Full text of "Lehrbuch der Paläozoologie"

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NATURWISSENSCHAFT UND TECH
IN LEHRE UND FORSCHUNG.
BINR SANMLUNG VON LEHR- UND HANDBÜCHERN.

Herausgegeben von

Dr. F.DOFLEIN Dr. K. T. FISCHER

a.o. Professor der Zoologie a. d. Universität München ‚2.0. olandr der Physik an der Kgl. Technischen
und II. Konservator der Zoolog. Staatssammlung - 0 Hochschule in München

Gr. 8. In Leinwand geb.

Diese Büchersammlung soll in wissenschaftlich strenger, kritischer,
aber objektiver und nicht nur dem Fachmann verständlicher Darstellung
das enthalten, was die Naturwissenschaften Positives. ‚geleistet habe
und gegenwärtig leisten.

Gegenüber einer verflachenden Popularisierung der Naturwissen-
schaften und einer Überschätzung der Resultate einzelner Zweige derselben {
macht sich in ernsten Lehrer- und Laienkreisen das Bedürfnis nach einer
gediegenen sachlichen Klarlegung ihrer Probleme und wirklichen Er-
rungenschaften immer mehr geltend. Dieses Bedürfnis kann nur befriedigt
werden, wenn die einzelnen Wissensgebiete von gründlichen Fachmännern
dargestellt werden, die auf Grund ihrer wissenschaftlichen Tätigkeit mit
den Quellen unseres positiven Wissens vertraut sind. NR

Redaktion und Verlag setzen sich das Ziel, in einer Serie von Deine
und Handbüchern die großen Werte, welche im Stoffe und in derMethode
der naturwissenschaftlichen Forschung, in den rein wissenschaftlichen
Resultaten und in deren praktischen Anwendungen verborgen liegen, “
hervorzuheben und nutzbringend zu machen, damit es den Naturwissen-
schaften leichter werde, in unserem heutigen Leben den sehr nötigen und. BAR
heilsamen Einfluß zu gewinnen, den jeder ernste, ehrliche Forscher an
sich erfahren hat und gerne als ein Gemeingut aller sehen möchte. Be

Äußerlich wird die ganze Serie in zwei Hauptgruppen eingeteilt: inv®
eine physikalisch-chemische und eine biologisch-erdgeschichtliche. DerUm-
fang der einzelnen Bände soll durchschnittlich 10 bis 25 Bogen betragen.

Naturw. u. Techn. 20:609.

1 Be eniegögellgn ir Damit der As neueste > Stand
issenschaft in dieser Handbuchserie Aufnahme finden kann, werden,

‚SOW eit nicht Neuauflagen dies Rene a in Abständen von einem

ER a Sollstandie über den wirklichen worschrlt der Wesen:
‚unterrichtet. Auf unwichtige Einzelheiten soll nicht weiter als mit

iteraturhinweis eingegangen werden, da solche genügend leicht.

iche mit der : gebührenden Ausführlichkeit behandelt werden.

nie BIOLOGIE UND ERDGESCHICHTE.

Redigiert von F.Doflein.

rn nlacır "Nicht die Beschreibung vieler Einzelformen soll
ser Ziel sein, sondern der Nachweis der Gesetze, welche die Vielheit
en beherrschen und in ihnen eine Einheit erkennen lassen.

wollen wir aber versuchen, die Gefahren zu vermeiden, denen

an so oft verfällt, wu sie oberflächlich und ungründ-.

bekannten großen Handbüchern zu finden sind. Dafür kann alles

folgen im ersten Bande der kurzen Definition und Vorgesehiehte der Wissenschaft ein ausführl

Bisher erschienen in dieser Sammlung Un
I. Band: Einleitung in die experimentelle M: rpho ie de
Von Dr. K. Goebel, o. Professor der Botanik an der
München. Mit 135. Abbildungen. [VI u. 260 sı en.
In Leinwand geb. # 8.— LS,

Das Buch gibt zum erstenmal eine ausführlichere Darstellung” der. bis kath vorlie
Ergebnisse der oxperimentellen Pflanzenmorphologie und bringt zugleich eine Reihe neu
suchungen des Verfassers in der Absicht, das Interesse für diesen Teil der Botanik auc
Kreisen anzuregen. Hat doch die experimentelle Behandlung der Gestaltungsverhäl se 1
lotzten Jahrzehnten in der Biologie einen gewaltigen Anfschwung genommen. Die Pflanzen
für solche Untersuchungen ganz besonders geeignet, weil sie im SUESEIOFRER., viel PEREIDN her“
als die Tiere.

„Das Tatsachenmaterial, das der Verfasser vorbringt, ist außerordentlich wertv
lage einer zusammenfassenden Anschauung über das Werdefi der Organismen und über
ziehungen zur Umgebung.“ . (Naturwissenschaftliche Woch

H. Band: Lehrbuch der Paläozoologiee Von Prof. Dr. E.
Privatdozent an der Universität München. 2 Teile: z "Te:
lose Tiere. II. Teil: Wirbeltiere. > N

Der Verfasser war bemüht, im engsten Anschlusse an die besser. bekannten hl
sicherten Resultate der Zoologie vor allem die Organisation der Tiere klar zu legen und
Lebensweise kurz zu erörtern, während die so wechselnde und vielfach strittige Systematik n
Prinzipien und sonst im allgemeinen bloß bis zu den Ordnungen genauere Berücksich‘
Auch wurde Wert darauf gelegt, der allgemeinen Paläozoologie größeren Raum zu

Darstellung der E Fraliuugsbedingungen. Yon Tierresten, eine Abhandlung über Skelettbildu g

schaften. Im speziellen Teile werden FR die Stämme der Wirbellosen nach Bau, !
räumlicher und zeitlicher Verbreitung sowie in bezug auf die Stammesgeschichte bespr
dem zweiten Bande, welcher schon in der Ausarbeitung sich befindet, werden die Wirbelti
behandelt und zum Schlusse soll eine Ergänzung der einleitenden allgemeinen Paläozoologie }
nämlich eine Darstellung der Rolle der gesamten Tierwelt in den früheren Zeiten, ih:
entwicklung und der dabei geltenden Gesetze und damit eine Klarlegung der Bedeu
zoologie für die Tiergeographie und die Abstammungslehre.

Unter der Presse:

ap in Rn aA

In Vorbereitung befinden sich zunächst folgende Bände:

Einleitung in die Erkenntnistheorie | däsie a. d. Technischen Hochs wule
für Naturwissenschaftler. Von Dr. in Braunschweig. {
H. Cornelius, a. o. Professor der Vergleichende Entwieklungsg
Philosophie an ‘der Universität der Tiere. Von Dr. O. Maas, .

München. Professor der Zoologie an der Uni-
Zellen- und Befruchtungslehre. Von versität München.
Dr. R. Hertwig, o. Professor der Allgemeine Wirtschaftsgoographie. Von.
Zoologie an der Universität München. 2 K. SapbRr % I N ‚der |
{0}
Biologie. Von Dr. R. Hesse, a. o. Pro- en Pe AN

fessor der Zoologie an der Uni- Brennstoffe deren Vorkommen, ErR
versitäb Tübingen, und Dr. F. Dof- winnung a Anwendung. Von! Dr.
lein, a. o. Professor der Zoologie Gustav Schultz, o. Professor der
an der Universität München. chem. Technologie an der Tech-

Geodäsie. Eine Anleitung zu geodü- | mschen Hochschule München.
tischen Messungen für Anfänger mit | Elektrische Entladungen in Gasen. Von
Grundzügen der direkten Zeit- und | Dr. M. Töpler, a. o. Professor der hr
Ortsbestimmung. Von Dr.:$ng. H. Physik an der Technischen Hoch- i
Hohenner, o. Professor der Geo- schule in Dresden.

Die Redaktion steht außerdem noch mit einer größeren Anzahl von Gelehrten zwecks Ab-
fassung weiterer Bände auf den einschlägigen Gebieten in Verhandlung.

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NATURWISSENSCHAFT UND TECHNIK
IN LEHRE UND FORSCHUNG

EINE SAMMLUNG VON LEHR- UND HANDBÜCHERN
HERAUSGEGEBEN VON

Dr. F. DOFLEIN Dr. K. T. FISCHER

A. 0. PROF. DER ZOOLOGIE A. D. UNIVERSITÄT MÜNCHEN A.0O. PROF. DER PHYSIK AN DER KÖNIGL. TECHNISCHEN
UNDTI ONSERVATOR DER ZOOLOG. STAATSSAMMLUNG HOCHSCHULE IN MÜNCHEN

LEHRBUCH DER PALÄOZOOLOGIE

VON

Pror. Dr. ERNST FREIHERR STROMER VON REICHENBACH
PRIVATDOZENT IN MÜNCHEN

IN ZWEI TEILEN

LEIPZIG UND BERLIN
DRUCK UND VERLAG VON B. G. TEUBNER
1909

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ih IRBUCH DER

PALÄOZOOLOGIE,

er D«) ERNST FREIHERR STROMER v. REICHENBACH

PRIVATDOZENT DER PALÄONTOLOGIE UND GEOLOGIE
AN DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN

I. TEIL: WIRBELLOSE TIERE

MIT 398 ABBILDUNGEN

LEIPZIG UND BERLIN
DRUCK UND VERLAG VON B. G. TEUBNER
1909

ALLE RECHTE, EINSCHLIESSLICH DES ÜBERSETZUNGSRECHTS, VORBEHALTEN.

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Vorwort. V

Vorwort.

Das vorliegende Werk will eine möglichst exakte Einführung in
die reine Paläozoologie bieten, wobei zwar einige zoologische, nicht
aber geologische Kenntnisse vorausgesetzt werden. Ich habe deshalb
versucht, unter engstem Anschlusse an die Zoologie vor allem den
Bau der Tiere klar zu legen unter Berücksichtigung des Umstandes,
daß in Lehrbüchern der Zoologie die für den Paläontologen wichtigen
Verhältnisse zu wenig erörtert zu sein pflegen, und daß Tiergruppen,
die nur in vergangenen Zeiten eine größere Rolle spielten, hier eine
ausführlichere Behandlung verlangten. Der Lebensweise und nicht
nur der zeitlichen, sondern auch der geographischen Verbreitung der
Tiere habe ich möglichste Beachtung geschenkt und Wert darauf
gelegt, in einer umfangreichen Einleitung die Erhaltungsarten und
-bedingungen der Tierreste, den Zusammenhang der Paläozoologie mit
anderen beschreibenden Naturwissenschaften und endlich das für den
Paläozoologen in erster Linie wichtige Skelett im allgemeinen zu
besprechen.

Die oft so wechselnde und strittige Systematik dagegen habe
ich nur in ihren Prinzipien berücksichtigt und, abgesehen von besonders
gut erforschten Tiergruppen, nur bis zu den Ordnungen herunter
verfolgt. Denn die Fülle der bekannten Formen ist so groß, daß eine
ausreichende Darstellung Handbüchern und Einzeldarstellungen sowie
Lehrbüchern über Leitfossilien überlassen bleiben muß, doch können
die Hinweise auf die Literatur dem Mangel einigermaßen abhelfen.
Dabei sind allerdings nur die wichtigsten neueren Abhandlungen
angeführt, in welchen ja die älteren genannt sind, und es ist ver-
sucht, durch möglichst genaue Angabe der Herkunft der Abbildungen
eine Art Ergänzung der Literaturlisten zu liefern.

Im Gegensatz zu dem sonst üblichen Verfahren bin ich in der
Rtegel von den lebenden Formen zu den geologisch älteren vorgegangen,
weil ich für riehtig hielt, vom gut Erforschten zum weniger Ge-
sicherten zu führen, da die älteste bekannte Fauna doch keineswegs
eine ursprüngliche ist, und die stammesgeschichtliche Betrachtung
noch zu wenig gesicherte Resultate ergibt, um in einem Lehrbuche
anders als im Anhang und mit größter Vorsicht geübt werden zu

VI Vorwort.

können. Ich habe deshalb nur am Ende der Besprechung jeder Tier-
gruppe einiges über deren Stammesgeschichte erwähnt und bringe
erst am Schlusse des zweiten Bandes eine Zusammenfassung der ent-
wieklungstheoretischen Resultate der Paläozoologie. Überhaupt war
ich bestrebt, Unsicheres als solches zu bezeichnen, und habe deshalb
alle ausgestorbenen Tierformen und -gruppen durch ein vorgesetztes
+ gekennzeichnet. Endlich habe ich mich bemüht, möglichst den
allgemein anerkannten Anschauungen und dem gegenwärtigen Stand
des Wissens Rechnung zu tragen, auch wenn ich sie als unzulänglich
erkannte, und nur in Ausnahmefällen Neues zu bringen. Denn der
Schreiber eines Lehrbuches kann nicht alles genau nachprüfen, sondern
meistens nur Stichproben auf die Richtigkeit der Literaturangaben
machen, und er hat nieht den Raum, seine Neuerungen genügend zu
begründen, und vor allem ist ein Lehrbuch nicht der Ort, durch Fach-
er noch nicht Geklärtes darzubieten.

Obwohl ich von der Nützlichkeit eines auf solchen amt
sätzen aufgebauten Lehrbuches reiner Paläozoologie überzeugt war,
habe ich auf die Aufforderung meimes Freundes Prof. Dr. Fr. Doflein
hin, ein nicht nur für Geologen bestimmtes Lehrbuch zu schreiben,
mich nur schwer dazu entschlossen, und nur seinem wiederholten Zu-
reden und seiner häufigen Unterstützung meiner Bemühungen sowie
dem liberalen Entgegenkommen des Verlages ist es zuzuschreiben,
daß ich den Mut nicht verlor, die Arbeit in fast vier Jahren durch-
zuführen. Denn die Überfülle des großenteils mangelhaft erhaltenen
und beschriebenen Stoffes, die Zersplitterung der Literatur und die
Unzulänglichkeit des Referatwesens erschweren sie ungemein, und sie
übersteigt fast die Kraft eines einzelnen, weil nur derjenige ein ganz
sicheres Urteil über die einschlägige Literatur hat, der in den be-
treffenden Tiergruppen selbständig arbeitet.

Meine Aufgabe wurde mir aber dadurch erleichtert, daß nicht
nur Herr Prof. Rothpletz und Herr Geheimrat R. Hertwig dahier mir
die Benutzung der ihnen unterstellten Bibliotheken und Sammlungen
in freundlicher Weise gestatteten, und daß ich bei den Beamten der
hiesigen Staatsbibliothek, insbesondere bei meinen Freunden Dr. Hilsen-
beck und Dr. Gratzl, ds größte Entgegenkommen fand, sondern dab
auch zahlreiche F chepraosssn mich durch leihweise Üheakesmns von
Literatur und auch Abnch manche spezielle Auskunft auf das Bemeit-
willigste unterstützten.

Ihnen allen spreche ich hier meinen Dank aus, besonders aber
Herrn Dr. Edgar Dacequ6, der die große und schwer zu behandelnde
Abteilung der Mollusca in der Grundlage bearbeitet und mir durch

Vorwort. vu

seine Spezialkenntnisse deren endgültige Darstellung sehr erleichtert
hat. Ich bemerke aber ausdrücklich, daß ich schon um der Einheit-
lichkeit des Werkes willen auch diese Abteilung so überarbeitet habe,
daß ich auch für sie die volle Verantwortung übernehme Auch für
die Herstellung des Registers schulde ich Herrn Dr. Dacque Dank,
und endlich habe ich anerkennend die Genauigkeit und das Geschick
Herrn Birkmaiers und Fräulem Emma Kißlings zu erwähnen, welche
fast sämtliche Figuren des Buches nach Abbildungen oder Originalen
zeichneten.

Mein so vielfach unterstütztes Bemühen, gewissenhaft zu arbeiten,
wird hoffentlich dazu führen, daß mein Buch sich als brauchbar er-
weist.

München, Juni 1909.
Ernst Stromer.

VII allein ensenn,
Inhaltsübersicht.
Vorwort. II —VI
Einleitung.
Seite Seite
Inhalt der Wissenschaft . 1 Beziehungen der Paläozoologie
Gründungsgeschichte 1—3 zu anderen Naturwissen-
Wissensstand . ß 84 schaften 10—18
Erhaltungsbedingungen der Das Skelett 19—28
Fossilien 4—10
Spezielle Paläozoologie: Wirbellose Tiere.
I. Stamm: Protozoa. Diagnosen derSpongiagruppen 65—67
1. Klasse: Rhizopoda . 31-47 | Tabelle der geologischen Ver-
2. Ordnung: Foraminifera . 31—44 breitung der Spongia . 66
3. Ordnung: Heliozoa . 44 Literatur zu Spongia . 67
4. Ordnung: Radiolaria 44__47 | 2. Unterstamm: Cnidaria 67—108
Anhang: Xenophyophora 47 1. Klasse: Hydrozoa. . . 68 —76
2. Klasse: Flagellata, 1. Ord- | 1 Ordnung: Hydrocoral-
nung: Autoflagellata 47—49 linae . 6869
3, Rh: Be ; 49 2. Ordnung: Tabulariae at
Diagnosen d.Protozoa- Gruppen 49—51 1. Anhang: Stromato-
Tabelle der geologischen Ver- poridea Le
breitung der Protozoa ; 50 3. Ordnung: Campanu-
Literatur zu Protozoa . 51—52 lariae . . 1273
2. Anhang: A Grapbolehi 73—76
II. Stamm: Coelenterata. 9. Klasse: Sehozos 76—77
1. Unterstamm: Porifera, 3. Klasse: Anthozoa . .. 78—94
1. Klasse: Spongia . .. 53—67 1. Unterklasse: Aleyonaria 78—84
1. Unterklasse: Caleispongia 56—58 1. Ordnung: Alcyonoi-
2. Ordnung: Heterocoela. 57—58 dea . INGE EN
2. Unterklasse: Silicispongia 58—63 2. Ordnung: Heliopo-
1. Legion: Triaxonia, racea . 2 .20.2.0.2.0.0,8081
1. Ordnung: Hexacti- Anhang: 7 Tabulata 81—84
nellida .. 58—60 2. Unterklasse:Zoantharia 84—94
2. Legion: Demospongia ... 61—63 4. Ordnung: Hexactinia-
il; Öndone: Tetraxonia 61—63 naria, 1. Unterord-
2. Ordnung: Monaxonia 63 nung: Madreporaria 84—91
3. Ordnung: Ceraospon- 2. Unterordnung:
gia 63 r Rugosa 91—94
Das geologische Vodkomman | Anhang zu Coelenterata:
ac die Entwicklung der 12 a + Archaeoeyatida : 94—95
Schwämme 63—65 2. + Receptaculida 95

Berichtigungen.

Seite VIII Zeile 23 von unten: statt Tabulariae lies Tubuluriae,

20
26
26

145
165
183

189
240)
317

322

Fig. 15: statt Medienseptums lies Medianseptums,
Zeile 10: statt Richthofeniden lies Richthofeniidae,

„. 12: statt COalcolidae lies Calceolidae,

„ 10 von unten: statt Palaeospongylus lies Pulaeospondylus;'
Mitte: statt Textularida lies Textulıride!'
Zeile 5 von unten ist einzuschalten: oder „auch“ horizontal,
Absatz 2 Zeile 2 u. 6: statt Hydrocorallina lies. Hydrocorallinae,
oben: statt Stromatoporoidea lies Stromatoporidea,
Fig. 144: statt (upressinidae lies Oupressoerinidae,

„175: statt Mittelfranken lies Niederbayern! ı
Cryptozonia ist einzuschalten: „selten mit‘ deutlich,
Terebratulace« Zeile 4 ist einzuschalten hinter Devon: ‚mit wenigen
Arten bis in das Untersilur“,
Terebratulacea drittletzte Zeile: statt Devon lies Untersilur!
Fig. 304: die Figur ist umgekehrt zu stellen,
Zeile 12: statt gleichgroße lies „als gleichgroße“!
sind .die Figuren 394 und 395 umgekehrt zu stellen.

Stromer, Paläozoologie.

Inhaltsübersicht.

Die
und die Entwicklung
Cnidaria .

Diagnosen d. Onidariagruppen

Tabelle der geologischen Ver-
breitung der Cnidaria

Literatur zu Cnidaria und zu
den Anhängen .

geologische Verbreitung
der

III. Stamm: Vermes...

IV, Stamm: Echinodermata. |
. 113-139 | Die geologische Verbreitung

1. Klasse: Pelmatozoa
1. Unterklasse: COrinoidea
1. Ordnung: Larviformia
2. Ordnung: 7 Fistulata
3. Ordnung: Articulata
Ordnung: 7 Camerata .
. Unterklasse: + Cystoidea
1. Ordnung: 7 Blastoidea

0)
=

2. Ordnung: 7 Hydropho-
rida. a:

3. Ordnung: + Carpoidea

4. Ordnung: 7 Thecoidea

Die geologische Verbreitung

und die ee der
Pelmatozoa Re
2. Klasse: Asterozoa :
1. Unterklasse: Asteroidea.
1. Ordnung: Phanerozonia
2. Drdnune- Oryptozonia.
3 Orkan :rEncrinasteria
. Unterklasse: Ophiuroidea
1. Ordnung: Streptophiu-
rae
2. Ordnung: Cladophiurae
3. Ordnung: Zygophiurae
4. Ördnung: Lysophiurae
Die geologische Verbreitung
und die Entwicklung der
Asterozoa EEE
3. Klasse: Echinoidea ;
1. Ordnung: Regularia
2. Ordnung: Irregularia .
3. Ordnung: + Palaeoregu-
laria a
4. Ordnung: jPalirregularia
Die geologische Verbreitung
und die es der
Seeigel RER

|4. Klasse: Holothurioidea
Diagnosen der Echinodermen-
gruppen...
Tabelle der zealbeise hen Ver-
breitung der E Enodermenn
103—104 | Literatur zu Echinodermata .

95—101 |
101—105 |

Seite
1653 — 164
. 164—168
166—167
168 —170

105108 | V, Stamm: Molluseoidea.,
1. Klasse: Bryozoa, Rare
| 3
klasse: ih . Ord-
nung: Be i

. 171—176

. 114-123 | und die Entwicklung der
118—129 | _ Gymnolaemata . 3 179 16
- 119-120 2. Klasse: Brachiopoda no l92
120-122 | 1. Ordnung: Ecardines . . 182—184
122123 2. One: Testicardines . 184—189
124—134 Die geologische Verbreitung
124128 und die Entwicklung der
Brachiopoden 189—192
128—132 | Diagnosen der Mollaseoaas
aloe gruppen: . 3 192
133-134 | Literatur zu Moeorden R 192—193
Tabelle der geologischen Ver-
breitung der Molluscoidea 194
1927139
139146 VI. Stamm: Mollusca.
140—143 1. Klasse: Amphineura . 196—197
141 2. Klasse: Scaphopoda . 197—198
141—142 3.Klasse: Lamellibranchiata . 198 — 214
142—143 1. Ordnung: Homomyaria . 204—209
143—145 2. Ordnung: Anisomyaria . 209—211
Die geologische Verbreitung
144 und die Entwicklung der
144 Muscheln i . 211— 214
144—145 4.Klasse: Gastropoda . . 214—232
145 1. Unterklasse:: Streptoneura 219— 224
1. Ordnung: Aspidobran-
chia. 0. 219 —221
145—146 | 2. Ordnung: Ütenobran-
. 146—163 chiagers . 221— 224
. 150—153 3. Ordnung: Heteropoda 224
. 153—157 | 2. Unterklasse: Euthyneura 225—229
“ 1. Ordnung: Opisthobran-
. 156—159 chia. BE ... 225— 226
159) | Anhang: + Tentaculites,
+Hyolithes und +Co-
| nularia ) . 226 —227
. 160—163 2. Ordnung: Pulmonata . 227 — 229

Inhaltsübersicht.

Die geologische Verbreitung
und die Entwicklung der
Schnecken . . .

5. Klasse: Cephalopoda

1. Unterklasse: Tetrabran-
chiata . AN RN
1. Ordnung: Nautiloidea

2. Ordnung: 7 Ammonoi-
dea .
2. Unterklasse: Dibranchiata
1. Ordnung: Endocochlia
2. Ordnung. Octopoda
Die geologische Verbreitung
und die Entwicklung der
Cephalopoda . Auhe
Diagnosen d. Nollinsengemnen
Tabelle der geologischen Ver-
breitung der Mollusca
Literatur zu den Mollusca

Seite
. 229 — 232
. 232 — 261
. 235 — 248
233— 238
239-— 248
249 — 253
249— 253

253
253— 261
261—-264
262 — 263
264— 270

VII. Stamm: Arthropoda.

1. Klasse: Crustacea
1. Unterklasse:
straca e
. Ordnung: Branchiopoda
. Ordnung: Ostracoda
. Ordnung: Cirripedia
One + Trilobita .
nterklasse:Malacostraca
. Legion: Leptostraca
. Legion: Arthrostraca .
1. Ordnung: Amphi-
poda :
2. Ordnung: Isopoda
3. Ileeitons Syncarida
4. esrom: Thoracostraca
2. Ordnung: Schizopoda
3. Ordnung: Decapoda
5. Legion: Stomatopoda .
Die geologische Verbreitung

Entomo-

10)

und die Entwicklung der
Krebse BEN:

Diagnosen der Crustacea-
gruppen .

Tabelle der Eeoloeircher lee
breitung der Orustacea :

. 273—305
274— 285
274— 275

206 271

. 278—279
279 —285
285—295

. 285—286
286— 288

. 287-—288 |
288289
239-294 |

290
291— 294

294—295 |

295-—300
300-- 302
501

; Seite
Literatur zu den Crustacea 302-305
2. Klasse: Merostomata . 305—308

1. Ordnung: Xiphosura 306—307
2. Ordnung: TGigantostraca 307—308
Die geologische Verbreitung
und die Entwicklung der
Merostomata . : 308
3. Klasse: Arachnoidea . 309—314
1. Ordnung: Scorpionida 309
2. Ordnung: Pedipalpi 310
3. Ordnung: Araneida . 310
4. Ordnung: Opilionida . . 310—311
Die geologische Verbreitung
der fossilen Arachnoidea 311
Tabelle der geologischen Ver-
breitung der Merostomata,
Arachnoidea und Myriapoda 312— 313
ı Diagnosen der Merostomata-
und Arachnoideagruppen 314
Literatur dazu . ; 314
4. Klasse: Protracheata 315
5. Klasse: Myriapoda . . 315— 316
6. Klasse: Insecta 316—329
1. Unterklasse: Apter eD-
geneaer. 27. 313
2. Unterklasse: nenne
nea . ae ae
1. Legion: Orthoptera . . 319—320
2. Legion: Archiptera . . 320-321
3. Legion: Rhynchota . 321
4. Legion: + Palaeodicty-
Opter a Ale
5. Legion: Coleoptera . 322
6. Legion: Neuroptera . 322—323
7. Legion: Lepidoptera 323
8. Legion: Hymenoptera . 323
9. Legion: Diptera . 323—324
10. Legion: Aphaniptera . 324
Die geologische Verbreitung
' und die Entwicklung der
Insekten . BA
ı Diagnosen der größeren In-
\ sektengruppen 3 327
Literatur zu den Insekten . |
Tabelle der geologischen Ver-
breitung der Insekten . . . 323—329

Inhalt und Gründungsgeschichte. it

Einleitung.

Inhalt der Wissenschaft.

Die Paläozoologie (Aoyos tov Eoov maAcıov Lehre von den alten
Tieren) hat sich mit den Resten oder Spuren (Fossilien) der Tiere zu
befassen, die vor Beginn der jetzigen geologischen Periode gelebt
haben, gleichgültig, ob ihre unveränderten Nachkommen noch leben
oder ob sie ausgestorben sind, ob sie „versteinert“ sind oder nicht.
Indem sie die Gestalt, systematische Stellung, räumliche Verbreitung,
Entwicklung und Lebensweise dieser Tiere behandelt, gehört sie zu
den beschreibenden Naturwissenschaften und steht speziell mit der
Zoologie im engsten Zusammenhang. Aber sie nimmt insofern eine
ganz besondere Stellung ein, als sie im Bunde mit der Erdgeschichte,
(Geologie) und ebenso wie die Paläophytologie (die Lehre von den
ehemaligen Pflanzen) zugleich einen historischen Charakter trägt, indem
sie die Geschichte der Organismenwelt, ihre zeitliche Verbreitung und
Stammesgeschichte (Phylogenie) zu erforschen hat.

Gründungsgeschichte.

Im Gegensatz zu den meisten Naturwissenschaften reicht die Ge-
schichte unseres Wissenszweiges gar nicht weit zurück. Allerdings
haben so vorzügliche Beobachter wie die alten Griechen schon einige
richtige Mitteilungen über Fossilien gemacht, unter anderen der Vater
der Geschichte, Herodot, und der ausgezeichnete Geograph Strabo. Sie
erkannten nämlich das Vorkommen von Resten mariner Konchylien

im Gestein und erklärten es für ein Anzeichen, daß einst das Meer
_ die betreffenden Gegenden überflutete. Auch soll Kaiser Augustus
seine Villa in Capri mit großen fossilen Knochen, die man für Ge-
beine von Riesen hielt, ausgeschmückt haben; sonst sind aber leider
die unzähligen Fossilien, welche bei den gewaltigen Bauten der Alten
zutage gefördert wurden, unbeachtet verloren gegangen, und selbst ın
den umfassenden Werken des Aristoteles und Plinius findet man fast
nichts Brauchbares über sie bemerkt.

Daß bei dem Verfall der Naturwissenschaften, der mit dem Siege
des Christentums und durch die Völkerwanderung stattfand, an ein

Stromer, Paläozoologie. 1

2) Einleitung.

Aufblühen einer Versteinerungskunde nicht zu denken war, ist selbst-
verständlich. Die von der Kirche beherrschte Zeit förderte vielmehr
nur die Idee einer Virtus formativa oder Vis plastica der Erde (Avi-
cenna um 1000, Albertus Magnus um 1200 n. Chr.) zutage, wonach die
Versteinerungen nur Naturspiele sein sollten: Eine unglückselige
Theorie, mit der noch bis zum Anfang des 18. Jahrhunderts gekämpft
werden mußte, obwohl schon zur Zeit der Renaissance der geniale
Lionardo da Vinci und der Arzt, Philosoph und Dichter Fracastaro
die Fossilien wie die genannten Griechen richtig deuteten, wobei
letzterer ausdrücklich den Gedanken, sie könnten von der Sintflut
stammen, zurückwies.

Trotzdem klammerten sich die von der Bibellehre beeinflußten
Gelehrten mit größter Zähigkeit an die letztere Anschauung, als end-
lich die scholastische gefallen war, und erst gegen Ende des 15. Jahr-
hunderts gelang es wenigstens in wissenschaftlichen Kreisen, auch
dieses Hemmnis jeden erheblichen Fortschrittes endgültig zu beseitigen.
Doch wurde immerhin schon damals den Versteinerungen die gröbte
Aufmerksamkeit geschenkt, wie deren zahlreiche Beschreibungen und
z. T. vorzügliche Abbildungen, z. B. von Knorr und Walch (Nürnberg
1755— 1775) beweisen, wenn sie auch oft so schwer verkannt wurden
wie der jetzt in Harlem befindliche Riesensalamander (Andrias
Scheuchzeri Cuvier), den der verdienstvolle Scheuchzer um 1700 als
Homo diluvii testis beschrieb.

Der französische Zoologe Buffon hat das Verdienst, in seinen
Epoques de la nature 1778 das Wissen der damaligen Zeit zusammen-
gestellt zu haben und dabei für die richtige Beurteilung der Ver-
steinerungen und der Sintflutsage eingetreten zu sein, und der eng-
lische Ingenieur William Smith, um 1799 die Bedeutung der Fossilien
für die stratigraphische Geologie als erster richtig erkannt und ver-
wertet zu haben.

Eine eigentliche Wissenschaft der Versteinerungskunde schufen
aber erst im ersten Viertel des vorigen Jahrhunderts verschiedene
Forscher, so die Deutschen Blumenbach (1803 und 1816) und Sehlot-
heim on in Deutschland, Miller (1821) und der Engländer Par-
kinson (1822) ın England nal die Franzosen Lenmanalke (1801 und
1815—1822) und hat heran Georg Cuvier aus Mömpelgard-Mont-
beliard (1812) in Frankreich in Monographien teils über fossile
Faunen teils über größere Tiergruppen.

Ähnliche Nero und eine Fülle kleiner Veröffentlichungen folgte
diesen von Seiten von Paläontologen, Zoologen und Georg vor
allem im deutschen Sprachgebiete, sowie in England und Frankreich

Gründungsgeschichte. Wissensstand. 3

und in der zweiten Hälfte des Jahrhunderts auch in den Vereinigten
Staaten von Nordamerika, in Schweden, Rußland und Italien. Durch
den in derselben Zeit erfolgten Sieg der Entwicklunestheorie und die
Erschließung ferner Länder nahm die Wissenschaft einen besonderen
Aufschwung.

Welch gewaltigen Umfang das verarbeitete Material schon ein-
nimmt, und welche Bedeutung es für die beschreibenden Naturwissen-
schaften haben muß, kann man am besten aus dem vierbändigen Werke
Zittels, dem Handbuch der Paläontologie (Paläozoologie), München
und Leipzig 1576—1893, ersehen, welches das ganze paläozoologische
Wissen des letzten Drittels des 19. Jahrhunderts in übersichtlicher,
auf modernen zoologischen Anschauungen beruhender Weise zusam-
menfaßt!).

Gegenwärtiger Stand des Wissens.

Die Paläozoologie ist aber nach dem Ausgeführten eine recht
junge Wissenschaft, und es sind bei ihrer geringen praktischen Be-
deutung und den umfangreichen Vorkenntnissen, die sie erfordert, nur
wenige Kräfte vorhanden, die sich ihr ausschließlich widmen. In der
Regel ist ihr Studium mit dem der Geologie verknüpft und Geologen
sind es, die bei ihren Untersuchungen das meiste Material liefern.
Jedoch auch die Geologie ist eine kaum ältere Wissenschaft, und so
kommt es, daß fast nur die Oberfläche von Nord-, Mittel- und West-
europa und der Vereinigten Staaten von Nordamerika seit längerer
Zeit genau und planmäßig durchforscht wird. Weite Gebiete Asiens,
Afrikas, Mittel- und Südamerikas, Australiens und der Südpolarländer
sind noch so gut wie unerschlossen, die Tiefen der Erdkruste nur
ganz lokal und gelegentlich in Bergwerken, Tunnels und Bohrungen
erforscht und der Untergrund des Meeresbodens noch gar nicht.

Wie abhängig der Stand unseres Wissens von äußeren Umständen
ist, zeigt am besten der berühmte Fossilfundort Solnhofen in Mittel-
franken. In allen besseren Sammlungen der Welt sind Reste von
dort vorhanden, das Gestein selbst aber ist im ganzen ziemlich
fossilarm und nur dem Umstande, daß es als zur Lithographie nötig
in großen Brüchen gewonnen wird, und daß die Arbeiter alle Fossilien
ihres Geldwertes wegen sorgfältig sammeln, hat man die bedeutende
Ausbeute zu danken. Auch ist hier zu erwähnen, daß kleine Reste
nicht nur leichter zerstört, sondern auch schwerer gefunden und

1) Auf dieses grundlegende Werk muß betreffs genauerer Orientierung
über die verschiedenen Tiergruppen verwiesen werden; deshalb sind hier im
Anhange stets nur die wichtigsten seitdem erschienenen Arbeiten genannt.

4 Einleitung. |

meistens nur von sorgfältig suchenden Fachleuten beachtet werden.
Deshalb scheinen in so vielen Tiergruppen große Formen früher eine
viel bedeutendere Rolle gespielt zu haben, als es in der Tat der Fall war.

Selbst in den am besten bekannten Gebieten und in den am
eingehendsten durchsuchten Schichtreihen werden immer wieder neue
fossile Formen gefunden, ein untrüglicher Beweis, daß wir erst am
Anfange unseres Wissens stehen, daß wir nur in bezug auf die Tiere,
deren Reste im allgemeinen häufig erhalten sind, uns ein sicheres
Urteil betreffs des Vorkommens oder Fehlens, d. h. über ihre räumliche
und zeitliche (geologische) Verbreitung, zutrauen dürfen, und daß nur
positive Befunde ganz sichere Schlüsse gestatten.

Mit diesem Stande der Wissenschaft ist es auch zu erklären, daß
sie wie einst die jugendliche Zoologie in der Hauptsache die Syste-
matik berücksichtigt, und daß die vergleichende Anatomie, Biologie
und Tiergeographie bei ihr noch sehr im Rückstand sind.

Erhaltungsbedingungen der Fossilien.

Damit uns Reste von Tieren erhalten bleiben, dürfen sie nach
ihrem Tode nicht lange frei liegen, sonst werden sie durch andere
Organismen oder durch chemische und mechanische Einflüsse zerstört,
d. h. sie werden gefressen, verwesen, werden abgerollt, verwittern
(z.B.ihr Kalk wird in kohlensäurehaltigem Wasser aufgelöst), sondern
sie müssen bald in ein schützendes Medium eingebettet werden.

Das findet statt, wenn Objekte in Wasser geraten, das Mineral-
lösungen enthält und sie z. B. infolge von Abkühlung bei "Thermen
oder von Kohlensäureverlust als Deckschicht niederschlägt. So ent-
stehen „Inkrustationen“ meist von kohlensaurem Kalk z. B. im Karls-
bader Sprudel. Es sind das aber nur lokale Vorgänge von sehr ge-
ringer Bedeutung. Eine größere Rolle spielt, wenn Tiere an Harz
kleben bleiben und in dieses vorzüglich schützende Medium einge-
schlossen werden und mit ihm in Erdschichten gelangen (Kopal,
Bernstein, Fig. 1), oder daß sie in Torfmoore geraten und dort durch
Pflanzenwachstum begraben werden.

Noch häufiger aber kommt es vor, daß Tiere in Sümpfen oder
in Erdspalten versinken oder bei vulkanischen Ausbrüchen von Asche
verschüttet werden, und gar nicht selten ist, daß ihre Reste in Sedi-
mentärgesteinen vom Wind (Löß und Dünensand) oder besonders vom
Wasser (Ton und Kalkschlamm, Sand und Kies) begraben werden.

Je nach der Art der Einbettung und nach der Natur des um-
schließenden Mediums ist natürlich die Möglichkeit der Erhaltung
von Tierresten sehr verschieden. Je besser die Luft und zirkulierendes

Denen ungen. 5

Wasser abgehalten sind, desto günstiger sind die Bedingungen; des-
halb schützen Eis und Lehmschichten, auch Kalksteine und Moore
besser als Sande, Sandsteine und lockere Tuffe. Wo lokal besonders
gute Erhaltungsbedingungen gegeben sind, wie in den außerordent-
lich feinkörnigen Patenalken von Solnhofen in Mittelfranken (ober-
ster Jura), Öningen bei Konstanz (Mioeän), Mte. Bolea bei Verona
(Eoeän) und Hakel sowie Sahel Alma im Libanon (oberste Kreide), er-
hält man deshalb einen ungewöhnlich guten Einblick in die einstige
Fauna.

Die Ablagerungen auf denı Festlande und im Süßwasser sind
srößtenteils viel unbedeutender und räumlich beschränkter als die im

Ar Zu 2

EEE

Fig. 1.
Chironomus $ Meyeri Heer (1849) (Diptera, Orthorhapha nematocera, Chironomidae).

N und Weibchen in Bernstein (Eocän), Ostpreußen. A nat. Gr., B vergrößert.

Meere, speziell in dessen Küstenregionen und werden wie die der
Brandungszone nachträglich leicht immer wieder zerstört; deshalb sind
feinkörnige Sedimentärschichten aus mäßiger Meerestiefe weitaus die
wichtigsten für die Erhaltung von Tierresten.

Also sind die Aussichten auf fossile Erhaltung für die Tiere je
nach ihrem Wohnorte sehr verschieden. Solche, die im Meere leben,
werden am leichtesten in günstige Bedingungen geraten, Bewohner
des Süßwassers und von Tiefebenen, wo immerhin die Ablagerung
überwiegt, schon weniger oft, und Baumbewohner, fliegende Tiere so-
wie Bewohner von Gebirgen, wo ja mehr Abtragung als Ablagerung
stattfindet, werden nur ausnahmsweise fossil überliefert werden.

Vor allem ist es aber der Bau der Tiere selbst, welcher .von
vornherein eine sehr verschiedene Erhaltungsfähigkeit bedingt. Die
fast nur aus organischer Substanz bestehenden Teile (Epithel- und

6 Einleitung.

Binde-Muskel- und Nervengewebe, auch Knorpel und Hornsubstanz,
also Weichteile und manche Hartteile) werden leicht und rasch durch
andere Organismen, vor allem durch Verwesung zerstört. Nur die
chitinösen, öfters verkalkten Hartteile mancher Wirbelloser, ihre
Skelette aus Kieselsäure oder kohlensaurem Kalk und die vor allem
aus phosphorsaurem Kalk bestehenden Knochen und verkalkten
Knorpel der Wirbeltiere, insbesondere deren feste Zähne leisten der
Zerstörung großen Widerstand, sie allein sind es in der Regel, die
erhalten werden oder doch deutliche Spuren in den Gesteinsschichten
hinterlassen.

Die unzähligen Tiere, welche keine dieser fossil erhaltungsfähigen
Hartteile besitzen, also die meisten Protozoen, Quallen, Würmer, die
Tunikaten und eine sehr große Zahl von Polypen und Moostierchen
und fast alle Parasiten kommen daher für die Paläozoologie fast nicht
in Betracht, und bei den anderen hat sie allermeist sich nur mit
solchen Hartteilen zu beschäftigen. Da nun unter den marinen
Wirbellosen die pelagischen meistens nackt sind oder nur sehr zarte
Hartteile ausscheiden und die Stillwasserbewohner auch ziemlich dünne
Schalen haben, bieten Bodenbewohner bewegten Wassers die günstigsten
Bedingungen; es macht sich sonach auch hier der Wohnort der Tiere
geltend.

Demnach ist es nur eine Ausnahme, daß ganze Leichen in wenig
verändertem Zustande wenigstens viele Jahrtausende erhalten werden,
wie die des Mammuth (langhaariger Elephant) im Eisboden Sibiriens,
doch kommt es manchmal vor, daß auch ein Teil der Weichteile, insbe-
sondere der Muskeln, in versteinertem Zustande überliefert wird, wenn
bei Anwesenheit von reichlicher Menge phosphorsauren Kalkes im
Darm fleischfressender Tiere der Kalk im faulenden Eiweiß ausgefällt
und so die feinste Struktur der noch weniger verwesten Teile erhalten
werden kann (Fig. 2). Auch der Darminhalt oder die Kotballen können
in ähnlicher Weise versteinern (Koprolithen).

Chitinöse Substanzen Wirbelloser, sehr selten auch die orga-
nische Grundlage verkalkter Knochen und Knorpel von Fischen können
bei sehr geringem Luftzutritt verkohlen durch Verlust von Sauerstoff,
Wasserstoff und Stickstoff und durch entsprechendes relatives An-
reichern des Kohlenstoffes. In der Regel gehen aber die organischen
Substanzen rasch zugrunde, die Gerüste verlieren so ihren Gehalt an
Fett, Eiweis und leimgebenden Substanzen, werden dadurch zunächst
poröser und farblos (Fig. 3) und verlieren bei zusammengesetzten
Skeletten nur zu oft ihre Verbindung, so daß man z. B. nur sehr selten
vollständige Skelette von Seelilien oder Wirbeltier-Individuen findet.

(Ganoidei, Orossopterygüi).
Oberster Jura, Solnhofen, Franken (aus Reis 1595).
Längsschliff durch einen verkalkten Muskel '®/,.

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Fig. 8. Limulus 7 Walchi

Desm. (Merostomata, O. Xi-
phosura).
Oberster Jura (Tithon), Solnhofen
in Mittelfranken (Orig. in Mün-
chen). Panzer von oben !/,. Ge-
wölbtes Kopfschild in der Mitte
eingedrückt. Die Spuren, welche
die Füße und der Schwanzstachel
des Tieres vor. dessen Verenden
in dem weichen Schlamm hinter-
ließen, sind auf der Gesteinsplatte
deutlich erhalten.

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4
Fig. 3. + Dicosmos maculatus Klipst.

(0. Aspidobranchia, Neritopsidae).
Mittlere Trias, St. Cassian in Südtirol (nach zwei
Orig. in München) ?/;.

Schnecke mit niederer Windung, weiter Mündung
mit schwielig verdickter Innenlippe. Farbenflecken
der Schale ausnahmsweise gut erhalten.

Fig. 5.

g r Choristoceras (j Ammonoidea).
Alpine Trias (aus Mojsisovics 1893).

4A Steinkern durch Verdrückung oval, B unverdrückter Steinkern.

b a
Cerithium rubiginosum Bichw. (Prosobranchia,
O. Otenobranchia, Cerithiidae).
Jungtertiär (oberstes Miocän), Österreich (aus Neumayr 1895).
chale, B Gestein mit Steinkernen « und Abdrücken b der Schale,

Fig. 7. 7 Grammysia marginata Goldf. (Lamelli-
branchiata, O0. Desmodonta).
Unterdevon (Obere Koblenzschichten) am Rhein (aus Beush. 1895).

4A Steinkern der rechten Klappe mit den zwei Muskeleindrücken
und der Mantellinie, 3 Skulptursteinkern der linken Klappe mit
den äußeren Anwachslinien !/,.

8 Einleitung.

Falls nun die Reste auf die beschriebene Art gut eingebettet
werden, dringen Schlamm und Sand ın die ursprünglichen oder durch
Verwesung entstandenen größeren Hohlräume und aus dem im Gestein
zirkulierenden Wasser Minerallösungen, meist kohlensaurer Kalk, oft
Kieselsäure, seltener Schwefeleisen, Eisenoxydhydrat usw. in die feineren
und füllen sie aus. Dadurch werden die Skeletteile massiv, fest und
schwer, sie „versteinern“.

Es bleibt dabei nicht nur die äußere Form, sondern auch die
feinere Struktur der Hartteile erhalten, so daß man in Dünnschliffen,
besonders wenn gefärbte Minerallösungen eindringen,

häufig bessere Bilder als bei künstlichen Injektions-
präparaten rezenter Hartteile erhält (Fig. 4).

In der Regel wird aber auch die Substanz
der Hartteile selbst mehr oder weniger verändert,
indem sie bald nur kristallinisch wird, wie z. B.

die amorphe Kieselsäure von HRadiolarıen-
skeletten, oder indem ein Austausch von
Mineralstoffen (Pseudomorphose) erfolgt,
z. B. eine Verkieselung von Kalkschalen,
eine Verkalkung der Kieselnadeln von
Schwämmen, eine Verkiesung (Schwefel-
Fig.4. 7 Mastodonsaurus giganteus kies) Non Kalkskeletten und Kugchenuwz
Jäger (+ Stegocephala, + Laby- Dabei bleibt zwar die äußere Form er-
rinthodontidae). halten, die feinere Struktur wird aber in
Mittlere Trias (oberer Muschelkalk), Crails- der Regel zerstört; doch ist sie 2. B. an
heim in Württemberg (nach E. Fraas 1889). . SER
Ausschnitt eines Horizontalschliffes durch Sanz kristallinisch gewordenen Skelett-
den unteren Teil eines Kegelzahnes, 2,. teilen von Echinodermen nicht selten noch
Das Dentin ist durch radiäre, labyrinthisch nachzuweisen.

gewundene Einstülpungen, welche die im

oberen Teil des Zahnes einfache Pulpa- Häufig wird beı solchen Umwand-

höhle in radiäre Fächer und sekundäre . ö
Holen srilen ae eaen Jungen auch, die Gestalt der Hartteile

(Labyrinthstruktur, Plieidentin). d Dentin, verändert, und dazu kommen oft noch rein
Zu a on 0 mechanische Einflüsse, wodurch sie platt-
gedrückt, verbogen, verzerrt oder zusammengepreßt oder in ihren Teilen
verschoben werden (Fig. 5). Solche Substanzumsetzungen und Ver-
unstaltungen erschweren natürlich sehr die Erkenntnis des ursprüng-
lichen Baues der Reste und machen sie oft völlig unkenntlich, ja
zerstören sie ganz, so besonders bei starkem Gebirgsdruck und Fältelung,
bei Dolomitisierung von Kalkstein, z. B. von Korallenriffen und bei
Kontaktmetamorphosen.

Gar nicht selten kommt es nun auch vor, speziell in Sandsteinen
und Dolomiten, aber auch in Kalksteinen, daß allmählich die ganzen

a ne Me

Erhaltungsbedingungen. 9

Hartteile aufgelöst werden!). Es bleiben dann oft nur die zu Stein
erhärteten Ausfüllungen ihrer Hohlräume, die „Steinkerne“, deren Ober-
fläche natürlich den Abdruck der Innenwand dieser Räume wiedergibt.
Ist nun die zerstörte Wand z. B. die Kalkschale eines Weichtieres
oder der Chitinpanzer eines Krebses nur dünn und ihre Innenfläche
der äußeren parallel gewesen, so geben die Steinkerne, die oft in
ganzen Schichtreihen fast die einzigen Reste von Organismen dar-
stellen, ziemlich gut auch deren äußere Form wieder, bei diekschaligen
Tieren müssen aber beachtenswerte Unterschiede der Form der Stein-
kerne von derjenigen der Schale selbst sich ergeben (Fig. 6). Wird
die Schale nach der Einbettung rasch von innen her aufgelöst und
dann der gesamte Hohlraum vom Gestein erfüllt, so gibt die Ober-
fläche des Steinkernes die Form der Schalenaußenfläche wieder als
„Skulptursteinkern“, wie sie sich in manchen Schichten finden (Fig. 7).

Recht oft bleiben überhaupt die Hartteile nur so lange erhalten,
daß in dem erhärtenden Medium nichts als ein „Abdruck“ ihrer Ober-
flächenform bewahrt wird. Ein besonders günstiger Fall dieser Art
ist die Konservierung in fossilem Harz, in welchem die äußere Form
auch der zartesten Teile von Insekten usw. auf das genaueste wieder-
gegeben ist, während die Reste der Tiere selbst ganz eingetrocknet
oder zerstört sind (Fig. 1, S. 5). Durch künstliche Ausgüsse (mit
Wachs, Guttapercha, Leim, Schwefel, Gips) erhält man aber häufig
auch bei gewöhnlichen Abdrücken eine gute Vorstellung der ursprüng-
lichen Gestalt der fossilen Reste.

Derselbe Vorgang findet übrigens auch in der Natur öfters statt,
indem auf weichem Schlamme oder Sand die so vergänglichen Quallen
oder die Füße von Krebsen und Wirbeltieren oder kriechende Würmer
Eindrücke hinterlassen und über die eventuell durch Austrocknen er-
härtete Form rasch durch Wind oder Wasser eine schützende Deck-
schicht ausgebreitet wird, deren Unterfläche dann das Hochrelief der
betreffenden Spuren wiedergibt.

Manche Sandsteinschichten enthalten solche Tierfährten in großer
Zahl, die Aufschluß über die Form an sich nicht erhaltungsfähiger
Teile und über die Bewegungsart der Tiere geben können. Nur
äußerst selten findet man aber Reste der betreffenden Tiere zusammen
mit ihnen (Fig. 8, S. 7) und ebenso verhält es sich bei den öfters

1) Die Kalkschalen und -Skelette Wirbelloser verhalten sich dagegen auffällig
verschieden. Korallenkelehe und die meisten Molluskenschalen werden z. B. sehr
leicht aufgelöst, die Schalen von Austern, Kammmuscheln, Brachiopoden und
Echinodermen viel schwerer, was hauptsächlich mit der verschiedenen Struktur
und nur z. T. damit zusammenhängt, daß Aragonit sich leichter löst als Kalkspat.

10 Einleitung.

erhaltenen Bohrlöchern wirbelloser Tiere, so daß man auf das Vor-
handensein vieler Tiere aus derartigen dürftigen Spuren schließen
muß, die man ebenso wie die Steinkerne und die wirklichen Reste
als Fossilien (fossilis = ausgegraben) bezeichnet.

Aus all dem Ausgeführten geht hervor, daß die Überlieferung
von Tierresten eine sehr unvollkommene und lückenhafte sein muß.
Wir können also durch sie nur ein recht unvollständiges Bild der
früheren Lebewelt erhalten, und es ist die Zahl der in Resten oder
Spuren bekannten Tiere im Vergleich zu denjenigen, die wirklich ge-
lebt haben, sicherlich eine sehr geringe, und es kann das Verhältnis der
uns bekannten fossilen Angehörigen einer Tiergruppe zu einer andern
je nach deren Erhaltungsfähigkeit und der Natur des umschließenden
(Gesteines ein äußerst wechselndes sein.

Die Paläozoologie hat also mit den größten Schwierigkeiten zu
kämpfen, da sie trotz der Unvollkommenheit der Überlieferung
nicht nur den Gesamtbau der Tiere klarlegen, sondern auf Grund
dieser Kenntnisse auch Schlüsse weitgehender Art ziehen soll. Aber
gerade das bildet einen großen Reiz, durch ausdauernde geduldige
Arbeit, scharfsinnige Prüfung und geschickte Kombination dieser
Schwierigkeiten möglichst Herr zu werden.

Beziehungen der Paläozoologie zu anderen Naturwissenschaften.

Wie schon der Name unserer Wissenschaft ausdrückt und wie
aus ihren eingangs erwähnten Aufgaben hervorgeht, muß sie in erster
Linie als ein Teil der Zoologie im weitesten Sinne aufgefaßt werden.
Wie der Zoologe hat ja der Paläozoologe sich mit der Morphologie
und Anatomie der Tiere zu beschäftigen und daraus sowie allerdings
auch aus der Art der Erhaltung und des Vorkommens der Reste
Schlüsse auf die Ontogenie, Physiologie und Biologie, auf Tiergeo-
graphie, Systematik und Phylogenie zu ziehen.

Dazu muß er natürlich über genügende Kenntnisse in all den
betreffenden Zweigen der Zoologie verfügen und stets die so viel
besser bekannten oder doch leichter und exakter zu erforschenden
Verhältnisse der jetzigen Lebewelt in Vergleich ziehen, kurz stets die
Einheit der Tierwelt und damit der Wissenschaften, die sich mit
ihr beschäftigen, im Auge behalten.

Nachgewiesenermaßen werden aber in älteren Perioden die Tier-
formen immer fremdartiger und treten auch in ganz anderer Ver-
gesellschaftung auf; die topographischen und klimatischen Verhältnisse
waren ganz verschiedene, und es ist nicht unmöglich, daß noch
weitere wesentliche Bedingungen erheblich anders waren als in der

Beziehungen zur Zoologie. al

Gegenwart. Deshalb verlieren Analogieschlüsse immer mehr an
Sicherheit und Geltung, je weiter man sich von ihr entfernt.

Umgekehrt hat aber auch die Paläozoologie die größte Bedeutung
für die meisten Zweige der Zoologie.

Da sie sich vor allem auf das Eingehendste mit der Gestalt und
dem Bau der fossil erhaltungsfähigen Hartteile beschäftigt, so wird
deren Studium in erster Linie von Paläontologen gefördert. Speziell
die Wissenschaft der vergleichenden Anatomie ist ohne Berücksich-
tigung des ergänzenden fossilen Materials gar nicht denkbar; ist ja
doch ihr Begründer G. Cuvier zugleich der bedeutendste Mitschöpfer
der Paläozoologie und hat sich
infolgedessen die vergleichende
Anatomie zunächst als solche
der Skeletteile ausgebildet.

Daß ferner das Studium
der fossilen Reste wichtige Ge-
sichtspunkte für die Beurteilung
systematisch brauchbarer Merk-
male schafft, ist selbstverständ-

lich. Noch viel größer ist aber Fig. 9.
die Bedeutung unserer Wissen- 4 Patella Rathieri Loriol (Prosobranchia,
schaft für die zoologische Syste- O0. Aspidobranchia, U. ©. Docoglossa).

Oberer Jura, Tonnere, Yonne (aus de Loriol 1893).

matik dadurch, daß nur mit ;

Beksichtiouno? der fossilen B Siphonaria " crassicostata Deshayes
sung : 1 (Pulmonata, U. 0. Basommatophora) vergr.

ausgestorbenen Tierformen ein Alttertiär (Mitteleocän), Paris (aus Deshayes 1866).

System der Tierwelt geschaffen en von oben kaum unterscheidbar, innerer
ANNE Muskeleindruck und Weichtier verschieden.

werden kann, das einigermaßen

den tatsächlichen Verwandschaftsverhältnissen entspricht. Mißlich ist
dabei jedoch, daß der Paläontologe notwendigerweise einen einseitigen
Standpunkt einnimmt, indem er seine Einteilung auf Merkmale der
normalerweise allein erhaltungsfähigen Hartteile gründen muß, obwohl
sie nur zu oft schlechten Aufschluß über den Bau und die syste-
matische Stellung der betreffenden Tiere geben können, wie z. B. viele
Sehneckenschalen (Fig. 9).

Für die Ontogenie und Biologie kann die Paläozoologie wenig-
stens in einigen Fällen ergänzendes Material beibringen, für erstere,
wenn die Jugendstadien ausgestorbener Tiere fossil erhaltungsfähige
Teile besitzen, z. B. die Rückenpanzer der Trilobiten (Fig. 10) oder wenn
an den Hartteilen sich die Wachstumsstadien verfolgen lassen, wie an
den Kelchen der Korallen, den Schalenwindungen von Schnecken und
Uephalopoden, im zweiten Falle, wenn z. B. Speisereste im Körperinnern

» Einleitung.

oder Kotballen sich erhalten haben, Kriechspuren sich finden oder
Symbiosen und Parasitenspuren sich nachweisen lassen (Fig. 11).
Die größte Bedeutung hat aber die Paläozoologie für die ge-
nannten Wissenschaften infolge des Sieges der Entwicklungs- oder
Deszendenztheorie ge-
wonnen.
Bacn: Auf deren Begrün-
iA, (ung kann hier nicht
S 3 eingegangen werden, her-
vorzuheben ist aber, daß
von den ersten Vertretern
unserer Wissenschaft Cu-

Fig. 10. 7 Sao hirsuta Barr. (1852) (Entomostraca, yier der schärfste Gegner
+ Trilobita, ‘+ Olenidae).

Mittelkambrium, Skrey, Böhmen. dieser Theorie uva 2% La-
Einige Stadien der Ontogenie des Rückenpanzers von oben, marck aber einer ihrer

ee nn eoloences

daß zwar gerade jener
ihr Aufkommen für Jahrzehnte hinderte, daß jedoch der bedeutende
Paläontologe und Zoologe Bronn die erste deutsche Übersetzung von
Ch. Darwins grundlegendem Werke
(On the origin of species by means
of natural selection 1859) anfertigte.

Fig. 11. 5 Plewrodietyum (+ Tabulata F., + Favositidae).

4 Pl. stylophorum Eaton. Mitteldevon (Hamilton-Stufe), New York (aus F. Römer 1876). Stock
seitlich !/,. B Pl. problematicum Goldf. Unterdevon, Eifel (Orig. in München).
Steinkern des Stockes von unten ?/,. Zeigt die Ausfüllungen der Zellen mit den Eindrücken
ihrer Wandstacheln, sowie die der Wandporen, die sich z. T. um den eingeschlossenen wurm-
förmigen Steinkern herumbiegen und so beweisen, daß der ?Wurm in dem lebenden Stock
schon vorhanden war, also in Parasitismus oder Symbiose lebte.

Die große Mehrzahl der Paläontologen gehört seit den siebziger
Jahren zu den eifrigsten Vorkämpfern der Theorie und hat schon
wichtiges Material zur Klärung dieser umfassenden Frage beigebracht.
Allerdings kann der Paläozoologe keine direkten unzweifelhaften Be-
weise für die Richtigkeit der Entwicklungstheorie liefern, sondern
höchstens Wahrscheinlichkeitsbeweise. Denn er ist nicht in der

Entwicklungstheorie. 13

Lage, den Vorgang der Entwicklung direkt zu beobachten oder Ex-
perimente (Zuchtversuche usw.) anzustellen, auch kann er die dabei
maßgebenden Gesetze nur schwer ergründen. Er hat es ja nur mit
mehr oder minder unvollständigen Resten und Spuren von Tier-
leichen zu tun und kennt die früheren Lebensbedingungen nur höchst
unvollkommen, er muß vielmehr auf sie und die Lebenstätigkeit der
Tiere nur aus der Form der Fossilien und der Art ihres Vorkommens
Schlüsse ziehen.

Trotzdem ist es der Paläozoologie gelungen, im Verein mit der
Geologie gegnerischen Anschauungen, speziell der Katakiysmentheorie
Cuviers, die eine periodische plötzliche Vernichtung und Neuschöpfung
der Lebewelt im Laufe der Erdgeschichte forderte, jede Basis zu ent-
ziehen, dann aber auch eine Reihe von Wahrscheinlichkeitsbeweisen
für die Richtigkeit des Grundgedankens, daß eine allmähliche Ent-
wicklung der Tierwelt stattfand, beizubringen und endlich wichtiges
Material für die Frage nach den dabei maßgebenden Gesetzen zu liefern.

Die größte Bedeutung hat aber die Paläozoologie für die
Stammesgeschiehte (Phylogenie), denn sie allein ist imstande, direkte
Beweise für die einstige Existenz der Ahnen der jetzigen Tiere bei-
zubringen und uns über deren Bau und Lebensweise, räumliche und
zeitliche Verbreitung aufzuklären.

Besonders von Wert ist dies gegenüber den Resultaten der
Embryologie; denn nach dem vor allem von BE. Häckel betonten
„biogenetischen Gesetze“ sollen die Organismen in ihrer Ontogenie
in kurzer und vereinfachter Weise die Stammesgeschichte wiederholen.
Diese Hinweise auf die Phylogenie sind aber nur zu oft so allge-
meiner Natur oder so infolge der Besonderheiten des Embryonal-
oder Larvenlebens getrübt und zeitlich verschoben, daß sie ohne ihre
Bestätigung durch paläontologische Befunde, wobei die Vorfahren in
ihrer wahren zeitlichen Folge und ihrer ausgebildeten Gestalt nach-
gewiesen werden können, nur von ziemlich fraglichem Werte sind.

Im folgenden wird noch genug auf spezielle Probleme dieser Art
einzugehen sein, und am Schlusse des zweiten Bandes sollen die Haupt-
ergebnisse zusammengefaßt werden. Hier sei nur betont, daß bei der
Jugend unserer Wissenschaft und der Unvollständigkeit der Über-
lieferung selbstverständlich nur ‚Anfänge eines einigermaßen klaren
Überblicks über stammesgeschichtliche Fragen vorliegen können. Ge-
wiß ist jedenfalls, daß durch die Entwicklungstheorie die genetische
Betrachtung der Lebewelt maßgebend geworden ist, und daß erst da-
durch die eingangs hervorgehobene Bedeutung der Paläozoologie als
historische Wissenschaft zur vollen Geltung kommen konnte.

14 Einleitung.

Besonders wichtig ist in dieser Beziehung die enge Verbindung
der Paläozoologie mit der Geologie, wobei auch ihre Bedeutung für
die Tiergeographie und physikalische Geographie hervortritt.

Die meisten Fossilien werden ja von Geologen gefunden und be-
schrieben, wie oben erwähnt; doch darf dabei nicht verschwiegen
werden, dab infolgedessen nur zu viele Bearbeitungen von Fossilien
von mehr oder minder ungenügenden zoologischen Kenntnissen der
Autoren zeugen oder doch nur im einseitig stratigraphischen Interesse
ausgeführt sind.

Aber nur im Bunde mit der Geologie kann die so außerordent-
lich wichtige Zeitenfolge, in welcher die verschiedenen Tierformen
auftreten und verschwinden, festgestellt werden, und nur unter Berück-
sichtigung sowohl des Charakters der Ablagerungen als der darin
enthaltenen Fossilien können Schlüsse auf die Lebensweise der Tiere
gezogen werden, ob diese z. B. im Süßwasser oder im Meere, am
Strande oder in der Tiefsee lebten. Andererseits darf man nur nach
Untersuchungen in der genannten beiderseitigen Richtung Fragen
nach der früheren Verbreitung von Land und Meer und den einstigen
klimatischen Bedingungen und deren Veränderungen in Angriff zu
nehmen wagen.

Nach der jetzigen genetischen Auffassung der Probleme ist die
heutige Verbreitung der Tiere bloß zu verstehen, wenn man nicht nur
über deren Stammesgeschichte, sondern auch über ihr Entstehungs-
zentrum, ihre Ausbreitung und Wanderungen Bescheid weiß, wozu
eine Kenntnis der einstigen topographischen und klimatischen Ver-
hältnisse und ihres Wechsels unerläßlich ist. Kurz, um wissenschaft-
liche Tiergeographie zu treiben, muß man außer zoologischen und
geographischen auch eingehende paläozoologische und geologische
Kenntnisse besitzen.

Endlich ist die Paläozoologie auch unbedingt für die Geologie
nötig. Faßt man diese als Erdgeschichte im weitesten Sinne auf, so
gehört ja die Geschichte der Tierwelt ebenfalls zu ihr. Die Tiere haben
aber auch für die Gesteinskunde, die Petrographie, Bedeutung, weil
ihre Reste oft so angehäuft sind, daß sie gesteinsbildend auftreten,
z.B. in den Korallenriffkalken, den Foraminiferen- und Coceolithen-
Gesteinen (Fig. 12), während bohrende und grabende Tiere zerstörend
und umlagernd wirken.

Aus dem Charakter und der Erhaltungsart der Fossilien lassen
sich weiterhin wichtige Schlüsse auf die Art der Ablagerung und
Umbildung der sie enthaltenden Schichten ziehen. Ersteres ist natür-
lich mit für die Entscheidung der Frage wichtig, ob das betreffende

Beziehungen zur Geologie. 115)

Gestein eine Land-, Süßwasser-, oder Meeresablagerung ist, ob es ım
Seichtwasser oder in der Tiefsee, in Küstennähe oder -Ferne entstand,
d.h. welcher „Fazies“ es angehört. Darunter versteht man den Ge-
samtcharakter eines Gesteins und der darin enthaltenen Fossilien, so-
weit er durch die bei der Entstehung maßgebenden örtlichen Ver-
hältnisse bedingt ist.')

