans la
sueur (t7).

Lans quelques-unes des expériences
faites par MM. Strabl etLieberkiihn sur
des Animaux népbrotomisés, il y avait
des indices de rexisttncc de l'acide
urique dans le sang chez des Chiens,
des Cl.als el des Grenouilles. Chez des

Animaux dans l'état normal, il n'est
parvenu qu'une seule fois à découvrir
de l'acide urique dans le sang (r).

(3) M. Fabre (d'Avignon) a constaté
l'existence d'une multitude de petites
concrétions blanches disséminées dans
le tissu adipeux et sous les téguments
chez les larves du Sphex et de beau-
coup d'autres Hyménoptères; il a i-e-
connu aussi que ces corpuscules con-
tiennent beaucoupd'acide urique, mais
il n'a pu en découvrir aucune trace
dans le tissu adipeux des larves de
rilydrophile, du Bo!nb>x et de plu-
sieurs autres Insectes (/"). M. Sirodot,
en faisant des recherches analogues,
n'est arrivé qu'à des résidlals néga-
tifs (g).

(«) Tfiinant, lies nodosilés des goutteux (Journal de physique ; analyse des travaux sur les
sciences naturelles pendant les années 1705, IV'.IO et 111)7, y'm- M. de L:ini('ilierie, p. 120).

— Wollaslon, Un Govty and i'rinary Concretuns [f kilos. Truns ,17!)/, p. 11).

— l-'ouicroy, Mém. sur le nombre, la nature el les caraetères disiinctils des différents maté-
riaux qtn forment les calculs, etc. (.Inji. du Muséum, 1802, t. 1, p. 'J3).

— Vogi-l, Analyse d'une concrétion tirée du doigt d'une personne sujette à lagoutte (Bulletin
de pharmacie, 181 1, t. 111, p. 508).

(b) Clot-ua, ;)(■ la présence de liuosite, de l'acide urique, etc., dans diverses parties du corps
aninial \Joiirnal de jihysioloyie, 1858, t. I, p. 801).

(€) Ma/iiycr, Sur le traiiemcnl de la youlte {Archives générales de médecine, 1826, l. XI,
p. 132).

— Scliroder van dcr Kolii, liras calcis in de rokken der aderen bijk knobbeljicht (Nederlandsch

Lancel, 1853, 3* série, t. 111, p. 97).

[d) Wolff, Dissirt. sistens causam calculositatis. Tubinguc, 1817.

(<?) Sin.lil uiid Licbcikidiii, lUirn.^dure im Uttit und einiye neue constante Bestandtheile des
llarns, 1848 (Mchiv liir physlvlugmhe lleilkunde, 1841), i. Vill,p. 2U4).

(/) I'hIjic, É:^lde sur iinsiinct el les nuiumorphoses des Spliéyides [Aiin. des sciences nat.,
4* série, 1850, t. VI, p. 108 el siiiv.).

{y} Sirodot, Recherches sur les sécrétions chex- les Insectes {Ann. des sciences nat., 4* .série,
1858, t. X, p. 301).

SOl'IîCK DES MATIÈRES imiNAlRES. ^59

l'acide hippurique dans le sang des Animaux herbivores (l),
dont l'urine, comme nous l'avons déjà vu, est fortement chargée
de ce principe particulier. La créatine, dont des traces existent
dans l'urine, se rencontre aussi dans le sang ('2). Enfin, nous
avons vu précédenniient que chez l'Homme et les autres
Animaux ce liquide tient en dissolution les phosphates, les
sulfates et les autres sels inorganiques qui se rencontrent dans
l'urine (3).

Nous pouvons donc prévoir que l'aclivité de la sécrétion
urinaire doit être subordonnée non-seulement à la puissance
fonctionnelle des glandes rénales, mais aussi au travail physio-
logique dont dépend la production des matières que ces glandes
puisent dans le sang et expulsent de l'économie. Ainsi l'étude
de la formation des matières urinaires se lie de la manière
la plus intime à celle des phénomènes généraux de la nutrition,
et c'est seulement quand je traiterai de l'enqjloi des matières
alimentaires et des modifications subies par la substance des
tissus de l'organisme, que je pourrai aborder franchement
l'examen de cette question ardue.

Du reste, ce n'est pas seulement en enlevant au sang l'urée AcHon

. , (les reins

et les autres substances dont l urme se compose, que les snrie^ns
reins modifient la constitution du premier de ces li(piides. Le
sang, en traversant ces glandes, perd la plus grande i)artie de

(1) Voyez tome I, page !20l. uretères et de l'accumulation de l'urine

(2) Voyez ci-dessus, page /i06. dans les reins qui résulte de Topé ration,
Ainsi i^ue je l'ai déjà dit (</), il y le liquide ainsi emprisonné contient

a néanmoins quelque raison de croire beaucoup plus de créatine que d'ordi-

que la créatine peut prendre naissance naire, circonstance qui paraît se lier à

dans le Ussu du rein aussi bien que Fétat pathologique du tissiule la glande

dans d'autres parties de l'organisme ; et déterminé par la pression de l'urine (6).
M. Hermann de même que M. Goll, a (3) Voyez tome l, page 195 et sui-

trouvé qu'à la suite de la ligature des vantes.

(a) Voyez ci-dessus, page 457.

(b) Max Hermann , Vergleichmg des H.irns aus dcn beideii gleiclneiiig thaligen Nieren
(Sitzungsberichte der Akademie der wissensch. %u Wim, 4 859, t. XXXVt, p. .149).

Apiilicalioli

Jes

|il (';ion)ènes

lie ilialysi'

a l'explication

ilo l'iiclioii

sidoloiro

des

reins.

/iGO EXCRÉT10?;S.

1:1 ribriuc doiil il est charge dons le système artériel; mais
cette siibslanee ne passe pas dans les urines, el, dans l'état
actuel de nos connaissances, il est impossible d'expliquer d'une
manière salislaisantc sa disparition i)artiellc (1).

Il est également à noter que le sang, en circulant dans les
reins, ne change pas de couleur, ne se cliarge pas d'acide car-
bonique en quantité notable, et parait conserver la totalité de
son oxygène (2). L'action du sang arlériel sur le lissu sécré-
teur de ces glandes semble cependant cire une condition
essentielle pour le maintien de leur activité fonctionnelle, car
la sécrétion nrinaire s'arrête quand c'est du sang veineux (jui
les traverse (o).

§ 2. — Tout dernièrement, lorsque je traitais des sécrétions
en général, je disais que ni la cliimie, ni la jibysiquc ne pou-
vaient nous donner la théorie de ces phénomènes, et (pie nous
étions dans une ignorance complète relativement à la cause (pii
détermine dans les reins ou dans toute autre glande l'espèce de
filtialion élective par suite de laiiuelle le sang abandonne

(1) Fr. Simon (do lîorliii) ;i analjst-
(•( iiiltiialixcimiit If sang Iburiii par
rarli'ie rOiiale ot celui de la veine
rénale cluz un ('.Levai, el il a Iiounc-
dans le picuiierde ces licjuides S luil-
liènies de libiine, tandis que dans le
s('C(!nd il n'en a pas découvert. La
proportion d'albumine était à peu près
la même de pari el d'autre, mais le
sang veineux contenait iiol.ihlenienl
moins d'eau que le sang artériel : la
ilifléience était comme 778 à 790 (a).

('2) Cv l'ait a été constaté par
M. CI. Bernard, el ir.onire que sous
(c rapport il y a simililude entre
les rdiis el les g'aiides salivaires,

quand ces dernières sont en acti-
vité [b).

(3) M. Cl. IVrnard a trouvé que si
l'on empoisonne un Animal avec du
curare, de façon à le tuer sans léser
son système nerveux, la sécrétion nri-
naire continiu' tant que, par le moyeu
(!<• la respiration artilicielle, le sang eu
circulation dans les artères est ver-
meil ; mais que l'urine cesse de se
Tonner dès qu'on suspend Taclion de
l'air sur le sang, et que par conséquent
celui ci arrive aux reins à l'état vei-
neux : si au contraire on recommence
riiisiilllalion , la sécrétion rénale se
rélablil {<■).

{ii\ h'v. «iimiii, Aii'nïial Cluiiiislri, t. II, |>. iW.

\lil l'.l. BiiiKinl, Lirons sur /r\ liiju:th.i df l'iirijiniUiiic, iH:,9, I. II, p. l-iH cl Miiv.

((} liliMii, rbitl., p 1 iJl .

SOURCi: DES MATIÈRES URINAIUF.S. /jGl

(jLiel([iies-nnesdesinatic'ros(|uis'y trouveiilendissoliilion, tandis
qu'il en conserve d'aulres (1). Mais anjonrd'liui la lumière nie
parait près de pénétrer dans cette partie obscure de la physio-
logie. En effet, les nouvelles recherclies de M. Graham sur la
diffusion moléculaire montrent qu'en présence de l'eau, d'une
gelée soit animale, soit végétale, ou d'une cloison de matière
albuminoïde, les substances en dissolution se comportent très
différemment suivant (pi'elles sont eristallisables ou qu'elles
appartiennent à un groupe de corps non eristallisables et à
molécules volumineuses que ce cbimiste habile réunit sous le
nom de substances colloïdes. La gomme, la gélatine et l'albu-
mine appartiennent à celte dernière catégorie; leur pouvoir
diffusif est très f^iible, et lorsqu'une dissolution qui en con-
tient se trouve séparée d'ime colonne d'eau par un diaphragme
formé par une substance colloïde, elles ne la traversent pas
pour se répandre dans le li(iuide adjacent, tandis que les
molécules des corps eristallisables franchissent cet obstacle
pour occuper l'espace liquide situé au delà ('2). Or, les mem-

(1) Voyez ci -dessus, page 297.

(2) Dans une auLre partie de ce
Cours, j'ai eu l'occasion de parler des
premières expériences de M. (iraliani
sur la diffusion moléculaire des liquides
et des corps en dissolution (a). Dans
le nouveau travail que je viens de
citer [b), ce savant établit la distinc-
tion entre les corps colloïdes et cristal-
loïdes ; puis il étudie la manière dont
les uns et les autres se comportent au
contact des substances gélatineuses,
qui arrêtent les premiers et laissent
passer les seconds ; enfin il s"occiipe
du passage des matières crislalloïdes à

travers les membranes ou autres corps
colloïdes, et il fait des applications des
résultats aiusi obtenus à la tbéorie de
i"cndosniose. Suivant .M. Grabam, la
progression d'un liquide ou d'un corps
crislallisablc quelconque dans une ge-
lée ou dans l'épaisseur d'une mem-
brane non poreuse résulterait d'une
série d'actions cbiniiques analogues
à celles qui ont lieu dans la cémen-
tation. Ses vues à ce sujet ne me pa-
raissent pas différer de celles de
jM. Bucklieini, de Dorpat, dont j'ai
rendu conq)te précédenuiient (cj. J'a-
jouterai que la non-pénétration des

(a) Voyez loir.c V, page 103 et siiivanlcs.

(b) Graliimi, Mémoire sur la diffusion molccnluirc appliquer à l'annli/se (Ann. de ddmie et de
llnjsique, 3'><;rie, 1805, t. LXIV, i>. 'iiU).

[C) Voyez tome V, |i,ii,'e lil.

VU.

/l62 EXCRÉTION LlilNAIRE.

branes animales en général, ainsi que les lames mmces qui
forment les parois des eelhiles sécrétoires, sont constituées par
des substances colloïdes, et par conséiiuent l'eau, les sels,
l'urée, et les autres matières cristalloïdes qui se trouvent dans
le plasma du sang dont l'une des surfaces de ces tissus est
baignée, doivent tendre à y pénétrer, et à se répandre dans le
liquide en contact avec la surface opposée. Par conséquent
aussi ces substances doivent tendre à s'échapper du sérum,
tandis que l'albumine et les autres colloïdes qui peuvent accom-
pagner ces matières dans le sang ne les suivent pas et restent
dans le torrent de la circulation. La séparation qui s'opère ainsi,
et que M. Grabam a[)pelle f/ia%5e, ressemble donc extrêmement
à ce qui a lieu dans les glandes rénales (1), et il me paraît très
probable que Télimination des principes urinaires dépend d'un
phénomène du même ordre (2). Mais ces faits sont encore trop
nouveaux et trop peu connus pour que l'on puisse les employer
avec sûreté dans l'explication des actions sécrétoires, et je dois
me borner à les signaler à l'attention des physiologistes,
caracicies ^ ^ — [ .| sécréliou mMuairc est continue. On a pu s'en

de a séciotioii *^

miiiaire. nssurcr même chez l'Homme, dans les cas d'exlroversion ou
de renversement de la vessie au dehors; car alors le li(pii(le

colloïdes dans iino gcléo ou dans la
substance d'unti laine dialytiquc de
même nature s'expliquerait ainsi,
parce (lue ces corps ne peuvent pas
décomposer les hydrates de corps de
la DK-me calrjiorie , tandis <pie les
corps crislallisables piMivonl s'empa-
rer de l'eau de combinaison et s'y
répandre.

(1) M. (îrabam a donné le nom de
dinhisp an phénomène de (hlliision
moléculaire à iriivers une cloison de

malière f^éialineuse qui ellVclue la
séparation de diverses matières mé-
langées dans yino dissolution , et il
appt'lle dialijseur l'instrument sépa-
rateur dont il fait usage pour obtenir
ce résultat.

(•2) Dans une dos expériences de
M. Graliam , de l'urine placée dans
le dialyseur au-dessus d'un bain d'eau,
abandonna très promptement à ce
li(iuiil«' sou uréo et ses autres matières
crislalloides {a).

(a) CralKiin, dp. cil. {.\nii . ilr rhimir, ISiii, t. lAIV, p. \:]G).

INFLIENCE DES CONDITIONS BIOLOGIQUES. /l63

fourni par les reins ne pouvant |)liis être emmagasine dans
ce réservoir pour être expulsé de loin en loin, s'échappe du
corps goutte à goutte, comme il descend toujours dans les
uretères (i). Mais la quantité d'urine évacuée par le même
individu pendant un temps donné n'est pas toujours la même,
et elle peut varier aussi suivant les individus et les espèces.

La circonstance qui intlue le plus sur la quantité de liquide variations
éliminée par les voies urinaires, est la proportion d'eau dont la quTniité
l'organisme se trouve chargé. Ainsi que je l'ai déjà dit en par- séclétée.
lant de la transpiration, il y a pour les Animaux de chaque
espèce une certaine latitude entre le degré de dessiccation
incompatible avec l'exercice des fonctions vitales et ce que
l'on pourrait appeler le point de saturation de l'économie, c'est-
à-dire le point où le corps renferme la plus grande quantité
d'eau qu'il est susceptible de recevoir. Ces limites extrêmes
varient suivant les individus, et même suivant les circonstances
biologiques , ainsi que suivant les espèces ; et en général, plus
la quantité d'eau complémentaire, c'est-à-dire la quantité qui
dépasse le minimum, est considérable, plus la sécrétion urinaire
devient abondante, toutes choses étant supposées égales d'ail- , „

' i L ^ Influence

leurs. Ainsi, chez les Animaux qui ne boivent que peu ou des boissons.
point, les Reptiles, par exemple, la quantité de liquide excrétée
par l'appareil urinaire est très faible ; et chez ceux qui, à des

(1) Dans quelques cas d'extio\ er- s'écoule gouUe à goutte, ainsi que cela
sien de la vessie, on a vu cependant se voyait chez les individus qui ont
Tuiine s'échapper des uretères par lourni ù Stenberger et à M. Erichsen
petits jets toutes les deux ou trois l'occasion de l'aire plusieurs observa-
minutes («) ; mais en général le liquide lions intéressantes (6).

(a) Parmeggiani, Osservaz. sopra l'orina emesse da un individiio affetto da estrofia délia veska
{Annall iiniv. di medicma d'Omodei, J857, t. CXXIV, p. 241).

(6) Sleiibei-ger, Versuclie ûber die Zeit. binnen ivelchcr verschiedene in dem menschlichen
Kôrper aufgenommene Substan%en in den Urin vorkommen (Zettsclirift fiir Physiologie von
'l'reviranus, 18:2(3, l. U, p. 47j.

— Eiiclisen, Observations and Experiments on Vue Rapidity of Ihe Passage of some foi'eign
Substances through Ihe Kidneys (The London Mud. Galette, 1845, t. XXXVI, p. 260).

/l6/l EXCRÉTION IRINAIRE.

inlervalles |>]tisoij moins éloigTit's, inlrodiiisenl dnns leur esto-
mac une (]iianlitc considérable d'eau, la sécrétion rénale est
non-seulement abondante, mais s'active beaucoup à la suite de
l'absorption de charpie nouvelle charge de liquide. Chacun sait
par Texpérience journahère combien l'influence de l'ingestion
des boissons dans l'estomac est grande sur la rapidité avec
laquelle l'urine est sécrétée,
innnenre II cst ccpcndanf à noter que la charge aqueuse de l'économie
la lenipLture, n'cst î)as la sculc circonstance qui influe sur l'abondance des
urines. En effet, les reins ne sont pas runi(|ue voie jiar laquelle
l'eau s'échappe de l'économie; l'évaporation qui s'effectue à la
surface de la peau et dans la cavité respiratoire en enlève sans
cesse des quantités considérables, et il existe une certaine soli-
darité entre l'activité fonctionnelle de ces deux émonctoires.
Toutes choses étant égales d'ailleurs, la sécrétion urinaire
diminue quand la transpiration, insensible, activée par la tem-
pérature élevée de l'atmosphère, la raréfaction de l'air, ou
toute autre cause, se trouve augmentée, et (|uand au contraire
l'évaporation se ralentit, l'excrétion rénale tend à s'accroître.
r)e|)nis longtemps les mé(le(Mns ont remarqué ces relations
entre l'activité fonclioniielle des reins et de la peau; ils ont
même vu que, suivant les conditions dans lesquelles l'orga-
nisme est |)!acé, l'administration d'une boisson délernu'née
peut provoquer tantôt la sueur, d'autres fois un écoulement
abondant d'iuMue.

D'apfrès ces faits, nous aurions jiu prévoir que la (piantilé
d'urine excrétée doit être généralement plus considérable en
hiver ([u'eu été, et effei-tivement rexpérience prouve (ju'il en
est ainsi i;l;. H sullil, du reste, d'exposer la surface du corps

(1) Vers le milieu (lu sit'clc (lornicr, <l<uil riiivcr la moyenne journalière
liining lit sur ce sujet une lont,Mie louniic pai- ireiiie jom-s (robservations
st'rjc (rcxpiM-icnces. et lr<Mna ([lie peu- T'iail à relie oljleniie de la même ma-

iM'i.rr.Nci: des conditions iîiologiolks, /l65

peiidniil (|iicl(inL's Iioiircs à riiclioii du froid ou d'une tempéra-
lure élevée, pour conslalcr des dilTérences eonsidérables dans
la (juanlité du liijuide excrété parles reins (4).

^ II.— Les variations les plus grandes qui se lonl remarquer
dans la composition de l'urine normale dépendent aussi de la ,^,

Varialions
dans
proporlions

quantité d'eau comparée à celle de l'ensemble des matières '^'^;'"
organiques et minérales dont cette humeur est chargée. Dans '^'',"Sef '
les circonstances ordinaires, on y trouve entre 95 et 98 cen- dà,?gTi!rine"
tièmes d'eau, et lorsque la proportion de matières fixes ([ui s'y
trouvent en dissolution dépasse 6 pour 100, l'organisme est
rarement dans son état normal; mais la quantité relative d'eau,
ainsi que la quantité absolue de l'urine sécrétée, peut être aug-

nièrc en (''té coiiiine 2,03 est à 1 (a).
Chossat a exaniinô les rapports qui
existent entre la quantité des boissons
ingérées dans le corps et celle de
l'urine excrétée, en décembre et en
avril : pendant la première de ces
périodes , le volume de ce dernier
liquide était de 1,5, tandis que pen-
dant la seconde période elle tomba à
0,89, la quantité de boisson étant sup-
posée constante (b).

(1) Je citerai à ce sujet quelques
expériences faites par Chossat. Pendant
la saison froide, ce physiologiste disposa
les couvertures de son lit de façon à
être, de deux nuits l'une, soumis
alternativement à une température as-
sez élevée pour provoquer parfois la
sueur , ou assez basse pour inter-
rompre le sommeil ; et il trouva que
la quantité d'urine sécrétée depuis
dix lieures du soir jusqu'à sept heures

du matin était en moyenne de l>.i"""%'2
sous rinfluence du froid, et seulement
de 16"""% 8 sous l'influence d'une
température douce. Pendant le jour,
lii quantité de liquide excrétée était à
peu près la même, malgré ces dillé-
rences dans la sécrétion nocturne.
Chossat a étudié aussi l'influence exer-
cée par les bains chauds ou froids, et
il a trouvé qu'après être resté une
heure trois quarts dans de l'eau à 37",
la quantité de litiuide accumulé dans
la vessie n'était en moyenne que de
3 onces , tandis qu'après une inuuer-
sion de même durée dans un bain
à 2S", cette quantité s'élevait en
moyenne à plus de 12 onces. La diffé-
rence était par conséquent dans le rap-
port d'environ 1 à /i ; mais les variations
dans la quantité totale de matières so-
lides excrétées de la sorte n'étaient pas
à beaucoup près aussi grandes (r).

in) \À\nn'g, Stalistlcal E.vpcriiiicnts (l'liitos:)p!iicaJ Traiisaiiions, 1743, p. 509i.
(h) C!io??at, Méiii. sur L'analyse des fonctions urinaires iJournal de ph'jsioloijie ilc Ma-oiidic,
18''25, t. V, p. i'J-i).

hC)Q EXCRÉTION URINAIRE.

menlée beaucoup pur rinj^estion des boissons dans l'eslonuic
et l'accroissement du volume d'eau en circulation dans l'éco-
nomie qui résulte de l'absorption de ces liquides. La sécrétion
des matières urinaires proprement dites et l'excrétion de l'eau
par les glandes rénales sont des phénomènes complètement
distincts ; l'une peut influer sur l'autre, mais leur marche n'est
pas réglée [)ar les mêmes lois, et les circonstances qui activent
ou qui ralenlissent l'une d'elles peuvent être sans action directe
sur l'autre (1). On peut même poser en régie générale que
dans l'état normal, plus !a quantité d'eau éliminée de l'orga-
nisme par les reins est considérable, ou, en d'autres mots,
plus les urines sont abondantes , moins le liquide évacué
est chargé des matières caractéristiques de la sécrétion uri-
naire {'!). Lors(ju'on veut se rendre bien compte des varia-
tions qui peuvent se manifester dans les produits de ce travail
sécrétoire, il faut donc ne pas se contenter des données brutes

(1) Les vues nouvelles sur la théo-
rie de la sécrélion urinaire que fait
naître la découverte des phénomènes
de dialyse par M. Craliani (a), me
portent à attacher pins d'importance
à celle dislinction entre le passage
mécanique de l'eau du sérum, soit
dépouillée de son albumine, soit char-
gée de ce principe, et le transport
chimi(|ne des matières cristalloïdes du
torrent de la circulation jusque dans
les canaux urlnifères à travers les
tissus qui constituent les parois des
vaisseaux sanguins et de ces tubes
sécréteurs. Je considère Texcréiiou
urinaire comme un j)liénomène com-
plexe qui a deux lacleius disiincts,
quoique susceptibles d'inlluer l'un sur

l'antre: l'un est la (iilration mécanique
qui l'ait transsnder le liquide de l'ap-
pareil circulatoire dans l'appareil uri-
naire; l'autre est la translalion chi-
mique qui semble se faire à travers
les substances colloïdes, de molécule à
molécule, par une série de combinai-
sons et de décompositions chimiques
entre l'eau de ces substances et les
matières cristalloïdes du sing.

(2) M. Kalk (deMarbourg), en étu-
dianl l'influence de l'alimeiilation sur
la sécrétion urinaire, a examiné com-
parativement la quantité et la pesan-
teur spécifique du liquide excrété à la
suite du repas. Or, il a toujours vu
que plus la (piantilé devenait grande,
plus la densité diminuait (6).

(a) Voyez ci-ticsfus, page 461.

(b) l'alk, Pimsiolngisch-pharmacnlûfjische Sludicn iind KrilUccii {Archiv fiir pliysiol. Ueilktmdc,
1852, t. XI, p. 125).

INKLl'I'NCK DKS CONDITIONS RIOLOGIQl FS. [\(')1

Iburnics \)i\v la [»lu[)ni'l, dos analyses et indiijiiaiit la quanlilé
de ciiaqiie |)rinei[)e extrait d'un poids donné d'urine; il Tant
aussi faire abstraction de l'eau, qui est un élément extrême-
ment variable, et qui constitue à elle seule la plus grande
partie du total dont il vient d'être question, puis (iomparer
l€s proportions suivant lesquelles les matières urinaires se
trouvent réunies dans le résidu sec obtenu par l'évaporation du
liquide.

Nous nous occuperons ailleurs des circonstances qui influent
sur la quantité d'eau contenue dans l'urine, et ici je me bor-
nerai à ajouter que pour reconnaître les variations qui existent
sous ce rapport, il n'est même pas nécessaire d'avoir recours
à la chimie. La couleur du liquide sécrété suffit en général pour
faire reconnaître que dans certains cas celui-ci est fortement
chargé de principes urinaires, tandis que d'autres fois il n'en
contient que fort peu. On sait aussi qu'après l'ingestion d'une
quantité considérable d'eau dans l'estomac, l'inine est pâle et
d'une faible densité; on désigne même quelquefois sous le
nom d\irine des boissons le liquide excrété dans ces circon-
stances, et il est d'observation journalière que la privation des
boissons aqueuses détermine une grande concentration dans
les produits de la sécrétion rénale (i).

(1) Nysten, qui fut un des premiers
à entreprendre une série de reclierches
analytiques sur la constitulion des
urines dans dillérentes eonditions pliy-
siologiques et dans quelques maladies,
compara ces liquides recueillis quel-
ques heures après un repas ordinaire
et à la suite d'un repas léger, pendant
lequel, dans Tospace d'une heure et
demie, il avait hu 2 à 3 litres d'eau

et de hière. Un litre d'urine évaporé à
sec lui donna dans le premier cas un
résidu pesant 10 granunes; dans le
second cas il en obtint un résidu sem-
blable, dont le poids n'était que d'en-
viron 5 grammes et demi (a).

Dans une série d'expériences faites
par Af. Lehmann sur l'urine d'un
Homme qui ne buvait que la quantité
de liquide strictement nécessaire pour

(a) Nysten, Des altérations de la sécrétion des urines {Hfcherches de physiologie et de chimie
pathologiques, 1811 , \>. 243 et siiiv.).

/lG8 EXCUÉTION liKlNAlRli.

Les (junntilés relatives de l'eau et des matières fixes de
l'urine varient aussi dans divers états morbides de l'orga-
nisme (1). Ainsi, en général, ce liquide est très chargé chez
les personnes atteintes de plilegmnsies locales (-2), tandis ({u'il

apaiser la soif, la proporlioii creaii plus occupes de ces recherches sont

trouvée dans celte hunieiir irétait que A. Ijecquercl en France, Fr. Simon

de 932 à 937 pour 1000 ((/). et ^\. Ileller en Allemagne (r/).

Dans les expériences d'A. Becquerel (12) On désigne souvent sous le nom

sur l'urine de personnes dont le régime d'urines inllaminatoires ou à'urines

ne présentait rien de particulier, la //eÏ!)TM.ses celles qui sont denses, fon-

proporlion d'eau s'est élevée entre 958 cées en couleur, très acides et sédi-

et 975 (J>). M. Chamhert a l'ait des menteuses ; elles offrent en général

expériences analogues, et en compa- ces caractères non-seulement dans les

rant la densité des urines évacuées cas de pneumonie, de pleurésie, de

le matin au réveil à celles rendues rhumatisme articulaire aigu et d'autres

après l'inlruduction de boissons dans phlegniasics locales, mais aussi chez

l'estomac, il a vu que la densité de les malades atteints de fièvre dite

ces liquides était, en moyenne, de inflammatoire ou hiipersthénique. Il

1, 02127 dans le premier cas, tandis est aussi à noter que dans ces circon-

que dans le second elle est descendue stances, il y a ordinairenicnt diminu-

jusqu'à 1,0070 (r). tion dans la proportion des sels inor-

(1) Ainsi que je viens de le dire, ganiques.
Nysten , dont les travaux datent de Comme type de l'urine fiévreuse

cinquante ans, fut un des premiers à comparée à l'urine normale, A. Bec-

étudier comparativement la composi- qucrel donne les analyses suivantes :
lion chimique des urines dans di-

' ^ L nue l i ii.e

verses maladies; mais c'est depuis une fci.nie. noim.ie.

vingtaine d'années seulement que les i'^'"' '•^''^■'^ '-^'''^•^

recherches de ce genre ont été faites ^"'^ ^"^'- ^-■'

, , . Acido uiiiiiic 1,5 0,-i

en assez grand nombre et avec un ' .,

Autres iiialicres org;in. 14,7 S,(j

degré de précision suflisant pour per- g,.,, ,-,^,, 7 1 c,<,»(c)

mettre quelques généralisations bien

fondées. Les chimistes qui se sont le On voit qu'ici la somme des ma-

(a) Ijcl)mânn, Ueber mcnschlkhcn tlarii iin gcnundcn iind kranhhaflcn Zustaitcle (Journal fiu'
praklixche Chemie, 1842, t. XXV, \>. i25).

(b) A. Ik'ciinerel, Sàniolique des urines, p. 7.

{ci Cliaiiiljoil, llcclwrdics sur les sels el la densité des urines chcti lloininc sain {Itecueil de
nicmoires de médecine, de chirunjie et de pharmacie u]ililalres, ISiJ, I. lAlII, p. 31S cl suiv.).
^d) Njsteii, Op. cil.

— A. l)ccq\icio\, Séinwtiqne des urines, 18H.

— Becquerel cl llodicr, Traité de chimie pallioloijique, 1X51, p. i(i7 ut suiv.

— l'\ Simon, Beitrâge x-ur phijsiologischen undpalhol. Chcmte, 1814. — l'hiisint. uiid pathol.
Aiithr.poclicmtc, lSi-2. — Ammal Chcmistnj, IranslaltHl by Oiiy ail Caiilali, 1815, I. 11. p. ^20
et .«niv.

(fj .Lccipicixi ri Huiicr, ('y. cit., p. ;!ol.

l.NFLLIiNCt: DES CU^UITIUNS BlULOGiyUliS. /l(J9

est an contraire remarquablement a(iiieiix dans la |)lu[»arl des

cas de chlorose et d'anémie (1).

§ 5, — Le régime iniliic beaucoup sur la constitution des
urines, et, sans qu'il y ait des dilTérences notables dans la

Infliioiico
du rétjiiiie
sur
. , , . . , , , 1) , M .la coniposilion

(juantite de boissons mgerees dans 1 estomac, u peut y avoir derunnc.
de grandes variations dans la proportion de l'eau et des matières
solides éh'minées par les reins, ainsi que dans l'abondance rela-
tive de l'urée comparée aux autres substances urinaires. Comme
preuve de ces relalions entre l'alimentation et la richesse |)lus
ou moins grande des urines, je citerai quelques f\iits constatés
par Chossat, physiologiste genevois à qui l'on doit une longue
suite de recherches sur la sécrétion urinaire. Pendant un cer-
tain nombre de jours, Chossat s'est nourri pres(|ue exclusive-

tiî'ies solides est 36 millièmes dans
l'urine fébrile el seulement 28 mil-
lièmes dans r urine normale.

Dans quelques cas de diabète su-
cré , la concentration des urines est
beaucoup plus grande ; la proportion
d'eau tombe parfois à Holi millièmes (a),
mais cela dépend de la présence d'une
grande quantité de produits anor-
maux.

(1) Comme type de l'urine anémique,
A. Becquerel et iM. Uoclier donnent
l'exemple suivant. 100 parties d'urine
contenaient :

Eau 982,8

Vrôe 0,51

Acide uriquc 0,25

Autres malière> organiques. 6,23

Sels fixes 4,20 (/;)

Dans un cas de diabète insipide,

Lliéritier trouva dans l'urine, pour
100 parties du liquide :

Eau 089,7

Urée 3,3

Acide urique 0,2

Matière organique ind(!terni. 3,6

Sels fixes 3,2 (c).

11 arrive souvent que les urines,
après avoir présenté le caractère dit
fîêcreux pendant la période hyper-
sthénique du lypbus, de la scarla-
tine, etc., deviennent au contraire
pâles et aqueuses dans la période ady-
namique de ces maladies (cl) ; elles
sont aussi plus ou moins pauvres en
matières fixes dans la plupart des cas
d'anémie générale déterminée, soit par
des bémorrbagies abondantes, soit par
un état de spanliémie du sang (e).

(a) Biiuciiardal, voyez Lfiérilier, Trailc de cliiiiile pathologique, p. 557.
(6) Becquerel cl liodicr. Traité de chimie patholo'jique, p. 330.

(d) Becqucret et Rodier, Op. cit., p. 339.
[e; Voyez loiiic I, jiago 30 1.

/j7!) i;xcnÉTio>; hunairl'.

nient de pain et de laiL ou d'aliments analognes pris en petites
(jiiantités, et il trouva que la densité moyenne de son urine
variait entre 1,012 et 1,021 ; mais dans une autre série d'expé-
riences pendant lesquelles ses repas, composés en grande partie
de viande, étaient copieux, il vit la densité de ce liquide
s'élever successivement de 1,022 à 1,026(1).

La composition des matières oi'ganiques excrétées de l'orga-
nisme par les voies minaires est susceptible de varier aussi
beaucoup sous l'iidluence du régime. Dans la dernière Leçon,
nous avons vu que, cliez les divers Animaux à l'état normal,
il existe de grandes différences dans les caractères chimiques
des produits de la sécrétion rénale : cliez les uns, nous avons
trouvé l'urine acide ; chez d'autres ce liquide est alcalin, et
nous avons constaté que tantôt il est riche en urée ou en acide
urique, tandis que d'autres tbis il est chargé d'hippurates. La
coïncidence cpie nous avons déjà remarquée entre ces particu-
larités et le mode d'aliuicntation des Animaux chez lesquels on
les rencontre devait nous porter à croire (ju'elles pourraient
bien dé|)endre de cette circonstance plutôt que de la constitu-
tion même de ces êtres ; mais pour juger de la valeur de cette
présomption, il nous faut des faits plus probants, et l'étude
des variations (pji surviennent dans la composition chimique
de l'urine d'un même individu placé dans des conditions d'ali-
mentation différentes va nous en fournir.

En effet, en changeant le régime d'un Animal, on [teut à
volonté changer le caractère de ses urines. Nous avons vu dans
la dernière Leçon (juc, chez le Lapin et les autres Mauimifères

(1) Ce lut dans la si-rie d'cxpé- rissant que rurlne préscnla la densité
riencesoù le régime était le plus noui- la plus élevée (a).

{a) Chossal, Mémoire sur l'analyse des fonctions xtrinaircs (Journal de physiologie de Mageiulie,
1825, l. V, p. 11t7).

INFLUENCIi l>i;S COiNDlTIONS BIOLOGIQUES. /|71

herbivores, l'urine est alcaline et rielie en lii[)[)uiates (1). Nous
savons également (juc les matières herbacées dont ces Animaux
se nourrissent ne renferment que très peu d'azote. Or, il suffit
de substituer à ces ahments une substance assimilable riche en
azote pour qu'aussitôt l'urine de ces mêmes Animaux devienne
acide et semblable à celle d'un Carnivore; phénomène dont la
race bovine nous a du reste déjà fourni un exemple, puisque
nous avons trouvé que l'urine du Yeau contient de l'urée et de
l'acide urique lorsque ce jeune Animal est nourri avec du lait
seulement, tandis que chez le Bœuf et la Vache, dont le
régime est herbacé, ces principes urinaires sont remplacés
par des hippurates , et le liquide est alcalin au lieu d'être

acide.

Je montrerai dans une prochaine Leçon que les Animaux
privés d'aliments vivent pendant un certain temps aux dépens
de leur propre substance, et par conséquent ressemblent sous
ce rapport à des Carnivores, quel que soit d'ailleurs leur régime
normal. Or, les Mammifères herbivores que l'on fait jeûner
cessent de sécréter des urines hippuriques et alcalines, pour
en produire qui ressemblent en tout à celles des Carnivores.
Ce fait est facile à constater chez le Cheval.

D'autre part on peut déterminer un changement inverse en
expérimentant sur un Chien, et en substituant aux aliments
azotés dont cet Animal se nourrit d'ordinaire des substances
végétales qui ne renferment que peu ou point d'azote.

Enfin, chez rHommc lui-même on observe des phénomènes
analogues. Dans les circonstances ordinaires, notre régime est
mixte, et l'urine, comme je l'ai déjà dit, est jaunâtre, faiblement
acide, et contient une petite quantité d'acide hippurique. Or,
M. Liebig a constaté que sous l'influence d'une nourriture
essentiellement animale, ce liquide pâlit, devient très acide et

(1) Voyez ci-dessus, page /lûl.

472 Lxcr.ÉTioN liu>mi;k.

cesse (le Iburiiir la moindre trace d'acide liippuiiiiue ; tandis
(jne, sous l'inlUience d'une alimentation non azotée, il cesse
d'être acide, devient en général trouble et foncé en coulem-,
enfin se charge d'acide hippurique en pro[)ortion assez Ibrte.
On sait, aussi de|)uis longtemps (ju'il sulTit de manger du fruit
en quantité considérable pour que les urines deviennent alca-
hnes, et que le môme changement est produit par l'introduction
de divers sels à acides végétaux dans les voies digestives (1).
§ 6. — L'urée forme en général à peu près les quatre dixièmes
• ''"' ",'"""" du poids des matières que l'urine de l'Homme tient en dissolution
'" ^dwe.'°" et que ce liquide donne pour résidu (juand on l'évaporé (2);

Circonslances

(1) Ouelquel'ois l'urine dcvioiU alca-
line par le seul l'ait de rintroduction
d'une quantité un peu considérable
de matières amylacées dans le tube
digestif.

Ainsi , M. Benco Jones a souvent
observé cette anomalie quelques heures
après un repas composé principale-
ment de pain (a), et M. Lehmann cite
Texemple d'un jeune homme dont les
urines devenaient alcalines toutes les
l'ois qu'il mangeait quchpies pruneaux.
Ce chiinisle a vu aussi que chez
beaucoup de personnes qui ont un
régime n)ixte, le même eflét se mani-
feste quelques heures après l'ingestion
d'tnie faible dose d'acétate de soude
dans l'estomac (h). Enlino.i a constaté
depuis longtemps, par des expériences

pratitjuées sur des Animaux aussi bien
que par des observations faites sur
l'Homme, que l'absorption d'une cer-
taine quantité de tartratcs ou de ma-
lales produit dans la composition de
l'urine un changement analogue (c)

Des eiîets semblables ont été pro-
duits par l'injection d'une certaine
quantité d'amidon dans les veines d'un
Lapin ((/), ou par l'introduction d'une
solution de sucre de raisin dans le tor-
rent de la circulation [e).

(i) Si Ton prend connue terme de
comparaison la quantité totale de ma-
tières solides (ou fixes) trouvées dans
l'urine par lesdillérents chimistes qui
ont analysé ce liquide, et si par le cal-
cul on y ramène le poids de l'urée
obtenue dans leurs expériences , on

{(i) Bence Joiifs, Contriiution to the Cliemistnj of Vrinc (l'hihs. TnniK., 18i5, p. 34i).

[b) Leliin.-mii, l.chrbuvh ilcr phijsiolonischeii Chemie, l. Il, \>. 305).

(c) VVohlcr, Yersuche iiber den Uebcrgang von Malerlen in den llara (XciUchr. fiïr l'Iiijsioiogie
viiii Tru\iiamis, 1824, I. I, |i. 143). — Exprriences sur U passage des substances dans les
nrines {Journal des progrès des sciences médicales, 182', t. I, p 5 4).

{dj Mat'cmlio, Sole sur la iiri-scnce du sucre dans le sang [Comp'cs rendus de l'Acad. des
sciences, 1. WMI, p. l'.M).

(et Cl. IkTiiaiil, Des différences (/»<• picsenicnt les phcnamcncs de la digestion cl de la nulri-
tion chez les Animaux caruworcs cl herbivores [Conij'lcs rendus de IWcad. des sciences, I. WII,
p. 536).

INFLUliNCE DKS CONDITIONS BIOLOGIQUES. /t75

mais f[i]el(iiiefois eetle proportion descend au tiers de ce poids
total, tandis (jue dans d'antres cas elle en constitue la moitié,
et il est facile de reconnaître que souvent ces variations sont
dues principalement à des circonstances de régime. Ainsi,
dans des expériences laites par M. Lelimann, la proportion
d'urée, comparée à celle des autres matières fixes de l'urine,
s'est élevée à plus de 60 pour 100 sous l'influence d'une
nourriture essentiellement animale, et est descendue au-dessous
de /lO pour 100 quand ce physiologiste ne taisait usage que
d'aliments non azotés (1).

Ce physiologiste a fait remarquer aussi que les relations
entre le régime des individus et la proportion d'urée dont leur
urine est chargée sont également mises en évidence par la com-

voit que pour 1000 parties de matières
solides ce principe représente :

33 en moyenne, il'nprès Fr. Simon (a) ;

40 d'après Bcrzelius {b) ;

M d'aj'i-ès Uiuiiériil, de WiinsdorlT c) ;
42 terme moyen, d'après M. Uny, [di ;

41 chez la I^'enniie,

44 chez l'Homme (terme moyen ), d'après

A. Becquerel (e) ;
00 au pins et 37 an moins, d'après M. Leli-

mann (/") ;
48,5 en moyenne, d'après M. Marchand Ig).

Dans les analyses faites par !\I. Leli-
niann, la proportion d'urée a atteint
même 50 pour 100, et dans celles de
Fr. Simon on la voit descendre jusqu'à
oO pour 100.

Ainsi, en résumé, la proportion sui-
vant laquelle l'urée entre dans la com-
position de l'urine humaine ne s'éloigne
que peu des U'2 centièmes du poids
total des matières fixes contenues dans
ce liquide.

(1) Kn représentant par 10 J la quan-
tité d'urée contenue dans son mine,
1\1. Lehmann a trouvé que le poids des
autres matières solides était repré-
senté par :

03 pend inl le régime animal ;
110 pendant le régime mixte;
155 pendant le régime vég-élal (/i).

Des faits analogues ont été constatés
par plusieurs autres physiolo^^istes.

(d)
{e)
(/■}
(.'/)

1(542

F. Simon, Animal Chemislnj, translated by Dny, 1840, t. II, p. 1 iO.

Bcrzelius, Op. cit.

Duménil, Chenusche .\nalijse des L'rins [Archiv des Apothekervereins , 1820, t. XXIII,

Day, Lancct, 1844.

A. \^l•c([\K]•^^^, Scmiotiqne des mines, p. 17.
l.elimann, Leln-buch der plujsiohgischeii Cliemie, t. II, p. 402.
Marchand, Lehrbuch der plnjsiolofjlsclien Chsmie, p. 292.

Lehmann, Untersuchungen ûber den menschlichen Hani {Journal fiir praktische Chemie
t. XXVII, I'. 209). — Leivbuch dev physiol. Chemie, t. II, p, 403. '

lilli EXCRÉTION lîRINAlRE.

paraison des analyses de ce liquide faites dans des pays différents
où l'alimentation ordinaire n'est pas la même. Ainsi on sait
qu'en France les Hommes sont généralement sobres dans leurs
repas, et se nourrissent en grande partie de pain ou d'autres
substances végétales, tandis qu'en Angleterre ils font un usage
plus abondant de viande ; enlin qu'en Allemagne ils mangent
ordinairement plus qu'en France, sans prendre cependant une
nourriture aussi substantielle qu'en Angleterre. Or, dans les
analyses d'urine faites en Angleterre, la proportion d'urée a
été généralement j>lus élevée que dans celles publiées par les
chimistes de l'Allemagne, et ce sont les recherches faites en
France qui ont donné sous ce rapport les résultats les plus
faibles (1).

J'ajouterai que dans l'état de maladie la proportion de
l'urée, comparée aux autres matières solides de l'urine, dimi-
nue. Ainsi, même dans les urines dites fiévreuses^ qui sont
beaucou|) plus chargées que l'urine normale, l'urée ne con-
stitue en général qu'environ oG centièmes du poids total de
ces substances, tandis que dans l'état normal elle en forme,
terme moyen, l\o centièmes (2). Dans certaines affections,
tant aiguës que chroniques, on voit quelquefois cette propor-
tion descendre à '23 pour 100 ou même plus bas, et j'insiste
sur ces faits parce qu'ils se lient, comme nous le verrons

(1) Ainsi Alf. Becquerel, à Paris, a
trouvé en moyenne seulenjcnt 12 mil-
lièmes d'm"ée ; M. Marchand, à Berlin,
en a trouvé do oO à o2 iiiillièines, et
j\l. Lelmiann iail remarquer que Prout,
à Londres, tÉOUva quelquefois l'urine
tellement chargée de ce principe,
qu'en y ajoutant de l'acide azoïiciue,
il se déposait aussitôt des cristaux

d'azotale d'urée , circonstance qui ne
s'es! jamais présentée dans les expé-
riences décrites par les chimistes de
l'Allemagne et de la France {a).

('2) Ces proportions sont calculées
d'après les analyses types des urines
fiévreuses et anémiques, données par
A. Becquerel (voyez ci-dessus, p. Zi73,
noie.

(a) l,ehmaiin, Ixhrbuch der phyiiologisclieti Chemie, l. il, p. 398.

INFLUENCE DES CONDITIONS BIOLOGIQUES. /l75

bientôt, à la manière dont le travail niitrilit' s'elTectue dans
l'organisme (1).

^7. — L'acide arique qui se trouve dans l'urine de circonsiance^

'' qui intluciit

l'Honnne, soit à l'état libre, soit en combinaison avec des bases, «"'•

la proportion

constitue d'ordinaire 1 .1 à 2 pour 100 du poids total des ma- J'acide urique.
tières fixes contenues dans ce liquide (2) ; mais de même que
pour l'urée, ces proportions peuvent varier beaucoup, suivant
la natiu'c des aliments dont on tait usage, et comme l'acide
urique est très peu soluble dans l'eau, les changements déter-
minés delà sorte causent parfois des modifications considéra-
bles dans l'état physicjue des produits de la sécrétion rénale.
Un régime très azoté tend à augmenter la quantité d'acide uri-
que excrété par cette voie, et souvent il suffit d'avoir bu un peu
de vin mousseux ou d'avoir pris un peu trop de café, pour que
l'urine en soit chargée au point d'en déposer par le refroidisse-

(1) Ainsi, dans l'urine d'an Homme Sels solubles 8,18

dans la première période d'une al- Sels ins-lubles 0,24

laque morlelle de choléra sporadique,

M. Heller trouva : ^^^^' conséquent, la proportion d'u-

rée, relativement aux autres matières

Eau 935,67 fixes, élail réduite à 18 pour 100 (c).

^'■•;''-- ■ ^^'^^ (2) Dans l'analyse laite par Berzelius,

Acide urique 0,10 j,^^.^^^ ^^^..^^^^^ représente 15 millièmes

Matières extraclives 27,32 ,.,,-• i,

^ , ^ ^ ,, , , des matières solides tournies par 1 u-

Sels fixes (),41 (a)

rine ; dans les analyses de M. Marchand,

Dans un cas de marasme sénile, (.,,, .^^.■^^^^, i-eprésenle 16 millièmes du

iVl. Scherer ne trouva dans l'urine que ,j,j,,^^g p^i^jj, ^^tal, et dans celles faites

2/1 d'urée pour 100 parties de matières p^,. ^ Lehmann, la proportion de

solides (o). ^ç^jg substance varia entre 16 et

Chez un malade atteint de carci- OQ millièmes du poids des matières

nome du foie, M. Percy trouva dans ^^jj^j^g^ ^i^i^^ ^la„s i^^ analyses faites

' "'"'"*^ • par A. Becquerel, la quantité relative

g3„ 979,00 ^Ic l'acide urique ne fut évaluée, terme

Urée . . . . ~. 3,16 moyen, qu'à l/i millièmes de la tota-

Malières organiques indéterminées. 8,78 hté des matières Solides.

(a) Heller, Ham. Dlut, Vomitus und Faces bei Choiera spora'lka (Archiv fur pliysiol. und
pathol. Chemie, 1844, t. I, p. 15).
(6) Scherer, Untersuchuiigen, p. 75.
(c) Fr. Simon, Animal Chemixtvii, I. 11, p ^HR.

CravcUe.

r.iiTonstanccs
i|ui intluent

sur
la proportion
(les malièrcs
salines, etc.

