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Full text of "Lehrbuch der biologie der pflanzen"

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T^rUg  voa  FERSINAin)  £NKE  in  Stnttirirt 


Neuere  botanische  Werke. 


Xj  ©  li  r  "b  ia  o  ii 


Niederen  Kryptogamen. 


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Prof.  I>r.  Vr'mU\  L 

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7 


V 


LEHRBUCH 


DER 


BIOLOGIE  DEK  PFLANZEN. 


VON 


PROF.  Dh.  FRIEDRICH  LUDWIG 


Oberlehrer  «m  Qjrmnaaium  mit  RtMUbtbeiluD^cn  Or«is,  oorreepaadireilSem  IGUrlled»  der  NaturÜDncheDilan 
OfiMllfldwtt  ta  Dtjuäg,  der  N»turfor«obeodeD  aeseUadiBn  Ins  lu  Dreadm,  der  NMurforecbeodsn  OflMUaohftft 
den  OateriuiilM  zu  Areenburg,  UitBtied  der  SoaUi  mycoloffiqae  de  France,  der  Dflulachm  Bot.  Oeselladuft  etc. 


MIT  28  IN  DEN  TEXT  GEDRUCKTEN  FIGUREN. 


-«••*•- 


STUTTGART. 

VERLAG    VON    FERDINAND    E  N  K  E. 

1895. 


727557 


Druck  tler  Union  De.nt3clie  VerlagsgeaellachafI  in  Stuttgart. 


Vorwort. 


l)jo  Begründung  fler  Pf]nDzenl)io1ogie  iils  etnor  besoiiJereii 
"VVisaenecliaft  rührt  von  Federico  Delpino  her,  der  Auersi  1S(>7 
seine  «Pensieri  sulla  biologia  vegcbfilc,  suUa  tassonornin  e  sul  valore 
tassonomico  dei  caratteri  hmlogid"  (Nuovo  Cimento,  Vol.  XXV,  Pigal 
voröffontlichte.  Er  trennte  als  Biulugle  ( .Lebenslehre')  die  Lehre 
von  deu  ilusseren  Lebensbeziehungen  der  Pfianzi>  von  der  Physio- 
logic,  der  Lehre  von  den  VorgÜngcn  des  inneren  PBanzenlebens. 
Während  die  letzteren  «uf  physikr.lisch-chemischo  Umwandlungen 
liiuan^laut'en,  Hpntien  die  ('r3t<'rfu  allor  inM'banisrhen  Erklürungti- 
Yersuche  iu  dem  Mas^e.  wie  dies  mit  der  mechanischen  ErkJUruiig 
des  Lebens  überhaupt  immer  der  Fall  sein  wird.  Varinbüitat,  Erb- 
lichkeit, Anpaäüuugävermügen ,  die  Faktoren,  welche  hei  der  Ge- 
staltung der  äusseren  Lebensbezieb  migen  die  Hauptrolle  spielen, 
sind  den  lebenden  Wesen  im  Gegensatz  zu  den  tinurganischen 
todten  Körpern  eigen. 

Noch  nui  25,  April  187^  ächrieb  Ferdinand  Oobn  in  Breslau 
an  Delpiuo:  «Oewisä  ist  die  rou  Ihnen  unterschiedene  Beziehung 
zwischen  Biologie  und  Physiologie  eine  wiehtige,  weim  icli  auch 
zweifeln  möchte,  dnas  dif  von  Ihnen  gewählten  Bezeichnungen  .sich 
einbürgern  werden,  da  man  sich  gewöhnt  hat.  beide  Worte  nahezu 
synonym  anzuwenden,  wenigstens  bei  deu  Pflanzen,  wo  die  äusseren 
Lebensi'rscheinuugen,  die  Sie  mit  Recht  uIh  biologische 
untcrscheideu,  bisher  nur  wonig  beobachtet  wurden.  Vielleicht  wird 
die  reiche  Fülle  neuer  Thatsaohen  .und  Ideen  die  Biologie  der 
Pflanzen  zu  einer  selbständigen  Wissenschaft  erheben.*  Heute,  imch 
20  Jahren,  sind  die  äusseren  Lebonserscheinungen  —  dnmnls  noch 


^ 


VI  Vorwort 

wenig  beobachtet  —  in  einer  Fülle  erforscht  und  wissenschaftlich 
untersucht  worden,  ist  die  Literatur  über  sie  derartig  angeschwollen, 
dass  nicht  nur  die  Abgliederung  der  Biologie  als  einer  besonderen 
Disciplin  dem  nach  Entlastung  ringenden  Geiste  unum^nglicb 
nothig  scheint,  dass  auch  die  Zeit  nicht  ferne  sein  wird«  in  der 
besondere  Lebrkanzeln  der  Universitäten  für  die  Pflanzenbiologie 
begründet  werden  müssen,  wie  sie  für  Physiologie,  Anatomie  etc. 
schon  lange  bestehen.  Es  ist  damit  auch  das  Bedür&iss  zu  Tage 
getreten,  alles  das,  was  bisher  auf  dem  neuen  Gebiete  erforscht 
wurde,  in  einem  Lehrbuch  der  Biologie  der  Pflanzen  einheitlich 
zusammenzufassen.  Diesem  Bedürfniss  ist  das  vorliegende  Lehr- 
buch entsprungen. 

Wer  das  Pflanzenleben  in  seinen  mannigfaltigen  Anpassungen 
und  Beziehungen  zur  Aussenwelt  erforschen  will,  muss  natürlich 
an  der  Quelle  draussen  in  freier  Natur  selbst  schöpfen ,  soweit 
ihm  dies  möglich  ist.  Nur  der  Führer  und  Lehrmeister  bei  diesen 
Studien  der  lebenden  Pflanzen  selbst  will  und  kann  das  vorliegende 
Buch  sein. 

Möge  es  der  jungen  Wissenschaft  viele  neue  Freunde  zuführen. 

Greiz,  im  Januar  1895. 

Der  Verfasser, 


Inhaltsübersicht. 


Seite 
§    1.    Einleitung 1 

I.  Abschnitt. 
Biologie  der  Ernfihmng. 

Kapitel  I.    Die  AuBTÜBtangen  der  Land*  nnd  WasBerpflanzen. 

§     2.     Ernährung  der  Land-  und  Wasserpflanzen 3 

§    3.    Schlammpflanzen,    Bubmerse    Waaserpflanzen ,    SchwimmgewächBe, 

amphibische  Gewächse 5 

§    4.    Schilfgeirt^hse  und  Sumpfpflanzen 10 

Kapitel  IL    AnpasBungen  an  die  parasitische  Lebensweise. 

g     5.    Die  verschiedenen  Stufen  des  Parasitismus 11 

§    6.    Beiläufige  Schmarotzer  (Hemiparaaiten) 12 

§    7.    Parasitische  Lauraceen  und  Convolrulaceen 18 

%    8.    Ernährung  der  Orobancheen .14 

§    9.    Anpassungen  der  Balanophoraceen  an  die  parasitische  Lebensweise  15 

§  10.    Anpassungen  der  Rafflesiaeeen  an  den  Parasitismus 17 

I  10b.  Wasserparasiten  (Loranthaceen) 19 

§  11.  Parasitische  Kryptogamen.  AnpaBsongen  der  Pilzparasiten  an  die 
chemischen  Eigenschaften  des  WirtheB.  Chemotropismus  und  Con- 
tactreize.     Facultatirer   Parasitismus.     Anpassungen    an  einzelne 

Organe  des  Wirthea 21 

§  12.    Beeinflnssung  der  Wirthspflanzen  durch  liryptogamische  Parasiten  28 

I  13.    Gewohnfaeitsrassen  und  Schwesterarten 31 

Kapitel  IlL    Ernährun'g  höherer  Pflanzen  durch  Vermittelung 

der  Pilze. 

g  14.  Mykorrhizen  und  Mykodomatien 84 

g  15.  Ektotrophe  Mykorrhizen 35 

I  16.  Endotrophe  Mykorrhizen 38 

§  17.  Mykodomatien  der  Erlen,  Eläagnaceen  etc 39 

g  18.  Wurzelknö  liehen  der  Leguminosen 40 

Kapitel  IV.     Fleischfressende  Pflanzen. 

§  19.    Arten  fleischfressender  Pflanzen 41 

^  20.    Dionaea  muscipula  und  Aldrovanda  vesiculosa 43 

g  21.    Die  DroBeraarten.    Verdauung  derselben,    ReizstrOme,   FQtterungB- 

versuche,  Bewegung  ganzer  Blätter 48 


vni 


InlialUUberaicht. 


$  22.    Die  FleiBchrerdauunff  der  PiuffaicalaaKea 55 

i  23.    Thierl^Dper  mit-  Fallen  und   Faiigf^^beu  (Utricularia,  Polypom- 

Ehüljx,  Biovularia,  Oenlisea 56 

ock-  und  KauganBrüstung  and  VeidauaDgior;g&ae  derNepentbaoeea  63 

§  25.    Cephaloüiceen ,  ö& 

§  26.    SftJTaccniaceen ....  *Ki 

§  27.     Äacidien  der  Asclcpiadecu .  ttö 

9  28.    BotfaeiliguDg  der  Bakterien  bei  der  Kiweifiaverdauung.    .         ,     .  ti9 

J}  29.    Frag«  noch  der  Fleisclivordaunng  Ton  Lathraca  und  BarUclua    ,  71 
§  30.    ElehausrfiBtnngen  zum  Thierfang  bei  Droaophyllum,  Byblis,  RoH- 

dulft  etc.     Andere  TUierfänger 74 

g  81.    JEin  fleischfreaaender  Pilr  mit  ÖchlingenfaUe        .              .  77 

Kapitel  T.     Anpassungen  an  das  OeaüHsohaftiteben  (Socialixmuf. 
Aggregation.  SymbioHe). 

^  32.    BociaÜsmus.  Vt^etaliousfoi-mationen .77 

^  33.     Weitere  Arien  von  Symbiose,  Aggregatioii-sarten      .     .  .       8'S 

fi  34.    PIiyt07«?D:    Hydra,  Spongilla  et«.  Symbiosen  der  ChloreUen  und 

Zooxanlhellen.  Dac-tylucoccus  nnd  C^rclops,  Mimikry  dci  Nrnien  etc.      80 

^  35.    Flechten .92 

^  SG,    Die  Algen  des  Flocbtenbundca  (Fleuhtengonidien)  .93 

§  37.    Symbiosen  der  Nostocaceen   mit  bOberen  Pflanzen-     Lebermoose 

und  Rüdetthierchen 

fS  38.    Beeiut'Inssung  der  Pflan 7.011  weit  durch  GaIUl]iere(Cecidio- 

logit^l,     liallformeo.     Acliulichkeit  mit  Frachten       ...... 

%  89.    Verursttchnng  der  PflumengallBn  durch  thtenRch(<  Kuzymr  .    . 
S  40.     DimurphlHmuü  der  flailon  und   Hf'tHrMgenesi)«  der  fiallwr^Kpcii 

§  41.     Schutavorrirbtungen  der  (lullt^n 

§  42.     Uegenltiittungcn   der   Gallthiere.      Vuccaarten   und    Yuccarootten. 

Gallwcspeu  und  GaUblQtheu  der  Feigen.    Ceoidiorrhixen      .    .     . 
ji  43.     Honigthau  und  PflanzenlSuse ..... 


06 


Kapitel  VI.     AupAnHungen  an   die  phyiikalisch-chemieche 
BescbaTrenheit  dca  Bodens. 

8  44.     Pelogene  und  psammogene  Pflauzcu 119 

I  4ö.    Kmptliidlichkeit  gegen   chemische  Reize.     Oligodynamische  Wir 

kungen 128 

Kapitel  VII.     .A  ncnntzu  ng  dem  Raumes.    Die  Kletterpflanson 

oder  Lianen. 

$  46.    Kintheiliing    der   Lianen .    syatematische   Verthcilnng    nnd    geo- 

graphtsrhf  Verbi-ifitung  . 
S  47.     SpreiKklimmfr 
§  48.     Wurzel  kiel  tertT      ... 

§  49.     Windeodf  Gewücbnc 

!^  hO.    Bankenpdanzen:  Blattkletterer.  Blattranker.  ZweigkUmmer,  tfaken- 

klimmer,  UhrfeHerrankcr,  Fadenranker 

^  &1.    Kletterp Sanxen  unter  den  niederen  Kryptogamen 


Kapitel  V'lll.    Ausnutzung  der  Zeit..     Phllnologie. 

PBanzenkalender ....  146 

Phänologidche  Karten 149 

Aprilreductionen.    Culturzunen  Sachsens     ......  ISO 

Tnermiäclie  Caustaulen.     BlQthezoil  neu  angeitiedelter  PSanzen  152 
BlQthezeit.     Vegetntionsimrioden  in  Kuropa  und  Australien.     Kin- 

fache  und  doppelte  Vegetationsperiode 158 


Inlialtafibersicbl. 

VerlheiluQg  der  Phaaen  Über  die  VegetaÜoiuperiude.  BlQli/olffe 
Dftbe  Tenrendter  Pflansen.  Dauer  dei  BlOfaeiu  und  der  KinzetblQtfie 
Periodisches  Oeffneu  aud  Schliessen  der  BtQthen  nach  beiitimniten 
Tageaatunden.  Blumenuhren  an  verflchieilenen  geographischen 
Orten 


\ 


II.  Abschnitt 
St-bnfzmiltel  der  Pflauxeo. 

Kapitel  IX.    Schutzmittol  gegen  Wetterungunit. 

Schulz  gegen  zu  hohe  Transapiration. 

Xerophyten 

Haarkleid  der  Pflanzen 

Lackirte  Blätter  etc .     . 

I  63.    Qlftnzende  Oberfi&cbe,  WachaQbcrsQge,  Kalldnknutation  utc.    . 
%  64.    Nopalgewilfhao  und  andere  Foltpflanzcn      .... 

I  65.    Ratbenge  wüchse 

§  60.    Plachsprosfler  und  Comptuspfliinzen 

g  67.    Lau  bat)  werfende  Gewächse      .    .     . 

g  Gä.     Unterirducho  Rntrultnng.    Anpauuugtm  der  Uxalideen 

S  ß9.     Xerophiler  Chara.kter  von  Pflaaxen  reufiitnr  Wohnorte,  bei  denen 

die  WoMcrvorsorgung  auf  asdero  Weise  erschwert  ist 

9  70.     Fixe  Licbthige 

i  71.     Reiz-  und  Schlafbewi^giingen  der  Blätter     .......     169 

§  72.     l'eriodiBcbo^  Faltnu  der  Blatter  ett-.     VitaliUl 194 

Ä  73.     Periodiitcbi!  Bewegung«;»    zum   Schutz   der    ßlüthes   und   Frfichto 

gegen  WettoruDKunst,  gamo-  und  knrpotroptitche  Bewegungen  1Ü7 

§  74.    TlamtgirgM  Typen  der  gamo-  und  karpottopischeu  Bewegungen. 

äonderuDpu58uugeD     .         200 

§  75.    Schutz   gegen    den   Regen    in   regenreichen   liege nden. 

ünteniuchungi?n  von  .lungner  und  Stahl.  Tritufelappiirat.  Schutz 

gegen  Hogf'MKchkg.     Ombrophile  und  ombropbohe  bproue  .     -  20 

Kapitel  X.    Schutzmittel  gegen  TbierTrass. 

$  76.    Scbiitzmittet   der   Ptlunxen  gegen   WeJdetfaiere.     Von  grOcseren 

TlÜTeii  gemiedene  und  begehrte  l'llanien  und  ihre  Aosrüstungei)  208 

ft  77,    Schutzähnlichkeit  der  Pflanzen 213 

§  78.     Bewaffnete  Pflanzen.  Nadel-  und  Distel blätter,  Albagi-  and  Pliryga- 

nogebtlKhe 215 

§  79.    Chemische  Schutzmittel  gegen  'l*hierfrau.    Wamfarben  219 

i  80.     Alkaloide 221 

5  81.     Aelheritiche  Oele 222 

§  82.    Si^hutz  durch  Gift-  und  Brcnnbaare  und  durch  brennende  Saite  .  224 

^  8ä.    Schutzmittel  der  BIQthen  gegen  unberufene  G&sto    .    .  826 

§  S4.    Schutzmittel  gegen  Schnecken  und  andere  omnivore  Thierc  235 

^  85.  Ameiiteuschut  z.  Myrmeliophilie  und  ihre  Verbreitung  .  .  .  242 
^  86.     Myrrnekophilie,  Monocotyledouen.  Svilicineen,  IjeguminoseTi,  Koaa- 

ceeo.  Caprifüliaceen ,    Hanunculaceen ,  HaWaceen,  Verbenaoeen. 

Polygoneen,  Convolvulaceen ,  Rubiaceen,  Oleaoeen,  Uignoniaceen  24ä 

§  67.    AmeiKenschutz  in  der  BlOthenregion  der  Compotitcn 25(1 

5  88.    Weitere  Fülle  von  Ameisenachutz  in  der  BlOthenregion.    Ametsen- 

schutz  gegen  Kinbruchsdiebstahl.  Myrmekophile  und  raymiekophobe 

Form  von  Hicinua  communi*).    Cactaceen  258 

g  89.     Myrmekopbilc  Gallen 262 

S  90.     Nektarsecretion  bei   Pilzon       ....  ...  264 

§  91.     Wobn^tiltten  bildende  Amciaenpttunzen  264 

g  92.     Schimper'fl     Untersuchungen     Über     die     Weeluelbeziehungen 

zwischnn  Pflanzen  und  Ameisen  im  tropiachen  .Amerika        .     ,     .  26.^ 

!}  98.    Weitere  Untersncbungen  von  K.  Schumann 271 


InhnlUüberaicht. 

Seil»" 
9i.     Die   Anpa«Rungen   der  Pflanxeawdit  an   die  Milben 
(Acarodomatien).    BeobaohtaDgen  von  LjindsirOm,  Frits 
MBllor,  V.  L&Kcrbcim 273 

95.  Einige  Beinpielc  ron  Acaiodomutien .     27H 

96.  Sjrttemaliecbe  Uebersicht  der  ntfirophUen  Pflanten     .     ,     -     .     .     283 


m.  Abcchnitt. 
Biologie  der  Foripflancnnir  and  Terbreltonp. 

Kapitel  XI,    Aatrüitange  D  der  rilanzeu  £ur  Verbreitung 
durch  daa  Wasser  Oijdrocfaore  AuarQatungen). 

97. 


6    99. 

fi  100. 


101. 

102. 


Hjdrocbore  AusrQstQngen  der  Krjptogamen    .     .     .     239 
Der  Pol^-morphiaiuQii  der  Algen  etc.  aU  Anpassung  an  die  tiuaecreii 

VerhMtniMe 29 1 

AnpOMOngen  der  PilzfmctiGcAtionen  an  das  Wasser-  und  Luft- 
leben   292 

Hj-drochore     AusrOst  u  ngen     der    Pbanerogaraen. 
Samen  Verbreitung  im  SOsswasser.   UeeresstjAniungen  und  Treib- 

frfichlo 294 

Rygrocba^ie  und  aenind&re  Bjrgrocfaasie 296 

Waodt*rkno«pen  bei  WasserpfinnKOn,  Verbreitung  von  Ablegern  etc. 

der  Landptlauzen  durch  dos  Wasser 299 


Kapitel  XII.     Verbreitung  der  PflanKeii  durch  den  Wind 
(aneniocborc  Ausrfistungcn). 

103-     Anemochorc    Krfptognmcn.      Brandpilze ,    Rostpilte .  Bü- 
▼iffte  etc. 

104.     Capillitien   der   Pil/.e .    KlHt«n.m    der  Lebermoose ,   Peristom   der 
Laubmoose.    Ausrüstungen  der  Farne,  Schachtelhalme  und  I3ärlapp> 

gewacht» 

Aneuiocbore  Pbaaer  Ott  amen.  Au.Mtreuen  der  Samen. 
Oeflnungsmecfaanismus  der  Porenkapaeln.  Cnpillitien  der  Orchi- 
deen etc 

AusrUstUDfien  der  Samen  ond  Früchte.     Kleinheit  der  Samen 
Flflgelnatneii  und  FlÜRelfrilchte      . .     .     310 

108.  Haange  und  fedrifte  Verhrmtungsauarüstungcn  .     -     .  314 

109.  Mechanische  Leintungen  der  Flugorgane    .     .  31C 
HO.    Windrollor ...    325 


105. 


106. 
107. 


901 


803 


805 
809 


Kapitt«]  XIU.    Schleudv  rv  or  richtungen  etc. 

111.  Krjptogamen.  ScbleadennechanismenderPilie. Schleudfuring 

der  Fnmsponuigien  otc. 326 

112.  Aasschleudemngnvorriclitungen  der  Sozocn  und  Früchte  der  Pha- 
nerogamen 331 

113.  AusiAungsausrOstungen  der  Oeraniaoe^n 340 

114-    Pj-nftmisohe  Bauprinzipien  der  TrockeufrÜL-hte 344 

115.  Einige   sonstige   allgemeine  KifroiitluhDlicbVeiton   der  ßchlonder- 
frbchte    ....  ...  348 

116.  Ballisten 348 

117.  Kriechende  und  liüpfeod»«  Fitlcht« 349 

IIa.    Selb«Ub.1tige«  Kinbobreii  der  FrOchte  in  den  Boden  und  andere 

AasrOstungen  sur  Befestigung  am  Keimboden    ■  ....    350 

Kapitel  XIV.    Amphikarpie.  Heterokarpie. 

119.  Amphikarpie  und  Geokarpie     ... 352 

120.  Heieroktirpie.    Larven&bnlicbe  und  andere  , verkleidete'  Früchte    351) 

121.  Verschiedene  Ausrtistongcn  einer  und  dernelhcn  Fmcht      .     .     .     851» 


Iiihalidltbersiohl.  XI 

Srito 
Kiipitol  XV.     Verbreitung  daroli  Thiore  (soochoru  Aus- 
rQetungen.) 

$  12*2-  Allgeraeino  xoochoru  AusrQ^tun^n  dur  hOhären  Üüwßtihso  .  .  3A0 
f  133.     Heeren,   StvinfrQclite  unil   andt<re  fitfischigti  KrÜobt«,  Look-  und 

ScbuUausrQstunffen 8flO 

§  124-    Von  wolchcn  Thieren  werden  die  fleisohigen  FrQclite  und  Snmen 

▼erbreitot? .865 

9  1S5-    NOue  und  Ulinlicho  Frßclit«.   Die  beiden  Fornieii  der  TAimunhUber  374 

%  126-    Verbreitung  von  tarnen  und  Sporen  durch  An)<^t>iän  .....  870 

S  127.     Anheilen  der  Samen  und  Früchte  dunli  Wowcr  und  Krdo    .     .  877 

li  via.  Klebrige  und  Hchleiniige  Verbrcitun^niLUiinlituii^cn  .....  879 
§  139.     RlettTOrriulttungcn.     Ankurkb'ttcn,  Wollklältcu,  äcblduder-  oder 

Scbüttelkletten.  BobrkN-ttcn.  Trampelkletton 880 

$  180.    Eini^  der  wtchügitlen  Klutten  und  ibre  Verbreitung  durch  Thiore  388 

Kapitel  XVI.    Vorfichiedenboii  der  VcrbrettunKwAusra  «tungfin 
innerhalb  dericlbcn  Ftimilio  oder  Giittung. 

^  131.    VerbreitungsauKTttatun^en  durtjuttungen  der  wicbbigiUni  Familien     Sd8 

%  132.     VurbreitangNiuvriislungun  der  ['ot/guniiCiH^n 899 

5  133.    Zoocfaorc  Au^rQHtungrm  einiger  niederen  Kry|>togJinii?n    ....    408 

Kapitel  XVII.     CiilturpriRuzon    und   Pilzglirtcu   der    Auoiaen. 

$  134-     Pihe  hIs  CuUiirpf)anz?n  der  Ameiaen.    Pihgärlen  der  Schlepper*. 

Hnnr-  und  Höuki'rameiaen 406 


IV.  AbMboitt, 
niaChenblologlo. 

Kapitel  XVIll.     Allgcmeinui.     Zoogamii.',  U^drophilie, 
Anemopbili  e. 

$  135.     ÜlQthonbiologische  Literatur 421 

§  186.     Anpassungen  dur  gcttcblecbtJichcn  Fortpflanzung,    äelbatbefrnch' 

tung  und  Freindbefniclitung 422 

§  137.  AusrQalungeii  zur  Verhinderung  der  SälbstbedtAubung  und  For- 
derung der  Frcmdbestilnbung 42S 

§  188.    Erballang  der  Art  durch  Sicherung  der  Sclbatbefrachtung     .     .  426 

§  180.    Ver8ohiedeni>  T'eberlrtigungs weisen  der  BefrucbtungakOrper     .     .  427 

^  140.    Zoognmo  uu<l  wa»)erb1Uthigo  (hydrophile)  Gew&cbM 428 

^  141.     WindbUitbige  Oewiiehfe  (Anemophile) 429 

Kapitel  XIX.    Zoidiophil  ie. 

fi  142.  £intbeilung  der  ^idiopbileu  in  SchneckenblQtbler,  VogelblUtbler 
und  InäectenblOtbter.  Die  Anpassungen  der  Blumen  an  Inseclen 
und  die  Bluraünkategorieen 429 

§  14$.     An])iuuiingen  der  Inserlen  an  die  ßlumenthfttigkeit 434 

Kapitel  XX.    DeifipielevoaBIfithcuanpassungett   au   die 
die  Bofruohtung  re  rmitt  elnden  .^gentien. 

fi  144.     Anpawungen   der  Hanunoutaeeen.    Papaveraceen .   Nymphiiac^en    441 

§  145.  Anponnngen  der  Violaceen  an  Fliegen  (V.  biBora^,  scbionen- 
■ammelnde  und  bauchsammclnde  (V.  polmnta  etc.)  Bienen,  Ham- 
meln (V.  trioolor),  Falter  (V.  calcarata)  und  Nacblflcbmetterlingo 
(V.  corautal.     BIflthene  inrieb  tu  ngen,  Kleistogamie 447 

fi  14(1.    äilenaceen.    Tag-  und  Naitbtfallerblumen,  Tagfichwärracrblumen. 

Atsinaceeu.     Andere  Ie|ti<Ioptcrophilo  Blumen 449 

$  147-     Qeraniareen.     BlUtbenbiotogie  der  Arten  von  Geraniuiu  und  Kro- 

dinm.     HJQhgewohnheiten.    VuriabiliUt  doH  Saftmales        .     .     .    453 


$  153. 


i  154. 


%  155. 

i  156. 

S  15». 

«  159. 

S  iöO. 


XH  tnhalttfflbeniiclit. 

Sdta 

§  148.    RutaivcQ.      GAOiotropisehc    Bowegangcu ,    Reizbcfrcgungen   der 

Staub^Rigso  und  Narben 470 

$  149.  PapilionnceeD.  LoKBchneUende  ÜeschiechteiheÜe  von  Medicago. 
GeniBta  etc.,  NudeJpumpeueinricbtung  von  Lotus  eU'.  MccfaaniBmen 
tiiib  GrifTctbQnt«  bei  Vicia,  Latliyru»^  u.  s.  w 47! 

§  150.    CBsalpiniacoen.       Arhmt«theiliing     bei    den    StaubgefllMen    von 

Pollen  bhimcn.     KnontioFtjlic 480 

§  151.     Halorrhiigidecn.  Callitricheen.  Ceratophyllccn.     Uydropbile  Äu»- 

rüstutiiirt'n  lier  Sö8«wiiK<ärtffwät;lise 48-H 

§  152.  l^a^sitloratcftn  und  rtn«i«?r«  Vi>gelblöthijfe.  Vorrichtungen' bei  l^lg8i- 
liortt ,  Mart^ravift  zur  Anlockung  iiifiocten fressender  Vögel  xar 
Pollen at IL' rtmgung.  Fleiscliige,  söste  BluuienblllUei-  etc.  ».ur  An- 
lotkong  beetäul.ungsverjuittelndei  Vögel  und  fledermauao  .  .  484 
Clipriff" liaceen  [ man uig faltige  AopafisungtiD  der  Arten  von  Loni- 
c«ni ,    SyiDpborirurpufl,    Vibuniuia ,  StinuturuK),  RuHacueti,  Ans- 

dchleadprung  dM  PoüenR  liei  I'oswiqueriii  fragrans 487 

Couipoaitcii,  Blüthi?ngenoRt!<^nflchafl;en.  Befruchtungaausrtlstuugen 
Ton  Centaurea,  nir.vsaiitliemuin.  Tumlago.  Petaflito^.  Kopfitoriuin. 

Canipanulaceen 487 

PrimuhKuen.    lleterodiatylie,  HeUrolristylie  .  492 

Bestriubungsmechanipmen  und  Bestüubungsvermiltl'jtder  Asciepiu- 

deeo.    KU-nini-  und  KesHelfalleu 497 

Oentiaiieun  uiitl  Apocyneen.     Kleminfallenblumeu SOft 

Borragincen.     IJedcutung  des  FarheDwechseU.     Farbenvontraat    .     511 
Polemoniiicecn.     Kleistog&mie  von  Coltomia  in   Kuropa.     Pole- 

mooiutn  Phlox 51S 

Scrofulariacceo.  .SchwebtUt*genbestäDbungsnpparat  bei  Veronioa. 
BegUliibiiii;^  von  Verbancum,  St-rofularia,  Linnria.  Huininel-  und 
Faltcrthür  bei  Alectorolophus.  Bestreu un^uier bau tsinen  der 
Rhioontaccen.  Innige  Anpa&ifUQg  derPodicutannarteu  au  Bummeln. 
CoUinain  (Schmetterlingabi  ütbc),  Calceolaria  (Scblagbaummechania- 
mns),  Piaguicula  vulgärii  (Bienenblume)  und  P.  alpina  (FUegen- 

klemmrallenblnme) 515 

Labiaten 522 

Kittzchentrüger.    Anpaunngen  der  Aneroopbilie     ...  52:^ 

Moraeeen  und  UrtJcaceen.     PoUenachleuderworke  ....  524 

Aristolüchiacccn.     Rcfuielfatlcnblumen.     Kkclblumeu  525 

Orchideen.  Allgemeine  Befruchtungsanpassungen.  Befruchtungs- 
hergang  bei  ilen  einbcimisclien  Orcliigarten ,  bei  Aniicampti.«, 
Nigrilellu,  Platuntlieni.  Opbrv!«,  Ce)ihalanthera,  f^pinuitlie«,  Listera. 
Tiimorjibiainus.    Rei/.l)arkf:it  uud  Pollenschleuder  von  Catasetum 

und  anderen  Vandeen.    Cypripedilum 52Ä 

Aroideen.  Ke^elfalle  von  Antm  nineulatum.  AupaMSungen  an 
Aasäiegen    und    AaMkilfer    bei    anderen   Aniraarten.      Amorpbo. 

Ehaltus  und  andere  KknlLlumen.     Wobtgenicb   von  Brucunenlus 
annriensii.  BlOtb'-nuud  WobIgerucbbeiPhilodcudron,  Schnecken- 

befmchlung.   Lemnaceen,  Zoidiophilie,  Dicbogamie  etc 539 

9  167.    Najadeeu  und  Uydrocbarideen.    Marine  Anpassumgen  an  Waa»er> 

befruobtung  (Zoetera,  Cymadooea,  üalodule.  Vallineria,  CnbaluH)    544 
^  168.    Oramineen,     Veratäubungsoiecbanismus.     Andere   WindblQthige 

mit  langen  pendelnden  StaubfUden 546 

Kapitel  XXf.    DomeBiication  und  Transmutation. 

§  169.    Zücbtwulil  des  Menschen,     (irenzen  der  Variation.    Rioblnngen 

und  KrzeugniaKe  menftchlicber  Zucbiwuhl 548 

§  170.  Transmutation  der  Arten  ohne  Zuthun  dos  Menachcn.  Seleetioa. 
ZOchtUDgflproduct«  der  Innecteu  etc.  Theorieen  von  Ch.  D  arwin. 
Weis  mann,  Nägell,  Körner  v.  Mtirilaun,  F.  Delpino 
«nd  Uerm.  HOller 552 


§  161. 
S  162. 
§  163. 
8  164. 
8  165. 


§  leti. 


Einleitung. 


§  1.    Während  die  Linne'sche  Lehre,  daas  die  Arten  uuver- 
änderlich  seien,  bis  zu  Ende   der  ersten  Uälfie  dieses  Jahrhunderts 
von  der  Mehr/ahl  der  Naturforscher  fes^ehalten  wurde,  hüben  die 
eingehenderen   Forschungen   der   Keuxelt    zu   dem    UDumstiJsslicben 
Krgebniäs   geführt,    dass,   \vas  unabhängig   von   einander   ächon  in 
Deuitachhind   Goethe,   in    Frankreich    Öcoffroy   Saint-Hilüire, 
in  Knglund  der  Grossvatur  Charles  Darwin's,  Erasmus  Darwin 
aussprachen,  die  Art  veränderlich  ist,  ihre  Grenzen  inconstant  sind. 
Alphonse   de   Candolle    kam   bereits   hei    der  monographischen 
Bearbeitung  der  Eichenarten  der  Erde  zu  dem  ErgebniKä,  duss  die- 
jenigen im  Irrthume  seien,   „welche  wiederholen,  da»s  die  Mehrzahl 
unserer  Arten  deutlich   begrenzt  und  dass   die  zweifelhaften  Arten 
in  einer  geringeren  Minorität  sind.    Dies  schien  so  lange  wahr 
zu  sein,   aU  man  eine  Gattung  unvollkommen  kannte  und 
ihre    Arten    auf    wenige    Exemplare    gegründet    wurden 
d.   h.   provisorisch   waren.      Sobald   wir   dazukommen,    sie 
besser    zu    kennen,    strömen    die   Zwiitchenformen    herbei 
und  die  Zweifel  Qber   die  Grenzen  der  Art  erheben  sich*. 
De  Candolle  beschreibt  48  Varietäten  von  Quercus  Kobur,  die  sich 
fast  durchweg  um  die  drei  von  der  Mehrzahl  der  Naturforscher  als 
Arten    aufgefassten    Quercus    pedunculnta ,    sessilißora ,    pubescens 
gruppireu:  von  den  300  Eichenarten  der  Erde  sind  nach  De  Can- 
doUe  mindestens  200  .provisorisch*.    Gleiches  Resultat  haben  die 
neueren   monographischeu   Ai'l>eiten   der   verschiedensten   PHanzen- 
gruppen,   z.  B.   von   Hieracium,    Aconitum,    Saxifrnga,    Potentülu, 
Lolium,    Carex ,    Sphagnum   etc.   etc.   ergeben.     Unsere    modernen 
Arten  .^ind  vielfach  nichts  als  conventionell  unterschiedene  Knoten- 
punkte in  den  vielfach  in  einander  laufenden  Pßauzengestaltuugeu. 
In  gleicher  Weise  ist  ea  unumstüssliche  Tliatsache,  dasä  gegenwärtig 
fortgesetzt  neue  Formen  durch  Variation  der  vorhandenen  Pflanzeu- 
formen  entstehen,   und   do^   diese  Varinbilitüt   zu   neuen    erblichen 
Arten  fuhrt  und  gilt  allen  Naturforschern  fOr  erwiesen,  dass  unsere 
heutige  Pflanzenwelt  durch  Weitergestaltung  uud  Umgestaltung  au» 

Lndwlff,  Lelirbadi  der  Biologt«  der  r&aiu«»-  i 


Eiuleitong. 


den  PflaDZeaformen  der  Vorwelt  entstanden  ist,  von  ihr  abstamm^r 
nie  das  HQbnclien  vom  Ei.  Die  Pflanzencbnraktere,  welche  diese 
Formen  bestimmen  —  die  der  Vorwelt  wie  der  Oegenwart  —  zeigen 
über  deutlich  ein  zwiefaches  Verlmlten.  Die  einen  zeigen  eine 
grodse  Unabhängigkeit  von  den  äusseren  Verhältnissen  —  wir  be- 
nutzen sie  um  die  Pfianzenformen  systematisch  zu  Gattungen» 
Familien,  Stämmen  zusammenzufassen,  zu  gruppiren«  die  ätammes- 
charaktere,  specifischon  Charaktere.  Sie  geben  una  bei  dem 
Suchen  nach  den  Vorfahren  in  der  Transmutation  der  Arten  den 
rechten  Weg  an,  sind  der  Prüfstein  der  „natQrlicben  Verwandt- 
schaft" (die  sich  u.  a.  auch  in  der  Möglichkeit  sexueller  Vereinigung^ 
ßaätarrlirung,  äussert).  Die  übereinstimruenden  Merkmale  unserer 
jetxt  unterschiedenen  natQrlichen  Familien,  z.  B.  der  Hanunculaceen, 
Coniferen,  Euphorbiaceen  etc.  sind  solche  „Stammescharnktere*. 

Die  zweite  Art  von  Pflanxencbarakteren  zeigt  unverkennbare  Be- 
ziehungen zu  den  äusseren  Lebensbedingungen,  Anpassungen  an  die 
verschiedensten  äusseren  Agentien  (KJima,  Boden,  Thierwelt,  die  übrige 
Pflanzenwelt  etc.),  die  in  der  Gestalt,  den  Bewegungen,  der  ganzen 
Entwickelungsweise  der  EinzelpÜanzc  zum  Ausdruck  gelangen.  Es 
sind  dies  die  biologischen  Pflanzencharaktere,  unabhängig 
von  der  systematischen  Verwandtschaft,  in  gleichmUssiger  Entwicke- 
luug  bei  den  Repräsentanten  der  verschiedensten  Pfianzenfaniilien, 
wenn  diese  nur  unter  den  gleichen  äusseren  Verhältnissen  lebeu. 
So  zeigen  z.  B.  in  Anpassung  an  das  Klima  in  bcissen  Xerophyten- 
gebieten  Euphorbien,  Asclepiadcen  etc.  völlig  den  Habitus,  Bau  und 
die  Lebensweise  der  Cactusarten  ohne  eine  Abänderung  ihrer 
Familiencharaklere  oder  eine  Annäherung  derselben  an  die  Oacteen, 

Die  Pflanzenbiologie  ist  die  Lehre  von  diesen  letzteren 
Charakteren  (hinsichtlich  deren  die  Pflanze  eine  ausserordentliche 
Plasticität  besitzt).  Unsere  Aufgabe  wird  es  daher  sein,  die  biolo- 
gischen Charaktere  von  den  systematischen  zu  trennen  und  im 
Einzelnen  sie  als  Anpassungen  an  die  Susseren  Lebensbedingungen 
nachzuweisen. 

Diese  Anpassungen  sind  mannigfaltig  wie  die  äusseren  Ver- 
hältnisse selbst;  doch  fHhren  die  biologischen  Charaktere  der  Pflanzen- 
welt, diu  bisher  Gegenstand  eingehenderer  botanischer  Untersuchung 
gewesen  sind,  zu  der  folgenden  provisorischen  Gliederung  der  noch 
jungen  Lehre  von  der  Pflanzenbiologie:  1.  Biologie  der  Ernährung. 
2,  Biologie  des  Schutzes  (Phylakteriologie),  3.  Biologie  der  Fort- 
pflanzung (BlUthenbiologie),  4.  Biologie  der  Verbreitung  der  Fort- 
pflanzungsorgane. 


I.  Abschnitt. 


Biologie  der  ErnähruBg. 


Kapitel  I.    Bie  Ausrüstuiigeu  der  Land-  nnd  Wasserpflauzeii. 

§  2.  Den  Landpfianzen  stehen  zwei  Medien  behafß  der  Kr- 
nährung  zu  Gebote,  der  Boden  und  die  Atmosphäre,  von  denen  der 
ersten*  das  Wasser  und  die  Niihrsalze  liefert,  letztere  in  der  Haupt- 
sache den  wichtigsten  Baustoff  der  Pflanze,  die  Kohlcnsriure,  und 
zum  Athmungsprocess  den  Sauerstoff.  Für  die  Gewinnung  der  Nähr- 
salze des  Bodens  iat  bei  den  höheren  Pflanzen  die  Wurzel  auch  inso- 
fern betheiligt,  als  sie  Kohlensaure  und  andere  Stoffe  ausscheidet, 
welche  die  Bodenbcstandtheüe   in    wosserlüslicho  Salze   umwandeln. 

Die  jangen  Wttrzelchen  mit  ihren  Saugzelleut  den  Wur/elhaaren, 
sind  sowohl  den  chemischen  Bostandtheüen  dos  Bodens  wie  der  Ver- 
theilung  der  Feuchtigkeit  und  Temperatur  gegenüber  in  hohem 
Grade  empfindlich  und  schlagen,  als  waren  sie  mit  einem  Gehirn 
begabt,  den  vortheilhaf testen  Weg  ein,  suchen,  tasten  gewtsser- 
massen  nach  den  günstigsten  Stellen,  ungünstige  oft  in  weitem  Weg 
umgehend  und  meidend.  K»  ist,  wie  mehrfiich  herrorzuhoben  sein 
wird,  diese  Sensibilität  des  pflanzlicben  Protoplasmas  nützlichen  und 
verderblichen  Kiuiltlssen  gegenüber  eine  kaum  minder  grosse  als  bei 
dem  ihierischen  Plasma,  bei  welchem  letzteren  wir  uns  die  Reaciioa 
auf  die  Heize  als  von  einem  Willen  beeinflusst  denken.  „T&s  ist  n.  a. 
ein  frappantes  Beispiel,*  sagt  Pfeffer,  .wenn  die  bis  dahin  ohne 
ein  bestimmtes  l^iel  herumschwimmenden  Bakterien  bei  Darbietung 
Ton  etwas  Fleisch  oder  Fleischextract  nun  sogleich,  sich  drängend 
und  stoflsend,  nach  dem  anlockenden  KGrper  eilen  und  demgem&ss 
auch  in  eine  mit  dem  Köder  gefüllte  Capillare  steuern,  welche  ihnen 
als  Falle  gestellt  wurde.  Bei  zu  hoher  Cüucentration  des  Lock- 
mittels oder  nach  Zugabe  von  Alkohol  oder  SUure  zu  diesem,  prallen 


AnsrlUtUDgGn  der  Land-  und  WaBserpflftnseti. 


die  Bakterien  in  einiger  Entfernung  von  der  Oapillare  zurück  und 
rermeiden  bo  ein  Medium,  das  auf  sie  durch  die  hohe  Concentration 
oder  durch  die  giftigen  Beigaben  schädlich  oder  tödtlich  wirken 
wDrde."  Manche  Bakterien,  wie  auch  die  Samenföden  der  Farne 
und  Moose  werden  durch  ganz  specitische  Stoffe  angelockt,  die 
letzteren  nur  durch  Rohrzucker,  die  der  Farne  allein  durch  Apfel- 
säure und  die  Bakterien  und  andere  Mikroorganismen  besitzen  eine 
80  hohe  Sensibilität  gegen  mpecitische  Stoffe  in  der  allergeriagsien 
Quantität  die  oft  an  die  höheren  Potenzen  der  Homöopathie  erinnern, 
dass  sie  der  Mikrocheraie  der  Neuzeit  als  unentbehrliche  Reagentien 
dienen.  Das  durch  die  Saugzellen  der  Wurzeln  bei  den  niederen 
Erdpflanzen  (Moosen  etc.,  auch  durch  Bhizoiden  oder  die  grünen 
Tbeile  selber)  aufgenommene  mit  Nährsalzen  beladene  Wasser  wird 
in  erster  Linie  durch  den  Tranispirationsstrom  emporgeleiteU  der  der 
Verdunstung  durch  die  SpaltöÜuungen  der  Blätter  und  anderer 
Pflanzentbeile  seine  Entstehung  verdankt,  während  die  Kohlensäure 
der  Luft  von  den  grünen  Pflanzenthcilen  an  der  ganzen  Oberfläche 
aufgenommen  und  an  die  cblorophyllhaltigen  Zellen  zur  Assimilation 
abgeliefert  wird. 

Vergleicht  man  mit  den  eigentlichen  Landpflanzen  die  Wasser- 
pflanzen, so  ergeben  sich  wichtige  Anpassungen  an  das  Wasserleben. 

Die  pl)}sikalischen  und  ehemischen  Eigenschaften  de«  Wassers 
selbst  sind  andere,  als  die  <ler  Nährmedien  der  Landpflanzen.  Das 
grössere  specifische  Gewicht  des  Wassers  der  Luft  gegenüber  macht 
gewisse  Einrichtungen  der  Landpflanzen,  die  der  Festigung  dienen 
(Holzgcwäcbsc  etc.),  überflüssig,  indem  das  Wasser  einen  grossen 
Theil  der  Last  der  Pflanzenorgane  bei  den  Waaserpflansen  trägt. 
Die  Temperaturveränderungeu  des  Wassers  erfolgen  allmählich,  nicht 
pUjtzlich,  wie  die  der  Luft  und  des  festen  Landes,  und  vermöge 
seiner  Eigenschaftf  b«i  -^4^  C.  den  kleinsten  Kaum  einzunehmen 
oder  das  grosste  specifische  Gewicht  zu  haben,  gefriert  das  Wasser 
nur  an  der  Oberfläche,  in  der  Tiefe  eine  Temperatur  Über  0"  be- 
wahrend, die  auch  dem  Boden  der  Gewässer  zu  Gute  kommt.  Im 
Wasser  am  und  im  Boden  können  daher  Gewächse  überwintern,  die 
am  Lande  im  Winterfrost  zu  Grunde  gehen  würden.  Daher  sind, 
auch  unsere  eigentlichen  Wasserpflanzen  ausdauernd  (mit  Ausnahme 
der  uferbewohnenden  Tännelarten  und  des  Nbceukrautea,  Najas 
Öeiilis  und  N.  minor),  auch  Wasserfonnen  solcher  Arten,  die  noch 
in  einer  besonderen  einjährigen  Landform  existireu,  wie  Batra- 
chium  aquatile,  Spargaoium  natan?  etc. 


AotrUitungen  der  WasserpflanxeD.    ächlasnnipBanzeii.  5 

Von  besonderer  Bedeutung  sind  die  chemischen  Verhältnisse 
des  Wassers,  das  die  Kährsalze  dea  Bodens  selbst  gelöst  enthält, 
für  die  Bestandtheilo  der  Äimospbüre  eine  ungleiche  Lüsüchkeit 
besitzt  etc.  Das  Wasser  nimmt  ans  der  Atmosphäre  nur  2 — 3  "^/n 
SBUcrsloff  auf,  wälirend  das  Luftmeer  davon  etwa  21 V  enthält, 
dagegen  hat  das  Wasser  einen  hohen  Kohlensäuregehalt,  auch  die 
Bodengase  haben  eine  wesentlich  andere  Zusammensetzung  auf  dem 
Wassergrund  als  am  Lande.  Die  Belcuchtungsverhiiltnissc  sind  im 
Wasser,  das  einen  guten  Tbeil  der  Sonnenstmhlen  absorbiri,  andere 
als  in  der  Luft.  Die  Lebewelt,  die  theils  der  Pflanze  von  Nutzen, 
theils  zu  Schaden  ist,  ist  eine  andere  als  die  des  Landes.  Schliess- 
lich hat  das  Luflmeer  Über  und  der  Boden  unter  dem  Wasser  andere 
physikalische  Eigenschaften  und  andere  Zusammensetzung.  Alle 
diese  IligenthOmlichfceiten  des  Nährmediums  haben  der  Pflanzenwelt 
Wassers  ihren  beeonderen  Stempel  aufgedrückt. 
Wir  können  im  Wasser  —  wir  reden  zunächst  von  unseren 
Binnengewässern  —  ein  fünffaches  Pflanzenleben  untersciieiden: 

1.  Pflanzenleben   im  Boden   der  Gewässer  (Seh  lamm  pflanzen). 

2.  D&A  Leben  im  Boden  und  Wasser  (bewurzelte  submorse 
Wasserpflanzen). 

3.  Das  Leben  im  Wasser  (nicht  wurzelnde  submerse  Wasser- 
pflanzen). 

4.  Das  Leben  in  Wasser  und  Luft  (nichtwurzelnde  Schwimm- 
gewächse nnd  nichtwurzelnde  submerse  Gewächse  mit  Luft- 
blUthen). 

5.  Das  Leben  in  allen  drei  Medien  zugleich  (wurzelnde  Pflanzen, 
die  ihren  BlQtheustand  über  Wasser  entwickeln,  und  die 
eigentlichen  Sumpf-  und  Uferpflanzen). 

^  3.  Zu  den  Sclilammpflanzen  gehören  wohl  nur  niedere 
Algen  (Oscülariaceen  etc.)  und  Pilze  (Saproleginaceen,  Eisenbak- 
terien, Schwefelbakterien  etc.).  lieber  die  eigen thUmliche  Ernäh- 
rungsweise dieser  Organismen  vgl.  mein  Lehrbuch  der  niederen 
Krvptogamen. 

Bei  den  snbmersen  Wasserpflanzen  findet  die  Aufnahme 
des  die  MineralMoffe  und  Kohlensäure  enthaltenden  Wassers  au  der 
ganzt;n  Oberfläche  durch  die  dünnwandige  chlorophyllbaltigo 
Epidermi9(bei  den  Landpflanzen chlorophylllosl)  statt,  daher  fehlen 
den  untergetauchten  BliUteni  die  Spaltöffnungen,  derTrans- 
spirationsstrora  und  das  Hervortreten  der  Gefüsse  kommt 


fi 


Subnujne  Wimt>rpfliinzeti.    ScbwimiDgewftchae. 


in  Wegfall,  und  hiermit  »chwindet  dor  strenge  Gegensatz 
von  Hftupt-  und  Nobenachse.  Die  Wurteln  fehlen  gani  oder 
sie  haben  doch  die  Holle  der  Nahrungsaufiiahiuc  verloren  (die 
Wnrzelhaare  fehlen)  und  dienen  in  der  Hauptsache  nur  noch 
als  Huftorgane.  Bei  den  grUuen  Pflanzentheilen ,  denen  aus- 
schliesslich die  Kahrungsauf nähme  und  der  Gasaustausch  obliegt, 
hat  der  geringen  Sauerstofimenge  etc.  des  Wassers  entsprechend 
eine  Oberf  lilchen  TergrÖ  tsernng  durch  weitgehende 
Zertheilung  und  Verzweigung  stattgefunden.  So- 
wohl  die  Blätter  der  suhmerseD  Wasserpflanzen,  wie  die  unter- 
getauchten Wass  erb  lutter  der  Pflanzen  der  vierten  und  fünften 
Gruppe  besitzen  mit  wenigen  Aui^nalunen  tief  seenjchlitzte  Bliitter  mit 
zum  Theil  haarfeinen  oder  borstlichen  Abschnitten,  so  z.  B.  bei 
Ceratophyllum,  Myriophyllum,  Utricularia,  Uottouia.  Bei  den  Arten 
von  Batrnchium,  Oenanthe,  Phellandrium  etc.  sind  wenigstens  die 
untergetauchten  BlUtter  so  tief  zerschlit/.t.  Bei  Elodea,  Vallisneria, 
rallitriche  etc.  siud  die  dtlnnen  Blätter  zwar  einfach,  aber  schmal- 
linealisch  und  in  grosser  Zuhl  vorhanden.  Die  weitgehende  Zer- 
theiluug  der  erstgenannten  Pflanzen  schlitzt  zugleich  das  Blfttt  ror 
dem  Zerreissen  durch  Wasserströmungen  und  Wasserthiere. 

Wurzellos  sind  z,  B.  die  Utricularien.  Die  am  Boden  fest- 
gewachsenen  submersen  PHanzen  haben  meist  die  Fähigkeit,  bei 
Wassermangel  auch  in  der  Luft  längere  Zeit  rn  vegetiren,  oder  so- 
gar Landformen  zu  bilden,  wie  Myriophylluni. 

Bei  den  Schwimmgewächsen  sind  die  schwimmenden 
Bliitter  nie  getheilt,  stets  einfach,  ganzrandig,  rundlich^  cllipüsch  etc. 
auf  der  Oberfläche  schwer  benetzbar,  leJerartig.  Im  anatomischen 
Bau  zeigen  die  Schwimmgewächse  eine  dreifache  Anpassung»  zum 
Schutz  gegen  die  an  der  Oberfläche  heftigen  Bewegungen  des  Wassers 
und  der  auffallenden  Regentropfen,  zum  Schutz  gegen  die  intensivere 
Wirkung  des  direkten  Sonnenlichtes  und  Anpassung  an  die  schwim- 
mende Lebensweise  selbst.  Die  Oberseite  der  Schwimmblätter  be- 
sitzt dementsprechend  eine  Chlorophyll  freie  wasserhaltige  Epi- 
dermis und  die  assimilirenden  grtlnen  Zellen  als  Palissadenparenchym 
ausgebildet.  Unter  ibm  finden  sich  grössere  lufthaltige  Intercellular- 
räume,  die  das  Blatt  schwimmend  erhalten.  Die  Schwimm  pflanzen 
besitzen  im  Gegensatz  zu  den  submersen  Pflanzen  SpaltöfTuungen,  ho 
doss  ein  Transspirationsstrom  möglich  ist;  aber  die^e  finden  sich 
nicht,  wie  bei  den  Landpßanzen,  auf  der  Unter-seitCt  sondern  allein 
auf  der  Oberseite  des  Blattes  die  mit  der  Luft  in  Berührung  steht. 


Schwimmgevräcbso  (Lemnac«en  etc.). 


Da  wo  Blattstiele  vorbanden  sind,  zeigen  diese  die  besondere  Eigen- 
thllnilicbkeit,  dass  sie  ihr  Längen wacbstUuui  genau  nach  der  Tiefe  des 
Wasaers  einrichten,  so  dass  das  Blatt  immer  zum  Schwimmen  kommt. 

Zu  den  Seh  Wim  mgfi  wüchsen  gehören  von  einheimischen 
Pflanzen  z.  B.  die  Wasserlinsen^  Lemnaceen  (nur  Lemna  tri»ulca 
ist  bei  uns  eubmers).  Die  in  Bengalen  lebende  kleinste  Wasser- 
linse Wolffia  microscopica,  wie  unsere  etwa  1  mm  grosse  WoIüHa 
arrhiza  sind  wurzellos,  während  die  anderen  Arten  zur  Erhal- 
tung der  horizontalen  Lage  nach  abwärts  im  Wasser  schwebende 
Adventirwurzeln  treiben,  so  Lemna  gibba,  Lemna  minor,  Spiro- 
dela  polyrrbiza.  Die  Wolffioideen  bilden  die  BlQthen  in  einem 
kleinen  tirUbchen  (Wolftia  Welwitschü  in  zwei  Gnlbchen),  Wol- 
fiella  hat  länglich  pfeilförmige  Hauptsprosse.  Von  den  Lemnoi- 
deen  hat  die  Gattung  Spirodela  viele  Wurzeln,  Lemna  eine 
Wurzel.  Bei  ihnen  werden  die  BlUthcn  in  seitlichen  Taschen  er- 
zeugt Die  Ueberwinterung  unserer  Teicblinsen  —  in  wärmeren 
Gegenden  ^ind  keine  besonderen  Anpassungen  nöthig  —  geschieht 
nach  Hoff  manu  und  llegelmaier  bei  Wolffia  arrhiza  durch 
Wintersprossen,  die  sich  von  den  Sommersprossen  nur  durch  grosse 
Anhäufung  von  Reservestoflfen  unterscheiden,  und  hierdurch  be- 
schwert im  Herbst  zu  Boden  sinken,  um  im  Frühjahr  wieder  empor- 
zusteigen. Bei  Spirodela  polj'rrbiza  werden  besondere  gestielte 
Wintoi-sprossen  von  geringerer  Grösse  und  Wurzelzahl,  Nierenform 
und.  ohne  Lufthöhlen  gebildet,  deren  Spaltöffnungen  geschlossen 
bleiben,  so  lange  ^ie  am  Boden  liegen.  Im  Frühjahr  sprossen  aus 
ihnen  die  Sommersprossen  hervor,  die  nach  Verbrauch  der  Reserve- 
fitofle  zur  Oberfläche  steigen.  Die  eigentlichen  Lemnaartcn  können 
einen  hohen  Kältegrad  ertragen,  bilden  daher  keine  besonderen 
Wintersprossen.  Die  tlhcrwinternden  Sprossen  trennen  sich  nur 
am  Ende  der  Vegetationsperiode  meist  in  jugendlichem  Zustand  von 
ihren  verwesenden  Muttersprossen  los  und  harren  den  Winter  Über 
£0  aus,  dabei  bleibt  Lemna  minor  so  lange  am  Wasserspiegel  bis 
dieser  zufriert;  erst  in  dem  leichteren  den  Gefrierpunkt  erreichenden 
Wasser  werden  sie  submers  durch  ihr  durch  HeservestoQ'e  erhöhtes 
C^ewicbt. 

Die  Arten  von  Ceratophyllum,  Elodea  etc.  Überwintern  unver- 
ändert im  Wasser.  Die  Arten  von  Utricularia,  UottontAf  Aldro- 
vnnda  bilden  besondere  Winterkuospen,  die  sich  im  Frühjahr 
loslösen  und  zur  Oberfläche  steigen.  Die  Übrige  Pflanze  stirbt  ab. 
Der  Kalmus,  die  Wasserrosen,  der  Knöterich  und  das  schwimmende 


Scilwimmgcvächse  (NTinphftaoeen). 

Laiclikraui  Ulierwinteni  durch  Rhizotne.  Hydrocharis,  SfcratioteSf 
Hydrilla,  Potaniogeton  pusillus  etc.  bilden  noch  Winterknospen. 
Potaroo^cton  crispus  bildet  einzelne  starre  Seit^nzweige  als  Wint«r- 
äste  aus,  dio  sich  leicht  loslösen  nnd  zu  Boden  sinken,  bot  aber 
auch  ein  Obcrwijitcrndci«  Rhizoni,  Potamogeton  pcciinatus  etc.,  Sa- 
gittaria,  Alisma  etc.  bilden  dagegen  Knollen  und  sterben  im  Herbst 
bis  auf  diese  ab. 

Eine  Familie,  deren  Arten  ausgeprägte  Schwininipflamen  sind, 
ist  die  der  Nynipbäaceen,  der  Teichrosen,  von  denen  bei  uns  jetzt 
nur  wenige  Arten,  n&mlich  die  gelben  Tcidiro&en,  Xuphar  luteum 
nnd  N.  pumilum  und  die  vreisäblüheuden  Arten  Nymphaea  alba 
und  N.  Candida  wachsen,  während  zur  ßraunkohleiizeit  Europa,  nach 
dem  Grafen  von  Saporto,  reich  an  den  prächtigsten  Formen  dieser 
Familie  war.  „Man  muss",  sagt  Saportn,  „nach  Aegyptcu,  Nubieu, 
an  die  Gewässer  von  Senegambien  und  die  Überschwemmten  Sa* 
vnnnen  von  Guyana  oder  nn  die  Lagunen  von  Indien  und  China 
gehen,  um  auch  dann  noch  abgeschwächte  Beispiele  von  dem  zu 
linden,  was  in  Europa  in  der  oligocänen  Zeit  die  Seelitien  waren. 
Nicht  allein  Nelumbium  ßuchii  von  Monte  Promina  und  die  Frag- 
ment« von  Wurzelstöcken,  welche  Heer  auf  der  Insel  Wight  beob- 
achtete, bezeugen  die  Gegenwart  von  europäischen  oligocänen  Lotos- 
blumen. Die  eigentlichen  Nyrapbäen  (Nymphaea  parvula,  N.  Char- 
peutieri,  beweisen  nicht  allein  die  Existenz  von  Pflanzen,  doppelt  so 
gross  als  unsere  weisse  Seelilie  (N.  alba);  es  gab  auch  in  dem  da- 
maligen Europa  Gattungen  oder  Sectionen  von  Gattungen,  die  beute 
ansgestorben  sind,  deren  Charaktere  Avir  nur  in  sehr  nnvollkommener 
Weise  analysiren  können,  die  sich  aber  hinlänglich  von  unseren 
heutigen  Arten  unterscheideu,  um  uns  glauben  zu  lassen,  dass  ihre 
Blumen  uns  überraschen,  und  unsere  Bewunderung  erregen  würden, 
wenn  e.«  möglich  wäre  sie  zu  betrachten.  Der  erste  dieser  tertiären 
Typen  ist  in  den  Gypsen  vun  Aix  vertreten  (Nymphaea  gypaorum), 
ein  anderer  xn  Saint-Zacbarie  (N.  polyrrhiza),  ein  dritter,  wie  es 
scheint,  in  dem  Äquitan  von  Manosquc  (N.  calophylln).  Ein 
Bruchstück  seiner  Früchte,  mit  Lappen  von  Blumenblättern  um- 
geben, beweist,  das-s  er  gefüllte  Blumen  hatte,  die  wenigstens 
doppelt  30  gross  als  diejenigen  unserer  heutigen  Seelilien,  und  nach 
einem  ganz  anderen  Plan  con^ütruirt  waren  .  .  .  / 

Von  jetzt  lebenden  Nymphäaceen  kennt  man  im  Ganzen 
52 — 53  verschiedene  Arten  von  sehr  verschiedenor  biologischer  An- 
passung.    Die  (2)  Arten  von  Nelumbo  strecken  ihre  schildförmigen 


A 


Schwünmgew&cluc  (l'rapa,  Batincfaium). 


0 


Blätter  hoch  über  das  Wasser  empor  und  reifen  auch  die  Früchte 
Über  Wasser,  ihre  Biüthen  sind  gelblich  oder  rc^enfarben.  In  der 
Unterfamilie  der  Cabombnideen  haben  die  Arten  von  Cabombti 
seh itdfürmigeS<:bwiDimblätter und  Tielth eilige  untergetauchte 
Blätter  (ähnlich  denen  des  Batracbium  aquulilo),<  die  Arteu  von 
Brasenia  (B.  purpurea),  Schwininiblättt^r  und  Wosserblätter  st^hild- 
fSrmig  elliptisch.  Die  Unterfamilie  der  Nymphäoiden  umfasst  die 
Gablungen  Barclaya  (3  Arten  mit  ftinfblätterif^em  Kelche  und  ober- 
ständiger,  waLsig  röhrenförmiger  Btumenkrone,  der  innen  die  zalil- 
reichen  abwurtsgebogenen  Staubgefässe  eingefügt  sind  (Hatclaya 
(ongifolia  hat  längliche,  gestielte  Blätter  von  der  Form  deren  des 
Wusserknöterichs),  Nuphar  (7  Arten),  Nymphaea  (ca.  32  Arten), 
Euryale  und  Victoria  (2 — 3  Arten).  Die  Gattung  Victoria,  deren 
bekannteste  Art  unserer  Gewächshäuser,  Victoria  regia  mit  ihren 
Blättern  von  1  m  Durchmesser  und  BlUthon  von  20 — 40  dm  Durch- 
messer in  den  ruhigen  Nebenflüssen  des  Amazonenstromes  meilen- 
weit die  Wiiaserfläche  bedeckt,  und  dio  Gattung  Euryale  habtm  bo- 
stachcUe  Stengel  und  Blätter.  Die  Unlerguttungeu  von  Nymphaea 
selbst,  die  nachtblüthigen  Lotosarten,  die  gelbblüthigen  Xantliantha- 
arten  etc.,  Nymphaea  coerulea  mit  blauen,  N.  stcllata  und  N.  gigautea 
mit  hiaurosigen  und  weissen  BlUthen  zeigen  gleichfalls  mannigfache 
Anpassungen  nn  daa  Lehen  im  Wasser. 

Bei  der  zu  den  Ouagraceen  gehörigen  Wassemuss  (Trapa 
natans),  einer  im  Aussterben  beßadlichen  SchwimmpÜanze,  stellen 
die  sehr  feinfiederig  getheilten  grünen,  submersen  Bhltter  Wnsser- 
wnrzeln  dar,  die  an  die  grünen  von  Fritz  Müller  beobacbteteu 
Luftwurzeln  govrisser  epiphytischer  Orchideen  erinnern. 

Merkwürdige  Uebergänge  von  typisch  .submersen  Arteu  zu 
echten  Schwimmpflanzen,  nmphibiacbcn  Arten  und  Lnndpflauzen  zeigt 
die  Gattung  BaJrachiura.  Unser  Batrachium  hederaceum  und  das 
in  Sicilien,  England  etc.  verbreitete  B.  caenosum  besitzen  lauter 
typische  Schwitumblätter.  B.  divaricatum  der  Teiche  besitzt  zer- 
schlitzte, B.  äuitans  der  Flüsse  besitzt  sehr  feinzertheilte  submerse 
Blätter,  letzteres  bildet  nur  selten  nierenförmige  SchwimmblUtter. 
B.  aquatilo  mit  pinselförmig  zertheilten  Wasserblättern  erzeugt  im 
Wasaer  hauptsächlich  zur  Blüthezeit  Schwimmblätter.  Die  LulV 
formen  mancher  Batrachiumarten  in  dicht  mit  Wasserpflanzen  be- 
setzten Tümpeln  haben  ausser  den  submersen  zerschlitzten  Blättern 
und  echten  Schwimmblättern  noch  tj'pischc  Luftblätter  (Spaltöffnun- 
gen an  der  Unterseite  der  Blätter  etc.).     Eigentliche  Landformvu 


lö 


Amphibische  Gewächse,  SchUrpSanxen. 


treten  beim  Austrocknen  der  Sampfe  sowohl  bei  B.  aquatile  als  bei 
fluitaus  auf.  sie  haben  aber  bei  B.  divaricatum  nur  die  typischen 
zerschlitzten  Blätter. 

Bei  dem  amphibischen  Wasserknoterich,  Polygonum  amplii- 
biam  bat  die  Wa^^serform  langgestielte,  breitlanzettliche.  am  Grund 
herzförmige  SchwimmblätttT  von  lederartiger  Consistenz.  Bei  der 
Landfonn  sind  dojiegen  die  dem  Wurzelstock  entspringenden  Stengel 
aufrecht,  von  unten  au  mit  schuialtanzettUcben,  festsitzenden  Blättern 
besetzt,  deren  Fläche  runzelig  ist.  Bei  der  \Vasserforra  ist  der 
Luftkannl  stiirlter  entwickelt.  Die  Landform  bildet  zur  Kr- 
reichung  der  nöthigen  Biegungslestigkeit  etc.  im  Stengel  ein  be- 
sonderes Skelett  von  mechanischen  Zellen  ausserhalb  dea 
BaBtgewebes  (PhloSms)  aus.  (Vgl.  auch  die  Sclmtzmitt«!  derBlUthen.) 


§  4.  Zn  den  Luftpflanzen  unserer  OewiUser,  die  meist  im 
Boden  festgewurzelt  Kind,  zumeist  auch  einen  krUftig  entwickelten 
Wurzelstock  besitzen,  wie  z.  B.  der  Kalmus,  die  SchwertUIieu  etc., 
gehören  die  Schilfgewächse  tmd  die  unter  deren  Schutz  befmd- 
lichen  Sumpfpflanzen.  Die  letzteren  zeigen  alle  möglichen  Üeber- 
gänge  von  Lundpftiinzt-n  zu  den  der  Ernührung  durch  das  Wasser 
angepassten  Wasserpflanzen,  Von  den  Ehre nprei;- arten  (Veronica 
scutellata,  V.  Becc^buuga,  V.  Anagallis),  den  ßrunnenkressearten 
(Nftslurtium  aqnaticum  etc.)  und  den  Umbelliferen  (Sium,  Benda, 
Oenauthe,  CicutJi  virosa)  bis  zu  deu  Alismaceen  etc.  Oenantbe 
aquaticaz.  B.  besitzt  —  ebenso  wie  die  anderen  Wasserumbelliferen  — 
einen  dicken,  ruhrigen  Stengel,  und  neben  den  grob  zertheiiten 
LuftblÜttern  haarförniig  zertheiUe  Wasserblätter,  in  tiefem  Wasser 
bildet  er  nur  die  l<;tzteren  aus.  Von  Alismaceen  (gegen  10  Gattungen 
mit  45 — 48  Arten)  ist  Elisma  natans  noch  echte  Schwimmpflanze 
mit  Schwimmblattern  und  subniersen  Blättern.  Alisma  Plautago  und 
Sagittaria  sagitttfolia  bilden  bei  tiefem  Wasserstand  submerse  schmal- 
blutterige  Fransen  (forma  graminifolia),  die  Linne  mit  einer  Vallis- 
nerie  verwechselte,  auch  Echinodorus  ranunculoides  verhält  sich  so, 
während  andere  Arten,  wie  auch  z.  B.  unsere  Calla  palustris,  nur 
einerlei  Blätter  habeu.  Eine  der  ältesten  Anpassungen  an  das 
Wasserluftleben  stellen  die  Schilfgewächse  mit  elastischen,  leichten, 
biegungs festen  Schwertblätt«rn  dar,  die  sich  mit  ihrem  charakte- 
ristischen anatomischen  Bau  (Lnftkanimem  etc.)  bei  Arten  der  ver- 
schiedensten systematischen  Verwand t.schaft  wie  die  Rohrkolben- j 
gewächse    (T.rphoceen),    Igelkolben   (Sparganiaceeu) ,    Schwertlilien 


Aopauungen  an  die  parasitiache  Lebensweise. 


11 


(Irideen),  Kalnias  (Aroideen),  Wasserveilchen  (Butoiuus  umbellatus) 
finden,  lemer  Arten  von  Scirpus,  dio  Rohr-  oder  Schilfgräser  (Anindo, 
Phragmitcs)  otc.  M.  X  Klinge  hat  nachgewiesen,  doss  diese  Ge- 
wächse durch  ihre  üppige  Rhizomhildung  selbst  eine  Verschiebung 
der  FlusslAufe  zu  ihren  Gunsten  bewirken.  , Haben  flutende. 
Bchwimmendß  und  untergetauchte  Gewächse«  die  sich  am  gßnetig- 
sten  entwickeln  an  Stellen,  die  von  der  Stromleitung  nicht  ge- 
troffen sind,  im  Verein  mit  dem  zwischen  ihnen  abgelagerten  De- 
tritus so  weit  vorgearbeitet,  dass  Butomus  umbellatus,  Sagittaria 
«Bgittifolia,  Glyc^ria.  Acorus,  Arundo,  Phragmites,  Scripus  lacustris 
geeigneten  Boden  finden,  so  arbeiten  dic-se  Gewächse  durcli  Massen- 
entwicklung darauf  hin,  das  GcfäUe  der  Flüsse  durch  lieber- 
wachsen  ganz  zu  heben,  um  für  ihre  Sippschaft  weiten  Kaum  zu 
schaffen.  Der  Fluss  sucht  der  Pflanze  seitlich  auszuweichen,  und 
zwar  meist  unter  dem  Winde."  lieber  die  Biologie  der  Wasser- 
gew&chse  handelt  besonders  H. Sehen cfc,  »Die  Biologie  derWasser- 
gcwachse."  Bonn  1880;  vgl.  auch  meine  AbhandUing  ,Zur  Biologie 
der  phanerogaraischen  Sösswasserflora"  in  dem  Sammelwerk  von 
0.  Zacharias:  „Die  Thier-  und  Pflanzenwelt  des  SUsswassers. 
Leipzig  1891,  p.  65—134. 


Kapitel  IT.    Aopa-ssiuigen  «n  die  parasiti^^che  Lebeusweise. 

a)  Phanerogamen. 

g  5.  Wie  im  Thicrreichc,  so  gibt  es  auch  im  Pflanzenreiche 
sahireiche  Arten,  welche  die  bereits  verarbeitete  Nahrung  anderen 
Arten  ihresgleichen  entnelunen,  entweder  ohne  besondere  Wahl  oder 
mit  besonderer  Anpassung  an  die  chemisch-physikalischen  Eigen- 
thUmlichkciten  des  Wirthcs,  die  Schmarotzer  oder  Parasiten.  Wir 
können  unter  den  Phancrogamen  die  folgenden  Stufen  eines  echten 
Parasitismus  unterscheiden: 

1.  Beiläufige  Schmarotzer.  Sie  besit/eu  neben  der  parasitischen 
Ernlihrung  noch  andere  EmÜhrungseinrichtungen.  —  Khi- 
nantaceen,  Santulaceen,  Lathraea,  Monotropa  etc. 

2.  Parasitische  Lauraceea  und  Convolvulaceen. 
i).  Orobanchaceen. 

4.  Balanaphoreen, 

5.  Uafflcsiaceen. 


12 


nalbschm  nroUcr. 


1.  Beiläufige  Schmarotzer  (Uexniparasiten). 

^  Ü.  Zu  ihnen  gehören  in  erßfcer  Linie  solche  GewiicheftJ 
welche,  Chlorophyll  halt  ig»  durch  echte  Wurzeln  zwai 
einen  Tbeil  der  Nahrung  direct  dem  Boden  entnehmen 
(dabei  die  Wurzeln  anderer  Pflanzen  aber  derartig  begleitend 
und  uiuschlingeud,  dass  ihnen  die  durch  die  Ausscheidungen 
letzterer  l&ilich  gemachten  Bodenbestandtheile  zugänglich  sind,  die 
Wurzelhaare  fehlen  ihnen  meist),  daneben  aber  durch  be- 
sondere Saugwurzeln  anderen  Pflanzen  gewisse  Nähr- 
stoffe entziehen.  Es  sind  die.s  gegen  100  Sunbilaceen  und  gegen 
200  Rhinanthaceen.  Unter  den  einheimischen  Arten  besonders  von 
den  erateren  die  Leinblattarteu  (ThesJum),  von  den  letzteren  die 
Arten  von  Alectorolophus,  Euphrasia,  Odontites,  Pedicularis,  Burtsia, 
Tozzia,  welche  durch  ihren  Parasitismus  auf  Oetreidefcldern  (Alec- 
torolophus  hirsutus,  Euphrasia  Odontites)  und  in  dem  Oraswuchs 
der  Wiesen  den  Ertrag  schmälern  (Älectorolophus  minor,  Euphrasia 
ofticinaliä  etc.).  Das  Volk  bezeichnet  wohl  aus  diesem  Grunde  auchl 
die  Alectorolophuaarten  als  .Hunger",  die  Wieaen-Euplirasien  als 
, Milchdieb*.  Bei  den  The-siumarten  bilden  die  Saugwurzeln  (Unu- 
Httihen)  ziemlich  grosse  fast  gestieltu  Knöpfe,  deren  zelligc  Rinde  sich 
der  angefallenen  Wurzel  plastisch  mit  breiter  Basis  anschmiegt  oder 
dieselbe  umwallt,  während  die  aus  GefässhQndelu  und  kleinen  faden- 
förmigen  Zellreihen  bestehenden  Elemente  des  Kernes  in  die  cen-^ 
tralen  Holzkörper  der  \Virfchswur/.bl  eindringen  und  sich  dort  pin- 
selig  ausbreiten. 

Die  Haustorien  der  einjährigen  Rhinanthaceen  Euphrasia,' 
Alectorolophus,  Melampyrum  sind  meist  kleiner,  an  der  Ausgangs- 
stelle nicht  stielartig  verschmälert  und  auch  an  den  Wurzelspitzen 
(nicht  nur  seitlich)  auftretend,  auch  ist  der  Gegensatz  von  Kern  und 
Rinde  weniger  deutlich.  Bei  Euphrasia  sind  sie  sehr  winzige,  der 
Wurzel  des  Wirthes  nur  anliegende  Knötcheu,  bei  Alectorolophus 
bis  3  mm  gross,  die  Wurzel  zuweilen  bis  über  die  Hälfte  des  Um- 
fanges  umwallend,  bei  Melampyrum  dringen  sie  in  die  Wurzel  ein 
und  bilden  in  ihr  eine  kreisförmige  Furche. 

Bei  den  perennireuden  Arten  von  Pedicularis  entwickelt 
meist  jede  der  langen  Wurzelfasem  nur  eine  einzige  Saugwarze, 
da  aber  beim  Absterben  einjähriger  WirlhBpflanzen  neue  Baustorieaj 
gebildet  werdeu  müssen,  so  Rudeti  starke  Verlängerungen  der  eigene 
Wurzeln  nach  dem  Absterben  der  alten  Haustorien  statt,   und   die 


PuiiEitische  Laaraceen  und  ConTolv\)lac«en. 


lü 


langen,  dicken  atärkereichen  Wurzelfasern  verbreiten  »ich  dicht  unter 
der  Oberflüche.  Hartschia  alpinu  mit  ähiilitrhen  Haustorien  wie 
Älcctorolophus  entnimmt  nach  Kerner  und  v.  Wettatein  nicht 
nur  anderen  PÖanzeu  und.  durch  gegliederte  Wurzelhaare,  dem 
Boden  die  Nahrung,  sondern  ist  auch  einfacultativer  Fleischfresser  (?). 
NichtgrQne  Parasiten,  denen  das  ChlorophjU  ganz  oder 
fast  ganz  fehlt,  die  aber  die  organische  Substanz  noch  in 
anderer  Form  aufnehmen,  sind  die  Arten  von  Ijatliraea  (?)  und 
Monotropa.  Die  letztere  entnimmt  durch  Mykorrhizen  noch  die 
Uuuiushestandtheile  des  Bodens  (s.  da),  wiibrend  die  Lathraea  nach 
Kerner  und  v.  Wettstein  thierischo  Körper  fängt  und  verdaut. 
Ueber  die  vorwiegend  parasitische  Ernährung  von  Lathraea  und 
deren  Organe  vgl.  Heinricher  (Ber.  d.  D.  B.  G.  Xl.  1803.  S.  1 
bis  L7),  der  eine  andere  Ernährungsweise  aber  ganz  bezweifelt. 
Auch  Cohn,  Krause,  Schcrffel  kamen  zu  dem  Schluss,  dass 
Lathraea  kein  Thierränger  ist. 


2.  Parasitische  Lauraceen  und  Convolvulaceen. 

g  7.  Die  parasitischen  Windengewächse  keimen  noch 
'auf  jedem  Substrat  und  senken  zunächst  Würzelchen  in  den 
Boden,  vermögen  sich  aber  über  die  ersten  Keimstadien 
hinaus  nur  zu  erhalten,  wenn  sie  bestimmte  Wirths* 
pflanzen  finden,  an  denen  sie  emporwinden  und  in  deren 
Jtengel  sie  ihre  Haustorien  hineinsenken.  Die  Wurzel  stirbt 
päter  ab.  Lauhblätter  zur  Assimilation  fehlen  ihnen.  Sie 
gehören  der  Lauraceengattung  Cassjta  (mit  einigen  30  ArtcD) 
und  der  Convolvulaceengattung  Cuscuta  mit  etwa  50  Arten  an.  Die 
Oassytaarten  schmarotzen  zum  grössten  Theil  auf  den  Casuarinecn 
und  Mclaleucaarten  Neuhollands,  Cassyta  filiformia  lindet  sich  in 
Cocbinchioa,  C.  Americana  in  Brasilien,  Mexiko  etc.  Europäische 
Arten  dieser  Gattung  mit  fadenförmigem  windenden  blattlosen 
Stengel  fehlen.  Sie  gleichen  in  ihrem  Aeusseren  völlig  den  Arten 
der  Über  die  ganze  Welt  verbreiteten  Üonvolvulaceengattung 
Cuscuta.  Cuscuta  corymbosa  auf  Medicago  ist  mit  Luzemesamen 
aus  Sudamerika  in  Belgien  eingeschleppt  worden  und  verbreitet  sich 
von  dort  durch  Europa,  noch  Deutschland  kam  sie  aus  Frankreich. 
Cuscuta  europaea  vor.  Schkuhriana  auf  Brennnesseln,  Hopfen,  Banfi 
Weiden,  vor.  Viciae  auf  Vicia  sativa.  C.  lupuliformis  auf  Weiden, 
Pappeln,    Schneeball,    Ahorn   etc.     0.   Epithymum    auf   Heide, 


u 


Orobaochecn. 


Ginster  und  Klee  (var.  Trifolii).    B.  Epilioutu  auf  Flachs.    C.  Ce- 
satiana  ist  am  Main  und  Rhein  verbreitet. 

Keimblätter  fehlen  dem  Keimling  der  Cnscutaarteu,  derselbe 
lebt  bis  zur  Ausbildung  der  Haustorieu  von  den  in  seinem  kolbigen, 
bald  versclirunipfenden  Ende  aufgespeicherten  ßeservestoffen.  Der- 
selbe Termag  nach  deren  Verbrauch  ohne  zu  wachsen  4 — 5  Wochen 
unverändert  an  der  Erde  liegend  am  Leben  zu  bleiben,  aber  nur, 
wenn  er  mit  lebenden  Ptlanzen  in  Berührung  bleibt,  bildet  er  Hau- 
storien;  auch  bei  seinen  Kutationen  vor  Verschrumpfung  des  End- 
kolbens werden  todte  Stützen  vermieden,  so  lange  lebende  in  der 
Nähe  sind.  Da,  wo  ein  lebender  Stengel  umschlungen  ist,  schwillt 
der  Faden  an  und  es  entstehen  gewöhnlich  mehrere  Saugwurzen 
reihenförmig  neben  einander;  auf  abgestort^nen  oder  todten  Körpern 
verflachen  sich  dieselben  zu  Haftscheiben,  auf  lebenden  wächst  aus 
der  Mitte  der  Warze  ein  ZellbUndel  heraus,  das  in  die  Gewebe  der 
Nährpflanze  eindringt  und  als  Saugorgan  dient.  Die  Verbindung 
mit  dem  Boden  stirbt  dann  ab.  In  der  Hauptsache  ähnlich  verhält 
sich  Cassyta. 

3.  Orobancheen. 

§  8.  Die  Samen  der  Sommerwurzarteu  (Orobanche),  deren 
man  nach  v.  Beck  allein  OU  kennt,  imd  die  Arten  der  verwandten 
Gattungen  Cistanche,  Pheltpaea,  Christisonia,  Pbacelauthus,  Aeginetia, 
Conopholis,  Gpiphegus  etc.  dringen  mit  dem  Wasser  in  den  Erdboden, 
kommen  jedoch  nur  dann  Ober  die  ersten  Eeimzustände  hinaus,  wenn 
das  untere  Ende  des  Keimlinge  mit  einer  Dormaleu  Nährwurzel 
in  BerObrung  kommt.  Es  bildet  sich  dann  an  dem  kleinen  wurzel- 
artigen  Faden  ein  zapfe nfurmigcs  Ende,  das  durch  die  Rinde  (mit 
der  es  verschmihst)  und  in  das  GefasäbOndel  treibt;  der  ausserhalb 
gelegene  Theil  des  Keimfadens  verdickt  sich  dann  und  es  treten 
nach  unten  sprossähnliche  Adventivwurzeln  hervor  (ohne  Wurzel- 
haube), welche  neue  Haustorien  bilden,  wahrend  nach  oben  zu  der 
BlDthenstand  zur  Entwickelung  gelangt.  Auch  das  ursprungliche 
Haustohum  treibt  in  der  Nährwurzel  AuswUchse,  die  in  ähnlicher 
Weise  BlÜthensprosse  erzeugen. 

Die  Mehrzahl  der  Orobancheen  wächst  auf  krautigen  mehr- 
jährigen Gewächsen  f  wenige  wachsen  auf  Hol/pflanzen  (Wurzeln), 
so  wächst  Epiphegus  Virginianus  nur  auf  Fagus  ferruginea  (cf. 
Schrenk  in  Froceed.  Am.  Micr.  See.  Vol.  SV.  S.  91—128).  Es  sind 
viele  nur  auf  bestimmte  Nährpflanzeu  oder  Pflanzenformen  beschränkt, 


Balaooplioreen. 

80  Phelipaen  auf  Centaurea,  Orobanche  Hederae  auf  Epheu(wurzeln), 
0.  Laserpitii  Sileris  auf  Laserpitiuni  Sileris,  0.  .Salviue  auf  Salbei, 
0.  lucorum  auf  Berberil,  0,  alba  und  0.  Teucrü  auf  Labiaten,  0. 
gracilis,  0.  lutea  auf  Papilionaceen,  0.  raajor  und  0.  flava  auf 
Compositen,  0.  raryopbyltacea  auf  Rubiaceen,  0.  alsntica  auf  Um- 
belliferen,  andere  Arten  können  auf  den  verscbiedousten  PÖanzen- 
wurzeln  zur  Eutwickluug  kommen.  So  wurde  nacb  v.  Bock  0. 
minor  auf  58,  0.  ramosa  auf  35  verschiedenen  Pflanzenarten  an- 
getroffen, letzlere  namentlich  auf  Hanf  und  Tabak,  erstere  als  ein 
gefährlicher  Feind  der  WiesenkleecuUuren,  Der  Keimling  der 
Orobancbaceen  besitzt  keine  Kotyledonen  und  vermag  sich  nicht 
aus  der  umgebenden  Erde  zu  nähren,  nur  Lathraea  macht  eine 
Ausnahme,  indem  der  Keimling  dtlnne  Üache  Kotyledonen  und  echte 
Wurzeln  mit  zahlreichen  Wurzelfasem  besitzt.  Die  Sommerwurz- 
gewächse  winden  nicht,  ihr  oft  Über  ^'i  m  hoher  BlUtenstengel  wächst 
artig  aus  der  Nährwurzel  hervor. 


4.  Balanophoraceen,  Kolbeaschosser. 

§  9.  Die  meist  ein-  oder  zweijährigen  Balanophoraceen  oder 
Kolben  schosser  finden  sich  nur  in  den  Urwäldern  der  Aequatorial- 
zone  und  wenig  darüber  hinaus,  mit  alleiniger  Ausnahme  des  auf 
den  Wurzeln  der  Pistacia  Lentiscus,  Mvrtus  communis  etc.  in  Sicilien, 
dem  südlicheren  Spanien,  auf  Malta  wachsenden  ^.Malteserpilzes*, 
Cyuomorium  cocciueum.  Sie  sind  sämmtlich  chlorophyllfreie 
Wurzelschmarotzer  mit  verkümmerten  Blättern  und  von 
pilzartigein  Austhen,  besonders  an  die  Phalloidcen  unter  den 
Pilzen  erinnernd  und  entwickeln  ihre  fleischigen  Blüthenschäfte  aus 
einer  Knolle,  die  den  Wurzelzweigen  anderer  Pflanzen  aufsitzt.  Die 
Keimlinge  haben  weder  Kotyledonen  noch  Wür/elchen. 

Die  Gattung  LangsdorfYia  besitzt  einen  cylindrischen,  ästigen, 
Bfsteigenden ,  filzigen  Strunk  von  blassgelblicher  Farbe,  welchem 
fleischige  Blüthenst^de  mit  dachziegeligen  Schuppen  ringsum  ent- 
springen, welche  an  gewisse  Compositen  (Immortelle)  erinnern. 
Langsdorffia  Moritziana  schmarotzt  auf  den  Wurzeln  von  Palmen 
und  Feigen:  kommen  die  Keimlinge  der  Langsdorffia  an  eine  ge- 
eignete Baumwurzel,  so  üben  sie,  indem  sie  zur  Knolle  werden,  an 
der  Unterlage  eine  eigenartige  Umgestaltung  aus.  Die  Wurzelrinde 
wird  zerstört,  das  Holz  zerfasert,  die  Holzhandel  erheben  sich  und 
vertheilen  sich  fächerartigf  so  dass  sich  die  Elemente  beider  Pflanzen 


Iti 


BalAnophoreen. 


verflechten  und  verketten.    Der  Strunk  enth&lt  in  besonderen  Gäoj 
Wacbfl  (Balanopborin),  das  zu  Kerzen  verorbeitefc  werden  kann. 

£ine  zweite  Gattung  Sc^balium  besitzt  an  Stelle  des 
scJilaugenförraig  verzweigten  Strunkes  eine  klumpige,  knollige. 
öfter  unregelmiisöig  gelappte  Verbindung  mit  der  Wirtlispflunze, 
welche  letztere  sich  an  der  Verbindungsstelle  ähnlich  wie  bei  Langs- 
dorffia  um^jestnltet.  Der  keulenförmig-fleischige,  dicht  beschuppte 
Spross  verbreitert  eich  oben  scheibenförmig  und  erzeugt  auf  der 
Scheibe  zwischen  Schüppchen  und  liaaren  die  kleinen  BlUtbenkßpfchen. 
Das  ganze  Gebilde  gleicht  dann  einem  Hutpilz.  Scyballium  fungi- 
forme.  Sc.  jamaiccnse,  Sc.  Glaziovii,  Sc.  depressum  sind  Bewohner 
des  äquatorialen  Amerika.  —  Noch  mehr  gleichen  Pilzen,  .die  doch 
Blüthcn  tragen"  —  ^hierogljphisclio  SchlUsdcl  zweier  Welten,  die 
wie  Traum  und  Wachen  in  endloser  VV'ecbselbcziQhung  sich  ein* 
ander  auslegen  und  fliehen"  — ,  die  der  Östlichen  Halbkugel  eigenen 
(Wachs  liefernden)  Arten  von  Balanophora,  wie  Balanophora 
fungosa  auf  den  Wurzeln  von  Eucalyptus  und  Ficus  in  NeuboUand 
und  den  Neuen  Uebridenf  B.  involucrata  auf  den  Wurzeln  von 
Quercus,  Acer,  Aralia,  B.  elongata  mit  30  cm  hohem  Kolben  auf 
den  Wurzeln  vun  Thibaudia  auf  Java;  sie  gleichen  den  Phalloideen, 
Keulen-  und  llutpibsen  auch  in  Bezug  auf  die  bunte  Färbung.  Die 
nufgestflipten  Itinden  bilden  um  die  Stielbasis  eine  kelch-  oder 
becherfürmige  Umwallung. 

Die  Gattung  Hclosis  (Amerika)  hat  kolbige,  laug  gestielte 
zapfenf5rmige  Blüthenstände,  die  sich  senkrecht  von  den  Ausläuferu 
erheben.  Die  Nührvrurzcln  werden  schliesslich  ganz  von  den 
scbmarotzendeu  Knollen  stocken  umwuchert,  so*  dasa  sie  wie  eine 
Fortsetzung  derselbeu  erscheinen,  llelosis  gujanensis  wächst  in 
Mexiko.  Zapfenffirmigen  Bluthenstand,  aber  keine  Ausläufer  besitzt 
Corynaea  (Südamerika),  z.  B.  Corynaea  Turdiei  mit  purpurnem 
Kolben  auf  weissem  Schaft  auf  den  Wurzeln  der  Fieberrinden- 
bäume, Khojjalocnerais  phalloides  auf  den  Wurzeln  der  Eichen, 
Feigen  etc.  in  Java  und  im  Himalaja  hat  einen  gelblich-  oder  röt* 
lichbraunen  Knüllenstock  von  Kopfgrösse,  aus  dem  2 — G  hellbraune 
BIntlienzapfeu  von  der  Form  der  Oycadeenzapfeu  und  Über  30  cm 
Ijänge,  4 — ü  cm  Dicke  hervor  wachsen. 

Bei  den  Gattungen  Lophophytum,  Ombrophyturo,  La- 
throphytum  sitzen  die  BlUthcn  in  getrennt  rundlichen  Köpfchen 
einer  fleischigen  Spindel  auf.  Bei  Lophophytum  mirabile,  das  im 
Urwald  Brasiliens  auf  Ingawurzcin  den  Boden  oft  weithin  bedeckt, 


4 


KniäliniDg  der  Rafflesiaceen. 

gleichen  die  anentfalteten  Kolben  etwa  einem  Cycodeen zapfen ;  nacli 
Abfall  der  braunen,  die  BlUthen  verdeckenden  Schuppen  treten  an 
langer  weissröthlicher  Spindel  unten  in  dottergelben  Köpfchen  die 
weiblichen,  oben  in  weit  aus  einander  gerQckten  Köpfchen  die  blass- 
gelben männlichen  Blüthcn  hervor.  Noch  bunter  ist  Lophophytum 
Lenndri  (Spindelblatt  röthlich,  Deckschuppen  gummiguttfarbea, 
Fruchtknoten  gelblich ,  Griffel  roth,  Narben  weiss).  Die  Ombro- 
phytumblUthenstände  gleichen  einem  Maiskolben,  Lathrnphyturo  ent- 
behrt auch  jeglicher  Schuppenlilütter.  Am  Cap  der  guten  Hoffnung 
ünden  sich  nur  3  Bntauophoreen,  darunter  die  nach  faulen  Fischen 
riechende  Sorcophyto  sanguinea  auf  Acaciaarten  und  anderen  Mi- 
moseen,  deren  BlUthenstand  die  Form  einer  von  der  Wurzel  auege- 
wachsenen Weintraube  mit  warzigen  Beeren  Imt,  aber  durch  seine 
Farbe  eher  einem  thierischen  Gebilde  ähnelt.  Auch  der  anfangs 
erwähnte  europäische  Mal fcesersch warn m^  Cynomorium  coccineum.  mit 
phallusühnlichem  BlUlhenkolben,  hat  blutrothe  Farbe  und  giebt  bei 
Verletzung  einen  blutrothen  Saft  von  »ich. 

Die  Uydnoroen  (Üydnora  Africana  auf  Wolfsmilcharten  und 
H.  triceps  aus  Südafrika.  H.  Americana  aus  Slldbrasilien)  besitzen 
4 — Okantigeu,  prismatischen,  längä  der  Kanten  mit  Warzen  besetzten 
Knollenstock.  Die  BlUthen  knospen,  anfangs  von  Kugel-,  dann  von 
Feigen-  oder  Keuleuform ,  öffnen  sich  am  verdickten  Ende  mit 
drei  dicken  fleischigen  Klappen.  Die  jeglicher  Deckblätter  baaren 
Blüthen  haben  wie  die  der  Kaftiesiaceen  Aasgeruch.  Der  Knollen- 
stock entsteht  ähnlich  wie  bei  deu  Balanophoraceen ,  obwohl  die 
Hydnoreen  den  KafHesiaceen  näher  stehen. 


5.  Xlafflesiacoon. 

§  lOa.  Die  Rafflesiaceen  theilen  mit  den  Balanophoreen 
und  Hydnoreen  den  ungegUederteD,  nur  aus  Zellen  bestehenden 
Keimling,  den  Mangel  an  Chlorophyll  und  das  allgemeine  pilzähu- 
liche  Aussehen,  unterscheiden  sich  aher  im  Blüthen-  und  Fruchtbau 
und  in  der  Verbindung  mit  der  Wirthspflanze.  Bei  den  vorigen 
Familien  sind  in  einem  knollen-  oder  wurzelstockartigen  Gebilde 
GeFdsso  und  Zellen  des  Parasiten  mit  den  «ufge blätterten  Holzzellen 
au6  Wurzel  oder  Stamm  verwachsen,  bei  den  Rafflesiaceen  bildet 
der  Keimling  unter  der  Rinde  einen  Uoblcylinder,  der 
den  HolzkOrper  der  Wurzel  oder  des  Stammes  der 
Wirthspflanze  umwuchert,   ohne   knollenförmige   Bil- 

Liidwlff,  Uhrbucli  der  BMveic  der  riUiueti.  2 


18  Anpassungen  der  Baffieiiaceen  an  die  par&dtische  EmlUinui^. 


düngen.  Die  Samen  vonRafflesia  gelangen  hauptsächlich  durch  Ele- 
phant«n,  die  in  die  breiige  Fruchtmas^e  treten,  an  die  Cisaus- 
wurzeln,  während  die  an  holzigen  Zweigen,  Lianen  etc.  wachsenden.] 
Kafflesiaceen  BeerenfrÖchte  haben,  deren  Samen  durch  die  Kxcre- 
mente  Übertragen  werden,  oder  durch  Affen  und  ander«  vorbei- 
streifende  Xhiere  verbreitet  wei'den. 

Der  fadenförmige  Keimling  erzeugt  bei  Rafflesia   und  Fi- 
lostyles  l]aus»knechtii  auf  Ästmgalus  unter  der  liinde,  die  er 
durchdringt,  feinfädige  einfache  oder  rerzweigte  oder  sich 
netzfMrmig   verbindende   Vegetationskdrper,   die   mit    den, 
auch  zwischen  Rinde  und  Holz   wuchernden  Mycclien   der 
Hutpilze  die  grösate  Aehnlichkeit  haben.    In  anderen  Fällen 
stellt  der  Vegetationskörper  ein  Gewebe  aus   mehreren  Zell- 
schichten, selten  einen  ununterbrocheneu  Hohlcylinder  dar. 
An  gewissen  Stellen  ent«tehcn  in  dem  Gewebekürper  des  Parasiten 
FloralpoUter  —  Zellenzflge  und  Qefftsse  —  und  es  bildet  sich  eine 
weitere  Gliederung  in  Aclise  und  Blüthen  aus.    Nur  bei  C^'tious  ftnt- 
epringt  der  Knospe  ein  reichbeblätterter  Stengel  mit  einer  Trnubendolde 
von  Blnthcn.  bei  anderen  Kaffle<;iacoen  entsteht  aber  aus  der  Knospe 
direct  die  BlUthe  selbst.     Bei  Apodanthes  und  Pilostyles  sind 
die   letzteren   klein    und    ein  Wirthszweig    mit   ihren  Blüthen    lässt 
aich  z.  B.  bei  Ap(idaiitheä  Flucourtiaua  mit  einem  blüliendeu  Daphne- 
zweig  vergleichen.     Bei  Brugmansia  und   Rafflesia  sind    die 
BlQtheu  dagegen   sehr  ansehnlich,   so   bei  Brugmansia  Zijipelti  auf 
Cissuswurztiln,  besonders  aber  bei  den  .Riesenblumen**  Rafflesia 
Arnoldi   auf  den  Wurzeln   von  Vitisarten   auf  Sumatra,    wo    die 
Blume  U,8— 1  m  im  Darchmesser  und  5—8  kg  Gewicht  bat 
(mit  ihr  wurde  durch  den  .staubfeinen  Samen  auch  eine  Vitisart  im 
Bot.  Garten  zu  Buitenzorg  iuficirt),  ferner  bei  Rafflesia  Patma 
auf  Yitis  scariosa  auf  Java,  wo  die  BlUthen  bis  Qber  einen  hnlbeu 
Meter   Durchmesser   haben.      Kerner   vergleicht  die   BlUtheDforni 
der  eines  Vergissmeinnicbts.     Da  wo  das   napfförmigc  MittelstUck, 
dem   die  Staubgefasse  und  Griffel  eingefügt  sind,   in   die  Perigon- 
lappen  Übergeht,   ist  ein  fleischiger   Hing.     Bei   U.   Patma   ist   die 
Uitte  und  der  Ring  schmutzig  blutrotb,  die  warzigen  Lappen  sind  ' 
von  der  Farbe   der  menschlichen  Haut.     Die  auf  schlangeulünnig 
dem   Boden   anliegendeu  Wurzeln   schmarotzenden   Rafflesiablüthen 
(5   Arten    bekannt)    haben    einen    widerlichen    Aa8geruch    für    die 
Bestäubungsvermittler.     In  Europa   ist  die  interessante  Parasiten- 
familie der  Itafflesiaceen  nur  durch  den  Uypocist,  Cjtinus  hypocistis» 


ChloropbyUiioltige  Halbpftraaiten,  Wiiaserparasitea.  IQ 

vertreten,  welcher  auf  den  Wurzeln  verschiedener  Cistrosensträucber 
in  SQdeuropa,  namentlich  in  Griechenland,  wächst.  Andere  Cjtinas- 
art«n  finden,  sich  in  Mexiko  und  am  Cap. 

g  10b.     WaHserparasiten, 

die  dem  Wirthe  nur  die  rohe,  noch  nicht  assimilirte  Nahrung  ent- 
nehmen, in  den  Haustorien  nur  Xylemelemente  zur  Leitung  der 
Mineralstoffi-,  nicht,  wie  die  echten  Schmarotzer,  Siehröhren  zur 
Leitung  der  Ässimilate  enthalten,  sind  die  Lorant haceen,  zu 
denen  unsere  Mistel,  Viscum  albura,  und  die  Riemenmistel,  Loranthus 
europaeus,  gehören.     Sie  enthalten  daher  Chlorophyll. 

Die  Loranthaceen  (mit  etwa  510  Arten)  sind  mit  Ausnahme 
der  Gattung  Nuytsia  und  Gayadendron,  die  ihre  Wurzeln  in  der 
£rde  entwickeln,  meist  strauch-  oder  selbst  krautartige,  chloro- 
phyllartige Halbparasiten,  die  nur  auf  die  durch  den  Wirth  aus  dem 
Boden  xugeflihrten  Nührstotfe  angewiesen  sind.  Die  W-rbindung 
mit  dem  Substrat  geschieht  in  sehr  mannigfacher  Weise.  Die 
Früchte  sind  Scheinbeeren,  der  Verbreitung  durch  Vögel  angepasst, 
und  daraus  erklärt  sich  zum  Theil  die  epiphytische  Lebensweise, 
die  mit  der  weiteren  Anpassung  an  den  bemiparasitischen  Nahrungs- 
erwerb verbunden  ist.  Eine  klebrige  Viscinschicht  dient  zur  Be- 
festigung der  Samen  an  das  Ketmbett.  (Die  Passage  der  Samen 
durch  den  Vogelmageu  ist  nicht  nöthig,  scheint  aber  nacli  meinen 
Erfahrungen  förderlich  zur  Weiterentwicklung  des  Keimlings.) 

Loranthaceen  (nach  Engler). 

L  Loranthoideen. 

GayadeudroD  (in  4  Arten)  und  Nuytsia  Horibunda  nicht  para- 
tisch. 

Phrygilanlhus ,  ca.  20  Arten,  z.  B.  Phr.  heterophyllus  in 
Chile  und  Peru  auf  Myrtaceeu.  Phr.  eugenioides  iu  Südamerika, 
umklammert  häufig  die  Baumstämme,  soll  aber  auch  im  Bodeo 
wurzeln  und  zuweilen  nach  dem  Absterben  des  Baumes  allein  Übrig 
bleiben.  Phr.  celastroides  in  Australien  auf  Eucalypten,  Phi*.  verti- 
cillatua  auf  CoUetia  crenato,  Phr.  tctrandrus  in  Chile  und  Peru  auf 
Olea  curopaea  und  Populus  nigra. 

Struthanthua,  -10  Arten,  z.  B.  Str.  margmatua  mit  Haftwurzeln 
in  BniiiiUen  und  Paraguay,  häufig  auf  Citrus,  CoÜ'ea,  Ficus,  Euge- 
nia  dysenterica  etc.,  besonders  den  Kaffeeplantagea  schädlich,  Btr. 


20 


Misteln. 


sjringifolius  auf  Lauraceea  uod  Maogifera^  Str.  vulgaris  im  süd- 
lichen Brasilien  auf  Bombax,  Chorisia,  Guarea. 

Phthirusa,  34  Arten,  zum  Theil  kletternd,  dann  auch  mit 
Haftwurzeln  am  Stenge!,  z.  B.  Ph.  Thcoliromae  auf  Theobroma, 
Mangifera^  Jserium;  Pb,  pyrifolia  auf  Mangifera,  Citrus ^  Persea 
indica,  Lagerstroema  indica. 

Psiittflcanthus,  50  Arten,  z.  B.  p8.  robustus  auf  Vochysia  etc., 
Ps.  furcatus  auf  Anacardiuni. 

OrychanthuR,  8  Arten,  mit  an  der  KährpHanze  hinkriecbenden 
und  in  dieselbe  Hau.«tonen  senkenden  Wurzeln,  z.  B.  0.  ruficaulis 
auf  Nerium,  Erythrina,  Coccoloba  etc. 

Loronthus^  ca.  200  Arten,  in  der  alten  Welt,  z.  B.  L.  ouropaeua 
auf  £icbe  (Sodeuropa,  Oesterreich,  Mähren,  Böhmen,  vereinzelt  in 
Deutschland,  z.  B.  bei  Dohma  bei  Pirna),  Castanea,  L.  odoratus 
im  nimalaja  auf  Eichen,  L.  ligustrinus  (Tielleicht  Wurzelparasit), 
L.  Bpeciosuä  auf  den  Gebirgen  Javas^  L.  dodonaeifolius  in  Sene- 
gambien  auf  Tamarindenstämmen. 

Klytranthe,  Itd  Arten,  im  indisch -malayiscben  Gebiet,  z,  B. 
£.  lüniceroidea. 

A^tantfaus,  -i  Arten,  in  den  Anden  Südamerikas,  z.  B.  A, 
Mutisii. 

n.  Viscideen. 

Antidaphne,  2  Arten,  in  Kolumbien  und  Peru,  mit  dicken, 
flachen,  spateiförmigen  Blättern. 

Eremolepis,  5  Arten,  z.  B.  K.  Wrightü  auf  Hufelasdia  pendula. 

Kubrachion,  2  Arten,  mit  süelrunden  Zweigen,  denen  in  der 
Jugend  Rchildfurmig  längliche  Scbuppenblätier  spiralig  anliegen, 
E.  brasiliense  und  E.  ambiguum  (Uruguay). 

Tupeia  nntarctica  in  Neuseeland,  Lepidoceras  squamiferum  auf 
Myrtaceen. 

Ginolloa.  4  Arten,  z.  B.  G.  andamanica. 

Notüthixos,  4  Arten,  graufilzige  oder  gelbwollige  Sträucher 
mit  gegenständigen  flachen,  lederartigen  Blättern,  N.  floccosus,  N. 
incanus,  N.  subaureua,  N.  cornifolius. 

Arceuthobium,  ca.  10  .Arten,  auf  Coniferen,  reich  verzweigte 
parasitirende  Straucber  mit  Rindens  äugst  rängen,  mit  schuppigen 
paarweise  verzweigten  Niederblättem.  A.  Oxycedri  auf  Juniperus 
im  Mittelmeergcbiet.  A.  pusillum,  A.  americanum,  A.  divaricatum 
auf  l'iuus,  A.  Üouglasii  auf  Pseudotsuga  Douglasii  und  Picea  Engel- 
loaniii,  A.  occidentale  auf  Pinus  und  Abies  grandis. 


ParautUohe  Kryptoganiai. 


21 


Viscxuu,  ca,  20  Arten.  Unser  Viscum  album  auf  allen  mög- 
lichen Bäumen  Europas  und  des  aussertropiscben  Asiens,  bejionders 
Pappeln»  Weiden,  Birn-  und  Apfelbüumen,  Birken»  Linden,  Eber- 
e-Hclien,  Ahomen,  Tunnen,  Kiefern  etc.,  selbst  auf  Hosen,  Wein- 
reben und  Loranthus,  V.  capitellatum  auf  anderen  Loranthaceeu 
und  V.  ramosissimum  auf  Rhododendron  in  Vorderindien  und  Ceylon, 
V,  pauciflorum  auf  Euclea  und  Rhus  im  Capinnd  und  V.  Crassulae 
auf  strauchigeu  Crassula  und  üucculenten  Eupborbieu  im  Capland 
(letzteres  mit  länglichen  rotten  Scheinbeeren) ,  V.  japonicum,  V, 
capense »  V.  minimura  auf  EuphorbiaRtämmen ,  V.  Ralicornioiden 
(vom  Ausgeben  der  Salicomia)  mit  scliuppenartigen  Hocbbtüttern  an 
den  Zweigen. 

Dendrophthora,  ca,  14  Arten  in  Westindien,  zum  Theil  nur 
mit  Schuppenblättern,  z.  B.  D.  Biserrula  auf  Ärbutus  mit  rundlichen 
Zweigen,  D.  Epiviscum  auf  Phoradendron  rubrum  und  Dendro- 
phthora  buxlfolia  mit  4  flUgeligeu  zusammengedruckten  Zweigen,  D. 
opuntioide.s  mit  bluttnrtigen  Zweigen. 

Phoradendron,  ca.  80  Arten,  meint  im  tropischen  Amerika. 
Behaart  z.  B.  Ph.  flavescena  auf  Eichen,  Populu?,  Platanus,  Fra- 
xinus,  var.  tomentosum  auf  Mimoaeen  in  Mexiko,  Ph.  Bollcanum  auf 
Juniperus.  Kahl:  Ph.  crassifolium  auf  Coffea,  Bertiera,  Schinus  etc., 
Ph.  latifolium  auf  Myrsine  guyanensis  und  Lagetta.  Ohne  Laub- 
blätter: Ph.  califomicum  auf  Mlraosa,  Gassia,  Larrea,  Ph.  juniperi- 
num  auf  Juniperus  und  Lihocedru.9  recurrens. 


b)  Parasitische  Kryptogamen. 

g  11-  Bei  den  parasitischen  Kryptogamen  —  es  handelt  sich 
hauptsächlich  um  Pilze,  Algen  und  Flechten  —  spielen  die  An- 
passungen an  die  chemische  Zusammensetzung  der  Wirthsptlanzen 
eine  Hauptrolle  und,  wie  es  scheint,  muss  aul'  sie  das  Vorkommen 
der  Parasiten  auf  guuz  bestimmten  Wirthspflauzen  und  Wirtbäthieren 
in  erster  Linie  zurUckgeftlhrt  werden,  wie  die  auasch  lies  gliche  Wir- 
kung der  männlichen  Sexualzelleu  auf  die  Eier  der  gleichen  Species 
und  die  Richtungsbewegungen  der  ersteren  nach  den  letzteren  lün 
dem  Chemotropismus  zuzuschreiben  sind.  Bei  den  Moosen  war  es 
Zuckerlosung,  b«i  den  Famen  Apfelsäurelösvmg^  welche  nach 
Pfeffer  die  Spermatozoiden  in  das  Archegonium  zur  Befruchtung 
der  Eizelle  leiten,  und  auch  bei  den  Pilzinfectioneu  scheinen  be- 
stimmte chemische  Stoffe  der  Wirthspflanze  die  Keimung  der  Sporen 


22       Anpassmigen  d.  Piltpanuit«n  an  d.  obem.  Kigenschaften  d.  WirUies. 

oder  doch  das  Eindringen  der  Pilzacblänchc  in  das  Gewebe  zu  ver- 
anlassen und  7.11  leiten.  Auf  Pfeffer'»  Veranlassung  hat  der  .Ta- 
panese  Miyoshi  eine  Reihe  toh  Versuchen  Ober  cberaofcropieche 
Reizbewegiingen  der  Pilze  Oberhaupt  angestellt,  indem  er  tboils 
BIfttter  (z.  B.  von  Tradescantia)  mit  der  zu  prüfenden  Substanz 
injicirte  und,  nachdem  er  sie  abgespült,  auf  der  Spalt^öffnungen 
fahrenden  Epidermis  mit  Pilzsporen  l)e5clnckte,  theik  dQnnc  Col- 
lodiunihäutchen  oder  abgezogene  Epidermisstreifen  oder  dOnue 
Gliinmerblättchen  durch  Nadelstiche  mit  feinen  Löchern  Tersehen 
auf  Flüssigkeiten  oder  Gelatine  mit  der  zu  prüfenden  Substanz  legte 
und  dann  hierauf  die  Pilzsporen  aussäete.  Es  ergab  sich,  dass  bei 
dt;n  einzelnen  Pilzen  ganz  bestimmte  chcuiotropische  Heize  wirksam 
sind.  Kur  wenn  die  injicirten  oder  unter  den  Blätteben  befindlichen 
Substanzen  cherantropische  Reizmittel  waren,  drangen  die  heranwach- 
senden und  auf  der  Oberfläche  fortkriechenden  Pilzhyphen  in  die 
Spalt-  oder  Stich  Öffnungen  ein.  Als  gute  Reizstoffe  wurden  (bei 
den  Versuchen  mit  ilucor  I^luccdo,  M.  stolonifer,  Phyconiyces  uiteus, 
PeniciUium  glaucum,  Aspergillus  niger,  Saprolegnia  fcrax)  allgemein 
die  neutralen  Salze  der  Phosphorsäure  und  des  Ammoniums  he- 
ftinden,  wie  auch  Pepton  und  Asparagin,  wahrend  durch  die  Nitrate, 
Chloride  und  weinsauren  Verbindungen  des  Kaliums,  Natriums, 
Calciums  und  durch  Glycerin  keine  Anlockung  der  Pilzhyphen  er- 
zielt wurde.  Dagegen  zeigte  Traubenzucker  bei  den  obigen  Pilzen 
mit  Ausnahme  von  Saprolegnia  eine  positiv  chemotropische  Reizung. 
Wie  die  genannten  Nitrate,  Chlnrido  und  Tartrate  wirken  Alkalien, 
freie  Säuren,  Alkohol  negativ  obemotropisch.  Das  Verhalten  der 
einzelneu  Pilze  ist  aber  ein  sehr  verschiedenes  und  auch  die  zur 
Reizwirkung  nöihige  Concentration  ist  in  weiten  Grenzen  specifisch 
verschieden.  Die  parasitischen  Arten  Botrytis  Bassiann  {der  Seiden- 
raupe} und  B.  tenella  (des  Maikäfers)  erwiesen  sich  in  gleicher 
Weise  als  durch  chemische  Reize  ablenkbar  und  durchbohrten  Col- 
lodiumhautchen  nur  dann,  wenn  unter  denselben  ein  geeignetes 
chemisches  Reizmittel  befindlich  war. 

Auch  Büsgen  hat  gefunden,  dass  das  Eindringen  der  Keim- 
schläucbe  in  die  Nährpflunzen  und  die  Entwicklung  von  Saug- 
wurzeln, Hauatorieu,  unter  der  Einwirkung  gewisser  chemi.scher 
Zellinhalte  vor  sich  geht  und  hat  es  wahrscheinlich  gemacht,  dass  es 
sich  dabei  oft  um  eine  Exosmose  von  Stoffen  aus  dem  ZclI- 
innern  handelt.  Frank  hatte  schon  1878  bei  der  Beobachtung 
der   Keimschläucbc   der   Cercospora   cana   auf  Erigeron  conadensis 


ChemotropisiDiu  und  CoDtactreize. 


23 


gefuuden,  d&ss  die  letzteren  meist  ohne  Zweigbildung  auf  weite 
Strecken  über  die  Epidermis  wachsen,  sobald  sie  aber  an  eine  Spalt- 
öffnung gelangen,  ihr  Wachsthiim  ändern,  oft  unt*r  dichotonier  Ver- 
zweigung und  netzförmigem  Anastomosiren  der  Zweige  die  Schliess- 
zellen  Qbcrspinnen  und  dabei  bemerkt:  «Es  macht  den  Gindruck, 
als  wenn  die  Pilztnden  schon  auf  den  Schliesäzellen  der  SpallÖtt'nungen 
ernährt  wUrden  und  dann  desto  sicherer  ins  Innere  wachsen  könnten.* 
Büsgeu  Imt  darauf  hingewiesen,  doss  wenn  man  Blätter  ver- 
schiedener Pflanzen  in  hakterienhaltige  Flüssigkeiten  legt,  die  Bak- 
terien sich  oft  auf  den  Grenzen  der  Epidermiszelleu  ansammeln,  in 
anderen  Fällen  (z.  B.  bei  Barbaraea  vulgaris),  sich  in  dichten  Haufen 
Ober  den  SpaltöfTnungen  ansammeln  und  bei  Barbaraea  vulgaris  etc. 
gefunden,  das«  eine  Benetzung  der  BlÜtter  mit  einer  ammoninka- 
lischen  Li^sung  von  Silbernitrat  um  die  Spalte  herum  einen  dichten 
schwarzen  Niederscidng  bildet,  während  die  ganze  tlbrige  Epidermis 
oft  frei  davon  bleibt  Es  müssen  hier  also  Substanzen  aus  den 
Schticssöflnungszetlen  diGTundirt  sein.  In  einem  anderen  Fall  fand 
die  Exouraose  an  den  Grenzen  der  Epidermiszellen  statt.  Der 
Wachsüberzug,  welcher  sonst  auch  andere  biologische  Bedeutung 
haben  kann  (Schutz  gegen  Ameisen,  Schutz  gegen  Benetzung), 
würde  hiernach  auch  gegen  den  Verlust  nssimilirter  Sub- 
stanzen durch  Exosmose  und  gegen  die  Ansiedelung 
ehädlicher  Epiphyten  und  Parasiten  schützen. 

Das  Eindringen  der  Keiraschlaucbe  der  Ürcdo-  imd  Aecidio- 
sporcn  der  Cretlineen  findet  durch  die  Spaltöffnungen  i^tatt,  das  der 
Sporidienkeimlingu  der  Teleutosporenbasidien  direct  durch  die  Aussen- 
wände  der  Zellen:  während  hier  also  die  Keimlinge  verschiedener 
Sporen  ein  und  derselben  PlLonze  verschiedene  Eingangspforten  in  das 
P6anzcngewebe  wählen,  ist  sonst  ganzen  Pilzfamilien  eine  einheit- 
liche Art  des  Eindringens  eigen. 

Während  es  sich  bei  der  eigentlichen  Infection  nach  dem 
Vorstehenden  um  chemische  Beeinflussung  handeln  dürfte,  spielen 
nach  Büsgen  (Ueber  einige  Eigenschaften  der  Keimlinge  parasiti- 

t~  scher  Pilze.  Bot.  Ztg.  LI.  p.  .53 — 72)  bei  den  vorbereitenden  Ver- 

ttnderungen  des  Keimlings  Contactreize  eine  Rolle,  durch 
die  der  Keimling  zur  Bildung  oft  sehr  umfangreicher 
und  eigengestalteter  Haftorgane,  Äppressorien,  veranlasst 
wird,  welche  engste  Berührung  mit  dem  Substrat  bewirken.  Die 
Houptresultate  von  BUsgen's  Untersuchung  über  die  Entstehung 
der  Äppressorien,  Infectionstuden  und  Haustorien  sind  die  folgenden: 


24 


Contactwirknng  d«  WirüieB, 


,1.  Die  Oontactwirkung  besteht  in  allen  behandelten  Fällen  vor 
Allem  darin,  dass  die  Parasitenkeimlinge  in  engste  Berührung  mit 
dem  Substrat  gebracht  werden,  indem  in  Folge  des  Reizes  ihre 
Wachsthums weise  charakteristische  Aenderungen  erleidet. 

Die  üredineenkeimliogR  schmiegen  sich  ihrer  ganzen  Länge 
nach  dem  Substrate  fest  an,  wobei  zugleich  reichliches  Auftreten 
ihm  paralleler  Zweige  oder  wenigstens  häufige  Aenderung  der 
Wachäthumsrichtung  in  der  Substratfläche  stattfinden  kann.  Die 
Peronosporeenkeinilinge  bleiben  nach  einmal  stattgehabter  Be- 
rührung wenigstens  mit  ihrer  Spitze  fortdauernd  deoi  Substrate  an- 
geheftet, während  ihre  älteren  Theile  pich  loslösen  kennen.  Sie 
erfahren  dabei  sehr  verschiedenartige  Anschwellungen  —  oft  mit 
etwas  verdickten  Membranen  — ,  welche  mit  ungeschwollenen  Faden- 
strecken wechseln  und  dann  als  sehr  einfache  Appressorien  gelten 
können;  bei  Fumcladiuni  und  einigen  anderen  Ascomyceten  sind 
die  Appressorien,  welche  die  Anheftung  an  das  Substrat  besorgen, 
von  dem  Übrigen  Mjcelium  scharf  unterschiedene,  relativ  dick- 
wandige Gebilde,  welche  an  der  Berührungsfläche  einen  oder  mehrere 
Tüpfel  aufweisen ;  Botrj'tis  cinerea  endlich,  wohl  sammt  den  übrigen 
Sclerotinien ,  verhält  sich  entweder  ähnlich  wie  Fusicladium  oder 
bildet,  bei  guter  Kmtibrung,  in  Folge  des  Beruh rungsreizes  reiche 
Systeme  kurzbleibender  Zweige,  deren  sümnitliche  Spitzen  dem 
berührenden  Körper  sich  anpreisen. 

Die  obigen  Iteaciionen  auf  Contactreize  treten«  soweit  unter- 
sucht (Botrytis»  Fusicladium),  nicht  nur  an  den  Keimlingen,  son- 
dern an  den  ganzen  Mycelien,  selbst  den  Fruchiträgern  (Botrytis)  ein. 
Sie  sind,  wenigstens  bei  Botrytis,  von  Zusammensetzung  und  Con- 
centration  der  Nährlösungen  wie  von  der  chemischen  Natur  der 
berührenden  Körper  unabhängig. 

2.  Das  Eindringen  in  die  Nährpflanze  geschieht,  wo  die  Epi- 
dermis durchbohrt  wird,  durch  Infcctionsfäden,  welche  von  den 
festgehefteten  Theilen  der  Keimlinge  ausgetrieben  werden.  Ihre 
Entwicklung  ist  keine  Folge  des  BerUhrungsrcizes.  Dieser  bestimmt 
nur  die  Richtung«  in  welcher  sie  aus  den  Appressionen  hervor- 
treten, indem  er  zur  Ausbildung  des  Tüpfels  an  der  Berührungs- 
fläche der  letzteren  führt. 

Der  Infectionsfaden  kann ,  wenn  der  Pnra^itenkeimling  noch 
wachsthumsfähig  ist,  direct  nach  der  Bildung  des  Appressoriums 
auswachsen,  um  den  berührenden  Körper,  wie  die  Oberfläche  eines 
Wasaer-  oder  Qelatinetropfens,  direct  zu  durchbrechen  oder,  wenn 


ConUctwirkung  des  WirUie«. 


S5 


dic8t  wio  nuf  Gl&s,  nicht  möglich  ist,  an  ihm  entlang  zu  wachsen. 
Es  kann  aher  auch  die  Bildung  eines  Infectionsfadens  unterbleiben, 
wenn  nicht  dem  Appreasorium  von  aussen  Nährstoffe  zugeführt 
werden  (Fusiciadium ,  Botrytisl.  Als  solche  könnten  dienen  die 
vom  Parasiten  gebildeten  Zersetzungsproducte  der  Zellmembran; 
sie  können  aber  auch  seitens  der  Zollintialte  geliefert  werden,  indem 
dieselben  durch  die  Membran  Stoffe  nach  aussen  treten  lassen, 
welche  auf  den  Parasiten  einen  Ernährungsreiz  ausQben.  Speciell 
wird  durch  solche  Stoffe  die  Bevorzugung  der  Zellgrenzen  beim 
Eiudriugen  hervorgerufen.  Auch  die  Inhalte  der  Spaltöflfnungs- 
scbtiesszetlen  können  in  derselben  Weise  auf  Parasiten  einen  be- 
sonderen Ernährungsreiz  ausüben. 

Der  Infectionsfaden  kann  als  ein  erstes  Uaustorium  ange- 
sehen werden.  Wie  er,  sind  auch  andere  Uaustorien  nicht,  wie 
Frank  will  (Lehrb.  der  Botau.  I.  S.  254  und  418),  Organe,  welche 
in  Folge  eines  BerOhrungsreizes  sich  bilden. 

Nach  den  Beobachtungen  au  Erysiphe  scheint  es,  doss  sio 
hier  ein  Ernührungsreiz  aus  den  Äppressorien  gewissermassen  hor- 
vorlockt  lieber  die  Haustorien  der  Peronosporeen  lässt  sich  zur 
Zeit  nicht  viel  sagen.  An  Keim  schlauchen  der  Gonidien  tou 
P.  effusa  erhielt  ich  bei  Cultur  in  sehr  verdünnter  Bierwürze  mit 
einem  Zusatz  freier  Plioaphorsäure  ohne  Coiitact  verzweigte  Kurz- 
triebe,  die  möglicherweise  Haustorien  vorstellten;  auch  an  Hjphen 
von  Phytophthora  inf^stans,  die  unter  Deckglas  aus  KartoffelatUckchen 
hervorwuchsen f  traten  kurze,  hakig  gckrUmmte  Zweige  auf,  di& 
ganz  den  gelegentlich  vorkommenden  Haustorieu  des  Pilzes  glichen. 
Die  Culturversuche  liessen  sich  aber  nicht  weit  genug  treiben,  um 
eine  sichere  Identification  der  beiderlei  Organ«  zu  gestatten. 

3.  Die  AppreȊorieu  haben  die  doppelte  Function  der  Ver- 
niittlung  engster  Berührung  des  Parasiten  mit  der  Wirthspflanzer 
welche  den  Beginn  des  StoSaustauschcs  zwischen  beiden  ermög- 
licht, und  der  Festlegung  der  Urspningsrichtung  des  Infections- 
fadens, dem  sie  später  auch  als  Widerlager  bei  dem  Acte  des  Ein* 
dringen»  dienen  mögen.  Für  beide  Leistungt^n  ist  die  besondere 
Ausbildung  ihrer  Membran  an  der  Berührungsfläche,  wie  sie  sich  bei 
Fusiciadium   im  Auftreten   des  Tupfols   ausspricht,   von  Bedeutung. 

4.  Bei  den  Peronosporeen  und  Uredineen  beffjrdem  spontane 
Nutaiionen  das  Zustandekommen  einer  Berührung  der  Kcimscliläuche 
mit  der  Wirtlispflanze.  Möglicherweise  wirkt  hierbei  auch  Chemo- 
tropismus  mit,  dem  man  mit  grosser  Wahrscheinlichkeit  das  Um- 


26 


FacultativeL-  Farantismos. 


äbeuern  der  Cj'stopusscliwllrnier  nach  den  SpaltöfTnungen  zu- 
schreiben darf.* 

Je  nach  dem  Ort,  welchen  der  parasitircnde  Pilznivcel  be- 
wohnt, finden  sich  besondere  biologische  Anpassungen,  welche  auch 
ia  morphologischen  Unterschieden  ihren  Ausdruck  finden.  Einige 
Beispiele  mögen  dies  erläutern.  Bei  den  MehtthauschinimelD 
(Peronoaporcen)  durchwnchert  das  rcichverzweigte ,  qucrscheide- 
wandlose  Mycel  das  Pfl nnzengewebe  iu  den  Intercellular- 
räumen,  von  hier  oft  Haustorien  in  die  Zellen  hinein- 
sendend,  die  bei  Poronospora  verzweigt,  bei  Cystopus  etc.  einfach 
kuglig  sind.  Das  Mycel  treibt  die  dichotom  verzweigten  Conidieu- 
träger  durch  die  Spaltäfibungea  der  Blatt  Unterseite.  Bei  den 
echten  Mehlthanpilzen  entwickelt  sich  das  Mycel  an  der  Ober- 
fläche (Ober-  und  Unterseite)  des  Blattes  und  sendet  nur 
Haustorien  in  die  Niihrpfluuze.  Die  Früchte  sind  mit  be- 
sonderen Anhängseln,  Stützhaaren,  versehen.  Die  Haustorien  sind 
hier  im  einfachsten  Fall  (z.  B.  bei  Podosphaera  pauuosa)  sehr  dQnne, 
röhrchenförmige,  directe  Ausstülpungen  der  MycelHlden,  die  inner- 
halb der  Epidormiszellen  lU  einer  ei-  oder  keulenförmigen  Blase 
anschwellen  und  von  einer  durch  die  Epidermis  ansgescbiedeneu 
Scheide  umgeben  werden.  Bei  Microsphaera  Lycli  u.  A.  cntepringt 
die  Haustorie  erst  einem  halbkreisförmigen  Apprcssorium,  bei  Ery- 
siphe  communis  ist  letzteres  gelappt  etc. 

Viele  Pilze  vermögen  sowohl  eaprophytisch  als  parasitisch  zu 
leben  (facultati\e  Parasiten).  Brefeld  hat  sehr  viele  Pilze,  die 
bis  dahin  als  ausschliessliche  Schmarotzer  galten,  in  kUnstUchen 
Nührlüsungen  gezogen ,  wo  sie  oft  andere  Entwicklungsformeu 
(Oidien,  Hefen  etc.)  bilden,  ßci  fortgesetzter,  nicht  parasitischer 
Lebensweise  verlieren  dieselben  aber  oft  ihr  InfectionsrennSgen, 
wie  z.  B.  die  Brandpilze,  manche  pathogene  Bakterien.  Saprophyt 
ernährte  Pilze  erlangen  oft  erst  im  lebenden  Körper  wieder  ihre 
volle  Infectionstöchtigkeit  (Tetanusbacillus,  DiphtheriebacilJus  etc.). 
Dagegen  ist  fUr  andere  eine  saprophrtische  Aufzucht  oder  eine  Auf- 
zucht in  besonders  zarten  Organen  des  Wirthes  nßthig  zur  Er- 
langung der  pathogenen  Eigenschaften.  Letzteres  ist  z.  B.  bei 
Sclerotinia  Fuckeliana  der  Fall.  Kissling  hat  nachgewicaen, 
das«  das  direct  aus  den  Sclerotien  dieses  Pilzes  entspringende 
Mycel  wohl  Conidien  erzeugt,  aber  selbst  unfähig  ist, 
eine  Infection  zu  bewirken.  Auch  die  aus  jenen  Conidien  ent- 
."itandenen  Mycelien  vermögen  in  Blätter,  Stengel   und  andere  harte 


4 


Paraeitiaohes  nnd  saprophytisclies  Myc«l: 


27 


Gewebe  Dicbt  einzudringen,  sondern  befallen  in  der  Regel  die 
Pflanze  Ton  derBKUheaus,  deren  Narhon  und  Staubbeutel 
«ie  durchwuchem.  Erst  nach  vorangegangener  Aufzucht  in 
diesen  zarten  Geweben  oder  nach  einer  längeren  sapro- 
phyteii  Ernährung  wird  das  Mycel  befähigt,  auch  andere 
PfUnzentheile  zu  befallen.  Die  Blattstellen,  an  denen 
dies  geschieht,  werden  gebräunt  und  zersetzt.  Die  Ur- 
sache dieser  Fäulnissflecken  ist  von  den  Pilzfaden  aus- 
geschiedenes, Cellulose  lösendes  Enzym.  Wie  hier,  so  wird 
bei  vielen  anderen  Pilzparaaiten,  besonders  bei  den  Holzzerstörem. 
ein  Enzym  ausgeschieden,  das  die  Gewebe  öfters  auf  Wüite  Ent- 
fernung hin  durchdringt  und  für  die  Invasion  der  Uypheu  vor- 
bereitet. Bei  Poly^orus  betulinus  und  P.  laevigatua  hat  sich  hierbei 
ein  eigenthtlmlicher  Polymorphismus  des  Mycels  ausgebildet.  Beide 
die  Birken  zerstörenden  Pilze  sind  anfänglich  bei  der  Verbreitung 
ihres  Mycels  durch  den  Hirkeustamni  rein  parasitisch  und  die  radiär 
sich  verbreitenden  Myceltheilo  sind  dies  stets;  denn  das  Holz  der 
Birke  ist  durchaus  Spliutholz,  indem  die  parenchymatischen  Zellen 
plasmafuhreud  bleiben  und  im  Winter  UeservestofTe  ablagern  und 
das  BUS  der  Spore  keimende  Mytel  dringt  in  die  lebenden  Zellen 
ein  uud  bräunt  deren  Inhalt.  Die  Ausdehnung  des  Mycels  der 
Längsachse  dus  Stammes  parallel  ist  aber,  weil  die  erste  Zer- 
setzungsfiQssigkeit,  die  theils  durch  ihr  Gewicht,  theüs  durch  den 
Wasserstroni  auf-  nnd  abwärts  geführt  wird,  ein  Absterben  der  plasmn- 
fübrenden  Zellen  zur  Folge  hat  und  so  den  Boden  fUr  das  nachfolgende 
Mycel  vorbereitet,  eine  vorwiegend  saprophytische.  Dement- 
sprechend ist  z.  B.  bei  P.  laevigatus  das  parasitische  Mycel  sehr 
7art,  während  das  junge,  welches  die  gelösten  Stoffe  auf- 
zehrt und  die  verttcalc  Verbreitung  des  Pilzes  besorgt, 
ftuBserat  kräftig  und  dicht  mit  Plasma  gefüllt  ist.  Bei 
diesem  Pilz  kommt  mit  zunehmendem  Nahrungsmangel  eine  dritte 
Mycelform  vor.  die  aus  den  Aussprossungen  der  alt«n,  bald  zu  Grunde 
gehenden  Mycelfasem  entsteht  und  aus  sehr  feinen,  kaum  messbaren, 
dicht  filzitrtig  die  Gufuäse  und  Trache'iden  erfüllenden  und  die  Auf- 
lösung der  Zellwaud  beendigenden  Fäden  zusammengesetzt  ist.  In 
Berührung  mit  der  atmosphärischen  Luft  (vielleicht  durch  Oxydation 
des  Gerbstoffes)  kommt  schliesslich  ein  braunes,  dickwandiges, 
schaumiges  Ftlllgewebe  zu  Stande.  Die.«e  vierte  Mycelform 
bildet  auch  die  steinharte  Scheidewnnd,  wenn  das  Mycel  mit  dem 
des  Polyporus   sulfureus  in  demselben  Baumstamm  zusammentritTt. 


28 


Anpassungen  an  einzelne  Orgftne. 


Nicht  alle  Organe  der  Pflanze  werden  in  gleicherweise  von 
den  Pilzparasiten  befallen,  viele  Brandpilze  befallen  nur  die  Antheren 
oder  andere  Theile  der  BlUtlie  und  Fnicht  (Ustilago  Antherarunif 
Urocystis  primuUcola,  TUlctia  Sphngni  etc.),  andere  nur  local  Blätter 
und  Stengel,  noch  andere  wie  die  Arten  von  Schinzia  nur  die  Wurzeln 
(Schinzia  ÄRchersoniana  die  Wurzeln  von  Juncus  hufonius). 

Wieder  andere  kryptogu mische  Parasiten  durchwuchem  daa 
ganze  Gewebe  der  Wirthspflanze,  producircn  ihre  Sporen  aber  nur 
an  bestimmten  Theilcn  derselben  (Anpassungen  an  die  Verbreitung 
der  Sporen)  oder  können  nur  an  gewissen  Stellen  ins  Innere  der 
Pflanze  eindringen.  Am  deutlichsten  finden  sich  derartige  Unter- 
schiede bei  den  Brandpilzen.  Bei  Pflanzen,  die,  wie  der  M&is,  an 
allen  jugendlichen  Theilen  von  den  Brandpilzen  befallen 
werden  kOnnen,  findet  an  solchen  Theilen  ohne  Weiteres  eine  In- 
fection  statt,  es  wird  aber  nur  die  inficirte  Stelle  brandig, 
der  Pilz  wächst  nicht  in  die  anderen  Theile  hinein.  Bei  den  Flug- 
brandpilzen  des  Hafers  und  der  Hir.se  etc.  gelingt  dagegen  die  In- 
fection  nur  au  ganz  jungen  Pflanzen.  Nur  im  ersten 
Keimstadium  vermögen  die  Nährpflanzen  die  Pilzkeime 
aufzunehmen,  später  werden  sie  gegen  die  Krankheit 
, immun".  Die  Infection  gelingt  auch  dann  nicht,  wenu  man  die 
ganze  Stammspitze  mit  den  Pilzkeiuien  besprengt;  die  letzteren 
dringen  zwar  ein,  entwickeln  sich  aber  im  Inneren  nicht  weiter,  da 
sie  die  eigentliche  Vegetationsspitze,  wo  die  Rispe  gebildet  wird, 
nicht  mehr  erreichen  kimnen  und  doch  in  letzterer  allein  der  Brand 
zum  Vorschein  kommt.  Die  Keimfäden  dagegen,  welche  in  die 
Achse  ganz  junger  Pflanzen  etwas  oberhalb  des  Wurzelknotens 
eindringen,  wachsen  im  Innern  des  Stengels  fort,  wobei  die 
Pflanze  Husserlich  gesund  aussieht,  bis  plötzlich  nach  einer 
Incubationszeityon4  Monaten  der  Brand  zur  Entwicklung  kommt. 


§  12.  Die  Einwirkung  der  kryptogamischen  Parasiten  auf  den 
Wirth  hat  zu  mancherlei  Anpassungen  seitens  der  letzteren  geführt. 
Im  Grossen  und  Ganzen  sind  es  nur  Culturpflanzeu  und  nicht  ein- 
heimische Pflanzen,  welche  durch  einheimische  Pilzparasiten  in 
grösserem  Massstab  erkranken  und  zu  Grunde  gerichtet  werden, 
oder  bei  wilden  Pflanzen  sind  dann  die  Urheber  vorwiegend  fremde 
Eindringlinge  (vgl.  Puccinia  Malvacearum,  Piasmopara  viticola), 
welche  das  Gleichgewicht  in  der  Vertheilung  der  Phanerogamen 
vorübergehend   stören    (auch    Pilze,    wie    Schin^a   Aschersouiana, 


Beeinflossdag  der  Wirthspflanzen. 


29 


Phragmidium  albidum  dürften  zu  letzteren  gehören),  es  hat  aber 
den  Pilzpamsiten  wie  anderen  Sclifidlingen  gegenüber  (z.  B. 
Schnecken)  innerhalb  der  einheimischen  Pflanzenwelt  allmählich  ein 
Abfinden  stattgehabt,  auf  Grund  dessen  grössere  Gleichgewichts- 
stürungen  nicht  mehr  vorkommen  dürften,  indem  die  hUberen 
Pflanzen  gewisse  Schutzvorkehrungen  gegen  die  Parasiten 
erworben  haben  (vgl.  Acarodomatien,  Wauhsüberaug,  chemische  Ab- 
änderungen) oder  die  Schädigungen  auf  bestimmte  Theile  des 
pflanzlichen  Organismns  beschränkt  wurden,  wobei  sogar 
dem  Pilzparasiten  gewisse,  seine  Entwicklung  und  Ver- 
breitung fördernde  Einrichtungen  seitens  der  Wirths- 
pflanze  geworden  sind.  Es  sind  so  ähnliche  typische  Bildungen 
zu  Stande  gekommen,  wie  in  dem  Ausgleich  mit  der  schädigenden 
Thierwelt  (vgl.  die  Gallen,  Cecidien). 

Formgestaltungen,  welche  aus  dem  Zusammenleben  mit  den 
kryptogami sehen  (Pilz-,  Algen-,  Flechten-)  Parasiten  hervorgegangen 
sind,  sind  zunächst  die  Pilzgallen  (Myc<»cecidien)  über  die  Gleiches 
wie  von  den  thierischeu  Cecidien  (vgl.  dort)  gilt.  Solche  Gallen 
können  z.  B.  die  Form  von  Kröpfen  et«,  hab^n,  so  bei  deu 
Weiden,  Pappeln,  Birken  etc.  (Diplodia  gongrogena,  Holzkropf  der 
Espe ,  Pcstalozzia  gongrogena ,  Weidenkropf) ,  ferner  die  durch 
manche  Rostpilze  (Gymnosporangium,  üromyces  Tepperianus),  durch 
Kxobasidium  (GallÜpfel  der  Alpenrosen  etc.),  Schinzia  etc.  verur- 
sachten Knollen  (vf^l.  auch  die  Mycodomatien).  Hirschgeweih- 
artig verzweigte  Auswüchse  (von  8 — 12  cm)  bildet  z,  B,  Kxoba- 
sldium  Lauri  auf  Laurus  Canariensis,  Taphrina  alnitorqua  spatei- 
förmige, mannigfach  verkrümmte  Lappen  der  Deck- 
schuppen  der  Erle,  Ustilogo  Maydis  bildet  aus  den  Fruchtknoten 
des  Mais  bis  7  cm  grosse  Gallen,  Taphrina  aurea  goldgelbe  Gallen 
der  Pappelkapseln ,  Taphrina  Pruni  die  »Taschen*  der  Pflaumen. 
Ustilago  Treubii  erzeugt  auf  Polygouum  chinensc  zweierlei  Galleu: 
Krebsgallen  und  sparenbergende  Frnchtgallcn.  Bestimmte 
zur  Nährpflanze  gehörige  Zellen  haben  eine  Umprägung 
zu  Gunsten  des  Parasiten  erfahren,  indem  sie  zu  einem 
sporenbeschUtzenden  und  sporcn zerstreu  enden  Capilli- 
iium  geworden  sind.  In  den  vegetativen  Gallen  (Krebsgallen) 
werden  keine  Sporen  gebildet.  Hexenbesen  werden  erzeugt  auf 
der  Weisstanne  durch  Aecidium  cintinum ,  die  Weymouthskiefer 
durch  Peridermium  Strobi ,  die  Berberitze  durch  Aecidium 
Magelhaenicum,  auf  Acacia  durch  Üromyces  Schweinfurthü  und 


30 


Weitere  Reeiufluesaxigen  des  Wirüies. 


Aecidium  etbnica,  nuf  Cissus  (von  müclUigen  Dimensionen)  durch 
Schizonella  Cissi,  auf  Prunus.  Birken,  Erlen,  Hainbuchen  durch 
Tapbrinaarten.  Taphrina  cornucervi  bildet  auf  einem  Farnkraut 
des  tropischen  Asiens  Aspidium  arietatum,  centimeterlange,  stifL- 
artige  Aufwüchse,  die  entweder  einfach  bleiben  oder  sich  ein-  oder 
mehrmals  geweihartig  gabeln.  Taphrina  Laurencia  bildot  ähnliche 
Uexenbesen  an  Pteridium  quadriauritum  auf  Ceylon.  Wie  die  Gallen- 
biMungen,  so  sind  auch  die  Hexcnbesenbildiingen  durch  Pilze  denen 
durch  Thiero  (durch  Blattläuse  hei  Rothbuchen  etc.)  viillig  ähnlich. 
Eine  Erhöhung  der  Lebensdauer  der  Wirth-spflanze 
dnrch  den  Pilzparasiten  und  zu  Gunsten  desselben  findet  bei 
yielon  Pflanzen  statt,  indem  die  Yegetationsorgane  oft  auf 
Kosten  der  (meiRt  ausbleibenden)  BlUthenhildung  Qppigere  Ge- 
staltung und  längere  Lebensdauer  zeigen,  so  bei  der  durch  Uro- 
rojces  striatus  oder  U.  Pisi  (Aecidium  C^panssias)  befalleneu  Eu- 
phorbia Cyparissiaä,  beiSempervivum  hirtum  durch  Endophjllum  Sem- 
pervivi,  bei  Cirsiumarveuse  durch  Puccinia  suavtiolens.  Bei  Knautia^ 
Sapouaria  of6ciuabä  etc.  tritt  unter  der  Einwirkung  von  Brand- 
pilzen eine  Füllung  der  BlQthcn  —  die  Überhaupt  häufig  mit 
dem  Verschwinden  der  Staubgefässe  (z.  B.  bei  grnodiöcischen 
und  gynodimorphen  Pflanzen)  einher  geht  —  ein.  Eine  Zer^t^rung 
der  Staubgefässe,  zuweilen  Auftreten  der  Ovarien  für  sie,  wird 
durch  Ustilagineen  nach  Giard,  der  diese  Erscheinung  als  para- 
«si tische  Castration  bezeichnet,  bei  vielen  Pflanzen  (Lychnis, 
Oarex,  Andropogon.  Hypericum  etc.)  bewirbt.  Uatilago  Vaillantii 
Iiindert  nach  Grognol  bei  der  Schopfliyacinthc  (Muscari  comosum) 
die  Ausbildung  des  Schopfes.  Thecaphora  byaliua  erzeugt  auf  Con- 
volvulus  arven^is  einen  BlUthenpolymorphismus.  Ed.  Heckel 
hat  hier  gefunden,  dass  das  Auftreten  des  letzteren  und  das 
Vorkommen  des  Brandpilzes  (Thecaphora)  in  den  ver.schie- 
denaten  Gegenden  Frankreichs  an  die  Anwesenheit  einer 
Spinne,  ThomisuK  onustus,  gebunden  ist,  welche  die  Be- 
staubungsverniittler  ti^dtet.  Offenbar  wird  die  durch  die 
Spinne  der  Bestäubungs vermittler  beraubte  und  zur 
Selbstbefruchtung  gezwungene  Pflanze  durch  Inzucht 
geschwächt  und  so  dem  Pilzparasiten  zugänglich  gemacht, 
der  jene  Umänderung  der  Bliithe  bewirkt.  Eine  verscliic- 
dene Einwirkung  nuf  nahe  verwandte  Pflanzen  zeigt  nach  P.  Magnus 
Aecidium  punctatum.  Wahrend  bei  Anemone  nemorosa  die  Blüthen 
durch  das  Mycel  und  die  Sporenbildung  des  Pilzes  nicht  modificirt 


GcwohnheiUruaseo  (species  sororea). 


31 


werden,  erleidet  die  BiQthe  von  Äuemone  ranunculoides  oft  bedeu- 
tende Modificationen.  Im  einfachsten  Falt  werden  die  Blumen- 
bläiter  schiDal,  verlängert  und  grünlich  und  die  Fruchtblätter  fehlen, 
in  anderen  Fällen  verkünimeru  die  Blumenblätter  zu  kleinen,  un- 
scheinbaren Blüttehen,  Fruchtblätter  fehlen  und  Staubgefässe  sind 
in  der  Zahl  vermindert,  oder  die  Theile  der  BlUthe  sind  in  mehr 
oder  minder  entwickelte  Laubbtatter  umgewandelt.  Äecidium  leuco- 
spermum  und  Puccinia  fu^^ca  auf  Anemone  uemorosa,  welche  eine 
Üppige  Entfaltung  von  Stiel  und  Blatt  bewirken,  bewirken  keine 
Modification  der  BlQthe,  doch  scheint  die  BlUcbenbildung  durch 
letzteren  Parasiten  vermindert  zu  werden. 


Gewohnheitsrassen. 

§  13.  Bei  den  niederen  krjptogameu  Formen  (Algen,  Bak- 
terien, Hefepihen  etc.)  entstehen  nachweislich  schnell  besonder» 
Anpassungen  an  das  Nährmedium,  die  zur  Ausbildung  besonderer 
Rossen  fuhren ;  so  können  aus  niederen  grQnen  Algen  un  den 
an  Kohlehydraten  reichen  BaumflUssen  Chlorophyll  freie  Formen, 
alfio  „Pilze*  (z.  B.  aus  Chlorella  die  Prototheca  Znptii^  aus 
Pleurococcus  Eomyces  Crii?anus) ,  aus  Leuchtbakt^rien  n  i  ch  t- 
phoäphorescirende  Rassen,  aus  Pigmentbakterien  nicht- 
chromogene  Rassen,  aus  pathogeueu  Formen  nichtpatho- 
geue  etc.  und  öfter  umgekehrt  erzogen  werden,  die  die  neui* 
EigcnthQnilichkeit  schliesslich  erblich  beibehalten,  so  das»  die 
alte  Form  daraus  nicht  wieder  zu  gewinnen  ist.  Dies  scheint  in 
besonderem  Masse  hei  den  parasitischen  Pilzen  (vielleicht  auch  bei 
parasitischen  oder  epiphytischen  Phanerogamen ,  bei  Viscum  album 
—  V.  auatriacum)  der  Füll  zu  sein.  So  denten,  wie  Magnus  mit 
Recht  hervorhebt,  die  Versuchsresultate  bei  den  Rostpilzeo  etc. 
daraufhin,  doss  parasitische  Pilze,  die  sich  durch  mehrere 
Generationen  an  eine  bestimmte  Nährpflnnze  gewOhnt 
haben,  leiehterin  diese  Nährpflanzen  eindringen,  als  in 
andere  Arten,  auf  denen  sonst  der  betreffende  Pilz  auch 
auftritt,  und  es  durften  so  schlieäHÜch  die  Arten  entstanden  sein, 
die  nur  auf  bestimmten  Wirth$pflanzeu  heimisch  sind,  bei  den 
Rostpilzen  auch  die  merkwürdigen  Erscheinungen  des  beteröcischen 
Generationsweclisels.  «So  sehen  wir  häufig  parasitische  Pilze  in 
einer  Gegend  epidemisch  auf  einzelnen  Arten  auftreten,  während 
andere  Arten,  auf  denen  sie  auch  auftreten,  frei  von  ihnen  bleiben: 


32 


GcwobnheiUraMen. 


so  z.  ]i.  Pcronospora  parasitica,  Puccinia  Cftryophyllacearum  auf 
Moebringia  trinerria  oder  nuf  Stellaria  media  oder  anderen  Caty- 
pliylleen;  Puccinia  graminis  und  P.  coronata  treffen  wir  häufig  au 
einzelnen  Orten  ausschliesslich  auf  einzelnen  Grasarten  an;  Ustilago 
violacea,  die  in  den  Antheren  der  verschiedensten  Caryophylleen 
angetrolfcn  wird,  tritt  doch  häufig  an  einer  Localität  nur  in  einer 
Art  auf.  z.  B.  iu  Melaudryum  album  oder  Dianthuä  deltoides  oder 
D.  Carthusianorum;  einmal  traf  ich  sie  im  Thiergarton  bei  Berlin 
ausschliesslich  auf  Malachium  aquaticum  an  und  das  so  reichlich, 
dass  ich  sie  fUr  Rabeuhorst's  Fuugi  europaei  auügab  (Magnus 
in  Hedwigia  XXXIII.  p.  81)/  Ein  besonders  günstiges  Beispiel 
bieten  die  Pucciniaformen  von  Pbalaris  arundinacea.  Während  die 
üredo-  und  Teleutosporcnformcn  dieser  Rostpilze  sich  kaum  unter- 
scheiden lassen,  bat  man  auf  der  Nährpflanze  der  AecidienfrQcbte 
nicht  weniger  als  5  Arten  unterschieden.  Puccinia  Hessilis  Schneider 
(z,  B.  in  Schlesien)  auf  Convallaria  majalis,  P.  Digraphidis  Sopp. 
auf  Polygonatum  multiflomm  und  Majanthemura.  P.  Paridis  Plowr. 
auf  Paris  quadrifolius  kommen  an  einzelneu  Orten  uur  auf  diesen 
Pflanzen  oder  doch  schwer  auf  den  anderen  genannten  Nährpflanzen 
7.ur  Entwicklung,  finden  sich  aber  an  anderen  Orten  (z.  B.  in  der 
Mark  Brandenburg  bei  Nauen,  Finkenkrug),  auf  Convallaria,  Poly- 
gonatum, Majauthemum,  Paris  zugleich,  so  dass  sie  Magnus  nur 
als  .Qewohnbeitsrassen'  der  einen  Art  Puccinia  Digraphidis  be- 
trai'htet.  Bei  den  beiden  anderen  Formen,  Puccinia  Winteriana 
Magn.  {P.  sessilis  Schrot.),  deren  Ai^cidium  auf  AUium  und  Puccinia 
Phalaridis  Plowr..  deren  Aecidium  auf  Arum  maculatum  wächst, 
dürften  dagegen  diese  Oewohnheitsrassen  bereits  zu  endlicli  constanlen 
Arten  geworden  sein,  da  bei  Keimversuchen  in  England  wie  in 
Deutschland  der  von  Arumäcidien  gewonnene  Phalarisrost  nie  auf 
AUium  und  der  aus  Alliumäcidien  gezogene  Phalarisrost  nie  auf 
Äram  keimte,  auch  nicht  um  Leipzig,  wo  sich  jetzt  Aecidieuformeu  (also 
mithin  auch  P.  Phalaridis  und  P.  "Winteriana)  finden.  Um  ähnliche 
Gewobnlieit«rasson  (^species  sorores*  Schröter)  scheint  es  sich  auch 
bei  üromyc^B  lineolatus  zu  handeln,  dessen  Aecidien,  nach  Dietel's 
Cultur^' ersuchen  auf  Sium  und  Hippuris  vorkommen,  an  einzelnen  Orten 
aber  sich  nur  einer  dieser  Nährpflanzen  angepasst  zu  haben  scheint. 
Kach  Plowright  bildet  ein  morphologisch  gleicher  Pilz  (ür.  ma- 
ritimns  Plowr.)  auf  Glaux  maritima  Aecidien.  —  So  bildet  nach 
Dietel  Puccinia  silvatica  Schrot,  sowohl  auf  Taraxacum  ofticinale,  als 
nuf  Senecio  nemoreusis  und  Lappa  migor  Aecidien,  während  andere 


OtwQhAbeitirasun. 


83 


RoBto  der  Eictgräser  jetzt  an  rieleu  Orleu  nur  auf  bei-timmteu 
Phanerogamenspecies  ihre  Aecidien  bilden,  wie  P.  Cariciw  auf  Urtica, 
P.  Pringshciraiana  auf  Ribes,  P.  dioica  auf  Cirsium,  P.  limosae  auf 
X^ysiniuchia.   P.  piüudusa  auf  Pedieularis  etc. 

Qewohuheitsrasseiif  oder  aus  solchen  entsbandeue  Arteu  sind 
ferner  ohne  Zweifel  die  vielen  kaum  zu  unterscheidenden  Coleo- 
sporiumartcn,  deren  Aecidien  als  Blasenroäte  unserer  Kiefern  bekannt 
.sind,  die  aber  nach  den  Culturergebnissen  Klebahn's  u.  Ä.  immer 
imr  auf  einer  der  folgenden  Nährptlanzen  zur  weitereu  Entwicklung 
gelangen:  Petaäitcs,  Sonchus,  Inula,  Cacalia,  Seuecio,  Tussilago, 
Kuphi-asiu  und  Älectorolophus,  Campanula,  femer  die  Weiden-  und 
Papp  1*1  mclaiiipßoreu  mit  ihren  Aecidien. 

GewohnheitsraRsen  haben  aber  nicht  nur  die  verschiedenen 
Nährböden  gezeitigt,  .sondern  auch  die  cliraatischen  Verhältnisse  des 
Standortes.  So  hat  P.  Magnus  darauf  hingewiesen,  diian  von  den 
frUher  nU  Puccinia  fiosculorum  zusammenfassend  beuannteu  Coiupo- 
sitenrosten  gleicher  Teleutosporenform  in  der  Ebene  weitverbreitet 
sind  die  Unterarten  mit  vollstündiger  Fruchtfolge  (Aecidien,  Uredo-, 
Teleu  tu  Sporen)  auf  ein  und  derselben  Xührptlanze,  wie  P.  Prenan- 
tfais,  während  sie  in  den  Alpen  fehlen.  Dagegen  treten  in  den 
Alpen  die  Formen  ohne  Aecidien  (mit  Uredo-  und  Teleu tosporen) 
häutig  auf,  wie  Puccinia  Ilieracii,  P.  Oirsii,  P.  suaveolens  etc.  und 
ausschliesslich  in  den  höchsten  .^Ipen  tritt  die  Puccinia  Arnicae  scor- 
pioidis  auf,  bei  der  die  ganze  Entwicklung  in  der  Bildung  der  Teleuto- 
sporenlager  verläuft.  „Diese  Thatsachen,"  sagt  P.  Mugnuy,  „werden 
uns  verständlicU ,  wenu  wir  bedenken,  das»  je  höber  der  Staudort 
des  Pilzes  liegt,  um  so  kürzer  die  fDr  seine  Kntwicklung  gUnstige 
Jahreszeit  wird,  er  daher  um  so  schneller  seine  Entwicklung  durch- 
laufen muss.  Deshalb  bringen  es  die  Arten  mit  vollständigem 
Generationswechsel  nicht  mehr  zu  der  aufeinander  folgenden  Ent- 
wicklung aller  ihrer  Fruchtformen,  und  können  sich  daher  in  den 
Aljien  nicht  halten.  Deshalb  niu^sten  dort  die  Arten  ihren  Ent- 
wicklungsgang mit  der  Ausbildung  weniger  Fruchtforraen  vollenden 
können,  oder  mit  anderen  Worten,  ihren  Generationswechsel  ab- 
kürzen; sie  überspringen  daher  die  Aecidienbildung  und  sparen 
die  Zeit  der  Entwicklung  der  Stylosporen-  und  Teleu  tos  porenlager 
aus  dorn  eingedrungenen  Keimfaden  der  Aecidiumspore.  Diese 
Arten  mit  abgekürztem  Generationswechsel  können 
iielbstverstiindlich   auch   in   der   Ebene   gut   fortkommen. 

Aber  gebildet  haben  sie  sich  wahrscheinlich    durch   die  Abkürzung 
Lndwltj,  Lfthrbaali  der  Biologie  der  Pflauzen.  3 


84 


Ern&hrung  faöberer  Pflanzen  durch  VermitUaDg  der  l*ilze. 


der  für  ihre  Entwicklung  benöthigten  Jahreszeit.  Deshalb  beschränkt 
sich  in  den  höchsten  Alpen  die  Entwicklung  auf  die  Bildung  der 
Teleutosporen.  Dass  die  Puccinia  Amicae  scorpioidis  nicht  tiefer  hinab- 
gestiegen ist,  kann  durch  die  Natur  ihrer  Wirthspflanze,  die  nur  in  den 
höheren  Alpen  vorkommt,  oder  durch  das  relativ  junge  AKer  der  Art 
oder  durch  das  Beilürfniss  der  klimatischen  Verhältnisse  der  höchsten 
Alpen  bedingt  sein."  Während  die  Roätarten,  bei  denen  alle  3  Frucht- 
formen auf  dersulben  Wirthspflanze  gebildet  werden,  in  den  Alpen 
fast  völlig  fehlen,  finden  dich  dort  um  so  häufiger  solche  mit  heter- 
Öcischera  Generationswechsel.  Aach  durch  den  Wirthswechse!  wird 
die  Entwicklung  des  Pilzes  auf  einer  Wirthspflanze  bedeutend  ge- 
kürzt oder  es  wird  die  Entwicklung  auf  die  Zeit  der  Entfaltung 
zweier  eich  in  verschiedenen  Zeiten  entfaltender  Wirthspflanzen  vcr- 
theilt.  Den  Wirths Wechsel  betrachtet  Magnus  daher  gleichfalls 
als  klimatische  Anpassung,  von  der  oben  gezeigt  wurde,  dass  sie 
ganz  besonders  leicht  zur  Ausbildung  von  Gewohnheitsrassen  fllhrt 


Kapitel  III.     Ernährung  höherer  Pllanxeii  durch  Vermittlung 

der  Pilze. 

Mykorrhizcn  und  Mykodomatien. 

§  14.  Frank  hat  zuerst  die  weite  Verbreitung  einer  Svmbiose 
der  Pilze  mit  den  Wurzelsystemen  höherer  Pflanzen  nachgewiesen 
und  ihre  Bedeutuug  für  die  Pflanzenwelt  naher  ergründet.  Die  Pilz- 
mycelien  können  eiuinul  die  OterftäcliB  der  Wurzeln  überziehen  und 
als  üeberträger  von  Wasser  und  Nährstoffen  fungiren,  wie  bei  den 
Wurzeln  der  Cupnliferen,  Coniferen  und  anderer  VValdbäume,  oder 
sie  werden  in  das  Protoplofima  aufgenommen  und  hier  ausgesogen, 
verzehrt,  ähnlich  wie  vou  den  fleischfressenden  Pflanzen  die  niederen 
Thiere. 

In  morphologischer  HiuMicht  unterscheidet  man  Mykorrhizen, 
wo  die  Pilze  mit  der  ganzen  Wurzel  in  Symbiose  stehen  und 
Mykodomatien,  wo  sie  localisirt  sind,  in  besonderen  von  ihnen 
verursachten  Galten  oder  Pilzkammern  auftreten. 

Von  den  Mykorrhizen  sind  die  mit  äusserem  Pilzmantel, 
die  ektotrophen  Mykorrhizen,  die  eigentlichen  und  aus- 
schliesslichen   üeberträger    des    Wassers   und    der   Nähratofle    de» 


Ehtoti-opbe  MykorrhiKeii. 


35 


Bodens,  während  die  endotrophen  Myko rrhizen,  z.  B.  bei 
den  Ericaceen  und  Orchideen,  wie  die  Mykodomatien  der  Erlen 
und  Eläagnaceen,  und  nach  Berank  auch  die  durch  Bakterien  ver- 
ursachten Wurzclknöllchen  der  Leguminosen  Organe  zum 
^Pilzfressen*  sind.  Die  pilzfre»seuden  PHanzen  wissen  nach  Frank 
i,inii  raftinirten  EinrichtuDgen  Pilze  als  ihre  auäerkorenen  Opfer  in 
ihr  Protoplasma  einzulangen,  darin  gross  zu  züchten  und  schliess- 
lich zu  verdauen,  um  so  von  der  reichen  Eiweissproduction  gerade 
der  Pilze,  die  die  Ietzt«reu  ja  auch  als  menschliches  Nahrungsmittel 
werthvoU  macht,  Nutzen  zu  ziehen.*  £8  geht  hierhei  also  der  eine 
der  beiden  SjrmbioDfen  im  Organismus  de^)  anderen  derart  auf,  das» 
er  wie  ein  stofflicher  Bestiindtheil  des  letzteren  erscheint,  der  im 
Stoffwechsel  schliesslich  v^rhraucht  wird. 


§  15.  1.  Die  ektotrophen  Mykorrhizen  bestehen  aas 
Wurzeln,  die  lückenlos  von  einem  aus  PUzhjphen  bestehenden  Mantel 
Überzogen  sind,  dieser  wächst  an  der  Spitze  mit  dem  Wurzelkörper 
fort  und  ist  mit  ihm  auch  organisch  verbunden,  indem  die  Hyphen 
zwischen  die  Epidermiszellen  üer  Wurzel  eindringen  und  dieselben 
umspinnen.  Von  der  unverpilzten  Wurzel  unterscheidet  sich  die 
Mykorrbiza  oft  durch  vermindertes  Längenwachsthum  und  stärkere 
Verzweigung,  wodurch  sie  ein  korallen-  oder  bQschelförmiges 
Aussehen  erhält,  seltener  besitzt  dieselbe  Fuchsschwanzform  (bei 
Pinus  pinaster  vom  Cap)  oder  ist  langastig  mit  wuraelhaariUinlichen 
Seitenbildungen.  Stärke  ihfi  Pilzmantels  und  Farbe  der  Mykorrliizen 
schwanken  Je  mich  dem  bethoiligten  Pilz.  So  fand  Frank  z.  B, 
bei  Buchen  und  Fichtenspargel  um  Ählefeld  kreideweisse,  blass- 
rosenrothe,  blaseviolette,  safraurothe,  goldgelbe,  rostbraune  Mykor- 
rhizen.  Ganz  allgemein  ist  das  Vorkommen  der  ektotrophen  My- 
korrbiza bei  den  Cupuliferen  (Eichen,  Buchen,  easbare  Kastanie, 
Haaelnuss  etc.).  Sie  stehen  ganz  regelmässig  und  aller  Orten,  in 
Deutschland,  in  Italien  und  Dänemark  und  Norwegen,  wie  am  Cap 
der  guten  Hoffnung  und  in  Australien  in  Wurzelsymbiose  mit  Pil- 
zen, die  ihnen  Ammeudienste  leisten  und  die  ganze  Ernährung  der 
Büunic  aus  dem  Boden  übernehmen.  Zwar  nicht  so  allgemein  wie 
bei  den  Cupuliferen,  aber  au  den  meisten  Standorten  finden  sich 
ektotropha  Mykorrhizen  bei  Salicineen  (Weiden  und  Pappehi)  und 
Conifcren  < Pinus,  Picea,  Abies,  Larix),  vereinzelt  bei  Birken  und 
Erlen,  bei  Schlehen  und  Linden  und  wahrscheinlich  noch  weiter 
verbreitet,  ganz  allgemein  bei  dem  Fichtcuäpargel,  Monotropa  Hypo- 


Kktotrophe  Stl^horrhiEen. 


37 


experimentell  nachgewiesen,  dasa  sie  (aus  Samen)  nur  kräftig  in 
Hykorrhizaboden  gedeihen,  dass  dage^^en  auf  einem  normalen  guten 
Kiefcmboden  die  Kiefer  nicht  zur  Entwicklung  kommt,  wenn  ihre 
natürlichen  WurzelpiJze  fehlen  und  dadurch  die  Bildung  der  Mykor- 
rhizen  verhindert  wird:  keine  Mykorrhizen  fand  Frank  hei  Ulmen, 


W 


Fig.  Ib. 
F  laiteä^tig"  MyltonliiMfoi-m  drr  UottibDi'lie  mit  wiirz^HioAnibhlictieti  PilxrcMlrrstraneim  (l :  l), 
—  G  Qnxmctmitt  ilnrch  ilieflclbe;  f  der  dtck«  l*ilKma.tttet  mit  rwei  Fibcladdutrangm;  «  Knt- 
fln-mlK  :  r  KiniUnt)ar}iif>hym  —  U  Bwel  l'lUf«d"n»trüii«e .  »an  Hypbco  ünstehnnd«  iUpbp 
Biindcr  diir«ioll'<ii(i,  mi  U)«hrt>ri>n  SinllcD  mit  Humuitbouttbcn  T^rwaebiiun,  -  J  Wucnclioitt 
'Itirch  riiiri  MykutHilzH  von  Andromeda  poUfotiu.  z^IfCt  die  ffTocscn,  pllzfTftllll>-n  Kplilertnis- 
KeUcn,  daruulf^r  d<ii  Klliroviwalstrmnc  (O,  J.  K  MO;!).  -  ä  OptisoLn*  L4ti«sschaitl  durilh 
«lue  ADdromedamvltorThtzA ;  *  EpiarrmlB,  %am  Tlivi)  mit  PlIzpspnilopimiDdiyin  «rAUIt; 
<■  WurKtrIlinubrilzcUm,  iud  obonn  Rtuide  mit  liniMn  oberUHLhlicben  Pil£?.«llca  (lOSO:  t),  — 
Flc.  Dl  u.  ib  n«H)  B.  Frnnk  tn  Aen  Ber.  d    D.  B.  Oea.  Bd.  III.  Tnf.  X  und  Bd.  V,  TftrXIX. 


Maulbeerbäumen,  Platanen,  Wallnuss-,  Äpfel-  und  Birnbäumen, 
Eberesche,  Weissdorn,  Akazien,  Ahorn,  Kreuzdorn,  Kornelkirsche, 
Esche,  Flieder,  HoUunder. 

Die  Pilze,  welche  die  Humuaernährung  unseres  Laub-  und 
Nadelwaldes  Qbernehmen,  gehören  den  ?erschiedensten  Gattungen 
und  Arten  an.     So  betheiligen   sich   an  der  Mykorrhizabildung  die 


38 


Endotrophe  Alykorrhixen. 


Mycelien  von  Oeaster  fimbriaius,  G.  fomicatus,  Amanita  muscaria, 
Agaricus  Russula,  Äg.  terreus,  CoiÜDarius  caerulettcens,  C.  fulminans. 
Lactarius  piperatus,  L.  veUereus,  ElaphoniycesarU'ii  etc.,  dorh  ver- 
mögen nicht  alle  Arten  (»clbst  innerhalb  derselben  Gattung)  Mykor- 
rliizen  zu  bilden:  so  fand  z.  B.  Noaclc  nie  Mykorrhizen  bei  Geast«r 
striatiis,  Lycoperdon,  Scleroderma,  verschiedenen  anderen  Amanita- 
arten.  Bei  den  chlorophyllfreien  Pflanzen,  wie  Monotropa,  die  allein 
ausser  Stande  sind,  den  Kohlenstoff  zu  aäsimiliren^  besorgen  die 
Mykorrhizen  die  Kohle n^toSasMaiilaiion  und  erscbliessen  zugleich 
die  StickstoÖ\|uellen ;  bei  den  chlorophy  11h altigen  Pflanzen  de^egeQ 
durften  sie  hauptsächlich  der  Erschliessung  des  Huniusstickstoffes 
dienen.  Die  Bedeutung  des  Humus  und  der  Waldstreu  für  den 
Boden  wird  durch  die  Entdeckung  dieser  unmittelbaren  Ernährung 
der  Mykorrhizapfianzen  aus  dem  Humus  erst  recht  einleuchtend. 
Bei  vielen  Pflanzen  fällt  oder  steigt  die  Entwicklung  der  Mykor- 
rhiza  mit  der  Menge  der  vorhandenen  Humussubstanz. 


§  llj.  2.  Die  endotrophen  Mykorrhizen  finden  sich  typisch 
bei  den  Ericaceen  und  den  verwandten  Epacrideen,  Empetraceen 
und  den  Orchideen.  Bei  den  Ericaceen  (Heidelbeere,  Preisael beere, 
Moosbeere,  Rauscbbeere.  Heide,  Alpenrosen,  Edel  weiss  etc.)  und 
Empetraceen  bilden  die  Pilze  in  den  besonders  weiten  Epideruiiä- 
zellen  Nester  und  Hyphenknänel,  die  durch  Fäden  unter  sich  und 
mit  epiphy  tisch  wachsenden  Pilzfäden  zusammenhangen.  Die  Wurzel- 
haare fehlen.  Die  Pilzfüdcn  enthalten  in  den  ersten  Stadien  reich- 
lich Protoplasma,  werden  aber  durch  das  Protoplasma  der  Mykor- 
rbizapflanzen  ausgesogen  und  ihrer  Eiweissstoffe  beraubt.  Die  Pilz- 
nusfUUung  der  Epidermi&zellen  hängt  dann  in  dem  Zellplasiua,  „wie 
die  Fliege  im  Spinnennetz";  dass  ihr  reicher  Eiweissiuhalt  an  das 
ZellpLasma  abgegeben  wird,  beweist  dann  der  hohe  Eiweissgehalt 
desselben.  Die  Orchideenmykorrhizen  (nicht  an  den  Knollen)  haben 
ähnlichen  Bau,  sie  finden  sich  bei  vielen  Orchideen,  ganz  regel- 
mässig aber  bei  den  chlorophyllfreien  Arten,  Corallorrhiza  innata, 
Neottia  nidus  avis,  Epipogon  Gmelini.  .lahow  fand  sie  in  Westindien 
besonders  an  den  humusbewohnenden  Voysiaarten.  W.  Wahrlich 
fand  Nectriaarten  als  Urheber  der  Mykorrhizen  grüner  Orchideen, 
X.  B.  von  Piatanthera  bifolia  und  Orchisarten.  Alb.  Schlicht 
wies  ähnliche  Mykorrhizen  bei  vielen  anderen  hunmsbcwohnenden 
Kräutern  nach,  so  z.  B.  bei  Erdbeeren,  Mohrrüben,  Sauerklee^ 
Sumpfveilchen,  Hahnenfnsäarten,  Primula  clatior,  Echium  vulgare. 


Hjrkodoiuatieii. 


3» 


verscbiedenen  Papilionaceen  (Lotus,  Melilotuu,  Trifolium  repens) 
und  Labiftten  (Minzen,  Waldziest,  Braunelle  u.  &.),  Spitzwegerich, 
Jasione,  Oalium  verum,  Schufgiiibe,  HinHlNkamillc,  Löwenzahn  etc., 
Wiesensoabiose ,  Baldrian ,  Majanthemuiu .  Einbeere ,  den  Qrilsern 
Uolcus  Innatus  und  Festuea  ovina.  Keine  Mykorrhiza  fand  Schlicht 
bei  Sedum  acre,  Petersilie,  Sonncnthau,  Kaps,  Hirtentasche,  Schlaf- 
mohn, Schwertlilien.  Hafer.  Carex  arenaria  etc.  Dagegen  con- 
fitatirte  U.  Kühu  an  den  Wurzeln  der  Marattiaceen,  Ophio- 
gloasecD  und  in  dem  PoUtergewebe  von  Lycopodiuni  inuudatum 
Mykorrhizeo. 


g  17.  3.  Mykodomalien  an  den  Wurzeln  der  Erlen,  Eläa- 
gaaceen  etc.  Sie  bilden  korallcni&hnliche,  aus  kurzen,  dicht  zu- 
sammengedrängten Wur/elästoben  bestehende  Knollen  von  Nuss- 
his  Koptgrösse.  Bei  den  Erlen  wurden  öie  186ü  von  Worunin, 
bei  den  Eiäagnnceen  von  Warming  aufgefunden  und  untersucht. 
Auch  sie  finden  sich  in  besonderer  Ausbildung  tn  humusreichem 
Boden  und  werden  durch  Pilze  hervurgenifen,  die  von  aussen  in 
die  Wurzeln  eindringen  und  im  Innern  der  Zellen  eiweissspeichernde 
Knäuel  bilden,  die  später  von  der  Pflanze  ausgesogen  werden  und 
versthrumpfen.  Die  Wurzehmsidiwellunm^n  sind  vicljährig,  sie 
wachsen  jedes  Julir  an  den  Spitzen  weit^^r,  zugleich  mit  dem  Pilz, 
dessen  dUnufädiges  Mycel  von  Neuem  knüuelartig  verschlungene 
Massen  bildet.  Durchschneidet  man  die  Wur/eliiste  der  Knallen, 
.so  ündet  man  einen  von  parenchymatischer  Kinde  umgebenen  Qe- 
fassstrang.  In  der  Hinde  lassen  sich  kleinere,  stärkehaltige,  aber 
pilzfreie  Zellen  und  grössere  Zellen  unterscheiden,  die  Zellkern  und 
Protoplasma,  in  letzteres  eingeschlossen  aber  die  die  Zelle  i'ani  ganz 
ausfüllenden  Püzkörper  enthalten.  Der  Pilz  bildet  eine  traubige 
Masse,  an  deren  Umfang  dicht  neben  einander  blasenf^rmige  Zelten 
in  hohlkugeliger  Anordnung  liegen.  Letztere  zerfallen  später  im 
Innern  in  kleine,  sporeuUhnliche Körper,  die  Bruuchorst  für  Sporen 
hielt.  Da  die  Entwicklungsglieder  der  Donmtien  bildenden  Pilze 
ausserhalb  der  Wurzeln  noch  unbekannt  sind,  so  ist  ihre  systema- 
tische Stellung  noch  unbekannt,  vorläufig  hat  man  aber  den  Myko- 
domiitieripilz  der  Erle  als  Fraukiu  Alui  bezeichnet. 

H.  Möller  hat  auch  bei  Myrica  Oale  Mykodomatien  be- 
jichrieben,  G.  F.  Atkinson  bei  Ceanothus  americanus,  deren  Ur- 
lieberpÜzc  bezüglich  als  Frankia  Brunchorstii  und  Frunkia  Coonothi 
unterschieden  werden. 


•10 


WurzelkoöUcben  der  LeguminoseD. 


Nicht  zu  verwechseln  mit  diesen  zur  Hnrnuäernährung  höherer 
Pflanzen  in  Beziehung  stehenden  Mykodomatien  sind  die  oft  ähn- 
lichen Mykocccidien,  wie  die  sehr  verbreiteten  Wurzelknollen  (QaJ- 
len)  der  Cvperaceen.  Juncaceen,  Irideen,  die  durch  die  Arten  der 
parasitischen  Brandpilzgattung  Schinzia  verursacht  werden  (Schinzia 
Aiichersoniana  bei  Juncns  bufonius  etc.). 


§  18.  4.  Mykodomatien,  Wurzelknöllchen  der  Leguminosen 
treten  in  dieser  Familie  gleich  regelmU^sig  auf,  wie  die  Mykodo- 
matien der  Erlen.  Es  unterliegt  heute  keinrm  Zweifel  mehr,  dass 
sie  durch  im  Boden  verbreitete  besondere  Bakterienspecies  erzeugt 
werden,  die  bei  der  Ernährung  der  Leguminosen  (auch  in  stick- 
stofffreiem Boden)  eine  wichtige  Rolle  spielen. 

Die  Wuracln  aller  unserer  Leguminosen,  z.  B.  Bohnen,  Krhsen, 
Puffbohnen^  Lupinen,  Wicken,  Kleearten,  Akazien  (Robinien),  tragen 
allenthalben  meist  zahlreiche  rundliche  oder  längliche,  seltener  ge- 
lappte KnöHcben  von  1  — 10  mm  Durchme-sser  und  parenchymati- 
scfaer  Structur,  deren  Zeltplasma  zahlreiche  bakterienartige  Zellen, 
die  Bakteroiden,  enthalt.  Sie  sind  je  nach  der  Pflanzenspecies  ver- 
schieden gestaltet,  bei  Omithopus  z.  B.  einfach  stabfdrmig,  bei  der 
Erbse,  Wicke  etc.  zwei-  oder  mehrarmig  verzweigt,  bei  den  Klee- 
arten  kugel-  oder  birnt^rmig  und  sind  die  Umwandlungsprodukte 
von  Wurzelbakterien,  die  aus  dem  Boden  einwandern  oder  richtiger 
—  nach  Frank  —  eingefangen  werden,  um  der  Pflanze,  ähnlich 
wie  die  endotrophen  Mykorrhizen,  nachdem  sie  Eiweissstoffe  reich- 
lich in  sich  aufgespeichert  haben,  als  Nahrung  zu  dienen.  Die 
Bakterien  lassen  sich  rein  züchten.  A.  Schneider  unterscheidet 
(Bull.  Torr.  Club  XIX,  203-218)  Rhizohium  rautabile,  die 
Knöllchenbakterien  bei  Trifolium,  Melilotus.  Lathyrus;  Kh.  curvum 
auf  Phaseolus  multiflorus,  Rh.  Frankii  var.  majus  auf  Phaseolus 
vulgaris,  Rh.  Frankii  var.  minus  auf  Pisuni,  Rh.  nodosum 
bei  Dalea  alopecuroidcs,  Robinia  Pseudacacia,  Cassia  Chaumecrista, 
Rh,  dubium  bei  Amphicarpaea  comosa,  während  Beyerinck 
schon  froher  von  der  t^ammelspecies  Rhizobium  Legurainosarum, 
Frank  Rh.  Ornithopodis  abspaltete.  Die  Infection  der  Wurzeln 
der  Leguminosen  kann  nach  Frank  auf  doppelte  Weise  stattfinden, 
entweder  mittelst  eines  sogen.  Infectionsfaden^,  oder  ohne  einen 
solchen.  Bei  der  Erbse  etc.  treten  an  den  Wurzelhaaren  der 
jüngsten  KnöUchenanlagen  Plasmaftlden  auf,  die  dazu  bestimmt  sind, 
die   Bakterien    aus   dem   Boden   einzufangen    und   in  das   Wurzel- 


FloisclifVessentle  Päanzen. 


41 


gewebe  zu  leiten.  Die  ^c}ion  früher  von  den  Autoren  bescbriebeneu 
Pilzhyphen  ähnlichen  Gebilde  sind  nach  Frank  weitere  Umbil- 
dungen dieser  InfectionsfUden  und  des  Miscbplasmas  der  Pilze  und 
der  Pflanze  (des  Mykoplasmas).  Bei  Lupinus  und  PhaseoIuR  geht 
die  Infection  ohne  Fau^fädcn  vor  sich,  die  unter  der  Epidermis 
gelegenen  ZeUen  oder  die  Epidermiszellen  selbst  werden  hier  direct 
inficirt.  .Bei  der  Bohne  wachsen  bisweilen  die  Epidermiszellen  an 
der  Stelle,  wo  ditü  KnüUchen  angelegt  wird,  palissadeufiirmig  nach 
aussen,  gleichsam  um  den  Infectionsstoff  nach  den  unter  ihnen 
liegenden  Rindenzellen  za  leiten.  Bei  der  Lupine  schieben  offc  die 
epidermalen  Hindenzellen,  indem  sie  papülenförmig  auswachsen,  die 
EpiderniiKZülIen  zur  Soito  und  holen  sich  gleichsam  selbst  den  Ein- 
Wanderer."  Die  Fähigkeit  einer  reichen  Siickstoffassi- 
milation  der  Leguminosen  (z.  B.  der  Lupine,  der  Robinia 
Pseudacacia)  bei  fehlendem  Bodeostickstoffsteht  mit  der 
Bildung  der  Wurzel knö liehen  in  engstem  Zusammenhang. 
Während  aber  Hellriegel,  Willfahrt  und  Andere  den  Legumi- 
nosen die  Fähigkeit  der  Assimilation  freien  Stickstoffs  ohne  die  Be* 
theilignng  der  Bodenmikroben  Ol>ertinupt  absprechen,  bewirken  nach 
Frank  die  Knöllchenbaktfrien  nur  eine  Steigerung  der  Lebens- 
energie, ein  lebhafteres  Wachsthum  und  lebhaftere  Chlorophvll- 
bildung,  Steigening  der  Kohlensaure-  und  Stickatoffassimilation, 
Auf  bumasfreiem  Boden  ersetzen  bei  der  Lupine,  Erbse  etc. 
die  Kn^illchenpilze  den. Humus  durch  ihre  Wirkung,  während  sie  bei 
genügendem  üumus  völlig  entbehrt  werden  können.  Von  den  Kuölt- 
chon  aus  findet  eine  Neuinfcction  des  Bodens  mit  Rhizobium  st^tt, 
während  ein  anderer  Theil  der  zu  Eiweissspeichem  (Bakteroiden) 
gewordenen  Rhizobien  dir  Pflanze  zur  Nahrung  dient. 


Kapitel  IV.    Fleisch  fressend«  Pflanzen. 

§  19.  Nebeu  der  Hauptmasse  der  Pflanzen,  die  sich  nur  von 
unorganidcher  Kost  nähren,  die  sie  dem  Boden  und  der  Luft  ent- 
nehmen und  den  mannigfachen  Anpasriungsformen  der  Moder-  und 
Schmarotzerpflanzen,  lassen  sich  zwei  kleinere  Gruppen  von  Pflanzen 
unterscheiden,  die  sich  den  herbivoren  und  carnivoren  Thieren  ver- 
gleichen lassen,  die  Pilzfresser,  welche  wir  im  vorigen  Abschnitt 
kennen  gelernt  habeu,  und  die  fleischverdauenden  oder  fleisch' 


42 


Art^n  fleücbfrpMender  Pflanzen. 


fressenden,  carnivoren  Pflanzen,  deren  Uauptnofaruug  aus  ge- 
fangeueu  medereu  Tbieren  (besonders  Insecten  —  daher  auch  der 
Xame  .Inst^ctenfressenrie  Pflanzen*^  fJlr  diese  Gruppe  — ) 
besteht.  Die  [eiztgt* nannten  Pflanzen,  von  denen  man  etwa  400  Arten 
kennt,  haben  zum  ersten  Mal  eine  besondere  Bearbeitung  durch 
Charles  Darwin,  den  grossen  Biologen,  in  dessen  Bnch  Über 
ine ectenf rossende  Pflanzen  (deutsch  von  J.  V.CaruSt  Stuttgart  1877, 
412  Seiten)  erfahren.  Das  Studium  dieses  Werkes  wie  die  neuere 
Bearbeitung  des  Gegenstandes  durch  Kerncr  v.Marilaun  in  dessen 
Ffianzenleben  (Bd.  I.  p.  111  — 147)  und  in  Engler  und  Pranll, 
Die  natürlichen  Pflanzenfamilten .  sei  hier  zur  tieferen  Einsicht  iu 
dieses  interessante  Gebiet  der  PHauzenbioIogie  besonders  empfohlen. 

Die  Ausrüstungen  der  fleischfressenden  Pflanzen,  hei 
deueu  die  Organe  der  Bodenernührung,  die  Wwzeln,  ganz  felilen 
oder,  wenn  sie  vorhanden,  weit  kümmerlicher  entwickelt  sind  als 
bei  anderen  Pflanzen  und  mehr  der  Befestigung  oder  der  aushUlfs- 
weisen  Ernährung  dienen,  erstrecken  sich  auf  die  Anlockung 
der  Thiere  —  sie  erinnern  in  ihrer  höchsten  Entfaltung  an 
die  Änlockungsmittel  der  prächtigsten  Blumen  für  die  be- 
stäubenden Insecten  und  V'ügel  und*  an  die  Ausrilstnngen 
zoochorer  Pflanzen  zur  Anlockuug  der  samenverhreiten- 
den  Thiere  —  den  Fang  der  Thiere,  die  Verdauung  dieser 
Schlachtopfer  und  die  Aufnahme  der  Vcrduuungssäfte. 
Die  Einrichtungen  zum  Fang  (die  wiederum  den  Ausrüstungen 
zum  gleichen  Zweck  gestaltlich  ähnlich  »ind.  welche  sich  zum  Schutz 
der  Blumen  und  Blüthenstande  gegen  unberufene  Gäste  und  zur 
Erzwingung  einer  erfolgreiche«  Be.itäubung  bei  den  Klemm-  und 
Kesselfallenblumen,  den  LeinispindeJn  zum  Schutz  der  Blüthenstande, 
ZOT  Erzwingung  der  Frucht  Verbreitung  hei  den  Leimruthen  von 
Pisonia  und  den  Klettfrlichtlern  entwickelt  haben)  bestehen  !•  in 
Klebvorrichtungen,  2.  Fauggruben  uud  anderen  Fallen, 
3.  Ausrüstungen,  welche  beim  Fang  Bewegungen  aus- 
führen. 

Die  bisher  bekannten  fleischfressenden  Pflanzen  gehören 
folgenden  Familien  und  Gattungen  (19  Gattungen  in  7  Familien;  an: 

Droseraceen:  Diouaea  (1  Art),  Aldrovanda  (3  Arten),  Dro- 
sera (gegen  100  Arten),  Drosophyllum  (1  Art),  Byblis  (2  Arten), 
Uoriduln  (2  Arten). 

Sarraceniaceeo:  ileliamphora (1  Art), Sarracenia (1 2 Arten). 
Darlingtonia  (7  Arten). 


Venuifliegenfalle. 


43 


Nepenthaceae:  Nepentlies  (gegen  40  Arten). 

Cephnlotaceen:  Cephalotus. 

Lentibulariaceen:  Piaguicula  (HO  Arten),  Genlisea  (12  Ar- 
ten), Polypompholyx  (3  Arten),  Utricularia  (über  200  Arten),  Bioru- 
lai-ia  (1  Art). 

VOrobanchaceae:  Lnihraca  (ö  Arten). 

VScrofularioceen:  Bart.-^cbia  (30  Arten). 

Pilze  (Familie  noch  xml)ekannt):   Artbrobotrj'S, 

Im  Bereich  der  Flora  von  Deutschland ,  Oesterreich  und  der 
Schweiz  wachsen  folgende  Arten  wild: 

Drosera  rotundifolia,  D.  longifolia,  D.  intermedia, 

Aldrovanda  vesiculosa. 

Pinguicula  vulgaris,  P.  alpiua. 

Utricularia  Tulgaris.  ü.  intermedia  (Grafiana),  U.  neglect«, 
ü.  minor,  U.  Bremii,  U.  ocbroleuca. 

Bartschia  alpina. 

Lathvnea  Rrjuamaria. 

Sarracenia  purpurua  hat  sich  auf  hochgelegenen  Torfmooren 
Thüringens,  wohin  sie  vor  Jahren  durch  einen  Erfurter  Gärtner 
veq>f1anzt  wurde,  eingebürgert. 


Thierfänger,  welche  beim  Fang  Bewegungen 
ausführen. 

Dionaea  miucipuia  and  Aldrovanda  resiculosa. 

§  20.  Bei  der  Venusfliegenfalte,  Dionaea  muscipula, 
welche  am  Rande  der  Torfmoore  von  Nord-  und  Südcarolina  von 
April  bis  Mai  in  langschä feigen  Dolden  ihre  prächtigen  BlUthcn 
entfaltet,  bei  uns  in  Gewächähäuseni  nicht  selten  gezogen  wird, 
bilden  die  Blätter  eine  grundständige  Rosette,  mit  der  Rückseite 
2um  Theil  ganz  dem  Boden  anliegend.  Sie  tragen  auf  breitem 
Stiel,  der  nach  vorn  abgestutzt  und  in  der  Mittelrippe  zusammen- 
gezogen ist,  eine  rundliche  zwcilappige,  am  Rand  mit  10 — 20  Zähnen 
versehene  Spreite.  Die  beiden  Hälften  der  letzteren  zu  Seiton 
der  Mittelrippe  bilden  einen  Winkel  von  üO — 90**  und  schlagen 
klappenartig  zusammen,  sobald  sich  ein  Thier  auf  die 
Blattfläche  setzt.  Der  Londoner  Kaufmann  EUis,  der  die 
Dionaea  benannte,  hatte  bereits  beobachtet,  dass  sich  auf  jeder 
der  beiden  BlatthSlften  3  starre  Ilaare  befinden,  und  meinte, 
Aa»s    beim    Zusammenschlagen    des    Blattes,    dessen    Kand- 


44  Venosfli^enfalle. 

Btacheln  dann  den  Fingern  der  7.um  Gebet  gefalteten 
Hände  ähnlich  in  einander  greifen,  Fliegen  nicht  nurgefangen, 
fiondem  durch  die  messei^leichen  Spitzen  durchbohrt  würden,  wie 
weiland  die  Verbrecher  von  der  , eisernen  Jungfrau"  in  der  Folter- 
kammer zu  Nürnberg.  Später  fand  man  jedoch,  dass  die  0  Spitzen 
die  Heizorgane,  Tentakeln,  des  Blattes  sind,  deren  Berührung 


Fig.  2. 
TtottsfllsgeBfkD«  {DlonM*  mtuoipnla).    Nach  DrD<lc, 

ein  ausserordentlich  schnelles  Schliessen  des  ganzen  Blat- 
tes zur  Folge  hat,  die  aber  selbst  dabei  durch  ein  Clelenk  wie 
Taschen messerklingen  sich  zusanmieulegen.  Das  Blatt  der  Dio- 
naea  seihst  kann  man  zwicken,  stechen,  schfitteln,  mit 
Wasser  Ubergiessen,  ohne  dass  es  sich  bewegt,  stösst  man 
aber  eins  der  0  Reizorganc  mit  einem  Strohhalm  leise  an, 
80  scfaliesst  sich  das  Blatt  im  Nu  und  die  Rnndzähne  greifen 
dann  in  einander.  Nach  Berührung  mit  unorganischen  Kür- 
pero  Offnet  sich   das   Blatt   bald   wieder,   wird  jedoch  der 


TenoafliegeD  fülle. 


45 


He'ir.  durch  einen  stickstoffhaltigen  Körper  und  nicht  zu 
flüchtig  ausgeübt,  so  bleibt  das  Blatt,  dessen  Il'ältten  nun  wieder 
eben  werden  und,  fest  auf  einander  pressend,  zwischen  gelegene 
weiche  Körper  leicht  zerquetschen ,  8  — 14  Tage  oder  noch 
länger  geschlussen. 

Die  obere  Blattspreite  trügt  noch  sitzende,  purpurne,  28zel- 
lige   Drüsen   und    am    Blattsaum    wie  zwischen    den    Zähnen    und 


Fig.  3 

BUti  ilitr  VstuLslIlacenfhUtt  nmeb  Wcgulimc  iex  vorderen  Bälfte  dar  Lamlo«  hh;  ill«  Uotef« 
HiUne  zeigt  an  dar  ObcrrfUclio  ilfa  drei  reixbtureii  Haare ;  e  der  g«llfi§elte  Blattstiel     Nudi 

Sacha. 


an  der  Unterseite  noch  kleine  Sternhaare.  Die  Hunderte  von 
prangenden  purpurfarbenen  DrUsenkürperchen  functioniren 
erst  als  Lock-  und  SchnuauNrüstung;  nie  scheiden  nach 
Einschluss  eines  stiokstufiliultigea  Körpers  (Thierkürper,  Eiweiss  etc.) 
eine  schleimige,  farblose,  «ehr  saure,  unserem  Magen- 
saft ähnliche  Flüssigkeit  aus,  durch  welche  die  eiweiss- 
haltigen  Verbindungen  des  Thierkürpers  allmählich  auf- 
gelrSst,  verdaut  werden.  Der  Verdauungssaft  wird  so- 
danu   durch   diesselben   Drüsen   aufgesogen.      Beim   Oeffncn 


4ti 


AIilroTRutla  Tesicolosa. 


der  Blätter  richten  sich  die  eingeknickten  Tentakeln  wieder  aul* 
und  die  DigestionsdrUsen  erscheinen  wieder  trocken.  Bei  ans  fangt 
die  Dionaea  besonders  Fliegen,  in  der  Heimnth  werden  aber 
auch  zahlreiche  grosse  und  kleine  Käfer,  Spinnen,  Sco- 
lopeuder  gefangen  und  verzehrt. 

Am  nächsten  »teht  der  Klappfalle  von  Dionaea  die  der  Blasen- 
pflanze Aldrovanda  Tesiculosa,  deren  eigentliche  Heimath  die  Ge* 


B 

Fig.  4. 

AMnmiida  T«sk>BloM:  a  blnbead«  Pll»n)s«;   ir  «In  Qttirl  ron  Blfittern:  C  ein  BUtt  T«r- 
pttneit.    ^  Dftck  Drud«,   B— c  nidt  Ckspftry. 


Trässer  des  Südens,  von  SUdfrankrcich  und  Italien  bis  Indien  und 
Australien  sind,  die  sich  zerstreut  »her  auch  in  Vorpommern,  der 
Hark  Brandenburg,  Schlesien,  in  den  EtscfasUmpfea  bei 
Bozen  in  Tirol  und  im  Bodensee  findet.  Der  dQnne,  unterge-J 
tauchte  Stengel  dieser  Wnsi^erptlanzti  wird  kaum  30  cm  lang  undl 
verästelt  sich  wenig;  er  ni  mit  wirtelständigen  Blätti-rn  besetst, 
deren  Stiel  gegen  das  Ende  breiter  wird  und  in  4 — 1>  steifen  Vor- 
aprUugeu  mit  kurzen  Borsten  endigt.  Die  dazwischen  befindliche 
Spreite  selbst  erscheint,  wenn  sie  geschlossen,  bliiseu förmig.  Ab- 
gesehen  von  den   blasigen   Blättern,    erinnert  die  Aldrovanda  im 


Thierfang  der  Aldrovandn. 


47 


Habitus  an  unser  Hornbl&tt  (Cemtophyllum) ,  dessen  starre  Blalt' 
stacheln  fuuctionell  aucb  den  spitzen  Seiten  fortsetzen  am  Grund 
der  Aldrovandablasen  entsprechen  dürften.  Aldrovandn  vesiculosa 
verhält  sich  nuch  den  Beobachtungen  von  Stein  (1873)  und  den 
gpÜteren  von  Cohn  und  Anderen  ganz  wie  die  Venusfliegenfatle.  Das 
zweilappige  Blatt,  dessen  Mittelrippe  au  der  Spitze  in  eine  kurze 
Borste  endet,  öffnet  sich  bei  uns  gewöhnlich  nur  so  weit  wie 
die  beiden  Klappen  einer  Muschel,  im  Süden  und  bei  uns  bei  war- 
mem Wetter  geht  das  Schanlenpaar  etwas  weiter  auseinander.  Auf 
der  Mittclrippe  und  dem  cftncaven  TbeÜ  der  Blattlappen 
finden  sich  lange  gegliederte  sensitive  Haare,  welche 
den  Tentakeln  dvr  Dionaen  ent.sprechen ,  in  grösserer  Ztilil.  Eine 
Reizung  derselben  bewirkt  ein  augenblickliches  Zusammen- 
klappen dos  Blattes.  Nach  den  Untersuchungen  von  Cohn  werden 
MQckeu,  Larven,  Kruster,  wie  Cyclops-,  Dapbnia*,  Cyprisarten  und 
andere  Wasserthierchen,  auch  Eieselalgen,  in  grosser 
Menge  gefangen  und  verzehrt.  Es  ist  nämlich  das  Blatt 
neben  den  nur  iu  der  Nühe  der  Mittelrippe  und  auf  dieser  stehen- 
den gegliederten  Tentakeln  in  dem  der  Mittelrippe  zu  gelegenen 
concaven  Theilo  mit  kuntgestielten  farblosen  Drüsen  mit  scchzehn- 
zelligen  Köpfchen,  alle  von  etwas  einfacherem  Bau  als  die  Digestions- 
drUi^en  der  Dionaea,  und  mit  etwas  einfacheren  kur/gestielten 
KöpfchendrQseu  dicht  besetzt.  Ihre  Aebnlichkeit  mit  den  ent- 
sprechenden, genauer  untersuchten  VerhäUtnissen  bei  der  Fliegen- 
fallc,  Versuche  mit  Fletücbaufgurts  und  verschiedene  Beobachtungen 
lehren,  dass  sie  gleichfalls  eine  Art  Magensaft  zur  Verdauung  aus- 
scheiden und  danach  die  verdaute  SubsUuz  aufsaugen.  Der  äussere 
breitere  Thcil  des  Blattlappens  von  Aldrovnnda  i.st  flach,  sehr  dUnn 
und  wird  nur  aus  zwei  Zellschichten  gebildet.  Kr  trögt  keine  Drüsen, 
aber  an  ihrer  Stelle  kleine  vierarmig-kreuzförmigc  Trichome. 
Zwei  der  schräg  auseinander  laufenden  Arme  derselben  sind  gegen 
die  Peripherie  gerichtet  und  zwei  gegen  die  Mittelrippe.  Ein 
schmaler  Hand  jedes  Lappens  ist  einwärts  gebogen,  so  dass,  wenn 
die  Lappen  geschlot^äen  sind,  die  tiusseren  OberäHchen  der  einge- 
falteten Theile  sich  berühren.  Der  Hand  trägt  eine  Reihe  sehr 
zarter  Spitzen,  welche  aber  nicht  wie  die  peripherischen  Spüren 
der  Venus tliegenf alle  Verlängerungen  der  Blattscbeibe,  sondern  nur 
Hautgebilde  sind.  Sie  wie  die  viertheiligen  Tricbome  dürften 
nach  Darwin  dazu  dienen,  Prodnctc  zersetzter  thierisch er 
Substanzen  aufzusaugen,  welche  von  der  Concavibät  des 


48 


So&nentbau. 


Blattes  ftbfliessea.  Es  wHide  danu  hier  der  merkwürdige  Fall 
vorliegen,  dasa  verschiedene  Tbeile  ein  und  desselben  Blattes  ver- 
schiedenen Ernährungti weisen  dienten;  der  eine  der  wahren  Ver- 
dauung, ein  anderer  der  Aufsaugung  von  Zorst-tzungsproducten  (nicht 
identisch  mit  Füulnissproductea)  der  nicht  verdauten  thierischen 
Cadarer.  Die  Auäseneeite  des  Aldrovandablattes  ist  mit  scbr  kleinen 
zweiarmigen  Papillen  besetzt,  die  den  acbtstrahligen,  nber  Spreit« 
und  Blattstiel  verbreiteten  Papillen  von  Dionaca  und  den  Papillen 
auf  dem  Blatt  des  gemeinen  Sonnenthaues  analog  sind.  FUr  sie  hat 
Darwin  bei  Drosera  nachgewiesen,  daas  sie  nicht  abzusondern, 
wold  aber  zu  absorbireu  vermögen.  Sie  könnten  bei  Aldrovanda 
die  aus  den  Blasen  ausigetlossienen  /ersetzungspraducte^  welche  nicht 
verdaut  wurden,  noch  aufnehmen,  flahen  nicht  organische  Körper 
den  Heiz  verursacht,  so  schliefst  sich  die  der  klaffenden  Äustem- 
äcbaale  vergleichbare  Thierfalle  nur  auf  kürzere  Zeit  (nach  Stein*« 
Beobachtungen  auf  1 — P,i  Tage),  während  sie  bei  organischen 
Körperu  geschlossen  bleibt,  bis  diese  verdaut  siud,  was  allerdings 
wesentlich  längere  Zeit  als  bei  Dionaea  zu  dauern  scheint. 

Unserer  Aldrovanda  vesiculosa  ähnlich  verhält  sich  die  austra- 
lische Aldrovanila  anstralis  und  die  Aldrovanda  des  tropischen  In- 
diens, in  deren  zusammengeklappten  Öchualen  man  gleichfalls  Ueber- 
reste  von  Wasaerkäfern  und  anderen  niederen  Thieren  fand. 


I 


§  21.     Drosera. 

Als  weiterer  Vertreter  der  mit  Bewegung  begabten  fleischver- 
ilaueudenTliierlangerkann  uns  der  rundblätterige Sonnenthau,  Drosera 
rotundil'olia,  unserer  sumpfigen  Wiesen  dienen.  Die  in  einer  wurzel- 
ätändigen  Rosette  stehenden  gestielten,  kreisrunden  Blätter  dieser 
Pflanze  sind  mit  langgestieiten  rothcn,  am  Knde  kölbig  verdickten 
und  mit  glänzenden  Tröpfchen  versehenen  Wimpern  am  Band  und 
auf  der  »Spreite  besetzt,  durch  die  eine  reiche  Insectcnfauna  ange- 
lockt und  geködert  wird.  Die  untere  Blattseite  ist  kahl  und 
liegt  bäufig  dem  Boden  auf.  Die  Wimpern,  welche  nach  dem 
treßliclien  Vergleich  Kerner"«  sich  wie  die  in  ein  flacbes  Kissen 
eingesenkten  Stecknadeln  ausnehmen,  und  deren  auf  ein  Blatt  etwa  ■ 
200  kommen,  scheiden  am  kolbig  verdickten  Ende  eine  klare,  klebrig- 
zäho  Flüssigkeit  aus,  in  der  die  Insecten  und  andere  kleinere  Thiere 
leicht  gefangen  wi^rden  —  sie  wirken  aUo  nunmelir  als  Fang- 
organe,    unorganische  Körper  vermehren  zwar  die  Secretion  der' 


Vurdsuang  der  Dro««a  rotnndifolta. 


4Ö 


Drüsen  und  bewirken  die  Säuerung  derselben,  aber  nur  via  fchieri- 
scher  Körper  oder  Partikeln  stickstoffhaltiger  organi- 
scher Substauzen  (Fleisch ,  Ei  weiss  etc.)  bewirken  eine 
sofortige  stärkere  Absouderuug  saurer  Flüssigkeit 
(Ameisensäure)  und  einos  pepsinartigeu  Vcrdauuugssaftes. 
Zudem  beginnen  dann  die  Wimpern  in  der  Richtung  nach 
dem  organischen  Fremdkörper  hin  sich  zu  biegen  und, 
soweit  sie   denselben   erreichen   können,  ihre   klebrig-feuchten 


:^:»S?;s' 


'r 


Fig.  6. 

I  DrllsAiikonf  van  Draieni  rotunillfolU  im  optischrn  LänKUofanitt  bei  raittleror  Vvivritu«- 
mng,  —  B  Zusammenmaatstas  Hau-  votn  BläUstialraitilo  lult  weuiirzenifiteQ  Dribvoköphn. 
—  r  VionmK».  inn«cipnia,  TbaU  d«a  RlatbiaencibDlUea  mit  einer  reizbaren  Ulttelbonte  mid 
EahlnicbcD  DiiteitUoiudrfiae«  ood  StemhannMi  —  I»  Aas^ewaoliflcnea  Sternbaar  der  Otiar- 
s«it«,  nchU  SU«laii««U  daea  aolcbeti-  —  R  Noch  nicht  aonanwaobsen«  DljceKiioiisdrftMo  Im 
LänRSB^nitt  (die  atugcwaohtCTie  beiteht  ans  4  4-  9  +  16  S^n<!n>  —  y  DiBttqucnicIinln  von 
ASdroTEoda  vmcnlOM,  —  !>»«  Uanee  naoh  ßmaa  in  KnElcr-Prantl .  Die  nttttrl.  Pflansen- 
ftmUlM,  lll-  Tit^il,  f.  Atfth  ,  Fig.  161  {H  nach  N  i  titsc  k« .  i'  nnrh  M  ii  iili  und  Karte. 
/)  nacb  Fraaatadt ,   />*  nar.b  Canpary). 


Enden  auf  denselben  zu  drücken,  wobei  auch  die  Spreite 
an  der  Krümmung  theilnimmt.  Bringt  man  kleine  Fleischytücke 
auf  zwei  verschiedene  Seiten  des  Blattes,  so  theilen  sich  die  Wim- 
pern in  zwei  Gruppen ,  deren  eine  die  Bewegung  zum  ersten 
Stückchen  ausführt,  während  die  zweite  das  andere  Stückchen  zum 
Ziel  nimmt.  Die  Wimpern  biegen  sich  dann  in  2—3  Minuten  um 
ca.  45**,  in  10  Miauten  um  90".    Der  Körper   der  gefangenen  und 

Ladwtg,  LebrbttCh  di-r  Blolnfffe  der  PflaaiMB.  4 


50 


Elektrische  Ströme  des  Dionaeablatte*. 


getMt«t«n  Thiere,  Mücken ,  Fliegen ,  Ämeiseo .  Käfer,  kleiner 
Schmetterlinge,  Libellen  etc.,  deren  oft  ein  ganzes  Dutzend  ge- 
fangen wird,  wird  schnell  aufgelöst  und  von  den  DrQsen 
resorbirt.  Die  Bewegung  des  Reizes  von  der  Stelle,  wo  orga- 
nische Körper  das  Blatt  berühren,  findet  strahlenförmig  statt. 
Die  langsamen  Bewegungen  der  Tentakeln  wie  auch  der  ganzen 
Blatter  der  Droseraarten.  wie  die  rapiden  Bewegungen 
der  Venusfliegcnfalle  und  A Idrovanda  geschehen  durch  eine 
eigenthUmliche  Fortleitung  des  Reizes,  die  nach  der  Entdeckung 
Darwin's  zum  Theil  schon  mit  unbewaffnetem  Auge  deutlich,  aber 
unter  dem  Mikroskop  durch  die  Zusammenballung,  ^Aggre- 
gation",  des  rothen  Saftes  von  Zelle  zu  Zelle  direct  be- 
obachtet werden  kann.  Der  Äggregation  gehen  indess,  wie 
Burdoii-Sanderson,  durch  Darwin  veranlasst,  1874  aufgefunden 
und  M unk  bestätigt  hat,  elektrisc  he  Ströme  voraus,  (ßurdon- 
Sanderson,  Ueber  die  elektrischen  Erscheinungen  am  Dionaeablatt. 
Proceedings  of  the  Roy.  Soc.  XXI.  495;  Trnnsact.  of  thc  Roy.  Soc. 
CLXXIX.  18P8,  p.  417-449;  Nature  1874,  p.  105;  Bot,  Ztg.  1874, 
p.  G;  Biol.  Centralbl.  U.  1882,  p.  481-500,  IX.  1889,  p.  1—14; 
Bot.  C.  XXXVUI.  1889,  p.  707—708;  Munk,  Elektr.  und  Be- 
wegungserscheinuugen  am  Blatt  der  Dionaen,  Leipzig  1870.) 

Seit  den  epochemachenden  Entdeckungen  von  Du  Bois-Rey- 
mond  ist  es  bekannt,  dass  im  lebenden  Muskel  der  Thiere  ein 
elektrischer  Strom  thätig  ist.  Bringt  man  den  einen  Poldraht 
eines  empfindlichen  Galvanometers  mit  der  Oberfläche,  den  anderen 
mit  dem  Querschnitt  eines  Muskels  in  Verbindung,  so  erleidet  die 
Oalvanometernadel  eine  Ablenkung,  die  aber  verBchwindet,  wenn 
der  Muskel  in  Folge  einer  Reizung  eine  Contraction  erleidet.  Ranke 
ist  sodann  (Sitzungsber.  der  K.  Äkad.  der  Wiss.  München  1872, 
Tgl.  auch  Veiten,  Ueber  die  wahre  Pflanzenelektricität.  Bot.  Ztg. 
XXXIV.  1870,  p.  273,  289  ff.)  bei  der  Untersuchung  der  Pflanzen- 
elektricität zu  ähnlicher  Ansicht  wie  Du  Bois-Reymond  gelangt: 
.Wir  dürfen  uns  auch  das  Innere  der  regelmässig  elektromotorisch 
wirkenden  Pfianzentheile  gleichmässig  erftillt  denken  von  kleinen, 
in  eine  leitende  Substanz  eingebetteten ,  peripolar  angeordneten 
Massentheilchen,  deren  Achsen,  welche  die  beiden  Pole  jedes  Moleküls 
Terbinden,  sämmtlich  mit  einander  .  .  .  parallel  .  .  .  sind.  Das  Gesetz 
der  Pflanzenelektricität  verlangt  för  jedes  ihrer  MolekQle  zwei  posi- 
tive Polarzonen  und  eine  negative  Äequatorialzone  .  .  ."  1874  hat 
sodann  Burdon-Sanderson  gefunden,  datss  die  auf  mechanische 


5me  bei  Dionaea  und  Drosera. 


51 


und  elektrische  Reize  hin  sich  wie  Muskeln  bewehrenden  Blatter  der 
Dionaea  mtiscipula  in  der  Ruhe  den  thierischen  Muskeln  auch  darin 
gleichen,  dass  sie  in  der  Ruhe  elektromotorische  Kräfte  zeigen, 
welche,  bei  der  Bewepung  den  sich  contrnhirenden  Muskeln  und 
damit  verbundenen  Nerven  ähnlich,  bestimmte  Stromscliwankun^en 
offenbaren.  Nach  den  Untersuchungen  TOn  Munk  und  Kunkel 
hatte  er  sodann  18BI  der  Royal  Society  Über  denselben  Gegen- 
stand eine  Arbeit  vorgelegt  und  eine  zweite  die  früheren  Unter- 
suchungen bestätigende  und  Tervollstaudigende  1888.  Er  fasst  in 
der  letzteren  die  bisher  ermittelten  Thatsachen  in  folgende  Sätze 
zusammen: 

1,  Im  Blatte  von  Dionaea  ist  die  obere  Fläche  zuerst  der 
unteren  gegenüber  positiv  elektrisch.  In  Folge  einer  Eleizung  wird 
sie  plötzlich  negativ.  Diese  Veränderung  (I.  Phase  der  Erregungs- 
etöruiig)  dauert  den  grössten  Theil  der  ersten  Secunde  nach  der 
Reizung.  Es  geht  ihr  häufig  eine  momentane  Aenderung  in  ent- 
gegengesetzter Richtung  voraus. 

2  Es  findet  hierauf  in  dem  Blatte  eine  allmähliche  Verände- 
rung statt,  dahin  zielend,  dass  die  Negativitat  der  oberen  Fläche 
verringert  und  schliesslich  durch  relative  Positivität  ersetzt  wird. 
Diese  Aenderung,  die  .Modtfication*,  ist  begleitet  von  einer  Um- 
kohrung  des  Zeichens  der  Erregungsstörung  und  («später)  vou  einer 
Verminderung  des  elektrischen  Widerstandes  des  Blattes. 

3.  Auf  die  erste  Phase  der  Erreguiigsstörung  fulgt  sowohl  in 
dem  modificirten.  wie  in  dem  nicht  modificirten  Zustande  des  Blattes 
ein  Nacheffect,  der  immer  das  entgegengesetzte  Zeichen  hat  (II.  Phase). 
Diese  Phase  tritt  aber  nur  ein,  wenn  das  Blatt  nicht  unmittelbar 
vorher  gereizt  ist.  Ist  es  bereits  unmittelbar  vorher  gereizt  worden, 
so  bleibt  sie  aus. 

4.  .Modification*  kann  nach  Belieben  hervorgerufen  werden, 
wenn  man  einen  elektrischen  Strom  durch  das  Blatt  von  der  oberen 
nach  der  unteren  BlattHäche  oder  in  umgekehrter  Richtung  leitet^ 
seihst  wenn  dieser  Strom  ^o  schwach  ist,  dass  auf  den  Stromschiusa 
keine  Erregung^reaction  folgt.  Sie  ist  eine  locale  Wirkung,  die 
nicht  fortgeleitet  wird.  Ein  BlattflQgel  kann  nindificirt  sein,  ohne 
dass  dies  bei  dem  anderen  der  Fall  ist,  und  selbst  ein  Theil  eines 
solchen  Flügels,  ohne  dass  die  umgebenden  Theile  modificirt  werden. 

5.  Wenn  eine  fortgeleitete  Erregung  einen  Theil  des  Blattes 
erreicht,  welches  modificirt  worden  ist,  so  ruft  sie  eine  modificirte 
Reoction    hervor,    deren   Richtung   in   der   ersten    Phase   eine  auf- 


52 


Geachwiudigkeit  der  ReizfortpQaDzang. 


steigende  ist,  and  eine  Reaction  mit  entgegengesetzten  Zeichen  in 
den  nicht  modiKcirten  Theilen. 

Der  ErregungBTorgnng  im  Dionaeablait  ist  wesentlich  der- 
selbe, wie  der,  welcher  der  Heizung  thieriscber  Nerven  oder  zum 
Nervensystem  gehöriger  Organe  folgt  Auch  der  EinHuss«  welchen 
äussere  galvanische  Strömung  sowohl  auf  den  Grregungsatrom 
(Actionsstrom)  als  au!"  die  vorausgehende  elektrische  Differenz  (den 
Blatfcstrom  der  Dionaea)  auäübt,  ist  der  gleiche.  Dass  die  Bewegungen 
des  Dionaeablattes  zuletzt  durch  den  Verlust  des  Turgors  in  den 
der  oberen  Fläche  naheliegenden  Zellschicht*n  veranlasst  werden, 
setzt  Sauderiion  als  fe^itäieheiid  vorauH;  wahrend  aber  Juliua 
V.  Sachs  die  Wanderung  des  Wassers  als  die  directe  Folge  der 
Irritation  und  die  elektrische  Störung  als  eine  Folge  dieser  Wande- 
rung des  Wassers  (der  von  Kunkel  untersuchten  osmotischen 
Sbröme)  betrachtet,  hat  Sauderson  den  Nachweis  geführt,  dass 
die  Turgoränderungeu  erst  den  elektrischen  Störungen 
folgen.  Die  eigentlirhe  Reaction  auf  einen  Reiz  ist  «eine  mole- 
kulare Yeräuderung,  diu  der  Ursache  auf  dem  Fusse  folgt  und  die 
fortgepflanzt  wird,  soweit  das  erregbare  Protoplasma  continuirlicb 
msammenhängt;  wir  erkennen  ihre  Existenz,  messen  ihre  Dauer 
und  ihre  Fortpflanzungsgeschwindigkeit  nicht  erst  au  der  sichtbaren 
Bewegung  der  Organe,  welche  der  Reaction  erat  nach  vrrhältnissmässig 
langen  Zeiträumen  folgen,  sondern  an  den  elektrischen  Störungen,  welche 
der  directe  Ausdruck  der  molekularen  Veränderung  sind.*  Während 
die  sichtbaren  Veräuderungen  in  einer  Entfernung  von  1  cm 
von  der  gereizten  Stelle  erst  in  einer  Zeit  von  ca. 0,25  Secun- 
den  eintreffen,  tri&l  die  elektrisch  nachweisbare  Reaction 
bereits  nach  0,05,  bei  hohen  Temperaturen  nach  0,03  Secunden 
ein.  In  den  thierischen  Nerven,  mit  denen  das  Protoplasma  der 
Pflanze  in  seiner  von  den  Zellwänden  unabhängigen  Continuität 
in  Bezug  auf  die  Reizwirkung  völlig  übereinstimmt,  pflanzt  sich 
die  elektrische  Veränderung  etwa  100  Mal  so  rasch  fort,  wie  im 
Dionaeablatt,  ira  gcstreittcu  Muskel  aber  nur  10  Mal  und  im  Muskel- 
gewebe des  Froschherz  Ventrikels  nur  halb  so  rasch. 

Auch  bei  Drosera  sind  diese  elektrischen  Vorgänge  heobacbiet 
worden,  und  hier  wird  von  der  gereizten  Stelle  aus  den  einzelnen 
Wimpern  der  Fang  und  dessen  Ort  offenbar  signalisirt,  worauf  diese 
nach  dem  bestimmten  Ort  hin  gerichteten  Bewegungen  derselben  aus- 
geführt werden.  Die  Plasmaverbindungen  entsprechen  hier  den  vom  Öe- 
liiru  ausstrahlenden  Thiernerven,  die  Wimpern  den  Muskeln  derThiere. 


FQtteruDgii%'enmche.  Bewegung  ganzer  BlftUer  bei  Drosera  longifolia  etc.       53 

Die  Verdauungsfähigkeit  dee  Droscrabtattes  ist  eine  sehr  gros&o; 
rohes,  gekochtes,  gebratenes  Kalb-  und  Rindfleisch,  Würfel  hart- 
gesottenen Eiweiases  verlieren  schon  nach  wenigen  ßhinden  ihre 
scharfen  Ecken  und  Kanten  und  werden  in  wenigen  Tagen  völlig 
aufgesogen,  und  scharfer  Käse,  zäher  Knorpel,  Leim,  stickstoff- 
haltige PEanzensamen ,  BlUtfaenstaub,  Knochensplitter,  der  Schmelz 
der  Zilliue  widerstehen  der  Verdauungskraft  nach  Darwin  eben  so 
wenig;  fettige,  mehlige,  süsse,  saure  Stoffe  blieben  unverdaut  (von 
fettem  Fleisch  blieb  das  Fett  zurück). 

Die  hohe  Empfindlichkeit  der  Berührung  besonders  organischen 
Substun/^en  gegenüber  hat  Darwin  durch  folgende  Versuche  dar- 
gethan.  Er  brachte  Stückchen  eines  Menschenhaares  von  ^i»  mm 
Länge  (ca.  V^too  mg  schwer)  auf  ein  Köpfchen  und  fand,  dasa  diee 
die  Wimpern  zum  Beugen  veranlasste.  Von  kohlensaurem  Ammoniak 
reichte  V»"«»  mg,  von  äalpeter^aurem  */ioooo  und  von  phosphor- 
saurem  '/soooo  mg  hini  um  die  Wimpern  der  Küpfchen,  die  diese 
Stoffe  eingesogen,  bis  zur  Blattmitte  zurückzubeugen.  Die  Beugung 
der  Wimpern  erfolgt  um  so  rascher,  je  nahrhafter  der  auf  die 
Drüsen  gebrachte  Stoff  ist.  Reess,  Francis  Darwin  und  Keller- 
mann haben  durch  Versuche  mit  Drosera  von  der  Keimung  an, 
mit  oder  ohne  Fleischnahrung,  den  Nutzen  der  Pleisch- 
ernahrung  unwiderleglich  dnrgethan.  Eine  grosse  Zahl  von 
Droserapflanzen  wurde  in  zwei  Abtheilungeu  unter  sonüt  ganz  gleichen 
Verbältnissen  cultivirt,  aber  nur  die  eine  Hälfte  wurde  (von  Francis 
Darwin  mit  gebratenem  Fleisch,  von  Keess  mit  Blattläusen)  regel- 
mä.ssig  gefuttert.  Die  gefütterten  Pflanzen  waren  kräftiger,  Grösse 
und  Zahl  der  Blüthenstengel,  FrUclite  und  Samen  waren  ganz  au:jser- 
ordentlich  gesteigert  den  nicht  gefütterten  Pflanzen  gegenüber.  Und 
im  folgenden  FrUlijahr  war  das  Gewicht  der  aus  den  Winterknospen 
hervorgegangenen  Pflanzen  bei  der  gefutterten  Reibe  2'/i  Mal  so 
gross,  als  bei  der  n ich tge fütterten.  Andere  fanden  besonders  Samen- 
gewicht und  Kapsel/ahl  (im  Verhältuiss  von  b^fill)  bei  den  ge- 
fütterten Pflanzen  gesteigert. 

Während  bei  unserer  Drosera  rotundifolia  der  Einscfaluss  der 
Tbierchen  durch  die  Wimpern  langsam  erfolgt,  die  FangausrOstung 
in  den  klebrigen  Drüsenköpfen  zu  suchen  ist,  wird  von  zwei  austra- 
lischen Sonnenthauarten  Drosera  pallida  und  D.  sulfurea,  wie 
von  einer  indischen,  D.  lunata,  und  mehreren  afrikanischen  Äi*ten 
(besonders  D.  triucrvis)  berichtet,  dasä  sie  ihre  Blätter  mit  grosser 
Rapidität  Über  Insecten  scbliessen.    Bei  unserer  einheimischen 


^UÜ 


54 


DrOMn  longifoUa.    Exotische  Art«ii. 


Drosera  longifolia  (anglica)  hatH.  t.  Künggraeff  sogar  beobachtetf 
dass  sich  mehrere  Btätler  an  dem  Fang  grüsaerer  Thiere  (SchmetUr- 
linge)  zugleich  belheiligon,  was  auch  eine  australische  Species  (ich 
erhielt  dieselbe  als  D.  binata  von  J,  G.  0.  Tepper,  sie  weicht  aber 
von  der  von  Darwin  behandelten  Species  durch  nur  einfach  gegabelte 
Blätter  ab)  nach  den  Befunden  an  getrockneten  Exemplaren  zu  IhuD 
scheint,  t.  Ktinggraeff  ächildert  die  Fangweise  un^ererlongifoD.lia 
folgendennassen :  ,.  .  .  Nach  kurzer  Zeit  bogen  sich  mehrere  Ten- 
takeln zusammen  und  klemmten  den  das  Blatt  berührenden  Ausseo- 
rand  des  UnterfiDgets  ein,  hielten  ihn  so  fest,  dass  bei  dem  heftigen 
Flattern  derselbe  einriss,  der  Schmetterling  sich  aber  nicht  befreien 
konnte.  Bei  dem  Flattern  wurde  ein  anderes  Blatt  mit  dem  Ober- 
flQgel  berührt,  und  jedenfalls  dadurch  gereizt,  bog  sich  dasselbe 
langsam  gegen  den  Schmetterling  hin,  bi«  es  den  Kürper  deiiselben 
erreichte  und  umschlang.  Während  dessen  hatte  auch  das  erste 
fangende  Blatt  sich  um  den  Schmetterling  geschlungen«  so  dass 
dessen  Bewegungen  zuletzt  ganz  aufhören  mussten.  Meistens  sab 
ich  Schmetterlinge,  die  nur  von  zwei  Blattern  umschlungen  waren," 
an  einigen  Exemplaren  nahmen  jedoch  drei,  auch  vier  Blätter  an 
der  Umschlinguttg  Tbeil*  Die  zahlreichsten  Opfer  waren  immer 
Papilio  Dapiidicc,  wie  auch  die  zahlreichen,  am  Boden  liegenden, 
unten  grünlich  roarmorirten  Flügel  zeigten,  dann  P.  Kapae;  auch 
von  einem  muskelkräftigen  Perlmutterfaiter  wurde  ein  Exemplar 
gefangen. 

Den  grössten  Keichthum  an  Uroseraarten  hat  Australien  (Qber 
50  Arten)  aufzuweisen,  danach  Brasilien,  die  südlichen  atlantischen 
Staaten  des  mittleren  Nordamerikas.  Die  meisten  Droseraarten  sindj 
kleine  Moorkräuter  mit  gedrängten,  grundständigen  Blatlrosetten.  Eiue^ 
der  winzigsten  Blüthenpflanzon  überhaupt  (aber  durch  ihre  weissen 
NiederblätUhen  trotzdem  eine  augeniUllige  Species)  ist  die  Drosera 
pygmaea,  mit  Blättern  von  ca.  2  mm  Durchmesser  und  einblüthigen 
BiQthenschüfteu  von  1 — 2  cm  Hohe,  zu  der  die  mit  riesigen  Blatt- 
rosetten  und  grossen  Blumen  versehene  australische  Drosera  Withackeri 
(von  ca.  2  cm  Durchmesser)  oder  die  prächtigen  Blattrosettou  der 
Drosera  capensis  das  Gegenstück  bilden.  Mit  aufrechten  beblätterten 
Stengeln,  langen  Blattstielen  in  der  Mitte  der  meist  kreisrunden 
(schildförmigen)  Blattspreite  und  auf  dieser  mit  sehr  langen,  bieg* 
samen  Tent^ikeln  sind  z.  B.  Drosera  auriculata,  D.  Menziesii  (mit 
pr&chtigen  gelben,  grossen  Blumen),  D.  cistiflora,  D.  peltata  ver- 
sehen.    Der  Stengel   schliesst  bei   ihnen   mit  den  oft  sehr  färben- 


Fletsch verdaunnfp  der  Pinguiculnarteo. 

präclitigea,  grossen  Blumen  ab.  Das  Blatt  ist  bei  rielen  Arten 
kreisrund,  spatelftirmig,  eiförmig  bis  lanzettlich,  bei  D.  gramiuifolia, 
I).  tiliformi»,  die  biologiäc)i  DrosopbvUum,  Byblis  und  ßoridiUa  nahe 
stehen,  grasartig  schmal  (Stiel  und  Spreite  nicht  mehr  geschieden). 
Bei  D.  biuata  sitzt  auf  dem  langen,  glatten  Stiel  eine  doppelt  dicho- 
tom  getheilte  Blattsprcite ,  deren  Theite  scbmal  lineule  sind  und 
nach  rechte  und  linka  divergiren.  Wahrscheinlich  ist  bei  ihr  (a.  oben) 
die  ganze  Btattspreite  beweglich.  Die  Spitzen  erscheinen  öfter 
etwas  eingerollt. 

Pinguicula. 

§  22.  Die  ca.  30  Arten  des  Fettkrautes,  Pinguicula,  sind 
hauptvtächlich  in  Europa,  Amerika ,  Sibirien,  Central*  und  Klein- 
asien  verbreitet  an  feuchten  Orten,  fehlen  dagegen  völlig  in  ganz 
trockenen  Gegenden.  Die  Blumen  sind  meist  blau,  violett,  weiss 
oder  buntfarbig  (P.  ulpina,  P.  elulior,  P.  villosa,  P.  vulgaris),  seltener 
gross  purpurroth  (P.  caudata),  oder  bilden  grosse  gelbe  Glocken 
(die  amerikanische  P.  lutea).  !n  Bezug  auf  die  Ausrüstungen  zur 
camivoren  Ernährung  stimmen  sie  nahezu  Qberein  mit  unserer 
Pinguicula  vulgaris.  Die  gelblichgrOnen  Blätter,  die  eine  grund- 
ständige Rosette  bilden,  liegen  dem  Boden  flach  auf;  ihre  Ränder 
sind  wenig  eingebogen  und  ihre  Scheibe  ii^t  mit  zahlreichen,  thau- 
glänzenden  Drtläon  besetzt.  Auf  das  Quudrutcuatimeter  des  Blattes 
kommen  etwa  25000  gestielte,  köpf  eben  förmige  Drüsen,  die  unter 
dem  Mikroskop  wie  kleine  Hutpilze  erscheinen  (da-s  Köpfchen  aus 
8 — 10  strahlig  gruppirten  Zellen  bestehend).  Ausserdem  finden 
sich  noch  achtzellige  warzenförmige,  kaum  gestielte  DrUsen.  Bei 
Berührung  der  Blattspreite  mit  stickstoffhaltigen  organi- 
schen Körpern  scheiden  die  Drüsen  klebrigen  Schleim  und 
eine  saure,  pepsiuhattige  Flüssigkeit  in  grosser  Menge  aus, 
welche  Fleisch,  Blut,  Eiweiss,  Knorpel,  im  Freien  zahl- 
reiche Fliegen  und  andere  Insecten,  Spinnen  etc. ,  auch 
Pollenkffrner  u.  s.  w.  nach  1  —  3  Tagen  völlig  ^luflösen,  und  i*e- 
sorbiren  dann  die  VerdauungsflUssigkeit.  Fangen  sich  Thi er- 
chen  (Fliegen  et«)  in  der  fadenziehenden  klebrigen  Flüssigkeit  der 
DrDsenköpfe,  oder  legt  raan  ein  Stückchen  Fleisch,  Eiweiss  oder  der- 
gleichen auf  die  Blattspreite  nahe  dem  Rand,  so  rollt  sich  der 
Rand  langsam  ein  und  umhüllt  den  Gegenstand  oder  schiebt 
ihn  über  die  Blattfläche  weiter,  so  dass  er  mit  möglichst 


m^tm 


56 


Fallen  und  Fnnggiabcs.    Tbicrfang  der  ütnciila Haarten. 


vielen  DigestionsdrUsen  in  BerDhraog  kumtut.  Die  Ein- 
rolluDg  geschieht  langsam.  Nach  der  Auflösung  der  organii^chen 
Speise  und  deren  Aufsaugung  breitet  sich  das  Blatt  wieder  aus. 
(Nach  Göbel  und  Low  scheidet  das  Blatt  auch  einen  fäulnisa- 
hemmenden  Stoff  aus.) 


Thierfänger  mit  Fallen  und  Fanggruben. 
Utricalaria,  Polypompholyx.  tilovul«ria. 

§  23.  Die  Wassorschlauchartcn,  ütricularia,  stehen  in  bio- 
logischer Hinsicht  den  Aldrovuudaarien  nahe,  mit  denen  sie  auch  die 
submerse  Lebensweise  und  dieselbe  Kost  theilen,  aber  an  Stelle  der 
schliessbareu  Äldrovandaklappen  tinden  sich  bei  ihnen  Schläuche  mit 
besonderen  Lock-  und  Fangvorrichtungen  zum  Krebsfang  vor.  Die 
häufigste  unter  den  bekannten  fechs  deutschen  Utriculariaarten  ist  die 
in  unseren  Teichen  und  anderen  ruhigen  Gewässern  hSulige  Ütri- 
cularia vulgaris.  Die  laugen,  zarten,  verzweigten  Stengel  der 
wurzellosen  Pflanze,  die  vou  unten  her  absterben,  oben  weiter- 
wachsen,  tragen  huarfßrmig  Kerschlitzte  Blätter  in  wechselstandiger, 
mehr  oder  minder  zweizeitiger  Anordnung.  Das  Blatt  besteht  aus 
zwei  grösseren  mittleren  und  zwei  kleineren  seitlichen  Abschnitten, 
von  denen  jeder  sich  mehrfach  fiedertheilig  oder  gabeUpaltig  in 
feine  cylindrische  Zipfel  auflöst.  An  den  letzteren  treten  die  eigen- 
thUmlichen  Bla.sen  auf,  welche  von  alteren  Autoren  als  Schwimm- 
blasen gedeutet  wurden,  jedoch  lediglich  dem  Fang  und  der  Ver- 
dauung kleiner  Wasserthiere  dienen.  1875  hat  Cühn  zuerst  eine 
Darstellung  der  merkwürdigen  Fangvorrichtungen  und  Fangweiseu 
der  Utricuturiu  vulgaris  gegeben,  Darwin  hat  dann  sich  wcil^or 
damit  beschäftigt,  wobei  die  Darstellungen  Cohn's  wesentlich  be- 
stätigt wiurden ;  zuletzt  haben  BUsgen  und  Qöbel  die  ÜLricutarien 
zum  Gegenstand  biologischer  Untersuchungen  gemacht.  Die  Blasen 
des  gerneinen  Wasserschlauches  haben  etwa  die  Grösse  kleiner  Pfefier- 
köruer,  sind  inwendig  hohl  mit  einer  OeSnung  an  der  Seite,  die 
durch  eine  von  oben  herabhängende  Klappe  verschlossen  ist;  vor 
der  Oeffnung  stehen  schleimige  Härchen,  die  den  Köder  füi-  Wasser- 
thierchen  nach  Cohn's  Vennuthung  enthalten.  Zwei  borstenförmlg 
gestielte  Anhängsel  an  der  Stirn  geben  dem  Ganzen  eine  merk- 
würdige Aehnlichkeit  mit  einem  Wasserfloh  (Daphnia 
pulex) ,  wie  die  Bla-sen  der  Aldrovanda  grosse  Aehnlichkeit  mit 
Muschelkrebschen   haben.     Nach    Cohn's   Beobachtung   gehen   die 


Aasfresser  und  Fleischfresser. 


57 


kleinen  Wasserkrebäe  ach  an  ren  weise  der  gefährlichen  Lockung  nach 
und  gerathen,  indem  sie  dabei  unversehens  die  einwärts  leicht  nach* 
gebende  Klappe  hohen,  ins  Innere  der  Blase,  worauf  ihnen  die  nach 
aussen  nicht  zu  öffnende  Klappe  den  Ausweg  versperrt.  Indem 
immer  neue  Tbierchen  in  die  Blasenfnlle  gehen,  sammelt  sich  darin 
oft  eine  ganze  Menagerie  von  Wasscrthierchen,  die^nach  wenigen 
Tagen  rettungslos  dem  Tode  verfallen,  und  Ton  denen  man  dsmn 
nur  noch  die  leeren  Schalen,  Flügeldecken  etc.  vorfindet.  Cohn 
fand  in  den  Blasen  zahlreiche  Krebschen  (Daphuia,  Cypris,  Cyclops  etc.). 
NaTs  elingius,  Planarien  und  andere  Würmer,  Blattläuse  von  Wasser- 
pflanzen, liäderthierchen,  Infusorien  undWurzelfÜsaer  gefangen.  Nach 
BOsgen'tf  Beobachtung  fing  eine  massig  grosse  Pflnnzo  während 
«ines  anderthalbtägigen  Aufenthaltes  in  Wasser,  in  dem  sich  viele 
Wasserflöhc  befanden,  in  einer  einzigen  Blase  zwölf  derselben  ein.  Bei 
einer  anderen,  ca.  15  cm  langen  Pflanze  mit  durchschnittlich  sechs  Blasen 
an  jedem  Blatt,  hatten  sich  in  den  15  Blättern  etwa  270  ziemlich 
grosse  Krebschen,  meist  von  Chydorus  sphacricuH,  gefangen.  Mosely 
hat  beobachtet,  dass  der  Wasserschlauch  mittelst  seiner  Blasen 
sogar  Fischbrut  fängt.  Als  ein  Bekannter  von  ihm  eine  Pflanze 
in  ein  Glasgefass  setzte,  in  dem  sich  zahlreiche,  ganz  junge  Rochen 
befan'Ien,  fand  er,  dass  viele  derselben  sich  in  den  Blasen- 
öffnungea  gefangen  hatten  und  daselbst  verendeten.  Mosely 
brachte  nun  selbst  ein  frisches  Exemplar  der  ütricularia  rulgaria 
in  ein  Gefäss  mit  frischen  jungen  Fischen  und  Laich  und  fand  nach 
etwa  0  Stunden  mehr  als  ein  Dutzend  Fischchen  in  Gefangenschaft, 
theils  mit  dem  Kopf,  theils  mit  dem  Schwanz  gefangen  und  ver- 
endend. In  mehreren  Fällen  war  ein  Fisch  mit  dem  Kopf  von  einer 
Blasenfalle,  mit  dem  Schwanz  von  einer  anderen  benachbarten  ver- 
schluckt. Mosely  fand  beim  Zerschneiden  der  Blasen,  welche  Fische 
gefangen  hatten,  diese  in  einer  schleimigen  Zersetzung.  Die  vier- 
fiederigen  Fortsätze  der  inneren  ßlasendrQseu  reichten  in 
die  halbflü8«ige  thiprische  Substanz  hinein  und  enthielten  viel 
körnige  Substanz,  jedenfalls  in  Folge  einer  bereits  stattgufundenen 
Resorption.  Ch.  Darwin  kam  bereits  ISTd  zu  dem  Resultat,  dass 
die  ütricularia  ein  Aasfresser  und  nicht  ein  Fleisch- 
fresser ist  (die  koptigen  Digestionf:drQsen,  welche  sich  bei  Dionaeu, 
Drosera,  Aldrovanda,  Pinguicula  finden,  fohlen  hier).  Er  schreibt 
am  T.Juli  1874  an  J.  Hooker:  »Die  Blasen  fangen  eine  Menge 
Kntomostraceen  und  Insectenlarven.  Der  Mechanismus  zum 
Fangen   ist   ausgezeichnet.     Es  findet   sich   aber  vieles,   was 


58 


Mecbanismus  der  Falle.  Ffittemngsrcnuche. 


wir  nicht  Terstehen  können.  Nach  dem,  was  ich  heute  geseheo 
hahe,  verrauthe  ich  stark,  dass  sie  (Utricnlaria)  nekrnpbag  ist, 
d.  b.  dass  sie  nicht  verdauen  kann  (nicht  sarbophag  ist), 
sondern  zerfallende  Substanz  absorhirt."  Am  18.  Sep- 
tember schreibt  derselbe  an  Lady  Dorothy  Nevill:  ,.  .  .  Denn 
Utricularia  ist  ein  Aasfresser  und  nicht  streng  genommen  fleisch- 
fressend, wie  Drosera.*  Auch  in  seineiu  Hauptwerke  Ober  fleisch- 
fressende Pflanzen  hebt  Ch.  Darwin  hervor,  da^its  die  Blasen  eine 
Verdauungsflüssigkeit  nicht  ausscheiden,  wohl  aber  Zer- 
setzungsproducte,  wie  auch  fauliges  Wasser  und  Ammouiakzalze 
absorbiren,  und  zwar  mittelst  der  vierarmigen  Uaare, 
die  allein  das  Blaseninnere  bedecken  und  den  gleichgestalteten 
Trichonen  der  Aldrovanda  entsprechen  dürften,  wie  die  echten, 
fleischverdauenden  Drüsen  der  Pinguicula  nur  den  farblosen  Di- 
gestionsdrüsen  der  Concavität  des  Aldrovandablattes  ent^iprächen.  — 
Aldrovanda  ist  nach  D a r wi n ,  wie  schon  bemerkt,  gleichzeitig 
sarko-  und  nekrophag,  von  den  beiden  Lentibulariaceengattungen 
dagegen  Pin^Miicula  nur  8arkoj)hag,  Utricularia  nur  nekrophag. 
BOsgen  schildert  auf  Qrund  seiner  neueren  Untersuchungen  den 
Fang  bei  Utricularia  vulgaris  folgendermassen :  ,Die  Antennen  und 
sontitigen  von  der  Blase  nach  verschiedenen  Seiten  ausstrahlenden 
drQsenloseu,  langen  Haare  bilden  eine  Art  von  Leitstangen,  auf 
welchen  man  sehr  oft  kleine  Cypridinen  nach  der  BlascnmUndung 
hinwandern  sieht.  Dort  angelangt,  treffen  sie  die  den  Eingang  um- 
stehenden Küjift-lienhaHre,  welche  aus  einer  mehr  oder  minder  hingen 
Stielzelle,  eiuer  kurzen,  besonders  dickwandigen  Halszelle  und  end- 
lich einer  etwas  dickeren,  länglichen  oder  runden  Kopfzelle  zusammen- 
gesetzt sind.  In  der  letzteren  bestehen  die  inneren  Schichten  der 
Membran  aus  einer  glänzenden  Masse,  die  sieb  mit  Jod  und  Schwefel- 
säure blau  färbt  und  mit  Kalilauge  stark  aufquillt,  wobei  das  Proto- 
plasma von  der  Spitze  des  Haares  her  nach  der  Basis  der  Kopfzelle 
stark  zusammengedrückt  wird.  Stellenweise  findet  man  die  äusserste 
Membranschicht  durch  die  beschriebene  Masse  blasig  aufgetrieben. 
Schon  früh  erscheint  die  ganze  Ropfzelle  von  einem  Schleim  um- 
geben, der  in  reinem  Wasser  nur  sehr  schwer  sichtbar  ist,  mit 
Methylviolett  aber  leicht  nachgewiesen  werden  kann,  da  er  sich  mit 
diesem  Reagens  hellviolett  färbt.  Manchmal  findet  man  neben  dem 
Schleim  am  Grunde  der  Kopfzetle  eine  häutige,  faltige  Manschette. 
Aus  dieser  und  den  vorerwähnten  Beobachtungen  ist  zu  schliessen, 
dass  der  Schleim  einer  inneren  Membrauscbicht  entstammt,   die  zu 


Yerfaalteu  der  verschiedeneu  Arten  tob  Utnculurio,  WoMOr-  a.  lAndformen.       59 


einer  bestimmten  Zeit  »ufquillt  und  die  Cuticula  sprengt;  eigen- 
thüRilicb erweise  besitzeu  aber  auch  die  mit  Schleim  und  Manschette 
Tersehenen  Kopfzollen  unter  einer  festen  Memhranschicht  jene  glän- 
zende, queliungsfältige  Substanz  und  anscheinend  uncli  eine  Cuticula. 
Es  mQssen  diese  Bildungen,  wenn  obiger  Scbluss  Über  die  Entstehung 
des  Schleimes  richtig  ist,  sehr  rasch  regenerirt  werden,  was  Übrigens 
auch  sehr  im  Interesse  der  Pflanze  liegt,  da  der  letztere  als  Köder 
dient.*  Letzteres  schlosH  BUsgen  daraus,  dass  sich  die  Krusten- 
ihiere  sehr  bald  um  Samen  mit  verächleimender  Aussenschicht 
ansammeln,  wenn  diese  ins  Wasser  geworfen  werden.  Bei  dem 
Besuch  der  Köpfchenhaare  Ö f f n et  sich  die  Klappe  meist 
ganz  plötzlich  mit  weitem  Spalt,  um  den  yorwitzigen  Qast 
Terschwindon  zu  lassen  und  im  nächsten  Augenblick  wieder  dieselbe 
Lage  einzunehmen.  Das  Oeffneu  lässt  sich  aber  ohne  Reizbarkeit 
aus  den  Etasticitätsverhältnissen  der  Klappe  erklären.  In  den 
Blasen  finden  sich  regelmässig  Bakterien  (Fäulnis»- 
bakterien),  welche  die  verendeten  Thicre  rasch  zersetzen.  Den 
Beweis,  dass  unsere  Wasserschlaucharten  thatsächlich 
vom  Krebsfange  loben,  hat  BUsgcn  endgültig  durch  vor- 
gleichende Cultur versuche  an  gefutterten  und  nicht 
gefutterten  Pflanzen  erbracht  (vgl.  oben  bei  Drosera).  Der 
Zuwachs  der  gefütterten  Pflanzen  war  etwa  doppelt  so  gross,  wie 
der  der  nicht  gefütterten. 

Während  die  Arten  von  Pinguicula  sehr  einförmig  sind,  sind 
die  den  biologischen  Verhältnissen  augepassten  Formgestaltungen 
bei  der  ca.  200  Arten  umfassenden  Gattung  ütricularia  ausserordent- 
lich mannigfaltige.  Zunächst  giebt  es  Wasserformen  und  Landformen, 
dann  ist  die  Form  der  Vegetationsorgane  ausserordentlich  ver- 
schieden. Während  die  Wasserforraen  meist  gefiederte  Blätter  be- 
sitzen, sind  sie  bei  den  Landformen  ganzrandig,  linealisch,  winzig 
bis  einige  Dccimeter  lang,  bei  anderen,  z.  B.  U.  peltata  und 
U.  nelumbifoliura,  lang  gestielt,  schildförmig.  Die  Scliläuche 
schwanken  in  ihrer  Form  nur  wenig,  sind  meist  klein,  bei  U.  dicho- 
toma  und  anderen  aber  3 — 4  mm  im  Durchmesser.  Bei  den  Wasser- 
formeu  sitzen  sie  an  den  gestielten  Blättern  oder  an  be- 
sonders geformten  Sprossen  (U.  intermedia),  bei  Landformen 
an  der  Stelle  der  Blätter  oder  auch  auf  deren  unteren  Theilen 
(z.  B.  bei  U.  bifida  und  U.  Jamesouinna).  Bei  Utricularia  stel- 
lar is  (der  Tropen),  welche  in  Form  der  Blätter  und  Anordnung 
der  Fangbtasen  unserer  U.  vulgaris  ähnlich  ist,  tindet  sich  zur  ßltithe- 


6Ü 


Wiuser-  und  Landrormen  von  Utricalaria. 


zeit  in  der  Mitte  dee  BItithenschaftes,  unterhalb  der  Btatbe, 
eiD  Quirl  grosser  Schwimmblaeon,  wodurch  die  VcgeUtions- 
or{|:ane  der  Pflanze  in  gewisser  Tiefe  gehalten  werden.  Auch  die 
nahe  vf^rwiindte  U.  inflata  besitzt  einen  Quirl  verkehrt  eif5rn)iger, 
an  der  Spitze  fiederig  gespaltener,  gewimperter,  flacher  Schwimm- 
blätter. 

U.  gibbft,  U.  obtuKu,  Ü.  exoleta  sind  sehr  kleine  Schwimm- 
pHanzeu  mit  wenig  gctheilten  Bliittern,  die  nur  einen  Schlauch  oder 
wenige  Schläuche  tragen. 

U.  purpurea  steht  unserer  V.  vulgaris  nahe,  hat  aber  purpur- 
rothe  Blumen  auf  dicken,  iiufgeblaseneii  BlUthenslengeln. 

Ü.  neottioides  hat  keine  Schläuche,  scheint  also  nicht 
der  Thiernahrung  angepasst  oder  andersartige  Äusrllstungen 
zu  besitzen.  Die  nicht  schwimmende  Wasserpflanze  ist  mit  stark- 
verzweigten, kurzen,  krallenartigen  Sprossen  an  untergetauchten 
Felsen  angewachsen  und  trägt  an  einer  freien,  Über  den  Wasser- 
spiegel hervorragenden  Spitze  zahlreiche  weisslichgrüne  BlUthen. 
Ans  den  Achseln  schildtomiiger  Schuppen  wachsen  blattartige, 
pinaelt'örmig  verzweigte  Sprosse. 

Von  den  Land  formen  »ind  einige  Epiphyten  (Sect.  VI 
Orcbidioides  D.  C.  nach  Kamienski  in  Eugler.  NatUrl,  Pflanzen* 
fani.).  so  IT.  nelnmbifolia,  die  in  den  Wasserbecken  der  Bromeliaceen- 
blütter  (TiUandsia)  in  Brasilien  auf  den  hochgelegenen  Felsen  der 
Orgelberge  wächst  und  ausser  durch  Samen  durch  Ausläufer  aus 
einem  Wasserbecken  in  das  andere  gelangt.  Die  Blätter  sind  sehr 
lang  gestielt,  gross,  schildförmig;  die  traubigen  grossen  BlQthen- 
sfönde  tragen  grosse  violette  BlUthen,  und  die  langen,  im  Wasser 
stark  verzweigten  Ausläufer  tragen  an  kleinen,  haurförntigen  Seiten- 
sprossen  kleine  Blasen,  welche  Wasserthiere  fangen.  Ü.  montana 
lebt  gleichfalls  epiphytisch,  hat  weisse  Blumen,  eiförmig  lanzettliche, 
geetiette  BlStter  und  hinge,  verzweigte  Schläuche  trugende  Sprosse, 
die,  wie  auch  die  der  verwandten  U.  Kndresii  mit  rosafarbenem  Kelch, 
violetter  Oberlippe  und  weisser  Unterlippe,  und  die  der  prachtigen 
U.  Humboldtii  mit  grossen  dunkelblauen  BlOth entrauben  und  lang- 
gestielten,  verkehrt  herzförmigen  Blütteru,  der  U.  reniforrais  mit  rosen- 
rotheu Blumen  und  lang  gestielten,  nierenförmigen  Blättern,  sich  im 
Moos  und  der  Dammerde  verbreiten.  Ihre  Schläuche  enthalten 
zahlreiche  Acariden,  Infusorien,  Räderthierchen  etc.  In  feuchtem 
Moos  wachsen  auch  viele  Arten  mit  dOnnen,  verzweigten,  schläuche- 
txagenden,   am  Ende  nackten,   geraden  Sprossen  und  kurzen  Aus- 


Biovularia,  Polypompbalys. 


61 


ISufern,  wie  die  brasilianische  U.  aroethystina  mit  wenigen  spatel- 
förmigen  BlQthen.  Bei  U.  dichotoma  in  Au-stralieii  finden  sich  lang- 
gestielte,  sehr  groisxe  Fatigblasen  und  quirlig  am  langen  Blumenstiel 
stehende,  längliche  kleine  Blätter;  bei  U.  Menziesii  entspringt  der 
einblUthige  BtUthenstiel  mit  pnrpnrrother  Blume  aub  eineui  Büschel 
lang  gestielter,  länglich  spate I förmiger  Blätter  und  lang  gestielter 
Schläuche.  Die  meißten  tropischen  Utriculariaarteii  sind  einjährige 
Landpäauzen  mit  dUuuen,  verzweigten^  schläuclictragenden  Sprossen, 
die  entweder  horizontal  fortwachsen  oder  zu  verticaleu  grasähulicheo, 
Unealiscfaen  Blüttem  (die  oft  zur  BlUthezeit  verschwinden)  sich  aus- 
bilden, so  U.  capensis  mit  kleinen  linealischen  Blättern.  —  Darwin 
fand  bei  neun  Urticulariaarten,  die  er  untersuchte, 
allenthalben  die  Blasen  mit  Thieren  und  Thierresten  er- 
füllt (besonders  Krustem,  Entomostraca). 

Die  Gattung  Biovularia,  welche  nur  in  der  in  Westiudien 
heimischen,  sehr  kleinen,  gesellig  wachsenden,  klein- weissblumigen 
Biovularia  olivacea  vertreten  ist,  unterscheidet  sich  von  Utricularia 
nur  durch  die  Biologie  und  Form  der  BlUthc  (anstatt  des  Sporns 
eine  einfache  Aussackung)  und  Frucht,  ist  einsamig,  scblicsst  sich  aber 
in  Bezug  auf  Vegetationsorgane  und  Fangbiasen  den  kle!n.sten 
Ütriculariaceen  (U.  gibha,  U.  exoleta  etc.)  an. 

Die  Gattung  Poljrpompholyx  mit  typischen  LTtriculariaschläu- 
chen  und  lunglichen,  grundständigen  Blättern  enthalt  Landpflanzen, 
die,  wie  die  Utriculnriaarten,  wurzellos  sind  (Polypom- 
pholyx  hat  viertheiligen, Utricularia  zwL'itbeiiigen,GcnIi8eafUnRheiIigcn 
Kelch).  Bei  Polypompholyx  multißda,  die  wie  P.  tenella  in  Australien 
heimisch  ist,  sind  die  Blasen  in  Wirtcin,  rings  um  die  Spitzen  steifer 
Stiele  angeordnet.  Die  zwei  Atiteuueu  werden  durch  eine  kleine, 
raembranüse  Gabel  dargestellt,  deren  basaler  Tbeil  eine  Art  Kappe 
Aber  der  Mündung  bildet.  Diese  Kappe  breitet  sich  in  zwei  FlQgcl 
auf  jeder  Seite  der  Bla-se  aus.  Ein  dritter  Flügel  oder  Kamm  scheint 
durch  die  Ausbreitung  der  dorsalen  Fläche  de»  Stiels  gebildet  zu 
wetrden.  Darwin  fand  in  den  Bissen  Reste  von  entomostraken 
Krusten).  Auch  bei  Polypompholyx  tenella  fand  er  die  Blasen,  die 
hier  kleiner  sind,  voll  zerfallener  organischer  Substanz.  Die  dritte 
I  Art,  P.  laciuiata,  ist  in  Südamerika  heimisch. 

^B  Den  Klappenfallen  von  Utricularia,  Polypompholyx   und  Bio- 

W  vularia  schliessen  sich  kannen-  und  schlauchförmige  Fan g- 

I  ansrüstungen  des  oberen  Theiles  des  Blattstieles  an,  bei  denen 

K         der  Rückweg  den  gefangenen  Thieren  durch  zahlreiche. 


62 


Fangvornciiiung  roQ  Oenlisea. 


die  Innenwand  bekleidende,  rUckwärts  gerichtete  Spitzen 
und  Borsten  abgesperrt  wird.  Die  ütricularia  ver- 
wandte Gattung 


Q  e  n  1 }  s  e  a 

mit  etwa  einem  Dutzend  Arten ,  z.  B.  G.  ornata  in  Brasilien  und 
G.  africana  in  Sodwestafriku,  welche  Bewohner  der  äUmpfe  und 
des  feuchten  Landes  ohne  echte  Wurzeln  sind,  gehört  zunächst 
hierher.  Dieselben  tragen  am  Grund  eine  dichte  Blattrosette  meist 
spatelförniiger  Blätter,  die  nach  oben  gerichtet  sind,  und  nach  unten 
gerichtete,  rhizoidartige ^  am  Rhizom  befindliche  Blätter  von  com- 
plicirtem  Bau.  Die  letzteren  —  die  Fangorgane  —  beütwben  aus 
einem  blasen fürmigen  gestielten  Schlauch,  der  au  der 
Spitze  in  eine  sehr  lange,  engere,  am  Ende  offene  Röhre 
ausläuft  Zu  beiden  Seiten  dieser  Mundöffnung  endet 
das  Blatt  schliesslich  in  zwei  langen,  spiralig  ge- 
drehten Fortsätzen,  die  Darwin  einem  spiral  um  einen  dünnen 
Cylinder  gewundenen  schmalen  Bande  vergleicht ,  dessen  Ränder 
etwas  über  einander  greifen.  Wir  folgen  im  Weiteren  der  neueren 
Darstellung  von  Kmnifnski.  ,Der  eigentliche,  hlaseiiurtige Schlauch 
ist  auf  der  Innenseite  mit  ähnlichen  secernireuden  Drüsen  und  Küpfihen- 
haaren  wie  bei  den  Ütricularia  arten  besetzt.  Die  ganze  Innen- 
wand der  Röhre  ist  mit  unzähligen,  dicht  bei  einander  stehenden 
und  ringförmig  angeordneten  langen  Borsten  ausgekleidet,  deren 
scharf  wie  Nadeln  zugespitzten  Enden  alle  nach  der  Blase  zu- 
gewendet sind.  Die  sm  Ende  der  Röhre  befindliche  Mundöffhung 
ist  von  Iteiden  Seiten  zusammengedruckt,  wodurch  eine  Spalte  ent- 
steht. Am  Ende  dieser  Spalte  werden  beiderseits  zwei  Fortsätze 
in  Form  der  Aussackungen,  die  mit  besonderen  Vegetationsspitzen 
fortwochsen,  gebildet,  wodurch  die  Spalte  sowie  der  Innenraum  der 
Rühre  in  zwei  Richtungen  verlängert  werden.  Die  beiden  Vege- 
tationsspitzen drehen  sich  beim  weiteren  Wachsthum  um  die  eigene 
Achse,  und  in  dieser  Weise  dringen  sie  in  den  Boden,  wo 
Genlisea  wächst,  sehr  leicht  hinein.  In  Folge  dieser  Drehung 
umläuft  die  Spalte  die  beiden  Fortsätze  .•ipiralig.  Sie  ist 
der  Länge  nach  mit  grossen  Zellen,  die  in  gleichen  Abstunden  von 
einander  stehen,  in  zahlreiche  gleiche  Theile  so  getheilt,  da!<s  die 
Spalte  nicht  eine  continuirüche  Oeffnung,  sondern  eine  Reihe 
zahlreicher  kleiner   Oeffnungen   bildet.     Diese  OeBnungen, 


NepeathaceeD  (Kaimenträger). 


63 


sowie  such  die  Innenwände  der  Fortsätze  sind  mit  ähnlichen  Borsten 
besetzt,  wie  sie  sich  an  der  Innenwand  der  Röhre  finden;  sie  fun- 
girea  in  ähnlicher  Weise,  wie  die  eigentlichen  Mundöffnun^en  der 
Utriculariaschläuche,  denen  sie  auch  morphologisch  und  physioto^jpsch 
analog  sind.  Kleine  Thiere,  welche  durch  die  Oeffnungen  eindringen, 
können  sehr  leicht  durch  die  Röhre  bis  zur  blascnförmigen  Er- 
weiterung gelangen.  Sobald  sie  aber  den  RQckweg  anzutreten  ror- 
suchen,  starren  ihnen  die  zahlreiclien  Borsten  spitzen  entgegen.  Auf 
diese  Weise  werden  kleine  Thiere  gefangen  und  verzehrt."  Darwin 
fand  Reste  von  Oüetlerihieren,  einen  Wurm  u.  dgl.,  in  Uulsen 
und  Schläuchen  und  die  Pupillen  missfurbig.  Gübol  hat  neuer- 
dings Genlisea  violacea  lebend  beobachtet.  Die  Schläuche  vertreten 
die  Wurzeln.  Nur  an  den  Keirolin^'en  wurden  Wurzelhaare  beob- 
achtet. Die  unterirdischen  Schläuche  hatten  bei  der  Cutttir  auf 
Torf  gros<«e  Mengen  von  Copepuden  gefangen. 


Nepenthaceen,  Kanneoträger. 

§  24.  Die  Nepenthaceen  sind  Sträucher  oder  Üalbsträucher, 
theilweise  Lianen,  mit  alternirenden,  ungestielten  Blättern.  Die 
Krllnen,  Dracaenablätt^^rn  ähnlichen  Phyllodien  laufen  meist  in  lange 
lianken  aus,  die  sich  um  Baumzweige  schlingen  und  von  deren 
Enden  prachtvolle  Hchtgrtlne,  purpurfleckige  Kannen  von  oft  be- 
deutender Grösse,  bei  Nepenthes  ampuUana  nur  4 — 6  cm  hoch,  da- 
gegen bei  N.  Rjijah  von  '/>  ^  Höhe  und  10  cm  Durchmesser,  herab- 
hängen. Am  oberen,  einwärts  gerollten,  fein  gerieften,  violett, 
braun  oder  rosenroth  schillernden  Rande  der  Kanue  ist  ia  beweg- 
lichem Charnier  ein  Deckel  (die  eigentliche  Blattsproite)  beft'strgt, 
der  purpur,  blau  oder  rosafarbig  geädert  und  um  Gelenk  mit  spom- 
ähnlichem  Änhäugsel  versehen  ist.  Bis  zur  Mitto  fQllt  sich  die 
Kanne  mit  klarem  Verdauungssaft,  während  Rand  und  Deckel  sich 
mit  Honigsaft  bedecken.  Bei  manchen  x\rt«n,  z.  B.  bei  Nepenthes 
hybrida,  ist  die  Mündung  der  Kanne  dem  Inneren  der  Genlisea- 
röhreo  ähnlich,  mit  einem  rückwärts  gerichteten,  spitzen  Stachel- 
besatz  versehen,  bei  anderen  ist  das  Innere  durch  blauen  Wachs- 
Uberzug  glatt  und  schlüpfrig,  so  dass  den  in  die  Falle  gerathenen 
Tbieren  der  Ausweg  versperrt  ist.  Die  bunten  Kannen  mit 
ihrer  Honigabsonderung  zur  Anlockung  der  Insecten  (nach 
Delpino  zur  Anlockung  einer  Ameisenschutzgarde),  oft  starkem 
Oeruchf  erinnern  auf  das  lebhafteste  an  die  BlUthenformen 


64 


VerdaauDg  der  Nupenthaceen. 


der  lianenartigen  Aristolochiacoen  der  tropischen  Wälder 
(denen  die  Nepenthaceen  von  älteren  Autoren  auch  systematisch  ver- 
wandt erachtet  wurden  —  sie  stellen  jedoch  den  Dro«eraceen  und 
Sarracenaceen  naher).  Sie  zeigen  in  Karbenpracht,  Form  und 
Grösse  eine  auij-serordentliche  Mannigfaltigkett  von  Art  zu  Art, 
während  die  diödscbun  BlUthont rauben  (einfach  oder  in  den 
Nebenaehseu  cyniös-wicklig)  sich  im  Qegeusatz  dazu  durch  Einfachheit 
und  Gleich türmigkeit  auszeichnen.  Die  blumetiiibulichL'n  Kannen 
werden  denn  auch  von  einer  grossen  Zahl  von  Insecten  und  wohl 
auch  anderen  Flugthieren  (in  der  Kanne  von  Xepenthes  Kajah  wOrde 
selbst  ein  Thier  von  Taubengrösse  liaum  haben)  aufgesucht  werden, 
die,  den  Honigsaft  schlürfend,  in  die  Hoble  des  Todes  gerathen 
und  hier  verzehrt  werden.  In  der  Heimath  sind  die  Nepenthes- 
kuuuen  fast  regelmässig  mit  todten  Insecten  und  deren  Resten  er- 
füllt, oft  in  solcher  Menge,  dass  durch  ihre  FäulnisK  ein  penetranter 
Geruch  entsteht,  der  von  neuem  Insecten  anlockt.  Auch  der  Kobold- 
maki  und  schwarze  Ameisen  solten  sich  durch  gewaltsamen  Einbruch 
des  Becherinhaltes  bemächtigen  (gegen  welche  aber  nach  Delpino 
die  Scliutzameisen  ein  wirksames  Gegengewicht  bilden  würden).  Der 
Knnneuinbalb  enthält  A]>felsäure,  Citronensäure,  Ameiseiiitäure  und, 
wenn  verdauliche  Substanzen  in  die  Kanne  kommen,  auch  ein  pepsin- 
artiges Ferment.  Die  Wirkung  dieses  Veidauungssaftes  ist  von 
Hooker,  Qorup-Besanez ,  Will  näher  untersucht  worden. 
Hocker  fand,  dass  gekochtes  Ei  weiss,  Fleisch,  Fibrin,  Knorpel 
in  den  Kannen  iu  1 — 3  Tagen  aufgelöst  wurden,  dass  aber  das 
Auflösungsvermögen  der  Flüssigkeit  ausserhalb  der  Kannen  ein  weit 
geringeres  war.  das  verdauende  Ferment  daher  nur  iu  dem  Masbe 
von  den  Digestionsdrüsen  geliefert  zu  werden  scheint,  als  es  ver- 
braucht wird.  Gorup-Besanez  uud  Will  untersuchten  das  Secret 
nicht  gereizter  KannendrUsen  gesondert  von  solchem  aus  Kannen 
mit  Insectenresten.  Krsteres  reagirte  fast  neutral,  letzteres  deutlich 
:§auer.  Letzteres,  das  Secret  aus  der  gereizte«  Kaune,  löste  zur 
Gallerte  aufgequollenes  Fibrin  aus  (tchsenhlut  bei  40"  C,  in  V  bis 
1  Stunde,  bei  20"  C.  in  2  Stunden,  völlig  bei  Zusatz  von  0,2  >  Sala- 
säuro  schon  in  '/<  Stunde,  auch  Hühnereiwetss,  rohes  Fleisch,  Legu- 
min,  Leim  wurden  bald  verändert;  dagegen  vermochten  die  aus  nicht 
gereizten  Drüsen  stammenden  Secrete  Fibrintiocken  bei  248tündiger 
Einwirkung  noch  nicht  merklich  zu  verändern,  erst  als  Ameisen- 
säure, die  Will  neben  höheren  Fettsäuren  (wahrscheinlich  Propion- 
odor  Buttersäure)   in   dem   Secret   von  Drosera  rotundifolia   früher 


Verdaaung  duB  Nepenthaceen. 


nacbgevriesen  hatte,  zugesetzt  wurde,  erfolgte  >ichon  bei  gewöhn- 
lit:ber  Temperatur  eine  fast  momeutaDe  Auflösung.  Der  sauere  Saft 
gereizter Nepentheßschläuche  stellt  nach  v. Gorup  und  Will  geradezu 
eine  pfimr/lichc  Pepsinlösung  dar.  Hooker  hat  sodnnn  die 
eigenthüiiilicheu  Aggregationen  in  den  Drüsen  beobachtet,  wie  Dar- 
win bei  Dionaea,  Drosera  etc.,  und  konin)t  zu  dem  Schluss,  das» 
eine  wahre  Verdauung  und  Resorption  der  thierischen  Nahrung 
seitens  der  Nepeutheakaunen  ätattßndet. 

Durch  die  GrÖtise  der  Schläuche  sind  auffallend  Nepenthes 
villosa  (mit  doppelter  Zuhnreihe  an  der  MUndung),  N.  Edwardi^iana 
von  Borneo,  beide  mit  stark  ausgeprägtem  Ringwulst  der  Mündung, 
dessen  Liuuellun  sich  weit  zurUckbiegeu,  ferner  N.  Rajah,  N.  VeitehÜ, 
die  schöne  N.  Kafilesiana  mit  purpurgeßeckbcnScbläuchcn,  und  N.  bical- 
caiat^i  von  Bornco  mit  zwei  von  der  Anbeftungsst-ellc  des  Deckels 
in  das  Kanneninnere  gerichteten  langen,  spitzen  Dornen.  N.  Lowii 
(Borueo)  hat  Unterseite  dicht  behaarten  Deckel ,  N.  phvllarophora 
(Singapore  bis  Neuguinea  und  Louisiadenarchipel)  kleinere  grüne 
Kannen  mit  cnggcringeltem  Milndung.swulst,  und  noch  enger  ist  die 
Kannenüflnung  bei  der  au.strali8chen  N.  Kennedjana. 

Ungestielte  Piiyllodien  haben  x.  B.  N.  sanguinea  (Malakka)  mib 
blutrothen  Kannen,  N.  albomarginata  (Sumatra.  Bomeo,  Singapore) 
mit  breitem  weissen  Sammeiband  unterhalb  der  KannenmUnJung, 
N.  gnicilin.  Cyniös-wickligen  BlUthenstaud  in  den  Nebenachäen  hat 
z.  B.  N.  madagascarien8i)i  mit  trichterförmigen,  am  Rande  aus- 
gebauchten Kannen,  N.  destillatoria  mit  röhrenförmigen,  am  Grunde 
erweiterten  Kannen,  N.  ampulUria  mit  tonnen  form  igen,  fa«t  kugeligen 
Kannen  von  4 — 6  cra  Höhe. 

Die  Nepenthesarten  kommen  auf  sumptigem  Boden  und  an 
den  Rändern  kleiner  Wassertümpel  in  den  feuchten  Urwäldern  der 
Tropen  vor.  Die  jungen  Pflänzchen  zeigen  in  der  Gestalt  der  ersten 
Blattrosette  grosse  Aehnlichk&it  mit  den  unten  zu  besprechenden 
^arracenien.  Es  i«l  noub  nichts  von  den  gestielten,  danu  in  eine  Ranke 
loslaufenden«  am  Ende  eine  Kanne  tragenden  Gebilden  zu  sehen, 
an  deren  Stelle  sicli  noch  schalent'prmig  nach  oben  gebogene,  am  Ende 
mit  einer  kammförmigen  Schuppe  (Deckel)  versehene  Blätter  finden. 

Cephalotaceen, 

^  25,     Die  Gattung  Cephatotufr  steht  den  Saxifrugaceen  nahe 

tind  ist  auf  moorige  Gegenden  Ncuhollands  beschränkt,    Cephaloius 

follicularis  hat  zweierlei  Blätter,   die   dicht  gedrängt   eine  grund- 
Ludwig.  I^bttnd)  ilrr  Uioloffk'  lUr  Pflanien.  g 


66 


CopbaloUccen. 


ständige  ßosefcie  bilden :  die  oberen  sind  elliptisch  bis  lanzcttlicb, 
während  die  unteren  ähnliche,  aber  kurz  f^estieK«,  bedeckelto  (etwa 
einem  Meerschiiurapfeiffakopf  gleichende)  Kannen  bildi'n.  wie  die 
der  Nepenthaceen.  Diese  Kimncn  —  anch  zum  Fang  llUpeUoser, 
am  Boden  kriechender  Tbiere  bestimnit  —  liegen  mit  ihren  leifiten- 
förmigen  VorsprUngen  dem  (eucbten  Boden  auf  und  locken  durch 
den  weissgeßeckten .  mit  purpurgl  Unzen  den  Adern  versehenen ,  nU 
Au?lmngescbiM  wirkendeu  ])uckel,  wie  durch  Xektarsecretion  am 
Band,  zahlreiche  Gäste  herbei.  Letztere  finden  in  den  bis  zur 
Bälfie  gefüllten  Krllgen  iliren  Tod.  da  ein  Besatx  des  Mundraudes 
mit  hakig  nach  innen  gt-krUmuit^'n  Htucbeln,  dann  eine  ins  Innere 
vorspringende  Biiigleiste,  schliesaltch  die  hechelurtig  mit  abwürt^t 
gerichteten  spitzen .  kleinen  Papillen  bewehrte  Innenwand  einen 
Ausweg  abschneiden.  Auch  hier  faulen  die  zahlreichnn  Ameisen, 
geHUgelten  und  ungeflUgelten  Insccfen  nicht,  sondern  werden  (durch 
Vermittelung  von  Mikroorganiaiiieu)  zersetzt  und  von  der  Pflanze 
aufgezehrt.  Die  gewöhnlichf  Füulnifis  der  Cadaver  wird  durch  ein 
iaulDis^ihemmendes  äecrct  verhindert. 


Sarraceninceen. 

§  20.  Die  Sarraceniacecn ,  welche  gleichfalls  zum  Fang  der 
Insecten  Blatikannen  und  -krQge  von  zum  Thcil  buuter  Farbuug 
und  mit  Nektarsecretion  besitzen,  aber  durch  auffälligere  ßlüthen 
(bei  Heliamphora  helintscnrülh,  bei  Durlinglonia  purpurn,  büi  Siirra- 
cenia  purpurea,  8.  Drummondii,  8.  psittacina,  S.  rubra  purpurn  oder 
violett-,  bei  S.  variolaris  und  S.  tiava  blnugelb)  mit  sehr  ausgeprägten 
besonderen  Bestäubungseiurtchtungen  (z.  B.  bei  Sarraceuia  purpurcu, 
S.  variolaris  durch  den  K&fer  Eurvomyia  melancholica  bestäubt« 
vgl.  Ber.  d.  D.  B.  Ges.  1883,  I,  p.  4.57)  ausgezeichnet  sind,  haben 
sehr  verschitidene  sarkophagu  Ausrüstungen.  Bei  SaiTaceiiia  Drum- 
mondii und  S.  undulat-i  Hudeu  sich  ganz  wie  bei  Ccpbalotus  zweierlei 
Blätter:  grOne,  liLnglich-lanzeitliche,  zugespitzte  flache  F*hrllodien 
und  weisalicligrüne,  dunkelroih  genetzte  Kannen  mit  Deckeln,  deren 
untere  Seite  Honig  abscheidet  und  die  keinen  Uegen  in  die  Kessel 
gelangen  lassen,  /alilreiche  kegelförmige  Zellen  mit  fester,  abwärts 
gerichteter  Spitze  hindern  die  gefangeneu  lusccten,  wieder  aus  der 
Kanne    herauszukommen. 

Bei  der  in  den  Sümpfen  von  Alabama,  Florida^  Carolina 
Iieimischon   Sorracenia  variolaris   (Wurzel   und  Hhizom  der  S.  pur- 


Sarrftceiuaceen. 


tM 


pnrea  etc.  wird  von  den  araorikanischen  Aerzten  aU  Speoifi<um 
gegen  die  Pocken,  Vaiioln  verwendet)  imd  bei  der  aiii  gleichen  Ort 
in  CalifornJen  wachsenden  Darlingtonia  Cnlirornica  sind  die  aämmt- 
lichen  wurzel. stund  igen  Ph  yllodien  schlauch-  oder  röhreu- 
fürniig,  nach  ül>»n  7.u  wenig  erweitert,  am  uberen  Ende 
kappen-  oder  helniartig  Überwölbt,  so  dass  der  Regen  nicht 
in  die  Rölire  gelangen  kann.  Bei  Sarracenia  variolaris  stellt  der 
Überwölbentle  Luppen  die  eigentliche  Blattspreite  dar.  bei  tlnrling- 
tonia  Californicii  dagegen  gehört  die  UeberwÖlbung  noch  dem  Blatt- 
stiel (Pbyilodium)  an,  und  von  ihr  hängt  die  Blattspreite  als  fisch- 
schwan7,fÖrmiger  Anhang  herab;  der  ganze  Schhtucb,  der  zudem 
meist  schraubig  gewunden  erscheint,  gleicht  mit  seinem  Anhängsel 
einer  züngelnden  Schlange,  die  zornig  ihr  Haupt  erhoben  hat.  Die 
bunte,  blumenartige  Färbung  —  der  untere  Tlieil  des  Schlauches 
ist  grün,  der  obere  roth  oder  purpurn  gerippt,  zwischen  den  Hippen 
fensterurtig  durchscheinend  weieiglich  —  und  der  Hunig  an  der 
inneren  Seite  der  Kuppel  und  um  die  Mündung  locken  zahlreich© 
Insectcn  an.  Bei  Sarracenia  variolaris.  welche  vorwiegend 
flügellose,  kriechende  Insecten  etc.  füngt,  zielit  sich  vom 
Boden  aus  an  der  Schneide  als  Saftmal  eine  Leiste  herauf,  welche 
vorübergehend  Honig  ausscheidet  und  besonders  für  die  Ameisen 
den  gewöhnlichen  Pt'nd  bildet  (vgl.  über  extranuptiale  iSaftmale  bei 
den  Ameisenpflanzen  Impatiens  etc.).  In  den  ilOcm  langen  Schläuchen 
der  S.  variolaris  ßndet  man  die  Insectenleirhen  und  deren  Ueber- 
resto  meist  8 — 10  cm.  zuweilen  15  cm  hoch  aufgeschichtet,  während 
die  ca.  tM»  cm  hohen  Darlington iascliläuche  zuweilen  10—  18  cm 
hoch  mit  den  Cadnvem,  meist  geflügelter  Insecten«  erttlUt  sind, 
welche  durch  eigenthümliche,  ziegeldachuhnliche,  stachelig  enden<le 
Sperrvonichtuugen  an  der  Innenwand  an  der  Flucht  gehindert 
wurden.  Die  Flüssigkeit,  welche  bei  Darlingtonia  und  Snrracenia 
abgeschieden  wird,  stellt,  wie  es  scheint ,  keine  eigentliche  Ver- 
dauungsflUssigkeit  dar,  vielmehr  dürften  die  gefangenen  Käfer, 
Wanzen.  l'"iiegon,  Ameisen  etc.  mehr  vorwcseu  und  die  eine  braune 
Jauche  bildenden  Verwesungsproducte  von  den  Schlauchwänden  auf- 
gesogen werden  Inach  Schimper,  Bot.  Ztg.  18B2.  14  u.  l.'O.  Es 
spricht  hierfür  auch  der  Umstand,  das.-^  nach  Melichamp  und  Uiley 
die  Fliegenmaden  der  Sarcophaga  Sarraceniae.  welche  von  den  ver- 
wesenden Insectenleichen  der  Sarracenia  variolaris  leben,  und  die 
Motte  Xanthoptera  semicrocea,  deren  Larven  die  SchlauchraQndung 
Qberspinueu.   um   dann  die  Wände  der  Schläuche  bis  auf  die  Epi- 


68 


Asciüien  der  Aficlepindecn. 


dermU  Bufxuzeliren ,  von  der  Scblaucl^aitätgkeit  nicht  getödtet 
werden. 

Nach  der  Üarwin'schen  Ansdmuung  gehurt  diese  Gruppe  zu 
den  Äa.«fressoni.  (Das  tUulniäshenimende  Secret  von  CepbuIotuB 
fehlt  den  Sarraceniaceeu.) 

Bei  einer  dritten  Gruppe  der  Sarraceniaceen,  zu  welcher 
Heliaoiphora  nutans  und  Sarrarenia  purpurea  gehört,  hegen  die  eine 
Rosette  bildenden  Schläuche  mit  der  Basis  an  der  Erde, 
von  der  aus  sie  sich  bogenförmig  emporkrQinmen,  in  der 
Mitte  blasig  aufgetrieben  sind  und  an  der  verengten 
MDudung  in  eine  kleine  Hlattspreitt*  übergehen,  welche 
aber  den  Schlauch  nicKt  rerschlieaat,  vielmehr  mit 
ihrer  concaven  Seite  den  [legen  auffängt  und  dem 
Schltiuch  zufahrt.  Sie  locken  durch  die  von  hlutrothen  Adern 
durchzogenen  ßlattspreiten  und  durch  Honig  zalilrciche  kleine  Thiere 
an,  die  gefangen  und  gctödtet  werden.  Die  genannten  Arien  dOiften 
nach  Darwin  als  Aasfresser  zu  bezeichnen  sein,  wcun  auch  dem 
Kegenwasscr  der  SclUäuche  ein  Secret  beigemeugt  wird,  wie  auB 
den  eigentliQmlicheu  Umwandlungen  eines  Tansendfusjies  im  ScHIauch 
der  S.  puqMircii  folgt.  Die  Flüssigkeit  fiiHit  sich  brnun  und  erhalt 
jauchen  artiges  Aussehen. 

Ueber  die  eigen thQmlichen  Haarbilduugen,  Drüsen  und  Sperr- 
vorrichtungen der  Sarraceniaceeu  vgl.  Wunschmaun  (Engler  u, 
PrautI,  NatOrl.  Pflanzenfam.  III,  2.  p.  247). 


Die  Ascidien  der  Asclepiadeen. 

g  27.  Bei  der  epiphytiscli  lebenden  Asclepiadeengattung  Dis- 
chidia  werden  an  den  Scitenzweigcn  unbcdeckelte  Kannen  gebildet, 
in  welche  Adventivwurzeln  hineinwachsen.  Die  Kannen  wurden  von 
Delpino  als  carnivore  Organe,  von  anderer  Seite  aber  als  Waeser- 
speicher  etc.  angesehen,  so  die  von  Dischidia  Raflicsiana.  Delpino's 
neuere  Untersuchungen  scheinen  jedoch  die  Deutung  dieser  Gebilde 
als  Organe  der  Fleischverdauung  zu  rechtfertigen.  Die  ganze  Stel- 
lung der  Schlauche  (Ascidien),  der  nach  der  Cavität  zu  um- 
gebogene Uand  und  die  dunkelpurpurrothe  Färbung,  die  sie 
bei  einer  von  Delpino  untersuchten  javanischen  Species  hatten,  be- 
fttütigten  nicht  lülein  diese  Ansicht,  sondern  auch  ilir  reicher  Inhalt 
an  bereit«  halb  verdauten  Ueberrcsten  von  den  vei-schiedensten 
Insekten  (Ameisen,  Schaben,  OhrwHrraern,  llymenopteren}.    Bei  den 


Betlieiltgung^  der  Baktorieu  bei  der  Eiwcisavei-dnaunf^. 


m 


nicht  ascidientragcnden  Arten  von  Dischidiaf  D.  nuiutnularia,  D. 
Qaudichaudii  etc.  und  der  vorwsndteii  Gnttuug  Concliophyllum 
Süden  sich  bereits  Uebergänge  zur  Kanncnbildung.  C.  imbri- 
ca  t  u  m  (die  günannten  DiKchid  ien  verlmlten  sich  fthiil  Ich)  trügt 
paarigo,  kreisrunde,  der  Baumrinde  anliegende  BUttcheu, 
die  mit  ihrer  nach  unten  gestellten  Höhlung  gloichfalb  ver- 
zweigte Ädventivwurzeln  bedecken.  Sie  scheiden  selbst  einen 
klebrigen  (Verdauungs- ?)  Stoff  aus  und  unter  ihnen  tinden  sich  in 
Verbindnng  mit  den  Wurzeln  Klümpchen  organischer  Substanz,  die 
zum  Theil  von  Thieren  herrührt.  Diese  Arten  betrachtet  Delpino 
bereits  als  tieischverdauende  und  nach  ihm  verdanken  die  iiscidien- 
fcragenden  Dischidien  zweifelsohne  Üire  Sr.hlüuchc  der  Umwandlung 
dieser  Blätter  zur  weiteren  Ausbildung  des  Insektenfanges.  Tem- 
poräre Ascidieu  findeu  »ich  auch  bei  einigen  anderen  Pflanzen. 
Bei  Sterculia  plutanifolia  wandeln  sich  die  5  Fruchtblätter  in  t'nst 
hermetisch  verschlossene  Ascidien  um,  in  welchen  mich  Delpino 
die  Samen  von  einer  alkalischen  Flüssigkeit  eingehüllt  werden.  Die 
innere  Wandung  ist  mit  zahlreichen  Drüsen  besetzt  (iihnlich  den 
DtgestionsdrUscn  von  Aldroranda,  Utricularia  etc.).  Die  Schliluche 
enthalten  zahlreiche  Algen  (Chroraophyton?),  die  nach  üppiger  an- 
fänglicher Vermehrung  zuletzt  zersetzt  werdeu.  Delpino  glaubt, 
dasB  die  unfäuglich  von  aussen  eingeilrungenen  Organismen  der 
Pflanze  zur  Nahrung  dienen.  In  erster  Linie  dUrl'te  aber  den  tem- 
porären Ascidien  eine  proteclive  Function  zukommen  (Schutz  der 
Samen  gegen  Tbiere). 

Die  von  Treub  beschrieboneu  KcIchschlRucho  der  Spathodea 
campanulata  (Schutz  der  BlUthe)  zeichnen  sich  gleichfalls  durch 
flüssigen  Inhalt,  Drüsen  und  das  Vorhandensein  von  Mikroorganismen 
aus,  dürften  daher  doppelte  Function  haben.  Absorption  der  Ver- 
wesungsstoffe in  der  Spathaflüssigkeit  verendeter  Fliegen  findet  auch 
statt  bei  Uelicodiceros  muscivorus  u.  Verw. 


Tischutkin's  Untersuchungen  über  die  Rollo  der  Mikro- 
organismen   bei   der  Ernährung   fleischfresseuücr 

Pflanzen. 

§  28.  Wir  haben  in  dem  Bisherigen  der  Kürze  halber  von 
fleischfressenden  Pflanzen  und  der  Bildung  eines  dem  thierischen 
Magen.^afte  übnticheu  Secretes  gesprochen,  etwa  mit  demselben 
Recht,  mit  dem  man  ohne  weitläufige  Erörterungen  von  dem  üeber- 


ro 


Tbchatkina  Untersacbungen. 


gang  der  positiven  Klektiicität  der  Glasscheibe  einer  Iteibungs- 
eU'ktrisirmaschine  in  den  Conductor  spricht.  Der  Effect  wäre  zwar 
in  beiden  Fällen  deriielhe,  der  Hergang  ist  aber  doch  in  Wirklich- 
keit ein  cüruplicirterer  Bei  der  Kk-ktriäirinugchinti  wird  die  Klektri- 
ciint  des  Conductor»  gar  nicht  von  der  Scheibe  übertragen,  sondern 
in  diesem  selbst  durch  Influenz  von  der  Scheibe  aus  erzeugt,  und 
bei  den  fleischfressenden  Pflanzen  wird  nach  N.  Tiächutkin  der 
Magensaft  nicht  von  der  Pflanze  selbst  ausgeschieden«  sondern  die 
auiitgescbiedeue  flüssige  Stihfitnn/.  liefert  nur  das  Material  zur  Er- 
zeugung des  VerdauuMgssafles  —  fassen  wir  es  kurz:  die  eiweiss- 
verdauenden  Stoffe  entstehen  durch  die  Wirkung  von  be- 
kannten Bakterien,  und  die  Pflanze  liefert  nur  die  ge- 
eignete Nährlösung  für  deren  Entwicklung. 

Tischutkin  war  zuerst  18K*»  (Ber.  d.  D.  B.  Ges.  VÜ,  8.  Heft) 
bei  Pinguicula  zu  dem  Resultat  gekommen,  das»  die  Peptonisirung 
der  auf  die  Fangorgaue  gelongteu  Eiweisskörper  auf  die  Lebens- 
Ihätigkeit  von  Bakterien  zurllckzuführen  sei.  Kaphael  Dubois 
hatte  dann  mit  der  BecherflUssigkeit  von  Nepenthea  destillatoria, 
X.  coccinca,  N.  Hookeriaua,  N.  Rafflesiana,  N.  phylhimphoni,  N.  hy- 
brida  und  N.  maculatii  experimeutirt  und  war  zu  dem  Resultat 
gekommen,  dnss  die  Kiweissverdauung  in  den  Nepentheekaiinen  das 
Werk  von  Bakterien  sei.  Neuerdings  hat  Tischutkin  in  einer 
eingehenden  Arbeit  (,üeber  die  Rolle  der  Mikroorganismen  hei  der 
Eruährung  iusekteufressender  Pflanzen.  Acta  Horti  Petrop.  V,  XIII. 
18'.*2")  nachzuweisen  versucht,  dass  bei  den  sämratlichen  fleisch- 
fressenden Pflanzen,  die  er  untersucht  hat,  nämlich  bei  Pinguecula 
vulgaris.  Drosera  longifolia.  D.  rotundifoUa,  Dionaea  muscipula, 
Nepenthes  Masten  (also  bei  Arten,  von  denen  man  im  Gegensatz  zu 
den  nekrophagen  Pflanzen  Darwin's  eine  echt«  Pepsinausscheidung 
und  selbständige  Verdauung  bisher  annahm),  immer  Bakterien 
vorhanden  sind,  welche  Eiweiss  zu  lösen  vermögen. 
Tischutkin  fand  bei  Pinguicula  4,  bei  Drosera  longifolia  li,  bei 
Drosera  rotundifoLia  1,  bei  Dionaea  2  und  bei  Nepenthos  2  Arten 
von  Eiweiss  peptonisirenden  Bakterien.  Die  Secrete  der 
genannten  Pflanzen  vermögen  nur  bei  Gegenwart  dieser  Bakterien 
Eiweiss  zu  lösen.  Im  geschlossenen  Becher  von  Nepenthes  fehlen 
diese  Bakterien,  die  wahraclieiidich  in  der  Hauptsache  aus  der  I^uft 
später  hinein  gelangen.  Das  Secret  enthält  bei  Nepenthcs  nach 
Völker  ausser  Wasser  in  dem  beim  Eindampfen  bleibenden  festen 
Rückstand: 


Latbraea  und  BarUclüA.  71 

A|»rel:»äure  und  wenig  Citronen säure    =  88,61  ^/o, 

Clilorkttlitim ^  50,42  „ 

Kohlensaures  Natron =     U,3G  . 

Kalk =    2,5«  . 

Magnesia =     2,59  , 

Organische  Substanz  .....==  Spur. 
Es  stellt  nach  Tischutkin  nichts  mehr  und  nichts  weniger 
dar,  als  die  geeignetste  Niiiirlosung  für  die  die  Verdauung  hesorgen- 
deu  Bakterien  und  die  Unterhaltung  der  Lebensäusseruugen  der 
letzteren,  welche  in  den  der  Pflanze  nützlichen  Umwandlungen  der 
in  den  Saft  hinein  gelangten  KiweiaastoÖe  zu  Tuye  treten. 

Die  Umwandlung  der  £iwei3stoffe  beginnt  nur  dann,  weuu 
peptonisireude  Bakterien  sich  im  Safte  in  genügender  Menge  ent- 
wickelt haben. 

Die  Benennung  „fleischfressende  Pflanzen*  wäre  nach  Tischut- 
kin in  dem  Sinne  zu  vert^tehen,  dass  die  Pflanze  nur  die  Pro- 
ducte  verschlinRe,  welche  andere  Organismen  producirt  haben. 
Die  Rolle  der  Pflanze  selbst  Ist  nur  auT  die  Fähigkeit  eines 
Äbsonderers  der  für  das  Leben  der  Mikroorganismen  iaugHchen 
Substrate  reducirt  Oöbel  (Pflanzenbiologische  Schilderungen.  1Ö93, 
T.  II,  Lief.  2,  p.  Kil  U'. ;  Gübel  und  Low,  Untersuchungen  Über 
den  Verdauungs Vorgang  bei  den  tbierfangeuden  Pflanzen)  stellt 
jedoch  nach  wie  vor  diese  IColle  der  Mikroorganismen ,  wenigstens 
bei  Pinguicula,  Nepenthes,  Dro.<;ophTllura,  Drosera,  Diouaea  in  Ab- 
rede und  behauptet  für  diese  letztgenannten  Pflanzen  eine  unver- 
mittelte, durch  ausgeschiedene  peptnniairende  Fermente  bewirkte 
Verdauung. 

Lathraen,  Bartschia. 

§  2(1.  Als  besondere  zur  Ernährung  in  Beziehung  stehende, 
nach  Kerner  von  Marilaun  und  K.  Wettstein  von  Westers- 
heim  (XCIII  Bd.  d.  Sitzb.  d.  Kiüs.  Äkad.  d.  Wiss.,  L  Abth..  .lan.- 
Heft  1866,  12  S.  mit  l  Taf.)  als  zum  Thierfang  und  zur  Fleisch- 
verzehrung  dienende  Ausrüstungen  sind  die  eigenthUmlichen 
Hohlräume  an  den  schuppenförmigen  Niederblüttorn  von 
Lathraea  squamaria  und  Bartschia  aipina  betrachtet  worden. 
Die  Schuppenwurz  Lathraea  squamaria  ist  ein  echter  Schmarotzer, 
der  den  Wurzeln  der  Haseln,  Buchen  und  anderer  Laubhölzer 
Reine  Nahrung  entzieht,  aber  auch  z.  ß.  nach  Kntfernung  der 
Nahrung  spendenden  BSume  und  Sträuclier  längere  Zeit  weiter  zu 


72 


Latbraeft. 


leben  rermag.  Die  fleischigen,  prallen  Sfcengel  der  Schuppenwurz 
siud  der  ganzen  Länge  nach  mit  dicht  Dber  einander  gestellten^ 
dicken,  sc  huppen  förmigen  Blättern  besetzt  ,ln  der  Farbe  und 
Consistenz  stimmen  diese  Blätter  mit  dem  Stengel  überein ;  der 
ümrisB  ist  breit  bcrzförniig  und  cb  wacht  den  Einrlruck,  als  ob  sie 
mit  dem  herzförmigen,  stark  gedunsenen  AuR.schnitfce  an  der  Bti^is 
voll  und  dicht  dem  Stengel  aut'sässen.  Löst  man  aber  eine  dieser 
Schuppen  vom  Stengel  ab^  so  Dberzeugt  man  sich,  dass  dem  uicht 
so  ist  und  dass  jener  Theil  der  Schuppen,  welchen  man  beim 
ersten  Anblick  für  die  untere,  beziehungsweise  Itückseite  hält,  nur 
ein  Theil  der  oberen  Seite  ist-  In  Wirklichkeit  ist  jedes  dieser 
dicken  schuppenformigen  Blätter  zurückgerollt  und  es  lassen  sich  an 
demselben  folgende  Theile  unterscheiden:  zunächst  die  Verbindungs- 
(•telle  mit  dem  Stengel,  welche  verhältniäsumäüig  schmal  ist,  dann 
jener  Abschnitt,  den  man  bei  fluchtiger  Betrachtung  für  die  ganze 
obere  Blattflüehe  hält  und  der  sich  als  eine  schief  aufsteigende, 
von  einem  scharfen  Rande  eingefasste  Platte  darstellt,  weiter- 
hin von  diesem  ^cbarfeu  Rande  angefangen,  der  plötzlich  unter 
scharfem  Winkel  herabgebogene,  steil  abfallende  Theil,  welchen 
man  gewöhnlich  für  die  untere  Seite  des  Blattes  hält,  der  aber 
in  der  Tbat  der  oberen  Bluttseitc  angebürt;  viertens  dos  freie 
Ende  des  Blattes,  welches  sich  als  eiugeroUter  Rand  der  Schuppe 
darstellt  und  fünftens  die  eigentliche  Rückseite,  welche  ver- 
hältnissmössig  sehr  klein  ist  und  erst  dann  sichtbar  wird,  wenn 
mau  den  ^gerollten  Blattrand  entfernt. 

Indem  sich  der  Blattrand  rollt,  entsteht  ein  Kanal  oder  besser 
gesagt  eine  Unhlkehle,  welche  an  der  hinteren  Seite  des  Blattes  dicht 
unter  jener  Stelle,  wo  sich  das  Blatt  an  den  Stengel  ansetzt,  quer 
herumläuft.  In  diese  Hohlkehle  mQnden  nun  mittelst  einer  Reihe  von 
kleinen  Löchern  5 — 13  (meist  10)  Kammern,  welche  die  dicken 
Schuppenblätter  aushöhlen  und  die,  in  dieser  Form  wenigstens,  einzig 
im  ganzen  Pflanzenreich  dastehen  dürften.  Es  müssen  diese  merk- 
würdigen Kammern  als  tiefe,  von  der  Rückseite  des  Blattes  ausgehende» 
grubenformige  Einseakungen  in  die  Blattsubstanz  gedeutet  werden. 
Sie  stehen  mit  einander  seitlich  nicht  in  Verbindung,  alle  sind  höher 
als  breit  und  mit  unrcgelmassig  wellig  gebogenen  Wandungen  ver- 
sehen. An  diesen  Wandungen  fallen  zweierlei  Organe  auf.  welche 
der  Form  nach  an  die  DrUseubUdungen  thierf äugender  Pflanzen  er- 
innern. Die  einen  bestehen  aus  je  4  Zellen,  von  denen  2  ein 
Köpfchen  bilden,  wahrend  die  dritte  den  Stiel  des  Köpfchens  dar- 


Ijatfamua  ond  BarUvIim. 