Schon W. Smith und Brogniart erkannten
endlich um Beginn des vorigen Jahrhunderts,
daß in gleichaltrigen Schichten gleicher Fazies
gleiche oder doch sehr ähnliche Fossilarten vor-
kommen, und daß der Charakter der Fossilien
sich je nach dem geologischen Alter der Ab-
lagerungen gesetzmäßig ändert. Da nun infolge
des häufigen Wechsels der Grenzen von Land Wen
und Meer und nachträglicher Zerstörung mir- „un, Deir el Nakl, ee
gends längere lückenlose Reihen von Ablage- (aus Laukaster 1905). Mit Num-
rungen sich folgen, muß die „stratigraphische re
Geologie“ die Lücken durch Vergleich der und Yummutitest @uettardiq’Arch.,
Schichtfolgen aller möglichen Orte auszufüllen en m
suchen. Dabei, ebenso wie bei verwickelter
Lagerung der Schichten infolge von Gebirgsbildung, kann sie nur mit
Feststellung des petrographischen Charakters und der Lage der (Gesteine
wenig erreichen; sie muß sich vor allem auf die Fossilien stützen.

Sie sind also zur Bestimmung der Fazies und der Altersverhältnisse
brauchbar und spielen so als „Leitfossilien“ eine Ausschlag gebende
Rolle (Fig. 13). Für ersteren Zweck sind vor allem vom Untergrund
abhängige Tiere, also bewegliche oder festsitzende Bodenbewohner

1) Eine marine Küstenfazies ist z. B. durch das Auftreten oft ziemlich
grobkörniger Sedimente und den Gehalt der für die Küstenzone charakteristi-
schen Tiere (diekschalige Muscheln, Schnecken und Seeigel, festsitzende und
bohrende Muscheln, gewisse Krustazeen wie die Balaniden, Riffkorallen usw.)
gekennzeichnet. Man kann bei ihr aber noch eine tonige, sandige oder Korallen-
rifffazies unterscheiden, denn auf Ton oder Sandboden oder einem Korallenriff
lebt eine verschiedene charakteristische Tiergesellschaft. Für tieferes unbewegtes
Wasser, „Stillwasser“, sind feine gleichartigere Sedimente und andere Tiere mit
dünnen Schalen charakteristisch, die küstenferne (pelagische) Fazies ist aber
keineswegs vor allem durch Reste planktonischer Tiere gekennzeichnet, denn
sie können bei dem Niedersinken auf den Grund in alle möglichen Ablagerungen
gelangen. Es ist ja stets daran zu denken, daß die Reste von planktonischen
Tieren infolge der Meeresströmungen an Orten sich anhäufen konnten, an denen
nicht das Wohngebiet der Tiere war, ebenso wie in marine Ablagerungen Reste
von Süßwasser- und Landbewohnern eingeschwemmt werden können, ohne daß
eine Brackwasserfazies vorliegt.

16 Einleitung.

(vagiles und sessiles Benthos) brauchbar, für Altersvergleiche aber
solche, die möglichst von lokalen Verhältnissen, also auch von der
Fazies unabhängig, weit verbreitet und geologisch kurzlebig sind. Da
die Lösung derartiger Fragen oft für die Auffindung nutzbarer Minera-
lien oder Wassererschließung nötig ist, haben die Leitfossilien auch
erhebliche praktische Bedeutung. Ihre allzu starke Berücksichtigung
hat aber auch manche Nachteile für die Paläontologie. Denn der
Geologe hat ein Interesse, alle Reste, welche für die zu untersuchen-
den Schichten charakteristisch sind, zu beschreiben und zu benennen;
es sind dies aber nicht selten vom paläozoologischen Standpunkte aus
ganz undefinierbare Gebilde oder doch nicht näher bestimmbare Fossi-
lien, und durch ihr Hereinziehen in das zoologisch geordnete System wird
ein Ballast mitgeschleppt, der große Schwierig-
keiten und ständige Unsicherheit schafft.

Es ist deshalb für den Paläozoologen
nötig, solche Fossilien als „incertae sedis“ ab-
zusondern und bei den im System berück-
sichtigten stets zu bemerken, ob sie gut und
möglichst vollständig erhalten sind oder nicht.
Wirbeltier-Genera oder Arten z. B., die nur
auf isolierte Zähne oder Skeletteile begründet
sind oder solche fossile Krebse, von welchen
Fig. 13. 5 Amaltheus mar- man nur isolierte Scheeren oder nur den Kopf-
garitatus Montf. ( Ammo- hyrustpanzer kennt, dürfen nicht einfach als
notidea, ‘ Amaltheidae) (aus : 3 ! sn

Quenstedt 1883/85). gleichwertig mit rezenten, deren ganzer Körper,
oder fossilen, deren vollständiges Skelett be-

Leitfossil für den mittleren Lias
von Süddeutschland, Frankreich, kannt ist, aufgeführt werden. Deshalb sind

en ee Eee "= im folgenden die ausgestorbenen Formen stets
durch ein vorgesetztes f bezeichnet und ist
möglichst genau angegeben, was für Reste man von ihnen gefunden hat.
Wegen der großen Bedeutung, welche die Feststellung nicht nur
der räumlichen, sondern vor allem der zeitlichen Verbreitung der
Tiere hat, ist hier eine stratigraphische Tabelle eingefügt, nach der
im folgenden verfahren wird. Es ist dazu zu bemerken, daß wie bei
der Geschichte der Menschheit gemäß der Entwicklung der Wissen-
schaften in Ruropa die Epochen den Verhältnissen der Mittelmeer-
und speziell der west- und mitteleuropäischen Länder entsprechen und
unter sich nicht scharf getrennt und sehr ungleich lang sind, so auch ın
der Geologie. Das Archaikum und Eozoikum würde danach der prä-
historischen Zeit, das Paläozoikum dem Altertum, das Mesozoikum
dem Mittelalter und das Känozoikum der Neuzeit entsprechen.

Formationskunde.

Aus dem Archaikum kennt man keine, aus dem Eozoikum nur
wenige dürftig erhaltene Fossilien, offenbar sind die allermeisten durch
ehemische und mechanische Vorgänge zerstört worden. Vom Paläo-
zoikum an aber sind alle Abschnitte auf den Charakter ihrer Faunen
und z. T. auch Floren und auf topographische Verschiebungen und
dadurch bedingte Lücken in der Ablagerung und Fazieswechsel be-
gründet; und zwar ist die Einteilung in der Hauptsache auf die ma-
rınen Faunen basiert, weil sie, wie auf Seite 5 ausgeführt, am reich-
sten und leidlich lückenlos vorliegen. Land- und Süßwasserablage-
rungen findet man in den bestbekannten Gebieten außer im Diluvium
und Tertiär fast nur im Karbon, dem unteren Perm und in der Trias
sehr reich entwickelt.

Auf die vielfach gestellte Frage, wie alt die Fossilien seien, läßt
sich nur antworten, daß ihr Alter bloß relativ, entsprechend den Ab-
schnitten der Tabelle, sich feststellen läßt. Man hat noch keinerlei
Anhalt für die Annahme bestimmter Jahreszahlen, und auch die rela-
tive Dauer der einzelnen Epochen läßt sich nur nach ganz rohen und
ungenauen Methoden abschätzen, vor allem nach der größten Mächtig-
keit der in jeder Epoche abgelagerten Schichten.

Sicher ist nur, daß die ganze, Tausende von Jahren umfassende
historische Zeit nur den kleinsten Unterabteilungen der Formationen
entspricht, daß man also mit Millionen von Jahren rechnen muß, daß
die großen Ären wie die Perioden sehr ungleich lang sind, und daß
die ersteren von den ältesten zur jüngsten an Dauer stark abnehmen.
In einer Schätzung ist das so ausgedrückt, daß das Paläozoikum sich
— 12, das Mesozoikunı — 3 und das Känozoikum —= 1 setzen ließe.
Es wurde dies hier angenommen und auch für die Perioden entspre-
chend verschiedene Dauer angesetzt, um die Ungleichheit der Ab-
schnitte möglichst hervorzuheben; doch ist nochmals ausdrücklich die
Mangelhaftigkeit solcher Schätzungen zu betonen.

Meister ae
(Ara)

Quartär Alluvium (Gegenwart) |
| Diluvium (Pleistocän) |

Periode (Formation) ') Stufe

| Jungtertiär (Neogen) y | Plioeän
ı Miocän

Tertiär ! EEE RT REIN

Olieoc än
Alttertiär (Paläogen) ı Eocän
' Paleocän

Känozoikum

1) Die relative Länge der Perioden ist erst in den folgenden Tabellen wiederzugeben ver-
sucht. Von den Stufen sind nur die bekanntesten Namen erwähnt.

Stromer, Paläozoologie. 2

N Periode (Formation) Stufe
: ( NEN | Damen |
' Obere Kreide , „Denon |
Turon
Kreide ' ÖCenoman |
Gault (Albien)
ı Untere Kreide ı Aptien |
| Neokom
az Amon
T , Oberer Jura (Malm) | Kimmeridge
=) | Oxford-Stufe
ie , Kelloway
© 1 Jura DET TEE EN
S Mittlerer Jura (Dogger) | _Bathstufe |
6) | Bajocien |
= | m m —
| , Unterer Jura (Lias) | |
Beer. 2 Den
Obere Trias (Keuper) ‚, Mittlerer Keuper
| | Unterer Keuper
| . TER TSG ENGEEITETTRE N SERRSRANFERFE E
| | Trias Mittl. Trias (Muschelkalk)
| Re R Röth
| | Unt. Trias (Buntsandstein) Mittlerer Buntsandstein |
| | | Unterer Buntsandstein
NE \ | Oberes Perm (Zechstein) |
| er Bermi(Dyas)ın re N ren
| ‚ Unteres Perm(Rotliegend.) |
_ Karbon | Oberes Karbon (Produkt.), |
| Unteres Karbon (Kulm) |
| Oberdevon |
Mitteldevon | Eifelstufe |
| | Unterdevon | Koblenzstufe |
| = | Gedinnien |
ER ae | Daloneins |
Se Obersilur (Gothlandien Wenlockstufe
NEN &
| iS | Llandoverystufe |
I & || Sim | Een
| Untersilur (Ordovicien) Llandailostufe
| | Arenigstufe
| Tremadoestufe
| ' Oberkambrium (Olenus- | m
| zeit) |
een Mittelkambrium (Parado-
xideszeit)
Unterkambrium (Olenel- |
\ luszeit)

Skelett. h 19

Das Skelett.

Da wir es fast ausschließlich mit den Hartteilen der Tiere zu
tun haben, ist es von Wichtigkeit, das Wesen, die Bedeutung und
Bildung der Skelette im allgemeinen sich klar zu machen, um die
Gesetzmäßigkeiten bei der großen Manmnigfaltigkeit zu erkennen. Sie
äußert sich ja nicht nur in der Form und Struktur, sondern auch ın
der chemischen Zusammensetzung.

Die verschiedensten Substanzen können sich. am Aufbau beteiligen.
So kann es zunächst rein organisch sein, aus Gallerte bestehen, die
bei den Quallen knorpelige Härte erreichen kann, aus Spongin bei den
Hornschwämmen, aus Zellulose bei den Tunikaten, aus Konchin bei
den Weichtieren, aus Chitin bei den Insekten, aus Horn bei vielen
Aleyonaria und den Antipatharıa und bei den Schuppen der Reptilien,
aus Bindegewebe und Knorpel bei Öephalopoden und niederen Wirbel-
tieren. Konchin, Chitin, hornige Teile mancher Wirbellosen, Binde-
gewebe und Knorpel können aber auch verkalken, indem sie mehr
oder weniger phosphorsauren oder auch kohlensauren Kalk aufnehmen.

Solche Skelettarten leiten über zu denjenigen, bei welchen die
stets vorhandene organische Grundlage ganz zurücktritt, und das Ske-
lett fast vollständig aus kohlensaurem Kalk in der Form von Calecit,
wie bei den Foraminiferen, den Stachelhäutern und meisten Brachio-
poden, oder von Aragonit, wie bei den Korallen und der Mehrzahl der
Weichtiere, besteht. Oder es setzt sich aus phosphorsaurem Kalk mit ge-
ringer Beimengung von kohlensaurem Kalk zusammen, wie bei den
Knochen der Wirbeltiere, bei deren Zähnen noch etwas Fluorcaleium
dazukommt, oder endlich aus amorpher Kieselsäure, wie bei den mei-
sten Radiolarien und den Kieselschwämmen, oder aus Silikaten, wie bei
einem Teil der Radiolarien.

Nicht selten können aber bei Einzellisen und Wirbellosen auch
fremde Skeletteile oder anorganische harte Körperchen wie z. B. Sand-
körner aufgenommen und durch organısche Substanz oder kohlen-
sauren Kalk oder Kieselsäure, selten auch durch Eisenverbindungen
verkittet werden, so bei vielen Foraminiferen, manchen Hornschwän-
men, köhrenwürmern und Phryganidenlarven.

Ist schon mindestens die Grundlage aller Skelette eine organische,
so werden sie auch stets durch die Tätigkeit lebender Zellen der
Embryonen, Larven oder reifen Tiere gebildet. Einfache chemische
Niederschläge finden dabei kaum statt, und direkte Kristallisations-
vorgänge spielen nur bei manchen Wirbellosen wahrscheinlich eine Rolle,
es handelt sich vielmehr in der Regel wohl um recht verwickelte Prozesse.

x a

20 Einleitung.

Bald wird dabei das Skelett ceuticulaartig ausgeschieden, wie bei
den meisten Wirbellosen, wobei die Oberhaut allerdings manchmal

08,
o
in

0,0%, 8

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Fig. 14. Längsschnitte durch einen Seeigelstachel, der auf der Stachelwarze gelenkt.

A Cidaris sp., schematisch (aus Lang 1894.) a Rindenschicht, d Mittelschicht, c Achse, d Hals, e Kopf,

f Achsenband, y Warzenkopf mit Grube für das Achsenband, 3 Warzenhals, ö Warzenhof, k Bandhülle

um das Gelenk, ! Ringmuskel, m Öberhaut. B Sphaerechinus esculentus L. rezent. (aus Fraas 1886).

Das vergrößerte Kalkskelett zeigt in der Anordnung seiner Bälkchen deutlich die Beeinflussung
durch den Druck im Gelenk und durch den Muskelzug.

stark eingefaltet wird, so bei der Bildung der Kalksepten der Korallen,
bald werden die Skelettelemente im Innern der Gewebe intrazellulär
wie die Nadeln der Schwämme und

: on der Stachelhäuter und die Spiculae
\ mau der Aleyonarier gebildet.

FIN Die Gestalt, in welcher die

Ä Skeletteile angelegt werden, ist also
abhängig von der Form der schon
vorhandenen, sie umgebenden und
bildenden Weichteile.

Außert sich schon hierin die
sekundäre Stellung der Skelette
N ER N gegenüber den Weichteilen, so geht
Fig. 15. 7 Orthis striatula Schloth. (Bra- 7. feiner. noch daran hessen dit

chiopoda, Strophomenacea). a = 2 % war von 2
Devon, Rheinlande (aus Davidson 1551). Dorsal- auch später ihre Form durch sie
seite des Steinkernes mit Abdrücken da des dor- beeinflußt wird. So ist die Ge-
salen Geschlechtsorgans, mas der Mantelsinusse, *
maa und map der vorderen und hinteren stalt und Struktur der Knochen vom
a es s Ges Medienseptums, zst Muskelzug abhäneio und ändert sich
der Zahnstützen. SE ST SEO) i

mit ihm (Fig. 14), und ein ange-
preßtes Blutgefäß weicht dem Knochen oder der Schale nicht aus, sondern
bringt sie zum Schwinden und erzeugt so einen Gefäßeindruck (Fig. 15);

Skelett-Struktur. 21

E —— u. —

auch können Hartteile wieder aufgelöst (resorbiert) und darauf oder
nach Verletzungen wiederhergestellt werden. Es beruht das auf der
Gesetzmäßigkeit, daß die von intensiverem Leben durchfluteten Weich-
teile den weniger im Stoffwechsel stehenden Hartgebilden überlegen sind.

Wenn einerseits solche Erwägungen den Paläozoologen vor der
ihm naheliegenden Überschätzung der Bedeutung der Hartteile be-
wahren müssen, so erhellt andererseits aus ihnen, daß das genaue
Studium der Skelette die mannigfachsten Schlüsse auf die Natur der
sie bildenden und umgebenden Weichteile zuläßt. Es können so selbst
isolierte Bruchstücke, wenn sie nur die feine Struktur gut erkennen
lassen, von großem Werte sein; denn deren
Erkenntnis ist für die Erforschung der Ent-
stehungsart und Funktion und insbesondere
sehr oft auch der systematischen Bedeutung
der Skelette unbedingt nötig.

Die von Epithelien ausgeschiedenen Hart-
teile sind zwar oft einfach dicht, lassen aber
dabei sehr häufig eine der Ablagerungsfläche
parallele Schichtung erkennen, wie z. B. die
Epithek der Korallen, die Perlmuttersubstanz
der Weichtiere und die Röhrenknochenrinde
der Wirbeltiere in ihren Haversischen Lamellen.
Abgesehen von Öffnungen zum Durchtritt
mancher Organe, z. B. Poren für die Ambu-
lakralfüßchen der Seeigel, Nervenlöcher im Fig. 16. Limulus polyphe-
Schädel der Wirbeltiere, sind in den Hartteilen ”s F rezent mach ehr
aber oft noch Hohlräume für Weichteile, die een

panzer, stark vergr. «a Cuticula,
zu ihrer. Eirnährung dienen, so die Blutgefäß- 3 gefärbte Schicht,c stark ver
5 = kalkte Schicht, d unverkalkte
(Haversischen) Kanäle und Knochenkörperehen schicht, e Kanal, wohl für ein
in den Knochen und die im allgemeinen senk- „nrw and sche fein geschichtet
recht zur Schichtung verlaufenden feinen Poren
und einfachen oder mannigfach verzweigten Röhrehen für Fortsätze
der Epithelzellen wie in Krebspanzern und in der Zahnsubstanz
(Fig. 4, 5.8 und Fig. 16).

Nicht selten erweisen sich übrigens die Kalkschichten als aus
kleinen Prismen aufgebaut, die senkrecht oder schräg zur Oberfläche
stehen und unter sich gewöhnlich parallel sind, so bei den Konchylien
(Fig. 17), den meisten Brachiopoden und dem Schmelz der Säugetier-
zähne.

Im Knorpel der Haifische kommt auch eine körnelige Anordnung
der Kalkteilchen neben einer grobprismatischen der Oberfläche vor,

22 Einleitung.

und bei den Korallen sind winzige, im Innern strahlig aufgebaute Kalk-
körperchen, bei den Schwämmen meist Kiesel- oder Kalknadeln von
kristallartiger Regelmäßigkeit vorhanden.
Bei den Hydrozoen wiederum ist das Kalk-
skelett oft insofern ein lockeres, als z. B.
bei den Milleporen und 7 Stromatoporen
ein vielverzweigtes Balkennetz sich findet,
während für die Stachelhäuter eine sehr
regelmäßige Balkennetzstruktur bezeich-
nend ist (Fig. 145, S. 20).
Prismenstruktur der äußeren Vielfach ist übrigens ein Skelett-
Kalkschicht p von Margaritana <Jjement aus chemisch und strukturell ver-
(Lamellibranchrata) rezent (aus 3 5

O. Römer 1903). schiedenen Teilen aufgebaut; so besteht
Querschliff durch den Schalenrand. das Gehäuse mancher Foraminiferen innen
Lupenvergr. e Organische Epidermis aus Kalk, außen aus verkitteten Sand-
(Konchin), p Prismenschicht, 7 lamellöse Ze } A
Perlmutterschicht mit Konchinzwischen- Körnchen (Fig. 18), das vieler Konchylien

Bee aus einer Konchin-, Prismen- und Perl-

mutterschicht (Fig. 17), die Zähne der Wirbeltiere in der Regel aus
prismatischem oder dichtem Schmelz und fein porösem Zahnbein (Fig. 4,
S. 5), und viele Skeletteile der Amphibien aus
Knochen und Knorpel (Fig. 19).

Die meisten Tiere besitzen nicht ein ein-
faches, einheitliches Skelett wie die Foraminiferen
und die Mehrzahl der Schnecken, sondern es
besteht aus vereinzelt angelegten Elementen.
Sie bleiben aber selten isoliert wie bei vielen
Schwämmen, Octokorallen und Holothurien oder
verflechten sich nur locker wie bei manchen
Schwämmen (Hexactinellida Iyssacina), sondern
sie verschmelzen häufig zu einem dichten oder
lockeren einheitlichen Skelett, so bei den Hexac-
tinellida dictyonina und den Steinkorallen.

7 Olimacammina textulari- Größere Skelettelemente bleiben oft zeit-
oe Möller (1579) (F0- Jebens nur durch Häute, Bänder oder auch
Ah ae a Muskeln verbunden und grenzen nur in mehr
schnitt durch die innen kalkig oder weniger beweglichen Gelenken der ver-
nn „senäniee schiedensten Art (Fig. 14, 19) aneinander, wie

viele Kalkglieder der Stachelhäuter und die Ex-
tremitätenknochen der Wirbeltiere oder die dachziegelförmig aufeinander
gelagerten Schuppen vieler Wirbeltiere und mancher Seeigel, oder
endlich sind sie unbeweglich durch Nähte verbunden, so speziell

Korrelations-Gesetz. 23

plattige Teile (pflasterartig) bei den allermeisten Seeigeln, an Seelilien-
kelehen oder am Hirnschädel der Wirbeltiere und am Schildkröten-
panzer. Dabei kommen dann nicht selten Verschmelzungen durch
„Ankylose“ vor, z.B. an den Großplatten der regulären Seeigel, dem
Pterodactylus- und Vogelschädel.

Wo festere Verbindungen der Skelettelemente fehlen, werden sie
natürlich nach dem Tode leicht zerstreut. Deshalb war es für die
Paläozoologie von größter Bedeutung, daß Cuvier das „Gesetz der
Korrelation“ fand, wonach die einzelnen Teile eines Tieres in derar-
tigem gesetzmäßigem Zu-
sammenhange stehen, dab
man in der hegel aus der
Beschaffenheit des einen
Schlüsse auf diederanderen
ziehen kann. Es genügt
also z.B. ein einziger Zahn

Fig. 19. Vorderfuß mit Brustgürtelhälfte von Amphiumidae (Urodela) verkleinert.

A Oryptobranchus japonicus v. d. Hoeven, rezent, Japan (aus Hyrtl 1865). B j Andrias Scheuchzeri

Tshudi. Jungtertiär (Obermiocän), Öningen bei Konstanz (aus H. v. Meyer 1845). k knorpelige

Teile, s Schulterblatt, br ventrale Brustgürtelteile, % Oberarm (Humerus), r Radius, « Ulna,

c Handwurzel, p 4 Finger. Bei der fossilen Form sind nur die knöchernen Teile so ziemlich in

ihrer natürlichen Lage erhalten, die knorpeligen Gelenkenden, die Handwurzel und der Hauptteil
des Brustgürtels hinterließen keine Spur.

oder Knochen eines Wirbeltieres, ein Insektenflügel oder eine Tafel
eines Seeigels zu Folgerungen auf dessen Gesamtbau, und das Sprichwort
„ex ungue leonem“ hat danach wissenschaftliche Bedeutung. Doch gibt
es nur zu viele Ausnahmen, und nur ein Teil der Skelettelemente hat so
charakteristische Form und Struktur, um ganz sichere Schlüsse zu gestatten.

Je nach der Lage unterscheidet man ein Rinden- oder Hautskelett
und ein Innen- oder Achsenskelett. Doch kommen vielfach Übergänge
insofern vor, daß ursprünglich äußerlich angelegte Hartteile im Laufe
der Entwieklung nach innen verlagert werden, wie z. B. manche Ge-
sichts- und Hirnschädelknochen (Deckknochen) der Wirbeltiere, oder
indem bei manchen Octokorallen das eingefaltete Ektoderm der Tier-
kolonie eine Achse ausscheidet.

24 Einleitung.

In der Regel soll ein Skelett den Weichteilen einen gewissen
Halt geben, sei es, daß Muskeln ein fester Angriffspunkt gewährt
wird, wie bei den Extremitäten-
skeletten der Glieder- und Wirbel-
tiere, sei es, daß es dem ganzen
Tiere oder einer Tierkolonie nur
eine Basis und Stütze wie bei
den meisten Korallen bietet; das
Hautskelett dient aber vor allem
dem Schutze der Weichteile oder

Fig. 20. wie die Zähne zum Ergreifen
tn Hmmm Bl A >) x: A
+ Monticeulipora mammulata a0ı b.( + Tabu und zur Zerkleinerung der Nah-
lata oder ? Bryozoa, ‘ Monticuliporidae). &
Untersilur (Lorraine-Stufe), Cincinnati, Ohio (aus „ulndı

Ulrich u. Baßler 1904). Während dementsprechend

A Vertikalschliff ?°°%/,. Röhrenwände in der Außen- Y . a
zone des Stockes verdickt, in den Röhren Quer- dem Achsenskelette die Form eines

böden und blasige Kalkablagerungen. B Querschliff festen oder .„eoliederten manch-
durch den äußeren Teil °5/,. Az x
mal verzweigten Stabes zugrunde
liegt, z. B. bei der Achse der Hornkorallen, den Armwirbeln der
Schlangensterne, der O'horda dorsalis und der Wirbelsäule der Wirbel-
tiere, hat das bei den Wirbellosen weitaus wichtigere Hautskelett sehr
häufig eine Röhrenform.

In den verschiedensten Tiergruppen kommen gerade
oder gebogene Röhren von sehr wechselnder Länge
und Querschnitt vor, so bei Foraminiferen, Tabulaten,
Anneliden, Bryozoen, Sca-
phopoden und Pteropoden
(Fig. 20). Manchmal sind
sie auch aufgeknäuelt wie
bei gewissen Rökrenwürmen,
häufiger in einer Ebene oder
in einer Kegel-(Schnecken-)
spirale regelmäßig aufge-
wunden wie bei den aller-
meisten Schnecken (Fig. 28,
S.26). Jenach dem Wachs-
Fig. 21. tum des Tieres nimmt die
Arıa spec.‘ LT. © ..
rain Weite solcher Röhren lang- Fig. 22. + Arcestes sp. indet. (Ce-

Lagenidae). sam oder sehr rasch zu, und phalopoda, U. O0. + Ammonitida).

Fossil (Orig. in ım letzteren Falle ergeben Obere alpine Trias (Orig. Münchner pal.

München), Schalen- sich Übereänee zu trıeh- Sammlung). Längsschnitt der spiral
längsschnitt, stark oO >) 3 ä involuten Schale, '/,, hinter der sehr
Vergt. ter- oder mützenförmigen langen Wohnkammer Luftkammern.

Skelett-Formen.

Schalen wie bei vielen Steinkorallen und manchen Schnecken (s. Fig. 9

u. 11, Seite 11 u. 12).

Wenn die Röhrenmündung verengt wird,

formen wie bei‘vielen Bryozoen, und
wenn dann ohne Auflösung der Mün-
dung ein neuer Abschnitt sich ansetzt,
aber auch indem im Röhreninnern
Querverengerungen durch Scheide-
wände sich bilden, entstehen ge-
kammerte Gehäuse wie bei der Mehr-
zahl der Foraminiferen (Fig. 21). Oft
zieht sich auch das wachsende Tier
aus dem An-
fangsteil der
Röhre nach

vorn oder oben
zurück, und

dann wird die-
ser leere Raum
durch ähnliche

Fig. 23. 7 Carbonicola ob-

tusa Hind (1894). (La- i

mellibranchiata, 7 An- Querscheide-
thracosiidae.) wände (Böden,

Oberkarbon (untere Kohlen- Septa) abge-

schichten, Süßwasserablage-
rungen), Straffordshire, Eng-
land. Aufgeklappte Schale von
oben ?),.

grenzt oder
durch blasiges
Kalkgewebe er-

Fig. 24.

entstehen Flaschen-

y Hippurites gosaviensis

Dowuv. (Lamellibranchiata, y Rudistae).

Obere Kreide (Turon),
Schale mit der Spitze (Wirbel)

Zittel 1864).

Gosau, Ostalpen (aus

der rechten Klappe festgewachsen, darauf die

deckelförmige linke Klappe ?°/;.

füllt, so bei vielen Steinkorallen, den Tabulaten (Fig. 20), manchen
Schnecken (Fig. 27, Seite 26) mid | in besonders regelmäßiger WERE bei

sehr vielen Oernltelopnardlem (Fig. 22).

Sehr häufig finden sich bei den
Wirbellosen Schalen aus zwei beweg-
lichen Klappen (Fig. 23), deren Schluß
stets durch quere Timekalln erfolst,
deren Öffnen aber nur bei den Brachio-
poden auch durch Muskeln, bei den
Muscheln und Muschelkrebsen jedoch
durch ein elastisches dorsales Band
besorgt wird. Die Schalen der letzteren
gehen eben aus einem unpaaren Schild
hervor, dessen Seitenteile sich ver-
stärken und verkalken, während die

Eig. 25.

T Rhizophyllum
elongatum
Lindstr. (1882)
(r Rugosa, TCal-
ceolidae).
Obersilur, Gotland.

Deckeltragende
Einzelkoralle ?/, .

Fig. 26.
+ Protocardia judaica
Hamlin (1884). (La-
mellibranchiata, He-
terodonta,Cardridae).
Obere Kreide,

Libanon,

Syrien. Rechte Klappe

von außen; vorn konzen-

trisch, hinten radial ge-
rippt

Einleitung.

dorsale Mittellinie biegsam bleibt, wie man das auch bei den lepto-
straken Krebsen beobachtet.

Um eine Verschiebung der zusammenstoßenden Klappenränder
zu verhindern, sind übrigens oft sich entsprechende Fortsätze und
Vertiefungen, Zähne und Zahngruben, ein sogenanntes Schloß, an
ihnen in wechselnder Weise ausgebildet. Beide Klappen sind meistens
nur ein wenig ungleich, manchmal aber stark verschieden, und dann
kann die eine Klappe nur als Deckel der größeren trichterförmigen
erscheinen wie bei den } Rudisten (Muscheln Fig. 24) und 7 Richt-
hofeniden (Brachiopoden). So ergeben sich gestaltliche Übergänge
zu röhrenförmigen Gehäusen, die auch oft bewegliche Deckel haben
wie bei vielen Röhrenwürmern, Bryozoen, y Calcolidae
(7 Tetracorallia Fig. 25) und sehr vielen Schnecken und
auch bei manchen Balaniden (Cirripedia).

An der Innenseite solcher Haut-
skelette, also auch auf der Oberfläche ihrer
Steinkerne, sieht man häufig die Spuren
der Ansätze der Muskeln oder der An-
lagerung anderer Organe (Fig. 7A, 8.7).
Die Außenfläche aber läßt bei allen mög-

lichen Arten von Hautskeletten nicht nur Fig. 28.
häufig das allmähliche Wachstum in der Yryipara, (Tulo-
a Form von „Anwachsstreifen“ erkennen, toma)-+}Hoernesi
o. 937. ‚UN: ee B % [z D mE\
ee (Fig. 7B 8.7 u. Fig. 23 25) sondern zeigt Neumayr (1875)
Vermetus (Tyla- 2 = ? x (Gastropoda, O
codes)+ Morchii auch oft noch abgesehen von der fossil 2: m u
odes) 7 Morchri ; ” ; u enobranchia,
Deshayes (1866) fast nie erhaltenen Färbung eine mannıg- Pen,

(Gastropoda, O.
Otenobranchia,
Vermetidae).
Mitteleocän, Pariser
Becken. Schale mit
Längs- und Quer-
skulptur ®/,.

faltige Skulptur. Sie kann unregelmäßig
verteilt sein, meistens ist sie aber ent-
weder parallel den Anwachsstreifen, d.h. un-
gefähr konzentrisch bei scheibenförmigen,
quer bei längsgestreckten Hartteilen, oder
senkrecht dazu, d. h. radial bei ersteren,

Junetertiär (Unter-
pliocän),Slavonien.
Schale von hinten
2/,, mit Längs-
kielen, die sich z. T.
in Knotenreihen
auflösen.

längs bei letzteren angeordnet, oder beiderlei Riehtungsarten kommen

zugleich vor

(Fig. 26 u. 27).

Selten sind es Gruben oder Furchen

wie bei manchen Muschelkrebsen und den Krokodilschildern, häufig
Runzeln, Leisten, Rippen oder Kanten oder auch Knoten, Höcker, Warzen
und Stacheln oder auch deren Kombinationen (Fig. 30) und öfters sieht
man ontogenetisch Rippen in Höckerreihen sich auflösen oder umgekehrt
solche zu Rippen verschmelzen (Fig. 28). Die funktionelle Bedeutung
solcher Verzierungen ist sehr schwer zu beurteilen, systematisch sind
sie aber, besonders im Kleinen, sehr wichtig.

Hautskelett.

Weiterhin ist zu beachten, daß das Hautskelett äußeren Ein-
tlüssen besonders ausgesetzt ist und oft Spuren solcher Einwirkungen

zeigt. So sind die Stellen stärkster Wöl-
bung bei Muscheln, die im strömenden
Süßwasser leben, absorbiert und bei fest-
gewachsenen Tieren wirkt die Form der
Unterlage häufig stark auf die des Skeletts
ein (Fig. 29). . Während die Bewohner
von ruhigem Wasser dünnere Schalen
haben als die bewegten Wassers, besitzen
planktonische besonders zarte Schalen;
hinwiederum sind in warmem Wasser
Kalkschaler viel reicher und kräftiger ent-
wickelt als in kaltem.

Endlich ist vom Hautskelett zu er-

Fig. 29.
+ Bordeni Hall and Whitf. (Bra-

Crania (j Philhedra)

chiopoda, Oraniacea).

Mitteldevon (Hamilton-Kalk), Indiana

(aus Hall and Clarke 1892).

4A von oben, B seitlich. Die Rippen des
Brachiopoden - Schalenstückes, welchem
die Orania aufgewachsen ist, beeinflussen
die Form ihrer kegelförmigen radial-

gestreiften Dorsalklappe.

wähnen, daß es im Gegensatz zum Innenskelett nicht selten im Ganzen
und in größeren Teilen erneuert werden kann, wie der Panzer der
meisten Krebse und die meisten Zähne und Hornschuppen der Wirbel-

tiere, weil es bei dem Wachstum des Tieres
zu eng oder zu stark abgenutzt wird. Letzterem
wirkt auch oft entgegen, dab Hautskeletteile
ständig von der Basis aus nachwachsen wie
die Zähne der Seeigel, die Nagezähne und
die Klauen und Hufe bei Säugetieren.

Alle Skelette können endlich nicht nur
durch ihre Größe und Wachstumsstadien Auf-
schlüsse über das Lebensalter der Tiere ge-
währen, sondern auch durch Anreicherung
anorganischer Substanz bei höherem Alter.
Dadurch werden sie dichter und starrer, bei
Wirbellosen öfters sekundär verdickt, isolierte
Teile können verschmelzen, wie die Kiesel-
nadeln der Hexactinellida Iyssacina, und
Schädelknochen bei Wirbeltieren. Bei Säuge-
tieren sind übrigens in der Jugend die
Gelenkenden der Röhrenknochen nur durch
Knorpel verbunden und der Eintritt des Zahn-
wechsels wie der Grad der Zahnabnutzung

Fig. 30. + Reineckia Fraasi
Oppel (7 Ammonitida, + Ste-
phanoceratidae).
Mittlerer Jura, Württemberg (aus
Oppel 1862).

Steinkern ®/,., Auf den innersten
ersten Windungen der Schale nur
Querrippen, dann auch spitze
Knoten, auf dem zuletzt gebildeten
Umgang wieder nur (@uerrippen,
auf den Seiten der Wohnkammer
auch sie nicht mehr ausgebildet.

kann Anhaltspunkte über ihr Lebensalter geben. Während bei ihnen
das Scharfwerden von Knochen, Kanten und Spitzen für Band- und
Muskelansätze höheres Alter beweist, gibt es sich bei Wirbellosen

28 Einleitung.

öfters durch unregelmäßiges Wachstum oder durch Schwinden der
Verzierungen (Fig. 30) kund.

Wenn also der Paläozoologe nicht ın der Lage ist, die so wich-
tigen Weichteile direkt zu studieren und sich an der Farbenpracht
der Tierwelt zu erfreuen, so findet er doch überreichen Stoff ın den
so mannigfaltigen, fossil erhaltenen Hartteilen, deren erstaunliche Ge-
staltenfülle und häufige Formenschönheit ihn im höchsten Maße fesseln.

Literatur.

Geschichte.
Zittel, K. v.: Geschichte der Geologie und Palaeontologie, München 1899.

Erhaltungsarten und -bedingungen der Fossilien.

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Sammeln und Präparieren von Fossilien.
Keilhack, K.: Lehrbuch der praktischen Geologie, 2. Aufl., Stuttgart 1908.

SPEZIELLE PALAOZOOLOGIE

WIRBELLOSE TIERE

Rhizopoda. 31

I. Stamm: Protozoa, Einzellige.

Bei den einzelligen Tieren wird die ganze Lebensbetätigung durch
das Protoplasma vermittelt, das oft ziemlich differenziert ist, während
echte Gewebe und Organe fehlen. Nur ein Teil der Angehörigen
zweier Klassen, der Rhizopoda und Flagellata, besitzen fossil erhaltungs-
fähige Hartgebilde, so daß die Kenntnis der Vorgeschichte der nıedersten
Lebewesen stets eine sehr beschränkte bleiben muß.

1. Klasse: Rhizopoda.

Fortsätze, die der Protoplasmakörper je nach Bedarf aussendet
oder einzieht, die Pseudopodien, die zur Fortbewegung und Nahrungs-
aufnahme dienen, sind für die umfangreichste Gruppe kernhaltiger
Protozoen bezeichnend. Die Ordnung der primitiven skelettlosen
Amoebina ist natürlich fossil unbekannt. Die Organisation der höher-
stehenden Rhizopoden, der Foraminifera, Heliozoa und Radiolaria, die
alle das Wasser und meistens das Meer bewohnen, ist aber nur scheinbar
eine einfache; denn sie bilden Gehäuse oder Gerüste oft von sehr
komplizierter Art und von außerordentlicher Manniefaltigkeit der Form,
die aber bei den Arten konstant genug bleibt, um in erster Linie
systematisch verwertet zu werden.

2. Ordnung: Foraminifera.

Das Protoplasma der Foraminifera, welches größtenteils von einer
einheitlichen Schale umhüllt ist, zeigt keine Zonenbildung, und die
fadenförmigen Pseudopodien können sich netzförmig vereinigen. Die
Tiere sind ein- oder vielkernig, gleichviel, ob die Schale ein- oder
vielkammerig ist. Ihr Durchmesser beträgt meistens nur 0,25 bis
l mm, bei einigen känozoischen marinen Bodenbewohnern (festsitzenden
Rotaliden und alttertiären Nummuliten) aber bis zu mehrere cm, ja über
1 dm. Nur einige Arten weniger Genera sind im Plankton besonders tro-
pischer Meere verbreitet, alle anderen sind Bodenbewohner, und zwar
selten im Süß- und Brackwasser und nicht häufig in der Tiefsee,
sondern vor allem in der Korallinenzone.

Protozoa.

Die marinen Formen sind zwar z. T. kosmopolitisch verbreitet,
viele aber nur lokal und die Bodenbewohner oft an bestimmte Fazies
gebunden. Einige sind festgewachsen, die meisten aber kriechen mit
Hilfe der Pseudopodien, durch welche sie auch winzige Organismen
fangen oder organische Zerfallsprodukte als Nahrung aufnehmen.

Die vor allem zum Schutz dienende Schale bildet sich in der
Außenschieht des Protoplasmas als dünnes Schalenhäutchen, das zu
einer chitinartigen Schale sich verdicken kann (Chitinosa), meist aber
kohlensauren Kalk (Caleit) und etwas Magnesia aufnimmt (Calcarea).
Sowohl chitinöse als kalkige, marine und brackische Bodenbewohner
können aber von außen, selten auch von innen her, sich mit Fremd-
körpern (Schlamm, Sand, Spongiennadeln, Radiolarien
und Foraminiferenschälchen) umkleiden (Agglutinantia)
(Fig. 31). Das Zement solcher meist spezifisch aus-
gewählter Fremdkörper ist also chitinös oder kalkig,
selten auch eisenoxydreich. Manche einfach gebaute
kalkige Bodenbewohner können alle Übergänge zu
agglutinierenden zeigen, und einige Formen scheiden
auch ein kieseliges Skelett aus.

Die Chitinosa haben stets, die Agglutinantia
meistens eine dichte Schale, während die der Calcarea
teils dicht und dann porzellanartig (Imperforata-
Porcellanea), teils porös und dann glasartig durch-

Fig. 31. sichtig (Perforata-Vitrocalcarea) sind. Ihre Poren
Haplophragmium durchsetzen bald fein und dichtgedrängt (Fig. 21,
v irregulare Römer 5.24), seltener weit und dann in größeren Abständen
ee S (Fig. 47, 8. 39) die Schalenwand. Ihre Bedeutung ist
Böhmen (Orig. in Mün. Schwer festzustellen, um so mehr da es auch hier
ae Übergänge gibt, indem z. B. eine Generation von

Re Peneroplis eine perforierte Anfangskammer und später
dichte Wände hat, bei manchen Perforata das Umgekehrte der Fall
ist und endlich gewisse poröse Kalkschaler im Alter agglutinierend
und damit dicht werden können.

Bei manchen fossilen Formen, wie bei 7 Orbitolina und den T Fu-
sulindae (Fig. 40, 5.35) kommt nach neueren Untersuchungen noch
eine besondere Struktur vor, indem die Schalenwand aus einer dünnen,
diehten Deckschicht und senkrecht dazu dicht gestellten Pfeilerchen
besteht, so daß sie im Tangentialschnitte netzförmig erscheint. Doch
ist auch bei einigen sicheren Perforata, z. B. Operculina, die Schale
aus senkrechten, von je einem Porenkanal durchsetzten Prismen auf-
gebaut.

Foraminifera, Schalenbau. 33)

Bei den Perforata ist übrigens die Schale oft durch ein stets
unperforiertes kalkiges „Zwischenskelett“ verstärkt, das Lücken aus-
füllt und speziell äußere Verzierungen bilden hilft. Endlich kann im
Zwischenskelett wie in bestimmten Teilen der Schalenwand ein mehr

Fig. 32. Nummnlites cfr. Iucasanus Defr. (Nummulitidae).
Mitteleocän, Kressenberg, Oberbayern (Orig. in München).
Stark vergrößerte Rekonstruktion der Schale. Median quer und halb flach durchschnitten, links
Außenschale abgesprengt. Im Rückenstrang und den Septen der gekammerten Spiralen Kanalsystem.
Die Septen der Seitenflügel der reitenden Kammern sind einfach und nur geschlängelt am ab-
gesprengten Teile sichtbar. Hier knopfförmig die Pfeiler des dichten Zwischenskelettes, die am
Querschnitt hell hervortreten.

oder weniger verzweigtes „Kanalsystem“ unabhängig von den Poren
vorhanden sein, das wohl die Ernährung der starken Hartteile er-
leichtert und diese Formen als komplizierteste erscheinen läßt (Fig. 32).

Das Wachstum der Schalen besteht selten nur in der Erweite-
rung eines ungefähr kugeligen Gehäuses wie bei Saccamina (Fig. 55)
oder im Verlängern einer Röhre, die einfach gerade, n

gekrümmt oder in einer Ebene aufgerollt (planospiral) f A
2 \ F N EN
sein kann, z. B. Cornuspira NS)

i v3 v 999. (Fig. 34), oder bei Agglutinan-

fa auch verästelt oder undeut- Fig. 34. Cornu-

Fig. 33. Saccamina 7 Car- Jich segmentiert (Monothala- spira x cretacea

teri Brady (Astrorhizidae),. mia — Einkammeri ge), son- Reup(Mtliolidae).
Unterkarbon (Saccamina-Kalk), ° 6 Obere Kreide. Baye-
Northumberland (aus Brady 1876). dern meistens im Ansetzen rische Alpen (aus Eg-

Einzelne und verkettete Schälchen, einer neuen Kammer an die 3er 1399). Stark ver-
nat. Gr. n rn . größert.
kugelige oder eiförmige An-
fangskammer und so fort (Polythalamia = Vielkammerige). Bei diesem
periodischen Wachstum wird ein Teil von deren Wand zur Scheide-
wand (Septum) und die fast stets vorhandene Hauptöffnung, die ein-
fach rundlich, schlitz- oder hufeisenförmig oder siebförmig und oft

Stromer, Paläozoologie. 3

Protozoa.

in einen Hals ausgezogen ist, zur Verbindungsöffnung der mit Proto-
plasma erfüllten Kammern (Fie. 31, 5.32 u. 21, 5. 24).

Fig. 35.
Nodosaria
Zippei Reup
(Lagenidae).
Turon (Pläner-
mergel), Böhmen
(aus Reuß 1846).
Schale seitlich ?/,.

Je nach der Gestalt der Kammern und nach der Art
ihres Ansetzens an die älteren Schalenteile entstehen die
mannigfachen Formen der vielkammerigen Gehäuse, deren
wichtigste Grundtypen folgende sind: 1. Die Kammern sind
einreihig gerade oder gebogen angeordnet, Nodosaria (Fig.
35), 2. ebenso, aber alternierend zweireihig, Textularia (Fig.
36) oder dreireihig, 3. spiral in einer Ebene (nautiloid), Urs-
siellaria (Fig. 37), 4. zyklisch in einer Ebene 7 Orbitopsella
(Fig. 38), 5. spiral in Kegelform (Schneckenspirale), z.B. Ro-
talia, 6. knäuelförmig in einer, drei oder fünf Ebenen, Miliola
(Fig. 39 u. 41), 7. unregelmäßig, z. B. 7 Stacheia (Karbon).

Dadurch, daß auch die spiralen und zyklischen Formen
oft mehrreihig sind, daß die Kammern und Umgänge, die
in der Regel langsam an Größe zunehmen, häufig die
älteren mehr oder weniger umschließen (aufeinander reiten;
involute (Fig. 32, 40, 41) im Gegensatz zu weitnabeligen
oder nicht umhüllenden Gehäusen (Fig. 34)), und dab
bei Kalkschalern sich sekundäre Kammern bilden können

(Fig. 40), entstehen natürlich weitere Komplikationen.

Damit nicht genug

9, gibt es „multiforme“, allerdings meist nur biforme

Foraminiferen, bei welchen die ersten Kammern anders, und zwar in der

Fig. 36.

Regel nach einem kompli-
zierteren Typus angeordnet
sind als die späteren. So
sind sehr viele zyklische,
manche unregelmäßige und
gerade Formen zuerst spiral

Gaudryina + gradata
Berthelin (1880) (Textu-
lariidae).

Mittlere Kreide (Gault), Dep.
Doubs, Frankreich.
4A seitlich °°/,, B von oben
mit halbmondförmiger Mün-
dung °°/,, © von unten, stärker
vergr., um die zuerst drei-
reihige Kammeranordnung zu
zeigen.

ale 2

gebaut (Fig. 31, S. 32, u.
35), manche einreihige
zuerst zweireihig usw.
(Fig. 36).

Sehr beachtenswert ist,
daß Schalen von verschie-
dener Zusammensetzung
oder Struktur häufig gleich-

Ya I LER h
gestaltet, „isomorph“, sind;

b
alle
Oristellaria crepidula Fich-
tel u. Moll. (Lagenidae).
Senon (Feuersteinmehl) (nach
Eley 1859 aus Chapman 1902).
A Schale, B kieseliger Stein-
kern, zeigt die makrosphärische
Anfangskammer und die Ver-
bindung der größer werdenden
Kammern °®/,.

so gibt es eine einkammerige Planospirale einer sandigen (Ammodiscus),
kalkig dichten (Cornuspira) (Fig. 34, S. 33) und kalkıg perforierten

Form (Spirillina).

Foraminifera, Fortpflanzung. 35

Die Fortpflanzung findet entweder durch einfache Zweiteilung
statt, indem das zur Schalenmündung herausquellende Protoplasma
sich mit einer neuen Schale umgibt und sich abschnürt, oder durch

Fig. 39.
Triloculina + lia-
ngerie sina Terquem (1858)
Fig. 38. Orbitopsella praecursor Gümbel (1872) (Miliolidae). (Mtliolidae).

Lias, Roveredo, Südalpen. Lias, Lothringen.
Anat.Gr., B Flächenschliff !°/,, zeigt anfangs spirale und später zyklische Von der Seite
Kammeranordnung. 12,5.

Bildung von beschalten Embryonen oder von Geißelsporen im Innern
des Protoplasmas. In letzterem Falle findet man in allen Gruppen,
auch bei einkernigen Formen, einen Generationswechsel verbunden
mit „Dimorphismus“.

Eine mit kleinen Anfangskammern versehene „mikrosphärische
oder B-Form“ erzeugt nämlich Embryonen mit großer Anfangskammer,

Fig. 40. 7 Schwagerina fusulinoides Schellwien (1898) (F Fusulinidae).
Oberkarbon, Karnische Alpen.
A Ganzes Exemplar von vorn °®/,, B Medianer Längsschnitt 5/,, € Medianer Querschnitt 10/,,
D 7 Schwagerina princeps Ehrenbg. Ebendaher (aus Schellwien 1898). Schalenwand, Tangentialschliff
nahe ihrer Innenfläche °>/,.

„Megalosphäre“, die sich zur megalosphärischen oder A-Form aus-

wachsen, welche oft kleiner als die B-Form und auch in der Anord-

nung der Kammern, sowie durch das Vorhandensein eines groben

neben den kleinen Kernen, von ihr verschieden sein kann (Fig. 41).
3

36 Protozoa.

Die A-Form kann wieder Embryonen gleicher Form erzeugen oder
ihr Protoplasma zerfällt in Geißelsporen, die sich kopulieren und dann
zur B-Form auswachsen, die demnach geschlechtlich entsteht und als
Ammengeneration gegenüber der geschlechtlichen zu bezeichnen ist.

Ist so ein gewisser Zusammenhang des Schalenbaues mit der Art
der Fortpflanzung festgestellt, so ist bis zu einem geringen Grade auch
seine Abhängigkeit von der Lebensweise nachweisbar. Denn in Sübß-
und Brackwasser leben fast nur COhitinosa, und die marine, kalkige
Miliola wird bei Abnahme des Salzgehaltes des Wassers allmählich
chitinös und klein und in der Tiefsee kieselig,
wie überhaupt unter den Tiefseebewohnern
Agglutinantia vorherrschen. Im Oberflächen-
plankton dagegen leben nur perforierte Kalk-
schaler, ohne Kanalsystem und Zwischenskelett,
die fast alle mehrkammerig und spiral sind.
Die festsitzenden zeigen zwar oft zuerst noch
9 | eine reguläre Kammeranordnung, dann aber
Fig. 41. Beloculina depressa . e SUR Se 2

Orb. (Miliolidae). werden sie fast alle irregulär und z. T. ziem-
Atlantischer Ozean, Tiefsee (aus Nch stattlich. Die kompliziertesten Formen
» en a u Kanalsystem agglutinieren nie und sind
zuerst in fünf, damn in einer Stets fein poröse Bodenbewohner, und end-
a en lich gedeihen die Kalkschaler am besten im
schnitt der ersten Kammern °,. wärmeren Meerwasser.
re en Die Nummulites Ägyptens gehören zwar
volutaufgewunden, AQuerschnitt zu den ältesten Versteinerungen, die als solche

ie 8 erkannt wurden (Strabo), und die jungtertiären
und rezenten Foraminiferen Italiens fanden schon im 18. Jahrhundert
viel Beachtung, und zahlreiche Forscher klärten seitdem über sie auf,
ein brauchbares System ist aber noch nicht gefunden. Ein- und viel-
kammerige sind ja durch undeutlich segmentierte verbunden, und die
äußerst mannigfaltigen Variationen in der Schalenform und der An-
ordnung der Kammern, welche alle denkbaren Übergänge zu finden
erlauben, sowie die multiformen Foraminiferen erschweren ein nur auf
die Schalengestalt begründetes System. Die Übergänge hinwiederum
zwischen Agglutinantia und den anderen, die isomorphen Formen und
diejenigen, deren erste Kammern andere Struktur haben als die spä-
teren, lassen eine auf die chemische Zusammensetzung und die Struktur
begründete Einteilung nicht als natürlich erscheinen.

Immerhin wird eine Unterscheidung von Perforata und Imper-

forata dadurch gestützt, daß erstere mit Agglutinantia enger ver-
knüpft sind, letztere viel später als sie auftreten und im Gegensatz

Foraminifera, System. a

zu ihnen ursprünglich und hauptsächlich spiral aufgewunden zu sein
scheinen.

Hier ist das besonders verbreitete System Bradys, das eine An-
zahl von Formen um bestimmte Typen gruppiert und Gestalt und
Struktur berücksichtigt, beibehalten, obwohl es durch neuere Unter-
suchungen vielfach erschüttert ist. Es werden aber nur die wich-
tigeren der fossil bekannten Formen erwähnt.

Die einkammerigen Gromviidae mit chitinöser, manchmal auch
agglutinierter, selten kieseliger Schale sind nur ın diluvialen Süß-
wasserablagerungen Schwedens und Finnlands fossil nachgewiesen.

Von den zwei Gruppen stets agglutinierter Formen, die bis in
das Obersilur zurück bekannt sind, umfaßt die der Astrorhizidae in
der Regel einkammerige, oft röhrenförmige oder Bon

strahlige und meist unsymmetrische Formen, aber En

7 » an = y 3, Ne > 4 tr
auch kugelige wie Saccamina (Fig. 33, } ee

5. 33), die der Lituolidae jedoch ERTET R
meistens regelmäßig vielkammerige, N R
wie Haplophragmium (Fig. 31, 8. 32), Fig. 42.

allerdings oft mit labyrinthischem Orbitolina concava Lam. (Lituolidae).
Innern. So bestehen die auf die Kreide °P‘r° Kreide, Br Alpen (aus Egger
beschränkten F Orbitolinen (Fig. 42), 4 Schale seitlich %/,, B Horizontalschliff,
bi >) oroß konk k _ mäßig vergr. Am Mantel Kammern regel-
15 zu cm gro e onkav-kKonvexe mäßig zyklisch, in der Mitte mäandrisch.
Scheiben, aus sehr vielen Kammern,
die z. T. zyklisch, in der Mitte der Konkavseite aber labyrinthisch an-
geordnet sind und an letzterer Öffnungen nach außen besitzen. Viele
der Zituolidae sind übrigens mit Kalkschalern isomorph.
Von den anderen Foraminiferen, die in der Regel kalkschalie
} Ü ? fe) : fe)
sind, gehen die Miliolidae (= Porcellanea = Imperforata) nur bis in
> Ro)
das Permokarbon, in welchem in Australien die festsitzenden viel-
kammerigen Nubecularien sich fanden, während ihre anderen freien
Formen noch kaum sicher über das Mesozoikum zurückverfolet sind.
o oO
Sie sind in der Regel vielkammerie und spiral, und weniestens bei
oO oO 3 ? £ {)
der makrosphärischen Anfangskammer ist die Mündung in eine ge-
bogene Röhre verlängert (Fig. 410). Hierher gehört die oben auf S. 33
8 Z Nele = f
und 34 erwähnte Cornuspira (Fig. 34), die schon im Oberkarbon vor-
kommen soll, und die Gruppe der Miliolinae, bei welcher die einen
2) 1 ’ ;
halben Umgang langen Kammern in einer, drei oder fünf Ebenen
Se Te 5 2 Sl i
meist involut spiral sind (Fig. 39, 5.35 u.41), und die auf S. 36 hervorge-
hobene Anderung der Schalensubstanz vorkommt. Nur bis in das
” RI ” . ”
Tertiär lassen sich die außerordentlich variable, in der Regel füllhorn-
förmige Peneroplis (Fig. 43), und nur bis in die obere Kreide die
\ oO I

38 Protozoa.

kammerreichen Orbitolites und Alveolina nachweisen, von welchen die
letzte spindelförmig und aus involuten gekammerten Umgängen zu-
sammengesetzt ist, Orbitolites aber eine aus zyklischen Kammerreihen
bestehende Scheibe darstellt. Doch findet sich die sehr ähnliche
-* Orbitopsella (Fig. 38, 5.35) schon im südalpinen Lias.

Alle übrigen auch fossil vor-
kommenden Foraminifera sind Per-
forata (= Vitrocalcarea). Die ein-
fach gebauten ein- bis mehrkamme-
rigen, welche nie ein Zwischenskelett
oder Kanalsystem haben, finden sich

Fie. 43. in allerdings meist unsicheren For-

Peneroplis pertusus Forskäl (Miliolidae). men schon im Silur und Kambrium.

; Rezent, Rotes, Meer (aus ‚Dreyer 1898). Darunter sınd die primitivsten
Drei verschiedene Varietäten einer Art von einem : Ä ® -

Fundort 13. die stets fein poröskalkigen Lage-

nidae, zu welchen die einkammerige
Lagena (Fig. 44), die aus einer geraden Kammerreihe bestehende Nodo-
saria (Fig. 55, 8. 34 u. 21, 8.24) und die aus einer planospiralen auf-
gebaute Oristellaria (Fig. 37, S. 34) gehören.

Interessanter sind die Textulariidae, die in der Regel aus zwei
oder drei geraden, seltener spiralen Reihen alternierender Kammern be-
stehen, eine spalt- oder siebförmige Öffnung besitzen und besonders
bei größeren Individuen oder
Formen eine agglutinierte Aubßen-
schicht erwerben. Die typische
Gattung Textularia ist keilförmig
aus zweizeilio alternierenden Fig. 45.
Kammern mit Schlitzöffnung auf- + COlimacammina tex-

Fig. 44. ; : =
Lagena en gebaut, aber sonst gleiche Fora- tulariformis Möller

(1879) (Textulariidae).
Oberkarbon, Moskau.
Schale seitlich !!/,.

Will. (Lagenidae). miniferen sind biform, indem
en. (Hoeän), Paris die Anfangskammern dreizeilig
aus rquem 1882). ; R 0

Schale ®/,. (Fig. 36, 8. 34) oder einzeilig

planospiral und in einer Kegelspirale angeordnet
sind. Verwandte Formen gehen dann noch zuletzt in einzeilige über,
können also triform sein. Die Textulariiden sind schon im Karbon
häufig und dort besonders oft agglutiniert oder auch mit Sieböffnungen
versehen (Fig. 18, S. 22, u. 45).

Die kleine Gruppe der @Globigerinidae ist insofern wichtig,
als ihre Angehörigen z. T. in wärmeren Meeren planktonisch leben.
Ihre Schalen sind stets kalkig und grobporös. Bei Globigerina sind
wenige kugelige Kammern mehr oder weniger deutlich spiral angeordnet

Foraminifera, System.

(Fig. 46), bei Orbulina scheint die Jugendform ebenso gebaut zu sein,

dann aber umschließt eine Kugelschale das Ganze (Fig. 47).

Sie

sollen schon im untersten Kambrium von Nordamerika vorkommen,

Fig. 46. Globigerina bul-
loides d’Orb. (1846) (G@rlo-
bigerinidae).
Jungtertiär (Miocän), Wien.

A Schale von oben, B von
unten °°/.

Fig. 47. Orbulina universa
d’Orb. (Globigerinidae).

Rezent, Plankton (aus Rhumbler
1900).
Schale mit Stacheln und einge-
schlossener @lobigerina °!/, .

sind aber nur im Ter-
tıiär und Mesozoikum
ganz sicher nachge-
wiesen.

Fig.48. + Endothyra Pan-
deri Möller (1879) (Ro-
talvidae).
Oberkarbon, Tula (Rußland).
4A Schale seitlich, B von vorn

nf)

1°

Bei den umfangreichen Gruppen der Rotaliidae und Nummulitidae,
die spirale Schalen mit meist spaltförmiger Offnung haben, ist häufig
ein Zwischenskelett und Kanalsystem

Fig.49. Assilina

mamillata d’ Arch.

(Nummulitidae).

Eocän, Südalpen (aus
d’Archiac et Haime
1853).
A Schale seitlich,
B von der Kante !/,,
© Schale seitlich, z. T.
Medianebene ?/,.

entwickelt. Es sind
meistens Bodenbewoh-
ner wärmeren Seicht-
wassers, nur einige bald
unregelmäßig werdende
Rotaliidaesind sogar fest-
gewachsen, und wenige
lebenauch planktonisch.
Vonden Rotaliidaetindet
sich die mit Cornuspira
isomorphe einfache Spi-
rillina schon im Kam-
brium, die typischen
aber, deren Kammern
eine Kegelspirale bilden,
an deren Basis nur die
letzte Kammer sichtbar
ist, sind wie die Num-

Fig. 50. Nummulites + striata d’Orb.
(Nummulitidae).

Eoeän, Dep. Aude, Frankreich (aus Ehren-
berg 1855).
Eisensilikat - Steinkern zweier Kammern
seitlich 5°/,. s Verbindungspore und Kanäle
in den Kammersepten, r Kanäle im sog.
Rückenstrang der Schalenumgänge.

AO Protozoa.

mulitidae nur bis in das Karbon nachgewiesen. Erwähnenswert ist
von ihnen Calcarina, deren Zwischenskelett radiale Fortsätze am Rande
der linsenförmigen Schale bildet, sowie die in Trias, Perm und Karbon
verbreitete 7 Endothyra, die biform, oft mit siebförmiger Mündung
versehen und häufig agglutiniert, aber nicht durch ein Zwischenskelett
oder Kanalsystem kompliziert ist (Fig. 48, S. 39).

Die stets feinporösen Schalen der Numulitidae endlich bestehen
aus meist involut planospiralen, vielkammerigen Umgängen. Es sind
zweiseitig symmetrische, meist scheiben-, linsen- bis kugelförmige
Gehäuse, und es ist in den Septen und im Rücken der Spirale fast stets
ein Kanalsystem entwickelt, während das dichte Zwischenskelett Pfeiler
bildet. Die relativ einfache Amphistegina und Opereulina findet sich
schon in der Kreide, Niummulites aber fast
nur im Alttertiär (Fig. 32, 3.33, 49 u. 50).
Bei ıhm reiten die spiral angeordneten
Kammern auf den früher gebildeten und
umhüllen sie mit ihren Seitenflügeln. Der
einfache, mäandrische oder netzförmige
Verlauf der Septen dieser Seitenflügel er-
a laubt die zahlreichen dimorphen Arten

Fig. 51. 7 Orbitoides d’Orb.

(Nummulitidae).
Eocän (aus Carpenter, Park und Jones
1862).
Modell eines Stückes der scheiben-
förmigen, feinporösen Schale °°)..
a Rechteckige Kammern der Median-
ebene, b ihre Verbindungsporen, c nie-
dere oberflächliche Kammern, d deren
schräge Verbindungsporen, e Kanal-

einzuteilen. Ihre B-Form ist oft viel größer
als die viel bäufigere A-Form, und zwar
steht ihre Größe meistens im Verhältnis
zu derjenigen der Megalosphäre der A-Form
(siehe Fig. 12, S. 15!).

Ebenso kompliziert ist 7 Orbitoides,
ein vom Miocän bis in die obere Kreide

system, f dichte Zwischenskelettpfeiler, , 5 x $
welche die Skulptur der Oberfläche verbreitetes Genus, gebaut. Hier ist

Di eine Medianschicht zyklisch angeordneter
Kammern von charakteristischer Form vorhanden, und darüber und
darunter befinden sich Zyklen kleiner flacher Kammern (Fig. 51).
Die früher zu den Nummulitidae gerechneten F Fusulinidae
(Fig. 40, S. 35) nehmen infolge ihrer auf S. 32 erwähnten Schalen-
struktur und wegen des Mangels eines Kanalsystems eine besondere
Stellung ein. Ihre involut planospiralen Schalen, deren Windungs-
achse gestreckt ist, so dab sie spindelförmig bis kugelig und Alveolina
(5. 38) ziemlich isomorph sind, haben höchstens ein ganz schwaches
Zwischenskelett. Dafür sind aber Sekundärkammern sehr entwickelt.
Sie finden sich nur ım Karbon und Perm, und einige kugelige dünn-
schalige, die besonders weit verbreitet sind, haben vielleicht plank-
tonisch gelebt.

Foraminifera, Verbreitung. 41

Die geologische Verbreitung und Entwicklung der
Foraminiferen.

In der Gegenwart ist der feine Sand und Schlamm der Meeres-
küsten oft ganz erfüllt von Schalen meist benthonischer Foraminiferen,
besonders an den tropischen Korallenriffen, und, wenn auch in der
Tiefsee nicht viele Formen leben, so bestehen doch die verbreitetsten
Tiefseeabsätze, speziell unter Warmwasserströmungen, größtenteils aus
den Schalen der planktonischen Globigerinidae.

Dementsprechend spielen auch in älteren Formationen Foramini-
ferengesteine eine große Rolle. Mehr oder minder deutliche Stein-
kerne sind besonders häufig glaukonitisch und erfüllen die Grünsande,
und die Schalen selbst bilden oft die Hauptmasse mächtiger Kalk-
schichten (siehe Fig. 12, S.15!). Für genauere Untersuchungen der
fossilen Reste kommen allerdings Steinkerne sowie harte Gesteine,
die sich meist nur in Dünnschliffen studieren lassen, nicht so in
Betracht wie die in lockeren Schichten aufbewahrten Schälchen, die
durch Schlämmen isoliert werden können.