/|76 EXCRÉTION URINAIRE.

ment. Quelquefois même l'urine donne naissance à de pelits
cristaux ou à des granules amorphes d'acide urique, avant d'a-
voir été expulsée des canalicules des reins, et la médecine nous
ai»prend que les excès de table contribuent plus que toute autre
chose à déterminer ces accidenis. Les i)etites concrétions qui
se forment de la sorte, et qui sont connues sous le nom de gra-
viers (1 ), sont souvent la cause de souffrances très vives, et pour
en arrêter le développement, il suffit généralement d'adopter
nn régime frugal (2).

§ 8. — Comme exemple des modifications que les aliments
peuvent déterminer dans la constitution de l'urine, je citerai
encore l'augmentation dans la proportion d'oxalate de chaux,
qui parfois résulte de l'emploi d'une quantité trop considérable
d'oseille (S).

(1) Los graviers sont ordinairement
composés tracide urique associé à la
matière coioranie rouge de l'urine (a),
el ils se forment en général dans Tin-
térieur des reins (h). Ils consistent en
agrégats de cristaux microscopiques
soudés entre eux (r).

Souvent de petites concrétions ana-
logues, mais composées d'urate d'am-
moniaque, se trouvent dans les ca-
nalicules des reins chez les enfants
nouveau-nés.

Pans quelques cas de gravclle, les
concrétions urinaires sont blanches et

formées, soit dephospiiate ammoniaco-
magnésien et de phosphate de chaux,
soit d'oxalate de chaux.

('J) J'aurai à revenir sur ce sujet
([uand je traiterai de la nutrition ;
mais je dois signaler ici à l'attention du
lecteur les observations de Schultens
et de Magendie sur la gravelle ((/).

(o) Les médecins avaient rentarqué
que l'usage fréquent de l'oseille comme
aliment pouvait délerniiner la for-
mation de calculs urinaires qui sont
composés essentiellement d'oxalate de
chaux {(>), et la présence de ce sel en

(a) Lecanu, Kouv. rech. sur l'urine (Mcm. de l'Acad. de mcdecine, 1840, I. Vill).

— Sogalas, Essai sur la gravelle cl la pierre, ts;t8, p. 59.

(b) Uranile, On the Dtfferences in ihe Structure ofCalcuH wliirh anse from their being formed
m différent l'arls of tlic Vrinarij Passanes 'Plulos. Irons., -1808).

((■) N'oyez doldini,' liird. Ile iurine et des dt'ixils urinaires. p. ■157, i\g. 58 à 00.

— Mat^cndie, lierherches ]diiisioloijiques et nu'dicates sur les causes, les sijniplùmes et le trai-
tement de la gravelle, 1818.

((/) Scliullciis, Dissert, clunn. vicd. de cauns inuuinuUe in llollandta morbi ralculosi fnquentiw,
ISCJ (Journal de Gehten, t. 111, p. 335).

[e] Majjcndie, Noie sur deux nouvelles espèces de giavelles (Journal de physiologie, 1821'», t. Vt,
p. 2',)").

— UoiuK', Cours de nucroscopte, p. 21(1.

— Goliliiii; llinl, lie l'itriue cl des déiiots urinaires, y. -77.

— Cavfiitoii, .\Hulijse d'un rntciit vii'iral iJourniit de pharmacie, 18?0, I. Wi, p. 75t).

INFM'F.NCR DFS fONDITIONS TilOLOGIQrKS. llll

Le régime iiilliie plus que tonte autre chose sur la proportion
de l'acide phosphori(|ue et de Tacide sult'urique qui, à l'état de
combinaisons salines, sont expulsés de l'économie par la sécré-
tion urinaire; mais l'état général de l'organisme peut contri-
buer aussi à la faire varier, et comme nons le verrons bientôt,
il semble y avoir quelques relations entre l'abondance plus ou
moins grande de ces matières et le degré d'activité vitale de
certains appareils, ainsi que la manière dont le travail nutritif
s'y effectue (1).

§ 9. — D'autres variations dans la composition chimique de
l'urine de THomme et des Animaux, sans dépendre du régime
ordinairede ces êtres, sont dues àdes causes analogues. En effet,
l'eau, l'urée et les diverses substances organiques ou minérales
que nous venons de passer en revue ne sont pas les seules ma-
tières qui soient susceptibles d'être séparées du sang par l'action

Présence
tic malières

étrangères
tlans l'urine.

proportion notable a été ol)servéo clans
l'urine crAnimaux auxquels on avait
administré de l'acide oxalique {a).
Mais , ainsi que nous le verrons
bientôt , cet acide peut être formé
dans l'organisme aux dépens d'autres
substances.

Moricbini et d'autres patliologistes
ont trouvé aussi de l'acide oxalique
en proportion insolite dans l'urine de
quelques personnes qui avaient fait
un grand usage des tomates comme
aliment (6).

(Ij II résulte des recherches expéri-
ni entales de M. Bence Jones que l'exer-

cice musculaire tend à augmenter la
proportion des sulfates contenus dans
l'urine, et que la quantité des phos-
phates sécrétés par les reins est sur-
tout remarquable dans les maladies
aiguës qui alïeclent les organes dont
le tissu contient le plus de matières
phosphorées, savoir, le système ner-
veux et le système osseux. Ainsi, dans
un cas d'inflammation cérébrale, et
chez un individu aflecté de ramollis-
sement des os, ce physiologiste a vu
les phosphates à bases alcaline et ter-
reuse devenir très abondants dans les
urines (c).

(a) Wohler, Uebcr den Uebergaiig von Materien ui dm liarn (Zeitschr. fiir Physiologie von
Treviraïuis, t. 1, p. 4 38).

(6) Morichini, Memoria sopra alcuna sostame che passano indecomposate nelle urine {Memorie
délia Sociela iialiana, 1815, l. XVII).

— Boucliardal, Annuaire de thérapeutique, 1850, p. 157.

Vil.

dis FACRÉTION URINÂIRE,

sécrétoire des reins. Presque tous les corps qui se trouvent en
dissolution dans ce liquide peuvent en sortir par la même
voie, pourvu qu'ils y existent en proportion suffisante ; et par
conséquent, lorsque le sang qui traverse les glandes rénales
est chargé de matières étrangères à sa constitution normale, soit
que ces matières y aient été portées du dehors par absorp-
tion, soit qu'elles aient pris naissance dans l'intérieur de l'or-
ganisme, on doit s'attendre à les voir apparaître dans les urines.
En effet, c'est ce (]ui a lieu. Toutes les substances qui sont ab-
sorbées par les parois du canal digestif ou qui arrivent par quel-
que autre route dans le torrent de la circulation, et qui ne sont
ni fixées dans l'organisme, ni détruites dans l'intérieur de l'éco-
nomie animale, peuvent en être expulsées par la sécrétion uri-
naire. Si ces matières étrangères sont gazeuses ou volatiles, elles
s'échappent en plus grande abondance par la surface respira-
toire, mais elles se montrent aussi dans les urines; et quand
elles sont fixes, c'est principalement ou même uniquement par
les voies urinaires qu'elles sont expulsées au dehors. Nous exa-
minerons plus tard quels sont les corps étrangers qui, intro-
duits ainsi dans le sang par absorption, arrivent aux reins et
sont éliminés par ces glandes, conjointement avec les maté-
riaux constitutifs de l'urine ordinaire, et en ce moment je me
bornerai à citer quelques faits propres à mettre bien en évi-
dence les phénomènes dont je viens de parler, et à montrer
quelle est la source de ces produits advenlifs de la sécrétion
rénale.

Chacun a pu remarquer qu'à la suite de l'emploi alimentaire
de certains végétaux ou de radminislration de quelques médica-
ments, l'urine prend une odeur particulière ou se colore d'une
manière insolite ; et dans les observations faites sur des malades,
ainsi que dans une multitude d'expériences pratiquées sur des
animaux, oiia pu constater chimiquement dans l'urine la pré-
sence de matières (pii avaient été absorbées dans le canal <1i-

INFLIENCK DES CONDITIONS BIOLOGIQUES. Ù79

gestif(l). Ainsi, la rhubarbe, administrée même à faible dose,
rend l'urine très jaune, et y développe une couleur brun rouge
lorsqu'on ajoute à ee li(iuide un peu de potasse, réaction qui
est caractéristi(iue d« cette substance (2j.

(1) Plusieurs auteurs ont vu l'urine
devenir rouge après remploi abondant
de divers aliments végétaux, tels que
les fruits du Cactus opuntia, les Bet-
teraves et les ÏNIûres; mais dans d'au-
tres cas, ces effets n'ont pa« été pro-
duits {a), et les variations que l'on a
remarquées à cet égard dépendaient
probablement de ce que dans certaines
circonstances, la matière colorante
contenue dans l'aliment aura été ab-
sorbée, tandis que, d'autres fois , elle
aura été entraînée rapidement au de-
hors avec les fèces, par suite de l'ac-
tion purgative exercée par la sub-
stance ingérée dans les voies digestives.
L'absorption du principe colorant de
la garance et d'autres matières tinc-
toriales peut produire des elïels ana-
logues sur les urines, ainsi que cela a
été constaté chez l'Homme par Sewal,
Bradner Sluart , Perccval , etc. , et
chez la Vache par Deyeux et Par-
mentier (6).

La santoniue (ou acide santonique) ,
qui s'extrait du semen- contra, et qui
jaunit par l'action de la lumière ,
éprouve un changement analogue en
traversant l'économie animale, et dé-
termine dans les urines une coloration

jaune très intense et fort persis-
tante {(■).

Les médecins ont souvent remar-
qué qu'à la suite de l'emploi intérieur
de l'essence de térébenthine, l'urine
exhale une odeur de violettes, et
même ce phénomène se manifeste
quelquefois quand la vapeur de cette
substance a été absorbée par les
voies pulmonaires. Or , cette parti-
cularité dépend du passage de l'es-
sence de térébenthine dans les urines,
et de l'action exercée par cette sub-
stance sur la matière colorante extrac-
tivc que ^L Scharling a désignée sous
le nom d'omycliinijlp. En effet, cette
matière, traitée par l'essence de tér.é-
benthine, développe l'odeur de la vio-
lette {(l).

On sait généralement que l'urine
des personnes qui ont mangé des as-
perges prend une odeur particulière(e) :
mais la théorie de ce phénomène n'est
pas connue, car l'asparagine, qui est
alors expulsée par la sécrétion rénale,
est par cile-même inodore.

(2) Ce phénomène , constaté par
Home et par plusieurs autres physio-
logistes dans des expériences sur des
Animaux {f} , a été observé aussi chez

{a) Rayer, Traité des maladies des reins, t. I, p. 60.

(b) Nous revieiidions sur ce sujet dans la prochaine Leçon.

(cj Mouthiier, Sur l'action de la santonine che% les enfants [Gas. mcd., 1855, I. X, p. 314).

(d) Voyez ci-dessus, page 418.

(e) Voyez liiiriliicli, TruUc de physiologie, 1. VIII, p. 335.

{fj Home, Experimeats lo prove that Fiuids pass directlij inlo tlte Circulation of the Blood,
and from llience to tlie Cells of tlie Spleen, the Gall Dladder and Uruianj Bladder, ivithoul goinij
through llte Thoracw Duel (flulos. Trans., 1811, l. Gl,p. 103).

— Tiodeiuann ei Gnielin, Recherches sur la route que prennent diverses substances pour passer
de l'estomac dans le sang, etc., p. 10.

— Hering, Versuche die Schnelligkelt des Blutlaufs luul der Absonderung au bestimmen
(Zeitschr. fiir Physiol. von Treviranus, 1829, t. III, p. 85,1.

ft80 EXCRÉTION LKINAIKH.

T/existence du cyanoferrure clc potassium est encore plus
facile à constater dans l'urine pe.u de temps après que cette sub-
stance a été portée dans le torrent de la circulation (1). Il en
est de même pour les préparations iodurées ('2), ainsi que pour
un grand nombre de sels métalliques ; et si l'excrétion des ma-
tières étrangères jiarles voies urinaires ne peut pas être con-
statée dans fontes les circonstances où ces substances n'ont
pas été détruites dans l'inléricin' de l'organisme, cela dépend
presque toujours de la lenteur avec laquelle leur élimination
s'efleclue et de l'impuissance des réactifs chimiques employés
pour les faire découvrir. Môme les subslances non destructibles

rUonime par qiielqiios nu'dccins (a). (Fabord par Wollastnu, puis pir tous

Il paraïl dû à racidc clirysopliaiiiqiit' les pliysiologisles qui oui l'ail des ox-

qui se trouve dans la rhubarbe {b). périenccs sur ce sujet (r). -

(!) La présence du cyanoferrure de ('2) Le passage des préparations io-

potassiuni dans furine peu de temps dées dans les urines a été constaté

après l'absorption de celte substance non-seuli'nient chez des Animaux (r/),

par les voies di}4('slives a été constatée mais aussi chez rilonnne {r\

(a) Par exemple, lli'adnei- Sluail (vuv. lîayer, Traiti' des maladies des reins, t. I, p. Cil).

(/)) Sclilofsbci'iTi'r 1111(1 Doppiiii,', (lliem. l'nlers. der H'inharberwiinel (.\<iii. dev Chemie niid
l'Iiarm , l«4i, t. L, p. 20;.).

{c) Wiilhsloii, Ou Ihe non-existciice of S:i(jar in ihe Dtood nf persans Uiliouriii'j under Dia-
bètes meUilus (Vhilus. Trans, 4811, p. 105).

— Welzlar, Dissert, de kalihorussici in organismum Iransitu. Marboiirsî, 18-21.

— Home, Op. cil. (Philos. Trans., 1811, p. 1G3).

— Magciulic, Précis élémentaire de jihnsiologie, 1. H, p. 477.

— Maycr, l'cberdas EinsanfiungsvermOqen der Xenen (MocUcrs neutsches Archiv fïir Pliysio-
logie, isn, l. m, p. 4'.I8).

— TictiLMiianii clGmeliii, Herlierches sur la route qne prennent dircrscs substances pour passer
de Vd'ifoinac et du canal mieslinat dans le sang, etc., 1821, p. 15.

— EiinniM't et lliirin^î, lleber die Yerânderunge)i, welche einige Stoffe in dem liOrper sowolil
^tervorbriagen als erlcidcn, luenn sie in die Itauchhijhle lebender Thierc gebracht werden
(.Meckel's neutsches Archiv fiir Pliysiologie, 1818, t. IV, p. 51fî et 51Si.

— VVesirumb, Pligsiol. Untersuciinng. ûbcr die Einsaugelcraft der Venen, 1825.

— Seilcr u;id l''u-imis, Versuche iiber das Kinsnngungsvermu'jea der Venen {Zeitschrift fiir
Matur-iind lleillninde. Dresde, 1821, I. II, p. 378, etc.).

((/; TicNiciiiaiiii it Giiieliii, Op. cit.

— Woliler, Versuche iiber den Ikbergang von Materien in den llarn (Zcitschr. fiir Physiologie
vori Treviramis, 182i, t. 1, p. 12i). — Recherches sur les substances qui jnissent dans t'urine
{.\rrhives générales de médecine, 1824, t. VU, p. 577). — Expériences sur le passage des sub-
stances dans l'urine [Journal des progrès des sciences médicales, 1827, t. I, p 42).

(e) Ganln, Sur la présence de l'iode dans les \irines, la sueur, etc. (Journal de chimie médi-
cale, 1820, t. II, p. 291).

— Guiboiirt, De l'iode dans l'urine d'un scrofulcu.r [Journal de chimie médicale, 1832,
t. Vlll, p. 4(i0).

— Melsens, Mém. sur l'emploi de iiodurc de potassium pour combattre les alfcctions satur-
nines et vicrc'irirlies i.\nn . de chimie et de physique, 3' série. 1 8i!t. I. WVI, p. 215).

IM'LLE.NCl': UES CONDITIONS 1510L0GIUL i:S. /|Hl

qui sont de i)riine abord fixées dans le tissu de certains organes,
finissent par s'en séparer et par être expulsées de l'économie ;
oi\ dansTinimense majorité descas, c'est [irincipalement, sinon
uniquement, par la sécrétion rénale que leur sortie s'opère, et
par conséquent presque toutes les substances fixes qui arrivent
dans le torrent de la circulation, et qui n'y sont pas décompo-
sées, finissent par se trouver dans les urines (1).

Il est aussi à noter que, dans certains cas, des matières étran-
gères introduites dans l'économie i)ar les voies digestives ou
autrement, subissent dans l'intérieur de l'organisme des trans-
Ibrmnlions, et donnent ainsi naissance à des produits nouveaux
qui sont excrétés jiar la sécrétion rénale. Dans une prochaine
Leçon j'aurai à traiter de ces métamorphoses, et ici je me
bornerai à ajouter que c'est de la sorte ([u'à la suite de l'alisorp-
lion des carbonates alcalins (2) ou de certains stis à acide

(1) Il serait irop long crénumércr ici
tous les corps dont le passage dans l'u-
rine a été observé, et dans nue prc»-
chaine Leçon j'indiquerai ceux qui,
étant détruits ou fixésdaiisTorganisme,
ne se montrent pas dans celte Innneur
excrémeniiliclle. Je me bornerai à
ajouter que la présence de diverses
substances métalliques, telles que le
mercure (a) et Tarscnic [h), qui ne se
trouvent pas d'ordinaire dans l'orga-
nisme, mais qui y ont été introduits
comme médicaments ou de toute autre

manière, a été souvent conslalée dans
les urines chez l'Homme, et qu'il en a
été de même pour des bases organiques
et beaucoup d'autres matières.

(2) Ce phénomène est facile à con-
stater à la suite de l'usage des eaux
alcalines comme boisson {r). Plu-
sieurs remèdes empiriques préconisés
depuis longtemps connnc préventifs
de la gravelle, ou même connne pro-
pres à opérer la dissolution de ces
petites concrétions d'acide uriquc, con-
sistent aussi en matières alcalines qui

(a) Caiilii, Spécimen chiDiico-medinim de mercuvii prœsentia in lu-inis sijphUiticonnn mer-
ciirialcm curationcm patientium {Man. délia Soc. délie scien'.e di Torino, 18-24. L \\\\).

— Piorry, Frésenre du sulfate de quinine dans l'urine {Gazelle médicale, 183i'), p. 73).

— Qiievenne, De la présence de la quinine dans l'urine des individus auxquels elle a été
administrée à haute dose {l'Expérience, iournn\ de médecine, 1836, p. 07).

(fc) Oïlila, Mémoire sur l'empoisonnement par l'acide arsénieux {Mém. de l'Acad. de médecine,
1840, 1. VIII, p. 3701.

((■) Masciigni, Untersur.h. ûber Stein und Greis un Urin,und die Wirkung des Alcali darauf,
im Lehendcn (Hiifeland's Journal lùr praltt. Ar;ineikiinde, 1810, t. IX, p. 120).

— l!i\.inle, Obseiv. on thc Effccts of Maijnesui in prevcnling or incrcasiiuj the furmalion uj
Uric Acid, wilh some Remarhs ou thc Gomposilioii of Urine (l^liilos. Trans., 1810, p. 143).

— Woliler, Op. cit. [Zeilschrifi fiir l'hij.sud., 1824, I. I, p. 12!»).

/j8^2

K.VCP.ÉTION URINÀlUE.

orgam(iiie, l'urine, on se cliargeant de carbonate de soude ou
de potasse, devient alcaline Tl), et que, dans d'autres circon-
stances, ce liquide a pu présenter dans sa composition chimique
diverses anomalies plus ou moins remarquables, et contenir,
par exemple, une certaine quantité d'acide azotique (2).
Source § 10. — D'aprôs les divers laits dont je viens de rendre

des produits ^ • p -i • i 1 1 fi' i i

cxcrénieniitieis comptc, OU couçoit taciiemenl que si le sang, par I etlet de
quelque phénomène physiologique, reçoit en quantité consi-
dérable un principe dont il est d'ordinaire peu chargé, ou qui
n'y existe même pas dans l'état normal, il pourra se faire que

anormaux.

passent dans les urines (a) ; et c'est
principalement à raison de Finfluence
exercée ainsi sur la sécrétion iirinaire
que l'eau de Vichy est très utile dans
le traitement* de diverses maladies des
reins (h).

(1) Ce phénomène a été constaté
expérimentalement par M. Wulher. En
administrant à des Animaux du tar-
ira te, du malate, ou de l'acétate de
soude ou de potasse, il vit l'urine se
charger bientôt d'un carbonate corres-
pondant (c) ; et la production de ces
carbonates alcalins dans l'intérieur de
l'organisme nous explique comment
l'emploi de certains fruits peut déter-
miner l'alcalinité de l'urine, ainsi que
je l'ai indiqué ci-dessus fpage 172).
L'apparition d'une certaine quantité
de sulfate de potasse dans ce liquide

peut être déterminée de la même ma-
nière par l'introduction du sulfure de
potassium dans l'économie animale.

M. Bence Jones a vu que chez
l'Homme, l'acidité de l'urine diminue
beaucoup très peu de temps après
l'ingestion d'une certaine dose de tar-
trale de potasse dans l'estomac, et
que même ce liquide peut devenir
ainsi alcalin [d],

(2) Bence Jones a constaté la pré-
sence d'une certaine quantité d'acide
azotique dans l'urine de personnes
auxquelles il a\ait administré préala-
blement du carbonate d'ammoniaque,
et ainsi que nous le verrons dans une
prochaine Leçon, il attribue ce phé-
nomène à l'oxydation de l'azote de
ce sel dans l'iniérieur de l'orga-
nisme (e).

(a) Boslock, Medico-chirurgical Transactions, t. V, p. SI.

(6) Darcct, Notes jwtir servir à l'histoire des eaux thermales de Vichti (Ann. de chimie, 1830,
t. XWI, p. 301).

— Cil. Petit, Du traitement des calculs urinaires, et particulièrement de leur dissolution
par les eaux de Vichy et les bicarbonates alcalins, 1835, — IJu mode d'action des eaux de
Vichy, 1850.

(d) 15. .loties. Appendice to a Paper on the Variations of the Acidity of the Urine in the
State of heatlh (Philos. Trans., 184'J, p. i2Gl).

((?) H. Joncs, On the Oxydation of Ammoniac in the human body, wilh some Uemarks on
Nitrification {Philos. Trans., 1851, p. 390).

IINFLUENCK 1>I':S CONDITIONS IMOLOfilQUF.S. /jSo

cette substance passe dans les urines, comme nous venons de
le constater pour une multitude de corps étrangers introduits
du dehors et pour un certain nombre de principes normaux
du tluide nourricier. Or, il est des circonstances dans les-
quelles la production de certaines matières qui prennent nais-
sance dans l'intérieur de l'organisme, et qui d'ordinaire sont
détruites presque aussitôt après leur tbrmalion, devient tro[)
abondante pour qu'elles puissent disparaître de la sorte, et
alors le sang, en élant surchargé, en abandonne pendant son
passage à travers les capillaires des glandes rénales. Il en ré-
sulte que l'urine, à son tour, s'en trouve chargée et en effectue
l'évacuation au dehors. C'est de la sorte (]ue dans quelques
états pathologiques de l'organisme , dans le diabète , par
exemple, l'urine devient sucrée (1). La glycose, engendrée

Sucre
dans l'urine,.

(1) La découverte de l'existence du
sucre dans Turine des malades alTedés
de diabète est assez généralement
attribuée à Cruikshank (a). Mais,
ainsi que l'a fait remarquer M. Bell (6),
ce fait avait été entrevu plus d'un siècle
auparavant par Willis, puis par Dobson,
et bien établi par Cowley, Marabelli et
P. Frank (c). Parmi les auteurs qui ont

ensuite le plus contribué à l'avancement
de nos connaissances sur ce sujet, je
citerai Fourcroy, Nicolas et Gaudeville,
Dupuytren et Thenard, Bostock, Henry,
JNI. Chevreul et ÎVl. Péligot {d}.

Potu' constater la présence du sucre
dans l'urine, et même pour doser cette
substance, on peut taire usage de trois
méthodes, dont l'une est essentiellc-

(a) H. Bell, art. DIABÈTE {Dictionnaire des éludes médicales j>vatiques, i. V, p. tlO).

(b) Willis, PharmaceiUice ralionalis, tOV?, p. IBi.

(c) Dobson, Experimcnts and Observalions on the Urine in n Diabètes (Médical Observ. by a
Society of Physicians in London, t. V).

— T. Cowley, A Singular case of Diabètes consisting cntirehj in the Quaniity of the Urine
(The London Médical Journal, 1788, t. IX, p. 291).

— Marabelli, Memoria su i principi e sulle différence dcll'urina in due speite di diabète,
Pavia, 1783, p. 32.

— Frank, De curandis hominum inorbis, lili. V, 1704, p. 39.

(d) Foiircroy, Système de chimie, I. X, p. 178.

— Nicolas et Gaudeville, llecherches chimiques et médicales sur le diabète sucré, ou phthi-
surie sucrée {Ann. de chimie, 1802, t. XLIV, p. 45).

— Dupuytren et Tlienard, Méin. sur le diabète sucré {Ann. de chimie, 1806, I. LIX, p. H).

— Bostock, Tvjo cases of Diabètes {Trans. of the Med. Chir. Soc. of London, 180(i, t. Vf,
p. 237).

— Clievreul, Note swr le diabète sucré {Bulletin de la Société philoniatique, 1817, p. 148).

— Henry, Experiments on the Urine dlschargcd in Diabètes mellitus(Med. chir. Trans., 1817,
t. 11, p. 119).

— Péligot, Recherches sur la nature et les propriétés chimiques des sucres {Ann. de chimie et
de physique, 1837, t. LXVll, p. 13G).

/l8/i EXCHÉTiON luinaiul;.

daiis le Ibio cl eiitraîiiée par le torrent de la circulation, est
alors un des principes constitutifs de l'urine; mais la présence
de celte substance parmi les produits de la sécrétion rénale
n'implique aucune altération dans la nature de ce travail phy-

nicnt physique et les deux autres re-
posent sur des réactions chimiques.

La première de ces méthodes a été
proposée par Biot, et consiste dans la
constatation du mode d'action du li-
quide sur la lumière polarisée, soit à
l'aide de l'instrument inventé par ce
savant physicien (</), soit au moyen
du saccharimètre de M. Soleil et
du procédé opératoire décrit par
M. Clergei (6).

L'une des méthodes chimiques re-
pose sur l'aptitude du sucre à fer-
menter, et à donner ainsi naissance à
de l'alcool et à de l'acide carbonique

sous l'influence de la levure de bière
ou de tout autre ferment alcoolique.

La seconde méthode chimique est
basée sur l'action réductrice que le
sucre exerce sur divers composés
métalliques, tels que le réactif de
Trommer, ou d'autres préparations
cupriques analogues , employées par
iM. Fohling et par M. Barreswil (c).
Dans ces derniers temps, la valeur rela-
tive de ces procédés saccharimétriques
et de quelques autres méthodes plus ou
moins analogues, a été l'objet de beau-
coup de recherches (d).

AI. Briicke, en étudiant le dépôt dont

(a) Biot, Sur Vemplui des caractères optiques comme diaijnoslic immédiat du diabète sucré
{Comptes rendus de VAcad. des sciences, 1840, t. XI, p. 10i!8). — Instructions pratiques sur
l'observation et la mesure des propriétés optiques appelées rotatoires, avec l'exposé succinct de
leur application à la chimie médicule, scienlilique et industrielle, 1845.

(b) Clert;(-I, Analyse des substances sacc.harifères (Ann. de chimie et de physique, 3* série,
1849, t. XXVI, |>. 175j.

— Voyez ;Hissi à cp sujet : Niniliaiicr , L'eber oplischc Harmurkcrbcstimmunij {Archir fiir
physiol. Heilk., 1858, t. XI). — Anleitung aur qualitativen und qiiantitativen Analyse des
Ilarns, von Ncubaiier and Vogel, 18:.8, t. I, y. 61.

((/) Poisunilli', Ik'terminalwn à l'aide de la fernientatiun de faibles quantités de gtijcose con-
tenue dans des liquides de très petit volume (Comptes rendus de V Acad . des sciences, \%^^,
I. XLVII, p. 'JOr> et 1058).

— Briicko, Ikber die reducirenden Eigeascliaficn des Ifarns gesunder Menschen iSitiungsber.
der Ak der Wisscnsch. x-u ]Vien, 1858, l. XXVIII, p. 508].— Ueber llariix-urkerproben (Zeitschr.
d. Geseltsch. der Aerzie zu IViî», 1858).

— Felilins-, Die quantitative licstimmung von Ziickcr {Ann. der Chemie und Pharm., 1858,
l. CVI, p. 75).

— Mnliler, Indigo ats Iteagens auf Trauben-und Fruchtiucker {Archiv fiir die Hollàndischen
Ueitrdge iur Satur- luid lli'itknnde).

— Cil. I.eronlc, Sur la recherche du sucre dans f urine {Journal de physiologie de Bvown-
Séquiirtl , 1851), I. II, p. 5'J3).

— WieilerhoKI, Ueber die Nachweisung des Ziickers im llarn. Goltini^nc, 1849.

— Loweniliiil, Nolii zur t'ehling'schen KupferWsung (Journal fur prakiische Chemie, 1859,
I. lAXVII, p. 331!).

— Sclineyiler, Kine Méthode Zucker :iu erkennen {Zeitschr. fiir ralionellc Médecin, 1800,
nericht fiiriHh'.K p. 331).

— Bôilckei-, MiHhciliuigcn ans dem chcm. Ijiboratui'inm des idiysiologischen Instituts iit
i,»llingcn {Zeilschrift fur ratinnclle MedrJn, 1859, t. Vil, i'. 128).

- Mialilc. i\ote sur ta recherche du siœrc dans l'urine [Jvurnal du progrés, 1800).

Fischer mv\ C. Bodckcr, tUbcr die kïuislliclie Darslellunij cou Zucker [Zeitschr. fur
ynticnellc Mediciii, 1800, (. X, p. 153).

INFLUliNCi: UKS CONDITIONS BIOLOGIQUES. /|85

siologiqiie, et doit être considérée seulement coiiiine une consé-
(luence du changement survenu dans la composition chimique
du sang. En elTet, chez les personnes qui sont atteintes de
diabète sucré, on trouve du sucre dans le sang (1), et,
ainsi (juc nous le verrons bientôt, on peut à volonté déter-
miner cette particularité dans la composition des urines en pro-
voquant une production surabondante de sucre dans le Ibie (2),
ou en introduisant arliticiellement une quantité considérable de
cette substance dans le torrent de la circulation (3).

Comme exemple de l'apparition de matières anormales
dans l'urine par suite de la production trop abondante de ces
substances dans l'intérieur de l'organisme ou de leur résorp-

Malicrc

coloranio

de la liilc

dans

ruiinc.

la formation a lieudans riirinc fraîche
qui a été prôalalilement traitée par l'al-
cool absolu et par une solution alcoo-
lique de potasse, a été conduit à con-
sidérer le sucre comme étant un des
produits normaux de la sécrétion ré-
nale (a) ; mais cette opinion repose
seulement sur la réduction du réactif
cuprique, et ne paraît pas être fondée,
car la réduction de l'oxyde de cuivre
peut être effectuée aussi par l'hypoxan-
tliine, l'acide taurylique, etc., dont on
rencontre souvent des traces dans
l'urine (b).

(1) L'existence du sucre dans le
sang des diaiiétiques avait été entrevue
plutôt que démontrée par quelques
pathologistes du siècle dernier ; mais
d'autres expérimentateurs n'étaient ar-
rivés qu'à des résultats négatifs dans
leurs recherches pour y découvrir

cette substance , et c'est de nos jours
seulement que le fait a été mis hors
de doute par les expériences dont
j'ai rendu compte dans une précédente
Leçon (c).

(2) La piqûre du plancher du qua-
trième ventricule de l'encéphale ,
comme nous le verrons par la suite,
détermine une production abondante
de sucre dans l'organisme et cause
ainsi la glycosurie.'. Mais cela ne dé-
pend pas de l'inlluence exercée par le
système nerveux sur les reins.

(3) Lorsqu'on injecte une certaine
quantité de glycose dans les veines
d'un Animal, on voit bientôt après du
sucre apparaître dans son urine. Ce
dernier phénomène peut être déter-
miné aussi par l'ingestion de beau-
coup de sucre dans les voies diges-
tives {(l).

(a) tSriicke, Ueber das Vnrkommeii von Zuckev ïm Unn gesiinder Menschen {Sit^ungsberklU
der Akad. der Wissenschaften su Wien, 1858, t. XXIX, p. 346).

(b) Lelmianii, llaiulbuch der phtjsiûlogischen Chemie, 1850, y. 140.

(d) Cl. Bernard, Lcyns sur les liiiuidcs de l'organisme, 185'J, t. 11, p. *!* etsinv.

— Linipert und Folk, Untersuchuntjeii ûber die Ausscheiduiig des Zachers durch die Mereii
[Avchiv fur patlwlogisclic Aiiat. und l'hgsiol., 1850, I. I.\).

/iSO

KXCHETION URlNAIIJli,

tion quand elles ne sont pas évacuées au dehors par les voies
ordinaires, je citerai aussi l'état particulier de ce liquide dans
la plupart des cas de jaunisse. En général, l'urine des ictéri-
ques conlient une quantité plus ou moins considérable de la
matière colorante jaune de la bile, et prend ainsi une teinte
foncée, qui parfois tire sur le brim rouge. Dans divers cas
pathologiques du même genre, on a constaté aussi la présence
des acides résineux dé la bile, et même de la cholestérine, parmi
les produits de la sécrétion rénale (1).

Quelquefois l'urine paraît presque noire, par siiile de la
quantité considérable de matières colorantes de la bile qui s'y
trouvent dans un état d'altération particulier C"!) ; et dans
certains cas, ce liquide a présenté une couleur bleue très
remarquable qui est due à l'indigo, et qui résulte de l'excré-
tion abondante d'un principe particulier dont j'ai eu déjà l'occa-
sion de parler, et dont la présence a été constatée dans le sang :
savoir l'indican, ou indigogèiie, qui a reçu aussi le nom
d'uroxanthine (du).
cysiine. Uuc substancc dont l'existence n'a pas encore été constatée
dans le sang, mais qui s'y trouve probablement dans certaines
circonstances et qui est parfois sécrétée par les reins, de façon
(ju'elle peut se rencontrer dans les urines, a reçu le nom de
cystine. C'est un corps cristallisable et azoté comme l'urée,
mais qui renferme beaucoup de soufre et probablement aussi
du phosphore. Elle est susceptible de se combiner avec certains

(1) Comme exemples de la présence (2) Dans (Vautres cas où Turùie

(le la cholestérine dans Tnrine, je ci- était noire, celte particularité paraît

tcrai des cas observés réccnnneiit par avoir dépendu de la présence de beau-

M. Reale chez des personnes afVecléi's coup (rhéniatosine altérée et provc-

d'une dégénérescence graisseuse des nant de globules sanguins {h).
reins (a). (3) Voyez ci-dessus, page /il9.

(n) Bcalc, On Ihe présence of Cholestérine in Urine [Arcliit'es nfMeduinc, 185'.i, I. I, p. 8).
(()) Diilk, Urine noire (licrzclius, llapport sur Us pro'jrés du la ehimie, présenté en I8i0,
p. 330).

INFLUENCH DES CONDITIONS BIOLOGIQl ES. /l87

acides ot paraît devoir être considérée comme une base
organique faible, mais son liistoire n'est encore que très impar-
faitement connue (1).

(1) Ce principe immédiat l'ut décou-
vert par Wollaston dans un calcul vé-
sical, et appelé d'abord oxyde calcu-
leux ou oxyde cystique {a). JMarcet
trouva ensuite de petites concrétions
de cette substance dans les reins (?)), et
Prouten constata la présence dans l'u-
rine, anomalie qui a été observée éga-
lement par Stromeyer et par M. Ci-
viale (c). Berzelius, qui en détermina la
nature chimique mieux que ne l'avaient
fait ses devanciers, donna à ce corps le
nom de cystine {d) que quelques patho-
logistesvoudi'aient remplacer par ceux
de néphrine ou de scordosmine. La
forme des cristaux de cystine est ca-
ractéristique et a été représentée par
plusieurs auteurs (e).

L'existence du soufre dans ce corps
a été constatée expérimentalement par
MM. Malaguti et Baudrimont (/") ;
celle du phosphore est rendue présu-
mable par ce fait que, chauffée dans un

tube, la cystine donne naissance à un
gaz qui, au contact de l'air, s'enflamme
spontanément (g).

Il me paraît probable qu'une anoma-
lie singulière cjui a été mentionnée par
quelques auteurs, et qui consiste dans
l'excrétion d'une urine lumineuse {h),
pouvait dépendre de la présence d'une
certaine quantité de cystine en voie de
décomposition. Il est d'ailleurs à noter
que des phénomènes de phosphores-
cence en apparence analogues se ma-
nifestent très souvent pendant la putré-
faction des Poissons et autres Animaux
marins, et que dans ce dernier cas
il paraît être du à la décomposition
des niatières organiques phosphorées
par l'hydrogène naissant et à la combus-
tion de la petite quantité de gaz hy-
drogène phosphore qui se dégage
alors d'une manière lente et conti-
nue (/).

D'après M. Thaulow, la composi-

frt) Wollaston, On Cystic Oxyde, a neiu speeies of Urinary Calculus {Philos. Trans., 1810,
p. 223). — De l'oxyde vyslique, nouvelle espèce de calcul {Anii. de chimie, 1810, t. LXXVI, p. 21).
(6) Marcel, Op. cil., p. 89.

— Stromeyer, Oxyde cystique {Ann. de chimie et de physique, 1824, t. XXVII, p. 221).

— Civiale, Mém. sur les calculs de cystine (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1838,
t. VI, p. 897). — Traitement médical et préservatif de la gravelle, 1840, p. 418.

— Millier Baary, Urin containinfi Cystine {Archiv. of Medicine, 1859, t. I, p. 134).

(d) Berzelius, De l'emploi du chalumeau pour reconiiaitre les calculs urinaires.

(e) Donné, Tableau des sédiments des urines, 1838.

— Mandl, Anatomie microscopique, 2* série, t. 1, pi. 5, fig. 15. .

— Rayer, Traité des maladies des reins, t. I, pi. 2, fig. 0.

— Robin el Verdeil, Chimie anatomique, pi. 33, fig. a, s.

— ■ Neubauer und J. Vogel, Anleitung zurquantitativen und qualitativen Analyse des Harns,
1858, pi. 3, fig. 4.

(/■) Baudrimont et Malaguti , Observations sur la Kote de Thaulow {Journal de pharmacie,
1838, t. XXIV, p. G33).

{g) Thaulow, Sur la composition de la cystine (Journal de pharmacie, 1838, t. XXIV, p. 629 ;
— Ann. der Chemie und Pharm., t. XXXVII, p. 193).

{h) Rayer, Op. cit., t. I, p 125.

— Burdach, Traité de physiologie, t. Vlll, p. 3C2.

(î) Mulder, Natûrliches und kunstliches Phosphoresciren von Fischen {Archiv fur die Holldn-
dischen Beitrage swr Naltir- und Heilkunde vnn Donders und W. Berlin, 1860, I, II, p. 398).

/l88 EXCRÉT1U>; LKlNAlKli.

D'ordinaire l'urine ne renferme ni leucine ni tyrosine,
mais dans quelques cas palliologiques ces substances s'y
sont montrées, et suivant toute probabilité elles prennent nais-
sance loin des reins, dans diverses parties de l'économie

animale [l).
Présence Daus l'état uormal de l'ofganisme, l'albumine, qui existe en

(le l'albumine , , i i i i' • /^

dans l'urine, graudc aboudancc dans le sang, ne passe pas dans 1 unne. Le
liquide ne contient d'ordinaire aucune trace de cette substance;
mais dans divers cas palhologiijues, il en est si fortement
chargé, qu'il devient trouble par l'ébullilion ou par l'addition
d'un peu d'acide azotique (5\ Au premier abord, on pouvait
croire que cette excrétion albumineuse dépendait de quelque
modification dans la nature de la matière albuminoïde du
sang, qui, dans l'état normal, ne traverse les membranes ani-

lion élémentaire de Ja cystine serait
représentée par la formule C'2lp2Az2
06S<.

(1) MM. Frerichs et Stadeler ont
Ironvé beaucoup de leucine ei de tyro-
sine dans l'urine, ainsi que dans tous
les organes, chez un malade qui avait
succombé à une atrophie aiguë du
foie (a).

{'2) Pour reconnaître la présence de
Talbumine dans rurine , il suffit en
général de chaufler ce liquide à 7(1'^',
car alors celte sulwlance se coagule.
L'addition de quelques gouttes d'acide
azotique détermine aussi la coagula-
tion de l'albumine, et l'eau régale
décèle de la même manière des traces
encore plus minimes de ce corps pro-
téique. Le cyanoferrure de potassium

préalablement mêlé à un peu d'acide
acétique est aussi un réactif très sen-
sible pour des essais de ce genre;
mais, de même que l'eau régale, il
précipite toutes les matières albumi-
noïdes. On peut employer aussi l'ap-
pareil polarisatcur appelé albiimini--
mètre (6;.

L'existence de l'albumine dans l'u-
rine chez divers malades, particulière-
ment des diabétiques et des hydro-
piques, avait été notée depuis fort
longtemps, et vers le commencement
du siècle actuel elle fat constatée à
plusieurs reprises (c) ; mais c'est sur-
tout depuis la publication des travaux
(Fun médecin d'Kdimbourg nommé
]5righl, sur cerlains étais pathologiques
du tissu des reins, que les observa-

(a) Frerichs und Siiidelcr, Weilcre Dcilrage 3«r Lehve vom Stoffwa)idel (Mtiller's Archiv fiir

Anal, und l'hystol., t85(J, p. 47).

(6) A. Vica\unf\, licchrirhes physiolotjiqucs et pathologiques sur Vulbimine du sait <j et des

divers liquides organiques [Archives géiu'rales de médecine, 1850, t. XMI, p. 52).
((.) Briglit, Hejwrt s of médical Cases, I.SiT.
— Clirijliïon, Observ. on thc variein cf Drop-vj which dépends on discased Kidney {Ediub.

INFLUENCK UKS CONDITIONS IMOI.OGIQL'KS. ÛoJ

maies qu'avec beaucoup de difficulté, et qui, modifiée d'une
certaine manière, ne se laisse pas arrêter de la sorte (1 ). Mais,
ainsi que nous le verrons bientôt, cette anomalie parait eu

lions relatives à cette anomalie ont été la proportion cralbtiininc s'élève quel-

])eaucoup nuillipliées (a). On donne quefois à 7 ou 8 millièmes (c), on

quelquefois le nom d'aifttfmmMne aux même davantage (d). J'aurai bientôt

air^ctions dans lesquelles les urines à revenir sur les causes que peuvent

sont chargées d'albumine ; mais ce déterminer le passage de l'a Ibumine

symptôme peut dépendre de causes du sang dans les urines {e).
très variées, et apparaît quelquefois (1) Cette théorie de raibuminurie,

sans qu'il y ait aucun trouble grave qui, au premier abord, paraissait très

dans l'économie (6). Dans la néphrite séduisante, a été soutenue avec ta-

albumineuse, ou maladie de Bright, lent par M. Mrahle et par quelques

Med. andSnrg. Jnurn., 1829, t. XWII, p. 20-2). — On Granulav Degencvescence of Ihe Ktd ■
neys, 1839. .

— Mac GvcgoT, On diseased states ofthe Kidiieij coiinected during life vith Albummous Uniie
{Kdinb Med.ândSurg. Joiini, l8'M,l.\\\\'U,p. bi).

— Tissot, De l'hydropisie consce par l'affection granuleuse des reins, lliôso. Pans, 1833.

— Sabalier, Considérations et observations sur ihydropisie symptoinatiqne d'une lésion spé-
ciale des reins {Arch. gén. de méd., 2" série, 18;!4, t. V, p. 333). ..

— l)c>ir. Delà présence de l'albumme dans l'urine, considérée comme phénomène et comme
signe dans les maladies, ilièse. P:iris, 1835.

— Mai-liii-Solon, De l'albuminurie, 1838.

— P.ayer, Traité des maladies des reins, 1840, t. II, p. 97 et suiv.

— Ayres, Conirib. to Chemical Pathnlogy (The Laiicel, 1845, t. 11, p. 121).

— A. Bccffiiorcl, Sémiotiqne des urines, 1841 , p. 445 et siiiv.

— Stiiart Cooper, De iurine des albuminnriques, llièse. Paris, 1840.
--Fr. Simon, Animal Chemisirg. t. Il, p. 208.

— Miller, On Scarlatinal Albuminurie [The Lancet, 1849, t. I, p. 127).

— Frcrichs, Die lirighVsche Nieren-Krankluit. BriinseliWc'iif, 1 851 .

— Heller, l'athologische Cliemie des Morbus Brigiui (Archiv ftir phijs. und path. Chemce und
Mikroscopie, 1845, t. II, p. 173 et suiv.). — Ueber dus Albumin, Bestandlheil des Harns in
KrankheUen {Arch., 1852, t. V, p. 253).

— Walshe, Lectures on Clinical Medicine (The Lancet. 184'J, t. I, p. 415 et suiv.).

- Vogt, Semiotik des menschlichen Urins, 2° vol. de l'ouvrage de Neubauer et Vogel sur
l'analyse de l'urine, 1858.

{a) Coiugui, De ischiade nervosa commentarius, 1770, p. 24.

— Cruiksliaiik, dans. P.oUo, Two cases of Diabètes, 1798, p. 443.

— Nicolas et Cauileville, Recherches chimiques et médicales sur le diabète sucré, ou phthisiirie
sucrée [Ann. de chimie, 1802, t. Xt.IV, p. 45). .

— Branile, An Account of some Cliani,es Irom Disease in ihe Composition of human brine
{Trans. of a Soc. for the improvement of Med. and Chir. Knowledge, t. 111, p. 187).

— Dupuylren etTlienard, Mémoire sur le diabète sucré (Ann. de chimie, 1800, t. LIX, p. 41).

— Nysien, Recherches de physiologie et de chimie pathologiques, 1811, p. 250 et suiv.

— Thompson, Système de chimie, 1818, t. IV, p. 015.

— Parkes, On the Composition of Urine in Health and Disease, 1800.

(b) Rayer, Traité des main dies des reins, t. II, p. 504 et suiv.

— Fiiiger, Recherches statistiques sur l'albuminurie qui n'est pas liée à une maladie des
reins (Arch. gén. de méd , 1848, l. XVII, p. 358).

(c) Gorup-Besanez, Ueber ein eigenthiimliches Yerhallen des .Mbumins im llarn [ArchiV fur
physiol. und path. Chemie und Mikrosc, 18V0, t. III, p. 10).

(d) A. Becquerel, Op. cit., p. 509.
(e\ Voyez ci-après, page 498.

Existence
de malières

grasses
dans l'urine.

/i90 EXCRÉTION UlUNAlRi:.

géiu'ral dépendre seulenienl d'iiiie cause mécanique; elle peut
être déterminée à volonté par le seul fait de l'augmentalion
de la pression sous laquelle le sang circule dans les artères
rénales, et d'ordinaire elle tient à des altérations pathologiques
du tissu sécréteur des glandes urinaires par suite desquelles
celui-ci cesse de mettre un obstacle à la transsudation du sérum
du sang.

Les matières grasses ne passent que rarement du sang dans
les urines (1), et c'est aussi des désorganisations de la sub-
stance des reins que dépend leur apparition dans ce dernier
liquide ; je ferai remarquer cependant que dans qirelques cas
elles y sont devenues si abondantes, que, par suite de cette cir-
constance et de l'excrétion de -matières albuminoïdes, l'iunne
a offert un aspect laiteux (2).

autres médecins, qui considèrent la
transformation de rall)umine ordinaire
en albuminosc, albumine caséiforme
ou albumine modiliée, comme étant la
condition nécessaire pour le passage
(le cette matière du sang dans les
urines [a).

(1) D'après une série d'expériences
faites à ce sujet par M. Lang, à Dor-
pal, 1.1 ([uantité de matières grasses
contenues dans les urines normales a
été estimée entre 0,077 et 0,'200 pour
100 {!>}.

(2) Les patbologisies ont donné le
nom tVurine chyleuse ou (Turine lai-
teuse aux urines rendues opaques et
blancbàtres par des malières grasses

et albuminoïdes à Tétat d'émulsion ou
de globules, qu'elles tiennent en sus-
pension (c). Quelques auteurs ont at-
tribué cette anomalie au passage du
chyle dans les voies urinaires, et l'on a
remarqué que la quantité de malières
émulsionnéesqui se trouvent éliminées
de la sorte augmente notablement à
la suite des repas; mais la présence
de la graisse dans Turine ne paraît
pas dépendre toujours de l'existence
d'un excès de principes gras dans le
sang, et peut résulter d'un état mor-
bide des reins (</). (juani à la nalmc
précise de la substance albuminoïde
qui donne aux urines ce caractère par-
ticulier, on ne sait rien de bien satis-

(a) Mialile, Cliimie aj)pUquée à la physiologie el à la thérapeutique, 1855, p. ICI et suiv.