73 


stellt  und  die  vierte  als  eine  schwach  vou  aus^^en  vorgewölbte  Ober- 
haiitzelle  erscheint.  Sie  entstehen  in  dem  ganzen  ßlatte  uomittel- 
bar  nach  der  Entwicklung  der  ersten  GünissliUndel  nnd  ^hen  aus 
einer  Epidermiszelle  hervor.  Seltener  bestehen  die  Köpfchen  aus 
3 — i  Zeilen.  Was  die  Vertheilung  dicker  Gebilde  anbelangt,  so  ist 
dieselbe  eine  ziemlich  regelmüssige.  Sie  bedecken  die  ganze  Oberfläche 
der  Kiininiern  (»leichmUssi;;,  nur  au  den  nacli  innen  vorsprinf^enden 
Leisten  und  Ausbuclitungeu  ist  eine  grösäere  Aiiäammlung  wahr- 
zunehmen; dabei  ist  die  Zahl  eine  sehr  bedeutende,  im  Durchschnitte 
kommen  25 — H2  auf  einen  QuadratmitUmeter  der  Oberrtäche"  (1.  c. 
S.  2  ff.).  Vereinzelt  zwischen  diesen  Trichomen  eingestreut  finden 
sich  (auf  1  qmm  7 — 0)  sitzende  Trichorae.  die  aus  2  —  1  Zellen  auf 
elliptischer  oder  kreisförmiger  Basis  bestehen.  Sie  stehen  in  unver- 
kentibiirem  Zusammenhang  mit  den  Geni.tsbündeln  des  Blattes.  Bei 
beiden  Trichomen  liudeu  aich  stiaUlig  von  der  Oberfläche  aus- 
gehend und  g1eichmii.ssig  rertheilt  hyaline  stumpfe  Faden  von  ver- 
schiedener Länge.  Die  beiden  genannten  For.sc)ier  schlössen  aus 
den  mikrochemischen  lieactionen ,  wie  aus  plasraolytir^chen  Ver- 
suchen, die  ein  sol'ortiges  Einziehen  der  Fäden  zur  Folge  hatten 
und  aus  den  Beobachtungen  der  Färbungen,  dass  diese  Strahlen 
rhizopodoide  Fortsätze  des  Protoplasmas  seien,  durch  weichte  die 
Thiere,  da  eine  andere  Vorrichtung  zur  Verhinderung  eines  Ent- 
weicheus  derselben  felilt,  festgehalten  und  ausgesogen  wElrden.  Durch 
die  engen  OefTnungen,  mit  denen  die  Kammern  in  die  Hohlkehle 
des  Lathraeablattes  ausmünden,  können  nur  winzige  Thiere,  Infu- 
sorien, Amöben,  Rhizopoden,  Raderthierchen.  kleine  Milben,  Äphis- 
arten,  Poduren  u.  dergl.  hineinschlQpfen.  Die  Ausscheidung  eines 
Secretes  wurde  nicht  beobachtet.  ,Da  man  aber  von  den  in  die 
Kammern  gelaugten  Tbieren  nach  einiger  Zeit  nur  mehr  Klauen, 
Beinschienen,  Borsten  und  kleine,  braune,  formluse  Klümpchen  an- 
trifft, so  niuss  man  annehnien.  dass  hier  die  Nahrungsaufnahme  aus 
den  verendeten  Thieren  durch  Contact  mit  den  gleich  Fangarmon 
vorgestreckten  Plasmafäden  erfolgt,  ganz  ähnlich  wie  bei  den 
Wurzel füss lern,  mit  welchen  diese  Organe  eine  so  auffallende  Aehn- 
lichkeit  haben.  —  Es  wäre  möglich  ^  dass  nur  die  ungeslielten 
Organe  der  Aufsaugung,  die  gestielten  Köpfchen  tragenden  dagegen 
dem  Festhalten  der  Beute  dienen  etc."  Die  Ptasmanatur  dieser 
rhizopotloidcn  Fortsätze  der  Digestionsdrüsen  der  Lathraeahöhlen 
ist  indessen  bealritten  worden.  Jost  hielt  dieselben  fUr  Wocha- 
ausscheidungen.     Nach   Scherffel    dOrften   dieselben   jedoch   aus 


74 


KlebauBrQstQQgen  zam  Tbierl^ng. 


Bakterien  bestehen.  Die  Ernährungsweise  der  Latbraea  —  und 
ihr  ähnlich  verhält  sich  die  Ausserdem  noch  Erdwui'zeln  und  Saug- 
wnrzeln  bildende  Bart<;chin  alpina  —  würde  demnach  sich  an  die 
durch  die  Untersuchungen  Tischutkin's  bei  den  carnivoren  Pflanzen 
ermittelten  Verhältnisse  nnscbliessen.  Von  anderen  Botanikern  werden 
jedoch  GrUnde  dagegen  angefKlltrtf  dass  die  Lathracahählen  zum 
Thierfnng  dienen. 

Die  Luubbluttcr  vieler  Päanzen  zeigen  besondere  Einriebtungen 
zum  Ansammeln  des  Regen wassers.  wie  die  Blattbecken  von  Di- 
psacus.  Silphium.  Bromehaceen,  Heracleum,  die  zum  Schutz  gegen 
aufkriechcnüe  Insekten  dienen,  in  denen  fiich  aber  uucb  allerlei 
stickstaffbaltige  Substanzen  ansammeln  und  in  Zersetzung  Über- 
gehen, wie  die  bräunliche  Färbung  dos  angesammelten  Wassers  be- 
weist. Auch  hier  dürfte  da,  wo  besondere  Drüsenorgane  vorhanden 
sind,  eine  Aufnahme  der  stickstolVhaltigen  Nahrung  erfolgen.  Es 
gilt  das  besonders  für  Dipsncus  und  Silphium  laciniatum,  an  deren 
DrOsenk-ftpfca  gleichfalls  bewegliche  Fort^ütze,  die  für  Piasmafort- 
sätze  gehalten  wurden,  wahrgenommen  worden  sind.  Das  Vor- 
kommen vibrirender  F&den,  wie  bei  Dipsacns  und  Silphium,  ist 
freilich  neuerdings  auch  für  die  Kupfchenhaare  versdii edener  Sola- 
neen  und  Scrofularineen  behauptet  worden  und  soll  z.  B,  an  der 
Corolle  von  Antirrbinum  majus  bequem  zu  beobachten  sein,  doch 
bat  Francis  Darwin  für  Dipsacus  silvestris  nachgewiesen,  dass 
die  Drüsen  stickätoffh altige  Flüssigkeiten  wie  Ammoniak  absorhiren. 

Fleischfresaende  Pflanzen  mit  Klebausrtlstungen  zum 

Thierfang. 

g  30.  Ihre  meist  lincabschen  schmalen  Blätter  fangen  die 
Thierchen  durch  klebrige  Drüsen.  Es  findet  eine  Secretion  wie  bei  den 
übrigen  echten  Fleischfressern  und  eine  Resorption  der  ^'erdauungs- 
producte  statt.     Hierher  gehören  die  Droseraceen: 


Drosophyllum,  Byblis,  Koridula. 

Drosophyllum  lusitanicuni  wächst  halbstraucbartig.  hat  in 
dichten  Grundrosetten  stehende,  15— 2U  cm  lange,  lineal lanzettliche 
grasartige  Blätter  und  Blutenstände  mit  'S  —7  grossen  Blumen  an  den 
Zweigenden.  Die  Pflanze  Hndet  sich  in  Marokko,  Portugal  und  dem 
südlichen  S]tanien  an  trockenen  Bergubbängen,  sehr  zahlreich  z.  B.  um 
Oporto.  An  ihren  BlSltern  hängt  stet?  eine  ungeheure  Zahl  von  Fliegen. 


Dotophylluiu. 


76 


Die  Bauern  von  Oporto  nennen  sie  daher  »FÜegeniUnger"  und 
hängen  sie  in  ihien  Häusern  auf.  Auch  im  Qewäcbshaus  fängt  sie, 
wie  Darwin  mittheilt,  solbat  bei  ungünstiger  Witterung  und  in 
insektcnarmcr  Jalireszcit  so  viele  Insekten,  d&ns  schon  der  Laie  auf 
den  Gedanken  kommt,  sicniüsse  irgend  eine  besondere  Anziehungskraft 
auf  dieselben  ausüben.  Die  obere  Blnttfläclie  ist  concav  mit  einem 
sibmalen  Kanal  längs  der  Mitte,  beide  Flachen  sind  mit  Au.'<uahme 
des  Kanals  mit  gestielten  pilxförmigen,  aber  unbeweglichen  hellrosa- 
bis  purpurfarbigen  Drüsen  in  unregelmässigen  Längsreihen  besetxt. 
Daneben  linden  sich  winzige,  farblose,  festsitzende,  kreisförmige  oder 
ovale  I^rüsen.  Die  grossen  Drüsen  sondern  grosse  Tropfen  eines 
klebrigen  Secretes  zum  Fang  und  zur  Lösung  der  Eiwcissstofie  ab; 
die  kleinen  sind  im  uiigerei:i:ten  Zustund  tn)cken,  sondern  dagegen« 
wenn  sie  mit  Fibrin  oder  anderen  stickstoffhaltigen  Körpern  in  Be- 
rührung kommen,  reichlich  ab  und  haben  die  Fähigkeit,  stickstoff- 
haltige Substanz  sehr  schnell  zu  nbsorbiren.  Das  Secret  der  grossen 
Drüsen  reagirt  zum  Unterschied  von  den  entsprechenden  Bildungen 
bei  Drosera  schon  im  uogerei/ten  Zustand  »tels  sauer  und  scheint 
anch  ein  Enzym  zu  enthalten.  E<i  wirkt  antiaeptisch.  Bakterien 
fehlen  nach  Ä r t h.  Me j er  und  D e w fr v r e  ganzlich  (vgl.  Bot. 
Central W,  1801,  Bd.  LX.  p.  33-41). 

Das  gefangene  Insekt  kommt  bei  Drosera  durch  die  Bewegung 
der  Tentakeln  mit  zahlreichen  DrUsenköpfen  in  Berührung,  hier 
dadurch,  dass  es  weiter  kriecht,  bis  es  so  stark  beklebt  ist,  dass 
es  ganz  von  dem  klebrigen  Secret  umflossen,  niedersinkt  und  stirbt. 
Es  sti'eift  dabei  das  klebrigen  Tröpfchen  ab,  während  dies  bei 
Drosera  an  den  Tentakelköpfen  festhaftet.  E  i  we  iss  w  D  rf  el, 
Fibrinknorpel  etc.  werden  schnell  gelöst  und  die  Lösung 
mit  dem  Secret  selbst  absorbirt,  während  Glas,  Kohle  etc. 
keine  Absorption  der  letzteren  veranlassen.  Die  Absorption 
der  Drüsen  ist  auch  an  der  Z  u  h  n  m  m  e  n  bal  In  ng  ihres 
Inhaltes  deutlich  zu  erkennen,  die  Drtlsen  färben  sich 
ganz  dunkel.  Die  Verdauung  eiweisshnltiger  Körper 
geht  bei  Drosophyllura  viel  schneller  als  bei  Drosera  vor 
sich.  Auch  bei  Koridula,  deren  beide  Arten,  Roridula  dentata 
und  K.  Gorgonias  am  Kap  auf  Berggipfeln  und  (die  letztere  Art) 
hochgelegenen  Moorplätzen,  halbstruuchariige  Pflanzen  mit  schmal- 
lanzettlichen,  lang  zugespitzton  Blättern  bilden,  finden  sich  ähnliche 
Verhältnisse.  Bei  lt.  Gorgonias  sind  die  Blätter  ganzrandig,  bei 
R.  dentata   fast   fiedertheilig,    die   schmalen  Zipfel   der  BlattrÜnder 


7ü 


Bjrbliä  nnti  ßonduU. 


zertheilen  sich  ganz  in  2 — 4  mm  lange,  feine  StieldrUsen.  Es  fehlen 
aber  die  äiUenden  Drilseu  des  Drosophyllum,  die  aber  nutzlos  Bein 
wHrdt-n,  Ja  die  obere  Bluttßiiche  dicht  mit  zugespitzten,  einzelligen, 
aufwärts  gerichteten  Ilaaren  besetzt  ist.  Bei  Koridula  wird  eben- 
falls eine  grosse  Zahl  von  Ingecton  gefangen. 

Bybliif  gignntea  und  B-  liniflora  Iconinieu  beide  in  Au- 
stralien vor.  Erstere,  ca.  -15  cm  hoch,  hat  linealische,  lange  Blütter 
mit  zweierlei  Drüsen,  sitzende,  in  Reihen  angeordnete  und  verschieden 
laug  gestielt«.  Die  Stiele  bestehen  aus  verlängerten  Zellen ,  sind 
sehr  dünnwandig  und  hinfällig,  lui  den  Enden  am  lüngnten, 
die  Drüsen  selbst  röthlich.  scheibenförmig  abgeplattet.  Jedenfalls 
ist  die  Functiou  der  Drüsen  eine  ähnliche,  wie  bei  Drosophyllum. 
Darwin  fand  todfci?  Fliegen  an  den  Drüsen.  Ich  selbst  fand  bei 
der  zierlicheren,  nur  ca.  25  cm  hohen,  mit  ca.  10  cm  langen,  lineali- 
ächeu  Blättern  versehenen  Byblis  liniflora  (mit  grossen  blauen 
Bluten),  deren  Drüsenhaare  an  den  Blatt^pitzen  meist  eine  Stiellänge 
von  der  doppelten  Blattbreite  haben,  an  einem  getrockneten  Exemplar 
zahlreiche  Fliegen,  kleine  Kiiferchen  etc.  gefangen. 


Oh.  Darwin  fand  auch  bei  einigen  anderen  mit  klebrigen 
Drüsen  bedeckten  l'flanzen,  an  denen  sich  gewöhnlich  gefangene 
Insekten  finden,  ein  gewisses  Vermögen,  die  stickstottbaltige  Sub- 
stanz zu  absorbiren,  so  bei  Saxifra^aarten,  Primulaceen  (P.  viscosa, 
villosa)  etc.,  jedoch  nirgends  so  ausgeprägt,  wie  bei  den  regelmässig 
Fleisch  verdauenden  Arten. 

Bei  einigen  Loasaceen  linden  sich  an  den  BlUtcnfitielcn  etc. 
neben  den  eine  klebrige,  die  Insecten  anlockende  Flüssigkeit  aus- 
scheidenden geknilpilten  Drüsen  längere  starre  Uaare  mit  4 — 5  nach 
der  Basiä  zurück  gekrümmten  spitzen  Häkchen  und  Häkeben- 
reihen, so  bei  Mentzelia  ornata.  bei  der  nach  Poisson  (3ur 
deux  nouvcllcs  plantes-pii-ges.  Bull.  Soc.  Bot.  France.  T.  XX1\\ 
p.  26 — 31)  und  nach  Hoacnthnl  und  Hermann  (Huth,  Monatl. 
Mittbeil.,  Frankfurt  a,  0.  VII,  18J?9,  p.  22)  zahlreiche  Fliegen, 
Käfer  etc.  gefangen  werden.  Poisson  hat  beobachtet,  dass  die 
Fliegen  beim  Zurückziehen  des  Klissels  von  den  DrUsenknflpfen 
sich  festhaken  und,  indem  sie,  um  los  zu  kommen,  sich  um  das 
festgehaltene  Rüaselende  drehen,  sich  schliesslich  den  Kopf  vom 
Huropfe  trennen.  Gronovia  scandens  fiingt  mittelst  seiner  festen 
bugigen  Kletterliaare ,   die   nm  Ende  mit  zwei  sehr  spitzen  ^ider- 


FleiBchfresüender  Pilz. 


77 


häkchen  vcrsohen  sind  und  sich  hiermit  in  die  Haut  einbohren,  äogar 
juDge  Eidechsen.  Poisson  fand  unter  einer  Qronovia  scaiidens  in 
24  Stunden  bis  zu  7  Leichen  der  grauen  Kidechse  (von  5 — 12  cm  Länge), 

Ein  fleischfressender  Pilz  mit  Schlingenfalle. 

§  31.  Der  nuf  Pferdemiat  etc.  wachsende  Pilz  Arthro- 
hotrys  oligospora  hat  besondere  Fangvorrichtungen  ftlr  kleine 
Würmchen,  Nematoden,  die  er  dann  verzehrt.  Die  Mycelieu  dieses 
Pilzes  treiben  nümlich  nnchZopf,  besonders  reichlich  bei  mangel- 
halter  Ernährung,  Kurzzweige,  welche  sich  nach  ihrem  Mycelfaden 
zu  krümmen,  damit  verwachsen  und  so  ganze  Systeme  von  iSchlingeu 
oder  ()eseu  bilden,  die  dem  Pilz  als  Fallen  für  die  zahlreichen 
Nematoden  dienen,  die  mit  dem  Pilz  das  gleiche  Vor- 
kommen haben,  von  dem  Pilz  getödtet  und  völlig  aufge- 
zehrt werden.  Die  Schlingen  sind  gerade  so  gross,  dass  die 
Aeichen  hineinpassen,  bei  ihren  lebhaften  Bewegungen  aber  durch 
die  federnden  prallen  Pilzorgnne  festgehalten  werden.  Bringt  man 
zwischen  das  Arthrobotryamycel  z.  B.  Weizenälchen  und  beobachtet 
dircct  in  der  feuchten  Kammer,  so  siebt  man  in  wenigen  Stunden 
Dutzende  von  Aelcheu  gefangen,  wobei  es  keinem  einzigen  gelingt, 
sich  zu  befreien,  unmittelbar,  nachdem  das  Thier  gefan^'en  ist, 
treibt  eine  Zelle  der  Oese  einen  SeiUnzweig  durch  die  Chitinhaut 
in  den  Körper:  von  ihm  aus  gehen  dann  Acste,  die  sich  verlängern 
und  das  Aelchen  in  paralleler  Richtung  durchwuchern.  In  dem 
Maasse,  wie  der  Pilz  sich  augbreitet,  nehmen  die  Ilewegungen  des 
Thieres  an  Energie  ab,  um  schliesslich  ganz  aufzuhören.  E.s  tritt 
dann  der  Tod  ein.  Der  Pilz  ruft  in  dem  Thierkörper  eine  fettige 
Degeneration  der  Gewebe  hervor  und  zehrt  das  Fett  auf,  so  dass 
von  dem  Thier  nur  die  (Jhitinhaut  und  beim  Männchen  der  chitiui- 
ftirte  Penis  übrig  bleibt. 


KapitH  V.  Aiipiissiuigen  au  das  (■<>sells(huftNl(«lien  (^Sociiiltsnius, 
AggregntioD,  Synibiose). 

Socialiflmus  im  Pflanzenreich. 

§  32.  Wie  im  Thierreich  einzeln  lebende  und  gesellig  lebende 
Arten  unterschieden  werden  k'inneu,  so  giebt  es  im  Pflanzenreich 
Arten,  welche  stets  vereinzelt  auftreten  (wie  z.  B.  unsere  Orchideen. 
Umbeiliferen)  und  solche,  welche  »tels  ge.tcllig  leben.    Alexander 


78 


SoRialümuri. 


V.  Humboldt  hat  bereits  hervorgehoben,  welchen  wichtigen  Unter- 
schied dies  in  der  Lebensweise  der  Pflanzen  bedingt.  Derselbe  be- 
zeichnet die  gesellig  lebenden  (AphoristDi  ex  Physiologia  chemicfi  plan- 
taruni  in  der  Flora  Fribergensis  subterranea  I7t»8  p,  178)  als  «oeiale 
PHanzon  ^.Die  Arten,"  sagt  er  Kosmos  I  p.  225  (Cotta'sche 
Ausgabe  von  1870)*  «welche  ich  gesellige  Pflanzen  genannt  habe, 
bedecken  einförmig  grosse  Strecken.  Dahin  gehören  viele  Tang- 
arten des  Meeres,  Cladonien  und  Moose  in  den  öden  Flaehlajidern 
des  nördlichen  Asiens,  Gräser  und  orgelartig  aufstrebende  Cacteon, 
Avicennia  und  Manglesträucber  in  der  Tropen  weit,  Wälder  von 
<voniferen  und  Birken  in  den  baltischen  und  sibirischen  Ebenen. 
Diese  Art  der  geographischen  W-rtheilung  bestimmt  neben  der  in- 
dividuellen Form  der  Ptlanzengestalt,  neben  ihrer  tirösae,  Blatt-  und 
Blüibenform,  biiupt-SHchlicb  den  pbysiopnomischcu  Charakter  einer 
Gegend.  Das  bewegliche  Bild  des  Thierlebens,  so  nianuigfaldg  und 
reizend,  so  mehr  angeeignet  es  unseren  Gefühlen  der  Zuneigung 
oder  des  Abscheues  ist,  bleibt  fast  demselbeu  fremd,  wirkt  wenig- 
stens minder  müchtig  auf  ihn.  Die  ackerbauenden  Völker  ver- 
mehren künstlich  die  Herrschall  geselliger  Pflanzen,  und  so  an  vielen 
Punkten  der  gemässigten  und  nördlicheu  Zone  den  Anblick  der  Ein- 
förmigkeit der  Natur :  auch  bereiten  sie  den  Unt<?rgaiig  wildwach.^enden 
Pflanzen  und  siedeln  andere,  die  dem  Menschen  auf  fernen  Wande- 
rungen folgen,  absichtslos  an.  Die  üppige  Zone  der  Tropcnwelt  wider- 
steht kräftiger  diesen  gewaltsamen  Umwandlungen  der  Schöpfung.* 

Die  Vortheile  des  pflanzlichen  Socialisrous  gegenüber  der 
isotirten  Lebensweise,  welche  zur  Ausbildung  ?:ocin1er  Arten  geführt 
haben,  sind  zum  Theil  die  gleichen  wie  die  im  Thierreich.  Mit 
vereinten  Kräften  die  Erhaltung  der  Art  anzustreben, 
ist  die  erst«  Aufgabe  beider. 

Zu  Schutz  und  Ernührung  vereinigen  sich  hauptsächlich 
die  Thiere.  Auch  die  socialen  Pflanzen  vereinen  sich  zum  Schutz 
gegen  Trockenheit  und  extreme  Teniperatursn  wie  gegen 
Feinde  aus  der  Thierwelt  (z.  B.  in  den  DorngesirÜppen)  etc  Moos- 
polster und  Wälder  wahren  die  Feuchtigkeit,  reguliren  sogar  die 
meteorische  Feuchtigkeit  und  das  Klima,  indem  sie  das  Regenwasser 
zurückhalten  und  nur  )aug:>am  wieder  der  AtmosphUre  zurückgeben. 
Dos  einzelne  Moos  und  der  einzelne  Baum  würde  au  sonnigem 
Staudort  bald  zu  Grunde  gehen. 

WindbiOthige  und  der  Wasserbßfruchtung  angepasste 
Landpflanzen  sind  in  der  Reget  social,  so  die  Gramineen,  Cypera- 


Vegetatiuusformationen. 


79 


* 


ceen,  Conifereu,  Betutuceen  etc.,  bei  welcben  die  Wnhrscheinlich- 
keit  der  Befruchtuug  mittelst  des  voia  Wind  getragenen  BltUhen- 
staubes  im  VcrbUltniss  der  Quadrate  der  Entfernung  abnimmt, 
Moose,  ProtliuUien  der  Farne,  Biirlnppe,  Sduivlitellmlnie  und  VVurzel- 
fame,  bei  welchen  die  iScbwiirmßiioreu  von  Pflanze  'zu  Pflanze  um 
so  besser  gelangen,  je  näher  dief^elben  einander  sind.  Unter  den 
zoophilen  Pttanzenartcn  führen  hauptsiichlich  di  ejcnigen  ein  so- 
ciale» Leben,  deren  BlÜtbcn  oder  Früchte  einigeln  zu 
wenig  ins  Auge  fallen,  sei  es  wegen  ihrer  Kleinheit  und  an- 
scheinbarim  Fiirbimg,  sei  es  wegen  des  versteckten  Standortes  (Viola 
silvatica,  Oxalis  Äcetosella,  Galiuni  snxatite  etc.).  In  der  (jesammt- 
heit  werden  solche  Pflanzen  so  ougenlUlIig  und  erhalten  so  reichen 
Thierbesuch,  wie  die  BlUthengenon-senschaften  oder  Fruchigenossen- 
schatten  ^mit  oder  ohne  Arbeitstbcilung)  ein  und  desselben  Indi- 
Tiduums  bei  den  Urabel lifereu,  Compo>iteij,  Viburnum  etc.  PHftnzen 
mit  auftalligen,  grossen  BlUthen  (Orchideen)  oder  Früchten  an  offenem 
Standort  sind  ebenso  wenig  social,  wie  Pflanzen,  welche  zusammen- 
gesetzte BlUthen-  oder  Fruchtgenossenschaften  bilden.  Auch  hin- 
sichtlich der  Blattform  zeigen  die  socialen  PHarztmarten  grosse  Ueber- 
einstimniung,  dieselbe  ist  meist  einfach  und  die  Blattgrösse  ist  gering. 

Die  socialen  PÜauzen  haben  zumeist  besonder«  BegleitpHanzen, 
z.  B.  die  Buche  (den  Wuldnteistcr,  dns  MoHchuskrnut  etc.),  die 
Kiefer  (cf.  Hock,  B.d  D.B.G.  1893,  XI,  p.  242,  39fi),  mit  denen 
sie  gewisse  Pflanzengenossenscbaften  und  in  grösseren»  Ma^sstab 
V  e  g  e  t  a  t i  0  n  8  f 0  r  m  at i  0  n  e  n  bilden ,  die  charakteristische  An- 
passungen an  Klima  und  Boden  darstellen,  in  ihrer  Zusammen- 
setaung  aber  das  Product  der  verschiedensten  Factoren  (Concur- 
renz  um  Bestaubungsvermittler  und  Samen  verbreitende  Tbiere,  um 
die  Nührstotlü  des  Bodens,  Widerstund  gegen  gewölmliclie  wie 
wirtbs wechselnde  Parasiten  etc.)  dar-^tellen.  Die  socialen  Pflanzen 
geben  den  Ton  der  Pflnnzenfornmtiontm  nii,  sie  bilden  das  Grund- 
gewebe des  Pflanzenteppichs,  in  welchen  die  Qbrigen  Ptianzen  wie 
eingesprengt  erscheinen,  „die  zu  den  verschiedensten  Zeiten  knospen, 
blühen,  fruchten  und  durch  dio  verschiedene  Gestalt  ihrer  Stengel, 
ihres  Laubes  und  ihrer  BlUtheu  sich  gegen;<eitig  gewisse  Vortheile 
bringen*,  sei  es,  imlem  die  eine  der  anderLMi  als  Stütze  dieut^  Schatten 
spendet,  sie  gegen  die  scheerende  Wirkung  des  Windes  schützt,  durch 
Coutriistfurben  der  Blütlien  und  Früchte  die  Anlockung  von  Lnsecten 
und  Vögeln  verstärkt  u.  s.  w. 

Die  wichtigsten  natürlichen  Vegetationsformationen  sind: 


80 


Ve^tationsformationep. 


1.  Die  Tundren  oder  Moosstoppen  des  hohen  Nordens 
und  nordBätlichen  Europas,  die  hei  Temperaturen  von  geringer 
Abweichung  vom  Gefrierpunkt  vejretiren;  die  trockene  Tundra,  durch 
Krdflechten  (Cladouien,  Cetraria.  Evernia  etc.)  gebildet,  und  die  uaese 
Tundra,  nur  von  Laul)mnoscn,  Pülytrichum  (mit  Dicraniim,  Sphag- 
num  etc.)  gebildet 

2.  Die  Wiesen  der  gemUssigten  Zone.  Tonau«;ebeud  sind 
hier  die  rasen  bildenden  Gräser,  oft  nur  wenige  (höchstens  30)  Arten 
(nach  Grtesebach  im  LUnehurgi sehen  oft  nur  eine  Art,  Antho- 
xanthum  odoratura).  Die  zahlreichen  eingesprengten  Staudenge- 
wächse werden  erst  zur  Blüthezeit  augeufatlig  (Kanunculaccen,  Um- 
belliferen,  Papilionaceen ,  Compositen  etc.).  An  feuchten  Stelleu 
geht  die  Wiese  in  den  durch  Carex,  Scirpus.  Juncus  charakt^risirten 
S^genäuinpf  Über. 

^.  Die  Savannen  in  den  Niederungen  der  tropischen  und  sub- 
tropischen  Gegenden  sind  durch  Gräser  von  oft  bedeutender  Grösse 
(zum  Theil  über 'J  m  hoch)  gebildet,  die  während  der  Trockenzeit  weiter 
vegetireu.  Meist  bedecken  diese  Grasbestände  den  Boden  nngleich- 
ratUsig,  leere  mit  Bäumen  und  Stauden  bestandene  Stellen  oder  Inseln 
zwischen  sich  lassend.  Bei  dem  Ueherwiegen  der  letzteren  geht  die 
Savanne  in  den  Wald  über.  In  vielen  amerikanischen  Steppen  sind 
die  Gräser  thcilweise  durch  Hiedgräser  (Kylingia  etc.)  vertreten. 

■\.  Die  Grassteppen.  Die  6  ras  Vegetation  ist  hier  wegen 
der  Trockenheit  und  kurzen  Vegetalionszeit  eine  sehr  beschrankte, 
nur  einen  geringen  Theil  des  Bodens  bedeckend. 

5.  In  den  Wäldern,  zu  beiden  Seiten  des  Aequators  bis  zur 
arktischen  Zone,  sind  die  tonangebenden  Gewächse  die  baumartigen 
UolTipIliiuzeD,  bei  uns  Laubbäume  und  Nadelbäume,  in  wärmeren 
Gegenden  immergrüne  Laubbäume  etc.  In  Westeuropa  ist  der 
Wald  meist  dagegen  in  dem  östlichen  Kuropa  und  gemä.s8igten 
Asien  n<K'h  wenig  dem  Ackerbau  gewichen. 

Der  Urwald  hat  sich  nur  in  Gebirgsländern,  wie  in  den  Kar- 
pathen,  erhalten,  meist  ist  aas  ihm  durch  Cnitur  der  Forst  gewor- 
den. Bei  un:*  herrschen  von  Nadelbäumen  die  Kiefern,  Tannen 
und  Fichten  vor  (mit  Juniperus  als  UnterhoU  und  Vacciuieen  am 
Boden),  die  Eiben  sind  an  vielen  Orten  der  Cultur  gewichen  oder  im 
Aussterben  begriffen.  Vorherrschende  Laubbäume  sind  Buchen,  Hain- 
buchen, Eichun,  Eschen,  Ahorne  etc..  während  als  Unterholz  Eber- 
eschen, Weiden,  Pappeln,  Erlen,  Uhueu,  Ha.seln,  Hartriegel,  Faulbaum. 
Kreuzdom,  Spindelbaum  vorwiegen.  Die  meist  holzigen  Begleitpflanzen. 


Salniflpiian,  Maquis. 


81 


Moose,  Farne  etc.  uud  ßlüthenpflanzeu  des  Waldteppichs  und  die 
unterirdische  Mykorrhizen  bildenden  (s.  b.  Mykorrhizen)  Pilzraycelien, 
deren  Frucbtkörper  bei  uns  zumeist  den  berbstlichen  Wald  ab 
«Schwämme'^  bevölkern,  sind  je  nach  der  Baumart  ganz  besondere, 
wie  dies  aus  der  Floristik  zur  Genüge  bekannt  ist  (vgl  Hock  1.  c). 
Bezüglich  der  Pilze  vgl.  z.  B.  Schröter  und  Cohn,  Eryptopimen- 
flora  von  Schlesien,  Breslau  1889  HI.  Bd.  1  p.  36  ff.  Lactarius 
tonninosus,  Boletus  rufus,  B.  scaber  etc.  linden  sich  z.  B.  fa^t  nur 
unter  Birken. 

l-i.  Die  Steppen.  Die  Steppen  umfassen  alienthalbeu  nur 
der  Trockenheit  angepasste  Pflanzen  (Xerophyten)  mit  sehr  kurzer 
Vegetationsperiode,  sie  nehmen  etwa  den  vierten  Theit  des  Fest- 
landes in  Anspruch  in  den  verschiedensten  Uebergüngon  von  der 
Wiese  zur  Wüste.  Griesehach  unterscheidet  (Grieaebach,  Die 
Vegetation  der  Erde  nach  ihrer  klimatischen  Anordnung,  Leipzig  1872) 
Gras-,  Sand-  und  Salzsteppe. 

Die  Grassteppe  umfasst  die  Strecken,  , wo  der  Boden  seinen 
Salzgehalt  verloren  und  die  Vegetation  so  viel  Humus  abgelagert 
bat,  dass  die  Feuchtigkeit  nach  dem  Schmelzen  des  Schnees  oder 
nach  NiederBchlftgen  nicht  sofort  wieder  den  Erdschichten  an  der 
Oberfliichc  entzogen  wird,  so  dass,  auch  wenn  Gestrüpp  sie  bedeckt, 
doch  auch  zartere  Gewächse  zur  Weide  geboten  sind.  Tonangebend 
ist  die  Thyrsa  (lioch  aufschiessende,  reich  bestockte  perennirende 
Gräser,  besonders  Stipaarten).  Die  Sandstep po  entbehrt  des 
Humus  fast  ganz,  die  Feuchtigkeit  der  oberHäch lieben  Erdschichten 
verschwindet,  Strauchformen  Überwiegen.  In  Khorosan  und  selbst 
in  der  WühI«  Karakum  am  Aralsee  sind  die  Sandstrecken  mit  Calli- 
goneen  und  ähnlicliem  nackten  Gestrüpp  dicht  bewachsen.  In  den 
Hochsteppen  wachsen  die  Traganths  trau  eher  gesellig,  die  belaubten 
Aeste  dicht  mit  einander  verwoben.  In  den  Tiefsteppen  ist  da- 
gegen zwischen  den  dürftigen  Verzweigungen  der  Spartiumform 
der  gelbliche  Boden  sichtbar.  In  anderen  Steppen  tindet  sich  etwas 
Qraswuchs  und  das  Gestrüpp  wird  durch  domige  Blattsträucher 
(Alhagi)  ersetzt. 

Die  Salzsteppen  —  nicht  immer  ehemaliger  Meeresgrund  — 
sind  durch  thonigen  Buden  auHgezeichnet ,  dem  Natrium- ,  aucli 
Magnesiumsalzo  in  grösserer  Menge  beigemengt  sind  und  der  die 
Feuchtigkeit  nur  durch  Verdunstung  verliert.  In  ihnen  walten 
Chenopodiaceen  und  Artemisien  vor,  die  den  Sommer  hindurch  frisch 
bleiben  und  im  Herbst  fruchten,  zwischen  denen  auch  Kräuter  und 

Lad w lg,  X^hrltucli  dar  Biologie  der  PRaitKen.  g 


Heides,  Moor«. 


Stauden^  besonders  Cruciferen  unt  Compasiten  aaftret«n.  Viele  der 
SalxftteppeDhalophyten  6nden  sich  auch  an  den  MeerettkUaten  vor. 
Besondere  Formen  der  Steppe  Bind  noch  die  Puezta  des  ungari- 
schen Tieflandes,  deren  charakterisitifichc  Cultnrpflanze  die  Wasser- 
melone  Gitmllns  mlgaris  ist  and  die  sich  der  Grassteppe  nähernden 
nordamerikaniäcben  Prärien  mit  etwa  ein  Fünftel  der  ßodenfläche 
bedeckendem  Baumwuchs. 

7.  Die  Maqu  iH.  Die  Gewächse  des  Mittel meergebietes  ordnen 
sich  zu  drei  Hauptforraationen ,  zu  Wäldern  (Monte),  Gesträuchen 
(Moutebaxo  in  Spanien.  Maquis  auf  Koraika,  Garrigue«  in  Südfrank- 
reich), und  offenen  Matten  (die  offenen  mit  Kräutern  und  Hfdb- 
sträuchem  bewachsenen  Tomillares),  unter  denen  die  MaquiB  die 
eigcnthiintlichste  Formation  des  südlichen  Europa.s  überhaupt,  wie 
besonders  der  KOstenregion  darstellen.  Ueberall  häufig,  bedecken 
sie  in  manchen  Gegenden,  wie  auf  Korsika,  den  dalmatinischen 
Inseln,  am  Nordgestade  des  Aegäiachen  Meeres  mit  Ausschluss  jeder 
anderen  Vegetation  die  weitefiten  Strecken.  In  der  immergrünen 
Region  ist  ihr  Charakter  meist  durch  wenige  dominirende  Sträucher 
bestimmt,  bald  der  Oleander-  und  Myrthen-,  bald  der  Eriken-, 
Oenisteen-  oder  Cistenform  angehörig.  Auf  Cypem  sind  die  Maquis 
nur  aus  den  beiden  Sträuchem  Pistacta  Lentiscus  und  Junipero.'^ 
phoenicoa  zusnmmengosetzt,  in  Thracicn  nur  auf  Poterium  spinosum 
beschränkt.  In  den  Berglandschaften  sind  die  Maquis  oft  durch 
rerkUmmertes  Gestrüpp  laubah werfender  Eichen  enset^t.  Den  sQd- 
europäischen  Maquis  nahe  verwandt  ist  die  australische  Scruh- 
(Gehüsch-)formntion ,  meist  undurchdringliches  Dickicht  von  Acacia-, 
Eucalyptus-,  ProteabÜBchen,  sowie  dieKarrooformation  {&m  Karroo  etc.  I 
des  Caplandes,  bei  uns  an  die  Rosen-  und  Brombeerhecken  erinnernd. 

8.  Die  Heiden.  Auf  den  offenen  Flächen  der  baltischen 
Ebene  und  Husslands  nehmen  die  Gtesträuchformationen  der  Heiden 
und  Sümpfe  einen  verhäUnissmässig  weiten  Raum  ein  und  sind 
ursprüngliche  oder  doch  frühzeitig  entstandene  Bildungen.  Die 
Heiden  der  baltischen  Ebene  sind  fast  nur  von  Calluna  bewachsen. 
An  den  ruasischen  Grenzen  verliert  sich  allmählich  die  offene  Cal- 
lunaheide,  sporadisch  erscheint  sie  noch  am  Onegasee  und  häutiger  in 
Litthaueu.  Die  Calluna  wird  durch  die  Glockenheide  Erica  Tetra- 
lix  vertreten. 

9.  Auch  in  den  Mooren  treteu  (neben  den  Torfmoosen) 
Eriken,  aber  weniger  gesellig  als  auf  den  trockenen  Heiden  auf. 
Die  Moore,   auf  schwer  durchlässigem  Boden   besonders  in  feuch- 


A^grcgatiooMpedet.    Aerasieen. 


83 


teren  Liindem  enUtehead,  werden  eingetheÜt  in  Hochmoore, 
Wieflen-  und  Waldmoore.  Die  Hochmoore  (Fenne,  Filze) 
haben  ihren  Namen  von  der  sanften  Wölbung  in  der  Miite,  ihr 
Wasser  ist  kalkfrei,  während  die  Wiesenmoore  odi>r  OrUnlands- 
moore,  deren  Vegetationedecke  vorherrschend  von  Gramineen  und 
Cyperaceen  gebildet  ist  und  an  die  Wiese  erinnert,  kalkhaltiges 
Wasser  filhrt.  Die  Waldmoore  oder  Brüche  sind  Moore  mit 
dichter  Baum-  und  Strauch  Vegetation ;  besonders  Erlen  oder  Birken 
sind  vorwiegend.  Die  Pflanzengeuossenschaft  der  Moore  zeigt  Überall 
von  der  Kbeue  bis  auf  die  Gebirge  (in  Oberbaiern  bis  1787  ni)  eine 
charakteristische  und  abereinstinimende  Zusammensetzung.  Die  be- 
deutendsten Hochmoore  Deutschlands  finden  sich  im  Norden,  so  hat 
z.  B.  in  Hannover  das  Äremberg'scheMoor  2dQaadratineilen,das  Bour- 
tanger  Moor  25  Quadratmeilen.  Die  Moore  nehmen  von  der  Provinz 
Hannover  etwa  ein  Sechstel  des  Pläcbenraumes  ein.  In  der  Mark 
Brandenburg  sind  das  grosse  Havell&ndiscbe  und  Rhinluchmoor.  in 
Pommern  das  Lebamoor,  in  Ostpreussen  der  Moorbruch  am  Kurischen 
Haft',  in  Oberschwaben  und  Oberbaiern  das  Donau-,  Dachauer-, 
Erdinger  Moos  die  bedeutendsten  Moore.  Die  Grenze  der  Erlen- 
hrllche  und  der  Hochmoore  ist  durch  den  Stroinlauf  der  Elbe  in  der 
Mark  bezeichnet.  Von  Mecklenburg  bis  zur  Lausitz  sind  die  Erlen- 
und  Birkenbrüche  bereit«  eben  so  ausgebildet  wie  in  Kussland.  Dies- 
seite  der  Elbe  giebt  es  noch  einen  grasseren  Krlonbruch,  den  Dröm- 
ling  an  den  Grenzen  von  Hannover,  Braunschweig  und  der  Alfc- 
mark.  Grössere  KrlenbrUche  sind  sonst  der  Spreewald  zwischen 
LUbben  und  Kottbus  imd  die  Lewitz  in  Mecklenburg. 


Weitere  Arten  von  Symbiose,  Aggregationsartea. 

%  dH.  Eine  innigere  Vergesellschaftung  (A^regation)  mehrerer 
Indiriduen  zu  Schutz  und  Trutz,  zur  wirksameren  Umgestaltung  des 
Nährbodens,  Ausnutzung  von  Standorten,  an  denen  das  einzelne  In- 
dividuum nicht  leben  kann,  zur  Anlockung  nßtzlicher  Thiere  etc.  hat 
im  Pflanzenreich  vielfach  stattgefunden,  sowohl  zwischen  Individuen 
derselben  Art,  als  auch  zwischen  ludividuen  ganz  verschiedener  Ab- 
theilungen von  Lebewesen  (Symbiose).  Durch  Aggregationen  zwischen 
den  gleichen  Individuen  wird  oft  duselbe  erreicht  wie  durch  die  (nur 
weniger  innige)  Vergesellschaftimg  hei  socialen  Arten,  und  scheinen 
Aggregationsspecies  in  der  Hegel  aus  solchen  entstanden  zu  sein, 
während    die  Aggregation   zwischen  verschiedenartigen  Individuen, 


84 


Mjxobacieriaceen. 


die  Symbioä«,  durch  welche  eine  Theiluug  der  Arbeit  erzielt  Tird, 
in  atleo  Uebergangen  zum  Parasitismus  vertreten  ist  und  TielfacJi 
aus  diesem  hervorgegangen  zu  sein  »tcheint.  Eine  Aggregation 
gleicher  Individuen  %u  Individuen  höherer  Ordnung,  eine 
Ausbildung  zur  Aggregationsspecies  findet  sich  besonders 
bei  den  niederen  Pflanzen. 

Uierhin  gehören  die  Mucor  ähnlichen  Fruchtkörper  von  Dic- 
tyostelium  und  anderen  Acraäleen,  die  sich  typisch  ans  einzelnen 
Amöben  aufbauen,  und  die  einem  Aspergillus  etc.  ähnlichen  Fmcht- 
körper  von  Chondromyces  crocatus  etc.  und  anderen  Myxobacteria- 
ceen,    die  sich  typisch  aus  einzelnen  Bacillen  aufbauen. 

Bei  Dictyostelium  mucoroides  wandern  die  aus  den  einzelnen 
Sporen  ausschlüpfenden  Amöben  nach  einer  Stelle  hin  und  lagern  hier 
zu  einem  Haufen  zusammen,  und  zwar  schl^eu  sie  dabei  aus  weiter 
Umgebung  die  Richtung  nach  einem  gemeinsamen  Centrum  in  sehr 
schneller  Bewegung  ein.  Aus  dem  Ämöbenhaufen  bilden  sich  die 
FnichttrSger  unmittelbar,  wobei  de«  im  Inneren  derselben  in  be- 
stimmter Weii^e  gruppirten  Individuen  die  Bildung  der  Stielanlage 
zufällt.  Mit  dem  Stiel  wölbt  sich  die  Masse  aufwarte  und  kriecht 
an  dem  Stiel  empor,  wobei  die  an  die  Verlängerung  der  Stielan- 
lage kommenden  Amöben  zu  Stielzellen  werden.  Nach  völliger 
Bildung  des  Stiels  zieht  sich  die  flbrige  Masse  zu  einer  Kugel  zu- 
sammen und  jede  Amöbe  wird  zur  Spore.  Die  Stielamöben  vergrößern 
sich  durch  Wasseraufnahme,  bekommen  Membranen  und  verwachsen 
mit  einander  zu  dem  vielzelligen  Gewehe  des  gekamuiert«n  Stieles. 
Aehnhch  entsteht  die  Aggregationsspecies  PolyspLondylium  violaceum. 

Hei  den  Myxobacteriaceen  bilden  Bacillen,  nach  einer 
vegetativen  Periode,  in  der  sie  sich  durch  Zweitheilung  vermehren 
und  eine  gelatinöse  Grundmasse  ausscheiden,  Aggregate  verschiedener 
Form,  in  denen  zuletzt  die  Stäbchen  oder  in  anderen  Fällen  die  aus 
ihnen  hervorgehenden  kugeligen  Kokken  gruppenweise  encystirt 
werden.  Es  kommen  so  in  den  einfacheren  Fällen  mehr  oder  weniger 
einfach  gestaltete  sitzende  oder  gestielt«  Träger  (Cystophoren)  zu 
Stande,  in  welchen  die  Cysten  (stähcheiihaltige  Cysten  in  gallertiger 
Matrix  bei  M  yxobacter,  kokkenhaltige  bei  Myxococcus)  ge- 
bildet werden.  Bei  der  am  höchsten  «tehenden  Gattung  Chon- 
dromyces kommen  gestielte  Cystenträger  zu  Stande,  die  auf  kuge- 
ligem Köpfchen  spindelförmige  Cysten  bilden.  Sie  gleichen  äusaer- 
lich  völlig  den  Conidienträgern  höherer  PUze  (Aspergillus),  die 
Cysten  fallen  auch  wie  die  Conidien  ab  und  werden  durch  den  Wind 


Hyx  obacteriaceen. 


85 


verbreitet  (einzelne  haften  bleibende  Cysten  können  secund&re  Cysto- 
phore  bilden),  aber  sie  enthalten  Bacillen,  aus  denen  das  ganze 
Gebilde  sich  aufgebaut  bat.  Die  letzteren  wandern  bei  der  Keimung 
BUS,  um  neue  Pseudoplasmodien  zii  bilden.  Diese  Entwicklung, 
die  Thaxter  auch  an  Reinculturen  constatiren  konnte,  erinnert  leb- 
haft an  den  Aufbau  der  Äcrasieen,  besonders  von  Die tyosteli um 
und  Polysphondyiium  aus  Amöben.  Von  diesen  Myxorayceten 
unterscheidet  sich  aber  die  Abtlieilung  dadurch,  dass  bestimmt  ge- 
formte Stäbchen,  die  in  nichts  von  den  BacterienstUbchen  verschie- 
den sind,  sicli  bewegen  und  zur  Bildung  bestimmter  Fruchtkürper 
zusammentreten. 

Bei  der  Gattung  Chondromyces  bildeu  die  Bacillen  freie 
Cysten  (die  dann  selbst  Bacillen  enthalten).  Sie  sind  sitzend  oder 
entspringen  einem  mehr  oder  weniger  hoch  entwickelten  Träger. 
Bei  Chondrumyces  crocatus,  der  früher  als  Uyphomycet, 
Aspergillus  crocatus,  beschrieben  wurde,  aber  jeglicher  üyphen 
entbehrt,  Kind  die  Cystenträger  schlank,  einfach  oder  I — 5  Mal 
verästelt  bis  etwa  1  mm  hoch,  orangefarben  und  endigen  in  kugelige 
Köpfchen ,  welche  von  den  blass  strohfarbenen ,  spindelförmigen 
Bacillencysten  ringsum  besetzt  sind.  Die  Bacillen,  welche  cylindriscb, 
gerade  oder  schwach  gekrümmt  sind,  messen  2,5—0  ^^  K— 7.  Auf 
faulem  Stroh,  Melonenschale  etc.  Chondromyces  aurantiacus 
auf  Filzen,  faulem  Holz  etc.,  hat  einfache,  selten  gabelige,  ca.  200  ^ 
hohe  hyaline  oder  fleischfarbene  Cystenträger  mit  zuletzt  sitzenden 
oralen y  rundlichen  oder  unregelmässigen  orangefarbenen,  zuletzt 
kastanienbraunen  Cysten.  Bacillen  meist  gerade,  durchschnittlich 
7^5  (7—15  =s  6—10).  Der  Pilz  ist  als  Stigmatella  auran- 
tiaca  vermuthlich  auch  Polycephalum  aurantiacum  Kalchbr. 
et  Cke,  Stilbum  rytidospura  ßek.  et  Broome  früher  zu  den 
Hyphomyceten  gestellt  worden. 

Chondromyces  lichenicolus  lebt  parasitisch  auf  Flechten, 
die  er  todtet.  Colonieen  röthlich,  Stäbchen  cylindrisch,  etwas  ver- 
jüngt, 5 — 7  ;:i  6,  Cystenträger  einfach  kurz,  öfter  fehlend,  7 — 8wl0, 
Cysten  rundlich,  einzeln,  oft  mehrere  verschmelzend. 

Chondromyceaserpens;  Cysten  fleischrotb.  etwa  50  ji  im 
Durchmesser,  wurmförmig  mit  einander  anastomosirend  und  zu 
einem  Knäuel  verschlungen,  ohne  Cystophor, 

Myxobacter  bildet  grosse  rundliche,  bacillenhaltige  Cysten, 
die  einzeln  oder  zu  mehreren  in  einem  GaUertkörper  liegen.  Myxo- 
bacter  aureus  auf  nassem  Holz  etc.  in  Sümpfen. 


88 


Coremien,  Broomeia  etc. 


beschriebenen  Aggregationen  aus  dem  Brotschimmel,  Penicillinni 
cmstaceum  oder  P,  glaucum,  dessen  einfache  Hjplien  »ich  zu 
einem  parallelfildigen  dicken  Stiel  vereinigen ,  der  einen  grossen 
Fruchtkopf  trägt.  So  ist  der  Raupenparasit  Isaria  farinosa  der 
«Coremiurozustand*  einer  Spicaria,  Stysanus  Steoionitis  der  eines 
Hormodeudron.  Die  vegetativen  Hyphen  vieler  Pilze  treten  zu 
dichten  parenchyma tischen  Dauersträngen  (tihizomorphen)  oder 
Dauerknollen  (Sclerctien)  in  ähnlicher  Wei.se  zusammen.  Auch 
in  den  FruchtkÖrpem  der  höheren  Ascomyceten  und  Basidiomy- 
ceten  (Ägaricus,  Boletus  efc,  Kaveneüa)  handelt  es  sich  im  Gegen- 
satz zu  den  einfachen  Fruchtformeu  dieser  Abtheilangen  (Endo- 
mjce9,  Taphrina  —  Tomentella,  Pachysterigma ,  Ürorayces,  Puc- 
cinia)  um  Aggregationen.  Zwar  ist  es  gelungen,  aus  einer  Spore 
grössere  Pilze  üu  ziehen ;  der  gewöhnliche  Verlauf  dürfte  aber 
der  sein,  dass  verschiedenen  Sporen  entsprungene  Mycelfliden  an 
dem  gemeinsamen  Aufbau  eines  Pilzkörpers  sich  betheitigen.  So 
De  ßary:  ,Es  ist  wohl  Überhaupt  keine  allzu  gewagte  Annahme, 
dasa  die  allermeisten  Frucbtkürper  den  in  Tiede  stehenden  mehr- 
fädigen  Ursprung  besitzen*  (De  Bary,  Vergleichende  Morphologie 
und  Biologie  der  Pflanzen,  1884,  p.  52).  Eine  höhere  Aggregation 
zeigt  z.  B.  die  Qasteromycetengattung  Bruomeia  (B.  aggregata  vom 
Cap,  B.  guadelupensis  von  Guadelupe),  bei  der  eine  grosse  Anzahl 
kleiner  erdstem-Cgeaster-jähnlicher  Individuen  auf  einem  korkigen 
und  gestielten  Stroma  vereinigt  sind.  Aehnlich  wie  Broomeia  zu 
Geaster  verhalten  sich  die  , zusammengesetzten"  KempÜze  Poronia, 
Xylaria,  Kumularia  etc.  zu  den  einfachen  Sphüriaceen  etc.  Bei 
den  höheren  Pflanzen  scheint  eine  Entstehung  neuer  Arten  durch 
Aggregation  nicht  stattgefunden  zu  haben  (nur  eine  Aggregation 
und  Verwachsung  einzelner  Organe  dürfte  bei  der  Ausbildung  der 
höheren  Pflanzenwelt  hie  und  da  mitgespielt  haben),  wenn  man 
nicht  auch  hier  die  Auffassung  Delpino's  theilt,  nach  dem  der 
Stamm  als  eine  .congenitale  Fusion"  zahlreicher  Blätter  zu  betrachten 
wäre  und  die  in  Achse  und  Blattorgane  dÜTerenzirten  höheren  Pflanzen- 
körper nach  dem  Princip  der  Aggregation  aus  den  Thalluspflanzen 
hervorgegangen  wären  —  eine  Ansicht,  welche  auch  bei  der  Er- 
klärung der  gesetzmöasigcn  Anordnung  der  Blätter  am  Stamm  von 
dem  Amerikaner  Chancey  Wrighfc  zu  Grunde  gelegt  wurde 
(Ch>  Wright,  On  the  unse  and  orign  of  arrangement^  of 
leaves  in  plauts.  Memoires  of  the  American  Academy.  Vol.  d. 
Part  2.  1873). 


Pb;toso<^n:  Hydta,  SpongiUa. 


89 


§  34.  Die  Vergesellschaftung  von  Individuen  ganz 
verschiedener  Verwandtschaft  dürfte  in  erster  Linie  durch  die  Er- 
nährungsbedürfnisse zu  erklären  sein.  Sie  findet  sich  am  Ter  breite  taten 
bei  denThierpflan/en  oder  Phjtozoi-n  und  den  Flechten  oder  Lichcnen. 

PhytozO(?n ,  Thierpflanzen  ,  im  engeren  Sinn  heiasen 
jene  FälJe  von  Symbiose,  in  denen  Thiere  mit  gewissen  nie- 
deren Algen  beson  dere  (Aggregntionsarten)  Species  bilden. 
Der  grüne  Süss  was  aerpolypt  Hydra  viridis,  verdankt  seine  grüne  Fär- 
bung gewissen  Algen,  welche  reihenförmig  den  amöboiden  Zellen 
der  inneren  Körperscfaicht  eingelagert  sind.  Diese  Algen- 
zellen («Zoochlorellen*)  vermehren  sich  in  gleichem  Schritt 
mit  den  Elementen  des  Thicrkßrpers,  in  denen  sie  liegen,  und 
ernähren  durch  ihre  AsKimitation  das  Thior  auch  in  filtrirtem 
Wasser,  in  dem  Hydra  fusca  bald  verhungert.  Mit  jeder  Thei- 
lung  der  Zellkerne  der  Hydra  findet  eine  Theiluug  der 
Zoochlorellen  statt.  Die  Eier  der  Hydra  erhalten  die- 
selben vom  Muttcrkdrper,  so  dass  diese  Aggregation  von 
Alge  und  Thier  sich  erblich  erhält.  Beyerinck  hat  die  Algen- 
zellen  aus  dem  Thierkörper  iaolirt  und  in  Gelatine  weiter  gezüchtet 
und  so  ihre  Identität  mit  einer  in  unseren  Gräben  auch  jetzt  noch 
sehr  verbreiteten  niederen  Algi'  erwiesen,  die  er  Chlorella  vulgaris 
nennt  (nach  Hansgirg  Protococcus  protogenitusl  Nach  ihm  scheint 
aber  heutzutage  eine  Synthese,  eine  Äggregation  nichtgrUner  Hydra- 
arten mit  der  Chlorella  nicht  mehr  oder  nur  unter  besonderen  um- 
ständen stattzufinden.  Ebenso  ist  die  grüne,  durch  Symbiose  mit  der 
Chlorella  gebildete  Form  des  Trompeterthiercheus,  Stentor  poly- 
morphus,  erblich  constant,  während  bei  der  grOnen  (auch  in 
Jiltrirtcm  Wasser  weiter  wachsenden  Form  des  Sflsswasserschwammes 
Spougilla  fluviatilis,  diu  Symbiose  mit  Chlorella  (nach 
Hansgirg  Protococcus)  infusionum  (ZoocMorella  parasitica)  noch 
nichtzur  Artbildung  gediehen  ist,  indem  hier  die  Eier  noch 
keine  Chlorellen  enthalten.  Dagegen  ist  die  Symbiose  bei  dem 
Strudelwurm  Convoluta  Hoscoffiensis  noch  weiter  als  bei 
Hydra  gediehen.  In  dem  grünen  Assimilationsgewebe  desselben  sind 
Algen  unter  fast  völliger  Aufgabe  ihres  Charakter»  als  selbständige 
Organismen  zu  einem  integrirenden  Bestandtheil  de.s  Thieres  herab- 
gesunken, indem  sie  zwar  noch  1 — 3  Pyrenoide  enthalten,  aber 
keine  Membran  mehr  bilden.  Unter  gewi.>hnlichen  Verliältnissen 
übt  der  thierische  Körj)er  auf  die  Entwickolung  dieser  Algen  einen 
hemmenden  Einfluss  aus;  bringt  man  aber  den  Wurm  in  geeignete 


Weitere  Sjrmbiosen  von  Zooclilorellen  u.  Zooiauthelleu  mit  Thieren. 


künstliche  Nährlösungen,  so  vermehren  sich  die  Chlorophyllzellen 
lefahaH,  so  dass  der  Wurnikärper  ganz  dunkelgrUn  erscheint.  (Das 
Verhältniss  der  Chlorophyllkörper  zu  dem  thierischen  Körper  ist  hier 
faat  auf  dieselbe  Stufe  her ahges unken,  wie  das  der  Cfaloroplasten  in 
dem  Körper  der  höheren  chlorophyllh altigen  Pflanzen.  Auch  bei 
diesen  findet  eine  erbliche  Uebertra{|rung  der  sich  durch  Theilung 
vermehrenden  Chlorüplasten,  keine  Neubildung  nach  Schmitz  und 
Anderen  statt). 

In  den  verschiedensten  Uebergängen  von  gelegenUicher  Sym- 
biose bis  zur  Ausbildung  von  bestimmten  Arten  findet  sich  die 
Aggregation  der  Algen,  der  grünen  Chlorellen  und  der  gelblichen 
Zooxanthelleu .  mit  thierischea  Organismen  in  den  verschiedensten 
Tbierkreisen. 

Chlorellen  finden  sich  in  Symbiose  mit  ürthierchen  (Protozoon) 
z.  B.  hei  Paramaecium  Bursaria .  Euglena  viridis,  einer  grünen  Form 
des  Leuchtthierchens  (Noctiluca  miliaris)  in  der  Bai  von  Birma,  bei 
Schwammen  (Spongien),  Hydrozoi^n,  Strudelwürmern. 

Zooxanthellen  bilden  die  gelben  Zellen  bei  Gittertfaierches 
{Eladiolorien),  Oeisselthieren  (Flagellaten),  Schwämmen,  vielen  Meeres- 
bydrozoSn  und  Seeanemonen,  gewissen  Stachelhäutern,  Moosthier- 
chen  und  Würmern.  Während  die  Algen  in  allen  diesen  Fällea 
die  Assimilation  von  Kohlensäure  unter  Einwirkung  des  Sonnen- 
lichtes zu  Gunsten  der  Thiere  vollziehen,  düHten  nach  den  Unter- 
jfuchungen  Beyer  ine  k's  die  Thiere  für  die  Algen  die  bestimmten 
Stickstoffquellen  liefern,  deren  sie  benöthigt  i^ind. 

Ausser  den  niedersten  Vertretern  der  Algen,  deu  Chlorellen 
und  ZooxontheUen,  finden  sich  noch  Vertreter  der  verschiedensten 
Algenfamilien  im  thierischen  Körper  in  nllen  Uebergängen  von 
Symbionteo  zu  echten  Parasiten. 

Ein  Wimperinfusorium  Tintinnus  inquilinus  findet  sich  regel- 
mässig in  der  hinten  offenen  und  abgestutzten  Hülle  von  Arten  der 
Kieselalge  Cliaetoceros,  deren  Zellketten  sehr  lauge  hohle,  mit  dem 
Zellinneren  communicirende  chtorophyllhaltige  Homer  bilden.  Die 
Richtung  und  Gestaltung  dieser  Hörner  ist  bei  manchen  Chnetoce- 
rosarten  in  Anpassung  au  die  Symbiose  in  bestimmter  Weise  ab- 
geändert Nach  Famintzin  werden  die  Tintinnusformen ,  die 
sonst  ausserordentlich  leicht  an  jeder  Schleimmasse,  z.  B.  an  der 
Oberfläche  von  Badiolarien,  zu  Hunderten  ankleben  und  dann  zu 
Grunde  gehen,  durch  die  Symbiose  vor  dem  Ankleben  geschützt 
und  können  sich  zwischen  den  genannten  Kieselalgen  ohne  Gefalir 


Dactylococotts  und  Cjclopi.     Mimikry  der  Nenien.  Krabben  etc.         9  t 


bewegen.  Umgekehrt  finden  sich  Arten  von  Dactjloeoccus  (T).  Hookeri, 
D.  De  Baryaaus)  nach  Rein  seh  epizoiscb  auf  Hüpferlingen,  Cvclopü, 
2.  B.  Cyclops  bicaudatns.  ,Iti  unglaublicher  Menge/  sagt  Reinsch, 
„  findet  sich  jedes  Frühjahr  in  Grüben ,  die ,  von  Sphagnum 
umsäumt ,  an  der  Ostseiie  de»  Biachoßsees  bei  Erlangen  im 
Walde  sich  erstrecken,  dieser  Cvclops,  wohl  jedes  Thierchen  mit 
einer  grösseren  oder  kleineren  Anzahl  I^änzchen  bewachsen.  Jedes 
aas  dem  Graben  geschöpfte  Liter  Wasser  enthält  Hunderte  dieser 
Thierchen,  von  denen  die  am  dichteten  bewachsenen  schon  mit 
blossem  Auge  durch  die  grünliche  Färbung  keimtUch  sind.  Zu- 
Däch.st  beobachtete  ich  den  Dact^vlococcus  De  Baryanus  wieder,  auf 
einer  anderen,  etwas  kleineren  Cyclopsart  wach.send,  in  Gräben  des 
Waldgebietes  wenige  Meilen  westlich  vom  SUdende  des  Michigan- 
sees und  darauf  in  dem  Röhrenwasser  der  Sta.dt  Boston,  welches 
vom  Cochituasee  mittelst  eines  Druckwerkes  berbeigeleitet  wird. 
Am  20.  Juni  waren  die  meisten  der  untersuchten  Thierchen 
(Cyclops  bicAudatus  und  eine  Lepidurusäpecies)  au  dem  letzteren  Orte 
mit  dem  Dactylococcus  besetzt  ..."  Reinsch  vermuthet,  dass 
diese  epizoischen  Algen,  deren  Schwärmer  sich  in  amöboider  Form 
an  die  Krebschen  festsetzen,  ihnen  aber  keineswegs  schaden,  auch 
im  mittleren  Deutschland  im  April  und  Mai  abemll  anzutreffen  seien. 
Xicbt  den  lebenden  Körper,  sondern  die  Kalkschalen  der 
Mollusken  bewohnen  viele  Algen  und  Flechten  (auch  Bakterien)  in 
TÖUiger  Anpassung  an  diese  kalkhaltige  Nahrung  (auch  die  Ero- 
sionen des  Schildkrötenpanzers  bewirkt  eine  denselben  bewohnende 
Alge,  Dermatopbyton  radicans).  In  einigen  Fällen  scheint  es  sich 
aber  auch  hier  um  Symbiose  mit  gegenseitiger  Förderung  zu  han- 
deln. So  erblickt  v.  Lngerheim  in  den  durch  Trichopilus  Neniae 
verursachten  grünen  Flecken  der  Schneckenhäuser  der  tropischen 
und  subtropischen  Neniaarteu,  die  an  denselben  regelmässig  vor- 
kommen, eine  schutzende  Aehnlichkeit,  wie  bei  dem  dicht  mit 
Algen  bedeckten  Meereskrebs  Hyaa.  Auch  das  erörterte  Vorkommen 
von  Dactylococcus  auf  Cyclops  dürfte  für  den  letzteren  eine  der- 
artige Bedeutung  haben.  Durch  Symbiose  erreichen  diese  Thiere 
dasselbe  wie  z.  B.  die  merkwürdigen  aastralischen  AlgenHsche 
Phyllopteryx,  z.  B.  Ph.  eques  —  Verwandte  des  gemeinen  Seepferd- 
chens —  durch  Mimikry.  Die  Körpergestaltung  dieses  Fisches  hat 
ToUstöndige  Aehnlichkeit  mit  gewissen  grösseren  Tangen  (etwa  einem 
Ast  von  Fucus  etc.)  angenommen.  Aehnlicfa  verhalten  sich  viele 
Schnecken  mit  algenähnlichen  Anhängseln,  die  in  den  Tangwätdem 


*)2 


*imts6m. 


des  Meeresbodens  leben,  z.  B.  die  BHumscbneoke  Dendronotus  arbo- 
reacens  (wälirend  es  sich  bei  dem  Angelfiscb  Lophius  nnre^ri  mit 
seinen  algenähnlichen  Äuhängseln  mehr  darum  bandeln  dQrfte,  dosa 
er  sich  vor  seiner  Beute  verbirgt,  um  ihr  besser  auflauern  zu  können). 
Einige  Meereskrabhen,  z.  B.  Maja  verrucosa,  Pitta  tetraodon,  Inochus 
scorpioides  und  Stenorrhyncbus  longirosiris,  schneiden  mit  ihren 
Scheeren  Stücke  von  Tangen  ab  und  befestigen  sie  auf  die  obere 
Seite  des  Kopfbrustpanzers  an  angelformigen  Haaren,  wo  sie  in 
kürzester  Zeit  fest  wachsen.  Auch  hier  hilft  die  Maskirung  den 
Thieren,  der  Ortewechsel  den  Tangen, 


§  35.  Die  Flechten  oder  Älgenpilze  (Lichenes),  jene  Be- 
wohner der  Felsen,  Baumrinde  oder  Krde,  welche  lange  Zeit  von 
den  Systematiken!  als  grosse  selbständige  Abtheilung  der  niederen 
Kryptoganien  (Thallophyten)  neben  den  Pilzen  und  Algen  betrachtet 
^vurden,  stellen  nach  unseren  heutigen  Kenntnissen  Aggregations- 
arten  dar^  die  durch  eine  ^ehr  enge  Symbiose  einen  Bund 
bestimmter  Pilze,  hauptsächlich  der  Äscomyceten,  seltener  der 
Basidiomyceten,  mit  Algen  der  verschiedensten  Abtheilungen  dai'- 
stellen.  Während  in  wenigen  Fällen  das  Pilzelement  des 
Flechtenkörpers  auch  für  sich,  ohne  die  Algen,  zu  leben 
und  zur  Fortpflanzung  zu  gelangen  vermag,  ist  bei  den  meisten 
Flechten  die  Symbiose  so  weit  fortgeschritten,  dass  die  aus  den 
Sporen  auskeimenden  Pilxhyphen  Über  die  ersten  Ent- 
wicklungsstadien nicht  hinauskommen,  wenn  sie  nicht  die 
geeigneten  Algen  finden,  mit  denen  sie  den  Flechtenbund 
schliessen  können,  während  die  Algen  auch  ausserhalb  des 
Flechtenkürpers  frei  zu  leben  vermögen.  Zwar  findet  bei 
den  Flechten  eine  erbliche  Erhaltung  des  Bundes  der  beiden 
Theile  statt  —  in  den  pitzumKponnenen  Gonidienhäufchen ,  den 
Soredien  — .  doch  erhält  bei  den  bekannten  Flechten  die  Spore 
nichts  von  den  Algenzellen  mit  (wie  dies  bei  dem  Ei  der 
Hydra  der  Fall  war),  es  muss  vielmehr  bei  der  Fortpflanzung 
durch  Sporen  immer  von  neuem  eine  Zusammensetzung  des  Flechten- 
körpers SM»  den  Keimhyphen  und  den  Algen  stattfinden.  Die 
Förderung  ist  eine  gegenseitige  bei  den  Elementen  der  Flechten: 
der  Pilz  saugt  die  Luftfeuchtigkeit  auf,  so  dass  die  Alge,  geschützt 
durch  die  Rindenschicht,  stets  diu  ihr  unentbehrliche  Wassermenge 
vorhndot,  die  Alge  nährt  durch  ihre  Assimilation  den  Pilz,  Des 
Näheren   stellt  sich  Beyerinck   auf  Grund   seiner   Cultnrv ersuche 


Gonidien  liefernde  Algen.  03 

bei  geäouderter  Keincultur  des  Pilzes  und  der  Alge  bei  Pbyscia 
parietina  den  Doppelparasitismus  so  ror,  doss  die  Alge  von  dem 
Pilz  Peptone  erhält  und  diesem  dafür  Zucker  zurückgiebt.  Der 
Ascomycet  ist  (bei  Physcia)  ein  Ammonzuckerpilz.  Zucker  und 
Ammonsalz  ericeugen  neben  dem  Pilzprotoplasma  und  innerhalb  des- 
selben Peptone,  welche  nach  aussen  ditfun^iren  und  zusammen  mit 
der  Kohlensäure  das  Wachsthuni  und  die  Zuckerbildung  der  Alge 
ermüglichen.  Die  Flechten  vermögen  in  dieser  Genossenschaft  auf 
trockenen  Felsen  und  auf  anderer  unorganischer  Unterlage  zu  ge- 
deihen. Man  bezeichnet  sie  als  die  Pioniere  des  Pflanzen reicbs, 
da  sie  durch  Ausscheidung  von  Säuren  das  härteste  Gestein  zer- 
nagen und  verwittern  helfen  und  so  die  erste  Erdrinde  bilden,  auf 
der  zuerst  Moose  und  Farne,  zuletzt  höhere  Pflanzen  zu  leben  ver- 
mögen. Besondere  Anpassungen  an  die  chemische  Zusammensetzung 
zeigen  die  Kulküechten,  die  E.  Bachmaun  in  epilithische  und  endo- 
liUiiflche  eintheilt.  Erstere  wachsen  mit  ihrem  aus  Rinden-,  Gonidien- 
(Algen-)  und  Markschicht  bestehenden  Thallus  auf  dem  Kalk:  im 
Kalk  finden  sich  nur  Wurzelhyphen.  Die  letzteren  dagegen  ent- 
wickeln auch  ihren  Thallus  im  Gestein.  Auch  die  Früchte,  die 
Apothecien,  entwickeln  sich  zunächst  im  Gestein,  das  sie  erst  vur 
der  Sporenreife  durchbrechen.  Diese  Kalkflechten  (z.  B.  Stauro- 
thelu  rupifroga,  Sarcogync  pruinosa.  Jonaspts  melanocarpa,  Sporo- 
dictyon  clandestinum,  Aspicilia  flavida,  Amphoridium  Uocbstetteri, 
Lecidea  coerulea),  welche  mehrere  Millimeter  tief  unter  dem  Gestein 
wachsen,  zernagen  das  Gestein  nach  den  eingehenden  Unter- 
suchungen Bachmann'fl  an  14  endolitfai sehen  und  5  epitithischen 
Arten.  (Früher  glaubte  man,  dass  die  Kalkdecke  eine  Ausscheidung 
der  Flechten  sei.) 

§  36.  Die  Algen  des  Flechtenhundcs,  die  .Flecfatengonidien*T 
gehören  meist  je  nach  der  Flechtenspecies  einer  bestimmten  AJgen- 
art  au.  Nach  der  Zugehörigkeit  der  Gonidien  tbeilt  man  die  Flech- 
ten ein  in : 

1,  Archilichenen  (die  Algen  gehören  den  Palmellaceen  an). 
Cystococcus  humicola  bildet  die  Gonidien  z.  B.  bei  Physcia,  Par- 
melia,  Usnea,  Bryopogon,  Evemia,  Oladonia;  Pleurococcus  vul- 
garis bei  Kndocarpon  pusillum,  Thelidium  minutulum  etc.;  Sticho- 
coccuM  bacillaris  bei  Polyblastiu  niguloBa;  Dactylococcus 
infuaionum  bei  Solorina,  Nephroma,  Pyoroum. 

2.  Scierolichenen  (die  Algen  gehören  zu  den  Cladophoraceen 


f^y 


94 


Oonidies  bililende  Algon.    Ccijh&lodicn. 


TrentepohÜa  und  Ch]t>o]epas),  Die  ac  Baumrinde  biiufige  Trente- 
poblia  umbrina  liefert  die  Gonidien  fUr  die  Schriftflecbben  (Gri^his, 
Opegrapha  etc.),  Vcrrucaria  nitida,  Koccella  phycopsis  etc.,  Trente- 
pohlia  Jotithus,  die  Veilchenalge  der  Gebirge^  fOr  Gyaiecta  cupu- 
larif),  Trentepoblia  flava  für  Dyssocaulon  niveum,  Coenogoniam 
Linkii^  Trentepoblia  villosa  fOr  Coeaogonium  confervoides,  Ulo- 
tbrix  (Uormidium)  flQr  Sticta  gloinub'fera.  Auch  die  Gattungen 
Koccella,  Leconora,  Aspictliu,  Lecidia,  Jonaspis,  Artbonia  u.  a. 
geboren  bierber. 

3.  PhycoÜcbenen  (Algen;  Nostocaceen:  Kostoc,  Polycoccus): 
GoUema,  Leptogiuni,  Peltigcra,  Stereocauloo. 

4.  Gloeolichenen  (Algen:  Cbroococcaceen):  Cora,  Synalissa, 
Pyrenopsis,  Oraphalaria,  Knchylium,  Stereocaulonarten  (Cepbalodien), 
Verrucaria  balodytes  (Alge  Gloeocapaa  crepidinum). 

5.  Byssolichenen  (Algen:  Sirosiphoneen,  Himlanaceen,  Scy- 
tonemaceen).  Die  Sirosiphoneen  Stigonema  und  Sirosipbon  liefern 
die  Gonidien  für  Ephebe  pubescens.  Spilonema  paradoxum,  Licheno- 
spbaena  Lenormandi,  die  Kivulariaceen  Calotbrix  pulvinatu  und 
0.  scopulonim  bei  Ltcbina  confinis,  Rivularia  nitida  bei  Liebina 
pygmae»,  Scy  tonemeen  bei  den  Hymenolichenen  Rbipidonema,  Dio- 
tyoneraa ,  Laudatea  und  den  Ascomy ceten  Pannaria  triptopbylla 
(Scytonema  Kuetzingianum),  lieppia,  Erioderma,  Poroscypbu». 

0.  Nematolicbenen  mit  rein  grOnem  confervaceenartigen 
Algenetement  sind  die  Gattungen  Coenogonium  und  Cystocoleua.  Die 
auf  Blättern  von  Mangobäumen ,  Croton ,  Rbododendron ,  Thea, 
Oomellia,  Famen  parasitirende  Mycoidea  paraeitica  und  das  ver- 
wandte Phyllactidium  werden  gleichfalla  öfter  von  Pilzbyphen  um- 
wuchert, die  damit  eine  blattbewobnende  Apotbecien  und  Sper- 
matien  bildende  Flechte  (Üpegrapha  filicina  etc.)  bilden. 

Nahe  verwandte  Flechten  haben  oft  die  gleiche  Alge  zur 
Gonidienform ;  doch  finden  sich  auch  Fälle,  in  denen  Arten  derselben 
Flechte uguttuug  Gonidien  verschiedenen  Ursprungs  haben  wie  bei 
Pannaria  Üabellosa  (Scytonetneeu),  P.  rubiginosa  und  plumbea 
(Cbroococcaceen),  P.  brunnea  (Nostoc),  P.  bypnorum  (Palmellaceeu). 

Innerhalb  derselben  Flechte  können  sich  verschiedene 
Species  von  Algen  vertreten  oder  auch  neben  einander  vor- 
kommen. So  hatBonnier  bei  ein  und  derselben  Parmelia  Proto- 
coccua  viridis  durch  P.  botryoides  und  selbst  durcli  Trentepoblia 
•Jolithus  eräetzt,  die  Sporen  von  Pbyscia  parietiua  keimen  sogar  auf 
d«n    Proton ema faden    zweier    Moose    (Hypnum    rupressiforme    und 


Algen  all  fonnbestiimnendi*  Elemente  der  ('^«chtvD. 


»:> 


Mnium  homum).  Bornet  coustatirte  in  der  Pannaria  muncorani 
2  Aigen,  Scytonema  und  Gloeocapsa.  bei  Lichina  conBniH  Rivuiaria 
and  Gloeocapea,  bei  Heppin  urceolata  gelbgrQae  t^almellaceen  iwhvn 
blaugrOnen  Älgenzellen  und  auch  bei  Sticta  gtomuUfem  eine  PaU 
Builacee  neben  NostocschnUren.  Gebilde,  in  welchen  andere  Gnnidieu 
als  die  für  die  betreffende  Flecbteuspecies  normalen  auftreten,  heissen 
Cepbatodien.  Forseli  hat  für  ca.  100  Flecblenspecies  aus  1*2  Gat- 
tungen CephalodienbilduDg  nachgewiesen,  besonders  häufig  %.  B.  in 
den  Gladonien  und  Stereocaulon arten,  wie  auch  bei  Lecidea^  wo  in 
den  Cephalodien  scweierlei  Algen  (Gloeocapsa  und  Stigoneina)  goni- 
dienbildend  auftraten. 

Die  Beeinflussung  der  Algen  bei  der  ersten  Qonidienbiiduug 
ist  eine  sehr  verschiedene.  Bei  den  Flechtengattungen  Coenogoniunif 
ßphebe,  Spilonema.  Licbeuosphaeria  bleiben  die  Algen  iu  ihrer  Form- 
gestaltung fast  uubeeiollusst;  der  Pilz  begleitet  in  dichtem  Geflecht 
den  Algenkörper,  entweder  eine  dichte  Hülle  um  denselben  bildend 
oder  nur  die  Älgenfäden  in  ihrer  GallerthUlle  begleitend.  Bei  diesen 
Arten  wie  bei  den  Collemaceen  ist  die  Alge  das  formbestimmende 
Element.  Alfred  Möller  fand,  dass  die  in  Brasilien  vorkommen- 
den Uynienoli ebenen  (Flechten  mit  Basidienfmctification),  die  den 
Gattungen  Cnni,  Dictyoiiema,  Laudatea  zugerechnet  werden, 
alle  durch  denselben  Pilz,  eine  auch  frei  vorkoraniende  weisse  Tele- 
pbora.  gebildet  werden.  Triift  letzterer  auf  Cbroocuccus,  so  bildet 
er  Cora,  trifft  er  auf  Scytonema,  so  bildet  er  je  nach  der  Unter- 
lage Dictyonema  oder  Laudatea.  Man  kann  den  Pilz  in  uninittel- 
bareiD  Zusammenhang  mit  der  Flechte  Cora  finden,  ebenso  diese 
mit  Oictyonema  und  Laudatea. 

Fast  gleich  betheiligt  sind  Alge  und  Pilz  bei  den  Schrift- 
flechten; wäJirend  in  der  Mehrzahl  der  Flechten  das  Pilzelement 
da»  üebergewicht  hat  und  die  Algen  zu  kaum  mehr  als  solche 
zu  erkennenden  Formelementen  des  Flechtenkörpers  werden. 

Von  der  echten  Flechtcnbildung  finden  sich  die  mannig- 
faltigsten üebergUnge  zur  blossen  Cohabitation  der  Algen  und  Pilze. 
Durch  Polyporeen,  Teiephoreen,  Pezizaceen  lassen  sich  manche 
Algen  in  ihrer  Formgestaltung  beeinflussen,  so  wird  die  Algi- 
Sfcicbococcus  bacillaris  auf  manchen  holzigen  Löcherschwämmen 
in  derselben  Weise  becinfluest  wie  in  dem  Flechtenthal lus  der 
Calicieen  (sie  wird  zur  var.  fungicola).  Dem  von  A.  Möller  ent- 
deckten Fall,  in  dem  ein  und  derselbe  Pilz  bald  frei,  bald  flecbten- 
bildend  auftritt,   schliessen  sich  noch  eine  Reihe  anderer  FäÜe  an. 


»6 


Symbiose  der  Nostocaceen  mit  )i5heren  PHnnzen. 


Vermuthlich  finden  mch  unter  den  Calicieen  und  anderen  jetzt  zu 
den  Pezizaceen  gestellten  Pilzen  viele  Arten,  welche  facultative 
Flechtenbildner  sind  und  Relim  führt  in  Uabenhorst's  Krypto- 
gamenfiora  riele  früher  zu  den  Flechten  gestellte  Filze  auf,  die  — 
im  üebrigen  echten  Flechfenarten  gleich  —  der  Gonidien  entbehren 
und  sapropbytiseh  oder  parasitisch  leben  (vgl.  Rabenhorst,  I.  Bd., 
111.  Abth.,  p.  383  ff.)-  H-  Zukal  hat  weiter  eine  Anzahl  von  .Halb- 
flechten*, Pilzen,  die  bald  frei,  bald  im  Bund  mit  Algen  auftreten, 
beschrieben,  so  Poruephaedria  Ueimerlii,  einen  Verwandten  von 
Bulgaria  und  Gloeopeziza  Rchniii  auf  Lebermoosen,  Nectria  phyco- 
plüla  auf  der  Alge  Hvpheothrix  Zenkeri. 


§  37.  Symbiose  der  Nostocaceen  mit  höheren  Pflan- 
zen. Das  regelmässige  Vorkommen  von  Nostocaceen  in  gewissen 
höheren  Pflanzen  wird  von  Vielen  als  eiu  llaumparai<itiamua  betrachtet, 
doch  hat  Prantl  gefunden,  dass  die  Nostocaceen  freien  Stick- 
stoff in  sich  aufnehmen,  dessen  Verbindungen  durch  Haar- 
bildungen der  höheren  Pflanzen  au»  dem  Noatoc  aufge- 
nommen werden  dürften.  Auch  den  Algen  kommen  nach  Heye- 
rinck  gewisse  Stoffe  der  Pflanze  zu  Gute.  Die  am  Besten  bekannten 
Fälle  dieser  Art  von  Symbiose  der  Nostocaceen  finden  sich  bei 
Gunuera,  Cycas,  Azolla  und  Lebermoosen  (Blasia,  Anthoceros). 

Noatoc  Gunnerae  flndet  sich  ganz  regelmästitg  im  Stamm 
und  Rhizora  von  Gunnera  scahra  und  G.  macrophylla.  Die  Ver- 
theilung  der  blaugriinen  AJgennester,  welche  von  der  Knospe  aus  statt- 
findet^ entspricht  der  Vertheilung  der  Schleim  ausführenden  Drilsen. 

Anabaena  Azollae  findet  sich  allenthalben  an  der  in  Bota- 
nischen Gärten  Überall  cultivirten  und  von  hier  aus  verwilderten 
kr yp togamischen  Gcfasspflanze  Azolla  caroliniuna,  und  zwar  überall 
an  ganz  bestimmten  Stellen  dieser  Schwimmpflanze.  Die 
Azollabliitter  bestehen  aus  einem  oberen  fleischigen,  schwimmenden 
und  einem  unteren  häutigen,  untergetauchten  Lappen.  Der  erstere  be- 
sitzt im  Innern  eine  weite  von  der  Anabaena  bewohnte  HUhle,  die 
in  eine  enge  Oeffnung  der  Innenfläche  mündet.  Die  Innen- 
wand der  HühluDg  sendet  verzweigte  Haare  zwischen  die 
ge schlängelten  Perlschnur fädeu  der  Alge.  Mit  gleicher 
Kegelmässigkeit  findet  sich  nach  Reinke  die  Anabaena  Cycadea- 
rum  in  den  Intercellularräumen  der  Cycadeen wurzeln  (Cycas,  Cera- 
tozamia,  Dioon,  Gncephalartos).  und  zwar  zwischen  zwei  mittleren 
Schichten  der  Penblemrinde,  die  hierdurch  zu  eigenthOmlichen 


Änabneua  Azollae.    Cecidien. 


!»7 


sclilauchföimigen  AuesttilpuDgen  veranlasst  werdeu.  Die 
Alge  bildet  zwischen  diesen  Schläuchen  dichte  Polster.  Schon  mit 
blossem  Auge  kann  man  beim  Durchschneiden  der  gabelig  ver- 
zweigten "Wurzelbüschel  irgend  einer  Cs'cadee  unserer  Gewächs- 
häuser die  Algenpolster  als  tiefblaugrüne  Streif«n  durch  das  Gewebe 
sich  hinziehen  Beben.  Im  Querschnitt  bilden  dieselben  einen  die 
Rinde  halbiremlen  Kreis,  im  Längsschnitt  zwei  dem  Scheitel  sich 
nähernde  gefärbte  Curven,  die  von  ähnlicher  Gestalt  wie  die  Gurveu 
<]er  benachbarten  ßindenzellreihen  sind.  Die  blaugrDnen  Streifen 
bestehen  aus  pulissaden förmig  gestreckten  Parencbym- 
zellen,  zwischen  denen  sich  zahlreiche  in  einander  gefloch- 
tene Pcrlächnürc  der  Anubaena  hinziehen.  Die  Bildung 
der  patissadcnförraigen  Zell^chicht  in  der  Mitte  der  Kinde  ist  von 
der  Anwesenheit  der  Alge  abhängig. 

Andere  symhinti.sche  Algen  linden  nich  nach  Uetnke  in  den 
einzelligen  Fadon  der  Alge  Derbesia  Latnourouxii  (Entocladia  viridi») 
und  nach  Kny  bei  verschiedenen  Florideen.  Die  Zahl  der  be- 
kannten Algen  von   endophy tischer  Lebensweise  beträgt  etwa  lO'i. 

Besondere  Räume,  Domatien,  für  die  Algengäste,  wie  bei  AzoUa. 
finden  sich  auch  bei  Lebermoosen,  so  auf  der  Unterseite  des  Thallus 
der  Anthoceroteen  und  in  den  sogen,  ßlattohren  von  ßlusia  pusilla, 
in  denen  der  Nostoc  lichenoides  lebt.  Dagegen  führt  Trentepohlia 
eudophytica  in  den  Geweben  der  Jungermanniaceen  eine  rein  para- 
sitische Lebensweise,  indem  .sie  diu  Zollen  tödtet.  Aehntich  wie  die 
Nostocaceen  finden  sich  Räderthierchen  (Callidina  symbiotiea,  C.  Leit- 
gebii),  nach  Zelinka,  Kerner  und  Delpino,  in  regelmässiger 
%mbiose  mit  gewissen  Lebermoosen,  z.  B.  Radula  complanata, 
Lejeunia  serpyllifolia,  FruUania  dilat-ata  und  Frullunia  Titniarisci. 
Bei  allen  untersuchten  Exemplaren  von  Lejeunia  und  Frullania, 
»ell»:t  bei  sotcben  aus  Neu-Seelaud,  hat  Zelinka  Räderthierchen 
vorgefunden.  Es  ist  aber  immerhin  fraglich,  ob  sich  dieselben  in 
der  behaupteten  Regelmää.sigkeit  rortinden.  Ich  habe  im  Früh- 
jahr 1892  um  Greiz  mehrfach  Frullania  gesammelt,  um  die  Räder- 
thierchen aufzusuchen,  aber  nirgends  ein  solches  gefunden. 


Beeinflussung  der  Pflanzenwelt  durch  Gallthierc 
(Cecidiologie). 

g  38.     Durch   directe   Beeinflussung   bewirken   die   Gallthiere 

(Nematoden,  Milben,  Insecten  der  verschiedenen  Abtheilungen)  Bil- 
Ludwig,  L«fatbueli  der  Biologifi  der  PiUnzea.  7 


98 


Oallformen  (FiligallenJ. 


(lunjL^en  seitens  des  PHnnzenplasmoü,  welche  Dicht  allein  den  ein- 
zelnen Thierformen  enlsprechentl  bestimmt  sind  in  Form,  Farbe- 
und  Bau,  sondern  auch  ganz  bestimmte  Anpassungen  an  die  Einzel- 
tbiere  darstellen.  In  den  meisten  Fällen  scheint  es,  als  ob  die 
Thierwelt  hier  der  Päanzenwelt  einen  bestimmten  Tribut  nb^erungen 
hätte,  nur  in  wenigen,  am  Schlusa  dieses  Kapitels  zu  erörternden 
Fällen  kann  man  nach  unseren  bisherigen  Kenntnissen  von  einer 
Gegenleistung  seitens  der  Gallen  erzeugenden  Thiere  reden.  Sehen 
wir  hier  von  den  gleichfalls  als  Gallen  bezeichneten  MiBsbildungen 
der  normalen  Pflanze  durch  Pilzparasiteu  ab,  so  versteht  man  unter 
Gallen,  Cecidien,  die  Auswüchse  der  PSanzenor^ane  nach  der  Ei- 
ablage seitens  gewisser  Thiere,  welche  den  aus  den  £iem  ent- 
schlüpfenden Thierlarven  zur  Wohn-  und  Nahrungsstätte  bereitet 
werden. 

Die  Urheber  der  Päanzengallen  sind  (ausser  den  Pilzen  und 
Algen,  welche  die  Mycocecidien  und  Pbycocecidien  bilden)  in  der 
Hauptsache  Würmer  (Hclrainthocecidicn),  Milben  (PhytoptocecidienX 
Zweiflügler  (Dipterocecidien) ,  Hautflflgler  (Uymtmopterocecidien)» 
Läuse  etc. 

Ihrer  Gestalt  nach  hat  man  die  Galten  eingetheilt  in  Filz- 
gallen, Mantelgallen,  Markgallen  und  zusammengesetzte 
Cecidien.  Nach  Kerncr  von  Marilaun  können  die  Gallbildungen 
vom  botanischen  Standpunkt  aus  etwa  in  folgender  Weise  charak- 
terisirt  werden. 

1.  Filzgallen  (meist  durch  Gall milben ,  Phy toptus ,  ver- 
ursacht) bilden  scharf  umgrenzte,  pelzige  oder  6lzige  Wucherungen 
an  Blättern  imd  Stengeln  entweder  in  Form  von  Schöpfen  und 
Kuschen,  oder  Leisten  und  Striemen,  oder  ausgedehnter  Flecken 
(gewöhnlich  der  Unterseite  der  Blätter).  Bildungen  der  letzteren 
Art  ßnden  sich  z.  B.  an  den  Blättern  von  Geum,  Yitis,  Juglana  in 
grubigen  Vertiefungen  der  Blattspreite.  Vielfach  erinnern  diese 
Filzgallen  an  Pilzbildungen,  und  wurden  irOher  als  solche  unter 
den  Namen  Erineum  und  Phyllerium  beachriet>en,  so  die  weiss- 
filzigen  Flecke  der  Blätter  der  Buchen,  Linden,  Brombeeren,  Rosaceen. 
Abomarten,  die  orangerothen  bis  gelben  von  Alnus  glutinosa  und 
Populus  nigra,  die  rotlien  und  violetten  bei  Populus  tremula,  Be- 
tula  alba,  Fagus  silvatica,  die  braunen  der  Kosskastanie  u.  s.  w. 

2.  Mantelgallen  beissen  die  Umgestaltungen  normaler 
Pflanzentheile,  welche  Hohlräume  zum  Schulz  der  Gallcnthiere  bilden. 
Zu  ihnen  gehören  die  Rollgallen,  die  in  Einrollungen  von  Blät- 


Manteigalleu. 


09 


lern  uod  Blattstielen  ihre  Urheber  (Milben,  Blattläuse^  BlattflChe, 
Fliegen)  beherbergen,  häufig  aus  verdickten,  aussen  rothen  Oeurebe- 
parbcen  bestehen  [z,  B.  bei  den  Alpenrosen,  Storchschnabelarten, 
Melden,  Geiss blattarten,  dem  Kreuzdorn,  bei  letzterem  durch  Trioza 
Ebamni  verursacht).  Die  Stulpgallen  oder  AusstQlpungsgaUen 
bilden  Ausstülpungen  (durch  Milben,  Blattflöhe,  Zweiflügler  xerur- 


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Kig.  8. 

J  Dtdioleiülen :  a  üb  Zweig«  von  Oavuliu  louKtfolU ,  dui-i:b  Oeeldosis  Er«inJta  erzengt; 
t  Lünniclioftt  durrh  «in«  dioser  ÖftllPti  mit  sb^t'iweii^n]  D«>ckn1.  —  B:  m  K«p«ulgBll«n  auf 
den  ÜUUe  Ton  ijkifrcu«  sutrteca  darcU  Ceddomrla  cerris;  t  eine  »olcbe  QkUo  Im  Darcb- 
tcbnitl  mit  featctu^ndoni  Ü<>ck<<1  titiil  <■  nach  Abfnllnn  i!Mi  l)<>i'k'-ls.  —  f:  u  Kapiwlgftlten  anf 
dnerBlAtllmin«  der gra(Hblii.ttrtg>!n Linde,  darcb HurmontyiKRt-AumuriHDii  VüruntucLl :  lUknn*- 
eubcütt  ilun-h  eine  imr  Gnlli'n,  im  (nn^rn  din  M<&d«  ceigf  nd ;  c  l.ünsiucJinitL  durch  dtift  Kkpsel- 
gaU«,  ftiie  d«r  eben  di«  ItmeniciülD  b*^r\-urtritt;  <f  AuuMDß&Ile  ntcn  dem  Aaafilivn  der  Inoen- 
gnlle:  *  InnentpLlt«  üu  Uomtuil  den  AbhlteuB  du»  DtrchrU.     A,  lt.  ''  nach  V    Kctuer,  Pd&uz^-li' 

tfben  II,  p.  &K«)  u.  MC 

sochl)  entweder  lu  der  Form  von  Falten  (z.  B.  be!  Carpinus  Be- 
tulus  durch  Phytoptus)  oder  von  Runzeln  (Kunzclgallen  bei  Ulmen- 
blättdrn  durch  Schi/^neura  Ülmi ,  bei  der  Johannisbeere  durch 
Myzus  Ribis,  bei  Hieraciuiu  Pilosella  durch  Blattflöhe),  Köpfchen 
(Cephalonien),  Taschen  oder  Hörner  (Ceratonien).  So  verursachen 
Tetrnneura   Ulnii   bei  Ulmen,   Milben   bei    Prunus  spinosft  Beutel- 


100 


Muricgallen.    Aelinlichkeit  der  Gallen  mit  Frflclitcti. 


gallen  oder  KagcIguUon.  CmvvaUunj;;sgalIoD  finden  sich  z.  B.  an 
der  Ulme  (durch  Telrancura  alba),  Esche  (Cecidomyia  acrophila), 
Erle  (Cecidomyia  Ähii),  Brcnnm'ssel  (t'ccidomjria  Urticae).  üm- 
waltungsgallen  besonderer  Art  stollen  auch  die  Bchraubigeit  An- 
.s(;hwollun^tin  des  Blattälieles  von  Populus  nigra  (durch  Pemphigus 
spirothecn)  und  die  kugeligen,  zuletzt  durch  seitHche  MOndung  sich 
öffnenden  Anschwellungen  des  Blattstieles  der  Pyramidenpappeln  dar. 

3.  Markgallen  stellen  Anschwollungen  an  Pflanzen theilen 
dar,  die  durch  In^iecten  verursacht  werden  und  innerhalb  der  Kinde 
ein  besonderes  Gewebe,  das  Gallenmark  büdeu,  das  den  Larren 
zur  Nahrung  dient  und  sich  an  den  abgcwoidrten  Theilen 
immer  rasch  wieder  von  Neuem  bildet. 

Die  noch  später  zu  erwähnende  äu^^äero  Aebnlichkeit  zwischen 
Gallen  und  Früchten  gestattet  eine  Eintheilung  der  Markgalien  in 
beerennrfcige,  steinfruchtartige,  apfelartige,  nassartige, 
kap»elartige  etc.  Beerenartige  Gallen  erzeugt  z.  B.  die  Gallwespe 
Andricus  Grossuloriae  an  den  mUnnlichen  BlUthen  von  Quercus, 
rotbe  saftige  Gallen  ganz  vom  Aussehen  der  Johannisbeeren.  DRr 
Steinfrucht  gleichen  die  rotlien  kegelförmigen  Gallen  der  Horraomyia 
Fagi  auf  Bucbenblättern.  die  ähnlich  wie  erstere  im  Innern  eine 
dem  Steinkeru  vergleichbare  ilartachicht  besitzen;  ähnlich  verhalten 
sich  die  durch  Aulax  verursachten  Galten  an  den  Fmchtknoten  von 
Salvia  officinalts  und  anderen  Lnhiafen.  Die  kirächenühnlichen, 
kugeligen,  grünen,  durch  Aphilotbrix  globuli  verursachten  Eichen- 
knospengallen  bestehen  aus  einer  äusseren  fleischigen  Schale,  deren 
Fleisch  in  Folge  ihres  Gehaltes  an  Pflanze nsauren  und  Zucker 
nicht  unangenehm  schmeckt*  und  einer  kugeligen  Innengalle,  welche 
die  geräumige  Larvenkammer  eammt  dem  Kabrungsgewebe  und  der 
Steinzellenhekleidung  enthält.  Die  Stein zeltenschicht  verleiht  der 
am  Boden  Überwinternden  Larve  den  ndthigen  Schutz,  während  das 
OallenÜeisch,  das  bald  nach  dem  Abfallen  der  Gallo  vom  Baum 
abstirbt,  eine  sehr  hygroskopische  Masse  bildet,  welche  die  jugend- 
liche Larve  vor  dem  Austrocknen  schützt.  Apfelähnliche  Gallen 
sind  z.  ß.  die  Weidenäpfelchen  (durch  Neraatus  gallarum),  Rosen- 
äpfelcheu  (durch  UUoditeä  Egianterine),  die  Gallapfel  der  Eichen. 
A ndere  Gallen  erinnern  an  T  r o  c  k  e  n  f r U  c  h  t  e ,  so  die  an  der 
grünen  Rinde  der  Eichenzweigo  durch  Aphilotbrix  Sieboldi  erzeugten 
Gallen  (nach  Keiner)  an  Früchte  von  Metrosiderosarten,  die  durch 
Neurot«ros  lanugiuosus  und  Spathega>>ter  tricolor  erzeugten  Eichen- 
hlattgallen   an    die  SchliessfrUchtchen    von    Asperuln    odornta    und 


Deckelgallcn. 


101 


Galium  Äpainne*  die  durch  Nouroterus  fumipennis  und  uumkmalicus 
erzeugten  Ilemdkuopfgallen  der  Eichenblütfcer  an  die  Frilcbte  von 
Omphalodes.  Zu  den  wunderbarsten,  an  Kapselfrtichte  erinnernden 
(jallen  gehören  die  der  australischen  Brachvsceliden  (einer  Familie 
der  Schildläuse)  auf  den  £ucalyptusarten  und  der  Euphorbiacee 
Beyeria  opaca.  Männchen  und  Weibchen  erzeugen  liier  verschiedene 
Gallformen.  So  erzeugt  nach  Tepper  bei  Brachyscelis  urnalis  auf 
Eucalyptus  gracilis  das  Weibchen  niuhnhapselarlige,  18^25  mm 
lange,  vasenähnliche  Kapselgalleu  (während  d\v  kleinen,  nur  2  bis 
3  mm  langen  Gallen  der  zugehörigen  Männchen  röhrenförmig  sind). 
Bei  B.  munita  bildet  das  Weibchen  auf  Eucalyptus  leucoxylon 
grosse  Kapäelfrüchte  mit  vier  kammartigen  Rippen,  die  in  lange 
(oft  mehrere  Zoll  lange),  gekrümmte  Hörner  auslaufen  (die  Gallen 
der  Männchen  sind  eng,  Wthrenförmig,  klein).  Wieder  anders  ge- 
staltet, auch  verKchieden  gefärbt  sind  männliche  und  weibliche 
Gallen  bei  Brachyacelis  regularis,  B.  conicoides,  B.  calycina,  B.  Neu- 
manni,  B.  strombylosn,  B.  ovicnloide«,  B.  ginbra,  B.  ellipsoidalis  etc. 
Vr>n  besonderem  Interesse  sind  die  Gallen,  welche  sich  manchen 
EapselfrQchten  gleich  durch  einen  regelmässig  gestalte- 
ten Deckel  Öffnen.  So  erzeugt  auf  den  Blättern  der  südameri- 
kanischen Anucardiacce  Duvalia  longifolia  ein  Schmetterling, 
Cecidoses  Eremita  gros^se  kugelige  Markgallen,  welchu  durch 
einen  kreisrunden  Pfropfen  mit  vorspringendem  Rande 
sich  öffnen,  worauf  ein  kreisrundes  Loch  für  die  au^schlQpfeude 
Larve  eni^teht.  Die  Gallen  der  Mücke  Cecidomyia  CerriH  auf 
Quercua  Austriaca  bilden  vor  der  Verpuppungsreife  der  Larve 
ein  geschlossenes  Gehäuse,  das  auf  der  oberen  Blattseite  als 
kleiner,  mit  Spitze  versehener  Kegel  nach  der  unteren  zu  als  Scheibe 
mit  einem  Rasen  dichtgedrängter  Haare  sich  erhebt^  Vor  der  Ver- 
puppung der  Larve  fällt  die  mit  Haaren  besetzte  Scheibe  der 
Blattunterseite  als  Deckel  ab  und  die  Larve  fi\llt  zur  Erde, 
um  sich  hier  zu  verpuppen.  Auch  andere  KapseIgnIIen  verfaulten 
»ich  ähnlich.  In  nnderen  Fällen  wird  seitens  der  gallbilden- 
den  Pflanze  dem  Gallentbier  ein  Ausgang  wenigstens  vor- 
bereitet, .so  bei  den  Buchengallen  der  Hormomyia  Fagi  durch 
einen  klappen  artigen  Verschluss,  bei  den  Gallen  der  Diplosis  Tre- 
mulac  auf  Blattern  von  Populus  tremula,  den  durch  Hormomyia 
Capreae  verursachten  Weiden blättergallen  etc.  Ein  besonderes 
Verhalten,  das  hier  noch  erörtert  werden  möge,  zeigt  schliess- 
lich  eine  Form   von  Gallen,   wie   sie   z.  B.  durch    die   Galle   der 


102 


Knopi>ergailen. 


Hormomyia  Reaumuriana  auf  den  Blättern  von  Tilia  grandi- 
folia  reprüsentirt  wird.  Die  Galle  erscheint  auf  der  Oberseite  de» 
Blattes  stumpfkcgelförmig,  auf  der  Unterseite  halbkugelig.  Im  Juli 
scheidet  sich  dieselbe  in  eine  Aussen-  und  Innengalle.  Die  letztere 
erscheint  ,wie  ein  £i  im  Eibecher  eingesenkt".  Im  Hochsommer 
treunt  eich  die  einem  Pfropfen  ähnliche  längsgefurchte 
Innengalle  röllig  und  wird  durch  den  Druck  des  auf- 
quellenden Grundgewebe»  der  kraterfürmigen  Aussen- 
galle  ausgestossen  und  fallt  zu  Boden.  Sie  nimmt  hier  dunkel- 
braune Farbe  an  und  gleicht  einer  abgefallenen  Compositenfrucbt. 
Im  Frühjahr  aber  wird  durch  die  Larve  in  ihrem  Innern  eine  Ring- 
furche ausgefresscn,  worauf  die  kegelförmige  GallenspiLzc  als  Deckel 
abgestossen  wird.  Auch  die  brasilianische  Gattung  Oelaätrus  ver- 
hält sich  ahnlich,  nur  ist  bei  ihren  Gallen  die  Innengalle  mehr- 
kammerig. 

Die  zusammengesetzten  Gallen  sind  dadurch  aus- 
gezeichnet ,  dass  verschiedene  aneinand  ergrenz  ende  Glieder  einer 
Pflanze  an  ihrem  Aufbau  betheiligt  sind.  Zu  ihnen  gehören  die 
von  Kerner  als  Knoppergallen,  Kuckucksgallen  und  Klunkergallen 
unterschiedenen  Formen. 

4.  Knoppergallen  umfassen  mehrere  oder  alle  Glieder 
eines  Sprosses,  der  dndurch  gestaut  und  verdickt  erscheint  und 
innen  von  einer  Markschicht  umgebene  Larvenkammern  enthält. 
Bald  sind  bei  ihnen  die  Blätter  in  Höcker,  Zacken  und  Kolben 
umgewandelt,  bald  tragen  die  Gallen  schuppenlormigc  Hochblätter 
oder  mehr  oder  minder  entwickelte  Laubbl&tter.  Die  ersteren  sind 
Kerne r'a  blattlose  Knoppergallen,  die  durch  besondere 
Schutzmittel  gegen  ihre  Insassen,  die  Gallwespenlarven,  angerüstet 
sind.  Zu  ihnen  gehören  die  durch  Cynips  polycera  verursachten, 
auf  den  Blattknospen  entstandenen  Knoppergallen  der  Eichen,  die 
in  der  Form  an  die  jungen  Früchte  einer  Mispel  erinnern  und 
vier  bis  fünf  abstehende  starre  Zacken  auf  einem  fruchtknoten- 
artigen Theile  tragen  (mit  Aussen-  und  Innengalle),  die  in 
der  Form  einer  Cypressenfrucht  ähnlichen  Knoppern  der  Eichen- 
blattknospen, welche  durch  Cynips  Hnrtigii  veranla.sst  werden 
(mit  einkammeriger  Innengalle),  die  von  zahlreichen  Leim- 
spindeln  besetzten  Eichenknospengallen  der  Cynips 
lucida,  die  Schwammgallen  am  Ende  der  Eichenzweige  durch 
Teras  terminalis  verursacht  Zu  den  beblätterten  Knopper- 
gallen zählen  die  durch  Aphilothrix  gemmae  verursachten  Zapfen- 


ikUea  nnd  Kluokergallen. 

galleo  der  Eicheoknospen.  die  den  Lärchenzapfen  gleichen  (Aussen- 
tind  Innengalle),  Gallen  der  Potentilla  argente»  durch  Dlastrophu» 
Murri,  des  Cirsium  arveuse  durch  ürophora  Cardui,  der  Hieracium- 
arten  durch  Äulax  Hieracii.  Blumenblätter  sind  hetheiligt  bei  den 
Totben  Gallen  von  Lotus  corniculatus  (durch  Cecidomvia  Loti),  den 
Gallen  von  Vcrbascum  (Cecidomyia  Verbasci),  Phyteuma  orbiculare 
^durch  Cecidomvia  phyieutnatia). 

5.  Die  Kuckucksgullon  oder  Äuauasgallen  sind  bleich 
weisslich,  bestehen  aus  weichem,  schwammigem  Gewebe  und  um- 
wallen nur  den  Grund  der  Sprosse,  während  das  Ende  des  Sprosses 
weiter  wächst.  Hierher  gehören  die  durch  die  Blattlaus  Chermes 
nbietis  verursachte  Ananasgalle  oder  Kermc^gnlle  der  Ficbtenzweige, 
die  Gallen  der  Cecidomjria  Galii  auf  Galium  Moliugo  und  anderen 
Labkrautarten ,  der  Cecidomyia  Ä^perulae  am  Waldmeister ,  der 
Cecidomjia  Siaymbrii  bei  Nasturtium  palustre,  Barbai'aeu  etc. 

<3.  Als  Klunkergallen  bezeichnet  Kerner  alle  die  zu- 
sammengesetzten Gallen,  an  welchen  durch  Häufung  eigenartig 
veränderter,  von  verkürzten  Äcbsen  ausgehender  Blätter  Nischen 
nnd  Schlupfwinkel  für  gallenerzcugendc  Thiere  I  Mücken.  Blattflöhe. 
Blattläuse  und  Milben)  hergestellt  werden.  Hierher  gehären  die 
vom  Volk  als  Weidenrosen  bezeichneten  Blattgebilde,  die  aus  der 
Laubknospe  an  den  Zweigspitzen  der  Salweiden  hervorgehen  und 
wie  die  Blätter  einer  gefüllten  Hose  angeordnet  sind  (im  Herbst 
als  braune,  vertrocknete  Gebilde  verbleiben).  Sie  werden  durch 
Cecidomyia  rosaria  verursacht.  Aebnliche  Bildungen  stellen  die 
gleichfalls  offenen  Rosetten  der  Crataegusarten  (durch  Cecidomvia 
Crataegi  verursacht)  dar.  Ein  knopffürniigea  Aussehen  haben  da- 
gegen die  Klunkergallen  von  Cecidomyia  genisticola  am  Färbe- 
ginster, der  Cecidomyia  Veronicae  bei  Veronica  Chamaedrys,  von 
Phytoptus  bei  Thymus  serpyllum. 

Cecidomyia  Taxi  auf  der  Eibe,  Cecidomyia  Euphorbiae  auf 
4er  Cypressenwolfsmilch ,  Hormomyia  juniperina  an  den  Zweigen 
4es  Wachholdurs  bilden  Klunkergallen.  Bei  Juncua  bildet  der 
BlattÜoh  Livia  Juncorum  quosteiifürmige  Gebilde,  denen  sich  weiter 
«die  an  Zöpfe  und  Hexenbesen  erinnernden  von  Salix  alba,  Syringa 
vulgaris ,  Ligustrum  anschliessen ,  ferner  die  Formen  von  Ver- 
grünungen  (Antholyse)  und  BlütheufÜUung,  von  blumenkohlartigen 
Bildungen,  von  denen  erstere  bei  Cerastium,  Lychnis  etc.,  bei 
\'alerianeUa,  letztere  z.  B.  bei  den  Eschen  vorkommen.  Diese 
«lurch    Phytoptus   verursachten    Gebilde   eriunern   so    sehr   an    den 


104 


Thieriacke  Enzyme  als  Ursaclie  der  GaUbildusg. 


Blumenkohl  und  'ähnliche  Culturfornien,  dass  Kerner 
meint,  dass  auch  die  letzteren  Bildungen  der  Brassica 
oleracea  ursprünglich  durch  Gallmilben  verursacht  worden 
sind. 


tf  S9.  Die  Ursache  der  OHllbildungen  seitens  der  PBanz& 
zu  ermitteln,  ist  von  hohem  Interesse;  handelt  es  sich  doch  um 
Abänderungen  der  typischen  Pflanzengest  alt,  um  tief- 
gehende Abweichungen  von  dem  ursprQnglichen  Bauplan, 
zu  denen  die  Pfltinzenorgaue  von  aussen  gezwungen 
werden,  die  bei  gleicher  Ursache  immer  wieder  in  der- 
selben Form  auftreten,  ohne  d&ss  die  Bildungsweise  sameu- 
ähnlichen  Gebilden  erblich  übertragen  wird,  um  EinflHisse,  die^ 
aber  golegentlich  erblich  inhärente  Eigeusc haften  der 
Pflanzenwelt  erzeugen  können  oder  erzeugt  haben  (man  könnte 
z.  B.  bei  den  Acarodomatien  daran  denken,  wie  bei  blumenkohl- 
artigen Bildungen,  gefüllten  Blumen  etc.).  Werden  doch  durch 
diese  Ursachen  ähnliche  Umgestaltungei),  Metamorphosen,  der  p0anz- 
lichen  Organe  hervorgerufen ,  wie  sie  im  normalen  Verlauf  der 
Pfianzenentwicklung,  z.  B.  bei  der  Ausgestaltung  der  H(»chblalt- 
und  Blutheublattkreise  aus  den  Laubblättem  zu  Staude  gekommeik 
sind.  Darwin  hat  dem  Gallen  wach  st  hum  vieles  Kachdenken  ge- 
widmet ,  wie  Bejerinck  in  seinem  klassischen  Werke  ,. Beob • 
achtungen  tlber  die  ersten  Entwicklungen  einiger  Cynipidengallen* 
(Amsterdam  18S2)  hervorgehoben  hat,  da  die  Qallbililung  eine  be- 
sondere der  experimentellen  Forschung  zu^ngliche  Aeusserung  der 
unbekannten  allgemeinen  Wach sthu ms gc setze  ist.  Darwin  hatte 
die  feste  Ueberzeugung,  dass  die  Galleu  nicht  durch  mechauischen 
Eingriff  der  Gallthierc,  sondern  durch  einen  von  denselben  abge- 
sonderten Stoff  hervorgerufen  werden,  glaubte  jedoch,  dass  die 
Mutterwespe  diesen  Stoff  absonderte.  Auch  Hofmeister,  Paget 
und  Andere  wiesen  darauf  hin,  dass  flüssige,  die  Zellwände  auf 
erhebliche  Distanzen  durchdringende  Ausscheidungen  der 
Thiere  bei  der  Gallbildung  die  Hauptrolle  spielen.  Aber 
erst  die  eingehenderen  Untersnchungen  von  Fr.  Thomas,  Frank 
und  Anderen  und  besonders  auch  von  Beycrinck  haben  über- 
zeugend dargeihan,  dass  die  Ursache  der  Gallbildung  weder  von 
dem  MutterÜiier,  noch  von  dem  Ei,  sondern  erst  von  der  jugend- 
lichen Larve  ausgeht,  die  Larvenbildung  der  Gallbildung  vor- 
ausgeht, und  zwar  scheint  es  fast  erwiesen,  dass  die  Tora  leben- 


ifallformen. 


io:> 


den  Tliiere  auägeschiedenen  Stoffe  in  die  Gruppe  der  unge- 
formten  Fermente  oder  Enzyme  gehören.  Handelt  es  sich 
hier  in  der  That  um  specifische  Enzyme,  welche  das  Protoplasma 
der  Pflanze  zu  neuer  Thiitigkeit,  zum  Aufbau  bestimmt  geformter 
Gewebe  anregen,  so  dürfte  auch,  wie  dies  manche  Botaniker  an- 
nehmen, die  Grundursache  der  Orgaubildung  im  normalen  Orga- 
nismus, die  individuelle  Metamorphose  auf  das  gesetzmätuiige  Auf- 
treten bestimmter  Enzyme  (blütheu-,  fructtbüdende  Enzyme  etc.)i 
die  locale  Variation  auf  das  Auftreten  neuer  Enzyme  zurückzuführen 
sein  (ygl.  auch  die  spater  zu  erörternden  Wurzel büdungen  durch 
das  Enzym  der  Larve  von  Hormomyia  Poae). 

§  40.  Die  Form  der  Gallen  ist  in  erster  Linie  von  den 
Gallthieren  abhilngig,  so  dass  jeder  Tliierforiii  spezifische  Wirkungen 
zuzuschreiben  sind.  Es  bilden  die  einzelnen  Arten  selbst  derselben 
Gattungen  auf  ein  und  derselben  Pflanze  ganz  verschiedene  QaU- 
formen  (vgl.  z.  B.  die  Kichengallen  der  Cynipiden).  Bei  Gallthieren^ 
die  auf  mehreren  Pflanftn  vorkommen,  können  aber  auch  die  Gall- 
bitdungen  differiren,  so  dass  die  besondere  Constitution  des  Proto- 
plasmas der  Pflanze  ein  weiterer  Factor  bei  der  Bestimmung  der 
Gallform  ist.  Der  Act  der  Gollbüdung  eriimert  in  vieler  Hinsicht 
an  die  der  Befruchtung  und  Fruchtbildung  oder  au  die  Flechten- 
bildung durch  Pilz  und  Alge.  Bei  den  Flechten  können  neben  den 
normalen  Symbionten  andere  Pilze  oder  andere  Algcnelcraente  sich 
am  Consortium  faetbeiligen.  In  manchen  Fällen  wird  dann  die  Ge- 
stalt des  Ge.'mmmtwesens  verändert.  So  vermögen  auch  d  i  e 
Larven  der  Inqnilinen,  die  in  grosser  Artenzahl  die  verschie- 
denen Gallen  heimsuchen,  bisweilen  das  Wacbsthum  der  pflanzlichen 
Zellen  zu  modificiren. 

Nach  den  Entdeckungen  von  Walsh,  Adler,  G.  Mayr, 
denen  wir  über  das  Leben  und  die  Entwicklung  der  Gallwespen 
das  Wichtigste  verdanken,  findet  bei  einer  Reihe  von  Cynipiden,  be- 
sonders der  Eiche,  eine  Heterogenesis  statt,  indem  auf  eine  ge- 
schlechtliche Sommergeneration  eine  ungeschlechtliche, 
partbenogenet isch  sich  fortpflanzende  Wintergeneration  folgt, 
von  denen  jede  eine  besondere  Form  von  Gallen  er- 
zeugt. Die  bisher  beobachteten  fUlle  eines  solchen  Generations- 
wechsels, mit  dem  auch  ein  Dimorphismus  der  Gallen  einhergeht, 
gieht  das  folgende  Verzeichniss.  Die  sexuelle  und  partbenogenet  isch  & 
Generation  sind  dabei  so  verschieden,   dass  sie  bisher  zu  verschie- 


106 


Heterogenesiä  der  Qaltwe<pen,  Dimorphismas  der  Gallco. 


denen  Galtungen  gestellt  worden.  Das  Verzeichniss  fOhrt  die  zu- 
sammengehörigen Formen  noch  unter  den  besonderen  Arten-  und 
Gattungsnamen  auf: 


Ptithanogenetioobe  Oesentfon  Flagzeit 

Apbilotbrix  autunniiüis  April 

A.  callidoma April 

A.  colloriB April 

A.  carÜcJB April 

A.  gemniae April 

A.  global! April 

A.  Molpighi April 

A.  radicis April 

A.  Sieboldi April 

Biorbisa  aptera    ....  Dec. 

B.  icnum Dec. 

B.  sjoaipis Xov.'MÄr« 

Dryopbanta  divisa   .    .    .  Nor. 

P.  fulü  (»cuteltaris)  .    .    .  Dec. 

D.  longiTentrifl      ....  Dec. 

Neui-otcnia  fumipcmnis .     .  Mai 

N.  laeviasiTilas     ....  März 

N.  leuticalaris      ....  März 

N.  nomismaLu .....  April 

Pediaspia  Sorbi    ....  April 


OuchlftcliUiebe  Geaontion  TUgztit 

Andrictu  ramuU     ....  Jali 

A.  cirrbatos Juoi 

A.  cur%'ator Juni 

A.  gemmatus Juli 

A.  pilostis Juni 

A.  ioflator Juni 

A.  nudoB Juni 

A.  noduli  .......  Juli 

A.  tcstaceipes JnU 

Teras  terminAlia    ....  Juli 

Trigonaspis  msffnptera  .    .  Mai 

T.  paeodompgaptera  .    .     .  Juni 

Spatbegaater  vurrucoaa  .     .  Mai 

S.  Taccbenbergii    ....  Mai 

S.  similia Aprü 

S.  Iricolor Juni 

8.  atbipee Juni 

S.  baccarum Juni 

S.  furuocolue 

S.  vesicatriz Juni 

Bathva^pifl  aceri«  ....  Juli 


Von  diesen  Arten  erzeugt  Bathyaspis  aceris  AVurzelgalleu  an 
Acer  pseudoplatanus  mit  der  als  Pediaspis  Sorbi  beschriebeneu 
Öeneration  der  Wespe;  let/.tere  erzeugt  wieder  Blattgalten  des 
Ahorns  mit  der  ersterea  Generation.  Die  ttbrigezi  aufgefQhrten 
Arten  erzeugen  Eichengallen,  und  zwar  sind  die  aufgeführten 
Generation 9 formen  Bewohner  der  folgenden  Gallformen. 

Aphilothrix  autumnalis  in  spindelförmigen,  ca.  4  mm 
langen,  von  den  Knospenachuppen  umgebenen  Gallen.  Andricus 
ramuli  wohnt  in  einer  weiaswolligenf  am  Grund  des  Blattstieles 
siizeuden  Galle. 

Aphilothrix  cnllidoma  bewohnt  keulenf(}rmige,  graugrUne, 
flaumige  Gallen  von  der  Grösse  eines  Gerstenkornes,  welche  auf 
langem  Stiel  hervorragen  und  aus  den  Knospen  der  Blattachsel  vou 
-Quercns  pubescens  entstehen.  Die  zweite  Generation  ist  Andricus 
-cirrhatus. 

Aphilothrix  collaris  in  spitz  eiförmigen  braunen  Gallen  mit 
ilunkter^  hell  abgegrenzter  Spitze,  die  aus  den  Knospen  der  Eichen* 


Sommer-  und  WinUrgolleu. 


107 


'/weiffe  entsteheu.  Andricus  curvator  in  4— 5  mm  grossen 
BlattgaUen  der  Eiche,  die  auf  beiden  Seiten  halbkugelig  faervorragen 
und  ringsherum  das  Blatt  Taltig  zusammenziehen,  am  Blattraud, 
mit  Inneugalle. 

Aphiloihrix  corticis  in  becherförmigen,  ca.  6  mm  hohen  * 
3  mm  breiten  Gallen  an  Uebera'ollungswüL^ten.  Andricus  gem- 
matus  die  geschlechtliche  Generation. 

Aphilothrix  gemmae  bewohnt  die  an  Lärchen-  oder  Hopfen- 
zapfen erinnernden  beblätterten  Knospeugalleu  (aus  den  Laub- 
knospen) der  Eichen.     Dazu  Andricus  pilosus. 

Aphilothrix  globuli  in  kleinen,  saftig  grönen,  später  netz- 
artig gestielten,  kugeUgen  Gallen  in  halbgeöffneten  Knospen.  An- 
dricus inftator  in  keulig  verdickten  Gallen  aus  dem  verkürzten 
Trieb  der  Zweigspitzen. 

Aphilothrix  radicis  in  knolligen,  bis  faustgrosKen,  viel- 
kammerigen,  kartoffelähnlichen,  dann  bolzigen,  harten  Wurzel-  tmd 
ßindengallen.  Andricus  noduli  in  kleinen,  holzigen  Beulen  an 
Zweigen. 

Aphilothrix  Sieboldi  in  hart  kegelförmigen ,  5 — 0  mm 
hohen,  vom  Grund  zur  Spitze  gefurchten,  harten  Rindengallen. 
Andricus  testaceipes  in  etwas  angeschwollenen  Blattstielen 
und  Rippen. 

Biorhiza  aptera  in  saftigen,  erbsen-  bis  kirschengrossen, 
elnkammerigen  Gallen  an  den  Faserwurzeln  (einzeln  oder  gehäuft). 
Teras  terminalis  in  den  schwammig  lockeren,  gelblichen,  apfel- 
grossen  Galten  (Schwammgallen)  an  den  Zweigspitzen. 

Biorhiza  renum  in  kleinen,  flach  nierenförmigon,  1 — 3mm 
grossen  Gallen  an  den  Seitenrippen  der  Blattunterseite;  die  zuge- 
gehörige  Tigonaspiä  megaptera  in  kugelig  knolligen,  saftigen, 
einzeln  oder  gehäuft  stehenden ,  5 —  1  ."i  mm  grossen  Gallen  am 
unteren  Stammtheil  uut^r  Gras  und  Moos  oder  an  jungen,  einjährigen 
Stamm  eben. 

Biorhiza  eynaspis  in  kleinen ,  runden  Saftgallen  der 
Blatte nt«rseite,     Trigonaspis  pseadomegaptera. 

Dryophauta  dirisa  in  glänzenden,  glatten,  bräunlichgclben 
bis  rothen,  etwas  nicdergedr tickt  kugeligen  Gallen  der  Bliiitunter- 
seite;  dazu  gehörig  Spathegaster  verrucosa  in  spindelig  wal- 
zigen ,  3,5 — 5  mm  hohen ,  grüngelben  bis  röthlichen ,  mit  hellen 
Blüjschen  bedeckten  Gallen  am  Blattrand. 

Dryophania  folii   (scutellaris)  in  kugeligen,   grünen  oder 


108 


8chuUTorrtchUuigen  der  Gallen. 


roÜien,  kahlen  Gallen  der  Blattunterseite  (ca.  20  nun).  Spatlie- 
gaaler  Taachenbergi  in  kegeligen,  3 — 4  mm  hohen,  violetten 
oder  blaugrUnen ,  steif  saramtartig  behsarteu  Knospcngullen  des 
Stammen. 

Bryopbanta  longiventris  in  harten  Kegelgallen  der 
Blattunterseite  mit  erhabenen,  kreisförmigen,  unregel massigen,  gelb- 
lichen Streifen;  dnzu  gehörig  Spnthcgaster  simiUs. 

Keuroterus  fumipeunis  in  flach  linsenfHrmigen,  be- 
haarten, gelbbräunliche n  bie  rothen  Gallen  der  Blafctunterseite,  mit 
stumpfen),  aufgebogenem  Rand  und  in  der  Mitte  kegelig  gewölbter 
Oberseite.  Späth ega.ster  tricolor  in  kugeligen ,  das  Blatt 
durchwachsenden,  saftigen,  weiss-  oder  rothhaarigen  Gallen. 

Neuroterus  laeviuscnlus  in  fast  kahlen,  mitten  ge- 
nabelten, unregelmässig  gelappten,  selten  krcisförmigCD ,  zuweilen 
napftrlrmigen ,  weisslicben  bis  dunkelruthen  Linsengalten  auf  und 
unter  den  Blättern.  Spathegaster  albipes  in  quer  eiförmigen, 
dünnwandigen,  gelbgrünen,  ca.  2  mm  grossen  Gallen  am  Blattrand. 

Keuroterus  lenticularis  in  oben  kegelig  gebuckelten, 
bleichgelbon  bis  röthlichen  Linsengallen,  oben  mit  braunen  Stirn- 
haaren .  unten  kahl ,  am  scharfeu  Rande  we issfleckig.  S pa t h e- 
gaster  baccarum  mit  weinbeerenartig  durchscheinenden,  sehr 
saftigen,  das  Blatt  durchwachsenden,  ca.  10mm  grossen  Kugel- 
gallen. 

Neuroterus  ostreus  in  kleinen,  kugeligen,  gelben,  grünen, 
rothen  oder  rothgeflcckten ,  kugeligen  Galten  der  Blattunterseite, 
zwischen  braunen  Scheiden,  ausfallend,  seitlich  der  Mittelrippe; 
Spathegaster  furunculus  gehört  dazu. 

Neuroterus  numismatisiu  scheibenförmigen,  mitten  ver- 
tieften, knopfartigen  Gallen  mit  gewulstetem ,  wie  mit  Goldfaden 
überzogenem  Rande  an  der  Blattunterseite.  Spathegaster  vesi- 
catrix  in  flachen,  blasenartigen,  kreisrundeu,  strahlig  gerippten,. 
bleichgrOnen,  mit  der  Blattfläche  verwachsenen  Gallen  (2— 3  mm). 

Die  Zatil  der  Eichengallenarten  beträgt  allein  gegen  100. 


§  41.  Wie  schon  mehrfach  hervorgehoben  wurde,  gleichen  die 
Oallbildungen  an  der  Pflanze  in  vieler  Beziehung  den  Früchten. 
Die  biologischen  Eigenthümlichkeiten  der  letzteren  beziehen  sich  ein- 
mal auf  die  Art  der  Verbreitung,  dann  auf  die  Ausstreuimg  der 
Samen,  schliesslich  auf  den  Schutz  gegen  thierische  Feinde  und 
schädliche  Einflüsse  der  Witterung. 


Schutzvorrichtangen  der  Gallen. 


10& 


Die  AehüIicUkeit  der  Gallen  mit  den  Früchten  beruht 
wohl  ausschliesslich  auf  der  Ausbildung  gleicher  Schutzmittel,  wie 
an  anderer  Stelle  (vgl.  das  Kapitt^l  über  Myrrackophilie)  hervor- 
gehoben worden  ist  und  der  Entlassung  der  Larven,  Die  Schutz- 
mittel der  Gallen  gegen  schädliche  Beeinflussung  der  Galienlarven 
durch  Temperatur  und  Feuchtigkeit  und  zur  Abwehr  schädlicher 
Thiero  haben  einen  weit  höheren  Grad  von  Vollkommenheit  erreicht 
wie  bei  den  Früchten,  was  sich  zum  Theil  daraus  erklärt,  dass  die 
Gallen  stets  in  viel  höherem  Grade  den  Anfallen  der  Parasiten- 
larveu  zerstörenden  Schlupfwespen  und  Kinmiether  (ln(|uilinen)  aus- 
gesetzt gewesen  sind,  wie  die  meisten  Früchte.  Beyerinck  sagt 
hierüber:  ,Auf  viererlei  Weise  hat  die  Natur  die  Gallon  gegen  die 
Inquilinen  und  Vögel  bewaffnet:  erstens  durch  lange  Änhangs- 
gebildc  ihrer  OberHnchc»  welche  nicht  selten  klebende  Stoffe  aus- 
scheideu  und  Parasiten  wie  Inquilinen  von  der  Larvenkanimer  fem 
halten  (Gallen  der  Cynips  rosae,  Caput  medusae,  Hartigi,  lucida, 
serotina,  ramuli);  zweitens  durch  dicke,  schwammige  Parenchym- 
schicht,  welche  die  Larven  ausserhalb  des  Bereiches  der  Legeröhre 
ihrer  Feinde  bringt  (Folii-,  Argentea-,  Terminalisgalle) ;  drittens 
durch  eine  sehr  geräumige  Höhlung  innerhalb  der  Gallcnrindet 
worin  die  Innengullc  vollstiindig  i-<olirt  und  lose  wie  ein  Hanfkorn 
in  einer  Schach  Lei  liegt  (Curvatorgalle),  und  viertens  durch  die 
festen  Steinzellenschichten,  welche  in  vielen  Fällen  für  gewisse 
Parasiten  undurchdringlich  sein  möchten.  Zahlreiche  Gallen  be- 
sitzen mehrere  dieser  Schutzmittel  zu  gleicher  Zeit,  wie  z.  B.  die 
CoUarii-.  Tinctoria-,  Hungariagallen,  in  welchen  sich  sowohl  eine 
Steinzellenschicht  wie  Schwammgewebe  voriindet,  oder  wie  did 
Caput- med usa- Galle,  welche  Anhangsgebilde  und  Steinzellengewebe 
hat  etc.  Jedoch  giebt  es  keine  einzige  Gallwespe,  welche 
vor  dem  Augriff  ihrer  Feinde  vollständig  gesichert  ist, 
was  augenscheinlich  darin  seinen  Grund  hat,  dass  die  Ver- 
vollkommnung der  Angriffsmittel  der  Parasiten  mit  der- 
jenigen der  schutzenden  Mittel  der  Gallen  gleichen 
Schritt  gehalten  hat."  (Man  vergleiche  auch ,  wie  zwischen 
Schnecke nfrass  und  Schutzmitteln  gegen  Schnecken  innerhalb  eines 
bestimmten  Flore nbezirkes  sich  ein  gewisses  Gleichgewicht  her- 
ausgebildet hat.)  Von  Schutzmitteln  anderer  Art  seien  hier 
auch  die  Bereifung  vieler  Gallen,  die  Myrmekopbilie,  der  hohe 
GcrhstoÜgehalt  hervorgehoben.  Letzterer  wie  die  Steinzellschichten 
bilden  auch  einen  hohen  Schutz  gegen  Vögel.     Bei  der  Tinctoria- 


no 


Gegealeistangen  der  GallthJere. 


galle  beträgt  der  GerbstoSgebalt  80  V  der  Trockensubstanz,  bei  der 
CoUariigalle  gegen  30^;«,  nnd  Hühner  und  Truthühner,  denen 
Folii-  und  Terra inalisgallen  vorgeworfen  wurden,  pickten  dieselben 
zwar  an»  IJesseu  dieselben  aber  sofort  wieder  fallen,  wälireud  die 
gerbstoffarme  D,  aber  stärk  er  eichen  Lenticularisgallen  ron  ihnen  wie 
auch  von  Finken  gerne  gefressen  werden.  Daas  sieb  aber  unter 
den  Vögeln  Specialitttcn  befindon,  welche  trotz  dieses  allgemeinen 
Schutzes  mit  Vorliebe  die  Qallentbiere  aufsuchen,  ist  an  anderer 
Stelle  berTorgehoben  worden. 

Gallen,  die  durch  ihre  geringe  Grösse  oder  versteckte  Lage 
(Noduligalle)  bereits  geschützt  sind,  eutbehreu  aller  der  genannten 
Schutzmittel.  Die  Schutzmittel  gegen  Witte rungseinflUsse  sind  ver- 
schieden bei  den  abfallcuden,  an  der  Erde  Überwinternden  Gallen 
und  bei  den  an  der  Xtthrpäanze  verbleibenden,  wie  sich  auch  be- 
züglich der  Lebensdauer  der  Gallen  und  der  Schutzmittel  bestimmt« 
Anpassungen  linden. 

Gegenleistungen  der  Qallthiere. 

§  42,  £s  lösst  sich  von  vornherein  erwarten,  dass  eine  solcli 
weitentwickelte  Symbiose,  wie  sie  zwischen  der  Pflanze  und  den 
gallenerzeugenden  Thieren  besteht,  gelegentlich  auch  zu  Gegen- 
leistungen seitens  der  Gallen erzeuger  geführt  hat,  welche  in  be- 
sonderen Anpassungen  der  Pflanze  ihren  Ausdruck  gefunden  haben. 
Ein  solcher  Fall  liegt  vor  in  den  Beziehungen  der  Yuccamotten  zu 
den  Arten  der  Litiaceengattung  Yucca.  Ri  1  e  y  liat  hier  durch 
langjährige  Beobachtungen  festgestellt,  dass  die  Pronuba  Yucca- 
sella, eine  Mottenart,  welche  ihre  Eier  in  die  Samenknospen 
von  Yucca  filamentosa,  Y.  angustifolia  und  anderen 
Arten  legt,  für  die  Erhaltung  der  betreffenden 
Pflanzenarten  unentbehrlich  ist.  Da  die  unbefruchteten 
Blüthen  sehr  bald  abfallen,  mithin  die  in  die  Ovula  abgelegten  Eier 
zu  Grunde  gehen  würden,  ist  für  Entwicklung  der  letzteren  die 
Befruchtung  der  BlUthe  nöthig.  Diese  wird  nuu  regelmassig  von 
dem  Pronubaweibcheu,  das  einen  besonderen  PoUen- 
sammelapparat  am  Kopf  besitzt,  besorgt.  Das  Weibchen 
sammelt  mittelst  der  eigenthümlich  umgestalteten  Kiefertustcr 
den  BlQthenstaub  der  Yucca  und  stopft  denselben  un- 
mittelbar nach  der  Eiablage  in  die  Ovula  in  die  dann 
geöffnete  Narbenhöble  zur  Befruchtung,  wobei  es  meist 
den  Pollen  einer  BlQthe  auf  die  Xarbe  einer  anderen  Blüthc  Über- 


Tuccfiariea  und  YuecamoUen. 


111 


trägt.  Die  Zahl  der  Sniuen,  welche  durch  die  Pronubolarvcn  zer- 
stört werden,  beträgt  selten  mehr  als  ein  Dutzend,  was  bei  der 
grossen  Zahl  der  Yuccasamen  in  der  Fruchtkapsel  nicht  in  Betracht 
kommt.  Bei  ÄusKchtuss  der  Pronuba  bleibt  die  Yucca  stets  un- 
fruchtbar. Dies  ist  auch  dann  der  Fall,  wenn  die  BlUthezeit  mit 
der  Flugzeit  des  Insectes  nicht  Übereinstimmt,  Yucca  Hlamentosa 
blüht  in  Washington  und  St.  Louis  von  Mitte  Juni  bis  Mitte  Juli 
(in  Philadelphia  etwa  2  Wochen  später).  Yucca  angustifolin  blüht 
2 — 3  Wochen  früher,  so  d&ss  sie  verblüht,  bevor  Y.  filamentosa 
za  blühen  anfängt.  Der  Schmetterling  der  Pronuba  Yuccasella  er- 
scheint im  Osten  Nordamerikas  gleichzeitig  mit  der  Btüthe  der 
Yucca  filamentosa  (zuerst  das  Mannchen).  In  St.  Louis  und 
Washington  setzt  daher  die  Yucca  angustifoÜa  gewöhnlich  keine 
Früchte  an,  nur  gelegentlich  trifft  die  Motte  noch  die  Ter- 
minalblUthen  an  und  befruchtet  sie.  So  blüht  Yucca  aloifolia 
in  den  nördlichen  Staaten  zu  spät  fUr  die  Motte  und  wurde  von 
Riley  nie  in  Frucht  gesehen,  im  Süden  blüht  sie  im  Juni  und 
Juli  und  die  ersten  blühenden  Kxemplare  werden  noch  von  der 
Motte  befruchtet;  in  den  Golfstaaten  wird  diese  Art  regelmässig 
befnichtet,  da  sie  mit  Y.  filamentosa  blüht.  In  SUdcarolina  blüht 
die  typische  Yucca  filamentosa  einen  Monat  früher  als  in  Washington, 
sie  wird  durch  die  Pronuba  bestäubt,  während  die  Varietäten  var. 
lacvigata,  var.  bracteata,  welche  mindesten  14  Tage  später  blühen, 
wie  nucli  früher  blühende  Varietäten  derselben  Art  keine  Bestäu- 
bung erfahren.  Anderwärts,  z.  B.  in  den  Rocky  Mountains,  hat 
sich  die  Pronuba  der  unregelmässigeu  BlQthezeit  in  ihrer  Knt- 
wicklungszeit  angepasst.  Wie  im  Osten  von  Nordamerika  das 
Erscheinen  der  Pronuba  Yuccasella  an  die  Yucca  fila- 
mentosa gebunden^  so  ist  es  im  W^esten,  wo  die  Y.  angusti- 
folia  heimisch  ist,  dieser  Art  angepasst.  Bei  Yucca  Whipplei 
in  Californien  besorgt  die  Pronuba  maculata,  bei  Y,  brevi- 
folia  in  der  MajavewUste  Pronuba  synthetica  die  merkwürdige 
Art  der  Bestäubung  nach  der  Eiablage.  Besondere  I'ronubaarten 
haben  noch  die  Kiesenyuccas  Mexikos,  Yucca  filifera,  die  V.  rupi- 
cola  in  Texas  und  die  Y.  Treculeana.  Von  der  Thätigkcit  der 
Pronuba  hängt  die  Entwicklung  einer  anderen  Mottengattung,  Pro- 
doxus,  ab,  deren  den  Pronubaarten  täuschend  ähnliche  Arten  tum 
Theil  ihre  Eier  gleichfalls  in  die  Blütheu  von  Yucca  ablegen,  über 
bei  Ausbleiben  der  befruchtenden  Pronuba  zu  Grunde  gehen,  i^o 
Prodoxus  decipiens,  P.  intermedius  und  andere  Arten. 


112 


GallweapoD  und  Gatlblfilhen  der  Feigen. 


Noch  weiter  geben  die  Anpassungen  der  Feigen  und  Feigen- 
TreApen  zu  einander.  Bei  der  gemeinen  Essfeige,  Ficns  carica, 
kann  eine  Bestäuhnng  der  im  Inneren  eines  geschlossenen,  birn- 
förniigen  Frucbtbodens  befindlichen  Blütben  nur  mit  Hilfe  einer 
gallbildendeu  Wespe.  Blastophaga  grossonim  (Cynips  psenes),  Tor 
sieb  geben,  die  zur  Eiabli^e  ins  Innere  des  Kessels  eindringt; 
ahnlich  verhält  es  sieb  bei  vielen  anderen  Feigeuarten.  Qnif  Solnis- 
Lau  buch  bat  nun  nachgewiesen,  dass  bei  vielen  Feigenarten 
sich  neben  den  männlichen  BlUthen  zweierlei  wesentlich  verschie- 
dene weibliche  BlUthen  finden,  von  denen  die  einen  mit 
kurzem,  der  Legeröbre  der  Wespen  angepasstem  Griffel 
ohne  Narbenpapillen  allein  die  Eier  der  Gallwespen  auf- 
zunehmen vermögen  und  ohne  Befruchtung  durch  Gallbildnng 
anschwellen,  während  die  anderen  mit  langem,  meist  ge- 
bogenem Griffet  und  entwickelten  Narbenpapillen  uicht 
angestochen  werden  können.  Die  ersteren  heissen  Gall- 
blQthen,  die  letzteren  Samenblüthen.  Hei  der  gewöhnlichen 
Feige,  Ficus  carica  (bestäubende  Gkllwespe  Blastophaga  grossorum), 
wie  bei  einer  grösseren  Äuzahl  anderer  Arten,  z.  B.  den  javani- 
schen Arten  Ficus  birta  (bestdnbende  Gallwespe  Blastophaga  japo- 
nica),  Ficus  diversifolia  (mit  ßla.stophaga  quadrireps).  Ficus  suboppo- 
sita  (mit  Blastophaga  constrlcta),  Ficus  cuuescens  (mit  Blastophaga 
Solnisi),  Ficus  Hibea  (mit  Blastophaga  crasaipes),  Ficus  cepicarpa 
(mit  der  Wespe  Blastophaga  bisulcata)  kommen  zweierlei  Stöcke 
vor,  von  denen  die  einen  in  ihren  Feigen  nur  weibliche  Samen- 
blüthen, die  anderen  (männlichen  St5cke)  in  dem  oberen  Theil  unter 
der  AusgangsmOndung  männliche  BlUthen,  darunter  früher  zur  Ent- 
wicklung kommende  GallenblDtben  erzeugen.  Die  Inquilincn  kommen 
hier  also  nur  auf  den  männlichen  Stöcken  in  den  Gallblüthen  zur 
Entwicklung  und  nehmen  den  bei  ihrem  Auskriechen  reifen  BlUthen- 
«taub  mit,  durch  den  sie  in  den  weiblichen  SamenblQthen  Befruch- 
tung bewirken.  Ein  Versuch,  in  letztere  ihre  Eier  abzulegen, 
misslingt.  Die  männliche  Form  der  Ficus  carica  ist  die  ,  Ziegen- 
feige, Caprificus"  und  die  in  einigen  sUdlichen  Ländern  noch  jetzt 
Übliche  Uaprification  (Bebängcu  der  blObenden  Essfeige  mit  den 
wespenbnitigen  Feigen  der  Ziegenfeige),  erleichtert  nur  den  Ver- 
kehr der  bestäubungvermitfcelnden  Gallwespen.  W^ährend  bei  den 
genannten  Arten  die  Gall-  und  SamenblQthen  auf  verschiedenen 
Stöcken  zur  Ausbildung  gelangt  sind  (bei  Ficus  caiica  trägt  der 
Caprificus  anfangs  in  den  „Mammae*  nur  GaUblUthen  und  die  tlber- 


Polymorph  iBinni  der  Fetgen  wtwpt-n. 


11» 


winterndc  Wespengencrat:iou,  während  die  zweite  biQthengeneration 
der  yProfichi*  mtinnliclie  BlUlhen  und  GallblUthen  mit.  den  befruch- 
t-enden  Wespen  enthält  i.  finden  sich  einfachere  Verhältnisse  bei 
anderen  Ficeen. 

Bei  dem  Gurauiibaura,  Ficus  (Urostigma)  elastica  (Lnquiline 
Blastophuga  clavigera)  und  anderen  Uiixsligniaarten  stehen  noch  in 
ein  und  derselben  InÜorescenx  männliche  und  weibliche  BlUthen 
r^ellos  durch  einaiider  und  es  iflt  noch  nicht  zur  Diö'ereuzirung 
in  Gall-  und  SamenblUthen  gekommen.  Bei  anderen  Arten,  z.  B. 
Urostigma  religiosuro  (mit  BlastopliagH  cjuadratipes)  hat  sich  bereits 
die  Scheidung  einer  vorderen  mannlichen  und  hinteren  weiblichen 
Zone  vollzogen.  Eh  findet  dann  weiter  erst  eine  Ausbildung  von 
lang-  und  kurzgrifl'utigen  Samen-  und  GallenblQUien  statt,  die  aber  noch 
regellos  bei  einander  stehen,  z.  B.  bei  Kicus  (Sycomorus)  glomeruta 
(mit  Blustophaga  fuscipes).  Durch  gesteigerte  Öriffelverlangerung 
ist  dann  die  Möglichkeit  der  Gallbitdung  in  den  weiblichen  Inflores- 
cenzen  der  diöcischen  Arten  ganz  abhanden  gekommen.  Wie 
Solms-Laubach  die  biologi^ichen  Verhültnisse  der  javanischen 
Feigen,  so  hat  Fritz  MQller  die  brasilianischen  Feigonarten  und 
ihre  Gallwespen  näher  untersucht.  Er  wie  G.  Mayr  (in  seiner 
Arbeit  über  Feigenwespen)  haben  merkwürdige  Beziehungen  der 
Feigen  und  Wespen  wie  der  Feigenwespen  unter  einander  ermittelt. 
Während  in  der  alten  Welt  (mit  Ausnahme  der  Blastophaga  gros- 
i^orum)  jede  Blastophaga  zu  einer  besonderen  Ficusart  gehört,  ist 
Blustophaga  brasilicuRis  in  5 — 7  Ficusarten  dos  Itajahy  der  beson- 
dere gallbildende  Be!<täuIiungBvermittler.  z.  B.  bei  Ficus  (Urostigma) 
doliaria,  in  Brasilien  auch  bei  F.  Ciirica;  Blaslophagu  bifossulata 
ist  dagegen  auf  eine  einzige  Feigenart  beschränkt.  In  den  Feigen 
der  Untergattung  Pharmucosjcea*  wird  die  Bla^tophaga  brasiliensis 
durch  Tetrapus  amei'icanus  und  Trichaulus  ((Iritogaeter)  vertreten, 
bei  Urostigma  durch  Tetragonaspis  [cf'  als  Ganusoroa  beschrieben). 
Manche  Feigenarten  beherbergen  im  Gegensatz  zu  den  letztgenannten 
eine  ganze  Menge  von  Gallwespen ;  dieser  Formreichthum  der  In- 
quilincn  wird  noch  dadurch  vermehrt,  dass  in  niolirereu  Fällen  das- 
selbe Weibchen  zweierlei  Männchen  liat,  geflflgelti*, 
die  ihm  sehr  ähnlich  sind,  und  ungeflQgelte,  die  nicht 
die  geringste  Aehnlichkeit  mit  ihm  haben.  So  hatte  G.  Mayr 
aus  den  Feigen,  die  ihm  Fritz  Müller  von  einem  Baum  Über- 
sandte. 20  verschiedene  Arten  beschrieben,  darunter  9  (/'  ohne    £ 

und  4    2    ohne  cf':    Fritz  Müller  gelang  i-s  dann  dadurch,  dass 
Lädst  i|;.  Lcbttiucb  d»  Blolosie  der  PBtnun.  s 


114 


CecidiorrUixen. 


er  auB  -10  Feigen  diese»  Baumes  die  Wespen  gesoodert  sammelte 
nnd  die  jeder  Feige  gesoDdert  —  iai  Ganzen  über  2000  Wespen  — 
imtersuclite.  fast  für  alle  diese  Fälle  die  zusammengehörigen 
Männchen  und  Weibchen  herauszufinden.  Von  Tetragouaspis  finden 
sieh  oft;  bis  ü  verschiedene  Arten  mit  den  als  Ganosoraa  beschrie- 
benen zugehörigen  Männchen  in  den  ürostigraaorten,  von  Crito- 
gaster  oft  8  Arten  (0.  »inguliiris,  C.  piliventris,  C.  nuda)  mit  den 
als  Trichanlus  (C.  singularis  zu  T.  versicolor)  beschriebenen  ge- 
ll Qgclten  Weibchen  in  einer  Pharraacosycea.  Colyostichus  longi- 
caudis  {c/"  als  Uctcrandrium  longipes  beschrieben)  findet  sich  in 
Ficus  (TJnistigma)  doliaria.  Colyostichua  brevicaudis  (o^  als  Heter- 
andrium  nudiventre)  in  fast  allen  anderen  ürosiigmaarten  am  Itajahy. 
in  letzteren  finden  ^ieh  fast  »tets  auch  Ai^pocemsarten  (mit  flügel- 
losen r/").  Bei  mehreren  Urodtiguiaarteu  finden  sich  grojsse  Gallen, 
welche  mit  den  BUlthen  nichts  zu  thun  haben.  So  bei  Ficu& 
(Urostigma)  doliarin  sit/cnde  halaniisähnliche,  durch  Diomorus 
variabilis  (flügellose  o^  als  Pbysothorax  beschrieben)  und  lepa«- 
ähnliche,  durch  eine  andere  Diomorusart  erzeugt. 

Von  einer  Art  Gegenleistung  kann  mau  auch  bei  den  Scheitel- 
haar^nllen  der  Poa  memoralis  reden ,  die  durch  Oeridonnia  Poae 
verursacht  werden,  iuEvoferu  hier  durch  die  Wirkung  der  geuauuton 
GallmQcke  neue  Stecklinge  geschaffen  werden,  also  fQr  Vermehrung 
des  Individuums  und  Erhaltung  der  Art  gesor^  wird. 

Die  von  .1.  N.  Vallot.  Prillieux  und  Änderen,  zuletzt  von 
Beyertnck  (Bot.  Ztg.  1885)  näher  untersuchte  Gallo  bildet  ein 
Knäuel  fleischiger,  farbloser  oder  violetter  Fäden,  die  ein  wenig 
oberhalb  des  Blattpolster»  rings  um  eine  Hlattscheide  gewunden 
sind.  Diese  Fäden ,  die  G  u  1 1  e  n  w  u  r  z  e  1  n  oder  Cecidiorrhizen 
Beyerinck's,  entspringen  aus  dem  Stengelglied  und  treten  erst 
später  durch  einen  in  Folge  ihren  Wnchsthuras  im  röhrenförmigen 
Thcile  der  Blattscheide  entstandenen  Riss  nach  aussen.  In  die 
Aussenluft  gelangt,  biegen  sich  die  jungen  Ctallenwurzeln ,  wahr- 
scheinlich in  Folge  hydrotropischer  Reizbarkeit,  theils  nach  rechts, 
thcils  nach  links  und  in  einer  horizontalen  Ebene  und  schmiegen 
sich  dabei  der  äusi^cren  Blatlfläche  an.  Die  Grenzlinie  zwischen 
den  beiderseil»  gekrümmten  Galleuwurzeln  (der  Haarscheitel)  ist 
nahezu  gerade  und  befindet  sich  in  der  Fortsetzung  der  Blatt- 
scheidenspalte.  Die  geräumige  Larvenkaromer  liegt  zwischen  Stengel- 
glied und  Blattscheide  der  erwähnten  Grenzlinie  gegenüber  und 
enthält  vier  bis  fünf  oder  mehr  Larven  der  GallmUcke.     Letztere  sind 


Uonigthaa  und  PflanzenlBase. 


115 


mit  dem  pdaiizlichen  Uewebe  fest  verwachsen  und  nähren  sich  voti 
flUasigen  Stoffen,  die  sie  mittelst  der  Körperoberfläche  auf- 
nehmen ;  wahrscheinlich  wird  auch  durch  letztere  da8  gallenbildende 
Enzym  ausgeschieden.  Beyerinck  hat  nachgewiesen,  dasa  diese 
Scheitelhaargallen  in  ihren  Anhangsgebilden  wahre,  un  ganz 
ungewöhnlichen  Stellen  entstehende  Wurzelorgane  dar- 
stellen, die  für  eine  Weiterentwicklung  geeignet  sind  und  dabei 
in  normale  Wurzeln  übergehen.  Letzteres  geschieht  dann, 
wenn  die  Qalle  aU  Steckling  (unter  der  Glasglocke)  in  den  Boden 
gepflanzt  wird.  Die  Cecidiorrhiza  zeigt  mit  den  normalen  Luft- 
wurzeln Ton  Tecoma  radicans,  Hedera  Uelix  etc.,  wie  mit  den  nor- 
malen Nebenwurzeln  der  Tulpenzwiebeln  eine  volLstandige  üeber- 
einatimmung. 


Der  Honigtbau  und  die  Pt'lanzeDläuse. 

§  43.  LundstrÖm  hat  die  Blattläuse,  da  sie  von  den  Äraeineu 
ihres  Honigthaues  wegen  aufgesucht,  von  manchen  Arten  derselben 
(den  stall  futternden  Ameisen)  sogar  gleich  Haustbieren  gehegt  und 
gefüttert  werden,  als  einen  Ersatz  fUr  Ameiscnnectarien  betrachtet. 
Die^i  mag  in  einzelnen  Fällen  wohl  richtig  sein,  im  Allgemeinen 
machen  es  jedoch  die  Untersuchungen  von  M.  BUsgen  Über  den 
Honigthau  wahrscheinlich,  dass  die  Blatt-  und  Schildläuse  nicht 
als  indirecte  Beschützer  der  Pflanzenwelt  gegen  Raupenfrasa  etc. 
zu  betrachten  sind,  und  wir  glauben,  iIhsh  ihr  regelinästsiges  Vor- 
kommen auf  gewissen  Pflanzenarteu  für  diese  eine  andere  Bedeu- 
tung hat. 

Der  Honigthau,  welcher  in  kleinen  Tröpfchen  oder  zusammen- 
hängenden  UeberzUgen  einer  klebrigen,  süssen  Substanz  im  Sommer 
in  weiter  Ausdehnung  die  Oberfläche  der  Blätter  der  verschiedensten 
Pflanzen,  z.  B.  der  Linden-,  Ahorn-,  Eichen-,  Uainbuchenbäume, 
des  Uopfens,  der  Erbsen,  der  Ampferarten  etc.  bedeckt,  galt  früher 
für  eine  Äusschwitzung  der  Pflanzen  selbst.  BUsgen  bat  aber 
gezeigt,  dass  (Jler  Honigtlmu  (mit  Ausnahmt^  der  durch  gewisse 
Pilze,  wie  Claviceps  purpureu,  vcrursaehteu  Zuckerausscheidungen J 
durch  die  Pilanzenläuse  erzeugt  wird.  Ein  echter,  von  Cicaden 
ausgeschiedener  Honigthau  findet  sich  bei  den  südamerikanischen 
sogen.  Kegenbäumen ,  Pithecolubium  Saman .  Andina  iDermic^, 
Caesalpiniii  pluviosa  etc..  von  denen  ein  Tropfenregen  niederfüllt, 
der  zu   den   wunderlichsten  Erklärungen  Veranlaesuog  gab.     Auch 


1L6 


Honigthau  und  i^nxenlftuHC. 


die  Honigthauabsonderung  unserer  einheiiniäcben  Blattläuse  in 
trockenen  Sommern  ist  öfter  eine  derartif;e,  duas  die  ganze  Vege- 
tation unter  den  von  Blattläusen  bevölkerten  Bäumen  von  den 
herabgeapritzten  Tröpfchen  dicht  bedeckt  und  wie  nach  einem  ^J 
Uegeu  benetzt  erscheint.  So  traf  ich  im  .luni  1808  untur  Hain-  ^^ 
buche DgehOsch,  dessen  Blätter  förmlicli  ron  üoingthau  triefteDf  die 
s&mmtlichen  Blätter  von  Kumex .  Epilobium ,  Polygonuro  ampbi- 
bium«  Geum  urbanum,  Geranium  ßobertiuaum  etc.  an  der  Ober- 
fläche mit  einer  gleichmässif^en  glänzenden  Schicht  den  Blattlau>- 
honigthaues  überzogen 

BUsgcn  hat  beobachtet,  dass  z,  B.  ein  Individuum  einer  auf 
Acer  pseudoplatanus  in  grossen  Mengen  lebenden  Aphisart  inner- 
halb 21  Stunden  48  Tropfen  (von  ca.  1  mm  Durchmesser),  ein^ 
Camellienschildlau^  in  derselben  Zeit  lä  Tropfen  (von  V<  nig 
Trockengewicht)  lionigtbau  liefert«,  und  berechnet,  duäs  ein  mit 
15  Blättern  besetzter  Zweig  von  Acer  bei  massiger  Occapfttion 
durch  die  Blattläuae  im  Tage  1440  Tropfen  Monigthau  liefern 
würde«  so  dass  man  »ich  nicht  zu  wundern  braucht,  da»a  von  einem 
Bolchen  Baume  ein  fortwährender  Tropf^nregen  niederfällt.  Der 
besonders  an  Traubenzucker  reiche  Honigthau  (derselbe  besteht 
aut>  dem  im  Magen  invertirteu  Zucker  der  Wirthäpflanzen ,  Dex- 
trin etc.)«  besitzt  eine  hohe  Hygroskopicität  und  ist  im  Wasser 
löslich.  Er  nützt  daher  den  ron  ihm  bedeckten  Pflanzen 
häufig  durch  seine  Wasseraufnahmc  und  Wassersbgabe 
HU  die  Pflan/.e  während  eine8  th  au  feuchten  Morgens. 
Seine  Lösung  in  dem  aufgenommenen  Wasser  verbreitet 
sich  gleichmässig  über  die  ganze  Blattftache  und  bildet 
bei  eintretender  Hitze  eine  glänzende,  die  Sonnenstrahlen 
reflectirende  Firnissschicht,  welche  eine  äu  starke  Trans- 
spiration  hindert.  Die  Pflanzen,  welche  ich  in  dem  oben  an- 
>Cefllhxben  Fall  an  einem  heissen  Junitag  von  dem  Honigthau  glän- 
zend fand,  zeigten  in  der  That  eine  autlallige  Frische,  während 
nicht  bethaute  Exemplare  in  geringer  Entfernung  unter  sonst 
gleichen  Beleuchtuii^sverhültnisi^eu  die  Blätter  schlaff  herabhängen 
liessen.  Der  Honigthau  wirkt  hier  Uhulich  wie  die  von  Axell 
LundätrÖm  beschriebenen  Ausrüstungen  der  Pflanzen  zur  ober- 
irdischen Wasseraufnahme. 

B  Qs g e n  hat  sowohl  Über  die  Art  und  Weise ,  wie  die 
Pflanzenläuse  sich  das  Material  zur  Bildung  des  Honigthaues 
verschaffen ,   wie   auch    über    die   Art    der  Abscheidung    desselben 


Honig^haa  und  Pflanzen l&nw 


117 


eingehendf  Untersuchungen  angestellt,  welche  die  bisherige  An- 
schauung in  manchen  Punkten  als  falsch  erwiesen  haben  (vgl. 
Hüsgeo,  Der  Hooigthau.  Fi8ch«r.  Jena  1801.  Bio!.  CentralW.  XI. 
1801,  p.  193 — 200).  „Die  PflanzeüISuRe  saugen,  indem  sie  ihre 
vier  Muudhorsten  zu  einem  Bündel  vereinigt  in  die  Niihrpflanze 
einstechen  und  dann  wohl  wie  andere  Hemipteren  thails  capillär. 
theils  durch  HerMtellung  eines  turtverdOunten  liaunien  im  Ijaumen 
den  Saft  heatimmLer  Küllen  durch  einen  von  den  M  axillar  borsten 
gebildeten  Canal  in  ihre  Speiseröhro  hinauf» tt^i gen  lassen.  Der 
Sühnabel  dient  als  Führung  der  Borsten  zur  Eiustichatelle ,  welche 
dies^en  ausserordentlich  biegsamen  Organen  ein  Ausweichen  unmög* 
licli  macht.  Im  Inneren  der  Pflanze  bahnen  die  Oberkieferborüteu 
dem  Suugrohr  den  Weg  zu  der  Nahrung  spendenden  Zelle,  inner- 
halb deren  :*eine  beiden  Theile  auseinanderklaffen,  um  dem  Nah- 
rungsstroni«  einen  bequemen  Eintritt  zu  gestatten.  Der  Weg  der 
Horsten  geht  oft  Üef  ins  Innere  der  PflanzeD  hinein  und  auch  hier 
bedürfen  sie  einer  Führung,  wenn  sie  ungehindert  vordringen  sollen. 
Ohne  die  Führung  wQi-den  die  Oberkiefer  borsten  beim  Äufstossen 
ihrer  Spitzen  auf  eine  etwas  härtere  ZcUwand  jedesmal  Halt 
machen,  während,  wenn  der  Druck  seitens  der  Thiere  fortdauert-, 
ihre  weiter  rückwärts  gelegenen  Theile  überall,  wo  Platz  dazu  ist, 
also  im  Inneren  durchbohrter  Zellen  und  in  den  Intercellularrnumen, 
sich  krfimmeu  mQssten.  Derartige  Krümmungen  aber  verhindert 
ein  eigenthUraliches  Secret,  welches  die  Thiere.  wohl  aus  >hrei\ 
Speicbeldrttsea^  während  des  Einstiches  in  die  Wunde  gelangen 
lassen.  Dasselbe  stellt  eine  eiwcissartige  .Substanz.  il»r,  welche 
rasch  erhärtet  und  in  diesem  Zustande  ein  das  Borstenbündel  eng 
umhüllendes,  fe.stes  Rohr  bildet,  innerhalb  dessen  die  Borsten  sich 
leicht  bewegen,  welches  sie  aber  nicht  seitlich  durchbrechen  können. 
Auch  für  den  Beobachter  ist  dieses  Itobr  vom  grössten  Werthe, 
Ks  bleibt  erhalten,  wenn  das  Thier  die  Borsten  aus  der  Pflanze 
herauszieht,  oder  wird  sogar  bei  diesem  Vorgange  noch  mit  neuen 
Mengen  Rolirsubstanz  erfüllt,  so  dass  es  ein  ausgezeichnetes  Mittel 
zur  Bestimmung  der  Orte  bietet,  von  welchen  jenes  Nahrung  be- 
zogen hat.**  Die  Stichcitnäle  ähneln  meist  einem  von  der  Epidermis 
in  das  Blatt  verlaufenden  Pilzfaden,  der  im  Weichbast  der  Qetass- 
bündel  oder  im  Cambiuro  Ithizoiden  treibt.     Indem   die  Borsten   in 

idie  Gewebe  einstechen  und  in  wechselnder  Richtung  immer  wieder 
m  sie  eindringen,  sucht  die  Spitze  des  Saugorgans  immer  neue 
Cambium-  oder  Weichbastzellen»   obwohl   dieselben   oft  schwer  zu- 


t 


118 


Uooigtban  und  rilxinreklion. 


^anglich  sind,  nSeubar  weil  hier  allein  die  von  ihnen  gesuchten 
eiweiss-  und  kohlehrdrathaltigen  Stoffe  sich  finden.  Aiusser  dem 
erwähnten  Siichtypus  finden  sicli  seltener  noch  einige  andere  Arten 
der  Kahrun^suntnafame.  Auch  Tlie  Folgen  der  Stiche  för  die  Zellen 
»ind  verschieden:  zuweilen  werden  die  letzteren  get<)dtet,  in  anderen 
FlUlen  finden  nur  Vergilbung  oder  Bräunung  der  Chlorophyll  körn  er 
und  VerUnderungen  des  Zellkernes  statt.  VeJtnuthlich  finden  diese 
Veränderungen  durch  ein  Gift  statt,  welches  sich  aus  einem  engeren, 
neben  dem  äaugrobr  vorhandenen  <^anal  zwischen  den  Maxillar- 
Itorsten  iii  die  Wunde  ergiesst.  Ausschwitzungen  aus  dem 
Stiche  finden  nicht  statt,  die  Mannahildung  der  Atanua- 
schildlaus  i»t  wahrscheinlich  nichts  anderes  als  Honigthau.  und 
auch  der  Oummilack  ist  ntcbt  pf]an7.liche .  sondern  thierische 
Ausschwitzung,  der  der  mannigfachen  Wachs-  und  ^Wolle"- 
Ausächei düngen  analog. 

Die  iu  den  Lehrbüchern  verhreitete  Fabel,  dafs  die  beiden 
Köhren  an  dem  drittletzten  Hinterleibsring  der  Blattläuse  den  Honig- 
thau  ausscheiden,  ist  schon  von  Reauinur  widerlegt  worden.  I>er 
Houigthau  wird  aus  dem  After  ausgespritzt,  während  das 
Rohrensocrot  weder  Zucker  roch  Harnstoff  enthält,  somlem  au.s 
einer  wachsartigen  Substanz  hesteht  und  den  Blattläu^teu 
zur  Vertheidigung  dient.  ,Da8  Röhrensecret  tritt  z.  B.  aus, 
wenn  feindliche  Larven  die  Blattläuse  angreifen.  Mau  sieht  dann 
auf  einer  oder  auf  beiden  Höhronspitzen  je  einen  durchsichtigen 
Tropfen  erscheinen»  welchen  die  Blattlaus  mit  ziemlicher  Sicherheit 
dem  Feinde  auf  den  VordertheU  schmiert.  Die  Flüssigkeit  erstarrt ; 
rasch  und  bildet  so  eine  lästige  Kruste,  mit  deren  Abstreifung  das 
getroffene  Thier  lange  zu  thun  hat.  Besonders  auffallend  spricht 
sicli  der  Werth  der  Röhren  in  der  Schonung  aus,  welche  die  Coc- 
ciueUeu  ihretwegen  den  Blattlausrotitteni  zu  Theil  werden  lassen." 
Auch  die  WoUcausscheidungen  sind  Schutzvorrichtungen  fOr  die 
Blattläuse.  Die  Bedeutung  des  Üonigthaues  fUr  die  Blattläuse  er* 
hlickt  BQsgen  in  dem  Schutz  derselben  gegen  tbierische  Feinde, 
welcher  ihnen  durch  die  dem  Zuckersecret  nachgehenden  Ameisen 
zu  Theil  wird  fauch  der  klebrige  Ueberzug  selbst  hält  wohl  einen  | 
Theil  dieser  Feinde  fem). 

Gefährlich  kann  der  Uouigthau  den  Pflanzen  werden,  in- 
dem er  epiphytischen  und  parasitischen  Pilzen  günstigr  Ansiede- 
lungsbedingungen bietet.  Besonders  sind  es  die  Russthaupilze 
(Capnodiumarten)   nebst  eiuigeu  Uefeformen  etc.,   die   nur  da  auf- 


AnpiuiHungen  an  den  geologiiiclieti  L'nlergrunil. 


119 


treten,  wo  Honigtliaii  vorhanden  ist.  Sie  »chädtgen  die  Wirths- 
ptiiinze  durch  Beeintnichtigung  der  Assimilation  (vgl.  die  in  meinein 
Lehrbuch  der  niederen  Kryptogamen  p.  248  erwähnten  Versuche). 
Aber  iiuch  parnsitisihe  PiUe  (Bulrjtib  cinerea,  Seploria  Mori  etc.),  die 
einer  saprophytischen  Aufzucht  bedürfen,  um  infcctionstUchtig  zu 
werden,  finden  in  dem  Honigthau  au8gezeic)nietc  Vorbedingungen 
für  ihre  spätere  verheerende  Wirkung.  So  litten  nach  Julius 
Kühn  die  unter  Prunus  domestica  und  Rcinecliiuden  gezogenen 
Maulbeerpflanzen  sehr  von  dem  von  ersteren  heraiigerallenen  Honig- 
tliau,  in  welchem  »lich  der  (Trheber  der  BlattBeckenkrankbeit  der 
Maiilbeerbitiime,  Septoria  Muri,  ansiedelte.  .Im  Umkreis  dcT  Bäume." 
^agt  Kuhn,  ^gcnau  dem  Umfang  der  Krone  angemei^sen,  fand  sich 
fin  Kreis  kranker  Pflanzen,  der  gegen  den  Stamm  sich  verlor. 
Wäre  es  ein  gleichmä^siger  Fleck  gewesen,  «o  hätte  ich  es  dem 
iSchalten  der  Käumc  zugeschrieben,  so  aber  war  e:«  ein  Ring.  In 
diesem  liing  entwickelte  sich  st^ts  zuerst  nn  den  Pflanzen  die  Sep- 
toria  Mori." 


Ktipitvl  VI.     Au|>A!«sungeit  an  die  physikalisrh-clMMiiische 
BoNclmfreiihoit  des  KrdhodeiiN. 

^  i'i.  Der  Wettbewerb  um  den  Boden  ist  deutlich  aus- 
^eüprocheu  in  den  verschiedenen  Anforderungen  der  Pflanzen  an 
die  Mineralbcätundtheile  desstlbtrii.  Kiumal  zeigt,  auf  einem  und 
demselben  Boden  die  einzelne  Pflanze  ein  bestimmtes  Wohl  vermögen, 
MI  dftSR  it.  B.  von  zwei  neben  einander  im  Schlamm  gewachsenen 
Pflanzen  von  Pbragmites  communib  und  Typhii  angustifolia  die 
Aschenbestandtheile  betrugen  bei 


an  Kieselsäure 
9    Phosphorsäure 
.    Kali      .     . 
«    Kochsalz    .     . 
.    Chlorkalium   . 


der  ersteren: 

71,51  > 

l>l»n  , 

8,63  , 

0,3fi  , 


dor  Rweiten: 
0,62  > 
3,88  p 

U.Hl  . 

16,28  . 

16,82  . 


Dann  giebt  es  eine  Heihe  von  Pflanzenspucles,   welche  nur  da  ge- 
deihen,  wo   bestimmte  Mineralstofl'e  in  grösserer  Menge  vorhanden 


lao 


An[MUioiigen  ob  den  Boden. 


sind,  wie  z.  B.  die  Kiilipflnn/.en  (Knrtoflbln.  Rüben.  Fumaria  offi- 
cinaiis ,  ArtemiEiia  ÄbsiDthium  etc.).  Uütsenfrücht«  et«.  bedQrfen 
besonders  der  Phosphorsäure  and  des  Kalkes,  Getreide  und  Qräser 
der  Kieselsäure  (Frucht.FnIj;ü  des  Lnndwirthes!).  Schutt-  und  Ru- 
deralprtanzen,  wie  U^'oscvamuB  uiger,  Chenopodium  bonus  Ueiiricu&, 
Urtica  ureu»  etc.,  IjedElrfeii  einer  gewissen  Menge  von  Ammoniak 
oder  Nitraten,  die  SalzpHanzen  (Haiophy1«nl ,  wie  Salsola  Kali, 
Salicomia  herbacea  et^;.,  üind  an  die  Gegenwart  von  Kochitnlz,  schwefel- 
saurem oder  kohlensaurem  Natron,  reisp.  Ma^nesiumverbindangc-n 
gebunden.  So  finden  sich  Erica  vagans.  ÄspJenium,  Adiautum  nigrum 
var..  Serpcntini  und  A.  adulterinum  nur  auf  Serpentin  iMagaesia- 
verbindung)  in  Böhmen,  Saihsen,  .Schlesien  etc.  Vinla  lutea  var. 
mullicaulis,  Thlaspi  alpestre  var.  calaniaria  auf  zinkhaltigem  Boden» 
z.  B.  am  Altberg  bei  Aachen  nnd  in  Schlesien.  Ist  eine  Pflanze 
aus8chlie«(slicb  auf  einen  gewissen  Boden  angewiesen,  so  heinst  sie 
bodenstet;  wenn  sie  vorwiegend  darauf  vorkommt,  bodenhold. 
Am  bekanntesten  sind  die  kalksteten  und  kalkholdeu  Pflanzen. 
K.  B.  Cypripedium  Calceolus.  Cephalauthera  rubra  und  palleus, 
Ophrj's  arten..  Saxifragu  caesia  etc..  itowie  die  sogen.  Sand-  oder 
Kieselpflanzen,  wie  Farsetia  incaoa.  Carex  areoarta  etc. 

Aber  auch  in  Hinsicht  auf  die  Anforderungen  an  den  Boden  zeigt 
die  Pflanzeein  hobcsAnpaäsungsvermügen.  So  kann  ein  unddie- 
selbe  Pflanze  in  dem  einen  Verbreitungsbezirk  bodenstet 
in  der  einen  Richtung,  in  einem  zweiten  nach  einer 
anderen  Richtung  hin  orscheinen,  oder  sie  kann  an  einem 
anderen  Orte  bodenvag  seiu  (keinen  Boden  verschmähen).  Si> 
gedeiht  z.  B.  Folcaria  sioides  in  der  einen  Gegend  nur  auf  Kalk- 
boden, in  einer  imdereu  auf  Kieselboden  (vgl.  auch  die  Diitsertatiott 
TOn  F.  M.  Pietsch,  Die  VegetationsverhältnissL-  der  Phauerogamen- 
flora  von  Gera.   UaUo  18'J3). 

Ein  verschiedenes  Verhalten  in  derselben  Gegend  zeigeu 
mehrfach  nahe  verwandte  Arten  (in  manchen  Fällen  dürfte  die 
Spaltung  in  mehrere  Arten  aus  diesem  Wettbewerb  um  den 
Boden  erst  hervorgegangen  sein).  So  bewohnt  von  den  beiden 
auch  in  blUthonbiologischer  Hinsicht  wohl  unterschiedenen  Arten 
Erodium  pimpinellilolium  (,insectenblilthige  Species  mit  grossen 
mit  Saft  mal  versehenen  UlUthen)  und  £.  cicutarium  (grau blätterige 
.\rt  Ulli  kleinen  fleckenlosen  Blumenbrüttern  und  anderen  BlOb- 
gewohnheiten)  im  grris.sten  Theile  Tliltringens  und  an  vielen  an- 
deren Orten  ausschliesslich  das  SaudüLeingebiet,  letztere  gleich  auA- 


Anpawua^en  an  den  Boden. 


ISI 


sc1iliei»slich  das  Muschelkalk-  und  Zeohsteinkftlkpebiet.  An  anderen 
Orten  hat  eine  solche  Scheidung  in  zwei  bodenstete  Arten  indessen 
nicht  stattgefunden,  und  ea  komraen  £wei  in  Bez\x^  auf  die  BlQtheu 
jenen  entsprechende  Formen  auf  jedem  Boden  zugleich  vor.  An- 
themis  arrensis  nn<l  Antheniis  Cotuhi  verscbniühen  da,  wo  nur  die 
eine  von  beiden  vorkommt,  keinen  Boden,  sind  bodenrag.  Da,  wo 
indessen  beide  zusammen  vorkommen,  können  sie  sich  gegenseitig^ 
derart  verdrängen,  dasa  Anthcmis  Cotula  schliussh'ch  nur  noch  den 
Kalkboden.  A.  arven.sis  nur  noch  den  Sundboden  ausschliesslich 
hewobnt.  So  beobachtete  ich  um  Scbleusingen  in  ThQringen,  wo 
ursprünglich  nur  A.  Hrvensis  vorkam,  dos  allmähliche  Eindringen 
der  A.  Cotuln  vom  benachbarten  Kuikgebiet  uns  un<l  das  Zurück- 
drehen der  A.  arvensis  auf  das  Gebiet  des  Buntäandstoius.  der 
schliesslich  Überall  die  Grenze  zwischen  beiden  Arten  bildete.  Ein 
ähnliches  Sichnusschliesaen  beider  Arten  hat  sodann  Hufehe  bei 
Här Walde  festgestellt.  Schon  frilher  hatte  Nägeli  einen  ühultchen 
Kampf  um  den  Boden  zwischen  nahe  verwandten  Arten  von  Achillea. 
Krigeron ,  Rhododendron.  Oentinnii  etr.  nachgewiesen.  Arten,  ilie. 
an  sich  budeuvag.  in  der  Coiicurren:i:  um  den  Boden,  um  das  Daseiu, 
bodenstet  werden.  So  fand  er  im  Obereugadin  Achillea  moschata 
nur  auf  Thonfchieter.  H.  atrnta  nur  auf  Kolk,  luide  also  völlig 
iiodenstct,  da  wo  aber  die  eine  Art  feliltc.,  fand  er  die  andt^re  so* 
wohl  auf  Kalk  wie  auf  Thonschiefer  vor.  Pietsch  fand  (I.  c). 
dass  sich  (^arlina  vulgaris  nur  du  auf  dem  Kalk  einfindet,  wo 
0,  acaulis  fehlt;  ebenso  Prunella  vulgaris  nur  diinn  auf  kalkreichem 
Boden  erscheint,  wenn  Prunella  graudifloru  fehlt,  und  führt  als 
analoge  Beispiele  Veronica  latifolia  und  Chamaedrya.  Polygala  co- 
inosa  und  vulgaris  an.  In  manchen  dieser  Fülle  dflrfte  aher  neben  der 
Vorliebe  der  einen  (stärkeren)  Specien  für  den  betreffenden  Boden 
ihr  Ueberwiegen  in  der  Concurrenz  um  die  bestäubungsvermittehf 
den  fnsecten  eine  Hnuptrullu  spielen. 

Seit  luuger  Zeit  hat  man  darüber  gestritten,  wodurch  die 
bodensteten  Pflanzen  an  die  bestimmte  Bodensorte  gebunden  werden, 
ob  durch  die  chemischen  oder  physikalischen  Kigenscbafteu  des 
Hodens.  U.  v.  Mohl,  Decandolle,  Tburmann  und  Hoffmann 
vertreten  die  letztere  Ansicht.  Thurmnun  theilt  Hie  die  Boden- 
unterlagc  bildenden  Gesteine  in  schwer-  und  leichtrerwittemde  (dys- 
geogeue  und  eugeogene),  und  in  solche,  die  thonigen ,  undurch- 
liissigen  oder  dnrchiässigen  Sandboden  liefern  (pulogene  und  p^am- 
mogene).     Und  zwar  sind 


122 


I)ysg(*og«n 


Kugeogen 


Pelogene  tuid  p«amRiogme  Pflanzen. 

Pclog(>u  Psammogcn 


s.  b.  ['uriliintlkulk  ^eniune 
BasalU^  i'uriihyre 

uli^up3Hninii>icli : 
z.  B.  Ctranil,  Dolomit 

Iietnipelisch : 
X.  D.  LiBfimerget 

lieoiipsanimtsoh: 

z.  B.  Moln=se.  Grauwacke, 

k[y«l«Uitiucher  Kalk 

perpsaminiscfa : 
/..  B.  locltenM'  Sandboden 

peipeliscJb : 
X.  6.  Morgel,  Tboa 

Ausserdem  theilt  Thiirroann  die  bodeasteten  Pflanzen  (zum  Unter 
schied  TOD  den  Dbiquistea)  nach  dem  ^öaseren  oder  geriu^ereu 
WasserbedUrfniss  in  hygrophile,  die  roeiet  auf  pelogener  Q^ 
titeinsunterlftge  vorkommen,  und  xerophile  auf  psamraogener 
Unterlage.  Ein  Grund  für  diese  Annahme  des  Vonviegen»  der 
ph;^»ikali8cben  Bodenhesc}iuffenbeit  ist  ea  u.  u..  das8  sich  Klima 
und  Floden  compensiren  können  (xerophile  Pflanzen  in  wärmcrem 
Klittia  auch  auf  pelogener  Unterlage,  hygrophilc  in  feuchter  Gegend 
auch  auf  p8ammogeuer  Unterlage  gedeihen.  Der  Kinfluss,  den  die 
chemische  Beschaffenheit  des  Bodens  iiuf  die  Vegetation  ausübt, 
ist  besonders  von  Ch.  rontajean  (Influenco  du  terrain  sur  la 
vi'gf^tation.  Paris  IßSl) /uraGcgeniitand  eingehender  Untersuchungen 
gemacht  worden.  Er  schreibt  den  chemischen  Kinflüssen  das  Haupt- 
gewicht TM,  und  7.war  bei  den  beiden  nauptabtheitungen,  den  Kiesel- 
und  KalkpHanzen,  die  er  als  calcifug  und  calcicol  be/.eichuet,  dem 
Kalk  (die  Kieselpflanzen  bewohnen  nach  ihm  nur  deshalb  kicsel- 
reicbe  Gesteine,   weil  sie  hier  am  wenigsten  Kalk  vorfinden). 

Die  Wahrheit  dürfte  auch  hier  in  der  Mitte  liegen  (vgl.  auch  die 
OrUnde«  die  Pietsch  Howohl  gegen  Tfaurmanu  als  gegen  Conta- 
jeau  angiebt).  Beide  Factoren,  die  physikalischen  wie  die  chemi- 
schen Verbältuisfie  des  UntA*rgrundeKt  sind  von  Bedeutung,  aber  sie 
verhalten  sich  der  p!a.stischen  PHnnze  gegenüber  nicht  anden:^  wie 
die  Schwerkraft,  das  Licht  und  andere  Dinge,  die  bei  ein  und  der- 
selben Pflanzcnspecies  und  oft  sogar  ein  und  demselben  Orgnn 
(vgl.  z.  B.  die  Amphicarpie^  die  entgegen  gehetzten  fieactionen  je 
nach  BudQrfniss*  erzielen  können.  Ein  und  dieselbe  Pflanze  kann 
hier  xeropbtl,  dort  bygrophil  auftreten  (z.  B.  sind  Thurmann's 
hygropbile  Arten  Putsatillii  vulgaris,  Peucedanum  Cervaria.  Ajuga 
Chamaepity«!  bei  uns  entschieden  xerophil),  hier  calcicol,  dort  calci- 
fug«  je  nachdem    sa   die  Concurrenz  der  Arten   um  den   Standort 


Oligody  Damische  Wirkungen. 


123 


erheischt   oder    die   Einwanderungsverhültnissc    ntit.    «ich   gebracht 
haben. 


^  1.'^.  l>ie  EmpHndliflikeit  mancher  Pflanzo  (j:o;i;en  die  chemUcheD 
BeslaDdtheile  des  Boden«  ist  eine  ausserordentlich  grosse.  Während 
z.  B.  Polygonum  aviculare,  Laotuca  saliva,  JJaucu»  Carola  etc.  einen 
ziemlich  hohen  Kupferj^ehalt  des  Rodens  vertragen  nnd  Kupfer  in 
ihre  Gewebe  aufnehmen,  sterben  nach  den  Untersuchungen  von 
Nägeli  Spirogyraarteu  bereits  in  Wasser,  dem  der  tausendmilliouste 
Theil  Kupfer  zugesetzt  ist,  unter  eigonthOmlirbcn  Erscheinungen  ab. 
Diese  oligodynamischen  Erscheinungen  iu  den  lebenden  Zellen  von 
Spirogyra  nitida  und  S.  dubia  werden  durch  verschiedene  fesf.e 
Körper,  die  im  Wasiter  schwach  löslich  sind,  hervorgerufen,  vor 
Allem  durch  die  schweren  Metalle  mit  AuKURhme  des  Qoldes.  Eb 
genügt.  Kupfer-  oder  GoldniDnzen  (^Kuplergtrhalt!)  in  vorher  neu- 
trales Wasser  (Flusswasser,  TeichwosKer)  zu  legen,  um  diesem  die 
oligodynamischen  Wirkungen  zu  verleihen.  In  Gläsern,  welche 
Goldstücke  im  Wasser  enthalten  haben .  sterben  auch  nach  dem 
Ausspülen  bei  erneutem  Gebrauch  die  Spirogyren  ab.  Nach  Nägeli's 
Erklärung  löst  das  Wasser  immer  von  dem  löslichen  Körper  auf 
bis  zur  Sättigung,  dann  schlägt  sich  wieder  von  dem  geeisten  nieder 
und  Neues  wir'l  vt-ieder  bis  zur  Sättigung  aufgelöst  u.  s.  w.  l)as 
Niedergeschlagene  haftet  fest  am  Glas  an.  woher  die  oligodyna- • 
mische  Kachwirlning  zu  erklürcn  ist,  die  erst  durch  Wascheu  mit 
Säuren  beseitigt  werden  kann.  Selbst  dcstillirtes  und  reines  Lei- 
tungswasser (das  aus  Leitung» röhren  und  Metallhlihnen  Metall  auf- 
genommen hat)  wirken  oligodynamisch.  Die  oligodynamische 
Wirkung  des  Wassers  k:inii  vermindert  oder  aufgehoben  werden 
durch  gleichzeitige  Gegenwart  unlöslicher  fester  Körper,  wie  Schwefel, 
Braunstein,  Steinkohle.  Papier,  Baumwolle.  Holz,  selbst  Aigenfäden 
und  micellar  löslicher  (colloidalerl  Körper,  wie  Leim,  Gummi  etc., 
die  durch  Vergrösserung  der  Oberfläche  der  Lösung  die  in  ihr  ent- 
haltenen MetftUmif eilen  entziehen  (molekular  lösliche  Körper,  wie 
Zacker,  thun  dies  nicht).  Während  beim  natürlichen  Absterben 
und  dem  Tod  durch  chemisch  giftige  Stoffe  in  nicht  zu  starker 
Yerdünuuug  die  Spiralbänder  am  Plasmaächlauch  der  Zellen  haften 
bleiben,  die  grOne  Farbe  zunächst  erhalten  bleibt  nnd  sich  nar 
Lage,  Gestalt  ändern,  der  Zellsaft  körnig  wird  und  di«  Zelle  ihren 
Turgor  verliert,  sind  die  ,oligud;nauiischen^  Er:«cheiuuugen  dadiu-ch 
charakterisirt ,   dass  sich  die  Spiral  bänder  vom  Plaamaschlauch  ab- 


124 


läsnen. 


lösen  nod  in  der  Mitt«  zusanimenbnllen,  während  die  Zelle  noch 
ihren  Turgor  behält.  Die  Fäden  werden  weiss  und  sind  hierdurch  mifc 
blossem  Äuge  zu  unteräcbeiden.  Dieselben  Substanzen,  die  in  con- 
centrirter  Lösung  giftig  wirken ,  haben  bei  der  Lösung  minimaler 
Mengen  die  letztere  Wirkung. 

Die  Sensibilität,  die  EropKudlichkeit  gegen  chemisclie  Ueize, 
die  beim  Thier  eine  so  hohe  ist  —  (Witterungsverniögen  des  Hundes, 
der  noüh  nueh  Stunden  die  Führtu  dus  Wild**f(.  die  Kusstapt'en 
seines  Uemi  erkennt  und  verfolgt;  auch  der  Mensch  kann  es  in 
der  Wfthmchraiuig  und  Unterscheidung  von  Geruchs-  und  Ge- 
.schmuckHJi^toä'en  zu  grosser  Fertigkeit  bringen)  — .  ist  in  der  PfiRnze 
vielfuch  noch  grösser.  So  werden  bewegliche  Bakterien  noch  durch 
den  hillionsten  oder  triUionsten  Theil  eines  Milligramms  von  Fleisch- 
extract,  von  Sauerätotf  ett-.  augelockt,  wie  auch  sensible  Rnnk(;u 
noch  auf  äusserst  sanfte  Reize,  die  wir  nicht  mehr  zu  umplinden 
vermögen,  reagiren.  Kin  Seidenfjidchen  von  \'&noo  mg  bevrirkt  bei 
ihnen  noch  die  Aualfinunj^  der  Kotzbewcgimg.  während  flüssige  und 
gasförmige  Körper.  Sturmwind  und  Regen  keine  Reizbewe^uug 
verursachen.  Auch  der  Pflanze  kann  ein  Witterungsvermögen»  ein 
UeschmackR-  und  wohl  auch  ein  Gcruchüvermö^fcn  (({eactionsfähig- 
keit  gegen  Ga^e)  in  gewissem  Sinne  nicht  abgesprochen  werden. 
Ob  in  dem  Falle  des  gegeuäeitigun  Äu^schluäse»;  von  Anthemis 
<^tula  und  Ä.  nrvcnsis  etc.  nicht  auch  oligodynamische  Wirkungen 
von  StotTt-n,  die  In  der  Pflanze  seib.^t  erzeugt  werden,  vorliegen,  es 
also  in  dem  Sinne  von  Thiuphrast  (llist.  plant.  IV,  Iti.  G)  und 
Gustav  Jäger  Dysparaphjten  und  Enparaphyten  giebt,  ist  eine 
noch  offene  Frage. 


Kapitel  Vif.    Au>nfttzuiig  dos  Raumes. 

Die   Kletterpflanzen    oder    Lianen. 


§  4*5.  Im  Wettbewerb  um  Raum  und  Licht  haben  sich 
zunächst  die  verschiedenen,  anatomisch-mechanischen  EigeuthUmlich- 
keiten  herausgebildet,  die  den  Pflanzen  mit  ausgedehnterem  Vege- 
tation» körper  eigen  sind,  aufsteigender  und  aufrechter  oder  hängen- 


Kinteilung  der  Lianon. 


las 


der  SteDgel  ueben  dem  kriechenden,  nieder! iegeuden  —  Äupaasungen, 
die  bald  zu  »pecifischer  ConRÜinz;  fortge.schritf«n  sind,  bald  inner- 
halb  dersellien  Art  je  nach  BedUrfniss  auch  jetzt  noch  abändern 
könuen  (verticaler  oder  niederlittgendcr  Stengel  bei  Polygonum  avi- 
culare  etc.)  Nachdem  zur  horizunbalen  Ausbreitung  der  Raum 
vergeben,  kam  hinzu  die  Verthuilung  des  Bodens  auf  Zeit  (Früh- 
lings-, Sommer-,  Herbst  pflanzen)  und  eine  verticale  Ausbreitung 
nach  unten  (unterirdische  Stengelgebilde)  und  oben.  Bei  der  letzteren 
war  eine  besondere  Fe^itigung  nöthig,  die  zu  den  Uolzgcwnchseii, 
Sträucbern  und  Bäumen  irefUhrl:  hat.  Zu  allerletzt  sind  noch  solche 
Gewächse  Uiuzugekuiumen,  die  mit  mügüch.st  wenig  Aufwand  lui 
Material  —  ohne  einen  stärkeren  Stamm  zu  bilden  —  r&scb  zum 
Lichte  im  Kampf  mit  den  Uhrigen  Gewächsen  einer  dichten  Vege- 
tation empor  zu  gelangen  vermögen  —  die  KletterpHanzen  otlcr 
Lianen,  und  solche,  die  ohne  Aufwand  die  höchsten  Höhen  erreichen, 
indem  sie  sich  auf  anderen  PHnnzen  ansiedeln  —  die  Epiphyten. 
Zu  den  Kletterpflanzen  gehßren  uUe  die  Pflanzen,  die  bei  geringer 
Stengeldicke,  aber  bedeutender  Steogelläuge  aich  ohne  Stütze  nicht 
aufrecht  zu  halten  vermögen,  sich  an  benachbarte  Gegenstände. 
bei<onders  die  Stämme  der  Holzpflanzen  etc.,  anlehnen  oder  an  ihnen 
emporklimmen  umi  oft  ihre  Stütze  bedeutend  flherragen ,  um  in 
der  Höhe  im  Sonnenlicht  Blüthe  und  Frucht  zu  zeitigen.  Das 
Emporklimmen  kann  geschehen  durch  Vermittelung  besonderer 
Klimmorgane  oder  durch  ein  Umwinden  der  Stütze.  Darwin,  der 
den  Kletterpflanzen  fcümbing  plants)  zuerst  eine  ausführliche  Be- 
arbeitung zu  Theil  werden  liess,  theilte  die  Klimmpflanzen  in 
Rankenträger,  Wur/elkllmmer.  Haken  kl  etterer.  Fritz  M  Ul  1er, 
Huth.  Treub  und  Ändere  haben  danu  weitere  Formen  der  Lianen 
nnterachicden.  Zuletzt  hat  H.  Schenck  unter  der  Leitung  von 
Fritz  Maller  die  brasilianischen  Lianen  nach  ihrer  biologischen 
und  anatomischen  Seite  liin  einer  besonderen  Untersuchung  unter- 
worfen und  eine  Darstellung  der  Kletterpflanzen  oder  Lianen  auf 
Orund  des  gegenwärtigen  Standpunktes  der  WiR»enBchaft  gegeben 
(H.  Schenck.  Beiträge  z.  Biol.  u.  Anat.  d.  Lianen,  im  Besonderen 
der  in  Brasilien  einheimischen  Arten.  Jeua  (i.  Fischer  1,  T.  18112. 
n.  T.  1893),  an  die  wir  uns  hier  in  der  Haupt.sache  anschliessen. 
Die  Kletterpflanzen  zerfallen  noch  H.  Schenck  in 


L  Rankenpflanzen,  krautige  oder  holzige  Pflanzen  mit  reiz- 
baren Klettororganen,  die  bei  BerQhrung  mit  einer  Stütze  sicli 


126  Kinleihinf;  der  Linnen. 

an  dieser   durch    KinkrUmmuug   oder  Umraukuiig    bete^tigeu. 
Sie  umlas»eu : 

1.  die  Blattklctterer.  bei  denen  einzelne  Tbeiie  des 
normnicn  Blattes  (Spreite,  Spitze  oder  Stiel)  reizbar  sind 
und  die  Function  des  Rankens  bat>en: 

2.  die  Blat tränke r  mit  fadenförmiger,  uusscbliesslicb  der 
Befestigung  dienenden  Blattorganen: 

3.  die  Zweigkliiutner,  bei  dunen  die  Anfan^^glieder  der 
Acbse  reizbare,  normal  beblätterte  Seitenzweige  besitzen, 
während  die  Endglieder  blattloee,  vielgliedcrige  Zweig- 
ranken tragen; 

4.  die  üakenklemmer  mit  kurzen,  hakenfönnig  ge- 
bogenen, später  sich  verdickenden  reizbaren  Kletterorganen 
(Inflorescenzstielen,   Dornen  etc.); 

'>.  die  Ührfederrankttr,  Achsenranker,  mit  dünnen,  äcbou 
frühzeitig  uhrfederartig  eingerollten  elastisohen.  nackten 
Hanken,  in  denen  sich  die  Stützen  fangen,  um  in  Folge 
des  Contactreizes  fest  umgriffen  zu  werden: 
f>,  die  Fadenranker.  Acbsenranker  mit  dünnen  Faden- 
ranken, durch  Umwandelung  von  Inflorescenzachsen  ent- 
standen. 

II.  Windepflanzen,  Kletterpflanzen,  deren  negativ  geotropi- 
8che  Stengel  durch  rotirende  Kutation  scbraubenförroig  um 
aufrechte  Stützen  eraporwa(:hRen.  Die  Reizbarkeit  durch  Con- 
tact  mit  Stützen  fehlt. 

III.  Wurzelkletttjrer,  die  sich  nach  Art  unseres  Epheus  be- 
festigen und  wahrscheinlich  aus  kriechenden  Pflanzen  hervor- 
gegangen :*iiid. 

IV.  SpreizkI immer,  die  durch  abspreizende  Seitenzweige  mit 
oder  ohne  Stacheln  oder  Dornen  ihre  langgestreckten  Stengel 
in  dem  Geäst  der  Stutzpflanzen  befestigen. 


Die  Kletterpflanzen  können  einjährige  Qewächae  oder  Stauden  oder 
flol^ewilchse  sein  (bolzige  Linnen  »ind  bei  uns  nur  der  Epbou,  das 
Qaiablatt^  die  Waldrebe),  immergrün  oder  laubabwerfend.  Zu  ihnen 
geh6ren  xerophile  Arten,  auch  Saprophyteu  (Galeolaarten)  und 
Parasiten  (Cassytha,  gewi^e  Luranthnceen).  Die  besonderen  Ein- 
richtungen, die  das  Klettern  vermitteln,  sind  mei&t  in  den  ersten 
Keimstadien   noch  nicht  bemerkbar,   er^t  nach  der  Erstarkung  der 


System atäs«he  Verleitung'  der  Uan^n. 


127 


jungen  Kletterpfianze  beginnen  die  Internndien  der  Lungtriebe  sich 
raadi  zu  strecken  nnd  die  Triebe  weit  in  die  Höbe  zu  schiessen; 
kräftige  Vegetttti<in  beginnt  erst,  wenn  die  schwanken  Stengel  feste 
Stützen  gefunden,  die  Blattentfaltung  folgt  meist  erst  der  Aus- 
bildung der  Klettervorricblungen,  »o  bei  Smilax,  Bauhinia,  den 
Karnen  mit  windendem  Blattstiel.  Bei  letzteren  treiben  die  Fiedercfaen 
erst  aus.  wenn  die  windenden  Blattspindeln,  die  oft  viele  Meter  lang 
aus  dem  Khizom  bervorsprüssen,  ihrt  deönitive  Länge  erreicht  haben. 
Die  Langtriebe  bleiben  bei  den  Kletterpflanzen  meist  unverzweigt. 
Erst  wenn  die  Baumkronen  oder  reichlich  Luft  und  Liebt  erreicht  sind, 
beginnt  reichliche  Verzweigung :  auch  die  BlUtenbildung  beginnt 
dann  meist  erst,  was  mit  der  Gewohnheit  der  grossen  Mehrzähl  der 
Insecten  in  Zu.^^ammenhang  steht,  die  sonnigen  BlUthen  zu  be.sucben. 
Bezüglich  der  Verbreitungsmiltcl  der  Früchte  und  Samen  zeigen  die 
Lianen  keine  Sonderheiten ,  dagegen  zeigen  die  meisten  Winde- 
pflanzen  und  viele  Ranker  in  Bezug  auf  die  Blnttform  groBse 
Ücborcinstimmung.  Die  Blätter  haben  meist  nierenförmige.  herz- 
förmige oder  pfeilförniige  Basis,  ihre  Spreite  ist  an  der  Basi^  in- 
serirt,  die  Nervatur  ist  eine  fingerartige,  das  ganze  Aussehen  der 
Blätter  nnd  ihre  Stellung  ist  in  den  verschiedenen  Familien  (den 
Dioscoreeu,  Menisperniaceen ,  Äristolocbinceen,  Convolvulaceen  etc.) 
eine  so  täuschend  Obereinstimmende,  dass  darin  eine  Beziehung  zu 
der  Kletterfunetion  zu  suchen  ist.  Die  Luftwurzelbildung  der  Epi- 
phyten  ist  bei  den  Lianen  eine  seltene.  Wie  alle  einer  bestimmten 
Lebensweise  angepa^t^teu  Vegetationsformen,  z.  B.  Wasserpflanzen, 
Parasiten  etc.,  so  vertheilen  sich  die  Kletterpflanzen  ungleich  Über 
die  verschiedensten  Familien.  Familien,  deren  Vertreter  zum  grÖssten 
Theil  Kletterpflanzen  sind,  sind  z,  B.  die  Smilaceen,  Dioscoreaceen, 
Menispermaceen,  Malpighiaceen,  Sapindaceen  (Trib.  Pallinieen),  Vita- 
ceen,  Passifloraceen,  Cucurbitaceen.  Nepenthaceen ,  die  Tribea  Vi- 
cieae,  Phaseoleae  und  Dalbergieae  der  Papiüonaceen,  ConvolTulft- 
ceen .  Bignonieen .  Apocynaceen ,  Asclepiadaceen.  Gattungen  mit 
auasehliesslich  kletternden  Arten  innerhalb  von  Familien,  die  wenig 
Kletterer  enthalten,  sind  z.  B.  Lygodiuni  (Farne),  Herreria  (Lilia- 
ceen),  Vanilla  (Orchideen),  Olematis  (Hununculaceen).  üumulas 
(Urticaceeu),  £uboselleae  und  Boussingaultieae  (Cfaenopodiaceen), 
Qouanieat' (Rhamnac^en),  Hedera  (AraliaceeuK  Äristolochia  (Aristo- 
lochiaceen).  Ualocbampia  etc.  (Euphurbiiiceen).  Gattungen,  in  deuen 
nur  wenigu  Arten  Kletterer  sind,  sind  z.  B.  Sciaginella,  Polygonum, 
Begonitt,    Fuclmia,   Cereus,   Miniosa.  Äcacia,  Valeriana.     Familien 


128 


(ieographisühe  Vorbreitun;  der  LtMtbSii. 


ohne  kletternde  Aritm  sind  die  der  verschiedeusten  WaaserpflaDzen, 
die  saprophytiächeu  Familien  Monotropeae,  Triundaceae.  Burmanni«- 
ceae,  die  parasitischen  Familien  der  Balanophoraceen.  Üaraesiaceen. 
Hydnoraceen ,  Leimoacecn ,  Orohnncheen ,  ferner  z.  B.  Conifereo. 
.Tuncaceen,  Iridaceen.  Brüraeliaceen.  Secicaceen,  JuglnDdaceen,  Cn- 
puliferen,  Puinuceen.  Aiuy^dalaceen,  Hypericaueeu.  Malvaceen  etc 

Manche  Familien  habfn  nur  eine  Art  von  Klettervorrichtung. 
80  treten  nur  Bpreizklimmende  Formen  bei  Cy peraceen. 
OraminecD,  Palmen,  Rosaceen,  Onaj^raceen  etc..  nur  Würze  1- 
k  1  e  t  te  r  e  r  bei  Pamlanaceen ,  Araceen .  Orchidoceen ,  Piporaceen. 
AraliacoeUf  Begoniaceen,  nur  Winder  bei  Magnoliaceeo,  Violaceeo. 
Arifltolucbiaceen,  Loasaceeo.  Campanulaceen.  Oleaceen,  Genbiuneen. 
Boragineen,  Convoivulareen  auf.  Nur  Blattranker  findeu  sich 
bei  Papaveraceen .  Cucurbitaceen.  Polemoniaceen .  nur  Stengel- 
ranker  bei  Linaceen,  Vitaceen  und  Sapindaceen  etc.  In  anderen 
Familien  finden  sich  verschiedene  Arten  von  Klettervornclitunjjcn 
zugleich,  so  z.  B.  bei  den  Papiliunacecn,  wo  die  Phaseoleen  Winden 
die  Dalbergieen  meist  Zweigkhmmer.  die  Vicieen  meiRi  Blattranker 
(mit  Ausnahme  von  Abrus),  die  Galegeen  und  HedvHareen  Winder 
sind;  so  finden  sich  unter  den  Liliaceen  Blattspitzen  ranker.  Winder, 
Spreizklimmer,  unter  den  Polygalaceen  Winder  und  Zwcigkletterer: 
bei  den  Compositeu  findet  sich  neben  Windero  eine  Qattunj;  Ma- 
tisia  mit  wickenühntichen   Ranken. 

Die  Zahl  der  Lianen  in  den  Tropenländem  schätzt  Kerner 
auf  2000,  die  in  den  gemfUsigten  Ländern  aber  auf  200,  dnch 
dürfte  nach  Schenck  die  Zahl  der  Kletterpflanzen  in  den  Tropen 
eine  weit  grössere  sein.  Die  Haupt^ntwioklung  der  Lianen  hat 
zwischen  den  Wendekreisen  in  den  tropischen  iraniergrUuen  Regen- 
wüldem  stattgefunden,  wo  der  Kampf  der  Pflanzenwelt  um  Licht 
und  Kaum  am  stärksten  zum  Ausdruck  kornnmu  musstc.  Ausser- 
halb der  Tropen  finden  »ich  aber  für  die  Lianen  —  wie  nach 
Schimper  für  die  Epiphyten  —  noch  zwei  besondern  ßil  dun  gäbe  erde, 
da  in  ihnen  ein  hoher  Feuchtigkeitsgehalt  der  Luft  und  reichliche 
Niederschlage  wiederkehren  (jährliche  Hegenmenge  über  200  cm), 
das  antarctische  Waldgcbiet  und  Neuseeland.  Beide  ent- 
halten endemische  Lianenformen,  so  das  südwestliche  Kdstongebiet 
Badamerikas  vom  Feuerland  bis  zum  511."  s.  Br.  in  seinem  nörd- 
lichen Theil  z.  B.  die  holzige  Liane  Comidia  «)der  Hydrangea,  eine 
Saxiiragee  mit  einem  dicken  Stamm,  die  hoch  in  die  Biiume  hinauf- 
steigt.   Wie  die  sQdchilenische  Lianeugenossenscliafl,  so  ist  die  von 


Sprciiiklintmer. 


129 


Neuseeland  (endemisch  die  kletternden  Unibelliferen  und  Myrtaceen) 
ander»  zusammengesetzt  als  die  tropisch-brasilische.  In  den  Ge- 
bieten der  gemässigten  Zone,  die  mit  den  Tropen  in  Verbindung 
stehen  (atlantische  Staaten  von  Nordamerika,  Ostasien)  ist  die 
Mannigfaltigkeit  der  Lianenformen  (wie  überhaupt  der  Flora)  eine 
grössere  als  in  den  Übrigen  Theilen  der  gemässigten  Zone.  Die 
Hauptmasse  der  Lianen  leitet  sich  darin  von  tropischen  Floren- 
elementen ab. 


■ 

'       ein. 


§  47.     Die  niederste  Stufe  der  Kletterpflanzen  nehmen  die 


1.  Spreizklimmer 

ein,  welche  weder  winden  noch  Haftorgane  oder  reizbare  Kletter- 
organe haben,  sondern  mit  den  Langsprossen  (Lichtmangel!)  in  das 
Qeäst  hineinwachsen  und  mit  ihrem  Sprosssystem,  wenn  sie  un- 
bewehrt  sind,  einfach  auf  den  Äesten  der  StÜtzptlanze  ruhen;  bei 
den  vollkommener  angepassten  Formen  kommen  dann  noch  Stacheln, 
Dornen  oder  Klimmhaare  dazu,  die  ein  PeMÜiulteu  orleichtern.  Zu 
den  unbewehrten  Spreizklimmern  gehören  bei  uns  z.  B.  Cucu- 
balus  baccifer  L.  und  andere  Kräuter ,  die  im  UfergebQsch  oft 
mehrere  Meter  hoch  emporklettern.  Von  tropiKchen  Arten  seien 
nach  U.  Schenk  hier  zunächst  Fuchsia  integrifolia  hervorgehoben, 
die  bis  15  m  hoch  in  die  Waldbäume  klettert,  indem  sie  sich  mit 
horizontal  abstehenden  Seitenästen  auf  die  Aeste  der  StUtzpBanze 
auflegt.  Ihre  holzigen  Stamme  erreichen  Armesdicke.  Die  langen 
£nd3chö3slinge  hängen  in  Bogen  von  den  Baumkronen  reich  mit 
BlQten  besetzt  herab. 

Von  Polygonaceen  bildet  die  tropische  Gattung  Coccoloba 
spreizklimmende  Sträucher,  wie  C.  parvifolia,  C.  striata.  Bei  Cap- 
paris  gieht  es  unbewehrte  Spreizklimmer  (C.  liueata)  neben  solchen, 
bei  denen  die  Seitenzweige  unbewehri,  die  Langtriebe  bewehrt  sind 
(C.  Mitschelii  etc.).  Von  Compositcn  sind  unbewehrte  Spreizklimmer 
die  brasilianischen  Arten  Calea  pinnaui&da,  Bidens  rubifolius  und 
andere,  von  Monokotyledoncn  z.  B.  Äsparagua  acutifolius  aus  der  Mittel - 
nieergegend  (A.  plumosus  windet  mit  den  Langtrieben),  von  Gym- 
nospermen verschiedene  Ephedraarten  (K.  altiasima,  K.  foliata  etc.). 
Zu  den  bedornten  Spreizklimmern  gehört  z.  B.  unser  Teufelszwirn. 
Ljcium  barbarum  (Solauee),  in  den  Tropen  z.  B.  Pisonia  aculeata 

mit  geraden  Langtrieben,  deren  Knoten  kurze,  rückwärts  gerichtete 
Lndwig,  Ltjhfbnch  der  Bioloci«  der  PiluuEeu.  g 


190 


Wurxelkletterer. 


Zweigdorne   tragen;    die    Ultnacee   Celtis    brnsiliensis,    siellenweiBe 
Dickicht«  bildend.    Y)ie  Cactacee  Peireskia  aculeata  bildet  eine  bod ' 
in    die  Baumkrone    gehende   Liane   mit  DornbQscbeln   (an    offenen 
Stellen  auch  strauchig  niederliegcnd,  ästig). 

Bestachclte  Sprcizklimnier  mit  rückwärts  gerichteten  Stacheb) 
oder  Stach elhaiiren  (Trichomen}  sind  unHer  Galium  Äparine,  Rnbia 
tinctonioif  Äsperula  Aparine,  welche  im  Fl ussuf ergeh Oscli  West- 
preusKens  und  Schlesiens  bis  1  ';4  m  emporklettert,  Loosa  tricolor  und 
andere  Loosoceen,  die  neben  den  Brennhaaren  mit  Widerhaken  be- 
setzte Klimmhaare  besitzen.  Arten  der  den  Cyperaceen  zugehörigen 
Gattung  Scleria.  Scleria  Flagellum  klettert  nur  etwa  1,5  m  hoch,  die 
brasilianische  Sei.  reflexa  dagegen  hoch  in  die  Bäume  des  Unterholzes 
binauf,  das  sie  mit  einer  dichten,  undurchdringlichen  Gras  Vegetation 
Qberzieht.  Hierhex  gehören  ferner  die  Kletttirrosen  und  Klett«rbrom- 
beeren*  Kosa  Bempervirens  des  Mittel meergebietes,  U.  moscbata  (Bra- 
silien), R.  setigera  (Nordamerika),  R.  Banksiae  (Sodchina,  in  Südeuropa 
anGartcnbäuäcni  häutig  augepQauzt),  die  zum  Theil  ihre  BlQthenzweige 
von  den  Kronen  der  höchsten  Bäume  herabfallen  lassen,  Rubas 
auBtralis  (Neusetdarid),  die  inintergrUnen  uieicikanischen  Kubi  (Rubus 
Bcandens,  R.  fagifolius),  während  unsere  deutschen  ßubi  nur  un- 
Tollkommene  Kletterer  sind.  Besondere  Formen  von  Spreizklimmem 
liefern  noch  die  in  grasaer  Arten-  und  Individuonzahl  auftretenden 
Bambusgniser  der  tropischen  Wälder,  die  Kletterpalmen  der  alten 
und  neuen  Welt  und  tropische  Gefasskryptogamen  (die  Farne 
Gleichenia  dichot^ma ,  Arten  von  Davallia ,  Adianthum .  Gymno- 
gramme)  mit  spreizkLimmenden  Wedeln  oder  .sprei/ktimmenden 
Stämmen  (Selaginella  scaudens,  S.  Wildenowii,  S.  exaltata,  auch 
Kquisetum  giganteom). 


2.  Wurzelkletterer. 

§  48.    Als  einheimischer  Vertreter  der  Wurzelkletterer,  welche 
mit  Hülfe    adventiver   Haftwurzeln   an   der   Stütze   emporklimmen, 
nennen  wir  den  Epheu  (Hedera  Heliz),  dessen  negativ  heliotrop isch«   ■ 
Klettersprosse,  vom  Licht  abgelenkt,  mit  Wänden.  Baumstämmen  etc.      ^ 
in  Berührung   kommen   und   an   der  Contactstelle  raach  Adventiv- 
wurzeln  bilden.     Ist  das  EInde  der  Stutze  erreicht  und  die  Pflanze    ■ 
erstarkt,    so    werden   frei   in    die   Luft    r^ende,    nicht    kletternde, 
wurzelfreie  Sprossen  gebildet,  an  welchen  sich  dann  die  BlDthen  ent- 
wickeln.    Auch   in   der  Belaubiuig  macht   sich  bei  vielen  Wurzel- 


Windende  GewSch»e. 


131 


Kletterern  ein  Dimorphismus  geltend:  die  plagiotropeu  Klettertriebe 
erzeugen  dem  Substrat  anliegende  eckip^e  Blätter,  welche  an  der 
Basis  am  breitesten  sind,  die  ortliotropen  Spro5flen  eiförmig  zu- 
gespitzte Blätter  mit  der  grössten  Brette  in  der  Mitte.  An  den 
Erstlingsblättern  des  &iniling8  tritt  ebenso,  wie  an  den  Steck- 
lingen orthotroper  Zweige,  die  letztere  (weil  ältere)  Blattform 
auf.  Auch  an  der  kriechenden  Bodenform  unseres  Epfaeus  (die 
bei  mangelnden  StQtzen  auftritt)  nähert  sich  die  Blattform  dieser 
letzteren. 

Die  Zahl  der  Wurzelklettercr  ist  eine  verhältnissmilasig  kleine. 
Am  bekanntesten  sind  noch  die  an  den  Wanden  der  QewächsliHuaer 
bei  uns  eniporkletternden  Ficusarten  (Ficus  repcns,  F.  pumila 
(=  stipulata).  Von  anderen  exotischen  Arten  seien  genannt  Piper 
fluminensc  (Brasilien),  P.  nigrum,  P.  Bctie  (in  den  Tropen  der 
alten  Welt).  P.  nigrum  bildet  in  den  Gewächshäusern  verzweigte 
Adventivwurzein,  wenn  es  an  Wänden  emporklettern  kann,  sonst 
kommen  (wenn  es  an  einen  Stab  angebunden  wird)  dieselben  nicht 
7.ur  t^ntfaltung.  Wurzelkletterer  sind  ferner  z.  B.  Rhus  Toxico- 
dendrnn  in  der  Var.  radicau»,  Evonymus  radicans,  Ujdrungea 
altissima  (Uimalaya),  Cereus  njcticalus  (Cactacee),  Begouia  fruticosa, 
B.  convolvulacea  etc..  Metro sid erosarten  (Myrtaceon),  Tecoma  radi- 
cans.  Bignonia  unguis  und  andere  Bignoniaceen,  Araceen  (z.  B. 
Ueteropsis  salicifoüa,  Potbosarten  etc.),  die  dann  nach  Absterben 
des  Hauptstammes  Ton  unten  her  zu  Epiphyten  werden  können, 
wie  Monstcra  pertusn .  Anthnrium  digitatum  elc. ,  Arten  von 
Philodendron.  Wurzclkictterndo  Orchideen  sind  die  Vanilla- 
arten,  Farne,  Arten  von  Scolopendrium,  Nephrolepis,  Oleandra, 
Lindsaya^  Aspidium  (A.  abbreviatum),  Lomaria,  Lomariopsis,  Poly- 
botrya. 


3.  Windende  Gewächse. 

§  49.  Die  windenden  Stengel  (nur  bei  einigen  Farnen,  wie 
Blechnum  volubile,  Lygodium,  windet  der  Blattstiel  oder  die  Spindel 
des  Wedel»)  tttellen  die  verbreitetste  Klett^^rvorrichtung  dar,  die 
zuweilen  auch  mit  Kletterwurzeln  oder  Rankenbildung  combinirt  ist. 
Das  Winden  findet  auch  ohne  StDtze  statt,  daher  ist  ein  Contact- 
reiz,  wie  er  früher  für  nöthig  erachtet  wurde  (nur  bei  den  para- 
sitischen Gattungen  Cu8cuta  und  Cassytha  ist  ein  Berührungsroiz 
nOthigJ,  eben  so  wenig  wie  die  von  Seh  wendener  und  Ambronn 


132 


Winden  des  Hopfens. 


angenomnieue  Qreifbewegung  der  Endeu  der  lulemodien  zum  Win- 
den erforderlich.     Das  Winden  beruht  vielmehr  in  der  Hauptsache 
auf  zwei   Factoren,   der  Circumnutation    oder   rotirenden   Notation, 
d.  h.  einem  allmählich  um  den  Stengel  in  regehuäsi<iger  Abwechse- 
lung   herumgreifeuden    einseitig    stärkeren    Längenwachstliuna    der 
.Klankenkrüninmng*",    welche    das  Sprossende    im  Kreis   oder   einer- 
ellip^^euilhnlichen  Kurve    herumfuhrt   und   auf  dem  negativen   Geo- 
tropismus,   durch    den    Ann    Spruäsetidc    BJch    uut'richiet     und    ein 
schraubenförmiges  Aulwurt« wachsen  zeigt.    Auch  die  Toreionen  der 
Stengel,  die  bei  nicht  windenden  Pflanzen  und  bei  windenden   (aber 
nicht  allen)   auftreten,   haben  mit  dem  eigentlichen  Winden   uicht& 
tu  thun.     Verfolgen  wir  den  Voi^ang  d^  Windens  nach  Darwin*« 
Beschreibung  beim  Uopfen;   „Wenn  der  Sprtissling  einer  Hopfen- 
pflanze (HumuIuR  Lupulu»)  sich  vom  Hoden  erhebt,  so  riind  die  zwei 
oder    drei   zuerst   gebildeten  Glieder    oder   Internodien    gerade    und 
bleiben  es  stets;  man  sieht  aber,  wie  das  sich  nächst  entwickelnde, 
so  lange   es   noch    Hchr  jung   ist,    sieh   nach  einer  Seite  bit;^   und 
langsam  nach  allen   LÜchtungen  des  Compasses  herum  wandert,   wo-* 
bei    es   sich    wie  die  Zeiger   der  Uhr  mit  der  Sonne  bewegt.      Die 
Bewegung  erhält  sehr  bald  ihre  volle  gewöhnliche  Geschwindij^keit, 
Ans  sieben  Beobachtungen,  welche  während  des  Monats  August  an 
Sprösslingen  angestellt  wurden,  die  au»  einer  nieder  geschnittenen 
Pflanze  hervorkamen,   und  dann  an  einer  anderen  Pflanze  während 
des  Aprils,  ergab  sich  als  mittlere  Geschwindigkeit  während  warmen 
Wetters   und   bei   Tage   2  Stunden   8  Minuten   fUr  jeden   Umlauf: 
und  keiner  der  Umläufe  wich  von  dieser  Geschwindigkeit  bedeutend 
ab.    Die  revolutive  Bewegung  dauert  fast  so  lange,  als  die  Pdanse 
zu  wachsen  fortfährt;  jedes  ein/.eh)e  Internodium  aber  hört  auf,  sich 
zu  bewegen,   sobald   es  alt  wird.     Um  noch  geuauer  zu  ermitteln, 
welchen    Betrag    von    Bewegung   ein  jedes   Internodium   nusfobrte, 
hielt  ich  eine  eingetopfle  Pflanze   während  der  Nacht  und  des  Tages 
in  einem    gut   geheizten  Zimmer,    an   welches  ich  durch  Krankheit 
gefesselt  war.    £in  langer  Schoss  ragte  Ober  das    obere  Knde  des 
unterstutzenden  Stabes   in   die  Höhe  und  war  in  beständiger  Um- 
drehung.   Ich  nahm  dann  einen  längeren  Stab  und  band  den  Schoss 
auf,  so  dass  nur  ein  sehr  junges,   1'/*  Zoll  langes  Interuodium  frei 
gelassen  wurde.    Dies  war  beinahe  so  aufrecht,  dass  seine  Drehung 
nicht  leicht  zu  beobachten  war;    aber  es  bewegte  sich  gewiss; 
Seite    des  Internodiums,    welche   zu    einer  Zeit  conrex  war, 
concav,    was,   wie   wir  später  sehen  werden,   ein  sicheres  Zeichen 


I 


$s;    die    H 

wurde   H 

'eichen  H 


Winden  des  Hopfen«. 


183 


der  revolutiTcn  Bewegung  ist.  Ich  will  annehmen,  dass  es  wenig- 
stens einen  Umlauf  während  <ler  ersten  24  Stunden  ntiLchtu.  Zeitig 
am  nficbsten  Morgen  wurde  seine  Stellung  bezeichnet,  und  in 
9  Stunden  mnchte  es  einen  zweiten  Umlnuf.  Während  des?  letzten 
Theils  dieser  Umdrehung  bewegte  es  sich  viel  schneller,  und  der 
dritte  Kreis  wurde  am  Abend  in  ein  wenig  mehr  als  'd  Stunden 
hef^chrieben.  X)a  ich  am  darauf  folgenden  Morgen  fand,  dns»  der 
Schos»  in  2  Stunden  -i'i  Minuten  einen  Umlauf  machte,  so  musg  er 
während  der  Nacht  4  Umdrehungen  beschrieben  haben,  eine  jede 
im  Mittel  mit  einer  Geschwindigkeit  von  etwas  über  3  Stunden. 
Ich  muP3  noch  hinzufügen,  dass  die  Temperatur  des  Zimmers  nur 
wenig  schwankte.  -  Der  Schoss  war  um  M  '/•  Zoll  in  der  Lunge  ge- 
wachsen und  trug  an  seinem  Ende  ein  junges,  1  Zoll  langes  Inter- 
iiüdium,  welches  in  seiner  Krümmung  bedeutende  Abänderunj^en  durhut. 
Die  nächste  oder  neunte  Umdrehung  wurde  in  I  Stunden  30  Minuten 
ausgeführt.  Von  dieser  Zeit  an  weiter  waren  die  Umdrehungen 
leicht  zu  beobachten.  Die  36.  Umdrehung  wurde  in  der  gewöhn- 
lichen Geschwindigkeit  ausgeführt,  ebenso  auch  noch  die  letzte 
oder  37.;  diese  wurde  aber  nicht  Tollendut;  denn  das  Internodium 
stellte  sich  plötzlich  aufreclit  und  blieb,  nachdem  es  sich  in  die 
Mitte  bewegt  hutte,  bewegungslos.  Ich  band  ein  Gewicht  an  ein 
oberes  Ende,  um  es  ein  wenig  zu  biegen  und  auf  diese  Weise 
irgend  eine  etwaige  Bewegung  leicht  entdecken  zu  können ;  aber 
■es  trat  keine  ein.  Einige  Zeit,  ehe  der  letzte  Umlauf  halb  voll- 
endet war,  hCrte  der  untere  Theil  des  Inlemodiums  auf,  sich  zu 
bewegen.  Wenig  weitere  Bemerkungen  werden  das  alles  vervoll- 
ständigen, was  noch  über  dieses  Internodium  zu  sagen  nöthig  ist. 
Es  bewegte  sich  während  r>  Tagen;  aber  die  rapideren  Bewegungen, 
nnch  Vollendung  des  dritten  Umlaufs,  dauerten  3  Tage  und  20  Stun- 
den lang.  Die  regelmässigen  Drehungen,  von  der  9.  bis  zur  36. 
inclusive,  wurden  im  Mittel  mit  einer  Geschwindigkeit  von  3  Stun- 
den 31  Minuten  ausgeführt.  Das  Wetter  war  aber  kalt  und  dies 
beeinflusste  auch  die  Temperatur  des  Zimmers,  besonders  während 
der  Nacht,  und  verzögerte  folglich  nuch  die  Geschwindigkeit  der 
Bewegung  ein  wenig.  Es  trat  nur  eine  einzige  unregelmüssige  Be- 
wegung ein,  und  diese  bestand  darin,  dass  der  Stamm  nach  einer 
ungewöhnlich  lang.^amen  Umdrehung  rapid  nur  ein  Kreissegment  be- 
schrieb. Nach  der  17.  Drehung  trug  das  Internodium,  das  von  1 '/i 
bis  zu  6  Zoll  Länge  gewachsen  war,  ein  1  ^in  Zoll  langes  Internodium, 
welches  sich  eben  wahrnehmbar  bewegte;  und  dies  wieder  trug  ein 


184 


Andere  Winder. 


minatiöses  endstandiges  Internodium.  Nach  der  21.  Drehung 
das  Torletzte  Internodium  2^*  Zoll  Ung  und  drehte  sich  wahr- 
scheinlich in  einer  Periode  von  ungefähr  3  Stnudeo,  hei  der  27.  Dre- 
hung war  das  nntere  und  sich  noch  immer  bewegende  Intemodiam 
8'/«  Zoll,  das  vorletzte  3V  Zoll  und  das  letzte  2*)t  Zoll  lang;  die 
Neignng  des  ganzen  SchössUnga  war  derartig,  dass  ein  Kreis  Ton 
19  Zoll  Durchmesser  von  ihm  beschrieben  wurde.  Als  die  Be- 
wegung aufhörte,  war  das  unterste  Internodium  9  Zoll,  da«  Tor- 
teizte  6  Zoll  lang,  so  dass  von  der  27.  Drehung  bis  zur  37.  incl. 
3  Interuodien  sich  zu  gleicher  Zeit  drehten.' 

Auch  bei  anderen  Windepflanzen  bleiben  die  ersten  Inter- 
nodien  kurz  und  gerade,  ohne  zu  winden,  so  sind  es  bei  CodtoI- 
vutus  Ipomoca,  Aristolochia,  Loiiicera,  Thunbergia  etc.  die  3 — 5 
^nnt«rsten  Intemodien,  bei  anderen  noch  mehr.  Entweder  winden 
Je  Stengel  der  WindepÖ&nzen  oder  nur  die  obersten  Sprosse  wie 
bei  Periploca  graeca,  bei  Combretum  graecum  finden  sich  zweierlei 
Sprosse,  nicht  windende  und  windende. 

Neben  den  ausgeprägten  Windepflanzen,  die  stets  winden,  ^bt 
es  solche,  die  an  dem  einen  Ort  winden,  am  anderen  nicht.  Hei 
Vincetoxicum  officinale  winden  nur  besonders  Üppige  hohe  Exemplare 
in  ihrem  oberen  Theil,  Ipomoea  arg^rraeoides  und  Ceropejaarien 
wachsen  in  ihrer  trockenen  Heimath  (Sodafrika)  aufrecht,  winden  aber 
in  der  Culfur  um  Stäbe,  Polygouum  Con  volvulus  beginnt  erst  im  Sommer 
je  nach  der  Witterung  früher  oder  später  zu  winden  und  verliert  die 
Eigenschaft  als  Windepflanze  nach  Palm  im  Herbst  wieder,  Convol- 
vuluB  arvensis  vollführt  an  offenen  Stellen  nur  schwache  Nutationen 
und  kriecht,  ohne  zu  winden,  windet  dagegen  in  Qetroidefeldem. 
Auch  bei  typischen  Windepflanzen,  wie  bei  Phaseolus  vulgaris,  bilden 
Culturformeu  (Buschbohnen)  HQckschläge  in  die  nichtwindende  Ur- 
form. Umgekehrt  hat  Neil  gezeigt,  dass  auch  bei  Kichtwiudem 
rotirende  Nutation  hervorgerufen  werden  kann,  wenn  die  Intemodien 
durch  gewis.se  äussere  Bedingungen  zu  einer  starken  Verlängerung 
der  Intemodien  gezwungen  werden. 

Gute  Winder  vollenden  einen  Umlauf  in  1^4 — 2V«  Slundpn» 
während  andere,  wie  Lygodium  ecandens  (5  Stunden  45  Minuten), 
Über  5  Stunden  bis  zu  2  Tagen  zu  einem  Umlauf  nöthig  haben. 
Die  meisten  Winder  umwinden  noch  Stutzen,  die  bis  zu  ^Ij"  geneigt 
sind.  Nach  Mo  hl  begann  Ipomoea  bereits  an  einer  Stütze  zu 
winden,  die  20"  gegen  den  Horizont  geneigt  war,  Phaseolus  bei 
40^     Umwinden   von    Stützen    nach    abwärts   ist   nur   möglich    für 


Linkswinder  und  RccbUwinder 


135 


positiv   geotropische  Organe,   z.  B.    die  Lullwurzela   brasilianischer 
Philodendren. 

Bei  den  meisten  WindepHanzen  ist  die  Richtung  consUni,  so 
sind  z.  B.  (nach  Schenk)  typische 

Linkswinder: 


Blochnura  volubilo  (Farne) 
Ac4>nitum  volubüe  (Ranucul) 
Akebia  (Lardizab.) 
Casgvtha  (Laur.) 
Dalecbaiupia  (Eupborb.) 
Äristolochia  (Äristol.) 
Wistarin  (Papilionaceen) 
PhaBColus  f, 

Nistfolia  H 

Dolicbos  4 

Glycine  , 

Abries  , 


Cyuauchum  (ABclcp.) 
Asclepias  , 

Hoya 

Ceropegia  , 

Ipomoea        (Convolv.) 
Pharbitis 
Calystegia  „ 

Quamoclit 
Convoivulua        , 
Ouscuta  g 

Thunbergia  (Acanth.) 
Mikania  (Compositen). 


Rechtswinder: 


Tamus  communis  (Dioscor.) 
Humulus  (Urticac.) 
Polygonum  (Polygon.) 
Corynostylis  (Violaceen) 


Plumbago  (Plumb.) 
Clerodeudron  (Verben.) 
Lonicera  (Caprifoliaceen). 


Andere  Winder  winden  bald  nach  rechU,  bald  nach  links, 
wie  Solanum  Dulcamara,  von  Loasa  aurantiaca  beobachtete  Darwin 
8  links,  5  rechts  windende,  4  die  anfangs  in  der  einen,  dann  in  der 
anderen  Richtung  wanden,  Iponioca  jucunda,  MUhtenbeckia  (Polygon.) 
etc.  winden  bald  rechts,  bald  links.  Die  Richtung  des  Windens 
scheint  von  äusseren  Einflössen  unabhängig  zu  sein,  sie  gehört  zu 
den  erblichen  EigeutliUmlichkeiten  der  Ptlauze. 

Häuüg  ist  das  Wiuden  —  eine  Anpassung  an  glatte  Stützen 
—  mit  anderen  Vorrichtungen  combinirt,  wie  mit  den  ankerförmigen 
Kletthuaren  bei  üomulus  Lupulus,  H.  japooicus,  Loasaceen,  Phaseo- 
lus  multiBorvs,  durch  Dornen,  Stacheln  u.  dergl.  Eine  Combination 
von  Wurzelkletterem  und  Windern  stellen  manche  Asclepiadeen 
(Tecoma  radicans  hat  sich  zu  den  letzteren  umgebildet),  Combinationen 
von  Windern  mit  Rankenträgern  manche  Bignoniaceen,  Tropaeolum- 
arten,  Arten  von  Clematis  dar. 


136 


RaukenplUtiaeii. 


4.   Rnnkenpflanzen. 

{$  50.     Für  die  K&Bken pflanzen    im   Sinne  Schenk's    ist  die 
Reizbarkeit    für    andauernde    Berührung    mit     darge*i 
botenen    StOtzen    (Uaptolropismun)    6a&  f^emeinsanie  Merkma,  ■ 
80  flass  auch  Hakenklettfrer  wie  Olax  mit  rUckwärt«  eingekrürnmttii  " 
Domen   als    Kietterort^anen.    dazu  gehören,   weil  in  den   Haken  ii 
Folge  des  Contactreizee  eine  betrüchtliche  secundäre  Verdickung  eia- 
iritt.      Die   Rankenpflanzen    —    die    höchste    Anpassungsstuf'e    der 
Lianen    —    weiaen    sehr    verschieden  artige   rankende    Organe    auf: 
Fadeuranken,  Uhrfederranken,  Hakenranken,  Zweigranken.  Oft  habco 
die  rankenden  Organe  gleichzeitig  noch  andere  Functionen  zu  ver^ 
richten^   wie    die    rankenden  ßlatUticle,  Blattspreiten,  LaubzwefgB, 
Inflorescenzacbsen.     Die   ReizburkL-it   ist   am   stärk.'^ten    bei  KnJen- 
rankern.  am  schwächsten  bei  BlatUlielrankem. 

Nach  den  Untersuchungen  Pfeffer'a  führt  der  Contact 
nur  durch  die  Fortdauer  von  Sto8ftwi  rkungen  zur  Rei- 
zung, nicht  durch  hydrostatischen  Druck.  Mechanische  Er- 
schütterungen durch  Wind,  Regen  etc.  Oben  keine  Reizung  aus. 
Die  Reaction  auf  die  Reize  erfolgt  so  schnell,  dass  es  sich  nur 
um  vitale  Aeusserungen  des  Plasmas  handeln  kann.  Cyclanthera 
pedata  macht  bereits  nach  5  Seounden  ReizkrQmmun^en ,  die 
fadenförmigen  Ranken  von  Passiflora  gracilis  ftlhren  nach  Dar- 
win schon  25  Secunden  nach  dem  Contactreiz  durch  ein  StDck- 
chon  Plutindruht  von  1,23  mg  hakenförmige  Krümmung  aus  und 
bei  Sicyos  angulatus  nach  30  Secunden.  Die  hapfotropische  Reiz-  H 
harkeit  nimmt  nach  der  Spitze  der  Ranken  hin  zu,  beginnt  erat  i 
in  einem  bestimmten  Entwickeluugsstadium  derselben  uud  dauert 
beschränkte  Zeit  hindurch  an.  Sie  ist  entweder  eine  allseitige, 
wie  bei  den  Zweigkitramem  und  Blattstielklimmem,  oder  ist  anf 
die  concave  Seite  beschrankt,  wie  bei  den  Haken-  und  Uhrfeder- 
rankem und  den  Blattspitzeuklimmern. 

Da»  Erfassen  der  Stützen  erfolgt  in  verschiedener  Weise. 
Uakenklimmerf  Ührfcderranker,  Blattspitzenklimmer  fangen  die 
Stutzen  ein  und  klnmmem  sie  fest  durch  stärkeres  EinkrQmmen; 
BlatUliel-  und  Spreitenklimmer,  Zweigklimmer  und  Fadenranker 
umranken  die  Stützen  nach  der  Reizung.  Das  Umranken  in  Folge 
der  Reizbarkeit  kann  in  jeder  Lage  der  StOtae  und  nach  jeder 
Richtung  (rechts  oder  links  herum)  erfolgen,  während  da«  Winden 
ohne  Reiz  meist  nach  bestimmter  Richtung  erfolgt. 


I 


4 


Blattkleiierer. 


137 


Während  bei  den  Blatt-  und  Zweigkliramern  nach  dem  Um- 
fassen der  StQtzen  nur  eine  Verdickung  der  gewundenen  Tbeile 
der  Ranken  stattfindet ,  haben  die  Fadenranker  fast  allgemein  die 
Eigenschaft,  sich  spiralig  zuäammenzuziehenf  z.  B.  bei  Cucurbitaceen, 
Passiflora,  Vitaceen  etc. 

DitB  spiralige  Einrollen  des  freien  Hankentbeiles  zwischen 
der  Stütze  und  der  Änsatzstulle  der  Hanke  erfolgt  '/« — 2  Tage,  nach- 
dem die  Stutze  ergriffen  worden  ist  Ks  kommt  durch  nachträg- 
liche stärkere  Streckung  der  ßindenzellen  längs  der  convcxen  Aussen- 
seite  und  die  dabei  auftretenden  Torsionen  (durch  die  die  Wende- 
punkte entstehen]  zu  Stande  und  führt  eine  clastiscbu  Verbindung 
des  Langtriebes  mit  der  Spitze  herbei,  durch  die  herabhängende 
Langsproäse  aufgerichtet  und  heraufgezogen  werden;  der  einmal  be- 
festigte Theil  der  Ranke  wird  hart  und  spröde.  Spiniliges  Ein- 
rollen erfolgt  im  Pflanzenreich  auch  bei  den  Fruchtstielen  nicht- 
rankender Gewächse,  aber  zu  anderem  Zweck,  so  bei  Vallisneria 
spiraliä,  Enalus  acoroides,  Rupjüa  maritima  var;  spiralis,  Cyclamiuns 
europaeus.  Secundure  Uilfsmittd  beim  Klettern,  durch  die  das  Auf- 
finden der  StQtzen  erleichtert  wird,  sind  spontane  Nutationsbewe- 
gungen,  die  sich  besonders  bei  Blatt^tielklimmern  und  Fudenraukem 
finden,  sei  es,  dass  die  Ranken  allein  oder  die  oberen  Internodien 
der  sie  tragenden  Langsprosse  oder  beide  zugleich  diese  Bewegung 
ausführen.  Während  des  Rotationsstadiums  besitzen  nach  W^ort- 
manu  die  Ranken  auch  Geotropismus.  Die  Manntgfattigkeit  der 
[tanken formen,  die  häufig  noch  mit  anderen  ICletter Vorrichtungen 
gepaart  sind,  .erklärt  sich  aus  der  Verschiedenheit  der  Stutzen.  Pa- 
maria  officinnlis,  Vicieen  sind  dem  Erfassen  sehr  dünner  Stützen 
angepasst,  Lathyrusarten,  ßryoniaarteu  haben  sich  im  Gesträuch  mit 
zahlreichen  Stützen  zu  befestigen  etc.  und  die  Krallenrankcn  von 
BignoDia  unguis  wie  die  Uaftscheibenranken  gestatten,  ihre  Träger 
au  breiter  Unterlage  steil  in  die  liühe  zu  ziehen. 


a)  Blattkletterer. 

Blattspreitenklimmer  sind  viele  Furaariaceen,  so  Fnnoaria 
oßicinalis  (in  der  Forma  olerarea  und  Fum.  off.  ß  Wirtgeni 
dagegen  nicht  in  der  Forma  arvensii«),  bei  der  Fiedergipfel  and 
Fiederstielchen  höherer  Ordiiuug  sensitiv  sind  und  Grashalme 
und  andere  Stützen  umwinden.  Internodien  und  Blätter  führen 
nach   Darwin    spontane,    unregelmässige    Nutationen    aus.     Auch 


138 


Btaitnuiker. 


I 

\ 


Fumaria  capreolata  klettert.  Kititi  hühere  Stufe  roa  Blattklimmera 
zeigt  jedoch  erst  Corydallis  claviculata,  bei  der  die  letzten  Atu-fl 
iweigungen  dw  Blätter  (2^afHch  gefiedert)  aber  bereits  zu  typi-T 
sciieD,  fadenförmigen  Ranken  umgebildet  sind.  Ebenso  verhaltea  m 
«ich  noch  verschiedene  Oorydallisarten  vom  Cap  der  guten  Uoffbungfl 
(C,  cracca  u.  a.),  von  Nordafrik«  und  hei  Dicentraarten  (D,  thaüctri-" 
folia,  IJ.  scandens  etc.  vom  Uimalaya)  haben  sich  aus  den  Blatt- 
apre  iten  klimmern  bereits  vollkommene  Blattfadenraiiker  gebildet 

Von  Blattstielklimmern  seien  erwähnt  Hablitzia  tamoide« 
(Chenopodiacee  vom  Kaukasus),  Clematis,  Atragene  (Ranuncolaceen), 
die  meisten  Arten  vou  Tropaeotum,  die  sQdeuropaische  Linaria 
cirrho»a.  Bei  manchen  Varietäten  von  Antirrbinum  majus  (onguvii- 
foliuui.  ramosiseimura)  ranken  nicht  die  Blattstiele,  sondern  kurze, 
dflnne,  mit  hochblatlabnlichen  Laubblättem  besetzte  Seitenöste  der 
Langsprosse.  Die  Arten  der  in  den-  Tropen  der  Alten  Welt  ein* 
helmiHcben  Gattung  Nepeuthes  bilden  aus  den  kriechenden  Rhi- 
zomen  bis  Ober  10  m  hoch  steigende  Klettersprosse.  Das  voll- 
ständige Blatt  besteht  bei  ihnen  aus  einer  spreitenartigen  Basis 
(Assimtlationsorgau),  die  in  einen  als  Ranke  fungirenden  langen 
Stiel  (Kletterorgan)  Obergeht,  und  am  Ende  des  letzteren  aus  der 
zu  einer  bedeckelten  Kanno  (Organ  zum  Insectenfang)  umgewandelten 
eigentlichen  BIitttHp reite. 

Bei  Blatb.spitzenklimmern  wird  der  fehlende  Stiel  ersetz, 
durch  die  verlängerte  rankenartig  ausgebildete  Blattspitze 
der  schmal  lineali^chen  oder  lanzettlichen  Blütter.  Flagellarta  indica 
(Flagellariacce)  int  ein  hoch  klettern  der  Blatt^pitzenklimmer  Asiens 
und  Afrikas,  bei  dem  im  Gegensatz  zu  anderen  Vertretern  dieser 
biologischen  Gruppe  die  obere  Seite  des  Blattendes  reizbar  ist. 
Es  gehören  hierher  noch  Arten  der  Liliaceengattungen  Oloriosa 
(3  Arten),  Littonia  (2  Arten),  FritilJariu  (F.  cirrhosa,  F.  verti- 
cillata,  F.  ruthenica)  und  die  epiphytische  Bromeliacee  Tillandsia 
circinatis. 


1 


b)  Blattranker. 


Blattranker  sind  nur  aus  9  Pflanzen familieu  bekannt,  wovon 
aber  die  Smilaceen,  Papilionaceen,  Bignoniaceen  und  Cucurbitaceen 
eine  sehr  grosse  Zahl  von  Arten  liefern.  So  sind  in  der  Nfono- 
cotyledonenfamilie  der  Smilaceen  bei  Smilax  200  Arten,  bei  Heteros- 
milax  r>  Arten  Blattranker,  während  die  dritte  Gattung  der  Smilaceen, 
Rhipogonum  kletternde  Str&ucher  ohne  Ranken  umfasst.     Zahlreich 


TOn  I 


Blattranker. 


139 


sind  die  rankenden  Papilionaceen  besonders  der  Gruppe  der 
Vicieen.  Die  gefiederten  Blüttcr  der  letzteren  sind  in  einen  assimi- 
iirenden  Theil  und  einen  der  Eletterfunction  dienenden  getrennt. 
Ist  eine  einfache  Itanke  vorhanden,  so  entspricht  diese  morphologisch 
dem  Endhederchen  (Mittelrippe),  so  bei  Krvum  Lens,  E.  giacile,  Vicia 
caasubica,  LathyruB  Apbnca;  da,  wo  die  Hauken  zusammengesetzt 
sind,  entsprechen  ihre  Theile  dem  Gndfiederchen  und  den  letzten 
Seiteofiederchen.  So  ist  es  bei  Pisum  sativum,  Vicia  sepium, 
V.  cracca,  V.  villosa,  Lathynis  silvestris,  Ervum  hirsutum.  Lathyriis 
Kissolia  besitzt  keine  Ranken  und  bei  anderen  Arten  der  oben- 
genannten Gattungen,  der  Sectio»  Orobus  der  Gattung  Lathyrus, 
Ervum  Ervilia,  Vicia  faba  etc.  trogen  die  Blätter  ein  reducirtea 
Kndfiederchen,  die  sogen.  Setula. 

Die  gemeine  Erbse,  Pisum  sativum,  hatDutrochet  zum  Gegen- 
stand einer  besonderen  Abhandlung  gemacht,  in  der  er  zuerst  nach- 
wies, dass  die  Internodien  und  Ranken  in  Ellipsen  rotiren.  Darwin 
hat  dieselben  gleichfalls  eingebender  studirt  und  seine  Versuche 
lassen  sich  leicht  wiederholen  und  gewähren  einen  klaren  Eiublick 
in  die  Bewegungsverhältni^tse  der  Kankenkletterer.  Derselbe  sagt: 
.Die  Ellipsen  sind  sehr  schmal,  nähern  sich  aber  zuweiten  Kreisen. 
Ich  habe  mehrere  Male  beobachtet,  dass  die  lungere  Achse  langsam 
ihre  Richtung  ändert,  was  von  Bedeutung  ist,  da  damit  die  Ranko 
durch  einen  weiteren  Raum  scliwingt.  In  Folge  dieser  Veränderung 
der  Richtung  und  gleichfalls  auch  der  Bewegung  des  Stengels  nach 
dem  Lichte  hin  bilden  die  auf  einander  folgenden  unregelmüssigen 
Ellipsen  meistens  eine  unregelmässige  Spirale.  Ich  habe.es  der 
Muhe  für  werth  gehalten,  eine  Nachzeichnung  des  von  dem  oberen 
Tnternodium  (mit  VemacblitssiguDg  der  Bewegung  der  Ranke)  einer 
jungen  Pflanze  von  8  Uhr  40  Minuten  Vormittags  bis  10  ühr 
15  Minuten  Nachmittags  eingeschlagenen  Laufes  hier  beizufügen. 
Die  Bahn  wurde  auf  einem  halbkugligen,  über  die  Pflanze  gestürzten 
Glase  aufgetragen  und  die  Punkte  mit  den  Zahlen  geben  die  ßeob- 
achtungsstunden;  jeder  Punkt  ist  mit  den  anderen  durch  eine  gerade 
Linie  verbunden.  Ohne  Zweifel  würden  sämmtliche  Linien  gekrümmt 
gewesen  sein,  wenn  die  Bahn  in  viel  kürzeren  Intervallen  beobachtet 
worden  wäre.  Das  Ende  des  Blattstiels,  von  dem  die  ganze  Ranke 
entsprang,  war  2  Zoll  vom  Glase  entfernt,  so  dass,  wenn  man  einen 
2  Zoll  langen  Stift  an  dem  Blattstiele  hätte  befestigen  können, 
dieser  die  umstehende  Figur  an  der  unteren  Seite  des  Glases  ge- 
zeichnet haben  würde;  man  muss  aber  im  Äuge  behalten,  daas  die 


140 


t(an1ten  der  Krbsc. 


_Kij;ur  um  die  Hälfte  verkleinert  int.  Vernachlässigt  man  den  ersten 
Bn  Schvrung  nach  dem  Lichte  zu  von  der  Zahl  t  nach  2,  bo 
lurvhlief  das  Ende  des  Blattstiels  einen  ßaum  von  4  Zoll  quer  in 
einer  Richtung  und  von  3  Zoll  in  einer  autleren.  Da  eine  völlig 
ausgewachsene  Hanke  betrüchtlich  langer  aU  2  Zoll  ist,  und  da  di« 
Ranke  selbst  in  Harmonie  mit  dem  Intemodium  sich  biegt  und 
rotirif  so  wird  ein  beträchtlich  weiterer  lUum  durchlaufen,  als  der 


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S«tta  du  Zimn«n  mit  Fewt«. 


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Sobeot^  welches  die  Bevcgan«  d«s  obei-en  Xnt«niodiam9  dar  ffemcdDen  BcbM  mlgt,  inf  ttlnem 
bfdbkMeügea  Olue  wfgoEeiohnet   nud   Kiif  P«|iipr   utHiruttceil:  um  die  Biirte   verkleinert. 

Ksch  Iiftrwia. 


Nr.  1. 

1  Ckr  4S  Hin 

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hier  in  verkleinertem  Massstabe  dargefutellte.  Dutrochet  beob- 
achtete die  Vollendung  einer  Ellipse  in  1  Stunde  20  Minuten;  ich 
sah  eine  in  1  Stunde  30  Minuten  sich  vollenden.     Die  eingehaltene 


Weitere  Bluttranker. 


141 


Richtung  ist  schwankend,  entweder  der  Sonne  folgend  oder  gegen 
dieselbe.* 

Duirochet  hatte  behauptet ^  dass  auch  die  Stiele  spont&n 
rotiren,  doch  hat  Darwin  gezeij^,  dass  dies  auf  einem  Irrthum 
beruht.  So  langte  die  Ranken  noch  jung  sind  (die  ßlattchen  am 
Stiel  noch  wenig  ausgebreitet  siud),  sind  sie  in  hohem  Orade  reizbar; 
ein  einfaches  leichtes  Berühren  nn  der  unteren  concaveu  Fläche  In 
der  Nähe  der  Spitze  bewirkte,  wie  Darwin  fand,  eine  schnelle 
Biegung,  während  die  convexe  Oboräüchu  unempfindlich  war.  Haben 
sich  die  llanken  in  Folge  einer  Berührung  gebogen«  so  strecken  sie 
sich  in  ungefähr  2  Stunden  wieder  aus  und  sind  dann  bereit,  von 
Neuem  zu  fungiren. 

Unter  den  Mimoseen  enthält  die  Outtung  Entada  Blattranker 
(E.  scandeos ,  E.  polystachya)  neben  bluttstielrankeuden  Formen. 
Unter  den  Polemoniacuen  sind  die  Arten  von  Cobaea,  besonders  die 
Oobaea  scandens  unserer  Gärten  auägezeichnete  Hanker,  deren  reich- 
verzweigte  Endranke  der  Ausgliederung  eines  einzigen  Endblättchens 
entspricht  (während  bei  den  Vicieen  die  Scitenzweigc  den  Seiten- 
fiedem  entsprechen).  Sehr  mannigfaltige  Formen  von  Blattranken 
treten  bei  den  Bignouieen  auf,  die  sich  in  drei  Hauptgruppen  unter- 
bringen lassen.  Zunächst  giebt  es  einfache  oder  an  der  Spitze 
dreigabelige  Ranken  mit  langem  Hauptstiel.  Eine  zweite  Form  von 
Bignouieenrunken  findet  sich  bei  Bignonia  unguis,  B.  cathariuensis 
und  verwandten  Arten,  dreispaltige  kurze  Endranken,  welche  die 
Form  eines  drcikralligeu  Vogelfusses  nachahmen.  Die  ein- 
zelnen Krallen  sind  hart  und  kräftig,  in  der  Mitte  dicker,  am  Ende 
mit  einer  scharfen,  rückwärts  gebogenen  Spitze.  Mit  den  Krallen- 
ranken  sind  Haftffurzeln  und  das  Vermögen  zu  winden  combinirt. 
Eine  dritte  Kategorie  der  Bignonieen  besitzt  einfache  oder  drei- 
gabelige Ranken,  welche  ao  ihren  Enden  in  Folge  des  Contact- 
reizeä  Haftscheiben  erzeugen  können,  Anpassungen  an  das 
Emporklelteru  an  dicken  Stämmen  und  Felswänden.  Zu  ihnen  ge- 
hört das  auch  in  anderer  Hinsicht  biologisch  merkwürdige  Pithe- 
coctenium  phoseotoides,  dessen  lange,  zwei-  bis  dreitheiligeo  Rauken- 
äste sowohl  wie  gewöhnliche  Fadenraukeu  fuugiren  können ,  als 
auch  bei  Contact  der  Enden  mit  Stützen  Haft  Scheiben  mit 
longo  andQuerndem  Randwachsthum  bilden.  Letztere  verschmelzen 
mit  der  Unterlage  meist  so  innig,  dass  es  kaum  möglich  ist,  beide 
zu  trennen,  ohne  das  eine  oder  andere  zu  zerreissen;  so  fand  ich 
die  Verbindung    von   Exemplaren,    welche    mir  Fritz  Müller  ge- 


142 


Zweigklimmcr. 


SAodt  hatte  und  die  an  einem  Bretterzaun  sich  befestig  hatten. 
Äehnlich  verhalten  sich  Änisostictus  capreolata  und  andere  Arten. 
Unter  den  CompOHiten  finden  sich  ßhitiranker  bei  der  sQd 
amerikanischen  Gattung  Mutisia,  z.  ß.  bei  Mutisia  t^peciosa,  M.  (^andi- 
flora  etc.  Die  höchstentwickelten  Formen  der  ßluttrunker  finden  sich 
schliesslich  in  den  Cucurbitaceen,  deren  Überwiegende  Mehrzahl  Hanken 
besitzt.  Zu  den  wenigen  nicht  kletternden  Formen  gehiiren  z.  ß.  Cu- 
cumis rigiduB  (äUdufrika),  Moniordicu  Elaterium,  Dendrosicyos  (Bäume 
mit  fleischigem  Stamm).  Die  wesentlichsten  reizbaren  und  spiralig 
sich  aufrollenden  Theile  der  Kanken  sind  ohne  Zweifel  den  Blättern 
analog;  die  einfachen  Rauken  sind  nach  der  Auffassung  von  War- 
ming  und  Änderen  umgewandelte  Vorblütter,  bei  mchrarmigen 
Kanken  entspricht  der  tlauptarm  dem  Vorblatt,  die  übrigen  Arme 
sind  den  Blättern  eine-s  an  diesem  Vorblatt  in  die  Höhe  gerückten 
Ächselsprosises  analog.  Nach  der  Befestigung  der  sehr  irritabelnf 
oft  bis  zu  einem  halben  Meter  langen  Kanken  erfolgt  abwärts  fort 
schreitend  spiraliges  Aufrollen.  Bei  manchen  Arten ,  wie  SicyoB 
angulatus,  Trichosanthes  anguina,  T.  Kirilowii,  tritt  zu  den  übrigen 
rollkommenen  Befestiguugs  ein  rieb  tun  gen  der  Cucurbitaceen  (Wuche- 
rungen der  Kinde  und  Epidermiszellen  der  concaven  Seite,  die  in  alle 
Vertiefungen  der  Stütze  eindringen)  noch  die  Abscheidung  eines 
Klebstoffes  durch  den  Contactreiz  der  Befestigungsmittel.  Wenn 
die  Ranken  dieser  Arten  auf  einen  Gegenstand  stossen,  den  sie 
nicht  umfassen  können,  so  rollt  sich  die  Spitze  zu  einem  Knäuel 
zusammen,  schwillt  au  und  heftet  sich  durch  Abscheidung  eines 
Klebstoffes  fest,  wonach  die  Einrollung  der  übrigen  Ranke  beginnt. 


u. 


c)  Z weigklimmer. 

Bei  den  Zweigklimmera,  die  mit  Ausnahme  von  Antirrhinum- 
arten  tropische  Kletfcersträucher  sind,  bildet  die  Ausgangsform 
normale  beblätterte  Seiteuzweige,  die  reizbar  geworden  sind.  Fritz 
Müller  hat  diese  Kategorie  von  Kletterpflanzen  entdeckt  und  zuerst 
beschrieben.  Es  gehören  zu  ihnen  Sträucher,  deren  junge  Zweige 
sich  sämmtUch  rankenartig  zu  krümmen  vermögen  (Securidaca, 
Dalbergia),  solche,  die  empfindliche  und  unempfindliche,  im  Uebrigea] 
aber  gleiche  Zweige  besitzen  (Hippocratea),  und  solche,  an  deDenJ 
bestimmte  Zweige  zu  rankenähnlichen,  blattlosen  Gebilden  um- 
gewandelt sind,  die  aber  wieder  in  gewöhnliche  Zweige  Übergeben 
können. 


I 


Hakenkletlerer. 


143 


Bei  Securidaca  Sellowiana,  einer  strauchartigen,  gleichzeitig 
eine  ganze  Anzahl  von  Baumkronen  Überdeckenden  Polygalee  Bra- 
siliens, senken  sich  die  jungen  Zweige  unter  dem  eigenen  Gewicht 
und  biegen  sich  wie  Hanken  um,  wenn  sie  auf  eine  Stütze,  selbst 
vom  geringsten  Wideri^tand  (etwa  ein  welkendes  Famkraut)  kommen. 
Die  Haupt  Verdickung  der  sich  krümmenden  Äeste  findet  haupt- 
sächlich auf  der  coneaven  Seite  statt.  Äehulich  ist  es  bei  Dahl- 
bergia  variabilis  und  anderen  verwandten  Papiüonaceen,  während  bei 
einer  anderen  Dahlbergia,  Kcastophyllura,  sich  nicht  immer  Ranken- 
zweige finden.  Bei  Hippocratea  (Hippocrateaceen)  finden  sich 
zweierlei  Zweige.  Aus  den  Blattwinkeln  entspringen  je  zwei  Knospen 
über  einander,  deren  obere  einen  Zweig  hervorbringt,  der  empor- 
strebt, ohne  sich  an  Berührung  und  Druck  zu  kehren,  während  die 
untere,  älter«  zu  einem  sehr  empfindlichen,  aber  sonst  in  gleicher 
Weise  beblätterten  Rankenzweig  aussprosst.  Schenck  hat  von  Hippo- 
crateaceen noch  eine  grössere  Zahl  Toa  Hippocrateaarten  (z.  B. 
H.  ovata,  H.  fioribunda,  H.  indica)  und  Saincin  als  Zweigklimmer 
erkannt.  Während  aber  bei  den  brasilianischen  Arten  empßndliche 
und  nicht  empfindliche  Zweige  gleich  beblättert  sind,  tritt  bei  ge- 
wissen tropisch-asiatischen  Arten  nach  Schi m per  ein  deutlicher 
Dimorphismus  zu  Tag*'.  Bei  Salacia  Buddingthii  findet  sich  dort 
nur  eine  geringe  Differenziruug  der  Kletterzweige,  bei  Sal.  melito- 
carpa  sind  die  Blätter  der  rankenden  Zweige  etwas  reducirt,  bei 
Sal.  urariformis  und  Sal.  longifolia  sind  die  Blätter  derselben  oft, 
bei  Hippocratea  Glagn  meist  rudimentär  und  am  weitesten  ist  der 
Dimorphismus  bei  Sal.  oblongifolin  und  Sal.  poljantha  gediehen. 
Schenck  führt  von  Zweigklimmem  noch  Arten  an  aus  den  Familien 
der  Comaraceen,  Mlmosaceen  (Acacia  pteridifolia,  A.  lacerans,  A. 
velutina,  A.  plumosa  etc.),  Anonaceen  (üvaria  microcarpa  etc., 
Oxjmitra  cuneiformis),  Thymclaeaceen  (Lino^toma  calophylloides). 


d)  Hakenkletterer. 

Die  Kletterorgane  der  Hakenkletterer  sind  reizbare,  blattlose 
Stengelgcbildc  von  Haken-  oder  Krallcnform  (oder  eingerollt),  die 
nach  Empfang  einer  Stütze  sich  stärker  krümmen  und  bedeutendes 
Dickenwachsthuni  erfahren.  Entweder  sind  es  reizbar  gewordene 
Dornen,  so  bei  Olax  scnndens,  Luvunga  eleutherandra,  Paramignya 
armata,  oder  —  in  den  meisten  Fällen  —  umgewandelte  Inflorescenz- 
stiele.     Dies  letztere  ist  der  Fall  bei  Anonaceen  (Artabotrys  odora- 


144 


Uhrfeden-anker,  Fadenrankcr. 


tissimuB    uud    aodereu    Ärtcu    der    Gattung),    Linac«eu    (^Hugonii 
Roucberia),  Dipterocarpaceeo  (allen  Ancistrocladusarten.  z.  B.  A.  Hej 
neanas),   Loganiaceun   (StTychno.sarten),    Uubiaceen    (Uncaria  ovali* 
folift,  ü.  scleropbylla,  U.  ferrea  und  ca.  15  anderen  Arten). 


e)  übr federranker. 

Die  Üb rfed erranken  sind  Acheengebilde,  die  eich  in  einer  £be: 
zu  einer  lockeren  elastischen  Spirale  uhrfederartig  aufrollen.  Vi 
den  Fadenranken  nnterscheiden  fiie  sich  dadurch,  dass  sie  bald  hart 
wei-den.  Sie  fangen  die  StQtzen  in  ähnlicher  Weise  ein  wie  die 
Reizhaken,  sind  aber  viel  dUnner,  länger,  stärker  eingerollt  und 
elastischer  als  diese,  meist  von  oben  nach  unten  abgeplattet.  Die 
Uhrfederranken  sind  auf  der  Unterneite  reizbar,  sie  krDounen  sich 
nach  dem  Einfangen  der  Stützen  stärker  und  verdicken  sich,  wenn 
auch  nicht  in  dem  Masse  wie  die  Reizhaken.  Reizhaken,  Uhr- 
federranken  und  Fadenranken  sind  selbständig  neben  einander 
Ausprägung  gekommene  Formen  von  rankenden  Organen. 

Ubrfederrauker  finden  sich  in  den  Familien  der  Ehamnaceen 
(Gouania  urticaefolia,  0.  moUie,  Heliuus  ovata  etc.),  Caesalpiniaceen 
(Bauhitiia),  Supitiduceen  (ürvillea,  Serjania,  Cardiospermum,  Paul- 
liuia,  Thiuouia),  Olacaceeu  (Combretopsis). 


enn 


f)    Fadenranker. 

Fadenranken  von  Acbsennatur  sind  besonders  den  Vitace 
und  PassiBoraceen  eigen.  Die  Fadenranken  t«ind  im  reizbaren  Stadium 
gerade  oder  nur  wenig  gebogen.  Sie  umwickeln  entweder  die  StQtzen 
oder  befestigen  sich  durch  Haftscheibeu,  um  sich  danach  in  dem 
unteren  Theüe  schraub enziehei-ariig  einzurollen.  Sie  verholzen  erst 
nach  der  Befestiguug.  Während  bei  den  Uhrf oderranken  die  StQtzen 
sich  in  den  Kanken  fangen  müssen,  geschieht  hier  das  Erfassen  d 
Stützen  durch  active  Bewegung,  durch  Nutation  oder,  z.  B. 
Auipelopsis  quinquefolia,  durch  negativen  Heliotropismus.  Die 
Ranken  der  Vitaceen  besitzen  einen  sympodiiileu  Aufbau,  am  voll- 
kommensten sind  sie  bei  den  tropischen  Ciasusarten.  Bei  den  mit 
Haftscheiben  versehenen  Arten  von  Ampelopsis  ist  die  Zahl  der 
Aeste  nach  den  Arten  verschieden,  bei  A,  bederacea  z.  B.  8,  bei 
A.  muraliö  7— lii.  Bei  Vitis  vinifera  sind  meist  .1  Kaukenäste  vor- 
handen;  bei   der  chinesischen  Vitis  serjauiaefoliu  hat   das  untwste 


Ken     I 


KletWrptUnien  imttM-  den  niederun  Ki'fptofpiinen. 


145 


Intemodium  der  Intiorescenzachee  selbst  Kankennatur.  Die  letztere 
Art  verhält  sich  zu  den  übrigen  Vitisarten  ähnlich  wie  die  Blatt- 
klelterer  zu  dun  Binttrankeru.  Bei  Vitis  rinifera  »tollt  »ich  nncb 
der  Nutation  der  Ranke  negativer  UeHotropismus  derselben  ein. 
Bei  Arapelopais  quinquefolia  ranken  gewisse  Formen  wie  der  Wein- 
stock, andere  bilden  daj^ogen  in  Folj^e  des  Contoctreize»  Haftscheiben 
aus,  die  Kich  durch  ein  klebriges  Secret  befestigen,  und  kennen  an 
Wänden  und  Baumstämnieu  emporklettern. 

,  Antpelopsia  muralis  rankt  nicht  mehr^  sondeni  befestigt  sich 
nur  durch  Haftballen.  Andere  Arten,  wie  Ampflopsis  inconstans, 
legen  bereits  vor  dem  Contact  mit  einer  Stütze  Üaftballeu  an.  die 
sich  aber  nur  bei  Contoctr^iz  weiter  entwickeln.  Der  Sprossgipfel 
der  Langtriebe  ist  bakeuförniig  umgebogen,  was  gelegentliches  Fest- 
haken erleichtert. 

Die  Hanken  der  Passiäoraceen  nutiren  gleichfalls,  sie  zeigen 
die  gleiche  Mannigfaltigkeit  wie  die  der  Vitaceen. 

Die  Polygonaceen  haben  neben  dim  windenden  Formen  und 
Spreizklimraern  einige  Fadenranker  in  den  Gattungen  Antigonum  und 
Brunnichia,  bei  den  Dioscoreaceen»  bei  denen  das  Winden  vor- 
herrscht, hat  nur  die  australische  Petermannia  cirrhosa  Banken. 
Von  Olaoaceen  bilden  Erythropaliim  öcandens  und  andere  Arten, 
von  Phytocreneen  .Todes  tomentella  und  .1.  ovalis,  von  Apo- 
cynaceen  die  (Gattungen  Willughbeia ,  Laudolphia ,  Carpodinus 
Fadenranker. 

§  51.  Unter  den  niederen  Kryptogamen  finden  sich  gleichfalls 
Kletterp6anzen,  so  z.  B.  Mueor  (Llbizopus)  stolouifer,  dessen  nutirende 
Stolonen  an  den  Berllhioingsstelien  mit  dem  Substrat  Bllachel  wurzel- 
artiger Uafthyphen  (Uhizoidenj  bilden.  Die  Ausbildung  von  Haft- 
oder  Klamraerhjphen  nebun  den  gewöhnlichen  Hrphen  ündet  sich 
mehrfach  bei  den  Pilzen.  Heterobotrys  paradoxa  umwindet  die 
Haare  rnn  Bertyn  rotundifolia  regelmässig  links  um  etc. 


LndwlR.  Lithrbiicb  An  Bialofflr  ilcr  l'lintirm. 


10 


14Ü 


Phnnologie. 


Knpit«!  YIIl.     Ausu&tzuug  der  Zeit 

PhHnoIojrie. 

g  02.  Die  rhythmische  Entwicklung  der  Pflanzen  ist  für  diel 
einzelne  Art  constnnt,  wechselt  aber  hpzUglich  ihrer  Dauer  wief 
des  Eintritts  ihrer  einzelnen  Phasen  (Keimung,  Blatten ttiiltung, 
Aufblühen.  Abblühen,  Fruchtreife,  Laubfall)  von  Art  zu  Art.  Das  ^B 
phünologiscbe  GesaninitbÜd,  welches  die  Pflanzenwelt  gegenwärtig  ^^ 
in  einem  Florenbezirk  darbietet,  ist  entstanden  durch  eine  com- 
plicirtc  Reihe  von  Anpasiiungen  der  verschiedensten  Art,  durch  einen  ^| 
Kampf  um  Raum  und  Zeit  (Jahreszeit,  Tageszeit),  in  welchena 
besonders  die  grössere  oder  geringere  Schmiegsamkeit  ttn  extreme  .; 
Temperatur-,  ßeleuchtungs-,  Feuchtigkeits Verhältnisse,  aber  auch  aQ^| 
die  chemischen  und  phvKikalischen  Kigenschaften  des  Bodens,  die  ^^ 
Ausnützung  von  Wind  und  Wetter  und  die  Ausnutzung  der  Thier- 
welt  eine  Rolle  gespielt  hat. 

So  sehr  der  Eintritt  der  einzelnen  Vegetationsphasen,  %.  B.  der 
Tag  der  ersten  Blüthe  des  Flieders,  der  ersten  Laubcntfaltnng  der 
Birke  oder  der  Rosskastanie  von  Jahr  zu  Jahr  schwankt,  so  ergeben 
doch  vieljährige  Beobachtungen  für  jede  Vegetation^^phase 
und  jeden  Beobachtungsort  einen  constanten  Mittel- 
termin.  Schon  Linn^  (für  Upsala  1748)  und  Gottfried  Keyger 
(für  Danzi}^  1707)  hatten  mit  der  Aufzeichnung  der  Tage  der  oreten 
Laubentfaltung,  des  ersten  Aufblüheus,  der  Fruchtreifo  begonnen, 
aber  erst  die  letzteu  Jahrzehnte  haben  ein  reiches  phänologischea 
Beobachtuugsmaterial  gezeitigt,  zu  dessen  Sammlung  wohl  die  be- 
deutendste Anregung  Heinrich  Hoffmaun  in  Giessen  —  dem 
Centralort  der  phytophänologischen  Stationen  —  gegeben  hat,  und 
aus  welchem  t^ich  cunstunte  Mitteltermine  für  die  Vegetations- 
pba&en  vieler  Orte  ergchen  haben.  So  hat  H.  Hoff  mann  für 
Giessen  die  Mittelwerthe  der  Hauptphasen  von  über  1110(1  Pflanzen- 
arteu  (ßer.  d.  Deutsch.  Bot.  Ges.  188fi,  p.  380-399)'  in  alpha- 
betischer Anordnung  der  Pflanzenarten  initgetheilt  und  (in  den  Be- 
richten der  Oberhess.  Oesellsch.  für  Natur-  und  Heilkunde  zu  Giessen) 
fOr  zahlreiche  Stationen  Europas  viele  Jahre  lang  die  Termine  der 
Vegetationsphaseu  gesammelt.  Und  in  der  jüngsten  Zeit  hat  mau  ^ 
begonnen,  in  ähnlicher  Weise  für  aus^ereuropaischc  Länder,  wie  in  ^| 
Europa  für  kleinere  Gebiete  (z.  B.  Königreich  Sachsen)  eingehendere,  ■ 
planmääsige,  phünologiscbe  Beobachtuugen  zu  organisiren.  Der 
Pflanzenkalender  —  für  jeden  Ort  ein  anderer  —  laast 


PttiinKenknlender. 


147 


sich  durch  solche  jahrelunj^e  Beobachtungen  ermitteln.  Sehen  \*  u 
als  das  Munter  eines  solchen  den  Pflau'^enkalcnder  fUr  Breslau 
an,  wie  ihn  Ferdinand  Cohn  (Die  Pflauze  1883,  p.  H2  ff.)  schildert. 
Nach  dem  phäuoloj^ischen  Monat  des  Nachwinters  (BliUhe  des 
Sclmeeglückchens,  der  Jsicswurz,  des  Seidelbastes  und  Haselstruuches) 
fnigt  für  Breslau  am  22.  Milrz  nait  dem  Brechen  der  RnoRpen  der 
Stachelbeere  der  Vorfrühling.  Am  Ö.  April  haben  sich  die 
Stachelbeeren  aus  der  KnoüpenliUlle  völlig  befreit  und  ilirem  I.aub 
folgt  das  des  Geisblatte?,  der  SpirÜen,  des  Hollunder^',  der  Trauben- 
kirsche, de«  Flieders,  der  Eberesche,  der  Rosskustanie  und  der 
anderen  BUume.  «Aber  auch  Blüthen  finden  sich  bereits  im  Gehölz; 
am  5.  April  beginnt  die  Kornelkirsche  ihre  goldgelben  Dolden  auf- 
zubrechen ;  die  meisten  Waldbäume  öffnen  ihre  unscheinbaren  BlQthen- 
kätzchen:  so  die  Erlen,  die  Pappeln,  die  VVeiden,  die  Birken,  die 
Hüstern.  Aber  die  herrschende  Farbe  dieser  Periode  ist  dos  frische 
Sammtgriln  der  Wiesen,  da  ihr  Cauevas  noch  nicht  von  Blumen 
durchwebt  ist:  auch  die  Bäume  und  Hecken  hüllen  sich  mehr  und 
mehr  in  die  grönr  Tracht.  Der  eigen  tl  lelie  Frlibling,  die  Zelt 
der  Baumblüthe,  wird  eingeleitet  durch  die  ßluinen  der  Kaiserkrone, 
die  am  21.  April  sich  Öffnen:  gleichzeitig  blüht  der  Spitzahoin; 
dann  folgen  iu  immer  steigender  Ftllle  alle  die  edlen  V^erwandten 
aus  der  Classe  der  KosenblOthigen,  von  der  Aprikose,  die  den  Reigen 
eröffnet,  bis  zum  Apfelbaum  und  Hagedorn,  die  ihn  beschliessen. 
Ais  CharakterpHanxe  fUr  die  schöne  Zeit  der  Baumblüthe  wühlen 
wir  uns  aber  nicht  einen  Obstbaum,  weil  diese  nach  Sorte  und 
Standort  alJzu  viel  Verschiedenheit  zeigen,  sondern  einen  einheimi- 
schen, in  Wäldern  wie  in  Anlagen  weit  verbreiteten  Baum,  die 
AJil-  oder  Traubenkirsche,  die  am  28.  April  in  Blüthe  tritt.  Um 
dieselbe  Zeit  stehen  »uch  die  Ittipsfelder  in  BlUthe,  unsere  Gärten 
haben  sich  mit  Goldlack,  Tulpen,  Hjacinthen  und  Narcisspn  geschmückt ; 
auch  iu  den  Wäldern  hat  sich  ein  freundlicher  Blumenflor  entfaltet. 
Die  Wiesen  dagegen  beginnen  das  Grün  ihre^  Itasens  mit 
dem  Weiss,  Gelb  und  Koth  der  Blumen  erst  zu  durchwirken,  wenn 
der  Flieder  und  die  Kosskastanie  in  BlUthe  treten,  wie  e»  in  Breslau 
am  12.  Mai  statitindet.  Um  diese  Zeit,  der  der  Name  des  Horh- 
frflhling!^  mit  Recht  gebührt,  ist  das  junge  Laub  ausgewachsen 
und  die  Baumkronen  beginnen  sich  zu  schliesseu,  da  auch  die  SpAt- 
liuge  unter  den  Bäumen,  welche  den  Verlockungen  der  ersten  Früh- 
lingstage vorsichtig  widerstanden,  Linde,  Eiche,  Esche  und  Robinie, 
endlich  ausgeschlagen  eind;  das  nackte  Astwerk  ist  jetzt  uuter  der 


148 


i'flßnztfn  killend  pr. 


frischen  FuJle  des  saftigen  Blattwerks  Tersehwunden.  Jas  zu  der 
vielfarbigen  Blütheiipracht  den  wohlthuenden  Uiut«r^und  abgieht. 
Eine  Woche  später,  und  zwar  ebenfalls  gleichzeitig,  erscheint  neben 
zalilreicLen  anderen  duftigen  und  farbenreichen  ülUtben  in  Hecke 
und  Anlagen  die  Blülhe  der  Berberitite  am  20.  Mat  und  die  d« 
ßoldregens  am  2t.  Mai. 

Mit  derBIOthe  der  amerikanischen  Akazie  nder  Knbinie  lUobinI 
Pecudacacia)  am  30,  Mai  und  des  schwarzbeerigen  Hollunderg  (Sam4 
bucus  nigra)  am  1.  Juni  beginnen  wir  eine  neue  Periode  des  Jahre 
die   wir  als  Vorsommer   bezeichnen   wollen.     Gleichzeitig   tret 
unnere  Roggenfelder   in  BiQthä    und   die    »cbwankenden  Rispen   d« 
Wiesengräser  verstreuen  den  befruchtenden  BliirnenstÄuli  und  gebe 
das  Zeichen    für   die   erste   Heuernte.     Die   Zeit   der   Rosen-»   de 
Reben-  und  der  LindenblUthe  bezeichnet  den  Gipfelpunkt  des  Jahres, 
wo  die  grüi^sto  Mannigfaltigkeit  und  Schönheit  der  Blumen  die  Erd« 
bis  in  die  verstecktesten  Winkel  ausschmHcki.    Als  Tag  der  Oenti 
foLienblUthe   ist   fUr   Breslau   der  8.  Juni,    fflr   die   grossblätt«ri$ 
Linde  der  2S.  Jiini  ermittelt;  die  kleinblatterige  blüht  etwas  —  nieii 
eine  Woche  —  später.     Die  Blüthe   der  Rebe   (allt  zwischen  Rc 
und  Linde,  bald  nach  dem  Verbltthen  des  Roggens.    Mit  der  BlUtbe 
der   weissen    Lilie,   in   Breslau    am    28.  Juni,    beginnt   die  Wenc 
des  Jahres«  der  Anfang  einer  neuen  Epoche,   des  äommers.   voi9 
wo  au  ebenso   der  Lauf  der  Sonne,   wie    die  Fülle  der  Vegetation 
sich   abwärts  neigt.     Die  höheren  Bäume   und  Strüucher  sind    nun 
sämmtUch  nbgeblulit;    das  Laub   nimmt   eim-   dunkelgrüne  Färbung 
au,  welche  beweist,  dass  sein  frisches  Waefasthum  vorüber  ist,  und 
in  trockenen  Jahren  beginnen  bereits  jetzt  einzelne  Blätter  sich 
verfärben  und  abzufallen.    Die  Thätigkeit  der  Vegetation  beschränkt" 
sich  jetzt  vorzugsweise  auf  die  Ausbildung  der  Wiutcrknospeu  und 
das  Reifen    der  Früchte,    von   denen   die  Beeren,   Krd-.   Jobannis- 
Stachcl-   und    Himbeeren,    den    Reigen    erö^en.     Der   eigentliche 
Sommer,  der  auf  den  Wiesen  nach  der  ersten  Heuernte  noch  einen 
zweiten    Flor,    meist    aus   Dolden-    und    KreuzblUthigen    bestehend, 
hervorruft,   entspricht  etwa   unserem  Juli;   ihm   folgt  im  August 
der  Huchsommer,   die  Zeit   der  Ernte,   welche  durch  die  Reife 
der  Gctrei  learten  bestimmt  ist. 

Das  Aufblühen   der  Herbstzeitlose    um   den  Anfang  des  Se[ 
tember  bekundet  den  Beginn  des  Herbstes,  die  Zeit  der  Obstreifft 
namentlich  der  Birnen  und  Aepfel :  ihre  eigene  Physiognomie  erhä 
diese  Periode  durch  die  immer  mehr  und  mehr  überhandnehmend^ 


PhlLno  logische  Kaiiou. 


149 


Verfirbunjf  des  Laubea.  Auch  hier  können  wir  den  Vorherhst, 
der  etwa  dem  September  entspricht,  den  eigentlichen  Herbst, 
die  Zeit  der  Weinlese  und  Laubverfiirbung,  die  mit  dem  (ktober 
mehr  oder  weniger  zusainmuntullt,  und  den  Spätherbst  unter- 
scheiden, welcher  durch  den  Abfall  der  Blätter  in  trauriger  Weise 
bezeichnet  wird.  Um  die  Mitte  des  Novembers  Atehcn  die  Bäume 
wieder  kahl,  die  Wiesen  und  Gürten  blumt-nleer,  und  nun  beginnt 
die  lange,  wenn  auch,  wie  wir  gesehen,  nur  s^^heinbaie  Uuhe  der 
Vegetation,  der  Winter;  wir  können  ihn  eiothcilen  in  den  Vor- 
winter, welcher  die  letzten  Funken  des  verlöschenden  Pflanzen- 
lebe ns  behütet,  den  eigentlichen  Winter,  wo  alles  Leben  unter 
Eis  und  Schnee  ruht,  und  in  den  Nachwinter,  der  uns  die 
ersten  Zeichen  der  wiederkeiirenden  Vegetation  bringt," 

§  53.  Die  Verbindungsliuie  aller  Orte,  welche  gleichen 
Termin  für  den  £intritt  einer  Phase  haben,  bezeichnet  man 
als  Isophanen.  Sie  geben,  da  die  Pflanze  ein  viel  empfind- 
licheres nieteoroIogischeH  Instrument  ist,  als  das Thermoraeter, 
weit  besseren  Einblick  in  die  klimatischen  Verhältnisse  der 
venichiedenen  Theile  der  Erdoberfläche  als  die  Isothermen  etc. 
Solche  Isopbanenkarteu  sind  von  Ihne.  Iloffmann.  Ziegicr  u.  a. 
aus  den  zu  verlustigsten  phänolocrisclien  Beobachtungsdntou  hergestellt 
worden  für  Phasen  des  Flieders,  Winterroggens,  der  Schlehe,  Trauben- 
kirsche. SUss-  und  Sauerkirsche,  für  weisse  Narzisse,  weisse  Lilie, 
Holluuder,  RoäRkastanie,  Kberesche,  Birke.  Buche.  Eiche,  Linde, 
Apfel,  Birne,  Mimbeere  etc.  Die  Ihne'sche  Karte  für  den  Fheder 
mag  uns  die  Einrichtung  einer  derartigen  phänologischen  Karte 
veranächaulichen.  Hier  sind  die  Gebiete  in  welchen  die  Blüthe  inner- 
halb derselben  Zeiträume  (bei  der  llauptkarte  je  l.*>  Tage,  in  den 
Hnländiächen  Karten  je  5  Tage  umfassend)  sich  entfaltet,  durch 
Farbe  oder  SchrafBrung  gekennzeichnet.  Im  Grossen  werden  je 
lU  Zonen  abgegrenzt,  deren  Haupterstreckung  naliezu  den  Breiteu- 
graden parallel  verläuft.  Innerhalb  dieser  Breitenzonen  treten,  da 
wo  Qebirgo  sind,  verschiedene  farbige  Gebiete  auf,  welche  den  verti- 
calen  Erhebungen  folgen.  Die  Breitenzonen  geben  in  üeberein- 
stimmung  mit  den  Beobachtungen  vonSchUbler,  Fritsch  u.  u.Phä- 
nologen  für  den  Breitengrad  eine  Verschiebung  der  BlQthe- 
zeit  von  M — 4  Tagen  an  —  der  Frühling  legt  bei  seiner 
Wanderung  von  den  Tropen  nach  dem  Nordpol  täglich  •!  Meilen 
zurück,   Ende  Januar   von  Italien   aufbrechend   kommt  er 


150 


Aprilreiluctionen  nadi  GieaKn. 


Ende  März  nach  Norddeutschland,  im  Mni  nach  Schwed« 
und  erroicbt  oft  erst  im  Juni  die  Küsten  des  Eismeeres, 
Etwas  unregelniäsf'iger  ist  die  Verzögerung  der  Bliilizeit  des  Flieders 
nach  d^r  Höhe.  Die  Angabe  von  Fritsch  für  Uolzpflunzen .  d&as 
BJch  bei  verticaler  Erhebung  um  100  m  die  Vegetations- 
phasen  um  3  Tage  verspäten,  trifft  nicht  durchweg  zu.  Von 
Interesse  ist.  dass  z.  B.  bei  den  Aufblilhlinieu  Finlands  der 
WUrmeverbrauch  an  der  Küste  und  in  Seengebieten  beim  Ab- 
tfaauen  des  Eises  eine  beträchtliche  Ablenkung  von  den  Breiten- 
graden (Verspätung  gegen  das  Binnenland)  bewirkt. 

Sehr  auffallend  ist  die  ungleiche  Breite  der  Zonen,  So 
Bebreitet  die  Isophane  der  Johannisbeere  und  Schlehe  in  Finland  Toro 
31.  Mai  bis  4.  Juni  langsamer  nach  Norden  fort  als  vom  ä.—  0.  Juni. 
Für  den  Flieder  ist  der  mittlere  Termin  der  ersten  Blüthe  für  Athen 
der  15.  Mürz,  Porto  2'*.  März,  Florenz  '■'>,  April,  Münster  in  Westf, 
22.  April.  Wien  ÖO.  April,  Giesseu  4.  Mai.  London,  Kassel,  Prag: 
5.  Mai,  Leipzig  13.  Mai,  München  N.  Mai.  Greiz  15.  Mai,  Ebcrsoralde 
18.  Mai.  Riga  2'.*.  Mai,  Dorpat  ö.  Juni,  Moskau  i.  Juni.  Peters- 
burg lU.  Juni,  Ope  (Schweden)  ilO.  Juni,  Brahestad  (Finland)  3.  Juli, 
fdr  Gehlberg   in  Thüringen   (grosse   verticale   Erhebung)  81.  Mai. 


I 
I 


§  54.    Ausser  einzelnen  Phasen  bestimmter  Pflanzen  sind  be-] 
sonders    Gruppen    von    FrUhlingspflanzen    (Aprilpflanzen)    zi 
DurcUöchnittswerthen    für    den    Frühlingseinzug    verwendeti 
vorden  —  auf  sie  beziehen  sich  auch  die  sogen.  BÄprilreductionenJ 
gegen   Giesseu*    für  die   einzelnen   Orte.     Ihre   kartographische] 
Verarbeitung  zeigt   deutlich,    doss    aus.ser   der   geographischen] 
Breite  eine  andere  Beeinflussung  der  Frühlingsvegetationl 
in  dem  Küsteuklima  (VerfrUhung)  und  Contineutalklima  (Ver-< 
spälung)  stattfindet.    So  hat  Paris  48—49"  n.  Br.  23  Tage  früher 
FrUhlingseinzug  ali^  das  in  gleicher  Breite  gelegene  Sarepta  der 
russischen  Steppe,  Cbristianin  59 — 6ü"  n.  Br,  4;i  Tage  später  aUj 
Paris,  aber  14  Tage  früher  als  das  in  gleicher  Breite  gelegene) 
Pulkowa  mit  Kontinentalklima.    Der  Frühling  wandert  daher  auch 
in  Deutschland  bei  gleicher  Meereshöhe  von  SW  nach  NO  von  Baden 
und  Uheiubessen  nach  0»lpreussen.    AufrilUig  ist  aucli  die  Verspä- 
tung der  Früh  Jahrsphasen  an  der  OstkUste  von  Nordamerika 
im  Vergleich  zu  den  in  gleicher  Breite  gelegenen  Orton  der  Westküste 
Europas  (Golfstrom!),  Die  gleichen  Isophanen  liegen  an  der  Ostküste] 
von  Nordamerika  8—10  Breitengrade  südlicher,  so  dasis  z.  B. 


CoUurzonen  Sachaone. 


151 


New  York  in  40"  42'  n.  Br.  mit  Marburg  in  50«  47'  n.  Br., 
Belle   Centre  40«  28'  n.  Br.  mit  Heidelberg  49"  28'  d.  Br. 

gleiche  FrQh]ingspha.sen  hat. 

Hoheu  praktischen  Wertli  haben  «IJe  phänologi^cheu  Local- 
kart«n,  die  den  FrQüIingäeinzug  iu  den  verschiedenen  Theilen  eines 
kleineren  Gebietes  darstellen  und  hei  Berücksichtigung  der  Länge 
der  Vegetationsperiode  und  der  später  zu  erörternden  Temperatur- 
anforderungen der  Pflanze  z.  B.  bezüglich  der  Oulturfäihigkeit 
der  Einzelortc  des  Qebictca  iu  Bezug  auf  vurschicdene  i'flanzen 
Aufschluss  geben.  So  z.  B.  die  pflanzenphünologische  Karte  der 
Umgegend  von  Frankfurt  a.  M.  von  Julius  Ziegier,  die  pliäno- 
logisthe  Karte  der  FrUhlings^einzugsUige  im  Königreieli  Sachsen  von 
Drude.  (Vgl.  die  Culturzonen  Sachsens  beurtbeilt  nach  der 
Länge  der  Vegetationsperiode  Mittb.  d.  Oecon.  Ges.  ira  Königr. 
Sachsen  1891—92.)  Drude  unterscheidet  für  das  Königreich  Sachsen 
und  Grenzorte  3  Culturzuuen,  In  der  uuterätcu  (mit  den  Städten 
Leipzig  und  Dresden)  gedeihen  alle  mittele uropHiscben  Feld-  und 
GartengHwach.se ,  zartere  Obstsorten,  auch  Wein;  Mai«  und  Tabak 
können  gleichfalls  zur  Noth  gepiluuzt  werden.  Eine  breite  mittlere 
Zone  (mit  den  Städten  Freiberg  und  Annaberg)  überzieht  hierauf 
folgend  die  niederen  Berglandschnften  im  Südwesten  und  Osten  des 
Landes  und  die  mittleren  Stufen  des  Erzgebirges.  In  dieser  be- 
schränkt sich  der  Obstbau  auf  geringere  Sorten  aus  wähl,  hat  weniger 
Ertrag,  der  Koggen  Dberwiegt  Dber  den  Weizen,  die  Kartoffel  tritt 
als  Nahrungsmittel  in  den  Vordergrund-  In  den  Wäldern  siegen 
Fichte  und  Tanne  über  die  Kiefer,  Buche  über  Eiche  und  lichte 
Birkengehölze,  kurzrasige  Bergwiesen  mit  Amica  und  Moum  treten 
an  Stelle  der  langhnlmigen  Thalwiesen.  Die  dritte  oberste  Cultur- 
zone  Sachsens  (mit  den  StÜdteu  Johaungeorgenstadt  und  OberwtescD- 
thal)  bilden  die  Hüben  des  Erzgebirges,  wo  Obst  und  Weizen 
verschwinden,  Roggen  und  Hafer  nur  unsichere  Ertrüge  geben. 
Die  Frühlingshauptphase  ( BuchenwaldgrUn ,  Blühen  der  Obst- 
bäume etc.)  fällt  iu 

der  1.  Culturzone  auf  die  Zeit  vom  28.  April  bis  9.  Mai, 
,2.  „  .  .  ,  ,  10.  Mai  bis  17.  Mai, 
,3 18.  Mai  bis  25.  Mai. 

Betrachtet  man  mit  Drude  als  Nullpunkt  den  21.  Dec.  (Winter- 
solstitium),  so  urdnen  sich  nach  den  FrUhlingäeinzugszeiten  (Haupt- 
phasen) die  sächsischen  Ueobachtungsorte  wie  folgt: 


152 


Thenniiiche  ConütanlCD. 


Zone  I.     Tag  128  Pirna. 
^     129  Leipzig. 
„      l'Ul  Zwenkau. 
,  Dresden- Neustadt. 

,      132  Wermsdorf. 
,      133  [Greiz,  Reuss  ä.  L.J. 

Döbeln. 
n  Bautzen. 

,      IBÜ  Löbau. 
f,  Zscbopau. 

,      137  Plauen, 
y  Chemnitz. 

.      138  Alt-Geringswalde. 
Zone  11.     Ta^  140  Ebersbach  (Oberlausitx). 
,      !41  Grüilenburg. 
,      142  Mnrkersbach. 
f,  HintLThennsilorf. 

,      143  Freiberg. 
,  Ann  ab  erg. 

Zone  in.     Tag  140  BrunndUbra  bei  Klingenihal. 
„  Georgengrdn  (Auerbach). 

Rehefeld. 
„      152  Üirschsprung  lAltenberg). 
,  Rcitzenhain. 

„  Oberwiesenthal. 

,      153  .Johaniigeorgenatadt. 

Es  schreitet  also  in  diesem  Gebiet  der  Frühlingseinzug  und  das 
Wiedererwachen  der  Vegetutiou  aus  dem  wärmsten  zwischen  Pirna, 
Meiasen  und  dem  Leipziger  Umkreis  gelegenen  Gebiet 
rasch  nach  dem  Nordosten  und  Südwenten  des  Landes, 
weniger  rasch  in  die  Oberlausitz,  in  die  innere  Sächsische 
Schweiz  und  zum  Erzgebirgsabhang  fort  und  berührt  zuletzt 
die  Erzgebirgsstädte  auf  dem  Gebirgakamm  nach  3 — 4  Wnchen. 


§  55.  Seit  Boussingault  ist  man  bestrebt  gewesen  fQr  die 
Einwirkung  der  Wärme  auf  die  Vegetation  einen  nume- 
rischen Au«<druck  zu  linden,  nachdem  man  wusst^,  dass  innerhalb 
gewisser  Grenzen  höhere  Temperaturen  in  kürzerer  Zeit  dieselbe 
Wirkung  ausüben  wie  niedere  Temperaturen  in  Iftngerer  Zeit.     So 


Thermische  Constanten. 


153 


■ 


braucht  der  Mais  von  der  ÄusKiiat  bis  zur  Fruchtreife  nni  Rio 
Magdalena  in  Columbieu  92  Tagti  zu  27,ri''  im  Mittel,  in  Kingston 
in  Nordamerika  122  Tage  zu  22",  in  Becbelbronn  im  EUass  122  Tage 
zu  20",  auf  dem  Plateau  von  Bogota  i:^:^  Tage  zu  15".  (Vgl. 
Ascherson,  Pflanzengeographie  in  Leunis  Synopsis  rl.  Bot.;  von 
Oettingen,  Zar  Phänologie  der  Borpater  Lignusen.)  Einen  Aus- 
druck für  das  Wilrmebedtlrfniss  glaubte  man  zuerst  in  der  Summe 
der  Mitteltemperaturen  der  Tage  gefunden  zu  haben.  Quctelet 
hatte  dann,  von  theoretischen  Erwägungen  ausgehend,  die  Quadrate 
der  Mittetteroperaturen ,  Babinet  die  Quadrate  der  Zeiten  iu  die 
Formeln  eingeführt.  Diese  Methoden  ergaben  aber  wenig  befriedigende 
Resultate. 