Echter fossiler Globigerina-Schlick findet sich übrigens nur selten
und fast nur im Jungtertiär des Bismarck-Archipels, der Salomons-
Inseln, von Malta und Barbados. Die meisten Foraminiferengesteine
dürften in geringer Tiefe entstanden sein.

Die diluvialen und jungtertiären Foraminiferen-Faunen zeigen den
rezenten gegenüber nur bemerkenswerte tiergeographische Verschie-
bungen. So enthalten die diluvialen von Südschweden, Schleswig-
Holstein und Maine (Nordamerika) viele jetzt nordische Arten, wäh-
rend das an Resten reiche ‚Jungtertiär (OÖbermiocän) des Wiener
Beckens eine Anzahl jetzt tropischer oder subtropischer Seichtwasser-
formen aufzeigt. Wegen seines Reichtums bemerkenswert ist übrigens
auch das jüngste Tertiär (Pliocän) Italiens.

Im Alttertiär (Oligocän, Eocän und Paleocän) finden sich zwar
auch noch sehr viele jetzt lebende Formen, doch sind die Unterschiede
von der Gegenwart schon recht deutlich. Für das Oligocän des Südens
der Nordkontinente sind gewisse 7 Orbitoides-Formen und die jetzt
nur sehr seltenen Nummulites charakteristisch, während z. B. ın Nord-
deutschland (im Septarienton) Lagenidae, hotaliidae und Textularvidae
herrschen.

Im Eocän haben die benthonisch freilebenden Kalkschaler und
besonders die komplizierteren Formen der Perforata ıhre höchste
Blüte gehabt, nieht nur was Individuen- und Formenreichtum anlangt,
sondern auch in der Größenentwicklung. Miliolinae, Alveolina und

42 Protozoa.

Orbitolites sind oft felsbildend, erstere z. B. im Grobkalk von Paris,

die Alveolinae besonders östlich der Adria; auch Cristellaria und ge-

wisse Rotalöidae sind stellenweise häufig, wie im Paleocän Südenglands.
Sie alle werden aber weit übertroffen durch die erstaunliche Entfal-
tung der in Begleitung von Operceulina und 7 Orbrtoides und auch
Alveolina auftretenden Nummulites, die mächtige Schichten unserer
Hochgebirge zusammensetzen und in Menge so weit verbreitet sind,
daß sie mit Recht als charakteristische Marintiere des Eoeäns gelten.
Denn wie seit dem Jungtertiär waren die Numimulites vorher offenbar
sehr selten, man fand ja nur ganz vereinzelte kleine und noch dazu
nicht ganz sichere im oberen Jura und Karbon Europas.

Im Mittelmeergebiet und in Europa war ihr Höhepunkt entschie-
den während des Mitteleocäns, wo bis über 1 dm große Formen im Seicht-
wasser lebten. Ihre damalige geographische Verbreitung zeigt deutlich
eine Abhängigkeit von warmem Wasser, indem sie für das einstige
Mittelmeer (Tethysozean) charakteristisch sind und nur mit der warmen
Strömung im Osten Afrikas und Australiens weit nach Süden vor-
drangen, während sie infolge des kalten Auftriebs und der kalten Strö-
mungen im Westen der Südkontinente sich nicht so entfalten konnten
(siehe nebenstehende Karte Fig. 52).

Daß auch zur Kreidezeit die Foraminiferen eine große Rolle
spielten, beweist das häufige Vorkommen von Grünsanden, deren
Glaukonitkörner oft noch die Entstehung aus ihren Steinkernen er-
kennen lassen, aber auch Kalkschaler sind nicht selten reich ent-
wickelt. So ist in der obersten Kreide von Maastricht die sternförmige
Calcarina massenhaft vorhanden, und die Schreibkreide ist erfüllt von
Resten von Textularien und Rotalien und auch Globigerinen, wenn sie
auch kein fossiler Tiefseeschlick ist. In der unteren und mittleren Kreide
sind endlich in Europa die stattlichen 7 Orbitolinen manchmal fels-
bildend, die wie 'r Orbitoides eine ähnliche geographische Verbreitung
wie Nummulites gehabt zu haben scheinen.

Im Jura dagegen fehlen große Formen fast völlig, und es treten
die Foraminiferen nicht gesteinsbildend auf. Doch sind viele ZLage-
nidae (besonders Cristellaria) und Textulariidae, manchmal auch Milio-
lidae und vor allem Lituolidae, also agglutinierte Formen und ein-
fachere Kalkschaler oft in ziemlicher Menge vorhanden.

Bedeutend weniger ist von Foraminiferen der Trias bekannt, von
welchen Lituolidae und Lagenidae, in der nordalpinen oberen Trias
auch Globigerina zu erwähnen sind. Die Binnenfazies ist eben arm an
solchen hauptsächlich rein marinen Tieren, und in der alpinen sind die
Reste wohl meistens infolge der Gebirgsbildung unkenntlich geworden.

'eitung zur Mitteleocänzeit.

mitteleocäne (in Ostgrönland, Oberguinea und im Sudan eher untereocäne) Meeresablagerungen
de Lapparent 1906). Die Verbreitung der Nummuliten ist durch rote Punkte angedeutet.

Fig. 52. Nummulitenverbreitung zur Mitteleocänzeit.

Ganz unsichere Grenzen von Meer und Land sind nur mit einer blauen Linie angegeben, wo mitteleocäne (in Ostgrönland, Oberguines und im Sudan eher untereociine) Meeresablugerungen
einen sicheren Anhalt geben, ist das Meer mit blauem "Ton eingetragen (abgeändert aus de Lapparent 1906). Die Verbreitung der Nummuliten ist durch rote Punkte angedeutet.

Stromer, Paläozoologie.

Foraminifera in Paläozoikum.

Auch die Binnenfazies des Perms enthält anscheinend nur wenige
und kleine Reste, besonders von Litwolidae und Lagentidae, reicher
aber ist die hochmarine Fazies der Alpen sowie von Texas und Neu-
mexiko, in welcher neben agglutinierten und glasig-porösen Formen
die jüngsten j Fusulinidae eine gewisse Rolle spielen. Im Perm finden
sich auch die ältesten sicheren Miliolidae.

Im Karbon tritt uns aber wieder eine auffällig reiche bentho-
nische Fauna entgegen. Im Oberkarbon der Nordkontinente, der
Nordpolarregion, Sumatras, Guatemälas und des Amazonasgebietes
sind die F Fusulinidae vielfach felsbildend und gewisse Frotalirdae und
Textulariidae reich und relativ stattlich entwickelt, und im Unterkarbon
Großbritanniens und Belgiens erfüllt Saccamına oder y Eindothyra manche
Kalksteine. Auffällig ıst in letzterem die große Zahl agglutinierter
und halb porös-kalkschalig, halb agglutinierter Formen (Fig. 18, 5.22).

In unerklärtem Gegensatz zu diesem Reichtum steht die geringe
Zahl bestimmbarer Foraminiferenreste in den doch so wohl entwickelten
und gut durchforschten Marinschichten der älteren Formationen. Aus
dem Devon Europas sind nur Globigerina und eine Textulariida, aus
seinem Obersilur Lagena und wenige z. T. festgewachsene Lituolidae
und aus seinem Kambrium Spirillina zu nennen, wozu wohl noch Globi-
gerina und Orbulina aus dem Unterkambrium Neu -Braunschweigs
kommen. Daß diese Armut aber nur eine scheinbare ist, beweisen
mittelsilurische Schiefer in Wales und die oberkambrischen Grünsande
bei St. Petersburg, deren Glaukonitkornformen auf das Vorhandensein
zahlreicher ein- und vielkammeriger Textularridae, Rotaliidae und an-
derer Perforata schließen lassen.

Es scheinen also alle fossil erhaltungsfähigen Familien bis min-
destens in das jüngere Paläozoikum zurückzugehen und Perforata
schon im Kambrium in verschiedenen ein- und mehrkammerigen Typen
vorhanden zu sein. Schon im Karbon finden sich biforme wie dimorphe
Foraminiferen und so hoch spezialisierte wie 7 Fusulina und sogar Num-
mulites. Auch lassen sich viele Genera ganze Formationsreihen hindurch,
manche, wie Spirillina und Lagena, bis in die ältesten Formationen
verfolgen, ja auch manche Arten überdauern mehrere Formationen.

Es herrscht also großenteils eine Stabilität, die in auffälligem
Gegensatz steht zu der Variabilität vieler Formen und der Kurzlebig-
keit anderer, wie der kretazischen 7 Orbitolinae. Ganz besonders be-
merkenswert ist die anscheinend unvermittelt auftretende Blütezeit
mancher langlebiger Formen wie Saccamina im Unterkarbon und
Nummulites im Alttertiär und relativ kurzlebiger wie 7 Fusulina im
Oberkarbon und f Orbitoides im Alttertiär.

44 Protozoa.

Mehrfach ist übrigens wahrscheinlich gemacht, dab gewisse Genera
nur gestaltlich gleiche Entwicklungsstadien verschiedener Stammreihen
sind, daß z. B. verschiedene Perforata ein Textularia-Stadium durch-
laufen, in welehem ihre Kammern zweireihig alternierend angeordnet
sind. Auch sind schon Anfänge zur Aufstellung von Stammbäumen
gemacht, z. B. der Miliolinae aus Cornuspira-artigen Formen im Jura
von einer Stammesgeschichte im großen ist aber keine Rede.

Gesichert ist nur, daß die kompliziertesten und größten Formen
und die planktonischen erst in der Kreide und im Tertiär auftreten
oder doch eine Rolle spielen, und daß die /mperforata die jüngste
große Gruppe, die Perforata dagegen sehr alt sind. Wenn die Agglu-
tinantia noch nicht im Kambrium gefunden sind, beweist das bei der
Dürftigkeit altpaläozoischer Foraminiferenreste nichts, auffällie ist
aber doch, daß die vielfach für besonders primitiv gehaltenen Astro-
rhizidae im Altpaläozoıkum so wenig: vertreten zu sein scheinen.

3. Ordnung Heliozoa.

Die kugeligen Tierchen, deren Protoplasma eine Rinden- und
Marksubstanz unterscheiden läßt und strahlenförmige Pseudopodien
aussendet, bilden teilweise isolierte Kieselstückchen, meist Nadeln
oder sogar eine kieselige Gitterkugel. Fossil sind aber Reste der
fast nur das Süßwasser bewohnenden Heliozoa bloß in diluvialen See-
ablagerungen Schwedens und Finnlands nachgewiesen.

4. Ordnung Radiolaria.

Die Angehörigen der viel formenreicheren Ordnung unterscheiden
sich hauptsächlich dadurch von den vorgenannten, daß eine chitin-
ähnliche Kapselmembran die beiden Protoplasmateile scharf trennt
und daß in der Regel ein Skelett vorhanden ist. Auch leben sie nur
planktonisch in reinem Meerwasser, wobei ihnen die Fähigkeit, die
Ausdehnung des extrakapsulären Protoplasmas und so ihr spezifisches
Gewicht zu verändern, ein Auf- und Absteigen gestattet und oft lange
Stacheln das Schweben erleichtern. Abgesehen von einigen Tiefsee
bewohnenden Phäodarien von 20—30 mm Größe sind sie mikrosko-
pisch klein oder bis 1—2 mm groß.

Die Fortpflanzung findet meistens durch die Entwicklung von
Geißelsporen in der kernhaltigen Zentralkapsel statt, seltener durch
deren Teilung. Folgt letzterer nicht auch eine Teilung des gallert-
artigen äußeren Protoplasmas, so entstehen Kolonien.

Das Skelett besteht nur bei den Acantharia aus Strontiumsulfat,
bei den Phaeodaria aus einem organischen Silikat oder auch aus

Radiolaria. 45

Fremdkörpern, bei den allein fossil erhaltungsfähigen Spumellaria und
Nassellaria aber aus opalartiger Kieselsäure Nur bei den ersten setzt
es sich aus 20 gesetzmäßig vom Zentrum ausstrahlenden Nadeln zu-
sammen, sonst bilden tangentiale Nädelchen, die in der Regel sich zu einer
Gitterschale zusammenschließen, die Grundlage des ursprünglich extra-
kapsulären Gerüsts, von dem nach außen radiäre Strahlen ausgehen
können. Bei weiterem Wachstum können sich dann mehrere konzentrische
Gitter bilden, wobei die ersten Strahlen zu Radialstrebepfeilern werden.
Die kugelige Grundform geht durch Abplattung oder Streckung
in eine Reihe anderer über, häufig findet man aber auch unipolare,
kegel- oder helmförmige
oder auch zweiseitig sym-
metrische Gerüste, ja auch
zweiteilige Gitterschalen
kommen vor. Dazu wird
durch Ornamente die For-
menfülle. zu einer fast
unübersehbaren, doch ist
es gelungen, wenigstens
für manche Gerüstformen
die mechanischen DBe-
dingungen nachzuweisen.
Nach dem Verhalten
der Zentralkapsel und des Re Ohren
>keletts kann man zwei Cenosphaera 7 macropora Rüst !2°/,, B Heliodiscus } acueinctus

/19
Gruppen trennen, die der Aüst %/,, Untersilur Cabriöres (Languedoc), Frankreich, 0 Ceno-
Keen > ne discus 7 intermedius Rüst "®/,, Unterkarbon (Harz), Preußen,
Poı ulosa mit allseitig D Amphymenium y Krautiü Rüst \°%/,, Oberdevon (Harz), Preußen

durchbohrter Tentral- (A bis D aus Rüst 1892). EZ Dictyastrum neocomense Rüst 4%,
N untere Kreide (Neokom), Gardenazza, Südalpen (aus Rüst 1888).
kapsel, welche die Acan-

tharia und Spumellaria umfaßt, und die Osculosa mit eiförmiger, nur
an einem Ende geöffneter Zentralkapsel, zu welcher die Nassellaria
und Phaeodaria gehören.

Die Unterordnungen der Acantharia und Phaeodaria, welche jetzt
besonders in der Tiefsee häufig sind, konnte man fossil noch nicht
nachweisen.

Bei der Unterordnung Spumellaria (= Peripylea) bilden die
allermeisten ein Kieselskelett in Gestalt von tangentialen Nadeln oder
einer Gitterschale, die kugelig bis scheibenförmig und dann am Rand
oft radiär gelappt ist. Solche Formen sind rezent vor allem im Ober-
tlächenplankton häufig und lassen sich bis in das Präkambrium zurück
verfolgen (Fig. 53).

46 Protozoa.

Ebenso verbreitet sind auch die Nassellaria, deren Kieselskelett,
der einen siebförmigen Hauptöffnung entsprechend unipolar, meist
helm- oder netz ne ist (Fig. 54).

Die rezenten nella gelangen als planktonische Organismen
natürlich in Meeresablagerungen aller Art, angereichert sind aber ihre
Reste, und zwar fast nur die dauerhaften der Spumellaria und Nassel-
laria in Absätzen solcher Tiefen, wo Kalkschaler aufgelöst werden.
Ebenso verhielt es sich wohl früher, doch sind z. B. die jungtertiären,
von Radiolarien erfüllten Tripelgesteine von Caltanisetta in Sizilien
offenbar in küstennahem Seichtwasser gebildet.

Solche jungtertiären Tripel, die meist auch an Diatomeen, Kiesel-
nadeln von Spongien und an Foraminiferen reich sind, enthalten die
Radiolarienskelette häufig fast unverändert, in älteren Gesteinen ist
aber entweder die Kieselsäure kristal-
linisch geworden oder sie ist durch andere
Mineralien ersetzt. Phosphatknollen, viel
häufiger aber kieselige Kalke, Kiesel-
schiefer, Hornsteine und Jaspisse ent-
halten vor allem solche Reste, besonders
rote Kieselgesteine manchmal in solcher
Menge, daß man von verkieseltem Radio-

Fig. 54. Nassellaria

g 6 6
A Eucyrtidium sphaerophilum Ehrbg. 2%), , z D b x
Miocän, Barbados (aus Ehrenberg 1875), larienschlick (Radiolarit) sprechen kann.
B Lithocampe 7 Tschernytschewii Rüst °*/, , = 201 . o e =
Unterdevon, Südural (aus Rüst 1892), Leideı sind aber, abgesehen Nom Jung
C Olathrocyclas 7 tintinnabulum Vinassa tertiär, fast nur die europäischen For-

125/,, oberster Jura (Tithon), Carpena bei

Spezia in Italien (aus Vinasa 1898. WMationen systematisch auf Radiolarien-

reste durchsucht worden.

Im Jungtertiär ist außer reichen Ablagerungen in Italien, Sizilien,
Griechenland, Tripolis, Oran und Maryland vor allem die Antilleninsel
Barbados zu nennen, wo richtiger Tiefseeschlick nachgewiesen ist.
Aus dem Alttertiär dagegen ist wenig bekannt.

In der Kreide sind besonders kieselige Schichten der oberen
Kreide Venetiens, mittelkretazische Phosphatknollen Norddeutschlands
und unterkretazische Kieselkalke der Alpen reich an guten Resten
befunden worden. Weiterhin sind kieselige Gesteine des oberen Jura,
von Spezia und Bologna in Italien, sowie in den Nordalpen besonders
gehaltvoll, während ınan aus dem mittleren Jura fast nur aus Ungarn
reiche Hornsteine kennt.

In der Trias finden sich Radiolarien in den Alpen und in Ungarn
in nur mäßiger Menge, im Sunda-Archipel wies man sie aber, und
zwar beenden Nassellaria, in größerer Zahl nach, einige beschrieb
man auch aus dem Perm Europas und Vorderindiens. Reich sind

Radiolaria. AT

dann wieder schwarze Kieselschiefer und andere kieselige Gesteine des
unteren Karbons und oberen und unteren Devons von Nordwestdeutsch-
land und Rußland, auch des Oberdevons von Neusüdwales und des
Untersilurs von Westeuropa. Endlich fand man sogar in wohl präkam-
brischen Kieselschiefern der Bretagne zahlreiche ganz winzige lveste.

Was den Charakter der fossilen Spumellaria und Nassellaria an-
langt, so schließen sich die tertiären auf das engste an die noch leben-
den an, die älteren Faunen zeigen aber deutliche Unterschiede, indem
die Nassellaria seltener werden, so daß im Paläozoikum Spumellaria
stark vorherrschen. Im Devon und Silur fand man z. B. vor allem
kugeligse Formen mit Radialstacheln (Sphaeroidea), fast keine kegel-
Dome (Cyrtoidea), während letztere im Küänozoikum überwiegen.
Aber schon aus jener Ära kennt man äußerst komplizierte Formen
und viele noch jetzt lebende Genera aller möglichen Gruppen, so daß
man von einer erheblichen Veränderung und Entwicklung der Radio-
larienformen nichts nachweisen kann. Im Gegensatz zu den plank-
tonischen Foraminiferen haben also die Radiolarien schon seit den
ältesten Zeiten eine große Rolle gespielt. Bemerkenswert ist nur, dab
die paläozoischen Formen großenteils recht stattliche und feste Ge-
rüste haben, während die präkambrischen, die zu den ältesten bekannten
Fossilien gehören, auffällig klein sind, und endlich, daß einige Sphae-
roidea und CUyrtoidea der Kreide- und Juraformation sich eng an jetzige
Tiefseebewohner anschließen.

Anhang Xenophyophora.

Scheiben-, klumpen- oder bäumchenförmige Tiefseebewohner bis
zu einigen Zentimeter Größe werden neuerdings an die Rhizopoda an-
gereiht. Ihr vielkerniges Protoplasma ist in Röhren einer spongin-
ähnlichen Substanz eingeschlossen, und zwischen das Röhrengeflecht
sınd fremde Hartteile (Xenophya), meistens Spongiennadeln, auch Ra-
diolarien- und Foraminiferengerüste und Sandkörner eingelagert. Unter
günstigen Bedingungen könnten sie sich also fossil erhalten, nachge-
wiesen sind sie aber noch nicht.

2. Klasse: Flagellata.

Von den drei Ordnungen der dauernd mit Geißeln versehenen
Protozoen kennt man in fossilem Zustande nur Angehörige der

1. Ordnung Autoflagellata.

Man könnte die an einem Pole mit einer oder zwei Geibeln
versehenen Formen ebensogut zu den Pflanzen rechnen, denn sie

Protozoa.

enthalten wie die Diatomeen stets gelbbraune Ühromatophoren, die zur
Assimilation dienen, doch nehmen nahe Verwandte auch geformte.
Nahrung auf.

Von den zwei Familien, die hier allein in Betracht kommen,
umfaßt die der Coccolithophoridae nur marine Tiere von winziger
Größe (ohne Fortsätze 4,5 bis 32 u d.h. 0,0043 bis 0,032 mm). Die
mit zwei Chromatophoren versehenen Zellen zeichnen sich dadurch
aus, daß in ihrer sehr feinen Schalenhaut mehr oder minder dicht
Scheibehen aus kohlensaurem Kalk (Coccolithes) liegen, die höchstens
wenige u groß in ihrer Form zwar an einem Individuum verschieden
| sein können, aber doch für die Arten
charakteristisch sind (Fig. 55).

Teils sind sie einfach un-
durehbohrt mit verdicktem Rande
(Discolithes), wobei durch Randerhöh-
ung eine Becherform entstehen oder
in der Mitte ein Fortsatz sich er-
heben kann, teils ist ihre Mitte durch-
bohrt, wobei dann der Rand dünn
bleibt. Der Lochrand aber ist ın

Fig. 55. Syracosphaera pulchra Leh-
mann (Ooceolithophoridae).

Mittelmeer - Plankton (aus Lehmann 1902).

n Kern, c Chromatophor, Oberfläche mit Disco-
lithen, die neben der Geißel je einen zentralen
Fortsatz haben. A bis E, @, I Discolithen,
A, B aus dem miocänen Radiolarienlager von

diesem Falle stets in eine senkrechte
Röhre ausgezogen, die entweder lang
und einfach ist ( Zrhabdolithes) oder kurz

und am Einde wieder zu einer durch-
bohrten Scheibe erweitert(Oyatholithes)
(Fig. 55).

Die Coccolithophoridae leben als
assimilierende, also lichtbedürftige Or-
ganismen nur im Oberflächenplankton
und sind bisher nur in wärmeren oder
gemäßigten Zonen gefunden worden. Ihre Skeletteile, welche nach
dem Tode fast stets auseinanderfallen, gelangen in Meeresablagerungen
aller Art, aber wie überhaupt die Reste planktonischer Kalkschaler
treten sie vor allem in kalkigen Tiefsee-Ablagerungen hervor, und
dies so sehr, daß sie in manchen Globigerina->Schlicken zwei Drittel
der Masse ausmachen.

Hierin wies man auch zuerst die rezenten, und zwar z. T. noch
zusammenhängenden Panzer (Üocco- und Rhabdosphaera) nach. Aber
auch in Seichtwasserbildungen, so im quartären Kalk der ostafrikani-
schen Aldabra-Inseln, im jungtertiären, an Kalkalgen reichen Leitha-
kalk bei Wien, in alttertiären Mergeln am Kressenberg in Bayern

Caltanisetta in Sizilien, 0, D aus der oberen
Kreide von Meudon in Frankreich 5%), (aus
Gümbel 1883), E, @, I aus oberer Kreide (Grün-
sand) Englands '%/,, (aus Sollas 1876), F, H
Rhabdolithen .’%/, ebendaher, X Cyatholith
von Coccosphaera Murray et Blackmann, re-
zentes Plankton, schematischer, sehr stark
vergrößerter Querschnitt (aus Lehmann 1902
nach Murray).

Autoflagellata. 49

und in der Schreibkreide (Senon) sind sie in enormen Mengen, z. T.
direkt gesteinsbildend, nachgewiesen und aus letzterer überhaupt zu-
erst bekannt geworden. Bis zum Kambrium zurück sollen sie in allen
Formationen vorkommen, wenn auch selten in gutem Zustande.

Erwähnenswert ist von den fossilen nur, daß in der Kreide auch
Formen gefunden sind, die rezent anscheinend nicht vorkommen,
(Fig. 55E) und daß in der Binnenfazies der Trias, also in dem ab-
geschlossenen Meeresbecken, Coceolithen kaum vorhanden sind.

Bei der anderen noch ungenügend bekannten Familie der Dietyo-
chidae enthält die Zelle in der Regel zahlreiche Öhromatinkörner und
steckt in einem Gehäuse aus hohlen oder massiven A
Kieselbalken, das etwa 0,02 mm Durchmesser hat,
äußerlich dem mancher Radiolaria gleicht und
von gewissen skelettlosen Phaeodaria oft als
Schutzhülle aufgenommen wird. Deshalb wurden Fig. 56.
die zuerst fossil nachgewiesenen Gerüste bisher 4A, B Dietyocha aculeata
jenen zugerechnet. Sie bestehen in der Haupt- Ehrenbg. (Dietyochidae).

N ö . . A seitlich, B von oben,
sache aus ein oder aus zwei konzentrischen Ringen, . N
Ü Dictyocha fibula

X
.

die durch Radialstreben verbunden und dazwischen Ehrenbg.
oft mit Radialstacheln besetzt sind. Mioeäner Tripel von Caltani-
© N E une . ,„ setta in Sizilien 15%, (aus
Die rezenten leben kosmopolitisch im Ober- Hhrenberg 1852),

flächenplankton, fossile Reste fand man häufig

in radiolarien- oder diatomeenreichen Ablagerungen der Jungtertiärzeit,
z. B. in Caltanisetta in Sizilien (Fig. 56) und in Maryland. Seltene,
fragliche Skelette kennt man auch aus der oberen und mittleren Kreide
Europas.

3, Klasse: Infusoria.

Die zu den Oligotricha gehörigen Tintinnidae, großenteils marine
Planktonformen, scheiden ein chitinöses, selten agglutiniertes Gehäuse
aus. Fragliche fossile Reste wurden aus Phosphatknollen der mitt-
leren Kreide (Gault) von Hannover beschrieben und diluviale aus Süb-
wasser - Seeablagerungen Schwedens und Finnlands. Die sonstigen
rezenten Infusoria, die parasitischen Protozoa (4. Klasse Sporozoa), so-
wie die Übergangsformen zu den vielzelligen Formen besitzen keine
fossil erhaltungsfähigen Hartteile.

Diagnosen der Protozoen-Gruppen.
1. Klasse: Rhizopoda. Mit Pseudopodien versehene einzellige Tiere.
1. Ordnung: Amoebina. Mit wechselnder Körpergestalt und plumpen Pseudo-
podien. Bezent.
2. Ordnung: Foraminifera. Mit feinen, ein Netz bildenden Pseudopodien, mit

Stromer, Paläozoologie. 4

4. Kl.
Spo0-

m —

T0Z03

3. Kl.

Infu-
soria

—

Fla-

gellata

2.Kl.

Protozoa.
1. Kl. Rhizopoda

8yorıl
-0370 'O

eye][oseH
-omvY 'O "TI

«ıoyd
-o£ydouox

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SOrPEIEOFT,

14077
-oreH 'O 'S

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wurg
-9ouy 'O 'T

| Diluvium und
Tertiär
Kreide

Karbon

Perm

wmYTOZOosoN

wnyTozoaefeg

Kambrium

Praekambrium

Protozoa, Diagnosen und Literatur. 51

dichter oder poröser, kalkiger, agglutinierter oder nur chitinöser, ein- oder
vielkammeriger Schale. Meist marin benthonisch bis Unterkambrium.

3. Ordnung: Heliozoa. Kugelig, Mark- und Rindenschicht des Protoplasmas
unterscheidbar, mit strahligen feinen Pseudopodien, manchmal mit Kiesel-
skelett. Meist Süßwasser, auch diluvial.

4. Ordnung: Radiolaria. Kugelig, durch Membran getrennte Zentralkapsel
und extrakapsuläres Protoplasma mit feinen strahligen Pseudopodien. Meist
mit Kieselgitterskelett. Marin planktonisch, zwei Unterordnungen bis Prä-
kambrium.

Anhang: Xenophyophora. Protoplasma in Schläuche verteilt, zwischen deren
Geflecht harte Fremdkörper. Rezent, Tiefsee, benthonisch.

2. Klasse: Flagellata. Einzellige Tiere mit einer oder zwei Geißeln.

1. Ordnung: Autoflagellata. Mit Chlorophyll versehen. Nur marin plankto-
nische, ein Kalk- oder Kieselskelett ausscheidende Formen, bis Kambrium.

2. und 3. Ordnung: Dino- und Cystoflagellata. Nur rezent.

3. Klasse: Infusoria. Mit feinen Wimpern, Zellenmund und After. Von den
fünf Ordnungen nur

Ordnung: Oligotricha. Mit adoraler Wimperzone, einige planktonische mit
Chitinhülle, auch diluvial.

4. Klasse: Sporozoa. Parasitisch, nur rezent.

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Coelenterata. 53

II. Stamm: Coelenterata.

Die niedersten vielzellisen Tiere (Metazoa) sind alle Wasser-
bewohner, leben meistens festsitzend, zeigen dementsprechend einen
radialstrahligen Bau und bilden vielfach durch unvollständige Teilung
oder Knospung Stöcke, so daß der Name Pflanzentiere und häufig ein
Vergleich mit Blumenkelchen, Bäumehen, Büschen oder Rasen gerecht-
fertigt erscheint.

Ihr Körper ist stets von einem Hohlraume durchzogen, der ur-
sprünglich und meistens nur eine Hauptöffnung (Osculum) an einem
Ende der Hauptachse besitzt und zugleich die Funktionen des Magens
und der Leibeshöhle und durch seine oft vorhandenen Ausläufer auch
des Gefäßsystems erfüllt (Coelenteron, Gastrovaskularsystem). Die
Fortpflanzung ist entweder eine geschlechtliche oder eine ungeschlecht-
liche oder ein Wechsel von beiden. Die zwei Unterstämme Porifera
und Unidaria, die in erster Linie durch die Ausbildung charakteristi-
scher Zellen sich unterscheiden, sind scharf getrennt.

1. Unterstamm: Porifera.

1. Klasse: Spongia, Schwämme,

Die meistens festgewachsenen Schwämme, die nur eine sehr ge-
ringe Beweglichkeit zeigen, besitzen in der einfachsten Grundform
einen sackförmigen Körper (Olynthus- oder Ascon-Typus), der aus
einem lockeren Mesektoderm, das in der Regel ein Skelett bildet,
und einem Entoderm besteht, dessen Geißelzellen den Wasserstrom
ın Bewegung setzen, der durch feine Wandporen in den Gastro-
vaskularraum (Magen, Paragaster) gelangt. Er bringt Sauerstoff und
die mikroskopisch kleine Nahrung und geht durch die oben gelegene
Hauptöffnung, das Osculum, ab.

Bei den allermeisten Schwämmen entsendet aber der Gastrovasku-
larraum Radialausstülpungen, auf welche dann das Geißelepithel be-
schränkt ist (Sycon-Typus), oder das Mesoderm ist dick und die
Geißelzellen sind auf Kammern in ihm konzentriert, zu welchen zu-
führende Kanäle von den Hautporen (Ostia) und abführende zum
Magen hin führen (Zeucon-Typus). Durch Verästelung der Kanäle,

Coelenterata.

geringe Entwicklung des Magens oder durch dessen Teilung kann
weitere Komplikation entstehen. Endlich kann sich ‘bei sehr vielen
Genera der ganze Körper durch Knospenbildung verzweigen und an
jedem Astende sich ein Osculum bilden (Fig. 614 S.57), das oft kaum
von den Mündungen der Zwischenräume der Aste, des Interkanalsystems,
zu unterscheiden ist, denn die Äste sind häufig dicht beisammen, unvoll-
kommen getrennt oder sekundär verschmolzen.

Solche Stöcke, die sich vor allem bei Seichtwasserbewohnern
finden, sind durch alle Übergänge mit Einzeltieren verbunden. Je
nach dem verschiedenen Wachstum und der Knospung ist also die
Form der Schwämme eine vielgestaltige und wie oft bei festgewach-
senen Tieren sehr häufig eine unregelmäßige,
der Unterlage oder den Strömungsverhält-
nissen angepaßt. Bei Stillwasserbewohnern
ist sie aber meistens regelmäßig, und dann
pflegt auch der innere radıäre Bau deutlicher
hervorzutreten.

Außer einfachen Zylinder- oder Schlauch-
und Becherformen findet man ästige, massige
oder fächerförmige Stöcke (Fig. 57), die sich
Fig. 57. + Verruculina mii- wiederum zu einem Becher oder einer Röhre
aris Reuß (U. O. Lithistida, zusammenrollen können, deren Innenwand

Tribus Rhizomorina). dann die Oscula trägt, oder endlich flache
a minmtoruen men Keusten. “Meist sitzt der, ‚öfters gesbielte

(aus Hinde 1883). Körper (Fig. 58) oder Stock der Unterlage
Fächerförmiger Schwammstock, Os- . 3 ; . -

on direkt auf, seltener und zwar in ruhigem

Wasser ist er nur durch ein Büschel von
Wurzelnadeln im Schlamm verankert.

Das findet sich fast nur bei Tiefseebewohnern, unter welchen
auch Einzelindividuen und regelmäßigere Stockformen häufiger vor-
kommen als unter den vielgestaltigen und nie so großen Seichtwasser-
bewohnern. Sie sind besonders in tropischen Gegenden häufig, während
die eine im Süßwasser lebende Familie kosmopolitisch verbreitet ist.

Die Fortpflanzung findet in der Regel geschlechtlich, seltener
durch Knospenablösung statt, das Wachstum ist anscheinend meistens
ein beschränktes, so daß bestimmte Formen nur eine gewisse Größe
von 1 mm bis mehrere dm erreichen; doch gibt es auch rezente Riesen-
formen unter den Kieselschwämmen in der Tiefsee, die bis über Im
hoch sind.

Bei den meisten Schwämmen bildet sich im Mesektoderm ein
Skelett, das in der Regel aus Nadeln besteht, die in Zellen sich

ANETTE

Spongia, Nadeln. 98

anlegen. Teils sind sie massiv und entsprechen je einem Calcitkristall,
teils bestehen sie aus opalartiger Kieselsäure und sind geschichtete
Röhren, deren Ende sich bei dem Abschluß ihres Wachstums schließt,
und die eine organische Achsensubstanz enthalten (Fig. 69, S. 61).
Oft besteht das Skelett aber auch aus einer seidenartigen Substanz,
den Sponginfibrillen, die bald Kieselnadeln, bald auch Fremdkörperchen
umschließen können.

Alle Nadeln wachsen von ihrem Entstehungspunkt aus in der
Riehtung einer bestimmten Zahl von Achsen, und man unterscheidet
danach monaxone, triaxone (Einachser, Dreiachser)
usw. Nadeln, doch brauchen nicht in allen gerade
möglichen Richtungen Strahlen sich auszubilden,
weshalb man monaktinale, diaktinale (Einstrahler,
Zweistrahler) usw. Nadeln unterscheidet. So erhält
man als Grundtypen 1. Monaxonia, ein- oder zwei-
strahlige Nadeln in einer geraden oder gebogenen
Achse, 2. Triaxonia, Nadeln mit drei sich recht-
winklig schneidenden Achsen, so daß bei voller
Ausbildung ein sechsstrahliger Stern vorhanden ist,
3. Tetraxonia, Nadeln mit vier unter 109%), °, also
wie die Lotlinien der Flächen eines Tetraeders, zu-
sammenstoßenden Achsen und höchstens mit vier
Strahlen, oft aber auch mit wechselnden Winkeln,
und endlich 4. Polyaxonia, Nadeln mit zahlreichen
Achsen, die sich an einem Punkte schneiden (Fig. 75, RER
S. 63, 640, 8. 59, 69, 8. 61 u. 67, 8. 60). ni ee

: 5 Siphonia tulipa Zittel

Die verschiedenen so entstehenden Nadel- (0.0, Drttastida, Tri.
formen, deren oft kristallartige Regelmäßigkeit in bus Tetracladina).
so auffälligem Gegensatze zu dem wirren Bau und Obere Kreide (unterer Sca-

ö “ phiten-Pläner), Halberstadt,
der variablen Gesamtform der Schwämme steht, pr.sachsen (Orig.München),
und die fast nur bei Kieselnadeln durch Gabelung ®estielter Schwanmkörer
und durch kleine Fortsätze besonders an den sonst =
meist spitzen Enden noch kompliziert werden können (Fig. 72, S. 62),
haben bestimmte Namen erhalten, da sie in erster Linie systematisch
wichtig sind. Meist sind sie von mikroskopischer Größe, nur manche
_Kieselnadeln können bis 2 m lang und mehrere mm dick werden. Oft
kann man größere, das eigentliche Skelett zusammensetzende Megasklere
und lose verteilte Fleischnadeln, die winzigen Mikrosklere, unterscheiden.

Auch die Skelettnadeln sind oft alle isoliert oder nur eng ver-
flochten, oft aber auch durch sekundäre Kiesel- resp. Kalkabscheidung
verlötet. Sie sind mehr oder weniger regelmäßig angeordnet, teils

56 Coelenterata.

parallel der Oberfläche, teils entlang den Kanälen. Sind letztere groß,
so kann daher ihr Verlauf an den Lücken des Skeletts erkannt wer-
den (Fig. 71, 8.62). Es befindet sich hauptsächlich in der Region
der Geißelkammern, vielfach ist aber noch ein Haut- oder Rindenskelett
ausgebildet, teils aus isolierten Fleischnadeln, teils als feste Deck-
schicht, leider fossil nur selten erhalten. Die Enden der Nadeln
ragen dabei oft frei heraus, so vor allem an den Körperöffnungen,
zum Schutze, oder an der Basis, der Befestigung der Schwämme dienend.

Die mit Kalknadeln versehenen Schwämme stehen als Unterklasse
Caleispongia allen anderen, den Srlieispongia gegenüber, unter welchen
die mit dreiachsigen Kieselnadeln ausgestatteten Triaxonia von den
übrigen, den Demospongia, scharf getrennt sind, die durch Übergänge
verbunden erscheinen. Im weiteren wird bei den (aleispongia der
Bau des Weichkörpers, bei den Silieispongia vor allem der des Skeletts
zur Einteilung verwandt, in der Detailsystematik jedoch stets in erster
Linie der letztere, weniger die Körperform.

1. Unterklasse: Caleispongia.

Alle Kalkschwämme durchlaufen ein sackförmiges (Olynthus-) Sta-
diıum und fast sämtliche scheiden Caleitnadeln aus; und zwar nur
monaxone mit ver-

SM schiedenen Enden und

am | triaktinale mit wech-
A \\ selnden Winkeln, an

welchen noch ein vier-
ter, gastralwärts ge-
richteter Strahl vor-
kommen kann. Oft
iu finden sich alle Typen
Fig. 59. + Plectroninia Halli Hinde (1900) (O. Hetero- gleichzeitig, Fleisch-
coela, Pharetrones). Eocän, Victoria, Australien. nadeln kommen aber
4—C Hautskelettnadeln, A Dreistrahler 1?3/),, B Vierstrahler 133/, , nicht vor (Fig. SB);

€ Gabel ®?%,, D unregelmäßiger Vierstrahler 13/,, E Stützskelett 2
aus verschmolzenen Vierstrahlern, Vertikalschnitt 3%,. Bei den dünnwan-

digen ( Ascon-) Formen
sind die Nadeln einschichtig tangential ziemlich regelmäßig angeordnet,
bei den diekwandigen (Sycon- und Leucon-) Formen aber finden sich
außerdem noch Nadelsysteme den Kanälen entlang, auch am Osculum
und am Stiel, oder die Nadeln sind ziemlich unregelmäßig verteilt.
Manchmal sind sie bei ihnen aber auch dieht aneinander geschoben oder
sogar verschmolzen und dann großenteils in netzförmigen Zügen ange-
ordnet; sehr selten sind statt Nadeln Aragonitkügelchen vorhanden.

Caleispongia.

cz
I |

Die vielgestaltigen, nie großen Formen bilden sehr
meistens Seichtwasserbewohner.

und sind alle marın und

häufig Stöcke
Da die

1. Ordnung Homocoela (Ascones), welche die dünnwandigen Formen
enthält, fossil unbekannt ist, kommt hier nur die

2. Ordnung: Heterocoela

in Betracht, die nur diekwandige umfaßt. Von den kleinen Sycones.
um deren radiale Geißeltuben die freien Nadeln angeordnet sind, kennt

man wenigstens einige unsichere Angehörige in
Kreide und Jura, und wahrscheinlich schließen
sich ihnen die y Sphinctozoa an, die von der
Kreide bis zum Karbon in Europa und im Ober-
karbon von Indien und Nebraska gefunden sind.
Ihre Körper, die meist zylindrisch oder keulen-
förmig, manchmal zu ästigen Stöcken zusammen-
gesetzt sind, zeigen stets eine eigentümliche
äußere und innere Segmentierung und durch
kragenartige Einstülpung des Oscularrandes oft
noch einen zentralen zylindrischen Hohlraum, z. B.
bei 7 Barroisia (Fig. 60), bei der auch außer einer
Wandschicht von Dreistrahlern an den Ostia sehr
feine Stabnadeln nachgewiesen sind.

Angehörige der mit kompliziertem Kanal-
system versehenen Leucones sind nur ganz
vereinzelt gefunden, z. B. Leucandra im Lias
von England.

Fig. 60.
A + Barroisia helvetica
de Loriol (1869) (0. He-
terocoela, Sphinctozoa).
UntereKreide(Urgonien), Neu-
chätel, Schweiz. Seitlich !/..
B 7 Barroisia anasto-

masans Mant.

Untere Kreide (Aptien), Nord-
frankreich (aus Steinmann
1882). Medianer Vertikal-

schnitt °/,.

Im Stillen Ozean leben aber ganz wenige in den Ka-

nälen ähnliche Gattungen, an welche sich die wohl etwas heterogene

Fig. 61. + Peronidella pistilliformis Lamouroux (0. Heterocoela, Pharetrones).
Mittlerer Jura (Groß-Oolith), Bath, England (aus Hinde 1393).
4A Stock '/,, B Wandquerschnitt, im Kalkfasernetz Nadeln erkennbar *°/,, € Gabelnadeln aus

demselben ?%/,.

Gruppe der Pharetrones am besten anreiht,

Australiens sowie formenreich und weit verbreitet
Hier sind die Nadeln, die sehr

und bis in das Devon vertreten ist.

die fossıl im Eocän
ım Mesozoıkum

Coelenterata.

oft die Form zweizinkiger Gabeln haben, in verästelten Zügen und
häufig auch in einer Deekschicht angeordnet und greifen teils nur
ineinander, teils verschmelzen sie innig (Fig. 59, S. 56, u. 61). Bei den
fossilen ist aber selten mit Gewißheit zu entscheiden, ob die erhal-
tenen Faserzüge ursprünglich oder nur durch Fossilisation entstanden
sind, und es herrscht deshalb in der Gruppe noch viel Unsicherheit.

2. Unterklasse: Silieispongia.

Bei der Hauptmasse der Schwämme finden sich nur syconale und
vor allem leuconale Typer, und hier treten all die verschiedenerlei
Formen von Kieselnadeln, seltener nur ein Spongingerüst auf oder
es fehlt jedes Skelett. Einzelindividuen wie Stöcke aller Art und
Größe finden sich hier, und dieser Mannisfaltigkeit entspricht die des
Wohnortes, indem Süßwasser-, Seichtwasser- bis Tiefseebewohner vor-
kommen, auch gehen die Kieselschwämme bis in das Kambrium zurück.

l. Legion: Triaxonia.
l. Ordnung: Hexactinellida, Sechsstrahler.

Bei den zahlreichen Formen mit dreiachsigen Nadeln ist nicht
nur dadurch eine große Manniefaltigkeit gegeben, daß sechs bis einer
der rechtwinklig sich schneidenden Strahlen ausgebildet sein können,
sondern daß insbesondere die Enden der
winzigen Fleischnadeln in der verschie-
densten Weise kompliziert sind. Sie sind
systematisch besonders wichtig, fossil
aber fast nie erhalten (Fig. 62). Da die
Schwämme trotz ihrer meist dünnen

Fig. 62. Wand in der Regel ein dem leuconalen
Fleischnadeln von Trriaxonia =

2 Kg “ ° Typusentsprechendes Kanalsystem haben,
A Hyalonema spec. indet. (U. 0. Amphidisco- , E e S 2 4
phora). Jungtertiär (Miocän, Oamaru- Ist ihr Stützskelett mehrschichtig. Bei
Stufe). Otago, Neuseeland (ausHinde1891). _: n ’ kaınmA. 1 ın 1
Pinnul 133/ und Amphidiske 6%). B Holascus vielen Formen (Dielyonina) sind ee ihm
tenuis Fr. E. Schulze (1904). Rezente Tie- die Sechsstrahler regelmäßig mit ihren

oe sy aneinander gelegten Strahlen verlötet, bei

anderen (Lyssacina) bleiben sie frei oder

werden nicht so regulär verkittet. Der Verlauf der Achsenkanäle

läßt aber auch bei einem festen Skelett noch die Elemente erkennen
(Fig. 630).

Da die Hexactinellida jetzt im tieferen Stillwasser, vor allem in

500 bis 1000 m Tiefe leben, sind sie oft nicht festgewachsen, sondern

nur durch einen basalen Wurzelschopf von langen Nadeln verankert

Hexactinellida. 59

(Fig. 66, 5. 60), auch ist ihre Form meist eine regelmäßige, besonders
häufig zylindrische oder becherförmige (Fig. 63, 64), und wie viele
Tiefseetiere erreichen manche eine ganz
erhebliche Größe.

Ihre eine kleine Unterordnung Am-
phidiscophora, bei welcher das Skelett
stets locker ist und außer einem Basal-
schopf die charakteristischen Amphi-

Fig. 63. + Coeloptychium incisum Römer (U. O. Hexasterophora).

Oberste Kreide (Mukronaten -Stufe), Vordorf bei Braunschweig (aus Zittel 1876).
A von der Seite ?/,, B von unten, rechte Hälfte von oben ?/,, © + Coeloptychium Seebachi Zittel (1878).
(U. 0. Hexasterophora). Oberste Kreide, Haldem, Hannover. Stützskelett *°/,.

vorhanden sind, ist in isolierten Nadeln rezenter
id (Grenera nur im Miocän Neuseelands fossil sicher
nachgewiesen. Denn, wenn auch ähnliche
lockere Skelette mit Basalschöpfen bis in das
Silur hinein gefunden werden, so sind doch
die zarten Amphidisken nicht erhalten.

Fig. 64. 7 Cratieularia parallela Goldfuß (U. O. Hexasterophora).
Oberer Jura (Stufe d), Balingen, Württemberg (aus Quenstedt 1878). A Stock von 2 Individuen !/,
Craticularia stellitexta Quenst. (U. ©. Hexasterophor.a).
Oberer Jura (Kimmeridge, Wettinger-Schichten), Baden, Schweiz (aus Oppliger 1397).
B Teil des inneren Öberflächenskeletts *%/,, © Teil des Stützskelettes ?°/,.

Coelenterata.

Bei der anderen umfangreichen Unterordnung Hexasterophora
sind die charakteristischen Hexaster (Fig. 62B, S. 58) zwar auch fast
nie fossil erhalten und es gehören dazu auch Formen mit

lockerem Skelett, die

2. T. ebenfalls einen Basalschopf

besitzen, aber viele haben regelmäßig verlötete Stütz-
nadeln und sind direkt festgewachsen.
Mehrere der lebenden Familien und auch Gattungen

Fig. 65.
r FProtospongia Hicksi
Hinde(1887)( Triaxonia).
Mittelkambrium (Menevian-
Stufe), Südwales, England.
Unvollständiges Stütz-
skelett °/,.

reihen. Sie haben

lassen sich bis in die Kreide zu-
rückverfolgen, und im Tertiär, vor
allem aber ın der Kreide- und Jura-
formation schließen sich ihnen zahl-
reiche ausgestorbene Genera und
einige Familien an, teils Formen

‚mit festen Kreuzungspunkten der

Stütznadeln (Fig. 64), teils mit
durchbrochenen, sogenannten Lych-
nisken (Fig. 630).

Fast alle paläozoischen Familien
aber, die vom Unterkarbon bis in
das Unterkambrium verbreitet sind,
lassen sich nicht sicher hier ein-
sämtlich unverlötete Stütznadeln

al Bee
LET LEERE

Een
az

Een

Fig. 66.
7 Dietyospongia
charitaHalland
Clarke (1898)
(?Triaxonia).
Oberst. Devon (Che-
mung-Stufe), Well-
ville, New York.
Abdruck und Stein-
kern !)ı.

und meistens

ein regelmäßiges dünnes Gittergerüst aus Vier- und Fünfstrahlern

1
u
Fig. 67.

r Asteractinella expansa
Hinde (1887) (? Tria-
xonia).
Unterkarbon, Ayrshire, Eng-

land. Polyaxone Kieselnadel
Se

(Fig. 65 und 66).

Ganz fraglich in ihrer Stellung sind endlich
einige zugleich vorkommende Genera, deren Nadeln

Fig. 68.
y Astraeospongia meriscus F'. Römer (1860) (? Triaxonia).
Obersilur, West-Tennesee, Nordamerika.
Schwammkörper von der Seite !/,.

Sterne mit sechs oder mehr, meistens in einer Ebene liegenden Strahlen
sind, also nicht dem triaxonen, sondern dem polyaxonen Typus an-
gehören (Fig. 67 und 68).

[er)
[5

Demospongia, Tetraxonia.

2. Legion: Demospongia.

Die weiteren Schwämme lassen sich als Demospongia zusammen-
fassen, denn ihre Kieselnadeln sind außer Polyaxonen z. T. regelmäßige
oder irreguläre Tetraxone, die durch Strahlenreduktion in Monaxone
übergehen; letztere sind öfters von Sponginfasern umhüllt, und so
gibt es Übergänge zu Hornschwämmen, und zuletzt schließen sich auch
skelettlose an.!)

Diese orößte Abteilung der Spongia ist jetzt in allen Breiten
und Tiefen des Meeres und auch im Süßwasser vertreten, und dem
entsprechend gibt es auch in ihr die mannigfachsten Formen, Über-
gänge und Konvergenzen. Der vielgestaltige, meistens dickwandige
Körper enthält ein kompliziertes Kanalsystem mit kugeligen Geißel-
kammern, und durch Faltung und Überwachsen seiner Außenseite ist
an ihm oft noch eine besondere Rindenschicht mit einem Rinden-
skelett vorhanden. Nach dem Skelett kann man Tetraxonia, Mona-
zonia, Cerao- und Myxospongia trennen, von welchen die skelettlosen
Myzospongia natürlich hier nicht in Betracht kommen.

1. Ordnung: Tetraxonia.

Bei den sehr mannigfaltigen Angehörigen der umfangreichen Ord-
nung sind die Nadeln scharf in Mega- und Mikroskleren geschieden,
tetraxon, monaxon und bei den Fleischnadeln Us,
auch polyaxon, und ihre Vielgestaltigkeit ist NG
noch dadurch vermehrt, daß sie sehr oft Fort-

sätze haben und an den Enden verästelt und

\ |

so oft ganz irregulär werden (Desmen). Doch A B\

läßt sich noch ontogenetisch nachweisen, daß Fig. 69. Tetractinellida,

sie aus einfachen Vier- und Einachsern hervor- reguläre Nadeln.

no A T Ophiraphidites ceylindricus

iS en ; ” Schrammen (1899). Oberste Kreide,
Die Stütznadeln sind manchmal regulär Misburg, Hannover 735/,.

A, ı 2 2 Ren! B ? 7 Tethyopsis Zittel spec. indet.
angeordnet, wobei die oft auftretenden Triäne operste Kreide (Schreibkreide).

(Fig. 69D) ihren langen Strahl meistens zen- Norfolk, England (aus Hinde 1880).
tr ] arts Eee ht + hab 1 . B dis S Triän mit z. T. abgebrochenen
ralwärts gerichtet haben und so einen radıären Seahlenendem 0,

Bau anzeigen. Häufiger aber sind sie unregel-

mäßig angeordnet, und bei vielen Formen sind sie mit ihren ver-
ästelten Enden zu einem festen Gerüst verflochten, wonach man Stein-
schwämme, Lithistida, den mit losem Skelett versehenen Tetractinellida

gegenüberstellt, denn das vor allem auf die Mikroskleren begründete

1) Einige rezente skelettlose und Hornschwämme schließen sich eher an
Triaxonia als hier an.

62 Coelenterata.

System der rezenten Tetraxoma läßt sich noch nicht gut bei den
fossilen durchführen. Vielfach ragen übrigens die Nadeln auch aus
der Oberfläche heraus, und eine ganze Anzahl der meist in mäßiger
Meerestiefe lebenden Gattungen ist durch einen Wurzelschopf verankert.

Fig.71. + Aulocopium aurantium Oswald
$ 5 (Tribus Tetracladina).
Eig. 70. Astylospongia JIPCKANOTET F. Silur(Diluvialgeschiebe), Kiel(Holst.) (a. Rauff 1895).
Römer (Tribus 7 Eutaxieladina). Medianer Vertikalschliff '/,. Zeigt das Stützskelett
Mittelsilur (Borkholm-Schicht). 4 VerkieseltesDilu- und die großen sich kreuzenden Kanäle der sehr
vialgeschiebe, Westpreußen (aus Rauff 1894), °/,. dicken Wand und die Kanalmündungen im Gastro-
B Gerüst °>5/, (aus Zittel 1884). vaskularraum (Magen).

Die Unterordnung der Tetractinellida, bei der oft ein Haut-
skelett sich findet, oft auch nur mikrosklere Nadeln vorhanden sind,
läßt sich in isolierten, sehr selten in vollständigen Resten (Fig. 69),
bis in das Karbon zurückverfolgen, die der Lithistida aber in zahl-
reichen wohlerhaltenen!) Formen bis in das oberste Kambrium. Sie

Fig. 72. Skelettelemente von Lithistida.

A + Jerea Quenstedti Zittel (Tribus Tetracladina). Oberste Kreide, Hannover (aus Zittel 1378), °*/ı.

B + Oylindrophyma millepora Goldf. (Tribus Anomocladina). Oberer Jura, Schwaben (Ebenda), ®°/,-

C + Megalithista foraminosa Zittel (Tribus Megamorina). Oberer Jura, Nattheim (Württemberg) (Ebenda), ?!/,.

D + Pemmatites arcticus Dunik. (Tribus Rhizomorina). Unteres Perm (Artinsk-Stufe), Krasnoufinsk,
Perm, Rußland (aus Tschernytschew 1898), °°/ı.

lassen sich vorläufig nach der Stütznadelausbildung in fünf Familien-
gruppen teilen, von welchen die F Kutaxicladina hauptsächlich sılu-
risch, die anderen aber vor allem rezent und mesozoisch sind.

Bei den meist kugeligen Angehörigen der ersteren besteht das
ziemlich regelmäßige Gerüst aus Vierstrahlern, deren einer Strahl kurz

1) Abgesehen von den Fleischnadeln, die auch einem Teil der rezenten
fehlen.

Tetra u. Monaxonia, Ceraospongia. 63

und verdickt ist, während die anderen drei unter sich gleichartig am Ende
zerteilt und oft gabelig sind (Fig. 70). Noch regelmäßiger sind die
Vierstrahler bei den Tetracladına (Fig. 71, 72A, 58, 5.55), die sehr
verschieden gestaltete Körper haben und bis in das Kambrium zurück-
gehen. Kaum als Vierstrahler zu erkennen und z. T. von Einstrahlern
ableitbar sind aber die Gerüstelemente der vielgestaltigen Anomo-
cladina, Megamorina und Rhizomorina (Fig.57, 5.54, u. 72). Die
wenigen ältesten Angehörigen der ersteren finden

sich übrigens schon im Silur, die Arhizomorina sind |) ı RN

aber erst bis zum Karbon mit genügender Sicher- N / |

heit nachgewiesen. } R \1

Yen N

2. Ordnung: Monaxonia. | R | |

Die sehr mannigfaltigen Formen mit isolierten ' S

einachsigen Nadeln, die bald nur durch Fasergewebe, = B / ,
bald von Spongin umhüllt werden und öfters ein Br |
Hautskelett bilden, haben nie einen Wurzelschopf. oe

Sie sind ja meistens Bewohner des marinen Seicht- Spongilla + gigantea
wassers, und eine Familie ist auch im Süßwasser Traxler (1897) (0.
kosmopolitisch verbreitet. Fossil lassen sie sich, Monazonia).
allerdings fast nur in isolierten Nadeln, bis in das un
oberste Kambrium zurück verfolgen, die Süßwasser- in er
formen aber bloß bis in das Jungtertiär (Fig. 75). BR en MS Bes
Manche marine Seichtwasserbewohner bohren mit erwnes-Gemmua)-Sta-
Hilfe chemischer Einwirkung in Kalkstein und Kalk- RE

schalen, und ihre Gänge sind auch fossil bis in den Lias gefunden,

doch kaum charakteristisch genug zur sicheren Bestimmung.

3. Ordnung: Ceraospongia.

Die nicht recht einheitliche Ordnung der Hornschwämme, deren
Sponginfasern oft einen Markkanal besitzen und manchmal kleine
Fremdkörper umschließen, ist nur im Meer, vor allem in warmem
Seichtwasser verbreitet. Wenn auch das Spongin nur langsam ver-
west, sind nur wenige mesozoische Reste so gut erhalten, daß man
sie hierher stellen, aber kaum näher bestimmen kann; die meisten
Fossilien, die man dazu stellte, sind ganz fragliche Gebilde.

Das geologische Vorkommen und die Entwicklung
der Schwämme.
Auch von den Spongien, die Kiesel- oder Kalknadeln ausscheiden,
bieten nur die mit festem Skelett versehenen gute Erhaltungsbedin-
gungen, also die Pharetrones, " Sphinctozoa, viele Triaxonia und die

64 Coelenterata.

Lithistida, von den übrigen findet man selten mehr als zerstreute
Nadeln, und zwar fast nur kieselige. Solche sind auch jetzt vielen
Sedimenten beigemengt, manchmal bilden sie, z. B. in Tiefseeabsätzen,
bis zu zwei bis drei Prozent der Masse, sehr selten mehr, wenn auch
die Horn- und Kalkschwämme, sowie die Monaxonia im Seichtwasser,
die Triaxonia und Tetraxonia aber im mäßig tiefen Stillwasser bis in
die Tiefsee gegenwärtig eine ziemliche Rolle spielen.

Bei den fossilen Schwämmen sind Kalknadeln sehr selten gut
erhalten, und Metamorphosen kommen sehr oft vor, so sind die Körper
von Kieselschwämmen häufig verkieselt, ihre Nadeln aber dabei in Kalk-
spat oder Brauneisen verwandelt. Deshalb muß hier ihre Form, nicht
die chemische Zusammensetzung bei der Bestimmung maßgebend sein.

Entsprechend der jetzigen Verbreitung fand man im Känozoikum
Pharetrones nur im Eoeän Australiens und nur in miocänen Absätzen
aus mäßiger Tiefe in Italien und Algerien, von wo man ja auch an
Radiolarien reiche Schichten kennt, vollständige Reste von Hexacti-
nellida und Lithistida, die sich eher an Formen der oberen Kreide
als an lebende anschließen. Isolierte, ausnehmend gut erhaltene Kiesel-
nadeln gleicher Fazies und wenig geringeren Alters in Neuseeland
gehören aber fast ausschließlich lebenden Gattungen an, und in dem
größtenteils aus Küsten , Süßwasser- und Landablagerungen bestehen-
den Diluvium und Tertiär anderer Gegenden kommen nur isolierte
Nadeln aller Art vor.

Im Mesozoikum waren die Verhältnisse offenbar insofern die glei-
chen wie jetzt, als die Kalkschwämme meistens in typischen Seicht-
wasserablagerungen sich finden, die Lithistida und Hexactinellida vor
allem in reinen Kalksteinen, Bildungen küstenfernen tieferen Wassers,
und als sie sehr selten zusammen vorkommen. Aber die Pharetrones
waren anscheinend allgemein verbreitet, dazu kamen die f Sphinctozoa,
und auch die Kieselschwämme waren z. T. häufiger und formenreicher
als jetzt.

Die genannten Kalkschwämme sind in allen mesozoischen For-
mationen hauptsächlich Europas häufig, nur fehlen sie, wie überhaupt
Spongien, der germanischen (binnenländischen) Fazies der Trias fast
ganz. Die Nadeln der Demospongia, speziell der Tetractinellida und
Monazxonia setzen oft ganze Schichten zusammen, und viele Kiesel-
knollen sind wahrscheinlich aus Kieselschwammresten hervorgegangen,
auch Lithistida und Hezxactinellida erscheinen speziell in der oberen
Kreide und im oberen Jura Mitteleuropas massenhaft und in den riff-
artigen Schwammkalken des letzteren geradezu gesteinsbildend. In
der Trias dagegen spielen sie keine besondere Rolle.

Spongia im Paläozoikum. 65

Im Paläozoikum, aus dem Schwammreste fast nur von Europa
und Nordamerika beschrieben sind, finden sich Calcarea recht selten,
-Sphinctozoa bis in das Karbon, Pharetrones schon im Devon, und
isolierte Nadeln von Tetractinellida kennt man zwar auch aus dem
Karbon und von Monazxonia sogar schon aus dem Kambrium, aber
nicht in solchen Massen wie im Mesozoikum.

Einige Familiengruppen von Lithistida und Hexactinellida lassen
sich bis in das Kambrium zurückverfolgen, und letztere sind im Devon
und Silur formenreich und z. B. in sandigen Ablagerungen des nord-
amerikanischen Oberdevons recht häufig, also hier nicht in Bildungen
der Tiefsee, wenn auch nach der regelmäßigen Schwammgestalt und
der Anheftung durch Wurzelschöpfe zu schließen, in solchen des Still-
wassers (Fig. 66, S. 60). Es sind jedoch nur Gattungen mit unver-
löteten Nadeln und fast immer mit Vier- und Fünfstrahlern, denen
sich auch einige aberrante mit polyaxonen Nadeln anschließen.

Die Schwämme sind demnach ein schon im Kambrium_ differen-
zierter Tierstamm und mindestens seit dem Mesozoikum in ihrer
Lebensweise sehr konstant. Viele Gattungen sind auch als ziemlich
langlebig erwiesen; so gehen manche rezente Kieselschwämme bis in
die obere Kreide zurück und T Oraticularia (Fig. 64, 5. 59) z. B. wurde
in Miocän-, Kreide- und Juraschichten gefunden.

Die Entwicklung der Spongien läßt sich bei der unvollkommenen
Überlieferung nicht klarlegen. Ob die Calcarea jünger sind als die
Silieispongia ist bei ihrer geringeren Erhaltungsfähigkeit nicht zu
entscheiden; sicher ist nur, daß ihre mit festem Skelett versehenen
Formen im Mesozoikum ihre Blütezeit hatten und im Känozoikum
auf wenige nur im pazifischen Ozean verbreitete Pharetrones beschränkt
wurden. Die Silieispongia waren schon im älteren Paläozoikum in
mehrere Gruppen differenziert, und gewisse Triawonia hatten dort
schon ihre Blütezeit, die meisten Kieselschwämme in Formen und
Individuenmenge jedoch erst im Mesozoikum. Hier treten auch die
Hezxactinellida mit wohl entwickelten Sechsstrahlern und regelmäßig
verlöteten Nadeln auf, und von da an erst spielen komplizierte z. B.
ästige Stöcke (Fig. 61, 8.57) bei den Schwämmen eine Rolle. Die
größten Silieispongia fand man sogar erst in den jetzigen Meeren.

Diagnosen der Spongien-Gruppen.

1. Unterklasse: Caleispongia. Kleine marine Seichtwasserbewohner mit Kalk-
nadeln. Rezent bis Devon.
1. Ordnung: Homocoela. Einfache dünnwandige Säcke mit isolierten Nadeln.
Fossil unbekannt.

Stromer, Paläozoologie. 5

Coelenterata.

2. Unterkl. Silicispongia

1. Unterkl. Caleispongia

2. Legion Demospongia

Legion Triaxonia

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Sponeia, Diagnosen und Literatur. 67

2. Ordnung: Heterocoela. Geißelepithel auf Radialtuben oder Geißelkammern
beschränkt. Vier-, drei- oder einstrahlige Nadeln isoliert, verflochten oder
verschmolzen. Rezent bis Devon.

2. Unterklasse: Silieispongia. Geißelepithel meistens auf Kammern beschränkt.
Mit Kieselnadeln, Sponginfasern oder ohne Skelett. Fast nur marin, rezent
bis Kambrium.

1. Legion: Triaxonia. 1. Ordnung: Hexactinellida. Meist dünnwandige, oft
große und regelmäßig gestaltete Stillwasserbewohner mit regulären, iso-
lierten oder zu einem Gerüst verkitteten dreiachsigen Nadeln. Fragliche
paläozoische mit isolierten mehrachsigen Nadeln. Rezent bis Kambrium.

2. Legion: Demospongia. Vielgestaltige, meist diekwandige Formen mit vier-
oder einachsigen Nadeln, oder nur mit Spongin oder skelettlos. Rezent
bis Kambrium.

1. Ordnung: Tetraxonia. Vielgestaltig, oft im Stillwasser. Außer winzigen
Fleischnadeln vier- oder einachsige isolierte Skelettnadeln oder diese
durch unregelmäßige Fortsätze zu einem festen Gerüst verbunden. Rezent
bis Kambrium.

2. Ordnung: Monaxonia. Mit isolierten einachsigen Nadeln, oft auch mit
Spongin. Meist marine Seichtwasserbewohner, auch im Süßwasser. Re-
zent bis Überkambrium.

. Ordnung: Oeraospongia. Mit Sponginskelett, oft Fremdkörperchen darin.

Marin, meist Seichtwasser. Unsichere fossil im Mesozoikum.

4. Ordnung: Myxospongia. Skelettlos. Fossil unbekannt.

Literatur.

Hall and Clarke, J. M.: A memoir on the palaeozoie reticulate Sponges con-
stituting the family Dietyospongidae. Univ. State New York 1898.

Hinde, G. H.: Catalogue of the fossil Sponges in the geological department of
the British Museum. London 1883.