(b) Lang, Ile adipe m urina et renibus hominum bcne valentium contento. Dorpat, 1852
(Canstall's ,/fl;i?'t'4i;(Tir/i/ fur 1852, t. I).

(c) Voyez lîaycr, Hevue critique des principnles ohservalions faites en Europe sur les urines
chyleuscs, albumino-ijra'SiCuxes, diahciiques, laiteuses, liuilcuses et graisseuses {l Expérience ,
1838, p. 657).

((/) l'iout. An Inquiry into Ihe Nature and Trealnient of Diabètes, etc., p. 39.

— Rayer, Op. cit. {l'Expérience, 1838, p. ()62).

— lieiire Jones, On so-callcd Chijlous Vrine (Philos. Trans., 1850, p. 051).

RAPIDITÉ DI-: L\ SÉCRÉTION.

491

c 41. La puissance avec Inquelle les reins enlèvent au Rapidité

Je la sécrclioii

sang les diverses substances dont je viens de parler et les ex- minaiie.
puisent du corps est très grande, et en général le phénomène
parait commencer presque aussitôt que le fluide nourricier,
chargé de la matière excrémentitielle, arrive dans les vaisseaux
rénaux. Ainsi, (juand on injecte du ferrocyanure de potassium
dans les veines d'un Chien ou d'un Cheval, il sutTit de quel(]ues
secondes pour que le réactif se montre dans le tissu sécréteur
des reins, et souvent, en moins d'une minute, ces matières
sont excrétées en quantité suftisanles pour être reconnaissables
dans l'urine en liberté dans le bassinet, ou même dans les ure-
tères. '

faisant. Plusieurs physiologistes la
considèrent comme étant de la ca-
séine (a). Mais , ainsi que l'a fait re-
marquer avec raison M. Lehmann, le
diagnostic de ce principe protéique est
si difficile à préciser, qu'on ne saïuait
accorder grande contiancc à cette dé-
termination (6) ; et il est à noter que
parfois lés corpuscules en question
sont formés d'une matière qui paraît
différer de toutes les substances albu-
minoïdes observées ailleurs ; par exem-
ple, dans un cas fort curieux observé
par M, Bence Jones (c).

Les matières grasses ne se montrent
que rarement en quantité notable dans
l'urine non albumineuse, à moins que
ce ne soit par suite du mélange de ce

liquide avec les produits fournis par
les glandules des organes génitaux ex-
ternes de la Femme. Les anciens pa-
thologistes ont souvent donné le nom
d'urines graisseuses à celles qui se
recouvrent promplement d'une pelli-
cule mince et irisée ; mais c'est à tort
qu'on a considéré cette matièrecomme
étant formée par de la graisse : elle, est
due à la putréfaction, et se compose,
comme je l'ai déjà dit, de cristaux
microscopiques de phosphates ammo-
niaco-magnésiens et calcaires mêlés à
des nnicédinées (d). Dans quelques cas
de dégénérescence du tissu des reins,
on a observé cependant des goutte-
lettes de matières grasses dans les
urines {e).

(a) Pei-soz, Examen d'une urine laiteuse {Journal de chimie médicale, 1828, i. IV, p. 5G).

— Lutrand, Urine laiteuse [Journal des connaissances médicales, 2» s«rie, t. UI, p. 379).

— Boucliardat, Urine dite laiteuse (Journal des connaissances médicales, 1842, t. X, p. 329).
(h) Lelimann, Lehrbuch der phijsioloijisclien (Jiemie, t. 11, p. 372.

{d} Vojez ci-dessus, page 436 et suiv.
(e) r^ayer, Op. cit. [l'Expérience, 1838).

— EUiotson, On the Discharge of Fatty Matters from thc alimentary and urinary passages
(Med. chir. Trnns., 1832, l. XVIll, p. 80j.

— GoldingBird, Remarks on Fatty Urine {londnn Médical Galette. 1843, I. XXXllI, p. 1 I 0).

/|92 EXCRi-TlON rniNAlRE, ,

Des expériences analogues ont été (\iites sur l'Homme, et elles
montrent aussi que l'excrétion des matières étrangères par les
voies urinaires peut se faire avec une grande rapidité. Atin
d'éviter les causes d'erreur dépendantes du séjour plus ou moins
long de l'urine dans la vessie, on a opéré sur des individus où
ce sac membraneux était renversé, et où, par conséquent, les
uretères débouchaient au dehors ; mais comme on ne pouvait
pas introduire directement dans le torrent de la circulation le
réactif dont on se proposait de constater l'apparition dans les
urines, et qu'il fallait en déterminer l'absorption, soit par l'es-
tomac, soit par (jnelque autre voie, ce qui nécessitait un temps
variable et impossible à mesurer exactement, les résultats ob-
tenus furent moins nets (pie dans les reclierches sur les Ani-
maux.

Les différences qui existent sous ce rapport dépendent en
partie de la rapidité plus ou moins grande avec laquelle les
matières étrangères sont absorbées ; mais elles sont dues aussi
en partie au degré de facilité avec laquelle les reins s'emparent
de ces substances et les séparent du sang pour les verser au
dehors, phénomène dont la rapidité varie suivant la nature de
celles-ci. En effet, il y a des matières (pii ne passent que lente-
ment du torrent delà circulation dans les voies urinaires, et qui
restent longtemps dans le sang avant d'être complètement éli-
minées de la sorte, tandis que d'autres s'échappent jiar cette
voie avec une grandie rapidité,
innuence § ^5- — Divcrs faits, dont j'ai déjà eu l'occasion de faire

(te la prossion

arlorielle
sur la sécrétion

térieur des glandes urinaires doivent exercer une grande in-
iluencc sur la manière dont ces organes opèrent la sécrétion
qu'ils sont chargés d'opérer. Effectivement il en est aiiisi, et
cette circonstance nous permet de nous rendre compte de plu-
sieurs particidarités de riiistoire de cette fonction éliminatricv.

,,„.,ieiie mention en passant, semblent indiquer que les conditions phy-
urina.ic. slqucs dans lesquelles la circulation du sang s'effectue dans l'in-

8-1

liNFLlIliNCK DE LA P'IESSIOX DU SA^C. [i9'6

En éliidiant les |)liéiiomèncs do transsudation, nous avons imiiitiMe
Vil (]uc la j)ression exercée par le sang contre les parois des cette pression

, sur

vaisseaux influe beaucoup sur la rapidité avec laquelle la partie u quantité

^ . d'urine

lluide de cette humeur iiltre à travers ces niemes fjarois et se sécrétée.
répand dans les cavités circonvoisines (1). Nous pouvons donc
prévoir que l'eau plus ou moins chargée de malières salines
et organiques, qui fait partie du sérum et qui chemine dans les
vaisseaux capillaires des reins, doit s'épanclier de la môme ma-
nière, et passer dans les tubes nrinileres en quantité d'autant
[>lus grande que la pression à laquelle ce liquide s'y trouve
soumis sera plus considérable. Or, la quantité d'm^ne excrétée
en un temps donné paraît dépendre principalement delà quan-
lilé d'eau qui arrive de la sorte dans les voies urinaires, et,
par consé(juent, le degré d'activité sécrétoire des reins doit
être en partie subordonné à la pression plus ou moins grande
que le courant circulatoire éprouve dans le système capillaire
rénal. Les résultats fournis par les expériences directes et par
l'observation de beaucoup de laits journaliers sont générale-
ment en accord complet avec ces conclusions.

Ainsi, on peut diminuer brus(|uement la pression du sang
sur les parois des artères, soit en diminuant la quantité de ce
liquide qui circule dans l'économie, ou en lui permettant de
s'écouler librement au dehors par l'ouverture d'une veine, soit
en affaiblissant les contractions du cœur qui le lancent dans le
système des canaux irrigatoires. Or, dans l'un et l'autre cas,
on diminue en même temps la quantité d'urine excrétée par les
reins. M. Goll (de Zurich) a fait beaucoup d'expériences qui
mettent bien en évidence cette coïncidence entre la diminution
de la pression sanguine et le ralentissement de la sécrétion ui'i-
naire (2); mais je citerai de préférence des faits du môme ordre

(1) Voyoz lonie IV, page AOo. !)li('ps on tS5/i, furont Piitropiisespoiir

(2) Los rorlifiTlies ûo M. C.oll. pu- coiili-ôliM- les vîtes de M. Liidwig sur

vu. oj.

[x9[\ EXCRÉTION IRlNAIRi:.

qui ont été constatés par M. VA. Bernard, parce que cliaciin de
nous a pu en être témoin.

Dans une des expériences faites sur des Chiens, au Collège
de France, la pression artérielle était de i'èli millinfiètres, et le
poids de l'urine sécrétée s'élevait à 9 grammes par minute.
On pratiqua à la jugulaire une saignée (pii tlt tomber la pression
jl9 millimètres, et en même temps la quantité d'urine excrétée
descendit à o grammes par minute (1).

En affaiblissant ou en suspendant momentanément les con-
tractions du cœur par l'effet de la galvanisation de l'extrémité
inférieure des nerfs pneumogastriques préalablement divisés,
on fait (omber encore plus bas la pression artérielle, et en même
lem|»s on diminue davantage l'excrétion urinaire ('2).

le m(?canisme de la sécrétion urinaire,
et elles fourairent plusieurs résultats
intéressants. Ainsi, dans une de ces
expériences faites sur un Chien portant
une fistule urinaire, la pression arté-
rielle était de 13(J,7, et la quantité
d'urine excrétée en une demi-heure
s'élevait à iôf",27. On pratiqua une
saignée : la pression tomba à 1130,0
et la quantité d'urine excrétée pendant
le même laps de temps n'était plus
que de 108'-,'23 (fl).

(1) Les expériences dont il est ici
question lurent faites en 1S58 (6).

(2) Ainsi, choz l'Animal dont il a
déjà été question, M. Goll paralysa
de la sorte les mouvements du cœur,
et \it la pression, qui éiait déjà des-
cendue de 13Zi à 129 par l'influenie
de la saignée, tomber à 105,7. Or, la
quantité d'urine qui avant la saignée

était de 15 grammes, et qui était ré-
duite à 10 par cette opération, ne
fut plus que de 2,7 pendant la du-
lée de la galvanisation des pneumo-
gastriques. Je dois faire repiarquer
cependant que cet efTet n'est pas con-
stant, et que dans l'expérience n° 2
du même auteur ou ne l'observa
pas (c).

Dans une expérience analogue, faite
par M. Cl. iJernard, la diminution
dans la pression artérielle, obtenue par
la galvanisation des tronçons périphé-
riques des nerfs pneumogastriques, lut
dans le rapport de 100 à 135, et la
quandté d'urine sécrétée, qui était de
10 grammes avant l'arrêt des mouve-
ments du cœur, ne fut plus que de
*2ï',o pendant la durée de ce phéno-
mène (d).

Au moment de mettre cette feuille

(a) Goll, Ueber den Einfluss des Bliitdrucki\<i aufdie Harnabsonderung [Zeitschrift fur ratio-
nellc. Mediiin, i' séiio, 1854, t. IV, p. 89).

(b) Cl. Bernard, Leçons skv }es liquides de l'organisme, 1859, I. II, p. 150.
{Cl Coll, Op. cit. {Zciischr. liir rai. Med., 1854, i. IV, p. 8i)).

(d) Cl lÎPinard, (}{). cit., (, 11, p.' 257.

INFLUENCE DE LA PRESSION DU SANG. ^95

Si, au contraire, la pression sanguine vient à augmenter, on
voit un changement correspondant se manifester dans la sécré-
tion rénale : la quantité de liquide excrété dans un temps donné
devient en général plus considérable. Ainsi, quand on inter-
rompt le passage du sang dans plusieurs des gros troncs arté-
l'iels situés en aval de l'embouchure des artères rénales, on
détermine une poussée plus forte du liquide en circulation
dans ces derniers vaisseaux, et en général on remarque en
même temps une augmentation dans le flux de l'urine (1).

Des effets analogues peuvent être produits par l'augmen-
tation de la quantité du sang en circulation : ainsi, dans les
expériences de M. Cl. Bernard, de même (|uc dans celles de
M. Goll, la transfusion a déterminé une certaine accélération
dans la marche de l'excrétion urinaire ("2).

La poussée latérale du sang contre les parois des artères
augmente pendant le travail de la digestion ; par conséquent, si

sous presse, j'ai appris qu'en dé- oblitérés, la pression s'éleva à lZi2, et

cenibrel861, M. IJermann avait pré- la quantité d'urine excrétée dépassa

sente à l'Académie de Vienne un non- *21 grammes. On ôta alors les ligatures,

veau travail sur ce sujet , et qu'en ce qui fit descendre la pression à 121

comprimant l'artère rénale d'un Ani- et réduisit la quantité d'urine à 128' ,5

mal à l'aide d'une pince, il avait lou- pour trente minutes (6). Mais je dois

jours vu la sécrétion urinaire aug- ajouter qu'en cherchant à obtenir une

menter ou diminuer en raison directe augmentation de pression plus considé-

dc la pression hémostatique (a). rable au moyen de ligatures plus multi-

(1) Dans une expérience de ce genre pliées, ce physiologiste vit la sécrétion

faite par M, Goll, la pression artérielle urinaire se ralentir,
était de j 27 et la quantité d'urine ex- (2) Dans une des expériences de

crétée de S^',7 pendant la demi-heure :M. Goll, la sécrétion urinaire était de

qui précéda la ligature des artères ; 2 à 3 grammes avant la saignée, et fut

pendant la demi-heure durant laquelle réduite à O^^S par cette opération ;

ces troncs vasculaires situés en aval de puis s'éleva à 12,2 par l'eflel de la

l'embouchure des artères rénales furent transfusion (c).

(a) Horraaiin, De l'influence de la pression du sang sur la S(?eréHon urinaire {l'InstUvI
•■2 août 18(J2).
(6) Goll, Op. cit. (Zeitschr. fur rat. Med., t. IV, i>. 9G).
(c) (Joli, Op. cit.. [Zeitschr. fiir rat. Med., t. IV, p. 93).

/|96 EXCRÉTION L'KlN.VMiE.

toutes choses sont égales d'aillcLirs, la sécrétion urinaire doit être
plus active durant cette période que chez l'individu à jeun.
C'est eflcctivcment ce qui s'ohserve chez l'Homme aussi hien
que cliezles Animaux (1), et l'augmentation de la pression ar-
térielle, qui est une conséquence de l'absorption des boissons,
est certainement la principale cause de l'abondance avec laquelle
les urines sont excrétées peu de teuips après l'ingeslion des
liquides dans l'estomac.

I.a connaissance de ces faits nous permet de concevoir com-
ment la structure anatomique des reins donne à ces glandes une
puissance sécrétoire très grande. Nous avons vu précédemment
qu'une sorte de rele mirabUe, logée dans la j)ortion ampulli-
forme de chaque tube uriiiiiere, constitue le glomérule malpi-
ghien, et se con)i)Ose de vaisseaux sanguins dont les parois sont
d'une ténuité extrême, et par conséquent très j)erméables. Or,
M. Ludwig a fait remarquer que l'artère dont naît chacun de
ces giomérules a un calibre plus fort que la veine qui y fait
suite, et (pi'il résulte de cette disposition que le courant doit
subii*, dans ces capillaires, un certain retai'd dans sa marche,
retard dont la conséquence nécessaire est une augmentation
de la poussée exercée par le sang contre les parois délicates
de ces mêmes vaisseaux. Il y a donc dans chacun de ces
giomérules un mode d'organisation singulièrement faxorable
;'i l'établissement d'une lillratiitn rapide des liquides en
circulation à travers les parois vascidaires , et les liquides

(1) Ainsi, cliez iiu Cliien à jeun (ioiil
les deux tirolèrcs avaient été mis à nu
pour rccucillii l'urine, on trouva que
la ([uaulilé de ce li(|uide évacué eu
luie minute était de 0«%8, et que la
pression arlériellc n'était que de 76""" ;

tandis que chez un autre Chien en
pleine digestion la pression artérielle
était de lo/i""", et la quantité d'urine
rendue en une minute était de 9 gram.
Ces résultats n'ont pas besoin de com-
mentaire ((t).

(a) Cl. Bernant, Leçons xnr les prupridU'x physioh)oi(pies et lex nlléralions pallioloijumes des
UquUlex (le t'orijanismi', 18r>!i, t. 11, ]i. ^:>:^.

INFLUENCE DE LA PRESSION DU SANG. /i97

(jiii s'cxtravasent de la sorte tombent dans l'intérieur de la
cavité des tubes urinifères, où ils conlribueiit à Ibrnier
l'urine (1).

Les variations dans la pression exercée par le sang sur les innucKe

(le

parois des vaisseaux capillaires des reins paraissent induer sur ceitc pressiou

sur

la composition de l'urine aussi bien que sur la quantité cl le la compositiou
degré de concentration de ce liquide. En etïet, quand cette

(1) M. Ludwig a basé sur ces con-
sidérations une tliéorie mécanique de
la sécrétion urinairo, qui au premier
abord paraît très plausible, mais qui
ne me paraît pas être en accord avec
Tensemblc des faits connus. Ce phy-
siologiste éminent pense que celte sé-
crétion est simplement le résultat d'une
filtration du sérum du sang à travers
les parois des vaisseaux capillaires
des gloniérulos malpigliicns, liltralion
par laquelle ce liquide se trouverait
dépouillé de ses matières albuminoïdes
et n'eniporterait avec lui dans les voies
urinaires que les sels, Turéc, et les
autres substances complélemenl so-
lubles dont il serait chargé. Les pro-
duits de celte transsudalion seraient
ensuite plus ou moins concentrés pat-
reflet de la résorption d'une certaine
quantité d'eau à mesure que l'urine
cheminerait dans les canalicules des
reins (^0-

On cile, à l'appui de ces vues, les
résultats tournis par les exjjéritnces
dans lesquelles, au moyen de la liga-
ture de rurclère, on produil une ac-
cumulation de liquide dans les voies
urinaires, et l'on délernu'ne par consé-
quent une contre-pression qui doit

tendre à ralentir le passage de l'eau
des vaisseaux sanguins dans les cana-
licules rénaux, et à activer la résorption
des liquides contenus dans ces derniers
tubes. Effectivement, dans ces circon-
stances, l'urine devient plus riche en
urée et en chlorure de sodium que ne
l'est celle qui est sécrétée en même
temps par l'autre rein dont le canal
excréteur est resté libre [b).

M. Hermann (de Vienne) a trouve
aussi que la substance de la glande
rénale ne contient que peu d'urée quand
la contre-pression a été établie de la
sorte pendant un certain temps, bien
que, dans le tissti du rein opposé dont
les fonctionsn'avaienl pas été troublées,
la proportion d<', cette matière excré-
mentitielle fut considérable. Mais ce
résultai n'a pas toute la portée qu'on
serait disposé à y attribuer au pre-
mier abord, car la pression que l'u-
rine enq:)risonnée de la sorte exerce
sur la surface externe des vaisseaux
sanguins des glomérides doit gêner
beaucoup le cours du sang dans ces
capillaires , et par conséquent di-
minuer d'autant l'arrivée de l'urée
dont le tissu sécréteur de l'organe se
charge.

{a) l,ml\viy, Sienn-rnid llnrubcrciluiKj (\Vai;noi's llaitdwurlcrbucli dcr rinjsiologie, t84i,
1. Il, p. C)^";.

(i) Miix. Herni:inii , Vcrijkichinnj îles Ikinis nus den beidcii ijlcichxcilig Ihutujcii Nlcrc»,
{SUiunijsbenihl dcr Wiciicr Akiid., ISb'J, l. NX.WI, p. oi'J).

/i98 KXCRÉTION URINAIRK.

pression augmente jiisqu'ù un certain point, on voit l'albumine
du sérum passer dans les voies urinaires avec les autres
matières que le sang abandonne pendant son trajet dans les
vaisseaux rénaux. On peut s'en assurer en augmentant
brusquemeni le volume des liquides en circulation dans l'or-
ganisme, ou en augmentant la pression à l'aide de moyens
mécaniques qui n'influent en rien sur la composition du
sang (1). On sait aussi que chez les femmes enceintes la pres-
sion exercée par l'utérus trouble la circulation de façon à aug-
menter la tension du sang artériel dans les parties adjacentes
du tronc (2), et l'on a remarqué aussi que souvent, dans les
derniers temps de la gestation, les urines se chargent de ma-
tières albuminoïdes (3).

(1) IMagendie a vu que ralbiimine
passe dans les urines toutes les ibis que
chez un Animal vivant on injecte une
certaine quantité d'eau dans les
veines (a). Le même fait a été con-
staté plus récennnent par M. Kierulf;
mais, d'après une des expériences de
ce dernier physiologiste , on devait
être disposé à croire que ralbiuninurie
était due à l'altération produite dans
la constitution du sang par l'injec-
tion de l'eau plutôt qu'à l'augmenta-
tion de la quantité du liquide en cir-
culation (6).

(2) Une expérience de M. Meyer fait
pencher en faveur de la première de
ces hypothèses, et montre que l'aug-

menlation de la pression artérielle peut
suffire pour produire l'albuminurie.
Effectivement, par des ligatures placées
tantôt sur l'aorte, au-dessous de l'ori-
gine des artères rénales, tantôt sur une
partie du système veineux efférent
des reins, ce physiologiste a augmenté
la poussée du sang dans ces organes
ou dans l'un d'eux seulement, et il a
trouvé qu'alors l'urine devenait albu-
mineuse ou même chargée de sang
des deux côtés, ou uui(|uoment du côté
sur lequel il avait opéré (r).

(3) L'existence de l'albumine dans
les urines chez les femmes enceintes
avancées a été constatée par plusieurs
pathologistes {d), et (juelques auteurs

(a) Voyoz Cl. Keniard, Leç.ons sur les liquides de l'oryaimme, 1859, t. 11, p. 13'J.

(b) Kiniiilf, Einige Yersuchc ilber die Harnsecrelion (Zeilschrift fur rat.Med.^ 2* série, 1853,
t. in, p. 279).

((■) G. H. Meyer , l'atholnçjisch -histologische Versuclic {Areliiv filr physiologische Heilliimde,
1844, I. III, p. no ot siiiv.).

(d) Rayoi-, Traité des maladies des reins, I. II, p. 570.

— A. Bocquorcl, Sémiotique des urines, p. 304.

• — Dcvilliers et J. Rcfftiault, De l'iirine dans ralbuminurie des femmes enceintes {Arch. gén.
deméd., 1848, t. WII, p. 289).

— Blot, De l'albuminurie chez les femmes enceintes, ihèsc, 1849.

IMFLIIENCK DE LA PRESSION DU SANG. /|99

Il sul'tit aussi crime certaine augmentation dans la pression
artérielle pour que la fibrine (1) et les globules rouges du sang
sortent des capillaires rénaux, et se montrent en plus ou moins
grande abondance dans l'urine (2).

ont même considéré comme un signe de
l'état de grossesse l'existence dans ce
liquide d'une matière albuminoïde par-
ticulière qui a été désignée sous les noms
de kyestéine et de graveline. Cette sub-
stance se rassemble vers la partie supé-
rieure des urines deux ou trois jours
après son émission, et concourt à la l'or-
mation d'une couéhe gélatineuse qui
contient des matières salines, des mucé-
dinées, etc. On n'en connaît pas bien la
nature,. mais il y a lieu de penser
qu'elle résulte de l'altération de l'albu-
mine dont l'urine de ces personnes est
souvent chargée (a). Du reste, on a
constaté que la production de cette
matière caséiforme n'est pas constante
pendant la grossesse, et elle a éUt ob-
servée chez des femmes qui n'étaient
pas enceintes {h).

Il est aussi à noter que chez les
femmes dans l'état de grossesse, l'u-
rine est souvent moins acide que dans

les circonstances ordinaires, et pré-
sente dans beaucoup de cas des ca-
ractères d'alcalinité. Quelquefois ce
liquide est aussi moins chargé de phos-
phate de chaux (c).

(1) Dans quelques cas pathologiques
des reins, le plasma du sang passe
dans les voies urinaires par une sorte
de filtration, sans entraîner avec lui
les globules hématiqucs. Ainsi, on cite
des malades dont l'urine, sans èlre san-
guinolente, se coagulait spontanément
après son expulsion de la vessie, et
donnait naissance, soit à une masse gé-
latineuse, soit à des filaments ou à des
grumelols granuleux ((/).

(2) L'urine est devenue sanguino-
lente dans toutes les expériences de
M. Kierulf, lorsqu'une certaine quan-
tité d'eau avait été injectée dans les
veines; mais ce i)hénomène ne se pré-
senta pas lorsqu'au lieu d'eau, on em-
ploya du sang défibriné (e).

(a) Nauclie, Sur la kyestéine {Journal de chimie médicale, 483!), t. V, p. 64).
^- Audoiiard, Note sur la kyestéine, substunce particulière à l'urine des femmes enceintes
{Journal de chimie médicale, 3" série, 1845, t. Il, p. 233).

— Slark, \oyez Berzelius, Happort sur les proyrés di la clumie , présfiilu à l'Académie de
Stockliolm en 1843, y. 373.

— J. Re.;iiaiiUI, Des modifications de quelques fluides de l'économie pendant la grossesse,
thèse, l'aris, 1847, p. i26.

— ICane, Experiments on Kyestéine {American Journal of Med. Science, i' série, 1842, t. IV,
p. 13).

(6) A. Becquerel, Sémiolique des urines.

(c) Donné, Recherches sur l'urine considérée dans les différentes maladies cl dans l'étal de
grossesse {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1841, t. XU, p. 954).

(d) Proiil, On the Nature and Trealment of Stomach and Henal Diseases, 1848, p, 40.

— Na*se, Untersuch. zur Physiol. und Pathol., 1835, p. 215.

— Pukford, Der Harn in der P-riijhtischen Krankheil (Archiv Itir phys, lleltkundc, 1847,
l. VI, p. 85'.

— Ue'invicU, helnische Mo)iutschrift fiir Aerlic, 1. I, p. 21.

(e) Kierulf, Op. cit. {Zeitschr. fiir rntionelte Mediz-in, ncue Kol^c, t. 111, p. 27.9j.

506 EXCRÉTION UIIINAIIIK.

§ lo. — Du l'esté, des phéiionièiies analogues peuvent ré-
sulter, soit des niodillentions dans la eonstitntion du sang (jui
rendent ee liquide plus apte à traverser les tissus organi([ues,
soit de certaines altérations dans la substance des reins, {)ar suite
des(pielles les parois des vaisseaux y jterdent leurs propriétés
rétentric(*s ordinaires et livrent passage non-seulement au sérum
dépouillé de ses prinei[)es albumuioïdes, mais aussi à ces der-
nières matières et même aux globules rouges du sang(l).

Quand le tluide nourricier est très appauvri, comme cela se
voit dans certains états pathologiques de l'organisme, l'albu-
mine passe aussi très souvent dans les urines; et lorsque chez
un Animal vivant on injecte une certaine (|iiantité d'eau dans
les veines, non-seulement l'urine devient albumineuse, mais
se trouve cbargée de globules bématiques (2).

(1) L'exislence de ralbuinine dans
les urines est considérée par quelques
médecins comme l'indice d'un étal
pathologique grave du lissii des reins.
CcUe anomalie est, en ellet, comme je
Tai déjà dit, une des conséquences de
l'affection connue sous le nom de ma-
ladie de lirighf. (a). Mais on a con-
staté depuis longtemps qu'elle peut
se présenter dans d'autres circon-
stances où le tissu des reins n'offre
aucune altération a|)précial)l(> {b) , et
toutes les fois que ces organes sont
dans un ('-tat de congestion sanguine,
ce phénomèue est fréquent. Ainsi on
l'observe souvent à la suite de l'ab-

sorption de certaine substances médi-
camenteuses ou toxiques qui exercent
sur ces organes une action irritante,
les Cantliarides (c) et le poivre cu-
bèbe ((/), par exemple, et il suflil par-
fois de l'application d'un vésicatoire
sur la peau pour le déterminer. La
congestion des reins occasionnée par
une forte dyspnée peut être aussi une
cause d'albuminurie passagère {e).

(2) Dans les expériences de AI. Kie-
rulf, que j'ai déjà citées (/), la dilution
du sang détermina le passage de l'al-
bumine dans les urines a\anl d'y faire
apparaître les globules rouges; mais
chez les Animaux où il avait injecté

((() Voyez ci-fli'ssiis, page 48S.

{b} Hayer, Traild des maladies des reins, l. Il, p. :277, etc.

(ci Boiiillaud, Sur une cause d' albuminurie 'Ihdletin de.VAcad. de médecine, IsiT, i. Ml,
p. 744). — .Si»' l'albuminurie cantliaridicnne (Arcli. yen. de méd., 1848, t. XVII, p. H'J).

— ,M(iii'l-t>avallée, Sur la cijslilc ranlharidienne (Arch. ijén. de méd., 1847, l. XIII, p. \'^H].

— (;iialvij,'iiac, Etniiolsnnneineni jinr lu teinture aleoolique de Canlharides, llièsc, 185-J, p. 7.
(J) llcllcr, Untcrsucliuniicn des llarns nnrli deiuinnerlirlien Cebrauche l'erscliiedener Arznei-

millel (Areh. fiir pliys. nnd jiiilk. Ch. uud Mikr., 1817, I. 1\', p. l.'Ctj.
(e) A. |ti'C(pic\-ul et lîotliei-, Trailé de cliiinie iiallwlwjiquc, p. o07.
(/) Voyez ci-dcsMis, | aijc 4'J8.

INFLL'KNCi; Itl-: LA CONSTITUTION DL SANC. 501

Ainsi les coiidilioiis mécaiiiiiues dans les(|iiellcs s'cITcclue le
travail cxerétoire dont les reins sont le siège peuvent amener
non-seulement des varialions dans la proportion d'eau eon-
tenue dans les urines, mais aussi dans la composition chimique
de ces liquides. Ces conditions physiques peuvent être modi-
fiées soit par l'état du sang, soit par l'altération des tissus de
ces glandes ; mais elles me paraissent tout à fait distinctes des
actions chimiques dont dépend, suivant toute jirohahilité, l'éli-
mination de l'urée, de l'acide urique et des autres principes
cristallisahles de l'urine.

§ l/l. — On conçoit aussi «pic la quantité de sang qui
traverse les reins en un temps donné puisse intluer sur la
(piantité des produits tirés de ce fluide parle travail sécrétoire
des glandes. Si le sang était modifié de façon à couler plus
facilement dans les vaisseaux capillaires où il éprouve toujours
un retard plus ou moins grand, il en résulterait une dimi-
niilion dans la pression artérielle, mais cet effet pourrait être
contre-balancé et au delà par l'augmentation du travail sécré-
toire résultant de l'alinicnlalion rapide de la machine élimi-
natoire. C'est de la sorte que quelques physiologistes pensent
l)Ouvoir expliquer l'action des substances dites diurétiques,
(pii activent l'excrétion urinaire ; mais nos connaissances à
ce sujet ne sont pas assez avancées po(n> que ces vues théo-
riques prennent place dans la science (i), et je suis disfmsé

IntUietiLC
de la rapitliia

la circulai ion

rénale.

(le l'eau dans les veines, M. Ilennaun
vit toujours riiéinatosine et ralbumine
se montrer dans l'urine simultané-
ment, sans qu'il y eut passage de glo-
bules sanguins non décomposés (a).

(1) M. Poiseuille a constaté, comme
j'ai déjà eu l'occasion de le dire, que

l'eau pure coule moins facilement dans
les tubes capillaires que de l'eau cliar-
gée d'une certaine quantité d'azotate
de potasse ou d'azotate d'ammoniaque,
et qu(î la présence de ces sels dans le
sang abrège le temps employé par ce
liquide pour parcourir le cercle circu-

(d) Max. Ilcnnanii , L'cber den EinlUas ilev lllulverdunnuity au f die Sccretiuii des Hanis
Viicliow's .\n-hiv fur j'Ulhul. Anal., 185'J, i. Wll, p. 115).

.•>

iiiinairc.

50'i EXCRÉTION URINAIKE.

à croire que les effets observés dépendent [)lLitôt de ce que
les agents excitateurs de la sécrétion urindire rendent la trans-
sudation plus facile, soit à raison des modifications qu'ils
î impriment au sang, soit par suite de leur action sur le tissu

des reins.
Influence § i5. — L'actiou ncrveusc a aussi une grande inlluence sur
''"■cntr les résultats du travail physiologique dont les reins sont le
hJcvéaon siège. En effet, la section des nerfs qui se distribuent à ces
organes arrête d'ordinaire la sécrétion de l'urine, et la lésion de
certaines parties du système cérébro-spinal est suiviede chan-
gements très remarquables dans les caractères chimiques de ce
liquide. Mais l'influence exercée delà sorte par le système ner-
veux sur les fonctions de ces glandes paraît être en général
indirecte, et les perturbations qu'elle détermine dépendent le
plus ordinairement, soit de certaines modifications dans la pro-
duction ou dans l'emploi préalable des matières apportées à
l'appareil urinaire par le sang, soit des altérations [)hysiques
que subit le tissu des reins.

Ainsi, la section ou la désorganisation dos nerfs qui se ren-
dent aux reins n'arrête pas toujours la sécrétion de l'urine (1),
et en général, quand l'opération produit cet effet, on remarque

latoire (a). Or, l'azotate de potasse est excrété ne contenait que peu de prin-

un diurétique, et M. PoiseulUe atlribno cipes «rinaires {<■). Il est aussi à noter

cette propriété à rinfluence que ce sel que M. Marchand a lrou\ é de Turée

exerce sur le cours du sanp; (6). en quantité nolahlc <lans les produits

(1) Dans des expériences de ce t^enre de la sécrélion rénale cliez des Chiens

faites par Krimer, la sécrétion urinaire dont il avait préalablement désorga-

paraît avoir persisté aprts la destruc- nisé les nerfs rénaux au moyeu d'une

tion des nerfs rénaux, mais le liquide ligature (d).

(a) Voypz Uime IV, page 284.

(b) l'oiscuillc, lUcherches expérimentales sur le mouvemeiil des liquides de nnlure diffcrentc
dans les tubes de très petits diamètres (Ann. de chimie et dciihysique, 3" série, 1847, i. X\l,
p. 8-2).

{d} Marchand, Op. cil. {Ann. des sciences nnt., 2' série, 1838, i. N, p. 55).

liNFLUENCK UV SYSTÈMK MEUVEUX. 503

dans le tissu de ces glandes des signes d'un état morbide qui
semble devoir suffire pour expliquer la cessation de leur action
sécrétoire. On a constaté aussi qu'un état intlammatoire des
reins, ou même des altérations plus profondes de leur sub-
stance peuvent être provoquées par des lésions de li\ moelle
épinière (1), et l'on sait (pi'à la suite de désordres analogues
dans le tissu sécrétoire, qui dépendent d'autres causes, ces or-
ganes cessent de fonctionner d'inic manière normale, sans qu'il
y ait aucun trouble appréciable dans l'action du système nerveux.
Il semble donc probable que dans les expériences où la pro-
duction de l'urine a été interrompue par la destruction des nerfs
rénanx, ce pbénomène a dû être nne conséquence de l'état
morbide de la substance glandulaire déterminé par l'opération
plutôt que le résultat direct de la cessation de l'action nerveuse
sur le travail sécrétoire.

Je suis disposé à croire (jue diverses altérations qui survien-
nent dans la composition cliiuiique del'mMne, à la suite de cer-
tains troubles dans les fonctions du systèuie nerveux, peuvent
être aussi des pbénomènes consécutifs, etdépendredes modifi-
cations que l'action nerveuse exerce sur l'état de la circulation
capillaire dans l'intérieur des reins (2), et non d'un cbangement
dans la force en vertu de laquelle le travail sécrétoire s'effectue.

(1) Dans des expériences de ce genre
faites à Berlin par J. Miillcr et Pcipers,
la sécrétion urinairc fut presque tou-
jours arrêtée, et par Fautopsie on re-
connut constamment que les reins
étaient dans un état morbide carac-
térisé par le ramollissement de leur
tissu (a). A la suite de la destruction des

nerfs rénaux, M. Brachet a vu les urines
devenir sanguinolentes [b). Mais je dois
ajouter que M. Valentin , en répétant
les expériences de Millier et Peipers,
n'a pas constaté les mêmes altérations
dans la substance des reins (c).

(2) Bellingieri a remarqué que chez
les Moutons rinflammation delà moelle

(ft) Peipers , De nervorum in secrelione actione, dissert, inaug-. Berlin, 1834. — MiiUer,
Manuel de physloloyle, l. 1, p. 374.

(b) Brachet, Recherches expérimentales sur les fonctions du système nerveux ganglionnaire,
1837, p. 278.

[c] Valentin, De functionibus iieniorum, 1830, p. 149.

50/i EXCIIÉTION L'ItlNAU'.li.

Ainsi, des désordres dans le système nerveux sont souvent sui-
vis de l'apparition de l'albumine dans les urines, accident que
nous avons déjà vu résulter d'un embarras dans le cours du
sang- à travers les capillaires des reins.

Les belles expériences de M. Claude Bernard nous ont appris
aussi que les blessures du bulbe rachidien sont suivies d'une
excrétion de sucre par les voies urinaires (1); mais ce pbé-
nomène ne dé|)end pas d'un changement déterminé dans
les propriétés physiologiques des reins par la perturbation
introduite dans l'action du système nerveux; il est la consé-
(pience de l'abondance insolite de la matière sucrée dans le
torrent de la circulation, et les glandes urinaires fonctionnent
comme elles le feraient si une quantité considérable de giy-
cose était introduite dans le sang par injechon 0!i par toute
autre voie.

Dans d'autres expériences, on a vu l'urine d'un Animal her-
bivore cesser d'être alcaline, et devenir très acide à la suite de
la section des nerfs pneumogastri(iues ou de la division de la
moelle épinière, soit dans la région dorsale, soit dans la région
lombaire ("2); enlin, dans cerlains cas de lésions analogues, les

épinicie cl de ses membranes est sou-
vent suivie (l'un état analogue dans
le tissu des reins, et d'altérations très
considérables dans la composition de
l'urine (a).

(1) On \oit par plusieurs expériences
dues à M. Cl. Bernard (pie l'état des
vaisseaux sanguins des reins peut être
modifié par l'action de parties éloignées
du système nerveux. Ainsi, la galva-

nisalion de l'extréniité péripliéricpic
des iHieuniogasiriqucs préalablement
liés ou coupés, délermine la turges-
cence de ces vaisseaux (b).

(2) L'urine des l^apins, comme nous
l'avons déjà vu, est alcaline dans l'état
normal (r). Mais >iaveau a vu que ce
liquide devient acide à la suite de la
division de la moelle épinière dans la
région lombaire ou plus en avant ((/).

((i) Voyez Loii^'cl, Tra'Ué de phiisioloijie, I. I, |i. Odâ).

(b) Cl. Bernard, Lcijons sur ks Hquldcs de iorgnnisinc, l. Il, p. 1 " I .

(dj .Naveaii, t^.ri'criincnta nmvdaiii cirai urinœ accrctioiicin , y. -l cl .-iiiv.

INFLUENCE DU SYSTÈME NEUVEIX. 505

urines se sont cluirgéesde produits amnioniaeanx (1). Il serait
possible que ces phénomènes dépendissent aussi de (juelque
modification déterminée dans la composition du sang par la
perturbation survenue dans les fonctions nerveuses (2). Mais

M. Loiiget a r onstaté des faits analo-
gues (a), el plusieurs pliysiologistes
ont vcniaïqué le même changement
après la section des nerfs pnenmogas-
Iriques (b). Naveau a déterminé aussi
ce phénomène en excitant mécani-
quement ou par le galvanisme , soit
ces mêmes nerfs, soit le grand sympa-
Uiiquc.

M) L'existence de produils annno-
niacaux dans Turine a été constatée
par plusieurs physiologistes à la suite
de lésions traumatiques ou de conuno-
lionsde la moelle épinière (c'),et dans
certains cas, au moins, cette particu-
larité paraît ne pas avoir été détermi-
née par le séjour prolongé des liquides
dans la vessie (d). Mais en général c'est
à celte dernière circonstance, ou au
mélange de ce liquide avec des pro-
duits morbides sécrétés par les parois
de ce réservoir, qu'il faut attribuer les
anomalies de ce genre.

(2) En effet, Al. Cl. Bernard a vu
souvent l'urine cesser d'être alcaline
et devenir acide chez des Lapins qu'il
faisait respirer dans du gaz oxygène
pur ; puis redevenir alcaline quand il

replaçait l'animal dans l'air atmos-
phérique (e).

Chez l'FIomme en bonne santé, l'u-
rine devient en général moins acide
que d'ordinaire, quand la digestion est
en pleine activité, et souvent elle de-
vient même légèrement alcaline à la
suite d'un repas. ^\. Bence Jones a vu
ces variations se produire, quelle qu'eût
été la nature des aliments employés ;
et il a été conduit à penser qu'elles
sont corrélatives du travail sécrétoire
dont l'estomac est le siège , que la
quantité de carbonates alcalins exis-
tants dans le torrent de la circulation,
et par conséquent dans les urines, dé-
pend non-seulement de la quantité de
ces sels qui se trouvent dans les ali-
ments ou qui en dérivent directement
par suite des phénomènes de conibus-
lion physiologique dont nous aurons
bientôt à nous occuper, mais aussi de
la décomposition du chlorure de so-
dium ou autres matières salines dont
proviennent les acides du suc gastri-
que ou des autres humeurs acides,
telles que la sueur. Ainsi , toutes les
fois qu'une sécrétion acide de ce genre

(a) Longet, Traite de physiologie, t.I, p. 9Gt .

(6j Cl. Bernard, Lerons sur les liquides de l'organisme, 1850, l. Il, p. 17.

— Brodie, Lectures on Ihe Diseuses o[ the Uriiiary Organs, 1838, p. 161.

— Hiinkel, Altéralion de la composition de l'urine à la stàle de lésions de la moelle épinière
(Journal des connaissances médico-chirurgicales, 183i, p. 376).

— Stanley, On the Irritation of the Spinal (Jonl and its Nerves in conviction wilh Diseaies if
the Kidneys {Arch. Med. Chir. Trans., 1833, t. XVllI, p. 260).

— Suiith, Injuries of the Spine {Med. Gazette, 1832, t. W, p. 002).

(rf) Graves, Carbonate d'ammoniaqtie dans l'urine {.lournal de chimie médicale, 2' série, \ 833,
t. I, p. 142).

[es r.l. Bernard, l.ccons sur les Hquidef: de i'orqanismc, 1809, 1. II, p. 13.

50G EXCUÉTlOiN LRINAiRE.

dans l'état actuel de la science, ces questions sont encore très
obscures, et l'on s'éloignerait peut-être de la vérité si l'on refu-
sait au système nerveux toute influence directe sur la puissance
sécrétoire des reins.

§ 16. — Nous ne souunes aussi que très peu éclairés sur
les causes des variations que l'on remarque dans la composition
de l'urine à l'état normal chez les individus de sexe et d'âge dil-
lerents (1), ou chez le même individu dans divers états patho-
logiques, et je ne pourrais m'arrêter longuement sur ce dernier
ordre de faits sans sortir du cadre tracé pour ces Leçons ; car

s'établirait dans une partie de l'orga-
nisme, l'urine contiendrait plus de
carbonates alcalins que d'ordinaire, et
ces carbonates, en s'eniparant d'une
portion de l'acide pbospliorique du
phospbate acide de soude, qui donne
à ce liquide son caractère acide, affai-
blirait ce même caractère ou le ferait
même disparaître (a). 11 est fort pro-
bable que des pliénoinènes de ce genre
ne sont pas étrangers aux variations
que l'on a observées dans la composi-
tion cbiniique des urines, mais la cause
principale de ralcalinitc de ce li([uid(^
est sans contredit l'introduction dos
alcalis à l'état de carbonate ou de
composés liydrocarbonés dans les voies
digeslivcs (voyez page /|71).

(1) Chez la Fennne, l'iuine contient
en général plus d'eau que chez
rilonnne, cl la proportion d'urée y
est au contraire moins élevée, compa-
rativement à celle des autres matières
fixes. Ainsi, une série d'analyses com-
paratives faites par Alf. ik'cquerel a
donné en moyenne les résultats sui-
vants :

Matières fixes pour 1000 parties
d'urée :

31,2 cliez les Honunes,
24,9 chez les Femmes.

Quantité d'urée fournie pour 100
parties de résidu sec :

44 chez les_Hommes,
42 chez les Femmes.

11 est aussi à noter que chez les
vieillards la proportion d'urée conte-
nue dans les urines est, en général,
moins considérable que chez les
adultes. Ainsi, chez deux vieillards
d'une bonne constitution, dont M. Le-
canu a examiné l'urine, la densité de
ce hquide variait entre 1,8 et 2,7 de
l'aréomètre, tandis que chez les adultes
dans l'élat normal , le liquide mar-
quait entre 2,1 et 3,2. Chez les pre-
miers, la quantité de nitrate d'urée
fournie par 500 grammes d'urine
variai! entre 6 et 1/j grannnes; chez
les adultes dont je viens de parler,
cette quantité n'est presque jamais
descendue au-dessoiis de 8, et en gé-

(0) Bcncc Joncs, Contributintif lo the Chemisiru nf Urine (Pliilos. lYaiis., 1845, ,i. 343, el

184!), 1

INFLUENCK DES ÉTATS PATHOLOGIQUES. 507

jusqu'ici l'élude de ces accidents morbides n'a jeté que peu de
lumière sur l'histoire physiologique de la sécrétion rénale (1).
Cependant je ne saurais passer sous silence quelques-uns

néral a oscillé entre 12 et 30 gram-
mes; quelquefois elle s'est élevée
même à 36 grammes (o).

On ne sait encore que peu de chose
sur la composition de l'urine dans les
premiers temps de la vie. Les méde-
cins ont souvent répété depuis Hip-
pocrate cpie chez les enfants les urines
sont épaisses, et que, si elles devien-
nent claires, c'est un signe fâcheux ;
mais l'observation infirme cette 0]n-
nion (h).

llunefeld a analysé l'urine d'un en-
fant de neuf mois, et y a trouvé de l'urée,
de l'acide hippurique, une trace d'acide
nriquc , et une matière extractive ;
mais il ne put y découvrir aucun phos-
phate (c).

Dans l'urine d'un fœtus dont
M. Moore a fait l'analyse, il n'y avait
ni urée ni sucre, mais une propor-
tion considérable d'une matière azotée
qui était prol)ablement de l'allantoïne,
des sels et beaucoup d'épithéhum (d).

Il est aussi à noter qu'à en juger
par les expériences de IM. Boussin-
ganlt sur le dosage de l'azote altri-
buable d'une part à l'urée, d'autre
part à l'ammoniaque , il y aurait eu
une forte proportion de cette dernière

substance dans l'urine d'un enfant de
huit mois (e).

(1) Ainsi que je l'ai déjà dit, l'urine
humaine ne paraît pas contenir de
l'anmioniaque quand ce liquide est
dans son état normal (/"). Mais dans
diverses circonstances pathologiques ,
il est plus ou moins changé, et quel-
quefois cette anomalie paraît pouvoir
dépendre de la sécrétion d'une cer-
taine quantité de carbonate ou de
chlorhydrate d'ammoniaque par les
reins, mais en général elle est due
aux altérations que les principes azo-
tés de l'urine éprouvent pendant leur
séjour dans la vessie, par suite de
son mélange avec des matières pu-
rulentes provenant des parois de ce
réservoir.

Pour doser les sels ammoniacaux
dans l'urine, M. Liebig fait usage de
biciilorure de platine (g), el M. de
Vry préconise la méthode suivante :
L'urine fraîche est traitée par du bi-
carbonate de potasse pour en précipi-
ter les bases terreuses ; puis on la filtre
et l'on y ajoute du sulfate de magnésie,
qui donne naissance à un précipité de
phosphate ammoniaco - magnésien ,
d'après le poids duquel on calcule la

(a) Lecanu, Nouvelles recherches sur l'urine humaine [Ann. des sciences nul., 2' série, t839,
t. XII, p. H9).

(b) Rayer, Traité des maladies des reins, t. I, p. 217.

(d) Moore, Rxper. on the Existence of Sugar in thc Urine of the Fœtus {The Dublin quar-
terly Journal of the Médical Science, 4 855, t. XX, p. 88).

{e) Boussiiigault, Recherches sur la quantité d'ammoniaque cotitenue dans l'urine (Ann. de
chimie el de physique, 3' série, 1850, t. XXIX, p. 484).

if) Voyez ci-dessus, page 429.

{g) Liebig, Ueher die Constitution des llarns der Menschen und fleischfressenden Thiere {Ann.
der Chemie und Pharm., 1844, t. L, p. 105).

508 EXCHKTION URINAIRE,

(les fails de ce ^enre, ne ITit-ee que pour montrer comment
ils se rattachent aux pluhiomènes normaux de l'excrétion uri-
naire.