Nach  den  vieljährigen  Beobachtungen  von  H.  Hoffmann  lässt 
sich  die  für  eine  bestimmte  Vegetationsphase  einer  Pflanzenart 
( — es  bedeutet  b=  erste  Blütbe  offen,  Bo  =  erste  Blattftüchu  sichtbar, 
Anfang  der  Bclaubung,  f=  erste  normale  Früchte  reif,  Lv  =  all- 
gemeine Laub  Verfärbung,  Über  die  Hälfte  aller  Blätter  verfärbt  — ) 
erforderliche  Wärmesumme  thermometriach  annähernd  fest- 
stellen (wonach  auch  die  Ermittelung  von  Calorien  nicht  aussichts- 
los wäre)  und  zwar  nach  der  schon  184(>  von  Dovc  empfohlenen 
Insolationttmethode  (Sumniation  der  täglichen  Maxima 
an  dem  der  Sonne  ausgeaelzteu  Thermometer). 

Es  wären  diese  «thermischen  Constanton"  (vom  l.  Januar 
ab  und  nach  Reaumurgraden  gerechnet)  für  eine  Anzahl  der  wich- 
tigeren Phasen  (vgl.  auch  Ber.  d.  Deubch.  ßnt.  Oes.  1880,  IV 
p.  380 — HÜI>)  nach  Hoffmann  die  folgenden  (wo  keine  bejjondere 
Bemerkung,  ist  b  gemeint):  Coryllus  Avellana  b  (/^  2Öö.  Alnus 
incana  b  cr^  308.  Daphne  Mezereum  b  o^  328.  Lcucojum  venmni  338. 
Bepatica  triloba  374.  Bellis  perenni^  421.  Petasites  albus  494. 
Steilaria  media  539.  Abus  glutinosa  b  o^  o70.  Viola  odorata  591. 
Comus  mas  b,  E([uisetum  arv.  022.  Primula  elatior,  Veronica  hederi- 
tblia  b.  Primula  oHicinalia.  Anemone  nem.  700,  714.  Pulmouaria 
afficinaÜH,  Ficaria  venia  727.  Uolosteum  umbellatum,  Tussilago  Far- 
fara,Vinca minor  753.  Salix  Caprea,  Viola  hirta  700.  Corydallis  cava, 
Gagea  arvensi.s  783.  Narcissus  pseudonarc,  Thlaspi  alpei^tre  853. 
Corydallls  fabacea,  Muscari  botryoides,  Ifanuncutus  repena  871. 
Capsella,  Taraxacum  888.  Euphorbia  helioscopia,  ßibes  alpinnm  b. 
Viola  tricolor  908.  Asarum  europacum,  Larix  h  c^  928.  Anemone 
ranunculoides,  Potentilln  verna  944.  Chry.sosplenium  altemif.  960. 
Aesculus  Bo,  Petasites  officiualis  992.    Ribes  Grossularia  1<)09.    Acer 


XU 


Di«  theruitsclien  Conistaulen  für  Giuasen. 


platanoides  10128.  Ribes  ruhruic,  Tilin  grandifniia  1045.  Prunus 
avium,  Viola  silv.  1004.  Caltha  palustris,  Lathyrus  vernus,  Oxalia 
Acetoselln  1083.  Glecbonm  liedornceum.  Hibesaureum  1100.  Betula 
alba  ßu,  Cardamine  pratensis,  Prunus  spinosa  1137.  Prunus  Cerasus 
Bo,  Carpinus  Betulus  Bo  1157.  Lathyrus  tuberosus  ilVti.  Prunus 
Cerasus,  Ribes  nigrura  lUMi,  Ajuf^a  reptan.^,  Cerasb'uni  arvense 
1 215.  Brassica  Napus ,  Prunus  Padus ,  Pirus  communis  1 234. 
Fugus  sitvatica  Bo ,  Sambucus  racemosa  1 254.  Kragaria  vesca, 
Alliaria  officinalis,  Tilia  parvifoÜa  Bo  1273.  Chelidonium  majU8, 
Violft  eanina  1315.  Lamium  (ioleobdolon,  Piru.s  Malu.s,  Kanunculu? 
bulbosus,  Stcllaria  Holostca  1337.  Carum  {'arri,  Kerria  japonica 
1355.  Clur)'santbemum  inodorum,  Dicentra  speciabilis  1375.  Lonicera 
tatarica,  Paris  quadrifol.,  (Jrchis  niorio.  Valeriana  dioica  b  o^.  Thiaspi 
alpestre,  Quercus  pedunculata  Bo  ISÜLi.  Acer  Pseudoplatanu.«!  1414. 
Fagus  silvatica  b,  Saxifruga  cae»piiusa,  Viburuum  Luntuna,  Syringa 
vulgaris,  weias  1430.  Anthriäcus  ailvestris,  Narcissus  poi-ticus, 
Kanunculns  ncris,  Vaccininni  Myrtilliis.  Srringa  vulgaris  14.''»5. 
Aesculus  Hippocastfinum  b,  Liuaria  CymbulariuT  Syringa  chinensis 
1501.  Asperula  odorata^  Saxifraga  granulata,  Veronica  cbamaedryu 
152ti.  Berberis  vulgaris ,  Lonicera  Xylosteum  1 550.  Crataegus 
oxyarantba.  Plantago  lanceolata  1571.  Antboxanthum  odoratum, 
PInntago  media,  Juniperus  communis  1507.  Actaea  spicata,  Quercus 
pedunculata  b«  Sarütbamuus  scoparius  1022.  Vicia  sepium,  Qera- 
nium  Hobertiaimm  1045.  Aiiuilegia  vulgans  Cylisus  Labumum  ICPO. 
Hesperis  matronaiis,  Myosotis  palustris  1712.  Äntheniis  arvensis, 
Pirus  Aucuparia  1735.  Paconia  officinalis,  Syringa  persica  1759. 
Lycbuis  vespertina,  Papaver  Argemone  1783.  Iris  germanica^ 
Plotanthcra  cbloranlba  1807.  llcx  aquifolium,  Menyautbes  trifoliata, 
Phyteuma  nigrum,  Sorbus  Aria  1B31.  Chrysanthemum  Leucantbe- 
mum,  Poteutilla  sitvestris,  Sorbus  torminalis  1856.  Chaeropliyllum 
iiureum,  Galium  cmciatum,  Hanunculus  fluitins  H»05.  Lntus  comi- 
culatus,  Cynaucbum  Vincetoxicum  192i'.  Oatium  Aparine,  Lysi- 
machia  nemorum  1057.  Gcuni  urbanum,  Poterium  Sanguisorba, 
Alectorolophus  major,  Vibumum  Opulus  1083.  Iris  Pseudacorus, 
Lychnis  Viscaria  2008.  Atropa  Belladonna ,  Valeriana  officinalis, 
Sambucus  nigra,  Poteulilla  argenteu,  Seoale  Cereale  hibem.  2034. 
Centaurea  Gyanus,  Alectorolophus  minor  2002.  Galium  MoUugo, 
Pisum  sativum  20S8.  Symphoricarpus  racemosus  2113.  Aegopodium 
Podagraria,  Nupliar  luteum,  Vacciuium  Vitis  Idaea  2138.  Achillea 
Millefnlium,  Dnctylis  gloraerata,  Leontodon  hastilis,  ttobinia  Pseud- 


I>ie  (hennisclien  Constanten  für  Giesseo. 


1i>  •• 
OD 


acacia  21Ü8.  Philadelphus  comnnrius,  Salvia  ofHcinAliä  2197.  Arrhe- 
naterum  elatius,  Ouobrychis  sativa,  Papaver  Rlioeatc,  Silene  Dutons 
2223.  Aniica  montaiiu,  iCosa  canina  22-18.  Convolvulus  arvensis, 
Coriius  sanguinca,  Uiiaphanus  ithnphauistrum,  Solanum  dulcamara 
2270.  Galiuiu  verum,  Trifolium  montanum  230f<.  Campanula  per- 
sicifolia,  Diantims  Oarthusiauorum,  Qeiiista  tinctoria  2327.  hrmi 
media.  Qeiiista  germanica,  Medicago  falcatu  23.''t3.  Antirrliinum 
majus.  Centaurea  Jacea,  Nvinpliaea  alba,  Papaver  bybriduin,  Uuta 
graveolens  2376.  Spiraea  salicifoliat  Delphinium  elatin^  2422. 
DiatiihuH  deltoides,  Digitalis  purpurea,  Liliuro  Martugon,  Ijiriodendron 
tulipiferum .  Polygonura  anipbiLium ,  BruncUa  vulgaris ,  Winter- 
weizen 2446.  Autbemis  Cotula.  Cumpauula  patula,  Agrost«mma 
Githapo.  Melilotus  officinalis  2471.  Acorus  Oalaoms,  Deutzia  crenata. 
Spiraea  Aruncus,  Viciu  sativa  2495.  Betouica  ofHoinalis,  Philn- 
delpbus  latifolius,  Spiraea  sorbifotia  2519.  Urtica  dioieu  b  r^-  2'>42. 
Borrago  officinalis,  Echium  vulgare,  Hyoscyamus  niger,  Ptelea  fcrifo- 
liata  25l>7.  Larupr;ana  communis.  Ligustrum  vulgare,  Polygonum 
Fagopyrum  2591.  Plaiitago  major,  Seduni  acre,  .\^tragaluä  glycy* 
pbyllus  2615.  Tilia  grandif.  b,  Vicia  Cracca  2641.  Sommerweizen 
2668.  Linaria  vulgaris,  Lysiraachia  vulgaris,  Agrimonia  Kupa- 
torium,  Latbyrus  tuberosus  2ii94.  Hypericum  pertorutum  2720. 
Verbascum  nigrum,  Oenantbe  aquatica  2749.  Epüobium  angusti- 
folium,  Sedum  album.  Ueumalid  2777.  Tilia  parvif.  b.  2805.  Linum 
usitati^simum  28-U.  Avena  sativa.  Campanula  rapunculoides,  Lytbrum 
Salicaria,  Pbaseolus  muUifinrus  28.'>9.  Lillum  candidum,  Sedum 
reflexum  2888.  Heracleum  Spbondylium  2015.  Ab'sma  Plantago. 
Papaver  somniferum,  Petroselinuni  sativum  2944.  Daucus  L'arota, 
Hypericum  birsutum  297't.  Lathyrus  silvcster,  Pbaseolus  vulgaris, 
Rbus  typhina  :?002.  Vaccinium  Myrtillus  f.  :i029.  Prunus  Cerasus 
f  3056.  Ampelopsis  quinquefolia,  Cicborium  Tntybus  8082.  Ciistanea 
veaca,  Circaea  lutetiana,  Dahlia  variabilis  :U08.  Soucbus  nrvenais 
31^:).  Cucumis  sativa,  Impatiens  Ualsamina,  Mentba  silvestris, 
Saponaria  ofßcinalis  3139.  Winterkorn  f.  3218.  Aethusa  Cyna- 
piura.  Cirsium  acaule,  Senecio  nemorousis  :t270.  Solidago  cuuadensiti 
3^100.  Sanguisorba  oflicinalia  3335.  Falcaria  »ioides  3391.  Can- 
nabis  b  cf^,  Seeale  cer.  hib.,  Ernteanfang  3420.  Erigcron  cana- 
densis,  Lactuca  sativa  3448.  Aconitum  Kapellus  3475.  Calluna 
vulgaris,  Helianthus  annnus  3560.  Inula  Conyza  3012.  Uuniulus 
Lupulus  b  (/*,  Vaccinium  Vitis  Idaea  f  Hi>6l.  Serratula  tinctoria 
3813.    Winterweizen,  Ernteanfang  383Ö.    Parnassia  palustris  3867. 


156 


Dlfiibezoit  neu  angesiedelter  Pfianxen. 


Solidago  Virgaureti  3949.  Oarlina  vulgaris,  Colchicum  autumnale, 
Cucamis  ^ativa  f  4058.  Chrysanthemuni  (Tanacetum)  vulgare  4581. 
Xantbium  spinosum  4tUi8.  Prunus  doinestica  f  4722.  Hedera  Helix 
5012.     Helleborus  niger  5330.     Heliatithus  tuberosus  5585. 

Die  S.  157  i'olgendo  Tabelle  von  U.  Uoffniann  giebt  die  bis 
zu  deta  einsselnen  Tagen  des  Jahres  vom  1.  Jan.  angelaufenen 
Wilrniosummon  (Summen  der  täi^lichon  höchsten  Temperaturen  fiber 
0"  R.  au  der  Sonne,  der  lasolationsmaxima)  für  Uiessen  im  Mittel 
von  10 — 13  Jahren  wieder.  Au»  ihr  lägst  sich  leicht  der  mittlere 
Termin  fllr  den  Eintritt  der  einzelnen  Vegetationsphasen 
ermitteln ,  z.  B.  ergicbt  die  thermische  Constante  fQr  Helianthua 
tuberosus  den  14.  October  als  mittleren  ÄufblQhtermin  ftlr  Giesaeu. 

Es  kann  aus  dieser  Tabelle  für  jede  Phase  einer  beliebigen 
Pfliinze,  deren  Datum  für  Giessen.  den  Centralort  phänologischer 
Beobachtungen  bekonut  ist,  die  zugehörige  eingestrahlte  Würiiie- 
summe  abgelesen  werden,  ermittelt  durch  Summirung  der  täglichen 
hfichsten  Stände  eines  der  Sonne  bleibend  nusgesetzten  Quecksilber- 
thermometttrs  vom   1.  Januar  bis  zum  Eintritt  dieser  Phase. 

Diese  Würmeäumme  oder  thermische  Constante  hat  für  niedere 
Lagen  Mitteleuropos  Geltung.  Im  Allgemeinen  haben  sich 
in  höheren  Breiten  und  im  Hochgebirge  die  Pflanzen 
einer  geringeren«  in  südliclieren  Ländern  einer  höheren 
Temperatursumme  angepasst.  Im  Norden  oder  im  Üoch- 
fCebirge  erzeugte  Pflanzen  eilen  daher,  nach  SQden  resp. 
iu  die  Tiefebene  versetzt,  den  hier  erzeugten  voraus  (da 
ihre  Temperaturanforderungen  rascher  befriedigt  werden);  südliche 
Pflanzen  oder  Pflanzen  der  Ebene  nach  Norden,  resp.  ins 
Hochgebirge  versetzt,  bleiben  dagegen  hinter  den  hier 
erzeugten  in  der  Erreichung  ihrer  Vegetationsphasen  zeit- 
lich zurück.  U.  Hoffmann  brachte  im  Herbst  1884  von  Solidago 
Virgaurea  Samen  und  bewurzelte  Exemplare  aus  den  Walliser  Alpen 
nach  Giessfn  (li>0  m  Ober  dem  Meeresspiegel,  und  zwar  a)  vom 
Kiffelhitus  (2570  m)  PHauzen,  b)  ebendaher  Samen,  c)  aus  Zennatt 
{lfi24ro]  Samen.  Es  ergaben  sich  1886  folgende  BlQhzeiten  und 
Temperatursummen  in  Gieasen:  für 

a)  7.  Juni  mit  2313" 

b)  4.  Juni     ,    2238-^ 

c)  13.  Juni     ,    2473" 

Giessen  (wilde  PÖanzen)  26.  Juli  mit  3577. 


TUgliclie  Insolationsrautinm  flir  Üiewen.  157 

00 1^  ■;;  ec"  0>  Vj  «.T  «  --  —  oc  »r  C'  o  —  ■  -    -  -   -  -  -t  i-  t-  si  -«■  =s  r-  tj- 

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S«^  t—  QU  O  W  -*  ;=  l*  et  O  CJ  -r  -X  3Ci  O  ^-  7C  -C  1-*  3*  —  X  "7  i-   ~.  —  C^  t-T  I- 
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ocs  —  'MDiri's'fc'tecTcrir^Mtc  —  ■r^'Mflp'MTTrTiC-^t-owtrTTÄt- 
sc  » ».'S  ■:£  (-  x-  OS  o  «  M  CO  T  -i  t-  *  o  70  «  t-?  ■^  (■-  1»  o  •"  C4  "t"  «-o  -3  »  oi  — 
^  "T  *r  ^  ^  ^i  •♦  w5  ^-^  ifl  o  o  »-^  »^  »'S  Ä  3  ü  —  iS  ^  ei  1^  f  -  r-  1  -  •—  I'  <—  i—  ac> 

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■raantil' 


158 


Anpassungen  an  bestimmte  Temperatursummeo. 


Die  Pflniizen,  dit-  in  ihrer  Heinmth  etwa  gleichzeitig  mit  denen 
in  Giessen  blühen  (Ende  .luli),  blähten  aUo  in  der  Niederung 
7  Wochen  früher  als  die  daselbst  einheimischen  Pflanzen  derselben 
Art.  Auch  in  den  folgendon  Jahren  zeigten  die  Walliser  Exem- 
plare und  ihru  Nachkoiumt-n  in  den  Culturen  Hoffmann'.^  (bis 
IS89  beobachtet)  eine  conatant  gleiche  Verfrflhung,  so  dass  durch 
die  klimatischen  Einflüsse  zwei  Varietäten  entstanden  sind,  die  sich 
wegen  der  nngleichcn  BlUthe/.eit  nicht  kreuzen  kijnnen,  also  auch 
keine  Mitlelfuraieu  bilden  können.  Aus  dem  Norden  (Upsala)  nach 
Giesseu  verpflanzte  Exemplare  von  Planta^o  media  zeigten  gleich- 
falls  eine  Jahre  lang  bemerkbare  VerfrOhung  von  etwa  12  Tagen, 
ünigekührt  zeigten  aus  dem  Süden  bezogene  Pflanzen  in  Giessen 
Verspätung«  äo  Plantago  lanceolata  aus  Coimbra  bis  r>9  Tage,  aus 
Portici  00  Tage,  ähnlich  Plantago  major.  Cucubalus  baccifer,  Silene 
intiatA,  Hannnrutus  aeri.s  Taraxacum  ot'flcinale ,  Leüntodon  hastiüs, 
Bruriella  vulgaris,  Saponaria  ofHcinali«  etc.  Bei  anderen  Pflanzen, 
welche  H.  H  o  f  f  m  a  n  n  cuUivirte,  war  jedoch  eine  solche  bestimmte 
Hegel  nicht  nberall  zu  erkennen. 

Uie  von  Hoffmann  ermittelten  thermischen  Constanten  er- 
fordern demnach  eine  Correction  nach  der  geographischen  Breite 
und  der  Höhe  Ober  dem  Meeresspiegel,  die  sich  durch  weitere  Be- 
obachtungen ziffermäsiiig  ermitteln  läs^t.  Es  ist  dies  eine  Bestä- 
tigung des  Linsser'schon  Gesetzes  (M«5m.  Ac.  Potersb.  1867, 
To.  XI,  Nr.  7  und  1860,  XTIl,  Nr.  H).  welches  im  Wesentlichen 
Folgendes  besagt:  ,Jede  wilde  Pflanze  iai  tm  Luufe  der  Generationen 
auf  das  Klima  des  Ortes  so  eingerichtet,  dass  sie  dasselbe  aufs  beste 
ausnützt.  FUr  eine  bestimmte  Phnnte  gebraucht  sie  an  jeder  Station 
einen  aliquoten,  proportionalen  Theil  der  gelieferten  GesammtwÄrmf- 
summe.  Die  Gesammtwürme  Über  Null  betrage  in  Venedig  4000  ', 
in  Petersburg  2000"*;  zum  Aufblühen  werde  ein  Viertel  davon  ver- 
langt. 90  ergiebt  sich  für  Venedig  1000»,  für  Petersburg  ÄOO*/ 


§  56.  Die  Blnhzoit,  wie  Überhaupt  die  Zeit  des  Eintrittes 
bestimmter  Vegetationsphasen  iat  oft  den  einzelnen  Pflanzen 
erblich  eigen tbUmlich,  so  dass  dieselben  die  in  ihrer  Hei- 
math erworbene  Anpassung  an  die  bestimmte  Tempe- 
raturäurame  auch  in  der  Fremde  (nach  dem  Linsser'schen 
Gesetz)  beibehalten  durch  viele  Generationen.  In  den  meisten 
Fällen  jedoch  tindet  eine  phänologiäche  Accomniodation  an 
die  klimatischen  Verhältnisse  des  neuen  Wohnortes  statt,  bei  kurz- 


Vegetationspenoden  in  Europa,  und  AtutmliL-n. 


166 


Jebißen  Pflanzen  oft  nach  wenigea  Jahren  und  nach  li— 0 
Generationen.  So  blüht  nordischer  Koggen  in  Deutschland  anfangs 
in  der  Regel  zu  früh ,  sUditnlieniscber  Weizen  verspätet,  die  »Ite 
Anpassung  verliert  sich  aber  bald  und  die  Colonisten  nehmen  dann 
den  ilhjthmus  der  Naturalisten  des  neuen  Wohnortes  an.  Lang- 
lebige Pflanzen  behalten  bUufiger  ihre  Phasenzeit  erblich  bei.  Auf 
dieser  Krfahruug  beruht  ea,  dass  man  im  mittleren  Deutschland 
in  rauheren  Gegenden  die  Obstbäume  auii  nördlicheren  Gegenden 
bezieht  und  nicht  etwa  von  Bozen,  wo  sio  19  Tage  vor  Giesaen 
blühen,  weil  nördliche  Stämme  später  Ausschlagen  als  die  südlichen 
und  damit  vor  Nachtfrösten  geschützt  Rind.  Doch  findet  sich  auch 
bei  langlebigen  Pflanzen  solche  phänologiscbe  Acconiraodation.  So 
giebt  Brandis  an,  dasit  eine  Hustralische  Acacia  50  Breitengrade 
weiter  nach  Norden  zu  in  den  Nilgiris  statt  im  October,  wie  in 
Australien,  im  August,  Juli  und  endlich  nach  40  Jahren  im  Juni 
blühte,  während  andererseits  Salix  daphnoidcs  vom  Gottbard  in 
Oiessen  :*+  Jahre  lang  in  derselben  Mittelzeit  (7.  April)  blähte,  in 
einer  Zeit,  in  der  ihre  Ueimath  noch  verschneit  ist,  und  diese  Blühzeit 
constant  beibehielt.  Die  Mehrzahl  der  Culturpflanzen,  wie  Aesculus 
Uippocastanum,  Loniccra,  Tatarica,  lEibes  aureum,  Svringa  vulgaris 
ist  accoramodirt,  d.  h.  ihre  ßlUhzeiten  etc.  haben  stimnitlich  die 
gfeiche  mittlere  Differenz,  die  ihnen  nach  der  geo- 
graphischen Lage  des  Wohnortes  zukommt.  So  zeigen  die 
genannten  PHanzen  in  hochnordischen  Punkten  eine  ungerühr  gleiche 
Verspätung:  in  Pawlowsk  —  4H  Tage  (gegen  Giessen),  Petersburg 
—  41  Tage,  UpsaJa  —42  Tage,  Wasa  —3a  Tage,  an  südlichen 
Stationen  in  gleicher  Weise  einen  ähnlichen  Vorsprung:  in  Coirabr» 
4-40  Tage,  Lissabon  +-2G  Tage.  Porto  -|-28  Tage,  Modena  -i-22  Tage, 
dieselben  Phusenuiiterachiede,  welche  in  den  betreffenden  Gegenden 
wildwachsende  Pflanzen  zeigen.  Unsere  Frttblingspflanzen  blühen 
z.  B.  in  Adehiide  in  Südau^tnilien  im  Juli,  August  und  September, 
dem  dortigen  Frühling.  Nachdem  in  Sudaustralien  (Norwood, 
Adelaide)  die  allerletzten  Blumen  (Chr^'santemum)  abgeblüht,  beginnen 
im  Juli  Jonfjuillen.  Narzissen,  Primeln,  Pelargonien.  Tecoraa  etc. 
zu  blühen,  in  den  letzten  Tagen  des  Juli  folgen  die  Mandelbüume 
und  Mitte  August  ist  in  den  Vorstädten  Weg  und  Steg  mit 
frischem  Blüthensclmee  bedeckt.  Der  Blütbe  der  Mandeln  und 
Pfirsiche  folgen  die  der  PHaumen.  Di«  Veilchen  blühen  vom  August 
den  September  hindurch,  der  Wein  treibt  die  ersten  Sprossen, 
Anfang    October   biQhen    die    Apfelbäume,    Syrlnga,    Kosmarin, 


160 


Einfache  nnd  dop^jelt«  Vcigetatioiuperiode. 


Ixion   etc.     Im  November  kommen  Kirscheu   und  £rdbeeren  auf. 
den  Markt  und  Anfang  December  ist  der  Garten  bunt  von  RtU«r- 
sporn,  Pelargonien,  Fuchsien,  Lobelien  etc.     Von  Weihnachten  ab 
giebt  es   reife   Pflnunien,    Aprikosen    und  Gurken.     Mitio  Januari 
stehen  Oleander,  Veronica,   europäische  Myosotis,  Lobelien  u.  s.  f.f 
iu  voller  Bltltbe,  die  erst«n  Birnen  kommen  zu  Markt  und  die  Man- 
deln beginnen   zu  reifen,   und  im  Februar  und  bis  zum  21.  März 
giebt  es  reife  Weintrauben  in   Hülle  und  Fülle. 

Wahrend  also  bei  uns  die  Vegetation  im  März  erwacfal 
und  bis  zum  October  odur  Nfovember  reicht,  erstreckt  sich  die 
Vegetationsperiode  in  Australien  der  Hauptsache  nach  vonij 
Juli  bis  in  den  April  oder  Hai.  Nur  innerhalb  dei 
Wendekreise  und  auf  einigen  ausserhalb  derselben  gelegenei; 
Inseln  dauert  die  Vegetation  das  ganze  Jahr  liin<iurch,  wo*' 
bei  aber  die  einzelnen  Pflanzenarten  gleichfalls  in  bestimmter  ZeiK 
blühen.  In  sehr  trockenen  h eis sen  und  sehr  kalten  Gegen- 
den wahrt  dagegen  die  Vegetationsperiode  nur  wenige 
Monate  (im  Taimyrland  72,5*  n.  Br.  nur  etwa  zehn  Wochen)J 
Winterkiiltf  und  Somnierdürre  begrenzen  die  Vegetationsperiode 
Da  wo  beide  auftreten,  kann  eine  doppelte  Vegetationsperiode 
innerhalb  eines  Jahres  emtreten  (auch  zweimaliges  BiDhen  ein  und 
dei*fielben  Pflanze). 

Wie  die  Vegetationsperiode  an  den  einzelnen  Theilen  der  Erd- 
oberfläche verschiedene   Lunge   hat,   so  können   auch  die  Phaseni 
intervalle  ein  und  derselben  Pflanze  verschiedene  Länge  als  klima- 
tische Anpassung  davongetragen  haben.    So  nimmt  das  Intervall 
zwischen    BlUtho    und   Frnchtrcife   im  Allgemeinen  auf 
unserer  Halbkugel   nach   Norden   hin  (und   wohl   auch   mit  der 
Meeresliiiho)   ab,    nach  Süden  und  nach   der  KUstenregioi 
hin   zu.     So    zeigt   z.   B.    Aesculus  Hippocastanum  eine  constant 
Abnahme    des    Intervallcs    zwischen    Bliithe    und    Fruclitreife    (füi^ 
Gieasen  132  Tage).     Dies  Intervall   betrügt  nach  K.  Vülcker  b€ 
40—42«  n    Br.  H)5  Tage  53—55"  n.  Br.  125  Tage 


4H— L5^ 
45 — IM" 


142 


55—57* 
57-59" 


119 

115 


49-53"   .     .     130      . 

Es  können   diese  Veränderungen  der  Intervalle  zwischen   den 

VegetatioDspbai'en   als  Anpas.sungen   an  die  Länge  der  allgemeine 

Vegetationsperiode     betrachtet    werden.      So     entfaltet    D  a  p  h : 

Mezereuro  bei  uns  die  BlUthen  vor  den  Blättern,  in  hohen 


VerUieiluiig  der  fhoaen  über  die  Vegetalionoporiodc. 


im 


Breiten  und  in  der  oberen  mouLanen  Region  reichen  aber  die  Auf- 
blob-  und  die  Bebläiterungspbiise  so  nahe  xusammen,  daes  beide 
achliesslich  gleichzeitig  eintreten.  Colchicum  nutum- 
Tiale  blüht  bei  uns  im  Herbst,  um  die  Blätter  nach  der 
Fruchtbildung  im  Sommer  zu  entfalten,  im  Norden  und  auf 
hohen  Gebirgen  fällt  aber  die  Laubbildung  mit  der  BlUlhe 
zusammen.  Umgekehrt  ist  ftlr  Robinia  Pseudacacia  bei  uns  Belaubung 
und  Blühen  zusammengedrängt ,  während  in  U  n  t  e  r  i  t  a  1  i  e  n  das 
Blühen  tot  der  Laubentfaltung  stattfindet. 

Der  rhythmische  Verlauf  der  Vegetationspbasen,  welcher  mit 
der  Dauer  der  Vegetationsperiode  Hand  in  Hand  geht,  kann  sogar 
in  eine  unrhythmische  Fortdauer  der  Vegetationsphasen  Qbergehen, 
so  ist  die  Weinrebe  in  Oumana  immergrün  und  blüht  und 
fruchtet  nach  Ä.  v.  Humboldt  zu  allen  Jahreszeiten,  wie 
nach  Junghuhu  die  Pfirsiche,  die  bei  uns  im  April,  in  Süd- 
australien im  August  biflfat,  in  Jara  das  ganze  Jahr  Ober  blQht 
und  fruchtet. 


§  57.  Die  Vertheilung  der  Phasen  (besonders  der  ßlUh- 
zeifc  und  der  Fruchtreife)  der  einzelnen  Pflnnzen  über  die  Vege- 
tationsperiode ist  ausser  von  den  Temperaturverhältnissen  aber 
von  mancherlei  anderen  Verhältnissen  abhängig.  Wie  die  Pflanzen- 
welt dank  besonderen  Anpassungen  sich  in  den  Raum  horizontal 
und  vertikal  (vgl.  Liatieii)  geteilt  hnt  unter  Ausnutzung 
aller  ihr  dargebotenen  Verhältnisse,  so  haben  sich  die  einem 
gegebenen  Florenbezirk  eigenen  Glieder  derselben  auch  in  die  Zeit 
getheilK  In  Bezug  auf  die  vegetativen  Organe  ist  dies  z.  B. 
aufrdllig  in  der  wechselnden  Flora  einer  Parkanlage,  eines  Gartens  etc. 
Das  SchEirbockskraut,  dos  im  ersten  Frühjahr  die  Rasenplätze  aus- 
schlicssUch  besetzt,  macht  bald .  nachdem  seine  BlQthen  verblUlit 
und  die  Blätter  verwelkt  sind,  anderen  Pflanzen  Platz,  um  erst  Im 
nächsten  Frühjahr  dieselbe  Stelle  wieder  zu  besetzen,  und  ähnliches 
wiederholt  sich  vielfach  durch  die  anderen  Jahreszeiten.  Am  auf- 
fälligsten ist  jedoch  diese  Ausnutzung  der  Zeit  in  Bezug  auf 
das  Blühen,  sowohl  was  den  Blüthentermin  als  auch  die  Tages- 
zeit des  BlQhens  und  die  ßlOthcndauer  anlangt  —  Anpassungen 
tbeils  an  die  Witterungsverhättnisse.  theits  an  die  ebenfalls  in  ihrer 
Flugzeit  beschränkten  Insekten. 

Die  spiLrlichen  Insecten  des  Nnchwinter«  können  nur  bei  den- 
jenigen Blumc'D  die  Bestäubung  vermitteln,  die  besonders  auffällig 

Ifttdwiir,  Lehrbuch  üvr  Biologie  ilcr  PHuizoii.  |j 


162 


Die  Pflanzen  de*  enii«n  KiUhlings  und  des  bohen  Nonlens. 


durch  Farbe  und  Öaruch,  Grosse  der  BlQthe  oder  des  BlUtheustande« 
sindf  wie  dies  auch  imter  der  Schneegrenze  auf  hohen  Gebirgen  und 
in  hohen  Breiten  bei  dem  ärmlichen  InsectenbeHUcfa  der  Fall  ist.    Von 
diesem  Gesichtspunkte  aus  ist  es  verständlich,  dass  die  Blumen  des 
Nachwinter»  und  die  ersten  KrOhlingsblumen  an  Grösse  und  Karben- 
pracht oft   mit   der   fturben prächtigen  Alpen-  und  nordischen  Flora 
wetteifeni.   dass    bei    vielen    Im    ersten    Frühjahr   blühenden    Ento- 
mophileu    wie    bei    den    Sträuchern    Daphne   Mezereum «   Forsythia 
Tiridissima.  Comus  m&s,  vielen  Ämygdaleen,  z.  B.  Prunus  spinosa,  die  ! 
Beluubung  erst  nach  der  BlUihe  begmnt;  bei  den  Frühlingsblumen 
Tussilago,    FetAsites.  Hepatica,  I'ulsatÜta,   Kranthis,  Leucoium.   ist 
es  nicht  anders,  und  bei  Viola  und  Pulmonaria  beginnt  wenigstens  | 
eine    üppigere    Entwicklung    des   Laubes    erst    nach    der   Blühxeit.  | 
Auch    die    grösseren    wiudblütiiigen   (anemophileu)    Pflanzen    haben 
vorwiegend   ihre   Blüthe   bei   uns   vor    Her    Belaubung.     Das  Aus- 
schfitteln   des  Pollens  und  die  Uebertragung  durch  den  Wind  wird 
später    durch    die  Blattmasse    gehindert   (wohl    auch    die  heftigeren 
Winde   um   das  Frühjahrsäquinoctium  sind  zu  berücksichtigen,   um 
die  Zeit  des  Herbstäquinoctiuniä  ist  es  zum  Blühen  meist  zu  spat,  du 
die  Zeit  zur  Fruchtreife  dann  zu  kurz  wäre).    Häufige  Wetterungunst  ] 
im  Anfang  der  Vegetationfiperiodc  in  unseren  Breiten  erheischt  eine 
sicherere,  rasche  BostÄuhnngseinrichtung,  die  sofort  bei  Eintritt  firoet- 
und  schneefreier  sonniger  Taf;e  functionirt.  bei  hinreichendem  Schatz 
der    weiblichen  Blüthen.     Dies    ist   thntsächlich   bei   unseren  Erlen, 
Haseln,  Pappeln  der  Fall,  bei  denen  die  Blätter  zur  Blühzeit  noch 
fehlen.     Sie   haben  dichtgedrängte  BlOthenkätzchen   mit  überreich- 
licher Pollenerzeugung  lud  weibliche  Blüthenstäude  in  allen  Zweigen, 
während  die  rundblOthigen  Laubbäume  des  späteren  Frühjahrs,  wie 
Fagus,    Quercus,   die    nach    der  Belaubung    blühen,   zu    einer  Zeit, 
wo  nicht   mehr   die   Ungunst   der  Witterung  die   Erzeugung  einer 
überreichen    Polleiiniasse    nötbig    macht,    verhältnissmassig   wenige J 
männliche  BlUihen  unseugen,  die  aber  in  langen  Troddeln  an  ibrcrj 
Kätzcfaenspindel  weit  aus  der  Blattmasse  heraushängen.    Die  weib- 
lichen Blüthen,  welche  im  Inneren  der  Baumkrone  dem  Blüthenstaub 
nnzugänglich    waren,    werden    nur   an    der  äusseren  Oberfläche  der 
Baumkrone,    iu  dichtem  Bestand  besonders  an  deren  oberem  Theil 
gebildet.     Wetternngunst    zu    Beginn    der  ,  Blüthenperiode    dor 
also  —  wenn   auch    auf  vf^rst-hiedenem  Wege  —  sowohl    hei    ane- ' 
mophilen  als  bei  entnmophileu  Pflanzen  bei  uns  zu  einer  (für  Insekten^ 
bexw.  Wind)  leicht  zugänglichen  Gestaltung   der   Blflthen   vor   de 


Blilbfolge  nahe  vennuidter  Pttansen. 


163 


Belaubung  get'llhrt  haben.  Im  hohen  Norden  und  an  ürteu  grosser 
Sommerhitze  stehen  die  Verhältnisse  ähnlich,  äo  haben  nach 
Areschoug  die  Bäume  de»  NordeoH  das  Bestreben,  die  vegetative 
Entwicklung  erst  nach  der  äexuelleu  Tliätigkeit  2u  beginnen,  und 
In  den  regenreichen  Wüldem  Barmas,  wie  in  den  brasilianischen 
Savannen  gicbt  es  zahlreiche  Baumarten,  welche  nur  zur  Regenzeit 
belaubt  sind,  ihre  BlUthe  aber  in  der  heissen  regenlo»en  Zeit  entfalten. 

Wie  auf  unseren  Wiesen  da.s  Blühen  der  weissen  Blumen 
dem  der  gelben  und  dies  dem  der  rothen  und  blauen  zeitlich  voraus 
geht,  weil  die  ersteren,  zur  Zeit  geringerer  Insectenzabl,  reicherem 
Besuch  gemischter  Insectenkreise,  die  letzteren  dem  sicheren  Besuch 
bestimmter  ein^tichtiger  Bestiiuber  (Apiden,  Schmetterlinge),  anter 
AuHSchluHK  der  Goncurren/.,  sich  augepasst  haben,  su  ist  es  bei  nahe 
verwandten,  ähnlich  blühenden  Pflanzen  die  Concurrenz  um  die 
Bestäubungsvermittler,  die  ein  gleichzeitiges  Blühen  (oder 
wie  bei  Anthemia  arvensis  und  Äuthemis  Cotula  etc.  auch  ein  Vor- 
kommen an  gleichem  Standort  oder  demselben  Boden)  ausscfaliesst. 
So  haben  z.  B.  unsere  weissbldlienden  ümbelliferen  eine  bestimmte 
BlUhfolge,  Carum  carvi  (21).  IV.  Giess.),  Anthriscus  silvestris  (4.  V.), 
t'hiieropbyllum  temulum,  Ch.  aur^um  (2;^.  V.),  Ob.  bulbosum  (10.  VI.). 
Kuletzt  Torilis  Anthriscus;  Gleiches  gilt  z.  B.  für  unsere  Primula 
elatior  (früher)  und  P.  officinalis  (später  blühend),  für  Stellaria 
nemorum  und  Malachium  aquaticum,  für  nnsere  Potcntillaarten 
(P.  vema  7.  IV.,  P.  silvestris  21.  V.,  P.  argentca  28,  V.).  Wanderungen 
und  OncurreuK  (Kampf  um  den  Boden  etc.,  um  die  Beätäubungs- 
vermittler  etc.)  dürften  nach  dem  Bisherigen  die  üauptfactorcn  an 
der  Herstellung  der  Folge  der  einzelnen  BItthzeiten  innerhalb 
eine.s  bestimmten  Floreubezirkes  gewesen  sein. 

Dauer  des  BlUhens  und  der  EiuzelbiQthe  sind  in  noch 
höherem  Masse  abhängig  von  den  aus  den  örtlichen  und  klimatischen 
Verhältnissen  rosultirendcn  Aussiebten  auf  erfolgreiche  Bestäubung: 
autogame  und  gut  besuchte  Insectenbluuieu  blühen  oll  nur  kurze 
Zeit.  So  betri^  z.  B.  bei  Corydalisarteii  die  gesaramte  BlQhzeit 
nur  wenige  Tage,  während  andere  PHanzenarten  monatelang  blühen. 
Noch  mehr  vom  Besuch  abhängig  ist  die  Dauer  der  Einzelblütbe. 
Die  einzige  BlUthe  von  Eranthis  hiemalis.  von  Galanthus  nivalis, 
bleibt  bei  ausbleibender  Befitäubung  Über  einen  Monat  frisch,  während 
die  BlÜthen  des  Sommers  nur  kurze  Zeit  blüheu,  wenn  sie  nicht 
bestimmt  sind,  die  Augenfälligkeit  der  Blübgenossen- 
schaft    zu  heben. 


164 


BlOhdaaer,  abeiitsweiaes  Blähen  von  Mari». 


Am  ersprieäslichsten  zur  Erzeugung;  reichlicher  Samen  sind 
die  EiotagsblUth en.  welche  m  rascher  Folge  an  demselben 
Stock  Früchte  iceitigeu.  Sie  sind  nur  von  kurzer  Dauer.  Sa  bleiben 
die  ephemeren  BlQthen  offen  bei  Hibiscu»  Trionum  'i  Stunden, 
Fortalaca  oleracea  T»,  Spergnla  arvensis  5,  Lepigonum  rubrum  R. 
Roeraeria  violncea  (>,  Oxaliä  ätricta.  Mirabtlis  longiflnra  7.  Krndiuni 
cicutarium  8,  Iris  arenaria  0,  Tradewcantia  virginica.  Portulaca  grandi- 
flnra  10,  Cistus  CVeticus  12,  Hernerücalli»  fuiva  14  Stunden,  Bei 
anderen  Pflanzen  wechselt  die  Dauer  der  Kinzelblüthc  je  nach  der 
Art  von  wenigen  Tagen  bis  zu  fiifi  3  Monaten.  So  blöht  dii' 
BlQthe  von  Epilobium  montanuro.  Papnver  somniferum,  vielen 
Polenti Ilaarten,  Rosen,  Veronicaarten,  Sinapis  arrensin  2  Tage,  die 
von  Lonicera  Caprifolium,  ÄgrimoniH  Gupatorium,  Heliantbeniumartftn 
3  Tage,  hei  Lychnis  diuma,  Sangiiinaria  Canadensis  4  Tage,  hei 
Fritillaria  Meleagris^  Erythraea  Cenfcaurium  5  T»ge.  Digitalis  pur- 
purea,  Erjtbraea  pulchella,  Hemerocollitt  flava,  Lilium  albuni  Ü  Tage, 
Kanunculu^  acer.  Pelargonium  zonale  7  Tage.  Hepatica  triloba  (?). 
Parnassift  pnlustrie  8  Tage,  Circlamen  europaeum  10  Tage,  Ooms 
satiTus  12  Tage,  Vaccinium  Oxycoccus  18  Tage  und  bei  verschiedenen 
exotischen  Orchideen  '•^^> — ?*'*  T^K^  (nach   Kern  er). 

Das  Oesammtbluhen   uines  BlQtbenstandes    kann  gleichfalls  jt* 
nach  den  Bestaubungscfaancen  und  der  Verbreitungslei  eh  tigk  eil  der 
Samen    zwischen    wenigen    Tagen    (Corydallis    etc.)    und    Monaten 
schwanken.     Am   längsten   währt   da.s  BlOhcn  der  meisten  cymö^en 
BltUhonatände   (mit   centrifugaler  ßlUhfolge),    wahrend  dasselb*!  bei 
den  botrytiscfaen  Blüthenständen  (BlUhfoIge  centripet-al)  meist  kUrter 
wahrt.    Bei  den  Bltlthenständen  mit  Rintagahltlthen  sind  die  Stöcke 
monatelang  täglich  mit  frischen  BlOthen  besetzt,  so  bei  Tradescantia 
virginica.   Cistus.  Helianthenium  etc.     Drosera  longifolia  i^lTnet  nur 
bei  pehr  günstigem    Wetter  alK'  2  Tage  eine  ßinthc,  .luDcus  bufo- 
nius  öffnet  nur  bei  feuchtem.    regneri>icbem  Wetter  seine  BlOthen. 
Eigenthümlich   ist  das  Blühen  der  bra.silianiscfaen  Iridee  Marica. 
Die  Blüthen  erscheinen  nämlich  derart  absatzweise,   das»  an 
einem  Standort   an    einem  Tage  Hunderte   von  BlUtben 
sich    entfalten    und    ,dann    viele    Tage,    selbst    mehrere 
Wochen  die  Pflanze  ganz  blüthenlos  dasteht,  höchstens  die 
eine  oder  die  andere  vereinzelte  BHlihe  sich  entfaltet.    Fritz  MtHler 
hat  in  ßlumenau  3  Arten  von  Marica  beobachtet,   die  zu  verschie- 
dener Jahre.''zeit  blutien.  so  daas  die  BlQthezeit  nur  selten  auf  kurze 
Dauer  /usammenfiiltt.     Trifft   dies  aber  ein.   so  sind  di»*  ßlllhtage 


Periodisübes  Oeffitcn  and  ScblieiMicn  der  BlQtc. 


105 


für  die  verachiedcueu  Arten  dieselben,  ja  auch  fOr  die  Baatai'de» 
von  denen  einige  fast  das  ganze  Jahr  blOhen,  fallen  die  BlUhUge 
mit  denen  der  Stummelteru  zu^amiuim.  Bei  der  völligen  Unab- 
hängigkeit der  BlUthentage  vom  Wetter  dUrfte  eä  schwer  sein,  eine 
Erklärung  fOr  dies  in  ganz  unregelmässigen  Zwiachenraumon  und 
dann  nicht  nur  für  alle  Pflanzen  derselben  Art,  sondern  selbst 
für  verschiedene  Arten  und  deren  Bastarde  gleichzeitig  stattfindend ■* 
Blühen  zu  finden,  wenn  schon  der  Vorteil  eines  solchen  schubweisen 
und  dann  massenhaften  BlOhens  vor  einer  ununterbrochenen,  aber 
spärlichen  BlQthenentfaltung  leicht  einleuchtet. 


§  58.  Wie  Anfang  und  Ende  der  BlUhzeit  und  der  Einzel- 
blüthe  nach  Tagen,  so  ist  auch  das  Oeffnen  der  Blöthen- 
knoäpen  und  das  periodische  Oeffnen  und  Öchliessen 
nach  bestimmten  Tagesstundcii  eine  biologische  Einrichtung. 

Bei  den  Gramineen  spielen  Temperatur  und  Feuchtigkeits- 
zustand der  Luft  bei  der  OetVnung  der  BlQthe  und  Entleerung  des 
BlUtheustiiubes  eine  wichtige  Rolle. 

Ftlr  die  meisten  Arten  sind  die  günstigsten  Bedingungen 
fDr  das  Aufblühen  und  Ausstäuben  am  Morgen  gegeben. 
•Am  frühesten,^  sagt  Kerner.  , nämlich  schon  zwischen  lundäUhr. 
begiiuieii  im  Hochsommer  die  RispengrÜser  (Poa),  das  SUssgras 
(Glyceria).  die  Koelerie  und  das  französische  Raigras  (Arrhenaterum 
etatiu»)  zu  stäuben.  Etwas  später,  nämlich  zwischen  ä  und  t>  Uhr, 
kommen  das  Zittergras  (Briza  media ) ,  die  Hasenscfamiele  (Airu 
caespitosa),  der  Weizen  und  die  Gerste  an  die  Reihe.  Zwischen 
ij  und  7  ühr  stäubt  dann  der  Roggen  und  eine  grosse  Zahl  ver- 
schiedener Wiesengniser,  namentlich  dns  Knäuelgriis  (Dactylis),  das 
Bartgras  (Andropogou),  die  Zwenke  (Brachypodium)  und  viele  Arten 
der  Gattung  Schwingel  (Fectucaj.  Zwischen  7  und  H  Ülir  stäuben 
die  Hafer  aus  der  Gruppe  Trisotum.  der  Fuchsschwanz  (Alopecurus), 
das  Lieschgras  (Plilcum)  und  das  Ruchgrus  (Anthoxanthum).  Nun 
tritt  f  wenigstens  unter  den  im  mittleren  Europa  einheimischen 
Qräseni,  eine  Pnuse  ein.  Von  ausländischen,  bei  uns  in  Gärten 
gezogenen  Arten  stäuben  im  Laufe  des  Vormittags  uud  zwar  von 
8 — 0  Uhr  die  Hirse  und  die  Moorhirse  (Fnnicum  miliaceum  und 
Sorghum),  von  H—IO  die  Kolbunhirse  (Setaria  Italica)  und  das 
brasilianische  Savannengras  (Gynereum  orgenteum).  Gegen  die 
Mittagszeit  kommen  wieder  einheimische  Gräser  an  die  Reihe.  Um 
1 1  Uhr  stäuben  die  meisten  Arten  der  Gattung  Straussgras  (Agrostis) 


\m 


Hlumeniihr. 


und  Kwiflchen  12  und  1  Ubr  da»  IVrl^ras,  da«  Pfeifengras  (Molinia), 
i1e8  Borstengrafi  (Nardus),  das  Haargras  (Elyiuus),  da»  Hartgras 
iScleropoa)  und  niehrerp  ReithgTüser  (Calamagrostia).  Im  Laufe  den 
Nachmittags  gelangen  dann  nur  noch  vereinzelt«  Arten  zum  Aus- 
stiiuben,  so  unter  anderen  nm  2  üfar  die  Trespen  (Bromus).  um 
'^  Uhr  einige  Hafer  (Avena),  um  4  Ülir  die  Quecken  (Agropyrum) 
und  zwischen  ö  und  K  Uhr  die  Waldschmiele  (^Aira  Hexuosa). 
Dun  Honiggras  (Holcust  Öffnet  die  BiDthe  und  stäubt  bei  gUnatiger 
Witterung  an  einem  Tag  zwei  Mal,  ein  Mal  früh  nach  ü  ühr,  dann 
Abends  um  7  Uhr,  und  zwar  stet-s  beim  Eintritt  einer  Temperatur 
der  Luft  von  14".  In  den  meUteu  Fällen  dauert  der  ganze  Vor- 
gang 15 — 20  Minuten/ 

Die  Rltlthcnknospcn  von  Rosa  carina  offnen  sich  zwischen 
'1  und  •>  Uhr  Morgens,  die  des  Klachsee  zwischen  5  und  (*  Uhr,  die 
von  Epilobium  angustifolium  und  montanum  6 — 7  Uhr.  Ton  Oxalis 
«—9  Uhr,  Tulipn  9—10  Uhr.  Ervthr.iea  pulchella  lO-H  Uhr.  Poten- 
tilltt  recta  1 1  — 1'2  Uhr.  gegen  Abend  Ötfnen  sich  um  0  Uhr  Lonicera, 
Denothera.  Lvcliui»  vespertina,  zwischen  7  und  B  Ulir  die  Henperis, 
Mirabilis  Jalappa.  Silene  noctiflora,  S.  vespertina.  DaturaStramonium, 
zwischen  8  und  9  Uhr  Silene  lonj^flom,  Snxifragii.  Asperula  glome- 
rata,  Nicotiana  iiffinis  und  zwischen  0  und  10  Uhr  Cereus  nyeticalus. 
Viele  Blumen  und  BlUthenköpfchen  scbliessen  sich  zum  Schutz  gegen 
Kälte  in  der  Nacht  und  gegen  Durchna.ssung  dea  Pollens  mit  Thau 
am  frühen  Morgen  und  öffnen  sich  dann  erst,  wenn  ihre  Bestäubungs- 
vermittlcr  ausfliegen.  Dieses  periodische  Oeffoen  und  Scbliessen 
findet  an  heiteren  Tagen  gleichfalls  zu  bestimmten  Stunden  des 
Tages  und  der  Nach!  (je  nachdem  Tag-  oder  Xachtinsecten  die 
Bestäubung  vermitteln)  statt.  Dies  fQhrto  hinne  zur  Entwerfung 
seiner  Blumenuhr.  Nach  ähnlichen  Zusammenstellungen  Kerner's 
von  Marilaun  öffnen  »ich  in  üpsalu  die  BlOthec  1 — 2  Stunden  früher 
und  sie  scbliessen  sich  1 — i)  Stunden  frQher  als  in  Innsbruck,  was 
damit  zusammenhängt,  dass  die  Sonne  in  der  BlUthe%eit  der  betrefiea- 
den  Pflanzen  iu  Upsalu  fast  1  ',2  Stunden  früher  aufgeht  ab  in  Inna- 
bruok.  Aehnlich  Öffnet  Hepalica  triloba  in  der  Thalsohle  bei  Inns- 
bruck (.500  m)  im  März  (Sonnenaufgang  6  Uhr)  die  BlOthen  zwischen 
H  wid  10  Uhr  Morgens,  an  den  Berglehnen  südlich  von  Innsbruck 
in  1560  m  Höhe  im  Mai  (Sonnenaufgang  5  Uhr)  schon  zwischen 
8  und  9  Uhr.  Bei  Taraxacum  officinale  öffnen  sich  bei  uns  die 
Blothenkdpfcben  im  Mai  zwischen  7  und  ü  Uhr,  im  Juni-Juli 
zwischen  (>  und  7  ühr»   im  August  wieder  zwischen  7  und  8  Uhr 


Blumenuhren  an  verschiedenen  geograpfaiachen  Orten.  Ig7 

und  im  September  zwischen  8  und  9  Uhr,  und  bei  Cat&nanche 
coerulea,  die  in  Wien  von  Ende  Juni  bis  Ende  October  blüht,  be- 
obachtete Eerner  das  Oeffnen  im  Juni-Juli  4 — 5  Uhr,  in  der  ersten 
Hälfte  des  September  5 — 6  Uhr,  in  der  zweiten  Hälfte  des  Septem- 
ber und  Anfang  October  6 — 7  Uhr  Morgens. 

Ueber  das  Oefihen  und  Schliessen  der  BlUthen,  wie  Überhaupt 
über  die  Bewegungen  (Reizbewegungen,  nyctitropischen,  gamotropi- 
schen  Bewegungen)  der  Blüthen  und  Blüthentheile  vgl.  auch  Hans- 
girg  (Physiologische  und  phykophytologische  Untersuchungen, 
I.  Phytodynamische  Untersuchungen,  Prag  1893). 


II.  Abschoitt. 

Schutzmittel  der  Pflanzen. 


Kapit«!  IX.     Hfhutzniittel  e;vgen  Wettenin^unsf. 

§  59.  Viele  der  Ausrtlstungen  gegen  WiiterungseinÖUsse  dieoeii 
mehreren  Zwecke«  zugleich,  so  köuneu  l.  B.  die  gleichen  Vor- 
kebrungea  (Uuarschuto  etc.)  gegen  extreme  Kälte  wie  gegen  gFOiu^e 
Hitze  oder  (Rollblätter,  versteckte  Lage  der  SpaltülTnungen  etc.) 
gegen  grosse  Nässe  wie  gegen  grosse  Trockenheit  schützen^  während 
in  anderen  Fällen  »pecifische  ÄusrQstungen  gegen  die  einzelnen 
Witterungsfactoren  stattgefunden  haben. 

Wir  wenden  uns  zunächst  zu  den  Schutzvorrichtungen  der 
Pflanzen  gegen  Hitze  and  Trockenheit.  Unter  ihnen  spielen  eine 
hervorragende  UoUe  diejenigen,  welche  eine  zu  rasche  Transspiratiou 
verhindern.  Die  Verdunstung  des  Wassers  an  der  Oberfläche  gi-Üncr 
Ptlany:entheile,  deren  Hauptzweck  die  Emporhebung  (Saugung)  de.*t 
mit  den  Nührsalzen  des  Bodens  beladenen  Wassers  ist,  geschieht 
und  wird  regulirt  durch  die  MQndungen  der  SpaltÖH'nungszellen, 
deren  complicirten  mechanischen  Aufbau  vor  Anderen  Seh  wendener 
zum  Gegenstand  eingehender  Untersuchungen  gemacht  hat  i  vgl. 
S.  Schwendener,  Ucbur  Bau  und  Mechanik  der  Spaltöffnungen. 
Monateber.  d.  kgl.  Ak.  d.  Wiss.  Berlin  1881  Juli«  p.  833—867 
ra.  l  Taf.  Verh.  d.  B.  V.  d.  Prov.  Brandenburg  1881  p.  72  etc.). 
Das  Vorhandensein  der  Spaltöffimngen  (Stoninta),  dieser  wichtigen 
Oi^ne  zur  Erzeugung  de.s  Transspirationsstromex,  ihre  HäuHgkeit 
und  Vertheilung,  ihre  Lage,  ihr  Bau  und  ihre  Mechanik  ist  in 
hohem  Grade  abhängig  von  dem  Stand-  und  Wohnort,  dem  Klima, 
in  welchem  ihre  Träger  leben.  Submerse  Wasserpflanzen  besitzen 
gar  keine  Spaltöffnungen  oder  besondere  Wasserspalten,  schwimmende 
Blätter  am  Boden    festgewurzelter  Wasserpflanzen   haben  dieselben 


Schulz  gegen  su  hohe  Trunnspiratton. 


16» 


nur  au  der  ObeiHäcbe  der  Schwimoiblätter,  die  groseti  Hehrzalil 
der  Landpflanzeu  trägt  dieselben  bauptfiächtich  auf  der  Blattunter- 
seibe. Durch  selbstthiltij^es  Oeffnen  unt'  Scbliesscn  des  Spaltes 
reguliren  die  Spaltütfnungszellen  iu  der  Hauptsache  die  Tran  »Aspiration 
bei  den  verschiedenen  Wandlungen  der  Temperatur,  Beleuchtung 
und  Feuchtigkeit.  Oaneben  linden  sich  aber  sowohl  für  Wohnorte 
mit  extremen  Witterungsverhaltuiasen,  wie  auch  fUr  die  schwanken- 
den WitterungsverhältnisBe  eines  und  desselben  Standortes  von 
weniger  extremem  Witterungscharakter  besondere  Anpassungen, 
welche  einerscitä  eine  zu  lungsame,  andererseits  eine  zu  rasche 
Wasserabgabe  verhindern.  Die  Mittel  zur  Beschleunigung  der  Trans- 
spimtion.  welche  da  zur  Geltung  kommen,  wo  grössere  Kegenperioden 
der  Transspiration  hinderlich  sind  oder  ein  hoher  Feuchtigkeits- 
gehalt der  fjuft  die  Transspiration  efBchweri,  bestehen  zum  Theil 
(an  letzteren  Orten)  in  einer  möglichsten  Exposition  der  zahlreichen 
Spalten,  die  frei  oder  punktförmig  hervorgewölbt  (z.  B.  bei  Poma- 
deris  phylicifolia.  Peperontia  arifolia  etc.)  auf  oft  bedeutend  ver- 
grösserten  Blattspreiten  mit  dünner  C^iticula  »ich  befinden,  zum 
anderen  Theil  (in  Kegengebieten  etc.)  dienen  sie  zur  raschen  Ent- 
wässerung des  Blattes  (TrUufelspitzen)  oder  zum  Schutz  der  Spalt- 
ötfnung  führenden  Blattseiteu  gegen  den  liegen  durch  Wacl)8ilberzug 
(Primula  farinosa  etc.),  Bereifung,  unbenetzbaren  Uaarfilz  oder 
üaarbekleidnng,  die  die  Nässe  wenigsten»  von  den  SpaltJiJTniingen 
fernhält.  (Bei  Verbascuni  Thapsus  und  anderen  Ptlanzon  sind  die 
Blätter,  die  auch  an  der  Oberseite  Spaltötf'nungen  tragen,  beidseitig 
filzig,  bei  Petasites,  Tussilago,  Cirsium  heterophyllum  etc.  stud  sie 
auf  der  Unterseite  Hlzig.)  Besondere  Cuticular/apfen  halten  die 
Wasaertropfen  von  den  Spalten  ferne  bei  den  Bambusgräaem, 
Caiex  stricta,  C.  pendula,  Lysimachia  thyrsifiora,  Polygonum  am- 
pbibium  etc.  Von  besonderem  Wal  1  umgebene  Spaltöffnungen  hat 
z.  B.  Uükea  Horida,  Prote»  mellifera.  tn  anderen  Fällen  stehen  sie 
in  GrQbcheu  (Dryandra  floribunda)  oder  Furchen  (Cytisus  radiatus, 
C.  albus,  C.  equisetiformiä  etc.,  neuKoUändischen  Casuarinen),  die 
mit  Haarbnscheln  verschlossen  sind  (vgl.  jedoch  auch  derartige 
Grübchen  unter  den  Acarodomatien).  Bei  den  winzigen  Orchideen 
Bolbophytum  minutissimum  und  B.  Odoardi  finden  sie  sich  aus- 
schliesslich iu  den  Aushöhlungen  kleiner,  !*>— -^  nira  grosser  Knöll- 
chen,  und  viele  un^serer  Sumpfpflanzen  etc.  mit  immergrünen  Blattern 
(die  wohl  wegen  der  oft  gebinderten  Transspiration  nöthig  sind) 
besitzen  mehr  oder  weniger  eingerollte  Blätter,  bei  denen  die  Spalt- 


170 


Xerophyten  (OOrrepflADsen). 


öffnUDgeu  in  den  EinroUungeD  liegen  und  meist  noch  durch  Wach^- 
übcrzug  oder  Haarfilz  gegen  Nässe  geschützt  sind,  wie  bei  Empetnini 
iiigrum,  Andromtida  tetragena,  A.  pnlifolia^  Oxycocrn»  palustris.  Ledum 
palustre,  Dryas  uctopetala  etc.  Diese  letzteren  Schutzmittel  sind  aber 
auch  geeignet,  bei  grosser  Trockenheit  die  Verdunstung  zu  heaunen, 
und  nach  Vnlkens.  Schwendener.  Poloni«?  und  Anderen  dürften 
viele  dieser  jotzt  bei  uns  als  Sunipfpflunzen  auftretenden  Gewächse 
aus  den  hochnordischen  Steppengebieten  stammen,  wo  im  Sommer 
sehr  heisse  und  trockene  Vegetation szciteo  rorkonimen  (selbst  auf 
Grönland  40— öO").  Sie  zeigen  ähnlich  wie  viele  unserer  aus  hoch- 
nordischen  Steppen  staomiendeu  Oarexarieu  und  Gramineen  im  Bau 
des  Spaltöffnungsapparat«8  unverkennbare  Vorrichtungen  zur  Rin- 
schränkung  der  Verdunstung,  während  diese  ^Steppenzeichen*  z.  B. 
den  aufi  Su<len  zu  uns  gekommenen  CariceSt  %.  B.  auch  den  alpinen 
fehlen.  Anatomische  Merkmale  scheinen  sich  sehr  lang- 
sam den  äusseren  Lebensbedingungen  anzupassen,  sn 
dass  sie  nur  bei  lange  einheimischen  Arten  den  heu- 
tigen  Standorts  Verhältnissen  entsprechen.  So  besitzt 
z.  B.  Tofieldia  calyculata,  ]ris  sibirica,  Narthccium  ossifrugum  bei 
uns  noch  jetzt  eine  aussergewöfanlich  starke  Schutzscheide,  die 
zweifellos  eine  Anpassung  an  die  grösseren  klimatischen  Schwankungen 
der  eigentlichen  Heiniath  dieser  Pflanzen  darstellt.  Wir  suchen 
daher  am  besten  die  Anpa.ssungen  der  Pflanzen  an  die  klimatischen 
Verbältnisse  in  der  Urheimath  der  Pflanzen  auf. 

So  eignen  sich  z.  B.  zur  Ermittlung  der  Anpiu^sungen  der 
Xerophyten  {Dürrepflanzen  l  am  besten  die  Pflanzen  der  Steppen 
und  Wüsten. 

Xerophyten. 

g  60.  Bei  deu  Xerophyten,  d.h.  den  Pflanzen,  dieauf  den  trocken- 
sten Böden  leben,  dem  Sonnenbrand  dauernd  au.sgesefczt  sind  und  auf 
sehr  trockene  Luft  augewiesen  sind,  sind  die  Anpassungserscheinungen 
weit  deutlicher  als  bei  den  Pflanzen,  die  regelmässig  einer  grossen 
Boden-  und  Luftfeuchtigkeit  ausgesetzt  sind,  den  Hygrophyten. 
E^ie  ausgeprägtesten  Xerophyten  sind  die  Wüsten- und  Steppen- 
bewohn e  r .  sodanu  die  Bewohner  felsiger  Standorte  in  den 
alpinen  Regionen  etc.  Die  Anpassung  an  die  genannten  Wohnorts- 
verhältnisse  hat  bei  einem  grosson  Theil  der  Xerophyten  zu  zwei 
entgegengesetzten  Vegetation sformen  geführt,  deren  eine  eine  Ein- 
schränkung der  TransspiratioD  durch  eine  fteduction  des  Laubes 


Haarkleid  der  Fflanzen. 


171 


erfahren  hat.  Die  ßlattMubstanz  ist  bis  auf  Kippen  und  Stiele  ge- 
schwunden, welche  letzteren  —  oft  mit  Dornen  bewehrt  —  grQn 
«ind  und  die  Assimilation  und  Tran»apiration  übernommen  haben, 
wälirend  die  andere  Vcgetationsform  gerade  die  flcischigäien 
i^flanzen,  die  Succulenten-  oder  Nopulform  utnfasat,  die  oft  über 
80*^/0  Waiwer  in  sich  uufgespetchert  haben  und  durch  Ausbildung 
des  HautsyntöuiK,  sowie  durch  schleimigen^  gumniiaKigen  Inhalt  der 
Zellen  die  Verdunstung  auf  ein  Minimum  beäclu-änken.  Sonst  wird 
bei  Xerophyten  die  Transspiration  herabgesetzt  durch  Yersenkung 
der  SpaltöiTnungen.  durch  Outicularigirung  der  Oberhaut,  durch 
Kalk-,  Kiesel-,  LackUberzUge  der  transspirircnden  Orgauf,  durch 
mehr  oder  weniger  dichte  Haar-  und  SchUlferOberzUge  der  Blätter, 
Ausscheidung  von  äthenschen  Oelen,  die  durch  VerduuNtung  die 
Temperatur  herabsetzen  und  eine  für  die  strahlende  Wärme  schwer 
durchlässige  Atmosphäre  bilden,  durch  Zusnmmenueigen  oder  be- 
sondere Stellung  der  Vegetaiionsorgnne.  Der  Wassermangel  wird 
gedeckt  durch  ungemein  lange,  bis  zum  Girundwa-sser  herabsteigende 
Wurzeln,  Hnterirdische  Wasserspeicher  u.  dgl. 


a)  Haarkleid. 

•$61.  Die  Trichome  oder  Haarbilduogen  spielen  in  der  Ptlanzeu- 
biologie  eine  wichtige  Uolle,  so  dienen  sie  in  den  HlUthen  des 
Löwenmauls  otc.  als  Saftmahl  (Lockhiiare),  bei  den  Blättern  fleisch- 
verdauender  Ptianzen  besorgen  sie  di«  Ausscheidung  von  vcrdauendeu 
Becreten  und  die  Absorption  der  VerdauungsstoHe  (Oigestionsfaaare), 
in  der  verschiedensten  Form  h-eten  sie  auf  als  Schutzmifct«!  gegen 
Thierfrass  und  auf  kriechenden  Thieren,  zur  Verbreitung  der  Samen 
und  Befestigung  letzterer  an  das  Keimbett  als  Wurzelhaare  zur 
Ei*niUtrung  und  Wosscraufnahme  au^  dem  Boden,  als  regenauf- 
saugende und  wasseraufsaugende  Organe,  zum  Schutz  der  Spalt- 
ölTnungen  gegen  Näs«e  (auf  der  unteren  Seite  der  Laubblätter),  als 
Klimmhaare  etc.  Auch  als  Schutzmittel  gegen  zu  rasche  Trans- 
spiration kleiden  sie  in  trockeuen  Orten  oder  Orten  beschränkter 
Wasserzufuhr  die  transspirircnden  Organe  der  Pflanze  in  eine  dichte 
Mulle.  Die  Haarbildungen  zu  diesem  Zweck  sind  trocken,  lull- 
gefüllt.  Bald  als  weiches  Wollkleid,  bald  als  dichter  Sanimt,  grober 
Filz,  zartes  Seidenkleid  oder  atlasglänzendc  Besohtllferung  charakte- 
risircn  sie  die  Bewohner  trockener  Felsen  etc.  in  den  Alpen  (Draba 
tomentoHa,  Senccio  incanus,  AchUlea  Clavenuae,  Artemisia  Mutellina, 


172 


Morphologie  der  Dedcbaore. 


QnapbflJium  Leontopodium  etc.),  die  Xeruphyten  der  Wüsten  (z.  B. 
der  ägyptisch-arabischeu  Wttsie)  und  Steppen  (Steppen  Russlands, 
Mochsteppen  Irans  und  Kurdistaus  etc.).  der  Savannen  und  Prärien 
der  neuen  Welt.  Schon  die  Flora  des  Mittflmeergebietefl  zeigt  viel- 
fach die  Einkleidung  in  weissen  und  grauen  Für,,  x.  6.  bei  Kohl- 
reichen  Conipositen  (Artemiftia,  Filago,  Inula  etc.),  Labiaten  (Phlouiin, 
Salvia,  Teucrium,  Marrubiuui,  Stachys,  Sideritis,  Lavandula  etc.). 
bei  Cistaceen,  Convolmlaceen,  Scabiosen.  Plantagineen,  Pnpilionsceen, 
Thymeläaceea  etc.,  und  selbst  bei  Oräsern  und  Arten  weiter  Ver- 
breitung wie  Caiupanula  Speculuiu,  Qalium  rotundÜbliunt.  Mentha 
Pulegium,  Silene  infiata,  die  von  Skandinavien  bis  zum  Mittelmeer 
kahl  vorkommen,  sind  dort  behaart. 

Die  Gestalt  der  Deckhaare  ist  je  nach  ihrem  Zweck  eine  sehr 
mannigfaltige.     Kerner  unterscheidet  die  folgenden  Hauptfornien: 


Einzellige  Deckhanre.  die  sich  dicht  Über  der  BlattHäche  umbiegen 
und  letzterer  anliegen,  entweder  parallel  der  Mittelrippe  ver- 
laufend —  Seidenliaare  von  Couvolvulus  Cneonim  etc.,  oder 
rechts  und  links  parallel  den  Seitenrippen  verlaufend,  und  dann 
Atlasglanz  erzeugend. 

Nicht  umgebogene,  einzellige  Deckbaare,  die  keinen  QIan:£ 
erzeugen*  sind  entweder  kurz  und  dicht  gestellt  —  Sammt- 
bfhaarung  —  oder  lang  und  locker  —  zottige  Behaarung, 
oder  weich.  dOnnwandig,  lang,  vielfach  gedreht  —  Wollhaare 
(bei  Centaurea  Itagusina  z.  B.  rund,  bei  Quapbalium  tomentosum 
bandartig  zusammengedrückt). 

Mehrzellige  Deckhaare  sind  z.  B.  die  Gliederhaare  (die  wieder 
kur^  und  gerade  sein  können,  wie  in  dem  SanimtOberzug  der 
Oloxiniablätter,  oder  lang  gedreht  und  verschlungen,  wie  in 
dem  Wollfilz  hei  Gnaphalium  Leontopodium),  die  t- Haare, 
die  auf  kurzem  Stiel  beidseitig  in  lange,  spitze,  einen  gestreckten 
Winkel  bildende  Schenkel  auslaufen  (sie  erzeugen  oft  Seiden- 
glanz, z.  B.  bei  Ärtemisia  Mutellina.  A.  arborescens.  A.  ar- 
gentea,  A.  serioea,  A.  laoiniata,  A.  Absjnthium*  Aster  argo- 
phjllus,  Scabiosa  crecica,  S.  gruminifolia ,  Steppencrucit'eren 
wie  Sjreuia.  £rysimum,  Cornus  suecica  etc.),  die  Sternhaare 
mit  oder  ohne  Mittelfeld  (mit  einfachen  Strahlen,  z.  B.  bei 
Alyssnmarten,  Capsella  Bursa  pustoris,  mit  gegabelten  Straiilen 
bei  Draba  Thomasü,  scbirmförmig  bei  Koniga  spinosa,  und 
in  mannigfacher  sonstiger  Form,  z.  B.  bei  den  Cruciferen  und 


Lackirtc  BläUer  etc. 


178 


Malvaceen,  diu  verästeUen  Bnscbelhaare  (Seeigclforni  etc. 
bei  Poi^ntilla  argentea,  P.  cinerea,  Cistus.  Helianthemum),  die 
Schuppen  und  SchnHVrn  (bei  Elapaj^iis,  Hippophaöarten, 
Bruiueliaceen),  ActinienlmHrt!  iPhloinii«,  Vorbiiscum  Olym- 
picum,  Correa  speciosa),  bäumchea*  oder  armleucbterübnliche 
flockige  Haare  (Verbascum  thapsiforme  etc.). 


Trichome  sind  auch  die  rerkieselten  Blaseozellen  bei  Rochea  etc. 
Wie  die  fimissartigen  UeberKQge  uud  andere  den  entwickelten 
Xeropbytenorganen  eigenthflm liehe  Anpassungen  (Zusammenfaltung 
der  Blätter,  Lage  und  Stellung  etc.)  vielen  pflanzlichen  Organen 
nur  in  der  Jugend  zukommen,  äo  auch  die  Haarbekleidungen.  So  sind 
die  jungen  Blätter  von  Amelancbier  vulgaris  im  ersten  Frühling 
mit  schneeweiöser  Wolle  bekleidet,  die  Blätter  der  Birnbäume,  Eber- 
eschen, Silberpappeln«  Hosskastanieu,  die  jungen  Blätter  vonViburnum 
Laotana  tragen  verfilzt«  Stemhaare,  die  von  Rheuni  Ribis  iirmleuchfer- 
artige  Trichome,  die  von  Verbascum  pulverulentura  strauchfönnig 
verüstelte  Haare,  die  bei  der  Entwicklung  des  Blattes  sich  loslösen 
oder  abbrechen,  und  vom  Wind  beseitigt  werden.  Die  jungen 
Burhenblätfer  erscheinen  in  dichtes  Seidenhuar  eingehüllt:  hier  sind 
t^s  aber  nur  die  den  Rändern  uud  Seitenrippen  aufsitzenden  Einzel- 
haare, die  bei  der  gefalteten  Knospenlage  des  Buchenblattes  dicht 
/UKaromengerlU-kt  den  Seidenfilz  bilden,  während  die  Blattäpreite  vor 
wie  nach  kahl  ist. 

Nach  Kern  er  laset  sich  die  schätzende  Wirkung  des  Haar- 
kleide»  leicht  experimentell  nachweisen.  Benutzt  man  z.  B.  von 
einem  Brombeerstrauch,  der  zweifarbiges,  oben  kahles,  unten  weiss- 
filziges  Laub  Imt,  zwei  gleiche  Blätter  als  Umhüllung  der  der  Sotme 
ausgesetzten  Thermometerkugeln,  so  dass  einmal  die  weissfilzige. 
(las.  andere  Mal  die  grllne  Seite  nach  aussen  gericlitut  Ist.  so  er- 
höht sich  die  Temperatur  in  dem  letzten  Fall  binnen  fQnf  Minuten 
um  2 — h "  über  die  des  anderen  Thermometers.  Der  Sonne  aus- 
gesetzt verKchrumpfon  die  mit  der  weissen  Seite  nach  oben  ge- 
richteten Blätter  viel  später  als  die.  welche  die  grDoe  Seite  nach 
oben  wenden. 

b)  Lackirfce  Blätter  etc. 

^  ti'2.  Eines  der  mannigfachen  Mittel,  eine  Übermässige  Trans- 
spiration  auf  ein  möglichst  geringes  Mass  herabzusetzen,  ist  die 
Lackirung  der  Blätter,    die   sich   bei  Pflanzen  in   ausgesprochenen 


174 


Lacldrte  Blätter  der  Compoiiten  eto. 


Xeropbyt«nge bieten,  besonders  WOstenpHan/.en.  findet,  und  fast  au»- 
subliesslicb  auf  die  PHanzen  der  südlicben  Halbkugel  beschränkt  ist 
(die  nordafrikuniächeu  und  innerasiatiseben  Steppen  scheinen  keine 
Pflanzen  mit  lackirten  Blättern  zu  besitzen).  Die  hierher  gehörigen 
Pflanzen  sind  ausnahnisloB  mit  dQnner,  »chwnch  cuticularisirter 
Oberhaut  Terseben,  der  eine  homogene,  stark  lichtbrechende 
Decke,  eine  glänzende,  im  Aikobol  lösliche  MasKe  auflagert.  Die 
Lackbedeckung  kommt  auf  verschiedene  Weise  '/u  Stande.  Bald 
fuDgiren  innere  Hautdrüsen  als  ausscheidende  Organe,  bald  findet 
sich  ein  subepidermales  sich  mit  üar?.  faltendes  Gewebe,  bald  sind 
es  Stipeln,  die  das  Laub  im  Jugcndzustand  mit  >'imiss  Qber/iehen, 
oder  68  finden  sich  secemirende  DrQsenhaare  auf  den  Blättern  selbst. 
6.  Volkens,  dem  wir  die  genauere  Kenutniss  der  Pflanxen  mit 
lackirten  Blättern  verdanken  (Ber.  d.  D.  B.  Ges.  I8ft0  Bd.  VIII. 
p.   120—140  mit  Taf.  VIII),  zählt  die  folgenden  Arten  auf. 

Compositae:  Baccharis  Richardlfolia  und  etwa  100  andere 
Arten  von  Baccharis,  wo  die  jüngeren  Blätter  und  die  dazwischen 
Uzenden  Internodien  mit  klebrigem,  glänzenden  Fimiss  überzogen 
sind.  Es  sind  dies,  wie  in  einigen  anderen  Fällen  fOlearia  Uookeri) 
eigenthilmliche  Gruppen  mehrzelliger,  in  lange,  peitschenförmige  Fort- 
sätze auslaufender  L)rÜscnhaare,  die  den  Firniss  erzeugen  dürften. 
Brach }'Iaena  dentata,  Vemonia  viscidula,  Symphyopappuä  cuneatus. 
S.  Tiscosus,  S.  reticulatus,  Eupatorium  vernicosum,  E.  Freyreysü« 
E.  fastigiatum,  üaplopnppus  panicutatus  u.  a.  Haplopappusarten, 
Olearia  linokeri,  Cetmi.sia  vemicosa.  Helianthus  thurifer,  Oocbnatia 
glutinosa. 

Zygophylleen.  Larrea  mexirana  (Creoaotbusch).  L.  nitida 
(Excretion  durch  Stipeln).  Die  Spaltöänungen  stehen  wie  bei  den 
Haplopappusarten  auf  hoch  eroporgezogenen  Postamenten. 

Saxifrngaceen.  Est^allonia  resinosa,  E.  rubra,  E.  pulveru- 
lenta,  K  farinacea,  E.  pendula  etc.  mit  seh ildfctnn igen  DrUsenhaaren. 

Bignoniaceen  und  Anacardiaceen.  Pbyllarthron  Bojerianum 
besitzt  an  der  Oberseite  der  Blattlaminn  wie  des  blattartig  ver- 
breiterten Stieles  bräunlich  glänzenden  Lackübeneug.  Die  Drüsen, 
die  ihn  ausscheiden,  sind  von  der  Gestalt  eines  Malvengjnaceums. 
Aach  Arten  der  Anacard iaceengattung  Rbus  zeigen  ähnlich  ge- 
staltete Drüsenhanre.  Bni  Khus  mucronata  übertrifll  der  LackOber- 
zng  die  Dicke  der  Epidermis  fast  um  das  Doppelte. 

Melastoniaceen,  Scrofulariaceen.  Acanthaceen  mit  je 
einer  Art:  Microticia  Naudiniana,   Oaiceolaria   pinifolia,  Petalidium 


r^iRkirt*;  BlBU^^r  der  Solanaceen,  Geraniaceeu,  Eaphorbiaceen  etc.     175 


linifolium.  Sie  bcsitieen  ritzende  DrUsenhaart-.  Die  emtere  hat 
scbuppenfömiige  Blätter,  die,  sich  dachKiegehg  deckend,  den  Zweigen 
mit  den  Oberseiten  angedrückt  erscheinen;  die  zweite  hat  ericnide, 
am  Rand  nach  unten  gebogene,  die  dritte  einfach  linealische  Blätter, 
die  bei  Hicrolicia  und  Petolidium  ringsum,  bei  Calceolaria  auf  der 
Oberseite  mit  einer  Harzschicht  versehen  sind. 

Solanaceen,  Geraniaceen.  Die  5  Arten  der  Gattung  Fabiana, 
F.  Tiscosa,  F.  E'eckii,  F.  denudata,  l'\  squamata,  F.  bryoides  er- 
scheinen TOn  weitem  wie  aus  völlig  blattlosem  Astwerk  aufgebaut. 
In  Wirklichkeit  haben  aber  nur  die  li  ersteren  wenige  zerstreute 
Blättchen,  die  nach  der  kurzen  Regenzeit  wieder  abfallen  dOrften. 
F.  squamata  und  bryoides  haben  winzige^  den  langen  RuthüDzweigen 
dicht  angepresste,  bei  F.  squamata  spiralig  vertheilte,  dachziegelige, 
bei  F.  bryoides  je  10 — lö  winzige,  sich  allseitig  berührende  roaetten- 
bildende  Blättchen.  F.  viscosa,  denudata,  Peckii  und  squamata  ver- 
binden mit  der  Keduction  der  transsplrirenden  Flüchen  eine  Lackirung 
derselben.  Das  Harz  bildet  eine  ungemein  dicke  Kruste,  die  mit 
Ausnahme  der  F.  squamata  durch  kuglige  Köpfchenhaare  erzeugt 
wird,  während  es  bei  F.  squamata  an  älteren  Blättern  unterhalb  der 
nach  aussen  gekehrten  Oberhaut  ein  Gewebe  bildet,  dessen  Kork- 
zellen im  Lumen  mit  derselben  harzigen  Substanz  erfüllt  sind,  die 
bei  den  jüngeren  Schuppenblattem  äusserlich  aufgeliLgert  erscheint. 
Einen  gleichen  intracellulären  Harzmantel  bildet  eine  Adesmiaspe- 
cies  und  Sarcocaulon  rigiduin.  Bei  letzterem  —  einem  sparrig  ver- 
zweigten 30 — 50  cm  hohen  Busch,  mit  I — 2  cm  dickeu,  wurstförmig 
eingeschnürten  Internodien  sind  die  mit  bis  30  cm  langen,  allseitig 
abstehenden  Domen  bewehrten  Aesle  mit  einer  Art  Glasur  versehen. 
Das  in  reichlichem  Masse  ausgeschiedene  Harz  bildet  oft  faust- 
grosse,  hellbraune,  dann  schwarze,  angenehm  riechende  Koollen,  die 
von  den  Hottentotten  zu  Ferien  verarbeitet  werden. 

Euphorbiaceen,  Hyperica ceen,  Rubiaceen.  Bei  der 
Euphorbiaccengattung  Beyeria  (B.  opaca,  B.  vibcosu,  B.  Drummondii) 
gebt  die  Harzausscheidung  der  lackirten  Blätter  an  der  Oberseite 
und  der  nach  unten  weit  vorspringenden  Mittelrippe  von  Drüsen- 
haaren aus,  bei  Hypericum  resinosum  wahrscheinlich  von  inneren 
Drüsen.  Von  Rubiaceen  haben  lackirte  Blätter  Ixora  truncata, 
Gnettarda  resinosa.  Retiniphyllum  serundiflorum ,  R.  Schomburgki, 
wo  die  Blätter  wahrscheinlich  schon  in  der  Knospenlage  durch 
Stipulargebilde  mit  dem  erhärtenden   Balsam  eingeölt  werden. 

Kerner  führt  von  Pflanzen   mit   örniss-   oder   balsaraartigen 


t76 


Gl&nzunde  Oberflftcbe. 


Ueberzügeu  noch  auf  aus  der  miitelländisclicn  Flora  Ciätus  lauii- 
folia,  C.  populifolia.  C.  Clu»ii .  C.  ladaniformis  etc..  Inula  viscosa, 
von  persischen  Steppen  pH  au  zen  Centaurea  ßnlnaniita.  aus  den  ameri- 
kaniscfaoD  Prärieen  Grindelia  squarrosa. 

Von  einheimischen  Pflanzen  zeigen  z.  B.  Birken-  und  Pappel- 
blatter den  Harzübereug  in  der  Jugend. 

Auch  die  liarzUberxQge  der  Knospenschnppen  vieler  Bäume, 
wie  der  E{oBijka«fcanien.  Pappeln  etc..  j^ehüren  hierher,  die  die  Knospen 
aber  sowohl  vor  zur  rascher  Verdunstung,  wie  gegen  die  Einwir- 
kungen der  Kalte.  sr.Hiit'/i*n. 

Lack-  und  Kirnis^DberzUge  finden  sich  auch  bei  einer  Reihe 
Pilzen,  beHondera  bei  holzigen  Polyporeen  etc. 


g  63.  Den  iackirteu  Blättern  schliessen  sich  auch  die  Organe  an, 
die  auf  andere  Weise  eine  glatte,  glänzende,  Licht  und  Wärrae 
«itark  reflectirende  Oberfläche  haben,  wie  die  fetfglänzendt'n  Laub- 
blätter (Kicariu  verna  etc.),  die  glänzenden  Blumenblätter  unserer 
Hahne nfussartfn  (.Butterblumen")  etc.  Viele  BlQthen,  die  am  die 
faeisaeste  Zeit  de.<;  Tages  ihre  Krone  der  Sonne  und  den  best^in- 
banden  Insecten  darbieten  mOBsen ,  haben  besonder»  ausgeprägte 
Schutzmittel  gegen  die  Wirkungen  /u  intensiver  Sonnenbestrahlung, 
wie  der  Filz  der  EdelweissblUthen,  der  Qlum  der  Rnnuncnlus- 
blilthen  etc.  Üeber  die  üritacbe  des  Glanzes  bezüglich  letzterer 
Tgl.  die  Arbeit  von  Möbius  (Bot..-Centnilbbitt  Bd.  XXUI. 
p.  115  ff.). 

Auch  wachff artige  UeberzÜge  dienen  aU  Schutzmittel 
der  Spaltöffnungen  gegen  zu  starke  Tranttspiration .  wie  gegen 
Nässe.  Sie  finden  sich  z.  ß.  an  den  Blättern  der  Rutuceen  der 
Steppe.  Akazien  und  Myrtttceen  von  Neulioltund.  der  Nelken 
und  Euphorbiuceen  der  mittelländischen  Flora.  Bei  Capparis 
gateaia  ist  die  starke  Cuticula  durch  eine  Wachsschicht  bedeckt,  die 
nur  oberhalb  der  eingesenkten  SpniLöfliiungnn  haarfeine  Oeffnungen 
besitzt. 

Die  Kalkincrustationen  der  Saxifrageeu  etc.  wie  die  Snlz- 
ausschcidungen  der  Hulophyten  spielen  gleichfalU  ein  Schutz- 
mitt«l  gegen  eine  zu  starke  Krhöhung  der  Tnins.spiration. 

Bei  einigen  Succulenten.  z.  B.  bei  den  Rochenarteu  (\\.  fal- 
cata  etc.)  vom  Cap  finden  sich  an  der  Oberfliiche  der  Blätter  un- 
gewöhnlich vergrösserte ,  blasenförmig  aufgetriebene  Hautzellen,  die 
Dber    den    gewöhnlichen,    etwa    nnr  den    000.    Theil   betragenden 


Nopatgewilcbie  und  andero  Fot^flwiMn. 


177 


üautzellen    mid   Spaltöfiiiungen ,    ^icli    durch    gegenseitigen    Druck 
wUHclförmig  abplattend,  eine  dichte  Paiizerächiclit  bilden. 

Diese  Blasen  dienen  in  der  Jugend  als  Wus^^erspeicher,   er- 
halten aber  später  eine  harte  verkieselnde  Membran. 


c)  Nopalgewächse   und  andere  Fettpflanxeo. 

g  64.  Eine  Anpassung  an  die  trockensten  Wohngebiete  (mit 
oft  ^/i  Jahr  lang  anhaltender  Trockenheit,  stellen  die  FettpHanzen 
oder  Succulenten  dar,  bei  denen  durch  be.sondere  wasserspeichernde 
Gewebe  das  Wasser  %vähreud  der  kurzen  nassen  Jahreszeit  in 
grösserer  Menge  aufgesammelt  und  bis  zur  nächsten  NiÜsseperiode 
Emgesummelt  wird.  Man  bat  diese  Gewächse  verglichen  mit  dem 
, Schiff  der  Wüste",  dem  Kameel. 

Die  Herabsetzung  der  Verdunstung  fordert  bei  ihnen  beson- 
ders ausgeprägte  Schutzvorrichtungen,  die  theils  in  eiuer  Um- 
gestaltung in  Einlagerungen  der  Zellhaut  (Verkorkung,  Ver- 
kieseluug,  Ablagerung  von  oxalsaurem  Kalk,  Wachsüberzug  etc.), 
in  der  Beschai^enheit  des  Zellsaftes  (schleimige,  gummiartige  Sub- 
stanzen und  Salze,  die  das  Wasser  gierig  festhalten)  gegeben  sind, 
theils  in  dem  feineren,  zelligen  Bau  der  Oberhaut  (geringer  Zahl 
und  Grösse,  die  lief  eiugesenkben  Spaltöffnungen)  beruhen. 

Vor  Allem  wird  aber  bei  ihnen  durch  das  Princip  der  Ober- 
flächenverringerung  gegenttber  dem  Volumen  der  ge- 
ringe Verlust  an  Wasser  herbeigeföhrt.  F.  NoU  hat  darauf  hin- 
gewiesen, dass  die  stereometrischen  Körperformeu,  die  dieser  Be- 
dingung Folge  leisten,  auch  bei  den  Succulenten  am  häufigsten 
auttreten,  wio  die  Kugol  iKugelcarteenl,  Prismen,  Cylinder  mit 
kreisförmigem  Querschnitt.  Wie  die  Träger  dieser  Körperformen, 
z.  B.  Euphorbia  canariensis,  E.  glomerata,  Kleinia  articulata,  Sta- 
pelia planifolia  etc,  ihren  grossH litte r igen  Verwandten  gegenüber 
hinsichtlich  der  Wa.ssererBparniRs  Überlegen  sind,  hat  NoU  (Flora 
1893  H.  4,  S.  353 — 850)  an  einem  instructiven  Beispiel  gezeigt. 
Er  verglich  einen  etwa  kopfgrossen  Echinocactus  mit  der  gross- 
l>lätbcrigcn  Aristolochia  Sipho.  Der  Cacfcus  wog  (»'5  Pfund.  Seine 
Oberfläche  wurde  durch  2  grosse  Blätter  der  Aristolochia,  die  20,1  g 
wogen,  reichlich  überdeckt;  diu  Oberfläche  (die  Assimilationsfläche) 
betrug  daher  bei  letzteren  soviel  wie  bei  jenem  oder  bei  gleieheni 
Gewicht  entwickelte  eine  Aristolochia  die  150  Mal  grössere  Ars\- 
milationsHäehe   als    der    Kugelcactus.       Da    bei    der   Transspiratiön 


Succulens. 


beide  Biattseiten  in  Betracht  kommen,  so  war  mithin  die  trans- 
spirirende  Oberfläche  SOO  Mal  geringer  entwickelt  ^  als  bei  einer 
Äristolochia  gleichen  Gewichtes.  (Der  Gewinn  durch  Reduction  der  | 
Trnnsspi ratio iiädäche  war  also  doppelt  so  gross,  als  der  mit  der 
Reduction  der  Oberfläche  verbundene  Verlust.)  Das  Verfaältniss  der 
verdunstenden  Oberfläche  gibt  noch  nicht  den  wahren  Massstab  fllr 
dte  Verdunstung  selbst.  Ein  Blatt  der  Ärlstolochia  verdunstete  in 
1  Stunde  0,74  g  Wasser  (bei  i'Ol  qcra  Verdunstungsfläche),  ein  Flach- 
spross  einer  Opuntia  (Echinocactus  war  zu  diesem  Versuch  ungeeignet) 
TOn  H:^0  qcm  Oberfläche  brauchte  zur  Verdunstung  der  gleiches 
Wassernienge  46  Stunden,  woraus  folgt,  dass  die  Transspiration 
der  Flächeneinheit  bei  Äristolochia  17  Mal  so  gross  war  als  bei  dem 
Cactus;  da  jedoch  n»ch  der  ersten  Beobachtung  bei  Aristolocbia 
die  300tacho  Oberfläche  verdunstet,  so  war  die  gesammte  Ver- 
dunstung bei  (lieser  Pflanze  5100  Mal  so  gross  als  bei  dem  Echino- 
cactus (OberSächenreduction  und  anatomischer  Schutz). 

Am  weitesten  ist  die  Reduction  der  T ra nsspi rat ions fläche  ge- 
diehen bei  den  Nopalgewächseu,  bei  denen  die  grünen  Blätter 
fehlen,  und  die  fleischigen  und  grünen  Stengel  das  Assimitations- 
geschürt  Übernommen  haben.  Zu  ihnen  gehören  die  zahlreichen 
cactusähn liehen  Gewächse  aus  den  verschiedensten  Familien,  z.  B. 
viele  baumformige  Euphorbiaceen  Afrikas  und  Ostindiens,  Stapeliea  I 
(Asclepiadeen),  Opuntien  und  Oacteen  selbst  (Cereus.  Echinocactus^  j 
Melocactus,  Mammillaria  etc.,  vgl.  die  „Bewnffneten  Pflanzen"),  von 
Chile  und  Sudbrasilieu  Über  Peru,  Columbien,  die  Antillen  und 
Guatemala,  besonders  reichlich  aber  und  mannigfaltig  auf  der  Hoch- 
ebene Mexikos  Tcrbreitet. 

In  anderen  Fällen  erstreckt  sich  die  Succulenz  auch  auf  die 
Blätter  oder  auf  Blätter  und  Stengel,  z.  B.  die  rundlichen  cylindri- 
schen  Blätter  von  Sedum  album.  S.  acre.  S.  reflexum  etc.,  tropischer  { 
Orchideen,  Alot^arten,  Agaven,  Stapelien,  Cotjrledon,  Crassulo,  Mesem- 
bryanthenium,  Cnthmum,  Inula  crithmoides  etc.  Das  Wassergewebe 
findet  sich  hier  meist  im  Innern,  in  einigen  Fällen  aber  an  der  Ober*  i 
fläche,  so  z.  B.  in  den  das  Licht  stark  brechenden  mit  farblosem 
Saft  erfüllten  Blasen  auf  Stengeln  und  dickfleischigen  Blättern  von 
Mesembr^unthemum  crystallinum ,  die  wie  mit  funkelnden  Perleo 
besetzt  erscheinen.  Pflanzen  der  letzteren  Art  erfreuen  sich  eines 
Qppigen  Wachsthums,  während  das  der  Nopalpflunzen  bekanntlich 
— -  in  Folge  der  reducirten  Assimilation  sehr  langsam  von  statten  geht. 
Die  Wasserblasen  des  Mesembryanthemum  crystallinum  besitzen  eine] 


Ruthen^ewävlue. 


179 


dünne  Cuticula  (trotzdem  bleiben  sie  an  abgerissenen  Stengeln  in 
der  Sonnenhitze  nooh  lange  prall ;  ein  abgerissener  Zweig  bewahrte 
auf  meinem  Schreibtisch  monatelang  seine  Frische,  zuletzt  verkürzten 
sieb  die  Zweige  knollig).  Die  Blasen  bilden  wie  die  oberflächlichen 
wasserhaltigen  Zellen  anderer  Pflanzen  ein  Anziehungscentrum  für 
das  Kohlendioxyd,  das  im  Wasser  geldst  als  Kohlen säurehyd rat  an 
das  grüne  Assimilationsgewebe  abgegeben  wird.  Es  dürften  aber  diese 
wie  Thautröpfchen  oder  Eisperlen  aussehenden  Blasen  von  Mesem- 
bryanthemum  crystallinum  und  anderer  ^Eiskräuter"  weiter  als 
optische  Apparate,  Linsen  wirken,  die  das  Sonnenlicht  tief  in  das 
dunkelgrüne  Ässimilatiunsgewebe  hineinsendet,  und  indem  es  letz- 
teres durchleuchtet,  den  durch  die  Keduction  der  Ässimilationsober- 
fläche  beschränkten  Assimilationsprocess  wieder  zn  steigern,  also 
ähnlich  wirken  wie  die  Sammellinsen  des  in  lichtarmen  Pelshdhlen 
wachsenden  Vorkeimes  von  Schistostega  osmundacea. 

Die  biologisch  nach  jeder  Seite  interesäanten  Succulenten  zählen 
viele  Liebhaber  auch  unter  den  Nichtbotanikem.  So  gibt  es  in 
Deutschland  eine  Gesellschaft  der  Cacteeukunde ,  auf  deren  Organ 
Monatsschrift  Hlr  Cacteenkunde  von  Prof.  Dr.  K.  Schumann  in 
Berlin  (Verlag  bei  J.  Neumann,  Neudamm)  wir  hier  verweiaen 
mochten.  Von  der  besonderen  Cacteenliteratur  hoben  wir  hier  nur 
hervor:  Förster-Rumpler,  Handbuch  der  Cacteenkunde  1886; 
Schumann,  Monographie  der  Cacteen  Brasiliens;  Gö bei,  Pflanzen- 
biologische Studien  I  (Succnlenten);  Caspari,  Beiträge  zur  Kenntoias 
des  Hautgewebes  der  Cacteen  188^. 

d)  Ruthengewächse. 

§  65.  Im  Gegensatz  zu  den  Succulenten  gibt  es  eine  ver- 
breitete Gruppe  von  Xerophyten,  die  durch  geringen  Wassergehalt 
aller  ihrer  Theilo  ausgezeichnet  sind,  die  Ruthengewächse.  Bei 
ihnen  wird  die  Transspiration  in  erster  Linie  durch  die  Reduction 
des  Laubes  in  verschiedener  Weise  eingeschränkt.  Entweder  er- 
scheiuen  die  Blätter  ausserordentlich  verkleinert,  oder  die  Blatt- 
substauz  schwindet  bis  auf  die  Kippen  und  Stiele  (z.  B.  bei  dem 
ftustralist^hen  Rubus  sqarrosus),  oder  die  Blätter  fehlen  gänzlich,  and 
die  Assimilation  wird  durch  die  grünen  Stengel  besorgt,  so  bei 
vielen  WOntenpflanzen ,  z.  B.  Periplocu  aphylla,  Capparis  aphyllo. 
Wenig  verzweigte  oder  unverzweigte  hohle  Stengel  haben  die  hier- 
her gehörigen  Arten  von  Scirpus.  Schoenus.  Cyperus  etc.,  während 
die  besenartigen  Sträuclierf   die  sich  hesonders    in  NeuhoUaad    und 


180 


FlachaprosBer  und  CompodapfljLnzen. 


im  Miittilmeei^ebiet  finden,  reichverzweigt  sind,  so  die  Casuarineen, 
Papüionaceen,  Santaluceen  (Viminaria  Leptomeria,  Ketama,  Cytisua, 
Spariium  etc.).  Die  Transspiratinn  wird  bei  allen  noch  auf  be- 
sondere Art  eingeschränkt«  so  besitzt  z.  B.  die  blattlose  Retama 
dasycarpa  eine  CuHcula  von  catossaler  Entwicklung,  die  Spalt- 
öffnungen sind  in  den  Böschungen  von  LängsriUen  hetindlich,  diaj 
durch  Haare  verschlossen  sind,  und  die  SpaltÖfiTnungeu  mit  langen, 
spitzen  Cuticularleiaten  liegen  unter  dem  Niveau  der  Epidermis. 
Bei  Alhagi  Maurorum  u.  a.  findet  sich  eine  doppelte  Epidermis. 


e)  Flachsprosser  und  Compasspflanzen. 

§  Ö6.  Während  bei  den  Ruthengewächsen  die  grOnen,  die' 
Blätter  ersetzenden  Sprossen  noch  stielrund  sind,  gibt  es  eine  Reihe 
xerophytischer  Pflanzen,  deren  Sprossen  blattartig  verbreitert, 
aber  vor  xu  lebhafter  Transspiration  dadurch  geschützt  sind,  das» 
ihre  Fläche  nicht  horizontal,  sondern  vertical  steht.  Einige  der 
bekanntesten  Beispiele  sind  die  mittelländischen  Mäusedomarteu, 
Ruscus  hypoglossum,  K.  aculeatus,  die  Phyllanttiusiirten  (Euphor- 
biaceen),  die  sOdamerikanische  Colletia  cruciata,  die  neuseoländische 
PapiUonacee  Carraichelia  australis.  Bei  anderen  Gewächsen  sind  es 
nicht  wie  hier  die  Phyilocladien,  sondern  die  blatturtig  verbreiterten 
Blattstiele  (Pbyllodien)  —  die  Blattspreite  selbst  ist  oft  verkümmert —  , 
welche  die  Verticalstellung  unzeigen.  So  sind  die  Wälder  Nen- 
hollands  schattenlos  wegen  der  Verticalstellung  dieser  Phyllodien 
bei  einer  grossen  Zahl  von  Bäumen  und  Struuchern,  z.B.  Akazien, 
oder  wegen  der  Verticalstellung  der  Blätter  selbst  bei  vielen 
Myrtaceen,  Proteaceen  etc.  {?..  B.  Eucalyptus.  Leucadendron,  Mela- 
leuca,  Banksia,  Protea).  Bei  einer  weiteren  Gruppe  von  Pflanzen 
stellen  sich  die  Blätter  nicht  nur  vertical,  sondern  sie  stellen  ihre 
Flächen  in  eine  einzige  Ebene,  die  Meridianebeno  ein,  so  dass  sie 
wie  dem  Uerbar  entnommen  (gepresst)  erscheinen.  Bei  dieser 
Stellung  werden  sie  am  verbältnissmässig  kalten  und  feuchten 
Morgen  und  Abend  zwar  von  den  Sonnenstrahlen  senkrecht  getrofien 
imd  durchlenchtet,  aber  zur  Mittagszeit  nur  müssig  erwärmt  und 
zur  Transspiriition  angeregt.  Die  in  den  Prärieen  Nordamerikas 
wachsende  Composite  Silphium  Uciniatum  ist  den  Jägern,  die  an 
ihr  bei  trObem  Wetter  die  Himmelsrichtung  erkennen  können,  schon 
lange  als  .Compasspflanee"  bekannt.  Bei  un.s  gehört  z.  B.  Lactuca 
Scariola  zu  diesen  Compasspflauzen,    auch  Aplopappus   rubiginosua ! 


Laubab werfen rie  Gew&clise,  unterirdische  Kntfnitaog. 


181 


uod  in  geringerem  Grftde  Chondrtlla  juncea  zeigen  ein  gleiches  Ver- 
halten. Stahl  (Jenenser  ZeiUchr.  für  Naturwissensch.  Bd.  XV,  N.  F., 
Bd.  VIIT,  IBBI)  hat  das  eigenthüniliche  Verhalten  näher  bei  Lactnca 
Scariola  studirt.  Bie  in  ^,'9  -Stellung  stehenden  Blätter  strahlen 
nicht  in  8  Uangsreihen  vom  Stengel  aus,  sondern  sind  sänimtlich 
80  gestellt,  dass  ihre  Spreite  in  die  Meridianebene  zn  liegen  kommt. 
Am  Htärküiten  ist  die  MeridianHtt'Uung  bei  mageren,  an  dUrren, 
sonnigen  Orten  gewachsenen  Pflanzen.  Ea  haben  dauu  die  auf  der 
SOdseite  und  Nordseite  inserirten  Blätter  durch  eine  ca.  90 '^  be- 
tragende, dicht  Über  der  Basis  erfolgte  Torsion  ihre  Spreite  in  die 
Meridianebene  gebracht,  Blattrippe  und  Stengelacbse  bilden  etwa 
einen  Winkel  von  50 — 70"*.  Bei  den  nach  Oätun  und  Westen  am 
Stengel  sitzenden  Blättern  ist  oft  keine  Spur  toq  Torsion  vorhanden. 
Sie  sind  steil  aufgerichtet.  Pflanzen,  die  ihres  Standortes  halber 
nur  diffuses  Licht  erhalten,  orientiren  dagegen  die  Blätter  senkrecht 
zum  liichteiniall. 


Laubsbwerfende  Gewächse,  unterirdische  Entfaltung. 

§  67.  Während  in  den  Gegenden  mit  wenig  extremen  Witte- 
rungäverhäUnissen  die  Pflanzen  jahraus  jahrein  belaubt  ersclieinen 
(immergrüne  PHnnzen),  die  unbrauchbar  gewordenen  Blatter  all- 
mählich abgeworfen  werden,  findet  in  den  Gegenden,  in  denen  einer 
Regenperiode  eine  längere  Trockenperiode  folgt,  wie  auch  in  rauheren 
Klimaten  in  der  Kälteperiode  eine  Art  Pflanze nschlaf  statt.  Bei 
den  krautartigen  Gewächsen,  welche  nicht  einjälirig  sindf  sterben 
die  oberirdischen  Theile  mehr  oder  weniger  ab,  während  Dauer- 
organe im  Boden  ge.schOtzt  die  ungünstige  Periode  überleben.  Bei 
den  Holzgewucbsen  findet  ein  plötzlicher  Laubfall  i«tatt  —  beides 
ein  Mittel,  bei  ungunstiger  Wasserzufuhr  oder  äusseren  die  Trans- 
spiration  beschleunigenden  Verhältnissen  die  letztere  auf  ein  Minimum 
einzuschränken.  Der  Laubfall  ist  eine  biologische  Erscheinung,  ohne 
ihn  wttrden  in  trockenen,  heissen  Klimaten  in  Folge  zu  intensiver 
Verdunstung,  in  kalten  in  Folge  der  durch  den  Frost  gehinderten 
Wasserzufuhr  aus  dem  Boden  die  Pflanzen  vertrocknen.  Es  geht 
dies  aus  den  Untersuchungen  von  Wiesner  und  besonders  denen 
TOn  Hans  Molisch  hervor.  Der  Laubfall  wird  vorbereitet  durch 
die  Bildung  einer  Trennungsschicht  am  Grund  der  Blattstiele, 
in  wek:her  beim  Abfallen  des  Laubes  selbst  die  Auflösung  der 
Mittellamellen,  bezw.  die  Isolirung  der  Zellen,  wahrscheinlich  durch 


182 


Laubfall 


«in  Cellulose  umbildendes  Ferment  (Molisch  fand  das  Wiesner'scfae 
Gumniiferment  in  ihnen)  vollzo^^en  wird,  wobei  organische  Säuren 
unterBiQkzend  eingreifen.  Bei  Zweigen,  welche  stark  zu  transspiriren 
gewohnt  sind,  in  trockener  Luft  gedeihen  (selbst  bei  den  Internodien 
Ton  Ephedra  graeca,  Vi»ciun  album),  hat  eine  dunstgeschwängerte 
Atmosphäre  (unter  der  Glafiglocke)  rasch  die  Bildung  der  Treunungs- 
schieht  und  den  Blattfall  zur  Folge,  wSiircnd  langsam  transspirirende 
Pflanzen,  wie  Coleu» hybride,  Goldfussia  isophjlla,  Buehmeria  argentea 
AUch  im  dunstgesättigten  Raum  ihr  Laub  Monate  lang  behalten. 
Umgekehrt  wird  durch  gesteigerte  Transspiration,  mangelhafte  VVasser- 
zufuhr  oder  gleichzeitige  Wirkung  beider  die  Bildung  der  Trennungs- 
schicht and  Entblätterung  bewirkt,  falls  dadurch  der  Wassergehalt 
des  Blattes  und  Blattgrundes  zu  rasch  vermindert  wird.  Welkt  das 
Blatt  zu  rasch,  so  tritt  keine  Trennungsschicht  auf;  es  stellt  sich 
vielmehr  an  heissen  Sommertagen  dann  eine  flSomraerdÜrre**  der  Holz- 
gewächse ohne  Blattfall  ein  (vgl.  Molisch,  Sitzungsber.  d.k.  Akad. 
d.  Wisä.  Wien,  Bd.  XCIIl,  188G,  L  Äbth.,  p.  148—184).  —  Der 
Laubfall  zeigt  bezüglich  seiner  Phänologie  ähnlich  wie  die  Laub- 
entfaltung eine  grosse  Verschiedenheit  von  Art  zu  Art;  innerhalb 
derselben  Species  aber  eine  hohe  Anpassung  an  das  Klima. 


§  68.  Neben  den  kurzlebigen  Pflanzen,  die  keine  besonderen 
Anpassungen  zeigen,  and  den  Zwiebelgewächsen  finden  sich  von 
krautartigen  Pflanzen,  z.  B.  in  der  Hgyptisch-arabischen  Wüste, 
viele  Arten  mit  ungemein  langen,  senkrechten,  bis  zum  Grundwasser 
hinabsteigenden  Wurzeln,  die  um  das  20fache  an  Länge  die  ober* 
irdischen  Stengel  Übertrefl'en ,  oft  streckenweise  zu  Knollen  und 
anderen  Wasserspeichem  verdickt  sind  und  die  mannigfachsten  An- 
passungen zeigen. 

Welche  Mannigfaltigkeit  biologischer  Formen  durch  die  Steige- 
rung oder  Verminderung  des  Transspirationsvermogens  zu  Stande 
kommen  kann,  das  zeigt  z.  B.  die  Gattung  Oxalis,  deren  Biologie 
Friedrich  Hildebrandt  in  einer  sehr  lesenswertben  Arbeit  (Die 
Lebensverhältnisse  der  Oxalisarten.  Jena  1884.  140  Seiten  und 
5  Tafeln)  eingehend  behandelt  hat.  Wir  können  es  uns  nicht  ver- 
sagen, auf  diese  Lebensverhältnisse  der  Oxalisarten  (Hildebrandt 
hat  55  Arten  untersucht)  etwas  näher  einzugehen. 

Nur  bei  wenigen  Oxalisarten  ist  das  ganze  Leben  auf  wenige 
Wochen  oder  Monate  beschränkt;  sie  bilden  einen  einfachen  (Oxalis 
micrantha,  0.  alsinoides)  oder  verzweigten  (0.  rosea)  Stengel,  dessen 


Oialideen. 


ftchselsiändige  BlOthen  rasch  fruchten,  und  die  ganze  Pflanze  stirbt 
dann  ab.  Während  sie  ihres  zarten  Baues  halber  in  fremden 
S^imafcen  den  Kampf  mit  der  dort  einheimischen  Vegetation  nicht 
aufnehmen  können  —  nicht  verwildern,  gedeiht  bei  un»  schon  Opptg 
die  südamerikanische  O.  Valdiviana,  die  ein  Uebergangsglied  zu  den 
mehrjährigen  Arten  bildet  In  der  Heimat  dauert  sie,  da  der  Stengel 
geringen  Halt  hat,  nur  kurz  aus.  Länger  dnuei*n  in  der  Heimat 
die  gleichfalls  mit  fleischigem  Stengel  versehenen  Arten  0.  Ortgiesii 
und  pubescens.  Sie  vertragen  jedoch  trockene  Hitze  und  Frost 
ebensowenig  wie  jene  und  leben  in  Central-  und  Sodamcriku  an 
Orten,  wo  sie  beiden  nicht  ausgesetzt  sind.  0.  cnmusa  ist  anfangs 
ganz.  Bpäter  nur  ua  der  Spitze  und  den  Seiteutheileu  fleischig;  sie 
fällt  zwar  dem  Frost,  nicht  aber  der  austrocknenden  Hitze  zum 
Opfer.  An  sie  reiht  sich  die  Schaar  strauchartiger  Oxah'sarten  an, 
die,  im  nördlichen  Südamerika  in  frostfreier  und  wilhrend  der  lieisseu 
Zeit  nicht  allzu  trockener  Gegend  heimisch ,  wahrscheinlich  das 
ganze  Jahr  grünen  und  blühen,  wie  in  unseren  Oewiichshäusem  die 
durch  FhjUodien  ausgezeichnete  0.  rusciformis.  Kinige  dieser  immer- 
grünen holzigen  Oxaliäarten,  wie  0.  scandens  und  0.  rhombifolin, 
sind  Kletterpflanzen. 

Von  den  einjährigen,  zu  den  durch  unterirdische  Stengel  gegen 
die  Wirkungen  von  Kälte  und  Hitze  (Transspiration!)  geschnt/ton 
Arten  bildet  z.  B.  0.  tropaeoloidea  einen  Uebergang.  Unsere  aus 
Nordamerika  stammende  Q.  stricta  bildet  bereits  Ausläufer,  die  gegen 
Frost  geschützt  überwintern ,  und  konnte  sich  daher  Über  ganz 
Europa  bis  in  die  kalte  Zone  verbreiten,  Austroclcnung  verträgt  sie 
aber  nur  auf  einige  Zeit.  Die  Ausläuferbildung,  wie  sie  0.  stricta 
zeigt,  ist  der  Ausgang  der  Kntwicklungsreihen ,  deren  eine  zur 
Bildung  von  Knollen,  deren  andere  zur  Bildung  von  Zwiebeln 
geftlhrt  hat.  Zu  der  ersiereu  Reihe  gehört  z.  B.  0.  crassicaulis. 
Die  bei  ihr  in  den  Achseln  von  Schuppen  blättern  entspringenden 
unterirdischen  Seitenzweige  treten  theits,  nachdem  sie  eine  strecke 
im  Boden  zurückgelegt,  als  Laubblatt^engel  zu  Tage,  thcils  bleiben 
sie  in  der  Erde,  schwellen  an  der  Spitze  an  und  erzeugen  dicht- 
gedrängte Scbuppcnhlätter  von  fleischiger  Basis,  eine  Art  Zwiebel- 
knolien,  die  in  der  Heimat  der  l*flanze,  Peru  und  Mexiko,  die 
Trockenzeit  überdauern,  in  der  dürrenden  Hitze  Afrikas  aber  wegen 
ihres  dünnwandigen  Zellgewebes  zu  Qrunde  gehen  würden.  Bei 
0.  arliculata  u.  a.  bilden  nicht  Seitenzweige  die  knolligen  Ver- 
dickungen, sondern  die  Hauptachse  ist  knollig  verdickt.    Bei  0.  arti- 


184 


AiqMMnagaB  der  OxatiBzwiebeln. 


colata   traf^en   die  UaaptknoUen   noch  nngestielte,   bei  0.  crmssipe« 
gestielte  SeiteoknoUen. 

Zur  Zwiebeibildung  bildet  den  ersten  Schritt  unsere  0.  Aceto- 
sella.  Bei 0. Hegnelli  bildet  die  Stanimacbse  auf  rObenförmigen,  als 
Waseerreservoire  dienenden  Wurzeln  dicht  schuppigi*  RbizonizwiebelD. 
Koch  deutlicher  iftt  die  Zwiebeibildung  bei  0.  eaneaphylla,  und 
wahrscheinlich  besitzt  die  Mehrzahl  der  Oxalij>arten  echte  Zwiebeln. 
Bei  diesen  Arten  besteht  ein  Hauptunterschied  in  der  Vogetatioos- 
weise  darin,  dass  die  einen,  anstatt  in  einem  I^ubspross  zu  enden, 
nach  der  Laubblattbildung  immer  wieder  in  eine  Zwiebel  ausgehen 
und  dazu  zwiebelige  Seiten^p rossen  bilden,  während  bei  den  anderen 
das  Eude  der  Zwiebelachse  sich  in  der  Kegel  zu  einem  Laubblätter. 
Blnthenstünde  und  Briitzwiebeln  tragenden  verzweigten  Spross  ver- 
längert. Zu  den  erstereii  gehören  z.  B.  0.  Lasiandra,  0.  tetraphylla, 
0.  Vespertilionis.  Die  aus  zahlreichen  Schuppen  gebildeten  Zwiebeln 
ireiben  aus  der  Scheibe  einen  Kranz  von  Kaserwurzeln,  von  denen 
einige  zu  rübeniorniigen  Wasserspeichem  auswacbsen.  Zur  Vege- 
tations7:eit  entspringt  der  Zwiebel  nur  ein  Büschel  diclit  gedrängter 
Laubblätter,  deren  Achseln  die  BlQihen  und  BlUtfaenstände  entsprossen. 
Die  unteren,  allein  abrig  bleibenden  Theite  der  Blätter  helfen  eine 
neue  Zwiebel  bilden  Brutzwiebeln  werden  bei  0.  Lasiandra  direct 
in  den  Achseln  alter  ZwiebeUchuppen  gebildet,  bei  anderen  Arten 
treten  erst  Tädige,  den  Boden  zuweilen  lang  durchziehende  Seiten- 
achaen  auf,  die  in  Brutzwiebeln  endigeu.  Die  zweite  erwähnte 
Vegetütions weise  findet  tiich  ausschliesslich  hei  den  Bewohnern  der 
heissen  Gegenden  Südafrikas.  Bei  ihnen  zeigt  sich  wieder  grosse 
Verschiedenheit  in  der  Art  der  Brutawiebelbildung»  Verzweigung 
und  Beblätterung  des  oberirdischen  Stengels.  So  hat  z.  H.  0.  rubella 
einen  oberirdischen,  der  Zwiebel  entspringenden  Stengel  mit  fast 
ungestielten  Blättern,  aus  deren  Achseln  Zweige  oder  Blüthen  ent- 
springen: die  Brutzwiebeln  werden  in  der  alten  Zwiebel  gebildet, 
rUbenförmige  Wurzeln  fehlen.  Die  dünnen  Schutzscheiden  hindern 
zwar  das  Eindringen  von  Feuchtigkeit,  schützen  aber  nicht  gegen 
trockene  Hitze.  Bei  0.  incnmata  und  anderen  bat  die  mit  nicht 
sehr  harten  Schalen  und  rUbeofÖrmigem  Wasserspeicber  versehene 
Zwiebel  die  Fähigkeit,  die  Brut  in  grösserer  Tiefe  zu  bilden,  indem 
sie  sich  nach  Abfall  der  Zwiebelschuppen  in  die  Tiefe  streckt.  Bei 
0.  pentaphylla  und  Verwandten  ist  dagegen  die  Zwiebel  mit  harten, 
festen  Schalen  versehen,  sie  treibt  nie  an  der  Basis  eine  Rübe  und 
wird  auch  nicht  in  die  Tiefe  gezogen.     Bei  0.  Coppoleri  etc.,  mit 


ADpaatun^en  der  Oxalüz wiebeln. 


185 


eodständigem  Laubblattechopf,  geht  von  der  Zwtebelbaäis  eine  lange 
Wurzel  in  ganz  bedeutende  Tiefe  hinab ,  die  Stengelachse  legt  in 
der  Wurzelröhre,  in  die  sie  sich  hinabstreckt,  die  Brutzwiebeln  an, 
80  dass  es  auK^ieht,  aU  wären  diese  aus  dem  Wurzelgewebe  ent- 
standen. Bei  0.  varinbilis  und  Verwandten  kommt  der  Stengel  nicht 
an  dem  Ort,  wo  die  Zwiebel  in  die  Erde  gelegt  ist,  über  die  Erde, 
sondern  kriecht  unterirdisch  erst  eine  Strecke  fort,  unterwegs  seit- 
liche, sehr  hartäcbulige  Brufczwiebeln  bildend,  um  an  einem  underen 
Ort  die  ondstäudige  Blattrosette  Qber  die  Erde  xu  erheben.  Die 
alten  ZwiebeUchalen  bleiben,  wenn  das  rQben förmige  Wa.sserreservoir 
fehlt,  undnrcb brachen  und  es  bilden  sich  in  ihrem  Innern  noch 
neue  Zwiebeln,  oder  die  Achse  dehnt  sich  bei  vorhandener  Wurzel- 
rübo  innerhalb  der  Wurzel  in  die  Tiefe  aus.  Bei  OzaliB  Pirottae  rllckt 
die  alte  Zwiebel  mit  den  neuen  auch  ohne  WurzelrUbe  in  die  Tiefe. 
Auch  der  Bau  der  Oxoli.szwiebeln  zeigt  besondere  Anpassungen 
an  die  klimatischen  Verhältnisse.  Bei  den  amerikanischen,  keiner 
2U  hoben  Austrocknung  ausgesetzten  Arten  bestehen  sie  aus  einer 
grossen  Anzahl  von  Schuppen,  und  ihr  Gipfel  streckt  sich  nie.  Ihr 
Körper  besteht  zum  grössten  Theil  aus  stürkereichen  Nährschuppen 
und  nur  schwach  ausgebildeten  Schutzschuppen.  Die  geringe  Breite 
der  Schuppen  —  keine  deckt  den  auf  sie  folgenden  Zwiebeltheil 
völlig  —  wird  durch  ihre  grosse  Anzahl  ersetzt.  Die  "äusseren 
trockenhäutigen  Schuppen  mit  behaartem  Rund  dienen  zum  Schutz 
des  Inneren  gegen  Feuchtigkeit.  Die  darauf  folgenden  fleischigen 
Nährschuppen  haben  gleichzeitig  Schutzeinrichtungen.  Ihr  Rand 
ist  behaart  und  ihre  Innenseite  trägt  oft  cioeu  dichten  Haarpelz^ 
z.  B.  bei  0.  Lasiandra,  bei  0.  tetraphylla  u.  a,  ist  der  Gipfel  der 
Zwiebelachse  noch  besonders  durch  Huare  geschützt.  Nach  innen 
zu  treten  an  den  schmaleren,  dickeren  Schuppen  Urüsenhaare  an 
die  Stelle  der  langen  Ilaaro.  Sie  scheiden  einen  harzigen  Klebstoff 
aus,  der  z.  B.  bei  0.  Vespertilionis  den  Schupponraad  dicht  un  die 
darunter  gelegene  Schuppe  ankittet.  Während  bei  den  amerikani- 
schen Arten  die  äusseren  Scbuppen  noch  im  Stande  sind,  Reserve- 
uahrung  aufzuspeichern,  sind  bei  den  südafrikanischen  Oxalis- 
z wiebeln  nur  wenige  Schuppen  da,  deren  äussere  sich  deutlich  als 
Schutzschuppen  kennzeichnen.  Die  letzteren  bestehen  aus  einer 
Schicht  quergestreckter  Zellen,  einer  Schiebt  längsgestreckter,  stark 
verdickter  Zellen,  einer  Schicht  aus  luftfübrenden  vertrockneten 
Zelten  und  einer  durch  kurze  Uaare  ausgeschiedenen  Har/schicht  — 
ausgezeichnete  Schutzeinrichtungen  für  die  der  ausdorrenden  Sonne 


186 


Weitere  Anpo^aungen  der  Oxalideen. 


lange  ausgesetzten  Zvriebelu.  Die  innen  glashelle  Wasserbehälter 
darstellenden  Verdickungen  der  Wurzelfnseni ,  Hie  auch  beim  Hin- 
unterwacbsen  des  Stengels  in  die  Tiefe  eine  liolle  spielen,  sind  bei 
den  amerikanischen  Arten  rObenförmig,  bei  den  Arten  des  CnplandeÄ 
spindeltumiig  und  oft  kng  (bis  80  cm)  gestreckt.  Die  amerikani- 
schen Zwiebeln  entwickeln  bei  uns  ihre  Triebe  im  Frühjahr,  die 
sQdafrikaiiisclien  im  Ucrbät. 

Bezüglich  der  Lanbblätter  findet  sich  ein  gleicher  Unter- 
schied bei  den  amerikanischeD  und  südafrikanischen  Oxalisarten. 
Bei  letzteren  schUessen  sich  die  Laubbliltter  gaoz  unvermittelt  an 
die  Schuppenblätter  an  (daher  die  scharfe  Trennung  in  Nähr-  und 
Schutzscbuppen);  bei  den  amerikanischen  Arten  finden  sich  Ueber- 
gangsbildungen  zwischen  beiden,  oder,  während  der  obere  Theil  der 
Blätter  als  Assiniilafciunäorgan  fungirt,  betheiligt  sich  der  untere  an 
der  Zwiebelbilduug  und  ist  gleichzeitig  Näbrspeicber.  Bei  einer 
Reihe  afrikanischer  Arten  fehlt  der  Stiel  der  Laubbiätter  (z.  B.  bei 
0.  rubella),  bei  den  amerikanischen  i.st  er  immer  vorbanden,  da  wo 
er  nickt  sehr  kurz,  ist  er  mit  einem  Gliode  versehen,  an  dem  das  Blatt 
vor  dem  Welken  sich  abgliedert  Wo,  wie  bei  0.  rubella,  die 
Blätter  ungestielt  sind,  stehen  sie  in  grossen  Zwischenräumen,  da 
wo  der  Stengel  am  Ende  eine  dichtgedrängt«  ßlattrosette  bildet, 
wie  bei  0.  pentapbjlla.  sind  die  unteren  Blätter  kurz,  die  oberen 
sehr  lang  gestielt,  so  das»  sich  ihre  Spreiten  nicht  im  Weg  stehen. 
Bei  0.  tortnosa  wird  der  dicke  assimilirende  Blattstiel  (die  Spreite 
ist  klein)  bis  12  cm  lang.  Bei  0.  rusciformis  bildet  der  Stiel  ein 
lanzottliches,  horizontales  Pbyllodium.  Die  Blattspreite  ist  bei 
0.  monophylla,  0.  Maodioccana  einfach,  bei  0.  leporina,  0.  asinina 
aus  2  Bläitclien,  am  häutigsten  aus  8  ßlultchen,  bei  0,  tetra- 
phjlla  etc.  aus  4,  bei  0.  pentapliylla  aus  b  Theilbtättchen  zusammen- 
gesetzt. Bei  0.  enneaphylla,  0.  tormentosa  etc.,  mit  6—12  Theil- 
blUttchen  stehen  diese  in  der  Tagsteilung  schirmartig  nach  allen 
Seiten  oder  bilden  (.bei  0.  i.'^opetala)  einen  Fächer.  Bei  Biophytum 
ist  das  Blatt  paarig  ge6edert. 

Von  gleicher  Mannigfaltigkeit  sind  die  Bewegungen  der  Theil- 
blattcbcn  bei  Tag-  und  Nachtstellung.  Bei  den  meisten  süd- 
afrikanischen Arten  finden  sich  die  Spaltöffnungen  auf  der 
Oberseite,  üementsprechcnd  sind  die  Blättchen  dauernd  geneigt 
oder  am  Rand  eingerollt,  während  die  amerikanischen  Arten 
mit  den  Spaltöffnungen  auf  der  Unterseite  Tags  horizontale, 
Nachta  geneigte  Blattstellung  haben. 


Xerophile  Charalitere  der  Pflaozon  feuchter  Wuhnorte  etc. 


187 


§  69.  Xerophilen  Charakter  zeigen  vielfach  auch  Pflanzen 
relativ  feuchter  Wohnorte,  hei  denen  die  Wasserversorgung  auf 
andere  Weise  erschwert  ist.  So  kann  durch  hohen  Salzgehalt 
des  Substrates  die  Wasserversorgung  erschwert  werden,  durch 
coDcentrirtere  SaldÖsiingcn  in  den  grUnen  Zellen  die  Assioiilation 
verhindert  werden.  So  fand  A.  F.  W.  Schimper  bei  den  java- 
nischen Strandgewächsen,  deren  Wurzelsystem  stets  von  See- 
v?asser  gebadet  wird,  bei  der  Mangroveformation,  der  Palme  Nipa 
fruticans,  den  waldbildenden  Strandpflanzen  TerD)tnalia  Katappa, 
Casuarina  equisetiformis,  Cycas  circinalis,  Fand  anusarten,  femer  bei 
Ipomaea  pcu  Caprae,  Gramineen,  Leguminosen,  Convolvutacecn  .so- 
wohl im  äusseren  Bau  wie  im  anatomischen  Hau  diu  EigeiithQmlich- 
keiteu  der  Xerophilen,  z.  B.  in  dem  fast  lückenlosen  Mesophyll, 
dem  reichlichen  Wassergewebe  der  sehr  dickwandigen,  stark  cuti- 
cularisirten  Oberhaut ,  den  tief  eingesenkten  Spaltöffnungen  mit 
weitem  Vorhof,  aber  nur  enger  AusmQndung  nach  oben  u.  a.  w. 
Bei  den  alpinen  Pflanzen  beschleunigen  die  LuftverdUnnung  und 
die  kräftigere  Intsolation  die  Wasser  Verdunstung  und  machen  besondere 
Schutzmittel  nöthig.  So  zeigt  weiter  die  javanische  Flora  der 
Solfataren,  wo  der  Boden  von  dem  den  Furaarolen  entströmenden 
saueren  und  alauubaltigen  Wassern  durchsetzt  ist,  ausgesprochen 
xerophilen  Habitus.  Der  herbstliche  Laubfall  bei  uns  ist,  wie 
oben  bemerkt  wurde,  gleichfalls  ein  Schutzmittel  gegen  Wasservertust; 
die  immergrünen  Holzpflnnzen  temperirter  Lander  würden 
hiernach  gleichfalls  die  Anpassungen  der  Xerophyten  zeigen.  In  der 
That  haben  unsere  Nadelhölzer,  von  LaubhSlzem  Hex  aqulfolium, 
BuxuB  sempervireus,  Hedera  Uelex  derbe  Struetur  des  Laubes,  starke 
Entwicklung  der  Palissaden,  versenkte  Spaltöffnungen 
und  dicke  Cuticula  (vgl.  auch  Bot.  Centralbl.  Bd.  XL\*,  p.  .5y — 57), 


Fixe  Lichtlage. 

§  70.  Bei  vielen  Pflanzen  nehmen  die  Blatt^preiten  unter 
der  Wirkung  der  Schwerkraft  und  des  negativen  Heliotropismus 
eine  fixe  Lichtlage  an,  d.  b.  sie  stellen  ihre  Spreiten  senkrecht 
zur  Kichtung  des  stärksten  diffusen  Lichtes,  sei  es,  dass 
alle  Blätter  eines  schiefen  Sprosses  sich  in  einer  Ebene  orientiren 
(wie  bei  Fagus,  Carpinu»,  Tilia  etc.,  wo  dnnn  der  Geotropt.smus  oft 
zu  einer  Unsymmetrie  der  Blattspreiten  geführt  hat),  sei  eä,  dnas 
sich   nur  die  Blattflächen   nach   dem  Lichte  wenden,   während   die 


188 


Fixe  Liohtlage. 


Stiele  sehr  verschiedene  Logen  anoehmen  können  (wobei  fast  stets 
eine  ÄnisophylUe  der  Sprosse  auftritt).  Die  Anpassungen  sind 
jedoch  auch  hier  oft  innerhalb  derselben  Qattung  ganz  rerschiedene, 
so  z.  B.  bei  den  Pappeln.  Bei  dem  im  Winde  leicht  beweg- 
lichen Laube  dersf^lben  ist  im  allgemeinen  eine  fixe  Lichtlage  zweck- 
los. Bei  pbotochemiscber  Prüfung  der  LichÜage  der  Blätter  der 
Silberpappel  (Pupulus  alba)  fand  Wieener  in  der  That  nur  eine 
Annäherung  an  die  günstige  Lage  ausgebildet.  Bei  dieser  Art  ist 
aber  die  Unterseite  weissfilzig  und  bei  bewegter  Luft  wendet  ein 
grosser  Tbeil  des  Luubes  diene  weissfil-zige  Seite  gegen  das  Licht. 
Auch  die  an  Spüitrieben  zur  Entwicklung  gekommenen  Blätter 
kehren  in  der  fixen  Lichtlagv  die  filzige  Unterseite  augeuiUllig  gegen 
das  Licht  Bei  der  Schwarzpappel  (Papulus  nigra)  fehlt  die  licht- 
schQtzende  Decke  au  der  H  Uckseite,  und  trotz  der  Beweglichkeit 
des  Laubes  zeigt  dies  die  günstige  fixe  Lichtlage.  „Bei  gen»uerem 
iStudium,'  si^t  Wiesnert  »erklärt  sich  aber  beides  in  sehr  einfacher 
Weise.  Was  die  fixe  Lichtlage  der  Blätter  anlangt,  so  zeigt  sich  hier 
ein  kleiner  Unterschied  zwischen  den  Blättern  der  oberen  und  unteren 
Sprosshälften.  Erstere  sind  kleiner  und  haben  kürzere  Blattstiele  als 
letztere;  erstere  weisen  eine  vollständig  günstige  Lichthige  auf, 
letztere  eine  kleine  merkliche  Abweichung  von  derselben.  Bew^ 
man  einen  schiefen  Ast  durch  kräftiges  Rütteln,  so  sieht  man  deut- 
lich,' dass  die  Blätter  der  oberen  Sprossseit«  viel  früher  zur  Ruhe 
kommen,  als  die  der  unteren,  und  so  erscheint  die  biologische  Be- 
deutung dieses  Unterschiedes  begreiflich.  Nun  ist  es  aber  höchst 
merkwürdig,  dass  jedes  Blatt  der  Schwarzpappel  in  Folge  seines 
senkrecht  zur  Blattfläcbe  stark  abf^oplattcten  Stieles  sich 
bei  jedem  Sfcosse  fast  nur  in  der  Ebene  des  Blattes  bewegen  kann, 
also  in  der  Ebene  der  günstigsten  Beleuchtung.  Dies  macht  es 
verständlich,  dass  die  Blätter  dieses  Baumes  trotz  ihrer  grossen 
sprichwörtlichen  Beweglichkeit  doch  eine  günstige  fixe  Lichtlage 
annehmen,  indem  sie  der  gedachten  Einrichtung  zu  Folge  durch 
den  Wind  nur  in  der  Ebene  der  günstigsten  Beleuchtung  bewegt 
werden  können,  und  dass  der  Ilaarfilz,  welcher  den  Blättern  der 
Silberpappel  unentbehrlich  i^t,  für  das  Laub  der  Schwarzpappel 
Überflüssig  wäre.  Auch  die  Übrigen  Pappeln  mit  hochkantigeu 
Blattstielen  (Pap.  Tremula,  canadensis  etc.)  zeigen  das  gleiche  Ver- 
halten*' (vgl,  auch  die  Ueterophyllie  d.  Pappeln  in  dem  Kapitel  Über 
Myrmecaphüie).  Ucber  die  interessanten  Untersuchungen  Ober  fixe 
Lichtlnge    etc.   aind    besonders    zu    vergleichen    die  Arbeiten    von 


Reis-  und  Schlaf bewegungen  der  BHUter. 


189 


J.  Wieaner  (Die  beliotropischen  ErBcbciunngen  im  Pflanzenreiche 
I.  Denkschr.  der  Wienör  Akad.  d.  Wiss.  Bd.  39.,  U.  ibid.  Bd.  43 
—  nicht  Bd.  40,  wie  in  den  Referaten  d.  Bot.  Ztg.  u.  Bot.  Ctrbl. 
Angegeben  ist  — ,  ferner  Sitzungsber.  d.  W.  Akad.  matb.-natw.  Kl. 
I.  Abth.  1878  u.  1880),  sowie  die  neueren  Untersuchungen  von  Fr.  01t- 
mann's,  Ueber  die  photo metrischen  Bewegungen  der  Pflanzen,  Flor» 
1892.  S.  1B3~26<>,  Bd.  IV).  Letzterer  kommt  zu  dem  Kesultat,  „dass 
aile  dorsi ventralen  Organe  eine  jfiinz  besondere  Lage  zum  Licht  an- 
nehmen, indem  sie  demselben  eine  ganz  bestimmte  Seite  zukehren, 
welche  ausserdem  einen  fUr  jede  Intensität  des  Lichtes  be- 
stimmten Winkel  mit  den  einfallenden  Strahlen  bildet."  Die  Pflanzen 
sind  nach  ihm  im  Stande,  lutcuäitätäunterbchiede  in  ganz  der 
gleichen  Weine  wie  die  Thiere  wahrzunehmen  und  zu  empfinden. 
Sowohl  bei  den  , photometrischen  Bewegungen"  wie  bei  den  anderen 
(tonotactischen ,  thermo-,  hydrotropischon  etc.)  Reizorscheinungen 
soll  es  sich  um  „Aufsuchung  von  der  augenblicklichen  Stimmung 
entsprechenden  optimalen  Verhältnissen!)  handeln  (vgl.  hierzu  auch 
den  folgenden  Ab.schuitt). 

Reiz-  und  Schlafbcwegungen  der  Blätter. 

§71.  Die  Schlaf-  und  Reizbewegungen  der  B1ätt«r  vieler  Pflanzen 
sind  gleichfalls  als  Schutzmittel  gegen  Wetterungunst  zu  betrachten, 
und  zwar  die  Bewegungen  des  Tugesschlafes  (paraheliotropische 
Bewegungen)  aU  Schutzmittel  gegen  zu  starke  Insolation  des  Chloro- 
phylls und  Mittel  zur  Regulirung  der  Transspiration,  die  des  Nacht- 
schlafes (nycti tropische  Bewegungen)  als  Schutzmittel  gegen  zu 
grossen  Wärmeverlu.Ht  durcb  nächtlicho  Strahlung,  dii^  Reizbewe- 
gungen aU  Schutzmittel  gegen  R«gengUs§e,  Hagelschlüge  u.  s.  w. 
Die  hierher  gehörigen  Anpassungen  sind  ausfOhrlicher  behandelt 
worden  von  Ch.  Darwin  (Das  Bewegungsvermögen  der  Pflanzen. 
Gesammelte  Werke  in  deutscher  Ausgabe.  1881.  Bd.  Xllll,  zuletzt 
(mit  Angabe  der  neueren  Litemtur)  von  Anton  Uansgirg  (Physio- 
logische und  phykologische  Untersuchungen.  Prag.  J.  Taussig. 
189S.    I.  Abschn.     Phytod^mamisehe  Untersuchungen). 

Bei  verschiedenen  dornigen  Mimosensträuchern  Südamerikas 
breiten  die  gefiederten  Blätter  ihre  Blätteben  erst  gegen  Abend 
in  eine  Ebene  aus  und  verharren  in  dieser  Stellung  bis  zum  Sonnen- 
aufgang, während  diese  bei  Tage  vertical  zusammengeklappt  bleiben. 
Ijctztcre  Stellung  nehmen  sie  auch   bei  Erschütterung  durch  Wind 


190 


Wotierpflaasen  et«. 


und  Wetter  an,  während  sie  bei  trübem  Wetter  aucli  Tags  aus- 
gebreitet bleiben.  Bei  der  falschen  Akazie,  Robinia  Pseudacacia, 
nehmen  die  Blätteben  in  Deut-echland  und  selbst  noch  in  Triest 
meist  nur  in  den  Mittagsstunden  der  wärmeren  Jahreszeit  (Juli) 
vertical  aufrechte  Stellung  an,  während  sie  Hansgirg  z.  B.  in 
Italien  und  Dalmatien  an  sonnigen  Tagen  des  Juli  und  August  Ton 
früh  B  oder  9  Uhr  bis  fast  zum  Souneuuutergang  in  dieser  Stellung 
unverändert  verharren  sah.  Die  paraheliotropische  Hebung  der 
Blätteben  (die  uuch  durch  Turgescenzänderungen  in  ziemlich  hohem 
Grade  beeinflusst  werden)  erfolgt  bei  Robinia,  Qleditschia,  Colutea, 
einigen  Caraganaarten  etc.  auch  an  ein  und  demselben  Standort  zu 
verschiedenen  Jahreszeiten  und  bei  verschiedener  Imiolation  mit  un- 
gleicher Stäricti  und  zu  ungleicher  Stunde.  Beleuchtet  man  die 
Blätter  der  Robinia  von  unten  durch  reflectirtes  Licht,  so  senken 
sich  die  Blattchen  nach  unten.  Die  Laubblätter  von  Robinia  Pseud- 
acacia und  anderen  Robiniaarten  machen  auch  Reizbcwegnngen. 

Äebnlicb  wie  Robinia  und  die  erwähnten  Mimosen  verhalten 
sich  auch  die  als  «Wetterpflaozen"  bekannten  beiden  Arten  Äbrus 
precatorioB  und  die  peruanische  Rutacee  Porliera  hygrometrica. 
Erstere  soll  nach  H.  F.  No  w  a  k  (Die  Wetterpflanze  und  ihre 
Eigenschaften,  vgl.  auch;  The  weatherplant.  Bull,  of  misc.  inform, 
roy.  Gard.  Kew  1890.  Hill,  Der  Schlaf  der  Pflanzen.  17(>8)  bei 
entsprechender  Cnltur  das  Wetter  und  jede  Veränderung  am  localen 
Himmel  und  am  Horizont,  selbst  auf  weite  Entfernungen,  .mit  un- 
trüglichur  Sicburheit  genau  zur  Stunde  anzeigen".  Die  Blätter  vieler 
Oxalideen  reagiren  auf  starke  einseitige  Beleuchtung  von  oben  nicht 
wie  die  Blättchen  von  Äcacia,  Robinia,  Mimosa  etc.  durch  eine  Er- 
hebung, sondern  durch  Senkung,  bei  Oxulis  vespertilionis  schliessen 
sich  zudem  noch  die  beiden  Hälften  der  Blättchen  wie  ein  zusammen- 
klappendea  Ruch  zusammen.  Bei  Phaseolus,  Apios-,  Dolichos-,  Amphi- 
carpnea-  und  Soja-Arten  erhebt  sich  dat  Endblatt  in  directer  Sonne 
zur  Verticalstelluiig.  während  die  Seitenblättchen  mit  der  Erhebung 
eine  Torsion  verbinden. 

Die  Zahl  der  Pflanzen,  deren  Laubblätter  aufTällige  parahelio- 
tropische Bewegungen  (neben  mehr  oder  weniger  auffalligen  Schlaf- 
bewegungen) auaf Uhren,  ist  eine  sehr  grosse.  Hansgi rg  fuhrt 
über  800  Leguminosen  und  25  Oxalideen  auf,  z.  B.  Arten  von 
Albizzia,  Cassia,  Caesalpinia,  Desmodinm,  Abrus,  Erythrina,  Arachia, 
A  mphicarpaea ,  Soja ,  Phaseolus ,  Vicia ,  G  lycy rrhiza ,  Astragalus, 
Qal^a,  Wistaria,  Dorycnium,  Darlingtonia,  Apios,  Sophoru,  Hedy- 


Typen  nyctitropiBcher  Variationtbewegungea. 


in 


äarum,  Colatea,  Trifolitim,  MeliJoius,  Trigonellaf  Medicago,  Dolicbos, 
CaragaDB,  Tttragonolobu»,  Lupinus,  Mimosa,  Äeschynomene,  Bau- 
hioia,  OxaHh  (acetoseUa,  stricta,  Ortegiesii^  Deppei,  tropa«oloides, 
crassicaulis,  tasiopetala^  Vespertilionis ,  valdivieneis),  Averrhoa  etc. 
Noch  grösser  i$^t  die  Zahl  der  Pflanzen,  deren  Laubblätter 
auffallende  nycti tropische  Variationsbewegungen  (nicht  selten  auch 
Ileizbewegungen)  ausfuhren.  Hansgirg  uuterscheidei  hier  folgende 
Typen: 

A.  Pflanzen,  deren  Blätter  (uad  Blattstiele)  mit  Gelenken 
versehen  sind,  mittelst  deren  die  BlattQäche  allein  oder  die  Blattcben 
mit  dum  sie  tragenden  Blattstiele  zugleich  Schlafbenegungen  (ofl 
Reizbewegungen)  ausfuhren, 

I.  Qruppe.  PBanzen,  deren  Laubblätter  Abends  oder  nach  er- 
folgter Reizung  sich  erheben  und  gegenseitig  nähern,  bezw.  tnch 
mit  der  Oberfliiche  zu  einander  oder  an  den  sie  tragenden  Stengel 
anpressen. 

1.  Mimosatypus.  Die  Blättchen  der  gefiederten  aus  drei 
beweglichen  Theiten  bestehenden  (bei  einigen  Baubiniaarten  zwei- 
lappigen)  Blätter,  die  de»  Nachts  (oder  nach  erfolgter  Heizung')  Über 
dem  sie  tragenden  Blattutielu  sich  paarweise  mit  tieu  paralli:'!  zu 
einander  gestellten  Oberflächen  an  einander  oder  Ober  einander 
dachziegtilartig  nach  der  Lange  des  Blattstieles  legen  und  mit  ihrem 
Vordertheil  a)  gegen  die  Spitze,  ß)  nach  der  Basis  des  Blattätieles 
gerichtet  sind,  resp.  sich  seitlich  nach  vorn  oder  hinten  bewegen 
(einen  a)  nach  vorn,  ß)  nach  hinten  geöffneten  spitzen  Winkel 
bildend). 

Von  Leguminosen:  a)  Mimosa,  Gleditdchia,  Calliundra,  Älbizzia, 
Acacia,  Arten  von  Astragalus,  Cassia,  Uaematoxylon,  Uippocrepis, 
Phaca,  Sophora,  Hedysarum,  Arachia,  Pithecolobiura,  Bauhinia  etc. ; 
ß)  Coronilhi,  Bonaveria,  Arthrolobium  durum,  Lathyrus  odoratus  etc. 

Von  Zygophyllaceen :  a)  Bulnesia,  Porlieria,  Quaiacum. 

2.  Trifolium  typ  US.  Die  drei-  bis  mehrzähligen  Blätter 
besitzen  nur  einen  beweglichen  Theil.  Die  Blättchen  legen  sich 
a)  zusammen  oder  werden  b)  dem  Stengel  angepreast,  oder  sie  be- 
wegen sich  c)  gegen  einander,  wobei  sich  a)  das  Endblättchen  er- 
bebt, während  die  seitlichen  Öfter  eine  Drehung  ausführen,  ß)  alle 
Blättchen  sich  gleich  erheben. 

a)  Rhizocarpeen:  Marsilea. 


192  Nyotiiropiiclie  YariatioiubewetfungeD. 

)))  Leguminosen:  a)  Paroclietns;  ß)  Medicago,  Lotus,  Tetfa- 
gonolobua,  Cyiisus.  Trigonclla,  Genistaarten  etc. 

c)  a)  Trifolium,  Melilotus  messanenais  etc.;  ß)  einige  Lapinus- 
arten. 

3.  P  u  1 1  e  n  a  0  a  t  >'  p  u  s.  Die  einfachen  Nachts  vei'tical  auf- 
recht gestelUen  Blätter  sind :  a)  dem  sie  tragenden  Stengel  angepresst 
oder  stehen  ^}  frei. 

7.)  Leguminosen:  Pultenaea,  Templetonia,  Orotalaria,   Ononii 

raonophylla  etc. 

Portulticaceen :  Portulncn ;  Malvaceen  :  Sidaartfin ;  Gramineen: 

Strephium. 
ß)  Harantaceen.  Maranta,  Phrynium,  Thalia,  Calathera,  Stro- 

manthe. 

IL  -Gruppe.  Pflanzen,  deren  Blatter  des  Nachts  (oder  nach  er- 
folgter Reizung)  sich  einfach  vertical  abwärts  krüiDmen,  oder  sich 
um  ihre  Längsachse  drehen,  ohne  sich  an  einander  zu  legen,  oder 
welche  sich  mit  ihren  Obcrtlächen,  seltener  mit  ihren  Untertlächea 
drehen. 

4.  Phyllanthuatypus.  Die  Blätter  oder  BlUttchen  krümmen 
sich  abwärts  und  drehen  sich  zugleich  um  die  Längsachse,  ao  dass 
ate  mit  ihren  Vorderflächen  und  der  Oberseite  unter  den  Blattstiel 
oder  an  diesem,  seltener  Über  ihn,  auf  einander  zu  liegen  kommen. 

Eupliorbiaceen:  Phyllanthus,  Reidia. 

Leguminosen:  Leucaena,  einige  Poinciana-,  riele  Caesia-  und 
Caesalpiniaarten. 

Anonaceen:  A.rtabotrys. 

o.  AdenauLheratypus.  Die  Blatter  bewegen  sich  ab- 
wärts und  drehen  sich  um  die  Längsachse,  so  dass  sie  mit  den 
OberÖucben  nach  vorn  gerichtet  und  parallel  stehen. 

Leguminosen:  Adenanthera,  Kennedy a  cocctnea,  viele  Meli- 
totusarten. 

6.  Robiniatypus.  Die  Blätter  senken  sich,  bis  sie  vertical 
herabgeschlagcn  sind  und  nur  mit  ihren  RUckenfiächen  sich  decken. 

Leguminosen  a)  mit  gefiederten  Blättern:  liobiuia,  Nissolia 
Abrus,  Tephrosia,  Amorpha,  Indigofera,  Qlycyrrhica,  einige  Astra- 
gaUis-,  Viciaarten,  VVistAria  etc.;  ß)  mit  drei-  bis  mehrzähligen 
Blätlern:  Phaseolus,  Glycine,  Desmodium,  Amphicarpaea,  DoHchos, 
Lupinusurten  etc. 

Oonuaraceen:  Cnestis. 


Eeiz-  und  Soblofbewe^ungeu  id  den  verecbißdenen  FamUion.  ]93 

Oxalidaceen  ot)  mit  geöederten  Blütlern:  Biopliytum,  Averrhoa, 
Oxalis  prolifera;  ß)  mit  droi-  bis  mehrzähligen  Blättorn:  Oxalis. 

('ftpparideen :  Crataeva;  Meliaceen:  Swietenia;  Rutaceeu: 
Murraju. 

7.  Theobromatypus.  HerabkrUnimung  der  Blatter  ohne 
Drehung  um  die  Längsachse  (Nachts  oder  bei  Krach ütterung). 

BUttneriaccon:  Thcobroma,  Abroma;  Malvaccen:  Arton  von 
Gossypium,  Malva,  SkIr,  Auoda,  Abutilon;    Bumbaceeu:    Ochroma, 

Capparideen:  Gynaudropsis;  Euphorbiacecn:  Jatropha,  Corum- 
biuni,  Crotou,  Homalanthes;  Hixaccen:  Bixa. 

Urticju^een:  Boclinieria,  Luportea;  Solanaceen:  Saracha. 

Leguminosen:  Lourea;  Abietineeu:  Abie^  (nach  ChaÜn). 


B.  Pflanzen,  deren  BlatUamina  allein,  ohne  V&rroittelung  von 
geienk artigen  An^chwellungon  das  Blattstieles,  Schlaf-  oder  ICtiiz- 
bewegungen  ausHlhrt. 

8,  Dionaeatypus:  Pflanzen,  deren  Blätter  sich  des  Nachts 
sdiliessen  (vgl.  auch  das  Capitel  Über  die  fleischfressenden  Pflanzen). 

Droäeraceen:  Dionaea^  Drosera  etc. 

Dasä  es  sich  bei  den  hier  erörterten  Bewegungen  um  bio- 
logische Eigenschaften  handelt,  geht  auch  daraus  hervor,  dass 
dieselben  innerhalb  der  t^ysteraatischen  Alitbeitungeu  des  Pflanzen- 
reiches, selbst  innerhalb  der  Familien  und  Gattungen  sehr  ungleich 
zur  Ausbildung  gelangt  sind.     So  sind  (nach  Hansgirg): 


Pflanxen  mit  aufßlllig  reizbaren  oder 
scblafendeu  Laabbl5tt«nM 

Phyllanthus  Kiruri  etc. 

Murraya  Koenigü. 
Swietenia  chloroxylou. 
Dxaiis  acetosella  etc. 
Pultenaea  stricta  etc. 
Inga  pulcherrima  etc. 
Lespedeza  trigouaclados  etc. 
Indigofera  tinctoria  etc. 
Itflubiniii  Krugü  etc. 

Psoralea  Mutisii,  glandulosa  etc. 
Sophora  chrysopbylla  etc. 


Ladwiff,  LeliriJDcb  d«r  Biologie  d«r  Pfl&axcti. 


Pflanzen,  deren haubljliltterkeinemerk- 

Uchea  Reiz-   oder  ScUlafbcTegangen 

atuf Obren: 

Alle    Phyllanthusarten    aas    der 
Section  Xylophylla  etc. 

Murraya  exotica. 

Swietenia  Mahagoni. 

Oxalis  hirta,  ennenphyÜa  etc. 

Pultenaea  prosirata,  tenuifuHaete. 

Inga  lanrina  etc. 

Lespedeza  Delavayi  etc. 

Indjgofera  camosa  etc. 

Bauhinia  anatomica,  Cumanen- 
sis  etc 

Psoralea  hituminosa  etc. 

Sophora  tomentosa  etc. 


18 


194 


Feriodisches  Falten  der  BlAtier  der  Gräser. 


FfianKen  mit  ftnffälHg  reixbu-en  oder 
BcblBfenden  Laubbl&ttem : 

Ade^miä  arborea  etc. 
Pithecolobium  unguis  cati,  Samun 

etc. 
Acacia-  Arten     mit    gefiederten 

Blättern. 
Kennedya  rubicunda,  coccinea  etc. 


Pflanzen,  deren  Laubblätter  keine  merk- 
lichen Reiz-  oder  Schlafbew^ongeo 

aoHfnhren: 

Adesmia  balsamica  etc. 
Pithecolobium  pruinosum,  inuri-| 

catnm,  clematideum  etc. 
Acaeia- Arten     ohne     gefiederte 

Blätter. 
Kennedyaarten  mit  derben  (leder-, 

artigen)  Blättern. 


Auch  bei  anderen  tinttungen  (Lotus,  Lupinus,  Calatea,  Ma-' 
ranta,  Stromanthe  etc.)  führen  die  LaubblHtter  einiger  Arten  keine 
merklichen,  bei  anderen  aehr  ansehnliche  Variationsbewegungen  aus. 
Die  Art  der  Variationsbewegungen  ist  oft  von  Species  zu  Specie»^^ 
verschieden  (vgl.  die  Uansgirg'schen  Typen);  so  schliessen  sich^H 
z.  B*  bei  Astragalus  baeticus ,  vesicarius ,  mucronatus  etc.  die 
Blättchen,  indem  sie  sich  Dber  dem  Blatt^'tiel  paarweise  au  einander 
legen,  während  sie  bei  Astragalus  sukatus  etc.  sich  nicht  aufwärts, 
sondern  verücal  abwärts  bewegen  nnd  mit  ihren  Unterseiten  sich 
nähern.  Auch  bei  Kenuedya  führen  bei  verschiedenen  Arten,  z.  B. 
bei  K.  rubicunda  und  K.  coccinea,  die  dreitheiligen  Blätter  die  Schlaf- 
bewegungen in  ungleicher  Art  aus.  Die  Blätter  von  Caesalpinia 
sepiaria,  Bauhinia  Junnanensis,  Phyllantbus  Niruri  etc.  führen  ihre 
Schlafbewegungen  energischer  aus,  al»  unter  gleichen  Bedingungen 
die  Blättchen  von  Caesalpinia  Sappaii,  brasiliensis,  Bauhinia  tomen- 
tossu,  Phyllanthus  juglandifillus  etc. 


Periodisches  Falten   der   Blätter  etc.     Vitalität. 

§  72.     Den  nyctitropischen  und  Reizbewegnngen  der  Fliegen- 
falle (Dionaea)  ähnlich  ist  das  von  Kerner  ausführlich  geschilderte 
periodische  Falten  oder  Schliessen  derOrasblütter.    Wer       i 
Veranlassung    hatte,    die   Qräser    in    nicht    blühendem  Zustand    zik^H 
bestimmen   ^was   z.  B.   bei    der   Bestimmung    der    zahlreichen    auf^^ 
Gräsern  parasitirenden  ttostpilzer  Brandpilze  etc.  sich  nüthig  macht), 
dem  hat  dos   verschiedene  Aussehen   der  Blätter  im  Sommer  und 
Spätherbst,   bei   trockenem    sonnigen   und  feuchtem  trüben  Wetter 
gewiss    schon    Schwierigkeiten    bereitet.      Viele    Gräser    haben    am 
Morgen  die  linealischen  Blätter  flach  ausgebreitet  oder  rinnenförmig, 
falten  sich  aber  bei  höherem  Stand  der  Sonne  bis  zum  Abend  zu 


Schliessen  der  Gru-  und  MooablSlUr. 


195 


sammen,   so   dass   die  obere,   an  SpaltöffhuDgen   reichste  Seite   in 
einen   tiefrinnigen  Uofalraura   eingeschlossen   wird.     So  ist  es  z.  B. 
hei  Sesleria   cneruleat   Avena   planicalmis,   Ävena   oonipressa.     Bei 
Festuca   etc.   bildet   das   der   Länge    nach   zusammengefaltete   Blatt 
am  Grunde  mehrere  parallele  Rinnen.    Die  zwischen  ilmen  gelegenen 
Riefen  sind  an  der  Scheitelkante  chloropbyUlos  (wie  auf  der  HOck- 
seite  des  Blattes  die  Basis  der  Riefen)    und  tragen  an  den  Sciten- 
iSffnungen  die  Spaltöffnungen.    Im  Einzelnen  finden  sich  wesentliche 
AbweichuDgen,    Die  Blätter  von  Festuca  alpestris  und  anderen  Arten 
der  Gebirgsgegenden  bilden  auch  dann,  wenn  sie  bei  feuchtem  Wetter 
geöffnet  »ind,   nur  eine  ziemlich  schmale  Hauptrinne  mit  mehreren 
engen  Theilrinncn.    Der  tlacho  Scheitel  jeder  Riefe  trägt  eine  Lage 
von   3   Schichten  cbloropbyllfreier  Zeilen,   und    die   RQckseite   des 
Blattes   ist   mit   einem  Panzer   dickwandiger  Bastzellen   und  stark- 
waiidiger   Epidermis    versehen.     Bei    Festuca    punctoria    bildet    das 
offene  Blatt  eine  ziemlich  flache  Rinne,  die  Riefen  sind  abgerundet, 
von  einer  einfachen  Lage  von  Hautzellen,   aber  mit  einem  starken 
WachsQberzug  bedeckt,  die  Rückseite  bildet  ein  Mantel  au!s  ö  Lagen 
fester  chlorophyllfreier  Zellen.     Ganz  flach  sind  die  offenen  Blätter 
bei  Festuca  Poccii;    an   der  Rückseite    finden   sich   anstatt  des  ge- 
schlossenen Mantels   nur   einzelne  BastbOndel,    dagegen    sind  die 
sieben   stark   vorspringenden  Riefen   mit  einer  Lage  von   Bustxellen 
versehen.    Während  bei  diesen  3  Festucaarten,  wie  bei  den  meisten 
Festucnarten   unseres  Wissens ,   sich   durch  jede   Riefe   ein  Gefäss- 
bUndcl   zieht,   das   ringsum   von  grOnem  Gewebe   umschlossen   ist, 
zerfällt    bei   anderen   Gräsern    das    grQne    Gewebe  jeder   Riefe   in 
2  Hälften,  die  durch  eine  feste  Scheidewand  (dickwandiger  chtoru- 
phyllfreier  Zellen ,   die   sich  oben   und   unten   an  das  GefussbUndel 
anschliessen)  getrennt   werden,   so   z.  B.  bei  Lasiagrostis,  Calama- 
grostis.    Bei  Sfcipa  capillata  wechseln  höhere  und  niedere  Riefen  (29) 
ab,    von    denen    die   ersteren    eine    derartige   Scheidewand   besitzen* 
während  sie  bei  den  niederen  fehlt.     Beim  Schliessen  wird  das  Blatt 
zu  einer  Röhre,  in  der  die  Transspiration  fast  ganz  aufgehoben  ist. 
Aehnlich    ist    es   hei  Stipa   capillata.     Oft  trägt   der   Scheitel  der 
Riefen  noch  steife  kurze,  beim  Schluss  in  einander  greifende  Härchen. 
Aehnlich    wie    bei    den    Gräsern    findet    hei    Laubmoosen, 
besonders   bei  Polytrichum,   Barbula,   in  trockener  Luft  Schliessen 
des    Blattes   statt.     Bei    Polytrichum   gehen    von   der  Blattoberseite 
dünnwandige    grüne  Leisten    aus.    Über   welche    sich   bei    trockener 
Luft  die  Blattränder  hinwegbiegen. 


106 


KinroUuBg  der  FamblftUer  etc-  Vttalil&t. 


Bei  den  Farnen  (Pteridopbyten)  finden  gleichfalls  mannigialttge 
KrUmmangen  und  /usammenfaltungen  der  Blätter  oder  der  ganzen 
Päanze  statte  welche  einen  wirk>)amen  Scbut?:  dieser  Gewächse  gegen 
Hitee  (zu  heftige  Transspiration)  und  Kälte  bewirken.  Bei  Poly- 
podium  vulgare  krümmen  sich  i.  B.  die  Fiederchen  nach  oben  zu- 
sammen und  greifen  ähnlich  den  Fingern  der  zum  Gebet  gefalteten 
Hände  in  einander,  wozu  noch  eine  Kinrolluug  der  Blattspinde!  treten 
kann.  Bei  Äsplenium  Hndct  eine  Eiurollung  der  Blüttchen  statt, 
ausserdem  noch  eine  Bewegung  derselben  zur  Spindel  (Drehung  und 
HUckwiirt.sbe wogung  etc.),  bei  Seolopendium  oHicinale  eine  Faltung 
des  Blattes  mit  Einrollung  der  Ränder  etc.  etc. 

Bei  Selaginella  lepidophylla  und  anderen  scliliesst  eich  die 
ganze  Pflanze  ähnlich  wie  die  Kose  ron  Jericho  zu  einem  Knäuel. 
Sowohl  hei  den  Moosen  wie  bei  den  Get auspflanzen  findet  sich  zudem 
vielfach  die  son^jt  nur  bei  uiedereu  Organismen  (liäderthierchen, 
Infusorien,  gewissen  Pilzen,  Flechten  etc.)*  besonders  Dauer-  und 
Fortpflanzungsorganen  (Sporen.  Samen,  Rhi'/omen,  Rhizomorphen), 
bekannte  Fähigkeit,  ein  latentes  Leben  nach  Eintrocknung  auf  lange 
Zeit  zu  erhalten.  Eine  solche  hohe  Vitalität  ist  bei  Moosen  schoD 
lange  bekannt.  Lufttrockene  Exemplare  von  Funaria  hygrometrion, 
die  (»  \V(when  Über  Schwefelsäure  aufbewahrt  wurden.  Rasen  von 
Br}'uni  caespitosum,  die  in  lufttrockenem  ZuKtund  10  Monate  im 
Exsiccator  aufbewahrt  wurden,  entwickelten  sich  nach  Zufulir  von 
Waeser  wieder  normal  weiter.  So  gel ang  es  Veit  Brecher 
VVittrock  (vgl.  dessen  Biologiska  Ormbunkstudier,  Acta  Uorti 
Bergiani  Bd.  I,  Nr.  8,  Stockholm  1801,  58  S.,  ra.  5  kol.  Taf.), 
eingetrocknete  Exemplare  von  Äsplenium  Pringlei,  die  Über  2  Jahre 
y  Monate  im  Hrrbar  gelegen.  Scolopendriuni  nigripes,  Äsplenium 
furcatum.  A.  Plumula  nach  5  Monaten,  Selaginella  lepidophylla,  die 
vom  März  1880  bis  zum  März  1891  trocken  aufbewahrt  wurde, 
aUo  nach  11  Jahren,  zur  Weiterentwicklung  zu  bringen.  Wie 
es  Rcheint,  können  solche  Pflanzen,  die  im  Trockenzustand  lange 
ihre  Vitalität  wahren  und  einer  Wiederbelebung,  Anabiose,  fähig 
sind,  auch  sehr  hohe  und  niedere  Temperaturen  ertragen.  Uie 
Saznen  vieler  Pflanzen  lassen  sich  unbeschadet  ihrer  Keimkraft  auf 
1 00  ^  erhitzen  und  ertragen  im  trockenen  Zustand  Tem[>ernturen 
bis  — 120^.  Nach  Charpentier  entwickelten  Trifolium  alpinum, 
T.  caespitosum,  Geum  montanum,  Cerastium  latifolium  etc.,  die 
niindehteus  4  Jahre  von  Gletschereis  bedeckt  waren,  nach  dem 
Rückgang  des  Gletschers  sich  weiter. 


Periodische  Bewegungen   zum  Schut2  der  BiQthen  und 

Früchte     gegen     Wetterungunst,     gamo-     und     karpo- 

tropische  Bewegungen. 

§  73.  Die  periodischen,  den  tilglich  wechselnden  Beleuchtung»-, 
Temperatur-  und  FeuchLigkeiisTerhältuissen  entsprechenden,  und  die 
nur  hei  ungünstigem  Witterungswechsel  eintretenden  Bewegungen 
in  der  Blüthen-  und  Fruchtregion  der  Pflanzten  sind  ebenso  ver- 
breitet, als  in  den  specifischen  Anpas5ungen  inannigfftltig.  Das 
periodische  Oeffnen  und  Schliessen  der  Blüthen,  der  Hüll-  und 
Kelchblätter,  die  Bewegung  der  StaubgefUä^e  und  Griffel,  die  zur 
Bestäubung  durch  Insccten  etc.  in  enger  Beziehung  steht,  vielfach 
aber  auch  dem  Schutz  des  Nektars,  PolIenH  etc.  gegen  Witterungs- 
einÜQssc  dient,  soll,  da  es  der  Hauptsache  nach  in  dos  Capitel  von 
der  BlUthenbiologie  gehört,  hier  nicht  weiter  erörtert  werden.  Die 
reiche  darüber  vorhandene  Literatur  vgl.  in  Pfeffer's  Physio- 
logiMi'hen  Untersuchungen,  1873;  Vöchtig.  Bewegungen  der  Blüthen 
und  Früchte,  1882,  und  llansgirg.  Physiologische  Untersuchungen, 
Prag  1893.  Im  Folgenden  mögen  nur  einige  der  wichtigsten  Pillle 
von  nyctitropiächen,  garnotropischen  und  kar|>otropisch<;n  Bewegungen 
der  Knospen- ,  Blüthen-  und  Fruchtstiele,  bezw.  -stengel  nähere 
Besprechung  an  der  Uaud  der  ausführlichen  letztgenannten  Abhand- 
lung von  Hansgirg  erfahren. 

Während  der  Blüthezeit  und  zum  Schutz  der  BlUthe 
tiuden  ansebulicbe,  periodJBch  sich  wiederholende  Krümmungen 
der  BlUthenstiele  oder  der  sie  vertretenden  unterständigen  Frucht- 
knoten statt,  z.  B.  bei  Potentitia  (P.  argentea,  rupestris,  recta  etc.), 
Fragaria,  Geum,  Oxatis,  Linuro,  Geranium,  Curum,  Meum,  Daucus 
Chaeropbyllum,  Cardatuine  (C.  prateniiis,  «chwücher  bei  C.  »maral, 
Uhapbanus,  Brassica,  Papaver.  Chelidonium,  Anemone,  Uanuuculus, 
Dianthus,  Stellarin,  Malachium  (junge  Blüthen),  Oenoihera,  Gpiln- 
bium,  Malva  (M.  silvestris),  Änagallis,  Polemonium,  Veronic«. 
Mimulus,  Campanula  (&  B.  C.  persicifolia) ,  Tragopogon,  Belliü, 
Sonchus  (S.  arvensis),  Tussilago,  Lactuca,  Euphorbia  (E.  cj-paris- 
sias  etc.),  Tutipa  etc. 

Die  Blutheustiele  sind  bei  diesen  Pflanzen  während  der  Nacht 
oder  bei  Regenwetter  herabge krümmt,  so  dass  sie  die  BlUlhen  gegen 
Regen,  Thau,  Wftrmeverlust  «chüfzen,  während  »in  an  Honnigen 
Tagen  die  BlUthenöfihung  zur  Sonne  oder  zum  Zenith  wenden. 
Heisb  gehen  diese  Bewegungen  mit  Oeffen-  und  Schliessbewegungen 


198    Periodiflclie  Bewegun^n  der  BlQthenstiele  bei  Oxalis  und  Anomone. 


der  BlUthe  Hand  in  Hand,  ilansgirg  beschreibt  diese  periodisclien Be- 
wegungen ausfabrlicher  fQr  die  Blüthenstielo  von  Oxalis  und  Anemone 
und  dieUmbelliferünblQtbenstände.  ^An  sonnigen  Tngen  und  warmou 
Tagen  fiind  die  periodiscb  sieb  GH'nenden  und  scbliessenden  BiQilien 
von  ÜTalis  acetosella,  0.  stricta  und  äbniicher  im  Freien  wachsenden 
Oxalisarten  an  ihren  aufrecht  stehenden  BtQthen stielen  mit  der  Apertur 
vertical  aufwärts  zur  Sonne  gerichtet;  gegen  Abend  oder  bei  an- 
haltendem Regen  (auch  bei  Gewitterregen),  wo  eich  diese  periodisch 
beweglichen  BlQthen  scbliessen,  In-Ummen  sich  die  BlQthenstiele 
mehr  und  mehr  herab,  so  dass  die  bereits  geschlossenen  BlÜtheu 
mit  ihrem  Vorderende  an  ihren  gegen  die  Erde  gekrümmten  BlUthen- 
stielen  sich  nach  abwärts  richten,  in  welcher  Lage  sie  Über  die 
Nacht  verbleiben.  Am  nächsten  Morgen  tritt  bei  trübem,  kaltem 
oder  regnerischem  Wetter  nur  eine  unvollständige  Erhebung  und 
Streckung  der  BlDtheustiele  ein,  bei  zunehmender  Temperatur  und 
bei  schönem,  warmem  Wetter  erheben  sich  aber  die  BlQthenstiele 
von  Oxalis  acetosella  etc.  schon  im  Laufe  des  Vormittags  wieder 
voUst^iudig  und  krümmen  sich  der  Sonne  zu,  so  dass  die  Blüthen 
meist  vor  oder  um  die  Mittagszeit  fast  verttcal  aufrecht  gestreckt 
sind.  Bei  plötzlich  eintretender  Veränderung  der  Witterung,  bei 
einem  Gewitter,  in  Folge  von  länger  andauerndem  Regen,  Ver- 
dunkelung etc.  krümmen  sich  die  Blüthenstielo  jedoch  erdwärts  und 
verbleiben  bei  ungünstiger  Witterung  in  dieser  Lage,  oder  sie  stellen 
sich  nach  erfolgter  Aufheitenmg  nach  einem  Gewitterregen  etc.  au 
warmen  Nachmittagen  (bei  klarem  Himmel)  wieder  auf,  so  dass  die 
geöffnete  BlUtbe  von  Neuem  den  Sotmen strahlen  entgegensieht. 
Wenn  dann  Abends  die  Blüthen  sich  geschlossen  haben,  suchen  die 
BlQthenstiele  in  Folge  der  Periodicitat  ihre  Scblafstellung  wieder 
wie  gewöhnlich  zu  erreichen,  um  am  nächsten  Morgen  bei  heiterem 
Himmel  etc.  die  soeben  kurz  beschriebenen  Bewegungen  nochmals 
auszuführen  (sich  Morgens  zu  erheben  und  am  Abend  zu  neigen), 
was  sich  täglich  bis  zum  Verblühen  wiederholt. 

«Den  periodisch  beweglichen  BlQthenstielen  vieler  Oxalisarten 
ähnlich  verhalten  sich  auch  die  BlQthenstiele  von  Anemone  stellata, 
A.  nemorosa,  A.  ranuuculoides  und  einiger  ähnlicher  Anemonearten, 
welche  Morgens  bei  kaltem,  trübem  oder  regnerischem  Wetter  ihre 
Scblafstellung  nicht  merklich  verändern,  während  ^ie  an  sonnigen 
und  warmen  Tagen,  an  welchen  die  Tages temperatur  die  nächtliche 
Temperatur  bedeutend  Übertrifft ,  sich  gerade  strecken ,  da  die 
Krümmungen  der  BlQthenstiele  dieser  Anemonearten  und  das  periodisch 


Periodisch  bewegliche  Dolden  von  Daucua  eU-. 


199 


len    bezw.    Schüesscn 


Biath. 


sich,  wiederlioleud«  Oettnen  bezw.  Hchliesscn  der  ülQtben ,  wie 
Vöchting  u.  a.  nachgewiesen  hat,  in  erster  Linie  durch  Tempe- 
raturveränderungen, resp.  durch  den  Wechsel  der  Tag-  und  Nacht- 
temperatur beeinflusst  werden.  Während  bei  steigender  Temperatur 
sich  die  herabgekrQmmtcn  Blüthcnstiele  von  Anemone  stellata  etc. 
thermonaatisch ,  d.  h.  in  Folge  des  durch  Temperaturveründeruug 
einseitig  veränderten  Wachsthums,  emporrichten,  so  dass  die  geöff- 
neten BlUtlien  mit  ihrer  Apertur  zenithwürts  stehen,  krtlmmen  aie 
sich  bei  sinkender  Temperatur  wieder  abwärts,  und  zwar  um  so 
schneller,  je  jäher  die  Temperatur  Veränderung  stattfindet.  Erst 
gegen  Schluss  der  BlQthezeit  werden  in  der  Regel  die  Stiel- 
krUmmnngen  eingestellt  (unter  Umständen,  insbesondere  in  warmeu 
Nächten,  unterbleiben  aber  diese  Bewegungen  schon  früher). 

«Wie  bei  einigen  Auemonearten  etc.«  so  erfolgen  auch  bei  den 
von  mir  | Hansgi rg]  beobachteten  Umbelliferen  mit  periodiscli 
beweglichen  Dolden  die  Bewegungen  der  BlUthenstiele  an  jungen 
BiQthen  energischer,  als  in  späteren  Stadien  der  An these- Periode. 
Die  während  des  Tages  aufgerichtete  Hauptach.se  der  Inflorescenz 
von  Daucus  Carota,  Tonlylium  trachycarpum  und  ähnlichen  Um- 
belliferen biegt  sich  Abends  so  beträchtlich  heral>,  daas  die  In- 
florescenz  überhängend  wird ,  und  die  Nebenachsen ,  welche  die 
äusseren  Döldchen  trugen,  krümmen  sich  wie  auch  die  einzelneu 
BlQthenstiele  stark  einwärts,  so  dass  die  ganze  lufloreacenz  von 
Daucua,  Tordylium  etc.  des  Nachts  fast  eine  kugelförmige  0«- 
stalt  zeigt. 

,Die  periodischen  Bewegungen  der  njctitropiachen  ümbeliifereu- 
blüthenstände  hören  zwar  nach  erfolgter  BlQthenbestäubung  bald 
auf,  doch  werden  die  jungen  Früchte  wie  die  BlUthen  meist  noch 
durch  eine  karpntropische  Krümmung  in  eine  solche  Lctge  gebracht, 
in  welcher  sie  vor  Regen,  Tluu,   Kälte  am  besten  geschützt  sind.* 

Zum  Studium  ähnlicher  Bewegungen  sind  auch  z.  B.  die  In- 
Öorescenzen  von  Cardaraine  pratt^nsis,  C.  silvaticaetc.  beftonders geeignet. 

Während  diese  während  der  Blüthcnentfaltung  statt- 
findenden Bewegungen,  durch  die  Erhaltung  und  Schutz  der 
BlQthen  und  Sicherung  der  Bestäubung  (durch  Insecten  etc )  erzielt 
werden,  periodische  sind,  finden  andere  Krümmungen  der  Blüthen- 
oder  Fruchtstiele  etc.,  die  die  Blüthen  in  eine  zur  Fremdbestäubung 
geeignete  Lage  bringen  (gamotropische  Bewegungen  der  Blüthen- 
atiele),  oder  die  reifende  Frucht  in  eine  der  Entwicklung  günstige 
Lage  bringen,   oder  die  Aussaat   und  Verbreitung  der  Samen   der 


200    Kinmalig-o  Bewe^ntiren  der  BlOthen-  und  Frucht«tiele.    Ozalistypat. 

reifen  Fruchfe  sichern  (karpotropische  Bewegungen  der  FrucliUtiele), 
Dar  einmal  statt.  Diese  garaotropiscben  and  karpotropi- 
scheu  Bewegungen  der  Blüthen-  und  Fruchtstiele  sind  noch 
allgemciDer  im  Pflanzenreich  verhreitet,  als  die  eben  erörterten 
periodischen  Bewegungen.  Bei  manchen  Pflanzen,  wie  hei  Ajlen 
Ton  Oxalis,  Stellaria.  Ceraatium,  Hotosteum.  Malachium.  Linum^ 
Geraniura,  Erodiutn,  Urabelliferen,  Crociferen,  Papaveraceeu.  Oam- 
panulaceen,  Ranunculaccen  etc.  fuhren  die  BlUthenstielc  periodische 
und  Kudem  gamotxopische  und  karpotropischc  Bewegungen  aus. 
Die  Blfltheu,  welche  vor  dem  Oeffnen  herabhängen,  riclilen  sich 
zur  Blüthezeit  auf.  Es  kommen  dann  die  periodischen  Bewegungen 
hinzu;  nach  der  Befruchtung  krümmen  sich  die  Stiele  oacli  unten, 
um  sich  dann  zur  Sanienreife  wieder  aufzurichten.  Vielfach  treten 
zu  den  nvctitropischen,  gamotropischen  und  karpo tropischen  Krüm- 
mungen noch  helio-  und  geotropische  hinzu  —  Bewegungen,  deren 
biologische  Bedeutung  sehr  verschieden  ist  und  von  Fall  zu  Fall 
als  besondere  nützliche  Anpassung  sich  leicht  ergibt. 

Die  gamotropischen  wie  die  karpotropischen  Bewegungen  der 
BlQthen-  bezw,  Fruchtstiele  und  -aclisen  kommen  durch  Epinastie 
und  Hyponastie,  durch  beschleunigte»  Wachsthuui  je  einer  anta- 
gonistischen Hälfte  des  i^ich  krQmmendeu  Organes  zu  Stande, 
während  zugleich  das  Wachsthum  der  anderen  Hälfte  verlangsamt 
wird,  doch  werden  (nach  Hansgirg  n.  A.)  die  karpotropischen 
Bewegungen  durch  Licht  und  Wärme  weniger  beeinflus'rt.  als  die 
nycti-  und  gamotropii'cheu  Bewegungen;  es  handelt  sich  nicht  bloss 
um  äussere,  sondern  weit  mehr  um  innere  Ursachen,  die  Bewegungen 
sind  weder  rein  autonome  Nutationen,  noch  einfache  geo-  oder 
heliotropische  Krümmungen. 


g  7*1.  Hansgirg  unterscheidet  bezüglich  der  gamo-  und 
karpo tropisc heu  Bewegungen  der  Blüthen-  und  Fruchtstandsachsen 
folgende  sieben  llaupttypen: 

I.  Oxalistypus.  AufwErtskrümmung  der  BlUÜien  kurz  vor 
der  Entfaltung,  AbwÜrtskrtlmmung  nach  der  Befruchtung,  Aufwärts- 
krümmung  der  Stiele  kurz  vor  dem  Aufspringen  der  Samen- 
kapsel. Hierher  gehören:  Viele  Oxalisarteo  (z.  B.  O.  comiciUata, 
0.  atricta),  Caryophylleen  (Stellaria  media,  Hnlosteum  umbellatum, 
Ceraatium  perfoliatum  etc.),  Spet^nlariii  rubrn,  Sagina,  Malachium, 
Sperguta  arvensis;  dagegen  gind  derartige  Bewegungen  nur  schwach 
oder  fehlend  bei  Stellaria  graminea,  Cerafltium  arvense  (Moehringta 


Primula*,  Coronillft*  und  Veronicat^pue. 


201 


trinervia  etc.),  Portulacaceen  (Montia  minor),  Cistineen  (Holianilie- 
mum),  Linecn  (Linum  alpinum,  L.  austriacum),  Qeraniaceen  (Gera- 
niuni  pratcnso,  pusillura,  columbiuum,  pulusLre  etc.),  Erodiom 
gruinuni,  macrodenum,  Maneüravi,  nioschatum  etc.  etc.).  Bei  manchen 
Pelargonium-  und  Geraniuniarten  krümmen  sich  die  frVuchtaticIu 
zur  Fruchtreife  aufwärts,  bei  anderen  abwärt». 

II.  Primulatypus.  In  den  doldenartigen  BUUhenständen 
krümmen  sich  die  Blüthen.<itiele  kurz  vor  der  Kntfaltung  der  Blilthe 
centrifugal,  so,  das«  die  zuerst  fast  vertical  aufrecht  und  dicht 
neben  einander  stehenden  Hlüthen  in  eine  mehr  oder  weniger  schiefe^ 
die  RnndblUthen  in  eine  fast  horizontale  Lage  kommen.  Nach 
erfolgter  Befruchtung  ächliusst  sich  der  BlUthenatand,  nin  sich  dann 
zur  Fruchtreife  bei  einigen  UmbelUfereu  (Daucue  etc.)  wieder  aus- 
zubreiten. Oie  gamotropischen  Bewegungen  finden  sich  bei  zahl- 
reichen Priniuhiceen,  ümbelÜferen,  bei  Chelidonium,  Älliuniartun 
(A.  falla^c,  ursinuni,  porrum,  tistuloBura  etc.),  Tielen  Pelargonium- 
arten,  Qeranium  aätra^alifoliuni,  Brodium  hirtum  etc.  Knchfolgendu 
karpotropische  Bewegungen  bei  Primulaceen,  Urabelliferen,  Gerania- 
ceen,  Papaveraceen,  liiliaceen  etc.,  z.  ß.  Primula  japonica,  iiuricula, 
ofHcinalis,  Pelargonium  sanguinenm  etc.,  Ällium  schoenoprasum  etc.« 
Pastinaca  sativa,  Toriüa  Anthriscus,  Heracleum  Sphondylium,  Daucus- 
arten  (hier  aucli  postkarpotropische  Bewegungen). 

III.  CoronillatypUB.  Die  BlathenstielederBlUihenküpfchen, 
welche  bei  unentwickelter  BtUthe  die  KelchmQndung  nach  untiMi 
t;erichtet  halten,  entfernen  sich  zur  BlUthezeit  von  der  Infloreaccnz* 
achse«  so  dass  sich  die  BlOihen  von  einander  entfernen,  die  Kelchröhren 
meist  horizontal  stehen.  Nach  dem  BlUhcn  krümmen  sich  die 
Fruchtstiele  wieder  zur  Achse  (meist  abwärts).  Hierher  gehören 
viele  Papilionaceen,  z.  ß.  CoroniUa  moutaua,  C  vaginalis,  C.  varia 
und  cretica  (bei  beiden  biegen  sich  die  Fruchtstiele  zur  Samenreife 
wieder  aufwarte),  Trifolium  repens,  hybridum,  aureum,  campestre, 
montanum,  Errum  lens,  Pisum  sativum,  Lathyrua  odoratus,  L.  sativui«. 
Bei  Phaäeoluä  multiSorus  krilmmen  sich  die  Fruchtstiele  nach  unten. 

IV.  Veronicatypus.  Blüthenstand  trauhig.  BlUthenstiele, 
erst  der  Spindel  anliegend,  dann  zur  BlUthezeit  sich  entfernend,  bi.s 
zur  Fnichtreife  wieder  anliegend.  Cruciferen  (Cardamine,  Al^'ssuui, 
Cheiranthus,  Sisymbrium,  Teesdalia,  Camelina,  AlUaria,  Thlaspi, 
Cochlearia,  Nasturtium,  Krysimum,  Turritis,  Brassica,  Erophila,  Bar- 
baraea,  Khaphanua,  Kesedaceen  (Ueseda),  Papilionnceen  (Oytisufi, 
RobiniA    etc.),     Onagraceen    (Kpilobiura,    Circaea),     Funiariacoen. 


202 


Alofitypiu,  Fragarintypua. 


Scrofulariaceeu  (Yerouica  officinalia,  Linaria  vulgaris,  Qratiola,  Ver- 
bascum),  Sileneen  (Silene  OUtes,  Pol^galeen),  Liliaceen  (Omitho- 
galuni,  Ereraurus,  Aspliodelus,  Aloii  erecta  etc.),  Colchicaceen  (To- 
fietdia  calyeulata)  etc. 

V.  AlotJtypus.  Bei  vieleu  ÄloUarten  (Älol^  vulgaris  etc.)  krüm- 
men ^ich  die  zuerst  fast  vertical  aufrecht  gestellten  BlQtlienknospen 
vor  der  Kntfaltung  ühnlich  wie  beim  Verouicatypus,  indem  sie  sich 
von  dem  Bltltlienstengel  entfernen.  (Bei  anderen  Arten,  wie  AJo? 
altilinea  etc.,  sind  die  BlUthenstiele  jedoch  agamotropisch.)  Die 
während  der  BlOthezeit  herabgekrtlmmten  Blüthen  fuhren  dann  zur 
Fruchtreit'e  wieder  eine  Auf'wärtskrüminung  aus  (mit  Ausnahme  von 
ÄJo^  obliqua,  carinata  etc.).  Bei  A.  cchinata«  glauca  etc.  berOhrt 
die  Frucht  dann  den  Stengel  direct,  während  sie  z.  B.  bei  Ä.  angu- 
lata  von  ihm  abeteht.  Wie  diese  Aloüart^n  verhalten  sich  z.  B. 
noch  Arten  von  Hyacinthus,  Kimkia,  Kniphotia,  Muscari  (M,  botryoides, 
comosum,  racemosum  etc.)^  Drimia,  femer  gewisse  Leguminosen 
(Astragalus.  Galega,  Lupinus,  Onobrychis,  Mclilotus,  Vicia,  Oxytropis), 
Sflxifragaceen(üeuchera)fScrofulariaceen  (Digitalis),  OnagraceenfCam* 
panulaccen,  z.  B.  Melilotus  ofücinalis,  albus,  Orobus  vemus,  Vicia 
Faba,  Epilohium  angustifoliura,  Lythrum  Salicaria,  Gnmpanula  persici- 
folia,  Digitalis  ambigua  etc. 

Am  häufigsten  erfolgen  die  hier  erörterten  Bewegungen  bei 
den  beiden  folgenden  Typen. 

VI.  Fragariatypus.  Entfaltete  Blüthen  zenithwdrts  gerichtet, 
HerabkrÜiuniung  nach  erfolgter  Befruchtung,  wobei  die  reifende 
Frucht  von  dem  persistireuden  und  vielfach  sich  karpotropisch 
schliessenden  Kelche  völlig  umschlossen  oder  dachartig  geschützt  wird. 

Hierlier  Fragaria  vesca,  elutior,  coUlna ,  Rosa  cinnamomea, 
pimpinellifoha,  alpina,  Waldsteiuia  geoides,  Agrimooia  Eupatorium, 
H.  odorata,  StcUaria  holostea,  Linaria  Cymbalaria,  Veronica  hederi- 
folia,  Solanum  tuberosum,  Martynia  proboscidca,  Campanula  latifolia, 
Anagallis  arvensis,  coerulea,  Lysimachia  nemorum,  Asclepias  Curnuti, 
syriaca,  Aristotocbia  Clematitis,  Sedum  palustre,  Tussilago  Farfara, 
Adoxa  moschatellina,  Cornucopiae  cuculatum,  Nicandra  physaloides, 
Cjclaminus  (Cyclamen)  persicus  etc. 

Auch  die  bydrokarpischen  Bewegungen  von  WasserjiBauzen, 
deren  Fruchtstiele  sich  mt^hr  oder  weniger  stark  zurückbiegen  oder 
schraubenförmig  zusammenrollen,  so  dass  die  vorher  über  dofl 
Wasser  emporgehobenen  BUlthen  wieder  ins  Wasser  zurücktuuchen, 
rechnet  Hau  Sgl  rg  hierher,  so  die  von  ValHsneria,  HydriUa,  Elodea, 


Aquilegiatypua.    SonddraiipaiMun^a. 


203 


Limnocbaris,  Utricularia,  MeuyauUiea,  Hotlouia,  NymphacH,  Nupiur. 
Victoria,  Villarsia.  Limnanthemum,  Batrachium  fucoides  etc. 

VII.  Acfuile^iatypus.  Die  während  des  IllUhens  nickenden, 
mit  der  Oettnung  nach  unten  gerichteten  BlQfchen  richten  sich  nach 
der  Befruchtung  auf  und  strecken  sich  meiat  steif  gerade.  Hierher 
gehören  z.  B.  Ätjuilegia  vulgaris^  spectabllis  etc.,  Anemone  Ualleri  etc., 
Aconitum  lycoctonuni,  Stoerkcanum,  Napellus.  Delphinum  Ajacis. 
Tonsolitlu,  olatum,  Clematis  hetorophylla,  Geum  rivale,  Silene  nutans, 
Solftuum  nigrum.  Polemonium  coeruleum,  Soldauella  alpina,  Piu- 
guicula  vulgaris,  P.  alpiua,  Scrofularia  nodosa ;  von  Monokotjledonen 
Fritillaria  meleagris,  Liliuoi  Mortagoa.  Bei  Viola  tricolor,  odorata, 
palustriü  etc.  krQmraen  sich  die  Stiele  der  (Luft-)  Früchte  erst  vor 
der  Töliigen  Reife  nach  oben  (vgl.  die  geokarpen  und  auiplükarpeu 
Pflanzen). 

Ausser  den  näher  er5rt«rt«n  Haupttypen  finden  sich  zahlreiche 
Ueber^nge  und  Sonderanpassungen  ^  von  denen  einige  noch  näher 
(nach  Hansgirg)  besjjrochen  werden  solleu. 

Bei  Cyclarainus  (Cyclamen),  Vallisneria»  Ruppia  etc.  finden 
spiralige  oder  .schraubenförmige  Krümmungen  der  Frucbtsliele  statt. 
Bei  Phygelius  capcnsis  krümmen  sich  die  an  ihrem  verdickten  Ende 
nachenförmig  gekrümmten  BlQthenstiele  nach  erfolgter  Befruchtung 
der  Blumen  bogenförmig  herab,  so  dass  der  Fruchtknoten  dem 
Stengel  näher  gebracht  wird  und  sich  nicht  mehr  wie  während  der 
Anthesc  vertical  herabkrQmmt,  sondern  schief  oder  fast  horizontal 
gestellt  ist.  Die  Bewegungen  der  BlUthen-  und  Fruchtstiele  derDode- 
catheonRrt«n  weichen  gleichfalls  von  den  erwähnten  Typen  ab.  Die 
zuerst  nach  oben  gerichteten  Knospeu  krQmmeu  sich  später  so  stark 
herab,  dass  aie  fast  vertical  herabhängen,  die  befruchteten  BiUtheu 
krümmen  sich  aber  wieder  aufwärt«  und  strecken  sich  zuletzt  steif 
gerade. 

Im  Allgemeinen  sind  die  genannten  Bewegungen  als  eine  Folge 
secundärer  Geschlechtsreize  und  der  Vorgänge  in  der  reifenden 
Frucht  anzusehen,  wie  die  Versuche  mit  costrirten  BlQthen  uud  das 
Verhalten  solcher  Stiele,  deren  BlUthen  unbefruchtet  bleiben,  oder 
deren  FrQchte  durch  Parasiten  etc.  zu  Grunde  gerichtet  worden 
eind,  beweisen.  In  verschiedenen  Fällen  kommen  aber  auch  dann 
unvollstJindige  Bewegungen  zu  Stande.  In  vielen  Fällen  lässt  sich 
nachweisen,  dass  Heliotropisnius,  Geotropismus  die  indirecte  Ursache 
der  ganio-  und  kar^K) tropischen  Bewegungen  sind.  So  kommt  z.  B. 
das  Nicken  junger  Blüthenknospen    bei  Papaverarton,    Compositeo 


204 


Schutz  gegen  des  Rogen  in  regenreichen  liegenden. 


(Leontodoa  hastilis,  Bellis  perennis  eic)*  Ällium,  Geraiiium,  Oxalis, 
Linuin,  Anemone  etc.  durch  positiven  Geotropismus,  das  spiltere 
Aufrichten  durch  negativen  Geotropismus  zu  Stan<le,  doch  ist  es 
sicher,  dass  die  gcotropiscben,  hello ti-opischeu  und  spuutaneo 
Krümmungen,  die  die  Herstellung  der  zweck ent^prcchendeu  Lage 
der  HlQthen.  Frtlchte  etc.  bewirken,  durch  specifische  Anpassung 
nach  und  nach  erworben  wurden. 


Schutz  gegen  den  Regen  in  regenreichen  Gegenden. 

§  75.  Auf  Heinen  Wanderungen  in  den  regenreichen  Wkl- 
dern  des  Kamerungebirgea  hat  zuerst  J.  B,  Jungner  eine  Heiho 
von  morphologischen  und  anatomischen  Anpassungen  gefunden^ 
durch  die  die  dortige  Pflanzenwelt  gegen  den  Regen  und  seine 
schädigenden  Wirkungen  geschützt  ist.  ,£s  gibt  wohl/  schreibt 
er  (Bot.  Centralbl.  1891.  XL VII  S.  354),  ,«uf  der  ganzen  Krde 
kaum  eine  Gegend,  wo  es  während  des  Jahres  so  viel  regnet  und 
wo  die  trockene  Zeit  auf  ein  solches  Minimum  eingeschränkt  ist, 
wie  im  Gebiete  der  Kamerungebirge.  Nirgends  kann  aläu  der  Unter- 
schied der  verschiedeneu  Gegenden  in  Bezug  auf  die  Einwirkung. 
die  die  Regenmenge  auf  das  Aussehen  und  den  inneren  Bau  der 
Pflanzen  hat,  so  scharf  hervortreten  und  so  gut  beobachtet  werden, 
wie  hier."  Als  eine  der  verb reite tsten  Anpassungen  in  dieser  Hin- 
sicht hatte  Jungner  schon  früher  eine  längere  Stachelspitze 
an  den  Blättern  beobachtet,  z.  B.  bei  T)ioscorea  aus  Afrika,  Ficus 
religiosa  aus  Ostindien,  Theobroma  Cacao  aus  dem  nördlichcu  Süd- 
amerika.  ,Aber  dasa  ein  ganzes  Florengobiet,  wie  es  hier  der  Fall 
ist,  hauptsäcblich  diese  Blattzuspitzung  als  Schutz  gegen  zu  starken 
und  zu  reichlichen  Regen  gewählt  hat,  das  hätte  man  ja  kaum 
ahnen  können."  Wir  theileu  hier  die  Untersuchungsergebnisse 
Jungner's  (1.  c.  S.  35Ö)  wörtlich  mit. 

1.  Die  im  Gebiete  der  Kamprungebirge  gebnuten  Sträucher 
und  Bäume,  deren  Heimathsländer  weniger  Regen  haben,  gedeihen 
hier  nicht  gut,  Sie  erhalten  früher  oder  später  eine  parasitische  (?) 
Vegetation  (Algen,  Flechten-,  Pilze),  welche  mehr  und  mehr  über- 
h*nd  nimmt,  so  dass  die  betreffenden  Pflanzen  nach  kurzer  Zeit 
untergehen  (Citrus  Limonum,  Citrus  Aurautium  etc.). 

2.  Die  nus  feuchtem  Klima  hierher  verpflanzten  Sträucfaer 
und  Bäume  treiben  dagegen  ganz  gut  und  sind  selten  belästigt  von 
dieser  Parasitengeneration  von  Flechten,  Moosen,  Algen  und  Pilzen, 


UnltffmiAaiigra  Ji 


3ür> 


die    in   diesen  Gegenden   eo  gewöhnlich    nnd    fl'heobroni»    Cm*o. 
Ficas  rel^osa.  Carica  Papaya,  Sesamum  Indicum). 

3.  Die  unter  Nr.  1  geiuantett  Pfl«ai*n  sind  aUo  mdil  dahin 
gekommen,  sieb  dem  vielen  RegpD  aazspuRcn,  d«r  in  dieaen  Gegni' 
den  füllt.  Die  unter  Nr.  2  gcoannteo  haben  dicaea  in  kainar  Weiae 
nöthif?  gehabt,  da  die  VerbälCmaae  in  ihrer  Heimath  gleidiart^ 
waren  mit  den  hier  in  Kruge  kommwiijen  VrrhiUniwm  in  Bang 
auf  die  Kegenmengen-  >>it:  waren  achoa  von  AtAiy  m  nit  gut 
entwickelten  Stachelspitzen  an  den  Biätlem  treraeken,  roa  dcaan 
bei  reichlichem  Hegen  ein  DDuoterbroehaaer  SCrom  harasterriant 
(bei  weniger  starkem  Resgen  bemerkt  man  ein  regatndaaigea  Tropfni 
von  allen  Blattspitzen). 

4,  Die  in  dem  Qebiete  der  Kameninherge  «inbaimiacku  Arten 
haben  im  Allgemeiuen  Zeit  gehabi,  aal  die  ein«  odm  aadtn  Weiae, 
meistens  durch  Zuspitzung  der  BiSUer,  itc^  8*S*>'  c^iMn  m  gmawn 
KegenOberSuss  und  gegen  die  dnreh  dieaen  »emraachte  Krjfiio- 
ganien Vegetation  zu  ftchtUaen.  In  den  groaien  Knapf  um«  DaeMOf 
wckhem  die  ganze  Vegetation  unterworfen  iat,  konnten  sich  nicht 
ulle  Öewächstheile  gegen  den  Angrilf  der  Paraaiten  »diatoai.  Dieaaa 
gilt  meist  von  den  im  Schatten  licgandce  Tbeiloa,  «ddi«  mm 
ßlUthensproHHen  und  später  zugekommenen  Zweigvo  hartiihgi 

h.  Die  Pßanzen.  welche  einen  icharfen  IffilrhMft  bMilnii  oder 
irgend  welchen  giftigen  Heatandtbeil ,  waren  nicht  geoüthigt,  «eil 
diese  Blattzuspitzung  al«  Schutz  aBzaeigneo. 

li.  Die  Pflanzen,  welche  «ehr  viel  dem  Winde  aiageMtet  aind 
—  die»e»  gilt  beaonders  von  einigen  SeUkSggewidiaen,  weldie 
häutig  an  Meereeufem  oder  an  FlüBamllndungeD  vorkommen  und 
dort  die  Scbutzpflanzen  mit  ihrem  Lanbe  orogebno  —  »ind  auch 
nicht  dieser  äcbOtzenden  Zuspitzung  der  BÜttor  faedQrftjg,  dn  bw 
biild  genug  vom  Winde  gelrocknet  werden,  and  bentaten  nie  auch  nicht, 

7.  Die  mit  Waaren  eingeführten  Kräuter  haben  noch  nicht 
Zeit  genug  gehabt,  sich  dem  rielen  Hegen  onxupaiaen.  8i*  hüben 
keine  Stachelüpitze  ( Ageratum,  Kroilia,  Srutellaria,  Solanam.  Portuliica). 

8.  Daat  einige  Gewäcba«  trotz  mangelnden  Schutze«  gegen 
die  Regenmassen  und  nurh  gegen  defuen  Ki>Igr<n  dncii  in  diesen 
Gegenden  ziemlich  zahlreich  vorkommt^,  beruht  wohl  auf  dem  Um- 
stände, dasa  sie  einen  auaaergewöfan liehen  Orad  von  Reproductionii* 
kraft  he.<iitzen,  «o  reinige  Ficusarti-'n  und  eine  Bcgoniaart. 

9.  Das  »ich  weit  em  treck  ende,  allgemein  vorkommende  Schutz- 
mittel gegen   den  Hegen  bei  den  in  diuieu  Gegenden  vorkommen- 


206 


StahVa  Unlertachungcn  in  We»tJaTa.    T^ufelapparat. 


den  Gewächsen  ist  die  Entwicklung  der  Blattspitze  und 
dos  Vorhandensein  derselben  kann  ebensogut  als  ein  durch- 
gehendes Qcsetz  erkannt  werden,  als  es  für  ein  charakte- 
ristisches Erkennungszeichen  der  ganzen  hier  vor- 
kommendeu  Phanerogamenflora  gehalten  werden  kann. 

Jungner  macht  auch  auf  die  praktische  Bedeutung  aufmerk- 
sam, die  dieses  ^Oeseiz*^  für  die  Plantagenleiter  in  tropischen  Gegen- 
den haben  kann. 

Als  besondere  Beispiele  von  Pflanzen  mit  BlatUpitze  führt 
Jungner  auf:  von  Bäumen  und  Sträuchern :  Coffcaceen,  Ciuchona- 
ceen,  Bignoniaceen,  Verbenaceen,  Ebenaceen,  Caietiaceeo,  Anacar- 
diaceen,  Melastoniaceen,  Rhizophoraceen,  Jonidium,  Caesalpiniaceen, 
einige  Papilionaceen,  einige  Ficusarten,  die  Bombaceen,  Panianaceen, 
Palmen,  Scitaraineen,  Pennisetum;  von  Epiphyten  die  Orchideen, 
Aroideen,  Bcgoniacccn,  Polj^odiaceen;  von  Kräutern  die  Äcantha- 
ceen,  in  Kamerun  einbeimische  Solanaceen,  die  Capparidaceen,  ür- 
ticaceen ,  Amarantaceen ,  Cyperaceen ,  Gramineen ,  Arten  von  Mer- 
curialis,  Dorstenia  etc. 

Für  die  Früchte  der  Gewikhsc  in  Regengebieten  hat  Jungner 
ähnliche  Schutzvorrichtungen  gegen  den  Regeu  nachgewiesen. 

E.  Stahl  sind  in  Westjava  diese  Beziehungen  zwischen 
Regenfall  und  Blattgestalt  (vergl.  Annales  du  jardin  bota- 
nique  de  Buitenzorg,  Vol.  XI;  Bot.  Ztg.  1893.  LI  S.  145  ff.)  gleich- 
falls Hufgefallen.  Die  oft  zu  einem  langen  Anhiing^el  ausgezogene 
Blattspitze,  die  Stahl  als  Träufelspitze  bezeichnet,  ist  auch 
den  Pflanzen  des  westlichen  Java  eigen  und  während  der  Regen- 
zeit von  grossem  Vortbeil,  Während  des  Regens  sieht  man  bei- 
nahe kontinuirliche  Wasserfäden  von  den  Blättern  herabträufeln 
und  schon  kurze  Zeit  nach  Aufhören  des  Regens  sind  die  Blatt- 
spreiten wieder  trocken,  während  bei  europäischen  und  australischen 
Pflanzen,  die  im  westlichen  Java  cultivirt  werden,  noch  grosse  Tropfei 
auf  dem  Laubwerk  lasten.  Mit  dem  Vorhandensein  del 
Träufelspitze  geht  eine  hochgradige  Benetzbarkeit  der 
Blattoberseite  Hand  in  Uand ,  die  auf  Vorhandensein  einer 
papillüs  her  vorgewölbten  Aussenwand  der  Oberhautzellen  beruht. 
Der  hierdurch  bewirkte,  oft  prächtige  Sammetglanz  der  Blätter 
ist  die  Ursache,  dass  viele  dieser  Pflanzen  wie  Begonia  res,  Cissus 
discolor,  Cyanophyllum  magnificum,  Arten  von  Bcrtolouia,  Eran- 
themum,  Acaceen  und  Orchideen  mit  Vorliebe  in  unseren  Gewächs- 
häusern cultivirt  werden.  Wassertropfen,  die  auf  solche  Saramet- 


Träafelapparai.    Scbotxinitfel  gegen  den  Regeoschlag. 


207 


blätter  fallen,  breiten  sich  rasch  zu  einer  sehr  dünnen 
rasch  verdunstenden  Schicht  aus,  während  der  Ueberacbusüi 
an  Wasser  abträufelt.  Sammetb  lätter  mit  Träufelspitzen 
stellen  die  beste  Vorrichtung  der  Pflanzen  der  feuchten  Tropen- 
wälder zxvr  Trockenlegung  der  Blattspreite  dar,  deren 
Hauptzweck  Stahl  in  der  (auch  durch  anatomische  Einrichtungen 
unterstützten)  Förderung  der  (durch  Wasserbedeckung  gehin- 
derten) Transpiration  erblickt.  Äeusserst  selten  ist  in  den 
feuchten  Tropenwäldem  die  anderwärt«  sehr  verbreitete  durch 
Wachstiberzug  bedingte  TTnbenetzbarkcit  der  Blnttoberseite  mit  der 
der  Mangel  einer  Träufelspitze  Üand  in  Hand  geht.  Die  wasser- 
ableitende Function  der  Träufelspitze  lässt  sich  experimentell  er- 
weisen. Schneidet  man  mit  der  Scheere  die  Blattspitzen 
z,  B.  von  Coffea  arabica,  .Tusticia  picta,  Piper  nigrum  ab,  so  dass 
ein  abgerundetes  Ende  entsteht,  .so  wird  die  Oberfläche  der  be- 
netzten Blätter  erst  nacb  Tiel  längerer  Zeit  wieder  trocken  als  am 
unversehrten  Blatt. 

Auch  in  der  heimischen  Flora  zeigen  viele  Bewohner  feuchter 
Standort«  den  Träufelapparat,  wie  Sambucus  racemosa,  Spiraea 
Aruncus,  Viburnum  Opulus,  Acer  platanoides  etc.,  während  die 
trockener  Standorte,  wie  Quercus,  Viburnum  Lantana,  Berberis  etc., 
denselben  entbehren.  Die  nordamerikauisclLeu  Bäume  und  Str&ucher 
besitzen  jedoch  dem  feuchteren  halb  tropischen  Charakter  des  Sommer- 
halbjahres entsprechend  längere  TrSufelspitzen  als  die  verwandten 
europäischen  Arten.  In  noch  höherem  Grade  gilt  dies  fUr  die  laub* 
abwerfenden  Gehölze  dos  gemässigten  Japans  und  Chinas  und  auch 
noch  der  Araurländer  (Kerria  japonica,  Weigelia,  Phellodendron 
amurense  etc.).  Zuweilen  ist  es  nicht  die  Blattspitze,  welche  den 
Träufelapparat  darstellt,  sondern  das  Wasser  fliesst  basipetal  ab. 
So  stellen  nach  StahTs  Versuchen  die  Uaarreihen  bei  Veronica 
Chamaedrys  Löschpapier  ähnlir.he  Sauger  dar,  welche  die  Blatt- 
spreit«  bald  trocken  legen.  Schabt  man  die  Stengelhaare  ab,  so 
bleibt  das  Wasser  in  grossen  Tropfen  auf  Blättern  und  Blattstielen 
stehen. 

Gegen  den  Regenschlag  der  in  den  Tropeuländem  in  der 
Regenzeit  niedergehenden  wulkenbruchartigen  Uegeu  finden  sich 
gleichfalls  besondere  Schutzmittel;  »o  die  Verticalstellung 
besonders  junger  Blätter  (Araceen,  z.  B.  Philodendron  pertusumi, 
Spreitentheilung  (in  der  niederschlagreiohsten  Region  West- 
javas treten  z.  B.  grobgefiederte  oder  ganzrandige  Farnblätter  den 


208 


Ombcophobe  and  ombropliile  Sprosse. 


feiiigeechlitztea  gegenüber  ganz  bedeutend  zurtlck.  die  niancbmal 
riesigen  Spreiten  besitzen  eine  weit  durcbgefQbrte  Tbeilung)«  Con- 
»IructionseigenthUmiichkeiten,  welche  die  Biegttnrakeit  fordern,  7..  B. 
Auswülbungen,  wie  sie  Kny  als  Mittel  gegen  liegen  und  Hagel- 
.schlag  bervorgelioben  hat,  Anordnung  der  mechanischen  Elemente, 
Läng^verlftuf  dpr  stärkeren  Blaitrtppen  etc. 

J.  Wiest'ner  bat  durch  Vureuche  (indem  er  Pflanzen  dauern- 
dem SprObregen  uui<sctztc,  zum  Theil  auch  unter  Waseer  liielt) 
nachgewiesen ,  dass  bei  der  einen  Abtheilung  von  Pflanzen  die 
Sprosse  monatelang  continuirlicben  Regen  ertragen  ktinnen  (ombro- 
pbile  Sprosse),  während  die  Sprosse  der  andern  Abtheilung  nur 
kurze  Reit  den  ß«gen  vertragen  können,  danach  das  ältere  Laub 
abwerfen  und  verwesen  (ombrophobe  Sprosse).  Ombrophile  Sprosse 
sind  ebenso  wie  hydrophile  Organe  durch  antiseptische  Substanzen 
gegen  Käulni»»  geschützt.  Mit  solchen  Pflanzeniheilen  versetztes 
Flciscbwasser  oder  Pflanze ninfuaionen  faulten  stets  später  als  die- 
selben StoÖe  ohne  ombrophile^  Laub  oder  mit  ombrophobeni  Laub, 
lilütter  mit  benetzbarer  Oberhaut  sind  meist  ombruphil  Haben 
ombrophobe  Blätter  benetzbare  Oberhaut  (wie  die  Kartoffelpflanze), 
dann  sind  sie  in  hohem  Grad  ombrophob. 

Die  auf  trockene  Standorte  angewiesenen  Pflanzen  (Xero- 
phyten) haben  in  der  Kegel  ombrophobe  Sprosse.  Unter  den  Hygi'o- 
phjten  giebt  es  neben  den  orabropbiien  Pflanzen  auch  ombrophobe, 
wie  Impatien.s  nolitangere,  welche  den  ganzen  Wasserbedarf  nur 
durch  die  Wurzel  auhiimmt.  während  die  Blätter  durch  Wachs- 
ttber^ug  unbenetzbar  sind.  Nach  Wiesener  flnden  sich  in  den 
t'euchtwarraea  Tropen  vorwiegend  ombrophile  Pflanzen,  ombrophobe 
haben  aber  besondere  Schutzeinrichtimgen.  Als  solche  Schutz- 
einrichtungen ombrophober  Pflanzen  betrachtet  er  neben  dem  Fett- 
Uberzug  der  Blättchen  z.  B.  die  Reizbarkeit  der  Mimosa  pudica 


Kapit«!  X.    Scliutzmitt«!  gegou  Tlii«rfnisN. 

Schutzmittel  der  Pflanzen  gegen  Weidethiere, 

§  7ö.  Läo  Errera  (Un  ordre  de  recherches  krop  neglig^. 
L'efßcaciti^  des  structures  defensives  des  plantes)  giebt  fUr  die  haupt- 
sächlichsten Schutzeinrichtungen  der  Pflanze  folgende  Uebersicht: 


ScbuUausrOntoDgun. 


209 


a)  Allgemeine  SchutzausrUstungeu. 

1.  Schwerzugänglicher  Standort:  Wasser.  Felsen,  Mauern  etc. 
(Tgl.  auch  die  nniphikarpen  Gewächse,  fajpoj^äen 
Früchte  etc.). 

2.  Vermüge  ihrer  Stellung  schwerzugänglichc  Organe:  Kronon 
hoher  Büume,  Khizome,  Zwiebeln,  Knollen  und  unter- 
irdische Früchte  (s.  Geokarpie  und  Aniphikarpie);  mehr 
oder  weniger  verborgener  Zugang  rlpr  Nektarien  etc. 

3.  Geselligem  Vorkommen  von  Pflanzen,  die  durch  ihre  dichte 
Vereinigung  undurchdringliche  Hecken  oder  Dickichte 
bilden  (.Plantea  sociales"  Erreru's,  Tgl.  auch  den  Ab- 
schnitt über  Socialismus  im  Pflanzenreich). 

4.  Vasallen  pflanzen,  die  sich  unter  den  Schutz  gewisser  Thiere 
stellen  (vgl.  Ameisenpflunzen,  Milbenpflauzen)  oder  durch 
andere  Pflauzen  geschützt  sind  (Heckeupflanzen ,  Kpi- 
pbyten  etc.). 

5.  Schntzühnlicbkeit  (Miniikrr,  „  Plante»  nietamores*),  z.  B. 
Ton  Lamium  album,  das  der  Brennessel  gleicht  etc. 

b)  Anatomische  Schutzmittel. 
0.  Verholüung,  Entwicklung  der  Rinde   und  des  Korkes  etc. 

7.  Harte,  lederartige,  scharte  oder  schneidende,  verkalkte 
oder  Terkieselte,  rauhe,  stachelige,  klebrige  Organe. 

8.  Domen,  Stacheln,  Brennhaare. 

c)  Chemische  Schutzmittel. 

9.  SUuren,  Gerbstoffe  etc. 

II).  Aetherische  Oelc,  Kampher  etc. 

11.  Bittere  Principe. 

12.  Glykoside. 

13.  Alkaloide. 

In  landwirtbschaftlichen  Schriften  hat  man  mebrfach  die 
Pflanzen  besonders  gekennzeichnet,  welche  vom  Weidevieh  gern 
gefressen  oder  gemieden  werden  (z.  B.  Lecoq,  Trait^  des  planbes 
fonrag^res  au  Flore  des  prairies.  Pari»  18H4:  Rodet,  ßotanique 
agricole  et  mi5dicale.  Paris  1872),  Errera  hat  sodann  die  so  con- 
statirte  Ab-  oder  Zuneigung  in  Beziehung  gebracht  zu  der  Zuge- 
hörigkeit der  betr.  Pflanzen  zu  den  obigen  biologischen  Abthei- 
lungen. 

Er  hat  zunächst  die  Pfianzeu   der  belgischen  Flora  der  Ab- 

Ltdwif ,  Lebrbtoh  dfr  Biologie  der  Pflan»>D.  i^ 


210 


Von  ^rOamsren  'fhiereti  gemiedene  und  begehrte  Pfiuueu. 


theilungeu  7^  8^  10,  11,  12,  13  zURamitiengestellt  und  filr  jede  der 
letzteren  angegeben,  ob  dieselben  vom  Vieh  ganz  TerBchmäht,  nur 
gemieden  oder  begehrt  worden  {er  unterscheidet  3  Abiheilungen; 
dedaigD^es,  ävitees,  recherchdes). 

I.  Pflanzen  von  lederartiger  Oonsistenz,   deren  Theile  borstig,  raub 

oder  scharf  sind: 

1.  Ventebmälit:   Verbaäcum,   Galeopsis   Tetrahifc   (erwacliseo), 

Vaccinium  Myrtillus,  V.  Vitis  Idaea.  Parietaria,  Iris 
Pseud-Acorus. 

2.  Gemieden:   Armeria  maritima,  Lithospermum,    Pulmonaria, 

Echium  vulgare,  Galium  Äpariue  (alt)«  Typha,  Spai^- 

nium,    .Ivmcus,    (Jarex    (Mehrzahl    der    Arten),    Scirpus, 

■  Kriophorum ,    Nardus    stricta,    l'olypodium ,    Pteridiu^ 

Aäpleaium,  Polytrichum,  ÄBpidinm,  Lycopodium. 

3.  Begehrt:  Orobus   tuberosua,   Erica,   Calluna,    Lycopsiä   n^ 
vensis,  Symphytum  oHicinale,   Myosotis,   Asperugo  pro- 

cumbenä  (ßorragincen  sind  dagegen  durch  ihre  Borsten 
gegen  Schnecken  geacliQtzt),  Galium  pulustre,  ("repis 
biennis,  Ulmns  campefitri»,  Luzula,  Carex  (einige  Arten), 
Oyperus,  Equij;etum. 

4.  Untersuchungen    fehlen   fDr  Aithaea  hirsuta,  Hedera,  Sta- 

tice,  Borrago,  Anclmwa.  Echinospermum,  Cynoglossum, 
Uelmiulhia,  Blcchnum,  Scolopendrium. 

II.  Stachelige  Pflanzen : 

1.  Verschmäht:    Eryngium.    Ilex    aquÜblium    (alt),    Silybum 

Murianum  (alt).  Lactuca  virosa,  Urtica  urens. 

2.  Gemieden:  Berberis  vulgaris  (alt),  Oenista  anglica,  G.  ger- 

manica, Ononis  spinosa,  0.  repens,  Carliua  vulgaris,  Cir- I 
sium  (Mehrzahl  der  Arten),  Juniperuä  communis,  Cladium 
Mariscu.s. 

3.  Begehrt:  Rhamnus  oathartica.  Ulex  europaeun,  Ruhus  Idaeu&, 

R.  fruticosns,  R.  caesius,  Onoporrlon  Acanihium  (Esel), 
Cirsium  arvense,  Carduus,  Sonchus  n»per,   Salsüla  Kali. 

4.  Untersuchungen    fehlen    für:  Prunus  Rpinosa,  Rosa,  Mespi- 

lus,  Crataegus,  Pyrus,  Malus,  Ribes  Uva  crispa,  Lycium, 
Ijipsacuti-,    Centaurea    Caicitrapa   (Köpfchen).    Xanthiam 
spinosum.  Hippophai*,  Ruscus. 
in.  Ptlanzen  die  ein  ätherisches  Oel,   Kainpher  oder  ein   ähnlicheB 
Princip  enthalten: 


VoD  gröueren  Tfaieren  gemiedeoe  und  begelirte  Pfloaxeu.  211 


1.  Verscbmäfat:  Oenanthe  fiütulosa,  Foeniculum  capillaceuiu, 
Salvia  officinalis,  Thymus  SerpylluDi,  Tanacetum  vul- 
gare, Inula  Helenium,  Canimbis  sativa. 

2.  Gentif^den:  Cardamine  aniara.  Nasturtium  offioinnle,  Kha- 
phanus  Uhaphanistrum,  Tblaspi  arvense,  Lepidiuni,  Apium 
graveolens,  Primula,  Mentha,  Origanum  vulgare,  Teu- 
criura  Scorodonia,  Ormeuis  nobiliä,  Äi-temisia  vul;;ana, 
Pinus,  Äbies,  Juniperus  communKt. 

3.  Begehrt:  Sisymbrium  Alliaria,  liesperis  maLronaliä.  Co- 
chlearia  offic  ,  Spiraea  ülmaria,  S.  Filipcudula^  Caniiu 
Carvi,  Petroselinum  segetum,  Piinpinella  Saxifraga, 
Ueracleum  Sphondylium,  Daucus  Carola  (jung),  Valeriana 
officinalis,    Achillea  Millcfolium,   Artemisia  Absinthium. 

4.  Die  Untersuchungen  fehlen  bei:  Cheiranthus,  Anethum, 
Matricaria  Cliaiuuiuilla,  Pyrethruin  Parthenium,  Äsarum, 

Myrica. 

IV.  Pflanzen,  die  ein  bitteres  Princip  cnthaUen: 

1.  Verschmäht:    Linum    catharticum,    Erythraea   Centaurium, 

Scrofularin,   Gratiola  officinalis,   Linaria  vulgaris,  Vacci- 
aium  Viti»-Idaea,  Amica  montana,  Lactuca  virosa. 

2.  Gemieden:  Anemone  nemorosa,  A.  FuUatilla,  Ra- 
nunculuä  Flummula,  R.  acris,  K.  bulbnsus,  K.  see- 
leratus,  Oicuta  virosa,  Lycopus  europaeuB,  Centaurea» 
Cyanuä^  Rupatorium  cannahinum. 

3.  Begehrt:  Meliloluä  ofticiualis,  Geuni  urbanum,  Ilex  aqui- 
foliuiu  (jung),  Ligustrum  vulgare,  Asperulu  odorata, 
Artemisia  Absinthium ,  Taraxacum  ofHciuale,  LactucA 
sativa,  Humulus  Lupiüus. 

4.  Die  Untersuchungen  fehlen  bei:  Crataegus  oxyacantha, 
Coraus  mas,  Syringa,  Pbysalis,  Marrubium,  Lolium 
temulontum. 

V.  Pßanzen  die  ein  Glykosid  enthalten: 

1.  Verschmäht:  Uelleborus  foetidua,  H.  viridis,  Sftpo- 
naria  officinolis,  Lychnis  Flo.i  Cuculi,  Vincotoxi- 
cum,  Solanum  Dulcamara,  S.  nigrum.  Digitalis 
purpureu,  Globularia  vulgaris,  Paris  quadrifoliii,  Acorus 
Calamas. 

2.  Gemieden:  Dianthus,  Sedum  acre.  Saxifraga.  MeDyanthe« 
trifoliata,  Convolvulus  sepium,  Solanum  tuberoaum, 
Rhinanihua  major,  Cichorium  Intybiu. 


212 


Von  Thieren  vgrEclimähte  and  begehrte  Pflanzen. 


'S.  Begelirt:  Silene,  I^aUs  tinotoria,  Rhamiius,  EricA,  Calluna 
vulgaris,  Fraxinus  excelsior.  Oonvolrulus  arvensis,  Loni- 
eera  xylosteum,  Achilka  Miltefolium,  Salix.  Populuß. 
Convallaria  rnajalis. 

4.  Ununtersacht:  Äf^rostomma  Gitbago,  CerasuSf  Pirue, 
Malus,  Bryania.  Daphne  Mezereum. 

VI.  Pflanzen  die  ein  Alkaloid  enthalten: 

1.  Verschmüht:    Callha    palustris,     Aconitum    Lycocto- 

aum,  A.  NapcUus,  Papaver  Rboeae.  Cbeliduniuru 
majus,  Glaiicium  flavuui,  Couium  maculutuni.  Atropa 
Belladonna,  Kicotiana  tabue  um,  Oatura  Stra- 
monium,  Colchicum  autumnah^.  Narciftsus  Pseudo- 
narcissus. 

2.  Gemieden:  Aethusa  CTiiapium.  Hyoscyaraus  niger. 

3.  Begehrt:  Bcrbens  vulgaris  (jung),  Corydalia  soHda.  Fumaria 

officinalis«  Brassica   nigra,    Sinapis  alba,    SarothamnUB 
scopurius,  Cytisus  Laburnum,  Taxus  baccata. 
i.  Ueber  ßuxus  fehlen  die  Erfahrungen. 

Bei  den  gesperrt  gedruckten  Arten  dieses  Verzeichnisses  ist 
die  Giftigkeit  fllr  Säugethiere,  wenigstens  für  die  meist  zu  den 
Experimenten  verwendeten  Hunde,  Ratten.  Kaninchen  und  Meer- 
schweinchen erwiesen. 

l>a.s  Kesultat  dieser  Zusammensfellung  ist  also  folgendes: 


vcrschra&ht: 

gemieden : 

begehrt 

Pflanzen  der  Abth.      ] 

r> 

18 

14 

11 

5 

( 

8 

III 

7 

15 

12 

rv 

8 

B 

9 

V 

9 

8 

12 

VI 

11 

2 

S 

Oder  in  Procenten  der  0 

Gruppen: 

verschtnlLht: 

gemieden : 

begehrt 

I 

13  > 

49  > 

38  V 

U 

25  «/o 

35  <»/o 

40  V 

in 

31  > 

44  »/o 

35  V 

i\ 

35  > 

26  "/o 

39  > 

v 

ai'/o 

28«/o 

41  V 

VI 

53  > 

9% 

38  V 

ät:hutsllhnlichkeifc  der  PHanzea. 


213 


Diese  Zu»aicmeDsteIIuog  ergiebt,  das»  die  genauuten  i^JcbuU- 
mittel  von  geringerer  Wirkung  sind,  als  gewöhnlich  nngcnommen 
wird,  dass  viele  PÖanzen  der  Qefrässigkeit  des  Viehs  trotz  ihrer 
Dornen,  BUterstoÖe,  Gifte  zum  Opfer  fallen.  Die  Pflanzen  weit 
zahlt  den  Süugethieren  ihren  Tribut  (vgl.  Schutz  gegen  Schnecken), 
trotz  der  3chutzniittel,  indem  Oontread Optionen  der  Thiere  an  diese 
stattgefunden  haben,  aber  die  Scbutzmiltel  wirken  doch  so,  dass 
die  Feinde  verminrierk  werden  und  dass  keino  Pflanzenspecies  durch 
die  einheimischen  Säugcthiero  würde  ausgerottet  werden  können. 
Nur  eingewanderten  fremden  Thieren  gegenüber  wOrde  unsere 
Pflanzenwelt  scbutzlos  sein,  wie  etwa  die  australische  Pflanzenwelt 
zum  Theil  gegenüber  unseren  dort  angesiedeilen  Kaninchen. 

Eb  fällt  in  dieser  Zusammenstellung  femer  auf,  dass  die  Al- 
kaloide  am  werthvolUten  als  Schutzvorkwhrurigen  der  Pflanzen  gegen 
Säugethiere  sind,  dass  jedoch  einige  der  giftigsten  Pflanzen  wie 
Cytisns  Laburium  und  andere  gefressen  werden.  Theils  enthalten 
diese  Pflanzen  ÄlkaloidCf  die  nur  bei  gewissen  Säugelhieren  tödtUch 
wirken,  gegen  die  aber  andere  immun  sind,  theils  beruht  es  auf 
einer  noch  zu  grossen  Unerfrthrenheit  der  Thiere  solchen  Pflanzen 
gegenober,  dass  letztere  gefressen  werden,  wenigstens  hat  der  Ge- 
nu68  (Taxus  etc )  häufig  schlimme  Zufälle  im  Gefolge. 

Die  praktischen  Erfahrungen  der  Landwirthe,  Forstwirthe, 
Jäger  etc..  be.sonders  aber  Experimente  mit  den  verschiedensten 
pflanzenfressenden  Säugethieren,  werden  hier  in  der  Ton  Errera 
angeregten  Weise  die  Ausrüstungen  gegen  den  Frass  der  Säuge- 
thiere noch  des  Weiteren  zu  ermitteln  haben,  wie  sie  bezüglich  der 
Schnecken,  Heuschrecken  etc.  von  Stahl  u.  A.  bereib«  in  der 
Hauptsache  ermittelt  worden  sind.  Im  Folgenden  sollen  einige  der 
Hauptkategorieen  von  derartigen  Ausrüstungen  noch  näher  erörtert 
werden. 


Schtttzühnlichkeit   der    Pflanzen'  («Mimikry,   Plantes 

metamorcB"). 

§  77.  Es  ist  wohl  kaum  zweifelhaft,  dass  die  Aehnlichkeit 
der  Gestaltuug  nicht  immer  als  schützende  Ausrüstung  aufzufa.ssen 
ist,  sondern  vielfach  auf  andere  biologische  Faktoren  zurückgeführt 
werden  muss.  Ich  erinnere  hier  nur  an  die  tiefgeschlitzten  und 
-getheilten  subraersen  Wasserblättcr,  an  die  pfeil-  und  spiessförmigen 
Blätter  der  Winden,  die  Blätter  mit  Träufelspitze  bei  Pflanzen  aus 


2U 


Scliutzfthnlichlteit'  der  Pflanxen. 


Regengebieten,  nn  die  Aehntichkeit  mnncher  A^rophyten.  wie  der  Til- 
landRia  usneoides  mit  der  Bariflechte,  üsnea  barbufca  etc.  Doch  sollen 
einige  der  auffUUigsten  CebereinstimraunKen  in  der  Form  der  Vege- 
tationsorgane hier  erörtert  werden,  die  sich  leicht  vermehren  lassea, 
besonders  wenn  man  die  einzelnen  Familien  auf  abweichende  BUtt- 
formen  (z.  B.  graminifolia  etc.)  bin  vergleicht.  Wie  Lamium  al- 
bnm,  Cauipauula  Trachelium  und  andere  nesselbliktt^rige  Pflanzen 
tbatsHcblich  von  Meni^cben  und  Thieren  wegen  ilirer  Äebnlichkeit 
mit  Brennesseln  vermieden  werden,  .so  wird  Linaria  vulgaris  viel- 
leicht deshalb  gemieden,  weil  sie  der  Euphorbia  Cyparissias  etc, 
gleicht.  LathyruB  NissoÜa  soll  deshalb  verschont  bleiben,  weil  nie 
Horch  ihre  Aehnlichkeit  mit  den  Oräsem  der  Umgebung  verstockt 
bleibt.  Chrysanthemum  inodorum  soll  durch  seine  Aehnlichkeit 
mit  Ch.  Charaomilltt  vor  den  Verfolgungen  des  Weideviehs  gesichert 
»ein  (vgl.  weitere  Beispiele  auch  bei  Lubbock,  Flowers,  fruits  and 
leftvea,  London  1886,  S.  127;  Kuotzc,  Schutzmittel  der  Pflanzeu. 
Leipzig  1877,  S.  3(>).  Als  s^icber  kann  es  gelten,  dass  viele  grOssere 
Pil/e  unserer  Wälder  durch  das  gleiche  Aussehen,  gleichen  Geruch 
und  gleiche  Färbung  mit  giftigen  Arien  von  Mensch  und  Vieh  ge- 
mieden werden,  obwohl  sie  keinerlei  schädliche  Stofie  enthalten.  — 
Einige  auffallende  Beispiele  täuschender  Aehnlichkeit  systematisch 
verschiedener  Pflanzen  im  blUthenloF^en  Zustand  theilte  mir  Fritz 
Maller  aus  Brasilien  mit.  «Schon  Baker  (Handbook  of  the  Bro- 
meliaceae  1S89)  hat  auf  die  Aehnlichkeit  von  Canistrum  ebumeum 
und  C.  roseum  mit  Kidnlarium  fulgens,  sowie  von  Canistrum  pur- 
pureum mit  Kidularium  Scheremetiewii  hingewiesen,  von  denen  die 
erstcre  Gattung  nach  Wittmack's  Eintheilung  der  Bromeliaceeu 
zu  den  AechraeYnen,  letztere  zu  den  Billbergiinen  gehört,  -auffallen- 
der ist  der  folgende  Fall.  7,u  den  all ergeni einölen  ßromeliaceen 
gehört  hier  Ortgiesia  tillandsioides  Sie  bedeckt  oft  auf  weite 
Sti-ecken  die  obersten  Aeste  hoher  WaldhÜume  und  kommt  ebenso 
hiiutig  ausserhalb  des  Waldes  an  den  Aosten  alter  Orangenbäume 
und  dei^^lcichen  vor.  An  gleichen  Orten  und  häufig  in  ihrer  Ge- 
sotlscbaft  wächst  eine  uicbt  minder  gemeine  Tillandsiee  (Ori^esia 
ist  als  Bromeliacee  schon  an  den  gezähnten  Blattern  von  letzterer 
zu  unterscheiden).  Diese  beiden  Arten  sind,  wenn  ohne  Blüihen, 
so  ähnlich^  dass  Scbiroper  (der  die  Lebensverhältnisse  und  An- 
passungen der  Bromeliaceen  Brasiliens  eingehend  studirt  und  trefl- 
lich  geschildert  hat)  trotzdem  er  sie  oft  genug  vor  sich  gehabt 
haben  muss,   «ie  nicht  samraeHe,  jedenfalls,   weil  et  »ie  nicht  von 


Dcwafinot«  Fflanten. 


215 


Ortgiesia  unterscliied.  Schenk  sammelte  eine  Uosette;  Witlmack 
hestiniDite  sie  als  Tillandaia  corcoradeiisis,  nllerdlugä  mit  dem  Zu- 
sätze: »ohne  Blütheustand,  daher  Iragluli".  Ich  verglich  die 
Pflanze  mit  Baker's  ßeachreibung  der  T.  coreovadciisis  und  dieae 
pa.sHte  Wort  fUr  Wort.  Jetzt  fiingt  diese  Art  an  zu  blühen  und 
68  stellt  sich  heraus,  dass  es  eine  höchst  eigenthümliche  Vrieaia 
ist  (V.  poenulata  Mirr.),  von  der  Haker  sagt,  daHS  ihr  Vaterland 
unbetaniit  sei.  —  Den  merkwürdigsten  Fall  lernte  ich  gestern 
kennen.  Kine  der  allergo me in sten  Brometiaceen  ist  eine  auch  durch 
die  Verzweigung  ihrer  Stengel,  wie  durch  ihre  Blattrosctten  sehr 
ausgezeichnete,  schon  von  weitem  leicht  erkennbare  Art;  wahr- 
scheinlich ist  es  eine  Vriesia;  die  Blüthen  kenne  ich  noch  nicht; 
sie  stehen  in  mehrere  Fuss  hohen  Kispen.  Gestern  besuchte  ich 
mit  meinen  Enkeln  einen  grossen  umgestürzten  Baum  im  Walde, 
dessen  Stamm  und  Äeste  reichlich  mit  Bromelien  heäetzl  sind  und 
auf  dem  auch  diese  jetzt  junge  BlUthousbände  tieibende  Art  zu 
Hunderten  sitzt.  Einer  der  Jungen  war  uns  vorau-sgeklcttert  und 
rief  uns  ganz  ausser  sich  zu:  „ Jetzt  habe  ich  aber  etwas  ganz 
Wunderbares  gefunden!*  —  Und  etwas  üeberraschenderes  ist  mir 
auch  kaum  je  vorgekommen.  Es  war  die  eben  envühnte  Art,  wie 
sie  leibt  und  lebt.  Aber  statt  der  langen  Ki^pc  trug  sie  auf 
kurzem  Stiele  eine  ganz  kurze  dichte  zweizeilige  Aebre;  es  ist 
eine  himmelweit  verschiedene  Art,  eine  Vriesea  aus  der  von 
W  i  1 1 m  ac  k  als  Psittacinae  brachystachyae  bezeichneten  Gruppe, 
Wir  haben  die  Bliltter  der  beiden  Art4-*n  genauer  verglichen^  ohne 
einen  durchgreifenden  unterschied  finden  zu  können.  Lehrreich 
sind  die  Fülle  insofern,  als  die  tauschende  Aehnhchkeit  so  weit 
verschiedener  Pflanzen,  die  unter  gleichen  Lebensbedingungen  in 
Gesellschaft  wachsen,  den  Beweis  liefern,  dass  auch  die  anschei- 
nend bedeutungslosesten  EtgenthOmlichkeiten  ihren  Werth  für  das 
Gedeihen  der  Pflanzen  haben  müssen ,  dass  sie  Anpassungen  an 
ilire  bestimmten  Lebensverhältnisse  sind."  Aus  der  einheimischen 
Flora  erinnern  wir  noch  an  die  leicht  zu  verwechselnden  Pflanzen 
Malachitun  aquaticum,  Stellaria  nemorum  —  Lamium  Galeobdolon, 
Veronica  raontana ,  Ajuga  reptans ,  Glechoma  (in  den  Kleiter- 
triebeii)  u.  s.  w. 

Bewaffnete  Pflanzen. 

§  78.     Von  besonderen  AusrQstungen  der  Pflanzen  gegen  den 
Frass  der  Säugethiere  fallen  zuerst  in  die  Augen  die  den  Angreifer 


216 


Bewa^ODg  ^Usur  PBanzeuUieilc. 


verwundenden  Dornen  und  Stacheln,  von  denen  die  ersteren  von 
GefüssbUndelu  durchzogene,  motamnrphosirte  Stengel  oder  Rlntter 
(Berberis) ,  Nebenblätter  (Robinia)  etc.  darstellen ,  während  die 
letzteren  (z.  H.  bei  der  Itose.  der  Himbeere  etc.)  Oberbuutgebilde 
sind.  Wie  auch  die  anderen  Seh utzvor rieht ungeu  der  Pflanze, 
können  die  Domen  und  Stacheln  an  den  verschiedensten  schutz- 
bedQrftigea  Organen  gesondert  oder  zugleich  zur  Ausbüdung  küiniiien^ 
bald  treten  sie  nur  an  der  jungen  Pflanze,  bald  gerade  an  alten 
Organen  auf  —  allenthalben  aber  da,  wo  die  I*flauze  am 
moiäten  dcd  Schutzes  bedarf.  So  sind  die  Bnumurton,  Prunus- 
arten  und  Pirusarten  nur  in  der  Jugend  bewehrt,  so  lange  sie  von 
Ziegen,  Schafen  etc.  erreicht  werden  können,  während  die  Dornen 
von  Prunus  spinosa,  Crataegus  oxyacantha  und  anderen  die  Gestrüuch- 
form  behaltenden  Pflanzen  auch  später  zur  Entwicklung  kommen. 
Bei  Hex  Aquifolitim  sind  die  Blätter  der  strauchartigen  Exemplare 
am  Kande  mit  dornigen  Zähnen  bewehrt,  während  sie  an  den 
Zweigen  der  hochstämmigen  Bäume  fast  gaazrandig  sind.  Bei  der 
Victoria  regia ,  deren  mächtige  Blätter  denen  unserer  Teichrosen 
gleich  auf  dem  WaȊer  schwimmen,  ist  nur  der  Blattrand  und  die 
untere  Seit«  bewehrt.  Bei  den  Rosen  und  Rubusarten  findet  sich 
besonders  starke  Bewehrung  an  den  jugendlichen  Trieben,  die  des 
Schutzes  am  meisten  bedOrfen,  bei  den  Fächerpalmen  sind  besonders 
häufig  die  Blattstiele  bewehrt  u.  s.w.  Nach  v.  Kerner  unterscheiden  wir 
zuerst  eine  Selbstbewehrung  der  grünen  Pflanzengebilde. 
Bei  Ülex  europaeus  und  anderen  Arten  von  Ulex  (die  aber  im  Noth- 
fatl  doch  gefressen  werden,  Ulex  europaeus  von  Kseln  besonders  gerne, 
die  Pßanze  wird  angebaut  und  in  zerquetschtem  Zustand  verfüttert), 
Asporagus  horridus,  A.  retrofractus,  A.  Broussonetii  etc.  laufen  die 
grtlnen  Aeste  und  Zweige  in  spitze  Dornen  aus.  So  sind  es  die 
laubahnlichen  fluchen  Aesie  (Phyllocladien)  bei  Ruscus  aculeatus,  dem 
südeuropäiscben  Mäusedorn  und  bei  der  südamerikanischen  Colletia 
cruciata,  welche  in  Domen  auslaufen.  In  anderen  Fällen  sind  es 
die  Blätter,  die  starr  nach  allen  Seiten  entweder  durch  die  Nerven- 
enden bewehrt  sind,  oder  selbst  stieb*und,  lineal  etc.  in  einen  spitzen 
Dom  ausmünden.  Viele  Nadelhölzer,  Gramineen,  Cvperaceen  gehören 
hierher.  Sehr  wirksame  Nadelblätter  hat  z.  B.  unser  Borstengras, 
Nardus  stricte,  fenu-r  in  den  südlichen  Alpen  die  Fostuca  alpestris. 
Kerner  sagt  hierüber:  „Dieses  Gras  ist  nun  das  beafgehasste  Ge- 
wächs der  ganzen  Gegend,  und  die  Hirten  suchen  dasselbe  überall, 
wo  es  in  grösserer  Menge  auftritt,   durch  Abbrennen  zu  vertilgen, 


Nadül-  und  Diitelblätler. 


217 


da  die  weidenden  Thiore  beim  Aufsuchen  Anderer  zwischen  den 
Rasen  der  Festuca  alpestris  wachsenden  Pflanzen  sich  die  Nüstern 
so  sehr  zerstechen,  dass  sie  häutig  ganz  blutrünstig  vom  Wcitlo- 
gange  zurückkommen.  Merkwürdig  ist,  dass  dann,  wenn  solche 
Gräser  leicht  zu  entwurzeln  sind,  die  weidenden  Thiere  selbst  deren 
Vertilgung  vornehmen.  Das  Borstengras  wird,  wenn  es  aul"  den 
Weiden  vorkommt,  von  den  Rindern  an  der  Basis  des  Kasens  mit 
den  Zähnen  erliissfc,  aus  dem  Boden  gerissen  und  dann  wiedtT  fnllcn 
gelassen,  so  dass  es  alsbald  verdorren  und  zu  Grunde  gehen  musa. 
Auf  dem  Almbodcu  von  Oberiss  im  Tiroler  Stubailhale  &ah  ich 
Tausende  durch  die  Rinder  entwurzelte ,  vertrocknete  und  von  der 
Sonne  gebleichte  Rasen  auf  den  Weidegrilnden  liegen."  (Also 
wieder  eine  Gegenanpassung!)  Pflanzen  mit  Nadelblüttern  finden 
flieh  sehr  verbreitet  in  den  Steppen,  so  z.  B.  die  seeigclartigen 
Acantholimonarten:  Acanthophyllum,  Gypsophita  acerosa.  Silene 
tragacantha  der  persischen  Hocbsteppen. 

An  die  Nadelform  der  Blätter  reiht  Kerner  noch  zwei 
weitere  Bowchnmgsformen,  die  Disteln  und  die  dem  Fortsalze  des 
Schwertfisches  vergleichbare  Ausrüstung.  Die  letztere  Art  der  Be- 
wehrung findet  sich  besonders  bei  den  Agaven,  Bromeliaceen,  Daay- 
lirion-  und  Bonapartcaartco  des  mexikanischen  Hochlandes.  Ferner 
gehören  hierher  einige  AloParten  etc.  vom  Caj»,  Eryngium  broraeliae- 
foliuin,  E.  pandanilbltum  etc.  von  Mexiko  und  Brasilien,  sowie 
einige  Wasserpflanzen,  Stratiotes  aloides,  Hjdrilla,  Najas.  Ale 
Distelblätter  bezeichnet  Kern  er  alle  diejenigen,  .welche  mehr 
oder  weniger  gelappt,  gefheilt  und  zerschnitten  sind  und  die  am 
Rande  und  an  den  Enden  der  Lappen,  Zipfel  und  Abschnitte  mit 
starren,  stechenden  und  abstehenden  Dornen  besetzt  erscheinen." 
Es  gehören  hiernach  nicht  nur  viele  Corapositen,  wie  Cirsium, 
Carduus.  Carlina,  Echiaops,  Ouo|«9dou,  Silybum,  Cousinia,  Carthamus 
zu  den  Disteln  im  biologischen  Sinn,  sondern  auch  Umbellifcren, 
wie  P^yngium  maritimum,  E.  ametbystinnm ,  Kchtnophora  spinosa, 
Cachrys  spinosa.Solaneen  (Solanum  argentcum,S.  pyracanthos,  3.  riges- 
cens),  bei  Cycadeen  (Zamia,  Encephalartos),  Äc^iuthusarten,  z.  B. 
A.  spinosissimus.  Besonders  ist  die  mittelländische  Flora  reich  an 
dieser  Distelforra.  Häufig  vertreten  Blatt-  und  Stechborslen  die  Dornen 
der  Blätter  und  Stengel.  Dieser  ersten  Gruppe  von  Pflanzen,  deren 
grüne  Theile  selbst  bewehrt  sind,  stellt  Kemer  eine 
zweite  gegenüber,  deren  Waffen  nicht  an  dem  zu  schützenden, 
sondern    an   einem    benachbarten    anderen    Pflanzentheile 


21B 


Aibagi-,  Phi^'ganagebQscbe. 


aujLj'ebracht  (lind.  Einige  der  wicbtigRfcen  biologischen  Typen  dieser 
zweiten  Gruppe  sind  die  folgenden. 

Pflanzen  mit  unhewehrten  LaubblUttem  etc..  aber  mit  durch 
Dornen  bewehrten  Seit<.-nt rieben  der  Zweige,  die  am  Ende  fa-^t  völlig 
uubeblättert  sind  (AlhagigebUsche  der  Sleppen,  z. B.  Alhagi  Kirgi- 
soruni,  Genista  horrida,  Cyti&us  spinosut«  etc.,  Prunus  spino^a,  Hippophaß 
rhRmnoideä.  Khaumus  cathartica,  Crataegus,  Lycium,  Couvolvulus 
arten,  Lactuca  orientalis  und  die  Stach  et  rasen  von  Stachys  acerosa, 
St.  Äucheri  und  Polygonumarten);  PbryganagestrOppe,  Halb- 
strilucher  mit  anfangs  saftigen  Bornen,  die  dann  beim  Abtrocknen 
abstarrende  Äeste  bilden  (Villa  spinosa,  Koniga  &pino5a,  Poterium 
spinosanif  Gonista  hispanica,  Q.  germanica^  G.  anglica,  Onobrychis 
coriiuta,  Sonchus  cerricomiä,  Euphorbia  üpinosa,  No6a  spinosissima, 
Teucrium  subspinosum,  Stachys  spinoaa;  InflorescenzachKen 
erhärten  zu  Stacheln  bei  Moriera,  Oarrichtera,  Lepidiuin  erinaceum. 
Eversmannia ,  Aibagi'  und  Cicerorten;  Bracteen  bei  Lagochilus, 
Otostegia  etc.).  —  Nüpalgewachne  mit  saftiggrtlncn,  blattartig 
flachen  Aeaten,  die  durch  verachiedeu  gestaltete,  zu  Donifn  um- 
gestslteio  Blätter  geschQti^t  sind.  Hierher  gehören  die  Gacteen 
der  neuen  Welt  (Opuntien,  z.  B-  Opuntia  longispina  mit  ca.  8  cm 
langen  Dornen,  Cereus.  EchiuocHCtu» ,  Melocactus  etc,)  und  die 
sau len tragenden  Euphorbiaceen  Asiens  und  Afrikas.  Manche  Opuntien 
und  Ccrcen  dienen  zu  Hecken  und  Einzäunungen.  So  dienen  die 
Cereen  von  2 — 3  m  Höhe  den  Indianern  Mexikos  zur  Einfriedigung 
ihrer  Felder.  £ä  liefern  jedoch  auch  hier  diese  vorzüglich  geschQtzten 
Pflanzen  den  Thiereu  ihren  Tribut;  so  schlageu  auf  den  Hochebenen 
Mexikos  in  der  trockenen  Jahreszeit  die  zahlreichen  Heerden  halb- 
wilder Pferde  und  MauUhiere  mit  ihren  Hufen  StUcke  von  grossen 
Cereenstämmen  ab,  um  au  dem  Satt  derselben  ihren  Durst  zu  stillen 
(sQuellptiauzen  der  Wüste*).  Von  Euphorbiaceen  gehören  hierher 
z.  B.  Euphorbia  officinarum,  Eupb.  coerule^cens,  Eupb.  spinosa  etc. 

Die  Tragaiithüträucher  Stldeuropas  und  des  Orientes, 
z.  B.  Astragalus  Tragacantha,  wo  die  Spindeln  der  Blätter  nach 
Abwerfung  der  Seitenfiederchen  einen  »tarren  Domenkranz  um  die 
jungen  Zweige  und  Blätter  bilden.  (Hierher  gehören  etwa  200  Arten 
Ton  Astragatus,  z.  B.  A.  clirysostachys,  A.  Üoccosus,  A.  glaucanthus, 
Calopbaca  Wolgarica,  Caragaua  spinosa,  C.  tragacantboidcs,  C.  jubata^ 
Halimodendron,  Ebenns  stellat^,  Ammodcndron  Pcrsicum,  Cicerarteu.) 
Die  roeiifteü  der  lelztgentinnten  Pflanzen  bilden,  z.  B.  in  den  iranischen 
Steppen.  Stachelrnsen  (atachelstarrende  Polster);  in  den  Gebirgen 


Chemiscbe  Scholzmittel. 


319 


ist  die  Form  des  Stnchelschirmes  auf  schiefem,  niederem  Stamme 
entwickelt;  ein  dritter  Typus  bildet  lockere,  von  Grund  ausgehende 
Zweige.  (Vou  den  Disteln  tritt  bald  die  eine,  bald  die  andere 
Gattung  herrschend  auf,  so  dttss  man  Eryngium-,  Oundeliasteppen  etc. 
unterscheiden  kann.) 

O.  Stapf  (Die  Stachelpfluuzen  der  iranischen  Steppen.  Sits:.- 
Ber.  d.  k.  k.  zool.  bot.  Ges.  Wien,  Bd.  XXXVII.  I8B7)  schätzt  die 
«Stachelpflftnzcn*  der  Flora  Orientalis  auf  lOOÜ,  wovon  etwa  die 
H&lfte  auf  die  iranischen  Länder  kommt. 

Bei  einigen  brasilianischen  Mimosen  ragen  die  Domen  zwar 
nicht  Ober  die  ausgebreiteten  Blätter;  bei  Berührung  werden  die 
letzteren  aber  zurückgeschlagen,  so  dass  sie  den  Zweigen  anliegen 
nnd  in  deren  Schutzbezirk  kommen. 

Die  Stucbelu  (im  morphologischen  Sinn)  finden  sich  wie  die 
Dornen  in  den  mannigfaltigsten  Formen  und  in  verschiedenster 
OWIsse  als  Schatzmittel  verbreitet  (so  haben  die  Stacheln  von 
Zanthoxylon  die  Gestalt  der  Hosenstacheln,  eine  Höhe  von  ca.  5  cm 
und  messen  an  der  Basis  ca.  4  und  5  cm  im  Durchmesser). 

Bei  den  Früchten  (Stechapfel,  Kastanie,  Juglans  etc.)  sind  die 
geraden,  spitzen  Schutzstacheln  nicht  zu  verwechseln  mit  den  der 
Fruchtverbreitung  dienenden  Krummstacheln  etc. 

Die  bewaATiieten  Pßanzen  bergen  meist  auch  ganz  regelmässig 
eine  Reihe  son^t  ungeschützter  Pflanzen  (Vasallenpfianzen  Krrera's, 
80  z.  B.  Arten  von  Aegopodium,  ChaerophyUum,  Änthriscns,  Galiuro, 
Vicia,  Lathyrus  etc.). 


Cheraiscbe  Schutsmittel  gegen  Tbierfrass. 

§  70.  Am  wirksamsten  erweisen  sich  gegen  die  höheren 
Thiere  die  chemischen  Schutzmittel,  und  zwar  gegen  die  Säuge- 
thiere  vor  allen  diu  Alkuloide.  gegen  dio  Vögel  ätheriRch© 
Oele  (Sperlinge  werden  z.  B.  Kchon  durch  den  Gcnuss  weniger 
Kümmel-  oder  Fenchelkömer  getödtet),  während  viele  V/Sgel  die 
fllr  Menschen  und  Süugethicrc  giftigen  Beeren,  z.  B.  der  Tollkirsche 
(Atropa  Belladonna),  der  Solanumarten,  von  Daphne  Mezereuin  etc. 
schadlos  fressen  und  verbreiten.  PBanzen,  deren  Samen  und  Früchte 
nicht  der  Verbreitung  durch  Vügel  angepasst  sind  (mit  Kapael- 
früchten  etc.),  enthalten  dagegen  allgemein  giftige  Alkaloide,  so 
die  Arten  von  Nicotiana  (auch  Kapseln),  Seihst  auf  die  einzelnen 
Snugethiergattungen  können  die  Gifte  verschieden  wirken.    So  sind 


2-20 


Warafurben. 


Kaninchen,  Metrsehweinchen,  wie  viele  Vögel  (Amseln  etc.)  gegen 
das  Atropin  immun,  und  Pferde,  Ziegen,  Kühe  etc.  zeigen  oft  eine 
sehr  verschiedene  Geschmacksrichtung.  Mnnche  Knollen  und  Hvpo- 
gäen  zeiobtiun  sich  durcli  sehr  scharfen  und  intensiven  Geruch  und 
besondere  chemische  Stoffe  nu»,  wie  Zwiebel,  Knoblauch,  die  offenhiir 
ein  Schutzmittel  gegen  Mäuse,  RegenwQrnier  u.  dergl.  durstellen. 
Als  ein  solches  Schutzmittel  gegen  Mäuse  und  andere  unterirdiücb 
wirkende  Thiere  betrachte  ich  auch  den  charakteristischen  Gcruch- 
stofi  der  Hirschtrüffeln,  den  diese  mit  den  Zwiebeln  von  FritiUaria 
Meleagris,  der  Kaiserkrone,  gemein  bnben,  obwohl  dieser  Stoß"  bei 
ßindem  und  wohl  auch  beim  Wild  als  Apbrodisiacum  wirkt  und 
letzteres  den  ElaphomyceHknolIon  nachgeht  und  wohl  zu  ihrer  Ver- 
breitung beiträgt. 

Wichtig  für  die  Pflanze  ist  es,  dass  Gifte  auch  ausser  durch 
deu  Qeacbmack  bereits  üusserHch  wahrnehmbar  werden,  also  bevor 
die  Pflanze  angefressen  worden,  und  zwar  häuBg  durch  den  Geruch, 
öfter  auch  durch  das  Aussehen.  So  riethen  auch  dem  Menschen 
widerlich  das  Kraut  deaStechapfelR(DaturaStramonium}.  Bilsenkrautes 
(H^oscytimus  niger),  Schierlings  (Conium  maculatum),  Hund.<tpeter»Uie 
(Äethusii  Cynapium),  Hundszunge  (Cynoglossum  officinale)  und  die 
ähnlich  riechende  (ob  auch  giftige?)  Scrofularia  aquatica  (Geruch  nach 
Mäuseham),  der  Knollenblätterpilz  (Araanita  phalloides  ~  widerlicher 
Kartolfelgerucli),  in  anderen  Fällen  vermag  die  menschliche  Nase  an 
den  unverletzten  Pflanzentheileu  nichts  wahrzunehmen,  wie  bei  den 
Arten  von  Aconitum,  Veratrum,  Colchicum  etc.,  die  ebenso  wie 
viele  Pilze  niemals  von  Hirschen,  Rehen,  Hasen,  Rindern,  Pferdeui 
Schafen  berührt  werden.  Besonders  häufig  sind  Giftpflauzen  roth  ge- 
fleckt oder  sonst  durch  die  Färbung  ausgezeichnet  Solche  «W^arn- 
farben*  besitzt  z.  B.  Conium  maculatum,  Chaerophyllum  temu- 
Inm  etc.  Vielfach  sind  aber  auch  nicht  giftige  Arten  durch  gleiches 
Aussehen  oder  gleiche  Färbung,  gleichen  Geruch  geschützt,  wie  die 
Petersilie  durch  ihre  Aefanlichkeit  mit  Aethusa  Cynapium,  Arten 
von  Chaerophyllum,  Anthriscus  etc.  durch  die  gleiche  Warn-  oder 
Schreckfärbung  wie  Conium  etc.  Die  Javaner  schützen  oft  ihre 
Kafieeplan tagen  und  Gürten  einfach  durch  einen  niederen  Zaun 
rothblütteriger  Pflanzen  gegen  Wildschweine.  Die  rothe  Sprenkclung 
i.st  jedoch  auch  vielfach  im  Pflanzenreich  verbreitet  ab*  Schutzmittel 
gegen  Schneckcnfr^s.  —  Der  Fliegenschwamm  (Anionita  muscariti) 
und  der  nicht  giftige  Kaiserschwamm  lA.  caesarea)  besitzen  solche 
Schreckfarbung.    Die  Milchpilze  (Lactarius)  sind  zum  grossen  Theil 


Alknloidc 


221 


durch  scharfe  giftige  Milchsäfte  geschützt  und  von  widerlich  süas- 
lichem  oder  anderem  Geruch,  und  es  gibt  kaum  eine  Gattung,  deren 
Arten  in  den  verschiedensten  Gattungen  der  BlUtterpilzp  in  Form 
und  Färbung  so  täuschend  nachgebildet  wären,  wie  sie  (z.  B.  Lac- 
tarius  necator,  Paxilhis  iuvolutus  etc.).  —  Üer  nicht  giftige  Lactariua 
deliciosus  selbst  gleicht  tiiUHchend  dem  giftigen  L.  torminosus  etc. 
Ebenso  sind  giftige  und  essbare  Täublinge  gleich  (lebhaft  roth  etc.) 
gefärbt  und  gestaltet,  und  nur  durch  ein  sehr  (jeflbtes  Auge  (oder  den 
Geschmack)  zu  unterscheiden.  Ucberhaupfc  ist  die  Aehnlichkeit  vieler 
essbaren  Schwämme  mit  gewissen  giftigen  Arten  eine  so  grosse,  dass 
trotz  aller  Erfahrungen  immer  wieder  VergiftungBfüUe  vorkommen.  £9 
wäre  eine  lohnende,  Aufgabe,  für  die  verhreiteteren  Gift-  und  Speise- 
schwümme  unserer  Wälder  einmal  genauer  ft^stzustellen ,  welche 
Arten  nie.  welche  regelmässig  von  den  einzelnen  Säugethieren 
(Mäui'i'n,  H;isen,  liehen,  Hirschun,  Schafen,  Rindern  —  Kaninchen 
beinen  überhaupt  keine  Schwämme  zu  fressen),  Schnecken  (fressen 
B.  den  für  Säugothiero  ausserordentlich  giftigen  Knollenblätter- 
pilz etc.)  und  Insecten  (wie  Belladonna  durcli  Ualtica  Atropae  zer- 
fressen  wird,  so  werden  auch  viele  Giftpilze  regelmiisRig  von  In- 
eectenmaden  durchritten)  gefressen  werden. 


§  PO.  Durch  Alkaloide  sind  ganze  grosse  Fnmilion  und 
Gattungen  geschützt,  so  von  niederen  Pflanzen  die  Amaniten  unter 
den  Ägaricineen  (Aiiianitin,  Muscurin  etc.),  unter  höheren  Pflanzen 
die  Solanaceen,  Ranunculaceen  (Aconit,  Anemonin  etc.),  Cinchona- 
ceen,  viele  Scrofulariaceen  (Digitalis),  Umbelliferen  (('onium,  Ci- 
cuta  etc.).  Viele  Arten  enthaUen  mehrere  Alkaloide,  So  der 
Buchsbaum  iBuxus)  das  Buxin,  Parabuchsin,  Buxinidiu,  Parabuxi- 
nidin:  das  Seliullkraut  (Chelidoniuni  majiis)  das  CheÜdonin,  Chele- 
rytbrin,  a-  und  ^-Uornochelidnnin;  Trigonella  foenuni  graecum  das 
TrigoncUin,  ChoUn:  die  gelbe  Lupine  (Lupinus  communis)  Lupinin« 
Lupinidin.  die  blaue  Lupine  (Lupinus  augustifolius)  das  Lupnuin 
(in  den  Samen):  Veratrum  album  das  Veratrin  und  ftlnf  weit^jre 
Alkaloide,  die  McUmpvTumnrtcn  (in  den  Samen,  die,  in  Menge 
genossen f  Schafo  etc.  tüdten)  daä  Uhinantin  uud  Melampyrin  etc.; 
die  Berberitze  (Berbcris  acjuifolium  und  B.  vulgaris)  Berberin, 
Berbumin  Oxyakanthin;  Corydalis  (Corydulin  eic.).  Auch  die  So- 
lanaceen enthalten  fast  alle  mehrere  Alkaloide  (Hyoscyaroin,  Atropin, 
Solanin),  so  z.B.  Scopolia  japonica  Hyoscyamin,  Atropin,  Hyosci»; 
Scopiolia  ntropoidcs  Hyoscyamin   und  drei  weitete  Alkaloide;   Ani- 


222 


Alkaloide. 


sodus  luriduä  euthält  in  den  HlOthen  H^oscyamin ,  zur  Frucbtzeit 
dagegen  nur  Ätropin.  Manche  Pflanzen  enthalten  nur  in  der  Jugend 
stärkere  Mengen  von  Alkulüiden,  wie  andere  nur  in  der  Jugend 
bewehrt  sind  oder  eine  Ämeiaengardo  an  sich  fesseln  (Pteridiiim 
aqailiuum);  andere  sind  wieder  in  gewissen  Gegenden  giftfrei  (wie 
auch  die  übrigen  Schutzmittel  in  gewisBeii  Gegenden,  weil  nicht 
nöthig,  fehlen  Vtinnen,  z.  6.  Amei^ennektarien,  Acnrodomatieu  etc.). 
So  bildet  der  giftige  Schierling  uach  A.  Vogel  (Sitzungsher.  der 
math.-phys,  Klasse  der  Münchener  Akademie  1885,  p.  1)  in  Schott- 
land kein  Coniin,  und  Cinehonapflaiizen,  deren  Rinden  in  der  Het- 
naaÜt  daä  bekannte  Chinin  liefern ,  enthalten  in  verschiedenen  ein- 
hetniischen  Gewächshäusern  keine  Spur  davon.  Der  Fliegen- 
s c li w a mm,  der  von  den  Lappländern  und  Kamtschadalen  roh 
gegessen  wird  (der  Kornke  giebt  fOr  1  —  2  Fliegcnschwämme  einen 
Fuchs)  und  bei  ihnen  nur  vorübergehend  berauschende  Wirkungen  hat, 
ist  bei  nne  selir  giftig  und  enthält  auch  ein  fliegentOdtendes, 
dem  Menschen  aber  unschädliches  Gift.  Nach  Inoko  ist  derselbe 
aber  in  Japan  weit  weniger  giftig  als  in  Europa,  und  wirkt  nicht 
Hiegent<idtend,  während  in  Japan  der  Pantherächwanim  (Amanita 
pHntheriua)  sowohl  den  tliegentödtenden  Bestandthoil  als  auch  Cholin 
und  Muscarin  enthält  (vgl.  auch  Ludwig,  Notizen  über  allerlei 
verdächtigem  Ge^iindel  unter  dem  Schwammvolke,  Zeitschrift  fQr  Pibc- 
freund«  U,  p.  179—181).  Die  giftigen  Eigenschaften  der  Pilze  schwan- 
ken überhaupt  ganz  bedeutend,  so  dai<s  gewisse  Pilze  z.  B.  in  dem 
einen  Departement  von  Frankreich  regelmässig  gegessen  werden,  im 
anderen  für  giftig  gelten  (Perlschwamm  etc.,  seibat  gewisse  Cham- 
pignonvarietäten). Feuilleaubois  sagt  mit  Kecbt:  .Les  Cham- 
pignons ont  des  qualitäs  difft^rentes  selon  les  climats  et  seien  les 
terrains"   (Revue  mycol,   1884,  p.  97.). 

üeber  die  Localisation  der  Alkaloide  in  den  einzelnen  Pflanzen- 
theilen  vgl.  auch  die  Abhandlung  von  L.  Errera,  Maistriau 
und  Clautriau  (Premieres  recherchcs  sur  la  localisation  et  la 
signitication  des  alcaloidcs  dans  les  plantes.  Memoire  couronn^  au 
concours  de  188.% — 8Ü  de  la  Soc.  roy.  des  sc.  möd-  et  nat.  de 
Bruxelles.    Extrait  du  Journal  publik  par  la  S^w.   ßruxelles  1887). 


§  81.  Nächst  den  Alkaloiden  seien  hier  zunächst  die  ätheri- 
schen Üele  als  Schutzmittel  der  Pflanzen  gegen  Thierfrass  genannt. 
0.  Kuntze  (Schutzmittel  der  Ptlanze  gegen  Thiere  und  Wetter- 
ungunst,   Leipzig  1877)   weist   darauf  hiu.   dass   besonders    in  den 


AetherUuhe  Oele. 


223 


Tropen  unil  an  stark beaounten  Standorten  Pflaazeu  mit  ätherischen 
Oelen  bfiuiig  sind.  Wir  haben  bei  der  Bfsprechnng  der  bewaft'- 
neten  Pflanze  darauf  hingewiesen  ^  dass  gerade  die  Steppen-  und 
WOstenpflanzim  viele  Schutzmittel  züt  Beschrünk  uug  der 
Sat'fcarmuth  haben  und  brauchen.  Auch  die  ätherischen  Oele 
beschränken  die  Saftentziehung  durch  Thiere.  Ks  ist  indessen  auch 
die  Erklärung  Q  r  i  s e  b a ch*ä  zu  berückttichtigen ,  nach  welcliein 
durch  Verdunstung  der  ätherischen  OeJe  die  Verdunstung  des  Zell- 
snftes  verlangsamt  wird,  indem  dabei  theils  ÄbkUblung  stattHodet, 
theils  eine  mit  Oel  geschwängerto  Atmosphäre  das  Blatt  umschwebt, 
auch  wohl  (nach  0.  Kirntze}  bei  der  Oxydation  Harze  entstehen, 
die  die  Vej-dunstung  des  Zellsaftes  hindeni.  Auch  unsere  Oraäsula- 
ceen  werden  von  Wiederkäuern  nicht  angetastet.  Das  Laub  bildet 
viflfach  ätherische  Oele,  so  bei  Lubiuten  (Meutliu,  Cah>niinthii, 
Xepeta,  Teucrium  etc.),  ümbelüferen  (Anthriscus  Cerefolium  etc.)  — 
Familien,  in  denen  auch  andere  Schuty.niittet  gegen  Thierfra!>s  häutig 
sind  (unter  den  Labiaten  ist  Marruhium  bitter,  Sutureja  pfefferig, 
Gateopsis  Tetrahit  borstig;  unter  den  Umbellifereu  enthalten  die 
Gattungen  Coniuiu.  Chaerophyllum,  Anthriscus,  Üicuta.  Aethusa, 
Hydrocotyle,  AstTuntia,  Sium,  Oennnthe.  Selinum,  Ueracleum  giftige; 
Eryngium,  P^ulcann  etc.  stncbeligt'  Arten).  Lantana  Cnmara,  ein 
durch  die  Tropeu  sich  verbreitender  cuUurbegleitender  Strauch,  hat 
nach  Kuntzc  Blätter  von  le ich en artigem  Geruch.  .Als  diese 
PHanze  noch  neu  auf  Java  war,  zierte  man  einst  zu  Ehren  eines 
Gouverneurgenerals  die  Zimmer  mit  Guirlanden  von  Lantana, 
welche  wunderschöne,  farbenreiche  und  in  jedem  BtOthenstand 
farbi-n  wechseln  de  BiQten  zeigt,  musste  indess  schon  nach  wenigen 
Stundun  wegen  des  Leicheugeruches  den  Laubscfamuck  eutfernen." 
Auch  der  gurkenartig  riechende  und  schmeckende  Stoff  der  Gurken, 
des  Boretschs,  der  Moehringia  trinervia  und  die  Blätter  von  Phila- 
delplius  coronarins  dürften  ein  Schutzmittel  des  Laubes  sein. 
Wurzeln  und  Früchte  besitzen  gleichfalls  viel facli  ätherische 
Oele  als  Schutzmittel,  erinnert  sei  an  das  Baldrianöl,  Kiilmusöl, 
Citronell-,  Lemongras-,  Gingergrosöl.  sowie  die  Oele  in  den  Um- 
belliferensamen  KUmmel.  Anis,  Fenchel  etc..  von  denen  letztere  die 
Samen  besonders  gingen  Vögel  schätzen.  Das  Haldriunül  lockt  da- 
gegen Katzen,  das  Anisöl  Tauben  an.  Auch  das  Cumarin  des 
Wnldmeist  orß,  der  Melilotusarten,  des  frischen  Ruchgrases  etc. 
schtltzt  gegen  Thierfrass.  Kuntze  lernte  in  Costarica  ein  citronen- 
iirtig  schmeckendes  Gras  kennen,  mit  dem  die  Creolen   den  Kaffee 


224 


Gift-  ond  UrenDhiinrc. 


w[li*zWu  und  nai'b  Jagor  riecht  ein  Gros  in  den  Nilgberiy-Mountains 
nach  l'alniöl. 

Die  Insecten  werden  durch  ätherische  Oele  jedoch  nicht  ziirQck- 
gescbreckU  wie  z.  II.  dio  Gegeawart  von  zahlreichen  Insecten  (niicli 
Lennis  5  Käfer,  VA  Uauptm.  2  Rlattlausen,  1  Wanze)  aui' Mentha 
silrestris  und  M.  aquatica  beweist. 

Der  Milchsaft  ist  meist  gleichfalls  ein  wirksames  Schutzmittel 
gegen  Thierfra^ä  [Ziegen  meiden  z.  B.  den  Salat  etc.). 


Schutz  durch   Qift-   und  Brennhaare   und  durch 
brennende  Säfte. 

g  82.  Unter  den  Insecten  werden  die  stechenden.  Ameisen- 
säure und  Gifte  absonilemden,  oder  durch  ^ftige  Säfte  gcschiitzteu. 
durch  Vögel  und  andere  Thicre  gemieden,  und  selbst  die  ihnen  gleich- 
gestjiUeteu  und  gl  eich  gefärbten  Arten  geniessen  durch  diese  «Schutz- 
ähnlichkeit"  (Mimikry)  einen  besonderen  Schutz,  wie  die  Fliegen, 
Sesien  etc.,  die  gewissen  stechenden  Hymenopteren  ähnlich  sind,  die 
beliconidenäbnlichen  Sclimetierlinge  der  rcruchiedensten  Abtheilungen 
in  den  Tropen.  Unter  den  Schlangen  werden  die  mit  Giftzähnen  ver- 
sehenen oder  die  diesen  ähnlich  gezeichneten  Arten,  selbst  von  ge-  i 
ringer  Grösse,  auch  von  grösseren  Thieren  gefürchtet  und  gemieden. 4 

Ihnen   gleichen    die    durch    Gift-   und  Brennborsten   geschütz- 
ten   Pllanzen    aus    den    Familien    der    Brennnesseln    (Urticaceeu), 
der    Brennwinden    (Loasaceenj ,    der  Hydrnphyllaceen   und  Euphor- 
biaceen,    die  vom   Weidevieh   sorgfältig  gemieden   werden    und  ihre 
Schut^wirkung  sogar  auf  nhnUch  gestaltete  Pflanzen  erstrecken  wiftJ 
die   Brennoesseln   auf  die   Tuubnesaeln  (Laniium),   auf  die  nessel-' 
blätterige  Glockenblume   (Campanula  Trachelium)  etc.    Die  Eigen- 
schaft  unserer   Brennnesseln,    durcli  ihre  Brennhaare  ein   achmerz- 
baftefi  JuL'ken  der  Haut   und  Nesselausschlag  zu   erzeugen,   theilen 
zahlreiche  Pflanzen  mit  ihnen.     So  kennt  man  eius    ilem  tropischen 
Amerika    etwa   100  Arten    von   Brennwinden    (Loasaceen),   welche 
gleich  der  in  unseren  Gärten  angebauten  (bis  10  m  hoch  kletternden) 
Loaüa  lateritis,  Loasa  tricolor  etc.  hei  Berührung  ein  sehr  heftigea. 
Brennen    der    Haut    verursachen.      Von    der    in    den    KUstcnlanden* 
Venezuela-s  häufigen  Euphorbiacee .  Jntropha  urenH,  wird   berichtet, 
dass  ihr  Brennen  so  heftig  sei.  dass  Personc-n.  die  mit  ihr  in  Be- 
rührung  gekommen,    bewusstlos   zu   Boden   gefallen   seien.      Auch 
Jatropha    napaeaefolia,    Oajophoraarten ,     die    Ilydrophyllacee    Wi- 


Brennbajurä  und  BrennftAfte. 


225 


gaudia  urenB  etc.  haben  UliDlicIte  \\'irkUDg.  Die  Breuunesselii 
selbst»  von  denen  in  Dcoischiand  die  drei  Arten  Urtica  uren», 
U.  dioica  nnd  ü.  pihilifera  vorkommen,  sind  in  mehr  als  100  Arten 
über  die  Erde  verbreitet. 

Sehr  stark  nesseln  manche  exotische  Arten,  unter  denen  es 
Tiele  baumartige  giebt.  Diese  Brennnesselbäume  sind  die  gefähr- 
lichsten Arten,  dn  ihre  kleinen  Bliitier  eine  j^anz  unscheinbare 
Behaarung  und  keinerlei  Warnzeichen  haben.  Die  javanische 
stechende  Nessel  <Uriica  Stimulans)  und  die  ostindische  gekerbte 
(U.  crenulata)  verursachen  einen  mindestens  24  Stunden  anhaltenden 
Schmer/,  7.uweiten  sogar  ein  neuntägige.s  ßrennfieher.  Am  stiirltKfcen 
brennt  ilie  Urtica  urentissima  auf  Timor,  welche  jahrelang,  ja  oft 
lebeoslänglich  Schmerlen  verursacht,  die  bei  feuchtem  Wetter 
geradezu  unerträglich  werden.  Bei  allen  den  erwähnten  Pflanzen 
sind  es  besondere  Haare,  welclie  von  mauniglaitiger  Gestalt  (bei 
manchen  Loasaarten  mit  Widerhakeu  versehen)  mit  ihrer  meist 
mehrzeiligpn  hania  unter  der  Epidermis  stecken  und  an  ihrer  freien 
üusscrsten  Spitze  leicht  zerbrechlich  sind.  Bei  Wigandia  ureus  ist 
das  äusserste  Ende  spitz,  bei  unseren  NetiselD,  den  Loai^aceen, 
Jatropha  etc.  aber  mit  einem  seitwärts  gebogenen  Küpfchen  vorsehen. 
Die  sehr  dUnnc  Biegungsstelle  ist  durch  Verkieselunpr,  Verkalkung  etc. 
ungemein  brüchig.  Bei  Berührung  bricht  das  Köpfchen  ab  und  es 
ent«teht  an  der  sehr  feinen  Spitze  eine  seitliche  schräge  Oeffnung. 
durch  welche  KJch  Her  Oiflinhalt  de.«  in  die  Haut  eindringenden 
Haares  ergicsat,  ganz  iihnlich  wie  iius  dem  Qift/.ahn  der  Schlangen. 
Die  untere  kolbige  Anschwellung  der  Brennhanre  ist  biegsam  und 
tordert  bei  einem  Dmck  von  aussen  das  Ausfliessen  des  Saftes  in 
die  Wunde.  Der  Zeltsaft  selbst  besteht  wie  der  ent.sprechend  wir- 
kende Saft  in  der  Giftdrüse  der  Bienen,  Ameisen  etc.,  in  den  Nessel- 
organen der  Cjuallen,  Hydroidpolypen  etc.  aas  Ameisensäure,  enthält 
nher  daneben  ein  angeformtes  Knzym,  welches  die  heftigen  Ent- 
zündungen in  der  Niihe  der  Wunde  verursacht. 

Bei  vielen  PBanzen  finden  sich  an  Stelle  der  Breuuborsten 
brennende  Säfte,  welche  erst  dann  zur  Geltung  kommen,  wenn 
die  Tbiere  ihr  ZerstÖrungswerk  beginnen.  Sie  sind  über  oft  durch 
Wamfarbeu  signalisirt.  So  bei  den  rothen  Beeren  des  Cayenne- 
pfeffers, den  Papricasciioten ,  den  pflaumenähnlichen  Früchten  der 
Rrennpalnie,  Curyota  uren«,  den  Samen  des  äthiopischen  Pfeffer- 
baume»,  Habzelia  autbiopica  vU'.  Durch  den  Brenusaft  erregen  nach 
Huth   lä.stigeR  Jucken    der   Haut    die   Krüchte    der  Zuckerpalme, 

LadwiK-  Leiirbncli  dsr  Biologie  d<ir  PHanxou.  ]5 


Sawtanit««!  4or  BUHhm  gtgem 

Art'nfFA  Bucchanfer»,  der  BrennpaUne,  die  Sunm  too 

Kumphii,   Cariea  digiteU.     Bei  Antiatü  toxkam    rsfo 

Aufdflnsttinfrtni  des  Milcttsftftes  ratUMfUmlkbe  QeKfcwtfite 

Knowltouia  rigide.  R.  Tfidcatom.  dcontis 

Blattcnpriastern  renrcndot     Aach  Daphae  Mi 

<cc)<*rAtU8,  Ammama  vesicalona,  Plombago  tejrUoica*   P. 

P.  cocoinea,  CiüdraiD  Tcnoaimi,    Seäk   »antiaM 

Der  flfiftsdiige  birafSnaige  FnwJiteüel  tob 

trägt    «ine   Dierefifönaige.    wakhAmetkt»^   Xoas    (VcrfareÜv 

mittel).     Diese  ist  aber  von   eiii«r  Schale  mit 

umgebeo  (dasselbe  vird  t.  B.  zon  Wegbciica  6er  HtthaenageB  i 

wvDdol).     Auch   Semirarpaa   AaaaaMJi— ,    änu^    aU«,    Bm 

nigra,  Schinus  niolle.  Clcoma  g^aatca,  Honn^  pterygoapeva, 

verschiedenen  PfeSisraiten,  Exeoecaiia  AgaUochft.  ffigUMwane  Ik 

cineltn,   l^obelin  mtcaa,   Bhn  ■■iklaliti  ite.  gpfcnwa  mmA  Bm 

hitrher. 

Schutimittel  der  Blfttben  fcgca  oaberafene  Giet«- 


]$  S:i.  Kerner  T.  MarilaBa.dHMB  Abbaadlaqg,  «dieScbai 
mittel  der  BlQtbeii  gopn  aabiiaftii  ttato,  Wien  1876*.  vir 
dor  llAU{)t«Hobe  <U«a»B  Abacfautt  n  Omfc  kg«-  hat  bmi 
•JArauf  Inn^wiesea.  dass  <Be  Bteihtw  «iaea  gaaa  iMWOffwitjcn  Srb^ 
gegwi  unberufeaa  QSatm  liaJfcfau.  IM  Mini  flin  l^artiMatf  im  Otrfl 
r>dar  GriVüsc  Rinbime  4mA  haaeleaftaBB  oder  d^nli  galleaana 
gende  Thiere.  ao  «rird  dadwcii  Aa  Wvntbam  dnaiaJIna  avar  li 
TtehrHnki.  aber  nirbt  iB^yiliiifcBB  ABden  bei  den  BlUben,  dir  i 
nrhr  txtmjilicirte  MerhaniiaiM  dKabeDe».  bei  denca  ea  von  gital 
Wiihtigkrit  ist,  .da»  Alka  «■!  U^v*.  dMa  ücfat  cia  enndi 
Dlied  de«  Apparat««  la  lang  oder  ca  Vnrz  wird«  «alaPppA 
itui*niIH,  oder  dareh  BaoWbedig»  EUtee  dar  WiUb&nag  «ad 
KingrifTc  der  TUere  ia  aaiaeB  hMtiaam  WcäntrikAtigi 
Hier  kann  die  naacikeiabanae  Vectodomg  a  Gröeaa  oad 
«itiM  <1liedaa  die  V^mtiüom  4m  i^amum  A|yatmi  «nmlSglkfa 
Oie  KriSrtening  Am  BesttafcvigHaricteBgaB  der  Btsmcti  i»  Uta 
Abwf-lmiM  die««»  Warices  vvl  Ces  im  BÜBeelf  «rigpu.  luer  all 
nur  die  1Wisp»»)e,  a-ekbe  K  eraer  «■Mbrt  knrs  erörtert  werdoL  I 
r^itian,  ^xvgia  MaA*  bei  dw  aboMllicfaen  Scbba 

lUr   Ki  das  B«hMfa«baa  w   4m  PcrigooblM 

ballen;  bei  *,  i««  IniiinhwhaTli  «rlbSgt  unf^bar  Sett 


Waium  bedDrfen  die  BlUtben  bettonüerer  Schutzmittel? 


227 


be»taubung,   indem   aui   letzten    Tage   der  Anthese   bei   dem  tetzt- 

maligeQ  Schliessen  der  BlUthe  die  Perigonblätter  durch  intcrcalaree 

Wachsthum  sich  so  rerlilngert  haben,  dass  der  BlQthenstAub  gerade 

auf  die  Narbe  gebracht  wird.     Die  geringste  Verletzung  des  Peri- 

gons,   welche   diesem   Wachsthum   hiDderlich   wäre,    wQrde   diesen 

B  letzten    Noihbehelf    der    Selbstbestäubung    unmöglich    machen.    — 

-    Bei  manchen  Fediculari^tarten,  deren  obere  Kronblätter  ein  schnabel' 

förmiges  Köhrchen    «htrstdlen,    gelangt   am  Ende    der  Anthese   der 

Pollen  in  dieses  Rührchen  und  kollert  dann  in  Folge  einer  zu  dieser 

Zeit  stattfindenden  Winkelbeweguiig  der  Krone  durch  das  Köhrcben 

nach  abwärts  bis  zur  Narbe,    welche    dicht   vor   der  MUndung   des 

Röhrchens  steht.     Eä  erfolgt  dadurch   gleichfalls  Autogamie,   aber 

H  der  ganze  Mechanismus   wirkt  nur  dann  erfolgreich ,   wenn  die  er- 

H  wähnte  Winkelhewegung  der  Krone  eine  bestimmte  Grösse  erreicht, 

B  wa.s  wieder  nur  dann  unmöglich  ist,  wenn  die  Krone  während  ihrer 

Entwicklung  und  während  der  Anthese    nicht  verletzt   und   gestört 

wird.  —  Bei  manchen  Sileneen  verlängern  sich  die  Staubfäden  ganz 

»plötzlich  nm  hereinbrechenden  Abend,  so  dass  die  dehiscirenden 
Staubbeutel  aus  der  Röhre  hervorgehoben  den  durch  den  Nektar 
angelockten  Abeudschmetterlingen  den  Blüthenstauh  zum  Transport 
nacli  benachbarten  BiQtheu  darbieten.  Hier  muss  durch  besondere 
I  Vorrichtungen  der  Nektar  des  Tags  vor  unberufenen  Gneten  ge- 
schützt und  für  den  Abend  aufbewahrt  werden  etc. 
Gegen  die  gro.ssen  Weidethiere ,  wie  gegen  Schnecken  finden 
sich  wirksame  Schutzvorkehrungen  meist  schon  am  Laub  und  den 
Übrigen  vegetativen  Theilen  der  Pflanze,  wie  auch  gegen  die  mit 
weichem  Körper  versehenen  Raupen  etc.  hinreichende  Schutzmittel 
l>ereits  vor  der  BlUthe  zur  Ausbildung  kommen ;  dagegen  bedarf  die 
BlUthe  besonderer  Schutzvorkehrungen  gegen  diejenigen  uufkrie- 
K  chenden  Thiere,  welche,  mit  hartem  Chitinpanzer  bewaffnet,  leicht 
über  die  dornigen  und  stjicheiigen  Blatter  hinwegkoninifn,  wie  för 
die  kleineren  und  zur  Bestäubung  nngecigneten  geflügelten  Gaste, 
welche  die  Blüthe  zerfressen,  den  Pollen  rauben  oder  den  zur  An- 
liKkung  bestiiubtmgs tüchtiger  Insecten  und  Vögel  bestimmten  Nektar 
wegholen  würden. 

Diese  Schutzmittel  müssen  auch  noch  aus  einem  anderen 
Grunde  von  ganz  besonderer  Art  und  mit  Rücksicht  auf  die  ein- 
zelnen Verhultnisse  wie  mit  besonderem  Scharfsinne  ausgewählt 
sein,  weil  näuiüch  in  der  Blüthe  ganz  besondere  Anlockungsmittel 
für  die   bestäubungs vermittelnden  Thiergaste   ausgebildet  sind   und 


228 


Chemischer  SchuU  der  BlDthm. 


iVwse  Tsum  ThuU  auch  eiue  Scliaar  unberufeuer  Gäste  ftus  den  gleichen 
ThierabUieiluDgen  herbeiziehen.  Die  Schutzmittel  müssen  daher  so 
beechafieu  sein,  dass  mit  Bezug  auf  jede  einzelne  Blurae  die  will- 
kommenen Thiergäste,  deren  Besuch  der  Pflanze  von  Nöthen  ist, 
von  den  unburufeneii  Arten  geschieden  werden.  Der  unendlichen 
Mannigfaltigkeit  der  betrefi'enden  Thlerg'äste  entspricht  in  der  That 
auch  die  ausserordentlich  grosse  ManniglaUigkeit  der  liier  in  Frage 
kommenden  Schutzmittel.  Trotz  dieser  Mannigfnltigkeit  kehren 
jedoch  gewisse  Typen  von  Scbutzwehren,  Mechanismen  und  Vor- 
richtungen immer  wieder  und  finden  sich  bei  Pflanzen  der  ver- 
schiedensten  systematischen   Zugehörigkeit   in    gh'icher  AusbiMung. 


l.  Erzeuguug  von  ätoffon  in  der  BlUthc,  die  gegen  die_ 
Angriffe   gcwiBser  Thiere  schQlzen. 

Die  BlQthen  enthalten  theils  Alkaloide,  theiU  üarze  oder 
ätherische  Oele,  weiche  den  willkommenen  Gästen  angenehm  aber 
vielen  Thieren  zuwider  sind.  So  sind  die  meisten  Schmettorlings- 
raupen  eben  so  wenig  Blumenfreunde,  wie  die  pflanzenfressenden 
Säugetlüere.  Kerner  hat  wiedorhott  beobachtet,  wie  die  in  den 
Waldgründen  weidenden  Rinder  die  wohlriechenden  Blüthen  von 
Pirola  uniflora.  Plalanthera  bifolia,  Gyranadenia  odoratissima,  Con- 
vallaria  majalis,  Viola  odorata  zwar  beschnupperten  aber  nie  ab- 
weideten, eben  so  wenig  werden  von  ihnen  auf  der  Weide  die  BlOthen 
von  Colchicum,  Parnassia,  Kuphi-asia  im  Herbst  berührt.  Frische 
Bliuncnblätter  von  Lonicera,  Centifolien.  Malven,  Lilien,  Qeoi^inen, 
Nelken  wurden  von  den  Rindern,  denen  sie  mit  der  Nahrung  an- 
geboten wurden,  unberührt  liegen  gelassen.  So  fand  Kerner,  dnss 
Ziegen  zwar  die  Blätter  von  Cytisus  aipinus,  nicht  aber  die  Blüthen 
fr&ssen,  und  dass  Gemsen  wohl  die  BUittor  von  Nigritella  angusti- 
folia,  Phyteuma  hemibpimericum.  Öaya  simplex.  Hedyaaruni  obscu- 
rum,  Trifolium  alpinum,  Itanunculus  glacialis,  Senecio  Doronicum 
theilweisB  abbissen,  die  BlUthen  aber  alle  stehen  Hessen.  Gleiches  ; 
gilt  bezüglich  der  Rinder,  Ziegen.  Schafe  und  der  Stauden  von 
Senecio  cordatus,  Schafgarben,  grossblUtliigen  Campanulaceen,  Sca- 
biosen,  Verboscum  ctc.r  wo  die  erstoren  nur  die  Laubblättcr  thcil- 
weise  abfressen. 

Solche  Pflanzen  bilden  mit  den  bewehrten  imd  giftigen 
Pflanzen  die  charakteristische  Flora  um  die  Sennhütten  (Aconitum, 
Rmnex  aipinus,  Chenopodium  bonus  Henricus.   Atchemitla  vulgaris,] 


Iwlirung  der  BlQt.beii  ihin-Ii  Wasser 


229 


Cirsiuin  apiiioBi&sinninj)  wie  um  die  I'usztcnhöfe  in  Ungarn  (Xan- 
thium  spinoHum,  Gryngium  campestre,  Disteln,  Datura,  Hjoscyamus, 
Marrubium  perefi^riiium). 

2.   Bebinderting  dos   Zuganges   der   Bldtben    du  roh    [BoUrnng 
derselben  iDÜtelst  Wasser. 

Bei  einer  Reihe  von  Pflanzen  bilden  die  Bltittcr  grundständig^e 
Becken,  in  denen  sich  Ü&s  Regenwasser  ansammelt  und  so  den 
mittels  tändigen  BlUthenschaft  vor  aufkriecbendeu  Thieren  Hchötjct, 
so  bei  den  Bromeliaeeen  (BUlbergia,  Tillandsia,  Aechinea  etc.),  bei 
Oipsacus,  Silphium.  Auch  Gßntiana  lutea,  0,  punctata,  G.  pannonica 
gehören  hierher.  Wie  die  au.s  einem  Wasserring  sich  erhebenden 
BlQtbcDschäfte.  so  sind  aucli  viele  BlQtheu  dadurch  geschützt,  daas 
sie  nur  am  Morgen  geöffnet  sind ,  während  der  Thau  d ie 
Üdgellosen  1n<(ecten  (Ameisen  etc.)  abhält.  Die  BIflthen  der  eigent- 
lichen WasHcrpflanzen,  die  über  dem  Wasserspiegel  zur  Ent- 
wicklung kommen,  mnd  durch  den  Standort  vor  aufkriechenden 
Thieren  geschützt,  so  die  von  Alisnm^  Butomui*.  Sagittan».  Hottonia, 
Utricularin,  Villarsiii,  Kuphar,  Nymphaea,  Hydrocbaris,  Stratiotes. 
Ihnen  fehlen  daher  auch  anderweitige  Schutzmittel  gegen  ankriechende 
Thiere,  oder  es  kommen  solche  nur  dann  zur  Entwicklung,  wenn 
die  schutzende  Wasserschiebt  eintrocknet  oder  sonstwie  verschwindet. 
Letzteres  ist  z.  B.  bei  dem  Wasserknöterich  Polygonum  ampbi- 
bium  der  Fall,  dessen  BiQthennektar  offen  dargeboten  wird  und  jeg- 
ficben  Schutzes  ontbelirt.  Während  hier  die  Wasserpflanzen  lederigü 
Schwimniblätter  besitzen,  aber  -  weil  durch  das  Wasser  geschützt 
—  ganz  kable  Blütheoschäße ,  verliert  die  Pflanze  im  Landleben 
die  Schwimmblätter,  die  Epidermis  der  Blätter  und  Stengel  ent- 
wickelt dann  aber  klebrige  DrUsenhanre,  welche  den  BUlthenstiel 
in  eine  Leimspindet  umwandeln. 


:).   Bebinderong  des  Ztigaages  derBlfithen  durch  Klebstoflc. 

Wie  PulygODum  umphibiura,  wenn  es  auf  dem  Lande  wächst, 
klebrige  Trichompottc  erzeugt,  so  finden  sich  letztere  regelmäsnig 
zum  Schutz  uektarfUhreuder  BlUtbeu  bei  vielen  Landpflanzeu.  Am 
häufigsten  sind  es  die  unter  den  BiQthen  befindlichen  Stengel-  und 
Achsentheile,  welche  mit  Klebdrüsen  besetzt  sind.  Bei  Robiuia 
viscoea  sind  diu  die  ßlUthentmuhen  tragenden  Zweige  bia  zur  ersten 
BlUthe   mit  dunkelbraunen    Colleterea   besetzt,    die   sie    mit   einer 


ä-^O 


StifanU  der  Ulflthen  dorch  KleMoffr 


äturkklebendoo  Schicht  überziehen.  Nach  der  BiQthe  trocknet  dieser 
klebrige  IJeber/ug  ein  (in  anderen  Fällen  fiinctionireD  «die  CoUe- 
teren  gerade  erst  zur  Fruchtzeit,  indem  das  Klebniitfcel  zur  Frucht- 
verbreitung verwendet  wird,  so  z.  B.  bei  i'isonia.  vgl.  d.  Abschn. 
Verbreitungämittel).  Bei  Gpimedium  alpinuni  sind  nur  die  UlUtheo- 
stiele  klebrig.  Klebrige  BUltlienstiele ,  Leimspindeln  unter  dem 
ßltltheustand  Lite.  Hnden  sich  bei  zahlreichen  Pflanzen,  z.  B.  bei  vielen 
(•aryophyliecn.  wie  Lychni;*  Viscaria,  der  Fechnelke,  Sileue  musci- 
paJa,  S.  riscosa,  S.  viscosissimn ,  Dianthus  viscidus^  Alsine  viscoaa. 
Holosteum  glutinosuni,  ferner  bei  Pulicarin  viscosa.  Enphra^ia  vis*- 
cosa.  Linum  viscosum.  tieranium  ailvaticum,  DictamnUB,  Aquilegia, 
Sedum,  Cistus,  Listera  ovaUi.  Atonituro  paniculatum  etc.  In  dieser 
klebrigen  Schutzwehr  der  Pflanzen  findet  man  immer  /.ahlreiche 
Thiere  gefangen.  In  den  ein/elnon  Ijeimspindeln  der  Pechnelke 
findet  mau  oft  *)0  und  mehr  kleine  Insecten.  Kerner  sammelte 
im  Gschnitzthal  in  Tirol  an  Silene  nutana  allein  Ober  60  Arten 
von  Insecten  (10  Arten  von  Ameisen,  15  kleine  Hymenopteren, 
*>  Käfer,   1  Wanze,  mehrere  Aphiden,   1   Cicade,  Über  22  Dipteren). 

Klebrige  Blätter  am  Grunde,  welche  ebenso  wie  Waaser- 
becken  da»  Aufkriechen  ungebetener  Insecten  hindern,  finden  sich 
z.  B.  hei  Pinnula  f^hiMm>siii,  f*.  vÜlosa,  V.  hirsutu.  P.  viscosa,  P-  tim- 
liensis  (vgl.  auch  Pinguicula  bei  den  Heischverdauenden  PHauzen). 
Klebrige  Laubblätter,  z.  B.  bei  Seoecio  yiscosus,  besonders 
aber  klebrige  Hüllblätter.  Vorblätter  und  Kelchblätter 
bilden  gleiclifa!).«  oft  die  Schutzwebr  für  die  Blüthenstünde.  Drüsige, 
klebrige  Kelche  finden  »ich  z.  B.  bei  CoUomia  grandiflora.  bei  Sedniu 
dasyphyllum,  Stellaria  cerastnide»,  Cerastium arten,  Erodium-,  Gcra- 
nium- .  Hypericuniartcn ,  Labiaten ,  Saxifragcen ,  z.  B.  Saxifragii 
controveräa,   Linnaea  boreali»;,  Itibes  (iros^iularia,  Circaea  etc. 