Hinde, G. H.: A monograph of the british fossil Sponges. Palaeontogr. Soc.
London, 1887, 1888, 1893.

Rauff: Palaeospongiologia. Palaeontogr. Bd. 40, 41, Stuttgart 1893, 1894.

Schrammen, A.: Neue Kieselschwämme usw. aus der oberen Kreide der Um-
gebung von Hannover und Hildesheim. Mitteil. Römer Mus., Nr. 10, 14, 15,
19, Hildesheim, 1899, 1901, 1902, 1903.

Steinmann, G.: Pharetronen-Studien. Neues Jahrb. f. Miner. usw. Stuttgart,
1882 II.

Zeise,O.: Die Spongien der Stramberger Schichten. Palaeontogr., Suppl. 2,
Stuttgart 1897.

2. Unterstamm: Cnidaria.

Die Unidaria sind durch den Besitz von Nesselkapseln ausge-
zeichnet und bestehen vor allem aus Ekto- und Entoderm und deren
Abkömmlingen. Wenn ein festes Skelett vorhanden ist, setzt es sich
aus kohlensaurem Kalk oder einer hornartigen Substanz zusammen
und wird fast ausnahmslos vom Ektoderm abgeschieden. Die Tiere
besitzen sehr häufig Tentakeln (Fangarme) um die Mundöffnung, die

Dis

63 Coelenterata.

zum Ein- und Austritt des Wassers, der Nahrung und der Abfall-
stoffe dient, und zeigen meistens einen radıären, dabei aber häufig
auch untergeordnet einen zweiseitig symmetrischen Bau. Sie leben
oft m Stöcken, teils festsitzend, teils planktonisch im Meer, viel sel-
tener in Brack- und Süßwasser und besitzen eine bedeutend stärkere
Beweglichkeit als die Spongien.

Nach der Ausbildung der festsitzenden Polypen und frei schwim-
menden Medusenform unterscheidet man vier Klassen, wovon die iso-
liert stehenden, nur planktonischen Ütenophora fossil nicht vorkommen,
während die Hydrozoa, Scyphozoa und Anthozoa wenigstens teilweise
hier in Betracht kommen.

1. Klasse: Hydrozoa.

Die radiär gebaute Polypenform, die sehr selten über wenige
Millimeter groß ist und meist im seichten Meerwasser festsitzend lebt,
besteht fast nur aus einem einfachen dünnwandigen Sack, dessen
Mundöffnung von einem Tentakelkranz umgeben ist. Durch Knospung
entstehen oft Stöcke, deren Individuen (Zooide) durch verästelte Röhren
zusammenhängen und meistens di- oder polymorph sind, indem die
einen nur der Ernährung, andere nur der Fortpflanzung, der Vertei-
digung und anderem dienen. Bei solchen Stöcken scheidet das Ekto-
derm sehr oft eine kutikulare chitinöse Hülle (Periderm) aus, die
selten verkalkt und allein fossil erhalten ist. Deshalb kommen hier
die peridermlosen Süßwasserpolypen und die frei schwimmenden Me-
dusen, welche durch den Besitz eines Saumes (Velum) an ihrem Schirm
charakterisiert sind und nie fossil sicher nachgewiesen wurden, nicht
in Betracht, und wir haben es statt mit sechs nur mit den drei nach
ihrem Periderm unterschiedenen Ordnungen Hydrocorallinae, Tubula-
riae und Campanulariae in ihren ungeschlechtlichen Polypenstöcken
zu tun, an die sich unsichere, nur fossile Gruppen anschließen.

1. Ordnung: Hydrocorallinae.

Die nur zwei Familien umfassende Ordnung besteht aus winzigen
trimorphen Polypen, deren sehr individuenreiche Stöcke ein massives
oder ein ästiges und dann meist fächerförmiges Skelett aus kohlensaurem
Kalk aufbauen. Seine Oberfläche zeigt feine Höcker und Furchen
und größere Poren (Gastroporen) und meist in einem Kranz um sie
kleine (Dactyloporen), die beide zu vertikalen (Zooid-) Röhren führen,
deren ältere, nicht mehr bewohnte Teile häufig durch Querböden
(Tabulae) abgeschlossen sind und die manchmal auch ein zentrales ver-
tikales Kalksäulchen enthalten. In sie können sich die zwei Polypen-

Hydrocorallinae und Tubulariae. “ (50)

formen zurückziehen, außerdem finden sich aber noch becherförmige
Ampullen im Skelett, in welchen die geschlechtlichen Medusen ent-
stehen. All diese Hohlräume haben keine dichte Wand, denn sie sind
durch ein Netz von Kanälen verbunden, die nach allen Richtungen
verzweigt und gekrümmt sind.

Von den rezenten Formen, deren Skelett, abgesehen von der
mikroskopischen Struktur und dem Fehlen echter radiärer Kalksepten,
dem mancher Steinkorallen sehr ähnlich ist, nehmen die massigen
(Milleporidae) an dem Aufbau der Korallen- >
riffe teil, während die
ästigen mehr in der
Tiefsee verbreitet sind.
Ersteren nah verwandte «

KIN TERINTE REN
Ve EN

Fig. 74. 7 Milleporidium Remesi Steinmann (1905) (0. ? Hydrocorallinae).
Oberster Jura (Tithon), Stramberg, Mähren.
4 unten unvollständiger Stock °/,, B Tangentialschliff in auffallendem Lichte $%,, € Längsschnitt
durch die Astspitze in durchfallendem Lichte *°/),, « Zooidröhren mit Querböden.

Formen fand man nur sehr selten fossil im Tertiär. Von unsicherer
Zugehörigkeit sind ganz vereinzelte Stöcke aus dem Mesozoikum und
obersten Karbon, z. B. 7 Milleporidium (Fig. 74) und Myriopora Volz,
deren Zooidröhren nicht deutlich dimorph sind.

2. Ordnung: Tubulariae.

Bei der viel formenreicheren Ordnung bilden die Polypen mei-
stens auch Stöcke und scheiden ein chitinöses Periderm an ihren
Stielen und den basalen Verbindunssröhren (Hydrorhizen) aus, welch
letzteres in der Familie der Hydractinidae selten verkalkt. Diese
kleinen polymorphen Bewohner mariner Küstengewässer sitzen mit
ihrem dichten Basalröhrengeflecht Fremdkörpern und zwar häufig
von Einsiedlerkrebsen bewohnten Schneckenschalen auf und können
sie manchmal auflösen oder an ihrer Mündung weiterbauen. Sie
scheiden dabei wenige horizontale Lamellen (Laminae) aus, die aus
einem Fasernetz bestehen, in den Interlaminarräumen durch vertikale
Zwischenpfeiler gestützt sind und auf ihrer stacheligen Oberfläche meist
größere hohle Stacheln zum Schutze der Polypen sowie ein Netz von

70 Coelenterata.

Furchen (Sarkorhizen), Abdrücke der Basalröhren, haben. Bei einer
Art verkalkt das Chitin selbst, öfters aber lagert sich in den Inter-
laminarräumen sekundär Kalk ab (Fig. 75).

EA TIZJUNNTEINJE/ SIR
SE “ U) 7/8 HE, A} F a]

IN
zu
N

Fig. 75. Hydractinia echinata Flem. (O0. Tubulariae).

Rezent, Ostsee, Schweden (aus Aurivillius 1891).
Querschliff durch die basalen Hartteile an der Mündung einer Schnecke (Littorina littorea L.) vergr.
a Schneckenschale, b Chitinskelett, c Lamina, d Pfeiler, e durch Kalkspat ausgefüllte Hohlräume.

Stärker verkalkte Skelette, die meistens aus zahlreicheren La-
mellen bestehen und oft mehrere Zentimeter große Auswüchse bilden,
finden sich im Jungtertiär von Süd- und Westeuropa sowie von Mary-

Fig.77. 7 Ellipsactinia ellipsoidea

Fig. 76. : SE
BEN 7 n 0 Steinmann (F. Sphaeractinidae).
iii Oyelactinia wmerustans Golf. ( . Tubulaı ine). Oberster Jura, Italien (aus Canavari 1893).
Jungtertiär (Pliocän), Norditalien (aus Vinassa 1899). Vertikalschiff in durchscheinendem

A Oberfläche mit Höckern, Sarkorhizen und einzelnen Poren, Licht ®/,.. Dicke Lamellen « mit dunkler
vergr., B Querschnitt eines höckerigen Knollens ®/,. Eine Mittelschicht, spärliche Pfeiler 5 in den
Schneckenschale ist ganz von den Kalkschichten umhüllt. (hellen) Interlaminarräumen c.

land nicht selten (Fig. 76), während aus dem Alttertiär noch wenige
bekannt geworden sind.

Als recht fragliche Zugehörige rechnet man aber auch kugelige,
elliptische oder knollige Kalkskelette des marinen Mesozoikums hier-
her, deren allseitig höckerige Oberfläche keine Ansatzstelle besitzt, die
aber öfters einen Fremdkörper rings umhüllen. Davon stehen die
Sphaeractinidae (Fig. 77), die in Grenzschichten von Jura und Kreide

5 A Zu re

Tubulariae und + Stromatoporidea. 71

der Mittelmeerländer ziemlich häufig und vielleicht auch in der alpinen
Trias vertreten sind, ihnen wohl am nächsten, denn ihr Skelett be-
steht aus festen, konzentrischen
Lamellen mit senkrecht durch-
setzenden, kurzen Kanälen und
kurzen Zwischenpfeilern.

Die in der Trias von den
Alpen bis zum Himalaya ver-
breiteten Heterastrididae aber
(Fig. 75) haben zwar auch kurze Fig. 78. + Heterastridium montieularium
Vertikalröhren, jedoch ein un- Duncan (F. r Heterastrididae).
tegeluäßig netzförmiges Skelett, OT, ihr Tkn vu, Selma
das nur unter den Höckern der d Zooidröhrenmündung.
Oberfläche tangential strahlige An-
ordnung zeigt und 7 Parkeria in der oberen Kreide (Cenoman) Eng-
lands ist zwar auch kugelig und warzig, besteht aber aus durch-
gehenden Radialpfeilern und konzentrischen Lamellen, die alle aus
winzigen kurzen hadialröhrchen zusammengesetzt sind.

1. Anhang: 7 Stromatoporidea.

Vereinzelt in marinen mesozoischen und jungpaläozoischen Ab-
lagerungen besonders Südeuropas, auch schon im Untersilur, vor allem
aber im Devon und Obersilur, finden sich Skelette aus kohlensaurem
Kalk, die am besten an die fossilen fraglichen Verwandten der Hydrac-
tinidae und Hydrocorallinae sich anschließen, in ihrer Stellung aber
so unsicher sind, daß sie von manchen z. T. an festgewachsene un-
regelmäßige Foraminifera, z. T. an Caleispongia angereiht wurden.

Fig. 79. + Stromatopora typica Rosen ($ Stromatoporidea).
Obersilur (Wenlock-Kalk), England (aus Nicholson 1891).
A Oberseite eines kleinen Exemplars ?/,, B Tangentialschliff %5/,, beide mit Astrorhizen, C Vertikal-
- schliff '»°/,, mit Zooidröhren und Böden.

12 Coelenterata.

Sie sind meistens knollig oder fladenförmig, öfters auch inkrustie-
rend, erreichen, wenn auch selten, die ansehnliche Größe von '/, m
Durchmesser und bestehen in der Hauptsache aus konzentrischen La-
mellen und vertikalen, die Interlaminarräume durchsetzenden Pfeilern,
die beide oft eine dunkle Mittellinie (? Kanäle oder unverkalkte Chitin-
teile) erkennen lassen.

Die Lamellen sind meistens wellig gebogen, mit Poren versehen
oder netzförmig und oben mit Höckerchen besetzt, und oft strahlen
von diesen oder von einer Öffnung einer Vertikalröhre verzweigte
Furchen aus, die dann als Kanäle die Lamelle schräg durchsetzen,
(Astrorhizen, Fig. 79A,Bb). Manchmal sind auch größere Vertikal-
röhren mit Querböden vorhanden (Fig. 790); falls sie eine eigene Wand
haben wie bei der devonischen
Caunopora, sollen es aber
nur von Stromatoporen um-
wachsene f Zabulata (s.S.81ff.!)
sein. Die Unterseite der Stöcke
zeigt endlich meistens eine be-
sondere, dichte, runzelige Kalk-
deckschicht (Epithek).

Man kann die Gruppe da-
Fig. 80. + Actinostroma hebbornense Nicholson nach einteilen, daß bald die

(1889) (F Stromatoporidea). tangentialen und vertikalen
Skelettelemente deutlich ent-

A Tangentialschliff ®/,, zeigt die netzförmige Lamelle 2 E ;
und die runden Querschnitte der Pfeiler, B Vertikal- wiekelt und unterscheidbar sind

Se (rektilineare Struktur, Fig. 80),
bald nicht, wodurch ein Millepora-artiges wirres Fasergerüst entsteht
(kurvilineare Struktur, Fig. 79), daß die vertikalen Teile oft überwiegen,
oft ganz zurücktreten, und daß bald Astrorhizen oder Zooidröhren
entwickelt sind, bald nicht.

Die im Karbon und OÖbersilur Europas und vielleicht auch schon
im Mittelkambrium Nordamerikas vorkommenden Knollen der 7 Spongio-
stromidae dürften sich an die kurvilinearen 7 Stromatoporidea anschließen.
Die im Permokarbon Ostindiens verbreiteten 7 Disjectoporidae aber
unterscheiden sich von den echten Stromatoporen durch den Besitz
unregelmäßig gebogener Vertikalröhren mit Wirteln von Ampullen.

3. Ordnung: Campanulariae.
Die im marinen Seichtwasser verbreitete Generation winziger Po-
lypen bildet in der Regel zierliche buschige oder ästige Stöckchen,
deren chitinöse Hülle (Periderm) nicht nur die festgewachsene Basis

du ee en

a a

+ Graptolithi, Bau.

und die Stiele umkleidet,
sondern auch Becher um
die Nährpolypen, oft auch
kleine um die Wehrpolypen
und Kapseln (Gonotheken)
um die Medusen erzeugen-
den Geschlechtspolypen
bildet. Fossil sind Peri-
dermreste höchstens in den
jüngsten Schichten nach-
gewiesen.

2.Anhang: Graptolithi.

Die Graptolithen sind
eine rein marine Gruppe
von Tierstöckehen, die zwar
in ihrem Habitus und in
manchen Einzelheiten den
Campanulariae, z. T. aber
auch der Rhabdopleura (O.
Pterobranchia) vergleich-
bar sind, welche den En-
teropneusta nahe steht (s.
S.171!). Sie sind aber mit
beiden nicht näher ver-
wandt, vollkommen ausge-
storben und auf das Mittel-
devon bis Oberkambrium
beschränkt.

Ihre sehr zierlichen
Periderme (Bhabdosome)
sind stabförmig oder ver-
ästelt, und zwar meistens

gabelig, und bestanden wohl ursprünglich aus einer etwas
biegsamen chitinösen Substanz. Sie lassen aber bei guter
Erhaltung eine schwärzliche, mit Anwachsstreifen ver-
sehene Wandschicht und anscheinend eine ganz zarte,
bräunliche Deckschicht, sowie eine innere und äußere
Kalkspatinkrustation erkennen (Fig. 81), was mit zu
der Ansicht Anlaß gab, das Skelett sei innerhalb der
Weichteile (mesodermal) gebildet, also kein Periderm.

Fig. 81. 7 Monograptus priodon Bronn (F Grap-
tolithi, U. O0. 7 Axonophora).

Obersilur. A schematische Rekonstruktion, in der Mitte me-
dianer Längsschnitt, stark vergr. (abgeändert aus Gürich 1896).
a schwarze Wandschicht, b Yirgula in Nemaröhre, c Kalkspat-
inkrustation (? Weichteile), d innere Zellmündung, e äußere
nach unten gebogene Zellmündung. B Querschliff der Rhab-
dosom-Rückwand °°/,, Tachlovitz, Böhmen (ein wenig sche-
matisiert aus Perner 1894). « schwarze Wandschicht, b Virgula
in Nemaröhre, c innere und äußere Kalkspatinkrustation,
bräunlich gefärbt. C 7 Monograptus dubius Sueß. Obersilur,
Gotland (aus Wiman 1895). Rhabdosomanfang schwärzlich-
praun mit Anwachsstreifen °°/,. s Sicula-Mündung, a ihr
Apertural-, ö ihr Initialteil, vo Virgula, 1 erste, 2 zweite (T’heca)

Zelle.
&

Fig. 82.
Dichograptus
pristis HalU(V.O.
+ Axonophora).
Untersilur (Utica-
Schiefer),Dodgeville,
NewYork(aus Rüde-
mann 1894). Sieula
mit Haftscheibe t/..

74 Coelenterata.

//] AH]; } EN
M 1 * Divtyonema flabelliforme
h T 4
N Eichw. (U. O. + Dendroidea) H
HF Oberkambrium (Graptolithen-Schiefer), New |
/} York (aus Rüdemann 1904). Normaler ausge-
wachsener Stock mit Nema, plattgedrückt °/,. Fio. 84
. . oO" Z
B Dictyonema cavernosum Wiman + Didymograptus
(1897). dentatus Hall (U.
Untersilur (Feuerstein), Gotland. 0. + Axonolipa)

Unterende eines Stockes 1°/),. Haftscheibe A mit Ausläufern, > große, q kleine

= R Untersilur, Schonen
Zellmündung (Theca und ?Gonangium). 3 J

Südschweden (aus
Frech 1897).
In allen Gruppen ist eine tütenförmige, zweiseitig 4, "un. 1 de
symmetrische Embryonalzelle, die Sicula, nachgewiesen, ersten, 2 der zweiten
deren Spitze in der Regel in einen oft langen und Een
wohl hohlen Faden, das Nema, ausgezogen und damit an einer Haft-
scheibe befestigt zu sein scheint (Fig. 82). Aus der Sicula sproßt
die erste röhren- oder
becherförmige Zelle
(Theca) hervor und aus
ihr die ein-, zwei- oder
vierzeilig angeordneten
weiteren Zellen, die

„.

Fig. 86.
Phyllograptus angustifolius
Hall (U. O. 7 Axonolipa).
Untersilur (Vaginatenkalk), Nord-
H öland, Schweden (aus Holm 1895).

! A Rhabdosom seitlich °/, , s Sicula-
Ausgewachsener Stock !/. S Mündung, B Querschnitt ©, -

VapggAAARAAAMAAFEL

Fig. 85.

7 Goniograptus Thureaui Mac Coy
(U. O0. 7 Axonolipa).
Untersilur (f Tetragraptus-Zone), New York
(aus Rüdemann 1904).

Zu e..

+ Graptolithi, System. 75

direkt oder durch einen gemeinsamen Hohlraum verbunden
sind, in der Regel schräg zur Längsachse stehen und oft
mit Stacheln an der Mündung besetzt sind (Fig. 814, 0, 8.73).

Während ihre Form in der Detailsystematik als besonders
wichtig erscheint, werden die Genera meistens nach der Art
ihrer Anordnung und der Verästelung der Stöcke und die
scharf getrennten drei Unterordnungen vor allem danach
unterschieden, daß bei einer ( Dendroidea) die Zellen tri-
morph sind, und daß bei den monomorphen (7 Graptoloidea)
bei einer ein Achsenstab (Virgula, Fig. 81) ın der Wand vor-
handen ist, bei der anderen nicht.

Bei der ersten Unterordnung, den 7 Dendroidea, die
vom Mitteldevon bis Oberkambrium verbreitet ist, sind
Knospungszellen, große Zellen wohl für die Nährpolypen und
daneben ganz kleine für Geschlechts- oder Wehrpolypen
vorhanden. Sie bilden strauch- oder baumartige, häufig
triehterförmige Stöcke, deren zahlreiche Äste öfters durch
Querfäden verbunden sind. In der Regel erheben sie sich
mit einem dieken Stamm auf einer Haft-
scheibe (Fig. 83 B), selten scheinen sie
mit dem zarten Nema wahrscheinlich an
Seetangen aufgehängt gewesen zu sein
(Fig. 83.A).

Die formenreichere Unterordnung der
+ Axonolipa, die auf das Untersilur und
oberste Kambrium beschränkt sind, um-
faßt meistens dichotom und oft mehrfach
vergabelte Rhabdosome, deren Zellen mit
der Sicula gleichgerichtet und in der Regel

Fig. 87.
| . A 7 Climacograptus
gleichartig gestaltet und schräg zur Längs- parvus Hall (U. 0.
achse dieht aneinander gereiht sind (Fig. i Azxonophora).

Q Sr > e inke EN Untersilur (Normanskill-
84 u. 85). Der Divergenzwinkel der Aste schrerer) New Xork(kom-

wechselt sehr, manchmal sind sie sogar biniert aus Rüdemann

ee i 1908).
rückgebogen. Auch der aus vier Zell- vouständiges plattge-

reihen bestehende, unverästelte T Phyllo- nen hi
ö EN 6 ö S s Sicula mit Virgula, mZell-
graptus (Fig. 86) wird hierher gerechnet.

mündung, n Nema,
Wie bei allen T Graptoloidea fand man nie e a ea
an Fremdkörpern aufgewachsene Rhabdo- ne IEaDIR

ö { ; TE kuckersianus Holm.
some, sondern sie scheinen mit ihrem

Untersilur, Estland (aus
Nema wohl an Seetangen aufgehängt Wiman 1895).

RO Unterende ®?/,, s Mündung der Sicula,
gewesen zu Sseın. 1erste, 2 zweite T'heka, ın deren Mündung.

Coelenterata.

Die Unterordnung der
TAxonophora endlich,
welche vom Unterdevon
bis zum mittleren Unter-
sılur verbreitet ist, wird
durch den Besitz der stab-
förmigen Virgula charak-
terisiert, welche in der
Wand der Sicula beginnt
und im Nema entlang-
zieht, sowie dadurch, dab
die Zellen umgekehrt wie
Fig. 88. T Diplograptus pristis die Sieula gerichtet sind

Hall (U. O0. + Axonophora). SR: ;

Untersilur (Utica - Schiefer), Dodgeville, und ur dieser Richtung der

New York (aus Rüdemann 1999. Vörgula und dem Nema
ea a ernennen eitlaugs in) emer oder
Blase (Zentralscheibe) eingeschlossener in zwei gegenständigen
Strang f (Funiculus), von dem die zwei- - 9 ö
zeiligen Rhabdosome r an ihren Nemas n Reihen sich vermehren
herabhängen, um ihn Zus Kapseln q (Fig. 31, S, 73, und 87 783)
(Gonangien), in welchen Siculae s entstehen. x

Die Rhabdosome wach-
sen also hier ähnlich wie ein Laubblatt an der Basis
weiter; sie sind manchmal gebogen, aber nicht ver-
zweigt und scheinen meistens planktonisch gelebt zu
haben. Denn öfters ist eine das Schweben erleich-
ternde Platte oder Kapsel gefunden worden (Fie.
87 A), und bei 7 Diplograptus eine komplizierte Kolonie
(Fig. 88), die in mancher Beziehung sich mit der von
Siphonophora vergleichen läßt. Hier hängen nämlich
eine Menge von Rhabdosomen an ihren Nemas von
einer Zentralkapsel herab, die eine Schwimmblase trägt.
Sie ıst von Kapseln umgeben, in welchen Siculae sich

Fig. 89.
7 Retiolites (4 @o-
thograptus Frech)
nassa Holm (U.O.
ri Axonophora).
Obersilur, Gotland

(aus Wiman 1895).
Unterende des Rhab-
dosoms von der Vir-
gulaseite, vergr. Ma-
schenwerk des Ske-
lettes, die dünne Haut
selbst nicht erhalten.
s Mündung des An-
fangskanales(?Sicula),
v Virgula, z Unterrand
einer Zellmündung.

bilden, und die deshalb als Brutkapseln (Gonangien) anzusehen sind.

Bei der Familie der + Retiolitidae aber ist weder etwas Ähnliches
noch eine typische Sicula nachgewiesen, und ihre zwei Zellreihen haben
eine sehr zarte, durch ein Fasernetz verstärkte Wand (Fig. 89).

2. Klasse: Scyphozoa (Acalephae).

Die Polypenform der Quallen ist nicht erhaltungsfähig, wohl aber
können unter besonders günstigen Umständen die Medusen, deren
dicke Gallertschicht manchmal von knorpeliger Härte ist, in Ab-
drücken oder in Steinkernen ihres Gastralraumes bewahrt werden.

Sceyphozoa.

—]
—]

Die schirm- oder glockenförmigen planktonischen Meeresbewohner
meist von ein halb bis mehreren dm Durchmesser sind nach der Vier-

zahl radiär gebaut und durch einen gekerbten
Rand ausgezeichnet, der mindestens acht Sinnes-
körper oder Tentakeln trägt, aber keinen Rand-
saum (Velum) besitz. Auf der Schirmunter-
seite ist eine dicke Ringmuskelmasse vorhanden,
deren Kontraktionen den Tieren ein stoßweises
Schwimmen ermöglichen, und in der Mitte die
kreuzförmige Mundöffnung, die oft mit Fangarmen
besetzt ıst. Sie führt in den Magenraum, der
häufig in vier Zipfel ausgezogen ist und an dem
sich die Geschlechtsorgane befinden.

Deutliche Abdrücke fand man bisher nur
im obersten Jura von Eichstädt in Franken und
zwar meistens von Angehörigen der Ordnung

Fig. 90. 7 Paraphyllites
distinetus Maas (Sey-
phozoa, ©. Coronatae).
Oberster Jura (Lithographie-
Schiefer), Solnhofen, Franken
(aus O. Maas 1906).
Abdruck !/,, « Magen mit
vier Radien, b Genitaltaschen,
c Pedalfelder, d Tentakeln.

Discomedusae, scheibenförmige, oft stattliche Quallen mit acht
Sinneskolben am Rand, die gegen die rezenten nichts Besonderes bieten,

aber sich schwerlich in die rezenten
Familien einreihen lassen.

Die becherförmigen Staurome-
dusae, deren ungelappter Rand keine
Sinneskolben trägt, und die viereckigen
Schirme der Cubomedusae mit nur
vier Sinneskolben sind fossil noch
nicht nachgewiesen, und von den
Coronatae mit vier-, acht- oder mehr
Sinneskolben und mit einer Ring-
furche, die den gelappten Rand des
glockenförmigen Schirmes abgrenzt,

Abdrücke in der untersten Kreide

2 : : Kig. 91.

kommen nur Salz vereinzelte bei i Medusites Lindströmi Nathorst (1894)

Eichstädt vor (Fig. 90). (Scyphozoa, Ordn. unbestimmt).
Die wenigen, meist achtteiligen Unterkambrium(Eophyton-Sandstein), Lugnäs,

Westgotland.

Abdruck !/,, a vierstrahlige Mundöffnung,

Mährens, im Perm, Devon und Sılur b ?Genitaltaschen, c Randzone.

Europas und die zahlreichen Ab-

drücke und Steinkerne im Kambrium von Gothland und Alabama
erlauben fast alle höchstens eine Bestimmung als Reste von Scypho-

medusae (Fig. 91).

Coelenterata.

3. Klasse: Anthozoa.

Die Polypen, die zylindrisch oder tütenförmıg und wenige mm
bis einige dm groß sind und ausschließlich das Meer und zwar aller-
meist festsitzend bewohnen, unterscheiden sich von den Hydroidpolypen
vor allem durch den Besitz eines Schlundrohrs und radialer Scheide-
wände (Fleischsepten, Mesenterien). Deren Zahl und Anordnung ist
für die einzelnen Gruppen charakteristisch, und an ihrer Struktur so-
wie an der in der Saeittalrichtung meist gestreckten Mundöffnung ist
trotz des hauptsächlich radiären Baues der Tiere eine zweiseitige Sym-
metrie erkennbar (Fig. 103, S. 85).

Außer der geschlechtlichen Fortpflanzung, bei welcher, frei schwim-
mende Larven entstehen, kommt meistens eine Teilung oder Knospung
vor und durch unvollständige Ablösung der so gebildeten Individuen,
die fast nur bei den Pennatulacea dimorph sind, eine ausgiebige Stock-
bildung. Dabei verbindet vielfach eine gemeinsame Masse von Weich-
teilen, das Cönosark, in der Regel von einem Kanalnetz durchzogen,
die einzelnen Polypen.

Nicht selten entstehen Kalkkörperchen (Spiculae aus Aragonit) im
Mesoderm, häufiger aber werden winzige radialfaserige Aragonitkörner
(Skleriten) vom Ektoderm ausgeschieden, oder dieses sondert kutikular
eine kalkige diehte Deckschicht (Epithek) oder eine hornige, fossil
nicht erhaltungsfähige Substanz ab.

Das Kalkskelett umhüllt bald die Polypen wenigstens teilweise
(Rindenskelett), bald bildet es ebenso wie das Hornskelett eine ganz
vom Üönosark umschlossene Achse als Stütze des Polypenstockes.
Die zwei, vor allem nach dem Bau der Polypen unterschiedenen Unter-
klassen Alcyonaria und Zoantharia verhalten sich übrigens in der
Skelettbildung in der Hauptsache ziemlich verschieden.

1. Unterklasse: Aleyonaria (Octocorallia).

Die wenige Millimeter großen Polypen besitzen nur acht gefiederte
Tentakeln und acht Fleischsepten und bilden durch Knospung von
verbindenden Öönosarkröhren aus fast stets Stöcke, oft unter reicher
Cönosarkentwicklung.

Meistens entstehen in ursprünglich ektodermalen Mesodermzellen
der Polypen und des Cönosarks knorrige Spiculae oder hornige Ge-
bilde, oder Kalk- und Hornsubstanz wird schichtweise zur Bildung
eines Achsenskeletts abgesondert, nur bei Heliopora fügen sich die
vom Ektoderm abgeschiedenen Skleriten wie bei den Steinkorallen
(siehe S. S4ff.) zusammen.

Alcyonoidea. 79

Vor allem nach ihrer Skelettausbildung zerfallen die Alcyonaria,
die gewöhnlich in einzelnen, sehr oft verästelten Stöcken in tieferem
Meerwasser leben, in die Ordnungen Alcyonoidea und Helioporacea.

1. Ordnung: Alcyonoidea.

In der umfangreichen Ordnung enthält das Mesoderm allermeistens
Kalkspieulae, die oft zu einem festen Skelett verschmelzen, und häufig
wird auch eine hornige Achse gebildet.

Bei der Unterordnung Alcyonacea, welche auch
Einzelindividuen sowie einfache Stöcke mit äußerer
horniger Hülle umfaßt, kommen von fossil erhaltungs-
fähigen Gebilden nur isolierte Spiculae
im Mesoderm vor, die sehr selten, z. B.

Fig. 92. ın der oberen Kreide und im Lias Mittel-
?Nephthyacreta- europas nachgewiesen, aber kaum ge-
EI (1885) nau bestimmbar sind (Fig. 92).

Se: an Bei den ästigen Stöcken der Unter-
Teplitzer Schichten), ordnung Gorgonacea ist aber eine
See verästelte Achse vorhanden, die bald
En rein hornig oder horniskalkig ist, bald

aus längsgestreiften und konzentrisch

A geschichteten, völlıg verkalkten Inter-
nodıen und kurzen unverkalkten Horn-
gliedern (Nodien), bald ganz aus ver-
kitteten Spiculae besteht. Seltene Reste

der letzten Art, Verwandte der Edel-

= koralle Corallium, lassen sich bis in
Fig. 93. die Kreide zurück verfolgen, ebenso
+ Moltkia Isis aber auch die Kalkglieder (Internodien) AN
Steenstr. (U. 0. von Isis und Verwandten (Fig. 93). on
Gorgonacea). 8. Y#.

ae An) Im Gegensatz zu den festgewachse- ;Graphularia de-
netorp Schonen, Sid- nen Stöcken dieser Unterordnungen ee
S rede - . b NINA } b
sehweren os Hen stecken die der Unterordnung Penna- eh)

nig 1899). ET Untereocän (libysche
Kalkglied!/,,aGrenz- fulacea nur locker mit ihrer polypen- Stufe), Oase Farafreh,

flächen für die Horn- . . . \- libysche Wüste (aus
scheiben, b nur an freien Basis im Schlamm. Sie ent- a),

jungen Stöcken vor- halten in der Kreuzungsstelle der Septen 4 Rekonstruierte

handeneGruben,wohl . ö & .. Kalkachse?/,, BQuer-

für die Basis der Ihrer vier Achsenlängskanäle fast aus- ” schnitt voran
Zulypen: nahmslos einen einfachen schlanken

Achsenstab, der hornigkalkig und im Querschnitt radialfaserig ist.

Bruchstücke davon, die leicht mit solchen von kleinen und schlanken

s0 Öoelenterata.

Belemniten-Rostren (siehe S. 252) verwechselt werden, finden sich
selten im Tertiär und in der Kreide (Fig. 94).

Die auf das Seichtwasser des indopazifischen und roten Meeres
beschränkten wenigen Tubiporacea endlich sind bis kopfgroße Stöcke
zylindrischer frei und annähernd parallel aufsteigender Polypen, die
nur ın Abständen durch Platten horizontaler Röhrenbündel verbunden
sind, von welehen aus neue Polypen entstehen. Ihr Mesoderm ist so
von Spiculae erfüllt, daß poröse, durch Querplatten verbundene Röhren
stehen bleiben, wenn die lebende Substanz unten abstirbt und durch
ebene bis tief konkave Böden (Tabulae) von dem weiterwachsenden
oberen Teile abgetrennt wird. Auffälligerweise sind solehe ziemlich
feste Stöcke fossil noch unbekannt.

2. Ordnung: Helioporacea.

Die einzige, an Korallenriffen des indoaustralischen Archipels
lebende Heliopora-Art bildet lappige kleine Stöcke, deren einfache
Polypen in der Mitte ihrer Höhe von einem dichten horizontalen
Cönosarkröhrennetz verbunden sind, von welchem sehr viele dünne

Is u PEEERTTE,
00 ER EEE

0 EUER EDER FE

A r Polytremacis macrostoma Reuss (1854) (0. Helioporacea).

Obere Kreide, Gosau, Salzkammergut. Stock Y/,.

B Polytremacis blainvilleana d’Orb.
Ebendaher. Vertikalschliff vergr., « Polypenröhre mit Pseudosepten und Böden, b Cönenchymröhren
mit mehr Böden.

Ü' Polytremacis macrostoma Reuss.
Ebendaher (aus Felix 1903). Horizontalschliff vergr., « Polypen, b Cönenchymröhren.

Blindsäcke parallel nach unten ragen. An ihnen und am unteren
Teil der Polypen scheidet eine oberflächliche Zellschicht das Kalk-
skelett aus. Es besteht aus ungefähr parallelen, sehr feinen Cönenchym-
röhren für die Blindsäcke, die sich durch Einschaltung neuer ver-
mehren (Zwischenknospung), und dazwischen aus größeren Polypen-
röhren, die bis 15 Radiärsepten-artige Längsleisten enthalten, Reste

Helioporacea und ; Tabulata. sl

der Wände derjenigen Cönenchymröhren, durch deren Vereinigung
die Polypenröhren entstehen. Beide Röhrenarten sind mit Querböden
versehen, und ihre Wand besteht wie bei den Steinkorallen aus ver-
schmolzenen vertikalen faserigen Kalkbälkchen, streckenweise ist sie
aber auch durch eine innere sekundäre Kalkdeckschicht verstärkt.
Solche Stöcke, die in vielem den Milleporidae (siehe
S. 69!), in anderem den Steinkorallen gleichen, aber eben
von einfachen achtteiligen Polypen be-
wohnt werden, finden sich auch fossil
im Alttertiär (Eocän) und in der oberen
Kreide Europas und Südasıens, z. T. 15°5
mit stärkeren „Pseudosepten“ versehen Er EB

starke (?) Pseudosepten und durch ein

Ye. Q - n 7) .

Cönenchym, dessen Röhren sich durch I

Teil 2 ’ d mal änrch (F. 7 Heliolitidae).

e1 Rue yermie ren un man wu ure Obersilur,Wisby, Gotland (ausLindström1899)

ein blasiges oder aus dichtgedrängten Oberfläche %,. In den Polypenröhren ein

7 .. trales Säulchen.

Kalkstäbchen bestehendes Skelett ersetzt EN a Rn ai

5 : 2 5 TR r Heliolites bohemicusWentzel(1895).

sind, unterscheiden sieh die $ Helioliti- 7 9® N
? a, R A Obersilur (Stufe E2), Beraun, Böhmen.

dae (F 18. 96). Ihre meistens massiven Längsschnitt 5/,. Die mittlere Polypenröhre

und bis 3 dm oroßen Stöcke wurden entsteht aus Cönenchymröhren, die rechte
e Oo 2 aber wird vom Cönenchym überwuchert.

nur im Devon bis zum Untersilur aller

Nordkontinente und Australiens, am häufigsten im Obersilur Europas

gefunden. Sie werden mehrfach für Verwandte rezenter Hexacorallia

gehalten, welchen sie in der Tat in vielem gleichen, sind also von

höchst fraglicher Zugehörigkeit, noch mehr aber die ihnen in manchem

ähnlichen und großenteils gleichaltrigen

A Heliolites interstinctus L.

Tabulata.

Ihre Stöcke, die sich selten im Mesozoikum, dagegen sehr häufig
und formenreich im Paläozoikum finden, gleichen zwar denen von
Tubipora und Heliopora, stehen aber in der Struktur und z. T. auch
zeitlich ihnen so fern, daß sie nur mit größtem Vorbehalt hier an-
gereiht werden können, um so mehr als fraglich ist, ob sie eine wirk-
lich einheitliche Gruppe darstellen und ob nicht manche zu Hexa-
corallia oder Bryozoa zu rechnen sind. Die oft mehrere dm großen
Stöcke bestehen aus ungefähr parallelen Kalkröhren von rundlichem,
ovalem oder eckigem Querschnitte, die manchmal dimorph, selten
durch Cönenchym verbunden sind und bei verschiedenen Formen ein
Lumen von größter Feinheit bis zu mehreren mm Durchmesser haben.

Stromer, Paläozoologie. 6

Coelenterata.

Sie vermehren sich durch Teilung (Fig. 101, S. 83) oder Zwischen-
knospung (Fig. 98) und scheinen stets wie die 7 Heliolitidae sich

nu 2
Fig. 97. 7 Favosites
gothlandica Lam.(F.

+ Favositidae).
Obersilur (Diluvialge-
schiebe), Groningen, Hol-
land (aus Römer 1876).
Stück eines Stockes ?/,,
zeigt die Wandporen der
Röhren, sowie die Zwi-
schenknospung, und in
aufgebrochenen Röhren
die Tabulae.

Fig. 98. + Syringo-
pora fascicularis L.
(FF. 7Syringoporidae).
Obersilur, Gotland (aus
Weißermel 1897).
Stock seitlich °,5/,.

aus einem kegelförmigen Kelch, der dem Boden
aufliegt und eine dichte septenlose Wand hat, zu
entwickeln. In ihnen sind Querböden (Tabulae)
häufig, wonach die Gruppe benannt ist, und oft sind
Radiärsepten in wechselnder Zahl und Stärke vor-
handen, häufig allerdings nur durch Längsleisten
oder Dornenreihen vertreten. Die Röhrenwände, die
sich oft nur aneinander anlegen (Audtothecalia), oft
den sich berührenden Röhren gemeinsam sind (Üoeno-
thecalia), bestehen nie aus Kalkspiculen, sondern sind
einfach konzentrisch geschichtet, z. B. bei f Syringo-
pora, oder lassen eine Heliopora ähnliche Struktur
erkennen, wie bei karbonischen - Chaetetes. Sie
sind nicht selten von Poren durchsetzt, und manch-
mal ist unten und seitlich an den Stöcken noch
eine Deckschicht (Epithek) vorhanden.

Nach der Anordnung und dem Bau der Röhren
unterscheidet man eine Zahl von Familien. Davon
bilden die F Favositidae oft sehr stattliche Stöcke
aus dichtgedrängten und meist sehr langen Röhren,
welche sich durch Zwischenknospung vermehren.
Ihre öfters verdickte Wand ist von Poren durch-
setzt, und im Innern sind einfache Böden und
meistens schwache Septen vorhanden (Fig.97). Unter
den in der obersten Kreide und der Trias Europas
sowie im Perm Indiens nur ganz vereinzelten, im
Karbon bis Silur aber häufigen und verbreiteten
Formen sind die kleinen Stöcke von f Pleurodietyum
des europäischen und nordamerikanischen Devons
bemerkenswert, weil zwischen ihre kurzen Röhren
stets eine gekrümmte höhre, anscheinend eines
symbiotischen Wurmes, eingeschlossen ist (Fie. 11,
Sl2))

Von den übrigen Familien, die alle nur dichte
Wände haben, sind die 7 Syringoporidae, welche
in ihrer äußeren Form, in dem Besitz trichter-
förmiger Böden und in der Knospungsart Tubipora

ähnlich sind, nur vom Karbon bis zum Silur häufig (Fig. 98), die F Haly-
sitidae, deren im Querschnitt ovale, manchmal dimorphe und mit

Tabulata, System. 35

zwölf Septen versehene Röhren sich so aneinanderreihen, daß sie im
Querschnitt ein Netz von Ketten zu bilden scheinen, nur im Obersilur
(Fig. 99). Im Gegensatz zu ihnen bilden die vom Karbon bis zum
Silur verbreiteten $ Auloporidae nur sehr kleine ästige Stöcke, deren
Röhren wenig Böden enthalten und
am Untergrund kriechen (Fig. 100).

Fig. 99. 7 Halysites catenularıa

. IR A B
al: L , &

ach me} a Fig. 101. 7 Chaetetes Etheridgi Nich. (1889)
Obersilur, Dudley, England (aus F. Rö- :

mer 1876). (F. 7 Chaetetidae).
4A Teil eines Stockes schräg von oben ?/,, Unterkarbon (Kohlenkalk), Westmoreland, England.
B einige Röhrenmündungen, vergr. mit A Querschliff 6°/,, zeigt die Vertikalleisten, die den Be-
Pseudosepten und in der diehten Wand ginn der Röhrenteilung anzeigen, B Längsschliff °,5/,,
zwischen zwei Röhren enge Parallelröhre. mit weitabstehenden Böden und einer Röhrenteilung.

Fig. 102. 7 Montieulipora (7 Heterotrypa)
nodulosa Nich. (1881) (F. + Montieuli-

poridae).
Fig. 100. + Aulopora serpens Schloth. Mittelsilur (Cineinnati-Stufe), Ohio.
(dd Ar Auloporidae). 4 Stück eines Stockes Ye B Oberfläche 22/5,

C Querschnitt 1?/,, zeigt im axialen Teil die

Mitteldevon, Bensberg, Eifel (aus Quenstedt Querschnitte der eckigen dünnwandigen Längs-

1873). röhren, im randlichen Teile schräge Längs-
Stock auf dem eines anderen Tabulaten krie- schnitte mit verdickten Wänden und vielen
chend, seine Röhren z.T'. aufgespalten. Böden.

Vereinzelt in der Jura- und Triasformation Europas, häufig aber
im Karbon finden sich die massiven Stöcke der 7 Chaetetidae (Fig. 101),
deren sehr feine lange höhren sich durch Teilung vermehren und
gemeinsame Wände haben, und endlich in der Trias Ungarns und der
Alpen, im Perm Indiens und häufig im Devon und besonders Silur
die Familiengruppe der 7 Monticuliporidae, welche von manchen
als T Trepostomata den cyelostomen Bryozoen angereiht wird. Die

s4 Coelenterata.

feinen Röhren ihrer vielgestaltigen kleinen Stöcke vermehren sich
durch Knospung und sind in der Regel insofern dimorph, als größere
von verschieden vielen kleinen, die dichter stehende Böden haben,
umgeben sind. Ihre Wände sind selten gemeinsam, meist berühren
sie sich nur, tragen nie Septen und sind im Stockinnern, wo wenige
Böden vorhanden sind, sehr dünn (Fig. 102 u. 20, S. 24).

2. Unterklasse: Zoantharia.

Von den Octocorallia unterscheiden sich die mannigfaltigen Zoan-
tharia durch ihre ungefiederten, meist in einem Vielfachen von sechs
angeordneten Tentakeln und den Mangel von Kalk-Spiculae Von
ihren Ordnungen, die vor allem nach der Ausbildung der Mesenterien
unterschieden werden, sind die Antipatharıa mit rein horniger Achse
und die skelettlosen Ceriantharia und Zoanthiniaria fossil ganz unbe-
kannt und ebenso von den Hexactiniaria die Unterordnungen der
skelettlosen Actiniaria und Edwardsiaria. Es kommen also hier
nur die allerdings außerordentlich formenreiche Unterordnung der
Madreporaria (= Hexacorallia) und die eng sich anschließende der
Rugosa (= Tetracorallia), d h. die Steinkorallen in Betracht.

1. Unterordnung: Madreporaria (= Hexacorallia).

Bei den rezenten Steinkorallen sind die Mesenterien in sechs-
zähligen Zyklen angeordnet, in die sich neue Fleischsepten stets paar-
weise einschalten, doch legen sich die zwölf erster Ordnung nach-
einander zweiseitig symmetrisch an (Fig. 114C, S. 91), und es läßt
sich auch später eine zweifache Symmetrie nach der Ebene der Mund-
spalte und senkrecht dazu erkennen (Fig. 103). Sowohl die Einzel-
polypen als die Stöcke besitzen ein festes zusammenhängendes Rinden-
skelett aus kohlensaurem Kalk (Aragonit), das rein ektodermal in winzigen
Körnchen oder Schüppchen ausgeschieden wird und als Ganzes den Kelch
(Corallum) bildet. Ganz außen und unten wird eine sehr kleine Fuß-
platte mit seitlich sich anschließender Deckschicht (Epithek) abgelagert,
welche das Corallum oder den ganzen Stock, wo er dem Boden nicht
angeheftet ist, unten außen umkleidet, oft aber bei nah verwandten
Formen unvollständig ist oder ganz fehlt (Fig. 109, S. 89).

Rücken die Tiere bei stärkerem Höhenwachstum nach oben, so
werden die unteren, nicht mehr bewohnten Teile nicht selten durch
einfache Böden (Tabulae) oder häufiger durch viele Querblättchen
(Dissepimenta = Traversa) von den oberen abgeschlossen (Fig. 119, S. 92).

AII diese Skelettelemente werden von der Unter- und Außenseite
der Weichteile, d. h. einseitig, abgeschieden im Gegensatz zu den

Madreporaria, Bau. 85

übrigen, welche in tiefen Einfaltungen dieser Partien, also von min-
destens zwei Seiten her sich bilden. Solche haben als sehr bezeich-
nende Struktur in ihrer Mittellinie Verkalkungszentren, die auf Schliffen
als dunkle, seltener helle Punkte oder Linien (Primärstreifen) erscheinen,
und davon nach zwei oder mehr Seiten ausstrahlende feine Nadel-
büschel (Fig. 104 u. 106, S. 86 u. 87).

Die Zentren sind in meist schräg oder senkrecht aufsteigenden
Reihen angeordnet, wodurch Bälkchen (Trabeculae) sich aufbauen, die

m co

7%
AR IT

SSESIEEN

Fig 103.
A Schematischer Querschnitt eines Madreporariers (abgeändert aus R. Hertwig
1907) ober der Linie a—b durch das Schlundrohr, unterhalb von ihr basal geführt.

mr Richtungsmesenterien, die Symmetrieebene bezeichnend, o Schlundrohr, r Randplatte, co Rippen,
e Epithek, s Kalksepten, th echte Theka, in letzteren die Verkalkungszentren als schwarze Striche.

b Schematischer Längsschnitt eines ausgestreckten Madreporariers (abgeändert

aus Claus-Grobben 1905).
Links ist ein Mesenterium ın, rechts in einer Mesenterialtasche ein Kalkseptum s getroffen. c Säul-
chen, e Epithek, f Fußplatte, o Schlundrohr, r Randplatte, t% Mauer.

sich wiederum so aneinanderreihen, daß dichte oder poröse Lamellen
entstehen, die sich senkrecht auf der Fußplatte erheben (Fig. 103, 104).

Davon sind am wichtigsten und stets vorhanden die radıär an-
geordneten Septen, die in den Fächern zwischen den Mesenterien
liegen (Fig. 105). Der Verlauf ihrer meist fächerförmig oder hori-
zontal angeordneten Trabekel ist oft an Körnerreihen oder Leisten
der Septenseiten und deren Ende nicht selten an Zacken des freien
Septaloberrandes angezeigt (Fig. 104 A). Letzterer, dem die Anwachs-
linien parallel laufen, ist in der Regel gegen die Mitte des Coraltum

s6 Üoelenterata.

zu geneigt, so daß hier eine verschieden tiefe und weite Kelchgrube
vorhanden ist, in welche die Hauptmasse der Weichteile jedes Indi-

El viduums sich zurückziehen kann.

Y R, Die Regel ist, daß sich zuerst sechs
RN oder zwölf Primärsepten anlegen, und daß bei

SWRER weiterem Wachstum die jüngeren gesetzmäßig
y a in sechszähligen resp. durch sechs teilbaren

Zyklen immer kleiner bleibender Septen sich
einschalten, und zwar streng radiär angeordnet,

“|
Er
: j a.
x 7 N‘
\ en
I
el
IR | RR /
I PR
ER
IR
N
E
(4

Fig. 104. Struktur von Septen der Madreporaria.
4 Radialschliff eines dichten Septums, stark vergr., Zacke von Mussa (Astraeidae) rezent (aus Ogilvie 1896).
a Anwachslinien dem freien Rand parallel, ir fächerförmig angeordnete Trabekeln mit Verkalkungs-
zentren, ihr Ende entspricht je einer kleinen Randzacke 2. B Seitenfläche eines porösen Septums,
vergr., 7 Öyclolites sp. ($ Thamnastraeidae), obere Kreide, Europa (aus Pratz 1882). Die fächerförmig
angeordneten Trabekeln sind nur durch ihre Verdickungen verbunden, links sind Querblättchen am
Septum. ( Horizontalschliff durch zwei Septen, die durch Querblättchen g verbunden sind, stark vergr,
D Horizontalschliff durch zwei Septen, die durch echte, d. h. mit eigenen Verkalkungszentren ver-
sehene sy und durch falsche Querbölkchen ohne solche ps (Synaptikeln und Pseudosynaptikeln)
verbunden sind (aus Ogilvie 1896).

in jedem Zyklus gleich groß und gleichzeitig in den gleichartig be-
grenzten Zwischenräumen der älteren Septen (Milne Edwards Gesetz,
Fig. 1052).

Es gibt aber viele Ausnahmen, und öfters ist ein (oder zwei
opponierte) Septum besonders groß, worin eine zweiseitige Symmetrie
angedeutet ist (Fig. 110, S. 89).

Oft verschmelzen manche Septen an den Innenenden oder es
erhebt sich ein besonderes Säulchen (Columella), häufig noch von
Pfählehen umgeben, in der Kelchmitte (Fig. 105 B, 103 B, S. 85, u. 113,
S. 90).

Rn
—]

Madreporaria, Bau.

Eine äußere Begrenzung des Kelches ist meistens durch eine ring-
förmige Mauer gegeben, sei es daß in einer besonderen Ringfalte Ver-
kalkungszentren wie in den Septen eine echte
dichte oder poröse Mauer (Theca) erkennen
lassen (Fig. 103, 5.85), oder daß nur
eine falsche Mauer (Pseudotheca) ge-
bildet wird, indem sich die Septen
nahe an ihrem Außenende verdicken
oder indem hier Querblättehen (Dis-
sepimenta) oder auch Querbälkchen
(Synaptieulae), die eigene Verkalkungs-
zentren enthalten und die Septenseiten es 1025
verbinden, sich anhäufen (Fig. 106). Parasmilia australis Milme Edwards

. ee 6 et Haime (1854) (F. Turbinolidae).
Manchmal ist übrigens noch eine Oberste Kreide (Schreibkreide), England.

Innenmauer da, welche durch An- AjungesCorattum seitlich‘/,, BKelch von oben,
häufung von Querblättchen, die über- "ter weiter bis Minfter Ordnung
haupt besonders in der Randzone der

Kelehgruben vorkommen, oder durch Septenverdickungen entsteht
(ües11875792)).

Die Skeletteile, welche abgesehen von den Septen innerhalb der
Mauer liegen, werden endothekale im Gegensatz zu den exothekalen
genannt, die unter der sogenannten
Randplatte der Polypenweichteile
(Fig. 103, 5. 85) bei Stöcken unter
dem daraus hervorgehenden ÖCöno-
sark entstehen. Von diesen bilden
die oft vorhandenen Außenteile der
Septen, die Rippen (Costae), bei
Stöcken eine Verbindung der Kelche,
und zwischen ihnen finden sich Syn-
aptikeln (Fig. 113, S. 90) oder Disse-
pimente (Costalcönenchym), oder
letztere allein setzen ein blasiges
Cönenchym zusammen, oder auch Fig. 106. + Piyllastraea lobata Reuss
es bilden eng gestellte vertikale (F. Astraeidae).
Trabekeln ein dichtes, oberflächlich overe Kreide,Gosau, Salzkammergut (aus Felix1903).
stacheliges Cönenechym, was nur Mech ee a
manchmal, besonders in den äußeren
Teilen ästiger Stöcke vorkommt. Oft fehlt aber ein Cönenchym und
die Kelehmauern stoßen direkt aneinander oder die einzelnen Coralla
sind nur basal vereinigt.

Coelenterata.

Die Stöcke, die nicht selten Hunderte von Individuen umfassen,
entstehen dadurch, daß die geschlechtliche Fortpflanzung mit kurzem
Schwärmstadium frei schwimmender Larven zurücktritt gegen eine
Teilung oder Knospung, bei der in der Regel die Individuen sich nicht
ganz trennen. Die Knospen entstehen teils außerhalb des Tentakel-

kranzes (Außenknospung) an der Seitenwand oder Basis oder vom
Cönosark aus, teils innerhalb (Innenknospung), und letztere Art geht
in die Teilung über. Bei ihr verlängert sich das Corallum und schnürt
sich in der Mitte

der Länge ein, oder zwei Septen verbinden sich zu
einer trennenden Mauer (Fig. 107), oder auch Böden
und Querblätter helfen eine solche bilden. Bei un-
vollkommener Teilung werden die Kelche kaum ge-

Fig. 107. 7 Thecos-
milia clathrata Emm.
(F. Astraeidae).
Oberste Trias (Kössener
Schichten), Ruhpolding,
Oberbayern (aus Frech
1890).

In Teilung begriffenes
Corallum von oben °/,,
nur wenige Septen sind
deutlich erhalten.

trennt und sind dann öfters in mäandrischen Reihen
angeordnet.

Von der Art dieser ungeschlechtlichen Ver-
mehrung und dem sehr wechselnden Verhältnis des
Höhen- zum Breitenwachstum der Kelche, auch von
der Entwicklung des Cönenchyms hängt die Stock-
form ab, die keine große systematische Bedeutung
hat, da sie in hohem Maße durch äußere Umstände
bedingt ist. Sind alle oder einige entstehende

Individuen bis zur Basis getrennt, so werden die Stöcke ästig, wenn
nicht, massiv (asträoidisch) oder krustenförmig.

Wohl infolge von Lichtbedürfnis finden sich auch oft Schirm-
formen, und vielleicht aus demselben Grunde sind die stockbildenden
Korallen, die aus winzigen bis wenige Zentimeter großen Individuen
bestehen, jetzt auf Tiefen von weniger als 40 m beschränkt. Sie finden
sich wie die allergrößten Einzelkorallen in und unter der Brandungs-
zone fast nur in reinem Meerwasser, das nicht unter 20°C. hat, wäh-
rend kleinere Einzelkorallen auch in das Kaltwasser und bis ın die
Tiefsee gehen.

Das System der sehr zahlreichen rezenten und fossilen Formen
ist auf das Skelett begründet, liegt aber noch sehr im argen. Wie
bei festsitzenden Tieren die Regel, herrscht eine außerordentliche
Variabilität: bei den Arten, die nach Details der Form, der Septen-
oberflächen usw. unterschieden werden. Das Verhalten ‚der Epithek
ist nur im kleinen brauchbar, auch das der Mauer nur manchmal
zur Gruppentrennung, denn Formen mit echter oder falscher Mauer
oder ohne Mauer (Euthecalia, Pseudothecalia und Athecalia) gehen öfters
ineinander über, ja bei einem Genus, z. B. Caryophyllia, kann eine
Eutheca und Pseudotheca vorhanden sein.

Madreporaria, System.

Wichtiger erscheint das Vorkommen von Säulchen und Pfählchen,
die Septenzahl und das Vorherrschen von Synaptikeln oder von Böden

und Querblättchen, auch das Fehlen oder die
Ausbildung des Cönenchyms, und neuerdings hat
sich der mikroskopische Aufbau, vor allem die
Richtung der Trabekeln,
als bedeutungsvoll er-
wiesen. Aber immer noch
kann man die Familien-
gruppen am besten wie
seit langem nach der
Porosität der Mauer und
z. T. auch der Septen in
Aporosa und Perforata
trennen, wozu als ver-
mittelnde Gruppe die
Fungacea kommen.

Von der sehr umfang-
reichen Familiengruppe
der Aporosa sind z. B.
die Turbinolidae Einzel-
korallen mit vielen wohl-

Fig. 108. 7 Stylina punctata
Koby (1880) (F. Stylinidae).
Oberer Jura (Korallenkalk),
Schweiz.
Stockoberfläche vergr. Im inne-
ren Kelchteile nur große Haupt-

septen, im äußeren sehr viele
Querblättchen.

Corallum seitlich !/,..
unvollständig in Ringen, Sep-

Fig. 109. 7 Montlivaltia
nattheimensis Milasch.

(F. Astraeidae).

Oberer Jura, Nattheim, Würt-
temberg (aus Becker und Mila-

schewitsch 1876).
Epithek

ten sehr zahlreich.

entwickelten Septen und meist auch Säulchen und mit echter Mauer,
oft auch mit Pfählchen und Epithek, aber nur manchmal mit wenig
Querblättchen versehen (Fig. 105, 8. 87). Sie sind sicher schon im Jura

vertreten und ebenso auch stockbildende Familien,
für die eine echte Mauer, dichtes Cönenchym und
kleine, mit wenig Septen versehene Zellen bezeichnend
sind, wie die Oculinidae, Stylophoridae usw. Die
massiven Stöcke der Stylinidae, die durch den Besitz
einer Innenmauer und eines Säulchens, auch zahl-
reicher Querblättchen sich auszeichnen, und wie die
folgenden kein Cönenchym, aber meistens eine
Pseudotheka haben (Fig. 108), sind sogar schon in
der alpinen Trias häufig.

Das gilt noch mehr von den Astraeidae, bei
welchen neben wenigen Einzelkorallen (Fig. 109)
alle möglichen Stockformen, darunter bis zum Jura

Fig. 110. FStylosmilia
Kobyi Ogilvie (1896)
(F. Amphiastraeidae).
Oberster Jura, Stramberg,
Mähren.
Querschliff %°/, , zeigt die
zweiseitig symmetrische
Septenanordnung, die
Querblättchen und Innen-
Knospung.

auch mäandrische, vorkommen, und deren zahlreiche am Oberrand ge-
zähnelte Septen unten durch Querblättchen verbunden sind (Fig. 1044,
S. 86, 106, S. 87, u. 107). In der Trias der Alpen schließen sich ihnen

Coelenterata.

wohl die 7 Sitylophyllidae an,

deren Septen in horizontale Stacheln

zerteilt und unten durch Böden verbunden sind, und ihnen stehen
viele Formen der auch schon dort vorkommenden Amphiastraeidae

Fig. 111. 7 Cyelolites Fig. 112.
undulata Blawmv.
(F.7 Thammastraeidae).
Obere Kreide, Gosau, Salz-
kammergut (aus Felix 1903).
Einzelkoralle seitlich !/,.

+ Thamna-
straea decipiens Michelin
(F. + Thamnastraeidae).
Obere Kreide, Gosau, Salz-
kammergut (aus Reuss 1854).
Stockoberfläche vergr.

nahe, einer wohl etwas hetero-
genen Familie meist stock-
bildender Korallen. Für sie
ist außer einer dichten und
meist echten Mauer mit wohl-
entwickelter Epithek eine
Vermehrung durch Innen-
knospung und vor allem eine
schwache zweiseitige Sym-
metrie der Septen charakte-
ristisch (Fig. 110), weshalb
manche Angehörige, wie j Pi-

nacophyllum der alpinen Trias zu 7 Tetracorallia gerechnet wurden.
Die kleinere Familiengruppe der Fungacea deren zahlreiche und
oft poröse Septen in der Regel fast nur durch Synaptikel verbunden

psth s

co
r Actinacis elegans Reuss
(F. Poritidae).
Obere Kreide, Gosau, Salzkammergut (aus
Ogilvie 1896).

Querschliff, vergr. c Columella, s Septen,
psth Pseudothek durch Synaptikel gebildet,
cö schwammiges Cönenchym.

Kreide (Fig. 113). Bei ihnen

sind, wenn auch öfters eine Pseudotheka
und Epithek sich findet, umfaßt außer
z. T. sehr großen Einzelkorallen niedere
Stöcke mit manchmal recht kleinen
Individuen. Sie ist wenigstens in Formen
mit regelmäßig porösen Septen, den
T Thamnastraeidae, im ganzen Mesozoi-
kum häufig (Fig. 111, 112 u. 104 5,
S. 86).

Dagegen sind die wenigen Familien
der Perforata, deren echte oder falsche
Mauer stets porös ist, nur bis in das

jüngere Mesozoikum sicher nachge-
wiesen: die Eupsammidae, Einzel-

korallen oder ästige Stöcke mit sehr
vielen, manchmal etwas porösen Septen
höchstens bis in den Jura und die
Madreporidae und Poritidae, in deren
Stöcken ein ganz poröses Öönenchym
kleine Zellen mit meist nur wenigen
Septen verbindet, sogar nur bis in die
sind die Septen nicht nur manchmal

porös, sondern öfters bloß durch Dornenreihen vertreten, und da

Rugosa, Bau.

zugleich auch Böden auftreten, ist eine Ähnlichkeit, aber wohl keine
Verwandtschaft solcher Genera wie z. B. Alveopora mit gewissen 7 Tabu-
lata (7 Favositidae, 5.82) vorhanden. Auch die Zugehörigkeit der wenigen
Spongiomorphrdae der oberen Trias der Alpen, bei welchen Septen
und Kelche nur sehr schwach entwickelt sind, und noch mehr die
vereinzelter paläozoischer Gattungen mit poröser Mauer und Septen
zu den Perforata ist noch ganz fraglich.

2. Unterordnung: ' Rugosa (= Tetracorallia).

Die paläozoischen Steinkorallen unterscheiden sich von den jüngeren
ziemlich durchgreifend nur durch die Septenanordnung. Es scheinen
nämlich bei ihnen sich zwar auch zuerst sechs
Primärsepten anzulegen, aber paarweise in der
Reihenfolge, welche Fig. 114 A angibt und
welche der ersten Anlage der Mesenterien bei

Fig. 115. 7 Streptelasma
europaeum F. Römer (1883)
(F. 7 Zaphrentidae).
Diluvialgeschiebe, Schlesien, aus
dem Untersilur Estlands.
Einzelkorallum seitlich, von Epi-
thek entblößt, ?/,. A Hauptseptum,
9 Gegenseptum, A Hauptseptum (aus Caruthers 1906). € die s Seitenseptum mit zweiseitig
acht ersten Mesenterien eines rezenten Madreporariers paar- resp. einseitig fHiederstelligen

weise nacheinander entstanden (Edwardsia-Stadium). Sekundärsepten.

Fig. 114.
Schema der Anlage der ersten Septen eines +Rugosen.

4 die sechs Primärsepten paarweise nacheinander entstanden.
B die ersten Sekundärsepten in der Reihenfolge a,b und c in
vier Zwischenfächern neben den Seitensepten s entstanden,

den rezenten Hexactiniaria ziemlich gut entspricht
(Fig. 1140), doch ist das dritte Septenpaar den ersten
zwei offenbar nicht gleichwertig, und die weiteren
Septen (Sekundärsepten) entstehen nicht zyklisch in
allen sechs Zwischenräumen der Primärsepten, sondern
nur in vier (Fig. 114 D), den zwei Haupt- und den

Einzsiton 1070

zwei Gegenquadranten. So ergibt sich eine zweiseitige
Symmetrie, indem in der Medianebene ein dorsales
„Hauptseptum“, zu dem die Sekundärsepten zweiseitig
fiedrig stehen, und ein ihm opponiertes „Gegenseptum“
vorhanden ist, während die zwei nächstalten Primär-

phrentis conulus
Lindström (1896 )
(F. Zaphrentidae).
Kelch von oben °/,.
Hauptseptum Ah in
Grube, die Septen al-
ternieren.

92 Coelenterata.

septen als unter sich gleiche „Seitensepten“ einseitig fiedrig Sekundär-
septen tragen (Fig. 115, 5. 91, Kunthsches Gesetz.)