Nous avons vu précédemment que l'urine est un liquide
très altérable, et que, chez l'Homme, il séjourne pendant un
temps plus ou moins long dans la vessie avant d'être expulsé
au dehors. Là il se mêle aux matières qui peuvent être sécré-
tées parles parois de cette poche membraneuse ou par d'antres

([uanlité (raninioniaque (a). Mais il
est à noter qu'uno partie de cette
dernière hase est précipitée avec la
magnésie préexistante dans l'urine,
dans la première partie de l'expérience,
quand on ajoute le bicarbonate de
soude, et qu'il n'y a pas toujours assez
de phosphate de soude dans le liquide
pour que la totalité de l'aunnoniaque
soit précipitée à l'élat de pliosphale
aminoniaco-magnésien (6) .

M. Boussingault a l'ait usage d'une
autre méthode. Jl lait bouillir l'urine
en vase clos avec de la chaux, et il
dose l'ammoniaque qui se dégage.
Or, il a reconnu que dans ces circon-
stances l'urée n'est pas décomposée,
el par conséquent il attribue à la pré-
sence de sels anunoniacaux les résul-
tats obtenus. Dans une série d'expé-
riences faites de la sorte sur l'urine
normale de l'Homme, ce chimiste a
I rou vé que l'ammoniaque ainsi dégagée
variait entre 0,23 el l,/iO pour 1000,
et représentait de Zi à 10 centièmes de

la quantité totale d'azote conteniie
dans le liquide (r). M. Neubauer a oi)-
tenu des résultats analogues {dj. Mais
on doit se demander si l'ammoniaque
dosée de la sorte ne s'est pas formée
pendant l'opération aux dépens de
quelque matière azotée de l'urine ; car,
ainsi que je l'ai déjà dit, beaucoup
d'autres expériences tendent à prouver
qu'au moment de son émission, Turine
humaine n'en renferme pas.

JM. Bandjergor, qui n'en a trouvé
aucune Irace dans l'urine normale,
en a rencontré chez un malade alfecté
d'emphysème et chez un albumiuu-
rique (o).

J'ajouterai que, lorsque de l'ammo-
niaque provenant de la transformation
tle l'urée en carbonate d'annnoniaque,
ou de toute autre source, se trouve
dans l'urine, il y a, comme dans l'u-
rine putride (f), formation de phos-
phate ammoniaco-magnésien, ainsi que
de phosphate basique de chaux , qui
se précipitent.

(a) I>e \'ry, Bestimmuno dcr Ammoniak im Harn {Aiin. iler Chemie und Pharmacie, ISiG,
1. MX, p. 383).

[h) Voyez ci-dessus, page 438.

(() Itoiissingaiill, Op. cil. {Ann. ilc chim. et de phys.. 3' sc-iie, 1S50, l. XXIX. p. 415).

(d) Neubaiier, Uebtr dot Ammoniaktjchall des nonnalen Hariis {Journal fiir prakt. Chemie,
485.-., t. lAVl, p. 177).

(/) Viiypz ri-(lessiis, p.ige 4.18.

INFLUENCE DES ÉTATS PATHOLOGIQUES. 509

parties des voies urinaires. Or, ces matières, qui sont tantôt du
mucus, tantôt du pus ou quelque autre produit morbide, pré-
sentent en général des réactions alcalines, et par conséquent il
arrive souvent que, par le seul fait d'une rétention d'urine ou
d'un état pathologique de la vessie, ce liquide devient trouble
et ammoniacal, phénomène qui enh-aînc la précipitation plus
ou moins complète des phosphates terreux qui s'y trouvent
en dissolution. La sécrétion trop abondante de certains prin-
cipes urinaires, tels que l'acide urique, les phosphates ter-
reux ou l'oxalate de chaux, ainsi que la résorption d'une
proportion trop forte d'eau dans l'intérieur des canalicules ré-
naux, peuvent déterminer la précipitation de ces matières et la
constitution de concrétions solides, qui, en irritant les parois de
la vessie, y excitent la sécrétion de matières aptes à réagir sur
l'urine età augmenterla formation de dépôts. Eniin,la présence
d'un corps étranger, tel qu'un caillot de sang, ou tout autre
objet introduit accidentellement dans la vessie, peut exercer
une inlluence analogue et provoquer la formation d'un sédi-
ment qui, en s'attachant à la siuiace du noyau ainsi produit,
constitue une concrétion dont le volume augmente peu à [)eu.
C'est de la sorte que prennent en général naissance les espèces
de pierres vésicales qu'on désigne sous le nom de calculs
urinaires (1). Ainsi, la formation de ces pierres peut être duc
primitivement à une production trop abondante d'acide urique
ou d'oxalate de chaux dans l'intérieur de l'organisme, à un

(1) Le nombre des calculs contenus concrétions analogues dans rintérieur

dans la vessie est quelquefois très cou- des reins [a). Le volume des calculs

sidérable. On cite le cas d'un vieillard vésicaux devient parfois très considé-

qui en avait 678, et chez lequel on rable. On en a vu dont le poids dépas-

trouva aussi plus de 10 000 petites sait 3 kilogrammes (6).

(a) Mural, Calcîils vésicaux {Arch. aên. de mcd., 1825, I. VIK, p. 131).

[b] Morainl, voyez Civiale, Traite de l'affeclion calcuku'ie, y. lo8.

VII. 33

510 EXCRÉTION URINAIRE.

dépôt de phospliate ammoriinro- magnésien déterminé par
l'introduction de matières ammoniacales dans l'nrine, ou à la
présence d'un corps étranger, tel qu'un caillot de fibrine; mais
en général l'accroissement de ces concrétions dépend en
grande partie des altérations déterminées dans la constitution
de l'urine par le mélange de ce liquide avec les matières
que les parois de la vessie, irritées par la présence du calcul,
sécrètent en plus ou moins grande abondance (1). Aussi, dans
la plupart des cas, les pierres vésicales sont- elles composées
de coucbes concentriques dans la composition desquelles le
phosphate basique de chaux et le phosphate ammoniaco-magné-
sien jouent un rôle important, tandis que le noyau de ces corps
est formé plus communément d'acide urique ou d'oxalate de
chaux (2).

(1) La composition des calculs uri-
naires a été un sujet dY'tudc pour
plusieurs chimistes, parmi lesquels je
citerai en première ligne Sclieele,
Woliaston , l<\)urcroy et Vauquelin ,
Marcet et Prout («).

(2) Plusieurs palhologistes ont fait
des recherches statistiques sur la fté-
quence relative des différentes espèces
de calculs urinaires {h) , et l'on voit

par ces relevés que plus de la moitié
de ces pierres ont pour noyau une
concrétion d'acide uritpie ou d'urate
d'anmioniaque mêlé à de petites quan-
tités de sels terreux. Les calculs com-
posés uniquement ou principalement
de la même matière forment près du
tiers du nombre total des échantillons
analysés.
L'urate de soude peut se déposer

(a) Scheele, Examen chtmicum calculi urinarïl (Opuscula chemica et physica, t. H, p. 73).

— Wolla?toii, On Gouty and Urinary Concri'linns [Philos. Trans., 1797, p. 386).

• — Konrcroy, ^fémoil•e sur le nombre, la nature et les caractères distinctifs des différents
matériaux qui forment les calculs, les béioards et les diverses concrétions des Animaux {Ann.
du Muséum, 1802, t. 1, p. 93, et t. II, p. «01).

— Marcet, An Essay on Ihe Chemical Hislory and Médical Treatmcnt of Calculons Disorders.
— Histoire chimique et médicale des affections catculeuses, Irad. par BrifTaiit, 1828.

— Prout, Faits pour la connaissance des urines et des calculs {Ann. de chimie et de physique,
1820, t. XIV, p. 257).

■ — Kraiisc, De concretionibus urinœ, prœsertim de calcarea oxalica. Kilia;, 1852.
(h) Brandt, A Letter on the Différences in the Structure of Calculi whtch arise from their
beiny formcd in différent l'arts of the Urinary l'assaqes, etc. (Philos. Trans., 1S08, p. 223).

— Marci!l, Op. cit.

— W'ood, Observations on the Analysis of Urinary Calculi (London Médical and Physical
Journal, 1827, t. LVll, p. 29).

— Yollowiy, Jiemarkson the Tendency to Calculons Diseascs, with Obsenations on the Nature

QUANTITÉ JOURNALIEHli DES PRODUITS.

511

§ 17. — Par rensemble de laits dont je viens de rendre Quamué

/ , . ... ,, «les produits

compte, on a pu voir que la sécrétion urinante joue un rôle urinahes

cxcrétss

très considérable dans l'économie animale; mais, jtour mieux en vingt-quatre

heures.

aussi en quantité considérable sur des
calculs vésicaux, et contribuer ainsi à
leur accroissement (o).

Les calculs dont le noyau est com-
posé d'oxalate de chaux sont moins
communs ; mais cependant ils sont
loin d'être rares.

Ceux qui sont formés principalement
de ce sel dans toute leur épaisseur
ont, en général, la surface très ru-
gueuse, et ont reçu pour cette raison
le nom de calculs muraux ; on évalue
qu'en moyenne on les rencontre dans
la proportion d'un sur quatorze ou
quinze.

Les calculs urinaires n'ont que très
rarement pour origine une concrétion
terreuse; mais dans un très grand
nombre de cas le phosphate ammo-
niaco-magnésien et le phospliate ba-
sique de chaux se déposent autour
d'un noyau formé, soit par de l'acide
urique ou de l'oxalate de potasse, soit

par quelque autre substance, et contri-
buent beaucoup à l'accroissement de
la pierre vésicale. On peut même dire
que presque toujours ces sels terreux
entrent pour une proportion plus ou
moins considérable dans la composition
de ces corps.

Dans quelques cas très rares, les
calculs sont formés par de l'oxyde cys-
tique. On en compte un exemple sur
trois cents cas.

IMarcet a décrit un calcul vésical qui
était formé uniquement de matières
albuminoïdes, que ce chimiste consi-
dérait comme étant de la fdjrine {a).

M. Heller a donné le nom d'wro-
stéarite à une substance azotée ,
combustible , insoluble dans l'eau ,
soluble dans l'alcool, dans l'éthcr et
dans une dissolution de carbonate de
soude, dont se composait une concré-
tion urinaire dont souffrait un de ses
malades (6).

of Urinary Concrétions, and an Analysis of a large Part of the Collection belonglng to the
Norfolk and Norwich Hospitals (Philos. Trans., 1829, p. 55).

— Henry, On the Urinary and ollier Morbid Concrétions [Medico-chir. Trans., 1819, t. X,
p. 125).

— Rapp, Nalurwissenschaflliche .Abhandlungen. Tubingue, 1826.

— Lecanu et Ségalas, Analyses de graviers et de calculs [Journal de pharmacie, 1838,
l. XXIV, p. 463).

— Taylor, Observ. on Ui'inary Cakuh, luilh a Descriptive Account of the Collection in the
Muséum of Saint-Bartholomeiv's Hospital [London and Edinburgh Pliilosophical Magazine, 1838,
t. II, p. 412).

— Scharling, De chemicis calculorum vesicarwruiii ralionibus. Copenhague, 1839.

— Sniilh, A Statistical Inquiry into the Frequency of Stone in the Dladder [Medico-chirurg.
Trans., 1811, t. XI, p. 1).

— Crosse, A Trealiseon the Formation, Constiluents and Extractionof Urinary Calculi, 1835.

— Prout, .471 Inquiry into the Nature and Treatmcnt of Gravel, etc.

— Haskins, On the Chemical Analysis of the Tenessee Collection of Urinary Calctili, 1855.

— Pour la comparaison des résultais partiaux fournis par ces auteurs, on peut consulter les
tableaux donnés par Fr. Simon (Animal Cliemistry, t. 11, p. 454) ; M. Oweii Kees (Todd's Cyclo-
pœdia of Anat. and Physiol., t. IV, p. 1284), tic.

(a) Leroy (d'Éliolles), Calculs vésicaux observés chez des malades soumis à l'usage des eaux
alcalines ; calcul très dur d'urale de soude (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1839, i. IX,
p. 821).

(b) Heller, Pathologiscli-chemische und mikroskopische Untersuchungen [Arcliiv fiir physiol.
und pathol. Chemie, 1845, I. H, p. 1).

512 EXCRÉTION URINAIRE.

en apprécier l'importance, il est nécessaire d'examiner la
somme des produits excrëmentitiels qu'elle élimine journelle-
ment de l'organisme. Depuis vingt-cinq ans des recherches
très intéressantes sur ce sujet ont été faites chez l'Homme,
d'abord par M. Lecanu, professeur à l'École de pharmacie de
Paris, puis par M. Lehniann en Allemagne, et par plusieurs
autres physiologistes. Elles montrent (ju'il existe des variations
fort considérables dans l'aclivité fonctionnelle des reins, non-
seulement chez les divers individus, mais aussi chez la même
personne, suivant les conditions biologiques dans lesquelles
elle se trouve ; cependant, dans les circonstances ordinaires,
les différences de ce dernier ordre se compensent assez
promptement, et il suffit de quebjues jours pour que la moyenne
s'établisse d'une manière fort approchée.

Ce qui varie le plus dans le rendement de l'appareil urinaire,
c'est la quantité totale de liquide excrété en un temps donné.
Cependant, dans la plupart des cas, les différences quotidiennes
sont moins grandes qu'on ne serait porté à le supposer, et pour
chaque individu la moyenne lournie par trois ou quatre jours
d'observation ne s'éloigne (pie peu de la moyenne générale.
Ainsi, dans une des séries de recherches faites par M. Lecanu,
le poids de l'urine évacuée en vingt-(piatre heures pendant douze
jours consécutifs a varié entre 7/io grammes et 1 C6/i grammes ;
mais si l'on tait abstraction du dernier joui' où l'écart était trop
considérable pour ne pas être attribué à quelques circonstances
particulières, on Irouve (pie la moyenne quotidienne était envi-
ron 9.')7 grammes; que pendant les trois premiers jours le
minimum était 91 8 et le maximum 9GG; enliii (pie les moyennes
(piolidiennes Iburnies i)ar (piarante-huit heures d'observation
étaient 9o/i, 1002, 892 et 921 . Dans une seconde série d'expé-
riences dont la durée était la môme, mais qui était faite sur une
autre personne, la moyenne générale était 9G/i grammes; les
extrêmes, d'une [tart, 89/| grammes, d'auli^f^ part, 1 135 gram.

QUANTITÉ JOURNALIER!': DKS l'RODllTS. 513

Enfin, chez un troisième individu, le môme auteur a trouve,
pour la moyenne générale, 053 grammes.

A en juger par ces résultats, on pourrait évaluer à environ
1 kilogramme ou 1200 grammes la quantité moyenne d'urine
excrétée en vingt- quatre heures par un Homme adulte (1) ;
mais cette quantité est beaucoup plus élevée chez certains
individus. Ainsi, chez un Homme d'une constitution athlétique
observé par M. Lecaiiu, le poids des urines évacuées journelle-
ment varia de 1 kilogramme et demi à 2 kilogrammes, et une
sécrétion rénale non moins abondante fut constatée chez un
autre individu bien nourri et jirenant beaucou[> d'exercice. En
général, le sexe ne parait influer que peu sur ces résultats (2);
mais, ainsi qu'il est facile de le prévoir d'après ce que nous

(1) Voici los résultats quotidiens 685, et la moyenne lOoù grammes
obtenus par M. Lecaiiu en expérimcn- (Farine par jour (6).
tant sur cinq hommes en bonne santé, La moyenne obtenue par A. Bec-

âgés (le vingt à trente-huit ans et querel, chez quatre hommes adultes,
nourris de la luanièrc ordinaire {a) : était 1267 grammes.

(2) Dans les expériences d'A. Bec-
querel, la quantité d'urine évacuée
en vingt-quatre heures a été un peu
plus élevée chez la femme que chez
l'homme. Cet auteur l'évalua en
moyenne à 1371 grammes, c'est-à-
dire environ 100 grammes de plus
que la moyenne fournie par ses re-
cherches sur la sécrétion urinaire de
l'homme (c). Mais les recherches de
M. Lecanu n'accusent pas des dillé-
rences si grandes, et dans quelques
cas la sécrétion rénale était notable-
ment moins abondante chez les fem-
mes que chez les hommes (rf), et je
dois ajouter que, dans les recherches

N° I.

91S
932
96G

H25
743
785

1220
89i>
888
985

1664

N" II.

1024
947
913
907

1133
905
940
950
922
894

1088
949

NMII.

1139
908
990

1004
869
822
809

1088

N-IV.

1713
1678
1436
1742
1900
1932

N" V.

2030
2271
1007
1952
2190
2254
1915
1848
1990
1960

Dans vingt-quatre observations de
ce genre faites par M. Chanibert, le
maximum était 1590, le minimum

(a) Lccanii, Nouvelles recherches sur l'itrinc (Ann. des sciences nat., 2" fûric, 1838, t. XII,
p. 118 el suiv.).

(b) Chanibert, Recherches sur les sels et la densité dés urines chez l'homme sain {Recxml de
mém. deméd., de chir. et de pharm. militaires, 1845, l. LVIII, p. 345).

((/) Lecaïui, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 2° séi-io, 1838, t. XII, p. 120),

Quantité
journalière
d'urée, etc.

514 EXCRÉTION URlNAlRIi:.

savons relativemenl à l'iiitliienee que les boissons exercent sur
la sécrétion rénale, la (|iiantilé des urines évacuées journelle-
ment dépend en grande partie de la quantité d'eau qui est intro-
duite dans l'estomac.

L'étude de la ([uantité de matières urinaires que l'urine
entraîne journellement au dehors offre plus d'intérêt. Cette
quantité est susceptible de varier aussi beaucoup. On peut
admettre (ju'en général un Homme adulte de taille moyenne, et
nourri de la manière ordinaire, évacue en vingt-quatre heures
environ :

28 ou 30 grammes d'urée.
1 gramme d'acide urique.

Quelques décigrammes de créatine et de créatiniue.
15 grammes de matières minérales.

Mais il existe à cet égard des différences très grandes qui
dépendent de la constitution des individus, du régime qu'ils
suivent ou des autres conditions biologiques auxquelles ils sont
soumis, et les variations peuvent porter ti^ès inégalement sur
les diverses substances contenues dans l'urine (l).

faites plus récemment en Prusse par
M. Beigel, la dilïVrence a été en sens
inverse : en eil'et, chez dix hommes,
la quantité quotidienne a été de
1688 centimètres cuhes, et chez six
femmes do 882 ccnlimètres cubes
seulement. En tenant compte de la
grandeur des individus, ce physiolo-
giste a trouvé que la quantité d'urine
correspoiulante à 1 kilogrammi; du
poids du corps était par jour, terme
moyen, de 13 centimètres cubes chez
les femmes et de 21 centimètres cubes
chez les hommes (a). Il est du reste

évident que ce désaccord dans les
résultats doit dépendre principale-
ment de différences dans le régime
chez les peuples où les expériences
ont été faites.

(1) Dans une série d'expériences
faites par M. Lecanu sur des hommes
adultes de vingt à quarante ans envi-
ron , l'excrétion journalière d'urée a
varié notablement chez le même indi-
vidu : ainsi chez l'un de ceux-ci elle
a oscillé entre 23 et ol granmies ;
mais en général les écarts étaient peu
considérables, et la moyenne fournie

(a) IJeigol , Uiitersuchimgcn ûbcr die tiarn- und Harnstoffmengen welche von Gesunden
axisfieschieden luerdeii bci (lewulinliclier , kiiappev und reicher Didt. {Nova Acta Avad. nat.
curies., 1855, t. XVII, p. 487 et suiv.).

QUANTITÉ JOyUNALlÈK!: DIÎS PRODUITS. 515

Ainsi, dans quelques-iiaesdes expériences faites sur l'Homme,
on a vu l'excrétion de l'urée s'élever à jilus de 50 grammes par

par les observations cl.' plusieurs jours plus de 23 grammes, et est tombé un

consécutifs a été assez fixe. Ainsi chez autre jour à environ l!i grammes ;

deux honnnes de vingt à vingt-deux chez l'individu B , il a varié entre

ans (A et B), la quantité d'urée con- 10 et 16 grammes (a).

tenue dans les urines évacuées en Des recherches analogues faites par

vingt -quatre heures pendant douze Alf. Becquerel sur l'urine de quatre

jours consécutifs a été en moyenne de hommes à l'état normal ont donné

28 grammes pour l'un et de 'i?*;' ,9 pour l'excrétion journalière les résul-

pour l'autre. Chez un troisième indi- tats suivants :

vidu (C), cette moyenne est descendue a.„„,-, • j • , ^''' ':;"'•

^ " ^ tJuaniile des urines t267,3

à environ 26 grammes, et, chez un ^lau 1227 779

quatrième (D), elle s'est élevée à urée 17 537

30 grammes. La moyenne générale Acide inique 0,405

était donc d'environ 28 grammes. Matières organiques Indéterm. 11,738

Mais chez un cinquième individu dont Sels fixes, etc 9,751(6)

la sécrétion urinaire présentait diverses La quantité d'urée était, comme on
anomalies, cette quantité était nota- le voit, très faible ; mais dans des
blement moins élevée. expériences du même ordre, faites
Dans les mêmes expériences, l'éva- par M. Lehmann, des résultats sem-
cuation journalière d'acide urique blables n'ont été obtenus que sous
était en général d'environ 1 gramme, l'inlluence d'un régime non azoté, et
et ilest à noter que chez l'individu D, dans les conditions d'alimentation or-
où l'excrétion de l'urée était la plus dinaire la quantilé d'urée excrétée
élevée, elle n'était que de 0,3, tandis en vingt-quatre heures ne s'éloignait
que chez la personne C , qui produi- que peu de celle constatée par M. Lé-
sait moins d'urée que les autres, elle canu. En elfet, elle était de 32^'", 5 (c).
a atteint en moyenne l^', 5. Si l'on fait \L Scherer trouva chez un individu
la somme de ces quantités partielles, on 27 gram. , et chez un autre 29s'',8 (d).
voit qu'en général la quantité totale M. BischolF évalue l'excrétion journa-
de matières urinaires azotées excré- hère de l'urée à 37 grammes (e), et
tées par un homme adulte ne s'éloigne chez un des individus sur lesquels
que peu de 30 grammes par jour. M. l'iummel fit ses recherches , la
Le poids des sels et autres matières quantité évacuée de la sorte s'est
' fixes a varié davantage : ainsi, chez évaluée à 39 grammes (/"). Dans une
l'individu A, il s'est élevé un jour à série de recherches dues à M. Ham-

(a) Lccanu, Notiv. rech. sur l'urine humaine (Ann. des se. nat., 2* série, t. XH, p. 1 20 et suiv.).

(b) A. Becquerel, Sémiotique des urines, y>. 7.

{c) Lehmann, Unters. ûber den menschl. Harn {.lourn. filr prakt. Chemie, 1842, t. XXV, jj. 25).

((/) Sclieier, Verijleichende UnUrsuchungen der in 24 Slunden durch den Harn austretendeii
Stoffe (Verkandl. der Phys.-Med. Cesellscliaft iu Wiinburg, 1852, t. lli, [<. i80i.

(e) BischolT, Der Ilarmloff als Mass des Sloffwechsels, 1853, p. 19.

(/') Rumnicl, Beitrdge zii den verglelchenden Unlersucliuiigen der iniiStunden durch de)i
Harn ausgeschiedenen Stoffe Jerh. der phys.-med. Gesellsch. %ii. Wur:iburg, 1854, t. V, [.. 110).

516 KXCUÉTION UKINAIRE.

jour, tandis que chez le même individu placé dans d'autres
circonstances, cette (juantité est descendue à environ 15 gram-

mond, la sécrétion jouniiilirrc crurinc
dans les circonstances oïdiniiiics de ré-
gime s'est élevée de 1280 à IZiiV cen-
timètres cubes, et la quaiilité d'urée
et autres produits organiques contenus
dans ce li(|uide était en moyenne de
33 à Z|5 grammes ; mais je dois ajouter
que le sujet de ces expériences était
de très grande taille, et faisait par jour
trois repas tr-'s substantiels. Le poids
de son corps était d'environ 90 kilo-
grammes (a). Dans des expériences
analogues laites par M. 0. Franque
sur un Homme de vingt et un ans,
pesant 62'' '',6 , la quantité d'urée
excrétée en vingt -quatre heures,
sous rinlluence d'un régime mixte,
fut, terme moyen, de 37s',9 (6), et

dans une série d'expériences dues à
M. Kaupp, cette quantité n'a varié
qu'entre 33e'-, 9 et 35k%9 (c), tandis
que dans les i-eclierches de M. Bodec-
ker, faites sur neuf jeunes gens , elle
a varié entre 30s%3 et 3Ss%S (rf).

En poursuivant pendant trois cent
trente - six jours la détermination
des quantités d'urée excrétée par
la même personne , 1\I. Smith a
trouvé, terme moyen, 519 grains
( ou SS^^e ) par vingt - quatre
heures (p).

M. (]. Kerner (/) a analysé les
urines rendues pendant huit jours par
un honuue pesant 72 kilogrammes, et
a obtenu pour l'excrétion quotidienne
les résultats suivants :

Urine

Uiéo

Acide mifiiie

Chlorure ili: soiliiim

Acide suHiiiiiiiie

Acide plios|ilK)rif|iic

Phospliale Irilias^iimc do cliaux.
Phosphate liasi((uc de magnésie

Phosphates lorreiix

Amnioniaqih'

Acide hlirc

MAXIMA.

2150 ce.

(Il ani.

43,4

d,370i
19,2

2,481

4,001)

0,5144

1,2782

1,7250

1,0110

2,2000

MIMMA.

1000 c. C.

32,0
0,0995

15,0
2,257
3,000
0,2534
0,0777
0,9311
0,7398
1,4727

TERME MOYEN.

U91 ce.

(Jram.

38,1
0,9394

10,8
2,478
3,417
0,3705
0,9757
1,3522
1,9492
1 ,9492

Dans une série d'expériences qui de l'acide urique , ^\. Bckleckor a vu
portent spécialement sur l'excrétion la quantité de ce principe immédiat

(a) llaninioiid, De VnclioH de certains diurétiques végétaux (Journal de physiol, 1800, I. III,

p. 227).

(bj 0. Franque, Beitrâfie zur Kenntniss der llarnslo/fiuissclicidung beiin Mcnsrhcn. Inawj.
Abh. Wiirzbiiri;, 1854 (Canstalt's Jahresbericlit fiir 1855, l. l, p. 205).

(d) ISodedfer, Kiuige neilriigc x-ur Kenntniss des Stolfirechsels im grsunden hurper {Zeitsclir.
fiir ration. Med., 18i;0, l. X, p. 101).

(f) K. Siniih, On Ihc Elimination of Vrea and Urinary Wiiter, eU\ {Proceedings of Ihc Koyal,
Society. 18r,l, i. \l, p. 215).

(0 H. Kerner, Ueber das pliysiologischc Vertiallen dcr llcmocsàurc {.\nlnv fiir luissensch.
Heilkundc, 1858, t. 111, p. 010;.

QUANTITÉ JOLIRNALli:r,l': DES l'UOUllITS. 517

mes. Les diflcrences qui dépendent de l'âge, du poids du
corps, de l'élat de santé ou de maladie, du régime, etc., sont
également très considérables, et l'étude doit en être laite avec
soin.

Nous ne savons encore que peu de chose au sujet de
l'excrétion journalière de la créatine et des autres matières
dites extractives de l'urine, mais les écarts sont également très
grands (1).

Il en est de même relativement aux matières minérales qui
sont entraînées au dehors par les urines, et qui ont été l'objet
de recherches plus nombreuses (2).

Le chlorure de sodium est d'ordinaire beaucoup i)lus abon-
dant qu'aucune des autres substances salines qui sont éliminées

se maintenir entre le^lGO et is%529
par jour (a).

(l) Quelques expériences relatives
au rendement de la sécrétion urinaire
en créatine et en créatinine ont été
laites par ]\I. Tluidicnm. Elles ^por-
tent sur deux hommes : la quantité
de créatine obtenue journellement a
varié entre 36 et 58 centigrammes ;
celle de la créatinine s'est maintenue
entre 20 et Zil centigrammes (6).
M. Loebc a trouvé des quantités un
peu plus élevées de créatinine : chez
un hidividu elle était de O'^'Jd, et
chez un second de Os^',77 en vingt-
quatre heures (c).

Suivant M. Weisemann, la quantité
quotidienne d'acide hippurique con-

tenu dans son urine varia entre Os^TO
et 5g%17 {cl).

('2) Dans les recherches de M. Cham-
bert, la quantité de matières salines
évacuée en vingt-quatre heures pat-
tes voies urinaires a varié' entre
es^gOS et 23s%936, La moyenne gé-
nérale était de l/|-%85a (c). M. Leh-
mann a vu que, sous l'influence d'un
régime ordinaire, les quantités extrê-
mes étaient 9SS65 et 17s%28, et que
la moyenne était J5^'",2^i (/"), résul-
tats qui sont notablement plus élevés
que ceux obtenus précédemment par
M. Lecanu et rapportés ci-dessus,
ainsi que des évaluations laites par
Alfred Becquerel , qui donne pour
moyenne 9^%75 {y).

(a) J. Bôdecker, Beitrage xu chendsch-pathologischen Versuchen, Wiirzbiirg, 1854 (Cans(.ill's
Jahresbericht fiiv 1856, 1. 1. p. OOi.

(b) Tlu:Jiciim, A Treatise on Ihe Pathology of Urine, 1860.

(d) WeiseDWiin, Uebcr die Bildung dcr Hippursdure beim Mcnschen, Giitlinjuc, 1857 (Canslatt's
Jahresbericht fiïr 185S. 1. 1, p. 73).

(e) Chainbcri, Op. cit. {liecueil de mémoires de médecine chirurgicale et de pharmacie mili-
taires, 1845, t. LVIII. p. 343).

(f) Li hmaïui, Lehrbuch der Chemie, t. Il, p. 401.
((/) Alf. Beciiiieiel, Séiniolique des urines, \i. 7.

518 EXCRÉTION IIUNAIRE,

de l'organisme par la sécrétion rénale ; quelquefois la quantité
s'en élève î\ plus de 20 grammes, mais d'autres l'ois on n'en
trouve que de faibles traces Du reste, ces grandes différences
sont en général accidentelles [>lutôt que physiologiques, et
dépendent principalement du mode d'assaisonnement des mets.
Ainsi on a vu cette quantité varier de 1 à 10 chez le même
individu, suivant qu'il se nourrissait d'aliments frais ou de
salaisons, et cela s'explique facilement d'après ce que nous
savons déjà au sujet du passage des matières minérales de l'es-
tomac dans les urines. C'est aussi à des circonstances analogues
que nous devons attribuer en grande partie les différences
considérables qui se font remarquer dans les résultats moyens
obtenus par divers expérimentateurs. Ainsi, en France, où l'on
n'a pas l'habitude de consonuiier beaucoup de sel de cuisine,
le poids des chlorures contenus dans les urines dépasse rare-
ment 8 grammes par jour et peut être évalué en moyenne à
environ 8 grammes, tandis que dans la plupart des expériences
faites en Allemagne, où l'usage des salaisons est plus général,
cette moyenne est au moins de 1 1 à 12 grammes, et s'élève chez
quelques personnes à 17 ou même 18 grammes [mr jour (1).
La quantité d'acide sulfurique contenu dans les sels de

(1) La quantilé de cliloriue de so-
dium extraite des urines évacuées en

Grani

6,6 dans les expériences île

M. Barrai, faites é^ale-

24 heures a été, ternie mojen, de : ^^^^^ , p^,.^ ^^,,. ,^^j^

1 grani. environ dans quelques expériences hommes adultes (c).

faites à Paris par A. Becquerel, 9,6 dans les expériences de

qui trouva en moyenne 0,659 de - M. Jul. Lfbmann, faites

chlore [a). en Allemagne (d).

3,4 dans les expériences de M. Lecanu, iO a 13 d'après Vogel (é).

faites à Paris sur cinq hommes 6,8 à 14,9 dans les expériences de

adultes (6). M. Wilde (f ).

(a) A. Becquerel, Sémiolique des urines, 1841, p. 7.

(b) Lecanu, Op. cit. {Ann. des sciences nat., t. XII, p. 121.

((/) Jul. Lchniann , Uebei- dcn Kaffce als Getrânk in chemisch-pliysiol Ilinsicht (Canstatt's
JahvtsberUlit liir 1853, t. 1, p. l'.)7).

(e) Vogel, Die Semiotik des mensclilirhen Urins, 185^, p. 326.

(/■) Wilde, Disquis. quœdam de alcalicis per urinam excre(is. Uorpal , 1855 (Canstatt's
Jahresberichl fur 1850, 1. 1, p. 98).

QUANTITÉ JOL'RNALIÈRK DES " PRODUITS. 519

l'urine est ordinairement d'environ 2 grammes par jour ; mais
à cet égard les différences individuelles et les variations qui
peuvent survenir chez la même personne sont aussi très
grandes. Ainsi, dans des expériences faites par M. Lelimann
pour étudier l'influence du régime sur les produits de la sécré-
tion rénale, le poids des sulfates excrétés de la sorte en vingt-
quatre heures a varié entre 5^',8/i6 et 10^', 399 chez la même
personne (1).

En général, les phosphates alcalins et terreux qui se trouvent

Gram,

14,5 d'après M. Bischoff, de Munich ;
moyenne de huit jours d'observa-
tion sur un homme de quarante-
cinq ans (a).

14,9 dans une série d'expériences faites
par M. Kaupp,

17,0 flans une autre série d'expériences
du même auteur (fc).

11,3 d'après six séries d'expériences
faites par M. Wagner (c).

11,3 d'après six séries d'expériences
faites par M. Buciiheim {d).

12,8 dans une série d'expériences faites
par M. Genth.

18,5 dans une autre série d'expériences
par le même (e).

17,5 dans huit séries d'expériences faites
par M. Hegar if).

16,8 d'après M. Kerner (g).

(1) Voici les résultats moyens four-

nis par les recherches de phisieurs
physiologistes :

Gram-

2,34 d'acide sulfuriquo en vingt quatre
heures chez les cinq hommes
adultes employés aux expé-
riences de M. Lecanu.

d'après A. Becquerel.

pour l'ensemble des expériences
faites par M. Lehm^nn.

pour une série d'expériences
faites sur sept personnes par
M. Gruner (h).

pour douze expériences faites sur
la même personne par M. Buck-
heim (i).
2, OG à 2,28 dans deux séries d'expériences
faites par M. Beneke {jj.
2,10 pour une série de dix expériences
faites sur un même individu
par M. Wagner (fc).

1,12
3,93

1,90

1,74

(a) Bischoff, Der Harnstalf als Mass des Stoffwechsels. Giessen, 1853, p. 25.
(6) W. Kaupp, Beilràge zur Physiologie des Uaviies {Arcldv fur physiologlsche Heilkunde,
1855, t. XIV, p. 385).

(d) Buckheim, voyez Day, loc. cit.

(e) Genth, Untersuchungen iiber den Elnjluss des Wassertrinkens auf den Stoffuiechsel,
1850.

If) Hegar, Uebev Ausscheidung der Chlorverbindungen durch den Harn. Inaug. Abh. Gies,son,
1852 (Canstall's Jaliresbericht iiber die FortschrUte der gesammten Medicin im 1852, p. 121).

(g) Kerner, Op. cit. {Archiv fiïr luissensch. Heilk., 1858, t. 111).

[h) Gruner, Die Auscheidung der Schwefelsâure durch den Harn. Inaug. Abh. Giessen, 1852
(Canslatt's Jahresbencht fiïr 1852, t. I, p. 122).

(i) Uuckheim, loc. cit.

{]) Beneke, Stndien mir Urinologie {Archiv des Vereins filr gemeinschaftliche Arbeiten, 1854,
t. I, p. 602).

(A) Wagner, loc. cit.

550 KXCRÉTION L'RINAIRK.

dans l'urine cnlraînent au dehors chaque jour environ o gram-
mes d'acide pliosphorique. De même que pour les autres ma-
tières minérales dont je viens de parler, les différences cj<ii
s'observent à cet égard dépendent en grande partie de la quan-
tité de i)hosphates que les aliments introduisent dans l'orga-
nisme (1). D'ordinaire, environ un quart de l'acide phospho-

G ra m .

!2,48 pour une scrio de dix-sept expé-
riences faites par un même
individu par M. Ncuiiauer.

2,27 I our une série de vingl-deiix
expériences faites par le même
auteur sur un autre homme (a).

2,2S piuir une série de quatorze expé-
riences faites par M. Clare {b).

2,55 dans les expériences faites par
M. Gentil dans des conditions
de régime ordinaire.
1,8 à 4,0 dans les expériences de M. Bô-
decker, portant sur neuf jeunes
gens (c).

(1) Ainsi, M. Aulicrt a irouvo que,
par suite de radmiuislralion intérieure
de 31 grammes de pliospliate de soude,
la quantité d'acide pliosphorique con-
tenu dans les urines s'est élevée à
Il grammes, tandis que dans les cir-
constances ordinaires elle n'était que
de 2s',8 en vingt-quatre heures (d).

Dans les expériences comparatives
faites par M. Ilaugliton sur des indi-
vidus soumis les uns à un régime vé-
gétal, les autres à un régime animal,
la quantité d'acide pliosphorique éva-
cué en vingt -quatre heures était,
terme moyen, de '2Gs'""%9 (ou 1«',7)
pour les premiers, et de o7 grains
(ou 2^',/i) pour les seconds.

Voici les résultats moyens obtenus
par divers physiologistes :

G l'a m.

3,1 dans les expériences de M. Mos-
Icr (e).
dans les expér. de M. KroUbe (/).

dans des expériences faites sur
trois individus par M. \Vin-
ter (a).

3,8 à 3,9 dans les expériences de N. Julius
Lelimann (h).
3,7 dans quatre séries d'expériences
faites par M. Breed (i).

(a) Ncuhaucr, Anleltung ziir qualUativcn und quantilativcn Analyse des Harns, i85i.

(h) Clare, Expcrimenia de excretioiie acidi sulphurici per urmam, dissert, inaug. Dorpal,
1854 (Canstatl's Jahresbenchl fur 1855, t. I, p. 103).

(c) Bodecl<cr, Ein Beilrug xur Kenntniss des Stoffwechsels im gesimden Kôrper {Zeitschr. fi'ir
ration Med., 18(!0. t. X, |>. 153).

(dj Aulicrl, Expérimental- linlersnchnngen ïther die Frage, oh die Mittelsalze anf Endosmo-
tischem Wege ablïihren (Zeitsehrift fier rationelle Mediciii. 2- série, ISS-J, t. H, p. 2-25).

(e) Moslcr, lieitrâge swr Kenntniss der Urins-Ahsonderung hri gesnnden, scliwangcrn nnd
kranken l'ersonen. Inavg. Ahh. Uiessen, 1853.

(H Krolibe, Eehcr die Menge der Phosphorsàurc im llarn nnd iiber die Ausschcidnng der
Erdphosphatè bcimiiochen di's liâmes, Copcnliaguc, 1857 (Canslatt's Jahrsbericht /tir 1857,

t. I,p. 181).

(g) Winter, Ikitrrige z-nr Eenniniss der Urinabsondening bei Gesunden. I)iaug. Abliand.
Gicsscn, 1S42 (Canstall's .lahresberiehte, 1852, p. 123).

(h) .].Lc\\a\ann,Ueber den Kaffee als Ceirdnk in chemisch-pathologischer HinsichtiCanslM's

Jahresberichl /■«»• 1853, t. I, p. 197).

(il Brccd, IJeber den C.ehall des normakn Urins an l'hoiphorsdurcn (Annatcn der Clicmic und
Pharm., 1851, t. LXXVIII, p. 150).

QUANTITÉ JOURNALIÈRE DES PRODUITS. 521

lifjiie est combine avec les bases terreuses, c'esl-à-dire avec
la chaux et la magnésie, tandis que les trois quarts sont unis
aux bases alcalines. La quantité de phosphate terreux excrété
de la sorte en vingt-quatre heures peut être évaluée, terme
moyen, à environ 1 gramme (1), dont à peu près 0,33 centi-
grammes de phosphate de chaux et 0,67 centigrammes de
phosphate de magnésie (2).

§ 18. — D'après ce que nous avons vu précédemment eu
étudiant les causes des variations dans la composition chimique
des urines, nous pouvons prévoir que les ditïérences que je

3,1

chez un individu dans les expé-

riences de M. Neubauer.

ifi

chez nn autre individu dont les

urines furent analysées par le

même auleur (a).

3,4

dans les expér. de M. Gcnlh (b).

3,4

dans les expér. de M. Kaupp (c).

2,9

chez un individu examiné par

M. Beneke.

2,2

chez un autre individu examiné

par le même auteur (d).

2,9

d'après M. Haxtliausen (e).

2,8

d'après M. Dunckleniberg (/").

(1) La quantité totaK^ des phos-
phates terreux excrétés journellement

par les voies uriiiaires a été, en
moyenne , de :

1,09 d'après M. Lchmann [g].

1,20 d'après M. Beneke (h).

1,48 d'après M. Bocker (i).

0,94 d'après M. Neubauer (j).

(i!) Cette proportion correspond à
peu près à 3 équivalents de phosphate
de magnésie ('2MgO,i>0'>) pour 1 équi-
valent de phosphate de chaux (liCaO,
PQS). Elle a été constatée par M. Klot-
zinski et par M. Neubauer (k).

Dans une série d'expérience* sur

(a) Neubauer, Uebcr die Erdphosphate des Hanis [Journal fii: pi\ikL Chenue, 1850, t. LWil,
p. 05).

(b) Gentil, Unlers. iïber dcii Einlluss des Wasserlrliikeiis au f de a Sto/J'wechsel, 1850.

(dj Beneke, Studien nu- Urologie (.\rchio des Vereim [iïv fj:ind<is:hafili':he .KrbeUen, 1851,
t. I, p. 000).

(e) Wd^whmim, Acidutn phosphoricum urinœ et excreinentoriun, dissert inaii-^. Halle, 1800
[Zeitsclir. far ration. Med. Berichl. fUr 1800, p. 3i8).

{fi Uuncklember^', Vcrsuch iïbcr liant, besonders iur Ristimmunij seines Gihaltes an PIios-
phorsdure und pliosplwrsaurer Erde {.\nn. fur Chenue und Pharm., 1855, t. XCIII, p. 88).

{(j) Lelimann, Lehrbiich der phijsioloijischeii Cheinie. t. Il, p. 350.

(/i) Beneke, Op. cit. {.\rchiv des Verctns filr tjem. .\rbeiten, 1854, t. I, p. 000).

(t) Bocker, Versuche iiber die Wirkung des- Thees auf den Menscheii {Archlv des Vereins filr
(jemeinsch. Arbciteii, 1854, t. I, p. 213),

ijj Neubauer, Ueber die Erdphosphate des Harns (Journal fiir prakt. Chcniie, 1850, t. LXVIt
p. 05).

(fc) Klctzinski, Zur Semiotik der phosphosauren Salze des Harns (Hellcr's Arclav fur pltgs. uni
path. Ciieaue und Mikrosc, 1852, t. V, p. 270).

— Neubauer, Op. cit. [Juui'iial fur prakt. Chemie, t. LXVIl, p. 70).

522 EXCRÉTION URINAIRE.

viens de signaler dans le rendement du travail sécrétotre
effectué par les reins doivent dépendre en grande partie de
l'alimentation et de l'état général de l'organisme ; cependant
ces notions générales ne peuvent nous suffire, et, pour ter-
miner cette étude de la sécrétion urinaire , nous devrions
nous occuper maintenant de l'examen plus approfondi des cir-
constances qui influent sur ces phénomènes ; miais, ainsi que
j'ai déjà eu l'occasion de le dire, les questions qu'il nous
faudrait exaniiner se lient d'une manière si intime à l'histoire
de la nutrition, qu'on ne peut guère les en séparer. En effet,
pour hien apprécier la signification de la plupart des faits que
nous aurions à passer en revue, il nous faudrait tenir compte
de ce qui entre dans l'organisme, aussi hien que de ce qui en
sort, et nous aurions besoin de connaître aussi quelles sont
les transformations que les matières introduites dans le torrent
de la circulation subissent avant d'arriver dans l'appareil rénal.
D'un autre côté , la considération des résultats fournis par
l'élimination urinaire jette d'utiles lumières sur les actions chi-
miques dont l'économie animale est le siège. Pour toutes ces
raisons, il me semble préférable de ne pas m'avancer davan-
tage dans l'histoire des excrétions avant d'avoir abordé l'étude
des caractères du travail nutritif, et, par conséquent, dans la
prochaine Leçon, j'aborderai ce sujet en même temps que j'exa-
minerai comparativement l'emploi physiologique de Vingesta
et l'origine de l'excréta.

ies piopoi lions lelalives des terres trouvé , terme moyen, 0,172 de ma-
contenues dans les urines excrétées gnésie («).
en vingt-quatre lieures, M. Wagner a

(a) G. Wagner, Expérimenta de excretione calcaviœ et inagnesiœ, Dorpat, 1855 (Canstatl's
Jahresberichle fiiv 1850, t. I, p. 85).

SOIXANTE-SIXIEME LEÇON.

DE LA NUTRITION. — Sort des diverses matières qui entrent dans l'organisme. —
Matières qui ne se fixent pas dans l'économie et qui la traversent sans y éprouver
de changements; usage de quelques-unes de ces substances; importance physio-
logique de l'eau. — Sels minéraux, etc. — Matières organiques qui sont détruites
dans l'économie animale. — Preuves de la combustion physiologique. — Produits
de la combustion des matières organiques non azotées et azotées. — Origine des
principes urinaires. — Dédoublement des matières organiques sous l'influence
d'une oxydation partielle. — Production des matières grasses dans l'organisme. —
Production du sucre ; fonctions glycogéniques du foie. — Rapports entre la recette
et la dépense nutritives. — Pertes journalières de carbone, d'azote, etc., etc.

^ 1 . — Nous avons vu dans les précédentes Leçons, que tous Échanges

de matière

les Animaux puisent sans cesse dans le monde extérieur, d'une entre

l'orffanisnie

extérieur.

part, de l'oxygène qui pénètre dans leur organisme par les et le mondo
voies respiratoires, et d'autre part, de l'eau, des substances
salines et des matières organiques riches en carbone, en hydro-
gène et en azote, qui, introduites d'abord dans une cavité
digestive, sont ensuite absorbées et versées dans le sang ou
dans le fluide irrigatoire correspondant à ce liquide, de façon à
être répandues dans les diverses parties de l'économie. Nous
savons aussi que tout être animé éuiet en même temps de
l'aide carbonique, et perd, sous la Ibrme d'urine et d'autres
produits excrémentiliels, de l'eau, divers composés azotés et des
matières minérales. Nous avons étudié les fonctions à l'aide
desquellesces échanges s'établissent entre l'Animal et le monde
extérieur ; mais nous n'avons encore pu nous rendre (\)mpte
de l'emploi physiologi(|ue de tout ce qui arrive de la sorte dans
l'intérieur de l'organisme, ni de l'origine des matières excré-
tées. Pour avancer davantage dans l'étude des phénomènes de
nutrition, il faut que nous cherchions à résoudre ces questions,
à saisir les relations qui peuvent exister entre Vingesta et
VexcreM, à connaître les modiiications que la matière subit en

524 NUTRITION.

traversant les corps vivants, et découvrir les conséquences de
ce travail intérieur.

Afin de procéder méthodiquement dans ces investigations
difficiles, et d'acquérir tout d'abord quelques notions relatives à
la nature des phénomènes dont l'élude va nous occuper, il me
paraît utile d'examiner en premier lieu ce que deviennent
certaines matières qui, introduites dans l'économie par les
organes digestifs ou par toute autre voie, ont été absorbées et
portées dans le torrent de la circulation.
Emploi § 2. — Les corps étrangers dont le sang s'est chargé de la

'''ùLSeT' sorte peuvent en disparaître de trois manières : tantôt ils s'en
séparent sans y avoir éprouvé aucun cliangement, et s'échap-
pent de l'organisme par la transpiration ou par les sécrétions ;
d'autres fois ils v sont détruits, c'est-à-dire transformés en com-
posés nouveaux; enfin, il peut arriver aussi qu'ils soient pris
par le tissu de certains organes qui les fixent et se les appro-
prient.
Maiicrcs En étudiaiit Ics fonctious des glandes urinaires, nous avons

qui Irnver.'eiit , ., .. ..

l'organisme rcnconlre beaucoup d exemples de matières qui, introduites
c'trc nioiuiiécs. daus l'économic animale par les voies digestives ou autrement,
ne font ({ue traverser l'organisme, et sont rejetées au dehors
avec les autres produits du travail excrétoire sans avoir subi
aucun changement. Tels sont la plupart des sels minéraux et
beaucoup d'autres matières que nous avons vuesa|)paraître dans
les urines |)eu de temps après leur introduction dans le torrent
delà circulation. La"plus grande [tartic de l'eau qui estabsorbée
parles parois du tube dij^estif ou par la [icausuit aussi la même
route, ou s'échappe au dehors en s'évaporant, soit à la surface
de l'organe respiratoire, soit à travers les téguments extérieurs.
Toutes ces matières traversent jiliis ou moins rapidement le
corps vivant, et souvent leur présence y est pour ainsi dire un
accident sans importance. IMais d'autres fois, malgré le peu de
durée de leur si'jour dans l'organisme, elles y jouent un rôle

MATIÈRES QUI TRAVRKSENT l'oRGANISME. 525

considéniblo, en raison de rinllnence (urellcs exercent sur les
propriétés pliysi(iLies ou chimiques des tissus qui s'en imbibent
ou des humeurs qui en sont chargées.