Bei  Caphea  micropetala  (Kerner  1.  c,  Fig.  26 — 28)  führen 
nur  2  seitliche  Leituiigskfinäle  zu  dem  durch  den  Fruchtknoten  wie 
durch  einen  l^fropfcn  abgesperrten  Nektar  in  einer  Aussackung  des 
röhrigen,  gefärbten  Kelches.  Eine  Veraperrung  die.'*er  Kanäle  durcli 
Ameisen  und  andere  kleinere  Thiere  würde  der  Pflanze  zum  Schaden 
gereichen,  da  hierdurch  die  einsiclitigen  Bestüubungs Vermittler  ab- 
gehalten würden.  Ks  wird  aber  der  Zugang  zum  Innenrauni  der 
Blüthe  durch  bUschelforniig  angeordnete  Drüsengitter  oder  Leim- 
Bpindehi .  welche  den  Saum  der  Kelchröhre  krönen ,  wie  durch 
Keusäen  verschlosseu ,  so  da.s&  kein  flügelloses,  von  der  Basis  des 
Kelches  herankriechendes  Thier   diesen  Saum   betreten  kann,   ohne 


AuKsclilouderung  vod  Milchtrüpfchen.  MUcUhnare. 


231 


unrüttbar  verloren  zu  sein.  Nur  aoBiegende  Thiere,  die  aicb  während 
des  Saugens  schwebend  erhalten,  haben  Zutritt,  Bs  scheint  aber 
gerade  der  Nektar  der  Cuphea  für  die  Ameisen  eine  grosse  An- 
ziehungskraft zu  besitzen,  da  K(<ruer  an  keiner  anderen  Pflanze 
so  viele  Opfer  dieser  sonst  sehr  vorsichtigen  Thierchen  fand. 

Bei  Monotropa  wird  der  Zugang  zu  den  uektArahsondemden 
Äxissackungen  der  Corolle  aufkriecheudeii  und  auch  Anfliegenden 
kleinen  Insecten  dadurch  versperrt,  das«  die  Aussenseite  des  die 
Hühi*e  fest  verscbliessenden  Griffeleudes  einen  klebrigen  Ring  bildet^ 
während  die  Innenseite  des  trichterigen  Kndes  allein  conceptions- 
fAhig  ist.  Kräftigere  Insecten  von  wenigstens  12  mm  Länge  werden 
durch  diesen  Klebstoff  nicht  beirrt,  während  Kern  er  kleinere  In- 
secten wie  Ameisen  und  auch  ein  Käfereben,  Epurea  silacea,  an- 
geheftet fand. 

Schon  Kerner  hat  bei  seinen  Versuchen  mit  Ameisen,  Aäselu, 
Schnecken  etc.  die  Wahrnehmung  gemacht'  dass  der  Milchsaft 
in  gewissen  Fällen  als  ein  Scltutz  der  BlUthen  gegen  unberufene 
Ciäste  dient.  Die  LaubhUlttcr  und  Intemodien  des  Stengels  der 
Lactuca-  und  Asclepiasarten  sind  desto  reicher  an  Milchsaft  je  naher 
sie  den  BlUthen  stehen.  Kerner  hat  beobachtet,  dass  Ameisen, 
so  bald  sie  die  obersten  Laubblütter,  Köpfcbenstiele  und  Anthodinl- 
blättchen  von  Lactuca  angustnna  und  Lacluca  i>ativa  beschritten, 
von  dem  Milchsai't  angeklebt  wurden.  Er  meint,  dass  .^le  bei  jeder 
Bewegung  der  Füsse  mit  den  endstiindigen  Krallen  die  Epidermis 
durchschnitten',  und  dns«  alsbald  ans  den  gebildeten  feinen  Rissen  der 
Epidermis  Milch  hervorquoll.  Es  hat  jedoch  spater  F.  Delpino  (Note 
ed  osservazioni  botaniche.  Decuria  prima  Genova.  1889,  S.  21—23) 
bei  Lactucu  (L.  virosa,  L.  sativa.  L.  saligoa)  die  interessante  Beob- 
»cbtuDg  gemacht,  dass  ohne  äussere  Verletzung  in  Folge  einer 
sehr  hohen  Reizbarkeit  aus  den  betreffenden  Pflanzen- 
theilen  bei  leisester  Berührung,  z.  B.  mittelst  eines  Haares,  so- 
fort explosionsartige  Milchtröpfchen  lierausgepresst  wer- 
den. Auch  das  Mikroskop  zeigt  nachher  nicht  die  geringste  Ver- 
letzung der  Epidermis.  Auch  Oelpino  hat  das  Verhalten  der 
Ameisen  am  Lactucablüthenstand  ähnlich  wie  Kern  er  festgestellt. 
Besondere  Milchsafthaare  sind  von  Tr«^cul,  Piccioli,  Kny  bei 
Lactuca  scariola  und  anderen  Cichoraceen  (Sonchust  Mulgedium, 
Prenanthes,  Picris,  Lampsnna)  nachgewiesen  und  untersucht  worden 
(vgl.  Sitzungsber.  d.  Ges.  uaturf.  Freunde  in  Berlin,  18.  Juli  189H; 
Bot.  Centralbl.  LVI.  52  S.  :^92). 


232 


Abspcirung  der  Blüthcn  durch  Stucbeln. 


Dajis  auch  WachsUberzug  ab  Schutzmittel  gegen  buI- 
kriochcnde  Thiere  dient,  ist  an  anderer  Stelle  (Ametieoschtiia,  Tgl. 
Ricinus ,  Impatiens)  hervorgehoben  worden ;  es  vermSgen  z.  B. 
Ameisen  nicht  xu  deu  honigr«icheii  Kätzchen  von  Salix  daphuoide^ 
zu  gelängen.  Kerner  beobachtete,  dass  sie  auf  den  mit  Wachs 
aberzogenen,  Kätzchen  tragenden  Zweigen  wie  auf  spiegelglattem 
Eise  ^ausglitschen'. 

4.  Behinderung  des  Zugaages  xu  deu  BlQtb^n  durcb  Stacheln, 

Während  die  abstehenden  Doruen  in  erster  Linie  ein  Schutz- 
mittel gegen  grössere  Thiere  sind,  finden  sich  abwärts  gerichtete 
Stacbtthi  und  Borsten  auch  aU  Schutzmittel  gegen  unkriechende 
Thiere  in  zunehmender  Hiiutigkeit  nach  der  BlUthenregion  hin.  so 
z.  B.  bei  Oaleopsisnrtcn,  Uentaurea  (BlütheuhtUlblätt^r),  Carlina  etc. 


5.   Behinderung  des   Bl&lbenzuganges  durch  hfta  rfOrm  ik« 

Bildungen. 

Im  Inneren  der  DlQthe  fiuden  sich  häufig  hnarfönuige  Ge- 
bilde, die  KU  gitterförmigeu,  reuäsenförmigen  und  ähnlicheu  Uruppen 
vereinigt,  die  doppelte  Function  haben,  langrllsseligen  Bestüubuugs- 
vermittlern  den  richtigen  Weg  zu  zeigen  (Saftmale  etc),  uudertT- 
»eits  aber  ungebetenen  Qästen  den  £ingang  zu  verwehren,  w^rend 
solchen  llnargebilden  an  den  vegetativen  Theilen  andere  biologische 
Bedeutung  zukommt. 

Die  haarfSrmigen  Schutzgebilde  der  BlOthe  sind  theils  Trichome 
im  engeren  Sinn,  theils  Theile  der  zerfaserten  Kronblätter  (Gentiana 
ciliata,  Tellimii  grandifiora),  Epiblaäteme  der  ßlüthenblätter.  Gitter 
und  Reusaen  ßndeu  sich  z.  B.  in  deu  CoroUon  von  Phlorais,  La- 
miura,  Leonurus.  Stachys,  Baltota  etc.,  vielen  Scrofulariuceen  (Veru- 
nica  etc.),  Verbenaceen,  Borrngineen  etc.  in  wechselnder  Lage  mnl 
Anordnung,  Bei  den  Passifloren  ist  die  ganze  Blumenkrone  als  ein- 
bis  dreifache  fteusse  ausgebildet.  Bei  Liliunt  chalcedonicum,  mehrer^*n 
Geutianeen  (Swcertia  perennial  etc.,  bei  denen  der  Nektur  in  gruben- 
förmigen  AuHhöhlungen  besonderer  Kpibtaateme  der  Corolle  ab- 
geschieden wird,  werden  diese  Grübchen  eineui  Käfig  vergleichbar 
von  Keussen  überdeckt.  Vou  den  ätaubgefässen  aus  gehen  der- 
artige den  Nektar  scIiUtzende  Ucussen  und  Gitter,  z.  B.  bei  Haplo- 
pbjllum   patavinum,    Physatis   atripticifolia.    Vaccinium   Oxycoccos, 


.SohuU  den  BlütbeoeingttDgea  tlurvb  Haargebilde. 


233 


Cirtiiuiu  spiuoöiKsiniiiin  etc..  vom  OvDäceum  aus«  z.  B.  bei  Monotropa 
Hypopitys. 

TrichomJir. leichte,  un regelmässige  ÄnhuuFungen  von  weicben 
Tricliomen,  die  Fliessen  und  Hiuirpfropfen  iiliiilirh  die  rnliren fön» igen 
oder  tricbterigeu  Zugtiuge  xuui  Blüthengruud  vei-Htopf'en ,  ßndeu 
sieb  z.  B.  an  der  Innenwand  der  Corolle  bei  Menyanthe^i  trifoliftta, 
Lycopus,  Thymus,  Calamintha,  PacderoUi,  Primuta  minima,  Loni- 
cera  sempervirens,  Ärctostaphylos  etc.,  an  der  Basis  der  Filamente 
bei  Lycium  barbarum,  Atropa  Belladonna,  Polemonium  coeruleum, 
Cobaea  scandons.  Bei  Marruhiutn  peregrinum  und  Dapbno  Blaguyama 
trägt,  der  Fruclitknoten  ein  Dickiclit  von  Trichomeu.  Sehr  auf- 
Tällig  ist  der  BlUthenvcrächlus»  in  der  BlUthe  des  Oleanders,  Nerium 
Oleander,  N.  odorum,  N.  cupreum,  N.  grangeanum,  N.  Kicciar- 
deanum  etc.  (vgl.  Ludwig,  Zur  Biologie  der  Apocynccn,  Bot. 
Centralbl.  VIII.  ISRl,  Nr.  If)).  Hier  trugen  die  Anthereu  auf  der 
RQckHeifce  ein  HiLardickicbt,  wie  auch  das  Ovariuni  jedes  einzelne 
Sianbgefuss  be^titzt.  jedoch  iim  Ende  einen  langen  fuchsschwanz- 
Uhnlichen  Fortsatz,  und  die  Fortsätze  der  .".  Staubgefassie  sind  äu 
einem  voluminöaeu  ellipaoidiscben  Wollpfropfen  zusimimengedreht» 
der  von  StaubgcftUsen  selbst  durch  einen  dUnnen  Stiel  getrennt  — 
mit  der  geachlitzlen  Xehenkrone  einen  dichten  Verschluss  der  Blttthe 
bildet,  zwisciien  dem  nur  der  lange  Uü.-isel  von  Sphinx  Nerii  und 
anderen  willkommenen  Schmetterlingen  zum  Nectarium  vordringen 
kann.  Bei  Vincu  minor,  sind  die  Scheitel  der  StaubgeRlsse  ebenso 
wie  der  QriÖelkopf  mit  Tricborabüscheln  besetzt,  die  gleichfalls 
zu  einem  wollnrtigen  Pfropfen  vereinigt  sind,  hei  beiden  Gattungen 
ist  auch  die  Pollenkammcr  von  der  Nailjenkammer  zur  Verhinde- 
rung der  Selbstheätäubuiig  durch   HaarbUschel  getrennt. 

Anderen  Apocyneen  wie  Tabernaemontnna  coronaria.  Apo- 
cyuum  androsaemifolium  etc.  fehlen  Wollpfropfen  und  Nebenkrone. 
Bei  letzterer  UbenHfhmen  die  behaarten  unteren  Theile  der  Staub- 
fäden den  Nektarichulz.  Die  Staubgefädse  liegen  hier  dem  Narhen- 
kopf  durch  Kaarbüschcl  an,  dass  die  allem  empfüngnissfähige  Unter- 
seite dea  Narbenkopfes  von  der  darüber  belindlichen  PoIIenkammer 
hermetisch  abgesperrt  erscheint.  Unberufene  Gaste  finden  hier  ein 
anderes  Hemmnis»  in  der  durch  die  holzigen  KUcküUplulten  der 
Staubgefässe  gebildeten  KlemmfäUe,  Bei  Äpocynum  androsaeroifo- 
liura,  der  .Fliegenfalle",  kommen  lusecten,  die  nicht  die  Kraft  haben 
bis  zur  PoIIenkammer  vorzudringen,  in  dieser  StaubgcfiUsktemme 
um,  so  besonders  häufig  dieDiptern:  Spüogaster  carbonella,  Scnio- 


234     Behinderung  dca  Kiagaage»  durcli  Form  u.  Anbütifung  vud  Binthenlheilea. 

pbäga  merdarift ,  Anthomyia  iilnvialis ,  Svritta  pipien» ,  kleinere 
Hymenopteren  und  vereinzelte  Schmelterliuge;  während  Eristalis 
tcuax.  K.  arbuBtonim,  E.  nijLfHtarsis,  Microdon  opiforniis,  Platy- 
chetrus  peltatus  etc. .  Hieb  durch  die  heschwertichen  Bestäobungs- 
geschäfte  am  Blumenbesucb  nicht  abschrecken  lassen. 


G.    Bebiiid**rung   des   Ziigiiiigeri   zu    d&n    BIflthcn    durch   Krfim- 

niung,   Verbreilürung    und    Änhilufung   ein  Keiner   Theile    der 

PflAnse,  insbesondere  einzelner  ßl  Dtbentheile- 

Bei  vielen  Blüthen,  denen  die  bisher  erürtert«n  Schutzmittel 
fühlcu,  werden  ringsum  abgeschlossene  Höhlungen  um  don 
Nektar  gebildet,  die  nur  durch  heftigen  Anstoss  und  eine  gewisse 
Kraft  der  bustüubnngstüchtigen  Insecteu  geöffnet  werden  könuen. 
so  bei  Corydalli«.  Fumana,  Dicentra,  den  maskirten  CoroUen  Ton 
Autirrhiuuiu,  Liuaria  etc..  ferner  bei  Cyuoglossuuj  pictura,  ÄfcUme» 
ooernlea,  Soldanella  alpina,  wo  sich  in  der  BlUthe  höcker-,  schuppen- 
und  klappenartige  Verschlussvorrichtungen  finden.  Durch  Deckel 
verKchlic^^sbarc  Nektarräumc  finden  sich  in  den  Blumenblättern 
von  Nigella  etc.  Oft  bilden  Theile  des  Ändroeceums  den  Ver- 
Hchluss.  so  bei  Cyclaminus,  vielen  Solaneen,  Borragineeu,  Ericaceeu. 
Phjteuma,  Companuln,  Epilobium  etc.  Häufung  der  Staubbeutel 
bewirken  den  Verschlus-s  bei  vielen  Cacteen,  Mesembryauthemeen, 
einigen  RoHaceen  und  Äniygdaleen  (Dryay,  Potentilla,  Geum.  Persica), 
Uanuuculuä  glacialisi  etc.  Am  häufigsten  schliesst  dns  Ovarium 
den  Nektar  führenden  Haum  ab,  so  bei  Pliygelius  capensis.  Sedum 
niaximum  etc.  oder  die  Narbe  (Cyclostigmaartcn). 

In  anderen  Fällen  wird  zwar  der  Zugang  zum  Nektar  nicht 
völlig  abgeschlossen,  ober  in  irgend  einer  Weise  verengert.  Hier- 
her gehören  /..  B.  die  zahlreichen  Fälle  von  Spornbildungen 
(Viola,  Platanthera,  Tropaeolum  etc.),  Höckerbilduugen  (Galeopsis. 
Scutellaria) ,  Aussackungen  (Caiceolaria) ,  Kanalbilduiigen  (Convol- 
vulus),  SchlngbaumbilduMgen  (Chelone.  I'entasiomum)  et<:,  Hängende 
Blumen,  nickende  Stiele  etc.  können  Hchlie!j(<lich  die  Ausbildung  be- 
sonderer Schutzausrüstungen  ersetzen.  (Weitere  Ausrüstungen  sind 
gelegentlich  bei  den  AmeisenpHauzen  etc.  erwähnt.) 

Ks  verbietet  uns  hier  der  Raum,  auf  die  ünhlrcichen  Beziehungen 
der  PÜanzengestalt  zu  den  auf  Ptlunzenualirung  angewiesenen  Tbieren 
noch  näher  einzugehen. 


SehuUauftrüfltUDgen  gegen  Schneckenft>gflB. 


2S5 


Hcliiit/inittel  der  Pf1aiiy:4'ii  ^egeii  Nchiicrkvri  iinil  aiHlrr«'  oiiinivur«^ 

niedere  Tliierc. 

§  84.  Wie  sich  PHnnzen-  uod  Thierwelt  eines  bestimmten 
pflanzcnj^eographiHchen  Bezirkes  einander  nngepns.st  haben,  dnför 
kann  e»  kaum  ein  Irefiendereti  Beispiel  ^ebeii,  als  die  ScbuU- 
mifctel  der  Pflanzenwelt  gegen  die  Schnecken  und  andere  omni- 
vore  Thiere,  deren  Klnrlegung  wir  den  ExperinientalunteriiuchuDßen 
von  ErnHt  Stahl  verdanken.  Stahl  hat  gezeigt,  da«»  von  allen 
Pflanzen  auch  die  Bcheinbar  wehrlo^CKten  Schutzmittel 
gegen  die  Angriffe  gewisser  Thiere  haben,  vermöge  deren 
unsere  einheimischen  Pflanzen  den  Ansprüchen  der  ein- 
heimischen Thierwelt  derartig  gewachsen  sind,  dass  sie 
die  von  ihr  erlittenen  Verluste  scu  ersetzen  vermögen. 
Es  bat  sich  innerhalb  einer  Flora  in  Folge  dessen  ein  gewisser 
Qleichgewichtszu stand  herausgebildet,  und  bildet  sich  derselbe  weiter 
fort,  indem  alle  neuen  Kindringlinge  aus  der  Pflanzenwelt,  die  nicht 
aus  ihrer  Heimutb  Schutzmittel  mitbringen,  zu  ßninde  gehen  und 
zu  Grunde  gegangen  sind.  Unsere  wild  wachsenden  Pflanzen  würden 
beispielsweise  in  den  afrikanischen  Steppen  der  Thierwelt  erliegeu, 
wie  umgekehrt  dies  Eindringen  oder  die  Einschleppung  einer  ge- 
mein gefilh  Hieben  TbierspericB  in  eine  Gegend,  in  der  sie  )>i»  dabin 
fehlte,  einen  vernichtenden  Einfluss  anf  die  Pflanzenwelt  ausübt, 
wie  es  z.  B.  die  Ziegen  auf  St.  Helena,  die  Kaninchen  auf 
anderen  Inseln  gethan  haben.  So  hätten  sieb  die  Eujihorbia  bal- 
samifera  mit  ihrem  Milchsaft,  die  saftigen  Rosetten  von  Echium  etc. 
von  den  kanarischen  Inseln  auf  dem  benachbarten,  un  Thieren 
reichen  afrikanischen  Continent  nicht  entfalten  können,  auch 
wenn  sie  dort  die  geeigneten  klimatischen  Bedingungen  gefunden 
hätten. 

Die  meisten  der  Schutzmittel  gegen  die  Thierwelt  gewähren 
jedoch  keinen  absoluten,  sondern  nur  einen  relativen  Schutz 
(Erhaltung  der  Ärti.  und  es  dürfte  kaum  eine  Pflanze  geben, 
welche  der  Thierwelt  nicht  ihren  Tribut  zu  zahlen 
hätte.  Ja  gerade  die  am  meisten  geschützten  Pflanzen  (Gift- 
pflanzen etc.)  haben  oft  Feinde,  die  sich  zum  Theil  gerade  den 
gegen  andere  Thiere  erworbenen  Schutzmitteln  angepasst  und  in 
ihnen  ihre  Lebensbedingung  gefundni  haben.     Rrrera  nennt  der- 


230 


Specialist«!!,  Abfindung  der  Scbueckeu. 


artige  Anpassung  Controiulaption,  Stahl  bezeichnet  die  betretfendvn 
Thiere  al»  Speciiilisten.  SpecialistcDf  welche  also  g^en  die 
SchutziniMel,  gegen  omnivore  Thiere  immun  sind,  sind  stets  auf 
eine  geringe  Anzahl  von  Pflanzen  angewiesen,  und  führen  .selten  die 
Vernichtung  der  PHanze  herbei  (z.  B.  Contreadaption  des  WoUs- 
milchßchwürniers  an  ilit*  giftige  Milch  von  Eupliorbia,  der  Weinvogel- 
ranpe  au  Khaphiiienpflanzen,  der  haloplnlen  Käfer  Cleonus  puncti- 
veniris ,  Dichirotrichus  pubeäcen.s ,  Amara  convexiuscuhi  an  Sali- 
comia  etc.).  Eine  Vernichtung  der  Nährpflanze  würde  gleichzeitig 
die  der  Thiei-speties  zur  Folge  haben  (Selbstref^'ulirungl.  Das  Auf- 
treten der  Specialisteu  ist  ein  sporadischeä.  die  Zeit  ihres  Ver- 
heerungt^werkes  eine  kurze  und  meist  so  frOhe  im  Jahr,  dass  ein 
theilweise  neuer  Entalz  luüglicli  ist. 

Von  den  ouinivoren  niederen  Thieren  haben  nach  Stahl 
die  Schnecken  bei  der  Ausgestaltung  der  heutigen  Pflanzenwelt 
einen  wichtigen  Factor  gebildet.  Vor  allen  haben  sich  unter  ihrer 
Wirkung  mechanische  und  chemische  Schutzmittel  nusgebildet 
(die  den  meisten  Insecten  keinen  Einhalt  thun ,  nur  den  weni^^en 
iu  grosser  Zahl  auftretenden  omniToren  Arten,  wie  den  Ueuschreckeu, 
die  eine  ähnliche  Geschmacksrichtung  etc.  wie  die  Schnecken 
haben). 

Wir  gehen  auf  die  Untersuchungen  von  E.  Stahl  im  Fol- 
genden etwas  näher  eis. 

Dieselben  wurden  besonders  mit  folgenden  Schneckenarten 
vorgenommen :  Ariun  enipin'coruiu,  A.  horteusi»,  Ä.  »ubfuscus,  Limax 
agrestis«  Helix  poroatin,  H.  hortensis,  H.  nemoralis,  H.  arbustorum. 
H.  fmcticum  —  sie  sind  sämratlich  omnivor;  ferner  mit  den  (be- 
sonders von  Pilzen,  auch  den  giftigsten,  Amanita  umsiaria  und 
A.  phaltoides,  lebenden)  Specialisten :  Limax  maximus,  L.  cereus, 
L.  subfuscus.  Stahl  fand  die  Schnecken,  die  er  im  Freien  sammeln 
lies«,  bei  Beginn  seiner  VerKuche  stet^t  hungrig,  und  erklärt  die.-«! 
eben  daraus,  diiss  die  Schnecken  im  Freien  wegen  der 
Schutzmittel  der  Pflanzen  gegen  sie  wenig  zusagende 
Xahrung  vorfinden.  In  der  Gefangenschaft  frassen  alle 
Sehneckeu  mit  Vorliebe  fri.sche,  aber  zuvor  von  den  Schutzmittelu 
befreite  Pilanzentheile,  im  Freien  dogegeu  nähren  sich  Helix  hor- 
tensis, li.  fructicum,  LI.  arbustoruni  hauptsächlich  von  abgestor- 
benen Pflanzentheilen,  nur  hie  und  d»  von  einem  frischeu  Blättchen. 
Helix  pomatia  verzehrt  fast  ausschliesslicli  lebende  Pttanzentheile, 
wie  z.    B.   Acbillea    niillefolium,    Galium    Aparine,    Urtica    dioka, 


f^tabl'«  Metboden  tarn  Niicliweis  der  .Sehatzansrfist&ngoii  gegen  Sctinectceii.     237 


Chaeropbyllatn  tomulum,  und  noch  gefährlichere  Pfianzenfeinrle  »ind 
Limax  agrestis  und  Ärion  empiricorum .  die  in  der  Go fange nscbatt 
bei  zusagender  Nahrung  eine  ausserordentliche  Gefrässigkeit  zeigen, 
im  Freien  aber  nur  dürftig  zusagende  Nahrung  finden. 

Stahl  stellte  zuerHl  fest,  dusH  viele  Pflanzentheile,  die  selbst  vuu 
den  ausgehungerten  Schnecken  verachmülit  oder  nur  ungern  gefressen 
wurden,  gierig  verzehrt  wurden,  nachdem  sie  durch  Alkohol  ausgelaugt, 
eingetrocknet  und  darauf  in  Wasser  wieder  aufgequellt  worden  waren. 
Sie  enthielten  Säfte,  welche  den  Schnecken  zuwider  waren.  Wurden 
solche  Pflanzen  ausgequetscht,  eo  konnte  durch  den  Saft  auch  «onst 
beliebf^B  Futter  ungeniessbar  gemacht  werden,  und  die  blosse  Be- 
rührung des  (gpgen  Keträuiehing  mit  Wasser  unempfindlichen) 
Schneckenkörpers  mit  dem  Saft,  trieb  die  Schnecken  in  die  Flucht. 
Tm  Gegensatz  zu  diesen  chenuech  geschützten  Pflanzen  werden 
die  Theiie  anderer,  wie  der  Bnrragineen,  Grü.ser,  Canipanuliifeen  etc. 
im  ausgelaugten  Zuntand  ebensowenig  wie  im  frischen  gefressen, 
sie  er\\'iesen  sich  mechanisch  gcBchützt.  Da  der  Lieblingsgeschmack 
der  Sehnecken  der  des  Muckers  ist,  sind  alle  zuckerreicbeu  Pflanzen 
mit  besonders  energischen  chemi8cheu  oder  mechanischen  Schutz- 
mitteln ausgerüstet. 

Nachdem  durch  die  IVI  et  hode  der  A  uslaugung  festgestellt 
worden,  ob  eine  Pflanze  chemisch  geschützt  war.  fand  Stahl  die 
Terschicdcnon  Stoffe,  welche  (zum  Theil  zunächst  von  der 
Pflanze  zu  anderem  Zwecke  gebildet)  zu  Schutzmitteln  gegen 
Sehn  ecken  fr  asft  von  der  Pflanze  herangebildet  worden  sind. 
E«  gehört  zu  ihnen  in  erster  Reihe  die  Gerbsäure.  Während 
Nagetbiere  und  Wiederkäuer  gegen  geringe  Mengen  von  Gerbsfiure 
unempflndlicli  sind  —  Pflanzen  mit  hohem  Öerbsäuregehalt  werden 
auch  von  ihnen  gemieden  —  scbCitzen  bereits  sehr  geringe  Mengen 
wie  sie  sich  in  unseren  Futtcrkräutem,  den  Papilionaceen  etc.  finden, 
gegen  Schneckenfnis.-*.  Bei  Restreichen  mit  1  %  Tanninlösung 
wurde  von  ausgehungertem  Limux  i^^restis  selbst  die  Lieblings- 
speise der  Mohrrüben  nicht  angerührt,  Berührung  damit  verjagte 
die  Tfaiere  und  7*  "z*^  beunruhigte  sie.  Daher  wurden  Trifolium, 
Medicngo,  Coronillat  Potertum,  Frugaria  und  andere  Rosifloreeu. 
Snxifrageen,  Craasulaceen  (Seduni,  Serapcrvivum),  die  meisten  Bäume 
^ind  Sträucher,  die  Farne  etc.,  frisch  wenig  oder  gar  nicht  von  den 
ausgehungerten  Schnecken  angegriffen.  Auslaugen  machte  die  Blätter 
dieser  Pflanzen  zum  Theil  geniessbar;  gerne  wurden  sie  aber  erat 
gefressen,   wenn   sie   durch  Kalibromal   von   der  Gerbsäure   befreit 


238 


üerts&ni-c,  Sftureii,  bitterstoffc  als  Schneckenscbutz. 


waren.  Auch  >(erbstoffreicbe  Wasserpäauzen ,  wie  Potamogetoiu 
Hjppuns ,  Hydrocliaris ,  Trapa  sind  gegen  Wasserscbo ecken  ge- 
schützt. Zuweilen  ist  die  Qerbsäure  '/um  Schutz  gegen  Schnecken 
in  den  äusseren  Zellen  oder  in  besonderen  Schuizhauren  aufgespeichert. 
Sauere  Säfte  und  Kaliumbioxalat  wirken  gleichfalls  als  Schutz- 
mittel gegen  Schnecken.  Arten  von  Ampfer,  Sauerklee,  ßegonia 
werden  nicht  gefressen;  1  "/'^ige  Li^ung  von  Kaliumbioxalat  treibt  die 
Schnecken  eilig  zur  Flucht,  und  MohrrUbenscheiben  die  mit  rer- 
Kchiedenen  Lösungen  bestrichen  werden ,  von  den  au.sgehungerteu 
Schnecken  schliesslich  in  der  umgekehrten  Keihenfolge  des  Salz- 
gehaltes verzehrt.  —  Bei  den  Onugraceen  (Oenothera,  Gaura,  Epi- 
lobium  hirsutuni,  Circaea  etc.)  und  bei  Papilionaceen  (Cicer  arietinum) 
geht  die  Saureausächeidung  von  einzelligen,  cylindriscben 
Hanren  aus,  die  am  Ende  grosse  Tropfen  der  Säure  tragen, 
und  immer  von  Neuem  ausscheiden,  wenn  sie  durch  Wasser 
abgespult  werden.  Ilir  Vorhaudeusein  liksst  »ick  durch  Abdrucken 
auf  blaues  Lackmuspapier,  wie  auch  durch  Belecken  der  Stengel 
erkennen.  Die  Versuchsschnecken  Stahls  zogen  von  diesen  Tropf-  i 
chen  die  FUhlcr  rasch  zurück  und  frassen  nur  Zweige,  deren  Tropf-  ^H 
eben  durch  Wasser  abgespült  waren.  Es  gehören  weiter  zu  den  ^^ 
chemischen  Schutzmitteln  gegen  Schnecken  ätherische  Oele, 
wie  die  von  Ruta  graveolens,  Acorus  Calamus,  die  der  UrUsenhaare 
von  Qeranium  Kobertiauum,  Dictamnus  Fraxinclla,  Mentha  piperita  etc. 
Einen  Strich  mit  dem  drüsigen  Stengel  auf  einer  Glasplatte  über- 
kriecheu  die  Schnecken  nicht. 

Pflanzen  mit  Bitterstoffen,  wie  Oentiana Lutea,  Menyanthes 
trifoUata,  PoIygaJa  amara  etc.  wurden  von  ausgehungerten  Schnecken 
erst  gerne  gefressen ,  wenn  i^ie  durch  Alkohol  ausgelaugt  worden 
waren.  Der  Schneckenkßrper  ist  gegen  die  Bitterstotte  (z.  B.  das 
Gnicin  von  Carduus  benedictus)  ausserordentlich  emptindlicfa.  Die 
mei.'^ten  Lebermoose  sind  gegen  Schnecken  durch  die  sog.  Oelkörper 
gcschütist.  Nur  ausgelaugte  Leberm<.M.>se  wurden  gefressen.  Blasia 
puailla  und  Anthoceros  laevis,  welche  der  Schutzkörper  entbehren, 
beherbergen  NostAiccolonicen,  und  da  diese  von  den  Schnecken  ge- 
mieden werden,  bilden  sie  vielleicht  einen  Ersatz  für  die  Oel- 
körper. 

Von  mechanischen  Schutzmitteln  gegen  Schneckenfrasä 
hat  Stahl  durch  seine  Versuche  solche  nachgewiesen,  die  1.  das 
Ankriechen  der  Thiere  erschweren,  2.  den  Augritl'  durch  die  Mund- 
theile    erschweren   oder   verhindern,    3.  den   Schnecken    nach   dem 


Mochiuiiiclie  SühiiUinitt^l.  Boratenhaare,  Feilenhaare. 


ersten  Anfressen  auf  rein  mechanischem  Wege  ScfamcrK  in  den 
weichen  Fresswerkzeogen  verursachen.  Zu  den  ersten  gehören  die 
abwärts  gerichieton  Borstenhaare,  die  selbst  bei  den  im  Ex- 
periment am  Boden  liegenden  Pflanze ntheilen  einen  guten  Schulz 
j/ewähren,  im  Freien  aber  ein  Ankriechen  völlig  verhindern,  so  bei 
Sjmphytum  officinale,  Salvinia  nutans  etc. 

Bei  den  Broniinoääelu  finden  sich  au&äcr  den  Bronnhaaren 
(Schutz  gegen  Süugethiere)  in  grosser  Zahl  kuree,  abwärUi  gerichtete 
Borstenhaare.  Während  hier  zerriebene  und  zerquetschte  Exem- 
plare Tou  Schnecken  in  wenigen  Stunden  verzehrt  wurden,  wurden 
iniacte  noch  nicht  einmal  in  '^ — 3  Tagen  völlig  uufgefre-ssen.  nur 
die  grosse  Helix  pomatia  wurde  damit  fertig.  (Die  Breuunesseln  etc. 
haben  andere  Specialisten,  z.  B.  Raupen  des  Tag^ifauenauges  et«.) 
So  wurden  Pulmonivria  officinalis,  Svmphylum  etc.  im  zcrijuetschten 
/uHtand  seiir  bald  verzehrt,  im  frischen  schwer,  von  Helix  hortensis 
gar  nicht  angegriffen.  Immerhin  hatten  die  glatten,  chemisch 
geschützten  Pflanzen  weniger  zu  leiden  als  die  mechanisch 
geschützten.  So  frassen  ausgehungerte  Exemplare  von  Arion 
empiricorum  frische  Cireiuro,  Hieracium  Filosella,  H.  silvaticum, 
weniger  Myosotis,  Jasione«  ChaerophjUum,  die  drüsigen  Senecio- 
arten  etc.  Ganz  verschont  blieben  die  scheinbar  wehrlosen  Arten 
von  Veronica^  Crepi»,  Uumex,  Valeriaua,  Trientali».  Ili-lix  arbu- 
storum  var.  alpestris  verschonte  die  glatten  SÜene  ucaulis,  gypsopbiU. 
repecs,  GenÜHna  c^mpestris,  Gnaphalium,  während  sie  die  borstigen 
schliesBlich  frass.  Limax  iigrestis  verschonte  mit  Ausnahme  Ton 
Anthyllis  Vulueraria,  Senecio  doronicoides,  Cardamine  aipina  die 
glatten  Pflanzen  des  gleichen  Staudortes:  Taraxacum  officinale,  Se- 
necio carnioLica,  Chrysanthemum  alpinum.  Qn&pbalium,  Gentiana 
litivarica,  G.  campestris,  Silene  ucaulis,  Ranunculus  giacialis,  Cha- 
maeorchis  aipina.  Pflanzentheile.  die  den  Schnecken  wegen 
der  glatten  Oberfläche  und  weichen  Beschaffenheit  zu- 
gänglich sind,  widerstehen  diesen  Tbieren  durch  die  Be- 
schaffenheit ihrer  Säfte;  umgekehrt  sind  die  Pflanzen, 
deren  Geschmack  den  Schnecken  zusagt,  ihnen  durch 
mechanische  Schutzmittel  unzugänglicb    gemacht. 

Die  Wirksamkeit  der  Boräteuhattre  kann  eine  verschiedene  sein: 
bald  sind  starre,  leicht  in  die  Haut  eindringende  Spitzen  vor- 
handen, wie  bei  den  Borragineen,  bald  ist  die  Oberfläche  feilen- 
urtig  höckerig.  Solche  „Feilenhnare*  tinden  sich  innerlich  bei 
Nymphaea    und  Nuphar,    äu.iserlich    bei    Borragineen ,   ('ompositen. 


240         Kulkeinlagerung,  V^rkieselung,  Schleim-  und  OaUertbildung. 


iJipsuceen,  Canipunulaceen,  Um  belli  feren,  Oucifeivn,  Deutzia 
«tc.,   mit  oder  ohne  Verkieselung.     Bei  CampaDiila   peraicifolia  etc 
finden   sich   iinstatt   der  Feilenhaare  verkieseit«  Meni braust Qcke  in-' 
mitten    der  Kpiderniiszellen.     Campantila  medium    mit   Keilborstett.{ 
wird  von  den  Schnecken   noch   lieber  als  C.  persicifolia  gefressen. 

Bei  anderen  Pflanzen  bildet  Verkalkung  oder  Verkieselun 
der  Zellhüute  eiuen  wirksamen  Schutz  gegen  Schneckenfrass.    Kalk 
einlagerungon    bei   Feilenboräten    (die  auch   beim    Ausglühen 
die  Gestalt  behalten)  finden  sich   bei   manchen  Cruciferen.   wie  bet{ 
KrFHimum  cheiranthoides),   ferner   bei  Fastinara  sativa^  Torilis   An 
thriscua,  Ohara  etc.    Solche  Pflanzen  werden  rrst  nach  Behandlu 
durch  Kssigsäure,   dagegen   nicht   nach  Auslnugung  durch  Alkoho 
für  Schnecken  geniessbar.     Bei  den  Griütern  findet  sich  eine  atärl 
Verkieselung   der  Zellhäute,   z,  B.  bei  Phragmites  und  Ka: 
meist  ist   sie  aber  eine   geringere  und  erstreckt  sich   haupt-sächlich 
auf  die  von  ööntz  nachgewiesenen  Zwergzellcn,   welche   zwi- 
schen den  verhältnissmäseig  achwach  verkieaelten  lan>;eii 
Epiderniiszellen    liegen.      Ohne    sie    wären    viele    scheinbar 
schutzlose  Grä^erarten    den    Schnecken    Itingnt  zum  Opfer  gefallen 
wie  die  Versuche  Stahl's  mit  in   Wasscrcultiir  kieselfrei  erzi 
Kxenipttiren  der  VersuchspHanzen  bewiesen. 

Schleime  erwiesen  sich  als  Schutzmittel  bei  Tilia  ulmifi 
Althaea  officinalis.  Valerianella  olitoria,  Symphytumwui-zeln 
Bei  Cacteen  vertreten  sich  Schleime  (bei  Ccreus  gignntciis.  C. 
geliiformis.  Opuntia  vulgaris)  und  widerwärtig  schmeckende  3 
(bei  EchinocereuK  Williamaü.  MammiUariu  prohfera  etc.)  als  Schi 
mittel.  Gallertbildungen  »teÜen  hei  Batrachospermum.  Kimlanä; 
Nostoc,  Collema  ein  Schutzmittel  gegen  Schntrcken  dar.  Die  Zühne 
der  ßadula  gleiten  von  der  schlüpfrigen  Oberfläche  solcher  Pflanzen 
&b,  ao  dass  die  Schnecken  nicht  im  Stande  sind,  daran  zu  fressen. 
Da,  wo  bei  den  Vensuchen  StahTs  schleimfreie  oJer  schleimarroe 
Pflanzen  und  sonst  mechaniscli  nicht  geschützte  Pflanzentheile  au 
nach  Auslaugung  mit  Alkohol  von  den  ausgehungerten  Schnee! 
nicht  angegriffen  wurden,  erwiesen  sich  dieselben  geschützt  durel 
Hbaphiden  von  Kalkoxalat.  Die  feinen  Nadeln  erzeugen  schon 
auf  der  menschlichen  Zunge  einen  localen  brennenden  Schmerz^ 
z.  B.  hei  Arnm  macutatum ,  Calla  palustris.  Von  letzterer  sagt 
Tabernaemontanus:  .Am  Anfang,  wo  man  sie  kaut,  scheint  sie 
ungeschmackt  zu  sein,  aber  bald  darauf  zwackt  sw  die  Zungen, 
gleich  ah  steche  man  sie  mit  den  allerkloinsten  Dömeni".    Kochen 


Khi^rhid  en pflanzen - 


241 


beseitigt  den  brennenden  Qeechmack  nicht.  Das  Filtrat  des  Saftes 
der  Blätter  von  Äruni  hat  einen  HÜ^slichen  Geschmack,  während 
der  aus  Rliaphiden  bestehende  FUterrest  Brennen  verursacht.  Stahl 
kochte  Arumblütter  zum  Theil  mit  Alkohol,  zum  Theil  mit  Essig- 
saure und  zum  Theil  mit  verdünnter  äalzsüure  (die  die  Katkoxalat- 
krystolle  auflöst)  und  trocknet«  die  Blätter,  nachdem  die  Sauren 
durch  kochenden  Alkohol  entfernt  waren,  um  sie  dann  in  Wasser 
iiufgequellt  den  Schnecken  vorzulegeu.  Arion  horten sis  und 
Limax  agrestis  verzehren  rasch  die  von  Raphiden  be- 
freiten Stucke,  nur  allmählich  die  blos  mit  Essigsäure 
behandelten.  Die  im  Alkohol  allein  ausgelaugten  wurden 
kaum  berührt,  selbst  wenn  »ie  mit  Zucker  Qberzogen 
waren.  Ein  Anbeissen  raphidenhaltiger  Qewebe  erzeugt  den 
Schnecken  WUrgbewegung.  Wie  Arum  raaculatum  verhalten  sich: 
Scilla  mariti  ma,  Asparagus,  Narcissus,  Galantbus,  Lcucoium,  Or- 
chideen, Onagraceen  {z.  ü.  Fuchsia,  Epilobium,  Circaea),  Ampeli- 
deea  etc.;  nur  Galium,  Typha,  Ti-adescantia  wurden  durch  Schnecken 
beschädigt.  Heuschrecken  zeigen  den  Rbaphidenp6anzen  gegenüber 
ein  älmlichcs  Verhalten. 

Wälirend  aber  die  RhaphidenbQndel  ein  ausgezeichnetes  Schutz- 
mittel gegen  omnivore  Thiere,  wie  Schnecken  und  Heuschrecken, 
bilden,  ist  der  Khaphidenapparat  ftlr  gewiäse  Specialiäten  eine  noth- 
wendige  Ingredienz  der  Nahrung,  so  fUr  die  Kaupen  von  Sphinx 
elpenor  {Futterpflanzen:  Galium,  Epilobium,  Vitis,  Inipatiens),  Sphinx 
Öalü,  Sphinx  porcellus  und  Sphinx  lineata  (aui  Galium,  Vitis,  Im- 
patiens),Sphinxvespei'tiIio(£püobium),  Sphinx  celerio(Vitis,Impatien.s). 

Die  ßhaphiden  wie  auch  andere  Schutzmittel  gegen  Schnecken 
sind  oft  auf  bestimmte  Pllanzentheile  beschränkt,  während  andere 
ungeschützt  geblieben  sind  oder  gar  eine  besondere  Anziehung  auf 
Schnecken  ausüben.  So  fand  ich  bei  Fritillaria  imperialis  die  Blätter 
und  oberen  Stengeltheile  nie  von  Schnecken  zerfressen  (wohl  aber 
von  Lilienbähnchen),  dagegen  frassen  dieselben  oft  den  Stengel 
dicht  über  der  Wurzel  völlig  durch.  Bei  Arum  maculatum  finden 
sich  öfter  in  grosser  Zahl  die  Schnecken  in  der  BlUthenscheide, 
um  den  Kolben  abzufressen,  während  sie  andere  Theile  der  Pöuuze 
nicht  anrülircn.  Bei  Leucanthemum  vulgare  bilden  die  BlUthen- 
küpfe  bei  Regenwetter  oft  den  Tummelplatz  zahlreicher  Exemplare 
von  Limax  Molleri,  die  die  weissen  Randstrahlen  abfressen,  dafür 
aber  die  Bestäubung  vollziehen  helfen,  die  bei  anhaltendem  Regen- 
wetter sonst  unterbleiben  dürfte. 

LodwiK,  Lchtbunh  der  Biologie  du-  PttaniEen.  m 


242 


Schnecken  und  pilsknalte  Pbaaaroguosn. 


Schutzlos  den  Schnecken  preisgegeben  faod  Stahl  osr 
Kulturpflanzen,  die  daher  zum  Theil  nur  unter  dem  Schob 
des  Men?ichen  existonzfuhig  Hind,  wie  z.  B.  der  Salat,  Lactuc«  n- 
tiva  (die  wilde  Lactuca  Scariola  wurde   nur  ausgelaugt  gefresaeoV 

Schnecken  und  Pilze. 

Die  Schutzmittel  gegen  Seh  neck  enfraas  werden  bei  rieleo 
Pflanzen  illusorisch,  wenn  die  letzteren  von  Pilzkrankbeit«n  be- 
fallen werden,  und  oft  werden  erst  durch  die  Schnecken  die 
Pilzkrankheiieu  fQr  die  PAaazen  verhängnissvoll.  So  traf  icii 
ganze  Llopfenhecken  von  Schnecken,  Uelix  fruticum,  derart  sjet' 
stört,  dass  nur  die  Blattstiele  und  Blattnerven  Qbrig  geblieben 
waren,  aber  es  stellte  flieh  heraus,  dasfl  nur  solche  Hopfenpfianzes 
zerstört  wurden,  die  am  Meblthau  (durch  Spbaerotheca  Castagnei) 
erkrankt  waren.  An  den  Ufern  unserer  Gewässer  sucht  die  Bem- 
Bteinschnecke,  Succine^  putria«  alle  PSanzen  heim,  die  von  Rovt- 
pilzen,  Peronosporeen,  Erysipheen  und  anderen  Pilzen  befallen  sind, 
und  zerfrisst  dieselben;  so  traf  ich  in  TliDringon  die  mächtigen 
Petasitesblatter  der  Gebirgsbäche,  die  von  Coleosporium  Tussilngtnb 
(Urheber  eines  Kiefemadelblascnrostes,  Periderraium  Plowrightii)  be- 
fallen waren,  durch  die  Succinea  putris  völlig  skelettisirt.  Alle  von 
dieser  Schnecke  zerfressenen  Pflanzen,  die  sonst  durch  Schnecken* 
Schutzmittel  gekennzeichnet  sind,  traf  ich  verpilzt^  so  Sjniphytum 
officinolti  durch  Eryaiphe  borridula,  Cirsiura  olerareum  durch  Puc- 
cinia  Hierocit  und  Bremia  Lactucae,  Chacrophyllum  aurcutn  und 
Angelicn  silvestris  durch  Puccinia  Pimpinellae.  Andere  Schnecken 
fressen  oft  nur  die  Pilzpolater  sauber  aus  den  Blättern  heraus,  wie 
bei  Tu.ssilago  Farfara  (die  der  Aecidiengentration  der  Puccinia 
Poaram)  und  Senecio  Fuchsii  (Puccinia  Sonecionis),  Die  grösseren 
Pilze  werden  von  den  Schnecken  gteichfalls  häufig  zerfressen,  doch 
durften  hier  die  Schnecken  bei  der  Sporen  Verbreitung  einen  wcäeut- 
lichen  Antheil  haben. 


Amebenschntz,  Hyriuekophilie  (f^inzione  mlrmecoHla  Belpino). 

§  85.  Eine  Reihe  pflanzlicher  Einrichtungen  werden  nur  ver- 
ständlich, wenn  sie  entstanden  gedacht  werden  als  Anpassungen  an 
Amciscnbesiedelung;  os  sind  dies  in  erster  Linie  die  an  den  Vege- 
tationsorganen  befindlichen,  oder  doch  ausserhalb  des  Schauapparate« 


AmeUeaBchuU. 


243 


4er  BlQfche  gelegenen  extranuptialen  (Delpino)  oder  asezuellea 
(Kny)  Nektarien,  dann  besondere  Futterkörperchen,  die 
von  Schimper  nach  Fritz  Müller  und  Belt  benftDnten 
[üller'scben  und  Belt'üchen  Körperchen  (fruttini  formicarie, 
food  bodies),  und  bei   dem   höchsten  Grad   der  Myrniekophilie  be- 

[  sondere  Wohnatätten,  Doniatien,  die  von  der  Pflanze  fflr  die 
Ameisen  angelegt  werden.  In  erster  Linie  dienen  diese  Ämeisen- 
besiedelungen  dnzu^  die  Pflanze  gegen  die  Schädigungen  anderer 
Thiere,  besonders  gegen  den  Frass  anderer  lusecten  und  deren  Larven 

^  zu  achülzen.  Der  ÄmeisenscbutK  gegen  Haupenfra^s  und  andere 
lusectenschädigung  ist  lange  bekannt  und  praktisch  nutzbar  gemacht. 
So  werden  nach  Andr6  von  den  Chinesen   in   der   Provinz  Canton 

I  die  Orangenbäume«  welche  daselbst  in  ausgedehntem  Masse  kultivirt 
werden,  mit  den  Nestern  baumbewohnender  Ameisen  versehen,  die 
die  Bäume  von  Ungeziefer  rein  halten  sollen,  und  die  Bäume  werden 

i  durch  Bambusstäbe  mit  einander  verbunden,  damit  den  Schntz- 
ameisen  ein  möglichst  grosses  Areal  zugänglich  wird.  AebuHch 
schützt  man  in  Italien  im  Qebiete  von  Mantua,  nach  Prof.  Savoja, 
die  Obstbäume.  Wenn  in  dieser  Gegend  Eichen  gefallt  werden,  so 
läast  man  diejenigen  Stümpfe  sivhen*  an  deren  Fusse  Hich  Ameisen- 
nester finden.  Haben  sich  dann  im  folgenden  Juhre  die  Ameisen 
in  denselben  eingenistet,  so  rodet  man  die  Stöcke  aus  und  bindet 
sie  am  Fusse  junger  Obstbäume  fest^  wodurch  diese  auf  Jahre  gegen 
Raupenfrasi>  geschützt  sind.  Forcl  schildert  in  seinem  Werke 
über  die  Ameisen  der  Schweiz,  in  welcher  Weise  die  Ameisen  bei 
uns  alles  Ungeziefer  beseitigen,  und  den  wichtigsten  Schutz  der 
Pflanzenwelt  gegen  dasselbe  bilden.  Kr  schätzt  die  Zahl  der  1n- 
secten,  welche  in  einem  Tage  von  den  Bewohnern  eines  einzigen 
Ameisennestes  vertilgt  werden ,  auf  1 00  000.  « Nichts  ist  so 
amüsant,  als  einen  Sack  Ameisen  (Formica  pratensis)  auf  eine 
gemähte  Wiese  auszuschütten,  und  zu  beobachten,  wie  dieselben 
die  gauze  Umgegend  in  Besitz  nehmen.  Alle  Grillen  müssen  flüchten 
und  ihre  Löcher  verlassen ,  die  Heupferde «  die  Stimzirpen  und 
Erdflöhe  fliehen  hüpfend  nach  allen  Seiten  hin,  die  Spinnen, 
Staphylinen  und  Laufkäfer  lassen  ihre  Beute  im  Stich,  um  nicht 
selbst  Überwältigt  zu  werden."  Forel  hat  beobachtet,  wie  die 
verschiedensten  Ameisenarten  Engerlinge,  Kaupen,  Kegeuwürmer, 
Zirpen  t*idteten.  Auch  unseren  Forstleuten  ist  diese  Thätigkeit  der 
Ameisen  schon  lange  bekannt.  So  hat  Ratzeburg  den  Nutzen 
der  Waldameisen  hervorgehoben,   die  eine  wirkliche  .Waldpolizei* 


244 


AiM&emchutB. 


bilden.  «Ein  Baum,  tin  dessen  Fass  ein  Ameisenhaufen  stehts,  wird 
gewiss  von  den  auf-  and  abziehenden  Ameisen  aufs  vollständigste 
geR&ubert.  Auch  wenn  sie  fem  Ton  ihrem  Neste  eine  Raupe  odecr 
somt  ein  Insect  finden ,  machen  sie  einen  Angrifi.  Sind  ihrer 
mehrere,  so  gelingt  es  ihnen,  auch  die  stärkste  llaupe  zu  nber- 
wältigen:  einige  greifen  sie  beim  Kopfe,  andere  beim  Körper  an 
und  zwacken  Rie  mit  ihren  starken  Kiefern  so  lange,  bis  sie  matt 
wird  und  endlich  erliegt.'  Beim  Kahlfrass  der  Bäume  tritt  die 
schützende  Macht  der  Ameisen  auffällig  hervor.  Inmitten  der  kahlen 
Waldsfct'Iten  trlH't  man  dann  oft  DiNtricte,  in  denen  die  Bäume  un- 
versehrt geblieben  sind,  weil  in  der  Nähe  sich  Ameisenhaufen  be- 
fanden. Nirgends  tritt  aber  die  Schutzvirkung  der  Ameisen  so 
überwältigend  zu  Tage,  wie  in  den  Tropen.  Die  Beziehungen  der 
Ameisen  r.\i  den  Pflanzen  der  Tropon  Bind  vereinzelt  schon  John 
Kay  ([{«jus  1080),  N.  J.  Jacquin  (1703),  G.  E.  Ruraph  (1711) 
bekannt  geworden,  aber  ihre  Bedeutung  als  Schutzeinrichtung  wurde 
nicht  erkannt.  Noch  weniger  war  dies  bei  einheimischen  Pflanzen 
der  Fall. 

Zwar  fand  schon  der  Altmeister  der  Pflanzenbiologie  Konrad 
Christian  Sprengel,  dnss  die  Ameisen,  welche  sich  regeJmSasig 
an  der  Basis  der  Blätter  der  gemeinen  Zimnwicke,  VicJa  sepium, 
Anden,  durch  die  daselbi^t  befindlichen  Nektarien  angelucki  werden, 
aber  erst  Delpino  und  von  ihm  unabhängig  Belt  stellten  1874 
die  Hypothese  auf,  dass  diese  Nektarien  (wie  auch  andere  Ein- 
richtungen) den  „AroeiscnpHanzen*  dazu  dienen,  eine  Schutzgardc 
von  Ameisen  zu  halten.  Dann  war  es  das  grosse  Werk  Delpino's, 
«FuQzione  niirmecofila  nel  regno  vegetale",  Bologna  1886—1889,  in 
welchem  durch  eine  überwältigende  Menge  von  Thatsachen  die 
Anpassungen  der  Pflanzen  an  die  Schutzwirkungen  der  Ameisen 
als  eine  weit  verbreitete  Einrichtung  der  Pflanzenwelt  erwiesen 
wurden.  Wem  noch  irgend  ein  Zweifel  blieb,  dass  die  Pflanzen 
sich  wirklich  in  gleicher  Weise  wie  die  Blattläu.se  und 
Hunderte  anderer  Tbiere  unter  den  Schutz  der  Ameisen 
stellen,  dem  musste  er  schwinden,  wenu  er  an  der  Hand  Delpino's 
die  Tausende  von  solchen  Ameisenpflanzen  in  ihrer  Verbreitung 
über  den  ganzen  Erdball  und  in  der  Mannigfaltigkeit  ihrer  An- 
passungen musterte. 

Nach  der  grundlegenden  Arbeit  Delpino's  vertheilen  sich  die 
myrrnecophUen  Pflanzen  in  folgeuder  Weise  unter  die  einzelnen 
Familien  (mit  ungefährer  Angabe  der  Arten): 


Arten  myrmekophiler  Pflaasen. 


245 


Ä.  Arten  mit  extranuptialen  Nektarien: 


Ranunculaceen  . 

6  S 

peciea 

in    2 

Sarraceniaceen    . 

H 

II 

.    2 

Gapparideea  .     . 

15 

« 

.    1 

Bixaceen  .     .     .     . 

16 

n 

.    5 

Malvaceen 

32 

• 

.    3 

Sterculiaceen 

6 

» 

,    3 

Tiliaceen  ,     .     .     . 

15 

n 

n      2 

Malpigbiaceen    . 

72 

n 

«  14 

Balsam  ineen 

9 

« 

.    2 

Xanthoxyleen     .     . 

4 

II 

.     1 

Siniarubeen  .     .     . 

3 

n 

.    2 

Passifloraceen 

217 

n 

,  16 

Cucurbitaceen    . 

64 

n 

.  13 

Turneraceen  .     . 

53 

n 

n    5 

Smilaceen 

30 

1) 

1,    7 

Moringeen     .     . 

3 

II 

«    1 

Marcgraviaceen  . 

24 

it 

1.    4 

Oactaceen      .     . 

3 

11 

,    2 

Leguminosen : 

a)  Papilionaceen 

168 

n 

.23 

b)  Cäealpinieen 

122 

n 

n     1 

c)  Mimoseen 

663 

» 

.19 

Rosaceen : 

a)  Roseen 

2 

« 

.    1 

b)  Amygdaleen 

40 

n 

.    3 

c)  Cbrysobalaneen 

i      38 

11 

.    4 

Combretaceen 

49 

11 

,    6 

Vochysiaceen 

25 

« 

.  u 

Oaprifoliaceen    . 

20 

n 

.    2 

Rubiaceen 

1 

II 

.     1 

Gompositen   .     . 

2 

» 

.    2 

Ebenaceen    .     . 

60 

» 

.    2 

Oleaceen  .     . 

50 

■ 

.    6 

Bignoniaceen 

342 

11 

.26 

Pedalineen    . 

13 

11 

.    6 

GonTolTulaceen  . 

9 

11 

.    4 

Verbenaceen .     . 

44 

w 

.    4 

Scrofulariaceen  . 

5 

« 

.    1 

^^F               246                              Myrmckophile  Art«D  and  Gattungän.                   ^^^^^^^^^^| 

^^^^1                         Poljgonaceen                   6  Spccics 

^^H 

^^^^H                           Euphorbinceen 

482 

^^1 

^^^^^L                         Saliciueen 

21 

^^1 

^^^^H                        Orclude«a     .     . 

10 

^^M 

^^^^H                       LUUceen  ,     .     . 

12 

^^1 

^^^^F                        Aspar^ineen 

1 

^^1 

^^^^H                           Smilaceen 

95 

^^H 

^^^^H^                         Dioscoraceen 

3 

^^^1 

^^^^^^^^^H              Emodoraceen 

1 

^^^1 

^^^^^^^^^H 

4 

^^^H 

^^^^^^^^ft                                    .     . 

31 

^^^^1 

^^^^^^^^^^B            Palmen 

4 

^^^^1 

^^^^^^^^H           Farne        .     .     . 

l 

^^^^1 

^^^^^^^^^^1 

-        2(?) 

^H 

^H             B.  Arten,  welche   den  Ameisen   Wohnung   oder  ständigen       f^. 

^H                                            Aufenthaltsort  gewähren:                                    ^^ 

^H                1.  Plantae  BeccahanBo  ^Arten  der  aKcn  Welt,  ipecie  di  aviloppo  orieatale).    ^H 

^^^^                          Mjristicaceen  ...       l  Species 

l  6aU.                        H 

^^^^B                           Euphorbiaceen      .     .       4 

^fl 

^^^^1                         Verbenaceen    ...       1 

^H 

^^^^H                           Palmen 

,^H 

^^^^1                           Ruhiaceen  ....     49 

^^H 

^^^^F                         Monimiaceen   ...       2 

^^B 

^^M               2,  Planta«  AnbletiaDoe  (Arteo  der  netien  Welt.,  specie  di  svituppo  occidentale).    ^H 

^^^^                           Melastomaceen     .     .     31  Species 

in  5  Gatt.                        ^H 

^^^B                         Polygonaceen  ...     12 

_■ 

^^^^1                           Artocarpeen     ...     20 

^H 

^^^^1                         Mimoäeen 

^H 

^^^^1                         Palmen 

_^H 

^^H                          Ingeaammt  3030  Species  in  292 

Gattungen.              ^^^^^| 

^^^V                Das  Auftreten  der  Myrraekopbilie  verlegt  Delpino  nach  dem     ^M 

^H             geologischen   Auftreten   der  Ameisen    und    der  heutigen   Ameisen-     ^| 

^H             pflanzen  in  die  Kreidezeit  und  die  folgender 

1  Perioden.     Wirkliche      ^1 

^H             Ameisenorganc  hat  zuerst  Massalongo  aus 

dem  Miocän  vom  Sene-      ^t 

^H              gal    abgebildet.      Die   Liste    Delpino's  (die 

nachträglich   von   ihm     ^M 

^H             selbst,  wie  auch  von  anderen  Forschem  noch 

vermehrt  worden  ist)     ^M 

Verbreitung  der  Myrmekophilie. 


-247 


ergibt  folgende  VertlieUung  der  AmeisenpflaDzen  auf  die  phyto- 
geographischen  Regionen.  Es  kommen  auf  die  centro-amerikuni^che 
Region  563  myrmekophile  Arten,  die  afro-indische  Region  von  mehr 
ald  der  doppelten  Ausdelinuiig  310  Arten,  die  niascarenische  Kegion 
(dieselbe  ist  relativ  nehr  reich  daran)  53  Arten,  Australien  nur 
61  Arten,  auf  die  Missouriregion  42,  die  mongolische  Region  31» 
die  sibirico-europüische  Region  35,  die  Wittelmeerregion  14,  dio 
kalifornische  Region  10,  die  macaronesische  Region  3,  die  oligo- 
neaische  Region  0,  die  polynesiacbe  Region  16,  auf  Patagonien* 
Lnplata  17,  Chile  2  Arten. 

Wie  die  Verbreitung  der  Ameisen  es  erwarten  lüsst,  sind  die 
PBanzen  mit  extrunuptialen  Nektarien  am  häufigsten  zwischen  den 
Tropen  und  in  ihrer  Nähe.  Während  die  mittel-  und  nordcnropäische 
Flora  ebenso  wie  die  der  nördlichen  Vereinigten  Staaten  daran  sehr 
arm  ist,  begegneten  Seht m per  z.  B.  in  der  brasihanischen  Pro- 
vinz Sta.  Catharina  wie  bei  Rio  de  Janeiro,  Baliia  und  Pemambuco 
wild  wuchsende  PSanzen  mit  extranuptialen  Nektarien  bei  jedem 
Schritt.  Er  schreibt:  „So  beobachtete  ich  in  der  Nähe  von  Blumenau 
während  meines  sehr  kurzen  Aufenthaltes  daselbst  gegen  dretssig 
häufige  Arten  mit  solchen  Organen,  die  den  vepü^^liiedensten  Fannlien 
angehörten;  es  waren  Mimosaceen  (Inga,  Mimosa),  Oaesalpiniaceen 
(Cassia),  Papilionaceen  (Erythrina),  Passitloraceen  (Passiflora),  Vcr- 
benuceen  (Citharexylum,  Aegiphila,  Clerodendron  fragrans,  letzteres 
naturaüsirt),  Euphorbiaceen  (Croton,  Sapiura,  Alcbomea  etc.),  Con- 
Tolvulaceen  (Convolvulus,  Ipomoea),  Malpighiaceen  (Stigmaphyllum, 
Tetrapteris ,  Bunchosia) ,  Cucurbitaceen ,  Rutnceen  (Zanthoxylum). 
Bignoniaceen,  Titiaceen  (Triumfetta),  Malvaceen  (Urena,  Gossypium 
colt.),  Marcgraviaceen ,  Orchideen.  Die  Zahl  der  bei  Blumenau 
wachsenden  Pfianzenarten  mit  extranuptialen  Nektarien  ist  jeden- 
falls weit  grösser/  Nach  dem  Strande  zu  fanden  sich  /..  B.  noch 
Laguncularia  racemoea,  Ipomoea  pes  citprae,  Paritium  tiliaceum  (Mal- 
Tacee),  Malpighiaceen. 

Noch  mehr  Amciseupflanzcn  traf  Schimper  innerhalb  der 
Wendekreise,  so  bei  Rio  de  Janeiro  (Cassiaarten,  crotouartige  Euphor- 
biaceen, Arten  von  Passiflora,  Aegiphila,  Mimoseen,  Bignoniaceen  etcj. 
Wie  die  brasilianische  Flora,  so  ist  auch  die  des  nördlichen  Süd- 
amerika, Westindiens,  Mexikos  etc.,  durch  eine  solche  Häufigkeit 
der  extranuptialen  Nektarien  charakterisirt. 

Die  Arten  mit  extranuptialen  Nektarien  gehören  denn  auch 
zum  grössten  Theil   tropischen   und   subtropischen  Pflanzenfamilien 


U9 


AmciaeiiBchtitc  bei  Funm. 


fw,  und  verschiedene  Familien,  die  auch  in  kälteren  Zonen  zahl- 
roicfa  vertreten  sind,  besitzen  in  den  tropischen  und  subtropischen 
Ländern  nur  oder  fast  nur  Arten  mit  extranuptialen  Nekt&rien.  wie 
die  Euphorhiaceen  *  Verbcnaceen ,  Cucurbitaceen ,  Convolvulaceen, 
Malvaceen,  Tiliaceen,  Orchideen,  Farne  (vgl.  aber  Ptcridium  aqui- 
linura).  Familien,  die  innerhalb  der  Wendekreise  fehlen,  enthalten 
keine  oder  nur  wenige  einzelne  Arten  von  Ameiseopfianzen,  so  die 
Cruciferen,  Labiaten»  Primulaceen,  Umbelliferen ;  von  RanuneuUceen 
ist  nur  Paeonia,  von  Scrofulariaceen  Melampyrum  (a  da)  myrmecophil. 
wozu  in  SUdeuropft  noch  die  Eupborbiacee  Crozophora  tinctoria 
kommt. 

In  der  mittel-  und  nordeuropäisch en  Flora  sind  nur  Arten  der 
Papilionaceen,  Amygdnleen,  CnprifoHaceen,  Compositen,  Scrofularia- 
ceen, Polygonaceen,  Salicineen  und  Farne  mit  extniuuptialen  Nek- 
tarien  versehen.  Sie  stammen  aber  zum  Theil  aus  wärmeren  Ländern, 
und  bei  der  grossen  Ausdehnung  des  Verbreitungsareals  der  anderen, 
scheint  es  auch  bei  ihnen  nicht  unwahrscheinlich,  duss  ihre  Ameisen- 
nektarieo  in  wärmeren  Zonen   zuerst  zur  Ausbildung   gelangt  sind. 

§  80.  Im  Folgenden  mögen  zunächst  einige  Fälle  von  Ameisen- 
pflanzen erörtert  werden,  die  nur  durch  extranuptiale  Kektarien  die 
Schutzameisen  an  sich  fesseln ,  sodann  die  Fälle  zur  Besprechung 
kommen,  in  denen  seitens  der  Pflanze  nicht  nur  Ameisennahrung, 
sondern  auch  Ämeisenwohnstätten  zur  Ausbildung  gelangt  sind. 


Ameisenschutz  bei  Farnkräutern. 

Unter  den  Farnkräutern  besitzt  nach  Bonnier  und  Göbel 
eine  grosse  Anzahl  extranuptiale  Nektarien,  wie  Cyathea  arborea, 
Hemithelia  obtusa,  H.  horrida,  die  Arten  von  Angiopteris,  nach 
Göbel  Polypodium  quercifolium.  Näher  ist  ihr  Bau  und  ihre  Be- 
deutung bei  unserem  Adlerfarn,  Pteridium  aquilinum,  untersucht 
worden.  Sie  finden  sich  hier  am  Grund  der  Blatthau ptncrvcn  und 
secemiren,  so  lange  die  Wedel  noch  jung  sind,  reichlich  Nektar 
(Saccharose  und  Glukose).  Fritz  MQller  hat  gefunden,  dass  durch 
sie  in  Brasilien  kleine  schwarze  Schutzameisen  der  Gattung  Crenio- 
gaster  an  das  Farnkraut  gefesselt  werden,  die  dasselbe  vor  den 
Zerstörungen  der  Blattschneideraroeisen  (Oecodoma)  bewahren.  Jugend* 
liebe  Wedel,  die  zufallig  des  Ameisenschutzes  entbehren,  werden 
völlig  von  Oecodoma  zerstört. 


Myrmekojibile  Monokotyledonea. 


249 


An  alte  Wodel  gehen  die  Oecodomaarten  nicht.  Auch  bei 
uns  Verden  junge  Wedel,  wie  ich  seihst  beobachtet,  durch  Schute' 
ameisen  besucht,  und  sind  oft  deutlich  mit  einem  durch  rtitliliche 
bis  rothbraune  aufwärts  gerichtete  Qliederhaare  gebildeten 
Saftmal  versehen,  ähnlich  wie  Impatiens  Baharainn.  (Bei  austra- 
lischen Exemplaren  von  Pteridiuni  aquilinum  treten  die  Gliederhaare 
in  abnormer  (Grösse  und  Häufigkeit  auch  an  anderen  Theilen  des 
Farnkrautes  auf.)  Jugendliche  Wedel  traf  ich  bei  uns  nie  von 
Kaupen  etc.  angefressen,  alte  entbehren  auch  bei  uns  des 
Ameisenitchutzes.  Dies  hat  sich  eine  kleiue  Gruppe  von 
Blattwespen  im  Laufe  der  Zeit  zu  Nutze  gemacht.  leb  traf 
bei  Greiz  an  einer  Stelle  reichlichen  Vorkommens  von  Pteridium 
die  alten  Wedel  fii.<tt  sämmtlich  zerfressen,  die  Mehrzahl  aber  völlig 
skelettisirt.,  bei  einzelnen  sogar  die  Blattrippen  bis  auf  die  unteren 
weggefressen,  und  zwar  waren  gerade  die  zarteren  Tbeile  (Spitzeo 
der  Fiederchen)  stehen  gelassen  —  ein  Beweis,  dass  es  sich  um 
eine  Anpassung  uii  die  nicht  durch  Myrmekophilli*  gescliUtzten 
Theile  handelte.  Der  Urheber  dieser  ausgedehnten  Zerstörungen 
war  die  Itaupe  der  Blattwespe  Strougylogaster  cingulatus,  die  nach- 
dem vor  ihrer  Verwandlung  sich  in  die  Kiefernborke  einfrisst,  um 
daselbst  bis  zum  Frühjahr  zu  verweilen.  Die  Kiefernrinde  sieht  an 
den  Frassstellen  wie  mit  feinem  Schrot  durchlöchert  aus.  Nach 
Brischke  gt/hen  auch  die  Haupen  anderer  Wespen,  wie  Seiandria 
sfcramineipes,  Strongylogaster  Filicis  (die  sich  in  der  Gefangenschaft 
auch  in  Korkpfropfen  einbohrt),  Tenthredo  baldiata,  ferner  Schmetter- 
lingsraupen  von  Eriopus  Pteridis,  Euplexia  lucipara,  von  Zweiflüglern 
(Aricia  albitarsis,  Änthonigia  hystrix  etc.)  au  die  härteren  Theile 
des  Adlerfarns. 

Bei  Polypodium  sinuosum  und  P.  patelliferum  halten  sich  die 
Ameisen  in  den  durch  Absterben  eine«  sehr  entwickelten  Wasser- 
gewebes  entstandenen  Höhlungen  auf. 


Ameiaenschutz  bei  Monokotjledooen. 

Von  Orchideen  sind  nach  Delpino  Epidendron  elongatum, 
Limodorum  Tankervillae,  Oncidium-  und  Notiliaarien  myrmekophil. 
Die  Nektarsecretion  geschieht  hier  an  den  Blättern  oder  Bracteen 
oder  am  Kelch  und  Grund  des  BlQthenstieles.  Verschiedene  epiphy- 
tische  Orchideen  der  Tropen  beherbergen  in  gekammerten  Knollen 
nnd  in  Scheinknollen   rfgelmilssig  Ameisen;  da  diese  Knollen  aber 


250 


Extrftnuptiale  Nektarien  der  Solicineen. 


zunüchi<t  als  Wasäerspeicher  dienen,  kSonen  sie  nicht  als  specifiscfae 
Anpussungea  an  Ameisen  betrachtet  weHcn.  Er  waren  hier  (z.  6. 
bei  Scbomburgkift  tubicinis,  Grammatophyllum  »peciosum,  die  Huth 
auffuhrt)  keine  besonderea  Änpafisungen  seitens  der  Pflanze 
DÖthig.  um  die  Symbiose  aufrecht  zu  erhalten. 

Von  LÜiaceen  führt  Delpino  besonders  Lilium  croceam, 
L.  tjgrinuiu,  von  Aspnragineen  Äsparafnia  acutifotiuf«,  von  Smil- 
aceen  etwa  95  Arten,  von  Dioscoraceen  3  Arten,  von  Emodor- 
aceen  Wacbeudorfia  tbyrsiflnra ,  von  I  r  i  d  e  e  d  Iris  xyphium, 
I.  halophila,  I.  graminea,  von  Musaceen  ca.  25  Arten  von  Heli- 
oonia,  4  Arten  von  Strelitzia,  2  von  Ravenala,  von  Palmen  Kor- 
tbalsia  debilis,  K.  laciuiosa,  K.  ferox  als  myrmecophil  auf.  Auch 
K.  wallichiaefolia  scheint  extraHorale  Nektarien  zu  besitzen. 


Extranuptiale   Nektarien   der  Salicineen   zum   Schutz   des 

Laubes. 

unter  den  Salicineen  besitzen  die  Pappehi  zum  Theü  extra- 
nuptiale Nektarien  an  der  Basis  der  Blatter.  Die  Zitterpappel 
z.  B.  wird  durch  die  Wirkung  der  Nektarien  fast  sicis  von  Ameisen 
besucht  und  geschützt  gegen  die  vielen  Kaupen  und  vollkommenen 
Insecten  (Ohrysomeliden  etc.),  welche  ungeschQtzte  Baume  kahl- 
fressen. Die  Schutzwirkung  hat  hier  sowohl  Trelease  wie  auch 
Lundström  conatatirt.  Als  bei  Christincburg  in  Schweden  der 
Boden  in  einem  Tfaeil  einer  Espenallee  umgegraben  wurde,  wodurch 
die  daselbst  wohnenden  Ameisen  gestört  und  vertrieben  wurden, 
konnte  Lundström  (1884)  wahrnehmen,  wie  die  Blätter  an  allen 
Bäumen  in  diesem  Theile  der  Allee  schon  frühzeitig  von  Insecten 
gänzlich  zerstört  wurden,  während  die  Bäume  in  dem  Übrigen  Theile 
der  Allee  beinahe  unbeschädigt  und  von  Ameisen  bevölkert  waren. 
Lundström  bat  bei  Populus  tremula  zuerst  auf  eine  Zwiegestalt 
der  Blätter  hingewiesen.  Die  nekiarabsondernden  Drüsen 
finden  sich  nämlich  nur  auf  den  2 — 3  ersten  FrOhlings- 
blättern  des  Zweiges,  an  gewissen  Sprossen,  besonders  an  den 
Langtrieben,  dann  oft  auch  auf  den  1 — 2  letzten  Blättern.  Die 
Stiele  der  nektarführenden  Blätter  eind  kurz  und  beinahe 
rund,  die  der  übrigen  Blatter,  denen  am  Grund  die  Nektarien 
mangeln,  sind  etwa  doppelt  so  lang  und  zusammengedrückt. 
Sie  allein  werden  durch  den  leisesten  Luftzug  in  steter  Be- 
wegung gehalten.     Es  besteht  hier  also  in  Bezug  auf  die  Laub- 


MyrmclcophiUe  der  LcgumiDtuen. 


251 


I 


blätter  ein  ähnlicher  Gegensatz  vod  Änemopfailic  und  Enlomophiliö 
(vgl.  den  letzten  Äbschn.),  wie  dieser  iu  der  Blumenwelt  so  häufig 
auftritt.  £inc  Ueterophyllie  findet  sich,  worauf  mich  0.  Dammer 
aufmerksam  machte,  auch  bei  anderen  Pappeln,  wo  aber  die  Blätter 
mit  nicht  zusammengedrückten  Stielen  durch  Wollfilz  geschützt  sind 
(vgl.  den  Abschnitt  über  fixe  Lichtlage). 

Die  Myrmekophilie  der  Leguminosen. 

unter  den  Papilionaceen  sind  nach  Delpino  27  Ärt«n  von 
Vicia  (Viciosac  Ählefeld)  myrrnecophil«  G4  Arten  (Ervosac  Able- 
feld)  nichtf  von  580  Fhaseoleen  sind  141  mit  Amciseunektariec  ver- 
seheQf  und  in  den  Tropen  finden  sieb  nach  Schimper  vielfach 
nektari entragende  Papilionaceen. 

Unsere  Vicia  sepium  und  V.  sativa  tragen  an  der  unteren  Seite 
der  Nehenbliitter  honigabsondemde  Trichome.  Nach  Lundstrdm 
zeigen  diese  etwas  ^ehtiblt^n  Siipulue  in  ihren  verschiedenen  Zellen 
eine  gut  durchgeführte  Arbeitstheilung.  Die  keulenförmigen 
Haare  sind  honigabsondernd,  die  langen  honigfesthalteud,  die  mit 
dunkelviolettem  Zellsaft  cxponirepd.  Man  findet  die  besonders 
nahe  der  StamniBpitze  reichlich  functionirenden  Nektarien  mit 
grosser  Regel uiüssigkeit  von  Ameisen  besucht,  die  den  Nektar  gierig 
saugen.  Gelegentlich  finden  sich  bei  uns  freilich  auch  andere  —  fUr 
die  Pflanze  unschädliche  —  Gäste  ein,  wie  Rienen,  Wespen,  Fliegen, 
Hummeln;  Delpino  beobachtete  aber  in  Italien  nur  Ameisen  (vgl. 
auch  Centaurea  montana,  wo  die  Myrmekophilie  in  Italien  gleich- 
falls stürker  ausgeprägt  ist).  Bei  uns  sind  auch  V.  angustifolis, 
V,  Faba  etc.  durch  Ameisen  geschützt.  Nach  Lundström  sollen 
bei  den  Ervosae  (Cracca  etc.)  die  Blattläuse,  die  der  Pflanze  hier 
keinen  merklichen  Schaden  zufügen,  die  Nektarien  ersetzen  und 
gewisser  mausen   „wandernde  Nektarien*  darstellen. 

Bei  Vicia  Faba  etc.  sind  die  Nektarien  am  spitzen  Endo  der 
Blattachse,  in  anderen  Fällen  durch  Umgestaltung  der  Nebenblättert 
der  Axillarknospeu,  durch  Bildung  von  Kraergenzen  längs  der  Blatt» 
stiele  und  Spindeln  entstinden. 

Bei  den  Cäsalpinieen  haben  1 22  (von  170)  Cassiaarten 
Nektarien,  und  zwar  kommen  vor:  1  DrUso  an  der  Basis  des  Blatt- 
stiels bei  27  Arten,  1 — 2  am  Blattstiel  bei  8  Arten.  DrOsen  an 
den  untersten  Blattfiedem  bei  46  Arten,  au  allen  Blattficdern  bei 
12  Arten.     Der  Gestalt  nach  unterscheidet  Delpino  29  Arten  tob 


252 


Myrmekopbüie  der  Boaaoeen  und  Caprifoliaceeu. 


AmeUeuuektarien,  und  es  sind  yod  den  haumartigeD  Species  63 ''/o, 
von  den  strauchartigen  76  ^/o,  den  Halbsträu ehern  86 "/o,  den  Stauden 
l>0  7^  und  den  einjährigen  Arten  SA^in  myrmekophil.  V^on  den 
zwei  Hauptrerbreitungäcentren  der  Gattung  kommen  auf  das  central- 
amerikanische  106  Species,  wovon  72  "/o,  auf  das  asiatisch-afrikanische 
93  SpecieSf  wovon  66"/i>  myrmekophü  sind.  Bei  der  UuterfaniUie 
der  Mimoseeu  kommen  auf  1139  bekannte  Arten  etwa  I3ü3  myr^ 
mekophÜe. 


Rosaceen   mit  extranaptialen  Nekturien. 

Die  Banksiaro8t^f  Rnsa  BankRiae^  welche  anderer 
Schutzmittel  (Stacheln.  DrUsenhaarc)  baar  ist,  wie  auch 
Uosft  bract«ata,  besitzt  an  den  KcrbzÜhnen  der  Blätter  Nektarien. 
die  reichen  Honigsaft  secemiren  und  durch  eifrigen  Ämeisonbesuch 
(Camponotu»  pubescens)  vor  den  Larven  von  Xjlotoma  rosae  Schutz 
gewähren,  ßeccari  legte  ein  Blatt  von  Rosa  hybrida,  das  von 
der  Xylotoma  besetzt  war,  auf  einen  Banksiarosenstrauch  und  be- 
obachtete, wie  bald  die  Schutzameisen  Ober  die  Eindringlinge  her- 
fielen uud  eine  wie  die  andere  mit  dem  Maule  hinweg  zerrten,  und^J 
Delpino  machte  ähnliche  Beobachtungen.  ^H 

Die   tropische   Unterfamilie   der   Cbrysobalaneen   ist   reich   an 
extranuptialen  Nekturien. 

Von  Ämygdaleen  (Prunus,  Amygdalus)  haben  von  93  Arteu 
40  Ameisen ncktarien,  so  Prunus  avium,  P.  Mahaleb,  P.  Padus, 
Laurocerafius,  P.  dnmestica,  Persica,  Armeniaca,  Amygdalus. 

Auch  bei  Crataegus  oxyacaiitha  finden  itich  Nektarien. 

Caprifoliaceen  mit  Ameisenschutz. 

Bei  den  Caprifoliaceen  fehlen  extranuptiale  Nektarien  den 
Lonicerecn,  sind  dagegen  den  Sambuceen  eigen.  Sie  sind  hier 
verbreitet  bei  Sambucus  (z.  B.  S.  nigra,  S.  racemosa,  S.  Kbulus), 
während  sie  in  der  Gattung  Vibumum  allein  bei  dem  Subgenus 
Opulus  (nicht  bei  Lentago  und  Soletiuus)  vorkommen.  Sie  treten 
bei  uns  aber  in  sehr  verschiedener  Ausbildung  auf,  z.  B.  bei  Vi- 
bumum Opnlus,  wo  sie  bald  lebhaft  roth  gefärbt  und  durcli  besonde 
Saftmal  gekennzeichnet  sind,  bald  unscheinbar  und  von  gerioger 
Secretion.  Während  ich  die  ersteren  stets  von  Ameisen  besiedelt 
(und  die  Blätter  dann  intact)  fand,  traf  ich  an  manchen  Standorten 
weder  Ncktar»ecrotion  noch  Ameisen,   und  es  waren   dann   kEufig 


aus 

ten      I 

M 


Myrmetcophtle  lUnuncu1ace«n  und  Malvaceen. 


253 


die  Blätter  durch  Insectenlnrven  (Craleruca  Viburai)  vdllig 
durchlöchert  und  bis  auf  die  Blattnerven  zertresscn.  Eine  Be- 
obachtung^ von  U.  Da  mm  er  bei  Sambucas  nigra  macht  es  wahr- 
scheinlich, dass  bei  Anioisenbesuch  eine  verstürkto  Nektar- 
secretion  eintritt,  BeiSitmbucusnigra  treten  nach  Dainmcr  dreierlei 
luarpholng'isch  verschiedene  Nektarien  auf:  meiamorphosirte  Stipulae, 
mutamorpbosirte  Fiedern  zweiter  Ordnung,  umgewandelte  Blattzähne 
und  vielleicht  noch  Stanimexcrescenzen.  Auch  unsere  Sarobucns- 
arten  haben  eine  stete  Ameinengarde. 

Myrmekophile  Hanunculaceeu. 

unter  den  Ranunculaceen  ist  die  Gattung  Paconm  durch  Nek- 
tarien  ge&chQtzt  (Paeonia  officinalis  etc.,  dagegen  nicht  P.  Moutan), 
die  am  äusseren  Rande  der  Sepala  vor  dem  Oeffnen  der  BlUtho 
reichlich  Honig  seceruiren  und  »chlieHslich  ganz  mit  Zuckerkry- 
stallen  bedeckt  erscheinen.  Delpino  sah  dieselben  von  frUh  bii=! 
thbends  durch  Schutzameisen  besucht.  Näherte  sich  eine  Wespe, 
so  nahmen  sie  drohende  Haltung  an  und  bissen  wUthend  um  sich. 
Die  Wespen  (Polistes  gallica)  Torricfchcn  grosse  Furcht.  Auch 
Schimper  beobachtete,  als  er  die  Farbeuliebhaberei  der  Ameisen 
durch  Auslage  farbiger  mit  Zucker  bestrichener  Papierstückchen 
conafcatirte.  die  Kämpfe  der  Ameisen  gegen  die  Wespen.  «Die 
Angst,  welche  die  Wespen  vor  den  kleineu  sich  aufrichtenden 
Thierchen  zeigten ,  gewährte  einen  Überaus  komischen  Anblick. 
Grosse  Fliegen ,  welche  ebenfalls  zuweilen  an  der  Zuckerspendc 
theilnohmen  wollten,  zeigten  vor  den  Ameisen  noch  grössere  Angst 
als  die  Wespen,  während  eine  Hornisse,  die  Versuchsstämme  einige 
Mal  besuchte,  zwar  meist  ebenfalls  angegriffen  wurde,  häufig  aber 
Herrin  der  Situation  blieb.  Heftige  Kämpfe,  in  welchen  die  Ameisen 
Sieger  blieben,  fanden  auch  zwischen  diesen  und  Ohrwtlrmem  statt, 
die  ich  (Schimper)  in  ein  kleines  Loch  der  Kinde  mit  Zucker- 
lAsung  gelegt  hatte." 


Ameisennektarien  der  Malvaceen. 

Die  Gattung  Qossypium  ist  mit  Ausnahme  weniger  Arten 
durch  Vermittlung  der  Nektorien  auf  Blättern  und  Brakteen  gut 
durch  Ameisen  geschützt,  so  Gossypium  herbaceum,  G.  micrantbum, 
G.  arboreum,  G.  vitifoliam,  G.  Iiirsutum,  G.  rcligiosum,  G.  lati- 
folium.  G.  barbadense,  G.  peruvianum.    Trelease  beobachtete  bei 


254       Die  mjmiekopbilcn  Verbenaceeo,  Polygoncen,  ConTolvulaceen. 

6.  microcarpum  reicfalichea  Ämeisenbesucli  (uud  nusnabmsweise  aach 
Bienen  und  Wespen).  Sehr  reichliche  Nektarsecretion  haben  auch 
Arten  von  Uihiscus  und  alle  (nach  Delpino  21,  nach  M.  GUrke 
auf  6  zu  reduciren(It:n)  Arten  von  Ürena.  Urena  lobata,  in  Brasilien 
nie  ohne  Crematogaster,  wurde  auch  in  meinem  Gart«n  reichlich 
von  Ameisen  besucht.  Während  die  Stainmpflaozen  meines  Exem- 
plares,  dessen  Samen  ich  von  Fritz  MulIer  erhielt,  bei  Blumenau 
säromtlich  siebennervif^  waren  uud  nur  1  Kektarium  trugen^  waren 
an  dem  von  mir  in  Deutschland  f^ezogenen  Exemplar  sämmtHche 
Blätter  neunnervig,  mit  nur  einer  Drüse  versehen,  das  zur  Erhal- 
tung der  Art  in  der  Beimufch  erworbene  Schutzmittel  war  also  in 
gesteigertem  Masse  zur  Aunbildung  gelangt  (nach  H.  GUrke,  dem 
neueren  Beorbeit«r  der  Gattung  ürena,  ist  jedoch  die  Zahl  der  Nerven 
und  DrUsen  überhaupt  variabul).  Qtlrke  unterscheidet  nur  Urena 
lobata,  U.  sinuata,  tJ.  rigida.  U.  repanda,  D.  Hookeri,  U.  Armitiana 
mit  vielen  Varietäten. 

Verbenaceen. 

Die  Familie  zeigt  alle  Grade  der  Mvrmekophilie,  selbst  inner- 
halb derselben  Gattung;  so  sind  Clerodendron  fragrans.  Gl.  Bungei 
und  andere  ausgeprägte  Ämeisenpflaiizen,  während  Gl.  siphonanthus 
kaum  noch  Ämeiat-n  anlockt.  Verbena  und  Vitex  etc.  haben  keine 
estranuptialen  Nektarien.  Von  Clerodendron  sind  nach  Delpino 
33  **/(!,  von  Citharoxylum  *)6  "/i  der  Arten,  von  Duranta  und  Calli- 
carpa  je  3  Arten  m^rmekophil.  —  Von 

Polygoneen 

haben  Polygonum  cuspidatum,  MUhlenbergia  adpressa,  M.  sagitti- 
folia,  M.  platyclada,  vielleicht  auch  Poljrgonum  couvolvulus  und 
P.  dumetorum  extranuptiale  Nektarien.  Von  Triplaris  bieten  gegen 
20  Arten  den  Ameisen  Wohnstätten. 


Die  myrmekuphilen  Oonvolvulaceen 

bilden  gegen  30  "/o  der  gesammten  Arten  der  F'amilie.  So  bat 
zuerst  Poulsen  auf  die  Nektarsecretion  durch  extraSorale  Nek- 
tarien bei  Batalas  edulis,  B.  glaberrima,  Ipomoea  rauricata  hinge- 
wiesen, und  Delpino  beschreibt  die  Nektarien  von  Pharbitis,  Calo- 
nyction,  Quamoclit  vulgaris  nnd  Ipomoea. 


Rubiooeen,  Oleueen,  Bi^BOfuaoeen, 


255 


Von  Rubiaceen 

fuhrt  Beccari  50  Arien  (4  Gattungen)  auf,  tod  denen  nur  3 
nicht  myrxDtikophil  sind,  die  anderen  durch  Äraei<en  auf  du  Kach- 
baliigste  geschützt  vrerden,  so  HTdnophjtum  amboinenBe  durch  dio 
Ameisenarten  Iridomyrmex  cordata  und  Crematogaster  deformatus, 
femer  Myrmecodia,  Myrmedonia,  Myrmephyton  (DuroioarfceD,  theila 
mit  Wohnstätten  in  Stcngelorganen,  theila  in  Blattblosen  mit  be- 
fionderem  Eingang,  ebenso  Sarcocepholus  oiacroceplialus,  Nauclea 
J;mceolata,  Reraija  pbysopbora  [letztere  mit  Blattblasen],  Cuviera 
physinodes,  C,  Angilensis,  C.  longiflora,  Canthium  glabrifolium). 


Oleaceennektarien. 

Bei  den  Oleaceen  finden  sich  extraflorale  Nektarien  hei  Oleu 
fragrans,  0.  exceUa  sowie  bei  Syringa,  Ligu&truni,  Korestiera  li- 
gustrina,  während  sie  den  Gattungen  Forsythia,  Fraxinus,  Fontanesia, 
Chionanthus  fehlen.  Bei  Syringa  chinensis  fand  Delpino  die  Blatt- 
unterseito  mit  zahlreichen  Tnchomon  bedeckt,  die  einzeln  in  kleinen 
Grübchen  stecken.  Sie  scheinen  nicht  zu  secernireu.  Dagegen 
bilden  ähnliche  Trichome  an  der  Blattbasis  und  längs  der  Blntt- 
decurrenz  am  Stiel  Anhäufungen  in  verschieden  gestalteten  Grüb- 
chen, welche  ihrer  Nektarsecretion  wegen  als  extrauuptiale  Nek- 
tarien  zu  gelten  haben.  Bei  Ligustrum  coriaceum  (?)  zeigt  die  eine 
Form  nach  Delpino  noch  eine  Secretion  in  ähnlichen  Grübchen 
mit  Trichomen,  bei  einer  anderen  werden  die  Grübchen  aber  von 
Milben  bewohnt;  es  hat  nach  Delpino  (ähnlich  wie  bei  Tecoma 
australis)  eine  Umwandlung  in  Milbenbäuschen  stattgefunden.  Die 
Arten  Ligustrum  vulgare,  L.  sinense  und  andere  Arten  von  Ligu- 
strum  haben  Blätter,  die  entweder  mit  einhaarigen  Grübchen  oder 
mit  ähnlichen  Aggregationen  wie  die  vorige  Art  besetzt  sind. 
Kektarsecretion  ist  aber  in  Italien  nicht  beobachtet  worden. 

Bei  den 

Bignoniaceen 

bat  Caspary  dte  blassgrünen  Nektarien  der  Blatt  Unterseite  von 
Catalpa  bignonioides  beschrieben.  Delpino  fand  sie,  wie  die  Nek- 
tarien an  Laubblättern  und  Kelch  von  Catalpa  Kaempferi  reichlich 
von  Ameisen  besucht.  Bei  der  letzteren  Art  zeigte  bei  einem 
Laubblatt   die  Oberseite  32,   die  Unterseite   36  Nektarien   mit   zu- 


256 


AmeisenschuU  in  der  Hlütlienregiun  der  Comp<mt«n. 


Bammen  20nn  honigafasondernden  Drüsen.  D  e  l  p  i  u  o  echildert 
ebenso  den  extranuptiaten  Nektjirienupparat  und  seiDen  Besuch 
durch  Ameisen,  Ichneiimoniden  ek.  bei  Tecoma  mdicans,  T. 
grandifloro,  Ampbilophium  paniculatum,  Ä.  moUe,  Bignoniu  j^andi- 
floroi  B.  capreolatn,  B.  Tweediana,  B.  Unguis,  B.  acutisäima,  B. 
tetraquetra,  Tecoma  stans  (T.  sorbifolia  hat  keine  Nektarien),  T. 
capensis,  T.  Jasminoides,  T.  dirersifolia,  Pithecocteniuni  buccinato- 
rium,  Adenocolynnia  (10  Arien),  Spathodea  (8  Spec),  Pachyptera 
foveolata,  P.  umbelliform»,  Arten  Ton  Couralia,  Delostoma,  Di- 
plantberu.  Im  Ganzen  sind  gegen  06  "/o  der^  Bignoniaceen  mjrme- 
kopbil. 


Ameisenechutz  in  der  BiUthenregion  der  Compositen. 

§  87.  Bei  Compositen  finden  sich  extrauuptiale  Nektarien 
bot  Ccntaurea  montana,  Belianthus  tuherosus,  und  ron  Wettatein 
bat  Bolcbe  au  den  Anthodialschuppeii  von  Jurinca  mollis,  Serratula 
lycopifoUa,  >S.  ceotauroides,  Uentaurea  alpina  etc.  beobachtet.  Bei 
Jurinea  mollis  z.  B.  beginnt  die  Nektarabsonderung,  sobald  das 
BlUthenkÖpfchen  etwa  ein  Viertel  seiner  definitiven  Grösse  erreicht  hat. 
Sobald  die  erste  BlUthe  sich  entfaltet,  hört  die  Nektarsecretiou  und 
der  Ameisenbesuch  auf.  Im  Laufe  des  Tages  beginnt  die  Absonderung 
unmittelbar  nach  Sonnenaufgang,  nimmt  dann  bis  gegen  8  Uhr  Mor- 
gens zu,  um  dann  allmählich  bis  zum  Abend  abKunehmen.  Schon  vor 
Sonnenaufgang  trifft  man  die  Ameisen  regungnlos  auf  den  Knospen 
sitzen;  sobald  die  Nektarabsonderung  beginnt,  sieht  man  sie  eifrig 
auf  den  HUllscbuppen  nach  einer  Austrittsstelle  des  Nektars  suchen 
und  sobald  sie  solche  gefunden,  den  Nektar  saugen.  Unter  250  nicht 
nnfgeblUhten  Köpfchen  waren  nur  4  **lo  ohne  Ameisen,  die  Übrigen 
von  3 — 16,  im  Mittel  von  4  Ameisen  besetzt.  Als  häutigste  Ameisen- 
art traf  von  Wettstein  auf  Jurinea  Camponotus  silvaticus  var. 
Aethiopi^  bei  Ofen  und  Wien,  daneben  bei  Ofen  vereinzelt  Apboeno- 
gaster  stmctor.  Dass  den  Ameisen  die  Aufgabe,  die  BlDthen- 
kOpfe  zu  schützen,  zufiel,  bewies  ein  Experiment.  Von  100  jungen 
BlDthenköpfen  eines  Standortes  wurden  50  von  Ameisen  gesäubert 
und  ihr  Stengel  wurde  zum  Schutz  gegen  Ameisen  mit  Wolle 
umgeben,  die  in  Kampherlösung  und  Gel  getränkt  war,  die  übrigen 
50  blieben  unverändert.  Nuch  4  Tagen  wurden  von  den  letz- 
teren 47  wieder  gefunden:  45  unversehrt  und  aufgeblüht,  2  waren 
(von  Küfern)  an  den  Anthodialschuppen  iingefresöen  worden,   einer 


AmeiBennelctai-ien  in  den  BlUthcnkOpfen  Unr  Compositen. 


257 


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war  vom  Winde  geknickt,  auf  einem  Kopf  fand  sich  ein  Lygaeus 
equestrts ,  auf  einem  anderen  ein  OdontoturäU?  grommicus.  Ks 
hatten  sich  also  90 ^/o  der  ßlüthenkOpfe  normal  entwickelt, 
OV  waren  von  Insecten  verletzt  worden.  Von  den  den 
Ameisen  unzugänglichen  BlUthenköpfen  wurden  IG  wiedergefunden. 
Auf  zwei  waren  auf  einem  Umwe^  Ameisen  gekommen,  27  Blütlien- 
UÖpfe  waren  normal  Rufgeblabt^  17  waren  mehr  oder  weniger  durch 
Ameisen  bescliädigt  worden.  £s  waren  also  nur  'A  7«  Blüthen- 
köpfe  normal  entwickelt^  34''^tod  schädigenden  Insecten  ver- 
letzt. Die  BlQthenköpfe  der  ungeschützten  Pflanzen  wurden  be- 
sonders von  Oxyrea  funesta,  sodann  Anobium  puniceum,  Fodanta 
nightfl ,  Carpocaris  nigricornis ,  0.  baccarum ,  Lygaeus  equestris, 
Odontotarsus  grammicus  zerfressen.  Jurinea  mollis  gehört  zu  den 
wenigen  Compositen,  deren  Antbodialscliuppen  weder  Ktuchelige 
noch  trockenhüutige  Anhängsel  besitzen,  noch  klebrige  Stotte  ab' 
sondern.  Erst  während  der  BlUthe  krllmmen  sich  die  Änthodial- 
schuppen  bei  Jurinea  zurück  und  bilden  durch  ihre  spitzen  Enden 
einen  Blüthenschutz.  Nektarsecretion  und  Ämeisonbesuch  hören 
dann  auf.  Bei  Serrntula  lycopifolia  Vill.  tindct  gleichfalls  ein  regel- 
mässiger Ameisenbesuch  statt,  der  aber  auch  nach  dem  Aufblühen 
fortdauert  und  mlthig  ist,  da  die  Schuppen  hier  (lach  anliegend 
bleiben.  Von  Wettstein  fand  liier  4  Arten  von  Schulznmeisen: 
Formica  exsecta,  F.  ru6hibris,  Lasius  niger,  Myrmica  tobicornis.  Von 
den  Köpfebon,  zu  denen  den  Ameisen  der  Zutritt  verwehrt  wurde, 
blieben  hier  nur  .^8"'o  intact,  während  bei  ungehindertem  Ameisen- 
besuch  84  %  intact  blieben.  Die  Hauptschädlinge  waren  besonders 
Oiythyrca  funesta,  welche  ohne  deo  Ameisenschutz  die  Serratula 
völlig  vernichten  würde.  Wenn  von  Wettstein  an  Fäden  be- 
festigte Käfer  den  Blüthenköpfen  näherte,  richteten  ^ich  stets  die 
Ameisen  kampfbereit  auf  und  streckten  auch  den  lebenden  Käfern 
die  Kiefer  drohend  entgegen  und  vertheidigten  so  erfolgreich  ihre 
Futterplätze.  Den  Serratulnarten  mit  abstehenden  Dornen,  trocke- 
nen Anthodialsc huppen  und  anderen  Schutzvorrichtungen,  wie  Ser- 
ratula tinctoria,  S.  nudicauUs,  fehlt  Nektarapparat  und  Ameisen- 
schutz. 

Je  nach  den  äusseren  Verhältnissen,  den  klimatischen  Ver- 
liältnissen,  die  die  Kektarabsonderuug  hemmen  oder  fördern,  und 
nach  dem  Vorhandun«4ein  oder  Fehlen  von  Ameisen  haben  sich 
bei  manchen  Gattungen   in  dem   einen  Gebiete  Arten  oder  Formen 

mit   extranuptialen   Nektarieu,    in    dem    anderen    nahe   verwandte 
Lndwig,  Lebrbncb  d«r  Blologi«  der  Pfluiz«i).  |7 


258 


Weitere  F&Ue  von  Ameüenschats  in  der  BlQthenregion. 


(vicariireade)  Arten   mit  trocken  baut  igen,   borstigen   oder  domigen 
Anthodialanhüngseln  ausgebildet.    So  iBt  es  bei  Centaarea  mon- 
tana  L,,  die  in  Italien  myrmekophil   ist  (8 — 4  Tage  vor  dem 
Auf  blUhen  bis  1  oder  2  Tage  nach  dem  AbblQhen  Nektar  abscheidet 
und  von  Delpino  in  Valloinbroso  selten  obne  eine  ständige  Wache^ 
von  Ameisen    gefunden    wurde).     In  Oesterreich    und  Unganxflj 
entbehrt  diese  Art,    ebenso  wie  die  gleichfalls  in  anderer  NVeiacT 
gescbOtzteu  Arten  Centaurea   rupestris  und   C.  Scabiosa,  der  Nek-    ji 
tarsecretion  und  des  Ameisenbesucheä.  fl 

Bei  Helianthujj  gignnteus  werden  bereits  vor  der  BlUtbezeit  ^ 
im  Juni,  Juli  an  den  oberen  5— G  Blättern  des  Stengels,  später 
besonders  an  den  obersten  Blättern  in  der  Blüthenregion  Ameisen- 
nektarien  an  der  Unterseite  nahe  der  Basis  gebildet,  die  reichlich 
von  Ameisen  (Caraponotas  pubescens)  besucht  werden.  Die  eifrig- 
sten Besucher  sind  ausserdem  Formica  cinerea  etc.  Helianthus  tu- 
b«f08U8  ist  nnr  schwach,  Uelianthus  annuns  gar  nicht  myrmekophil. 


Andere  Fälle  von  Ameisenschutz  in  der  Bltlthenregion. 

§  88.     In    ameiseuarnien    Gegenden    werden    die    als   Schutz- 
joittel  erworbenen   extranuptialen  Nektarien  rtfter   functionslos   und 
sie  verktimmern  in  manchen  Fällen  (vgl.  bei  Centaurea  montana  in 
Oesterreich,  vgl.  uuch  Ptoridium  etc.).    In  anderen  Fällen  erfabrenj 
sie    wohl    auch    Umwjiudlungen    zu    anderen    Zwecken.      So    meint  i 
Kerner  von  Marilauu  nach  Beobachtuijgeu   an  Inipatiens  tricorui>>  | 
dass  dieselben  da,  wo  sie  in  der  BlUthenregion  sich  finden,  ein  Ab-  | 
Speisungsmittel    Hlr    die   Ameisen,    die    sonst   die   BlQthennektarien 
ausbeuten   und   der   Bestäubung   hinderlich   sein   würden,    abgeben. 
Uuth    bat  auf  Onind  dieser   und   ähnlicher  Meinungen   neben  den 
myrmekophilen  myrmekophobe  Pflanzen  unterscheiden  zu  sollen  ge- 
glaubt,   welch    letztere    extranuptiaic    Nektarien    /.um    Schutz    der 
BlQthen  gegen  Ameisen  entwickeln  —  wohl  aber  mit  Unrecht.     K*  ^ 
klingt  von  vornherein  schon  weuig  walirscheinlich^  dass  die  Pflanze, 
um   ihren  BlUthennektar  vor   den  Honig  .witternden*  Ameisen   zu 
schflizen,  estraüorale  Nektarien  in  so  reicher  Menge  bilden  sollte;  durch 
sie   wQrden   die  Ameisen   doch   wohl    auf  solche   PflauKen   gelockt« 
deren   BlUthennektar   gerade    seiner   spärlichen    und   eines   Schutze» 
bedürftigen  Menge  halber  wenig  oder  gar  nicht  aufgesucbt  wordeu 
wäre.    Gerade  bei  Impatiens  trii-ornis,  Imp.  cristatu  entwickeln  sich 
die  Nekt*rien  aber  g&r  nicht  überall  erst  während  der  BlQthe  (vrift 


Itupatieusorten. 


259 


es  Kern  er  beobachtet  hat).  In  meinem  Garten  producitien  die- 
i^elben  vieiraehr  die  reichste  Nektarmenge  und  hatten  den  meisten 
Anieisenbesucb.  so  lange  die  BlQtben  noch  geBcliiosKen  waren,  zu 
niatr  Zeit,  wo  Raupen  die  Bltlthenätäude  der  anderwärts  ge- 
schützten in  meinem  Garten  aber  —  wohl  wegen  der  Concuirenz 
mit  den  genannten  Impatiensarten  —  von  Ameisen  kaum  besuchten 
Impatiens  glanduUfera  oft  2erJ'ra89en. 

Bei  Inipatiens  tricornis  findet  sich  aber  zudem  noch  ein  be- 
sonderes extranuptiales  Satimal,  das  den  Ameisen  den  Weg  zum 
Honig  weist  —  und  ein  solche»  widerspricht  völlig  dem  Gedanken, 
dass  die  Ameisen  durch  die  Nektarien  von  den  BlQtheu  ferngehalten 
werden  sollten.  Schimper  hntte  bereits  durch  Versuche  festgeatellt, 
dnss  die  Ameiiten  kaum  durch  den  Geruchssinn,  vielmehr  durch 
einen  ausgeprägten  Farbensinn  zu  den  —  häufig  bunten  —  extra- 
nuptialen  Nekinrien  geleitet  werden.  Ich  habe  sodann  gezeigt, 
das8  bei  Ameisenp6anzea  mehrfach  die  gleichen  farbigen  Saft- 
male zu  den  extmnuptialen  Nektarien  fuhren,  die  in  den 
Blumen  die  Bestuubuugsvermittler  zum  BlUtheuuektar  leiten.  Wie 
in  der  Blume  bald  Strichelungen  und  Flecken  der  Epidermis,  bald 
bunte  Trichome  das  Saftmal  bilden,  so  htt  es  auch  mit  den  extra- 
Horalen  Ameisenäuftmaleu.  Bei  dem  Schneeball,  Viburnum  Opulus^ 
ist  die  Rotbfärbung,  welche  bei  jungen  Trieben  von  <Jornns  san- 
guinea,  Acer  campestre  etc.  so  häutig  ist  (Schutzmittel  gegen 
Schneckenfrnss?),  häufig  derart  auf  die  Stengelkanten  und  nektarien- 
tragtinden  Blntt^tiele  concentrirt,  dass  dieselben  eine  geeignete  Ver- 
bindung der  Nektarienpoiater  (die  am  intensivsten  gefärbt  sind) 
darstellen,  der  oft  die  Ameisen  vou  Nektarium  zu  Kektariuni 
folgen.  Bui  Irapatiens  glanduUfera  sind  die  oberen  Stengel  —  bei 
manchen  Exemplaren  wiederum  nur  an  den  Kanten  —  blutroth 
gefärbt.  Bei  der  Gartenbali<amiue ,  I  mpatiens  Balsamina .  kenn- 
zeichnen gegliederte  Trichome,  deren  Zellen  —  oft  mit 
farblosen  Zellen  abwechselnd  —  den  rothen  Farbstoff  ent- 
halten, d«n  Ameisen  den  Weg  zu  den  zu  Nektarien  umgestaltt^ten 
Blattzähnen.  Sie  liegen  dem  Stengel  dicht  an  und  ihre 
Spitze  ist  nach  oben  gerichtet,  während  bei  den  aU  Schutz- 
mittel gegen  etengelaufwärts  Vriechende  Insecteu  fungireudeu  Haaren 
die  Spitze  meist  nach  unten  gerichtet  ist.  Ihre  Anordnung  cba- 
rakterisirt  sie  als  Salthaare,  das  Haarkleid  als  cxtranuptiale^  Saft- 
raal.  Bei  Impatien»  cristnta  und  tricornis  ist  der  Weg  zu 
d«Q  dunkelrothea  Nektarien   durch   eine    schnurgerade    (abgesehen 


2ä0 


AmeiaenschuU  t^egen  KinbruohsdtcbstahJ. 


von  der  obersten  BlUthcnregion)  einseitige  Reihe  rother  Punkt«  go 
kennzeichnet^  welche,  ähnlich  den  Nektaneu  selbst,  als  Blattserrft- 
turen  (Ueberreste  des  herablaufen  den  Blattrandes)  zu  betrachte: 
sind,  zuweilen  auch  selbst  noch  Nektar  secerniren.  Bereits  di 
junge  Keimpflanze  ist  durch  Aniei»ennektaricn  geschtttxt 
diese  ersten  Nektarien  sind  nierent^rmig,  an  der  Basis  der  obere: 
Laubblätter  finden  sich  dagegen  zweierlei  Drüsen,  nnf  der  eineit 
Seite  eine  3 — 4  mm  breite  nierenförmigc  Honigdrüse,  auf  der  anderen 
Seite  drei  kleine  rothe  Höcker,  welche  spärlich  Nektar  secerniren 
und  wie  jene  die  Divergenz  2:^1  haben.  Die  rothe  Punktreihe  ver- 
läuft nun  immer  von  den  Höckern  zum  nierenförraigen  Nektaiium. 
Die  BlU thenregion  besitzt  zweizeilig«  Saftmale  und  reich- 
lichere Nektardrüsen,  deren  AugenflUligkeit  noch  wesentlich  durch 
dunkelrothe  Fleckung  der  Knospenkolche  unterstötzt  wird.  Bei 
I.  cristata  und  tricomis  ist  zudem  an  den  nH'i.<ten  Exemplaren  der^ 
unbertite  Theil  des  Stengels,  dem  jene  Punktreihen  noch  fehlen^H 
intensiv  roth  gesprenkelt.  Bei  Impatiens  noH  tangere  fohlen^^ 
Ameisennektarien  und  Saftmale  gäuzlich.  Hier  ist  der  Ameisen- 
schütz  durch  die  Bereifung  der  Stengel  ersetzt.  Auch  bei  Silene 
inflata  ersetzt  der  WachsUberzug  die  klebrigen  Stengel,  welche  b^^H 
Silene  nutans  das  Aufkriechen  ungebetener  Gäste  hindern.  ^^ 

Bei  Impatiens  tricornis  und  Verwandten  handelt  es  sieb  nach 
dem  Vorstehenden  entschieden  besonders  um  Schutz  der  jungen  BlUtben 
und  BiQthenaulagen  vor  dem  Aufblähen  (und  um  Schulz  der 
jüngeren  vegetativen  f)rgane  durch  Ameisen),  nicht  um  Abwehr  der 
Ameisen  von  den  BlUtben,  wenigstens  kann  letzteres  nur  eine  secun 
däre  Function  der  extranuptialen  Nektarien  sein. 

W.  Burck    bat   im    Bosnischen    Qarten    zu    Buitenzorg    ge 
fundeu,  dass  bei  vielen  Pflanzen  die  Besiedelung  der  Blttthenregion 
durch  Ameisen  in  Folge  der  Nektarien  deu  Zweck  hat,  den  Bienen 
und    Hummeln    das    Anbohren    der   Kronrühro    xenogamer   Blumen 
im  Niveau  des  Nektars  zu  verwehren.     Hermann  Müller  u.  Ä.,^i 
fOr  Amerika  Ch.  Kobertson  und  Pammel,  haben  nachgewie8enj^| 
dass   bei  vielen  Blumen    die   Hummeln    (Bomhus   mastrucatus  etc,)^^ 
sich   um   das    Bestäubungsgeschäft    herumdrQukeu,    indem    sie    den 
Blütliennektar  durch  Einbruchsdiebstahl  entnehmen  und  Burck  bat 
gezeigt,  dass  hierdurch  gewisse  Blumenarten  völlig  in  ihrer  Exi.<te 
bedroht  werden,  die  nicht  Schutzamcisen  halten.     Er  traf  z.  B.   b 
Tecoma  stuns  9üV,  bei  Bignonia  Clmmberlayna  92  ",'(>,  bei  Cerbe: 
Odolnllana   70  "/b  der  gefalleneu   Kronen    angebohrt.  —  A'on   zw 


I 


M^rmekophile  und  myruiekophobe  Form  von  RicinoK  communie.     201 

von  ihm  beobachteten  KrAgro^naarten,  Fragro^a  oxyphjUa  und  K. 
litoralis,  besitzt  die  letztere  ÄmeisenneVtarien,  die  erstere  nicht;  F. 
oxyphyllu  wird  reKelmiidsig  von  Xylocopn  angebohrt,  die  auch  bei 
den  Btumen  von  F.  htoraüit  den  Versuch  »molit  einzubredienj  aber 
!;obaId  sie  die  Schutzanieisen  gewahr  wird,  in  die  Blüthen  auf  dem 
legnleu  Wege  hineinkriecht.  Bei  Gmelina  Asiatica,  die  den  Ameisen 
nur  Nektar  am  Kelch  bietet^  fand  Burck  20— 40  >  der  BiQthen 
perforirt,  während  bei  Qmeliim  bracteata,  die  auä^erdem  unter  den 
stark  entwickelten  Brncteen  den  Ameisen  Wolinuug  darbietet« 
weniger  als  3  "/"  perforirt  waren.  Bei  der  Melaatoniacee  Memecylon 
ramiÜorum  trägt  das  Counectiv  einen  Sporn,  dessen  Oberseite  eiii 
reich  secemirundes  Kektarium  besitzt.  Die  schwarzen  Ameisen, 
welche  sich  stets  in  der  Blüthe  finden^  berühren  nie  diesen  BlUthen- 
nektar,  sondern  uäliren  sich  von  dem  Nektar  der  extranuptialen 
Nektarien  der  Kelchröhre.  Sie  schützen  die  Krone  gegen  eine 
grössere  Ameisenart,  die  die  Krone  abbeisst  und  die  Blätter  be- 
trächtlich schädigt  (die  letzteren  sind  aber  nicht  gegen  sie  geschützt). 

Gegen  die  Ansicht ,  dass  extranuptialen  Nektarien  in  der 
BlQthenregion  die  Aufgabe  zufiele,  die  Ameisen  von  der  Pflanze 
resp.  von  den  6oralen  Nektarien  derselben  abzuhalten,  spricht  auch 
ihr  Vorkommen  in  der  BlOthenregion  windblUtiiiger  Pflanzen.  So 
ist  der  Blüthenstand  von  Ricinus  communis  st^hr  reich  an  Nek- 
tarien. Dclpino  hat  aber  nachgowiosen,  doss  diese  Euphorbiacee 
windblUthig  ist.  Beobachtet  man  nämlich  zur  Zeit  der  Pollenreife 
die  Antheren,  so  bemerkt  man,  dass  dieselben  nach  und  nach  alle 
explodiren  und  kleine  Staubwolken  von  Pollen  ausschleudern,  ähn- 
lich wie  dies  bei  Urticaceen  (Parietaria,  Urtica,  Monis,  Pilea)  der 
Fall  i.s-t.  Delpino  konnte  vier  Stadien  des  Explosions Vorganges 
coDstatiren:  1.  Oeffuen  der  Autherenklappen;  2.  Bewegung,  durch 
welche  dieselben  aus  der  convexen  in  die  concave  Form  fibergehen; 
3.  Bewegung,  durch  welche  dieselben  wieder  die  concave  Form 
annehmen ;  4.  KUckbewegung  in  die  alte  Lage.  l)ie  Bewegungen 
1   und  2  einerseits  und  3  und  4  andererseits  erfolgen  gleichzeitig. 

Sind  also  die  extranuptialen  Nektaritm  io  den  erörterten  Fällen 
nicht  als  Einrichtung  der  .Myrmekophobie"  zu  betrachten,  .so 
kommen  doch  andere  Fälle  vor,  in  denen  der  Ameisenschulz  zurück- 
gewiesen und  die  Ausbeute  des  Nektars  wirksameren  Schutzgenossen 
reservirt  wird.  Dies  ist  bei  einer  Form  von  Ricinus  communis  der 
Fall.  Nach  Delpino  kommt  nämlich  bei  dieser  Pflanze  neben 
der  mjrmekopbilen  Form  noch  eine  durch  WachsQberzug 


262 


Myrrnekophile  Cactaeeen,  Gallentrhutz  dnreh  Amusmi. 


(Glaucedo)  vor  dem  Besuch  der  Ameisen  geechfltrte  Varielät 
vor,  bei  welcher  Wespen.  Ichneiiraoniden  und  andere  ge- 
flügelte ßchutzinsecten  durch  die  Xektanen  angelockt  werden  und 
die  Kolle  der  Ameisen  spielen,  die  selbst  verj^eblich  den  Ver- 
such machen,  die  Ilonigregion  zu  erklimmen.  Auch  in  anderen 
Fällen,  wo  keine  extrafloralen  Nektarien  vorhanden  sind,  wird  der 
Raub  des  BlDthenuekfcara  durch  Ameisen,  durch  Bereifung  (z.  B. 
bei  Frittllaria  imperialis.  bei  Peucedanum  venetum  etc.)  oder  durch 
eine  besondere  Saftdecke  verhindert  (z.  B.  bei  Symphytura  hulbosum. 
dessen  BlUthen,  sonst  durch  die  SafLdecke  vor  Ameiicen  geschQtztr 
nach  Einbruchdiebstahl  durch  Bombus  terrestris  und  Xylocopa  vio- 
lacea,  von  jenen  ihres  Honigs  beraubt  wurden). 

AU  Beispiel  dafUr,  dass  die  Ameisennektarien  andere  Schutz- 
mittel völlig  ersetzen  können,  führt  Delpino  die  zu  den  Cactareen 
gehörige  Khipsalis  Gassyta  an.  ein  neues  wunderbares  Beispiel 
der  Mannigfaltigkeit  der  Mittel,  welche  die  Natur  verwendet, 
um  ihre  Zwecke  zu  erreichen.  In  der  That  beraubt  sich  diese 
Art,  welche  als  eine  Entartung  des  Cereus  zu  betrachten  ist,  der 
Schutzwaffen,  welche  der  prototypen  Gattung  eigen  sind,  aber  nicht 
ohne  gleichzeitig  ein  anderes  starkes  Vertheidignngsmittel  ausxu- 
bilden,  indem  sie  sich  mit  Nektarien  waffnet.  durch  welche  kriege- 
rische Schaaren  von  Schutzameisen  angelockt  werden.  £s  muss  sich 
also  in  der  neuen  Existenzbedingung,  der  sich  der  Trpus  Khipftalis 
angepasst  hat,  die  Vertheidigung  durch  Ameisen  als  wirksamer  er- 
wiesen haben,  als  diejenige  dui'ch  Stacheln. 


Myrmekophile  Gallen. 

§89.  Die  Gallen  (Cecidien)  der  Pflanzen  besitzen  eine  Reihe 
von  Schutzmitteln  gegen  Thierfrass,  die. sowohl  das  Gnllenthier,  al» 
auch  die  durch  die  Cecidien  auffälliger  erscheinenden  und  mehr 
gefährdeten  Wirthspflanzen  schützen.  Auch  hier  kann  der  Schutz 
durch  Myrmekophilie  bewirkt  werden.  1882  hat  Mo  Cook  auf  eine 
merkwtlrdige  Ameisenart  Mexikos ,  Myrmecocistus  melliger ,  auf- 
merksam gemacht,  deren  Arbeiter  in  lebendige  Honigbehälter  um- 
gewandelt erscheinen,  indem  sie  den  in  der  Nacht  eingetragenen 
Honig  in  dem  zur  Grösse  einer  Weinbeere  anschwellenden  Hinter- 
leib aufbewahren  und  ihren  Genossen  zeitweise  abgeben.  Den  Honig 
liefern  die  Gallen  der  Cynips  Quercus  mellariae  (oder  einer  ver- 
wandten Art)   auf  Quercus  nndulata,   die  an   zahlreichen   Punkten 


N«ktarerzeugeD<t«  Oftllen,  AmsisenbaaUn  tu  ihrem  Scbat;:. 


26H 


der  Oberfläche  N'ekUr  absondern,  Äusücr  Myrmecocistiw  f^ebt  es 
in  Mexiko  und  Australien  noch  zwei  andere  Art«n  von  Ameisen 
mit  Honig  aufbewahrenden  Weibchen  ( Mellophorus  Bognti  und 
Camponotas  inüatu^).  Zucker  abscheidende  Gallen  hat  auch  Riley 
auf  Carya  jiorciua  gefunden  (durch  eine  Phylloxcra  erzeugt) 
und  H.  F.  Bassett  fand  viele  Gallen,  die  von  Ameisen  besucht 
werden.  Rathaj  hat  beobachtet,  dass  auch  die  Galle  von  Oruips 
calycis  auf  unserer  Stieleiche ,  Quercus  pedunculata,  durch  ein 
klebriges  Secret  zahlreiche  kleine  Ameisen  an  sich  fesselt,  und  eine 
ähnliche  Beziehung  hat  H.  Adler  /wischen  den  Gallen  von  Äphi- 
lotrix  Sieboldi  unserer  Kichen  und  den  Ameisen  nachgewiesen. 
Adler  sagt:  .Diese  und  andere  Gallen  sind  in  hohem  Grade  den 
Nachstellungen  verschiedener  Schmarotzer  (Torymus-  und  Synergus- 
Aften)  ausgesetzt.  Interessant  ist  es  nun,  zu  beobachten,  wie  in- 
direct  der  Galle  eine  Eigenschaft  zum  Nutzen  gereicht.  Die  rothe, 
saftige  Attssenschale  sondert  ein  klebriges  Secret  ab,  welches  von 
Ameisen  begierig  aufgesogen  wird.  Um  diesen  Saft  ungestört  ge- 
niessen  zu  können,  bauen  pie  aus  Sand  und  Krde  einen  voll- 
ständigen Mantel  um  die  Gallen  und  gewähren  den  Insassen  auf 
diese  Weise  die  beste  Deckung  gegen  ihre  Feinde.  .  .  Wie  Wächter 
beschützen  sie  die  Gallen,  jagen  andere  Insecten  fort'  etc.  Die 
gleichen  Beobachtungen  wurden  auch  von  Prof.  Dr.  G.  Mayer 
und  Oberförster  Fr.  Wachtl  gemacht. 

Ausser  der  Myrmekophilie  finden  sich  auch  andere  Schutz- 
vorrichtungen bei  den  Gallen.  So  haben  die  Gallen  von  Cynips 
lucida  keulenförmige  Auswüchse,  die  an  der  Spitze  reichlichen  Kleb- 
stoff absondern,  bei  denen  von  Cynips  Medusae  ist  die  Annäherung 
feindlicher  Insecten  durch  einen  Wald  verästelter  Dornhaare  verliiudert, 
und  demselben  Zweck  dient  die  zottige,  haarige,  stachelige  und 
klebrige  Oberfläche  der  Gallen.  Pszlavsky  fand  an  den  Gallen  der 
Cynips  glutinosa  häutiger  Arten  von  llemiteles,  Torymideu  und  andere 
kleine  Parasiten  angeklebt.  In  den  nackten  und  glatten  gemeinen 
Gallen  der  £iche  finden  sich  weit  mehr  Schmarotzer  als  in  den  klebrigen 
der  Cynips  glutinosa,  C.calycis  etc.  Es  bedarf  bei  ihnen  eines  Schutzes 
nicht,  dn  bei  ihrer  grossen  Vermelirung  der  Fortbestand  im  Kampf 
mit  den  Schlupfwespen  gesichert  ist.  —  Der  Tanningehalt  und  die 
dadurch  bewirkte,  lebhaft  rothe  Färbung  (Schreck färbe)  bei  vielen 
Gallen,  z.  B.  den  Gallen  der  Cecidomycia  Fagt  auf  Buchenblätteru. 
ist  gleichfalls  als  Scltutzraittel  aufzufassen.  Wie  bei  den  Rhapiden- 
pflanzen  etc.   (vgl.  Schutzmittel   gegen    Schnecken,   Einbruchsdieb- 


204 


Neklavsecretion  bei  Pilzen. 


stahl  der  Huiuuieln),  äo  haben  sich  jedoch  auch  hier  Specialisteii 
eingefunden,  welche  trofcr.  des  Schutzes  die  GHÜen  aafKiichen  und 
ihres  feisten  Inhnltcs  bernuben.  So  traf  ich  am  Jü^erhaus  bei 
Greiz  am  Waldboden  eine  grosse  Menge  aufgebissener  Gallen  der 
Cecidom^iA  Fagi,  aus  welchen  Spechte  die  Maden  herausgeholt 
hatten.  Aehntiche  Beobachtungen  bezQi^lich  der  Wnldvögel  und 
Eichengalten  machte  Beyerinck. 

Nektarsecretion  bei  Pilzen. 

§  90.  Durch  die  Nektarsecretion  der  SpermogODien  der  Rost- 
pilzc  werden,  wie  Knthay  gozeij,^  hat,  gleichfalls  viele  Insecten 
angelockt.  Nach  Delpino  wären  es  auch  hier  besonders  die 
Ameisen,  die  das  Blatt  der  WirthspÜaozc  für  die  Aecidienbildung 
ei'halten  und  schRtzen.  Es  ist  jedoch  fraglich,  ob  hier  nicht  eine 
Anpassung  an  die  Sporen  Verbreitung  ursprünglich  vorgelegen  hat, 
da  einige  der  Aecidien  selbst  essbar  sind,  andere  durch  Wohl- 
genich  sich  auszeichnen.  Auch  bei  dem  Mutterkoropilz  findet  an 
den  von  ihnen  befallenen  Grosäliren  eine  Zuckerausscheidung  statt. 
durch  die  jedoch  die  die  Conidien  verbreitenden  Insecten,  besonders- 
der  Küfer  Cantharis  melanura  etc,  angelockt  werden.  Der  reiche 
Insectenbesuch  in  Folge  der  Nektarausscheidung  (Honigthau)  dient 
hier  dem  Pilz  zur  Verbreitung  von  BlUthe  zu  Blüthe. 


Wohnstiltfcen  bildende  Amcisenpflunzeu. 

§  91.  AmeisenpÜauzen  höherer  Anpassung,  die  die  Ameise» 
nicht  bloss  durch  Darbietung  von  Nektar  und  Futterkörperchen 
an  sich  fesseln,  sondern  denselben  eine  vorübergehende  oder  ständige 
Wohnung  einrichten,  sind  nach  der  älteren  Eintheilung  Delptno's 
die  Plnntae  Beccarianao  und  Plantae  Aublotianae.  Den  crsleren, 
deren  Vorbrei  tu  ngsbezirk  die  Alte  Welt  ist,  werden  zugerechnet  von 
Mjristicaceeu :  Myristicu  niyrmecophila  (nach  Schumann  M.  he- 

teropliylla): 
Kuphorhiaceen :    Kndospermura  Moluccanuiu,  E.  formicarum  (von 
Componotus    angulatus   bewohnt),    Maooranga    cnlndiifoliaf 
M.  Teijsmanni; 
Verbenaceen:  Clerodendron  fistulosum  (Ameise:  Colobopsis  Clero- 

dendri); 
Palmae:  Korthalsia  horrido,  K.  echinoraetra,  K.  Cheb,  K.  scaphi- 


M  y  rmekcxlomatien. 


205 


gerA  (Aroeiseu:  den  Gattungen  Campouotuä  und  Iridotuyrraez 
zugehörig) ; 
Rubiaceen:   Myrmephyton    1  Species,   Myrmedom:i    I  Sp-,   Myr- 
mecodia  18  Sp,,  Hydnophytum  29  Sp. 
Uen  Plantae  Aubletianae   (Ämeisenpflan^.en  der  Neuen  Welt) 
rechnet  Delpino  zu: 

Melastomaceen :    Tococa   (iuyanensis ,   Maieta   Guy anensis ,   Calo- 

pbysa  6  Sp.,  Microphysa  2  Sp.,  Myruiidona  l  Sp. 
Polygoneen:    Triplaris    Ainericana,    T.  Bonplandiana,    T.   FUi- 
pensis,  T.  Guyaquilensis,   T.  Poeppigiana,  T.  Gardneriana, 
T.  tomentosa,  T.  Xolitaugere,  T.  Lindeniana; 
Artocarpcen;  Cecropia  peltata; 
Leguminosen:  Äcacia  cornigera  (Ameisen:  l'seudomyrmex  bicolor 

und  Crematogaster); 
Palmae. 

Von  den  neueren  Untersuchungen  ober  diese  Domatien  bil- 
denden Pflanzen  seien  etwas  ausführlicher  die  von  Schtmpcr  und 
Schumann  erörtert. 


A,  P,  W.  Schimpers  Untersuchungen    über   die  Wechsel- 
beziehungen   zwischen    Pflanzen    und    A meisen  im    tropi- 
schen Amerika. 

§  02.  Die  Ameisen  gehören  im  tropischen  und  subtropischen 
Amerika  zum  Thoil  /.u  den  gröbsten  Feinden,  zum  Theil  zu  den 
nfitzh'chsten  Freunden  der  Pflanzenwelt,  und  beide  haben  vermöge 
ihres  masseuhaften  Vorkommens  der  dortigen  Vegetation  ihren 
Stempel  aufgedrückt.  Die  Rolle,  welche  die  tropischen  Ameisen 
als  Insectenvertilger  spielen,  ist  eine  unweit  bedeutendere  ata  bei 
den  europilischen  Ameisen.  So  berichtet  Batea  von  den  Raubzügen 
der  £ciionarten  (Wanderameisen).  Am  Amazoneustrom  begegnet 
man  auf  jeder  Excursion  durch  den  Wald  einem  oder  mehreren  i^Ugen 
von  Kciton  Immala  oder  Eciton  drepanophora.  Es  gehen  ihnen 
als  Vorboten  Schwärme  kleiner  unruhiger  Vögel  voraus,  bei  deren 
Anblick  der  Indianer  die  Flucht  ergreift,  der  unkundige  Europäer 
wird  bald  danach  von  zahllosen  Ameisen  Überfallen ,  die  sich  iu 
seine  Haut  einbeissen.  Die  ganze  Thierwelfc  wird  bei  ihrer  An- 
kunft von  Schrecken  und  Bestürzung  befallen.  Ameisen  anderer 
Art,  Raupen,  Spinnen,  selbst  die  Larven  der  WcÄpennester  und 
andere  Thiere  von  langsamer  Bewegung  fallen  ihnen  zum  sicheren 


26(1     W«ebsel)>ejiebuDgen  zwücben  PfUatM  a.  Ameiseo  im  trop.  Amerika. 


Opfer;  was  übrig  bleibfc,  wird  von  Vögeln  aufgeschnappt.  Andere 
Arten  sind  zwar  nicht  so  kriegdustig  wie  die  Ecitonarten .  werden 
jedoch ,  wie  z.  B.  viele  kleine  Cremogasterarten ,  duroh  ihren  Gift- 
stachel und  dcharfes  Qebisä  verhängnissvoll.  Die  wichtigste  Rolle, 
welche  diese  Amei»eu  zu  Gunsten  der  Pflan7.enwelt  spielen,  isi  die. 
ihre  pflnnzenzerstörcnden  Verwandten,  die  ohne  sie  gewisse  PHanzen* 
arten  völlig  zu  Grunde  richten  wDrden.  von  den  Pflanzen  fem  zu 
halten.  Diese  gerdhrlichen  Feinde  der  tropischen  Vegetation  sind 
die  Blatt^cfaDeidorameisen,  die  die  Blätter  bis  auf  die  stärksten 
Rippen  zerschneiden,  um  die  Bnichstacke  in  ihren  Bau  zu  bringen. 
Wie  wir  durch  die  schönen  Untersuchungen  von  Alfred  Möller 
vissen,  werden  im  Bau  auf  dem  in  ungeheurer  Menge  eingetragenen 
Blattmaterial  Pilz.e  gezüchtet,  von  denen  die  Blaltachncider  leben  — 
sie  dienen  zur  Herstellung  besonderer  .FilzgUrten".  Besonders  die 
cuUivirten,  der  Alten  Welt  entstammeuden  Gewächse,  wie  Orangcu. 
Granatbäunie,  Kosen,  ferner  auch  Mango,  Kaifee  und  die  Mehrzahl 
der  anderen  ciugcführten  Gewächse,  haben  von  ihnen  derart  zu 
leiden,  dass  die  Landwirthschaft  in  Gegenden,  wo  die  Blattschneider 
häufiger  sind,  wie  in  den  Carapos  des  inneren  ßrasiliens,  gefährdet 
oder  unmöglich  gemacht  wird.  Die  einheimische  Pflanzenwelt  ist 
jedoch  mehr  oder  weniger  im  Kampfe  um  die  Esi»!tenz  zu  Schutz- 
mitteln gegen  die  Btatt-schneider  gelangt,  wie  zur  Erzeugung  chemi- 
scher  Schutzmittel  (ätherische  Oele  etc.)  und  vor  Allem  zu  An- 
passungen an  die  Schutzameiseu.  Die  Fälle  einer  Symbiose  von 
den  letzteren  mit  Pflanzen,  »ind  sehr  häutig.  Zuweilen  findet  sich 
eine  solche  ohne  besondere  Anpassungen  seitens  der  Pflanze,  meist 
aber  sind  extranuptiale  Nektarien  zur  Fesselung  einer  Ameisen- 
sohutzgarde  zur  Ausbildung  gekommen,  oder  die  Pflanzen  sorgen 
ausserdem  auch  noch  für  Ameisenwohnungen  und  dann  haben  die 
Anpassungen  ihren  höchsten  Grad  erreicht.  So  ist  es  bei  den  Ce- 
cropien  (Imbaubn).  die  zu  den  gemeinsten  Baumarten  des  tropischen 
Amerika-s  gehören.  Der  senkrechte,  glatte,  von  dreieckigen  Narben 
geflockte  Stamm  erhebt  sich  bei  ihnen  auf  kurzen,  stelzenariigen 
Luftwurzeln  und  trägt  spärliche,  bei  Cecropia  adenopus  einfache  Aeste, 
die  an  der  Basis  horizontal,  in  einer  Entfernung  von  einigen  Fus!> 
steil  nach  oben  wachsen;  die  Blätter  sind  bandförmig,  in  der  Jugend 
wie  bei  Ficus,  von  einer  mächtigen,  dunkelrolhen  Scheide  umfasst. 
in  auffallig  geringer  Zahl  vorhanden.  Fritz  MQller  und  Schim- 
per  berichten,  dass  unter  den  Tausenden  von  Cecropicn,  die  sie  in 
den  brasilianischen  Urwäldern  sahen,  nur  ganz  ausnahmsweise  un- 


BlaUschneMerumeivoi  uod  SchatzameiMn. 


267 


bewohnte  Stämme  pich  finHcn.  Stösst  man  einen  Baum  unnanfl 
aiiT  so  kommt  sofort  eine  Schaar  empfindlich  beissender  Ameisen 
hervor,  gegen  deren  Angrifl*  man  sich  nur  schwer  erwehren 
kann.  Der  Stamm  ist  inwendig  hohl,  querpeflichert  und  die  plötz- 
lich  hcrrorbrechende  Armee  kommt  aus  kleinen^  rundlichen  <)eff- 
nungen  der  oberen  Internodien.  Die  Bcsicdelung  junger  Imbaubft- 
stämmchen  geschieht  io  der  Weise,  daas  ein  befruchtetes  Weibchen, 
die  spatere  Königin  des  Ameisenstaates,  durch  eine  von  ihr  genagte 
Oeffnung  in  eine  der  obersten  Kammern  des  Stammes  eindringt. 
Die  Oeffnung  verwächst  bald  wieder;  enft  die  Arbeiterameisen,  die 
aus  den  Eiern  der  abgesperrten  Königin  hervorgehen,  Öffnen  wieder 
die  Verbindung  mit  der  Aussenwelt.  Die  Eingangspfortet  die  stets 
an  einer  bestimmten  Stelle  nahe  dem  oberen  Ende  der  Kammer 
sich  befindet,  bildet  aus  dem  verletzten  Gewebe  eine  lebhafte  Wuche- 
rung —  die  einzige  Nahrung,  vom  der  die  junge  Königin  bis  zum 
Heranwachsen  der  jungen  Brut  lebt.  Wird  sie  durch  eine  Schlupf- 
wespe getodtet,  so  bildet  das  nicht  durch  Fross  im  Zaume  ge- 
halteue  Wuchergewebe  einen  ins  Innere  springenden  platten  oder 
blumenkohlähnlichon  Wulst.  Dio  Ameisen  halten  sich  stets  noch 
weisse  Schildlüuse  in  den  Kammern.  Schimper  hat  nachgewiesen, 
dass  die  Blattschneider  eine  ganz  liesondere  Vorliehe  für 
die  Blätter  der  Imbauba  haben,  und  dass  die  sie  bewoh- 
nenden Ameisen  (AKteca)  nie  in  wirksamster  Weise  gegen 
jene  schützen;  grössere  Raupen  und  Faulthierc  werden  dagegen 
durch  die  Ameisen  nicht  ferngehalten.  Wiihrund  nach  Schimper 
die  Höhlungen  am  Stamm  keine  besondere  Anpassung  an  die 
Schutzameiüsen  darstellen,  sondern  zunächst  eine  andere  Bedeutung 
gehabt  haben  dürften,  ist  der  Eingang  zur  Kammer,  der  sich  am 
oberen  Ende  einer  flachen  Rinne  befindet,  welche  vom  Ansatz  des 
nächsten  unteren  Blattes  ausgeht,  als  eine  solche  Anpassung  sicher  zu 
betrachten.  Da  wo  sich  später  diese  durch  die  Ameisen  geschaffene 
Oeffhung  befindet,  ist  bei  unversehrten  Intemodien  eine  zuerst 
von  Fritz  Müller  beobachtete  ovale  Vertiefung  vorhanden, 
welche  einer  stark  verdünnten  Stelle  der  Wand  entspricht. 
Die  flache  Kinne  ist  auf  den  Druck  der  Axillar  knospen  zurück  zu 
fuhren,  das  ovale  Grübchen  beginnt  aber  erst  nachtrSgHcb  sich  zu 
verbreitern  und  zu  vertiefen,  und  auch  an  der  Innenseite  bildet  das 
inzwischen  hohl  werdende  Internndium  eine  entsprechende  Vertiefung, 
so  dass  zwischen  beiden  Vertiefungen  nur  eine  dünne,  den  Kingangs- 
kanal  durchschneidende  Scheidewand,  das  .Diaphragma",  Qbrig  bleibt. 


208     EinKangspforten  fUr  Ameisön,    Müller'eclie  uud  Belt'ficliü  KOrpercheo. 


Wälirend  sich  bei  der  Übrigen  Wand  von  innen  nach  aussen  sieben 
vei-schiedeue  Gewebszoneu  uuterächeiden  lassen,  entbehrt  da» 
Diaphragma  aller  Gewebe,  die  das  Dnrchbohren  erschwe- 
ren würden:  Collenehyui,  Fasern,  Gefässbündel,  die  Irnrten  Zellen 
der  inneren  Grenz7.one,  Parenchjra  und  Schleimgäuge  sind  seine 
einzigen  Gewebstbeile  uud  das  Cauibium  bleibt  in  ihm  sehr  dUmi. 
Dasn  dns  Grübchen  und  diese  Eigenschaften  des  Diaphragmas  wirk- 
liche Anpassungen  an  die  Schutzameisen  darstellen,  beweist  ein 
Vergleich  der  Ämeisencecropien  (Cecropia  adenopus,  C.  peltata)  mit 
einer  ameisenfreieo  Cecropia,  der  C(»rcovado- Cecropia  (auf  dem  Berge 
Cortovado  bei  Rio  de  Janeiro),  bei  der  ein  Wachs  Überzug  der 
glatten  Hiude  das  Hinaufklettern  der  Blattschueiderameisen  ver- 
hindert und  den  Ameisenschutz  vertritt.  Obwohl  sonst  der  Bau 
dieser  Art  mit  C.  adenopus  und  C.  pcliata  völlig  Übereinstimmt, 
fehlt  bei  ihr  das  Grübchen  völlig;  die  der  Axillarknospe  ent- 
sprechende Vertiefung  entwickelt  sich  nicht  zu  einem  Grübchen, 
und  auch  der  Gegensatz  des  Diaphragmagewebes  zu  dem  des  übrigen 
Stammes  fehlt.  Bei  den  Ameisenimbauba  ist  ferner  die 
Unterseite  der  Blattstiele  mit  einem  braunen  sammet- 
artigen  Haarilberzug  bedeckt,  an  dessen  Oberfläche  /.ahl- 
rciche  birn-  oder  eiförmige  Kürper  liegeu,  die  Insecteneieru 
gleichen  und  deren  Inhalt  ausserordentlich  reich  an  Kiweiss- 
Stoffen  und  fettem  Oel  ist.  Diese  von  Fritz  Müller  ent- 
dpcltt*u,  von  Schimper  nach  ihm  als  ^Müller'sche  Körperchen' 
bezeichneten  Gebilde,  die  nur  lose  durch  die  Haiire  festgehalten  werden, 
bei  Erschütterung  leicht  abfallen,  werden  eifrig  von  den  Ameisen 
gesammelt,  ins  Nest  getragen  und  verzehrt,  sie  werden 
yon  ein  und  demselben  Kissen  fortgesetzt  gebildet,  so  dass 
die  Ameisen  täglich  die  gewünschte  Beute  finden.  Sie 
mUssen  dabei  fortwährend  Aeste  und  Blattstiele  durchstreifen,  so 
dass  die  Blattschneid  er  kaum  je  zu  den  Blättern  gelangen.  Wie 
die  Bohrstellen,  so  fehlen  auch  die  MUllcr'schen  Körperchen  der 
ameisenfreien  Cercovado-Cecropia  völlig. 

In  ähnlicher  Weise  wie  die  Imbaubabäume  bietet  der  von 
Beccari  auf  Borneo  eutdeckte  Halbstrauch  Clerodendron  fistu- 
losuro  den  Schntzamcisen (Oolobopsis  Clcrodcndri)  besonderen  Zugang 
zu  den  WohnsUUten.  Der  etwa  1  m  hohe  unverzweigte  UalbHtrauch 
mit  zarten  grossen,  gegenständigen  Blättern,  besitzt  hohle,  ange- 
schwollene, durch  dünnere,  solide  Knoten  unterbrochene  Internodien, 
die  diese  Ameisen  Wohnungen    hilden.     Den    Zugang    zeigen    zwei 


MjrnnekoJoinatien  bei  Cordia  etc. 


2Ö0 


(von  Beccari  entdeektej  scharf  tiraschriebeue,  durch  geringen  Olanz 
ausgezeichnete  Stellen,  die  sich  ftm  oberen  Ende  der  Iniernodien 
dicht  unterhalb  der  Blatter  auf  kurzt-n ,  horoartigen  Fortsätzen 
finden.  Das  Gewehe  besteht  hier  nur  a,ua  dünnwandigem 
f'areuciijiu,  während  beiderseits  und  unterhalb  dieser  Stellen,  die 
stets  von  den  Ameisen  durchbohrt  werden  oder  wahrscheinlich  sich 
von  selbst  öffnen,  Gcfiissl)ündel  mit  dickwandi/on  Element^'n  ver- 
laufen. Die  Wand  des  Holzcyliuders  ist  auch  viel  dünner  an  diesen 
Eingangispf orten.  Die  Blätter  tragen  längs  der  Mittelrippen 
zahlreiche  Nektarien. 

Wie  sich  hier  an  einur  Pflanze  aus  ganz  andfror  Familie 
(Verhcnaecen]  die  gleichen  Anpassungen  bezüglich  des  Eingangs  zu 
den  Wohustätten  ßnden,  so  finden  sich  die  FutterkörpH rohen  der  Ce- 
cropien  z.  B.  wieder  bei  der  Leguniinosengattuni^  Acacia,  bei  Thun- 
bergis  alata  etc.  Die  hohlen  Stacheln  von  tropischen  Akazien, 
z.  B.  der  von  Bett  nillier  untersuchten  Acacia  sphaerocephala, 
A.  spadicigern,  werden  fast  stets  von  Ameisen  bewohnt,  und  Belt 
hat  für  die  Ochsenhornnkazie  {A.  comigera)  bereits  nachgewiesen, 
dass  von  Schutzameisen  frei  bleibende  Exemplare  regelmässig  von 
den  Attaarten  entlaubt  werden.  Die  Lage  der  Oeffnung  wird  hier 
nui'  durch  die  häuslichen  Hinrichtungen  der  Ameisen  bestimmt,  be- 
sondere Anpassungen  seitens  der  Pflanze  sind  nicht  aufgefunden 
worden;  wohl  aber  ist  dies  bezüglich  der  Ameisennahrung  der  Fall,  die 
in  Form  von  Zucker  und  Eiweissstoffen  erzeugt  wird.  Der  ersten.» 
wird  in  napfförmigen,  extraniiptialen  Nektarien  auf  der 
HIattspindel  ausgeschieden,  während  die  Eiweissstoffe  in  eigenthüm- 
licfaen,  an  der  Spitze  der  ßlättchen  befindlichen  Gebilden  den  ,Belt- 
scheu  Kürperchen*  durgeboten  werden,  die  mit  den  MüUer'schen 
KUrperchcn  der  Inibauba  nach  Schimper  die  grüsste  Aehnlich- 
keit  haben. 

Schimper  hat  noch  die  ameisenerfUllteu  Blasen  von  Cordia  no- 
dosa untersucht,  deren  V'erwandte  Cordia  rairandu,  C.  hispidissinia, 
C.  gerascanthos  bereits  Beccari  als  Ameisenpflanzen  bezeichnete. 
Ausserdem  besitzt  aber  die  Flora  des  tropischen  Amerikas  noch 
mehrere  andere  ameisenfuhrende  Pflanzen ,  so  die  Melastomaceen- 
gattungen  Myrmedone,  Majeta.  Microphysca,  Calophysca,  deren 
Blätter  am  Grunde  eine  zweikammerige  Blase  den  Ameisen  als 
Wohnung  bieten,  die  an  der  Blatt  Unterseite  neben  der  Mittelrippe 
je  eine  kleine  Oetfnung  besitzt,  femer  in  der  Chrysobalaueengattung 
Hirtella,    der  Gentianee   Tachia    guyanensi«.     Bei   Asciepiadeen, 


272 


Einiheiiun^  der  HyraiekoLlomatidn. 


wir  K.  Schumann,  der  nuch  der  Erste  gewe^^en  ist,  dor  aus  denij 
tropischen  Afrika  myrmekophile  Pfianzen  mit  eigenthUnilich  ge- 
formten Wohnräumen  beschrieben  hnt.  Diese  Untersuchungen  machen 
es  wahrscheinlicli,  dass  auch  die  Hohlräume  des  Stammes  etc.,  die^ 
man  als  anderen  Zwecken  (Durchlüftung  etc.)  dienend  beobachtet 
hat,  als  Bpecielle  Anpassungen  an  das  symbiotische  Verhältnis?  zu 
den  Ameisen  zu  betrachten  sind. 

Schumann  thcilt  diese  Pflanzen,  welche  den  Ameisen  Woh« 
nungen  bereiten,  in  folgender  Weise  ein: 


I.  Pflanzen  mit  axialen  Wohnräuuien. 

A.  Die  ganze  Pflanze  bildet  hohle  Intemodien,  welche  an 
besonders  pr&formirten  Stellen  einen  leichten  Zugang 
ermöglichen  (oder  selbst  einen  solchen  bilden),  so  die 
meisten  Arten  von  Cecropia,  Clerodendron  flstuloäuni. 

B.  Pflanzen  mit  solidem  Stamm,  bei  denen  nur  einzelne 
Theile  der  Achse  ganz  oder  streckenweise  schlauch^ 
nrtig  aufgetrieben  sind. 

a)  Die  Blasen  liegen  am  oberen  Tbeil  eines  gestreckten 
Internodiums: 

Duroifthirauta(inNeu-6ranadavonMyrmelachista," 
am  Aniiuonenstrom   von  Azteca   depilis   bewohnt). 

D.  petitiolaris  (Schutzameise:  Azteca  brevicornis). 

Oordiaart«n,  z.  B.  Cordia  gerascanthus,  vielleicht 
auch  nodosa  (wahrscheinlich  mit  von  Anfang  vor- 
handener £iugaug85fl'uung).  Cordia  nodosa  scheint 
nach  Schumann  nur  auf  dem  Festland  (Mexiko. 
Brasilien)  niyrmekophil  zu  sein,  bildet  d^egen  au 
den  Antillen  keine  Ameisenwohnungen. 

b)  Blasen  am  unteren  Theil  des  luteniodiums : 
Cuviern  physinodes,  0.  Angolensis,  C.  longiftora 

Cnnthium  glabrifolium. 

Barkeriaarten  (durch  Cremogaster  geschützt). 

c)  BiQthenatandsachse  durchweg  hohl: 
Pleurothyrium  macranthum.  vermuthlich  Ribarö* 

formicarum,    U.  hospitans,    Myristica   formicarum,_ 
Eudospermum  formicarum,  Macaranga  caladiifolit 
Bei  Dnroia,  Pleurothyrium.    Myristica  myrmecophila    werden 

die  Zugänge  durch  spontan  entstehende  Lnngsspaltcn,  bei  Macarang 

Endosperraum  dnrch  dUnnere  Stellen  vorbereitet 


Formen  der  MilbenbtiuschGn  (AcarodomaÜen). 


273 


IL  Pflanzen  mit  Bluttächlituchen. 

A.  Wohnräume  in  den  Stipulardomen  bei  Acacia  spliaero- 
c«phala.  A.  sparlicigera .  A.  comigera;  A.  fiAtutans 
(Afrika)  besitzt  daneben  noch  uiasüive  Dornen. 

B.  Hohlräume  von  der  Blattspreile  erzeugt. 

a)  Die   Blasen   sind   vergrösaerle  Domatien  mit   unter- 
seitigem Kingang: 

Arten  von  Tococa,  alle  Arten  von  Majetn,  Micro- 

physca,  Myrmedone  (bei  Calophysct  Blasen  an  der 

Achse).  Cola  marsupiuni. 

b)  Die  Blasen  sind  Anhänge  der  Blattbasis  mit  Eingang 

an  der  (mor]rhologiych)  oberen  Seite  des  Blattes  und 

besonderem  Schutz  gegen  liegen: 

Duroia   saccifera   (Ameise:   Allomerus  sept^ra- 
artlculatus). 


Die  Aiipahäiiiij^eii  der  L*flniizenweB   un  di«  Milben 

(Arnrodoniatlen). 

g  94,  Wie  die  Myrmekopbüie,  die  Anpassung  der  Pflanzen- 
"welt  an  die  Schutzumeisen.  Samen  verbreitenden  Ameisen  etc.,  so 
ficheint  auch  nach  Lundströni  die  Acarophilie.  die  Anjmasung  der 
Pflanzen  an  Milben  in  den  Tropen  ihre  Heimstätte  zu  haben.  Nach 
Lundätröm  können  folgende  Arten  von  Acarodomatien ,  Milben- 
häuschen, die  von  der  Pflanze  (auch  in  railbonfreicn  Culturen)  für 
die  Beberbergung  gewisser  Milben  ein-  i^r  allemal  gebildet  werden, 
unterschieden  werden : 

1.  Haurschöpfe  in  den  Winkeln  der  Nerven  an  der  Blatt- 
unterseite, z.  B.  bei  Tilia  enropaea,  Strychnos  Gardneri. 

2.  Zurück biegungen  und  Einfaltungen  der  Blutt^spreite ,  des 
Blattrandes,  der  Blattzähne,  Jes  Rhacbisrande«  etc.,  z.  B. 
bei  Quercus  Robur,  Schinus,  Ceanothus  africanus. 

3.  Grübchen: 

a)  ohne  Haarbildungen,  z.  B.  bei  Coffea  arabica,  Coprosoma 
ßnueriann : 

b)  mit  Hnarbildungen  am  Kande,  z.  B.  hei  Psychotn'a 
daphnoides.  Uudgea  lanceolata,  Faramea  sp..  Hhamnus 
glandulosa; 


Lnilwig,  Lthrliodi  >ler  Bloloirie  ili<r  I'Uniir-fn 


IS 


274 


Stete«  Vorhundensein  der  Pomutiummilhen. 


c)  mit  Uaarbildungen  am  Grunde,  z.  B.  Anftcardium  occi- 
dentale. 

4.  Tüachchcn  oder  Düten,  ?..  B.  bei  Elaeocarpus  oblongus, 
K.  dentatuH,  P^ychotria  sp .,  Lonicera  alpigeua. 

ö.  Beutel,  z.   B.  bei  Eugenia  aushrulis. 

Lundström  fand  diese  Bildungen  stets  von  Milben  bewohnt 
und  achliesst.  aus  der  grossen  Aehnlicbkeit  dieaer  von  der  Pflanze 
jetzt  erblich  erworbenen  £  igen  thUmlichkei  tun  mitdeuMilbeii- 
gallen,  Acarocecidten,  dass  dieselben  ursprUuglich  gleichfalls 
durch  Thierchen  verursacht,  später  aber  durch  Erblich- 
keit inhärent  geworden  sind.  Tn  anderen  Fällen  dUrflen  die- 
selben  aber  durch  Umgestaltung  nutzloser  Bildungen  (Ameisen- 
domatien  etc.)  entstanden  sein.  Wir  lernten  bei  den  Ameisen- 
uckUricn  bereits  Fälle  kennen,  in  denen  gewisse  Bildungen  durch 
die  fortgesetzte  Wirkung  der  Thiere  zu  Stande  kamen  und  Franz 
Kraaan  liefert  in  seineu  Beiträgen  zur  Entwicklungsgeschichte  der 
mitteleuropäischen  Eichenformen  ein  anderem  Beispiel  dafür,  das^i 
Thierchen  bei  einer  Pflanze  Bildungen  hervorrufen  können,  welche 
den  bei  anderen  Pflanzen  normal  vorkommenden  ähnlich  sind.  Er 
zeigt  nämlich,  dass  die  Vergrösserung  und  Verdickung  der  Cupuln, 
nebst  verschiedenen  anderen  Veränderungen,  von  Verletzungen  hor- 
rQhren  können,  welche  ringsherum  au  der  Cupula  stechende  und 
saugende  Blattläuse  der  Frucht  beigebracht  haben.  Bekanntlich  hat 
auch  Nägeli  in  seiner  ., Mechanisch-physiologischen  Theorie  der 
Abstammungslehre"  die  Hypothese  aufgestellt,  dass  sowohl  Kron- 
blättcr  wie  Nektarien  der  Blumen  auf  eine  ähnliche  Weise  zu  Stande 
gekommen  seien.  So  dürften  auch  die  merkwürdigen  Milbenhäuschen 
zu  Stnude  gekommen  üein,  die  anders  nicht  verstanden  werden  können, 
als  in  Beziehung  zu  den  .sie  stets  bewobnenden  Milben.  Letztere  kom- 
men bereits  vom  Samen  aus  an  die  jungen  Pflanzen.  Lundström 
hat  wohlgereinjgte  Samen  von  Tilin  europaea,  Khamnus  ainternus. 
Coffea  arabica,  Laurus  nobilis  und  anderen  Domatien  fahrenden 
turnen  und  Sträuchem  in  sterilisirte  Erde  und  sterilisirle  Töpfe 
ausgesäet,  und  die  Keimlinge  nur  mit  sterilisirteni  Wasser  begossen 
und  sorgsam  gegen  Milbeninfection  geschützt.  Trotzdem  fanden 
sich  bald  Milbeodomatien  (die  auch  später  bei  völligem  Ausschluss 
der  Milben  zu  Staude  kamen)  und  Milben.  Letztere  fand  Lund- 
ström dann  bereite  in  den  Samen,  die  selbst  oder  deren  Eier  inner- 
halb der  Fruchtschale  (auch  bei  Früchten  von  Coffea,  die  er  in 
Westindien  Hammeln  Hess)  stets  vorhanden  waren  (bei  Tilia  immer 


ßiiolxichtungeia  von  A.  LundatrOni,  Fritx  Mttller. 


275 


an  einmu  bestimmten  Platze).  So  klar  jedoch  die  Beziehungen  der 
Domatien  zu  den  Milben  sind,  und  so  wenig  sich  diese  Gebilde 
ohne  die  Symbiose  mit  den  Milben  erklären  lassen,  so  wenig  \»i 
bisher  die  Beziehunj;  der  Pflanzen  bei  dieser  ohne  Zweifel  mutua- 
ILsiiäcben  Symbiose  klargestellt.  Lundstrüm  kam  durch  Beobach- 
tung der  Lebensweise,  die  Untersucliung  der  Freies  Werkzeuge  und 
der  Eiccremcnte  der  Milben  zu  der  Meinung,  das«  die  letzteren  da» 
Blatt  von  Pilzkeimen  und  anderen  mehr  oder  weniger  ge- 
fährlichen Unreinigkoiten  säubern  und  dass  vielleicht  auch  die 
Excremente  und  die  Kespiration  der  Milben  den  Pflanzen  zu  gute 
kommt.  Möglicherweise  dienen  die  Domatienmilben  auch  der 
Pflanze  zum  Schutz  gegen  andere  Thiere.  So  sah  LundätrÜm  nur 
selten  Phytoptusarten  mit  ihnen  zusammen  wohnen. 

Unter  den  zahlreichen  Pflanzenfamilion,  die  Lundstrfim 
untersucht  hat,  erwie.sen  sich  besonders  acarophil  die  Rubiaceen, 
Tiliaceen  (bei  unseren  Linden  sind  die  häuflgsten  Bewohner  der 
Milbenhiiusclien  Tydeus  foliorum  und  Qamasus  repallidus),  Oleii- 
ceen,  ßignoniaceen,  Lauraceen,  Cupuliferen  etc.,  während 
Lundström  keine  Domatien,  z.  B.  bei  den  Cordiaceen,  Sesarau- 
ceen,  Burseraceeu ,  Snlicaceen  etc. ,  wie  auch  bei  Gymnosper- 
men ,  Monocotyledonen  und  bei  allen  Kräutern  fand.  Im  Ganzen 
traf  Lundström  bei  etwa  2-tO  Arten  (von  Holzgewächsen)  in 
100  Gattungen  Milbenhäuschen. 

Frit/.  Müller  hat  in  Brasilien  gleichfalls  schon  seit  langen 
■Jahren  diese  stets  von  Milben  bewohnten  Gebilde  beim  Kaifeebaum 
und  anderen  Bäumen  beobachtet,  ohne  ihre  Bedeutung  fUr  die  Ptianze 
ergründen  zu  können.  So  beobachtete  er  sehr  zierliche,  regelmässige 
Milbenhäuschen  an  dem  Fonta-de-Condebaum  (Anoua).  Das  Blatt 
dieses  Flaschenbuumes  hat  etwa  die  Gestalt  und  Consistenz  der  bei 
uns  aU  Blattpflanzen  in  den  Zimmern  viel  verbreiteten  Gummibäume, 
ist  länglich  elliptisch,  ca.  2b  cm  laug  und  20  cra  breit.  Von  der 
Mittelrippe  aus  gehen  einige  zwauzig  stärkere  Rippen  im  Bogen 
zum  Blattrand  und  anastomosiren  in  dessen  Nähe.  Der  Blattrand 
ist  nach  unten  umgebogen.  .Auf  der  Unterseite  tinden  sich  an 
allen  stärkeren  Seitenrippen  in  den  Winkeln,  die  sie  mit  der  Haupt- 
rippe bilden,  wie  auch  an  den  stärkeren  secundären  Vei-zweigungcn 
winzige,  1 — ^1  '/i  mm  lauge  Täschchen,  die  durch  Verbreiterung  und 
Ueberwülbuug  durch  die  Nerven  gebildet  werden  und  nach  der 
Nerveubasis  zu  spitz  unter  den  Nerven  endigen,  wähi-end  sie  nach 
aussen  zu  flach   abgerundete  Vertiefungen    im   Blattfleisch   bilden. 


276 


Beobaclitnngen  ron  Q.  v.  Lageriieim. 


Die  Ränder  und  die  Inuenwaßd  der  Rippen  sind  mit  derben  Haaren 
besetzt,  welclie  den  Eingang  und  die  nach  unten  gerichtete  Seite 
des  kleinen  zierlichen  Häuschens  gegen  fremde  Eindringlinge 
schützen.  Du  bei  Anona  Bowohl  diese  Taschen  wie  der  zurUck- 
gebogene  Blatlrand  den  Milben  Wohnung  und  Schutz  gewähren, 
so  sind  liier  die  Lu nds tröiu'schen  AcarödomatientrpGn  2  mit  3 
und  4   verbunden. 

G.  T.  Lagerheini  hat  im  botanischeü  Garten  von  Freiburg 
im  Breisgau  Äcärodomaticn  beobachtet  und  stet«  von  Milben  bewohnt 
gefunden  bei: 

Quercus  aegilups,  Qu.  palustris,  Qu.  coccinea,  Anamirta  Coc- 
culus  (Menisi>ermaceae)  mib  bis  150  Domatien  auf  einem  Itlatt. 
Benthiimia  fragitera  (Comaceae),  Piper  unguiculatum.  Duranta  sp. 
(Verbenaceen) .  ."Solftnum  jasminoides,  Vibumum  odoratissimum 
(Caprifoliaccen),  Jasminuni  Sambae,  Psidium  Cattleyanum  (Myrta- 
o«e),  Mandevilla  suaveolens  (Äpocynaceen),  Coulea  Australica^  Co- 
prosniu  ligustrina. 

V.  Lagerbeim  fand  auch  in  Südamerika  (um  Quito)  Ac&ro'^ 
domatien  bei  Ccstrum  (dem  C.  Parqui  nahestehend),  und  bei  So- 
lanum Pseudoquina  (sehr  reducirte  Domatien  an  den  dick  blätterigen 
Kxemplareu,  üppige  dagegen  an  der  gewöhnlichen  dUnnblütlcrigen 
Form).  Sie  werden  nicht  selt«n  von  Spinnmilben  in  Besitz  ge- 
nommen, die  die  Doniatienmilben  vertreiben.  Nach  de  Candolle's 
Prodromus  scheinen  auch  noch  andere  Solaneen,  wie  Solanum  ano- 
uaefolium,  S.  campaniforme^  S.  fossarum,  S.  Spirale,  S.  Oaavuraiia. 
S.  foetidum,  S.  obovatum,  S.  amblophylium,  Bassovia  Richardi. 
Capiscum  pendulum.  acarophil  zu  sein. 

Bei  manchen  Pflanzen  ist  die  Ausbildung  der  Äcarodomatien. 
mehr  als  dies  (in  Europa)  bei  den  Ameisennektarien  der  Fall  ist, 
eine  sehr  schwankende  und  nifhr  als  dort  an  die  Gegenwart  der 
Milben  gebunden.  Obwohl  auch  in  milbenfreien  Cutturen  von  der 
Pflanze  erzeugt,  eri'ahren  sie  doch  durch  die  Milben  eine  Förderung 
und  werden  umgekehrt  bei  andauerndem  Fernhalten  derselben  in 
ähnlicher  Weise  rückgebildet,  wie  die  Utriculariab-la-sen  (vgl.  Fleisch- 
fressende  Pflanzen)  in  thierfreiem  Wasser. 

Schliesslich  sei  darauf  hingewiesen«  dass  gerade  die  Familien, 
welche  bezüglich  ihrer  Myrmekopbilie  eine  hervorragende  Holle 
spielen,  auch  zahlreiche  acarophile  Arten  enthalten,  das»  zuweilen 
(Teconia)  aus  den  Organen  der  Mynnekophilie  solche  der  Acaro- 
philie  hervorgegangen  zu  sein  scheinen. 


278 


AcBrodoDmlien  der  Linde. 


Einige  Beispiele  von  Acarodoniatieo  (nach  Lundström). 

Tilia  europaea. 

§  Or>.  Sowohl  bei  der  gewöhnlichen  Linde  als  bei  zalilroicben 
anderen  Arten  finden  sich  in  den  Nervenwinkeln  der  Blattunterseite 
bekanntlich  kleine  Uaarschöpfe,  an  einem  gewöhnlichen  Blatt  etwa 
2') — 30.  Bei  genauerer  Prüfung  findet  man,  dass  die  Ilaare  nicht 
die  ganze  von  den  hervorspringenden  Nerven  gebildete  Kcke  aus- 
füllen, sondern  dass  unter  ihnen  ein  mehr  oder  minder  dreikantiger 
Raum  gebildet  wird,  dessen  Dach  die  Unterseite  des  Btatt«8,  deflsen 
Boden  die  Haai'e  und  dessen  Wände  die  Nervenseiten  sind.  Dieser 
Raum,  das  Domatium,  hat  eine  kleine  Ocft'nung  nach  der  ßlatl- 
spitze  zu  und  zeigt  im  Inneren  einen  besonderen  anatomiischen  Bau. 
Besonders  zeigen  die  Seiten  der  hervorspringenden  Nerven  im  Do- 
matium  zwei  Eigenthümlichkeit«u,  ein«  metamorphosirte  Epidermis 
aus  dicht  gedingten  dünnwandigen  Zellen  (von  der  OberflHche  ge- 
sehen 3— nseitig  and  fast  isodiametrisch),  den  sog.  Epithelzellen 
und  besondere  Uaarbildungen.  Die  Unterseite  des  Blattes  in  den 
Domatioii  (die  Decke  der  letzteren)  entbehrt  der  Spaltöffnungen. 
Die  Lindcnblütter  lassen  in  normalem  Zustand  Überhaupt  verschie- 
dene Haarbildungen  unterscheiden:  1.  Knnspenbaare,  dickwandige, 
einzellige,  langgestreckt«  Haare,  die  sicli  nur  innerhalb  der  Knospe 
zum  Schutze  der  jungen  Blätter  Hnden  und  später  abfallen:  2.  Se- 
cretionshaare ,  oben  längs  der  eingesenkten  Nerven,  unten  auf  den 
feineren  Nerven  und  an  der  Seite  der  Übrigen  Nerven.  Sie  stehen 
sehr  dicht,  sind  keulenförmig  mehrzellig  und  scheiden  einen  klebrigen 
Stoff  aus,  der  Ober  die  angrenzenden  Zellen  läuft  und  —  durch 
den  Regen  verbreitet  —  wahrscheinlich  die  Transspiration  regu- 
lirt;  3.  vierarmige  Sternhaare  und  4.  die  Domatieuhaare  an  den 
Seiten  der  Blattnerven.  Sie  stehen  meist  bündelweise  zusammen, 
sind  oft  gekrümmt,  anfangs  weiss,  dann  braun.  Die  Haare  der 
MilbengiUlen  (Erine  um  haare)  sind  weicher  imd  dünnwandiger  als  sie 
und  an  der  Spitze  abgerundet.  Sie  können  irgendwo  in  dem  Do- 
matium  entstehen,  das  von  einem  Phytoptus  besetzt  worden  ist  und 
erfüllen  .dann  l]ald  den  ganzen  Tnnenraum.  Nach  dem  Aufbrechen 
der  Knospen,  wenn  die  jungen  Biälter  etwa  2  cm  lang  sind,  ver- 
lassen die  Domati enmilben  (Tydeus  foliorum,  Gamasus  repallidus) 
ihre  Winterquartiere  und  beziehen  die  kleinen,  noch  liaaramien 
Milbeuhüuscbeu.  Wahrscheinlich  legt  je  eine  Milbe  Eier  in  mehrere 
Domatien.    Letztere  werden  dann  bedeutend  grösser  und  haarreicher 


AcarodomAtieQ  der  Krien.  Hoaelo,  Ulmeo,  Aborae. 


279 


aU  die,  in  welche  keine  Eier  gelegt  wurden,  oder  aus  denen  die 
Eier  mit  einem  Pinsel  entfernt  worden  sind.  L und  ström  fand  in 
nmnclien  Domatien  später  bis  liO  Milben.  Die  Eiablage  dauert 
wiihrscheinlicb  den  ga)uen  Öommer  hindurch.  Die  jungen  MilbiMi 
sitzen  anfangs  in  der  innersten  Kcke  des  Uäuscbeus  dicht  zusammen- 
gedrängt und  leben  rermuthlich  von  den  Ausscheidungen  an  der 
Oberfläche  der  Innenwände,  Verletzungen  sind  nie  zu  constatiren. 
Krst  wenn  die  8  Beine  völlig  ausgewnchsea,  beginnen  sie  —  vorzugs- 
weise in  der  Nacht  oder  bei  stärkerer  Beschattung  —  ihre  Streif- 
züge über  das  Blatt  und  zeigen  eine  lebhafte  Bewegung.  Sie  laufen 
mit  grosser  Schnelligkeit  die  Nerven  entlang  oder  auf  die  Zwischcn- 
teUler,  bleiben  plötzlich  hier  imd  da  stehen,  um  zu  fressen,  und 
schaiTeu  dann  mit  den  Mundwerkzeugen  Alles  zusammen,  was  sich 
fluf  der  Cuticulft  befindet.  Zur  Uuhe,  Häutung  etc.  suchen  sie 
immer  wieder  die  Domatieü  auf,  wo  sie  imch  ihre  Excremente 
lassen.  Zur  Zeit  des  Laubfalles  biegen  sich  die  Schutzhaare  zurück 
und  die  Milben  verlassen  duuii  /.um  grossen  Theil  die  Dnumtien, 
um  in  Zweigen,  Knospen  und  Früchten  die  Wintentuartiere  zu  be- 
ziehen.    An  dem  abgefalleneu  Blatt  sind  die  Domatien  leer. 


Domatteu  beiAlnus  glutinös»,  Acer  platanoides.  Ulmus 
montana,  Coryllus  Avellnna. 

Bei  Atnu^  gliitinos;i  sind  die  jungen  klebrigen  Blätter 
noch  ohne  Domatien,  dieselben  treten  in  den  Nervenwinkeln  am 
H.mptnerv  erst  später  in  Form  ähnlicher  Hnarschöpfe  wie  bei  Tilia 
auf;  aber  die  Haare  sind  mehrzellig  und  die  Kpidermis  der  Wände 
gleicht  der  ausserhalb  der  Domatien.  Ijetztere  sind  stets  von  ähn- 
lichen Milben  wie  bei  Tilia  bewohnt.  Nur  leere  Domatien  können 
von  Pbytoptus  angegriffen  werden,  der  Cecidien  bildet,  bewohnte 
Domatien  enthalten  nie  einen  Phvtoptus;.  E«  macht  den  Eindruck^ 
als  ob  die  Doranticnmilben  ihren  Ncrvenwinkel  vor  den  Phytoptus- 
arten  schützten.  Auch  bei  Acer  plstanoides  sind  die  Doma- 
tienhoarc  rielzellig  und  das  Epithel  der  Linden  fehlt.  An  der  Blatt- 
basis sind  die  Domatien  oft  purpurroth.  Die  gewöhnlichen  Bewohner 
der  Domatien  sind  liier  rothgelb. 

Auch  bei  Ulmus  montana  kommen  bewohnte  haarige  Nerven- 
winkel vor  von  ähnlichem  Bau  wie  bei  den  Erlon.  Der  Boden 
wird  aber  oft  von  dem  UbermgendfU  Nerv  gebildft. 

Bei  Coryllus  Avellana  wird  der  Boden  der  Domatien  eben- 


280         ililbenhäuschen  der  Kichen.  der  I'sychoLria  duphnoides  etc. 

falls  nur  zum  Theil  von  den  Haarbfischelu .   zum  anderen  von  den 
verschmolzenen  Hiindern  des  li&upt-  und  Nebennerveu  gebildet. 

Bei  Prunus  Padus  und  Fagus  silvatica  finden  sich  oft  auch 
behaarte  Nervenwinkel,  die  meist  bewohnt  sind,  aber  von  geriogt-r 
AuKbildung  und  nicht  constant,  zu  einer  eigentlichen  Symbiose 
scheint  es  hier  nicht  gekommen  zu  sein. 

Quorcufl  Robur. 

Bei  unHeren  gewöhnlichen  Eiclieii  finden  sich  ursprünglich  nur 
zwei  Bomatien  au  Jedem  Blatt  in  Öeatttlt  von  kleinen  Zurück- 
bieguiigen  der  Blatt«preite  an  der  Basis  den  Blattes  schon  an  guitz 
jungen  Blättern.  Sie  sind  stets  von  Milben  bewohnt,  die  ähnliche 
Wanderungen  wie  bei  der  Linde  machen. 


Psychotria  daphnoides  und  Coprosma  Baueriana. 

Diese  beiden  exotischen  Rubiaceen  (aus  Neuholland  und  Neu- 
seeland) haben  Domatien  von  besonders  hoher  Entwickelungsstut'e- 
Psjchotria  daphnoides  hat  Domatien  in  Form  von  winzigon« 
mit  unbewulTuetem  Auge  oft  kaum  sichtbaren  Grübchen  in  dfn 
Nervenwinkeln  der  Blattunterseite.  Sic  sind  am  Rand  mit  Haaren 
versehen,  die  sich  aufrichten  und  zurDckbiegen  können,  und  erbalten 
hierdurch  die  Fähigkeit^  sich  zu  üfinen  und  zu  schlies.«ien.  So  fiffnen 
sich  dieselben,  wenn  das  Blatt  stark  transspirirt.  Die  Kpidermist- 
zellen  der  Innenseite  weichen  in  der  Form  wesentlich  von  den  ge- 
wöhnlichen der  Blattunterseite  nb,  die  nächst  der  Mündung  sind  weniger 
dünnwandig,  halbkugelig  erhöht  (die  Erhöhungen  iiind  kleiner,  wenn 
das  Domatium  oöcn  ist).  Der  übrige  Theii  der  Innenseite  besitzt 
ein  in  anderer  Weise  verändertes  Epithel  aus  dUnuwaudigeu,  weichen, 
oft  ein  gelatinöses  Häutchen  bildenden  Zellen.  Das  Innere  zeigt 
eine  glänzend  gröne  Farbe.  Lundst^Öm  beobachtete  an  einem 
etwa  2  m  hohen  Exemplar  der  Psychotria,  das  er  sechs  Jahre  im 
Zimmer  hielt,  das«  nach  theilweiser  Entfernung  der  Milben  durch 
Tabaksrauch  oder  den  Pinsel  die  unbewohnten  Domatien  an 
den  neuen  Sprossen  sich  gänzlich  veränderten.  Die  Haar- 
bildung verschwand^  die  Oeffnuog  erweiterte  sich  und  das  Innere 
des  Domatiuras  ging  in  eine  seichte,  schalenförmige  Einsenkung 
über,  stellenweise  schwanden  die  Domatien  gänzlich.  Die  Doma- 
tien dt^^egen,  die  im  Zimmer  bewohut  blieben,    behielten  die  nor- 


'  Acurotlomatieo  de«  Kaffeebautnee,  der  Stechpalme  eto. 

male  Form  bei.  Bei  Ooprosma  Bauerinoa  tinden  »ich  ähnlicbe 
Domatien  in  den  Nervenwiukeln ,  aber  ihre  MUndung  ist  kreisrund 
und  haarlos  und  besitzt  nicht  die  Fähigkeit,  sich  zu  ölfaen  und  za 
schliessen.  Die  Epidermis  wird  in  den  Domatien  hier  und  da  zwei- 
schichtig. 3.  Berggreen  fand  auf  Neuseeland  die  Coprosmu  (bei 
mehreren  Arten)  ganz  normal  mit  Tbierchen  besetzt,  und  Lund- 
ström,  der  eine  Menge  von  getrockneten  Exemplaren  aus  ver- 
schiedenen Ländern  untersuchte,  fand  in  allen  Domatien  fuhrenden 
Blättern  Reste  von  Milben. 

Coffea  arabica. 

Die  Domatien  der  Kaffeeblätter  treten  wie  die  von  Coprosma 
Baueriana  in  den  Winkeln  der  grosseren  Nervenversweigungen, 
etwa  zu  zwölf  an  einem  Blatt,  auf,  besitzen  eine  kleine,  dem  uu- 
bewal^eten  Äuge  kaum  gichtbare  Oefiriung,  an  der  einige  einzellige, 
dickwandige  Haare  stehen.  Die  Epidermis  hat  in  der  Nähe  der 
Oeffnung  und  an  der  Innenseite  der  Domatien  keine  Spaltöffnungen. 
An  der  Innenseite  findet  sich  ein  dünnwandiges  Epithel,  dessen 
Zellen  4—5  seitige ,  oft  etwas  wellenförmige  Seitenwände  haben. 
Auch  die  darunter  gelegene  Zellscbicht  zeigt  bedeutende  Abwei- 
chungen. Die  Domatien  werden  früh  augelegt  in  Form  kleiner 
Einbuchtungen.  Die  untersuchten  enthielten  Milbeneier  und  meist 
10-12  Milbenhäute. 


Khamnus  Alaternus. 

Die  Domatien  bilden  mehr  oder  weniger  tiefe,  schalenförmige 
EinKenkungen  mit  haart  ragenden  Rändern  in  den  2 — 4  untersten 
Nervenwinki^ln  der  Blattunterseit«  und  besitzen  einen  eigenartigen 
anatomischen  Bau,  der  nach  Lundström  einmal  eine  grosse  Trag- 
kraft des  Daches  bedingen  dürfte,  im  Uebrigen  mit  der  Aufnahme, 
Leitung,  Bereitung  von  Nahrung  in  den  Domatien  zusammenzu- 
hängen scheint.  In  manchen  Ländern  scheinen  die  Domatien  der 
Pflanze  zu  fehlen,  so  entbehrten  alle  aus  Spanien  Ktammcnden  Blätter 
der  Domatien,  anderen  Ortes'  fanden  sie  sich  nur  in  der  Minder- 
zahl der  Blätter  der  Zweige. 

Ilex. 

Bei  einigen  bra^iilianischen  llexarten  tinden  sich  an  der  Blatt- 
hosis  deutliche  ZurückroUungcn  der  Blattspreite,  die  einen  ziemlich 


282 


Domatien  Ton  Loueera.  Anacardiuni,  SohinuR. 


langen  cylindrischen  U&um  bilden,  der  von  Milben  bewghnt:  wird. 
Bei  viner  anderen  brasilianischen  Art  fand  Lundström  an  Stelle 
dieser  Einrollungen  an  der  Basis  zwei  zurück  gebogene,  OomatieD  bil- 
dende Zähne  —  die  einzigen  Zähne  des  Blattes  — /  welche  immer  von 
Milben  bewohnt  sind  und  daneben  oft  Pollenkörner,  Pilzsporen 
u.  dg),  enthielten. 


Lonicera  Xylosteum  und  L.  alpigenn. 

Die  ersiere  Art  bat  an  der  Blattuuterseite  längs  dem  Haupt- 
nerr  und  den  unteren  Theilen  der  Scitennerven  zahlreiche  unregel- 
mSssige,  netzförmig  verbundene  Grübchen.  Die  Epidermi.s  löst  sich 
an  den  Nerven  von  der  der  untergelegenen  Zellscliicht  ah  und  bildet 
hervorstehende  oder  seitwärts  gefaltete  Känder»  wodurch  viele  Täsch- 
chen und  Grübchen  entstehen.  Lonicera  alpigena  hat  dagegen 
Domatien  in  Form  langgestreckter  Täschchen  in  den  Nerven  winkeln. 
Bei  beiden  Arien  variireu  die  Domatien  bedeutend  in  Form  und 
Grösse. 


Anacardiuni  occidentale. 

Die  Blätter  sind  besonders  reich  an  Domatien  in  Form  runder 
Grübchen  in  den  Nervenwinkeln.  An  einem  normalen  Blatt  von 
11, ö  cm  Länge  und  7  cm  Breite  zählte  Lundström  ;J7(t  Doma- 
tien mit  durchschnittlich  zwei  Mitben.  Derselbe  schätzt  die  Zahl 
der  Milben  an  einem  ll>— 12jährigen  Baume  auf  1 — ir>  Millionen. 
Die  Domatien  sind  besonders  klein,  dem  blossen  Auge  kaum  be- 
merkbar. Ihre  Innenseite  ist  mit  kurzen  kopfigen  Drflsenhaaren 
bekleidet  und  die  Zellen,  die  den  ringförmigen  Rand  bilden,  haben 
verdickte  porige  Wände. 


Schinus, 

Die  Arten  mit  behaai*ten  Blättern  ermangeln  der  Domatien. 
Dagegen  kommen  dieselben  bei  Arten  mit  kahlen  Blättern  vor. 
Lundström  beschreibt  besondere  eine  Art,  deren  Rbachis  zwischen 
den  Blättern  deutlich  getiügelt  ist.  Der  geflDgelte  lUnd  ist  zurück- 
gebogen  und  unter  jedem  Blättchen  mit  einem  zurückgerollten, 
Domatien  bildenden  Zahn  versehen. 


Domatien  TOn  Eugenta.    Sjetemat Ische  Uebenucht  acaropbiler  PSanzeu.     283 

Eugenia  (Jambosa)  australis 

besitzt  mit  den  gogenstündigen  Blättern  abwechselnde  stammständige 
Domatien  au  den  Knoten  der  viereckigen  Zweige.  Diesell^en  haben 
die  Form  ca.  1 — ;^  mm  langer,  1  mm  dicker,  IVs — 2  mm  breiter, 
purpun-otlit^r  Beutel  oder  Taschen  und  »ind  nach  ob«n  zu  offen. 
Dire  Wunde  sind  aus  7 — 9  Xelllagon  gebildet.  Sie  sind  von  sehr 
kleint-n  Äcariden  bewohnt,  die  sich  mit  grosser  Bcbnelligkeifc  be- 
wegen. Bei  Exemplaren  der  Pflanze,  die  im  Botanischen  Garten 
KU  Upaala  über  45  Jahre  in  Töpfen  t^tanden,  waren  die  Domatien 
ganz  regelmässig  bewohnt. 


§  96.     Systematische  Ueberaicht  der  Pflanzen  mit 
Acarodomatien  (nach  Lundstrüm). 

Compositeu: 

Vemonia  nniflora  (tropische  Bhume  und  Strüucher)  mit  Haar- 
schupfen in  den  Nervenwinkeln  und  t-igentbUmlichen  Haor- 
bildungen  der  Blattunterseite,  V.  mespilifolia  (Cap  der  guten 
Hofl'nimg)  mit  seichten  gewimperten  Täschchen  in  den  Nerven- 
winkeln. 
U  u  b  i  a  c  e  e  n  : 

Alibertia  concolor  mit  gewimperten  Täschchen,  A.  elliptica 
(Dom.  wie  bei  Tilia).  2  weitere  Spec.  von  A.  —  Amajoua. — 
Antirrhoea  dioica  und  fraugulacea.  —  Calycophylltmi  candi- 
dissiroum.  —  Cantbium  nmbelligerum  (Haarschöpfe),  C.  pyri- 
fotium  (Grübchen),  C.  fasciculatum  (ähnlich  denen  von  Psycbo- 
tria  daphn.),  0.  coprosmoides  (ähnlich  Coprosma  Baueriana),  — 
C-ascarilla  Pavnnensis ,  C.  hexandra  (mit  Haarschöpfen).  — 
GephaSlis  Ipecaohuana  (D.  taschonförmig,  mit  gewiniperter 
Mündung).  —  (^hione  (D.  wie  bei  (Joftea  nrabicu).  —  Cho- 
melia  1  Sp,  mit  HaarschÖpfen,  1  Sp.  mit  von  einem  Haar- 
kranz begrenzten  glatten  KItcken  (ähulich  auch  bei  brasiliani- 
schen Ghometiaarf«n).  —  CÜoftea  ambicn,  C.  densiflora  (D. 
ähnlich  wie  bei  Tilia).  —  Coprosnm  Baueriana,  C.  Ounning- 
hamii,  C.  grandiflora,  C.  foetidissima,  C.  tucida  (D.  besonders 
gross),  C.  hirtella  (D.  klein),  C.  spathulata  (1—2  D.  an  der 
Mitte  jedes  Blattes  mit  winziger  runder  Oeffnung;  der  darunter 
belegene  erweiterte  Itaum  immer  bewohnt),  C.  Billmrdieri 
(D.  sebr  gross,   mit   langgestreckter,   gewimperter   Mündung, 


284 


Acarophile  Pflanzen. 


zuweilen  von  2  tnai),  G.  variegata  und  C.  rotundifolia  (D. 
äuseerlich  denen  von  Tilia  ähnlich,  aber  niedrige  Ortibchen 
mit  deutlichem  Rande  darstellend),  0.  ligustnfulia,  C.  robiutta. 
C.  rhamnoides,  C  parvifolia  (.ohne  Acarodouatien  C.  repens, 
nitida,  alata,  acerosa  linariifolia).  - —  Coussarea  contracta,  C. 
mollis,  C.  speciosa.  —  Dysoda  foetida.  —  Exostemma  cari- 
baeum.  —  Faramea  i  Sp.  (bei  einer  Art  10 — lö  D.  bis  3  mm 
lang  mit  1 — 'J.  mm  grosser  OeÜnuug,  bei  anderen  Arten  au.s 
Brasilien  nur  2 — 3  D.  an  jedem  Blatte,  bei  einer  dritten  win- 
zige, nur  durch  die  Lupe  sichtbare  Oeffnung.  aber  innerer 
Rnum  ca.  1  mm  mit  äusRerst  winzigen  Milben;  bei  F.  comi- 
folia    D-,    denen    von   Tilia    iihnlich).    —    Feraelia    obovata, 

F.  buxj  folia.  —  Feretia   apodanthera.   —  Gardenia   speciosa, 

G.  lutea.  —  Grumilea  cymosa.  -  Gynopachys  corymbosa.  — 
Luculia  Pinceana.  —  Morelia  Senegaleusi«.  —  Nauclea  4  Sp.  — 
Pavetta  4  Sp.  —  Psychotria  viele  Arten  (die  au  Domatien 
fOhrenden  Arten  reiche  Gattung  zeigt  verschiedene  interessante 
Formen  von  D.K  —  Plectninia  vuntnjsa.  —  Policourea  rlgida.  — 
Stylocoryne  Webera.  —  Schoeuleinea.  —  Rudgea  lanceolata. — 
Webera  tetraudra.  —  Uncaria  4  Sp,  —  Alle  Arten  mit 
behaarten  Blättern  besitzen  keine  Domatien. 

Caprifoliaceen: 

Lonicera  Xylosteum  und  L.  alpigena. 

Bignoniaceen: 

Bignonia  (mit  Haarschöpfen  oder  dUtenförmig  vertieften  Ner- 
venwinkeln). —  Arrubidaea  corymblfera.  —  Fridericia  apt*- 
cioüa.  —  Haplolophium.  —  Jacaranda  rhombifolia.  —  Lundia 
longa.  —  Mitraria  cocuinea  und  2  andere  Sp.  —  Pctastoma 
triplinervia,  P.  simplicifolium.  —  Tecoma  capensis  (IJ.  haarige 
GrQbcheu  in  den  Nerven  winke  In,  Haare  verzweigt,  mehrzellig, 
mit  dünnen,  perforirteu  Zwischenwänden  Gpidermiszcllen  der 
Innenseite  der  I).  höher  und  dünnwandiger,  als  andere  Epidermis- 
zellen,  mit  nicht  gefalteter  Cuticula  und  Spaltöffnungen).  T. 
australis  mit  1—3  Grübchen  an  der  Blattunterseite  an  un- 
bestimmtem  Platze  (,ob  U.  V),  2  andere  Sp. 

Äsclepiadcen: 

Asclepias  hiemale  (mit  0.  in  den  Nervenwinkeln). 

Apocyneen: 

Carissa.  —  Ooodylocarpon  KauwolHae  etc.  —  Bkihites  atte- 
Quata  etc.  —  Ecdysanthera  glandulifera.  —  Forsteronia  bra- 


AoatOpbile  Pflanzen 


285 


silien^iis.  —  Plumiera  sp.  (mit  grossen  D.  in  den  Nerveii- 
winkeln).  —  Thonardia.  —  Thyrsanthus  gracilia,  T.  Scho«n- 
burgkii  (mit   gewimperten  Grübchen   in  den  Nervenwinkeln). 

Loganiaceen: 

Gnertnera  vaginata.  —  Pagamea  guianensis.  —  Strychnos, 
Gardneri,  S.  brasiliensis  etc. 

Sapotaceen: 

Hopea  Wigthiann  (OrQbcheD  in  den  Nervenwinkeln  mit  kleinen 
runden  Oeffnungen). 

Oleaceen  (incl.  Jasmineen): 

Fraxinus  excelsior  (Hi«  naf  der  Rhachix  befindliche  Rinne, 
deren  Eingänge  in  der  Mitte  zwischen  den  BliUtchen  liegen. 
ist  stets  von  Milben  bewohnt,  erst  zur  Zeit  des  Laubfall? 
öffnet  sich  die  lünne.  Ausserdem  sind  Haare  zum  Milben- 
schutz vorhanden.  F.  dimorpha  mit  Haarbüscheln,  ebenso 
F.  Ornus,  F.  sambucifolia.  —  Jasminuuui  abjssinicum  (D. 
Grübchen  mit  haartragender  Mündung  in  den  NervenwinkeUi), 
J.  angulare,  J.  aurioulatum,  J.  azoricum.  .1.  Baudieri,  .).  di- 
dymum,  .].  grandiflorura,  J.  revolutum,  J.  offictnale.  —  Lin- 
sciera  arborea,  L.  sp.,  L.  elegans.  —  Naihusia  alata.  —  Ölen 
foveolata,  0  cernua.  —  Syringa,  Liguatrum,  Hhillyroa  fand 
Lundström  ohne  D. 

Myrtaceen: 

Eugenia  australis. 

Ribüsiacefin: 

R.  alpinum  hat  an  der  Basis  des  Kauptnervs  jederseits  ein  taschen- 
förmiges  bewohntes  P.  R.  Oros.sularia  D.  beinahe  ähnlich,  aber 
weniger  constant  (liier  wie  bei  II.  rubrum  fast  immer  Milben 
unter  dem  vertrockneten  Kelch  an  der  Frucht). 

Rhamnaceen: 

Rliamnus  alaternus ,  Rh.  glandulosus  (grosse  Domatieii ,  die 
GrUbchen  mit  b  aartragend  cm  Eingang  bilden,  welche  an  der 
Oberseite  des  Blattes  bedeutende  Erhöhungen  bilden).  Rh. 
tinctorius,  Rh.  prinoides  etc.  —  Pallurns  australis.  —  Oeano- 
thus  Africaniis  (die  kleinen  runden  Nebenblätter  an  der  Blatt* 
bftsis  bilden  schalenförmige  Oomatien  mit  concaver  üuter- 
seit«,  in  denen  sich  die  Milben  fmden.  Ohne  Haarbildungen. 
Epidermis  der  Innenseite  ohne  Spattöftnungen). 


28G 


Acaxopbüe  PflAaua. 


Aquifoliaceea: 

Villarezia  (mehrere  südamerikanische  Arten  mit  D.  wie  bei 
Coprosma  Bauerinna).  —   Hex. 

Aceraceen: 

Acer  plutaooides  etc. 

A  aacardiaceen: 

Anacardiura  occidentale,  A.  pumiluoi.  A.  humile  (Änaphremuni 
mit  hnarijfcü  Blutteni  hat  keine  D.).  —  Odina  Schimperi 
(Haarschöpf eben). 

ßixaceeu: 

Cascaria  rupestris  etc.  —  Kiggelaria  africana. 

Magnoliaceen: 

LiriodendroD  tulipifera  (Nervenwiukel  rinnonförmig  längs  de:« 
Mittelnervs  hinausgezogen,  Ränder  der  Kinne  mit  Haaren  ver- 
sehen, unter  denen  sich  Milben  finden). 

Tiliaceen: 

Äristotelea  Mocijui.  —  Berrya  Amiuonillu.  —  Corchorus  uli- 
torius.  —  Oasynema  alnifolium.  —  Klaeocarpuaarten  (hierher 
gehören  die  grünsten  aller  D.),  E.  dentatus,  E.  oblongus,  E. 
lancaefolia  (Täschchen),  £.  petiolatus,  E.  reticulatus,  E.  rugo- 
au8,  E.  iserratuH.  —  Grewia  occidentaliB,  G.  populiJblia.  — 
Alonocera  sp.  —  Sloanca  monosperraa  etc.  —  Tilia  (wahr- 
scbeinlicli  alle  glattblnttcrigen  Arten).  Den  Formen,  deren  Blätter 
unten  dicht  behaart  oder  filzig  sind,  mangelt  ausnahmslos 
jede  Andeutung  von  Domatien. 

Lauraceen: 

Caraphora  officinali-s  (Grübchen  mit  gewimperter  MUndung  und 
besonderem  aniit.  Bau).  —  Camphoromoea  lata.  —  Cinnamu- 
mum  iLrumalicum.  —  Gymnobalanus  Minurum.  —  Laurus 
canariensis  (D.  bilden  schalenförmige  Einsenkungen  in  den 
Nervcnwiukeln  mit  gewjmpertem  Rand) ,  L.  iudica  (Hoar- 
schöpfdien),  L.  nobitis  iD.  wie  bei  L.  canariensis;  ihre  volle 
Eutwickelung  in  notbwendigeu)  Zusammenhang  mit  der  Gegen- 
wart der  Milben).  L.  Bcazoin  etc.  —  Mespilodaphne  tristis.  — 
Oreodaphnc  buUata,  0.  porosn,  O.  vesiculosa,  0.  foetens. 

U I  m  a  c  c  e  n : 

Ulmus  montana. 

Cupuli  feren: 

Ainus  glutinosa.  —  Coryllus  Avcllana.  —  Quercus  aquatica, 
Q.  Brntia,  Q.  Cateabnei,  Q.  chaiuolepis,  Q.  depressa,  Q.  dispar, 


Acarophile  Pflanzen.  287 

Q.  falcata,  Q.  glabrescens,  Q.  heterophylla^  Q.  Libani,  Q.  inopst 

Q.  nigra,  Q.  rigida,  Q.  robur,  Q.  rubra,  Q.  salicifolia,  Q.  Sar- 

torii,    Q.   serrata,   Q.  tinctoria  etc.   (vgl.  auch  oben   die  von 

V.  Lagerheim  aufgeführten  Arten). 
Hamamelidaceen: 

Liquidambar  Orientale,  L.  styracifolia. 
Platanaceen: 

Platanus  orientalis. 
Juglandaceen: 

Carya  microcarpa,  C.  porcina,  C.  tetraptera.  —  Juglans  pjri- 

formis,  J.  regia.  —  Pterocarya  caucasica. 


111.  Abschnitt. 


Biologie  der  Fortpflanzung  und  Verbreitung. 


Kapitel  XI.    Ansrfistangen  der  l'naii/on  zur  Verbreitnng  dnrcli 
das  Wiusser  (hydrorhore  Ausrfmliintcen). 

Das  iirsprlhigliclie  Pfianzenleben  auf  unserem  Pliinrten  war 
aller  Wahrscbeirilichkeit  nach  hanphsächlich  anf  das  Wasser  be- 
Kcbränkt  und  die  ersten  VerbreitungsausrOstungen  der  PflanKenwelt 
wflren  daher  jedenfalls  die  an  die  Verbreitung  im  Wasser  und 
durch  das  Wasser  anpepassten.  Von  vornherein  sind  hier,  wie  dies 
auch  bezüglich  der  anemochoren  AnarÜstimgen,  der  Anpassungen 
an  die  ruhige  und  die  bewegte  Luft  (Wind)  der  Fall  ist,  zu  unter- 
scheiden die  VcrbreilungMiiittel  im  stehenden  und  im  bewegten 
(ßtessenden)  Wasser.  Zwar  finden  auch  im  stehenden  Wasser 
durch  die  ungleiche  Erwärmung  Strömungen  statt,  doch  dürften 
die  Anpassungen  an  diene  von  j^eringerer  Bedeutung  sein.  Viel-1 
mehr  tritt  in  diesem  beiden  niederen  Pflanzen  Pin  actives  Loco- 
motionsverniGgen  in  deu  Vordergniud.  Zunächst  sind  hier  die 
scÜTen  Bewegungen  gewisser  Algen  zu  erwähnen.  Viele 
Kieselalgen  (Bacillariaceon),  wie  die  zierb'phen  k«bnf5rmigen 
Naviculaarten,  Piunularien  etc.,  besitzen  eine  freie  Ortsbewegung 
(die  rasebeste  Bewegung  ist  die  von  1  nim  in  43  Secunden).  Die 
rerkieselte  Zellwand  dieser  Algen  stellt  ein  complicirtes  System 
von  Röhrchen  und  Spalten  dar.  ans  denen  das  die  Bewegung  ver- 
mittelnde Protoplasma  anstritt  [wären  einfache  Ocffnungen  vor- 
handen, so  würde  der  grOsste  Theil  desselben  durch  den  hoben 
inneren  Turgordruck  von  4—5  Atmosphären  völlig  nach  aussen 
gedrückt  werden).  Die  Bewegung  ist  theils  eine  kriechende, 
gleitende,  theils  eine  freie  Schwimmbewegimg,  wobei  dann  das 
Wasser  dem  Bacillariaceenplasma  wie   dem  Fisch   die  Stutzpunkte 


Hydrocfaore  AusrÜBtaogen  der  Kr/ptog&men. 


289 


darbietet,  wie  O.  Mflller  nachgewiesen  hat.  Ebenso  besitzen 
die  ans  scheibenförraigeD,  kurscyLindriscben  Zellen  znaannnen- 
gettetzten,  an  den  Fadeneuden  oft  mit  Wim perbli schein  versehenen 
Fäden  der  Oscillariaceen  (Oscillaria,  Spirullna  etc.)  eine  eigene 
kriechende  Vor-  and  Hückwärläbewegung^  die  mit  einer  langsamen 
Drehung  uro  ihre  Achse  und  nnregelmä&siger  Kriimmung  (Nuta- 
tion,  die  vom  Licht  und  anderen  Reizen  beeinfiusst  wird)  verbunden 
ist.  Bringt  man  von  diesen,  den  Grund  venmreinigter  Fluas- 
läufe,  den  Schlamm  der  Teiche,  Mauern  und  von  Schmut?.wa!>8er 
durchtränkten  Boden  etc.  bedeckenden,  im  Frühjahr  mit  Bacitlaria- 
ceen  in  schwärzlichen  Klumpen  an  der  Oberfläche  der  Teiche 
umberschwimmenden  Älgeu  etwas  auf  feuchtes  Papier,  so  kann 
man  schon  nach  wenigen  Stunden  in  grosser  Mannigfaltigkeit  des 
Colorites  je  nach  der  Species  die  Faden  am  Itande  herauskriechen 
sehen.  Vor  Allem  sind  es  aber  bei  anderen  Abtheilungeu  der 
Algen  und  bei  den  Algenpilzen  (Saprolegniaceen,  Peronosporeen, 
Chytridiaceen)  bewimperte  Schwärmzellen ,  welche  bei  der  Ver- 
breitung dieser  Pflanzen  durch  ihre  Eigenbewegung  eine  hervor- 
ragende Rolle  spielen.  (Bei  den  höheren  Kryptogamcn,  den  Moosen 
und  Farngewächsen,  treten  Schwärmer  nur  als  seiuelte  Sperma- 
tozoiden  in  der  auf  feuchtem  Boden  lebenden  geschlechtlichen 
Generation,  bei  deu  Pteridophyten  im  Prothallium  oder  Vorkeim 
auf.  Auch  bei  den  Algen  und  Algeapilzen  finden  sich  schwärmende 
männliche  Sexualzellen  sehr  verbreitet.  Die  in  bewegtem  Waaser 
wohnenden  Rothtange,  Florideen,  besitzen  jedoch  nur  passiv  be- 
wegliche Sexualzellen.) 

§  97.  Da,  wo  der  Wuhourt  bald  feucht,  bald  trocken  ist, 
finden  sich  ofl  weitgehende  Anpassungen  an  den  Wechsel 
der  Feuchtigkeit,  so  z.  B.  bei  der  einzelligen  Aige  Botry- 
diam  granalatum,  die  uns  als  Beispiel  dienen  m5ge. 
Es  bildet  diese  Alge  kleine  Stecknadelkopf-  bis  hanfkorngros.ie 
dunkelgrüne  einzellige  birnfQrmige  Bläschen,  die  mit  farblosem 
verzweigten  Fortsatz  in  dem  schlammigen  Boden  der  Teich-  and 
Flussränder  befestigt  sind.  Werden  die  Pflanzen  ganz  unter 
Wasser  gesetzt,  so  bilden  sie  gegen  Abend  oder  zur  Nachtzeit 
^^  Schwärmsporen,  die  an  einer  beliebigen  Stelle  die  Zellwand 
^H  dnrchbrecben  und  ausschwärmen.  Werden  die  Algen  nicht  völlig 
^^  unter  Wasser  gesetzt,  sondern  nur  benetzt,  so  kommen  die 
I  Schwärmer   schon    unter  der  napfflirmig  zusammeusiukeuden  Blase 

W  zur    Ruhe   (bilden    »Keimzellen"    oder    ,Conidien*).      Setzt    man 

^^^L  Ludwig,  Lebrbucli  der  Bwlo^<^  dar  PlUuxnn.  19 


290      Anpaitsungea  an  den  Wechsel  von  Feuchtigkeit  und  Trockenheit. 


erwachsene  Pflanzen  dem  directen  Sonnenlicht  aus,  so  wandert 
allea  grün  gefärbte  Frotoplaama  aus  dem  oberirdischen  TheUe 
in  die  bisher  farblosen  Wurzelfortailtze,  während  der  oberirdische 
Theil  zusammensinkt.  Der  Inhalt  der  Wurzelfurtsätze  theilt  eicb 
nun  in  eine  grosse  Anzalit  rundlicher  Ballen,  weiter  abwärts  m 
perlschnurartige  Reihen.  Die  Entwicklung  dieser  Wurzelzellen 
kann  dann,  je  nach  den  äusseren  Verhältnissen,  eine  dreifache  sein. 
Unter  Wasser  zerfallen  sie  in  eine  Anzahl  Schwärmsporen,  was 
zu  jeder  Tag-  und  Nachtstunde  erfolgen  kann;  auf  feuchte  Erde 
gebracht,  treiben  sie  WnrzeUbrtsatze  und  wachsen  unmittelbar  zu 
normalen  Botrydiurapflänzchen  aus,  i  n  feuchter  Erde  ächwelleu  sie 
blasig  an  und  senden  abwärts  einen  wenig  verzweigten  Wurzel- 
fortsato,  der  unter  der  Blase  ao  dickwandig  ist,  dass  das  Zelltumen 
fast  Terschwindet.  Durch  Streckung  des  verdickten  WurzelhaUes 
werden  die  Blasen,  die  sich  durch  knglige  Gestalt  und  scbwär/lich- 
grQne  Färbung  von  den  gewöhnlichen  Pflänzchen  unterscheiden, 
über  die  ErdoberSäche  emporgehoben,  sie  bilden  ein  „Hypno- 
sporangium",  die  Form,  welche  Kutzing  »Botrydiura  Wallrothii" 
benannt  hat.  Die  Uypnosporangien  können  in  trockenem  Zustand 
ein  Jahr  lang  die  Entwickelongsfahigkeit  behatten;  kommen  sie 
unter  Wasser,  so  bilden  sie,  wie  die  gewöhnlichen  Pflänzchen, 
Seh  wärm  Sporen. 

Die  ans  der  Keimimg  der  Scbwärmsporen  auf  feuchter 
Erde  hervorgehenden  Pflänzchen  sind  zunächst  mit  einem  ein- 
fachen Wurzelfortsatz  versehen.  In  diesem  Stadium  können 
sie  »ich  durch  seitliche  Äussprossuugen  der  Blase,  die 
wiederum  Wurzelfortsätze  bilden,  vermehren;  die  Sprtisslinge 
grenzen  sich  durch  Scheidewände  ab  und  werden  selbständig. 
Kommen  die  Scbwärmsporen  nicht  auf  feuchte  Erde,  sondern 
bleiben  sie  unter  Wasser,  so  sinken  sie  zu  Boden  und  bilden 
d-erbwandige  Ruhesporen,  aus  denen  dann,  wenn  sie  nicht 
mehr  unter  Wasser  sind,  der  Inhalt  ausschlüpft,  um  wieder  ein 
junges  Pfläuzchen  zu  bilden.  Auch  die  jungen  Pflänzchen  selbst 
kennen  zu  Hypnosporangien  werden.  Die  ungeschlechtlichen 
Schwärmer  sind  länglich  und  eiförmig,  5 — 8  |x  breit,  20  p.  lang,  mit 
2 — 4  Chloropbyllkörnern  im  Innern  and  einer  Cilie  am  Ende.  Bei 
der  gcscb  lecbtlicheu  Fortpflanzung  werden  Schwärmsporen 
gebildet,  die  durch  Copnlation  eine  sofortiger  Entwicklnng  fähige 
oder  zur  slerufbnuigen  Duuerzygute  werdende  Eizelle  bilden.  Die 
Bildung  gebt  bei  trockener  Cultur  oder  bei  Besonnung  so  vor  sich, 


AbhlVngigkeit  de*  Algenpolyniorphismus. 


291 


Anm  das  chloropbyllhaltif^e  Protoplasma  in  kuglige  mit  besonderer 
Membran  versehene  Zeiten  zerfällt,  die  mit  der  Zeit  eine  rothe 
Färbung  annehmen.  Diese  der  geBchlecbtlichen  Fortpflanzung 
vorausgehende  ZeLlbÜdung  findet  gewöhnlich  in  den  SommermonateD 
statt.  Die  Zellen  werden  im  Wasser  zu  Sporangien.  Wenn  sie  noch 
grün  waren,  haben  die  Schwärmer  Spindelform  und  sind  am  Hinter- 
ende spitz,  während  aus  den  rothen  Zellen  Schwärmer  mit  abge- 
rundetem Hintereude  hervorgehen.  Beide  besitzen  je  3  Cilien  und 
können  copuliren.  Sind  die  rothen  Mutterzellen  2  Jahre  und  dar- 
über alt,  so  kommen  die  Schwärmer  gleich  nach  dem  Anstritt  ohne 
Copulation  zur  Kube  and  vermögen  sich  direci  weiter  zu  entwickeln 
(vgl.  F.  Ludwig,  Lehrbuch  der  niederen  Kryptogamen). 


§  98.  Auch  sonst  erweist  sich  bei  den  niederen  Algen  der 
Polymorphismus  der  Verbreitungsorgane  als  eine  directe  Anpassung 
an  die  äusseren  Einflösse.  So  hat  Q.  Klebs  fttr  das  Wassernetz, 
Hydrodictvon  utriculutum,  gezeigt,  dass  nicht,  wie  man  vielfach 
glaubte,  eine  nothwendige  Aufeinanderfolge  ungeschlechtlicher  und 
goecblechtlicher  Generationen  stattfindet,  dass  vielmehr  die  jedes- 
malige Fortpflanzung  in  bestimmter  Abhängigkeit  von,  auch  ktlnst- 
lieh  herbeizutUhrenden,  äusseren  Verhältnissen  Kteht.  Die  Bildung 
der  Gameten  kann  hier  erst  dann  erfolgen,  wenn  die  ungeschlecht- 
liche Schwärmerbildung  verhindert  war.  Indessen  ist  die  Ab- 
hängigkeit der  Fortpflanzung  von  der  .4nssenwelt  eine  für  jede 
Art  bestimmte  und  für  die  einzelnen  Algenarten  verschiedene.  So 
tritt  bei  Vaucheria  nach  Klebs  nicht,  wie  bei  Hydrodictyon,  die 
Zoosporenbildung  als  die  nrsprüngliche  leichter  und  häufiger  ein- 
tretende Form  der  Fortpflanzung  auf,  sondern  die  sexuelle  Fort- 
pflanzung, wälirend  die  Zoosporenbildung  als  secundäre,  leicht  aus- 
schliessbare  Vermehrungsweise  erscheint.  Vaucheria  terrestris, 
^^  V.  aversa  und  andere  besitzen  überhaupt  keine  Zoosporen,  andere 
^^  Vau  che  riaarten,  wie  Vaucheria  gemmata  und  V.  uncinnta  besitzen 
I  unbewegliche  Sporen  (.'Vplanosporen),   die  z.  B.  in  Zuckerlüsnngeu 

I  zuletzt   zahlreich    gebildet   werden.     Vaucheria  clavata   in   schnell» 

I  fliessenden  Bächen  steht  morphologisch  der  Vaucheria  sessilis  nahe, 

I  ist  aber  biologisch   davon  verschieden.     Die   Zoosporenbildnng   hat 

I  eine  viel    grössere  Bedeutung   gewonnen.     In    ruhiges  Wasser   ge- 

I  bracht,  bildet  diese  Art  nicht  nur  in  den  nächsten  Tagen  Schwärm- 

^^        Sporen,  sondern  deren  Bildung  geht  bei  geeigneter  KeguUrung  von 
^^B        Licht   und   Temperatur   mehrere   Monate   hindurch  fort,  selbst    in 


*i99S        AnpassangeD  der  Ph/comyceten  an  das  Waner-  u.  LafUeben. 

feuchter  Laft,  und  Fragiuente  zerstückelter  Füden  treiben,  ihre 
Wunden  schliessend,  8poraDgientraf;;ende  Zweige  aus.  Bei  Vaucheria 
sessilis,  die  (r.  Klebs  eingehender  studirt  hat,  erfolgt  lebhafte 
Zoosporenbildung  an  den  Fadenenden,  uuter  Ausschluss  des  Wachs- 
thumfl,  das  gleichfalla  an  den  Fadenenden  stattfindet,  wenn  bei 
einem  stark  gewachsenen,  kräftig  ernährten  Rasen  eine  deutliche 
Veränderung  in  den  äusseren  Bedingungen  eintritt,  z.  B.  ein  üeber- 
gang  aua  Luft  in  Wasser,  aus  lebhaft  bewegtem  in  ruhig  stehendes 
Wasser,  ein  starker  Beleuchtungswechsel,  ein  Wechsel  in  der  Con- 
centration  des  Mediums  oder  der  Temperatur.  Nothwendige  Be- 
dingung ist  das  Vorhandensein  von  W^asser  uud  eine  Temperatur 
zwiRcheo  3 "  und  22  '^.  So  kann  mit  Sicherheit  Zoosporenbildung 
bewirkt  werden,  wenn  Vaucheriaraflen,  die  in  0,5procentiger  Knop- 
Bcher  Nährsalzlösung  einige  Zeit  im  Licht  cuUivirt  worden  Kind, 
ins  Dunkle  und  in  reines  Wasser  gebracht  werden.  Sterilität 
der  Keimlinge  wurde  z.  B.  durch  Cultur  in  concentrirter  Zuckcr- 
lösnng  (über  10  *'/o)  oder  durch  Cultur  zwischen  0"  und  3"  erzielt. 
Geschlechtliche  Fortpflanzung,  Bildung  der  Sexualorgane, 
kann  ebenso  willkQrlich  durch  Behinderung  des  Wachsthams  (Be- 
schränkung der  dasselbe  lebhaft  fordernden  anorganischen  Nähr- 
salze), aber  fortgehende  Ernährung  (besonders  auch  durch  orga- 
nische Stoffe,  wie  Saccharose,  Maltose)  herbeigeführt  werden.  Eine 
mittlere  Temperatur  von  10 — 20**  und  Licht  sind  för  die  sexuelle 
Fortpflanzung  unumgänglich  nothwendig  (während  Hydrodictyon 
kein  Licht  dazu  nöthig  hat). 

J5  99.  Auch  bei  den  parasitischen  Älgenpilzen,  den  Perono- 
sporeen,  tritt  die  Anpassung  an  das  zur  Verfügung  stehende  Ele- 
ment dentlich  hervor,  indem  die  nngeschlechtlichen  FortpÖanzungs- 
organe,  die  Sporangien,  die  unter  Waaser  im  Innern  Schwärmer 
bilden ,  welche  sie  aus  der  geöffneten  Spitze  entleeren ,  unter 
anderen  Verhältnissen  direct  einen  Keimschlauch  oder  meist  ruhende 
Sporen  im  Innern  bilden. 

Oskar  Brefeld  hat  in  überzeugender  Weise  dargethan, 
dass  die  ganze  Entwicktungsreihe  der  höheren  Pilzformen  in 
fortschreitender  Änpa^umng  an  das  Landleben  und  die  Sporenver- 
breitung  durch  die  Luft  etc.  aus  den  Algenpilzen  hervorgegangen 
iflt.  Bei  Mucur,  Chlamydomucor,  Mortierella  findet  sich  noch  das 
vielsporige,  von  den  Algen  und  Algenpilzen  überkommene  Spor- 
angium,    dessen    Grösse    und   Sporenzahl    aber    durch    die   Cultnr 


Die  PnichtformeQ  höherer  Pilze  durch  weitere  Anpanang  entatnoden.     293 

herabgemindert  werden  kann.  Einen  Fortschritt  macht  dann  z.  B. 
Tbamnidium  elegans.  Diese  Art  benitzt  neben  den  vielsporigen 
leicht  zer fliessenden  Sporaugien  auf  einfachem  Träger 
dichotom  verzweigte  Sporangiolenstände  mit  kleineu 
Sporangien  ohne  Columella  und  mit  wenigen  Sporen,  die 
durch  den  Wind  verstäubt  werden.  Durch  Cultur  ist  es 
hier  Brefeld  gelungen,  eine  Spaltung  in  zwei  Formen  zu 
erzielen,  von  denen  die  eine  nur  die  endständigen  rielsporigcn, 
die  andere  die  1 — 2sporigen  Sporangien  erzeugt  Auch  bei 
Tbamnidium  chnetocludioides  gelang  solche  Spaltung,  wobei  in  An- 
passung an  die  VerRtäubu  tig  mit  einer  Zunahme  der  Sporangiolen- 
verzweigung  eine  Abnahme  der  Sporenzahl  bis  zur  KinzabI  eintritt. 
Was  hier  in  künstlicher  Cultur  gelungen,  ist  anch  in  der  Natur 
zu  Stande  gekommen.  Zu  specifischer  Constanz  sind  die  Sporan- 
giolenstände fortgebildet  bei  Chaetociadium,  das,  wie  die  Cuitur- 
form  des  letzi^e nannten  Thnmnidium,  nur  noch  einsporige  Sporan- 
giolen  besitzt,  bei  denen  die  Spore  mit  der  Sporangiumwand 
verwachsen  bleibt.  Es  sind  so  aus  dem  vielsporigen  Algensporan- 
ginm  Schliesssporangien,  Conidien,  geworden.  Was  jene  in  der 
Zahl  der  Spuren  voraus  hatten,  das  ist  bei  den  Conidien  trägem 
ausgeglichen  durch  die  Verzweigung  der  Träger.  Neben  den 
Conidtenträgern ,  die  eine  Anpassung  an  die  terrestrische  Lebens* 
weise  darstellen,  haben  auch  die  Sporangien  selbst  eine  Anpassung 
an  die  terrestrische  Sporenverbreitung  erfahren,  indem  ihre  Sporen 
ans  der  zerfallenden  Sporangienwand  befreit,  zum  Theil  gewaltsam 
auagesohlendert  und  durch  die  Luft  verbreitet  werden.  Sporangien 
nnd  Conidienträger  sind  bei  den  niederen  Pilzen  zum  Theil  neben 
einander  erhalten  geblieben.  Bei  der  weiteren  Anpu.ssnng  an  da» 
Landleben  ist  sodann  die  sexuelle  Fortpflanzung  bei  den  höheren  Filzen 
ganz  verloren  gegangen ;  ihre  ungeschlechtlichen  Fortpflanzungsformen 
stellen  aber  nichts  als  die,  nur  weiter  angepassten,  Fruchtformen  vor, 
die  bei  den  niederen  Pilzen  auftreten.  Bei  den  Mesomvceten  findensich 
neben  den  gleichfalls  schon  bei  den  Mucoraceen  auftretenden  Chla- 
mjdosporen  (und  Oidien)  —  zu  Sporen  gewordenen  Fruchtanlagen 
—  nur  noch  Sporangien  (bei  den  Hemiasceen:  Äscoidea,  Proto- 
myces  etc.)  oder  Conidienträger  (bei  den  Hemibadieen:  Brandpilzen, 
Ustilagineen);  aber  die  sexuelle  Fortpflanzung  fehlt  bereits.  Sie 
fehlt  auch  den  beiden  grossen  Hauptabtheilungen  der  höheren 
Pilze,  den  Ascomyceteu  und  Basidiomyceten,  von  deren  Uaupt- 
firachtformen  die  der  ersten,  der  Ascns,  nichts  aU  ein  za  bestimmter 


294  Hydrochore  Auarüstung'en  der  bdberen  Gewächse. 

GrOsse,  Form  and  Sporenzahl  (4  oder  8)  forigeschritteneH  Sporan- 
giom,   die  der  Basidiomyceteo,  die  2-  oder  4sporige  Basidie,  nach 
Brefeld^s    Untersuchungen    nicht»   als    ein    zu    bestimmter   Form, 
Grösse  und  Sporenzahl  (2  oder  4)  fortgeschrittener  Conidientrager 
ist.    Bei  beiden  sind  als  Nebenfrucht  formen  die  SchlieKssporangien- 
oder  Conidienträger  in  der  mannigfaltigsten  Formaasgest^tuog  und    ■ 
Anpassung  an  die  besonderen  Lebensverhältnisse  erhalten  geblieben. 
Alle  Fortp  San  Zungsformen    der   höheren  Pilze   lassen    sich   aber  in     _ 
onunterb  rochen  er  Reihe    auf    die    bei    den    Pbycomyceten    (Algen-    ■ 
pilzen)  aU  Anpassung  an  die  terrestrische  Lebensweise  entstandenen 
Fruchtformen  in  natfirlichster  Weise  zurückführen.  Die  Beziehungen 
zwischen   den  Fruchtformen    der   niederen   und  höheren  Pilze,    die 
xugleich  die  Grundlage  des  natürlichen  Systems  der  Pilze  abgegeben 
haben,  zeigt  nocbmal  in  übersichtlicher  Zusammenstellung  das  fol- 
gende Schema: 

Sporan^uin 

Sporangiura  und  Sporaugiolen  (Kleinsporangieo) 

I     .  I 

Sporangien    am]    Conidicn  (Sehhcassporangien) 
(bei  deo  Ch<nii«pfaor«eD) 


A»cenäbnliche  Sporaugien  Asceutihnlichti  Sporungten  BairidienlLhnliehe  Conidien- 
{Hemiaaccen  ohne  Coni-  undCQDidieD(Bemia«ceen  trftgor,  ullein  oder  mit  ge- 
dies}  mit  Conidicn)  wSbnIichcn     ConidicntHL- 

gern  (Ueaiiba8idieen;,U8ti- 
lagineea) 

I 
Alicen  Äscen  nnd  Conidien        ßaaidiomyci'tcn   mit   oder 

(Ascomycetcn  ohne  Coni-  {AscomycetenmitConidien)  ohne  Conidicntrttgcr  (Ba- 
dien)  kidiomycet^ni) 


Hydrochore  AuKrüi^tungeD  der  Phanerogamen. 

§  100.  Von  höheren  Gewächsen  zeigen  nur  wenige  besondere 
AasrUstungen  der  Früchte  und  Samen  an  die  Verbreitung  durch 
daa  Waaser.  Eine  Weiterverbreitung  innerhalb  eines  Gewässers 
oder  von  Gewässer  zu  Gewässer  wird  mehrfacli  dadurch  ermög- 
licht, dass  die  Samen  oder  Früchte  zu  schwimmen  vermögen 
(durch  Wasserströmung  oder  durch  den  Wind  verbreitet),  später 
aber  ein  grösseres  specifisches  Gewicht  als  das  Wasser 
erlangen  und  zu  Boden  sinken  (wenn  sie  nicht  wurzellosen 
Schwimmgewächsen  angeboren).  So  haben  unsere  weissen  Teich- 
rosen (Nymphaea  alba)  mit  einem   Mantel   versehene   Samen,   die 


Samenverbreitung  im  SflMwauer. 


295 


nach  dem  Platzen  der  Frucht  durch  die  zwischen  ihnen  und  dem 
Samenmantel  enthaltene  Luft  an  der  Oberfläche  gehalten  werden 
nnd  umherschwimmen.  Der  Samenmantel  nmgibt  den 
Samen  lose  als  weissliche  Hülle.  Zuerst  bleiben  nach  dem 
Zerfall  der  Priichtwände  die  Samen  zu  einem  schleimigen  Klumpen 
zusammengeballt,  der  sich  aber  schliesslich  auflöst,  so  dass  die 
Samen  sich  frei  umherbewegen.  Zuletzt  vergeht  auch  der  Samen- 
mantel lind  der  Same  i^llt  vermöge  seiner  Schwere  zu  Boden.  Bei 
der  gelben  Teichrose  (Nuphar  Inteum)  ßndet  sich  die  Vorrich- 
tung zur  Wasserverbreitung  nicht  an  den  Samen,  sondern  sie 
liegt  in  einer  besonderen  Construction  der  Frucht- 
wände. Zur  Reifezeit  löst  sich  die  Frucht  von  ihrem  Stiele  ab, 
aber  die  Samen  werden  nicht  sogleich  frei,  sondern  es  geschieht 
nach  der  Darstellung  von  F.  üildebrand  etwas  dem  Aehnliches, 
wenn  man  eine  Apfelsine  in  einzelne  faalbmonrlförmige  Theile  zer- 
legt, Von  der  änsseren  Fruchtwand  löst  sich  nämlich  nur  die 
äussere  grflne  Schicht  ab,  wtihrend  die  innere  mit  den  Scheide- 
wänden der  Frucht  in  Verbindung  bleibt.  Die  Scheidewände 
spalten  sich  dann  von  aussen  beginnend  in  je  zwei  Lamellen,  wo- 
durch jene  halbmondförmigen  Scheiben  entstehen.  Dieselben  be- 
sitzen eine  feste  Aussenhaut,  die  die  zahlreichen  schweren  Samen 
in  Schleim  eingebettet  umschliesst.  Die  Scheiben  sinken  nicht 
unter,  weil  in  dem  Schleim  ihres  Inneren  zahlreiche  Luftblasen 
enthalten  sind.  £rst  später  uach  längerem  UmherHchwimmcu  der 
Scheiben  lOst  sich  die  äussere  HfiUe  auf,  die  Luftblasen  entweichen 
aus  dem  Schleime  und  die  Samen  werden  auf  den  Orund  des 
Wassers  ausgestreut.  Der  Samenmantel  der  Nyraphaea  fehlt  bei 
Kuphar  gänzlich.  Noll  hat  darauf  hingewiesen,  dass  die  Wasser- 
hßhner  die  eigentlichen  Verbreiter  der  Teichrosen  von  Teich  zu 
Teich  sind.  Die  Früchte  sind  ihre  Lieblingsspeise,  bei  deren  Ver- 
speisung  die  klebrigen  Samen  (an  Federn  und  Schnäbeln)  haften 
bleiben  und  von  ihnen  weiter  verbreitet  werden.  Nicht  im  Wasser 
schwimmende  Samen  kletten  sich  den  Wasservögeln  häufig  an.  So 
verdanken  die  Villarsia-  und  Limnanthemumarten  den  Wasservögeln 
ihre  weite  Verbreitung.  Leersia  oryzoides  ist  nach  Ebeling's 
Vermuthung  durch  SteissfQsse,  Enten,  Wasserhühner  aus  Südeuropa 
bis  zur  norddeutschen  Grenze  verbreitet  worden.  Bei  einer  Anzahl 
tropischer  VVasserge wachse  keimen  die  Samen  erst,  nachdem  sie 
eine  gewisse  Zeit  ausgetrocknet  waren  —  vielleicht  eine  Anpassung 
an  Gewässer,  die  regelmässig  einen  Theil  des  Jahres  austrocknen. 


296 


MMKntrCmangen  und  Treihfrücht«. 


la  den  Thälern  finden  sieb  längs  der  Flussbetten  häufig 
i^flun/.cn  der  Oebirge,  die  längs  der  Bäche  und  Fldsse  fort^e wandert 
sind,  und  deren  Samen  von  den  Gewässern  oder  durch  die  Thal- 
winde  fortgefQlirt  werden.  So  ist  Mtmulns  liiteus  von  mehreren 
Oebirgsdörfern  des  Harzes  und  des  Tbtiringerwaldes  an?  durch  die 
Tbäler  hindurch  gewandert  zur  Ebene.  In  ThDringen  hat  sich 
diese  ursprünplicli  in  Zimmern  gezogene  sCdamerikaniscbe  Pflanze 
z.  B.  von  Schleusingerbreitenbach  aus  durch  die  Erle  und  Schleuse, 
Ton  Bruttcrode  aus  durch  die  Truse,  ferner  durch  die  üasel  und 
dnrcit  die  Hörricl  bis  ins  Werrathal  hin  verbreitet  und  Mimulus 
moscbatus  hatte  sich  im  Göltzchthal  in  ähnlicher  Weido  ausgebreitet. 
Auch  bei  Sagittaria  sagittifolia  und  anderen  FlusspQanzen  ist  die 
Oberfläche  der  Früchte  und  Samen  nicht  benetzbar,  so  dass 
diMelben  trotz  ihres  specifischen  Gewichtes  (über  1)  schwimmen  und 
hier-  und  dorthin  verschleppt  werden.  Vorrichtungen,  die  den  Samen 
dann,  wie  bei  Scirpus,  Trapa  etc.  zur  Verankerung  dienen,  könneit 
auch  ihre  gelegentliche  Verbreitung  durch  Thiere  zur  Folge  haben. 

Besonder»  gross  ist  aber  die  Zahl  der  Pflanzen,  die,  in  beson- 
derer Weise  zum  Schwimmen  ausgerüstet  und  gegen  Schüdigiiug 
durch  das  Meereswasser  geschtltzt,  nach  vorheriger  Äustrocknung. 
durch  Meeresströmungen  verbreitet  werden.  So  wurden  von 
der  «Challcnger  Expedition'  07  Arten  von  .Treib  fr  flehten* 
beobachtet.  Dieselben  gehören  hauptäächlicb  den  beiden  Familien 
der  Palmen  und  der  Leguminosen  an.  Zu  den  Treib  fruchten 
gebären  z.  B.  die  Cocosnuss,  die  Nipapalme  (Nipa  fnicticans),  die 
20 — 25  Pfund  schwere  Maldivische  Nuss  (Lodoicea  Sechellarum). 
die  von  den  SecheUen  nach  den  Malediven,  der  Kflste  von  Mala- 
bar  etc.  verbreitet  worden  ist.  Von  Leguminosen  hat  die  Chal- 
lenger  Expedition  allein  29  als  TreibirUcbte  erkannt,  so  die  Rieeen- 
hfilse  (Entada  Pur^aetha),  deren  hübnereigrosse  Samen  in  einer 
grossen  HüUe  gt?bildet  und  verbreitet  werden ,  die  Höhrencassie 
(Cassia  FistuU) ,  der  Kugelstraucb  (Guilandina  Bonduc) ,  dessen 
flintenkugeiähnliche  Samen  aus  dem  Golf  von  Mexiko  bis  nacli 
Engtand  getrieben  werden.  Aber  auch  viele  andere  Pflanzen,  wie 
Casuarina  eqiiisetifolia,  Barringtonia  specioaa,  Hedera  umbelhfera,  ver- 
danken ihre  weite  Verbreitung  ausschliesslich  den  Meeresströmungen. 


§  101.  Gewisse  Ausrüstungen  von  Landpflanzen,  deren  Samen 
nur  an  feuchten  Orteu  keimen,  Einrichtungen,  die  Vermeidung 
der    nutzlosen    Ausstreuung    der    Samen   während    der 


Ujgrocbiuie. 


297 


Trockenzeit,  Freiwerden  und  Aussaat  derselben  in  der 
fUr  die  schnelle  Keimunf?  und  Weiterentwicklung  gQn- 
atigen  Regenzeit,  zum  Theil  nuch  Schutz  der  KrUcbte,  Samen 
und  Sporen  zur  Folge  haben,  sind  von  V.  Ascherson  als  hygro- 
chastiHche  bezeichnet  worden.  Die  Hygrochnsie  besteht  haupt- 
sächlich darin,  d&ss  bei  einigen  Ptlauzen  aus  Gebieten,  in  denen 
Trockenzeit  mit  Niederachlagsperioden  abwechseln,  die  Fruchtstände 
in  Folge  von  Durcbfeuchtnng  Bewegungen  ausführen,  die  die  Aus- 
steeuung  der  Samen  oder  Sporen  erleichtern,  beim  Austrocknen  sich 
aber  wieder  scbliessen.  Es  ist  dies  dem  Verhalten  der  Mehrzahl  der 
Gewüchse  entgegenge8etzt«  welche  entsprechende ,  die  Aussäung 
beftirdernde  Bewegungen  in  Folge  des  Austrocknens  ihrer  Gewebe 
ausführen  —  ein  Verhalten,  welches  im  Gegensatz  zur  Uygro- 
cbasie  als  Xerochasie  bezeichnet  wird.  Die  bekanntenten  Bei- 
spiele hygrochodtischer  Bewegungen  liefern  die  ,J  erich  orosen", 
die  Composite  Odonto  spermum  der  nordamerikanischen  und  west- 
asiatischen  WSsten  und  die  das  gleiche  Gebiet  bewohnende  Uru- 
cifere  Anostatica  hierocbunticu,  ferner  die  mexikanische  Selaginella 
lepidopbylla,  die  Früchte  zahlreicher  sGdafrikanii^cher  Mesembryan- 
theniumarten,  die  Kapseln  der  Kagonia-  und  Zygnphyliumarten  der 
ägyptischen  Wüste,  der  süd-  und  tropischafrikauischen  ScrofuU- 
riaccon^attung  Aptosirauni.  Ebenso  hat  Verschuffelt  an  den 
Frucbikelchen  von  ßrunella  vulgaris,  B.  grandiflora,  Salvia  Uor- 
minum,  S,  ianceolata,  an  den  Fruchtstielen  von  Iberis  umbeltata 
hygrochastische  Bewegungen  nachgewiesen,  S  c  h  i  n  z  bei  der 
Compositengattung  Geigeria.  Der  Mechanismus,  durch  den  diese 
Bewegungen  ausgeführt  werden,  beruht  auf  dem  AufquelUmgs- 
vermögeu  bestimmter  Zellen  und  Zellgruppen.  Eine  eingehendere 
Beschreibung  der  hygrochastischen  Einrichtungen  hat  Ascherson 
fUr  Lepidiuin  spinosum  und  für  die  Frucbtdolden  der  unserer 
Daucus  Carota  ähnlichen  Umbellifere  Ammi  Visnaga  gegeben.  Die 
letztere  Pflanze  ist  im  Mittelmeergebiet  weit  verbreitet,  von  dort 
nach  Sudamerika  und  vcrrnntbÜch  von  dort  aus  wieder  nach 
Deutschland  verschleppt  worden.  Ihre  reifen  Dolden  werden  in 
ihrer  Ueimath  zu  Zahnstochern  gebraucht,  zu  welchem  Zweck  man 
einen  Doldenstrahl  nach  dem  anderen  abbricht  und  verwendet. 
Ascherson  traf  die  Sitte  in  Athen,  wo  sich  die  Dolden  zu  diesem 
Zwecke  auf  den  Tnbles  d'h6te  der  Gasthöfe  vorfinden,  auch  in 
Aegypten,  in  Italien,  Spanien  und  auf  den  Canarischen  Inseln  ist 
der  Gebrauch  bekannt,   der  der  Pflanze  den  Kamen  Stuzzicadenti, 


298 


Secand&re  Ujgrocliftsie. 


Eatcuradents  (Zahnstocher)  gebracht  hat.  Die  Fruchtdolden  des  Ammi 
Visnuga  verhalten  sieb  ganz  entgegengesetzt,  wie  die  xerocbastischen 
von  Daucus  Carota.  Im  trockenen  Zastand  sind  sie  fest  geschlossen, 
indem  von  den  gegen  100  Doldenstruhlen  die  üusseren  sich  ein- 
wärts krtimmeu,  so  dass  die  Döldchen  in  innige  Berührung  kommen. 
Der  Doldenstiel  nnd  die  Doldenstielchen  erweitern  sich  am  Grund 
zu  einein  trichter-beckenförmigen,  aussen  in  Fortsetznng  der  Riefen 
des  Stiels  mit  niedrigen  Kippen  versehenen  Körper,  dem  Quell- 
poUter.  Im  Wasser  öffnen  sich  Dolden  und  Döldchen.  Die  geöff- 
nete Dolde  stellt  einen  glocken-trichterförniigen  Körper  dar,  dessen 
Aussenwand  von  den  längeren  äusseren  Strahlen  gebildet  wird, 
während  die  Inneutläcbe,  bei  der  allmäbUcben  Lüngeuabnahme  der 
Strahlen  nacli  innen,  oberwärts  dicht  mit  noch  grösstantheils  ihre 
FrQchte  tragenden  Döldchen  besetzt  ist.  Durch  den  Regen  (und 
Wind  bei  feuchtem  Wetter)  werden  die  Theilfrüchtchen  verbreitet. 
Während  hierbei  nach  dem  anatomischen  Befund  ausscliliesslich 
Ton  dem  Quellpolster  die  hjgrochastische  Bewegung  ausgehen 
dürfte^  beruht  die  Hygrochasie  bei  Anastatica  hierochuntica  (wie 
die  Bewegung  der  xerocbastischen  Daucus  Carota)  auf  dem  starken 
Aufquellen  eines  dem  Stengel  eingebetteten  dynamischen  Prosen- 
chjms.  —  Bei  Lepidium  apinosnm  kommt  zn  der  hygrochastiscben 
Ausstreuung  der  Samen  die,  anch  anderen  Crnciferen  mit  auf- 
springenden Früchten,  ferner  der  Collomia  grandiäora  (Aussoblen- 
derungsmechanismus)  eigene  Verse  hie imung  der  äusseren 
Zellschicht  des  Samens,  die  bei  der  Verschleppung,  der 
Keimung  (durch  Wasseranziehung)  und  der  Fixirnng 
desselben  eine  wichtige  Rolle  spielen  dürfte.  Auch  manche 
Juncusurten  und  Luzula  purpurea  zeigen  diese  Verscbleimung  der 
Samenschale,  und  Ascherson  traf  z.  B.  von  Juncas  tenuis  die 
ausgetretenen  Samen  wie  mit  Klumpen  von  Froschlaich  umbdllL 
Die  alte  Meinung,  dass  die  Jerichorose  (ähnlich  wie  Salsola  Kali, 
Kapistrum  perenne,  Eryngium  campestre,  Araarantus  albus  etc.)  zu 
den  Stepp  e  n  I  auf  er  n  (Trumble- weeds)  gehöre,  in  ibrer  Kugel- 
gestalt umherroUe,  beruht  anf  einem  Irrthura. 

Eine  secundäre  Hjgrochanie  hat  zuerst  Steinbriuck  bei 
einigen  Veronicaarten  und  bei  Caltha  palustris  nachgewiesen.  Das 
Aufspringen  der  Kapseln  bezw.  Theilfrncbte  erfolgt  hier  zwar 
xerochastisch,  die  Oeffnung  erweitert  sich  aber  hygrochastisch,  so 
dass  nur  durch  das  Wasser  (ßegenwosser,  Ueberscbwemmungs- 
wasser)    die   Samen   verbreitet    werden    können.     Besonders    findet 


Wandcrknonpaii  etc.  bei  Wa«»rpSftnten. 


299 


sieb  tliese  secundäre  Hygrochasie  bei  den  an  nasi^en  Standorten 
wachsenden  Ebrenpreisarten  Veronica  Änagailis,  V.  Beccabimg«, 
V.  Bcatellata,  auch  V.  arvensis,  V.  8eq)yllifülia  and  V.  officinalis 
gehören  hierher;  während  V.  agre^tis,  V.  hederifolia  und  V.  tri- 
phyllos  fast  gar  nicht  hygrochastisch  sind.  Während  eine  Wind- 
verbreitung  hier  wie  aach  bei  Caltha  palnstria  eine  nutzlofle  Ver- 
streuung  der  Samen  zur  Folge  haben  würde,  kommen  die  nur  bei 
Regen  etc.  frei  werdenden  Samen  durch  das  abfliessende  Wasser 
an  die  Orte,  denen  sie  angepasst  sind.  Dieses  gilt  auch  fUr  die 
in  Felsklaften  und  Manorrit^en  wachsenden  Arten  von  Seduni  (Se- 
duni  acrc,  Sedum  annuum  etc.),  während  z.  B.  Sedum  Maximowiczii 
xerocbastisch  ist),  Veronica  Cjmbaluriu  etc.,  deren  Samen  nur  durch 
das  Hegenwasser  an  den  Ort  ihrer  Bestimmung  gelangen  können. 
Der  Mechauismus  bei  Caltha  palustris  ist  der  folgende.  Kachdem 
die  Kapseln  xerochastiach  aufgesprungen  ^  erweitert  sich  die  Oeff- 
nung  hygrochastisch  durch  Auswärt^biegung  des  einw&rta  ge- 
krümmten oberen  Theiles  und  Auseinauderweichen  der  Früchtchen. 
Bei  den  Veronicaarten  erweitert  sich  die  Ocffnung  durch  horizontale 
Dehnung  der  Scheidewand  in  Folge  von  Quellunj^  ihrer  ßpidermis- 
zellen,  durch  die  die  Klappen  aus  einander  gedrängt  werden.  — 
Bei  den  zierlichen  Pilzen  der  Gattung  Cyathus  (C.  Olla,  C  Cnici- 
bulum,  C.  striatus)  und  Verwandten  quellen  die  äusseren  Schichteu 
der  in  einem  Becher  beßndlichen  FrQchtohen  auf,  so  daas  aie  sich 
gegenseitig  Gber  den  Rand  des  Bechers  erheben  und,  von  ihren  Stielen 
loageriäscn,  durch  das  abtliessende  Uogenwasser  verbreitet  werden. 


§  102.  Aach  Ableger ,  Knospeu ,  Knöllchen  und  ähnliche 
Anpassungen  sind  als  hydrochore  Verbreitungsausrüstungen  hier  zu 
erwähnen.  Bei  Teicblinsen  (Lemna),  dem  Fro.sohbiss  (Hydrocharis 
morsus  ranae),  den  Wasserschhiuch arten  (Utricularia),  der  Aldro- 
vandie  (Aldrovanda  vesiculosa)  imd  vielen  anderen  Schwimm- 
gewächsen unserer  Seen  und  Teiche  werden  im  Herbst  besondere 
Wanderknospen  gebildet,  die  am  Knde  der  Vegetationsperiode 
sich  ablßsen  und  darch  die  Strömung  des  Wassers  verbreitet  wer- 
den, um  auf  dem  Boden  der  Gewässer  zu  überwintern  und  dann 
im  FrQhjalir  wieder  zur  Obertläche  zu  steigen  und  dort  durch 
reichliche  Sprossung  eine  üppige  Vegetation  zu  erzeugen.  Bei  der 
Krebsscheere  (Stratiotes  aloides)  besorgt  eine  offene  Rosette,  bei 
dem  Seegras  Cymodocea  antarctica  der  eigenthümlich  umgestaltete 
Sprossgipfel,  der  sich  abl5st  und  am  Boden  durch  seine  vier  kämm- 


300    Verbreitung  von  Ablegern  ete.  der  Laudpfianzen  durch  den  Hegen. 

förmigen  Schoppen  verankert  wird,  diese  Verbreitung.  Bei  unseren 
Potain  oge  ton  arten  und  anderen  Pflanzen  steigen  die  Wanderknospen 
nicht  wieder  zur  Oberfläche,  sondern  keimen  am  Boden  und  senden 
von  da  ihren  daselbst  festgewurzelten  Stamm  zur  Oberfläche.  Bei 
vielen  Bewohnern  unserer  FlQsse  und  Bäche,  Fludsufer,  Teich- 
ränder etc.  zeichnen  sich  die  Aeste  durch  BrQchigkeit  (Salix  fragilis, 
Bruchweide  etc.)  aus  und  können  weit  fortgeschleppt  werden.  So 
sind  die  Wasserpest  (Elodea  canadensis).  dos  Hornblatt  (Cerato- 
phjUum)  durch  Ableger  wie  durch  abgebrochene  und  (durch  Wasser- 
thiere)  abgerissene  Zweige  rasch  verbreitet  worden.  Elodea  cana- 
densis, die  in  den  dreissiger  Jahren  nach  Europa  kam,  hat  sich 
von  den  botanischen  Gürten  aus  in  Fldssen,  Teichen,  Schifffahrts- 
kanälen und  anderen  Gewässern  zum  Theil  so  rasch  und  massen- 
haft verbreitet,  dass  sie  Kanäle  verstopfte  und  mm  glaubte,  sie 
wUrde  die  Gewässer  völlig  ausfüllen  und  alles  andere  Pflanzenleben 
verdrängen.  Auch  Ceratophyllum  zeigte  an  manchen  Orten  die 
Anlage  zu  einer  zweiten  Elodea,  ihrer  Verbreitung  kommen  die 
verankernden  Enddorne  der  Blätter  zu  Statten,  denen  sie  den 
Kamen  Hornblatt  verdankt.  Bei  anderen  Pflanzen  sind  die  zer- 
brechlichen und  nach  ihrer  LoslOsung  im  Wafiser  schwimmen- 
den Rhizonie  die  Ursache  weiter  Verbreitung  in  unseren  Kluss- 
läufen,  80  beim  Kalmus,  den  Schwertlilien,  Phellandrinm  aquati- 
cum  etc.  (Vgl.  auch  Vincent  von  Borhas.  Essai  sur  ,Ia  peste  des 
eaox*  du  lac  Balaton.  Bull.  Soc.  Hougroise  de  gf^ographie  XIX, 
1891.     Num.  9-10.1 

Wie  die  Samen  und  Früchte,  80  kOnnen  auch  Ableger  von 
Landpflanzen,  die  an  feuchten  Orten  wachsen,  der  Verbreitung 
durch  den  Regen  angepasst  sein.  Dies  ist  der  Fall  bei  den  Brut- 
knospen des  gemeinen  Lebermooses  (Marchantia  polymorpba)  und 
vieler  anderen  Leber-  und  Laubmoose  (Leucobrynm,  Orthotrichnm. 
Barbula  et«.).  Die  Feigwurz,  Ficaria  verna,  bildet  in  den  Blatt- 
achseln kleine  Knöllchen,  welche  durch  den  Regen  ausgewaschen 
und  verbreitet  werden  und  an  manchen  Orten  derart  angeschwemmt 
werden ,  dass  sie  zu  dem  Aberglauben  eines  «Kartoffelregens* 
Veranlassung  gegeben  haben.  Die  Knfillchen  tragende  Form  der 
Feigwurz  bildet  fast  nie  Früchte  aus.  —  Auch  andere  Bulbillen  er- 
zeugende Pflanzen  werden  durch  den  Regen  verbreitet,  so  manche 
Liliaceen,  wie  z.  B.  Gngea  bnlbifera  der  sßdrnssischen  Steppen. 
Die  Mannaflechten  (Lecanora  escolenta,  L.  deserfcorum.  L.  Ju.'-sufii), 
welche  essbar  sind,  werden  gleichfalls  massenhaft  durch  das  Regen- 


Anemoobore  Krjptogamen. 


301 


wwser  rerbreitet.  Ihre  Krusten  werdeu  im  Alter  brüchig  und 
löaeD  sich  von  der  Unterlage  ab,  indem  sich  die  R&nder  zurflck- 
rollen.  In  regenarmen  Gegenden  werden  die  so  entstehenden 
Ballen  dnrch  den  Wind  fortgerollt,  in  regenreichen  Gegenden  da- 
gegen durch  daä  Wasser  fortgespült.  Zuweilen  werden  dieselben 
in  Vertiefungen  in  solcher  Menge  zusamuiengeschwemmt,  dass  sie 
(nach  Kerner)  Hänfen  von  4 — ti  Zoll  bilden  und  dass  ein  einzel- 
ner Mann  täglich  leicht  4  — 6  kg  (12,000—20,000  Stück)  von 
Erbsen-  bis  Hasel nassgrösae  eintragen  kann.  In  den  Steppen- 
gebieten und  den  Hochländern  des  südwestlichen  Äsiena  werdeu 
die  Mannaflecbten  in  Hungerjahren  zu  Brod  verbacken.  Grössere 
,Mannaregen-  fanden  z.  B.  1824,  1828,  1841,  184)),  18Ö3,  1864 
dort  statt. 


Kapitel  XII.    Verbreitimg  der  PflAnzen  dnrch  «len  Wind 
(anemui-hore  AuKrüstuugen). 

1.    Kryptogamen. 

§  103.  Die  anemochorenAusrüstangen  der  Kryptogamen  werden 
in  mancher  Hinsicht  nur  die  Eiorichtungen  zur  Verbreitung  des  BlUthen- 
staubes  windblflthiger  (anemophiler)  Pflanzen  (vgl.  den  letzten  Abschn.) 
wiederholen,  da  in  morphologischer  Hinsicht  Pollenkörner  und  Sporen, 
Aiitlieren  und  Sporenkapseln  grosse  Aehnlichk^it  haben.  Die  An- 
theren  anemophiler  PUanzen  müssen  dem  Wind  leicht  zugäng- 
lich lind  leicht  beweglich  sein,  ihre  Pollenkörner  sind  glatt,  von 
geringem  specifischen  Gewicht.  Gleiches  gilt  auch  von  den 
SporentrÜgeru  oder  Sporenbehältera  und  Sporen  anemochorer  Kryp- 
togameu.  Diese  Analogie  zwischen  anemopfailen  und  anemochoren 
Einrichtungen  im  Gegt^nsatz  zu  den  zoophilen  und  zoochoren  ist 
z.  B.  recht  deutlich  bei  den  Brandpilzen.  Die  leichten,  glatten, 
meist  winzigen  Sporen  der  Brandpilzgattungen  Ustilago  und 
Tilletia  gehören  überwiegeud  solchen  Arten  an,  die  sich  offen  un 
Stengeln,  Blättern,  BlUthenstUnden  windblütiger  Pflan- 
zen entwickeln,  während  die  Sporen,  deren  Scnlpturen  lebhaft  an 
die  der  Pultenkörner  eutomophiler  Pflanzen  erinnern  (Couipüsitenetc.), 
d.  h.  die  netzförmigen,  »tacbeligeu,  höckerigen  Sporen, 
an  verdeckten  0 rten  und  besonders  häufig  in  den  BlUthen- 
ständen  solcher  Pflanzen  gebildet  werden,  deren  BlQthen 


802 


Brandpilse.  Kostpilze. 


darcfa  die  Vermittlung  von  Insecten  bestäubt  werden, 
deren  Verbreituc}?  (an  Stelle  des  sonst  daselbst  vorhandenen  Pollens) 
die  Insecten  besorgen.  So  schmarotzen  in  den  Antheren:  Ustitago 
violacea  bei  Sileneen,  Üütilago  major  bei  Silene  otites,  Ustilago  Uolo- 
stei  bei  Holosteuui  ombellaiuui,  Ustila^o  Scabiosae  bei  Knauita  arven- 
siSf  Cstilago  Succieae  bei  Succisa  pratensis,  Ustilagu  Scorzonerae  bei 
Scorzonera,  Ustilago  Betonicae  bei  Betonica,  Ustilago  Pin^uicuJae 
bei  PinKuicula,  Sie  haben  alle  netzförmig  angeordnete  Leisten 
des  Epispors.  Ebenso  sind  die  in  den  Antheren  und  Ovarien  von 
Gagea,  Muscari  (Ustilago  Vaillautii),  Turnera  (Ust.  Urbaniana), 
Oerastium  (Ust.  Duriaeana)  etc.  vorkommenden  Arten  mit  warzigen 
Sporen  versehen.  In  der  Gattung  Urocjstis  sind  die  eigentlichen 
Sporen  von  mehreren  kleineren,  steril  gebliebeneu,  ofl  farblosen 
Sporen  bfitlenartig  umgeben;  sie  erinnern  an  die  mit  Luflsäcken 
(Nebenzellen)  versehenen  PollenkÖnier  der  Coniferen  und  es  findeu 
sich  diese  Arten  meist  an  Blättern,  Stengeln  etc.,  wo  keine  Insecten 
hinkommen  (Urocystis  Anemones,  ürocjatis  Colchici ,  Polycystis 
occulta  etc.). 

Nur  eine  Aupassung  der  Entwicklung  ist  vorhnnden  bei  den 
Pilzen,  welche  mit  abfallenden  Bliittern  durch  den  Wind  verbreitet 
werden  und  erst  im  FrQhjahr  ihre  Sporen  reifen,  wie  Rhytiania 
acerinum  etc. 

Auch  bei  den  Rostpilzen  finden  sich  mancherlei  Sonder- 
anpassungen an  die  Verbreitung  durch  den  Wind.  So  besitzen  z.  B. 
einige  Pucciniaarten  zweierlei  Teleutosporenformen,  solche 
mit  festem  Stiel  und  schlanker  glatter  Spore  (forma  persistens) 
und  solche  mit  leicht  zerbrechlichem  Stiel  und  breiter  gestreifter 
Spore  (forma  per^iatens),  deren  erste  der  Sicherung  des  Fortkom- 
mens der  Art  an  Ort  und  Stelle  dienen  dürfle^  während  die 
letztere  der  Weiter  Verbreitung  angepasst  erscheint.  Diese 
Diptocarpie,  die  sich  z.  B.  bei  Pnccinia  Veronicarum,  Pnccinia 
Cbrysosplenii  etc.  findet,  erinnert  an  den  Frucbtpolymorphismus  von 
Diplocarpon  pluviale,  Galen dulaarten  etc.  von  gleicher  biologischer 
Anpassung.  Vielleicht  dienen  auch  eben  so  wohl  als  LuftsUcke, 
wie  zur  Loslösung  der  Sporen  die  „Cysten'  der  vielzelligen  Ra- 
venelia-Teleutosporen  (vgl.  mein  Lehrbuch  der  niederen  Krypto- 
gamen,  p.  40tj,  Fig.  9,  ss)^  wie  die  aufgequollenen  Stiele  der  Bost- 
gattungen  Pileolaria  etc.  (1.  c.  Fig.  9,  4  und  jo,  im  Gegensatz  zu  den 
veraweigten  Stielanbüngseln  von  Puccinia  appendiculata,  Fig.  0,  s). 
Unter  den  Gasteromyceten  zeigen  ausgeprägte  anemochore  Aus- 


Boriflte  etc.    AlImäbHchea  Veratttaben  der  Sporen. 


303 


TÜstuugeD  unsere  Boviste  (Ljcoperdaceen)  und  Erdsterne.  Es 
stäuben  die  mit  masäcnbaftem  Sporenpulver  erfüllten  Kugeln 
unserer  Boviste  und  Erdsterne  nicht  allein  durch  eine  besondere 
Mündung  oder  nach  Äufrcissen  der  ganzen  oberen  Peridie  in  den 
heftigen  Herbstwinden  sehr  reichlich,  vielfach  finden  sich  auch 
besondere  Vorrichtuugen,  durch  welclie  die  leichten  luftigen  Kugeln 
derselben  vom  Boden  losreissen,  uro  sich  durch  die  HerbststQrme 
mit  ihrem  Sporeninhalt  weithin  verbreiten  zu  lassen;  während  eine 
grosse  Zahl  ihrer  Verwandten,  besonders  in  den  Tropen,  durch 
farbenprächtige,  buntgestaltete  Formen  und  lebhaften  (Aa.s-)Geruch 
(hierher  gehört  auch  unsere  Stiukmorchel  Phallus  impudicus)  zahlreiche 
Insecten  anlocken,  welche  den  Sporeribrei  verbreiten.  Eine  der  auf- 
fälligsten Formen  mit  entumochoren  Ausrüstungen  —  im  Gegensatz  zu 
diesen  wind^täubenden  Gasteromyceteu — ist  die  Kalchbrennera  Tuckii, 
bei  der  sich  aus  der  weissen,  am  Boden  festgehefteten  äusseren  Peridie 
ein  gelblicher  wabiger  Stiel  mit  dunkelbraunem,  netzartig  durch- 
brochenem, rundlichem  niorchelartigen  Hut  (mit  der  Sporenmasse) 
«rhebt  und  vom  Hute  aus  korallenartige,  lebhaft  rothe  verzweigte 
Fortsiltze  sich  ausbreiten.  Sie  wird  offenbar  durch  Tuginsecten 
besucht,  während  die  gleicbgestaltete  weisse  und  im  Dunkeln  phos- 
phorescirende  Kalchbrennera  corallocephala  eine  Anpassung  an 
Nachtinsecten  darzustellen  acheint.  Bei  Anthnrus  Muellcrianus, 
Anthurtis  Woodii  trägt  der  wabige  Stiel  oben  einen  mit  strahligen, 
lebhaft  rotben  I^ndstrahlen  sich  ö£fnenden  Becher,  während  der 
geöffnete  rothe  Hut  der  Aseroe  rubra  einem  Medusenhanpt  gleicht. 
Bei  Clathrus  cibarius  mit  weitmaschigem  Gitternetz  ist  letzteres 
theiU  lebhaft  rutb,  theib  weiss  (Xachtinsecten).  (Vgl.  Ludwig, 
Lehrb.  d,  nied.  Krypt.,  p.  502  flf.,  , Pilzblumen  und  windstäubende 
PüzeV) 


§  104.  Bei  den  Sporenbehältern  windstäubender  Kryptogamen 
finden  sich  häufig  Vorrichtungen,  die  Sporen  so  dem  Winde 
darbieten,  dass  sie  ein  zu  plötzliches  Verstäuben  der- 
selben hindern,  ein  allmähliches ,  absatz weises  Verstäuben  be- 
wirken. Hierzu  gehören  die  Capillitiiimfasern  und  „Schleuderzellen* 
oder  Elateren.  Erstere  finden  sich  z.  B.  bei  vielen  Gaatcromyceten 
uud  Myxomyceten  (Schleimpilzen),  sowie  bei  dem  merkwürdigen 
javanischen  Brandpilz  Uatilago  Treubii  (wo  bestimmte  bellen  das 
Capillitium  liefern).  Sie  bildeu  ein  Gewtrre  zarter  gewundener  Fäden, 
zwischen  denen  die  Sporen  liegen,  und  die  nach  Zersprengung  der 


304    Capillitiea  der  Pitzu,  RIatercn  der  Lebermoose,  Peristom  der  Laubmoose. 


Fruchtwand  zunächst  eineu  Theil  der  Sporen  dem  Winde  darbieten. 
Erst  allmählich  heben  sich  bei  trockenem  Winde  die  tiefer  gelege- 
nen Schichten  empor  und  bringen  immer  neue  Mengen  von  Sporen 
im  Verstäubung.  Aebnlicbc  Bedeutung  haben  die  fälschlich  soge- 
nannten Schleudern  (langgestreckte  Hidige  Zellen  mit  sehraubigen 
Verdickungsleisteu)  der  mit  Klappen  aufspringenden  Sporenkapseln 
der  Lebermoosfamilien  der  Anthoceroteen  (zweiklappigautHpringcnd). 
Jungermanniaceen  (vierklappig  aufspringend)  und  Marchautiaceen 
(mehrktappig).  Eine  andere  Bedeutung  haben  die  sogenannten 
Schleudern  der  Schachtelhalme,  die  hier  gleich  erwähnt  werden 
mögen.  Die  Sporen  derselben  besitzen  eine  doppelte  Zellhant,  deren 
äussere  sich  bei  trockenem  Wetter  in  Form  7.weier  Spiralbänder 
ablöst,  die  am  Kreuzungspunkt  mit  der  inneren  Spore  in  Verbin- 
dung bleiben.  Bei  trockener  Luft  rollen  sich  diese  Bänder  auf 
und  bilden  vier  kreuzweis  gestellte  Flügel,  welche  dem  Winde  als 
ÄngrifFsftäche  bei  der  Verbreitung  der  Sporen  dienen.  Bei  feuch- 
tem Wetter  rollen  sich  die  Bänder  wieder  zusammen  und  Hegen 
der  Spore  dicht  an  (ähnlich  wie  die  Schale  eines  regelmässig  ge- 
schälten Apfels  diesem  anliegt),  so  dass  die  Spore  ungehindert  an 
den  zur  Reimung  günstigen  feuchten  Ort  gelangen  kann  (z.  B.  durch 
liegen w aaser).  Bei  regnerischem  Wetter  werden  die  reifen  Sporen 
direct  zur  Erde  geschwemmt  und  durch  das  Regenwasaer  verbreitet. 
Bei  den  meisten  Laubmoosen  .springt  die  Sporenkapsel 
durch  einen  Deckel  auf  und  es  werden  die  Sporen  durch 
den  Wind  aus  der  meist  gestielten  Kapsel  herausgeschüttelt.  Die 
Schleudern  znm  Festhalten  der  Sporen  sind  hier  überflüssig  und 
nicht  vorhanden.  Dagegen  finden  sich  andere  Vorrichtungen  zur 
Regulirung  der  Sporenentleerung.  So  gestattet  bei  den  meisten 
Moosen  ein  Zahnbesatz  (Peristom)  der  geöffneten  Kapsel  (das 
Peristom)  nur  ein  allmähliches  Verstäuben  bei  günstigem 
Wetter.  Bei  den  Widerthonnioosen,  Polytrichum,  findet  sich  die 
Sporenmassc  der  entdeckelten  Kapsel  noch  von  einem  dünnen 
weissen  Häutchen,  der  Paukenhaut,  Überdeckt,  die,  von  den  Zähnen 
des  Mundbesatzes  festgehalten,  die  mit  einer  Ringleiste  versehene 
Mündung  des  becherförmigen  Gehäuses  verscbliesst.  Bei  Regen  und 
Thau  sind  die  Zähne  des  Mundbesatzes  stark  einwärts  gekrümmt 
und  das  üäutchen  bildet  einen  festen  Verschluss  der  Kapsel  und 
Schlitz  der  Sporen  gegen  das  Wasser.  In  trockener  Luft  biegen 
sie  sich  soweit  nach  aii.sacn,  dass  daa  Häutclien  über  die  Ringleiate. 
emporgehoben   wird  uud  zwischen   den  Zähnen  kleine  Löcher  ent- 


AosaänngsemnchtnugeD  der  böberen  Krjptogamen, 


305 


stebeu,  aus  welchen  der  Wind  die  Sporen  wie  den  Sand  aus  einer 
Streubüchse  bcrauägchüttelt.  (Die  Paukenhaut  ist  eine  Verbreite- 
rung der  Columella.)  Bei  anderen  Laubuiooaen,  z.  B.  den  Bryaceen, 
bei  denen  das  Uiiutchen  fehltf  bilden  die  spitzen  hygroskopischen 
Zähne  bei  feuchtem  Wetter  selbst  einen  dichten  Verschluss  der 
Sporenkapsel,  während  sie  bei  trockenem  Wetter  sich  nach  aussen 
aufricliteu  und  ein  allmähliches  Ausstreuen  der  Sporen  gestatten. 
Bei  Trocbobryum  carniolicum  u.  a.  wird  der  Deckel  durch  das 
sich  streckenHe  Säulchen  (inmitten  der  Sporenkapsel)  noch  lungere 
Zeit  (iber  der  UrnenmQnduug  getragen  und  bildet  mit  dem  Zabn- 
besatz  den  regulirenden  Verschluss,  erst  zuletzt  füllt  er  ab  und 
der  Zahnbesai/  und  die  Urne  biegen  sich  rötlig  zurück,  so  dass 
alle  noch  etwa  Übrigen  Sporen  ausfallen.  Anch  bei  Stylostegiuui 
bleibt  der  Deckel  eine  Zeit  lang  auf  der  gestreckten  Columella,  das 
Peristom  fehlt  und  wird  durch  eine  Haut  vertreten. 

Bei  anderen  Arten  ist  ein  mehrfaches  Peristom  vorhanden. 
So  bei  Ginclidium,  wo  neben  einem  äusseren  Peristom  mit  ge- 
stutzten Zähnen  sich  noch  ein  dieses  weit  überragendes  inneres 
Peri.<tom  findet,  dessen  l'>  Fortsätze  oben  zu  einer  an  der  Spitze 
durchbohrten  Kuppet  gegenseitig  verwachsen  sind.  Bei  Conosto- 
mura  bilden  die  Zähne  des  einfachen  Mundbesatzca  einen  buchtig- 
kegeligen  Verschluss,  indem  sie  an  den  Spitzen  gegenseitig  gitter- 
artig vcrbuudeu  sind,  so  dass  die  grosswarzigen  Sporen  nur  bei 
sehr  trockenem  heftigen  Wind  verbreitet  werden  können. 

Bei  den  gleichfalls  deui  Regen  und  Thau  ausgesetzten  Sporen- 
gebäusen  der  Mondraute,  Botrychium,  findet  die  Oetfnung  durch 
*^inen  Querriss  statt,  der  eich  aber  nur  bei  trockenem  Wetter  er- 
weitert und  ein  Ausschütteln  der  Sporen  durch  den  Wind  ermög- 
licht, während  .'sieh  die  Klappen  bei  feuchtem  Wetter  schliessen. 
Aefauliches  gilt  für  die  Sporangien  der  Bärlappgewächse  (Lyco- 
podiaceen)  und  Schachtelhalme  (Equisetaceen).  Bei  den  meisten 
Farnen  fiudcu  sich  die  Häufchen  der  Sporangien  auf  der  Unter- 
seite der  Wedel  und  sind  so  gegen  Feuchtigkeit  geschützt. 


2.    Phsnerogamen. 

§  105.  AusrÜslnngeUf  welche  die  Verbreitung  der  Samen 
durch  den  Wind  vorbereiteu,  aber  zugleich  eine  weitere  Verbrei- 
tung sichern,  sind  die   karpo tropischen  Bewegungen  (Auf* 

richtnog  der  Fruchtstiele  kurz  vor  dem  Oeffnen  der  Kapseln  etc.), 
Lailwls,  LebrbBcli  tlfi  Biologie  dn  P&ftiuc«»,  20 


306 


Äoaftraaen  der  Samen  bei  Phanerogamen. 


sowie  Einrichtungen  den  oben  erörterten  analog,  welche  ein  all- 
mähliches A  uestreueu  der  Samen  bei  windigem  Wetter, 
einen  Schlnss  der  Früchte  bei  feuchtem  Wetter  zur  Folge 
haben.  Dem  Peristom  der  Moose  biologisch  gleiche  hygroskopische- 
Zähne,  die  bei  Regen  und  Thnn  die  Frucht  fest  ver- 
schliessen,  bei  trockenem  Wetter  die  allmahli  che  Ausstreuung 
der  Samen  bewirken,  finden  sich  z.  B.  an  den  Kapseln  von  Silene 
nntanSf  C'erastinra,  Spergula,  Dianthus,  Lychnis,  Linariaarten,  Cam- 
panula  rapancnloides  etc.  Bei  der  ähnlich  sich  verhaltenden  Agro- 
stemma  sterben  die  langen  Schutzzähne  des  Kelches  vor  der 
Samenreife  ab  und  brechen  ab.  Bei  den  Pirolaarten  entstehen  an 
der  nach  oben  gerichteten  Basis  der  hängenden  Kapsel  klafTeude 
Spalten,  bei  Pinguicnla  springt  die  Kapsel  zweiktsppig  auf,  ecbliesst 
sich  aber  bei  feuchtem  Wetter.  Bei  den  meisten  Orchideen  finden 
sich  nur  schmale  Spalten  un  den  Seitenwäuden  der  Kapseln,  die  i 
sich  bei  feuchtem  Wetter  achliessen.  ^^ 

Trockenfrüchte,  die  sich  durch  Löcher  oder  Poren  von  scliarfei^^ 
Begrenzung  oder  an  bestimmt  vorgezeicbneten  Stellen  öffnen,  finden 
sich  bei  den  Cumpanulaceen ,  bei   Antirrhinum,   Linaria,    Papaver. 
Günther    von   Beck    untereebeidefc    bei    ihnen    vier    Typen   des 
Oeffnungsmechanismus    der    Porenkapseln: 

»l.  Bei   den   Canipanulaceen- Gattungen   Campanula,   Aden 
phora,  Tracbelinm,  Phytenma,  Specularia  erfolgt  die  Bildung  d 
zwischen  den  Nerven  des  Pericarps  betimllichen  L(>cher    durch  die 
Auswürtskrömmnng  von   in    gewissen   Partieen    der    Scheidewände 
gebildeten    keilförmigen    Sclerenchymmassen ,    die    ihre    schmälere 
Kante  dem  Mittelsäulchcn,  die  Breitseite  jedoch  der  Aussenseite  der 
Kapsel   zuwenden.     Diese  Sclcreuchymmassen   befinden  sich    stets 
in  dem  dem  Erdboden  abgewendeten  Theile  der  Kapsel: 
bei  den  hängenden  und  nickenden  Früchten,  au  welchen 
sie  sich  nach   abwärts  krümmen  (wie  z.  B.  bei   Cnmpaniila  nlpin 
C.    rotundifolia ,    C.    rapunculoides ,     C.    Trachelium ,     C.   latifoli 
C.  palU,   C.  pnsilla,   bei  Adenophora,  Trachelium,   Symphyandrn, 
Michauxia)   am  Grunde  der  Kapseln;  hingegen    bei  den  au 
rechtsteheuden  Früchten,  an  welchen  sie  sich  nach  aufwar* 
krümmen  (wie  z.  B.  bei  Campanula  carpatica,  C.  patula,  C.  Ha- 
pancntus,  C.  persicifolifl,  Phytenma,  SpecutariaJ,  am  oberen  Theile 
der  Kapsel;  ihre  Zahl  entspricht  jener  der  Scheidewände,  beträgt 
daher  z.  B.    bei    Campanula   gewöhnlich    drei.     Sie    verschmätern 
eich  messerartig  stets  gegen  den  dem  Erdboden  zugewendeten  Theil 


Oeffnangsiuechiuusnius  der  Poienkapsetn, 


307 


der  Eapael  und  lösen  sich  bei  der  Austrocknuog  mit  ihrem  dickeren 
Theile  vom  Mittelsuulchen  ab,  krUmmen  sich  unter  Compriniirang 
der  Scheidewände  nach  auswärts  und  reinseu  durch  diese  Bewegun- 
gen eine  ihrem  Umfange  entsprechende  Oeffnung  (Pore)  in  die 
Kupselwaud  ein.  Die  Stelhmg  derselben  ist  an  den  halbreifen 
Kapseln  durch  aussen  wahrnehmbare  Furchen  oder  Gruben  am 
Pericarp  ersichtlich. 

2.  Bei  der  Gattung  Musachia  erfolgt  die  Oeffnnng  dea  Pen- 
carps  durch  mehrere  Qber  einander  stehende  tranavers»Ie  Spalten, 
welche  durch  Sprünge  an  den  zwischen  »tarkeu  GefÖüsbUndelmassen 
trommelfellartig  ausgespannten  zarten  Pericarpwandungen  entstehen. 
Die  Anzahl  dieser  Spulten  beträgt  bei  M.  anrea  fünf  bis  zehn,  bei 
M.  Wollaatoni  eina  bis  fünf. 

3.  Bei  der  Gattung  Antirrbinum,  deren  Kapselbau  Kraus  (in 
Pringsheim's  Jahrb.  f.  wiss.  Bot.  Bd.  V,  p.3)  beäcbricben  bat,  ent- 
stehen die  Löcher  in  genan  vorgezeichneten  Wölbungen  an  der  Spitze 
der  Kapsclwandung.  Diö  Sprengung  des  Pericarps  geschieht  hier 
unregclmäHsig,  plützHch,  indem  das  mit  starker  llartschicht«  aus- 
gestattete Pericarp  sich  im  Austrocknen  mehr  zusammenzieht  als 
die  genannten  Wölbungen,  welche  nur  mit  einer  einreihigen 
Sclerenchynischicht  \<)n  palisKiLdenftirniigen  Zellen  aus^erfistet  Kintl. 
In  Folge  dieses  Druckes,  dem  die  Wölbungen  nidit  l'i.tlge  leisten 
können,  entstehen  un regelmässige  Risse,  welche  Zähne  abschneiden, 
die  sich  nach  aussen  umrollen  nnd  somit  eine  unregelmässig  ge- 
staltete Oe6fnung  im  Pericarp  fertigstellen.  Von  Linariaarten 
ist  eine  ähnliche  OeETnungsweise  bekannt  geworden,  doch  erfolgt 
dieselbe  unregelmässiger. 

4.  Bei  der  Gattung  Papaver  bewirken  die  bei  der  Austrock- 
nung sich  zusammeuziehendeu  und  nach  aufwärts  krümmenden 
Strahlen  der  Narbe  die  Blosslegung  der  Pericarpspitzen ,  welche 
sich  bei  fortschreitender  Wasserabgabe  in  Folge  der  Zusammen- 
Ziehung  ibrer  Hartschicht  längs  der  vorhandenen  Trennungsschicht 
zwischen  zwei  Gefässbündeln  ablösen  und  nach  auswärts  krQmmon, 
in  dieser  Bewegung  aber  durch  die  ringförmige  Anhcftungsstelle 
der  Narbe  am  Pericarp  autgehalten  werden.  Die  Zuhl  der  auf 
diese  Weise  in  ihrer  Ausdehnung  beschränkten  loculiciden  Oeffnun- 
gen  des  Pericarps  entspricht  jener  der  in  der  Frucht  vorhandenen 
Fächer.' 

Bei  Centaurea  Scabiosa,  C.  Cyanus  etc.  ist  der  Höllkelch  durch 
die  vertrockneten  BlQthen  völlig  pfropfartig  verschlossen,  bis  Frucht- 


308 


CapilUtien  etc.  bei  PbaDerogamenfrÜchteii. 


reife  und  trockenes  Wetter  eintritt,  dann  Öffnet  sich  der  Hüllkelch 
weit  xerocbastisch.  Bei  C.  Jacea  haben  die  Samen  keine  Haarkrone, 
sind  aber  klein  nud  leicht. 

Bei  den  Kapselfrüchten ,  deren  Samen  selbst  keine  andere 
Anpassung  an  dio  Windverbreitung  aU  geringe  Grösse  und  ge- 
ringes specifiaches  Gewicht  haben,  sind  die  Oefifnungen  stets  nach 
üben  gericiitel;  nur  da,  wo  ein  Äusscbleuderungsutechanismus  a.  dgl. 
hinxukonimt,  oder  die  Samen  an  zarten  Fäden  aufgehängt  bleibe», 
springen  die  Kapseln  an  dem  bodenwarts  gewendeten  Scheitel  auf. 
wie  z.  B.  bei  Funkia  ovata,  V.  Sieboldi,  l\  subcordaia  etc. 

Das  Oeffnen  der  Früchte,  deren  Samen  durch  den  Wind  ver- 
breitet werden,  erfolgt  überhaupt  nur  unter  dem  EinfluBs  trockener 
Winde,  die  den  in  Folge  des  Aufspringena  ausfallenden  Samen  er- 
fassen und  weithin  verbreiten.  So  geschieht  das  Aufspringen  der 
Kiefernzapfen  und  Lärchenzapfen  und  die  Verbreitung  ihrer 
geäugelten  Samen  nur  in  den  trockenen  Stunden  des  Nachmittags, 
besonders  bei  Ostwind,  Südwind  oder  Südwestwind  (nach  W.  Von* 
hausen^  Allgeai.  Forst- und  Jugdzeitg.,  1881,  "> 7.  Jahrg.,  p.  431). 

Bei  den  samenreichen  Früchten,  deren  Samen  Wollanfaängsel 
haben,  wie  bei  Gossypium,  Populus,  Salix,  Asclepias.  Paullownia, 
Kpilohium  wird  durch  das  allmähliche  Aufspringen  der 
Fruchtkapseln  und  Fruchtachoten,  sowie  durch  die 
allmähliche  Anstrocknu  ng  und  Aufbauschung  der  Woll- 
anhängsel dasselbe  erreicht,  wie  durch  Capiltitien  und 
Schleudern  der  Kryptogamen.  Besonders  zierlich  gestaltet 
sich  der  Vorgang  z.  B.  bei  Epilobiura,  wo  die  wollschopfigen  Samen 
zwischen  den  von  oben  nach  uuteu  sich  ablö£>enden  Fruchtklappen 
aufgehängt  bleiben,  bis  sie  vom  Luftzug  fortgeführt  werden  und 
neue  Samen  zwischen  den  weiter  sich  öffueuden  Klappen  uufgehäugt 
werden. 

Bei  gewissen  Orchideen  (Vanda  teres,  Dcndrobium  etc.)  bilden 
im  Innern  der  Kapsel  hygroskopische  haarförmige  Zellen  eine  Art 
Capillitium,  durch  das  die  ungeBfigelien  leichten  Samen  aus  den 
Spalten  der  Kapsel  an  die  Luft  befördert  werden,  wälireud  z.  B. 
bei  Oattleya  die  Bänder  der  Fruchtklappen  durch  ein  Netz  ver- 
bunden l>leiben,  wodurch  ein  klumpenweises  Ausfallen  der  Samen 
verhindert  wird. 

Vielfach  finden  sich,  besonders  bei  den  vielsamigen  Früchten 
mit  FiügeUamen,  besondere  Vorrichtungen,  die  beim  Oefliien  der 
Früchte    den   Samen   eine    nützliche   Anfangsrichtung    des 


Kleinheit  der  Samen. 


300 


Falles  geben,  so  z.  B.  bei  Pithecoctenium ,  bei  welchem  nach 
Abspringen  der  Fruchtklappen  eine  glatte  Scheidewand,  aus  dem 
sie  umgebenden  Rahmen  einseitig  frei  werdend,  eine  schiefe  Ebene 
bildet,  auf  welcher  ein  Tbeil  der  Fltigelsamen  herabgleitet  un<I 
so  eine  znr  Weiterverbreitung  geeignete  Anfangsrichtung  erhält. 

§  106.  Die  Ausrüstungen  der  Früchte  und  Samen  selbst 
zur  Verbreitung  durch  den  Wind  können  von  dreierlei  verschie- 
dener Art  sein,  Sie  können  bestehen  1.  in  der  Kleinheit  und 
Leichtigkeit  der  Fortpflanzungsorgane,  2.  in  flügelartigen 
Anhängseln,  Windsackeu  und  Luftsäckeu,  oder  3.  in  haarigen 
oder  federigen  Gebilden. 


Kleinheit  der  Samen. 

Während  die  Mehrzahl  der  Sporen,  Brutzellen,  Soredien  etc. 
der  Pilze,  Aigen.  Flechten,  Moose,  Farne  so  leicht  ist,  dass  sie  auch 
ohne  merklieben  Luftzug  schwebend  erhalten  bleiben  —  die  Luit 
enthält  nicht  nur  Bakterien,  sondern  auch  die  genannten  Fort- 
pflanzmigskörper  fiberall  in  grosser  Zahl,  wie  Gelatinecultureu  ihrer 
Beimengungen  beweisen — ,  finden  sich  bei  hüheren  Gewächsen  kaum 
Samen,  die  in  der  ruhenden  Luft  schweben  konnten.  Wohl  aber 
giebt  es  eine  grössere  Anzahl  von  Pflanzen  mit  sehr  leichten  und 
winzigen  Samen,  die  in  bewegter  Luft  weithin  verbreitet  werden 
kennen,  und  zwar  in  den  verschiedensten  Familien,  und  es 
ist  die  Grösse  ihrer  Samen  unabhängig  von  der  Grösse  der 
dnraua  erwachsenden  Pflanzen  selbst  —  ein  Beweis,  doss 
wir  es  mit  einem  biologischen  Merkmal  zu  thuu  haben.  Zu  diesen 
winzigen  Samen  gehören  z.  B.  die  der  Orchideen  (ein  Same  von 
Goodyera  repens  wiegt  nur  2  Tausendstel  eines  Milligramms),  von 
Moiiotropa  (0,000003  g),  Pirola,  Orobanche,  Leduiu ,  Philadelphiift, 
Deutzia ,  Nepenthes,  Parnassia,  Drosera  etc.,  deren  Bau  zugleich 
ein  geringes  specifisches  Gewicht  ergiebt.  So  ist  der  kugligf^ 
oder  elliptische  solide  Körper  der  Orchideensamen  von  einer  häutigen 
Hülle  umgeben,  die  meist  in  die  Lange  gestreckt  ist  und  ihn  zur  Reife 
ganz  lose  umgiebt.  Nach  Kronfeld  erfährt  bei  Orchis  Morio  die 
Inflorescenzspindel  nachträglich  bedeutende  Verlängerung,  so  dass 
die  Samen  leichter  über  die  umgebenden  Gräser  etc.  bin  weggetragen 
werden  können.  Exemplare,  deren  Blütben  unbefruchtet  bleiben, 
wachsen  nicht  mehr. 


310 


Flägolan  hänge. 


Aach  bei  etwas  fp'5sscren  Samen  findet  sich  ein  dft  guiBgttl 
specifisches  Gewicht^  das  noch  durch  die  abgeplattete  Form  derselben 
und  eine  Anordnung  des  Schwerpunktes  unterstützt  wird,  welche 
eine  senkrechte  Einstellung  der  Breitseite  gegen  die  Fallrichtung  und 
damit  einen  erhöhten  Luftwiderstand  zur  Folge  hat.  Oft  ist  d«r 
Scheiben-,  schuppen-  oder  blattförmige  Samen  noch  mit  einem 
häutigen  Saum  oder  einem  Strahlenlcranz  dünner  Fortsätze  versehen. 
Hierher  gehören  viele  Irideen  (Iris),  LUiaceen  (Lilium,  Tulipa,  Pri- 
tillaria),  Scrophiilnriaceen  (Alectorolophna,  Veronica),  Crassulaceen. 
Lythrariecn,  Begoniaccen,  Campanulaccen,  Orobancheenf  Lobeliaceen, 
Cistaceen,  viele  Myrtaceen,  CarjophjUeen  (Lepigonum,  Spergalaetc), 
Melastomaceen,  Gentiaueen,  Papaveraceen,  Sasifrageen  etc. 

Seltener  sind  Früchte  ganz  oder  in  Stücken,  in  die  sie  bei 
der  Reife  zerfallen,  so  klein  und  leirht,  um  einfach  vermöge  ihres 
geringen  Gewichtes  vom  Winde  verbreitet  zu  werden.  Zu  ihnen 
gehören  z.  6.  die  Früchte  von  Urtica,  einigen  Malvaceen  und  vielen 
Labiaten,  ferner  (an  deren  Bildung  ftusser  dem  Fruchtknoten  noch 
andere  Organe  theilgenommen  haben)  die  Theilfrüchte  der  Um- 
belliferen  Apium,  Bupleurum,  Ammi,  Pimpinella,  die  Früchte  der 
Compositen  Artemisia,  Belli?,  Matric^ria  etc. 


g  107.    Flügelanhänge  zur  Wiudverbreitung 

(vgl.   haupUächUcb  Kriedr  nildebrandt,  l^ie  Vcrbrßituogsmittel  der 
Pfianzen,  Leipzig  18^3). 

Flügelauhünge  als  anemocbore  Ausrüstungen  finden  sich  in 
der  gröbsten  Mannigfaltigkeit  und  in  den  verschiedensten  Thcilen 
der  Samen,  Früchte  und  ihrer  Umgebung.  Flachgedrückte 
Samen  mit  häutigem  Rand  von  verschiedener  Breite  besitzen 
7..  B.  die  rniciferen  Alyssum  montaniiiu ,  Lunarin  biennin,  Platy- 
spcrmum,  die  Litiaceen  Lilium  candidum,  Scilla  maritima,  femer 
Ycratruni.  Cinchona,  Syringa,  Linaria  vulgaris,  Azalea  pontica, 
Sweertia  pereunis,  Gentiaua  lutea,  Nigelta  orieutalis,  Cobaea  scan- 
dens,  Lophospermura  scandens,  Danais  fragrans,  Eccremocarpus, 
Jacaranda.  Einen  Kranz  von  kleinen  Flügeln  hat  der  Same 
von  Heliosperma  alpestre.  Einseitige  membranöse  Flügel 
haben  z.  B.  die  Samen  von  Bank^ia.  Dryandra,  Casuarina,  Cedrela, 
Swietenia  Mahagoni,  (k)ncbium,  Knightia,  Tromsdortiu  (Getfueriacee)« 
Pterygota  (StercuHacee) ,  Laplacea  ^  Qordonia  (Tcrnströmiacee), 
Diplusodon    (Lythiariee),    Kageneckia,    Quillaia,    Vauquellinia  (Ko- 


nUgelstiniaii  und  FlOffelfrQchte. 


311 


sacee)  etc.  Zweiflügelige  Samen  finden  sich  z.  B.  bei  Bif^noui» 
uiuricuta,  Tecoma  australis,  Catalpa  bij^nonioides  und  bei  den  Tern- 
etrOmiuceen  Kielmeyeria  und  Maburea,  dreiHügelige  bei  Moringa 
pterygosperma.  Bei  Cimicifuga  foeLida  ist  der  Same  ganz  mit 
kleinen  Klügelscliuppen  bedeckt,  bei  Aristolochia  Sipho  etc.  ist  der 
Same  flügelig-schwsmmig. 

Noch  Diaunigfaltiger  ist  die  Flügelausrdstung ,  welche  der 
Fruchtknoteowand  ihren  Ursprung  verdankt.  Hierher  gehören 
mit  längs  gestelltem  FlUgelrand  die  Frticbte  der  Crnciferen 
Isatis  tinetoria,  Pellaria,  Clypeola  Jonthlaspi,  die  PapUionaceen  Tri- 
gonella  platynurpa  und  Pocockia  creticii»  ferner  Anemone  narcissi- 
Üora,  Coriapermum  hyaaopifolium ,  Pterocarpus  heniiptera,  Oxyria, 
Ulmus,  Ptelea  trifoliata;  mit  aichetfürmig  gebogener  Fracht- 
hülse  Medicago  nummulnria,  mit  zahnförmiger  Frucht  Aethionema 
heterocarpum,  mit  borixontal  (äquatorial)  verlaufendem 
Flügel  Fuliuruä  australis«  Paliurua  acnleatus,  Cycloloma  platy- 
phyllum.  Bei  Gommelyna  coeleatis  und  C.  tuberosa  entlässt  die 
Kapsel  beim  Aufspringen  &nn  zwei  Füchern  die  Samen,  während 
um  den  dritten  in  seinem  Fache  eiugeschlosi^en  bleibenden  Samen 
die  Hälften  der  anderen  Fächer  einen  Ftügelrand  bilden. 

Einflügelige  Früchte  mit  einseitigen  Flügeln  finden 
sich:  bei  Fraximis,  Yentitago,  Liriodendron  etc.  (bei  einigen  Begonia- 
arten  mit  einflügeliger  Kapsel  dient  der  Flügel  nur  zura  Ausschütteln 
der  zahlreichen  kleinen  Samen) ,  erwähnt  seien  hier  auch  (obwohl 
der  Flügel  von  den  oberen  ZelUchichten  der  Frnchischnppen  gebildet 
wird)  die  Flügelfrilclite  der  Coniferen  (Pinus,  Äbici*>  Picea  etc.). 
Zweiflügelige  Früchte  finden  sich  bei  den  Ahoruartenf  bei 
Biäcutellu  (Auscinanderfalleu  in  zwei  einflügelige  eiusamige  Früchte), 
bei  Thlaspi,  Iberis  und  Äethionema  (Auaeinanderfollen  in  zwei  ein- 
fiDgelige  Stücke,  die  mehrsamig  sind),  Betula,  Älnus  virdis,  Oxyria 
elatior  (nicht  zerfallend),  bei  den  Umbelliferen  Imperatoria  Ostru- 
thiiim  etc..  den  Compositen  Silphium,  Ziunia,  Anacyclna,  Actino- 
meri:;  (zweiflügelige  Früchte  aus  unterständigen  Fruchtknoten  gebildet). 
Dreiflügelige  Früchte  finden  sich  z.  B.  bei  Thalictrum  aquilegi- 
foliumtUheum,  Polygouumarten,  Tripteris  (mit  einsamiger,  geschlossen 
bleibender  Frucht),  Gouania,  Hetinaria  (in  drei  zweiflügelige),  Ur- 
villea,  Soriania,  Thouinia  (in   drei  einflügelige  Früchte  zerfallend). 

Bei  Halesia,  Combretum,  Tetrapterygium  etc.  sind  die  Früchte 
vierflUgelig,  bei  Pentapteru,  Chuucon,  Pouretia  (nicht  zerfallend), 
Seringia  (in  fünf  einflügelige  Stücke  zerfallend),  fünfflügelig,  bei 


312 


Blumeilirronen  als  Flugapparat 


der  Oruciferu  Hexaptera  sechsflOgelig,  bei  Tripterococcus  ul 
Triopteris  neunflflgelig  (in  drei  dreifldgelige  Theile  zerfallend 
und   bei  Eryngium  planum  und  anderen  Arten  viel6flgelig. 

Blasige  Früchte  Bndeo  sich  z.  B.  bei  Staphjtea,  Golutea, 
Cysticapnus ,  Cardiospermum ,  Koelrenters,  Nigella  damusceDa, 
Echinocystis  lobata  (Cucnrbitacee). 

In  einer  Reihe  von  Füllen  bildet  die  Blutnenkroue,  nach- 
dem sie  ihre  Function  als  Schaumittel  für  die  bestäuhungsverrnitteln- 
den  InsGcten  erfnilt  hat,  eine  flUgeligc  Verbreitungsaus- 
rdstung,  subeiMelanipoditim  paludosum,  bei  Schkuhria  abrotanoidefl 
Trifolium  badium  (hier  bildet  das  Vexillnra  einen  kabnarttge 
häutigen  Flflgel),  Cephalophora  aroraatica  (die  blasige,  oben  offen 
Blnmcnkrone  bleibt  als  Fhigmaschine  an  dem  Achaenium),  bei  Ad^ 
lumia  cirrhosa,  Abronia  umbellata  (der  die  cinsaniige  Frncbt  nm- 
schlieäsende  Theil  des  Perigons),  Dai»  cotonifolia.  Bei  Melanorrfaoeft 
usitata  ist  der  fdnfblütterige  Kelch  hinfällig,  die  fünf  hU  eecha 
lebhaft  ruthen  Blumenblätter  bräunen  sich  nach  der  Befruchtuns 
werden  membranös  und  bilden  eioeu  Fallschirm^  in  dessen  Cent 
die  einsamige ,  an  sich  schwere  Frucht  getragen  wird.  In  deF" 
Gattung  Honialium  (Bixaceen) ,  die  P.  A  s ch e  r s o n  eingehender 
studirt  hat,  vergrdssern  sich  bei  den  westafrikanischen  Arten  Homa- 
tiuni  africanum,  H.  lüugiatyluui,  H.  angustifolium,  wie  bei  Homa- 
lium  bracteatum  von  den  Philippinen  die  fünf  Blfithenblätter  nach 
der  Befruchtung  wesentlich  und  bilden  einen  derbhäutigen  Flug- 
apparat. Bei  der  letztgenannten  Art  biegen  sich  nach  der  Be- 
fruchtung noch  die  Kelchblätter  zwischen  den  sternförmig  aus- 
gebreiteten Blumenblättern  nacti  innen  und  neigen  über  der  Frucht 
zusammen.  Bei  einer  Anzahl  Arten  Südafrikas  (Bomalium  rnfcs- 
ceni^),  der  ostafrikanischen  Inseln  (H.  paniculatum,  H.  axillare 
Ostindiens  (H.  nepalense,  H.  Zeylanicnm),  Chinas  (H.  fagifotium^ 
der  äundaiuReln  (li.  tomento.sum)  und  Polynesiens  (Blackwelli& 
rubiginosa)  vergrössern  sich  Kelch  und  Blumenblätter ,  die  fofl 
gleiche  Grösse  und  Form  haben,  nicht  wesentlich,  sie  .«ind  aber 
mit  steif  abstehenden  liaareu  bedeckt,  die  Über  der  Frucht  eioen 
aufrecht  abstehenden,  papyru sab n liehen  Schopf  bilden.  Bei  Uoma- 
lium  grandiflorum  aus  Malacca  und  Sumatra  und  bei  H.  parvifolium 
von  Borneo  Tergrösaern  sich  nach  der  Befruchtung  die  Kelch- 
blätter und  bilden  den  Flugapparat,  während  die  unveränderten 
Blumenblätter  (umgekehrt  wie  bei  U.  bracteatum)  Ober  der  Fracht 
zusammenneigen. 


Kelch-  und  Deckbl&lUr  aU  Fluga|>parat. 


319 


Bei  den  tropisch  amerikanischen  Arten  der  Gattung,  wie  bei 
dem  westindischen  Uomaliuni  rucemosuuif  und  bei  üomaliuoi  Uu- 
coubea  and  H.  pedicellatum  sind  die  Blumenblätter  schon  in  ihrer 
ersten  Function  von  ansehnlicher  Grösse  und  können,  ohne  sich  zu 
vergrÖRsern,  die  Verbreitung  der  reifen  Früchte  erleichtern.  Bei 
einer  centralafrikauitichen  Art,  HomaliumAbdcssamadii,  fehlt  schliess- 
lich ein  Flugapparat  vulLig,  die  Blumenblätter  schlagen  sich  zu- 
rück und  versphrumpfen,  die  holzigen,  schweren  Früchte  bleibe» 
mit  der  Achse  lange  in  festem  Zuaauimenbaog. 

Häufiger  alu  die  Blumenkrone  abernimmt  der  Kelch  die 
Rolle  des  Flugapparates.  Einen  Fallschirm  bildet  der  ein- 
blätterige Kelch  bei  Statice,  Armeria,  Valerianella  discoidea,  einen 
besonders  auffalligen  bei  Salvia  aurea.  Bei  Sphenogyne  speciosn, 
Chardinia  xeranthemoides,  Ächyropappns,  in  kleinerem  Masssiab 
bei  Catananche,  Ageratum  conyzoides,  Xeranthemum.  Gaillardia  und 
anderen  Conipositen  werden  die  freien  Zipfel  des  Kelches  hiiutig 
und  breiten  sich  radffirmig  aus,  wieder  anders  ist  die  Entstehung 
des  Fallschirmes  bei  Salsola  Kali,  wo  die  fünf  PerigonulblUtter  nach 
der  Befruchtung  auf  der  Mitte  ihres  Rückens  eine  horizontale 
Flügelhaut  bilden ,  während  ihre  obere  und  untere  Hälfte  den 
Fruchtknoten  umschliesst.  Bei  Polygala  virguta  und  myrtifolia  nn() 
Gyrocarpus  Jacquini  bilden  zwei  von  den  fünf  Kelchblättern  jeder 
Blüthe,  bei  Miisaenia  frondosa  bei  zwei  Blüthen  des  fünfbluthigen 
Blüthenstandes  je  einer  der  fünf  Kelchzipfel  (die  anderen  sind 
pfrierolich)  einen  Flügel,  Tetraglochin  palustre  hat  einen  vier- 
Hügcligcn  Kelch.  Blasig  wird  der  Kelch  bei  Physalis  Alke- 
kengi,  Antbyllis  Vulueraria,  Trifolium  fragiferum,  T.  tomensura, 
Valerianella  vesicaria,  schwammig  bei  Margyricarpus  setosus.  (Als 
Windfang  dient  nur  der  blasig-häutige  Kelch  bei  Alectorolophns. 
Malope  triHda,  Hibiscun  trionum,  vielen  Labiaten.) 