Das Hauptseptum, welches bei gebogenen Einzelkorallen meist
an der konvexen, manchmal aber bei der-
selben Art auch an der konkaven Seite

ae,
EN Wr
Fi [A Ruf,

Fig. 117. + Lonsdalia virga- Fig. 118. + Acervularia Tuxurians L.
lensis Waagen und Wentzel (F. + Oyathophyllidae).
(1887) (F. 7 Axophyllidae). Obersilur, Gotland (aus v. Koch 1883).
Permokarbon (mittlerer Productus- A Querschliff durch einen massiven Stock mit jungen
Kalk), Salt Range, Indien. Kelchen °/,. Innerhalb der dichten Außenmauer
Querschliff 1!/,. Die Primärstreifen bilden die alternierenden Radialsepten durch Ver-
deralternierenden radialangeordneten diekung eine Innenmauer. B Längsschliff durch ein
Septen reichen bis ganz außen in die Einzelkorallum mit zwei Innenknospen !/,. Im
Pseudotheka, viele Querblättchen, in Kelchinnern Querböden, in der Außenzone zwischen
der Mitte Säulchen. den zwei Mauern Querblättchen.

sich befindet, ist übrigens oft klein und liegt dann häufig in einer
. Septalgrube (Fossula, Fig. 116). Bei vielen Einzelkorallen und bei
den allermeisten Stockformen stellen sich aber die Septen bald radiär;
die primären sind dann nur selten

IN
ausgezeichnet, jedoch ist ein Unter- SÄNLINS
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HN, TR
INRÜIINR N N IK:
UN FE
NN U DHIH
N IA LE (az 122
CR

A
Fig. 119. 7 Oyathophyllum anticostiense Billings (F. + Cyathophyllidae).
Obersilur (Antikosti-Stufe), Antikosti-Insel, Kanada (aus Lambe 1901).
A Querschliff, B Längsschliff 4/,. Sehr viele Radiärsepten, in Kelchmitte Böden, in der Randzone
Querblättchen.

schied von typischen Hexacorallia darin erkeunbar, daß die Septen
nicht in ihrer Größe den Zyklen entsprechend sich abstufen, sondern
daß größere und kleinere alternieren (Fig. 116 u. 117), oder alle ziem-
lich gleich stark sind (Fig. 119).

7 Rugosa, Bau. 03

Die dichten Septen bestehen auch hier aus verschmolzenen Tra-
bekeln, sie sind fast stets zahlreich und oft lang, manchmal aber nur
durch Leisten oder sehr selten durch Dornenreihen vertreten und bil-
den fast immer eine dichte Pseudotheka mit ihren verdiekten Außen-
enden (Fig.117). Allermeist ist die Mauer noch von einer vollständigen
Epithek überzogen, deren Längsrunzeln (Augae) den Zwischenräumen
der Septen, also nicht den Rippen der Hexacorallia entsprechen. In
der Kelchmitte sind meist einfache Böden, in der Randzone Quer-
blättehen (Dissepimente) vorhanden, oft aber ist das durch letztere ge-
bildete blasige Gewebe stark entwickelt (Fig. 121). Manchmal findet
sich übrigens auch eine durch Septenverdickungen oder Querblättchen
gebildete Innenmauer oder ein zentrales Säulchen (Fig. 117 u. 118).

Einige, vor allem im Devon verbreitete Gattungen stockbildender
und öfters mit einer Innenmauer versehene Formen haben bei nah
verwandten Arten bald mit den Wänden
zusammenstoßende Coralla, bald sind die

RT FE
Fig. 121. FO ystiphyllum siluriense
Lonsd. (F. + Oystiphyliidae).
Obersilur (Wenlock-Stufe), England

Fig. 120. 7; Phillipsastraea radiata Smith

Woodward (F: 1 Oyathophyllidae). (aus Milne Edwards und Haime 1553).
Unterkarbon (Kohlenkalk), England (aus Schäfer 1389). Medianer Vertikalschnitt des Kelches?/,,
A Stock von oben ®/,. B Querschliff ®/,. Septen und zeigt die Oberfläche und den Durch-

Querblättchen, Mauer ganz rudimentär. schnitt des Blasengewebes.

Mauern rückgebildet, so daß die Coralla durch Septen mit Blasen-
gewebe (Fig. 120) oder durch letzteres allein verbunden sind. Ein
echtes Öönenchym fehlt aber.

Viele 7 Rugosa pflanzen sich offenbar nur geschlechtlich fort und
kommen demnach nur als Einzelkorallen vor, andere haben aber auch
Innen-, selten Seitenknospung und bilden so massive oder buschige Stöcke.

Vor allem nach der Ausbildung der Endothek kann man etwa ein
halbes Dutzend Familien unterscheiden. Davon umfassen die vom Perm
bis zum Untersilur verbreiteten j Zaphrentidae (Fig. 115 u. 116, S. 91)
Einzelkorallen, deren bilaterale Septenanordnung besonders deutlich ist,
und in deren kreisel- bis röhrenförmigen Coralla Böden, aber wenig Quer-
blättchen entwickelt sind. Die 7 Oyathaxonidae aber, karbonische, wenige
ältere und ein permisches Genus umfassend, sind Einzelkorallen mit
radial angeordneten Septen und werden wegen des Mangels an Böden

Coelenterata.

Fig. 122. 7 Calceola sandalina
Lam. (F. + Calceolidae).
Mitteldevon, Deutschland (aus Kunth
1869).

A Deckel von unten, B Kelch von der
Dorsalseite, A Hauptseptum, g Gegen-
septum, s Seitensepta.

und blasiges bis dichtes

und Querblättehen vielfach allen anderen
Rugosa als Inexpleta gegenübergestellt.
Radiäre Septenstellung haben auch die for-
menreichen 7 Üyathophyllidae und r Axo-
phyllidae, bei welchen blasiges Gewebe und
Böden, beı letzteren auch ein Säulchen wohl
entwickelt sind (Fig. 117 u. 119, 8. 92). Zu
ihnen gehören viele stockbildende Formen,
darunter solche mit reduzierter Mauer, auch
Genera mit einer Innenmauer (Fig. 118,
>. 92, und 120).

Durch schwache Septenausbildung, aber
ausnehmend starke Entwicklung des Blasen-
gewebes zeichnen sich die wenigen Genera
der Oystiphyllidae aus, welche selten bu-
schige Stöcke bilden (Fig. 121). Die merk-
würdigen Calceolidae, welche fast alle auf
das Mittel- und Unterdevon Europas und
Westasiens und das Obersilur beschränkt er-
scheinen, haben nur leistenförmige Septen
Gewebe in ihren tiefen Einzelkelchen, die

zwei- oder vierkantig sind und mit einem oder mehreren Kalkdeckeln
verschlossen werden können (Fig. 122 u. 25, 8. 25). Die wenigen arten-
armen Genera des Paläozoikums endlich, deren Wand und Septen
porös sind, können nur als unsichere Angehörige der 7 kugosa er-
wähnt werden, denn nur bei fCalostylis Lindstr. aus dem Obersilur

gewiesen.
Anhang zu den Coelenterata.
N i
I Archaeocyathida.
Fig. 123. Im marinen älteren Kambrium

+ Archaeocyathus
aduncus Borme-
mann (1836).

von Südeuropa, Nordamerika, Sibi-
rien und Südaustralien finden sich

Gotlands ist eine Fiederstellung der Septen nach-

r Ethmophyllum
Whiütneyi Meek
(7 Archaeocyathida).

Kambrium, Mte. St. oftin grober Menge ungefähr trichter- Kambrium, Nevada (aus
Gloria, Sardinien. förmige Körper von einigen Tenti- Hinde 18389).

Kelch seitlich !/,..

metern Größe mit porösem Kalk-

Querschliff der Wand, °/7-

skelett, das aus zwei konzentrischen Wandschichten besteht, die durch
zahlreiche, öfters unregelmäßige Radiärsepten verbunden sind (Fig. 123
und 124). Sie werden teils den Kalkschwämmen (7 Sphinctozoa), teils

+ Receptaculida.

porösen Hexakorallen angereiht, teils sogar Pflanzen
(Siphonea), sind also in ihrer Stellung ganz unsicher.
Dasselbe gilt von den

Receptaculida.

Es sind kugelige oder birnförmige Hohlkörper
von höchstens 1 dm Größe mit doppelter kalkiger
Wand, die aus Spiralreihen quinkunxial geordneter
Elemente besteht (Fig. 125). Sie sind rhombische oder
sechseckige Täfelchen, in deren Diagonalen innen vier
mit spindelförmigen (?) Axenkörpern oder (?) Kanälen
versehene Tangentialarme liegen. Von deren Schnitt-
punkt geht ein hohler Radialarm zentralwärts, dessen

verdiektes Innenende mit den benachbarten zusammen
die Innenwand bildet (Fig. 126 und 127). An der Basis

Fig. 125.
Sphaerospongia
tesselata Phillips
(+ Receptaculida).
Devon, Winnipegosis-
See,Kanada (ausWhi-

teaves 1892).
Rekonstruktion, nur
oberster Teil un-

sicher, *?/;..

beginnen die Tafeln in der Vier- oder Achtzahl, gegen den oberen Pol
zu, der meistens zerstört ist, werden sie klein, eine Öffnung ist aber

auch hier wohl nicht vorhanden.
b a

Fig. 126. 7 Receptaculites Neptuni Defr. Fig. 127. + Polygonosphaerites tesselatus

(7 Receptaculida). Phillips (+ Receptaculida).
Mitteldevon, Eifel (aus Rauff 1392). Mitteldevon, Nassau (aus Rauff 1892).
Meridionaler Querschliff der Wand °®/,. «a Täfel- Von innen gesehene Tangentialarme, die Um-
chen, b Tangentialarme mit Achsenspindeln, chohler risse der außen anliegenden Täfelchen sind
Radialarm, d dessen innere Verdickung. eingezeichnet °/,.

Die im Karbon, vor allem aber vom Devon bis zum Untersilur
Europas und Nordamerikas verbreiteten marinen Reste werden bald

Coelenterata bald Kalkalgen (Siphonea) angereiht.

Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der

Cnidaria.

In den jetzigen Meeren, aber nicht im Süßwasser, spielen die
Onidaria überall eine große. Rolle; da jedoch, abgesehen von den
+ Graptolithi, nur festsitzende marine Seichtwasserbewohner mit wohl

96 Coelenterata.

entwickeltem Kalkskelett fossil häufig sind, erhält man nur ein äußerst
unvollkommenes Bild von ihrer Vergangenheit. Dazu kommt, daß
auch die besterhaltenen Kalkskelette der Unidaria nur zu oft recht
wenig sichere Schlüsse auf die Weichteile und damit auf den Bau
und die Stellung der betreffenden Tierform gestatten. So ist unsere
Kenntnis unzweifelhafter fossiler Aydrozoa und Alcyonaria fast so
dürftig als die der Scyphozoa, und nur die Steinkorallen lassen sich in
ziemlich ununterbrochener Folge bis in das Untersilur zurückverfolgen.
Nur im Paläozoikum spielen daneben fragliche Gruppen wie die
Siromatoporidea, Graptolithi, ‘y Heliolitidae und Tabulata ganze
Formationen hindurch eine große Rolle.

Während die rezenten Einzelkorallen, besonders gewisse Turbi-
nolidae und Eupsammidae, ebenso ein Teil der Aydrocorallina, Gor-
gonacea und Penmatulacea ın allen Tiefen und Breiten des Meeres in
der Regel auf Schlammboden, wenn auch meist ursprünglich auf Fremd-
körpern angeheftet, vorkommen, sind die Stockkorallen, wie übrigens
auch die größten Einzelkorallen und Millepora (Hydrocorallina), Tubi-
pora (Tubiporacea) und Heliopora (Helioporacea) auf das Seichtwasser
der Tropen beschränkt und die Hydractinidae sind wenigstens Seicht-
wasserbewohner. Erstere bilden in reinem Warmwasser häufig Ko-
rallenriffe, ursprünglich im Seichtwasser unregelmäßig verteilte Fels-
massen oder Krusten und Saumriffe an Küsten. Bei allmählicher
Senkung des Untergrundes können sie aber mehrere 100 m Mächtig-
keit erlangen und zu Wall- oder Atollriffen mit mehr oder minder tiefen
Lagunen werden.

An ihrem Aufbau nehmen jetzt vor allem Madrepora, Porites,
Fungia und Maeandrinen von den Hexacorallia, daneben öfters auch
Millepora von den Hydrozoa den erheblichsten Anteil, also vor allem
Cnidaria mit ziemlich porösem Kalkskelett, aber auch Zithothamnien,
Foraminiferen und Serpulae können mitbauen oder sogar die Haupt-
masse bilden, und eine Unmenge anderer Tiere bewohnt sie. In den
abgestorbenen Teilen wird die äußere Form der zarten Korallenskelette
und ihre Struktur durch die Brandung, Organismentätigkeit und ehe-
mische Umsetzung (Auflösung des Aragonits, Dolomitisierung) in der
Regel rasch zerstört, so daß die Erhaltungsbedingungen für die Riff-
bauer außer im Schlamm an der Basis und in der Lagune keine
günstigen sind im Gegensatz zu denen der Einzelkorallen, deren Ske-
lette leichter ın feinen Schlamm eingebettet werden.

Die rezenten Korallenriffe sind fast nur im pazifischen, indischen,
persischen, roten und karibischen Meer entwickelt, und dort findet
man auch quartäre und jungtertiäre gehobene Riffe von ziemlich

Cnidaria im Tertiär und Mesozoikum. 9

I 1

gleicher Beschaffenheit, nur ist die Beteiligung der Arten zahlen-
mäßig eine etwas andere, und einige Stockkorallen sind auch im Jung-
tertiär Südeuropas, also relativ weit im Norden vorhanden.

Bis in das Öbersilur kommen fossile Riffe, als meist stock- oder
linsenförmige Kalk- oder Dolomitmassen vor, doch sind sie nie in
Atollform nachgewiesen worden, und ihre geographische Verbreitung
und Zusammensetzung weicht erheblich von der neuzeitlichen ab, wenn
auch sehr viele Genera der Cnidaria ziemlich langlebig sind, so dab
man noch in der oberen Kreide alle möglichen jetzt noch lebenden findet.

Im Jungtertiär weichen übrigens auch die nicht riffbauenden
Cnidaria fast nur in den Arten von den jetzigen ab, außer daß in
manchen Gegenden verkalkte Aydractinidae relativ stark entwickelt sind.

Im Alttertiär fand man Riffe nicht nur in West- und Ostindien
sowie in Arabien, sondern auch am Nord- und Südrand der Alpen
und Pyrenäen, sowie nicht allzu selten kleine Stöcke und Einzel-
korallen auch in den Golfstaaten Nordamerikas, also im Gebiet des
einst erdumspannenden Mittelmeers (Thetysozean). Astraeidae und
Fungidae treten an den Riffen mehr hervor als jetzt, aber bei allen
Korallen und den wenigen sonstigen Unidaria, unter welchen das Vor-
kommen von Milleporidae und Helioporidae auch in Europa erwähnens-
wert ist, herrschen jetzt noch lebende Genera weitaus vor.

In der oberen Kreide finden sich Riffkorallen außer in Südeuropa,
Kleinasien und Mexiko auch in Maastricht und Dänemark, wenn auch
dort nur in sehr mäßiger Entwicklung; in der mittleren und unteren
Kreide wies man jedoch die nördlichsten europäischen nur in Mittel-
frankreich, den bayerischen Alpen, in der Bukowina und Krim nach.

Im oberen Jura wiederum sind sie noch besser als in der oberen
Kreide entwickelt, einzelne sogar in Pommern; besonders reiche Riffe
kommen in West-, Süd- und Mitteleuropa vor, aber auch in fernen
Ländern wie am unteren Indus sind sıe nicht selten, und daneben
spielen im Mittelmeergebiet die 7 Sphaeractinidae eine gewisse Rolle.
Dagegen sind im mittleren und unteren Jura die Riffkorallen bei weitem
nicht so entwickelt, es finden sich hier die nördlichsten ın Eng-
land, der Normandie und Luxemburg; Einzelkorallen jedoch kennt man
aus diesen Stufen besonders in Europa in relativ großer Zahl.

In der Trias endlich fand man Riff- und andere Korallen nur in
den Alpen häufiger, und vielfach wird angenommen, daß mächtige
Kalk- und Dolomitberge ursprünglich Riffe waren, die nur ihre Struktur
verloren haben. In der alpınen Triasfazies kommen auch die Hete-
rastrididae und einige f Tabulata lokal nicht selten vor, in der mittel-
europäischen (germanischen) fehlen aber Onidaria fast ganz.

Stromer, Paläozoologie. 7

98 Coelenterata.

Reichen auch manche rezente Genera der Unidaria bis in das
jüngere Mesozoikum, so sind hier doch erhebliche Unterschiede vor-
handen. Außer vereinzelten ausgestorbenen Genera, die sich an
Tabulariae, " Stromatoporidea und 7 Tabulata anschließen, herrschen
die Hexacorallia. Unter ihnen sind sichere Porosa und Fungidae nur
in der Kreide häufig, vorher herrschen Astraeidae, Stylinidae, Am-
phiastraeidae und ' Thamnastraeidae.

Viel fremdartiger noch erscheinen aber die Verhältnisse im Paläo-
zoikum, und es fehlt bis jetzt eine ausreichende Verbindung mit dem
Mesozoikum, da man im Perm Europas nur ganz wenige Einzelkorallen
der r Rugosa und in dem Südasiens außer ihnen und verwandten Stock-
formen, sowie einigen j Zabulata nur die merkwürdigen 7 Disjecto-
poridae fand.

Anders ist es im Karbon, Devon und Obersilur, wo besonders in
der Nordhemisphäre weit verbreitet, aber auch im Süden, z. B.
Mitteldevon Australiens, eine Menge von 7 Augosa, T Tabulata und
Stromatoporidea vorkommt und häufig Riffe zusammensetzt, so in
Europa besonders im Unterkarbon West- und Südwesteuropas, im
Devon des westelbischen Preußens und Englands und im Öbersilur
Gotlands, wo auch 7 Heliolitidae zahlreich vertreten sind. Da nicht
nur unter den Einzelkorallen, sondern auch in den Stöcken der Ru-
gosa ein stärkeres Höhenwachstum und damit eine Entwicklung von
Böden sich häufiger findet als bei Hexacorallia, und die Stöcke der
-r Heliolitidae und 7 Tabulata ähnlich wachsen, andererseits die eigen-
tümlichen Stromatoporidea oft stark hervortreten, haben jene Riffe
schon äußerlich ein anderes Geprägee Noch im nördlichsten Asien
und Nordamerika finden sich devonische und silurische Stöcke von
Rugosa und Tabulata, und auch das Karbon des Ural und
Timan ist reich an solchen, ihre Verbreitung ist also eine ganz andere
als später. Aus dem Untersilur sind aber wirkliche Riffe kaum be-
kannt, wenn auch stockbildende f Rugosa, ‘y Stromatoporidea und vor
allem 7 Tabulata vorkommen, und aus dem Kambrium könnte man nur
die in Kalksteinen der Nordhemisphäre manchmal sehr häufigen 7 Ar-
chaeoeyathrda hier erwähnen.

Daneben finden sich vom Karbon bis Silur die zahlreichen Einzel-
korallen der 7 Rugosa, manchmal auch in der Nordhemisphäre die selt-
samen und ganz fraglichen Receptaculida und im Kambrium lokal
nicht seltene Reste, die als solche von f Scyphozoa gedeutet werden.
Nicht häufig, aber unverdrückt kommen endlich die f Graptolithi ın
Kalkgesteinen, massenhaft, jedoch plattgedrückt in meist schwärz-
lichen (kohlereichen) Schiefern vor. Sie finden sich vom Unterdevon

Cnidaria, Stammesgeschichte. 99

bis in das oberste Kambrium in Europa, Nord- und Südamerika, der
Sahara und Australien, und zwar sind ihre Arten sehr weit verbreitet
und geologisch kurzlebig, so daß sie als Leitfossilien schieferiger Fazies
eine ausschlaggebende Rolle spielen.

Auch unter den Tubulariae, " Stromatoporidea, " Tubulata und
Steinkorallen gibt es übrigens neben sehr langlebigen Genera nicht
wenige, die in ihrem zeitlichen und z. T. auch örtlichen Vorkommen
beschränkt erscheinen, so die Sphaeractinidae und manche Amphia-
straeidae auf den oberen Jura, die Y Heterastrididae und 7 Spongvo-
morphidae auf die alpine Trias und die Disjectoporidae und das f Ru-
gosen-Genus 7 Polycoelia auf das Perm und besonders auch die meisten
der so eigentümlich differenzierten 7 Calceolidae auf das Mitteldevon
oder Obersilur Europas, sowie endlich die f Halysitidae auf das Ober-
silur der Nordhemisphäre und Australiens.

Von einem Einblick in die Stammesgeschichte der Unidaria kann
bei den dargelegten Verhältnissen natürlich keine Rede sein. Daß
schon im älteren Silur so verschiedene Abteilungen wie 7 Stromato-
poridea, " Graptolithi, ‘ Tabulata und T Rugosa ziemlich formenreich
vertreten sind, während man aus dem Kambrium nur f Graptolithr und
+ Archaeocyathida kennt, beweist nicht nur das hohe Alter des Unter-
stammes, sondern auch die völlige Unzulänglichkeit unserer Kenntnis
über seine erste Entfaltung. Dann fehlt ein Anschluß an andere,
speziell an rezente gut bekannte Gruppen bei den Graptolithi und
Archaeocyathida ganz, und bei den Stromatoporidea, Heliolitidae
und 7 Tabulata ist er vor allem infolge ungenügender Kenntnis der
tertiären und mesozoischen Verwandten noch nicht zu beweisen. Noch
dazu ist auch die Stellung der einzelnen Genera all dieser Gruppen
zu einander vielfach keineswegs klargestellt, denn fast nur bei den
Graptolithi kann man von den Anfängen einer stammesgeschicht-
lichen Erkenntnis sprechen.

Sie treten im obersten Kambrium unvermittelt auf, erreichen
schon im Untersilur den Höhepunkt ihrer Entwicklung und sterben
bis zum Mitteldevon allmählich aus. Eine Verknüpfung ihrer drei
Unterordnungen ist nicht möglich, denn einstweilen läßt sich nur fest-
stellen, daß die ‘ Axonophora zeitlich den j Azonolipa folgen, die
Dendroidea aber stets nebenher gehen. Zuerst sind fast nur reich
verästelte Formen da, im Öbersilur aber herrschen einfache Rhabdo-
some. Dies läßt sich auch im einzelnen verfolgen, indem bei den
Dichograptidae in mehreren Stammreihen zuerst Formen mit irre-
gulärer starker Verästelung, dann mit regelmäßiger Astbildung und
Al solche mit wenigen symmetrisch Snake Ästen online.

100 Coelenterata.

Die Zahl der Zellen eines Stockes wird aber hier doch kaum geringer,
indem die wenigen Äste länger und dichter mit Zellen besetzt sind.
Endlich haben die geologisch jüngeren f Graptoloidea komplizierter ge-
staltete Zellen, z.B. sind Mündungsstacheln häufiger; bei den 7 Dendroidea
allerdings sind trimorphe Zellen schon im Oberkambrium vorhanden.

Erheblich besser steht es mit unserer Kenntnis des Entwicklungs-
ganges der Steinkorallen, wenn auch ihr System zurzeit noch sehr
im argen liest und noch zu wenig genaue Untersuchungen über die
Geschichte der einzelnen Formengruppen angestellt wurden, und wenn
auch insbesondere viel zu wenige permische und untertriassische
Vertreter bekannt sind.

Deshalb ist es jetzt nur möglich, in allgemeinen Zügen den wahr-
scheinlichen Zusammenhang klarzulegen. Daß die kambrischen
j Archaeocyathida und wenige paläozoische Genera mit poröser Wand
und Septen direkt mit den echten Perforata zusammenhängen, ist recht
unwahrscheinlich, zum mindesten jetzt noch unbeweisbar, da vermittelnde
Formen unbekannt sind. Auch ist noch nicht klarzustellen, wie sich
die triassischen 7 Thamnastraeidae mit ihren porösen Septen ableiten
lassen, obwohl ihre Ähnlichkeit mit Astraeidae auf diese hinweist. Die
typischen Frungidae und Perforata sind aber offenbar ganz junge Gruppen,
die erst jetzt ihren Höhepunkt erreichen, was Formenmenge, Häufig-
keit und bei ersteren auch die Größe anlanst.

Im Untersilur treten Einzel- und Stockkorallen, deutlich bilate-
rale und radiäre Formen mit wohl entwickelten Septen und wenig
Querblättehen und solche mit starkem Blasengewebe auf, aber das Vor-
herrschen von Einzelformen mit wohl entwickelten, nach dem Kunthschen
Gesetze angeordneten Septen spricht doch für deren Ursprünglichkeit,
und ebenso ist das Überwiegen einer gut ausgebildeten Epithek und
einer dichten Wand bei fast allen paläozoischen Korallen bedeutungsvoll.

Bei vielen sieht man’nun, wie die bilaterale Anordnung der Septen
nur in mehr oder minder frühen Jugendstadien deutlich ist, und daß
sie auch bei den Amphiastraeidae, die nur in der Trias und im Jura
häufig sind, sich noch erkennen läßt, spricht für eine Ableitung der
radiären Korallen von zweiseitig symmetrischen und der Hexacorallia
von Rugosa, die ihnen in den Skelettelementen und in deren feinen
Struktur so völlig gleichen. Sind ja doch manche Amphiastraeidae
des Jura und der Trias so gebaut, daß man sie direkt zu T Rugosa
rechnen könnte, und sind andererseits mehrere paläozoische Korallen
kaum von Hexacorallia zu trennen. Auch erscheinen die Amphia-
straeidae mit den im Mesozoikum so vorherrschenden Astraeidae leicht
in Verbindung zu bringen.

Cnidaria, Stammesgeschichte. 101

Von Korallen mit wohl entwickelten Septen mit oder ohne Böden
und mit wenig Querblättchen zu solchen, bei welchen letztere immer
mehr hervortreten, gibt es in verschiedenen Formengruppen der mittel-
paläozoischen T Rugosa Übergänge; die F Oystiphyllidae sind also wohl
eine sekundäre Gruppe, ebenso lassen sich die f Calceolidae durch ge-
wisse silurische Formen mit T Zaphrentidae verknüpfen, und es ist er-
wähnenswert, daß deckelartige Organe sich auch bei rezenten Hexa-
corallia finden, die mit ihnen nicht direkt verwandt sind.

Bei silurischen, besonders aber bei devonischen und karbonischen
dichten Stöcken kann man auch alle Stadien einer Wandrückbildung
der Coralla verfolgen, aber zu einer Ausbildung echten Cönenchyms
kommt es im Paläozoıkum wohl nur ausnahmsweise und Stöcke mit
scharf abgegrenzten Kelchen herrschen vor, jedoch viel mehr massive als
verästelte. Erst im Mesozoikum werden Stöcke mit wohl ausgebildetem
Cönenchym häufig, und erst in der Trias und dem älteren Jura treten
die ältesten Stöcke auf, deren Kelche kaum getrennt sind, und solche
mäandrischen Formen werden erst in känozoischen Riffen sehr wichtige.
Daß eine stärkere Ausbildung der extracalycinalen Weichteile (Rand-
platte und Cönosark) erst spät eintritt, dafür sind übrigens auch die
erst vom Mesozoikum an auftretenden und häufiger werdenden Einzel-
korallen mit stärkeren Rippen statt der mit Epithek bekleideten ein
Beweis.

Erwähnenswert ist auch, daß bei den jüngeren Korallen ein
innigerer Zusammenhang von Skelett und Weichteilen immer häufiger
wird, indem erst vom Mesozoikum an immer häufiger Formen mit
zahllosen Querverbindungen einerseits der vertikalen Weichteile durch
die Poren des Skeletts und andererseits der Septen vermittels der Quer-
bälkehen quer durch die Weichteile auftreten. Ferner wird die Struktur
der Septen anscheinend erst vom Mesozoikum an eine manniefaltigere
und öfters kompliziertere.

Eine allgemein auftretende Gesetzmäßigkeit läßt sich endlich auch
darin erkennen, daß die Coralla des Paläozoikums nur wenige mm bis
1 dm (Einzelkorallen im Obersilur und Devon) Durchmesser haben,
und daß die größten Formen (Fungacea) erst spät auftreten, wie 'r Oyclo-
lites (7 Thamnastraeidae) in der oberen Kreide und die größten Frungia
mit 30 cm Durchmesser ın den Tropen der Gegenwart.

Diagnosen der Cnidarier-Gruppen.

1. Klasse: Hydrozoa. Einfache sackförmige Polypen, bei Stockbildenden meistens
mit hornigem, seltener kalkigem Periderm, rezent bis? oberstes Kambrium.
Quallengeneration mit Schwimmsaum fossil unbekannt.

Coelenterata.

102

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1. U. Kl. Alcyonaria 2. U. Kl. Zoantharia Anhang 4. Klasse
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104 Coelenterata.

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1. Ordnung: Hydroidea. Einfache Süßwasserpolypen ohne Periderm. Fossil
unbekannt.

2. Ordnung: Hydrocorallinae. Marin, trimorph, stockbildend, mit verkalktem
Periderm. Dieses mit zweierlei Röhren und dazwischen mit regellosem
Kanalnetz. Rezent und Tertiär, ganz vereinzelte fragliche bis Oberkarbon.

. Ordnung: Tubulariae. Marin, meist stockbildend, mit hornigem, sehr selten
an der Basis verkalktem Periderm. Dieses besteht aus konzentrischen La-
mellen und radialen Pfeilerchen. Rezent und Tertiär, fragliche im Meso-
zoikum.

Anhang zu Ordnung 2 und 3: 7 Stromatoporidea. Knollige oder fladenförmige
Kalkskelette, in der Regel aus konzentrischen Lamellen mit verbindenden
Pfeilerchen. Marin, vereinzelt in Mesozoikum, Perm und Untersilur, häufig
im Oberkarbon bis Obersilur.

4. Ordnung: (ampanulariae. Marin, zierliche Stöckchen, mit hornigem Peri-
derm auch um die Polypen. Rezent, ? Diluvium.

Anhang zu Ordnung 4: Graptolithi. Zierliche, wohl ursprünglich hornige
Periderme, verästelt oder stabförmig, z. T. mit solidem Achsenstab. Em-
bryonalzelle dütenförmig und daraus hervorsprossende meistens gleichartige
röhren- oder becherförmige Zellen. Marin, im Mitteldevon bis Oberkambrium
sehr häufig.

5. Ordnung: Trachymedusae. Quallen und 6. Ordnung Siphonophora, Quallen-
stöcke. Marin, fossil unbekannt.

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. Klasse: Seyphozoa. Quallen mit dicker Gallertschicht, gelapptem Rand ohne

Schwimmsaum. Marin, planktonisch , rezent und im obersten Jura, fragliche

bis Unterkambrium. Polypen fossil unbekannt.

1. Ordnung: Discomedusae. Scheibenförmig mit acht randständigen Sinnes-
kolben. Rezent und oberster Jura, Franken.

2. Ordnung: Stauromedusae ohne Sinneskolben und 3. Ordnung Cubomedusae
mit vier Sinneskolben. Fossil unbekannt.

4. Ordnung: Coronatae. Mit 4, 8 oder 16 Sinneskolben und mit Ringfurche.
Rezent, vereinzelt im obersten Jura, Franken.

. Klasse: Anthozoa. Marine, meist stockbildende Polypen mit Schlundrohr und

radialen Mesenterien, häufig mit Kalkskelett. Rezent bis Untersilur.

. Unterklasse: Alcyonaria. Mit acht gefiederten Tentakeln und acht Mesenterien.

Skelett sehr verschiedenartig, meist Kalk-Spieulae. Rezent bis Kreide, fragliche

bis Untersilur.

1. Ordnung: Alcyonoidea. Kalkkörperehen im Mesoderm und oft Stöcke mit
horniger oder hornigkalkiger Achse. Rezent bis Kreide und im Lias.

2. Ordnung: Helioporacea. Stöcke mit ektodermalem festem Kalkskelett aus
verschmolzenen Trabekeln, die ungefähr parallele, mit Querböden versehene
Röhren von zweierlei Art. zusammensetzen. Größere Röhren mit Radiär-
septen. Selten rezent bis obere Kreide, sehr fragliche häufig im Devon bis
Untersilur.

Anhang zu Aleyonaria: + Tabulata. Stöcke aus parallelen, meistens gleich-
artigen Kalkröhren, die Querböden und oft auch schwache Radiärsepten ent-
halten Wand dicht oder mit Poren, einfach oder doppelt, nicht aus Spieulae.
Selten im Mesozoikum und Perm, häufig im Karbon bis Untersilur.

Unterklasse: Zoantharia. Mit einfachen Tentakeln meist in Sechszahl. Ohne
Kalk -Spieulae.

Cnidaria, Literatur. 105

1. Ordnung: Antipatharia mit Hornachse, 2. Ordnung: Ceriantharia und
3. Ordnung: Zoanthiniaria ohne Skelett. Fossil unbekannt.

4. Ordnung: Hexactiniaria. Einzeln oder stockbildend, Mesenterienpaare in
der Regel sechszählig radiär angeordnet. Viele mit ektodermalem Kalk-
skelett. Dieses dicht oder porös: radiäre oder zweiseitig symmetrisch an-
geordnete Septen und oft noch Ringwand aus verschmolzenen Trabekeln,
häufig auch dichte Deckschicht und im Innern Querböden, Querblättchen-
oder bälkchen, in Stöcken oft noch Cönenchym vorhanden. Rezent häufig
bis Untersilur.

4. Klasse: Ofenophora. Gallertig, mit S meridionalen Ruderreihen. Nur rezent
planktonisch.

Anhang zu Coelenterata:

1. + Archaeocyathida. Poröse, trichterförmige Kalkskelette, zwischen den zwei
konzentrischen Wänden radiäre Septen. Marines Kambrium.

2. + Receptaculida. Kugelige bis birnförmige Hohlkörper mit doppelter Kalk-
wand ausquinkunxial angeordneten Elementen. Marin, Karbon bis Untersilur.

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109

Vermes.

III. Stamm: Vermes, Würmer.

Die für den Zoologen so außerordentlich wichtigen Würmer sind
mangels fester Skelette leider nur ausnahmsweise gut erhalten. Des-
halb kennt man den ganzen Unterstamm der Scolecida und von dem
der Coelhelmintha die Klassen der CUhaetognathi, Nemathel-
minthes und Enteropneusta, sowie die Unterklassen der Annelida,
die Archannelida, Gephyrea und Hirudinea
und eine Ordnung der Ühaetopoda die Oligochaeta
nicht oder fast nicht in fossilen Vertretern, denn
beinahe nur im alttertiären baltischen Bernstein
fanden sich einige bestimmbare Parasiten und Regen-
würmer.

Nur von der Unterklasse der Annelida
chaetopoda, der mit einer ge-
gliederten Leibeshöhle, einem
Striekleiternervensystem und mit
Borsten versehenen zylindrischen
Ringelwürmer, kennt man aus
den Ordnungen der Polychaeta und
Myzostomaria zahlreiche Reste.

; Millerierinus sp.
Fig. 129.

(Orinoidea,O. Artieu-
lata, Apioerinidae).
Oberer Jura (obere Oxford-
Stufe),Schweiz(aus v.Graff
1835).
Angeschwollene Stiel-
glieder mit Höhlung eines
Myzostomiden (Annelida, O.
Muzostomarie). A Außen-
seite, B Löngsschliff.
a Eingang zu der mit
Gestein erfüllten Höhle.

konnte.
erimidae, die z.

Letztere, kleine eigentümlich
umgestaltete Formen, die jetzt vor
allem in den Armen von Ürinoidea
schmarotzen, dürften in früheren
Zeiten die in Stielanschwellungen
hodenbewohnender CUreinoidea vor-
handenen Höhlungen bewohnt
haben (Fig. 128), die man bis in

das Karbon zurück nachweisen

At,

Serpula lumbriealis
Schloth. (Annelida O.
Polychaeta, Tribus?
Sabelliformia).
Mittlerer Jura, Ober-
franken(ausGoldfuß 1833).
Kalkröhre auf einem
Bruchstück des Rostrum
von 7 Belemnites gigan-
teus !/a.

Bei fossilen schwimmenden Seelilien und auch bei Penta-
an Treibhölzern festgewachsen herumtrieben,

beobachtete man sie aber nicht.

Die Polychaeta, meist Bewohner des Meeresbodens, können
außer Abdrücken des Körpers Kriechspuren hinterlassen oder solche,
die dadurch entstehen, daß manche sich in den Boden eingraben, ja
sogar in Kalkstein oder Kalkschalen bohren oder als Schlammfresser

110 we

Kotstränge hinterlassen, aber ähnliche Spuren können von allen mög-
lichen Wirbellosen erzeugt sein, sie sind also nur ganz ausnahmsweise
un sicher deutbar. Besseren

Fig. 130.
Spirorbis umbrlieiformis Münster (Anne-
lida, O. Polychaeta, Tribus? Sabelliformia).
Alttertiär (Oligocän), bei Münster, Westfalen
(aus Goldfuß 1833).
A Kalkröhrchen auf einem Schalenstück von
Terebratula j grandis !/;. B Kalkröhrchen stark

vergrößert.

Speziell die oft der

E A
VEREINTEN N

BEER

Fig. 131.
Eunicites pro-

. Nereideiformia).
Oberster Jura (Li-

Solnhofen in Fran-
ken (aus Elılers

An dem Abdruck

befinden sich Reste und Ki eferchen (Fig.
der Stützborsten ]3]) oder auch nur letz-

und vorn der zwei

Anhalt gewähren aus
anorganischen Fremd-

körpern fest ver-
kıittete oder kal-
kigeRöhren, wel-
che von vielen
jetzt meist das
Seichtwasser be-
wohnenden An-
gehörigen ver-
schiedener Un-
terordnungen
gebildet. werden.
Unterlage ange-

hefteten Kalkröhren (Serpula u. a.),
deren Gestalt sehr wechselnd und ge-
wöhnlich unregelmäßig ist, aber bei den einzelnen Arten
auffällio konstant sein kann, spielen manchmal eine
ziemliche Rolle und können wie in der Gegenwart ‘ganze
Bänke bilden, so in der unteren Kreide Westfalens
(Fig. 129 u. 150). Diese bis in das Silur zurückgehenden
Röhren sind auch deshalb wichtig, weil manche Formen

to}

Fig.. 133.

+ Prionodus radı-
cans Hinde (1879)
(r Conodonta). konitsand), St. Peters-

Untersilur (Chazy- burg.
Stufe), Quebec, Ka- A seitlich, B von

Unterkiefer 3,. tere beisammen erhalten on, u.

Fig. 132. 7 Eunieites
Reidiae Hinde (1896)
(0. Polychaeta, Tri-
bus Nereideiformia).
Unterkarbon (Kohlen-
kalk), Flintshire, Wales.
Oberkiefer °/,. a paarige
Zangen, b Abdruck von
deren Trägern, c paarige
Sägeplatten in umge-
drehter Lage, eine nur
in Spuren erhalten.

sich von denen gewisser Schnecken (Vermetidae [ Proso-
branchia ctenobranchia] oder Limnaeidae [ Pulmonata])
und Scaphopoda fast nur in der Struktur unterscheiden.

Im Gegensatz zu den Mikroplankton fressenden
Formen haben die beweglichen räube-
rischen _Nereideiformia
avus@ermar(O. vielgestaltige Chitinkie-
Annelida poly- ferchen. Höcht selten,
chaeta, Tribus wie im Alttertiär des Mte.
Bolca bei Verona und im
thographieschiefer,, obersten Jura von Soln-
hofen in Franken, sind
1869). ihre Körper mit Borsten

B A
Fig. 134.
+ Paltodus obtu-
sus Pander (1856)
(r Conodonta).

Unterstes Silur (Glau-

unten, stark vergr.

Vermes, Literatur. Ale

(Fig. 152); die isolierten Kieferchen, welche dann nicht näher bestimm-
bar sind, fand man aber im marinen Karbon, Devon und Silur von
Europa und Nordamerika oft in Menge. Ob auch die ebenda vor-
kommenden Conodonta (Fig. 133 u. 154), spitzkonische, oft mit
Nebenzacken versehene hohle Zähnchen aus Lamellen von kohlensaurem
und phosphorsaurem Kalk, dazu oder zu Gephyrea gehören, ist nicht
sichergestellt.

Jedenfalls ist also ein hohes geologisches Alter der Chaetopoda
erwiesen, von einem wirklichen Einblick in ihre Geschichte kann je-
doch keine Rede sein.

Literatur.

Etheridge, R. jr.: A contribution to the study of the british carboniferous
tubicolar Annelida. Geol. Magaz. Dec. 2, Bd. 7, London 1880.

Graff, Dr. L. v.: Über einige Deformitäten an fossilen Crinviden. Palaeontogr.,
Bd. 31, Cassel 1885.

Hinde, Gl.: On Annelid remains from the Silurian strata of the isle of Got-
land. K. Svenska Vet. Akad. Handl., Bd. 7, Stockholm 1882.

Intosh Mac: On certain homes or tubes formed by Annelids. Ann. Magaz.
natur. hist., Ser. 6, Bd. 13, London 1886.

Nathorst, A. G.: Om spär af nagra evertebrerade djur m. m. och deras paleon-
tologiska betydelse. K. Svenska Akad. Handl. Bd. 18 und 21, Stockholm
1881, 1886.

Remes, M.: Nachträge zur Fauna von Stramberg I. Beitr. Geol. Pal. Österr.,
Bd. 14, Wien 1902.

Rohon und Zittel: Über Conodonten. Sitz.-Ber. math.-phys. Cl. k. bayer.
Akad. Wiss., Bd. 16, München 1886.

Rovereto G.: Studi monografiei sugli Annelidi fossili. I Terziario. Palaeonto-
graphia italica, Bd. 10, Pisa 1904.

Vine, G. B.: Notes on the Annelida tubicola of the Wenlock shale. Quart. Journ.
geol. Soc., Bd. 38, London 1882.

112 Echinodermata.

IV. Stamm Echinodermata, Stachelhäuter.

Die Stachelhäuter sind allermeist um eine Hauptachse, an deren
einem Ende der Mund liegt (oraler-ventraler Pol gegenüber dem ab-
oralen-dorsalen), wie die Coelenterata vadiär gebaut, jedoch beinahe alle
nach der Fünfzahl. Auch sind ihre planktonischen Larven und viele
erwachsene deutlich zweiseitig symmetrisch, und in
der Ausbildung eines Darmes in der Leibeshöhle, des
Gefäß- und Nervensystems, sowie in der beinahe aus-
schließlich geschlechtlichen Fortpflanzung bei fast nie
vorhandenem Hermaphroditismus stehen sie hoch über
% jenen.

ee Charakteristisch für alle ist das Wassergefäß-
Balkengerüst schema. 0er Ambulakralsysten. Es besteht bei typischem
tisch #%/, (aus Fraas Bau aus einem Ring um den Mund, der durch einen
a in der siebförmigen „Madreporenplatte“ an der Körper-
oberfläche mündenden „Steinkanal“ oder durch mehrere solche Kanäle
aus der Leibeshöhle Wasser aufnimmt, und von dem fünf radiale Ge-
fäße ausgehen, an welchen kleine Fortsätze meist als Bewegungs-
organe (Füßchen) oder als Tentakeln zum Tasten oder Atmen aus-
- gebildet sind. So kann

man fünf ambulakrale
„Radien“ und fünf in-
—- terambulakrale „Inter-
radien“ unterscheiden;
ambulakral liegen u. a.
die Sinnesorgane und
GER Hauptnerven-und Blut-

Deo 5 5 cefähstä 1 B=
Oidaris annulata Mort. (O. Regularia, U. O. Oidaroidea). guulbseimme, mie
Rezent. Ausschnitt eines Querschliffs durch einen Hauptstachel 3%), ambulakral der After,
(aus Stewart 1571). a axiale Längsröhren, 5 Mittelschicht aus per- der den hinteren Inter-
forierten, durch Querbäölkchen verbundenen dünnen Radiärsepten, ® b 9 } 1

c feste Rindenschicht mit Radiärkanälchen. radius bezeic ınet, unc

die Mündung des Stein-

kanals, sowie meistens die Ausgänge der Geschlechtsorgane. Besonders
bezeichnend ist das fast stets vorhandene, aus kohlensaurem Kalk be-
stehende Hautskelett, das sehr oft mit beweglichen Stacheln besetzt ist
(Fig.177, 5.147). Es bildet sich im mesodermalen Bindegewebe unter dem

Epithel aus regelmäßigen winzigen Dreistrahlern, die zu einem feinen

Pelmatozoa. 115

Sparrenwerk verwachsen (Fig. 155). Seine meist sehr regelmäßige
Struktur ist z. T., z. B. bei Seeigelstacheln, systematisch verwendbar
(Fig. 136 und 184 B, 5.152). Jeder der zahlreichen Skeletteile ver-
hält sich wie ein Kalkspat-Kristallindividuum, was die fossilen Reste
an der Spaltbarkeit dieser Kristalle leicht erkennen läßt.

Alle Stachelhäuter leben, oft gesellig, im Meer in allen Zonen
und Tiefen, meist dem vagilen Benthos angehörig, oft wenig beweg-
lich oder sogar festgewachsen, nur ganz ausnahmsweise planktonisch.

Nach Häckel kann man sie vor allem ‚nach der Ausbildung der
Ambulakralradien in die drei Klassen Pelmatozoa, Asterozoa und
Echinozoa teilen, wobei aber hier statt der letzten Klasse zwei: Echi-
noidea und Holothurioidea unterschieden werden.

1. Klasse. Pelmatozoa.

Die mit Kalktafeln gepanzerte, aber fast nie durch bewegliche
Stacheln beschützte Kapsel (Kelch, T'heca), welche die Leibeshöhle um-
schließt, sitzt zeitlebens oder nur in der Jugend mittels eines Stieles
oder direkt am aboralen Pole fest; der allermeist in der Mitte der Oral-
seite befindliche und
niemals große Mund
ist also nach oben
gerichtet (Fig. 137).

Fig. 137. Metacrinus
acutus Döderlein (0. Ar-
tieulata, Pentacrinidae).
Rezent, Sunda- Archipel.
Etwas schematisierter Längs-
schnitt in der Symmetrieebene
(abgeändert nach Reichens-
perger 1906) */,, rechts inter-
radial, links radial, links
oben ist der Schnitt schief,
dem einen Armast folgend
gedacht; wo er zwischen zwei Kelchplatten
durchgeht, sind sie schraffiert. « After, amb Am-
bulakralfurche, ax Achsenstrang, b Basale, c Cirre,

>
—n

col—4 Costale 1 bis 4, letzteres ist Costale azxillare, ar E liN nb
dDarm, di Distichale 1 bis 4, g Genitalstrang, öb In- r AM E88
frabasale, kp Kelehporen zwischen den Täfelchen b,. ——H 2] “b
der Kelchdecke, ım Mund, ms Muskel, no orale u | =
Nerven, n dorsales Nervenzentrum, na Nerven- Ct —] st
(Achsen)Kanal in den Armgliedern, nb seine en = || um i
Kommissur im Basale, nr sein Nervenring in den Sau. — .st.n
Radialia, or sogenanntes gekammerte3s Organ, c em! =
r Radiale, st. junges Stielglied, st.c. Stielkanal, I „st.k
st.k. Stielkante, st.n. Knotenglied (mit Cirrus), ws (gg

w Wassergefäß, wr Wassergefäßring. st.c” ax

[0'2)

Stromer, Paläozoologie.

114 Echinodermata.

Mehr oder weniger weit von ihm liegt der After, und von dem
Ambulakralgefäßring, der von der Leibeshöhle aus Wasser aufnimmt,
gehen meistens fünf, selten weniger radiäre Gefäße, die mit kleinen
Tentakelun besetzt sind, in Flimmerfurchen der oralen Kelchdeeke aus;
diese häufig verästelten Furchen, welche in der Regel von zwei oder
vier Reihen z. T. beweglicher kleiner Deck- und
Saumplättehen geschützt und bei fossilen Formen
auf ihr oft fest über-
deckt sind, verlängern
sich nebst je einem
Blutgefäß und Nerven-
stamın und einer Fort-
setzung der Leibeshöhle
auf freie und meistens
verästelte Arme, die am
Rande der Oralseite ent-
springen und bei Leb-
zeiten sich ausbreiten,

un.
vr

A
Fig. 138. + Taxoerinus (0. Articulata |7 Flexibilia|
Ichthyoerinidae). f i :
A + Tax. (+ Forbesiocrinus) incurous Trautsch. (1879). Mittelkarbon um die mikroskopisch
(Kohlenkalk), Miatschkowa bei Moskau. Krone mit obersten Stiel- kleine Nahrune aufzu-
teil, b Basale, r Radiale, ir Interradialia, br einreihige Arme ohne ß O i
Pinnulae. B + Tax. intermedius Wachsmut und Springer (1888). Unter- fangen, die dureh die

karbon (Kinderhook-Stufe), Iowa, Nordamerika. Kelchdecke von . 10
oben, sehr fein getäfelt, mit getäfelten Ambuläkralfurchen, die Flimmerrinnen dem
vom Mund zwischen den Oralia zur Basis der Armäste sich Munde zugeführt wird.

gabelnd hinziehen, Afterröhre ausgebrochen. Die Arme können sich
aber auch zusammenfalten, denn sie sind wie der Stiel aus Kalk-
gliedern so aufgebaut, daß eine gewöhnlich nur schwache Beweglich-
keit ermöglicht ist (Fig. 155).

Die Pelmatozoa, die demnach in der Regel dem sessilen Benthos
angehören, und die jetzt nur noch schwach vertreten sind, lassen sich
nach der Ausbildung der Arme in zwei Unterklassen, Crinoidea und
Oystoidea, trennen.

1. Unterklasse. Crinoidea.

Für die zahlreichen Seelilien ıst charakteristisch, dab sie stets
fünfstrahlig gebaut sind und daß die wohl entwickelten fünf Arme
an ihren kleinsten Seitenästehen (Pinnulae) die reifen Geschlechts-
organe tragen und mit ihrer Basis eine orale und oft locker oder nicht
getäfelte „Kelchdecke“ von der sehr regelmäßig getäfelten Unter- und
Seitenwand, der „Dorsalkapsel“ des Kelches, abgrenzen (Fig. 137, 138).

Die Kelchtafeln und Armglieder haben je nach ihrer Lage be-
stimmte Namen erhalten, die leider von den verschiedenen Autoren

115

Crinoidea, Kelchbau.

nicht gleichförmig angewendet werden. Sie sind in der Regel durch
ebene Nahtflächen unbeweglich verbunden; wo eine bewegliche Gelenk-
verbindung ausgebildet ist, trägt jede Nahtfläche eine Leiste und da-
neben Vertiefungen für Muskeln. Eine Gabelung einer Platten- oder
Gliederreihe findet dadurch statt, daß die obere Nahtfläche eines
„Arillare“ dachförmig ist, und daß jeder der zwei Dachflächen ein
Glied, „Distichale“ genannt, als Beginn einer Längsreihe aufsitzt.

Außen sind die Tafeln häufig durch
Höcker oder Leisten verziert, innen oder
oral haben die Kelehplatten und Arm-
glieder oft eine Furche für Nervenstänge,
die von einem dorsalen Zentralsystem
ausgehen; wenn die Platten aber sehr
dick sind, werden diese in sie in ein
fünfstrahliges Kanalsystem eingeschlossen
(Fig. 137, S. 113, und 139).

Am meistens becherförmigen Kelch
sind die mehreckigen Platten in der Regel

- “= nee : = Fig. 189. 7 Enerinus (0. Artieu-
in fünfzähligen Kreisen (Zyklen) vor- lata, + Encrinidae).
handen, es kommen aber manchmal Zwei- Mittlere Trias (Muschelkalk), Deutschland

. aus Beyrich 1857).
teilungen von Tafeln vor, und durch Ver- Se
(=) ? Kelchschema mit eingezeichnetem Kanal-

wachsen und Verkümmern von Tafeln system, i# Infrabasale, b Basale, r Radiate,
wird die Regelmäßigkeit des untersten are,

Kranzes oft gestört. Er besteht entweder aus Tafeln, die interradial
(= interambulakral), d. h. in den Verlängerungen der Armzwischen-
räume gelegen sind, Basalia (b), oder es liegen unter ihnen alter-
nierend noch radial gelegene Täfelchen, Infrabasalia (ib), wonach
man eine mono- oder dizyklische Basis unterscheidet.

Alternierend über den Basalia folgt stets ein Kranz von fünf
Radialia (r), auf welchen die Arme entspringen, durch deren teilweises
Hineinziehen in die Dorsalkapsel bei manchen paläozoischen Genera
den ersten Radialia mehrere übereinander folgen, die besser Costalia
(col, co2 usw.) genannt werden (Fig. 137, S. 113, und 139).

Auf einem Oostale axillare können sogar noch Distichalia (di) in den
Keleh einbezogen werden und Schaltplatten können sich dazwischen
sowie auch in den Interradien zwischen die Radialia, (Interradialia,
ir), einfügen. Sie sind vor allem oder ausschließlich in dem Inter-
radius vorhanden, der oral den After enthält (hinterer oder Analinter-
radius), und machen dann den Kelch zweiseitig symmetrisch. Außer
diesen Analia (ira = a) kann sich aber dort auch ein Radianale (ra)
von dem anstoßenden Radiale abgliedern (Fig. 146, S. 120).

116 Echinodermata.

Der After liegt übrigens oft auf einer getäfelten Röhre, Proboseis,
welehe manchmal so groß ist, daß sie wohl die Hauptmasse der Ein-
geweide enthielt, die auch sonst nicht selten über dem häufig kleinen
Innenraum der Dorsalkapsel liegt. Die infolgedessen gewölbte Kelch-
decke ist meist nur lederartig oder locker irregulär getäfelt, häufig
aber sind um oder über dem sehr selten exzentrisch gelegenen Mund
fünf interradiale Tafeln, Oralia (0), erkennbar, zwischen denen die
manchmal gegabelten Ambulakralfurchen zu den Armbasen laufen (Fig.
138, 8. 114). Bei der Mehrzalıl der paläozoischen Genera ist jedoch
die Decke fester getäfelt und oft über die Furchen und den Mund
hinweg ein festes Plattengewölbe ausgebildet, das in die Dorsalkapsel
übergeht und nur die interradialen Spalten oder Poren zum Wasser-
eintritt in die Leibeshöhle hat. In ihr ist übrigens in seltenen
Fällen das Bindegewebe zwischen den Windungen des Spiraldarmes so
verkalkt, daß es fossil erhalten werden kann (Fig. 152, S. 122).

Die Armglieder, Brachialia (br), sind in der Jugend einzeilig
angeordnet, durch Annahme alternierender Keilform aber später oft
wechselzeilig oder zuletzt alternierend zweizeilig (Fig. 154, S. 123).
Sie sind gelenkig, oft aber sind zwei sich folgende unbeweglich (durch
Syzygie) verbunden. Die Arme wachsen an der Spitze und verzweigen
sich meistens gabelig, doch sind die zwei entstehenden Äste häufig so
ungleich stark, daß eine wechselständige oder einseitig fiederige Ver-
ästelung entsteht. Selten fehlen an ihrer ventralen Seite die kleinen
gegliederten Astchen (Pinnulae), auf denen die Ambulakralfurchen
enden, die in einer ventralen Rinne der Drachialia, meistens von
Täfelchen gedeckt, verlaufen.

Am aboralen Pole ist der armtragende Kelch, die Krone, selten
direkt aufgewachsen oder frei und dann meistens durch eine zentrale
Platte abgeschlossen, sondern in der Regel mit einem Stiel versehen.
Er besteht aus einer Reihe von fünfeckigen oder runden, bei wenigen
paläozoischen Formen noch fünfteiligen Kalkscheiben oder Zylindern, die
oft nicht gleichartig sind (Fig.153, 5.123) und durch elastische Bänder
an gerieften Endflächen ein wenig beweglich, selten stärker gelenkig ver-
bunden sind. Ihren Seitenflächen sitzen oft gegliederte Seitenranken,
Cirri, häufig in Wirteln an, und zwar entspringen sie bei monozyklischer
Kelchbasis interradial, bei dizyklischer radial. Ebenso verhalten sich
die Achsenstränge und meistens auch die Ecken des Achsenkanales, der
den Stiel wie die Cirren durchzieht und dorsale Nerven und Blutgefäße
enthält (Wachsmut u. Springers Gesetz, Fig. 140).

Der Stiel, weleher durch Einschaltung am Oberende, seltener
nahe an ihm, wächst, endet verdickt, wenn auf festem Grund ange-

Crinoidea, Ontogenie und Lebensweise.

wachsen (Fig. 150, S. 121), oder spitz und oft mit Verästelungen,
wenn im Schlammgrund verankert, aber einfach gerundet, wenn ab-

gerissen. Sein Größenver-
hältnis zum Kelch ist wie
das der Arme ein sehr
wechselndes. Er kann bıs
über 15 Meter lang werden,
diese bis mehrere Dezi-
meter, während der Kelch
wenige Millimeter bis 1 dm
Durchmesser hat.

Die Ontogenie, welche
leider nur bei Antedon gut
bekannt ist, das vor allem
durch freie Beweglichkeit

stk x

Fig. 140. Schema einer diceyklischen (A) und mono-
cyklischen (B) Kelchbasis (aus Bather 1898).

a Achsenkanäle des Stieles, b Basale, br Brachialia, ci Cirren
mit Achsenkanal, ib Infrabasale, r Radiale, stk Stielkante.

von der Norm abweicht, bietet Interesse durch Rückschlüsse auf die

Stammesgeschichte.

Nach kurzem freiem Larvenstadium entstehen näm-
lich Kalkplatten, und zwar Stielglieder, fünf winzige
Infrabasalia und die Basalia und darüber fünf Oralia,
dann dazwischen fünf Radialia und eim interradiales
Anale (Pentacrinus Stadium, Fig. 141). Gleichzeitig
mit der weiteren Entwicklung der Radialia und der
Arme sowie des Stieles schwinden dann aber die Oralia,
und das Anale, auch die basalia werden rudimentär,
und nach einigen Monaten löst sich endlich die Krone
mit einer basalen Zentrodorsalplatte, zu welcher die
Infrabasalia und das oberste Stielglied verschmelzen,
vom Stiel und wird so frei.

Seelilien mit Stiel, /nfrabasalia, großen Basalia
und Oralia und schwachen Armen scheinen darnach
primitiv zu sein. Antedon aber und seine Verwandten,
die erwachsen im vagilen Benthos aller Meerestiefen
leben, sind also abgeleitete Formen, und nur die aus-
schließlich im Stillwasser vor allem der Tiefsee gesellig
lebenden sessilen Genera der Gegenwart schließen sich
näher an primitive an.

Da die Seelilien, wie viele wenig bewegliche Tiere
eine starke Variabilität zeigen und in der Formenfülle
alle möglichen Übergänge sich ergeben, ist ein allgemein
anerkanntes System noch nicht gefunden. Besonders

Fig. 141.
Antedon tuberosa
Carpenter (1888)

(0. Artieulata,
Comatulidae).
12 mm hohes Penta-
crinus-Stadium. Re-
zent, Stiller Ozean.
b Basale, br gegabelte
Arme mit Deckplätt-
chen der Ambulakral-
furchen, cd in der An-
lage begriffene Cen-
trodorsalplatte, oOrale,
r Radiale, st Stiel, stb
Basalplatte desStieles.

Echinodermata.

118

wichtig scheint aber zu sein, ob die Arme von den Radialia an frei
beweglich oder ob sie locker oder fest mit ihrem unteren Teil in den
Kelch hereinbezogen sind. Z. T. ist auch ihr Bau und die feste oder
schwache Täfelung der Kelchdecke von größerer Bedeutung, und
danach sind hier die vier Ordnungen Larviformia, y Fistulata, Articulata
und 7 Camerata unterschieden.

Ob IB vorhanden sind oder nicht, das Verhalten der /R und
die Dicke der Kelchplatten gibt weitere Merkmale, und die Ausbildung
der Arme, die Zahl der /5b oder 5, auch die der (o und vor allem
das Verhalten der IRA sowie die Gestaltung des Stieles läßt Genera
bezeichnen. Die Detailform und Proportion des Kelches und seiner
Platten, die Armzahl und Stellung, die Verzierung der
Platten und besonders bei vielen geologisch jüngeren
Formen die Stielglieder gestatten endlich die Arten zu
unterscheiden.

a
bi SE

1. Ordnung: Larviformia.

Die am einfachsten gebauten Seelilien sind fast alle
sehr klein und dünn getäfelt. Ihr Kelch besteht nur
aus 5 bs 55, BR u.5 großen O, wozu manchmal
kleine IR auf der Decke kommen. Fast stets sind nur
5 schlanke unverästelte Arme vorhanden, doch ist manch-
mal dıe Zahl der R und der einfachen Arme sekundär
vermehrt. Die Arme bestehen nur aus einer Reihe oft
langer Glieder und sind von den Ran r-
frei. Sie tragen keine Pinnulae oder nur
0 wenige so lange, daß sie wie alternierende
9 -.„ Seitenäste sich verhalten. Der Stiel be-
steht meistens aus runden Scheiben oder

Br a

ars
%

7 Haploerinus me-
spiliformis Goldf.
(0. Larviformia,
7 Haplocerinidae).
Mitteldevon, Gerol-
stein, Eifel (aus
Wachsmutu.Springer
1897).
Kelch von oben, stark
vergr. 0 Orale, r Öber-
rand des Radiale mit
dem Gelenk für den
Arm.

Zylindern ohne (irren (Fig. 142, 143).

Außer sehr seltenen rezenten Tiefsee-
bewohnern und den wenigen 7 Plica-
tocrinidae des oberen Juras von Mittel-
europa kennt man nur aus dem Unter-
karbon bis Obersilur Westeuropas und
Nordamerikas mehrere Familien. Die vor
allem devonischen 7 Hapalocerinidae wei-
chen übrigens durch Gabelung der Arme
und manchmal auch durch den Besitz von

Fig. 143.
T Pisocrinus pi-
lula de Koninck
(O.Larviformia,
r Triaerinidae).
Obersilur, Gotland
(aus Bather 1893).
Fast vollständiges
Exemplar ?/,. b Ba-
sale, r ungleiche

Radialia.

Stiel-Cirri von der Norın ab und die größte Form, der mitteldevonische
Oupressocrinus, durch winzige /D, fünf sehr plumpe Arme und die

Larviformia und 7 Fistulata.

Fig. 144. 7 (upressoerinus ab-
breviatus Goldf. (0. Larvi-
formia, + Qupressinidae).
Mitteldevon, Gerolstein,

Quenstedt 1876).
Keleh von oben !/,. a Afterlücke,
amb Lücke für ein Ambulakrum, o so-
genannte Konsolidationsplatte, r Öber-
rand des ARadiale mit Achsenkanal

Eifel (aus

zum Arm.

Ausbildung eines sogenannten Konsolida-
tionsapparates, vielleicht eigentümlich um-
gebildete O, an der Ventralseite des Kelches
(Fig. 144).

Wohl ein Verwandter der 7 Plicato-
crinidae ist endlich die sehr zierliche un-
gestielte 7 Saccocoma. Ihr Kelch scheint
fast nur aus sehr dünnen, oitterförmig ver-
stärkten AR zu bestehen, und die rinnen-
förmigen Glieder der einrollbaren Arme
tragen zarte, flügelförmige Anhänge, was
ebenso wieihr scharenweises Vorkommen nur
im oberjurassischen li-

WE
thographischen Platten- \ | ‚

kalke Frankens für eine NN \ 1 WE
planktonische Leben- ___%) =
weise spricht (Fig. 145). —_ \ <

+ Saceocoma tenella Goldf. (0. Larviformia, Saccocomidae).

Oberster Jura (Lithographie-Plattenkalke), Eichstädt, Mittelfranken (aus Jäkel 1892).
4 Vollständiges Exemplar !/,, ausnahmsweise mit nicht eingerollten Armen. B Rekonstruktion von
unten, stark vergr., nur ein Armast vollständig.

2. Ordnung: 7 Fistulata.

Zahlreiche kleine bis stattliche Seelilien besitzen am Kelch nicht
nur B, R und oft auch /B, sondern in der Regel auch IRA (Fig. 146),
und ihre vollständig mit dünnen IR und Deckplättchen getäfelte Decke
ist im Analinterradius in eine getäfelte, oft große Afterröhre erhoben.
Ihre Arme sind wie bei den vorigen von der Basis an frei, aber mei-
stens verästelt, häufig zweizeilig und oft mit Pinnulae versehen. Der

120 Echinodermata.

Stiel besteht gewöhnlich aus runden Scheiben und wird nur ganz
ausnahmsweise rückgebildet.

Außer fraglichen Formen im mitteleuropäischen Perm (Zechstein)
und einigen Genera im Permokarbon Ostindiens
und Australiens finden sich mehrere formenreiche

FAT
Oo
yr

aeg” 25
Sa
7

Familien im Mittelkarbon bis Untersilur Europas ee
on . B PER 8:0. 3)
und Nordamerikas (Fig. 147). IR
: EL
Bemerkenswert sind dar- | IH
D A 8.8 UL
unter die Orotaloerinidae Pt

des europäischen Obersilurs,

a
Ä\ ra

la
DOOR;

a D
sd he Fig. 147.
ps a Miller (& Bi + Oyathoerinus (0. + Fistulata, 7 Oyathoerinidae).
| = i A Oyath. brevisacculus Wachsmut u. Springer (1897).?2 Unterkarbon,
Nordamerika. Kelchdecke von oben. a unterer Teil der

stulata, 7 Poterioerinidae).

Karbon, Europa und Nordamerika abgebrochenen Afterröhre, amb mit Deckplättchen versehene
(aus Bather 1900). Ambulakralfurche zu der Armbasis ziehend, m poröse Platte

Schema der Dorsalkapsel (ähnlich (Madreporenplatte). B Oyath. muticus Angelin. Obersilur, Gotland

Merkators Projektion). ib Infra- (aus Bather 1893). Krone von hinten °/,. a Anale mit After-

basale, b Basale, r Radiale, ras Ra- röhre darüber, b Basale, ib Infrabasale, r Radiale, br einzeiliger
dianale, a Analia. verästelter Arm ohne Pinnulae.

weil bei ihnen die Astchen der außerordentlich stark vergabelten
Arme z. T. zu siebförmigen Blättern verwachsen sind, und der Achsen-
kanal des Stieles ungewöhnlich weit ist.