Ainsi, la presque totalité du chlorure de sodium qui se ci.ionirc

. I , . , . tle soiliuii).

trouve dans nos auments ou que nous y ajoutons comme con-
diment, après avoir été absorbée et versée dans le sraig, est
séparée de ce liquide par l'action sécrétoire des reins et ex-
crétée avec les urines. Au premier abord, on pourrait donc
croire que cette substance minérale est sans usage dans l'éco-
nomie, ou tout au moins ({ue l'organisme n'en utilise que des
quantités très minimes. Mais cette opinion serait erronée.
Lorsque dans une des premières Leçons de ce cours, je faisais
l'histoire du sang , j'ai dit que les globules rouges dont ce
liquide est chargé ne conservent leur état normal que lorsque
le sérum qui les baigne tient en dissolution des matières salines
en certaines proportions; qu'en présence d'un liquide conte-
nant de l'eau en trop grande abondance, ces corpuscules se
gonflent et se déforment ; enfin, que le chlorure de sodium
était une des substances les plus propres à empêcher l'action
désorganisante de l'eau sur ces mômes globules (1). Il en
résulte donc que le sel de cuisine, lors même qu'il ne fournirait
aucun élément constitutif des tissus vivants ou des liumeurs
sécrétées, et ne ferait que traverser l'économie animale comme
un corps étranger, n'y serait pas moins très utile en donnant au
sérum du sang qui le tient en dissolution la propriété de char-
rier les globules hématiques sans les altérer. Or, la sécrétion
urmaire emporte sans cesse au dehors des (piantités plus ou
moins considérables de cette substance ; par conséquent,
l'Homme et les Animaux qui se rapprochent le plus de nous
par leur mode d'existence ont l)esoin d'en introduire journel-
lement dans leur organisme. Ils en trouvent dans leurs aliments,

(1) Voyez tome f, page 19(i et suivantes.

vu. 3Zi

526 NUTRITION.

et l'Homme, ainsi que (ii.iciin le sait, en l'ait nn grand usage
comme coïKliment (1).
rhosphaie Le phosphate de sonde donne lien à des remarqnes ana-
de soude. jQgijgg ]\^Q^g .)vons VU précédemment que la présence de ce
sel en dissolution dans l'eau ou dans le sérum augmente la
solubilité de l'oxygène dans ces liquides (i), et par conséquent
on conçoit que sa présence dans le sang puisse être favorable
à l'accomplissement du travail respiratoire.
Eau. §3. — L'eau, qui ne séjourne que peu dans l'intérieur de

l'organisme, mais qui le traverse sans cesse en quantité consi-
dérable, y joue un rôle encore plus important. Aucun tissu ani-
mal ne présente les propriétés physiques nécessaires pour
l'accomplissement de ses fonctions, s'il n'est imbibé d'une
certaine quantité d'eau, et la dessiccation, (juand elle atteint
une limite déterminée, est une cause de mort ou de suspension
de l'activité physiologique dans l'ensemble de tout être vivant
aussi bien que dans chacune des parties de son corps.
Effets Une expérience faite pour la première fois par Leeuwenhoek

la dessiccation, vcrs la liu du wif sièclc, et complétée [)lus récemment par le
célèbre Spal'anzani, montre d'une manière presque merveil-
leuse l'importance du rôle de l'eau dans l'économie animale.
Leeuwenhoek, en observant au microscope l'eau bourbeuse
retenue dans les gouttières des toits, y trouva des Animalcules
très bizarres, qui ont reçu le nom de Rotifères, à cause de deux
disfpies situés sur les cotés de la tète et garnis d'une (range
de cils vibralilcs dont les mouvements produisent l'effet optique
d'une roue tournant avec rapidité (o). Or, cet habile observateur

(1) Dans une procliainc Leçon, lors- ralistcs des xvn^' et xviii'' siècles, qui
que nous nous occuperons du régime étudièrent au microscope ces Animal-
alimentaire de rilonnne, nous aurons cules, n'avaient pu se former des idées
à revenir sur ce sujet. justes touchant le mouvement à l'aide

(2) Voyez tome I, piige /i71. duquel l'appunMicc des roues en rota-

(3) Leeuwenhoek et les autres nalu- lion est produite, ni relativement à

MATIÈRES Qll TRAVRUSKNT l'oRGANISME. 527

remarqua que si l'eau dans lafjuellc les Rolifèrcs nagent venait
à s'évaporer, ees petits êtres se desséchaient et semblaient
mourir; mais qu'ils reprenaient toute leur aclivité lorsqu'on
humectait de nouveau la poussière qui les rentermait. Leeu-
wenhoek ne comprit pas toute l'importance de sa découverte et
ne s'y arrêta pas; mais Spallanzani, qui était un physiologiste
profond aussi bien qu'un micrographe exercé, saisit mieux la
portée de ce fait, et s'appliqua à en bien déterminer le caractère.
Il entreprit donc une série d'expériences sur ce qu'il appela la
mort et la ressuscitation alternative des Rotifères; il étendit ses
recherches à d'autres Animalcules qui jouissent des mêmes pro-
priétés, et il établit de la manière la plus nette que par l'effet de la
dessiccation poussée jusqu'à un certain degré, ces petils êtres,
de même que tous les autres corps vivants, cessent de donner
aucun signe de vie, se déforment et ressemblent à des cadavres
momifiés; mais qu'au lieu de périr réellement, ainsi que le
font tous les Animaux ordinaires, quand leur corps a été desséché
au degré voulu, les Rotifères conservent la faculté de vivre
et s'animent de nouveau dès qu'on leur rend l'eau qu'ils avaient
perdue: on croiraitvoirdes cadavres informes qui reprendraient
leur aspect primilifet ressusciteraient sous les yeux de l'observa-
teur. Celui-ci, en effet, peut ainsi, alternativement, en leur enle-
vant ou en leur rendant de l'eau, plonger ces Animalcules dans un
état de complète inactivité, de mort apparente ou leur rendre,
à volonté, la pleine joui>sance de toutes leurs (acuités physiolo-
giques (1). Spallanzani conslataque les Rotifères des toits, des-

la structure intérieure des Rotifères (rt); berg a très Ijicii fait connaître leur

mais de nos jours ces petits êtres ont mode d'organisation (6).

pu être mieux oiîservés, et M. Eliren- (1) Les faits signalés par Spallan-

(a) Leeiivvcnhock, A Letter concerning Worms obscrved in Sheep's livers and paslure groiinds
{Plùlos^ Trans., 1704, I. XXIV, p. 1525. — Arcana V^atiirce. t. II, epist 14'J, p. 381 et suiv.

— Baker, Employmeiit fur tlie Microscope, 175o, p. '267 et suiv., pi. 11.

[b) Eiirenberg, Die Infimonsthierchen, p. 485, [il. 00, iig. 4.

528 NUTRITION. ^

sécliés de la sorle, peuvent resler dans cet é(at d'inactivité pen-
dant un temps qui dépasse de beaucoup la durée ordinaire de leur
existence, et qu'ils résistent alors à des causes de destruction (pii
d'ordinaire déterminent intailliblement la mort. Ainsi, il vil ces
Animalcules ressusciter en apparence après être restés pendant
plus de trois ans sous la forme d'une poussière sèche et inerte,
et il constata que ni l'action du froid intense des hivers les
plus rijioureux , ni celle de la chaleur des rayons les plus
ardents du soleil, n'empêchaient cette espèce de résiuTCclion
d'avoir lieu, bien (jue les Holilères non desséchés périssent
toujours quand on les place dans les mêmes condilions. Eulln,
il trouva que d'aulres Animalcules destinés par la nature à
habiter aussi des lieux où riiumidilé nécessaire à leur ach'vité
vitale ne se rencontre cpi'à des époipies plus ou moins éloi-
gnées, possèdent également cette faculté singulière de résister
aux el'fels de la dessiccation, et d'être en apparence morts ou
vivants, suivant (jue leur corps est privé d'eau ou contient une
certaine (juantité de ce liquide. Les petits êtres auxquels on
a donné le nom de Tardigrades^ sont susceptibles de con-

zani avaient étO très i)ien observés par
ce physiologiste liajjile (a), mais pen-
dant longtemps beaucoup de natura-
listes les ont niés (6), et M. Khren-
berg a cru pouvoir (5tal)lir que la
dessiccation tue les r.olit'ères comme
les autres Animaux , mais que leurs
œufs résistent à cette cause de destruc-
tion, et, en se développant quand on
les liumeclc , donnent alors nais-
sance h de nouveaux individus ; en

sorte que ce seraient les descendants
des Animalcules mis en expérience, et
non ces êtres eux-mêmes, qu'on aurait
pris pour ceux-ci revenus à l'état
d'aclivilé pliysiologique après une des-
siccation plus ou moins prolongée (c).
Dernièrement cette hypothèse a été
soutenue de nouveau par M. l'ou-
chet ((/), mais elle est en désaccord
avec les observations les plus pro-
bantes, et elle n'est pas admissible.

(a) Spallaïuaiii, Observations et expériences sur quelques Animaux surprenants que l'observa-
teur petit à son gré faire passer de la mort à la vie {Opuscules de physique, i 777, t. Il, p. 249
et siiiv.).

(b) [>iiKÔs, Trailii de plifisiologie comparée, 1838, t. I, p. 3G.
Uory Saiiil-Viiicetit, Encyclopédie méthodique, Vehs.

((/) Pouclict, Hcchcrches et expériences sur les Animaux ressuscitants, 1859.

MATIÈRES QUI TnAVEPvSRNT l'ORGAMSME. 529

server ainsi une vie lalente pendant un temps très long(l),
et il en est de môme pour les Vibrions, qui infestent le blé
raehitique ('2) , ainsi que j^our tpielques autres Animalcules

(1) Les Animalcules que Spallanzani
a désigné sous le nom de Tardigradcs,
et qui se trouvent dans les poussières
des toits (a), furent observés pour la
première fois par Eiclihorn, puis par
Corti (6). De nos jours plusieurs na-
turalistes ont publié sur leur histoire
des recherches très intéressantes (c),
principalement M. Doyère, qui en a fait
connaître la structure intérieure, et a
constaté des particularités fort remar-
quables au sujet de la faculté qu'ils
ont de résister à l'action mortelle de
la chaleur quand leur corps a été
préalablement desséché (d). Dans ces
derniers temps, !\l.\l. Pouchet et Pen-
netier, ayant répété sans succès les
expériences de M. Doyère, crurent
pouvoir nier Texaclitude des résul-
tats annoncés par ce physiologiste (e).
Mais la question a été reprise par

M. Gavarret, ainsi que par une com-
mission de la Société de biologie, dont
MM. Balbiani, Brown-Séquard , Da-
resic , Guillemin , Robin et Broca
étaient membres, et tout ce qui est
essentiel dans les conclusions de
M. Doyère a été pleinement conhrmé
par ces savants (/").

(i) La découverte des Vibrions du
blé niellé ou blé raehitique, et celle
de la faculté que possèdent ces Ani-
malcules dç reprendre la vie active
après avoir été desséchés et dans un
état de mort apparente pendant un
temps plus ou moins long, sont dues à
Keedham [y). Plusieurs naturalistes
contemporains de cet observafeur vé-
rilièrent les résultats qu'il avait an-
noncés (h), et des expériences analo-
gues ont été répétées plus récemment
avec un succès complet (/)•

(a) Spallanzani, Opuscules de physique, Mil, t. 11, p. 340 tt suiv.

(b) Eichlioni, Ikiirage %ur NaUmjescluc.hte lier kleinstcn ]yasserthicre, 1781, y. 74, pi. 7,
fig. E.

— Curti, Opère miçroscopische, 1774.

{c, Scliuiizf, Mairobioius Hafelandii. Berlin, 1834.

(d) Doyère, il/f'm(ji/e sur Us Tardignides [Ann. des sciences nat., 2" série, 1840 à 1842
t. \\1, p -iuD ; I. XVIl, p. l'J3, et l. XVIII. p 5).

{e) l'ouiliei. Reiiienhe.s et eœiériencts .-.ur les Animaux resiiiisiitants, 1850, in-S. — Nou-
velles ixpéri lices sur Us niimaux iisaido-icssusiitaiil^ (Aiies du Muséum d'iiiiloire naturelle
de Hmuii, ItsliU, i.. ii).

—■ Tiiitl, i\hm. sur les Ritilèies, ec. [Union médicale, 1^59).

— l'uiiiieiiei-. De la reviviscence des Animaux dils nssuscilants {Actes du Muséum d'hist.
nat. de Rouen 18<10, p. 49

,/•) UaviUTui, Qii.Ujues expé iemes sur les Roiifèrcs. les Tardigrades et les Anguillules des
mousses OtS tults [uai-ette hebdomadaire de méiiecine, 1809, t, VI, p. 71Uj.

— Broca, Rai port sur la queati n smiiuisc à la Sw u'té de biologie \ ar MM. Poiuiiet, Pcnnelier,
Tir.el ei iniyere, au sujet de la reviviscence des Animaux disséchés {Mém. de la Soc. de biologie,
3'sene, 18. lU. t. II, p. Ij.

(g) Neulliam, New Micioscopical Discoveries, p. 85.
(hj Geiianni, Dette maluttie del grano in erbe

— Balii-r, Kmiiimjmen, for ihe Miroscope, p. '250 et suiv.

— Spallaiizaiii, Otiusiules dt physique animale et végétale, 1777, t. II, p. 357 et sniv.

(j) B.iucr, The Croonum Leniires (Phdos. Tnms., iXili, p. 1). — Ob/ervitions microsco-
piques sur la suspension des mouvements musculaires du Vibrio irilici (Aiin. des i,ciences nat.
lb'24, 1. Il, p. 154)

— Davaine, Reiherches sur L'AngiuUule du blé niellé [Màn. delà Soc. de biologie, 185 ,
2* série, t. III, p. idi).

530 NUTRITION.

qu'on a vus reprendre uue vie active après avoir été con-
servés dans un état de mort apparente pendant plus de vingt
ans('l).

Pour presque tous les Animaux, la dessiccation, quand elle
atteint une certaine limite, n'est pas seulement une cause
de mort apparente , elle arrête pour toujours le mouvement
vital (2). Or, la sécrétion urinaire, ainsi que la transpiration
pulmonaire et cutanée, enlève continuellement à ces corps
des quantités plus ou moins considérables d'eau ; par consé-
quent, pour réparer ces pertes et pour maintenir l'organisme
dans un état d'humidité convenable , il faut toujours que
l'Homme, de môme que tous les Animaux, reçoive, à des
intervalles très rapprochés, de nouvelles provisions de ce
liquide, dont le manque occasionne promptement une sensa-
tion particulière : celle de la soif;

En citant ici l'eau comme une des substances qui peuvent
traverser l'économie sans y être ni fixées dans l'organisme, ni
décomposées, je ne prétends pas qu'une certaine quantité de ce
liquide ne soit employée de la sorte, et bientôt nous verrons en
efîet que tout tissu animal doit nécessairement en retenir pour
jouir de l'ensemble des propriétés physiques indispensables
à raccomi>lisscmenl de ses fonctions physiologiques ; mais la
plus grande partie de l'eau qui pénètre dans l'intérieur de
l'organisme sous la forme de boisson ou autrement, y reste à
l'état de liberté, et s'en échap[)e plus ou moins prom[)temeut
par les voies excrétoires dont je viens de parler,

(1) Kn 1771, Baker examina des calion,rcprendrolcur activité vitale (a),
éclianlilloiis de blé niellé que Need- (2) Je rappellerai à ce sujet les

liani lui avait donnés en 17Zi/l, et par expériences de William Kdwards sur

l'addition de l'eau il vit les Angnil- les effets de la transpiration chez les

Iules (ou Vibrions), qui étaient depuis Poissons exposés à l'air (voyez t. IV,

vingt-scpl ans d.uis un état de dcssic- p. Zi/i'2).

[a] Nceilham, Lettre à Roffredi [Marnai de physique, 1775, t. V, p. 227).

ACTIONS CHIMIQUES. 531

§/i. — D'aiUres subslanccs, après avoir élo absorbées et Maiiùres

. mo{lifiPos

introduites dans le torrent de la circulation, disparaissent de ou d.tn.iies
1 économie, et ne se montrent cependant m dans les urines ni roiganisme.
dans les autres excrétions. Nous pouvons en conclure qu'elles y
sont détruites ou modifiées de façon à donner naissance iÀ des
composés nouveaux, et l'étude des changements qu'elles subis-
sent nous permettra de faire un pas de plus dans l'investigation
des phénomènes de chimie physiologique dont le corps de tout
être animé est le siège.

Dans une des premières Leçons de ce cours, nous avons vu
que par la comparaison des matières que les Animaux puisent
dans l'atmosphère et des produits de leur respiration, Lavoisier
avait été conduit à admettre qu'ils sont tous le siège d'une
sorte de combustion qui, entretenue par l'oxygène de l'air, est
la source de l'acide carbonique qu'ils excrètent sans cesse (1).
Cette hypothèse réunissait en sa faveur une multitude de faits
sur lesquels il est inutile d'insister de nouveau ici, et devait être
considérée comme l'expression d'une vérité bien établie. Mais
nous n'avions encore aucune preuve directe de la destruction
des matières combustibles dans l'intérieur de l'économie ani-
male et de leur transformation en matières brûlées. Nos études
actuelles nous fourniront cette preuve comi)lémentaire de la
justesse des vues du fondateur de la chimie physiologique.

En effet, M. Wôhler a constaté expérimentalement que combustion
l'acétate de potasse, le tartrate de la même base, et plusieurs divers acides
autres sels formés par l'union d'un acide végétal avec un alcali,
sont en totalité ou en majeure partie détruits pendant leur
séjour dans le torrent de la circulation et transformés en carbo-
nates alcalins qui s'échappent au dehors avec les autres pro-
duits delà sécrétion urinaire (2). Le lactate de soude se com-

(1) Voyez tome I, page i06. jeure partie de l'acide tartriqiie, de

(2) M. Wôhler a trouvé que la ma- l'acide acétique ou de l'acide majique

532 NUTUITION.

porle (le In même manière (1). Or, dans tous ces cas, Tacide
organique n'a pu être déplacé par l'acide carbonique ; mais en
étant brûlé par l'oxygène que la respiration a introduit dans
l'organisme, il a été décomposé pour donner naissance à de
l'eau et à de l'acide carbonique, lequel acide, uni à la base
alcaline, a constitué le carbonate dont les glandes rénales
ont opéré l'élimination. Ce pbénomène de combustion pbysio-
logique, dont les médecins avaient remarqué les eftets sur
l'urine longtemps avant d'en connaître la nature, nous explique
comment ce liquide peut cesser d'être acide, et devenir alcalin,
à la suite de l'emploi alimentaire de divers fruits acides, fait
dont j'ai déjà eu à parler dans la précédente Leçon (2). Les
choses se passent ici comme dans une expérience de labora-
toire. Si l'on brûle des cerises, des fraises ou d'autres fruits jdus
ou moins riches en sels végétaux, on trouve dans les cendres
du carbonate de potasse qui ne préexistait pas dans ces corps.
D'après l'examen des matières contenues dans le tube digestif

contenus dans les sels doni il est ici
question est décomposée et remplacée
par de l'acide carljoniqtic, mais que
vers la fin de l'expérience une certaine
quanlilé dos larlrates, etc., peut pas-
ser dans les urines sans avoir subi d'al-
tération {a). La transformation du sel
de Seignette, ou tarirate double de
potasse et de soude, en carbonates
pondant son passage dans récononiic
animale, a été étudiéeaussi par MM. La-
varan et Millon {h). Dans les expé-
riences faites pins récemment sur le

même sujet par M. Buckheim, l'acide
tartrique s'est montré dans les urines
en petite quantité quand la dose em-
ployée était forte ; mais l'acide citrique,
soil libre, soit combiné, n'est pas ar-
rivé jusque dansée liquide excrémen-
titiel, et par conséquent paraît être
complètement détruit (c).

(1) !\I. Lehmann a vu les urines
devenir alcalines une demi-heure après
l'injection de 30 grannnes de lactate
de soude dans l'estomac (d).

(2) Voyez ci-dessus, page Z|72.

(rt) Wiililer, Wrsurhe vber den Ucbcrgang von Materien in den Harn {Zeitschrift fur Physio
la(\ic von Ti •(li!ni:iiiij iiiid Tii'viniriiis, 182i, t. I, p. 14i et siiiv.). — E xpé rien nés sni' le passage
des siibsianres dans l'urine {Journal des progrès des sciences inéd.. 18-27, t. I, |i. 54).

ib\ L.ivnraii et Milloii, Mémoire sur le )iassage de quelques médicaments dans l'économie ani-
male et sur les modifuanoiis qu'ils y subissent {Comptes rendus de l'Acad. dts sciences, 18ii,
t. MX, |p. 347).

(il) l.iliniiiiiii, Lchrhnrli dcr physiologischen Clicmi:, t. Il, p. ;!(i8.

ACTIONS CHIMIQUES. 533

des Animaux sur lesquels ces expériences étaient faites, on
devait penser que la transformation des sels combusiibles en
carbonates n'avait lieu qu'après leur absorption et pendant que,
mêlés au sang, ils circulaient dans l'appareil irrigatoirc; mais
pour mieux déterminer le siège de ce phénomène de combus-
tion, il était bon d'introduire directement ces substances dans
le torrent de la circulation, et de chercher comment elles s'y
comportent. Or, cela a été fait, et l'on a vu que les sels orga-
niques dont je viens de parler, après avoir été injectés dans
les veines d'un Animal vivant, sont représentés par les carbo-
nates correspondants dans les produits de la sécrétion uri-
naire(l).

Les expériences de M. Wôhler nous fournissent d'autres cumbusiion

r^ (le 1 acide

exemples de la combustion des matières étrangères qui, intro- suifhydnqie.
duilesdansle torrent de la circulation, s'y oxydent, et forment
de la sorte des produits nouveaux dont l'excrétion a lieu par
les voies urinaires. Ainsi, le sulfhydrate de potasse, admi-
nistré par les voies digestives , n'arrive qu'en très petites
quantités dans l'urine, mais donne naissance à du sulfiitc de
potasse qui se trouve en abondance dans ce liquide (2).

J'ajouterai que les recherches de MM. Wôliler et Frerichs combusiiou
tendent à établir que l'acide uri(jue introduit dans l'estomac ou racucmique.

(1) M. Lelimann, en introduisant de par M. Woliler cliez le Clieval (b), et

la sorte du lactate de potasse dans le observé plus récemment par M. Grif-

torrent de la circulation chez des fiih (c).

Chiens, a vu que ce sel était trans- Il est aussi à noter que rhyposulfite

formé en carbonate avec rapidité, et de soude se transforme en sulfate,

que ce dernier corps ne tardait pas à pendant son trajet à travers Técono-

se montrer dans les urines («). mie animale, et est excrété sous cette

{•}) Ce fait a été constaté d'abord forme par les voies urinaires (d).

(a) Lclimann, Lehvbuch der physiolngischen Chcinie, t. II, p. 417.

(b) W'cililer, I p. cil. tZeilsrlinfl fur Plujaioloiiie ^on Trevii-anus. 18'24, t. I, p. 150).

(d) Kluiziiisky, Ueber di>; Ihjpnchhrite, Hypositlfite lutd die BenMësàure iti ihrem Einf, aul
dm Stuffwechsei (Gansiali's Jalireshericht fur 1858, t. I, i'. 199j.

534 NUTRITION.

injecté dans les veines du Lapin est décomposé dans Tintérieur
de l'organisme. de la même manière que lorsqu'on oxyde celte
substance en la traitant par de l'acide plombique. En effet, ils
ont vu qu'après l'aduiluislration de l'acide urique, l'urine con-
tient beaucoup plus d'urée et d'oxalate de cbaux que dans
l'état normal (1).

Enfin l'azote, en traversant l'économie animale, paraît être
susceptible de s'oxyder, car M. Bence Jones a trouvé des
traces d'acide azotique dans l'urine de personnes auxquelles
il avait administré, soit du carbonate, soit du tartrate d'ammo-
niaque (2).
Siège § 5- —Ainsi, des pbénomènes d'oxydation ont indubitable-

la combustion m^nt licu daus l'intérieur de l'organisme et ont leur siège
physiologique. ^^^^ j^ torrcnt de la circulation, puisque les diverses matières
combustibles que nous venons de passer en revue y ont été
brûlées. Nous savons, d'ailleurs, par nos études précédentes,

(1) Nous avons vu précédemment
que l'acide urique bouilli avec de Teau
tenant en suspension de Tacide plom-
bique s'empare d'une partie de l'oxy-
gène contenu dans ce corps, et se
transforme en urée, acide oxalique et
allantoïnc (a). Ce dernier produit ne
passe pas dans les urines et doit être
décomposé dans Tintérienr de l'or-
ganisme. D'après la transformation
que l'aclion des alcalis y détermine,
on serait porté à penser qu'il se change
en oxalale d'ammoniaque ; cependant
après l'administration d'une certaine
quantité d'allantoïne, on n'a pu con-
stater aucune augmentation dans l'ex-
crétion des oxalates.

('i) Dans l'état normal, ce physiolo-
giste ne trouva dans l'urine aucune
trace de l'existence d'acide azotique ou
d'un azotate ; mais il en fut autrement
à la suite de l'usage interne d'une ccr-
tainedosede carbonate d'ammoniaque,
llconslata également que l'introduction
de cette substance dans l'organisme
n'augmente pas l'alcalinité de l'urine.
Il a trouvé aussi qu'il y a production
d'acide azotique lorsqu'on fait brûler
à l'air une dissolution alcoolique de
carbonate d'anmioniaque. Enfin, les
mêmes résultats fiuvnt obteims en
employant du tarirate d'ammoniaque
et en administrant intérieurement des
doses élevées d'urée (6).

(a) Voyez ci-dessus, page 404.

(b) Bence Jones, Second Appendix to a Paper on Vie Variations of Ihe Aciditij of Urine (Philos.
Trans., 1850, p. OGO). — Un the Oxydation ol Animonla in Ihe lluman Hody (Philos. Trans.,
1851, p. 399).

ACTIONS CHIMIQUES. 535

que pendant Tacle de la respiralion, le fluide nourricier se
charge d'oxygène qui s'y trouve à l'état de liberté ou très fai-
blement uni à des substances qui l'abandonnent facilement. La
combustion que nous venons de constater doit donc être attri-
buée à l'action de l'oxygène du sang sur les matières combus-
tibles contenues dans ce liquide ou baignées par lui, et doit être
considérée comme une conséquence du travail respiratoire.

Mais lorsqu'on dehors de l'organisme vivant, on fait agir du ^Jf^f'^tîf
sang sur les substances qui s'y sont brûlées si rapidement ferments.
dans les expériences physiologiques dont je viens de rendre
compte, on n'obtient pas les mêmes résultats, et l'on doit se
demander comment la propriété comburante de ce liquide
se trouve exaltée de la sorte dans l'intérieur de l'économie
animale.

Les recherches récentes de M. Pasteur sur certains ferments
nous aideront à résoudre cette question (1). Ce savant a trouvé
que si l'on dépose, en contact avec l'air, à la surlace d'un bain
faiblement alcalinisé et contenant de l'alcool ainsi que des ma-
tières albuminoïdes et minérales propres à servir d'aliment
aux organismes inférieurs, quelques parcelles d'un végétal
microscopique particulier, appelé le Mycoderma aceti, celte
plante s'y développe rapidement, et en même temps déter-
mine l'oxydation de l'alcool sous-jacent, qui est transformé
ainsi en acide acétique par la fixation d'une certaine quantité
d'oxygène puisée dans l'atmosphère. La même Mucédinée,
placée dans les mêmes circonstances sur un bain dépourvu

(1) Ces expériences, dont Timpor- furent coniniiniiquées à l'Académie

tance me paraît très grande pour la des sciences le 10 février 186'2 (a), et

physiologie, font suite aux recherches j'ai été témoin de tous les faits annon-

de M. Pasteur sur les ferments. Elles ces par cet observateur habile.

(a) Pasteur, Études sur les Mtjcodermes; rôle de ces plantes dans la fermentation acétique
(Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1862, t. LIV, p. 156).

536 NUTRITION.

d'alcool et contenant de l'acide acétique, agit encore d'une
manière analogue, mais détermine des phénomènes de com-
busfion encore plus remarquables, car l'acide acétique est
complètement brûlé et translbrmé en eau et en acide carbo-
nique. Si, par l'effet d'une température trop élevée ou de toute
autre cause, le Mycodermaaceli vient à mourir, la combustion
de l'alcool ou de l'acide acétique s'arrête immédiatement, et il
suflit de la présence d'une quantité extrêmement petite de ce
corps vivant pour oxyder des quantités fort considérables de
l'une ou de l'autre de ces matières combustibles. Enfin^ M. Pas-
teur a reconnu aussi que le Mycoderme n'est apte à opérer ces
transformations que lorsqu'il est placé dans des conditions
telles qu'il puisse s'emparer facilement de l'oxygène de l'air, et
fixer ensuite ce principe comburant sur l'alcool ou sur l'acide
acétique avec lequel il est également en contact. Ainsi, quand
ce Végétal microscopique Hotte à la surfiice du liquide et s'y
étend en lame mince comme une sorte de voile dont la surface
supérieure est en rapport avec l'air, tandis que la surface oppo-
sée repose sur le liquide , son intluence comburante est des
plus remarquables; mais, pour peu qu'il se trouve submergé,
de façon à ne pouvoir plus servir d'intermédiaire entre l'oxy-
gène libre de l'atmosphère et les matières combnstiMes conte-
nues dans le bain, son action s'arrèle, et ni l'alcool ni l'acide
acétique du bain ne continuent à être brûlés (1 ).

Le rôle de ces êtres vivants dans le phénomène de la fer-
mentation acétique de l'alcool et de la transformation de l'acide

(l) Le Mxjcoderma vini ou cere- rool do façon à Iransformor cette

visiœ , qui constitue ce que l'on nialirre conibnstiblc en vapeur d'eau

nomme vulgairement les fleurs du et en acide carlwnique. L'action de

vin, absorbe de la même manière ce vi^gétil est le même sur Tacide

l'oxygène de l'air, cl le fixe sur l'ai- acétique [a).

{a) Paslcur, Op. cit.

ACTIONS CHIMIQUES. 537

acétique en eau et en acide carbonique au contact de l'air,
paraît donc avoir une grande analogie avec celui que certains
corps inorganiques, dont la surfiice est très étendue, jouent,
lorsfjue par le seul fait de leur contact avec un mélange de
matières incapables de se combiner spontanément, ils déter-
minent l'union de ces substances. En effet, lescbimisles savent
depuis longtemps qu'à la température ordinaire, l'oxygène ne se
combine pas avec l'hydrogène quand ces gaz se trouvent seuls,
mais (pie l'oxygène se li\e sur l'hydrogène, et donne naissance
à de l'eau, quan-l le mélange est en contact avec l'éponge de
platine ou avec la poudre noire du môme métal. On a constaté
aussi qu'en présence de cette dernière substance, l'alcool
absorbe de l'oxygène et se transforme en acide acétique, comme
dai s le phénomène de la fermentation acétique déterminé par
les Mycodermes du vinaigre. Or, dans ces réactions, le platine
ne forme aucune combinaison chimique avec les substances
dont il met les molécules constitutives en mouvement ; il ne
paraît agir qu'en raison des modilications que son contact avec
l'oxygène détermine dans les propriétés comburantes de ce gaz,
et servir d'intermédiaire pour fixer ce principe sur la matière
combustible. Nous ne pouvons former que des conjectures
très vagues sur la nature de la force qui intervient de la sorte et
qui influe d'une manière si remarquable sur le jeu des affinités
chimiques; mais il est parfois utile de pouvoir la désigner
brièvement, et je rappellerai que Berzelius a appelé force cata-
lytique la cause des phénomènes de cet ordre.

Nous nous trouvons donc conduit à penser que les êtres
vivants dont l'inttuence détermine la combustion de l'alcool et
de l'acide acétique dans les circonstances dont je viens de par-
ler, doivent être doués d'une puissance catalylique, et que c'est
en agissant à la manière de l'éponge de platine qu'ils s'emparent
de l'oxygène de l'air, et le fixent sur les matières combustibles.
Les recherches de M. Pasteur tendent à établir que des ac-

538 NUTRITION.

lions analogues peuvent être exercées par beaucoup d'autres
corps organisés doués de vie , tels que cerlains Animalcules
infusoires, aussi bien (jue divers Végétaux microscopiques, et
que ces petits êtres sont susceptibles de déterminer la combus-
tion d'une foule de substances organiques, notamment le sucre
et les principes albuminoïdes, tout aussi bien que l'alcool
et l'acide acétique.

Or, on doit être frappé de l'analogie qui semble exister entre
le rôle des ferments dont il vient d'être question et celui que
les globules du sang paraissent jouer dans l'intérieur de l'éco-
nomie animale.
Rùie Dans la première partie de ce cours, nous avons vu que

■^'duïanr' ces globules sont, suivant toute probabilité, des organites
vivants qui se chargent de la majeure partie de l'oxygène
absorbé dans l'acte de la respiration, et qui portent ce principe
dans le système capillaire général, où il paraît servir à la pro-
duction de l'acide carbonicjue dont la présence dans le sang
veineux est révélée par la couleur sombre de ce liquide (1).
Nous venons de constater aussi que c'est dans l'intérieur du
torrent circulatoire où cheminent ces globules que les matières
combustibles dont nous avons vu la combustion s'opérer dans la
profondeur de l'organisme sont oxydées. 11 y a donc des motifs
pour croire (|ue les globules hémaliqnes jouent ici nn rôle
analogue à celui du ferment acétique; qu'ils sont doués d'une
certaine puissance catalylique, et qu'ils fixent sur les substances
combustibles avec lesquelles ils sont en conlact l'oxygène dont
ils se sont chargés. Du reste» ces organites ne sont probable-
ment pas les seuls agents de ce genre, et conune je le mon-
trerai bientôt, il y a lieu de croire (|uc toutes les parties
vivantes qui sont en présence de Toxygène plus ou moins
faiblement conibiné et de certaines matières combustibles,

(1) Voyez lonic I, py^e Zi7o, elc.

ACTIONS CHIMIQUES. f)39

peiivciil agir d'une iiianicre analogue, et déterminer des phé-
nomènes de combustion physiologique dont l'intensité serait
proportionnée à l'étendue de la surface organisée réagissante,
lorsque tou(es choses sont égales d'ailleurs. Ainsi, il fne paraît
très probable que les parois des vaisseaux capillaires et toutes
les antres parties des tissus vivants qui sont baignées par le
fluide nourricier sont plus ou moins aptes à remplir le même
rôle.

§ 6. — Il est aussi à noter que la présence d'un alcali dans
les liquides au sein desquels les phénomènes d'oxydation dont
je viens déparier se produisent, favorise beaucoup la fixation la combustion
du principe comburant sur les matières combustibles. Ainsi,
en présence du noir de platine, le sucre en dissolution dans de
l'eau alcahnisée s'oxyde au contact de l'air et produit de l'eau
et de l'acide carhoni(jue. L'existence d'une petite quantité d'al-
cali dans le bain où les 3Iycodermes végètent active aussi la
combustion des matières hydrocarbonées que ces Végétaux pro-
voquent. Or, nous savons que le sang est alcalin, et, par con-
séquent, nous voyons que, sous ce rapport, ainsi qu'en raison
des organites microscopiques dont il est chargé, ce liquide est
bien approprié aux usages que nous lui avons reconnus comme
agent de la combustion [)hysiologique (1).

Intlucnce

de l'alcalinité

du sang

sur

physiologique.

(1) Le glucose , quand il est seul,
'exerce aucune action sur le bioxyde
de cuivre ni sur les sels cupriques,
mais en présence d'un alcali il les
réduit en s'oxydant. M. Mialhe a
beaucoup insisté sur rinJluence que
l'alcali du sang peut exercer sur la
combustibilité des matières organiques
Gonlenues dans ce liquide, et il a cru
pouvoir rendre compte de certains

phénomènes pathologiques par l'affai-
blissement de la faculté comburante
du fluide nourricier due à l'insuffisance
de la proportion de soude (a). Il
expliqua de la sorte le diabète sucré ;
mais, ainsi que nous le verrons bien-
tôt , cette théorie n'est pas admis-
sible , et l'importance du rôle des
alcalis libres dans le sang a été beau-
coup exagérée (6)*

(a) Mialile, Chimie appliquée à la physiologie, p. 64, 75, etc.

(6) Lelimann, Lehriiach dcr physiologischeii Ckemic, t. III, p. 204 et suiv.

5/l0 NUTRITION.

Conclusions. § 7. — Lcs clivers fuils que nous venons de pnsser en revue
prouvent que le gi and Lavoisier avait bien exjiliqué les phé-
nomènes fondamentaux de la respiration, lorsqu'il les assimila à
ceux d'une combustion ordinaire, et qu'il attribua à la fixation de
l'oxygène sur du carbone Iburni par l'organisme la consomma-
tion de ce gaz par l'être vivant et la production de l'acide car-
boni(]ue que celui-ci verse sans cesse dans l'atmosphère. iMais
les progrès récents de la scicnc*^ donnent une jiortée encore
plus grande à la théorie lavoisienne, et nous montrent que la
combustion physiologique entretenue par le travail respiratoire
est aussi la source d'une multitude d'autres produits qui se
forment dans l'intérieur de l'économie animale. En effet, ce
ne sont pas seulement des substances composées de carbone,
d'hydrogène et d'oxygène, telles que le sucre ou la graisse, qui
sont brûlées de la sorte dans l'organisme. Les matières albu-
minoïdes et les autres principes azotés qui entrent dans la com-
position des aliments ainsi que des tissus vivants, peuvent être
oxydés de la même manière, et toutes ces substances combus-
tibles, de même que les précédentes, peuvent être brûlées à
divers degrés, de façon à donner naissance à une multitude de
composés différents.

Comme un exemple très simple d'une combustion physio-
logique imparfaite, je citerai les jihénomènes observés par
M. Pasteur sur le Mycoderma cerevisiœ, ou [leur de vin.
Lorsque ce ferment est nourri de façon à végéter avec force, il
détermine la fixation de l'oxygène sur l'alcool, et par suite
transforme complètement ce corps en eau et en acide carbo-
nique; mais lors([u'il est })lacé dans certaines conditions défa-
vorables à son dévelopiiement, il devient inapte à produire ce
résultat, et son action s'arrête (piand l'oxydation de l'alcool a
donné naissance à de l'acide acétique (1).

(1) Tour que CCS Vc'î^Olnux niicrosro- trouv(Mit dans le li(iiii(lc soiis-jacent
|)i(liR's puissciil prospérer, il faut qu'ils non-soulcniciU clos matières conibus-

ACTIONS CHIMIQUES. 5/i I

L'oxydation des matières azotées n'est jamais complète dans Piodi.ction
l'économie animale; mais il est aujonrd'iiui bien démontré
qu'elle a toujours lieu et qu'elle est la cause de la production
de l'urée, ainsi que de beaucoup d'autres substances excrémen-
titielles du même ordre. Quelques chimistes, M. Liebig, par
exemple, ont cherché à préciser la manière dont ces transforma-
tions s'opèrent, et, par la comparaison des formules chimiques
qui représentent la composition élémentaire des principes
albuminoïdes et des produits en question, il leur a été facile de
montrer que la Nature trouve dans les premières tout ce qui
est nécessaire pour former avec l'oxygène puisé dans l'atmos-
phère, soit de l'urée, soit de l'acide urique, ou bien encore
les matières biliaires, etc. iMais ces calculs théoriques n'ont
pas toute la portée qu'au premier abord on serait disposé à
leur attribuer, et ils ne nous éclairent que peu sur les transfor-
mations successives que les matières organiques subissent dans
l'intérieur de l'économie avant d'être amenées à l'état sous
lequel elles sont rejetées au dehors. En effet, les phénomènes
de chimie physiologique sont beaucoup plus compliqués (jue ne
le feraient supposer les hypothèses dont ces auteurs se con-
tentent, et d(;s calculs de ce genre ne sont bien utiles que
lors([u'on étudie la partie de la statique chimique des Animaux,
relative aux rapports qui existent entre les éléments qui entrent

tibles, telles que l'alcool ou le vinaigre,
mais certains principes nécessaires à
la constitution de leurs tissus, notam-
ment des substances albuminoïdes et
des phosphates. C'est en présence de
ces matières alimentaires que la ;\Iucé-
dinée se développe rapidement et dé-
termine la combustion complète de
l'alcool et de l'acide acétique. Or ,

M. Pasteur a constaté que si l'on sub -
stitue au liquide ainsi constitué un bain
composé d'eau et d'alcool seulement,
le même végétal devient languissant
et n'opère que la combustion incom-
plète d'une partie de l'alcool em-
ployé, laquelle est transformée en
acide acétique, au lieu d'être changée
en eau et en acide carbonique (a).

{a) Pasteur, Op. cil. (Coruptcs rendus de l'Acad. des sciences, 18G2, t. LIV, il S2G8).

VII. S5

5/i2 NUTRITION,

et (lui sorfcnf du corps de ces êlres vivnnis. sujet sur lequel
nous aurous à revenir bientôt.

Pour expliquer la production de l'urée par l'oxydation des
matières albuminoïdes, il suffit de rappeler la composition élé-
mentaire de ces deux corps. La protéine, que nous avons été
conduits à considérer comme le principe essentiel et Fondamental
de toutes les substances albuminoïdes (1), peut être repré-
sentée par la formule C^^Az^H^oO'-, et l'urée par C^4z-^H*0-. Il
en résulte que si 1 équivalent de protéine fixait 83 équiva-
lents d'oxygène, il en résulterait 35 équivalents d'acide, carbo-
nique, "iO éijuivalents d'eau et '2 1 équivalents d'urée ou de
quelque autre composé isomérif|ue. Par conséquent aussi,
la combustion de 100 grammes de protéine donnerait lieu à la
])roductiou d'environ 37 grammes d'urée, en supposant q'ie
la totalité de son azote fût employée à la formation de ce
principe immédiat.

Si 1 équivalent de protéine fixait seulement de Ik :\ 75 équi-
valents d'oxygène pour donner nnissance à de l'acide carbo-
nique, de l'eau et un composé azoté, ce dernier serait de l'acide
uri(pie ou un produit dont la composition pondérale serait la
même (i). On comprend donc que la combustion pbysiologiipic

(1) Je suis loin de vouloir dire que
les vues spéculatives de \l. Liebig sur
les iransfonnalions de la nialièrc or-
ganique dans rintérieur 'le réconomie
animale, et l'emploi qu'il a fait des
équations pour montrer conunent il
était possible de concevoir la forma-
tion des divers p ndiiiisdu tr.ivail clii-
mico-physiolo[,ique, aient été inutiles
aux progrès de la science (a) . .Je pense
au contraire qu'en donnant à son ar-
gumentation celte forme précise, il a

rendu un vrai ser\ice à la science et
accnulumé les physiologistes à un
ordre d'idées qui est Irès-ulile pour
l'étude des phénomènes de la nutri-
tion. Seulement il faut bien se garder
de prendre ces hypothèses pour l'ex-
pression (!e ce qui a elfectivement Hou
dans l'organisnje, où les réactions in-
termédiaires sont très complexes et
très importantes à connaître.

(2) En eflVt, si 1 équivalent de pro-
téine est représenté par C^o.yz5||3i)oi2^

(a) l.ieliiîr, Chimie organique appliquée à la physiolngi,: animale et à la paili'^loaie, 'nul. jiar
Gcrhardi, 1842. — Nouvelles lettrei sur la chimie r.onsidérée dansses applicalions à l'indus-
trie, à la physiologie et à l'agriculture, trad. par Gcrliardl, iSôi.

ACTIONS CHlMIQUIiS.

5fi3

des malièrcs albuminoïdes puisse donner lieu à la fornialion,
soit de l'urée, soit de l'aride nriqne, suivant (jne la [)uissanec
oxydante de l'organisme est plus ou moins grande, absolument
de la même manière que nous avons vu le Mycodenna cerevisiœ
transformer l'alcool en eau et en acide carbonique ou en acide
acétique, suivant que son action était forte ou faible.

En supposant la combustion de la protéine un peu plus com-
plète que dans le cas précédent et le mode de groupement nou-
veau de ses molécules un peu différent, on pourrait expliquer
de la même manière la fortnation de la créatine , substance
dont nous avons déjà constaté la présence dans les produits
de la sécrétion urinaire (1 ).

Mais les matières albuminoïdes qui existent dans l'économie
animale n'y sont pas à l'état de proléine pure; elles constituent de
l'albumine, de la fibrine, etc., et dans ces substances, le car-
bone, l'azote, l'hydrogène et l'oxygène associés dans les pro-
portions déjà iiidi(juées, sont unis à de très petites (]uanli(és de

h équivalents de la même substance,
plus 302 équivalents d'oxygène cor-
respondront à Ci«'' 4- Az2" + lI'-2o
-f 03^*. Or 1 équivalent d'aci le uri-
que = C^Az^M^O^ ; par conséquent,
5 équivalents de ce corps = C''" -{- Az^"
_j_Il2o 4 O30; iio équivalents d'acide
carbonique = G"» + O"^ et 100 équi-
valents d'eau = II'»» + O'"" : total
C160 _|. Az2o -f U'-o + 03-^°, quantités
égales à celles de chacun de ces élé-
ments contenus dans les corps réagis-
sants. Dans cette combustion incom-
plète, 1 équivalent de protéine fixerait
donc 75-5 équivalents d'oxygène au
lieu d^en lixer Ho, coniine dans le cas
oîi nous avo ;s supposé que cette sub-
stance se transformait en urée, acide
carbonique et eau.

(l) La composition de la créatine est

représentée par la formule C^Az3(i'0
0'3. t'ar conséquent, si 3 équivalents de
proléine, c'est-à-dire 3 (C^"Az5H3ou"-)
fixaient '229 équivalents d'oxygène et
donnaient ainsi naissance à 8u (CO^)
-j- /|i) iH"), il resterait les éléments
nécessaires pour constituer 5 équiva-
lents de créatine ; car, 5 (CSAz3ll'0O'3)
= G<o -f Az'5 4- H50 _^ Qbs. ce qui,
joint aux éléments des quantités d'acide
carbonique et d'eau susmentionnées
= C'2o + Az'5 -j- H90 -h 02«5. Or ce
total est à son tour égal à celui fourni
par 229 équivalents d'oxygène, plus
o équivalents de protéine, c'est-à-dire
C'"-o + Az'5 + H9o -t- 03e _j_ Q2-i9, La
quantité d'oxygène fixée par 1 équiva-
lent de protéine serait donc d'environ
76 équivalents et un tiers, au lieu de
75,5, comme dans le cas précédent.

5/i4 NUTKITION.

soufre et de pliosphorc. Ainsi , dans Talbumine du sang,
1 équivalent de ce dernier corps et 2 deux équivalents de
soufre sont combinés avec les élémenls de 10 équivalents de
j)rotéine, et par conséquent le tout a pour formule chimique
C'*"°Az^°H3n)'-«S-Pij. Il en résulte que les produits de la com-
bustion de cette matière albuminoïde doivent être plus nom-
breux ou plus complexes que dans les cas dont nous venons de
nous occuper. Il est vrai qu'en présence d'une base, le soufre
et le phosphore de l'albumine pourraient, en s'oxydant, former
de l'acide sulfurique et de l'acide phosphorique, de façon à
donner naissance à un sulfale et à un pliosphate. Il y a même
lieu de penser que des phénomènes d'oxydation de ce genre se
produisent ; mais une partie du soufre et de la plupart des
autres matériaux constitutifs de l'aniuminc est employée à for-
mer les principes biliaires ; par exemple, l'acide taurocholique,
qui a pour formule C^-AzH*^'S-0''' ; et ainsi que l'a fait remar-
quer M. Liebig, il est probable que la production de matières
de cet ordre accompagne toujours celle de l'urée ou des aub^es
principes urinaires daiis le phénomène de la combustion phy-
siologique de l'albumine ou de la librine (1).