Der  Flugapparat  wird  durch  flOgelbildende  Deck- 
blätter gebildet  an  der  einzelnen  Frucht  bei  Dahlia  und  Lind- 
heimera  iexana,  wo  der  Flügel  der  Frucht  eng  anliegt,  bei  Patrinia 
heterophylla,  Briza,  Oxybapbus  floribnudus  (runder  häutiger  Fall- 
schirm), Moscbaria  pinnatifida,  bei  Poa,  Dactylis,  Holcus,  Phalaris 
uud  anderen  Gräsern.  Bei  Ostrya  und  der  Convolvulacee  Xeuro- 
peltis  umgiebt  das  Deckblatt  die  Frucht  blasenförmig.  Einem 
ganzen  Fruchtstand  dient  das  Deckblatt  als  Flugapparat  bei 
den  Linden,  bei  Bugainvillea  spectabilia,  beim  Hopfen  (zwei  Früchte 
mit  kahnfOrmigem  Deckblatt),  bei  der  Hainbuche  (Deckblatt  drei- 


3U 


HaonchGpfe. 


theilig),  bei  Oxybaphus  Cerranteäii  etc.  aiud  in  der  Mitte  des  Fall- 
schirmes mehrere  Fruclite  befestigt.  Mit  Luft  gefeilte  Hohl- 
räume im  Internodium  unter  dem  Fruchtstaud  finden  eich  bei  Pter- 
aiitbiis  dichotomuSf  bei  Valcrianella  echinata,  Fedia  Cornucoptae, 
Fedia  graciliAora. 


§  108-    Haarige  und  federige   VerbreitungsausrÜstungen. 

Sie  treten  wie  die  häutig-Hngeligen  ÄnsrQstnngen  in  grosser 
Mannigfaltigkeit  und  aa  den  verschiedensten  Pdanzentbeileu  auf. 
Nach  llildebrandt  lassen  sieb  an  den  Samen  selbst  drei  Formen 
derartiger  Anhänge  unterscheiden;  dieselben  können  erscheinen  als 
völlige  Behaarung,  als  JlaarscbQpf'c  und  als  vereinzelt 
stehende  Huarc.  Das  bekannteste  Beispiel  der  ersten  Art  liefern 
die  Baumwolleartcn  Gossypinm  berbaceum  etc.,  deren  Samen  dicht 
mit  den  langen,  die  Baumwolle  bildenden  Haaren  (auch  bei  den 
wilden  Gossypiumarten)  besetzt  sind.  Weitere  Fälle  finden  sich 
bei  Samen  von  Ceiba  pentandra,  Wachendorfia  ihjräiüora,  Keau- 
rauria.  Eichwaldia,  Wittelsbachia  insignis,  bei  den  Stercnliaccen- 
gattungen  Chorisia,  Bombas,  Griothecn,  Ochronm,  Kriodondronf  den 
Malvaceeugattuugen  Fugosia  und  Serraea. 

Häufiger  sind  die  Haarschüpfe.  Sie  enUpringen  an  der 
Basis  des  Samens  bei  den  Weiden  und  Pappeln  nnd  überragen  den 
Samen,  den  sie  einbUlIen,  hier  vollütäudig.  Bei  einer  braaüiani- 
schen,  von  Fritz  Müller  gefundenen  Oonvolvulacec  gebt  der  Uaar- 
schöpf  von  der  Basis  des  Samens  ans,  erstreckt  sich  aber  in  zwei 
Linien  an  diesem  biuauf,  so  dass  der  Same  wie  von  eiuem  senk- 
recliteu  Haarkrauz  umgeben  erscheint.  Bei  Guzmannia  bicolor, 
Tillandsia,  Caraguata  findet  sich  ewischen  dem  Haarschopf  an  der 
Basis  des  Samens  und  dem  liauptkUrper  des  letzteren  noch  eine 
fadenförmige  Verbindung.  Die  Samen  lliegen  jedoch  mit  dem 
Uaarscbopf  nach  oben  wie  die  mit  Pappus  versehenen  Compositeu- 
früchte.  Bei  Koxbnrgiu  hängt  der  mit  Haarschopf  versehene  Same 
an  einem  Faden  aus  der  geöffneten  Kapsel  heraus.  An  der  Mikio- 
pyle  der  Samenknospe  bildet  sich  der  Sameuschopf  aus  bei  den 
Asclepiadeen,  vielen  Apocyneen  (Nerium,  Apocynum),  bei  Aescbi- 
nanthus  atropurpureus  (mit  einem  einzelnen  Haar  an  dem  ent- 
gegengesetzten Knd  e  des  Samens).  Umgekehrt  bildet  sich  der 
Haarschopf  an  der  Chalaza  bei  Epilobium,  Eriospermum,  Hillia 
longiflora,   Renealmia  pendula,  auch  bei  den  Myricaceen  Tamarix, 


Uaarachftpf»  etc. 


815 


Mjricaria,  Trichfturus  etc.,  wo  das  Cbalozaende  in  eine  Yerl&Dgo- 
rung  ausläuft,  die  ganz  mit  später  absiehenden  Haaren  Hich  bedeckt. 
Bei  Hibiscus  srnacus  ist  die  schärfere  Umrandung  des  Samens  mit 
einem  Haarkranz  versehen. 

Einzelne  lange  Ilaare  am  Samen  bilden  den  Flugapparat 
bei  Aeschinanthus  speciosus ,  Lysionotus ,  Broechiuia ,  Pitcairnia, 
Bonapartia,  Dulanga. 

Früchte,  die  mit  langen,  theils  woUig  gekräuselten  Haaren 
versehen  crind,  finden  eich  bei  Anemone  virginiana,  A.  BiUesb-iR, 
Forskolea  tenaciasima,  Corymhium  scabrnm,  den  Proteaceengaltungen 
Aulax,  PetrophJlft;  Isopogon,  unterständige  dichtbehaarte  Frucht- 
knoten bei  den  Compositen  Cryptostonima  calendulaceum.  Farchon- 
anthiis  camphoratus,  Arctotis  uudulata,  Acroclininm  roseum,  Lasio- 
spermum  radintnm.  Die  Früchte  von  PtatAnus  haben  einen 
Haarscbopf  an  der  Basis,  die  von  Cenospermum  frnticosum  einen 
Winiperkranz  am  Scheitel,  bei  Heliocarpns  americanus  sind  die 
Früchte  in  der  Längsrichtung  von  einem  Kranze  federiger  An- 
hängsel sehr  zierlich  umzogen.  Der  Griffel  hat  eich  zu  einem 
Feder-  oder  Uaarfichwanz  umgewandelt  und  dient  als  Flugapparat 
bei  verschiedenen  Rosaceen,  wie  Dryas  octopetala,  Geum  niontanum. 
G.  reptaus,  bei  Cercocarpus,  den  ßAniuicuUceen  Pulsatilla,  Atrageue 
alpina ,  Clematis  Vitalba  etc. ,  ferner  bei  Curculigo  orcbioides, 
Atherosperma  und  Doryophora.  Bei  derMyrtaceeVcrticordia  oculata 
wird  von  den  fünf  Blumenblättern,  die  die  Gestalt  kleiner,  aus 
je  zehn  Federn  zusammengesetzter  Fächer  haben,  ein  zierlicher 
Fallschirm  gebildet.  Viel  häufiger  bildet  der  Kelch  den  Flug- 
apparat. Ganz  mit  Haaren  bedeckt  sind  die  die  Frucht  umschliessen- 
den  Kelche  von  Axyris  amarnnthoidcs,  Goraphrena  globo.sa,  Froe- 
iichia  gracüis,  Aerua  lanata  (Aniarantaceen),  Londesia  (Chenopo- 
diacee).  Bei  vielen  Compositen  und  einigen  Yalerianeen  bildet  der 
haarige  oder  federige  Kelch  eine  der  Frucht  entweder  unmittelbar 
aufsitzende  oder  gestielte  Federkrone  (Pappns),  die  ^ich  zur  Reife- 
zeit der  Samen  fast  horizontal  ausbreitet  und  der  Wirkong  des 
Windes  eine  grosse  Angriffsfläche  darbietet,  ausserdem  einen  guten 
Fallschirm  bildet  (die  hygroskopischen  Pappusstrahlen  spielen  auch 
bei  der  Befreiung  der  Samen  von  dem  Fruchtboden  eine  wirksame 
Holle).  Die  Fallschirme  bleiben  meist  nur  für  längere  oder  kürzere 
Zeit  mit  den  Früchten  in  Verbindung,  lÖaen  sich  dann  ab  und 
fallen  zu  Boden.  Aus  einfachen  Haaren  besteht  der  Pappus 
bei  Hieracium,  Crepis,  Sonchus,  Prenanthea,  Carduus,  Silybum  etc., 


316 


PappuB. 


WO  er  direct  der  Fracht  aufsitzt«   bei  Barkhansia,    Lactuca  ist 
gestielt      Federigea    gestielten    Pappus    haben    Tarasacnm, 
Tragopogon ,    Hypocliaeris ,    Ästerotbrix    (asperrima) ,    HelmiDtbia^ 
federig  uugestielten:  Scorzonera,  Ciraiiiin^  Carüiia,  Onopordoii 
Valeriana,    Centranthus.      Bei    Tournercuxia    variit'olia    sitzt    d 
Federkelch  an  der  nchieten  Spitze  des  Achaeniiims  seitlich  an  ua 
breitet  sich  beim  Trocknen  ao  aus,    dass  er  einen  Federkranz  um 
das  ganze  Ächaeniuiu  bildet.    Unter  der  BlÜtbe  stehen  die  Haar- 
bilduugen   bei  Eriophorum,   am   verlängerten  Fruchtstiel   bei 
Typha;  an  dem  Aehrchenstiel  bei  Pennisetum  villosnm  finden  sich 
gefiederte  Anhängsel,  ebenso  an  der  Aehrchenachse  von  Avena  pubes- 
cens,   Phragmites  communis  etc.     Bei  dem  PerrflcWenstranch  Rhns 
Cotinus  löst  sich  von  dem  rispigen  BKitiienstand  fcin  grosser  Theil 
der  BlQthen  im  Knospenznstand   nb,    deren  Stiele   weiter  wachsen, 
sich  mit  abstehenden  Hanren  bedecken  und  ao  zur  Flug  Vorrichtung 
für  den  ganzen  Fruchtstand  werden.   Letzterer  löst  sich  in  grösseren 
Stttcken  von  der  Mntterptianze  los.     Die  Stiele  der  zur  Entwickelung 
gelangenden    Blüthcn    und   Früchte   sind   kaum    merklich    behaart,     i 
Aehnliche  Verhältnisse,   in  denen  die  unfruchtbaren  Aehrcben  de|^| 
Flugtipparat  liefern,  finden  sich  bei  Andropogon  lachaemum,  Bois-^^ 
siera    bromoides   und  Pappophoruni.     Flaaranhängsel    an  Deck- 
blättern finden  sich  hauptsächlich  bei  Gräsern.    So  sind  die  ganzen 
Deckblätter  (Paleae  und  Glumae)   behaart  bei  Tricholaena,   Lasia- 
grostis,    Hottboellia  hirsuta,   Lygaeuui   Spartum.     Die   Behaarung 
erstreckt  sich   nur   auf  die  einfachen  oder  getheilten  Granen  bei 
Stipa  pennata,  St.  barbata  (bei  Stipa  eleganti.<!tsima  wird  der  Flug- 
apparat  durch   behaarte  Hippenäste   gebildet),    Arisiida  Schimperr. 
Bei  Avena  jnbata   sind   die  Deckblätter   in    haarige  Anhänge  um- 
gebildet.    Die  sechs  baarförmigen  Glumae  breiten  sich  zur  Frucht- 
reife  fast   horizontal   aus.     Bei  Lagoecia  cuminoiden  sind  am  Stiel 
der  einsamigen  Frucht  fünf  mit  Haaranhängen  versehene  Blätter,  di 
zusammen  mit  dem  haarig  getheilten  Kelch  die  Flugvorrichtung  bilde 
Selten  findet  sich  noch  eine  der  Wind  Verbreitung  angepa.<ts 
Vorrichtung  bei  Liquidambar  (z.  B.  L.  styracidiia),  bei  der  die  kuge- 
ligen   Fruchthaufen   an   langen    Stielen    herabhängen ,   so    dass    die 
Samen   aus   den  sich  Öffnenden  Früchten  durch  den  Wind  heraus- 
geschleudert werden  können. 


§  109.    Die  bisherigen  Betrachtungen   galten  in  erster  Linie 
den  verschiedenen  Formen  von  Fhigeinrichtungen  und  ihrer  mor- 


MeclianUctie  Leistungen  der  Flugor^ane. 


317 


phologiscbüu  Herkunft.  Sie  hiibeu  dargethan.  wie  die  gleichen 
ftnemochoren  Äusrüstunj^eu  aus  dea  verschiedensten  Organen  her- 
vorgehen können,  wie  ein  und  dieselben  Ausrüstung« formen  in  den 
verscbiedensteu  Kamilien  zur  Ausbildung  gelangt  sind,  während 
andererseits  innerhalb  derselben  Familie  oder  innerhalb  derselben 
Gattung  die  verscbiedeusteu  Kategorien  von  Ausrüstungen  ein- 
ander vertreten  kOnnen.  Es  beweist  dies,  dass  es  sic-h  in  diesen  Ein- 
richtungen um  wirkliche  biologische  Charaktere  handelt,  erworben 
durch  Anpassung  nn  die  iinsseren  Lebcnsbcdingnnffen  und  daher  in 
Beziehung  stehend  zur  gengraphis(;hen  Verbreitung,  nicht  aber  um 
systematische  Eigen thUmlichkeiten,  die  chronologisch  älter,  von  den 
Vorfahren  ererbt,  fflr  die  taxonomische  Gliederung  der  Gattung 
und  Familie  verwendbar  t^ind  (wie  z.  B.  Zahl  und  Stellung  der 
Staubgefdase  etc.).  Im  Folgenden  sollen  die  Ausrtistungen  noch  von 
einem  anderen  Standpunkte  aus  beleuchtet  werden,  dem  ihrer 
niecbanischeu  Leistung. 


Di«  mechanischen  Leistungen  der  pflanzlichen  Flug- 
organe. 

H.  Dingler  theilt  in  seinem  Werke  «Die  Bewegung  der 
pflanzlichen  Flugorgane*  (München  1889.  342  S.  mit  8  Taf.)  die 
[iflanzlichen  Flugorgane  vom  mechanischen  Gesichtspunkt  aus  in 
zwölf  Haupttypen: 

I.  Die  staubförmigen  Flugorgane  (Beispiel  Micrococcns,  Sporen 

von  Lycoperdon). 
II.  Die  körnchenförmigen  Flugorgane  (Samen  von  Papaver  som- 
niferum, Pitcairnia  flavescens). 
III.  Die  blasig  uuigetriebenen  Flugorgane  (Cynara  Scolymus). 
ly.  Die  haarförmigen  Flugorgane  (Pitcairnia  umbricata). 
V.  Die  scheibenförmigen  Flugorgane  (Aspidosperma). 
VI.  Die  convex  scheibenförmigen  Flugorgane  (Früclite  von  Ptelea 
trifoliata,   Samen   von  Eccremocarpns  scaber   und   Cochlo- 
spermom  orinocense), 
Vn.  Die  fallschirmförmigen  Flugorgane  (Asterucephalus). 
Vin.  Die  flügel-walzenförmigen  Flugorgane  (Combretum). 
IX.  Die  länglich- plattenförmigon  Flugorgane  (Äilanthus  glandu- 

losa,  Biguoniu  unguis,  Tecoma  stnns,  Entada). 
X.  Die  Iftnglich-plattenförmigen  Flugorgane  mit  einer  belasteten 


318 


Dmgler'B  Tjipeu  der  Flugorgane. 


Llttgskont«  (Bignonia  ecbinata,  B.  cyrtaniha,   Calosantbes 
indica,  Zanonia  javanica). 
XI.  Die  lüngUch'plafctenförniigen  Flugürgane  mit  einer  betasteten 

Kurzkante  (Liriodendron  tulipil'era»  Praxinus  excclsior). 
XII.  Die  länglich-plattenfürmigen  Flugorgane  mit  einer  schwach 
belasteten  Längs-  und  einer  stark  belasteten  Kurzkaote 
(Acer  platanoides,  Ä.  p.seudopIatAnu!*,  Macbuerium  augusti- 
tbiiiim,  Picea  excelua,  Abies  alba,  Pinus  ailvestrie,  Carpinu* 
Betuliio,  Ccdrela  braailiensis). 

Diesen  zwölf  Typen  der  Flugorgane  entspricht  die  biologiscbe 
EintheÜQOg  der  der  Windrerbreitung  angepassteu  Ptlatizcn  in: 

1.  Stanbflieger  (Sporen typus). 

2.  Körucbeiiflieger  (Mohnlypus). 

3.  Blasenflieger  (Cynaratypus). 

4.  Hnarflieger  (Pitcairniatypus). 

5.  Scheibendrehflieger  (Aspidospermatypus). 
0.  Napfflieger  (Eccreniocarpustypns). 

7.  Schirmflieger  (Ääterocephalustypus). 

8.  Wul/.endrehflieger  (Halesiatypus). 

9.  Plattendrebflieger  (Äilanthustypus). 

10.  Segelflieger  (Zanouiatypus). 

11.  Schraubendrehflieger  ( Eschen  typ  us). 

12.  Schraubentiie^er  (Ahorntypus). 

Wie  verlaufen  nun  bei  diesen  verschiedenen  Typen 
die  Bewegungsvorgiingi;,  resp.  welches  ist  ihre  Mechanik 
und  welche  Leistangsfiihigkeit  behufs  Ausnutzung  des 
Luftwiderstandes  kommt  ihnen  beim  Fall  in  ruhiger 
Luft  2U? 

Bezüglich  der  mathematisch-physikalischen  Ableitungen  nnd 
Formeln  sei  hier  auf  das  sehr  wichtige  Werk  Dingler*s  selbst 
verwiesen.  Zur  Ermittelung  der  mechanischen  OrOssen  waren  sehr 
zahlreiche  zeitraubende  Wiigungen,  Zeitbesttmmuiigeu,  Messungen, 
Beobachtungen  nÖLhig.  sehr  oft  wiederholte  Fullversnche  mit  den 
natdrlicheu  Objecleu  und,  da  diese  oft  zu  klein,  mit  vergrOsserten 
Modellen  aus  Papier,  Kork»  Holz,  Siegellack.  Die  Objecte  liees 
Dingler  auf  geebneten  sehr  feinen  Sand  auffallen;  die  daselbst 
hinterlassenen  Spuren  gaben  bestimmte  AnfaalUpnnkte  f(ir  die  Art 
und  Weise  des  Auffallen»  und  der  zuletzt  erfolgten  Drehbewegungen. 


SUabflieger.  KArnckenfli^er,  Blasenflieger. 


In  nmnchen  Falleu  wurden  bei  grösseren  Modellen  bestimmte  Punkte 
iler  Kanten  durch  sehr  dünne  leichte  Nadeln  gekennzeichnet,  die 
sehr  scharfe  Spuren  im  Saud  gaben,  die  auf  einer  darQl>er  gelegten 
Glasplatte  mit  Tusche  genau  fixirt  wurden.  Vielfache  Wieder- 
holnng  gab  Sicherheit  in  der  Deutung  jeder  einzelnen  Spur.  So 
waren  besondere  Methoden  nothig  zur  Bestimmung  der  Fall- 
geschwindigkeit der  Staubflieger.  Die  von  einem  vorher  hestünbten 
Deckel  durch  schwache  ErsuhQtterung  losgelüsten  Sporen,  z.  B.  von 
Bärlapp,  wurden  am  Grund  einer  Glasröhre  dnrch  Glasplatten  auf- 
gefangen, die  mit  einer  bestimmten  Geschwindigkeit  vorbeigezogen 
wurden,  and  dann  sorgfältig  gezählt  etc.  etc. 

Die  Hauptresultate  der  Dingler'schen  Untersuchungen  waren 
die  folgenden. 

Bei  den  Staubfliegern,  d.  h.  den  kleinsten  bekannten  leben- 
den Gebilden,  Spaltpiken,  Sporen  der  Pilze,  Moose,  Gefasskrypto- 
gamen  (wie  auch  dem  Windpollen  der  BtfitbenpSanzen),  ist  die 
Bewegimg  des  Schwerpunktes  in  ruhiger  Luft  meist  eine  gerad- 
linig senkrechte.  Wie  schon  Nägeli  (Ueber  die  Bewegung  kleinster 
Körperchen,  Sitz.-Ber.  d.  Münch.  Akad.  v.  7.  Juni  187'J)  gezeigt 
hat,  wuchst  mit  der  zunehmenden  Kleinheit  fester  Körpercben  die 
relative  Grösse  der  an  ihrer  Oberfläche  verdichteten  Lufthülle  immer 
mehr.  Dnrch  diese  an  der  Oberfläche  der  Staubflieger  verdichtete 
enorme  Lufthülle  wird  ohne  wesentliche  Gewichtserhöhung  der  in 
Bezug  auf  den  Luftwiderstand  wirksame  Querschnitt  ausserordeut- 
Itch  vergrössert  und  damit  eine  höchst  bedeutende  Fallverzögernng 
verursacht.  Nägeli  hatte  die  Dicke  des  ein  Stärkekorn  einhüllen- 
den LuflmanteU  auf  0,04  mm  Dicke  berechnet.  Bei  den  Sporen 
von  Lyeoperdon  caelatum  wdrde  diese  Lufthülle  etwa  0,13  mm  dick 
sein»  während  die  Spore  selbst  nur  0,00185  mm  Halbmesser  hat. 
Bei  den  Körnchenfliegern  (Samen  der  Papaveraoeen,  Orobancheen, 
Caryophyllacecn  etc.)  übt  die  Lufthülle  keinen  wesentlichen  Kinfluss 
mehr  aus,  auch  finden  sich  keine  besonderen  Organe  zur  Aus- 
nutzung des  Luftwiderstandes.  Die  Fähigkeit  der  Körnchenflieger, 
vom  Winde  getragen  zu  Werden,  beruht  nur  auf  der  Kleinheit  der 
Organe,  d.  h.  in  der  relativ  zur  Masse  vergrösserten  Oberfläche, 
Der  dritte  Typus  der  Blasenflieger  besitzt  mehr  oder  weniger 
kugelige  Flugorgane,  die  im  Innern  lufterffillte  Hohlräume  haben 
oder  durch  Umhöllnngen,  durch  ouswachseudeBlüthen-  oder  Frucfat- 
hflUen,  allseitige  dichte  Besetzung  mit  einfachen  oder  gefiederten 
Haaren  (die  an  ihrer  Oberfläche   noch   eine   kondensirte  Lufthülle 


320 


HaaHlieiper,  Kapfflieger,  Schirmllieger  etc. 


tragen),  VergriVasernng  der  OUerfluche  und  Verringening  des  speci- 
fiechen  Gewichtes  erfahren  (Samen  von  Äristoluchia  Sipbo,  Fmcht 
Ton  Ostrya  etc.).  Zum  Theii  haben  die  Kffrper  dieser  Gruppe, 
die  den  warmen,  trockenen  Steppengebieten  mit  verhäUnissoiässig 
kablem  Boden  angeboren,  weniger  die  Function  der  Fhig-  als  BoU- 
organe.  Haurflieger  sind  z.  B.  einige  Bromeliacccn ,  die  Ges- 
neracee  Äschynanthes  speciosus  etc.  Sie  stelleu  ein  durch  einen 
kÖrncheufTjruiigen  Hanptkörper  belastetes  Haar  dar,  das  durch  die 
an  der  Oberßilche,  ähnlich  wie  bei  den  StaubSiegem,  verdichtete 
Lufthülle  sehr  bedeutende  Fall  Verzögerung  erleidet.  Auch  für  die 
Napfflieger  (VI)  und  Schirniflieger  (VH)  verläuft  die  FuU- 
bewegung  typisch  ohne  Drehung.  Zu  den  -ersteren  gehören  2.  B. 
Hie  Früchte  von  Ptelea  trifoliata,  Samen  von  Ecoremocarpus  scaber, 
DianthuH  glucialis,  zu  den  letzteren  die  Ächanen  vieler  Dipsaceen, 
Plnmbagineen  etc.  Die  Scheibendrehflieger  (V)  mit  oder  ohne 
FIfigelrand  (Samen  mancher  Iridcen,  Liliaceen,  von  Danais  fragrans), 
Wnlzendrehflieger  (VIII)  (die  drei-  und  melirSQgeligen  Fruchte 
und  Samen)  und  die  Plattendrchflieger  (IX)  besitzen  unter  stark 
bescMeunigten  Drehungen  verlaufende  Fallbewcgongen  mit  in  der 
Horizontalprojection  geradliniger,  in  der  Verticalprojection  krumm- 
liniger Bewegung.  Diese  stellt  eine  Wellenlinie  dar,  deren  Gesammt- 
verlauf  eine  nach  oben  con<"ave  Curve  von  anfangs  zunehmender, 
dann  wieder  abnehmender  Krümmung  bildet,  die  sich  schliesslich 
der  Geraden  nähert.  Die  Sccundärcurven  sind  nach  oben  concaT. 
Die  lüiiglich-plattenförmigen  Flugorgane  (1\:  FrQchte  von  Ailanthus, 
Samen  von  Tecoma  atans  und  anderen  Bignoniaceen),  die  länglich- 
plattenförmigenmiteinerbelasteten  Längskante  versehenenFlugorgane 
der  Segelflieger  (Bignonia  cyrtantha),  die  länglich-plattenfbrmigen 
Flugorgane  mit  schwach  belasteter  Längs-  und  stark  belasteter  Eunc- 
kante,  die  Schraubenflieger,  sind  am  eingehendsten  theoretisch 
und  experimentell  von  Dingler  untersucht  worden.  Besonders  die 
letzteren,  die  Schranbenflieger,  sind  im  Pflanzenreich  weit  ver- 
breitet, jedoch  nur  bei  hochwüchsigen  Pflanzen,  Bäumen,  deren  oft 
!*ehr  schwere  Früchte  (z.  B.  bei  Schizolobium)  vermöge  derSchrauben- 
bewegiing  sich  nur  sehr  langsam  durch  die  Luft  lierabbewegen  (die 
Schwerpunktbahn  ist  eine  gerade).  Die  Ahornfrüchte  sind  von  ein- 
heimischen Organen  dieser  Art  die  bekatmtesten.  Die  höchste 
Lei«ftuugslahigkeit  in  der  Ausnutzung  des  Luftwiderstandes  weisen 
die  Typen  I  und  IV  auf  in  Folge  ihrer  verhältnissmässig  bedeutenden 
adhärirendeu  LufUiÜlle.     Die   nächst   hohen  Leistungen  zeigen  die 


Fallgeschwindigkeit  der  einKelonu  Typvii. 


typisch  (irelienJen  Formen,  iixlem  sie  ilurch  die  Irbfindige  Kraf^ 
ihrer  Drehung  bedeutendere  Compression  der  auftretenden  Luft- 
stralilen  erzeugen,  als  bei  geradliniger  Bewegung  ohne  Drehnng 
inögUcU  wäre.  Hierher  gehören  die  Haupttypen  X,  XII,  IX,  V, 
VUl  und  XI.  Obwohl  Typus  X  dabei  die  höchste  beobachtete 
Einzellei.'' tu ng  Keigt.  tiberwiegt  doch  in  der  Durch-Hchnitt^leiKtung 
der  Typus  XU  ziemUch  bedeutend.  Die  geringste  Ijeistungäßihig- 
keit  zeigen  in  Folge  des  «eitlich  crteiehterten  Luftabflusses  die 
Typen  VI,  III,  II  und  VII.  Andere  ist  die  Reihenfolge,  wenn  man 
nicht  den  Msssatab  der  LeigtungagrösHe,  sondern  die  absolute  Fall- 
geschwindigkeit zu  Grunde  legt.  Nach  der  grössten  gleich  massigen 
Fallgeftcbwindigkeit  pro  Secnnde  ordnen  sich  die  hflchsten  beob- 
achteten Ginzclleistungen  folgendermassen : 
Spuren  von  Lyüoperdou  cuehiiuni  (I) 


Samen 


Bignonia  echinata  (X) 

Pitcairnia  jnibricatu  (IV) 

PinuB  silvestris  (XU). 

Aspidospernia  ap.  (V) 

Cynara  Scolymus  {Uli 

Ailanthu»  glandulnsus  (IX) 

Cochlospernium  orinocense  (VI) 

Fraxinu»  excelßior  (XI)   . 

Comhrectum  sp.  (V^lllj   . 

Asterocephalus  sp.  (VH) . 

Papaver  somniferum  (U) 
Noch  mögen  einige  Beixpiele  zeigen,  um  wie  viel  dus  ganze 
Organ  mit  Flugapparat  langsamer  füllt  al«  das  de«  Fingapparates 
beraubte  Orgau  allein. 


Frucht« 


Samen 
Früchte 


Samen 


0,00445  m 
0.173       , 


0.43 

Ü.Ott 

0,8:t 

0,91 

1,37 

2.0 

3,0 

3,8 

.\0 


Katizeil  auf 

'.>   m    \U>]\i     ir 

Name  des  Organs 

Hpcu 

ndßu 

Fttllv*."                iiag 

ganzM  OrgKa 

Organ  oliite 

Pynani  Scolymus  (HI)  .     . 

7.8 

1.2 

U,0  fach 

Ptelea  trifoUata  (VI)    .     . 

4.4 

1,4 

».14    , 

Ailautbua  glandaloraa   (X) 

«.8 

1.2 

d.66    . 

Lanoiiia  javanica  (IX)  .    . 

1Ä.2 

2,4 

ß,fW    . 

Bignünia  cchioaUi  (X)  .     .1 

24.(i 
11 

4.« 
3 

5.34    , 
9,2      , 

Fraxinas  cxcelaior  (XI) .    . 

2.8 

1.4 

2.0     , 

Aeer  pseudoplatani»  (XII) 

5,6 

1.2 

4.66    , 

Ladwlf,  L«hrbiieh  il«r  Biotoyi*  <ln  Plbinxen, 


Sl 


A 


322 


Sclirnnbenflieger. 


Solche  langsaDi  fallende  Samen  erfahren  in  bevegter  Luft  (die 
Untersuchungen  Diagicr's  beliehen  sich  nur  auf  ruhige  Luft)  eine 
weite  horizontale  Verbreitung,  während  sie  ohne  Flngorgane  bei 
raschem  Kall  an  Ort  und  Stelle  zu  Boden  fallen  mUssten.  Bei  den 
Tji»en  IX,  X,  XI  findet  bereits  in  ruhiger  Luft  eine  seitliche  Fort- 
bewegung statt. 

Gehen  wir  zum  Schi ass  auf  die  ^»cbranbenflieger,  die  sehr 
schweren  FrQchte  von  Schizolobium»  den  Ahornarten,  Coniferen- 
samen,  Hainbuchenfrlichte  etc.  etwas  näher  eiu,  die  nach  dem  Princip 
deB  als  Kinderspiebceug  bekannten  «Scbraubeiifliegers''  ansgebilfli't 
sind,  HO  lassen  sich  deren  Bewegungen  gut  studireu ,  wenn  uian 
nach  Diugler  grössere  Modelle  von  10—14  cm  Länge  möglichst 
genau  nach  den  natürlichen  Objecten  «na  Papier  und  Holz  (die 
Versteifung  des  vorderen  Flflgelraudeä  mittelst  gummirten  Papiers 
oder  Kartoustreifen)  und  daneben  willkOrlich  gestaltete  Modelle  von 
einfacher  Gestalt  und  Belastung  herstellt.  Es  lassen  sieb  dann  bei 
den  für  die  Weiterverbreituug  so  schwerer  Samen  überaus  wich- 
tigen Bewegungseiurichtungen  nach  H.  Dingler  drei  Kinzelvorgäng« 
uaturgemäss  unterscheiden  r  die  Annahme  der  zur  Kotatiun  geeig- 
ueteo  Luge,  die  Rotation  selbst  und  die  Kingbahn,  welche  die  Ge- 
stalt einer  umgekehrt  wie  die  Rotation  verlaufenden  i!>pirale  besitzt. 
Ffir  die  anfängliche  Annahme  der  Rotations  läge  des  FIfigelä 
der  Schraubenflieger  (z.  B.  des  AhoruHfigels)  ist  die  im  oberu 
breiten  Theile  ausgesprochene  Längskrümmnng  seiner 
Flüche  von  Bedeutung.  Sie  wirkt  ähnlich  dem  Steuerruder  im 
Wasser,  indem  sie  das  mit  der  schwereren  Nnss  Torausfallende 
Organ  zwingt,  sich  schief  zur  FuUrichtuug  zu  stellen  und  rmch  der 
Richtung  seiner  concaven  Flache  von  der  Senkrechten  abzuweichen. 
Gleichzeitig  neigt  sich  das  Organ  in  Folge  seines  schweren  vorderen 
Flügelrandes  mit  diesem  etwas  abwärts,  so  dass  eine  Stellung  £u 
Stande  kommt,  deren  Richtung  stärkster  Neigung  etwa  vom  oberen 
Viertel  des  hinteren  leichten  Fliigelraiides  zum  unteren  Viertel  des 
vorderen  schweren  Flfigclraudes  verläuft,  wobei  die  Längsachse  des 
Organs  einen  Winkel  von  -'lO — (iO "  zum  Horizont  macht.  Die 
Krümmung  des  Flügels  zwingt  das  Organ  auch  bei  un- 
günstiger Anfangsstellung  zur  Auuahue  der  Uotation«- 
sbellung,  während  bei  anderen  günstigen  Stellungen  schon 
in  Folge  der  äusserst  excentrischen  Lage  des  Schwer- 
punktes Drehungen  um  die  beiden  in  der  Fläche  gelegenen  Achten 
(Längs-  und  Querachse)   resultiren,   durch  deren  Oimbination  bald 


Sehn  Lu  bendieger. 


823 


die  zur  Einleitung  der  Rotation  um  die  zur  Fläche  des  Organs 
senkrechte  Schwerpunktsachse  geeignet«  Lage  herbeigefdhrt  wird. 
In  dieser  Lage  wirkt  der  Luftwiderstand  der  Schwerkraft  so  ent- 
gegen, das»  »eine  llesultante  nicht  durch  den  Schwerpunkt  geht, 
doudern  hoher  oben  den  FlUgel  an  einem  von  seiner  Gestalt  al>- 
hängigen  Punkte  trifft  (bei  den  gegen  das  obere  Ende  verbreiterten 
Flügeln  unterhalb  der  Läugsmitte).  Die  bei  geneigten  Flächen 
allein  zur  Wirkung  kommende,  senkrecht  zur  Fläche  gerichtete 
Coniponente  des  Luftwiderstandes  zerlegt  sich  wieder  in  eine  verticnl 
nach  oben  —  als  drehendes  Moment  um  die  dnrch  den  Schwer- 
punkt gehende  Querachse  des  Flügels  —  und  eine  horizontal  —  als 
drehendes  Moment  um  eine  dnrch  den  Schwerpunkt  gehende  Verticnl- 
achse  -  wirkende  Componente.  Das  erstere  Drehmoment  wird 
um  fio  rascher  conipensirt,  als  die  Drehung  um  die  Verticalachse 
rasch  flberwiegt  und  die  es  compnnirenden  Kinzeldrebmomente  in 
den  verschiedenen  Stellungen  während  einer  Umdrehung  einander 
entgegenwirken.  Die  zur  Fläche  senkrechte  Schwerpunktsachse  ist 
nämlich  eine  beharrliche  Haupt trüghcitsachse  und  gleichzeitig  die 
Achse  des  grössten  Trägheit.smomentes  des  Körpers.  Daher  sind 
die  bei  der  Drehung  entstehenden  Centrifugalkräfle  sehr  bedeutend 
und  überwinden  den  beträchtlichen  aufwärts  gerichteten  Luft- 
widerstand unter  der  Beihilfe  der  nach  abwärts  gerichteten  Com- 
ponente des  gegen  die  llotation  wirksamen  Luftwiderstandes.  Die 
horizontale  Componente  des  letzteren  verbraucht  sich  in  Verzöge- 
rung der  Drehbewegung.  Es  strebt  so  das  anfangs  in  geneigter 
Lage  rotirende  Orgau  immer  mehr  nach  der  horizontalen  Lage, 
indem  die  peripherischen  Theile  sich  immer  mehr  von  der  momen- 
tanen Rofcatiün}:anh<te  entfernen.  Das  Organ  Tällt  nunmehr  gleicli- 
mässig  rotirend  mit  gleichmässiger  Geschwindigkeit  zu 
Boden  in  Folge  des  Gleichgewichtes  zwischen  der  durch  den  Fall 
gelieferten  lebendigen  Kraft  und  der  durch  die  Rotatiou  geleisteten 
Arbeit.  Die  Bahn  des  ganzen  rotirenden  Organs,  die  oft 
eine  der  Hotationsrichtung  gegenläufige  Schraubenlinie  ist,  ergibt 
f^ich  aus  den  Gesetzen  der  Kreiselbewegung.  Gibt  man  einem 
rotirenden  Kreisel  eine  geneigte  Acbsenstellung,  so  erhält  sich  nach 
den  aus  der  Physik  bekannten  Ableitungen  die  Neiguug  und  wan- 
dert um  die  Verticalachse  herum,  aber  mit  der  KotÄtionsrichtnug 
gleichsinnig.  Der  Grund  für  die  rotirende  Neigung  ist 
hier  die  einseitig  einwirkende  Schwerkraft,  bei  den  rotirenden 
Flogelorganen   ist  es  dagegen  der  an  der  vorderen  Partie  der 


32-1 


Relstivit  SegcIgrSase. 


schief  gegen  deu  Laflsta-om  gestellten  F]Qgel  erschwerte  Luft- 
abflits»,  welcher  deu  Körper  um  eine  horizotitale  Querachse  zu 
drehen  sucht  Die  Drehun;?  erfolgt  hier  umgekehrt,  so  dass 
uiicli  dem  Kreiselproblem  auch  die  rofcirende  Achse  eine  gegen- 
sinnige Bewegung  erfährt,  aus  der  dnnn  das  Zustandekommen  der 
Schraiih»>nhiLhu  sich  einfacii  erklärt.  E»  hatulelt  sich  duhei  iini 
dasselbe  Princip  des  erschwerten  LuffcabHusses,  nach  dein  ein  vi 
eckiges  Papier,  das  man  in  geneigter  Lage  falten  lässt,  nra  » 
Längsaxe  so  rotirt.  dass  sich  zunächst  der  untere  Rand  mich  nb' 
bewegt,  während  das  (lauze  in  der  llichtuug  der  ursprünglichen 
Neigung  wie  auf  einer  sf:hiefen  Ebene  abwärts  gleitet  —  eioe  Er- 
scheinung, die  häufig  auch  bei  dem  vom  Baume  fallenden  Lanbe  2u 
beobachten  ist.  (Ausser  dem  oben  c^enanuteii  HaiiplwerkH.  Diugler*^ 
Tgl.  dessen  Abhandhing:  .Ueber  die  Bewegung  rotirender  FlKg 
frOchte  und  Flügelsamen",  Bot.  V.  Mönchen.  XIV.  Sitzung 
20.  Dec.  1887,  S.  147—150.  Ber.  H.  U.  B.  Ges.  Bd.  V,  Heft  9.  181 
S.  480— 4SI  und  d.  Kef.   Biul.  Centrbl.  VIII.   1888,  S.  MI). 

Von  einem  anderen  Gesichtspunkt  aus  bat  M ü II e a h o f f 
die  Leistnngeo  der  FUlgelfrflchte  betrachtet.  Frtr  die  Flng- 
thiere  ist  bezdglich  ihrer  Fähigkeit,  ohne  KlGgelüchlag  in  der  Luft 
zu  schweben,  die  «ogen.  relative  Segelgrösne,  d.  h.  das  VerhaltniBs 
\/~F~:  p^  ausschlaggebend,  wo  P  das  durch  den  Luftwiderstand 
getragene  Gewicht,  V  die  dabei  in  Betracht  kommende  Oberfläche 
bedeutet,  ebenso  wie  der  Quotient  ^  S  :  yt),  nach  dem  der  Schiff- 
bauer die  Grösse  der  Segelschilfe  (S)  für  ein  gewisses  Deplacement 
(D)  berechnet,  einen  Schlnss  auf  das  Segelvermögen  der  Schiffe 
znlässt.  Nach  der  Grösse  s  =  |/F :  |/r^  oder  Ubersichtliclier 
log  r>  und  nach  der  Form  der  FlUgel  wurden  bei  den  Flogthi 
unterschieden: 


Wachteltypus . 

Sperliugst,vpu8 

ächwalbentypas 

Fasiiiientypus  . 

Geiertjpus. 

Möveotypus   . 

TagfaUcrtypus 


log  8=0,8—0,5 

log  s  ^  0,0,  FlUgel  mittelgroas,  mittelIao( 

log  8  ^  0,Ö,  ,                ^           sehr  Itait 

log  s  =  0,6,  ,        klein,   kurz 

log  s  =  0,7,  ,        mittellang 

log  8  =  0,7,  „       sehr  lang 

log  s^0,8 


Auch   bei   den  Schrauben fliegern   unter   den  Pflanzenfrachten, 
nnd  -Samen   stellte   Müllen  hoff  fest,   das8   nach   der  Grösse 


WiudroUer. 

SegelareaU  der  Kall  der  Soiueu   ein  sehr  v<>r((cUiedeiier  ist.     Der- 
selbe fand  f(ir: 

F  P  * 

(Gramm)       if]em}     (S^gelgrösi«) 

Schizolobiuni  fPupilionacee)   ....     21,50  2,200*1  H,562 

2r,,2ü  2,250  3.828 

25,20  2,150  3.88« 

26,20  2,236  3,915 

20.00  2.029  4.028 

Pithecocteiiium  Äublietii  (Biguoniuceel     15,00  0,0052  8,77() 

14.05  0,0623  0,4.10 

Oroxylon  iiidicuni  (Bignoniacne)    .     .     17,00  0,0790  9,609 

18,00  0.0720  9,764 

Zuiiouia  mftcrocftrpa  (CucurbiUcee)         40,9.'»  0,1590  11,74 

46.40  0,1610  12,72 

Bei  Schizolgbium  fallen  die  Sunen,  die  sieb  bei  kräftigem 
Wurf  etwa  2 — 3  m  aufwärts,  dann  abwärts  durch  die  Luft  äcbrauben, 
am  Mcbnellsten ;  dai*  Se;relareal  ist  etwa  das  der  Vögel  vom  SperÜngs- 
t)'pU3,  weit  langsamer  ist  die  Bewegung  der  Pitliecocteniuuiäamen 
und  am  langsamsten  die  von  Oroxylon  und  /.anonia.  Ausser  bei 
Zanonia  gelingt  ea  nicht,  die  Samen  der  genannten  Arten  in  die 
Höhe  schrauben  zu  lassen;  nmu  kann  sie  nur  fallen  lassen,  um  die 
Flugbahn  kennen  zu  lernen.  —  Die  SchraubenÖieger  und  einige 
andere  Typen  sind  hohen  Öewäclisen  (Bäumen,  Lianen)  eigen,  vom 
Boden  können  ihre  Krflchte  nicht  durch  den  Wind  aufgehoben 
werden,  während  niedere  Sträucher  und  Kräuti^r  nur  solche  Klug- 
apparate haben,  die  aueh  vom  aufsteigenden  LuAstrom  erfaast  und 
transportirt  werden  kennen  (mit  Windföngen  oder  auf  dem  Boden 
fortbewegt  werden  künneti). 


Windroller. 

§  110.  Bei  einer  Anzahl  von  Pflanzen,  besonders  der  Steppen- 
gegendeD;  finden  sich  Anpassungen  an  eine  Verbreitung  der  Früchte 
und  FruchtstHnde  durch  Uollbewegnngen,  die  durch  Luftströmungen 
verur^cht  werden,  ohne  dass  immer  die  früher  erwähnten  Wind- 
fUnge  vorhanden  wären.  So  tragen  einige  Doldcnpflanzon  orien- 
tjiliacber  Steppen  etwa  hiutelnu»sgrosso,  glatte,  ellipsoidiäciie  FrQchte, 
deren  Hauptma«Re  aus  einem  Mnrkparenchym  besteht  und  die  daher 
^ehr  leicht  sind.     Die  Frucht  von  Cachrys  alpina   ist  13  mm  lang 


02« 


Schleudervorriditungim  der  Krjptogamen. 


uiiil  Im  iiim  lUck  und  wiegt  nach  Kt-rner  0,07  g,  und  eine  Cftchi 
aus  Schiras  ist  lömmluujj,  10  miu  dick  und  wiegt  0,06  g.  .Wenn 
Diau  Jemand,  der  die  Augen  geschlossen  hat,  mehrere  dieser  FrQühte 
in  die  flache  Hund  legt,  eo  hat  deri^elbe  nicht  im  entferntesten  das 
Oeftlfal  der  ßebtstung  nnd  wird  das  Vorhandensein  der  Frücl 
erst  gewahr,  wenn  er  die  Äugen  öffnet.*  Nach  Kerner  gehl 
hierher  die  KrnchtroUen  von  Medicago  .<icutellata,  die  kugeligen 
Früchte  der  Bhimeohnchia  Hieronymi  (von  ll,5  cm  Trockeudnrch- 
mes«er,  aber  nur  0,34  g  Gewicht),  die  Fruchtstände  von  Paronychia 
Kapella,  von  Trifolium  subterraneuui  und  uidificum.  Auch  ganze 
PflanzenstScke  werden  vom  Boden  losgelöst  zur  Fruchtreife  und 
riillen  dann,  vom  Wind  getrieben,  weit  weg,  die  den  Rciseuden 
kannten  „Steppenhexen  oder  Windhcxen"  der  Steppengebiete. 
IMantago  Cretica  krümmt  sich  zur  Fruchtreife  ein  Büschel  steif  anP" 
rechter,  aus  dem  kurzen  Hauptstamm  entspringender  Fruchtstengel 
uhrfederartig  abwärts  und  hebt  die  Ptlanzcu,  din  dann  die  Gestalt 
eines  abgeplatten  Balles  haben,  aus  dem  Boden.  Bei  anderen  fault 
der  Wurzelhals  zur  Fnichtreife  ab,  und  der  Stock  rollt  un  Winde 
weit  hinweg,  so  bei  Gnndelia  Tournefortii .  Alhagi  cameloruni» 
Centaurea  diffusa,  Phloniis  herba  venti,  Rapiütrum  perenne,  Salsola 
Kali.  Oft  verschränken  sich  beim  Fortrollen  viele  der  dörren,  viel- 
ästigen Stauden  zu  wageiihohen  Ballen,  die  bei  Wirbelwinden 
weiten  Sprüngen  über  die  Stoppe  dahinjagen. 


Knpficl  XIII.    H<>hli'udot*voiTlclitangen  etc. 

1.  Kryptogamen. 

SJ  11 1.  Durch  einen  besonderen  Sp  ri  tzm  e  c  h  un  isral 
werden  die  Sporen  der  Entomophthoreen  und  vieler  H  y  ni  e 
ni  y c  ete  n  ausgeschleudert.  Von  ersteren  ist  am  bekanntesten 
Kmpusa  muscae,  der  Urheber  der  IJerbstseuche  der  Stubenfliegen^ 
deren  Conidienträjrer  dicht  unter  der  Insertionsstelle  der  einzelnen 
t'onidie  ringförmig  abreibst  und  durch  den  hydrustÄtischen  Druck 
der  in  Vacuolen  angesammelten  wässerigen  Flüssigkeit  einen  Wasser- 
strahl ausspritzt,  der  die  in  das  Bndplasnm  des  Trägers  gehflltte 
Canidie  bis  über  2  cm  weit  fortschleudert.  Letztere  haftet  un  der 
Unterlage  oder  trifll  sogleich  die  in  der  Nähe  befindliche  Fliege  aU 


Scblendei-mec  hanisTDüii  der  Pilxe. 


827 


roHeskcim.  Die  im  Flerbät  an  unseren  Kenstern,  Spief^eln  etc. 
klebenden  Fliegen  sind  daher  von  den  Sporen  wie  von  einem  Hauch 
umgeben.  Bei  den  Bu-sidiomyceten  hat  Brefeld  f(lr  Coprinns 
»tercorarius.  Schmitz  für  Thelephora,  Zalewski  für  die  ver- 
Bcbiedensten  Ägaricineen  Gleiches  beobachtet.  Hier  wird  die  wäs- 
serige Flüssigkeit  der  Basidie  durch  den  hydrostatischen  Druck 
aus  den  vier  Steri^men  plötzb'ch  heruus^epresst  und  »cbleudert  die 
vier  Sporen  weit  weg.  Bei  dem  auf  frischem  Pferdedüiiger  unter 
der  Ghisglocke  fast  regelmässig  auftretenden  l'ilobolup  crystallinus 
lind  verwandten  Mucorineen  wird  der  ganze  Hut  (das  Sporangium) 
durch  eine  ähnliche  Sprit/.vorr^cbtnng,  gewöhnlich  Miitugs  zwischen 
11  und  12  Uhr  —  nach  (^oemnns  bis  zu  105  cm  weit  —  mit 
seinem  Sporeninhalt  fortgeschleudert  und  klebt  an  den  getroffenen 
*Tegenständen  (auch  verschleppenden  Thieren)  fest.  Einen  oigen- 
thfimlichen  Scbleudermechaniamus  zeigt  Spbaerobolus  stellatud, 
dessen  kugelige  Conidienfrnclit  sich  zur  Iteife  stcrnfurmig  am 
Scheitel  ßffnet  und  dann  einen  Becher  bildet,  in  dem  am  Grnudo 
frei  die  kugelige  Peridioio  liegt.  Indem  die  Innenwand  des  Bechers 
sich  plötzlich  convex  nach  aussen  ausstülpt,  wird  diese  Kugel  bis 
über  1  m  weit  weggeschleudert.  Das  Hervorschnellen  des  kngeligen 
Spore urtpparat^^s  erfolgt  mit  isoicher  Kraft,  da^s  man  einen  schwachen, 
aber  detitlii-ben  Knall  vernimmt.  Bei  den  Pcronosporeen  und  vielen 
OonidienLrägern  höherer  Pilze ,  z.  B.  Botrytis  etc. .  zeigen  die 
Stiele  der  Conidienfcrager  nach  De  Bary  beim  Eintrocknen  plötz- 
liche Drehbewegungen  um  die  Längsachse  {in  feuchter  Luft  Rttck- 
bewegungen),  durch  die  nach  De  Bary  die  Sporen  abgeschleudert 
Herdon.  Zaiewski  hat  bei  diesen  Pilzeu  (Cystopus  Peronospora, 
Penicilliuni,  Perono^pora,  Botrytis«  Chaetocladinni)  in  der  die  Sporen 
abtrennenden  Scheidewand  eine  Mittelhnnelle  nachgewiesen,  die  im 
Wasser  vergallertet  und  beim  Eintrockneu  ähnlich  wie  Leim  von 
der  Auheftungssitelle  abspringt,  so  dnss  die  reifen  Sporen  bei  der 
noch  hinzukommenden  hygroskopischen  Krümmung  der  Frucht- 
hypheu  mit  beträchtlicher  Kraft  ivegKcscbleudert  werden.  Bei  den 
Aecidiosporen  der  Uustpilze  findet  sich  zwischen  je  xwoien  der 
reihenformig  abgescbnnrten  Sporeu  eine  Z wischenzelle.  die  ihren 
Inhalt  zuletzt  an  difi  Sporen  abgibt  und  vergallertet.  Zalewski 
hat  hier  gleichfalls  ein  Ausschleudern  bis  auf  20  mm  Entfernung 
oonstfttirt.  Bei  den  Oidiumketten  der  Sclorotinianrten  (Monilia 
cinerea  etc.)  tindet  sich  zwischen  je  zweien  der  schliesslich  citronen- 
förmigen  Oidiumspuren  nach  Woronin  ein  spiudelt^rmigea  Cellulose- 


328 


Sucoedane  I>ju;ulatioii  der  Aacospuren. 


stflick,  der  Disjunctort  der  eine  höchst  eigenthnmlicbe  Ein- 
rieb tun  ji;  /.ur  Isuliruag  der  ketteu artig  verbundenen  Spore u 
darstellt  Die  Oidien  i^ind  zunächst:  durch  eine  sieb  iu  zwei  Lu- 
mellen  theilendv  .Mumbrun  getrennt,  während  die  feine  priniäri' 
Membran  sicli  gleicbmässig  Ober  die  guise  Oidiutnkette  zieht. 
Jede  der  beiden  Membrcinlamellen  der  benachbarten  Zellen  scheidet 
nun  in  der  Mitte  (durch  einen  Porus!)  ein  kleinem  kegeinSrmiyes 
Celluloaestttck  nns;  beide  Stöcke  verwachsen  xn  einer  Spindel 
(Disjnnctor),  die  sich  nachträglich  streckt  (sie  erinnert  an  manche 
Naviculuformen)  nnd  dabei  jede  der  beiden  Zellbüute  der  Sporen 
an  der  BerDhrungsstelle  einstülpt.  Bei  der  Keife  der  Sporen  nimmt 
der  Druck,  der  durch  den  Disjunctor  ausgeObt  wird,  derartig  -icu, 
dass  die  äussere,  die  Oidien  «herkleidende  Meral)rnn  au  den  Ein- 
ächnürungen  zwischen  den  letzteren  /.erreisst.  Die  noch  tonnen- 
förmigen  Oidien  ätGlpen  ihre  Enden  wieder  ans,  werden  citrouen- 
förmig  und  hängen,  wenn  nicht  ein  sofortiges  Losschnellen  erfolgt. 
nur  noch  mit  den  Spitzen  der  clnstischen  Disjunctorspindcl  znsnmmon. 
von  denen  die  Loslösung  durch  den   Wind  leicht  erfolgt. 

Bei  den  Ascosporen  wohl  der  meisten  SchUuchpiUe  (der 
Disconiyceten  und  Pyrenoniyceten)  ist  eine  Anj^cbleudernug  schon 
länger  bekannt.  Bei  Erschütterung,  plötzlicher  Luftströmung  etc. 
(dem  Herausnehmen  der  Pilze  uns  der  feuchten  Botanisirtrommel) 
sieht  man  sie  z.  B.  sehr  schöu  und  gleichmussig  bei  lUiixina  undti- 
lata,  Peziza  hadia,  P.  anrantiu,  Sclerotinia  tuberosa,  SpatbuUria 
lliivida  etc.,  nach  Klebahn  bei  Kliytisma  ucerinuni.  Man  wird  dann 
oft  Qberrascht  durch  das  plötzliche  explosive  Aufsteigen  feiner 
Sporenwolken,  das  lebhalX  an  die  explosive  Kutladung  der  Staub- 
beutel der  Pileaarten  (Urticuceo)  bei  deren  Erwärmung  durch  die 
hobli*n  Hände  nach  vorhergegangener  Befeuchtung  erinnert. 

Mau  unterscheidet  zwei  Fälle  der  Herausächleuderung  (Ejacn- 
lation)  der  4,  8,  Iti,  Ö4,  llJH,  in  der  Regel  8  Sporen  aus  den 
.Schläuchen  der  Asc(Hnycetcn:  Kntleernng  der  Sporen  nach  ein- 
ander —  succedane  Ejacnlation  —  nnd  Entleerung  sämmtlicber 
Sporen  mit  einem  Male.  Die  seltenere  succedane  Ejacnlation  int 
bei  einigen  Pyrenomjcetrn  beobachtet  worden,  nämlich  von  Prings- 
beim  bei  Sphaeria  Scirpi«  von  Woronin  bei  Sphaeria  Lenianeae. 
Kuch  Priu geheim  differenzirt  sich  bei  Spb.  Scirpi  die  Membran 
des  Ascus  in  zwei  Lamellen,  von  denen  hei  der  Reife  die  änasere 
]Eerreiä.tt,  während  die  innere  sich  streckt  bis  zur  zwei-  bis  dmi- 
faclien  Länge.     Die  acht  Sporen  liegen   erst  am  Grund  dea  ge- 


Simnltanc  Kjuculotian  iku-  Asconporen- 


329 


streckten  Ascus  uutl  wandern  daun  in  den  .Scheitel.  Die  obemte 
Spore  wird  nun  in  eine  an  der  ScbltiucIispiUe  entstehende  Oeffnunf^ 
bineingodrUcUt  und  mit  grosäer  ßewiilt  hlndurchge^cbleudert.  Hier- 
auf verkürzt  »ich  der  Sclilwuch  um  ein  (tcringes  (halbe  Sporen- 
länge), so  diiss  die  zweite  Spore  die  ISpitze  berührt  und  in  die 
Oeffming  gepresst  wird.  Der  so  wieder  geschloi««ene  Schlaitch 
streckt  sich  in  Folge  dessen  und  die  in  der  Oeffnang  steckende 
Hpore  folgt  mit  gleicher  Geschwindigkeit  der  ersten,  was  sich  bis 
zur  völligen  Eutleerimg  des  Ascus  wiederholt. 

Die  3t weite  Art  der  Ausschleudorung,  die  «iiiiultune  Ejacu- 
latiou,  but  W.  )^opf  zum  Gegensiaud  sebr  eingehender  Unter- 
ducbungen  gomucbt  (Zeitschr.  f.  Niiturw.  Halle  1883.  S-  539 — "»74, 
Taf.  Vl-ViU;  ferner  Zopf,  Die  Pilze.  Handbnch  d.  BolHnik  von 
A.  Schenk.  Bd.  IV,  IWO,  S.  357— :H63).  Sie  wird  uüch  diesem 
Forscher  ermüglichl  durcli  mehrere  eigenartige  Einrichtungen,  tmter 
denen  die  Verkettung  der  Sporen  ku  eiaem  einheitlichen 
Complex  nnd  die  N'erankerung  dieses  Sporeneomplexes  im 
Aßcusaeheitel  obenan  stehen.  Die  Sporen  der  durch  simultane 
EjacuLtttion  sich  entleerenden  Äsci  sind  cnt%veder,  wie  bei  Sordaria 
miouta  und  curvuUj  äu  einer  einfachen  Sporenreihe  verbundeu, 
oder  CS  sind  -zivei  bis  drei  solcher  Ueiben  mit  einander  verbunden, 
oder  die  Sporen  sind  zu  einem  kleineren  oder  grüsseren  Ballon 
(aus  ]l>^l<2d  und  mehr  Sporen)  uuregelmüssig  zusammengeUgert. 
Bei  Snccohulus  bilden  die  Schlaticbspureu  einen  piüenlürmigen 
Körper,  der  als  einzelne  Spore  erscheint.  Die  Verkettung  ge- 
schieht bei  Eusordaria,  Sordaria  und  Bertia  durch  grosse  schwanz- 
förmige,  plusmatischet  aber  häutig  gestreifte  Anhängsel  der 
Spore,  die  einzeln  oder  in  grösserer  Zahl  vorhanden  sein  knunen« 
tiei  llypucopreu,  Coprolepen  und  Huudtiüien,  daneben  durch  Gallert- 
hCillen.  Ascobolus  pulciierrirous  hat  seitliche  meniskenförmige  An- 
hängsel zur  Vorkifttung.  Das  Verunke rungsniittel  am  Sporen- 
scbeitel  ist  gewöhnliches  Epiplasmu  oder  eine  daraus  hervor- 
gegangene luembrauartig  feste  gestreifte  Masse  am  obersten  Ende 
des  Sporencomplexe«,  oder  der  obersten  Spore,  oder  die  vergallerte 
Membran  der  obersten  ^porc.  Eine  dritte  wichtige  Einrichtung  ist 
die  Fähigkeit  des  Suhlaucbes,  In  die  Lauge  zu  wachsen. 
Der  Schlauch  streckt  sich  bei  den  ejaculirenden  Pyreuomyceteu 
derart,  dass  er  bis  in  die  Mündung  des  Peritheciums  und  scliliess- 
lich  noch  aus  derselb-.D  etwas  horausragt;  auch  bei  den  Discomv- 
ceten  ragt  er  schliesslieli   beträchtlich  Über  das  Hymenium  hinaus. 


330 


WeiUro  Anpassungen  an  die  Kntleerung  des  Asci. 


Der  hydrostatische  Druck  der  wnssurigen  Kltisaigkeit  des  Akus 
bevrirkt  schliesslich  eine  Sprengung  des  Schlauche»,  und  zwar 
eine  ringförmige  unterhalb  der  Spitze,  so  das»  ein  f'inger- 
liutföriu  iges  Stück  rthgpsprt^ngt  wird  (Sordaria),  uder  der 
Äscns  öffnet  sich  mit  eiuero  Deckel  wie  bei  Arten  Ton  Ascobolu«, 
Veziza  etc.  Es  wird  hierdurch  ein  IlerunHreissen  des  Vorankenings- 
inittcls  ans  dem  Asr.nssch eitel  vur  der  Entleerung  verhindert,  der 
Scheitel  besitzt  oft  noch  beöoudere  mechanische  Verstärkungen. 
i.  B.  ßingfalten  bei  Surditria. 

Der  Vorgang  der  Ejaculation  ist  nach  Zopf,  z.  B.  bei  Sordaria 
ininuta,  S.  curvula,  Eus.  decipi«;ns  der  folgende:  ,Beim  Eiutritt  der 
Ejaculation&periode  macht  sich  eine  in  jeder  Minute  2nnehmende 
Verlängerung  der  A sei  und  Erweiterung  derselben  im  oberen 
Drittel  bemerkbar.  Letztere  erreicht  bald  ihr  Maximum,  erstero 
dagegen  nimmt  immer  weiter  zu,  bo  dastt  die  Spitze  des  ScblAUi:he.s 
bald  unmittelbar  vor  dem  Eingang  Am  Ualdkanales  steht.  B« 
streckt  sich  sodann  anch  die  dicht  unter  der  Schlaiich- 
fipitze  liegende  Region,  so  das»  ein  rßsscUörmig  sich  ver- 
längerndes Schlauchende  durch  den  Mündnngskanal  hin- 
durchdringt. Eben  hat  es  die  Mflndung  erreicht,  um  meist  noch 
ein  Geringes  über  dieselbe  hinauKzuragen,  da  erfolgt  ploUlich  unter- 
halb der  Spitze  ein  Platzen  des  Schlauches,  und  blitzschnell  fahren 
die  Sporen  (iber  Peritbeci«nlänge  durch  das  Wasser  des  Object- 
träger^j.  Der  in  der  Frucht  xurOckgebliebene  grüssere  Scbhuich- 
theil  zieht  sich  mit  kräftigem  Kuck  zusammen,  und  der  Prucess 
hat  sich  abgespielt.  Die  übrigen  Schläuche  beginnen  sich  dann 
gleichfalls  zu  strmtken,  aber  immer  nur  einer,  der  älteste,  kommt 
zur  Ejaculstion,  die  anderen  müssen  warten,  bis  sich  der  jedes- 
Dialige  Vorgänger  entteert  hat.  Es  liat  diese  Snccessionserscheinung 
ihren  Grund  darin,  dn^ä  die  mQudungswärts  gerichteten  Hypheti  (die 
Pcriphysen)  einen  Engpiiss  bilden,  den  die  Schläuche  nur  nach  ein- 
ander passiren  können.  Gewöhnlich  dauert  bei  den  genannten  Arten 
die  Frist  vom  Beginn  der  Streckung  bis  zur  Ejaculation  des 
Schlauches  eine  halbe  Stunde.*  Auch  die  Periphysen  und  Para- 
physen,  kurz  alle  Organe  der  Schlauch frilchte,  sind  nach  Lageruugs- 
weiee.  Gestaltung,  Grösse,  physikalischen  Eigenschaften  in  deutlicher 
Weise  der  Fauction  der  Sporcnentlecrung  angepasst.  Bei  nicht 
ejaculirenden  Asci  finden  sich  verschiedene  andere  Mittel  zur  Sporeu- 
entleeruiig  (nusgestossene  Schleiniranken  *!tc.). 

Die   meist   auf  der   Rückseite   der   Farnwedet   zu   kleinen 


Sohleuderring  der  Farnaporan^cn  eU- 


331 


Häufchen  (Sori)  Tereinigten  gestielteu  oder  sitzenden  Spornngien 
(deren  Sporen  ans  einem  in  Ki  Sporenmutter^ollen  zerfallenden 
tetrar^drischen  Archeaporium  hervorgehen  durch  Viertheilung  jener 
Mutter/ellen)  haben  einen  besonderen  Ansschleuderungsmechanismus 
in  einem  ßing  von  Zellen  mit  stark  verdicktens  dunkler 
braun  gefiirbten  Seiten-  und  Innenwänden,  welcher  das  dünn- 
wandige SporBiiginni  in  meridioiialer  oder  (z.  B.  bei  den  Hynieno- 
phylleen)  ikiuatorialer  oder  schräger  Hichtung  umgibt.  Bei  der 
Sporenreife  reiset  dieser  Ring  an  einer  auf  der  Bauchseite  des 
Sporaugiums  liegenden  Stelle  mit  «schmalen,  qoergestreckten,  zart- 
"wandigen  Zellen,  dem  sMund",  durch  Austrocknnng  auf  und  schleu- 
dert, indem  er  sich  bis  zur  Convcxittit  /.urückkrümnit,  die  Sporen 
weit  weg,  wobei  entweder  durch  Stellung  der  Wedel  (z.  H.  bei 
Äapidium  tilix  mas,  wo  die  in  steilem  Trichter  stehenden  Wedel 
die  Fruchtscitu  nach  aussen  wenden)  oder  durch  starke  Verlänge- 
rung der  fruchttragenden  aufrechten  Wedel  mit  möglichst  reducirter 
Blattspreite  (z.  B.  bei  Blechnnm  spicant,,  .Struthiopteris  germanica  etc.) 
daför  gesorgt  ist,  dnes  die  Sporen  in  freier  Bahn  möglichst  weit 
geschleudert  und  vom  Wind  erfasst  werden  können.  Die  Schrauben- 
bäuder  derScbachtelhalme  und  die  „E]at«ren*  der  Lebermoose 
sind  gleichfalls  als  Schlcudervorrichtungf'n  gedeutet  worden,  doch 
vergleiche  über  deren  Huuptwirkung  auch  g  104,  10r>,  woselbst 
auch  von  dem  ähnlich  functionircndcn  „Cnpiltitium'  der  Orchideen 
die  Rede  ist,  Dasö  die^e  hygroskopisclien  Haare  der  Orchideen, 
z.  B.  von  Deudrobiuni  antennatum,  auch  als  .Schleudcrhaare  functio- 
niren,  hat  Pfitzcr  hervorgehoben.  Haucht  man  auf  einen  einer 
reifen  Kapsel  entnommenen  Knäuel  solcher  Schleuderhiwre  mit  da- 
zwischen liegenden  Samen,  ^o  sieht  mau  uumitidbar  die  Bewegung 
der  ersteren  und  das  Kort-schleudern  der  sehr  kleinen  Samen. 


AuBschleuderungsvürrichtungen    der   Samen  und  Früchte 
der  Phanerogamen. 

g  112.  Hier  mögen  in  erster  Linie  die  Vorrichtungen  mehr 
oder  weniger  fleischiger  Früchte  Erwilhnnng  finden,  bei  welchen 
durch  den  Turgor  der  Zellen  die  Gewebe  in  der  Um- 
gebung der  Samen  zur  Reifezeit  in  hochgradige  Span- 
nung versetzt  werden,  welche  eine  Ansschleuderuug  der  Samen 
zur  Folge  hat. 

Sehr  verschieden  sind  die  Ausschleudernngsinechanismen  einiger 


332 


BanicnichLeaderade  Phauto-ügamcn.    Fcderscfaloudeter. 


Cucnrbitacecu.  Boi  Cyciantherft  explodeiis  tifTnet  Mch  die 
sittcheli^o ,  etwas  mehr  als  nraUnii.^sgrosse  Frucht  durcli  eina 
federnde  Klappe,  die  obere,  «ur  Reife  ächwuch  Cüiicave  Wund, 
die  Decke,  rollt  sieh  imch  oben  zurück,  der  Hauptaalheil  bei  der 
Außschleuderung  der  Samen  ftUlt  jedoch  dem  Boden  der  Frucht  mit 
deoi  Sameiitrliger  zu.  Ersterer  ist  ror  Her  Oeftnung  bauchig,  nach 
oben  gebogen  und  trägt  an  der  Naht  einen  der  Decke  bis  zwei 
Drittel  der  Lauge  borizoutal  prall  unh'egeoden  armförmigen  Samen- 
träger,  dessen  handfönuigem  Ende  mit  seinen  finge rRirnngen  Fort- 
sätxeii  die  Httchen»  braunen  {um  Rjind  ausgeschweiften)  Samen 
rertical  angeheftet  äiud.  Bei  einer  Berilbrnng  oder  Krschütteruug 
der  Frucht  —  scUliceslich  auch  ohne  eine  solche  —  springt  die 
Klappe  mit  grousi?r  Krall  auf.  der  Boden,  erst  stark  nach  oben 
gebogen,  krümmt  sich  weit  nach  unten  zurück,  so  dass  die  Kaht 
eine  Drehung  von  mehr  aXi  drei  Rechten  macht,  mit  noch  grosserer 
Kraft  federt  der  am  Rand  des  Bodens  befeätigte  Arm  mit  dem 
Samenträger  zugleich  um  drei  Rechte  zurück,  wobei  der  Fnicht- 
brei  mit  den  Samen  mit  grosser  Vehemenz  ausgescblendert  wird. 
Die  letzteren  sind  klebrig  und  bleiben  leicht  an  rorbeist reifenden 
Thieren  oder  an  anderen  Gegenständen  hängen,  von  denen  sie  dann 
erst  bei  Eintrocknung  abfallen  oder  dnrch  Regen  abgewaschen 
werdeu.  Die  flachen  Samen  stehen  vertical  m  it  der  Fläche 
in  der  Wurfebene,  su  dass  sie  die  Luft  mit  der  schmalen 
Kante  durchschneiden  —  eine  Einrichtung,  die  sich  bei 
allen  ScbleuderfrÜchten  mit  flachen  Samen  wiederfindet. 
Die  Stellung  solcher  Früchte  iat  dabei  stets  eine  solche, 
dass  die  l^jaculntion  mich  aussen  zu,  nicht  nach  dem  Stamm 
und  de»  Aesten  der  Pflanze  zn,  stattfindet. 

Auch  bei  Momurdica  (z.  B.  M.  Bulsamina)  und  bei  den  Arten 
von  Elaterium  (z.  B.  E.  carthagense),  Thladiautha  dubia  etc. 
springt  die  Frucht  durch  einen  Riss  elastiscb  auf  und  schlendert 
die  Samen  weit  hinweg.  Anders  ist  die  Einrichtung  bei  der  Spritz- 
gurke, Ecballium  Elaterium.  Die  einer  gewöhnlichen  Gurke 
iAhnliche,  kleine,  borstige  Frucht  wird  von  einem  hakigen  Stiel  ge- 
tragen, dessen  Ende  zapfeufOrmig  in  der  Frucht  sitzt.  Zur  Samen- 
reife  ist  das  Innere  in  einen  halhtlÜHsigen,  die  Samen  umgebenden 
Brei  umgewandelt  und  i«t  das  Gewebe  um  den  Znpfen  des  Stieles 
herum  gelockert.  Bei  der  geringsten  Erschütterung  löst  sieb  die 
Gurke  vom  Stiel  ab  und  der  ganze  Inhalt  wird  durch  das  ent- 
standene  Loch    durch    die   hochgradig    gespannte    Wandung    nach 


SpriUTorrichton^n . 


ma 


aussen  gespritzt  (Spritzvorrichtnng).  Man  iuurs  sich  bei  Bu- 
rdhrnng  Her  Frucht  bnten,  daas  der  iitis^espritxtc  Safb  in  die  Au^eii 
gelangt,  da  derselbe  aelir  scharf  ist.  —  Die  Schleudervurrichtungoii 
der  deu  Feigenbäumen  nahe  verwandten  Dorsteniacoen  hat  Fritz 
Möller  eingehender  (KosnioH  1H8:^,  4.  Heft,  p.  275  ff.)  geschiWert. 
Die  Dorstenien  stutlen  —  im  Gegennutz  zu  den  Feigen  —  nach 
Endlicher  stengellose  Kräuter  uiit  finger-  oder  fieder  förmig  ge- 
spalteoon  Wnrzelblättern  und  einem  am  Ende  eines  einfachen  Schaftes 
stehenden  lilüthenstaudv  dar.  Die  im  Urwald  Brasiliens  von  Fritz 
MoUcr  bRobacbtetc,  der  Dorstenia  nerva^^a  oder  canlescens  nahe 
stehende  Art  besitzt  dagegen  einen  bis  5  mm  dicken  Stengel,  dessen 
älterer  Tbeil  am  Boden  liegt  und  Wurzeln  treibt,  während  seine 
Spitze  senkrecht  aufsteigt  und  am  Bude  eino  geringe  Anzahl 
Innzettlicher  Blätter  in  '/.t-Stclhing  trägt  mit  kleinen  pfriemlichen 
Kebenblüttchen  (statt  der  grossen»  die  Zweigspitze  tutenartig  um- 
hüllenden XebenbliLtter  der  Feigenbäume).  Aus  den  ßiuttwinkeln 
entspringt  je  ein  BICItenstiel.  der  sich  um  Knde  wie  bei  der  Sunnen- 
blnme  zu  einem  seheibeni^rraigen  Frucbtboden  von  unregelmäs»ig 
3-,  4-,  5-  oder  mehreckigeiu  ümriss  erweitert.  Die  blOtpntrajrende 
Endfiäche  desselben  (bei  den  Feigen  zu  einem  urnenfürmigen 
Becken  verlieft)  ist  fast  flach,  nach  der  Mitte  zu  kaum  merklich 
vertieft  und  trügt  in  üöhlungen  vOliig  bfiltenlose  männliche  und 
weibliche  Blütlien ,  denen  der  Feigen  rihnlii:h;  später  finden  sich 
dem  flachen  Frucbtboden  eingesenkt  die  Früchte.  Beim  Heran- 
wachsen der  Frucht  wird  die  Wand  der  Seite,  der  der  seiten- 
stündige  Griffel  ansasp,  und  die  Wand  der  gegenflberiiegenden  Seite 
und  ebenso  der  Boden  der  Frucht  dick  und  Hei.<;rhig,  während  der 
Scheitel  und  die  beiden  Qbrigen  Seiten  wände  dGnnhäutig  bleiben; 
die  verdickten  Wände  verjfingen  sich  nach  oben,  die  dünnhäutigen 
von  dem  breiton  Scheitel  aus  nach  unten.  Denkt  man  sich  den 
Fruchtscbeitel  als  obere  horizontale  Tetraederkante,  so  bilden  die 
dünnhäutigen  Seiteuwunde  die  in  der  oberen,  die  verdickten  Wände 
die  in  der  unteren  Kante  zusammenstossenden  Tetraederfläcben. 
Zur  Zeit  der  Reife  liegt  der  Same  zwischen  den  oberen  Enden  der 
verdickten  Frucbtwäude  und  hält  sie  aus  einander:  eine  scharfe 
Kante  des  Samens  liegt  dicht  unter  dem  Scheitel  der  Frucht,  deut- 
lich nach  aussen  hindurch  schimmernd.  Die  kleinzellige  äussere 
Schicht  der  verdickten  Wände  ist  stark  gespannt;  schon  die  starke 
Wölbnng,  mit  der  die  Zellen  nach  aussen  vorspringen,  verräth  ihre 
pralle  Füllung.    Der  dünnhäutige  Scheitel  der  Frucht  ist  jetzt  Über 


5S4 


(laeUcbschleuderer. 


der  Oberfläche  des  Frnchtbodens  hervurgewachsen  und  sobald  man 
dni-ch  leichten  Druck  ihn  sprengt,  klappen  die  dicken  Wände  zw 
sammen,  und  der  Same  fliegt  weit  hinweg,  wie  eine  /wi.schen  dem 
benetzten  Daumen  nnd  Zeigefinger  hervorgequebchte  Erbäe,  Der 
nach  dem  VerbiGhen  niedergebogene  Fruchtstiel  verlängert  sieb 
kurz  vor  der  Reife  nllem  Anschein  nach  rasch  nnd  richtet  sich  auf. 
so  dass  schliesslich  der  Fruchtbudeu  die  fQr  den  Schuss  günstigste 
Neigung  von  45  *  erreicht. 

Ein  derartige  ROckwärtebesvegung  der  BUiihenstiele  nach  dem 
Verblühen  und  Wiederanfrichtung  derselben  kurz  vor  der  Fruciit- 
reife  ist  auch  vielen  Oxalisarten  mit  Schlendermechanismus  eigen, 
so  z.  B.  Oxalis  ßegnelüi,  Oxalis  sepium,  bei  unserer  einheimischen 
Oxalis  striata,  O.  cornicnlata,  0.  Acetoselta.  Die  Oxalideen  sind 
wie  die  Dorsteniaceen  Quctscbschlcuderer.  Bei  den  Oxali- 
deen Ist  es  aber  die  den  Samen  nnihfiUende  durchsichtige 
elastische  Haut,  durch  deren  Zerreisseu  und  Zusammen- 
scbnellen  die  Samen  durch  die  unmitielbar  vor  ihnen  betind- 
lichen  Spalten  der  tQnfkantigen  Kup<4el  hindurch  weithin  fort- 
geschlendert werden.  Nach  v.  Kerner's  Beschreibung  des 
Explosionsvorgaiiu:eH  bei  Oxalis  AcetosL'lla  dteUi  eine  der  tieferen 
Schichten  der  Stimenhaut  das  Schwellgewebe  dar.  Sie  besteht  ans 
prallen  Zellen  nnd  ist  stark  gespannt,  während  die  äusseren  Zell- 
schichten der  Snnienhtiut  nicht  gespannt  sind.  Zur  Sameureife 
findet  eine  starke  Qnellung  in  den  Zelihäuten  dieses  stark  ge- 
spannten Schwel  Ige  weites  statt,  die  äussere  Schicht  der  Snmenhaut 
reisdi  auf  und  die  an  den  Riss  grenzenden  Ränder  derselben  rollen 
sich  blitzschnell  zusammen,  wodurch  der  eingeschlossene  Samen- 
kern mit  heftigem  Stoss  herausgepresst  und  fortgeschleudert  wird. 
M.  Bullerstedl  giebt  fOr  Oxalis  cornicuhita  nnd  0.  stricta  noch 
folgende  Nebenumslände  an:  ,Der  Same  bildet  annähernd  ein  von 
der  Seite  her  stark  zusammengedrücktes  EUipsoid.  In  der  Ebene 
der  beiden  grösseren  Achsen  des  EUipsoides  zieht  sich  rings  nm  den 
Samen  herum  eine  tiefe  Furche,  vorn  mit  scharfen,  hinten  mit 
stumpferen  Bändern.  Die  scharfen  vorderen  Ränder  zerschneiden  die 
ehi^lische  Haut,  wenn  völlige  Reife  eiogclreten  ist,  die  hinteren 
haben  den  Zweck,  ein  Umschlagen  des  Samenkorns  nach  den  Seiten 
hin  zu  verhindern,  da  so  das  Samenkorn  hinten  mit  breiter  Basis 
einen  Widerhalt  findet.  Da  Vorder-  und  Hinterrand  des  Samen- 
korns stark  gekrümmt  sind,  so  liegt  die  Gefahr  vor,  A&ss*  wenn 
die    Haut    nicht    ganz    gleichmäs$ig    von   der   Mitte   des    vorderen 


Raudes  aus  zerreisst,  der  Saint;  nach  unten  ader  oben  hin  um- 
schläf;;;^  und  so  entweder  in  der  Spaltöffnung  des  Frucliiknot4>n:t 
hungen  bleibt,  uder  doch  imr  in  geringe  Entfernung  gOHchleiidert 
wird.  Um  ein  dernrtigcs  Unisuhlagen  des  SamenVoruH  xu  ver- 
hindern«  7.iehen  sich  unt'  beiden  Seiten  dcsitelhen  von  vorn  nach 
hinten  breite  uud  tiefe  Furchen,  denen  Hcb  die  elastij^che  üaut 
ganz  genau  itnpasst,  wie  roan  an  der  vDtlig  losgelösten  Haut  leicht 
erkennt.  Diese  nach  vorn  gerichteten  erhabenen  Streifen  auf  der 
Innenseite  der  Haut  wirken  wie  Schienen ,  zwischen  denen  der 
Same  beiui  Beginn  iteiuer  Bewegung  hingleiten  mus»,  uud  vichera 
ein  Vorschnellen  des  Samenkorns  gerade  aus  nach  vorn.  Die  fUnf- 
seitig  prismatischen  Früchte,  in  denen  in  l'Ünf  Vertiralreihen  die 
Samenkörner  neben  einander  geordnet  liegen,  und  die  sich  mit 
fQnf  Liingsspaltt^n  dfifnen,  stehen  weiter  stets  senkrecht,  so  das» 
die  Samen  nicht  rlirect  zur  Erde  geschleudert  werden.  Die  Aeste 
der  Fruchtdoldeu  stehen  vom  Stengel  weit  ab,  und  während  die 
Stielohen  von  0.  curniculatu  anfangs  alle  nach  unteu  gewendet 
sind,  werden  sie  vor  der  fijaculation  mit  der  Frucht  starr  uuch 
oben  gerichtet  und  zwar  nach  einander.  Da  die  entleerten  Fniciit- 
knuten  bald  verwelken  und  abfallen,  wird  so  bewirkt,  doss  die 
ausscbleuderuden  Früchte  frei  über  alle  anderen  Pflan7.entheil«  hin' 
wegragen  und  die  Flugbahnen  völlig  frei  sind. 

Bei  den  Baisami neen  z.  B. ,  dem  gemeinen  Springkraut 
Impatiens  noli  tangere,  I.  parvifiora,  I.  Balsaniina,  I.  glanduligera, 
I.  tricoruis,  stellen  die  Früchte  länglich  lanzettliche,  aus  fQnf  Frucht- 
blättern gebildete  Kapseln  dar,  die  aus  drei  Zellenschichteu  be- 
steheu.  Die  unter  der  Kpidermis  gelegene  Zellschicht  stellt  den 
Schwellkürper  dar,  der  nach  Lockerung  der  Trennungsschicbten 
der  Fruchtblätter  eine  plötzliche  Zusammcnrollung  der  letzteren 
bewirkt,  wobei  die  Samen  weit  hinweg  geschleudert  werden.  Aehu- 
lieh  ist  CS  bei  Cardamine  impatiens,  Cardamine  silvatica  etc., 
Denturia  bulbifera,  Pteronenrum  graecnra,  bei  denen  aber 
die  Friichtwiinde  nicht  einwärts,  sondern  nach  auswärt» 
eingerollt  werden.     Sie  sind  RnlUchleuderer. 

Die  Kapseln  der  indischen  Scrofuluriacee  Bonnaya  veronici- 
folia  .-springen  im  Wasser  und  bei  Regen  mit  deutlich  hörbarem 
Geräusch  auf  und  schlendern  die  Samen  weg. 

Weit  zahlreicher  sind  die  Vorrichtungen,  bei  welchen  aicht 
saftige  Pßanzentheile  d  urcb  Ausirockn  en  dieSchleuderbewegungen 
hervorbringen  (vgl.  S.  Hath,  Systetnatisohe  Uebersicht  der  Pflanzen 


336 


T  rockenachleat)  erer. 


mit  äcblouderfrUchten.  Berlin  180O).  Bei  Uura  crepitarta,  dem 
SAndbücbscnbaum  aus  dem  tropischen  Amerika,  springen  die  grosseu, 
flacljtjedrückt-kugelipen.vielnppiggpfiirr.liten,  holzigen  zweiklappigen 
Kup^ebi  mit  einem  deutlichen  Knall  auf,  wobei  ihre  linsen- 
ßjrmigon,  ca.  7  g  schweren  Samen  biti  14  m  weit  fortgeschleudert 
werden.  Anch  andere  Wolfsrailchgewjiclise ,  wie  Uyncnauthe, 
Merciirialis,  Balioaperniuni.  Iticmiiä,  Euphorbiaarten,  haben  Schleuder- 
iVüchte.  Bor  den  Euphorbiaarten  wird  nach  Hildebrand t  durch 
das  von  oben  her  geschehende  Anfreissen  der  Kapselklappen  ein 
Druck  auf  die  von  ihnen  eingeschlosaenen  Samen  von  unten  her 
ausgeübt,  der  diese  wegschleudert.  Wie  Huth  bemerkt,  nennt 
schon  der  alte  Hicronymns  Tragus  (Bock)  die  Euphorbia  Latbyris 
, Springkraut*  und  sagt:  ^Sobald  die  Nüsalin  dürr  werden,  springen 
sie  mit  eim  Knall  von  der  Sonuenbitz  autf.  aU  die  Schotten  an 
den  Pfrimmen.*  Sie,  wie  E.  margiuata,  verwildert  daher  oft. 
J.  Seh  neck  sagt  von  letzterer,  das«  die  an  ein  Fenster  an- 
prasselnden  Samen  ein  Geräusch  hervorbracblen ,  als  wenn  kleine 
Steincbfu  au  dasselbe  geworfen  worden  wären.  Nach  W.  C.  White 
konnte  in  ähnlicher  Weise  bei  Euphorbia  corollata  der  Klang  quer 
dnrch  ein  Zimmer  gehört  werden.  Bei  Baliospermnm  montanum 
zerspringen  die  Früchte  in  drei  ICupseln.  die  sich  plötzlich  in 
zwei  Theile  theilen  und  die  Samen  wegRchleudern.  Und  ein  älm- 
liches  Verbalten  zeigen  Ricinus  communis  und  ftioinus  africanus. 

Einer  Schlendervorrichfcung  verdankt  die  durch  ihren  raschen 
Uebergang  zur  KleisLogamie  bei  unä  so  auffallige  OoUomia 
grandiflora  ihre  anfiiDglieh  rasche  Verbreitung  (der  allerdings 
durch  die  fortgesetzte  Inzucht  an  dem  einzelnen  Standort  rasch  ein 
Ende  gesetzt  wird).  Als  ich  am  30.  Juli  1874  bei  Greiz  die 
Kleistogamie  dieser  Pflanze  nälier  studirte,  veranlasste  mich  ein 
be:itändigä.s  Knistern  —  es  war  in  der  Mittagshitze  —  mich  tiefer 
nach  den  vertrocknenden  Fruchtständen  hinzuneigen,  da  sprang  mir 
pl5tzlicli  etwas  au  die  Stirne  und  noch  etwa»  und  ein  neues  Oe- 
schoss  flog  an  meinem  Kopfe  vorbei.  Ich  bemerkte  bald,  dasa  es 
dip  aufgeplatzten  Snmpnkap«eln  der  Collnmia  waren,  die  unter  dem 
Einttuss  der  beissen  Mittagssonne  emporgeschnellt  wurden.  Die 
drei  Klappen  der  aufgeäprungenen  Kapsel  werden  durch 
die  Hitze  an  den  Bändern  nach  aussen  umgerollt  und 
spannen  zunächst  den  unten  trockenhUatigen  Kelch,  wer- 
den dann  aber  bei  weiterem  ruckwei.sen  Umbiegen  von 
diesem    plötzlich    mit   grosser  Gewalt   (sammt   den   übrigen 


Schleudereinrichhmgcn  bei  CollomiA  und  Vinln. 


337 


Theileu  der  Kapseln .  wobei  sie  sinh  selbst  weiter  öffnen  und  den 
Samen  einen  weiteren  Änstoas  geben)  herausgequetscht.  Die 
Samenkeime  wurden  bis  zu  80  cm  emporgcworfcn,  während  die 
leichteren  Kapseln  früher  zu  Bodeu  fielen.  Die  Entladungen  waren 
innerhalb  kurzer  Zeit  sehr  zahlreich,  finden  iiber  nur  um  die  Mit- 
tagszeit statt,  so  dnss  man  nni  Nachmittag  keine  einzige  reife 
Kapsel  mehr  im  Kelch  findet.  In  gleicher  Weise  werden  auch  bei 
anderen  CoUomiaarten,  wie  bei  CoUomia  Cavanillesii  (C.  coccinea), 
C.  linearis  etc.  die  elastischen  Kruchtklappen  durch  den  trocken- 
häntigen  Kelch  herausgeschleudert.  Bei  den  Rbinantbusaiteu  wird 
der  Kelch  durch  die  sich  zurUckkrÜmmenden  Fnichtklappen  plötz- 
lich zerrissen.  Bei  verschiedenen  Kutaceen  (Dietamnuä  etc.).  Dios- 
Diaceen,  Zygophylla^een  findet  sich  eine  ähnliche  Vorrichtung,  nur 
ist  ee  bei  ihnen  nicht  der  Kelch,  sondern  eine  sich  von  den  Frucht- 
klappen alitrennende  äussere  Weichschicht,  welche  zur  Fnichtreife 
eintrocknet,  sich  an  der  Bauchuaht  spaltet  und  durch  plötzliche 
Znsammenziehung  die  den  Samen  umschliesseude  Harlschicht  aus 
dem  Spalt  herauspresst. 

Bei  den  Violaarten  springt  die  Kapsel  mit  drei  kahnfQrmigen 
Klappen  anf,  von  denen  jede  mehrere  Reihen  von  Samen  trägt. 
Der  dem  Kiel  des  Kahnes  entsprechende  Theil  der  Klappen  bildet 
einen  dicken  fesiten  Wulst  längs  der  Unterseite,  während  die  Seiten- 
wäude  derselben  dQnn  .sind.  Sie  be-stehen  aus  einer  Schicht  dünn- 
wandiger, parenchymatischer,  einer  Schicht  langgestreckter,  bogiger 
imd  einer  Schicht  stark  verdickter  Zellen  mit  grösserem  Qnerdurch- 
messer.  Durch  da^  ungleiche  Austrocknen  dieser  Schichten  erfolgt 
ein  Zosamnieubiegen  der  SeitenwÜude,  die  die  beiden  Samenreihen 
fest  einpressen  und  schliesslich,  die  Samen  mit  Gewalt  heraus- 
quetschend; sich  fest  an  einander  legen.  Das  Ausschleudern  der 
glatten  Samen  findet  von  der  Spitze  der  Klappen  nach  innen  zu 
und  an  einer  Klappe  nach  der  andern  statt.  Bei  den  stengel- 
tragenden Veilchen,  wie  Viola  Riviniana,  Viola  silvestris,  V.  canina 
sind  die  Fruchtkapseln  aufgerichtet,  während  bei  den  Arten,  deren 
Blüten  dem  Wurzelstock  entspringen,  z.  B.  Viola  odorata,  die 
Fruchtstiele  w&hrend  der  Keife  unter  die  Blätter  zurUckgebogen 
sind  und  sich  erst  vor  dem  Oeffnen  der  Kapsel  aufrichten  (vgl. 
jedoch  die  später  zu  erörternde  Diplokarpie  des  wohlrie(!henden 
Veilchens). 

Die  Schleudereinricbtung  von  Montia  minor  hat  Drbaa 
eingehender  studirt.    Die  verkehrt  eif5rmig-kuglige  Kapsel  springt 


LU'lwig,  l,Qbrbiic)i  tl«r  11iolf>gi<-  <lrr  PHuz«». 


22 


338 


AQBSchleud ertrag  der  Samen  Tun  Mooiia.  l'^hecholtxm. 


loculicid  in  drei  Klappen  auf.  An  ihrer  Basis  sind  drei  knotig  rauhe, 
runde,  ooncave  Samengänge  befestigt,  die  in  Folge  der  Kapsel- 
gestull  nach  aufwärts  etwas  divergiren  und  sich  auf  der  Innen* 
wand  unweit  der  Kapselkanten  berühren.  Die  Ränder  der  Klappen 
trennen  «ich  Ton  der  Spitze  her,  rollen  sich  wenige  Augenblicke 
später  ganz  allmählich  immer  stürkor  nach  innen  hinein  nnd  greifen 
unter  die  Samen ,  so  dass  diese  mehr  und  mehr  frei  werden  und 
Ton  den  eingerollten  Händero  immer  stärker  an  einander  gepresst 
werden.  Wenn  der  Druck  der  Fruchtschalen  so  bedeutend  ge- 
worden ist,  dass  der  durch  die  warzeuföniiigen  Hervorragungen 
der  Samen  erhöhte  Reibungswiderstnud  überwunden  wird,  werden 
die  letzteren  fortgeschleud»^rt.  Nach  der  Katastrophe,  die  ungefähr 
lü  Minuten  nach  dem  Aufspringen  der  Frucht  vor  sich  geht,  sind 
die  drei  Schaleniheile  ztisaiumengedreht  oder  eingerollt.  Das  An- 
schlendern der  Samen  geschieht  unter  einem  Keigungswinkel  von 
80—83*^  gegen  die  Horizontale,  wobei  die  Samen  eine  mittlere 
Höhe  von  ca.  GO  cm  erreichten ;  von  einem  auf  der  Ebene  des 
Tisches  gelegenen  Rasen  aus  erreichten  sie  meist  den  Tisch  wieder 
in  einer  Entfernung  von  50— 80  cra,  während  einige  bis  150  und 
200  cm  weit  geworfen  wurden.  Während  der  Nacht  wurden  etwas 
weniger  Stirnen  auHgeschlpudert  als  bei  Tag.  Di(;  Biegungen  und 
Verlängerungen  der  Blüthen-  und  Fruchtstiele  finden  bei  Montia 
in  der  gleichen  Weise  statt,  wie  bei  Holosteum  umbellatum, 
Veronicaarten,  Stellariaarten  etc.  (Abwärtskrümmen  des  Stieles  vor 
Entwicklung  der  Ulüthenblätter,  Aufrichten  vor  dem  Aufblühen, 
Abwärtskrlimmen  und  Verlängerung  nach  dem  Blühen,  Aufrichten 
vor  Oeffuen  der  Samenkapseln.)  —  Bei  der  Papaveracee  läsoh* 
Bchültzia  californica  haben  die  beiden  Klappen  der  schoten- 
artigen  Frucht  beim  Eintrocknen  das  Bestreben,  sich  uUrfederartig 
nmzuroUen,  woran  sie  anfangs  durch  die  festere  Verbindung  des 
Kap.Helgrundes  mit  dem  Fruchtboden  gehindert  werden.  Bei  stärkerer 
Eintrockunng  reisst  die  Kapsel  am  Boden  los,  wobei  die  federn- 
den Klappen  die  Samen  ziemhch  weit  fortschleudern.  Unter  den 
Fumariaceen  zeigt  Oorydallis  impatiens  eine  ähnliche  Vorrichtung 
wie  Oardamiue  impatiens. 

Zu  den  Pflanzen,  bei  denen  die  Samen  im  Augenbli 
des  Oeffnens  durch  die  sohraubige  Drehung  der  Fruc 
klappen  ausgeschlendert  werden,  gehören  zahlreiche  Pa 
lionaceen,  Mimo&aceen,  Caesalpiniaceen,  Sterculiace 
Acnnthaceen.      Von   Acanthus  raollis   beschreibt  dies  Goethe 


W^scfaneUen  der  Samen  durch  Aufapringco  der  HfllBen, 


339^ 


seiner  it&liei tischen  tteifie  unter  dem  17.  Mai  1787:  «Auch  mit 
Snmenkaitseln  bef^e^nete  mir  etwas  AulTuIIendea;  ich  hatte  mehrere 
derselben  von  Acanthiis  mollis  nach  Hnu.se  getragen  und  in  einem 
offenen  Kä-stchen  niedergelegt.  Nun  geschab  es  in  einer  Kacht, 
dass  ich  ein  Knistern  hörte  und  bald  darauf  des  Umherspringen 
an  Decke  und  Wänden  wie  von  kleinen  Körpern.  Ich  erklärte 
mir's  nicht  gleich,  fand  aber  nacbher  meine  Schoten  aufgesprungen 
und  die  Samen  umhergestreut. "  Die  Trockenheit  des  Zimmers  hatte 
die  Ileife  bis  zu  solcher  Elasticität  in  wenigen  Tagen  vollendet 
Die  Liliaceen  Alstroenieria  peregrina»  A.  psittacina  etc.  (Schumis  der 
Samen  bis  zu  4  m  Weite),  Malvacee  Kitaibeliu,  Scrofulariaceen 
Lathraea  Bqnamnria  und  clandeutina  verhalten  sich  ähnlich.  Mattei 
nennt  auch  Arceuthobium  als  hierher  gehörig.  Unter  den  Papi- 
loniaceeu  ist  dan  plötzliche  schratibige  Aufdrehen  der  Hülsen  und 
die  Fortschleuderung  der  Samen  durch  sie  wohl  am  längsten  bei 
dem  ßesenstrauch,  Sarothaninus  scoparius.  bekannt  (Bock  154Ö), 
es  ist  in  gleicher  Weise  auffüllig  bei  den  Arten  von  Otobus,  La- 
thyrus.  Lupiiius,  Dorycnemiura  etc.  —  Bei  Wistaria  chinensis 
beobachtete  Zabriskie,  dass  die  Samen  bis  30  Fuss  weit  ge- 
schleudert wurden.  Am  weitesten  scheinen  die  verhältnissmässig 
schweren  (J.5  g)  tinsenförmigea  Samen  von  Bauhinia  purpurea  zu 
kommen,  bei  denen  die  Wurfweite  bis  15  m  beträgt. 

«Das  Auf^ipringen  der  Hülsen  wird  hauptsächlich  durch  hygro- 
skopüsciie  Spiiunnngen  zwischen  der  Harbscbicht  und  der  Aussen- 
epideriuis  (resp.  dieser  sammt  dem  Hypoüerma)  verursHcht.  Diese 
Spannungen  werden  nicht  allein  durch  die  grössere  Quellungs- 
fähigkeit  der  Hartschicht  hervorgerufen ,  sondern  beruhen  wesent- 
lich auf  der  gekreuzten  Stellung  der  in  der  Quere  stärker  als  in 
Länge  schrumpfenden  Elemente  beider  Gewebe.  Da  nämlich  in 
Folge  dieser  Anordnung  die  Schrumpfungsdifferenz  in  der  Richtung 
des  tangentialen  Querdurchmc^isers  der  Hartfasern  am  grössteu  ist, 
so  zwingen  diese  den  beiden  Klappen  der  Ufllse  eine  einwärts  ge- 
kehrte Schranbenkrümmnng  mit  der  Faserrichtung  paralleler  Achsen 
auf,  die  zunächst  noch  schwach  das  Aufspringen  bewirkt  und  «ich 
nach  demselben  weiter  fortsetzt.  Diese  Krümmung  wird  nun  je 
nach  Gattung  und  Species  in  grösserem  oder  geringerem  Grade 
dadurch  nnterstCftzt,  das»  die  QuellungsfÜhigkeit  der  Zellwandmassen 
von  aussen  nach  innen  in  mehr  oder  minder  ausgesprocbeuem  Masse 
zunimmt.-     (Steinbrinck,  B.  d.  D.  B.  G.   1883.) 


340 


AnnBoDg  von  Geraniaceen. 


§  113.    Durch  einen  weseutlicb  anderen  Mechanismus  hl 
bisher  beschriebenen  sind  viele  Geraniaceenfrüchte  aosgezeicl 
Wir  folgen   in  deren  Erörterung  der  Abhandlung   von  C.  Stein- 
brinck  (Bot.  Ztg.  1878,  p.  589  etc.).   Bei  allen  Arten  von  Geraniuml 
Iftaen  sich  die  fünf  Theilfröchtchen  von  der  Basis  nach  der  Spitxe  ' 
zu  fortschreitend  von  der  Mittelsäule,  die  stehen  bleibt,   nb.     Dabfi 
winden   sich   die   dünneren,  oberen   Theile   der   Fruchtblätter,   die 
.Grannen",  bei  Erodiuni,  Pelar^oninm  schraubig,  bei  den  Gerariium- 
arten  dagegen  spiralig  in  einer  Ebene  nach  aussen.     Bei  Erodiuni^ 
werden  durch  die  plötzliche  Drehung  der  Granne  die  TheilfrQcht«henfl 
oft  weit   weggcachleudert  und  darch  sie  in  den   Boden  eingebohrt, 
bei  l'elargoniuui  trägt  die  Granne  eine  sich  bei  der  Äustrocknuog 
ausbreitende    Haarfahne    zur    Verbreitung    durch    den    Wind :     bei 
Erodium,    Pelargoiiium   und  Mousouia  bleibt  der  untere   Theil    desM 
.Fruchtfaches*    geschlossen ,    während    hei    Geraniura    die    TheÜ- 
frücbtchen  abgeworfen  und  der  Sutne  auti  ihnen  fortgeschleu- 
dert wird.    Dies  gilt  nach  Steinbrinck  jedoch  nur  ffir  die  gross- 
blumigen   Arten   Geranium   sangulueum,   G.  palustre,   Q.   pratente 
und  fflr  das  kleinblumige  G.  dissectum,    indem  sich  hei  diesen  die  ^ 
bereits  beim  Abspringen  des  Faches  auf  der  Inneui^eite  vorhandene^ 
schmale  Spalte   erweitert  und   den  Samen  entlässt.     Bei  dem   Ab- 
springen der  Grannen  würde   der  Same,   wenn  das  Frucbtfach  bis 
dabin  die  senkrechte  Stellung  beibehielte,  durch  die  CentrifngBl- 
kraft  der  Aussenwand  (Basülwand)   angepresst  werden  und 
keinen  AuHweg  finden.    Daher  ist  es  wichtig,  dass  sich  die   Fächer  fl 
schon    lauge    vor    dem    Abspringen    der   Granne    an    deren' 
Basis  von  der  Mittelsäule    trennen    und   rechtwinkelig    xa 
dieser   aufrichten.     Der  Same   wird  so   tangential   scbrüg   uacbfl 
oben  auegeschleudert.    Da  jedoch  die  Granne  nicht  immer  (besonder»^ 
bei    G.   dissectom)   sofort    ganz   abspringt   und    auch    zwischen    der 
Aufrichtung  des  Faches  und  der  Loslösung   der  Granne   der  Spalt  fl 
nach  unten  gerichtet  ist,  so  fordert  dies  eine  neue  Vorrichtung,  durch 
die   bei    weiterer   Austrocknung    der  Same   vor   dem   HerausfHllcu 
geschützt  wird.    Eine  solche  ist  in  der  That  vorhanden.    Die  Basal- 
wand  des  Faches  ist  nach  innen  hin  in  einen  Vorsprang  verlängert,  i 
Dieser  ist  bei  G.  snnguineum,    U.  pratense  und  G.  palusire 
zwar   wegen    seiner    Kürze    und    Richtung    selbst    ungeeignet^    das 
Herausfallen   des   Samens   zu    hindern,    trägt    aber    beiderseits    ein 
BUschel   stark   divergirender  Haare,    welche    horizontal  oder  etwas 
nach  innen  gerichtet  siud  und  einerseits  steif  genug  sind,  um  den. 


Anm&ung  der  Oeraniaccen. 


341 


■ 


I 

i 


raliendea  Samen  festzuhalten,  andererseits  elastisch  genug,  um  sein 
Herausschnellen  zu  gestatten.  Bei  G.  di^sectum,  dem  diese  Haar- 
büschel fehlen,  ist  der  Vorsprang  selber  verlängert,  spitz  und 
elastisch  nach  innen  g^en  den  Samen  gedrückt  und  der  Spalt 
selbst  durch  Haar«  verschlossen«  welche  den  ganzen  Längarand 
desselben  (an  der  sonst  kahlen  Pachwand)  verschliessen.  Anders 
verhalten  »ich  die  kleinblüthigcn  Arten  Gcranium  molle,  G.  pusü- 
lum,  G.  lucidum,  G.  Robertiauum,  sonrie  mit  mittelgrossen 
Blumen  G.  pyrenaicum.  Zwar  löst  sich  auch  hier  der  derbere  Theil 
der  Fachwand  von  dem  dünnwandigeren,  erweitert  aber  bei  weiterem 
Eintrocknen  seine  Spalte  nicht,  sondern  schliesst  sie,  ebenso  wie 
bei  Erodium  und  Pelargonium,  Über  dem  Samen  zusammen. 
Die  Granne,  die  sich  völlig  ablöst,  wird  durch  ihre  plötzliche 
Krümmung  fortgeschleudert,  wobei  sich  das  Fach  von  der 
Granne  ablöst  und  mit  dem  Samen  wegschuellt.  Hei  Geranium 
Robertianum  und  G.  lucidum  bleiben  die  TheilfrÜchtchen  bis 
zur  Ablösung  in  verticaler  Richtung,  die  saftig  bleibenden  Kelch- 
blätter und  die  StaubgefUsse  biegen  sich  aber  vor  dem  Aufspringen 
(meist  wahrend  der  Nacht)  rasch  bis  zur  horizontalen  Lage,  indem 
ihre  Basaltheile  Oberwiegend  auf  der  Oberseite  wachsen.  Bei 
G.  uioUe  dagegen  bleiben  die  Kelchblätter  aufgerichtet,  wofür  aber 
die  Fächer  vor  dem  Losschnellen  wie  bei  den  grossblumigen  Arten 
senkrecht  zum  Schnabel  gestellt  und  ro  bis  zur  Kelrhspitze  empor- 
gehoben werden.  Bei  Geranium  Robertianum  findet  sich  noch  eine 
eigenartige  Verbreitungsvorrichtung  nach  Steinbrinck.  «Jedes 
Fach  bat  nämlich  an  seiner  Spitze  etwas  unterhalb  der  Ansatzstelle 
der  Granne  zwei  dünne  Stränge  in  der  Länge  des  ganzen  Schnabels, 
welche  aus  vielen  einzelligen,  dickwandigen  Haaren  bestehen.  An 
der  saftigen  Frucht  fallen  dieselben  nicht  auf,  da  sie  zu  beiden 
Seiten  der  zugehörigen  Granne  in  den  Zwi);chenfurchen  des  Schnabels 
versteckt  und  mit  dessen  Ausaenepidermis  verklebt  sind.  Bei  der 
Auatrocknung  lösen  sie  sich  ebenfalls  allmählich  Ton  nnten  her 
vom  Schnabel  ab  und  werden  durch  das  Abspringen  der  Granne 
gänzlich  losgerissen.  Sie  bleiben  sowohl  au  ihrer  Basis  fest  mit 
dem  Fache  verbunden,  als  auch  in  dem  grösseren  Thcil  ihrer  Länge 
UDzerthcilt,  trennen  sich  dagegen  au  ihrer  Spitze  in  einzelne  Haar- 
coniptt*xe.  Vora  Schnabel  losgetrennt,  biegen  sie  sich  ungefHhr  in 
ihrer  Mitt«  fast  rechtwiukelig,  au  den  Knden  unregelmässig  um,  so 
dass  sie  Haken  darstellen,  mit  welchen  sich  das  furtgeschleuderte 
Faoh  an  anderen  Pflanzcntheilcn   anhängt.     Hierzu   ist   es   um   so 


342 


AnpKSungen  im  anatooiKcheii  Baa. 


mehr  befähigt«  da  es  vermüge  der  Lage  seines  Schwerpunktes  'm 
verticaler  Stelluug  völlig  ioi  Gleichgewicht  itt.  An  den  Standortea 
der  Pflunze  findet  man  daher  eine  grosse  Anzahl  der  Frfichtrben 
aufgehäiigi,  Sie  schwanken  beim  leisesten  Luftzug  und  werden 
Toii  ihren  Änheftungspunkten  leicht  wahrscheinlich  dnrch  den  Wäd 
oder  durch  vorbeihuschende  Thiere  weitergeführt.*  Kine  wenigtr 
grosse  Mannigfaltigkeit  zeigt  der  anatomische  Bau  der  Oeraniaceen- 
fruchte.  Die  Granne  besteht,  aunser  aus  der  Epidermis^  aus  BOf^ta 
Lagen  dfinnwandigeu  Cbloropfayllptireucbvms  und  aus  einer  di« 
Hauptmasse  bildenden  dicken,  vielreihigen  Schicht  von  langen,  rer- 
dickten,  den  Lüngsränderu  der  Granne  paralleleu  Fasern.  Kach 
Steinbrinck  ist  diese  Faserschicht,  deren  innere  Fasern  ein©  ge- 
ringere Quellungsfiihißkeit  haben,  der  Bliz  der  Krflmaiungen  der 
Grannen.  Die  Torsioneu  der  Grannen  von  Erodimn^  Pelargoniain 
(Linksdrehung),  wie  auch  an  Avena  sterilis,  Stipa  pennata  (Dach 
N&geli,  Scbwendener,  F.  Darwin)  haben  ihreu  Grund  in  den 
selbständigen  Eigentorsionen  der  einzelnen  gestreiftes 
Faserzcllcn.  Die  Wandmi^en  der  letzteren  sind  von  zafalreicheo 
Porenkauälen  durchsetzt,  die  rechtwinkelig  zur  Achse  verlaufen,  aber 
nicht  drehrund  sind,  sondern  schiefe,  spaltenföriuigeMnudung^en  habeo. 
Bei  heftiger  Auätrocknung  (iber  heissem  Sand  zeigen  diese  Fuserzellen 
ausnahmslos  eine  bis  fDnf  korkzieherartige,  linkKlänfige  Windungen. 
Die  Umbiegungcn  der  Fächer  vor  dem  Luslösen  der  Frucht  bei  G.  dis- 
sectura,  6.  sauguineum  etc.  finden  ihre  Erklärung  in  der  Structur 
des  Gewebes  im  Winkel  zwischen  der  Grannenbasis  nnd  dem  Fach- 
gipfel. Die  weniger  qucUbaren  innersten  Fasern  der  Granne  liehen 
hier  eine  Strecke  über  den  Scheitel  des  Winkels  auf  da»  Fach  Ober. 
Die  mittleren  und  äusseren  dagegen  ändern  ihre  Form  nnd  W^and- 
beschaffenhßit.  Sie  werden  isodiametrisch  oder  doch  kürzer  und 
breiter  und  ihre  Wände  bekunden  eine  hohe  Quellungsfubigkeit, 
Durch  ihr  Schrumpfen  wird  das  Fach  in  die  Höhe  gezogen.  Bei 
den  Arten,  deren  Fach  verticol  bleibt,  fehlen  die  inneren  resistenten 
Fasern  an  dem  Gipfel  des  Faches.  Auch  der  anatomische  Bau  der 
Frachtfacher  bei  den  sanien^chleudernden  Arten  ist  leicht  verständ- 
lich. Die  derben  Fachwände  dieser  Arten  enthalten  ausser  dem 
Parenchym  zwei  Lagen  verbolzter,  faser ähnlicher  Zellen,  nSmlich 
die  Innenepidermis,  deren  Elemente  quer  tangential  gelegt  sind,  und 
nach  aussen  die  Uartschicht,  die  aus  ebenso  gestalteten,  aber  vertical 
gestellten  Faseni  besteht.  Die  Elemente  beider  Lagen  sind  gleich 
verdickt  und  gleich   quellbar.     Bei  Austrocknung   mu98  daher   die 


nnium  bohemicam. 


PaclispuUe  horizontal  erweitert,  vertical  verkQrzt  werden  und  zwnr 
haupUärhlioh  ani  Ba.saltbeil,  da  an  der  Spitze  der  S|mlte  beiderlei 
Fasern  in  eine  schiefere  La^e  Überleben.  Durch  die  quere  Aus- 
wärtskrüiQuiuag  wird  dera  Samen  fQr  den  Moment  des  Loßscbnellens 
an  der  geeignetsten  Stelle  ein  Ausweg  geschaffen,  wie  durch  die 
£inw!irtskrUDimang  in  der  Verticalen  die  Haarbüschel,  resp.  der 
stachelariige  Fortsatz  einwärts  gekrümmt  werden,  um  das  Heraus- 
fallen  de»  Samens  zu  hindern. 

Ganz  anders  ist  nach  Lnndatröm  dos  Verhalten  des  ein- 
jährigen Geraniura  bofaemicum  in  Schweden,  wo  es  in  den  grösseren 
Wäldern  des  südlichen  nnd  mittleren  Theiles  besonders  an  ab- 
gebraunten Stellen  spärlich  auftritt  und  oft  plötzlicli  an  Orten 
erscheint,  wo  es  früher  nicht  beobachtet  worden  ist.  Die  Frucht- 
blätter erstrecken  sich  hier  nicht  bis  «n  die  Spitze  der 
Frucht,  da  die  Narben  bald  abfallen,  lösen  sich  daher  von  der 
Spitze  an  ab,  drehen  sich  schwach  schraubeuzieberartig  nach 
rechts  und  rollen  sich  von  oben  nach  unten  bis  fast  zu  dem  be- 
haarten Frucbtfach  um,  das  nicht  abgeschleudert«  sondern 
zwischen  den  Kelchblättern  festgehalten  wird.  Die  Oeffnung  des 
Fruchtfaches  ist  klein  uud  der  haartragende  Zahn,  der  sich  am 
unteren  Knde  bei  anderen  Arten  6ndet,  fehlt.  Das  Frnchtfach 
dreht  sich  schliesslich,  während  das  Fruchtblatt  an  seinem  untersten 
Theil  noch  eine  Zeit  lang  an  der  Mittelsüule  haften  bleibt,  nach 
der  Seite  (stellt  sich  nicht  senkrecht  zur  Mittelsäule),  so  dass  die 
Oeffnung  seitlich  steht.  Die  TbeilfrUchte  bleiben  also  hier 
sitzen.  Die  zu  rückgebogene  Spitze  der  schraubigen  Frnchtgranne 
deutet  auf  eine  Verbreitung  durch  Thiere  (Basen  und  Hühnervögel), 
womit  auch  das  eigenthümliche  Vorkommen  der  Pflanze  in  Schweden 
Übereinstimmt,  unter  den  nordamerikanischen  Gerauinmarten  scheint 
nach  den  Abbildungen  in  Trelcase's  Monographie  eine  grössere 
Anzahl  eine  ähnliche  Verbreitungsrorrichtnng  wie  G.  bohemicum 
zu  haben. 

Das  bisher  über  die  Samenverbreitung  der  Geraniaceeu  bekannt 
Gewordene  weist  bereits  eine  solche  Mannigfaltigkeit  ins  Einzelne 
gehender  nützlicher  Anpassungen  auf,  dasa  es  eine  dankenswerthe 
Aufgabe  wäre,  die  Biologie  der  Früchte  der  Geraniarcen  ebenso 
planmässig  zu  bearbeiten,  wie  Hermann  Müller  und  Andere  ihre 
BlOthenbiologie  bearbeitet  haben,  die  eine  nicht  minder  grosse 
Mannigfaltigkeit  der  Sonderanpassungen  aufweist. 


3U 


Djnamlacbe  Banphucipien  der  Trocken  früclit«. 


Allgemeine   Resultate   Ober   die   Schleudereinrichtungen. 
1.   Trockene    Perikarpieo. 


I 


§    114.      Von    inatbematifich-pbvaikulisclien    UDtersiichun^eD. 
welcbe  das  Aufspringen  und  die  Scbleuder vorrieb tungen  der  TrockeD- 
frücbte  erörtern,  seien  bier  besonders  bervorgeboben  die  von  Stein- 
brinck  (Untersucbimgen   Qber    das  Aufspringen    einiger   trockener    h 
l'erikarpien.    Bot.  Ztg.  1878.  —  Ueber  den  OeSiiungsniecbanismnF  ■ 
der  Hülsen.     B.  d.  D.  B.  G.  1883,  p.  2?3.  —  üeber  ein  Bauprincip 
der  liufspringenden  Trockenfrficbte.    B.  d.  D.  B.  G.  1884,  p.  397.  — 
Ueber  die  Abhängigkeit  d<-r  Richtung  hygroskopischer  Spannkräfte 
TOD   der  Zellwandslructur.     B.  d.  D.  B.  G.  1888,   p.  385.  —  Zur 
Theorie    der   bjgroakopi sehen   Fläcbenquellung   nnd    -Scbruinpfimg 
vegetnbi  lisch  er   Membranen ,    insbesondere    der   durch    sie    hervor-  ^ 
gerufenen  Windungs-  und  Torsionsbewegungen.    Bonn  1891,  128  S.  H 
a,.  3  Taf.)  und  A.  Zimmermann  (Ueber  mecbanische  Ginrichtungen 
zur  Verbreitung   der  Samen    und  Frfichte    mit   besonderer  Berück- 
sichtigung der  Torsionserscheinungen.    Pringäbeim's  Jahrb.  Bd.  XIl,       i 
p.  542.  —   Mnlecular'physikalische  Untersuchungen    Über  den  Zn-   H 
sammenbnng     zwiacben    QueUungsnibigkeit    und     Doppelbrechung. 
B.  d.  D.  B.  G.  1883,  p.  533;   1884,  p.  124,  p.  XXXV,  p.  XLVIT). 

Nägeli  hatte,  um  die  Polarisationserscbeinuugeu  pHnnzlicher 
Membranen  zn  erklären,  die  Theorie  aufgestellt,  dass  diese  organi-  I 
sehen  Gebilde  ans  Molecflicomplexen,  „Micellen*,  aufgebaut  seien, 
die  ebenso  wie  nicht  reguläre  Kr^'stalle  doppelbrechend  wirken, 
während  Schulze  1861  alle  Erscheinungen  im  polarisirten  Lichte 
auf  moleculare  Spannungen  analog  denen  an  erhitzten  oder  ge- 
zogenen Glasfuden,  Gelatineatreifeu  etc.  zurückzufahren  suchte. 
Zimmermann  lasst  zunächst  unentschieden ,  welche  der  beiden 
Theorieen  zu  wählen  sei,  kommt  aber  zu  dem  Resultat,  dasa  alle 
nicht  cuticularisirten  Zellmembranen  eine  solche  optitjcbe 
Reactiou  geben,  wie  wenn  sie  in  der  Richtung  der  stärksten 
Quellungsfähigkeit,  die  outarlicb  auch  mit  der  Richtung 
der  stärksten  Schrumpfung  beim  Austrocknen  zusammen- 
fallt, comprimirt  wären,  nnd  weiter,  dass  alle  untersuchten 
Zellmembranen,  die  irgendwie  gestreckte  Tilpfel  besitzen, 
sich  optisch  so  verhalten,  als  wenn  sie  in  der  Richtung,  fl 
in  die  der  grössere  Durchmesser  derselben  fällt,  gedehnt  ^ 
wären.  Bei  der  Untersuchung  der  Quellungsfähigkeit  und  Schrum- 
pfungen der  Pcrikarpgcwebe  spielt  hiemach  das  Polarisationsmikro- 


I 
I 


I 


skop  eine  grosse  Rolle.  Doch  hat  Steiabrinck  auch  andere  Unter- 
suchuTiRsiiiethoden  eingeschlagen,  welche  zu  im  Wesentlichen  gleichen 
Kesultaten  führten. 

Steinbrinck   stellt  aU   wichtigstes    dynamisches    Bau-  H 
princip    der    TrockenfrQchto    das    folgende  auf,    das  auf  der 
Erfahrung    beruht,    dass    die    gestreckten  Parenchyni-  oder  Faser- 
zellen    im     Gewebe    der   Perikarpien    beim     Ätistrocknen     stärker 
in    der   Quer-    als    in   der  Längsrichtung  schrumpfen:    «Die    inM 
den     aufspringenden    Trocken  fruchten    bei     der    Reife 
auftretenden  hygroskopischen  Spannungen  rühren  in  der 
Mehrzahl   der   Ffille    nicht   oder   nicht    allein    von   Unter- 
schieden   in    der    Quellungsfäbigkeit    verschiedener    Ge- 
webspartieen  her.   sondern  sie  sind  entweder  ausschliess- 
lich,   oder  doch  zum  erheblichen  Theile  auf  jene  Schrum- 
pfungsdiffereuzen  gestreckter  Zellen  zurückzuführen;  diefl 
wtrksumen  Elemente  sind  nämlich  gew0htilicb(planmä86ig) 
so  orientirt,   dass  durch  ihre  Anordnung  —  för  sich  oder 
im    Verein    mit    Unterschieden    des    Qu ellnngs Vermögens 
ihrer  Wandungen  —  bei  der  Auslrocknung  Kräfte  hervor- 
gerufen   werden,   welche   die   Perikarpien   an   den  Stellen 
dea  geringsten  Widerstandes  zerreissen  und  nunmehr  für 
die  Ausstreuung  der  Samen  dienliche  Formveränderungenfl 
verursachen.''      (Zu    den   dynamisch    wirksamen   Zellen   geboren 
nicht  allein  verbolzte,  sondern  auch  durch  besondere  chemische  und 
physikalische    Eigenschaften    ausgezeichnete    dünnwandige   Zellen.) fl 
Auch  Leclerq   du  Sablon   hat   dieses  Bauprincip   an   zahlreichen 
Einzelfällen  bestätigt  gefunden.  _ 

Da  wo  die  hygroskopischen  Spannungen  nicht  durch  die  ver-  ^ 
schiedene   Orientirtmg   von   Zellcomplexen   bedingt  werden,   reicht 
der  verschiede'ne  Verlauf  der  Poren    und  Streifen  an  den 
Geweben    aus    gleichgerichteten   Zellen    zur    Erklärung    der 
Windungserscheinungen  hin.     In  der  Orientirung  der  Streifen 
erblickt   Steinbrinck    ein    zweites    dynamisches    Bauprincip 
für  die  mit  der  Aussaat  der  Samen  betrauten  Orgaue,   wie  in  der 
hinsichtlich   der   Zahl   und   Richtung   gleichsam   planmässigen   An- 
ordnung  der  Wandflächen   dos   erste.     „Man   könnte   den  Unter-^ 
schied  der  beiden   Principien    auch   dahin  charakterisireu,^ 
dass  die  Natur  nach  dem  ersten  derselben  als  angreifenden 


I 


I 


346 


Thunlichste  AuftnQUuDg  der  Mittel  und  W^g«. 


Zellmeinbran,  nämlich  den  radialen,  verwerthet,  während 
sie  in  dem  zweiten  sich  mit  der  Ausnutzung  der  tangen- 
tialen Quellungsunterschiede  beguQgt,  resp.  den  Coeffi- 
cienten  der  Radialquellmtg  nur  unter  Vermittlung  der 
mit  der  Streifung  zusammeuhü.ugendeu  Differenzen  der 
Dehnbarkeit  heranzieht."  Es  ist  wahrscheinlich,  dasa  in  den 
Fällen,  die  bisher  ausschliesslich  nach  dem  ersten  Princip  gedeutet 
wurden,  bHu6g  die  Streifenlage  unterstützend  hinzukommt.  Stein- 
brinck  hat  (D.  B.  G.  1888)  für  verschiedene  speeielle  Objecte  mit 
parallel  geBtellteii  Zellen  die  Bedeutung  der  Streifen-  und  Poren- 
richtung bei  Läugskrünimung,  Querkrümmung,  schiefer  Krümmung 
(Windung)  und  Torsion  nachgewiesen.  (Eine  besondere  Rolle  spielen 
solche  ZelleUf  die  auf  der  einen  Seite  quergeslellte,  auf  der  anderen 
schiefe   Tüpfel   besitzen.     Sie   mClssen   beim   Austrocknen   winden.) 

Ein  Vergleich  der  theoretisch  abgeleiteten  Bewegungs- 
formen der  hier  in  Betracht  kommenden  Gebilde  mit  der  Function 
dieser  Gebilde  in  der  Natnr  führt  Steinbrinck  zu  dem 
llesuliat^  dass  die  Anordnung  der  die  wirksamen  Waudmassen 
der  trockenen  Perikarpien  zusammensetzen deu  Micelle 
(Schichten  und  fleihen)  oder  —  bei  ungleicher  Quellbarkeit  der 
Membranen  —  die  Verschiedenheit  in  den  Dimensionen  der 
Micelle  durchweg  in  Bezug  auf  die  die  Aussaat  bewirkenden 
hygroskopischen  Bewegungen  eine  völlig  rationelle  ist,  das» 
also  alle  Mittel  und  Wege  thnnlichst  ausgenutzt  sind. 

Steinbrinck  fusst  einige  dieser  tlieoretischen,  mathematisch- 
physikalischen Ableitungen  in  folgende  Sätze  zusammen: 


1.  Dor!*iventrale  Zellhüllen  mit  zwei  opponirten  Haupt- 
Wandungen  von  gleicher  Quellbarkeit  und  zur  Längsachse  der  Zelle 
unsymmetrischer  (einseitiger  oder  beiderfieitiger)  Schragstreifnng 
erleiden  im  Allgemeinen  bei  der  Schrumpfung  eine  excentrische 
Drehung  (Windimg),  bei  welcher  die  Drehungsachse  derjenigen  Wand- 
ßäche  näher  gerückt  ist,  deren  Streifung  mit  der  Längsachse  den 
grösseren  Winkel  bildet.  Der  Windungncharakter  der  Bewegung 
wird  versteckt,  wenn  die  letztgenannte  Wand  die  andere  an  Dicke 
abertrifft. 

2.  Die  Schrurapfungs-  und  Quelluugstorsionen  scliraubig  ge- 
streifter, dünnwandiger  Hohtcylinder  von  gleicher  Steigung  der 
Streifen,  aber  verschiedenem  Umfang,  verhalten  sich  unter  sonst 
gleichen  Umständen  umgekehrt  wie  ihre  Radien;  ihre  activen,  durch 


Ergeboiitse  SteinLrinck's. 


347 


die  Aenderuug   des  Wassergehaltes   entwickelten    Torstonsmomente 
umgekehrt  wie  die  Quadrate  der  Radien. 

3.  Das  activo  Drehmoment  einer  schraubip  jjestreiften  Zeile 
von  gleichmässigcr  Wanddicke  und  beliebiger  Querschnittsform  ist 
Tou  deren  Lage  zur  neutralen  Achse  des  BOndels,  dem  sie  angehört, 
unabhängig  und  bei  zartwandigen  ihrer  QuerschnittsgrÖäse  direct 
proportional. 

4.  Die  hygroskopische  Drehung  isolirter  prismatischer  Zell- 
htillen  regelmässigen  oder  symmetrischen  Querschnitts  mit  einseitig 
beschränkter  Verdickung  Ist  wahrscheinlich  auch  bei  glcichmässiger 
Schrägstreifung  ihrer  Wände  derart  excentrisch,  üass  die  Drehungs- 
achse der  verdickten  Wandfläche  genähert,  ist. 

5.  Die  specifiscben  Torsion sgrössen  von  ZellbQndeln  kreis- 
förmigen oder  ähnlich-rechteckigen  und  elliptischen  Querschnitts,  die 
aus  gtei(;hföruiigen,  zartwandi^^en,  tordireixlen  El<*uienten  zusanunen- 
geaetzt  sind,  nebmen  ab  proportional  ihrem  Querschnitt  oder,  was 
dasselbe  sagt,  verbalten  sich  umgekehrt  wie  die  Anzahl  ihrer  Zell- 
componenten. 

6.  Steht  zum  Aufbau  eines  Zcllbiindcis  einerseits  eine  be- 
stimmte Anzahl  gleichartiger,  tordireoder,  andererseits  ein  gewisses 
Quantum  an  zarteren,  nicht  tordirenden  Gewebselementen  zur  Ver- 
fügung, so  ist  diejenige  Vertbeiluug  dieser  Elemente  für  eine 
energische  hygroskopische  Torsion  am  günstigsten,  bei  der  die 
tordirenden  Elemente  dem  Centrum  des  Bündels  am  nächsten  gerückt 
sind.  —  Bilden  die  drehenden  Kiemente  eine  oder  mehrere  kreuz- 
förmige Zonen,  so  wird  die  Torsion  durch  Verdickung  der  äusscrsten 
Zellwünde  derselben  gefordert  (amgckehrte  Vorrichtungen  finden 
sich  bei  torsionsfesten  Organen). 


Schon  die  Untersuchungen  von  Kraus,  Hildebrand  und 
Anderen  hatten  dargethan,  dass  der  Ban  der  Trockenfrüchte  höchst 
mannigfach  und  eigenartig  ist  und  in  merkwürdiger  Weise  durch  die 
abnorme  Lagerung  der  gestreckten  Gewebeelemente  sich  auszeichnet. 
,£fi  giebt  wohl  kaum  ein  anderes  Pfianzenorgan ,  in  welchem  so 
aufTüllige  und  doch  für  die  Species,  Gattung  oder  Familie  constante 
Abweichungen  von  der  gewöhnlichen,  zur  Achse  parallelen  oder 
senkrecht  gerichteten  Stellung  dieser  Zellen  vorkommen.  Dieselben 
kreuzen  sich  oft  nicht  allein  in  verschiedeneu,  radial  hinter  einander 
gelegenen  Schichten,  sondern  ändern  häutig  ihre  Richtung  allmählich 
oder  »prungweise,  sogar  in  derselben  tangentialen  Schicht. "    Diese 


348        Kinige  allgemeino  KigentbUmlichkeiteD  der  Scbleuderfrfichte. 

Thatoachen  fanden  keine  Erklärung  m  dem  Bedfirfniss  einer  grösseren 
Wandfestigunj?  oder  einer  »tarkea  Verdunkelung  der  Kruchtknoten- 
höbluug.  Erst  die  vorstehend  erörterten  biologiecfaen  GesichUpnnkfce 
haben  mit  einem  Schlag  Licht  in  diese  bis  dahin  verworrenen  Bau- 
verhültnisse  gebracht. 

2.  Einige  sonstige  allgemeine  EigenthUmlicbkeiten. 

§  115.  Einsamige  aufspringende  Frßcbte  (Dorstenia, 
Geranium  etc.)  stud  fast  stets  mit  Schlendervorricfatung  ver- 
bunden, wenn  sie  unscheinbar  sind;  auffällig  gefärbte  oder  glän- 
zende Samen,  welche  den  Vögeln  zur  Schnii  gestellt  sind,  bleiben 
mit  der  Frucht  fest  verbunden  (r.  B.  Stroraanthe  Toockat,  Magnolia). 
Schleuderfruchte  nehmen  stets  eine  Stellung  ein,  dasa  sie  nicht 
mehr  vom  Lauhe  verdeckt  sind  (Aufrichten  des  Fruchtstiele« 
bei  Oxalis)  und,  wenn  nicht  ringsherum  die  Verhältnisse  die  gleichen 
sind,  dass  ihre  Samen  nach  aussen  ausgeschleudert  werden.  Zu- 
meist sind  noch  Vorrichtungen  getroffen,  welche  das  Abschnellen 
der  Samen  unter  einem  Winkel  von  45"  bewirken,  für 
welchen  bekanntlich  die  Wurfweite  ihr  Maximum  erreicht.  Dad 
Wurfgeschoss,  der  Same,  hat  ICugel-,  Ei-,  Bohnen-,  Linsenform  oder 
ist  gansc  flach.  Letztere  Formen  werden  so  abgeschleudert,  dass  sie 
mit  der  Schmalseite  die  Luft  durchschneiden.  Wiebeiden 
anemochoren  Pflanzen  sind  hier  oft  Vorkehrungen  vorhanden,  welche 
ein  leichtes  Loslösen  der  Fruchte  bewirken,  so  z.  B.  bei  Saro- 
thamnus  scoparius,  Cjtisus,  Lathvrus  u.  a,,  wo  durch  eigenthOm- 
liche  WachsthuuiBverhiiltniHse  des  Ärillus  die  Verbindung  «wischen 
Samentr^er  und  Samen  auf  ein  Minimum  reducirt  wird.  Diejenigen 
Schleudereinrichtungen,  mit  denen  nicht  eine  Ausrüstung  zur 
Verbreitung  durch  den  Wind  oder  durch  Thiere  verbunden  ist,  sind 
meist  Bewohneru  von  Orten  eigen  die  für  die  Verbreitung  durch 
den  Wind  ungünstig  sind  (z.  B.  Cardamine  impatiens,  Impatiens 
noiitangere,  Lathraea  s({uamaria,  MercuHalis  perennis,  Orobus 
Temas,  Oxalis  Acetosella,  Viola  silvnlica  etc.  im  schattigen,  mehr 
oder  weniger  windfreien  Waldgrunde). 


Ballisten. 

§  U6.     Viele   Pflanzen   besitzen   zwar   keinen   selbstthätigen 
Ausschleuderungsmechanismus ,    wohl    aber   Vorrichtungen ,    durch 


UullisteD,  kriechonde  tind  hOpfende  l'Vücht«. 


Sid 


welche  nach  äusserem  Änstoss,  Erschütterung  etc.  die  Sanicu  oH 
iu  weitem  Bogen  sius^eworfeu  werden.  Hierher  gehören  viele 
Labiaten,  fleren  eiförmige  oder  ellipsoidische  NUsscheti  ohne  äusseren 
Eingriff  nidit  au»  dem  trockonhäutigen  Kelch  herausfallen  ktinnen, 
wohl  aber  schon  bei  einer  leisen  Erschütterung  des  elastischen 
Kelchstieles  weit  hinausgeschleudert  werden.  Vielfach  verhindern 
Haarbüschel  oder  bei  Scutellaria  die  Luppen  des  .au  einen  ge- 
schlossenen Turnierheini  erinnernden*  Kelchsaumes  das  Herausfallen 
der  Samen,  gehen  aber  beim  Ausächleudern  der  Samen  diesen  die 
rechte  Führung  (z.  B.  beiTeucriura  flavuoi,  Monarda,  Galeojisis  etc.). 
Auch  bei  den  nicht  mit  Pappua  versehenen  Compositen  mit  oder 
ohne  Spreudeckblättchen  (Centaurea,  Telekia  etc.)  bei  Sileneen, 
Rhinanthaceen  etc.  findet  eine  Äusschleuderung  der  Samen  durch 
Erschfitterangdes  elastischen  Fruchtstieles  statt,  v.  K  e  rn  er  bezeichnet 
derartige  Pflanzen,  zu  denen  er  noch  Polygonum  Virginicum  (mit 
abwärts  gerichtetem,  starrem,  hakeufurmigem  Griffel  und  leicht  lös- 
barem Stielgelenke)  stellt,  als  „Ballisten*. 


Kriechende   und   hüpfende  Bewegung   der   Früchte. 

§  117.  Eine  ruckweise  kriechende  oder  hüpfende  Fort- 
bewegung zeigen  einige  Früchte  durch  Ausrüstungen,  die  wohl 
zum  Theil  auch  der  folgenden  Kategorie  biologischer  Vorrichtungen 
zuzuztilHen  sind.  Es  sind  diese  Ausrüstungen  einseitig  steife,  aber 
sehr  hygroskopische  Borsten  in  der  Umgebung  der  Früchte,  welche 
beim  Wechsel  der  Feuchtigkeit  die  Früchte  in  einer  bestimmten 
Richtung  fortbewegen,  bestachelte  Grannen  bei  Gräsern  (Aegilops 
ovata  etc.,  Eljmus  crinitus,  Seeale  fragile)  und  Rcstiaceen  (Hypo- 
discus  aristatus),  Kelchborsten  und  hakige  Pappushaare  bei  Scuhiosen 
und  Compositen  (Crupiua  vulgaris),  hakige,  abf^tehende  Kelchzahne 
bei  Papilionaceen  (Trifohum  stellatum  etc.),  bei  denen  die  einseitig 
gerichteten  Häkchen  eine  rückläufige  Bewegung  verhindern.  Bei 
Arrhenaterum  elatius,  Avena  pratensis,  Avena  sterihs  etc.  sind  die 
kniefbrmig  gebogenen  Grannen  im  unteren  Theil  des  Kniees  schraubig 
gedreht  und  sehr  hygroskopisch,  wodurch  sie  bei  Anstemrang  an 
einen  festen  Körper  ruckweise  emporgeschleudert  werden.  Ea 
fallen  bei  Avena  sterQis  immer  zwei  stark  begrannte  Fruchtspelzen 
mit  einander  vereinigt  ab;  die  gedrehten  Grannen  beginnen  bei 
Befeuchtung  zu  rotiren ,  wobei  sich  ihre  abstehenden  Schenkel 
kreuzen,  auf  einander  drücken  und  endlich  mit  Gewalt  an  einander 


350 


SelbslUiätige?  Kinbohren  der  KrQulite  in  den  Boden. 


abgleiten,  wodurch  die  FrDchte  einen  derartigen  Stoss  erhalten, 
dass  sie  weit  fortgeschleudert  werden.  —  Nicht  hierher  gehörig 
sind  die  „springenden  Bohnen"  der  mexikanischen  Sebaätiana  Pavo- 
uiana  (Eaphorbiacee),  deren  Bewegung  durch  die  eingeschlossene 
Larve  eines  Wicklers,  Curpocupsa  suUitans,  hervorgerufen  wird, 
springende  Taniariskeufrüchte,  itpriugeude  Eichengalleu  etc. 


Selbstthätigcs  Einbohren    der  FrGchte   in   den  Boden  un* 
andere  Äuerüstungen  zur  Befestigung  am  Keimboden. 

§  118.  Viele  Gramineenfrtichte  besitzen  an  den  sie  um- 
hQllenden  Spitzen  Werkzeuge  zum  Befestigen  in  geeignetem  Boden. 
Die  Busis  solcher  SpeUen  ist  in  einen  spitzen  Gallua  verlängert« 
der  das  Eindringen  erleichtert  und  durch  die  oberhalb  der  Spitze 
angebrachten  aufwUrtsgerichteteu  Borsten  das  Zurückziehen  der 
eingedrungenen  Spitzen  erschwert.  Als  Bohrer  wirkt  oft  eine  sehr 
starke,  gekuiete  und  unterhalb  des  Kniees  gedrehte,  stark  hygro- 
skopische Granne.  Beim  Äujitrooknen  finden  neue  krüftige  Win- 
dungen statt,  bei  Befeuchtung  windet  sich  die  Spelze  auf;  bei  beiden 
Vorgängen  wird  die  mit  Widerbaaren  versehene  Spitze  in  Rotation 
versetzt  und  dringt,  besonders  wenn  die  obere  Hälfte  eine  Stfltze 
findet,  in  kurzer  Zeit  tief  in  den  Boden  ein.  Hierher  gehören 
Arten  von  Stipa,  Trisetum,  Antbuxunthum,  Descharapsia,  Aira, 
Lugurus,  Gustridium ,  Heteropogon  contorUis ,  H.  melanocarpus, 
Avena  elatior,  Ä.  fatua,  A.  barbata,  Ä.  sterilis,  A.  brevis,  Aristida 
hygrometrica.  Gelangen  solche  Bohrfrüchte  in  das  Vliese  der 
Schafe,  so  bohren  sie  sich  nach  Hackel  binnen  Kurzem  durch  die 
Haut  bis  in  die  Eingeweide  ein,  wo  sie  tödtliche  Entzündungen 
vt^ranUssen.  Auch  Frillieux  giebt  an,  duss  die  spitzen  Früchte 
von  Stipa  capillata  bei  den  ans  Knssland  kommenden  Schafen  auf 
dem  Markt  von  La  Vilette  oft  die  Haut  dnrchboliren  nnd  in  die 
Muskeln  eindringen,  und  nach  Bureau  dringt  bei  den  Schafen  in 
Neucaledonien  Andropogon  contortus  gleicbfnlls  in  das  Fleisch. 
Bei  Triticnm  ovatum  gräbt  sich  die  ganze  Aebre  mit  spitzer  Basis 
und  zahlreichen  abstehenden,  sehr  rauhen  Grannen  auch  ohne  Dreh- 
grannen  ein.  Francis  Darwin  führt  noch  Ardroseepia  arundi- 
nacea,  Anthesteria  ciliata.  Ajiemone  montana  als  Pflanzen  mit  Bohr- 
frßchten  an.  besonders  sind  es  aber  noch  die  Arten  der  Gerauiaceen- 
gattungen  Grodium,  Monsouia,  Pelargonium.  lieber roschend  ist 
ein    Vergleich   der   Bobrvorrichtuug    der    Stipaarteu    mit    der   der 


Befe«tiguiig  (besonders  der  Ljrthraceen)  an  deu  Kcimboden,         351 


Geraniaceen,  wie  Äscherson  besonders  hervorgehoben  hat.  Die 
Bohrappnrate  beider  haben  grosBC  AehnÜchkeit,  obwohl  die  Qranne 
von  Stipu  von  der  Deckspelze  gebildet  wird,  bei  Krodiutn  ans  einem 
Theil  des  Fruchtblattes  besteht.  Bei  den  Stipeen  unterscheidet 
man  solche  mit  gefiederten  und  nackten  Grannen  und  ein  Gleiches 
gilt  bei  EroHiuui  und  Munaonia  (Sect.  ßarlmtn  und  Plumosa).  Die 
Sectio  Barbata  besitzt  hier  am  unteren  Grannentheil  einen  lang- 
haarigen Bart,  hei  den  Plumosae  ist  auch  noch  der  obere  Theil 
der  Granne  behaart,  bei  den  Pelargonien  linden  sich  Uebergäuge. 
Der  Verbreitungsbezirk  der  Geraniaceen  und  Aristidaarten  mit  ge- 
fiederten Grannen  fallt  zusammen  (afrikanische  Steppen,  wie  Ober- 
haupt Bohrfrfichte  nnd  kriechende  Früchte  vorwiegend  in  Steppen- 
gebieten ihre  Ausbildung  erhalten  haben).  Die  Bedeutung  der 
drei  Schenkel  der  Granne  von  Aristida  und  des  Bartes  der  Erodien 
ist  dieselbe.  Durch  das  Ausspreizen  dieser  Gebilde  erhält  die  Frucht 
die  zum  Einbohren  geeignete  aufrechte  ^^tellung. 

Bei  anderen  Pflanzen  finden  sich  die  mannigfarhi<ten  Aus- 
rüstungen, um  auf  andere  Weise  eine  Befestigung  des  Samens  am 
Keimboden  za  bewerkstelligen :  Warzen,  Zapfen,  Riefen  und  andere 
Unebenheiten  der  Frucht  und  Samenschale  bei  den  einen,  klebende 
Stoffe,  welche  die  Samen  mit  dem  Boden  verkitten,  bei  den  anderen 
(hei  Linnm,  Plantago,  Collomia  au  der  ganzen  Oberfläche,  bei  Matri- 
caria.  Oxybaphus  etc.  an  be^sonderen  Kanten  oder  reihenweise  an- 
geordneten Zellen  ansgescbieden)«  bei  der  Was-^ernuss  n.  a.  beson- 
dere Änkervorrichtungen  etc.  Wir  heben  von  diesen  Ausrüstungen 
hier  nur  diejenigen  noch  hervor,  welche  sich  an  den  Samen  einiger 
Lythrariaceen  6nden.  Kiärskou  hatte  zuerst  beobachtet,  dass  die 
Samen  von  Lythrum  und  Peplis  sich  beim  Befeuchten  mit 
Haaren  bedecken;  es  haben  diese  Erscheinung  weiter  Köhne 
bei  Lythrum  tbesioides,  Klebs  bei  Cupbea  viscosissima  beschrieben. 
Nach  Klebs  besteht  bei  Cuphea  die  Epidermis  aus  einer  Lage 
kurzcylindrischer,  im  Querschnitt  sechseckiger  Zellen.  „Das  Innere 
derselben  (der  Zellen)  ist  erfüllt  von  einem  vielfach  gewun- 
denen, zusammengefalteten,  ungefähr  überall  gleich  dicken 
Faden,  der  an  der  Innenfläche  der  Aussenwnnd  auf  einer 
kleinen  Verdickung  derselben  sitzt.  Den  Bau  dieser  eigenthüm- 
lichen  fadenartigeu  Zellwaudverdickung  erkennt  man  erst  beim 
Befeuchten  mit  Waeser.  lo  Folge  dessen  stOlpen  sich  auf 
eine  noch  nicht  näher  aufgeklärte  Weise  die  Faden  hervor,  sie 
strecken  sich  mehr   und  melir,    wobei    sie   sich   schlangenartig   hin 


352 


AntphikAtpic  mj  Oealoujnc 


und  her  krüminen  and  ihre  Falten  sich  ausgleichen.  JUan  bemerkt 
jetzt  dentlicb.  dass  im  Innern  des  gefalteten  und  sich  streckenden 
Fadens  ein  gleichfalls  gefalteter,  cylindrischer  Sehlanch  sich  befindet, 
welcher  nicht?  anderes  als  das  eingestülpte  Knde  des  Fadens  selbel 
darstellt.'  Allmählich  stQlpt  sich  der  ganze  Faden  aus. 
Erst  nach  24  Standen  findet  man  die  im  Wasser  liegenden  Samen 
von  einem  Uaarfilz  umhGllt.  Die  Haare  sind  an  ihrer  Ober- 
fläche Bchleimig  nnd  kleben  Krdtheilchen  sehr  fest  und 
in  grosser  Menge  an.  C.  Correns  hat  nach  Kl ebs  fast  gleich- 
zeitig mit  W.  GrCIlter  den  Ban  der  Samenschale  der  Ljthraceeu 
anter^ucht  and  Näheres  über  die  Bildnag  der  genannten  Schleim- 
haare  emuttelt  (B.  d.  D.  B.  G.  1892,  p.  143  ff.;  Bot.  Ztg.  1893, 
Abt  I  p.  l — 2G),  Nach  Correne  wird  beim  Anfeuchten  die 
Cuticola  der  äusseren  Epidermi&wand  zerrissen  und  ein  Ober  der 
Ansatzstelle  des  Haares  befindliches  rundes  MembranstUck  wird  wie 
ein  im  Charuier  beweglicher  Deckel  gehoben  und  bei  Seite  ge- 
Boboben.  Das  Haar  wird  dünn  von  der  Basis  beginnend  durch  dto 
OeffnuDg  her&uageaiülpt.  Dabei  kommt  die  frühere  Füllmasse  de« 
Haares  nach  au.ssen  und  löst  sich  meist  sehr  schnell  im  Wasseo' 
auf.  Als  treibende  Kraft  f&r  die  AusstQlpnng  der  Schleimhaare 
dürfte  die  starke  Quelking  der  inneren  Zellmasae  bei  Wasaer- 
aulnahme  zu  betrachten  sein.  Die  Entwickelang  der  Schleimhaare 
beginnt  mit  der  Bildung  des  Deckels,  von  dem  zuerst  ein  unregel- 
müssiger  Zapfen  ins  Zellinnere  wächst.  Am  meisten  entwickelt  sind 
die  Schleimhaare  bei  Cuphea,  Peptis,  Ammania,  wo  sie  beträchtliche 
Länge,  bei  letzterer  spiralige  Falten  haben,  bei  Lythrum  haben  sie 
nur  die  Länge  der  Zellen  und  bilden  einen  glatten  Scblanch,  bei 
Heimia  und  Nesaea  erreichen  sie  kaum  ein  Viertel  der  ZelUänü 
oder  sind  halbkugelige  H&cker. 


Kapitel  XIV.     Amphikarpie,  Hct^rokarpi«. 

Ämphikarpie   und  Geokarpie. 

§  119.  Wie  bei  vielen  Pflanzen  neben  den  der  Fremdbe- 
stäubung angepfiBsten  offenen  Blumen  (cha!^mogamen  BlQthen)  sich 
nie  Öffnende  Blüthen  ohne  Schauapparat  finden  (kleistogome  BlQtheu), 
welche  durchaus  fruchtbar  sind  und  der  Erhaltung  der  Art  auch 
unter  ungünstigen  Verhältnissen  dienen,  zuweilen  sogar  die  letzteren 


Ampliikaipie  bei  Cftrdamme  chenopodlfoHa  etc. 


353 


ausachliesslkh  noch  die  Fortpflanzung  besorgen  (Salvia  cleistogama, 
Plantago  virginica,  Collomia  f^andiflora  an  xmgUnstigeu  Standorten). 
so  finden  sich  anch  häufiger  im  Pflanzenreich  neben  den  ober- 
irdischen der  weiteren  Verbreitung  der  Samen  dienenden 
Früchten  (A?rokarpie)  an  ein  nnd  derselben  Pflanze 
L'rÜcbte,  welche  ihre  Samen  direct  in  die  Erde  ver- 
frr&ben  (Qeokarpie).  Diese  «Ämphikarpie*  kann  dann  in  ähn- 
licher Weise  in  ausschliessliche  .Geokarpie*  übergehen,  wo 
nur  Erdfrüchte  ausgebildet  werden.  Häufig  geht  die  Aus- 
bildung der  Am  phikarjiie  mit  der  von  kleiatogamcnßltithen 
—  neben  den  chasmogamen  —  Hand  iu  Hand,  ein  Beweis,  dass 
die  Veranlassung  zu  ihrer  Ausbildung  die  gleiche  oder  eine  ähn- 
liche ist  (ungünstige  Wohnverhältnisse,  thicrische  Feinde,  die  die 
Existenz  der  Art  bedrohen).  Eine  übersichtliche  Bearbeitung  der 
umphikarpen  uud  geokarpen  I'tlanzen  verdanken  wir  E.  H u th 
(Ueber  geokarpe,  amphikarpe  uud  heterokarpe  Pflanzen.  Berlin  1890». 
der  auch  die  Literatur  über  diesen  Gegenstand  sorgfältig  zusammen- 
gestellt hat. 

Eine  der  merkwürdigsten  amphikarpeu  Pflanzen  ist  die  im 
südlichen  BrasiHen  nnd  in  Uruguay  heimische  LVucifere  Oar da- 
nn n  e  c h  e no  p o d i f o  1  i a.  Aus  einer  grund^tan digen  Blattrosette 
entwickelt  diese  Pflanze  oberirdische,  ca.  16—20  cm  lange 
Blüthentrauben  mit  oB^euen  BIfltben  und  linealischen  Schoten, 
deren  x&hlreiche  Samen  durch  den  Wind  verbreitet  werden,  von 
ähnlicher  Beschaffenheit  wie  bei  unseren  einheimischen  Cardamine- 
jirten  (C  silvatica  etc.).  Die  Btattrosette.  die  aus  der  verkürzten 
Hauptachse  entspringt,  ist  nach  oben  durch  G- — 10  dicht  gedrängte 
Nebenacbsen  begrenzt,  welche  die  ßlDihenstiele  der  nnterirdLschen 
Forlpflan'/ungsorgune  sind.  Die  Blütbenstiele  dieser  Dolde  biegen 
sich,  nachdem  sie  kaum  aus  der  Blattrosette  sichtbar  geworden 
sind,  in  steilem  Bogen  nach  unten  und  wachsen  senkrecht  bis  zu 
einer  Tiefe  von  ca.  2  cm  iu  die  Erde  hinab.  Ihre  kleistogarat- 
Bt-hen  BlQthen  sind  mit  unbewaffnetem  Auge  kaum  sichtbar.  Sie 
gleichen  der  stumpfen  Spitze  des  Blüthensticls,  Die  PoUcnschläuche 
treiben  direct  aus  den  Antheren  in  die  Narbe  der  geschlossen 
bleibenden  Ulütheu  imd  befruchten  die  beiden  einzigen  Samen- 
knospen des  Fruchtknotens.  Die  in  der  Erde  bleibenden  reifen 
Früchte  stellen  kuglige  zweisamige  SchÖtchen  dar,  so  dass  also 
bei  deniflolben  Individuum  Schoten  und  Schötchen  erzeugt  werden. 
Nach  Griesebach.   der  mit  Drude  die  Entwicklung   der   PflanSe 

I.ikIwIk-  Li'hrbnch  iler  Atologie  der  Pftkuxeii.  2^ 


354 


Amphikupie  der  Papilion&ceen. 


im  Odttinger  ßolanischen  Garten  näher  studirt  bat  (Bot.  7,tg.  187 
S.  723 — 727.     Eine    bildliehe   Darstellung    der   Amphikarpie    von 
Schoten  und  Sch5tchen  hat  zuerst  St.  Hilaire  in  seiner  südbran- 
iianischen  Flora  gegeben)^  steht  im  Aufbau  der  Vegetationsorgan«- 
am    näcJisten  Cardamine    axÜlariä,   die   auf  den    feuchteren    Anden 
von  üatamarca  bis  Bolivia  wachst,  und  dürfte  es  der  längeren  Dauer 
regenloser  Jahreszeiten  in  den   südamerikanischen  Ebenen    jenaeit« 
des  Wendekreises  entsprechen,   dass   bei  Cardamine   chenopodifoli 
die   Keimkraft  des   Samens   durch   Versenkung   in    den   Krdbüd 
sicher  gestellt  wird.     Ich   habe   selbst  die   Samen   der  Pflanze    im 
Spätherbst    1882    im    trockenen    Zimmer    au.sgosäet.      Die    alsbald 
daraus  hervorgehenden  Pflanicen  trieben  schon  während  des  Wint«: 
die  (Schtitchen   tragenden}   Ülfitbenatiele   in   die  Erde   und    prodn 
cirten  Üppig  Früchte,  während  die  oberirdischen  BlUthenstiele  erst 
im  Frühjahr  zur  Entwicklung  kamen.    In  meinem  Zimmer  blühten 
auch   die   oberirdischen  BlGthentrauben   mit  Ausnahme   der    ezvtei 
Btüthen  kleistogamischf   trngen   aber  normale  Schoten.     Auch    die 
Crucifere  Heterocarpus  Fernandezianns  von  Juan  Fernandez 
bildet  neben  linealiscben  Schoten  der  LnftfrÜcbte  (mit  na.  7  beran- 
deten    Samen)    einsamige,    flachgedrückte,   unberandete  Erdfrüchte« 
während  von   dem   au.stralischen  Geococcus  pusillus  nur  Erd- 
früchte bekannt  sind. 

Ein   weiteres  Beispiel   von   A  m  p  h  i  k  a  r  p  i  e,    die    beaondc 
häufig   bei  den  Papilionaceen   auftritt,   liefert   unsere   einheiiuiach 
Vicia   angustifolia   (obwohl   hier,    wie  in  manchen   anderen    FäÜeu, 
nicht   fiberall  Erdfrüchte    gebildet  werden,   bei  Y.  aniphicarpa    zu- 
weilen   nur    unterirdi:sche  Hülsen    entstehen),    bei    der    neben    denfl 
luftblGthigen  Hülsen  aus  unterirdischen  klcistogamischen  Blüthen  her-"| 
vorgebende  Erdfrüchte   erzeugt   werden.     Nach  Ascherson  (Die 
Amphikarpic   der   einheimischen  Vicia  angustifolia.    Ber.  d.  D.   B. 
G.  1884,  S.  23.'))  dürften  die  Vicia  angustifolia  uud  die  dem  MittvU^ 
meergebiet    eigene    V.    amphicarpa    nur    durch    die    regelmässigdflf 
Amphikarpie  der  Iet7,teren  unterschiedene  biologische  Formen  (der 
Vicia  sativa>  sein,  wie  Lathyrus  aniphicarpus  nnr  eine  amphikarpefll 
Form  des  Lathyrus  sativus  durstellt,   und  auch    bei  Lathyrua  seti-V 
folina,  Orobua  saxatilis  finden  eich  gelegentlich  kleistogame  BIfifcheii 
und  Erdfrüchte.     Auch  Vicia  lutea,  V.  narbonensis,    V.  pyrenaiciv| 
sind   amphikarp.     Ausser    bei   Vicia    imd   Lathyrus   kommen    von 
Papilionaceen   noch    die   nordamorikanische   Gattung  Amphicarpaeal 
(A.  monoica,   A.  sarmentosa),   Qalactia  canescens,   Trifolium  poly- 1 


Ueokarpische  Arten. 


355 


^ 

I 

^ 


» 
» 


inorphiiMi  mit  kleistogamen  BiQtheu  and  Erdfrüchten  neben  den 
LuftfrUchten  der  chasmogamen  Blüthen  vor.  Unterirdische  BHfthen 
und  Früchte  neben  (oder  nach)  den  oberirdischen  tiadeu  »ich  noch 
bei  Linaria  spuria,  L.  Elatine,  wo  die  kleistogamischen  Blüthen  oft 
oberirdisch  entspringen  and  sieb  dann  in  die  Erde  vergraben. 
Beim  Sauerklee,  Oxalis  Acetosella,  bei  Viola  odorata,  V*.  alba,  V. 
hirta,  V.  colliua  werden  die  kleistogamiscben  BlUthen  gleichfalls 
vergraben,  um  die  Früchte  dort  zu  reifen  und  meist  unterirdisch 
zu  bleiben  (nach  den  a&rokarpen  ScbleuderfrQchten).  Amphikarpie 
findet  sich  scblieeslicb  bei  Polygala  polygaraa,  Scrofuliiria  arguta, 
Commelina  bengalensis,  nach  Heckel  auch  bei  Polygorium  avicuUre, 
Catananche  lutea,  Cerntanthern  Beuumetzii  (anstatt  der  Luftblüthen 
finden  sich  BrutknoLlen). 

AU  Geokarpie  im  engeren  Sinne  bezeichnet  Ascherson  mit 
Treviranna  die  Erscbeinuog,  dass  die  Frucht  einer  oberirdisch 
entwickelten  (chasmogamen)  Blüthe  nur  unterirdisch 
reifen  kann,  zu  welchem  Behuf  sich  der  junge  Fruchtknoten  in 
den  Boden  einbohrt.  Sie  findet  sich  z.  B.  bei  der  cursiacb-surdi- 
nischen  Crucifere:  Morisia  monantbo,  bei  den  Fapilionaceen :  Arachis 
hypogaea,  Voaudzeia  subterranea,  Trifolium  subterraueum.  Trigonella 
Aschersoniana,  Astragalus  hypogaexis,  A.  cinereus,  ferner  bei  Phry- 
nium  micans,  Cyclaminus  europaeus,  Mühlenbeckia  hypogaea,  Plan- 
tago  cretica,  Stylochiton  hypogaeus,  St.  lancifolius,  Okcnia  hypogaea. 

Ah  Hauptnut/en  der  Geokarpie  wird  ein  Schutz  der  Frflebte 
gegen  Tbiere  und  Trockenheit  betrachtet. 

Bei  der  aus  Brasilien  stammenden  Erdnuss  Arachis  hypo- 
gaea,  die  in  den  unteren  Blattachseln  gelbe  Blüthen  trägt,  ver- 
längert »ich  nach  der  Blüthezeit  die  BlUthenachse  zwischen  Kelch 
und  Fruchtknoten  bis  zar  Länge  von  16  cm  and  treibt  den  reifen 
Fruchtknoten  in  den  Erdboden.  Koch  eigenthtlmlicher  gräbt  das 
in  der  BlUthe  dem  Trifolium  repens  ähnliche  Trifolium  sub- 
terraueum seine  Fröchte  in  die  Erde.  Von  den  10 — 12  Blüthen  des 
Köpfchens  kommen  nur  ca.  3  zur  Entwicklung,  während  die  übrigen 
einen  wirksamen  Bohrapparat  bilden.  Der  Stiel  des  Köpfchens 
verlängert  sich  und  wendet  sich  zur  Erde,  während  die  unent- 
wickelten Blüthen  zu  dicken  Stielen  auswachaeo,  welche  die  Frficlit- 
cbeu  umhüllen  und  deren  Ki*lchgipfel  am  oberen  Ende  fünf  haken- 
förmig gekrümmte  Stacheln  bilden,  die  sich  langsam  iu  die  Erde 
einbohren.  Linn^  beschreibt  diese  Einrichtung  (nach  Huth)  fnl- 
gendertnassen:  «Pedunculus  ex   ala    elongatus    arcuatur    terramque 


35« 


Heterokarpie. 


petit,  quam  ({Hutn  tetigerit  apex  pedimculi,  Hores  pxplicat  crüeluoi 
respicientes,  respectn  pedimculi  vero  reHcxo.  Hj  saepius  5  sunt, 
prope  apicem  pedunculi  afßxi  in  orbetn  püsiti,  calyce  tubnloso  ob- 
loDgo  cylindraceo,  setis  5  villosis  longis  terininato.  Absoluta  in- 
Soreeceutia  ex  apice  siimmo  pedunculi  juxta  terram  adeoque  intra 
orbitam  tlonini,  ernmpnnt  tibrac  plures  lineares,  quae  reflectuntar 
Torsus  fructificatiunem,  moz  apicibus  snis«  ex  eodem  cento  h  radi'o« 
einittunfc  acutos  fere  palmatos,  qui  connivent  versus  peduiKMilnm 
et  tanaquam  intra  cancellos  incarcerant  maturascentera  fructum  qui 
accrescens  iniumescifc,  unde  cnpitulum  hoc  globosum  evadit.  Ma- 
tnro  frnctu  sin^Ium  periantbiuni,  pericarpium  et  semen,  qnod  soU' 
tarium,  subrotundum  est. 

Auch  Trifolium  nidificura  gehört  hierher.  Bei  Trigonella 
Aschersoniana  wie  bei  Aracbis  hypogaea  bildet  das  nach  der  BlQthe- 
zeit  verdickt«  Carpopodiuiu  den  Bohrapparat. 


Üeterokarpie. 

§  120.  Während  es  aich  bei  den  atnphikari>en  Pflanzen  um 
unterirdische  Früchte  neben  den  LnftfrOchten  hiindelt,  bezeichnet 
man  als  heterokarp  solche  Pflanzen,  bei  denen  an  der  ober* 
irdischen  Pflan/.e  (meist  innerhalb  desselben  Frucht- 
Standes)  Samen  verschiedener  Gestalt  und  Verbreitnngs- 
ausrüstung  vorkommen.  In  erster  Linie  wird  durch  derartige 
AnsrÜHtungen  neben  einer  Weiterverbreitnng  der  Samen 
durch  den  Wind  oder  durch  Thiere  eine  Äussäung  an  Ort  nnd 
Stelle  gesichert,  dann  aber  können  neben  den  der  Verbreitang 
durch  Thiere  angepasuten  Früchten  Windfrüchte  in  demselben 
Kruchtstand  auftreten.  Bei  Catananche  lutea  flnden  sich  in  den 
normalen  Blüthenköpfen  auf  der  Scheibe  kleinere  mit  5  Graunen 
versehene  geflQgelte  Achänen,  am  Rande  dickere  nicht  begrannte 
Achänen.  Die  letzteren  werden  aber  auch  an  l — 2blritbigen  Köpf- 
eben unterirdisch  gebildet,  so  dass  diese  Art  als  heteroamphikarp 
zu  bezeichnen  ist. 

In  erster  Linie  findet  sich  Heterokarpie  bei  Compositen.  Bei 
der  Uegenringelblume,  Diplocarpon  pluviale ,  finden  sich  in  der 
Scheibe  zweiflUglige  Windfrüchte,  am  Knnd  des  Blüthenköpfchens 
nngeflügelte  runzlige  Früchte,  die  meist  erst  beim  Zerfall  des  Köpf- 
chens ausfallen  oder  durch  den  Regen  direct  zu  Boden  gewaschea 
werden    nnd    so  die  Erhaltung  der  Pflanze    an  Ort   und  Stelle   be- 


Verkleidete  KrÜchtc. 


357 


wirkeu.  TJeb«rhaupt  finden  sieb  bei  den  iDeisten  Gattungen  der 
Section  Calendalacea  wie  bei  Calendula,  Othona,  Dimorphotbeca 
polymorphe  Früchte.  A.  N.  Lundätröm  unterscheidet  bei  den 
Calendulaarten ,  z.  B.  C  arvensis  etc.  folgende  Hniipttypen  von 
Frilchten  dcbselbeu  Köpfchens. 

1.  WindfrUchte^  die,  wenig  gebogen,  die  äussere  Fruchtwand 
zum  Flugwerkzeug  ausgebildet  haben,  so  dass  sie  nachen-  odi'r 
Bcbaleuföruiig   werden.     Sie   fallen   bald  aus,   sind  sehr  leicht  und 

"können  vom  Wind  weit  umhcrgeftihrt  werden. 

2.  Hakenfrüchte,  die  der  Flugwerkzeuge  entbehren,  aber  an 
ihrer  Stelle  an  der  Rückseite  zahlreiche  auswärts  gerichtete  Haken 
hiibeu,  die  au  der  Spitze  gekrümmt  sind  und  sich  an  andere  Gegen- 
stände, z.  B.  an  das  Haarkleid  TorObergehender  Thiere  anhaken 
können,  da  sie  peripherisch  angeordnet  fiind. 

3.  Larvenöhnlicbe  Früchte,  die  innerhalb  der  beiden  erateren 
Fruchtformen  sitzen.  Sie  sind  stark  gebogen,  Laben  keine  Ftttgel 
und  Haken,  aber  ihre  äussere  Fruchtwand  ist  wellig  gefaltet,  so 
dass  sie  xusam  menge  rollten,  mikrolepidopteren  Rjiupen  sehr  ähnlicb 
sind.  Sie  fallen  früher  ab  und  haben  einen  bemerkeuswerthen 
anatomischen  Bau.  Ihre  iimere  Fruchtwand  hat  erhöhte  Längs- 
rippen.  Die  äussere  Fruchtwand,  deren  Form  und  Bau  auch  bei 
den  anderen  Fruchtformen  der  Calendulnarten  mit  der  Verbrei- 
fcuDgsweise  in  Zusammeuhang  steht,  besitzt  unter  der  Epidermis 
langgestreckte,  senkrecht  gegen  die  Aussenseite  stehende  Zellen, 
zwischen  denen  sich  grosso  ItiftfUhrendc  Zwischenräume  finden;  sie 
ist  weicher  und  nicht  so  trocken  als  bei  den  Windfrfichten,  tou 
seidenartigem  Glanz,  der  die  Aebuliclikeit  mit  gewissen  Schmetter- 
lingsraupen noch  erhöht. 

Die  „Segmentirnng"  der  Aussenwand  und  ihre  zusammenge- 
wickelte Form  macht  es  Lundstrüm  wahrscheinlich,  dass  es  sich 
hier  um  einen  Fall  von  Mimikry  handelt,  dass  insectenfressende 
Vögel  diese  Frticfat«  für  Larven  halten  und  mit  den  Excremeuteu 
verbreiten.  Derselbe  hat  beobachtet,  dass  Bachstelzen  sich  gerne 
in  der  Nähe  dieser  Pflanzen  aufhalten,  oder  dass  dieselben,  wie 
dies  Für  andere  raupen-  oder  blattlau  sahn  liehe  Früchte  nachgewiesen 
ist,  durch  Aroeisen  verschleppt  werden.  Doch  sind  hier  um  so 
mehr  weitere  Beobachtungen  nüthig,  als  Battandier  gefunden  bat, 
dass  Hühner,  Knten  und  zahme  Drosseln  sich  nicht  durch  das 
raupenähnliche  Aussehen  der  Früchte  täuschen  lassen;  man  muss 
aber  zugeben,   dass   die  Aehnlicbkeit  in   der  Heimat  der  Pflanzeu 


358 


Heterokar|iie  bei  Compontea. 


anderen  Vögeln  gelten  kann.  (Bei  Calenduln  officinalis  scheiot  dte^ 
Kultwr  die  Unterschiede  in  den  Fnichtformen  verwischt  tu  faaben.1 
Bei  einigen  vom  Cap  stammenden  Arten  von  Dimorphothec*  finden 
sich  ohne  UebergÜnge  zwei  deutlich  unterschiedene  Fruchtfomieo, 
platte  Windfriichte  von  Form  und  Grösse  der  TiieilfrDchte  des 
Pastinak  (vgl.  Diplocarpon  pluviale)  und  —  am  Rand  larvenähn- 
liche —  Frfichte,  welche  den  Cnrnulionidenlarven  gleichen  nnd  von 
einem  Bau,  der  im  höchsten  Grade  für  die  Verbreitung  darch 
insecten fressende  Vögel  geeignet  seiu  wurde.  Die  innere  Frucht- 
wnnd  wird  ntimlieh  von  einer  mächtigen  Schicht  von  Steinzellen 
und  Zellen  mit  porigen  verdickten  Wänden  gebildet  und  ist  5  bis 
6  Mal  dicker  als  die  entsprechende  Wand  der  Windfrücbte.  Da 
der  Same  der  Windfrucht  schon  einen  hinreichenden  Schutz  durch 
die  sehr  dflnne  Fruchtwand  erhält,  so  wtirde  es  unerklärlich  sein, 
warum  die  Samen  in  diesen  Früchten  eine  r>- — ß  Mal  dickere  Pmcbt- 
wand  brauchen  sollten,  wenn  es  sich  nur  darum  handelte,  sie 
gegen  die  schädlichen  Einfifisse  der  Atmosphärilien  zn  schfltzen. 
Die  Hypothese  Lundström^a  erhält  auch  eine  Sttitze  durch  das 
weitere  Vorkommen  von  „verkleideten'  FrGchten  (vgl.  das  Kapitel 
über  die  Verschleppung  der  Samen  durch  Ameisen.  Die  grossen 
Samen  des  brasilianischen  Ischnosiphon  leucophaeua  gleichen  tau-  i 
sehend  einem  Käfer  mit  schwärzlichem  Kopf-  und  Halsschild  und 
schmutzig  gelbbraunen  schwarzgesprenkelten  Flügeldecken,  etwa 
einem  Elnter).    Dimorphotheca  polyptera  hat  trimorphe  Früchte. 

Ein  eigener  Fall  von  Mimikry  findet  sich  bei  Calla  palu- 
stris. In  den  ganz  reifen  rothen  Beeren  sind  die  Samen  gleich- 
farbig, in  den  noch  grünen,  die  ich  üfter  von  Vögeln  angehakt 
fand,  liegen  die  käferähnlichen,  violetten,  geräeften  und  mit  Grübchen 
versehenen  Samen  in  einer  klebrigen  hyalinen  Gallerte  (durch  die 
sie  wie  die  Samen  der  Nymphäen  den  Thieren  angeklebt  werden. 
Die  Samen  haben  zinnoberrothen  Arillua  [Schutzvorrichtung]), 

Hutb  fuhrt  von  heteroharpen  Oompostten  noch  auf  Uetero- 
theca,  Heteropappns,  Minuria.  Brachyris  dracunculoides,  Stenactis 
unnua,  Ximenesia  mit  Scheiben  fruchten,  die  geflügelt  oder  mit 
Pappus  versehen  der  Wind  Verbreitung  dienen,  neben  kahlen 
RandfrUcUten.  Heterospermum  mit  Windfrilchten  in  der 
Scheibe,  KlettfrGchten  am  Rand,  ähnlich  Sanvitnlia  procuni- 
bens,  AnaYtis  acapulcensis ,  Synedrella  nodißora,  umgekehrt  sind 
bei  Endoptera  die  Achänen  des  Bandes  einflüglig  und  kurz- 
geschnäbelt, die  der  Scheibe  ungeflQgelt  und  lang  geschnäbelt. 


PapUionacctin  und  UmbeUifereD.    Mehrfache  Auarflstungen.  359 

Die  Papitionacee  Desmodiuin  heterocarpum  bat  oben  5-  bis 
7-gIiedrige  Hülsen,  nnten  l-gliedrige.  Von  Umbelliferen  bat 
Torilis  nodosa  randstfindlge  Früchte  mit  Klettvorrichtungen.  die  den 
centralen  fehlen.  Bei  vielen  anderen  Türilisartcn  findet  sieb  ein 
Dimorphismus  innerhalb  der  Merikarpien  derselben  Frucht,  ähnlich 
bei  Tnrgenitt  heterofarpa,  wo  das  äussere  Meriltarp  jeder  Frucht 
an  den  3  rückensiändigcn  Bauptriefen  2^4  breite  Stacheln  trägt, 
wahrend  die  des  inneren  Merikarps  keine  Stacheln  be.sitzen.  Bei 
den  Fumariaceeu  Ceratocapnos  palaestiua  und  C.  unibrosa  äiad  die 
oberen  Fruchtkapseln  der  Traube  lanzettlich  zweisamig,  die  der 
unteren  eiförmig,  eiusamig,  sich  nicht  Öfi'nend  (Aussaat  an  der 
SteUe). 

§  121.  Den  erörterten  Fällen  der  Ampbi-  und  üeterokarpie 
scbliessen  sich  einige  seltene  Fälle  au,  in  denen  ein  und  dieselbe 
Frucht  gleichzeitig  verschiedene  Ausrüstungen  besitzt.  So  besitzt 
die  Frucht  der  Judenkirsche,  Phjsalis  Alkekenfj^i,  einen  blasig  ab- 
stehenden Kelch,  der  sich  mit  ihr  ablöst  und  welcher  ihre  Ver- 
breitung durch  den  Wind  venuittelt;  die  Frucht  ist  ausserdem 
fleischig  lebhaft  gelb  gefärbt  und  auch  der  Kelch  zeigt  lebhafte 
oraugeruttie  Färbung,  so  daas  auch  eine  Verbreitung  durch  Vögel 
stattfindet.  Bei  der  Composite  Ästerothrix  asperrinia  finden  eich 
zweierlei  Einrichtungen  für  die  Verbreitung  durch  den  Wind  und  eine 
für  die  Thierverbreitung.  Der  untere  raube  Tbeil  des  Achaeniums 
haftet  sich  den  Thieren  an,  während  der  obere  einen  blasigen  An- 
hang hat  und  zudem  in  einen  gestielten  federigen  Fappna  Übergeht 
Auch  Gyroc^rpua  besitzt  eine  geflügelte  Steinfrucht.  Hier 
ßndet  also  eine  nüticliche  Häufung  von  Ausrüstungen  statt,  die  die 
Verbreitung  der  Früchte  auch  an  windstillen  Standorten  (oder  da, 
wo  die  nöthigen  Thiere  fehlen)  sichert.  (Im  Gegensatz  zu  dieser 
Häufung  steht  z.  B.  das  Fehlen  der  Verbreitungsausrüstnogen  au 
den  männlichen  Blütheu  stau  den  diciinischer  Pflanzen,  wie  hei  dem 
Hopfen,  wo  die  blasigen  Deckblätter,  bei  Gynerium  argenteum,  wo 
die  Seidenhaare  der  Spelzen  der  weiblichen  Blüthen  in  der  männ- 
lichen Blülhe  fehlen,  ferner  bei  Uncinia,  Schüenoxjrphiuui,  Acicarpa 
tribuloides,  Buchloe  dactyloides,  Zea  Mays  (?).) 


360         Verbreitung  dai-ch  Thiere.    Beeren  ond  Hcisohige  PrQcbt«. 

Kapitel  XA*.     Vcrbroituiig  durch  Thiere  (/ooohore  Au8- 

riistimgen). 

§  122.  Die  VerbreitungsausrÜstungeD  (1er  Pflanzen,  welche 
der  Verbreitung?  durch  Thiere  angepAsst  siad,  sind  in  der 
HaupUache  doppelter  Art.  Entweder  bewirken  sie,  data  die  Samen 
von  den  Thieren  gefressen  werden  und  nnbescbndet  ihrer  Keim- 
fähigkeit wieder  nach  aussen  gelangen  (mit  dein  aus  dem  Kropf  der 
Vögel  ausgebrocheiien  „Gewölle",  oder  mit  den  Excrementen),  oder 
indem  die  Früchte  sich  den  Thieren  äitsserlich  anheften  und  so  vor 
denselben  verschleppt  werden.  Der  ersteren  Verbreitungsweise  sind 
die  Frucht«  und  Samen  hauptsächlich  dadurch  angopasst,  dass  sie 
eine  fleischige  Bcschaßeuhcit  haben,  vor  der  Keife  mehr  oder 
weniger  versteckt  nnd  ungeniessbnr  ßind  oder  Gifte  als 
Schutzmittel  haben,  zur  Ueife/eit  aber  durch  lobhafte 
Färbung,  auffallende  Gerüche  etc.  auffällig  gemacht  werden 
nnd  meist  harte  Samenschalen  besitzen;  der  letzteren  Verbreitunjfe- 
weise  sind  sie  durch  Hakcnanhünge,  Klebrigkcit  n.  dergl.  angepasst. 
Besonders  bei  den  Früchten  und  Samen  der  ersteren  Art  finden 
sich  weitgehende  Aupas-sungen  an  die  besonderen  Verbreitungs- 
verraittler  aus  dem  Thierreich. 

Beeren,  Steinfrüchte  und  sonstige  Formen   fleischiger 
VerbreitnngsausrUstungen. 

J;  123.  Bei  diesen,  den  Thieren,  in  erster  Reihe  den  Vögeln 
zur  Nahrung  dienenden  FrQchten  und  Samen,  sind  besondere  An- 
lockungsmittel  nütbig,  wie  bei  den  zoophilen  ßhiinen.  Beide  gleichen 
einander  daher  iu  vieler  Beziehung,  in  den  auffalligen  Formgestal- 
tungen wie  in  den  weithin  leuchtenden  Farben,  in  den  weithin  duften- 
den, leicht  flüchtigen  Geruchstofft-n  in  der  Vereinigung  kleinerer  Formen 
zu  lebhaften  Genossenschaften,  nnd  beide  concurriren  mit  einander 
in  gewissen  Beziehungen.  Die  Zeit  der  Blumen  ist  im  Grossen  und 
Ganzen  das  Frühjahr  und  der  Sommer,  die  Zeit  der  buntgefärbten 
Fruchtforuien  der  .Spätsommer  nnd  Herbst,  wäbrend  PrQchte  anderer 
Verbreitungsuusrüstungcn  (ancmochore  etc.)  dns  ganze  Jahr  reifes 
und  verbreitet  werden.  In  besonderer  HäuBgkeit  reifen  die  orni- 
thochoren  Frfichte  zur  Zeit,  da  das  Laub  unscheinbar  wird  und 
abfallt 

Fleischige  Verbreitungsausrüstungen  können   wieder  an   den 


I 


Ptianxen  mit  fleücliigom  Knichtbuden,  fleischiger  Bluraenkrono  etc.     3ßl 


verschiedensten  Organen  auftreten  (vgl.  Hildebranil  1.  c).  Äiu 
selteusten  sind  es  die  Samen  selbst,  die  fleischig  werden.  Es  wird 
dann  entweder  die  äussere  Schiebt  der  Samenknospe  fleischijr,  wi& 
bei  Stachelbeeren,  Granaten,  MagnoliaceeUf  Iris  foetidissima  etc., 
oder  es  entsteht  ein  HeiHchiger  Arillus  um  den  Snmen  herum,  so 
bei  PasniHora,  Kvonymus,  Heiiggeria,  Quapüga,  Taxus  nud  Salis- 
burya.  Am  hbtifig^ten  wird  die  Prnchtknotenwand  Hei^cbig, 
entweder  ganz,  wie  bei  den  Beeren  von  Asparagus,  Couvallariiu 
Kusch?,  Berberis,  Aurantiaceen,  Ämpelideen,  vielen  Solaueen,  Pby- 
tolaceen,  Kharaniis,  Ligustrum,  Vaccininm,  Myrtus,  Cacteen,  Loni* 
cera,  oder  mir  in  der  äusseren  Schicht,  während  di«  innere  eine 
harte  SteinhQlle  um  den  weichhäutigen  Samen  bildet,  wie  bei  den 
Steinfrüchten  der  Drupaceen  (Kirschen,  Schlehen  etc.),  liosaceen 
(Uubuä)  und  einigen  Rubiaceen  (Pomax,  Morinda,  Opercutaria). 
Der  Bltlthcnboden  ist  fleischig,  z.  B.  bei  den  Erdbeeren,  die 
Blumenkrone  bei  Coriaria  myrtifolia,  das  Pcrigon  bei  den  Maul- 
beeren (Morus),  (vgl.  Erdbeere,  Brombeere,  Maulbeere!),  bei  Blitum, 
Coccoloba,  MtthleubergiUf  Hippophae,  Sheperdia,  Elaeagnns  etc., 
Kelch  und  Blüthenboden  sind  fleischig  bei  den  Poranceen  (Samen 
wie  die  einer  Beere  bei  Sorbus,  Cydonia,  PJrus,  wie  die  einer  Stein- 
frucht bei  Crataegus,  Mespilus.  Bei  Pirus  commuaia  entsprechen 
die  Steinkerne  der  Steinscbale  der  Drupaceen).  Der  Stiel  ist 
Heischig  bei  Anacardiuro,  HoTcnia  dulcis,  Borbonia,  Exocarpus,  den 
Cüiiiferen  Podocarpua  und  Dacrydium,  auch  der  fleischige  Frucbt- 
tfaeil  der  Elose  lässt  sich  als  BlQthenstiel  betrachten.  Bei  Phyl- 
loctadus  sind  die  Deckblillter  fleischig  und  sowohl  unter  einander 
als  mit  der  fleischigeu  Uliacbis  verwtichaen. 

Eine  fleischige  HnUehabenÄntiaris  und Sorocea,  fleischige 
UüUcben  Leptolaeua.  Der  gemeinsame  Fruchtboden  ist 
fleischig  bei  den  Peigen,  bei  Elastosterania,  Gundelia  Tournefortii. 
Während  die  Trockenfrücbte,  die  einen  Ausschleuderungsmechanis- 
mus  besitzen,  oder  AusrOstungen  zur  Windverbreitung  etc.,  eben.''i> 
wie  ihre  Samen  unscheinbar  gran,  brännlich  oder  schwärzlich  ge- 
fUrbt  sind,  sind  die  meisten  fleischigen  Fruchte  zur  Reifezeit  lebhaft 
geerbt,  und  zwar  die  mit  fmmergrQnem  Laub  (Vaccinium  Viti» 
Idaea,  Gaultheria,  Arctostaphylo.s  uva  ursi,  Arbutus  unedo,  Taxus 
baccata,  Ilex  etc.)  oder  zur  Fruchtzeit  noch  nicht  herbstlich  ge- 
färbtem Laube  (Erdbeeren,  Himbeeren,  Johannisbeeren,  Vogelbeeren^ 
Kirschen,  Traubenhollunder),  am  hauflgsten  in  der  rothen  comple- 
mentäreu  Farbe   oder  weiss  (wie  Monis   alba,  Symphoricarpus  ra- 


332     Kompletneatäre  Farbe  von  Frucht  u.  Laub.  FruchlgenosaeDachaflea  etc. 


cemosa,  Vacciu!ura  MyrLlencocarpnm^  Cornns  suecica,  Viscnm  albnm) 
oder  gelb  (Loranthus  enropaeus),  dagegen  die  zur  LaiibvertarbaDg 
(in  roth,  gelb)  reifenden  am  häufigsten  blau,  schwarz»  diinkel- 
roth  oder  violett  (Vaccinium  Mvrtillus,  Cornus  sanguinea,  Arctosta- 
phylus  alpina,  Prunus  Padus),  oft  bereifl  (Pflaumen,  Schlehen)  oderl 
einseitig  roihbäckig  (Aepfel ,  Birnen),  oder  auf  reihen  Frucht- 
stielen schwarz  (Sambucus  nigra  etc.).  Zuweilen  finden  sich  sehr 
auffällige  bunte  Farben;  so  bei  Louicera  quinquelocularis  durch 
deren  opalartig  mattweisse  Fruchtschale  die  blauscbwarzen  Samen 
hindarchschimmcrn,  bei  Mnjanihcmnm  bifolium,  deren  Beeren  an- 
fangs weiss,  roth  gesprenkelt  und  erst  Rpiitcr  ganz  roth  werden. 
Zuweilen  auch  werden  durch  einen  Farbenwechsel  die  Frucht- 
genossenschaften  verschiedenfarbig  und  so  in  ähnlicher  Weise 
.angenfiillig,  und  es  werden  in  ihnen  reife  und  nnreife  Heeren  für 
die  Vü^el  gekennzeichnet,  wie  dies  be/.Üghch  der  BUiraen  und 
BIumengenosseuacbaft«n  in  Bezug  auf  die  besbS üb ung»v ermitteln- 
den Inbecien  der  Fall  ist  (mehrfarbige  BlUihenküpfe  der  Compo- 
siten,  z.  B.  Chrysanthemum  lencanthemum,  Aster  Amelhis  etc., 
Farbenwechsel  der  Blumen  der  Rossknstanie,  von  Ribes  anreum, 
Weigelia  etc.,  Pleroina  Sellowianum  —  hier  die  Blumen  erst  weiss,  j 
dnnn  purpnrroth).  So  werden  bei  Yiburnuin  Lantana  die  Beeren 
erst  wcisslich,  dann  hochroth,  zuletzt  schwarz  und  die  schwarz- 
roth-weissen  Fruchistände  sind  sehr  augenfällig  (vgl.  unten  Stro- 
mante  Tonckal  und  Canipelial.  .4uch  hier  finden  sich  innerhalb 
derselben  Gattung  oft  die  verschiedensten  Farben,  z.  B.  bei  Loni- 
eera  tatarica  gelblichroth,  bei  L.  Xylontonm  Scharlach roüi.  L.  coe- 
rnlea  blau,  L.  orientalis  schwarz.  Der  Duft  reifer  fleischiger 
FrOchte  ist  bekannt,  so  bei  der  Erdbeere.  Himbeere,  Aprikose, 
Pfirsiche,  Quitte,  Ananas. 

Bei  unserem  Pfaffenhütchen,  Evonjmus  europaeus,  springen 
die  Tothen  Kapseln  auf  und  die  lebhaft  gelbroth  gefärbten  Samen 
treten  an  Faden  aufgehängt  sehr  wirksam  an  der  anders  gefärbten 
Kapsel  hervor,  auch  bei  Magnolia  hängen  die  rothen  fleischigen 
Samen  an  langen  Fuden  (einem  Strang  von  Spiralge fassen)  aus  den 
aufgesprungenen  Fruchtfuchern  hervor,  ähnlich  die  schwarzen  Samen 
der  fleischigen  aufflpnngenden  Kap<)ehi  lier  Kuphorbiacee  Macaranga 
Tanarius,  und  bei  Paeonia  Russi,  Bhodotypus  kerrioides  etc.  werden 
die  stahlblauen  und  schwarzgefleckten  oder  schwarzgiänzeuden  Samen 
oder  Steinfrüchte  erst  nach  dem  Aufspringen  einer  Kapsel,  in  der 
aie  fest  sitzen   bleiben,   sichtbar.     Bei  Anthurium   Scherzurianuin 


Besondere  Schauaui^stungcn. 


363 


Reifen  der  Beeren  des  Fruclitstandeit  Kcheinbar  ganz  un- 
regelmässig statt.    Wenn  sie  angeschwollen  und   aus  dem  Gröu  in 
I Hochroth    Übergegangen    sind,    werden    sie    von    den    umgebenden 
Beeren  derartig  gepres.st,  da»s  sie  an  ihrer  Basig  sich  loslösen  und 
zwischen  den  Perigonblattern  hervorglitschen,  dabei  lösen  sich  von 
der  inneren  Perigonwand  zwei  oder  mehrere  rienienartige  Streifen 
los  nnd    bilden  elastische,    mit  der  Basis  der  Beere  in  fester  Ver- 
bindung  bleibende  Füden,    an   denen   die   reifen   Beeren   lang  aus 
ihren    früheren   Behältern   hervorsehen,    daher   den   Vögeln    leicht 
sichtbar  werden.     Sind   die  einen  Beeren   ganz   her vorgepr esst,   so 
wird   ihr  Platz  durch   die   nachreifenden  bald  völlig  eingenommen, 
I      bis  der  gegenseitige  Druck  der  letzteren  die  zunächst  reifenden  in 
■gleicher    Weise   hervorpresst,    so   dass    die    Dnrljietung   der    zwei- 
^  samigpti    mit   stark    verdickter  Sampnwand    versehenen  Beeren  all- 
mählich geschieht  (vgl.  die  uUniähUche  Ausdäung  der  Windverbrei- 
tung  der   Samen    angepasster   Fruchtkapseln).     Besondere   Schau- 
I  Vorrichtungen  Hnden   sich  noch   bei  den  Arten  von  Kxocarpns  und 
Heistera,   wo   das   in   der  Fruchtrcifo   «ehr  vergrösserte  scharlnch- 
rothe  Perigon   (bei  Exoi^rpus   fleischig)   im   Innern    eine   schwarz- 
glänzende  Nuss  trügt.    Bei  der  Muskatnuss  wird  beim  Aufspringen 
der  Kapsel  der  fleischige,    rothe  Mantel  (Arillus)  —  die    bekannte 
»MuskatblHthc*    —  sichtbar.     Bei    Stromanthe  Toncknt   sitzt    dem 
glänzend  schwarzen  Samen  unten  ein  grosser  schneeweisser  Mantel 
H  (Arillus)  an.    Sobald  sich  die  vorher  schwärzlichen  Früchte  r5then, 
™  spreizt   sich    der  Mantel    ans   einander,    sprengt   die   Frucht,   reisst 
den  Samen    los    und  treibt   ihn    aus  der   geötTneten  Frucht  hervor. 
Der  Same   bleibt  aber  durch  den   von   den  Fruchtklappen   einge- 
klemmten  Arillus   hängen,   bis   er   durch    Vögel    aus    den    Prucht- 
klappen  hervorgezogen  wird,   was  am  Blumenau  in  Brasilien  nach 
Fritz  Müller  die  Vögel  so  fleissig  thun,   dass  man  nur  verhätt- 
^Kroissmässig  selten  die  Samen  zu  sehen   bekommt,   nach  Entfernung 
^'des   Samens   schliesst  sich    die   Frucht   wieder   und    sieht    aus    wie 
eine  unreife  Frucht,   statt  zu  welken  wird  sie  noch    lebhafter  roth 
und   erhöht   so   die  Augenfälligkeit  des  Fnichtstandes.     Bei   einer 
brasilianischen    Art    der    Amarantacee    Chamissoa    färben    sich    die 
j^anzen  Bluthenrispen  znr  Zeit  der  Fruchtreife  roth  und  machen 
^tdie  Pflanze  weitbin  sichtbar,  das  deckelartige  Abspringen  der 
oberen  Fruchthälfte  enihUllt  einen  schnee  weissen  saftigen  süssen 
Mantel^   aus   dessen  Mitte  der   glänzende  schwarze  Same  hervor- 
lugt.    Aehnlich  wie  bei  der  Muskatnuss  i^t  es  bei  einer  hrasiliani- 


»A4 


Buutßlrbung  de«  Kelches  zui-  FniuhUeit. 


scheu  Bicuiba  und  bei  Copaifera,  wo  die  zweiklappige  Frucht  einen 
einzigen  grossen  Samen  mit  lebhnft  rotheni  Hei^bigen  Arillus 
enthält.  In  den  Kronen  dieser  Waldbäume  sammelt  sich  zur 
Frnchtreife  eine  Scbaar  lärmender  V^gel.  Von  Marantaceen  hat 
Fritz  Muller  (Kosmos  1883,  S.  277  ff.)  eine  CteuantUe  und  eine 
Calathea  (Hilschlieh  als  Phrynium)  mit  grossen  HUgelartig  sich 
auRspreizenden  Fortsätzen  des  SamenstieleB  und  verschiedene  Ot«- 
nantbearten  (z.  B.  Ct.  Kummeriaua  etc.)  beschrieben ,  wo  diese 
Fortfiätxe  schmale,  lange,  zungenf5rmige  Springfedern  darstellen, 
welche  bedeutend  länger  als  der  Same,  diesen  anfanglich  umwickeln, 
beim  Oeffnen  der  Frucht  losschnellen  und  den  einen  Samen  heraus- 
schleudern. Ihre  Samen  dQrflen  gleichfalls  der  Verbreitung  diirclt 
Thiere  angepasst  sein.  Bei  den  nächsten  Verwandten  der  Ma- 
rantaceen, Ziugiberaceeu  und  Musacceu,  haben  die  Samen  in  den 
vielsamigen  aufspringenden  Früchten  meist  einen  sie  völlig  umhüllen- 
den weissen,  rotlien,  gelben  oder  blauen  Mantel  (Costus  Tledjcbtum. 
Strelitziu,  Uavenala,  z.  B.  Ruvenala  madagascuriensis  einen  präch- 
tigen blauen  Samenmantel). 

Bei  der  Commehnacee  Campelia  entwickelt  sich  nach  Fritz 
Müller  der  Kelch  zu  einer  saftigen  farbigen  Beere.  gDie  langen 
BlÜthenstiele  tragen  einen  von  zwei  Deckblättern  gestützten  dicht- 
gedrängten BlUthenstand.  Nach  dem  Welken  der  weissen  Blumen 
beginnen  die  Kelchblätter  sich  Heischig  zu  verdicken  und  eine 
anfangs  blassviolette,  dann  immer  dunkler  werdende  und  bei 
der  Keife  in  glänzendes  Schwarz  übergehende  Farbe  anzu- 
nehmen. Es  gibt  nichts  Babschercs  als  einen  solchen  BlUthen- 
f^tand,  der  in  der  Mitte  scbuu  reife,  glänzend  schwarze  Beeren 
trägt,  denen  nach  beiden  Seiten  immer  hellere  folgen,  wäh- 
rend an  beiden  Enden  noch  weisse  Blnmen  sich  entfalten." 
Das  Merkwürdigste  ist,  dass  die  Entwicklung  des  Kelches  zu  einer 
saftigen  farbigen  Beere  auch  dann  eintritt,  wenn  die  Blumen  un- 
bestäubt,  die  Früchte  sumenlos  bleiben.  Meist  finden  sich  nur  sehr 
wenige  samenhaltige  Früchte  zwischen  vielen  tauben.  .Wie  die 
geschlechtslosen  Blumen  des  Schneeballs  den  BlUthenstand  augen- 
fälliger machen  und  durch  Anlockung  von  Insecten  die  Bestäubung 
der  fruchtbaren  Blumen  fordern,  so  wird  hier  durch  taube  Früchte 
die  Augenfälligkeit  des  Fruchtstandes  gesteigert  und  die  Wahr- 
scheinliclikcit  der  Verbreitung  der  Samen  dnrch  YSgel  erhöht. 
Äehnliches  kommt  auch  bei  anderen  wildwachsenden  Früchten  vor. 
An  dem   Frucbtstaude    einer   Butiüpalme    fand   ich    alle   von    mir 


BunU  (Uubel  LodcfrQcht«  netiBn  nneclieinbar^n  SaiiienfrQcliten  etc.     3G5 

nntersDchtcn  Samen  taub,  aber  ulle  BlUtlien  haiten  sich  zu  im 
übrigen  vollkommen  ausgebildeten  woblschtneclienden  gelben 
Früchten  eutwickelt.  Später  untersuchte  Fruchtstande  derselben 
Pflanze  hatten  guten  Samen.  Man  sollte  demnach,  scheint  mir, 
die  SamenlosigVeit  so  mancher  FrHchte  ntigebanter  Pflanzen  nicht 
ohne  Weiteres  auf  Rechnung  des  Anbaues  setzen ,  namentlich 
nicht  bei  solchen  Arten,  wo.  wie  bei  den  Bananen,  die  Fruchtbil- 
dung ohne  vorherige  Bestüubung  erfolgt." 

Bei  der  Bromeliacee  Aechmea  calyculata  änden  sich  rothe 
und  schwarze  sussliche  Beeren.  Nach  Fritz  Malier  sind  es 
aber  nicht  die  unreifen,  sondern  die  tauben  samenlosen 
Früchte  der  dichten  .-Vchre,  welche  sich  roth  färben;  die  Farbe 
der  samenhaltigen  geht  unmittelbar  aus  grün  in  schwarz 
über.  So  dienen  auch  hier  die  ziemlich  zahlreichen  leeren 
FrÖchte  dazu,  die  Frnchtähre  weithin  sichtbar  zu  mac heu. 

Bei  der  grossen  Mannigfaltigkeit  der  Anpassungen  tässt  sich 
—  schon  aus  der  Analogie  mit  den  entsprechenden  Verhältnissen 
der  Blüthenbiologie  —  von  vornherein  erwarten ,  dass  auch  nicht- 
fleischige und  unscheinbare  Früchte,  welche  so  gegen  die  Übrigen 
Fruchtfresaer  geschützt  sind,  besondere  Anpassungen  an  bestimmte 
Thiere  zeigen.  So  sind  mehrere  Fledermäuse  Brasiliens  sehr  gierig 
nach  süssen  Früchten  (z.  R.  Bananen,  Peperomien) .  und  Fritz 
Müller  fand,  dass  solche  es  sind,  welche  die  Früchte  der  Bill- 
hergia  zebrina  und  B.  speciosa  verbreiten,  die  bei  der  Reife 
ihre  Farbe  nicht  ändern  und  ganz  unscheinbar  bleiben. 
Die  Verbreitung  dieser  Früchte  war  Fritz  Müller  lange  räthsel- 
liaft,  da  Vögel,  welche  die  bunten  Fleischfrüchfce  anderer  Bromeliaceen 
verbreiten  (die  Tillandsieen  sind  windfrüchtig)  und  sich  hier  so 
rfgelmääRig  einstellen,  dass  die  Aehren  einer  Aechmea  bei  Beginn 
der  Reife  mit  Papierh  üllen  zu  m  Schutz  gegen  Vögel  umgeben 
werden  mussten.  sich  bei  diesen  Arten  nie  einfanden. 


K 


Von  welchen  Thieren  werden  die  fleischigen  Früchte 
und  Samen  verbreitet? 


§  124.  In  erster  Linie  sind  es  die  Vögel,  welche  als  Ver- 
breiter der  geniessbaren  fleischigen  Früchte  und  Samen  anzusprechen 
sind,  doch  finden  sich,  wie  die  vorstehenden  Fälle  von  ßillhergia 
beweisen ,  auch  Anpassungen  an  fruchtfressende  Fledermäuse, 
die  mit  ihrem  Koth  z.  B.  Arten  von  Anona,  Canarium,  Mangifera, 


3t}t3     Affen,  RoIlniarUer.  ZibeihkAUen  ät«.  aU  Samenrerbreiter.  Vtfgel. 


Eu^eoia,  Nauclea,  Ächras,  Ficus  und  Artocarpus  (nach  Huth)  aus- 
säen. Flugthiero  können  wie  der  Wind  eine  weitere  Verbreitung 
bewirken,  daher  hat  sich  die  Pflanzenwelt  sie  besonders  zu  Nutzen 
gemacht.  Unter  den  Säugethtereu  dürflen  die  durch  ihre  Behendig- 
keit sich  auszeichnenden  Affen  zuerst  iu  Betracht  kommen,  be- 
sonders b«i  Verbreitung  der  Steinfrüchte.  Besondere  Anpassungen 
der  Samenverbreitung  sind  nur  noch  die  au  die  Aiueiseu^  oder 
bei  anderen  Tliierabiltcilungen  doch  nur  an  bestimmte  Art«n.  So 
verbreitet  in  Ostindien  der  Rollmarder  oder  PalmroUer,  Paradoxnrus 
hernmphrodites  (zu  den  Zibeththieren,  Viverridae,  gehörig),  die  Bohnen 
des  KulVees,  des.sen  Beeren  er  frisst  (die  JavaneBen  suchen  sicli 
die  unverdauten  Bohnen  aus  seinem  Koth  wieder  ans).  Aach  die 
tauben eigrossen  Frtlchte  von  Durio  zibethinus  werden  ausser  den 
YDgeln  wohl  durch  die  Zibethkatze  verbreitet.  Im  Uebrigen  findet 
vielfach  die  Verbreitung  beiläufig  durch  Thiere  statt,  ohne  dass 
besondere  Anpassungen  vorliegen.  So  verbreiten  Rinder  und  Pferde 
z.  B.  (nach  Huth)  in  Chile  den  Apfelbaum,  in  Kordamerika  Arten 
von  Lespedezu,  Prosopis,  Punicum,  auf  Jamuica  eine  Pithecolobium- 
art  und  Anoaaarten,  in  Ostindien  Eläocarpusarten  durch  den  Koth, 
in  Südafrika  werden  die  Mesembryanthemn märten  vielfach  durch 
den  Mist  der  Schafheerden  verbreitet.  So  werden  Erdbeeren  nach 
Beyerinck  gelegentlich  durch  Schnecken  verbreitet  etc. 

Bei  den  Vögeln,  denen  die  Mehrzahl  der  fleischigen  Ver- 
breitunRsrOstnngen  angepas»t  sind,  findet  die  Verbreitung  der  Samen 
theils  dadurch  statt,  dass  die  festschaligen  Kerne  als  unverdauliches 
„Gewölle"  in  Klumpen  vrieder  ausgebrochen  werden,  theils  durch 
die  Excremente.  Kerner  v.  Marüuun  hat,  um  zu  entscheiden, 
ob  die  Keimlinge,  nachdem  sie  den  Darmkanal  der  Thiere  pa^sirt, 
noch  lebensfähig  wären.  Fütterungs-  und  nachfolgende  Cultnr- 
versuche  vorgenommen,  über  die  er  das  Folgende  {Pfianzenleben  II, 
p.  790)  berichtet:  .Es  wurden  zu  diesem  Zwecke  FrQchte  und 
Samen  von  25U  verschiedenen  Pfianzenarten  verwendet  und  folgende 
Thiere  mit  denselben  gefüttert.  Von  Vögeln:  Amsel,  Singdrossel, 
Steindrossel ,  Rothkehlchen ,  Dohl  e ,  Rabe ,  Tannenhäher ,  Zeisig, 
Stieglitz,  Girlitz,  Meise,  Gimpel,  Kreuzschnabel,  Taube,  Huhn, 
Truthahn  und  Ente;  von  Säugethieren :  Murmetthier,  Pferd,  Kind 
und  Schwein.  Der  mit  RQck<)icht  auf  seinen  Gehalt  an  Samen 
untersuchte  Koth  wurde  nach  jeder  Fütterung  in  ein  besonderes 
Keimbett  gegeben.  Gleichzeitig  wurden  in  einem  benachbarten 
Keimbette  Früchte   und  Samen   derselben   PAanzen,   welche  nicht 


FQiteTtisgBTerBQche  und  naobfolgentle  Coltorverauche. 


367 


3r  Fütterung  gedient  hatten,  eingesetzt.    £s  ist  hier  nicht  der  Ort, 

|te  vielen  Vorsichtsmassregeln,  welche  eonst  noch  bei  diesen  mfiU- 

»men  Versnchen  nothn-endig  waren,  auseinauderzusctzen,  und  ich 

escbränke  mich   darauf,  die  aus  520  Einzel  versuchen  gewonneneu 

Richtigsten  Ergebnisse  mitziitheilen. 

^Was   die  Säugethiere   anlangt,    so  kann   ich   mich   kurz 
gen.    Käst  sämmtliche  von  diesen  Thieren  gutwillig  aU  Nah- 
ng    angenommenen    oder   in    ihre    Nahrung    eingeschmtiggelten 
^TÜciite  und  Samen  wurden  entweder  schon  beim  ersten  An- 
riff  oder  beim  Wiederkäuen  zerstört.    Aus  dem  Kothe  des  Rindes 
hatten  allerdings  einige   der  Zermalmung  beim  Wiederkäuen  ent- 
gangene Hirsekörner,   ans  jenem    des  Pferdes    vereinzelte  Linsen- 
ssmen  und  Hnferfrtichie  und  aus  jenem  des  Scliweines  Cornus  alba, 
I'lippophaü  rbumuoides,  Ligustrum  vulgare.  Malva  crispu,  Hhaphunus 
satiTus  und  liobinia  Pf^eudacacia  gekeimt,  doch  war  die  Zahl  dieser 
Keimlinge,  im   Verhältniss    zur  Zahl    der   gefütterten    keimfähigen 
Samen  eine  kanm  neiinenswerthe,  und  die  Früchte  und  Samen  von 
uogetuhr  dO  anderen  Pfianzenarten  hatten  sämmtlich  auf  dem  Wege 
durch  den  Darmkanal   ihre  Keimkraft  vollständig  eingebflsst.     Die 
Yögel  können  mit  Rücksicht   auf  die  in  Rede   stehende  Frage  in 
drei  Gruppen    geschieden  werden:    erstens    in    solche,    welche 
alle,  auch  die  bärtesten  Früchte  und  Samen,   in  ihrem  uiusco- 
lOsen^    mit  Reibplutton    versehenen    und  gewöhnlich    mit  Sand  und 
kleinen  Steinchen  versehenen  Magen  zermalmen,  und   von  denen 
einige    schon   beim   Ergreifen   die  Früchte    und   Samen   enthülsen 
and  zu  Grunde  richten.     In   diese  Gruppe  gehören   von  den  Ver- 

tacbsthieren  der  Truthahn,  das  Huhn,  die  Taube,  der  Kreuzschnabel, 
er  Gimpel,  der  Stieglitz,  Zeisig,  Girlitr.,  Meise,  Tannenhnher  und 
die  Ente.  In  dem  Kothe  dieser  Thiere  ist  unter  gewöhnlichen 
Verhiiltnissen  kein  keimfähiger  Same  enthalten,  nur  bei  den  Euten 
und  dem  Huhne,  welchen  die  Nahrung  einige  Mute  zwuugsweit>e 
beigebracht  wurde,  bei  welcher  Gelegenheit  der  Mngeii  eine  Ueber- 
ladung  erfahren  haben  dürfte,  fanden  sich  einige  night  zerriebene 
keimfähige  Samen  im  Kothe.  Eine  zweite  Gruppe  bilden  diit 
Haben  und  Dohlen,  bei  welchen  die  Steinkerne  und  hart" 
Bchaligen  Samen  der  als  Nahrung  angenommenen  Fleischfrüchte 
den  Darmkanal  unbeschädigt  pa-ssirten,  während  die  weich- 
Hch&Iigen  Sumen  und  Früchte  iusgesammt  zerstört  wurden.  Be- 
ponders  hervorzuheben  ist,  duss  sich  im  Kothe  dieser  Vögel  nach 
bt  Fütterung   mit  Kirbchen,   Kirschen  kerne   im  Durchmesser  von 


368 


TOD  Kerner*»  Fflttflnmga-  und  Oulttirversuche. 


15  mm  befanden,  welche  keimfähig  waren.  In  die  dritte  Oruppe 
gehören  von  Versucbstltieren  die  Amsel ,  die  Singdrossel ,  der 
3teinrtitfael  und  das  Hothkehlchen.  Unter  diesen  zeigte  sich  die 
Amsel  in  Betreff  der  Nahrung  nm  wenigsten  wühlerisch.  Sie  ver- 
schlang selbst  die  Früchte  der  Eibe,  ohne  die  Kerne  wieder  ans 
dem  Kröpfe  auszuwerfen,  und  lehnte  überhaupt  Iceine  einzige  ihrem 
Futter  beigemengte  Frucht  ab.  Die  Singdrossel  verschmähte 
iille  Trockenfrfichte,  welche  einen  Durchmesser  von  5  mm 
erreichten,  und  zwar  selbst  dann,  wenn  diese  dem  fein  zerschnittenen, 
aU  Futter  benutzten  Fleische  beigemengt  waren.  Auch  mehrere 
stark  duftende  Früchte,  z.  B.  die  der  Schafgarbe,  wurden  von  ihr 
gemieden.  Die  aromntischeu  Früchte  der  Doldeopflanzen  (k.  B. 
Bupleurum  rotundifolium  und  Carum  Carvi)  wurden  dagegen  mit 
grosser  Begierde  gefress^en.  Die  Samen  von  Tabak.  Bilsen- 
kraut und  Fingerhut,  welche  der  anderen  Nahrung  beigemen^ 
waren,  wurden  nicht  verschmäht  und  hatten  ebensowenig 
nacbtheilige  Folgen,  wie  die  mit  grosser  Gier  verzehrten 
Beeren  der  Tollkirsche.  Dagegen  erkrankte  eine  Singdrossel 
nach  dem  Genüsse  der  Schniinkbeere  (Phytolacca).  Die  Fleisch- 
früchte, deren  Samen  einen  Durchmesser  von  über  5  mm  be- 
sitzen ,  nanieutlich  jene  von  Berberis ,  Ligustrum ,  Opuntia  und^ 
V^iburnnm,  wurden  in  den  Kropf  gebracht;  das  Fruchtfleisch  ge- 
langte von  dort  in  den  Magen,  aber  säuimtliche  Sannen  wurden' 
aus  dem  Kröpfe  wieder  ausgeworfen.  Manche  Samen,  wie, 
z.  B.  jene  von  Lychnis  flos  Jovis,  wurden  von  dem  anderen  Fntter^ 
dem  ich  sie  beigemengt  hatte,  sorgfaltig  entfernt.  Von  den  sehr 
begierig  gefressenen  Fleiachfr flehten  wurden  die  Samen  der  Steia- 
kerne,  welche  einen  Durchmesder  von  3  mm  besassen,  aus  dem 
Kröpfe  wieder  ausgeworfen.  Die  Zeit  zwischen  Fütterung 
nnd  Entleerung  war  bei  den  Thieren  der  dritten  Gruppe 
eine  überraschend  kurze.  Bei  einer  Drossel,  welche  um  8  Uhr 
Morgens  mit  Kibes  petraeum  gefüttert  wurde,  fanden  sich  bereits 
nach  ''*)i  Stunden  zahlreiche  Samen  in  dem  Kothe,  und  dieJ 
Samen  von  Sambucus  nigra  hatten  schon  nach  V  Stunde  den  Darm-^ 
kunal  passirt.  Die  meisten  Samen  brauchten  zu  dieser  Wanderaug 
1  Vs^S  Stunden.  Am  längsten  wurden  merkwürdigerweise  die 
kleinen,  glatten  Früchte  von  Mvosotis  silratica  und  Panicum  diffu- 
sum zurückgehalten.  Von  den  Früchten  und  Samen,  welche  durch 
den  Darmkanal  gegangen,  keimten  bei  der  Amsel  75,  bei  der 
Drossel  8ö,   bei    dem   Steinrüthel   88   nnd   bei   dem   Rothkehlcben 


Verbreitung  durch  AuMpeien  und  durch  Rxeremenie. 


369 


» 


^ 


80 '/ft.  Im  Vergleich  za  d«n  gleichartigen  Früchten  und  Samen, 
welche  bei  der  Fütterung  keine  Verwendung  fanden  und  nur  zur 
GontroUe  angebaut  wnrden,  war  das  Keimen  der  durch  den  Darm- 
kanal gegangenen  Früchte  und  Samen  meistens  verzögert  (bei  74 
bis  79  '^/n).  Nur  bei  einigen  Fleisch  fruchten  (z.  B.  Berberis,  Kibes, 
Lonicera)  war  das  Keimen  früher  eingetreten." 

In  der  That  ist  die  Verbreitung  der  Samen  durch  Ausspeien  wie 
durch  Kxcremente  in  der  Xatur  eine  huu6ge;  oft  kummen  beide  Ver- 
breitungsweisen neben  einander  vor.  Beispiele  fGr  die  erste  Art  des 
Auswurfes  liefert  die  GewOrztaube,  Columba  oceanica,  dieaufdiese 
Weise  die  Verbreitung  der  Muscatnuss  bewirkt.  Bei  uns  speitdas  Roth- 
kehlchen  die  Kerne  des  Rothkehlchenbrodes,  Bvonymus  eurüpaea, 
in  Ballen  wieder  aus  und  verbreitet  sie  fast  ansscbliesslicbf  so  dass 
die  Verbreitung  der  PSanze  mit  der  des  Roth keb Ich ens  Überein- 
stimmt; ähnlich  verfahren  Bachstelze  und  Drossel^  Hänf- 
linge, Rothke hieben  und  andere  mit  den  ruthen  Beeren  des 
Kellerhalses  (Oaphne  Mezereum),  lieben  wir  im  Fulgeuden  noch 
eine  Reihe  von  Beispielen  für  die  Verbreitung  der  Samen  durch 
die  Excremente  (und  Ausspeien)  der  VOgel  (und  Fledermäuse) 
hervor  (vgl.  E.  Uuth,  Die  Verbreitung  der  Pflanzen  durch  die 
Excremente  der  Thiere.    Berlin  1880). 

Der  Wachbolder  wird  verbreitet  durch  Drosseln,  Krammets- 
TÖgel,  Seidenschwanz,  Birkhnhn,  Haselhuhn,  in  Nordamerika  be- 
sonders durch  die  Wandertaube,  die  täglich  das  Zwei-  bis  Dreifache 
ihres  lüigengewicbtes  frintst  und  die  in  solchen  Zügen  auftritt,  da^ 
ein  Zug  täglich  575 '/a  Millionen  Pfund  Wachholderbeeren  braucht, 
deren  Samen  keimföhig  verbreitet  werden;  von  der  Eibe,  Taxus 
baccata,  beobachtete  Marsh  alt,  dasa  die  (nicht  giftigen)  Früchte 
von  ganzen  Schoaren  von  Amseln  geplündert  wurden.  Die  Ver- 
breitung des  Spargels,  Asparagus  officinalisf  ist  nach 
(iodron  in  den  Wäldern  Lothringens,  wie  auch  in  unseren  Wäldern 
durch  Vögel  geschehen,  ebenso  die  der  Smilaxbeeren.  Die  Banane, 
Musa  sapienttnm,  soll  durch  Affen  verbreitet  werden,  doch  wirken 
auch  Vögel  mit,  wie  die  Musophaga  violacea  und  andere  .Muso- 
phagiden^  oder  Bananenfresser.  Die  Zingiberacee  Clinogj'ne  grandis 
wird  von  Tauben  (Carpophaga  rhodinolaena)  gefressen  und,  wie 
auch  mehrere  Marantaarten,  über  das  Meer  verbreitet.  Von  Urti- 
caceen  wird  Sponia  timorensis  durch  Vögel  gefressen  und  aus- 
gesäet,  und  jedenfalls  auch  S.  amboinensis,  die  in  Indien  nud  China, 
auf  Java,  Amboina,  Büro,   Luznn  and  auf  den  oceanischen  Inseln 

Ladwig,  Lebrbiidi  d«T  Hlologl^  der  PUinsoii  24 


870 


Oewohnbeit  der  Drosaeln  und  Verbreitung  der  Uiitel. 


bis  ÄU6tralicu  verbreitet  ist.  Auch  die  gelblichen  Fruchte  von 
Mftclura  tinctoritt  fressen  die  Vögel,  üie  FrOchte  der  Feigen, 
Ficus  Carica,  die  iu  verwilHertetu  Zustaude  in  Südeuropa,  wie  bei 
uns  die  Eberesche  etc.,  aus  Mauerspalten  und  Felswänden  wächst, 
wird  besonders  durch  FlieKeuscbuüpper  (Muscicapa  luctuoaa)  und 
Papageitauben  ^Treron  Waalia),  Ficus  religiosa  auf  Java  durch 
Gewürztauben  (Columba  aromatica)  und  die  Feigen  der  Philippinen 
durch  verschiedene  Nashornvögel  (Buceros  cavalus,  Hydrocorax  etc.) 
verbreitet.  Der  FliegenscJiu&pper  mästet  sich  förmlich  mit  Feigen 
nnd  die  Papageitaube  , siedelt  sich  auf  den  Feigenbünmen  sozusagen 
dauernd  au"  ;  zur  Zeit  der  Frncbtreife  ist  oft  das  ganze  Gesiebt 
mit  dem  gelben  Fruchtsaft  bekleistert  und  das  Feit  der  Tfaiere 
nimmt  eine  gelbliche  Färbung  an.  Auch  Fledermäuse  gelten  bei 
den  Feigen  (auch  Ficus  pumila,  F.  racemo^a)  neben  den  Vögeln 
als  Verbreiter.  Auch  bei  den  ßrodfruchtbäunieu  wirken  Vögel 
und  Fledermäuse  gemeinsam,  so  bei  Artocarpus  integrifülia  und 
A.  incisa  neben  den  letzteren  Paradiesvögel.  Von  den  Misiel- 
gewächeen  werden  die  sClsslicheu,  weissen  Beeren  von  Viscnm 
albüni  durch  Misteldrosseln,  Schwarzdrosseln,  Wachholderdrosselo, 
Seidenschwänze,  nach  Plinius  auch  durch  Holztauben  verbreitet, 
und  zwar  theils  durch  Ausbrechen  der  Samen  als  , Gewölle",  ilieiU 
durch  Excreniente.  Sie  sind  auch  direct  keimfähig,  aber  erst  nach 
einer  Ruhepause  von  mehreren  Monaten.  Die  Meinung  der  Alten, 
dass  die  Samen  erat  keimfähig  wfirden,  wenn  sie  den  Darmkanal 
passtrien,  ist  damit  widerlegt.  Auch  durch  Abwetzen  des  Schnubehi 
können  die  klebrigen,  aussen  sich  anklebenden  Samen  gelegentlich 
verbreitet  werdeu.  Aus  den  Beeren  wurde  früher  Vogelleim  gemacht. 
Die  Gewohnheit  der  Drosseln,  sich  auf  bestimmten  Bäumen 
vorwiegend  niederzulassen ,  erklärt  wohl  die  fast  ausschliesRliche 
Bevorzugung  bestimmter  Baunif:orten  an  manchen  Orten.  So  findet 
sich  die  Mistel  (die  Unterscheidung  als  Viscnm  austriacum  ist  un- 
haltbar) z.  B.  im  Erzgebirge  nnd  im  Vogtland  (um  Greiz  aaa-_ 
schliesslich  aber  sehr  gemein)  wie  auch  im  Schwarzwald  vorwiegen 
auf  der  Weisstanne,  um  B»?rlin,  an  der  poraraerschen  Ostköste," 
in  der  Kiederlausitz  und  bei  Halle,  in  der  Dölauer  Heide  vorwiegend 
auf  der  Kiefer  (um  Berlin  in  zweiter  Linie  auf  Schwarzpappeln» 
in  dritter  auf  Birken),  in  der  Dresdener  Gegend  besonders  auf  der 
Linde,  in  vielen  Gegenden  Deutschlands  und  der  Schweiz  be- 
sonders häufig  auf  Obstbäumen  (um  Schleusingen  auf  Apfelbäumen. 
Kastanien, Schwarzpappeln),  um  ParisamhäuHgstenauf  derSch  warx- 


Weitere  VerbrpttangBarten  darcb  Vögel. 


371 


pappel,  in  der  Daaphin^  auf  Maadelbäumeu.  VerhSltnissraässig 
selten  findet  sich  Viscam  album  unter  den  Bäumen  auf  Eichen. 
Dagegen  dndet  es  sich  auch  auf  Prunus  spinoäa,  Crataegus,  Rona, 
Vitig.  Lorantfaus  etc.  (Vgl.  AHcherRon,  Verh.  d.  Bot.  V.  d.  Pr. 
Rrdb.  XIII,  1871.  Eine  Zu^amensteUung  der  bis  dahin  beobacht^eten 
Wirtlispflaozen  :  Liebe,  Geographische  Verbreitung  der  Scbmarotzer- 
gewächae,  im  Progr.  für  die  Friedrichs- Werder'sche  Gewerbeschule 
in  Berlin  1862,  p.  13.) 

Der  gelbbeerige  Loranthus  europaeos,  welcher  nur  auf  dem 
höchsten  Gipfel  der  Eiohen  zu  wachsen  pflegt  und  bt'sonders  im 
SCden  und  Osten  Europas  heimisch  ist,  aber  neuerdings  auch  bei 
Teplitz  von  Äacberaon,  beiDohma  nahe  Pirna  im  Königreich  Sachsen 
von  Hippe  gefunden  wurde,  wird  jedenfutbt  auch  durch  Vögel 
verbreitet.  Von  Loranthu:^  wachsen  gegen  200  Arten  hoch  auf 
Bäumen,  bei  denen  allen  vermuthlich  die  klebrigen  Beeren  durch 
Vögel  verbreitet  werden,  und  von  L.  tncarnatus  und  L.  indicua  er- 
wähnt dies  Ku  mph  besonders.  Auch  hei  den  12  Arten  der 
äantalaoeengattung  Henslowia,  die,  ähnlich  wie  Viscum  und  Loran- 
thus, auf  Bäumen  Südasiens  und  des  malayischen  Archipela  leben, 
erfolgt  die  Aussäuug  sicher  durch  Vögel,  bei  Suntalum  album  ist 
eine  Staarart  als  Verbreiter  beobachtet.  Von  Polygon aceen- 
früchten  werden  die  blauscbwaraen,  schleimig  sUssen  Beeren  des 
Pulvgonum  chineuse  (Epiphyt  auf  Bäumen)  von  Vögeln  gefressen. 
Die  Kermesbeeren  oder  Schminkbeeren  (Phytolacca  decandra)  sind 
im  sQdlichen  Krankreich  seit  1770  vnn  Bordeaux  aus,  in  den  Thälern 
dnr  westlichen  Pyrenäen,  wo  sie  jetzt  ganz  gemein  sind,  auf  den 
Felseu  au  der  Ädria  iu  Oesterreich,  durch  Vögel  verbreitet  worden^ 
nach  Hildebrand  hauptsächlich  durch  Schwarzdrosseln.  Von 
Solanaceen  ist  Solanum  pseudocapsicum  nach  Gadron  im  ganzen 
Baskenlande  durch  Vögel  verbreitet  wordeu  und  nach  Amadeo 
S.  straminifülium  auf  der  Insel  Porto  Rico  ausgesüct  worden,  ebenso 
dürften  andere  Solanumarten,  wie  S.  nigrum  bei  uns,  S.  Balbisii  in 
Kordamerika,  durch  Vögel  ihre  weite  Verbreitung  gefunden  habeu. 
Die  dem  Menschen  und  dem  Weidevieh  so  gifligen  Früchte  der 
Tollkirsche,  Atropa  Belladonna,  werden  besonders  durch  Drosseln 
gierig  gefressen  und  verbreitet.  Auch  Nicotianaarten  werden  durch 
Vögel  (N.  Tabacum  durch  die  Guacharovögel  Steatomis  caribaeus) 
verbreitet.  Unser  Vacciniuni  Myrbillus  und  Hex  werden  durch 
Tauben,  Drosseln,  Rebhühner  verbreitet.  I.  paraguiensis,  der  „Mate- 
Strauch",   gehört  za  den  Pflanzen,   deren  Samen   dnrch  dac 


372 


Vennehnu]]?  der  Keimfftlugkeii  im  Tfaiermagen. 


Passiren   des  Vogeldarmes   an   Keimfähigkeit   fi^ewinneii. 
Die  Früchte  werden  vor  der  Aussaat  der  Samen  mit  zerstossenem 
Mais  den  HChnern  rerfOttert.    Auch  von  Crataegus  oxyacantha  be- 
richten De  Candolle  und  Üensiow,  da$8  man  die  FrQchte,  umj 
leicht  keimende    Samen   zu   erhalten,    vorher  an    Truthühner    ver- 
füttert.    Bei  Eugenia  Malaccenais   sollen  nach  Riimph  die  Samen 
leichter  keimen,  die  den  Fledermausmagen  passirt  haben,  und  bea 
einer  brasilianischen  Eugenia  verschluckt  man  die  Kerne,   damit  sie 
bald   aufgehen.     Ebenso   pflegt   man    sich    nach  Morris    in   Indien 
der  Gänse  zu  bedienen,  um  die  Keimung  der  Samen  von  Acacia 
arabica  („Babul*)    zu    beschleunigen.     Die  Qünse  werden    einig» 
Tage  mit  Babul  gefQUert.    Die  Excremente  enthalten  dann  immer 
noch  unverletzte  Samen,   welche  den  Vorzug  haben,   noch  iu  der*  ' 
selben  Jahreszeit   zu   keimen,    während   die  nicht  so   behandelten 
Samen  dies  erst  später  tfaun.    Bei  Ä.  bomalophylla  trägt  der  Same 
einen    beide   Seiten    umziehenden,    glänzeud    reihen    NabeUtrang. 
Unter  den  Compositen,    die  sonst  Windfrdcbte  oder  Klettorgane 
haben,  ist  die  Oattuug  Osteospermum  mit  einem  sehr  harten,  starken 
Kern    und   dünner   fieischiger   Aussenschicht   versehen,    daher   der 
Verbreitung    durch    den    Darmkanal    der    Thiere    angepasst.     Die 
mvrmekophileu  Rubiaceengattnngen  Hydnophjtum,   Myrmccodia, 
Myrinedonia,    Myrmephytnm    leben    ähnlich    den  Misteln    liocli    auf 
Bäumen    und  haben    lebhaft   gefärbte,    kleine   klebrige  Beeren  mit 
steinharten  Samen.  I 

Von  Hubiaceen  wird  weiter  Nanclea  elegans  durch  Vögel 
und  Fledermäuse,  Psychotria  arborea  durch  Guacharov5gel  Steatomis 
caribaeus  (die  im  Kothe  sich  findenden  «Guacbaro^amen*  werden 
als  Arzneimittel  gegen  Magenbeschwerden,  Krampf  und  Malaria 
gesammelt).  Faramea  odoratis^ima  durch  die  beiden  Tauben  Colnmba 
lencocephala  und  Colnmba  carensis  verbreitet.  Von  Caprifoliaceen 
bilden  die  Arten  von  Sambucus  (S.  racemosa  und  S.  ebulus  mit  j 
schwarzen  Beeren,  S.  racemosa  mit  rothen)  die  Nahrung  zahlreicher 
Vögel,  wie  Lu-^ciolaarten,  Ruticilla  Tithys,  Motacilla  Orphea,  M.  atri- 
capÜla,  Ficedula  hypolaTs,  F.  trochüus.  Drosseln,  Pirol,  Wendehals, 
ebenso  die  Beeren  der  Viburnnmnrten. 

Bei  der  Verbreitung  des  Nelkenpfef ferbaumes,  Pimenta 
vulgaris  (Myrtacee),  spielen  die  fruchtfressenden  Vögel  eine  wichtige 
Rolle.  «Die  getrockneten  FrGchte",  sagt  Hutb  nach  Morris, 
, kommen  in  solcher  Menge  in  den  Handel,  dass  Jamaicji  allein 
eine  jährliche  Einnahme   von   etwa   2  Millionen  Mark   durch   die- 


Verbreitaog  einiger  CuUargewftcbie  durch  VOgel. 


373 


selben  erhält,  und  diesen  mächtigen  AbguU  verdankt  die  Insel  auB- 
schlieselich  der  unfrei  willige  d  Thätigkeit  der  VSf^el.  Schon  1814 
beschrieb  dieses  Lunan  etvea  foIgeDderraassen :  Will  Jemand  eine 
Pimentplantage  anlegen,  so  hat  er  nur  nötbig,  ein  StQck  Land  in 
der  Nahe  einer  bereits  bestehenden  Plantage  urbar  zu  machen. 
Nach  einem  Jahr  bat  BJch  dann  die  ganze  Strecke  mit  jungen 
Pimentpflanzen  bedeckt,  die  durch  Vögel  daselbst  ausgesäet  und 
sur  Keimung  tfichtig  gemacht  wurden.'  Die  Farmer  glauben,  dasa 
nur  so  gute  Pimentbanme  zu  erholten  aind.  Bei  dem  echten 
Gewurznelkenbaum  Eugenia  caryophyllata  werden  die  Früchte  von 
Tauben,  Kasuaren  und  dem  Jahrvoget  Rhyticeros  plicatus  gefressen 
und  es  werden  durch  sie  die  Samen  verbreitet.  Bei  dem  zn  den 
Combretaceen  gehörigen  Baum  des  tropischen  Amerikas  Bucida 
Buceras  werden  die  Samen  dnrch  Columba  lencocephala  und  C.  carensis 
in  neue  Gegenden  ausgesäet.  Bei  den  Pomaceen  wird  die  ^Vogel* 
beere'  Sorbua  Äucuparia  durch  zahlreiche  Vögel  verbreitet  und 
nach  deu  uuzugauglichsten  Orten  verschleppt  (Thürmen,  Mauern, 
hohen  Bäumen  etc.,  deren  Vegetation  nur  aus  WindfrOchtlern  oder 
BeerenfrQchtlern  besteht);  die  abgefallenen  Beeren  werden  auch  vom 
Wild  und  anderen  Thieren  gerne  gefressen  und  gelegentlich  ver- 
breitet. Marshall  schreibt  die  Entätehung  ganzer  Wälder  von 
Apfelbäumen  in  Chile  den  Papageien  zu,  welche  die  durch  das 
Kernhaus  geschützten  Samen  ausspeten  (nach  Philippi  findet  uo~ 
freiwillige  Ausdäung  durch  das  Vieh  »tatt).  Wie  die  Eberesche, 
80  werden  Johannisbeeren  und  besonders  Stachelbeeren  von  den 
Vögeln  überall  hin  verschleppt.  Die  Erdbeeren  werden  hanpt- 
sächlich  durch  den  Pirol,  Waldhühner  etc.,  die  Himbeeren  durch 
Motacilla  afcricapiUa  und  den  Pirol,  die  Brombeeren  durch  Reb- 
hühner und  krähenartige  Vögel  ausgesäet,  doch  dürften  noch  eine 
Reihe  anderer  ThierOf  vor  allen  die  Marder,  bei  der  Verbreitung 
der  Waldbeeren  (bei  niederen  auch  Mäuse)  mitwirken.  Ein  Stein- 
marder, der  gezähmt  in  meinem  Haus  und  Hof  frei  umherlief,  ver- 
schmähte zur  Frnchtzeit  die  Fleischkost,  nahm  dagegen  gierig 
allerlei  Früchte  an,  von  denen  er  nach  ihrer  eigentlichen  Entwicke- 
Inngszeit  bei  uns  nichts  mehr  wissen  wollte.  Unsere  Kirschen  (Prunus 
avium  und  P.  Ceraan«),  ebenso  wie  die  Ahlkirsche  (Prunus  Padus) 
und  der  Faulbaum  (Fningnla  Alnus)  werden  besonders  durch  Drosseln 
und  Sylvien,  Rhamnus  cathartica  durch  den  Seidenschwanz  auf- 
gesucht und  verbreitet,  die  Beeren  des  Epheus  durch  Motacilla- 
arten  etc.,  der  Hornstrauch  Curnus  sanguinea  durch  Singdrosseln  etc. 


874 


Nfiflse  etc. 


In  Amerika  wird  die  Cbicasapßaoiue,  Prunus  Cbicasa,  die  aus  dem 
Indiajierterritorium  und  dem  Westen  tou  Aroausas  stammt,  durch 
Wandervogel  verbreitet  und  bat  sieb  Über  sämmtlicbe  SQdsiaateD 
bis  zur  Atlantist'-bcn  Küste  verbreitet.  Sie  findet  sieb  zwar  nar  in 
den  Ansiedelungen,  stellt  aicb  aber  meist  obne  meuscbliohes  Zuthon 
ein,  indem  die  Sameo  von  deo  nach  Südosten  «iehenden  Wander- 
TÖgeln,  mit  den  Excrementen  anegeworfen,  in  dem  nen  aufgebrocbenen 
Boden  die  günstigste  Entwicklungnbedingung  finden. 

Der  Wein,  Vitis  viniters,  wird  oacb  Pallas  zwischen  dem 
Ka.spiftcben  und  Schwarzen  Meere  hanptsächlioh  durch  GrQnspecfate 
rerbreilet,  durch  Vögel  ist  derselbe  z.  B.  im  Rbeinthal  bei  Speyer 
and  Stnissburg,  im  Dunautbal  bei  Wien  verwildert,  Vitis  vinifera 
Tar.  silvestris  mit  kleinen  säuerlichen  Beeren  findet  sich  im  Lönnits- 
grund  bei  Dresden,  in  Tharingen  om  RudoUtadt,  bei  Zossen  in 
der  Mark  gleichfalls  durch  Vögel,  RebhDbner  etc.   verbreitet. 

Die  harten  trockenen,  aber  grellrotben  und  oft  schwarz  ge- 
nabelten oder  gesprenkelten  Samen  verschiedener  Leguminosen,  wie 
die  Koratlenerbsen  (Admanlfaera  pavonica),  die  Samen  von  Pongamia 
Corullaria  Miq.  und  die  bekannten  Pateri)Oätererl)sen  von  Äbrns 
precatorius  dürften  gleichfalls  durch  Vögel  verbreitet  werden.  Doch 
sind  die  letzteren  ungeniessbar  (gegen  andere  Thiere  durch  ein 
heiliges  Gift,  das  den  Schlangengiften  ähnlich  wirkt,  gt:schQtztX 
während  die  Samen  von  Adeoautbera  von  Papageien  aufgebissen 
werden.  Bei  Potentilla  aneerina  werden  die  FrOcbte  mit  dem  Kraat 
von  Gänsen  geüresscn  und  verbreitet  ohne  besondere  Anlockangs- 
mittel. 


g  125.     NQsüe  und  ähnliche   Früchte 

werden  hauptsächlich  durch  Vorrath  eintragende  Tbiere,  oder  Thiere, 
die  die  FrUchte  verstecken,  am  sie  nachdem  wieder  zu  holen^  ver- 
breitet. Einmal  verlieren  diese  Thiere  unterwegs  viele  der  fort- 
geschleppten Samen  f  dann  legen  sich  manche  derselben  an  vielen 
Stellen  Vorraibskammerii  an,  die  sie  nachträglich  nicht  benutzen. 
Hierher  gehören  die  Kusshäber,  Eichelhäher,  EicltbÖrncben,  Ham- 
ster etc,  Der  Eichelhäher  verbreitet  auf  diese  Weise  z.  B  die 
Eicheln,  Bucheckern«  Haselnüsse,  der  Tannenhäfaer  die  Nüsse  der 
Zirbelkiefer  (Pinus  Ceuibra).  K.  Blnsius  und  v.  Dolla  Torre 
haben  den  Nachweis  geliefert,  dnss  bei  dem  Tannenhäher  besondere 
Anpassungen  an  die  Nahrung  stattgefunden  haben,  in  Folge  deren 


DickHchnabeltger  und  d&nnachnabeUger  Tuinenh&lier. 


375 


sich  zwei  Rassen  lusgebildefc  haben,  die  sich  in  der  Verbreitunf(f 
Lebensweise,  Schnabelbildnng  und  Färbung  des  Schwanzes  mit 
Sicherheit  unterscheiden  lassen.  Bl&sius  bezeichnet  die  in  den 
Wäldern  Lapplands,  Skandinaviens,  der  nissischen  Ostseeprovinzen, 
Ostpreussens,  des  Harzes,  Riesengebirgs,  Schwarzwalds,  der  Kar- 
pathen,  Alpen  und  Pyrenäen  nistende,  also  bei  uns  endemische 
Form  als  Nucifraga  Caryocatactes  f.  pachyrhjnchus.  dagegen  die 
im  Osten  der  pal üark tischen  Region,  im  nördlichen  TheJi  der  ge- 
mässigten Zone,  in  den  Wäldern  Asiens  von  Kamtschatka  und 
Japan  östlich  bis  nach  dem  Ural  nnd  den  Gouvernements  Perm 
und  Wologda  im  eurnpäischen  Riissland  brütende  Form  als  N.  Caryo- 
catactes  f.  leptorrhynchus.  Üie  letztere  Form  streicht  alljähr- 
lich im  Herbst  und  Winter  aus  dem  Gebirge  in  die  Vorberge  und 
Ebenen,  dagegen  macht  die  letztere  in  Zwischenräumen  von  mehreren 
Jahren  im  Herbste  grosse  Wanderzüge  in  westlicher  und  west- 
sQdwestlicher  Richtung  durch  Russland,  Dentächland  bis  England 
und  Frankreich  hin.  In  den  letzten  85  Jahren  haben  etwa  53  Kolcher 
WanderzGge  stattgefunden.  Diese  Form  lebt  in  ihrer  Heimatb 
von  der  Zirbelkiefer,  die  sie  verbreitet  (P.  Cembra  sibirica).  Da 
diese  nur  etwa  alle  4— ^  Jahre  reichliche  Saracnjahre  haben,  da- 
zwischen sich  Missernten  finden,  so  erklärt  sich  das  mehr  oder 
weniger  periodische  Wandern.  Nach  Hlasius  ist  der  östliche, 
schlankschnabelige  Tannenhäher  durch  seinen  schlanken,  dQnneo 
Schnabel  völlig  auagerrtsiet,  die  zartschaUgen  ZirbeUapfen  in 
Sibirien  zu  eutsamen.  während  der  westliche  dickschnabelige 
Tannenhäher  zum  Aufknacken  der  Haselnüsse  und  Zerkleinern  der 
hartschaligen  Zirbelzapfen  der  Alpen  und  Karpatfaen  einen 
dicken,  kräftigen  Schnabel  braucht.  Diese  Anpassungen  ge- 
winnen noch  dadurch  an  Interesse ,  datis  nach  den  Mngennnter- 
snchnngen  durch  K.  W.  v.  Dalla  Torre  die  durch  das  Fehlen 
der  sibirischen  Zirbelnüsse  verdrängten  eingewanderten  Tannen- 
häher bei  uns  fast  (ich  fand  bei  dem  letzten  Wanderzug  1893 
neben  Insectenresteu  und  Spinnen  Wachholderkerne)  ausschliess- 
lich von  Insecfcenkost  leben,  während  die  einheimischen 
vorwiegend  von  Pflanzenkost  (Nüssen,  Zirbelnüssen,  Wach- 
holderbeeren)  und  nur  nebenbei  von  Insecten  leben,  unser 
Eichelhäher  wird  in  eichel-  und  nussarmen  Jahren  ein  arger 
Räuber  der  Singvögel  etc.  —  Bei  dem  asiatischen  Steppen- 
hnhn,  das  Ende  des  vorigen  Jahrzehnts  in  beträchtlichen  Mengen 
in  Deutschland   auftrat,   fand   man    im  Kropf  hauptsächlich  Gras- 


^76 


VerbreiUin^  von  Samen  durch  AmeiseD- 


Samen  von  Panicum  lineare,  SeUria  viridis  und  Setaria  gloact 
Tor.  —  Die  WHn<lerstra8sen  und  WanderzQge  der  Vögel  sind  nicht 
nar  vom  ornithologischen  St^ndpnnkt  aus  ein  sehr  interessant« 
Gebiet,  sondern  auch  vom  Staudpunkt  der  Fruchtbiologie  and  der 
Pilanzengeogruphie. 


Verbreitunj^  von  Samen  nnd  Sporen  durch  Ameisen. 

§  126.  LuiidstrGni  hat  zuerst  beobachtet,  dass  die  AmeiseD. 
welche  durch  die  Nektar  absondernden  Trichoroe  de»  Wachtel- 
weizens, von  MeUnipynim  pratense  und  anderen  Arten  (an  der 
Ober-  und  Uuterseite  der  Laub-  und  Hochblätter)  augelockt  werden 
nnd  wohl  in  erster  Linie  eine  Schutzgarde  der  Pflanze  bilden,  die 
coconähnlichen  Samen  von  Melampyrum  verschleppen  (M.  silvaticam 
beBikzt  keine  Nektarien  und  lockt  keine  Ameisen  an).  Aach 
G.  Ädlerz  hat  gefunden,  dass  die  Ameisen  die  Samen  von  Melam- 
pyrum  pratense  eintragen  und  gleichzeitig  mit  Larven  uud  Puppen 
in  Sicherheit  hringen.  Nach  Lundström  handelte  es  sich  hier 
um  eine  Art  Mimikrj,  durch  die  die  Pflanze  die  Ameisen  täuscht 
und  zur  Verbreitung  ihrer  Samen  veranlasst.  Die  Samen  gleichen 
an  Grüsse,  Form,  Farbe,  Gewicht  durchaus  den  Amei»encocons.  Die 
Samenschale  umschliesst  das  Endosperm  und  den  Embryo  in  Form 
eines  weiclien  HäutoheuR,  das  dem  des  Cocons  ähnlich  ist.  Die 
Samenschale  wird  abgeworfen,  sobald  der  Same  iu  die  Erde  ge- 
langt, ist  also  auf  die  Zeit  des  Frtichtverb reite ns  beschränkt.  Eis 
findet  sich  an  den  Samen  bei  der  Chalaza  auch  eine  sackförmige, 
dunklere  Bildung,  Ühulich  dem  Bxcrenientensack  am  Cocon;  sie  ent- 
hält eine  eigeuthCiuiliche  Flüssigkeit,  die  wuhrscheinUch  durch  ihren 
Geruch  die  Ameisen  anlockt,  da  sie  diesem  Theil  des  Samens  die 
grösste  Aufmerksamkeit  schenken.  Diese  Bildung  verschwindet 
gleichfalls,  wenn  der  Same  in  die  Erde  gekommen,  oder  wird  ab- 
gefressen. Die  Samen  werden  dann  von  den  Ameisen  nicht  weiter 
angerührt  Nach  Kerner  v.  Marilaun  findet  aber  eine  Ver- 
breitung von  Samen  durch  Ameisen  in  ausgedehntem  Maas« 
statt,  besonders  schleppt  die  Rasenameise  Tetramorium  caespitnm 
verschiedene  Samen  in  ihren  Bau  und  speichert  sie  dort  auf,  auch 
andere  Arten,  wie  La^ius  niger,  Formica  rutibarbis,  tragen  Samen 
ein.  Ks  sind  besonders  Samen  mit  grosser  Nabelschwiele,  die 
eingetragen  werden,  so  von  Asarum  europaeum,  A.  Couadenae, 
Chetidonium  majus  (im  Wiener  Botanischen  Garten  eine  stete  Bc- 


Anheften  der  Samen  durch  Wasser  und  Erde. 


377 


gleiteriD  der  ÄmeisenatrasseD),  Oyclaminus  europaeus,  Galantfaas 
nivalis,  Möhringia  miiscosa,  Sangninaria  Canadensis  (für  die  die 
RaHenanieise  wef^eii  der  auffalleDden  Nabelschwiele  besondere  Vor- 
liebe zeigt),  Viola  odorata  und  V,  austriaca,  Vinca  minor,  V,  her- 
bacea ,  Euphorbiaarten ,  Polygala  vulgarin  etc. ,  P.  Seaega.  Die 
Ameisen  fressen  nar  die  Nabelschwielen  ab,  lassen  dann  aber  die 
Samen  liegen^  die  dadurch  in  ihrer  Keimfähigkeit  nicht  beeinträch- 
tigt werden. 

Hierher  gehören  auch  die  samensammelnden  Ameisen  des 
tropischen  und  subtropischen  Amerika,  unter  denen  die  Ackerbaa- 
ameisen,  Pogomvrmex  barbatus  auf  den  Savannen  von  Texas  und 
Mexiko,  die  Cultur  des  Ameiseureises,  Aristida  oliguntha,  betreihen, 
indem  sie  die  Vegetation  nm  ihre  Nester  mit  Ausnahme  dieser 
Orasart  nnarntten,  angeblich  sogar  das  Gras  aussäen,  dessen  Samen 
sie  einernten  und  verbreiten. 


Anheften  der  Samen  und  Früchte  durch  Wasser  und  Erde. 

§  127.  Wird  in  den  bisherigen  Fallen  das  Forttragen  der 
Samen  durch  Thiere  beabsichtigt,  so  findet  in  anderen  Fällen  der 
Samentransport  unbeabsichtigt  durch  Anheften  an  die  wandernden 
Thiere  statt.     So  bedßrfen   viele    im  Wasser   und  am  Sclilanim    in 

I  Sümpfen  und  feuchter  Moorerde  wachsenden  Pflanzen  keine  be- 
sonderen Ausrüstungen  und  dieselben  fehlen  Uinen.  So  haben  die 
Früchte  der  Wasserarten  der  Gattungen  Alisiua,  Butomus,  Carex, 
Batrachium,  Phelandrium,  Polygonum,  Potamogeton«  Sagittaria, 
H  Sparganium  weder  Kietterorgane  noch  klebrige  Organe,  nar  die 
^  Fähigkeit,  an  der  Wasseroberfläche  schwimmend  äu  bleiben.  Sie 
haften  an  jedem  im  Wasser  benetebaren  Gegenstand  durch 
das  Wasser  an  und  werden  durch  Wasservfigel  und  andere  Wasser- 
thiere  von  Gewässer  2u  Gewässer  verbreitet.  Besonders  werden 
aber,  wie  von  Kerner  dargethan  hat,  mittelst  Schlammes  und 
B  feuchter  Moorerde  den  zur  Tränke  an  das  Ufer  der  Gewässer 
kommenden  VOgeln,  besonders  Dohlen,  Reihern,  Schnepfen,  die 
nicht  viel  auf  Reinlichkeit  halten,  yjililreiche  Samen  und  kleine 
Früchte  angeheftet.  Auch  die  sonst  reinlichen  Vögel,  wie  Schwalben 
and  Wasservögel,  vergessen  zur  Wanderzeit  die  Entfernung  au- 
hängender  Schlammtheile.  Darwin  zog  aus  6^/4  Unzen  Schlamm 
537  Pflanzen,  und  v.Kerner's  Untersuchung  des  von  den  Schnäbeln, 
Füssen,  dem  Gefieder  der  Schwalben,  Schnepfen.  Bachstelzen  und 


Dobien  abgelösten  ScbJ&tnmes  lieferte  eine  etwa  halb  eo  grosse 
Ausbeute,  r.  Kerner  fand  in  dem  an^ekleblcn  Schlamm  besoDdera 
Früchte  und  Samen  folgender  Pflanzen : 


J.  lamprocarpus. 
Limosella  aquatica. 
Lindemia  pyxidaria. 
Ljtbrum  Saticaria. 
Nasturtiuni  amphibium. 
N.  pnlustre. 
N.  silvestre. 
Samotua  Valerandi. 
Scirpus  raaritimus. 
Veronica  AnagaUis. 


Ceutunculus  minimus. 
CyperuR  fiavescens. 
C.  fuscus. 

Elutine  Hydropiper. 
£rythraea  i>ulchena, 
Glaux  maritima. 
Glyceria  fluitans. 
Heleocharis  acicularis. 
Isolepis  setacea. 
JuncuB  bufonius. 
J.  compressus. 

Sie  sind  mci»t  auch  Ober  alle  Wplttheilc  verbreitet,  was  bei 
der  grossen  Scbriclligkeit  der  Wandervögel  (Taaben  und  Kraniche 
60 — 7U  km,  Schwalben  und  Wanderfalken  180  km  in  der  Stunde) 
nicht  auffällig;  ist.  ßesocders  an  Stellen,  an  denen  die  Wander- 
rOgel  auf  ihren  Ztigcn  regelmässig  Hast  halten  und  zur  Tränke 
gehen,  finden  sie  sich  oft  ein,  sie  bleiben  aber  meist  nicht  lange 
an  derselben  Stelle.  Keruer  erklärt  so  das  Vorkommen  des  ein- 
zigen in  Indien  einheimischen  Coleanthus  subtilis  an  den  Teich- 
rändern im  stidlichen  Böbnipn  und  dessen  plötzliche«  Auftreten  vor 
zwei  Jahrzehnten  im  westlichen  Frankreich ,  das  Auftreten  des 
tropischen  Scirpas  atropurpureus  am  Ufer  des  Genfer  Seea  und  der 
südlichen  Anngallis  tenella  am  Ufer  des  Schwarzsees  bei  Eitz- 
büchel  in  Nordtirol. 

Bei  einigen  Wasserpflanzen  hat  man  eine  Eigen.schafb  der 
Samen  wahrgenommen,  welche  den  Vorkehrungen,  welche  die  Aus- 
säang  an  Ort  und  Stelle  verhindern  oder  beschränken, 
entspricht  und  eine  Entwickeln ng  der  SUuilinge  in  demselben 
Gewässer  (wenn  dieses  nicht  austrocknet)  unmöglich  macht. 
Die  Samen  dieser  Pflanzen  keimen  nämlich  nicht,  wenn  sie  im 
Wasser  bleiben,  sie  mOssen  zuvor  aasgetrocknet  sein,  wenn 
sie  keimen  sollen.  Dies  ist  z.  B.  nach  Fritz  Müller  der 
Fall  bei  Eichhomia  und  Ueteranthera,  wie  bei  der  kleinen  zier- 
lichen Schwimmpflanze  Mayaca  fluviatiüs.  Am  7.  Februar  1887 
sandte  Fritz  M filier  von  der  letztgenannten  Pflanze  frisch  ge- 
emtete  Samen    an  mich    ab,    während    er  gleichzeitig   in  Brasilien 


Klebrige  und  Bchleimige  Atürrastuo^cD. 


379 


solche  ausaäete.  Die  letzteren  keimten  nicht,  während  die  meinigen 
nach  sechswöchentlicber  Reise  und  Eintrocknung  bereits  1  bis 
2  Tuge  nach  der  Aussaat  keimtun.  Bei  einer  anderen  brasiliani- 
Bcben  SohwirampQanze,  Pistia,  ist  es  nötig,  da.^s  die  Samen  er&t 
an  der  Ober6äche  umberachwimmen,  ehe  sie  keimen,  nntergetaucht 
bleibende  Samen  keimen  nicht. 


Klebrige  nnd  schleimige  AusrQstungen. 

§  128.  Klebrige  Samen  finden  sich  bei  Pitto)«poritm  iindulatum. 
Bei  der  Herbstzeitlose  wird  die  Nabclschwicle  der  Samen  bei  Be- 
feuchtung klebrig,  und  die  letzteren  werden  durch  Rinder,  Schafe, 
Pferde  verbreitet.  So  sab  Kerner  einen  mäusejagenden  Stein- 
kauz (Athene  noctua)  ober  und  Über  von  den  klebrigen  Früchten 
der  nach  einem  Regen  klebrigen  Früchte  des  Wermuthea  be- 
deckt. Auch  die  Samen  saftiger  Früchte  wie  der  Cucurbitaceen, 
Solaneen,  werden  häufig  den  vorbeiwandernden  Thieren  angeklebt,  so 
die  der  Hafflesiaceen,  welche  besonders  an  den  von  grossen  Oick- 
häntern  besuchten  Orten  wachsen.  Bei  den  Misteln  wurde  die 
schleimig  klebrige  Beschafl'enheit  bereits  erwähnt,  die  gleichfalls  die 
Verbreitung  dnrch  Vögel  bewirken  kann. 

Aehnlich  werden  nach  Noll  die  Teichrosen  durch  Wasser- 
hühner von  Teich  zu  Teich  verbreitet,  indem  die  klebrigen  Samen 
an  ihrem  Gefieder  hüngen  bleiben.  Bei  Anfeuchtting  klebrige  Samen 
besitzen  Ctillomia,  Linuni ,  Teesdalon  etc.  Klebrige  Perigone 
haben  die  Njctagineen  Boerhavia  (B.  scandens,  B.  erec(a),  Pisonia 
(P.  aculeata  etc.),  bei  Plunibagoarten  etc.  Die  Frucht  ist  hier  ringsum 
dicht  mit  gestielten  Klebdrüsen  besetzt.  So  besitzt  eine  auetra- 
liscbe  Pieonia,  die  uns  vorliegt,  kurzgestielte  trockene,  mit  5  her- 
vortretenden und  5  schwächeren  Kanten  versehene,  einsaniige 
Früchte,  deren  Drüsen  schliesslich  die  Früchte  mit  einer  schwarcen, 
zähklebrigen  Masse  von  der  Consisteiiz  des  Vogelleinis  bedockt. 
Die  Vügel,  welche  sich  in  diesen  Leioirutben  fangen,  brechen  beim 
Befreiungaversnch  die  Früchte  ab,  und  schleppen  sie  an  ihrem  Ge- 
fieder mit  fort.  Bemerkenswerth  ist  es,  dat-s  unsere  Sperlinge  in 
Australien  zahlreich  in  den  Leimruthen  der  Pisunien  gefangen 
werden,  da  sie  nicht  hinreichend  Kraft  haben,  sich  zu  befreien. 
Um  Blumeonn  in  Brasilien  findet  sich  eine  ähnliche  Pisonia,  deren 
Fruchtstände  ausser  durch  Vögel  auch  durch  A6Pen  nnd  andere 
baumbe wohnende  Säugethiere  verbreitet  werden. 


380 


KleUvonicfatuBgon. 


Bei  Salvia  glutinosa  üt  der  Kelch  klebrig,  bei  Ädeaostem 
(Coroposite)    der   Kelchztpfel.      Bei    Drym&ria    cordata    haftet    dec 
klebrige  Fruchtstiel  Icichl    mit  der  ihm    festansitzi-ndea  Fnicbt  an 
vorbeißtreifenden  Körpern,  bei  Siegesbeckia  sind  es  die  Deckblätter^ 
und  auch   bei  Linnaea   borealis   die   der   Frucht   dicht   anliegende 
Deckblätter,  welche  au  der  Aussenseite  dicht  mit  klebrigeu  DrQsen 
haaren  besetzt  sind.  Dieser  ICinrichtung  verdankt  die  Linnaea  ho 
ihre  weite  Verbreitiinj^.     Ihre  Beeren  sehen   bei  voller  Reife  ni 
ftisch  grfln  aus,  da  sie  durch  Klebmittel   und    nicht   durch  Kxcre 
mente  etc.  verbreitet  werden. 

Klettvürrichtungen. 

§  129.  Eine  der  häufigsten  Ausrüstungen  zur  Verbreitung 
durch  Thiere  —  pelztragende  in  erster  Linie,  aber  auch  durch  da^ 
Federkleid  der  Vögel  —  sind  Widerhaken  und  kralle n-^j 
förmige  Fortsätze,  v.  Korner  schätzt  die  Zahl  der  PfianzenJ 
velche  diesen  Verhreitungsmodus  haben,  auf  etwa  ein  Zehntel 
der  sämuitlichen  Phanerogamen.  Diese  Verbreitung  seitenil 
der  Süiigetbiere  und  Vpgel  findet  unfreiwillig,  ja  oft  zur  grossea 
Last  der  Thiere,  denen  die  fclettenden  Frflebte  und  Samen  an- 
hangen, statt,  daher  fehlt  solchen  Frachten  der  Schauapparat  den 
Kategorie  der  Reischigen  Früchte  und  ähnlicher  Verbreitungaaus4 
rüi^tungen.  Die  betreffenden  Ausrottungen  begeben  entweder  in. 
krallenf&rmig  gebogenen  Organen,  oder  aus  steifen  mit  Widerhakeii| 
oder  steifen  rückwärts  gerichteten  Borsten  und  Haaren  besetzten 
steifen  Stacheln ,  oder  wenigstens  in  einer  rückwärts  gerichteteni 
Rauhigkeit,  die  wie  in  den  früher  behandelten  Arten  von  Ver-j 
breitungsausrHstungen  (Flügel .  Federanhängsel ,  fleischige  bunt-^ 
gefärbte  wohlfichnieckende  Gebilde  etc.),  wieder  an  den  verschie- 
densten Theilen  des  Samens,  der  Frucht  oder  ihrer  Umgebung  zax| 
Ausbildung  gelangt  sind.  Die  mannigfachen  Formen  hakiger  und! 
stacheliger  Verbreitungsausrflstnngen  sind  besonders  untersucht  and; 
beschrieben  worden  von  Hildebrand  (I.  c.)  von  Kerner  (Pflanzen^j 
leben  Bd.  H,  S.  805—811),  Huth  (Die  Klettpflanzen  mit  beson^ 
dererer  Berücksichtigung  ihre  Verbreitung  durch  Thiere  BibliotheoK 
hotanica.  H.  i>.  Cassel  1887;  die  Wollkletten.  Berlin  1892)  an4 
Anderen.  | 

Huth  unterscheidet  von  den  der  Verbreitung  der  FrQchtal 
und  Samen  dienenden  KlettausrQstungen  die  eigentlichen  Kletten  odet^ 


EintheiloDf^  der  Klettfirücbte. 


381 


WoUkletten,  Änkerkletten,  Schleuder-  oder  Scbüttel- 
kletten  und  ßobrkletteu,  denen  Ascherson  noch  die  Trara pel- 
kletten  hinzu^^efüRt  Imt.  Die  verscIiiedeneQ  Mittel  und  Wege,  die 
die  Nattir  gefunden  hat,  die  Fruchte  und  Samen  durch  deren  An- 
klettung  an  Thiere  zu  verbreiten^  sind  nahezu  dieselben,  wie  bei  den 
verschiedenen  Kleninivorrichtungen  der  Hakenkletterer  etc.  Auch  die 
Änkerkletten  (Trapa  natauH,  T.  bicornis,  Ceratophrllum  etc.),  welche 
zur  Verankerung  der  Wasserpflanzen  ira  Schlamm  dienen,  befttehen 
in  ähnlichen  AnHrQstun^en.  Die  Schleuder-  oder  SchQttelkletteo 
scbliessen  sich  den  Vorrichtungen  der  Ballisten  (s.  oben)  an.  sie 
bewirken  ein  t^esthalteu  der  Früchte,  und  bei  ihrem 
Loslassen  eiD  elastisches  Wegschuellen  der  Samen. 
Die  grossen  Widerhaken  der  Martyiiiiiarlen,  die  hakig  gekrtimniten 
Griffel  mancher  Papilionaceen .  die  Vorrichtungen  bei  Lappa,  die 
hakig  gebogenen  Fruchtstiele  bei  L'ncaria  Unona  etc.,  gehören 
hierher  und  ersetzen  die  Schleudervorricfatungen  anderer  Gewächse. 

Als  Trampel  kletten  werden  von  Ascherson  eine  Anzahl 
von  Kletten  bezeichnet,  die  wie  z.  B,  Harpagophyton  durch  ihre 
mit  hakigen  Anhängseln  versehenen  Früchte  sich  in  den  Hufen  der 
Thiere  festhaken,  uud  die  indem  sie  den  letzteren  heftige  Schraerzeu 
verursachen,  durch  heftiges  Trampeln  zertreten  werden,  so  dass  die 
Samen  frei  werden. 

Die  eigentlichen  Verbreitungskletten  oder  Wollkletten 
(eriochorc  Ausrüstungen)  werden  hauptsächlich  durch  wollhaartge 
Thiere  aber  auch  durch  den  Menschen  (SaniiuJa,  Torilis,  Agri- 
monia,  Cynoglossum,  Echinospermum ,  Marrubium ,  Bidens,  Genra 
urbanuni,  Galium  Äparine);  ferner  durch  Pferde,  Schweinetrane- 
porte  etc.  verbreitet.  VSgel  besorgen  die  Verbreitung  der  Kletten 
von  Uncinia  jamaiceiisis,  Villarsia  ovata ,  Limnauthemumarten, 
Aeschinanthus,  Leersia,  einigen  Polygonumarten,  nach  H.  Hoff- 
mann  auch  bei  Spargaitium,  Scirpus  conipressus,  S.  Tubernae- 
montani,  ebenso  bei  Stellaria  gluuca,  Teucriuni  Scordmm  (Wnsser- 
vögel),  Senebiera  Ooronopus  (Ackervögel),  deren  Verbreitung 
mit  den  Wanderstrassen  der  Vogelzüge  häufig  zusammen- 
fällt. 

Die  FrQchtc  und  Samen  deren  hakige  Verbreitungsausröstuiigen 
den  Thieren  angepasst  sind,  werden  ebenso  häufig  nh  durch  diese, 
auch  durch  den  Transport  der  aus  dem  Thierreich  stammenden 
[Oshstoffe,  und  durch  Waaren  und  Fraohtstficke  der  verschiedensten 
Art  verbreitet.     Besonders   sind   durch   die  Wollindustrie   zahl- 


382 


Vencblcppuag  der  KIcttfrQcfate  durch  Wolle  etc. 


reiche  Früchte  uad  Samen  verbreitet  worden,  die  den  Wollwaarea-L 
fabrikanten  in  unliebsamer  Weise  als  RinRelklottcn  (Medicagol 
Sieinklettcn  (Xnnthium) ,  WoHspinneu  (Harpajfophyton) ,  Gems« 
böruer  (Martyuia)  elc.  bekannt  geworden  sind.  So  hatte  sich  o 
Godron  der  Port  Juvenal,  ein  Brachfeld  bei  Montpellier, 
lange  Zeit  zum  Trocknen  ansländischer  Wolle  diente ,  in  ein 
wahren  botaniRchen  Garten  verwandelt  (seit  1870  jedoch  fand  d\ 
Feld  andere  Benutzung  und  die  Flora  verschwand  wieder), 
fanden  sich  daselbst  mehrere  hundert  Arten  spanißcher,  italieniscberj 
russischer,  nordafrikaniRrher  nnd  anderer  Pflan/en,  beä^juderii  aacl) 
Arten  der  Gattungen  Medicago,  DancuK,  Ceutaurea,  Erodinm,  Ui-| 
cropus  etc.  vor ,  ein  ähnliches  WoUfeld  mit  meist  texanisch4 
mexikanischen  Pflanzen  hat  Mohr  bei  Prattville  in  Central-Alabamaj 
nnterftucht,  und  die  nieisten  Stadlf,  in  welchen  Wollindustrie  ge 
trieben  wird,  weisen  eingebürgert  oder  sporadisch  solche  WoUkletl 
pflanKen  in  ihrer  Flora  auf. 

In  der  Nälie  der  Gerbereien  finden  sich  in  gleicher 
oft  fremdländische  Klettpflanzen,  die  durch  thierisdie  Häute  ein-J 
geführt  worden  sind,  in  der  Nähe  gr&^erer  Brauereien  Pflanzen^ 
die  mit  Hupfen  durch  die  Uopfeusäcke  verschleppt  wurden   etc. 

Eine  eigenthOmliche  Verbreitung  habe  ich  für  Chrrfian- 
themum  suaveolens  constutirt.  Dasselbe  findet  sich  bäu6g  aaß 
SchQtzenplätxea  und  Dorfpliitzen,  wohin  es  durch  Zelttuch  und 
Buden  herumziehenderCuroussel8,Menagerieen.  Verkäufer  verschleppt 
wird  und  ich  konnte  feststellen,  dass  der  Weg,  den  wegen  derj 
zeitlichen  Folge  der  Markttage  und  ScbGtzenfeste,  in  der  RegeL| 
die  Gefahrte  dieser  herumwandernden  Budenhesitzer  nahmen,  auch 
der  Weg  der  Verbreitung  dieser  und  einiger  anderer  Pflanzen  war.« 
Am  häufigsten  benützen  indessen  derartige  Pflanzen  das  moderne 
Verkehrsmittel,  die  Eisenbahn,  und  längs  der  Bahnstrecken,  beson- 
dere aber  an  den  GQterbabnhöfen  findet  sich  mancher  Einwand 
aus  fernen  Landen. 

U oller  hat  z.  B.  auf  der  ca.  25  km  langen  Bahnstrecke 
Augsburg— Haspelmoor  in  den  Jahren  1882— 18Ö0  44  neue  Ein-j 
Wanderer  in  der  Augsburger  Flora  beobachtet,  darunter  besonders] 
riele  Culturpflanzen  und  Ackerunkräuter  die  durch  die  Getreide- 
transporte  zwischen  Ungarn,  Galizien  und  der  Schweiz  verschleppil 
wurden  (die  Einwanderer  wurden  seltener,  als  diese  Transporte  diei 
nähere  Route  Mfincheu  — Buchloe — ^Lindau  einschlugen).  Unter  diesen 
Einwanderern  waren  z.  B.  Caucalia  daucoides,  C  mnricata,  Anthemi« 


•eekeT 


BpcedeHe  Beispiele  der  Verbreitung  von  Kletten.  383 

mixtft,  Centaurea  solRÜtialis,  Crepis  setoBm  Coronopnn  Ruellii,  Xan- 
tbinm  strumarium,  Echino^permum,  ÜaturaStramonium,  Amaranihua 
retroflpxus,  Bromn»  sterilis  und  B.  iectorum,  Moeacbia  mantica, 
Qalium  Pedemontanuin,  Äclullea  setacea  (die  meisten  in  den  Bahn- 
hOfen  verbreitet). 

§  130.  Einige  der  wicbtiRsten  Kletten  und  deren  Verbreifcung 
durch  Tbiere  besprechen  wir  im  Folgenden  an  der  Üund  des  »ysie- 
matiachen   Verzeichnisses   von   E.  Huth   (Bibl.  Bot   Casael  1687). 

Gramineen.  Eine  der  merkwürdigsten  Verbreitun^sans- 
rUstungen  findet  sich  uucli  der  Beschreibung  von  Fritz  Müller 
bei  Streptocbaeta  spicata  (Lepideileaia  lancifolium),  einem  brasilia' 
nischeo  Gras,  dessen  Blütbenbau  und  BlQhfolge  auch  sehr  selt- 
sam ist.  Der  Frnchtstand  gleicht  zur  Keife  einer  Ruthe,  nn  der 
eine  Anzahl   .-Vngelhiiken  befestigt  ist, 

„Von  den  3  äunRereu  Spelzen  (vgl.  Fritz  Hfiller,  Kos- 
mos 1885,  H.  G,  S.  441)  sind  die  beiden  von  der  Achse  des  Bluthen- 
standes  abgewendeten  kürzer  als  die  inneren  und  laufen  in  eine 
etwas  nach  aussen  gebogene  Spitze  aus;  die  dritte  Spelze  dagegen, 
die  äusserste  von  allen,  die  der  Achse  anliegt,  setzt  sich  in  eine 
überaus  lange,  schraubenförmig  gewundene  Granne  fort,  die  sich 
an  der  Spitze  der  Aehre  befestigt.  Die  Spindel  der  Aehre 
Dämlich  verlängert  sich  Über  die  oberste  Blüthe  binaun,  und  endigt 
in  einen  keulenförmigen  Knopf,  der  dicht  mit  in  mannigfiicher  Weise 
(S-förmig,  hukenfürmig  etc )  gebogenen  dicken,  steifen  Haaren  be- 
deckt ist.  Zwischen  diese  verwickeln  sich  nun  auch  die  schrauben- 
förmigen Grannen.  Die  Grannen  der  obersten  BlUthen  wachsen 
oft  weit  über  den  Endknopf  der  Aehre  hinaus,  um  dann  zu  ihm 
zarQckzukehren.  Zur  dieser  Umkehr  werden  sie,  wie  man  an 
Knospen  sieht,  dadurch  gezwungen,  dass  die  de  uroschlieFisende 
Scheide  ihnen  nicht  gestattet,  weiter  aufwärts  zu  wach.sen.  Wie 
bei  Banken  und  Kletterpflanzen,  die  eine  StQtze  gefunden,  scheinen 
auch  von  den  Qberaus  zahlreichen  Umläufen  der  schraubig  gewun- 
denen Granne  ebensoviele  nach  recht«  wie  nach  links  zu  laufen; 
eine  genaue  ZUhlung  ist  kaum  auszuführen.  Bald  folgen  »ich  die 
Wendepunkte  ziemlich  rasch,  bald  sind  lange  Strecken  der  Schraube 
in  gleicher  Richtung  gewunden.  Wenn  die  Samen  reif  sind,  lOsen 
sich  die  Aehrcheu  und  hängen  nun  mit  ihren  langen  Grannen  von 
dem  Endknopfe  der  Aehre  nieder,  bis  ein  vorüberstreifendea  Pelz- 
thier  sie  entführt.     Mir  selbst  ist  es  begegnet,   als  ich  in  meinem 


k 


ä84 


Specialle  Bei«pie1t^ 


Walde  eine  StreptochaeU  aofigrub,  an  der  ich  gar  keine  FrQchta 
bemerkt  hatte,  dass  ich  dabeim  in  metnem  Barte  eine  solche  Fmchlj 
entdeckte.  Ein  Barthaar  hatte  sich  fest  zwischen  die  inneren 
Spelzen,  und  die  beiden  kürzeren  mit  der  Spitze  auswärts  gekrtimiutea 
Spelzen  geklemmt  nnd  so  das  Aehrchen  losgerisaen.*  Die  ganz« 
Vorrichtung  iat  schon  lange  vor  der  Blütezeit  vollständig  aus- 
gebildet. . 
Bei  Leersia  oryzoides,  das  nach  Ebeling  durch  SteisafGasaj 
Wasserhahner ,  Enten  etc.,  ans  Südeuropa  nach  Kord  den  tschland 
verbreitet  sein  dörAe,  sind  die  Spelzen  mit  Wimperhaken  diciitj 


Vig.  13. 

ßoife  Aehra  von  ätrcptooli&cta.    Kadi  Fritx   Viillftr. 

setzt.  Pharus  glochidtatus  und  Ph.  scabcr  besitzen  hakig  gekrümmte 
Deckblätter,  Optismenos  birtellus,  hakig  gekrümmte  klebrige  Gran- 
nen^  Setaria  verticillata,  das  «Kiebgra»',  besitzt  eine  starke  Granne 
mit  vielen  rückwärts  gerichteten  Stacheln,  dem  es  seine  weite  Ver- 
breitung in  Europa,  dem  Orient,  Ostindien  und  Nordamerika  ver- 
dankt. —  Bei  Tragus  racemosas  trägt  die  oberste  Spelze  mehrere 
Längäreihen  hakig  gekrümmter  Stacheln.  T.  Berteronianus  nnd 
T.  koelerioides  sind  nach  dem  Cap,  und  von  da  durch  Wolle  1876 
nach  Sommerfeld  Terschleppt  worden.  Bromus  unioloides  gehört 
KU  den  Wollkletten ,  und  ist  aus  der  Heimat  Ecuador  nach  Süd- 
afrika und  von  da  nach  der  Mark  Brandenburg  (1864  bei  Ebers- 
walde, 18G6  und  1876  bei  Sommerfeld)  und  nach  Montpellier  ver- 
schleppt  worden.      Bei   Hordeum    murinum    haften   die   Aehrchen 


Bobrkletten. 


385 


leicht  durch  die  etwas  umgekrßmtnte  Spitze  (auch  an  deu  Kleidern), 
woher  seine  weite  Verbreitung  über  Europa,  den  Orient,  Südafrika, 
Südamerika  zu  erklären.  * 

Zu  den  Bohrkletten  mit  sich  selbst  eingrabenden  Früchten  ge- 
hören Stipa,  Aristida  und  viele  Andropogoneeo.  Von  Heteropogon 
coutorta,  H.  melanocarpus,  Anthistiriu  ciliata,  A.  arundinacea,  Ändro- 
pogOD  acicularis  werden  die  Reisenden  oft  durch  die  KlettfHhigkeit 
der  Früchte  belästigt.  Uuiuph  erzählt,  dass  das  letztere  Gras 
z.  B.  auf  die  Insel  Ternate  verschleppt  worden  sei,  als  dem  Könige 
dieser  Insel  einst  ein  Büffel  geschenkt  wurde,  dessen  Rücken  ganz 


B 


W 


li 


Fig.  U. 

Xlattfrtflhla:  n  vm  TrtaBfettB  tAppola.  r  vnn  AninonU  BapaMilA,  O  von  Bchlnn- 
■pcnnnm  L^nl*,  f  von  Bidn«  uiputittui.  f  to»  [lul^iu  carnaBa.  O  foa  Xaaililuni  tuii' 
cnm,  a  mo  numcoplijtSB  CftuiipelUeUAi.     N'Mb  Batb,  Die  KlctqiflaBiMii  (Mbl.  b<it, 

B.  9}  CuMi  las?. 


mit  dem  Samen  bedeckt  war,  und  das»  es  sich  bald  Dber  die  ganee 
Insel  verbreitet  habe.  —  In  Brasilien  wird  nach  Fritz  Mnller  küinr 

.Pflanze   so   leicht    und  riel    verHchleppt  aU  Pa«palnm  conjngatam. 

rdas  selbst  an  der  nackten  Hand  haften  bleibt,  und  Ton  dem  d«» 
Küfaen  und  Pferden  die  Betoe  oft  ganz  bedeckt  aind.  Bm  I.»pt««ptH 
Bankeii,  L.  nrceolata,  wie  auch  bei  Pharrw  braA)li«^n«>'«  I^wn  «eh 
die  ganzen  Aeste  dei  Blatensiandes ,  die  mit  hakitf^ri  MUrehirn 
dicht  besetzt  sind,  los  und  haften  den  VorQbergfrh#in(l«n  nn. 

Cyperaceen.  Mit  hakig  gekrömml*n  ltfi-U\Miiifrn  «ind 
Tiele  Cyperosarten,  Iwlepia  M|narrfKu  und  hJunulMla^  ('"iilf«»»  «nci- 
Data  Tersehen.  Bei  rieleo  Scirpfwarten  wird  da*  JVf ijf»«  ton  rt  mit 
zahlreichen  Widerinlwii  r«ntb«i«a  Bor«««n  gt>ri(d«i*  wk«  Heirfm» 

Ladvl«.  LiiiWfefc  4i>  Uli  Uli  <8r  WmjI  ^ 


een.  ArnuantMeea. 


lacustris,  S.  palustris,  S.  compressus,  Ubyncbospora  alba,   wäbren 
die  nahe  stehenden  Arten  Scirpus   rufus   und  Uhynchospora    fusi 
vorwärts    rauhe,    daher    zur    Verschleppung    unf^eeignete    Borsiea 
haben.     Bei  Uncinia  (SOd-  nnd  Mittelamerika)  besitzt  jede  weibJ 
liehe  Blüthe  eine  starke  hakige,  die  Blüthe  an  Länge   weit   über«i 
ragende  Granne.    Die  lange  linealische  Blfitbenabre  erhält  hierdurc 
ein    cigcnthQmtiches   Aussehen.      Die    Uncinia   jamaicensis    (wobr 
scheinlich   auch   ü.  microglochin),   fand   durch   Wasservögel  Ver 
breitung,  die  sich  oft  mit  einer  solchen  Unzahl  von  Früchten  be-J 
laden,  dass  sie  nicht  weiterfliegen  können.     Die  Pflanze  hndet  mch 
reichlich   verbreitet   in   der  Richtung   des  Fluges  jener  Vögel  auf 
Jamaica,  in  Venezuela,  Ecuador  etc.    Die  Aracee  Rcmusatia  vivi-| 
para,  besitzt  nach  Hildebrand  klettende  BrutknöUcheu.     Die-1 
selben  bestehen  aus  einer  Heischigen  Achse,  an  der  über  lOBlättchenj 
sitzen,  wahrend  ihre  abstehende  feine  Spitze  eine  hakige  Verlange« 
rung  trägt.     Alle  Haken   sind  so    nach  aussen  umgekrOmnit,    daM 
ein  vor  überstreifendes  Thier  sie  leicht  losreisst  und  fortschleppt 
Sehr  ausgepri^^  Elettapparate  finden  sich  bei  den  Polygon- 

accen.     So   mit  Hakenborsten   dicht   besetzte  Früchte,  bei  vielen! 

II 

Arten  der  Steppengattung  Calligonum,  z.  B.  C.  polygouoides,  C.  como-^ 
sum  (Persien,  Syrien,  ganz  Nordafrika),  C.  erinaceum,  C.  ilavidumj 
C-  acanthopteruin,  C.  Callipbysa.    Von  letzterer  dienen  die  FrÖchtej 
den  Steppenniäusen  (Cricetns,  Meriones)  zur  Nahrung,  und  werdeul 
grosse  Vorräthe  davon  in  den  unmittelbar  unter  dem  Strauche  an-j 
gelegten  Wohnungen   angehäuft.      Die   hakig    gebogenen    äusseroa] 
Zähne  des  Fruchtperigons  bilden  bei  den  als  WoUklelten  hänfigeren« 
Arten,  Kmex  Centropodium  und  Emex  spinosa,   den  Klettappamt. 
Aniarantaceen.     Durch  eigen tbßmb che  widerhakige,  viel- 
armige  Hakenbüschel    werden  die  Fruchtknäuel   von  Pupalia   ver- 
breitet.    Bei  Pupalia  lappacea  sind  die  Knäuel  mit  4  Büscheln  von 
je  15 — lö  Haken  versehen,  durch  die  sie  leicht  und  fest  sich  an- 
hängen.  Bei  Pupalia  atropiirpurea  lösen  sich  zur  Fruchtreife  kuglige 
Knäuel  ab,    die  aus    einem  Gewirr  von  Ilaken  besteben,  zwischen 
denen  1 — 3  Tröpfchen  mit  je  einem  glänzenden  Samen  eingebettet 
hegen.  Beim  Abfallen  der  Köpfchen  tragen  dieselben  etwa  20  Hakcn- 
gruppen.     Beide  Arten  haben  eine  weite,  dieser  Ausrüstung  völlig 
entsprechende  Verbreitung,  auch  P.  velutina,  Cyatbula  globnlifera, 
C.  proetrata,  C.  acbyranthoides,  besitzen  in  der  Hauptsache  ähnliche- 
Ausrüstungen,  während  bei  C.  triuncinata  die  Stacheln  an  der  Spitz&J 
dreihakig  sind.     Pupalia  orthacantha  und  andere  Pnpaliaarten 


Sorofiiluria«een,  Borrsgincen  etc. 


387 


geradstachelig,  die  Stacheln  hüben  aber  eine  rückwärts  gerichtete 
Rauhigkeit. 

Bei  der  SaUolacee,  Echinopsilou ,  wie  auch  bei  den  La- 
biaten Ballota  (B.  rupestrls),  Marrubium,  Uyptis,  wirken  die  er- 
härtenden hakigen  Kelchxähne  als  Klettapparat  (Kchinopsilon  hjsso- 
pifolius,  £.  eriophonis,  E.  niuricatus,  kommt  uIb  VVoUklette  aua 
Nurdafrika  nach  Europa). 

Von  Verbenaceen  haben  Priva  hispida  and  P.  ecbinata 
dichten  Hakenfih  auf  den  Früchten. 

Scrofulariaceeu.  Torenia  asiatica  hat  ditht  mit  Wider- 
haken versehene  Samen,  die  wahrscheinlich  durch  Waaservögel 
verbreitet  werden.  Manulea  nncinntn  hakige  ^  erhärtende  Kelch- 
zähne. Nach  Godrun  sind  auf  dem  Port  Juvenal  20  Verbascum- 
arten,  meist  aus  den  Mifctelmeergegeuden  eingeschleppt  worden, 
z.  B.  V.  crassifoliura  (Spanien) ,  V.  glomeratum  (Griechenland), 
y.  gnaphaloides  (Küsten  des  Schwarzen  Meeres) ,  V.  speciosum 
(Oesterreich-Üngarn).  Die  dicht&kige  Behaarung  giebt  hier  den 
Klettapparat  ab. 

Bei  den  Borragineen  sind  die  TheiHVüchte  meist  mit  Klctt- 
apparat  versehen.  Derselbe  besteht  aus  Stacheln^  die  entweder 
hakig  gekrümmt  oder  mit  Uakenkrone  versehen  sind.  Cacciuia 
strigosa  hat  vierhakige  kurze  Stacheln.  Bei  Rochelia  stellnlatat 
R.  rectipes,  K.  peduucularia  sind  die  Theiifrüchte  klettig,  bei  R.  leio- 
carpa  glatt,  bei  U.  persica  sind  die  Kelchblätter  krallenförmig  ge- 
krümmt. Von  C^noglossum  zeigen  Üynogtossum  officinole  mid 
gegen  40  andere  Arten  SUcheln   mit  Hakenkrane  an  den  Früchten. 

Echinospermum  Lappula  und  zwei  andere  Arten  haben 
zweireihige,  etwa  30  andere  Arten  der  Gattung  einreihige  doppel- 
bakige  Stacheln.  Bei  Myosotis  sind  nur  schwache,  hakenförmig 
gekrümmte  Haare  vorhanden,  verraufchlich  ohne  Klettwirkung. 
Asperugo  procumbens  zeigt  am  Stengel  rück  war  titgerichteie  Sta- 
cheln, durch  die  es  sich  wie  Gaüum  Aparine  anklettet. 

Sesamaceen.  Die  grössten  RlettfrÜchte  kommen  bei  den 
PedaUneen  vor.  Bei  Martyuia,  den  „Gemshöruern'  oder 
„Teufelskrallen*  sind  die  holzigen ,  stacheligen  Kapseln  mit 
2  langen  umgebogenen,  scharf  zugespitzten  elastischen  Krallenhaken 
versehen,  sie  werden  ganz  verschleppt,  wirken  aber  in  erster  Linie 
wolü  als  SchQttelkletten,  indem  die  elastischen  Krallen  bei  plötz- 
lichem Loslassen  die  Samen  ausschleudern  helfen.  Martjnia  lutea 
gelangt  Öfter  durch  Wolle  nach  Europa,  so  wurde  sie  1802  in  der 


388 


WoIUpinne. 


Külie  von  Frankfurt  a.  O.  etc.  gefundiMi,  M.  proboscidea  trat  in 
gleicher  Weise  bei  Döhren  in  der  NaIic  Hannovers  auf.  M.  diandra 
und  M.  triloba  besitzen  Schnäbel,  die  kürzer  sind  hh  die  Fnichi, 
ancb  Craniolaria  annua,  G.  nnibracteata  und  C.  fallax  haben  einen 
ähnlichen  Bau  der  Frucht. 

Die  gWollspinne'  der  Tachfabrikanten  ist  dae  einem  platt- 
gedrückten Frosch  nicht  unahnliclie  II  arpagophyton  procnm- 
bens,  das  häufig  Tum  Kap  her  bei  uns  eingeschleppt  wird.  Ihre 
Krallenhaken  erreichen  die  Grösse  bekrallter  Krähenfßsse.  Biolo- 
gisch gehört  die  Wollspinnc  zu  den  Trampelktetten.  Sie  ist 
eine  wahre  Landplage  für  die  stabmen  und  wilden  Wiederkäuer. 
T.  Kerner  sagt:  ^Wenn  die  in  Transvaal  und  am  Oranjefluss  heimi- 
schen Springböcke  unversehens  ihre  FOsse  auf  dieselben  setzen,  so 
werden  die  Hufe  von  den  spiteen  KraHen  umklammert,  und  die 
armen  Thiere  laufen,  von  Schmerz  getrieben,  wie  rasend  dahin, 
ohne  sich  doch  von  den  Marterwerkzeugen  befreien  zu  können.  Es 
dauert  oft  mehrere  Tage,  bis  die  Kapsel  zerbricht  und,  morsch  ge- 
worden, abfallt."  Livingstone  berichtet,  dass  die  Frucht  sich 
leicht  in  die  Schnauzen  der  weidenden  Rinder  einbohre  und  dass 
diese  dann,  da  sie  sich  selbst  nicht  davon  befreien  können,  ge- 
duldig stehen  bleiben  und  warten,  bis  der  Hirt  ihnen  das  Folter- 
werkzeug wieder  abgenommen.  John  Lubbock  erzählt,  das«  die 
mit  schrecklichen,  über  zoUlaugen  Haken  ausgerüsteten  FrOchte 
bisweilen  den  Löwen  verderblich  werden.  Sie  rollen  sich  auf  der 
sandigen  Ebene  umher.  Heftet  sich  dann  eine  dem  Felle  des 
Löwen  an,  so  versucht  das  unglflckliche  Thier,  sie  loszureissen. 
und  geht,  wenn  es  dieselbe  in  den  Mund  bekommt,  elendiglich  zu 
Grunde. 

Bei  den  0  entianaceen,  Villarsia  ovata,  Limnanthemuni 
nyiuphaeoides,  L.  cristatum  etc.,  sind  die  Samen  mit  hakig  stache- 
ligen Anhängseln  versehen. 

Compositen  mit  Klettvorrichtungen  finden  sich  in  den  mannig- 
fachsten Anpassungen.  Bei  Micropus  supinas  sind  die  Schuppen 
des  Hüllkelches  der  Frucht  auf  dem  Rücken  mit  Stacheln  versehon, 
die  rückwärts  gerichtete  Haare  tragen,  und  gehörte  die  Pflanze  mit 
H.  bombjcinus  zu  der  oben  erwähnten  Flora  advena  des  Port  Juvenal. 
Eine  Verbesina,  V.  euealiuides  mit  borstiger  Frucht,  die  am  Scheitel 
eineu  schwachgebogenen  Stachel  und  einen  längereu  Widerhaken 
^ägti  gehört  zu  der  Flora  advena  von  Prattville  in  Central-Alabauia, 
nnd  stammt  aus  dem  Thal  des  Rio  grande.    Ebenso  wtirde  V.  alata, 


Co  mposite  nk  It;  tten . 


389 


AcaDthospermum  xanthioides  mit  Widerhaken  auf  der  ganzen  Frucht, 
A>  humile  durch  Schafe  und  deren  Wulle  binnen  kursier  Frist  von 
der  atlantischen  Küste  durch  Georgia  und  West-Florida  bis  nacK 
SQd-Älabama  verbreitet.  Aus  der  Gruppe  der  Ambrosieen  sind 
die  „Steinkletten*  den  WoUwaareufabri kanten  gefürchtet,  die 
Xanthiumarten,  deren  Fruchthüllen  dicht  mit  hakig  gekriinmiten 
Stacheln  besetzt  sind,  die  oft  selbst  wieder  bestachelt  sind.  Bei 
Xantbium  niacrocarpnm,  X.  italicum  etc.  sind  auch  noch  die  beiden 
Fruchtschniibel  hukenrorniig,  während  sie  bei  X.  spinosum  gerade, 
bei  X.  atruniarium  nur  leicht  gekrümmt  sind.  X.  spinosum,  dessen 
Wanderungen  Egon  Ihne  bearbeitet  hat,  war  vor  1814  in  der  Krim 
noch  unbekannt,  185(3  auf  der  ganzen  Halbinsel  verbreitet,  1853 
überzog  ea  in  enormer  Menge  die  Weideflacheu  der  Moldau.  1828 
brachten  es  die  Pferde  der  russischen  Truppen  in  Malmen  und 
Schweifen  in  die  Wallachei,  von  da  kam  es  nach  Serbien  und  mit 
serbischen  Schweinen  nach  Ungarn,  1830  mit  Wolle  nach  Wien, 
und  verbreitete  sich  in  ganz  Oesterreich,  ISOl  war  es  in  Bayern, 
1871  bei  Paris,  187:1  In  England  an  WoHwäschen.  Nach  Schott- 
land kam  es  mit  Häuten  und  verbreitete  sich  1871  bei  Kdinburg 
plot-zHch  ausserordentlich  auf  einem  Weidegrnnd.  In  Deutachland 
findet  es  sich  an  zahlreichen  Orten  theils  mit  Wolle,  theils  diurch 
Häute  etc.  eingeschleppt.  1800  sah  Frauenfeld  in  Chile  Pferde, 
deren  Schweife  und  Mähnen  von  Tausenden  von  Früchteti  des 
X.  spinosum  zu  Klumpen  von  Munnesdicke  verfilzt  waren,  so  dass 
die  Thiere  der  Last  fast  erlageu.  Australien,  wo  es  1850  zuer^ct 
constatirt  wurde,  hat  durch  Verringerung  des  Woltwertfaes  durch 
XanthiuDi  nach  Shaw  jetzt  einen  Verlust  von  etwa  öO^/o.  —  Bei 
Tragoceras  zinnioides  bildet  die  erhärtende  zu  zweihakigen 
HOmern  auswachsende  Blumenkrone  den  KtetUpparat.  Viele 
Galendulaarten  tragen  gebogene  Stacheln  alsKtettvorrichtung,  so 
C.  stellata,  C.  aegyptiaca,  G.  persica.  Nach  dem  Port  Juvenal 
waren  7  Arten  verschleppt  worden.  Bei  ßhagadiolus  stellatus,  R. 
hedypnois,  Koelpinia  Linearis  (Port  Juvenal!)  sind  die  wunuförmig 
gekrümmten  Früchte  rückwärt«  stachelig,  Koelpinia  hat  ausserdem 
noch  eine  aus  dem  Kelch  gebildete  Hakenkrone. 

Bei  Genta  Urea  bilden  die  Anhängsel  des  Hüllkelches  bei 
vielen  Arten  Klettvorrichtungen.  So  wurden  auf  dem  Port  Juvenal 
15  fremde  Centaureaarteu  mit  Wolle  eingeführt.  Besonders  zahl- 
reich werden  Vertreter  der  Gruppe  der  Calcitrapeae  mit  starken 
oft    rückwärts    gerichteten    Stacheln    verschleppt,    so    Centaurea 


890 


Valenanaceen  mit  Kletten. 


verutuin,  C.  sinaica,  C.  aegyptiaca,  C.  pallescens,  aus  dem  Orient, 
C.  sulfurea,  C.  fuscata,  C.  ibcrica  von  den  weitesten  Mittclmeer- 
ländera. 

Bei  den  eigentlichen  Kletten,  Lappa,  ist  der  Uallkelcb  mit 
»aUlreiehen  elastischen  Widerhaken  versehen;  ebenso  Carduus  hamu- 
losunit  0.  uncinatus,  C.  arctioidea,  C.  Personata,  Cirsiam  lappaceuni, 
C.  involucratum,  C.  cermium,  Helichrysum  pentzoides,  H.  eicianoi, 
H.  hamulosum;  sie  gehören  aber  alle  in  erster  Linie  zu  den  Schüttel- 
kletton.  Bei  der  Grtippc  der  Bidentideen  geschieht  die  Verbreitnng 
der  Früchte  durch  wollhaarige  Thiere  und  Wasservögel.  Die 
FrUcht«  sind  entweder  nur  an  den  den  Puppus  vertretenden  Grannen, 
oder  auch  an  den  Seitenkauten  mit  rückwärts  gerichteten  Stacheln 
versehen.  So  bei  unseren»  Bidens  tripartitus  mit  2  oder  4  Grannen» 
während  B.  cernuns  nur  zwei  hakige  Grannen  hat,  sonst  unbewehrt 
ist  BideuR  cemuus  ist,  jedenfalls  durch  Wasservögel  verschleppt,  aus 
Europa  zur  Anfang  dieses  Jahrhunderts  nach  Amerika  gekoniment 
B.  pUosus  von  Kordamerika  nach  Teneriffa  nnd  NfiuseeLand,  B.  leu- 
cantbus  aus  Mitte1anH,>rikH  nach  Madeira  und  der  Insel  Mauritius, 
und  der  in  Nordamerika  heimische  B.  bipinuatus  ist  jetzt  in  Tirol 
eine  wahre  Landplage  geworden.  Auch  1>ei  Pinillosia  tetranthoides, 
bei  Heterospermum  (heterokarp!)  an  den  Randfrüchten,  bei  Glosao- 
g>ne  pinnatifida,  Delucia  ostruthioides,  Thelesperma  scabioides  etc., 
finden  sich  rttckwärtsstachelige  Grannen. 

Bei  den  Valerianaceen  zeigt  die  Gattung  Valerianella  (von 
denen  Krok  46  Arten  beschreibt),  die  allmühliche  Ausbildung  der 
KtettausrUstung.  V.  tridentata  etc.  zeigen  am  Fruchtrand  3  stumpfe 
Luppen,  bei  V.  brachy Stephan a  etc.  gegen  gewisse  Varietäten  6  ge- 
rade  Kelchzähne,  bei  wieder  anderen  sind  die  Kelchzähne  bereits 
etwas  gekrümmt,  und  bei  V.  coronata,  V.  Kotschvi  u.  a.  finden 
sich  weit  über  den  Kelchrand  hinausragende  starke  Haken.  Bei 
V.  discoidea  ist  der  Kelcbrand  7 — 14zähnig,  bei  V.  obtusiloba  trägt 
jeder  der  Ü  Kelchlappen  an  der  Spitze  3—5  Haken.  Noch  ab- 
weichendere Formen  zeigt  die  Section  Uornigera  mit  droibörnigein 
Kelch.  £9  scheint  jedoch  bei  den  nicht  nnsgerQstetcn  Arten  schon 
die  haarige  Fruchtbekleidtmg  hinreichende  Ausrüstung  zu  bilden 
(so  hat  V.  cblorodonta,  das  sich  auf  dem  Port  Juvenal  fand,  keine 
hakigen  Ausrnstungen). 