3. Ordnung: Articulata.

Die känozoischen und fast alle mesozoischen Articulata haben
im Gegensatz zu der Mehrzahl der Crinoidea dicke Kelchwände und
daher die dorsalen Nerven in sie wie in die Armglieder eingeschlossen
(Fig. 137, 8. 113, u. 139, 5.115). Die kleinen bis stattlichen Formen
haben zwar manchmal /D5, meist aber werden diese rudimentär oder
fehlen, und auch die B werden nicht selten sehr reduziert. Zwischen
den 5R finden sich nur selten /R, und die Kelchdecke, welche fast
stets die unteren etwas beweglichen Armteile mit umfaßt, ist meistens
häutig. Doch sind manchmal die O noch deutlich oder viele kleine
Täfelehen vorhanden und bei den paläozoischen und wenigen meso-
zoischen dünne IR (Fig. 148).

Die fast stets verästelten Arme sind nur sehr selten zweizeilig
und nur bei paläozoischen ohne Pinnulae Der Stiel besteht zwar

Artieulata.

meistens aus runden oder fünfkantigen Scheiben
mit Cirri, selten aus zylindrischen Gliedern, zeigt
aber recht wechselnde Ausbildung. Bemerkens-
wert ist, daß bei manchen Formen, besonders den
paläozoischen, die neuen Stielglieder unter dem
obersten (Proximale) entstehen, und daß letzteres
bei stiellosen Formen als Zentrodorsale mit den
IB verschmolzen sich erhalten kann (s. S. 117!).

Von fast sämtlichen rezenten Familien fand
man wenige Vertreter im Tertiär
und von allen zahlreiche im
Mesozoikum, jedoch beinahe nur
in Europa. So reihen sich die
sehr dick getäfelten Apiocrinidae
(Fig. 145) mit oben und unten
verdicktem Stiel an Calamocrinus
an, und ebenso sind die Penta-
erinidae reich entwickelt, bei
welchen im Gegensatz zu ihnen
der kleine Kelch gegen die
schlanken, überreich verzweigten
Arme und den langen, mit Cirren

Fig. 148.
Apioerinus roissya-
nus d’Orb. (0. Arti-
culata, Apioerinidae).
Oberer Jura (untere Ox-
fordstufe), La Rochelle,

Charente inf., Frankreich
(aus de Loriol 1887).
Kelch mit Teilen derArme
und desStielest/,. pr ober-
stes sehr breites Stielglied

besetzten fünfkantigen Stiel ganz
zurücktritt (Fig. 149 u. 157,
Slllo))

Ganz anders sind wiederum

(Proximale), b Basale, r Ra-
diale, co Costale 1 und 2,
dazwischen winzige in-
terradiale Platten, br Bra-
chialia, p Pinnula, t dünn
getöfelte hoheKelchdecke.

die im oberen Jura formenreichen
Verwandten des Holopus organi-
siert, deren Arme nur kurz sind,
und deren Stiel zur Reduktion
neigt, plumpe Seelilien, die wohl an ein Leben in
bewegtem Wasser angepaßt sind (Fig. 150). End-
lich sind auch die freischwimmenden Comatulidae
wie sie bis zum Lias vertreten.

Dazukommen aber noch ausgestorbene Familien,
so besonders die für die europäische Trias charakte-
ristischen $ Enerinidae (Fig. 168, S. 135, u. 139,
S. 115), gestielte Seelilien, deren kräftige Arme
meistens zweizeilig sind. Nur als sehr fragliche
Angehörige der Articulata kann man endlich zwei
ungestielte dünnplattige Formen der oberen Kreide,

Fig. 149.

Pentacrinus f nodosus
(Juenst. (1876) (O. Artiı-
culata, Pentacrinidae).
Mittlerer Jura, Geisingen
in Baden.
4A Stielstück seitlich mit
S internodialen Gliedern,
d.h. S Gliedern zwischen je
zwei Cirren-tragenden Kno-
tengliedern !/,. B Unter-
fläche eines Knotengliedes
mit Cirrenbasis !/,.

Fig. 150.

7 Eugeniaerinites ca-
ryophyllatus Schloth.
(0. Artieulata, 7 Eu-
geniacrinidae).
Oberer Jura, Franken (er-
gänzt aus Jäkel 1891).
VergrößerteRekonstruktion.
pr oberstes Stielglied, rKelch
nur aus verschmolzenen Ra-
dialia, br1 Brachiale 1, br2
Brachiale azillare mit großem
oberen Fortsatz (die unbe-
kannten Armäste zwischen
ihnen sind weggelassen, die
Zugehörigkeit der Stielbasis
ist unsicher).

Echinodermata.

Fig. 151. + Uintaerinus socialis Grin. (O. Arti-
culata, 7 Uintacrinidae).

Obere Kreide, Logan County, Kansas (aus Springer 1901).

Zwei Exemplare aus einer mit Resten bedeckten Platte,

von den sehr langen Armen nur unterer Teil !/,.
lich, B von unten, r Radiale.

die vielleicht schwimmend leb-
ten, hier erwähnen. Davon ist
der nur westeuropäische F Mar-
supites durch eine große Zentral-
platte inmitten seiner dızykli-
schen Basis ausgezeichnet, wäh-
rend der auch ın Nordamerika
vorkommende 7 Uintaerinus
(Fig. 151) ganz eigenartig ist,
indem er wie die rezente (Üo-
matulide Actinometra eine zen-
trale Afterröhre und einen ex-
zentrischen Mund und außer-
dem die unteren Teile der sehr
langen Arme samt ihren Pin-
nulae unter Einschaltung von
Intercostalia und Interdistichalia
in die weite Kelchkapsel herein-

A seit-

bezogen hat. In letzterem Verhalten wie in der geringen Dicke seiner
Tafeln gleicht er gestielten, vom Mittelkarbon bis zum Obersilur ver-
breiteten und vielleicht schon im Untersilur Böhmens vertretenen Formen,
die aber keine Pinnulae besitzen und deren Kelchdecke wohl stets kleine

Fig. 152. 7 Cactoerinus pro-
boscidalis Hall (0. 7 Ca-
merata, 7 Actinocerinidae).
Unterkarbon, Burlington, Iowa
(aus Meek und Worthen 1873).
Kelch mit seitlich aufgebrochener
Decke und abgebrochener After-
röhre #!/,, Dorsalkapsel mit vielen
Interradialplatten ir, br Ansatz-
stelle der freien Armäste, amb ge-
töfelte Ambulakralfurchen, d ein-
gerolltes Organ, wohl den Darım
umhüllend.

OÖ und getäfelte Ambulakralfurchen enthält
(Fig. 138, S. 114).

Sie könnten wegen dieser Eigentümlich-
keiten als besondere Ordnung 7 Flexibilia den
eigentlichen Artzculata gegenübergestellt werden.

4. Ordnung: 7 Camerata.

Im Mittelkarbon bis zum Untersilur Nord-
amerikas und Europas treten stets gestielte
Seelilien hervor, die sich durch feste Täfelung
des Kelches und seiner Decke auszeichnen, wo-
bei der untere Teil der Arme mehr oder minder
mit hereinbezogen und unbeweglich ist. Ihre
Kelchbasis ist bald mono-, bald dizyklisch, und
zwischen die R sind in der Regel mehr oder
minder zahlreiche /R besonders im Analinter-
radıus eingeschaltet. Solche oft bei einer Art
variable Platten setzen sich über die Kelchdecke
fort und machen sie zu einem festen, im Anal-

+ Camerata.

+ Loboerinus lon-
girostris Hall (O.
+ Camerata, + Actinocrinidae).

Unterkarbon, Burlington, Jowa (aus
Wachsmut und Springer 1897).
Vorderseite !/,. a Afterröhre, b drei
Basalia, br zweizeilige, z. T. unten
abgebrochene Armäste mit Pinnulae,
c Costale, ir Interradiale, r Radiale,
st oberer Stielteil mit alternierenden
Gliedern, ?Z Kelchdecke.

karbon, aber auch schon
im Untersilur, diejenigen
aber, deren /Rund 1Co
auf die Kelchdecke und
höchstens noch den Anal-
interradius beschränkt
sind (Fig. 154), im
jüngeren Unterkarbon
bis zum Obersilur. Die
Formenmanniefaltig-
keit ist eine sehr große
und macht die Aufstel-
lung von etwa 10 Fa-
milien nötig. Extrem
spezialisiert sind aber
nur wenige, wie f Zuca-
Iyptocrinus im Ober-
silur Westeuropas und
Nordamerikas und im
Devon der Rheinlande,
der eine tief konkave
Basis und an die zen-
trale hohe Afterröhre
angelehnte Vertikalplat-
ten hat, die auf 1Co
und /Di ruhen und
Nischen für die Auf-
nahme von je zwei Arm-
ästen bilden.

123

interradius oder zentral mit einer Afterröhre versehenen
Gewölbe. Mund und Ambulakralfurchen liegen unter
ihm (Fig. 152), doch lassen sich O und Deckplatten
nicht selten als Teile des Deckgewölbes erkennen.

Die verzweigten, öfters in Zahl und Stärke der
Äste variablen Arme sind mit Pinnulae besetzt und
meistens zweizeilig, bei den geologisch ältesten Formen
aber häufiger einzeilig.

- Camerata,deren Dorsalkapsel
mit zahlreichen /R und /0o ver-
sehen ist (Fig. 153), finden sich
besonders im mittleren Unter-

naar.

TER

NEN
Nez
SA
S-Tt

>=
37,
AI

Fig. 154.
+ Platyerinus Hunts-
villae Troost (0. 7 Came-
rata, + Platyerinidae).
Unterkarbon (St. Louis-Kalk),
Huntsville, Alabama (aus
Wachsmut und Springer 1397).
A Krone eines erwachsenen
Tieres !/,, b drei verwachsene
Basalia, r Radiale, ir Inter-
radiale nur zwischen Arm-
basen, Arme unten einzeilig,
oben zweizeilig mit vielen
Pinnulae p. B Krone
jungen Tieres ?/,, st oberste
Stielglieder, Kelchplatten
noch unverziert, br.a® Bra-
chiale axillare, Armäste. oben
noch wechselzeilig.

eines

124 Echinodermata.

2. Unterklasse. - Cystoidea.

Die ausschließlich paläozoischen Beutelstrahler haben ihren Namen
von ihrem sehr häufig beutelförmigen Kelch (Theca), der in der Regel
keine Grenze zwischen einer Decke und einer Dorsalkapsel erkennen
läßt, sondern allseitig und zwar allermeist fest gepanzert ist, bald ir-
regulär mit vielen, bald regelmäßig mit wenigen Kalktafeln, und der
bald streng pentamer, bald zweiseitig symmetrisch bis ganz irregulär
gebaut ist.

Aboral ist er seltener direkt, gewöhnlich mit einem einfachen,
nie sehr langen Stiel festgeheftet, der oft aus runden Kalkeliedern
besteht, oft zweireihig getäfelt und mit einem weiten Zentralkanal
versehen ist und häufig spitz ausläuft.

Am oralen Pol befindet sich die Mundöffnung, von der in der
Regel zwei bis fünf sehr verschieden lange Ambulakralfurchen aus-
strahlen, die wohl stets von mehreren Reihen kleiner Kalktäfelchen
begleitet bald der Kelchtafeldecke aufliegen, bald in sie eingefügt
sind. Direkt am Mund, meistens aber an ihnen erheben sich in der
Regel mehr oder minder zahlreiche einfache Ärmehen, die ein- oder
zweireihig sind, und auf welche wahrscheinlich die Enden der Am-
bulakralfurchen verlaufen.

Interradial und gewöhnlich nicht weit vom Mund liegt der After,
wie er in der Regel besonders und zwar häufig durch eine kleine
Tafelpyramıde geschützt.

Bei vielen Formen ist endlich eine verschieden große Zahl von
Poren, schmalen Einfaltungen oder Kanälen in den Kelchtafeln vor-
handen, die vielleicht zur Atmung oder zur Ernährung des Haut-
skeletts dienten.

Ist schon die Bedeutung mancher Einzelheiten auch vorzüglich
erhaltener Skelette nicht sicher festzustellen, so sind in mehreren
Gruppen noch besonders viele unvollkommen bekannte Formen vor-
handen. Bau und Lebensweise sowie die zoologische Stellung und
das System der Cystoidea ist deshalb noch ziemlich im unklaren, und
die meistens und auch hier angenommene Einteilung in die Ord-
nungen 'r blastoidea, ‘7 Hydrophorida, ‘r Carpoidea und Thecoidea, die
vor allem auf der Struktur der Kelchtafeln beruht, ist wohl eine ein-
seitige, aber noch nicht durch eine bessere zu ersetzen.

l. Ordnung. 'jBlastoidea.
Bei den Knospenstrahlern sitzt der Kelch wie bei den Seelilien
gewöhnlich auf einem schlanken runden Stiel, der bis mehrere Dezi-
meter lang wird und keine oder höchstens am Unterende Cirren

+ Blastoidea, Bau. 123

besessen zu haben scheint. Der in der Regel knospenförmige Kelch hat
meistens nur ] bis 2, selten über 5 em Durchmesser und besteht
in der Hauptsache aus nur 13 unbeweglich durch Nähte verbundenen
Tafeln, die in drei alternierenden Kreisen sehr regelmäßig fünfstrahlig
angeordnet sind. Die Basalia allerdings sind durch Verwachsung auf
zwei gleich große und eine kleine Tafel reduziert, und die fünf Radialia
heißen hier Gabelstücke, weil ein medianer Einschnitt, dessen Tiefe
und Breite bei den verschiedenen Formen sehr wechselt, ihren oberen
Teil gabelig erscheinen läßt. Ihnen folgen die fünf
interradialen Deltoidea, ungefähr dreieckige Platten,
welche den zentralen Mund umgeben, der ganz fein
getäfelt sein soll (Fig. 155, 156). Die relative Größe
dieser Hauptplatten und damit ihr Anteil am Auf-
bau des Kelches und dessen Form kann je nach dem
Lebensalter selbst bei einer Art etwas schwanken.
Die vom Mund ausgehenden fünf Ambulakral-
felder nehmen die Einschnitte der Gabelstücke eın,
die mit abgeschrägten Rän-
dern versehen sind (Fig. 157).
In jedem liegt eine schmale
lange Platte, das Lanzett-

stück, welches fast stets von
Wachsmut w.Springer

einem Achsenkanal durch- ie Eenenemiie ABl
. . 199. ves (1890) (F Blastoidea
zogen ist, der oral an de .. :

g : ? : f d r Godoni Defr. (0. AT Bla- er Codasteridae).
Naht je zweier Deltoide nach stordea, y FPentremitidae). Unterkarbon (Kinder-

innen und zugleich in einen Unterkarbon, Nordamerika (aus hook-Stufe), Jowa.

Ri ik ] © = F. Römer 1852). Krone mit oberem Stiel-
ıng ana der Deltoide mun- 4 Oralseite, B Aboralseite !/,. teile, b Basale, d Deltoid-

det. Falls er. wie vermutet «Ambulakralfeld, d Basale, d hin- stück, gGabelstück, pÄrm-
? 2 { teres Deltoidstück, g Gabelstück. chen (Pinnulae), st Stiel.
wird, Nervenstränge enthielt,
würde dies System im Gegensatz zu dem Achsenkanalsystem der Seelilien
(s. 8.115 und Fig. 137, S. 113, Fig. 139, S. 115) oralwärts zentriert sein.
Jederseits vom Lanzettstück, bei schmalen Ambulakralfeldern es ober-
flächlich überdeckend, liegt eine Reihe querer Poren- oder Seiten-
plättchen und daneben meist noch je eine Reihe winziger äußerer
Seitenplättehen, und innen von ihm ist bei manchen Formen noch
ein dünnes schmales Unterlanzettstück nachgewiesen, das nach der
Ansicht einiger Forscher der Rest einer zusammengedrückten radialen
Längsröhre ist.
Auf der Außenfläche des Feldes verläuft nun von jedem Mundeck
aus eine seichte mediane Längsfurche, von der beiderseits sehr viele
quere Seitenfurchen abgehen, wohl Ambulakralfurchen, welche wie so

Fig. 156. 7 Oropho-
erinus fusiformis

Echinodermata.

126

oft bei Seelilien von Deckplättchen geschützt sind und sich wahr-
scheinlich auf die zahlreichen einfachen, zwei- oder wechselzeiligen
Armehen fortsetzen, die am Ende jeder Seitenfurche gelenkten.

Dem Seitenrand jedes Ambulakralfeldes ungefähr parallel laufen
endlich jederseits bei manchen primitiveren Formen Schlitze, die sehr
tiefe, schmale Einstülpungen der
Platten sind (Fig. 159B, 8. 127),
bei differenzierten Formen aber
durch ein Bündel seitlich platter
Kalkröhren vertreten sind. Letztere
haben innen von den Seitenplättchen
einen gemeinsamen Längskanal,
der einerseits zwi-
schen jenem und

Nu 5
SS r

III

SS
se

><
ZA
ER SS

Fig. 157. + Pentremites Godoni Defr.
(0. + Blastoidea, 7 Pentremitidae).
Unterkarbon, Nordamerika. Kelchschema, stark
vergr. (abgeändert aus Oehlert 1896).

Das zugewandte Ambulakralfeld ist aboralwärts i
immer mehr abgedeckt gedacht, unten leer und Fig. 158. T Eleutherocrinus Cassedayi
ein Teil seiner Seitenränder eingeschnitten, um Schum. et Yundell (U. O0. + Blastoidea

auch seinen Querschnitt zu zeigen, das Unter- 00 are a e)
lanzettstück ist weggelassen. ambf Ambulakral- NA N SULNENGEHUINAZE

furche, as äußere Seitenplättchen, b Basale, d Del- Altestes Oberdevon (Hamilton - Stufe), Ontario
toideum, dpl Deckplättchen der Ambulakral- (aus Whiteaves 1839).

furche und ihrer queren Seitenfurchen, 9 Gabel- A von der rechten Vorderseite, B von der linken
stück (Radiale), hy Hydrospiren - Querschnitt, Hinterseite ?/,. amb Ambulakralfeld, d zwei große
1 Lanzettstück mit Achsenkanal, p Poren, pi wech- und ein kleines Basale, d Deltoidstück, 9 Gabel-
selzeiliges Ärmchen (Pinnula genannt), pi.g. Ge- stück, in A hoch, in B breit und nieder, hier das
lenkgrube für ein solches, s Seitenplättchen. kurze Ambulakralfeld tragend.

dem Seitenrand des Ambulakralfeldes in Poren, anderseits oben neben
dem Mund in einer Endöffnung, Spiraculum, nach außen sich öffnet (Fig.
157). Je zwei Spiracula zweier benachbarter Felder münden übrigens
manchmal gemeinsam und im hinteren Interambulakrum auch noch
mit der Afteröffnung zusammen, die fein getäfelt sein soll (Fig. 155 A,
S. 125). Das eigentümliche System dieser Schlitze oder Röhren, deren
Zahl selbst bei einer Art schwankt, läßt sich noch am besten mit
den Bursae der Schlangensterne vergleichen und wäre demnach mit

+ Blastoidea, System. 127

Atmungs- und Geschlechtsorganen in Zusammenhang zu bringen,
weshalb man sie Hydrospiren nennt.

Wenige sehr seltene Genera im Unterkarbon Europas und im
Devon Nordamerikas zeichnen sich durch ein kurzes breites Am-
bulakralfeld gegenüber vier schmalen, also durch eine Störung der
fünfstrahligen Symmetrie, sowie durch den Mangel eines Stieles aus
(Fig. 158). Diesen Irregulares steht die größere Zahl der Regulares
gegenüber, die im Oberkarbon von Australien und wohl auch von
Timor, vor allem aber im Unterkarbon und auch im Devon Europas
und Nordamerikas und
im Obersilur des letz-
teren sich finden.

Sie werden vor
allem nach der Aus-
bildung der Hydro-
spiren und Spiracula
in mehrere kleine Fa-
milien eingeteilt, von
welchen die (oda-

Fig. 159. + Oodaster trilobatus Mac Coy. (O. Blasto-

@ an en) n oO . 5
steridae (Fig. 156, 8. idea, + Codasteridae).
OR <
125, U. 159) wegen Unterkarbon (Kohlenkalk, Lancashire), England (aus Etheridge und
ihrer schlitzförmigen Samnenter 1280):

H dos £ di ıp N A ‚platte Oralseite ®/,. «a After, amb Ambulakralfeld, d. Deltoidstück,
y pIren, 1ey en g Oralteil eines Gabelstückes, Ay Hydrospiren, die außer im hinteren
tremitidae (Fig. 50, Interradius die Naht der Deltoid- und Gabelstücke überqueren.
N yr em .. B vergrößerter schematischer Querschnitt eines Ambulakralfeldes
>. 125, U, 115) l) mit und Umgebung. ab Ambulakralfurche mit Deckplättchen, Ay Hydro-
nur fünf Spiracular- spiren im Gabelstück y, I Lanzettstück mit Achsenkanal, pi Ärm-
= - chen (Pinnula), s Seitenplättchen.
mündungen und meist

röhrenförmigen Hydrospiren wegen ihres Arten- und Individuenreich-
tums erwähnenswert sind.

Die Gattung 7 blastoidoerinus Billings endlich, die im Untersilur
Nordamerikas, vielleicht auch der russischen Ostseeprovinzen vor-
kommt, weicht von typischen regulären ‘ Blastoidea, welchen sie äuber-
lich gleicht, so ab, daß für sie eine besondere Ordnung Parablastoidea
errichtet wurde. Bei ihr schieben sich nämlich zwischen die nicht
gegabelten Radialia einerseits und die großen Deltoidew und die Am-
bulakra andererseits zahlreiche kleine Platten ein, und die Hydrospiren
verlaufen in parallelen Furchen der Innenseite der Deltoide von den
Poren der Ambulakralfelder bis zu solchen am Unterrande der Del-
toide. In den Ambulakralfeldern fehlt eine Lanzettplatte, dafür sind
sie über den Deckplättchen von einer Längsreihe von je drei Platten
überdacht, die von den Strahlen einer fünfstrahligen Platte ausgehen,

128 Echinodermata.

welche über dem Mund liest. Der After der
merkwürdigen Form ist unbekannt.

2. Ordnung: jHydrophorida.

Die in der Regel kugel- oder beutelför-
migen Kelche der f Oystoidea im engeren Sinne
besitzen fast stets einen Stiel aus gewöhnlich
ringförmigen Gliedern. Sie haben meistens
nur ein bis zehn Zentimeter Durchmesser und

sind allseitig fest gepanzert entweder mit einem
Fig. 160. + Dactylocystis Pfiaster sehr zahlreicher, irregulär gestalteter
Schmidti Jäkel (1899) (U. O. 1 ep d ‘ i
royal) und angeordneter Platten oder mit wenigen
Mittleres Untersilur, Estland. größeren Platten, die in meist fünfzähligen
A einige Tafeln mit Doppelporen, Kyränzen angeordnet und sechseckig sind.
welche Ampbulakralfurchen und EIS SER R « L >
an deren Enden Gelenke für Ärm- Charakteristisch ist für die Gruppe, daß
chen tragen, vergr., B Querschnitt R 0.0 a
einer solchen Tafel durch eine alle oder doch unse Platten Poren tragen,
Doppelpore, die außen in einem die entweder paarweise verstreut (Doppelporen,
rertieften Höfchen mündet, ca. ®/.. . Ya .. .
a aan " Fig. 160) oder längs den Seiten von Rhomben
liegen, deren einen Durchmesser stets eine Tafelgrenze bildet, wobei
quer zu ihr tiefe, sehr schmale Einfaltungen oder tangential in der
Skelettmittelschicht verlaufende Kanäle je zwei Poren verbinden (Poren-
rauten, Fig. 161). Da die äußeren Porenmün-
dungen manchmal durch eine dünne Kalk-
deckschicht verschlossen sind, welche die
Platten oft überkleidet (Fig. 1645, S. 131),

ist die Bedeutung der Organe schwer zu ver-

(6)

Fig. 161. 7 Ohiroerinus efr. sculptus F. Schmidt (U. 0. + Rhombifera).
Unteres Untersilur, Pawlowsk bei Petersburg (aus Jäkel 1°99\.

4 Oberer Teil der Kapsel mit zwei Porenrauten ®/,, B vergrößerter schematischer Querschnitt durch
eine Porenraute (senkrecht zur Tafelnaht), C derselbe parallel einer Seite der Porenraute. In B
und (© sind die Tafeln schwarz gezeichnet, n Naht, » Porenschlitz.
stehen, wenn auch die Schlitze mancher Porenrauten den Vergleich
mit den Hydrospiren gewisser blastoides nahelegen (Fig. 159, S. 127).

Die anscheinend stets mit Deckplättehen versehenen Ambulakral-
furchen erstrecken sich oft direkt am Mund auf zwei bis fünf größere

oder mehrere kleinere Arme, die, soweit beobachtet, zweizeilig sind,

+ Hydrophorida, Bau und System. 129

aber keine Äste oder Pinnulae besitzen. Oft aber befinden sich
solehe Arme als kleine und zahlreiche Fortsätze an den Enden von
zwei bis fünf Ambulakralfurchen, die manchmal bei einer Art varıa-
bel und meistens verzweigt mehr oder weniger weit auf der Tafel-
decke verlaufen. Die Fünfzähligkeit des Ambulakralsystems ist hier
also gewöhnlich nicht ausgeprägt.

Das getäfelte, fast immer kleine Afterfeld (Periprokt) liegt inter-
radial allermeist in einiger Entfernung von dem Mund. Zwischen
beiden sind in der Regel noch ein oder zwei kleine Öffnungen vor-
handen, die als Genital- und Steinkanalmündungen gedeutet werden,
da man annimmt, daß hier wie bei den meisten Echinodermen und
wie bei der Antedon-Larve der Steinkanal einfach nach außen mündete,
und die Gesehlechtsorgane sich nicht wie bei den Urinoidea auf Arm-
ästehen erstreckten (Fig. 162).

Die zahlreichen Vertreter dieser eigen-
tümlichen Eehinodermen, welche nach der
Ausbildung der Poren in zwei Unter-
ordnungen Diploporita und Rhombifera
zerfallen, fand man bisher fast nur im
Devon und Silur Europas und Nord- m
amerikas und im Untersilur von Hinter-
indien, im Kambrium aber sind sie noch
nicht sicher nachgewiesen. ö &

Die Unterordnung T Diploporita ma | amb
umfaßt nur Formen, deren Doppelporen es
bald regellos verteilt, bald auf bestimmte . Glyptosphaerites TTenehiendergn
Platten beschränkt sind und außen mei- Ang. (U. O. + Diploporita).
stens in einem vertieften Höfchen münden Unteres Untersilur, St. Petersburg (aus
(Fig. 160). Sie sind zum größeren Teile oya1seite 3,,. ee (Tateln
uns], wur) (IE a ZI a
bis zahlreichen schwachen Arme, die nur an den Enden ihrer Seitenäste, g? Ge-
bei einigen Genera gut bekannt sind, chenso. ln, Neem ST
wie die fünf Ambulakralfurchen befinden
sich fast immer direkt auf den Kelchplatten. Obwohl die allermeisten
deutlich fünfteilig gebaut sind, umschließen letztere zahlreich und
irregulär den kugeligen oder sackförmigen Kelch (Fig. 162), bei manchen
Genera aber sind sie unter den Ambulakren besonders differenziert
(Fig. 1604). Zwischen dem kleinen After und der ebenfalls getäfelten
Mundöffnung findet sich stets ein kleiner (?) Genitalporus und öfters
noch eine (?) Steinkanalmündung (Fig. 162).

Die allermeist seltenen Formen kennt man nur aus dem Unterdevon

Stromer, Paläozoologie. &

W232 z
en

130 Echinodermata.

Mitteleuropas, dem Silur Europas, dem Obersilur Nordamerikas und
dem Untersilur von Birma in Hinterindien, und man unterscheidet
vor allem nach der Ausbildung der ambulakralen Organe mehrere
kleine Familien. Davon nimmt der untersilurische Aristocystites
(Fig. 163) nebst Verwandten eine isolierte Stellung ein, denn er zeigt
nicht nur im Gegensatz zu fast allen übrigen 'r Diploporita keine Penta-
merie und keine Ambulakralfurchen, sondern
auch keine eigentlichen Doppelporen. Viel-
mehr haben seine Poren, die auf dem sack-
förmigen direkt aufgewachsenen Kelch ganz
regellos verteilt sind, meistens paarweise unter
einer äußeren Deckschicht eine Ver-
bindung durch tangentiale Kanäl-
chen, also ähnlich wie je zwei Poren
vieler ‘ Rhombrfera.

Auch ganz irregulär in der
Verteilung der Doppelporen und
der Täfelung ist der gleichalterige
Fig. 163. Glyptosphaerites Europas, der aber

1 EEG ED RR Ge gestielt und mit fünf Ambulakral-

(U. O.+ Diploporita, Tribus y Amphoridea). Furch Sa ne
Untersilur, Böhmen. urchen versehen 15 ( = 2).

A Vollständiges Exemplar von hinten !/,, zeigt Andere (enera zeigen noch

die Poren, da die äußere Deckschicht zerstört ist, lä Dar d > ik ö t IN B 1

« After ohne Tafelpyramide, 9 ? Genitalporus, angere un Sspezıa ISIErLE mpula-

ma spaltförmige ?Steinkanalöffnung dicht andem kralfurchen. Besonders bemerkens-
ebenfalls spaltförmigen Mund. B eine Tafel vergr., 9 . ©
ohne äußere Dederanehh, zeigt hufeisenförmige wert ist der auch ım Untersilur
Tangentialkanälchen zwischen je zwei Poren. der russischen Ostseeländer vor-
kommende +Asteroblastus wegen seiner äußeren Ähnlichkeit mit
r blastoidea, während Gomphocystites, der im Obersilur Gotlands
und Nordamerikas gefunden ist, sich von Thecoidea fast nur durch
seine Doppelporen und den vermuteten Besitz vieler Ärmchen unter-
scheidet.

Die Angehörigen der formenreicheren Unterordnung ; Rhombi-
fera sind nicht nur im Silur Europas und Nordamerikas und im
Untersilur von Birma, sondern wahrscheinlich auch im Devon und
Oberkambrium Europas vertreten und durch den Besitz von Poren-
rauten an allen oder nur an einigen bestimmten Tafeln ausgezeichnet
(Fig. 161, S. 128, und 164). Auch ist für sie charakteristisch, daß
die zahlreichen oder wenigen und dann längeren Arme wie die zwei
bis fünf Ambulakralfurchen immer mit besonderen Tragplatten den
Kelchtafeln auf- oder eingelagert sind, und daß allermeist ein Kranz
von vier basalen Tafeln sowie ein Stiel entwickelt ist. Er hat in

+ Rhombifera.

der Regel einen weiten Achsenkanal ld
und besteht aus Ringgliedern, die 5
fernrohrartig ineinandergreifen.

Nach den Verhältnissen der
Kelchkapsel, vor allem der Am-
bulakra, die hier häufig keine
Fünfstrahligkeit zeigen, nach der
Anordnung, Zahl und Ausbildung
der Tafeln und auch der Poren- A
rauten, unterscheidet man mehrere,
meist kleine Familien.

Der Vertreter einer solchen
ist r Echinosphaerites (Fig. 164),
der im Untersilur Europas häufig
ist und äußerlich gewissen gleich-
alterigen 7 Diploporita ( Sphaero-
nites) gleicht. Er nimnit eine

Fig. 164.
A 7 Echinosphaerites aurantium Gyllenh.
(U.0. 5 Rhombifera).

Untersilur,. Estland (aus Jäkel 1899).
Vollständiges Exemplar seitlich !/,, nur Arme Dr
und Stiel s? fehlen, « After, g ?Genitalporus.

B Echinosphaerites infaustus Barr. (1887).
Untersilur, Böhmen.

Einige Tafeln vergr., durch teilweisen Verlust der
dichten Deckschicht mit ihren Anwachslinien sind
die Tangentialkanäle der Porenrauten sichtbar.

etwas isolierte Stellung ein, nicht nur durch seine regellose Täfelung
und geringe Stielentwicklung, sondern vor allem, weil seine überall
vorhandenen Porenrauten nicht durch Falten, sondern durch Tangential-

kanäle gebildet werden.

Alle übrigen 7 Rhombifera haben weniger Tafeln,
die in häufig fünfteilisen Kränzen angeordnet sind,
und Faltenporenrauten, welche außer bei den 7 Ca-
ryocrinidae auf einige Tafeln beschränkt sind und
in ihrer Zahl und Ausbildung bei verschiedenen
Genera, manchmal sogar bei einem wechseln. Die
eben genannte Familie, die im Silur Europas und
Nordamerikas wie im Untersilur Hinterindiens ver-
breitet ist, ist auch insofern bemerkenswert, als ihre
Angehörigen, abgesehen von den Porenrauten und
den nicht fünfzähligen Armen, gewissen Orinoidea
Camerata gleichen. Der untersilurische T Pleuro-
eystites dagegen, der durch den Besitz von nur zwei
Armen und ein abnorm grobes, fein getäfeltes After-
feld sich auszeichnet, ist gewissen verzerrten T (ar-
poidea ähnlich, und Oystoblastus, der nur im Unter-
silur der russischen Ostseeprovinzen gefunden worden
ist, gleicht in der Gesamtform wie in vielen Einzel-
heiten den r blastoidea und dem Diploporiten 7 _Aste-
roblastus. Endlich sind noch 7 Callocystites (Fig. 165)

Fig. 165. + Callo-
eystites Jewetti Hall
(U.O. + Rhombifera).
Obersilur (Rochester-
Schiefer), Ontario (aus
Schuchert 1904).
Fast vollständiges Exem-
plar von hinten ®/,. a After,
amb lange verzweigte Am-
bulakralfurche, die mit
besonderen Tragtäfelchen
und Armresten auf den
Kelchtafeln liegt, pPoren-
raute.

Echinodermata.

132

und seine zahlreichen Verwandten im Obersilur Europas und Nord-
amerikas zu erwähnen, deren stark entfaltete, mit vielen Ärmehen
besetzte Ambulakren auch bei gewissen j Diploporita ihr Gegenstück
finden. Es zeigen also fast alle wichtigeren Formen der 7 Rhombifera
Beziehungen zu Angehörigen verschiedener Gruppen der Pelmatozoa,
was teils auf nur äußerlicher Ähnlichkeit teils aber auch auf wahrer
näherer Verwandtschaft beruhen dürfte.

3. Ordnung: 7 Carpoidea.

Mehrere noch unvollkommen bekannte Pelmatozoa des Silurs und
Kambriums von Europa und Nordamerika werden als Carpoidea zu-
sammengefaßt. Sie zeigen keine Fünfstrahligkeit, sondern meistens
sta eher eine zweiseitige Symmetrie. Ihre
—— Kapsel, die höchstens '/, dm Durch-

messer erreicht, ist mit einem Pflaster
dichter oder fein poröser Tafeln von
sehr wechselnder Größe und Zahl ge-
ge panzert. Manchmal ist die Täfelung
EB teilweise eine lockere, und nicht selten
ist die Kapsel senkrecht zur Symmetrie-
ebene abgeplattet und vorn und hinten
verschieden getäfelt, wobei sich dann
besondere Handplatten unterscheiden
Fig. 166. 7 Placocystites forbesianus Jassen (Fig. 166).
2 Konızay (Or UORE): Der deutlich abgesetzte Stiel, der
Obersilur (Wenlock-Stufe), Dudley, England : ; : 5
(aus Jäkel 1900 und H.Woodward 1850. anscheinend nie lang ist und spitz zu-
Me Sa a nn Pate läuft, ist meistens symmetrisch zwei
kave Seite, beide etwas restauriert. C Hälfte zeilig oder irregulär getäfelt, also
der oralen Seite eines wohl flach gedrückten innen hohl.

Exemplars vergr. amb ?Ambulakralrinnen,

die sich wohl auf die bei g gelenkenden Seiner Ansatzstelle entgegengesetzt
Stacheln st« fortsetzen, st getäfelter Stiel, .. . .. .
ine dürften die Mund- und öfters auch die
Afteröffnung sich befinden, welch letztere
allerdings bei einigen wenigen Formen weiter unten am Kelch gelegen zu
haben scheint. In einigen Fällen lassen sich zwei vom Mund ausgehende
Ambulakralfurchen nachweisen, die sich wahrscheinlich auf ein oder zwei
Fortsätze, die als Arme funktionierten, oder auf kleine Arme erstreckten.
An solche Carpoidea, die sich nach ihrer Form und Täfelung in
mehrere kleine Familien einteilen lassen, schließen sich wohl noch
die 7 Eustelea an, die weniger vom Typus der Pelmatozoa abweichen.
Denn bei ihnen besteht der Stiel aus runden Scheibengliedern und
der meist kugelige Kelch ist dicht und fest gepanzert, der getäfelte

y
!

1
M

ll
\

N
%

I)
I

W
il

+ Thecoidea.

155

After liegt nahe am Mund, und von diesem gehen mehrere oberfläch-
liche Ambulakralfurchen oder Ärmchen aus. Ob zu den wenigen
Formen, die im Untersilur Europas und Nordamerikas verbreitet sind,
auch der gleichalterige 7 Oryptocrinus gehört, ist fraglich, da seine
dichten Tafeln deutlich fünfzählig angeordnet sind.

4. Ordnung: 7 Thecoidea.

Streng fünfstrahlig gebaute Formen bilden eine letzte Ordnung.
Ihr kugel-, sack- oder scheibenförmiger Körper ist mit der Aboral-
seite direkt der Unterlage, und zwar nicht selten brachiopoden-Schalen
aufgewachsen und irregulär mit vielen diehten Täfelchen locker, schuppig
oder pflasterartig gepanzert. Von dem zentralen Mund gehen auf der
Oralseite außen auf der Tafeldecke fünf einfache Ambulakralfurchen
aus, die besonders bei geologisch jüngeren Arten im erwachsenen Zu-
stande länger und dann ge-
schwungen sind und die von
zwei Reihen alternierender Deck-
plättchen geschützt sind, welche
auch öfters den Mund über-

amb

Fig. 167. + Agelacrinus hamiltonensis Vanuxem (0.7 Thecoidea).
Devon, Nordamerika (aus Clarke 1901).

Oralseite ein wenig schematisiert. A erwachsenes, B junges Tier. «a After getäfelt, amb Ambulakral-
furchen, in der Jugend noch gerade, wie der Mund von Deckplättchen geschützt, ia unregelmäßige
Interambulakraltafeln, r feste große und kleine schuppige Randplatten. (© schematischer Querschnitt
eines Ambulakrums vergr. (abgeändert aus Jäkel 1899). «mb Ambulakralfurche, d Deckplättchen
mit dem schraffierten alternierend, iz schuppenförmige Interambulakraltäfelchen.
deckend nachgewiesen wurden (Fig. 167). Besteht hierin eine UÜber-
einstimmung mit manchen Crinoidea und COystoidea, so ist keine Spur
von Armen vorhanden und außer der Mundöffnung nur der getäfelte
After, der interradial auf der Oralseite liegt. Die Genitalorgane waren
also wohl auf das Körperinnere beschränkt, ein Genital-, wie ein Stein-
kanalporus ist aber nicht vorhanden.

Von den wenigen Formen, die im Karbon bis Silur von Europa
und Nordamerika und im mittleren Kambrium des ersteren sich finden,
weicht der untersilurische 7 Edrioaster nebst wenigen Verwandten
darin etwas ab, daß die Aboralseite, bis auf welche die langen Am-
bulakra reichen, nicht direkt aufgewachsen war. Vor allem aber sind

Echinodermata.

134
hier die unter den Ambulakralfurchen befindlichen Platten nicht ein-
reihig, sondern wie die Ambulacralia mancher paläozoischen Seesterne
angeordnet, indem zwei Reihen alternierend aneinanderstoßen, und zwi-
schen je zwei Platten jeder IVeihe eine Pore ist. Die Organisation
und systematische Stellung aller dieser armlosen Formen bedarf also
noch näherer Aufklärung, denn es ist sehr fraglich, ob sie bei
Pelmatozoa einzuordnen sind.

Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der Pelmatozoa.

Abgesehen von ganz seltenen Larviformia leben jetzt nur Arti-
culata, von welchen bloß die vagilen Comatulidae einen größeren Arten-
und Individuenreichtum entfalten und einige gestielte Bewohner tieferer
Regionen lokal häufig sind.

Schon bei lebenden Tieren lösen sich Teile des Stieles und die
Arme öfters leicht ab, und nach dem Tode fallen die nicht verschmol-
zenen Kalkglieder und -tafeln in der Regel auseinander, deshalb sind
ganze fossile Skelette große Seltenheiten. Sehr häufig sind in manchen
Schichten nur isolierte Stielglieder, viel seltener schon Dorsalkapseln,
und am hinfälligsten sind natürlich die zarten Armästchen, die Pin-
nulae und Cirri sowie die Deckplättchen und andere lockere Täfelchen
der Kelchdecke. Letztere ist überdies bei vollständigen Kronen durch
die meistens zusammengefalteten Arme in der Regel verdeckt. Wohl-
erhaltene Pelmatozoa kommen deshalb nur in bestimmten Schichten
an gewissen Lokalitäten häufiger vor, und ihre Vorgeschichte ist also
nur unvollkommen bekannt.

Im Tertiär fand man nur wenige Arten einiger Familien der
Artieulata in unvollständigen hesten, z. B. Stielglieder von Penta-
crinidae, und zwar fast nur in Seichtwasserablagerungen Italiens und
Südfrankreichs, also im Mittelmeergebiet, wo jetzt nur noch Comatu-
lidae vorkommen. Im europäischen Mesozoikum aber ist die Zahl
der bekannten Angehörigen dieser Ordnung, zu der im oberen Jura
Mitteleuropas einige wenige Larviformia kommen, nicht unerheblich,
und im Jura wie in der mittleren Trias sind öfters ganze Kalk-
bänke aus zerfallenen Stielen und Armen zusammengesetzt. Dabei
zeigen sich beachtenswerte Anpassungen an die verschiedenste Lebens-
weise, denn manche Seelilien, wie z. B. die oberjurassischen Zugenia-
erinidae und Plicatocrinidae finden sich besonders in den an Kiesel-
schwämmen reichen Schwammriffen, andere wie Apiocrinus häufig
in Korallenkalken, überhaupt die meisten in Seichtwasserablagerungen.
Die Comatulidae gehörten wohl wie jetzt zum vagilen Benthos, der
gegenwärtig nur im tiefem Wasser lebende Pentacrinus aber kommt

Pelmatozoa, geologische Verbreitung. a:

im Lias, wo er besonders häufig ist, manchmal an Treibholzstämmen
angeheftet vor, ist also dann dem Pseudoplankton zuzurechnen, und
j Uintaerinus wie vielleicht auch Marsupites ın der oberen Kreide,
vor allem aber T Saccocoma im obersten Jura lebten sehr wahrschein-
lich planktonisch.

In der Trias jedoch sind nur gestielte Formen gefunden, und
zwar sind außer dürftigen Resten von Pentaerinidae und Apioerinidae
sowie j Encrinidae in den Alpen letztere häufig
in der mittleren germanischen Trias (Muschelkalk,
Fig. 168). Sie waren also in dem damaligen Binnen-
meere im Gegensatz zu vielen anderen marinen
Tiergruppen anscheinend besser entfaltet als in
dem großen Mittelmeer (Tethys-Ozean).

Noch weniger weiß man von den Pelmatozoa
der unteren Trias, des Perms und Oberkarbons,
denn aus Europa kennt man fast nur dürftige
fragliche Reste von 7 Oyathocrinidae (Fig. 147,
S. 120) aus dem oberen Perm (Zechstein) und
nur aus dem Permokarbon Südasiens und Australiens
bessere und zahlreichere Reste von Fistulata und
vielleicht auch einen jüngsten 7 blastoideen. Fig. 168.

Im mittel- und besonders im unterkarbonischen + Enerinus lilüformis
Kohlenkalke Europas und Nordamerikas beginnt Müller (0. Artieulata,
aber eine staunenswerte Fülle von Pelmafozoa uns | tFrerintdae).

s : N r “ Mittlere Trias (Muschel-
entgegenzutreten, indem hier nicht nur die 7 Fistu- xaık), Braunschweig (aus
lata und 7 Camerata, sondern auch die 7 Flexihilia unpi 1908 mach SEkeD.
und T blastoidea regularia besonders stark und auch r Radiate, co1,2 Costalia,
die Larviformia und wenige f Thecoidea vertreten ee
sınd. Alle waren wie überhaupt die paläozoischen Pelmatozoa Boden-
bewohner, und zwar fast sämtliche festgeheftet oder doch mit dem
Stiel verankert in meist seichtem oder nur mäßig tiefem Wasser.
Manche devonische und silurische Crinoidea lebten sogar direkt an
Korallenriffen.

Im Devon besonders Westeuropas und der Vereinigten Staaten
von Nordamerika sind die Orinoidea noch reicher vertreten, 7 Blastoidea
allerdings nicht so stark wie im Unterkarbon. Dafür finden sich
einige 7 Thecoidea und im Unterdevon auch wenige T Hydrophorida
und ein jüngster Vertreter der Carpoidea. Am Mittelrhein kann
man in dieser Formation deutlich Bewohner verschiedener Fazies
unterscheiden, einerseits solche bewegten Seichtwassers, diek gepan-
zerte plumpere Formen wie T Cupressocrinus (f Larviformia), anderer-

LT TER
[TELTTEIE

RINDE

=
=
=

136 Echinodermata.

seits in den Schiefern bei Bundenbach dünnwandige Larviformia
und 7 Fistulata, die wohl in stillem, tieferem Wasser lebten.

Im Öbersilur, speziell von England, Gotland, Böhmen und in den
Vereinigten Staaten von Nordamerika sind f Frstulata und T Camerata
ebenfalls sehr reich entwickelt, und hier finden sich auch die ältesten
Larviformia und ‘ blastoidea, daneben auch mehrere 7 Aydrophorida,
Carpoidea und Thecoidea.

Im Untersilur aber kommen in Europa nur wenige Fistulata und
(amerata und ein ältestes Genus der 7 Flexibilia vor, in Nordamerika
jedoch sind erstere beide besser vertreten, und dort ist auch der den
blastoidea nahe stehende 7 Dlastordocrinus lokal nicht selten. Dafür
sind in den Ostseeländern, Böhmen, Wales und Nordamerika 7 Hydro-
phorida, Carpoidea and T'hecoidea reich entwickelt, erstere auch in
Birma anscheinend nicht selten und manche gesellig lebende lokal
sogar in großer Individuenzahl vorhanden.

Diese Gruppen sind es auch, die noch bis in das Mittelkambrium
zurück neben dürftigen Resten von Ürznoidea allerdings größtenteils
nur in Steinkernen und Abdrücken oder in isolierten Resten sich nach-
weisen lassen.

Darnach war der Höhepunkt der Pelmatozoa schon in der Zeit
vom Unterkarbon bis zum Untersilur, nur die T Articulata blühten
erst im mittleren Mesozoikum. Die anderen Orinoidea dagegen hatten
ihre Hauptentfaltung im Unterkarbon bis zum Obersilur, die 7 bla-
stoiden in ersterem und die übrigen Oystoide« sogar schon im
Untersilur.

Manche Genera der fossilen Pelmatozoa scheinen wie einige rezente
eine sehr weite geographische Verbreitung gehabt zu haben, andere
aber auf bestimmte Gegenden beschränkt gewesen zu sein. Viele
sind auch sehr langlebig; so lassen sich mehrere rezente bis in den
Jura zurückverfolgen, und y Oyathoerinus (f Fistulata) wie f Agelacrinus
(T Thecoidea) ist vom Karbon bis zum Silur verbreitet; sehr viele
haben aber auch ein zeitlich sehr beschränktes Vorkommen wie
die triassischen F Einerinidae und vor allem spezialisierte Formen wie
die devonischen Oupressocrinidae (Larviformia), die obersilurischen
r Orotaloerinidae ( Fistulata), die eigentümlichen mesozoischen 7 Sacco-
coma, % Marsupites und Uintacrinus und sehr viele 5 Cystoidea. Doch
ist dabei unsere noch sehr vom Zufall abhängige Kenntnis der Ver-
breitung seltenerer Fossilien in Rücksicht zu ziehen.

Bei solehen Verhältnissen und nach dem derzeitigen Stande unseres
Wissens kann ein Stammbaum der Pelmatozoa auf Grund der fossilen
Reste nicht sicher aufgebaut werden, immerhin lassen sich wichtige

Pelmatozoa, Entwicklung. 137

Grundzüge ihrer Entwicklung und eine Reihe von Gesetzmäßigkeiten
doch schon feststellen.

So waren die Pelmatozoa ursprünglich offenbar alle marine Boden-
bewohner und direkt oder mit einem Stiel festgeheftet, der zuerst einen
weiten Zentralkanal besessen zu haben und getäfelt gewesen zu sein
scheint. Erst bei den: mesozoischen 7 Articulata bildete sich eine viel-
seitigere Lebensweise aus, hier findet sich auch erst eine häufige Re-
duktion des Stieles, daneben aber auch manchmal eine besondere Ver-
längerung wie bei manchen 7 Pentaerinidae. Bei ihnen kann er näm-
lich viele Meter lang werden, während er im Paläozoikum selten über
ein oder höchstens drei Fuß lang gefunden wird.

Der Kelch zeigt schon im Silur seine größte Mannigfaltigkeit, und
es ist höchst bemerkenswert, daß im Untersilur wie im Kambrium
fast nur Pelmatozoa mit sehr vielen Kelchtafeln vorhanden sind, dab
die meisten regellos oder doch nicht streng fünfzählig getäfelt sind,
und keine scharfe Trennung einer Kelchdecke von der Dorsalkapsel
erkennen lassen. Die Fünfstrahligkeit tritt zunächst in den Ambulakren
hervor, und zwar sowohl bei Formen ohne Arme, den 7 Thecoidea,
oder mit schwachen kleinen Ärmchen, den + Blastoidea, als bei den
Orinoidea mit relativ starken Armen. Doch herrschen unter letzteren
im Paläozoikum Formen weitaus vor, bei welchen durch Entfaltung
von Interradialia analia eine zweiseitige Symmetrie noch deutlich ist.
In manchen kleinen Stammreihen läßt sich eine allmähliche Reduktion
dieser Tafeln verfolgen, aber erst im Mesozoikum treten sie ganz
zurück, und von da ist eine strenge Pentamerie auch der Kelchbasis
Regel, und hier werden fünfkantige Stiele häufig. Auch ist zu er-
wähnen, daß man im Paläozoikum viele Crinoidea mit wohlentwickelten
Infrabasalia kennt, vom Mesozoikum an aber fast nur solche mit
winzigen und offenbar in Reduktion begriffenen.

Erst vom Mesozoikum an findet man endlich fast nur schwach
oder kaum getäfelte Kelchdecken, während noch im jüngeren Paläo-
zolkum wenigstens eine dünne Täfelung Regel ist. Demnach scheint
die Entwicklung der Urinoidea vor allem auf eine starke Reduktion
der Zahl der Kelchtafeln, eine Rückbildung der Panzerung der Oral-
seite und zugleich auf eine Herausbildung strenger Pentamerie hinaus-
zulaufen, die aboralwärts vorschreitet.

Es ist jedoch hervorzuheben, daß die Zarveformia mit ihrer ge-
ringen Tafelzahl, ihren großen Oralia und ihrer, abgesehen von der
Basis, wohl ausgebildeten Pentamerie schon im Devon am besten ent-
faltet sind und vielleicht nur infolge ihrer meist sehr geringen Größe
sich bloß bis in das Obersilur zurückverfolgen lassen.

138 Echinodermata.

Was die Arme anlangt, so zeigen auch sie im älteren Paläozoi-
kum die größte Mannigfaltigkeit. Neben sehr schwachen Ärmchen
vieler 7 Hydrophorida und den zarten Anhängen der blastoidea treten
hier wenige einfache, lange Arme auf wie bei manchen 7 Hydropho-
rida und den Larviformia, aber auch außerordentlich und mannig-
fach verzweigte wie die vieler T Frstulata und Camerata; Formen
mit und ohne Pinnulae finden sich unter den Ürinoidea, während
vom Mesozoikum an erstere weitaus vorherrschen.

Ein-, wechsel- und zweizeilige Arme kennt man schon aus dem
Untersilur, und wenn auch bei den Orinoidea manches dafür spricht,
daß Einzeiliekeit das Primäre ist, so lassen die Verhältnisse bei den
Oystoidea eher eine Zweizeiligkeit als ursprünglich annehmen, und
jedenfalls tritt die letztere später zurück, so daß nur noch bei den
Enerinidae der Trias zwei- und wechselzeilige Formen sich finden
(Fig. 168, 8. 155).

Was endlich die Entwicklung der einzelnen Gruppen betrifft, so
sind wir über ihr erstes Auftreten ungenügend unterrichtet. Ihr Höhe-
punkt ist auch hier dadurch ausgezeichnet, daß nicht nur viele Formen
sich finden, sondern darunter auch zahlreiche in großer Individuen-
menge und manche von besonderer Körpergröße. Auffällig ist, wie
rasch die Camerata nach ihrem Höhepunkt erlöschen, und ebenso
scheinen die 7 blastoidea nach dem unteren, die 7 Fistulata nach dem
mittleren Karbon sehr plötzlich zurückzugehen, doch kann dies auch
mit unserer noch ungenügenden Kenntnis der oberkarbonischen und
permischen Echinodermen-Faunen zusammenhängen. Bei den Articu-
lata läßt sich aber ein allmählicher Rückgang vom jüngeren Mesozoi-
kum an verfolgen, und es ist von Interesse, daß sie abgesehen von
den noch blühenden Comatulidae nicht nur in ihrer Formenmenge und
geographischen Verbreitung eingeschränkt werden, sondern sich nur
noch im Stillwasser vor allem der Tiefsee erhalten können.

Nach allem müssen wir Bodenbewohner mit weitem, kurzem Stiel,
die ohne Pentamerie allseitig und unregelmäßig mit zahlreichen Tafeln
gepanzert sind und nur schwache unverästelte Arme in wechselnder
Zahl besitzen, als primitivste Pelmatozoa ansehen. Die Thecordea
dürften gar nicht dazu gehören, die j Carpoidea und 7 Hydrophorida
meistens aberrante Seitenformen umfassen, von welchen nur ein Teil
infolge Konvergenz Ähnlichkeit mit + Blastoidea und Crinoidea zeigt.
Doch dürften sich nieht nur die 7 Dlastoidea, welche einen isolierten
Seitenzweig darstellen, durch Spezialisierung der Ambulakra, Reduk-
tion der Zahl der Kelchtafeln und damit Gewinnung strenger Regel-
mäßigkeit von Hydrophorida ableiten lassen, sondern auch die

Asterozoa, Bau. 139

Orinoidea. Vom dargelesten Standpunkt der Paläozoologie aus ist es
nämlich wahrscheinlicher, daß sie sich aus allseitig und irregulär mit
vielen Tafeln gepanzerten Formen entwickelten als aus den Larvi-
formia. Doch stimmt die auf Seite 117 erwähnte Ontogenie von An-
tedon insofern mit ihren Resultaten überein, als dieses Genus und
seine Verwandten wohl von gestielten und besser getäfelten (rinoidea
abstammt.

2. Klasse: Asterozoa.

Die zweite Klasse der Stachelhäuter umfaßt in der Regel, wie
ihr Name besagt, sternförmige, ausgesprochen fünfstrahlige Tiere. Denu
eine in der Riehtung der Hauptachse, also dorsoventral fast stets
platte Scheibe mit meistens nur fünf radialen Strahlen oder Armen
enthält alle Organe. Davon führt der fünfeckige Mund, der im Gegen-
satz zu dem der Pelmatozoa immer unten in der Mitte der Ventralseite
liest, zu einem Darm, dessen dorsal gelegener After winzig ist oder fehlt.
Vom oralen Wassererfäßring gehen die Ambulakralradien stets ven-
tral in die Strahlen oder Arme hinaus, oben, d. h. innerhalb des
Armes, von zwei Plattenreihen, Ambulacralia, seitlich von je einer
Reihe gleich zahlreicher, meistens mit Stacheln bewehrter Adambu-
lacralia geschützt. Am Ende jedes Strahles befindet sich immer eine
unpaare Terminalplatte, hinter der sich beim Wachstum neue Arm-
skeletteile anlegen. Die Ambulacralia, von welchen übrigens je zwei
gegenständige häufig verschmelzen, und die Adambulacralia bilden um
den Mund einen Peristomring, sie sind systematisch besonders wichtig.
Der Steinkanal mündet interradial bald ventral, bald marginal oder
auch dorsal in einer oder mehreren Madreporenplatten nach außen,
und neben all diesen Kalkplatten sind in der ganzen Haut noch viele
kleine oder auch große Kalktafeln oder -körner oder ein Netz von
Balken, meist mit feinen beweglichen Stacheln besetzt, vorhanden,
deren wechselnde Zahl, Anordnung und Form für die Detailsystematik
von Bedeutung ist.

Die Asterozoa haben also eine sehr große Anzahl recht verschieden
gestalteter Skelettstücke, die durch Bindegewebe und z. T. auch durch
Muskeln verbunden sind, aber kein fest gefügtes Skelett. Sie sind als
Angehörige des vagilen Benthos leidlich bewegliche und gefräßige Raub-
tiere, die oft in Menge auf Muschelbänken leben und Schnecken und
Muscheln aussaugen. Sie finden sich jetzt in allen Breiten und Tiefen
der Meere.

Vor allem nach dem Bau der Arme und der Larven, welche bei
den Ophiuroidea ein ähnliches Skelett wie die Seeigellarven haben,

Echinodermata.

teilt man sie in die Unterklassen der Asteroidea und Ophiuroidea ein,
aber für fast sämtliche trennende Merkmale findet man bei beiden
Ausnahmen oder vermittelnde Formen.

1. Unterklasse: Asteroidea.

Der Körper der Seesterne ist eine selten dorsal stärker gewölbte
Scheibe, die in fünf in der Regel nicht scharf abgesetzte lange oder
ganz verkürzte Strahlen ausläuft; doch findet sich bei Formen mit
längeren Strahlen häufig eine höhere Zahl. In sie ragen Darmanhänge
und oft auch die Geschlechtsorgane hinein, und an ihrer Ventralseite
verlaufen vom Mund aus die offenen Ambulakralfurchen für die Am-
bulakralgefäße mit ihren Füßchen,
welche sackartige Anhänge, die Am-
pullen, zwischen je zwei Ambula-
cralia in das Arminnere senden. Die
Ambulacralia der zwei Reihen stoßen
über den Furchen als gegenständige
Balken dachförmig zusammen, ihre
Form ist für die Unterscheidung
Fig. 169. Astropeeten aurantiacus L. der (renera besonders wichtig. Unten

(0. Phanerozonia). neben der Furche liegt dann noch
en. sit ce Sal, Armin
bulacrale, ad Adambulacrale, e Leibeshöhle, d Darm- Cralia (Fig.169). Am Peristom ragen
blindsack,y7, Hüßchen -yBlutsetaßmuseitennatie naldeletztere sbaldrdie Ammbuilaeralca

(Marginale), n Nerv, w Wassergefäß. ? $

als Ecken zentralwärts vor, was mit
zur Einteilung in größere Gruppen dient, obwohl in der Jugend die
Ecken stets ambulakral sind.

Am Rande der Strahlen und der Scheibe können auch noch
größere ventrale und dorsale Platten, Marginalia, vorhanden sein
und auf der Dorsalseite öfters Kreise und ambulakrale Radialreihen
größerer Platten. Auf ihr liegen interambulakral der fast stets vor-
handene After nahe der Mitte, ferner meistens die kleinen Genital-
öffnungen und bei rezenten wie mesozoischen Formen eine oder selten
mehrere, außen gefurchte Madreporenplatten. Endlich enthält die
Haut oft zahlreiche kleine Stacheln sowie Fortsätze, die teils wie
sie zur Abwehr (Pedicellariae), teils zur Atmung (Kiemenbläschen)
dienen.

Die kriechende Fortbewegung besorgen die fast stets schwellbaren
Ambulakralfüßehen, obwohl auch die Strahlen beweglich sind. Die
Seesterne, deren größter Längendurchmesser zwischen 1 cm und fast
1 m schwankt, meistens aber nur 5 bis 15 cm beträgt, sind jetzt am

Phanerozonia und ÜUryptozonia. 141

artenreichsten in Tiefen zwischen 300 und 1000 m, finden sich aber
in allen Breiten und Zonen der Meere.

Je nach dem Vorhandensein oder Fehlen großer Marginalia unter-
scheidet man die Ordnungen Phanero- und Uryptozonia, ein Teil der
paläozoischen Vertreter beider hat aber wechselständige und mehr
oberflächlich liegende Ambulacralia und öfters die Madreporenplatte
an der Ventralseite, weshalb man sie als j Encrinasteria ausschied.!)

l. Ordnung: Phanerozonia.

Die in der Regel fünfstrahligen bis fünfeckigen Angehörigen der
ersten Ordnung zeichnen sich nicht nur durch den Besitz großer, sich
berührender oberer und unterer Marginalia (Fig. 169), sondern auch
breiter Ambulacralia aus, und die Ecken ihres Peristoms werden von
Adambulacralia gebildet. ‘Angehörige der
| verschiedenen rezenten Familien lassen sich

bis in das Mesozoikum zurückverfolgen
| (Fig. 170), hier begleitet von nahestehenden

Er en 3

N ee ee

N
ED

® B
Fig. 170. Astropecten + Cotteswoldiae Buckm. (O0. Phanerozonia).
Mittlerer Jura (Bath-Stufe), Stonesfield in England (aus White 1880).
A Ventralseite eines unvollständigen Exemplars Y/,, B Ventralseite eines Armstückes ©,. «@ oppo-
nierte Ambulacralia, ad Adambulacralia mit Stacheln.
Formen, im Paläozoikum bis in das Devon sind aber solche recht
selten und noch ungenügend bekannt. Ein stärker abweichendes Genus
ist 7 Sphaerites Quenstedt des oberen Jura von Deutschland und der
Schweiz, ein allseitig getäfelter, sehr hochgewölbter fünfeckiger See-
stern, der allerdings erst in unvollständigen Resten bekannt ist.

2. Ordnung: Cryptozonia.

Die erwachsenen weniger zahlreichen Angehörigen der zweiten
Ordnung haben mehr oder weniger rudimentäre Marginalia, und ihre
Mundecken sind nur bei manchen adambulakrai. Die meistens langen
Arme sind oft zahlreich und manchmal scharf von der Körperscheibe
abgesetzt und öfters nicht platt. Sie enthalten kleine und schmale

1) Wertvolle Mitteilungen über die paläozoischen Asterozoa, die er während
des Druckes erhielt, verdankt der Verfasser Herrn Dr. Schöndorf in Hannover.-

142 Echinodermata.

Fig. 171. 7 Lindstromaster antiqua Hisinger
(0. + Enerinasteria).
Obersilur (Wenlock-Stufe), Gotland (aus Gregory 1899).
Teil der Ventralseite ?/,. «a alternierende Ambulacralia,
ad Adambulacralia auch die Mundecken ad.o. bildend,
m Marginalia.

Ambulacralia, die nicht selten
vier Reihen von Poren statt
wie gewöhnlich zwei für die
Ampullenkanäle der Füßchen
zwischen sich haben.

Sie lassen sich mit ziemlich
geringen Abweichungen bis in
das Silur zurückverfolgen, doch
gehören die paläozoischen aus-
gestorbenen Gattungen an, die
noch einer genaueren Unter-
suchung bedürfen.

3. Ordnung: 7 Encrinasteria.

Eine Anzahl devonischer
und silurischer Seesterne gleicht
zwar 2. T. Phanerozonia (Fig.
171) und z. T. COryptozonia

Fie.172. + Loriolaster mirabilis
Stürtz (0. 7 Enerinasteria).
Unterdevon (Hunsrückschiefer), Bun-
denbach, Rheinprovinz (Orig. in Mün-
chen). Unretouchierte Photographien
eines Exemplars ..

A Dorsalseite, B Ventralseite. Besitzt
außer den alternierenden Ambulacralia.

und den mit Stacheln besetzten schlanken Adambulacralia keine größeren Hautskeletteile.. Das
Mundskelett ist an der Dorsalseite besser zu sehen als an der ventralen.

Ophiuroidea, Bau.

(Fig. 172), aber ihre Ambulacralia liegen wechselständig und offenbar
mehr oberflächlich als bei typischen Seesternen, auch die Ambulakral-
gefäße und die bei manchen vorhandenen Marginalia sollen sich
anders verhalten und die Madreporenplatte ventral liegen. Deshalb
empfiehlt es sich, all diese Formen, die noch ungenügend untersucht
sind, vorläufig in eine besondere Ordnung zusammen zu fassen, obwohl

noch fraglich ist, ob sie zusammen gehören.

2. Unterklasse: Ophiuroidea.

Bei den Schlangensternen sind die fünf öfters, und zwar meistens
gabelig verzweigten Arme von der Scheibe scharf abgesetzt, lang,
schlank und im Querschnitt rund und enthalten keine Teile des
Darmes und der Geschlechtsorgane.

In der Regel sind je zwei gegenständige
Ambulacralia zu emem Armwirbel verschmolzen,
einer Scheibe oder einem Zylinder, der mit den
nächsten durch Gelenke in verschiedener syste-
matisch sehr wichtiger Art verbunden ist. In
dem medianen Ventralausschnitt der Wirbel, der
unten stets von der Haut überdeckt ist, verläuft
das Ambulakralgefäß, dessen Seitenästehen die
Wirbel durchbohren, um jederseits als Tentakeln
durch Hautporen herauszutreten (Fig. 175).

Bei manchen paläozoischen Formen sind aber

Kio173:

Ophiothrıx
fragilis Düb. wu. Kor.
(0. Zygophiurae).
Rezent (aus Hertwig 1905).
Schematischer Querschnitt
eines Armes. a Armwirbel

die Ambulacralia noch getrennt und öfters sogar
wechselständig.