Diverses expériences tendent à établir que les composés nou-
veaux qui prennent naissance lors de l'oxydation des matières
produiis. organiques, peuvent varier beaucon[) en raison de l'influence
exercée sur ce phénomène par la présence d'autres corps
qui sont susceptibles, soit de s'associer à certains de ces pro-
duits, soit de céder à ceux-ci une partie de leurs molécules

(1) M. I;icbig, on s'appiiyaut sur les de 3 aloines d'oaii reproseniciil à 1res
('■qnations cliimiqiK's pour rendre peu de cliose près les élémenls cou-
coniplc des mélamorplioses des ma- slitutlfs de raculc choliquc (ou tau-
lières organiques, a fait remarquer que rocliolique) et de Turaie d'amnio-
les éléments d'un atome de protéine et niaqne {a).

(o) Liebig, Chimie oi'ganique appliquée à la, physiologie animale, i>. 14i.

Mode

de formation

d'antres

ACTIONS CHIMIQUES. 5^5

constitutives. Ainsi, quand lesangcontientde l'acide benzoïqne,
la comljuslion des matières azotées de l'organisme ne fourni
pas seulement l'urée et les autres principes qui d'ordinaire
résultent de cette fixation d'oxygène; on voit apparaître de
l'acide hippurique, ce qui suppose la formation d'une certaine
quantité de glycocolle ou de quelque autre groupe moléculaire
analogue, dont la combinaison avec les éléments de l'acide ben-
zoïque donnerait lien à la production de ce principe urinaire (1).

(1) Plusieurs expérimentateurs ont
constaté que l'acide benzoïque absorbé
par les voies dlgestives est excrété
par les urines à l'état d'acide hippu-
rique («) ; mais on n'est pas encore
suflisamment renseigné sur la source
de la matière azotée qui s'y associe
pour produire cette transformation.
M. Ure pense que le conqiosé azoté en
question est formé aux dépens de l'u-
rée, et M. Garrod croit avoir constaté
une diminution dans la proportion de
ce dernier principe contenue dans l'u-
rine chez les individus auxquels on
avait administré de l'acide benzoï-
que (6) ; cependant cette diminution
n'a pas été appréciable dans les expé-
riences de iM. VVohler, ni dans celles de
M. Relier, de Fr. Simon, de M. M. Bootli
et Boyé, ou de M. Lelmiann (c).

11 est aussi à noter qu'à la suite de
l'administration de l'acide benzoïque
à l'intérieur, la présence de l'acide
hippurique a été constatée dans la
sueur (cl).

Enlin il résulte des expériences de
MM. Kiihne et Ilallwachs que la trans-
formation de l'acide benzoïque en
acide hippurique n'a pas lieu dans
l'intestin, mais s'ellectue dans l'appa-
reil vasculaire, et paraît résulter de
l'action exercée par le preiuier de ces
corps sur les matières biliaires, proba-
blement sur l'acide glycocholique (e),
qui, ainsi que nous l'avons déjà vu,
donne facilement naissance à du sucre
de gélatine (/). J'ajouterai que dans
certains états pathologiques du foie,
l'acide benzoïque arrive inaltéré dans
les urines, et ne donne pas lieu à une

(a) Wolilei-, voyez Berzeliiis, Traité de chimie, Irad. par Esslinger, 1833, t. VII, p. 400.

— lire, De la transformation de l'acide urique en acide hippurique sous linjlueitc.e de l'acide
benzoïque {Journal de pharmacie, 1840, t. XXVII, p. G40).

— Kellcr, Ueber die Ycrwandlung dcr Bemuinsaure in Ilippursaure [.\nn. der Chcmie tind
Pharm., '184-2, t. XLIII, p. 108).

— Kirner, Ueher das physioloijische Yerlialten dcr Ilemoinsânre {Arcltiv fiir luissensclt.
Ileilkunde. t. 111, p. 616).

— Bucklicim, L'eber den Ueberijang ciniijer organischer Sàuren in dcn Uarn (Wunderlecli's
Archiv jûr physiologische Heilkunde, 1857, t. I, p. l'2i).

(b) Garrod, Un the Présence of Uippuric Acid in the Urine (The Lancet, 184i, t. Il, p. 239).

— Boolli et Buye, Médical Times, 1845 (d'après Lelimann).

— Lehniaiin, Lehrbuch der pliijsioloijischen Clicmie, t. II, p. 3!54.
((il Meisfiier, De sudoris secretione. I.ipsiœ, 1^!59.

(e) \V. Kuluie uiid W. Hallwachs, Ueber die Entstehung der Hippursdure nach dem Gémisse
von Benxoësdure (Viicliow's Arclnv fiirpathol. Anat., 1857, t. XII, p. 386).

(f) Voyez tome YI, page 486.

546 ^'UTR1T10N.

Les faits que nous venons de passer en revue suffisent pour
prouver que les pliénomènes de combustion physiologique dont
réconomie animale est le siège doivent être extrêmement com-
plexes, et que si nous pouvons déjà saisir le caraclère général
de cette portion du travail nutritif, il ne nous est pas encore
possible de rendre compte de toutes les transformations que les

formation (Vacide hippurique : cela
a été observé dans des cas d'ictère {a).
A l'appui de l'opinion que, dans les
expériences mentionnées ci - dessus ,
l'acide benzoïque ingéré dans l'esto-
mac se retrouve dans l'acide hippu-
rique excrété par les urines, on peut
citer les faits suivants. Les chimistes
sont parvenus à former une série de
corps artificiels analogues à l'acide
hippurique, mais dans lesquels l'acide
benzoïque est remplacé par des acides
organiques qui ne prennent pas nais-
sance dans l'économie animale, et qui
ne se rencontrent que chez certains
Végétaux ou qui ne sont que des pro-
duits de l'art : par exemple, l'acide
nilrobenzoïque, substance qui résulte
do l'action de l'acide azotique bouil-
lant sur l'acide benze^ïque, et dans la-
quelle un équivalent de l'hydrogène
contenu dans ce dernier corps est
remplacé par de l'acide hypoazotique
fC'''II^AzO^)0^]. Or, rintroductioa de
ces acides dans le torrent de la circula-
tion est suivie de l'cxcrélion du com-
posé correspondant, dii à l'union de
Facide employé avec le sucre de gélatine
(pi'on désigne aussi sous les noms de
glycocoUe et de glycocoUaminc.

Ainsi iM. Bertagnini a constaté que
si l'on administre à un Animal de
l'acide nitrobenzoïque, on retrouve
bientôt après, dans les urines, de l'a-
cide nitrohippurique, c'est-à-dire un
produit artificiel formé par la combi-
naison de l'acide ni robenzo'ique avec
le sucre de gélatine {b). L'acide to-
Inique, que l'on obtient en distillant
un mélange d'acide azotique et de
cymène, espèce de carbure d'hydro-
gène extrait de l'essence de cumin,
est susceptible de se combiner avec
du glycocollamine ( ou sucre de gé-
latine ) , et donne ainsi naissance à
une substance analogue à l'acide hip-
purique et appelée acide tolurique.
Or , l'introduction de l'acide toluique
dans l'économie animale est suivie
d'une excrétion d'acide tolurique par
les voies urinaires (c).

L'acide cuminique se comporte d'une
manière analogue dans l'économie ani-
male, et y donne naissance à de l'a-
cide cuminurique, qui paraît dans les
urines ((/).

Enfin l'acide salicique forme dans
l'organisme un acide azoté qui cor-
respond à facide hippurique, et qui a
reçu le nom d\icide salicurique.

(a) Kiihne, Contribulimis to thc Patholoijn of Ictenis {Archives of Médiane, 1861, t. I,

p. 345).

(b) l!ril;i!ïniiii, Veber eine ditrch die Krdfle im lehenden Organismus kunsthch hervorgc-
brachle Saure {Anu der Chcmie mut Pharm., 1851 , t. LWVllI, p. 100'.

(t) Kraiil, Uelier dv' rulur.-àurc (Ann. der Cliemic wid l'harm., |85S, I. XCVllI, p. 300).

(d) llulTin.i Nolii ûbcr das Verhatteii der Cmninsanre un Ihicrinchen Organismus [Ann.

der Chcmli' und l'Iuirm., 1850, '. I.XXIV, p. 34:2).

ACTIONS CHIMIQUES. f>/l7

malièrcsorgoniques appelées à jouer le rôle de eonibuslibles
daiis l'intérieur de l'organisme vivant y subissent avant d'être
expulsées au dehors à l'état d'aeide carbonique, d'eau, d'urée
et d'autres composés très oxydés dont l'excrélion est facile
à constater M ).

M. Bcrtagnini a trouvé ce produit
dans Turine , mais il a constaté que
l'acide caniphoriqiie traverse Torga-
nisnie sans se modifier {a).

M. Marchand a trouvé que l'acide
cinnamique (C'^lPO^nO) s'empare
aussi d'un composé azoté pour consti-
tuer de l'acide hippurique, qui est en-
suite excrété par les voies urinaires (6),
et cette transfornialion peut être expli-
quée de deux manières : en supposant
que réquivalent d'acide cinnamique
perd Ix équivalents de carhone et
2 équivalents d'hydrogène, et donne
ainsi naissance à de l'acide benzoiqae
(C'^ll^O^ ) ; ou bien eu admettant
que par la substitution de 1 équiva-
lent d'amnioniaque à 1 éjuivalent
d'eau , il se change en cinnamide
(C'^liyAzOSjqui, en s'unissant à /i équi-
valents d'oxygène, se transformerait en
eau et en acide hippurique. En eiïet,

c'W03 + ii3\z — no =- c<8n9Az02

et C'8li9Az02 -f 40 = C'sns
Az05,H0. Il est à noter que lacide
cuniinique, substance qui a beaiicoup
d'analogie avec Tacide benzoïque,
n'éprouve pas do changement seiu-
blable en traversant l'organisme, et
passe dans les urines sans altération.

MM. Wôhler et Frerichs ont con~
staté que l'essence d'amandes amères,
déi)Ouillée de toute trace d'acide cyan-
hydriqae, peut être administrée impu-
nément à des Animaux, et que l'intro-
duction de cette substance est suivie
d'une excrétion d'acide hippurique
par les urines (c). Or, ce phénomène,
s'explique laciiement par les eflels
connus de l'oxydation de l'essence en
question ; car la composition de cette
substance peut être représentée par
la formule C'^H'^O-, et en s'emparant
de 2 équivalents d'oxygène, elle se
transforme en acide benzoïque. dont
la composition, est OHiK)* L'acide
beiuoïque résuilant de celte combus-
tion incomplète de l'essence d'amandes
amères se con)bine avec du sucre de
gélatine , comme d'ordinaire, et forme
ainsi l'acide liippurique , qui passe
dans les urines.

(1) Ainsi nous ne pouvons former
que des conjectures assez vagues relati-
vement à l'origine de l'acide benzoïque
(pii , uni au sucre de gélatine, est
excrété de l'organisme à l'état d'acide
hippurique. Nous avons vu que l'urine
des Mammifères herbivores en con-
tient beaucoup, et, d'un autre côté, il

(a) Bcrtagnini, Sulle alterazioni che akuiii acidi siibenono neÏÏorganismo animale (Il niiovo
Cimenta, Qwrnale diflsica, chemica, elc , 1855, t. 1, p. 363).

(b) MaiclLind, Ueber die Oxidationsproducte des Leimes durch Chromsmire {Journal fiir
prakl. Chetnie, 1845, t. XXXV, p. 307).

{c) Woliler und Frericlis, Ueber die Verànderungen ivelche namenthch orgainsche Stoff'e bel
ihrem Uebergang in den Harn erhiden {Annalen der Chemie und iliarmacle , 1848, i. LXV,
p. 335).

5/|S NUTRITION.

RésuKais Ces transformalioijs delà inalièro milritivcoii organisée sont

la combM>=iion mcme plus variées qu'on no (levait être disposé à le supposer tiu

iiiKiiiiplèle >> , 1-11 1 • 1 •

ou pariiciic preniicr abord. En eliet, les produits de la combustion physio-

des inalicres . • ^ i i '

organiques, iogiquc nc sont pas seulement des matières plus o.\ydees que ne
l'étaient celles dont elles dérivent. Ces substances, en brûlant
Incomitlétement et en se dédoublant pendant cette opération,
sont susceptibles de donner parfois naissance à des corps qui
sont [)]us riches en éléments combustibles, en sorte que la ma-
tière brûlée peut être en partie réduite. En eCfet, le groupe
moléculaire qui se désassocie sousTintluence du principe com-
burant peut, dans certains cas, donner naissance à deux ou à
plusieurs groupcsnouveaux entre lesquels l'oxygène préexistant
est inégalement réparti, et dont l'un n'en fixe pas une quantité
nouvelle pendant que les autres brûlent d'une manière plus ou
moins complète.

Pour mettre bien en évidence ce genre de pliénoinène dont
la connaissance est très importante pour le physiologiste, il est
utile d'examiner d'abord ce que deviennent certaines substances
étrangères à l'organisme qui, dans l'état normal, ne s'y ren-
(!ontrenl pas et qui sont faciles à reconnaître au milieu des
autres matières organiques : la salicine, par exemple.

Ce principe immédiat végétal qui se trouve dans l'écorce du

rc'suliedcsrecliorchesde M. Hallwaclis
que les aliments dont ces Animaux se
nourrissent ne contiennent ni acide
benzoïqiio ni aucune sai)slance de la
série benzoïlicîuc (jiii serait susceptible
de se transformer en acide benzoïque
dans l'intérieur de l'organisme (a).
Mais on sait, par les expériences de
M. ("luekclberger, que les substances
albuminoïdes, en s'oxydanl sous l'in-

fluence de l'acide azotique, peuvent
donner naissance h une certaine quan-
tité de ce dernier acide, en même
tcm|)s qu'elles produisent de l'hydrure
de l)enzoïle. 11 nous semble donc pro-
bable que l'acide hippurique dérive
indirectement de la combustion phy-
siologique des matières protéiqiies pro-
venant soit des aliments, soit des tissus
organiques.

(a) Hallwaclis, Ucber den Ursprunn der Ilippursàure iin Ilarn dcr P/lanxenfrcsser {Ann. dcr
Chcmie umt l'havm., 1857, t. CV, |). 207).

ACTIONS CHIMIQUES. 5/|9

Sinile et qui cristallise en aiguilles blanches, mais se colore en
ronge au contact de l'acide sulfurique concentré, est un com-
posé stable de carbone et d'hydrogène unis à l'oxygène en
faible proportion, et lorsque dans les expériences de laboratoire
on le soumet à l'action des agents oxydants faibles, il fixe une
certaine quantité d'oxygène, et se dédouble pour donner nais-
sance à deux nouveaux corps, dont l'un est de l'acide salicy-
leux, et l'autre de l'acide formique. Dans cette réaction, une
portion seulement du groupe moléculaire constituant la sali-
cine s'oxyde; c'est celle qui contribue à la formation de
l'acide formique, et pour donner naissance à ce corps, en
même temps qu'elle absorbe de l'oxygène du deliors, elle en
prend plus que sa part au composé dont elle se sépare; L'autre
porli(»n du même groupe moléculaire dont la salicine était
formée, celle ([ui constitue l'acide salicyleux, se trouve donc
moins riche en oxygène que ne l'était la substance dont elle
dérive, et, par conséquent, la salicine, en brûlant incomplète-
ment, a donné naissance à un corps plus combustible, ou, en
d'autres mots, i>lus riche en carbone et en hydrogène qu'elle
ne l'est elle-même (1). Or, MM. Wôhler et Frerichs ont
constaté que la salicine, en traversant l'économie animale,
est déiruile de la même manière , et, en se dédoublant ,
donne naissance à ce composé réduit, car de l'acide sali-

(1) La salicine a pour formule
C-^Il'^O'*. Soumise à l'action oxydante
d'un mélange de bichromate de potasse
et d'acide snlfuriquc , cette substance
absorbe de l'oxygène et se décompose
en acide formique, dont la composition
est représentée par C-lPO*, et en acide
salicyleux, ou essencede Spirœa ulma-
r/rr, dont la formule est C'^fl^O*. Dans
cette opération chaque équivalent de
salicine absorbe lli équivalents d'oxy-
gène , et produit ainsi 6 équivalents

d'acide formique et 1 équivalent d'acide
salicyleux. Le groupe moléculaire qui
renfermait primitivement '26 de car-
bone et 16 d'oxygène se trouve donc
divisé en deux portions, dont Tune,
appartenant à l'acide formique, contient
12 de carbone associé à 2'4 d'oxygène,
tandis que l'autre portion, comprenant
plus de la moitié du carbone préexis-.
tant dans la salicine, renferme seule-
ment k d'oxygène au lieu d'un peu
plus de 7, comme dans le principe.

Formation
de la graisse,

550 ' NUTRITION.

cyleux est eiisuilc expulse de l'organisme par les voies uri-
naires (1).

Des phénomènes analogues paraissent se produire dans le
travail normal de la nutrition, et eela nous permet de concevoir
comment la combustion respiratoire peut devenir la cause
d'une production plus ou moins abondante de matières émi-
nemment combustibles, telles que les corps gras, le sucre et
les princi[)es amylacés.

§ 8. — La majeure partie de la graisse rpii s'accumule dans
l'économie animale préexiste dans les aliments et est introduite
dans l'organisme par les voies digestives. Les recherches de
MM. Dumas, Boussingault et Payen sur la composition d'un
grand nombre de substances alimentaires, et les observations
des agronomes sur l'influence que le régime exerce sur l'en-
graissement des Animaux, ne laissent aucun doute à cet égard,
et avaient même conduit ces chimistes à penser que ces êtres

(1) Après la constatation do, celle
productioii d'acide salicjleux aux dé-
pcns de la salicinc dans rintérieur de
réconomic animale ((/), M. Staedeler
a été condiiit à penser que de l'acide
phényliqiic provenant de la même
source était excrété par les voies
urinaires, et il attribua à cette cir-
constance la coloration bleue que les
sels de 1er déterminent dans l'extrait
alcoolique de l'urine, après l'usa^'e de
la saliciiie (6). Enfin , les expériences
faites pay M. l>anke, sous la direction
de M. Lehmann, ont montré que dans
l'organisme la salicinc donne nais-
sance à de l'acide salicique, el par la
distillation de l'extrait alcoolique de

l'urine en question, de l'acide phény-
lique fut obtenu ; mais il y a quelque
raison de croire que ce dernier pro-
duit n'y préexistait pas et s'était formé
pendant le Iraiteraent de l'extrait al-
coolique. En efiet, M. Lehmann a vu
que cette dernière substance ne déter-
minait aucun symplôme d'intoxication
lorsqu'il en injectait une certaine
quantité dans les veines d'un Lapin;
or, l'acide phényli<|ue est un poison
énerp;ique. L'acide salicique ainsi
formé dans l'économie animale est
ensuite excrété par les voies urinaires
à l'état d'acide salicurique , comnie
j'ai diijà eu l'occasion de le dire
(page 0/i6, note).

(a) Rankc, 7.ur Lehre vom thierischen Stoffumsatz [Journal fiir praki. Ch'-mie, 1852, 1. LVI,

p. -l).

(b) Lehmann, Lehrbuch der physiologischen Chemic, t. 111, p. 210.

ACTIONS CHIMIQUKS. 551

n'avaient pas la faculté de produire de la graisse aux dépens
des matières organiques d'un autre ordre, telles que le sucre ou
Talbumine; que cette propriété n'appartenait qu'aux Végétaux,
et que c'étaient de ceux-ci que les Animaux tiraient directement
la totalité des principes gras dont leur corps se charge. M. Lie-
big, il est vrai, se plaçant à un point de vue différent, avait été
conduit à adopter une opinion diamétralement opposée, et à
considérer les Animaux comme produisant avec des aliments
féculents ou albuminoïdos la totalité ou la presque totalité des
graisses qu'ils accumulent dans leurs tissus (i). Mais les argu-
ments sur lesquels il s'appuyait ne prouvaient pas qu'il en fût
ainsi ; pour résoudre la question, il fallait des faits plus déci-
sifs, et nous avons pensé, M. Dumas et moi, que l'élude physio-
logique des Insectes pourrait nous en fournir.

En effet, on savait, par les belles observations de Huber ('2)

(1) Vers 18^^, la question de l'ori- lier ou en majenre partie aux dépens,

gine de la graisse dans récononiie soit de falt^uniine, de la fibrine ou

animale donna lieu à beaucoup de de la caséine, soit de la fécale ou du

discussions entre les chimistes les plus sucre (c). La vérité , comme nous

éminents de l'époque. M. Dumas cou- allons le voir, se trouve entre ces

sidérait les l'iantcs comme étant les opinions extrêmes,
seuls producteurs de la matière orga- ('i) François Huber , naturaliste

nique combustible, et les Animaux suisse d'un grand mérite, était aveugle ;

comme étant seulement aptes à brûler mais aidé par un serviteur intelligent,

ces substances dans l'acte de la respi- Vr. Burnens, il a pu faire de 17H9 à

ration (a); opinion qui fut ensuite sou- 1800 une longue série d'observations

tenue aussi par MM. Boussingault et et d'expériences délicates et bien con-

Payen (b) . M. Liebig, au contraire, ne duites sur les mœurs des Abeilles, et

tenait que peu ou point de compte écrire sur l'histoire physiologique de

des matières grasses introduites direc- ces Animaux un des livres les plus in-

tement dans l'organisnie des Animaux téressants de l'entomologie (d). Son fils

par lalimentation, et supposait que la a étudié de la même manière les

graisse de ceux-ci y était formée en en- mœurs des Fourmis.

(a) Dumas, Leçons sur la statique chimiqxie des êtres organisés {Ann. des sciences nat., 2« série,
1. XVI, p. 33).

(b) Dumas, Boussingault et Payen, Recherches sur V engraissement des bestiaux et la formation
du lait {Ann. de chimie et de phy.sique. 3« série, 1843, et Ann. des sciences nat., t. XIX).

(c) Liebit;, Chimie organique appliquée à la physiologie animale, 184:!, p. 93.
[dj Fr. Huber, Nouvelles observations sur les Abeilles. Genève, 1814.

552 NliTRlTlON.

sur les Abeilles, que ces Animaux sécrètent de la cire(l), non-
seulement quaud ils en trouvent en butinant sur les végétaux qui
en i)roduisent abondamment , mais aussi lorsqu'on les prive de
matières grasses et qu'on les nourrit exclusivement de sucre
ou de miel (2). Ce fait pouvait être expliqué de deux manières :
en supposaut que l'Abeille possède la faculté de transformer
les matières sucrées en cire, ou bien que la matière grasse
qu'elle continue;! excréter après avoir cessé d'en trouver dans
ses aliments, était emmagasinée dans son corps, et que c'est aux
dépens de la réserve ainsi constituée que la sécrétion delà cire
persiste pendant un certain temps. Pour tranclier la question,
il fallait connaître la quantité de matières grasses qui existe
dans l'organisme de ces Animaux au moment où on les soumet
au régime du sucre, et déterminer également le poids des pro-
duits du même ordre qu'ils sécrètent pendant la durée de

(1) Réaumiir pensait que les Abeilles
élaboraient la cire dans leur estomac
au moyen du pollen des fleurs , puis
la rejetaient par la bouche pour l'em-
ployer à la construction de leurs al-
véoles («). Hunter constata que les
choses ne se passent pas ainsi, et que
la cire est sécrétée dans de petites
cavités situées entre les anneaux de
Tabdonicn, à la l'ace inférieure du
corps, et ses observations furent con-
firmées par Huber (6). Je dois ajouter
cependant que dans ces derniers temps
l'opinion de l'.éaumur a été soutenue
d(; nouveau par î\l. Léon Dufour (r) ;

mais il me paraît bien évident que la
cire est excrétée directement par les
parties membraneuses (ou aires utri-
culaires) des cavités ou replis inter-
annulaires dont je viens de parler.

(2) Huber fit plusieurs séries d'ex-
périences sur ce sujet, et il vit que les
Abeilles continuent à produire de la
cire en quantité considérable, et à con-
struire des gâteaux , lorsqu'on les sé-
questre et qu'on les nourrit avec du
miel ou du sucre seulement (d). En
18i!i'2, ces expériences furent répétées
par M. Ciundelach, mais sans que rien
d'essentiel y fût ajouté [C).

(a) Réauimir, Mémoire pour servir à l'Iilstuire des Insectes, 1740, t. V, |i. 403 elsui>r.
(/;) Hunier, Observnliuns on llets {l'hilos. Traus., 171)2, p. 1 45. — Observptions sur les
Abeilles {Œuvres, Irad. par Ricliulol, 1, IV, p. 548).

— Fr. IliilxT, O/J. cit.. t. 11. pi. 2, li;,'. 1 à 9.

((■) Léon Diifuiir, Note analomique sur la question de la production de la cire des Abeilles
{Comptes rendus ae l'Acad. des sciences, 1813, t. XVII, p. 80!)). — Nouvelles recherches sxu-
l'anatomie de l'Abeille et la production de la cire {loc. cit., p. 1248).

((/) Fr. Ihilier, Op. cit., t. 11, p. 54 el siiiv.

(e) Guiulchuli, Die Nalurueschichte der Iloni(]hienen. Cassel, 1842, p. 16.

— Liibi^j, Cidmie organique appliquée à la physiologie animale, p. 315

ACTIONS CHIMIQUKS. 553

l'expérience, ou qui peuvent rester accumulés dans leur cor[)S
quand cette expérience est terminée. Les choses furent con-
duites de la sorte par M. Dumas et moi, et nous conslalâmes (pic
la quantité de matières grasses préexistantes dans l'économie
était de beaucoup inférieure à celle de ces mêmes matières
excrétées ou emmagasinées dans l'organisme après que les
Abeilles eurent été privés pendant plusieurs semaines d'aliments
gras, et nourries avec des matières sucrées seulement ('1). Il

(1) Pour constater la quantité de
principes gras qui pouvaient exister
dans le corps de nos Abeilles au mo-
ment où nous les soumettions au ré-
gime saccharin , nous prîmes au ha-
sard, parmi '20 il 5 ouvrières dont se
composait l'essaim séquestré, 217 in-
dividus ; nous en constatâmes le poids
et nous en finies l'analyse. Ces expé-
riences préliminaires nous apprirent
que chaque Abeille renfermait, terme
moyen, 0i'''',0018 de matières grasses,
et nous en conclûmes que le reste de
l'essaim, composé de 1788 ouvrières,
ne devait guère s'élever au-dessus de
o8%218. Pour nourrir ces Insectes,
nous fîmes usage de miel qui fut égale-
ment analysé, et en tenant compte de la
quantité de matières grasses contenues
dans cette substance, ainsi que du
poids du miel consommé, nous vîmes
que pendant la durée de l'expérience,
notre essaim n'avait pu trouver dans ses
aliments que OS',00038 de matières
grasses par individu ; puis, à la fin
de l'expérience, nous dosâmes les
graisses restant dans le corps de tous
ces Animaux, et nous trouvâmes que
le poids de ces matières s'élevait en
moyenne à OS'',00/i2. Or , pendant la

durée de la séquestration, nos Abeilles
avaient construit un gâteau de cire
dont l'analyse nous fournit tis',515
de matière grasse, quantité qui corres-
pond à OS',006i par individu. Ainsi
la quantité totale de matière grasse
préexistante dans l'organisme de
chaque Abeille, ou contenue dans ses
aliments, était de 0S'-,00'i2, et à la fin
de Foxpérience chacun de ces Animaux
contenait ou avait excrété 08%0106
de ces mêmes substances. Il y avait
donc eu production de cire (a). Cepen-
dant je suis loin de croire que dans les
circonstances ordinaires, la majeure
partie de la cire sécrétée par les Abeilles
soit le résultat de la transformation des
matières sucrées ou autres, et ne se
trouve pas toute formée dans leure
aliments ; car, l'excrétion de cette
substance est alors beaucoup plus
abondante, et l'on voit que sa nature
varie suivant les plantes sur les-
quelles ces Animaux vont butiner. En
effet, M. Lewy a constaté que la
cire dite des Andaquies, produite par
les Mélipones de la .\ouvelle-Grenade,
contient de la cire de Palmier, tandis
que dans la cire de nos Abeilles il n'y a
que des principes semblables à ceux

(a) Dumas et Milne Edwards, Note sur la production de la cire des Abeilles (Ann. des sciences
nat., 1843, t. XX, p. 174).

55/l NUTRITION.

en résulte donc que les Abeilles peuvent produire des corps gras
aux dépens de matières organiques plus riches en oxygène,
telles que le sucre, et puisque les Insectes possèdent cette
faculté, il ne restait aucune raison plausible pour supposer que
les autres Animaux devaient en être privés.

Eiïectivement, il parait en être ainsi, non-seulement pour les
Insectes appartenant à d'autres familles (1), mais aussi pour les
Mammitères et les Oiseaux. Je citerai à ce sujet les expériences
de M. Boussingault sur l'engraissement des Porcs et des Oies.
En nourrissant d'une manière convenable les Porcs et en dosant
les quantités de matières grasses que ces Animaux recevaient
chaque jour par l'alimentation et évacuaient par les déjections.

qui se trouvent dans la cire végétale
de nos Végétaux indigènes (a). La diffé-
rence doit donc dépendre de la nour-
riture de ces Insectes.

(l) MM. Lacaze-Duthiors et Uiclie
ont profité des conditions biologiques
dans lesquelles certaines larves galli-
coles se développent pour faire des
expériences analogues à cellt's que
M. Dumas et moi avions publiées
quelques années auparavant sur la pro-
duction des matières grasses par les
Abeilles. En étudiant la structure des
galles végétales, et notamment de la
noix de galle (6), qui résulte, comme
on le sait, de la piqûre d'un Cynips,
M. Lacaze a constaté que la cavité qui
occupe le centre de ces excroissances a
des parois ligneuses très dures, et ren-
lerme un anuis de cellules contenant
de la fécule qui est destinée à l'alimen-

tation de la larve à laquelle l'œuf
placé au milieu de cette masse molle
donnera naissance. Pendant toute la
durée de son emprisonnement tlans
la galle, cette larve ne tire de nourri-
ture que de ce dépôt de fécule, et,
par conséquent, si à l'époque de son
complet développement, elle contient
plus de maiière grasse que l'œuf et la
matière alimentaire circonvoisine n'eu
contenaient dans le principe, il en fau-
dra conclure que le jeune Animal a
produit de la graisse, comme le font
les Abeilles, aux dépens du sucre
provenant de la digestion de la fé-
cule dont elle s'est sustentée. Or,
MM. Lacaze et ilichc ont fait les ana-
lyses nécessaires pour résoudre cette
question, et ils ont constaté de la sorte
que pendant celte période de leur vie
les Cynips forment de la graisse (c).

la) Lcwy, Recherches sur les diffrrentes espèces de cires {Ann. de chimie et de physique,
3' sérifi, 1845, i. MU, |>. 4.i8

[b) L:ic..zt-biiiliiors, Itecherchcs pour servir à l'Iùstoire des g.illes (Ann. des sciences nal.,
Bolaniqiio, 3" série, 1853, t MX, p. -J.Vi).

(t) L»ca/c-l)ulliiers el Uiclie, Hecherches sur ialimenUtlioii des Larves gallicoles {Comptes
rendus de l'Acad. des sciences, 4853, t. XXXVI, p. 998).

ACTIONS CHIMIQUES. 555

cet habile agronome a trouvé que, dans certains cas, le poids
de la graisse existant dans le corps de Tanimal, à la fin derexpé-
rience, dépassait de plus de kO kilogrammes le poids des
matières grasses préexistantes dans l'organisme de celui-ci ou
introduites en dehors. Il y avait donc eu production abondante
de ces matières aux dépens des matières amylacées ou azotées
employées comme alimenls. Enfin, M. Boussingault, de même
que M. Persoz, a obtenu des résultats analogues en comparant
la quantité de principes gras contenue dans le maïs avec lequel
il engraissait des Oies, et la quantité de graisse dont le corps
de ces Animaux était chargé à la fin de roi)éralion de l'en-
graissement (1).

(1) Les expériences de M. Persoz dont les aliments ne contenaient pas

sur ce sujet précédèrent celles de de matières grasses (c).
M. Boussingault, et tendirent à établir Mais dans les recherches de M. Bous-

que sous le régime du mais, les Oies singault sur les Porcs, il ne paraît pas

peuvent produire deux fois autant de y avoir eu production de grnissc

graisse qu'elles en reçoivent par les dans des circonstances analogues, et

aliments (a). ce phénomène n'a été constaté que

Dans les expériences de M. Bous- sous l'influence d'un régime mixte et

singault, les Oies mangèrent en trente azoté (d).

et un jours, dans le maïs dont on les Cv- dernier chimiste a constaté aussi

nourrissait, 5'''',0o2 d huile, et pen- que chez des Pigeons et des Canards

dan; ce même espace de temps elles qui pendant plusieurs jours n'avaient

gagnèrent 8'''', 2.^2 dégraisse; lagraisse été nourris qu'avec des aliments

formée dans leur organisme pesait donc exempts de matières grasses, tels que

3'''',i9o (6). l'amidon et le blanc d'œuf, la quan-

Dans une seconde série d'expé- tilé de principes gras contenus dans le

riences, M. Persoz a constaté la pro- sang restait à peu près la même que

duction de la graisse chez des Oies dans les circonstances ordinaires (e).

ta] Persoz, Expériences sur l'engrais des Oies [Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1844,
t. XVUI. p. 245).

b) Boii.-sin-auit, Recherches expérimentales sur le développement de la graisse pendant L'nli-
mevialion des Âmmaux \.\nn. de c'uindc et de physique, 3' série, ISiS, t. .\IV, p. 461 et
suiv.).

(c> Per.^oz. Note sur la formation de la graisse dans les Oies (Cnmpi.es rendus de l'Acad. des
sciences. 1845, t. .\XI, p. "20).

(rfi Boiissinunii t. Op. cit. ^Ann. de chimie, 3" série, :845, t. XIV, p. 419 et suiv.).

(e) Idem, Recherches sur l'inlluenve que certains principes alimentaires peuvent exercer sur
la proportion de matières grasses contenues dans le sang [Ann. de chimie et de physique ,
3' série, t. XXIV, p. 460}.

556 NUTRITION.

11 est probable que c'est le glucose, ou quelque autre principe
sucré analogue provenant de la digestion des matières amyla-
cées, qui fournit les éléments constitutifs des corps gras produits
dans l'intérieur de l'économie animale, et M. Liebig a cru
pouvoir expliquer cette transformation en supposant que la
fécule ouïe sucre perd une certaine quantité d'oxygène (1). Si
les actions chimiques dont le corps des Animaux est le siège
étaient susceptibles de déterminer la soustraction d'une partie
plus ou moins considérable de l'oxygène contenu dans les
groupes moléculaires qui constituent, soit les principes alibiles
dont je viens de parler, soit d'autres substances alimentaires,
telles que le sucre de lait ou même les matières albumiuoïdes,
celles-ci pourraient, en effet, se transformer directement, soit
en corps gras seulement, soit en corps gras et en un petit
nombre de composés très simples, tels que de l'eau, de l'acide
carbonique et des sels ammoniacaux. Mais nous n'avons
aucune raison de croire que les choses se passent réellement
delà sorte dans l'économie animale, et, ainsi que le pense
M. Dumas, il est probable (juc ces phénomènes de réduction
physiologique sont beaucoup plus complexes, et résultent du
dédoublement des matières organiques sous l'influence d'une

(1) Eu efl'el, si Ton suppose que
60 équivalculs d'oxygène soient unis
aux éléments de il équivalents de
sucre (C>2n'20'2,lIO;, on aura 1 équi-
valent ('e stéarine ou de margarine
(Ciroo»), 73 équivalents d'acide car-
bonique et 96 équivalents d'eau ; car
M (G'2ll'20<2,nO) = G^'iroQS ^
7:3 (CO^) -f 96{nO). Par conséquent,
on conçoit la possibilité de la transfor-
mation du sucre en graisse par le lait

d'une simple oxydation dont résulte-
rait en même ienq)s de l'eau et de
l'acide carbonique.

Ainsi que je l'ai déjàdit, M. H. Meckcl
avait cru que ce dédoublement du sucre
s'opérait quand on fait agir do la bile
sur cette substance («); mais les reclier-
clu's subséquentes d'autres cliiniistes
ont montré que son opinion n'était pas
fondée, e| (jne la bile n'est i)as apte à
déterminerla tormalion delà graisse(6}.

(a) H. Meckel, De gcnesi adipis in animalibus. HiiUe, 1845.

(b) Vojez ci-dessus, page 8'2.

ACTIONS CHIMIQUES. 557

combustion partielle, analogue à celle que nous avons vue
donner naissance à l'acide salicyleux. Comme exemple de la
production de matière grasse aux dépens du sucre par suite
d'un phénomène de dédoublement chimique déterminé par des
actions [)hysiologiques, je rappellerai que dans la fermcnlation
alcoolique où le sucre est décomposé parles Végétaux microsco-
piques qui constituent la levure, et où la plus grande partie
de cette substance est transformée en alcool et en acide carbo-
nique, il y a aussi formation, non-seulement de glycérine et
d'acide succinique, mais aussi de matière grasse. Les recher-
ches récentes de M. «Pasteur établissent nettement ce fait (l),
et il y a lieu de croire que la production de graisse dans l'in-
térieur du corps des Animaux supérieurs est due à des actions
analogues.

Quant à la transformation des matières albiiminoïdcs en
corps gras, les chimistes sont très partagés d'opinions, et dans
l'état actuel de la science nous manquons de faits pour décider
si des phénomènes de ce genre se produisent ou non dans l'in-
térieur de l'organisme (2).

(1) Jusque dans ces derniers temps,
lescliimistes croyaient que, dans l'acte
de la fermentation alcoolique, la totalité
du sucre qui disparaît était transfor-
mée en alcool et en acide carbonique,
car la composition du sucre de raisin est
représentée par la formule G'-H'-O'^,
celle de l'alcool par C/l|602, et celle
de l'acide carbonique par CO^, et par
conséquent l'équivalent de sucre con-
tient les éléments de 2 équivalenls d'al-
cool et k équivalents d'acide Ciirbo-
nique; car, G'"'i[l'20'2 = o (c^iieo^)
-f- h C0\ Mais les expériences de

IM. Pasteur nous ont appris que la
réaction déterminée par la levure est
beaucoup plus complexe , et qu'une
portion du sucre décomposé se trans-
forme en acide succinique (C^H^OS),
qui est un corps plus oxydé que le pré-
cédent, et en glycérine (C^ll^O^), qui
est au contraire plus ricbe en éléments
combustibles ; enfin, il y a aussi pro-
duction de matière grasse , ce qui
suppose également un partage inégal
de l'oxygène préexistant entre les dif-
férents dérivés du sucre («) .

(2) Jadis les chimistes considé-

(a) Pasteur, Mémoire sur la fermentalion alcoolique [Ann. de chimie cl de physique, 3' série,
1800, t. LVIll, p. 3-J3].

Vil. 36

Prodiiclion
du sucre.

^^S >'LT1UTI0N.

§ 1). — Nous avons déjà vu que, dans certains élats patlio-
logiques du eorjis Iminain, du sucre est excrélé en grande
quanlilé par les voies urinaires ; et lorsque nous étudierons
le système légunicnlaire des Tuniciers et des Animaux articulés,

raient la formation du gras des ca-
davres (ou adipocire) comme étant
due à une décomposition spontanée
de la fibrine et des autres matières
albuminoides qui entrent dans la com-
position du corps de rilomme et des
Animaux (a) ; mais les recherches de
BerthoUet, de Gay-Lussac (b\ et surtout
celles de M. Chevreul. montrent que
dans les circonstances où l'on suppo-
sait que les principes immédiats azo -
tés se changeaient en graisse, il n'y a
pas formation de matière grasse ; que
celle-ci préexiste dans les tissus du ca-
davre, et augmente de volume parce
qu'elle s'acidifie et se combine avec
de l'aunnoniaque provenant de la pu-
tréfaction des matières albuminoides
adjacentes, et avec des bases terreuses,
de façon à donner naissance à une
espèce de savon composé principale-
ment de stéarates et d'oiéates d'ammo-
niaque, de chaux et de potasse (c).
Aujourd'hui la plupart des chimistes
sont d'accord sur ce point ; mais dans
ces dernieis temps l'hypothèse de la

transformation graisseuse du tissu mus-
culaire a été étayée par quelques nou-
velles expériences sur les produits de la
macération des cadavres (d), et elle a
été soutenue par des pathologistesd'un
grand mérite, comme représentant ce
qui se passe dans l'économie animale
lorsque les nuiscles et les autres or-
ganes vivants éprouvent les altérations
morbides connues sous le nom de dé-
générescence graisseuse (e), phéno-
mène qui cependant s'explique égale-
ment bien par la simple substitution
d'un tissu nouveau à un tissu qui se
détruit. Dans l'espoir de jeter de nou-
velles lumières sur la question de la
transformation physiologique des ma-
tières albuminoides en corps gras ,
plusieurs physiologistes ont fait der-
nièrement des expériences sur des
Animaux chez lesquels des fragments
de chair musculaire ou d'autres sub-
stances organisées furent déposés dans
la cavité abdominale, et examinés après
un séjour plus ou moins long dans ce
lieu. Les premiers essais de ce genre

(a) l'oiircroy, Mémoire sur les différents états des cadavres trouvés dans les fouilles du cime-
tière des Innocents, en 1780 et 1787 {Ann. de cliimic, 1700, l. V, p. 151). — Deuxième
mémoire sur les matières animales trouvées dans le cimetière des Innocents à Paris (Ann. de
chimie. 1791, t. VIII, \>. 17).

{bj r.;iy-I.iissac, Sur le changement de la fibre musculaire en graisse {Ann. de chimie et de
phusique, 1817, t. IV, p. 71).

(c) Cliovroul, Des corps qu'on apiielU adipocires {Ann. de chimie, 1815, t. XCV, p. 5). —
Ikrherrhes sur les corps gras, 1823, p. H03. — Mém. sur plusieurs points de chimie orga-
nique [Journal de physiologie do ilagcndic, 1824, t. IV, p. 119).

((/) Qiiiiiii, On lùitly Diseases of Ihe lleart [Medico-Chirurg. rransactions, 1850, t. XXXIII,
p. lili.

— Viri;liii\v, /ur palholoijiscli-analomischen Casuistili {Verh. d. phys.-med. Gesellschaft zii
^Viirzburg, 1852, l. III, p SCO).

(e) Virchow, Utber die Standpunkte i)i dcr wissenschaftlichen Medicin {Archiv fur palholo-
gische Anatomie, 1817, i. I, p. 30).

ACTIONS CFinilQUKS. GLYCOGÉNIi: . 559

nous verrons qu'il exisle dans les lissns do ces Aniiiniux des
matières qui paraissent être identiques avec la cellulose, et qui,
par conséquent, ne diffèrent que peu du sucre par leur com-
position élémentaire. Depuis longtemps nous savions aussi que

parurent favorables à ropiiiion de la
traiisfornialion des substances ani-
males en graisse. Ainsi M. R. Wagner
trouva que le testicule d'un Coq intro-
duit dans la cavité abdominale d'une
Poule présenta au bout d'un certain
temps l'aspect d'une niasse graisseuse ;
il vit aussi que le cristallin de l'œil,
des morceaux d'albumine coagulée, et
d'autres corps analogues qui ne con-
tiennent pas de matières grasses, en
sont chargés , et perdent en même
temps la majeure partie de leurs prin-
cipes azotés, lorsqu'ils ont été déposés
ainsi pendant quelques semaines dans
l'intérieur du corps d'un Animal
vivant (a). Des résultats analogues
ont été obtenus par M\!. Donders,
Middehlorpf et quelques autres expé-
rimentateurs (6); puis, afin de rendre
ces faits plus probants, on a mis les
fragments de tissus employés à l'abri
du contact des liquides de l'organisme,
en les renfermant préalablement dans
des sachets imperméables ou dans des
boîtes de verre bien fermées, et en exa-
minant au miscroscope ces substances
après un séjour plus ou moins long
dans l'intérieur du corps d'un animal
vivant, on a cru y reconnaître l'exis-

tence de graisse de nouvelle forma-
tion (c). IVIais ce résultat ne fut pas
établi au moyen de l'analyse chimique,
et d'autres recherches analogues
tendent à établir que la graisse obser-
vée dans les morceaux de tissus orga-
niques ainsi mis en expérience prove-
nait, non pas de la transformation des
matières albuminoïdes dont celles-ci
se composent, mais du dehors; que
cette graisse est déposée autour du
corps étranger et s'y infdtre quand
celui-ci, enraisonde sa porositéou do la
destruction graduelle de sa substance,
rend cette pénétration possible. Ainsi,
^]. F. VV. Burdach a trouvé que si l'on
dépose dans l'intérieur de l'économie
animale un corps étranger de texture
poreuse, tel qu'un morceau de bois
blanc, celui-ci se charge de graisse, à
peu près comme le ferait un morceau
de chair musculaire ou de blanc d'œuf
coagulé; que dans les expériences où
des substances albuminoïdes furent
employées delà sorte, elles ne se char-
geaient pas de matières grasses quand
elles étaient mises à l'abri du contact
dcshumeurscirconvoisines; enfin, que
dans ce dernier cas la graisse fournie
par l'organisme, et déposée dans le lieu

(a) P.. Wai^ner, Eine einfache Méthode z-u Versuchen i'iber die Verândcrungen Ihierischer
Gewebe in morpholofiischer und cliemischcr Beziehniig [Nachrichten von der Gesellschaft dcv
Wissenscluificn su GotHni,eii, 4851, n" 8, p. 97).

(b) Liontler», Ondenoekiiigeii betrckkelijk den Douw van het mcnscheUjke llart [Nederlandsch
Lancet, 3» série, 4852, t. I, p. 550. noie).

— Middeldorpf, Vorldufiger Berichl liber die Vevdnderung der Knochen-und Knorpel in der
Peritonaal-HOhle lebender Thiere (Giinzburg's Zeitschrift flir klinische Wfrfisin, t852, I. III,
p. 59).

(c) Husson, Unters^ir.hungea ûbcr Fettbilduug in Proteinstoffen, besonders in Krystalllinsen
(Canslatl's Jahresber. fUr 1853, t. I, p. iSH).

560

NUTRITION.

la digestion des matières amylacées fournil à l'organisme une
quantité considérable de glucose, et par consé(juent on pouvait,
au premier abord, su|)poser que la totalité des substances de cette
classe qui se montrent dans l'économie animale provenaient de
cette source, et que l'apparition du sucre dans les urines, par
exemple, dépendait seulement de ce que le glucose puisé
dans le tube digestif, et porté dans le torrent de la circulation
par l'absorption, n'y était pas brûlé cliez les malades atteints
du diabète, comme il doit l'être dans l'état normal, et par
conséquent s'accumulait dans le sang jusqu'à ce qu'il passât
dans les urines (1); mais une découverte inattendue et d'une

où l'initalion pliysiologiquc était pro-
voquée par la présence du corps étran-
ger, s'acciinuilait autour de celui-ci
au lieu d'y pénétrer (a). 11 nie paraît
donc bien établi que ces prétendues
transformations ne sont en réalité que
le résultat de substitutions.

On a cberché aussi à résoudre la
question de la transformation des sub-
stances albuminoïdes en corps gras, à
l'aide d'expériences comparatives sur
la quantité de matières grasses conte-
nue dans les u!ufs avant l'incubation
et à une période jjIus ou moins avan-
cée du développement de l'embryon.
Les recbcrcbes de j\l.M. 13au(bimont
et Martin Saint-Ange sur les œufs de
Poule font voir que cliez cet Animal
il y a destruction de matières grasses

pendant l'incubation (6) ; mais celles
de M. \V. F. Burdacb sur les œufs de
la Limnée des étangs donnèrent un
résultat contraire, et semblent être fa-
vorables à l'iiypotlièse de !a production
de la graisse au dépens des principes
albuminoïdes (c).

(1) Les expériences de MM. Bou-
cbardat et Sandras sur la formation de
sucre et d'acide lactique par la diges-
tion d'aliments féculents (d) avaient
conduit le premier de ces physiolo-
gistes à penser que le sucre des diabé-
tiques provenait de cette source, et à
prescrire aux malades atteints de glu-
cosurie de s'abstenir de tout aliment
féculent, régime qui produit de très
bons ellets (e). M. Miahle considéra
aussi le sucre des diabétiques conmie

(a) F. W. Bm-iiacli, Ueber die Verfettunij von prote'nihaUiQcn Suhstanzcn in der Peritoncinl-
llohle lebender Tlnere (Vircliow's Archiv fur palliol. Anat. und l'Iiysioi., 1^54, t. VI, p. 103).

(b) liauilrimoni, liecherches anatuDiKiiies cl physiologiques sur le dcveloppement du fixlus, et
eu parliculier sur iévolulioa embrijomialre des Oiseaux ei des balraciens [Mém. dcl'Acad.
des sciences, Sav. éiramj., 1851, I. M, \k 005 et 028).

(d) Voyez ci-dessus, paie (i".

(CI Buucliai'dal, Méni. sur la nature du diabète sucré et sur son traitement {llevue médicale,
1838). — Monoiiraphie du diabète sucré {Annuaire de thérapeutique, 1841). — Nouveau mé-
moire sur la gluvosuric [Sui>plémenl ii l'Annuaire de Ihcrapcutiquc pour 1846, \\ 102). — Du
diabète sucré, ou glucosurie {Mém. de i'Acad. de médecine, 1S51, t. XVIj.