Rubiaceen.  Die  Früchte  des  Waldmeisters  sind  mit  dent*- 
lichen  Widerhaken  besetzt.  Bei  Galium  treten  Klettvorrich hingen 
aU  Verbreitungsmittel  der  Früchte,  neben  denen  an  Stengeln  und 


Kletten  der  UmbeUiferen  und  Rosaceen. 


391 


Blättern,  die  zum  Klettern  dienen,  auf.  so  bei  G.  Aparine,  G.  ellip- 
ticiim,  G.  scaberrimura;  ohne  Kletterkletten  bei  G.  rotundifolium; 
wogegen  sich  glatte  Früchte  neben  Klimmstengoln  bei  G.  retrorsum  efcc. 
finden. 

UmbeUiferen  mit  kletthakigen  VerbreitungsausrOstungen 
sind  die  Arten  von  Sanicnia,  z.  B.  enropaea,  Orlaya  grandiüora, 
Daucus.  Bei  Daucus  Carota  tragen  nach  Huth  die  Stacheln  nur 
in  der  Jugend  Widerhakchen,  nicht  aber  mehr  au  den  reifen 
Früchten.  Trotzdem  iafc  die  Verbreitung  der  wilden  Möhre  eine 
sehr  weite  (von  China  durch  Cocbtachiua,  den  Kaukasus,  ganz 
Europa  bifl  Amerika),  und  auf  dem  Port  Juvenal  fanden  sich  em- 
geschleppt  D.  muricatus,  D.  parviflorus,  D.  maximus,  D.  liispiduäf 
D.  Rnrens,  D.  gracilis.  Caucalis  daucoides  und  andere  Arten  haben 
an  den  Nebenrippen  hakige  Stacheln,  C.  leptophylla  hat  gerade, 
au  der  Spitze  mit  Widerhaken  versehene  Stacheln,  Toriijs  japonica, 
T.  scabra,  T.  nodosa  besitzen  Stacheln  mit  Kndhükchen,  T.  An- 
thriscus  nur  wenig  gekrfimmte  Stacheln,  ähnlich  Turgenia  latifolia. 
Bei  den  Laosaceen  finden  sich  (neben  den  Brcnnbaaren)  rielfach 
noch  Klimrahaare  mit  Widerhükcheu,  durch  die  gau/e  Stengel  (die 
sehr  spröde  sind,  und  nach  Kunize  bei  Mentzelia  aspera  bei  Be- 
rflhruDg  zerspringen)  verschleppt  werden.  Btumenbacbia  Hiero- 
nymi  etc.  besitzen  KlettfrÜchte. 

Von  Rosaceen  zeigt  unser  Geum  urbauura  wie  andere  Geum- 
arten  eine  vorztlgHche  Klettvorrichtung,  die  im  KSpfchen  stehenden 
FrQchte  haben  einen  geknickten  Griffel,  dessen  Narbenende  später 
abnült,  worauf  sich  das  neue  Ende  häkelt,  und  bei  sKmuitlicben 
Früchten  nach  unten  wendet.  Bei  Agrimoniu  odorata,  A.  Eupa- 
toria  etc.  ist  der  Kelch  oben  dicht  mit  hakenförmig  gekrCmmien 
Borsten  besetzt.  Bei  Acaena  luppacea,  A.  latebro^a  ist  der  ganze 
Kelch  mit  widerhakigen  Borsten  besetzt,  während  A.  Sanguisorbae 
nur  4  steife  mit  Widerhaken  besetzte  Kelchzipfel  hat.  Die  dicht- 
gedrängten  Früchte  bilden  ein  igelartiges,  kugliges  Köpfchen.  Nach 
H .  Will  zeigen  die  Sturui vögel  (Ossifraga  gigantea]  auf  SUd- 
Georgien  die  Brust  oft  völlig  von  den  reifen  Früchten  der  Acaena 
ascenden.s  bedeckt,  und  auch  andere  Vögel,  wie  Majaqneus  aequi- 
uoctialis  und  Prion  turtur,  dürften  zur  Verbreitung  beitragen. 

Papilionaceen.  Wie  die  Compositen  (.Steinkletten*)  etc., 
£0  liefern  die  Papilionaceen  viele  Wolllcletten.  So  besonders  die 
Gattung  Medicago  (Schneckenklee),  welche  die  Kingelkletten  der 
WoUwaarenfabrikauten  etc.  darstellen,  unsere  gemeinsten  Schnecken- 


898 


Kletten  der  Papilionacecn  and  M&lvaccen. 


kleearteu  (Medicago  Iiipuliua  und  M.  sativa)  sind  tuibewehrt,  aucb 
manche  bewehrten  Arten  haben  nnbe wehrte  Varietäten;  dagegen 
besitzen  die  achncckenhausartig  gewundenen  Früchte  von  Mediciigo 
minima,  M.  bispida,  M.  discifoi'mis,  M.  Laciniata,  M.  Tenoreana  etc. 
am  Rand  der  Frucht  hakig  gekrQmrate,  M.  arabica,  M.  intertexta  etc. 
an  der  Spitze  fast  gerade,  aber  sehr  lange  Stacheln.  Die  Wande- 
rungen der  Ringelkletten  gleichen  denen  der  Steinkletten.  Auf 
dem  Port  Juvenal  fanden  sich  8  Medicagoarten«  und  unter  190  in 
Paria  1871  durch  die  Kriegs  trän  sporte  eingeschleppten  algerischen  etc. 
Pflanzenarten  waren  11  Medicagoarten.  Bf^sonders  häufig  findet  sich 
M.  hispida  mit  seineu  Varietäten,  '/..  B.  M.  denticulata,  verschleppt. 
Es  stellt  die  gemeinste  Wollringelklette  vor,  ihm  folgt  M.  arabica. 
M.  Asche rsoni an a,  durch  Capwolle  eingcfQhrt,  wurde  bei  Somnier- 
feld  und  Spremherg  (1878)  gefunden.  M.  minima  findet  sich  auch 
an  Eisenbahndämmen.  Der  bei  den  Papilionaceen  häufige  hakig 
gekrümmte  Griffel  dient  meist  als  ScbGttelklettapparat,  öfter 
aber  auch  zur  Verschleppung.  Er  findet  sich  z.  B.  bei  Trifolium 
strictum,  T.  parvifloruni,  Arten  von  Glycine,  Oxytropis,  Crotalaria, 
Astragalus,  Authylli»,  Stylosanthes,  Dolichos,  Teramnus  etc.  Hakige 
Stacheln  und  Borsten  der  Tlülse  bilden  die  Verbreitungsmittel  bei 
Scorpiurus  muricata,  S.  sulcatu,  S.  subvitlosa,  Uedysarum  grandi' 
fiorum,  U.  asperrimum,  H.  spinosissimum,  H.  capitatum  (die  beiden 
letzteren  auf  dem  Port  Juvenal  durch  Wolle  eingeführt). 

Unter  den  Tiliaceen  zeigen  besonders  schön  ausgebildete 
Klettvorrichtungen  die  ca.  hO  Triumfettaarten,  deren  Kapsel  dicht 
mit  an  der  Spitze  hakig  gekrümmten  Stacheln  besetzt  ist  Die 
Haken  «stacheln  sind  bei  T.  annua  etc.  nackt,  bei  T.  Lappula,  T. 
althacoidcs  mit  rückwärts  gerichteten  Borsten  besetzt,  Triumfett«. 
procunibeus  fand  Betche  unter  der  geringen  Zahl  von  56  Pfianzou- 
arten  auf  den  Laguuenriffen  der  Marshall-Inseln  eingeschleppt. 

Malvaceen.  Urena  Lappago  besitzt  Früchte,  die  mit  ein- 
fachen gekrümmten  Haken  verfichen  sind,  bei  U.  lobata  .sind  ge- 
rade widerhakige  Stacheln  vorbanden.  Bei  Pavoniaarten  finden  sich 
Theilfrüchte  mit  3  rückwärts  bewehrten  Stacheln,  auch  bei  Arten 
TOn  Sida  finden  sich  Klettvorrichtungen. 

Polygalaceen.  Die  Krameriaarten  haben  rundliche  Früchte» 
die  ringsum  mit  rückwärbhakigen  Stacheln  besetzt  sind  (K.  triandra, 
K.  Ixina,  K.  secundiflora).  Bei  Polygala  glocbidiata  sind  die  Samen 
hakig  borstig,  bei  P.  gracilis,  P.  asperuloides,  P.  »coparia  rückwärts 
rauhhaarig.     Die  letzteren,  welche  in  Amerika  am  Rand  der  Flüsse 


Verschiedenheit  der  VerbreituagsauarOstungeii  tu  dexvelben  Familie  etc.    ;-l93 

und  Sümpfe  wacbäen,    werden  vermufchlich   durch  WasserrCgel 
verbreitet. 

Dasselbe  gilt  fWr  die  Caryophyllacee  Stellaria  glocbidiaia, 
deren  Samen  gleichfalls  Hakenhorsten  tragen.  —  Unter  den  Cru- 
eiferen  bat  das  orientalische  Euclidium  syriacnm  in  seinem  blei- 
benden hakigen  Prachtschnabel  einen  guten  Klettapparat,  dem  es 
seine  Verbreitung  bis  Wien,  Mähren  und  in  die  Mark  Brandenburg 
verdankt.  Bei  den  Ranunculaceen  leigen  die  RAnunculuearten 
der  Gruppe  Echinella,  ähnUcb  wie  die  Papilionaceen,  die  stufenweise 
Entwicklung  des  Klett^pparates  deutlich.  Bei  Ranunculus  tnber- 
culain»  trügt  die  Fruchtfläche  nur  Höcker,  bei  R.  China  daneben 
einen  hakig  gekrümmten  Fruchtächnabel ,  bei  IX.  arvensis  finden 
sich  anstatt  der  Höcker  lange  Stacheln,  und  bei  U.  muricatns  sind 
auch  die  letzteren  wie  der  Schnabel  hakig  gekrGnimt  (2  Ranuncnlus- 
arten  gehörten  auch  zur  Flora  advena  des  Port  Juvenal). 


l{apit<>l  XVI,     »rschiodiMiheit  der  VorhreitmigsausrÜstnngen 
innerhalb  derselben  Familie  oder  derHelben  Gattung. 

§  131.  Obwohl  gewisse  Verbreitnngsausrtistungen  sich  auf 
einzelne  Familien  beschränken  und  hier  durchweg  zur  Ausbildung 
gelangt  sind,  gilt  doch  für  die  Verbreitungsausrtlstungen  mehr  aU 
sonst  der  allgemeine  Satz,  dass  biologische  Eigenthümlich- 
keiten  in  Bau.  Farbe,  Geruch,  im  physikalischen  und  chemischen 
Verbalten,  in  der  Bewegung  etc.  von  der  systematischen  Ver- 
wandtschaft unabhängig  zur  Ausbildung  gelangt  sijid  und 
innerhalb  der  gleichen  Verwandtschaftskreise  die  grösste 
Mannigfaltigkeit  zeigen  können. 

Schon  die  ältere  hier  folgende  ZuBammeustelInng  Hilde- 
braudt's  (Die  Verbreitungsmittel  der  Pflanzen,  Leipzig  1873, 
p.  137  ff.)  zeigt  dies  deutlich, 

Familien ,  deren  Gattungen  verschiedene  Verbreitungsaus- 
rOstungen  zeigen: 

Gramineen, 

Kleine  nackte  Fröchte:  Eragrosti«. 

Haarige  Anhänge  an  den  Paleae:  Tricholaena,  Lasiagroetis,  Melica 
ciliata,  Gynerium  argenteum. 


394    Vencbiedenheit  der  VcrbreiiungnauiirQstungen  in  derselben  Familie  etc. 

Uaurige  Anhänge  au  der  ÄehrcheuspindpI :  Avena  pube»ccns,  Phrng- 

luites  coniTuuniä. 
Haarige  Anhange  an  den  Glnmae:  Imperata  sacchartfera,   I.vgaeum 

Spnrtum . 
Die  ganzen  Olumae  in  Haare  verwandelt:  Hordeum  jubatura. 
Haarige  Anhängsel  am  Aehrchenstiel:  Gyoinothrix,  Erianthus.  Po- 

gonopsis,  Pennisetiini  TÜlosum,  Stipa  elegantisaima. 
Flögelbildungen  an  den  Paleae:  Poa,  Holcus,  Phalaris  etc. 
Flügelbildnngen    an    den    Glumae:     Gastridium    austräte,    Maizilla^ 

stolonifera. 
Rauhigkeit  an  den  Grannen:  Hordeum,  Elymus,  Aegilops. 
an  der  OberHäche  der  Paleae:  Pharus  iatifulin». 
an  den  Glumae:  Äegilops,  Lappago  raceniosa. 
am  fnvolucrum:  Cenchrns. 
am  Fnichtfttandstiel :  Corniicopiae  cucullatum. 
Klebrigkeit:   an   einem  noch  unbeätimmten,   von  Fritz  MQlIcr  in 

Brasilien  gefundenen  Grase. 
Hygroskopische  Grannen:  bei  Arenaartcn,  z.  B.  Äveun  steriliB  etc. 

Bromeliaceen. 

Same  mit  Ftügelrand:  Encholirion,  Pourretia. 

Same   an  jedem    Ende   mit  baarartiger  Verlängerung:    Brocchinia, 

Pitcairnea,  Bonapartea. 
Same  am  Grimd  mit  Haarbüschel:  Guzmannia,  Tillandsia,  Cnragnata. 
Fleischiger  Fruchtknoten:  Anuiiusäa,  Bromelia,  Aechmea,  Billbergia. 

Dioscoreeti. 

Einsamige  einßQgelige,  nicht  aufspringende  Frucht:  Raiania. 
Same  geflügelt  in  aufspringender  Kapsel:  Dioscorea. 
Beerenfrucht:  Tnmus,  Oncuä. 


Chenopodiaceen. 

Kleine  Früchte:  Chenopodium,  Teloxys- 

F'rÜchte  mit  Fliigelrand:  Corispermum. 

Perigon    verschiedene    Flügelanhünge    bildend :    Atriplex ,    Kochla, 

Cyclulepis,  Anredera,  Salsoiu,  Halogetou.  Anabasis. 
Perigon  aufgeblasen:  Suaeda. 


Verschiedenheit  der  VerbreitangiiRusraatun^n  in  dereelben  Familie  etc.    395 

Perigon  haarig:  Kuroiia.  Londet<ia. 

Perigon  hakig  oder  stachelig:  Ceratocarpas,  AnisacantUa,  Spinacia, 

Echinopailon,  Corniilaca. 
Perigon  fleisctig:  BÜtum,  Basella. 

ÄmarnnKaceen. 

Kleine  einsamige,  nicht  aufspringende  Frucht:  Iresina,  Älternantbera, 

Polycnemuin. 
Kleioe  Samen:  Celotjia,  Ämaranttis. 
Perigon  ganz  wollig:  Gomphrena,  Froelichia. 
Perigonzipfel  federig:  Trichiniuui. 
Anfgebla»ene  Beere:  Deeringia. 

Polygoneen  (s.  unten). 

Frticht  ringsum  geBfigelt:  Oxyria. 

Frucht  dreiäügelig:  Rhcum,  Calligonum. 

Perigon  flfigelbildend:  Rumex,  Tragopyrum,  Atrapbuäus. 

Involucmm  Sfigelbildend:  Pterostegia. 

Griffel  hakig:   Polygonuui  virginianuni. 

Perigon  hakig  dornig:  Ceratogonum^  Eniex. 


Compositen. 

Kleine  Früchte;  Ächillea.  Auihemis,  Ärtemtsia. 

Früchte  mit  FlQgelrand:   Dimorpbotheca,   Änacyclus,  Actinotueria. 

Früchte  dreififSgelig:  Tripteris. 

Flügelkek'b:  Chardinia,  Sphenogyne,  Achyropappus. 

Blunienkrone  Hügelbildend:  Melarapodiuoi  palndosum. 

Spreublätter  fltigelbildend :  Dahlia. 

FlUgelkelcbblätter  flßgelbUdend:    Lindheimeria  Texana,   Moscbaria 

pinnattßda. 
Frucht(knoton)  wollig:  Cryptostenuua,  Lasiospermum. 
Fruchtkelch   haarig  oder   federig:   Hieracium,  Crepis,  Taraxucura, 

Silybnm  etc.  etc. 
Frucht(knoten)  hakig:  dalendula,  Koelpinia. 
Kelch  hakig:  Bidens,  Heterospermura. 
Blumenkrone  liakig:  Tragoceras. 
SpreublPitter  mit  Haken  bedeckt:  Centrosperramu. 
Hülikelcliblätter  hakig:   Lappa,  Acanthocephalu». 


896     Vencliiedeuheit  der  VerbreitungsaasrtUtungen  in  derselben  Familie  eic- 

Kelchblätter  klebrig:  Ädenostemma. 

üüUkelchblättor  klebrig:  Siegesbeckia. 

Frucht(knoten)  Öeischig:  Wulf6a,  Osteospermam  monüiferum. 

Fruchtstandbodea  fleischig:  Gundelia  Tournefortii. 

Oleaceeii. 

GeÜGgelte  Samen:  Syringa. 
Flügelfrnclit:  Fraxinus. 
Fleischfruclit:  Olea,  Ligustrum. 

Apocyneen. 

Same  membranös  gotiQgeli:  Pluraeria. 

,       an  der  Mikropyle  mit  Haarschopf:  Echiteae. 

,      am  Chalazaende  mit  Haarschopf:  Wrightieae. 

,      an  beiden  Enden  niib  Huarschopf:  Älatoniii. 
Beerenfrucht:  Ophioxyleae. 
Steinfrucht:  Carisseae. 

Borragineen. 

Kleine  glatte  Nüsschen:  Echium,  Pulmonaria,  Litliospermum. 
NGsschen  mit  membranösem  lland:    Omphalodes,    Rindern ,  Mattia. 
Hakige  Nüsse:  Cynogiossnm,  Kchinospermum. 
Ganze  Pflanze  hakig:  Asperugo. 
Fleischfrucbt:  Etretia,  Tournefortia. 

Solaneen. 

Kleine  Samen  in  längs  aufspringender  Kapsel:  Nicotioneac. 

,  m        w   qusr  n  t        Hyoscyanms,   Äni- 

sodus,  Scopolia. 
Same  mit  Klügelrand:  Sesseae. 
Beerenfrucht:  Solanaceac,  Ceatrineae. 

Gesneriaceen.. 

Sehr  kleine  Samen:  Ckirita,  Streptocarpus,  Episiciene.  « 

Same  eiuHügelig:  Tronisdorftia. 
Same  geschwänzt:  Aescbinanthus,  Lysionotus. 
Beerenfrucht:  Eucyrtandreae,  Beslereae. 


Vencbiedenbeit  der  VerbreitungBauarQstDngen  in  derselben  KamtUe  «tc.     307 

Umbelliferen. 

Kleine  Früchte:  Äpium^  Pimpinella,  Amrai. 
Flache  unberandebe  Frucht«:  Didiscua. 
FrGchte  ringäflQgelig  ber»i)det:  Peiicedaneae. 

.        mit  mehreren  LängsHTigeln:  Angelica,  Archangelica,  Thnp- 
sicae  (Laserpitiutu  etc.). 

„        mit  bohlen  Längsriefen:  Astrantia.  Pleurospermum. 

H        mit  Schoppen:  Eryngium. 
Schwammige  Fruchtrinde:    Actinacanthns^    Hohenackcria,  Aethnsa, 

Libauobis. 
Frllchte  rauhhaarig:  Actinotus,  Holostome,  Oliveria,  Magydaris. 
Kelch  und  Invohicrun»  federig:  Lagoecia. 

Fruchtriefeu  hakig:  Sanicula,  Orlava,  Daucuß,  Caucalis,  Toritia. 
Involucrum  und  Involucellum  stachelig:  Exoacantha,  Arctopus. 
Theilfrfichte  elastisch  abspringend:  Scandix. 

Ranunculaceen: 

Kleine  Samen:  Die  meisten  Helleboreeu. 

Kleine  Frficfate:    Anemone  nemoroaa^    Myosurus.   mehrere   Ka- 

nunculusarten. 
Frucht   rings    geflügelt:     Anemone    narcissiflora,    Itanunculus 

asiaticus. 
Frucht  dreiBugelig:  Thalictnim  aquilegifolium. 
Frucht  wollig  behaart:  Anemone  baldcnNis,  Anemone  silvestris. 
Oriflel  federig:  Pulsatillu,  Clematideae. 
Frucht  stachelig:  Ranunculus  Abt.  Ecbinella. 
Beerenfrucht:  Actaea. 


Cruciferen. 

Kleine  Samen:  Arabideen  (Nasturtinm,  Erysimum,  Sisymbrium  etc.). 
Kleine  einsamige  geschlosReDe  Schötchen:  Neslia,  Calepinia. 
Schötchen  in  kleine  Glieder  zerfallend:  Sterigma. 
Same  mit  Flügelrand:   KarseÜa,   Platysperroum,  Cheiranthus  etc. 
Schötchen  flach  mit  Flügelrand:  Clypeola,  Isatis,  Peltaria,  Thysano- 

carpus,  Dipterygium. 
Schötchen  kahnförmig  mit  Flügelrand:  Tanscheria. 

,  vierflögelig:  Tetrapterygium. 

,  sechsflügelig:  Hexaplera. 


308    Verschiedenheit  der  Verbreitun^aosrÜatoogen  in  denolboA  Familie  eta 

SchÖtchen  schwammig:  Zilln. 

,  mit  blasigen  Höhhmgeu:  Myagram. 

Aufspringende  mehrsamige  Schötchen   mit  Flügel  auf  dem  Rücken 

der  Klappen:  Iberis,  Thlaapi,  Aethionema. 
Flachgedrücktes  aufspringendes  Schötchen:  Lunaria. 
SchÖtchen  hakig  nnd  stachelig:  Bunias  aspcra,  Condylocarpns.  Pu- 

gionium. 
Scbötchenklappen  elastisch  obspringeud:  Cardamine,  Dentaria,  Ptero- 

nenron. 

Phytolaccaceen. 

Kleine  Fracht:  Mohlana. 
Fracht  einflügelig:  Sefjnieria, 
Frucht  stachelig  oder  hakig:  Microtea. 
Beerenfriicht :  Phytolacca. 

Malvaceen, 

Kleine  Samen:  riete  Hibiscusarten. 

Kleine  TheilfrUchte:  Malopeae. 

Theilfrüchte  flachgedrückt:  Althaea. 

Frucht  blasig:  Abutilon. 

Same  ganz  wollig:  Gossypium,  Fngosia,  Serraea. 

,      mit  Haaren  umrandet:  Hibiscus  syriacuB. 
Theilfrucht  mit  Widerhaken:  Pavonia  spiiiifex,  Ureua. 
Fracht  fleischig:  MaWaviscus, 

Polygaleen, 

Frucht  einflügelig:  Securidaca. 
Zweiflügeliger  Fruchtkelch;  Polygala. 
Stachelig  hakige  Frucht:  Krameria. 
Fleischfrucht:  Mundia,  Monnina. 

Onagrarieen. 

Kleine  Samen :  Jassieneae  usd  die  meisten  Epilobieac,  z.  B.  Godetik, 

Clarkia. 
Kleine  wenigsamige,  geschlossen  bleibende  Frucht:   Gaura,  Öteno- 

siphon. 
Same  einflügelig:  Montinia,  Haiiya. 


Verschiedenheit  der  VerbrcitDogsausrUstungen  in  derselben  Familie  etc.    30(> 

Same  mit  Haarschopf:  Epilobium,  Z&uscbneria. 
Frucht(knotea)  mit  Hakea  bedeckt:  Circae». 
BetirenlVucbt:  Fuchsia. 

Rosaceen. 

Kleioß  Samen:  Spiraeaceen. 

Kleine  Fruchte:  Potentilla,  Sibbaldia,  Waldsteinin. 

Same  einflügelig :  Kageneckia,  Quillaia,  Vauqtiellinia,  Eiipbronia. 

,      ftllgelig  umrandet:  Lindleya. 
Federiger  GrifTel:    Geura  montanum.  G.  reptans,  Dryas,  Oowaoiay 

Fallugia,  Cercocarpue. 
KIfigelkelch:  Tetraglochin. 
Schwammiger  Kelch:  Margjricarpus. 
Kelch  mit  hakigen  Zipfeln:  Acaena. 

,       mit  hakiger  Anssenaeite :  Agrimonia. 
Früchtchen  fleischig:  Rnbus. 
Fruchtboden  fleischig:  Fragaria. 
Kelch  und  BiQtbenstiel  fleischig:  Rosa,  Hulthemia. 

Leguminosen. 

Kleine  Früchte:  Melilotus. 

Kleine  Tbeilfrflchte:  Ornithopus,  Corouilla. 

Flache  oder  ringsfltlgelige  Frflebte:    Pocockin,  Dalea,  Pterocarpns. 

Flache  Tbeilfrüchte:  Desmodium  sp.,  Hedysarum  «p. 

Frucht  einflügelig:  Mocbaerium. 

.       fUnfflügelig:  Phelocarpns. 

,        vierflügelig  aufspringend:   Kdwardsia. 
Blumenkrune  flügelbildend:  Trifuliuiu  sp. 
Kelch  blasig:  Trifolium  fragiferum. 
Frucht  schwammig:  Medtcago  sp. 
Frncbtglieder  heuhaarig:  Oxyrrharaphis. 

Frucht  hakig:  Glycyrrhiza  echinata,  Medicago  sp.,  Ecbinodiscus. 
Thcilfrticlite  hakig:  Desmodiam  ap.,  Uedysarum  sp. 
Griffelspitze  hakig:  Stylosantbes. 
Same  mit  fleischiger  HUlle:  Copaifera,  [«'illaea. 
Frucht  (knoten)  fleischig:  Andira,  Tamarindus«  Ceratomia  etc. 
Frucbt  elastisch  anfspriogend :  Lnpiaus,  Lathyros  etc. 

§  132.    Die  neueren  monograpbiscben  Bearbeitungen  einzelner 
Pflanzenfamilien    haben   eine   noch  weit  grössere   Mannigfaltigkeit 


400      HeiBt>ie1  der  venchiedenen  Ausrüatnngen  an  den  Potjr^naoeen. 

verschiedener  VerbreituDgsausrOstungen  inuerhalb  derselben  Familie 
und  selbst  derselben  Gattung  zu  Tage  gefördert.  Es  mag  dies  uocli 
an  einem  Beispiel,  den  Polygonaceen,  gezeigt  werden,  bei  welchen  die 
obige  Liste  nur  sechserlei  Ausrtlstungen  aufzUhlt.  UdoDammcr 
unterscheidet  in  seinen  ^Poljgonaceenstudien  I.  Die  Verbreitungs- 
ausrllatungen  der  Polygouaceen*^  (Engler's  But.  Jahrb.,  15.  Bd.. 
2.  Heft,  1892,  p.  260 — 285)  ausser  den  Ausrflstungen  zur  vege- 
tatiren  Vermehrung  (Ausläufern,  Flagellen^  Stolonen.,  Rhizomen, 
Brutknospen  im  Blütbenstund ,  an  Laubblüttern  und  unterirdischen 
Organen,  Fähigkeit,  bei  Knickungen  des  StengeU  am  BLattknoten 
leicht  Wurzeln  zu  bilden,  Stengelatüeke,  die  durch  Widerhaken  der 
Verschleppung  durch  Thiere  angeposst  sind),  noch  folgende  Ver- 
breitungsausrtistungen  der  Sexaalprodacte  der  Polygonaceen: 

A.  Anemochore  AuRrfistungen. 

1.  Flügelbild uugeu.     Als  solche  wirken 

a)  Leistenartige  Vorsprtinge  an  Samen  (Erigonum  aU- 
tum)  und  Frucht  (Rumex  vesicarius,  Triplaris  Benlha- 
miana).  Sie  treten  stets  in  Gemeinschaft  mit  anderen 
Flugeinrichtungen  auf. 

b)  Häutige  Flügelfortsätze  an  der  Frucht  (bei  Oxyria 
digyna  zwei  Flügel,  bei  Kheumarten  drei  FlQgel,  Calli- 
gODumarten  drei  bis  vier  Flügel,  hei  Pteropyrum  mit  zwei 
über  einander  stehenden  Flügeln  an  jeder  Fruchtkante),  am 
P  e  r  i  g  o  n  (bei  Podopterus ,  Polygonumarten  der  Cuspi- 
datumgruppe),  am  Fruchtstiel  (Brunnichiu  cirrhosa  mit 
einem  FlGgel,  B.  africanu  mit  zwei  grossen  und  einem 
kleinen  Flügel.  Bei  6.  cirrhosa  tritt  hierzu  noch  die 
Ausbildung  einer  luftführenden  Schicht  im  Fruchtstiel. 
Bei  Runiex  hucephalophorus  tragt  der  stark  abgeplattete 
Fruchtstiel  an  seinen  Rändern  zwei  auf-  und  einwBrts 
gebogene  Flügel,  so  dass  der  Querschnitt  eiuem  liegenden 
grossen  lateinischen  o  gleicht.  Die  Flügel  sind  am  stärk* 
steil  an  der  Spitze  des  Stieles  ausgebildet.  Die  znischen 
ilireu  Rändern  bleibende  Ueffnung  bildet  mit  einem  herah- 
gebogenen  Perigonzipfel  einen  an  der  Stielbasis  offenen, 
nu  der  Stielspitze  geschlossenen  Kanal,  der  als  Windfang 
dient. 

c)  W&hrend  der  Fruchtreife  heranwachsende  and 
später    trocken  häutig     werdende     Perigonzipfel 


VerbKitTingnoniMaiigen  von  Bamcx. 


401 


finden  sich  iu  mannigfacher  Ausbildung  bei  Kuniez  vesi- 
curius  (drei  Flügel),  Atrapliaxisarten  (zwciflügeligl ,  Tri- 
plaris  und  Ruprechtia  (federballiihnliche  Gebilde)  etc.  Bei 
don  Frücliten  von  Rumex  Acetosa  und  11.  thyrsoides 
wuchsen  nur  drei  l^erigonzipfel  zu  Klügeln  aus,  die  übrigen 


Kit',  i^- 

Veitinllaiijpnnjtb-l  «Irr  Rnm^xfrücfatr  nach  U  DKintiiai.  —  A  Rantex  vcaumu  —AU  thyr- 
M>i(lM  —  r  H.  AvtiM*  -  />  B.  rr^iri"'—  -  ».IcrwUy  .««"'•' «•"■»"■••n«  Krtclit"  l« 
Uiipnoholtt ,  fUu  venrlil<)dpn«  Lkffe  Ocr  I  i::"ntl.  —  /'   ^  -^u».  —  an.  Iirv 

•tllftiBii   —  U  d«rwlbi  JRi  (jBrnchultt .  '  Inarri'  V.>  ■  Am  »  Schwielen t 

/  Frwilit.   —JB..  olrtnslfolini    -    AR.  >  .i.ii-<-i-E.MiiuN.    —    /.   U.  ,..»»i<^.n    —   JT  lt.  Klutii- 
ftcbtanns.  —  ^V  E.  l>lie«|ili«l<'pbonia  ~  o  K  AnulMta».  —  J-  It  uu-iKnals.  -  v  EU  Bernaloiw.  - 
Ä  R   BrvwBÜ    —  >'  II.  ii''i>i»l«Mis. 


biegen  sich  voltständig  zurück,  wachst'u  über  btiuptsüch- 
lich  in  die  Breite,  bis  sie  sich  fast  berühren.  Die  grossen 
aufwärta   gerichteten   Flügel   dienen   dem  Wind  als   An- 

Luilvlg,  ]>}irl>iii-)i  Aar  Biolaicie  tier  PDiutzcQ  ^ 


402 


Aanlistaugen  der  Polygonaceeu. 


f^riffsflächen,  die  drei  kleineren  abwärts  gesenkten  wirken 
entweder  gleichsinnig  oder  fallscbirninrtig. 
d)  Während  der  Fruchtreife  heranwachsende  und 
später  trocken  haut  ig  werdende  Vor  b  lütter  und 
Tragblätter.  Sie  finden  sich  z.  B.  bei  Pterostepia,  Har- 
fordta,  Kriogonum  Plutnatell»,  Centrostegia  Thurberi. 

2.  Windsticke,  Luftsiickc,  die  dazu  dienen,  den  Wind  zu' 
fangen  uud  die  Frucht  in  der  Schwebe  zu  erhalten,  anderer- 
seits das  Gewicht  der  Luft  im  Verhältnisa  zur  Oberfläche 
herabdrüc.keu.  Windsäcke  finden  sich  bei  Ruinei  bucephn- 
lophorus  am  Frucditütiel  bei  denjenigen  Rumex-  und  Atra- 
pbaxisarten,  deren  BlüthenhüUbliitter  während  der  Fruchtroife 
Eum  Theil  znrilckgeboßen  sind ,  bei  Polygonellafrachten, 
ferner  bei  Eriogonnin  I'Iumatella,  Chorizanthe-,  Oiytlieca- 
und  besonders  Centrüstegiaarten.  Bei  Harfardia  bilden  die 
umgerolU«n  Räuder  der  VorblStter  WindHÜcke.  Laftsäcke 
bilden  bei  Ceutrostegia  die  Sporne  am  Involucrum,  bei  Ptero- 
stegia  \ind  Harfordia  die  Säcke  am  Vorblatt,  schwammige 
Bildungen  bei  Bninnicliia  cirrhosa,  Schwielen  an  der  Basis 
einzebier  Blumenblatter  bei  zahlreichen  Rumexarten. 

3.  Oberhantbildungen. 
u)  Haare  bei  Nemacanliä  und   HolliRteria. 

b)  Stacheln,  die  in  grosser  Zahl  dicht  zusammen  auftreten. 
Solche  Stachelnberzfige  haben  die  Frfichte  von  Calügonum. 
Sect.  EncaLligoniini  und  Calliphysa. 

c)  Schwielen  von  grosser  Dimension  bei  Rumex. 

B.  Hydrochore  Ausrüstungen  (Schwimmorgane,  Schutzorgaue 
gegen  eindringendes  Wasser  «nd  Trieborgane,  die  eine  Einwir- 
kung de«  Windes  gesUdten,   Haftorgane  zur  Verankerung). 

1.  Schwimmorgane   treten   z.  B.   bei   Rumex    als    Flflgelbil- 
düngen.  Schwielen  u.  dgl.  auf. 

2.  Glatte,  unbenetzbarc  Oberhaut  bei  den  wasserbewofaneii=j 
den  Poiygonumarten. 

C.  Zoochore  Ausrüstungen. 
1.  Haftorgane. 

a)  Haare  bei  Hollistcria,  Xemacaulis  etc. 

b)  Stacheln  an  der  Frucht  (bei  CalUgonum  Sect.  Ku- 
calligonnm),  an  der  FruchthDlle  (Oxygonum,  Kmex, 
Kumex  etc.). 

e)  Haken  (Pol}-gonum  Tirgioianum). 


Anker-  and  KlettTorricbtuogen  bei  KryptogAmen, 


403 


2.  Fleischige  Ausbildung  der  Fruchthttlle  (bei  Coccolobaarteo 
und  einigen  Polygoniiniarten. 

3.  Qktte  Oberfläche  (wenn  ohne  sonstige  Ausrüstungen  wie  bei 
den  hydrochoren  Arten) ,  z.  B.  Polygouutu  aviculare  (Schutz 
gegen  die  Darniwände  der  Thiere). 

Schliesslich  kommen  bei  mehreren  Polygonaceon  combinirte 
Verbreit ungsausrfistuugen  vor,  so  bei  Rumexarten,  die  an  grossen 
Flügeln  starke  Schwielenbildungen  und  mit  Haken  versehene 
Stacheln  besitzen, 


§  133.  Anker-  und  Klettvorricbtungen  finden  sich 
nuch  bei  niederen  Kryptogamen  nicht  selten.  So  habon  einige 
im  Haarkleid  oder  an  den  Federn  der  Flngthiere  schmiirotzende 
höhere  Pilze  mit  Widerhaken  besetzte  besondere  Anhängsel,  wie 
die  Lnboulbeniaceen ,  welche  auf  Fliegen ,  Küfern,  Fledermaus- 
lauten  schmarotzen,  das  ringsiim  mit  Krallenhakeu  besetzte  Dauer- 
mycel  von  Chenemyces  aerratus  auf  Vogelfedern  et«.  Ferner  finden 
sich  derartige  Beispiele  bei  den  Teleutosporeu  der  Uostpilze,  z.  B. 
bei  Triphragmium.  Während  unser  Triphragmium  ülmariae  noch 
glatte  Teleutosporen  hat,  sind  sie  bei  Triphragmium  echinatuni 
mit  langen,  hatdg  gekrümmten  Stacheln  versehen  (die  auch  zur 
Verunkerung  in  den  haarfiedrigen  Blättern  der  Wirthspflanze  Meuni 
MutelUnum  dienen  dürften) ;  T.  clavellosum  (Amerika)  und  T. 
Thwaitesü  (Asien)  auf  Araliaceeu,  sowie  Sphaerophragmiuni  Acaciao 
besitzen  Sporen,  deren  3  Zellen  mit  am  Ende  1 — 2  mal  dreigabligen 
Stacheln  besetzt  sind.  Die  letzten  Spitzen  dieser  Stacheln  sind 
hakenförmig  zurückgekrflmmt.  Bei  Poccinia  nppendicnlnia  finden 
sich  UhDÜcIte  Anhängsel  am  Stiel.  Auch  bei  Ra  venalt  aar  tcn  finden 
sich  Stacheln  mit  bandförmigen  Fortsätzen.  Hierher  gehören  ferner 
die  Anhängsel,  welche  denen  der  Clavellosumspore  ähneln,  bei  Un- 
cinnla  adunca  und  anderen  Mehlttiaupitzeu,  die  eigcnthüm liehen 
Sporen  von  Helicomyces,  z.  B.  H.  mirubihs.  Einfacht*  lange 
Stacheln  finden  sich  z.  B.  an  den  Teleutosporen  von  Puccinia  Prostii, 
fingerförmige  Fortsätze  bei  Puccinia  coronata,  Uromyces  digitatus, 
ü.  Haltitedii  etc. 


406 


Culturpflanzen  d«r  Amoiien. 


KapU(*l  XTIT.    CulturpflunzfMi  und  Pllzgiirten  der  Ameisen. 
§  134.    CulturpfUuzen  der  Ameisen. 

Wie  der  MenRch  durch  Zuchtwahl  der  Ausgestaltung  aller 
jener  Pflanzenformen,  die  wir  Cultnrpflanzen  nennen,  die  Entwick- 
ln ngßrtchtung  Torgezeicbnet  hat  und  wir  in  den  mannigfachen 
Formgestaltungen,  chentischeu  und  physikalischen  Uaiwandelungeu 
derselben  nichts  anderes  als  Anpassungen  an  die  Bedßrfniaee  des 
Men^ichen  erblicken,  so  haben  auch  intelligentere  Thicre  besonder 
PÜauzenarten  als  Futterpflanzen  cultivirfc  nnd  durch  Jabrtausend 
lange  Zucbtwalil  besondere  Formen  der  Anpassung  geschaffen.  Es 
ist  nicht  unwahrscheinlich «  dass  die  sogen,  ackerbautreibenden 
Ameisen  auf  den  Savannen  von  Mexico  und  Texas  (Pogomyrmex 
barbatus),  die  die  Vegetation  um  ihre  Nester  herum,  mit  Aus- 
nahme des  Ameisenreises,  Aristida  oligantha,  ausjäten,  dieses  Gras 
äogar  an.osijen  sollen  und  die  Samen  einernten,  um  sie  theils  zur 
Nahrung,  theils  zu  neuer  Aussaat  zu  verwenden,  durch  fortgesetzte 
Zuchtwahl  besondere  Kigenthfimliclikeiten  dieses  Getreide»  geschaffen 
haben  oder  schaffen  werden,  die  ihren  BedUrfuisäen  entsprechen. 
Sicher  begründete  Abänderungen  haben  aber  gewisse  Püzspecies 
erfahren,  die  von  pilzfressenden  und  pilzzticbtenden  Ameisen  in  den 
Tropen  in  aller  Form  als  Nahrungsmittel  cnltivirt  werden,  in  den 
sogen.  .Pilzgärteu'  der  Blattschneideumeisen  (Atta)  und  der 
ihnen  morphulogisch  nahe  stehenden  (mit  ihnen  zu  der  Familie 
Atfcini  der  Myrmiciden  gehörigen)  Haarameisen  (Apterostigma) 
und  HOckerameisen  (Cyphomjrrniex). 

Schon  Thomas  Belt  und  Fritz  Müller  betrachteten  die 
Blattschneideameisen  als  Pilzfresser  und  kamen  zu  dem  Schlüsse, 
dass  sie  die  von  ihnen  eingetrageneu  Blattstücke  etc.  (vgl.  auch 
den  Abschnitt  Über  Schimper's  Untersuchungen  Ober  Myrmico- 
philie)  als  Substrat  für  ihre  PüzcuUuren  benutzen;  eine  eingehendere 
Untersuchung  der  obwaltenden  Verhältnisse  verdanken  wir  jedoch 
erst  Alfred  Möller,  der  in  seinem  Buche  ,Die  Pilzgärten  süd- 
amerikanischer Ameisen  (Jena  1893)  die  diesbezüglichen  Verhält- 
nisse nach  allen  Richtungen  völlig  klargelegt  hat. 

Nach  den  Untersuchungen  MöUer's  wird  von  den  sämmt- 
lichen  von  ihm  in  Brasilien  beobachteten  Scbleppameisen 
<Atta)  ein  und  derselbe  Pilz  gezüchtet  und  als  ausschliess- 
liche Nahrung  verwendet,  die  Agaricince  Kozites  guugylo- 


Pilsgftrten  der  Blattschneider. 


407 


phora,  deren  Fruchtkörper  jedoch  unter  normalen  Verhältnissen 
in  den  Nestern,  den  ^.Pilzgärten*,  der  Ameisen  eben  so  wenig  zur 
Entwicklung  gelangt,  wie  die  zu  denselben  gehörigen  Conidien- 
formen.  Unter  der  die  Entwicklung  det>  Pilzes  ein- 
schränkenden Thätigkeit  der  kleinen  Arbeiter  dieser 
Ameisen,  die  sowohl  alle  fremdartigen  Pilzarten  ausjüteu,  als 
auch  eine  Conidienhildung  durch  das  Mjcol  hintanhalten,  kommen 
vielmehr  nur  eigenartige  Bild ungsab weich un gen  in  den 
Pilzgürten  zn  regelmässiger  üppiger  Ausbildung,  die 
Möller  als  .Kohlrabibildungen**  passend  bezeichnet  hat. 


L<*;, 


Fig.  le. 

Pilzfpirtcn  der  Blftttarliiieiduuneiseii,  von  Atta,  in  du  0«f«]ig«i)s 'ban  iiiii«i^klb  dreier  Tü^i 

«rltuul.  {ARS  i\ra  fiUtlHtnrkea  von  Cnpbeft  elr  ),    Natdrlicbe  uröatt«.     NkcIi  A    HoUcr,   Dia 

Pilzgftrtcn  einiger  tildatntiiikaiUwJier  Atncixeo  (Jeim  Uta). 


Die  häutigsten  BUttschneide-  oder  Schleppameisen  bei 
Blumenau,  wo  Möller  seine  hauptsächlichsten  Untersuchungen  in 
Brasilien  anstellte,  Atta  (Äcrom^rmex)  discigcra,  die  sich  überall 
in  Gärten  und  an  Wegen  findet,  nnd  Atta  (Acromyrmex)  hystrix, 
die  den  Wald  und  die  angrenzenden  Pflanzungen  atifKUcht.  Seltener 
findet  sich  sind  Atta  (Acromyrmex)  coronata  imd  eine  vierte  Art, 
die  Möller  vorläufig  als  Atta  IV  bezeichnet,  und  welche  im  Walde 
nur  in  verhältnissmässig  kleinen  Gesellschaften  auftritt,  richtet  kaum 
erheblichen  Schaden  an.  Die  Zahl  der  Pflanzenarten,  deren  Blätter 
zerschnitten  und  als  Substrat  für  die  Ptlzcultur  in  die  Nester  ge- 
tragen  werden,   ist  noch  M Olleres  Beobachtung   eine  sehr  grosse. 


408 


POqftrfcen  der  BUttschneideameisen. 


doch  schien  es  diesem  Forscher,  dass  sie  meist  zum  Nährbodea 
des  Pilzes  eioo  gewisse  Abwechselung  wRuschen,  «doss  sie  von 
dieser  Pflanze  einige  Blilttor  holen,  dann  vun  der  nächsten  und 
wieder  einer  undereii .  ohne  eine  einzige  gnnz  kahl  711  schneiden, 
dass  sie  weite  Wege  zurQcklegen,  um  von  einem  bestimmten  Banm 
Blätter  zu  holen,  und  auf  ihrem  Wege  rechts  und  links  Pflanzen 
unberührt  lassen,  die  zu  nnderen  Zeiten  zerschnitten  werden.'  Die 
Zerstörungen  sind  in  Brasilien  zwar  bedeutend,  aber  nicht  so  gross, 
wie  nach  Bell  im  Kordeu  Sodomerikas,  in  Nicaragua.  Ausser 
Blättern  werden  Stöckclien  aus  dem  Fruchtfleisch  der  Goyaba, 
reife  Bananen,  die  inneren  Theile  hingeworfener  Orangeschalen. 
Helnstomaceen-  und  Myrtaceenfrßcbte,  StaubgeHisse,  Zucker,  Meht 
(besonders  das  Mandiocamehl,  die  Farinhn),  ganze  Maiskörner,  Mais- 
schrot ,  Bohnen ,  Stücke  verrotteten  Kuhmistes  weggeschleppt  und 
als  Düngemittel  für  die  Pilzzucht  verwendet.  Bei  dem  Herbei- 
schaffen dieser  Substrate  für  den  Pilz  haben  die  Ameisen  oft  mehr 
als  eine  halbe  (englische)  Meile  Wegs  zurückzulegen,  es  werden  bp- 
soudcro  Hauptstrassen  gebildet,  die  bei  den  von  Belt  in  Nicaragua 
beobachteten  Arten  7 — 8  Zoll  Breite  haben.  ,Nahe  bei  den  Ameiaen- 
hügeln  sieht  man,  wie  von  alleu  Seiten  der  Windrose  Araeisenwege 
dorthin  führen,  alle  gedrängt  voll  von  eifrigen  Arbeitern,  die  ihre 
Blätterlast  tragen.  Soweit  das  Äuge  ihre  zarten  Formen  unter* 
scheiden  kann,  bewegen  sich  Blätterhnufen  über  Haufen  nach  dem 
Mittelpunkt  hin  und  verschwinden  in  den  Kahlreichen  Schachten. 
Die  herauskommende,  nnbeladeue  Schaar  ist  zam  Theil  verborgen 
zwischen  den  grossen  Lasten  der  herankommenden  und  kann  nur 
unterschieden  werden,  wenn  man  ganz  nahe  zusieht.  Die  rastlos 
sich  abmühenden  Schaaren  machen  durch  ihre  Kraft  einen  gewal- 
tigen lüindruck,  und  man  fragt  sich,  welche  Wälder  köimen  solchen 
Eindringlingen  Stand  lialten?  Wie  ist  es  möglich,  dass  die  Vege- 
tation nicht  vom  Erdhoden  weggefressen  wird?  Sicherlich  konnte 
solcher  Zerstörung  nur  die  Tropennatur  mit  ihrem  ungeheuren  nnd 
miunterbrochenen  WiedererzeugtmgsvermÖgen  Stand  halten.*  Wie 
schon  erwähnt,  sind  um  Bluuienau  die  Verheerungen  nicht  so 
ausserordentliche,  wie  sie  Belt  in  Nicaragua  beobachtet,  dem  ent- 
sprechend erscheinen  die  von  Müller  beobacbteten  Attaarten  nur 
im  Qänsemarsch  mit  ihrer  Last,  die  Strassen  haben  etwa  nur  1.5  cm 
Breite  und  1,5  cm  Höhe  und  geringere  Längt;  (etwa  lOU  m). 

Ausser   den   Schleppameisen   finden  sich   die  Wegever- 
besserer,   welche  zu  Seiten  des  Weges  auf  und  ab  patrouilliren. 


410 


Culturform  des  AUapiUes. 


durchsetzten ,  abgestumpft  kegelförmigen  HBufens.  Meist  dienen 
beliebige  Uohlräuine  der  verschiedeusteu  Art  zur  Anlage  der  Nester, 
die  nur  da,  wo  sich  keine  natürliche  Deckung  findet,  wie  in  mor- 
Bchen  Baumstünimen ,  unter  Steinen  u.  dgl. ,  mit  welken,  zer- 
schnittenen Blättern  and  Zweigen  aberdacbt  werden.  Im  Inneren 
aber  6adet  man  stets  bei  allen  Attaarten  eine  lockere  weiche,  graii- 
tlockige  Masse ,  die  nach  Art  eines  grobporigen  BadeschwammeB 
von  grosseren  und  kleineren  Höhlungen  durchsetzt  ist^  in  denen 
Kier,  Larven,  Puppen  und  Ameisen  sieb  be&ndeu.  Diese  Masse, 
die  Belt  und  Cook  (bei  Atta  fervens,  Atta  septentrionalis)  als 
„ant-food"  und  „TOuahroom-gardea'  bezeichnen,  bildet  M  ö  1 1  e  r*8 
,  Pilzgarten " . 

Die  Pilz  gärten  lassen  in  der  Regel  einen  Theil  von  mehr 
gelbrötblicber  und  einen  solchen  von  blauschwärzlicber  Farbe  er- 
kennen, die  aber  beide  nicht  scharf  von  einander  abgegrenzt  sind. 
Der  blauschwärzliche  Theil  ist  der  jüngste,  zuletzt  angebaute.  Die 
lockere  Masse  setzt  sich  aus  zahllosen  weichen  Klümpchen  von  bis 
^'s  mm  Durchmesser  zusammen,  die  erst  dimkelgriin,  dann  schwarz, 
zuletzt  gelbbräunlicb  aussehen  und  durch  Pilzfiadcn  zusammen- 
gehalten werden.  An  allen  TheÜen  der  Oberfläche  finden  sich 
regelmässig  in  diesen  Pilzgärteu  weisse  rundliche  Körpereben  von 
J/t — 1^1  tnm  Durchmesser,  die  unter  der  Lupe  wie  Wassertröpfchen 
erscheinen,  die  ausschliesslicho  Nahrung  der  Attaarten,  Möllert 
„Kohlrabihüufchen^.  Bei  niikroskopidcfaer  Untersuchung  erkennt 
man  in  den  formlosen  dunkelgrünen  bis  gelbbräuulichen  Klümpchen 
Epidcrmisreste ,  Uaargebüde ,  Chlorophyll-  und  Stärkekorner  etc.. 
die  TrHrnmer  der  eingetragenen  Blätter,  die  aber  derartig 
zerkleinert  sind,  dass  fast  keine  Zelle  imverletzt  geblieben  ist  Die 
Pilzf^den,  welche  diese  Klümpchen  durchziehen,  sind  stets  dieselben, 
von  5 — 6  [J,  bis  8  |i  Dicke,  reich  an  Vacuolen  in  dichtkörnigem  Plasma, 
spärlich  septirt  und  oft  anastomosirend.  Die  zu  kugehgcn  Keulen 
anschwellenden  Seiteuverzweigmigen  dieses  Mycels  (von  10 — 24  $t) 
bilden,  in  grosser  Menge  zu  Häufchen  vereinigt,  die  Kohlrabi- 
häufchen,  die  aber  immer  nur  an  derOberBäche  des  Nährbodens  auf- 
treten. Durch  Füttermigsveraucbe  hat  Möller  nachgewiesen,  dass 
die  Attaarten  nnr  diese  Kohlrabihäufchen  (die  bei  allen  Atta- 
arten die  gleichen  waren)  ab  Nahrung  verwenden ,  von  den  ein- 
getragenen Blättern  etc.  nichts  gemessen,  dass  sie  auch  nur  die 
Kohlrabihäufchen  ihres  eigenen  P i  1  z e s  (Uozites  gougylo- 
phora)  fressen,  die  Kohlrabihäufchen  ans  den  Pilzgärten 


412 


Anla^  der  Pilzglrten. 


die  Huttheile)  des  Ruzites  gongylophora  fressen  die  gefsngenea 
Aoieisen  so  xu  sagen  aus  der  Hand.  Bei  einem  Utnzng  nehmen 
die  Ameisen  ihren  PJIz^arten  bis  nnfs  kleinste  Siänbchen  mit. 

Die  Anlage  der  Pilzgiirten  konnte  Möller  bei  den  Atfcoarten, 
die  er  in  der  Gefangenschaft  hielt,  beobachten.  Wir  folgen  seiner 
Beschreibung.  .Ich  nahm  eine  nicht  zu  weite  Krystallisirschale 
(etwa  12  cm  Durchmesser),  füllte  sie  znr  Hälfte  mit  fencht^m  Sand 
und  höhlte  dann  in  der  Mitte  von  vornherein  eine  Vertiefung  ans,  ^, 
während  ich  ringä  herum  den  Send  ah  Schutzwand  bis  nahe  zum  ^^ 
oberen  Rand  reichen  Hess.  Die  Schale  wurde  mit  einem  blank  ^t 
geputzten  Qlasdeckel  bedeckt,  Dann  that  ich  so  viel  Püzgarten 
mit  zngehörigen  Ameisen  hinein,  dass,  wenn  derselbe  ordnnngs- 
miissig  iiufgebant  war,  die  obersten  Theile  vom  Deckglase  sich  in 
einer  Entfernung  beRndeu  musston,  welche  ihre  genaue  Beobach- 
tung durcli  eine  auf  das  Deckglas  gestellte  Lupe  gerade  ermög- 
lichte. Die  Kum  Schneiden  befitimmten  Bliltter  legte  ich  an  den 
Rand,  so  da^s  der  innere  Raum  nicht  verdeckt  wurde.  Wenn  dann 
die  Schale  dunkel  gebalten  wurde ,  so  begannen  die  Ameisen  zu- 
nächst, wie  immer,  mit  dem  regelrechten  Aufbau  de«  Pilzgartens 
und  lie8?en  sich  später  bisweilen  herbei,  den  Bau  weiter  zu  führen. 
Ich  kann  keine  bestimmten  Angaben  darüber  macheu,  imter  welchen 
Redinguugen  die  Ameisen  in  der  Gefangenschaft  zum  Gartenbau 
zu  bringen  sind.  Nur  das  eine  ist  sicher,  dass  es  nicht  geschieht, 
wenn  im  Verhaltniss  zur  Ausdehnung  des  verfügbaren  Gartens  zu 
viel  Ameisen  vorhanden  sind.  In  diesem  Falle  wird  der  Pilzgarteu 
recht  schnell  aufgezehrt,' 

»Die  Art  der  Bebaudhinp;  der  Blattstflcke  ist  bei  allen  beob- 
achteten  Attaarten    dieselbe.     Die    Ameise   schneidet   zunüchat   das 
eingetragene  Blattstück  mitten  durch   und  besohüftigt  sich  weiter- 
hin nur  mit  der  einen  Hälfte,  von  der  sie  abermals  ein  StQck  ab- 
schneidet  u,  8.  f.     Hat  das   Blattstück,   welches  sie   Übrig  behalt, 
genügende    Kleinheit    erreicht,    so    dass   sie   es   nun    zwischen    deu 
Vorderfüssen  mit  Zuhilfenahme  der  Kinnbacken  drehen  und  wenden 
kann,   so   befühlt  sie   es  von  allen  Seiten   und   dreht  es  in   allen 
Richtungen.     Danach   schneidet  sie   ein   noch   kleineres   Stück  ab  ^J 
und  fährt  so  fort,   bis  das  Stück,  welches  sie  übrig  behält,   wenig  ^M 
grösser  als   ihr  Kopf  ist.     Die   abgefallenen  Sehnittstöcke   werden       ' 
von  anderen   Arbeiterinnen   aufgenommen  und   in   gleicher   Weise 
behandelt.     Jetzt  nimmt   die   Ameise   das   kleine   Schnittstückchen 
zwischen  die  Vorderfüsse,  so  dasa  es  die  scliarfe  Kante  dem  Munde 


Anlage  der  PUzgärten. 


413 


;Euwendet,  Dud  beginnt  dasselbe  mit  den  Kinnbacken  ringsum  in 
kOrzesten  Abständen  einznkneifcn,  jedoch  schneidet  sie  hierbei  nie- 
mals durch.  Da»  so  bearbeitete  Stückchen  zeigt  ringsum  am  Rande 
unter  einer  guten  Lupe  feine,  radial  gerichtete  Riefen.  Auch  von 
Lier  Fläche  wird  dann  du»  BluttstOckchen  mit  den  Spitzen  der 
Kmnbacken  angekratzt,  gleichsam  wund  gemacht,  und  bei  dieser 
Behandehing  wird  es  bald  weich.  Die  Ameise  knetet  es  nun  mit 
den  Füssen  zusammen  imd  fasst  wiederum  mit  den  Kinnbacken  in 
das  nun  entstandene  Kflgelchen  hinein,  um  es  gründlich  zu  durch- 
kneteD-  Immer  von  Neuem  citfnen  sich  die  Kinnbacken,  die  Ffisse 
ueben  dem  Kögelchen  einen  neuen  Druck  und  eine  neue  Stelhmg  und 
wieder  wird  es  geknetet.  Diese  Bearbeitung  wird  mit  grossem  Be- 
dacht und  vieler  Sorgfalt  ausgeführt,  und  ich  fand  zu  verschiedenen 
Malen,  das«  die  betreifende  Ameise  eine  Viertelstunde  Zeit  auf  die 
Herstellung  eines  solchen  Kügelchens  verwendet.  Ist  dasselbe  end- 
lich zu  einem  ganz  weichen  Klürapchen  verarbeitet,  so  nimmt  es 
die  Arbeiterin  zwischen  die  Kinnbacken  und  sucht  an  der  jeweiligen 
Baustelle  noch  einem  geeigneten  Platz  zur  Kinfflgung.  In  einem 
Falle  sah  ich  sie,  ab  sie  einen  solchen  gefunden  hatte,  das  KlÜmp- 
chen  mit  einem  Ruck  des  Kopfes  und  gleichzeitigem  Loslassen  der 
Kinnbacken  fi^rnilich  einhauen  und  dann  noch  mit  den  Vorder- 
filssen  sorgtliltig  andrücken;  in  einem  anderen  Falle  legte  sie  ihr 
Werkstück  auf  die  Lficke  eines  eben  angelegten  neuen  Riugwalles, 
in  welche  es  hinein  sollte,  fasste  dann  mit  den  Füssen  zu  und 
schüttelte  und  dTtlckte  es  in  die  Lücke  nicht  anders,  wie  der 
Iklaurer  den  letzten  Ziegelstein  in  eine  eben  aufgelegte  neue  Schicht 
eindrückt.  Bei  all  dieser  Arbeit  sind,  ebenso  wie  beim  Kssen,  die 
Fühler  fortwährend  in  Thätigkeit  und  tasten  an  den  Blattstfickchen 
UDaher.  —  Die  Leichtigkeit,  mit  welcher  die  Pilzfäden  des  Gartens 
in  den  so  sorgsam  vorbereiteten  Nährboden  eindringen,  ist  be- 
merkenswerth.  Blattstuckchen.  welche  am  Morgen  eingebaut  waren, 
fanden  sich  schon  am  Nachmittag  nach  allen  Richtungen  von  dem 
Mycelium  durchwachsen." 

,Ein  einziges  Mal,  und  zwar  bei  der  Atta  IV,  beobachtete  ich 
dos  Bauen  des  Pilzgartens  ganz  frei  auf  einem  blanken  Teller. 
Ich  hatte  den  Inhalt  eines  Nestes  auf  einen  Blechteller  geschüttet, 
welcher  ringsnm  dorch  eine  etwa  2  cm  breite,  1  cm  tiefe,  mit 
Wasser  und  ein  wenig  Petroleum  gefüllte  Rinne  abgeschlossen  war, 
Anf  dem  Teller  lag  etwas  Erde  und  Laub,  und  ich  erwartete,  die 
Ameisen  würden,  wie  gewöhnlich,  im  Schutze  derselben  ihren  Pilz- 


4U 


Arbeiistheilang  der  Ameisen  in  den  PUzgSrten. 


garfcen  zusammentragen  und  aufbauen.     Anstatt  dessen  fand  ich  sie 
am  folgenden  Morgen  auf  dem  freien  Kaum  des  TeUers  beschäftigt.] 
Sie  hatten  die  TrDmmer  ihres  Gartens  schön  aufgebaut  und  bereit»  | 
angefangen,    von  den  Uosenblätteru,    die   ich  tlnieu  gegeben  hatte, 
za   schneiden    nnd    den    Qarten    za   vergrössern.     Drei   Tage    und 
Nächte  hindurch  blieben  sie  hier  in  eifrigster  Thütigkeit,  und  nie  ■ 
konnte  ich  die  Arbeit  deutlicher  beobachten"   (vgl.  Fig.  10,  S.  407 1 

In  den  beobachteten  Fällen  waren  die  Arbeiterinnen  der 
mittleren  OrÖssenklasse  die  Baumeister.  Den  kleinsten  Ar- 
beiterinnen  scheint  das  Geschäft  der  Brutpflege  und  des. 
Jätens  des  Gartens  zuzufallen.  Die  mit  ausgeglühten  Nadeln 
den  Ameisenneatern  zu  den  verschiedensten  Zeiten  entnommeneu  j 
Kohl rabih auf chen  ergeben  stets  völlige  Keinculturen  der 
ßozites  gongylophora  (bei  ca.  200  angesetzten  Cultnrenl.  nie 
kommen  Baktenencolonieen  oder  fremde  Schimraelmycetieu  zur 
Entwicklung,  obwohl  mit  den  Über  weite  Bodenstrecken 
verschleppten  Blättern  fortwährend  eine  grosse  Zahl 
von  Sporen  und  Pilzfäden  aller  Art  in  den  Pilzgarten 
gelangen  und  in  diesem  die  gQnstigsten  Bedingungen  ffir  deren 
Weiterentwicklung  gegeben  sind.  Entfernt  man  aus  einem  Pilz- 
garten sämnitliehe  Ameisen,  ao  scbiessen  aus  den  Pilzelementen 
desselben,  die  sonst  fiber  die  niyceliale  Entwicklung  und  Er- ! 
Zeugung  von  Kohlrabi  nicht  hinausgehen,  Oppige  Mjcelfäden  her- 
vor, welche  die  Kohlrabibildung  bald  einhüllen  und  neue  Frucht- 
formen (zweierlei  Conidienträger  und  Chlamjdosporen  bezw.  die 
sogen.  Perlenfäden)  bilden.  Möller  hat  indessen  auch  hier  durch 
Experimente  erwiesen,  das»  dif  Anwesenheit  einer  geringen  Zahl 
von  Ameisen  genflgt,  um  dieses  Inskrautäcbiessen  der  Pil7.gärt«n 
ZQ  verhindern.  Ohne  Zweifel  beisseu  dieselben  die  auf8chie^>8enden 
liUftfäden  ab  und  hindern  das  Auftreten  der  starken  und  der 
schwachen  Coni  dien  träger.  Die  Mycelien  des  Pilzes  zeigen  auch  in 
künstlichen  Nährböden  eine  starke  Neigung  zur  Bildung  von 
Aussackungen  und  Anschwellungen  (Strangbtldungen),  die  in; 
verschiedenen  Abänderungen  vorkommen.  Eine  solche  (nicht  eine 
Sporenbildung)  ist  in  den  Kobtrabihäufchen  gegeben,  die 
unter  dem  Einflüsse  der  Züchtung  und  Auswahl  Seitens  der 
Ameisen  ihre  gegenwärtige  Gestalt  erreicht  haben  dürften. 

Der  Hauptfruchtkörper  des  Pilzes  der  Schleppameisen, 
Hozites  gongylophora,  gelangt  nur  sehr  selten  zur  Entwicklung  und 
entspringt    dann    direct    den   Pilzgärten    der    Ameisen.     £r    st«ht 


PilsgtLrten  der  Haarameisen  (ApterovtigTQa). 


415 


unserer  Photiota  caperaU,  dem  Kunze!-  oder  ächulmeiaterpilz,  nahe, 
besitzt  einen  dicktloischigen,  sofairmröruiig  gewölbten  schuppigen 
Hut  von  ca.  IG  cm  Durchmesser^  der  gleich  dem  Stiel  schön  wein- 
roth  gefärbt  ist.  Die  Schoppen  am  Hutrand  sind  heUweinrüth,  die 
der  Hutuiiite  schwarzpurpurn.  Der  Stielring  und  der  untere  Theil 
des  Stieles  sind  gleichfalls  mit  weinrothen  Schuppen  besetzt,  ober- 
halb des  Ringes  aber  ist  der  Stiel  weiss.  Der  Stiel  ist  bohl,  am 
Onmde  knollig  verdickt,  bis  2X  cm  lang,  2 — 4  cm  dick,  am  Grund 
mit  den  Ketzen  der  allgemeinen  Hülle  verseben.  Die  Farbe  der 
ovalen  8  ^  langen  Sporen  ist  hellockerfurben.  Die  Hüte  ent- 
springen einem  brauneu  krastenartigen  Slroma,  welches  dem  Pilz- 
garten tmmiitelbar  aufliegt.  Weder  diese  Frucbtkürper  noch  die 
dem  Pilz  zugehörigen,  in  den  der  Ameisen  beraubten  Pilzgärten 
und  in  künstliehen  Reincnlfcuren  auftretenden  Neben fruchtrormen 
sind  sonst  jemals  um  Blumenau  beobachtet  worden,  so  dass  der 
Pilz  heutzutage  nur  als  Cultnrpflanze  der  Ameisen 
vorzukommen  sclieint.  Aus  den  Basidiosporen  wie  aus  den  Hut- 
hyphen  des  Kozites  wurden  in  künstlicher  Oultur  Kohlrabihäufcbon 
gezüchtet ,  die  sich  morphologisch  wie  auch  durch  Fütterungs- 
versnche  als  identisch  mit  denen  der  Pilzgärten  erwiesen.  Sowohl 
Atta  coronata  wie  A,  hystrix  und  A.  discigera  frassen  wiederholt 
die  künstlich  gezüchteten  Kohlrnbibildungen  anstandslos  von  der 
Platinnadel ,  mit  der  sie  ihnen  vorgehalten  wurden ,  ebenso  auch 
Theile  des  Hut-  und  Stielfleisches  des  Rozites. 

Die  Pilzgürten  der  Haarameisen.  Gleiche  Pilzgärten 
wie  die  Schleppiuiieisen  legen  die  Haar-  und  llöckeramcisen  an, 
sie  sind  jedoch  keine  Blattschneider,  sondern  nur  Pilzzüchter  und 
Pilzesser,  und  die  Pilze,  aus  deren  Kohlrahibildungen  die  Garten 
angelegt  werden,  sind  zwei  specifisch  von  Roziles  gongylophora 
verschiedene,  deren  Hauptfruchtformen  zwar  bisher  noch  nicht  auf- 
gefunden werden  konutun,  aber  nach  den  Schnalleubildungen  des 
Hycels  und  den  Nebenfrnchtformen  gleichfalls  zu  den  Uynieno- 
myceten  gehören  dürften. 

Die  Haarameiseu  sind  Arten  der  Gattung  Apterostigma, 
welche  durch  stark  wollige  Behaarung  von  den  Schleppameiseii 
unterschieden  sind  (,von  den  Schlepparaeisen  besitzen  nur  die  Larven 
zweiarmige  Ankerhaare  zur  Verankerung  in  den  Pilzhüufchen)  und 
bei  Erschütterung  oder  plötzlicher  Beleuchtung  wie  auf  Commando 
in  Katalepsie  verfallen ,  worauf  sie  oft  mehrere  Minuten  lang  in 
gekrümmter  Stellung  regungslos  verharren.     Auf  dun  Hügeln   nm 


410 


PiU  der  ApUroätigmaartea  unA  leiDe  KohlrabibildtuigeTi. 


Blumeoau  fand  Müller  4  verschiedene  Arten:  Apterostigma 
pilosom,  Apterosiignia  Moelleri,  Apterostigma  Was* 
luanni  und  eine  inorpliolugiscli  zwischen  pilosum  und  Moelleri 
stehende  Art,  die  er  vorläufig  als  Äpterostigma  IV  bezeich- 
nete. Tom  August  1891  bis  September  1892  untersuchte  Möller 
einige  60  Nester  dieser  Tbiere  genauer,  die  ausnahmslos  Pilzgärten 
enthielten.  Äpterostigma  Wasmanni  baut  die  grössten  Nester  frei 
iu  kleine  Hohlräume.  Sic  besteben  aus  dünnwandigen  durch-  , 
brocfaenen  Kümmern.  Auch  sie  bauten  in  Monate  langer  Gefaogen-^B 
Schaft  unter  Möller's  Augen  die  Gärten  aus  den  BruchstQcken  ^^ 
nafs  schönste  wieder  auf.  Die  kleinen  pilzdurchwucherten  Par- 
tikelcfaen  bestehen  aber  nicht  ans  Blattresten,  sondern  im  Wesent- 
lichen aus  Holzfa&ern,  dem  Holzmehl  der  vermoderten  und  von 
Küferlarven  etc.  durchwucherlen  Stämme.  Holzmehl,  Raapenkoth, 
Farinha,  das  ihnen  dargeboten  wurde,  tragen  sie  sofort  dem  Pilzgarten 
xn,  wo  diese  Stoffe  alsbald  von  dem  Culturpilz  durchwuchert  wurden. 
Auch  die  Höckerameiaen  nahmen  sofort  gierig  Farinha  und  er- 
kannten sofort  iu  diesem  stärkemehlhaltigen  Körper,  den  sie  weder 
selbst  noch  ihre  Vorfahren  zuvor  jemals  gesehen  hatten,  einen  ge- 
eigneten Culturboden  fQr  ihren  Culturpilz.  Obwohl  alle  Apterustigma- 
arten  denselben  Pilz  cuUiviren,  ist  doch  die  A.  Wasmanni  in  dessen 
Cultur  weiter  fortgeschritten  als  deren  Verwandte.  Knr  in  ihren 
Nestern  finden  sich  echte  Kohlrabihäufchen,  weisse  FlÖckchen,  ganz 
von  der  Form  derer  in  den  Scbleppergärten,  jedoch  zeigen  die 
Faden  bei  mikruskopintcher  Prüfung  ein  keulenförmig  ange- 
schwollenes Ende.  Diese  Kohtrahihyphen  finden  sich  auch  nie 
vereinzelt,  wie  dies  bei  den  Nestern  der  anderen  Äpterostigma- 
arten  der  Fall  ist.  Bei  diesen  finden  sich  nur  reichliche  Wuche- 
rungen des  schnallentragenden  Mycels  nnd  vereinzelte,  ganz  regell 
auftretende  Fäden,  welche  mit  einer  Anschwellung  enden.  Die 
Arbeiter  des  Ä.  pilosum  sind  reichlich  1  mm  länger  iils  die  aller 
anderen  Arten,  gelbbraun  (die  der  anderen  Arten  rothbrnun),  und 
am  wolligsten  behaart.  Bei  den  Arten  A.  Moelleri  und  Äpt.  I 
dauert  die  Katalepsie  viel  kürzere  Zeit  an.  Alle  -i  Arten  legen" 
hängende  Gürten  an  in  geringer  Grösse  (l^— 4  cm),  in  denen  die 
ein  wirres  Labyrinth  bildenden  Uypheu  besonders  bemerkeoswerth 
sind.  Man  findet  diese  Ameisen  nie  in  grösseren  Zügen  ausser-- 
halb  des  Nestes,  sondeni  nur  von  deren  nächster  Umgegend  aus 
Nährstoffe  nach  den  Gürten  hintragen.  Sie  tragen  die  Lasten  auch 
nit'ht,  wie  die  Schlepper,  Über  dem  Kopf,  sondern  unter  dem  Kopf 


Haara  meuwngärton. 


417 


oder  zwischen  'den  Vorderbeinen.  Alle  Arbeiterinnen  der  Uaar- 
ameisen  sind  von  gleicher  GrSsse;  ea  giebt  keine  den  kleinen  und 
grossen  Formen  der  Scbleppameisen  ähnliche  Art  der  Arbeits- 
tlieilung.  Auch  der  Culturpilz  der  Haarameisen  beginnt  bereits 
nach  einem  Tag  .ins  Kraut  zu  scbieesen",  d.  b.  die  ganzen  Nester 
werden  mit  einem  feinen  Flanm  aii<!strahlender  schnallen  tragender 
Hjpben  bedeckt,  wenn  man  die  Pilzgärten  von  ihren  Bewohnern 
säubert  —  ein  Beweis  für  die  gärtnerische  Tbätigkeit  der  Ameisen 
in  ihrem  Nest.  Dieselbe  wird  durch  folgenden  Versuch  Möller's 
erläutert:  ,Ein  Pilzgarten  von  Apterostigma  Wasmnnni  war  in  der 
Gefangenscliaft  von  seinen  Bewohnern  wieder  aufgebaut  nnd  weiter- 
hin bedeutend  vergrösaert  worden.  Ich  hatte  denselben  in  der 
betreffenden  Krystallisirschale  schon  länger  als  einen  Monat  unter 
meinen  Augen.  Während  dieser  ganzen  Zeit  war  nirgends  jemals 
eine  verstärkte  Bildung  von  freiem  Luftmycel  aufgetreten »  auch 
war  im  ganzen  liaum  der  Schale,  welcher  stets  etwas  feucht  ge- 
halten wurde,  nicht  die  geringste  Spur  eines  anderen  Fadenpitzes 
jemals  aufgetreten.  Ich  nahm  nun  einen  kleinen  Bruchtheil  dieses 
Gartens  weg,  entfernte  die  ansiticenden  Ameisen  und  legte  die  Probe 
aus  (auf  Objectträger,  die  auf  Blecbleitern  in  einer  in  Wasser 
tauchenden  Qlocke  gehalten  wurden).  Schon  nach  24  Stunden  war 
der  Filz  von  Lultmyce!  neu  gebildet.  Was  anders  kann  sein  Er- 
scheinen während  der  vorhergehenden  vier  Wochen  verhindert 
haben,  wenn  nicht  die  beissenden  Kinnbacken  unserer  Ameisen  es 
tbaten?"  Auch  der  Pilz  der  llaararaeisen  bildete  dann  eine  Conidien- 
fructißcation,  welche  trotz  scharf  bestimmter  Unterschiede  mit  der 
des  Rozites  der  Schlepper  unverkennbare  Äehnlichkeit  hat.  Sie 
wurde  in  gleicher  Weise  aus  den  ausgelesenen  Pilzgärteu  von  28 
verschiedenen  Nestern  erhalten,  unter  denen  solche  von  allen 
vier  Apterostigmaarten  vertreten  waren. 

Wie  die  Anschwellungen  der  llyphen  des  Schlepper- Rozites 
trotz  ihrer  ungleichen  Grösse  doch  den  runden  Kuhlrabibildungen 
derselben  entsprechen,  so  treten  an  den  cultivirten  Mycelien  des 
Pilzes  der  Uaarnmeisen  länglich  keulenförmige  Anschwellungen  auf, 
welche  zu  den  länglich  keulenförmigen  Kohlrabis  in  der  gleichen 
Beziehung  stehen. 

Die  Pilzgärten  der  liOckerameisen,  von  denen  um 
^lumenau  die  beiden  Arten  Cyphomyrmex  auritua  und  0. 
itrigatus  beobachtet  worden  sind,  werden  an  denselben  Orten 
angelegt  wie  die  Nestchen  der  Haaranieisen ,   denen   sie  auch  anf 

Ludwig  ,  Lehrbocb  d«r  Biologia  der  PflaOzvD-  27 


418 


PiUgSrtcn  4cr  Hdckeraiueisen. 


dcu  ersten  Blick  sehr  gleiche«.  Die  Höckerani eisen  sind  kleiner 
als  alle  Apterustifj^maart'en  und  üuarlos.  0.  auritiis  trägt  aanUUig 
lange  Fortsfitze  an  den  Hiiiterecken  des  Kopfes  and  ist  3,8  lum  lang, 
während  C.  strigafcus  nur  2,5  mm  Länge  hat.  Jhre  Arbeiterianeu 
haben,  wie  die  der  Haararaeisen,  alle  die  gleiche  Grösse,  sie  ver- 
fallen auch  wii*  die  letzteren,  wenn  sie  plötzlich  jifestört  oder  er- 
schreckt werden,  in  Katalepsie,  verharren  aber  nur  wenige  Secnndeu 
in  der  Starre,  nicht  so  lauge  wie  die  Haarameisen.  Die  Nestchen 
von  C  strigatus  messen  kaum  und  die  von  C.  anritns  nur  selten 
mehr  nU  Sem,  sie  werden  gleichfalls  in  natürlichen  Hohlräumen 
ungelegt,  die  nach  BedUrfnisa  von  ihnen  vergrössert  werden  Auch 
in  der  Gefaugenächaft  bauen  sie  in  den  Sand  unterirdische  Gange. 
Die  Nester  enthalten  nusnahmslos  Pilzgärten,  die  aber  niemals 
hängend  und  nie  von  einer  aus  Pilzföden  gebildeten  II title  um- 
schlossen sind.  C.  strigatus  wiederholt  im  Tebrigen  im  kleinen 
Massstab  den  weiteren  regelmässigen  wabenartigen  Aufbau  der 
Apterostignia  Wasmanni,  während  bei  C.  unritu.s  wie  bei  den  übrigen 
Apterostigmaarten  der  Aufbau  unregelmässiger  ist,  mehr  ei»  wirres 
Haufwerk  der  kleinen,  lose  zusammengeftlgtcn  Klümpchen  des 
Nährsubstrates,  die  von  Pilzfäden  umsponnen  sind,  darstellt.  Die 
Materialien  für  den  Piizgarten  sind  die  gleichen  wie  für  die  Haar- 
ameisen. In  Gefangenschaft  bauen  sie  Monate  lang  aus  Farinba. 
Raupenkoth  etc.  ihre  Piizgarten.  Die  Pilzfäden  derselben  sind 
jedoch  schuallenlos  und  liierdurrh  leicht  von  denen  der  Haarnmewen, 
wie  durch  ihre  geringe  Dicke  (3  n)  von  denen  der  Schleppümeiseu 
(8 — 10  |i)  leicht  zu  unterscheiden.  Die  Kohlrabihäufchen,  die  als 
weisse  Myrelflöckdieu  zablnueli  iu  den  Pilzgärten  von  Cyphomyr- 
mex  auftreten  und  den  Ameisen  zur  Nahrung  dienen,  euLstehen  an 
diesen  Mycelen.  .Sie  sind  bei  Cyphomyrmex  auriius  von  uuregel- 
uiässiger  Ge-stalt,  bald  dicht,  bald  locker  zusammengesetzt,  baJd 
rundlich,  bald  läugHch,  bei  C.  strigatu.-i  dagegen  immer  von  gleicher 
Grösse  und  rundlicher  Gestalt. 

Die  vier  Attaarten  zdchteteu  ein  und  denselben  Pils  und  die 
Kuhlrabihüufcben  waren  in  den  Pilzgärten  aller  beobachteten  Arten 
stets  ununterscheidbar,  .4uch  die  vier  Apterostigiuuurten  leben  von 
demselben,  aber  von  dem  der  Attaarten  durchaus  verschiedenen 
Pilze,  jedoch  züchtet  Apterostigma  Wasmanni  von  diesem  Pilz 
Kuhlrabihäufchen,  die  als  Fntterkörper  eine  grössere  Vollkommen- 
heit haben  als  die  der  anderen  llaarameisen.  Wieder  ein  anderer 
Culturpilz  liefert  den  Cypbomjrmexarteu  die  Nahrung  und  wiederum 


Kfiiirtlicfae  Zuchtwahl  der  Am^tn. 


419 


haben  beide  ein  und  denselben  PiU,  aber  C.  strigutuc;  i.<$i  nnalog 
der  Apterosti^ma  Wa^maimi  in  der  Kunst  der  Kuhlrabixuclit  weiter 
fortgeschritten  als  C.  auritiis.  Die  Kohlrabi  bildiingeii  dtT  ersteren 
«teilen  nur  annuliemd  gleich  dick  angeach wollene  Fftdc^nzellen  dar, 
die  sich  aber  nur  nn  bestimmten  Stellen  der  WUiide  des  Garti>us 
in  grosser  Zahl  zusammengedrängt  finden,  bei  C.  auritus  sind  die 
P^adenanachwellungen  dagegen  nnregelmässig,  nicht  nach  der  Spitze 
der  Fiiden  gerückt,  mit  anderen  Fäden  gomii^cht  und  die  Kohlrabi- 
hüntchen  bilden  bald  gros.sere,  bald  kleinere  Flöckcfaen  ohne  be- 
stimmte Form. 

Es  verdient  besonders  hervorgehoben  zu  werden,  dass  nach 
den  bisherigen  Untersuchungen  drei  verschiedene  Pilzspocies,  Uuzites 
^ongylophora,  der  Aptorostigmapila  und  der  Cypbomyrmexpilz  unter 
der  Einwirkung  der  Ameisen  zur  Ausbildung  besonderer  Ameisen- 
futterkürper,  der  Kohlrabihänfchen  gelangt  sind,  dass  ferner 
ein  und  derselbe  Pilz  unter  der  Einwirkung  verschiedener  Ameisen* 
species  verschieden  gestaltete  Fntterkörperchen  hervorbringt ,  ein 
Beweis,  dass  diese  Gebilde  im  Wege  der  klinstlieh  en  Zucht- 
wahl der  verschiedenen  Pilze  von  den  Ameisen  an- 
gezüchtet worden  sind.  «E»  ist  ohne  weiteres  einleuchtend, 
dass  kurzbleibende,  aber  angeschwollene  Fadenenden  den  Ameisen, 
welche  sich  von  dem  Pilz  ernähren  wollen,  willkounnener  !:iein 
uiCtssen,  als  gewöhnliche,  dCmne,  aufstrebende  Liiftfiiden,  die  letzteren 
dürfen  sie,  wie  wir  aus  den  Versuchen  mit  den  Schleppameisen 
erfahren,  nicht  aufschiessen  lassen;  denn  sie  wtirden  ihnen  bald 
über  den  Kopf  wachsen  und  ein  fftr  die  Bewohner  des  Nestes  un- 
durchdringliches Gewirre  bilden.  Kurzbleibende  und  anschwellende 
Fadenenden  bringen  keine  derartige  Gefahr.  Ihr  Anwachsen  kann 
ruhig  abgewartet  werden.  Das  Mjcel ,  welches  den  Nährboden 
durchwuchert,  kann  die  aus  dem  Innern  desselben  gezogenen  Stoffe 
in  den  Kohlrabiköpfen  an  der  Oberfläche  vereinigen  und  so  den 
Ameisen  eine  reichere  Nahrung  in  geeigneterer  Furni  darbieten. 
Weun  dennoch  dünne,  aufachiesscnde  Mycclfäden  abgebissen  werden 
mtissen,  angeschwollene  Fadenenden  aber  bis  zu  ihrer  vollen  Ausbildung 
erhalten  bleiben  sollen,  so  ist  auch  fi-rner  klar,  dass  die  Ameisen 
dieses  Ziel  leichter  orreichon  können,  wenn  die  angeschwollenen 
Fadenenden,  dio  Kohlrubiköpfe  nicht  vereinzelt  in  unregelmäs^siger 
Anordnung  dem  gewöhnlichen  My''el  beigemengt  erscheinen,  sondern 
wenn  sie  zu  Flöckchen,  zu  KohlrabibUufchen  vereint  auftreien.*  Am 
vollkommeusten   sind   in   dieser   Hinsicht  die  FutterkOrper   in   den 


420 


Yenchiedene  Ausbüdunff  der  ZüchtuDgsproducte. 


Pilzf^^rten  der  Schleppameisen,  wo  die  Nährstoffe  des  Mycels  in 
kiigligen  Enden  der  Fäden  dargeboten  werden  und  zu  rundlichen 
Häufchen  vereinigt  sind,  die  Fadennatur  bereits  soweit  verschwunde» 
ist,  duss  die  Köpfchen  nur  selten  nechtrüglich  in  FuHen  auswachsen 
können.  Schon  weniger  voUkoromen  sind  die  Koblrahihäufchen  der 
Apt.  Wasmanni  von  nicht  ganz  so  bestimmter  Form  und  mit  nur 
keulenförmigen  Fruchtkürperchen,  die  in  Kührlösuiig  getaucht 
ausnahmslos  als  gewöhnliche  Fäden  weiter  wachsen.  Bei  Cypho- 
mjrniex  stngatus  ist  zwar  die  Form  der  Häufchen  noch  etwas 
regelmässiger  bestimmt  als  die  der  letzteren,  die  Fruchtkörperchei» 
haben  dagegen  noch  keine  gleichmäsäige  Form  und  ihre  alterding« 
schon  bestimmten  Verdickungen  reichen  in  unbestimmter  Ausdehnung 
von  der  Spitze  znrück  bis  in  die  Hyphenverzweigungen.  BeiCyphom. 
auritus.  Apterostigma  pilosum,  Apt.  Moelleri  und  Apt.  IV  haben 
schliesslich  die  Anscliwellungen  weder  bestimmtes  Vorkommen  an 
den  Fäden,  noch  bestimmte  Stärke,  doch  ist  auch  hier  die  Bildung 
von  bestimmten  Häufchen  schon  im  Gange. 


r  Abschnitt. 

Bliithenbiologie. 


Knpit«!  XVIII. 

135.  Der  grosäe  Umfang  dieses  am  meisten  ausgebauten 
Theiles  der  Biologie  fordert  iu  dem  Rahmen  unseres  Buches  eine 
etwas  abweichende  Behandlung.  Wir  haben  uns  bemüht,  nach  dem 
einleitenden,  auf  das  engste  Mass  beschruukten  Theil,  an  aus- 
gewählten Beispielen  der  natürlichen  Pdanzenfamilien  die  verschie- 
densten Anpassungen  in  eingehender  Weise  vor  Äugen  zu  fähren. 
Wem  ein  besonderes  Studium  dieses  wichtigen  TUeileü  am  Herxen 
liegt,  dem  empfehlen  wir  ans  der  reichen  Literatur  besonders  die 
folgenden  grosseren  Werke  und  Abhandlungen: 

Christian  Konrad  Sprengel,  Das  entdeckte  Geheimniss  der 
Natur  im  Ban  und  in  der  Befruchtung  der  Blumen  1793. 
Neu  herausgegeben  von  V,  Knuth,  Leipzig  1804. 

Federico  Delpino'ji  grössere  und  kleinere  Abhandlungen,  vgl, 
Literaturverzeichniss  von  D'Arcy  Thomson  und  Mac 
Leod.     Ebendii  die  Abhandlungen  von 

Friedrich  Hildebrand,  Severin  Axell  u.  A. 

Ch.  Darwin's  gesammelte  Werke.  Autor,  deutsche  Ausgabe 
Stuttgart,  besonders  IX.  Bd.,  IL  Abth.  (Befr.  d.  Orchideen), 
IIL  Abth.  (Die  verschiedenen  BUlthen  der  nEmlichen  Art), 
X.  Bd.  (Wirkungen  der  Kreuz-  und  Selbstbefruchtung  im 
Pflanzenreich). 

Hermann  M  tili  er,  Die  Befruchtung  der  Blumen  durch  In- 
secten  und  die  gegenseitige  Anpassung  beider,  Leipzig  1873. 
—  Eugliache  Ausgabe  mit  Nachträgen  von  H.  Müller 
und  Einleitung  von  Ch.  Darwin,  übersetzt  von  D'Arcy 
W.  Thomson,  London,  Macmillan  u.  Co.  1883.     Als  An- 


422 


BIüteDbiologische  Literntttr. 


hang  findet  sich  in  dieser  Ausgabe  ein  eingebendes 
Litertiturverzeichniss  von  D'Arcy  W.  Thomson. 
Fortsobzuug  und  Krgünzuag  des  letzteren  gab  J.  Mac 
L  e  0  d  im  Botsiuisch  Jaarboek  der  Dodonaea  zu  Gent» 
II.  Jahrg.  1890,  p.  195 — 254.  {Beide  Literaturverzeich- 
nisse sind  auch  separat  erschienen.) 

H.  Müller,  Alpenblumen,,  ihre  Befr.  durch  Insecten  und  ihre 
Anpassungen  an  dieselben,  Leipzig  1881.  —  Die  Wecbsel- 
beziehungeu  zwischen  den  Blumen  und  den  ihre  Kreuzung 
vermittelnden  Insecten  in  Schenk's  Handbuch  d.  Bot., 
I.  Bd.,  S.  1-112,  1881.  —  Die  Insecten  als  nnbewusste 
Blumenzüchter,  Koatnos  III,  1S78,  p.  314-337,  403 
bis  '126,  '176—499.  —  Die  Entwicklung  der  Blumenthütig- 
keit  der  Insecten,  Kosmos  V,  1881,  p.  204—215,  25£ 
bis  272,  351—370,  415—432.  —  Versuche  über  die  Farben-"' 
liebhaberei  der  Honigbiene ,  Kosmos  VI ,  1 882 ,  p.  273 
bis  299.  —  Die  Stellung  der  Honigbiene  in  der  Blumen- 
weit.  Deutsche  Bienenzeitnng,  Nördlingcn  1^82,  Nr.  2, 
10,  13.  —  Biolog.  Bedeutung  der  Blumenfarben,  Kosmo» 
VI,   1882,  p.  117-137. 

Errera  et  Gevaert,  Sur  la  structure  et  les  modes  de  f^oon-" 
dation  des  fleurs,  Gand  1878. 

Ueber  die  Bestäubungsrerhiiltnisse  und  den  Blumenbesuch  in 
avisserdeutschen  Ländern  vgl.  in  dem  Literaturverzeichuiss  die 
Arbeiten  von  Aurivillins  und  Eng.  Warming  (arktische  Liinder), 
Mac  L  e o d  (Pyrenäen  ,  Belgien ,  Flandern  etc.) ,  Robertsouj 
(Amerika)  etc.,  ßluiuenbesuch  der  Freilundptiuuzcn  des  Bot.  Gartens 
zu  Berlin ,  E.  L  ö  w*) ,  ireitere  Beob.  einheimischer  Pflanzen» 
0,  Kirchner,  A,  Schulz  etc. 

AupassuDgen  der  sexuellen  Fortpflanzung,  Selbstbefruch- 
tung und  Fremdbefruchtung. 

S  136.     Wie  im  Tliieneich,   so  ist  im  Pflanzenreich  die  ge-* 
schlechtliche  Fortpflanzung  die  Regel,    und  zwar   gehen   bei  Thier 
wie  Pflanze  die  Nachkommen  meist  aus  der  Vereinigung  der  Sexual- 
kerne getrennter  Individuen  hervor.    Nur  da,  wo  die  Möglichkeit 
einer    solchen   Vereinigung    durch  äussere   Verhältnisse    erschwert 

1  W&hrcnd  des  Drucke«  dieses  Buches  eracliiou  noch:  E.  LOw,  Bldthen- 
biologiH-he  Floristik  des  mttllercn  und  nördliofaen  KuropH  sowie  von  GrduUnd. 


SelbBibefruchtung  und  Fremd  b«fnich  tutig. 


423 


oder  uiiiniiglich  wurde,  haben  Anpassungen  an  die  nsexiielle  Fort- 
pflanzung oder  die  sexucUe  Vereinipfung  von  GescMechtakernen  ein 
und  destselbeu  Individouins  stattfrefunden.  So  sind  die  Laudpilze, 
die  von  den  mit  im  Wasser  beweglichen  Befruchtungszellen  be- 
gabten Algenpilzen  (Phycomyceten)  abstammen,  in  der  Anpassung 
an  das  Leben  im  Trockenen  völlig  axexuell  jjeworden,  während  bei 
fler  Mehrzahl  der  höheren  Ptlanzen  zunächst  Anpassungen  an  die 
Vereinigung  der  Geschlechtsorgane  (Pollen  und  Ei)  durcli  die  zur 
Verfügung  stehenden  beweglichen  Agentien  des  Trockenen  (Wind 
und  Thierc)  stattgefunden  haben;  erst  da,  wo  letztere  nicht  sicher 
zur  Verfügung  stehen,  treten  Anpassungen  an  die  Befruchtung  der 
weiblichen  Kerne  durch  niünnliche  Kerne  ein  und  desselben  In- 
dividuums auf.  Bei  der  Mehrzahl  der  höheren  Pflanzen  (Blüthen- 
pHanzen)  finden  sich  beiderlei  Sexualorgane  dicht  boi  einander  (in 
derselben  Bltithe),  so  dass  die  M5|^rlicbkeit  der  Selbstbefruchtung 
(innerhalb  derselben  Blüthe  —  Autogamie,  oder  von  ßlflthe  /u  Blfithe 
desselben  Stockes  —  Geitonoganiie)  erhalten  ist  oder  doch  leicht 
wieder  erworben  werden  kann.  Die  Hegel  bildet  aber  die  Krenz- 
bet'ruchtung  (Xenogamie). 

In  der  Mehrzahl  der  Fälle  ist  die  Anpassung  an  die  Xeno- 
gamie so  weit  fortgeschritten,  dass  Nachkommen  bei  Selbst- 
betrucbtußg  zwar  entstehen,  aber,  wie  Darwin  gezeigt  hat,  im 
Wettbewerb  mit  den  durch  Kreuz-  oder  Fremdbefruch- 
tung entstandeneu  Nachkommen  bald  zu  Grunde  gehen, 
da  sie  schwächlicher,  weniger  widerstnndsfiihig  sind  und  in  gi?- 
ringerer  Zahl  erzeugt  werden,  wofern  sie  Überhaupt  keimrühig  sind. 
In  anderen  Fällen  bleibt  Auto-  oder  Geitonogamie  überhaupt  er- 
folglos. (Solche  streng  xenokarpe,  mit  eigenen  Pollen  unfruchtbare, 
selbststerilc  oder  ady  aauiandisch  c  Arten  sind  z.  B.  Apo- 
cynum  hvperioifolium,  Erodium  marodenum.  Dnphne  Mezerenm  in 
manchen  Gegenden  et«.)  Seltener  sind  die  Fülle  mehr  oder  weniger 
völliger  Autokarpie,  diu  durch  die  Befruchtung  innerhalh  der  ge- 
echlosaen  bleibenden  Blilthe  zu  Stande  kommt  (Kleistogamie). 

Verhinderung   der   Selbstbestäubung,   Förderung   der 
Fremdbestäubung. 

§  i:.t7.  Die  Anpassungen,  welche  Selbstbestäubung  verhin- 
dern, Fremdbestäubung  sichern  oder  doch  befördern  sind  etwa  di--- 
folgenden : 


424 


Anpamungen  zar  Verhiodening  der  8elbstbo3t&ubnng. 


1.  PoIyÖcie,  Polygamie  (Vorkommen  der  Oeschlechter  in 
verschiedenen  Blüthen).  Völlige  Trennung  der  Geschlechter  ist  im 
PQuuzeureich  verhältnissmässig  selten.  £9  finden  sieb  im  Grossen 
und  Ganzen  folgende  Vorkommnisse: 

DiÖcie.    Männliche  und  weibliche  BItithen  sind  getrennt  auf 
verachiedenen  Individuen  (z.  B.  Salicineen,  Cannabis,  Urtica 
dioica,  Bryonift  dioica,  Viscum  album). 
Triöcie.     Männliche  Blathen,  weibliche  and  Zwitterbl Athen 

auf  verschiedenen  Stämmen  (Fraxinus). 

M  an  ö  c i  e  ( Androgynie).     Männliche   und    weibliche   Blüthen 

getrennt    auf    derselben    Pflanze    (Myriophyllum,    Cerato- 

phyUum,  Typhaceen,  Carex,  Cucurbitaceen,  Coniferen,  Cupuli- 

feren,  Betulaceen  etc.). 

Häufiger  finden  sich  Uebergäuge  von  bisexuellen  (hermaphro- 

diten)  Blüthen  zu  uionosezuelleii.    So  sind  bei  Evonymus  europaeus, 

Rhamnus,   Kibesarten  etc.  in  den  einen  Blüthen  die  Staubgerässe, 

in  den  anderen  die  Griffel  mehr  oder   weniger  verkümmert  (Sub- 

diOcie).    Oder  ea  finden  sich  neben  den  Zwitterblöthen  weibliche 

Blüthen,   meist   auf  getrennten  Stöcken  (Gynodiöcie,    meist  mit 

unscheinbaren  kleineren  weiblichen  Stöcken  —  Gynodimorphis- 

ni  u  s)   oder    seltener   auf   d  em   gleichen   Stock   (G  y  n  0  ra  0  n  ö  c  i  e). 

Noch    seltener    finden    Rieh    neben    den    Zwitterblüthen    männliche 

(A  ndrodiöcie,  Andromonücie).    Besonders  verbreitet  ist  der 

Gynodimorphismus,  das  Auftreten  kleinblüthiger  weiblicher  Stöcke 

neben  gross blüth igen  Zwittern,  z.  B,  bei  vielen  Labiaten  (Thymus, 

Glechoma  etc.),  Alsineen  (Stullaria  graniinea,  Cerastium  arvense)  etc. 

2.  Bichogamie    (zeitliche   Trennung  der   Geschlechter). 

Die  Entwicklung  der  StaubgefUsse  und  Stempel  zu  verschie- 
denen Zeiten  ist  eines  der  Qauptmittel  zur  Vcrhinderaog  der  Selbst- 
bestäubung bei  Z witterblüthen,  sowie  hei  monöcischcn  Pflanzen. 
Wir  können  folgende  Fülle  unterscheiden: 

a)  Proterandrie.  Die  Staubgefässe  aller  Blüthen  deliis- 
ciren  (oft  lange)  bevor  die  Griffel  entwickelt  sind  tmd  die 
Narben  empfang  nissfähig  werden.  Sie  ist  am  weitesten  im 
Pflanzenreich  verbreitet,  so  sind  z.  B.  proterandrisch  fast 
alle  Umbelliferen.  Malvaceen,  Geraniaceen»  Saxifrageen, 
Campanulacecn,  Dipsaceen,  Compositen,  Balsamineen,  viele 
RanunculacecD,  Sileneeu  etc.  etc. 

b)  Proterogynie.  Die  Narben  aller  Blüthen  sind  empfang- 
nisafähig  bevor  die  Staubbeutel  sich  öffnen.    Proterogynisch 


Dichoframic,  Herkogamif,  Ditopogamie. 


42S 


sind  z.  B.  viele  Plantagineen,  Helleborus,  Juncaceen,  Po- 
taniogeton,  Gramineen.  Aristolocbiaceen  etc.  von  monöci- 
schen  Arten. 

c)  Homodichogamie.  Vorkommen  von  homogamen  Stöcken 
neben  dichogamen,   z.  B.  bei  Ajuga  reptans. 

d)  Heterodichogamie  (bisher  nur  beobacbtet  bei  monSci- 
scben  Arten,  nach  Errera).  Vorkommen  von  zweierlei 
Stöcken,  von  denen  die  einen  proterandrisch,  die  anderen 
proteragynisch  sind,  z.  B.  Jaglans,  Corylus. 

3.  Herkogamie.  Durch  räumliche  Trennung  der  Staub- 
gefässe  und  Griffel  in  derselben  Blütbe  oder  durch  besondere 
Anordnung  der  männlichen  und  weiblichen  Btutben  monOcischer 
Arten  wird  die  Bestäubung  mit  BtQthenstaub  derselben  BiQthe  (des- 
selben Stockes)  ausgeschlossen.  Bei  vielen  monöcischen  Arten 
(Coniferen)  nehmen  die  weiblichen  Blütben  den  oberen  Theil  der 
Pflanze  ein,  während  die  männlichen  in  den  unteren  Itegionen  ge- 
bildet werden.  Bei  den  Pflanzen  mit  Zwittcrblüthen  finden  sich 
oft  sehr  complicirle  Vorrichtungen,  durch  welche  trotz  gleichzeitiger 
Entwicklung  von  Antberen  und  Narben  (Homogamie)  Selbstbestän- 
bung  verhindert  wird  (vgl.  Asclepia^een,  Apocyneen,  Viola,  Poly- 
gala,  Orchideen  etc.). 

4.  Ditopogamie.  BlGthensiaub  und  Narben  flnden  sich  in 
ein  und  derselben  Blutbe  an  verschiedenen  Stellen,  es  werden  aber 
(auf  besonderen  Stöcken)  ausserdem  BlUthen  gebildet,  bei  denen 
die  Narben  den  Ort  der  Antberen  jener  Blüthen  einnehmen  und 
umgekehrt,  so  dass  die  Insecten  den  Blüthenstanb  aus  einer  Blßthe 
nur  in  einer  Blütbe  der  anderen  Form  auf  die  Narbe  absetzen 
können. 

a)  Heterodistylie.  Vorkommen  von  zweierlei  Stöcken,  von 
denen  die  einen  langgriffelige  (rankrostyle)  BlUthen  mit 
kurzen  Staubgefässen,  die  anderen  kurzgriffelige  (brachy- 
style)  Blüthen  mit  langen  Staubgefässen  enthalten.  Die 
Xarhe  der  einen  Form  steht  in  derselben  Höbe  wie  die 
Antberen  der  anderen.  (Weitere.^  über  Heterodistylie  vgl. 
bei  den  Primulaceen.) 

b)  Heterotristylie.  Die  Staubbeutel  nehmen  zwei  ver- 
schiedene Höhenkreise  in  der  BlOthe  ein.  Die  Narben 
stehen  entweder  Ober,  zwischen  oder  unter  den  Antheren- 
kreisen  (makrostyle,  mesostyle,  brachystyle  Form).  Die 
dreierlei  BlUthen,  lang-,  kurz-  und  mittelgrifFelige,  kommen 


:12ti 


Autatijgie.    i^icberuDg  der  Se1b«tbefnicbtang. 


auf  (Jrei  verschieden en  Stocken  vor.  Bcfrucbiung  findet 
hier  wie  bei  den  Heterodistylen  in  der  Regel  nur  dann 
stfttt,  wenn  der  Pollen  uuf  Narben  gleicher  Höhe  gebracht 
wird  (legitime  AuUiese).  Heterotristjl  ist  z.  B.  Ljtbrura, 
Salicaria,  Oxalis  V'uldiviana  etc.  frgl.  bei  Lythrum). 
c)  Enantiority lie.  Vorkommen  von  zweierlei  BlUtben  auf 
demselben  oder  auf  verschiedenen  Stöcken,  von  denen  die 
einen  rechtsgriffeUg  (dexiostyl),  die  anderen  linksgriffelig 
(aristerostyO  sind,  während  die  Staubbeutel  immer  die  ent- 
gegengesetzte Stelle  in  der  Blüthe  einnehmen  (vgl.  Cas- 
siaceen). 
5.  Autatrygie  (Selbstflterilitüi,  Adyuamandrie),  Unfrucht- 
barkeit mit  eigenem  PoUen  (aus  BlQthen  desselben  Stockes  oder 
überhaupt  aus  BlQthen,  die  ungeschlechtlich  von  demselben  Stock 
abstammen),  ist  weit  verbreitet.  Sie  Kndet  sich  z.  B.  bei  Calamu.s 
Oorydallis  cnva,  Kschscholtzia,  Senecio  crnentns,  Abutilon  Darwinii, 
Tabernaemontaria  eohinata.  Apocyuuni  hypericifuh'um ,  Ariätolochia 
Clematitiä,  Erodium  macrodenum,  Arten  von  Ltlium,  in  manchen 
Gegenden  bei  Daphne  Mezereum  {/..  B.  bei  Greiz),  wahrend  letzterer 
in  anderen  Gegenden  (geringer  Insectenbesuch?)  autokarp  sein  dürfte. 


Sicherung  der  Selbstbefruchtung. 

§  1^8.  Kann  es  einerseits  als  ubersier  Grumlsutz  derBlUtheu- 
biulogie  gelten,  dass  zur  Weiterentwicklung  des  Pflauzeiireiches 
(Entstellung  neuer  Arten,  Variabilität?  —  vg],  das  Schlusskapitel) 
Fremdbefruchtung  (Xenogamie)  nöthig  ist,  und  laufen  die  verschie- 
densten Anpattaungeu  auf  diese  hinaus,  so  lüssfc  es  Mch  andererseit.s 
bis  ins  Einzelne  deutlich  verfolgen,  wie  unter  Verhältnis&eu,  die 
die  Fremdbefruchtung  mehr  oder  weniger  ausschliesseu ,  zur  Er- 
haltung der  Art  Aupasäungeu  zur  Sicherang  der  Selbstbefruchtung 
üu  Stande  kommen.  Von  der  Uüfruchtbarkeil  mit  eigenem  PoUen 
(der  bei  Uncidiuui,  Epideudrum,  Cbaniiseoa  u.  a.  wie  ein  Gift  wirkt) 
loeseD  sich  iu  deutlicher  Abhängigkeit  von  den  äusseren  Verhält- 
nissen alle  Stufen  verfolgen;  die  Wirksamkeit  des  Pollens  getrennter 
Blüthen  desselben  Stockes  (sGeitouokarpie"  —  Errera  fasst  die  Be- 
stäubung darch  fremden  Pollen,  aXenoganiie",  und  die  durch  den 
Pollen  anderer  BlQtlten  desselben  Stockes  .Geitonogainie*  unter 
dem  Xaracn  .Allogamie"  und  die  entsprechenden  Befruchtungen 
nXenokarpie"  und  aQeitonokarpie"   unter  dem  Namen   .Allokarpie" 


Kleistogainie.     Uelpino's  Rlumenkategorieen. 


427 


zusammen)  bis  zur  Wirkäatnkeit  der  Belegiuig  der  Narbe  mit  Pollon 
derselben  Blßthe  («Autogumie*  —  .Auiokarpie").  Ebenso  sind  von 
der  Dichogamie  alle  Uebergänge  zur  Homogamie  etc.  zu  verfolgen. 
Einige  der  Sonderanpaseungen  an  Aniokarpie  sollen  näher  erf^rtert 
werden. 

Zu  ihnen  gehört  die  Kleistogamie.  die  Bestäubung  und 
Befruchtung  (,Kleistokarpie*)  mit  dem  eigenen  Pollen  innerbalb  der 
geschlusseu  bleibenden  Blüthe.  Regelmässig  treten  kleit>togaineBIülhen 
z.  B.  auf  bei  Oxalis  Äcetoselta,  Viola  odorata  und  anderen  Violaarten 
nach  den  im  ersten  Frühling  offen  (chasmogam)  blühenden  Blumen, 
bei  denen  der  frühen  Jahreszeit  halber  der  Insectenbe^uch  mehr 
oder  weniger  unsicher  ist;  bei  Lamium  uniplexiraule  blühen 
die  ersten  Bltithen  (wohl  in  Folge  der  meist  noch  uugnnatigen 
Witterung")  kleistogam  und  sind  fruchtbar.  Impatiens  nuli  tangere^ 
Linaria  vulgaris  u.  a.  blühen  an  schattigen  in^iectenarm^n  Stellen 
im  Walde  meist  kleistogam.  Viele  auälüudiscfae  PHanzen  bitllien 
theiU  wegen  der  fehlenden  Bestäubungsverraittler,  theils  wegen  un- 
zulänglicher kHmatischer  Verhältnisse  bei  uns  schliesslich  nur 
kleisttigam,  so  CoUomia  gracdiBora  (s.  da),  Satvia  clandestina,  Plan- 
tago  virginica  etc.  Dürftige  Staudorts  Verhältnisse ,  Ungunst  der 
Witterung  zur  BlUthczeit,  Miingel  der  Bestäubungsvermittler 
sind  als  die  Ursache  der  Anpassung  an  Kieistognmie  zu  be- 
trachten. 

Bei  den  offenen  (chasmogamen)  Bltithen  kommt  selten  aus- 
schliessliche Anpassung  an  Selbstbefruchtung  zu  Staude,  meist  bleibt 
wenigstens  die  Möglichkeit  der  Fremdbefruchtung.  Die  Blütlien 
sind  dann  jedoch  bomogam  (mit  gleichzeitig  entwickelten  Oe- 
schlechtern  versehen)  und  die  Antheren  dehisciren  au  deu  Karben. 
Oefter  ist  neben  der  streng  auf  Fremdbefruchtung  angewiesenen 
Form  nocli  eine  autogame  (und  autokarpe)  Form  zur  Entwicklung 
gekommen.  Solche  ^auto-allogame*  Pflanzen  sind  z.  B.  heut- 
zutage Viola  tricolor,  Erodiumarleu,   Euphrasia  ufficinalijj  etc. 


^1  §  130.     Nach   der   Art  der   Vereinigung   der  Befrucli- 

I  tungskOrper  unterschied  Delpino: 

^H  I.  Pflanzen    mit   selbstbeweglichen    Befruchtungszellcn   (Zoo- 

^^  gamae). 

I  IL  Pflanzen,    deren  Befrnchtungskörper    durch    ein«    äussere 

t  Vermittlung  übertragen  werden  (Diamesogamae),  und  zwar: 


428 


Zoogame  and  Hydrophile. 


1.  durch  Vermittlung  des  Wassers  (Hydrophile); 

2.  durch  Vermittlung  des  Windes  (Änemophile); 

3.  durch  Vermittlung  kleiner  Thiere  (Zoidiophile); 

a)  durch  Honi^  saugende  und  Insecten  fangende  Vögel  (Or- 
niibüphile); 

b)  durch  Insecten  (Butomophile); 

«)  durch  (grössere)  Bienen  (Melittophile),  z.  B.  Genista 

tinctoria ; 
ß)  durch  kleine  Bienen  und  die  mannigfachsten  anderen 

Insecten  (Mikromelittophile),   z.  B.   Herminium   Mo- 

norcbis; 
i)  durch  Di|jt«ren  der  verschiedensten  Kreise  (Mjriophile), 

•£.  B.  Gvonjrrans  europaens; 
fi)  durch  winzige  Dipteren  (Mikromyiophile),  a.  B.  Arum 

maculattioi,  Artstolochia  Clematitis; 
fi)  durch  Aas-  und  KuthSiegen  (Sapromyiophile) ,  z.  B. 

Stapelia.  Hafflesia; 
C)  durch  Käfer  (CantharopMle),  z.  B.  Magnolia; 
rj)  durch  Tagfalter,  z.  B.  Dianthus  (Psychophile); 
*)  durch  Schwärmer  (Sphingophile),  z.  B.  Lonicera  Ca- 

prifolium; 

c)  durch  Schnecken  (Malakophile). 


g  140.  Za  den  Zoogamen  gehören  die  mit  männlichen 
Schwärmern  versehenen  Algen,  Armleuchtttrgewächse,  Moose  und 
OefüitskryptogHuien  (Pteridophyten)  und  Algenpilze  (Phycomyceten) 
und  die  ßacilluriaceen ,  Conjugatcn.  /ygomyceten  etc.,  bei  denen 
die  sich  pnarenden  Individuen  eigene  Bewegung  haben. 

Die  Hydrophilen  oder  Wasserblüthigen  mit  passiver  Be- 
wegung der  Befruchtuugskörper  zerfallen  in  solche,  die  der  Be- 
fruchtung unter  Wasser  angepasst  sind  (ausser  den  Florideen 
die  BIüthenpHanzea  Poiaidonia,  Oyraodocea,  Zostera,  Ceratophyllum, 
in  deren  BlUtheu  reichliche  Menge  von  Pollen  vom  specifischen 
Gewicht  des  Wassers,  oft  von  Fadenforra  und  dünne  fUdige  Narben 
gebildet  werden,  und  in  solche,  die  der  Befruchtung  an  der 
Oberfläche  angepasst  sind.  Der  Polleu  Hnilet  sich  hier 
auf  einem  schwimmenden  Träger  oder  er  ist  leichter  als  das 
Wasser.  Der  Stiel  der  weiblichen  BlDthen  verlängert  sich 
gerade  oder  schraubig  bis  zur  Oberfläche  des  Wassers  (Vallisueria, 
Ebdea  etc.). 


WiodblQthige  Arten. 


420 


§  141.  Die  Windblütbigen  (Äiiemophilen) 
haben  glaUen,  leicht  uusstreubaren  Pollen  vun  geringem  Gewicht 
und  ermangeln  der  bunigefarbten  Blüthenhülleu,  der  Nektaraecretion 
und  des  Wohlgernches.  Zu  ihnen  gehören  alle  Gymnospermen 
(obneNarben,  zum  Theil  mit  besonderen  Luftsäcken  oder  Schwimm- 
blasen an  den  Pollen kömern)  und  zahlreiche  Angiospermen  (im 
Ganzen  etwa  ein  Zehntel  des  ganzen  Pflanzenreiches).  Die  Angio- 
spermen haben  lang  hervorragende,  geschwänzte,  pinselförmige, 
blätterige  oder  scheibenförmige  Narben.  Ihre  Stanbgefässe  besitzen 
entweder  lange  bewegliche  Staubfäden  (Gräser,  Juncaceen, 
Hanf,  Hopfen,  Mercurialis,  Ricinus,  Plantago,  Myriophyllum, 
Uippnris,  Tlialictramarten,  Sanguisorba  minor  etc.  oder  beweg- 
liche männliche  Blütheu stünde,  Kätzchen  etc.  (Bctulaceen, 
Cupulifereu  etc.)  oder  hängende  Blüthen  (Runiex,  Neguodu)  oder 
losschnellende  Staubgefässe  (Pilea,  L'rticn,  Partetarin,  Mo- 
ros) oder  iA  selteneren  Fällen  unbewegliche  Blüthen,  die  dem 
Wind  leicht  zugänglich  sind  (Palmen,  Potamogeton,  Sparganium, 
Typha).     (Vgl.  Pagiis  silvatica,  Urtica,  Gramineen.) 


Kapitel  XIX.    Zoidiophilie. 

§  142.  Die  Thierblü  thigen  oder  Zoidiophilen  sind 
durch  mannigfache  Ausgestaltung  der  BlUtheuhOllen ,  Farbe  oder 
Geruch,  meist  warzige  stachelige  PoUenkOrner  etc.  ausgezeichnet. 
Ihre  BiQthen  werden  (mit  Au.snahme  einiger  ,MiiIakophilen")  als 
Blumen  im  engeren  Sinn  bezeichnet.  Ucber  diu  «Malukuphiien* 
oder  .Schneckenblüthler"  vgl.  die  Erörterungen  bei  den  Aroideen, 
über  die  VogelbiGthler  oder  Ornithophile  bei  den  Posai- 
tloraceen.  Die  wichtigsten  Anpasstuigen  haben  stattgefunden  zwi- 
schen den  Blumen  und  Insecten.  Wir  können  unterscheiden : 
1.  die  Anpassungen  der  Blumen  an  die  Insecten,  die  Hermann 
Maller  wohl  mit  Recht  aU  ^unbewnsste  Blumenzüchter"  bezeich- 
net, und  2.  umgekehrt  die  .Anpassung  der  Insecten  an  die  Blumen- 
thättgkeit 

1.  Die  Anpassungen   der  Blnmen   an  Insecten    und   die 
Blnmenkutegorieen. 
Die   Anpassungen    der    Blumen    an   Insecten    bestehen    nach 
H.  Müller   in  Einrichtungen,    die    sich    nach    ihrer  Wirkung   in 
folgender  Weise  ordnen  lassen: 


4m 


Anpassungen  der  Blumen  an  die  Tosecten. 


L  Kinrichtaugen,  welche  Insecfcenbesuch  bewirken. 

1.  AMgenieine  Anlockung  blumen  besuche  oder  Inaecten 

a)  durch  Bemerkbar mucUung  der  Blume  (durch  Größte, 
Gestalt,  Farbe  und  Geruch); 

b)  durch  Darbietung  von  Genussmitteln  (Honig,  Blütbeu- 
sUiub),  Material  zum  Nestbau  (eine  Biene^  Autho- 
copa papavcrie,  kleidfrt  ihre  Bruthühlen  mit  den  Blumen- 
blättern des  Mohns  aus,  eine  brasilianische  £uphorbiacee 
Dalechnmpia  bietet  ihren  KreuzungsTermittlem,  Arten 
von  3Ielipona  und  Trigona,  üarz  dar,  welches  diese  ein- 
sammeln und  zum  Nestbau  verwenden).  Obdach  (Cam- 
panula,  Arumetc),  Urutstatten  (Yuccamotte,  Keigeu- 
gnllnctipen)  etc. 

'2.  Ausschluss  gewisser,  Anlockung  anderer  blumenbesuchender 
Insecten 

a)  durch  Farbe  und  Geruch;  ' 

b)  Bergung  der  Gcnussmittel: 

c)  Blüthezeit  und  Standort. 
11,  Einrichtungen,  welche  erfolgreichen  Besuch  der  BlGthe  (Aof- 

nabme  von  Bltithenstaub  und  Uebertragung  auf  die  Narbe) 
durch  die  Insecten  zur  Folge  haben.  Leitung  der  Bewegun- 
gen durch  Saftuiiil,  Haarleisten,  Hohlräume  etc.,  passende 
BescbafTenheit  des  Bluthenstanbes  und  der  Narbe  etc. 


Wer  nur  gelegentlich  blUtbcnbiologische  Beobachtungen  macht, 
«lern  wird  es  leicht  scheinen,  als  ob  der  lusecteubesuch  vieler  unserer 
Blumen  ein  so  apUrlicher  wäre,  dass  eine  Zuchtwahl  seitens  der 
lusecten  bei  der  Ausbildung  unserer  Blumenwelt  nicht  in  Betracht 
kommen  küuue.  Ganz  anderer  Ansicht  wird  er  aber  Zierden,  wenn  er 
mit  der  nöthigen  Ausdauer  und  Hingebung  seine  Zeit  der  Blumen- 
beobachtung widmet.  Der  Altmeister  der  BKUheubiologie,  Con- 
rad Christian  Sprengel,  giebt  schon  für  solche  Hdchtige  Beob- 
nchter,  die  sidi  ein  absprechendes  Urthuil  Qber  die  moderne  ßlumen- 
lehre  anmassen,  den  guten  Kath:  «Besonders  sind  die  Mittags- 
stunden ,  wenn  die  am  unbewölkten  Himmel  hoch  sti'hende  Sonne 
wnrm  oder  wohl  gur  heiss  scheint,  diejenige  Zeit,  da  mau  Öeissig 
Beobachtungen  anstellen  muss  ...  Im  Reich  der  Flora  geschehen 
alsdann  Wunderdinge,  von  denen  der  Stuben botanik er,  der  unter- 
dessen sich  damit  beschäftigt,  den  Forderungen  seines  Magens  ein 
Genüge  zu  thun,  nicht  einmal  eine  Ahnung  bat."      Aber  auch  am 


HfinAgMl  det  losectenbfsuches.  Wink«  zw  Beohachtung  deuelben.    481 


frühen  Morfpen  sei  umn  auf  dem  Zeuge,  sobald  die  ersten  Snnnen- 
&trahlen  die  Blumen  beleuchten.  Ein  buntes  Treiben  wird  man  d^ 
bemerken  un  vielen  Blumen,  die  dem  Langschläfer  dann  todt  und 
leer  erscheinen  und  zum  TheÜ  auch  in  den  Vormittagsstunden 
ihren  Bestüubungsmecbanisunm  einstellen.  Vud  nicht  lusi^c  uinu 
es  sich  verdricssen,  am  Abend  und  in  der  Nacht  Beobochlungen 
zu  machen  (Nachtschmelterlinge,  Motten  etc.)  —  alles  in  allem  zu 
drei  unbequemen  Zeiten,  an  deuen  man  aber  für  die  XJnbequem- 
liclikeiten  und  Entbehrungen  reichh'cb  belohnt  wird.  Wind  und 
Wetter  scheue  der  Biologe  nicht  bei  seinen  Beobachtungen ,  und 
er  achte  —  geht  es  nicht  anders  —  auf  der  Erde  liegend  oder 
besser  von  erhöhtem  Standpunkt  aus  durch  ein  geeignetes 
Fernrohr  auch  auf  die  winzigen  und  xum  Theil  rasch  beweglichen 
Insecten.  die  in  den  Bhjmen  verkehren  (Galium,  Linum)-  Es  geht 
einem  dann,  wie  es  Herm.  Müller  in  seinen  _ Alpenblumen "^ 
schildert:  , Jedes  einzelne  der  lieblichen  Blumenge&ichter,  die  wir 
als  uns  für  immer  verschleierte  Geheimnisse  mit  dem  wehmüthigen 
Gefühle  der  Entsagung  anzuntaunen  gewohnt  waren .  blickt  uns 
jetzt  hoffnungserweckend  und  zu  nuithigem  Vorgehen  anspornend 
freundlich  entgegen,  als  wollte  es  uns  zurufen:  Wage  dich  nur  zu 
mir  heran,  mache  dich  in  treuer  Liebe  mit  mir  und  allen  meinen 
Lebensverhältnissen  so  innig  als  du  veriuugst  vertraut,  und  ich  bin 
gern  bereit,  den  Schleier  vor  dir  fallen  zu  lassen  und  mich  mit 
allen  meinen  Qelieimnissen  dir  anzuvertrauen.* 

Die  Eintheilung  der  insectenbltithigen  (entomophilen)  Pflanzen 
uach  H.  Moller  und  Änderen  grtlndet  sich  auf  den  thatsSchliciien 
heute  stattfindenden  Insectenbesuch,  welcher  zu  einem  etwas  anderen 
Kesiiltat  führt,  als  die  oben  angeführten  Anpassungsstufen  Del- 
pino's.     H.  Müller  unterscheidet  folgende  Blumenelnssen: 

1.  Pollenhlumen  (Abkürzung  Po),  die  den  Insecten  nur 
Polleu  darbieten,   wie  Papaver,    Hypericum,   Solanum  etc. 

2.  Blumen  mit  völlig  offenem  Honig  (A),  nie  sind 
den  verscliiedeusten  Insecten  zugänglich  und  haben  die  von 
wenig  blumeniachligen  Insecten  beliebten  hellen  Blüthen- 
farben :  weis.'»,  weisslich,  gelblich,  gelblichgrün,  rosenröth- 
lich  (rmbelliferen,  Oaliura,  Snnibucus,  Frangula,  Euphor- 
bia etc.). 

H.  Blumen  mit  ha  Ib  ve  r  borgenem  Honig  (AB|,  bei 
denen  der  Honig  nur  bei  warmem  Sonnenschein  etc.  zu- 
weilen  unmittelbar  sichtbar   wird   uud  die   Zahl   der   Be- 


432    Bluuenkate^orieen  nach  dem  ihats&cblich  stattündenden  Imectenbemch, 


sucberarten  vermindert ,  die  relative  Zahl  langrüsstfliger 
Blumengäste  sich  vermehrt  hat  (die  dtiinmsteii  bleiben 
weg).  Sie  zerfallen  der  Hauptsache  nach  in  weisse  unter 
dem  Überwiegenden  EiiiBubS  der  Dipteren  stehende  und 
gelbe  von  Dipteren  und  kurzrü»setigen  Bienen  gleichzeitig 
stark  beeinAusüte.  (CrucifereDf  Äisineen,  Fragaria,  Poten- 
tillu,  Ranunculus,  Caltha,  Sedum  etc.  Andere  Farben  bei 
Sangnisurba,  Saxifraga  rotundifuLia  [mit  rothen  Sprenkel- 
flücken]  etc.) 

4.  Blumen  mit  völlig  geborgenem  Uonig  (B),  die 
aber  eine  bestimmte  Anpassung  an  einen  besonderen  Be- 
sucherkreis  noch  nicht  erlangt  haben.  Die  Farben  gelb 
und  weiss  treten  gegen  roth,  violett,  blan  zurQck.  Die 
kurzrüsseligen  Insecteu  treteu  fust  ganz  zurück.  Statt  der 
offenen,  regelmässigen,  nach  oben  gekehrten  Blamenformen 
der  3.  Classe  treten  hier  vielfach  röhrige,  zur  Seite  ge- 
wendete, zjgomorphe  Hltimen  auf.  (Geranium,  Erodium, 
Kubus,  TroUius,  Oxali^s,  Poljygonum,  Epilobiiun,  Polemo- 
ninm,  Veronica,  Enphrasia,  Thymus,  Menthn,  Vaccinium^ 
Catlnnn,  Mjosutis  etc.) 

5.  Blumengesellschaften  mit  völliger  Honigbergung 
(Bi).  Die  Blumen  treten  zu  geschlosseneu  Gesellschaften 
zusammen,  wodurch  die  Augentlilligkeit  und  die  Zahl  der 
Bestäubungen  in  gleicher  Zeit  wächst.  Während  bei  dem 
Vergleich  von  Classe  2  und  3  die  Besucherzahl  abnimmt, 
wächst  dieselbe  bei  Classe  4  und  5  immer  mehr  in  dem 
Grade,  als  die  wenig  einsichtigen  Bcstünbungsvermittler 
abnehmen.  Hierher  gehören  die  Compositen,  Scabiosn. 
Kuanlia,  Phyteuuia  etc. 

Der  Vergleich  der  Blumen  dieser  Anpassung  zeigt,  dass  rothe 
und  blaue  Blumen  von  den  Faltern  weit  reicher  besucht  werden, 
als  gelblichweisse  und  gelbe,  am  reichsten  die  blauen,  am  .spär- 
lichsten die  weissen.  H.  MQllor  fand  in  den  Alpen,  doss  die 
orangegelben  BlülhenkBpfe  von  Arnica,  Senecio  Doronicura  etc,  und 
die  orangerothen  von  Crepis  aurca,  üieraciura  aurantiacum  etc. 
hauptsürhlich  von  den  gelbroth  gefärbten  Argynnis-  und  Melitaea- 
arten,  Lilium  bulbifernni  von  den  feuerruthen  Potyunimatus  Vir- 
ganreae,  Argynnis  Pales  etc.,  die  blaueu  Phyteumaköpfe  besonders 
von  Bläulingen  besucht  werden.  Die  Zahl  der  Käfer,  weepenartigen 
Insecten ,   Mnsciden   ist   bei    den   blauen   Blumengesellschaften    am 


HhimeDkatcg^oriecn  nucli  ileni  UiatsAcfalich  Htattlimlencläa  Insect&nbeiueh.    433 

kleinsten  (nach  U.  M  IUI  er  in  den  Älpea  zusammen  noch  nicht 
einmal  4*^/0,  gegen  18,3  "/o  bei  den  gelben  und  30,8  "/n  bei  den 
weissen  Blumengesellsclinften).  Am  nnahhängigsten  von  derBtiimen- 
fnrbe  fand  Mtllter  bei  Bt  die  Hunimclii,  die  nls  intelligenteste 
Gäste  sich  mehr  durch  die  Ausbeute  nU  den  äusseren  Schein  be- 
stimmen lassen. 

6.  B  i  e  n  e  n  b  1  u  m  e  n  UU.  Den  H jmenopteren  angepasste 
Blumen,  in  denen  kurzrösselige  Gäste  ausgeschlossen  sind. 
Farben  und  Formen  mannigfaltig  (Gentianaarten,  Ediiuni-, 
Anchusft-,  Digitalis-,  Linaria-,  Acom'tum-,  Aquilegiaarten. 
Labinton.  Pnpilionaceen,  Polygala  Chnmaebuxus  etc.).  Sie 
zerfallen  in 

Bienenblamen  im  engeren  Sinn  (Hb),  Hummelblumen 
(Hh),  Wespenblumen  (Hw)  [/.  B.  Cotoneaster  vulgaris 
durch  die  Stcinwe<;pe  Polistes  biglumis  bestfiubt,  Loni- 
cera  alpigena,  Scrofularia  etc.], 

7.  Falterbinmen  (F)  mit  sehr  tief  geborgenem  Honig  in 
Röhren,  Spornen  etc.,  wo  er  nur  durch  die  dtlimen  langen 
Schmetterlingsrüssel  erreicht  werden  kann,  von  ausgepräg- 
tem Wohlgeruch:  Tagfalterblumen  mit  meist  rother 
Bltltbenfarbe  (vgl.  die  Sileneen,  z.  B.  Lychnis  flos  cuculi, 
Dianthiis),  Nacht  falterbinmen  mit  meist  weisser  oder 
leuchtend  gelber  Blumenf'arbe  ohne  Saftmal,  mit  sehr 
intensivem  Wohlgeruch  zur  Flugzeit  der  betreffenden 
Schmelteriinge  (Meiandryuni  album,  Silene  inflata  etc.,  vgl. 
Caprifoliaceeu  und  Sileneen). 

Als  Sonderanpassungen  tichliessen  sich  noch  einige  auf  Dipteren 
angewiesene  Einrichtimgfn  an,  nämlich  die 

Ekelblumen  (De)  von  trüber  lieischrother,  gelblicher,  braun- 
rother  Fürbung,  oft  gesprenkelt,  von  widerlich  süssem, 
urinöseoi  Geruch  oder  Aasgeruch,  die  durch  Kolh-  und 
Aa^iHie^en  bestäubt  werden  (Uuta  gruveolens,  Crataegus 
oxyacantha,  Stapeliu  etc.); 

Täuschblumen  (Dt),  z.  B.  Purnaäsia  palustris  etc.,  die 
dumme  Fliegen  durch  Scheinnektarien  etc.  anlocken; 

Kesselfallcnblumon  (Df).  (Vgl.  Aristolochin,  Arum 
Cypripedilum); 

Seh  wehf  liegeblumen  (D.h|    (Vgl.  Veronicu  ciiamaedrys. 

Lnilwiy,  l.i-iirbarli  der  üiuloific  (Icj:  Pllanzca.  28 


434     AnpiMvun^en  der  Inseden  au  die  Blumenlliätigkeit  (^-bnietterliui^e). 


2.  Anpassungen  der  Insccten  an  die  Blumenthütigk« 

§  HiJ.    Nacli  dem  Grad  der  Anpassung  an  die  Blunier 
keifc  nehmen  die  höchste  ätufe  die  Schmetbcrlingc  (Lcpidoptera) 
ein,  insofern  sie  ganz  und  gar  einseitig  der  Gewinnung  von  Blumen-! 
honig   angepasflt   sind.     Während    Oberlippe    und    Oberkiefer  Ter-j 
kümmert   sind,   eiud    die   beiden  Unterkieferladen   zu  zwei  ausser-' 
ordentlich  langen,   innen  auRgehOhlten  Hatbrühren  umgebildet,  di&; 
zusam  mensch  liessend  den  hohlen,  »piralig  nach   unten  umrollbarenf 
Saugrüssel  bilden,  welcher  im  Ruhezustand  zwischen  den  Lippentastern  > 
geborgen  wird.   Diese  einfache  Vorrichtung  befähigt  die  Schmetter-| 
linge,  die  mannigfachsten  Blfitlien  aufzusuchen  und  aus  den  längsten' 
und  engsten  Bhimouröhren  den  Honig  zu  holen.    Besondere  starre  | 
spitzzackige  Anhängsel  an  den  Enden   der  Kieferladen  (des  Saug- 
rohres)   setzen  sie  ausserdem  in  den  Stand,   saftige  Gewebe  anzu- 
bohren.    Die  Länge   des  RGssels   schwankt   bei  den  einheimischen 
Schmetterlingen  Ton  wenigen  Millimetern  bis  zu  80  mm  (bei  Sphiux  i 
Convoivuli).    Die  an  Sommerabendeu  und  -Nächten  ohne  die  Cq||-J 
currenz  anderer  Insecteu  die  Blumen  besuchenden  Schwärmer  (Sph^H 
giden)  besitzen  ausserordentlicli  rasche  störmische  Bewegungen  und' 
verweilen,  indem  eie  schwebend  den  Hüssel  in  die  BlUthen  .senken, 
nur  eine  sehr  kurze  Zeit  un  der  einzelnen  Blume,   so    dass  sie  in 
bestimmter  Zeit   zahlreiche    Befruchtungen  volhiebcn.     Ueber   be- 
sondere Tagfalter-,  Tagschwärmer-  und  Nachtschwärmcrblumen  (F), 
sowie   gemeinsame  Anpassungen   an  F    und   Hummeln  (,HhF) 
Bienen   (HbF)   vergleiche   den    speciellen   Theil.     Im  Allgemeii 
sei  hier   erwähnt,    dass    die  Falter   frei   abgesondertem  Honig    vor 
dem  in  den  Geweben    eingescblosRenen ,    geborgenem  vor    uffcneni, 
Blumengesellschaften  vor  einzeln  anszubcutenden  Blumeu  den  Tor^ 
Kug  geben. 

Kommt  den  Faltern  die  höchste  Stufe  der  Au])a.ssung  zu, 
sind  die  Uautflflgler  (Hyui  enoptera)  und  unter  ihnen  die 
Bienen  (Äpidae)  für  die  Befruchtung  der  einheimischen  Blumen 
(des  Tieflandes  — ■  in  den  Alpen  concurriren  sie  in  dieser  Hinsicht 
mit  den  Lepidopteren)  die  wichtigsten  Insecten.  Von  den  Haupt- 
zweigen  der  HautOügler  beköstigen  sich  von  den  Blattwespen 
(Tenthredo),  Schlupfwespen  (Ichneumon,  Bracon,  Pteromalus),  Gall- 
wespen (Blastophagn)  und  Goldwespen  (Cbrysis)  zwar  zahlreiche 
mit  Blumennahrung,  von  den  Falten-  und  Grabwespen  fast  alle, 
aber  nnr  die  letzteren  zeigen  deutliche  Ausrüstungen  für  den  Er- 


SchicDCosamnielnde  and  baachsammclnile  Äpidcn. 


435 


werb  der  Blumennabruug,  obwohl  ihr  Küsael  von  wenigen  MilH- 
raetern  Lunge  nicht  tief  in  die  Blüten  einzudringen  vermag.  Die 
Bleuen  (Apiden)  sind  di^egen  in  ihrer  ganzen  Existenz  (auch  die 
Brut  lebt  von  Bhimennahrung)  derart  an  die  Blumen  gebunden, 
dass  sie  mehr  Anpassungen  an  die  Gewinnung  der  Blumennahning 
zeigen  und  mehr  fQr  die  Befruchtung  der  Blumen  leisten,  als  alle 
Obrigen  Insecten  zusammengenommen. 

Die  Anpassungen  der  Äpideu  an  die  Ausbeutung  der  Blumen- 
nabruug (die  mit  den  Anpassungen  der  Blumen  an  die  richtige  Ent- 
nahme und  Uebertragung  des  BlUthenstaubes  (ibcrcinstimmea)  lassen 
eine  deutliche  Steigerung  erkennen  von  den  den  Grabwespen  nahe 
stehenden  Arten  von  Prosopis  bis  /u  den  staatenbildendcn  Arten  von 
Apis  und  Bombus  etc.  sowohl  in  der  Körpergestaltung  wie  in  den 
Gewohnheiten  beim  Blumenbesuch.  Die  voUkommensto  Einrichtung 
des  Pollensammelapparates  findet  sich  bei  den  Scliienen- 
sammlern.  Bei  Prosopis  in  einer  einfacben  Behaarung  des 
Hinterbeines  bestehend,  hat  sich  die  Ausbildung  dieses  Apparates 
bei  Spbecodes,  Ualictus  und  Audrena  in  der  Weise  gesteigert,  dass 
die  Körpertheile,  die  einem  Verlust  des  aufgesammelten  Pollens  bei 
den  Kriech-  und  Flugbewegungen  dieser  Bienen  am  meisten  atu- 
geset'/t  sind,  nämlich  die  Hinterbeine  von  den  Fersen  bis  zu  den 
HQften  aufwärts  und  die  hintere  Flüche  des  Thorax  besonders  stark 
behaart  sind.  Bei  Dasypoda  sind  die  Sammelhaare  der  Schienen 
und  Fersen  derart  verlängert,  dass  sie  allein  eine  grosse  Pollen- 
ladung aufnehmen  können;  bei  Panurgus  hat  sich  der  Snmmel- 
apparat  bereits  ganz  auf  die  lange  Behaarung  der  Fersen  und 
Schienen  beschränkt.  Bei  Euccra  und  Antbopbora  ist  dann  die 
enornxe  Länge  der  Samniclhiuire  durch  stärkere  Verbreiterung  der 
poUenanfnehmenden  Flüchen  (Schienen  und  Fersen)  ersetzt.  Bei 
Macropis  wird  die  Ersparung  der  Samuielhaare  noch  weiter  geführt 
durch  die  Gewohnheit,  den  Pollen  vor  der  Aufnahme  mit  Honig 
zu  verkleben.  Bei  Bombus  beschränkt  sich  die  Pollenanhäufung 
ganz  auf  die  Äussenseite  der  Hinterscbienen.  Letztere  ist  glatt 
und  nur  am  Hand  ringsum  mit  einem  Zaun  langer,  theils  aufrechter, 
theils  einwärts  gebogener  Haare  umschlossen  und  bildet  so  ein 
Körbchen  zur  Aufnahme  des  bonigdurchfeuchteten  Pollens,  da.s 
leicht  entleert  werden  kann.  Die  Fersenbarste  der  Hinterbeine 
kann  unbehindert  als  Bürste  verwendet  werden.  Bei  der  Honig- 
biene (Apis)  endlich  ist  die  Vorrichtung  noch  weiter  gediehen. 
Müller  sagt  darüber  Folgendes:  .Während  bei  Bombus  die  Um- 


436 


PollfoeantiDelapparat,  Krrerb  deR  Honigs. 


zäunting  des  Samiuolkürbcbens  noch  von  vielen  ungeordneten  Reilien 
steifer  Haare  gebildet  wird,  wekbe  die  federioniiige  Verxweigung 
der  ursprünglich  die  Schiene  bekleidenden  Sammelhaare,  ans  denen 
sie  hervorgegangen  sind,  noch  mehr  oder  weniger  dentlich  zeigen, 
haben  sich  bei  Apis  diese  Zaunhaare  zu  völlig  einfacbcn  glatten 
starren  Borsten  umgebildet,  die  keine  Spur  der  federartigen  Ver 
zweigang  mehr  erkennen  lassen  und  sind  zugleich  anf  einige  wenige 
Reihen  ziemlich  gleich  dicht  stehender  Borsten  reducirt.  Ausser- 
dem sind  die  FerseubGr-sttm  bei  Apis  in  regelraEssige  Reihen  geord- 
net und  Ton  viel  gleicbmössigerer  Bescbaä'enheit  als  hei  Bombos, 
nnd  die  nutzlos  gewordenen  Schienensporne,  ein  altes  Erbtheil  von 
den  Grabwespen  her,  denen  sie  ebenso  wie  den  meisten  Bienei] 
beim  Anfertigen  von  Hohlen  in  Krde  etc.  von  Nutzen  sein  mögen 
sind  von  den  Hinterbeinen  verschwunden." 

Ein  zweiter  biologischer  Uauptzweig  der  Bienen  ist  der  der 
B a u c h s a m m  1  e r ,  bei  denen  der  Pollensararoetapparat  zu 
geringerer  Vollkommenheit  ausgeprägt  erscheint.  Die  Behaarung 
erstreckt  sich  hier  auf  die  Bauchseite  des  Hinterleibes.  Es  gehören 
zu  den  Bauchsammleru  die  Gattungen  Heriades,  Chelostoma,  An- 
thidium,  Osmia,  Chalicodoma,  Diphjsis,  Megachile.  Während  ein 
kleiner  Zweig  der  Apiden  (die  ObtnsiUngues:  Colletes,  Ptilo- 
glossa  etc.)  der  ansschtiesslicben  Gewinnung  von  Pollen  angeposst 
ii^t,  haben  die  übrigen  besondere  Ausrüstungen  zum  Erwerb^ 
des  Honigs,  die  bei  der  Honigbiene  und  den  Bombusarten  di^ 
höchste  Steigerung  erfahren. 

Die  complicirten  Anpassungen  des  Saugapparat«ä  können  hier 
nicht  näher  erörtert  werden  (man  vergleiche  U.  Möller,  Befruchtung 
der  Blumen  p.  51  ff.).  Sein  wichtigster  Theil  ist  eine  weit  vorstreck- 
bare  Zunge,  die  von  den  zu  einem  Saugrobr  zusammenlegbaren 
Kieferladen  und  Lippentastern  umgeben  wird.  Die  Blumeutüchtig- 
keit  geht  mit  der  Länge  des  RUsäels  meist  Hand  in  Hand.  Bei 
den  Schenkelaamralern  ergibt  sich  hei  den  freilebenden  .^rten  auch 
hier  folgende  Stufenfolge  (in  Klammern  ist  die  vorwiegend  besucht 
Blumenahtheilung  —  siehe  vom  —  nnd  die  Zahl  der  Besuche  ii 
ihr  auf  100  Blumenbesucbe  angegeben). 

Propoais,  UOssellünge   1  — 1';2  mm  (A  23,6"/*). 

Andrena,  Hulictas,  Cilissa,   Panurgus,    Rnssellänge  2~3*/ft 
(AB  38,9  »/o). 

Arten  von  Andrena,  Halictus,  Dasypoda,  Rfissellänge  4 — 7nu 
(B  4R,7"n). 


Unsere  Uummeiß.    Kinseitigc  Liebhabpreien. 


437 


Kucer»,  Anthoplioraarten,  KUssellänge  9—12  mm  (H  7U,ti%). 
Anthophoraarten,  Riissellunge  15 — 21  mm  (H  äo,2  "/d). 
Von    frei    lebendeD    Bienen    haben    die    höchste    Rtisnellänge 
Anlhophora  aestivalis  (löium),  A.  retusa  (10 — 17  mm),  A.  pilipes 
(19-21  mm). 

Von  den  Stanteii  bildenden  Bienen  hat  Apis  mellifica  eine 
RQssellsnge  von  0  mm,  während  unseren  hüufigsteu  Hummeln  fol- 
gende Rßsäellängcn  (in  mm)  ziikommon: 


Bumbus  terrcstriä 

7-  ^, 

Munnchen  7- —  8. 

f         silvaruiii 

10-14, 

a 

9—10. 

lapidarus 

10-14, 

, 

8-10. 

pratoram 

8-14  V, 

. 

8—10. 

muscorum 

12- in. 

. 

10—11. 

hortornm 

19-21, 

_ 

18-10. 

Die  Blumenf^ewandtheit  nimmt  zn  mit  gesteigertem  Nuhrungs- 
liediirf  (Grösse.  Stautenbildung).  Die  Kuckiick^bienen,  die  nur  fOr 
eigene  Beköstigung  zn  sorgen  haben,  sind  die  trägsten  Blumengäste. 
Die  Körpergrösse  schwankt  bei  den  Apiden  auatierordentlicb ;  wäh- 
rend die  gröbste  Prosnpisart  nur  8  mm  lang  ist  und  Nomiades  und 
Trigona  litiput  noch  kleiner  als  die  winzigsten  Prouopisarten  sind, 
QbertreÖ'en  sie  die  dickleibigsten  Arten  von  Bouibus  und  Xylocopa 
um  mehr  als  das  Hundertfache  an  Körpermasse. 

Bei  den  einzellcbenden  Bienen  finden  sich  vielfach  einseitig 
ausgebildete  Liebhabereien  (wie  auch  der  au-sgeprägte  Farbensinn 
maimigfaltige  Kichtnngen  hat).  Während  z.  B.  die  meisten 
Andrenaarten  alle  möglichen  Blumen  besuchen ,  berorzagt  ganz 
anflallig  Andrena  fulva  die  Stachelbeerblumen,  A.  fulvescens 
grossbluraige  Gicboriaceeu ,  A.  üorea  Bryunia,  A.  HattorBuna 
Knautia  arvensis.  Ä.  Cetil  Snccisa  pratensis,  das  Weibchen  von 
Dnajpoda  hirtipes  und  Pannrgtis  besuchen  fast  nur  poUenreicbe 
gelbe  Blamen  (Cichoriaceen)  von  der  gleichen  Farbe  wie  der 
Haarwatd  ihrer  Hinterscbienen,  das  Weibchen  von  älacropis  labiata 
besucht  fast  nur  Ly.simnchia  vulgaris,  Cilissa  melnnura,  Lythrum 
Salicaria.  Von  den  Bauchsammlern  geht  die  gröä»te  Blattschneider- 
biene Megacbtle  lagopoda  nur  auf  die  stattlichsten  Compositen- 
köpfe,  Osmia  anrnlenta  fast  nur  anf  Papilionaceen,  0.  pilicornis 
nur  auf  Pulmunaria,  0.  loti,  adunca,  cnementaria  »eigen  eine 
stufenweise  sich  steigernde  Vorliebe  für  Echium.  Vtm  den  einzel- 
lebenden Bienen   zeigen   vielfach  die  Männchen   eine  Vorliebe   fUr 


488 


ZweiflQgler. ' 


f^ewürzig  riechende,  wohLschmeckendc  Kost,  so  besuchen  z.  B.  ÄD- 
thidium  manicatum  (/^  nnd  andere  Mamibium  vulgare,  Nepeta 
nuda  etc„  die  die  Weibchen  als  zu  wenig  ausbeutereich  nicht  be- 
äucben.  Die  staatenbildenden  Bienen  haben  meist  solche  einseitige 
Bevorzugung  aufgegeben. 

Von  den  ZweiflGglern  (Diptera)  sind  die  blumentüclitig- 
sten  die  Schwebfliegen  (Syrphiden),  Schnepfenfliegen  (Em- 
piden),  Die  k  kopffli  egen  (Conopiden)  und  Wollschweber 
(Bombjtiden).  Von  ihnen  zeigen  die  Sjrrphiden  (wie  auch  die 
wenig  angepassien  dummen  Muscideu  und  Stratomyiden)  Einrich- 
tungen zur  Ausbeutung  dos  Pullcns  und  Uonigä,  wälirend  die  Born- 
byliden,  Conopiden  und  Empiden  nur  Honig  entnehmen  (von  Bnipis 
punctata  gehen  nur  die  Männchen  nach  dem  BlQthennektar  von 
Crataegus  etc. ,  während  die  Weibchen  auf  Itaub  ausgehen ,  z.  B. 
die  an  den  BUlthen  verkehrenden  Wollschweber  morden). 

Bei  den  Schwebfliegen  ist  ein  aus  der  Umbildung  der 
Unterlippe  hervorgegangener  vorstreckbarer  Säugrüssel  vorhanden, 
der  mittelst  zweier  an  seinem  Ende  befindlichen,  auf  der  Innenseite 
mit  Chitioleiaten  besetzten  Klappen  zum  Pollen  fr  essen,  mittelst  der 
übrigen  Mundtheile,  die  zu  Saugborsten  umgebildet  in  eine  Rinne 
der  Unterlippe  zusammenlegbar  sind,  zum  üonigsaugen  gebraucht 
wird.  Zum  Schutz  des  Pollenapparates  wird  der  Rüssel  im  Rnhe- 
ziisiand  in  eine  Vertiefung  der  Kopfunter^eite  zurQckgezogen.  Bei 
den  Honigsnmmlern  (Wollschwebern,  Schnepfen-  und  Dickkopf- - 
fliegen)  entbehren  die  Endklappen  des  weichen  mit  Chitinleisten 
besetzten  Kissens  zum  PoUenfressen  und  werden  durch  derbe  Cbitin- 
blätter  ersetzt,  die  nur  zur  Führung  des  Saugapparates  dienen. 
Der  Rüssel  wird  nicht  zurückgezogen.  Die  höchste  Steigerung 
erfahren  die  Anpassungen  des  Fliegenmundes  an  die  Blumennahruag 
bei  den  Eristalirarten  (E.  tenax,  £.  arbustornm  etc.)  unter  den 
Schwebßiegen.  während  die  langrKsseligste  intelligenteste  Schweb- 
tiiege  (Rüssel  11 — 12  mm,  bei  10  mm  Körperlänge)  Rhingia  rostrata 
ist.  Von  den  nur  Honig  saugenden  Fliegen  tragen  Schnepfen- 
fliegen  (Empiden)  ihren  dünnen  geraden  KQ.sse!  nach  unten  gerichtet 
und  brauchen  ihn  am  liebsten  in  dieser  Richtung.  Bei  den  Dick- 
kopiUiegen  knickt  der  ebenfalls  nach  unten  gerichtete  Rüssel  an 
der  Basis  oder  ausserdem  noch  in  der  Mitte  kniefSrmig  um  und 
der  vordere  Theil  schlägt  sich  im  letzteren  Fall  nach  Art  eine« 
Taschenmessers  zurück.  Die  Bonibyliden  tragen  ihren  Rüssel, 
der  bei  Bombylus   major   die  Länge  von   10  mm,    bei   B.  dia- 


Fliegen,  BkseufUase,  Kater. 


439 


color  Ton  11 — 12  mm  erreicht,  stets  uach  vorn  gerichtet  y.um 
Saugen  bereit.  Sie  stecken  frei  schwebend  den  Rüssel  in  die 
Blumen  und  gelungen  stoss weise  in  raschem  Flug  von  einer  Blüthe 
Kur  andern.  „Sie  gleichen,"  sagt  Müller,  „an  Geschwindigkeit 
der  Flügelbewegung  den  Schwärmern  iSpbingident  unter  den 
Schmetterlingen,  den  smaragdgrHuea  und  azurblauen  Euglosssarten 
Brasiliens  unter  den  Bienen,  den  Kolibris  unter  den  Vögeln.*  Trota 
ihrer  Blumen tüchtigkeit  haben  es  die  erwähnten  Fliegen  bei  uns 
nicht  zu  besonders  angepassten  BUimenformen  gebracht,  während 
die  dümmsten  Dipteren  (Fliegen  und  Mücken)  als  Kreuzungs- 
vermittler  ihnen  ausschliesslich  angepasstcr  Blumenformen  (ßkel- 
blumen,  Kcssclfallenblurocn,  Täuschblumen  etc.)  auftreten.  — 

Während  die  bonigsaugenden  Bombyliden  und  Conopiden  nur 
uach  BUimensäften  gehen,  geben  die  Eristalis-,  Scatopbaga-,  Lu- 
ciliaarten  und  selbst  die  auf  Blumen  äusserst  häufige  Volucella 
bombylans  gelegentlich  auch  nn  Kotb,  Caduver  etc. 

Im  Anschluss  an  die  Fliegen  seien  die  Blasenfüsse 
(Thysanura)  hier  erwähnt.  Den  Arten  von  Thrips  begegnet  man 
Oberntl  an  den  Blumen,  wo  es  Pollen  und  Nektar  zu  holen  giebt. 
Durch  ihr  regelmässiges  zahlreiches  Auftreten  zählen  sie  mit  den 
Meligethesarten  unter  den  Käfern ,  den  Anthocoriden  unter  den 
Hemiptern  zu  den  nützlichsten  Blumeugäaten. 

Die  Käfer  (Culeoptera)  sind  gegenwärtig  von  den  bisherigen 
Abtbeilungen  der  Insecten  am  wenigsten  bei  der  Befruchtung  der 
Blumen  betheiligt,  während  nach  Delpino  in  südlicheren  Gegen- 
den manche  Blumenformen,  wie  Magnolia,  sich  der  ausschliesslichen 
Befruchtung  durch  Käfer  angepasst  haben.  Von  den  von  Blumen- 
nahrung lebenden  Käfern  linden  sich  jedoch  die  mannigfaltigsten 
Abstufungen  der  Anpassungen  an  diesen  Nahrungserwerb.  Von 
Rüsselkäfern  (Ourculioniden)  gehen  nur  wenige  auf  Blumen, 
z.  B.  Gymnetron  campanulae,  Larinns  Jacae»,  h.  senilis  auf  die- 
selben Pflanzen,  auf  denen  sie  ihre  Entwicklung  durchmachen,  oder 
andere  auf  BlUthen  mit  offenem  Honig  (Otiorhynchus  picipes  auf 
Cornus,  Apionarten  anf  Adoxa  und  Chrysosplenium) ;  ähnlich  ver- 
halten sich  die  Blattkäfer  (Chry someliden).  Unter  ihnen 
halten  sich  aber  einige  ausschliesslich  in  Blumen  auf  (Cythra  sco- 
polina,  Oryptocephalus  sericeus  etc.).  Von  den  fächerf  ühlerigeu 
Käfern  (Laraellicornia)  suchen  Hoplia  philanthus,  Cctonia  etc.  vor- 
wiegendt  Trichius  fasciatus  ausschliesslich  Bluraennahrung  nuf.  Von 
den  Bockkäfern   (Cerarabyciden)   und   Schnellkäfern    (Elate- 


440 


bOw'i  AnpaaoDgviiaftHi. 


ridcn)  geht  ctwn  dio  Halft«  unserer  Arien  auf  Blnmen,  während 
die  Mordellideii,  Oedemeriden,  Maluchiiden  und  andere  sämmtlich 
Blunifiubesucher  mnd.  Die  Abiheilung  der  Lepturiden  unter  den 
Bockkäfern  steigt  besondere  Anpassungen  in  einer  ganzen  Reihe 
allmählicher  Abfitufungpn  hin  zur  Strangalia  altemiata,  die  noch 
aus  deu  4  —  0  mm  kngen  Blumenrühreu  von  Koautia  arvenus  den 
Honig  gewinnen.  Solche  Anpassungen  äind  nach  H.  Mfiller  «die 
Verlängerung  des  Kopfes  nach  vorn,  seine  balsförmige  EinschnCrung 
hinter  den  Augen  und  die  dadurch  bedingte  Fähigkeit,  den  Mund 
Dach  vorne  zu  richten,  die  gestreckte  und  nach  vorne  verschmälerte 
Form  des  Ilalsschildes  und  die  Entwicklung  der  zum  Auflecken 
des  Honigs  benutzten  Haare  der  Unterkieferladen".  Am  weit«sten 
geht  jedoch  die  Anpassung  bei  einer  blauen  Nemognatha  Süd- 
brasiliens, welche  den  tiefliegenden  Honig  gewisser  Winden  saugt. 
Bei  ihr  haben  sich  die  beiden  Kieferladcu  zu  zwei  rinnigen  Borsten 
von  12  mm  Lunge  ausgebildet,  die,  zusammengelegt,  ein  den  ganzen 
Körper  an  Länge  Über  treffen  des  Saugrohr  darstellen  und  hierdurch 
wie  durch  die  Einrollbarkeit  einem  SchraetterlingsrQssel  gleichen^j 
Die  sOdeuropäiscbe  Nemognatha  chrvsomelina  zeigt  nur  die  wenigi 
verlängerten  pinsellormig  behaarten  Kieferladen  der  blumenlöch- 
tigsten  Bookkäfer.  —  Am  wenigsten  wichtig  für  die  Befruchtung  | 
der  Blumen  sind  von  einheimischen  Insucten  die  H  e  m i  p  t  e  r  a» 
Orthoptera,  Nenroptera. 

£.  Low   hat,    besonders  auf  Grnnd   der  Beobachtungen  der] 
Insecteubesuche  im  Botanischen  Garten  zu  Berlin,  die  Insecten  nach 
ihrer  Bedeutung  für  die  Blumenwelt  nach   folgenden  Anpassungs-j 
stufen  geordnet: 

1.  Eutrupe  Besucher  mit  hoch  ungepassten  Gewohnheiten  und 
Körpereinrichtungen    (z,  B.    sämratliche  Apiden   mit    Aue-J 
nähme  von  Prosopis  und  Sphecodes.  die  Sphingiden). 

2.  Üemitrope  Besucher  mit  deutlich  erkennbaren  Ausrüstungen 
für  erfolgreichen  Blumeubesuch,  der  aber  viel  schwächer 
ausgeprägt  und  meist  nur  einseitig  auf  die  Gewinnung  von] 
Honigs  nicht  auch  Pollen  gerichtet  ist  etc.  (z.  B.  Prosopis, 
Sphecodes,  Grabwespen,  einzelJehende  Faltenwespen,  Cono- 
piden,  Bombyliden,  die  meittou  Sji'rphiden,  Falter  exduaive 
der  Schwärmer,  von  Käfern  Nemognatha). 

3.  Allotrope    Besucher    ohne     besondere    Anpassungen    zum 
BUimenbesuch. 


Bldtliuaimptusongen  der  Roaunculacvcn. 


441 


4.  Oyfttrope  Besucher  mit  einer  auf  Zerstörung  von  PÜaDzen 
gerichteten  Körper  Constitution  (z.  B.  Ameisen;  auch  der 
Fall  der  pseudodystropen  Apiden,  welche  Einbruchsdiehstnbl 
verübepj,   gehört  hierht^r,   z.  B    des  Bombiis  mustrucatus). 


Kiipifel  XX.     UriNpieloi  von  RlüthcniinimMsungon  au  die  die  Bc- 
frnt-htunt;  TermUtelnden  Agentlen. 

Nach  den  nalQrlicben  PamiUen  geordnet. 

Ranunculnceen. 

§  144.  Wie  in  Bezug  auf  Emührunf;  (Land-,  Wasserpflanzen) 
und  Verbreitnngsntittel  (aiitVprinifende  Kapseln,  Klettfrüchte,  Beeren, 
Fluglrtlchte),  so  haben  auch  in  Bezng  auf  die  Bestäubungsvorricb- 
tunfj^en  innerhalb  der  Familie  der  Ranunculaceen  die  allerverachie- 
densten  Anpassungen  stattgefunden.  Die  Angentulligkeit  wird  durch 
die  mannigfaltigsten  Farben,  bald  durch  die  BlnmenblÜtier,  bald 
durch  die  Kelchblätter  (üepatiea,  Anemone,  Caltha,  Eranthis,  Helle- 
boruB,  Nigella),  bald  durch  beide  zugleich  (Aquilegia,  Delphinium) 
oder  durch  die  Sluubgefasso  bewirkt  (Thalictrum).  Neben  regel- 
mässigen Pollenblumeii  mit  zahlreichen  Staubgefai^sen  (Hepatica, 
Anemone,  Clematis,  Thalictrum)  und  zur  Windblülhigkeit  zurück- 
gekehrten Arten  (Thah'ctruni)  finden  sich  Honigblumen,  bei  denen 
der  Honig  offen  einer  grossen  Zahl  von  Tnsectenarten  oder  wenig 
verborgen  dargeboten  wird  (bei  Caltha  am  Grund  der  Fruchtblätter, 
liei  Pulsattita  von  umgewandelten  StuubgefiisseD ,  bei  Jtannnculus 
am  Grund  der  Blnmenblüttor)  und  schliesslich  solche  mit  tief  ver- 
stecktem Honig  und  ausgeprägter  Froterandric  (Delphinium,  Aconi- 
tum mit  zygoniorpher,  Aquilegia  mit  regelmässiger  Blumenkrone), 
die  nur  einigen  wenigen  llummelart«n  angepasst  sind.  Wir  wählen 
als  Beispiele  der  verschiedenen  Anpassungen:  Clematis,  Thalictrum, 
Ranunculus,  Caltha,  Aconitum,  Delphinium,  Nigelln. 

Clemutis  recta  hat  schwacli  proterandrisobe ,  fauniglose 
Btüthen.  bei  denen  zuerst  die  äusseren  Staubblatt  kreise  sich  nach 
auswärts  biegeu  und  dehisciren.  Ehe  die  inneren  Kreise  das  Gleiche 
thuii,  sind  die  Narben  inmitten  der  Blüthe  emptangnissfuhig.  Bienen 
und  einige  andere  Inserten,  die  in  der  Itegel  hier  anfliegen,  be- 
wirken Fremdbestäubung,  während  pollenfressendc  Fliegen  von 
aussen   kommend   bald  autogamisch,   bald  xenogamisch  befruchten. 


442 


ThaHctram.  Rananoalu«,  Caltha. 


StaubgefiUse  Uonig 


"4 


"M 


Bei  Cl.  inlegrifolia  erzeugen  die  inneren 

bei  Gl.  balearica  sind  die  ftas«ersten  Staubblätter  in  lüffelförmige 

Nectarien  umgewandelt. 

Actaea  spicata  ist  homogame  Pollenblume,  bildet  aber  schon 
den  Uebergang  zur  Änemophilie. 

Tbalictrum  bat  weder  Blumenblätter  noch  Honig. 
Th.  aquilegifolium  sind  aber  die  ansehnlicbcn  Büschel  der  lan, 
hervorstehenden  keuligen  Stuubfuden.  die  sich  strahlig  auseinander* 
biegen,  lila  gefärbt  und  locken  eine  Menge  Pollen  suchende  Schweb- 
tliegen  wie  Bienen  zur  gelegentlichen  Kreuzung  an.  Th.  minus 
ist  dagegen  TÖllig  windblütig  geworden,  unaugenfällig  mit  schlaffen 
langen  Staubfaden  und  glatten,  kaum  noch  klebrigen  PoUenkGmern. 
Aehnliche  Beispiele  von  Rückkehr  zur  Windblütigkeit  sind 
Sangnisorbn  minor  unter  den  Rosaceen  (S.  ollicinaUs  entomophil), 
Pringlea  antiscurbutica  uuf  Kcrguclenland  unter  den  Cruciferen,  die 
Artemisiaceen  unter  den  Compositen. 

Hanuuculus  acris,   repens,   bulbosus,   flammula  mit  gelben^ 
meist  glänzenden  Blumenblättern,  nach  aussen  dehiscirenden  Stanb- 
gofässen,   deren  Entwicklung   von  Kreis   xu  Kreis   zur  Mitte  fort- 
schreitet, sind  in  der  ersten  Zeit  männlich,  die  Narben  entwickeln     i 
sich  ftber^  bevor  die  inneren  Staubgefasse  aufgesprungen  sind.    Der 
Honig  am  Grund  der  Blumenblätter  liegt  nicht  ganz  offen,   daher 
sind  die  der  Blumennabrung  am  wenigsten  angepassten  Xeuropteren, 
ichneuniuniden,  Tipuliden,  Spliegiden  und  Vespideu.  die  z.  B.  bei  den 
Urabelliferen  mit  völlig  offenem  Honig  sich  einstellen,    nicht  oder 
(die  Wespen)  nur  spärlich  vertreten,  während  sonst  ein  sehr  grosser 
Kreis  von  Insecten  aller  Abtheilungen  die  Blüthen  mit  brennender     i 
Farbe  aufsucht.    K.  auricomus,  dessen  Blumenblätter  oft  ganz  ver-      ' 
kOmmern,   hat  gelb  umsäumten  Kelch,   die  BlnnienbUtter  sind  in     . 
Nekiarieu    umgewandelt,    zum  Theil   von   der   Täscbcbenform  de^H 
Nektarien  von  Kranthis  hieroalts  (letztere  mit  grossen  gelben  Kelch-^^ 
blättern  und  lang  ausdauernder  Bl(ithe).    Das  homogame  Batrachium 
aquatile  und  Verwandte  mit  weissen  Blumenblättern,  an  deren  Basis 
das  Nectarium,  haben  einen  gelben  Fleck  auf  jedem  Blumenblatt  al 
Saftmal. 

Bei  Caltha  palustris  bilden  die  fQnf  innen  dottergelb  ge- 
färbten Kelchblätter  den  wirkenden  Schauapparat.  Jedes  Frucht- 
blatt hat  an  der  Basis  zwei  Honiggruben,  die  nach  unten  zu 
durch  eine  schwache  Falte  begrenzt  sind.  Äntheren  und  Narben 
entwickeln  sich  zwar  gleichzeitig,  aber  die  Fremdbestäubung 


sis     ' 

1 


Nigella,  Delpbiniuni. 


44ä 


<1urcb  die  nach  aussen  dehiscirenden  Antheren  begünstigt.  Der 
Insecten besuch  ist  ein  Kahlreicber.  wenn  auch  lücbt  so  iiinnriigfaltig, 
wie  bei  Kanuocnlus  (da  der  Nektar  mehr  geborgen  ist). 

Nigella  arvensis,  N.  damascena  etc.  besitzen  an  den 
ausgeprägt  proterandrischen  BlQthen  fDnf  grosse,  nnfangs  unschein- 
bare, gefärbte,  zur  Zeit  der  Dehiscenz  aber  blau  gefärbte,  grosse 
Kelchblätter,  zwischen  denen  bei  K.  damascena  die  starreu.  fein- 
fiederigen  Hüllblätter  sich  aufrichten  und  den  Weg  zu  den  acht 
in  complicirte  Saftmaschinen  umgewandelten,  mit  den  acht 
Radialreihen  von  Staubgeftissen  abwechselnden  Blumenblättern  nur 
von  unten  über  den  Kelchblättern  frei  lassen.  Diese  Kektarien 
sind  gestielt  lippenfSrmig.  Die  Oberlippe  bildet  einen  den  Nektar 
«chtitzenden  elastischen  Deckel,  die  Unterlippe  trägt  beiderseits 
eiue  glänzende  Ausstülpung,  welche  als  Scheiunectarium  fuugiren 
dürfte.  Bei  K.  arvensis  schildert  Sprengel  das  Blühen  folgender- 
massen.  Anfangs  stehen  alle  StaubgefUssc  aufrecht.  Am  ersten 
Tag  biegt  sich  die  äussere  Reihe  so  Ober  das  Nectarium,  dass  sie 
den  Bienen,  welche  die  Uauptbestäuber  sind,  die  äussere  debis- 
cirende  Seite  auf  den  RUcken  drücken.  Ani  zweiten  Tag  haben 
sich  diese  StaubgefUsse  nach  aussen  gebogen  und  liegen  wagrecht 
auf  den  Schaublättern,  während  der  zweite  Kreis  sich  herabbiegt 
und  zerstäubt.  Nach  sechs  Tagen  haben  sich  so  sämmtliche  Staub- 
gefässe  erst  gebogen,  dann  völlig  wagrecht  gestellt.  Nun  erst 
krümmen  sich  die  bis  dahin  aufrechten  Griffel  nach  aussen  und 
kommen  mit  der  Narbenfläche  in  die  selbe  Lage,  die  in  jüngeren 
Blüthen  die  dehiscirenden  Antheren  haben,  so  dass  die  Fremd- 
bestäubung durch  Bienen  völtig  gesichert  ist.  Die  Nektarien  sind 
bei  N.  urvcnsis  oben  bräunlich  oder  blau,  mit  zwei  weissüchen  oder 
grüngelben  Querbinden,  so  dass  in  der  Mitte  der  Blume  mehrere 
abwechselnd  helle  und  dunkle  Ringe  als  Safbmal  entstehen.  Die 
tagelang  vor  der  Dehiscenz  der  Antheren  offenen ,  zunächst  noch 
weissen  Blumen  bieten  den  Bienen  schon  frühzeitig  Nektar  und 
locken  dieselben  so  an. 

Delphi niuni  hat  sich  nur  den  langrUs.seligsten  Hummeln 
nngepasst  und  ebenso  wie  Aconitum  mit  seinen  zygomorphen 
Blüthen  besonders  diesen  vOlligangepasste  Blumenform  angenommen. 
Beide  sind  wie  Nigella  ausgeprägt  proterandrisch.  Bei  Delpbininm 
elatuni  sind  Kelch-  und  Bifithenblätter  gleinhmüssig  gefärbt  und 
bilden  den  Schauapparat.  Von  den  fünf  Kelchblättern  bildet  das 
obere  einen  hohlen  Sporn,   der  aber  nicht  als  Nectarium 


441 


Aconitum. 


fun^iri  (bei  Aquilegia  vulgaris  sind  die  oben  nmgekrOmmten  Sporne 
der  inneren  fünf  Hlülter  selbst  Ncktanea),  sondern  als  Saftdecke 
und  Saftleiier,  Von  den  iiinereu  Btätteru  tragen  die  zwei  oberen 
nach  hinten  zu  von  dem  Sporn  umschlossen,  spitz  kegelförmige 
Fortsätze,  die  sich  mit  Honig  füllen.  Nach  vorne  bilden  die  Blüthen- 
blätter  einen  engeren  Eingang,  in  den  die  Hummeln  ihren  Kopf 
hineinzwängen  können.  Zum  Erreichen  dert  Honigä  iHt  eine  Uttsäel- 
lüuge  von  13 — 14,  zum  völligen  Aussaugen  eine  solche  von  19 — 22  mm 
erforderlich,  8o  daäs  nur  Änthophora  pilipes  und  Borobus  hortorum 
die  Nektarien  völlig  ausbeuten  können.  Die  unteren  Blatter  tragen 
gelbe  Haarbüschel  als  Safinial.  Die  Bewegung  der  StaubgeHUäe 
ist  hier  der  Bestäubung  den  Hiimraelkupfes  in  gleich  vorzüglicher 
Weise  angepas^-tt  wie  bei  Nigella.  Bei  Delphinium  Consolidn 
sind  die  vier  Blumenblätter  zu  einem  StQck  verwachsen.  Die  beiden 
oberen  bilden  einen  einfachen  Sporn,  dessen  Ende  Honig  ab- 
sondert uud  beherbergt. 

Aconitum.  Die  Sturm-  oder  Eisenhutarten  besitzen,  durch 
ein  hclmfnrmiges  oberes  Blumenblatt  geschützt,  zwei  langgestielte 
tütennirmige.  unten  offene,  oben  spiralig  eingekrUmmte  Nektarien, 
die  bei  Aconitum,  Kupcllus  und  anderen  wie  die  ganze  hehnartige 
Bhimeukrone  blau,  bei  A.  Lycoctonum  violett  sind.  Bei  beiden 
geht  arisgeprägtc  Proterandrio  mit  der  der  Fremdbestäubung  durch 
Hummeln  aufs  Genaueste  angepassten  Bewegung  der  Staubgefässe 
und  Stempel  Hand  in  Hand.  In  den  Alpen  fand  von  Dalla  Torre 
Aconitum  Lycoctonum  durch  die  langrOsseligen  Weib- 
chen von  Bombus  Gcrstaeckeri  bestäubt,  deren  knrzrüaselige 
Arbeiter  und  Männchen  nur  die  blauen  Aconituroarten, 
besonders  A.  Napellus  besuchen.  In  Deutschland  ist  Bombus 
hortorum,  in  Schweden  dieselbe  Hummel  und  ihre  nordische  Form 
(Bombus  consobrinus)  der  regelmässige  IJestäuber  des  gelben  Sturm- 
hutes. Aurivillius  fand  im  mittleren  Schweden,  in  Jämtland. 
zweierlei  Stdcke  von  Aconitum  Lycoctonum,  von  denen  die 
einen  einen  kurzeu  stärkeren,  fast  geraden  stumpferen 
Sporn  haben  und  ausser  Bombus  noch  anderen  langrQsseligen 
Insecten,  wie  Schmetterlingen  zugänglich  sind,  während  bei  der 
anderen  Form  mit  engerem,  gegen  die  Spitze  ver- 
schmälertem, nach  aufwärts  gebogenem  Sporn  (zuweilen 
fast  im  Halbzirkel  gebogen)  die  Schmetterlinge,  die  den  Rüssel 
nur  nach  unten  biegen  können,  ausgeschlossen  sind.  Es  handelt 
sich   hier   um  eine  ähnliche  ^Pientomophilie"  (Anpassung  ein 


PnpaTorncecn. 


445 


und  derselben  Species  an  zweierlei  Besncherkreise)  wie  bei  Iris 
Pseudacorus,  bei  derlleroiann  Müller  ^gleichfalls  zwei  illQLhen- 
formen  auf  rcrschiedcnem  Stock,  nEmlich  eine  der  Bestäubung 
durch  ßhingia  und  eine  der  Bestüubunj;  durch  Uuninieln  ange- 
passte.  fand. 

Bei  den  so  einseitig  und  eng  angepassten  Ranunculaceen  stebt 
dem  Vortheil  einzelner  aiisachliesslicher  BeMtuubuugsvermittler,  die 
in  kurzer  Frist  unbehindert  die  Best&ubun^?  zweckentsprechend  voll- 
ziehen (bei  Aconitum  von  unten  nacb  oben:  wegen  der  Proterandrie 
sind  die  unteren  Bl.  weiblich,  die  oberen  mUnnlich),  der  Nachtheil 
gegenüber,  da3s  die  ausgosclilossenen  Insecten  (Bombus  terreßtris. 
B.  mastrucatus  etc.J  die  nektarhaltigen  Sporne  (Delphiniuin,  Aqui- 
iegia)  und  Helme  (bei  Aconitum)  direct  anbohren.  Auch  Apis 
uiellifica  benutzt  dann  diese  EinbriichshOhlen,  um  Nektar  zu  stehlen. 


Papaveraceen. 

Papaver  somniferum  j»t  wie  die  Ohrigen  Papaverarten 
eine  ausgeprägte  homoganie  Polleiiblume,  deren  vier  am  Grund 
dunkler  gefleckte,  grosse  Blumenblätter  sich  früh  Morgens  aus- 
breiten, nra  sich  am  Abend  für  immer  zn  schlicsRen.  Beim  Ocffnen 
sind  die  zahl-  und  pollenreichen  Staubgefäase  etwas  vom  Narben- 
kopf entfernt  und  mit  Pollen  bedeckt.  Bei  heiterem  Wetter  stellen 
sich  zahlreiche  Syrphiden,  auch  Bienen  ein,  die,  meist  in  der  Mitte 
anfliegend,  erst  die  Narbe  bestäuben,  dann  besonders  zwischen 
BlnmenblÜtteru  und  Staubgefässen  sich  hernmtummeln,  um  den  Pollen 
zu  fressen  resp.  zn  sammeln.  In  den  ersten  Morgenittnuden  fand  ich 
in  meinem  Garten  (Fernrohr!)  ganze  Schaaren  von  Srrphiis  baltcntus 
(oft  20 — 30  Stock  und  darüber),  die  den  Pollen  verdcbleppten,  etwas 
später  stellten  sich  Bienen  und  zuletzt  zahlreiche  Kufercheu 
(Meligethes)  ein,  die  in  der  sich  Abends  schliessenden  Blfithe  tlber- 
nachteten  und  die  Beste  des  Pollens  aufsuchten  und  zur  Narbe 
brachten.  Pupuver  alpinum  fand  H.  Huffniann  im  Garten  eelbst- 
stenl,  P.  argemonoides  fand  dagegen  Uildebrandt  mit  eigenem 
Pollen  fruchtbar. 

Xymphäaceen. 

Die  Sefiroaen  haben  die  Huhe  ihrer  Entwicklung  bereits  in 
einer  früheren  geologischen  Epoche  erreicht  (im  Oligocän),  es  lässt 
sich  daher  nicht  mehr  mit  Sicherheit  behaupten,  welchen  die  Be- 


446 


Nyin])bäaoe«i). 


fmclitting  vermittelnden  Thieren  sich  die  mächtigen  farbenprächtigen 
Hhimen  ungepnsst  haben.  Sicher  ist  es,  dass  einige  Arten  heutzu- 
tage die  geeigneten  Bestäuber  nicht  mehr  finden,  daher  vültig  auf 
Selbstbefruchtung  angewiesen  sind,  so  z.  B.  Arten  in  der  Unter* 
abtheilung  Hydrocallis,  wo  die  Selbstbefruchtung  stets  vor  Auf- 
bruch der  Rlöthen  erfolgt  und  doch  in  der  Kapsel  10,000— 30,00t> 
Samen  gebildet  werden,  die  aufs  Beste  keimen.  Auch  Euryale  ferox 
befruchtet  sich  selbst.  Delpino  vermuthete,  dass  Nymphaeu  albn 
und  Victoria  regia  von  Cetonicn  (Rosenkäfern)  und  Glaphvhden 
befruchtet  würden.  Bei  Xuphar  sondern  die  reducirten  Blumen- 
blätter auf  der  Unterseite  Nektar  ab,  während  die  Kelchblätter 
durch  Ausdehnung  ihrer  Flfiche  und  ihre  gelbe  Farbe  die  Rolle 
der  Blumenbliitter  (ibernoiumen  haben.  Unsere  Nnphar  wie  Nyni- 
phuea  sind  proterogynisch  und  ist  z.  B.  bei  Nymphaea  die  Narbe 
nur  am  ersten  Tage  des  drei  bis  sieben  Tage  währenden  BlQhens 
empfängnissfilhig.  Sprenget  fand  bei  Kupbar  Blumenkäfer  ia 
den  Blnthen,  Herrn.  Müller  Meligethes,  Schilfküfer  (Donacia  den- 
tatfi)  und  Fliegen  (Onesia  lloraÜs),  Oh.  Robertson,  der  in  Nord- 
amerika den  Befruchtnngsverhältnissen  der  Seerosen  besonderes 
Interesse  zuwandte,  bezeichnet  Nclumbo  und  Nymphaea  als  PoUen- 
bhimen,  während  Nuphnr  Pollen  und  Nektar  darbietet  (Jordan 
fand  jedoch  bei  Nymphaea  alba  vor  den  introrsen  Staubgefässen 
uach  innen  gelegene  flache  Honigdrüsen).  Roberteon  traf  bei 
Nelumbo  lutea  besonders  Andreniden  (Halictus)  und  Schweb- 
fliegen, bei  Nuphar  advena  sowohl  in  Illinois  (im  August)  wie 
in  Florida  (im  Februar)  Halictus  pectoraüs,  die  Scliwebftiege 
Helophilus  divisus  und  den  Schilfkäfer  Donacia  piscatrix.  Trelease 
fand  iu  Madison  gleichfalls  Halictus  pectoralis  und  Donacia  piscatrix. 
Bei  Nymphaea  tuberosa  fand  Robertson  acht  Andreniden,  zwei 
SyrpUiden,  einen  Bombytiden,  besonders  häufig  aber  Halictus  pectoralis, 
let'/tere  Biene  auch  bei  Nymphaea  alba.  PiccioU  fand  bei  dieser 
gleichfalls  Donacia,  so  dass  als  besonders  regelmässige  B«- 
siäubungsvermittler  der  Seerosen  Schilfkäfer  (F)ouacia 
dentata  in  Deutschland,  D.  piscatrix  in  Nordamerika),  Halictus- 
arten  (H.  pectoralis)  imd  Fliegen  bisher  beobachtet  wurden. 

Robertson  fand  in  den  NelumboblGthen  zuweilen  todte 
Hummelu  und  Fliegen,  die  durch  die  Petala  eingeschlossen  waren 
und  in  ihrem  Oefängniss  erstickt  zu  sein  schienen;  dagegen  fand  er 
im  BlfithenbaH.sin  von  Nymphaea  tuberosa  den  Halictus  occidentalis 
ertränkt.      Delpino    fand    todte    Insecten     bei    Nymphaea    alba, 


Violaceen. 


447 


Plancliou  dachte  nn  eine  Anhäufung  von  Kohlensäure  in  den 
Blumen,  A.  Bacon  fand  in  den  Blüthen  von  Nymphaea  odorata 
gefangene  und  getödteie  Insecten  eingeschlossen. 


Violftceen, 

§  145.  Unsere  Veilchen  blühen  meist  schon  im  ersten  Fröh- 
jahr  und  tragen  bei  InHectenubschluss  von  den  höher  angepassteu 
BlUthen  in  diesen  keine  Früchte,  dafttr  ist  aber  bei  ausbleibendem 
Insectenbesuc-h ,  am  meisten  bei  den  frühbtnhenden  Arten,  deren 
Xarbe  einfach  hakig  nach  unten  gekrttnimt  ist,  durch 
kleistcganiiscbe  BlQthen  die  Erhaltung  der  Art  gesichert. 
Xektarien  bilden  die  Sporne  der  hinteren  Staubgefässe,  welche  in 
den  als  Saflhalter  dienenden  hohlen  Sporn  tlea  unteren  Blumen- 
blattes hineinreichen.  Die  Hauptbestäuber  sind  bei  den  gewöhn- 
lichen Veilchen  Hummeln,  WoUsch  weher  (Bomb^ftius)  und 
Schmetterlinge,  bei  dem  wohlriechenden  Veilchen  (VioUi  odorata) 
auch  Stockbienen,  Anthophora  pilipcs  nnd  von  Schmetterlingen  be- 
sonders der  Citronenfalter. 

Die  spüler  blühenden  Stiefmütterchen  (Viola  tricolor),  denen 
kleistogamische  ßlUthen  fehlen ,  liaben  die  beste  Anpassung  an 
lusecten.  Die  grossblütige,  bunte,  mit  hübschem  Saftmal  versehene 
Form  (V.  tricolor  vulgaris),  die  in  den  Garten  weitergezüchtet 
worden,  besitzt  einen  kugeligen  Narbenkopf,  unker  dessen  empföngniss- 
fähiger  Höhlung  sich  ein  lippenförmiges  Anhängsel  befindet. 
Dasselbe  versperrt  den  Eingang  zur  BlÜthe  völlig  und 
kehrt  seine  Oeffnung  aus  der  BlQthe  heraus.  Die  Bestäuber, 
hauptsächlich  Bienen,  seltener  Schmetterlinge  und  die  langrüsseligste 
Scbwebtiiege  (Uhingia),  müssen  den  Rüssel  dicht  unter  dem  Narben- 
kopf in  die  Blüthe  schieben,  wobei  sie  zunächst  den  BlUtlienstaub 
an  die  Narbenlippo  bringen.  Hinter  demselben  ist  der  Stempel 
von  den  Antheren  dicht  umschlossen,  auf  deren  Anhänge  sich  der 
Narbeukopf  mit  seinem  Backenbart  wie  auf  einen  steifen  Kragen 
stützt.  Beim  Zurückziehen  des  puUenbeladenen  Rüssels  legt  sich  die 
Narbenlippe  vor  die  NarbeniSffnung  und  verschliesät  diese.  Bei  der 
klcinblüthigen  Form  (V.  tricolor  arvensis)  mit  unscheinbaren 
gelbliche»  Blüthen  kehrt  der  Narbenkopf,  die  Oeffnung, 
die  keine  Lippe  besitzt,  so  in  die  Blüthe  hinein,  das» 
regelmässig  von  seihst  Ir'ollen  in  dieselbe  hineinfällt  und 
Autokarpie  bewirkt. 


:MÖ 


Violooefin. 


In  ähnlichem  VerbÜltniss  wie  die  gross-  und  kleinblQthigen 
Sfciefnifltterchen  stehen  Alectorolophus  ninjor  und  minor,  Erodiam 
pinipinellifolium  und  cicntariura,  Malva  Kilvesiris  und  rotundifulia. 
Bei  Lysimachia  vulgaris  kouimt  nn  sonnigen  Plätzen  eine  gross- 
biQthige  Form  von  intensiver  Färbung  Tor,  die  durch  bänßgeu 
Insectenbesuch  Kreuzung  erfahrt  und  sich  nie  selbst  befruchtet,  an 
schattigen  Grüben  dagegen  eine  unscheinbarere  Form  mit  kleineren, 
blasseren,  sich  wenig  aunbreitenden  BlütlienhüUeu,  die  wenig  be- 
sucht wird,  sich  dafdr  aber  regehnäAsig  selbst  befruchtet.  Ebenso 
bat  Euphrasia  ofHcinaliä  neben  einer  grossblüthigen  auffälligen 
Insectenforra  mit  weit  hervorragender  Karbe  und  dornförmig  nach 
unten  gericliteten  Staubbeutelanhängen,  die  von  den  Insecten 
angeatossen  werden,  eine  kleinblumige  Form,  deren  Narbe  unmittel- 
bar unter  den  Antheren  liegt.  Beide  Formen  sind  durch  Zwiscben- 
formen  verbunden. 

Während  unsere  Tieflandsveilchen  s&mmtlich  den  Bienen  on- 
gepasst  sind,  finden  bIcIi  in  den  Alpen  einerseits  auf  einer  niederen 
Stufe  stehen  gebliebene,  kurzrtisseligen  Dipteren  angepaßte  Veilchen 
(die  gelbe  Viola  biflora  mit  2. — '^  mui  langem  Sporn  ist  eine 
Fliegenbluine),  andererseits  7.u  Falterblumen umgezücbtete Formen. 
Das  gros.s-  und  blauvioleLtblumige  Älpenstiefmfittercbcn,  Viola 
cnlcarata.  dessen  Spornende  vom  Narbenkopf  13 — 25  mm  ent- 
fernt ist.  ist  eine  ansgeprägte  Falterblnme,  die  nur  von  Tagfaltern 
(Argynnis,  Melitaea,  Vanessa,  Colias,  Erebia),  Nachtfaltern  (Plusia) 
und  dem  Tugschwanuer  Macroglossa  Htellatarnm  besucht  wird  (der 
nach  n,  M.  194  Blüthen  in  G^jt  Minuten  besuchte).  Ihr  Sporn  ist 
nach  unten  gebogen. 

Einen  Uebergang  von  den  Hummelbhimfn  zu  den  Falterblnmj 
bildet  Viola  tricolor  var.  alpestris  in  der  Spornläuge,  Färbung 
Von  den  bei  den  Violaarten  auftretenden  ßlumenfarben  Gelb  and 
Violett  ist  Gelb  wohl  die  iirsprClngliobere,  besonders  den  wenig  an- 
gepaasten  Arten  eigene. 

Bei  den  Violaarten ,  bei  denen  die  seitlichen  Blumenblätter 
am  Grund  bärtig  sind,  dienen  die  Barte  nach  Delpino  den  Ton 
üben  kommenden  Bestäubern  zum  Festhalten  (nur  V.  biflora  hat 
diese  Barte  noch  nicht).  Bei  ihnen  dürften  die  Insecten  (die  Bienen 
und  Osmiaarten).  die  von  oben,  den  Kopf  nach  unten,  in  die  BlQthe 
eindringen,  die  normalen  Bestäuber  sein,  während  die  unten  an- 
fliegenden Insecten  (Bombjlius,  Anthophora),  welche  den  BlüÜien- 
staub  mit  der  Hfickenseite   abstreifen,   iltegilim   sind.     Die   nord- 


&Üenac«eii,    FftiterblQnien. 


440 


amerikanischen  Arten  Viola  piibescens,  V.  pHlmntn,  V.  striata  sind 
den  bauchsammelnden  Bienen  Oämia  albiventrii  und  0.  atriventris, 
welches  die  hauti^st^n  und  regelinüssigsten  Besucher  sind,  dalier  noch 
mehr  als  tinaere  Arten  dem  Besuche  von  oben  angepasst.  Dagegen 
hat  sich  Viola  pedatn  mit  ziemlich  langem,  aufwärts  gekrümm- 
tem Sporn  gerade  den  rUckensammelnden,  vun  unten  die  BlQthe 
ausbeutenden,  langrüaseligen  Bienen  angepaftst.  Die  langrdsseligen 
Arten  Anthophora  iirsina  (, Rüssellänge  18  mm),  Bombus  virginictis 
(KUssol  II  mm),  B.  separatus  (11 — 18),  B.  pennsylranicus  (16 — 17), 
Synhalonia  speciosa  (13 — 15)  saugen  hier  alle  in  aufrechter  Stellung, 
während  Schmetterlinge,  wie  Cobas  philüdice,  Nisoniades  icelsiis 
etc.,  fast  ohne  Ausnahme  die  BlQthe  in  umgekehrter  St«fUung  aus- 
beuten (weil  der  Sporn  im  Gegensatz  zu  dem  der  Viola  calcarata 
aufwärts  gebogen  ist.  Bei  der  Ranuneulacee  Aconitum  hnt  diese 
Aufwärtsbiegung  des  Sporns  sogar  zum  Ausschluss  der  Schmetter- 
linge geführt). 

Viola  cornuta  mit  langem  Sporn  strtimt  in  der  Nacht  einen 
starken  Wohlgeruch  aus  und  ist  nach  W,  E.  Hart  eine  Anpassung 
an  Nflchtschmetterlinge. 

Bei  Viola  odorata  wie  bei  manchen  anderen  im  ersten  Frfih- 
jahr  blühenden  Pflanzen  (z.  B.  Piilnionaria)  sind  die  Lnubblütter 
zur  Blüthezeit  klein,  wachsen  aber  und  entfalten  ihre  ganze  assimi- 
latorische Thätigkeit  nach  der  Bltitbe.  Es  ist  dies  ein  Uebergang 
zu  den  Frühling-spflanzcn  und  HerbstpHanzcn,  die  ror  der  Entfaltung 
des  Laubes  oder  nach  dessen  Absterben  bltüien  (Daphue,  Cornus, 
Primus  spinosa  —  Colchicum  autumnale). 


Caryophyllaceen  and  Falterblumen. 

Silenaceen. 

g  14(5.  Die  ausgeprügt  proterandrischen  Blumen,  deren  Uussere 
fünf  Staubgefiisse  sich  früher  entwickeln  als  die  inneren,  stellen 
zum  Theil  hoch  entwickelte  Anpassungen  an  Schmetterlinge  dar. 
Pie  meist  lang  genagelten  Blumenkronblätter  werden  durch  deu 
verwachsenbliitterigen  Kelch  in  dem  unteren  Theil  zn  einer  mehr 
oder  minder  langen  honigbergenden  Köbre  zusammengehalten  (auch 
riele  Cruciferen  zeigen  Uhnlichen  Bau,  obwohl  bei  ihnen  die  Kelch- 
blätter frei  sind).  Die  Kübre  findet  oft  noch  eine  Fortsetzung  duroh 
ein  KrÖnchen.  Die  sicheren  Anpassungen  an  die  laugrüs seligsten 
Insecten  haben  bei  vielen  zur  Gynodiöcie,  DiÖcie  oder  TriÖcie  ge- 

Ladwig,  Lehrbuch  dar  Biologie  il«r  PA&iu<-u.  29 


450 


Faltcrblamün. 


fahrt.  Mit  der  Länge  der  BlÖthenrChre  steigt  die  vortriegend» 
Betheilignng  der  Schmetterlinge,  die  Ausprägung  rother  Blumen- 
farbenT  feinerer  Zeichnungen  um  den  BUitheneingang 
beruin  und  zierlicher  Anszacbting  und  Zerschlitzun^  des 
BIfithenumrisses.  Der  W'ohlgenich  scheint  erst  eine  weitere 
Anpassung  an  Schmetterlinge  gewesen  zu  sein,  er  findet  «ich! 
noch  nicht  bei  den  bereits  roth  geturbteii  Formen,  deren  Kreuzung»- 
Termittelung  neben  Faltern  auch  Apideu  besorgen,  wie  Lvohnis 
flos  cuculif  anch  nicht  bei  den  ausgeprägten  Tagfalterblanieu  Silen« 
acaulis,  Snponaria  ocymoides,  während  die  atisgeprügtesten  Falter- 
blnmen,  die  Nelken,  einen  starken  gewtlrzigen  Dnfl  ausströmen. 
Besonderf  stark  ist  der  von  den  weissbluliendnn  Nachtfalter- 
oder Seh  wilrmcrblumen  ausgeströmte  Dutt  am  Abend  und  wührend 
der  Nacht.    Von  den  deutschen  alpinen  Arten  ist  nach  H.  Malier: 

Silen e  acautis,  eine  Tagfulterblume,  triöciscb  poly- 
gamisch und  mit  ausgeprägt  proterundrischen  Zwittcrbifitlien.  H.  M. 
führt  33  Schmetterlinge  auf. 

S.  nutans,  proterandrischegynodiöcische  Nachtfalterblnme. 
Nach  V,  Kernpf  entfultet  sich  jede  BlüLht*  drei  Nilchte  nnch  einnoder 
nnd  macht  sich  dann  durch  kräftigen  llvacintbengeruch  bemerkbar 
(in  der  ersten  Nacht  liussere  Staubgetus^^e ,  in  der  zweiten  Xac-bt 
innere  StaubgcfUsse  dehiscirend,  in  der  dritten  Nacht  entfalten  siel» 
die  Narben.  Ausser  Noctniden  (Eulen)  kommen  aber  bei  Tag  auch 
Tagfalter,   Hummeln  und  Wol  lach  weher). 

S.  influta,  proterandrische  ti-iöcische  Nachtfalterblnme, 
gj^nodimorph.  Der  anfgeblnsene  Kelch  schfltzt  gegen  Kiiihnichs- 
diebstahl.  Ausser  Plusia  gamma  tmd  anderen  Noctniden  finden  sich 
noch  Hummeln  und  Tagschmetterlinge  ein  während  des  Tages. 

Lychnia  flos  cuculi,  proterandrische  Tagfalterblume, 
deren  Honig  ausser  von  Faltern  auch  von  Bienen  und  den  Inng- 
rUsseligäten  Schwebfliegen  ausgebeutet  wird,  wahrend  der  Honig 
ron  L.  flos  Jovis  nur  noch  von  Tagfaltern  ausgebeutet  wirH  (in 
ähnlicher  Weise  wird  unser  Daphne  Mezereum  von  Faltern^ 
Bienen  nnd  Fliegen  besucht,  die  InngrUhrige  alpine  Daphne  striata 
aber  nur  noch  von  Faltern).  Dass  auch  die  den  BKltheneingang 
umgehenden ,  zierlich  zerschlity-ten  ßlumenkrnnenanhiinge  wie  <li» 
rothe  Farbe  Ztichtungsproduci  der  Tngfalter  ist  und  deren  Wohl- 
gefallen erregt,  dafClr  spräche  nach  H.  Mfiller  das  wahrscheinlich 
durch  geschlechtliche  Auswahl  erworbene  rolhgefiirhte  und  bisweilen 
isgezackte  Putzkleid  vieler  Tagfalter, 


AUinoc^eo. 


451 


Melaudryum  rubrum,  eine  Tagtulterblume  (triOciscb,  pro- 
teraiidrlscli);  M.  album  (diScisch)  btüht  erst  am  Abend  auf,  duftet 
Nachta,  ist  dementsprechend  Abend-  und  Nachtschmctter- 
lingen  angepasst. 

Sttpotiuria  ocymoides,  nusgepr&gt  prutcrandriscbe  Tag« 
falterblume,  wUhrcnd  S.  officinaliB  durch  Abend-  und  Kocht- 
scbmetterlinge  besucht  wird. 

Dianthus  deltoides,  proterandrische  Tagfalterblume,  wird 
bei  uns  viel  von  pollensammelndeu  Schwebfliegen  besucht.  D.  Cnr- 
thusianorum  (proterandrisch,  gynodimorpb)  wird  fast  niissi:hlie8.s- 
tich  von  Tagschmetterlin<;en  besucht.  D.  superbns,  die  Ktattlichste 
Alpennelkc,  dürfte  ihrer  Form,  /.er^chlitztheib  der  Krone  und  dem 
Wohlgernch  nach  ursprünglich  eine  Anpassung  an  Tagfalter 
sein,  ihr  Honig  Hegt  aber  20 — 25  mm  tief  unter  dem  Blütbeneiugang 
geborgen,  so  dass  von  allen  in  den  Alpen  fliegenden  Schmetter- 
lingen allein  der  Taubenscbwanr.  (Macroglossa  stellatarum)  den  Honig 
ausbeuten  konnte.  D.  äuperhua  stellt  demnach  jetzt  eine  Tag-* 
schvrärmerblume  dar.  Der  TanbenHcbwunz  ist  einer  der  befahigt- 
Hten  Kreuzungsvermittler,  da  er  mit  unübertroffener  Behendigkeit 
in  wenigen  Minuten  Hunderte  von  langrährigen  Blumen  kreuzt. 
D.  silvestri»  ist  noch  Tagfalterblume,  Nektar  IS — 20  mm  tief 
(Papilio  machaon  hat  18 — 20,  Argjnnis  Aglaja  15—18  nun  Rüssel- 
läDge),  wird  aber  mit  der  eben  hervorgehobenen  Behendigkeit  durch 
MacroglossA  stellatarum  besucht  (wdrdc  tVib  liiJhrenverlUngcrung 
einen  Schritt  weiter  gehen,  so  würden  die  Tagfalter  ganz  aus- 
geschlossen und  ea  wäre  eine  Tag.scb würmcrblume  wie  0.  »n- 
perbuB  fertig).  Dianthns  plumarins  fl.  albo  wurde  in  raeinem 
Garten  von  zahlreichen  Nachtschwärmern  (Sphinx  pinastri  etc.) 
besucht. 


Alsinaceen. 

Die  meisten  Alsineen  (Stellariaf  Cirastium,  Moehringia)  haben 
einfach  weisse,  wenig  augenfällige  Blumen  mit  offt*nom  Honig,  aber 
meist  von  ausgeprägter  Proterandrie.  Die  Bestänber  sind  vorwiegend 
kurzr(i;d8eligc  Dipteren.  Der  reiche  Insectenbeguch  hat  vielfach 
zur  Ausbildung  kleinblUthiger  weiblicher  Stucke  geführt  (gynodimorph 
sind  z.  B.  Cerii-stiuni  urvense ,  C.  alpiiium ,  Stollaria  gramineu, 
Malachium  aquaticum,  Mu*bringia  mu»com  etc.  etc.)  Weit  seltener 
hat  luseotenurmutli  znr  Kletslogamie  geführt. 


4:^2 


Andere  leptdoptcro[>faUe  Blumen. 


Ändere  lepidopicrophile  Bluroen. 


Wie  bei  den  Caryoi»hyllaceen  von  den  offenen  BlQllt^n 
Alsineen  bis  zu  den  langröhrigsteu  Sileneen  immer  mehr  Infi 
lireino  inirtgeschlossen,  xuletzt  nur  die  langrOsäeligsteD  Schnaetter- 
linge  aU  Bestaiiher  zugelassen  werden  —  und  sich  auch  wohl  ihrer- 
8«itB  den  Bliuaen  augepasot  haben  —  so  sind  auch  in  andereo 
Familien  derartige  engere  Anpassungen  zu  verzeichnen,  so  bei  da 
Cruciferen.  Bei  Cardamine  pratensis  ist  bereits  der  Htsmg 
nur  noch  Rchmettprlingen,  Bienen,  Dipteren  (Wollschwebera. 
Schnepfen-  und  Schwebfliegen)  zugänglich,  bei  Uesperis  matr^w 
nalis  nur  noch  Schmetterlingen  und  der  langrü^eligsten  Fli^ 
Khingia  rostrata,  bei  Hesperis  tristis,  bei  der  die  Blamenfarbe 
trübe  und  in  der  Nacht  nicht  wahrnehmbar  ist,  werden  nur  nodi 
Nticht&chmetterlinge  allein  durch  den  Wohlgeruch  angelockt;  so 
bieten  die  Caprifoliaceen*  Bubiaceen,  Orchideen  weitere 
Beispiele.  In  einigen  Fällen  hat  eine  nachtragliche  UrnjirUpunp  too 
BienenhlumenoderUummclbluuien  in  Tagfalterblumen  statLg-efunden, 
8.  B,  bei  Alectorolopbus  alpinua  und  Viola  calcarata. 

Der  AuBschlus»  anderer  Besucher  von  den  Genussmittclu 
erfolgt  bei  den  NachtfalterbUunen,  die  sich  erst  am  Abend  offnen, 
durch  die  Btüthczcit^  bei  allen  Falterblumen  überhaupt  dadurch, 
dflss  sich  der  Zugang  zu  dem  Honig  so  stark  verengt,  das«  nur 
die  dOnnst^n  luaecteurnssel,  d.  h.  die  ScbmetterüngsrQssel  ihn  psssir^'n 
können.  Bei  den  offenen  Blumen  von  Lilium  Martagon,  L.  bulbi- 
fernm  etc.  wird  der  Honig  in  einer  engen  Oberdeckten  Rinne  auf 
der  Mittellinie  des  Perigonblattes  abgeschieden,  bei  den  Nelken, 
Saponaria,  verschiedenen  Silene  und  Lychuis  und  bei  Cruciferen. 
z  B.  Hesperis  tristis,  wird  der  Eingang  der  Blume  durch  den  rer- 
längerten  Kelch  verengt  etc.  Während  die  nbrigeu  Schmetterlinge 
den  anderen  Insecten  an  Dünnheit  des  Rüssels  Überlegen  sind, 
zeichnen  sich  gewisse  Schwärmer  (Sphingiden)  durch  die  Länge  dos 
BQssels  und  durch  einen  hohen  Grad  geistiger  Ausrüstung  fltr  Ge- 
winnung des  BUimenhonigs  aus.  so  dass  sie  am  schnellsten  bei  der 
Btumenarbeit  sind.  Ihnen  angepasst  sind  verschiedene  T  a  g- 
sch  wür  ui  erblu  men,  z.  ß.  Gentiana  bavarica,  6.  verna,  aas 
einer  Tagfalterblurac  umgeprägt  Dianthus  »uperbus,  und  die  Nacht- 
schwärmerblumen  wie  Lonicera  Periclymenum,  Posoqueria  fra- 
grans,  Melandryuni  album,  Convulvulns  sepium  (dessen  geographiiiche 
Verbreitung  mit  der  des  Sphinx  Conrolruli  nbereinstimmtl»  Datum 


(j«raiuaceeii. 


453 


I 

I 
* 


Stramoniiim  (die  lange  Blume  hnt  Nachts  einen  starken  Wohlgerucb, 
während  die  Laubbltitter  widerlich  riechen)  und  besonders  viel« 
auswärtige  Datnraarten.  Verbindungsglieder  zwischen  Tag-  und 
Nachtschwärmerblumen  sind  z.  B.  Snponaria officinaÜs,  Oenothera 
biennis,  Mirnbilis  Jalapa,  zwischen  Tag-  und  Kachtfatterblumen 
z.  B.  Lilium  MarUgon,  da3  aber  gegen  Abend  am  stärksten  duftet, 
Daphne  striata,  Croeus  veruuü,  Gyuuiadenia  odoratissima,  6.  con- 
opsea  etc. 

Geraniaceen. 

§  147.  Unsere  Gerauiumarten  bieten  gleich  den  Malveu  uud 
Weidenrüscheu  ein  treffliches  Beispiel  dafOr,  wie  der  luscctenbesiich 
und  die  Einrichtungen  der  FremdbeHtänbung  mit  der  Grösse  und 
AugenHilligkeit  der  Blüihe  zunehmen,  wie  umgekehrt  mit  dem 
Kleinerwerdeu  der  Blüthe  die  Wahrscheinlichkeit  der  spontanen 
.Selbstbestäubung  zunimmt.  Von  den  ftinf  Arten  Geranium  pratense, 
palustre,  pyrenaicum,  raoUe,  pusillnm  haben  die  beiden  ersten  eine 
grosse  BiQthe,  G.  pyrenaicun)  hat  eine  niittelgrosae,  G.  molle  eine 
kleine  und  G.  pusillum  eine  noch  kleinere  BlQthe.  G.  pratense 
und  palualre  sind  ausgeprägt  proterandrisch ,  erst  ausschliesslich 
männlich,  dann  ausschliesslich  weiblich  und  völlig  unfähig ,  sicli 
selbst  zu  bestäuben,  G.  pyrenaicum  ist  anfangs  ausschliesslich  männ- 
lich, dann  zwitterig  und  in  der  Regel  xenogam,  G.  molle  erst  männ- 
lich, dann  zwitterig,  häufig  autogam  und  G.  pusillum  anfangs  aus- 
scbh'esslich  weiblich,  dann  zwitterig,  in  der  Regel  autogam.  Nach 
H.  Müller  sind  die  Btutbeneinricbtungen  die  folgenden. 

Geranium  palustre.  Die  Blüthen  breiten  ihre  purpurrothen 
Blumenblätter  im  Sonaenscheia  zu  einer  Fläche  von  30—40  mm 
aus  einander  und  kehren  sie  der  Sonne  zu.  so  dass  sie  voll  beleuchtet 
schon  aus  der  Kerne  den  Insecten  entgegenleuchten.  Den  heran- 
geflogenen Insecten  —  Fliegen  und  Bienen ,  niimentlich  HaÜctus- 
arten  und  vereinzelten  Schmetterlingen  —  zeigen  die  nach  der  Mitte 
convergirenden  dunkleren  Linien  und  der  blasegefdrbte  Nagel  der 
Blumenblätter  die  Lage  des  Honigs  an,  der  von  fünf  Nektarien  am 
Grund  der  äusseren  fünf  Staubfaden  abgesondert  wird  und  durch 
Wimperhaare  an  der  Basis  der  Blumenblätter  gegen  Uegen  geschützt, 
auch  knrzrüsseligen  Insecten  zugänglich  ist.  Ks  entfalten  sich 
zuerat  die  fQnf  äusseren,  dann  die  inneren  Staubgefässe  nnd  danach 
die  Narben  und  rücken,  die  übrigen  Theile  Überragend^  in  die 
Blüthenmitte:  jeder  der  zwei  S tan bgefässkr eise  biegt  sich  nach  dem 


^4 


BlQthenbiologie  d«r  Oeraniamaxten. 


Verblaiien  vieder  nach  aussen,  so  daae  sowohl  rSumlichea  wie 
liches  AnBein&nderrQckeD  der  beiden  Geschlechter  Selbstbestlobni^ 
ausschliesst. 

Ocranium  pratense  Ut  auf  df^n  Wiesen  in  der  ßegvl  die 
augenfälligste  Blume,  so  wie  6.  palustre'  an  den  tifem  und  bat 
daher  wie  jenes,  dessen  BlUbheneiurichtung  es  theilt,  in  der  Regel 
die  Möglichkeit  der  Selbetbeslaubung  cingebOsst.  Die  Narben 
werden  meist  erst  cmpfangoissföhig  nach  ZurOckbiegunfi;  der  Staub- 
gef&sse  und  hören  auf  es  zu  sein,  wenn  die  Blumenblätter  auftfalleo. 

Bei  Gerauium  pyreuaicum  sind  vor  dem  SichOffiien  der 
Btnihe  alle  Staubfäden  mit  ihrem  oberen  Ende  schwach  imcli  huj- 
wärts  gebogen.  In  der  offenen  BlHthe  haben  sich  zunächst 
mit  den  BlumeiiblrUtern  nlternirendpn  fflnf  Staubfaden,  die  an  der 
Au8-!enseite  ihrer  Basis  die  Xektarien  tragen,  aufgerichtet;  dte 
Antheren  überragen ,  nach  aussen  und  oben  dehisciread ,  die  nocb 
geschlossenen  Karbenäste,  während  die  ffinf  inneren  ror  den  Blnmen- 
blättern  stehenden  Staubfäden  ihre  Staubbeutel  nach  aussen  and 
dem  BlUthengrund  zugekehrt  hüben.  Am  folgenden  Ta^  richtea 
eich  auch  die  letzteren  auf,  so  dass  die  noch  geschlossene  Narbe 
vou  zehn  oben  and  aussen  mit  Bliithenstaub  bedeckten  Antheren 
überragt  und  umgeben  ist.  Erst  einen  bis  zwei  Tage  spüter  spreizen 
sich  die  Narbenäste  nach  aussen,  nachdem  sie  sich  so  gestreckt 
haben,  dass  sie  nun  mit  den  Staubgef^ssen  in  gleicher  Htihe  sind. 
I»t  inzwischen  nicht,  was  bei  reichlichem  Insectenbesuch  xu  ge- 
Hchehf  n  pfli'gt,  der  Btnthenstaub  bereits  entfernt,  so  kann  durch  dtc 
Insecten  Befruchtung  derselben  BlOthe,  ohne  dieselben  Selbs 
befruchtung  eintreten.  Bei  G.  sanguineum  ist  der  Hergang  (i 
der  augenfälligeren  Blumenblätter  ein  ähnlicher^  der  Vorthcit  d< 
grösseren  Augenfälligkeit  scheint  daher  nur  den  Kachtheil  de« 
schattigeren  Standortes  aufzuwiegen. 

Geraninm  molle.  Die  Staubfäden  sind  auch  hier  in  dl 
frisch  geöffneten  BlUthe  von  der  Mitte  entfernt,  die  des  inneren 
Kreises  stärker  nach  aussen  gebogen  als  die  des  äusseren,  letztere 
biegen  sich  zuerst,  einer  nach  dem  anderen,  auf  die  Narbe  und  dehis- 
cireu.  Ehe  aber  alle  fOnf  ötaubgefUsse  aufgesprungen  siijd.  breiten 
sich  die  Narbenäste  zwischen  ihnen  aus.  WiUirend  ihrer  weiteren 
Ausbreitung  biegen  sich  auch  die  inneren  StanbfSden  zur  Narbe 
und  es  kommen  nun  zehn  dehiscirende  Staubbeutel  tbeiU  in  die 
Winkel,  theiis  an  die  Spitzen  der  Narbenäste.  Die  Wahrschein- 
lichkeit der  Selbstbestäubung   ist  bei  der  geringen  Augenfälligkeit 


BlQtlienbtoIogie  von  Geranium. 


455 


grösser  aU  die  der  Fremdbestäubung  (durch  Fliegen  uud  Apiden). 
Muller  beobachtete,  duss  die  Honigbiene  du,  \xo  sie  die  Wahl 
zwischen  G.  moUe  und  pusilluin  hat,  /.war  ersteres  vorzieht,  dagegen 
von  ihm  lieber  zu  anderen  Houigblunien  (z.  B.  GlechoiuB)  übergeht, 
wo  sie  die  Wahl  hat. 

Bei  0.  pasillum  sind  die  BlUthen  noch  kleiner  und  blasser 
gefärbt  mid  werden  nur  «piirlicli  von  Fliegen  (Äscia  podagrica) 
besucht.  Die  inneren  StaubHiden  —  die  äusseren  trogen  keine 
Antheren  —  liejjcn  dicht  am  Stempel.  Die  NorbenÜste  sproi/en 
sich  Tor  ilirer  DehiscenK  aus  einander  uud  liegen  zuerst  zwischen 
den  später  sich  öffnenden  Antheren,  letztere  überragen  dann  bald 
die  sich  weiter  ausbreitenden  Narbenüste.  Die  Narben  werden 
dann  leichter  durch  eigenen  Pollen  der  Blüthen.  uIk  durch  fremden 
befruchtet.  G.  dissectum  hat  ähnliche  Einrichtung  der  Blüthe,  aber 
zehn  Staubi^'e fasse. 

Das  zu  den  grossblüthigea  Arten  zählende  Geranium  phaeum 
mit  dunkelrottibraunen  oder  duokelvioletteu ,  am  Grunde  helleren 
Blutnen  i^t  nach  C>.  Kirchner  Bieneobtume.  Es  wird  nach  ihm 
voii  Apis  melifica  besucht.  Mac  Leod  beobachtete  in  den  Pyrenäen 
Bombus  agrorum.  B.  terrestris,  B.  hortorum,  B.  pratorum  als  Be- 
stäubuiigsverniittler.  Es  ist  ausgeprägt  proterandrisch.  Die  Kron- 
blätter der  vertical  stehenden  Blume  breiten  sich  anfangs  bis  zu 
einem  Durchmesser  von  22  mm  tiach  aus,  schlngtu  sich  aber  bald 
soweit  nach  hinten  Ober,  dass  der  Durohmesser  nur  noch  ca.  18  mm 
beträgt  und  die  Geschlechtsorgane  frei  aus  ihr  hervorstehen.  Die 
Staubblätter  entfalten  eich  nach  oiminder,  und  zwar  die  des  inneren 
Kreises  zuerst.  Nach  dem  Stäuben  fallen  die  Antheren  ab,  und  die 
Filamente  krümmen  sich  nach  aussen.  Die  Gritfel  ragen  anfangs 
nur  ca.  7mm  weit  aus  der  BlÜthe,  später  10 — 11  mm,  und  die 
fUnf  Narbcnä«te  entfalten  sich  (nach  Abfall  Her  Antheren)  in  der* 
selben  Hfthe,  in  der  frDher  die  Antheren  standen;  nach  der  Be- 
stäubung legen  sie  sich  wieder  zusammen. 

Eine  nach  jeder  Hichtuug  hin  biologisch  bemerkenswerthe 
Gattung  ifit  Erodium,  der  daher  hier  eine  etwas  ausführlichere 
Be&j>recbung  zu  Theil  werden  soll. 

Vom  gemeinen  Ueiherschnabel  lassen  sich  neben  vielen  unter- 
geordneten, auf  Blattthcilung,  Behaarung  etc.  bosirteu  Varietäten  zwei 
samenecbte  Unterarten  als  Erodium  cicutarium  und  E.  pim- 
pinellifolium  (Willd.)  unterscheiden,  die  in  biologischer  Hinsicht 
auf  sehr  verschiedenen  Stufen  der  Anpassung  stehen  uud,  was  gleich 


Krodiura  cIcutArium  und  E.  pitupineUifolium. 


4Ä7 


hier  bemerkt  sei,  in  verschiedenen  Wohnbezirken  verschiedene 
Ch-ade  der  Anpassung  an  die  Bestäubungsverniittler  erreicht  haben. 
BKlh-  und  Blütheniimwandelungen ,  die  hei  der  einen  Vorm  schon 
völlig  beendet  und  ausgeprägt  erscheinen,  sind  bei  der  anderen 
gegenwärtig  noch  im  vollen  Gange,  (Äehulich  hat  A.  Schulz 
för  die  beiden  nahverwandteu  phytographiscbe»  Formen  des  Thy- 
niianSf  Thymus  chamaedrys  und  Tb.  angustifolius,  nachgewiesen,  dass 
der  Gynodimorphismus,  der  beim  gemeinen  Thymian  den  Biologen 
schon  lange  bekannt  ist,  nnr  bei  der  einen  Form,  Th.  chanmedrys, 
völlig  ausgeprägt  ist,  während  er  bei  der  anderen,  Th.  angustifolius, 
noch  in  der  Ausbildung  begriffen  ist.)  Bei  Th,  chamaedrys  kommen 
nämlich  getrennt  auf  verschiedenen  Stöcken  neben  grossen  protor- 
andrischen  ZwitierblDthen  kleine,  ausgeprägt  weibliche  Blütfaen 
vor.  Bei  Th.  angustifoliuä  stehen  dagegen  die  Zwitterblülhen  und 
die  kleineren  weiblichen  Blflthen  bald  in  einem  und  demselben 
Blüthenstand,  bald  auf  demselben  Stock  in  getrennten  InHoresceosen, 
bald  auf  verschiedenen  Stöcken.  Auch  sind  bei  dieser  Form  die 
Zwitterbinthen  sowohl  wie  die  weiblichen  bei  weitem  nicht  so  aus- 
geprägt, wie  bei  Th.  chamacdrys.  Es  giebt  hier  filütlien,  in 
denen  alle  Staubgefässe  verkümmert  sind,  während  in  anderen 
nur  die  zwei  kurzen  oder  die  zwei  kurzen  und  ein  langes  Stnub- 
gefUss  ausgebildet  sind.  SchiesslicU  variirt  die  Lange  der  voll- 
ständig entwickelten  Slaubgefiisse  hier  viel  mehr  als  bei  Th.  cha- 
maedrys. 

Die  beiden  Formen  Erodium  pimpiuellifolium  und  E.  cicula- 
rium  (genninum)  zeigen  in  ihrer  gewöhnlichsten  Ausbildung,  die 
sie  durch  klimatische  Anpae.sung  und  Anpassung  an  die  lusecten- 
welt  etc.  gegenwärtig  erreicht  haben,  folgende  Unterschiede; 


Erodinm  cicuiarinm 

(von  Onttx,  UQterrodneh  etc  ), 

Blatter  graa^Qn,  stärker  b#hnart. 
FiederbUtttcben  noch  einmal  tieder- 
«paltig,  be«oiiders  die  e  r  k  ( e  n  I.  a  u  b- 
bl  i'itte  r  der  Keimpflanze ,  mehr 
zertheilt,  mit  scbmalcn,  fast  liocoli- 
schen,  gleichniiteaig  slurk  zugespitz- 
ten Zipfeln. 

Darcbmesser  dtr  Blamenkrone  ca.  ^ 
bis  12  mm. 


Erodinm  pimpinelliroltnm 
{TOD  SchleatltiR^n,  SvlimaUialden  etc). 

Blatter  mit  ei ngeoohnitten  gezahnten 
Fiedcrcücn ,  be«onders  EretUngg- 
büitter  mit  weniger  g«>thei]ti>n  Kieder- 
eben.  dert^D  Zipfel  rundlich,  Mn  der 
Baais  am  «cbmaUt^n,  am  Knde  stampf 
sind.  Später  gleichen  sich  die  Unt«fr- 
scfaiedti  der  Dlattform  mehr  und  mehr 
aas. 

Durchmesser  der  Btamenkrone  13  bü- 
15  mm. 


4£B 


K.  doulaxtum  und  K.  pimpinelUfolium. 


Die  beiden  oberen  Btumenblätter  wenig 
kQraer.  breiter  und  dunkler  als  die 
unteren,  oder  in  selteneren  Fällen 
die  BlOtbe  nhtiuomorph.  Nektarien 
fast  gleich.    Ohne  Saftmal. 


Die  beiden  oberen  EronbläUer  kOner, 
breiter,  viel  intensiver  gefärbt  als 
die  drei  unteren  und  mit  zwei 
ovalen  Saflfleoken  nm  («rnnde. 
Letztere  aas  dunkelrotlien .  fast 
scbwarzfn,  nach  nnton  convergireo- 
den  l'unkirviben  oder  Strichelcben 
auf  weiasHch  graugrAnem  Grund  be- 
stehend und  von  etwa  V« — 't*  der 
Länge  der  BlumenblilUer.  Obere 
Nektarien  bedeutend  ^rfiBUfr  als  die 
nntcren  and  reichlicher  Uonig  aui- 
acheidend. 

Ausgeprägt  proterandriadi,  xenogun, 
grnodiuiorpb. 

Ueim  Ofänen  der  Qlathe  UrifTel  noch 
kurz,  unetitvii:kelt,  Antfaeren  etwa« 
von  ihm  entforut.  Ka  debibciren 
xuerst  die  oberen,  dann  die  unteren 
Antheron  auf  der  dem  Griffel  ab- 
gewundten  Seite.  Die  Staubgefftate 
bi^en  «ich  dann  bald  ganx  nach 
aunen,  meist  dit'Antberen  abwerfend, 
boToraich  dicNarbenAete  fiffneii  und 
ausbreiten,  waa  meist  am  Kweilcn 
Tage  goschiehL  Nur  ziiwpilen  (be* 
sonders  bei  wenig  uurfJllIigem  SalV 
nial)  geben  di»  StaubgeHUse  wieder 
aur  Narbe  zurück  (Nothbehelf  nute- 
gamer  Befruchtung).  Die  Binmen- 
blätler  fallfD  meiii  um  zweiten  Tn^ 
aus.  An  den  kleineren  weiblichen 
BlQlben ,  die  neben  den  Zwitt«r* 
blQtben  auf  denselben  oder  getrenn- 
ten Stocken  auftrctoo,  fehlt  OfW  da« 
Saftnial  oder  ist  wenig  ausgepr&gtr 


Erodium  pimpinellifolium  wie  K.  circutariutn  zeigen  jede 
nicht  aller  Orten  die  hier  beschriebenen  Kigeoächaften,  wie  sie  sich 
z.  B.  im  westlichen  und  südlichen  Thüringen  nnd  an  anderen  Orten 
finden,  vielmehr  sind  von  der  ersteren  einmal  nndernilrts  noch  nn- 
geüccktc,  wenig  auf  Insecten  augepassie  Formen  beobachtet,  wäh- 
rend andererseits  bei  E.  cicutarium  von  mir  vereinzelt  bei  Elster- 
berg und  Greiz  die  ersten  Anfänge  zur  Aimbildung  einer  geileckten 
grQsserblÜthigeu  lusectuuform  beobachtet  wurden,  die  anderwürta 
noch  etwas  weiter  gediehen  sind.    Es  handelt  sich  also  bei  beiden  < 


Uomogam  oder  schwach  proterogynisch, 
autogam  und  autokarp. 

Beim  Outfiicn  der  HlQthe  NarbenlUte 
bereits gcspreiztv  die  oberen  Anthoren 
liegen  mit  der  (Rofort)  dehiscircnden 
Seite  der  Nurbo  an  und  verlassen 
diese  überhaupt  nirhl,  Die  beiden 
unteren  Staubgcfftsse  anfangs  vom 
tiriffel  entfernt,  »pAter  gleichfalls 
dehiacirend.  Mittags  fallen  gewöhn- 
lich (bei  trockenem  Wetter)  die 
Blumenblatter  aus  und  die  Kelche 
Hchliessen  sich. 


Blahg«vobQh«it«n  der  KiDdiamaittu. 


ih9 


Unterarten  —  nur  in  sehr  ungtcichem  Grade  —  um  die  Aus- 
bildung  einer  besonderen  In»ectenforoi  (oder  vieUeicbt  auch  in  einem 
Falle  nm  eine  U(irkhildnng.  Äii[)a.s!tang  au  die  inaectenlose  Fort- 
pfliinzang).  Der  Fall  schlies&t  sich  also  au  die  bei  VioU  tri- 
color  erväbnten  Fälle  an.  Während  aber  hier  die  Zuchtwahl  der 
Iiisecten  die  Variabilität  der  Qesammtgrö^se  und  Färbung  oder  nur 
{bei  Iris)  der  gegenseitigen  Stellung  der  Blfithentheile  benutzt  hat» 
hat  diei^elbe  in  der  Qattung  Erodiuoi  hus  Arten  mit  aktinomorpher, 
gleichfarbiger  Blöthe  Varietäten  und  Arten  mit  aygoiuorpher  ßliithe 
abgezweigt«  in  welcher  sich  nicht  nur  eio  bet^onders  auffiilliges 
Saftmal,  Bondern  auch  charakteristische,  auf  die  Insectenbestäubung 
gerichtete  Gewohnheiten  ausgebildet  haben. 

BlHhge wohnheiteu  der  Erodiumarien.  Bei  Ero- 
dium  pinipiuellifol  ium  lipgen  die  drei  unterm  lungeren  Blunn»n- 
bltttter  beim  Aurbllihen  direct  an  einander,  wälirend  die  beiden 
oberen  eine  helmartige  Decke  bilden.  Die  in  der  Regel  Beitüche 
BlUthe  ist  durch  die  StaubgeHi^e  so  geschlossen,  dass  ein  Imtect 
hier  nicht  eindringen  kann.  Das  obere  Kelchblatt  und  die  oberen, 
dns  Snftuml  tragenden  Blätter  sind  dagegen  soweit  von  deu  oberen 
Staubuenissch  entfernt,  da»s  die  schwaviee  HonigdrÜN«,  cu  welcher 
die  fleckenurtigcMi  /eichiumgen  fnhren,  Richtlmr  wird,  während  die 
unteren  Nektarien  durch  die  iiU  Saftdticke  dienenden  llntir"-  am 
Grunde  der  Blätter  fast  ganz  verborgen  werden.  Das  Insect  mua« 
unten  anfliegen  und  dann  seinen  Wog  (Iber  die  oberen  StnubgefUsso, 
von  denen  es  dabei  den  röthlichen  Pollen  nbintreift,  hinweg  ituui 
Nektar  nehmen.  Da,  wie  hieraus  emchtlich,  das  oberste  Ncktarium 
das  um  btlufigsten  besuchte  ist,  so  ist  ns  verstUndlich,  das»  es  irich 
am  meisten  auflgebildet  hat,  wtlhrend  die  beiden  unteren  Nektnrien 
viel  kleiner  geworden  Kind  und  nur  »pärlirli  llunig  ubtondern.  Auch 
die  zwei  untersten  Staubgelasse  sind  in  manchen  BlUthon  vorkloinert. 
Bei  der  DiffcrenKirung  der  Blüthe  in  AnlhiglUiche  und  Anlockung«- 
blätter  haben  sich  die  die  ertttoro  bildenden  BlumenhliUter  etwjiA 
Torlängert.  die  oberen  breiteren  sind  intensiver  gefllrbt  und  mit 
dem  Saftmal  vergeben.  Selten  find  di(!  drei  oberen  oder  alle  Hlnf 
Blntter  mit  Saftflecken  vergehen.     Nahe  dem   noch   unentwickelten 

_kurzen  Griffel,   doch  bereits  etwas  entfernt,  dehiitciren    zuerst   die 
beren,  dann  die  unteren  Anttieren.  die  Dehiscenzseiti)  dem  Griffel 

^)g€wendet,  in  einem  brobnchleteu  Füll  t,  B,  l)<diiscen/.  der  oberen 
Anthere  0  Uhr  30  Min.,  der  zwei  seithchen  *.*  Uhr  lU  Min.,  der  zwei 
unteren  10  Uhr  10  Min.  etc.  (s.  oben)*    Ganz  anders  bei  £.  cicu- 


4C0 


Biabg«volmbeiteii  der  Erodiunmrtcii. 


tariiim  (bei  Greiz),  wo  die  Blumenblätter  mei^t  gleich  gefärbt  und 
zuweilen  auch  gleich  gross  und  die  Nektarien  völlig  gleich  sind.  Der 
Gang  ist  im  Allgemeinen  derselbe,  wie  in  dem  folgenden  beohuchleten 
Falle:  Öeffnen  der  ßlUthe  7  Uhr  10  Min.  Nurbeuäste  bereits  ausge- 
prägt, die  drei  oberen  Autheren  dehisciren,  liegen  aber  mit  der  Pollen- 
eeite  dicht  an  der  Narbe,  die  sie  überhaupt  nicht  verlassen,  die  zwei 
unteren  Stauhgcfasse  sind  etwas  vom  Griffel  entfernt.  8  Chr  15  Min. : 
Narben  (autogamisch)  mit  Pollen  belegt.  10  Uhr:  die  beiden 
unteren  Antheren  haben  sich  an  die  Narbe  gelegt  und  geöffnet. 
12  Uhr:  Blumenblätter  ausgefallen,  Kelch  sich  schliessend.  Zu* 
weilen  sind  die  Bltithen  n'cbt  homogam,  sondern  schwach  protero- 
gynisch.  Fast  regelrniissig  tritt  Autogamie  ein,  obwohl  die  Xeno- 
gamiö  nicht  ganz  aufgeschlossen  ist.  Kur  asyngamische  (wahr- 
scheinlich autognmisch  erzeugte)  Exemplare  von  E.  pimpinellifoliuni 
(IIl.  Generation  in  demselben  Jahr)  mit  kleinen  kümmerlichen 
Bliithen  verhielten  sich  in  meinem  Garten  ganz  wie  E.  cicutariuni. 
Auch  bei  den  proterandriscben  Guttungen  Geranium  und  Malachium 
ist  von  Alf.  Bennet,  W.  E.  Hart  und  Magnus  das  Vorkommen 
homogamer  Rlülhen  an  asjngamen  Exemplaren  beobachtet  worden. 
BeiKrodium  moachatuni  (vgl.  Ludwig,  Die  Anpassungen  der 
Gattung  Erodium  an  Insectenbestäubimg,  Kosmos,  IV,  Heft  II, 
p.  357  tF.),  da.«  dem  E.  cicutnrium  am  nächsten  steht,  aber  sich 
durch  die  moschusduftendeu  Blätter  mit  gestielten,  tief  eingeschnit- 
tenen Fiederchen  (mit  doppeltgesägten  Einschnitten),  ferner  durch 
Zähne  am  Grunde  der  Staubfäden,  gelblichen  Pollen,  weissliche 
Narben,  grüngelbe  Nektarien,  sowie  durch  die  DrQsenhaare  an 
Stengeln  und  Blättern  unterscheidet,  sind  die  ßtüthen  etwa  von  der 
Grösse  mid  Farbe,  wie  bei  E.  cicutarium,  ohne  Saftmal.  Die 
Narbenäste  sind  stets  schon  beim  Oeffnen  der  Blüthe  ausgebreitet. 
Die  Antheren  dehisciren  früh,  der  Narbe  anliegend,  und  diese  meist 
erfolgreich  Kelbstbefruchtcud.  Die  Blumenblätter  fallen  am  ersten 
Tag,  sehr  bald,  zuweilen  schon  zwischen  10  und  l  Chr  ab,  worauf 
sich  der  Kelch  schliesst.  Bei  schlechtem  Wetter  öffnen  sich  die 
Blüthen  zuweilen  überhaupt  nicht. 

Erodtum  gruinum  mit  grossen  blauen,  Mass  regelmässigen 
Blumen  (etwa  Grösse  von  Geranium  pratense,  ca.  28mm  Durcb- 
messer)  i»t  ausgeprägt  proterogy uisch,  ohne  Suftflecke  und 
mit  gleich  grossen  grünlichen  Nektarien.  Die  einzige  Andeutung 
der  Zygomorphie  zeigt  sich  in  dem  Verhalten  des  oberen  Staub- 
gePässes.    Die  Narbenäste  spreizen  sich  bereits  in  der  geschlossenen 


BlObgewohnbeiten  der  Erodinmurt^n. 


461 


BlQihe  aus  einander.  Beim  OefFnen  der  BlUthe  liegen  die  Antheren 
noch  unentwickelt  über  der  Narbe,  entferne»  sich  jedoch  bald  be- 
triichlUch  und  kehren  die  Debiscenzseit«  nacb  aussen.  £twa  V  Stun- 
den bleibt  die  Btüthe  rein  weiblich,  dann  dehisciren  die  Antheren, 
mit  der  obersten  beginnend,  rasch  nach  einander  im  Zwiäcbenraum 
von  2 — r>  Minuten.  Darauf  biegt  sich  dos  oberste  Staubgefäas 
roch  oben  zurück ,  während  sich  die  fibrigen  langsam  der  Narbe 
nahern.  Bei  der  Grösse  der  BlQthe  ist  das  ZurQckbiegea  des 
obersten  Staiibgefiisses  nfithig,  wenn  das  in  der  seitlichen  BlOthe 
aufliegende  und  das  obere  Nektarium  aufsuchende  Insect  den 
Blüthenstaub  abstreifen  soll.  Bis  jetzt  ist  nur  Xenogaraie  möglich, 
Kim  begiunen  aber  die  unteren  Staubgufässe  sich  völlig  aber  die 
Narbe  zusaroraenzubiegen  (etwa  gegen  10  Uhr).  Der  Pollen  haftet 
so  fest  an  den  Antheren.  dass  er  von  selbst  nicht  abfüllt  und  die 
Narbe  noch  unbelegt  bleibt,  bis  die  Antheren  dieselbe  ganz  be- 
TdhreD.  Zuletzt  nähert  sich  auch  das  obere  znrCckgebogene  Staub- 
gefasH  und  drückt  seine  Antheren  fest  auf  die  Narbe,  so  da^s  diese, 
wenn  nicht  zuvor  lusecteu  kamen,  Selbstbefruchtung  vollziehen. 
Schliesslich  fallen  die  Blumenblätter  und  Antheren  ab  uud  der 
Kelch  schliesst  sich.  (Z.  B.  am  5.  Juli  Oeffnen  der  Blume  7  Uhr 
10  Min.,  Dehiscenz  der  Antheren  von  8  Uhr  bis  8  Uhr  LS  Min.; 
Zurückbiegen  des  obersten  Staubgefäßes  8  Uhr  4U  Min.;  Zurück- 
biegung der  '4  untersten  Staubgefiisse  zur  Narbe  um  10  Uhr.  11  Uhr 
45  Min.  Narbe  mit  den  ersten  PoUenkömern  belegt.  12  Uhr  20  Min. 
Zurtickbewegung  des  obersteu  Stjiiibgefa.sses  zur  Narbe,  nach  1  Uhr 
AhfrtU  der  Blumenblätter  und  Antheren;  am  Ü.  Juli  Oeffnen  tj  Uhr, 
Dehiscenz  6  übr  25  Min.  bis  ß  Uhr  40  Min.  etc.,  ähnlich  wie  vorher.) 
Erodium  niacrodenum  perenuirt  und  hat  gleich  E.  cicu- 
tarlum  '/.iegelrothen  Pollen  (E.  gruinum  und  £,  moschatum  gelben) 
nod  ist,  wie  es  scheint,  stete  zygomorph,  besitzt  aber  auffällige 
Saflflecken  auf  den  beiden  oberen  Blumenblättern  und  ihnen  ent- 
sprechend verschieden  grosi^e  Honigdrüsen  (die  drei  oberen  be- 
deutend grösser  als  die  unteren).  Die  BlUthe  ist  etwas  kleiner  als 
die  von  E.  gruinum,  aber  grösser  als  die  von  E,  pimpincllifolium. 
Die  drei  unteren  verlängerteu  Autlughlätter  sind  reinweise,  mit  fünf 
hla.-^!:<;n,  kanm  gefärbten  Rippen,  die  zwei  kürzeren  breiteren,  rmid- 
Uchen  oberen  Blätter  sind  blossrosa  gefärbt  und  haben  am  Grund 
ein  scharf  hervortretendes  Saftnial  von  etwa  "s  der  Blattlänge. 
Fünf  das  Blatt  durchziehende  Hippen  sind  bis  an  den  Umfang 
dieses  ovalen  SaftHeckea  dnnkelroth  gefärbt  und  anastomosiren  stark, 


Erodium  macrodouum. 


besonders  am  Rande,  wo  sich  auch  haupisächlich  das  dimkelrothe 
Pigment  abgelagert  bat;  während  sie  aiisserlialb  des  Fleckea  ein- 
fach and  kaiiDi  gefUrlit  sind ,  wie  bei  den  unteren  Blättern.  Sie 
machen  die  Qrundzeichnnng  des  Fleckes  iius,  zwischen  der  auf  grnu- 
weiasera  Gründe,  ganz  ähnlich  wie  bei  E.  pimpinellifolium,  nur  ver- 
hältnissmässig  spärlichere  und  feiner  dunkelrothe,  fast  schwarze 
Ptliiktchen  eingesprengt  sind.  £.  macrodenum  gehört  zu  den  aus- 
geprägtesten Proterandristen,  die  ich  kennen  lernte.  Die  Authereo 
dehiaciren  am  ersten  Vormittag  nahe  dem  unentwickelten  kurzen 
Griffel  und  biegen  sich  daun  völlig  nach  aussen  /urtick,  bis  sie  die 
Blumenblätter  berühren  (welche  Lage  sie  nicht  wieder  verlassen), 
werfen  schliesslich  die  Staubbeutel  ab.  Abends  bleibt  die  helle 
BlUthe,  die  wahrscheinlich  auch  auf  Nachtbesuch  rechnen  darf, 
offen.  Erst  am  2.  oder  8.  Tag  erreicht  der  Griffel  seine  definitive 
Xiänge  und  breitet  seine  Narben  völlig  aus.  Die  Blumenblätter 
fallen  nach  3—5  Tagen  aus.  Autogamie  ist  völlig  unmöglich.  Die 
Blühgcwohnbeiten  zeigen  demnach  von  dem  noch  völlig  autoga- 
roeu  E.  moscbiitum  und  dem  ähnlichen  E.  cirutarium  (wie  es  bei 
Greiz,  ünterrodach  etc.  sich  verhält)  aus  eine  gesteigerte  Anpassung 
an  den  Insectenbesuch,  wenn  wir  £.  gruinnm,  £.  pimpinellifoUum, 
E.  macrodenum  vergleichen. 

Bei  E.  macrodenum  kommt  zu  den  erörterten  Blühgewohu- 
heiten  noch  eine  ausgeprägte  Selbststerilität  (Afcrygie  oder  Ad^ua- 
mandrie).  Ich  hatte  in  meinem  Garten  zwei  aus  Samen  gezogene,  reich- 
lich blöhende  Stöcke,  die  hei  Uebertragung  des  Bluthen^staubes  von 
Stock  zu  Stock  regelmässig  Früchte  bildeten,  nie  aber  bei  auto» 
gamcT  Bestäubung.  1887  blühte  der  eine  mehrere  Wochen  früher 
als  der  andere.  Die  zahlreichen  Blütheudolden  desselben,  die  sich 
in  dieser  Zeit  entxvickelten,  setzten,  trotzdem  ich  sie  auto-  und 
geitonogam  bestäubte,  keinen  einzigen  Samen  an,  während  die  kQust- 
liche  xenogame  Bestäubung  durch  die  Blüthen  des  anderen  Stockes 
sofort  wirksam  war  und  in  der  Folge  auch  zaiilreiche  andere 
Blüthen  durch  Vermittelnng  von  Insecten  befruchtet  wurden.  Einer 
der  Stöcke  ging  später  im  Winter  ein  und  der  andere,  den  ich 
noch  eine  ganze  Keihe  von  Jahren  hatte,  konnte  nie  wieder  zur 
Fruchtbildung  gebracht  werden.  (Wohl  in  Folge  der  Jahre  lang  aus- 
bleibenden Fremdbestäubung  änderte  der  Stock  von  1884  an  gänz- 
lich seine  Bluhgewobuheiteu,  die  StanbgeiUsse  stelUen  ihre  Be- 
wegmigeu  ein  und  wurden  Bchlie»slich  rudimentär,  gelben  tauben 
Pollen  erzeugend,  die  Blüthen  wurden  kleiner.    Dagegen  blüht«  der 


Erodiom  Muiescnri. 


463 


I 


Btock  jetzt  unaufhörlich  weiter.  Diese  BlQheucht  und  die  wohl 
damit  in  ZusammenliRng  stehende  Erschöpfung  der  hlflthenbildenden 
Substanzen  ist  jedenfalls  auf  die  ausbleibende  Befnichtnng  zurHck- 
zuftlhren,  da  auch  bei  der  normalen  PHauze  die  £)Dzclbliithe  bei 
ausbleibender  Bestäubung  länger  blflht  nnd  eine  nichtfruchteude 
Pflanze  reicher  blnht  als  eine  fruchttrngende.) 

Erodiutn  Maneacari  perennirt  gleichfalls  hat  sehr  grosse, 
prfichtige  rothe  (trocken  purpurviolette)  Blüthen,  deren  Saftmul  an 
den  beiden  oberen  BlUthenblättern  eine  bedeutende  Vergrösserung 
dessen  Ton  £.  pimpinellifolium  darstellt.  Letzteres  scheint  aber 
variabel  und  war  an  einem  Stock,  den  ich  aus  frenideui  Samen  zog, 
viel  mehr  ausgoprügt  als  au  Exemplaren  aus  Göttingen.  Die  erste 
BlQthe  eines  von  mir  ouitirirten  Stockes  Sffaete  sich  am  6.  Juli 
1885,  war  aber  abnorm  sechszählig  und  mit  verkfiraraerten  Antheren 
versehen,  wie  sie  auch  spater  gelegentlich  in  den  letzten  Blüthen 
üherzübliger  BlUthenstände  auftraten.  Der  BlQtfaenstand  ist  schein- 
bar doldig,  in  Wirklichkeit  cymös,  ein  achthlüthiger  Doldenschranbel, 
dessen  BiQthen  nach  einander  mit  einer  etwas  lungeren  Pause  nach 
der  ersten  and  vor  der  letzten  BlUthe  zur  Kntwickelung  gelangen. 
Das  Blühen  schreitet  über  die  einzelnen  Doldenschraubel  in  8  bis 
10  Tagen  hinweg  und  sind  meist  2  —  5  Blathenschüfte  mit  je  1  bis 
4  Blüthen  während  der  ganzen  Blütbezcit  stets  in  BlÜthe.  Die  Dauer 
der  EiuzelbUithe  wahrt  1  •> — 3  Tage,  je  nach  der  eintretenden 
Bestäubung.  Der  Kelch  bleibt  bei  ausbleibender  Bestäubung  auch 
nach  Ausfall  der  Blumenblätter  noch  länger  offen.  Die  BUlthen 
sind  ausgeprägt  p  rot«  ran  drisch,  xenogara.  die  Antheren  werden  be- 
reits vor  der  Dehiscenz  von  der  Mitte  wKggebogcu  und  am  Ende 
des  ersten  oder  anfangs  des  zweiten  BJQhtages  abgeworfen,  bevor 
der  Griffel  seine  normale  Länge  erreicht  und  die  Narl>en&ste  aus- 
breitet. Während  jedoch  E.  macrodenum  streng  ndynamandriech  ist, 
ist  E.  ManescAvi  bis  zu  einem  gewissen  Grad  geitogam  und  autokarp 
(dnrdh  BUUhenstanb  desselben  Stockes  befruchtbnr).  In  Folge  des 
Inaectenbesuches  in  meinem  Garten,  wie  auch  einiger  kCnstlich  vor- 
genommener Bestäubungen  der  BlOthea  mit  Pollen  desselben  Stockes 
hatten  44  BlUthen  gegen  20  Früchte  angesetzt,  deren  Schnäbel 
etwa  li  Tage  nacli  dem  BKiheu  aus  dem  Kelch  hervurwuchsen. 
Freilich  kamen  von  diesen,  sowie  von  den  folgenden  FrOchten  ao 
einigen  ;iO  BlUthenständen  nur  etwa  4  "m  zur  Reife.  Von  dem 
proterogynischen  E.  gruinum  (mit  reservirter  Antogamie)  zog  ich 
1885,  wo  ich  nur  einen  einzigen  Stock  im  Garten  hatte,  eine  weit 


444 


Bei 


Die  TcrkckiedeacA  Foraea    4rs  SaAauües  Vci  Kr»* 
4iQH  pimpineUifoliaa   wU  4e»  Mhngt 

f»r«ai  snf;  £e  aacfa  den    iMiitiiiJiiiia  ffiilriaiigiii  fie  Wiifc. 
Makeit  4er  ZackfcwaU  4er  I— ectea  Tcnakkea,  na  TheiL   WoA 
■■  Fonaca  vo«  Yyjm  waA  4er  Fai^vag  4er  pvnbtotfagai 
wi*  4m  Umm  &  gniiwt  ^ 
meciMr  Difhegaiie  elc,  ferner  gliiihfiTi 
bei  4cMa  bceoalefc  7ihhaiii^ii  n4  Fledn  & 
ele%tCT  vad  »!■  NcÜar  leflfcea;  ao  «b4  Wi  4efl 
£.  i&CArnfttam  Tom  C«p  4er  gvtea  HoAnng  fit 
fcfWoea  fflaaM  iilililliii    an  der  Baas  gdbrcik,   bei  4cm    pereani- 
rcn4ea  E.  gattttnai  W.  aa«  Koodafrika  4ie  raaea-  las  Hhfarhiiaiia 
Petaia   am    6nui4e   »ebvai^tafpan   gefledct   aad   die    cierikkn 
Blooiea  tob  £.  faTmenodea,  welcfae  wena,  rotibBateedng  aiii4«  faabn 
rotWa  Grand  —  eadlicfa  babea  wir  in  de«  Ti.iin;|iMdu«eli.a  Grade 
der  AodbQdoBg  Fonnecit  die  bex^lich  der  Kdtfariea,  lltaai  aMillm 
(^Eotwiclclüiig  tind  Bewegung  der  Staabgefiüae)  rrgocnorph  aiiid  oad 
dem  B.  pimpmeflifoUam  gleich  aof  den  beiden  oberen  Blonenblättan 
ain  Saftmal  icigen.    So  fanden  wir  bei  dem  alpinen,  streng  xen»- 
gamen  proteraadriscben  md  adjnamaadrii^n  Grodisra  maoode- 
nam   mit   unten   weisalicben.   oben  Maadflafiirbenen   kOneren   nad 
biaitereo  Btomeabtitteni  ein  aebr  grown  ^ftffT  aaf  den  gromea 
Bbmenblitteni,  4em  4ea  E.  pirap.  rerwaadt;  ebenso  findet  sicK 
mbofiden    mit    einer    stärkeren    Ansbildnog    der    entsprecbeodes 
Nektarien  and  proterandriscben  Dicbogamie  aof  den  beiden  obereo 
breiteren^  kOrzeren  und  intenärer  gefärbten  rotben  Blnmen blättern, 
ein  Saftmal  bei  Brodiam  carTifoliiini  nod  bei  E.  Manescart 
aa.4   den  Pyrcnien,   ein  sokhes   mit  porpurrioletten,   dankler    ge* 
äderten  BlameaUättcm.     Bei  letzterem  haben  die   beiden    oberca 
kleioereo   Blnmenblitter  am  Grand   eines   weiaslichen   Fleck   (bei 
den  Exemplaren  aas  dem  Qfittinger  bot.  Garten,  wabrend  bei  Exein* 
plaren, deren  Samen  mir  Herr  Prof.  Dr.  l'rban  in  Berlin  besorgt«,  ^ 
groasen  Flecke  deoen  tod  £.  pimp.  und  £.  macrodennm  gleicbeoX 
Bei  einigen  anderen  Arten  ist  die  ZTgomorphie  aar  in  der  SteUoDg 


TarUbilttat  dea  SaftmaU. 


465 


der  Blumenblätter  (E.  moscbatum)  oder  noch  in  der  Form  und  dem 
|9l£rkeren  Hervortreten   der    Blumenbluitnerren    ausgesprochen,    so 
z.  B.  bei  E.  Gassonei  mit  kleinen  BlUthen  und  noch  wenig  aus- 
geprägter Dichogftniie,  hei  E.  ciconium  etc. 

Bei  der  letzten  Gruppe  bestehen  faiDsichtItch  des  Saftmals 
wesentliche  Verschiedenheiten,  die  hier  in  Betracht  kommen.  Dem 
unbewaffneten  Auge  erseheint  dasselbe  im  allgemeinen  aus  dunklen 
Punkten  und  Strichelchen  (Zellen  mit  concentrirtem  Farbstoff  von 
etwas  abweichender  Form)  zusammengesetzt,  welche,  auf  etwas 
blasserem  Untergrund,  als  ihn  der  übrige  Theil  des  Blattes  zeigt, 
nach  dem  Nectarinm  hin  convergiren.  Der  Umrisa  der  SaftHecken 
und  die  Verteilung  der  so  abweichenden  dunkleren  Zellreihen 
kann  jedoch  ein  sehr  verschiedener  sein.  So  ist  z.  B.  bei  E.  ma- 
crodenum  die  Strichelung  an  die  Blattadern  gebunden  und  ergibt 
einen  eiuzelnen  runden  Fleck,  während  bei  E.  carvifolium  umge- 
kehrt die  Blattnerven  frei  von  dunkleren  Zellen  sind  und  nur  die 
zwischen  den  Nerven  befindliche  Blatttiäche  die  Strichelung  zeigt. 
Dement«]irechend  kommen  auf  jedem  Blatt  mehrere  du  Saftmal 
bildende  kleinere  Saftüeckohen  neben  einander  zu  Stande.  Bei  E. 
pimpinellifolium  besteht  nun  das  Saftmal  in  der  Regel  aus  einem 
eher  dem  Nagel  jedes  der  zwei  oberen  (seltener  drei  oder  fünf) 
Blumenblätter  gelegenen  elliptischen  bis  ovalen  Fleck,  der  gleich- 
massige  Färbung  und  Strichelung  hat.  Ander»  int  es  hei  der  von 
Sibiborp  als  pimpinellifoliuni  bezeichneten  Variet&t  dea  E.  cicu- 
tarium,  die  in  Belgien  vertreten  zu  sein  scheint  und  bei  der  da«  Saft- 
mal einen  ans  je  vier  schwarzen  getrennten  funkten  gebil- 
deten eirnnden  Fleck  bildet,  wie  Martini»  besiStigt.  Ka 
lag  nun  die  Frage  nahe,  ob  bei  der  iingeBecktcn  Form  von  E.  ci- 
catarinm  vermöge  der  gewöhnlichen  Variabilität  Formt*n  anrirettfn, 
die  dieser  vierpunktigen  Form  bei  der  Zuchtwahl  der  Inseel'jn  an 
anderem  Orte  zum  Ausgang  gedient  haben  kOnnen  —  vernitithlich 
findet  die  Trennung  des  SaftmaU  in  Einzelllecke  in  gleicher  Weint 
wie  bei  E.  carvifolium  dadurch  statt,  da«^  die  Blnttripp^-n  iingf^fürbt 
bleiben  —  und  weiter,  ob  etwa  noch  andere  Itichtungen  der  Varia- 
tion bereits  bevorzugt  oder  fUr  die  Zukunfl  wahrscheinlich  sind. 
Es  könnten  darüber  einmal  die  im  Naturzustand  und  in  der  Cultur 
auftretenden  Variationen  der  ungefleckten  Form  (K.  cicutjLriuni)  Auf- 
schtuss  geben,  andererseits  die  Variationen  des  Sallmals  bei  dem  ge- 
fleckten E.  pimpinellifolium.    BezQglicli  des  ersteren  Punktes  fand 

ich,  dass  E.  cicutarium  an  einzelnen  Stellen  stark  variirt,  so  z.  B, 
Lailwig,  Lelirtiutti  <tt<i  Biolosu  dar  rduizi>ii  30 


466    Saftmale  d.  Erodiumartcn  verglichen  mit  denen  der  CicuUriumTarietäten. 

in  der  Nähe  des  oberen  KUterthales,  wo  ihr  Auftreten  nicht  gans^ 
80  aptirlich  ist  wie  in  Greiz.  Hier  fand  ich  —  freilich  immer 
spKrlicfa  —  Exemplare,  die  an  der  Basis  der  oberea  Blumenblätter 
je  ein  weissliches  oder  graup-Unliches  Fleckchen  trugen,  oder  die 
Mittelrippe  oder  die  Kippen  dieser  Blätter  Überhaupt  traten  deut- 
licher hervor,  oder  sie  zeigten  jene  fast  schwürzÜchrothen  Punkte 
nnd  Strichelcheu,  oder  es  war  in  wenigen  Fällen  bereits  ganz  das 
Saftmal  dos  E.  pimpinellifoliiim  (Willd.)  au<;geprägt  (so  bei  Elster- 
berg, am  Eselsberg  bei  Gera).  Auf  den  HOhen  von  Klosehwitx 
bis  Plauen  fand  sich  E.  cicutariuiu  nur  mit  BlUthen,  auf  deren 
Kwoi  oberen  Blättern  je  zwei  kleine  graulichviolettc.  aut 
Strichelchen  gebildete  Saft  fleck  o  vorhanden  waren  (Fig.  19,  jfc)^ 
während  bei  Weischlitz  wie  bei  Plauen^  näher  dem  Elsterthale  nur 
die  imgefleckte  Form  vorkommt.  Andererseits  kommen  gelegentlicli 
reguläre  Formen  mit  5  SaftHecken  vor,  die  an  die  anfangs  erwähntei 
exotischen  Erodien  erinnern. 

Was   schliesslich   die  Formen  des   stets   gefleckten  E.  pimpi-^ 
nellifoliuni  (Willd)  anlangt,   so  sind  ähnlich  wie  bei  E.  macrode-^ 
num   die  Stricheinngen   hauptsächlich   auf  die    Rippen   beschränkt 
und   um   die  Kippen   gruppirt,  nur   in   einzelnen  Füllen  hatte  d« 
Saftmal  die  Form,  wie  es  Fig.  10.  ^i.  vorstellt,  was  eiu  Schritt  zu  derl 
zweipuuktigen  Form  sein  dCirfte.     Bei    den  Thüringer  Exemplareni 
treten  auf  den  oberen  Bluuienblütteru  nur  3  Rippen  deutlich  hervor 
und  nehmen  mehr  oder  weniger  an  der  Bildung  des  Saftmab;  theib 
meist  ist  nur  die  Mittelrippe  intensiver  gefärbt  uud  liegt  der  Saft*" 
fleck  zwischen  den  beiden  äusseren  Hippen.    Bei  der  Amsterdamer 
Form,   welche   ich  durch  U.  van  Ueurck   erhielt,   sind   dagegeo 
6  Rippen  ileutlich  zu  erkennen  und  gestrichelt:  auch  bei  der  vier- 
fleckigen belgischen  Form  masaen  5  Kippen  auftreten,  nur  sind  sie^ 
hier  von  der  intensiveren  Färbung  verschont  geblieben  —  dort  faal 
sich  der  Farbstoff  hauptsächlich  in  ihnen  concentrirt.    Autogamische' 
Kümmerlinge  nnd  weil)liche  Exemplare  sind  zuweilen  bei  E.  pimp. 
UQgefleckt,  auch  ausgerissene  Stöcke,  die  eine  Zeitlang  fortblUhten, 
entwickelten  kleine  ktlmmerlichere  BlQthen  ohne  Saftmal  oder  nur 
mit  weisslichen  Fleckchen. 

Alles  in  Allem  ergibt  sich,  dnss  bei  Erodinm  cicutarium  mit 
seiner  Unterart  E.  pimpinellifolinm  alle  jene  Verschiedenheiten, 
die    bei    den   anfangs    erwähnten   Arten    von    Erodinm 
stabil   geworden   sind,   in   der   Reihe   der  Varianten   sichj 
finden  und  dass  auch  hier  bereits  einzelne  Richtungen  de] 


fnsect«D-  und  BlfltlieavaniiliOD. 


407 


Variation  von  den  Insecten  in  unverkennbarer  Weise  den 
Vorz-ug  erhulten  haben  (1-,  2-  und  4-Heckige3  Safbmal  auf  dem 
einzelnen  Blumenblatt). 

Was  die  Variabilitfit  des  Saft.males  anlangt,  so  verdient  noch 
hervorgehoben  zu  werden,  dass  zwischen  der  ungleichen  Ausbildung 
der  oberen  Blumenblätter  und  der  Nektarien  (und  Staabgefasse) 
eine  Correlation  besteht.  Die  ÜniKestaltun^  der  oberen  Nektarien 
geht  der  ersten  Andeutung  von  Safttleckcben  voraus.  Eine  erhöhte 
Kektarsecretion  und  stärkere  Entfaltung  der  oberen  Nektarien  ist 
aber  offenbar  die  Folge  einer  lebhaften  Nachfrage  seitens  der  In- 
secten, die  der  natQrlichen  ätellung  der  BlUthe  gemäss  hauptsäch- 
lich auf  die  oberen  Nektarien  angewiesen  sind.  Wie  wir  uns  die 
„Correlation'  zwischen  Nectarium  und  Suftmal  zu  denken  haben, 
darüber  geben  vielleicht  die  ernten  Veränderungen  des  Blumen- 
blattes bei  Ausbildung  des  Saftmales  einigen  Anhalt.  Es  treten 
nämlich  zuerst  immer  grünlich- weisse  oder  grau-  uder  gelb- 
grQnliche  Plocken  auf,  in  deren  Zellen  sich  Chlorophyll  ßndet 
Das  Blumenblatt  erhält  also  in  dem  dem  Nectarium  benachbarten 
Theile  Organe  der  Assimilation  (deren  Endresultat  hier  vermuth- 
lich  Zucker  ist).  Dasa  die  sehr  gesteigerte  Nektarsecretion  von 
benachbarten  Organen  hanptsächlich  die  Blumenblätter  beeinflusst, 
deutet  Itesonders  auch  die  weitere  Ausbildung  des  Saftmales  an  (Auf- 
tretea  von  Punktreiben  und  Strichelchen  —  Zellen  mit  concen- 
trirterer  FarhstufTlösung).  Es  macht  das  Blumenblatt  dann  unter 
dem  Mikroskop  den  Eindruck,  als  ob  stärkere  Saftstrümungen,  die 
zum  Nectarium  gerichtet  sind ,  den  Farbstoff  aus  ihren  Bahnen 
herausgedrängt  hätten,  derselbe  findet  sich  dann  in  conccntrirtem 
Zustiuid  in  Zellreihen»  die  zwischen  den  fast  farbstofflreien  liegen 
und  gleichfalls  nach  dem  Nectarium  gerichtet  sind.  Bei  schlecht 
ernährten  Stöcken  ist  oft  mit  der  Kcduction  des  Nectariums  eine 
Verwischung  des  SaftmaU  verbunden,  die  dunklen  Zellreihen  con- 
Tcrgireu  nicht  mehr  nach  der  Blattbasis  zu;  in  einem  Fall  fand 
ich  sie  Ober  das  ganze  Blumenblatt  zerstreut,  selbst  ziemlich  weit 
oben  am  Hlattrand.  Es  acheinen  hiernach  die  Insecten  nicht  nur 
bei  der  Ausbildung  bestimmter  Formen  durch  Auswahl  aus  den 
vorhandenen  V^arietäten  thätig  zu  sein,  sondern  durch  Besuch  der 
Nektarien  in  unserem  Fülle  zur  BlQthenvariation  selbst  den  ersten 
Anatoss  zu  geben. 

Verbreitung  von  Erodium  pimpinellifolium  und  K. 
cicutarium,  ihre  ßodenadaption  und  ihr  Verhalten  in  ver- 


468     Verhalten  nnBCrcr  Erodien  in  rcnchicdcncn  (^iegend^n.    liodcnadaption. 


Bchiedenen  Gegenden.  Die  beiden  Arten  haben  in  der  Form,  in 
der  ich  sie  anfangs  geschildert,  ein  sehr  verschiedenes  Verbreitungs- 
areal. Das  ansschliesßlich  gefleckte  £.  pimpinellifolium  findet  sich 
z.  B.  im  westlichen  Thüringen  bei  Schnialkalden,  Schleusingen, 
Remptendorf  (Beuss  ä.  L.).  Neustadt  a.  ().,  Rahnis  etc.,  um  Bremen, 
in  Westfalen,  um  Antwerpen,  Beifort  und  Mfilhausen  i.  E.;  das 
typische  ungefleckte  E.  cicutarium  um  Liebenstoin,  Ohrdrnf, 
Sondershausen,  Saatfeld,  Rudotütadt,  Weimar,  Güttingen,  Sonders- 
leben, ünberrodach  in  Bayern,  um  Stuttgart,  Greiz ^  Elsterberg, 
Reichenbach,  Wünschendorf,  Weida,  Gera  und  weiter  auf  und  ab 
im  Elsterthal,  in  der  Mark  Brandenburg  und  Schlesien,  Im  west- 
lichen Thüringen  und  anderwärts  ist  eine  ßodenadaption  nicht  zu 
verkennen,  da  wo  beide  in  der  gleichen  Gegend  vorkommen,  ist 
E.  pimpinellifolium  auf  den  Sandstein,  E.  cicutarium  auf  den  Kalk, 
Schiefer  etc.  beschränkt.  So  fallen  von  Orten  ausschliesslichen 
Vorkommens  des  E.  pimpinellifolium  auf  den  Buntsaudstein  z.  B. 
Schleusingen,  Schmalkalden ,  Neustadt  a.  O. ,  EselsrUcken  bei 
Gera  u.  a. ,  während  von  den  Orten  des  ausschliesslichen  Vor- 
kommens des  meist  ungettecktbldthigen  E.  cicutarium  viele  den 
ersteren  nahe  gelegenen  auf  den  Kalk  oder  Dolomit  der  Zechstein- 
formation oder  den  Thonschiefer  fallen,  wie  Themar,  Licbensiein. 
Altenstcin,  Saalfeld,  Kudolstadt,  Weimar,  Göttingen,  Greiz,  Elster- 
berg etc.  Diese  Bodenadaption  der  beiden  Formen  wurde  mir 
auch  von  Seiten  anderer  Botaniker ,  wie  von  H  a  u a s  k  n  e ch t, 
ferner  von  kartirenden  Geologen,  die  ganz  speciell  darauf  achteten, 
bestätigt.  So  hat  E.  Zimmermann  in  Bezug  auf  die  Erodien 
der  Sectionen  Saalfeld  und  ZiegcnrÜck  es  als  eine  Regel  ge- 
funden, zu  der  uur  seltene  Ausnahmen  vorkommen,  dass 
ausschliesslich  das  typische,  ungefleckte,  kleinbifithige, 
graugrüne  E.  cicutarinro  auf  dem  Kalk  und  Dolomit  der 
Zechsteinformation  vorkommt,  dass  dagegen  gefleckte 
Blflthen  des  E.  pimpinellifolium  auf  Letten  und  Sand- 
steinen das  normale  Vorkommen  bildeten. 

An  anderen  Orten  fanden  sich  jedoch  beide  Arten  auf  dem 
gleichen  Boden,  allerdings  in  ganz  anderer  Ausbildung,  K.  pimpinelli- 
folium mit  und  ohne  Flecke  und  E.  cicutarium  in  verschiedenen  Formen 
(ob  auch  Bastarde?).  Aus  den  Angaben  ist  dann  oft  nicht  ersichtlich, 
um  welche  Form  es  sich  handelt,  so  z.  B.  bei  Markneukirchen  und 
Mühlhansen  im  Königreich  Sachsen,  bei  Penig,  Torgau  (sehr  schwach 
gefleckt),     auf    Rfigen    etc.       Eingehendere    Untersuchungen    hat 


Andere  GeraniAceen. 


469 


A.  Schulz  über  die  Grodien  von  Halle,  Mansfeld  etc.  angestellt. 
Von  Erodium  cicutarium  unterscheidet  er  eine  gemeinere  Form, 
deren  BIflthen  ca.  8 — 1:{  mm  Dnrcbme89er  haben,  aktinomorph  ein- 
farbig oder  mit  difTerenzirten  oberen  Blumenblättern  versehen,  fast 
immer  bomogam  sind,  und  eine  zweite  bei  Halle  ziemlich  ver- 
breitete Form,  deren  Blüthen  sehr  gross,  12—15  mm,  meist  aus- 
geprägt zygoniorph  »iml.  Sie  sind  ausgeprägt  proteran drisch  und 
die  Antheren  stets  extrors.  Selbstbefruchtung  meist  ausgeschlossen. 
Bei  der  ersteren  Form  befinden  sich  auf  den  beiden  oberen  Blumen- 
blättern, ziemlich  häutig  zwischen  dem  mittleren  und  jedem  der 
Seitennerven  einzelne  Flecke  oder  nur  je  ein  hellerer  Fleck,  der 
leicht  zu  übersehen  ist,  oder  wenn  augenfälliger,  eine  wenige  Milli- 
meter lange  elliptische  Fläche  zu  beiden  Seiten  des  gleich  den 
Seitennerven  stärker  gefärbten  Mittelnerven  bildet.  Selten  ist  der 
grauweiase  Fleck  dunkelroth  gestrichelt  (Strichelchen  nicht  auf  den 
Nerveu).  Bei  der  zweiten  Form  ist  aucb  hin  und  wieder  ein  Saft- 
mal vorhanden,  das  dann,  scharf  begrenzt,  gross,  durch  die  Mittel- 
rippe oft  fast  in  zwei  Theile  getheilt  ist,  zahlreiche  und  tief  ge- 
färbte Strichelchen  und  Punkte  enthält. 

Seltener  als  diese  beiden  Formen  findet  sich  nach  Schulz 
in  der  hallischen  Gegend  E.  pimpinellifoliuni.  Die  BlQthen  sind 
fast  immer  grösser  als  die  mittleren  von  E.  cicutarium,  selten 
aktinomorph.  Dos  Saftmal  ist  meist  viel  kräftiger  ausgebildet  als 
bei  den  vorigen  Formen,  zuweilen  aber  auch  nur  einen  grauweissen 
Fleck  bildend,  oder  ganz  fehlend,  oder  nur  auf  einem  der  zwei 
oberen  Blätter  oder  auch  auf  diesem  nur  zur  Hälfte  vorhanden.  Um 
Halle  sind  zwar  die  Blüthen  vielfach  proterandrisch,  zahlreiche  Exem- 
plare —  strichweise  alle  —  besitzen  jedoch  völlig  homogame  BlUthen. 

Eigenartige  Ausbildungen  hat  das  Saflmal  von  £.  pimpinelU- 
folinm  z.  B.  auch  auf  den  nordfriesischen  Inseln  erlangt.  (Vgl. 
Kuuth,  Blumen  und  Insecten  der  nordfriesischen  Inseln.) 

Das  thüringische  Erodium  pimpinellifolium  fand  ich  von  wenigen 
Hymenopteren  (Apiden)  und  zahlreichen  Schwebfliegen  besucht  (vgl. 
die  Liste  D.  B.  Monatsschr.  1884). 

Von  anderen  Geraniaceen  sind  noch  durch  die  verschiedene 
Gestaltung  des  Saftmals  die  Pelargonien  bemerkenswerth ;  auch  die 
Marsonia  pilosa  zeigt  dasselbe  besonders  ausgeprägt.  Die  letztere 
hat  grosse  gezähnte,  wellig  buchtige  Blumenblätter  von  prächtiger 
Färbung,  auswendig  grünlich,  nach  der  Spitze  zu  röthlich  geädert, 
innen  incarnatroth  bis  weiss,  am  Grund  mit  blutrothen  Flecken. 


470  Rutaceen  und  gamotropiscbe  Bewegung  der  Sexualorgane. 


Rntaceen  und  gamotropische  Bewegung  der  Sexualorgane. 

§  148.  Rufen  graveolens.  Duft  und  grflngelbe  Farbe  der 
mit  Nekiarien  versehenen  Bliinien  kennzeichnen  diese  proterandriscbe 
Pflanze  als  dipterophile.  Fliegen  sind  es  anc:h,  welche  in  fiber- 
wiegender Zahl  die  Befruchtung  bewirken;  in  untergeordneter 
Menge  werden  Hyraeuopteren  augelockt.  Die  Staubgefäsae  liegen 
anfangs  zu  zweien  in  den  kapuzenföroiig  über  die  StAubbeutel  ge- 
bogenen, in  eine  wagrechte  Ebene  auegebreiteten  Blumenblätter^ 
geborgen.  Vor  der  Entwicklung  dea  Oriftels  biegen  sich  die  Staub- 
fäden einzeln  der  Reihe  nach  nach  der  Blüthenmitte,  so  dass  in 
der  Regel  eine  Antbere  mit  der  Dehiscenzseite  nach  oben  über 
dem  Steiiipfl  liegt  und  den  honigsuchenden  Insecten  den  Blfithen* 
staub  an  genau  derselben  Stelle  aussetzt,  in  der  dieselben  in  dem 
zweiten  Stadium  die  Narbe  finden.  Die  einzelnen  Staubfäden  biegen 
sieb  dann  wieder  nach  aussen  zurück.  Erst  nach  dem  weiblichen 
Stadium  am  Ende  der  BlUthenentwicklung  (etwa  nach  acht  Tagen) 
biegen  sich  die  Staubbeutel  zur  Mitte  zurück,  um  eventuell  Selbst- 
befruchtung zu  bewirken.  Ein  ähnliches  Verhalten  zeigt  die  Saxi- 
fragee  Parnassia  palustris,  die  aber  bei  der  s^^ärlichen  Nektar- 
absonderung kaum  noch  als  Honigblnme^  vielmehr  der  cigenthümlich 
bandförmigen,  mit  7 — 13  glänzenden  DrQsenknÜpfen  versebeneu 
Staminodien  wegen  als  Insecten-Täuschblume  bezeichnet  werden 
mu8s  und  wegen  ihrer  weissen  BlUthen  auch  von  Käfern  besucht  wird. 

Spontane  Bewegungen  der  Stauhgefässe  und  Griffel  (gamo- 
tropische Bewegungen),  welche  der  zweckmässigsten  Bltithenbestäu- 
bung  durch  Insecten  angepasst  sind,  sind  im  Pflanzenreich  ausser- 
ordentlich verbreitet,  ebenso  wie  die  bei  Berfihrung  durch  die  In- 
secten eintretenden  Reizbewegungen  der  Staubfäden  und 
Narben,  die  dadurch  als  biologische  Eigenschaften  der  Pilanzeu 
charakterisirt  sind,  dass  sie  nicht  ganzen  Familien,  sondern  bloss 
einigen  wenigen  Gattungen  und  Arten  eigen  sind  inxl  bei  nahe 
verwandten  Arten  nicht  selten  ganz  ungleich  entwickelt  sind. 
Zweckentsprechende  Reizbewegungen  der  Staubgefässe  finden 
sich  z.  B.  bei  Bcrberis  vulgaris  und  anderen  Berberideen,  bei  zahl- 
reichen Compositen  (siehe  da),  Ueliantbemum ,  Mesembryanthemum 
pyropaeum  (M.  acutangulnm,  confertnm,  blandum  etc.  besitzen  keine 
reizbaren  Staubfäden),  Sparmannia  africana  (Tiliaceen,  Uebertragung 
des  Reizes  Ton  Filament  zu  Filament),  Arten  von  Abutilon  (Malva- 
ceen),  Portutaca  oleracea  und  grandifiora  und  anderen  Portulacaceen, 


4 


PapQionaceen. 


471 


Cactaceen  (Arten  ron  Opuntia,  CactuE,  Cereus);  theiU  mit  eiaseitiger 
centrifugaler  oder  ceutripetaler ,  iheils  mit  beidseitiger  oder  all- 
seitiger Reizbarkeit,  je  nach  der  zur  CJebertragimg  des  BlÜthen- 
staubes  auf  lusecien  nOtzlichen  Lage.  Reizbarkeit  der  Narben, 
ivelclie  die  Xenogamie  begünstigt,  findet  sich  z.  B.  bei  Mimulus, 
Martynia,  Torenia,  TJtricularia,  Lavandula  Ititifolia  etc.  Bei  der 
Scrafiilariacee  Glossostigma  elatinoidea  ist  der  ganze  Griffel  reizbar. 


Papilionaceen. 

§  U9.  Die  äuge nfälli gen f  weithin  siebtbaren  und  meist  auch 
weithin  duftenden  Blüthen  der  SchmetterlingsbUithler  werden  sämmt- 
lich  durch  Bienen  befrucLbei.  Die  meist  wagerecht  stehenden 
Bluten  bestehen  aus  der  Fahne,  den  Flögein,  dem  Schiffchen  und  den 
Sexualorganeu.  Das  obere  Blumenblatt,  die  Fahne,  dient  als  Aus- 
hängeschild, das  (oft  durch  als  Saftmal  dienende  Striche)  den  Insccten 
die  BlUthe  als  Fundgrube  von  llouig  uud  ßlütbeustaub  signalisirt. 
Die  besuchenden  Bienen  benutzen  es  als  Halt,  gegen  den  sie  den 
Kopf  stemmen,  nm  mit  den  auf  die  Flügel  gestützten  Beinen  das 
Schiffchen  nach  unten  zu  drehen.  Zwei  seitliche  Blumenblätter, 
die  Flügel^  dienen  1.  den  besuchenden  Bienen  als  Halteplatz, 
2.  als  Hebelarme  znr  Abwärtsbiegung  des  Schiffcliens,  bei  welcher 
Narbe  uud  Blflthenstaub  aus  dem  letzteren  herror treten ,  3.  als 
Klammerorgane,  durch  die  das  Schiffchen  in  seiner  Lage  zur  Qe- 
schlechtssäule  gehalten  und,  wenn  dies  nöthig,  in  dieselbe  zurück- 
geführt wird.  Die  beiden  unteren  Blumenblätter  sind  zn  einem 
kahnförmigen  Behälter,  dem  Schiffchen,  verwachsen,  welches  die 
Geschlechtstheile  uniscliliesst  und  schützt.  Die  Staubfaden  sind 
DnteQ  verwachsen  und  bilden  einen  den  Stempel  umschliessenden 
Hohlcyhnder.  Bei  den  nur  Pollen  darbietenden  Papilionaceen  sind 
alte  10  Staubfäden  am  Grund  verwachsen,  bei  den  honighaltenden 
dagegen  ist  das  obere  Staubgef^ss  von  den  übrigen  getrennt  und 
ilässt  zu  beiden  Seiten  der  Basis  zwei  Zugänge  zu  dem  im  Blüthen- 
grnnd  dargebotenen  Nektar  frei,  indem  sich  entweder  seine  Basis 
nach  aufwärts  biegt,  oder  indem  die  angrenzenden  verwachsenen 
Staubfäden  sich  an  der  Basis  auswärts  biegen.  Die  Verbindung 
der  Flügel  mit  dem  Schiffcheu  wird  entweder  durch  Einstülpungen 
der  ganzen  Blatttlächeu  der  Flügel  in  entsprechende  Vertiefungen 
des  Schiffchens  oder  durch  sehr  baltbare  IneinanderstUlpung  der 
eich  berührenden  Oberliautzellen  beider  bewirkt.    Die  oberen  Basal- 


472 


Viererlei  Blfllh«neinrichtungen  der  PapilionoceeD. 


läppen  der  Flüget  umfassen  die  GescKlechtasäule  von  oben  und  be- 
wirken ein  Festhalten  des  Schiffchens  zur  Oeschlechtssäulc  nnd  das 
Zurückführen  in  diese,  indem  sie  entweder  elastische  Blasen  bilden 
(Trifolium)  oder  fingerförmige  Fortsätze  (Melilotus,  Medicago  etc.), 
Hit  wenigen  Ausnahmen  (Sarothamnos  etc.)  bieten  die  Ge- 
schlechtstheile,  die  den  unteren  Theil  der  Blüthe  einnehmen  und 
am  Ende  aufwärts  gebogen  sind,  Narbe  und  Blüthenstanb  von 
anten  dar.  Der  Blülbenstaub  wird  daher  leichter  von  Bauch- 
sammlern,  als  von  Schenkel-  und  Schieuensammlern  einge- 
sammelt. Thatsächlieh  finden  wir  die  meisten  Papilinnaceen,  wie  Lotus, 
Ononis,  Gcnista,  besonders  von  bauchsammelndcn  Apiden  besucht. 
Nur  bei  Sarothamnus  werden  sowohl  Ober-  als  Unterseite  der  Bienen 
mit  BlUthenetaub  beladen  nnd  von  der  Narbe  berührt.  Nach  dem  Vor- 
gang von  Delpino  unterscheiden  wir  viererlei  Blütheneinrichtungen 
nach  der  Art,  nach  der  sich  der  BUithenstaub  den  Insecteu  anheftet: 

1.  Blumen  mit  Staubgefiissen  und  Narben,  die  bei  Insecten- 
besuch  aus  dem  Schiffchen  hervortreten  und  danach  wieder  io  das- 
selbe zurückkehren,  z.  B.  Melilotus,  Trifolium,  Onobrychis  mit  offen 
abgesondertem,   Cytisus   mit   in  Zellgewebe  eingeschlossenem  Saft 

2.  Schroetterlingsblumen  mit  hervorschnellenden  Geschlechts- 
theilen,  z.  B.  Medicago  mit  honighaltigen,  Genista  tinctoria  und 
Sarothamnus  mit  honiglosen  Blüten,  die  nur  einmaligen  wirksamen 
Besuch  gestatten. 

3.  Schmetterlingsblnmen  mit  Purapvorrichtung,  bei  denen 
durch  die  verdickten  Staubfadeuendeu  der  Pollen  in  einzelnen 
Portionen  aus  der  röhrenförmigen  Spitze  des  Schiffchens  hervor- 
gepresst  wird  (.Nudülpumpapparut*  Delpino^s).  Die  Narbe  ist 
anfangs  von  Blüthenstanb  bedeckt,  wird  aber  erst  dnrcb  Zerreibung 
der  Narbenpapillen  nach  mehrmaligem  Insectenbesuch  klebrig  und 
wahrscheinlich  auch  empfangnissfähig.  Mit  Honig:  Lotus,  Anthyllis; 
ohne  Honig:  Ononis,  Lupiuus. 

4.  Schmetterlingsblumen,  bei  welchen  der  Folien  durch  eine 
Griffelbürate  aus  der  Spitze  des  Schiffchens  herausgefegt  wird. 
Auch  hier  ist  wiederholter  Bienenbesuch  nöthig.  Latbyrus,  Pisum, 
Vicia  mit  gerader,  Phaseolus  mit  8chneckenft)rmig  gedrehter  Griffel- 
spitze (Bümmthch  mit  Honig). 

Bei  den  Blumen  der  1.  und  2.  Gruppe  kommt  die  Narbe 
zuerst  mit  der  Unterseite  der  befruchtenden  Biene  in  Berührung 
nnd  bestäubt  sich,  wenn  dies«  von  einer  anderen  Blüthe  kommt. 
Bei  anderen  dürfte  der  eigene  Blüthenstanb  unwirksam  sein.    Auto- 


Mcdicago,  Oeniata. 


47S 


gamie  bei  ausbleibendem  Inflectenbeeuch  findet  regelroüssig  bei 
wenigen  Papilionaceen  (Pisum)  spärlich  bei  Trifolium  rep«ns,  Vicia 
Faba  statt,  dagegen  f..  B.  nicht  bei  Phoaeolus,  Onobrychys,  Saro- 
thamnus.  Bei  vielen  Arten  schliessen  die  Blumenblätter  so  fest 
an  einander,  das»  sich  nur  Apiden  mit  Aufwand  aller  Kräfte  den 
Zugang  zum  Honig  erzwingen  können  (Vicia,  Phaseoius);  bei  ihnen 
kommt  aber  oft  Einbruchsdiebstahl  ror.  Bei  Trifolium  pratense 
und  anderen  ist  eine  lange  Blütbenröfare  vorbanden,  za  der  nur 
langrOseUge  Apiden,  Hammeln,  Zutritt  finden. 

Von  den  einheimischen  Papilionaceen  mögen  einige  etwas  näher 
betrachtet  werden. 


m. 


1 


lA 


h'^ 


Pig.  20. 


Lusttboettende  Blumen  itrr  Luzerne  (M»dle«ao  uUvt). 
1,  JaofffriaUch«  fiSüÜu  von  uutui.  a  DicBolbo  olme  Pohtic  und  obere  Kelchhälit«  von  ottot. 
».  a«c£tar  FIQgal  von  iDom  4.  SctuffL-bcu  von  redtU  ubus  K«iieh«ii,  aO  tlus  vom  neltteu 
Blatt  die  Aiumo-  vom  liiik«u  ille  Iniieiiseit«  aiclitbu  ist.  6.  Blüt«  nacJi  der  Expkiiluu  nadi 
fiatfeniDtic  von  Fkhne  und  ober«r  KelchhiUft«,  von  rechts  ob«n.  (VergröBs^runff  35  :  t.}  — 
o  Keldi.  b  Fahne,  e  Flüe«).  A  Stiel  des  Plii£elfl.  «  Nach  iunco  und  vom«  gcriiüitete  Ein- 
aMkanc  dea  FlUgvU  f  Eioinac  in  die  EinMonnf .  9  Nach  [aiMa  und  hinten  cehcbt«t«r 
flpgCTfonDtger  Fonsatz  det  FtiJgela.  fc  Sehiffbben.  1  Binuälpuuren  des  SchiffcheRii,  in  die 
riui  die  nach  tniicn  und  voinf  gertchteten  Efau<'kuisen  oes  rtfigele  atUIpen.  k  Die  ver* 
wachsenen  Stanbfhden.  /  Ob«rBt«r  frei«-  Stanhfkdea.  n  Hnnigzugäng«.  ■  Btaabheattil . 
n  Narbo.  —  Nach  Herm.  Müller,  Die  Bemoblime  der  Blaiuen  darcfa  Inserten 


Bei  Medicago  satira,  Genista  tinctoria,  Sarothamnus 
scoparius  schnellt  die  Qeschlechtssäule  bei  einem  Druck  auf 
das  Schiffchen ,  aus  diesem  hervor  nach  oben ,  so  dass  eine 
Rückkehr  in  die  alte  Lage  nicht  stattfindet.  Bei  Medicago 
sattva  wie  bei  Genista  tinctoriu  werden  die  emporgeschnellten 
Geschlecfatstheile  der  Fahne  augedrückt  und  so  der  späteren  Ein- 
wirkung der  Insecten  entzogen.  Es  ist  jedoch  die  Federkraft 
und  die  Hemmung  auf  verschiedene  Organe  vertheilt.  Bei  Saro' 
thamnus  scopnriiis  fungirt  allein  der  lange  Griffel  als  los- 
schnellende   Feder,   bei    Genista   tinctoria    ist    die    ganze    Ge* 


474 


BlatbeneiDrichtaDg  7oa  Madicago  etc. 


schlechUsäiile  nach  oben,  das  Schiffcben  mit  den  Flügeln  nach 
nnten  gespannt,  bei  Medicago  liegt  die  Federkraft  fast  ausschliess- 
lich in  den  oberen  Staubfaden  (mit  denen  die  Übrigen  durch  Ver- 
wacbsnng,  der  Stempel  durch  Umschliesaung  zu  gemeinsamer  Be- 
wegung verbunden  sind).  Die  Hemmung,  welche  die  aufwärts 
federnde  Gescblechtssüule  in  der  jungfräulichen  BlQthe  gewnltsani  in 
wagrechter  Lage  festhält,  bewirkt  bei  Sarothamnus  und  Genista 
die  Verwachsung  der  oberen  Ränder  des  Scbiffchens.  Bei  Medicago 
aativa  liegt  sie  in  zwei  nach  vorn  und  zwei  nach  hinten  gerichteten 
Fortsätzen ,  mit  der  die  unteren  Blumenblätter  die  Oberseite  der 
Gesehlechtsauule  festhalten.  Bei  Medicago  sotiva  bleiben  die  unteren 
BlQthentheile  in  ihrer  Lage,  wahrend  die  Geschlechtasäule  nach 
oben  federt.  Die  Honigbiene  ist  für  sie  an  vielen  Orten  kein 
Bestäubungs Vermittler,  da  sie  sowohl  jungfräuliche  Blüthea  von  der 
Seite  her  neben  einem  Flügel  aussaugt  und  so  die  ihr  jedenfalls 
-unbequeme  Explosion  gar  nicht  bewirkt,  aU  auch  die  nach  der 
Explosion  noch  Honig  secernirende  Blüthe  aufsucht.  Ebenso  saugen 
Schmetterlinge  (Kohlweisslinge)  den  Honig,  ohne  den  Bestäubuugs- 
mcchanismus  auszulosen.  Medicago  falcata  zeigt  wesentlich  den 
gleichen  Mechanismus,  aber  mit  der  Abänderung,  dnss  das  Los- 
schnellen der  GeschlechtsȊule  bei  einem  Druck  nach  oben 
erleichtert,  den  Bienen  und  Schmetterlingen  das  Weg- 
nehmen des  Honigs  mit  Umgehung  der  Esplosion  er- 
schwert wird.  Bei  beiden  verüben  die  Hummeln  (Borabus  ter- 
restris)  Kinbrnchsdicbstaht,  indem  sie  den  Kelch  anbohren.  Auch 
die  BlGthen  der  grösseren  Trifoliumarten  werden  häufig  erbrochen. 
Bei  den  kleinblütbigen  Arten  Medicago  lupulina,  Trifolium  tilifornie, 
die  den  Insecten  jene  Schwierigkeiten  uiclit  bereiten  (Medicago 
lupuUna  besitzt  eine  sehr  geringe  Federkraft)  fehlt  es  trotz  ihrer 
Winzigkeit  nicht  an  eifrigen  Besuchern,  besonders  werden  die 
Blüthen  auch  von  der  Honigbiene  eifrig  besucht.  Es  giebt  eine 
ganze  Gesellschaft  winziger  Pflanzen,  die,  besonders  auf  den  Wiesen, 
trotz  ihrer  Kleinheit  inmitten  andwor  Ftlanzen  sehr  reichen  Besuch 
erhalten.  Sie  bewohnen  gewissermassen  über  dem  grünen  Hasen 
die  untere  Etage.  Während  die  hohen  Pflanzen  der  oberen  Etagen 
(z.  B.  Chrysanthemum,  Campnnula,  Crepis  etc.),  weithin  sichtbar 
sind  und  einen  grossen  Insectenkreis  herbeilocken,  sind  sie  in  der 
Nähe  (besonders  da,  wo  sie  gesellig  wachsen)  sehr  augenfällig  und 
ziehen  durch  reichliche  Honigsecretion  und  Geruch  die  zur  oberen 
Etage   angelockten   Insecten  lebhaft   an.     Zu   dieser  Miniaturflora 


BlOtheneinrichtung  von  Sarothomnoa. 


47S 


über  und  zn-isohen  den  WieseogräserQ  etc.,  die  andere  Pflanzen 
die  Ineecten  für  sich  anlocken  lässt,  gehören  Trifolium  filiforme 
und  Medicago  lupulina. 

Bei  Geniata  tinctoria  wird  nicht  nur  durch  die  aufschnellende 
GeschlechUsiiule  die  Fahne  nach  oben  zurnckgedrängt,  soudeni  das 
Schiffchen  mit  den  Flügeln  klappt  in  Folge  der  entgegengesetzten 
Spannung  zugleich  nach  unten  und  hängt  vertical  herab.  Da  diese 
Explosionen  ohne  Insectenbesucb  nicht  statttinden,  kann  man  letcht 
die  jungfräulichen  Blfithen  von  den  bestäubten  unterscheiden.  Der 
Insectenbesuch  ist  aber  ein  so  reicher,  dass  meist  wenige  Stunden 
nach  dem  Aufblühen  silmmtliche  Blüthen  herabhängende  Schiffchen 
aufweisen,  Aehnlich  wie  bei  Genista  tiuctoria  ist  der  Vorgang  bei 
Ulex  europaeus. 

Bei  Qenista  germanica  und  G.  sagittalis  erfolgt  keine  Ex- 
plosion, die  Geschlechtssäule  tritt  frei  aus  dem  Schiffchen  heraus, 
um  nach  Aufhören  des  Druckes  wieder  dahin  zurückzukehren,  nur 
kräftige  Iiisecteu  drflcken  das  Schiffchen  nach  unten. 

Bei  Sarothamnns  scoparius  schnellen  hei  eintretendem 
Insectenbesuch  die  kurzen  Staubgefässe  zuerst  los,  die  das  Insect  \'on 
unten  bestäuben,  dunu  die  längeren,  die  sich  so  weit  biegen,  dass  sie 
es  von  oben  bestäuben.  Der  Hergang  ist  genauer  beim  Anfliegen  der 
Honigbiene  nach  H.  Müller  der  folgende:  Die  anfliegende  Biene  um- 
fasstmit  Mittel-  und  Hinterbeinen  die  Flügel,  während  sie  die  Vorder- 
beine und  den  Kopf  unter  die  Mitte  der  Fahne  drängt.  Die  Flügel 
werden  dadurch  abwärts  gedrückt  und  mit  ihnen  das  Schiffchen,  dessen 
obere  Ränder  von  der  Basis  nach  der  Spitze  zu  fortschreitend  aus 
einander  gehen.  Sobald  sie  bis  zur  Mitte  aus  einander  gegangen 
sind ,  schnellen  die  fünf  kürzeren  Staubgefässe  die  schon  in  der 
Knospe  nach  oben  dehiscircn.  aus  der  Knospe  hervor  und  schleudern 
der  Biene  Pollen  an  den  Bauch.  Die  Biene  lässt  sich  durch  die 
ganze  Ersi^hütterung  nicht  stören,  sondern  sucht  den  Kopf  weiter 
zwischen  Flügel  und  Fahne  /.w  zwängen.  Der  Spalt  rückt  in  Folge 
dessen  weiter  und  bat  kaum  den  Punkt  erreicht,  gegen  welchen 
die  Spitze  des  Griffels  drückt,  so  folgt  eine  zweite,  heftigere  Ex- 
plosion. Der  Griffel  schnellt  los  und  trifft  mit  der  Narbe  den 
Kücken  der  Biene.  Fast  in  demselben  Augenblick  wird  der  grüsste 
Theil  des  Pollens,  den  das  plattenfSrmige  Griffelende  unter  der 
Narbe  von  den  langen  Staubgefassen  mitgenommen  hat,  der  Biene 
huf  den  Rücken  geschleudert  (bringt  diese  von  einer  anderen 
BlÜthe  den  rothen  Blüthenstaub  mit.  so  wird  die  Narbe  bestäubt); 


476 


Nudel  putupapparat  toh  Lnpiniui  luteus. 


zugleich  schnellen  die  langen  Staubgefässe,  an  der  noch  einig 
PoUeu  haftet,  sich  einwärts  krümmend,  aus  der  Blüthe  herr 
Oft  drehen  sich  die  ßieueu,  nachdem  ihnen  die  ÜriffeUpitzen  mitten 
auf  den  Rücken  gedrückt  haben ,  verdutzt  um  (wobei  der  Griffel 
abgleitet)  und  machen  sich  mit  Mund  und  Beinen  über  die  nun  her- 
vorragenden Antheren  her;  der  Griffel  rollt  sich  um  und  wendet 
die  Narbe  nach  oben,  so  dass,  wenn  diese  nicht  sehr  bestäubt  ist, 
ein  zweiter  Hesuch  ihr  oft  den  am  Unterleib  des  Insects  befind- 
lichen BlUthenstaub  zufahrt.  Honigbienen  nnd  Hummeln  sind  die 
eigentlichen  Bestüuber,  später  können  aber  auch  kleinere  Bienen, 
Fliegen,  Blumenkäfer  noch  die  Bestäubung  vollziehen. 

Losschnellende  Blüthen  haben  z.  B,  noch  Astragalus  olpinus, 
A.  oroboides,  Phaca  frigida,  Indigofera  etc.    Bei  Indigofera  klappen 


Fig.  21. 

NadalpampebeioiiQlitans  von  Lupion«  luteai.  .,^,^_ 

1.  Q—ölileAUorgM»  dtr  Kiiöq>e  während  des  Aaftprins«]»  der  iuBMrrn  Staabgudan.  — 

f.  OiKktoolilM^ue  der  Biaüie.   —   i.  s,  i.  r.  a  die  fUnf  inoentn,  tf,  4.  *.  ».  lo  di«  ninf 

ftuuretl  3UQl>gefiKW.  —  »  Kürt»).  —  Nach  Hsrin.  Uälter,   Die  BefraGntiing  der  BIhiiwb 

dnrah  InsMten.  ™^^ 


Schiffchen    und  Flttgel   nach    unten,    während   die   nun   freien  6e- 
schlecbtstheile  horizontal  bleiben. 

Lotus  corniculatus  hat  mit  Anthyllis  Vulneraria,  Ononii 
Lupinus,  Coronilla  Emerus,  C.  varia,  Hippocrepis  comosa  etc.  den 
Nudelpumpapparat  gemein,  den  Delpino  zuerst  beschrieben  hat. 
Im  üebrigen  herrscht  hier,  wie  Gberhaupt  bei  den  einzelnen  Arten 
der  Papilionaceen  grosse  Mannigfaltigkeit.  Die  ursprflnglich  in 
zwei  Kreisen  hinter  einander  liegenden  zehn  Staubgefässe  sind  zur 
Zeit  der  Dehiscenz  in  der  noch  geschlossenen  BlUtbe  gleich  laug 
und  reichen  mit  den  Antheren  bis  in  die  Basis  des  von  der  Spitze 
des  Schiffchens  gebildeten  Hohlkegels.  Der  BlOthenstaub  füllt  den 
Kaum  des  letzteren  vöUtg  an,  und  die  Staubbeutel  schrumpfen  auf 
kaum  den  vierten  Theil  des  alten  Durchmessers  zusammen.  Nun 
tritt  beim  Wachsthum  der  Blumenblätter  zur  vollen  Grösse  eine 
Differenziruog  der  Staubgef&sae  «in.     Während   di«  innere 


4 


Blütheneiurichtung  von  I/otas  cornicnlutus. 


477 


denen  auch  das  freie,  den  Zugang  zum  Honig  Öffnende  gehört, 
ibre  OrÖsse  behalten  und  dann  trersch rümpfen,  wachsen  die  ffinf 
äusseren  Staubfäden  in  die  Lunge  und  ibre  Knden  schwel- 
len keulenförmig  an,  so  dass  sie  trotz  der  Streckung  des 
Schiffchens  mit  ihrem  verbreiterten  Ende  den  Grund  des  mit 
Blüthenstaub  gefüllten  Hohlkegels  verschliessen.    Der  Griffel  reicht 


a 


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Fig.  22. 