Die Adambulacralia sind als oberflächliche
Seitenschilder ausgebildet, auf die meistens die

(verschmolzene Ambulacralia),
ad Seitenschild (Adambula-
crale), d Dorsalschild, f Füß-
chen, qg Blutgefäß, m Muskel,
n Nerv, » Ventralschild,
w Wassergefäb.

beweglichen Stacheln beschränkt sind, und die

im kleinen systematisch brauchbar sich erweisen. Außerdem sind in
jedem Radius meistens noch gleichviele dorsale und ventrale Schilder
in je einer Reihe vorhanden oder die Armhaut enthält nur feine
Schüppchen oder Körner.

An dem Mundskelett, das mit sogenannten und im kleinen syste-
matisch wichtigen Zähnen versehen ist, beteiligen sich nicht nur die
hier unverschmolzenen Ambulacralia und die Adambulacralia, sondern
auch die Bauchschilder, sowie in den interradialen Ecken meistens
fünf Mundschilder, von welehen gewöhnlich eines mit einer oder zwei
Poren versehen ist und als Madreporenplatte dient. Diese liegt also
ventral, soll aber bei einigen paläozoischen Formen an der Dorsal-
seite sich befinden.

144 Echinodermata.

Eine Afteröffnung fehlt den Schlangensternen stets, aber ventral
ist jederseits neben den Armbasen je eine Spalte vorhanden, die beider-
seits von Kalkspangen eingefaßt ist und der Atmung sowie der Ent-
leerung der Geschlechtsorgane dient (die Bursalspalte). Die Dorsal-
seite der Scheibe ist endlich oft mit Kreisen größerer Tafeln um eine
Zentralplatte herum versehen, was für Genera charakteristisch ist.

Die rezenten Schlangensterne, deren Arme 2 bis 50 em lang
werden und ihnen zur Fortbewegung dienen, bewohnen oft gesellig
meistens das Warmwasser, finden sich aber in allen Breiten und Tiefen
der Meere. Sie werden vor allem nach dem Verhalten der Wirbel-
gelenke in drei Ordnungen geteilt, bei den fossilen sind diese aber nur
ausnahmsweise beobachtet, und es steht eine kritische Durcharbeitung
der fossilen Formen noch aus, auch scheinen die meisten paläozoischen
vorläufig am besten in eine besondere Ordnung vereinigt zu werden.

1. Ordnung: Streptophiurae.

Wenige rezente Genera mit ganz einfachen knopfartigen Wirbel-
gelenken, deren einfache Arme keine Rücken- und z. T. auch keine
Bauchschilder besitzen, bilden die erste Ordnung.
An sie werden eine Anzahl Genera angeschlossen,
die vom Karbon bis zum Untersilur Europas
und Nordamerikas verbreitet sind, aber nur
wenige (Fig. 174) lassen sich mit genügender
Sicherheit einreihen.

2. Ordnung: Cladophiurae.

Die zahlreicheren Formen mit
sattelförmigen Wirbelgelenken haben
Fig. 174. 7 Onychaster flexilis Meek auch keine Rücken- und Bauchschilder,

and Worthen (O. Streptophiurae). aber ihre Arme sind meistens verästelt.

Unterkarbon (Kohlenkalk), Illinois (aus . . . E . .
Meck. and Worthen 1873) Fossil sind sie noch kaum mit Gewiß-

4A ganzes Tier mit ventral eingerollten, heit nachoewiesen doch werden einige
ventral mit Stacheln besetzten Armen. An = 2

der Armbasis und an der Körperscheibe ist Formen hiehergestellt.

infolge Entfernung der höckerigen Haut-
schuppen die Dorsalseite von Armwirbeln
und des Mundskelettes sichtbar. B Gelenk-

seite eines Armwirbels ?/,.

3. Ordnung: Zygophiurae.

Die große Mehrzahl der rezenten
Schlangensterne hat komplizierte Wirbelgelenke, die eine Armbewegung
in dorsoventraler Richtung nieht gestatten, und ihre einfachen Arme
sind stets mit vier Schilderreihen versehen. Die meisten tertiären
und mesozoischen Ophiuroidea (Fig. 175) dürften sich mehr oder
weniger nahe an lebende Genera dieser Ordnung anschließen, doch

+ Lysophiurae und geologische Verbreitung der Asterozoa. 145

sind bei ihnen weder die Wirbelgelenke noch auch die Mundskelett-
teile, welche für die Einteilung in Familien besonders wichtig sind,
genügend bekannt.

Fig. 175. Ophiocten + kelheimense @. Böhm Fig. 176. 7 Palaeophiura simplex

(©. Zygophiurae). Stürtz (1890) (0. 7 Lysophiurae).
Oberer Jura (Tithon), Kehlheim in Mittelfranken (aus Unterdevon (Hunsrückschiefer), Bunden-
G. Böhm 1889). bach, Rheinprovinz.
A Unterseite der Scheibe °/,. b Bursalspalte, o Mund- A Ventralseite !/,, B Armstück, Ventral-
skelett. B Armstück von unten °/,. 2 Seitenschild seite, schematisch ®/,. a Ambulacrale, ad Ad-
(Adambulacrale), p Tentakelpore, » Ventralschild. ambulacrale.

4. Ordnung: j Lysophiurae.

Die Mehrzahl der devonischen und silurischen Formen vom Ha-
bitus der Schlangensterne hat keine Mundschilder und keine Rücken-
und Bauchschilder an den Armen, vor allem sind aber ihre Ambula-
cralia nicht zu Wirbeln verschmolzen und bei manchen Genera sogar
wechselständig (Fig. 176), auch soll die Madreporenplatte dorsal liegen.

Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der Asterozoa.

Die See- und Schlangensterne sind in den heutigen Meeren ziem-
lich häufig und formenreich. Nach dem Tode der Tiere zerfällt aber
in der Regel das Skelett, und deshalb findet man zwar öfters nicht
näher bestimmbare Skeletteile fossil, jedoch nur selten vollständige
und nur an einzelnen Plätzen zur genauen Bestimmung genügende
Reste.

Es ist aber auch bei der Beurteilung sehr gut erhaltener Reste
Vorsicht nötig, weil die Skeletteile etwas in ihrer Lage verschoben
sein können, so daß in manchen Fällen die Wechselständigkeit der
Ambulacralia nur dadurch erzeugt sein kann.

Wohl der wichtigste Fundort ist Bundenbach, wo im Unterdevon
des Mittelrheingebietes neben Orinoidea Asterozoa auffällig häufig sind,
und zwar anscheinend Bewohner tieferen Stillwassers. Außerdem sind
fossile Asterozoa bisher fast nur aus Mittel- und Westeuropa und aus
dem Paläozoikum auch von Nordamerika und aus dem Silur Australiens
beschrieben.

Stromer, Paläozoologie. 10

146 Echinodermata.

Eine größere Rolle spielt also die Klasse in den Beschreibungen
fossiler Faunen nicht, wenn sie auch seit den frühesten Zeiten so gut
entwickelt gewesen sein mag wie heute, und wir stehen erst am
Anfang der Kenntnis ihrer Vorgeschichte.

Sicher gestellt ist nur eine große Stabilität, denn eine ganze An-
zahl rezenter Gattungen der Asteroidea und Ophiuroidea scheint schon
im Mesozoikum verbreitet gewesen zu sein, ja Astropeeten (Phanero-
zonia, Fig. 170, S. 141) soll schon im Devon vorkommen, und nicht
nur die zwei Unterklassen, sondern auch die meisten wenn nicht alle
ihrer Ordnungen erscheinen schon im älteren Paläozoikum getrennt.
Die ältesten Asteroidea fand man ja im Oberkambrium und Ophiuroidea
auch schon im Untersilur, ihre unbekannte Vorgeschichte ist also min-
destens kambrisch, und es ist keine Annäherung auch der ältesten
Asterozoa an die Angehörigen anderer Klassen der Echinodermen zu
erkennen. Auch scheint ihre Ähnlichkeit mit manchen + Thecoidea
(5. 133, 134) nur eine äußerliche zu sein.

Es sind jedoch nieht nur im Mesozoikum einige ausgestorbene
Genera und im Paläozoikum fast nur solche bekannt, sondern letztere
dürften großenteils zur Aufstellung besonderer Familien nötigen.

Die Mehrzahl vor allem devonisch-silurischer Genera ist außerdem
dadurch besonders interessant, daß sie noch vielmehr als einzelne re-
zente die scharfe Trennung der zwei Unterklassen erschweren.

So haben die meisten paläozoischen Ophiuroidea keine Mund- und
Bauchschilder und unverschmolzene Ambulacralia, ja manche sogar
wechselständige Ambulacralia, wie es für mehrere paläozoische Aste-
roidea auch gesichert ist. Auch ist beachtenswert, daß manche dieser
‚Asteroidea die Madreporenplatte ventral, umgekehrt gewisse Ophiuroidea
sie dorsal haben sollen. Es scheint also deren Lage noch nicht so
konstant gewesen zu sein wie später.

Endlich treten die Ophiuroidea mit den kompliziertesten Wirbel-
gelenken später auf als die mit einfachen. Eine gewisse Differen-
zierung und Höherentwicklung läßt sich also doch schon feststellen,
obwohl unsere Kenntnis speziell der Formen, die hier einstweilen als
T Encrinasteria und 7 Lysophiurae zusammengestellt wurden, noch einer
gründlichen Vertiefung bedarf.

3. Klasse Echinoidea, Seeigel.
Eine Kapsel (Corona), die ventral gewöhnlich etwas abgeplattet,
kugelig, ei- oder herzförmig, kegel- bis scheibenförmig ist, und die
0,50 bis 30 (meist nur wenige) Zentimeter Durchmesser hat, umschließt

Echinoidea, Bau.

147

sy
T
Ss
& ser

Fig. 177. Echinus (0. Regularva).
Schematischer Medianschnitt durch das rechte vordere Interambulakrum (abgeändert aus Lankaster 1900).
a After, amb Ambulakral-(Wassergefäß-)System, amb. f. Ambulakralfüßchen, amb.p. Ambulakralplatten,
amb.po. Ambulakralporen, d Darm, 9 Geschlechtsorgan, gp Genital und zugleich Madreporenplatte,
ia.p. Interambulakralplatte, kg Kiefergerüst, mu Mund, muk Mundkieme, n Nerv, op Ocellarplatte,
pd Pedicellarie, pf Peristomrandfortsätze, pp Periprokt, pst Peristom, sk Steinkanal begleitet von dem
sog. Axialorgan, st Primärstachel, w Stachelwarze, z Zahn.

die Weichteile der Seeigel (Fig. 177). Sie besteht in der Regel aus
fünf- oder sechseckigen Kalktafeln, die allermeist durch glatte Nähte
unbeweglich verbunden, selten schuppen-
artig verschiebbar sind, und die mit
kleinen, manchmal auch mit großen halb-
kugeligen Warzen zur Gelenkung von
Kalkstacheln von entsprechender Größe
und sehr verschiedener Form und von
anderen winzigen Fortsätzen (Pedicel-
larien usw.) besetzt sind. Darunter haben
die großen „Haupt- oder Primärwarzen“,
welche die Primärstacheln tragen, an ihrem
Kopf oft eine Grube (sind „durchbohrt“)

und sind von einem „Hof“ umgeben (Fig. 14,

Fig. 178. Oidaris (Stereocidaris)
7 subvesieulosa d’Orb. (0. Regu-
laria, Oidaroidea).

S. 20, und 178).

Mund und After liegen innerhalb
eines meist rundlichen, nur locker oder
nicht getäfelten Feldes, des Mundfeldes
(Peristom) resp. Afterfeldes (Periprokt),
und zwar ersterer stets unten am ventralen

Obere Kreide (Schreibkreide), England
(aus Wright 1831).
Gehäuse, Dorsalseite ?/;. a schmales,
bandförmiges Ambulakralfeld, am Schei-
tel in einer Ocellarplatte beginnend,
ia breites Interambulakrum mit durch-
bohrten Primärwarzen, am Scheitel mit
einer großen Genitalplatte beginnend,
pp getäfeltes Periprokt mit Afteröffnung.

10*

148 Echinodermata.

Pole in oder etwas vor der Mitte, letzterer im einfachsten Falle am dor-
salen Pole, im „Scheitel“, von wo er aber in dem hinteren Interambu-
lakrum bis auf die Ventralseite verlagert sein kann (Fig. 179).

Vom Scheitel zum Mund ziehen stets meridionale regelmäßige
Tafelreihen, und zwar außer bei mehreren paläozoischen und meso-
zoischen Genera stets 10 Doppelreihen, von welchen jede am Scheitel
in einer Platte beginnt, unter der sich die neu entstehenden Tafeln
bei dem Werikhektn. oinschallien und die deshalb weniger fest eingefügt
und bei fossilen Seeigeln oft verloren gegangen ist.

Die fünf Yan alen Wopnpelzeiihem alarm mit je einer Ocellar-
platte, die eine Pore für einen Fühler besitzt, die fünf damit alterie-
renden interambulakralen mit je einer größeren Genitalplatte, die meist
nur eine Pore für die
interambulakral gelege-
nen Geschlechtsorgane
haben. Davon ist die
Platte, welche dasrechte
vordere Interambula-
krum bezeichnet, in der
Regel zugleich auch als
Madreporenplatte sieb-
förmig für den Stein-

Fig. 179. 7 Pygaster umbrella Ag. (U.O. Gnathostomata). 5
Oberer Jura (Oxford-Stufe), Chatillon in Frankr. (aus Cotteau 1874). kanal durchlöchert, und

A junges Exemplar von oben mit dem großen Periprokt an der es fehlt meistens die

Stelle der fehlenden hinteren Genitalplatte, großer, zentralwärts ® 0 »
ausgedehnter Madreporenplatte und einfach bandförmigen Am- hintere Genitalplatte bei
bulakralfeldern. B Ventralseite mit zentralem Peristom mit Formen mit exzentri-

Kiemeneinschnitten 4). 5
schem After (Fig. 178
u. 179). Ocellar- und Genitalplatten bilden im einfachsten Falle einen
Ring von 2x5 alternierenden Platten, in dem öftres noch eine oder
wenige größere Zentralplatten liegen (Fig. 182, S. 151). Der wech-
selnde Bau des so zusammengesetzten und recht verschieden großen
„Deheitelschildes“ ist systematisch sehr wichtig.

Alle Ambulakralfelder haben die gleiche Tafelzahl und bei den
regulären Seeigelu, wo der After im Scheitel dem Mund gegenüber
liegt, sind sie unter sich ganz gleich, bei den irregulären mit exzen-
trischem After oft deutlich ungleich. Dasselbe gilt von den Inter-
ambulakralfeldern, aber beide Felder, die ziemlich geradlinig aneinander
grenzen, sind in Zahl, Größe und Form der Tafeln voneinander un-
abhängig.

Die Tafeln der fünf, manchmal rinnenförmig vertieften Ambu-
lakralfelder sind von je einem, wenn einige zu einer „Großplatte“ ver-

Echinoidea, Bau und System. 149

schmolzen sind, von einer entsprechenden Zahl von Porenpaaren durch-
bohrt. Jedes Feld enthält so seinen händern entlang zwei einfache
oder manchmal mehrreihige Streifen von Doppelporen, die entweder
als verschieden breites gleichförmiges Band vom Scheitel bis zum
Peristom ziehen oder nur dorsal gut entwickelt blumenblattförmig
„petaloid“ angeordnet sind, seitlich und ventral aber nur aus kleinen
unregelmäßigen Poren bestehen (Fig. 187, S. 155). Die Poren, die
manchmal außen paarweise durch eine Furche verbunden „gejocht“
sind, gestatten den Austritt der Röhren, durch welche die schwellbaren
Füßchen von den fünf radialen Ambulakralgefäßen aus versorgt wer-
den, welche innen den Ambulakralfeldern entlang laufen (Fig. 177,
S. 147). Bei petaloiden Ambulakren dienen jedoch nur die unteren
Füßchen als Bewegungsorgane, die dorsalen zum Atmen.

Die meisten rezenten Seeigel besitzen aber Mundkiemen, zu deren
Austritt öfters 5 oder 10 interradiale Einschnitte des Peristomrandes
sich vorfinden. Endlich haben sehr viele Seeigel um den Anfangs-
darm ein umgekehrt kegelförmiges kalkiges Kiefergerüst, das fünf-
strahlig gebaut und mit fünf interradialen Nagezähnen versehen ist
(Fig. 193, 5. 158). Zur Befestigung seiner Muskeln und Bänder dienen
dann innere Fortsätze rings um den Peristomrand (Fig. 177).

Die Seeigel leben meist gesellig in allen Zonen und Tiefen der
Meere bald auf Felsen bald auf oder in Sand und Schlamm. Zu ihren
geringen ÖOrtsveränderungen dienen ihnen die Saugfüßchen, aber
auch die beweglichen Stacheln , letztere jedoch vor allem zum
Schutz. Die mit einem Gebiß Versehenen fressen Tiere oder weiden
Tier- und Pflanzenrasen ab, die anderen sind Schlammfresser. Die
Entwicklung, die nur bei wenigen Kaltwasserbewohnern eine direkte
ist, bietet fast nur bei zweiseitig symmetrischen Formen in den ver-
schiedenen Wachstumsstadien deutliche Unterschiede der Kapselgestalt
(eeldlasldr):

Die Beschaffenheit der Mundregion (zentral oder nicht, mit oder
ohne Kiefer, mit oder ohne Kiemeneinschnitte) und des Scheitels
(After im Scheitel oder nicht), die Zahl der meridionalen Platten-
reihen (20 oder mehr oder weniger) und die fossil fast nie erhaltenen
Pedicellarien sind in erster Linie systematisch wichtig. Die feste oder
lockere Plattenverbindung, die Form der Ambulakra, der Bau ihrer
Platten und der des Scheitels, sowie des Mundfeldes dienen vor allem
zur Trennung der Familien. Die Form des Gesamtkörpers, die
Ausbildung der Poren, der Genital- und Ocellarplatten, der Warzen
und Stacheln und die genauere Lage des Afters sind endlich in der
Detailsystematik von Bedeutung.

Ecehinodermata.

Nach obigen Merkmalen kann man vier Ordnungen: Regularia,
Irregularia, 7 Palaeoregularia und ‘r Palirregularia trennen.

1. Ordnung: Regularia.

Die regulären Seeigel haben ein kugeliges bis ellipsoidisches Ge-
häuse, dessen unter sich gleiche bandförmige Ambulakra und Inter-
ambulakra fast stets aus je
zwei Reihen fünfeckiger und
meistens fest verbundener Plat-
ten bestehen. Sie tragen oft
große Primärwarzen und Pri-
märstacheln, welch letztere
meistens aus vielen dünnen
Radiärsepten und axialen Längs-
röhren aufgebaut sind (s. 8.112
Fig. 1361). Ihr großes, mit
starkem Gebiß versehenes Mund-
feld ist allermeist regelmäßig
fein beschuppt, sein Rand be-
steht fast immer aus 10 Paar
Platten, und der After liegt

Fig. 180. Cidaris coronata Goldf. stets innerhalb des regelmäßigen
(0. Regularia, U. 0. Cidaroidea). Scheitelringes. Sie gehen bis
Oberer Jura, Süddeutschland (aus Goldfuß 1826). -» d P ück
4A seitlich !/,. amb schmales, bandförmiges Ambula- In a8 SELLSZUL TUT =
kralfeld, ia breites Interambulakralfeld mit großen, Die kleinere ıhrer zwei
durchbohrten Primärwarzen, umgeben von klei- h f - & , U t
neren. B Primärstachel seitlich t/,. «Gelenkpfanne, schar getrennten n erord-
b Kopf, c Hals, d Körper. ( (idaris sp. Obere nuneen Cidaroidea umfaßt
Trias (unterer Keuper), St. Cassian, Südtirol, und ee & © 2
D Cidaris Touarsii Val. Rezent(aus Döderlein1887). MUT dickschalige F ormen, deren
Querschnitt eines Ambulakralfeldes ©). p Bozen, schmale Ambulakra bloß ein-
w Warzen. Platten bei ersteren mit abgeschräg- 3
tem, bei letzteren mit vertikalem Seitenrand. fache Täfelehen enthalten und
E Phyllacanthus (} Rhabdocidaris) anhaltina Giebel. “ 2 5
Oberes Alttertiär (Oligocän), Lattdorf in Anhalt der en br eite Interambulakra
(aus Ebert 1889). Primörstachel seitlich "/,, mitab- zwei oder vier Reihen Primär-
geb I Spitze. D „m m
a er warzen tragen (Fig. 178, 8.147).
Auf das runde Peristom setzen sich die Ambulakral- und Inter-
ambulakraltäfelchen als Schüppchen fort, während äußere Mund-
" kiemen fehlen und die innern Fortsätze des Peristomrandes inter-
ambulakral liegen. Ihre einzige Familie Cidaridae ist jetzt kosmo-
politisch meist im Seichtwasser verbreitet und schon in Trias und
Perm dürftig vertreten. Sie enthält in der unteren Kreide West-
europas wenige Formen mit vier Interambulakralreihen (7 Tetra-
cidaris), im Mesozoikum besonders viele Formen mit keulenförmigen

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Diademoidea. Kol

Stacheln und in Trias und Perm nur solche mit etwas verschiebbaren
Tafeln (Fig. 180).

Bei der anderen Unterordnung, Diademoidea, sind die Ambu-
lakra oft breit und auch mit Primärwarzen versehen und dann meistens
mit „Großplatten“, d. h. Platten, die aus zwei bis drei Primärplatten
und sogenannten Halbplatten, welche nicht

Fig. 181. Großplattentypen von Diademoidea, schematisch u. vergr. es Bronn 1902).
Avon Arbacia pustulosa (arbacioid), B Diadema (diademoid), CO Strongylocentrotus droebachensis (echinoid).
a Primörplatten, 5 Halbplatten, c Porenpaar, d Primärwarze.
bis zur Mitte des Ambulakralfeldes reichen, zusammengesetzt sind
(Fig. 181). Ihr Peristom, dessen Rand auch ambulakral innere Fort-
sätze trägt und meistens fünf Paar interambulakrale Einschnitte für
die äußeren Mundkiemen besitzt, ist nur von ambulakralen Schüppchen

gepanzert. Auch sie gehen bis in die Trias zurück.

Ihre erste Tribus, Saleniina, jetzt nur durch ein Genus im tieferen
Diillwasserver- og
treten, im Meso-
zoikum aber
etwas formen-
reicher, ist al-

5 i Fig. 182.
lerdingsnurbis + Aerosalenia hemicidaroides

in den Lias Wright (U. 0. Diademoidea).

h . Mittlerer Jura (Bath-Stufe), England
nachgewiesen. (aus Wright 1857).

“> Gehäuse mit einem Teil der Primär-

Das Gehäuse stacheln von oben ?/,. Zeigt den ex-
» 1 zentrischen After hinter mehreren
der US groben Platten im Scheitelschild und durch-

Formen ist dem bohrte Primärwarzen.
der Cidaridae ähnlich und nur darin bemerkenswert, daß öfters wie
bei jungen Seeigeln innerhalb des großen Scheitelschildes nur eine
Platte vorhanden ist (Fig. 182).

Die Angehörigen der ebenfalls kleinen Tribus Arbaciina sind
jetzt fast kosmopolitisch, und zwar meist im Seichtwasser, fossil bei-
nahe nur im Tertiär vertreten und durch den Besitz von Großplatten
ausgezeichnet, die aus einer Primär- und zwei Halbplatten bestehen

Echinodermata.

152

(Fig. 181 A). An eine hierher gehörige winzige Tiefseeform (Pygmaeoci-
daris) reihen sich wohl die zwei merkwürdigen Genera der 7 Tiarechi-

nidae an, trotzdem sie einfache Am-

I wa

Fig. 183. 7 Tiarechinus princeps Neumayr (U. 0. ? Diademoidea).
Obere Trias (unterer Keuper), St. Cassian in Südtirol.
A Gehäuse seitlich °/,, B ventral °/, (aus Loven 1883), © seitlich !/, (aus Neumayr 1881). « Ambula-
kralfeld, öa Interambulakralfeld mit unpaarer mittlerer Platte, nur ventral mit Primärwarzen, g sehr
sroße Genitalplatte, oc große Ocellarplatte, pst weites Peristom ohne Kiemeneinschnitte,

bulakralplatten besitzen (Fig. 183).

Sie wurden nur in der oberen

Trias von St. Cassian in Südtirol gefunden und zeichnen sich durch
ein ungewöhnlich großes Scheitelschild und den Besitz von nur vier
oder neun Interambulakralplatten aus.

Formenreicher ist die Tribus Diadematina, deren Angehörige
eine dünne, manchmal sogar biegsame Corona mit Großplatten haben,

Fig. 184. 7 Pseudodiadema (f Plesiodiadema)
mamillanum A. Römer (U.O. Diademoidea).
Oberer Jura (Korallenkalk), Hohneggelsen bei Hil-
desheim (aus Dames 1872).
A Corona von unten !/,. Zeigt die Einschnitte am
Peristomrand für die äußeren Kiemen und durch-
bohrte Primärwarzen auch auf den breiten Ambu-
lakralfeldern. B Diadema mexicanum Ag. Rezent (aus
Macintosh 1882). Vergr. Querschnitt im proximalen
Teile eines konischen Stachels, zeigt den axialen
Hohlraum und die keilförmigen dieken Radiärsepten.

die in der Regel aus drei Primär-
platten bestehen (Fig. 181 5,
S. 151). Sie sind jetzt kosmo-
politisch verbreitet, und fest-
schalige großenteils ausgestorbene
Genera waren auch in Kreide und
Jura nicht selten (Fig. 154), in
der oberen alpinen Trias und im
(?) Zechstein fand man aber nur
wenige nicht ganz sicher bestimm-
bare Reste. Die mit reduziertem
lockeren oder schuppigen Skelett
versehenen Kchinothuriidae, vor
allem Bewohner tiefen Still-
wassers, zu welchen die größten
Seeigel gehören, sind wohl mit

seltenen @enera des jüngeren Mesozoikums von Westeuropa verwandt,
die kleiner und fester gepanzert sind.

Irregularia. 153

Die letzte Tribus endlich, die Echinina, deren meist breite
Ambulakralfelder Großplatten aus zwei Primär- und ein oder mehreren
Halbplatten besitzen (Fig. 1810, S. 151), sind jetzt meist im Seicht-
wasser kosmopolitisch verbreitet und auch im Tertiär formenreich,
in der Kreide aber seltener.

2. Ordnung: Irregularia.

Das stets feste Gehäuse hat hier zwar eine sehr verschiedene
Form, ist jedoch immer mehr oder weniger deutlich zweiseitig sym-
metrisch, dadurch daß der After außerhalb des Scheitels im hinteren
Interambulakralfeld liest, und daß manchmal auch das Peristom vor
der Mitte gelegen und dabei noch eine Ungleichheit der Ambulakra
unter sich eingetreten ist. Das Mundfeld ist nie sehr groß und nicht
regulär getäfelt und sein Rand fast stets aus fünf Paar ambulakralen
und fünf unpaaren interambulakralen Platten gebildet, während die
Ambulakra wie die Interambulakra stets aus je zwei Reihen gewöhnlich
fünfeckiger Tafeln bestehen (Fig. 191, 5. 157). Auch das Scheitelschild
ist nie groß, aber sehr verschieden gestaltet, oft fehlt sein hinteres
Genitaltäfelehen oder ist undurchbohrt, und seine Madreporenplatte dehnt
sich häufig in die Scheitelmitte aus. Die Warzen und Stacheln end-
lich sind meistens klein, und letztere haben in der Regel eine hohle
Achse und nur wenige dicke Radiärsepta. Die wenigen ältesten Formen
der jetzt herrschenden Ordnung finden sich im Lias Europas.

Ihre erste Unterordnung, Gnathostomata, ist dadurch aus-
gezeichnet, daß das runde oder fünfeckige Peristom fast stets ein
Kiefergebiß und äußere Kiemen enthält. Da es zentral liegt, sind die
Ambulakra unter sich gleich, auch ist der Scheitel einfach gestaltet.
Die Gesamtform der sehr verschieden großen Gehäuse wechselt aber
sehr, die kleinen sind meist kugelig oder ellipsoidisch, die großen
jedoch kegel- bis scheibenförmig.

Die eine Tribus Holectypoidea ist jetzt nur durch eine Gattung
in mäßiger Tiefe des karaibischen Meeres, im Alttertiär aber und ın
Kreide und Jura durch mehrere weit verbreitete Gattungen in zwei
Familien vertreten. Es sind oft stattliche konische oder ellipsoidische
Formen mit bandförmigen Ambulakra aus einfachen Platten, deren
Gebiß schwach ist, ja bei einigen kretazischen Genera wohl fehlt, und
deren After in der Lage sehr wechselt (Fig. 179, 5.148, u. 197, 5. 160).

Die andere Tribus, Ulypeastroidea, ıst im Känozoikum viel
formenreicher, geht aber nur bis in die mittlere Kreide zurück. Hier
sind die Ambulakra petaloid und enthalten Großplatten. Sie sind
ventral oft nur durch schmale Furchen und zerstreute Poren bezeichnet

154 Echinodermata.

(Fig. 185). Charakteristisch ist auch die große Madreporenplatte und
das starke aber niedere Gebiß, und daß der After an oder unter dem
Rand der Gehäuse liest. Sie sind
sehr klein und kugelig bis groß
und kegel- oder scheibenförmig,

Fig. 185. Seutella $ subrotunda Lam. (U. O. Gnathostomata).

Jungtertiär (Miocän), Bordeaux (aus Desor 1858).
A Längsschnitt ?/,, die inneren Kalkpfeiler zeigend, B Ventralseite ?/,, die verzweigten Ambula-
kralporenfurchen, den kleinen Mund und randständigen After. (© Scheitel vergr., von der mit den
Genitalplatten verschmolzenen Madreporenplatte eingenommen, Ambulakralporen gejocht.

und in letzterem Falle können sie am Rande mit Einschnitten, die
manchmal zu Löchern (Lunulae) sich schließen, versehen sein. Die
in der Regel sehr diekschaligen Gehäuse sind bei den Formen, die
meistens stark bewegtes
Seichtwasser bewohnen
(Fig. 185 u. 186), an den
Ambulakralfeldern noch
innen durch Pfeiler oder
Scheidewände verstärkt,

’ so daß manchmal die ra-
Olypeasten iDepereti Gauthier (U. O. Gnathostomata). ren Ambulakealearzps
Unterstes Jungtertiär (Untermiocän), Agypten (aus Fourtau 1901). , x SOSE
Gehäuse seitlich °/,, zeigt die niedrig konische Form, die peta- ın eine Art Gallerie eınge-
loiden Ambulakralfelder amb mit gejochten Poren und die sehlossen sind.
winzigen Warzen.

Bei der zweiten Unter-
ordnung, Atelostomata, fehlen ein Kiefergerüst und damit innere
Peristomfortsätze sowie die äußeren Kiemen. Die ovalen, ei- oder
herzförmigen Gehäuse zeigen eine sehr wechselnde Lage des Afters und
oft auch ein vorgerücktes Peristom. Sie sind bis in die obere Kreide
sehr formenreich, dann aber bis in den Jura seltener.

Ihre erste Tribus, Asternata, enthält meist ovale Formen, mit

Atelostomata. 155

höchstens etwas vorgerücktem, rundem oder fünfeckigem Peristom,
um das die ziemlich gleichartigen Ambulakralfelder oft etwas ein-
gesenkt sind, eine „Floscelle“
bildend (Fig. 157), während
der Scheitel einfach und mit

Fig. 187. 7 Pygurus rostratus Ag. (U. O. Atelostomata).
Unterste Kreide (Neokom), Schweiz (aus de Loriol 1873).

A Dorsalseite mit halb petaloiden Ambulakralfeldern !/,.. B Ventralseite ?/;, mit Floscelle, After
unter dem Rand.

vier Genitalporen versehen ist. Es gehören mehrere Familien hierher,

die sich in ausgestorbenen Gattungen bis in den Jura zurückverfolgen

lassen, und die teils bandförmige Ambulakra haben, also von Holecty-

Fig. 185. 7 Hypoclypeus giberrulus Ag. (U. O. Atelostomata).
Mittlerer Jura, Frankreich (aus Cotteau 1974).
A Dorsalseite, derjenigen von 7 Pygaster (Fig. 179 A, S. 148) ähnlich, aber Scheitelschild anders.
B Profilumriß von vorn nach hinten. C Ventralseite mit etwas vorgerücktem, ovalem Mund ohne
Kiemeneinschnitte und Floscelle !/,.

Echinodermata.

poidea fast nur im Gebißmangel verschieden sind (Fig. 188), teils
petaloide oder Übergangsformen zu diesen (Fig. 187).

Die letzte Tribus, Sternata, umfaßt zahlreiche ovale, hoch-
gewölbte bis nieder herzförmige, meist mittelgroße Formen, deren oft
querovales Peristom vor der Mitte liegt, wodurch eine deutliche Un-
gleichheit der Ambulakralfelder entsteht und im großen hinteren Inter-
ambulakrum hinter dem Mund eine
gewölbte Partie, das Sternum, aus
großen Platten sich bildet. Die
Ambulakra sind dorsal oft vertieft,
und die hinteren zwei als „Bivium“
von den vorderen drei, dem „Tri-
vium“, in dem wieder das unpaare
vordere anders ausgebildet sein kann,
häufig verschieden (Fig. 191). Bei
vielen känozoischen und wenigen
kretazischen Genera treten die in
ihrem verschiedenen Verlauf syste-
matisch wichtigen „Fasciolen“ auf,
schmale glatte Bänder an der Ober-

Fig. 189. des

r Collyrites
Moulins (U. O. Atelostomata).

elliptiea

Mittlerer Jura (Bath-Stufe), Beaumont, Frank-
reich (aus Cotteau 1874).

Gehäuse dorsal!/,, mit zerrissenem Scheitelschild,

d.h. vorn 4 Genitalplatten und Enden der drei

vorderen Ambulakra (Trivium), davon getrennt

hinten Enden der zwei hinteren Ambulakra
(Bivium), After an der Hinterseite, Ambulakral-

seite der Interambulakralfelder, die
winzige, besonders ausgebildete
Stacheln tragen (Fig. 191 A).

Bei der einen Überfamilie, Ho-
lasterordae, mit bandförmigen Am-

felder bandförmig.

bulakra, die jetzt fast nur in der
Tiefsee in wenigen Genera vertreten ist, in Kreide und Jura aber
formenreich war, ist das Scheitelschild oft stark verzerrt, so daß die
hinteren zwei Ocellarplatten, die Enden des Biviums, von dem vorderen
Teile ganz getrennt sind (Fig. 189 u. 198, S. 161).

Bei der anderen Überfamilie, Spatangoidae, ist aber das Scheitel-
schild normal, und der After liegst stets am Hinterrand, dafür sind die
Ambulakra petaloid, und der Hinterrand des Mundes dient meist als
eine Art Unterlippe zur Aufnahme der Sand- und Schlammnahrunse.
Sie herrscht in der Gegenwart in allen Meeren, auch in der Tiefsee,
geht aber nur bis in die Kreide zurück (Fig. 190, 191 und 192).

3. Ordnung: Palaeoregularia.

Die kleinen bis mittelgroßen, meist kugelisen Angehörigen der
paläozoischen Ordnung haben bandförmige Ambulakra aus zwei, selten
mehr heihen fast stets einfacher Tafeln und Interambulakra aus einer

Atelostomata,

Fig. 190. + Toxaster (7 Echinospatagus) complanatus Ag. (U. 0. Atelostomata).

Unterste Kreide (Neokom), Frankreich (aus d’Orb. 1855).
_A Gehäuse !/,, herzförmig, Dorsalseite mit ungleichen Ambulakralfeldern ohne Fasciole, « After.
B Ventralseite mit sternum st hinter dem vorgerückten fünfeckigen Mund, vorderes Ambulakral-

feld amb vertieft.

Fig. 191. Hemiaster + Meslei Peron et Gauthier (U. O. Atelostomata).

Obere Kreide (Cenoman), Batna in Algier (aus Cotteau, Peron et Gauthier 1378).

Gehäuse !/,.. A die Dorsalseite zeigt das vordere unpaare Ambulakralfeld amb bandförmig und ver-
tieft, die zwei anderen Paare petaloid und ungleich lang, die peripetale Fasciole f und den After «

an der Hinterseite. B die Ventralseite zeigt das vorgerückte
( Hemiaster cavernosus Ag. NBezent, Kerguelen-Insel (aus

A. Agassiz 1881). Gehäuse der noch regulären Jugend--

form vergr. Ventralseite mit noch fünfeckigem, zentralem

Peristom p, gleichartigen Ambulakralfeldern « und Inter-

ambulakralfeldern ia, der After liegt in diesem Stadium
noch im Scheitelschild.

Fig. 192.

Schizaster 7 howa Torng. (U. 0. Atelostomata).
Alttertiär (Eocän), Madagaskar (aus Tornquist 1903).
Scheitelschild vergr., mit nach hinten verlängerter Madre-
porenplatte »n und vier Genitalporen 99, während die geo-

logisch jüngeren Arten nur zwei oder drei haben, amb Am-
bulakralfeld, i« Interambulakralfeld mit kleinen Warzen,

zweilippige Peristom vor dem sternum st.

: Echinodermata.

oder mehr als zwei Reihen fünf-, sechs- oder viereckiger Tafeln, die
oft verschiebbar sind,

Fig. 193. 7 Echinoerinus (+ Archaeocidaris)
Wortheni Hall (U. O. + Lepidocidaroidea).
Unterkarbon von St. Louis in Missouri (aus Jackson 1896).
A Oralseite etwas ergänzt, sowohl die -Tafeln der
schmalen zweireihigen Ambulakra wie der breiten
mehrreihigen Interambulakra setzen sich auf das
Peristom, aber locker und schuppig fort. Dort sind
auch Teile des Kiefergebisses auseinandergequetscht
sichtbar. Bf Echinocrinus (f Archaeocidaris) rossica M.v.K.
Mittelkarbon (oberer Bergkalk) von Mjatschkowa bei
Moskau (aus Trautschold 1879). Kiefergebiß von der
aboralen Seite ohne die sog. Gabelstücke !/,. p Pyra-
midenstücke je mit einem Zahn, r Schaltstück. € Pyra-
midenstück desselben von der Außenseite, aus2 Hälften
bestehend, Zahn unten zerbrochen.

ihren After im regulären Scheitelring und im

zentralen Peristom ein wohl
entwickeltes Kiefergebiß.

Ihre 1. Unterordnung, f Lepi-
docidaroidea (= Archaeo-
cidaroidea), steht den (ida-
roidea sehr nahe. Die Am-
bulakra sind hier schmal und
zweireihig, die breiten Inter-
ambulakra bestehen aber aus
4 bis 11 Reihen. Die Tafeln
sind bei den mit starken Pri-
märstacheln versehenen Zepi-
docidaridae (Fig. 193) etwas,
bei den f Lepidocentridae aber
stark schuppig (Fig. 194). Die
wenigen Angehörigen finden
sich im Perm bis Devon Eu-
ropas, Nordamerikas, Vorder-
indiens und Australiens.

Etwas zahlreicher sind die
im Karbon Nordamerikas und
Europas verbreiteten, oft recht

stattlichen Vertreter der 2. Unterordnung, ‘ Melonitoidea, wo die
Interambulakralreihen auf vier bis neun, die zwei Ambulakralreihen

Fig. 194. 7 Lepidocentrus Muelleri Sehulize
(U. O. + Lepidocidaroidea).
Mitteldevon, Gerolstein, Eifel (Orig. in München).

Stück der Corona °/,. Ambulakraltäfelchen, beider-
seits interambulakrale Tafeln und Stachelreste.

durch Einschaltung auf vier
bis zehn vermehrt und so die
Ambulakra meist breit und zu-
gleich mit vielen Porenpaaren
versehen sind (Fig. 195). Die
Stachelwarzen sınd hier fast
stets winzig und die Tafeln
bei einer Familie schuppig.
Eine isolierte Stellung nimmt
das eine Genus der 9. Unter-
ordnung 7 Bothriocidaroi-
dea im tiefsten Untersilur

Estlands ein, eine sehr kleine, fest getäfelte Form mit kleinen Stacheln
(Fig. 196). Denn seine Interambulakra bestehen wie in früher Jugend
bei rezenten Seeigeln nur aus einer Tafelreihe, die nicht bis zum

+ Palirregularia. 159

Peristomrand reicht, die ambulakralen Scheitelplatten sind größer als

die interambulakralen,

und eine soll als Madreporenplatte dienen, auch

ist ein Gebiß nicht sicher nachgewiesen.

BL,

4. Ordnung:

+ Melonites multiporus Norw. and
Owen (U. O. r Melonitoidea).
Karbon, Missouri (aus Keyes 1894).
A von oben ?/,. Im Scheitel bilden die Genitalplatten
mit wechselnder Porenzahl einen Ring mit den winzigen
Ocellarplatten. B Ambulakralfeld vergr., mit breiten
Porenzonen aus sehr vielen Täfelchen.

Fig. 195.

Palirregularia (— 7 Cystocidarida).

/wei unvollkommen bekannte Genera des Obersilurs von Schott-

land haben einen im
neben dem die Madre-
porenplatte liegen soll,
während ein Scheitel-
schild nicht gefunden
ist, auch bestehen die
breiten Interambulakra
aus vielen dünnen, ir-
regulären und verschieb-
baren Täfelchen, am
Peristom aber nur aus
je einem, und die ra-
dialen Ambulakralge-
fäße sollen, wohl ähn-
lich wie bei manchen
Clypeastroidea, auch in-
nen von Kalkplatten
überdacht sein. Im Be-
sitz kleiner Warzen und

hinteren Interambulakrum gelegenen After,

Fig. 196.
i Bothriocidaris Pah-
leni F. Schmidt (U. O.
+ Bothriocidaroidea).

Estland
F. Schmidt 1874).

Untersilur,, (aus

A seitlich ?/,, mit Stachelresten auf
B + Bothriocidaris globulus Eichw. (aus Jäkel 1894). Scheitel-
schema 5/,. « Ambulakralplatten mit je einem Porenpaar in einer
Grube und mehreren Warzen, am Scheitel mit großer Ocellar-
platte beginnend, ia Interambulakralfeld einreihig mit Warzen,
am Scheitel mit kleiner, anscheinend undurchbohrter Genitalplatte
beginnend, pp getäfeltes Periprokt.

dem Ambulakralfeld.

Stacheln und besonders eines Kiefergebisses sowie zwei- oder vier-
reihiger schmaler bandförmiger Ambulakra gleichen sie normalen
Seeigeln.

160 Echinodermata.

Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der Seeigel.

Die rezenten Seeigel leben meistens gesellig vor allem im Seicht-
wasser warmer Meere. Einige wenige Regularia graben sich mit ihrem
Gebiß und wohl unter Beihülfe der Stacheln Löcher in Felsen aller Art,
die meisten aber wohnen auf Sand- oder Schlammboden. Ihr Gehäuse,
soweit es fest gefügt ist, hat daher gute Aussicht, erhalten zu werden,
und so ıst es erklärlich, daß bis
auf wenige kleine Familien aber-
ranter Spatangoidae alle rezenten
Familien fossil vertreten sind und
daß die fossilen Seeigel an Zahl
der Gattungen und Arten die
lebenden weit übertreffen und zu
den bestbekannien Fossilien ge-
hören. Denn wenn auch die losen
“ Skeletteile fast nie im Zusammen-

ons hang und davon nur isolierte
a größere Stacheln häufig erhalten
sind und auch das Scheitelschild
DIET 7 selten gut konserviert ist, gibt
: a das feste Coronaskelett, ja oft
| / selbst ein Bruckstück davon doch
leidlich guten Aufschluß über Bau
und Stellung des Fossils.

In der Gegenwart spielen
Fig. 197. + Conoclypeus conoideus Goldf. Asternata und Spatangoidae weit-

(U. 0. Gnathostomata). aus die Hauptrolle, und von den.
Alttertiär (eocäner Nummulitenkalk), Kressenberg Regularia sind nur die Diade-

in Oberbayern (aus Quenstedt 1875). ? R
Junges Exemplar '/,.. 4 seitlich mit gejochten, B moidea außer den Salentina formen-

ventral mit runden Poren, After unter dem Rand. reich” So ziemlich dasselbe Ver
hältnis herrschte auch im Tertiär, in welchem besonders die alttertiären
Nummulitenschichten, also Ablagerungen in warmem Seichtwasser
(Seite 42), reich an z. T. stattlichen Formen sind, wie f Conoclypeus
(Holectypoidea Fig. 197), während in jungtertiären Küstenablagerungen
z. B. der Mittelmeerländer Olypeastroidea nebst anderen eine große Rolle
spielen. Von Tiefseeformen kennt man aber aus dem Tertiär nur
sehr wenige, und die eocänen Seeigel schließen sich schon mehr denen
der Kreide an.

In die Zeit der oberen und mittleren Kreide fällt der Höhepunkt
der Entwicklung vieler Gruppen der Regularia und Irregularia, und

“

Echinoidea im Mesozoikum und Paläozoikum. Kol

es sind fast alle ihre fossil bekannten Familien mehr oder weniger
gut vertreten. Die Sternata sind noch formenreich, und hier fand man
auch Verwandte der jetzigen Tiefseeformen, z. B. y Echinocorys (Fig. 198).

In der unteren Kreide fehlen schon die Olypeastrordea und finden
sich die ältesten Spatangoidae, doch sind die /rregularia hier wie im
oberen und mittleren Jura durch Holasteroidae, Asternata und Holecty-
poidea noch gut repräsentiert. Daneben treten aber Cidaroidea, Dia-
dematina und Saleniidae besonders im Jura viel stärker hervor als in
jüngeren Zeiten. Speziell die Korallen-
und Schwammfazies des Jura sind
reich an Seeigeln.

Fig. 198. + Echinocorys (j Ananchytes) ovatus Leske (U. O. Atelostomata).
Obere Kreide (Schreibkreide, Senon), Coesfeld in Westfalen (aus Goldfuß 1826).
4 konisches Gehäuse seitlich ?/,, B Ventralseite mit querovalem, vorgerücktem Mund und After
unter dem Hinterrand.

Gegenüber dieser Fülle von Formen und Individuen sind in allen
älteren Formationen Seeigel in der Regel sehr selten. Im Lias finden
sich zwar noch wenige erste Vertreter der /rregularia teils mit
schwachem, teils ohne Kiefergebiß, sonst aber gehen auch von den
Regularia fast nur die Cidaridae bis in das Perm zurück, denn
neben ihnen fand man in der Trias beinahe nur an einer Lokalität,
St. Cassian in Südtirol, wenige Reste von Diademoidea und im Perm
dürftige Bruchstücke von ' Lepidocidaridae.

Reicher ist der Kohlenkalk, speziell der unterkarbonische Europas
und Nordamerikas, in welchem außer letzteren 7 Melonitoidea, manchmal
in zahlreichen und z. T. großen Individuen vorhanden sind. Aus dem
Devon kennt man aber nur wenige 'y Lepidocidaroidea, aus dem Ober-
sılur die zwei Genera der Cystocidarida und aus dem unteren
bothriocidaris, alle nur aus Europa.

Stromer, Paläozoologie. tal

162 Echinodermata.

Wenn sich also die Seeigel fast ebensoweit zurückverfolgen
lassen als die ersten zwei Klassen der Stachelhäuter, so sind sie doch
offenbar viel jünger. Denn sie blühten erst nach dem mittleren Meso-
zoikum, haben erst darnach im Känozoikum ihre größten Vertreter
unter den Diademoidea (Echinothuriidae) und Gnathostomata (Clypea-
stridae), wenn auch schon im Unterkarbon ' Melonitoidea von etwa
2 dm Durchmesser lebten, und besaßen im älteren Paläozoikum nur
sehr wenige, von den jüngeren stark verschiedene Vertreter.

Obwohl infolge der Seltenheit von Resten ihre Entwicklung vor
der Zeit des mittleren Jura nur ganz unvollkommen bekannt ist,
lassen sich doch gewisse Hauptzüge jetzt schon erkennen, und in den
jüngeren Formationen kann man sie sogar genauer verfolgen; auch
ist hier hervorzuheben, daß die oben aufgestellten Abteilungen der
Seeigel mehrfach wenigstens durch morphologische Übergänge ver-
knüpft erscheinen.

So steht fest, daß die meistens ellipsoidischen regulären Formen
mit bandförmigen gleichartigen Ambulakra und Interambulakra, mit
wohlentwickeltem Kiefergebiß im zentralen Peristom und mit zen-
tralem After die Vorläufer der zweiseitig symmetrischen, z. T. gebiß-
losen Irregularia sind, wofür auch die Ontogenie Wahrscheinlichkeits-
beweise liefert (Fig. 191 C, S. 157), während nur die zeitlich und ın
ihrem Bau so isoliert stehenden T Oystocidarida dieser Feststellung in
manchem widersprechen. Auch sind offenbar komplizierte Großplatten,
Petalodien, Floscellen und stark ungleiche Ambulakra sowie Fasciolen
Bildungen jüngerer Zeit, da sie erst in der Jura- oder Kreideformation
auftreten.

Die ‘r Lepidocidaroidea erscheinen mit den Cidarordea zeitlich und
in ihrem Bau so eng verknüpft, daß sie recht gut in direkte stammes-
geschichtliche Beziehung zu bringen sind, ob sich aber von letzteren
alle anderen Regularia und damit auch die Irregularia ableiten lassen,
ist bei der geringen Kenntnis permotriassischer Seeigel noch nicht zu
entscheiden. Immerhin ist bemerkenswert, daß manche Diademoidea
des Lias den Cidaridae noch sehr ähnlich sind, und daß hier erst ihre
Ausbildung von Großplatten der Ambulakra zu beginnen scheint. Sehr
wahrscheinlich ist auch, daß aus den Holectypoidea einerseits die Oly-
peastroidea, andererseits durch Verlust des Gebisses die Asternata, und
aus ihnen wieder die zwei Hauptfamilien der Sternata im Laufe des
Mesozoikums hervorgingen.

Wenn es ferner auch scheint, daß die lebenden Seeigel mit lockerer
Corona, die Echinothurüidae, infolge von Skelettrückbildung aus fest ge-
panzerten Diadematina des Jura sich entwickelten, ist es doch auf-

Echinoidea, Entwicklung und Holothurioidea. 163

fällig, daß trotz geringerer Erhaltungsfähigkeit nicht verfestigter Ge-
häuse solche unter den präjurassischen überwiegen. Doch ist die
Frage, ob solche Formen die primitivsten sind, nieht zu entscheiden,
denn wenn auch die ältesten Cidaridae, die 7 Lepidocidaroidea, manche
-- Melonitoidea und die ‘ Cystocidarida mehr oder weniger bewegliche
Tafeln haben, ist der untersilurische, also älteste Seeigel schon fest
getäfelt.

Sehr bemerkenswert ist aber die Festlegung der Tafelreihenzahl
der Corona, die im Paläozoikum stark schwankt, während im Meso-
zoikum nur wenige Regularia, die 7 Tiarechinidae der oberen Trias und
+ Tetracidaris in der Kreide, eine Ausnahme bilden, und dann fast
völlige Konstanz speziell bei den höchstspezialisierten Seeigeln, den
Irregularia, herrscht. Offenbar gehen darin die Ambulakralfelder voran,
da sie nur bei einigen karbonischen und präkarbonischen Genera nicht
zweireihig sind.

Endlich ist die lange Lebensdauer primitiver Genera, wie Cidarıs
(Perm bis jetzt), Salenia (Kreide bis jetzt) und 7 Pseudodiadema (Lias
bis Alttertiär) hervorzuheben, während sonst die Genera der Seeigel
sich nur selten durch einige Formationen verfolgen lassen, womit
übereinstimmt, daß auch die Arten im allgemeinen sehr kurzlebig sind.
Deshalb sind die Seeigel zur Charakterisierung zeitlicher Abschnitte
gut brauchbar (Fig. 192, S. 157). Die lebenden sind auch tiergeogra-
phisch wichtig, die fossilen aber, besonders in der Südhemisphäre,
dafür noch zu wenig bekannt.

4, Klasse: Holothurioidea, Seewalzen.

Bei den Seewalzen ist der Körper in der Hauptachsenrichtung
gestreckt und mit meist deutlicher zweiseitiger Symmetrie wurmförmig,
die Ambulakralfüßcehen fehlen oder dienen nur in drei nach unten
gekehrten Ambulakren zur Fortbewegung. Das Skelett ist fast nur in
Form isolierter, allermeist mikroskopisch
kleiner Anker, Rädchen usw. (Fig. 199)
in der Haut und den Ambulakralanhängen
vorhanden. Selten wie bei Psolus, sind
größere Hautschuppen ausgebildet, da-
gegen oft an Mund und After ein Kreis
von fünf oder zehn größeren Platten. Fig. 199.

Die Tiere leben frei, in der Regel Synapta (+ eoeuena Schlumb.) (1890)
in Schlamm und Sand eingegraben, be- (0. Paractinopoda).
Sondersphäune, ana Korallentiiteng Nach u na one
: x A & A Ankerplatte, B Anker °0/,, € (?) Myrio-
ihrem Tode zerstreuen sich natürlich die trochus + elegans Schlumb. Rädchen.

1ER

164 Echinodermata.

meist so winzigen Skeletteile, deren Form nur ausnahmsweise charakte-
ristisch genug ist, daß sie einzeln zur Bestimmung von Gattungen
oder gar Arten ausreichen. So ist es natürlich, daß man die Holo-
thurien zwar ın sehr seltenen isolierten Skeletteilen bis in das Karbon
zurückverfolgen kann, aber nur wenige alttertiäre Reste des Pariser
und Mainzer Beckens als zu rezenten Genera der Synaptidae gehörig
festzustellen imstande war (Fig. 199 A, D).

Es sind also nur Angehörige der einen Ordnung Paractino-
poda, in welcher die ambulakralen Radiärkanäle und deren Füßchen
fehlen, fossil sicher nachgewiesen, doch beweist das bei den dargelegten
Verhältnissen nicht, daß sie älter sind als die jetzt zahlreicheren Ver-
treter der anderen Ordnung, Actinopoda, bei welehen Radiärkanäle
und gewöhnlich auch Füßchen entwickelt sind.

Diagnosen der Echinodermen-Gruppen.

1. Klasse: Pelmatozoa. Fast stets am Meeresboden mit einem gegliederten
Stiel oder direkt aboral festsitzend. Körper sack- bis kugelförmig, mit Kalk-
tafeln gepanzert, die meistens in fünfzähligen Kränzen angeordnet sind. Auf
der Oralseite leiten die Nahrung flimmernde meist verzweigte Ambulakral-
furchen zum fast stets zentralen Munde, die in der Regei ebenso wie er durch
Deckplättchen geschützt sind, und die sich auf gegliederte bewegliche Arme
fortsetzen. After interambulakral fast stets auf der ÖOralseite. NRezent bis
Mittelkambrium.

1. Unterklasse: Orinoidea, Seelilien. Selten frei beweglich und ungestielt.
Kelch aboral und seitlich mit fünfzähligen Kränzen von Kalktafeln fest ge-
panzert, auf der Oralseite (Kelchdecke) in der Regel irregulär, schwach oder
nicht. An ihrem Rande entspringen fünf gewöhnlich verästelte Arme, meistens
mit Pinnulae. Rezent bis Untersilur.

1. Ordnung: Larviformia. Meist sehr klein und mit rundem Stiel, Kelch aus
B, R und als Decke mit 5 großen O. Arme einfach, meistens unverästelt.
Rezent Tiefsee, fossil oberer Jura, Unterkarbon bis Obersilur.

2. Ordnung: + Fistulata. Klein bis stattlich, fast stets mit rundem Stiel,
Kelch oft mit IB und stets mit /RA, Decke dünn getäfelt mit großer
Afterröhre. Arme meist verästelt, oft zweizeilig. Perm bis Untersilur.

3. Ordnung: Articulata. Öfters ungestielt, mit meist dicken Kelchplatten, ZB
meistens in Reduktion, 5 manchmal auch, /R selten vorhanden; Kelch-
decke fein getäfelt oder häutig, die Armbasen mit umfassend, Arme fast
stets verästelt, sehr selten zweizeilig. Mund nicht unter Täfelchen. Rezent
Tiefsee und Seichtwasser, fossil bis mittlere Trias, Formen ohne Pinnulae
im Mittelkarbon bis Silur.

4. Ordnung: 7 Camerata. Oft stattlich, stets gestielt. Meist mit zahlreichen
IR, auch Decke fest getäfelt. Unterer Teil der verzweigten, meistens zwei-
zeiligen Arme unbeweglich mit in die Kelchwand hereinbezogen. Unter-
karbon bis Untersilur.

. Unterklasse: + Oystoidea. Meist kurzgestielte Bodenbewohner. Kelchpanzerung
allseitig fest, streng fünfzählig bis ganz irregulär, einfache wenige Arme ohne
Pinnulae direkt am Mund oder von ihm aus zwei bis fünf meist mit kleinen

Cystoidea und Asterozoa, Diagnosen. 165

Lo}

Ärmchen besetzte Ambulakralfurchen auf oder in der Tafeldecke. Oberkarbon

bis Mittelkambrium.

1. Ordnung: + Blastoidea. Kelch knospenförmis, meist mit rundem Stiel, regel-
mäßig fünfzählig aus 13 Haupttafeln mit eingelagerten fünf geraden, kom-
pliziert gebauten Ambulakralfeldern und ihnen parallelen Hydrospiren
(inneren Röhrenbündeln). Ärmchen zart, sehr zahlreich. After dicht am
Mund. Permokarbon bis Obersilur.

2. Ordnung: 7 Hydrophorida. Meist beutelförmig bis kugelig und gestielt.
Irregulär bis füntzählig fest gepanzert, alle oder einige Tafeln mit Doppel-
poren oder Porenrauten. Zwei bis fünf Arme am Mund oder zwei bis tünf,
oft verzweigte Ambulakralfurchen mit Ärmehen. Zwischen Mund und After
ein oder zwei kleine Öffnungen. Devon bis Untersilur.

3. Ordnung: + Carpordea. Seitlich platt, oft zweiseitig symmetrisch und Vorder-
und Hinterseite ungleich, nicht fünfzählig. Irregulär mit dichten Tafeln
gepanzert. Stiel getäfelt oder aus runden Gliedern. Ambulakralorgane
ungenügend bekannt. Lage des Afters unsicher. Unterdevon bis Mittel-
kambrium.

4. Ordnung: 7 Thecoidea. Aboral direkt festsitzend, meist scheibenförmig.
Streng fünfteilig; irregulär, oft schuppig getäfelt. Fünf einfache Ambulakral-
furchen auf der Täfelung, ohne Arme. Afteröffnung auf der Oralseite.
Unterkarbon bis Mittelkambrium.

. Klasse: Asterozoa. Freie Bewohner des Meeresbodens. Locker gepanzerte,

fein stachelige Scheibe mit fünf platten Strahlen oder runden Armen in der
Fünfzahl. Mund und fünf Ambulakralfurchen ventral. Stets besonderes inneres
Mundskelett und fünf radiale Doppelreihen von Ambulacralia und Adambulacralia
vorhanden. Rezent bis oberstes Kambrium.

. Unterklasse: Asteroidea, Seesterne. Die Scheibe läuft in fünf oder mehr

nicht scharf abgesetzte, oft sehr kurze Strahlen aus. Die in ihnen unter Darm-

anhängen und Geschlechtsorganen von zwei Reihen gegen-, selten wechsel-

ständiger Ambulakralbalken überdachten Ambulakralfurchen sind ventral offen

und besitzen Füßchen. Rezent bis Oberkambrium.

1. Ordnung: Phanerozonia. Mit großen oberen und unteren Randplatten und
breiten gegenständigen Ambulacralia. Bezent bis Devon.

2. Ordnung: Oryptozonia. Mit verkümmerten Randplatten, kleinen Ambulacralia,
oft mit mehr als fünf und deutlich abgesetzten Strahlen. Rezent bis Devon.

3. Ordnung: j Eincrinasteria. Mit oder ohne Randplatten. In den fünf Strahlen
alternierende Ambulacralia. Devon bis Oberkambrium.

. Unterklasse: Ophiuroidea, Schlangensterne. Mit zylindrischen, scharf von der

Scheibe abgesetzten Armen. In ihrem Inneren nur die meist zu einer Reihe

von Armwirbeln verschmolzenen Ambulacralia und die Ambulakralfurche, die

ventral von der Armhaut, meist auch von einer Längsreihe von Platten über-

deckt ist. Tentakeln statt Füßchen, kein After. Rezent bis Untersilur.

1. Ordnung: Streptophiurae. Armwirbel mit Knopfgelenken. Rezent, Karbon
bis Untersilur.

2. Ordnung: Cladophiurae. Armwirbel mit Sattelgelenken. Rezent, fossil
unsicher bis Obersilur.

3. Ordnung: Zygophiurae. Armwirbel mit komplizierten Gelenken. Einfache
Arme mit vier Schildreihen. Rezent häufig, bis Trias.

4. Ordnung: 7 Lysophiurae. Ambulacralia unverschmolzen, z. T. wechselständig.
Arme ohne Rücken- und Bauchschilder. Devon und Silur.

Echinodermata.

166

. Kl.

Kl. Pelmatozoa

1.K

1. U. Kl
Asteroidea

2. U. Kl. + Cystoidea

1. U. Kl. Crinoidea

®LIOISBULIO
-um +0 8

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Asterozoa, Echinoidea und Holothurioidea, geologische Verbreitung.
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168 Echinodermata.

3. Klasse: Echinoidea, Seeigel. Freie Bewohner des Meeresbodens. Kugelig,
konisch, scheiben- oder herzförmig mit festem, selten schuppigem, fünfzähligem
Tafelpanzer in meridionalen Reihen, mit beweglichen Stacheln besetzt. Vom
ventralen Mund laufen fünf durch Doppelporen ausgezeichnete Ambulakralfelder
zum aboralen oberen Pol, wo ein Scheitelschild aus besonderen Platten sich
befindet. After in ihm oder im hinteren Interambulakrum. Ambulakralfüßchen
oft z. T. Atemorgane. Rezent bis Untersilur.

1. Ordnung: Regularia. Ungefähr kugelig, mit je fünf unter sich gleichen
ambulakralen und interambulakralen Doppelreihen fünfeckiger Tafeln.
Mund mit starkem Kiefergebiß. After im Scheitelschild. Rezent bis Perm.

. Ordnung: Irregularia. Sehr verschieden gestaltet. Mit fünf ambulakralen und

fünf interambulakralen Doppelreihen fünfeckiger Tafeln. After im hinteren
Interambulakrum, Mund meistens ohne Kiefergebiß manchmal vor der Mitte,
daher mehr oder weniger zweiseitige Symmetrie deutlich. Ambulakralfelder
öfters petaloid oder vertieft. Kezent formenreich, bis unterer Jura.

3. Ordnung: + Palaeoregularia. Meist kugelig, fünf Ambulakralfelder mit zwei
oder mehr, Interambulakralfelder mit einer oder mehr Reihen vier- bis
sechseckiger, manchmal schuppiger Tafeln, unter sich gleich. After im
Scheitel, Mund mit Kiefergebiß. Perm bis Devon und im Untersilur.

4. Ordnung: + Palirregularia. Schuppig getäfelt, Ambulakralfelder schmal,
Interambulakralfelder breit, irregulär getäfelt, After interambulakral, Mund
zentral mit Kiefergebiß. Scheitelschild unbekannt. Zwei Genera im Öbersilur.

4. Klasse: Holothurioidea, Seewalzen Wurmförmige freie Bodenbewohner
mit meist nur winzigen Hautskelettstücken. Mund am Vorderende. Rezent
bis Karbon.

1. Ordnung: Actinopoda. Ambulakrale Radiärkanäle mit Fühlern und meist
auch Füßchen. KRezent, fossil nicht sicher.

2. Ordnung: Paractinopoda. Ohne Radiärkanäle und Füßchen. Rezent und
Alttertiär, fraglich bis Karbon.

[9]

Literatur.

Einzelheiten über Echinodermata: de Loriol: Notes pour servir a l’etude des
Echinodermes. Genf 1589—1905.

1. Crinoidea.

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Jäkel, O.: Über die Körperform der Holopocriniden. N. Jahrb. f. Miner., Festbd.,
Stuttgart 1907.

Jäkel, O©.: Über Plieatocrinidae, Hyocrinus und Saccocoma. Zeitschr. deutsch.
geol. Ges., Bd. 44, Berlin 1892.

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Bd. 15, Cambridge Mass. 1901.

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comp. Anat., Bd. 20, 21, Cambridge Mass. 1897.

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Ser. 1 Terrain jurass., 2 Bde., Paris 1882—1889.
Paläozoikum:
Bather: The Crinoidea of Gotland I. The Crinoidea Inadunata. K. Svenska
Vet. Akad. Handl., Bd. 25, Stockholm 1893.
Jäkel, O.: Beiträge zur Kenntnis der palaeozoischen Ürinoiden Deutschlands.
Palaeont. Abh. Bd. 7, Jena 1895.
Waagen und Jahn: Familles des Crinoides. In Barrande: Systeme silurien du
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Barrande: Systeme silurien du centre de la Boh@me I. Bd. 7, Prag 1887.

Bather in Reed: The lower palaeozoic fossils of the northern Shan states,
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Jäkel, O.: Stammesgeschichte der Pelmatozoen. I. Thecoidea und Cystoidea.
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3. Asterozoa.

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the eretaceous formations. Palaeontogr. Soe., London 1891, 1893, 1905,1907,1908.

Stürtz: Beitrag und neuer Beitrag zur Kenntnis palaeozoischer Seesterne. Pa-
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Stürtz: Ein weiterer Beitrag zur Kenntnis palaeozoischer Asteroiden. Verh.
naturh. Ver. Rheinl. Bd. 56, Bonn 1899.

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Fraas, E.: Die Asterien des weißen Jura von Schwaben und Franken. Pa-
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Gregory, J. W.: On Lindströmaster and the classification of the Palaeasterids.
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Schöndorf, Fr.: Über Archiasterias rhenana Joh. Müller und die Porenstellung
palaeozoischer Seesterne. Centralbl. f. Miner., Stuttgart 1907.