ACTIONS CHIMIQUES. GLYCOGÉNIR. 561

grande importance vint, en 18Û8, changer les idées des phy-
siologistes à cet égard, et montrer qu'il y a toujours production
de sucre dans l'intérieur de l'économie animale.

Effectivement, M. Claude Bernard constata que le sang qui
sortait du foie par les veines hépaliriues, chez un Chien dont la
nourriture depuis quelque temps consistait uniquement en sub-
stances animales, présentait les signes qui d'ordinaire indiquent
la présence du sucre dans ce liquide, tandis qu'en examinant
de la même manière le sang de la veine porte qui se rendait de
l'intestin au foie, il ne put y découvrir aucune trace de matières
sucrées. 11 en conclut que c'est dans le foie que le sang s'était
chargé de sucre, et il constata qu'effectivement la substance de
cet organe recèle une quantité considérable de cette matière
organique végétale. Enfin, il déduisit de ses expériences que,
chez tous les Animaux, le foie est un organe producteur du
sucre (l).

étant fourni par la di2;cstioii des ali-
ments amylacés, et il pensa <nie Tap-
parition de cette substance dans les
urines dépendait de ce qu'elle n'était
pas détruite, connne d'ordinaire, pen-
dant son passage dans le torrent de la
circulation, circonstance qu'il attribue
à un atïaiblisscment du pouvoir oxy-
dant du sang dîi à l'absence d'une
proportion sufilsante d'alcali libre dans
ce liquide (a). La même tbéorie du
diabète sucré a été développée d'une
manière très plausible par M. Iley-
noso (6), et il est à noter que l'intro-
duction d'une certaine quantité d'a-

cide phospliorique dans le torrent de
la circulation suffit pour déterminer
l'apparition du sucre dans l'urine (c).
(1) M. Bernard constata aussi que si
l'on fait jeûner un Cbien pendant huit
ou dix jours, le foie de cet Animal ne
contient plus de sucre ; mais que chez
les individus qui ont été soumis de la
sorte à une abstinence complète, le
sucre se montre de nouveau dans cet
organe dès que le travail digestif
recommence. Enfin, il étudia l'ac-
lion que le système nerveux exerct;
sur la fonction glycogénique du foie,
sujet sur lequel nous aurons bientôt ù

(a) Miahle, Nouvelles recherches sur la cause et le traitement du diabète sucré {Bulletin
de thérapeutique, 1849). — Chimie appliquée à la physiologie et à la thérapeutique, iS5G,

p. 00). , ....

(b) Reyiioso, Mém. sur la présence du sucre dans les urines et siir la liaison de ce phénomène
avec la respiration (Ann. des sciences nat , 4' série, 1855, t. lit, p. 120).

(c) W. Pavy, Contributions to the patholoay of the Liver. The Influence of an Acid in pro-
ducing saccharine Urine (Proceedings of the Royal Society, 1861, t. XI, p. 336).

5G'2 NUTRITION.

Cette découverte d'une fonction glycogénique du foie donna
lieu à beaucoup de discussions. Quelques chimistes mirent en
doute la valeur des réactions en raison desquelles M. Bernard
avait admis l'absence du sucre dans le sang de la veine porte,
et l'existence de cette substance dans le sang qui, après avoir
traversé le foie, se dirige vers le cœur par les veines hépa-
tiques .(1). D'autres expérimenlateurs crurent pouvoir démon-
trer que le sang se charge toujoin^s de sucre en circulant dans
les parois de l'inteshn pendant la digestion, et que c'est ce sucre
qui, déposé dans le foie et emmagasiné dans cet organe, est
ensuite repris peu à peu par le sang pendant le passage de ce
lirpiide de la veine porle dans les veines hépatiques (2) ; mais

revenir (a). Dans des publications sui)-
séquentes, M. Cl. Bernard exposa trinie
manière plus complète Tcnsemble de
ses recherches (6).

(l)Dans la plupart de ses expérien-
ces, M. Cl. Bernard avait conclu que le
sang renferniiiit du sucre, parce que
ce liquide, chauffé avec le réactif de
Trommer ou la dissolution cupro-
potassique de î\l. Barreswil, décompo-
sait le sel cuivreux et en précipitait
l'oxyde de cuivre (c) ; mais ce signe,
quoique très utile dans la plupart des
circonstances, ne pouvait suffire pour
démontrer la présence de la matière
cherchée, car le même phénomène
peut être produit par d'autres corps
combustibles {d) ; aussi iM. Bernard ne

s'est-il pas contenté des indications
oljtenues de la sorte, et, pour s'assurer
que c'était bien du sucre qui se trou-
vait dans le sang, il a eu recours à
l'épreuve delà l'ermentaUon alcoolique,
réaction dans laquelle, sous l'influence
de la le\ùre de bière, le sucre donne
naissance à de l'alcool et à de l'acide
carbonique. En agissant ainsi, l'incer-
titude cesse, et l'on peut mieux doser le
sucre d'après la quantité de gaz acide
carbonique dégagé (<>).

{'}) En 1855, M. Figuier entreprit
une longue série de recherches sur
l'origine du sucre dans l'économie ani-
male, et il crut pouvoir déduire de
ses expériences des conclusions très
dilférenles de celles présentées par

(a) Gl. Bei-iiarrl, De l'origine du sacre dans l'éfonomie animale (Archives générales de méde-
cine, lï^iS, cl .Vcin. de la SouicW de biologie, IS-i'.l, t. 1, p. 2-21).

{b) Idem, Sur une nouvelle fonction du foie chez V Homme et les Animaux (Comptes rendus de
l'Acad. des sciences, 1850, t. XWl, p. 571). — Hechcrches sur une nouvelle fonction du foie
considéré comme organe producteur de matière sucrée chez l'Homme et les Animaux, thèse de
Il Faculté des sciences do Paris, 1853 (Ann. des sciences nat., 3» séiie, 1853, t XIX, p. 283). —
Leçons de physiologie expérimentale appliquée à la médecine, faites au Collège de France en
d855, t. I.

(d) Loni;ct, Souvelles recherches relatives à l'action du suc gastrique sur les matières albu
minoides (A)in. des sciences nat., 4° série, 1855, t. Ill, p. 7).

(e) Cl. Deniard, 0;). cit., t. Il, p. 42.

ACTIONS CHIMIQUES, GLYCOGÉNIi:. 503

les principaux fails amioneés par IM. Cl. Benianl ne (ardùienl [)as
à être pleiiiemoiil confirmés non-seulenienl par les rcsiillals
des nouvelles recherches auxrpiolles ce savant se livra, mais
aussi par les expériences faites de tous côtes par dVtulres
physiologistes , parmi lesquels je dois cilcr principalement
MM'. Frerichs, Yan don Broek , Lehmann, Baumerl, Gihb,
A. Mitcliell, Poggiale, Poiseuille et Lefort, ainsi que les mem-
bres d'une commission chargée de l'examen de la question en
litige par l'Académie des sciences (1).

M. Cl. Bernard. D'après ce chimiste, le
sang qui arrive au foie, de même que
celui qui sort de cet organe, serait
chargé de sucre, et la totalité de celte
substance qui existe dans Torganisnie
serait portée directement dans le tor-
rent de la circulation par le tube di-
gestif; enfin, le foie, sans être le
siège d'une production de matière
sucrée, arrêterait et emmagasinerait
une portion de cette substance qui y
arrive en abondance lors de la di-
gestion des aliments féculents, et qui
serait ensuite reprise peu à peu par
le sang dans l'intervalle des repas (a).
M. Figuier assure aussi qu'au mo-
ment de la digestion de la viande
crue, le sang de la veine porte con-
tient, chez les Chiens, une quantité
notable de sucre, et que peu d'heures
après le repas il n'existe dans le sang
qui sort du foie que des traces
à peine appréciables de matière su-
crée {b). Enfin, M. Figuier arriva à
celte conclusion générale, que l'albu-

mine et le glucose fournis par le travail
digestif sont emmagasinés par le foie
pour être ensuite déversés peu à peu
dans le sang, après avoir éprouvé pro-
bablement dans cet organe quelque
élaboration complémentaire (c). Mais
je dois ajouter que dans des recher-
ches ultérieures , M. Figuier, ne se
contentant pas de l'emploi de réactifs
pour établir l'existence ou l'absence
du sucre dans le sang, et ayant recours
à l'épreuve décisive de la fermen-
tation alcoolique , trouva , comme
l'avait fait M. Cl. Bernard, que chez
les Chiens nourris exclusivement de
viande, le sang de la veine porte ne
renferme pas de sucre (d).

(1) Dans la plupart de ces expé-
riences, on se borna à constater que
chez des Chiens nourris de viande ou à
jeun, le sang de la veine porte, c'est-à-
dire le sang qui se rend au foie, ne
donne aucun signe indicatif de la pré-
sence du sucre ; tandis que le sang
qui sort de cet organe par les veines

(a) L. Figuier, Mémoire sur l'origine du sucre contenu dans le foie et sur l'existence normale
du sucre dans le sang de l' Homme et des Animaux {Ann. des sciences nat., i' série, 1855,
t. III, p. 17).

(b) Idem, Deuxième mémoire à propos des fonctions glycoyéniques du foie {Ann. des sciences
nat., i' série, 1855, t. III, p. 243).

{d) CI. Bernard, Note additionnelle {Gazette hebdomadaire de médecine, 1857, p. 414).

564 NUTRITION.

Quelques-uns des faits constatés de la sorte pouvaient faire
croire que la matière sucrée se forme-'dans le sang pendant le
passage de ce liquide dans l'intérieur du foie, et qu'elle résulte
du dédoublement des substances albuminoïdes dont cette hu-
meur est chargée (i). Mais M. Cl. Bernard, en poursuivant ses
recherches, trouva qu'il n'en est pas ainsi; que le sucre est
jiroduitdans lé tissu de ce viscère et déversé seulement dans le
torrent circulatoire; qu'il [>rovient d'une substance glycogène
préexistante dans l'organe où le phénomène se manifeste, et
que la Irausformalion de cette substance en glucose est la con-

hépatiqncs se comporle aiUromont, et
soumis èi l'action de la levure de bière,
éprouve la l'ermentation alcoolique ,
phénomène qui est C3ractéristi<|ue des
sucres (a). C'est surtout ce dernier
procédé qui mérite confiance, et ([ui a
été considéré comme démonstratif par
tous les chimistes (6).

(1) M. Lehniann, en analysant com-
parativement le sang de la veine porte
et le sang des veines hépatiques, ou, en

d'autres mots, le sang avant et après
le passage de ce liquide dans le foie,
constata qu'en traversant cet organe, il
avait perdu une certaine quantité de
fdjrine et d'hématosine en même temps
qu'il s'était chargé de sucre. Ce chi-
miste a été conduit ainsi à penser
que c'est aux dépens de la fibrine du
sang que le sucre hépatique est formé
et f|ue l'hématosine se transforme en
biliverdine (c).

(a) Van Hen lîi'ook, Onderioekingcn over de Vorming van Suiker in het organisme der Dieren
{Nederlnndsch l.ancet, 2' scrio, 1850, t. VI, p. d'S).

Frericlis, Verdauung (Wagnec's Uan:lwôrlerbuch der Physiologie, l. III, p. 831).

Lelimanii, F.inige vergleichende Anahjsen des filutes des Pfortader rmd Lebervenen

{Bericht liber die Verhandlungen der I;. Sachs. Gesellschaft der Wissenschaflenzu Leip2,ig, 1850,
p 1 39^. — Anaigsi's compurdcs du sang de la veine porte et du sang des veines hépatiques, etc.,
pour servir à l'histoire de la production du sucre dans le foie (Cumiiles rendus de l'Acad. des
sriences, 1855, t. XL, p. 585). — Sur la présence du sucre dans le sang de la veine porte (Ann.
des sciences nat., 4" série, 1855, t. IV, p. 158).

— Bauiiierl, Ueber das Vorkommeu des Zmkers im thierischcn Organismus (jahresbcr. der
Schles. Gesellsch. f. vaterland. CuUur. Breslau, 1851, p. 22).

Gibb, Exper. on the Liver of Dirds in relation ta Ihe présence of Sugar {Virginia }Ied.

Gaz., 1852).

— Poggialo, Origine du sucre dans l'économie animale {Comptes rendus de l'Acad. des
sciences, 1855, I. XL, p. 887).

Pavy, Saccharine Maticr ; its physiol. relations in the Animal Kconomy (fiuy's Hospital

Reporls, 2" série, 1853, I. VIII, p. 31 Ol. — Hesearcha on Ihe Nature of the normal Destruction
of Sugar in the Animal System [Op. cit., 3* série, 1855, 1. 1, p. 7'J).

— Lecotrilc, Recherches sur la (onction glycogénique du foie (Ann. des sciences nat., i' série,
1855, t. m, p. 01).

— Poiseuille et Lefori, De l'existence du glycose dans l'organisme animal {Comptes rendus de
l'Acad. des sciences, 1858, t. XLVI, p. 505).

(b) Dumas, Itapport sur divers mémoires relatifs aux fonctions du foie {Comptes rendus de
l'Acad. des sciences, 1855, t. XL, p. 1281).

ACTIONS CHIMIQUES. GL\COGÉNIE. 565

séquence d'une sorte de fermentation qui s'effectue sur le
cadavre aussi bien que chez l'Animal vivant. En effet, ce phy-
siologiste habile a constaté que si l'on enlève sur un Animal
vivant le foie tout entier, et qu'à l'aide d'un lavage méthodi(jue
on en extraie tout le sang et tout le glucose existant au moment
de l'opération, il suffit de quelques heures pour que, dans des
conditions favorables , îe tissu de l'organe soit de nouveau
chargé de matière sucrée (1). On [»arvint ensuite à extraire
la matière glycogéni(jue du foie, et l'on reconnut qu'elle a la
plus grande analogie avec la fécule hydratée ("2). Elle se colore

(1) Pour faire cette cxpt^ricnce im-
portante, M. Cl. Bernard fit choix d'un
Chien vigoureux qui depuis plusieurs
jours était nourri de viande seulement
et qui fut tué sept heures après un
repas copieux. On extirpa le foie sans
léser cet organe, et avant qu'il se
fût refroidi, on y établit un courant
d'eau à l'aide d'un appareilhydrotomi-
que adapté au tronc de la veine porte.
L'eau introduite de la sorte dans le
système vasculaire du foie s'échappait
parles veines hépatiques, et an moyen
de ce lavage énergique, presque tout
le sang existant dans l'organe fut bien-
tôt entraîné en dehors. Le sucre qui s'y
trouvait fut enlevé en même temps, et
l'on pouvait en reconnaître la présence
dans l'eau qui s'échappait par les veines
hépatiques ; mais au bout d'un certain
temps, le foie traité de la sorte cessa
d'en fournir, et son tissu, soumis aux
épreuves convenables, ne donna cucun
indice de l'existence du sucre dans

sa substance. Cependant, vingt-quatre
heures après , il n'en fut plus de
même : l'eau injectée dans la veine
porte sortait par la veine hépatique,
chargée d'unequantité notable de sucre,
et le tissu du foie contenait de nouveau
de la matière sucrée (a).

M. l'Mguier s'éleva contre les conclu-
sions que M. Bernard avait tirées de ses
expériences, et attribua à un lavage in-
suOlsantdufoieles faits observés par ce
physiologiste (6). Mais l'existence d'une
matière glycogène dans le foie a été
confirmée par beaucoup de recherches.
Aujourd'hui elle est admise par tous
les physiologistes, et c'est en grande
partie à la transformation de la ma-
tière amyloïde du foie en glucose après
la mort qu'est due l'existence de la
quantité considérable de matièr.i su-
crée dont ce viscère est ordinairement
chargé chez le cadavre (c).

(2) Ce résultat fut obtenu presque
en même temps par M. Hensen à

(a) Cl. Bernard, Sur le mécanisme de la formation du sucre dans le foie {Comptes rendus de
l'Acad. des sciences, 1855, t. XLt, p. 405, et Ann. des sciences nat., i' sénc, 1855, t. IV,
p. 109).

{b) L. Figuier, Expériences qui prouvent qu'il ne se forme point de sucre après la mort dans
le foie des Animaux (Gazette hebdomadaire de médecine, 1857, t. IV, p. 410).

5G6

NUTRITION.

en bleu violacé par l'action de l'iode, et se transforme en glu-
cose sous l'intluence de la diastase et de tous les autres réac-
tifs qui déterminent le changement des matières amylacées en
dextriiie, puis en sucre. P]n raison de quelques particularités,
elle a cependant été considérée comme ne devant pas être
confondue avec la fécule, et l'on a proposé de la désigner sous
le nom de zoomyline; mais cette distinction ne me semble pas
suffisamment motivée (1).

Il paraît, d'après les recherclies de M. Schiff, que la substance
amyloïde du foie est contenue dans l'intérieur des cellules du
tissu de cet organe, et que, dans certaines circonstances, elle
s'y accumule de façon à y former des granulations ou globules
arrondis ('2). Dans les conditions ordinaires, elle n'est pas

Wiirtzbomg, et par M. Cl. Bernard à
Paris (a).

(1) ]\I. Eugène Pclouze a étudié
chimiquement la matière glycogènc du
foie, et a trouvé qu'après avoir été
purifiée par la potasse et desséchée à
l'étuve, sa conqiosilion élémentaire
correspond à la formule C'-ll'^O'^,
tandis que l'amidon végétal, dans les
mêmes circonstances, est représenté
par C'2H"0". Ce serait donc un prin-
cipe glucique qui contiendrait les élé-
ments d'un équivalent d'eau de plus, et
qui, sous ce rapport, ne diffère pas du
glucose anhydre (A) ; mais je dois
ajouter que, d'après les recherches
expérimentales de M. Kekule, le glu-

cose hépatique serait composé de
C'-H"'0"', comme la dextrine

M. Tiouget a donné le nom de zoo-
myline à cette madère amyloïde qui
se trouve aussi dans d'autres tissus
organiques [d), et Ai. Lehmann appelle
glycogine la substance glycogène du
foie.

(2) Pendant l'hibernation, les fonc-
tions digestives sont complètement
suspendues chez les Batraciens, et la
circulation est presque arrêtée. Or,
M. Schiir a trouvé que dans ces cir-
constances l'agent saccharitiant dont
dépend la transformation de l'amidon
hépatique ou zoomyline en glucose
manque, mais que la production de

(fl) llenscn, Ueber die Znckcrbilduiig in der Uher {VerJiandIuugen der phys.-med. Gesellsch.
in Wûnburg, ISf)!), t. VII, p. t>I'J).

— Cl. Bernard, Sur le mécanisme pliysiologiqiie de la formation du sueve dans le foie {Coinptei
7'endus de l'Acad. des sciences, 1857, t. XLIV, p. 578).

(b) E. Polouzc, Sur la matière glgcogcae (Comptes rendus de lAcad. des sciences, 1857,
t. XI.IV, p. 13-21).

((■) Uoii^'ci, Des substances amyloïdes et de leur rôle dans la conslitiition des tissus des Ani-
maux (Journal de physiologie, 1851», l. 11, p. 314).

(d) Kcluilc, Ueber den Zuckcrbildenden Stojf der Lcber (Ycrhandl. des naturhistoriscii med.
Yereins %u Ueidelberg, 1858).

ACTIONS CIIIIVIIQUES. GLYCOGÉNIE. 567

einmagasinée de la sorte en quantité très considérable, parce
qu'elle est conlinuollement attaquée et transformée en glucose
par l'action d'un agent analogue à la diasiase, lequel se déve-
loppe dans l'intérieur de l'appareil hépatique ou y est porté
par le torrent de la circulation. Le sang possède cette propriété
saccharifiante, et par conséquent l'activité du travail glycogé-
nique du foie dépend en partie de la quantité de ce tluide qui,
en un temps donné, traverse l'organe et va attaquer la matière
amyloïde déposée dans sa substance. Or, pendant la digestion,
la circulation est beaucoup activée dans l'estomac, l'intestin et

cette substance amylacée continue, et
qu'ainsi la proportion en augmente
beaucoup dans l'intérieur du foie. Elle
constitue alors des granulations amy-
loïdes qui sont répandues en grand
nembre dans la profondeur de cet or-
gane, et en étudiant au microscope ces
petites concrétions miliaires , ^I. Scbiff
a vu qu'elles sont renfermées dans les
utricules hépatiques, où se trouvent
aussi des globules graisseux, f^es gra-
nules amyloïdes sont insolubles dans
l'alcool ainsi que dans l'éther, et se co-
lorent en brun jaunâtre par l'action de
la teinture d'iode acidulée. Sons l'in-
fluence des agents saccharifiants, ces
globales se transforment en goii.telettes
d'un liquide jaune et miscible h Teau,
qui paraissent être composées de dex-
trine ou de glucose. Ces changements
s'opèrent au printemps, plus ou moins
tardivement, suivant les espèces et

les circonstances extérieures. Enfin ,
M. Scbiff pense que, dans certains cas,
la matière amyloïde peut être absor-
bée sans avoir été changée en dextrine
ou en sucre, et après avoir subi une
transformation dont naîtrait l'acide
oxalique (a). Il est aussi à noter que
des granulations analogues se voient
dans le foie des Mammifères , et
M. Nasse a trouvé que la quantité de
sucre tirée de ce viscère est en rap-
port avec l'abondance de ces corpus-
cules amyloïdes (6).

L'iiibernalion n'arrête pas le travail
glycogénique dans le foie des Mammi-
fères, et M. Valentin y a trouvé du
sucre chez ces Animaux après qu'ils
eurent demeuré cinq ou six mois dans
un état de sommeil léthargique; mais
lorsque les Marmottes , les Héris-
sons, etc., meurent d'épuisement, ils
n'en contiennent plus (c).

(a) Schiff, Ueber Leberamylum (SclimiJt's Jahrbueher, 1857, t. XCVII, p. 4 4).

— De la nature des (jramdalions qui remplissent les cellules hépatiques {Comptes rendus de
l'Acad. des sciences, 1859, t. XLVIII, p. 880).

(6) Nasse, Ueber einige Vcrschiedenheiten im Verhalten der Lebev hungernder und gefulterter
Thiere {Arehiv des Vereins (ûr gemeinsch. Arbeiten, von Bcneke, Nasse und Vôgel, 1800, t. IV,
p. 71).

(c) Valentin, Beitrâge zur Kenntniss des Wintei'schlafes der Murmellhiere ( MolcsclioU's
Untersuch. ztir Naturlehre, 1857, t. III, p. 220).

568 NUTRITION.

les viscères adjacents ; les vaisseaux y sont très dilatés, et par
conséquent le courant qui arrive au l'oie par la veine porte, et
qui traverse cet organe pour en sortir par les veines hépa-
tiques, devient beaucoup plus puissant que dans l'état ordi-
naire. On conçoit donc qu'en raison de celte circonstance, la
fonction giycogéniquc du Ibie doit être activée parla digestion,
lors même que les matières puisées dans l'intestin ne contri-
bueraient en rien à la jiroduction du sucre; mais il y a lieu de
croire que, pendant la durée de l'activité fonctionnelle du tube
alimentaire, le sang de la veine porte doit agir sur la matière
glycogène du foie plus fortement (pie d'ordinaire, car il doit
être alors cliargé des principes analogues à la diastase qui sont
versés dans l'intestin par le pancréas et les gla rides salivaires,
et qui y rentrent dans le torrent de la circulation par suite de
leur absorption (1).

L'influence que la ra|)idiléde la circulation du sang dans les
vaisseaux du foie exerce sur l'activité de la fonction glycogé-
nique de cet organe nous permet aussi de concevoir comment
la quantité de sucre produit par celui-ci peut être, jusqu'à un
certain [)oint , subordonnée à l'action du système nerveux.

(1) On comprend que l'activité
fonctionnelle de Tappareil digestif doit
jntliier des deux manières susmen-
tionnées sur Tabondance du glucose
produit dans le foie et entraîné hors
de cet organe par le sang des veines
hépatiques; mais il y a lieu de croire
qu'il y a aussi production de cette
sorte de diastase dans la substance
même du foie, et que la formation
locale de cet agent transformateur
est liée à certaines propriétés du
tissu hépatique : car , ainsi cpie je

l'ai déjà dit, dans les circonstances
ordinaires, la substance du foie, après
avoir été bien lavée, présente encore la
faculté sacchariliante, mais elle la perd
inunédiatement si, par l'action de la
chaleur, on détermine la coagulation
des matières albuminoides dont elle se
compose. M. Cl. lîernard a parfaitement
constaté ce fait, el c'est même sur celte
circonstance que ce physiologiste fonda
la méthode à l'aide de laquelle il par-
vint à isoler la substance glycogène du
foie la).

(«) Cl. licrnard, Sur le mécanisme de la formation du sucre dans le foie {Ann. des sciences
nat., 1855, t. IV, p. 116).

ACTIONS CHIMIQUES. GLYCOGÉNIE. 569

M. Bernard a constaté que la piqûre d'une certaine partie de
la moelle allongée détermine dans la production du sucre, dont
le foie est le siège, une augmentation si considérable, que bientôt
après cette matière apparaît dans les urines. 11 provoque ainsi
à volonté un état diabétique des mieux caractérisés. Or, cette
lésion du système nerveux est suivie d'une grande augmentation
dans l'activité de la circulation du sang dans l'appareil hépa-
tique, ainsi que dans tous les autres viscères abdominaux : les
vaisseaux capillaires se dilatent, le courant s'y accélère, et la
quantité de sang qui traverse la substance du foie devient
beaucoup plus grande que dans l'état ordinaire (1). Des phéno-
mènes analogues se manifestent dans l'état du système vascu-
laire hépatique, lorsqu'on excite directement le foie en injectant
dans une des veines de ce viscère une substance irritante, telle
que de l'éthcr, et l'accélération delà circulation qui en résulte
est suivie aussi de glucosurie (*2). Enfin, des effets opposés sont
déterminés par certaines lésions de la moelle epinière, qui sont
suivies d'un grand ralentissement du cours du sang dans l'ap-
pareil liépatique : alors le sucre ne se forme plus avec la
rapidité ordinaire, et bientôt il cesse de se trouver en quantité
appréciable dans la substance du foie (3).

(1) Lorsque la vie végétative est en-
trctemio à l'aide de la respiration arti-
ficielle chez un Animal qui a été em-
poisonné par le curare, et qui a été
privé ainsi de toutes les facultés de la
vie animale, la circulation s'active, et
les sécrétions en général deviennent
plus ai)ondantes que dans les circon-
stances ordinaires. Or, la production
de sucre dans le foie augmente égale-
ment dans ces circonstances, et au bout

de quelques heures cette substance
devient si abondante dans le sang,
qu'elle passe dans les urines (a).

(2) M. Ilarleya constaté ce fait chez
des Chiens, en injectant dans la veine
porte, soitdel'élher, soit de l'eau char-
gée d'un peu d'anunoniaque (6).

(3) Ces effets sur l'étal de la circu-
lation du sang dans le foie et sur la
production du sucre dans cet organe,
sont produits par la section de la moelle

{a) Cl. Bernard, Leçons de physiologie failes au Collège de France en 1854, t. I, p. 343.
(b) Harley, Nouvelle méthode pour produire artificiellement le diabète chcx, les Animaux
{Comptes rendus de la Société de biologie, 1853, t. V, p. 59).

570 NUTRITION.

A l'état normal, la produclioii de sucre chez les Animaux
adultes paraît être complètement localisée dans le Ibie(l) ; mais
chez l'embryon il en est autrement. Une multitude de cellules

épinière au-dessus du bulbe rachi-
dien (a).

(1) En effet, M. IMolescbott a vu que
cbez les fi renouilles sur lesquelles il
avait pratiqué Textirpation du foie
(opération après laquelle ces Animaux
purent vivre pendant plusieurs semai-
nes), il n'y a plus production de sucre
dans l'organisme (6).

!\I. Schilîa constaté aussi que si l'on
pique la moelle allongée d'une Gre-
nouille, on produit comme d'ordinaire
le diabète ; mais que si on lie ensuite
les vaisseaux du foie de façon à sup-
primer l'action de cet organe, le sucre
cesse de se montrer dans les urines (c).

11 serait cependant possible que
chez les Manunifères il y eût aussi
formation de sucre dans les ganglions
lymphatiques ou dans quelque autre
partie du système des vaisseaux lym-
phatiques, car M. Colin et M. Chauveau
paraissent avoir trouvé du glucose en
(juantilé foil notable dans le liquide
que ces conduits ramènent vers lecœur
et versent dans la partie terminale du
système veineux chez des Animaux
nourris avec de la viande seulement (d).

Chez les Herbivores, une partie du
sucre contenu dans le chyle provient
certainement du tube digestif, et
M. Colin a constaté que ce liquide en
est plus chargé que ne l'est la lymphe
venant des autres parties du corps.
Mais d'après ce que nous savons au
sujet des produits de la digestion des
matières animales, il y a tout lieu de
penser que chez les Carnassiers, la
lymphe, pas plus que le sang venant
de l'intestin, n'a puisé directement du
glucose dans cet organe. Or, s'il en
est ainsi, i! faut que le sucre contenu
dans la lymphe provienne du sang en
circulation dans les tissus où le sys-
tème lymphatique prend naissance,
ou bien qu'il se forme dans l'intérieur
de cet appareil. ^\. Cl. Bernard, et
MM. Chauveau, Poiseuilie et Lefort,
pensent que ce sucre vient du foie,
et, par conséquent, qu'il a dû être
transmis par le système capillaire gé-
néral au liquide contenu dans les lym-
phatiques. Mais les expériences de
ces derniers physiologistes me parais-
sent défavorables à cette hypothèse, et
tendre plutôt à faire penser qu'une

(a) Ci. Bernard, Leçons de pliysiologie faites en 1854, t. I, p. 368 et suiv.

(b) Molfschott, Sur la sccv('lwn du sucre et de la bile datis le fuie {Comptes rendus de
l'Acad. des sciences, 1855, I. IV, p. ISiO).

(c) Schiff, liericht ûber einiije Yersuche uni den Urspnuig des Harnzuckers bei kiiiist lichen
Diabètes z-u ermitteln {Gôttimjer gelehrte Anzeigen, 185(i, p 243).

(rf) Colin, .Sur la formation du sucre dans l'organisme {Comptes rendus de l'.\cad. des
sciences, 1855, t. XL, p. 12(18). — Traité de physiologie des Animaux domestiques, 1850, t. Il,
p, 507. — De l'origine du sucre contenu dans le chyle [Journal de physiologie de lirown-
Séquard, 1858, t. I, y. 530).

— Chauveau, Nouvelles recherches stW la question ghjcogênique (Gaiettc hebdomadaire de
médecine, 1850, t. 111, p. 102). — , Sur la formation du sucre dans l'économie animale (loc.
cit., p. 708).

— Bérard, Mém. sur la formation physiologique du sucre dans l'économie animale {Gaulle
^hebdomadaire de médecine, 1857, t IV, p. 3t5).

ACTIOINS CHIMIQUES, GLYCOGÉNIE. 571

blancluilres, contenant une substance glycogène, se déveloi)-
pent dans diverses parties de l'organisme, telles rpie le placenta,
la membrane amniotique et la couche d'épithélium ([ui revêt
les surfaces cutanées et mu(iueuses (1'

portion de ce sucre peut être produite
dans les racines des vaisseaux lympha-
tiques ou dans les gnn^'lions dont ce
système est pourvu. En effet, chez un
Chien qui depuis un mois et demi était
nourri de viande, mais qui était à
jeun depuis soixante heures, MM. Poi-
seuille et Lefort ont trouvé :

1,48 de glucose pour 100 dans lu foie;

0,821 — dans le sang

des veines hépatiqueâ ;

0,141 de glucose pour 100 dans la lymphe
extraite du canal tlioracii|ue.

lis ne purent découvrir aucune trace de glu-
cose dans le sang de la carotide, de la
veine cave, de la veine niésentérique et
de la veine porte, ni dans le tissu du cœur,
des poumons , de la raie , des reins, des
ganglions mcsaraïques et des muscles de
la vie animale (a).

Il est évident que dans ce cas la
plus grande quantité de sucre se formait
dans le foie, mais puisqu'on n'en trou-
vait pas dans le sang artériel et qu'il
en existait heaucoup dans la lymphe,
a me paraîtrait difficile do supposer
que ce dernier liquide l'ait reçu de
l'appareil hépatique.

Je dois ajouter que dans une expé-
rience dans laquelle la veine porte pa-
raît avoir été complètement oblitérée

chez un Chien, M. Gré trouva du su-
cre en quantité nola!)le dans le foie (6).
Mais dans des expériences analogues
faites par M. Stokvis, la recherche du
glucose hépatique ne donna que des
résultats négatifs (c).

(1) M. Bernard a constaté que dès
les premiers temps de la vie embryon-
naire il se forme à la face interne de
l'amniosdes Ruminants une multitude
de petites plaques blanchâtres (d) qui
doivent leur opacité à une matière
glycogène susceptible de se colorer en
rouge violacé par l'action de l'iode, et
de se changer en dextrine, puis en
sucre avec une grande facilité dans
toutes les circonstances où la matière
amyloïdc du foie éprouve cette trans-
formation. Des utricules contenant la
même matière glycogène se trouvent
dans le placenta chez le Lapin, le Co-
chon d'Inde, etc. , et dans les parois du
sac vitellin du Poulet. M. Cl. Bernard
a découvert la même matière amyloïde,
soit dans l'intérieur d'ulricules épider-
miques, soit sous la forme d'infiltra-
tions dans la substancedela peau, chez
les jeunes embryons de Bouc et de
plusieurs autres Mammifères. Enfin, il
en a reconnu la présence dans les cel-
lules de l'épithélium des diverses por-

(a) Poiseuille el Lefort, De Vexistence du glycose dans l'organisme animal {Comptes rendus de
VAcad. de médecine, 1858, t. XLVI, p. 5(36).

(6) Oré, Influence de Voblitéralion de la veine porte sur la sécrétion de la bile et sur la jonc-
lion glycogénique du foie {Comptfs rendus de VAcad. des sciences, 1856, t. XLIII, p. 46(3).

1856. . , , ■

(d) Cl. Bernard, Mém. sur une nouvelle {onction du placenta (Ann. des sciences nat., 4* série,

1858, t. X, p. 115, pi. 6,fig. 1).

572 NUTRITION.

Il est aussi à noter que cliez beaucoup d'Animaux invertébrés
des matières amyloïdes sont déposées dans le système tégumen-
taire, chez l'adulte aussi bien que chez l'embryon. Ainsi, on
trouve dans la peau des Biphores de grandes cellules remplies
de produits de ce genre, et, ainsi que nous le verrons dans la
suite de ces Leçons, la substance appelée chitine, qui joue un
rôle important dans la constitution du squelette extérieur des
Insectes, des Crustacés et des autres Animaux articulés, est
formée en grande partie d'un principe hydrocarboné du môme
ordre.

Enfin, dans divers états pathologiques, ainsi que sous l'in-
fluence d'une alimentation trop abondante en matières amy-
lacées, des produits amyloïdes ou môme sucrés peuvent se
montrer dans diverses parties de l'économie, chez les Mammi-
fères, à l'âge adulte.

11 est évident que, dans ces derniers cas, le sucre ou la
matière giycogène qui se trouve répandue ainsi dans l'économie
animale vient du dehors, et a passé des voies digestives dans le
sang sous la forme de dextrine ou de glucose (1) ; mais tout nous

lions (la canal digestif, des voies res-
piratoires et des organes génilo-iiri-
naires pendant la même période do la
vie intra-ulérine, ainsi que dans le tissu
des muscles lisses en voie de i'onua-
tion ; mais il n'en a aperçu ni dans les
muscles striés, ni dans les glandes, le
tissu nerveux ou le tissu osseux (a).

(1) AI. Sanson, cliiniisto attaché à
lÈcole vétérinaire de Toulouse, a an-
noncé que, d'après ses expériences
faites sur des Chevaux et des Vaches,

il existerait de la dextrine ou une ma-
tière giycogène très analogue à celle-
ci, non-seulement dans le sang arté-
riel et VL'ineux de ces Animaux, mais
aussi dans les tissus de la raie, du
poumon et des muscles, en un mot,
dans toutes les parties de l'écono-
mie ; par conséquent, il a cru pou-
voir expliquer la présence du sucre
dans l'organisme des Carnivores par
l'inlroduclion dans les voies digestives
de la viande provenant des Herbivores

(a) Cl.Bernrad, Op. cit. {Ann. des sciences nat., 4* séiio, l. X, p. 123 et siiiv.).— û^ la malière
giycogène considérée comme condition de déveloniemenl dr ca-lauis lissas rlwi le fœtus nvant
l'apparition de la fonction glycogéniqne du foie (Journal de physiologie de Browii-Séquard, ISô'J,
l. H, p. 3-20).

ACTIONS CHIMIQUES. GLYCOGKNIK. 57o

porte à croire qu'il n'eu est pas de même pour lu substance
glycogène dont le foie de l'Homme, des Mainmilcres et des
autres Animaux se charge, et que ce corps résulte du dédou-
blement de quelque principe albuminoïde fourni par les ali-
ments. En effet, lorsqu'un Animal est privé de nourriture et
qu'il n'est pas plongé dans un état léthargique, la quantité de
sucre et de matière glycogène contenue dans le foie s'épuise
rapidement (1), tandis que sous l'inlluence d'une alimentation

que CCS Animaux mani;ciU («). Des
recliercbes plus approfondies, faites
par M. Poggiale, ont infinné plusieurs
des résultats annoncés par M. Sanson,
et ont fait voir qu'en général , la
viande provenant soit des Herbivores,
soit des Carnivores, ne renferme pas
de traces appréciables de matière
glycogène (6). Dans les circonstances
ordinaires, les Carnassiers ne trouvent
pasdc substances amylacées ou sucrées
dans leurs aliments ; mais les Herbivo-
res, comme nous l'avons déjà vu, en
reçoivent ainsi des quantités plus ou
moins considérables qui s'ajoutent à
celles qui se forment dans l'économie.
11 résulte aussi des expériences de
MM. Bernard et Boulay, que sous l'in-
tluencc d'une alimentation très ricbc
en principes amylacés, il peut y avoir
absorption de dextrine, aussi bien que
de sucre, dans le tube digestif, et que
dans ce cas, la dextrine peut exister
dans le sang, ou même dans les tissus
des diverses parties du corps ; mais

cela n'a lieu que dans des circon-
stances exceptionnelles, par exemple
lorsqu'un Lapin a été nourri avec de
l'avoine ou avec du blé, et cliez les
Cbevaux dans les mêmes conditions
d'alimentation (c).

Dans les expériences faites par
AIM. Poiscuille et Lefort sur un Cliien
nourri de viande depuis longtenqis,
mais à jeun depuis soixante heures, on
trouva de la dextrine, ainsi que du
glucose dans le foie, mais on n'en dé-
couvrit aucune trace dans le sang ni
dans les tissus de l'organisme. Dans la
chair du Cheval et dans la viande de
boucherie (Mouton, Bœuf, Porc), ces
physiologistes trouvèrent des traces
de sucre, mais en quantité insigni-
fiante (f/).

(1) C'est, suivant toute probabilité,
en raison de cette circonstance que
d'ordinaire on ne trouve pas de sucre
dans le foie humain; car, dans la
plupart des cas, les cadavres dont
on extrait ce viscère appartiennent â

((!) Sanson, Mém. sur la formalioii physiologique du sucre dans l'économie animale {Comptes
rendus de l'Acad. des sciences, 1857, t. XLIV, p. 1159 et 1323). — De iorigine du sucre dans
l'économie animale {Journal de physiologie de Browii-Scfiuai-d, 1858, t. I, p. 244).

(b) Pog-giale, Sur la formation de la matière glycogène dans l'économie animale {Journal de
physiologie, 1858, t. 1, p. 549).

(c) Cl. Bernard, Remarques sur la formçLlion de la matière glycogène du foie {Comptes rendus
Je iAcad. des sciences, 1857, t. XLIV, p. 1325).

{d} roiseuillo ctLeforl, De i' existence du glycose dans l'économie animale {Comptes rendus de
IWcad. des sciences, 1858, t. LVI, p. 565).

VII. 37

57/| NljilUTlO.N.

abondante elle s'y renouvelle sans cesse, lors même que le
régime est essentiellement albuminoïde, et qu'il n'existe ni
sucre, ni dextrine, ni aucune autre substance du môme ordre
dans les produits du travail digestif (1).

Quelques expériences sur la sécrétion du lait et sur la quantité
de glucose contenu dans le sang chez des Chiens nourris, les uns
avec des matières grasses, les autres avec du tissu musculaire
seulement, ont conduit jM. Poggiale à penser que les corps gras
pourraient bien ne pas être étrangers à la production du sucre
dans le foie (2) , et une découverte chimique d'un haut intérêt, dont

des individus qui oiU succombé à une
maladie plus ou moins longue durant
laquelle ceux-ci ont. eUé soumis à un
jeûne complet. En eUet, lorsqu'on a
opéré sur le foie d'un liomme mort
subitement, d'un supplicié par exem-
ple, on a constaté la présence du glu-
cose dans cet organe, aussi bien que
dans le foie des Chiens et d'une foidc
d'autres Animaux que M. Gl. Bernard
a étudiés sous ce rapport (a).

La rapidité avec laquelle le sucre
disparaît dans le foie des Animaux
privés d'aliments varie beaucoup, sui-
vant le degré d'activité physiologique
de ces êtres. Chez les petits Oiseaux,
le travail glycogénique cesse après
tfente-six ou (jnarante-huit heures
d'abstinence. Chez les Mannnii'éres, les
eilels produits de la sorte sont luoins
prompts, surtout chez les grands Ani-
maux : ainsi, chez les Rats et lesljapins
le sucre hépatique disparaît complète-
ment après quatre à huit jours d'absti-
nence. Chez les Chiens, les Chats et les
Chevaux, il peut s'en former encore

après douze ou même vingt jours.
Enfin, chez des Crapauds, des Couleu-
vres et des Carpes, on en a trouvé
cinq ou six semaines après le dernier
repas fait par ces Animaux. Chez les
Animaux qui, tout en étant privés
d'aliments, font de l'exercice, la pro-
duction de ce sucre cesse plus pronq)te-
ment que chez ceux qui sont condam-
nés au repos (6).

(1) Des expériences encore inédites,
mais dont mon savant collègue M. Ber-
nard m'a communiqué verbalement
les résultats, prouvent que chez les
Chiens nourris avec des substances
animales, il n'existe ni sucre, ni dex-
trine, ni aucune autre substance glyco-
gène tant parmi les produits du travail
digestif encore contenus dans l'intestin
que dans le sang que la veine porte
conduit au foie. C'est donc dans Finlé-
rieur de l'organisme que la matière
glycogène hépatique, ainsi que le sucre
qui en dérive, doit prendre naissance^

(2) M. Toggiale pense que sous l'in-
fluence d'une alimentation composée

(a) Cl. licriianl, Ikcherchcs sur une nouvelle foncliun du fvk, p, 31 (.lun. des sciences ual.,
3- série, 18r.3, t. MX, y. 282).
[l)) lilum, Vil. cit. {lue. cit., i>. 31 d;.

ACTIONS CIIIMKJLES. (;L\L:()GliMK. 575

Ja science esl redevable à M. Berlhelot, moiilre (juc, eiielïel, la
glycérine, en se dédoublant, est susceptible de donner naissance
à du sucre (1). Enfin, des reeherebes physiologiques récentes,
laites en Hollande par Vandeen, paraissent être favorables a l'by-
pothèse de l'origine du glycose hé[)atique aux d('pcns des cor[)s
gras (2).

de viande seulcmenl, lii quantité de
sucre de lait excrété par les sb"des
nianimaircs d'une Chienne qui allaitait
SCS petits clait moins considérable que
sonsrinnuenced''un régime mixte, mais
elle s'est maintenue d'une manière assez
uniforme pendant trois semaines que
dura l'expérience. Cliez un Chien sou-
mis èi l'abstinence absolue, le sang des
veines hépatiques ne contenait que
0,013 pour 100 de sucre, tandis que
chez un autre individu nourri avec du
beurre et de la graisse, ce liquide m
fournit 0,lZi6 pour 100, et que chez un
Iroisièiue Animal qui avait mangé du
tissu musculaire, la proportion de cette
substance ne s'élo a pas beaucoup plus
liant, car elle était de 0,169 («)•

1 1) M. Berlhclot, guidé par des vues
théoriques qu'il serait trop long d'ex-
poser ici, a trouvé que si l'on fait in-
fuser des fragments du testicule d'un
Mannuifèn' ou d'un Oiseau dans de
l'eau contenant de la glycérine ou de
la mannite à la température de 10 à
20 degrés, il se forme lentement dans
la liqueur une certaine qu;uuité de
glucose. La proportion de sucre pro-
duit de la sorte paraît être trop con-
sidérable pour qu'on puisse l'attribuer

à la transformation des matières alblt-
minoïdes fournies par les fragments
de glande eiuployés {h).

(2) M. Van Deen a constaté d'abord
que, par relTetde l'abstinence, la ma-
tière glycogènc contenue dans le foie
des Chiens (hsparaît plus ou moins
promptement, et il a fait prendre à des
Animaux qu'il tenait privés d'aliments
une certaine quantité de glycérine.
Dans une de ses expériences, il a
trouvé alors le foie chargé d'une forte
proportion de matière glycogène, et
dans d'autres cas où les différences
étaient moins marquées, il a cru pou-
voir établir que sous l'influence de
cette substance grasse, il y avait eu
production d'une certaine quantité
de la même matière , car il en a
toujours trouvé dans le foie. Ses re-
cherches l'ont conduit aussi à penser
que c'est dans le foie que la tfanslbr-
luation de la glycérine en sucre s'opère,
et ([ue ce phénomène se produit lente-
ment après la mort aussi bien que pen-
dant la vie de l'Animal (c). Mais tles
expériences de ce genre, pour être tout
à fait probantes, auraient besoin d'èlre
très nombreuses, et jusqu'ici elles n'ont
pas été assez nudtipliées.

{a) Poggiale, Origine du sticre dans ïéconomie animale. [Commîtes rendus de l'Acad. des
sciences, 1855, t. XL, p. 887).

(6) Bcriheloi, Transformation de la 7nannite et de la glycérine en sucre proprement dit {Ann.
de chimie et de physique, 3" série, 1857, t. L, p. 369).

(c) J. VaiKlecn, Ueber Uildiing von Zitcker ans Clycerln hn Thierkdrpcr (Arcliiv fur die
Ilollandischen lleilrdge zur Natur- und Ikilkunde voii Uoiulers und \V. Berlin, IStil, I. IH,
[i. -20). — Weitere Untersach. ubcr die Bildang von Zucker ans Glycerin {loc. eit., p. Cl).

Destruction
du glucose

dans
l'orgariisnie.

576 • NUTRITION.

iMais je dois njoiiler (}Lie, dans les expériences de M. Bernard,
la proportion de graisse contenue dans les aliments ne parait
avoir exerce aucune influence appréciable sur le rendement du
travail glycogénique du foie (1), et (jue la production du sucre
dans le foie a été souvent contestée chez des Animaux qui, pen-
dant plusieurs mois, n'avaient mangé que de la viande (2).

D'après l'ensemble de foits dont l'étude vient de nous occu-
per, on voit qu'indubitablement il y a production de sucre dans
l'économie animale, et qu'il y a des raisons de penser que cette
matière combustible, riche en carbone, est fournie par la décom-
position des aliments albuminoïdes.

§ 10. — Quoi qu'il en soit à cet égard ^ le sang qui vient de
l'appareil digestif, et qui sort du foie, contient une quantité plus
ou moins considérable de sucre fourni, soit parle travail glyco-
génique de cet organe seulement, soit en partie aussi par la
digestion des aliments amylacés ou l'absorption du sucre ingéré

(1) Dans les expériences compara-
tives faites par M. Cl. Bernard sur des
Chiens qui avaient été privés d'aliments
ou (jui avaient mangé abondamment
de la graisse, la quantité de sucre con-
tenu dans le foie était également fai])lc
de part et d'autre (a).

(2) Une des expériences de M. Ber-
nard fut faite sur un Cliien adulte qui,
pendant les huit mois précédents, avait
été nourri exclusivement avec de la
tripe, c'est-à-dire avec des estomacs
de Bœuf et de Mouton probablement
lavés à l'eau chaude. Or, en faisant fer-
menter le sucre contenu dans le foie de
cet Animal, on obtint 3 centimètres
cubes d'alcool. Un autre Chien chez

leqnell'activité glycogénique du fuie fui
constatée delà même manière, ne man-
geait depuis trois ans que des débris
de viande crue. Des Crécerelles et des
Chouettes, ([ui depuis leur sortie du
nid avaient été nourries avec du cœur
de lîœuf surtout, donnèrent des résul-
tais analogues après un mois et demi
de ce régime (6).