BlüthcacinridiluaK  von  Loivi  cornicuUtus. 
S  BlUlh«  gsradt  vou  Torn:  i,  von  der  sefle  and  vorn:  3.  von  ilci  Seit«  uach  KotfeniuiiB 
d«c  Poltne:  4.  oeiBdi:  von  tAxn;  9.  Seiten«Dslolit  dar  Bliiüie  ntcb  Eoi/Btuuue  der  Faliue  aod 
71ä(r«l  «Cwas  närker  V6m-Ciss£rt;  f.  diesclh«  Blötli«  von  der  reebt^n  Saite  iiufa  vorsieliti«« 
Eatftnraof  de«  nchrca  Bltttei  den  Soblffcfaena :  r.  Blätlw  von  ob»  ntxh  Bntfeniuiis  ur 
Fahne  und  d«r  Klügel :  f.  ilie  in  der  Torderen  Üilfte  des  ScliiffclienB  «-ingosdiloeeeaeD  Ge- 
«ohlMblRÜicfle  liet  oocb  stArkerer  \>rgTOM<TUi)^:  u  Oe*cMtvhttth*i\i*  ofiifr  Knosp«  nnraltl«!- 
"hu  noch  Abgab«  dei  PoU^ni  nua  d'^r  IlIHtho  g^nomnirii .  vnn  dfir  ^«-Iti^ ;  lo.  ihfhrUn^u  von 
olwa;  IJ.  die  nenn  venchii^denpn  h-( aubRcruiH«  eiiiür  «ntwickiiltct:  Ii1iil]i  .  M[Utgt*bmt«t.  — 
•  BouigzagftnM     »  AnfwirUliiijeuiii;  <!■■>  freien  ätanUliwIeuit.     -    i  i  .ucen  der  Lt^iden 

BUUer  dM  SfiliifloheB«.  indiedio  Einbuctitnrccnf«'}  der  Flügel  c-  vif  filuf  inD»«n, 

t  die  tiat  iasuren  «ich  verlinceinden  niid  Keu%  verdiclteBdcn  u     fEia  Vercleidi 

TOB  8  nnd  V  rn^eM,  wteviel  dfa  i>uflsei«n  Slnnhndfn  Tom  ZcitpuuHi  iltr  Aligabe  des  Blothan- 
«tkolios  lii«  znm  Ui^t1o«n  dAr  BllUtll^  noch  lanizT  tmd  dirJcr-r  werden),   f  Nnrbe,  r-jt  mit  PoIIpd 
(efältter  llohlkec«!  d««  SobifTchen^     a  (.iflfrnniis  d^a  Hohlk^s^ls.  ilnivh  die  der  Pollen  honu- 
gvpreset  wird    —  Nach  Herrn   Müller,  D»  Befruchtung  der  BInmen  durch  Ineeoten. 

bis  unter  die  schmale  Oeffnung  des  mit  zu&ammengepressten  Pollen 
gefüllten  Hohlkegels,  Ein  Herabziehen  des  Schiffchens  presst  die 
verdickten  Staubfädenenden  weiter  in  den  Hohlkegel  und  pumpt 
einen  Theil  des  Pollens   in  Nudelfonn  heraus.     Bei  ÄnfhCren   des 


478 


Nndelpumpappurat  von  Anihyllts,  OnoniH,  LnpiDi]«. 


die    ; 


Druckes  geben  die  zusammengepreseten,  verdickten  Staubfaden  enden 
rermüge  ihrer  Federkraft  wieder  etwas  aus  einander  und  bringen 
dtiä  Schiffchen  in  die  alte  Lage.  Bei  stärkerem  Druck  koranit  auch 
die  GriffeUpitze  ans  der  Kegelüffnnng.  Beim  Rückgang  in  das 
Schiffchen  wird  durch  die  elastisch  zusammen  schIie^8enden  Räuder 
der  Oeffnung  von  der  Narbe  der  Pollen  abgeschabt^  so  dass  dieser 
dann  för  den  fremden  Pollen  (durch  die  liflibung  der  Narben- 
papilleu  beim  Durchgang  klebrig)  zur  Aufnahme  geeignet  ist.  Unter 
den  zahlreichen  Besuchern  der  Blüthe  Qberwiegen  bedeutend  die 
Apiden.  Heren  H,  Mflller  22  beobachtete  und  unter  ihnen 
fruchten  wieder  die  meisten  HIlHhen  die  ßauchsammler  (Arten  vi 
Osmia,  Megachile,  Diphysis,  Anthidium),  während  die  Schenkel-  und 
Schienensammler  nnd  die  Kuckucksbieuen  derBestänbungeeinrichtuog 
weniger  angepasst  sind.  Anthyllis  Vulneraria  weicht  durch  sehr 
lange  Stiele  der  Blumenblätter  ab,  die  von  einem  0 — 10  mm  langen, 
in  der  Mitte  blasig  angeschwollenen  Kelclie  umhüllt  sind,  auch  die 
Gestalt  der  Blflthe  weicht  wesentlich  ab.  Insecten,  welche  zu  dem 
au  der  Basis  der  Staubgefasse  abgesonderten  Honig  gelaugea 
wollen,  mUssen  daher  die  Flügel  von  den  Seiten  umfassen  und 
einen  UQssel  von  wenigstens  0 — 10  mm  Länge  unter  der  Fahne 
die  BlUthe  zwängen.  Bambus  siWarum  (Rüssel  10  mm),  B,  hortor 
(21  mm),  B.  niuscorum  (13 — 14  mm)  werden  .saugend«  Osmia  auru- 
lenta  (8 — 9  mm)  Pollen  sammelnd  getroffen.  Als  Pumpenkolben 
fungirou  hier  die  verdickten  Knden  aller  zehn  Staubfäden. 
Bei  den  ersten  Besuchen  gicbt  die  Blüthe  PoUen  au  das  Haarkleid 
der  Unterseite  des  Besuchers  ab;  bei  oenen  Besuchen  reibt  sich 
die  Nnrbe  an  der  Unterseite  des  Insects  einen  Tlicil  ihrer  zarten, 
mit  zäher  Flüs.figkeit  gelallten  Zellen  auf  nnd  behaftet  sich  itua 
mit  BlQthenataub,  der  am  Körper  des  Insecles  von  anderen  Blüthea, 
mitgebracht  wird.  Die  unversehrte  Narbe  vermag  den  Pollen  nifl^H 
festzuhalten,  wie  man  experimentell  nachweisen  kann,  streift  uial^ 
aber  die  Narbe  über  eine  Unterlage,  so  bezeichnet  ein  Streif« 
zäher  Flüssigkeit  ihren  Weg  und  es  haftet  dann  der  Pollen  fest 
ihr.  Die  Nudelpumpeinrichtung  von  Ononis  spinosa  ist  honiglofl; 
die  Staubfäden  sind  wie  bei  den  meisten  honiglosen  Papiliouaceen 
zu  einer  Röhre  verwachsen  (monadelphisch).  Nur  die  honiglose  , 
CoroDÜU  varia  ist  diadelphisch  (mit  einem  freien  Staubgefösf^H 
Die  BlDthen  bilden  eine  Zwischenstufe  zwischen  der  Nudelpumpen^ 
einrichtung  von  Lotus  und  den  Einrichtungen  mit  einfach  aus  de 
Schiffchen  tretenden  Geschlechtstheilen  (z.  B.  bei  Melilotus). 


und  I 

rii^n 

im-  I 


ife^ 

ImH 


Blumen  mit  GriffelbOrete. 


479 


Bei  Ononis  sind  im  Gegensatz  211  Lotus  und  Antliytlis  alle 
\m  StHiibfädenentleii  verdickt,  die  iLiiHseren  aber  stärker  als 
die  inneren,  während  die  inneren  in  viel  reichlicher  Menge 
Blütbenstaub  erzeugen.  Diese  Differen/.irung  der  Staubgeiasse  in 
polienerzeugende  und  als  Punipcnkolben  ftingirende  ist  bei  Lupinus 
luteuR  noch  weiter  geschritten  (s.  Fig.  21).  Die  Antheren  der  fünf 
äusseren  Staiibgefassesind  vielmal  grösser  als  die  der  inneren^  länglich; 
sie  springen  schon  in  der  Knospe  auf,  verschrnmpfen  aber  nach 
Entleerung  des  PoUeus  in  den  Hohlkegel  und  bleiben  im  unteren 
Schiffchentheit  zurück;  die  ftlnf  inneren  Staubfäden  wachsen  dann 
erst  lebhaft  (ohne  sich  zu  verdicken)  und  ihre  kuglig  bleiben- 
den Staubbeutel  dienen  (mit  Ausnahme  der  oberen  an  Länge 
und  Dicke  zurückbleibenden  Staubgefässe)  als  Pnmpenkolben,  der 
kuglige  Narbenkupf  ist  am  Grund  der  Papillen  mit  einem  Kranz 
steif  aufrechter  Haare  umschlossen,  der  die  Selbstbestäubung  bindert. 

Als  Beispiele  der  Schmetterlingsblumeu  mit  OriffelbUrste 
fuhren  wir  Lathyrus,  Pisum,  Vicia,  Phaseolus  an.  Bei  Vicia 
Cracca  ist  der  sehr  kurze  Griffel  dicht  unter  der  Narbe  bis  weit 
über  die  Mitte  herab  einer  GylinderbUräte  ähnUch  rait  langen«  schräg 
aufwärts  abstehenden  Uaareu  bedeckt.  Die  von  den  dicht  den 
Haaren  anliegenden  Antheren  mit  Pollen  beladene,  aufwärts  ge- 
krümmte Grif)'elhQr$tti  liegt  in  einer  Änscltwellung  der  eng  zu- 
sammengedrückten Spitze  des  Schififchens  und  tritt  bei  Insecten- 
besuch  aus  dem  schmaleu  Spalt  hervor,  den  InsectenkIJrper  mit 
Pollen  beladend.  Die  Narbe  reibt  sich  hier  wie  bei  Lathyrus  etc. 
nach  Abgabe  des  Blükhenstaubes  klebrig.  Die  Vereinigung  vieler 
Blüthen  zu  weithin  sicJitbaren  Trauben  lebhafter  Färbung  sichern 
reichen  Besuch  von  Apiden.  Daneben  stellen  sich  aber  nutzlos 
Fliegen  und  Schmetterlinge  ein. 

Bei  Vicia  sepium  ist  der  Mechanismus  ähnh'cb,  aber  der 
längere  (fast  doppelt  so  lange)  Griffel  trägt  unter  der  eifOrmigen 
Narbe  an  der  Aussen-  und  Innenseite  zwei  völlig  von  einander  ge- 
trennte Bürsten,  die  sich  etwa  1  mm  weit  herabziehen.  Die  Innen- 
bfirste,  die  beim  Hervortreten  der  Griffel  aus  der  oberen  Spulte 
des  Schiffchens  vorangeht,  ist  atis  einer  einfachen  Heihe  steifer,  in 
der  Mittelebene  der  Blüthe  gelegener  Haare  gebildet,  die  Aussen- 
bllrate  besteht  nur  unten  aus  einer  einfachen  Haarreihe,  verbreitert 
und  vcrgröstiert  sich  aber  ho,  dass  sie  unter  der  Narbe  Über  die 
Hälfte  des  Griffels  umfasst,  ihre  schräg  abwärts  gerichteten  Haare 
gehen   nach  oben  immer  mehr  strahlig  aus  einander,   so  dass   das 


480 


Vicia,  Pluweolaa,  schmetterlingvblfithige  Scrophulacdac««. 


obere  Ende  der  Bürste  einen  Bach  tellerförmigen  Hohlraum  cli 
stellt.  Der  Zugang  zum  Honig  wird  hier  vesentlich  erschwert,  ao 
dass  nur  die  kräftigsten  Bienen ,  namentlich  Bombus  und  Äntho- 
pbora  der  Honiggewinnung  gewachsen  sind.  Fliegen  und  Schmetter- 
linge werden  ausgeschlossen.  Freilich  trägt  dieser  Vortheil  au 
den  Nachtheil  häufiger  Binbruchsdiebstähle  mit  sich. 

Dieses  häufige  Auftreten  von  Contreadaptionen  seitens 
Insecten  hat  bei  den  Papiliunaceen  sicherlich  ganz  wesentlich  mit 
dazn  beigetragen^  dass  sieb  eine  so  grosse  Mannigfaltigkeit  von 
den  Lebensbedingungen  gleich  voUkoramen  angepasaten  BlUthen- 
einrichtungen  ausgebildet  hat. 

Bei  Phascolns  ist  das  mit  BUrsteneiurichtung  Tersehen« 
OriGTelende  und  die  dasselbe  nmachliessende  Spitze  des  Schiffchens 
schneckenartig  gedreht,  bei  Phaseolus  coccineus  links.  Die  Honig- 
biene und  andere  Bienen  benutzen  oft  die  LOcher,  die  Hummeln 
durch  den  Kelch  beissen,  da  sie  zu  schwach  sind,  das  Schiffchen 
hinab  zu  drücken.  Kräftigere  Bienenarten  mit  hinreichend  langem 
BOssel  fliegen  auf  dem  linken  Flügel  der  Blumen  an  und  berühren, 
indem  sie  den  Küsset  in  den  BiQthengrund  hineindrängen,  die  Narba 
mit  der  Rüsselbasis,  bei  stärkerem  Druck  tritt  dann  aus  der  Schnecken* 
artig  gedrehten  Schiffchenspitze  der  ebenso  gedrehte  Griffel  herror, 
so  dass  die  Narbe  nach  links  unten  gewendet  ist  und  die  pollen^ 
beladcne  Griffelbürste  die  Basis  des  BienenrUssels  bestäubt.  Äehulicfal 
ist  die  Vorrichtung  bei  Phaseolus  vulgaris.    Beide  sind  xenokarp. 

Bobinia  Pseudacacia  hat  gleichfalls  Griffelbürateneiurich- 
tung  wie  0.  Kirchner  zuerst  gefunden  hat.  I 

Die  Schnietterlingsblüthe  des  ersten  Typus  findet  sich  auch 
in  der  Familie  der  Scrofularineeu  bei  Collinsia  verna  und  C.  bi- 
color  wieder,  ferner  bei  den  Polygaleen,  Poljgala  Chamaebuxu4 
(Hummelblume) ,  während  P.  vulgaris,  comosa .  alpestris  eiuea 
ganz  anderen  Bestänbungsmechanismus  haben  (der  Griffel  endet  iq 
einen  den  Pollen  aufnehmenden  Löffel,  hinter  welchem  ein  Narben- 
höcker den  Rüssel  beklebt,  so  dass  er  erst  beim  Rückzug 
Polleu  behaftet  wird). 


Cäsalpiniaceen  und  andere  Pollenblumen  mit  Arbeit 
theilung  bei  den  Staubgefässen. 
§  150.    Während  bei  den  Honigblumen,  bei  welchen  gefäi 
dnftende    Blumenblätter    die    Anlockung   besorgen,    Honigsafl    aO 
Stelle    des    Pollens    als    Lockspeise   tritt    und    die    AnpassQQ; 


eitB| 


CbalpinioceeD.     Beköstigungsfiiitheren,  EnantioB^lie. 


4SI 


Kreuzung  durch  bestimmte  Begucher  so  weit  gediehen  ist,  dass 
K.  B.  bei  den  Orchideen  eine  einzige  Antliere  zur  erfolgreichen 
Kreuzbefruchlnng ausreichend  igt,  wird  bei  vielenPollenblumen  der 
Mangel  an  Nektar  noch  durch  die  Zahl  der  Staubgefässe  und 
die  Pollenmenge  ersetift,  so  z.  B.  bei  Clematis,  Hepatica,  Ane- 
mone, Adonis,  Papaver,  Hypericum,  Heliantbemum,  Rosa,  bei  denen 
grosse  farbige  Blumenkronen  Auffälligkeit  der  Blüthe  bewirken. 
Aber  es  giebt  auch  Pollenblumen,  die  durch  eine  besondere 
Arbeitatheiliing  miltelst  einiger  wenigen  Staubgefässe  eine 
eben  so  sichere  Kreuzung  erzielen,  wie  die  ausgeprägtesten  Honig- 
blumen, wie  besonders  U.  Müller  und  Fritz  Müller  gezeigt 
haben.  Hierhergehören  zunächst  die  Pollenblumen  mit  zweier- 
lei Staubgefässen  von  verschiedener  Gestalt,  aber  gleicher 
Färbung  der  Antheren  und  des  Pollens;  kürzeren  StaubgefäÄsen 
zur  Anlockung  mit  Beköstigungsantheren  und  längeren  zur 
Anlockung  mit  Befruchtnngsanthercn.  Todd,  Fritz  MDller 
und  Hermann  Mnller  haben  für  eine  kleinere  Zahl  von  Pflanzen 
nachgewiesen ,  dass  diese  ArbeiUtbeilung  mit  einer  Enuntlustylie 
verbunden  Ist,  d.h.  mit  dem  Vorkommen  von  rechtsgriffeligen 
nnd  linksgriffeligen  BlOthen  (den  lang-  und  kurzgriffeligen  der 
Primulnceen  etc.  entsprechend).  Hierhergehört  zunächst  Solanum 
rostratum.  Die  unterste  Anthere  i.st  bei  dieser  Pflanze  stark  ver- 
längert und  in  eine  um  Ende  aufwärts  gekrümmte  Spitze  verschmälert; 
ebenso  ist  der  Griffel  aufwärts  gebogen.  Beide  sind  jedoch  aus  der 
Richtung  di?r  ßUllhenachse  nach  eiitgegenge.-setzter  Richtung  herans- 
gebogen.  Ks  folgen  nun  in  derselben  Traube  immer  eine  rechts- 
griffelige  und  eine  linksgriffelige  BlUthe  auf  einander  und  die 
gleichzeitig  geöffneten  ßliithen  desselben  Zweiges  sind  ent- 
weder alle  rechtsgriffelig  oder  alle  linksgriffelig. 

Die  Kreuzuogsvermittler  (Hummeln)  bekommen,  während  sie 
die  vier  kurzen  Staubgefässe,  die  «Bekuätigungsantheren*',  ausmelken, 
in  den  linksgriffeligen  Blütheu  ein  PollcnwÖlkchcn  auf  die  rechte, 
in  den  rechtsgriffeligen  auf  die  linke  Seite  des  Körpers,  das  sie 
offenbar  immer  nur  an  den  Narben  entgegengesetzt  gerichteter 
BlQthen  abstreifen  können.  Es  muss  also  hier  in  derselben  Weise 
Fremdbestäubung  eintreten  wie  bei  den  lieterostylen  Blüthen  von 
Palmonaria,  Primula  etc.  Bei  der  Cäsalpiniaceengattung  Cassia 
kommen  die  folgenden  Verbältnisse  vor: 

1.  Enantiostylie  (Rechts-  und  Linksgriffeligkeit)  ohne  Arbeits- 
theilung  der  Antbereu  bei  Cassia  Chamaecrista  (nach  Todd). 

Ludwig,  Lctarbacti  An  Biologie  d«r  PHajiEeii.  31 


482 


Zweierlei  Staabgeffta&e  bei  Pollenblumeu. 


2.  Enantiostylie  lait  Arb ei tstfa eilung  der  Autheren,  aber  oh 
Begüustiguiig    der    Kreuzung    entgegengesetzter    Bluthen- 
foTGoen,  bei  Cussia  neglecta  (nach  Kritz  Mütlei). 

3.  Enantiostylie  mit  Arbcitstbeilang  der  Anthercn  und  regeF 
tuääsiger    Kreuzung    zwischen    Blumen    eutgegeugesetxt 
Formen  bei  Cassia  multijuga  (nach  Frliz  Moller). 

4.  Arbeitstheilung   der  Anthereu    (befruchtende    und   bekÖsfi-~ 
gendc)  ohne  Enantiostylie  bei  einer  Verwandten  der  Caso^ 
laevigatA  (nach  Fritz  M Oller).  ^H 

Cassia   Marilandica    hat   nach    Robertson    dreierlei    Staub-  i 
gefös&e,  die  drei  oberstenT  die  zu  dunklen  schuppigen  Körpern  ver- 
kOmmert    sind,    ersetzen    dati  Saftmal    von    Honigbhimen    und    dij 
rotbe    Zeichnung    der    oberen  Blumenblätter   von  C.  Chamaecria 
Vier  Staubgefasse  bieten  den  Besuchern  den  Pollen  dar  und  werden 
Ton    den    Hummeln   ausgemolken.     Zwei    lange  Staubgefasse , 
an  jeder  Seite  des  Griffels,  dienen  der  Fremdbestäubung. 

Die  letzte  Art  schliesst  sich  demnach  an  die  zweite  Abtheik 
von  H.  Müller  an,  PoUenblumen  mit  zweierlei  Staub- 
ge fassen  und  von  verschiedener  Gestalt  und  Farbe 
der  Antberen.  Zu  ihr  gehören  zunächst  verschiedene  Heia- 
stomaceen.  So  haben  bei  Heerin  die  kürzeren  oberen  .Bekdsti- 
gungsautheren*  eine  grellgelbe  leuchtende  Farbe,  während  die  be- 
fTnchtenden  Stanbgefasse  und  die  Griffel  von  dem  ins  Violette 
gehenden  Roth  der  Blumenblätter  sind,  daher  sich  von  den  letzteren 
nicht  abheben.  Die  längeren  unteren  Staubgefasse  haben  ausser- 
dem noch  eine  Hebelvorrichtung  am  Connectiv,  vermöge  deren 
beim  Besuch  grösserer  Bienen  (Xylocopa,  Bombus)  die  Anthere 
vom  Körper  entfernt  wird,  währet. d  der  Griffel  deu.selben  berührt, 
und  erst  beim  ÄbHiegen  die  Pullenmasse  dem  Bienenkörper  an- 
gedrückt wird.  Die  Farbendifferenzirung  dient  nicht  allein  dazn. 
die  Insecten  auf  die  augenfälligeren  Bekitetigungsantheren  abzu- 
lenken, sondern  auch  die  einsichtigen  Besucher  sofort  an  den  rich- 
tigen Ort  zu  ftihren.  Unter  den  Commelinaceen  zeigt  Tinnantia 
unduta  ähnliche  Differenzirungen  der  oberen  und  unteren  Staub- 
gefasse wie  Heeria;  noch  etwas  weiter  ist  die  Umbildung  der 
BiQthentheile  bei  Gomnielina  coelestis  gegangen.  Gleiche  Arbeits- 
theilung und  Verschiedenfarbigkeit  zeigen  die  einfachen  kleinen 
weissen  BlUthen  der  Pontederiacee  Heteranthera  reniformis.  Sie 
enthalten  ein  langes  Staubgefäss  mit  blassblaueu  Antberen  und 
zwei  kurze  Staubgeiaase   mit  glänzend  gelbem  Pollen.     Auch   bei 


Wauer-  und  Inftbldthige  HalorrbagideeD  und  CftlUtricbeeD.         483 

Mollianrten  (Tiliacee)  und  Lageretroemia  (Lythrftcee)  siod  die  langen 
Staubgefäese  grClD,  die  kurzen  gelb.  Unscheiubare  Färbung  des 
Füllens  zum  Srhutz  desselben  sind  auch  sonst  häufig,  ao  sind  bei 
Lythrum  Salicaria  die  oberen  Staubbeutel  grflniich,  ebenso  bei 
Kchium  vulgare«  wo  nur  wenige  einsichtigere  Inaecten  den  Pollen 
wegholen  (z.  B.  Osmia).  Bei  Echium  wie  bei  anderen  gynudi- 
morphen  Pflanzen  nehmen  aber  die  Staubbeutel  der  kleinereu  weih* 
liehen  Bliitheu,  welche  nur  verkümmerte  Pollen  erzeugen,  wieder 
eine  gelbe  oder  andere  antlalligere  Farbe  an  und  dflrften  als  An- 
lockuDgsmittel  dienen. 


Halorrhagideen,  Gallitricheen,  Ceratopbylleen. 

§  151.  Die  genannten  Familien  enthalten  submerse  Waaaer- 
gewüchse,  von  denen  aber  nur  die  der  letztgeoanuten  Familie  streng 
was&erbiflthig  (hydrophil)  sind. 

Halorrhagideen:  Myrophyllum  spicatuni  ist  proterogynisch» 
anemuphil,  die  in  die  Luft  emporgestreckten  Blütbenähren  tragen 
zu  oberst  männliche,  unten  weibliche  Blüthenstände,  die  sich  viel 
früher  als  die  erateren  entwickeln.  Die  groasen,  an  dünnen  Staub- 
fäden lebhaft  im  Winde  flatternden  Äntheren  euthalten  platten, 
leicht  verstäubenden  Pollen,  der  an  den  stark  höckerigen  Äntheren 
leicht  haftet.  Bei  M.  verticillatum  stehen  die  BlUthen  in  den  Blatt- 
winkeln und  verrathen  schon  hierdurch  eine  geringere  Anpassung 
an  die  Windbefruchtung.  Es  kommen  bei  ihm  aber  wie  bei  den 
anderen  Myriophyllumarten  auch  unter  Wasser  normale  (nicht 
kleistogame)  Blüthen  zur  Entwickelung.  die  hydrophil  sind.  Nach  dem 
Blühen  tauchen  auch  bei  M.  spicatum  die  Äehren  unter  Wasser  zurfick. 

Calliiricheen.  Die  einfache  Bldthe  besteht  aus  einem  starren 
Staubgefuss  oder  aus  einem  zw  ei  fächerigen  Fruchtknoten  mit  kurzen 
Griffeln.  Sie  wird  gewöhnlich  für  windblüthig  gehalten,  doch  dürften 
die  an  der  Oberfläche  schwimmenden  wasserliusenähnüchen  Basen  bei 
ihren  starreu  Staubfaden  und  spärlichem  Pollen  die  hei  Lemna  er- 
örterte Anpassung  darstellen.  Die  zahlreichen  untergetauchten  Blüthen 
haben  Wasserbefruchtnng.  Bei  Pseudocallitricheen,  z.B.  Callitricbe 
autumnulis,  haben  die  Poltenkörner  keine  Aussenhaut,  sind 
leichter  als  Wasser  und  steigen  daher  nach  oben ,  wobei  sie  die 
Befruchtung  vollziehen  können ,  da  oft  mehrere  männliche  und 
weibliche  Stengeigheder  abwechseln;  bei  Eucallitricheen  dagegen 
wie  Callitricbe    verna    sind    die   Pollenkörner    noch    von    einer 


484 


Ceratophyllum  (Hydrophilie).    PiissiSorn  und  AtarcgniTia. 


höckerigeu,  derben  Kxine  (Aussenhaut)  umkleidet  und  an  den  Au- 
theren  ist  die  den  LuftblQthen  eigenthümliche  Fosersohicht  vor- 
lianden,  die  bei  deren  Auff^pringen  eine  wichtige  Rolle  spielt. 

Ceratophyllum  ist  die  einzige  streng  hydrophile  Gattung 
des  SüBswasaers.  Bei  Ceratophyllum  demerstim  stehen  männ- 
liche und  weibliche  BUUhen  kaum  gestielt  in  verschiedenen  Blatt- 
wirtein  durch  einander.  Dio  weibliche  ßlQthe  enthält  oinon  ovalen 
Fruchtknoten  mit  einem  den  Kelch  um  dua  Vier-  bis  Fünffache  Gber- 
ragenden,  hakig  nach  unten  gekrümmten  Griffel,  der  aich  nach  der 
Spitze  hin  verschmälert.  Der  Griffel  ist  nirgends  warzig,  doch 
sondert  die  ganze  Uuterseite  einen  Klebstoff  ab  und  fungirt  als 
Narbe.  Die  männliche  Btfltbe  enthalt  in  vieltbeiliger  Hülle  12—16 
sehr  kurz  gestielte,  poUenreiche  Anthercn.  Die  Staubgefasse  be- 
steben im  unteren  Theil  aus  zwei  seitlich  weh  öffnenden  PoUeii- 
kammern,  oben  aus  lockerem,  lufthaltigem  Öewebe,  dem  «Auftrieb*. 
Letzterer  macht  das  ganze  Staubgefass  specifisch  leichter  als  Wasser, 
während  die  rundlichen  oder  länglichen  der  Exine  entbehrenden 
Pollenkörner  nur  das  ßpecifische  Gewicht  des  Wassers  haben.  Zur 
Zeit  der  Debiscenz  werden  die  Staqbgefässe  aus  der 
starren  Hülle  herausgepresst,  schwimmen  unter  Wir- 
kung des  Auftriebes  nach  oben  und  crffiUen  längs  des 
ganzen  Weges  das  Wasser  mit  den  Pollenküruern,  die 
hierbei  wie  bei  den  spontanen  Bewegungen  des  Ceratophyllum  an 
die  klebrige  Narbe  gelangen. 


Passi  rioraceen  und  andere  O  rnithoph!  le. 

§  152.  iHnige  Passifloraarten  werden  vorzugsweise  von 
Kolibris  befruchtet,  sie  enthalten  wenig  oder  gar  keinen  Honig  und 
sind  geruchlos.  Die  vielfachen  Kränze,  Vorsprünge  etc.  in 
den  Blumen  dörflen  kleinen  Inaecten,  fdr  die  besondere 
Ijockmittel  vorhanden  sind,  als  Falle  dienen,  aus  der  sie  nicht 
wieder  entweichen  können,  in  der  sie  vielmehr  aU  Lockspeise 
flir  die  bestäubungs  vermittelnden  Kolibris  zurück- 
gehalten werden.  Ändere  Arten  werden  (wenigstens  neben  den 
Kolibris)  durch  Hummeln  und  Xylocopa  violaceu  befruchtet,  eine 
kleine  weisse  Art  vom  Itajahy  in  Brasilien  wird  trot«  Honig- 
reichthnmes  und  lieblichen  Duftes  nif'ht  von  Kolibris  besucht,  bei  ihnen 
dürften  die  Strahlenkränze  zugleich  als  Schutzmittel  des  Nektars 
gegen  Wett«rimgunst  und  unberufene  Gäste  dienen.   Die  Geschlechts- 


AnlockuDg  il«r  Eotibns  ctc-  durch  gefangene  liucctcii. 


485 


säule  trugt  über  den  StruhteukrÜnzen  fOof  Staubgofiisäe  und  darüber 
drei  Karbenäate.  Darcb  ausgeprägte  Proteraodrie  und  die  Biegung 
der  StaubgeiUsse,  danach  der  Narben  nach  unten  (ähnlich  wie  bei 
Nigella}  wird  Selbstbefruchtung  iintuöglich  gemacht, 

£in  Beispiel  eines  Vogelblüthlers,  der  lusecten  als  Lockspeiite 
für  Vögel  anlockt,  hi  Marcgravia  nepenthoides,  die  Seit 
folgender  Massen  «schildert :  ^Die  Blüthen  dieser  sich  hoch  in  die 
Luft  erhebenden  Klottcqiflanze  sind  in  einen  Kreis  geordnet,  der 
wie  ein  umgekehrter  Kronleuchter  nach  unten  hängt. 
Von  der  Mitte  des  Blüthen  kreis  es  hängt  eine  Anzahl  krug- 
förmiger  OefUsse  herab,  die  im  Februar  und  März,  wenn  die 
BlQtben  sich  (in  Nicaragua)  entfalten,  mit  einer  süsslichen 
Flüssigkeit  gefüllt  sind.  Diese  Flüssigkeit  lockt  In- 
secten  au  und  die  Insecten  locken  zahlreiche  insecten- 
fressende  Vögel,  darunter  viele  Arten  von  Kolibris. 
Die  Blüthen  sind  mit  ihren  abwärts  hängenden  Staubgefassen  so 
gestellt,  doss  die  VSgel,  um  zu  den  Houigkrügen  zu  gelangen,  sie 
ni)8treifpn  and  so  den  Pollen  von  einer  Pflanze  auf  die  andere 
übertragen  müssen.* 

In  der  tropischen  und  subtropischen  Zone  finden  sich  viele 
Blumen,  die  durch  kleine,  Honig  und  kleine  Insecten  suchende 
Vögel,  besonders  Kolibris  (Trochilus)  und  Honigvögel  (Nectarinia) 
befruchtet  werden  und  meist  durch  grosse  Blüthen  von  brennender, 
besonders  häufig  scharlachrother  Farbe  ausgezeichnet  sind.  In 
Südbrasilien  werden  die  grossen  Blumen  von  Carolinea  mit  un- 
geheuer langen  Staubfäden  von  Spechten  and  anderen  grösseren 
Vögeln  befruchtet. 

Besondere  Lockmittel  bieten  einige  brasilianische  Mjrthaceen 
den  kreuzungsvermittelnden  Vögeln  dar.  188ö  fand  Fritz  Müller, 
dasB  ein  im  Hochland  Brasiliens  heimischer  Baum,  die  einzige  Art 
der  Gattung  Feijoa,  durch  Vögel  (Thamnophilus)  befruchtet  wird. 
Die  Blumen,  die  am  Endo  der  Zweige  zu  zwei  bis  fünf  augenfällig 
zusammen  stehen,  haben  50—60  sehr  feste,  starre,  rothe  Stanb- 
gefasse  mit  hellgelbem  ßlflthenstanb  und  starrem,  dunkelrothem, 
nach  oben  verjüngtem  Griffel  mit  knopliger,  den  Staubgefasskranz 
überragender  Karbe  —  alles  Eigeuthümlicbkeiten  der  Ornithophilie. 
lieber  den  vier  dunkelrothen  Kelchblättern  entfalten  sich  die  vier 
Blumenblätter  zuerst  mit  gefärbter  Aussenseite,  bald  aber  rollen 
sie  sich  derartig  nach  innen,  dass  ein  kaum  ein  Drittel  so  breites 
Rohr  entsteht,  dos  blendend  weiss  erscheint  und  zuckersöss  schmeckt. 


486     Weitere  Fälle  van  OrnJthopbilie.    Pollen ub«rtrHgt)Qfr  ilarch  Flerlerm&ose. 


während  die  jnngen  Blumenblätter  gnr  keinen  oder  beisspnden  Ge- 
schmack haben.  Fritz  MQller  stellte  durch  seine  Beobachtungen 
fest,  duss  die  zu  einem  Bissen  omelettartig  zusammen- 
gerollten Blumenblätter  den  schwarzen  und  braunen 
Vögeln,  die  dafOr  den  BlOthenstaub  Übertragen,  als  Lecker- 
bissen dienen.  E.  Ule  hat  sodann  einen  rayrthenartif^en  Strauch, 
Mjrrhinium«  gefunden,  dessen  Blumenblatter  gleichfalls  essbar 
sind  uud  wie  OrangenKucker  schmecken.  Die  Blumenblätter  sind 
hier  klein,  kaum  5  mm  lang,  die  purpurrothen  Staubfaden  dagegen 
fast  80  mm.  Dafür  stehen  die  kleineren  Blumen  in  grösserer  Zahl 
beisammen.  Die  übrigen  Myrtaceen  Brasiliens  haben  meist  flach  aus- 
gebreitete, zarte,  weisse  Blöthen  mit  zarten,  dünnen,  weissen  Staub- 
fäden und  werden  hauptsächlich  durch  Bienen  (Mehporus)  bestaubt. 

Wie  in  den  obigen  Fällen  Vögel  den  fleischigen  Blüthen 
Itlättern,  so  gehen  nach  Burck  bei  Freycinetia  Fledermäuse 
(Pteropus  ednlis)  den  grossen ,  rosenrothen ,  fleischigen  Brakteen 
nach,  die  sie  verzehren.  Sie  übertragen  dabei  mit  ihrem  Kopf  den 
Pollen  von  BlQthe  zn  Blfithe  bei  dieser  diöcischen  Pflanze. 

Die  Abutilonarten  S Qdbrasiliens ,  deren  natürliche  Be- 
fruchter Kolibris  sind,  werden  so  flcissig  von  den  letzteren  besucht, 
dass  sie  selbst  steril  werden  konnten.  Fritx  Müller,  der  in 
seinem  Garten  viele  Kreuzungsversuche  mit  diesen  Abutilonarten 
vornahm,  theilt  unter  anderem  folgendes  mit:  «Ein  prächtiger, 
grosser  Kolibri,  dessen  schwar/.e  Brust  wie  eine  rothglühende  Kohle 
aufglüht,  wenn  er  irgendwie  erregt  wird,  hat  mit  seinem  unschein- 
bareren Weibchen  sich  fast  vollständig  die  ÄUeinherrschatl  über 
meine  AbntiUm  angemasst  und  verjagt  alle  anderen  Arten,  All© 
unbedeckten  Blüthen  werden  durch  denselben  befruchtet."  Auch 
die  scharlachrotben  Salviaarten«  Rubiaceen  (ManettiaV)  und 
zahlreiche  andere  Pflanzen  SUdbrasiliens  haben  Kolibris  zu  Be- 
stäubnngsvermittlern  (cf.  Fritz  Müller,  Botan.  Zeitung  1670, 
S.  275). 

In  Kordamerika  ist  der  einzige  dort  vorkommende  Kolibri, 
Trochilus  colubris,  z.  B.  der  Hauptbefrucliter  von  Impatiens 
fulva  und  einer  der  eifrigsten  Besucher  bei  Hibiscus  lasiocarpas, 
Lobelia  cardinalis  und  einer  Reihe  anderer  Blumen. 

Bei  der  ornithophilenStrelitziareginae  kommen  in  der  Pollen- 
massc  zahlreiche  ein-  bis  mehrzellige  Fäden  (Capillitinm)  vor,  die 
aus  der  Änthereuepidermis  entstehen  und  einen  Zusammenhalt  de« 
Pollens  bei  der  Verbreitnng  durch  Kolibris  bewirken.     (Üeber  die 


CaprifoUaceen,  Rubiaceen. 


487 


sonstigen  Anpassungen   der  StreliUiablüthe   Tgl.  Ber.  d.  Dt.  Bot. 
Oes.  XII.  1894.  p.  53  ff.) 

Caprifoliaceen. 

§  153.  Durch  ungleiche  Verlängerung  der  Blumenröhren  sind 
fiier  die  ntatmigfalti^sten  Anpassungen  an  die  befruchtenden  In- 
aocten  zu  Stande  gekommen. 

Lonicera  Oaprifolium  mit  ca.  30  ram  langen  Blumen- 
röhren ist  eine  ausgeprägte  Nachtschwärmerblumc  (Sphinx  Con- 
Tolvuli,  Rüssel  60—80  mm,  Sph.  Ligustri  37—42,  Sph.  pinastri  28—33. 
Deilephila  elpenor  20 — 24^  D.  porcellus  20  etc.  sind  die  Befruch- 
tungavermittler); L.  Pericly  menum  mit  ca.  20  mm  langen  Röhren 
läsät  auch  die  lungrÜHseligäten  Bienen  zu;  L.  tatarica  und 
Xylosteum  mit  3 — 7  mm  langer  Rühre  haben  Bienen  und  ein- 
zelne langrösselige  Fliegen  ku  Bestäubern.  Symphoricarpus  ist  nach 
Hermann  M  filier  vorwiegend  Weapenblume;  Viburnnm  mit  ganz 
offenem  Honig  wird  von  kurzrüsseligen  Insectcn,  Fliegen  und  Käfern 
besucht;  Sambucus  ist  bom'glos,  daher  sein  Besucherkreis  noch  be- 
schränkter als  bei  Viburnnm  und  Adoxa;  die  BlQthe  lockt  nur  noch 
winzige  honigsnchende  insecten  an.     Noch   mannigfaltiger  .sind  die 

Rubiaceen. 

Galium  Mollugo  wird  nur  von  Fliegen,  diis  gelb  blühende 
G.  verum  häufig  auch  von  Käfern  (Cetonien^  Elaterideu  und 
Mordellideu) .  A s p e  r u la  mit  längerer  Röhre  vou  Apiden  und 
Bombyliden  besucht,  und  das  Uuäserste  Kxtrera  bietet  Poaoqueria 
(Martha)  fragrans.  Letxtere.  ein  Strauch  mit  weissen,  herrlich 
duftenden  Blüthen,  ist  durch  abendliches  Blühen  und  11  — 14  cm 
lange  Blumenrohren  den  langrüsseligsten  Schwärmern  angepasst, 
bleuen  (wie  z.  B.  Sphinx  ruätica)  in  jungen  BlUthen  der  Pollen  mit 
Federkraft  (einer  Anfangsgeschwindigkeit  von  cu.  3  m  in  der  Secundo) 
auf  den  Rüssel  gesclileudert  und  .die  Thür  vor  der  Nase  zu- 
gescblosaen"  wird,  in  älteren  BlUthen  aber  för  die  Befruchtung  der 
Oeiiuss  des  Honiga  gestattet  ist. 

Viele  Rubiaceen  sind  hetero^tyl  dimorph. 

Oompositen. 

§  154.  Die  grosse  Äbtbeilung  der  KorbbUithler  verdankt  ihr 
Uebergewicht  in  der  Pflanzenwelt  nicht  zum  wenigsten  den  treff- 
lichen Anpassungen  ihrer  Blütheaeinricbtungen  an  die  Inaecteuwelt. 


488 


filQÜieiuneobanismus  d«r  CompofliteiL 


Mit  den  Umbelliferen  (Orlaya  etc.),  Oruciferen  (z.  B.  Iberiu,  Tees- 
dalia),  Caprifoliaceen  (Viburnum  etc.)»  Üipsaceen  (Knautia,  Sca- 
biosa)  und  anderen  theilen  sie  die  Vereinigung  vieler  Blüthea  zik 
BInthcngenossenschaften,  die  bei  ihnen  am  weitesten  ge- 
diehen sind,  und  innerlialb  dieser  GenossenHc haften  die  Arbeits- 
theilnng  in  Lockblüthen  (Raudstrahlen  von  Cfarvsanthemum,  Aeter, 
Helianthus  etc.)  und  Geschlecbtabltithen.  Die  dichte  Stelhing  der 
Blüthen  in  der  Scheibe,  die  die  Ausbildung  der  £inzelkelchexu  Schutz* 
Torrichtuttgen  Überflüssig  macht,  gestattet  den  Insecteo  iu  kurzer  Zeit 
zahlreiche  BlUthen  zu  befruchten.  Die  Augenfälligkeit  wird  dadurch 
gesteigert,  dass  die  Aussen bldthcn  bei  den  Cynareen  sich  nach  aassen 
biegen,  bei  den  Cichorinceen  ihren  Saum  zu  einem  langen,  nach  aussen 
gerichteten  Strahl  entwickeln,  bei  den  Asteroideen  sich  auf  Kosten 
der  Geschlechtstheile  zn  strahlig  abstehenden  gefärbten  Blättern 
umgestalten,  während  bei  anderen  (Carlina)  die  innersten  Hüllbhltter 
diese  Rolle  flbernommen  haben.  Der  Honig  wird  von  einem  den 
Oriffelgrnnd  ringförmig  umgebenden  ^Nektarkrageu**  so  reichlich 
abgesondert,  daas  er  bis  in  den  nach  oben  erweiterten  Theü  der 
engen  BUlthenröhre  aufsteigt  und  ebenso  leicht  zugänglich  ist  wie 
bei  den  Umbelliferen.  Während  er  aber  bei  diesen  völlig  offen 
liegt,  wird  er  bei  den  Compositen  durch  die  zusammenschliessenden 
Staubbeutel  vor  Regen  geschützt.  Die  Leichtzug  au  gl  ichkeit 
des  Honigs  hat  einen  sehr  mannigfaltig  reichen  Besncherkreift 
zur  Folge,  der  in  Folge  der  ausgeprägten  Proterandrie  meist 
Fremdbestäubung  ausübt.  Dies  ist  besonders  der  Fall  bei  vielen 
Cynareen,  bei  denen  das  Aufblühen  so  rasch  vom  Rand  bis  znr 
Mitte  der  Körbchen  fortschreitet,  dass  dasselbe  erst  längere  Zeit 
rein  männlich,  dann  längere  Zeit  rein  weiblich  ist,  ferner  bei  den 
zahlreichen  Compositen,  bei  welchen  eine  Diflerenz  der  geschlecht- 
lichen Entwicklung  atattgofundeu  hat.  Aber  auch  bei  anderen 
findet  vorwiegend  xenogame  oder  doch  allogame  Befruchtung  statt. 
Der  Bestünbungsmechanismus  ist  ein  sehr  wirksamer.  Die 
zu  einem  Uohlcylinder  verwachsenen  Antheren  dehisciren  schon  in 
der  Knospe  nach  innen  und  erfüllen  den  Hohlraum,  dessen  Boden 
der  noch  kurze  Griffel  bildet.  Letzterer  ist  ringsum  mit  Bürst- 
haaren besetzt,  durch  welche  der  Pollen  aus  dem  Cylinder  heraus- 
gefegt wird.  Bei  den  Lobeliaceen  geschieht  dies  erst,  wenn 
der  Griffel  aus  der  Antherenröhre  herauswächst,  bei  den  Com- 
positen kommt  aber  vorlter  eine  Reizbarkeit  der  Staub- 
ge fasse  ins  Spiel.     Die  letzteren   (deren  Filamente  getrennt  sind 


BlUthenmechanismns  von  Ceutaurea. 


489 


und  den  Eingang  zum  Honig  frei  lassen)  verkürzen  Aich,  wenn  Bio 
von  dem  Rflssel  eines  Insectes  berölirt  werden,  so,  dass  der  An- 
therencylindcr  längs  der  inneren  GriffelbQrate  herabge- 
zogen wird  und  diese  den  PuUen  berausfegt  und  den  Insectenk">ri>cr 
damit  bestäubt.  Erst  längere  Zeit  darnach  wächst  der  Griffel  weit 
aus  der  Itöhre  heraus  nnd  wird  empfängnissfäbig,  meist  entfernen 
!<ich  die  beiden  Narbenbälften  von  einander,  so  das8  ihre  fi.-ipillöse 
Innenfläche  zur  Aufnahme  von  Pollen  bereit  ist.  Die  Kei7.barkeit 
der  Stanbföden  wurde  bei  Centaurea .  Onopordon ,  Cichorium, 
Hieracinm  etc.  schon  von  Kölrcuter  beobachtet.  Die  Fegehaare 
bilden  entweder  einen  Ring  um  die  Basis  der  Griffeläste  (Centaurea, 
Girsium),  oder  einen  an  der  Spitze  des  Griffels  zusammeugedrängten 
BQschel  (Chrysanthemum,  AchiUea)oder  sie  sind  über  einen  grösseren 
Theil  der  Aussenseite  des  Griffels  verbreitet. 

Von  den  insectenblQthigen  tSenecioniden  findet  sich  nach  Del- 
pino  ein  stnfenweiser  üebergang  in  ausgeprägt  windbiQthige  Ar- 
teniisiaceen  (Artemisia  dracunculus  etc.). 

Die  verschiedenen  Einrichtungen  m£>gen  an  einigen  Beispielen 
erörtert  werden. 

Centaurea  Cyanus  besitzt  (wie  die  Qbrigen  Arten  von 
Gentaurea)  oben  klappenförmige  Anhängsel  der  Staub- 
beutel, welche  anfangs  oben  zusammenneigeu  und  den  Äntheren- 
cylinder  schliessen,  der  Griffel  trägt  unter  der  kurzen,  zwei- 
iappigen  Narbe  einen  Ring  von  Fegohaaren.  Lässt  man  Blüthen 
einige  Tage  unberührt  im  Zimmer  stehen,  so  öffnen  sich  die  End- 
klappen des  Antherencylinders  und  es  kommt  ein  wenig  BlUtheu- 
stanb  heraus.  Berührt  man  nun  mit  einer  Nadel,  so  quillt  in  kurzer 
Zeit  eine  Menge  RIfithenstaub  hervor.  H.  Müller  beobaclitete, 
wenn  er  die  Staubfäden  mit  der  Nadel  anstiess,  dass  der  An- 
therencylinder  sehr  rasch  2—3  mm,  dann  langsamer 
5 — ö  mm  weit  längs  dem  Griffel  herabgezogen  wurde, 
so  dass  in  wenigen  Secnnden  eine  Menge  Pollen  hervorquoll  und  dann 
allmählich  der  Griffel  auf  3 — 4  mm  ans  der  Oeffnung  hervortrat. 

Bei  Gentaurea  Jacea  sind  Rand-  und  ScheibenbiGthen  gleich, 
erstfire  nur  so  stark  nach  aussen  gebogen,  dass  die  BlQthengenossen- 
schaft  von  8 — ID  mm  Durchmesser  auf  eine  Fläche  von  20 — 30mui 
Durchmesser  ausgebreitet  vrird;  bei  Centaurea  Scabiosa  sind  die 
Randbtütben  steril  ohne  glockige  Erweiterung,  mit  langen,  ganz 
nach  aussen  gebogenen  Röhren.  Bei  G.  Cyanns,  der  Komblnmer 
dienen  die  Randblüthen   ebenso  ausschliesslich   der  Anlockung   der 


400 


Chrysanthemum,  Tusailago. 


Insccten,  indem  sie  aber  die  blauen  grossen  Trirfater  nach  aussen 
wenden,  vergröasern  sie  die  Fläche  der  BlQtbengenoasenscliaft  von 

20  auf  50  mm  Darchmesser. 

Chrysanthemum  Leucanthemnm.  Die  gelbe  Scheibe 
besteht  aus  400—000  ßlQlhchen  von  etwa  3  mm  Länge,  deren 
Honig  in  den  ötöckchen  aber  nur  etwa  1  mm  tief  liegt.  Die  Scheibe 
hat   12 — 15  mm    Durchmesser,    die   weiteren    Lappen    der    meist 

21  Randblüthen  sind  aber  14 — 20  mm  lang  und  ;-! — ö  mra  breit, 
der  ganze  Blüthenstand  erreicht  fast  einen  Durchmesser  Ton  40 
bis  50  mm.  Im  ersten  Stadium  liegt  der  BlQtheuätaub,  im  zweiten 
liegen  die  Narbenflächen  der  tiriffeläste ,  die  mit  einem  dichten 
BOschel  divergirender  Haare  enden,  unmittelbar  über  den  Glück- 
eben.  Bei  autjbleiljendem  lusecteubesuch  oder  Schneckenbesuch 
(bei  Regenwetter)  findet  Seibstbestäubnng  statt.  Bei  dem  Gänse- 
blümchen, Bellis  perennis,  ziehen  sich  die  Griffeläste  nach  erfolgter 
Bestäubung  wieder  ins  Glßckchen  zurück. 

Bei  Chrysanthemum  carinatiim  (aus  der  Berberei)  ist  der  Farben- 
gegensatz der  Scheiben  nnd  Kandbllithen  noch  erhöht  durch  die 
verschiedene  Färbung  der  letzteren.  Die  Scheibe  ist  schwarzroth, 
der  Strahl  weiss,  am  Grund  gelb  oder  zwischen  beiden  Färbungen 
lebhaft  roth«  so  dass  dann  auf  die  dunkle  Scheibe  ein  leuchtend 
gelber  Kreis  folgt,  der  durch  eine  karminrothe  Ringzone  von  dem 
äusseren  weissen  Theil  getrennt  ist.  In  den  Gärtnereien  sind  diese 
und  einige  andere  Arten,  besonders  Chrys.  indicum  zur  buntesten 
Mannigfaltigkeit  an  Farbe  und  Form  durch  Bastardirung  und  Zucht- 
wahl umgestaltet  worden. 

Bei  Tussilago  Farfara  sind  30 — 40  männliche  Scheiben- 
blUtfacn  und  gegen  300  in  mehreren  Reihen  stehende  rein  weibliche 
Randblüthen  zu  einem  ßlüthenkörbchea  rereinigt,  das  sich  bei 
Sonnenschein  zu  einer  goldgelben  Scheibe  von  20 — 25  mm  Durch- 
messer ausbreitet.  Den  weiblichen  Randblüthen  fällt  liier  die 
Rolle  zu,  die  ßlOthengenosseuschaft  bemerkbar  zu  machen  und 
Früchte  zu  bilden,  den  ScheibeublOthen  dagegen  die 
FoUenproduction  und  Fl  onigabsonderung.  Krstere  haben 
honiglose  Blumenröhren  mit  6 — 8  mm  langem  linealischen  Strahl 
und  einen  am  Knde  mit  zwei  sich  aus  einander  spreizenden  Narben- 
üsten  versehenen  GriSel,  der  an  der  Spitze  als  nutzloses  Ueber- 
bleibsel  Fegehaare  hat.  Die  SchcibenblUthen  haben  zwar  einen 
Griffel,  dessen  Äeste  aber  verwachsen  bleiben  und,  dicht  mit  kurzen 
Fegehuaren  besetzt,  bei  der  FoUenentladung  thaiig  sind ;  der  Frucht- 


PetanteB,  Campanulawcn. 


491 


I 


Icnoten  entliält  aber  eine  verkümmerte  Samenknospe.  Ein  dick- 
fleischiger gelber  Nektarkragen  an  der  Basis  des  Griffels  scheidet 
Honig  aas.  Die  Narben  der  weiblichen  RandblQthen  entwickeln 
sich   erbeblich   früher   als   der  PoUeuapparat  der   ScheibenblOthen. 

Bei  Petasites  albus  (und  ühDlich  verhalt  sich  auch  P. 
officinalts)  bat  eine  weitere  f^eschlechtliche  Differenzirnng  statt- 
f^efunden,  indem  zweierlei  Stöcke  zur  Ausbildung  gelangt  sind. 
Die  einen  (Zwitterpflanzen)  enthalten  proterandrische  Zwitterbluthen 
mit  Börstenapparat  und  eine  Reihe  weiblicher  Blüthen  ohne  Corolle 
und  mit  sehr  kurzen  röthlichen  Qriffelästen,  die  sich  lange  vor  den 
Zwittcrblüthon  entwickeln;  die  anderen  Stöcke  enthalten  nur  wenige 
nnfruchtbare  ZwitterblUthen  in  der  Scheibe,  die  nur  halb  bis  ein 
Drittel  so  gross  als  die  normalen  ZwitterblUthen  sind«  im  Uebrigen 
weibliche  Blüthen  (weibliche  Pßanzen).  Ich  sab  die  Blume  im 
Erzgebirge,  wo  sie  im  ersten  Frühjahr  (gleich  Tussilago)  blühte 
von  zahlreichen  Hummeln  bestäubt.  Bei  Tussilago  finden  sich  nach 
H.  Müller  hauptsächlich  Honigbienen,  Andrena,  Halictus,  Ton 
Dipteren  Bombytius  major,  Eristalis  tenax  und  von  Küfern  Meli- 
gethes  ein. 

Bei  Eupatorinm  cannabinum  sind  die  Köpfchen  zwar 
klein,  vier-  bis  fünfblöthig,  aber  es  stehen  mehrere  hundert  Köpf- 
eben in  einer  Doldenrispe  bei  einander.  Die  weiten  Griffeläste 
sind  hier  noch  etwas  länger  als  die  rötlilicbe  Blumenkrone,  an 
ihrem  Ende  dicht  mit  Kegehaaren  besetzt,  während  das  untere 
Viertel  jederseits  am  Rande  einen  Streifen  von  Nurbeupapillen 
trägt.  Bald  nach  dem  Aufblühen  ragen  die  mit  Kegehaaren  besetzten 
Enden  der  ausgespreizten  Griffeläste  frei  hervor,  so  daos  die  In- 
sccten  den  BUlthenstaub  abstreifen,  die  nnteren,  nnrbentrag enden 
Stücke  der  Griffelaste  sind  noch  eingeschlossen,  später  treten  auch 
sie  aus  den  Qlöckcbcn  hervor  und  divergiren  so  weit,  dass  die  In- 
secten  (vorherrschend  Schmetterlinge  neben  Honigbienen,  Hummeln 
Tind  Fliegen)  mit  der  Narbe  in   Berßhrung  kommen. 


Campannlaceen. 


,.._... 

■  ihren  Blüthenstand  (aus  70 — 180  Blüthen)  grosse  Äehnlichkeit  mit 
den  Cumpositen  und  theilt  mit  ihnen  den  VortbeÜ  der  gleichzeitigen 
Befruchtung  mehrerer  Blüthen  bei  jedem  Besuch  und  die  Reich- 
haltigkeit der  Inscctenbesuchc  (H.  Müller  führt  99  Besucher  auf). 


492 


Campanola,  ÄnagaJlia  etc. 


Die  ansf^eprägt  protcrandriscben  BiQthen  bieten  den  Honig  frei  dar, 
da  die  liDealiscbea  Bltttbenzipfel  bis  auf  den  Grund  getheilt  sind. 
Die  ätaubgefäsae  sind  am  Grund  der  freien  Staubbeutel  zu  einem 
den  Griffel  umgebenden  Ring  verwachsen.  Letzti^rer  bildet  »nFangg 
eine  CylinderbUrste,  die  zuletzt  selbst  die  Blüihenbiattor  Überragt, 
später,  nachdem  BlQthenstaub  und  Fegehaare  verschwunden  sind, 
eine  Kweitheilige  Narbe  darbietet.  Die  BlQtheneinricbtung  von 
Ph3rteuma  spicatam  stimmt  hiermit  im  Wesentlirhen  (iberein. 

Bei  Campanula  ist  zu  jeder  BlUthenbestüubung  ein  einzelner 
Besuch  nötbig.  Die  grossen  glockenförmigen  blauen  BlUtben  haben 
gelbes,  fleischiges,  den  Griffel  umschliessendes  Nectarium.  Die  Stanh- 
geTüsse  sind  in  der  Knospe  mit  der  dehiscirenden  Seite  der  Bürste 
des  noch  unentftilteten  Griffels  angepresst,  sie  verschrumpfen  dann 
bald  und  ziehen  sich  auf  den  Blutheugrmid  zurück.  In  der  dann 
sich  Öffnenden  Blüthe  finden  die  Insecteu  zunächst  die  poltenbeladene 
CyUnderbUrste,  deren  Haare  allmählich  verschrumpfen,  später  erst 
breiten  sich  die  Griffeläste  aus  und  legen  die  Narbe  frei. 


Primulaceen  und  andere  heterostyle  Pflanzen. 

§  155.  Die  Primulaceen  besitzen  sämmtlich  regelmässige 
Blamen  mit  fünf  Staubblättern  and  einem  Stempel,  bieten  aber  die 
mannigfachsten  Abstufungen  von  offenen  houiglosen  oder  mit  leicht 
zugänglichem  Honig  versebenen  Blumen  zu  solchen,  die  durch  die 
Honighergung  den  langrUsseligen  und  blumen eifrigsten  Insecten, 
Bienen  nnd  Faltern  angepasst  sind.  Zu  den  Pollenblumen 
rechnet  H.  Müller  die  weissblühende  proterogynische  Trientalia 
europaea,  die  gelben  Lysimachiaarteu  und  die  rothe  und  blaue 
Anagatlis  arrensis  nnd  A.  coernlea.  Die  letzteren  besitzen  an  den 
Staubfäden  gegliederte,  kenlig  verdickte  Haare,  die  nach  Del pino 
hier  wie  bei  Verbascun]  (Scrofulariacee)  den  pollensammelnden 
Bienen  ziun  Festklammern  dienen.  Bei  den  Lysimachiaarten  (bei 
L.  vulgaris  grossblQthige  Insectenform  und  kteinblfithige  autogame 
Form)  ist  anfangs  die  etwas  früher  entwickelte  Narbe  aus  dem 
Staubblaltcylinder  herausgebogen.  Bei  Lysimachia  vulgaris 
stellen  sieb  pollensaniraelnde  Schwebfliegen  und  Apiden  (Macropis 
labiata)  zahlreich  ein.  Vereinzelte  Halictus,  Ändrena  und  Odyuerus 
suchen  vergeblich  an  den  glänzenden  Stellen  am  Grund  der  Blumen- 
blattlappen  nach  Honig.  H.  Müller  beobachtete,  dass  Macropis 
labiata,  emsig  über  die  Blüthen  fegend,  eich  dicke  Ballen  durch- 


Durch foDcbtung  des  PolIenR  bei  LyiimBchia.    Frimolu. 


493 


» 


I 

I 

I 


ihteten  Pullens  rings  um  die  Hinterschienen  bäiift.  Woher 
en  Satt  nehmen,  blieb  il>m  rätbselhaft,  da  sie  mit  ihren  stumpfen, 
langbewimperten  KieferUden  das  Zellgewebe  der  BlQtbe  nicht  an- 
bohren kSnoen.  Es  sind  aber,  wie  ich  fand,  nicht  nur  die  Staub- 
fäden aussen,  sondern  auch  die  ßlumenkrone  innen  dicht 
mit  lauggeatielten  DrQsenknüpfen  besetzt,  welche  den 
Saft  liefern.  Führt  man  einen  spitzen  Gegenstand  in  die  BlQthe 
ein,  80  kann  man  leicht  beobachten,  wie  dieser  von  den  Drüsen- 
knöpfen  (die  unter  einer  Glasglocke  sogar  grosse  Tröpfchen  Flüssig- 
keit ausscheiden)  befeuchtet  wird,  so  dass  dann  der  gm  big- narbige, 
eigenthOmlicb  gestaltete  Pollen  leicht  daran  haftet.  Auch  bei  der 
selbststerilen  Ij.nummularia  linden  sich  die  DrDseu  an  Staublüden,  und 
hier  besonders  an  unteren  Theilen  der  Blumenkrone  (vgl.  Verbascum). 

Bei  den  Androsacearten  wird  der  Nektar  noch  im  Grund 
einer  kurzen  aber  engen  Röhre  blumensteien  Insecten  (Faltern, 
Bienen,  blumensteten  Fliegen)  dargeboten.  Die  Blumen- 
farbe  schreitet  bei  ihnen  vom  Weiss  zum  Rosenroth  fort.  Bei 
A.  Chamuejasme  mit  sehr  aiigeafalligem  BlUtbenstand  und  reich- 
lichem Nektar  ist  der  lusectenbesuch  am  reichlichsten ;  das  gelbe 
Suflmal  uro  den  Rlüthene ingang  wird  nach  der  Bestäubung  karmia* 
roth  und  die  Blumenkrouenzipfel  werden  rosenroth  (vgl.  Ober  die 
Bedeutung  dieses  Farben  Wechsels  Pubuouarial.  Die  Soldonella- 
arten  mit  lila-  bi^  violettfurbigen  BlGtben  mit  hcrabhäogenden,  zer- 
fransten Glöckchen,  Ausbildung  eines  den  BlQtheineingang  ver- 
engenden Schirmes  sind  Bienen  und  Hummeln  angepusst. 

Die  alpinen  Primulaarten  sind  Falterblumen  von  lila 
bis  purpurrother  Farbe,  wie  fast  alle  deutschen  und  Schweizer  Falter- 
blumen, die  sich  die  Falter  nicht  erst  aus  au8gepräs:ten  Hummel- 
blumen zu  Falterblumen  nmgezücbtet  haben  (wie  lihinanthus  al- 
pious,  Viola  calcarata,  die  Untergattung  Cyclostigna  von  Gentiana). 
Die  alpine  Primnia  longiflora  (homostyl)  mit  Ifi— 24  mm 
langen  Blumenkronen  ist  ans  einer  Tagfatterblume  zu  einer  Tag- 
schwärmerblume geworden,  die  allein  der  Taubenschwanz  (Macro- 
gloBSB,  Rfissel  25— 28  mm)  und  der  Wolfsmilchschwärmcr  (Rüssel 
2'i  mm)  auszubeuten  vermögen. 

l^rimuia  farinosa,  iu  den  Alpen  Falterblume  und  mit 
engerem  BIntbeneingang  lebhafter  gefärbter  und  grösserer  Blumen, 
scheint  in  Korddeutschland  (Pommern)  Bienenblume  geworden  zu 
sein,  unsere  gelben  Tieflandsprimeln  sind  den  Hummeln  und 
BieneD  angepasst. 


494 


Heterodistjlie  der  Primalacecn. 


Ch.  K.  Sprengel  hat  zuerst  darauf  aufmerksam  gemacht, 
dasB  bei  Hottonia  zweierlei  St5cke  verschiedener  BlQthen- 
form  auftreten,  deren  eine  langgriffelig  ist,  aber  tief  in 
der  Röhre  stehende  Staubgefässe  hat,  während  die  andere 
kurzgriffeligistund  hoch  in  der  erweiter teuKöhrcs tu hende 
Staubgefässe  enthält.  Darwin  fand  diese  Formen  bei  Primeln 
und  hat  nuchgewieeen«  dass  allein  erfolgreich  die  Bestäubung  der 
kurzen  Griffel  durch  den  Pollen  der  tiefstehenden  Staubgefässe 
(der  langgriffeligen  Form)  oder  der  laugen  Griffel  durch  den  Pollen 
der  in  gleicher  Höhe  stehenden  StaubgefSese  der  kurzgriffeligen 
Form  ist.  Hildebrand,  Treviranus  u.  Ä.  haben  dann  die 
Experimente  D  a  r  w  i  n'ä  an  unseren  gewöhnlichen  Primeln  und 
Aurikeln,  bei  Primula  sinensis,  P.  farino»a,  P.  minima  wiederholt 
und  vollen  Erfolg  bei  dieser  legitimen  Be:jtäubung,  geringen  oder 
keinen  Erfolg  bei  illegitimer  Bestäubung  erzielt.  John  Scott 
hat  36  Arten  von  Primula  aufgeffihrt,  welche  diese  Zwiegestalt 
(„Heterodist^lie" ,  «heterostylen  Dimorphismus")  zeigen.  Ausser 
den  Priraulnarten  und  Uottonia  sind  bei  uns  noch  heteradi.styl: 
Pulmonaria  officinaüs  etc.,  Fagopyrum  escutentum  (Buchweizen), 
Menyanthes  trifoliuta  (Fieberklee).  Ausserdem  sind  aber  eine  grosse 
Anzahl  hcterodistyle  Arten  der  verschiedensten  Gattungen  bekannt 
geworden,  so  zählt  F.  A  hie  fei  d  29  dimorphe  Linumarten  auf, 
die  in  Europa,  Asien,  Nordufrika  heimisch  sind,  während  die  Linum- 
arten in  Kord-  und  Südamerika  und  am  Cap,  ähnlich  wie  unser 
gewöhnlicher  Flachs  und  Linum  catharlicum  etc.,  homostyl  oder 
monomorph  sind.  So  finden  sich  z.  B.  hcterodistyle  Species  noch 
bei  den  Gattungen  Lithospermum,  Arnebia,  Hockiuia,  Limnanthe- 
mnm,  Erythroxylon,  Cinchona,  Plantago,  Rhamnus,  Mertensia, 
Leucosmia,  Drymospermum  etc.  Von  8^  Arten  von  Turneraceen 
ftmd  Urban  48—56  Arten  vollkommen,  6  unvollkommen  hetero- 
distyl.  Primula  mollig,  P.  sootica,  P.  verticillata  etc.  sind  homo- 
etyl  und  mit  eigenen  Pollen  fruchtbar. 

Bei  den  heterostylen  Arten  ist  mei.st  nicht  nur  eine  verschiedene 
Gestalt  der  Blumenkrone  mit  der  Heterostylie  verbunden,  sondern 
auch  ein  Unterschied  in  der  Grösse  der  Polleuköruer  und  Narben- 
papilleu.  Die  Pollcnkörncr  der  kurzgriffeligen  Form 
sind,  dem  langen  Pollenschlauch,  den  sie  bei  legitimer  Bestäubung 
(der  Narben  der  langen  Griffel)  zu  treiben  haben,  entsprechend, 
bedeutend  grosser,  als  die  der  tiefstehenden  Staubgefässe  der 
langgriffeligen  Form ,   deren  Schläuche   bei   legitimer   Befruchtung 


Ueteroatjle  mit  hoDig-  und  mit  poUeniuchenden  Betttäabungsvermittlem.     495 


nur  den  kurzen  Griffel  durchwachsen  mt)8»en.  Entsprechend  sind 
die  Narbenpapillon  der  kurzen  Griffel  klein  und  dicht,  die 
der  langen  gross  und  weitsteheud.  Bei  Faramea  sind  die 
grossen  PoUenkörner  stachelig,  die  kleinen  nicht.  Ueber  das  Zu- 
standekommen des  heterostylen  Dimorphismus  giebt  uns  z.  6.  die 
Wasserfeder,  Uottonia  palustris,  Autscbluss^  die  in  Bezug  auf  Lebens- 
weise und  Vegeiationsorgaue  von  Primula  weit  verschieden  ist,  in 
ihrer  Blütheneinrichtuug  jedoch  grosse  Uebereinstimmurig  zeigt 
(äbulich  wie  Utricuiaria  steigt  Hottonia  zur  ßltithezeit  zum  Wasser- 
spiegel auf  und  streckt  ihren  terminalen  BIdtbenstand  Über  das 
Wasser  empor).  Honigsuchende  Insecten,  welche  die  Blüihen 
von  Hottonia  in  gleicher  Weise  besuchen,  raöesen  am  Vorder- 
körper den  BlQthenstaub  der  tiefgelegenen  Antheren, 
am  Hinterleib  den  der  langen  Staubgefässe  mit  sich 
führen;  mit  letzteren  können  sie  aber  uurdiuNarben 
der  langen  Griffel,  mitersteren  die  der  kurzen  Griffel 
bei  der  gewöhnlichen  Art  des  Besuchs  erlangen.  Anders  ist  es 
mit  polleuHuchenden  Insecten,  die  zum  Besuch  der  kurzen 
Griffel  keine  Veranlassung  haben,  dagegen  beim  Besuch  der  tief- 
stehenden Antheren  mit  dem  pollenbeladenen  Kopf  gelegentlich  die 
Narbe  der  langen  Griffel  berühren. 

Während  bei  Blumen,  deren  BlUthenmechanismus  nur  oder  vor- 
wiegend dnroh  Zuchtwahl  honigsuchender  Insecten  zu  Stande  gekom- 
men ist,  illegitime  (künstliche)  Bestäubung  fast  gänzlich  wirkungs- 
los ist,  wird  da.  wo  polle  nsucheude  Insecten  neben  den 
houigsuchenden  regelmässige  Gäste  sind,  eine  Heterostylie 
entstanden  sein,  bei  der  die  legitime  Bestäubung  zwar  die 
erspri esslichste  ist,  von  den  illegitimen  Bestäubungen  aber 
die  der  langen  Griffel  immerhin  jener  nahe  kommt.  So 
ist  es  nach  den  Experimenten  von  John  Scott  und  Herrn. 
Müller  bei  Hottonia  palustris,  wo  die  Bestäubung  durch  pollen- 
fressende Fliegen  in  ausgedehntem  Masse  ausser  durch  saugende 
Hautflügler  (Pompilus  viaticus)  und  Fliegen  (Empis,  Eristalis, 
Rhingia)  bewirkt  wird.  Bei  den  Experimenten  von  D.  Müller 
ergaben  die  zwei  legitimen  Verbindungen  znsammen,  verglichen  mit 
den  zwei  illegitimen,  Samenkörner  im  Verbältniss  100  :  »il.  Es 
war  die  mittlere  Zahl  der  Samenkörner  auf  die  Kapsel  bei 

1.  legitimer  Bestäubung  der  laoggriffeligen  Form   .     .     94,4 

2.  illegitimer  Bestäubung  der  langgriffeligen  Form  von 
einer  anderen  Ptlauze 77,5 


496 


Heterotristylie  von  Lythrnm  etc. 


3.  legitimer  Bestäubung   der  kurzgriffcUgen  Form  .  Gti,'Z] 

4.  illegitimer  Bestäubnng  der  kurzgriffeligeu  Form  von 
einer  anderen  Pflanze 18,7' 

5.  Selbstbestäubung  der  langgrifl'eligen  Form     .     .     .     15,7 

6.  Selbstbestäubung  der  kun^rififeligcn  Fomi     ...       6,5 
Weit  .seltener  als  dimorphe  Heterostyle  sind  trimorphe  Arten, 

bei  denen  Antheren  und  Narben  in  drei  Höhensätzen  vorkommeu 
und  bei  denen  es  dementsprechend  kurzgriffelige  (mikrostyle), 
Uuggriffelige  (makrostyle)  und  mittelgriffeligo  (raesostyle)  Stöcke 
giebt.  Ana  unserer  Flora  ist  nur  Lythrum  Salicaria,  der  Färbe- 
weiderich, als  heterotristyl  zu  verzeichneu. 

Die  stattlichen  rothen  Blumenähren  dieser  an  den  Ufern 
unserer  Gewässer  wacbsendeu  Ptiuuze  werden  durch  zahlreiche 
Insecten  besucht,  denen  die  dunklen  Mittellinien  der  Blumenblätter 
und  der  innen  rothe  Kelch  den  Weg  zum  Nektar  zeigen.  In  den 
BiQtben  der  dreierlei  St5cke ,  die  184 1  von  Va u  c be r  entdeckt 
wurden,  finden  sich  zwei  Kreise  von  je  secbs  (oder  fünf)  Staub- 
gefässen  und  ein  Griffel.  Die  kurzgriffelige  Form  hat  einen  kurzen, 
in  der  Kelchröhre  eingeschlossenen  Griffel,  die  mittleren  Staub- 
geiUsse  ragen  3 — 4  mm,  die  längsten  0 — 8  mm  weit  aus  der-j 
selben  hervor.  Bei  der  raittelgriffeligen  bleiben  die  unteren  Staub- 
gefässe  im  Kelch,  der  Griffel  nimmt  die  mittlere  HShe  (M — 4  mm 
aas  dem  Kelcb)  ein,  die  längsten  Staubgefasse  sind  wie  bei  der 
vorigen  Form  beschaffen,  mit  grünem  (unscheinbarem)  Pollen  (zum 
Schutz  gegen  Pollenfre.saer)  versehen,  während  sonst  der  Pollen 
gelb  ist.  Die  langgriffelige  Form  hat  schliesslich  einen  6 — 8  mm 
aus  dem  Kelch  ragenden  Stempel  und  zwei  Satze  kurzer  und  mitt- 
lerer Staubgefäaäe  wie  bei  den  anderen.  Grösse  der  Narben- 
papillen  nnd  der  Pollenkörner  nimmt  vom  oberen  zum 
unteren  Kreis  wesentlich  ab. 

Nach  den  zufalreichen  Versuchen   von  Darwin   sind  von  den^ 
18  möglichen  Hestäubungsarten    (jede    der   drei  Narben    mit  jeder 
der  sechs  Anthcrensorten)  nur  die  sechs  von  voller  Fruchtbarkeit,) 
in  denen  Geschlechter  gleicher  Höhe   mit  einander   vereinigt  wer- 
den.    Diese  legitimen  Bestäubungen  vollziehen  bei  Lythrum 
Salicaria  die  Apiden:   Cilissa  melanura   (überall  und  sich  fast 
ausschliesslich  auf  den  Besuch  dieser  PHanze  beschränkend).  Saro-j 
poda  rotundata,  Apis  mcliüca,  Hummeln.  Megachile  centuncularis; 
Ton  Dipteren:  Uelophilus  pcndulus  und  trivittatus,  Votucctla  plumata, 
während  Halictiisarten ,  Syrphas  balteatus,  Melithreptus  taeniatus,] 


Heteroetyli«  boi  Lythrum.  Oxali«,  Connarnfl  etc. 


497 


Schmetterlinsfe  etc.  nur  eine  oder  zwei  legitime  Befruchtungen  regel- 
miutaig  vollziehen  kßuneii.  Wie  Lythriiin  Salicurin  verhüll  sich 
z.  B.  L.  Graefferi,  während  nach  Köbne  21  Arteu  von  Lythrnceeu 
(z.  B  L.  thymifolinm)  dimorph  nnd  HH)  Arten  (z.  B.  I<.  hyssopi- 
foliuml  monomorph  sind.  Unter  den  au^tlnndiBchon  Oxalisarten  sind 
nach  Hildebrand  unsicher  20,  nahezu  sicher  51  Species  hefcero- 
styl  trimorph,  z.  B.  0.  VatdivtHna,  0.  Reynellii,  O.  cracilis.  von 
denen  die  erstere  häufiger  in  Gärten  zur  Einfassung  von  Kahatten 
benutzt  wird.  Bei  der,  unserer  houiostylen  Oiolis  stricta  nahe- 
stehenden ,  trimorphen ,  uordauierikiiniBchen  0.  Sucksdorßi  fand 
Trelease  in  Procenten :  langgriffelige  Stöcke  25.  mittelgriflelige 
54,  kurzgriffelige  21.  Von  O.  violacea  fand  Trelease  nur  die 
lang-  und  kurzgriffelige  Form  und  Kwar  von  der  ersteren  G3,  der 
letzteren  37  aufs  Hundert.  Während  die  dimorphe  Heterowtyli*? 
I  wie  die  trimorphe)  ursprünglich  aus  Biumenformen  mit  schwanken- 
der Länge  der  Sexualorgane  sich  gebildet  haben  mag,  ist  dieselbe 
in  anderen  Fällen  aus  dem  Trimorphismus  hervorgegangen,  so  nach 
W.  Üurck  hei  Connarus  Bankensis,  wo  die  gegenwÄrtigen  Bltithen- 
formen,  wie  aus  dem  Vorkommen  rudimentärer  Organe  hervorgeht, 
der  lang-  und  mittel  griffeligen  Form  einer  ursprünglich  trimorphen 
Art  entsprechen.  Bei  Connarus  falcatus,  die  morpliologiscli  trimorph 
ist,  ist  der  eine  StHubgefäRitkreis  in  einer  Rückbildung  begritfen, 
so  dass  die  Art  biologisch  nur  dimorph  ist,  ebenso  bei  Averrhos. 
Eiehhornia  (Pontederiu)  crassipes  besitzt  gleichfalls  lang-,  kurz- 
uud  mittelgriflelige  Individuen,  während  Fritz  Müller  eine  andere 
scheinbar  trimorphe  Pontederia  nur  in  lang-  und  kurzgriffcliger 
Form  antraf  (vgl.  auch  die  der  Heterostylie  entsprechende  Ennntio- 
stylte,  die  bei  den  Cäsalpinaceen  erörtert  ist). 


Die  Bestilubungsniecbanismen  und  Bestäubungü- 
verinittler  der  Asciepiadeen. 

§  15(5.  Die  Asciepiadeen  weiteifern  hinsichtlich  des  cnnipli- 
cirten  und  trefflich  angepassteu  Be$tüubuugsniechani:»mu»  mit  den 
Orchideen.  Wie  bei  ihnen  sind  die  Pollenkörner  (deren  Production 
in  geringer  /nbl  der  vorzüglichen  Anpassung  wegen  beraerkens- 
werth  ist)  nicht  trocken  staubig,  sondern  zu  wachsartigen  Masgen 
in  besonderen  Pollinien  vereinigt.  Während  aber  bei  den  Orchideen 
die  Pollenmassen  der  einzelnen  Authere.  für  »ich  frei,  mit  klebriger 
HafWheibe   »m  Ende   eines  Stieles    versehen   sind ,    sind    hei    den 

Lad  wie  l'HiThnoh  <l«r  Biologie  A*t  l'Hanxfii.  32 


498 


BepUubitngKiDMhaniBmiu  der  AscIepiadeeD. 


Asciepiadeen   die  Stifleuden   der  Pnllinien  je   zweier  benach- 
barter Antberen  (verschiedener  Staubgefässe)  durch  einen  burter 
hornnrt.igen    mit   Schlitz    versehenni)    Kleramkörper    ver-^ 
bundcn  «nd  werden  mit  diesem  durch  die  beiitaubungsvermttteln- 
den  Insecteri  gewaltsum  aus  den  Staubgenisscu  herausgerissen.     Be^ 
unserem  einheimischen  Vincetoxicum   officinnle,  dessen  Klemrafalle 
zuerst  von  Chr.  Conr.  Sprengel,  dann  von  F.  Hildebrand  richtig 
gedeutet  und  näher  untersucht  wurde,   .sind  die  BiKthenthoile  sehr, 
klein  und  ohne  Lupe  und  schwache  mikroskopische  VergrösseruQj 
schwer  zu  unterscheiden.    Dem  Anfänger  ist  es  daher  zu  empfehlen, 
die  merkwürdige  Klemmfalle  der  Asciepiadeen  zuerst  bei  einer  in 
Gärten  cultivirten  Specics   mit   grösseren  Blßthen ,   etwa  Asclepias 
Cornuti  (A.  syriacii)  näher  zu  studiren.     Bei  Asclepias  Cornufcn 
ist    nach    ITerninnn    die    Blötheneinrichtung    die    folgende.      Der 
Fruchtknoten  trägtoben  einen  fleischigen  Knopf,  dessen  Unter- 
seite   nur    an   fünf  von    aussen    zugänglichen   Stellen    alf 
Narbe    fungirt.      Eine    den    Fruchtknoten    utnscbliessende    Säule' 
trägt  fünf  Staubgefässe  und  davor  fünf  fleischige  Nektarien.     Die^ 
Staubgefässe     (fast    ohne    Staubfaden)    liegen    rings    um    dee 
fleischigen  Narbenkopf  (zwischen  den  Narbenflächen)  dicht  an 
und  sind  nach    hinten    offen,    während    die  platteuffSrmigen  Staub-] 
kölbcben   oder    Pollinien    nach    aussen    durch    zwei    schwache  Vor-J 
Wölbungen  der  Antherenhaut  sich  bemerkbar  machen.     Nach  dem] 
Narbenkopf  zu    zeigt    jedes   Staubgefüss   einen   häutigen 
Lappen,  der  sich  auf  die  Oberfläche  des  Knopfes  auflegt.    Kechts 
und  links  trägt  das  Staubgefäss  einen  nach  oben  zu  gleich- 
massig  verschmälerten  und  am  oberen  Rande  des  KnopfesJ 
spitz  zulaufenden  bfu  ttartigen   Auhang,    der    von  der    Säule 
senkrecht   absteht  und   an    dem   Anhang   des   benachbarten  Staub- 
gefässes  so  dicht  anliegt,  dass  zwischen  beiden  nur  ein  scbmalerJ 
nnteii  etwas  weiterer  Schlitz  bleibt,  hinter  welchem  gerade  diel 
empfängnissfähige  Stelle  der  Unterseite  des  Narhenknpfea 
liegt.     Im  oberen   Ende  dieses  Schlitzes  liegt  der  Klcmm- 
körper,  eine  hornartige,  harte,   der  Länge  nach  beiderseitig  nacbj 
Torn  eingebogene  Platte,  dessen  vordere  Uänder  dicht  an  einander 
liegen    und    einen    engen    Spalt    bilden.     An    ihm   sind    die  PoIIen- 
masseu    der    Hälften    der   Nachbarstanbgefasse    vermittelst   zweiex 
hint«^r    den    Stiuibge fassen    versteckt    liegendnn    Stränge    befestigt. 
Ausserhalb    der    Staubgefässe ,    vor    deren    Mitte,    trägt    die    den , 
Fruchtknoten  umschliessende  Scheibe,  dicht  an   den  St^iiibgerässec 


Bestaubungsmecbaniemufl  der  Aeclepiadeen. 


4«!» 


anliegend,  die  fünf  reithlicb  Honig  ftecernirenien  Nektarien,  welche 
nach  innen  hohle,  hlattartigc  Gebilde  darstellen,  deren  jedes  nach 
dem  Karbenkopf  zu  ein  spitzes,  kegellurniigeR  Hörn  entsendet,  das 
den  Anhängseln  der  Staubgefösse  auf  dem  Karbenkopf  dicht  an- 
liegt   lind    das    Staubgefäss    während    der    Zerrversuche    der   fest- 


far: 


stl 


B 


1,Ii  I'i1,f.,h-j 


n 


a 


H 


Fig.  23. 

.rlas  {'omati.     A  Itlntlie;  /•  Kelth;  ;<'  Bluniftikroiifi ;  h  Ci>ronaB' liapp«")! ;  *  Anbaiij;  itrr- 

'  Mlhm:  t  TnnsUlor.  —    H  DW<?11>«  Itn  I.Knem'linlnf ;  <><■  Frurhlknoien:  *rl  tirilT-'l.  n  Nnrbcn- 

I  kopt    —    r  OciKihlprlitsinipMnit;    •(  StHubMitlcr ;    ;■  OmBdthpil;    '  Kndthoil;    '  I.<-iUcliii?neh ; 

*  SUubbratal.  -~  l*  rulliuic  i>.  Kotnfvn  vüq  d«ii  TranalaUUBnuea  ■  und  limn  Klenuskörper  l-  - 

K  Fmclil.  -  y  Barnen.  —  II  Dvr  Snmr  ito  Qu«tsrhnitl«>,  noch  K.  Sehuiaftno. 


fr<>ktenimten  (nsecten  in  seiner  L^e  erhält.    In^ecten,  welche  ron 

dem    süssen  Wohlgeruch   der    BlUthen    angeU)ckt   die    RlDtben    be- 

^^sucfaen,  um  von  dem  reichen  Honig  zu  naschen,  gerathen  mit  den 

^tlMen  in  den  Schlitz  und  Klenimkörper  und  müssen,   um  sich  zu 


500 


AnpasiiiiTigeii  inn«rlmllt  der  OattUDg  A«clepias. 


befreioii,  die  Pollinicu  aus  den  Anthereafächerii  berauareiflsen.  An- 
fangs stehen  die  beiden  Staubkölbcben  weit  aus  einander.  An  der 
Luft,  trocknen  jedoch  die  Strände  rasch  und  drehen  sich,  8o  das« 
die  Pülliniumplnttcn  dicht  an  einander  rücken  und  so  mit  Leichtigkeit 
in  den  Schlitz  einer  noch  unbefruchteten  Blüthe  eingeführt  werden 
können.  Hier  bleiben  die  Polliaieu  an  der  Narbenfliiche  buften. 
indem  da»  Insect  die  Beine  mit  kräftigem  Ruck  zurückzieht;  die 
Kleniuikörper  nebst  Strängen  bleiben  uu  den  Beinen  zarück. 

Uie  Bliitboneinrichiung  unseres  Vincetoxicnm  wie  der  meisten 
übrigen  Asclepiadeen  zeigt  im  Wesentlichen  dieselbe  Klemmfallen- 
vorrichtung, aus  welcher  die  einsichtigeren  Bestäubnugsvermittler 
unverzagt  deu  Pollen  von  BlOthe  zu  Blüthe  übertragen,  wilhrend 
ungebetene  Gäste  gefangen  bleiben  und  meist  in  der  Klemme  um- 
kommen. Während  es  aber  bei  Asclepias,  (Jomphocftrpniä.  Centro-^ 
stemma,  Hoya,  bei  denen  die  Nektarien  vor  den  Staubgefässei 
stehen,  die  Beine  der  Insecten  sind,  welche  in  die  Klemme  ge- 
rathen,  wird  bei  Arauja,  Cynanchum,  Viucetoxicum,  Stapelia 
Bucerosia,  bei  denen  die  Nektarien  mit  deu  Staubgefässe] 
abwechseln,  die  Befruchtung  durch  den  in  die  Klemme  kommen^ 
den  Rüssel  vollzogen. 

Innerhalb  der  Gattung  Asclepias  haben  wieder  sehr  ver 
scbiedene  Anpassungen  stattgefunden,  wie  Uildebrand,  Delpino. 
Herrn,  und  Fritz  Müller  und  Andere,  zuletzt  Ob.  Robertson 
dnrch  Beobachtungen  in  Nordamerika  festgestellt  haben.  Nur 
bei  den  grossblüthigen  Arten,  Asclepias  SuUivantii  and  A.  Coninti, 
sind  nach  Robertson  die  Beine  mancher  Bestäuber  so  kurz,  dasi 
die  Krallen  die  einzigen  Theile  derselben  Mnd,  die  festgeklemmt 
werden  können.  Bei  Bombus  separatus,  B.  Peunsylvanicus  und 
B.  acutellaris  fand  er  die  Pollinieu  von  A.  SuUivantii  ebenso  wohl 
an  den  Schiensporen  als  an  den  Krallen,  ebenso  bei  Danais  Ärcbip- 
pU8,  hoch  an  den  Tarseubaaren  bei  Priouonyx  Tbomae.  Ebena«^ 
waren  bei  Scolia  bicincta  die  Pollinien  der  Asclepias  Gomuti  rb 
den  Tarseubaaren  festgeklemmt.  Dieselben  Insecteu,  die  die  Pol- 
Ünien  von  Ä.  Cornuti  und  SuUivantii  an  ihren  Krallen  fortschleppen, 
tragen  die  der  kleinblUthigen  Arten.  Asclepias  tuberosa,  A,  incar- 
nata,  A.  verticillaia,  an  den  TarKenhaaren  angeklemmt  fort.  Ein 
Exemplar  von  Argynnis  Cybele  an  A.  Cnrnuti  gefangen,  hatte 
PolUuien  dieser  Pflanze  an  den  Krallen,  die  von  A.  tuberosa 
an  den  Tarsenhaaren,  ebenso  trug  ein  an  Ä.  tuberosa  gefangenes 
Kxemplar  von  Papilio  asterias  die  Poltinien  dieser  Pflanze  an  de 


AiipasaungcQ  inuerhalb  dt-t  Gattung  Äsclepias. 


501 


Tarsenhaaren ,  die  von  Sullivantii  nn  den  Krallen.  Bei  Astlepia^ 
incnruata,  A.  verticillata  und  A.  tuberoaa  traf  Robertson  fol- 
gende InHectengattoDgen  an  mit  den  Pollinien  un  höher  gelegenen 
Theilen  de»  Beines:  Apathus,  Mellssodes,  Ceratina,  Megachile, 
EpeoluB,  Halictus,  Vespa,  PoIi«lea,  Odynerus.  Oerceris,  Crubro, 
Pompilus,  Priocnemis ,  Müzine,  Pieria,  Coliaä,  Libythea,  Conops, 
MiHas,  Trichius,  Euphoria,  Es  ist  denmarh  nicht  nöthig,  wie  dies 
H.  Mnllcr  und  Corry  annahmen,  dass  der  ganze  Fnss  in  die 
Pollenkaniiner  eindringt,  vielmehr  können  auch  einzelne  Uiirchen 
und  Sponie  durch  die  Fflhrung  des  Schlitzes  in  die  Klemme  kommen. 

Asclepias  veticillnta  nähert  sich  in  Farbe,  /u^änglichkeit 
des  Kekturs  und  nach  seinem  Bestäuberkreis  mehr  gewissen  Cra- 
betltt'eren  als  den  übrigen  Asciepiasarten.  Das  Gynostegiiim  ist 
sehr  klein,  die  StaminuBngel  sind  l — 1,1  mm  hoch,  daher  Ober- 
wiegen kleine,  kurzrüsselige  Besudier,  wie  Halictua,  Odynerus, 
Cerceris,  Crabro,  Pompilus,  Priocnemis,  Myzine,  während  bei  As- 
clepias incarnata,  A.  Gornuti,  A.  Sullivantii  die  Zahl  der  lang- 
rüsseligen  Insecten  mit  der  QrÖBse  der  HlüÜien  zunimmt.  Nur  die 
kleinsten  Insecten  Ceratina  dupla,  üalictus,  Cerceris  trugen  die 
Klemmkörper  an  den  Krallen.  Von  92  Insecten  trugen  88  die 
Kleramkftrper  nur  an  den  Haaren.  4  an  den  Krallen.  S  am  Utissel. 
Gefangene  und  getödtete  Thiere  fand  Robertson  hier  nicht. 

Bei  Asclepias  Cornnti  haben  Oclpino,  Hildebrandt 
H.  Maller  in  Europa  'S\  Insectenspecies,  darunter  Bombus  Itali- 
cus ,  B.  terrestris  nuii  die  Honigbiene  beobachtet.  Robertson 
traf  in  Illinois  unsere  Honigbiene  (die  bekanntlich  in  Amerika 
erst  eingebürgert  worden  ist),  sechs  Diptera  und  sechs  Lepitloptera 
todt  in  den  Bldthen,  und  32  weitere  Insecten  besuchten  die  Blfithe 
gleichfalls  mit  grösserer  oder  geringerer  Lebensgefahr,  währvnd 
27  Insecten  die  PoUeamassen  herausrissen  nnd  auf  andere  BlQthen 
Übertrugen:  Bombus  separatus,  B.  Pennaylvanicus,  B.  Americunus, 
Melissodes,  Odynerus.  Cerceria,  Beuibex,  Pelopaeus,  Sphex,  zwei 
Priononyx  sp.,  Myzine,  Scolia,  zwölf  grössere  Schmetterlinge;  von 
Diptera:  Midas  clavatua;  von  Coleopteren:  Trichius  piger. 

Bei  Asclepias  SuHivantü,  hei  der  der  SpaU  zwischen  den 
Anthercn  reichlich  einen  Millimeter  länger  ist,  als  bei  A.  Comutit 
haben  kurzbeinige  Insecten  grosse  MOhe,  die  in  der  Karbenkammer 
verbleibenden  Pollinien  ahznrcissen  und  .sie  mössen  hltnfig  ihr  heben 
lassen.  Solche  nicht  dem  Beätaubungsgeschäft  angepassle  Arten 
fand  Robertson   16,   darunter  Apis  melliHca    and  Trichius   piger, 


502 


Äceratee.  Ainuja 


bei  23  war  der  Erfolg  unsicher ,  während  11  Arten  der  Blfitheo- 
besiäubiing  gut  angepassi  erschienen  (Boaibus  separatus,  ß.  Penn- 
sylvnnnicuB,  B.  scutellaris,  Bembex  nubüipeimis,  Pelopaeus  coemeu- 
tarius,  Priononyx  1'homae,  Papilio  a«teriaä,  Colias  philodice^  Danais 
archippus,  Art^nois  Cybele.  Pyranieis  atalanta).  auch  Colibris  (Tro- 
chilus  colubris)  besuchten  die  Blütbe,  aber  ohne  Kutzeu  für  die- 
selbe. Besonders  ungeschickt  beuiramt  sich  dieser  PHnoze  gegen- 
ül>er  in  Nordamerika  unsere  Honigbiene,  die  dort  erst  1675  aus 
Europa  eingefGhrl  wurde  (in  Brasilien  erst  1845).  Au  einem  Platz, 
der  52  Sainmenkap.setn  hervorbrachte,  wurden  147  todte  Bieneal 
eingei>aromelt,  an  einem  anderen  Fleck  wurden  in  14  Tagen  671 
todte  Bienen  abgelesen,  oft  vier,  einmal  sogar  sieben  in  einer  Dolde. 
Viele  der  gefangenen  Tbiere  tieten  den  Ameisen,  Spinnen  und  dem 
Podisns  spinosns  zum  Opfer.  Bei  der  Ausbildung  der  BestÜubunga- 
einrichtnng  dieser  Pflanze  dGrfben  die  Hummeln  den  meisten  Ein- 
fluss  gehabt  haben.  Die  Ungeschicklichkeit  der  Stockbieuen  er- 
klärt sich  darans,  da»s  sie  nicht  der  eigentlichen  l'auna,  der  Heimath^ 
der  Pflanze  angehören. 

Asclepias   tuhero.sa    mit   orangerother  Blöthenfärbung  ist 
ihrem  BiGthenban  nach  den  Tagfaltern  angepaüst,    ebenso  A.  pur-j 
parascens  und  —   nach  Fritz  Müller  —   Ä.  curassaWcn. 

Bei  Acerates   longifolia   liegen  die  hornlosen  Nektarium- 
bauben   dem   Gynostegium    dicht  an.     Die    Antherenfliigel   messen 
Tom  Corpnsculum  etwa  1  mm  und  sind  zum  Fang  feinerer  Härchen 
des  Körpers   der  Insecten  angepasst.     Letztere   können  leicht  zum 
Nektar    gelangen.      Die    eigentlichen    Bestäuber,    die    Hummeln 
(Bombus  scutellaris   etc.),   /.eigen   dementsprechend   oft  die   gau7.e^J 
Unterseite  der  Brust  und  des  Unterleibes    von  den   Klemmk^rpera^H 
und  PoUiuien  bedeckt.     Manche  Hummeln   tragen   auf  der  Bauch-      ' 
Seite  Aber    lÜO  PuUinieu.     Auch  Bienen   sind  bäuSg  mit  Pollinien, 
inweilen  mit  30—54  bedeckt.    Bei  Acerates  viridiflora  werden 
die  Pollinien  durch  die  Härchen  der  Beine,  nicht  durch  die  Bauch- 
haare verbreitet.     Während  sie  sonst  durch  das  damit  verbundene 
Betinaculum  an  der  Narbe  /.urückgehalten  werden,   geschieht 
hier  in  Folge  ihrer  eigenen  Grösse. 

Bei  Arauja  ulbens  (Physianthus)  werden  die  Klemmkörper 
mit  den  Staubkölbchen  durch  den  KUssel  der  Hummeln,  bei  un- 
serem Vincett>xicum  officinale  durch  den  kleiner  Fliegen  über- 
tragen. Die  in  den  Vegetationsorgauen  cactuisähn liehen  Stapelien 
(St.    hirsuta,    St.  grandiflora)    locken    durch    Ansgernch    und    tröbe 


I 


Stq»1lluoti£.    Cerop<ua  mit  Kewelf&lle,  Mundenieen.  503 

(rotbgesprenkelte)  Zeichnung  Ausfliegen  (Masca  vomitoria,  Sarco- 
pbaga  carnaria)  in  ihre  RQssel klemme.  Schon  Sprengel  sagt: 
.Stapeha  hirsuta  stinkt  iiUu  bloss  deswegen  wie  Luder,  duiuit  die 
fleisch-  und  Lüderflicgen.  denen  dieser  Geruch  höchst  lieblich  ist, 
dieselben  besuchen  and  befruchten.  Hienen  und  Hummeln  werden 
dieselbe  gewiss  nicht  besuchen,  weil  sie  einen  solchen  Gestank  ver- 
ubscheuen."  Aasfliegen  legen  sogar  ihrt^  Eier  oder  Maden  an  die 
Bhimen.     NatGrlich  gehen  dieselben  hier  zu  Grunde. 

Stephanotis  wird  durch  den  Rüssel  der  Nachtschmetterlinge 
befruchtet.  Der  Qruud  der  BlumeurOhre  bildet  einen  weiten  Honig- 
behälter. 

Ceropeja  etegans  bilden  eine  Kesselfalle,  der  von  Aristo- 
lochia  Oleoiatitis  ilbniich.  Kleine  Fliegen  (G^mnopa  opaca)  Hnden 
erst  den  Ausgang  nach  Kräuselung  der  ßeussenhaare. 

Die  Verbindnngsarme  des  Kleronikrirpers  mit  den  PolUnien 
tragen  bei  den  MarAdenieen  (Marsdenia  erecta  auf  der  Balkanhulb- 
iosel.  M.  Condurango  von  Quito)  aufrechte  Pollinien,  während  aie 
bei  den  C^rnancheen  herabhängen,  auch  bei  Secamone  sitzen  die 
aufrechten  Poltinien  paarweise  an  den  Translatoren,  bei  den  Peri- 
plocoideen  sind  die  Verbindungsanue  spatel-  oder  füllhornförmig 
am  Grunde  mit  einer  Klebscheibe  versehen,  wie  bei  den  Orchideen. 

Gentianeen  und  Apocyneon. 

g  157.  Au  die  Asclepiadeen  schliessen  sich  die  mit  ihnen 
die  Ordnung  Gontortae  bildenden  Familien  der  Enziane  (Gen- 
tianeen) und  Kliegenfallengewächae  (Apocyneen)  uu. 

Bei  den  Gentianeen  haben  sich  nach  Herrn  MCller  inner- 
halb der  Gattung  Gentiana  vier  wesentlich  verscbiedene  Blumen- 
fornien  unter  der  Zuchtwahl  der  Insecteii  ausgebildet.  Während 
Gentiana  lutea  offene,  einem  ffeniischten  Besucherkreis  zugäng- 
liche Blüthen  besitzt,  in  denen  auch  Autogamie  eintreten  kann,  haben 
Gentiana  punctata,  purpurea,  pannonica,  oAclepindea,  Frdblicbii, 
frigidu,  ncnulis,  excisa,  cruciata,  Pueumoniinthe  und  cÜintn  proter- 
andrische,  glockenförmige,  der  Kreuznngsvermitteluug  durch  Hum- 
meln angepasste  Blumenkronen.  Bei  G.  tenelta,  nana,  campestris, 
germanica,  Araarelln,  nhtusifolia  ist  der  Eingang  der  Blumenrohre 
mit  einem  Gitter  vielspaltiger  Anhängsel  derartig  Ter8chlo»»en,  d«ss 
nur  Bienen  und  Falter,  die  Kreuzungsvermittler  dieser  Arten, 
mit  ihren    Rflsseln   eindringen    können.     Bei   G.    bavarica ,   verna, 


504 


Die  Gentiiiueen  und  ihre  BestäabungsTermitder. 


nivalis,  inibricata.  aestiva^  pumila.  utricolosa  i§t  sclilicsslich  die 
lange,  enge  Blunienrühre  durch  di«  scheibenförmige  Narbe  so  ver- 
schlossen, da£s  nur  langrOsselige  Schuietterliuge  den  Nektsr 
erreichen  und  als  Kreuzungsvermittler  dienen.  Den  ausgewählten 
Bestänbunt^skreisen  entsprechend,  sind  die  streng  angepassten  Be- 
stäubuügsniechuni^uieii  der  Enziane  durch  besondere  Farbenpracht 
der  Blumen  und  der  Saftmale  im  Besonderen  ausgezeicbnet.  Ausser 
bei  Gentiana  lutea  nnd  punctata  mit  gelben  (bei  letzterer  mit 
dunkelpurpurfnrbcnen  Punkten)  und  G.  piirpnrea  mit  purpurrother 
Blumenkrone  (den  Bastarden  mit  feiierrothen  und  anderen  Fär- 
bungen) überwiegt  eine  mehr. oder  weniger  lietblaue  Gruudfarbe.  Von 
anderen  Gattungen  der  Gentianeen  sind  der  Fieberklee  (Menyantbes 
trifoliata)  mit  weisser,  zottiger  Bluuienkroue,  die  gelbblUboude  See- 
kanne  (Lironunthemum  nymphueoiiles  wie  L.  Humbüldtiuuum)  hete- 
rost^l,  dimorph,  wahrscheinlich  auch  die  rosarothe  Erytliraea  Cen- 
tauriunt  mit  schraubig  geHrehten  Staubbeuteln,  bei  der  Stöcke  mit 
P(illenkBrnern  von  zweierlei  verschiedenen  Dimensionen  beobachtet 
wurden  sind.  Erythraea  hat  PoUenblumen  und  wird  durch  Schmetter- 
linge bestäubt,  welche  verniutblich  das  saftige  Bläthengewebe  anbohren. 
Von  Apocyneen  sind  die  Vincaarten.  näher  von  Darwin, 
Delpino  (besonders  V.  rosea),  Hitdcbruud  und  Hermann 
Mßller  untersucht  worden.  Bei  Vinca  minor  befinden  sich  am 
Gruude  der  ca.  11  mm  langen  Blumenrohre  zwei  gelbe,  die 
Basis  des  Fruchtknotens  umgebende  Uonigdrfieen.  Der  Griffel 
ist  nach  oben  kegelig  verdickt,  mit  einem  scheibenförmigen  Auf- 
satz versehen,  dessen  klebriger  Rand  als  Narbe  fungirt.  Oben 
trägt  diese  Scheibe  ein  kurzes  Haarbüschel,  an  welches  die  knie- 
förmig  gebogenen  Staubfäden  die  Antheren  mit  der  debi- 
scirenden  Seite  andrücken.  Der  RGssel  der  bestäubenden  Insecten 
(Hymenoptera:  Hummeln,  Anthophora  pilipes,  Osmia,  und  Diptera: 
Bombylius  major.  B.  discolor)  mn^a  sich  bei  dem  Kindringen  in 
den  ßlQthengrund  an  dem  Narbenrand  mit  Klebstoff  beschmieren, 
an  dem  beim  Zurückziehen  der  Blüthenstjiub  des  Haurscbopfeti. 
fest  haftet.  Beim  Besuch  einer  weiteren  Blüthe  wird  derselbe  an 
die  Narbe  abgesetzt.  Bei  anderen  Gattungen  der  Apocyneen  bat 
sich  eine  noch  ausgeprägtere  und  unbenifenen  Insecten  verhäng- 
nissvollere Klemmfalle  nnsgebildet  als  bei  den  Asclepiadeen.  Aber 
nnr  die  »trenge  Scheidung  der  Narben-  und  Pollenknmnier  und  das 
Vorhandensein  einer  hülzernen  Klemmplalte  erinnern  an  die  im 
Uebrigen  gänzlich  verschiedene  KlemmfaLle  der  Asclepiadeen. 


Klctunifalle  der  Apocynisen. 


nor. 


Die  gemeine  Fliegenf'alle.  Apucynuiii  fliiHrofiaemifoliuln, 
besitzt  weissliche  Blflthengldckchen ,  iunen  mit  einem  ans  rothen 
Stritiheu  bestehenden  Satlmal,  welche  zu  den  Nekturien  im  Qraiid 
der  Blüthe  führen.  Letztere  scheiden,  durch  besondere  Safldecken 
uml  die  Haare  der  Staubfaden  geborgen,  einen  widerüch  sUäslicb 
riechenden  Nektar  aus.  Fünf  mJt  kurzem  Filament  versehene 
Stau bfre fasse  umschliessen,  einen  Kegel  bildend,  den  knopfförmigen 
Aufsatz  des  OriffeU.     Dieser  Griflelknopf  wird  durch  einen  äqua- 


191 


FD  I 


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Jslg 


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P 


Fig.  24. 


O 


BlftUiutciuricfatuDg  iler  Apoc>iic«i)      A~lf  Af'ocynutu  utdi-OMtniirolium      A  AofffMchiiitläti« 
Bltltfat.     B  SlautigpfiUis  von  inn^n     c  Duuie)t)i>  von  itrr  S4>itr.     ;>  St<-iii|>ol  K    J  NcMiun 

Oleander     K  Blam«* ,   vun    uliffo   ilf  Nelit-nkrunv    aaA  im   nifirlien^iDf^tini;  li-.a  WollptropAia 
ttlgfiti,     F  SUialiK(]lilii:ikeftcl.      li    OrrM^llie   nB<-li    Etitfnriiuni:    -tpr    vonlcirn   SUubg«msH. 
H  Rinuilitu  Staubgefua  von  der  BiickMite.    J  äumpel     or  Ovurmn;  »l  Uriffel;  tg  Kvbni* 
OidMi:  »i-  Nut)enlLU|>f:  p  Pollen  l/ebällcr:  /  HolxiiluU« 


torialen .  ringsum  laufenden  Vorsprung  in  einen  oberen,  anfaup^ 
rundlichen,  später  fflnfeckigen,  gebuckelten  Aufsatz  und  einen  un- 
teren, Ausschliesslicb  als  Narbe  fungirenden  Theil  getheilt.  Die 
StaubgefoBse  sind  etwas  oberhalb  ihrer  Mitte  auf  der  Innenweite 
mit  dem  Kingvorsprung  de»  Narbenkopfea  verwachsen,  so  duss  der 
in  ihrem  obersten  Tbeil  erzeugte  Pollen  in  einer  besonderen  Kam- 


^ 


mer  dorch  GriffelriDg  und  zottige  Behaarung  der  Staabgefässe  an 
diei^eni  Theil  von  der  cifc^entlichen  Narbe    völlig  abgeschlossen  ist. 
Die  Htickseite  der  Staubgefusse  bilden  derbe,    »cbart'kootige,  bob&* 
ähnliche  Platten«  die  einmal  die  Insecten  bindern,  durch  Wegfressen 
di'S  oberen  Theiles  der  Sexualorgane  einen  bequemeren  Weg  zum 
Nektar  zu  tinden,    andererseitti  aber    in  ihrer  nach  oben  sich  ver- 
engenden Berührungafuge  die  Insecten  einkleiiiojen.    Ohne  Zutbun 
der  Insecten   kann   der   nichtstaubige,   grob  kör  nigcohärente  Pollen 
(die  Pollenkörner  sind   zu   je   vier  packetförmig   verbunden)   nicht 
auH  der  PoUenkumnier  gelungen.     Die  Bfsiäubungsvennittler    sind 
grössere  Fliegen  (Museiden,  Syrphiden,  Strafciomyiden)  und  Äpiden. 
Die    BlOthentheile   functioniren    bei    der   Bestäubung   auf  folgende 
Weise.     Der  Staminulkegel  wird,  da  von  der  Blumenkrone  aus 
Saftdecke  dem  Rüssel  im  Wege  ist,   als  Änflugfl'äcbe  benutzt,  vd 
der   aus   das  Insect   seineu  Htisscl   durcli   den   engen  Eingang  ge- 
wnlbsam    ins    Nectariura    senkt.      Beim    Zurflckziehen    geräth    der 
RUäsel    nothweniligerweise    in    den    »ich    nach    oben    verengenden 
Spalt  der  fest  zusammenhaltenden  Stamina,   wobei  er  die  klebrige 
Narbe  streift,    und  ist  in   der  Gegend   der  Uaarleiste   des   Staub- 
gefösses  völlig  eingeklemmt.    Nun  gilt  es  gewaltsame  Anstrengung, 
um  den  Staminalkegel  zu  sprengen,  und  mancher  KGssel.  manches    | 
Bein,    manches  Insect   gebt  dabei   zu   Grunde   und   bleibt   in   der 
Klemme  sitzen.     Orflssere  Insecten,    wie  ßristalis  tcnax,    E.  arbn- 
storum,  EriäLali»  nigritarsis,  Microdou  apiformis,    Platycheirus  pel- 
tutus.   Wespen   und   Bienen,   befreien   sich   durch   oinen   kräftigen 
Ruck    ans   der  Klemme,    wobei    der   Rüssel    in    die    Pollenkanimer 
kommt  und,  nachdem  er  zuvor  am  GriÖelring  ein  klebriges  Schleim- 
trdpfchen   mitgenommen ,    die   ganze    PoUenmasse    mit    herauszerrt 
(dieselbe   bleibt  auch  an  einer  spitzen  Nadel  haften,    mit  der  man 
die  RUsselbewegung  nachahmt).    Beim  Besuch  einer  zweiten  BlUtl^^ 
wird  der  Pollen  zunächst  au  der  Narbe  abgesetzt.  ^^ 

Die  genannten  Bestäubungsvermittler  lassen  sich  durch  die  vor- 
Wbergehcnde  Gefangenschaft  nicht  hindern,  eine  grosse  Anzahl  von 
Bh'ithen  nach  einander  zu  besuchen,  d'ich  werden  sie  durch  den  kräftigen 
Rnck  abgehalten,  dieselbe  Bldthe  zweimal  nach  einander  za  besuchen. 
Insecten,  die  nicht  die  Kraft  haben,  iu  die  PoUenkammer  einzudringen 
und  der  Pflanze  für  den  genossenen  Nektar  einen  Gegendienst  za 
leisten,  kommen  in  der  .Stanbgefässklemme  um,  so  besonders  häu6g 
Sj>ilogaster  carbonella,  Scatophaga  merdaria,  Anthomyia  pluTialis, 
Syritta  pipiens,   zuweilen  auch  kleinere  Hymenopbera   und   verein- 


BUtt 


«wi 


M  Apo^fauiM. 


M)7 


xelte  Lepidnptera.  Die  ron  xahlrt*irht*n  Ftiegeul^icbpu ,  UOss^lii, 
Beinen  erfallten  BlOtbeo  zeigen,  wie  gross  die  Z«lil  solcht^r  uog«- 
witzigter  Besucher  ist. 

Bei  Äpocynum  hypericifolium  ist  die  Bldthe  bedouteud 
kleiner,  UDScbeinbar,  j^olicb  bis  gelblichweisd  ohne  rathn  /eich* 
nong  UDd  von  wider  lieberem  Geruch  als  bei  A.  «udr^t«aeiiürutium, 
im  Uebrigeo  ist  der  Bestäiibnngsappnrut  dem  vorigen  woHriitlich 
gleich.  Die  trübere  Färbung  und  die  fehlenden  rothen  Striche 
denteu  schon  (ähnlich  wie  bei  Vincetoxicum)  aut' den  AuMHchluM  d«r 
Apiden  liin.  In  der  That  ist  der  BesncberkreiH  ein  ongerev.  Diene 
uusgewähllere  Fliegen gesellschaft  »latiet  aber  der  Ptlnu7.e  einen 
mindestens  ebenso  reichen  Beaach  ab,  als  er  dem  Apocynum  andro- 
eaemifolium  zu  Theil  wird«  und  es  werden  auch  die  Bl(Uht?n  von 
ebenso  zahlreichen,  wenig  bluiueukundigen ,  untiornfentMi  (iiUtdn 
aufgesucht.  So  fand  ich  z.  B.  am  7.  Juli  I8HH  von  früh  hii 
Kachuiittags  3  Uhr  in  meinem  Oarten  B8  kleinere  Hyrphid(*n  und 
Museiden  (besonders  hütillg  Empis  ut'Htiva)  in  5^1  ßllttht^ii  gefangen 
und  getödtet  (in  einzelnen  UlIHhcn  bis  5  Fliegen),  Mci  di-r  Kli-iii- 
heit,  Zartheit  der  BlUthcn  wUrden  dieselben  (uventnell  auch  bei  bo* 
fruchteten)  durch  die  Menge  vcrweHender  Fliegemadaver  r,u  Orundfl 
geben,  wenn  sie  nicht  eine  weitere  Kigens«hKft  b«n&H«n,  dii<  ich 
als  Schutzvorrichtnng  deuten  m5cbt«,  nänilich  die»  du«  »ich  die 
Blathen  schlieicen.  Icii  habe  in  fielen  KiUIefi  beobaeht«!,  dfuw 
Fliegen,  besonders  grO«B«re.  bei  dem  fasten  ZtiHimiDenM-bliMo  der 
BlQthenzipfel  aus  der  BlOthe  hrnungcqoetiiclit  nnd  •nlfernl  wur* 
den.  Meine  Beobachtungen  Ober  die  iUixbarkrit  der  Blumenkronfl 
wurden  zwar  durch  tiogltaiitig«  Wittening  so  oft  untirbr't^hirn. 
daas  ich  ein  rGllig  abgeselibMMac«  Bc»ultAt  noeli  nicht  fffhi«lt. 
£inigefl  scheint  mir  ftb^rr  darsM  meb»r  bcrroirxiigrb*'» ;  4jim  da* 
Schliessen  derBIflÜM  svsr  xdclaci  (fladi  I — 2  Tagen)  aurb  obflc 
Zakhoa  der  grfangmra  FBcgca  «Hb%m  kwM  <vo4i  ll  dunb  0m 
Kcte  vor  Ffagco  «cKliA^iai  BMMkai.  4m  ticfa  atn  H.  Juli  IHJ^ 
Affn«tea.  iagea  «bneUe  «r«t  ««  10.  JvU  MfCUipi  «n.  «»cb  zm 
«eUicMCB.  sdAct«  vdktca  «Ats).  4äm  ««  ai^cr  g«wObali«:l>  im4 
«li  aaaiU«lb«r  ft»«b  4*a  «rei«a  Avfblfib«fl  4m  Fcl«e  «iar» 
dapA  Üe  TiffJnJM  t?iifni^iwrn  vmwmiktnu  Htätm  itt.  KiS' 
adae  BMChaa  arhiia<a  teutz  ^rr  if/dmiffmtm  laarrtm  «tfaa  w 
Uaboa.  aaiirt  m^  muck  U^M^fu^  4ag  fiftafiiin  FUaf« 
«iete  JEB  tfEaeo  4*o  Utt«  «m*  aa*«r  ^larii  ite  aa  e.  Mi 
iPlbe  aadb  4«w  ^m«  4raM4r  nia^aa 


Blatheneinrichtung  und  Bevuch  von  Äpoc^oum. 


eil- 


rrenz 


am  9.  Juli  waren   die  vorher   verendeten  Thiere   entfernt  und  die 
ßlütbe  öffnete  sich  wieder,  noch  andere  bleiben  nach  dem  Pliegen- 
faug    ein    t'Ur    alleuiul   geschlossen,     unabhängig    erwies    aicb 
SchliesBen  von  Witterung  und  Tageszeit. 

Hier  mag  noch  eine  Beobachtung  Platz  finden,  welche  ich  Über 
die  Coücurrenz  des  Äpocynum  hypericifolium  mit  anderen  BlÜthen- 
pflanzen   machte.     Wätirend    in    meinem    Garten    iSßl    (wie   dann 
auch    1883)   stet»    zahlreiche    Fliegen    die    Blutben    besuchten    und 
viele  davon  gefangen  wurden,  fand  ich  zu  meinem  Erstaunen  1882 
in  den  ersten  2— :i  Wochen  der  UlHtbezeit  keine  einzige  Fliege  in    [ 
den  BUUhentalleu.    Dagegen  wurden  einige  Üppig  blühende  Stöcke 
von  Ruta  graveolcns   anf  demselben  Beet  sehr  eifrig  von  Fliegen 
besucht.    Am  IT).  Juli  wurden  die  BlUthenstengel  von  Rnla  sämmt- 
lich  entfernt.    Die  Folge  war  die,  da.ss  nun  das  Apocynum  wieder  voi^ 
Fliegen  besucht  wurde   und   sich   au  eineut  einzigen  Stock   in  d^H 
auf   einander    folgenden   Tagen   8,    7,   7,   5   etc.    Fliegen    fingen. 
Zwischen  Apocynum  und  Hutu  besteht  also  eine  ähnliche  Coücurrenz 
in  Bezug  auf  die  bestäubenden  lusecten,    wie    sie  Herrn.   MtllU 
fQr  Geum  rivale  und  Pulmonaria  ofticinalis  einerseits  und  für 
mula  ülfttior  andererseits  erwähnt  hat.    Primuhi  wird  begierig  von 
Ilumuehi  aufgesucht,  blüht  aber  Geum  rivale  daneben,  so   gehen 
die  Hummeln  nur  an  diese  Pflanze,  und  die  Wiesenhummel,  Bom- 
bus  priitorum,  lässt  die  Primeln  ebenso  unbeachtet,  wenn  Lungen- 
krant  duneben  blüht.    In  Bezug  auf  die  zur  Bestäubung  der  Bohneu- 
blUtlieu  nöfchigen  Hummeln  hat  DodeUPort  im  Botanischen  Gartei^ 
in  Zürich  Aehnliches  beobachtet.     Üo  lauge  Cerinthe  major,  Cale^H 
dula  oftifinalis,  Centaureu  Cyanus,    Bidens  Leucautbemuni ,  Cicho^^ 
rium    pumilum    blühten,    setzten    die    Bohnen    keine    KrDchto    au, 
während   nach  dem  Verblühen   dieser   Pflanzen   reichliche    Bohnen 
gezogen  wurden. 

Apocynun»  hypericifolium  ist  völlig  selbststeril.  Die  Pflans 
ist  nunmehr  seit  1:1  Jahren  in  meinem  Garten  und  hat  sich  jahrücb 
mehr  und  mehr  durch  die  tiefgebenden  lUiizume  verbreitet, 
zahlreichen  BlUthenstÜnde  haben  aber  trotz  des  reichen  InsectelJ^ 
besnches  und  trotz  kUostlicber  Uebertragung  des  Pollens  bisher 
keine  einzige  Frucht  angesetzt.  Sämmtliche  Exemplare  stammen 
von  einem  RliJzom  ab.  Bei  Apocynum  audrosaemifolium  stammen 
die  von  mir  beobachteten  Stöcke  auch  von  einem  Rhizom  ab,  das 
vor  ca.  35  Jahren  in  den  Fürstlichen  Küchengarten  /.u  Greiz  ver- 
schleppt wurde,    nnd    auch  dies^e  Pflanze    scheint  in  hohem  Masse 


HIOtheneinriRhtung  der  Olvondt^rarton 


'309 


selbststcril  zu  sein,  doch  Dicht  völlig,  dn  vereinzelte  Kapseln  mit 
den  kleinen,  baarschopf tragenden  Samen  gefnnden  wurden. 

Nach  Fritz  Müller  ist  unch  TabernaemontanH  ecbinatu  mit 
Pollen  von  demselbRn  Stock  unfruchtbar. 

Eine  äbnlicbt*  Flie^enfalle,  wie  die  Äpocjneen,  Imt  nach 
A.  Toiues  auch  Wrightia  cocciuea. 

Von  besonderem  Interesse  ist  es,  zu  verfolge»,  wie  sich  der 
fGr  die  meisten  Äpocyneen  typische  Üestäubungsapparat  bei  den 
scbtnetterlingsliebenden  Oleanderarten  (Nerium)  ausgestaltet  bat. 
Die  folgenden  Untersuchungen  sind  hauptsücblich  an  Nerium  odo- 
rum  gemacht,  bei  N.  Oleander  sind  jedoch  die  Verhfiltnisse  wesent- 
lich gleich,  auch  bei  Nerium  cuprenm ,  N.  Granj^eiinum,  N.  Hic- 
ciardianum  ist  der  BlQthenbau  der  gleiche,  nur  bat  N.  cupreum 
ein  lebhafteres  Saftmnl  und  die  Gn'^sse  und  Färbung  der  BlGthe 
schwankt.  Der  wohlriechende  Oleander  besitzt  grosse .  trichter- 
förmig-röhrige ;  oben  radfurmig  ausgebreitete,  fünftlieilige  rosen- 
rothe  Blnmenkrone.  innerhalb  deren  sich  eine  ffinftheilige  Keben- 
krone  mit  völlig  zerschlitztem  Rande  und  dnnkelrothen.  das  Saftmal 
bildenden  Streifen  findet.  Letztere  führen  bis  zum  Qrund  der  Blumen- 
rühre,  wo  ein  Kamm  zahnartiger  DrOsen  den  Nektar  ausscheidet. 
Die  Nebenkrone  gleicht  den  zerschlitzten  BlumRnkronen  gewisser 
echmetterlingsliobendcr  Caryophyllacefin  und  deutet  nebst  der  Farbe, 
dem  besonders  am  Abend  sehr  intensiven  VVohlgeruch  und  der 
Lange  der  Blumenrohre  (ca.  20  mm)  nuf  eine  Anpassung  an 
Schmetterlinge  hin.  Dass  es  sich  bei  Nerium  wirklich  um  eine 
lepidopterophile  Einrichtung  handelt,  das  beweist  nicht  nnr  eine 
Beobachtung  der  Kreuzungsverraittler  (zu  denen  z.  B.  der  Oleander- 
schwärnier.  Sphiux  nerii,  gehört),  äondern  uuch  die  eigcnthilmlichi' 
Modification  des  Apocyneenbestäubung^pparatea.  Innerhalb  der 
BlOthe  findet  aich  ein  aussen  durch  HoW.pIatten  bedeckter  Staminal- 
kegel.  der  innen  mit  dem  Rande  des  Xarbenkopfes  verwuchsen  ist 
und  so  in  einen  oberen  dicht  ver3chIos>enen  Hohlraum,  in  dem  sich 
der  einzellige,  k5rnig-klebrige  Pollen  (bei  Apocynum  vierzellig) 
ansammelt,  und  in  einen  unter  dem  Narbenkopf  befindlichen  liaum 
getheilt  ist.  welcher  den  unteren,  allein  als  Narbe  fungirenden 
Theil  des  (}ri0ehtufstttzei{  bildet.  Soweit  gleicht  der  Apparat  dem 
von  Apocynum;  es  sind  jedoch  beim  Oleander  die  hölzernen 
Stnminalplatteu  nach  unten  mit  spitzeren  Zipfeln  versehen  und 
lüng^  des  Kückens  behaart,  und  die  Filamente  sow<thl,  wie  die 
ans   lockerem  Gewebe   bestehenden   Griffel   der   BlumeurObre   ent- 


510 


Neriom.  iStropha&ÜiUB. 


sprechend   verlängert   (die   Griffel  sind   ca.  13^/9   mm,    der   ganj 
Stempel    mit    Fruchtknoten    und    Narbenkopf    lli — 17    mm    lang). 
Die  wichtigste  Uniändernng  zeigt  der  obere  Theil  der  Stauhgeräfse. 
Jedes  StAinen  trügt  nämlich  am  oberen  Ende  einen  am  Grimd  fUdigen, 
dann  sich   Terbreiteroden ,  fiederigeu ,  langen,  fDchsschwanzariigen 
Fortaatz,  die  fünf  Fortsätze  sind  oben  zusammengedreht  und  bilden 
einen    mit    dem    Staminalkegel    durch    dQuuen    Stiel    verbundeneu. 
ca.  8 — 9  mm  langen,  4  rom  breiten,    locker  wolligen,    weisslicben^     > 
ellipsoidiscbeu  Kolben,  der  mit  der  Nebeukrone  den  Gingang  den^H 
artig  verschliesist,  daes  nur  die  langrUsseligsten  Inseeten  iSchmel4er^» 
linge)  den  BlCtbengrund    mit  dem  Nektar  erreichen  können.     Da 
wo   sich«   wie   in   älteren  Blüthen,    die   pinselförmigen  Tbeile 
Wollkolbens  von  einander  gelöst  haben,   haben  sie  die  Form 
Narbenästen  und  geben  der  BlUthe  das  Ansehen  eines  ansgepräp 
lepidopterophilen  NelkenblUthlers.    Im  Innern  der  Bltithe  erwarten    ■ 
die    kreuzangsvermittelnden    Scbmetterlinge    dieselben    Schwierii^B 
keiten,   wie  bei  .4pücynum.     Ihr  RtlHsel   kann    nur   in   den  engend 
haarfreien  Kinnen  zwischen  den  langen,  etwa   1^2  mra  unter  dem 
Kegel  an  die   sich  verengende,   noch   etwa  10  mm  lange  Blnnien- 
röhre  augewachseneu  Staubfüdea  auf  den  Grund  dringen  und  muss 
von  da   in   der   nach   oben   sich   immer  mehr  verengernden  Spalte 
der    Staminalplatten    zurück;    hier    wird    er    zunächst    die    untere    , 
Gritfelkopfseitc,   die   Narbe    berahren    und  eventuell  Anthcse   b^H 
wirken,  dann  mittelst  der  klebrigen  Flüssigkeit  des  oberen  Narbei^^ 
randes    nach  Sprengung   der  Pullenkammer    neue  PoUenklUmpchen 
aufnehmen.     Dass   hierzu    nicht    alle    Besucher   ausreichende  Kraft 
und  Ausdauer  haben,  vielmehr  nuch  hier  unberufene  Gäste  gefangen 
und  getödtet  werden  (wobei  der  giftige  Saft  und  Dnft  mitzuwirken 
scheint),    ist  selbstverständlich.     Die   Beobachtung  zweier  solcher 
gefangenen  Gäste  in  einer  OteanderblGtlie  war  es,  die  meine  Auf- 
merksamkeit zuerst  auf   die  Beatäubungseinrlchtung  dieser  Pflami 
lenkte. 

Der  WoUpfropfen    der  Staubgefasse    des  Oleanders,   wie    d4 
Griffelschopf  von  Vinca   schützt   gleichzeitig  auch  den  Nektar  d^ 
Blütheninnern  vor  Regen. 

Stropbanthus    hispidus    mit   sehr    langgeschwänzten    Blumen- 
kronenabschnitten  und  Kronenschuppen    verhält  sich  sonst  ahnlic 
wie  Apocynum. 


Borrugioeen.    FarbeuwRcbse]  der  Blumeit. 


5U 


Borragineen    und   die    Bedeutung   des   Karben  w  echseU 

fUr  die  Blume. 

§  158.  Die  Borragineen  mit  radftirmigen,  rfllirigen  bis  trichter- 
förmigen BUniienkronen  sind  tlieila  offene  Blumen  mit  völlig  dnrili 
Schlundscbuppen  geborgenem  Honig,  tbeil.s  ausgeprägte  Bienen- 
blumeu. 

Pulnionaria  offioinalis  ist  heterostyl  dimorph,  in  hohem 
Grade  selbsfc^teril ,  auagezeichnet  durch  besonderen  Karbenwecbsel. 
Die  jungen  BUithcn  sind  rolh  gefärbt,  werden  aber  nach  der  Be- 
Ktüubung  lebhaft  blau.  Aehnliehen  Ftirbenwechsel  erleiden  Ribea 
sanguineum,  Fumaria  caprcolata  var.  pallidiÜora,  Weigeliu  rosea, 
Polygala  Charaaejasrae.  Der  Farben  Wechsel,  bei  welchem  die  in- 
tensivere Färbung  erst  nach  Aufhören  der  Nektarsecretion  vor  sich 
rgeht,  hat  einen  dreifachen  Vortheil:  1.  Auff»)liguiachen  des  BlGtben'« 
P'Btandes,  2.  Ablenkung  der  wenig  bimnensteten  und  blnmentfichtigen 
Insecten  ron  den  frischen  Blüihen,  3.  leichteres  Auffinden  der  noch 
unbestäubten  Blüthen  seitens  der  intelligenteren  Insecten,  die  hier- 
durch und  weil  andere  Insecten  nicht  mehr  im  Weg  sind,  in  kurzer 
Zeit  eine  grosse  Zahl  von  Btüthen  besuchen.  Bei  Pnlmonaria 
officiualis  besucht  in  der  That  die  langrßsseligste  der  einzel- 
lebenden Bienen,  Anthophora  pilipes,  welche  der  Huupt- 
kreuzungav ermittler  ist,  fast  ausschliesslich  rothe  Blutbeu.  während 
die  lldchtigen,  imregelmässigeren  Besucher  Bombus  hypnorum, 
B.  hortornm,  Osniia  rnfa  rothe  und  blaue  Blnmen  besuchen.  Bei 
einer  brasilianischen  Luntuiiu,  deren  Blühen  drei  Tage  dauert,  sind 
die  BlQthen  nach  Frit?.  Müller  am  ersten  Tag  gelb,  am  zweiten  Tag 
orange,  am  dritten  Tag  purpurn.  Kinige  Tagfalter  (Danais,  Erippus, 
Pieris  Aripa)  stecken  den  Udssel  nur  in  die  gelben  und  orange- 
farbenen, andere  (HeliconiuH,  Apseudes,  Colaenis  Julia.  EureniaLeuce) 
ausschliesslich  in  die  gelben  BlQthen  des  ersten  Tages.  Auch  bei 
Rtbes  aureum  besucht  Anthophora  pilipes  nur  die  gelben  Blumen 
nnd  meiilet  die  älteren  Blumen,  deren  umerer  Blütheusaum  sich 
blutrotli  ge^irbt  hat.  Bei  der  Liliacee  Eremurus  spectabilis  ent- 
falten sich  die  Perigonzipfel  umgekehrt  vor  den  Bfitruchtungsorganen. 
Erst  nach  dem  Welken  der  Corolle  kommen  Nektarien,  Staub- 
ge^se  und  Stempel  zur  Entwicklung.  Die  Aufmerksamkeit  un- 
berufener Gäste  wird  hier  auf  die  noch  nicht  wie  dort  auf  die 
nicht  mehr  nusbeutef^igen  Blßtben  gelenkt.  Bei  Spiraen  opulifolia 
findet  die  Vertärbung  älterer  Blüthen  nicht  an  der  Corolle.  sondern 


512 


Kchioin,  Borra^o,  SympbTtuiu. 


an  den  Fruchtknuten  statt  und  ist  am  intensiväteii  (blutroth) 
den  trockenen  Samenkapseln.  Icli  fand  iiucb  bier,  das»  Honigbienen^ 
Hummeln.  poHpnsMnimelntip  Eristalis-  nnd  Syrphidpnarten  rogel-j 
m&ssig  in  die  Btüthen  mit  grüngelbem  ätumpel  und  nicht  ttr»t  iq 
die  mif  rothem  Stempel  flogen ,  die  aber  den  Biütbenstand  sehi 
uugenfuUig  machen. 

Der  Farbenwecbsel  der  Blumen  kommt  bei  den  Borragineen 
(Heliotropinmmntabilp,  Myosotisversicolor  etc.),  wie  anderen  Familien 
häufiger  vor,  hat  aber,  wie  es  scheint,  nicht  (Ibernll  eine  biologUch^ 
Bedeutung. 

Echium  vulgare  ist  proterandriscb  und  sowohl  hierdnrcbl 
wie  durch  die  höhere  Lage  der  Narbe  völlig  der  Fremdbefruchtung 
angepa.s8t,  so  da.ss  nicht  imr  die  Fähigkeit  der  Selbstbestäuhuna 
erloschen  ist  und  die  Antberen  8chiefergraue  Schutzfärbung  an-« 
nehmen  konnten,  sondeni  auch  Stdcke  mit  kleineren  weiblicbeq 
'Blrtthen  (deren  Antheren  nur  noch  rudimentäre  gelbe  Pollenköm 
enthalten)  ;£ur  Aii.sbiidung  kommen.  Unter  den  zahlreichen  Inse< 
—  H.  MüIUt  zählt  deren  tiV  auf  -  beBcbränken  sich  Oami 
adunca  nnd  0.  caemeutari»  fa»t  nur  auf  den  Besuch  d 
Echiumblfitben. 

Auch  das  Ghirkenkrnut,  Borrago  officinalis,  ist  pro 
drisch.  Es  tragen  die  nach  unten  gewendeten  bellblauen,  in  de 
Mitte  weiss  gezeichneten  Blumen  einen  dunklen  Staubgefas-scylindef 
iu  dessen  Grundtheil  sich  der  am  Fruchtknoten  abgeschiedene  Nekta: 
sammelt,  während  am  Ende  sich  der  Pollen  der  nach  unten  dehis- 
cirenden  Antheren  sammelt.  Honigsuchende  Insecten  mfisseu  sicll 
von  unten  an  die  Blütbe  hüngeu  und  deu  Rüssel  in  die  Staubfaden- 
röhre hineinzwängeti.  Hier  finden  sip.  Honig  nnd  sie  öffnen  danu  de^ 
dnrcb  die  Antheren  gebildeten  Kegel  imd  bewirken,  dass  etwal 
Blnthenstaub  herausfallt,  der  dann  in  älteren  Bttithen  Befruchtung 
bewirken  kann.  Der  durch  Auszackuugen  der  Bluraenkruoe  nn<| 
starre  Anhänge  der  Staubgefasse  gestützte  Aiitlierenkegel  schlieasj 
mch  immer  wieder.  Nur  Apiden  (ApiB  mellificn,  Bombus  pratorutn 
HalictuB,  Mfgarhik')  bringen  diese  Arbeit  fertig. 

Bei  Symphytiim  officinale  ist  die  ganze  herabhäugendl 
Biflthenglocke  14,  der  obere  engere  Theil  au  der  Basis  8  mm  lang: 
an  der  Grenze  finden  sich  nach  innen  eingestülpt  lange  dreieckif^^ 
Taschen,  die  das  In.«ect  zwingen,  den  Kfissel  unmittelbar  zwischeij 
den  Antheren  iu  die  Bliithe  zu  führen,  um  Honig  zu  gewinueil 
(nicht  zwischeu  den  Staubfäden  hindurch).    Daaa  die»  der  Zwec' 


Beat&uber  von  Sjrniphytum.    VorUieil  rfei'  Contrastfuben. 


513 


der  Taschen  ist,  beweisen  die  Besucher.  Ohne  Taschen  wäre  der 
Hünig  in  8  nim  Tiefe  zu  erreichen,  zwischen  den  TaHchen  ist  er 
in  1 1  mm  Tiefe  erst  ku  finden.  Nun  haben  die  honigsaugenden 
Besucher  der  P6an7.e  die  eingeklamnierteD  Hüsseltänf^en:  Rhingia 
rostrata  (11  — 12),  ßombus  silvestris  ?  5  (11 — 1'*))  B-  agrorum  ^ 
(13—15),  B.  RttjeUus  ?  5  (11—13),  Anthophora  pilipes  $  (20-21). 
Dagegen  gewinnen  Bouibus  terrestris  2  (7— Ö),  kleine  Arbeiter  von 
B.  lapidarins  (9  — 10),  sowie  B.  pratonini  ^  (^ — *'^)  den  Honig  nur 
durch  ein  Loch,  das  sie  gewaltsam  in  den  engen  Theil  der  Blumen- 
röhre brechen.  Die  Blüthenfarbe  von  S.  officinale  ist  in  der  einen 
Gegend  vorwiegend  gelbljchweiss,  in  einer  anderen  rQth  lieh  violett. 
Aehnliche  Fülle  hat  Kern  er  erörtert.  So  trügt  CampnnulaTrachelium 
um  Brenner  weisse,  in  den  Thülera  der  Sstticfaen  Kalkalpeu  blaue, 
Viola  calcarata  auf  den  ITorhgebirgswiesen  der  westlichen  Central- 
alpen  blaue,  in  den  östlichen  Alpen  in  Krain  gelbe  Blumen, 
Astragalus  vesicarius  bltiht  hier  gelb,  dort  violett,  Melittis  Melisso- 
phyllum  in  Südtirol  nur  weiss,  in  Niederösterreich  und  Ungarn 
weisspurpurn.  Aehnliches  gilt  für  Nigritella  angnstifolin.  Anacaroptis 
pyramidalis,  Anemone  alpina  (gelb  und  weiss),  Melampyrum  pratense 
(mit  blassgelben  oder  purpurrothen  Deckblättern).  Kerner  sucht 
diese  örtlich  verschiedene  FarbenentwickUing  auf  den  Vortheil 
der  Contrastfarben  zurQckzufÜhren.  Blaue  Glockenblumen  treten 
X,  B.  neben  den  gelben  Sternen  der  Arnica  roontana  auf  dem  grUneu 
Wiesenteppich  wirksamer  hervor  und  umgekehrt.  Allgemein  geben 
Weiss  und  Roth,  Blau  und  Gelb,  Violett  und  Orange  auf  dem 
grQnen  Wiesenteppich  die  wirksamsten  Contraste,  und  es  sind  that- 
süchltoh,  wie  Kerner  hervorhebt,  an  dem  bunten  AViesenteppich 
selten  alle  Blumenfarben  zugleich  betheiligt,  vielmehr  herrschen  in 
der  Mehr/ahl  der  Fülle  neben  dem  GrUn  nur  noch  zwei  Farben  vor 
und  zwar  je  zwei  der  oben  genannten. 

Ccrintbe  alpina  ist  eine  Hummclblume,  C.  minor  Bienen- 
bhime.  Die  kleinen  honigarmen  ßlüthen  von  Lithospermum  arvense 
und  den  kleinen  Myosotisarten  sind  homogam  und  iu  der  Regel 
antokarp.  während  die  grösseren  Arten  von  Vergiss  mein  nicht  noch 
proterandrisch  sind.  Bei  den  kleiiiblüthigen  Myosotisarteu  mit 
gelbem  Saflmal  sab  ich  öfter  Thrips  aus-  und  einkriechen. 

Polemoniaceeu. 

§  159.    Die  aus  dem  Oregongebiet  in  Xordanierika  stammende 

Ck>llomia   grandiHora    hat   sich   seit    etwa   60  Jahren    durch   ganz 
Ladwig.  L«fari)Oefa  dw  Biologie  d«r  VOaum  33 


hU 


Poleinoniaceeu.    KleiHtogamie  und  BlQhen  von  Collomia. 


Deutschland    verbreitet,    tlieiU   an   Flussufern,    theils    anf  Schutt! 
(Eiaenbahndiimmen)  und  Steinhanfea,  theils  in  Gartenhecken  wach- 
send        ein  Ueberbleibscl   aus   den  Gärtnereien.     In  der  Heimatb 
blüht  die  Pflanze  nur  chosniogam  mit  grossen,  20—22  mm  langen, 
anfangs  gelblichen,  später  scbniutzig-fleischrothen,  röhrig-tricliter- 
ßirniipen   Blumenkronen,   die   in   einem   dichten   Köpfrhcn    stehen. 
Wegen  dieser  schöiiHii  Blumen   ist  sie  offenbar  eingeführt  worden 
und  auch  in  vielen  Frivatgärten   heimisch  gewesen «   hat  sich  aber 
im  Lauf   ihres  Aufenthaltes   in  Europa   derart    verändert,    dass  sie 
kaum  wieder  zu   erkennen  ist   und  in  ihrer  jetzigen  Gestalt  kaum 
Verbreitung  durch  Gärtnereien  gefunden   haben  würde.    Jedenfalls 
blühte   auch  bei  uns  die  Pflanze   anfangs  normal.     1870  entdeckte 
ich  bei  ihr  kleistogamische  Blnthen  und  stellte  seit  jener  Zeit  fest, 
dass  die  Pflanze  auf  neuen  Standörtern  sich  ausserordentlich  Hppig 
vermehrt  und  verbreitet,  dabei  aber  das  chasmogame  BlGhcn  anfangs 
langeam.  zuletzt  sehr  rasch  Pinstellt,   um  schliesslich  wenige  Jahre 
nur   kleiätügaui,   mit   winzigen,    im   drüsigen   Kelch   gesrhlo»scnea 
Blülhen    zu    blühen   und  dann  von  dem  Standort  zu  verschwinden. 
Gegenwärtig    verhält   sie  sich    an  vielen  ätandOrtern,   wo  sie  noch 
in  üppigem  Fortkommen  begriffen  ist.  so,  dass  die  Gipfelinflorescenz 
bei   einer   geringen  Zahl   üppigerer  Exemplare   in   den  äusseren 
Kreisen  des  centrifngalen  Hlnthenätandes  chasmogam  blüht,  wührend 
die  ersten  Bititfaen   desselben,    sowie  fast  alle  Blöthen  der  Seiten- 
inflorescenzen  und  sämmtlicbe  Exemplare  dürftiger  Ernährung  au$- 
schliessUch  kicistogam  blähen.    Offenbar  ist  die  langrührige  Bltmio 
eine  TagschwiLrmerblume.  die  bei  uns  keine  Bestäubungsvermittler 
fand  (bei  unn  könnte  nur  Macroglossa  stellatarum  als  Besiäuber  in 
Betracht  kommen,  dessen  Hüssel  zum  Nektar  reicht,  der  aber  zar 
Binthezeit  der  Pflanze  bei  uns  nicht  fliegt).    Das  Blühen  schreitet 
iiiiig^am   von    einem  Kreis   zum  andern   nach  uusaen  fort,    die  ein- 
zelnen Blüthen  offnen  sich  etwa  'J  l'hr  Vormittags,  um  sich  Nacli- 
mittags  r>  Uhr  für  immer  zu  acbliessen.    Die  Blüthen  sind  schwach 
proterandrisch ,    die    warzigen    blauen    PoUenhörner    treten    einige 
Stunden  früher  aus  den  Antheren,  als  die  drei  Griffelüste  sich  ent- 
falteu.    Die  klei^togamen  Blüthen  sind  cyhndrisch,  etwas  über  der 
Mitte  eingeschnürt,  ein  Drittel  bis  halb  so  hoch  als  der  Kelch,   in 
dem  sie  eingeschlossen  bleiben,    anfangs  grüuUch,    dann  weisslich, 
oben  röthlich.     Die  Griffeläüte   stehen    mit  den  Antheren  von  An- 
fang an   in  Berührung.     Sie  sind  stets  fruchtbar  (aber  die  Samen 
scheinen   zuletzt   die  Keim^igkeit   einzubOssen).     Köpft  man   die 


?oleniOfiia.  l'hlox.  OUia. 


515 


iiclittragantlen  Gipfelsproase,  so  entstehen  häufig  an  den  Seiten- 
sprossen noch  chasmogame  Blütben.  Auch  bei  Collomia  Cavanillesü 
(=  ooccinea),  die  im  Elsass  in  ähnlicher  Weise  verwildert  ist,  und 
bei  0.  linearis  ist  eine  Neigung  zur  Kleiatogamie  vorhanden;  die 
kleinen  Blüthen  treten  aber  viel  spärlicher  auf  ala  bei  *J,  grandi- 
tlora.  C.  CAvanillesii  hat  granatrothe,  C.  linearis  bliinl  ich  weisse 
Blathen. 

Polemonium  coeruleuui,  das  gleichfalU  hier  und  da  ver- 
wildert und  heiiuiscli  geworden  ist,  ittt  proterandrisch.  Der  Uonig 
wird  von  der  fleischigen  Unterlage  des  Fruchtknotens  abgesondert. 
Polemonium  reptans  besitzt  ein  Saftmal  in  Form  von  einigen 
piirpurrothen  Linien  im  Kroneneingang.  Robertson  fand  die 
Pflanze  in  Amerika  von  Bombus  Americanornni,  B.  vagans,  Syn- 
halonia  honesta  (nur  Hunimelweibchen,  während  H.  Mtiller  in 
Europa  in  den  Alpen  an  P.  coeruleuni  die  Arbeiter  von  ö  Bombus- 
urten  beobachtete),  sowie  von  Apis  melliflca,  Arten  von  Osmia, 
Alcidamoa,  Nomada,  Äugocblora,  Ändrcna,  Halictus;  den  Dipteren: 
Mesographa  marginata  und  Rhingia  nasica ;  2  Schmetterlingen : 
Colias  philodice,  Nisoniades  brizo  und  einem  Käfer  besucht.  Die 
Arten  von  Phlox  sind  proterandrisch.  Phlox  divaricata  ist 
lepidopterophil.  Die  Hauptbestäuber  sind  Tagschmettcrlingc  (9  Arten) 
und  Sphingideu  (2);  häufig  sind  auch  langrUsselige  Apiden  (Bombu.s 
virginicus,  B.  vagans,  B.  Americanorum,  Synhalonia  speciosa). 

Gilia  pulchella  nnd  G.  micrantha  sind  heterostyl,  bei  Phlox 
snbnlata,  das  Asa  Gray  gleichfalls  für  heterostyl  hielt,  schwankt 
die  relative  Länge  der  Sexualorgane. 


Scrofulariaceen. 

§  liJO.     Die  einheimischen  und  alpinen  Scrofulariaceen  lassen 
sich  (nacb  H.  Müller)  in  4  Gruppen  ordnen: 

1.  Verbascum  und  Veronica  mit  kurzröhrigen  offenen 
Blumen,  bei  denen  die  freien  GeschlechUtheile  von  den 
Insecten  an  beliebigen  Stellen ,  die  Narben  aber  in  der 
Regel  früher  als  die  Antherea  berührt  werden.  Befruchter 
Fliegen  und  Bienen. 

2.  Scrofularia  nodosa  etc.  mit  kurzglockigeu,  bräunlichen,  weit 
offenen,  proterogynischen  Blumen  mit  leicht  sichtbarem 
Honig.     Beffuchter  hauptsächlich  Wespen. 


516    nie  emhcimisclien  Scrofulanuocen  und  ihre  BeaUVubung.    Vf^onfoi. 

3.  Digitalis,  Äutirrhiaum,  Linaria  etc.  mit  lang^en  weiten 
BliitiieDröliren,  die  bei  Digitalis  oß'eti,  bei  Autirrliinum  tiad 
Linaria  geschlossen  sind.  Befruchter  grössere  Bienen, 
die  ganz  oder  zum  grossen  Theil  in  die  K5hre  hinein- 
kriechen  und  mit  ihrer  Oberseite  Staubbeutel  und  Narbe 
berühren. 

4.  Khinantaceen  (Guphra^ia,  Rhiuanthus,  Melampyrum,  Pedi- 
cularia  etc.)  mit  engen  ßlnmenröhren,  mit  einer  die  Antberen 
schutzenden  Oberlippe  und  einer  als  Anflugfläche  dienenden 
UnterUppe.  Befruchter  der  kurzröhrigen  Formen  Bienen 
und  Fliegen,  der  Inngrdbrigen  Uummein,  die  durch  einen 
besonderen  BeatreuungsDiechanismus  der  Autheren  mit 
glattem,  pulverigem  Blüthenstaub  bestreut  werden. 

VeronicaChamaedrys  ist  mit  einem  ausgebildeten  Schweb- 
fliegenbestäubungsapparat ausgerüstet.  Die  himmelblaue,  mit 
dunkelstricbeligem  Saftmal  versehene  Blume  hat  einen  Griffel  und 
zwei  nach  rechts  und  links  divergirende  Staubfaden,  die,  dem 
Hintergrund  gleich  (oben  blan,  unten  weiss)  gefärbt,  von  den  kleineu. 
bunt  gefärbten  Schwebfliegen  (Ascia,  Melanostoma  et.c.)  über- 
sehen werden.  Letztere  schweben  erst  secundenlang  vor  den  Blumen, 
sich  an  deren  Farbenpracht  weidend,  und  gehen  dann  nach  der 
durch  weissen  Ring  gekennzeichneten  BlÜthenmitte,  nm  dem  kurzen 
BUimenrührchen  den  Nektar  zu  entnehmen.  Indem  sie  dabei  im 
Blütheneingang  festen  Ualt  suchen,  schlagen  sie  beide  Staubgefu&se. 
ohne  es  zu  wissen,  unter  der  Bauchseite  des  Hinterleibes  zusammen 
und  behaften  letzteren  da  mit  Blüthenstaub,  wo  sie  beim  Besuch 
der  nächsten  ßlüthe  zunächst  die  Narbe  berühren.  Grössere  Fliegen 
und  Bienen  besuchen  die  Blüthen  zwar  auch,  um  Pollen  oder  Honig 
zu  holen,  aber  illegitimerweise;  die  Einrichtung,  die  sich  ähnlich 
bei  den  Circaeaarten  und  der  rosenrothen  Veronica  urticaefolia 
tindet,  ist  nur  als  Anpassung  ou  die  kleineren  Schwebfliegen  ver- 
ständlich, die  die  BlOthen  so  regelmässig  he.siichen,  ^ass  die  Rcdnction 
auf  zwei  Staubgefassc  ermüglicht  wurde.  Letztere  ist  auch  erhalten 
geblieben  bei  den  unscheinbaren  Veronicaarten,  V,  serpyUifoIia, 
y.  hederifolia,  bei  denen  Selbstbestäubung  schon  zu  Anfang  der 
BlUthezeit  oder  (Y.  officinalis  beim  Verblühen)  bei  ausbleibendem 
Insectenbesuch  st«ittfindet.  Andererseits  lassen  sich  die  Veronica 
spicata  und  andere  langröhrige  Arten  als  durch  Blumenauslese  der 
Qrabwespen  und  Bienen  nachträglich  gezüchtet  betrachten, 


Be«tlLubaiig  von  Verbascun),  Scrolularift,  LiDarin. 


517 


VerbasLMiiu  nigrum  bat  am  Grund  der  gelben,  radförmigen 
Bhiraenkrone  fünf  rothe  Flecke,  welcbe  nacb  den  Stellen  zwischen 
den  Staubfaden  hinweisen,  wo  —  wie  es  scheint,  nur  spärlich  und 
nicht  mehr  regelmässig  —  Nektar  abgesondert  wird,  den  auch  eine 
kleine  Motte  (Ephestiii  etutella)  saugt;  im  Uebrigen  ist  aber  Verbascum 
nigrum  zur  Pollenblume  geworden.  Nach  Delpino^s  Erklärung 
sind  die  Verbascutnarten  pollensamnielnden  Iluinmeln  angepasst. 
die,  rasch  von  ßlUthe  zu  BlQthe  eilend,  von  den  dichten  Gruppen 
frei  hervorstehender  Antheren,  an  die  sie  sich  anklammern,  den  Pollen 
abfegen.  Dabei  sollen  ihnen  die  in  die  Augen  fallenden  (bei  V.  nigrum 
purpurnen  Stau  bfadenb  aar  e  das  Sichfestb  alten  erleichtern.  H.Müller 
sah,  dass  die  poliensaimnelnden  Syrphiden  Syritta  pipiens  und 
Khingia  rostrnta  abwecJiselnd  Pollen  fransen  und  die  Staubfaden- 
haare  mit  den  Uüssel klappen  bearbeiteten.  Ich  verniutlie,  dass  hier  wie 
bei  Lysiniachia  (siehe  da)  die  kolbigdrüsig^n  oberen  Staubfadenhaart; 
(bei  Lysimachia  vulgaris  sind  auch  die  Blumenblätter  innen  mit 
den  gleichen  Drüsen  l>esetzt,  bei  L.  nummularia  .sind  dieselben 
sitzend,  bei  L.  nemorum  keulig,  bei  Hypericum  und  Verbascum  ist 
das  Innere  der  Blumenkrone  stark  papillötn,  bei  letzterer  der  Uand 
mit  baumartig  verästelten  Haaren  besetzt)  das  Material  zu  Durch- 
fenchlnng  und  Ankleben  des  Pollens  hergeben,  der  auch  mikro- 
skopisch (in  der  Form)  mit  dem  von  Lysimachia  grosse  Ueberein- 
stimmung  zeigt.  Auch  bei  Anagallis  bearbeiteten  Schwebfliegen 
abwechselnd  Antheren  und  Staubfndenliaare. 

Bienen  und  Hummeln  haben  sich  die  allerniannigfaltigsten 
Blumenfarben  zu  Nutze  gemacht,  so  kommen  bei  Verbascum  gelbe, 
weisse,  dunkctviolette  (V.  phoenicea)  Blumen  vor,  bei  Digitalis  rothe 
und  gelbliche,  bei  Linaria  gelbe,  orangefarbene,  blaue,  bei  Antirrhi- 
nom  purpurne  etc. 

Scrofularia  nodosa  mit  widrigem  Geruch  und  bräunlicher 
Farbe  wird  vorwiegend  von  Wespen  (Vespa  vulgaris,  rut'a,  ger- 
manica, media,  bolsatica  etc.),  nur  sparlicli  von  Bienen  (Halictus 
und  Bombus)  besucht.     Sie  ist  proterogynisch,  zuletzt  autogam. 

Linaria  vulgaris,  eine  homogame  Bienenblume  mit  ver- 
schlossenem Btumeneingang,  der  durch  die  Bienen,  welche  das 
orangefarbene  Saftmul  leitet,  geöffnet  werden  muss.  Durch  den 
Verschluss  wird  der  Nektar  geschützt,  der  von  der  grünen  Unter- 
lage des  Fruchtknotens  abgesondert  in  einer  Rinne  zum  10 — 1:<  mm 
langen  Sporn  fliesst.  Bei  Antirrhinum  majns,  wo  der  Verschluss 
des   Eingangs    fester    ist,    befruchten    ausschliesslich    Hummeln 


518 


HuntmeUhOr  und  FalterthOr  bei  Alectorolophoa. 


(ßombus  hortorum,  terreatris,  agrorum,  silvarum,  lapidarius).  der 
Nektar  ttiesst  hier  nicht  in  das  sehr  kurze  Ilorn. 

Rinantbaueen.  Die  niedrigste  Stufe  von  Blfikhemnechauismen 
nehmen  die  gelbe  Euphraäiu  lutea  und  To:eKia  ulpiua  ein.  Letztere, 
mit  schwärzlich  parpurnen  SprenketHecken.  ist  Flief^eDblume, 
dann  folgen  in  den  Knphrasiaarten  Pormen,  die  neben  den  Fliegen 
eben  so  viel  oder  mehr  Bicni-n  an  sich  locken.  Unter  den  Gattnoji^eii 
Alectorolophus,  Melampjrum,  BarLsia,  Pedicularia  finden  sich  ans- 
ßoprägte  Bestreuungstuechanismenf  die  ursprünglich  den  Bienen  und 
besonders  den  Hummeln  angepassl  waren  und  zum  Theil  sind  ihre 
Blumen  auch  heute  noch  Hummelblumen,  Bei  Alectorolophus  etc. 
sind  die  Hummelblumen  dadurch  zu  Palterblumeü  geworden,  daas 
sich  der  breite  offene  Längsspalt  der  helmförmigen  Oberlippe  (die 
.Hummelthür"),  durch  welchen  die  Hummeln  ihren  Hflssel  in  die 
Bldthe  ätecken,  durch  dichtes  Zusammenlegen  der  Ränder,  die  ihn 
umgeben,  geschlossen,  statt  dessen  sich  aber  iu  der  schnabelförtoi^n 
Hervorragung  der  Oberlippe  dicht  unter  der  hervorragenden  Narbe 
ein  neuer  engerer  Eingang  (kaum  1  mm  lang  und  's  mm  breit)  für 
die  Rüssel  der  Falter  gebildet  hat  (eine  ^Falterthür').  Letzterer  ist 
durch  zwei  blaue  Lüppclien  den  Schmetterlingen  bemerkbar  geworden, 
die  nur  dann  als  Kreuzungsvennittler  dienen  kSnnen,  wenn  sie  Narbe 
und  Pollen  mit  dem  Rtissel  berühren,  diesen  also  in  den  obersten 
Theil  des  Blutheneiuganges  dicht  unter  der  Narbe  her  und  zwischen 
den  Staubbeuteln  in  die  Blüthe  senken.  Dass  hier  "blaue  Läppchen 
ein  ZGchtungsproduct  der  Tagfalter  sein  sollen,  erklärt  H.  MuUer 
auch  daraua,  dass  die  gelbe  Farbe  der  umzuprägenden  Hummel- 
btunie  ja  gegeben  wnr  und  dazu  Blau  als  Contrastfarbc  am  wirk- 
samsten passte.  Der  gewöhnliche  Alectorolophus  major  hat 
nur  eine  HummclthGr  und  ist  Hummelblume,  bei  A.  alpinns  ist 
die  HummelthGr  geschlossen,  dafür  die  FalterthUr  geöfiriet,  wie 
auch  in  anderer  Hinsicht  A.  alpinus  eine  echte  .\npassung  an 
Falter  darbietet  (obwohl  Hummeln  oft  Einbruch  verüben). 

A.  hirsutus  (Rhinanthus  Alectorolophus  FoU.)  bildet  den 
Uebergang,  indem  er  neben  einer  besonderen  Thür  für  Hum- 
meln eine  solche  für  Falter  darbietet.  H.  Müller  beobachtete 
thatsächlich  Bombus  raesomelas  etc.  durch  die  Humnielthür,  Colias 
Fhicomene  (Rü.'ssel  13—14  mm,  erforderliche  Länge  12  mm)  durch 
die  Faltcrthttre  saugend. 

Während  bei  Alectorolophus  major  die  ca.  2  mm  längere, 
augenfälligere    BInmenkrone    den    Honig    nur    den    langrtisseligen 


Bestreuungsmecbunismus  der  Kinantbaceeu. 


519 


Hummeln  zugänglich  macht  und  von  ihnen  reiehlicbe  Krenidbestäu- 
bung  erfuhrt  f  ist  A.  minor  zwar  uocfa  unserer  kurzrOsseligsten 
Hummel,  Bomhus  berrestris,  zugänglich,  fallt  ab«r  wenig  in  die  Augen 
und  ist  autogam  (vgl.  die  beiden  Unterarten  des  alten  Krodiiim  ctca- 
tarium  imd  die  beiden  Formen  der  Euphra»iii  officinalis).  Auch 
bei  Euphrnsia  lutea,  Odontites,  Melampyrum  ist  Autogamie  reeerWrt. 

Wie  hinsiclitlicb  des  Blüthenvcrschlusses,  der  Leitung  des 
Insectcnrllsscls,  der  Blüthenform  und  -färbe  (bei  Melampyrum  gefärbte 
Deckblätter!),  der  Loge  des  Nektars  bei  den  Hhinanthaceen  Mannig- 
faltigkeit herrscht,  so  ist  die.s  auch  hinsichtlidi  der  Pollenbeher- 
bergung und  des  Bestreuungsmechanismus  der  Fall.  Bei  Enphrasia 
bilden  die  einzelnen  Antheren  ein  besonderes,  an  der  Spitee  sich 
Tiffhendes  PoUenbehältuiss,  bei  E.  lutea  sind  dieselben  alle  getrennt, 
bei  E,  Odontites  alle  durch  verfilzte  Haare  mit  einander  irerbnnden, 
bei  E.  ofticinalis  mit  den  Rändern  fest  an  einander  gefOgti  bei  Melam- 
pjrnm,  Älectorolophus,  Pedicularis  etc.  bilden  die  einander  gegen- 
flberliegcudeu  Stnubgefäbse  ein  einzige»  vierfächeriges  Pollenbehalt- 
nisR.  Bei  E.  lutea  und  Odontites  niHssen  die  Antheren  selbst 
nngestuasen  werden,  damit  der  glatte,  pulverige  Pollen  herausfallt, 
bei  E.  officinalis  haben  die  zwei  unteren,  bei  Melampymai  und 
Bartsia  alle  Antheren  spitze,  nach  unten  gerichtete  Anhänge,  durch 
deren  Anstoss  Ansstrenung  des  Pollens  bewirkt  wird,  bei  Alectoro- 
lophus  mUKsen  die  Antheren  des  PoUenbehiiltnisses  aus  einander 
gedrängt  werden,  damit  der  Blfitlienstaub  heniuafiilU.  Bei  Pedicularis 
müssen  durch  ein  zusammengesetztes  IJebelwerk  diu  Runder  einer 
das  Pollenbehältniss  nmscbliessenden  Kapnze  aus  einander  gebogen 
werden.  Mit  Ausnahme  von  Eupbrasia  lutea  finden  sich  bei  alten 
erörterten  Arten  abwärts  gerichtete  Haare,  die  unzweckmiissige 
Verstreunng  des  Pollens  verhindern. 

Als  Beispiel  vorzuglichster  Anpassung  einer  Scrofulariaceen- 
blütlie  an  Hummeln  wählen  wir  noch  einige  Arten  der  Gattung 
Pedicularis. 

Pedicularis  silvatica.  Die  Basis  der  Unterlippe  ist  auf- 
wärts angedrückt,  ihre  dreilappige  Fläche  schrSg  gestellt,  der  Rand 
der  Eingangsölfuung  eingerollt,  unten  mit  stacheligem  Besatz  ver- 
sehen, oben  erweitert  sich  dieselbe  mit  glattem  Itand.  An  den 
Seiten  der  Oberlippe  Hntleu  sich  riHhlich  gefärbte  Leisteu.  «Was 
bewirken  nun  alle  diese  Eigenthnmlichkeiteni"  schreibt  H.  Müller, 
den  wir  selber  hören  wollen.  .Sind  es  znfdllige  Unregelmässig- 
keiten, von  denen  man  absehen  muse,  wie  es  in  der  Abbildung  der 


520 


SonderanpOBsungen  der  Pediculan«ftrt«o  an  Hammeln. 


Bot.  Ztg.  (1866,  Taf.  IV)  nnd  der  Pop.  Sc.  liev,  (Jan.  1870)  ge- 
schehen ist?  Wenn  ma»  die  besuchenden  Insecten  aufmerksam 
beobachtet,  wird  man  anderer  Ansicht.  Mit  lang  Torgestrecktem 
RfLsüel  kommt  eine  Hummel  summend  angeflogeu,  lenkt,  durch  den 
spitz/ackigen  Besatz  des  schmalea  Spaltes  vor  diesem  gewarntr 
schon  im  Änfliegea  die  mit  zarteu  Tastern  versehene  Rfisselspitze 
in  die  weite.ste  Stelle  der  Bhimenötfnung,  fasst  dann,  mit  der  Ober- 
seite de»  Kopfes  die  kaum  2  mm  Aber  der  weitesten  Stelle  &ei 
herrorragende  Narbe  streifend  und  durch  die  schräg  abfallende 
AnÜugiliiche  zu  ebenso  schräger  Kopfatellnng  reranlasst,  mit  den 
Vorderfüssen  den  Basaltheil  der  Unterlippe,  mit  den  Mittelfüssen 
den  hinteren  Theil  der  BlamenrÖhre  in  etwa  gleicher  Höhe  mit 
der  Unterlippe,  während  die  HinterfOsse  sich  auf  tiefer  stehende 
Blätter  oder  BIfitlien  stfitzeu,  uud  steckt  nun  auch  ihren  S'»— 3  mm 
dicken,  5  mm  breiten  Kopf  an  der  auf  4  mm  erweiterten  Stelle  des 
Eingangs  und  gerade  in  derjenigen  Schrägstellung,  in  der  es  liher- 
haupt  möglich  ist,  ihn  in  die  Erweiterung  zu  bringen,  in  dieselbe 
hinein,  um  mit  der  Kdsselspitze  den  Honig  za  erreichen.  Uud  nun 
leisten  der  durch  die  Zusammenrolhing  zu  einem  festeren  Stabe 
gewordene  Rand  (der  Oberlippe)  und  die  aus  seinem  oberen  Ende 
unter  einem  spitzen  Winke!  mit  ihm  vereinigte  röthliche  Leiste  der 
Oberlippe  ihren  wesentlichen  Dienst.  Denn  Rolle  und  Leiste  der 
beiden  Seiten  umrahmen  zwei  spitzwinkelige,  nach  oben  divergirende 
Fläcken,  die  durch  den  Hummelkopf  nicht  krumm  gebogen,  sondern 
nnr  weiter  aus  einander  gerfickt  werden  können.  Indem  aber  so 
die  Vereinignngspunfcte  von  Rolle  und  Leiste  zu  beiden  Seiten  der 
weitesten  Stelle  des  Einganges  mehr  und  mehr  aus  einander  rücken, 
wird  der  Winkel,  welchen  die  über  diesen  Punkten  liegenden  Rtlnder 
des  Einganges  einschliessen ,  in  noch  weit  stärkerem  Verhältniss 
vergrössert,  du  ja  seine  Schenkel  mehrmals  kürzer  sind  und  zu 
gleicher  Weite  aus  einander  gesperrt  werden.  Die  diesen  Rändern 
angehörenden,  bisher  sich  fast  berührenden  spitzen  Fortsätze  der 
Kapuze,  welche  die  beiden  Hälften  des  Polienbeliältuisses  unten 
zusammenhielten,  werden  aUo  aus  einander  gesperrt;  die  Staubbeutel 
selbst,  welche  in  Folge  der  eigeuihauilicben  Krümmung  ihrer  Staub- 
fäden eine  nach  aussen  gerichtete  Spannung  besitzen,  werden  unten 
von  dem  sie  zusammenhaltenden  Drucke  befreit,  während  sie  oben 
eingeklemmt  bleiben;  sie  klaffen  also  unten  aus  einander  und  lassen 
einen  Theil  des  pulverigen  ßlüthen  staub  es  senkrecht  hinabfallen, 
gerade  auf  dieselbe  Stelle  der  Oberseite  des  Hnmmelkopfes,  welche 


SonderonpaaiuDgcn  der  PedLcaUrüarten  an  HnminelD. 


kaum  eine  Sceunde  frQher  die  Karbe  getttreift:  und  mit  dem  aus 
der  zuletzt  besuchten  BUitlie  mitgebrachten  Blüthenstaub  belegt 
hat.  Ein  seitliches  Verstreuen  des  herunterfallenden  Blüthenstaubes 
wird  durch  die  von  den  längeren  Staubfäden  in  senkrechter  Ebene 
abstehenden  lianre  verhindert,  welche  die  Zwischenräume  je  zweier 
Über  einander  liegender  Staubj^eftisi<e  von  aussen  decken  und  nach 
unten  etwas  über  die  aus  einander  klaffenden  Ränder  hervorragen.* 
Die  Elasticität  der  BlDthe  gestattet  es,  dasf<  ausser  der  zur  Bestäu- 
bung der  Pflanze  am  meisten  geeigneten  Gartenhummel  (Bombus 
bortornm  mit  20—21  mm  lungern  Hfissel)  alle  einheimischen 
Bombus-  und  Anthophoraarten,  mit  Ausnahme  von  Bombus 
terreatris  und  kleinen  Arbeitern  einiger  anderen  Arten,  zum  Honig 
gelangen  können.  Sie  treten  auch  alle  als  regelmässige  nnd  aus- 
schliessliche Besucher  auf,  während  andere  Insecteu  durch  die  Ver- 
wahrung der  Antheren  in  der  Kapnze  ferngehalten  werden. 

Von  den  anderen  Pedicularisarten  sind  einige,  z.  B.  F.  verti- 
cilUta  und  palustris,  mit  unuäherud  wagrechter  Blumenkronc  und 
ilie  noch  mit  symmetrisch  gestellter  Unterlippe  versehene  P.  recutita 
nicht  ganz  so  weit  in  der  Anpassung  an  Hummeln  gediehen,  wah- 
rend die  nicht  nur  die  Unterlippe,  sondern  auch  ihre  schnabel- 
förmig verlängerte  Oberlippe  unsymmetrisch  nach  einer  Seite 
drehenden  Arten  P.  rostrata,  P.  tuberosa,  P.  asplenoides  in  der 
einseitigen  Anpassung  an  Hummeln  noch  weiter  gediehen  äind  als 
P.  silvatica.  Bei  ihnen  steht  die  Unterlippe  schräg  von  rechts 
nach  links,  da  bei  den  engen  BlÜtbeneingängen  die  Hum- 
meln ihren  Kopf,  der  viel  breiter  als  hoch  ist,  rechts  ab- 
wärts biegen,  um  Eingang  zu  finden.  Da  der  Schnabel  gleich- 
falls nach  links  gebogen  ist  und  die  Oberlippe  der  Unterlippe  sich 
stärker  nähert,  muss  die  Narbe  nothwendig  mit  derselben  Körper- 
stelle der  Hummel  in  Berührnng  kommen,  die  den  Pollen  trägt. 
Bei  P.  asplenifolia  fiillt  die  Unterlippe  so  stark  ab,  dass  ihre  Fläche 
fast  senkrecht  steht  und  selbst  Bombus  terrestris  mit  nur  8 — 9  mm 
langem  Rüssel  zum  Uonig  gelangen  kann.  Haure  an  den  Staub- 
filden  zur  Verhinderung  seillicher  Verstreuung  des  Pollens  sind  hier 
nicht  vorhanden.  Bei  P.  tuberosa  ist  Drehung  der  CoroUe  und 
Schrägstellung  der  Unterlippe  geringer,  letztere  richtet  sich  nicht 
so  weit  nach  rechts,  dass  sie  ein  Verstreuen  des  Pollens  nach  der 
Seite  des  Stengel)  zu  (nach  rechts)  hindern  könnte,  daher  ist  der 
oberste  Theil  der  Staubfäden  mit  in  eine  senkrechte  Ebene  ge- 
stellten Haaren  ausgerüfitet,  welche  diese  Function  ansüben  an  den 


522     Cotlinsia  (Sohlogbaummechanismos],  Pingnicala  (Hiegenklenuufalle).  i 


längeren   in   bedeutender  Ausdehnung,   an   den   kürzeren   nur  gl 
eine  kleine  Strecke  hinter  den  Antheren. 

Sehr  verschiedene  Anpassunjfen  zeigen  noch  die  ausländischen 
Scrofulariaceen.  So  hat  ::.  B.  Collin»ia  hicolor,  0.  venia 
Eigenthünilichkeiten  einer  Papilionaceeubliithe  (siehe  da),  bei  Gl 
ceolaria  pinnata  findet  sich  der  ScblagbauminechaQiAmns  der  Sal 
arten,  bei  Schizanthus  sind  nur  zwei  von  der  Unterlippe  ai 
jschlosBene  Staubgefösse  vorhanden,  die  bei  Insectcnbesuch  empor- 
»chnellen,  wobei  sich  der  Griffel  so  streckt,  dass  er  das  Insect  zu- 
erst berührt. 

Aus  der  nahe  verwandten  Familie  der  Utricnlariaceen  erwill 
wir  die  xenogame  Utricularia  mit  reizbarer  Narbe,  unsere  vioh 
blühende  Pinguicnla  vulgaris  als  Bienenblume  und  P.  alpina 
(Blume  weiss  mit  zwei  gelben  und  gelbbehaarten  Aussackungen  im 
Eingang)  als  FliegeuklemmfallenMumc.  Letztere  klemmt  die 
Fliegen  durch  Sperrhaare  mit  den  nicht  reizbaren  Narbenlappen  so 
lest,  dass  ungeschickte  Besucher  nicht  wieder  entweichen  können. 
So  werden  in  den  Blfitben  gefangen  und  getödtet  Arten 
Anthomyia«  Pogonomyia  etc.,  während  andere  Museiden  und 
pbiden  reguläre  Kren  zun  ge  Vermittler  sind. 


Labiaten. 

§  161.  Die  kurzrGbrigeu  Labiaten  Mentha  und  besonders 
die  punktirten  Blumen  von  Lycopus  sind  vorwiegend  von  Fliegen 
besucht,  zu  denen  bei  Thymus  und  Origauum  die  Apiden  hinzu- 
treten,  bei  Betoniea  sind  beide  Insectengruppen  etwa  gleich 
theiligt.  Bienen  Überwiegen  bei  Stacbys  und  sind  fast  ausschlii 
lieh  die  Kreuzungsvermittler  bei  Lavanduta,  Salvia,  Galeobdolon. 
Lamium,  Guleopsis,  Ballotn,  Teucnuni.  Nach  Krrera  istMonarda 
eine  Falterblume.  Von  den  mannigfachen  Blntlieneinrichtimgou 
sei  hier  nur  der  Schtagbaummechanismns  von  Salvia  erwähnt, 
der  in  verschiedenen  Abänderungen  in  dieser  Gattung  auftritt.  Das 
bogige  Connectiv  trägt  hier  oben  die  potlenlialtigen  Äntherenfacher, 
während  die  au  dem  unteren  Schenkel  beüodlichen  meist  aboiürten 
und  umgewandelten  Antberenhälften  den  Eingang  in  die  BiGthe 
versperren.  Die  in  die  BlDthe  eindringenden  Insecten  stossen  gegen 
die  letzteren,  wodurch  das  Connectiv  so  weit  herumgedreht  wird, 
dass   die   oberen  Antheren   gegen  den  Kücken  angedrückt  werden 


Labiaten.    Kätxchenliftger.    ileterodichogapaie. 


523 


und  liiet  ihren  Pollen  absetzen.  Bei  verschiedenen  Salviaarten  sind 
die  oberen  Deckblütter  gefärbt,  wodurch  bereits  für  die  vün  Weiteiri 
weniger  aiirtUILigen  ersten  unteren  BlUthen  des  BlQthenstandes 
lusectenbesucb  berbeigeftlhrt  wird.  Proterandrie  und  GynodiniorphiR- 
rans  Kndet  sich  bei  vielen  Labiaten. 


Die  Kät^cheuträger  (Cupulifcren,  Betulaceen  etc.)* 

g  IHJ.  Unter  den  der  Uebertragung  des  Blüthenstaubes  durch 
den  Wind  angepaasten  Eiurichtungeu  sind  die  der  herabhängenden 
oder  doch  leicbtbeweglichen  BItitht'nkätzchcn  laiiggestielter  Quasten 
etc.  sehr  verbreitet  in  den  Äbtheiinngen  der  zweihtLusigen  Salica- 
ceen  (Salix,  Populus),  der  einhäusigen  Betulaceen  (Carpinus,  Corylus, 
Oötrya,  Betula,  Aluus),  Fagaeeen  (Kagus,  Castanea,  Quercus,  Pa- 
snnia;  die  Nothofaguüarten  haben  einzelne  oder  nur  je  drei 
Bliithen  in  den  Blattachse  In).  Die  im  Nachwinter  und  ersten  FrQh- 
jahr  blühenden  kätzchentrugenden  Bäume  blOhen  bei  uns  fast  alle 
vor  Entfaltung  des  Laubes,  bilden  dichtgedrängte  niUnnliche 
Bllitlienkützchen  mit  reichlichem  Pollen  und  die  mondcischen  Arten 
riihlreiche  weibliche  Blflthen  an  allen  Zweigen  und  zwar  die  weib- 
lichen Blütheu  über  den  männUehen.  £s  wird  hierdurch  die  Be- 
fruchtung einer  hinlänglichen  Zahl  von  Blfithen  in  der  durch  Schnee- 
gestöber und  Frost  häufig  unterbrochenen  Zeit  in  den  wenigen 
sonnigen  Tagesstunden  ermöglicht.  Die  im  vorgerückteren  Früh- 
jahr blühenden  Arten  (Eiche,  Buche  etc.)  sind  zur  Blüthezeit  dicht 
belaubt.  Bei  Fagiis  silvatica  u.  a.  linden  sich  die  weiblichen 
Blüthon  nur  an  der  Aussenfläche  der  Laubkrone  (das  Laub- 
werk würde  den  Zugang  des  Blüthenstaubes  nach  innen  hindern), 
die  männlichen  Kätzchen  oder  Troddeln  hängen  an  langen  Stielen 
iierab,  bo  dass  der  Wind  trotz  der  Blätter  den  Blüthenstaub  uu-t- 
!-chÜttelu  kann  und  die  Blüthenküt/chen  erzeugen  spärlichere 
Blüthefl:»  da  bei  den  günstigeren  Witterungsi^erhältnissen  die  Be- 
fruchtung mehr  gesichert  ist. 

Die  Fremdbestäubung  ist  bei  den  meisten  Arten  durch 
Uicliogamie.  bei  Corylus,  Carya  olivaeformis,  Juglans  regia  und 
Juglans  cinerea  etc.  sogar  durch  Heterodichogamie  (Vorkommen 
proteraudrischer  Bäume  oder  Sträucher  neben  proterogyni.schen) 
gesichert,  bei  anderen  durch  räumliche  Trennung.  So  tragen 
unsere   FichteOf   Tannen,   Kiefern  nur  unten  und   an    den  herab- 


9 


Momcfien,  Urtioaceen.     Aumcbleuderung  ilca  Blülhenstaubea. 

btingendea  Seitenzweigen  reicbliohe  StaublOthenstände«  die  Fruc 
zapfen   meist  nur  reichlich   im   Gipfel  oder   doch  aa   den  obe 
Aesten.     (Bei   den  winJbltithigen  Arten   von  Tyitha,   Sparganinm, 
Carex    etc.    finden    sich    zwar    die    inänulichen    BIOtbenätilndA    am 
üipfel,  ansgeprägte  Proterogj'nie   sichert   aber   die  Fremdbefnich^ 
tuog.) 

Moraceea  und  Urticaceen. 


^ 


nurJ 
ins-  I 


163.  Die  den  Galltvespen  angepackten  Bestänbtings* 
einrichtungen  der  Feigenbäume  wurden  bereit«  früher  (vgl.  das 
Kapitel  Über  Cecidiologie,  S.  112  ff.)  erörtert;  hier  wollen  wir 
die  bei  vielen  anderen  Moraceen  und  bei  zahlreichen  Urticaceen 
kommenden  Anpassungen  an  die  VVindblütbigkeit  erdrtern.  Es 
bei  ihnen  der  ßltithenstaub  durch  einen  besonderen  Ans- 
schleudernngsmechanismus,  welcher  durch  trockenen 
Lnft/ug  (nach  thaufrischem  Morgen)  ausgelÖBt  wird,  plötzlich  ent- 
leert und  eben  diesem  Luftzug  zur  Beförderung  Übergeben.  Von 
den  Moreen  sei  Broussonetia  papyrifera,  der  Papierniaulbeerbanm, 
als  Beispiel  aufgeführt.  Die  männlichen  ßlQthen  bilden  bei  ihm 
eine  Aebre,  während  die  mit  sehr  langen  Narben  versehenen  weib- 
lichen BlHthen  in  kurz  gestielten  Köpfchen  stehen.  Das  ketcb- 
artige,  später  viertheilige  Perigon  enthält  im  geschlossenen  7.nsbind 
vier  Stnubgefas>e,  deren  dicke  Filamente  ubrfedernrtig  nach  innen 
eingebogen  sind.  Beim  Oeffneu  der  BlUthe  schnellen  die  letzten 
plötzlich  nach  aussen  und  schlendern «  während  sich  die  Anthei 
Öffnen^  den  Pollen  mit  grosser  Vehemenz  in  die  Luft.  Der  männ- 
liche BlQtbcnstaub  fallt  dann  ab.  Den  gleichen  Ausschleuderunga- 
mechanismus  zeigen  unsere  einheimischen  Brenuuesäoln,  wie  auch 
zahlreiche  ausländische  Urticnarten,  ferner  Parietaria  »ffidnaJis  etc. 
Sehr  schön  ist  die  Erscheinung  an  der  in  den  Gewächshäusern 
eben  deshalb  verbreiteten  Pilea  muscosa  (P.  raicrophylla)  wahr- 
zunehmen, die  mit  Wasser  besprengt  und  einen  Moment  von 
warmen  Händen  eingehOUt  oder  in  die  Sonne  gestellt,  von  nl 
Seiten  aus  aus  den  BlQthenknoKpen  Wölkchen  weisseu  BIflth 
staubes  mit  leisem  Knistern  in  die  Lufl  hinaus  schlendert.  (Schleudi 
werke  in  den  Bltlthen  entomophiter  PAanzen  finden  sich  z.  B. 
Crucianeila  stylosa ,  Schizanthus ,  bei  Papilionaceen ,  Melasto: 
ceen  etc.) 


neu  ' 
nn-  ! 


Rkvllilumvu. 


A^N 


Aristolockiacetn. 

's  1^  Aristolochid  ClcmAtili».  OdUrluRvi.  DIm  llltlllu« 
dem  eifie  proterogviiische  Kesaetfalli*  ttur,  |)pr  HhliihM« 
«iljgebchtet«  flache  S«iim  geht  in  ilvr  Mitto  in  riuo  riif|<s 
innen  mit  eioirärts  gericliteten  t{eimenh«ftreii  ht«Ni>lsiti  UOlirw  (Ihor, 
«lie  dich  unt^n  in  einen  runden  KeoNi'l  (•rwi'itort.  Ktuliiit  Mdokni. 
ChiroDOmideD.  Bibionidti»  etc.,  krmnNi  twnr  tu  ihr  IMUlln«  IhmkIm 
nod  die  Narbe  betäuben,  dür  Aufgang  ist  tth«r  iltirch  iIih  lUar« 
versperrt.  Erst  nach  Absterben  der  NntbiMi  uikI  Iliililwofn«  ili^r 
darunter  gelegtiiieii  Stiiubgef)iHRe  voni<'hrnnijif<Mi  diii  llHHrc,  m» 
dass  der  Ausgang  der  mit  Pollon  buludi*nuh  MUekiHt  wimlur  friM 
wird.  Der  Endlappcn  der  BInthu  biegt  Hich  dann  Ober  Hin  Mün- 
dung und  die  BlQtbe  selbst  biegt  siob  nncb  unten,  so  dam  di<r 
Eingang  in  die  Blütbc  jetzt  gcsctilonsen  iat.  Wilhrend  de«  w<<ib- 
licben  Stadiums  ist  der  Kessel  reich  von  gefangenen  FUuK«n  «r- 
füUt,  Die  Pflanze  ist  bei  Belegung  der  Xurbe  mit  Blfllhenntanb 
desselben  Stockes  oder  von  Stöcken,  die  dem  gleichen  Hhiznm  au- 
gehören, unfruchtbar  (adynamandrisch).  Bei  dem  Pfeifenstrauch. 
Aristolochia  Sipho.  mit  tabak^ipfeifenfSniiigen ,  mi«sfarbigen 
und  ekelhaft  riechenden  BiQtfaen  wird  der  Anagang  den  FUegen 
(Lonchaea,  Phora,  SaproroyKs.  Hjodina  etc.)  dnrch  ein  Runzlig- 
werden der  Innenwand  im  zweiten  Stadium  enii5giicbt  A.  Bod- 
plandi  bat  die  Gestalt  der  Blnmenkroce  r<m  A.  Sipbo.  aber  die 
später  absterbenden  Haare  von  A.  Clematitia.  Bei  A.  grandiflora 
(Jamaica)  mit  weinrother  Blume  Ton  Aaagemch  nnd  irahrachein- 
licb  Aasfliegen  die  Bestanber,  eine  rom  oberen  BlOthenrand  ftw- 
gehende  Kanke  befestigt  »ich  so  an  einem  Zweig«  du»  die  BU^kte 
auch  beim  Besuch  darrh  i<tchvrerere  fnnecten  in  der  Lag«  Utibt,  in 
der  sie  ein  vorübergehende«  OefSbsgiüaB  dantellt,  (Bei  A.  detaa- 
tiUs  aind  die  grOssten  gefangenen  Dipi«ren  kaum  'Z  mm  laag. 
A.  Sipho  fängt  schon  Ktiegen  bi»  zu  7 — H  mm  K/frp«riAi^«.> 

Zu  den  ßkelblument  ^  durch  ibran  «keUwAca  Oaradk 
andere  Insecten  fernhalt«*n  und  nur  Aanflirgen  aaleekan.  ffriitraB 
aucli  viele  Rafflesiaceen ,  wie  Iüifiltt#ia  Amoldi.  K.  fatma,  Brn^- 
mansia  Zippelii,  welche  die  Fliegen  gteicbfalLi  sntwaia«  fati« 
halten.  AuCh  die  in  die  VerwandUcbaft  d«r  Liliac««a  gebDhg« 
Plectogyne  (Aspidistra)  elatiur,  eine  biili^rbie  Blattpflanzi^  oiMvrar 
Blumentische,  gehört  mit  ihren  eich  kaum  Ul>er  die  Krdtt  irrfcabaiH 
den  Bldtfaeiikesseln  hierher. 


526 


Keri-uchtung  der  Ondiidc«!!  durch  lD9ect«n. 


Orchideen. 

§  165.  Die  arteureicbe  Familie  der  Orchideen  (über  3000 
Arten),  deren  einheimische  Vertreter  auf  Wiesen,  in  Wäldern  nnd 
auf  Kalkbcrgen  ein  Hauptschnnick  ntiserer  Klora  sind ,  von  denen 
aber  die  Tropen  Arten  hervorbringen,  die  an  Farbenpracht  und 
Woblgernch,  Grösse  und  Form  der  Blüthen  eine  fast  unerschöpf- 
lich scheinende  Mannigfaltigkeit  darstellen  (Ton  der  unsere  Orchi- 
deenbllnser  nur  eine  schwache  Vorstelhing  gestatten)  hat  Ch.  Dar- 
win in  einem  grösseren  Werke  „Die  verschiedenen  Ktnricbtungenr 
durch  welche  Orchideen  von  Insecten  befruchtet  werden"  (dentscbe 
Ausgabe  von  Darwin'«  gesnininelten  Werken,  IX.  Bd.  II.  Hbd.) 
zum  Gegenstand  eingehender  Untersuchungen  geuiacht.  Ihm,  wie 
der  treGTlicheu  Darstellung  H.  MüUer's,  sind  hauptsächlich  die 
folgenden  Tliatsachen  entnommen.  Bei  der  grossen  Mannigfaltig- 
keit der  Ernährung  und  des  Vorkommens  (es  giebt  Erdorchideen, 
parasitische  und  durch  Mykorrhizen  ernährte  Htimnspfiaiizen,  Epi- 
pbyten  der  vei^chicdensten  Anj)assung)  und  bei  der  enormen 
Mannigfaltigkeit  eigenthnmlicher,  von  denen  aller  anderen  PHanzen 
weit  abweichender  Blumenformen  stimmen  alle  Orchideen  darin 
(iberein,  dass  trotz  der  ungeheueren  Zahl  von  Samenkörnern, 
die  in  jeder  Fruchtkapsel  erzeugt  werden  (nach  Fritz  Müller 
enthält  eine  einzige  Kapsel  einer  Maxillaria  Ober  l^'i  Million«» 
Samen),  die  Pollener/.eugung  auf  ein  Minimum  herabgesetzt  ist 
und  meist  nur  ein  Staubgefäss  erzengt  wird,  dessen  Pollen  zu- 
dem in  einigen  Fällen  nur  zur  Befruchtung  von  einer  oder 
höchstens  zwei  BIflthen  Verwendung  findet.  Diese  denkbar 
grösste  Keduction  des  pollen  erzeugen  den  Apparates  —  wenn  die 
Orchideen  so  viel  Pollen,  als  von  anderen  Pflanzen  hervorgebracht 
wird,  im  Verhältniss  zu  den  zu  befruchtenden  Ovarien  entwickelt 
hätten,  so  würden  sie  eine  ganz  ungeheure,  zu  ihrer  Erschöpfung 
führende  Menge  produciren  mGssen  —  war  nur  dadurch  möglich,  dass 
die  kleinsten  Einzelheiten  des  Baues  der  Fremdbestäubung 
durch  bestimmte  Insectenformen  angepasst  sind.  Zndem  wird  die 
vollkommenere  Ausführung  der  Bestäubungsarbeit  noch  dadurch  be- 
wirkt, dass  sie  von  der  Befruchtuugsarbeit  auch  zeitlich  getrennt 
ist.  Die  Ausbildung  der  Samenknospen  und  deren  Uefruchlung 
durch  den  langsam  wachsenden  PoUenschlauch  erfolgt  bei  den 
Orchideen  erst  Wochen  oder  Monate,  zuweilen  sogar  ein  halbes 
Jahr  nach   dem  Blühen   und   der  Belegung   der   Narbe.     Die  An- 


Uefnicbtung  der  Orcbideen  duieb  Imteoten, 


527 


pa&sungen  sind  so  weit  gegangen,  dass  meijit  nur  bestimmte  eng» 
Insectcnkreise  zur  Bestäubung  zugelassen  werden.  Von  ein- 
heimischen Orchideen  werden  z.  B.  befruchtet  vorwiegend  durdk 
Hummeln:  Orchis  morio,  O.  latifolia  etc.,  Goodyera  repena, 
Spirantiies  antumualis ;  durch  R  i e n  eu :  Cypripedium,  Epipuctitf 
palnstris  und  Orchisarten;  durch  Wespen:  Kpipiictis  Uttlulin; 
durch  Schlupfwespen  und  Käfer:  Ijistcra  ovata ;  durch 
Fliegen:  Orchis  raacidata  etc.,  Keottia  nidus  avis;  durch  Nacht- 
falter: Plutanthera  bifolia,  Gynmadenia  conopsea.  I)ie  strenge 
Anposäuiig  hat  aber  hie  und  da  den  biologischen  Kachtheil  mit 
sich  gebracht,  Aann  bei  dauernd  ausbleibendem  Insectenbcsuch 
Kückbildungen  stattfinden  mussten,  um  die  Art  zu  erhalten.  So 
finden  sich  von  der  strengsten  Ädyuamandrie  (Selbststcrilitiit)  alle 
Uebergäuge  bis  zur  KleistogamiH.  M^ährend  bei  Oncidium,  Notylia, 
Qomeza,  Stigmatostalix  uud  BurUngtoiiiaarteu  Pollen  und  Narben 
desselben  Stockes  wie  tßdtliches  Oiffc  auf  einander  wirken,  und 
lindere  mit  dem  Pollen  einer  abweichenden  Art  fruchtbar,  mit  dem 
desselben  Stockes»  unfruchtbar  sind,  befruchten  sich  die  meisten 
unserer  einheimischen  Orchideen  zwar  nie  selbstt  sind  aber  bei 
kfln.'ttlicher  Selbstbestäubung  fruchtbar;  bei  Listera  ovata  findet 
gegenwärtig  bei  uns  ausnahmsweise,  hei  Neottia  nidus  avis  häufig, 
bei  Ophrys  apifera  regclmils8ig  Selbstbefruchtung  statt,  und  bei 
Schomburgkia ,  Cattleya ,  Epidendrutn ,  Dendrobium  finden  sich 
kleistogamische  BlUthen. 

Bevor  wir  die  Bestaub ungsmechanismen  einzelner  Arten  be- 
sprechen, seien  der  Ktirze  halber  einige  technische  Ausdrficke  er- 
klärt. V.on  den  sechs  Perigonblättern  trägt  eines  der  drei  inneren 
( ursprQuglich  nach  hinten  gekehrt,  aber  in  Folge  der  Drehnng  des 
Fruchtknotens  dann  nach  vorn  gerichtet)  einen  Sporn  und  bildet 
selbst  die  Unterlippe  (Labellum).  Von  den  (ursprünglich  drei)  Staub- 
gefässen  ist  meist  nur  eins  ausgebildet  (die  seitlichen  sind  ver- 
kümmert, Stdminodien)  und  mit  der  über  dem  Eingang  zum  Sporn 
befindlichen  Narbe  verwachsen.  Der  PoMeninhnIt  jedes  Antheren- 
facbes  ist  meist  zu  einer  gestielten  wachsurtigen  Pulleumasse 
(Pollininm,  Pollinarium)  vereinigt.  Der  Stiel  des  Polliniums  heisat 
auch  Stöckchen  (Caudicula).  Die  Narbe  ist  eigentlicii  ursprünglich 
dreitbetlig,  aber  nur  die  beiden  seitlichen  Theile  bilden ,  meist  zu 
einem  einzigen  Stück  verwachsen,  die  Narbenflüche  (Stigma).  Der 
obere  Narbenlappe,  ist  zu  einem  von  zarter  Haut  umgebenen,  mit 
Klebstoflf  erfüllten   Benteichen  (Bursicula,   Rostellum)   umgebildet, 


Unserv  Orcliisarten  und  ihre  Befruchtung. 

(las  in  den  Ein^ng  des  Sporns  raj;t.  Hei  vielen  Orchideen  ein 
die  Pollenmassen  durch  den  Stiel  (caudicitla)  fest  an  einen  Tbei 
der  äusseren  Haut  diesem  Rostellums  anf^ehefbet,  der  zusammen  m: 
den  anhänii^euden  Pollinien  durch  die  die  Blüihe  besuchenden 
sccten  fortgenonimeu  wird.  Bei  den  meisten  einheimischen  Orchi- 
deen besteht  dieser  Theil  bloss  aus  einem  Hautstückcben  mit  einem 
Tröpfchen  klebriger  Masse  darunter  (die  Klebscheibe),  bei  vielen 
ausländischen  Orchideen  ist  aber  das  entfernte  Stflck  so  gross,  dass 
nur  ein  Theil  als  Klebscheibe  dient,  der  ganze  entfernte  Th 
heisst  dann  der  Halter,  das  Ketinaculum. 

Bei  Orchis  morio,  latifolia,  mascula,  maculata,  unseren 
Wiesenorchideon,  bilden  die  drei  äusseren  Perigonblätter  mit  den 
beiden  oberen  Blättern  des  inneren  Perigons  ein  Wetterdach  für 
die  Blüthentbeile,  die  Unterlippe  den  Landungsplatz  für  die  Ii 
secten.  Der  liohe  Sporn  der  Unterlippe  euibält  keinen  freien  Honig 
sondern  ein  saftreiches  Gewebe  mit  dQnner  Wandung,  das  die  lu- 
secten  von  iuoen  aussaugen.  Die  beiden  Äntherenhälften  (seitlieh 
finden  sich  nur  verkümmerte  Staniinodien),  dnrch  ein  breites  Co; 
uectiv  getrennt,  sind  vorn  der  JjÜnge  nach  offen,  die  von  ihnci 
umschlosseneu  PoUinicn  liegen  ringsum  frei  und  sind  nur  mit  den 
Enden  ihres  (aus  den  Schleimfüden  der  einzelnen  PoUenkömer  ge* 
bildeten)  Stieles  der  Oberfläche  des  Beutelchens  (ßustellum)  an- 
gewachsen. Das  Hostellum  ist  anfangs  fast  kugelig  nach  obe: 
mit  einem  spitzereu  Fortsat/  versehen,  die  Haut  welche  noch  z 
sammenhängend  die  äussere  Oberfläche  bildet,  platv.t  nach  Oetfnimg 
der  Blüthe  bei  leisester  Berflhrung  längs  einer  bogigen  Querlinie 
auf,  so  dass  vorn  ein  lippenförmiger,  leicht  niederdrtickbarer  Theil 
frei  wird,  während  der  spitze  schnabelähnliehe  Fortsatz  der  Rücken- 
wand  bleibt.  Da,  wo  die  Stiele  der  Pollinien  angewachsen  sin 
lösen  sich  aus  der  Haut  /.wci  kreisförmige  Scheiben  los,  denen  d 
ganze  klebrige  Inhalt  des  Rostellums  -in  Gestalt  zweier  Kugi 
nnhaHet.  Die  Stiele  der  Pollinien  ruhen  dann  mit  ihren  rimden 
Klebscheiben  und  Klebkugeln  wie  in  einer  Schale,  Sei  es  nu 
dass  das  Hostellum  schon  in  dieser  Weise  verändert  worden,  odi 
erst  bei  Berührung  mit  dem  Insectenrüssel  zerrissen  wird,  bei  de 
Eindringen  des  Kflssels  in  den  Sporn  haften  die  Pollinien  mit  d 
Klebscheiben  an  der  Rtisselbasis  oder  dem  Kopf  und  werden  beii 
ZurQckziehcn  desselben  aus  der  BlÜthe  herausgerissen.  In  Folj 
der  Zusammenziehung,  welche  die  kleine  Haftscfaeibe  besitzt,  bieg 
sich  die  Pollenmassen  bald  nach  vorne  unten,  so  dass  die  PoUe 


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Befrachtung  einheimischer  Orohiearten. 


529 


massen  beim  Besuch  einer  zweiten  ßlDthe  auf  deren  klebrige  Narbe 
gelangen  mQsaen.  Jedes  Stauhkölbchen  besteht  aua  zahlreichen 
Pftcketuhen  zusftnimenjjevvttchsener  Pollenkörner,  die  durch  zarte 
ehistische  Fäden  /u  einer  einzigen  Masse  vereinigt  sind.  Die 
mit  der  Narbe  in  BcrOhrnug  gebrachten  Pollenpacketcheu  hafden 
an  derselben  und  ihre  dfinnen  Fäden  zerreissen  beim  Zurückziehen. 
Die  Pollinien  können  verscliiedene  Blßtben  befrnchtRn.     Hnminehi 


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Fig.  25. 


PolliDten  von  Oirlu«.  Anic-fimptlfl,  Oyinnad<*iiia.  (Nnch  Dirvlo.  fff^sammellM  Werk«  Aat.  d. 
Aiwff.  Kd  JX,  II.  AMh)  -  n,  c.  F.  G  Anncsmplia  py mmiilnlii  H  Vnrirr.insirhr  An 
nioibB  nach  EnlhmanR  dfff  IVrißOohlittiiT  mil  Ansniümi«  d«  I.nltt'lliini  '  .,   t  Nartw, 

'■  lt<>»t«lliiiiO.    ''  Pi*^  bridfn  r^int-T  »aUnlfunnista  Klftbfirhpfh«  aitf^hcn'Mi  f  iJli-- 

»ttll)«n ,  na-Mfim  dT  Satiel  dnrfh  dfo  enstwn  l'oulracliottsftkt  eia*«  in  ili-  .  .  :i.<Kfühn4> 
Nadel  amfkut  hat  von  di-r  .sciK"  o  DiKflt'U"»  Pollinii'ti  vnn  nlii-n  nai  li  J<ir  /woltfrn  tiv- 
w«ung  und  (hnr  davon  al-iliiinBicn  D'/pr-'s^ion,  —  /j.  Jv"  0r<-lii5  tunactilii  tt  Vorder- 
aiuncbt  d^  pollhuoniitO'-'Wchen.  Im«  Scheuen  i  Ik-gen  Imii^rtiultf  iI-.-s  HoAtfllum  r.  drste» 
ÜpM  b«ntfcKcdri<*kl  ftil-  K  Kin  l'nilitiiom.  dl'  PÄ<J(ch«B  derPollenkurner  p,  du  ;^t<K:k{'k«>  t 
anii  dl«  Rle&i(!lK'ttt<>  4  KeiRfDil.  -  a  Pollliniim  von  ßvniti»deD)A  conopsi'«  vor  Avr  Da 
(iremfoB.     fi  Dusrlhii  niuh  dem  Akt  der  n<tpr«s»ion 


wie  Honigbienen  wnd  (bei  ().  inaculatii)  Fliegen  saugen  das  Ge- 
webe des  Sporns  wie  Darwin  und  H.  Müller  beobachteten,  an 
mehreren  Stellen  (die  nachher  von  aussen  kenntlich  sind)  an.  Auch 
bei  Orrhis  fusca,  militaris  und  anderen  Orchideen  birgt  der  Sporn 
keinen  freien  Honig.     Die  In»ccien  werden  hierdurch  (da  »ie 

L  D  4  w  I  g  .  Lfdirharh  An  Biolofia  der  PtUaxun  ;J4 


530 


VereOgerung  de«  InBectenaufenthaltA.     ('ollinivnsattel. 


(Iah  Gewebe  an  verschiedenen  ätelleii  ansaugten  niORRen) 
zwuD^eii  länger  in  der  BlUthe  zu  verweilen,  so  doss  die 
KleKscheibe  Zeit  findet  unbeweglich  angelieftet  zn  werden.  Es  ist 
dies  nöthig,  da  bei  den  genHnntcn  Arten  der  Klebstoff  an  der 
Luft  nach  wenigen  Minuten  verhärtet,  also  eine  Befestigung 
AUBserhalb  der  HIOthe  nicht  mehr  stattfinrlen  kann,  liei  Gym- 
nadenin  oonnpsen  und  albida,  FUtanthera  bifulia  und  cblorantha, 
Peristyliis  viridis  findet  sich  freier  Uouigsaft  im  Sporn.  Hei 
diesen  Arten  ist  ein  längerer  Aufentbalt  des  Insectes  in 
der  Ulütbe  iinnSthig,  da  bei  GyinnadeniH  oonoiwtea  die  Scheibe 
2  Stunden  hing,  bei  Pintanthera  chlorantha  (iber  2-1  Stunden  und 
auch  bei  Peristvlus  viridis  sehr  lange  klebrig  bleibt.  Das 
Herausreissen  der  PoUinien  kann  auch  dnrcb  Einfuhren  einer  Blei- 
stiftspitze etc.  in  die  ßlüthc  bewirkt  werden,  wie  auch  das  weitere 
Vcrhultfu  derselben  bei  diesem  Versuch  zu  erkennen  ist.  H.  Möller 
beobachtete  bei  Orchis  latifolia  zwölf  Bienen ,  darunter  sieben 
Hummelarten,  bei  0.  uiorio  sechs  Hummeiarten  und  drei  weitere 
Apiden,  bei  0.  masrula  acht  nummeln,  0.  nmculnta  Kiupiden  und 
Syrphiden  (eine  Humiuel).  An  einigen  Honigbienen  klebten  zehn 
bis  Kecbzehn  Pollenniasser,  um  Kopf  einer  Euceralongifolia  elf  etc. 
Hei  Anacamptis  pyramidalis  sind  zwei  getrennte  Narben- 
ßächen  vorhanden,  zwiscben  welchen  das  beutelförmige  Uostel- 
lam  liegt,  das  den  Eingang  in  den  Sporn  hier  überdeckt  und 
fast  verachliesat,  es  ist  unten  in  der  Mitte  ausgehöhlt  und  mit 
Flüssigkeit  gefüllt.  Anstatt  der  beiden  getrennten  Klebschoibenistnur 
eine  einfache  Klebscheibe  vorhanden,  die  beide  Fol linien  trägt 
und  sattplförmig  den  eindringenden  Rüssel  (Halm  etc.)  umgreift, 
nachdem  die  beim  Bersten  des  Beutelehens  frei  gewordene  Lippe 
desselben  niedergedrückt  ist  (siehe  Fig.  25).  Schon  ein  ins  Nec- 
turium  geschobenes  Menscbenhaar  ist  steif  genug  die  Lippe  nieder- 
zudrücken und  die  klebrige  Oberfläche  des  Sattels  hangt  sich  daran 
an.  Das  Labellum  trügt  zwei  vorspringende  Leisten,  die  den  dünnen 
Rfissel  der  bestäubenden  Lepidopteren  in  die  euge  Mündung  des 
Spornes  leiten  Ueinfädelu").  Die  Greifbewegung  der  Klebscheibe 
(des  Sattels),  welche  zu  der  Verklebung  hinzukommt,  be- 
wirkt, das»  die  anfangs  parallel  emporragenden  Follinien  bei  der 
HerunikrQmmuug  nm  den  dünnen  Hüasel  sich  aus  einander 
neigen,  worauf  in  Folge  der  Zusammenziehung  der  H autsch eibe 
(wie  bei  Orchis  morio)  eine  Senkung  hinzukommt.  Beide 
Bewegungen   vollziehen   sich  in   etwa   30   Secunden.     Die   Pol^ 


Auaoamptis,  Nigrit^Ua,  PliiUntheru. 


531 


linien  liaben  nun  genau  die  Lage,  hei  der  sie  in  einer 
zweiten  BlOthe  mit  den  getrennten  Närbentlächeu  in  Be- 
rflhrnng  kommen  können.  Es  wird  dies  nur  dnrcb  die  gerade 
Führung  des  RUssels  ( Labellunivoreprungs)  nnd  die  Etgensehfift 
des  äatlei.«!  ermöglicht.  Der  Klebstoff  ist  nur  an  der  sattel- 
förmigen Scheibe  befentigt  nnd  wird  durch  die  sich  nach  leiser  Be- 
rührung wieder  erhebende  Lippe  des  Rostellums  feucht  erhalten. 
A.nacamptis  pyramidaliK  hat  einen  i^ehr  stark  verlängerten  Sporn 
nnd  schmalen  Eingang,  wird  dem  entsprechend  von  Lepidopteren 
befruchtet  (Arten  mit  kurzem  nnd  nicht  sehr  schmalem  Sporn 
werden  durch  Äpiden  und  Fliegen  befruchtet).  Darwin  hat  an 
den  Rüsseln  von  2M  Lepidopteren  (Tag-  und  Nachtttchmetterlingen) 


?*5ii" — 


Fig.  26. 

Orriils  inuonla.     A  Blfllhe.     n  GflRoJiUchtuppant.     r  RnUtalinie  der  PolltttlPB  fa   rutt  HllA 

Hnw  KleUtiftM,   d«r  birr  wl<^  Konst  ■>lii  I[u<<etenliopr  wirkt;   n  ente  Stcllnng .   b   iiu«it<> 

KtPltfiQfc.     />  SHtni*      N'«<:h  Srhuiiiünn. 


die  leicht  kenntlichen  Pollinien  der  Anacamptis  geftmden.  An  dem 
HUsAel  von  Äcontin  luetuosa  klebten  sieben,  an  dem  von  Cnrndrinu 
elf  Paar  Pollinien. 

Nigritella  angustifolia  hut,  da  der  Fruchtknoten  nicht 
verdreht  ist,  die  Lippe  (Labellum)  üben.  In  Folge  densen  bleiben 
die  PoUinien  an  der  unteren  Seite  der  befruchtenden  Schmetter- 
linge haften  und  bewegen  sich  danach  nicht  nacb  unten,  Rondern 
nach  oben. 

Bei  Piatanthera  chlorantha  liegt  die  Narbenfläche  unter 
und  zwiechen  den  beiden  weit  entfernten  Antherenfächern,  daher 
convergiren  die  PoHiuien,  anstatt  wie  bei  Anacamptis  zu  diTergiren. 
und  bewegen  flieh  gleichfallnf  nach  unten. 

Die  Klehscheibc,  die  Husserlich  mit  einer  dichteu  Schicht  von 


532 


Optiryi,  Oephftl&ntherii. 


klebriger  Substanit  belegt  ist  (die  itn  der  Luft  noch  nach  24  Standen 
klebrig  ii^tl,  ist  Hn  der  entgegengei^ atzten  nnd  eingebetteten  Seit« 
in  ein  kurzes  trommelförmigeä  Sticlcben  uusgezogen.  Das  Stock- 
eben  (^der  Stiel  des  Polliniums)  ist  quer  Kti  dem  eingebetteten  finde 
dieses  Stielchena  angeheftet  und  »ein  Knde  ist  wie  ein  gebogener 
rudimentärer  Schwanz  gerade  Über  die  Trüuimel  verliingert.  Die 
Ktebsolieibe  liegt  mitbin  senkrecht  xu  denen  der  Orcbi^^arten.  Die 
Pollinien  heften  sich  n)  an  den  Kopf  eines  Insectes,  dass  eine  Be- 
legung der  Narbe  nicht  stattfände,  wenn  sich  nicht  die  eine  Seite 
der  Trommel  eint^eitig  zusammenzöge  und  sich  gleichzeitig  um  ihre 
Achse  abwärts  drehte,  so  das»  die  Pollinien  gerade  die  Narben  einer 
anderen  Pflanze  berflhren  müssen.  (Der  tromm eiförmige  Ausjitx 
entspricht  dem  Stielchen  des  Kostellnrns  der  Vandeen.) 

Die  Ophry  sarten  haben  keinen  Sporn.  Sie  besitzen  ein  doppeltes 
Rostellum.  Ophrys  muscifera  ist  nach  H.Müller  eine  der  Befruch- 
tung durch  Fleiacbfiiegen  angepaaate  Täuächblume,  deren  purpitr- 
bruune,  durch  einen  fahlbläulichen  nackten  Fleck  noch  mehr  au 
fauiende«  Fleisch  erinnernde  Unterlippe  an  der  Basis  zwei  wie 
FlÖssigkeit^tropfen  aus.-iehende  Knöpfchen  tragt.  Die  Unterlippe 
bedeckt  sich  bald  nach  dem  Oeffoen  der  BlQthe  mit  Tröpfchen, 
die  die  FleiAchfliegen  (Sarcophaga)  anlocken.  Letztere  belecken 
aber  dann  auch  die  Scheintröpfchen  unter  den  Pollinien  und 
kitten  «ich  letzlere  an  den  Kopf.  Sicherung  der  Kreu«ungver- 
mitÜung  durch  die  flüchtigen,  unsteten  Fiiulnisstliegen  ist  jedoch  nur 
hei  solchen  Blumen  zu  erwarten,  wo  ein  äusserer  Zwang  binzu- 
kommt,  wie  bei  den  Kesselfallen blumen  etc.  Ophrys  muscifera 
wird  daher  nur  spärlich  befruchtet  Der  Nothbehelf  der  Selbst- 
befruchtung ist  hier  bei  der  grossen  Zahl  der  in  einer  Kapsel 
erzeugten  Samen  noch  überflü'isig.  Andere  Täuschblumen ,  wie 
Ophrrs  apifera  (auch  Paria  quadrifolia)  sind  dagegen  zu  völliger 
Autogamie  zurückgekehrt.  Die  Vergleiche  der  Ophrysblumen 
mit  Fliegen,  Bienen,  Spinnen  sind  ganz  nnbegrUndet. 

Cephalanthera  grandiflora  unterscheidet  sich  durch  das 
Fehlen  des  Rostelluma  und  durch  nicht  verbundene  Pollenkörner. 
Die  Lippe  der  aufrechten  BlUthe  besteht  aus  zwei  Theilen,  einem 
unteren  Glied  and  einer  dreieckigen  Klappe,  die  anfangs  die  H5hre 
schliesKt,  dann  herabfällt  und  einen  Landungsplatz  vor  dem  ßlütfaen- 
eiugang  bildet,  schliesslich  aber  wieder  den  Eingang  versperrt. 
Die  Anthere  steht  gerade  über  der  Narbe,  sie  öffnet  sich  schon  in 
der  Knospe  nnd  stösst  den  PoUen  aus,  der  anf  dem  si^harfen  Rand 


PtorottyltB,  Neottia,  Spiranthoi  etc. 


&39 


i 

I  der  Narbe  ruhend  eiue  Anzahl  von  PoUenscfaliiucIieii  aussendet,  die 

^H  2um  Theil  in  die  Narbe  gelangen.  Nach  Darwin  dienen  diese 
^^  Schläuche  nicht  oder  nur  in  unyonkommener  Weise  der  Befruch- 
I  tnng,  sondern  verhindern    ebenso    wie  der  Schlnss   der  BlUthe   ein 

I  Herausfallen    des  Pollens  und   ein   Verharren   desselben   in  seiner 

I  Lage,  bis  diß  Blume  ?on  Insocten  besucht  wird  (?f;l.  die  Capillitien 

^^       bei  anderen  Orchideen). 

^^P  Die  Bliitheneinricbtung  von  Cephalantbera  wird  uns  verständ- 

lich, wenn  wir  sie  als  Rfickbildung  der  Blilthenmechanismen  der 
verwandten  Gattung  Pterostylis  etc.  betrachten.  Hei  der  australi' 
sehen  und  neuseeländischen  Art  Pterostylis  tritlHfnlia  und  P.  longi- 
folia  bietet  der  distale  Tlieil  des  Labelluois  den  Insecten  einen 
Landungsplatz  wie  bei  Cephalantbera,  aber  so  bald  dies  Organ 
berührt  wird,  springt  es  schnell  in  die  Flöhe  und  trugt 
das  berührende  Insect  mit  sicli,  so  dass  dies  zeitweilig 
in  der  sonst  völlig  geschlossenen  ßlütbe  gefangen  ge- 
halten  wird.  Nach  '/*~~1V*  Stunden  nffnet  sich  das  Labellnui 
wieder  und  wird  wieder  empfindlich.  Da.s  Inaect  kann  zuvor  ent- 
kommen, aber  nur  dnrch  einen  .Hchmalen  Gfing,  der  so  gelegen  ist, 
dass  Hie  Pollinien  dem  Rücken  des  Thieres  ankleben.  Bei  Cala- 
denia  dimorpha,  Calaena,  Acianthus  findet  sich  ni  ähnlicher  Weise 
ein  reizbares  Labelhiu).  Beim  Wegschneiden  des  Labellums  wurdn 
trotz  der  Insectenbesuche  der  BlUthe  keine  Befruchtung  bewirkt. 
Bei  Neottia,  Epipactis,  Spirsnthes,  Listera  sind  die  PollenkOrner 
nur  durch  feine  elastische  Füden  mit  einander  verbunden,  die  ani 
oberen  £ude  der  Poileomassen  vorspringen  und  niei^t  am  Rticken 
des  Rostcllums  befestigt  sind,  die  Stöckchen  (Caudicula)  fehlen.  Bei 
Epipactis  bleibt  die  khfbrige  häutige  Kappe  an  dem  InscctenkHrper 
haften,  mit  deren  Hilfe  die  durch  elastische  Päden  damit  ver- 
bundenen PollenniHNsen  ans  der  Blfithi*  herausgezogen  werden. 
E.  latifuli»  wird  fast  ausechtiesslich  von  Wespen  besucht.  Vespa 
silvestri»  findet  sich  in  ganzen  Schwärmen  ein  und  Darwin  meint, 
dass  wenn  die  Welpen  in  irgend  einem  Dtstrict  ausstürben,  mit 
ihnen  auch  die  E.  latifolia  aussterben  würde. 

Uei  Spiranthes  autumnalis  mit  sehr  merkwürdigen,  der 
Fremdbefnichtong  durch  Hummeln  angepassten  BlÜtheneinriclitungen 
(vgl.  Darwin  I.  c.  S.  00 — 97),  tragt  das  RostelUira  einen  schmalen, 
senkrechten  braunen  Körper,  eine  bootförmige  Scheibe,  welchemit 
einer  dicken,  milehigeu,  äusserst  klebrigen  F'lnssigkeit  erfüllt  ist,  die 
nn  der  Luft  sogleich  braun  und  hart  wird.    Die  diese  Scheibe  Ober- 


534 


LütenL 


deckende  Haut  den  KosteUuins  reissi  beim  geringsten  [i«ir.  der 
Länge  nach  atit'.  die  booiförmige  Sclieibe  klebt  uud  kittet 
sich  der  Lunge  nach  An  den  Insectenrüssel,  eine  Borste  etc. 
an.  Mit  ihr  werden  die  paruUel  K(^le|3(euen  PoUenmiusea,  deren 
Fäden  auf  der  Rückseite  aeiUicb  in  Form  zweier  Strände  befestigt 
ftind,  herausgeriescu.  Jede«  Polhoiiim  ist  aus  zwei  Poüenblättem 
zusamroengesetzt,  die  nur  in  der  Mitte  durch  elastische  Fäden  ver- 
einigt sind  und  aus  einer  doppelten  Scliicfat  zu  je  vier  verbundener 
Pollenkörner  bestehen.  Während  die  ßlGtbe  nach  dem  Oeffnen 
zur  Entfernung  der  PoUinien  geeignet  ist,  ist  eine  weitere  Ent- 
fernung des  Sänichens  vom  Labellum  n5thig,  um  eine  Einführung 
der  PoUinien  auf  die  Karbe  zu  ermöglichen,  sie  erfolgt  nach  zwei 
bis  drei  Tagen.  Die  spiralige  Anordnung  und  die  zeitliche  Ent- 
wicklung der  Hlüthen,  die  von  tinten  nach  oben  besucht  werdeu, 
bewirkt,  dass  die  lusecten  erst  die  Pollinien  eines  anderen  Stockes 
absetzen,  ehe  sie  in  den  oberen  Pollinien  BlÜthenstaub  des  Stockes 
finden. 

Bei  Listera  ovata  ist  das  Rostellum  gross  blattartig  Über 
die  Narbe  gewölbt,  wahrend  auf  seinem  concaven  Rücken  die  PoUen- 
niA«sen  liegen.  Da»  Rostellum  ist  innen  durch  Längsscheide- 
wände in  Fächer  mit  klebriger  Substanz  getheilt.  Hei  der  leisesten 
Uerühruug  expludirt  es  und  stOsst  am  Kamm  zwei  sich  zu 
einem  grossen  Tropfen  vereinigende  Müssen  von  Flüssiß'keit 
aus.  durch  welche  die  PoUinien  dem  Insect  angeklebt  werden.  «Die 
Explosion  geschieht  so  schnell  und  die  an  der  Luft  erhärtende 
Flüssigkeit  ixt  so  klebrig,  das«  es  schwer  ist  das  Rostelhmi  mit 
einer  Nadel  zu  berühren  ohne  die  PoUinien  mit  zu  entfemon. 
Wenn  man  daher  einen  lUüthenstranss  in  der  Hand  nach  Uau^e 
trügt.,  so  werden  beinahe  mit  Sicherheit  einige  der  Kelch-  oder 
der  Kronenblätter  das  Roätellum  berühren  und  die  PoUinien  hernus- 
zieheu.  was  den  irrigen  Anschein  hervorbringt.  aU  wären  sie  iu 
die  Ferne  ausgestossen  worden.'  Wie  bei  Spirantbes  antnmnalia 
wegen  der  erst  spfitcr  eintretenden  weiteren  OcfTuung  der  Rlüthef 
so  können  bei  Listera  ovata  die  jungen  Rlflthen  nicht  be- 
fruchtet werdeu,  weil  die  Narben  erst  später  klebrig  werden 
ond  das  Rostellum  nach  der  Explosion  nach  vorn  und  ab- 
wärts rollt  und  die  Narbe  schützt.  Erst  wenn  es  wieder 
gerade  geworden,  ist  die  Narbe  frei  expouirt  uud  emptungnissfäbig. 
Eine  Honig  absondernde  Rinne  des  Labellunis  leitet  die  Insecten, 
besonders  Seh  lupf  wespea.  und  einen  Käfer,  Orammoptera  laevis. 


Vandeen  nnd  uidcre  tropisch»  Orchidotm. 


585 


KU  den  GcschlechUtheilen  der  Blüthe.  ListerA  oord&ta,  NeoUia 
nidus  avis  haben  weaentHcb  die  gleiche  Vorrichtung,  bei  letzterer 
verliert  aber  die  Pollentuasse,  wenn  die  DlGthe  alt  wird,  den  Zu- 
sammenhanf^  ganz,  füllt  leicht  heraus  oder  kann  durch  kleinere 
Insecten  (Thrips  etc.)  auf  die  Narbe  kommen,  ho  duss  Setbst- 
befriicbtuDK  gesichert  ist. 

Wir  Übergeben  hier  die  ebenso  merkwürdigen  als  durch  ilure 
BlüÜiengrösse «  meist  aach  durch  starken  Duft  ausgezeichneten 
Gruppen  der  Malaxeen,  Epidendreeu,  nur  von  den  Vaudeen  mögen 
einige  noch  besprochen  werden.  Die  Gestalt  der  Pollinien  ist  ausser- 
ordeotlich  veränderlich,  z.  B.  bei  Oocidium,  Stanhopea,  Sureanthus, 
Ornithoceplmlus.  bei  Calanthe  masnca  fehlt  der  Stiel,  die  ovalen 
Klebscheiben  tragen  rücherförmig  je  acht  Pollinien.  Angraecum 
sesquipedale  in  Madagaskar,  dessen  grosse  sechsstrahligen  Blflthcn 
{wie  aus  schneeweisacm  Wachs  gebildete  Sterne)  die  Bewunderung 
der  Keimenden  erregen,  besitzen  unter  dorn  Labellnm  einen  grünen 
peitsch LMif&rni igen  Sporn  von  1 1  '/z  Zoll  (29  cm)  Liin^e,  dessen  unterster 
Tbeil  1 1/<  Zoll  hoch  (3,8  cm)  mit  Nektar  gefOllt  ist  Ks  muss 
demnach  in  Madagaskar  Nachischmettertinge  von  so  langem  RUssel 
geben  (Fritz  Müller  fand  in  Brasilien  eine  Macro!;ilia  Cluentia  von 
2ü,4— 28,4  cm  oder  10—11  Zoll  Rüssellängc).  —  Bei  Coryanthea 
speciosa  bildet  das  freie  Knde  des  Labellums  einen  grossen  Eimer 
mit  AusgussmCndung,  in  den  von  zwei  darQbcr  betindlicheu  An- 
hängen ein  wäfiseriger  Saft  tropft.  Die  die  BlGLhe  besuchende 
Hummel  wird  durch  ein  unfreiwilliges  Bad  am  Davonlliegen  ge- 
hindert imd  gezwungen  mit  ihren  feuchten  Klflgeln  den  Ausgang 
zu  erzwingen,  nn  welchem  die  Pollinien  befestigt  sind. 

In  der  Vnterabtbeilung  der  Vundeen  sind  die  merkwürdigsten 
aller  Orchideen  die  Arten  von  Gatasetum  und  Verwandte,  bei 
denen  eine  bei  Orchideen  sonst  unbekannte  Trennung  der  Ge- 
acldeebter  stattgefunden  hat.  Haben  wir  schon  bei  den  Feigen 
(die  im  Abschnitt  über  Cecidien  bebandelt  wurden)  einen  merk- 
würdigen sexuellen  Dimorphismus  (Ziegenfeige  —  Männchen,  Ess- 
feige —  Weibchen»  kenneu  gelernt,  so  spottet  der  sexuelle  Pleo- 
morpbiämus  der  hierher  gehßrigen  Blumen  aller  Analogie,  indem 
die  drei  zu  derselben  Species  gehörigen  Sexualformen  auf  ver- 
schiedenen Stöcken,  wie  Darwin  bemerkt,  in  Gestalt  und  Färbung 
viel  verschiedener  sind,  als  z.  B.  ein  Pfuuhahu  und  eine  Pfauhenne. 
Die  drei  verschiedenen  Geschlecbtsformen  derselben  Species  wurden 
daher   früher  zu  drei    verschiedenen  Gattungen    gestellt   und  zwar 


536 


Polymorphümiitt  von  Cfttatetum  etc. 


hiesd  Monacbanthus  viridis  dus  Weibchen,  Myaothaä  bar- 
butus  die  Zwitter  form  und  Ca  taue  tum  tridentatum  das 
Männchen  d«r  einen  Art.  Das  gleichzeitige  Vorkommeo  der 
drei  Formen  uuf  ein  luid  derselben  PHanze,  welches  gelegent- 
lich beobachtet  wird ,  führte  2u  den  Unters iichuo gen ,  durch 
welche  die  Zusammengehörigkeit  der  drei  Fonueu  dargethaii 
worden  ist. 

Betrachten  wir  zonüchst  da«  MUnnchen  von  CatHsetnm  triden- 
tatum. Dos  PolUnium  dieser  Form  besitzt  eine  Klebscheibe  von 
colossaler  Grösse,  die  aber  aach  innen  i^ewendet  an  der  oberen 
hinteren  Fläche  der  functioosloseu  Narbentiiicbe  liegt,  so  daes  sie 
mit  einem  Insect  direct  nicht  in  Herflhrung  kommen  kann.  Die 
Pflanze  ist  jedoch  mit  dem  merkwördigen  Vermögen  ausgestattet, 
ihre  Polliuieu  selbst  bis  in  eine  beträchtliche  Ent- 
fernung gewaltsam  auszuwerfen.  Das  Kostellum  läuft  in 
zwei  gekrümmte,  grosse,  spitze  Hörner  („Antennen")  aus,  welche 
dicht  Ober  dem  Labellum  stehen,  wo  sich  Insecten  niederlassen. 
Dei  verhältuissmässig  geringer  Berührung  leiten  diese 
Hörner  einen  Reiz  (nicht  mechanisch)  nach  der  die  Scheibe 
des  PoUiniums  umgebenden  Membran  und  verursachen 
deren  Bersten,  die  PolUuten  werden  in  Folge  dessen  wie  ein 
Pfeil  und  zwar  mit  der  stumpfen,  sehr  klebrigen  Scheibe  voran  fort- 
geschossen und  haften  am  Insect,  um  von  diesem  nach  der  weib- 
lichen Pflanze  öbertTageu  zu  werden.  Nach  Cröger,  der  die 
Hunmieln  Euglossa  cnjennensis  und  piliventris  als  ßestauber  be- 
obachtete, sendet  die  Blüthe  etwa  24  Stunden  nach  dem  Aufblühen 
einen  etgenthflralichen  Geruch  aiis  und  um  diese  Zeit  werden  die 
Antennen  am  reizbarsten.  Die  Hummeln,  welche  um  das  La- 
bellum  zu  benagen  die  Blüthe  besuchen,  wenden  dem  Säulchen 
den  Kücken  zu.  Sobald  sie  die  obere  Antenne  der  männlichen 
Blüthe  berühren,  wird  die  Pollenmasse  mit  ihrer  Scheibe  und  Drüse 
HUI  Kücken  befestigt  (in  der  Mitte  des  Thorax).  Beim  Besuch  der 
weiblichen  BiGthe  (Monachanthus).  welche  nur  rudimentäre  Pol- 
linien und  keine  Antennen  hat ,  wird  die  Pollenraasse  in  die 
Karbenhühle  eingeführt.  Fliegt  das  Innect  weg,  so  zerreisst  das 
elastische  Stöckchen  und  lässt  die  Pollenmasse  auf  der  Narbe 
zurück.  Bei  Catasetum  tridentatum  d^  steht  das  Lnbellum  (wie  bei 
Nigritelln)  nach  oben,  bei  C,  saccatum,  tabulare.  oAllosom  nimmt 
es  die  untere  Seite  ein. 

Die  hermaphrodite  Form  vonCat&setum  tridentatum  (Myantbis), 


538 


Cypnpediluui. 


bat  auch  Tun  dem  brasiliauischen  Catasettim  uentosuni  als  Weib- 
chen einen  Monachanthus  nachgewiesen  und  wahrscheinlich  hat 
auch  Cycnoches  drei  ver^chiedeue  Formen.  Auch  Mormodes, 
Cycnodies  etc.  schleudern  nach  Keiz  gewisser  (anderen')  tilCtheu- 
theile  die  Poltinien  aus. 

Die  tropischen  Orchidi*t.Mi  in  ihrer  fremdartigen  und  endloHen 
Formverschiedeofaeit  vergleicht  Darwin  mit  der  f^rosseu  Wirbel- 
thierklasse  der  Fische  oder  den  tropischen  Homoptereu,  die  auf 
deu  ersten  Blick  nns  in  der  wildesteu  Laune  der  Natur  geformt 
erscheinen,  bei  genauerer  IJetnitihtiing  aber  diese  Form  Verschieden- 
heit ihren   Üeddrfnissen  und  Lebens hedingungen  verdanken. 

DIeCypripedilumarten  weichen  bedeutend  von  allen  anderen 
Orchideen  ab.  Unser  Frauenscliuh,  Cypripediluni  Caleeolus,  ist 
nach  H.  Müller  eine  Kesselfallenblume,  die  durch  Andrenaarten 
befruchtet  wird.  Durch  bunte  Farbe  und  süßsen  Wohlgeruch  an- 
gelockt fliegen  diese  Bienen  in  die  holzschuliförmige  Unterlippe. 
Die  beiden  seitlichen  Antheren  iiind  hier  entwickelt,  während  die 
mittlere  bei  anderen  Orchideen  ausgebildete  zu  einer  breiten  schild- 
förmigen, purporgefleckt«n  Platte  umgewandelt  ist,  die  die  Unter- 
lippe verschliesst  und  zu  einem  Gefängniss  für  die  Thiere  macht. 
Die  glatt  potirttm  Seitenwände  überwölben  den  Hohlraum  so,  dass 
die  Thiere  oben,  wo  sie  hereingekommen,  vergeblich  einen  Aus- 
weg sncheu,  sie  finden  eineu  »eichen  aber,  indem  sie  Über  die  den 
Boden  bekleidenden,  winzige  Tröpfchen  tragenden  Haare  hinweg 
sich  unter  der  Narbe  hindurchzwUngen,  in  einer  der  iwei  kleinen 
Oeffnungen  an  der  Basis  der  Unterlippe.  Dabei  rttreifen  sie  erst 
die  Narbe  und  bestfiuben  sie.  wenn  sie  aus  anderen  BlOthen  kommen, 
dnnu  beschmieren  sie  sich  mit  dem  klebrigen  I'olU'u  der  Authere, 
unter  den  sie  hindurchkriechen  und  bewirken  regelmitöHig  Fremd- 
bestäubung. Kleinere  Bienen  und  Fliegen,  welche  zu  sehwach  sind, 
sich  hindurchziizwängenf  aber  andererseits  nirht  klein  gcnng«  um  so 
zu  entschlüpfen,  bleiben  in  Gefangenschafl  und  rerhungern  oft.  So 
fand  H,  Müller  wiederholt  todt  in  der  Unt«rh'ppe  Andrena  par- 
vula,  von  Fliegen  Empis  punctata,  Oheilosia,  Anthomyia,  Spilogaster 
eemictnerea,  Meligethes  (gelangen  zuweilen  heraus),  während  die 
Weibchen  von  Andrena  nigroaenea,  A.  fulvicrus,  A.  albicans, 
Ä.  atriceps  und  A,  pratensis  regelnifis^ige  Befruchfcer  sind.  Darwin 
beschreibt  noch  die  Blütheneinrichtung  von  Cjpripedilum  harbatum, 
purpuratum,  insigne,  venustum,  pubescens,  acaule,  die  im  Wesent- 
lichen  mit  der   unseres   Frauenschuhes    übereinzustimmen   scheint. 


Aroido«,  K«»e)fiüle- 


5S9 


Die  Kcsaelfalle  liier  entepricbt  der  WaeserwAunenfalle  bei  Corynntfaes 
und  der  Klapptulle  bei  Pterostylid.  Von  C  barbatuui  vermuthet 
DelptDO,  dass  es  durch  Fliegen,  ron  0.  caudatum.  das«  es  durch 
Schnecken  befruchtet  wird. 


Aroideen. 

§  löü,  Ariim  maculatum  hat  eine  der  Bestäubung;  durch 
Fliegen  angepasste  proterojjjyniache  Keaselfalie  (vgl.  Äristolochia, 
Orchideen).  Die  BlQthenscheidc  bildet  aber  hier  den  Kessel,  wie 
bei  Aristolochia  ilie  Blnmenkrone.  Der  obere  Theil  derselben  bildet 
iie  Kahne,  wühreud  der  untere  bauchige  Theil  tUteufürmig  zu- 
immengebogoQ  ist  und  ein  zeitweiliges  Gelangniss  dursteltt.  Er 
nmachliesst  einen  ans  der  Blüthe  hervorragenden  rnthbrauneu 
Kolben,  der  als  Leitstange  dient.  Am  Gingang  in  die  Kessel- 
Öffnung  ist  der  Kolben  von  starreu ,  strahlig  verluuf'endeu  Küden 
{Staminodien)  nmgeben,  darunter  finden  sich  die  Änthereu  (Staub- 
blQthen),  wilhrend  am  Boden  die  Narben  (GrifTelbtütben)  den  Kolben 
umgeben.  Die  ira  weiblichen  Stadium  die  PHanze  besuchenden 
Fliegen  können  zwar  durch  das  Fndengitter  hindurch  nach  innen 
gelungen,  wohin  sie  durch  einen  urinö.sen  Geruch,  wohl  auch  durch 
4ie  hohe  Temperatur  gelockt  werden,  sie  können  aber  nicht  wieder 
heraus  (liegen.  Die  Narben  werden  von  den  mit  Polleu  beladenen 
Fliegen  bestäubt,  worauf  sie  bald  verwelken  und  in  der  Mitte  ein 
Nektartröpl'cheu  ausscheiden.  Jetzt  öffnen  sich  erst  die  Autheren 
nnd  erfüllen  den  Grund  des  Blütheukesselti  mit  Pollen,  der  an  dem 
klebrigen  Körper  der  Fliegen  hängen  bleibt.  Schliesslich  öffnet 
sich  das  Gefungniss,  indem  die  Fäde«  erschlaffen  und  die  BKUheu- 
scheid«  weiter  aus  einander  geht.  H.  Mßller  beobachtete  als  Be- 
atäuber  ausschliesslich  die  kleine  Mürke  Psjchoda  pbalaenoides 
(=  nervosa).  Bei  Arum  italicum  mit  demselben  Bestäubungs- 
niocbanismus  hat  Detpino  gleichfalls  die-^^e  Psrchoda,  an.<!serdem 
aber  grössere  Arten  der  Fliegen-  und  MUckengattungeu  Ceratopogon, 
Chironoraufl,  Sciara,  Liraosina,  Droaophila  beobachtet.  Bei  Dracun- 
culus  vulgaris  hatten  Delpino  und  Matte)  gleichfalls  Dipteru: 
Sarcophuga,  Lucilla,  Oailiphorn  b<:H)bacIitet .  Arcangeli  und  nach 
ihm  Vinassa  haben  aber  aU  regelrechte  Busbäubungsvermittler 
Küfer  nachgewiesen.  Unter  1142  befanden  sich  127  Dermestes, 
IIÖ  äaprinus,  lU  Carabus,  5  Oxythyrea,  3  unbestimmte.  Bei 
Helicodiceros   muscivorus   fand   Arcangeli    hauptsächlich   Fliegen 


:^4ü 


Call».     Drftcunculiu. 


der  Galtuagei)  Somoinyia  nnd  Calliphora  als  Becttäuber.  Eine  biu 
Morgen  aufgeblühte  loflorescenz  enthielt  am  Äbeod  466  Kliegeo 
eingeschlossen,  vou  denen  A'iH  todt  und  bereit«  in  Verwesunj^  be- 
grill'en  waren.  Von  «nerträglicheni  Äusgentuiik  ist  Amorph opliallus 
phalliferu  m ;  auch  A  murphophalius  campaaulatni),  ConophalUia  Titanum 
sind  Ausbhimen. 

Als  t^inu  unvollkommene  EkelpflanKe  betrachtet  U.  Müller 
unsere  Calla  palnstris  mit  innen  weisser,  offener  Scheide,  deren 
Kolben  ebenso  wie  der  ganz  freie  Kolben  von  Acorus  Calamus 
dicht  und  vollständig  mit  Zwitterblrtthen  besetzt  ist.  Durch  den 
uns  widrigen  Geruch  lockt  dieselbe  Fäuluissstoffe  liebende  Üiptera 
an  (H.  Müller  beobachtete  Cliironumus,  Tochydrouia,  DrosophUa, 
Hyrellia).  Ich  fand  bet-onders  häufig  einen  Käfer  Donacia  serice» 
dicht  mit  BlDthenstanb  beladen  sich  in  der  BlQthe  umbertnrameln. 
AndererNeiis  kriechen  mich  warmem  Wetter  Schnecken  uft  auf  den 
BlQthenstrmden  herum. 

Im  ßegenstttz  zu  den  der  Befruchtung  durch  Aasinsecten  an- 
gepa&sten  Arotdeen  zeigen  andere  Arten  einen  auffallenden  Wobl- 
geruch,  so  Dracunculus  Canariensis,  der  in  Pisa  zwar  auto- 
gamisch  ist,  desseu  nach  Ananas  und  Melone  duftende  Inflorcscenz 
jedoch  auf  Anpassung  an  andere  Bestäubuugsrermittler  hindeutet. 
Eine  hierlier  gehörige  Anpassung,  die  noch  etwas  genauer  erörtert 
werden  soll,  ist  die  Inäorescenz  von  Philudendron  bipinnati- 
fidnm,  deren  Entwicklung  ich  im  Oewächsliaus  folgendermnssen 
sich  abspielen  sah.  Die  aussen  grüne,  innen  weisse  Scheide 
(Spathn)  ist  ca.  275  mm  lang ,  stellenweise  bis  7,5  rom  dick. 
äie  umgicbt  einen  auf  etwa  2  cm  langem  Stiel  beEndlichen 
nionücigichen  Bltlthenkolbeu.  der  unten  in  '-'/st-Divergenz  mit 
sieben-  bis  neuntheiligen  Narben  versehene,  7  mm  hohe  weib- 
liche Blüthen  trägt.  Letztere  besetzen  dicht  gedrängt  den 
Kolben  bis  auf  eine  Höhe  von  etwa  5  cm.  Auf  sie  folgen  dann, 
um  das  Doppelte  bis  um  die  Hälfte  die  Narben  Gberragend, 
keulenförmige,  knorpelig-elastische,  rdllig  pülleulose  Stamino- 
dien.  Die  eigentlichen  Stamina,  die  im  unentwickelten  Zustand 
davon  kaum  zu  unterscheiden  sind,  bilden  schliesslich  einen  dichten 
Ueberzug  Über  die  9  cm  lange  SpiUe  des  Kolben».  Der  kurz- 
lebige Blütbenstuud  war  streng  proterogynisch.  Die  Spatha  flflfnete 
sich  am  20.  Mai  Mittags  bis  zu  den  völlig  entwickelten  weiblichen 
Blüthen,  so  dass  letztere,  die  von  einer  kesselförraigen  Erweiterung 
der  Spatha  umgeben  waren,  durch  eine  nicht  allzu  weite  KUgäng* 


Hinben  van  PhUodendron  etc. 


541 


lieb  wurden.  Der  Kolben  zeigte  besonders  an  dem  männlicheit 
Ende  eine  rasche  Teioperaturzuniihme.  Schon  am  Nuchuiittaff  über* 
fitiej;  die  WSrmeentwicklinig"  die  (rewöbnlicb  bei  den  Araceeu  be- 
obachtete Höhe.  Die  (genäherte  Hand  fühlte  noch  in  geringer  Ent- 
fernung die  ausgestrahlte  Wiinne;  Abends  7  Uhr  hatte  dieselbe 
bei  einer  Haustemperatur  von  15,4"  C.  ein  Maximum  von  37,8"  C. 
erreicht.  Zur  Zeit  des  Temperaturmaxiuiuins  und  der  völligen  Ent- 
wicklung der  Narben  verbreitete  sich  aus  dem  KchscI  der 
Späths  plötzlich  ein  äusserst  intensiver,  gewürzartiger 
(zinimt-  bis  mu<)CAtnnf:8artiger)  Geruch.  Die  Spatha  füllt  sich 
dabei  so  mit  KohIen»«äure,  dass  ein  gtOhender  Span  üariu  verlischt. 
Am  21,  Mai  früh  hatte  sich  der  untere  Tbeil  (Kessel)  der  Spatha 
ganz  gei^ehlo&sen  und  lag  den  elastischen  Staminodien  derart  an, 
dass  der  Zugang  zu  den  weibliehen  Blüthen  anfs  Geunue^te  abge- 
sperrt war.  Der  Geruch  war  schon  während  dieses  Ueber- 
gangs  zum  zweiten  (männlichen)  Stadium  fast  ganz  ver- 
schwunden (nur  ein  sehwacher  kalmusartiger  Geruch  blieb  /nrllck) 
und  das  Thermometer  zeigte  nur  noch  einen  tlehersrhuss  von 
10*  C.  Der  Yerächlnss  der  Spatha  schritt  merklich  rasch  bis  zu 
den  noch  immer  geschlossenen  Stanbgefässen  fort.  Erst  am  späten 
Nachmittag  erfolgte  plötzlich  und  rasch  die  höchst  eigenartige 
Dehiscenz  der  Antheren.  Am  22.  Mai  war  die  Spatha  geschlossen 
bis  auf  eine  geringe  Oeffnung.  welche  den  Eingang  zu  dem  oberen 
mit  Pollenfäden  bedeckten  Theü  des  KolbenH  gestattete,  die  Pollen- 
körner,  welche  mit  einer  aus  den  Poren  der  inneren  Spathii  iius- 
geschiedenen  harzigen,  zähen,  gelben  Flüssigkeit  in  Berührung 
kamen,  hatten  bereits  lange  Schläuche  ausgesandt.  Bei  der  Dehis- 
cenz öD'nen  sich  die  Antheren  unterhalb  des  kolbigen  Endes  durch 
Längsritzen  und  die  Pollenmasse  wird  nun  zwischen  den  Staub- 
gefässen  in  Form  von  8 — 2r»  mm  langen  Nudeln  rasch  hervor- 
gepreast.  Die  rundlichen  glatten  Pollenkörner  haften  mittelst 
einer  klebrigen  Flüssigkeit,  die  an  der  Lufl  bald  erhärtet,  fest  nn 
einander,  so  daaa  man  die  Pollennudeln,  ohne  sie  zu  zerbrechen, 
hin  und  her  biegen  kann.  Im  Wasser  zerfallen  die  Pollenfädon 
sofort,  indem  sich  das  Bindemittel  löst.  Die  Entwicklung  der  In- 
floreacenz  wurde  in  wesentlich  der  gleichen  Weise  von  Warming 
in  Brasilien  beobachtet,  welcher  kleine  schwarze  Bienen,  rölhliche 
Kakerlaken  und  Maikäfer  in  grosser  Menge  in  der  BlÜthe  .«tich 
berumtummeln  sah.  Die  harzige  FUissigkeit  der  Spatha  »pielt  ver- 
muthlich   bei  der  Verbreitung  den  Pollens   eine  Rcdle.     Bei  Philo- 


542 


SchDeckenbl  Uthler . 


deiidrou  pertu8uro  und  anderen  Aroideen  dürfte  bei  ausbleibender 
Fremdbestäalmng  der  ßlfithenstaub  srrhliesslich  die  Narben  im) 
Grund  des  Krssels  befruchten,  während  bei  Arum  maculittuni, 
A.  itulicum^  A.  Orientale,  Draciinculus  vnl^ans,  Uelicodiceros  miiaci- 
Torus,  Pinellta  tuberifcrus.  Spathicarpa  latifolia  zur  Zeit  des  Aas- 
stfiubens  der  Anthereii  die  Karben  nicht  mehr  cmpfilnglicb  sind. 

Bei  Arnbrosinia  Basfiii  finden  sich  jedoch,  wie  bei  den  meisten 
linderen  Kiie)^enke«selfnUen.  die  Narben  um  Ende,  die  Staubgefasae 
unten  am   Kolheu. 

An  den  Blütheukolben  einer  Anzahl  von  Aroideen  sind  Schnecl 
mehr  oder  weniger  hüiifig  beobachtet  worden,  so  bei  Acorus  Catamua 
(der  Terniutfalich   adyn »man drisch  ist  und  daher  in  Europa  keine 
fruchte  trägt,  während  er  das  in  Amerika  Ihut.   Seit  einigen  Jahren 
cultivire  ich  bei  Greiz  amerikanischen  Kalmns  und  hoffe  durch  diesen 
den  einheimischen  wieder  zur  Fruchtbildung  zu  bringen),  ferner  bei 
Calta  palustris .    Anthurinm   coriaceuni ,    A .   Martianum ,    Moustera 
pertupa,  Sauromatnm  venosum.    Es  verdient  das  hervorgehoben  »u 
werden,    da  Delpino    gewisse  Blütheneinrirhtungen,    wie   sie  sich 
bei  den  Aroideen  finden,  aUmalakophile  —  als  Anpassung  an  Schnecken  j 
und  andere  kriechende  hygrophiie  Thiere  enttitandene  —  betrachtet, 
Delpino  unterscheidet  überhaupt  drei  Typen  von  derartigen  Blüthen-, 
einrieb  tun  gen  (Apparecchi  reptatorii). 

I.  Typus:  Elhodeinus  mit  ausschliesslicher  Malakophilie,  z.  B.J 

Rhodeu  Juponica,  Draconlium  pertusuiii ; 

II.  Typus:    Authurünus.      Uauptsärhliche   Bestäubung    durdil 

Grossftiegen,    daneben    malakophile;    /.   B.    Anthuriuni^J 
Dorstenia; 
Ul.  Typus :     Chrysosplenioidee.      Hauptsächliche    Bestäubung ^ 
durch    Schnecken    etc.,    daneben    durch    Insecteu.    z.  B.J 
Chrysosplenium. 

Gemein  ist  ihnen  die  dichte  Anordnung  der  einfachen  BlQtben 
in   gleichem  Niveau,    woiu    häufig  Wohlgeruch,    lebhafte  Färbung 
der  BlÜthenscheide  und  besonderer  Schutz  Jer  vegetativen  Organe 
gegen  Schnecken  durch  Uhapliiden  (Arum,  Philodendron,  Lern  na  etc.) 
kommt.    Bei  Cbrjsoepleninm  spielen  die  Schnecken  fSuccinea  etc.)fl 
bei  ausVileibendera  Inseclenbesuch  eme  wirhtige  Rolle  (bei  feuchtem 
Wetter  auch  bei  Leucantheuium  vulgare,  deren  Scheibe  von  Limax  ^ 
laevis  in  grosser  Zahl  (iberkrochen  wird).    Die  Blütheueinrichtnng  | 
ist  aber  durch  Nektarsecretion  etc.  noch  völlig  entomophil.    Rhudea 


Lumnaceeii. 


Ö43 


jiiponictt  (Äsp(iraginL'ey)  dagegen  ist  nacli  Delpino  völlig  maln- 
kophil.  Sit!  bpäilzi  eine  Art  Kniben,  der  mit  dicht  gedrängten  ab- 
geplatteten BlGthen  in  unnnterbrocheiier  Seh  rauben  linio  ringsum 
besetzt  iat.  Die  Schnecken  (Uelis  adspers«,  vermiciilata  etc.^  ver- 
zehren das  gelbliche,  dickfleischige  Perigon  einiger  BlUthen,  am 
dann  nach  einem  andern  Kolben  zu  kriechen  (auch  bei  Äroideen 
dienen  die  oberen  Theile  des  Kolbens  etc.  de»  Schnecken  als 
Nahrung,  während  der  untere  $  Theil  und  andere  Organe  durch 
Rbaphiden  geschützt  sind).  Nur  die  von  Schnecken  berührten 
BlUthen  waren  fruchtbar.  Mit  eigenem  BlQthenstaub  fdnd  die 
Bluthen  nnfruchthar.  Andere  Thiere  verkehren  nicht  an  der 
Pflanze,  wie  Delpino  viele  Jahre  in  den  Hotanischen  Gürten  von 
Genus  und  Bologna  beobachtete. 

Letnnaceen. 

Die  an  der  Oberfläche  der  Gewässer  echwiramenden,  dicht 
an  einander  gelegenen  Thallome  der  Teichlinaen  mit  ihren  eintachen 
Sexnalorganen  im  gleichen  Niveau  gleichen  in  ihrer  Ge- 
anmmtfaeit  einem  Blßthen^tand  der  Äroideen.  Uelier  ihre 
BestäubungsverhüUnisse  liegen  scheinbar  sich  widersprechende  Be- 
obBchlungen  vor,  die  aber  den  Biologe«  nicht  befremden,  der  weiss, 
dass  ein  und  dieselbe  Pflanzenspecies  in  der  einen  Gegend  pro- 
terundrisch,  in  einer  anderen  proterogjniech  sein  kann.  Ich  traf 
in  Greiz  bei  Lerona  minor  sowohl  in  einem  Teiche,  wo  sie  vom 
Mui  bis  in  den  Juli  hinein  blühte,  als  auch  im  Zimmer  die  folgen- 
den Verhältnisse.  Der  monöcische  Blüthenatand  besteht  entweder 
ans  einem  höher  stehenden  kurzgriffeligen  Stenippl  und  zwei  tiefer 
stebundt'n,  gleich  jenem  nach  oben  gerichteten  Staubgefässen  mit 
nicht  ullaiu  langen  Filamenten  und  gelben  Antheren.  oder  Stempel 
und  StaubgefSsse  kommen  an  verschiedenen  Stellen  des  Thalloms 
hervor,  von  einer  unregelmüssig  zerrei.ssenden  Hülle  umschlossen. 
Die  beiden  Staubgefäase  entwickeln  sich  nach  einander,  aber 
IttngereZeit,  bevor  der  Stempel  hervorbricht.  Proterandrisihe 
Dicbogamie  und  Stellung  soblieKsen  daher  Relbstbestäubung  ans, 
wie  die  starreu,  kurzen  Sexuülorgane  und  die  geringe  Pollennicnge 
der  Antherea  einen  Pollentransport  durch  den  Wind  ansüchliessen. 
Von  den  beltaniilen  zoidio^ibilen  PHanzen  weicht  aber  Lemnn  durch 
den  Mangel  eines  gefärbten  Perigons  und  anderer  auffälliger  An- 
lock ungsmittel   der  Blüthen   ab.     Die   PolleukÖrner   sind   stachelig. 


r>44 


Najudecn. 


mit  zahlreichen  Protuhcranzcn  besetzt.  Dies  deutet  glcichtalls  auf 
die  Koidiophilie  hin.  Die  auf  den  Leninarasen  sich  nmherbewegen- 
den  lusecten,  Schnecken  etc.  streifen  die  Pullenkörner  ab  und 
setzen  sie  auf  der  etwat*  concaven  Narbenääche  ab.  Die  Pflanze 
hat  es  nicht  nttthig,  besondere  Lockmittel  zu  gebrauchen;  ohne 
allen  Aufwand  und  ohne  eine  andere  Gegenleistung  als 
die  Gewähr  eines  festen  Unterf^rundos  erreicht  sie  das- 
selbe,  was  die  «Bhimon*  durch  Farbenpracht.  Ilonigsaft, 
Wohlgeroch  etc.,  die  zuweilen  nur  unbernfene  Gäste  anlocken, 
erzielen.  Gegen  Schneckenfrass  sind  die  Wasserlinsen  wie  die 
Aroideen  tlurch  Rhaphiden  geschützt.  Trelease  hat  iu  Amerika 
Lemna  minor  proterog^nisch  gefunden.  Im  Zimmer  dehiscirte  das 
erste  StniibgerüHs  einen  Tag  nachdem  die  Xarbe  einpfiingnissfUhig 
geworden,  ebensolange  hinterher  das  zweite;  HegelniHter  fand 
ebenfalls  Lemna  minor  und  Spirodela  polyrrhiza  proterogynisch. 
George  Engelmann  fand  letztere  in  Nordamerika  prote randrisch. 
Bei  den  wurzellosen  Wolffiaarten  stehen  die  Blüthen  auf  dem  Rücken 
des  Sprosses  in  Grübchen  (meist  eines,  bei  Wolffia  Wehvitzcliii  zwei) 
und  haben  den  sicheren  Befnichtungsanssicliten  entsprechend  nur 
ein  Staubgefä^s  und  einen  Stempel. 


Najadeen. 

Ji  167.  Fotamogeton  natans  und  verwandte  sind  wind- 
blfithig  und  prot«rogynisch.  Die  Seegräser  (Zoster«,  Cjmadocea, 
Halodulo  etc.)  sind  wasserblOthig  (hydrophil)  wie  Ceratophyllura. 
Es  besteht  aber  bei  ihnen  der  Pollen  aus  algen ähnlichen 
Schläuchen,  die  vom  Hpecifischen  Gewicht  des  Wassers  direct 
in  dieses  entleert  werden  und  von  den  band-  oder  haken- 
förmigen Narben  aufgefangen,  die  Befruchtung  bewirken.  Bei 
dem  Nixen  kraut  (Najas*)  kommen  ähnliche  Verhältnisse  vor;  die 
Pollenzellen  sind  aber  hier  durch  eiugesnhlossene  Stärkekömer 
schwerer  als  das  Wasser  und  werden  nacb  Jönssen,  nach 
unten  sinkend,  von  den  tiefer  sitzenden  weiblichen  Blüthen 
aufgefangen.  Nach  Magnus  werden  jeduch  erst  die  ausgekeimten 
Pollenkörner  verbreitet.  Durch  den  Mangel  der  äusseren  Pollen- 
haut (Kxine)  und  das  hohe  specifische  Gewicht  des  Pollens  stehen 
die  Uornblattge wachse  (Oeratophyllum)  den  swbmers  blühenden  See- 
gräsern nahe«  während  sie  durch  dit^  sich  loslüsenden  Antheren 
an  die  submersen  Hydrocbarideen  erinnern.    Bei  Ruppia  spiralis 


&4G 


Tlydrophili«  der  Hydro  oharideen. 


Von 


H  jdrocharideen 


aind  die  Vallisueria  apiralis  und  ihre  im  jüdischen  Ocean  lebende 
Verwandte  Knhal US  ncoroides  diecbarakteristischsten  Hydrophilen. 
Die   ganzen    männlichen  Bldthen    lösen   sich    los,    steigen    auf 
and  schwimmen  wührend  der  Dehiscenz  der  Anlberen  auf  dem 
Wasserspiegel  umher,  während  die  weiblichen  Blfithen  auf; 
langem  schranbigen  Stiel  die  Oberfläche  erreichen,  um  hier 
die   vom  Wind   im  Wasser   hin   und  her  getriehenen  Pollenkörner 
aufzuuebiuen,  wonach  sie  durch  den  sich  wieder  zusammenziehenden  ^j 
Schraubensttel   auf  den  Reden   znrnckgezrigpn    werden.     Auch   bei  ^| 
Elodea  canadensis  (in  Europu   Keit  \S'M>  nur  in  der  weiblichen 
Form)   steigen   in  Amerika    die   o^  Blüthen    nach   oben,    die    ? 
Blüthen  reichenauf  gestrecktem  Fruchtknoten  zur  Oberfläche.] 


I 


Gramineen. 

§  16B.      Zu    den    windblOihigen   Pfianzeu ,    deren    Antheren 
pendelartig   von   langen   Staubfäden    getragen    und    bei   mäseigem 
Winde   in   zitternde  Bewegung  versetzt,    ^ähnlich  wie  geschOttelte 
Streubüchsen"    den    Pullen    in    kleinen    Prisen    entlassen,    gehören 
unsere  Gräser.    Die  Entleerung  des  Blüthenstaubes  findet  bei  ihnen 
auf  eigenthOmliche  Weise  statt.     Bei  den  meisten  Gräsern  erfolgt 
die  Oeffnung  der  Blüthen  Spelzen   durch  plötzlichen  Turgor  der  zu  mjk 
einem  fleischigen  Schüppchen  umgebildeten  Blumenblätter  (Lodicula)  ^^ 
nnd  besonderer  Schwellgewebe.   Durch  sehr  rasches  Lüngcnwachs- 
thum   der  Staubfaden  (nach  Kern  er  1— l'/»  mm   in   einer  Minute,! 
gegen  4  mm  in  10  Minuten)  werden  die  hierdurch  freien  Antheren 
Über  die  Spelzen  hinausgehoben.     Zunächst  sind  die  unterhalb  der 
Mitte  der  Antheren  mit  verdünntem  Ende   befestigten  Staubfäden 
starr,  bald  aber  erschlaffen  sie  und  die  Antheren  hängen  nun  pendel- 
artig aus  der  BlUthe  heraus.    Sie  dehisciren  nun  durch  Längsrisse,  ^t 
die  aber  nur  an  dem  unteren  Theil  aus  einander  klaffen,  an  welchem  ^| 
die  Enden  der  beiden  Potlenbehälter,  in  entgegengesetzter  Richtung 
ans  einander  weichend,  kahnfißrmig  ausgehöhlte  Behälter  bilden.    In 
letzteren   bleibt   der  glatte   kleinkörnige   Pollen   bei   ruhiger  Lufl. 
Erst  nachdem  er  durch   einen  Luftetrom   zur  Seite  geweht,   fallen 
neue  Pollenkörner  in  den  Kahn  herab,  was  sich  bis  zur  Entleerung 


i 


Be«tAabuQgamechBniflmu8  der  Uramineen. 


547 


der  Aatheren  öfter  wiederholt.  Die  entleerten  Antheren  fallen  dann 
Ab  und  die  BiQthe  schliesst  sich  meist  bald  nach  KrschlaJTung  der 
Lodicula.  Die  Narben  äind  ntark  verlängert,  pinselförmig,  spreng- 
wedelförmig  oder  federig.  Das  Blühen  der  Gräser  findet  meist  zu 
bestimmter  Tageszeit  in  strenger  AbhÜngigkeit  von  Temperatnr 
tmd  Feuchtigkeit  der  Luft  statt  und  dauert  nur  kurze  Zeit  an. 
Vgl.  Näheres  ira  Kap.  IX. 

Manche  Gattungen,  wieAIopecurus,  Aathosanthnni,  Peamsetmu, 
Spartina  sind  ausgeprägt  proterogynisch,  die  Mehrzahl  der  Arten 
ist  jedoch  proterandriach ,  andere  sind  ein-  oder  zweihilusig,  viele 
Andropogoneen  und  Panieeeu  polygamisch  (mit  inatinlicheu  Blütbeu, 
die  erat  nach  den  Zwitterblflthen  zur  Entwickelnog  kommen).  Wah- 
rend verschiedene  Gräser,  wie  der  Roggen  selbst  steril  (mit  eigenen 
Holten  unfrnchtbar)  sind,  findet  bei  anderen  auch  Selbstbefruchtung 
statt.  So  findet  z.  B.  bei  den  Weizenarteu  häufig  Selbstbeatäuhung 
»iatt  und  von  der  Gerste  Offnen  manche  Rassen  wie  die  sechszeiÜge, 
die  kur/e  zweizeilige  und  die  Pfauengerste  in  unserem  Klima  ihre 
Blüthen  nach  Hacket  niemals.  Streng  kleistogamisch  sind  Bchliesa- 
lich  bei  uns  Leersia  oryzotdes,  Amphicarpum  Purshii,  Diplachno 
serotina,  Danthouia  spicata. 

Mit  langen  beweglichen  Staabfäden  verschen  sind  auch  die 
ßtOthon  der  anemophilen  Arten  von  Cannahis,  Tlumulus,  Rumex, 
Ulmus,  Plantago  lanceolato,  Sanguisorba  minor  etc.  Bei  Plnntago, 
Thalictnim,  Ulmus  etc.  schliessen  sich  die  Antheren spalten  während 
feuchten  Wetters  rasch,  um  mch  danach  wieder  zu  öffnen.  Wäh- 
rend bei  den  Gramineen  die  unteren  Theile  der  Antheren  selbst 
Ablagerunggstütten  des  stäubenden  Pollens  darstellen ,  finden  sich 
bei  anderen  Pflanzen,  wie  bei  Potamogeton,  Triglochin  etc.  schalen- 
förmige Theile  der  BlQtbenhülle,  bei  den  Coniferen  ist  es  die  HUck- 
seiie  der  nächsten  Pollenblätter,  welche  diese  Rolle  übernehmen. 
Wieder  anders  sind  die  Ablagcruogs-  nnd  Schutzvorrichtungen  bei 
Taxus,  Juniperus,  Thuja,  Cupreseus. 


548 


Uenschliche  Zuchtwahl. 


XXI.  Kapitel.     Scfaluss. 

Domostication  uud  Transmutatiou  der  Arten. 

§  169.  Haben  die  bieberigen  Kapitel  ans  bewiesen,  dass  die 
Pflanzenwelt  Husserordentlicb  plastisch  ist  in  der  Anpassnn:;  an  die 
verecbiedeosten  natürlichen  Verhältnisse,  so  tritt  diese  Plasttcität 
doch  nirgends  so  auffallig  berror,  als  in  den  bewußtsten  Züchtung»- 
producteu  des  Menseben,  die  nicht  immer  die  Richtung  des  dem 
Menschen  ndtzlicben  eingeschlagen  haben ,  sondern  vielfach  den 
Stempel  der  Willkür  uud  des  oft  ungereimten  Geschmackes  trogen, 
Kinder  seiner  Laune  sind.  Die  wunderlichen  Abwege  des  Geschmackes« 
auf  die  die  Mode  zeitweilig  gerätb,  sie  finden  sich  auch  eingeschlagen 
in  der  Gestaltung  der  Modebluznen  wie  der  Modethiere  (Geflügel  etc  ). 
Das  umfangreichste  Material  dieser  Zücbtungserfolge  des  Menschen 
finden  wir  in  dem  zweibändigen  Werke  von  Ch.  Darwin  (deutsch 
▼on  V.  Carus.  Stuttgart  1878):  ,Das  Variireo  der  Thiere  und 
Pflanzen  im  Zustand  der  Domestication".  Einige  Beispiele  mdgen 
die  Wirkungen  menschlicher  Zucbtvrahl  zeigen. 

Die  Hyacinthe  (HyaciutUiu  orientuli»)  wurde  1596  ans  der 
Levante  uacb  England  eingeführt,  1597  kannte  man  4«  1629 
8  Varietäten,  1768  verkaufte  man  in  Amsterdam  nahezu  2000  Sorten 
von  HjacintheDf  und  der  alte  holländische  Blumenzüchter  Voor- 
heim,  der  über  1200  Varietäten  hielt,  soll  sich  kaum  jemals  geirrt 
haben  beim  Wiedererkennen  jeder  einzelnen  Varietät  allein  an  der 
Zwiebel.  In  diesem  Jahrhundert  kam  die  Hyacinthe  mehr  aus  der 
Mode  und  1864  wies  der  grösste  Garton  in  Ilaarlem  nur  noch 
700  Varietäten  auf,  von  denen  aber  eine  ganze  Anzahl  saraen* 
beständig  geworden.  ' 

Von  den  Stiefmütterchen,  Viola  tricolor  und  dessen  Rnssen  (V. 
lutea,  V.  altaicn,  V.  grandiflora,  V.  amoens),  den  , Pensees",  waren 
bereits  1835  400  Varietäten  käuflich  zu  haben.  Die  Pens^es  werden 
nach  Darwin  seit  1687  cultivirt  und  1812  kannte  man  ca.  20  Va- 
rietäten, 1813  oder  1814  sammelt  Lord  Garn  hier  einige  wilde  Pflanzen 
von  Viola  tricolor  uud  veredelte  durch  sie  die  Garten  Varietäten. 
Die  erste  grosse  Veränderung  war  die  Umwandlung  der  dunklen 
Linien  im  Centrum  der  Blüthe  in  ein  dunkles  Auge  oder  einen 
dunklen  Mittelpunkt,  der  zu  jener  Zeit  noch  nie  gesehen 
worden  war. 


Zuchtraaaeu. 


549 


Die  Tulpen-  und  Aurikelzucht  des  vorigen  Jahrhunderts,  die  Kr- 
zielung  des  Formen-  und  Furbenreiclithume«  der  Astern ,  CameÜen, 
Nelken,  Päonien,  Rosen  und  Chrysanthemums  (die  seit  ältester  Zeit  be- 
trieben) sind  weitere  Belege  fHr  die  form  wandelnde  AUgewuIt  gärtne- 
rischer Kunst.  Wer  einen  Überwältigenden  Eindruck  von  den  Leistungen 
menschlicher  Zuchtwahl  haben  will,  der  besuche  eine  moderne 
Chrysanthemumausstellang  oder  eine  Geflügelaa^stellungoder  dergl. 
Nach  V.  Kerner  kommen  jahrlich  durchschnittlich  60  neugezüchtete 
Rosen  iu  deu  Handel,  1889  kamen  deren  sogar  115  in  den  Handel, 
nnd  v.KerDer*8  Freund  Finger  pflegt  in  seinem  Garten  zu  Meidling 
bei  Wien  nahezu  4200  verschiedene  Rosen  und  versicherte,  dass  er 
noch  weit  davun  entfernt  sei,  alle  in  neuerer  Zeit,  zumal  von  den 
französischen  Roaenzlichtern  durch  Kreuzung  zu  Stande  gebrachten 
Formen  zn  besitzen.  Nach  seiner  Berechnung  beträgt  schon  die 
Zahl  der  Then-  und  bengalischen  Rosen  annähernd  140<)  «ud  er 
schätzt  die  Qesammtbeit  aller  bisher  iu  den  llaudel  gebrachten  Roseu 
auf  6400. 

Nicht  minder  erfolgreich  ist  die  gärtnerische  Kunst  gewesen 
in  der  Zucht  von  Blattpflanzen  (Begonins  etc.)*  die  landwirthAchaft' 
Hebe  und  gärtnerische  Zucht  in  der  Gewinnung  neuer  Varietäten 
von  Getreide  (vom  Weizen  cultivirte  Dalbert  nach  Darwin  wäh- 
rend ;iO  Jahre  150 — 160  Sorten,  die  alle  rein  züchteten,  der  Oberst 
Coulteur  besass  über  15U  und  Phillippar  ^22  Vurietäteu),  von 
Gemüsepflanzen ,  Küchengewächsen ,  OelpÖanzen ,  Obstsorten  und 
anderen  Früchten  etc.  etc. 

Von  der  Staclielbeere  (Ribes  grossuinria)  kannte  man  l<i20 
8  Varietäten,  1842  149  Varietäten  und  1S(j2  waren  allein  243  ver- 
schiedene Sorten  von  Stachelbeerpflanzen  bekannt,  die  auf  den  Aiis- 
steUungeu  prämiirt  wurden.  Iu  England  berichtet  alljährlich  seit 
1786  The  Gooseberry  Grower's  Register  Ober  die  verschiedeneu 
Siachelbeerausstellungen  (1845  z.  B.  171)  und  die  Fortschritte  der 
Stacbelbeerzucht.  Besonderes  Interesse  au  dienen  Berichten  haben 
z.  B.  die  Mittbeilungen  über  die  stetige  Zunahme  der  Grösse  und 
des  Gewichtes  der  Stachelbeeren.  Es  beträgt  das  Gewicht  der 
wilden  Stachelbeere  etwa  5  dwts.  ^  120  grau,  das  Maximalgewicht, 
das  die  neugezQchteteo  Sorten  auf  den  Ausstellungen  erreichten,  war: 


1786     10  dwts., 

1817     2G  dwU.  17  gra., 

1825     31  dwU.  16  grs.. 


550     Veittznierungen  d.  Lebenabedingungtm  u.  Kreuzung  mJh  Ursachen  d.  V&riatioti  ■ 


1830  32  dwts.  13  gre.  (/reozis")» 

1841  3*2  dwta.  16  grs.  (.VVonderful"), 

1S44  35  dwts.  12  grs.  (.London"), 

1845  80  dwts.  Iti  grs.  (, London*), 

1852  aV  dwta.  7  grs.  („London*). 

Die  Stachelbeere  »London",  welche  1852  im  Ganaeu  343 Preise 
gewonnen  hatte.  GrOsse  und  Gewicht  eines  kleinen  Apfels  erreichte, 
hatte  dann  (bis  1875)  kein  grösseres  Gewicht  erreicht.  Bei  einem 
Vergleich  der  gegenwärtig  beliebten  Riesensorte  .Winbam  Industry* 
mit  der  wÜden  Ribes  grossnlaria  Ui  kaum  die  Form  wieder  za  er- 
kennen. 

Der  Mensch  benutzt  bei  seinen  Züchtungen  die  grosse  Varin- 
bilitut  der  Lebcforuien,  die  bei  oberflächlicher  Betrachtung  »war 
leicht  übersehen  wird,  aber  Jedem,  der  eich  eingehend  mit  der  ein- 
zelneu Species  bescliSfltigt^  bekannt  ist.  Kein  Individuum  ist  dem 
andern  gleich.  Der  Lapplünder  kennt  durch  lange  Uebnng  jedes 
Reuntliier  und  giebt  ihm  einen  Numen,  trotzdem  Linne  bemerkt: 
.Unter  solcher  Menge  eins  von  dem  anderen  zu  unterscheiden,  ging 
fibcr  mein  Fassungsvermögen,  denn  sie  waren  wie  Ameisen  in  einem 
Ämeisetihngel."  Der  Schüfer  kennt  jedes  seintr  Schafe,  und  es 
wurde  erwähnt,  daas  Voorheim  jede  seiner  1'200  Hyaciiithen- 
varietäten  an  der  Zwiebel  erkannte,  wie  Verlot  150  Sorten  seiner 
Cameltien  im  nicht  blühenden  Zustand  unterscheiden  konnte.  Ver- 
änderungen in  den  Lebensbedingungen  und  Kreuzung  sind 
die  Hauptfactoren.  welche  stärkere  Variationen  nach  den  ver- 
schiedensten Richtungen  zur  Folge  haben.  Unter  den  letzteren 
wählt  der  Mensch  die  aus,  welche  seinem  Zweck  oder  Geschmack 
eut,«fprechen.  Bei  fortgesetzter  Auswahl  werden  die  Eigen- 
schaften in  der  gewünschten  Richtung  erblich  gesteigert, 
während  anders  gerichtete  beiläufige  Variationen  sich  wieder  aus- 
gleichen und  es  wird  schliesslich  eine  maximale  Veränderung  der 
Eigenschaften  in  der  gewünschten  Richtung  erzielt.  Darwin  bat 
diese  Steigerung  der  Eigeuscbuften  durch  die  Auswahl  bestimmt 
qualißcirt^r  Klteru  zur  Nachzucht  iJs  die  accumulative  Wirkung 
der  Zuchtwahl  bezeichnet.  Sehr  treffend  schildert  diese  Wirkung 
der  Znchtwahl  Alfred  Rüssel  Wallace  in  seinen  Essais  über  die 
natürliche  Zuchtwahl  (Deutsche  Ausgabe.  Erlangen  1870).  »Die 
Erfahrung  aller  Pfiauzen-  und  TbierzUchter  zeigt,  dass  man,  wenn 
eine  gnügende  Anzahl  von  Individuen  untersucht  werden,  Variationen 


Weiter  UmfaDg  und  Htlufigkeit  der  Variationen. 


5M 


irgend  welcher  erforderlicheu  Art  st.ets  begGRnet.  Hierauf  beruht 
die  Möglichkeit,  Zuchten,  Hassen  und  fixirte  Varietäten  von  Thieren 
und  Pflanzen  zu  bekommen,  iind  mnn  hat  gefanden,  dass  eine  jede 
Form  der  Variation  durrh  Zuchtwahl  anf^ehäuft  werden  kann,  ohne 
die  anderen  Charaktere  der  Art  wesentlich  zu  afTicireu;  eine  jede 
erscheint  nach  der  einen  erforderlichen  Richtung  allein  za  varüren. 
Bei  Knben,  Radieschen,  Kartoffeln  nnd  Karotten  z.  B.  variirt  die 
Wurzel  oder  die  Knolle  an  Grösse,  an  Farbe,  an  Form  und  Ge- 
schmack, während  Blätter  und  BlUthen  fa.st  stationär  zu  bleiben 
scheinen;  bei  Kohl  und  Rettig  hingegen  kann  das  Laubwerk  in 
verschiedenen  Formen  und  Arten  des  Wachsthums  niodificirt  werden 
und  Wurzel,  Blume  und  Frucht  bleiben  ziemlich  unverändert;  bei 
dem  ßltmien-  und  Spargelkohl  variiren  die  Blumenköpfe,  bei  der 
Gartenerbse  ändert  sich  nur  die  Hülse.  Wir  erbalten  unzählige 
Formen  der  Frucht  bei  dem  Apfel  nnd  der  Birne,  während  Blätter 
und  Blume  ununterscheidbar  bleiben;  dnsftelbe  findet  sich  bei  der 
Stachel-  und  .lobaimiäbeere.  Wenn  immer  wir  (in  ein  und  der- 
selben Gattung)  die  Blume  von  Ribes  Rangninenm  verändert  zu 
sehen  wünschen,  so  geschieht  es,  obgleich  die  Cultur  Hunderte  von 
Jahren  hindurch  keine  markirten  Differenzen  bei  den  Blumen  von 
liibes  grossulariahervorgernfeuhat.  Wenn dieModeirgend  welchen 
besonderen  Wechsel  der  Form  oder  Grüsse  oder  Farbe  der  Blume 
fordert,  so  kommt  immer  eine  genügende  Variation  in  der  ge- 
wünschten Richtung  vor,  wie  unsere  Rosen,  Aurikeln  und  Geranien 
beweisen;  wenn  wie  neuerlich  Zierblätter  Mode  werden,  so  findet 
man  genügende  Variationen ,  um  der  Nachfrage  zu  entsprechen, 
und  wir  haben  gezonte  Pelargonien  und  gefleckten  Ephen,  und  man 
hat  entdeckt,  dass  eine  Menge  unserer  gemeinsten  Stauden  nnd 
krautartigen  Pflanzen  nach  dieser  Richtung  hin  variiren,  gerade 
wenn  wir  den  Wunsch  dannch  haben,  dass  sie  es  thnn!  Diese 
rapide  Abänderung  ist  nicht  anf  alte  und  gut  bekannte  Pflanzen 
beschränkt,  welche  eine  lauge  Reihe  von  Generationen  hindurch  der 
Cultur  unterworfen  gewesen  sind,  sondern  die  Sikim-Rhododendren, 
die  Fnchsias  und  Calceolarien  von  den  Anden  und  die  Pelargonien 
vom  Cd])  passen  sich  eben  so  an,  vnriiren  gerade  so,  wann  und  wo 
und  wie  wir  es  verlangen.  Wenden  wir  uns  zu  den  Thieren,  so 
finden  wir  ebenso  schlagende  Beispiele.  Wenn  wir  irgend  ein© 
specielle  Eigenschaft  bei  einem  Thiere  nötbig  haben,  so  brauchen 
wir  es  nur  in  genügender  Anzahl  zu  züchten  nnd  die  erforderliche 
Varietät  findet  sich  immer  nnd  kann  zu  irgend  einer  gewünschten 


652 


Variation  DDd  naeoBchlicbe  Zuchfcvahl. 


AusdebnuDfv  aii^ohüuft  werden.  Beim  Schafe  bekommen  ^r  Fleisch, 
Fett  und  Wolle,  bei  Kühen  Milch;  bei  den  Pferden  Furbe,  Kruft, 
Grösse  und  Schnelligkeit;  bei  dem  Federvieh  haben  wir  fast  eine 
jede  Farbenvarietät  hervorgerufen,  seltsame  Modifieationen  des  Ge- 
fieders und  die  Fähigkeit,  beständig  Eier  zu  legen.  Bei  den  Tauben 
haben  wir  einen  beraerkenswerthercn  Beweis  der  Allgemeinheit  der 
ÄbiLndenmg,  denn  es  ist  zu  einer  Zeit  oder  zu  der  Anderen  die 
Liebhaberei  der  Züchter  gewesen,  die  Formen  eiues  jeden  Theiles 
dieser  Vögel  zu  veräudern  und  nie  iafc  die  Variation  ausgeblieben. 
Die  Form,  Grösse  und  Gestalt  des  Schnabels  und  der  Fösse  sind 
«u  einem  solchen  Grade  verändert  worden,  wie  man  es  sonst  nur 
bei  verschiedenen  Gattungen  wilder  Vögel  findet;  die  Zahl  der 
Schwanzfedern  ist  vermehrt  worden,  ein  Charakter,  welcher  gewöhn- 
lich einer  der  permanentesten  und  welcher  von  hoher  Bedeutung 
für  die  Clai^siGcation  der  Vögel  ist:  und  die  Grösse,  die  Farbe  imd 
die  Gewohnheiteu  liaben  sich  ebeulalls  bis  zu  einer  merkwürdigen 
Ausdehnung  verändert.  Bei  Hunden  ist  der  Grad  der  Moditication 
und  die  Leichtigkeit,  mit  welcher  sie  bewirkt  wurde,  fast  ebenso 
aagenfiillig.  Man  sehe  auf  die  bedeutende  Abänderung  nach  ver- 
schiedener Richtung  hin,  welche  den  Pudel  und  den  Windhund  aus 
derselben  urKprQnglichen  Form  entwickelte!  Instincte,  Gewohn- 
heiten, Intelligenz,  Grösse,  Schnelligkeit,  Form  und  Farbe  haben 
immer  vnriirt,  so  dasa  gerade  die  Rasse,  welche  die  Bedürfnisse, 
die  Liebhabereien  oder  die  Leideuschuften  der  Menschen  wünschten, 
hervorgerufen  wurde.  Wenn  sie  einen  Bulldog  brauchten,  um 
ein  anderes  Thier  zu  quälen,  eiueu  Windbuud,  um  Uasen  zu 
fangen ,  oder  einen  Bluthund ,  um  ihre  unterdrückten  Mit- 
geschöpfe nieder  zu  jagen  —  die  erforderlichen  Variationen  er- 
schienen immer. '^ 


§  17U.  Wir  haben  früher  bereits  erörtert,  dass  unsere  heutige 
Pflanzenwelt  aus  den  Arten  der  Vorwelt  eutstandnn  i.'st  und  dass  sie 
auch  heute  noch  in  steter  Weiterentftickeluug  begriffen  ist,  iudem 
neben  den  angepassten  stationären  Formen  noch  fortgesetzt  neue 
Arten  gebildet  werden,  die  dem  steten  Wechsel  der  physischen  Be- 
dingungen unseres  Krdkörpers  und  dem  Wechsel  der  Mitbewohner 
desselben  sich  anpassen.  Ueber  die  Ursache  dieser  Transmutation 
der  Arten  (der  Vorzeit  und  Jetztzeit)  gehen  die  Ansichten  der 
Naturforscher  aus  einander. 

Darwin  nitumt  f(ir  die  Trunsmutation  der  Arten  in  der 


TmoflsavtelMa.    flrlfftirt«rtlw<irii 


JoS 


freien  Katar  eine  jener  Zochtwahl  des  Menachcu  entsprechende 
NaturzüchtuDg  (Seleciioo)  sn,  bei  welcher  ron  nnmerktichen 
Variationen  nach  allen  Riehtungen  die  passendsten  allein 
erbalten  bleiben  aud  vererblich  werden,  während  die  anderen 
im  Kampf  ums  DaAeio  zxx  Gmnde  gehen.  Lamarck  hat  vor 
Darwin  die  Thatsache  der  Tran«nitttation  oder  Kvolution  zn  er- 
klären  gesucht,  indem  er  die  Orgaaismea  nicht  unmerklich  nach 
uUeu  Richtunfren  rariiren  li^t,  sondern  allein  nach  der  nQtzlichen 
Richtung  durch  ihren  Willen.  Gebranch  und  Nichtgebrauch 
der  Organe  sind  nach  ihm  bei  der  Abänderung  der  Arten  die 
Hanptfactoren.  Durch  den  Gebrauch  wird  das  Organ  in  setner 
Weiterentwicklung  begünstigt,  bei  Nichtgebrauch  TerkOmmert  es  und 
wird  schliesslich  eliminirl  Aach  Darwin  zog  später  diese«  Moment 
häufiger  zur  Erklärnng  der  im  Organismus  stattfindenden  VariHtioiien 
heran.  Einen  weiteren  Ausbau  bat  die  Darwin'sche  Selectionslehre 
in  Bezog  anf  die  Entstehung  der  Blnnien  dnrcb  Hermann  McUer 
und  Andere  erfahren,  auf  die  hier  etwas  näher  eingegangen  werden 
soll.  Hier  handelt  es  sich  in  der  That  um  eine  Art  Zuchtwahl 
Seitens  der  Thiere.  Variabilität  und  Vererbung  liegen  auch  der 
Entstehung  neuer  Blumenformen  zu  Grunde.  Blumen  sind  wie 
unsere  CuUurformen  durch  fortgesetzte  Auslese  des  Ntltzlichsten 
von  Seiten  lebender  Wesen  zur  Entwiofcelimg  gekommen,  erstere 
unter  der  Zuchtwahl  der  mit  Farben-  und  Geruchsinn  ausgestatteten 
Insecten  (Vögel,  Schnecken),  wie  diese  Zttchtuugsproducte  des 
Menschen.  Der  einzige  wesentliche  Unterschied  zwischen  den  un- 
bewussten  Zdchtern  unter  den  Menschen  und  lusecten  liegt  darin, 
daas  die  ersteren  unmittelbar  und  meist  absichtlich,  die  letzteren 
nnbewusst  und  erst  mittelbar  das  Zugrundegelien  der  ihnen  weniger 
gefallenden  nutzlosen  und  die  Vervielfältigung  der  iliiien  am  besten 
gefallenden  und  nützlichen  Abälnderungen  bewirken.  Die  Menschen 
jäten  die  ihnen  nicht  passenden  Individuen  aus  oder  entziehen  ihnen 
die  nöthige  Pflege  —  ähnlich  verhalten  sich  auch  die  Ackerbau- 
ameisen  und  die  pilzzöchtenden  Blattschneidearaeisen  — .  während 
die  blumenbesuchenden  Insecten  die  bevorzugten  Individuen  kreuzen 
und  die  nicht  bevorzugten  der  Selbstbefruchtung  Qberlassen  und  s.> 
mittelbar  dasselbe  Resultat  erzielen.  Denn  da  nach  den  Ergeb- 
nissen der  Darwin'schen  Versuche  die  durch  Krenzung  ent- 
fltandeneu  Individuen  den  durch  Selbsthefruchttmg  entstandenen 
im  Wettkumpfe  stets  überlegen  sind,  so  werden  die  von  den 
Inaecteu     zurückgeseUtcn     Formen     in     der     Regel     zn     Grunde 


554 


Continaität  des  KcimpliisniBs.    Vervollkommnungstheunc. 


gehen  (weiiti  sie  sich  nicht  durch  Wanderung  dem  Wetikampf 
eDizieben)  nnd  die  passendsten  Blunieuformen  bleiben  schliesslich 
nllcin  nbrig. 

Einer  der  eifrigsten  Verfechter  der  Selectionslehre  ist 
Ä.  Weismann,  welcher  aber  die  Vererbung  erworbener  Eigen- 
schaften gänzlich  läugnet  Die  Variation  entspringt  nach  ihm  inneren 
Ursachen.  Alle  Ursachen  der  Variation  und  Vererbung  beruhen  auf 
der  Natur  des  Keiiuplasuias  und  liegen  in  ilim;  das  Keimplasma 
Gberträgt  die  vorhandenen  Eigenthümlichkeiten  der  Art  &nf  die 
nächst«  Generation  (Oontinuität  des  Keimplasmas).  Neue  Eigen- 
schaften treten  nur  bei  der  Vermischung  der  männlichen  und  weib- 
lichen Sexualstoffe  auf  (Wesen  der  Befruchtung!),  sie  sind  potentiell 
schon  im  befruchteten  Ei  enthalten.  Die  NaturzHohtung  arbeitet 
dann,  wie  die  menschliche  Zuchtwahl  mit  derselben  näufigVeit 
kleinster  Variationen,  die  aber  nach  Weismnun  erst  hei  der  Be- 
fruchtung erzeugt  werden.  Alle  Einwurfe «  die  beweisen  sollen, 
dasg  äussere  Eingriffe  beim  Individuum  vererblichen  Werth  besitzen, 
hat  Weismann  mit  grossem  Geschick  widerlegt.  In  den  von  ihm 
aufgeführten  Fällen  (vgl.  Weismann,  Die  Allmacht  der  Natur- 
zöchtung.  Jena  1893).  z  B.  der  Ausbildung  gewisser  nützlicher 
Körpcreigenthümliclikeitcn  und  Gewohnheiten  der  Arbeiter  und 
Soldaten  der  Termiten  und  Ameisen,  kann  es  sich  in  der  That  um 
Vererbung  erworbener  Eigenschaften  nicht  handeln  (die  Arbeiter 
und  Soldaten  sind  geschlechtslos!).  Wie  aber  sollen  z.  B.  die  An- 
passungen ganz  ungeschlechtlicher  Organifimeu  wie  die  der  höheren 
Pilze  nach  seiner  Theorie  zu  erklären  sein? 

NägeliV  Yerrollkonininungstlieorie  nimmt  mit  Darwiu, 
Weismann  u.  A  eine  Weiterbildung(Deficenden7)  des  Pflanzenreiches 
von  niederen  zu  höheren  Fonnen  (Kryptogamen,  Gymnospermen, 
Monocotyledonen,  Dicotyledonen)  an.  Die  Organismen  entwickeln 
sich  aus  inneren  Gründen  in  aufsteigender  Reihe,  sich  mehr  und 
mehr  vervollkommnend.  Nach  ihm  bildet  ein  Theil  des  PBanzen- 
protuplasmas,  das  Idioplasma,  in  jedem  Organismus  ein  zusammen- 
hängendes Netz  von  niicellarem  Bau  (Micellen  sind  die  Organisations- 
einheiten  —  aus  Molekülen  bestehend),  dessen  Mechanik  ea  mit  sich 
bringen  soll,  dass  die  Oomplicalion  der  Anordnung  sich  von  Gene- 
ration zn  Generation  steigert  und  höhere  Formen  entstehen.  Der  Kampf 
ums  Dasein  durch  Concurrenz,  die  Selection  bewirkt  nach  Nägeli 
nur  das  Aussterben  der  Zwischenglieder  seiner  Kntwicke- 
lang.<ireihe,  wiihrend  sie  nach  Weismann  die  Entwickelungsrichtung 


k 


VenniwhiuigttbMne. 


» 


in  der  Continuität  des  weiter  wnclisenden  Keimplasiiuu  kennzeichni 
und   HDpaRsend  gerichtete   au»;  dieser  Contintiität   bei  der  Befruch- 
iao^  BQAXveigende  Fäden  zu  Grande  gehen  l&sst. 

Keruer  v.  Marilaun  ist  ein  Vertreter  einer  wesenthVh  & 
weichenden    Trnnsmutationstheone .    der    Vermisch uugstheori 
welche   in   dem  Satxe  gipfelt,    dass  alle  in  der  NnehkouimeQ' 
tscbftft  «ich   erhaltenden  Vertinderungen  der  Gestalt  durch 
Kreuznnf^.  beziehentlich  durch  Vermischnng  zweier  ihrer  Constitntion 
luftcli  verschiedener  ProtoplHst«;n  r.u  Stande  kommen,  d.  h.  also  durch 
Bastnrdining.     «Sie    setzt  vorana,   daas  von  jeher  zahlreiche  ve 
gchiedene    Pflunzenformen    neben    einander    beittanden    haben,    w 
durch  die  fossilen  Keste  auch  thatsücblicb  bestätigt  wird,"   v.  Kerne 
glaubt,   dasR   nicht   die  Hypothese   von   der  Kwi^^keit  des  Lebe 
„jener  NatnrkralT.    die  flieh  im  Stoffe  als  Leben  ilusflert*,  flonde 
die    Kant-LapI ac e'schc    Hypothese     von    d em    eheinnJs    fenrig 
flOssigen  Zustand  unseres  Knlbiillcs  eine  Kichtigst«IIun};  erfuhren  niQsst*, 
Was  sich  von  Pflanzen  aas  früheren  Perioden  erhalten  hat,  so  mein 
er,  weist  dnrchgehends  daruur  hin,  duss  /n  itMeii  /«nten  eine  grosai 
Mannigfaltigkeit  von  PHan/enformen  die  Krde  bevölkerte.    Ks  be- 
durfte daher  keiner  Entwickelung,  »ondern  nur  einer  Umgestal- 
tung,   einer    Umprügnng   des   Vorhandenen.     Diese    Umgostaltung 
aber  vollzog  sich  in  der  Weise,  dasrs  durch  Vermischung  der  schon 
vorhandenen  Arten  Anfänge   neuer  Arten   entstanden.     Durch  den 
periodisch   eintretenden  Wechsel  der  ktimatiHclien  Vertiültniiso  er- 
fuhren die  Wohnbezirke  der  Pflanzen  vielfache  Verschiebungen,  und 
bei  dieser  Gelegenheit  wurden  jene  Artenunlungef  welche  sich  mit 
den  gelinderten  Verhältnissen  am  besten  vertrngen,  thutsilchlich  zn 
nenen  Arten.     Dieselben    fügten   sich  vielfach  an  Stelle  ihrer  au»* 
gestorbenen  Stammeltern  in  die  Pflnnzendecke  ein   und  nbernahmen 
gewissermawen  die  lioWt,  welche  jene  früher  gexpielt  hatten.    Wei 
einem  Vergleiche   der   einer  spateren  Periode  angidiöronden  Arten 
mit  jenen,  welche  ans  der  vorhergehenden  Im  fnmiileri  Zustande  «nf 
uns  gekommen  sind,  erhält  mau  in  Fol^e  dexHen  den  Kindruck,  dtum 
die  Arten  umgewandelt  oder  umgeprilgt  wurden.   Genau  genommen 
ist  es  ja  auch  eine  Umprägung,  welche  hierbei  stattfand ,  nur  er- 
folgte sie  nicht  unter  dem  immittelbaren  Einflüsse  des  vernndcrten 
Klimas,  wie  es  die  AnpasBungstheorie,  und  ebensowenig  durch  ein 
den   Arten   innewohnendes    VerrollkommnungKprincip ,    wie   on  die 
VervoUkonimnungstheorie  annimmt,  sondern  durch  die  Veränderung 
der  specifischen  C^onstitution  dea  ProtopUsmas  in  Folge  der  Kreiuung. 


h- 

j 


556 


Ün&ul&ngliclikcit  mecbanischer  ErUänrngsrenache. 


Die  Bedeutung  der  darcb  Kreuzung  vermittelteu  Utnprägung  der 
Ärteo  liegt  aber  darin,  dass  ffir  den  Fall  klimatischer  Aenderungen 
(Eiszeiten  etc.)  das  Entstehen  von  Locken  in  der  Pflanzendecke 
vermieden  und  eine  Stdrung  in  den  Wechselbeziehungen  der  die 
Pflanzendecke  Eusamroensetzenden  verschiedenen  Arten  hin  tan  geh  alten 
ist  Die  Bakterien  und  Schimmel,  die  Moose  und  Flechten,  die 
Farne  und  Gräser,  die  Palmen  und  Nadelhölzer,  sie  alle  haben  in 
der  als  grosses  Gemeinwesen  gedachten  Pflanzenwelt  ihre  besonderen 
Aufgaben  xa  erfDllen,  und  bis  zu  einem  gewissen  Grade  sind  alle 
diese  Pflanzenformen  von  einander  abhängig.  Keine  derselben  kann 
ohne  Nachtbeil  für  die  Gesammtheit  entbehrt  werden,  und  das  Aus- 
sterben einer  dieser  Formen  ohne  Ersatz  würde  unter  umstünden 
das  ganze  Gemeinwesen  der  Pflanzen  zu  Schaden  bringen  kOnnen. 
Nur  dadurch,  dass  in  jedem  Stamme  aus  den  scheu  vorhandenen 
Pflanzeuaritm  vermittelt  der  Kreuzung  zu  allen  Zeiten  und  an  allen 
Orten  ein  Vorrath  von  neuen  Pflanzenformen  geschaffen  wird,  iat 
diese  Schädigung  vermieden.*  v.  Kerner  unterscheidet  88  verschie- 
dene Pflanzenstämme,  die  nach  seiner  Meinung  nicht  aus  einander 
hervorgegangen  sein  können  (verschiedene  systematische  Charaktere!). 
Die  GrQnde,  die  Kerner  dazu  geführt  haben,  der  .BtLstardirung* 
eine  so  grosse  Bedeutung  zuzuschreiben,  vgl.  in  seinem  ,Pflanzen- 
leben"  II.  Bd.,  S.  ri47  ff.  Der  Einwand,  welcher  gegen  die  all- 
gemeine Wirkung  der  im  WeismannWien  Sinne  geraeinten  Natur- 
züchtung erhoben  wurde,  gilt  auch  hier. 