11 est aussi à noter que rcxistenc(!
du sucre dans le foie a été constatée
aussi chez beaucoup d'autres Animaux
carnassiers, par exemple chez le Clial,
le Hérisson, la Taupe , les Chauves-
Souris insectivores, le Lézard, la Cou-
leuvre, l'Anguille, la Morue et les
Squales (r).

{a} Cl. BcrnarJ, itechcrches sur une nouvelle fonction du foie (Ann. des sciences uni,,
3" série, 18Î.8, t. Xl\, p. 324).
(/;) Idem, ibid., p. "200 et suiv.
(c) Idem, ibuL, i». 35 cl suiv.

ACTIONS CHIMIQUES, — GLYCOGÉNIE. 577

dans l'estomac; mais dans les circonstances ordinaires, c'est-
à-dire quand la proportion de sucre entraîné vers le cœur par le
lorrent delà circulation n'est pas très considérable, cette matière
oxydable est promptemcnt détruite; il ne s'en trouve plus en
quantité appréciable dans le sang artériel qui se rend aux reins
ainsi qu'aux autres parties de l'organisme, et elle disparaît de
l'économie animale sans passer dcans les urines, ni dans les
autres excrétions. Ainsi, dans ces circonstances, le sang, qui est
chargé de glucose en arrivant dans la veine cave inférieure par
les veines hépatiques, n'en contient plus en quantité appréciable
quand il parvient dans le système artériel général, après avoir
traversé les poumons (1). Lorsque la quantité de glucose intro-
duit dans le torrent de la circulation par le travail glycogénique
du foie, par la digestion ou par toute autre voie, est très considé-
rable et dépasse certaines limites, cette substance n'y est détruite
que partiellement, et il en arrive dans les vaisseaux sanguins des
reins, d'où elle passe dans les urines; mais dans l'état normal
cela n'a pas lieu, et dans tous les cas il y a destruction d'une
quantité plus ou moins considérable du sucre hépatique dans
l'intérieur de l'organisme (2). Au premier abord, on pouvait

(1 ) Dans les circonstances ordinaires,
le glucose, comme j'ai déjà eu l'occa-
sion de le dire, ne se monlrc pas dans
les urines (a), et puisqu'il s'en forme
continuellement dans le foie et que cet
organe le verse dans le sang, il faut
nécessairement qu'il soil détruit plus ou
moins rapidement. Or, les analyses
comparatives du sang des veines hé-
patiques et des artères qui naissent
de l'aorte nous apprennent que c'est
principalement dans le poumon (jue

cette transformation s'opère, car nous
savons d'autre part qu'il n'y a pas dé-
pôt de sucre dans cet organe. Ainsi,
dans les expériences de î\l. Lelimann
faites sur des Chiens et des Lapins, le
sang artériel ne donnait des indices de
la présence du sucre que dans les cas
où le sang veineux qui sortait du foie
contenait plus de 3 millièmes de cette
suhstance (b).

(2) MM. Limperl et Falk ont fait
des expériences sur la facilité relative

(a) Voyez ci-dessus, page 483.

(b) Lehniann, Analyses comparées du sang de la veine porte et du sang des veines hépa-
ticiues, etc. [Ann. des sciences nat., i' série, 1855, i. lil, p. 55, et Comptes re7idns de l'Acad.
des sciences, t. XL, p. 585).

«^78 NUTRITIOX.

proirp que ce pliénoiiiène é(ait une eonsé({iionce de la combus-
tion rcsjiirntoire, et qyw le gincoso, en traversant le poumon,
était brûlé par l'oxygène dont le sang s'était chargé ; et un fait
qui paraissait de nature à corroborer celle opinion, c'est que
dans les cas où la respiration est gênée par Tinhalalion de l'élher
ou du chloroforme, le sucre se retrouve en [)roportion beaucoup
plus considérable dans le sang artériel (1). Mais un examen
plus approfondi de la question a conduit les physiologistes à
penser que les choses ne se passent pas d'une manière si
simple dans l'organisme, et que le glucose, au lieu d'être

avec laquelle les diflérentcs espaces
de sucres introduiles dans les veines
passent dans les urines, et ils ont
trouvé que dans l'espace de quelques
lieures la plus i,n-ande partie du
sucre de canne est excrétée de la
sorte ; que pour le sucre de lait celte
proportion est moindre, et que pour
le sucre de raisin elle est la plus faible
par conséquent (a).

(1) Al. Ileynoso a trouvé que dans
les cas d'aneslhésic déterminée par la
vapeur d'éther, le sucre hépatique se
montre dans les urines, et il a observé
le même phénomène chez les Animaux
auxquels il faisait respirer du cliloro-
lorme, de la liqueur des Hollandais, de
la benzine ou de l'acétone, ainsi que
I liez ceux qu'il asphyxialentcment avec
de l'acide carbonique, de l'acide sulf-
bydriquc ou des vapeurs d'acide c\ an-
li\dri(jue (h). Le sucre se montre aussi

tant dans les urines que dans le tissu
des divers oi'ganes chez les Animaux
qui sont soumis à l'action toxique de
l'azotate d'uranium, et il est à noter
que ce poison détermine la mort en
produisant l'hépatisalion des pou-
mons ('•). Ces faits, venant corroborer
l'opinion fondée sur la disparition
normale du glucose pondant le pas-
sage dans le poumon , conduisirent
M. Ileynoso à considérer ce dernier
phénomène comme étant dû à la
combustion respiratoire, et à expliquer
l'état diabétique par une diminution
dans les effets utiles de la respiration,
produite, soit par l'enlrée insuÛisanle
de l'oxygène atmosphérique dans le
sang, soit par l'absence dans ce liquide
de la quantité de soude nécessaire
|)oiu- favoriser l'oxydation des matières
combustibles, suivant l'hypothèse de
M. Alialile {(1).

(rt) L. I-iiiip(Tt 1111(1 C. P. I'\ilk, l'iitcrsueli. iiber die .\usscliei<liin(i des Xiickirs diircJi die Meren
naeli der h'/titsjiritiuini dcsselben in das Iliut (\'ii'clio\v's Archiv liir palliol. Aiint., \S'>Ci, t. 1\,
p. r.O).

(b) lioyiiosti, Mémoire sur la présence du sucre dans les urines cl sur la liaison de ce phéno-
mène avec la respiralion {Ann. des sciences nat., A° série, 1855, 1. 111, p. \'M et suiv.).

(r| Cil. Lccoiilc, De l'emploi de l'azotate d'uranium dans la recherche et le. dosaçie de l'ncide
phosphorique, etc., et de l'action tn.xiquc el pbii.voloiiique de ce .<iel, \\\(>.<o. Paris, IS.')!!.

((/) Voyez ri-ilf— lis, |in2<' 5(11 .

A(;T10>'S r.JUMlQLlKS. — GLYCOGKNIE. . 579

hrùlé el rédiiii en eau et en acide earboniiiiie, subit seulement
une sorte de déshydratation et se transtornie de la sorte en
acide lactique. EtTeelivement, la destruction du glucose en dis-
solution dans le sang s'effectue hors de l'ccononiie animale,
tout aussi bien quand ce liquide est chargé d'azote ou d'hydro-
gène que lorsqu'il est saturé d'oxygène (1 ). Ce ne serait donc pas
une combustion qui détermine la disparition de ce sucre, mais,
suivant toute probabilité, un phénomène de dédoublement molé-
culaire dont résulterait une production d'acide lactique, sub-
stance qui se forme effectivement dans l'économie animale ('2)
et qui se trouve toujours dans le liquide dont le tissu musculaire
est imprégné, mais qui, à son tour, disparait promptement de

(1)M. Cl. Bernard a fail ù ce sujel
(les recherches intéressantes. Aussi,
dans uu cas, du sang tiré des veines
du foie, et contenant du sucre hé-
patique en quantité normale, fut di-
visé en deux parts, dans Tune des-
quelles ou fit passer un courant
d'oxygène, tandis que dans l'autre on
fit passer de l'acide carbonique. \u
bout de six heures, le sucre ne fut
détruit ni dans l'une ni dans l'autre,
mais an ])out de vingt-quatre heures
on n'en trouva plus aucune trace, ni
dans le sang noir, ni dans le sang
rutilant ainsi mis en expérience. Dans
d'autres expériences, on trouva que
le glucose du sang disparaissait plus
rapidement en présence d(^ l'hydro-
gène et de l'azote qu'en présence de
l'oxygène, el que l'hydrogène arsénié
n'empêchait pas cette transformation
d'avoir lieu (a).

il est à noicr que la destruction du
sucre dans le sang paraît être liée à
l'action exercée sur celte substance par
les matières albuminoïdes qui se trou-
vent dans le fluide nourricier. En effet,
M. Cl. Bernard a trouvé que si l'on fait
bouillir le sang sur lequel on opère, de
manière à y coaguler l'albumine, leglu-
cose contenu dans le liquide filtré ne
se détruit pas, comme cela a lieu dans
une autre portion du même sang, qui,
pour servir de terme de comparai-
son, aura été laissée dans son état
natun'l, et contiendra par conséquent
de l'albumine solnble {!)).

('2) Quelques expériencesdeM, Schot-
tin tendent à faire admettre que
la substance du foie est susceptible
de déterminer la transformation du
sucre de canne en glucose, et celle
de cette dernière matière en acide
lactique (c).

(a) Cl, Bernard, Leçons de physiologie exiirrimentale faites en 1855, I. I, p. 233.
(6) Idem, ibid., t. I, p. 237.

(f) Scliotiiii , tichev einige kiinsfUrhe Umn'andluiiçisprndurte durrh die Lcher (Avchiv fur
],hijsiol. iWMunde, 1858, p. 33n).

580

NUTRITION.

l'organisme sous l'influence oxydante du sang, et donne nais-
sance à de l'acide carbonique (1).

Autres actions § ^'^^ — ^^ ï ^ ^'^^ ^^ crolrc quc Ics phénomèncs chimiques
'"'Sr' ^^o^t l'étude vient de nous occuper ne sont pas les seuls qui

lorganisme. ^^ produiscut daus l'économie animale, et que des actions plus
ou moins analogues à celle exercée par la pile électrique peu-
vent intervenir pour effectuer la décomposition de certaines
substances. Ainsi, il paraît y avoir de la connexité entre la
quantité de suc gastrique acide qui arrive dans l'estomac et la
proportion d'alcali contenu dans l'urine (2j; or, l'acidité du
premier de ces liquides étant due principalement à de l'acide
chlorbydrique, sa formation semble devoir nécessiter la décom-
position d'une portion du chlorure de sodium dont l'organisme
est chargé, et l'augmentation de l'alcalinité de l'urine qui coïn-
cide avec l'activité fonctionnelle des glandes gastriques pour-
rait bien dépendre du même phénomène. Il y aurait donc là
une action analogue à celle qui se produit dans la décomposi-
tion des sels par la pile électrique, lorsque l'acide se rend à
l'un des pôles et la base au pôle opposé. Mais dans l'état actuel
de nos connaissances, nous ne pouvons former que des conjec-

(1) Berzelius considérait l'acide lac-
li([iir coninio étant nn des matériaux
de l'urine normale, mais M. Liebig a
démontré qu'il n'en est pas ainsi, et
que les lactates introduits dans l'orga-
nisme s'y comportent comme les tar-
tratcs, les malates et les citrates, c'est-
à-dire s'y oxydent et se transforment
en carbonates, état sous lequel leiu's
éléments conslilutil's sont excrétés par
les voies urinaires ((/).

(2) M. Bence Jones a constaté que

le degré d'acide de l'urine humaine
est très variaijlc, et diminue dans les
circonstances où la sécrétion acide de
l'estomac augmente. Ainsi il a trouvé
que ce travail digestif est accompagné
d'une diminution dans l'acidité de Tu-
rine, et que cette dimiimtiou, qui sup-
pose une excrétion i)lus abondante de
matières alcalines, est surtout i)iovo-
(juée par les aliments albuminoïdes
dont la digestion nécessite une sécré-
tion abondante de suc gastrique (b).

(a) Liebi<^, Sur les principes des liquides de la cliair musculaire {Ann. de chimie et de pluj'
signe, 3* séiie, 18 48, t. XXIll, p. 179).

(Il) Beiice Juiies, Coiilribulions to the Chemistry of Urine {t'Itilos. Trans., 1849, p. 235).

ACTIONS CHIMIQUES. C.LYCOGÉNIE. 581

tares irh vagues à ce sujet, et par coiisof[iicnt jo ne m'y
arrêterai pas davanlage.

§ 12. — En résumé, nous voyons donc que l'économie ani-
male est le siège d'un grand nombrt> de pliénomènes chimiques
qui sont du môme ordre que ceux dont le règne minéral nous
offre des exemples et dont nous sommes journellement témoins
dans nos expériences de laboratoire ; (jue la plupart des trans-
formations imprimées ainsi à la matière organique ont pour
effet de ramener celle-ci à des états plus simples et qui se rap-
prochent davantage des composés inorganiques , cpie plusieurs
de ces changements sont dus à la séparation ou à l'adjonction
des éléments d'une certaine quantité d'eau ; mais que la plupart
et les plus importants sont des conséquences directes ou indi-
rectes de la fixation de l'oxygène puisé dans l'atmosphère et
introduit dans l'organisme par les voies respiratoires (1). C'est
donc avec raison qu'à l'exemple de Lavoisier, les chimistes
disent que le corps de tout Animal vivant est un appareil de
combustion; car-, dans le langage scientifique, le mot com-
bustion n'est pas appliqué seulement aux combinaisons qui sont

Piûâumô.

(1) 11 est bien entendu que je ne
parle pas ici des changements que les
matières étrangères introduites dans le
tube digestif peuvent y subir avant
d'être absorbées , et qu'il n'est ques-
tion que des modifications détermi-
nées dans leur constitution cliimiquc
après qu'elles ont été portées dans le
torrent de la circulation, soit par cette
voie, soit par toute autre. Cette dis-
tinction est inqîortante à établir quand
on veut s'éclairer sur la nature des
phénomènes chimiques qui s'opèrent
dans la profondeur de l'organisme par
l'élude comparative des matières ingé-
rées et excrétées.

Ainsi , M. Wôhler a trouvé que
le prussiate rouge de potasse , ou
ferricyanide de potassium (== K^Cy^
Fe- ) , administré par les voies di-
gestives, est translbrnu'^ en prussiale
jaune , ou ferrocyanure de potassiuîii
(= K^Cy^Fe) , et excrété à cet état
par les reins ; mais ceUe modifica-
tion, due à la soustraction d'une cer-
taine quantité de potassium , paraît
s'elfectuer dans le tube intestinal
avant que la matière ait été ab-
sorbée , et par conséquent nous
n'avons pas à nous en occuper
ici ((/).

(a) Wohler, Op. cit. {Zeilschv. fur Physiol. von Treviranus, 1824, t. I, p. 135).

Formalion

(rt'.'iii.

Exci'clion
lie l'i'aii.

Excrétion

du carljone.

582 NUTRITION.

accompagnées d'un dégagement de lumière et de chaleur, il
est synonyme d'oxydation.

§ 13. — Les derniers produits de la série des transformations
que les matières combustibles subissent ainsi dans l'économie
animale consistent principalement en acide carbonique , en
urée ou en d'autres matières azotées analogues, et en eau. La
formation d'eau dans l'intérieur de l'organisme ne peut pas
être constatée directement , mais on reconnaît qu'elle doit
avoir lieu quand on com[)are la (juantité d'oxygène qui
pénètre dans le corps vivant par les voies respiratoires ou
sous la forme de matière alimentaire, et celle qui s'en échappe
à l'état de combinaison , soit avec le carbone dans l'acide
carbonique exhalé , soit avec l'azote et les autres éléments
qui entrent dans la composition de l'urée et des autres pro-
duits cxcrémentitiels du même ordre. En effet, lorsque nous
nous sommes occupés de l'étude de la respiration , nous
avons vu que la totalité de l'oxygène absorbé de la sorte n'est
pas représentée par l'acide carbonique exhalé, et que l'excédant
ne se retrouve pas tout entier dans les matières organiques
excrétées.

L'eau qui prend ainsi naissance dans l'économie animale se
coidond avec celle (pu' y arrive du dehors sous la forme de
boisson on de toute autre manière, et ce corps, quelle qu'en
soit la source, est ensuite excrété, soit à l'état de vapeur par la
surface pulmonaire et par la peau chez les Animaux qui vivent
à l'air, soit à l'état liquide par les voies nrinaires et les autres
émonctoircs analogues.

L'acide carbonique résultant de la combustion vitale s'é-
chappe pres(|ue entièrement [)ar l'appareil respiratoire (1).

(1) Ainsi que jo l'ai déjà dil ((i\ wno polilo (|uanlil(' d'acide raiijo

(a) Vnyp7 ri-(l('ssiis, pnçjn ■425.

STATIQUF. CHIMIQUE DE l'oUGAN'ISMR. 58?)

Enfin, In j)l(is grande partie de l'azole dont l'organisme se
débarrasse en sort par les reins, à l'i'lat d'nrée ou d'autres
sul)s{anees urineuses.

Cela est mis en évidence par les expériences dans les(iuelles
on compare la recette et la dépense physiologique étiez w\
Animal dont le poids du corps reste staliounaire, ainsi que cela
a lieu chez les individus adultes dont la nourriture est suffisante
sans être abondante. Quelques recherches de ce genre furent
entreprises vers la fin du siècle dernier par l'illustre Dalton, à qui
la chimie est redevable de la théorie atomique (1); mais c'est

Sécrétion
il'azole,

Statique
cliiiniqiie
l'organisme.

iiiquo osl ontraînéo au dehors par les
urines {a). M. Plalner a U'Oiivé que
1 000 parties (en volume) de ce liquide
fournissaient /|5 parties d'acide carbo-
nique libre quand on esl à jeun , el
100 parties après les repas; la qnan-
lilé d'acide carbonique qui s"y trouve
à l'état de carbonate était dans les
mêmes circonstances d'environ 20
et 50 (/*), résultats qui s'accordent
très l)ien avec ceux obtenus précédem-
ment par Proust et par M. Alarchand.
(1) Dans un mémoire publié en 1830,
Dalton rend compte d'une série d'ex-
périences qu'il avait faitessur lui-même
quarante ans auparavant, et d'après les-
(|uelles il crut pouvoir estimer Vinupsta
quotidien à environ 11 onces 1/2 (ou
;!'26 grammes de carbone) et à 1 once
1/2 (ou Zi2 grammes d'azote). D'autre
part, il évalue à 10 onces 1/2 (ou
297*''%5) la quantité de carbone con-

tenue dans l'acide carbonique exhalé
par les poumons et par la peau ; ce qui
suppose l'excrétion quotidienne d'en-
viron 28 grammes de carbone sous la
forme d'urine et de matières fécales.
La totalité de l'azote absorbé s'échap-
pait dans ces mêmes excrétions liqujdes
ou solides, et les fèces ne correspon-
daient qu'à environ 1/1 8<^ du poids des
aliments ingérés dans le corps. Enfin,
il calcula que la quantité d'eau qu'il
prenait journellement sous ditïérentes
formes était d'environ 5 livres ou
2268 grammes , dont une portion
correspondant ù 20 onces 1/2 , ou
5G0 granmies, aurait été exhalée par les
poumons, el dont une certaine quantité
se serait échappée par la surface de la
peau, mais la plus grande partie passait
dans les urines (c). U est du reste A noter
que cet essai de statique rhiinique du
corps humain ne repose que sur des ap-

(a) Proust, Expériences sur Viirine {Annales de chimie, an vin, t. XXXV, p. 260).

— Vo-el, Ueber die Existen-. der Kohknsaure im Urin ^md im Blute (Scliweigger's Journal
fur Chenue, 1814, I. XI, p. 394).

— Maiclianil, Ueber den Kohlensauregehalt des Ilarns und der Milch (Journal fur prnkt.
Chemie, t. XLIV, p. 250).

(6) Plalner, Ueber die Ga%e des Harns nnd der Transsudate (Zeitschr. der Gesellschaft der

Aerzte zu Wien, 1849, p. 4G5).

(c) J. Dalton, A Séries of Experiments on the Quanti tij of animal food taken by a person m
health, compared with the Quantité of the différent sécrétions during the same period{Memoirs
of Ihe I.ilerary nnd Philosnphii'fil Sorietu nf Monrhester, \HM, sernml «nrirs, I. V, p. :in:î).

58/1

NUTRITION.

seulement depuis un petit nombre d'nnnées que les questions
relatives à la statique cliimique de l'économie animale ont été
étudiées avec quelque précision, et parmi les travaux qui ont
été entrepris sur ce sujet important, je citerai en première ligne
ceux de M. Boussingault. Une des séries d'expériences faites
j)ar ce chimiste agronome porte sur la nutrition d'un Cheval
qui, pendant trois mois, a reçu journellement la même ration
alimentaire , et n'a éprouvé ni perle ni accroissement de
poids; la composition élémentaire de ces aliments fut déter-
minée avec soin , et pendant trois jours consécutifs- on pesa
et l'on analysa, d'imepart ses urines, d'autre part ses excré-
ments; enfin, le déficit résultant de la comparaison des ma-
tières ainsi expulsées de l'organisme avec Vingesta fut attribué
à l'exhalation respiratoire et à la transpiration cutanée. Le
tableau suivant résume les résultats ainsi obtenus pour vingt-
quatre heures.

Insesta

CAKBONE.

HYDROGÈNE

OXYOiiNE.

AZOTE.

SELS
ET TEllRE.

3938,0

108,7

136/1,2

2/(65,1

/|/l6,5
11,5

179,8

255,2

3209,2

3/1,1

1328,9

18/(6,2

139,/j
37,8
77,6

24,0

672,2

109,9
57/(,6

12,5

ï-*-IfS:::;:

Déficit aUiibunblc à la
respiration, etc. . . .

Dans une autre série d'expériences analogues laites sur une

proxiniations très hypothétiques, et no
mériterait pas de fixer ici notre atten-
tion, s'il n'avait lait faire un premier pas
à la question dont l'étiulc nous occupe
en ce moment.

Dans mie série d'expériences sur la
comparaison de Vingesta et d(; V ex-
créta, publiées en 1 8/(3 par M. Valenliu
et faites sur un Homme adiUledonl le

corps pesait 53 kilogrammes, on obtint
les résuUals suivants. Pour 1 kilogr.
du poids de l'organisme, Vingesta était,
lernie moyen, en vingt-{|uatre heures,
de 5/t à 55 grannnes, et Vexcreta :
Parles voies digestives, /i grammes:
Parles voies urinaires, 27 grammes:
Par les surfaces pulmonaires et cuta-
nées, 2/4 grammes {a).

{a) Valentin, l^inigc lieohachlwmen ilber die PeyspivationsgrOsse des Menschen {nepertorium
fur Anatomic uiid Physiologie, 18i3, t. Vlll, p. 388).

STATIQUE CHIMIQUE Di: l'orcanismi:. 585

Vache laitière, la quaiitilé d'azote (lui était ingérée dans l'orga-
nisme sous la l'orme d'aliments dépassait aussi très notable-
ment celle du même élément contenu, soit dans le lait et les
urines, soit dans les excréments, et ce déficit devait faire penser
(pi'il s'en échai)pait une certaine quantité par les poumons ou
par la peau (l).

Des recherches semblables faites sur l'Honmie par M. Higg
et par M. Barrai tendent aussi à établir qu'une proportion encore
plus grande de l'azote introduit dans l'économie par les aUments
ne se retrouve ni dans les fèces, ni dans les urines, et semblent
indiquer qu'une quanhté notable de cet élément doit être

(1) Ces expériences de M. Boussin-
gault sur la luUiilion du Cheval et de
la Vache ont clé entreprises pour cher-
cher si ces Animaux s'assimilent l'azote
de ralmosphère pendant l'acte de la

respiration, ou si la totalité de l'azote
contenu dans leurs organesprovicnt des
aliments (a).

Voici les résultats de l'expérience sur
la Vache :

Alimciils consoiuinés en

viiigt-qualre liciircs . .

Pioilmts / ExcréniciKs. .

lifuies. 1 Lait

DitlV'rcnce atlribuée à l'cx-
lialalion, etc

OAnCOXE.

HYDROGÈNE.

OXYGÈNE.

AZOTE.

SKI.S
ET TEiSHE.

4813,4

1712,0

201,4

028,2

2211,8

505,5

208,0

25,0

90,0

203,5

4034,0

1508,0

253,7

321,0

1951,0

201,5
02,0
30,5
40,0

27,0

889,0

480,0

384,2

50,4

31,0

11 me paraît probable que le déficit
dans l'azote qui se fait remarquer
dans ces recherches était dû en partie
à la décomposition d'une certaine
({uantité d'urée entre le moment de
Févacuation de l'urine et celui du do-
sage des éléments constitutifs de ce
liquide, car on sait que cette décoin-

position est très facile, et les expé-
riences faites sur les produits de la
respiration , dont j'ai rendu compte
précédemment, ne permettent pas de
croire que l'exhalation de l'azote ou de
matières ammoniacales par les pou-
mons ait pu eu emporter une quantité
si considérable.

[a) BoLissing-auU, Auahjses comparées des alimeals consommés el des prodnils rendus par un
Cheval soumis à la ralinti d'entrclieii (Aiin. de chimie et de plnjsique, 1839, t. LWI, p. 128).

— Idem, Analyses comparées des aliments consommés et des produits rendus par une Vache
laitière (Ann. de chimie et de physique , 1839, t. L.XXI, p. H3j.

586

NLTHlTIOiN.

excrétée par d'autres voies, c'est-à-dire par les poiuiions ou par
la peau (1).

Dans une autre partie de ce Cours, nous avons vu que, dans
l'état normal de l'organisme, il n'y a pas de produits ammo-
niacaux dans l'air expiré, mais que très souvent la quantité
d'azote libre contenue dans ce lluide est supérieure à celle qui
avait été introduite dans les poumons par l'inspiration. Cette

(1) Les expériences de j\l. Uigg fu-
rent failcssurun Homme et prolongées
pendant donze jours consécutifs. Sur
100 parties d'azote absorbées, ce phy-
siologiste n'en trouva que 50 dans les
urines (a).

Les reclierclies de M. Barrai furent
faites sur cinq personnes. Les aliments

furent analysés et pesés. Il en fut
de même pour les excréments et Turine
rendue; quant aux produits delà trans-
piration respiratoire et cutanée, on les
évalua par différence.

Voici, en ce qui concerne l'azote, les
résultats obtenus en vingt-quatre heures
par ce chimiste (b).

N" D'ORDRE
tics

AZOTE (EN POIDS)

'^ —

™"'

^^-*.

des

lit:

(les

'lu r.\L

de la

EXPÉRIENCES.

ALIMENTS.

L'UIUNE.

MAT. FECALES.

E.XCRÉMENTS.

pEn.si'iRAriuN.

('.IMIII.

(.ir iini.

Gi-jiii.

Gl:iiii.

(ir..l>i.

28,0

d0,9

2,8

13,7

14,3

21,2

9,8

1,3

11,1

10,1

7,0

3,1

1,8

4,9

3,0

27,3

15,2

2,5

17,7

9,0

25 t

10,0

0,8

10,8

M, G

Je dois ajouter que, dans trois de ces
expériences, de même que dans Celles
de M. Doussingaull, il y avait aussi,
dans les produits excrétés comparés à
rùiyps/a,undéticit dans le sel marin;
ce qui tend à infirmer les conclusions
relatives à l'explication du déficit d'a-
zote par l'exhalation respiratoire.

Dans des expériences analogues faites
par M. Lehmann sousTinHucncc d'un
régime animal, la quantité d'azote
absori)é .sous la forme d'alimeuls (ilail
journellement de o0*''',3, et le poid.s du
même élément contenu dans les urines
était de 2li'^^',k (c). Le déficit était donc
d'environ G grammes par jour.

(rt)Rigg, Médical Times, 1842, p. 278 (voy. Lclniiniiii, Lehrbuch àcr physiol. Chcmic, I. III,
p. 304).

(()) IJaiial, Slaliiiuc chimique des Animaux, 1850, p. 270.

ic) Lohiiumii, intersuchumjen iiber den mcnschlichen llarn (Jmtrual ftlr iwahl. Ghcmie, 1842,
l. XXVII, p. 257). — Lchfbuchder iihyslulogischen Chcmie, I. 111, [<. 365.

STATIQUi: CHlMIUll': Dli L'oilliANlSMli. 587

oxlialatioii d'iizole peut dé[)Ciulre parfois d'un simple dé[>la("C-
inent d'une portion de l'azote provenant de l 'atmosphère et
dissous dans le sang; mais, dans d'autres cas, elle est trop
considérable et trop persistante pour être due à cette cause,
et il paraît bien démontré qu'il y a réellement production
d'azote libre dans l'intérieur de l'organisme.

Lorsque nous nous occupions de l'étude de la respiration,
nous ne pouvions chercher l'explicalion de ce phénomène;
mais aujourd'hui la solution de cette question se présente natu-
rellement à notre esprit. ElTectivement nous savons mainte-
nant que les matières albuminoïdes, c'est-à-dire des matières
contenant beaucoup d'azote, ainsi que du carbone et de l'hy-
drogène unis à un peu d'oxygène, s'oxydent dans l'organisme,
mais qu'en fixant ainsi de l'oxygène, elles ne sont brûlantes que
d'une manière incomplète, et que l'urée résultant de celle com-
bustion contient plus d'hydrogène et de carbone que n'en pour-
rait prendre l'oxygène avec lequel ces éléments se trouvent
associés. Or, dans les expériences de laboratoire, on parvient
facilement à oxyder davantage ces substances organiques et à
transformer en eau et en acide carbonique la totalité de leur
hydrogène et de leur carbone ; mais, dans ces circonstances,
l'azote n'est pas brûlé et reste à l'état de gaz. C'est môme sur
ce mode de combustion qu'est basée la méthode employée par
les chimistes pour analyser les matières animales et pour doser
l'azote qu'elles renferment. On conçoit donc la possibilité d'un
dégagement d'azote dans les phénomènes de combustion dont
l'organisme est le siège, et lorsque la quantité de ce gaz qui
est exhalé par l'appareil respiratoire dépasse celle de l'azote
atmosphérique qui a été dissous par le sang, il y a lieu de croire
qu'il s'en produit de la sorte par l'effet de roxygénation com-
plète d'une certaine quantité de matière organique azotée. Du
reste^ la quantité d'azote libre, dont l'exlialation a été constatée
directement dans fpielques expériences, n'a jamais été considé-

588 NUTKITIOX.

rablc('l), et dans les cas où l'exeédanl du poids de l'azote ingéré
dans l'économie, sur celui du même élément représenté par les
leces et les urines, dans les expériences de ]\1. Boussingaultet de
M. Barrai, ne dépendrait pas de quelque erreur d'expérimentation ,
il serait impossible de se l'expliquer par l'exhalation pulmonaire,
et il faudrait l'attribuer en majeure partie à la sueur, à la des-
(luamalion épidermique, ou à quelque autre perte du même
ordre -, car on remarque dans les résultats numériques fournis
par ces expériences un déficit analogue en ce qui concerne
des matières fixes telles que des sels minéraux , et celles-ci
ne pouvaient être dissipées par la transpiration dite msen-
sible{2). Du reste, dans des recherches plus récentes et plus
a[)profondies, faites à Dorpat })ar i\IM. Schmidt et Bidder sur
des iMammifères carnivores, la (juantité d'azote expulsé de
l'organisme autrement que par les urines ou par les évacuations
alvines a été trouvée insignifiante. On en pourra juger par les
résultats suivants obtenus dans une série d'expériences sur un
Chat adulte (3). Sur 100 parties de matières excrétées, la pro-
portion altribuableà chacun des émonctoires était la suivante :

DANS LES PRODUITS

Eau ....

DANS LliS ËXCHÉMENTS.

DANS L'URINE.

de la respiration , elc.

1,2

82,9

15,9

Cai'boiu' . .

1,'2

9,5

89,Zi

[Jvdiotçène.

1,1

23,2

75,6

Azote . . .

0,'2

99,1

0,7

Oxysc'ii»'. •

0,2

à,i

95,7

SoulVe. . .

50,0

Sels ....

92,9

7,1

))

Ainsi près de 1^ du carbone excrété par l'Animal se sont

(1) Voyez lonie H, page 599. (3) Dans ceUc expérience (a), ([ui

(2) Voyez ci-dessus, pages bUli tl dura neul' jouis, l'Animal fui nourri
58(j. abondammenl, de façon que le poids

(n) Diddcr ol Scliiuidl, Vcvdauun(jssdflc itnd Slu/lwcchsel,\f. 33i.

STATIQUK CiilMlQUl!: Uh l/OUG.VNlSMK. 589

li'oiivés dans l'aciilo carboniciiio rouriii par la respiration, cl
la (juantité d'azote exhalé par les pouinons ne constituait
que jôVo ^^ ^''^ déperdition totale de cet élément dont ies-^ se
trouvaient contenus dans les urines.

Jeterai reniaripier aussi qu'en raison de ce mode d'évacuation
de l'azote, les [)liysiologistes peuvent, en dosant l'urée et les
autres produits urinairesdu même ordre, étudier les variations
que subit la transformation des matières azotées dans l'intérieur
de l'organisme, sujet sur lequel nous aurons bientôt à revenir.

§ l/i. — Dans une autre partie de ce cours, nous avons vu
également que, dans certains cas, il y a absorption d'azote par
les voies respiratoires ; et, bien que les faits dont j'ai rendu
compte précédemment nous eussent conduits à considérer ce
phénomène comme une conséquence de la solubilité de ce gaz
dans le sang, on devait chercher si l'élément introduit de la
sorte dans l'organisme pouvait être utilisé par les Animaux
pour la formation des matières organi(pies nécessaires à leur
nutrition, ou, en d'autres termes, si l'azotede l'atmosphère était
susceptible de jouer le rôle d'aliment ; mais toutes les recher-
ches les mieux faites sur ce sujet, notamment celles de M. Bous-
singault, n'ont donné que des résultats négatifs, et, dans l'état
actuel de nos connaissances, nous devons croire que les forces
chimiques «pii agissent dans l'économie animale ne sont pas
r'apables de déterminer l'union de l'azote avec les éléments

de son corps s'élevât clc 3228 à de ses aliiiieiUs et de ses excrétions,
3255 grammes, et en tenant compte on obtint les résultats suivants :

Iniçfesta

u , \ Urine,
b.xcrela. < „,

( Fèces.

Respiration, etc. .

EAU.

C,\RBONE.

HYDROGÈNE.

AZOTE.

OXYGÈNE

SELS.

souKiit;.

1747,34
144'J,02

20,87
227,95

180,37

17,19

2,17

157,32

24,73
5,72
0.30

18,71

40,39

40,10

0,04

63,46

24,77
0,91

37,78

12,81

11,88

1,03

2,50

1,23

1,27

VII.

590 NITRITIOX.

aiixiiiiols ce cor[)S est combine dans les matières organi(|iies
animales, e(, par conséqiienl, que c'est sous la l'orme de com-
posés azotés ([ue les êtres animés reçoivent la totalité de cette
matière dont ils ont besoin pour leur subsistance.

Mais ici une autre (piestion se présente nécessairement
à l'esprit du [ibysiologiste. L'azote qui pénètre dans l'économie
animale à l'état de combinaison peut- il être utilisé dans le
travail nutritif et employé à la formation des principes immé-
diats constitutifs du corps, lorsqu'il est uni seulement à de l'hy-
drogène, comme dans l'ammoniaque, à de l'oxygène, comme
dans l'acide azotique, ou à du carbone, comme dans le cyano-
gène? ou bien, les Animaux sont-ils impuissants à transformer
ces substances inorganiques en matières plus complexes, telles
que l'albumine, la fibrine et les autres principes immédiats
azotés par lesijuels la substance de leur corps est formée ? Les
plantes jouissent de cette faculté, ainsi que du pouvoir d'utiliser
de la même manière les éléments de l'eau et de l'acide carbo-
nique; quelques Infusoires paraissent être doués de la même
propriété (1) ; mais il n'en est pas de même pour les Ani-
maux ordinaires. La quantit(; d'azote qu'ils retiennent dans
leur organisme, ou qu'ils excrètent au dehors sous la forme
d'urée ou de toute autre matière org'ani(|ue , n'est jamais
supérieure à celle du même élément ({u'ils ont trouvé à
l'état de combinaison organique dans les alinienls dont ils
ont fait usage. Ces matières organiques sont, [lar conséipient,
la source unique de la totalité de l'azote , du carbone et
d'une partie de l'hydrogène (pii entrent dans la composition
du corps de l'animal et des produits que celui-ci excrète.
Ce fait ca[)ital a été souvent mentionné dans le cours de ces

(I) W rosiillc dos roclicrclics non- à la iiiaiiif'rc dos Aôgdtaiix, ot sont
vcllos (le V!. Pasieiir, que ccriiiiiis aplos à se nourrir de nialièros azolées
Aniniulculc» microscopiques viveul inorganiques.

STATIQUE C.HIMIQl^F, DE l'oRGAMSSIE. 591

Leçons, sans que jusqu'iei j'aie pn en fournir des preuves ; mais
ces preuves ressorlent nettement de la (Mimparaisou de ee (|ui
entre et de ce ipii sort de l'économie animale, sujet dont l'i'lude
est loin d'être épuisée el sur kMpiel j'aurai à revenir dans nue
procliaine Leçon.

FIN ni; TOME sEnn-.Mis.

JiRRATU.v. — Piifj;o 100, note, BiimiD'iii lisez liiirAarin.

TABLE SOMMAIRE DES MATIÈRES

DU TOME SEPTIÈME.

CINQUANTE-HUITIKME LEÇON.

Des [phénomènes chimiques de la
digestion 1

Des aliments 1

Composition chiniiquo des ali-
ments fournis par le règne
animal 3

Composition chimique des ali-
ments fournis par le règne
végétal 5

Modifications déterminées dans
les aliments par la cuisson. . . 10

De l'action du suc gastrique sur
les aliments 11

Manière de recueillir ce liquide. 1 1

Circonstances qui influent sur la
sécrétion du suc gastrique. ... 13

Influence des aliments sur ce phé-
nomène 16

Influence des agents cliimiques. . 18

Influence des sensations gusta-
tives, etc 20

Influence du système nerveux. . 21

ICvaluation de la quantité du suc
gastri(]ne produite 22

Composition chimique du suc gas-
trique 24

Acides contenus dans ce liquide. 2S

Découverte de la pepsine 32

Propriétés chimiques de cette sub-
stance 36

Propriétés digeslives de la pej)-
sine 38

Action du suc gastrique sur la

fibrine, etc 43

(^hymification 44

Influence de la température sur
ce phénomène 44

Nécessité de l'acide du suc gas-

trique. '. . 4ri

Din'érenccs dans la i)uissance di-

gestive du suc gastrique 48

Production de peptones 49

Action du suc gastrique sur le

sucre, etc 53

De la digestion des matières amy-
lacées f^i

Propriétés de la diastase 55

Action de la salive sur V em-
pois, etc 56

Principe actif de la salive r>8

Source de la diastase salivaire. . . 59
Rôle de la salive dans'la digestion

des aliments amylacés • ci

Propriétés digeslives du suc pan-
créatique 67

Action saccharifiante de ce liquide 67
Son action sur les principes albu-

minoïdes 6!)

Son action sur les graisses 71

Pouvoir émulsif du suc pancréa-
tique 72

Rôle du pancréas dans la diges-
tion 73

Expériences sur la destruction de

cet organe 74

Ligature du canal dejWirsung

et fistule pancréatique "7

Conclusions 79

liôle de la bile dans la digestion. 82
Expériences sur la ligature] du

canal cholédoque, etc 84

Action émulsive de la bile 88

Influence de la bile sur^Pabsorp-

tioii intestinale 89

Action stimulante de ce liquide. 91
Propriétés digeslives des sucs in-
testinaux . 92

Phénomènes accessoires du ira-

TABLE SOMMAIRE DES MATIEUES.

593

vail digestif 98

Fermentation lactique, etc 98

Production de gaz dans l'intestin 100

CINQUANTE-NEUVIÈME LEÇON.

Delà digestion des aliments com-
posés. 108

Digestion stomacale 109

Formation du chyme 113

Durée du séjour des aliments dans

l'estomac 1 l.'i

Influence de la cohésion des ali-
ments sur leur digestibilité. . 11G
Indigestibilité des tissus épithé-

liques, etc 119

nùlc de l'épithélium gastrique. . 120
Influence de la cuisson sur la di-
gestibilité des aliments 123

L'importance de la digestion sto-
macale varie suivant le régime. 124
Passage des aliments dans l'in-
testin grêle 129

Digestion intestinale 133

Séjour des fèces dans le gros in-
testin 137

Défécation 1 39

Coiislilulion des matières fécales 1 i3
Comparaison des matières qui
sont versées dans le tube intes-
tinal par les glandes et de celles
qui sont expulsées par l'anus. 1 57
Résorption des matières biliai-
res, etc 158

Evacuations alvines des animaux
à cloaque IGO

SOIXANTIÈME LEÇON.

De l'absorption des produits du

travail digestif 161

Absorption stomacale 163

Absorption intestinale 166

Rôle des vaisseaux chylifères. . . 167

Du chyle 169

Les vaisseaux chylifères n'absor-
bent pas toutes les matières

qui sont absorbables 177

Rôle des villosités intestinales. . . 180

Rôle de l'absorption veineuse.. . 183

Résumé 187

De l'influence du mode d'organi-
sation des animaux 189

Sur les résultats du travail digestif 1 89
Influence de l'activité de la cir-
culation 191

Influence du mode de conforma-
lion du tube digestif. 194

Phlébentérisme 195

SOIXANTE ET UMÈME LEÇON.

Des sÉCRiiTiONS 195

Des glandes en général 1 90

Les organes sécrétoires élémen-
taires sont des utricules 198

Mode de développement des glan-
des 200

Classiûcalion analomique des

glandes 20!

Glandes imparfaites 203

Vésicules adipeuses 203

Constitution des matières grasses 206

Tissu adipeux 212

Utricules pigmentaires 21 i

Capsules surrénales 215

Corps thyroïde 219

Tiiymus 223

Glandes vasculaires 231

Glandes lymphatiques 232

U;ite 233

Siructure de cet organe 238

Hypothèses relatives à ses fonc-
tions 249

Glandes excrétoires closes 261

Glandes parfaites 262

Résumé de la classification mor-
phologique des glandes 26 i

Conditions de perfectionnement

des organes sécrétoires 266

Structure intime des glandes

parfaites 267

Utricules 267

Contenu de ces organites 272

Relations de ces organites avec

le sang 274

Slronia et tuniques des glandes. 274

SOIXANTE-DEUXIÈME LEÇON.

Du travail secrétaire 276

Hypothèses relatives à la nature

de ce phénomène 276

Source des matières sécrétées. . . 280
Source de la puissance sécrétoire. 287
Influence de l'action nerveuse. . . 288
Insuffisance des hypothèses chi-
miques et physiques 297

Rôle des utricules 298

Résumé 301

Classification des produits du tra-
vail sécrétoire 303

594

TABLR SOMMAIRE DES MATIÈRES,

SOIXANTE-TROISIEMK LEÇON.

Des excrétions ."0:i

De la sccrcHon urinaire 30G

Appareil urinaire des animaux

vertrbres 306

Mode tic développement de l'ap-
pareil urinaire 300

Reins priiiiilifs ou corps de Wolff 30G

Reins seconiiaires 311

Structure intime des reins 313

Diirérences dans la conformation

de l'appareil urinaire 317

Appareil urinaire des Poissons. . 321

Appareil urinaire des Batraciens. 333

A[ip.ireil urinaire des Reptiles. . 3i2

Appareil urinaire des Oiseaux... 345
Vaisseaux sanguins des reins des

verlébrés ovipares 318

Appareil urinaire des Niammifères 3t9

Position des reins S.'SO

Forme de ces organes 3~'> 1

Structure intérieure d "S reins de

l'homme, elc 3^13

Uretère 3t)G

Vessie urinaire 3GS

Canal de rurèllire 373

Appareil urinaire des Animaux

invertébrés 375

Ap[)arcil urinaire des Mollusques. 376
Des organes sécrétoires de l'urine

chez les Insectes 386

Sécrélion urinaire chez les Ara-
chnides, etc 389

SOIXANTE-QUATRIÈME LEÇON.

Des produils de la sécrétion uri-
naire 393

Composition chimic]uc de l'urine. 394

Des principes urinaircs 39G

Urée 397

Acide nrique 403

(.realwie . .
t'réatinine.

4flG

407

Allantoïne 408

Guanine 409

Xanthine 410

Ilypoxanthine 41 !

Acide cystiqiie i I 2

Acide liii)pnri(iue 412

Acide oxali(iue 414

Acide lactiipu' 4 1 G

Acides luityriciue, damolique, da-

inalurique et taurylique 4 17

Matières colorantes de l'urine. . .

Substances minérales contenues
dans l'urine

De l'urine de riiomme

('omposition chimique de (C li-
(|uide

Altérations de l'urine

t^omposition do l'urine des auties
Mammifères

Urine des Oiseaux

Urine des Reptiles et des Batra-
ciens , .

Urine des Poissons

Composition chimique de l'urine
des Animaux invertéhrés

Résume lies principaux caractères
chimiques de la sécrétion uri-
naire chez les divers Animaux.

418

423

426

427
/L'a.

4iC,
448

4 49

431

SOLX.VNTE-CLNOnÈME LEÇON.

Source des matières urinaires.. .

I,'nr(''e est fouiiiie jiar le sang.. .

l.cs acidi^s nrique, hippurique,
etc., sont fournis par le même
liquide

Action des reins sur le sang. . . .

Application des phéiiomèiics de
dialyse à l'explication de l'ac-
tion sécrétoire des reins

Expériences de M. Graliam

Carii clercs de la sécrétion wi-
naire

Onaiilitc des produils

Inlluence des boissons sur la sé-
crétion urinaire

Influence de la température. . . .

Variations dans la proportion
d'eau contenue dans l'urine..

Iiifluenie ilu régime sur la com-
|)osition chimique des urines.

Circonstances qui innueiit sur la
proportion d'urée

Circonstances qui influent sur la
proportion d'acide urique. . . .

433

Or;

•lie

4:.9

4 GO
4G1

4G2
4 63

4G3
4G4

46 o

4G9

47.-.

47 G

Circonstances qui iniluent sur
l'excrétion de l'acide oxali-
(jue, etc

De la présence de matières CIran-
gères dans les urines

Sucre urinaire

De 1 existence de la n'alière cdIo-
ranti' de la bile dans l'urine. .

De rrxistemc de la cystine dans
l'nrine

47 G

i I 1
/i83

1S.3

4 86

TAiîL^: soM.M.vim;

De l'i'xisU'iicc (lo ralhiiiiiiiic dans

ruriiic '(SS

Urines graisseuses 41)0

liapidUc de la sécréiion urmaivc. 491
liinuriiecde la pression artérielle
sur la (luaulitc durinc sécré-
tée 492

Influence de cette pression sur la
composition chimique de l'u-
rine 497

Influence de la richesse du sang. 500
Influence de la rapidité de la cir-
culation rénale 501

Influence du système nerveux.. . 502
Influence delà constitution indi-
viduelle 50(i

Inlluence des états pathologiques à(J8
l'ormalion des calculs urinaires. 509
De la quanlité des produils de la
sécrétion urinaire en vingt-
quatre heures 511

SUIXAA'TE-SIXIÉME LECU.N.

\)l'. LA NUTRITION 523

Des échanges de matières qui
s'eflectuent entre Torganisnie
et le monde extérieur 523

De l'enii)loi des matières absor-
bées 52 i

Matières (jui traversent l'orga-
nisme sans y subir aucun chan-
gement 524

DES MATIÈIIES. 5U5

l'^xemples : chlorure de sodium, . 525

Kau 52G

L'^lïets de la dessiccation des corps

vivants 52G

1 hénomènes remarcpiahles oITerts
par les Rolil'ères et quehiues

autres Animalcules 527

Matières qui sont modifiées ou
détruites dans l'intérieur de

l'économie animale 531

Preuves de la combustion de di-
verses matièresorganiques dans
l'intérieur de l'organisme. ... 531
Siège de la combustion physiolo-
gique 53 i

Mode d'action de certains ferments 535
Hùle des globules du sang dans la

combustion physiologique. . . . 538
Influence de l'alcalinité du sang

sur ce phénomène 539

Conclusions relatives à l'existence

d'une combustion respiratoire. 510
Produits de cette combustion. . . . 541

Foruiation de l'urée 541

Formation de quelques autres
substances par Foxydation des

matières organiques 544

Résultats de la combustion in-
complète de certaines substan-
ces . 5 48

Production de matières grasses. . 550

(ilycogénie 558

Piôle du foie daus la production
du sucre 5(j1

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Full text of "Leçons sur la physiologie et l'anatomie comparée de l'homme et des animaux / faites à la Faculté des Sciences de Paris par H. Milne Edwards"

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