I 


* 


I 


Die  in  diesem  Buche  erörterten  Fälle  von  Anpassung  zeigen, 
dass  die  Selection  bei  der  Transformation  der  Arten  ein  wichtiger 
Factor  war  und  noch  ist,  sie  beweisen  aber  auch,  dass  ausser  ihr 
noch  mannigfache  andere  Wege  zum  Ziel  geführt  haben.  In  vielen 
Fällen  bedurfte  es  des  langen  Weges  und  langsamen  Ftirtschrittes 
der  Selection  uicht,  vielmehr  entstehen  wichtige  Anpassungen,  die 
zu  erblichen  Formen  fahren,  oft  plötzlich  und  unvermittelt  bei 
ungeschlechtlicher  Fortpflanzung  wie  bei  Kreuzung.  Noch  ein 
anderes  Krgebniss  ist  es,  zu  dem  wir  durch  die  Pflanzenbiologie  ge- 
führt werden ,  dass  bei  der  Transformation  der  Pflanzen  wiu  bei 
der  der  Thiere  noch  andere  Kräfle  nie  die  physikalisch-chemi- 
schen —  nennen  wir  sie  ohne  Weiteres  psychische  Kräfte  —  in  Be- 
tracht kommen  müssen.  Bei  den  Versuchen,  die  Transformation 
mechanisch   auf  Grund   der   bekannten  physikalischen   und   chemi- 


4 


n 


^.msm 


DelpiQo's  SUuid(]anki  nnd  Henn.  MQlIer's  letzte  Ansichten.         557 

sehen  Eij^ensch&ften  der  Matorie  zu  erkläreo,  bleibfc  fiberaU 
etwas  Unerklärtes  nnd  Unerklärliches  Ubri^,  wie  die  Variation 
lind  Erblichkeit,  und  das  darf  uns  nicht  Wunder  nehmen. 
Da.s  Leben  lässt  sich  physikalisch  nie  und  nimmer  erklären.  Dies 
haben  auch  die  Pflanzenbiologen  dentlich  ausgesprochen.  Un- 
zweideutig hat  dies  von  jeher  Federico  Delpino  betont,  der,  wie 
Lamarck  die  Thiere,  die  Pflanzen  variiren  losüt,  weil  und  wie 
sie  wollen.  Er  sagt  (II  materiah'smo  nella  scienzu.  Genova  1881): 
«Darwin  assume  che  cotanta  perfezione  siasi  raggiunta  per  insen- 
sibili  gradi  in  nn  incalcolabile  numero  di  generazioni  sncceaive  me- 
diante  una  lentissiina  accumulazioue  di  miglione  easualmente 
prodottesi.  ^  questa  senza  dubbio  una  interpretazione  razionale; 
ma  non  manca  de^  snoi  pnnti  difficili,  consiatenti  principalmente 
nella  inconcipibilc  Icntezza  con  cui  agirebbe  la  elezione  naturale. 
Ma  il  vitalismo  toglie  di  mezzo  questa  Icntezza ,  e  abbrcvia  im- 
mensamente  U  tenipo  richiesto  allii  concretazione  dei  piik  squisiti 
u]>parecchi  organici.  II  vitalismo  non  nega  che  in  realtä  alcune 
delle  migliorie  siano  stato  prodotte  casaalmente.  Ma  accanto  a 
qneste  cosuali  migliorie,  si  dettero  pnrc  in  gran  numero  migliorie 
noD  Cftsnali  ma  razionali,  tanto  celermente  prodotto  quanto 
celermente  accumulate.  Que&te  razionali  migliorie  sono  provocate 
non  gia  del  caso  ma  dal  nisus  insito  uegU  organismi:  in  altre 
parole  sono  provocate  della  intelligenza  e  della  voloutä,  da 
queste  due  facoltü  psicologiche  che  jo  ritengo  per  le  principali  plaii' 
matrici  degli  organismi. .  .*;  ferner:  pTnomo  e  gli  altri  esseri  viventi 
variano  perche  sono  liberi  e  sono  liberi  perchc  variano.*  (Vgl.  auch 
Delpino,  Applicazione  della  teoria  Darwiniana  ai  6ori  ed  agli  in- 
setti  viaitatori  dei  fiori.  Boll.  Soc.  Entoni.  Ital.  1870,  Vol.  II, 
Kasc.  3,  p.  1 ,  2.  31,  32,  und  Peusieri  sulla  biologia  vegetale. 
Pisa  18*>7.) 

Auch  Hermann  Müller  kam  in  den  letzten  Jahren  seines 
Lebens  (1879),  nachdem  er  in  den  Lehren  Samuel  Hutler's  (Life 
and  habit.  London  1878)  und  Ew.  Hering's  (Das  Gedächtniss  als 
eine  allgemeine  Function  der  organischen  Materie.  Wien  1876)  eine 
befriedigende  Hypothese  auch  für  Vuriabilitut  und  Vererbung  ge- 
funden zu  haben  glaubte,  dem  Delpino^schen  Standpunkt  näher. 
So  sagt  er  bei  der  Besprechung  des  Werkes  von  Butler:  «Und 
wenn  auf  den  ersten  Blick  die  Annahme,  dass  die  Organismen  im 
Gefühl  ihrer  Bedürfnisse  variiren ,  wie  sie  wollen  und  weil  sie  es 
so  wollen,   alten   unseren  Erfahrungen   an   den  von  uns  selbst  ge- 


^Uib 


558  Herrn.  Müller's  Standpunkt. 

züchteten  Thieren  und  Pflanzen,  sowie  unserem  eigenen  Bewusst- 
sein,  nicht  willkürlich  unseren  Bedürfnissen  entsprechend  abändern 
zu  können,  vollständig  zu  widersprechen  scheint,  so  müssen  uns 
die  eben  angedeuteten  Erwägungen  in  der  Äufrechterhaltung  dieses 
Widerspruches  mindestens  sehr  vorsichtig  machen."  —  «Wir  sind 
dazu  geführt  worden,  statt  rein  physikalischer  Einwirkungen  viel- 
mehr die  durch  diese  hervorgerufenen  Empfindungs-,  Willens- 
und Gedächtnissthätigkeiten  der  Individuen  erster  Ordnung, 
oder  mit  anderen  Worten  die  Reactionen  der  „Zellseelen"  als  tiefste 
Grundlage  der  Descendenztheorie  sowie  der  biologischen  Erklä- 
rungen Überhaupt  zu  fordern."  Während  H.  Müller  zuvor  nur 
die  Insecten  activ  angreifen  liess  und  während  Delpino,  durch 
die  wunderbar  vollkommenen  Anpassungen  exotischer  Pflanzen  ver- 
anlasst, nur  die  Pflanzen  wollen  und  streben  liess,  arbeiten  sich 
nach  den  letzten  Anschauungen  Müller^s  Pflanzen  und  Thiere  in 
die  Hände,  sind  die  Blumen  so  recht  das  Product  der  Wechsel- 
beziehungen zwischen  Pflanze  und  Thier. 


Register. 


A. 

AaafliegQDblumeu  5'25.  639. 

AaMfieum  67  IT. 

AtuBeBtank  525.  MO. 

AasK&fprbltimen  h'Sü- 

Abfindtfn   der  Pflanzenwelt  gegeuiiber 

den  PÜKparasiten  29. 

gegenQbfr  den  (ialltbiereu  29. 

gegenüber  den  Schoeiken  20. 
Abies,  Bt&tbenbiolofrie  b23. 

—  FlUgelauürQstuni;  311. 

—  MiHteln  370. 

—  Mykorrhisen  3:i. 

—  Schlafbewcgung  19.*^. 
Ableger  299. 

Abromu,  Strhlafbewegung  198. 
Abrooin.  FlUgelunsrÜBtUDg  312^ 
Abru«,  Liok«windtir  135. 

—  Fatemo»toreib»en,  K>f^>K  87<. 

—  Schlafbeweguiig  iu2. 

—  Wetterpäonze  190. 
Abeatzweiaea  BlQhen  1&4. 
Abuliton,  Bl'itbenbiologie  470. 

-  und  Kolibri  4Sti. 

—  Scblafbewegnng  193. 
VerbrcitungaauarÜBtongen  398. 

Acacia,  Ameiflcudomatien  205.  273. 

I  Beschleunigung  der  Kfiriifiihigkeit 
durch  GiUue  371. 
comigerB.     Belt'sohe    Körperchen 
269. 
Hexeobesen  29. 
hoblo  Stacheln  fQr  Ameisen  269. 
klettendo  127. 
MQlIer'schK  K^rpercbeo  269. 
Reizbeweguug  194. 
Schlaf*  und  Keizbewegungen  191. 


Acacia,  VerticabttclIuDg  der  PhjHodieD 

180. 

—  Waclisscbicht  170. 

—  ZwfiKklimmer  143. 
AcaeiJii.KletlfrÜcbte.VerbreUnngdurch 

Vögpl  391. 

—  Verbreitungaau Brüstungen  y99. 
Acaiitliaeeen,  Lackirung  174. 

—  Träufolspitze  20«. 
Acanthocephnlua ,     VerbreituDgemittel 

395. 
Acanthülimon,  >Stachelbl&tt(>r  217. 
Acoiitliopbythim,  Stiichelbl&.tter  217. 
AcanthuB,  Bewi-hrung  217. 

—  Scblendurvürricblung  339. 
Acaroceddien  274- 
Acarodomatien  273. 
Acaropbilio  273. 

Acer,  ßlittt'  und  Wuraelgnllen  106  f). 

—  FlftgeliiusrüBtung  311. 

—  Fluf^nrgane  318. 

—  Uonij:»thiiu   1 15. 

—  Milbeiibäuscheu  279. 

—  TriWifeliippaml  207. 
Acerucei-n,  Milbenliäuschen  286. 
Acentleii,  ItlOtlienbiologie  503. 
AcbAeuium  31li. 

Achillca,  BlUthenbiulogie  489. 

—  Concurrenz  um  den  Boden  121. 

—  HuJirklcid   171. 

—  Mykorrbiza  39. 

—  VorbreitungäausrUstungeu  895. 
Achras  und  Kledermiliuie  3U(i. 
Acbyropappua,  i'lugauarUgtung  313. 

—  Vcrbreit.ungsftUBraBtuugt.'n  395. 
ÄciaotbuK.  BlUtbenbiologit;  633. 
Ackerbauanieisen  377, 

—  8chneckenschuts  288. 


^^^^^^1 

^^^H        5Q0                                                                                                    ^^H 

^^^^^B         Aconitum,  Umf^ozung  der  Arten  1- 

Aelbionema.  FIQgelauarUstung  811.          ^^| 

^^^^V          —  BlUthenbiologie ,       Bienlomüphilio 

—  VerbreitimgaausrÜBtuiigen  398.            ^^| 

^^^K 

AothuBO.  Verb  reit  uagsmittel  .WJ.             ^^M 

^^^^^H         —  Ltiiiaapinileln  230- 

Agaririneen.  Alkaloide  221.               ^^^^H 

^^^^^H          —  Linkcwinder  l'.ib. 

Agave.  BlattHuocultfni  173.                 ^^^^^| 

^^^^^1         Acorus,    BlQthcnbioIogie,    Autatiygie 

—  Hewehning  217.                              ^^^^H 

^^^H 

Ageratum.  Flui^usrOiitung  313.         ^^^^H 

^^^^^H           -    Schnecke  nach  uU  248. 

Aggregat! onaarteu  83.                          ^^^^| 

^^^^^H          Acrusiucuen  154. 

Agrimonia,  Bewchraog  derBlQthen  and     ^H 

^^^^H          Acrocliniuiii.  Wollfriicbte  315. 

Frucht  202.                                           ^M 

^^^^^H         Aciaea,  Blütlicnbiologie  442. 

—  Klettfrflchte  391.                                  ^H 

^^^^^H          —  Yerbreitungämittei  307. 

—  Verbreitung?<(tuRrüätungen  899.           ^^| 

^^^^^H          ActiaacuDitius.  VerbreituDguiuittcl  397. 

—  WollkleU^n  381.                                    ^H 

^^^^^H          ActiniciiliBiire  178. 

Ahoni.  Fil/gallen  98.                               ^^| 

^^^^^H           Aclinomeriti.  FlUg(!lauMrQ<4tung  311. 

—  s.  Acer.                                                    ^^H 

^^^^^H          —  Vei-breitangsausrÜHtungon  395. 

Ailanthus,  Flugapparat  317.  321.       ^^^H 

^^^^^H          ActinotuSt  VcrbreitonfTsmittcl  3U7. 

Aira.  Bohrfrücht-^  350-                         ^^^H 

^^^^^H         Adeniintbem .    Koralieoerbieo    durcb 

Akebia.  Linkcwinder  135.                  ^^^^| 

^^^^^H               PapHgeicn  verbreitet  874. 

Albizzia,  Schhifbewogungen  191.       ^^^H 

^^^^^P         —  Schbifbowegung  192 

Alchomea,  Ameisennektarien  247.          ^^| 

^^^^^H         Adenantberatypus  ,     Schlaf  bewegung 

Aldrovanda,  Flei^cliverdauuug  48.           ^^| 

^^^H 

—  Wanderkuospen  299.                            ^^| 

^^^^^H          Adeiiocolytntia.  AmeiRCnpflanzea  266. 

—  Winlerhnoapen  7.                                  ^^| 

^^^^^H           Adenophüra,  roreiikapüeln  30ß. 

Aleclorolophus,  BtQthenbiologie  516.       ^H 

^^^^^^H          Aücnoättrmma.  KlebausrOatuDg  360. 

—  BlQthcndimorphismua  448.                    ^H 

^^^^H          —  Verbieitung^niittel  396. 

—  Hummel-  uDd  Fulterblumen  452.        ^H 

^^^^^^F          AdeBTnia,  l.ackirunj;  175- 

—  Panksiti^mus  12-                                     ^^| 

^^^^^B            —  Reixbewegting  194. 

—  Windvprbreitung  310.                         ^H 

^^^^^^k           Afliünthum,  f^preizkliminei'  ISO. 

Algen,    endopbjtiache  Symbiose    mit     ^H 

^^^^H           Adlumia,  Fiü'^^elimrQätuog  312. 

Derbesia  und  Florideen  97.                 ^H 

^^^^^H           Adoxa  UDiI  Apion  439. 

AlgenB^cbe  91.                                          ^H 

^^^^1           "  ÜlUthenbiologie  487. 

Algeninlxe  92  IT.  2S9.                                ^H 

^^^^^H           —  gumo-      und     burpotropische     Be- 

Algen.  Symbiose  89  ff.  93.  96-          ^^H 

^^^^^1                  Wßgung 

-  und  Mccreitkrabben  etc.  92-         ^^^^| 

^^^^H           Ad^naiuuiidrie  423.  426. 

Alhagi  Sl.  180.                                  ^^H 

^^^^^H          Acchinea.  ßtüthrMucliulz  229. 

-  Windroller  326.                              ^^^H 

^^^^^H          —  coerulea,  BlUtbcnMcbutz  233. 

Al>m>;i^cb{lscbe  218.                            ^^^^| 

^^^^^P          —  Faibenwechael     in     der     Pmcbtr 

Alibertia.  Acarodomatien  283.          ^^^^H 

^^^^^H                genofisenGcbaft  365. 

Aliemu,  ITeburwintcrung  8.                fl^^^f 

^^^^^H           —  VerbrcitungAmittel  394. 

—  Verbreitung  durch  WaitserTligel  ete^^^H 

^^^^^^1           Aegitopa,    hUptende    und    kviechende 

^1 

^^^H                Früchte  3.^0. 

Alii<maeeen,AnpaB)4ungän  and.  WaaBer>   ^^| 

^^^^^1          —  Verbreit UDg^ansrOatangoa  394. 

leben  10.                                                 ^H 

^^^^^H          Aegipbila,  Araeisennektarien  247. 

AlWaloido  219  ff.                                      ^^ 

^^^^^H          Aenderung  dor  Blühgewohnheiten  des- 

Allium,  gamo'  und  karpotropiache  Be-          1 

^^^^^H                selben  Individuums  4(J3. 

Weisung  201.  201.                                  ^J 

^^^^^H           A€rocarpie  353. 
^^^^^H           Aerua,  Flugapparat  315- 

AUogHmie  42'}.                                            ^^1 

Allutueru9,  ^butzameisen  273.                ^^| 

^^^^^H          Aeschiniinihu»,  behaarte  Samen  315. 

Allolrope  Besucher  der  Blumen  440.      ^H 

^^^^H           —  Hiiarschöpfe 

Alniifi,  BlQthenbiologie  523.                    ^H 

^^^^^1          —  Kletten.  Verbreitung  durch  Vfigel 

~  FilKgallen  <J8.                                        ^H 

^^^H 

—  Flagelausrtlst^ing  311.                        ^H 

—  Milbenhäuschen  279.  286.                  ^H 

^^^^^H           —  Veibreitungsmittel  396. 

^^^^^H           Aesculufl,  Hebaarung  junger    Blätter 

-   Filtgallen  29.                                        ^H 

^^^H 

—  Clmwallungsgallen  100.                      ^H 

^^^^H            -  Filzgallen  98. 

AloS.  BlalUucculenz  176.                        ^H 

^^^^H           —  Schützslachcln  der  Frucht  219. 

Alo*5typu8 .  gamo-  und  karpotropiaobe  ^H 

^^^^1           A€tanthua 

Bewegung  202.                                   ^H 
Alpettroscn.  Mantelgallen  99.                 ^H 

^^^^H           Aeiberiacbe  Oele  222.  223. 

^^^^^^^^^^^V                          ^^^^^^^F             ^^^1 

^^H        Alpine  PSanzeii,  xerophile  Charaktere 

AnncaixUnL'een,  Lackltuug  174.                    ^^^^^| 

^m 

—  Milbenhau-^chen  286.                                ^^^H 

^^H         Alsinuceeti,  BHHhenbiolofpi^  4*51. 

—  8i'.limeiterling8gnlle    10t  ■                            ^^^^H 

W               Alsine.  I^ima|tiiid(-]n  230. 

—  1Vüiir<?1.^it7.e  200.                                            ^H 

1               Alatonia,  VcrLreilungdtnitlel  396- 

AnacBi-dium,  Acarodomalien  274.  286.        ^^^^| 

1              AlitrOmeria,  Svhltiudcrvomchtang  .^3U. 

—  tichatr.  der  Frnubt  226.                           ^^^H 

^             Altfirnunttera,  VcHjreitun^BaasrQstun- 

Auucycloi*,  FlUgelauarUstung  SU-               ^^^^| 

^H              gan  395. 

—  Vi'i'brfitun'jMausrUfitaDgcn  305.              ^^^^H 

^^1         Althaea,  SchncckeDSchutE  240. 

Ana^uUis,  Blßt.li(;r)l)i<:>lugie  492.                  ^^^^H 

W               —  Verbruitungwiiusriltitiitigcn  398. 

—  periodiücbe  Bewegung  des  Blttthen-       ^^^^B 

W               AlyKftuni,  FlÜgolaiiHrnfltung  310- 

stiela  197.                                                          ^H 

^^K          —  Stemfaauii'   172. 

—  ienella.  Verschleppung  durch  V^gel             ^^| 

^^m          AmHrHntiti.-j?en  386. 

^M 

^H          —  FluKaii>imrai  315. 

.Knaitin.  Heierokar[)ie  35S-                         ^^^^M 

^H         —  Träufelxpil^e  'J06. 

Anamirta,  Milbenbäu^rhen  276.                  ^^^^| 

^^^          —  VerbreitnugsauBTOstangen  395. 
W              Amaranthus,  Steppeniäufer  298. 

Ananoegalleu  IU3.                                          ^^^^| 

Ananaeaa,  Vi^rb reit uugj mittel  394.            ^^^^| 

^^H         —  VorbreitungsausrU stauben  39ö. 

AnQBtatica.  Hygriebasie  297.                     ^^^^H 

^^B          Äinujou.i.  Acaroctoniii'ien  2&t. 

Anatomische  Merkmale.  langsame  An-             ^^| 

^^B         AmbixHiiuia.  Bltltheubiulugie  541. 

p]|^!tung  d>^i-S):>lbpn  170.                           ^^^^H 

^^M          AmeiMn,  Feinde  der  Engerlinge,  Hau- 

.\.iiaütrüt'litdu»,  IIiik>Miklutt«rer  144-           ^^^^^| 

^^M              pen  etc.  243. 

Andina  incrmis.  TtegenbAiime  115.             ^^^^^| 

^H         Aineiftendomaticn  240. 

—  Verbreitung8aa»rU5tungea  399.             ^^^^H 

^H          -  Kampfe  25.t. 

Andr^na,  Anpassungen  4^.                       ^^^^H 

^H         Ameieonn^ktarieii  245  It'. 

-»  Sonderanpar^ungen  437-                       ^^^^| 

^^^         Ameise»,  Pilügflrten  ilerselben  406  ff. 

Andricu»  10'}  tT.                                          ^^^H 

^^M         Ameiseni-eia  377.  40(>. 

—  Crroflsularino  100-                                      ^^^^H 

^^M         Amcist-n,  Samen  summclnde  377. 

Androdiöcic  424.                                         ^^^^H 

^^M          —  al«  Sanienrerbreiter  3^6.  37A. 

.\ndr0g7niti  424.                                              ^^^^1 

^M         ~  aU  WuldpoUzei  243.  244. 

Andromedu,  Schutz  gegen  lUime  170.       ^^^^| 

^^M         —  auf  eine  Wie»e  au»geKChüt1et  243. 

AndromonOcie  424.                                        ^^^^H 

^^1         Ameiaenpflanzen,  Wohnst  Htten  bildende 

Andropogon,  Flugapparat  316.                  ^^^^| 

^H 

Andropogoneen,  Bohrkl^tten  385.             ^^^^H 

^^1         Ameisenschutx  242  fi, 

Androsace,  BlQthenbiologi*?  493.                ^^^^| 

^^H         Ammania,  Bronnaaft  22C. 

Äncmochorc  Aufrüstungen  .301   if.              ^^^^H 

^^H          —   Scfaleimhaure  der  Samen  353. 

Anemone,  Beeinflussung  durch  IloetpÜEe             ^^| 

^^H          Axomi.  Hyffrochiifiic  297. 

^H 

^^H          —   Verlireitaugimiitlel  310>  397. 

—  Bffwegung  der  Blüthen-  und  Frucht-            ^^M 

^^H          ^  Wind  Verbreitung  310. 

nttele  197.   193.  204.                                ^^^M 

^^H         Ammodendron,  Bewehrung  21 M. 

—  ßobrfHIeht^  ;150.                                      ^^^H 

^^H        Amorpha,  Scbhifbewegung  192, 

—  FlUKelauBrüstung  311.                             ^^^^H 

—  Verbreitiingsmittel  397.                          ^^^^^| 

^^H         Amorph opb;illu8.  Aasblume  540 

^^H         Ampelideen,  Si-hiieckenschiit/.  241- 

—  Wollfnichb.^  315.                                      ^^^1 

^^H         Ampc)o)'Hiit,  Fadenranker  144. 

Anemophile  429.                                             ^^^^| 

^^H          AmpliicarpHtM,  Ampbikarpie  353. 
^^H          —  Blnttbewcgungen  190- 

Anemophilio  251.  42B.  547.                         ^^^H 

Angelina,  Yerbrt^iliingvmitlt'l  397.              ^^^^H 

^^H          —  Scblufbeweffung  19'2. 
^H         —  WurtflknOllchen  40. 

Angiopteris,  Amoi.«ei]scbulz  248.                ^^^^H 

An^raeeum.  Blflthenbiologie  5;J5.               ^^^^B 

^^H          Amphikarpie  .%'2. 

Anuvacantha,  Vcrbn'itunggmilt«!  A95.         ^^^^| 

^^H          Amphicun^um,  Hltitlienhiotogio  TA'i- 
^^H          Ampbilophinm ,  Ameisen pilanK<>n  256. 

AnUodoa,  Verbreitungumitlel  396.              ^^^^H 

AniBOBtictus,  Hafl«eli»>iben  142.                   ^^^^H 

^^1          Aroygdiileeii,  AmeiHenpflanzen245.2S2. 

^H          —  Hliktht^ntchutz  23:^ 

Ankerkletten  331.                                       ^^^H 

Annemom,  Ameiüenschutz  252.                  ^^^^H 

^^H         Amygdalus,  Ameiitf'titchutK  352. 

Anoda,  Schlafbewegung  193.                     ^^^^| 

^^H         Anäbtit^nii  AeoIIao  90. 

Anona,  Milbenh&usehen  276.                            ^^^ 

^^M         Anabanis,  Vci-breitungsmilt«!  394. 

—  Verschleppung  durch  Rinder  und             ^^M 

^H         Anal>ioif,  VitotitAt  19(1. 

Pferdo  aßß.    '                                             ^H 

^^M         Anacamptü,  Bl Utenbiologie  530. 

Anonacecn.  Uakcnkletterer  143.                ^^^^M 

^^H         —  Contnutfnrben  513. 

—  ZwpigVIimmer  143-                                ^^^^H 

^^^ft                 LotlwiR,  Lefatbach  tler  Bklogifl  diir  l'tU 

^^^H 

562 


Harter. 


Anona  und  Fledenntiiue  365. 
AnpaasDiigen    an    Ucatimnite    Tempe- 
ratUTBummen  150. 

—  an  Millien  273. 

—  der  Inoecton  an  die  Blumenthiltig- 
keit  484. 

Anredern,  Verb  reit  angamittcl  394- 
Antennen  ä36. 

Anthomis,    bodeoAtet«   FormöDr    C'on- 
(.'Urrcnz  um  den  Boden  121. 

—  Mykorrhiza  39. 

—  Verb  reit  ungsansrüstungen  SHA. 
Antbci-enstreabacbsen  546. 
.Vnthefteria.  Bohrfrilchte  360. 
AntbiJiuni,  Anpat<«U[igen  48t>> 
Antbiittiria,  Kletten  'Si^5. 
Atitboceros.  Schneckensehutz  238. 
Aittbocerotcen,  Symbiose  mit  Algen  97. 
Antholyse  103. 

Antbophora,  Anpassungen  435. 

—  und  Pnlmonaria  511. 

—  und  Viola  448. 
AnthoxanthuDi,  Bohrfriichte  350. 
Anthurium,  Blutbenbiologie  542. 

—  SohouauBrüstungen  der  Frucht  362. 

—  Wurtelkletterer  ISI. 
Antbrllia.  BlUtbenbiologie  478.  479. 

—  Flugausrilatunjf  313. 

—  KlettTorricbtnngen  392. 
Antiaria,   giftigo   AosdOnKtiingen  des 

Milchuites  226. 
Antidaiihiic  20. 

Antirrninom arten,  Zweigklimmer  142. 
Antirrhinnm.  BlOtbenbiologie  517. 

—  BlathenscbutK  23:). 

—  Porenkapwln  307. 
Antirrhoea,  AiuuodomaUen  283. 
Apfctbaum.Vfi-Kcbleiipungdurcb  Rinder 

und  Pferde  366. 

—  Tenchleppong    durch    Fapagcden 
373. 

Aphilothrix  IOr>  ff. 

—  Sieboldi  lOÖ. 

—  Sieboldi,  tialle  durch  AneinB  Tor 
Inquilineii  geichfltat  S63. 

Aphis  116. 

Apto5,  Blattl»ewegungen  190. 
Apis  und  Ljtbrum  496. 
Apium,  Verbreitongsniitt»;!  397 

—  WindTerbrtitung  310. 
Aplanosporen  291. 
Aptopappus,  Compaaspflaiuen  IdO. 
ApOCTnaoeeo.  Fadearanker  14<V 

—  fneUerpSasten  137. 

—  BlQthenbiologie  50S. 

—  BaarscbOpfe  31-1. 

—  MÜbenh&ascheB  385. 

—  VeHiredtoDgimittel  S96. 
Apodanthe«  18. 


Appre«sorien  23. 
Aprilpflanzen  loO. 
Aprilred  uctionen  150. 
Apteroßtigrtm  406.  41^^. 
.Aptosimum,  HygroehaJiie  207. 
Aqnifoliucer-Ji,  MilbcnbRuscben  266. 
Aquilegia,  Lcimspindeln  230. 
Arabiilecn,  Verbreitungsmittcl  397. 
Araceeo,  .Sammetglans  206. 

—  Verbreitunpuiittt«!  386- 

—  Wumelklettfrcr  131. 
Arachis,  Geokarple  355-  3ö6. 

—  ächlafl>cweguugen  191. 
Arauja.  Blüthenbiologie  ."iOO.  602. 
.ArbeiLstheilung     in    blüthengeno 

»ubufteu  488. 

—  in  dar  Pruchtgenossenschafl  364 
Arceuthobium     fbpmipanudtAr«     Kpi- 

phyteiil  20. 

—  Schleudervon-ichtung  339- 
Arcbangelica,  Vcrbreitongsmittel  397. 
Arcbiliclienen  93. 
ArctOpua,  V^erbrcitungsmittel  897. 
Arctod«.  Wollfrucbt€  315. 
ArdrOftcepia,  ßohrfnlchte  350. 
Areoga,  Brennsaft  der  Frncbt  225. 
Arvynni»  432. 
Arülus  363.  364. 
Arion  236. 
Aristida.  Bohrkletten  350.  :^85. 

—  Flugapparat  316. 

—  oli^ntoa.  Verbreitung  und  Anbau 
durch  Ameiiou  877.  406. 

Aristolocbia,  Bewegungen  der  BlQthen 
und  Frucbtetiele  202. 

—  Blüthenbiologie  ö2ö. 

—  Flflgelaugriistung  311. 

—  Linkswindox  135. 
—  Transpirat  ionüfiäche  177. 

Ariatolochiaceen .  Klett<_>rpflanxen  127. 
Arürlotelen.  Milbenhäu^chen  286. 
Anneria,  Flti^ainiiitting  313. 
Amebia,  Heterodietylie  494. 
Amica,  Contnwt  färben  .513- 
Aroide«n.  Bltlthenbiologie  SH9 

—  Schwertbllitter  11. 

—  TrilttfelapitM  206. 
Aromatisch    riechende    FrQchte    mid ' 

VO^I  36S. 
Arrabidae«,  UitbenbftuBcheB  285. 
Airfaenatemm,  hSpfende  u.  kriecfaaode 

Frtlchte  350. 
Art  1. 
Art«miaia.  Bldthestbiulogie  491. 

—  Haarkleid  171.  17*2. 

—  Klehfrflchte  durch  St«inkinae  etc. 
Terbr«tot  879. 

—  Ver^reitQBg|»DsrflitiiBg«n  8ft5. 

—  WindTerbreittmg  310. 


^^^^f                                                           Register.                                                         563          ^^^t 

ArtenLisi&ceen ,     Rnckkebi-    zur    Aue* 

Atragene,  Flugapparat  815.  ^^^^| 
Atrapfaocns,  Term'eitungsausrUfitungijn         ^^^^| 

mophilio  442. 

ArtbobotryB    oUgospom ,    Nematoden- 

^^H 

fang  77. 
Arthrofobiuin.  Bchlafbewegungon  191. 

.Vtrinlex,  .Mantelgallen  ('9.  ^^^^| 
—   VorbrHitunK»inittf!l  394.                                ^^^^| 

Ariocari)e<-n,  Ameisendomatieii  205. 

Atropa,  durch  Drotweln  verbrvitet  371.         ^^^^| 

~-  AmciBCnpflanzPn  246. 

Atta  406                                                         ^^^M 

Artrocarpus  nnd  FIcdenn&uie  36<S. 
Amol,  Blrilbenbiologie  53Ö. 

Aufdprinffen  der  IlOlsen  3S9.                       ^^^^H 

Aut&x,  VVolirrücbte  315.                                  ^^^1 

Ärum.  SobneckeTwrhutÄ  241. 

AurikelKucht  .M9.                                           ^^^^| 

Arunflo  11. 

AnanDtxang  der  Zeit  14ti  tf.                           ^^^^| 

Asarutp,   Verbreitung  dureb    Ameiien 

AuarQatungen  der  Apiden  zum  Honig-        ^^^^| 

376. 

erwerb  436.                                               ^^^H 

Ajcidien  08. 

—  hjdrocbore  288.                                         ^^^H 

ABclepiadeen  lAscidJeu)  68. 

Auu-tackuoKäD  234.                                            ^^^^| 

—  BltlUienbiotogie  497  ff. 

AuBKClieiilungeii  derTbiere  bei  derGaU-         ^^^^| 

—  Vopalge  wachse  178. 

bildiiDg  104.                                                  ^^^H 

—  Klotterptianien  127. 

Aoaacbluie  der  Scbmetterlinge  449.              ^^^^H 

—  Milbonb&UBchen  28ft. 

Anaeen-  und  Innengalle  102.                        ^^^^H 

—  Haarschnpfe  314. 

Autatrygie  423.   12t}.  4ü2.  .V27.              ^^^^^1 

Asciepia«,  Hewegang  der  ßlGtben-  und 

Auto-allogame-,  FSanun  427.               ^^^^^^H 

Fruchtstiele  202. 

Autogamie  423.  426.                             ^^^^^H 

—  BUttdrüiCn  271. 

Autokarpie  423.  42H.  ^^^H 
Avenii.  Bohrfrflcbte  350.                                ^^^H 

—  Blüthenbiologie  498.  500  fT. 

—  länks^'inder  135. 

—  Flugapparat  316.                                      ^^^^| 

~  MUbenhänicheD  285. 

—  hflpfendf>  und  kneobende  FrQchte         ^^^^H 

Ascomyceten  293.  294. 

^^H 

Asexuelle  Pflanzen  (Pike)  564- 

—  Verbreitungaauullatungen  394.                ^^^^H 

—  Averrhoa,  Sohlafbewegung  198.              ^^^^H 

Asparagineen,  AraeiBenptlanxen  249. 

Aq>aragoB,  Arodfiooacbulz  2^0. 

Asale«,  FlflgelauRföstung  310.  ^^^^| 
AxoUa,  Symbiose  mit  Alf  eu  96.  ^^^^| 
AEteoa,  Schulzitmeiaen    der  Imbauba         ^^^^| 

—  ßewebrung  216. 

—  Ufaaphidenscbutx  gegen  Sohnecken 

241. 

^^H 

—  Spreizkliinmer  129. 

^^^^H 

-    und  Vftgel  3fi8. 

^^^^M 

Aüporugo,  KU-Uiipp.irßt  ;t.S7. 

^^^^^M 

-~  Verbreitungfliiusrüstongen  l^9*i. 

^^^M 

Asptinila,  Aparine,  Sprctzkl immer  130. 

^^^^^^^M 

—  Bliitlienbiologie  487 

Baccbaria,  Lackirung  174.                       ^^^^^^H 

—  KlettfrUebte  31*1. 

Bachstelze  368.                                                   ^^^H 

—  Kurkucksgalle  103. 

Bucillariiiceen  288.                                         ^^^^H 

Aspidium  |  Hexenbesen  durch  Püxe)  30. 

ß&j-Iappe,  AttMSung  803.                                ^^^^H 

—  Wnrzelklettert'r  131. 

Bakteroiden  40.                                              ^^^H 

Aspido^ptrnia,  Fingorgane  317- 

Balanophora  (Pora^tän)  16.                            ^^^^^| 

Aüplt^niuin  udiantbum  nigrum  Tar.  $er- 

Balanophoraeeoii  fPara^ten)  15.                   ^^^^H 

peutäni,  SerpontinpHanKeu  120. 

Bßhuiophorin  16.                                                ^^^^| 

—  »dulterinum,  Serpentin  pflanzen  120. 

Balliflten  34ä.                                                       ^^^H 

Adtci-ocephalus,  Flugorgane  317. 

Ballospennum ,    Sdileudervoniohtung          ^^^H 

Asterotbiix.   mehrTache   Vprbreit|ing»- 

iiu»rU.'<tung  359. 

Ballofca,  Blüthenbiologie  522.                        ^^^M 

Afitrugatiifl,  Ilcwebning  218. 

~  tlaarechuiz  232.                                        ^^^H 

—  BlQthenbiologie  473. 

—  Klettapparat  3B7.                                         ^^^H 

—  Contiastfarben  518. 

Balnamineeii,  Ameise npflanxeu  245.               ^^^^^| 

—  Qeokarpie  855. 

—  .Schleuder\-orrichiuiig  335-                        ^^^^| 

—  SchUfbewegnng  191.  192, 

Bambus,  Cutictdarzapfen  169.                         ^^^^| 

—  Variationabewegnng^n  194. 

Bambuflgrä^er,  kletternde  130.                       ^^^^M 

Aftrantio,  Vcrbreitungsmittel  397. 

Banane,  Verbreitung  durch  Affen  und          ^^^^H 

Aiherooperma,  Flugapparat  815. 
Atragene.  Bl&tt«tielklimnier  1^. 

V»gel  34^.                                                  ^^H 

Bananen  frevter  368.                                        ^^^^| 

Ik 

^^^V                                                                  Rogüter                               ^^^^^^^^^H 

^^^^^         BanancnCreuer  der  Fledennftiue  866. 

BefldUeunjguQg  der  Keimfabigkeit  im    J 

^^^^^H         Bauksia,  FlQf7eInuf>r3siuiig  310- 

Vogelmagen  .^72.                                   ^^M 

^^^^^1          Et&rbatueii,  Kuckucki^galle  lOll. 

BeflL'bUlf^ruiig  171.                                   ^H 

^^^^H         BariugtouiH,  TrotbfrUcbts  296. 

Besterea*.',  A'erbreituujjsmittel  39ti.          ^^| 

^^^^^H          Barktria,  /Uueieeudoniutiei)  272. 

Bestreu u II ^» Ol echniiL-iuiua  51(;.                  ^^H 

^^^^^H           BarUchiii,  KnuUirunf*  71 

BetuU.  Ulütltf-nbiolugte  523.              ^^^H 

^^^^H          —  BlQthi'iibioIoKi«^  -'>lt- 

—  Filxgalleu  '.iS.                                  ^^^H 

^^^^B          —  (Put-iuitcu) 

—  FlQffetausrQätuug  311-                    ^^^^H 

—  Lacsiiuiig  .juni^PT  BlUttor  176.          ^^| 

^^^^^^               VcrbrcituugtUQittel  tf96. 

^^^^B         Baaidioni.vcctcn  293.  294. 

Bewaffnete  Pflanzen  2l.>.                           ^H 

^^^^^H          Ba«tHrdiniii^r  550. 

Bewegungen,  gamu-  und  karpotropidcht*    ^^| 

^^^^^H          I'ittntii^.  Ami-iaeii<^i-butx  254. 

1!>7  ir.  2Q-1  47Ü.                                  ^M 

^^^^1          Bathv:i'«|)it.  10Ü 

—  bydrokatiii.sche  202.                               ^H 

^^^^^1          Bbtrachmio  (unipbibiscbo  Arten  etc.)  9. 

—  nyctitrojjMi-liL*  1S9.                                ^^M 

^^^^1           —  Blaltfuriu 

—  paraheUotropiKche  der  Laubblftttur   ^^M 

^^^^^^          —  hvHrukiLri)ucb«<  Bewegung  20H. 

189.  L90.                                                  ^M 

^^^^^1          —  Vei-breil.uD[;  durcb  Wa«eei-TJ^I  etc. 

Bicuiba,  6cbaiiuD-^ü..<tungen  der  FriichU'    ^^| 

3G4.                                                      ^1 

^^^H 

Bidmut,  KI*?ttap parate  und  Verbreitung          ' 

^^^^^B          Butrachoapermum .    SchueclcenBcbuix 

890. 

^^^H 

—   rubifiiliuB,  Spreizklimmw  129. 

^^^^^H          BauchbtLmmk'r  472.  478. 

—  Verbreitungsniiitd  :VJb. 

^^^^^H            —    Aniiu.HsUDtff'n  436. 

—  Wo)lkli*tten  ^81. 

^^^^^H           Bauhiiiia.  lUizbowt-gung  193.  194- 

Bienen,  Anpassungen  434- 

^^^^^B          —  S<;b]iLfbt>W)>^iiiij;^ii  191- 

-  blutneu  433.  5]:i.  516. 517.  .522.527.   ^J 

^^^^^^1          —  l'hrfederrunker  144. 

—  und  äentiaua  50^.                              ^^M 

^^^^^^P          Bajerin,  t^okJiniDg  176. 

—  nnd  Viola  443.                                   ^M 

^^^^^1          B<?eren 

Bignonia.  Einbruchsdiebstahl  260-         ^^| 

^^^^^H          Beteiligung  am  Kciojboden  351. 

—  FIÜgelaiierfistaDg  311.                          ^H 

^^^^^1          —  an  (las  Keimbett  durch  Trichome 

—  riugorgune  317.  318.                          ^H 

—  KraUenhakeu .    Uadscbeiben    i:<7.    ^H 

^^^H 

^^^^^H           Befni(.-btuiig,  We^f^ii  ileraflben  5.54- 

^H 

^^^^^H          Befruc-htuijgsaiiLbere>u  481. 
^^^^H          Begonia.  kuttemde  127. 

—    Milbenbäiuchen  265.                           ^^| 

—  Wurtolkletterer  131                            ^M 

^^^^^H          —  rasten  549. 

Bignoniaceen,  Ai-^ropbilie  875.  384«.^^^H 

^^^^^H          —  rti,  ^nmuietglanK  206. 

—  Am  eisen  ueklarit^n  245-                 ^^^^H 

^^^^H           —  ScbncckcDKcbutx  288. 

—  ATneinenpflunzen  255.  268.          ^^^^| 

—  Blattranker  138-                                   ^H 

^^^H           —  Wurxelklett^rer  131. 

^^^^^B          Begouiacecn,  Träufeltpitte  208. 

—  Kletterp  Banzen  127-                           ^H 

^^^^V           —  Windvurbreitung  310- 

—  Lacklrung  174.                                    ^^M 

^^^^^^             B^iläuHge  &-hniarotzer  12. 

—  TräufubpiUe  206.                                  ^H 

^^^^^H          BekOstigungsantheren  481. 

BiUbergia.  Blülbenscbuu  229.                ^H 

^^^^^P          Bellit,  periodiucht'  Uewogung  der  Biß- 

—  und  Fitidenu&uBe  H65.                        ^^M 

^^^^V                 tfaenaticic            -J04. 

—  Verbrcifongfimittel  394-                      ^H 

^^^^H             —  Windvvrbrcituiig  310. 

Biologifichc  Charaktcio  2.                          ^H 

^^^K           Bellacbc-  Körpercben  209 

Biopbftum,  äcblafbewegung  198.            ^H 

^^^^H          Benetzbarkeit  der  Bliitter  200. 

Üiurrbiza  106  9*.                                          ^H 

^^^^H          Bentbainia,  älUbenbüuBcben  276. 

BiovuluriiL,   Fangblasen   und   BItttben-   ^H 

^^^^H            Bt'rbeni).  Alkaloidu  221. 

biulogie  Ol.                                             ^^M 

^^^^H           —  BlOtheiibiologie  470. 

Birken,  Hexenbesen  29.                           ^^M 

^^^^1          —  Verbreitung     durch     TOgel     868. 

^  nCrGpfe)  29.  ^M 
—  Mykorthizen  85                            ^^^^| 

^^^H 

^^^^H           Berberiti^i',  Hexenbesen  29. 

—  Kirkbuhn  3G8.                              ^^^1 

^^^^H           Rcreirumf  1)>9. 
^^^V           —  dci-  Frücbte  882. 

BiftCxuello  Blüthen  424.                    ^^^H 

Bixa.  Schinfbewegung  198.              ^^^^H 

^^^V            Berryo,  Milbenh&usdien  286. 

Bixacecn.  AmciüenpfiaiiEen  245.        ^^^^^ 

^^^^^              Bertolouia.  Sainmetglanx  206. 

—   Milbenb&uscben  286.                     ^^^H 

^^1                   Bertju  145. 

BlasentUegtfr  31H  ff.                          ^^^H 

^^H                 BerQhrungsreiz  181. 

Blaaenroate  der  Kiefern  33.               ^^^H 

^^^P                  ^^H                                                 ^^^1 

Blafflii,  Schneckctuchntz  238. 

durch  Klebstoffe  229;  durch  St»-        ^^^| 

—  Sjmbioso  mit  Algen  97. 

eheln  und  Hnare  232.                              ^^^H 

BlastophagtiaHen  113  S. 

BlQthenscbutx .   durch    Explofinn    von           ^^^H 

Bl&tter.  VortikaUtcllung  207. 

MitcbtrßpfL'hen  231.                                      ^^H 

—  8preitenHi«-ihinj{  207. 

HlilthenlHimin  KU.                                           ^^^H 

Blftttform  21:1. 

BlQthen Variation,  Ur»acho  467.                     ^^^^| 

—  lier  Klettcrpflaiuen  127. 

Blüthczdt  147  fT.                                           ^^^1 

Blattkäfer  und  BInmpu  4iS^. 

Bockkäfer  und  Blumen  439.                         ^^^1 

Blattläuse  lir>. 

Boden ,     phyBiknlisch- chemische     Be-         ^^^^| 

Blattranker  1^. 

»cbiLtlenheit  119  ff.                                      ^^^H 

—  9cbnt^i(leameit<en  265.  400  fi'. 

Bodenadaption   und  Verbreitung  der         ^^^^| 

—  flproitenkUinmer  IJt7. 

Erodicn  4U7.                                                ^^^^| 

—  stjelklimmcr  ISfcf. 

Bodentttete  PHanzen   120.                                ^^^H 

—  wespCD,  Anpassnngtin  A'M. 

Bodeovage  PÜanzcn  120.                              ^^^^H 

Blvchnam,    windender   Uliilt«tiel    131, 

Boehmena,  Scblafl>ewoi;ting  199.                ^^^^| 

Blitum,  Verbreitongsmittfl  305. 

Bocrhnvio,  IC1ebfiiichii>  .3711.                         ^^^H 

Blühtlnnfr  162. 

Bobrklettcn  '.m.                                               ^^^1 

Blühen  vor  der  Belniibnng  ö28. 

Boianera,  Flugapparat  310-                          ^^^^| 

Blühfolge  lÜÜ. 

Bolbophytum.  Spalt^finnng  mit  KnOU-        ^^^^| 

BHlhgewohnhpit«n    der    Krodiumiirten 

^^^H 

459. 

Bombacaen.  S<;litafbewegung  193.                ^^^^| 

KlUfasudit  4Ö2. 

—  Trftofelepilze  2Un.  ^^^H 
Bombax,      loarige     Verbreitnngaana-        ^^^^| 

KliuneD  mit   halb  verborgenem   Honig 

432. 

rflatong  314.  ^^^^| 
BombuR,  Anpassungen  435.                          ^^^^| 

—  mit  oftenem  Honig  4U2. 

—  mit  völliger  Honigiiergnng  432. 

—  Kinbrurh  202.                                              ^^^H 

H        Hhimi^nbiicbiR,  Klettfrüchte  391. 

—  (SerstatH'keri  und  Aconitum  443.            ^^^^^| 

^^H       Blumenbesuch  in  aumerdeutscfaeu  LLn- 

—  and  Lythrum  49(1.                                      ^^^^^| 

^■^            dem  42*2. 

ßombyliden,  Anpassung  4^18.                       ^^^^H 

[             Blumotiblilitcr  nU  Lockapeise  fftr  Vttgel 

BombylJuf:.  RflisetUlni^en  AHA.                       ^^^^H 

^^          48(i. 

—  und  Violu                                                   ^^^^H 

^^B       Blomenfiirbe  bei  Srniphylimi  513. 

Booflpftrtea,  behaart**  Same4)  315.               ^^^^H 

^^B       —  Wirkung  nuf  dio  Besucher  482. 

—  Bewehrung  'J17.                                      ^^^^H 

^^M       ßlumenfarben,  Aufiprftgmig  rotber  und 

—  Verbreitungsausrüstungen  39  t.               ^^^^| 

^V             weisser  450. 

Bonaveria,  SchUfbewcgungen  191,              j^^^H 

—  Bedeutung  422. 

BootfOraiige  Scheibe  (Orchidet'U)  Ü^S.          ^^^1 

Blumen geBöllechHften  mit  völliger  Ho- 

Borragineen. BlUtbenbiologie  511  tT.             ^^^^| 

nigbergung  432. 

—  Blnthensehutz  233.                                         ^H 

Blumengewnndtheit  437. 

—  Hnar^huU  232.                                            ^^^H 

Blumenkategorieen  429. 

—  Klettapparut  837.                                     ^^^1 

Blumenkohl   104. 

—  ScbneckonGchut«  2-iO.                                ^^^^M 

--  etc.  Variation  -Wl. 

—  VerbreitUDgsiniltel  390.                            ^^^^| 

Blumenthätigkeit  der  Insecten,  deren 

Borrugo.  BlQthenbiologie  512,                     ^^^^H 

KntwickluDg  422. 

Botrychiiini,  AnssHung  305,                            ^^^^H 

Blumen theori»\  H.  Mfliler'a  553. 

Boto'dium  2^M                                                ^^^H 

Blura^nubr  ICti 

Bouöriingau1(ie<t<',  Kb'ttorer  127.                   ^^^^H 

Blumen £Ut-Uter,  unbewmiste  422. 

Botriiite.  H'inÜ8t'lut>eniie  3U3.                          ^^^^| 

Blntht^n.  .^aatrirt*'  203. 

Krarhylaena,  I.ui'kiiiing  174.                     ^^i^^^^H 

BiQthenbiologic  2.  42). 

Brachyrie.  Heterukarpie  :t58.                   hI^^^^I 

BlQtlienbiologi^che  Floriatik    Ruropafi 

Bi-a'-hyscelidengallcu  101.                        ^^^^^^H 

422. 

Bnichystyle              42-'>,                             H^^^^H 

BlUthendauer  101.  1<J3. 

Bmndpil7.o  (['anisilinmus)  28.                  ^^^^^^H 

BKltltfiinillung  103. 

—   Verbreitiingsmttti-I  302.                            ^^^H 

Bldtht^ngcno^en^chaften  486. 

Brnstit-ii  nigra,  HreunaaÄ,  220.                   ^^^^^| 

BtOthfmiertalt  etc.  234. 

—  periodische  Bewegung  der  Dlniht*»-        ^^^^| 

BtflÜieiiTegion,  Ameisennchutz  258. 
Bldtbenschut)!  durch  Alkolotde.  Harze. 

«tlele                                                         ^^H 

Brauereien,  Pflanzenantn'eJcInngi-n  um        ^^^^| 

Utheriicbe  Oole  228:    BehindtTung 

382.                                                           _^^H 

^^L           des  Zuganges  durch  WfUBer  829: 

Brenntir^ber  2ih,                                          ^^^M 

^        566                    ^^^^ß      »«ilter.                                         ^^^1 

^^^^H           Bnsin  haare  224. 

Caolaceen«   Lianen  mit  BombajicbeU^^I 

^^^^H           Biemineasel  s.  Urtica. 

130.                                                  ^^H 

^^^^H          Breannewelbftumo  220. 

—  Nopalgewlichif«  17^^.                           ^H 

^^^^H           Breunpalmc,  Brennsaft  325,  226. 

—  fttadiellose  mit  AmelHeitsebnts  262.  ^^ 

^^^H           Brenneftfte  224.  22S. 

—  Scbneckfc'nscbntz  240 

^^^^^1           Brennwindcn,  brcunbaare  224- 

Cactufi,  Ülöthcnbiologie  471. 

^^^^^1            Briza,  F)ugaubr1t.itiiiig  313. 

Caesalpinin  pluriosa,  R^enbaum  Wh, 

^^^^^H           Brocchinia,  befaaurte  &^IUDCI1  315. 

—  SchlaAjew^ang  192. 

^^^^H           —  VerbruHungBausrflBtunKen  3tt4. 
^^^^^1           Brombeeren ,    durch   Rebnfihner    and 

—  Variatio&sbewegnDgeo  194. 

Caeaiüpiniaceen,  .\ineisenpflanzen  245 

^^^^^H                 krälieniirtige  Vögel,    Manier   etc. 

—  Ameieenscbutz  351. 

^^^^^1                vt<rbr<!}tct 

'  BlQtbenbinlogie  48U. 

^^^^H           —  Filz^alleD  9S. 

—  Trfiufelspilr.e  20Ö. 

^^^^H           Bromeba.  WrbreiluDgsinJttel  8tt4. 

-  Uhrfederranker  144, 

^^^^^m           Brornftlinceen.  Bewebmng  217. 

—  W^acbnellt'u  der  Samoii  3S8. 

^^^H           —  Blatbenfichutz  229. 

Caietiaceen,  'I'rikufelapitze  206. 

^^^^H          —  Farbenwcchael  der  FiQchte  365> 

Cuophoru,  Brennhaare  224  ff. 
Caladenia,  BlOthcnbiotogie  AS^ 

^^^H          —  Uiuikiy  2U.  215. 

^^^^B          —  BcbUlferbaare  17,S. 

Calacua,  BlQthenbioIo^i^e  533. 

^^^^^^M          —  Verbreitungsauürflstungtiu  StM. 

Oaltintbe,  BlQthenbiologie  5:^. 

^^^^^V           HrousBonetia,  Blütheabiologie  525. 

Calatheu,  iSchaaausrüstuugen  d.  äpring- 

^^^^^1            Brugniausia  IS. 

^^^H           —  Bltitbenbiologie,  KeMel&Ue  58S. 

fedem  der  Frucht  364. 

Calailiera,  Schlafbewegnng  192.              ^^J 

^^^^H           Bninelia.  [lygnJcbiuie  297. 

Calceolaricon,  Culturraosca  ÖöS.              ^^| 

^^^^^H          BratlaSllchen     mit     Elettrorriobtuiig 

CüJceolariu,  Aassnckungen  der  BlDib«  ^^1 

^^^m               886. 

234.                                                                  1 

^^^^^H          Bryonia  qdiI  Andreiia  437. 

—    Lackining  174.                                      ^^J 

^^^^^H          Bnoerosia,  Blütbonbiologie  SOO. 

Culea  pinnatißdu,  äpreizklimmer  12d..^^| 

^^^^^1           BncL«  B.  Fogus. 

Calendula,  Heterokariiie  357.                  ^^| 

^^^^^M          —  Bogleitpflanzen  79. 

—  Kletti-orricbtung  88^.                           ^H 

^^^H           Bocfaen,  FilegHllen  M8 

—  VerbreitungFmittel  395.                       ^^| 

^^^^^H            —  Mykorrhiven  H5. 

Calnpiiiiu,  Veri)n.*itungsiDittol  397.        ^^| 

^^^^^B           Baoida  und  Tauben  373. 

Calla,  Htntlmnbiologte  540.  542.              ^H 

^^^^^1           Bwainvilleii.  FlugauifrÜHtiing  1^13- 
^^^^^H           BnUtiilen  ilnrcb  Hegen  verbreitet  SQÜ. 

—  Miuiikr>-  3-^8.                                           ^| 

—  palubtria,  Sompfplianze  10.                ^H 

—  Schueokenschutx  240.                          ^H 

^^^^^H          Bnlnena,  Schi  aiTjcweguu  gen  191. 

^^^^^H          Bimchosa,  Amei«euncktaneii  247. 

CaUiuidrti,8(.'h]af-und  ReisbeTvcguuin-n  ^^| 

^^^^^1           Btmiaa,  Verbreitunt^uuBrOsluii^'n  396. 

H 

^^^^^H           Bapleuruni.  Wind\erbreiUiiiK  -^10. 

OalUcarpa|  Ameisenschutx  254-                ^H 
Callidina  Leit^bü  97.                              ^H 

^^^^^1            Biirlingtonia,  «elLiHUteril  527, 

^^^^H           Bur«icu]a  527. 

—  fi^biotica  97.                                      ^H 
CuUigonum,  Verbreitung  da  rcb  Steppen-    ^H 

^^^^1           BOschelh&are  173. 

^^^^1           Batoniu!>  (Schwertblatter)  U. 

m&use  386.                                           ^^| 

^^^^^H           —  Verbreitung  durch  \Vat)eierv5gcl  «t<.'. 

—  VerbreitunK'''ausrQ8tnngf'4i  899.           ^H 

^^^1 

Callilriche,  Mlattrona  6.                           ^H 

^^^^H           BntLuerlucecn,  Si-hlaTbewegung  193- 

—  BlatheBbiologie  4>!ä.                           ^H 

^^^H           Biixue,  Alkaloiile  221. 

CalUlricbeen,  Blüthenbiologle  4SH.          ^H 

^^^^H           Bybiü,  Thierfang  und  I>ige!^tion  76. 

Callana,  Mjkorrhiza  38.                          ^H 

^^^^^1           ßjrsaolichcnen  94. 

Calonrction.  Ameieenfichnts  354.            ^^| 

Calopbttcii,  Bevebmng  318.                    ^^| 
Calopbvi^ca.  AiueisenblaacQ  269.             ^^| 

Calophyga,  Ameiaendomatien  265.    ^^^^L 

^^H 

Colüsontbcs,  Flugorgano  318.           ^^^^| 

Caliha,  Blütheubiologie  442.             ^^^1 

^^^^H           Caccinia,  Klettappanit  367. 

—  secoudäre  Hygrochtwie  29»:*.                ^H 

^^^^1           Cachr^B,  Windroller  S25. 

CaljODphyUum,  Acarudomatieu  2ö;i.        ^H 
Oamelftenaorten  550-                                           \ 

^^^^^H           CactAToen,  Amei^i-npflunzen  245. 

^^^^^B           —  BtQthonbioIogic  471, 

Camuflnola,  Bewegung  dw  Blütben  u.    J 

Pmcht«tiele  202.                                 ^H 

^^^H           —  niQthcnschntz  233. 

^                                        Begistar.                                                            ^^M 

Campanula,  BlUÜienacbati:  233. 

Carex,    Verbreitung    durch    Waner-         ^^^^| 

—  ContrHstfarben  r>13. 

rOgel  etc.                                                   ^^^^| 

—  Mitniltr)-  214- 

Carica  digitata,  Brenniaft  der  Fracht         ^^^^| 

^  perioiÜBcht'   Bewegungen  der  BItt* 

^^^^M 

theriäti&le  197. 

—  ombropbil  205.  ^^^^^^| 
Cariflaa,  Milbenhauik'ben  285.                       ^^^^H 

—  8ohneck(nBc]]uU  240. 

—  speculum.  an>  Mitteluieer  liehaart 

Camseac,  Verbreitungsniittel  396.                ^^^^| 

172. 

Carlina,  BlflÜienschatK  dnrch  Stacheln          ^^^^| 

Campanulaceen,  Bewt^ungcn  der  Bin- 

^^H 

thenatiele  2O0- 

—  Concurrenz  um  den  Boden  121.               ^^^^H 

—  Blülhenliiologie  491. 

Carmiohr^lia    außtraliit .    Flachaprosflcii          ^^^^H 

—  BlOtheiMchutz  228. 

^^^1 

—  SchneckeDfichutz  240- 

Carolinoa,  durch  Spuchtebefrufhtet  485.          ^^^^H 

—  Windverbreitung  810. 

CarpinuB,  Blüthenbiologie  523.                     ^^^^| 

—  Flugau«rüstang  318.                                 ^^^^| 

Campelia,  ArbeitstheituDg  in  der  Frucht- 

genoBBenschaft  S(>4. 

—  Flugorgane  318.                                           ^^^^H 

—  Honigtiiuu   115.                                            ^^^^^| 

CiUDphora,  Milbenhüuschen  286. 

Camphorotnoea,   MilbenliÜuscben  286. 

-  Stulpgalb^n  99.                                             ^^^H 

CampODOtu>4  25t>.  258.  265. 

Carpopboga  368.                                            ^^^^| 

'—  Ameiscndomaticn  264. 

Carpunodium.  Oeokarpie  356.  ^^^^| 
Carricfatera,  Domen  218.                               ^^^^| 

—  Schuizameisen  265. 

Cosarium  unt\  KlcdermüiiBe  3C5. 

Carthamus,  Bewehrung  217.                          ^^^^| 

CaniBtrum  und  Nictularium,  tfiufic-hende 

Carum,  periodische  Bewegungen   der         ^^^^| 

AtiliDliclikcit  214. 

BlUiheDstiele  197.                                     ^^^1 

Cannabia,  BlUtbenbiologie  547- 

Cammbinm,  Schlaf  bewegung  19S                  ^^^^H 

Cantharis  melanura  2iiA. 

Carya,  Milbe Dh&nachen  287.                             ^^^^| 

CanÜiarophile  428. 

—  Porcina,  xuckerubsL-heidendeGaliou         ^^^^M 

Cantbiun),  Acarocloniatien  283. 

^^H 

—  Ämeieendomatien  272. 

Car;ophjll8i'«en,Blathonhiolog)e449ft'.         ^^^^| 

—  ÄmeiHt'npllanzen  2>55> 

—  gemo-  u.  karpotropiflcfae  Elewegang         ^^^^| 

Capillitiuni  308.  486. 

200.  202.                                                   ^^H 

Cappand&c«en,  TräufelspiUe  20U. 
Capparideen,  ÄmeisenpnHDxen  245. 
—  Schlaf  bewegiing  193. 

—  Wind  Verbreitung  310.                                 ^^^^| 

Caxyota  urcns,  Brcnns^ft  225.                      ^^^^| 

Cflac&ria,  MUbenhäuachen  286.                      ^^^^| 

Capparifl,  Ruthcng»^wSctise  179. 

OMOBiilla.  Acarodomatien  2^.                    ^^^^M 

—   Warlißschiclit   I7H. 

CaMia,  Ämeiiennektaricn  247.                      ^^^^| 

Caprifoiiarcen,  Ararodomatien  274. 2M2. 

—  Blflihenhiologie,  Rnantiostylie  481.          ^^^H 

2SA. 

482.                                                            ^^H 

—  AmeiHenpflHnzcn  245. 

—  ächlafbewegungen  191.  192.                  ^^^H 

—  Ämeiiicnsclmlz  252. 

—  TreibfrTicht«  290.                                         ^^^H 

~  BlUthenbiologio  452.  437. 

—  Wurzelknöllobeu  40.                                ^^^H 

—  Verbreitung  durch  Vögel  372. 

Cassyta  (Farafltifiuua)  13.                             ^^^^H 

Oapsolla.  Slemhaai-e  172. 

—  Klette rpStuiicn  (20.                                 ^^^H 

^^K     Oaragajift,  BewohruDg  21H. 
^^      -  Blattechlel'  190. 

Caraguata,  HaarHChfipfe  314. 

—  Linkawinder  135.                                      ^^^^| 

Caatration,  paraaiiische  30.  ^^^^| 
Caenarina,  FlOgelaunrOstung  310.                  ^^^^| 

—  V&rbreituDgxauntilatnngen  394. 

-  TreibfHlchta  296.                                      ^^H 

Cardaniiiio,  Ampbikarpio  358. 

Ciuuarinen.  Ruthcngew&chse  läO-                ^^^^| 

—  Bewegungen  der  Inlloreecen«  199. 

—  SpaU'ifTnungen  in  Furchen  169.  ^^^^| 
CatalpiL,  AmeifienptlanKen  255.                       ^^^^| 

—  Blöthenbiulogie  452. 

—  periodische  Bowcfpingen  d.  Blflthun- 

—  Flügclauaradtuug  311-  ^^^^| 
(-'aLauouche,  Amphikarpie  855.                 ^^^^^^H 

stieli:  197. 

—  RoII«clil«uderer  A^'t. 

—  FlugauArÜAtang  U13.                           ^^^^^^| 

—  Verbrcitungiiauiirüatungen  398. 
Oiu-dioBpermom .       FlUgelaturttstung 

Catasetum,  BlQthenbiologie  536.             ^^^^^^H 

Cattleya.  Au^oiaang  308.                          ^^^^^| 

812. 

—  BlOthenbiolngie  527.                           ^^^^^M 

Cardaus,  SohneckenichntK  238. 

Caocalis,  KlettfrQoht«  891.                     ^^^^^| 

Caraxarten  1. 

-  Verhrcttung^niittei  397.                       ^^^^^^H 

Oiirex.  Cutioalanapfen  169. 

Caudiouta  527.                                             ^^^^H 

^^^568           ^^^^^^^^atffrtor.  ^^^^^^^^^^^^B 

^^1             Cb^eiuiepreftVr,  nreiiiisftft  ^S-'i. 

Ceratopbylhmt                        ^^^^^^^^H 

^^1             CvanüÜius,  A'-arodomaiien  273. 

Blattform  U.                      ^^^^^^^H 

^^M            —  amerininua,  Mjrkoiloiuatien  39. 

—  BlOtbonbiologie  4H                 ^^^^^H 

^H            —  Mtlbeiihäu«<-)ien  2^-5. 

—  Vebemintemog  7.                      ^^^^^^H 

^H            CeiidioloKio  97  ff. 

—  VerbreiluDg  300.                             ^^H 

^^1             Cetidiorrhiza  114. 

Cerbe»,  tünbnichsdiebfitahl  2r>o.         ^^^H 

^H             Cecidoniyiu  Fsgi,  Galleo  263.  264. 

Cercoc&rpui^,  Flugapparat  316.              ^^^| 

^B             -  Venia  101. 

—  WrbretitingsauRrflstungMi  MAS.       ^^^B 

^^^^        Cecidoses  101. 

CereuP,  Mlilth(>iibiologi>?  471.                ^^^|i 

^^^V        Ceoropia.  Ameuiendoinutitin  2SI>. 

—  Domen                                                 ^^H 

^^V           Ce<-ropieo,  Ameificnscliuts  266.  272. 
^^1            Cedrela,  FlOgclausrUetUTig  'MO. 

—  kletternder  127.                                  ^^H 

—  Sebnetkenitohutz  2-40-                        ^^^^| 

^^M             —   Flu^rgane  318. 

—  \Vurzclkle1torer  131-                         ^^H 

^^1              Ceibo,  hHaritfßVcrlirfitungsauin-ilittun^ 

Cerinibe.  Hintbcnbiologio  ölS.             ^^^| 

^M 

Ceropeuia.  Liiikannuder  läTi.                ^^^^B 

^^1             Celmida,  LackiruDK  174. 

Ceropeja,  BlQtbenliiologii^  .'i03-                  ^^k 

^^M            Celotda,  Verblei tusjfauuDrÜiituuffeQ 396. 

Cestrineue,  Verb i-ei tan gsmittcl  ;-U^I.            ^| 

^^1             CVlti8  braHJlienBts,    hedomter  Spreir.- 

Ceelruni.  MiUienbüii^ictien  '2~f*.                    ^^k 

^H                   klimmer  130. 

Cetonia  und  Hluiix^n  4.39.                     ^^^^ 

^^1             Conchnu ,     Vcrbr«ituiiR8ausrÜ6tua{^n 

Cha«ropbvlluiii ,      p^riodi»<Hie     Bevi^^^^|' 

^M                  »94. 

gimgoii  der  Btfltben-4M.de  197.        j^^^H 

^^H              Ceuo«periuum,  Wollfrttcbt«  31fi. 

C'tiafiU>eero6  (S>nnbio&e)  'JO.                   ^^^B 

^^1            CentAurea,  AxaeiaeupflanzeD  266. 

Obalicodonia,  Anpassungen  -ISti.           ^^^H 

^H             —  ABBelung  307.  308. 

CliamatiorclÜA,  bchncrkeuBcbnU  230.         ^| 

^H             —  Blfilbeiuchutz  durcb  Stai:1ielD  282. 

Cbamisaoa.     8t-huiiHUjiili.4ungHn     'ur^^^| 

^^1              —  FtrniaflDbflrzug  176. 

Fmchtxcit  3^:^.                                ^^^H 

^^L^       —  KlettvorrichtuDg  3ä9. 

Chara,  ächuuckonsdiutz  240.                ^^^H 

^^^^K       —  montana,  in  itidien  niyrmekoplii), 

Charaktere ,  biolugische  und  eyBlemn-^^^H 

^^^^B            in  Oesterr^ich-ÜDgiim  nii.-ht  268. 

tisebe  1.  661.                                              ^| 

^^^       —  Windroller  326. 

Cbardinia,  Fl\igaui;nl«tuiig  313,                  ^| 

^H             Centaurtroarten,  Blillhenbiologic  489- 

—  VerbreiluDgsausrüätuiigoQ  306.             ^| 

^H             C«Dtiroliet),  niathenscbutx  duR'h  Wobl- 

ClieirauÜiua,  Vort>:               flltel  2i»7.        H 

^H                  gerut-h  22><. 

Öhelidonium,  Alku                                       ^| 

^^H            CenttospenQQra ,      Vt^rbn^itungsmittel 

—  gamo-  uod  kiLiioniopi^t^lie   ßowe-       ^| 

^H 

gnngi-n  201.                                                ^H 

^^1             Centrostemma,  Blüthcabtologie  600, 

—  periodische  Bewegungen  <1.  Blatben-      ^H 

^^M            Centunculus,  VerbreiHmi;  duri'hWMwr- 

(stiele  197,                                                   ■ 

^H                    TOgel  etc.  376. 

—  Verbi-eitung  durcb  Ameisen  37t/.         ^H 
Chelone,  Scbiagbaumbildung  m   der      ^| 

^^H             Cepha^lU,  A'-Arodoinatif'n  2^48. 

^H             CepbaJa»tht-rji.  BltUbHubiotogie  632. 

Blnthe  284.                                       ^^H 

^^M             CephalodicD  It.'i. 

Cheloatonm,  Anpassungen  436.             ^^^H 

^^1              Cepbiilonium  i'O, 

Chemo tropiamuti  4.  21.                           ^^^^| 

^^B              Cephalophurii.  t'10gi>iuiiHrilRtting  312. 

Chenppodiaceen.  Flugapparat  SIä.             ^H 

^^1             Cephalotacecn ,    Lockaiittrilntung    der 

—  kletternde  127.                                       ^| 

^^B                    Kannen  und  V>Tduuung  Ü6. 

—  Verbrcitungsmittel  394.                           ^| 

^^1             Corambycidcn  und  Blanii'n  i^lU. 

Chonopodiuin,  Vorbreltan^sinittel  394.       ^| 

^^1             Cerastiainj  ÄDtbolyse  103. 

Ohincasapflaume .    Verbreitung   durch       ^| 
WanderA-ögel  374.                             ^^H 

^H             —  AtuBtUiDg  906. 

^^1             —  Bewegungen  der  BlUthenetiek'  200- 

Chione,  AcarixJonißlien  283.                 ^^^H 

^^B             —  BIßthenbiologic  45t. 

Chmta,  Vi:-rl>iettiiiigi4iiiittet  3^0-          ^^^H 

^H              -   Vitaütai  IQft. 

tlhlorplla  (%ml)ioae)  89.                        ^^^H 

^^1             Cerataiitbi'ra,  Ampbikarpie  355. 
^^1             Ceratocaipus,  V erb reitunga mittel  396. 

ChomeliiL,  Acarodomatien  263.            ^^^H| 

Cbondrilta.  UomposspflRnrcn  161.        ^^^H| 

^^1             Ceratogoiium ,  Verbreitnngsaosriistan- 

Chorisia .      haange     Verbreitungsaus-       ^Hi 

^H                  gen  3Dj. 

rllKtung  314.                                                ■ 

^^1             Ceratonia ,    VerbreiltingsnaBrÜstuagen 

übryBanthemuni.  BlütheobJologie  489.       H 

^H 

490.                                                   ^^M 

^^H             Cerutonium  99. 

—  Mimikty  214.                                      ^^Hi 

^^^^^      Ceratophylluen,  BlQtlienbiologie  483. 

—  Schneckenschut;^  239.                      ^^^H 

^f                                                             Register.                            ^^^^                       ^^^H 

Chrysanlbemum       suaTcolens ,       auf 

Clinogyne  und  Tanbf^  36&                           ^^^H 

SchOizenplätzen     und    an    Eisen- 

Clypeoln,  FlügeUuardtitung  >tll.                     ^^^H 

balinäD  382. 

—   Verbreitungfiiiiittel  H97.                               ^^^^| 

Cbryeobalane&n,  Ämeüeublaw)!!  269. 

Clytbra  and  Blanien  439.                               ^^^H 

—  Ameisenpflanzen  245. 

Ünegtis,  Scblarbowegnng  192.                        ^^^^| 

Cbrysomelidcn  und  Blumen  481). 

Cnidium.  Breniimdl  226.                                 ^^^H 

Chrysosplenium ,  ßlütheubiologic  542. 

Cobaea,  Bhittranker  141.                                ^^^H 

—  und  Apion  439- 

ChnncoH.  Vldgelauärdütung  311. 

Coccolobn,  epreizkliumiende  Strttucher,          ^^^^| 

bewehrte  und  unbcwohrte  1*^9.                  ^^^^H 

C'hytridiaceeii  289. 

CoccosauaSf  TreibfrUchl«  296-                          ^^^^| 

CicadoD  (Ilonigtliaii)  115. 

Cochlospemiiiin.  Flugorgane  317.                   ^^^^H 

Cicer,  Bewehrung  218. 

Coffea,  Acarodoinntien  27:1.  281.  2äd.          ^^^H 

—  Sclineckenschutz  2\i8. 

~    durch  /vibctbtLif^re  v*>rbrtiit4^t   366-           ^^^^| 

Civboriaceun  nnd  Andrcnn  4.^7. 

CöffeaA^-cen.  IVaufels  nUo  2(M).  207.                ^^^H 

—  Milchsaft  haare  231. 

Cohiibitalion  von  A  gen  u.  Pitxcn  95.           ^^^^| 

Cilissa  und  Lvthnim  49Ü. 

Cola,  Ameisen  domatien  273.                          ^^^^| 

—  Sonde ranpii«sun|i;en  an  Hiiinit-ii  437. 
CiniiiTifuga,  FlügcliiuHrii!<tnng  311. 

Colehiciini,  Hliltbenbiolugie  449,                    ^^^^| 

—  RlnUiunsr-hntK  228.                                        ^^^H 

Cinfhona,  Flügclansrniitung  S10. 

Coleanthns,  Verbreitung  durch  \Va«eer-          ^^^^| 

—  HelerodiKlylii!  494. 

vQgel  etc.                                                        ^^^H 

CinehonflceCn,  Tränfölüiiitzi»  2U6. 

Coleopleni  und  Blumen  4:j9.                         ^^^^| 

CinuAmomuni,  MitbenbüuKchen  246. 

Collßuia,  SchnocketiBcbutz  240.                      ^^^^| 

Circuoa,  Blntbt'nliologie  ti\(i. 

Cutletoren  2.S1).                                                ^^^1 

-   ßlüthenachutz  2A0. 

Culletos,  Anpassungen  480.                            ^^^^| 

—  Schneekenechutz  2;J8.  341. 

CoUeÜu,  Bewehrung  21lj.                                ^^^H 

—  Verbreit ongsausrUalungen  3D9. 

—   Flachi<pro8ser  IHO.                                      ^^^H 

Ciicumiiutttlion  132. 

L'ollin.iio,  niütbenbiülogie  460.  522.               ^^^H 

Cinium,  Blutttih  ItiD. 

Collomia.  BlOtlienbiologio  -Md.                        ^^^^| 

—  Blftlhßnbiologie  480. 

-   DUithenu'hutz  L'aO.                                       ^^^H 

—  GaUen  103. 

-   Klebatisrilstung  379.                                     ^^^H 

-   {l*ilzwirkang)  ^W. 

-    Samenver&t'hloppung  298.                         ^^^^| 

Ciraiamarten,  ."^chilttelklctten  :IÖ0. 

—  SelileudervorricMuDgm  '4'.V7,                      ^^^^H 

Ciifluii  dificolor.  Sainnietglanz  206. 

Coiobopns  Clerodendri,  äcbutzameise          ^^^^| 

—  KadeiirAnker  144. 

von  Clerodendron  263.                              ^^^H 

—  llexenbesen  29. 

Columbu  oeeanicn  3(^-                                      ^^^^| 

Cütacecn  mit  Filx  172. 

Colutca.  Blätlftcblal'  I^^O.                                ^^^H 

—  Windverbreitung  310. 

—  Flügel  au^rUsitung  312.                                  ^^^H 

Gistineen ,   Bewegungen  der  BlÜthen- 

(^lyiiittiobus  und  Feigen  114.                          ^^^^H 

und  Fruchtotiele  201. 

Conibretaceen,  AmeisenpflanKt-u  245.             ^^^^| 

Citlus,  BQgcbeljiaare  173. 

—  Taubenverbreitung  373.                             ^^^H 

—  Flrnüsüberxtig  170. 

CombictuDi,  Fhlgclausrrigtung  311,                 ^^^H 

—  Leimepinrlohi  28ü. 

Citharoxylum,  AroeiseoDektArien  247. 

-  Flagorgane  317.                                         ^^^| 
Commclina,  Ampbikaritie  355-                       ^^^^| 

254. 

—  Blütbeobiologir  4^2.                                  ^^^H 

Ülarkia»VerbreitungiunsrllBt,ungen3d8. 

Conmielinu'-een  ,   BlUtbenbiologie  482.           ^^^^| 

Clavicep«  116. 

Comiiieltna,  FlIIgnIauArilfilung  311.                  ^^^^| 

Dematideae,  Verbreilungflmitt«-!  397. 

Compüituptianzm  TSO.                                         ^^^^H 

Clematig,  BlatUliolkliinmer  138. 

CoQipositen,  Ai-arodo matten  283.                    ^^^^| 

—  Bliitheiibiologie  -141. 

—  AmHiiienpIlitnzen  24.5.  256.                          ^^^^H 
Hlattrauker  142.                                            ^^^H 

-   Fln^pparal  !j]5. 

—  KU'llcmuerlUtung  185- 

-   Blütheubiotogie  487.  491.                         ^^^| 

—   Kletiert-r  127. 

—  Flugapparat  31.5.                                          ^^^^| 

—  FlQge  aut^rflstung  Sil.                                  ^^^H 

—   ujauritiana,  Brennaaft  226. 

Clcümu.  Bri*nntnl't  22Ö. 

—   Hcterokarpii^  .'156.                                        ^^^^| 

Clerodtfndron.  AineivendütniiLitm  264. 

—  HjgrocIiH^i«^!  297.                                          ^^^^| 

—   Ameisennektariftii  247. 

—  mit  Distelbtättern  219.                              ^^^H 

—  Ameisenscbntz  2^4. 

—  Klettvoriicbtungen  398.                            ^^^H 

—  mit  Ameiaenwobnungcn  "KA.  272. 

—  Laokining  174.                                              ^^^^| 

—  Unkswindcr  \3!y.                                      ^^^^M 

—  Rechtawinder  13.'». 

^^^^V                                                                  Regütar.                                                        ^^^H 

^^^^^1         ComponUn,  Kicken  derBlfithenluiospen 

üornucopiae,  gauio-  und  karpotropiscbe      ^^M 

^^^H 

Bewegungen  202                                  ^^| 

^^^^^H          —  Bchneckenm-liutz  239- 

—  VerhroituiigHnudrniitungen  394.            ^^M 

^^^^^H          —  Sprcizklimcnor  1'^. 

Cornulaca,  Verbreitung^rntttc]  395.          ^^M 

^^^^H                und  Megütrhiic  437. 

Comue,  Dlüthenbiologie  449.                    ^^M 

^^^^^1         —  Vet-fareituQg  durch  den  thterlschan 

—  xHaare  172.                                             ^H 

^^^^H               Darmcanal  .372. 

—  und  Otiorrhynchus  439.                         ^^M 

^^^^^H         —  Verbreituugsauarfkstiingen  ZUh. 

—  Verbrf  ilung  durch  Drosseln  373.  .^^^^| 

^^^^^M         —  Windvi^rtireitiing  310. 

Coronilln,  UHUlienbiologie  476.           ^^^H 

^^^m      -  woimix 

—  Schlaf  bewegungon  191.                   ^^^^| 

^^^H           -  WoUfHlcbto  315. 

—  ächneckenschutz  237                              ^^M 

^^^^^^          Composit«nro»te  SS- 

^^^^^1         t'onchium.  FlOgelansrÜstung  310. 

—  VcrbreitungBiiuirüfitungon  399.            ^^| 

Coronillatyputi,  gamo-  und  karpotro-     ^^| 

pischß  Bew^un^n  201.                      ^H 

Coronopua,   Verbreitung  durch  Vtlgel     ^H 

^^^^^1         CüochophTlltim.  Asddic-n  und  Kannvn 

^^^H 

^^^^^H         Conilylocarpon.  lliJhenbäuachen  285. 

S81.                                                       ^1 

^^^^^H         CondvlocarpQB.  VerbreittmipmosnlBtuii- 

Correo.  Aktinienhaoi-e  178.                       ^H 

^^^H 

CoTjanthes.  Bliltbenbiologie  5S5.             ^^M 

^^^^1         Conidiea  293. 

Coijdalb).  Alkaloidc  221.                   ^^^H 

^^^^^H         Coniferen,  FlügelHusrÜatiuig  Sil. 

—  Blattkletterer  138.                           ^^^M 

^^^^^V          —  Mykorrhizen  35. 

(^rydall)B,  Blüihenachntz  233.           ^^^H 

^^^^^V          Connamc-een.  SclilaniewBgung  lVi'2 

—  ächleudenorricbtung  338.            ^^^^| 

^^^^^K          ConnaruH.  HeterOulylie  497. 

Coryllus.  Blüthenbiologie  523.           ^^^H 
—  MUbenhluscben  279.                     ^^^^| 

^^^^^1          ConophatluN,  Aosbtumi?  MO. 

^^^^^H          l'onopiden,  Anpussungc»  438. 

C^iymbium,  Wollfrüchlc  315.            ^^^H 

^^^^^H          Contactrciz   18Ü. 

Coiynoea  (ParaaitiHmtu)  IG.                ^^^^H 

^^^^^H         Continuität  des  Keimpla«nia/i  55-1. 

Corynoetylis,  Keclitswinder  1S5.        ^^^^H 

^^^^^1          Ck>ntraatfarbfii  513- 

Costua,  farbigi;r  Arillus  364.                      ^^M 

^^^^^1          Contrciulmption  217.  230- 

Coioneaster,  Befruchtung  durch  Stein-     ^H 

^^^^^m          Conrnllariu,  Itlütbcnschutz  durch  Wohl- 

weapen  433.                                          ^^M 
L'otyledon,  Blattsucculenz  178.           ^^^^| 

^^^^^H                gcnich  228. 

^^^^^1          Convoluta  Rose  oft)  en  sin  H9. 

Couica,  Milbenh&UBcLen  27({.             ^^^^H 

^^^^^1         CunvolvuIuce<<n,  Ameisen iiek tu ri«ii  2-15. 

Couralin.  Ameineupilanzen  256.          ^^^^^| 

^^^^^H          —  AmpiHeriHuhtitK  254- 

Cousaarea,  Ararodoniatien  284.           ^^^H 

^^^^^H          —  Flu^tusrilKttiog  313. 

Cowania ,      Vt^rhreitongsattartiatungeu      ^H 

^^^^H         —  mit  Haartilz  (Scidenhaar)  172. 

399.                                                       ^1 

^^^H          —  HaanchSpfe  814. 

Cnuflola,  Blattfiucculenit  178.                    ^H 

^^^^^1          —  ElettorpIlauzcD  127. 

Craasulace^'n,  Seh  neck  enschntz  237.          ^^M 

^^^^^1          —  (Parasitismus)  13. 

—  Windverlireiluug  310-                             ^H 

^^^^^H         CoDTolvulus,  Anteilen  HO  ktnrien  247. 

Oratae^UB.  Bew-hleuniguog  der  Keim-     ^H 

^^^^^1          —  arvenaii.     Blfttlienpolymorpliiijmus 

nhigkeit  der  Sumen   durch  Tnit-     ^H 

^^^^H               durch  oinen  Bi-andpil/.  (Beziehung 

hohner  372.                                          ^H 

^^^^^1               SU  IToi-miuen)  30. 

—  Dornten  218.                                             ^H 

^^^^H         —  Canalbildung  in  der  Blßthe  2M. 

—  Klunkergollen  103.                               ^H 

^^^^^B          —  Linkewiiider  135. 

—  ozyacactba^extranuptinleKektaiien     ^H 

^^^^^H          —  und  Sphinx  Conrolvuli  452. 

252.                                                       ^M 

^^^^^1         Convolmluflarten  mitZweigdorneu  218. 

Crataeva,  Bcblafbewegung  198.               ^H 

^^^^^1         Copiifera,  SchauaunrOstting  der  Frucht 

Crematogafiter  254.  255.                         ^H 

^^^H 

—  Schutzameisen  248.  2ü5.  272.             ^H 

^^^^^H          —  VerbreitungsausrOatuDgen  890- 

Crepis,  Schnee kcnschutz  239.               ^^^^H 
—  Vorbrei  lungsmittel  395.                  ^^^^| 

^^^^^M         Coproeoma .   Acorodomatien  278.  27Ö. 

^^^H 

Criihmuni,  BlatUucculeiiz  178.            ^^^^| 

^^^^H          CoraUorrhixa,  Mykorrhiza  38. 

Critogasier  und  Feigen  113.  114.       ^^^H 

^^^^^1         Corcbonia,  Millicuhiuischen  286. 

Crocus,  BluUienhiolügiti  453.                      ^^M 

^^^^^H          Curdia,  AinßiHCiiblaacn  269- 

Crotdlaria,  Schlaf  beweguugen  192.          ^^| 

^^^^^H          —  Aumiemtdomalien  272. 

Orotou,  Aniciscnnektarien  247.                  ^^M 

^^^^^H         Corcmien  87. 

—  Schlitfbewegung  193.                             ^^M 

^^^^^1          Corispermum,  KlU^^elausribtung  311. 

(.'rucianeLla,  Kitubenbiulugie  525.             ^^H 

^^^^^^         —  Verbreitungsrntltel  394. 

(Iruciferen,  BbiÜieiibiologie  468.         ^^^| 

B 

Begbter. 


571 


CmcifBren.  FlOgelausrüstung^  310. 
^  gamo-  und   karpotropuche    Beve- 
finin^en  SOI. 

—  Hygrochttüi*'  297- 

—  KiettTorrichtunfjren  393. 

—  Lepidopieruphile  452- 

—  SchneckenschutÄ  240. 

—  Verbreitungpmittel  3ö". 
Cryptocephaluü  und  Bliimeu  439- 
CcTptoetemna,  VerbreitangBaiurlUtun- 

gau  395. 

—  Wollfrüchte  315. 

Cienauthe .     Scliauausrüshingen    und 

SpruTtgfeilem  dtir  Frucht  364. 
CuCTibalua  baccifrr,  Sproizkl immer  120. 
Cucurbitaceen.  Atueiiicnpflunznn  24%. 

—  Blattninker  138. 

—  Eletterptlan/Hn  127. 

—  riK'lil  klett«riiile,  Häume  142. 

—  Si.:liloud*?r Vorrichtung  832. 
Ouitutfibigkeit  150. 
Colturzonen  l,M. 

C'uph«a,  ßeftHitJKUug  am   Keimboden 
durch  .Schk-imhaare  351. 

—  BlüthfinschuU  230. 
Cupreesus,  BlQlheobJologie  M7. 
Cnpulu   der  Eiche,  durch   Blftttl&UE« 

274.    . 
Cupuliferen,  Acaropbilie  27ö. 

—  BlUthcnbiologie  523. 
~  Hilbenh&uncben  286. 

—  Mykorrhiza  35. 
Corculigo,  Flugapparat  315. 
CuTüulioniden  439. 
Cuacuta,  LinkRwindcr  185. 

—  (Paruitismus)  13. 
Guviera,  Ameiiendomatien  272. 
~-  Ameist-opllanzen  255. 
Cyanopbvllutii,  Sauimetglaiis  20'i. 
Cyathula,  Kletten  386. 
Cjcadeen  mit  Diatelbliittem  217. 
Cyca«,  Symbioi^e  mit  Algen  9U. 
(^rclaminuB,  Btüthenschutz  233. 

—  gamo-   und    knrpotropiwhe    Bewe- 
gungen 202.  203. 

—  Ueokarpio  ftS.*!. 

—  Verbreitung  durch  Anioiaen  377. 
Gyclantbera ,    SchleudcrvorrichtuDgen 

332. 
Cyclolepi«,  Verb  reit  ungsoiiltel  394. 
Cyclolomn.  PlQgelauiirÜsiung  311. 
('yclops,  Symbiose  91. 
Cycnochei,  BlQthenbiologie  5;i8. 
Cymodocea,  reherwinterung  2äi( 
Cjnanchom,  Blütlienhiologie  500. 

—  Linkswinder  135. 
Cynara,  Flugapparat  321. 

—  Flugorgane  SIT. 
Cynipidcn,  lleterogenesiB  105. 


Cynipi  calycis,  UaUe.  durch  Ameisen 
geschOist  263. 

—  gluünwn.  klebrige  Gallen  363. 

—  EUrtigii  102. 

—  lucida  102. 

—  Medotae,  bewehrte  GaUen  2*)^^ 

—  Queren^  mellariae  262. 
Cynoglossum,  ßlütheiischut);  233 

—  Klettapparat  »87. 

—  Verbreitungsmittel  89tj. 

—  WoUkU'llen  881. 

—  coccineum  (ParaaitiBmus)  1-5. 
Cyperaceen.  Klettvorrichtungen  385. 

—  Mycocecidien  40. 

—  Spri'i/bh'muier  130- 

—  TrÄufelflpitro  206. 
Cyperui,  Hut henge wachte  179- 

—  Yorbreilung  durch  Woascrvdgol  etc. 
378, 

Cyphomyrmex  406.  417- 
Cyprijieditum.  Blüthenbiologie  53t>. 
Cysticapnua,  FlOgelausrüatung  312. 
Cytinutj  (Farusiliauiusj  18. 
Cytiaus,  Btüibenbiologie  472. 

—  BlfithenachnU  328. 

—  RutheDgew&cbBe  180. 

—  Schlaf  bewcguDgen  192- 

—  Spaltöffnungen  in  Furchen  16y. 

—  Zweigdomen  218. 


Dactylis,  FlngeUusrnstung  813. 
DactylococcuB.  S3rmbio«o  91. 
Dalilia,  Fluguusribitung  313- 

—  Verbreitungiiauarüftdin^en  39ö. 
Oaia,  Flügel  auHrilHtuug  312. 
Oalbergin,  Zwcigkliuimer  142. 
DalcB,  Verb  reit  ungnausrüntangen  399. 

—  Wurzelknölkhen  40. 
Palechumpia.  Linkuwiuder  135. 
Diinthonia,  Klnthenbiulogie  549. 
Daphne,  Hlatbcnbiologie  42('i.  449.453. 

—  Brenuaaft  22<i. 

—  Verbreitung  durch  Vögel  3ö8. 
Darbietung  von  Honig,  BlQtlienstoubetc. 

430- 

—  von  Material  sum  Nestbau,  Obdacbf 
BruUt&ttcn  430. 

Darlingtonia,  Fang  geflügelter  Thicre 

67. 
Darvrin'ft  Theorie  553. 
DMytiriou,  Bewehrung  217. 
Duynema,  älilbenb&aiohen  286. 
Doflypodü,  Anp:ll^8unge^  43.^. 
Daturu,  Bliltbenbiologie  453. 

—  8chuti:rtni'holn  der  Frflohte  219. 


572 


Kegieter. 


Ciuicu».  KletifTtlchte  3«1. 

—  Mykorrhiza  ä*i. 

—  periodiiicbe  BeweguDgcm  d.  Blüihen* 
stiele  197. 

—  Verbreituii(^ii)ittf>l  307- 

—  Xetoohasie  2dS. 
Davaltia.  S|trci2klimni'!'i*  1;W. 
Deckel  der  Nektarion  iS-*. 
Deckelgallen  101. 
Ueckhunre  172- 

Det'ringiiL ,    VerbrntungstinsnlHtuiij^en 

395. 
Delechampia.  Ktdtc-rer  127. 
Delostoma,  Ameisen pdiuizen  ibii. 
Delpliiniiini,  BltilhenbioloKio  443. 
Deliiino'fl  AiiKc)iuiiiiiif(t>n  536. 
Delui-ia,  Klt!ttJip[>arai  3W. 
Dendrobitim.  Blilttit-'nbiologie  527. 

—  Capillitiuui  30'*. 
Dentlropblhora  21. 
Dentana,  Rollochteuiüerer  33.*). 

—  Vcrbr'*it.iinvfm)ör(l«(nnj;en  y98. 
Depression  530. 

DeKcndenz  55'S  ff. 
Deachanipäia,  Bohrfrücht«  350. 
DesoiDdium,  !{etcrokar])ie  3.5U. 

—  Sclilafb*!weifun;f  lli'J. 

—  Verbn'ilungHau^rilstun^en  yö9. 
DeuUia.  Kleinlieit  der  Samen  ÜQit. 

—  Schncckenscbutz  2(0. 
Diaxneoogamc  427. 
Diantbiii^,  GlfUbenbiologie  451. 

—  Leimspimieln  230. 

—  periodütcbe  Bewegungen  d  BlQthen* 
BÜele  107. 

Dicenira,  Hlnttklatterer  188. 

—  BlÜlbenscbiilz  233. 
Dicbogamio  424. 

DickkopffliegcD,  Anpussungen  438. 
DicUranns,  r.cmmpindeln  230, 

—  Sehne  rkenHcbutK  238. 
Dictyostolium  84. 

DidiBCu»,  Verbroilung»mittel  397. 
Digestionshaare  171. 
Digefttiotifitricbomo  47. 
DigitaLiN,  Bliitlienbiologie  516. 
DiinorplniJtnuK  4U3. 
Dimorph othet-n,  Heterokturpie  &S7. 

—  VerbreitungsaiisrUstungcn  395. 
Diode  424. 

Diomorus  imd  Feigen  114. 
Dionaea,  Fl^isi  hvcrduuung  43. 

—  Schlafbewegunu-  IÖ3. 

Dionaea typu.4.  ScliTafl>ewegnng  lOS. 
Dioscorea,  Verbreitnngsmittel  394. 
Dioscoroaceen,  AmeisenpHanzen  240. 

—  Ranker  145. 

Dioecoreen.  Kletterpflaoxen  127. 

—  VerbrdtunijsmiMel  394. 


Dipbfvüt,  Anpattctungen  486. 
Diplachne.  BlQtJienbiolugie  547. 
Diplantbeni,  Aiueie^npflanzen  256. 
DJplocaT)ion    pluvialo,     Heterokarple 

356. 
DiplaaodOD.  FtflgelansrOstung  310. 
Dipsoccen,  Btüthcnbiologie  -i^S- 

-  Schneckens-L'butz  240. 
DipBÄCiiB,  Blütbenachnlz  22i'. 
Diptera,  Anpaaiitingt'n  43$. 
Dipteren blnmen  433.  -451. 
Dipterocarpat-fen.  Hak f-nk leiterer  144. 
Dipt^r'M't'iidien  08. 

Diptengiom ,  Verbmitangsmiltoj  3H7. 
Diücbidia,  Aücidien  fi9- 
Disjunctor  328. 
DibiDpogamte  42.5- 
Dodccatbeon,  Bewegungen  derBlQtheu- 

und  Frncbtstiele  203. 
DoUobos,  Blattbewegung  lUO. 

—  Klcttvorrichtungen  392. 

—  Linkswinder  135. 

—  Scblafbewegung  192. 
Domatjenmilben  an  den  Samen  274. 
DomcflticaÜuD  548. 
DoDttda  446. 

Domen  ond  Stacbeln  216  tf. 
Doratenirt,  Malakopbili»?  .=142.- 

—  TraufeUpilze  20ri. 
Dorateniaceen ,    Scbleadervon-ichtung 

883. 
Dorycncmium.Wegschnellcn  der  Samen 

839. 
Draba.  Haarkleid  171.  172. 

—  Stemhaart!  172. 
Drncontiuiu,  Blutbeabiologie  .ü43. 
DrAi-unculus,  Ulüthenbiologie  -HO. 
Drosera,  Fang-  und  Yerdauungsorgane 

48  ff. 

—  elektriw^hp  Rei7.Hh-0me  50  ff. 

—  Ffttterung»iver«ui-he  53. 

—  Kleinheit  der  Samen  309. 

—  Schlaftowegiitig  193. 
DroHei-aecen  iFlei-ichverdauung'  42. 

—  Scblüfbewoc-ujig  193. 
Drofloph^llum,  Thjerfang  und  Dige*tioii 

74. 
Drotmeln  308. 
Drjandra.  Flilgelnuftrüitttiug  3U>. 

—  SpaltöfTnungen  in  Grnbchen  169. 
Drj-aa,  Bltithenseliutz  2S3. 

—  Hugapparat  3I.V 

—  Scbuts  gegen  Nässe  170. 

—  VerbreitQDffaaneril«tungen  399. 
Drymaria.  KlebansrQatnng  880- 
Dryopbanta  10i>  ff. 
Dryophora,  Flugapparat  315. 
Drj 01^)6 rm um,  Heterodietylic  494 
Dnlanga«  bebaarte  Samen  315. 


^^^f             ^^^^y             Buguter.                  ^^^^^                     ^^H 

Duranta,  Amt^iaeDnektHneii  254. 

KinbrucbdiebBtnb)    bei   Blumen    260-           ^^H 

—  Mill>pnhäuschen  276. 

^^M 

Durio    zihcthiniis.   Verbreiter  Zibetfa- 

—  durch  Hammeln  513.  445.                        ^^^^| 

IcAtzcn  und  VOgel  Süß. 

Eittganf?]ipfi>rt«n  fllr  Ameisen  bei  Cc          ^^^^| 

Duioia,  Ameisendomatien  272. 

cropia  ^^^^H 
KinroUuDK  der  BUtter  196.                             ^^^| 

—  Ameist-'Hfiohutx  Ä55. 

Dftten  274. 

Kitiitßitiffe  I.icbbab<in>ii.'n    dvr   Bienen          ^^^^H 

Davaliii.  ^^chmcttcrlinf>elfrallc  lOl. 

^^H 

Djsgeogen  1*21. 

Einta^blatbcn   I«i4.                                          ^^^H 

DjHüda,  Acarodomatieu  284. 

Killte  [lebende    Bienen ,    Anpaasangen         ^^^^| 

Djfiparaphvten  124 

^^H 

Iiytitrope  Busurlior  ilur  Riiimen  441. 

Riflenbahnen  und  Pflanze-nverb reitung  ^^^^H 
Eiacnbakterien  h.                                           ^^^^H 

^ft 

E^aculation,  simultane  und  niccf^datie          ^^^^| 

Ekelbhmen  433.  525.  540.                            ^^H 

^V 

li^kioüupbt?  Mykorrbui^n  lt.'),                          ^^^^| 

Ebenaceeti,  Ameisenpflanzcn  245. 

El&agnaceen,  Wi]rzelk]i5llcben  30.                ^^^H 

—  Trüufelsj.itze  206. 

EltieagDUf),  Scliölferbuare  173.                        ^^^^H 

KbenuB.  B«weUj-uii^  218. 

Glaeocarpus,  Acurüdümatien  274.  282.         ^^^^| 

Ecballiuiii,  .Spritz Vorrichtung  332. 

—  HilbenhäUHchen  280                                    ^^^^| 

Gi^'cremocarpaü,  FlOg«lau«rftetauff  310. 

—  VeiKcbleppunK  36>^.                                  ^^^^| 

317. 

Klatei-i<b:ii  und  Blumen  433.                           ^^^^| 

E^d^santheia,  MUbeiihauflclien  285. 

Klätt!rium  ,  .Schleudervorricbtung  382.  ^^^^| 
Klatine ,    Verbreitung   durcli    Wauer-         ^^^^| 

Echinocactuä,  Dorucn  218. 

—  OberflilcheDTerrinfferuDßr  u.  Kßrper- 

viSgel  etc.  378.                                          ^^^1 

fonii  177. 

Eloden,  Blattform  6.                                        ^^^H 

EchiBoct-reus.  St-hnei-keiiHchutz  240. 

—  BlUtbenbialogie  546.                               ^^^M 

Kcliinoc^fltis,   FltiijelnuHnlKtunK  312. 

—  Ueberwint^rnng  7.                                     ^^^^^| 

Kchinodisiuü,    Vorbreitungnaufirüaton- 

—  Verbreitung  300.  ^^^^| 
Klymus.    hupfende    and    kriechende         ^^^^| 

gen  89i». 
RcbiuodoruB,  subnici-Bc  BlUtter  10. 

Frflchte  35U.                                                 ^^^1 

Echiuopflilon,  Klt-tlai-panif  387. 

—  Verbreitungsausrfistunfjen  394.                 ^^^H 

—  V'i^rbrL'ituDg^tiiitii'l  3!}5. 

Elythranthc  20.                                              ^^^1 

Echtnoiiperiuuni,  Klcttuppnrat  367. 

Kmcx,  Vi-rbri'itiingHaunrfbtnngen  395-         ^^^^H 

—  VerbreituQjrsmitlel  ^90. 

—  Wollklettcn  38i!.                                             ^^^1 

—  VVollkletteii  381. 

KmudüracH-D,  AmeisenpBanzen  24ß-  ^^^^| 
KmpelratTen,  Mykorrhiza  38.                         ^^^^^ 

Ethiteat;,  V  er  brei  tun  ^mittel  3B6. 

Kchites,  Milbenhiluftcben  285. 

Kmpetnim,  Myknrrhixa  38.  ^^^^H 
—  Scbulji  gegen  Nii&xc  170.                           ^^^^| 

Ecbiuiu.  BlQilienbiologie  512- 

—  Mykorrhizn  '3S. 

Kmplindlicbkeit  gegeu  cliemiecbe  Reise         ^^^^| 

—  und  Osmiii,  437. 

^^H 

-  Schuts:  235. 

Empfindung  von  Licbtintenäitatsanter-         ^^^H 

—  Vorbreitunf^mittet  396. 

schieden  189.                                            ^^^^| 

Kcitonart^'ii.  Riiubzüjc«  205. 

EmpßndungBiblltigkeiten  niederer  Or-        ^^^^| 

Gdwürdeia ,  VorhreituiigflnuflrOBtuDf^en 

ganismen  557.                                          ^^^^| 

3U9. 

Kmpiden,  Anpassungen  43H.                         ^^^^| 

Eibe  H.  Taxu«. 

Enantiostvlie  426.  481.                                     ^^^^ 

Eiche  ».  Quercus. 

EucepbuUrtoi.  Bewehrung  217.                     ^^^H 

Eicbelh&her  »75. 

Encholirion,  VcrbreitungiMusrüetuagen           ^^^H 

Eichen,  Mykorrhixn  35. 

^^H 

EichenKallen  100- 

Endotrophe  Mykorrhizen  38.  _                     ^^^^| 

EicbenvarieLUteu  und  'arten  1. 

Endospermum,  Amt^iMndomatieii  264.         ^^^^| 

Eichenweepen,  partbeDogenelitcbe  uud 

^^H 

gOBcUwbtlicbe  Generation  106. 

Enbalus,  Blüthenbiologie  54ti.                      ^^^H 

Eichhomia,  HeterotristyÜe  497. 

Entadii,  Blaltranker  141.                                       ^H 

Eichwaldia,  bHarige  Verbr^itungwu»- 

—  Flugorgane  .'^17.                                        ^^^H 

^^L            rOstung  314- 

—  TreibfvOcUte  2t>6.                                     ^^^1 

574 


KDten  295. 
Entomophilc  428. 
Kiit')tDOphilie  251. 
Entwilwening  <lea  Blatte*  169. 
y.niym,  Cellulose  I^sendf*« ,  der  Pftra- 

sit«n  27. 
Gomjcrw  31. 

Epurrideon,  Mykorrhiza  38. 
Kpbt'dni.  Sj) reiz klim wer  129. 

—  aUrk«  Transpiration  1S2. 
K(jibIaH(*!mi_>.  232. 

F4}idfndrctin,  Blfltheobiologie  535. 
Epidcnüroti,  Ameisenschatz  249. 

—  Blathenl.iologie  527. 
tlpilubinni.  Anss&nng  S08. 

—  BlÖthenschatj:  2Ö3. 

—  HaaiKchÖpft'  314. 

—  Üüurtt  ausHch  cid  ende  Tricboine  28Ö. 

—  SchiieokenHchatz  238.  241. 

—  Verbreit  ungriausrQfltangvn  399. 
Epimediaui,  Leinupiadf^ln  230. 
Epinastie  200. 

EpipacÜH.  Blfithenbiolo^ie  .Vi7.  588. 
EptpiieK^u»  (Paraaitümiifi)  14. 
Epdphyten  125.  209. 
Epipo^oD,  Mjkorrhixa  38. 
Epinoeu.  Verbreitongsmittel  396. 
Epurea  ailacea  281. 
EqniBetum.  SpreizkUimner  180. 
Kragro8ti$,   VorbreitungaauarOAtun^n 

S93. 
EiHDthemum,  Saiumetglanz  206. 
Erbien,  Wnrzelknöllchen  40. 
Erdbeere,  MykonlüzA  88. 
Erdbeeren.  \  urbreitg.  durch  Schnecken 

—  Verbreitung  durch  Pirole  u.  Wald- 
hOfaner  878. 

Ei-emolepis  20. 

Eiemuru»,  Ulülhonbiolog-itr  511. 
Erianthua .    VcrhreitiingaausrÜetungi'n 

Erica  vat^ans.  Serpentinpflanze  120. 
Ericaceen,  BlQthenschutz  238. 

—  Mykorrhiza  38. 

ErigeroD.Coacarrenz  um  den  Boden  121. 
Erinoum  9S. 

KriodendroQ ,    haarige    Verbreitimgs- 

aüsrüalung  314. 
Eriophorum,  Flugapparat  SIÖ. 
Eriom[>ermuni,  Haar»cbOpfe  314. 
Eriotneca ,    haarige   Verbreitnngaaiis- 

ra»tung  314. 
EriHtolis,  Anpa«sutigeu  488.  43^ 
Erle  a.  Alnua. 

—  Mykodomatien  30. 
Erlen,  Hexonbesen  29. 

Rm&bmng    durch    Vermittelung    der 
PUj»  34  ff. 


Erodiam,   Bewegungen  der  Blüthen- 
Btiele  200. 

—  Bewegungen  der  BlQthen*  u.  Frocht- 
atielc  201- 

—  BlUthenbiologic  455  ff. 

—  BlQÜieDdJmorpbi.'Rnui  448. 

—  BiathenschutE  230. 

—  bodenstete  Formen  120. 

—  Bohrfriichte  350. 

—  verschiedene  Ulütlien formen  457. 
Ermm,  gamo-  und  karpotropi><che  Be* 

w^ungen  207. 
Erjngium.  Bewehrung  217. 

—  Fingelttuanlstunif  312. 

—  SteppenliliJler  -ddS. 

—  Verbrnitungsmittel  397. 
Kryngium»teppen  219. 
Erj'simnm,  Scbneckenscbulz  240. 

—  Verbrcitnngsmitiel  397. 
Erjtbroea,  blütbrnbiologie  504. 

Verbreitung  durch  WasierTSgel  etc. 

378. 
ErTthrina,  AmeiBcnnektarien  247 
Etjlhroijlou,  Heterüdifltvlie  494 
Esoülonia,  fi^ildfOrmige  DrAaenhaure 

174. 
Eficfaf*  s.  FnuänuB. 

EsehRcholzia,  SchIenden'orrichtung83^. 
Essfeige  535. 

Etretia,  VerbreitungetansrÜBttukgen  3%. 
EuboselLiaeae,  Kletterer  127. 
Eubracbion  20- 
Eucalyptus,  Gallen  101. 
Eucera,  Anpassungen  43Ö- 
EucUdium,  KlettvorrichtuDgen  393. 
Eucyrtandreae,  Verbrcitungümittel  S9fl 
Eurnnia,  Acarodomatien  274.  283. 28ik' 

—  Beaohleunigung  der  EeimßUiigikeit 
im  Flodermausmagen  372. 

—  earyophrUata.VogelverbreituDg87S 

—  und  Fledermliuee  36d. 
Eageogen  121. 
Euparaphyton  124. 
Eupatorium.  BlOthenbiDlogie  491. 

—  LacldniDg  174. 

Euphorbia  babamifera,  ächnta  235. 

—  Cotttreadaptiun  236. 

—  Domen  2 IS. 

~  Klaukergallen  103. 

—  periodische  Bewegung  der  BlAlhen- 
^ti»e  197. 

—  I'rincip  dorOberßftchenverringerung 
177. 

—  Schleudcriorrivhtungen  386. 

—  Verbreitung  <lur<.'h  Ameisen  877. 

—  (Wirkung  parftKitärcr  FiUe)  30. 
Eaphorbiaci'en,  Am  eisend  oroatien  264- 

—  Ameiseupäanzen  24^. 

—  Brennhaare  224. 


KegiBter. 


Euphorbiaooen,  IcletterndL*  127. 

—  Lackining  175. 

—  NopalgewächBö  178. 

—  SohlafteweguDg  192.  198. 

—  ScUeuden'orricbtiing  336. 
Euphrasia.   Bmthenbiologie   516.  511». 

—  BliltlieniwhuU  228. 

—  Leims|iindeln  SüO. 

—  (Pürantiüimidl  12. 

Enpbroniu.,   Verbreitungsouarflstunffmi 

EtirotiE.  VerbreitiiDgsmittel  395. 
Kutxope  6<?äU(-'lier  der  Blumen  440. 
ETOtsmannia,  DQni«>n  218. 
EvoüTinus  und  Rolliketilchen  3ti8. 
~  Samen  an  langen  BUden  3fS2. 

—  Wurz-elklßtUrer  131. 
Evoluüon  hbü. 
Excoecaria,  Brennsaft  22t>. 
Kxci-emente,  Saraenvei-bratung  durch 

3C6. 
Exoacantha,  Verbreitiiiiggraittol  B1^7, 
E^oetenuna,  Acoi-odomatii-n  284- 
Kxplodirende  GeechlecUtstheile  472  tf. 
Explosion  der  Pollinien  58Ö.  58>*. 

—  den  PolIenH  487. 

—  dep  RoitMlums  (Listera)  -584. 


F. 

Fabiana.  Reduction  der  transspirireuden 

FIftcheu,  Lacbining  175. 
Facultativer  PorastUsmai  26. 
Faden  bangen  de  Samen  A08 
Fadenranlicer  144. 
Faguniu,  Hygrorhasie  297. 
Fagopyriim.  Hetenidistylie  494. 
Fagufl,  ÜlüUienbiologie  52^ 

—  OalJfin  98.  lOO. 

—  Hilbenbllutichen  280. 

—  Seidonhaar  junger  Dlütler  173. 
FalcarU    auf   Kalk-    und  Kietielbodeo 

120. 
Fallugia ,      VerbroitungaaunrAstangen 

Fallzeit   und  -Bahn  der  Früchte   ond 

Samen  321  ff. 
Falten  der  Blättor,  poriodiBcbes  194  ff. 
Falteufre«pen,  AjiposBungen  434- 
Falter  tincl  lienMana  503. 
Faltorblumen  433.  449  ff.  493. 515.  518. 

522 
FalterdiÜr  518. 
FBramea,  Acarodomatien  273.  284. 

—  durch  zwei  Toubenarten  verbreitet 
372. 


Farbe  und  Geruch  der  Blumen  430. 

—  und  Woh1g(>i-ut'h  fleiarbiger  Frllehte 
362. 

Farbenliebhaberei  der  Honigbiene  422. 
KarbenHinn  der  Ameisen  259. 
Farbenwe<:hsel     bei     FniehtgonOMOn- 
i>«baftcn  8G2.  865. 

—  der  Blumen  8«2.  403.  611. 
Farchonanthua,  WoUrrüehte  315, 
Farne  289. 

—  Ameisen  pflanzen  246. 

—  Araeiflensehutsi  248. 

—  Einrollung  dttr  Blatter  196. 

—  Hexenbeaen  80. 

—  Kletterer  127. 

—  Schlcudervorrichtung  381, 

—  Bpreizklimmeude  130. 

—  Vitalität  196. 

—  wurzelklettemde  13!. 
FarsetJa,  VerbreitungBmittel  397. 
Fedia,  Flugausrflstung  814. 
Feigen  s.  Ficus  und  338. 
Feijoa.  Bliltht-nbiologie  185. 
Feilenbaare    und     Feilenborsteu    289> 

240. 
Fcretia.  Acarodomatieti  284- 
Femelia,  Avarodomatien  2S4. 
Fernrohr  zur  blüthenbiologiichen  Be- 

obai-htung  -131- 
FftHtuca  alpt^tria,  Bewehrung  216. 

—  .Mykorrhiza  :^9. 

Fettgliinz  der  Laub-  und  Blumenblätter 

176. 
Fettpflanxen  177. 
Ficana.  Bulbillen  300. 

—  Glanz  der  Blätter  176. 
Fichten,  Kerniesgalle  103. 
FicuB.  BlUthenbiologie  112, 

—  Gull-  und  SamenblUthcD,  Befruch- 
tungdurch  Oallwespen.CuprificBtion 
112  ff,  . 

—  ombrophil  205. 

—  religiojta.VerbreitungdnrcbGewQrz- 
tanben  370. 

—  Verbreitung  auf  den  Philippinen 
durch  NasbomvöRel  370. 

—  Carica.VVibrt'iiiingdunbMusciiapH 
und  Treron  370. 

—  Wurzelkletterer  131. 
Fi<!Uflarten  durrhFledermttuse  verbreitet 

866.  376. 

—  mit  Triiurt-Upitze  206. 

Fillaea,  Verbr«itungi«au5rtbt*ingen  390. 

FUsgallen  OB. 

Fixe  Lirhtlagn  187. 

Finch«  nroHfler  180. 

FlagL-lIariii,   Blattöpitzenklimmer   188. 

Flechten  y2  ff. 

Flechtengonitlien  93. 


^H                                    ^^^P^             HiBialer                  ^^^^^^^^^^^^| 

^^^^^       FledermAuM  aU  Beslfiubuti^venuiUler 

Fuirena,  Kleltvorrichlung  3&ö.                     ^H 

^^^H 

Fumaria,  BlnUkl«>tterev  137.                        ^H 

^^^^H       —  als  Frucht  Verbreiter  Üäb.  370. 

—  Bliltbeuachutz  233.                                     ^H 

^^^^^F       Fleificbfrosscndi?  Pßnnzen  41. 

Fumarini-oot),  gamo-  und  karpotropiicbe        ^H 

^^^^H        FleificbfressenticL-  Pik   mit  SobliDf^en- 

Qcwp-gung  201.                                         ^H 

^^H              fülle 

Funkia,  ä.imen  iin  langen  FAdeu  auf-        ^H 

^^^^H        Fleitrch  fresse  r    mit    Klebausritifcuogen 

gehängt.  30B.                                               ^H 

^^^r                 zum  ThiHrfuiig  74. 

Futterkltrpercliendcr  AnieiHea243.  2öd.        ^^| 

^^H              FleUi-'higt!     Verbroitungsausrüstungen 

^H              3tio  e. 

Fütterungavyr«unlie  mit  Vügfdn  360.          ^^M 

^M              i'UegenbltiiDen  448.  518.  522.  627.  539- 

^^^^H 

^^F             FlietfeDrallengewäcli'fi?.  BlUtbeitbtologie 
^^^L              niogensrhnitpper  370. 

^^H 

^^^B             Flie^onst'bwiinim  2^. 

Qaetiiera,  Milbenhänschen  2ä&.            ^^^^| 

^^H             Flora  adrcna  8N8. 

Qagea.  Bnlbiü^n  300.                           ^^^H 

^^M            FlUgelnnliüngwt  309.  31U  (f. 

ijaiUnrdia,  Flugausrü^tJing  313-           ^^^^| 

^^^V            ForfNlient,  Atneisenpfinnzen  255. 
^^H             Formen  des  Saftimthlee  hei  Brodinm 

GalacÜA,  Aniphikiiriiie  354.                   ^^^^H 

Ctalunthii!),  .Si-1iiioi'k*'n«'hii|y.  'Ml.               ^^| 

^m                   464. 

—  Tcrbreilang  durob  Aiut'isen  377-            ^^| 

^^H              Fomiicn  '.nc 

Galeobdolon,  Bl«theubiolügi<>  522.               ^H 

^H               Foralcolca.  WoUfrOi^htc  31.^. 

Ualeolu  .SapropbytcD .   KlcH«r]iäiiDzmt  ^^^H 

^^H                Forstcroma,  Milbenhäusvhen  285. 

^^H 

^^H               Frugtirta,  Bewegung  der  Hlfitlien-  und 
^^m                    PruuliUtielt:  202. 

Gftb'opRis,  Balliaten  349.                      ^^^H 

—  B)atbenbioI<)gio  522.                           ^^^B 

^^H              —  p4-nüdi»('lic  Bewegung  der  Bliltheu- 

-   Blatlieti«<bulz  dun-li  HUrhetn  232.        ^M 

^H                   stiele 

—   Hö<?ker  der  Blnracnkrone  234.                ^H 

^H              —  ScbQetkvDBchatz  237. 

tialium  Apnrire,  Spreizklitomcr  130.         ^^| 

^^H              -    YorbreitunfFttausrilttungen  399 

—  Rlritliciiliiolügio  487                        ^^^H 

^^H               Frn^ariatjpD«,  gnmo-  u.  karpotropiflohe 
^^H                     Bewegung  202. 

—  Kb^ttfrürhte  3in.                             ^^^H 

—  KuckuckMgallc  103.                              ^^^H 

^^H              Fraarotm.   Arocisr^nsi^buix   gegen   Ein- 

^^M                       brrii-he  2ni. 

—  rolundifnltum  am  Ktttelmeer.  be~        ^H 

baart  172.                                                   ^M 

^^M              Fraufrula,  Verbrcitungdunh  Vögel  379. 

—  verum.  M^'konbixa  39.                             ^H 

^^H              Frantia  Alni  3U. 

—  WuUklettun  3JS1.                                        ^1 

^^H                —   Bntn'bontlii  39- 

GftUdtmorj>l)iiimiiH    der   Gicbenweii{>en       ^H 

^H              —  Ceanuthi  39. 

^1 

^^H                Fraxinus.  FlÜgelauarÜslung  311 

Gallen,  FniobtAbu liebkeil  109.                    ^H 

^^^^             —  MilbeuhäiU4^ben  285. 

Gallenmark  100.                                               ^1 

^^^L            —  Umwullangsgallen  100. 

Oftllen,  mjrroraokophilö  262-                        ^H 

^^^H            —  Verbreitungsmittel  39ti. 

—  Scbutx  diirrh  vt>ri<t4>llr  Dombaort'         ^H 

^^^H             Fremdbcfiuchtufig  422. 

«63.                                                          H 

^^^P            Freycinetta  durch  Fledermäuiie  befnicb* 

—  Sobut«  durch  Klebstoff  26».                   ^1 

^^f                   tet  iSO. 

—  S<^b  atz  Vorrichtungen  109.                          ^H 

^^H               Fridericjiii  Hilbcohüaschcn  285. 

Oallenwurzehi  114-                                      ^H 

^^H                Fritillariu,  BlitUi^pitxtfnlclinimer  138. 

Gallen, zuc-kernbflODderndD.fOuAmeisen       ^H 

^^M               —  Windvcrbteitung  310. 

mit  ät'huUmuit«!  umgeben  968.           ^H 

^^H               Kroelichin,  Flugap[>arut  315. 

Gallenzymo  105-                                          ^H 

^^H                —  Vcrbreitungsiiuaröfltitngcri  31f5. 

(iullformen  der  Sommer-  und  Winter-       ^H 

^^H                Frudilfonnen  liölicrer  Pilze  293. 

generation  der  Cjmipiden  105.              ^H 
—  Modification  dort-h  Inquilinen  105.      ^^| 

^^H                FrübltDgN,  Wandt-ruug  doi  149- 

^^H                Fnillama  und  Rädertfiicrclien  97. 

Oallwespen  100  ff.                                ^^^M 

^^H                Facbsia,  ColturrasBen  .Sö3. 

—  ADpa«8uugr;n  434.                             ^^^^^| 

^^H               —  integrifolia,  Spreizkl immer  129. 

Gomaiiu«,  Domatienmilben  275.          ^^^^H 

^H               ~  kletternde  127. 

OftnotropiAPhe  Hewegnngen  470.        ^^^^| 

^^H                 —  Schneekeuficbutz  241. 

Gonosomu  und  Feigen  IIS.  114.          ^^^^H 

^^H                —  Verlti-eitungsausrOstuDgen  :t99- 

Ganlenin,  AcarodomatieQ  284.                    ^^| 

^^^^^          Fugona.Verbreitong6UQt»rÜBtungonSI4. 

6aflt«rom}'ceU*n.     Verbreiluagsnüttel        ^^H 

^^^^ 

303.                                                         ^M 

Register. 


577 


iutritlium,  BofarfrQchtc  350. 

—  Verbreitangnausrflalnngen  394. 
tiaurH,  S<rhnockenHt:-huU  2^iä. 

—  VorhreitunKsauHrilstungoii  ä98( 
Gnya.  BIüthcuRclmU  228, 
Oavadeudrou  19. 
Gebrauch  u  DclXiuht  j^braacU  derOrgane 

553. 
Ged&chtnusthiltigkeit    niederer  Oi^fa- 

nismen  557. 
tiegenanpasaungen  217.  235.  236. 
Geigeria.  Hygroohiisie  297. 
Geitonogumie  (23.  126. 
Gemiedene  un«nit>}j;i-hrtcFflBnKen210ff'> 
Gemsen.  DI iithen sehnt«  gegen  228. 
Gem*hBmcr  ;iS2. 
Gemüsepflanzen  549. 
GenerationswK'beel  der  Rotte .  abge- 
kürzter 3:V 
IO«nUta,  Bblthenbiologie  472  IT. 
t»  KluiJcergallen  103. 
f-  Scblafbevcgungcn  192. 
p-  Zweigdornen  218. 
benlisea,  Thierfruig  und  Thieraahmng 
r     62. 
!BenUnna,  BlUthcnbiologie  452.  503  ff. 
—  Blölhinachutz  duroh  Wawer  229. 

—  Concurren«  um  den  Bod«n  121. 

—  Flügolausmiitung  ÜlO. 

—  Hchnei-kenei.Iintz  23J^.  239. 
rntianaicvn,  Klcttapparat  3HS. 

BlQthenbiolügie  503  flf- 

—  Haarachutz  2:12. 
fr-  Windverbreilun»  310. 

e*>cOrriin,   .Ami)bikar])if5  .^53. 
leorginen.  BlQthenBi-huU  durch  Wohl- 
gerucb  22H. 
GeotropisniQs  204. 

'~ernnitk''ticn,  Bewcgiinffen  der  Blütlien- 
nnd  Fruchtstiele  201. 
Blttthrnbiologie  453  ff. 
I)reb^ranne  350. 
Lackirung  175. 

Sclileudi-reinriabtUDgcn  und  andere 
SonderonpAtBungen  der  Früchte 
340- 

raninm,  Bewegongen  der  BlQtben- 
«tielo  200. 

HewegungnnderBlüthen-undFrucht- 
»tieli'  201.  204. 
Itllltlinibiol.igie  453  ff. 
Lr>imHi>itnlcln  230- 
Mantctgallcii  Hlf. 

pühodiBcheBewegungen  derBlüthen- 
Bfide  197.  204. 

nei'kfnuchntz  238. 
«reiten,  Fttiinxenaiuiedelungen  um 
12. 


iriwiit,  LeIirbHeli  Att  Biologifl  der  Pfluimu 


Gerbsäure,  Scbuta  gegen  Schnecken 

237. 
Geruch  des  Laube«  223. 
Geacblechtsrotxe,  Bucmidilre  203. 
Geschmack  und  Müde  54^.  557. 
Geftelliftes  Vorkomin'<n  209. 
Geanenaceen.  FlÜKehiuerQstaDg  310. 

—  Verbreitungamitti'l  390. 
Geom.  Bliitlienitrliitt/.  233. 

—  Pilzgallen  9H. 

—  Flugapparat  315. 

—  KJctt Vorrichtungen  391. 

—  periodische  Bewegunjr  der  Blütben- 
etit'le  197. 

—  Verlireituugsausrüalunge«  399. 

—  Vitulitttt  19(j. 

—  Wollklotten  381. 
Gewohnheit« fassen  31.  82. 
OewOlie,  Verbreitung  der  Kamen  durch 

366. 
Gevüranelkenbaura,  Vogel verbi^itung 

873. 
Gewnncttiube  and  Miiskatunsa  366. 
üewllrutnuben  y7ö. 
Gifte  220  ff. 

Giftprtunzi'n  lind  Vögel  368. 
Giftpilze  220  ff. 
liÜft-  und  Breonbaare  224. 
Gilin,  Blvltbenbiologie  514. 
Ginalloii  20. 
Glaux,  Vt?i-breituiig  flurch  Waaaer- 

vogol  ptc.  87H. 
Gleditdchia.  BlatUcbkf  190. 
Gletcbenia,  >Spreiz  klimm  er  130. 
Gliederhaare  172. 
Gloriosa,  ßlittt^pil^enklimnier  136. 
Glosaogyne^  KU-ttapporat  8i)0. 
Glosaofttignia,  Blütbcnbiologit'  471. 
Glyceria.  Verbreitung  durch  Wasaer- 

vögel  etc.  378. 
Glycine.  Linkswinder  135* 

—  SchliifljL'wegung  192. 
Gljrcvrrhiza,  8cblAfbeneguag  192. 

—  \  erbreitungiauirilstangen  399. 
Gmelina.    Ameiscnschutz   gegen  Ein- 
bruch 261. 

Gnnphulium,  Sdinecken«chutx  289. 

—  VVollÜU  172. 
Guctiardn,  Lackirung  175. 
liochnacia,  Lackirung  174- 
ijodelia.  Vcibiritungsauerüstungcn  393, 
IjoIdwcHpcn,  Anpartsnngen  434. 
Gonicza,  m-lbstatcril  .''i27. 
GomphoL'orpUB,  BlQtbenbioIogic  500. 
Gomphrena,  Flugapparat  :U5. 

—  \erbrfitungHau»rilstanifen  395. 
(tüodyera,  BlOth^nbiolo^iti  527. 
(jordonia,  FlOgelausiübtuufj  310. 
GoMyplum,  Ameisennektaneu  247. 


37 


■fl 


BSI 


^         578                     ^            tt?gist«r!                                          ^^^^^1 

^^^^^H            GoBB^piom,  Aratfii-enfichatz  253. 

OyDOmonfieie  424.                                   ^^M 

^^^^H        —  Aauauiig  aos. 

6yi]0pfl.Rhy8,  Milben bünst-ben  2S4-          ^H 

^^^^^1          —  bswrige     Verbreitungsaaniltitang 

Gypsophüaacerosa,  Stachelblätter  217.  ^H 

^^^P 

Gyrooarpos,  FiagaoBra^tuag  313,           ^^ 

^^^^^f             —  Schlafbewegtiii^  193. 

—  mehrfache  Verbreitxingsausrürtung         1 

^^^^^L            —  Vp-rLrcitun^aaiin'bitunf^n  396. 

359.                                                     ^J 

^^^^^H            ßouaiiia.  FlftgelatisrÜiilung  Sil. 

^^H 

^^^^^H            —  rhrfedernioker  144. 

^^^^H 

^^^^H            Gouanieae,  Kletterer  127. 

^^H 

^^^^^H           Grabwejipvii.  Äiipa^[!<uiiueii  434. 
^^^^V^           Crrftmineeo.  ßliltliPnbiciTogie  ÖAÜ. 

^^^^H 

Baamneisen  40d.  41.'^.                    ^^^H 

^^^^^L             —  Flugausrüatang  3l.<l. 

Haarb«]cleidang  in  der  Jagend  I7S.      ^^| 

^^^^H           -^  bflpfeode  und  kriechende  FrOcbtr- 

-T-Haare  172.                                            ^M 

^^^H 

Haarfilz  IÖ9.                                               ^H 

^^^H          ^  Kle(t<^n  3B3  ff. 

Haarflieger  318  ff.                                   ^H 

^^^^1          —  prrio<1it«-heaFaltenderBIfttterl94fF. 

Haar^itt^r  und  Haarreoscn  232.            ^H 

^^^^^H          —  SoliIäflieweguni^D  102. 

Haange  und  federige  Gebilde  309  ff.  ^H 

^^^H           —  Tninf<-'b))iUf>  '206. 

314  ff.                                                  H 

^^^^^H           —  YcrbrmtungsausrDatungen  SQÜ. 
^^^^^H           Granatlj(\ume  und  6Iattf)chncider  266. 

Haarkleid  171.                                        ^M 

Haanchfipfe  273.                                    ^H 

^^^^^H           Qifther,  Al'otnHt.i)^ctle  223. 

—  etc.  314.                                             ^H 

^^^^1           —  Blitlieri  der 

Hablitzia  tAtnoides,  Blatt«Üelklimmer  ^^M 

^^^B           —  mit  Haartilz 

^M 

^^^^^1           GrasaUppcD  80.  S\. 

Habnclia  aethiopica>  Brennsaft  225.      ^^M 

^^^^^H          Grcifbcwc^Dg  U.  OrchidoeDklebscheibe 

Haematoxjlon.  Schlafbcwogungen  191.  ^^M 

^^^H 

Hainbur.be  s.  Carptnna.                          *  ^^| 

^^^^H           Orewia.  MillieohSluscben  286. 

Hainbuchen,  Hcxt-nbesea  29.                   ^^H 

^^^^1            Grifr^lbnnilappiirut  472.  479  fT. 
^^^^^B            i^riffelbOritte  der  Compositcn  4B9. 

HukPH.  Walt  der  Spaltöffnungen   169.  ^H 

Hakf^nklcttcHT,  Klettevorgano  143.        ^^M 

^^^^^1            Örisdelia,  FimissQberzug  17t!. 

Hale^ia,  FlQgelausrflstung  311.                ^^M 

^^^^^H            GroDOTin  scamlens.  ThiertUng  76. 

Halimodendron,  Bewehrung  218.       ^^^^| 

^^^^^F           GroM-  nnU   kJeinblilthig«  Stöcke  der- 

Ualictnq  446.                                     ^^H 

^^^H                     xelben  Art  418. 

—  .Anpa»)tungen  435.  ^^^^^ 
Halogetou,  Vnrbrcttong«uiittcl  394.  ^^^^| 

^^^^B             GrObelien  278. 

^^^^H            Oruinilea,  Acarodoiuatieu  284. 

Habphiie  Käfer  23ii.                              ^M 

^^^^B           GuacbaroTSgel  ^71. 

^^^^H           Gaaiacum,  Schlnfbewegungen  191. 

Halophjten  120.                                       ^H 

Hulorrhagideeu.  Blathenbiologie  483.          1 

^^^^M            Gnibindina,  Trfibfrih^ht«  296. 

Haniamelidtteeen,  Milbenhänschen  287.     ^h 

^^^^^H            Gnminibaum  112. 

Hänfling  SCS                                                 ■ 

^^^^^P            i^jundolia,  Vcrbreitungfmitt«!  39tl. 

Haplopappuä,  Lackimng  174.  ^| 
Haplo  ophium,  Kfilbenhftnscfaen  285.        ^H 

^^^H             —  Wiudroller  320. 

^^^^^L           äand«Uasteppr>D  219- 

HapUttropismos  136.                                 ™ 

^^^^^B           Öunneni.  Sjrmbioae  mit  Algen  96. 

Horpagophyton,   Tr&mpelkletten   381. 

^^^^H           ßaimannia,  Haar»chOpfe  ::tl4. 

388. 

^^^^^1           —  VerbreituDgsaa«rüitungcn  894. 
^^^^H           Gymnadenia.  Blathenbiologie  455. 530. 
^^^^V           —  Blüthenscfaatz   durch   Wohlgenich 

Haaelhuhn  .%S. 

HnnelnuiM.  Mvkorrhizen  35. 

Hfiufiing  der'StAubgeflUde  234.               ^1 

^^^B 

—  von  AwtrQBtangen  359.                       ^^ä 

^^^^^B           Oymnetmn  439. 

Hniifitorien  25.                                              ^H 

^^^^^1           Gyiaiiobalanus,  Mübenbtluacbeii  286. 

Hautäügler,  Anpassungen  4S4.                ^H 

^^^^^H            Gymno^amme,  SpKizklimnier  180. 

—  (Cecidien)  98. 

^^^^^H           Gymnospermen,  Bpreizklüumcade  139. 
^^^^^1           Gyninotbrix,  Verhreitangaaiisriletungen 

Hauya,  Verbreitnngsaasrttstnngen  898. 

Heckenpflaneen  209. 

^^^H 

Hedem.  BiuttdimorpfainnaB  131- 

^^^^^a           Gynerium ,    Verbreitiii]g«auir3atangeD 

—  Kletterer  127. 

^^^H 

—  I.uft.wuncftln  HS. 

^^^^^H          GjmodimorphiunDB  424.  451. 

~  arobellifpra,  Trmbfrflchte  296.              h 

^^^^H            —  BlUthenbiologie  523. 

—  Verbreitung    dnrch    Motadlla    etc.     ^M 

^^^^^1            Gytiodjflcie  424. 

■ 

^^^V            ^^^^^P                                       ^^V                          ^^H 

Hedera.  Wnrzelkletterei  130. 

Hioraciam,  Runzelgallen  09.                         ^^^^^ 

ne<1ysarum,  ßlotlienwliulx  228. 

—  Umgrenzung  dt-r  Arien  1.                         ^^^^^| 

—  VernreitungsausrüBtungen  305.               ^^^^H 

—  Klett Vorrichtungen  392. 

—  Schlafbewegungeu  191. 

Hillia,  HaarscbOpfe  314.                                 ^^^H 

—  VerbreitungBauBraetiingen  3'jy. 
Ueeria.  BlUthenbiolo^e  483- 

Himbeeren  durch  Motacilla  uod  Pirole        ^^^^| 

verbreitet  371t.                                              ^^^1 

Heiden  82. 

Uippocrateu,  Zweigklimmer  142.                   ^^^H 

Heleocharin.VerbrcitungdurchWMier- 

Hippocrepis,  Blüihenbiologio  476.  ^^^^| 
—  Schlafbewcgimgeu  lOI.                            ^^^^^ 

vOgel  etc.  878. 

Heliamiihom,  Thierfang  und  Fleisch- 

rercliiuung  08. 

Hippomane,  ßrunnuaft  226.                           ^^^^H 

Uipnophae.  Bornen  2IS.  ^^^^H 
-  SchUlfcrhaare  17.3.                                      ^^^H 

Heliantheroum,  BlÜlh»<nbiologie  470. 

-  Büdchclbaare  173. 

HippuriE,  f^ctmeckenscbut^  288-                    ^^^^| 

Heliuntbuij,  AaieJseDbMuch  258- 

Hirtella,  Ameisen blut^en  2(iH.                          ^^^^H 

—  vVmeiBtitipftaDxen  256. 

Hocbinia,  Heterodiatylie  404                           ^^^^H 

—  LackiruDff  174. 

Hochnioore  83.                                               ^^^^| 

HeüchrysamarteD.  Schutt« Ikletien  390. 

üöckcranieisen  406.  417.                                ^^H 

Helicndiceros.  Blüthenliiolugii'  530. 

Höckerbildungen  284.                                       ^^^^| 

Heliocarpoe.  Wullfrüclile  315. 

Hohen nckeria,  VerbreltungHmiltel  897.          ^^^^| 

HeliORpfrinn,  rMlgelauarüstimg  310. 

HolcuA.  Fliigiiui'rUFitung  318.                         ^^^^H 

üelix  230. 

~  Mykorrblza  .'JO.                                            ^^^H 

Helleboreen.  Verbreit ungsmitt«!  897. 

—  Verbreitungsausrüstungen  394.                 ^^^^H 

HeUninthocetidien  9S. 

Holosteum,  Bewegungen  der  BtOthen-         ^^^H 

Heloplitlue  nnd  l.ylhruin  496. 

stiele                                                              ^^^M 

Helosi.H  (ParoHitiamus)  IH. 

—  kai-potropiache  Bttwegung  888.                 ^^^^| 

Uemiparasiteii  12. 

—   Lcininpindetn  230.                                           ^^^^H 

Heinipti^ra  440. 

Holoatome.  Vctbreituugsmittel  397.              ^^^^H 

Hemiteles  als  GaUfuinde  263. 

HnmalanthcE,  Seblun>eweguDg  193.             ^^^^H 

Hemitlictttt,  MyrroBkophilie  248. 

Homaliotn.  FHlgetauHHiijlung  313.                 ^^^^H 

HemitrDii«  BeaDcher   der  Btiiracn  440. 

Humodit-hogainie  42-i.                                       ^^^^H 

Heriad^a,  AnpiLssongen  436. 

Honiogamie  435.                                            ^^^^M 

Herko^amic  425. 

Hütiig                                                              ^^H 

Herrena,  Kletteror  127. 

Honigbiene  und  Asclepiudeen  501.               ^^^^H 

Hespcris.  BlUthenbiologie  4&2. 

—  Stellung  in  der  Blumenwelt  423<           ^^^^| 

Het«.'riinJriuni  und  tVigen  114. 

Uonigkrflge  bei  Man^raTJa  485.                  ^^^^| 

llHiTotjotrve  panidoxA,  windender  Pil? 

Honigtbau  115.                                               ^^^^| 

145. 

Honigvögel  ASb.                                                ^^^H 

HeterocaxpuB,  Amphikiirpie  52S. 

Hopea,  Milbenhiiusclien  285.                           ^^^^H 

Heterodiitylie  425.  487.  493. 

UopUa  und  Blumen  439.                               ^^^^| 

Uetcrtidichogamie  42<V  403. 

Hordenm,  Kletten  884.                                  ^^^1 

Heterokarpie  352.  856. 

—   Verbret  ton  g&uusrfiatnogen  394.               ^^^^| 

Het>.-r<jpajfpiis,  Ueterokarpie  358. 

Hottoniu,  Blattlbrm  6.                                  ^^^^H 

Helf'ropliy  lie  251. 

—  Hetorodi)ttyIit>  4ii0.                                      ^^^H 

Heteropogon,  Bohifrüchte  350. 

—  hvdrokni'pibclie  Bewegungen  203.             I^^^^J 

—  KletttJtt  385. 

—  Wint^-rknoHpen  7.                                          ^^^^| 

Ueterosmilax,  Blnttranker  138. 

Hoya,  Bldtbenbiotogie  500.                             ^^H 

Het^-ronperDiniu.  lIuttTokurpte  858. 

—  Linkswinder  135.                                            ^^^H 

K][^ttapparat  390. 

Hutthcmia,  VerhrfiitangsanirOstnngen              ^^| 

—  VerbreilnDg«miit4'l  395. 

^M 

Het^^rostylii?  492  ir.  514.  515. 

Ilammelblumen  448.  513. 517. 518. 521.         ^^H 

Heterotheca,  Ilelerokarjiie  8A8. 

^^H 

Heterothstylie  425. 

HummclthUr  518.                                               ^^^H 

HenachrRcken  24  t. 

HumuluB,  Bltltbcnbiologie  547.                          ^^M 

Hexaptera,  FlOgelauarOstang  312- 

—  FlogauarüAtung  313.                                      ^H 

—  VerbreitQDgsinittel  397- 

—  nonigthan  115.                                         ^^^^| 

HexenbestjD  20. 

—  Klett«r«r  127.                                           ^^H 

HibiecaM,  omitbophile  Arten  486. 

—  Kletthaare  135.                                         ^^^H 

—  Verbrfttungaauerttstungen  398. 

-  Reehtflwinder  135.                                     ^^^H 

Hierttdum,  Gallen  108. 

—  Scbneckent'ra««  243.                                     ^^^^| 

L 

_A 

^         580                                                Ri^isler.                                                   ^^^B 

^^^^B        Hamnlos,  Vomang  de*  Wicdeiu   132. 
^^^^V         Hupfende  und  Kriechende  Frflchtc  349- 

Ichneuniomden  alt  Sohutzüue(.ien  262.    ^| 

Idiopl&ama  554.                                         ^H 

^^^^H          Hurn,  Schleudervorrichtiin^en  336. 

Jerichoroiien,  Hygrocbaeie  297.                ^^ä 

^^^^B         Hf  acnanthe.  Schteuildrrorncbtung  336- 

IgeLikolbtiri  IQ.  ^^^^^ 
Ucx,  Acarodomatien  281.                   ^^^^| 

^^F               HyuciDthuä,  Hassen  biS. 

^^M               Hydnoph^-tiiiu,  Atneisendomatltiu  365. 

—  und  Vogel  371.                             ^^^| 

^^m                —  Aiucisotischutz  25i5. 

Illt$gitimc  Aothese  426.                      ^^^H 

^^1                —  Kpipbyten  mit  Beeren  373. 

Imbauba  2GtJ.                                      ^^^B 

^^B               Bydnora  (I'anuitiemos)  17. 

Immeq^rüne  Uohpflanzen  tf^mperlrter    ^H 

^^B                H>'dDDret?ii  (l'iLrHsitUmus}  17. 

Und«r  187.                                          ■ 

^^V                  Hydra,  Symbioxf?  H'J. 

Impatienfi    f'nlva     durch    Kolibri»    Ije-      ^B 

^^1                  Hytlrangi^iL.  Wtirzolklottrni  131. 

fruchtet  48(1.                                         ^B 

^^M                  llydrillii.  Bewehrung  217. 

—  Mynnekophilie  25!J.                                ^B 

^^R                 —  CebervinUMunf;  S. 

—  KulU'hleuderer  335.                               ^B 

^^^^^            Hydrot'baridHr-«>en.BItlthenbiologie546. 

Impi^mta ,     VerbreitungitaustilttDngen     ^H 

^^^^H           IJycIri.>f'.liariK,  Brbn>^i-küns(-butz  238. 

■ 

^^^^H          —  FeberwiiiteruTiK  ii- 

Imperatoria,  FlflgolaiierÜNtung  311.         ^H 

^^^^H           —  \Vaudcrkiioep{'Q  20Ö. 

Indüfofera,  Blathonbiologif  47(>.              ^B 

^^^^^         Hjdrocbor«  Aturdstuugeii  288. 

—  neizbewegung  193.                              ^H 

^^B               —  AairüatuiigeD    der    Pbcnerogamen 

_  Scblafbetregung  192.                           ^B 

^m 

Individuen,  Rasse  und  Art  .5.^  ff,           ^H 

^H                Hydrodictyoo  291. 

InfectiontitÜclitigkeit  durch  sapruphyte     ^B 

^H                Hydropbih'e  428, 

Aufzucht  20.                                         ^B 

^H                 —  Blatbcnbiologie  Ttii. 

loga,  Ameiflcnncktarien  247.                    ^B 

^H                Bydrophyllaceen,  Bremibaare  S24. 

—  Reinbewegung  193.                              ^H 

^^1                Hjgroeba«io  2tJ7. 

Tnsectcß  als  ninmenzncbter  553.              ^| 

^^1                 —  oenindiLre  298. 

Tnsecten falle  446.  4*^4.  4n5.                  ^^H 

^^1                Hygroxkupische  Drobuugeu  344  ff. 

Insecteufreseeiide  Pfianxen  43.           ^^^^| 

^H                  Hygropbil  122. 

Insolutionsmaxima  1.^7.                       ^^^^| 

^H                HymenoHcbenen  95. 

Inula,  BlntUucculenz  178-                  ^^^H 

^^1                BjmeDoptera,  An^iossuDgra  484< 

—  FumissUberzug  176.                        ^^^^| 

^^M                Hymenopterocectdien  98. 

Joniditim,  TrftufeUpitze  206.              ^^^H 

^H                HyoBcyamus,  VerbreitungsmiUel  396. 

Ipoinoea,  .Ameiseunektarien  247.        ^^^H 

^^M                 Hypericjiceeu.  La<:kirung  175. 

—  .\nieiMUiiM'-bulA  254.                           ^^^H 

^H                  Hyijf^ricuni,  Blatbtnscbiitz  230. 

—  LinkHwindtT  135.                                     ^H 

^H                HypndiiicuR,  bopfemte  und  kriechende 

Irpsina,  VcrbrcjtungitauArtUtungen  395.  ^B 
Iridcen,  Ameiärnpmiiizcn  24f>.                    ^H 

^H                        Frflnhtp  350. 

^H                 Hypociat  IS. 

—  MykocecidieD  4(j.                                     ^H 

^H                   Hyponaatic  200. 

—  Ncbw(<rtbI)ltU>r  10.                                     ^H 

^H                  Hyptis,  KletUppai-nt  3S7. 

—    \Vindv(<rbrt*iUiiig  310.                       ^^^^B 

IridoDiyrinex  255.                                ^^^^| 

^^^^^^^^^-- 

~~  Scbutzam eisen  265.                        ^^^^| 

iri«,  Ameisenscbutz  250.                     ^^^H 

—  8chuUflcheide  170                         ^^^^| 

^^^^H 

—   Windvcrbroitun^'  310.                     ^^^^B 

lentiü,  Fldßebiuart]»tung  311.  ^^^H 
~~  Verbreitung><niilt«*l  397.                  ^^^H 

^        Jacaranda.  Flügel  au  »rüstang  310- 

^^^^H          —  Milbenhuugchen  285.  * 

Iflolepii^.  Klettrarriclitung  %5.  ^^^^B 
—  Verbreitung  durch  Waeserrögel  etc^     ^H 

^^^H         JahrTogel  373- 

^^^^H          Jfttiione,  RliUbenbiologie  491. 

■ 

^^^^H         Ja«ionc,  Mykorrhtza  39. 

hophanen  149.                                           ^B 

^^^^H          Jasminum,  Mitbcnb^usoben  376.  285. 

Isopogon,  Wullfrücbte  315.                         ^B 

^^^^^          Jatropha.  Brennhanre  224  ff. 

Juglandaceen,  Milbenbäuscben  287.         ^^ä 

^H                —  Schlafrieu-i-uung  193. 
^H               Iberifl,  Hlatlit^nbiologie  488. 

Juglnna,  Bliltbunbiologie  523.                   ^H 

—  FUzgallen  98.                                        ^B 

^^H                 —  Flögt^lauKi-iltituiig  311. 

—  Schutzstacheln  der  Frucht  219.          ^H 

^^^^^B          —  Hygrochasiit  2d7. 

Juncaceen,  Alykocecidien  40.              ^^^^| 

^^^^B          —  VerbrcitungBauHrÜKtungen  398. 

Juni^ua,  G»lUjnU4ten   103.                        ^^^^| 

^^^^H          Ichneumonidtio  2^0. 

—  Si-unenvcrKi^bleimung  298.               ^^^^| 

^^H                                                lU^ter.                                              581        ^^M 

Juncus .    Verbreitung    durch   Wiuser- 

Klebfrücbte  379.                                            ^^^| 

Tfigel  etc.  378. 

KlebBcheibe  528.                                            ^^H 

Jungt^r  man  niaceen  (Symbiose  mltAlgen) 

—  der  Polliaien  503.                                       ^^^H 

97. 

Kleinheit  d^r  Samen  309  tf.                        ^^^^H 

Jnnipuruif,  Blüthenbiologie  547. 

Kleinia,  Oberilileheiiverringeruug  und         ^^^^H 

—  Klunkergall«!]  103. 

KSrjierform  177.                                            ^^^H 

JurinvA,  Anieiscupflanz*!^  256. 

KlcislogamiG  423.  427.  451.  514.  527.         ^^^^ 

.lust^ieneae,  VerbreituDg^usrüstungen 

^^H 

8^8. 

KleiKtokur)iie  427.                                         ^^^^H 

JualiciB,  TrSufelnpparat  207. 

Kk-nimrdle.  Äxrli'piadeen  493  ff.                 ^^^^| 

Ixora,  I^ackiniDg  17ö. 

—  Apocyniiin  505  tf.                                        ^^^^| 

Klemmkr^rptircben  41(8  ff.  503.                     ^^^H 

Klettcrlifouibeerun  130-                                   ^^^^^| 

Kletti>rpflanzen  124  H*.                                     ^^^H 

■ 

Ktett«rroBien   130.                                              ^^^^| 

■ 

Klcttorrorrichtungen  380.                                ^^^^| 

■            KBfer  und  Blumen  439. 

—  bei  oicdei-eti  KrTptogiimen  403.               ^^^^| 

1            KafTee-  oud  BlattschDeidor  966. 

Klimatische  Vei-üiideruugcn  5.55.                    ^^^^| 

Kageneckia,  FUi^oIaa^rUslung  !110. 

Klunkergallcn  103.                                            ^^^^| 

—  Vfrbn-Mtun^rwuarüdluugen  399. 

KuHUlia.  HKUbenbiologie  488.                       ^^^H 

Katipfldiizcti  120. 

—  FnHiing    der    Utttthen    etc.    durch           ^^^| 

KalbHpchtcn  93. 

Wirkung  der  Brandpilze  80.                      ^^^H 

Kalkincru^tAtion  176. 

—  ^lykorrbiza  39.                                            ^^^^M 

Ealkvteto  und  Iciilkholde  rflanzen  120- 

~  und  Andreua  437.                                    ^^^^| 

Kaltitutt.  Bldthcnbiologie  542. 

Knightia,  Klitgelausrfldtocg  310.                  ^^^H 

—   Pbiroine  7. 

Knmichcn  2V9.                                                   ^^^1 

—  Schnwkpnschuts  2»J8. 

Knopiirrgnllc-n  103.                                           ^^^^| 

—  SdiwertblStttT  11. 

lvDOpp>-i-n  102.                                                       ^^^^1 

Kaiiij*f  utus  DamId  5S3. 

Knospen                                                              ^^^H 

KiinaJbildungen  234. 

Knospenflc huppen.  Hnntlbcnug  17f>.           ^^^^H 

Kaniiii'ht?ri  2^i?t, 

Knowltooin,  Brennwifb  22li.                               ^^^^| 

Kiiiinetiti-iig^r  Ii3- 

Kooliia.  Verbreitungstnittc-l  394.                    ^^^^H 

Karpotropieehe  Bewegungen  305. 

Koetpitiia,  Verbreitung^mitiel  895.              ^^^^| 

Karrooforniution  ^2. 

Koelrüuttjra,  Finge]aii'<Tn.<tung  312.               ^^^^| 

Kartoffeln,  Variation  551. 

Kohlcnsiiurcgcbull  dt:6  Wilsacm  5.                ^^^^H 

Kastanie,  essbare  MykorrbiKöa  35. 

KoblrabibiIdun;;en  407  S-                               ^^^^| 

Kasaitre  373. 

Kolbenschiufer  15.                                            ^^^^| 

Kätv.i}n?ntritgt;r,  BlOlhenbiologie  SSS. 

Kulibris                                                               ^^^1 

Keinifiiliigknit  der  Samen  von  Wasaer- 

Künign.  StemluLuri;  172.                                  ^^^^H 
KoraTtcncrbs^n  374.                                          ^^^^H 

pfln.nz**n  nach  AuHrockming  378. 

TCeimplaima  .'i.%4. 

KümchenOicgcr  318  IT.                                     ^^^H 

Keimschliiocho.  Eindringen  der  23. 

KorthaUia,  AmciEcndoraatien  2)>4.                ^^^^| 

Kennfdj-u,  Keixbt'wegung  194. 

—  AmoifieTiücbntz  250.                                     ^^^^| 

—  Schlnfbewegnnj»  102. 

Knilienbnkfn  137.                                             ^^^^H 

—   VttriationHliHWfjfungrn  194. 

Kmmerift,  Kb/ttvonichtunf^cn  392.                ^^^^H 

Konneöbi'orei»  371. 

—  ViTl*r(-itungi>iiu»'nl'>(uii^>-ii  308.                  ^^^^H 

Keriuei^all*'  103. 

K'reuzbrfruchhi»<.'.  Fo){>t>i<  42^1.                      ^^^^H 

Kemer's  TniDBniutaliuDvtbeorie  555. 

Kreuzung  ah  Uifeuche  erblicher  Varia-         ^^^^| 

Kerrin.  TrUtifebipparat  207. 

^^^^H 

KeMLlf«IIon   503.  r>2!>.  .ISfi.  538.  63» 

—  und  Variation  550.                                     ^^^^H 

bifl  542. 

KiQpfv  der  Bi\Dme  29.                                  ^^^^| 

KeB^Hfrttt'Mibluniyn  4S3. 

Krnmmiingi'n   der  BlUtbentftielc    und         ^^^^| 
Fruchtknoten  197.                                    ^^^H 

K                 ',  FlOgelauarHetaug  311. 

K           .  -im 

—  geo-  und  h^Hotrojdache  300.                    ^^^H 

Kn,.M.litilujaen   120- 

Krj-ptogamen,  Klettvorrichlungvn  403.          ^^^^| 

Kiiüclien,  Verbreitung  37H. 

—  hiwlftre,  KU-ttf-rcr  145-                                     ^^| 

Kttiiibelia,  äclilcudeivorhclitiiiig  USU. 

21                                             ^^H 

KbippenrererhluM  der  BlOlhcn  2ti4- 

—                     Errichtung  327  ff,                   ^^^^| 

Klappfaile  533.  539. 

Kuckiii'k-,i,*i(]itfn  103.                                      ^^^^| 

j82 


Regiaien 


KticIicngewilchAe  549. 
KiigelkaVteen  177. 
KugeblrHucli.  Treibfrflcht«  296. 
Knltiirpflaiiien  iler  ArneiBeu  406  ff. 
Kylingia  80. 


Ubellum  527. 

ULiatec,  Dollisten  349. 

—  BlQtbenbiologie  b2i. 

—  BlüthenschuU  230.  '232. 

—  FUx  172. 

—  M}-lcorrhiKa  Ji9. 

Lftckirung  der  BItttter  etc.  173  Hf. 
Lactuctt.  CompiMHpfliuizen  180. 

—  3üJchntj)losiün  231. 

—  Orientalin,  Domen  218. 

—  periodische  Bewvgutig  der  BlGtben- 
«tiele  197. 

ItttgoratroenLia,  Blütlieiibiologie  483. 
Lagoohiliu,  DomvD  218. 
Lagoö(»s>  Flui^iippnrat  316. 

—  Verbi-eitaiiffBmittel  397. 
Laguiiculari»,  Aiiicitteniiekiarien  347. 
Lagiirus.  BohrfrficbtA;  350. 
I-nraellicornia  und  Blaraen  439. 
Lamium,  blüthenbiologie  522. 

—  flaai-schut7  232- 

—  Mimikry  209. 
Landptiitnzen  3. 
LaDgtfdorfßa  {Paraeitismua)  Ut. 
Lantana  Camora,  Lcichengtirueli  223. 
Ijapluceti,  FliigelauerOstning  310. 
Laportea,  Schlaf  bewegung  193. 
Lappa.  Schattelkletten  381.  39l>. 

—  Verbreitongamitt*?!  395. 
Lappago ,     YerbreiluiigHausrüstungen 

394. 
I<ariniifl  439. 
Lorix,  Auesämung  308. 

—  HykorrbiziL  Zb. 
Larrea,  Lackirung  174. 
Larrfnähnliübe  Frucht*  357. 
Laserpitium.  Verbreitimgsmittel  397. 
Lasiagroütitt,  Flugapparat  316. 

—  Vt'rbieituugaauarüstuDgCTi  393. 
Iiiuiiospcruiant,  Verbreitungsaugrilslua- 

gen  395. 

—  AVüllfrÜchle  315. 
Ija«iuH  .176. 
Lathmea,  Kroährung  71. 

—  (Parasitismus)  13. 

—  Scbleuder^orricbtanjj;  339- 
LathrDpb}rtum  (Parusitiamut«)  16. 
I.ath,rra8,  Aiiiphikar])ie  3$3> 

—  Bmieiibiologie  479. 


Lathynu,  gsmo-  und  karpotropisc 
Bewegungen  201. 

—  Scblafbewegnngen  191. 

—  Vflrbrt^ituiijfsausriiBlungeii  399. 

—  Wegsehne  Den  dea  Samens  839. 

—  WurzelknöUcbeu  40. 
Lau  bub  werf  ende  GcwUclue  181. 
LuhblUtter  ISiJ. 
LaubfaU  181.  187. 
Lftnbmoose,  a,Um&hlicbe  TeretBubutig 

S04. 

—  Scbiieiwen  der  Blatter  19.^. 
LuuroceeD,  Acarophüie  27.S.  '2^). 

—  iPaiusitiarauB)  13. 
Laurun,  Aiilbenhäuachen  286- 

—  Pit/giillttn  29. 
Lavandnla,  BUttbenbiotogie  471.  Tt22. 
Leben  hbi*. 

Lebermoose,  Auss&ung  304. 

—  und  Rriderthierehen  97. 

—  SchleudeiTorriclitung  331. 

—  Scbneclcenscliulz  238. 

—  SymbioM  mit  Algen  96.  97. 
Lcdum,  Kleinheit  der  f^amen  300. 

—  Schatz  gegen  Kasse  170. 
Leersia,  BtUtbeubiologie  &47. 

—  Kletten,  Verbreitung  durch  VOgel 
295.  :iSl.  3H4. 

Legitime  Antbeae  42tj- 
Leguminosen,  .\mciscndomatien  2<tö. 

—  Ameisenaobutz  251. 

—  Ameiaenp6tiiizen  245. 

—  Schlafbewegung  193. 

—  Tieibfrüchte  296. 

—  VerbreituDgsAusrQstungen  399. 
Le^umiuoocuwunelknOlIchon  40. 
Leuuruthen    von    Pisonia ,    Sperlinge 

fangend  379. 
Lejeunia  und  Käderthierchea  97. 
Lemna  7. 

—  KIttibenbiologio  542.  543. 

—  Wanderknoipeu  299. 
LemnaceeD,  Blätbcnbiologie  MS. 
Leontodoo.  Nicken  der  BlÜthL'uknospen 

204. 
Leonurua,  UiiamchtitK  232- 
Lepidium  crinacoum,  Domen  21M. 

—  Hygrochasirt  297. 
Lepidoptera,  Anpassungen  434. 
Leptaspia,  Kletten  SSÜ, 
Lepturiiien  und  Blumen  440. 
Lfupedeza,  K«ixbeweguug  193. 
-^  VerHcbleppung  3C<i. 
Leucaena,  Schlaf  bewegung  192- 
Leucantbemum.  ächneckcnbefmohtung 

542. 
Lencotum,  Schneckcnachutz  241. 
Leucosmia.  Heterodistylie  494- 
Lianen  124  fl'. 


Register. 


583 


Libunotis.  Verbreitungsmitt«!  397. 
IjiKnstrum.  Ameiücnpnatizeii  255. 

—  Klunkergallen   lOÜ. 

—  Uilbenhäufichen  2b5. 

—  Verbreitimg  durch  Vögel  368. 
Vorbrei  tu  TipTnittel  3%. 

Liliac«eD.   iVmeii>eDpl1iutzen  246. 

—  nfiffclHuarÜHtting  '6\0. 

—  ganio-     UD(1     karpolropiMche    Be* 
vrf^ungeu  201  ff. 

—  kletternde  127. 

—  Windverbreitung  310. 
Lilttini,  Ameisenachutx  2b0- 

—  Blntbßubiologie  4ö2.  4;iH. 

—  FlagolausrOstang  310. 

—  HBarechntz  2;J2. 

—  WindverbreitaDg  310. 
Limaz  542. 

Lim»Aiitbeinum.  ßlUtlieobiologie  504. 
--    HeteroilUtj-lie  494. 

—  bydrokurpische   Bewegungen    205. 

—  KlHttn,   Verbreitung  durch  Vögel 
381.  388. 

—  Verbreitung  durch  Vögel  295. 
Liiunochari»,  h;drokarpi»cheBewegOD- 

gen  203. 
liiiuodorum,  Auiciäenftchutz  24^. 
LimosMltt,  Verbreitung  diircli  Wasser- 

Tügel  etc.  37S. 
Linaceen.  Hakenkletterer  144. 
Linariu,  Ampbikorpiti  365. 

—  .\us*&uiLg  806. 

—  BevegDDg  der  Blfltbcn  und  Fracht- 
Btielo  202. 

—  Ülüthenbiologie  517. 

—  Blntbenhchut*  233. 

—  cirrfaofia,  ßlattAtielküinuier  13d< 

—  FlügelauBrÜstung  .110. 

—  Mimikry  214. 
Linde  K.  Tilia. 
Lindcii,  Filjtgftlleu  9S. 

—  Mykorrhizen  Üb. 
Liiidbeiiuora,  FlugauhrüAtuug  318. 

—  VcrbreitungaausrbstnDgeD  895. 
Lindleya .      Verbreitiuigsausrüütungeu 

Liadaaya,  Wurzelkletterer  181. 
Linnaco,  l'^'"' ■■hutz  280. 

—  KK'baii  -•.'^Q. 

Liüseicrn,  .M.i.:;, .uschen  2d6. 

Lintim,  Dewegungt'n  der  BlOthenstiele 

21)0- 

—  IlcteroJintylic  494. 

—  Klebuu»r(letung  879. 

—  Leiinapindelu  230. 

—  periudieche  Bewegung  der  BlUtlieu- 
stiel«  197.  204. 

Liqaidambar,  Flugapparat  316. 

—  MUbeuhiluscben  287. 


Lixiodeodron.  FlUgelausrüstuttg  Sil. 

—  Milbenhvlusfhen  286. 

Li^tera,  BlfUhenbiologie  327.  .533.  534. 

—  Leinupindcli)  230, 
LithoBpermum,  Bcterodistrlic  494. 

—  Verbreitungumittt'l  390. 
LitioTiia.  Bl«ttBi)it7.enklimmer  IH8. 
Loa«a,  8preizklininif>r  130. 
LoaMceen,  Üreimliiiart'  224. 

—  Tliierfaug  16. 

Lobelia  uren^.  Brennsaft  22<j. 

—  omilhophile  Arten  486- 
Lobfliiicfen  48S. 

—  WindverbroituDg  910. 
Lockapparat   für   luaecten .    die    döu 

faefitüubenden  Kolibris  und  Hoaig- 
vOgehi  als  LockapeiM  dienen  485. 

Lodoicea,  TrwibfrOchte  296. 

Logauioccen,  Hnkenkletterer  144. 

—  MilbenliäpBchen  285. 
Loliuniarten  1. 

Lomnriii,  Wurzelkletterer  181. 
Londesia,  Flugapparat  315. 

—  VerbreitUDggmittel  895. 
Lonii^orrt,  Aearodomatien  274.  282. 2S4. 

—  Blnibenbiotogie  4'i2.  487. 

—  BliVÜieuMcbuiz    durch    Woblgenich 
228. 

—  Mantel  gallen  99. 

—  It»»ciitiivinder  135. 
Lopbo])h}-tuni  (Parasitismut)  16. 
Lorunthaeeen  19. 

—  kletteniJc  jVrten  126. 
LoniuthuB  20. 

—  Verbreitung  durch  VQgel  371. 
Lotus,  Blnthunbiologie  470. 

—  Galle«  108. 

—  ilykorrhiza  39. 

—  Scilla  fbeweguEgirn  192. 
Lourea.  Schlaf bewegimg  193. 
Lßwen  und  Har(>agO]»bytou  38^. 
LuciliA  4-S9. 

Luculia,  Milbenbiiuäcbcn  284. 

LafUäcke  80»  ff. 

Lnuaria,  FiDgelauErüstoog  310- 

—  Verijr^jituuKBUii.sirmlimgen  398. 
Lundta,  MilbfnliiUii-t-lien  2H5. 
Lupine,  WurzelkiKtlkbea  41. 
LupinuH.  Alkalnide  ^21. 

—  Blilthenbiologie  472.  470. 

—  Seblafbewegungeii  192. 

—  Hehleudcrvorrichturkg  339. 

—  VerbroituiigsausrUstungon  y99. 

—  Weg^chnellen  der  Samen  339. 
LuvuügM,  Uakenkletterer  143. 
Luiula.  ."i^iiuieuveruichtung  29d> 
Ljchnii),  Anlhulysa  103. 

—  lildthenbiologie  450. 

—  Leimepindeln  230- 


^F       584                   ^^^^       Begirter.                ^^^^^^^^^| 

^H             I.vciam  bnrbanini.  SpreizkUmmer  129. 

.Malacophile  428.                            ^^^^H 

^M              —  Domen  218. 

Malai-opMIie  542.                             ^^^^^H 

^H              Lycoi>erdoii,  Fliiex>i-fi:anf^  317. 

Mtilaxc^n.  BlQthRnbiologie  535.      ^^^^^H 

^H             Lvcopodioui  inutidatum ,  llykorrhizcii 

Maldiriscbe  Xusi.  Treibfntcbt  296.            ■ 

H 

Malopeae .    Verbreitungsaosrttstongen       H 

^H             Lycopns.  BlOtfaenbioIogie  S22. 

898.                                                          ■ 

^H             Lygaeujn,  Klugapparat  t)t6. 
^H             —  Verb i-eituTi(faHu»HI»tuti gen  3M. 

Mal)     '  i        11,  AmeisenpflaDsen  245.         H 

—    h                   iiieu   127-                                    ^M 

^H             LyfKodiuTD,  Klt^ttcn^r  127- 

\iti.h'—:irur.  iI'nrftMilitimuF))  15.              ^^^^ 

^H              —  wintk'nüe  Spindt-l  1^1. 

Malvii.  Iltiitheiidimorphifluua  448.        ^^^| 

^H              Lysiiiiachiu,    ncweg^iinf^    der    BlÜthen 

—  Scblafltewi-gun^  193.                         ^^M 

^H                    und  Fniclitslicle  '20*2. 

M&lvBceen.  Amei^eDpBanzen  245.        ^^^H 

^H             -  BlniheDl>iolo(;ie  402.  517. 

—  Ameiitenschutz  253.                            ^^^H 

^^1              —  Blüthendinioi'plii«niiiB  448. 

—  haarigeVerbreitui]gsauiirQstungdl4.       ^M 

^^^^       —  Scliutit  gogi^n  XII  rasche  Tranavpira- 

—  Klettvom'chtuogen  392.                    ^^^B 

^^^B 

—  Suhlafbewegung  1*J2.   193.                ^^H 

^^^V       —  and  Macropiii  A^l. 

—  Schlcuderrorricbtuug  339.                ^^^| 

^^V            LyuioDOtTjs,  hL'hiturt^;  Samen  315. 

—  VerbroitungBaDsrÜftlun;jröii  398.               ^M 

^H              —  VerbreitunffBinitt^I  396. 

Malvanecos.  Verbrciturig>-aiir>rü.stiiugen        ^M 

^H             LvthracetfQ,  UMltlicnlnoIofipc  48S. 

398.                                                               ■ 

^H              —  FlflgelttiisrßfltunK  SIO- 

Malven.    BlfltbenxcbuLx  durch  Wohl-       H 

^^1                —    Windverhn-itung  ^10. 

geriK^h  228.                                                 B 

^H             I.fttirniri,  nefotiicntig  am  Eeimboden 

MammilUria,  Schneckenscbutz  240.      ^^H 

^H                    durch  ßctileimbaare  flSl. 

Mandevilla.  Alilbcnbäiisclten  S7l*>.          ^^^^ 

^H             —  Blathenbiulogie  496. 

Mungifent  und  Pledermiiu''t-  365.           ^^^H 

^^M              —  and  Cilisüa  437. 

^bingo  lind  KlatlM<.-bneidf!r  *2K6.            ^^^H 

^H             —  VerbreitungdurrbWÄsficrvflgeletft. 

M:Lnn:i))^i-bten  ."tOO.                                     ^^^| 

^^^ 

Mannartigon  301,                                         ^^^H 

Manni)<taltigk(it,  urspi-üngliche,  der      ^M 

PllHiizenfoimen  555.                        ^^^M 

Mantclgallen  9S.                                   ^^H 

^^^^F 

Manuleä,  Klütiapparat  3.S7.                  ^^^| 
Marnnt.»,  8cbIauchbewepiinK  192.        ^^^| 

^H             Macarnnga,  AmciEcndoninticn  3lM.  S72. 

—  Vei4>reitung  dui-rU  Tauben  368.      ^^^| 

^H             —  Scbatmasrtistung  der  8an:cn  3C2. 

Maraotaccen.  Schlafbewegnogen  192.       ^M 

^H             —  Machaeriam.  Klugurgaoe  318. 

—  loMcbneüeiide  Samen  364.                ^^^B 

^H             Mnclura  370. 

Marotiiaceen,  M.vVorrbiza  30.               ^^^| 

^H^             MaiTüpis,  äondcraiipaBsaiig  an  Blunten 

Marcgravia,  Btatb<-nbio]ogie  435.         ^^^H 

^B                  4^7. 

Mnr<'graviaceen,  Amei*fpn pflanzen  245.       ^M 

^H            —  und  Lynnachia  492. 

MiiiRiTiL'ariJU*.  Fhipaiifiriit.tung  313,      ^^^B 

^V             MaqniB  82. 

—  Verbreiluit)f^au9riixtungeD  39U.        ^^^| 

^H               MagnoHa,  Namen  ao  langen  FtLdeu  862. 

Maries,  abi^atz weises  Blflben  lf)4-         ^^^H 

^H              Mn^tioliaooen,  Milbenhfiuschen  280. 

Markgallen  1(K).                                    ^^H 

^H              Miif?}  dariK .  Verb reitungvauarüfltuu gen 

Mnrrubtum,  Klettapparat  367-              ^^^| 

^H 

—  Wollkietten  331-                                 ^^M 

^H             Mahurca,  FlUgelausrüstaag  311. 

Marsdenieen,  BltithenbiolDgi«  503.             ^M 

^H             Maieta,  Ämetsenblasen  269. 

Marsilca,  Scblarbewegungen   191.                ^M 

^H             —  AmeiEendomaÜen  26^. 

.Murtvniii.  ßc-weguiig  der  Bl(itlir-n-  und        ^M 

^M              Maiü.  PilrgnlJen   29. 

Friicbtötielu  202.                                 ^^H 

^H             Muizilla .      Verbr«ilung«at)«rQatuug<'n 

—  BiQthenl'ioloKfe  471.                        ^^H 

^M 

—  SchteiKlcrkletlen  381    387.                 ^^H 

^H               Mtnantbeinum,  Mjrkorrbiza  89. 
^H              MaKvostyle  Form  425, 

MatealniTieb  371.                                   ^^H 

Malricaria,  Windvprbreitung  310.         ^^^| 

^H              Matncliüilen  un<l  Blumen  440. 

Mattia,  Verbreitungämittel  390.                  ^M 

^H              MHlßchinm.  Bewegungen  der  Blftthcn- 

Manlbeerc  ,     i'leckenk rankheit    durch        H 

^1                   stiele  2Ü0. 

ßeptoria  in  Folge  von  llonigthan       H 

^H             —  BlOtbenbiologie  4$1. 

^H             —  periodiBcbe  Bewegung  der  ßltltben 

■ 

Mayaea,  B6>dtngangen  der  Keimfähig-        H 

^^^             stiele  197. 

keit  378.                                            ^M 

^                                      B*§W«fe                                           685       ^1 

Meclianüchel'eUtuiigtnulerFltigorgaiie 

Mecembryanliieinara  Kisperlen  17S.             ^^^^H 

317. 

—  Hygroebattie  207.                                      ^^^^H 

MeilicAgo.  Blatbeuliiologic'  472  1f. 

—  durcb  Schüfe  verbreitet  366.                  ^^^^H 

—  Flilgdauaröätung  Sil. 

Uesostylc  Form  425,                                     ^^^^H 

—  RinBelkletten  391.  302. 

Mespilodnphiie,  M  Üben hilo  sehen  286.           ^^^^B 
Methode  aer  Aiislangung  287.                        ^^^^^| 

—  .SchlafhewcfjuDgcn  102. 

—  SchnfckfnjtchuU  237. 

M'-trotfideros,  Wumdkletii^rcr  131.               ^^^^H 

—  Verbre'itunysaiiBrQsluniren  39tf. 

Mtitroäideroflgallen  100.                                    ^^^^H 

—  Windrollflr  32(i. 

Meum .  pcriodiüche  Bewegungen  der         ^^^^H 

Meeresfitrömunpen  2116. 

Blütbeoätiele  lif7.                                     ^^^1 

Megachiie,  Aiipasstiogea  436. 

Aticrococx'us,  Flugorgnne  317.                          ^^^^| 

—  und  Lytbrum  49*1. 

Microlicin,  Lackirung  174.                                ^^^H 

—  SonderonpaMung  ati  Blumen  487. 

Microphysca,  .^mcruen blasen  265.                   ^^^^H 

MelampodintD,  FlOgelausrfliitung  312- 
—  Verüreituuesnusiiistuiiffen  305. 

—  AnicisendoniAtien  2Ü0.  273.                        ^^^^H 

Mici'0pii5,  Kk-ttvorrichtDugen  388.                ^^^^| 

Melampj'rum,  Alkuloidc;  221. 

Microtea ,     Verbi-eituogsaiisrltelungen         ^^^^H 

^B      —  BKttlienbioIügic  bl6.  518. 

^^H 

^^m       —  (PanuitiKinuft)  12. 

Mikanin.  Linkswinder  135.                              ^^^^H 

W           —  Verbreiiung     der    Saui«n     darcli 

Milien  (Cecidien)  03.                                     ^^^H 

^^             Ameineu  376. 

Milbenbämcheit  273.                                         ^^^H 

^^K      Melandryiim,  BlQÜiPiibiologiR  4.'>t-  452- 

Mikroiuelitlophilo  428.                                     ^^^H 

^^f      Mclanoiboca,  Fltlgctaut<ri).vtung  äl2. 

Mikroorganifimon   bei   der  Ernährung         ^^^^H 

Mehietomaceen,  Ameisendomatien  265 

fleisch  frea^-ender  FBiinxen  60.                   ^^^^| 

—  AmeiaenpHunien  24fi. 

Milchgitft  224.                                                     ^^^H 

—  BlüUienbiuIügie  525. 

—  zum  Blitlijr*tiKchifU  231.                             ^^^^H 

—   Lackining  174. 

MiluliHnfitiaan-  231.                                           ^^^H 

—  TrilTifelspitzc  VfOfi. 

Mimikry  200.  370.  357.                                    ^^^H 

—  Windverbteitnug  310. 

Mimosa,  AmeUcnnpktnripn  247.                     ^^^^^| 

Mclmccen.  SchlafbeweguDg  193, 

—  Ben-egung  der  ßtiitter  r-wiichen  die         ^^^^| 

Melii'.'i,  Verbrt?itiing^u«rÜ*utTigeii  303. 

Schutztlrjrnen  210-                                           ^^^^H 

Mfligr.thtw  44R. 

-   klottL-nidi;                                                           ^^^H 

Melilotua,  Bloth^nbiologie  472. 

—  Reizbarkeit. ouibrophobi.'itI,aiib  208.          ^^^^H 

—  Mykorrliira  Sü. 

—  Reiz-    und  Schlaf  bewegtingen   1MB.           ^^^^H 

—  ÜcIilafbeWL'grungen   192. 

—  Schlaf-   und  Ui-izbcwt^giingen    IUI.          ^^^^H 

—  Verbreitun;,T!auarÜBluDgeii  590. 

Mimosacuen,  WegttcbneUtin  dur  Humeu          ^^^^H 

—  Wiirzßlkii^llnlieri  4Ü. 

333.                                                            ^^^1 

UetitAoa  432. 

Mimoaatypuft.  Sohlafbewegungeu  191.          ^^^^H 

Melittja.  Conlrastfarbeu  518. 

Mimoso'^n,  AtneiecnpSanzen  245.  240.         ^^^^| 

Melittopbile  428. 

-  Blattrankor  141.                                       ^^^M 

Mellopborus  263. 

Mimalus.  BlnthenbioIo[^>  47t.                        ^^^^H 

Melocucttis,  Domen  216. 

—  periodische  Boweguog  der  BIttihen-         ^^^^H 

UemecyloD,  AmeiseDBuhuix  gegen  Eto- 

Bticie                                                          ^^^1 

bruoh  2CI. 

—  Samen verbreittm^  20Ö.                             ^^^^| 

Meuifipennacem ,  R]ettoq>llttnxen  IST. 

Miliaria,  Heterokarpie  358.                             ^^^^H 

Menlhu.  Tllüthonbiologie  522. 

Misteln  10.  370.                                                 ^^^1 

—  pipchla.  ScliaecketiKchutx  238. 

Mitrartn,  Milbüiphilit8'-hen  2t^.'>-                     ^^^^H 

—   Piilegium,  am  Milt4;]nieor  belinarl 

Mocbai?rinm,  Verbreit  luigaunijrüatungen          ^^^^H 

172. 

^^^1 

Mentzclia  oruata,  Tbierraug  7ß. 

.Mutk-blumen  518.                                                ^^^H 

Menyuntbe«,  DltltbcDbiolugic  504. 

Moohringia,  Blllthenbiologie  4.'*l.                   ^^^H 

—    Helt'iodistvlie  401. 

—  Verbreitung  durch  Ameisen  377.               ^^^H 

—  Ilydrokiiriii.y(he  Üt^wegiingea  203. 

Mohtanii  ,     VerbreitungiiautiriUtungeii           ^^^H 

—  Scbtifck'.-nj'obuU  238- 

39H.                                                              ^^H 

Mercariuli«.  .Vbleudpr Vorrichtung  SÜB. 

Mollta,  Blnthenbinlogie  488.                            ^^B 

—  Trlöfelspitzo  ymi. 

MomofdicB,  ^chleuder\-orn'chtung  332.            ^^^H 

Mert«n-iiii,  lletcrodistylie  404. 

Mouachantbii«  5Sti.                                            ^^^^M 

\fd(penibrTiinth<.'mtini ,    Blüthenbiologie 

Monarda.  Halltutcn  349.                                    ^^^H 

470. 

—  Bllithenbiuktgi«  522.                                   ^^^^H 

—  Blttlhcn^chutz  233. 

Monimiaceen.  Ameisenptlanzea  246.             ^^^^H 

^^^^^^^^B^^^^^^^^^^^^^         Regirter.          ^^^^^^^^^^^^^^^^^^H 

^^H               Monnina ,      Verbreitungsaiui'Üstungen  ' 

Myosolis,  Blüthen biologie  513!          ^^^^H 

^H 

—  Klflttapparat  387.                            ^^^1 

^^H               Monocera.  Milbeuliäusdicn  28ti- 

Myosui-uB.  Verbrettung^mittel  397.            ^^| 

^H               MoDOcie  424. 

Myrica  Gale,  Alykodoinatien  39.          ^^^H 

^^H               MonocotytcdoncQ,  Amciseoscfavits  249. 

Myricaceen.  HaarschOpfe  315.  ^^^^H 
Myricaria,  IIoarKchOpie  315.                ^^^^H 

^^m               Monoftexuelle  Blüthen  424. 

^^H                Monotropa.  BlUthen schütz  231. 

Myriophyllum.  ßlattform  6.                   ^^^^| 

^^H                —  Kleiuheit  der  Sivmeu  8Ö&. 

—  BlUihenbioIugie  483.                                 ^M 

^^H               —  Mykorrbi&u  35. 

Myrietica,  AmeiseDdotnatien  264.  272.        ^H 

^^1               —  (Parantismua)  13.  15. 

Myri«ticA«een,  AmeiRenpflanzcn  244>           ^H 

^^^^^          Monsonia,  Rofai-frAchte  8£0. 

Mvrmeoocifituii.  lebende  Homgbt'bäller       ^H 

^^^^H          Monstcra,  Wurzelkletterer  131. 

^H 

^              Montia.  Schleuiitfirorrichtang  337. 

Uyrmeeodta,  Amoiiieadomatien  265.          ^^^ 

^^H^                Montiniu ,      VerbreitungsausrUstuiigen 

—  A^1cil^e^t^cbutz  25.S.                                  ^^H 

^H 

—  Kpiphylvn  mit  Beeren  372.            ^^^^H 

^H               Moore  83. 

Myrmeoodomatien  'i-iii.                          ^^^^^M 

^^M               Mooäc.  2!^9. 

Mynnccophilie  242  ff.                            ^^^^^| 

^H                —  Vitalitilt  19n. 

Myruiecopbobc  PUauzen  258.                    ^^| 

^^H               Moossteppeu  SO. 

Myrmcdona,  Ameiäendomatien  205.           ^^M 

^^H               Moraceen,  BlUthcubiolotnö  524. 

Myrmedone ,  Auieiäenbla.t!eu  269-  278.      ^^M 

^^H               MordelliJen  und  Blumen  410. 

Uynuedouia,  Ameüfäusi:liut£  255.               ^^M 

^^H               Mort^Ua,  Mitbeiibäuncheti  2B4. 

—  Kptphytt^n  mit  Betören  .372.                    ^^M 

^^H                Moriera.  Dornen  2IH. 

MyruH'phytiiiii,  Ani eigen doniatien  205.      ^^M 

^^M                Moringu,  Brennaaft  22G. 

—  Ami-'isenschutz  255.                                  ^^M 

^H                —  FlQgeUiiirilBtUDg  311. 

—  Kpipbytcn  mit  Beeren  372.  ^H 
Hyn'hinium,  BlunienbläU«r  aU  Lotik-     ^^M 

^^H               Moringeen,  AnK^ison pflanzen  245. 

^^H                Morteia,  Geokarpie  355. 

speise  486.                                             ^^M 

^^H                Murmodes,  Blüthenbiolu^e  538. 

Myi-laceen,  BlUthenbiologie  485.               ^H 

^^H               MoBcbaria,  Flu^äusrü.shiDg  313. 

—  Flugapparat  315                                    ^H 

—  Milbenh&usehtii  285.                             ^H 

^^H               ~  VerbreituDKäausrUKtiingeu  395. 

^^H                 Müblenbergia,  Amei&enscbutz  254. 

-  Verticalstt-lIungdei-rbyUodieu  180.      ^H 

^^H                Milhlenbeckia,  (jeohnrpie  355. 

—  Vogel  Verbreitung  372.                          ^^M 

^^H                MüUer'eche  Körperch^u  208. 

—  WacbsBchicht  176.                                ^^M 

^^H                Mtmdiii,  VHrbTt.'itungs»ii8rÜHtungen398. 

—  Wind  Verbreitung  310-                      ^^^H 

^^H                 Murraya,  Rei/bewegnng  193. 

Hysobocleriaceen  84  ff.                      ^^^^| 

^^H                 —  Schlaf  bowegang  193. 

^^^^^1 

^^H               Miua,  VerbmtQDg  durcb  Affen   und 

^^^^H 

^^^^              Vögel  3ä8. 

^^^^H 

^^^^^H        Mu8ac«en.  Ameisenpflanzeii  24ii. 

^^^1 

^^^^V         —  farbiger  Arillus  364. 

^^^^H 

^               MuRaenia.  FluguunrOiitting  313- 

Nabelschwiele  37G.                                 ^^^^| 

^^H^               MuBcari  {Castratioii  para&ituire)  30- 

NochtfaUerblumon  433.  448.  450.  451.     ^H 

^^^^^          Muskatnuso,  durch   die  Ocwftrztaube 

453.  527.                                                   ^M 

^^^^H                verbreitet  368. 

Nachtachmctterlingsblume  503.                  ^^M 

^^^r              —  Scbauausriltttiiug  363. 

Nacbtttrhwrinn>?rbluinen  452.  453.              ^H 

^^H                 Vuwphagiden  3<j8. 

Nadelblätter  217.                                  ^^M 

^^H               Mufiscbia,  ['orcnkapseln  307. 

N&ffeli's  Liesccndenztheoric  554.  ^^^^H 
Niuadecn,  BlQthenbioIogie  544-  ^^^^H 
Najas,  Bewehrung  217.                       ^^^^M 

^^H               llutiiiia,  ßlattranker  142. 

^^^L              Mutt^rkompilz  2b4. 

^^^H             Myagruui .    VerbreitunginuarflBtiuigeu 

—  Blathenbiologie  544.                      ^^^H 

—  (perennirende  Wasaerfonn)  4.  ^^^^H 
NapfHieger  31S  ff.                                     ^H 

^^V              Uyanthii«  536. 

^^B               Mvecl  1  Polymorphismus)  27, 

NarcisHOs,  Schneckenachutz  241.        ^^^^M 

^H                Mykoccctdieo  29.  98. 

NarduB,  Bewehrung  210>                    ^^^^| 

^H                Mjkopblle  428. 

Nftrtbeoium,  Schutweheide  170.         ^^^^| 

^^H                 MykoplnsmB  41. 

Nai^homrÖgel  .370.                               ^^^^H 

^^^^^^           M\k<.Kloniatien  39  ff. 

Kasturtium.  Kuckucksgalle  103.  ^^^^H 
—  Verbreitung  durch  WaMerv5gel  cto.      ^^M 

^^^^H           Mykurrhir.apilze  38. 

^^^^H          -M^vkorrhizeu  34  ff. 

^M 

Regiatar. 


587 


Niuturtiuni  Veibreitungf>intttel  ftd7. 

—  (WaKArr|iflanzi*u)  10. 
Nathusia.  Milbi_>nhau«eben  285. 
NHiurxfichttinff  603. 
Nauclea.  ArneisöDpllanzeo  25Ö. 

—  \itni  FledtfrmüuBi'  S'tC. 

—  MiIV>eiiiiau!.cliou  2HA. 

—  Vö^el  und  Fledennäiue  872. 
NectAnnia  485. 

Nektarien,  exlranupüale  243. 

NelcUrkragen  483. 

Npklar«ehiitz  2S4. 

NektninpcretioD,  verstfirkt  dareb  Amei- 

EGobcsucta  263. 
Nelken.    BiatbenschuU   darcb  Wobl- 

B^Tucb  228. 
Nelkenpfeffer,  Verbreitung  darcb  VCget 

372. 
Nematolicbeoen  tl4. 
Nemognatba  mit  Schmotterlinj^rOasel 

440. 
Neotli»,  BlOtbenbiologie  53&.  535. 

—  Mykorrbiza  38. 
N«l>eQthaceeu.  Kannen  zum  Tbietrfang, 

NcktarsccrctioD,VcnlaQnD^safl03. 

—  Kletterpfliiczen  127. 
Nepentbefi,  Kleinlieit  der  Samen  SOO. 

—  Klettcraprus»»'  13Ö. 
Neplirolcpii".  Wiimclklett^rer  131. 
Neriuni.  Blflthfnbiülogic  o09. 

—  Haorschöpfe  314. 

Ne»lia.  VerbreitunKsmittel  .Sl(7. 

NoKiiel,  jaTanim.he,  otitindiscbo  225. 

Neuiapellefl,  KlugauarQxtuug  3tH. 

Neui-oplera  440. 

NeuroteruB  106  ff. 

Nicundra,  gamo-  und  karpotropücbe 
Bewegungen  2U2. 

Nicviiana,  duicli  GuacbarovC^el  ver- 
breitet 371. 

Nicotianeae,  Verbreitnngsausrtiitnogen 
3Ö«. 

Nidularium .  täascbende  Aehnlicbkeit 
mit  Caniatrum  214. 

N'tgolta.  Blatbenbiologiü  443- 

—  Flügelaiisn'istnnp  310.  312. 

—  Nektaricndi'ikel  2^4. 
Nigritella.  BlUtbonbiologie  531. 

—  Bltlthenärliutz  22S. 
Nipapiilme.  Treib Irficlitf  29ü. 
Nissolia,  Liiikflwindcr  135. 

—  Schlaf  bewc^Ting  192. 
Noi?,  Dornen  2l?\ 
Nopalfonn  171. 
NoptklgewücbBe  177. 

—  Bvwibrung  21-'*. 
Nofitiir  (lunnerae  ßti. 

—  ScbnfckcnicbuU  210. 
Notothjsott  20. 


Xotjrliii,  Amei3en»cbut2  21&. 

—  w?IIi«Uteril  .')27. 
KDdelpuiiipaiipiirat  472.  47ti  tf. 
Nupbar,  BcstÄuber  Donacia,  Mebgctbc*. 

Oncsia  44'». 

—  hvdrokar|iischc    Ucwegangen    203. 

—  Samea Verbreitung  295. 

—  iSt-bncckenticbutz  239. 
NQsse  370- 

Nutation.  rotirende  132. 
Nuyteriu  19. 

Xynipbuea,   bydroknrpiscbe  Ueveguu- 
ger  203. 

—  Sunenrcrbreitung  29A. 

—  Schiieckeni?cbiitK  23'J. 
Njmpbaeactien,  Blütbenbiologie  44ö  ff. 

—  Rbizomo  7. 

—  VeHirt:'itutigdurcbWais«eiTÖgel879. 

—  (\Va9flerle>>en)  8  ff. 


0. 

ObcrflScbenverringeruug  177. 
Obstbäume,  Ameitf«'nsr;butz,  kunvtUcb^r 

243. 
ObslBorleu  eU\  549. 
Ücbrotna ,    haarige    Verbreitongsnns- 

rfistiiug  314. 

—  Sclilaflu'wfgiing  193- 
Ochnenhortiftkazif  209. 
Odina.  Milbeiibäuticben  2^6. 
Udontites  (l'ai-asitismnal  12. 
Odontospermiim,  Hygroobiuie  2ü7. 
Oecodonia  tB!aM«:hn('ideanieison)  244. 
Üenunlht'.  Blattfonu  l>. 
Oenotherß,  Dluinenbiologie  4öS. 

—  sllurenuMcboidende  Tricboiae  2138. 
~  S  ebneck  esDchotz  23ä. 

Oidien  293. 

Okenia.  Geokarpie  355. 
l>ed*mieriden  und  Hlamen  440. 
Oittrneii  der  Früchte  308. 

—  und  Snblic:iijeri ,  t^^riodiichea ,  der 
Blütbcnkuo4pi-n  lOö. 

Oelpfl-uizen  M9. 

Olas,  Hak.'iikbllcn?r  143. 

Olea.  Auicittc-uptluiuen  25^1. 

—  Milbenbäuarhen  28.'i. 

—  VerbreibunK^niittel  89C. 
Oleacetn.  A<'-aro]>biU»>  275. 

—  AtneiHOunekturi^ii  245. 

—  übrlcdiTninker  144. 

—  Amcii^t'iiptianzcn  255. 

—  Milbenbäascbeu  285. 

—  Fadeuraiiker  1 14. 

—  Verbri'ilungsuiiUel  89ü, 
Oleander  509. 


Bk 


588 


Regiiter. 


Oleandra,  WuraeUtlclteiTr  131. 
Olcan».  LackinintE  174- 
Oligodyniunische  r)ntvheinung«n  123* 
Oliveriu.  Verbreitunitsmiltol  31)7. 
Ombrophile  und  ombrophobe  Sptoiae 

208. 
OmbrDphrtnm  (Parositi.tmus)  16. 
OmpbulcKiea,  VeibnilLuixt^DiittHl  39G. 
ODaffraceen,  (^.imo-  und  karpotiopmche 

—  Schopckeiifirhatz  238.  241. 

—  VerbreilungBuumlstungtin  398- 
Onckliiim,  Am<MECnscliut2  ^£49. 

—  BlOth.jnl.ioloi:i«  585. 

—  BlUttieiidimorphiflmufi  537. 

—  selbMsl^'hi  527. 

Oncu^,  VerlireitungBinittcl  894- 

Onosia  446. 

ODobrycbis.  Blaibenbiologie  473.  473. 

—  ceniuta,  Itumeu  2\^. 

ODonis,  UmihLTibiologi.;  476.  478.  479. 

—  Hchlafbewenimifeii  192. 
OphiogloMfien,  Mvlrorrhi7.a  89. 
Ophioxylonc,  Vcibrcitungamitlel  396. 
Ophrys,  BlUthenbiolopif.'  S'll.  5a'2. 
OpÜHUienos,  Klett^ri  ;i84. 
Opnnliu,   HJütln.'nbiiilüpjy  471. 

—  HcLuOL-kfluttcliulA  240. 

—  Verbreitung  duich  VJ5i?eI  8(iP. 
Opuntien.  Btattdornt-u  218. 

—  N'opiiIgewi4cbsc  17S. 
(>raugeo  und  Blatt ecbneider  266. 
Orchiileen,  Ameijten»ebutz  246.  249. 

—  BiattÄucculi'n!«  17S. 

—  Blütbenbiologie  452.  526  ff. 

—  Cnpillitium  HtlH. 

—  epiphytietbo.  Triiafelspitze  20Ü. 

—  lUtMiihüit  der  .Siimen  läOit. 

—  klottornde  127.  131. 

—  Mykorrbiza  38. 

—  SBmnu*t(jlaii7-  20(>. 

—  Scbncckouacbutz  211. 
Oi-cbis.  Blütbeubiülogie  528. 

—  Mykorrbiza  3^. 
Oi-euilaplmi-.  Milbcnbilusohen  280. 
Origutnitii,  Blnthcubiolugie  t'i22. 
Oibivü,  Blüthenbiologic  488. 

—  KlettfrDchte  391. 

—  Vi-rbreitungstniltel  397. 
Ornithoc(?ph;tbj8,  Dlüthenbiologie  5S5. 
OrnilliopliitM  42i<. 

«Irnitlioi'bilie  ■l-«4  ff. 
Um  iUiopus,  Verbreitongsaasrüiiiuiigeii 
899. 

—  WarzeUtnßllchen  40. 
Orobanrhe.  Klettiboifc  der  Siiraen  309. 

—  (['ara»iti8tiiu8)  15. 
Orobani'bfcn  (l'anieitiHmuitl  14. 

—  Windrerbreitung  'MO. 


Orobus,  Ampbikarpie  353. 

—  WeffBcbntilltfn  der  Samen  839- 
Oroxvlon.  FliiKnppnnit  825. 
Ortgicairt  und  VrieseA.ltiuacbendeAcfaii* 

licbkeit  215. 
Ortboptcra  440. 
Orjrchantbus  20. 
OiciUariaceen  2S9. 
OBtiiifl.  Anpnsaungen  430. 
--    Sondt-TfitipassungPti  un  BUimen  437. 

—  und  Kchium  .112. 

—  und  Viola  448. 
Osteospermum,  Verbrcitmig  durtb  den 

Danukanal  372. 

—  VerbrvitungsraiU*?!  396. 
Oittry«,  Birubenbiologie  523- 

—  Flugiiiisriirttiing  318. 
Othona.  !lot<rokarpie  ;157. 
OtosteKia,  l'omen  2ltl. 
Oxalideen.  Biologie  der  unten  rdiicben 

Organe  etc.  182  ff- 
Oxalis.  AnipbiknrpiH  .''t55. 
^~  Bt^wegang  der  BUithrnntiele  198. 

—  Hlattbüwegungcn  liiO   IW*. 

—  U<t*'rodifitylie    und    Qetcrotriiit^iie 
4117 

—  Mykorrh)7.a  38. 

—  purioclist'be-  Bewegung  d<'r  Blfltlien- 
stiele  197.  2114. 

—  Quetaclwchleuderer  384- 

—  Schneckenacbntz  1.'38. 
Oxaliätypufl .     gamo-    nnd    karpotro- 

pische  Bewegung  20(1.  204. 
Oxybapbuü,- Flu|L,'auHrU»liiog  813.  !114. 
Oxycoccus.  Sclmlx  gpgeu  NilK^f   170. 
Oivrrhaniphis,  VerbreitnngifauMrtiftlim- 

gun  39U. 
Oxvria,  VeibreitungMunrOatocgeD  311. 

395. 


P. 

Pachyplpra,  AmcisenpflarKen  256. 
Paeoiua,  Amoit^eiihcbut?.  2.')3. 
^  Rchauausrlislung  der  Frucht  3tt2. 
Pagiimea,  Milbenbäu»<:ben  28.'). 
Paiiroure»,  Miltieiihäuscben  284. 
Paliiii-uH,  Fliigt^lausriislung  311. 

—  Milbenbäusch^n  2J^.'i. 

Palni>-*ii,  AraeiitendouiatieD  2G4    265. 

—  AmeiflenpHnnzen  246. 

—  Trilufelf^pitzB  '2(Hl 

—  Treibfrficbte  296. 
Palniroller  366. 

Punieuni.  Verschleppung  360. 
Papugeitaubcn  370. 
Papttvcr,  Flugorgone  317. 


Refflirler. 


,'i89 


pÄpBTer ,    porloiHsche   Bewegung   der 
BmthenBtiele  197.  204. 

—  Forei)kap8«lTi  307. 
HftpHverAceen.BevegungHnderBlntlien- 

atif>le  200. 
I  —  Blntbenhiologi«  445. 

—  gamo-     und     karpotropischc    Ue- 
wegunt'cn  201.  204. 

—  Wind  Verbreitung;  310. 
Höpiermaulbeerbamn  524- 
l'wpilioiiaceeii,  ArociscnpÜujixcn  245. 

—  Klattraiilfpr  \m. 

—  lilUtbcnbiologie  471  rt'. 

—  gamo-     und      karpotropische     Be- 
wegungen 201. 

j  —  Klelterpllanwn  127. 
I—  mit  HiiarÜlz  172. 

—  Mykurrbiza  89. 

—  jmrBbelidlropiflcheßewegungen  190. 

—  ßiitfaengewächät;   180. 
I  —  SclmwVenKcbuli  2S8. 
I —  TriinfelspilKP  206 
[■^  und   Oflmitt  437. 

—  WotlkleUen  391. 

Pappeln ,  Heterophjlie  and  Ameisen- 

schatz  2.'>I. 

(Kröpfe  and  andere  PiUgalleo)  29. 
f^  Mykorrbizijii  85. 
Puppi'boBto  ^A. 

Pappophorum,  Flugapparat  816. 
Pappus  81t;. 

Papricnsvhoten,  Bronnaafl  325. 
Paradoxunii*  3Gß. 
Paramignya,  Hak^nkletterer  143. 
Pai-uiilun  II  H. 
PAri«>tana,  BlOt.hi.-nbiologte  525. 

—  Pollenexplotion  2(J1. 
Pari«.  Blflthenbiologi«  &32. 

—  Mykorrhiza  39. 

Paritium.  Aniei^ieDnektarien  247. 
,  f  arnoaKia,  BKHhcnbiologie  470. 
k—  Bmibenschut^  22^. 

—  Kleinheit  dor  .Sauicn  300. 
Parochetuü.  Scblafbewegungen  192. 
Paronycbia,  WindroUer  326. 
Pasania,  UUltbi'nbivlogie  523. 
PaFpalum.  KIrtWn  385- 
PaKsiflora,  AmoiNcnni^ktaricn  247. 

—  Blüthenrouscn  232. 
Pawifloraceen,  AmeiMopflanzen  245. 

—  Blatht-nbiülotfie  484. 

—  KletUrpflan/.cn  127. 
Pastinaca.  SohneckeiiHcUutz  240. 
Paterno8ter<^rl'stij  ."^74- 
Patrinin,  Flugaaai-üstang  313. 
Paullawnia,  Auäsllung  308. 
Pavftla,  MilbenliUiHi-hf>n  284- 
Pttvonin.  KlPltvorrii-litungoi  302. 

—  Yerbreitungsauarüslungen  898. 


Pechnidke,  Lciinspindeln  230. 
Pcdalineeo,  Ameiscnncktarien  245. 
Pedinapig   106  ff. 

PudiculariH,  Blüthenbiologie  516.  518. 
619. 

—  PonuitisiDUB  12. 
rdargonicn.  Cultumuson  553. 
Pelargonium,  Btwegungtfn  der  Bldtben- 

und  fruchtet ielt;  201. 

—  Bohrfriicbb?  350. 
Pclogen  121. 

Pcltaria,  Flrigi^lanRr11<itnng  311. 

—  V erbreit angsmittel  3Ü7. 
PenniButum,  Fliigiippurat  816- 

—  TrÄut'elspiLzH  200. 

—  VerbrcitunKSHu^nistungen  394-. 
P(*ii»ti>e*Riwseii  548. 
Peiitapti^ra,  yiÜ^t'lausrftMtung  311. 
reDtofitomum ,        Scblncbauiubildung 

2M, 
Pwperomifl,  SpHllfiliniingi'n   Itid. 
Peperomien  und  FloJoi-m&iiBe  365. 
Peptis ,    Befeeitiguiig    am    Keiinlioden 

doTch  Scbb'iiiibaare  351. 
Periodischer  Weclist»!  des  Klimaa  5-55. 
Penplocoideen,  Bllithenbiologie  503. 
Periploca,  Rulhengewöchie  179. 
Peristom  304. 
Perooo«i>oreen  289. 
Pcrriickenstrauch,  Flugapparat  316. 
PerKica.  .^mcisenschutx  252. 

—  BlÜtheoscbulx  233. 
Peni^iylu«,  ßliitbenbiulo^e  530.  5:13. 
Petalidiuni,  Larkirung  174. 
Petaeitee,  Dlattfilx  lt>9. 

—  Blatbenbiologie  401. 

—  Schneckenfnws  242. 
Petastuma,  Millienbihigcben  2>S5. 
Petermannia,  Fiuli-nranksr  145. 
Petrophila.  Wnllfrilditr  Sl.'i. 
Peucedaueae .  Verbrcitungsniitlel  3OT. 
Pfeffcrarton.  Brcuuaaft  220. 
Pfetferbuura,   ütbiopiscber .   Breaasafl 

225. 
Pfeifenstrauch  525. 
Pflatizpiikalender  140  ff. 
Pflan£i>nläuih;  (llonigthau)  115. 
Phaca.  BlQtbenbioIogif  47fl. 

—  SL-blitfbewt'KunKen  IUI. 
Pbaerologi^  HO  11'. 
PbalariA>  FlugaustQstuug  313. 

—  VerbreitungflausriUtungen  3Ö4. 
Phalloideen  u.  ihrL-lnsectünrcrbreilung 

305. 
Pharbitis,  Ameieeuorhutz  254. 

—  Linkswiniler  135. 
PharuR.  KU'Lten  3H4.  385. 

—  Verbroitunguauöräsluugen  3M. 
IliaMoleen,  AmeiM^iiBchutz  251. 


^^m            590                                             Eegiiter.  ^^^^^^^^^^^^^^^^H 

^^H                Phasoolus,  Blnttbevi-et;unr7(.-n  190. 

ncen.  FlQgpUufrQ^tuDg  311.  318.             ^H 

^H              —  ßlilthenbiologie  472.  473.  479.  480. 

—  .Mieteln   370.                                         ^^M 

^^H               —  gamu-      anil      kmpütropiscbe     Be- 

—   MvkorrhiKfit  35.                                    ^^^^^M 

^^H                    werungon  201. 
^^H                —  Liiucswinder  ISA. 

Pilua"  Dlaüienbiologie  525.                  ^^^H 

PiloxIvlBB  HacMkn^tii  18.                 ^^^^| 

^^1              —  ScfalarbewcgDii^  192. 

Pilzblumen  303.                                    ^^^H 

^^1                Pbclipiiea  (Pantsittsmu?)  15. 

PUze  (Cbemotropiunui)  23.                  ^^^^| 

^^H                 Fhellandriiim,  Bluttform  0- 

—  mit  Lacküberzug  170.                      ^^^^| 

^^H                —  Verbreitung  durcli  WoMervngpJ  etc. 

—  NVklMr»<ecretion  264.                          ^^^^| 

^H 

—  und  Schnecken  236.                            ^^^H 

^^H               Phellodendron,  TrSofelupparat  207. 

—  Wirkung  von  Contactreizen  28.           ^^| 

^^H               Pbelocarpati.VerbreituDgattasrGstniigeQ 

EHlzfi't^aser  41-                                                 ^^M 

^H 

Pilz^allen  29.                                        ^^^M 

^^H              Philudelphuü,  Kleinheit  derSamen  309. 

Pilxgärten  der  Ameisen  406  fl'.           ^^^H 

^^H               Pbillvrca,  MilbenhäuechcD  285- 

Piliparauitenkciniimg  23  ff.                 ^^^^B 

^^H              Phitodendroii.  DlOtbeDbiolo^e  540- 

E^menta  und  Vögel  372.                            ^^M 

^^1                Pblomi^,  .\ktinienbajim  178. 

Pimpinella.  VerUroitungtiinittel  397.  ^^M 
—  Wundri-rbreitung  310.  ^H 
Pineliia,  ßlQtbenbioIogie  642.                     ^H 

^^H                —  llaarsohutz  2-32. 

^^H               —  WindroHei  326. 

^H              Plilui,  ßliltbenbiologie  614. 

Pinguicul»- Arten ,    Ineectenfiang    und        ^H 

^^H               PhoradfndrOD  2). 

Digeation  .>.V                                        ^^^^B 

^^M              Plurafnnit^  lt. 

Pinillona,  Klettapparnt  390.                ^^^1 

^^M              —  FIugapparAt  316. 

^^H              —  VerbreitangsaAsserangen  394. 

Pinus,  Auü^äung  308.                             ^^^^| 

—  Binthenbiölogie  528.                              ^H 

^H               —  Wahlverniögen  119. 

—  Cembra,  Verbreitung  durch  Tanneo-^^^H 

^^H               Phn'gnn^esirflppe  218. 

bäher  .370.                                       ^^^1 

^H                Pfai^giUiitbnB  19. 

—  Flagelausrüntong  311.                    ^^^H 

^^H               Phrrolutii,  Gfi>karpic  .^55. 
^^H                —  Schlafbowcgufij;  192- 

—  Ftugorgnne  318.                              ^^^^| 

—  Mistdn  370.                                     ^^^H 

^H               PhthiniBU  20. 

—  Mykorrhizen  35.                              ^^^^H 

^^H               Pbycocccidifn  98. 

—  Pinofltcr,  Mykorrhizen  Zö.              ^^^^H 

^^H               Pbycolicbenen  94. 

I^per,  MilbenbAusrhen  276.                 ^^^^H 

^^H              PbygeUu.s,ltewi*)^iiiigen  derBlnUien-  und 
^H                     FrnchtHtifle  303. 

—  Tritufflapparat  307.                        ^^^H 

—  Wurrelkletttfrer  LSI.                         ^^^H 

^H              —  BIStbeDMcbutz  233. 

Ptrola.    BlnthQn»chut7.    durcli    Wohl-      ^M 

^^H                PIiylaktorioIoKic  2. 

^^H               Plivllunthas.  FlachaproHer  180- 

geruob  228.  ^M 
—  Kleinheit  der  Samen  .%9.                      ^H 

^H                — 'Hcizbewe/unK  193.  IÜ4. 

Pirue,  Trichome  jugendJicber  Organ«       ^H 

^^m                —  .ScbUfbevegung  192. 

^1 

^^H               PbyllaiithustypUR,  Schlaf  bewegong  192. 

PiBonia,  KlebfrUcfat«  379.                            ^1 

^^H               Fhvlhirthron,  Locldning  174. 

—  Spreiskl  immer  129-                                   ^H 

^H               PhylJerium  98. 

PIfltia,  Bedingungen  der  KeimflUiigkeit       ^H 

^^1              Pbyllodien  und  Pbyllocladien  180. 

■ 

^^1              PhjMilis,  KtugHUBrfUtuiig  313. 

Pisam.  BlUthenbiologie  473.  479.               ^M 

^^M              —  mehrfache    VerbreilungaaaerUstan- 

—  gamo-     und     kaiiiotropiscbe    Be-       ^H 

^H                    geu  3A9. 

wegungen  SOI.  ^^ä 
—  Honigtbau  115.                                 -^^^M 

^^H              Pltysothorax  und  Feigen  114. 

^H                Phjtennia,  BlUthoatchntz  228.  23S. 

~  Ranken  139  ff.                                   ^^M 

^H               —  Gallen  !08. 

—  WurzclknöUchen  40.                           ^^H 

^^H                —  Porcnkapscin  30ß. 

Fitcaimin,  behaarte  Samen  ^15.           ^^^^H 

^^H               Pbytocreneen,  Padcnranker  14&. 

—  Flugor^ne  314                                     ^^| 

—  VerbreitungsHti^ÜHlungen  394>               ^^| 

^^M               PhjtolaccH,    Beeren    und    VOgel    368. 

^H 

Pilhecoctffnium,  Ameiseuptlanzen  856-       ^H 

^^H                —  Verbreit  ungsaiisritatungen  393. 

—  Flugnp|)arat  320.  ^H 
Pithecolomnm.  Reizbewegting  194.             ^H 

^^H              Pfajtolaccaceen.YerbreittmgsaturOstnii- 

^^1                   gen  .398. 

—  Samen  (Kegenbäume)  115.                     ^H 

^^H                Phytoptocccidien  98- 

—  Schlaf  bewegungen  191.                          ^H 

^H              PhytOEOän  89. 

—  Vei^rblnppung  durch  Rinder  und        ^H 

^^B              Pic«A,  BlOthenbiologie  523. 

Pferde  3«i6.                                                 ^M 

^f                                                       Rttgigter.                                                501         ^^H 

Plkntae  Aabletiiinae  265. 

Polygnla,  Atnphikarpie  355.  ^^^H 
—  Bmthenbiülogie  480.                                      ^^H 

—  Beroarianite  Ü65. 

Plantagiticcn  ntil  Hnarfik  172. 

—  CoDCurrenz  um  den  Boden  121.                 ^^^^| 

Plaatago,  BlOtbenbioIogie  547' 

—  FlugausrOtttuii^  313.                                   ^^^H 

—  Oeokarpie  35.^. 

—  Kl  et  t  vorrieb  tunken  392.                                ^^^^| 

—  Iletcrodistylie  494. 

—  Schneckenacbntz  238.                                    ^^^H 

—  m^iliu,  Mvkorrhiia  39. 

—  Verbreitung  durnh   Ameiseil  377.                ^^^^| 

—  AVindrolIer  ;t26. 

—  TerbreitiingMauHrQKtungen  398-                     ^^^^| 

i'laUnaceen,  Milbeohfl-oacben  287. 

Polygaleen,  Verb reitungmaürDeLun gen           ^^^^H 

riaUiithera,  Blütbralioloffie  5:M.  531. 
—  Bldthenechutz    dorcb    Wohlgenich 

^^H 

Polygamie  424.                                                  ^^^H 

228. 

Polygoneen,  AmeiaendomatieD  2ii5.                  ^^^| 

—  Mykorrhtza  38. 

—  Ameiseupflaiizen  24ti                                       ^^^H 

—  Sporn  234. 

—  AiueisöiivcbuU  254-                                    ^^^^| 

rifttjinus,  WolUVnchte  315. 

—  Verbrcitun^aDsrQstnngen  386. 395.          ^^^^H 

riftttendrchHiügor  318  ff. 

400                                                               ^^H 

PlaUTTpcrmiim .  Flfl-ielaiiiirÜittung  810. 

—  Winder.SpreizklitDmer.Fadeiinuaker          ^^^H 

—  \  erhrfitunK^railtol  897. 

^^H 

Pleotogyne.ßlQthenljiologie.Keasel  falle 

Polygonum  amphibium,  tilQUienachuta           ^^^^| 

525 

^^H 

Plevtroiiia,  Millienhaiwchen  284. 

ScbwimmblAtter  und  Landform           ^^^^| 

Pleomorphem  US .     «cxucllor    (Folgen, 

^^M 

Cata^etum  etc.)  5-S5. 

—  Ämpbikarpie  355.                                       ^^^^| 

Plenroftpemiutn ,       VerbreitnngHmittel 

—  Balliftti?ii  :-t49.                                                  ^^^1 

Sfi7. 

—  cliiuenie.  Bperein  daroh  VAgel   rer-          ^^^^| 

Pkurothjriam,  Ataeüendomatien  S72. 

bretUtt  37.                                                   ^^^| 

PltUDbago,  Bienitsaft  220. 

(Krebe*    und    FruchtgalJen    ilis           ^^^^M 

—  KlebMi-iit«  379. 

Ustilago  Trcubü)  2Ü.                                  ^^^1 

—  Rpchtewinfter  LS.'». 

—  FlOgelausrüätun^  3U.                                ^^^H 

Plumeria.  Verhreitimusniittel  396. 

—  Kletten,  Verbrettung  durch  VQget           ^^^^| 

PIumip?riii,  Milln-nliilurichen  285- 

^^^M 

Po»,  FlugaiLsrÜMtung  .SI8. 

—   Klettf^mtlit  Artt'n   127.                                    ^^^^^| 

—  Scheitelhaargallen   IH. 

—   Reohtitwinder  IS').                                        ^^^^H 

—  YerbreituDgsatiarfistungeii  304. 

—  Uhizome  7.                                                  ^^^^| 

Porockia.  FlOgelauirrfislung  Sil. 

—  Schutz  gegen  XU  höbe  Tranwpjratian            ^^^^M 

—  Vgrbreilunf^(<auHn1i)tungeii  3^!^. 
Pogoinvnnex  377- 

^^H 

—  VerbreituDgsaüsrüatangen  395.                   ^^^H 

Pogoiiopais,  VerbreitaugftauarilHtUDgen 

Polygonumarten  in  Stacbelrasen  218.  ^^^^V 
—  Verbreitung  durch  Waaeen'ßgel  etc.           ^^^^| 

394. 

Poinciniii.  Schlnfliewegang  IÖ2. 

^^B 

Polemomnceen.  Bluttranker  141. 

Polymorphiimua    der   Terbreitungwr-           ^^^H 

—  DlQtbcnbiologie  513. 

gune  der  Algen  291.                                   ^^^^| 

Polemuüiiim,  BlUthenbiologie  M4. 

Poljröcie  424.                                                    ^^^| 

^  periodinche  Bewegong  der  BlOtben- 

Polypodiacecn.  Traute Ispitxe  206.                    ^^^^B 

■tiele  1^7. 

Pol^-podium.  v\tue)«oiigchutx  249.                     ^^^^| 

PölisWfi  433. 

—   quercifolium,  .^tueiacuarbutz  248.              ^^^^| 

l'ollen  aus  h Ige nahnli eben  Schlaachen 

Poljpompholyx.  Klappcnfalleu  61.                 ^^^^| 

bcstelierid  544. 

Polysphondylioia  84.                                  ^^^^^^| 

PoUniMtiinfn  432.  517. 

Polytrichunt.  AuuiLuung  305.                    ^^^^^H 

—  mit  ArhcitfitbeiJung  4S0. 

Pomaderis,  SpaltAffnungcn  169.                 ^^^^^^| 

Pol  k'n  durch  ftfuchtung  493. 

Pongamia.  Vetbreitang   durch   Vögel           ^^^H 

PoIIensätnineliipiiartit  435.  436. 

^^M 

PoUensamtiielnde  Apiden  436. 

PopuluB.  AmeUenschutz  250.                           ^^^^| 

Polloiuobleudern  524. 

—  Aaasftung  30R.                                             ^^^1 

PoUinien  4W  if,  503. 

—  Behaarung  junger  Blatter  17$.                 ^^^H 

Pollinium.  PolIiDariuai  527. 

—  Blutbenbiologie  523.                                   ^^H 

Polybütr>-a,  Worrelkielterer  181- 

—  Filzgallen  98.                                              ^^H 

Pol^cnemuni ,     \'erbn'itungaaiurUstuii- 

—  fixe  Licbtlage  188.                                         ^^H 

gea  395. 

—  UaarBcbOpfe  314.                                            ^^^1 

^^H       592              ^^^^^^^R 

n^            ^^^^^^^^^^^^^^^^^^^1 

^^^^^1         Fopulus .     Uackü-tiQ^   junger    Bl&tt«r 

Piunu«,  Domen  21fi.                        ^^^^H 

^^^H 

—  Milbenhii uneben  280.                     ^^^H 

^^^^^M          —  nigra,  BlattatielguUen  lOö- 

—  spinoKä,  Beutvlgallen  99.                  ^^H 

^^^H          —  Tromula.  Gallen  löl- 

—  Verbreitung  durch  VJSgel  378.     ^^^H 

^^^^^1          Porenfcapscln  ^Oti. 

Pounmogene  121.                            ^^^^| 

^^^^^1          Porlieriu,  Sohlafbewoganj^a  191. 

Pieudodystrope  Äpiden  441.             ^^^^| 

^^^^1          —  Wetterp  üunze  190. 

Pseudonijrmex,  $chut7umei«ien  2d5^^^^H 

^^^H          Port  JuvtMial  3ä2  ir.  387  ff. 

Iridium,  MitbeDliTkUscben  276.          |^^^^B 

^^^^H          Portuliu-A,  Blüibeubiologie  470. 

Peittncantlm«  SO.                               ^^^^H 

^^^^^H          —  HchlafbewfgtingeD  192. 

Piornlea,  Boizbewegang  19S.            ^^^^^| 

^^^^^B          FortultK-aceen,  Bewegung  der  BlUthen- 

Psyeliophile  428.                                   ^^^H 

^^^^1               uDd  Fruchuiiel«  201. 

r«ydiotn!i,  Acarodoniatien  273.  280.    ^^H 

^^^^^H          —  Scl]laflM*weguDß:en  192. 

—  Ouaraocbv'.'igi'I  372,                            ^^B 

^^^^^B          rotiu<iu6ria.  UlülhonbiologJe  452.  467. 

~  Milhxnbrtui^rben  '2SA.                               ^H 

^^^^^1          Fotaiuogotün.  Blmheiibiolügie644.  547. 

Ptelca,  Klage laufirQitung  311.                   ^H 

^^^^^1 

—   riugorgnne  ;il7.                                     ^^B 

^^^^^1          —  SchneckeniicbatK  230. 

Pterantbus,  Ftnj^auärÜgtung  314.  ^^^H 
Pteridium.  Ameiaenscbuts  248.         ^^^H 

^^^^^H          —  TTeberwiiiterun^  8. 

^^^^^H          —  Verbreitung  darch  Wasaervügel  etc. 

—  Contreadaption  249-                        ^^^^H 

^^^H 

—  Hexrrubeiten  dur(*h  P'ih.e  30.               ^^B 

^^^^^1          Potmitüla  luueriua,  Vcibmiung  darcb 

Pteroi^rpufl,  F'lügelauii-üatung  311.         ^^M 

^^^^1 

—  VerbreituDgsauRrUätungcn  399.           ^^M 

^^^^1          ~  BlUtbenw^butx  233. 

Ptcroneuruni ,    TerbrcitungsfttisrtUitun-    ^^| 

^^^^V          —  BAschelhaaro  173. 

grn  398.  ^M 
—  RolUcbleuderer  335,                            ^^M 

^^^K          —  Gnllen 

^^^^^k          —  periodisf^be  Bewegung  dar  BliUhen- 

Pterosiegja,  Verbr«ttungsausrUstuugcu    ^H 

^^^^1 

395.                                                       ^B 

^^^^^H         —  YerbreitungedusrüBtongen  999. 

Ptor/gota,  FlügelauerQ-^tung  310.  ^H 
Ptilo^osBH,  Anpassun^tfii  43H.                   ^H 

^^^^^1          PotenlillmirtHn 

^^^^^H         Poteriutn,  Schnei-ken-^rhutz  237. 

P^chosperwa,    Brennsufl  der   Frucht     ^H 

^^^^^H          —  ftpintwruin,  Domen  218. 

^H 

^^^^^H          PourrctiiL.  KlDgelauarOaLaiig  ÜW. 

Pugionium,  Verbreit ungsausr Ost ongeu    ^H 

^^^^^M         —  Yerbreitung&ausrQBtungen  399. 

B98.                                                       H 

^^^H          Pnoiula,  ÜlQthenachatz  230. 

PuHcflria,  Lmmspindeln  230.                    ^H 

^^^^^B         —  giimoiropi&cho  und  kurpotropiflche 

Pulmooiu-ia.  Bliltheubiologie  449.  hlX.    ^H 

^^^^H               Bt-weK^iut'  201. 

—  und  Oaniia  437.                                      ^^M 

^^^^H          —  Mykonhir^  9$. 

—  Verbrti'itiing'^uiitlol  396.                          ^^B 

^^^^^H          —  WHchf)Ubi>rzug  169. 

Pulsatilla,  Flügapparat  315.                ^^^^B 

^^^^^1         Priznuldccen,  Absorption  Btickstoffhal- 

—  Verb reitungä mittel  397.                 ^^^^^ 

^^^^^M                tiger  Nahrung  7l>. 
^^^H          —  BHltlietibiologie  492. 

Pultenaea,  Itcizbewei^ung  ]93>          ^^^^^ 

—  Scblafbewegang^'n  192.                              1 

^^^^^^         PrimuliUTentypUB,  gam»-  und  karpo- 

Pulteoaeatjpuü ,      8chlftfbewegungen           J 

^^^^^B                tropis<-be  Bewegung  201. 
^^^^^H          Priroularaadeu  549- 

19^                                ^m 

Tnpali*.  Kletten  386.                        ^^H 

^^^^^1         PriDgleA,   Rückkehr  xur  .\Deaiophilie 
^^^^H         Prira.  Kletlupporai  3S7. 

^^H 

^^H 

^^^^^1         Pro9opif>,  Aupiusungen  435- 

^^^^H 

^^^^^H          —   Vei-eohkppußg  3^. 

^^1 

^^^H         Protca.  Wall  der  SpallöfTuungen  169 
^^^^^H         Proteoce«»,  VerticautcUaDg  der  Pbyl- 

Quamot'lit,  ATneiNeiuchuLt  354.          ^^^^H 

^^^^B 

Lintuwindi^^r  185.                             ^^^^H 

^^^H          —  WollfrUcht«  316. 

Quercua.  Acnrodoiufltien  273.  286.     ^^^H 

^^^H         Prub-randne  424.  4.73  IT.  4^^8.  öl^  547. 

—  Austriaca,  Cecidomyiagalle  101.         ^^| 

^^^H          Prot^ogymie  424.  460.  524.  525.  547. 

—  BlQtbeubiulugie  523.                     ^^^H 

^^^^^B         Pnineüu,  Concurrenx  um   den  Bodeu 

—  Hunigtbau  U&.                               ^^^^H 

^^^H 

—  Milbenbftnacben  27t(.                      ^^^^| 

^^^^^H         Prunujt,  Amt'it)eDHdiiitx  252. 

-    Miatelu                                              ^^^H 

^^^^H          ~  BlQtbenbialügi«  449. 

—  Robur- Varietäten  1.                      ^^^^^ 

^^F       ^^^^^f                                             ^^M 

^BCjuerciu      iiodniata ,       myrmekopfaiie 

Remüa,  AiiiPiieu|>llAne«n  255.                          ^^H 

™         Gallen   {durch  Mjnuecooütas    ge 

Remiuatia .    klettende    Brutknüllchen             ^^^| 

m          schaut)  262. 

»86.                                                               ^H 

^■ünillaia,  Flikgolauanlätunj;  ÜIO. 

Ron&nthera.  n)()tbendiniorphifmiDH5ft7.              ^^^| 

^H—  Vejrbrcituug«aasrQitui]gen  HOO. 

BenoalmiA,  l)a:ir^.'bö]'ru  ^114.                                ^^H 

^H 

RctsedactTn,  ganio-  und  kaiiiotropiichtf             ^^^^ 

^H 

Bowci^ung  'JOl.                                                 ^^^1 

^^1 

Rcstiat-et-n,  büpfcnd«   und  kriechende             ^^^| 

^^1 

Früchte  a^U.                                                 ^^H 

^V 

ßetanta,  RutbcngewAcbKo  180.                            ^^^| 

^Btudicjcliei).  Viiriution  551, 

Rftinariu,  F]0|rclauf>rtiqtung  311.                       ^^^| 

^^Radula  und  HAderthiorrhen  97- 

Rctiniphyilura,  Lackirung  175.                           ^^^| 

^^Barfl«)«ia  ( Amüldi  uud  K.  l'iitmu),  i'a- 

Rhaniiuiocen.  Kletternde  127.                             ^^^| 

^K     i-n^itiKmus,  BlilthtMibciu  1K. 

-    MdbenhauHcbcii  285.                                       ^^H 

^^^  ('s  men Verbreitung  durcliKIephanteii 

—  Vh.rfederr.uiker  144.                                        ^^^| 

^^K. 

Rbnninnä.  Acarodomatien  273.  Sdl.  285.              ^^H 

^Bt&fflesiaceeo ,  UlUthenbioIo^e,  Kessel* 

—  Domen  218.                                                       ^^H 

^m    r*iie  52r>. 

—  IlettTiMlinuHfr  494-                                          ^^^| 

^B-  durch  DickhUiitJir  verlireitet  H7$. 

—  ^lanti'lgallVu  99.                                              ^^H 

^B—  Ptinuitismaa  IT. 

-    Verbreitung    durch    den    Seidon-             ^^^| 

^^P—  Verbreitung  der  Sumun  18. 

gchwunz  :j73.                                                ^^^| 

mntaiiinia.  VärbrettunKcmittel  ^9\. 

KbapbanuB,  periudifluhe  Rnwegang  der              ^^^| 
Hllithenntiele  197.                                         ^^H 

1'       Konkt-iipllaiizen   V^6. 

II      Kaiiuuculrtcpc-ii,  AUtaloide  221. 

Rhoum,  Klilgelauarüstung  311.                         ^^^| 

^K, —  Ameiaenscbiit?.  2r)3. 

—  Verbreitnngsausrft.'^tungen  .S9'*>.                     ^^H 

^■^  Dltltheiibioloi^'e  441  ff. 

Rhiiianth»c(?eD,  Blttthenbiologte  Tili)                  ^^H 

^B—  riuKitiipariit  S1&. 

—  (ParitHiten)  12,                                                  ^^1 

^B—   Kl'tlvorriclituugt^n  393- 

Kbingia  roatrala  452.                                           ^^^| 

r—  klptlpiTidü  127. 

Rüeaelläuge  4H.S.                                        ^^H 

—  layrmekophüe  245. 

—  und  Vcrbuscum  .'il7.                                    ^^^| 

^_—  Verbi-eituiigsmittel  397 

RbipBalis.  AmeivenacLutx  2'i2.                          ^^^| 

^■laniuiciilu8glaviali4,BIathoiMohut»22M. 

Rhizocarpeae,  Schlarb<>wegungL-u  19L            ^^^| 

^B—  Olanz  der  Blumenblüapr  170. 

Rhir^idea  4.                                                           ^^^| 

^■^  Mykorrhiza  ft8. 

Rhi'/.aniorphi'n  88-                                             ^^^| 

^ —  periodiBche  Bewegung  der  Blilthen- 

—  Vitalität                                                            ^^1 

»tick-  107. 

Khixo[ihoraceeii.  Tniufeli^pit-ze  20fi.                  ^^^| 

^t    —  8celtjratu9,  Brfinnstvft  22ft. 

Rhodea,  B)atheiibiologie  542-                             ^^H 

^^U--  Scbnock^npchiiU  239. 

Rhododendron,    CotKurrani    um    den              ^^^| 

^Bia]ihidi>n pflanzen  230.  240.  241. 

Bodt-u  121.                                                   ^H 

^■KApifitruin,  Steppt'nlHufer  29^- 

—  Mykorrhiza  38.                                                 ^^^| 

■^  Windroller  WZü. 

—  (Pilxgnllcnl  29-                                                ^^H 

^PKawnameice  37G. 

RhodotypuH ,    ächaaauarQituDgfln   dor            ^^^| 

^KilaveiiHlB,  Ameisenschutx  250. 

Frucht  362.                                                   ^^1 

^K^  farbiger  Arillas  3d4- 

Hhu9.  Brennsaft  22<t.                                            ^^H 

^HlUiaumuria,  Haurtgt*  Verbruitungtauii- 

—  Flugapparat  310.                                             ^^^H 

—  liarkniiiTzug  174.                                            ^^^| 

^1       rÜHtung  H14. 

^KRoRlitH-     und    ItukAgrifieligi!    BIßtheu 

—  Wurzel  klettercr  131.                                       ^^^| 

K  ^^^ 

Rbynchuipora,  Klettvorrichtuugea  380.             ^^^| 

^Bli^t^eubikuint!  115. 

Khyticerofi  373-                                                      ^^H 

^HKtigcngcgendcu,    ratiuiten   xcropluler 

Hibos  und  Audreaa  4S7.                                      ^^^| 

■^    Pflanxc-n  in  204. 

—  UltltbPDbiologte  511,                                       ^^^H 

^^^idia.  Schlaf)>ewegung  102. 

—  BliUbenEcbut?,  230.                                          ^^H 

^^pt^ixbare«  Labetlum  SHS. 

—  <.'titturundVaridtioni!nchttiTigea551.              ^^^| 

^■Beinbarkeit  der  Antennen  ^8G. 

—  iCunT'.elgall.'ii  99.                                          ^^H 

■u-  der  Staubgcfasse  488.  489. 

Ribe^iacecn.  Minit'nhüu^iihen  285.                     ^^^| 

^BEeizbewt^ungeu  193. 

Kirinuiü,  Aiirischlf-nderung  dcf«  Pollen»             ^^^| 

^^^  der  Seiualorgane  470. 

^H 

^■Flciif  and  Sc  bl  afbe  wf gungen  der  Bl&tler 

H     189. 

^H       La«] «ig,  Olirhnrli  der  Biologin  ilrr  POk. 

—  Diymiekophobe  und  nyrmekophtle            ^^^| 
Form  261.                                                 ^^1 

^^m              594                                                    Rc'^iifttir.                                                        ^^^H 

^^M                Hicinu£,  Scb]cudpr\-orrichtung  33fl. 

Rflckkehr  xur  AnemophiÜe  442.        ^^^H 

^H               Riesenhaltc,  TreibfiUcht«  2äti. 

RaderaLpfhinzeD  120.                             ^^H 

^H               Rinder.  BlQtbfnechutK  gegen  228. 

Radgf&,  Acarodomatien  273.              ^^^H 

^^M              Bindern,  Verb  reit  ungern  ittel  396. 

—  Milbonhäuschen  284.                      ^^^H 

^H              Bl]ig«lklett«n  392.  891.  392. 

Rutnex,  Blilthenbiologie  547.             ^^^H 

^^M              RiraliiriA.  Schnepkeiü^'hatE  240- 

—  8cbneckeDBchuU  238.  289.            ^^^| 

^H               Robinia.  BlatUchhif  190. 

—  VerbreituiigBausrflBtungen  ^395.          ^H 

^^^             —  ßtatlienbiologic  4^0. 

Rnppia.  BlQthcnbiologie  Öii.               ^^^H 

^^^^          —  Scblafbewegung  192- 

Rotciu,  Bewehrung  216.                     ^^^H 

^^^^          —  WurzelknOllcbec  40. 

—  Flachsprosuer  ISO.                         ^^^H 

^^H^                RobiiiiaiypuB,  8chlarbewegung  192. 

Rßswlkäfer  439.                                        ^M 

^^M              Rotihea  .  vorkiei^lte  Mlaä^n^etldn   173- 

RUftseUilnge  der  Apiden  436.  4S7.      ^^H 

^M 

KossthftQpilze  118.                               ^^^H 

^H               Rochelia,  ElcUappArat  387. 

Ruta,  BlUthcnbiologie  470.                 ^^H 

^H                [t5hrcncania,  Tri.>tKfrüchtc  296. 

—  Sohneck  enficbutz  238.                      ^^^H 

^^M                RobrkolbmgewüoLiHe  10. 

Ruiiicepn.  ßlatbenbiologir;  470.           ^^^H 

^H                Itollgiilleii  98. 

—  .Schlafbewegnng  193.                      ^^^^| 

^H                UoltmardtT  Ü^ti. 

—   KuIhfngewQchBv  179>                      ^^^^| 

^^M                Koridiila.  Thierfang  und  I>ig>:!:»t)OD  7^. 

^^^^H 

^^^               \tosa  BAiiksißC',  AmeütPURL-butz  2'i2. 

^^^^H 

^^^^_         —  Ur'wegung  der  BlOthen-  und  Fiucbi- 

^^^H 

^^^B 

^^1 

^^^^V         —  äpraizkUuiiner  130. 

^^V              —  VerbreitiiDgBauerflBtaiigra  899. 

^^^^^M 

^^^^H 

^^K              Hotaceon,  Ameisenpflanxen  245. 

Saftmole  der  ßlamen  438.            ^^^^1 

^^H              —  AmeiseiiBchut?.  252. 

—  extranuptialo  259.                           ^^^^| 

^H              —  BliUhenschutz  233. 

8aflma«chiDen  443.                             ^^^H 

^H             —  Filsgallen  98. 

Sagittaria.  submene  Form  10.          ^^^H 

^^^^        —  Flogappanil  31.5- 
^^^^B        —  Flflge  auirtlHiing  .^10. 

—  Ueberwinterung  8.                        ^^^H 

—  Verbreitung  darcb  Wueerröffet  e^^^H 

^^^^f        —  KletU'orricbtuug  -^bl. 

■ 

^^^^^          —  Schneckpnacbutz  2-^7. 

Salacia,    DimorphigmaB   der    IQetter    ^H 

^^B                —  VcrlJi-eitungsaustUstungeD  399. 

zweige  143.                                               ^H 

^^H                Rose  von  Jericho  196. 

Salicineen.  Ameiaenpflantejn  546.             ^H 

^^M                Rotten  und  Blattacbueider  2'i9. 

—  Ameisonscbutz  250.                              ^H 

^^M              Roste  der  Riedgräser  83. 

—  Mykorrbi^cn  35.                             ^^^H 

^H                Roatelhim  527. 

tfalieoiiiia,  Salzpflanze  120.                  ^^^^| 

^^M              Ro9lpiUc,  My-i-mekopbilic?  240- 
^^M                —    VcrbreitungsmitU'l  302. 

Salix,  An^K^ung  308.                             ^^H 

—  BltUbenhiologie  523.                               ^H 

^H                Rolbkehldienbrot  368. 

—  dnpbnoidvK,  Wachwchotz  232.            ^| 

^^M                KuUb()t>Itia,  Flugappamt  316. 

—  fallen  lOI.                                           ^M 

^^M                Koxburgin,  Haarsobüpfc  314. 

—   Haanidi^pfe  314.                             ^^^1 

^^M                Rozitea  415. 

—  Klunkergallen  103.                          ^^^1 

^H                Rüben.  Vuriation  551. 

—  (Weidcnroeen)  103.                          ^^^H 

^^V                Robiu.  tinctorum.   Spreizklimm  er  130. 

SaUoln,  .Salzpflanze  120.                     ^^^^| 

^H               Uubiaceen.  Acarophilie  275.  280.  283. 

—  &tepp<.>nlaurt.T  298.                           ^^^1 

^^B               —  AmeiijeDdoMiatien  205. 

—  VerbreitungMmilt«!  394.                  ^^^^| 

^^B                 —   AmeiHejipHunzeii  245.  24ß. 

"  Windrolk'r  32ir.                                ^^^H 

^^H               —  AmeiMenBchntz  255. 

Salvia.  Blatbenbiologie  522.               ^^^1 

^H^         —  BlUthenbiologie  487.  452. 

—  FlagRturiUtung  313.                        ^^^H 

^^^^H          —  HakenkU'tterer  144. 

—  UvgTOobasie  297.                           ^^^H 
~  Klebfraeht«  380.                            ^^H 

^^^H         —  Klettfrilehto  301. 

^^^H         —  und  KolibrtR  486. 

—  und  Kolibri)*  486.                          ^^^^| 

^^^^f         —  Lackirung  17ö. 

SalzauRBcheidungen  17G.                    ^^^^| 

^^^^^          —  Verbreituug  dunih  Vögel  371. 
^H                Rubus,  HoarocTintz  173. 

SalzBleppcn  81.                                   ^^^^| 

SambucuB,  AmeiBcnschaU  252.          ^^^H 

^^^H          —  Klettenide  130. 

—  Bintbenbiologie  487.                     ^^H 

^^^^^          —  Verbreitung  durch  Vdgel  373. 

—  Träufolapparat  207.                        ^^^1 

^^^^^^^.  —  VerbreiluDg^ausrÜHlungen  399. 

—  und  Vugel  372.                                ^^^^| 

Regüitei'. 


hSHTy 


[Samen  und  Frflchte  der  Giftpflanzen 
ottd  VOffoI  ^^*>8. 
an  langen  Fäden  sichlbar  362. 

—  Vitalität  lOii. 

Samtnetfila&z  ombropbiler  Blattei-  206. 

ISamoltu,   Verttreitung  durch   Wasser- 
Vögel  etc.  »78. 
Siiudpdanzeii  120. 
ÜimdsU^'ppe  Hl. 
So  ngoinariii,  Verbreitung  durchAroelsen 
377. 

■f  anfjruittorba.KückkehrxiirAnemopliilie 
442. 
Sanicula,  KleltfrflcUte  »91. 

—  Verb  reit  ungsmittel  397. 
L  -  WoUkietten  .381. 
^■ßantalaceen  (PHroaiten)  12. 
^m —  Kutbetnf;cw9.r-lis«  l&O. 

Snnritalin,  Heterokarpie  '.VVfy. 
t^apindaccen,  EletterptlanzeD  127. 

—  Ubrfederranker  144. 
ßaponariu,  BlülliHnbiuIof^e  451. 

—  (Cösti-ation  pantsitartf)  30. 
Sapotacofii.  MilbeutiiJusclicn  28>5, 
Suproleguiaceen  '2ä9. 
Sapromyiophile  42S. 

Sanurha,  ScblafbeweKunK  193. 
Sarcantbua,  Blülhimbiologi«;  535- 
Sarcoi'uulon,  Lactirung  l?.*). 
SarcocepbaluF,  Ameisenptianzen  2S5. 
SaropOMiL  und  Lyihruin  49Ü. 
Scuvtliamniis,  Blüthenbiologte  472  ff. 

—  ScUIeudtjrromchtunff  339. 
Sftnacenia,  Fang  äügclloser  Thierc  67. 
Sarraceniarcen,  AmmoeDnektarieD  '24>'i. 

—  Tliierfang  und  Thien'ordanung  6C. 
tiaugupparat  und  KüwellHnge  der  Api- 

Iden  43tl. 
^Aiiromatum.  Hlilthenbiologie  542. 
Savaiuien  80. 
£nxi£ni^,  Abeorptionaticlcstotninltiger 
Nubrnng  70. 
—    Umgrenzung  der  Arien  I. 
ßiucifniguccen.  Lnckirung  174. 
Saxifrugeen,  Blüthcn^hut/  230. 
—  Kalkininifttation  17iS. 

—  Si'hm-rkt'nBrliiitz  2:17. 

—  Windverbrt'ittmg  310. 
^cabio^a,  UUiüitiubiologifl  488. 
ßcabioscn.  Blillbt'nschutz  228. 

—  mit  llaartih  172. 

S,  ,iii.!i\.  Vt'rbreitungsmitlel  307. 

.L<a  439. 
:    :  ilialtne.  Aasiäung  304. 

—  ßchUtuderrorricbtung  331. 
Hchufe,  BlOthensehnU  gegen  328. 

kä'hargnrbcn.  Blathenachutz  228. 
li^i-'hauausrUstungen  der  Frucbt«  dti2  ff. 
I&c'hauetellung  der  Blumen  430. 


Scheibondrchflieger  31$  fl'. 

Scbeitelhitargallen  114. 

Scbenkcl-  und  •Scbienensammler  472. 

Schxeucnsiimmlor  495. 

Schildkrötenpanxer  and  Algen  01. 

ScbilfgewÜcltse  10. 

SchinuH.  AcarodomatieD  273.  283. 

—  BrennBafl  22ti. 
Schirmaieger  318  ff. 

Sehizanthns,  Blüthenbiologie  522.  .^25- 
Sehizolobium.  Flugapparat  825. 
Schkuhria.  KlngelauBribituug  'M2. 
SchlagbaumbUdungcn  234. 
Schla^'baummccbauismuE  522. 
ScblainnipHaii7.t_'n  5. 
Scblehen,  M.vkurrhizen  35. 
Öcblt:ppuraei»rn  400  ff. 
Scbkiidfrrkl.-tt(Ui  liHl. 
^ohleudermecbanismufi    des     BlOtben- 

stauliea  524- 
Schien  dem  303. 
Bchltfudervorfichluiig'm .     Allgemeiue^i 

348. 

—  der  Kryptogamen  327  ff. 

—  der  rhanerogatnen  331. 
Scblupfwe«pen.  Anpascnngen  434. 
Scbinellerlingt.',  AnpHiwungen  434. 
Srhiiit^tlcrlingsbluoien     mit     lo^ebnet« 

k'ndentjt'srhhichtatheilen  472. 473  ff. 
Sfbmi'tlerliiig^ibKitli».'  b».-i  Collinsia  522. 

—  bei  ScTofuUriat:een  und  Foljrgaleen 

RcbmetteHingsblüthen  471  ff. 

Sclinietttiriingsgallc  101- 

Scliminkbeeren  371. 

S.-hneckon  und  PiUe  242. 

Seh  necken  befruclituug  539.  542. 

Beb nei-'kßnf rasa    nnd  Schul«    dagegen 

235  ff. 
Beb  neckensL'hatz,  Bitteratoffe.äthcrisrbe 

Oelo  2:i8. 

—  Borstenhaare,    abwärts   gerichtete 
239. 

—  Fetlenhaan-  239. 

—  NoFtoc  23Ö. 

—  Rbftpbiden  240. 

—  saure  Süfte  und  Kidiuiubioxalat  238. 

—  8ilureati«t< -hei düng  durch  Trictiome 
238. 

—  ^bleimu.  Öallertbildungen  240. 

—  Verkitlkung  oder  Verkieselung  240. 
Schnellkilfer  und  Blumen  4^19. 
ßchnvpfendiegrn,  Anpassungen  43«. 
ScboenleiDca.  MilltenhäUHcben  284- 
Bchuenua.  Iluthengewäcbae  179. 
Schomburgkiu,  BtUthenbiologie  527. 
Seh rttgitcl hing  der  Unterlippe  521. 
Schrnubendrebfliegor  318  H. 
SchmubenHieger  316  ff. 


üsm 


Regiflter. 


Schuppen  und  iSchülfem  ITu. 
Schüttelkletten  ;J«1. 
Schuttpflanzen  120- 
Schutz     der    Blüthen     gegen    Thiere 
226  ff. 

—  durch  ätherische  Ode  223. 

—  gegen  Pilzkeimo  etc.  27». 
Regen  204  fl'. 

Regensehlag  207. 

Sehnecken  etc.  23.'». 

'I'hierfiass  208. 

Weidethiere  '208. 

\Vettcrungun.st  108. 

—  —  zu  rasche  Transpiration  110. 

—  relativer  2H-}. 
Schutzähnlichkeit  209. 
SchutzameiaengegcnKinljruchdieWtahl 

in  die  Blüthe  2tjO. 
SchutzauBrilstiiiigen,  allgenieiiie  20!). 
Sehiitzenzelte .    Verschleppung    durch 

382. 
Schutzfärbung  der  Anthi'reu  483. 
Schutznmntel  der(iallen  durch  Ameinen, 

aus  I']rde  und  Simd  erbaut  2i!ä. 
t?^(;hutzmitt(^l,  anatomische,  cheniisclie 

200. 

—  der  l'ßrtuzen   168  tt' 
Schutzvorrichtungen   gegen   Parasiten 

2y. 

Schwammgallen  102. 
Schwilrmzellen  2S0. 
Schwebfliegen,  Anpassung  438. 
Schwebfliogenblumen  4'^'4.  510.  517. 
Sehwefelbakterien  5. 
Schwertlilien  10. 

Schwestcrarten  (apeciea  sororcs)  32. 
Seh  wim  rage  wüchse  (>  IT. 
Scilla,  Brennsaft  220. 

—  FlügelauMriistung  310. 

—  RhaphidcuHchutz  gegen  Sehnecken 
241. 

Scirpus  11. 

—  Klcttvoriiebtuiig  liH^y. 

—  Ruthenge  wäch.''e  179. 

—  Verbreitung  durch  Vögel  ;^8I. 

—  Verbreitung  durch  AVasservögol  etc. 
378. 

Scitamineen,  Träufelspitze  20t). 
Sderia,  Spreizklimmer  130. 
Sclerolichenen  93. 
Sclerotien  88. 

Scolopendrinm,  Wui-zelk letterer  131. 
Scopolia,  VerbreitungKmittel  396. 
ScorpiuruH,  Klettvorriehtungen  392. 
Scrofulaiia,  Amphikarpie  35ö. 

—  Blüthenbiologie  515.  517. 
Scrofulariaceen,  Alkaloide  221. 

—  Ameisennektarien  245. 

—  Blüthenbiologie  515. 


Scrofulariaceen ,    gamo-   und    karpo- 
tropische  Bewegung  202. 

—  Klettapparat  3ö7. 

—  Lackirung  174. 

—  Windverbreitung  310. 
Scrubformation  82. 

Scutellaria,  HOcker  der  Blumkrone  234. 
Scybniium,  Parasit  16. 
Sebastiana,  Springbohnen  350. 
Secale.hüpfendeundkriechendeFrilchte 

350. 
Securidaea ,  VerbreitungsanarOstungeii 

398._ 

—  Zweigklimmer  142. 
Sedum,  Blaitsucculcnz  178. 

—  Blüthensehutz  230.  233. 

—  gamo-  und  karpotropisrheBewegong 
202. 

—  hygro-  und  xerochastisehe  Arten  299. 
-•  Leimspindehi  230. 

—  Schneckensihutz  237. 
Seidenglanz  171. 
Seidenhaare  172. 
Seidenschwanz  'M^. 
Segelareal  325. 
Segelflieger  318  ff. 
Selaginelln,  Hygrochasie  297. 

—  klettenule  127. 

—  Spreizklimmer  130. 

—  Vitalität  196. 
Selbstbefruchtung  422. 
Selbstreguli imig  236. 
Selbststerilität  423.  426. 
Sclbstthätiges  Einbohren  der  Früchte 

in  den  Boden  350. 
Selertiousthcorie  553. 
Semiearpus,  Brennsaft  226. 
Sempervivum  (Pilzwirkung)  30. 

—  Schneckenschutz  237. 
Senobiera.Verbreitungdurch  Vögel  381. 
Scnccio  Doronicum,  Blüthenschutz  228. 

—  eordatuH,  BlilthenBchntz  228. 

—  Haarkleid  171. 

—  Schnerkensehutz  239. 
Senkung  530. 

Sennhütten,  Flora  um  die  229. 
Sensibilität  124. 

—  des  Plasmas  3. 

Sequieria,     Vor  breit  ungsausrüstungen 

398. 
Seriania,  Flügelausriistung  311. 
Seringia,  Flügel  au  Brüstung  311. 
Serpentinpflanzen  120. 
Sen'aea .     haarige     Verbreitungsam- 

rüstung  314. 

—  Verbreitungsausrüstungen  398. 
Seri'atula,  Ameisenpflanzen  256. 
Sesamaceen,  Klettapparat  387. 
Sesamum,  ombrophil  205. 


^^^H                ^^^^^^P           Register.                         ^^^^^B                          ^^H 

^^Hiee.  VerbreihiDgtmittel  396. 

SorbuB,  Behaarung  junger  BlEUnr  173.              ^^H 

■i^tnria.  KU-tton  384. 

—  und  Vögel  37».                                             ^^1 

^nibboldiu ,     Verbreitun^HasrOstnngen 

Spagnttm.  rünventiunellc  Arten  1.                    ^^H 

■T    399. 

SpaUf^tl'nungvii  5.  ItiS-  109.                                  ^^H 

^Biojroe,  Abscheidang  oin««  Klebstoffe 

—  auf  Posliimenttin  174.                                      ^^H 

^M.      ^>  Contadrei?.  142. 

—  dun:-bClIliculft^^;)pft>n^^eHcll^JUtlt}9.              ^^H 

^Bida,  Schliifhewociingf^n  192.  193. 
^ni(*ge9beckii),  RlebausrüRtuDg  380- 

—  in  Grübchen  iinil  Fiii-chen  IG''.                   ^^^| 

—  Wall                                                                   ^^1 

^ —  Verbreituni,'3njittel  3Ö"). 

iiSpargnniaceen.  SchvertblELtter  10.                     ^^^| 

^"Silenaceon,  Bliithi;nbiologie  449  ff. 

Spnrgunium.  BÜlthenbiologie  £24.                      ^^^| 

SileiiP  ntniiHs,  Schreckcnsrhutz  239. 

—  Kletten,  Verbreitung  durirh  VÜgel             ^^^| 

^_ —  AiutKÜung  30(i. 

^^^H 

Bf-  BliUbcnbiotogiQ  450. 

—  pereonircnd«  Wusscrfonn                       ^^^^^H 

—  Verbreitang  durch  WasservOgol  etc.      ^^^^^H 

^ft~  intlnUi,    am   MittcJmeero    bebft«rl 

■      172. 

^^^1 

^B—  LeimHpmdtln  230. 

äparmaunia,  Hlülbünbiologic  470.                ^^^^^| 

^B—  Srltm-rkciiKcliiitx  230. 

Spartium,  Riilbt*iigcw&rhsQ  160.                         ^^^| 

^r—  tj-uj^ai-aiitho.  StatlielblaitiT  217. 

Spathegaater  U)ti  ff.                                                 ^^H 

Sileneen,  Lpiraspintlela  230. 

äpathicarpu.  Biaihenbiolugit.'  543.                     ^^^| 

Silijhiuin,  BlIilliutiBclmiy,  '229. 

Spuihodeu,  AnieiHeti]il1:Li>xvii  25n.                       ^^^H 

^ —  Cotnpa^^ptl.itizoii   l^;). 

—  Kelcbärhiilur.bp  69.                                          ^^H 

^^—  Fli^^'^hu^rUstuiig  .^11. 

S[>echte  als  BestilubnngsvcnnttUcr  483.             ^^H 

^pßilybuiu,  VcrbreitiingSTDittel  3U5. 

Speciatistcn  'Z&r*.  2;s(^.  2:10.  2i;4.                         ^^H 

^BSiniüi-ubceD,  AmeisPiipHiinzcu  245. 

Spuculuria,  l'orcnkiipseln  30(1.                             ^^H 

^■Studpia,  BrennKiifl  22G. 

äper^nla,  Auuänng  30it.                                   ^^H 

^Btfyiiibriam,  VerbreitiiDgttmiHo)  397. 

Hpecifiitcbe    Cünstituliun    dü8     l'roto-             ^^H 

^KSIuunai,  Milbtinbiiuscben  28tf> 

plusnios  55'>.                                                 ^^H 

^pfimibu-een .  AiiieiiicnptIanEi<n  245.  246. 

Sphecade«,  Anposiüngen  485.  ^^^| 
Sphi-nogyno.  Flugausrflstung  313.                    ^^^| 

^   -  HlftUrankcT  138. 

—  Kleltt'i-pfliiQXv'i)  127. 

—  Verbn'ihiDg^auifrüatnngeu  395.                     ^^^| 

^8mibu  und  Vög«I  3tl8- 

Sphinf^ophite  42^-                                                  ^^^| 

■sociale  rflaiuen  78.  209. 

9j>l]inx    Kuphorbiae ,    Conlccodapttou             ^^^| 

^■i^ocia Harn  118  77. 

^H 

^KoiH,  Blaltbcvrcffungen  100. 
^■Solanaceae.  Verbruituugiinittel  39tk 

Spinacia,  Vcrbreitangs mittel  .105.                     ^^H 

Spiraea,  Blüthenbiologie  511.                              ^^^| 

^Kolanaceeii.  Alkiiloide  221. 

—  TtSlutV-liippnr.Lt  2U7.                                     ^^H 

^t—  duixh  Vilgel  Vfrbreilel  371. 

8|>ir»etiC)feii,VerbnMtuiig%tuäiiVtungon              ^^H 

^ —  in  Kamerun  mit  TrAufeUpiUe  20Ö, 

^H 

^^—  I,ackiriint{  I7r>. 

Spirunthcs,  Blfllhenbiologte  A33.                       ^^H 

^^-  ScblafbcwcgoDg  193. 

Spirodcia                                                             ^^H 

HjSotaneen,  ßlflthen»rbutx  288. 

Spon^illiK  Symbiose  89.                                     ^^H 

■^  mit  Ui^telbtiLttern  217. 

Spoma.  ilarch  Vfiget  verbroiti-l  36S.                  ^^^| 

^B~  spreizklimmendf)  r29. 

^K—   VerbreitungHaHsrÜHluniffn  39fi. 

Sporangtcn,  8porantfio1on  29<S,                            ^^H 

8pon'n,  Vitalität  lUti.                                            ^^1 

Sporabildiingeu  23-1.                                              ^^^| 

■^     and  rnirbldtiele  201. 

Spomlilnge.  grOsete.   b<'i   AngniL-mim              ^^^M 

^B—  ßi'webniog  217. 

^H 

^B~  MilbeiiliUuRcheu  27ß. 

Spreizkliminer  129.                                                ^^H 

^B—  rQ^trataiu,  KnnntiofltyUe  481- 

8pringbuhncn  3ö0.                                                 ^^^| 

■--  Winder  135. 

Spritzroechiioiiimus  326  (f.                                    ^^^| 

^noIaDumarteo,  Verbreitung  durch  TOgel 

Slaat(-iibild>>nde  Bieiit^n  437-                                      ■ 

^H_     3f  1. 

Hlacbelbecr-Ziichtrassen  .549.                                ^^^B 

^BBoldiuifl)a,  BiQthcubLologie  403. 

älacbelrascn  218.                                                   ^^^| 

■—  Blntheuficbutz  233. 

StacbeUchinn  210.                                             ^^^| 

t^oncbna  eervi.-ornu.  Dornen  21S. 

Stach:yä,  Hauracbnt?.  232.                                   ^^1 

—  periodische  Bewepungend.Hlilthen- 

—  spinosa.  Domen  2I8.                                    ^^H 

stiele  197. 

—  Htacbflnuen  21'^.                                              ^^H 

Sophora,  lieixbovegung  193. 

SUmmeschai-akiere  2.                                        ^^H 

Hp  Schlafbewegangen  191, 

Stanhope»,  Bliltbenbiologie  535.                       ^^H 

^^P                                            ^^^^^^K ^^^H 

^H                                                                        Regnter.                                                         ^^^| 

^^H               Stapelia,  Blütlietnuecbaniümus  600. 

Streptocarpu«,  Verbreilutigstnittel  396.       ^H 

^^H               —  OberiSRchen Verringerung  u.  KOrper- 

ätrepiochaet« .  Verbreitungsmecham«-      ^H 

^^H                     form  177, 

mos  384.                                              ^M 

^^H               Stapelieii,  HlalUuct^ulenx  178- 
^^H                —  Nüpalgewilchij'^  178- 

Stromanthe  Tonckat,  SchaDausrüstang      ^H 

863.                                                         ^M 

^^^^^          Staph^Ica,  F)ügeIausrQfltung  312. 
^^^^H          Statice.  tiot^ausrUetUDg  318- 

—  Schlaf  bewegung  1Ö2.                             ^H 

Stroogylogaster    cingnlatua ,    Contre-       ^H 

^^^H          Stnubllie^cn  Mld  ß'. 

adaption  249.                                         ^H 

^^^H          Htealornix  iJTI.  372. 

—  Filicis  249.                                            ^M 

^^^^^^          ^toigerung  der  Vorftnderungen  in  bc- 

Strophanthufr,  BlflÜienbiologip  510.     ^^^^| 

^^H                     stimmtor  Richtung  TthO. 

StruthuntbuH  19.                                   ^^^H 

^H               Steinfrflchte  B60. 

Strycbuos,  Acurodomutien  273.           ^^^^| 

^H                Hteinklett«n  382.  389. 

—  MilbenhituachHQ  285.                           ^^^^H 

^H               .SteisRniuw  295. 

Stulpgallen  99.                                        ^^^H 

^^H               Ktetlaria.  Bewegungtin  der  Blutben- und 

StnrmvOgel  391.                                      ^^^H 

^H                    FruchUtiele  202. 

St^rlocliitou.  Geokarpie  355.                  ^^^^| 

^^Hj              —  Bewegungen  der  BlQtbennLii'Ie  200. 

Stjlocoryne,  Milbenhüuschcn  284.        ^^^^| 

^^^L             —  BlQtbenbiologie  451. 

St^lonanthes,  KlettTorrichtungen  392.      ^H 

^^^H        —  BltithenHchut?.  230. 

—  VerbreitungM-Dsrüstungen  399,             ^^M 

^^^^H         —  glocbiiliiiU,KleUvorrichtungeu398. 

Buaoda.  Verbreitungsmitte]  ^9-1.               ^^| 

^^^^^1         —  periodische  Btiwegiingen  d.  BHitben- 

Subdi5cie  424.                                         ^^^M 

^^^H 

Submersc  WtU8Crpflan/.en  5.               ^^^^H 

^^^^V         —  Verbreitung  durch  Vögel  ädl. 

Succinea  putria  243.                            ^^^^| 

^^^^^1^          Stenactie.  Heterokarpie  SSS. 

Sncculenten  171.                                  ^^^^| 

^^^^^           Steno«!  phon.VerbreituDgsHURrÜBlungen 

Sumpfpflanzen   10.                                  ^^^^H 

^H 

Swecrtui,  l-'lügt^liUHriiKtung  310.               ^^M 

^^1               Stentor,  Symbiose  89- 

Swietönia,  FlQgelausrfiBtung  310.        ^^^^| 

^^1               Stepbauotiü.  BlUthenbiologie  503- 

—  Keizbcwegung  193.                         ^^^H 

^^H                Steppen  81, 

—  Schlaf  bewegang  193.                      ^^^^H 

^^H                 steppenhexen  S26. 

Sjnnbioge  34.  83.                                        ^H 

^^H                 Steppttnlünfer  29^. 

—  der  Nostocaceen  mit  höheren  Oe-      ^^M 

^^H                Steppen  in  »usä  3t^B. 

wiLcbaen  96.                                               ^H 

^^H               Steppen  zeichen  17ü- 

$ym]jhyupappu«,  Lat-kining  174.                ^^M 

^^H               StercuUaceen,  AnieisciipQanxc^  2-1«^. 

Syniphytum,  niilthcnbiologie  512.              ^^| 

^^M               —  FlagcUo&rüatuDg  310. 

—  ßlatbeuflcbutx  24>2.                                  ^H 

^^H               —  haangeVerbreilungsiiusrQBtung^I-f. 

-  Schneckenacbutz  239.  240.                    ^H 

^^H               —  WegKchnellen  der  Sinnen  ^38. 

—  Verbreitung  durch  Ameisen  377.  ^^^^H 

^^H                Sten'grna.  VerbrettungüDiitlcl  397. 

Kynedrellii,  Heti^rokariiie  35$.               ^^^^M 

^^H                Ktchlität  bei  Vnuehoria  292. 

SynergUH  &\»  Gallfeinde  263.               ^^^^| 

^^H               tStemhiuire  172. 

Syringa,  AmeisenpttanzcD  2&5.            ^^^^H 

^^M                SticlcstofTassimilntioD  41. 

-    Flügelitit»rilstung  310-                     ^^^^H 

^^H                Stiefmiltterchen  447. 

—  Klünk'^rguU'.'n  103.                             ^^^^H 

^^H                Stiele,  hangende,  nickende  334. 

—  Milb<.-nbriu8cbon  285.                        ^^^^| 

^^M                Stigma  527. 

—  Verbreitungemittel  396.                  ^^^^H 

^^H                Stigmaphyllum,  Ameise nnektarien  247. 

Syritta  und  Verbattrnm  517.              ^^^^| 

^^H                Stiginatostalix,  setb«tsteri]  527. 

Syrphiden  445.                                    ^^^^H 

^^M               Stipa,  Befeätigung  im  Boden  350. 

—  AnpoKsiingen  4.38.                          ^^^^| 

^^^^         —  Bohrktetten  &9b. 

^^^^^M 

^^^^H          —  Flugappnrut  3U>. 

^^^^M 

^^^^^m         ~~  VerbreiiiingsauürüBtungen  S*J4. 

^^^^H 

^                Htr^ckchen  527. 

^^H 

^^H                 StmndgcwilehKe,  xerophiler  Chnrakt«r 

^^^^H 

^H 

Tabak.  Verbreitung  371.                      ^^^H 

^^H                 3tranga1ia  und  Blumen  MO. 

Tabcmaementana.Blilthenbiologie509^^^^^H 

^^H                Strattote»,  Bewehrung  217. 

Tachia,  Ameisonblasen  269.                 ^^^^| 

^^H                 —  (JebcrwinteruDg  8.  299. 

TünDehirten  OV.i.'-äerleben)  4.               ^^^^H 

^^H                Strelitzia,  farbiger  Arillua  364. 

TAachiben  274.                                       ^^^M 

^H               ~  Omithophilie  436. 

TiluBcbblumen  433.  470.  532.              ^^^1 

^^M               StrcphiuTn,  Schlafbcwegungeo  192. 

Tageszeit  des  Blithens  161.                 ^^^1 

Register. 


599 


'tagfiütcrblamea  4S3.  448.   450.   451. 
453. 
Tügsc-hwärraerblume    446.    451.    4.V2. 
514. 

rrtniarindus,  Verbraituugsaunrflatangon 
39«. 
'       Tamara.  Ua(i.rscli4]pfe  314- 

Tamus.  Ite<'htjiwin(1er  135. 
[        —  VerbrRit^ng8lnitt^?l  .Sa4. 

Tankervilli»,  Aineiscnt>4;haU  240. 

Tennenhilber  'Alb. 
I^H  Taruxacoin,  Mykorrhiui  39. 
^V—  fJchiw<'ken8diuU  2:i9- 
^B-—   VerbreitaiiftHtnittel  305. 
BTaiiben  370.  371.  372.  373- 
^^TauK'heiiii,  Verbreitungsmittel  .397. 
'        TuxuB.  Beeren  und  Vögel  36Ö. 

—  BlÜthenliioIogiö  -MO. 
^ —  Kliinkergrtllen  103. 

T«H'OD)a.  Amoücnpflanztin  25ti. 

Einbruchdii'bstahl  2ü0 

FlUgelau*r(iHtang  311.  317. 

KIvtlt^rauKrUisluTiK  136. 

MillienbituHobcn  3B5. 

radieaiiü,  Lunvritneeln  115, 

Wurzdkletterer  \a\. 
'Teecdalea,  KlebiLiiRrüstuiig  379. 

—  Blnthfnbiolope  488. 

TempmtoriR,   SchliifbewoguDgen    192. 

Tetithredo  249. 

Tephro^iiu  Schlaf btrwegung  192. 

»TeramoUE^  KJettronrichtungeii  392. 
Tuns  106  ff. 
l'ernstrDiniaceeii  ■        PlilgelausrOsiung 
310. 
Teimglwhii).  Plugansrflstung  313. 
Tetroglydiin ,    VerbreitutigsaatirÜiittin- 

kRpr,"309. 
Telr.  und  b'oitfeii  113.  U4. 

Teil.  ■■!-.  Sohlafhfwegttng  192. 

lVtfuii)uiJ*>ii  37li. 
Telmpterü,  Ameii^enncktarlen  2-I7. 
Tctraiiterygium,  FlfttfelaasrOeiung  311. 

—  Verbrpihing^mittel  397. 
!        'rt-ira^ms  lind  fi^igou  113. 

Teucnum,  BHktbenbiolngio  522. 

—  Ballisten  349. 

I         —  suliaiiinosum,  Dorni-n  218. 
I        Tbalin ,    Soblur-    iiinl    Kdzbewegtmg 
192- 
Ttuilictnitn,  Rlfitbenbiologici,  ßflckkohr 

stur  Am^iiiophilie  442.  547. 
,  —  Flngeliiuürafltung  311. 

Vtirbreitongttmittel  397. 
iThanioupliiltis  485, 
|Tb<'I>;jip»'ini;i,  Klnttapparot  390. 
ITheuardia,  .MilbenbäuM^-hen  2S5. 
rtioobronta,  ombrophil  205. 


TbeobrumH,  SchUfbewegung  19». 
Theobronmtypiw,  .St'hlaf  bew«guag  193. 
ThermiKcbe  C*uuxtaTit«n  I.'j3. 
Theaium  12. 
Thierfiinger  mit  ßcwegougen  43. 

—  mit  Fallen  and  Fanggrnben  56. 
Thierfrass  208. 

Tbien>'la'>2en  89. 

Thiadiaiitha,  Schleuderrorritlitung  332. 

TfaliLEpi,  FlQgelflusrüstuDg  311. 

—  Vi.'rbreitUDgiausrUatnngi.>n  398. 

—  Zinkpßanzen  lÜO. 

lliotnisus  onustuB,  Beziebung  7u  Con- 

volviilus  30. 
TbuDJniu,  Flüt^elauarüstting  311. 
Thuja,  Blütbenbiologie  547. 
Tbunberg'm.  Linkswinder  135. 

—  MnlleVsche  Körpereben  2ß9- 
Thymelaeaceen  mit  Kaartilx  172. 

—  SCww^kHmraei'  143. 
Thymus,  Blütbenbiologie  522. 

—  Klunkergiülen  103. 

—  veracbiedene   Bb'itbenfomicn  457 
Thyrmnthus.  .Milbcoliilu-fcbcn  285. 
ThyHaiiut-arpufj,Verbreitung6Duttel397- 
Tilia,  Acarodomatien  "273. 

—  Deckelgallc  von  Hormoniyia  102. 

—  Fltiguusrilstnng  313. 

—  Honigthau  115- 

—  SrimeclienEcbut)'.  240. 
TiÜaceeii,  Araropbilie  275. 

—  Ameisen pdiinaen  245. 

—  BlÜtbenbiolosie  483. 

—  Klettvorricbtungen  392. 

—  MillM'iibiluw.ben  286. 
IHllundMia,  BUtt^pitzenklinunei'  138. 

—  BHlthenachiit7  229. 

—  ÜaarscbÖpfe  314. 

—  Mimikry  214. 

—  VerbreituiiptauBrilctmigen  394. 
TintiaiiUa,  BlQtheubiologit>  482. 
Tintionaa  (Syiubtose)  90- 
Tocooa,  .\meiBcudouiaticn  205.  278. 
Tofieldia,  S.diuUscbeide  170. 
Torenia.  Blütbenbiologie  471. 

—  Klettappantt  3k7. 
Torilia,  Schneekt^nfii'but?.  240. 

—  V  erbreit  ungbinittel  397- 

—  Wollkletten  3.^1. 
'i'orjmiis  ti\ü  Ciallfeinde  2H3. 
Tournerortia ,    VerbreitungrausrOstun- 

gen  39«. 
Tragocerait,  Verbreituugsuiiltel  395. 
Transspirationr  Hesehleanigung  109. 
To£zia,  BlOtbenbiologie  678. 

—  (E^iraKitiiimttsI   12. 
Tracheliuni.  I'oiiMikaps«)»  306. 
TräQfelappamt   2tMi  flf. 
Tr&ufeUpitze  169.  206  ff. 


OÜU 


Register. 


TrJiufelspitze  bei  iimenkunLscheii  und 
europäischen  Arten  etc.  207- 

Traganthstriiucher,  Bewehrunff  21^'. 

Tragoceras,  Klettvorrichtung  ;i89. 

Tragopogon,  periodisohe  Uewegungen 
der  Blüthenstiele  197- 

Tragopyrum .  Verbreitungsausrüstun- 
gen 395. 

Tragus.  Kletten  38-1. 

Trampelklette»  381.  388. 

Tninalator  499.  503. 

Transmutation  der  Arten  548.  5-V2  ff. 

Transpiration.  Pflanzen  mit  langsamer 
und  l'flanzen  mit  starker  18"2. 

—  Regulirung  168. 
TranspirationsHtrom  4't6. 
Trai)a,  Schneckenschutz  238. 

-  natans,  SchwimmpÖanze  !*. 
TreibfrQcbte  29ö. 

'l'rentepohliii  parunitica  (Fara.iJtiBmu!') 

97. 
Tribut  der  Pflanzenwelt  an  die  Thier- 

welt  235. 
TrichnuluH  und  Feigen  113. 
Tricbauru8,  llaarschöpfe  315. 
Triehinium,  Verbreitungsausrüstungen 

395. 
'l'richius  und  Blumen  439. 
Tricholaena,  Flugapparat  31G. 

—  Vcrbreitungsausrüstungen  393. 
Ti'ichomdickic'hto  233. 
Trichomformen  172  ff. 
Trichone  232. 

--  rothe,  aU  Leithaare  für  Ameisen 
259. 

—  das  Saflmal  bildend  259. 
Trichopilua    Neniae    und    Sohnecken- 

hünscr  von  Kenia  91. 

Trieb osanthes.  Abscheidung  eines  Kleb- 
stoffes bei  Contaetreiz  142. 

Trientalis,  Selnieckeiiscbutz  329. 

Trifolium,  Ampliikarpif  355, 

—  ■'  Blüthenbiologie  472.  473. 

—  alpinum,  Bliitlu'n«r'hutz  228. 

—  Flugau.srüHtung  312.  313. 

-  ganio-   und    karpotropische   Howe- 
gungen  201. 
Klettviirrichtungen  392. 

repens.  Mikorrhiza  39. 

—  Schlaf  bewegungen  192. 

—  Schneckonschutz  237. 

—  -  Verbreitungsausriistungeu  399. 
-  Vitalität  19fi. 

—  Windroller  320. 

—  -  WurzelknRlh-bcn  40. 
Trifoliumtypus,  Schi  afbewegungen  191. 
Triglochin,  BlQthenbioIogie  547. 
Trigonaspis  lOÖ  ff. 

Trigonella,  Alkaloidc  221. 


Trigonella,  Flügel aubruatung  311. 

—  Geokarpie  355. 

—  Schlaf  bewegungen  192. 
Trimorphismua  49f>. 
Triöcie  424. 

Triplaria,  Ameisendom atien  265. 

—  Ameisenschutz  254. 
Tripterls,  Flügelausrastusg  311. 

—  Verbreitungsausi'Ostungen  395. 
Tripterococcus ,  Flügelauariistung  ! 
Triaetum,  Bohrfrüchte  350. 
Triticum,  üohrfrüchte  350. 
Triumfetta,  Ameisenncktarien  247 

—  Klettvorriohtungen  392. 
Trocbilus  colubri«  486. 
Trockenfrüchte,   dynamische  Baup 

cii)ien  345. 
Trockne  Pericarpien  344. 
Tromsdorßa.  Flügelausrüatung  31( 

—  Verbreit  ungsraittel  396. 
Tropaeolum.  BIattklett«rer  138. 

—  Sporn  234. 

Tulipn,  periodische  Bewegungen 
lilQtbenstieJe  197. 

—  Windverbreitung  310. 
Tulpenzucbt.  549. 
Tundreu  «0. 

Tupeia  20. 

Tumeraceen,  Ameisenpflauzen  24£ 

—  Heterodietylie  494. 
Tuasilago,  übittülz  169. 

—  Blüthenbiologie  491. 

~  gamo-    und    karpotropiache    ß* 
gungen  202. 

—  periodische  Bewegungen  d.BlOt 
stiele  197. 

—  Schneckenfras«  242. 
Tvdeus.  Domatienmilben  275. 
Typha,  Blüthenbiologie  524. 

—  Flugapparat  310. 

—  Wahl  vermögen  119. 
Typhacecn,  Schwertblütter  10. 


r. 

L'ebeiwiiiterung  der  Wasserpflan» 
Übi-federranker  144. 
Ulex.  Bewehrung  216. 
rimai'ee,  npreizklimmende  130. 
Ulmaeeen,  Milbenbüuschen  286. 
ITmeu,  Iluuzelgallen,  Bentelgallei 

—  L'mwalhingsgallen  100. 
Uimus.  Blüthenbiologie  547. 

—  Fliigelausrüstung  311. 

—  Milbenliäuschen  279.  286. 
Umbellifeven,  Alkaloide  221. 

—  Blüthenbiologie  488. 


^^^^^^^                                  Register^^^^^^^^^^^    4^1       ^^^| 

^EmbelÜfvit^u  mit  Digtclbl&Heni  217. 

^H 

^t—  Flflgetausrflitunff  i\]\. 

^^H 

'      —  gKino-   und    karpo tropische  Bewe- 

Vaccinium.  Mykorrliiza  88.                               ^^H 

guni^n  201. 

—  und  Vffg(>1  .S71.                                                 ^^1 

—  HygfOcIia«ii}  297. 

Valeriana,  ktottprude  127.                                   ^^H 

—   —  mit  Kl..'tttnl'.'titen  3ViI. 

—  MykorrhiziL  S*J.                                                ^^^M 

^K-  &cbneckoDM;liutz  240. 

—  Sohn'ickeDflcbntr.  2JU.                                       ^^H 

^B—  VerbrcitunK'jinitt«?!  397. 

Valerianiicecn.  FhigH.pparut>  315.                      ^^H 

^K-  (Wa8e«rptlane*;n)  10 

—  Fniobtkhtten  3!>1.                                        ^^1 

^^p-   Winilvi^rbrf'ituDg  310. 

Vahiriiiiu-Ila.  .\ntboty«CD  103-                           ^^H 

^KJmbelliferenblQtbeiiBticIe.Uewegungeu 

—  PlugauMriKung  318.  H14.                             ^^H 

^^L     3^^- 

-   Elettfifichte  891.                                              ^^M 

^^Baaeitaltnng  von  Amcisen'loinatiou  In 

~  8(-hnocken:i«cbut2  241).                                      ^^^| 

^^^Hpi1t>enhiui^*jbcn  271.  276. 

Vullisueria.  Ubittform  l>.                                     ^^H 

^^Hmr&guDg     von     einer    Fniter-     Ktir 

—  Blütbenbiologio  645.  540.                               ^^1 

^F     Bienenblame  498. 

->  hytlrokiirptflcJic  Bt^wegungen  203.                 ^^^| 

^B~  von     Huminelblumen     zu     Ktklter 

Vandii,  Catiillitiuni  308.  ^^H 
Vandeen,  Blülheubtologie  535.                          ^^H 

■      blumcn  448.  4ö2. 

^ft~  doi-  Arteo  öttb. 

Vanilla,  Kletterer  127.                                          ^^H 

^■Jmwandliing    von    AmeiaennektarieD 

Variabilität  1.  550.                                               ^H 

^B     258. 

Vanntion    uub  innerun  Creftcben    554.              ^^^| 

^■Jncaria.  Hükeiikletterer  144 

—  FntHtebung  nnunr  Artnn  durch  l.                ^^H 

^B—  Milbetilianfichen  381. 

—  ÜrHacben,  ftichtung  etc.  5'^i0  ff.                  ^^^| 

^B-  SchQttelkktten  381. 

VariationabuweguDgen,    nyctitropi«che             ^^H 

^Kncinia.  KlelUn.    Verbreitung  durch 

^H 

■      VOgcl  S81.  866. 

Vnrk'irttt-n  54B  ff.                                               ^H 

^^-  KleltrorrichhiDgen  386. 
^Pt'nscbeiDbare  eftsse  Frucht«  und  Pleder- 

Va«a1tenpllanxen  209.  219.                                    ^^1 

Vaucberiu,     Anpansungcn     der    Fort-              ^^^| 

^B        tnAiiäCi  ä^o- 

|iBun7.ung   291.                                                       ^^^| 

^■Credinonn.  Keimung  2'H. 

Taaquelliniii,  Flügelausrästung  310.                 ^^H 

^PtTrenn,  Auieis'-ntmktiirien  247. 

— '  VerbreitungüHu^rilHtuiigen  399.                       ^^H 

^P —  AraPisfUKrhut«  254. 

Vegf'üitionsrorniritioni^n  HO.                                     ^^^| 

1     —  Klettroirichtungcn  892. 

Vegetationmerioiipu  !.'>!).  160.  ^^H 
V«ntilni;o,  FlftgeTnusrliütang  Sil.                       ^^^| 

1     —  Vorbrcitutiffaauirüstungen  398. 

1      Urostigina  und  Feigen  IH- 

Venui!t)ieg»nfitllt>,  FUriFcbvordauang  43.             ^^^| 

Urtica,  Blutbt-nbiolögi«!  525. 

VerilndennigiMi  lior  LebeoKbcdingungen              ^^^| 

—  CoQtroadaption  289. 

und  Variation  550.                                             ■ 

—  umwall  ungitgal  Ich  100. 

Verankerung  ilor  Sporen  329.                                 H 

—  Windverbröitiing  310. 

VerntruQi.  Alkaloide  221.                                         H 

Urticaceeu,  HJüthimbiologie  524. 

—  Flüge bmsrQstnny  310.                                   ^^B 

~  BoTstonbaare.  Schneckenicbatx  239. 

VerbaBCum .    Aktinienbaare .    flockige             ^^H 

—  Brennhaare  224. 

Haare,  Straucbhaarii  junger  Blfttter             ^^H 

1       —  durch  Vögel  verbreitefc  308. 

^H 

L.     -  Wetternde  127. 

—  ßlattfUz  169.                                                  ^H 

^b—  Schlaf  bRwegiing  19:1. 

—  Rlntbonbiologi«^  492.  515.  517.                     ^^B 

V^  TrftnreUpitzc  2O0. 

~  niülbcn!>cbui£  228.                                           ^^B 

"Vnrillea,  FlÖgi'IausrÜBtuog  311. 

—  Gallen  103.                                                        ^H 

Utricularia,  Bliittfi)nn  <J. 

—  Klettappamb  837.                                          ^^H 

^—  BIlitlifubifjloKic  471. 

Verbi^nHceen,  Ameisendoniatlcn  264.                 ^^^| 

^B—  Fehlen  <lpr  Wnnceln  0. 

—   Ameini^nnektaripn  245.                                  ^^H 

^^U—  hydroknrpj.ichu  Bewegungen  20S. 

—  Ameise  nach  ut7.  254-                                          ^^^M 

^m —  Lundfurmen,  die  der  ThiernahmDg 

—  Ilaarscbutz  232.                                                ^^H 

^H       ungepiiiutt  «ind  60- 

—  Klüttiippamt  337.                        •■                    ^^B 

^B—  Lock-  u.  Fangvorrichtungen  u.  Ver* 
^^      dauungdcrWoaserkrebflciien,  Fiach- 

Verbi^iua,  kleUvorriohtung  388.                               H 

chen  etc.  57. 

Verbreitung  der  Kletten  durch  V&gel                    H 

^ —  ncottiuide«,  ohne  SchUache  ÖO. 

^J 

^t~  Wanderknospen  209. 

—  der  Samen  durch  Ainetseu  370.                   ^^^B 

^^-  Wintorknospen  7- 

—  iler  Samen  durch  Hj-gmchaxie  208.              ^^^B 

602 


Register. 


Verbreilanff.durcl)  active  Bewogiing2S8. 

—  durch  den  Wind  301  ff- 

—  dDrcfa  Tbiere  (Aukworf,  Eicremente) 
360. 

—  duril]  wollhaarigt'  Thiera  381. 
Verlirf  itupgi-milti'I  durcli  Was«er  288. 
VererbuDg  554- 
VergCHt->)l8chal\ang  von  Individoen  ver- 

scbi^dirntT  Verwand tncfaait  8fl. 
VergrÜnuiig  103. 
Verhinderung  plötzlicher  VenH&obung 

303. 
Verkümmerung     funcüontJoBer    Nek- 

tarion  21}B. 
VennUcliungbtheone  555. 
Vemotüa,  Lackining  174. 
Vejonica .    Bewegungen    der    Blflthen- 

uod  Kiucbletiele  2ö2, 

—  Bltithenbiologie  51C. 

—  Concuireuz  um  den  BoJeu  121. 

—  UBOireibfn .     Trocbcnli-gung     des 
Blaltofl  207. 

—  HHOFFchalz  3:^2 

—  Klunkergnlleii  10:i. 

—  periodig».  Ii'"  BiWK'giiiigpn  d.  Bliitbcn* 
stiele  1U7. 

—  Schnorkenp^'hutz  239. 

—  McunJiire  Hygrochasic  29S. 

—  Verbreitung  durch  Wa»ervÖgeI  etc. 
a78. 

—  Wanerpflanxen  10. 

—  Windvvrbreilung  310. 
YeronicatvjiuB ,     gamo-    und    korpo- 

trop»»che  Beweguugen  201. 
Verschiebong  der  t'lusslßnfe  II. 

—  der  Wohnbezirke  .S65. 
VersL-hii-dcnbeit  drr  Vorbreitungtaus* 

lUttungei)  iunctliülb  dci«elben  Fa- 
milie odt!r  (iuilung  Hi)3. 

Verscbleimurg  der  5?ameii  298. 

Verticonlia.  Hugfipjmrat  315. 

VervoIIkoinmDiingftllicorie  ö54. 

Vcrzweiyti-  flockige  Haure  173. 

Viburnum.  Amei^enarhutz  2<ijf- 

—  BIfltbeubiologie  487.  498. 

—  Milbenhfmschen  270. 

—  Safttual.  AmetBennekliiricn  259. 

—  Slemlmurfilr.  iunger  BbHler  173. 

—  Träufelnpjxinit  207. 

—  Verbieitutig  durch  VJJgel  368. 

—  Vögel  872. 

Vicia,  AmeiücnscbuU  251. 

—  Aroiibikarpie  S58. 

—  BlQÜienbiologie  473.  479. 

—  Pchlafbew.'guiig  192. 

—  oepium,  Ameiiiennekturicn  244. 
Victoria,  bvdrokaxpittehe  Bewegungen 

203. 

—  Qud  CVtODieo  44Ö. 


Villareua.  Uilbeuhausrben  286. 
ViUarsia,  hjdrokurpische  Bewegungen 
203. 

—  Kletten,  Verbreitung  durch  VOfl 
381.  1188. 

—  Verbreitung  durch  Vögel  295. 
Virninariii,  Hutbengewäch««  180- 
Vinra,  Bhltbeubiologie  504. 

—  Verbreitung  durt-n  .\mctscD  877.  ] 
Vincetoiicum.  BlQtbenl'iologie  498. 
Viola,  Ampbik&rpie  855. 

—  Anpassungen  an  baudusammelnde 
und   an   rackeiuaxnmelnde  Bitmi 
448.  449. 

—  BÄrte  der  Blume  448. 

—  Blumenfiiibe  513. 

—  BlÜthendiroorpbiimuB  448. 
-~  comula  .   Anpnp.'iuDi^eu  an  Na 

sebitielt^rlinge,  Blühen  vorder! 
b^uLung  449. 

—  lliegenbloraen    und   PaU«rblam« 
448. 

—  Uumnieb  und  Faltcrblumen  452. 

—  legitime  Bestäubung  448. 

—  odoratH.  BlüUnfnsfbut?.  durch  Woli 
gerurh  228. 

—  paluiitri!!,  Mykorrhisui  38. 

—  Kassen  548. 

—  5chIeudervom"chtang  337. 

—  Sporn  234. 

—  Vi'rbreitung  durch  Ameiuen  377j 

—  Zuikptlan/e  120- 
Violat-een,  Bli'tthcnbiologie  447. 
Vi*cum  21. 

—  album  19. 

—  Mtarke  Tmntpiration   182. 

—  und  Vögel  370. 
A'Üaceen,  Kadenrankcr  144. 

—  Klettei^idanKcn  127. 
VitalitUt  191  tf. 
Vilie.  Filigolle  98. 

—  Verbreitung  durch  QrUnapedtte  nn 
andere  Vögel  374- 

VoandKäia,  Geokarpie  35.i. 
Vochysiucecn,  AmeisenpÖAnzen  245. 
Vögel,  die  Hauptrerbreiti-r  fleischig 

FrQchte  3ti5  ff. 
Vogelarten ,  dio  bei  der  Verbreitung 

der  Pflanzen  in  Betracht  kommen 

3tl«  ff, 
Vo^-  178. 

\0f  485. 

Voiuc.iiu  4;ia. 

—  und  Lytbrum  490. 
Voibereitung  des  Ansgan^  fUr  Ga 

thi**re  101. 
Vo^sift.  Mjkorrhüta  SS. 
VneaeA,  tftoachende  Aebnlichkeit 

Ortgiesta  215. 


^^^^^^^^^^^^^^^^^^Re^Ur.    ^^^^^^^^^^^^ÖO^^^^^H 

^^^^^                   W. 

WilleoBthätigkcilen  niederer  Organü-         ^^^H 

^^^^^ 

men                                                          ^^^^| 

Wucbendorfift,  AmeUenichuts  250. 

WindblUthige  429.                                        ^^^1 
Windende  Gewächse  131.                             ^^^H 

—  hiuui^       VerbreitungMUBTÜstting 

BU. 

Windhexen  326.                                            ^^^1 

WncbboUer  s.  Jimiperus. 

Windroller  325.                                            ^^H 

—  Terbmtung  darch  Vttgel  868. 

Windsndce  309  ff.                                         ^^H 

Wachaflberxug  169. 

Winterknospen  7.                                          ^^^^| 

—  Olli  Blüthenecliutz  232. 

Wisiaria,  Linkswinder  135.                          ^^^H 

—  all  SebnU  der  Spaltnifnung«!»  170. 

—  Schlafbewegun^  192-                                      ^^^^| 

"*  gegen  Ajnei«en  261. 

—  S^nU  gegen    Diffusion   and  An- 

— Wegschnellfu  der  Samen  339.                 ^^^H 

WiU«Ubacbia  ,  haarige  Verbreitung«-          ^^^H 

siedelung  von  Parasiten  2S. 

ausrflslung  314-                                        ^^^H 

Wald  11)  Cr  ister  s.  Asperula. 

Witteningsvei-mOgon  der  Pflanze  124-         ^^^H 

\VAld«t«inia,  Bewegungen  der  Blflthoii- 

WoblKeruch  540   541.                                  ^^^1 

und  Fruchtstiole  2o2. 

—  der  Bluuien  450.                                     ^^^^H 

—  Vcrbreitunj^äauarOsturiffen  399. 

Wolfßa                                                          ^^H 

WalzendrebHiej^'W  318  (T. 

7.                                                   ^^^1 

Wände rknor-iien  299. 

Woltrpld  von  Prutville  882.                         ^^^1 

Wandertaube  3ß8. 

WoUklettcn  381.                                           ^^H 

Wanderung  {Migrntiooitlioorie)  554. 

Wollschweber,  Anpasaungen  438.               ^^^^H 

Wärmesaromon  15G. 

Woll^pinne  3H2.                                              ^^^H 

Wamfarben  220  ff.  225- 

Wrightioue,  Verbreitnngsmittd  390.           ^^^^H 

Wasseraofnahme  HO. 

WnltßiL.  Vcrbrcitungsmittel  396.                 ^^^1 

Wa«8erbUhner    und    Teichroeeo    etc. 

Würmer  (Cecidien)  96.^                                 ^^^1 

295. 

WurzdbildtiQg  durch  Enzym  von  Uor-         ^^^^| 

WanerlinBcn,  Ccberwinterung  etc.  7. 

momyia  Poim  105.                                     ^^^^H 

WasMraau  9. 

Warzelkletlenu-  1.^0  tV.                                   ^^^H 

Wauerpaniatt^n  19. 

WurzelloHi?  WaxäerpSanzen  6.                     ^^^^H 

^^K       Wa«Ken>flanKfin  34. 

^^       —  Blüthenüchutz  229. 

Würze IknClt eben  4U.                                        ^^^^| 

Wurzeln                                                             ^^^^H 

^^^       Wa«Mrvt>ilcben  11. 

^^^^H 

1             Wamerwiinnenfiaie  535.  599. 

^^^^H 

^^m        Webern.  Milbenh&uschen  284. 

^^^^H 

^^m       Wec1iaellieiiehang«n  zwischen  Pflantw 

^^H 

^H             und  Tliiert-n  558. 

^^^^H 

^^M       Wege    und    Ziele    der    Art«ubildnng 

XanUiiuin,  Klettappamt  tmd  Verbrei-         ^^^H 

^H 

tung  389.                                                 ^^H 

^H      Weiden.  OaHeu  100. 

Xanthoxyleen,  Anieiiienp6anzen  245.           ^^^^^ 

»      —  Kröpfö  29. 

Xenogamie  423.  420-                                    ^^^H 

—  MykorrhiEeu  85. 

Xenokarine  423.  426.                                   ^^^H 

Wcidenrosen  103- 

Xernnthcmum,  Flugauin-flatung  818.            ^^^^| 

Wcidenro*lo  33. 

Xeroclioaie  297.                                              ^^^^| 

Wdgelia,  TrÄufelapparal  207. 
Weint ogelraupen,  ContrendaptioD  236. 

Xorophil                                                         ^^H 

Xerophüer    Charakter     an     feuchten         ^^^H 

241 

Wohnorten ,  bei  StrandaewAchsen,          ^^^^| 
alpinen  Odwäch«en .   Finten  der         ^^^H 

Weismann's  DescendKnxtheorie  554. 

WeiftHtaiine,  Hexenbescu  29. 

SoIfaUrcR  187.                                        _^^M 

Weaiicnblumen  4»3.  515.  .^27. 

Xerophyten  170.  208.                                   ^^^^M 

Wcttbeworb  um  den  Boden  119- 

Ximcneeia,  Beterokarpie  358.                     ^^^^| 

Wette  rpHiinnen  190. 

Xylocv.pa  482.  484.                                      ^^^H 

Wettlcampf   xwijtrhen    antokarp    und 

—  Kinbrecher  262.                                       ^^^H 

xenokarp  en(«Undenen  Indiriduen 
563. 
Wejmoalhkiefer,  Hczenbcsen  29. 

^^H 

^^H 

WiedertbonmooBe.  Au^^ung  805. 

^^1 

Wiesen  80. 

^^^^H 

Wiescomoore  83. 

Voocaarten ,   Befruchtung  durch  Pro*         ^^^^| 

Wigandia,  Brennhaare  224  fT. 

nuba                                                         ^^^M 

604 


Register. 


Z. 


Zaznia,  Bewehrung  217. 
Zanonia,  Flugapparat  325. 
Zauthoxylon,  Stacheln  219. 
Zanthoxylum,  Ameisennektarien  247. 
Zapfengallen,  Gallen  103. 
Zauacbneria,  VerbreitungsausrÜBtongen 

899. 
Zeit  dea  Oeffhena  der  Frucht  308. 
Zibeththiere       ala       Samenverbreiter 

366. 
Ziegen  auf  St.  Helena  235. 
—  Hlfithenschutz  gegen  228. 
Ziegenfeige  112.  535. 
ZUla,  YerbreitungsauBraatungen  398. 
Zingiberaceen,  farbiger  ArilluB  364. 
Zinkpflanzen  120. 


Zinnia,  Flügelausrfistung  311. 

Zirbelnüaae  375. 

Zitterpappel,  Ameisenschütz  250. 

Zoidiophilie  428.  429. 

Zoochore  Auarüstungen  360. 

Zoochlorellen  89. 

Zoogame  427. 

Zoosporen  291. 

Zooxantfaellen  90. 

Zuchtraeaen  548. 

Zuchtwahl  548. 

Zucketpalme,  Brennaaft  225. 

Zweiflagrler  (Ceddien)  98. 

Zweigklimmer  142. 

Zygophjlleen,  Lackirung  174. 

Zjgophyllaceen ,      Schlaf  beweg  ungen 

191. 
Zygophyllum,  Hygrochaaie  297. 


Berichtigangeii. 


Seite      5  Zeile  30  mass  es  beisaen;  Saprolegkiaceen. 

31  19:  einer  anderen  Protococc»cee  (für  Plearooocoas). 

38  Absatz  t  Zeile  4  ist  „BdelweiBB"  zu  atrelclien, 
„     li9  Zeile  31  moss  es  heiiiaen:  pinnatifida. 
„      135:  Abms  für  Abriea. 

806  Zeile  2  von  unten:  Araceen. 
„      *14      «     7     „        ,        TillaodBia. 
„      220      „     3     ,        ,        Amanita. 
„      221      „     :i:  Leanis. 
„      230  Absatz  2  Zeile  8:  Prinula. 
„      233  ff  :  Reaien. 
„      299:  Clypsophila. 

„      247  Absatz  S  Zeile  13:  Cttharoxylon . 
„      288  fehlt  za  Anfang  |  97. 
,      293  Zeile  &  voD  onten :  HemibaBidien. 
.      866  Zeile  13,  U:  dnrch  Vögel. 

377  Absatz  3  Zeile  8:  PfaellaDdriam. 
„      S99:  CeratoDJa. 
.      439  Zelle  S  von  onten :  Clythra. 

451  Absatz  4  Zeile  1:  Cerastium. 
.      -l.'tS  Zeile  9  von  unten :  cientarioni. 
.,      483  ZeUe  15:  Hyrlophyllom. 


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