170 Echinodermata.

Ophiuroidea.
Böhm, G.: Ein Beitrag zur Kenntnis fossiler Ophiuren. Ber. naturf. Ges. Bd. 4,
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Gregory, I. W.: On the classification of the palaeozoic Ophiuroidea. Proc.
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Clark, H.L.: The Cidaridae. Bull. Mus. Harvard Coll., Bd. 51, Cambridge Mass.
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Linn. Soe. Zool., Bd. 23, London 1891.

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Gregory, I. W.: On the affinities of the Eehinothuridae ete. Quart. Journ. geol.
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Hesse, E.: Die Mikrostruktur der fossilen Echinoidenstacheln und deren syste-
matische Bedeutung. N. Jahrb. f. Miner., Beil. Bd. 13, Stuttgart 1900.

Faunen:

Clark, W.B.: The mesozoie Echinodermata of the United States. Bull. U. St.
geol. Surv., Nr. 97, Washington 1893.

Cotteau, Peron et Gauthier: Echinides fossiles de l’Algerie, 4 Bde., Paris
1876— 1891.

Cotteau, G.: Echinides reguliers. Paleont. franc., Terrain jurass., Bd. 10, Pt. 2,
Paris 1875—1885.

Cotteau, G.: Echinides &ocenes. Paleont. franc., Terrain tertiaire, Bd. 1, 2,
Paris 1889— 1894.

Duncan and Sladen: A monograph of the fossil Echinoidea of Sind. Palaeont.
Indica, Ser. 14, Bd. 1—5, Caleutta 1882 —1885.

Ebert, Th.: Die Echiniden des nord- und mitteldeutschen Oligocaens. Abh. geol.
Specialkarte v. Preußen, Bd. 9, Hft. 1, Berlin 1889.
Klein, Mary: A revision of the paleozoic Palechinoidea, with a synopsis of
all known species. Trans. St. Louis Acad. Sei., Bd. 14, St. Louis 1904.
Schlüter, Cl.: Die regulären Echiniden der norddeutschen Kreidelund II. Abh.
geol. Specialkarte v. Preußen, Bd. 4, Heft1 u. geol. Landesanstalt, N. F., Hft. 5,
Berlin 1833 und 1892.

Sollas, W.I.: On some silurian Echinoidea and Ophiuroidea. Quart. Journ.
geol. Soc., Bd. 55, London 1899.

Tornquist, A.: Das fossilführende Unterkarbon in den Südvogesen, III. Echi-
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Holothurioidea.

Ludwig, Dr. H.: Die Seewalzen. Palaeontologie. Bronn: Klassen und Ord-
nungen des Tierreichs, Bd. 2, Abt. 3 I, Leipzig 1892.

Molluscoidea, Bryozoa. al!

V. Stamm: Molluscoidea.

Die in der Regel nur einige Zentimeter großen bis mikroskopisch
kleinen, zweiseitig symmetrischen Tiere zeichnen sich durch den Besitz
eines Darmes in der allermeist vorhandenen Leibeshöhle, eines zen-
tralen Ganglienknotens und von Tentakeln am Mund aus, die zur
Atmung und zum Fang von Mikroplankton dienen. Die planktonischen
Larven dieser Wasserbewohner sind denjenigen der Ringelwürmer
ähnlich und dienen zur weiteren Verbreitung der meist am Meeres-
boden festsitzenden und durch kutikulare Horn- oder Kalkskelette
geschützten Tiere, welche als Bryozoa und .Brachiopoda unterschieden
werden.

Die ursprünglich auch hierher gerechneten Tunicata, welche eher
Beziehungen zu den Wirbeltieren haben, sind fossil ganz unbekannt,
obwohl manche Kalkkörperchen enthalten. Ebenso kennt man keine
fossilen Verwandten der zwei Gattungen der Pferobranchia, von welchen
eine, wie auf Seite 73 erwähnt wurde, manche Ähnlichkeit mit
T Graptolithi zeigt. Sie lassen sich aber besser den Bryozoa ver-
gleichen und stehen den Balanoglossidae nahe.

1. Klasse: Bryozoa (Polyzoa), Moostierchen.

Weder die Gruppe der Phoronidea, die anhangsweise hierher zu
stellen sind, noch die erste Unterklasse Antoprocta, sondern nur die eine
allerdings sehr formenreiche der zwei Ordnungen Phylactolaemata und
Gymnolaemata der zweiten Unterklasse KEectoprocta hat als fossil ver-
treten für die Paläozoologie Bedeutung, wenn man von etwaigen
Spuren der wenigen in Kalkschalen bohrenden Dryozoa absieht.

2. Unterklasse: Eetoprocta.
2. Ordnung: Gymnolaemata.

Die höchstens einige Millimeter großen sackförmigen Tierchen,
deren Mund von einem Tentakelkranz umgeben ist, bilden fast stets
individuenreiche festgewachsene Stöcke (Kolonien, Zoarien) von sehr
wechselnder Form in Gestalt von Krusten oder massiven, blattförmigen,
moos- oder bäumchenartigen Stöcken und ähneln hierin Hydroidpolypen
(s. 8. 68#f.), unterscheiden sich aber leicht durch den Besitz einer Leibes-
höhle und eines außerhalb des Tentakelkranzes endenden U-förmigen

Molluscoidea.

Der

Darmes.

Hautmuskelschlauch (ZEndocyste) jedes Individuums

scheidet eine hornige, meistens vollständig verkalkende Wand!) (= Ecto-

Fig. 200. Heteropora pellieu-
lata Waters(U.O.Oyelostomata).
Rezent (aus Nicholson 1889).
Teil eines Stocklängsschliffes ?°%),.
Gehäuse röhrenförmig, im zentralen
Teile mit dünnen dichten Wänden
und sehr dünnen Querböden it, in
dem senkrecht zur Stockoberfläche
umgebogenen Teile mit dicken
Wänden, Stacheln st, Verbindungs-
poren p und eingeschalteten kleinen
Zwischenröhren z.

cyste) aus, die als ein gewöhnlich tonnen-
förmiges Gehäuse (= Zelle, = Zooecium) das
Tierchen umgibt, welches durch deren Mün-
dung (Osfium) sein Vorderende heraus-
strecken oder sie durch einen Horndeckel
oder durch Borsten schließen kann. Die
Stöcke entstehen durch meist seitliche oder
mediane Knospung, nie durch Teilung der
Individuen, die manchmal direkt oder durch
eine besondere Röhre in Zusammenhang
bleiben, häufiger aber durch seitliche Ver-
bindungsporen an der Gehäusewand sekundär
in Kommunikation treten (Fig. 200). Ein
Zwischengewebe (Coenosark) fehlt, doch um-
kleidet oder verbindet die Gehäuse manchmal
eine zellige oder massive Kalkmasse, z. B. bei
den paläozoischen f Fenestellidae (Fig. 204,
3. 174).

Vielfach findet sich Polymorphismus, in-

dem bald kleinere Gehäuse (Mesoporen) zwischen den normalen sind
z. B. bei Heteropora (Fig. 200), bald zu eigentümlichen Greiforganen

Fig. 201.
Schizoporella "y glo-
buliferaNeviani(V.O.

Cheilostomata).
Jungtertiär (Oberpliocän)
von Farnesina bei Rom
(abgeändert aus Neviani

1896).
Kleine Stockpartie von
vorn ?°/),. 9g Gehäuse,
ost dessen Mündung
(Ostium), « Ansatzstelle
eines Aviculariums,
o Brutkapsel (Ovicelle).

(Avicularia) oder zu Tastfäden (Vibracula) um-
gebildete Individuen auftreten, die aber nur zum
Teil fossile Spuren in Gestalt von Höckern mit ein
bis zwei Poren zum Muskelaustritt (Spezialporen)
oder von kleinen Gruben an der Ventralseite der
Gehäuse binterlassen (Fig. 201). Verbreiteter noch
sind die meist rundlichen Brutkapseln (Ovicellen),
welche für die Larven der zwittrigen Tierchen dienen
und durch Umbildung eines ganzen Gehäuses oder
nur seines oberen Teiles oder einer Stockpartie ent-
stehen können (Fig. 202).

Die jetzt in allen Meerestiefen aller Breiten
lebenden Gymnolaemata bilden lokal oft ganze Rasen
und sind speziell in kaltem Seichtwasser häufig
recht stark entwickelt, an Korallenriffen aber nur

1) Kleine Wandpartien bleiben häufig länger unver-
kalkt, und deshalb erscheinen nicht ausgewachsene fossile
(rehäuse oft porös.

Gymnolaematä, System. 173

ausnahmsweise. Ihre meisten Gattungen und auch viele Arten sind
übrigens allgemein verbreitet.

Ihre vier Unterordnungen, die Uyclostomata, ‘7 Oryptostomata, Cheilo-
stomata und Otenostomata sind auf die Form der Gehäuse und vor allem
von deren Mündung begründet. Letztere, die Anordnung der Gehäuse,
das eventuelle Vorhandensein von Zwischengewebe oder das Auftreten
von Polymorphismus dient zur Unterscheidung kleinerer Abteilungen,
und Details in den erwähnten Verhältnissen sowie die Beschaffenheit
der Außen-(=Ventral)seite der Gehäuse werden zur Arttrennung ver-
wandt.

Die früher besonders verwertete Stockform erwies sich als von
äußeren Umständen abhängig und auch als nach dem Lebensalter des
Stockes verschieden; da sie aber doch vor allem von der Knospungs-
art bedingt ist, dürfte sie mehr systematischen Wert besitzen, als ihr
jetzt oft zugestanden wird. Überhaupt scheint das jetzige System
noch ein recht künstliches zu sein.

1 Unterordnung: Cyclostomata.

Einfache Röhren mit nicht verengter endständiger Mündung,
deren verkalkte Wand fein konzentrisch geschichtet und gewöhnlich
porös ist, bilden die charakteristischen Gehäuse bei der ersten von
der Gegenwart bis in das Untersilur zurückreichenden Unterordnung.
Zwischen den meistens in ganzer Länge sich aneinander legenden
Röhren finden sich manchmal kleinere eingeschaltet, wie z. B. bei
Heteropora (Fig. 200, 5.172), und oft kommen auch Querböden vor, wes-
halb von manchen Autoren viele 7 Tabulata, besonders die F Monticuli-
poridae (s. S. 83), als weitere Unterordnung
"r Trepostomata ihnen an-
gereiht werden. Bei

jArchiaci Haime (U. O.

] >)
Oyelostomata). Fig. 203.
Mittlerer Jura (Bath-Stufe), Ntomatopora (U. O. Cyclostomata) (aus Pergens 1889).
England (aus Gregory 1896). A Stomatopora ‘ longiscata d’Orb. Obere Kreide (Cenoman) von Mans
Stock eine Austernschale über- in Frankreich. Einreihiges Stöckchen %5/,. B Stomatopora 7 Tou-
ziehend, mit Brutkapseln o casiana d’Orb. Obere Kreide (Senon) von Meudon in Frankreich.

(Ovicellen) %5/,. Partie eines mehrreihigen Stockes !?/,.

174 | Molluseoidea.

mesozoischen bis rezenten Formen kommen übrigens nicht selten aus
der Umwandlung einer Stockpartie (Fig. 202) oder eines Gehäuses
hervorgegangene Brutkapseln, aber keine Avikularien vor. Die bald
kriechenden, bald frei aufragenden Stöcke sind sehr vielgestaltig, ein-
bis mehrreihig (Fig. 203), ästig oder blatt- bis krustenförmig.

2. Unterordnung: 7 Cryptostomata.

Die ei-, seltener röhrenförmigen Kalkgehäuse haben bei der vom Perm
bis zum Silur in zahlreichen Formen
verbreiteten Unterordnung auch eine
endständige runde Mündung, sie ist
aber in eine Röhre verlängert, die von
dichtem oder zelligem Kalk umlagert
wird (Fig. 204). Auch zwischen und
hinter den Gehäusen finden sich hier
oft sekundäre Kalkablagerungen, Brut-
Fig. 204. 7 Fenestella foliata Ulrich kapseln und Avikularien sind aber

(1888) (U. O. Oryptostomata), wumbekannt. Die Stöcke sind meistens

Unterkarbon in Ohio. ö b ö ] 2 = o
A fast vollständiges Stöckchen !/,. BInnen- Nicht buschig oder krustenförmig, son-

seite einer Stockpartie mit den Gehäuse- dern netz-, blatt- und besonders oft

mündungen °/,. C Außenseite der unteren ; = E
Stockpartie von A °/ı. trichterförmig.

3. Unterordnung: Cheilostomata.

Bei der jetzt herrschenden Unterordnung sind die Gehäuse kurz
und in der Regel eiförmig. Sie sind meistens seitlich aneinander
gereiht, kommunizieren gewöhnlich durch Verbindungsporen nur an
bestimmten Wandstellen (Verbindungsplatten), und ihre verengerte,
verschieden gestaltete Mündung, die fast immer mit einem beweg-
lichen Chitindeckel versehen ist, liegt an der Ventralseite. Diese ver-
kalkt übrigens bei manchen Formen, wie z. B. bei Membranipora nicht,
auch gibt es einige wie die Flustridae, die ganz unverkalkt, also
fossil gar nicht erhalten sind. Besondere Brutkapseln sowie auch
Avikularien und Vibrakeln sind in der Regel vorhanden, und zwar
entsprechen erstere teils nur dem oberen Teile eines Gehäuses, teils
einem vollständigen. Die Avikularien sind in verschiedenem Grade
der Differenzierung vorhanden (Fig. 201, S. 172), hinterlassen jedoch
bei höchster Ausbildung wie bei Dugula keine fossilen Spuren. Die
sehr vielgestaltisen Stöcke der Cheilostomata spielen nur bis in die
Kreidezeit eine große Rolle, im Jura finden sich nur wenige Formen.
Die Einteilung in größere Gruppen liegt hier noch sehr im argen.

Ctenostomata und geologische Verbreitung der Gymnolaemata. 175

4. Unterordnung: Ctenostomata.

Bei der letzten Unterordnung, deren Angehörige vor allem durch
borstenbesetzte endständige Mündungen ausgezeichnet sind, verkalkt das
Skelett nicht. Deshalb kennt man nur wenige dürftige fossile Ver-
treter im marinen Tertiär Italiens, und es erscheint recht fraglich, ob
kleine kriechende kalkige Stöckchen aus dem Paläozoikum Europas
und Nordamerikas, wie z. B. die 'r Ascodietyonidae Ulrich, mit Recht
hieher gestellt werden.

Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der
Gymnolaemata.

Fossile Bryozoen sind keineswegs selten, in manchen Schichten
spielen sie sogar eine große Rolle und treten auch gesteinsbildend
auf, so daß man von fossilen Bryozoen-Riffen, wie z. B. den Fene-
stella-Riffen im Perm Thüringens, wie von Korallenriffen spricht, und
sehr häufig werden sie als zarte Krusten auf den Skelettresten anderer
Marintiere gefunden.

Während die Cienostomata für den Paläontologen kaum in Betracht
kommen, spielen die in der Jetztzeit herrschenden Cheilostomata die-
selbe Rolle auch im Tertiär und sind auch in der Kreide noch sehr
häufig und formenreich. Aber dort treten die in der Gegenwart und
im Tertiär ziemlich unbedeutenden Cyclostomata schon
recht hervor und herrschen dann im Jura, wo die ältesten
seltenen Cheilostomata sich finden. Manche der ersteren
lassen sich bis in das Silur zurückverfolgen, weitaus die
Hauptrolle im Paläozoikum spielen aber die ‘f Orypto-
stomata in großer Formen- und Individuenmenge.

Während im jüngeren Tertiär rezente Arten und
im älteren wenigstens noch lebende Genera herrschen,
finden sich in früheren Formationen fast nur aus-
gestorbene Arten. Manche Gattungen lassen sich jedoch

a#s

Fig. 205.
r Meliceritites

undata d’Orb.

sehr weit zurückverfolgen, Stomatopora (Oyclostomata)
sogar bis in das Silur. Im Gegensatz zu dieser Konstanz
lassen sich aber viele andere Formen infolge ihrer Kurz-
lebigkeit zur Charakterisierung bestimmter Zeitabschnitte
verwerten.

Über die Entwicklung der Gymnolaemata sind wir
bei dem dargelegten Stande der Kenntnisse und vor
allem, weil die erhaltungsfähigen Skeletteile nur zu
wenig Rückschlüsse auf den Bau der Weichteile ge-
statten, natürlich sehr schlecht unterrichtet. Es scheint,

(U. O. ? Cyclo-
stomata).
Obere Kreide (Se-
non) von Chatham
in England (aus
Gregory 1899).
Zweigende 16).
Oben Außenwände
der Gehäuse zer-
brochen, einige Ge-
häusemündungen
geschlossen, « An-
satzstelle eines Avi-
ceulariums.

176

Molluscoidea.

daß so einfache und alte Formen wie Stomatopora (Fig. 203A, 8.173)
den Ausgangspunkt zunächst der Oyclostomen bildeten; manche Formen
leiten nun zwar morphologisch von ihnen zu Cheilostomen über wie
die y Eleidae des jüngeren Mesozoikums (Fig. 205) durch den Besitz
einfacher Avikularien. Es dürften sich jedoch deren direkte Vorläufer
eher unter den 7 Öryptostomata finden, die ihrerseits allerdings wohl
auch auf Cyelostomata zurückgehen, worauf vor allem die Ontogenie
ihrer Stöcke hinweist.

Ein Fortschritt zu größerer Kompliziertheit läßt sich endlich
wenigstens insofern nachweisen, als Brutkapseln erst vom Mesozoıkum
an vorkommen und die Avikularien bei den Cheilostomata zuerst nur
in der wenigst differenzier-
ten Form nachzuweisen sind,
während die komplizierteren
erst von der Kreide an allmäh-
lich herrschend werden.

Nnuomw C d

qatb

2. Klasse: Brachiopoda.

Die fast immer zwei-
seitig symmetrisch gebauten

Fig. 206. Magellanea (U. O. Terebratulacea).

Rezent, schematischer vergrößerter Medianschnitt (ab-
geändert aus Delage 1897).

Das dorsale Schalenseptum, das dorsale Geschlechtsorgan
und das Armgerüst ist weggelassen. Schale und Mantel:
a Deltidium, b Schloßfortsatz, c Dorsalklappe mit Poren,
d dorsaler Mantellappen, e Randsinus, f, 9 Randborsten,
h Randsinus, ö ventraler Mantellappen, k Ventralklappe
mit Poren. Arme: linke Armschleife mit z. T. abgestutzten
Tentakeln, mlinke Armspirale (Tentakeln und Verbindungs-
haut abgeschnitten). Bingeweide: n Herz, o Magen mit ab-
geschnittenen Anhängen, p Darm, blind endend, mo» Mund
mit Tentakeln darunter, vg linke ventrale Geschlechts-
organe. Stiel: st Stiel mit q Cuticula überkleidet, r Stiel-
tasche, s Stielband. Muskeln: ? dorsaler Stielmuskel
(M. adjustor), u, v hinterer und vorderer linker Schließ-
muskel (M. adductor), w hinterer linker Schalenöffner
(M. divaricator), x Schließmuskel (M. adductor), y ven-
traler linker Stielmuskel (M. adjustor), z vorderer linker
Schalenöffner (M. divaricator).

„Armkiemer“ sind stets von
einer Dorsal- und Ventral-
klappe umhüllt. Ihre Körper-
masse ist aber auf das hintere
Drittel des Schalenraumes be-
schränkt. Von ihr geht hinten
ein Anheftungsorgan, der
Stiel, aus, während dorsal
und ventral je ein Mantel-
lappen vorhanden ist. ie
umschließen vorn einen weiten
Hohlraum, in welchem die
zwei tentakelbesetzten Arıne
liegen, die neben dem Munde
entspringen, und zwar zuletzt
fast stets in einer Schnecken-

spirale aufgerollt, sonst aber in ihrem Verlaufe sehr mannigfaltig

sind (Fig. 206).

Obwohl die Brachiopoden ihre sogenannte Ventralklappe bei Leb-
zeiten gewöhnlich nach oben gerichtet haben, werden sie bei der

Brachiopoda, Bau.

Beschreibung in der Regel in der aus der Fig. 207 ersichtlichen
Weise orientiert, wobei sich die in deren Erklärung angegebenen Be-

zeichungen ergeben.

Ihre Klappen, die schon im Larven-
stadıum als halbkreisförmige flachkonvexe
Hornscheibchen ( Protegulum) von den Mantel-
lappen ausgeschieden werden, wachsen an
ihren Rändern selten allseitig konzentrisch
weiter, wodurch rundliche Schalen (Fig. 216,
S. 154) entstehen, sondern allermeist nur
seitlich und vorn stärker, woraus sich die
quer gestreckten (Fig. 210, S. 179) oder
länelich ovalen (Fig. 213, S. 185) Formen
ergeben. In der Regel beträgt übrigens das
größte Breiten- oder Längenwachstum nur
einige Zentimeter, doch gibt es im jüngeren
Paläozoıkum fußbreite 7 Productus- Arten.

Die Form der ausgewachsenen Schalen
ist je nach den sehr wechselnden Verhält-
nissen von Länge, Breite und Dicke recht

Fig. 207. 7 Orthis Davidsoni de
Vernewil(U.O. Strophomenacea).
Obersilur, Gotland (aus Hall und
Clarke 1892).
4A Ventralklappe von innen, B Schale
seitlich !/,. a—b Länge und Durch-
schnitt der Symmetrieebene,c—dBreite,
e—f Dicke der Schale. « Wirbel der
Ventralklappe, c—:—dihr Hinter- oder
Schloßrand, c—b—d ihre Seitenränder
und ihr Vorder- oder Stirnrand, eWir-
bel der Dorsalklappe, 9—b Schalen-
naht, a—c—d Area mit dreieckigem
Stielloch st.!., z Schloßzahn der Ven-
tralklappe, e—-9—a Areae der beiden
Schalenklappen im Profil.

verschieden, doch kennt man trotz des getrennten Geschlechtes fast
aller Brachiopoden keine sekundären Geschlechtsunterschiede.

Der Stiel, der
bei der Larve, selten
dauernd wie z. B.
bei den Lingulacea,
zwischen den zwei
Klappen heraustritt,
wird in der Regel
vom hinteren Teile
der Ventralklappe
umwachsen, so dab
er durch einen Schlitz
hinter dem Anfangs-
teil (-Wirbel) z.B. bei
Discina (Fig. 216,
S. 154) oder durch
ein Loch an ihm wie
bei Magellanea (Fig.
206 und 208) oder
meistens unter ihm

Stromer, Paläozoologie.

öffners.

Fig. 208. Magellanea flavescens Lam. (U.O.Terebratulacea).
Rezent (abgeändert aus Davidson 1884).
A Ventralklappe von innen ?/,. a Stielloch, b Deltidium, ce Schloßzahn,
Ansatzstellen d des Stielbandes, e des hinteren Schalenöffners, f des
Schließmuskels, 9 des ventralen Stielmuskels, % des vorderen Schalen-
B Dorsalklappe von innen ?/),.
stellen der Schalenöffner und der dorsalen Stielmuskeln, d Zahngrube,
c Schloßplatte, d Schenkel (Crus) des Armgerüstes, Ansatzstelle e, f des
hinteren und vorderen Schließmuskels, 9 Medianseptum, % Armgerüst-
schleife aus ab- und aufsteigendem Ast und Querbrücke.

a Schloßfortsatz mit Ansatz-

Molluseoidea.

178

(Fig. 2090) herausragt. Diese Stielöffnung (Delthyrium) wird dann
sehr oft durch ein unpaares, frühzeitig vom Stiel ausgeschiedenes Kalk-
plättehen (Pseudodeltidium) oder durch später vom Mantel gebildete
paarige Plättchen (Deltidia discreta) verengt. Sie können bei er-
wachsenen Formen in der Medianebene zusammenstoßen (Deltidium
seclans, Fig. 208.4 und amplectans), dort sogar verschmelzen (Deltidium
unitum) und bei manchen alten ausgestorbenen Formen das Stielloch
ganz schließen, in welchem Fall der Stiel offenbar rückgebildet, das
Tier also von seiner Anheftung frei wird (Fig. 210).

Bei der Umwachsung des Stieles bildet die Ventralklappe in der
Regel einen hinten mehr oder weniger vorragenden, oft dorsal ge-
krümmten Schnabel (Fig. 221, S. 186), und häufig ist dann zwischen
ihm und dem Hinterrand der Klappe eine ebene Fläche, die Area
(Fig. 207), ausgebildet, die seitlich mehr oder weniger gut begrenzt, dor-
salwärts sieht und sehr verschieden hoch ist. Sie kann übrigens auch
an der Dorsalklappe ein kleines Gegenstück haben (Fig. 207, S. 177).

Der Hinter- oder Schloßrand, an welchem die Klappen hinten (oben)
zusammenstoßen, ist bald konvex und kurz, z. B. bei Magellanea
(Fig. 208), bald gerade und dann oft lang, z. B. bei 7 Spirifer
(Fig. 210). Die Naht genannte Linie, in der seitlich und vorn
(unten) die geschlossenen Klappen sich berühren, ist bald eine ein-
fache Kurve (Fig. 213, S. 183), bald ein wenig wellig oder dorso-
ventral zackig (Fig. 209 A) oder vorn mit ein bis zwei dorsoventralen
Falten (biplikate Form, Fig. 225, S. 188) oder einer Einbuchtung
(Sinus) versehen je nach der Form der Vorder- (Stirn)ränder der
zwei Klappen. Endlich ist deren Oberfläche bald glatt und nur mit
mehr oder weniger deutlichen Anwachsstreifen, also mit konzentrischer
Skulptur versehen (Fig. 214, 215, S. 183) oder auch oft mit radialen
Streifen, Rippen oder Falten (Fig. 207 u. 209), selten auch mit hohlen
Stacheln (Fig. 219, S. 185).

Im Innern der meisten Schalen ist am Hinterrand ein Schloß
vorhanden, das aus ihm parallelen, symmetrisch angeordneten zwei
Zähnen der Ventralklappe und zwei entsprechenden Zahngruben, sowie
einem medianen nach unten ragenden, mehr oder weniger entwickel-
ten Schloßfortsatz der Dorsalklappe (Fig. 208) besteht. Sowohl von
den Zähnen als von den Zahngruben laufen oft nach vorn sogenannte
Zahnstützen als kurze Septen aus, und außerdem kann in jeder Klappe
ein verschieden stark entwickeltes Medianseptum sich finden (Fig. 15,
3.20 und 2220, 8.187).

Viel wichtiger als sie ist das häufig vorhandene Stützorgan der
Arme, das Armgerüst, welches stets neben der Mediane des dorsalen

179

Brachiopoda, Bau.

Schloßrandes entspringt und allerdings oft nur aus zwei im Körper-
innern gelegenen bis zu den Armbasen reichenden, mehr oder weniger
langen Haken (Crura), z. B. bei Rrhynchonella (Fig. 209), oder Platten
besteht. Häufiger aber ist es in den basalen Armteilen und deren
Verbindungsmembranen durch schleifen-
förmige Bänder mit ein bis zwei Querbrücken

C
Fig. 209. Rhynchonella quadriplicata Quenst. (U. O. Rhynchonellacea).
Mittlerer Jura, Württemberg und England (aus Quenstedt 1871).
4 Schale von vorn, zackige Stirnnaht mit dorsalem Wulst und ventraler Bucht (Sinus) }/,. B Oberende

der Dorsalklappe von innen. cr Orus des Armgerüstes, w Wirbel, z.gr. Zahngrube. C Schale mit
starken Radialrippen, dorsal, !/,, de Deltidium, st.!. Stielloch.

(Juga) fortgesetzt (Fig. 208B, S. 177) oder sogar bis in die letzten
Spiralen der Arme (Fig. 210). Nur im letzteren Falle kann also der
Paläontologe die Gesamtform der Spiralarme rekonstruieren, es ist
aber für ihn sehr beachtenswert, daß bei der
ontogenetischen Entwicklung der Armgerüste
sehr verschiedene Stadien durchlaufen werden,
die sich manchmal bei anderen Gattungen
dauernd nachweisen ließen, z. B. bei Magellanea
(Fig. 208) nacheinander die Formen von sieben
andern, bemerkenswerter Weise aber geologisch
jüngeren Gattungen.
Endlich findet man an der Innenseite der Tpirifer arenosus Conrad
Schale und folglich auch auf deren Steinkernen & ae 5
. > er s 22 ‚nterdevon rıskany - DSand-
(Fig. 15, S. 20) sehr häufig deutliche Abdrücke stein), Maryland (aus Hall und
mancher Weichteile, so der in den Mantellappen Da
N Dorsalseite, Dorsalklappe z. T.
vorhandenen Mantelsinusse (Blutbahnen) und entfernt, Armgerüst etwas er-
5 ” . gänzt ?/;. «a eingekrümmter
Geschlechtsorgane, selten auch der Armspiralen, Wirpeı der Ventralklappe, b De-
vor allem aber der wichtigsten Muskeln und tidium unitum, c Wirbel der
. ö ö > . Dorsalklappe, d Area der Ven-
eines oft von der Stielbasis hinten zur Mediane taiktappe, e Schenkel (Crus)
der Ventralklappe ziehenden Bandes (Fig. 206, des Armgerüstes, / Spiralkegel,
r e 2 9 Querbrücke.
5.176 u. 208, 8. 177). Fast stets sind zwei Paar
Schließmuskeln (M. adduclores = occlusores) vorhanden, die bei den
schloßtragenden Formen ventral in der Mediane sich gemeinsam an-
setzen, dorsal aber neben ihr einen vorderen und hinteren Eindruck
hinterlassen, bei den schloßlosen Formen (Fig. 211 u. 217, S. 184)

125

150 Molluseoidea.

jedoch etwas wechselnde Ansatzstellen besitzen. Bei ersteren setzen
sich ihre zwei Paar Antagonisten (M. divaricatores) dorsal am Schloß-
fortsatze an, von wo ein starkes Paar nach unten vorn, ein schwaches
direkt ventralwärts neben die Mediane der Ventralklappe läuft, so dab
bei ihrer Zusammenziehung der Schloßfortsatz als Hebelarm wirkt,
und die Klappen am Stirnrand etwas klaffen. Bei den schloßlosen
Formen finden sich statt ihrer mehrere z. T. schräg zwischen den
zwei Klappen verlaufende Muskeln von wechselnder Anordnung, die

—__Mm.ad.p. sie um ihre Diekenachse etwas drehen oder seit-
L eT\ N lich gegeneinander verschieben können, während
f NN \ das Offnen der Schale hier vor allem durch seit-

liche Kontraktion des Tierkörpers besorgt wird.
Außerdem ist dann bei den schloßtragenden
Formen noch je ein Paar ventraler und dorsaler
Stielmuskeln (M. adjustores) vorhanden, welche
die Schale in andere Lage zum Stiel bringen
können und teils am Schloßfortsatz, teils hinter
den großen Öffnern der Ventralklappe sich an-
setzen, und endlich hinterlassen bei den schloß-
losen Formen kleine von den Armbasen zur
Dorsalklappe gehende Muskeln an ihr Eindrücke

Fig. 211.
Lingula anatına brug.

(U. ©. Lingulacea). : 3
Rezent, Ceylon (aus Bloch- (Fie. 2all l, S. 184).

, a Dorsal- und Ventralklappe unterscheiden sich
J)orsalschale von innen ?/,

nat. Gr. cr Medianleiste mit also in ihren Muskeleindrücken, außerdem ist aber
Ansatz der Seitenmuskeln N 1 tzter . d x R ] röß 3 . t k
(m. lateralis), Ansatzstellen Ale letztere in der Regel größer, meistens konvex

a een: mit stärkerem Schnabel und häufiger mit Area
muskels (m.adducetoresanterior versehen und sehr oft durch Schloßzähne und
ee das Stielloech ausgezeichnet. Die gewöhnlich

: kleinere, häufig nicht konvexe, sondern flache
oder sogar konkave Dorsalschale dagegen ist sehr oft durch die Zahn-
gruben, den Schloßfortsatz und dazu nicht selten noch durch das
Armgerüst charakterisiert.

Unterscheiden sich die Brachiopoden schon durch den Besitz einer
dorsalen und ventralen Klappe statt einer rechten und linken und durch
den Mangel eines Schalenbandes von den äußerlich und in der Lebens-
weise ähnlichen Muscheln, so erlaubt die Zusammensetzung und Struktur
ihrer Schalen sogar Bruchstücke leicht zu erkennen. Unter der wohl
stets vorhandenen, fossil aber nicht erhaltungsfähigen hornigen Cuti-
cula, die auch den Stiel überzieht, haben viele schloßlose Formen
eine dünne firnißelänzende Hornschale aus Keratin, das oft reichlich mit
phosphorsaurem Kalk imprägniert ist, wie bei Discina, oder mit solchen

Brachiopoda, Bau und Lebensweise. 181

Kalkschichten wechsellagert wie bei Lingula (Fig. 212 A). Seltener sind
nur einfache Kalkspatschichten vorhanden, wie bei Urania (Fig. 212D)
oder bei der schloßtragenden T’hecidea, sowie bei den meisten kam-
brischen Schloßträgern, während bei allen übrigen in Schale und Arm-
gerüst der Kalkspat in sehr schräg zur Oberfläche aufsteigenden
parallelen Prismen angeordnet ist. Ein Teil der letzteren Schalen ist
dicht (= faserig, Fig. 212C), ein anderer aber wie alle übrigen Schalen

—ZCU

Fig. 212.
R ‚ 4A Lingula murphiana King
ER (U. O. Lingulacea).
Rezent, Querschliff 200 >< vergr. (aus
Blochmann 1900).
eu (uticula, ah Hornschichten, k Kalkschichten, mit feinen Poren.
B Magellanea flavescens Lam. (U. O. Terebratulacea).
Rezent (aus Carpenter 1851).
Schaleninnenseite 100 x vergr. Innere Prismen- und Porenenden, rechts im Bruch Prismen längs.
Ü Rhynchonella psittacea Chemnitz (U. ©. Rhynchonellacea).
£ Rezent (aus Carpenter 1351).
Schaleninnenseite 40 x vergr. Innere Prismenenden, im Bruch Prismen längs.
D Orania anomala Müller (U. O. Oraniacea).
Rezent (aus Blochmann 1892).

Hinterrand der Dorsalschale. Querschnitt 50 x vergr. Zwei dichte Kalkschichten mit außen ver-
zweigten Poren.

von oft sehr feinen, selten außen verzweigten Poren senkrecht bis unter
die Cuticula durchsetzt (perforiert = punktiert, Fig. 212 5), wohl um die
Ernährung der Schale durch Mantelfortsätze zu erleichtern.

Alle Brachiopoden leben gesellig nur am Meeresboden, und zwar
vor allem unter der Gezeitenzone, häufiger in wärmeren Meeren, bis
etwa 300 m Tiefe. Wenige Arten sind fast allgemein, die meisten
mehr oder weniger lokal, dagegen oft vertikal sehr verbreitet. Die
Hornschaler leben jetzt allermeist in geringerer Tiefe als die in der
abyssischen Tiefsee allerdings auch seltenen Kalkschaler, und Lingula
bildet insofern eine Ausnahme, als sie im Sande der Gezeitenzone

182 Molluscoidea.

mit Hilfe ihres sehr beweglichen Stieles, ähnlich wie die Scheiden-
muscheln, sich einbohrt, während die anderen durch den Stiel oder durch
Festwachsen der Ventralklappe oder wie die 7 Productidae durch ihre
Stacheln auf Hartgebilden in sandigem Schlamm, an Felsen oder
Korallenstöcken festgeheftet sind. Die Beweglichkeit selbst ihrer Arme,
durch welche sie vor allem den Gasaustausch und den Erwerb ihrer
mikroplanktonischen Nahrung besorgen, ist in der Regel auch nur eine
sehr geringe, sie gleichen also in ihrer Lebensweise am meisten fest-
sitzenden Orinoidew und Muscheln. Der biologische Zusammenhang
mit derartig unbeweglichen Tieren zeigt sich darin, daß erstens ihre
Larven, wenn auch bei den schloßtragenden Formen nur sehr kurze
Zeit und in beschränktem Maße, planktonisch leben und so zur weiteren
Verbreitung dienen können, daß sie zweitens von der Fazies sehr ab-
hängig und drittens in der Form sehr variabel sind.

Es macht das die Begrenzung der Arten sehr schwierig. Sie
geschieht bei rezenten schloßtragenden Formen vielfach nach der Aus-
bildung der in den Weichteilen vorhandenen Kalkspikulä und nach
der Struktur der Schaleninnenseite sowie nach der Porenzahl und
-weite, im übrigen und speziell bei den fossilen vor allem nach der
äußeren Form und Verzierung. Genera werden hauptsächlich nach
dem Umstand, ob die Schale hornig oder kalkig, faserig oder perforiert
ist, ob eine Area oder Septen vorhanden sind und nach der Form
des Armgerüstes unterschieden, während für größere Gruppen ebenfalls
die letztere, bei schloßlosen auch die Verteilung der Muskeleindrücke
wichtig ist. Die Hauptabteilungen endlich werden nach dem Vor-
handensein oder Fehlen eines Armgerüstes, nach der Art des Stiel-
austrittes, vor allem aber nach dem Vorhandensein oder Fehlen von
Schloß und After bestimmt, wobei allerdings fraglich ist, ob dieses
System den natürlichen Verwandtschaftsverhältnissen ganz entspricht.
So ergeben sich die zwei Ordnungen der Kcardines und Testicardines.

1. Ordnung: Ecardines.

Die meistens kleinen, hornig kalkigen oder einfach kalkigen
(Fig. 212A, D, S. 181), etwas konvexen bis niedrig konischen Schalen
besitzen kein Schloß, dafür sind außer den Schließmuskeln schräge
Muskeln vorhanden. Niemals aber finden sich an der Schale angesetzte
Stielmuskeln und ein verkalktes Armgerüst. Die wenigen rezenten
Vertreter, die infolge des längeren planktonischen Lebens ihrer Larven
vor allem im warmen Seichtwasser weit verbreitet sind, haben alle
einen After; fossile sind bis zum Unterkambrium nachgewiesen.

Lingulacea und Discinacea.

183

1. Unterordnung: Lingulacea.

Die jetzt im Sande der Litteralzone sich eingrabenden Lingulidae,
die bis in das Kambrium zurückgehen, sind hornig-kalkige, nur etwas
konvexe Formen von längsovalem Umriß mit höchstens schwacher
Radialskulptur, bei welch allen der Stiel zeitlebens zwischen den zwei

Klappen heraustritt. Die spatelförmigen Lingula-
Schalen selbst (Fig. 211, 5. 180, u. 213) finden sich
schon im Silur, und hier wie besonders im Kambrium
gesellen sich dazu noch kleine Formen von mehr
rundlichem Umriß, die teils hornig-kalkig, teils
kalkig sind, meist eine Area besitzen, und dann deut-
lich ungleichklappig sind. Solche sind z. B. im
Unterkambrium bis Untersilur die etwas dick-
schaligeren rundlichen 7 Obolus (Fig. 214), während
die dieken kalkigen oft großen Schalen der silurischen
T Trimerellidae (Fig.215) durch
erhöhte Ansatzstellen (Platt-
formen) für die Schließmuskeln
ausgezeichnet sind.

Ada

Fig. 214.

4 7 Obolus Apollinis
Eichw.(U.O.Lingulacea).
Oberkambrium (Lingula-
Stufe), Estland (aus Mickwitz
1896).
Ventralschale ergänzt, von
außen und seitlich, '/,.

Fig. 213. Lingula
r Lewisü Sow. (U. O.
Lingulacea).
Obersilur (Ludlow-Stufe),
Ludlow, England (aus
Davidson 1866).
Schale !/,, A seitlich und
B dorsal, ihre Klappen
wenig verschieden.

B 7 Obolus (4 Schmidtia) Eig. 215.
crassus Mickwitz (1896). Trimerella Lindstroemi Dall. (U. O. Lingulacea).
Ventralklappe von innen 3/,. Obersilur, Gotland (aus Davidson und King 1874).

a Stielfurche, dD Area, c, d A Schale dorsal !/,, B Ventralklappe von innen !),. ar Arca,
Muskeleindrücke, eEindrücke ın Muskeleindrücke, pl.f. Plattform, ps. de Pseudodeltidium, s Median-

der Mantelgefäße. septum, w Wirbel.

2. Unterordnung: Diseinacea.

Dieselbe große geologische Verbreitung wie die vorigen haben
die mit dünnen, hornigen, rundlichen Schalen versehenen Verwandten
der Diseinidae (Fig. 216), die in wenig verschiedenen Gattungen von

154 Molluscoidea.

der Gegenwart bis zum Mittelkambrium verbreitet sind, wo sich ihnen
wie im Silur Formen anschließen, bei welchen meistens ein Pseudo-
deltidium das im Schalenwirbel befindliche Stiel-
loch verengt, z. B. die f Acrotretidae. Bei allen
.st.l. tritt nämlich der Stiel durch
“ einen Schlitz oder ein Loch
hinter dem meist fast zen-
tral gelegenen Wirbel der
Ventralschale heraus.

Crania ( Pseudocrania)
3. Unterordnung: +depressa Eichw. (U. O.

Fie. 216. ; 2
= Craniacea. Craniacea).

Discina (+ Orbieuloidea) 2 f ! }
+ Forbesii Davids. (1866) Durch den Mangeleines Untersitun ee, a
2 . Hü 9).
(U. 0. Discinacea). Stieles sind dagegen die Dorsalklappe von innen ',,.

Obersilur (Wenlock - Stufe), kleinen Oraniidae ausore- 4 breiter Schalenrand, Ansatz-

Malverns, England. = & h are) stelle d des hinteren Schließ-

Konische Ventralklappe ?/;. zeichnet weil ihre dicken muskels, c des schrägen Mus-
? b) (=)

si schiteförmigen Stieitcen Kalkigen (Fig 212, SIS1) Zunn. ae
hinter dem fast zentralen mit subzentralem Wirbel » Medianseptum, n Radial-
neo: versehenen Schalen meistens RR
ventral festgewachsen sind (Fig. 29, 8. 27, u. 217). Auch sie lassen
sich in wenig verschiedenen Genera von der Gegenwart bis in das
Silur zurückverfolgen, hatten aber ihre größte Entwicklung erst in
der Kreidezeit.
2. Ordnung: Testicardines.

Die öfters sehr stattlichen afterlosen Tiere (Fig. 206, S. 176) haben
kalkige, allermeist aus Prismen aufgebaute (Fig. 212B, C, S. 181) und
in der Regel mit einem Schloß versehene Schalen, dem entsprechend
keine schrägen Muskeln, andererseits aber Stielmuskeln. Der Stiel tritt
stets durch eine Öffnung unter oder am Wirbel der mehr oder weniger
größeren Ventralschale hindurch, während die dorsale häufig ein
Armgerüst trägt. Außer bikonvexen Schalen finden sich hier manche
konkav-konvexe, selten auch konische. Ihre äußere Verzierung ist
oft sehr entwickelt.

Die Larven der rezenten Formen haben anscheinend keine große
Ausbreitungsfähigkeit, deshalb sind die jetzt meistens in mäßig tiefem
Wasser lebenden Arten in der Regel nicht weit verbreitet. Die ältesten
Vertreter der sehr individuen- und formenreichen Ordnung finden sich
schon im Unterkambrium.

l. Unterordnung: Strophomenacea.
Die jetzt nur durch die kleinen, bis in die Trias zurückreichenden
Theciderdae vertretene, bis ins Unterkambrium zu verfolgende Unter-

Strophomenacea. 185

ordnung steht in dem Mangel eines Armeerüsts und der manchmal
schwachen Ausbildung des Schlosses den Ecardines noch nahe, auch
ist wie bei manchen altpaläozoischen Discinacea meistens ein Pseudo-
deltidium vorhanden. Bemerkenswert ist ferner, daß hier der Schloß-
rand meist gerade, die
Ventralklappe in der
Regel stark konvex und
zuweilen aufgewachsen
ist, und daß der Stiel
öfters ganz rückgebildet
wird, während die Dorsal-
klappe häufig flach bis

konkav ıst. Die sehr oft 7
radial verzierten Schalen Fio. 218. + Deptaena rhomboidalis Wilckens
sind übrigens bald faserig, (U. O. Strophomenacea).

bald punktiert bei den Obersilur (Wenlock-Stufe) Dudley, England (aus Davidson 1866).
eur, 2 A Längsschnitt !/,, zeigt den geringen Innenraum der konkav-
Thecideidae und den kam- konvexen Schale. B Schale dorsal !/,, d konkave Dorsalschale,

brischen ni Billingsellidae ar Arca der Ventralschale, ps. de Pseudodeltidium.
aber ohne Prismenstruktur. Die Thecideidae zeichnen sich außerdem
durch das Vorhaudensein radialer Septen, die z. T. als Widerlager der
mit dem Mantel verwachsenen Arme dienen, und durch reichliche
Kalkabscheidung im Mantel selbst aus. Die anderen Familien sind
bis auf ganz wenige und kleine im Lias Westeuropas vorkommende
i Strophomenidae auf das Paläozoikum beschränkt. Die genannte haupt-
sächlich silurische Familiengruppe umfaßt Formen mit wohlentwickelter
Area, deren Stielloch außer bei den schon im Unterkambrium auf-
tretenden Verwandten von Orthis (Fig. 15, 8.20, u. 207, 8. 177)
durch ein Pseudodeltidium geschlossen wird, und deren Schale bald
faserig, bald porös ist. Auffällig ist der oft recht geringe Innenraum
der häufig konkav-konvexen Schalen (Fie. 218).

Fig. 219. + Prodüetus costatus Sow. (U. O. Strophomenacea).
Unterkarbon, Schottland (aus Davidson 1*57).
4 Schale dorsal, konkav-konvex mit abgebrochenen Stacheln, °/,., Bkonvexe Ventralklappe mit hohlen
Stacheln ?/,. C konkave Dorsalklappe von innen 2/3. a Schloßfortsatz, Eindruck b des hinteren,
c des vorderen Schließmuskels, d Armleisten (sog. nierenförmige Eindrücke), e Medianseptum.

186 Molluscoidea.

Hauptsächlich im jüngeren Paläozoikum, aber auch schon im
Silur sind die 7 Productidae entwickelt, die sich durch die verschieden
starke Ausbildung hohler Stacheln auf den nur selten angewachsenen
Sehalen und durch das Fehlen eines Stieles auszeichnen. Auch be-
sitzt ihre flache oder konkave Dorsalklappe
außer einem starken Schloßfortsatz im
Innern paarige hakenförmige Leisten, die
wohl als eine Art Armstütze dienten

(Fig. 219). Die Schloßzähne selbst aber

Fig. 220. + Richthofenia lawren- Fig. 221. 7 Pentamerus (j Conchidium) Knight

ciana Kon.(U.O. Strophomenacea). Sow. (U. O. 7 Pentameracea).
Perm, Salt Range, Indien (aus Waagen Obersilur (Ludlow-Stufe), England (aus Davidson 1866).
1887). A Schale dorsal Y/,. a großer eingekrümmter Wirbel der

Konische Ventralklappe !/,. Verkehrt ge- Ventralklappe, b Area, c Stielloch. B linke Hälfte der Wirbel-

stellter Querschnitt parallel dem Schloß- partie. a, b Wirbel der Ventral- und Dorsalklappe, c sehr

rand, » Poren zu den hohlen Stacheln, starke Zahnstütze mit dem Medianseptum d verbunden,

q.b. Querböden, darunter Struktur zer- e Zahnstütze der Dorsalklappe mit deren Medianseptum f
stört, 2.sch. zellige Wandschicht. verbunden.

sind bei den jüngeren, für das Karbon und Perm sehr charakteristischen
Formen, zu welchen die größten aller Brachiopoden gehören, rück-
gebildet.

An diese Familien schließen sich nun im Perm Asiens und Süd-
europas mehrere kleine Familien der eigentümlichst differenzierten
Brachiopoden an, deren Dorsalklappe noch mehr als bei ihnen nur
wie ein Deckel auf der viel stärkeren, sekundär verdickten Ventral-
klappe erscheint und deren Schloß und Stiel ganz rückgebildet sind.
Bei den Zyttoniidae sind im Innern der Ventralklappe fiederförmig
zum Medianseptum gestellte Seitensepten vorhanden, und die Dorsal-
klappe ist über ihnen mit tiefen Randschlitzen versehen. Die Richt-
hofeniidae aber haben eine mit hohlen Stacheln versehene, fest-
gewachsene Ventralklappe (Fig. 220), die hoch kegelförmig und sekun-

Pentameracea, Rhynchonellacea

und 7 Spiriferacea.

där durch eine zellige Kalkschicht verdickt ist, und dadurch sowie

durch Ausbildung von Querböden an die K
(s. Fig. 25, S. 25, u. S. 94) erinnert, also
ein bemerkenswertes Beispiel von Kon-
vergenz gibt.

2. Unterordnung: f Pentameracea.

Die nur vom Perm bis zurück zum
Unterkambrium verbreiteten, oft stattlichen
Formen zeichnen sich in der Regel durch
den Besitz schwacher Crura, eines Pseudo-
deltidium in der sehr kleinen Area und
sehr starker Zahnstützen in den Schalen
aus, die wie fast alle folgenden bikonvex
sind (Fig. 221 u. 222) und einen kurzen
und meist gebogenen Schloßrand haben.

3. Unterordnung: Rhynchonellacea.

Von der Gegenwart bis zum Unter-
silur verbreitet, und besonders im Meso-
zoikum entwickelt, unterscheidet sich die
auch wenig umfangreiche Unterordnung
von der vorigen fast nur durch geringere
Ausbildung der Zahnstützen, stärkere der
Crura und vor allem durch die Entwick-
lung von Deltidialplatten in dem drei-
eckigen, unter dem spitzen Schnabel ge-

elche mancher r Tetracorallen

+ Porambonites aequirostris
Schloth. (U. O. 7 Pentameracea).
Rußland (aus Hall
Clarke 1892).

A Schale seitlich zeigt die eingekrümm-
ten Wirbel t/,.. B von vorn, zeigt die
Anwachsstreifen und den Wulst und die
Bucht (Sinus) am Stirnrand !/,. O4 Poram-
bonites Schmidtii Nött. (1885). Untersilur,
Estland. Ventralklappe von innen ?),.
s Medianseptum, st. !. Stielloch, a. b. Auf-
biegung des Stirnrandes infolge der
Bucht der Klappe, z Schloßzahn, z.st.
starke Zahnstütze.

Untersilur, und

legenen Stielloch. Radialskulptur und Biegungen des Stirnrandes finden
sich an den meist faserigen Schalen sehr häufig. Arhynchonella (Fig. 209,

Ss. 179, u. 2120, S. 181) selbst, in eine
Anzahl Subgenera zerfallend, läßt sich
bis in das Silur zurückverfolgen.

4. Unterordnung: 7 Spiriferacea.

Ebenfalls durch Deltidia, die aber
öfters zu einem Deltidium unitum (Pseudo-
deltidium p. p.) verschmelzen, vor allem
aber durch ein spirales Armgerüst aus-
gezeichnet, sind zahlreiche Formen vom
Lias bis ins Untersilur, vor allem im
Altpaläozoikum vertreten. Ihre allermeist

Ne ö :
Fig. 223. TAmphieyelina
(U. O. 7 Spiriferacea).
Obere Trias, Niederösterreich (aus
Bittner 1390).
Konkave Dorsalklappe von vorn, sche-
matisch, stark vergr. Die z. I. mit Stacheln
besetzten doppelten Spiralbänder des Arm-
gerüstes sind von außen nach innen ein-
gerollt und ihre Enden nach unten etwas
nach außen gerichtet.

Molluscoidea.

185

dichte, häufig radial verzierte Schale hat sehr oft einen geraden und
nieht selten langen Schloßrand und eine manchmal sehr hohe Area.
Die Spitzen der Armspiralkegel sind selten ventral gerichtet wie bei
den kleinen, hauptsächlich triassisch-alpinen f Koninckinidae (Fig. 223)

BI NIBR:

A 2.
Fig. 224. + Atrypa reticularis L. (U. O. 7 Spiriferacea).
Mittel- und Oberdevon, New York (aus Hall und Clarke 1892).

4 Schale dorsal !/,, B Ventralschale mit dem von außen nach innen spiral gewundenen Armgerüst
der Dorsalschale, dessen Spitzen nach innen oben gerichtet sind, °/,, © Schale seitlich !/,, zeigt
den Mangel einer Area.
oder gegen die Mitte der Dorsalschale, wie bei den altpaläozoischen
rÄirypidae (Fig. 224), sondern bei den besonders im Paläozoıkum
formenreichen 7 Spiriferidae und ‘ Athyridae mit stets bikonvexer

Schale seitlich gewendet (Fig. 210, S. 179, u. 229, S. 191).

5. Unterordnunse: Terebratulacea.

Jetzt noch am reichsten unter den Brachiopoden, vor allem aber
im Mesozoikum entwickelt, geht die durch ein schleifenförmiges Arm-
gerüst und Deltidia charakterisierte, sehr formen-
reiche Unterordnung bis in das Devon zurück
(Fig.206, 3.176, u. 208, 8.177).
Die allermeist punktierten (Fig.
212 B, 8.181), oft unverzierten
Schalen haben häufig einen
gefalteten Stirnrand und einen

Fig. 225. Terebratula

+ biplicata d’Orb. (U. O.
Terebratulacea).
Obere Kreide (Cenoman), le
Mans, Frankreich (Münchner
Sammlung).

Schale dorsal '/,. d Deltidium,
st.l. Stielloch im Wirbel, die
Dorsalschale zeigt Anwachs-
linien und am Stirnrand zwei
Falten.

meist gebogenen Schloßrand
mit schwacher Entwicklung der
Area (Fig. 225). Bei manchen
Formen des oberen Jura kann
am Stirnrand durch Zurück-

bleiben des Wachstums in der.

Mediane ein so tiefer Ein-
schnitt sich bilden, daß die

7 Pygope
diphya Col. (U. ©.
Terebratulacea).
Oberer Jura, 'Tithon, Ro-

Fig. 226.

goznik, Galizien
Zittel 1870).
Schale dorsal Y/,.

(aus

Schale förmlich zweigeteilt erscheint, sekundär kann der Einschnitt
aber wieder bis auf ein zentrales Loch sich schließen (Fig. 226).

Die Ausbildung der Mediansepten und vor allem die sehr wech-
selnde Gestalt des Armgerüsts läßt mehrere Familien unterscheiden.
Eine einfache kleine Schleife hat z. B. die devonische 7 Centronella

(Fig. 227), bei dem ebenfalls devonischen a

stattlichen Stringocephalus (Fig. 228)

Kio72282 Stringocephalus Bur-
tini Defr. (U. O. Terebratulacea).

A Mitteldevon, Eifel (aus Davidson-
Fig. 227. 7 Centronella glansfagea Billings bosllonggelbenmss 1SM0)
U: 0. Terebratul ) Dorsalklappe von innen ?/,. a sehr starker
( . U. Lereoravutacen). am Ende gegabelter Schloßfortsatz, b Zahn-
Mitteldevon, New York (aus Hall und Clarke 1895). grube, c Medianseptum, d Schenkel des

A Schale dorsal ohne Area, glatt mit Anwachsstreifen, /,. Armgerüstes, e, f Eindruck des hinteren

B, C Wirbel der Dorsalklappe mit sehr einfachem, kleinem und vorderen Schließmuskels, 9 Schleife

Armgerüst, vergr. von innen und seitlich. a.sch. Schleife des Armgerüstes dem Schalenrand parallel
und er Crura des Armgerüstes, z.gr. Zahngrube. mit zentralwärts gerichteten Stacheln.

folgt sie ähnlich wie bei den von der Gegenwart bis zum Jura ver-
breiteten Megathyrinae dem Schalenrand, während sie bei der großen
Zahl der bis ins Devon zurückgehenden Terebratulidae auch einen
gegen den Wirbel zu aufsteigenden Ast besitzt (Fig. 206, 5. 176, 208,
8. 177, u. 225, 226).

Die geologische Verbreitung und die Entwicklung
der Brachiopoden.

In der Gegenwart wie im Tertiär bilden die Brachiopoden trotz
lokaler Häufigkeit kein bedeutendes Element der Meeresbewohner,
während sie in früheren Zeiten zu den verbreitetsten Meerestieren
gehörten, welche besonders vom Perm bis zum Silur die Rolle spielten,
die jetzt den Muscheln zukommt. Sie erfüllen mit ihren Schalen oft ganze
Schichten, sind auch schon im Kambrium häufig, und zählen so für den
Paläontologen zu den wichtigsten Organismen. Dazu kommt, daß ihre
Schalen auch in Gesteinen wohl erhalten sind, in welchen andere
Tiere nur in Steinkernen und Abdrücken vorkommen.

Im Mesozoikum sind es allerdings nur die Terebratulidae und
Rihynchonellidae, neben welchen fast nur einige 7 Spiriferacea in der
Trias hervortreten, vom Perm bis Silur aber sind beinahe alle noch
lebenden Familien z. T. formenreicher als später vertreten und dazu
noch eine Reihe ausgestorbener, teilweise sehr verschieden differenzierter.

190 Molluscoidea.

Herrschend sind hier Strophomenacea, ‘ Spiriferacea und Penta-
meracea, also Testicardines mit meistens geradem und längerem Schloß-
rande. Aber im Untersilur gesellen sich zu ihnen schon zahlreiche
Ecardines, welche, abgesehen von der Blüte der Oranidae ın den
kälteren Meeren der Kreidezeit, später nur eine recht bescheidene
Rolle spielen, und im Kambrium treten die ältesten Strophomenacea
und wenigen Pentameracea ganz zurück gegen sie.

Die weltweite Verbreitung, die gute Erhaltungsfähigkeit der Horn-
und Kalkschalen und die Häufigkeit macht die Brachiopoden zu sehr
wichtigen Leitfossilien im Meso- und Paläozoikum, wenn auch die
lange Lebensdauer vieler Genera, die Variabilität der äußeren Form
und die so schwierige Untersuchung des Schaleninnern erschwerend
einwirken. Doch sind gewisse Gruppen auf kürzere Zeiträume beschränkt
und für sie charakteristisch, so manche Ecardines, die 7 Porambonitidae,
Atrypidae und Stringocephalidae auf Abschnitte des älteren Paläo-
zoikums, und fr Productus auf Karbon und Perm. Die aberranten
Gruppen der Strophomenacea scheinen nur in gewissen Meeren der
Permzeit verbreitet gewesen zu sein, wobei erwähnenswert ist, daß
das mitteleuropäische Perm (Zechstein) wie das dortige Triasmeer sehr
arm an Formen, wenn auch z. T. reich an Individuen war, während
das Permokarbon Süd- und Vorderasiens wie die alpine Trias eine viel
größere Entfaltung der Brachiopoden zeigen. Sonst allerdings sind
die Brachiopoden tiergeographisch noch wenig behandelt und an-
scheinend auch nur ausnahmsweise gut verwertbar, da eben die genaue
Artbestimmung der fossilen Formen so schwierig ist.

Alle Unterordnungen gehen bis in das Altpaläozoıkum zurück,
die Mehrzahl ist von der Gegenwart an bis dorthin vertreten, nicht
nur Familien lassen sich ganze Ären hindurch verfolgen, sondern auch
manche Genera wie Lingula, Discina, Rhynchonella und Magellanea
erweisen sich direkt oder in wenig abweichenden Subgenera als ebenso
langlebig. In schroffem Gegensatz zu dieser Konstanz steht die starke
Variabilität der Arten und die oroße Manniefaltigkeit der Formen.
Beides hängt wohl mit der Lebensweise zusammen, denn von den
ältesten Zeiten an waren die Brachiopoden festgeheftete oder doch
fast unbewegliche, von Mikroplankton lebende Bewohner des Meeres-
bodens, die durch zwei von Muskeln beweste Klappen geschützt waren.

Sie bilden seit dem Kambrium eine sehr einheitliche Klasse,
deren Herausbildung also präkambrisch sein muß, besonders weil ja
auch ihre wichtigsten Abteilungen schon im ältesten Paläozoikum
differenziert sind. Fällt ja doch der Höhepunkt ihrer Entwicklung
in das Silur und die Trennung fast aller Familien in das Paläozoikum.

Brachiopoda, Entwicklung.

Besonders hervorzuheben ist, daß bei ihnen ähnlich wie bei den See-
igeln die größten Individuen und die aberrantesten Formen sich erst
nach dem Höhepunkt, im Karbon und Perm finden, und daß diese hier
einer sonst nicht hochstehenden Unterordnung, den Strophomenacea,
angehören, die nach dem Auftreten dieser Formen nur noch sehr
schwach und in unscheinbaren Vertretern entwickelt ist.

Obgleich demnach die wirklichen Vorfahren der meisten Unter-
ordnungen, weil präkambrisch, uns unbekannt sind, geben uns doch
die paläozoischen Brachiopoden im Vergleich mit den späteren und
unter Benutzung der Resultate der Ontogenie der Hartteile, die bei
vielen rezenten und fossilen Formen studiert ist, mannigfache deutliche
Hinweise auf deren Zusammenhang. BISal. Stil.

Geht man von kambrischen
Formen aus, die den hornigen Em-
bryonalschalen aller Brachiopoden

ähnlich sind, nämlich gewissen
Lingulacea, so finden wir bei den
ältesten Beardines alle Übergänge
von hornigen zu rein kalkigen
Schalen und bei manchen kalkigen
Lingulacea auch schwache Schloß-

Fig. 229. 7 Spirigera trigonella Schloth.
(U. O. + Spiriferacea).
Mittlere Trias (Muschelkalk), Südostalpen (aus
Bittner 1890).
4 Schale dorsal /,, st.!. Stielloch. B Schale seitlich,
Naht trotz der scharfen Rippen gerade. (© Schliff
durch die Nahtebene, st.!. Stielloch, cr Schenkel

(Crus) des Armgerüstes, a.sp. Spiralteile des von
innen nach außen spiral gewundenen Armgerüstes.

fortsätze, wodurch die Grenze gegen
primitive Strophomenacea sehr ver-
wischt wird. Sie wiederum zeigen in manchen Übergängen einerseits
die Ausbildung hohler Stacheln und die Konvergenzen zu deckel-
tragenden Einzelkorallen, anderseits vermitteln sie über die j Penta-
meracea, die allerdings z. T. durch die Ausbildung hoher Septen und
Zahnstützen spezialisiert sind, zu den Ahynchonellacea, wobei das
Pseudodeltidium schwindet und Örura entstehen. Der weitere Zusammen-
hang ist dann darin angezeigt, daß Arhynchonellacea ähnliche, aber un-
verkalkte Armspiralen haben wie die Atrypidae, und daß einerseits
paläozoische primitive Terebratulacea nur durch eine kleine an den
Orura befestigte Querschleife von ihnen sich unterscheiden, anderer-
seits der Anfangsteil des Spiralgerüstes mancher 7 Atrypidae die
Schleifenform solcher Terebratulacea besitzt. Nur zu den f Spiriferacea,
die seitlich gerichtete Spiralkegel haben (Fig. 210, S. 179, u. 229),
sind noch keine Übergänge gefunden, wobei noch zu erwähnen ist,
daß viele Strophomenacea ähnlich aufgerollte Arme hatten wie die
Koninckinidae.

Endlich dürften sich die Discinacea auch von präkambrischen
Lingulacea ableiten lassen, worauf kambrische Formen hindeuten, bei

Molluscoidea.

welchen die ventrale Stielfurche viel stärker entwickelt und tiefer
ist, so daß Übergänge zu einem Stielschlitz vorhanden sind. Was
die Oraniacea anlangt, so liegt wohl eine sekundäre Reduktion des
Stieles vor, wie sie sich ja bei manchen Strophomenacea verfolgen läßt.

Diagnosen der Molluscoidea.

1. Klasse: Bryozoa. Kleine, meist stockbildende, äußerlich Polypen ähnliche
Tiere mit kreis- oder hufeisenförmigem Tentakelkranz. Gehäuse hornig, manch-
mal verkalkt.

1. Unterklasse: Fntoprocta. Leibeshöhle rudimentär, After innerhalb des Ten-
takelkranzes. Nur rezent.

2. Unterklasse: Kctoprocta. Leibeshöhle wohl entwickelt, After außerhalb des
Tentakelkranzes. Stets stockbildend. Fast alle marin, fossil bis Untersilur.
1. Ordnung: Phylactolaemata. Tentakelträger hufeisenförmig. Nur Süßwasser,

rezent.

2. Ordnung: Gymmnolaemata. Tentakelträger scheibenfömig. Gehäuse ei- bis
röhrenförmig, meistens verkalkt. Oft Polymorphismus. Allermeist marin,
fossil formenreich und häufig bis Untersilur.

3. Unterklasse: Phoronidea. Wurmförmig mit hufeisenförmigem Tentakelkranz,
Leibeshöhle wohl entwickelt. Marin, stockbildend, nur rezent.

. Klasse: Brachiopoda. Zweiseitigsymmetrisch, von einer dorsalen und ventralen,
kalkigen oder hornig-kalkigen Schalenklappe umschlossen. In der Regel
durch einen Stiel festgeheftet. Atmen mit fleischigen spiralen, oft durch ein
Kalkgerüst gestützten Mundarmen. Marine Bodenbewohner.

1. Ordnung: Ecardines. Klein, mit After. Schalen meistens hornig-kalkie,
stets ohne Schloß und Armgerüst. Rezent bis Unterkambrium.

2. Ordnung: Testicardines. Klein bis mehrere dm groß, ohne After. Schalen
kalkig, mit Schloß, meistens mit Armgerüst. Rezent formenreich bis
Unterkambrium.

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Brachiopoda, Literatur. 193

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Stromer, Paläozoologie. 15

Mollusecoidea.

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Karbon

Devon

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Silur

Kambrium

Mollusca, Bau und Lebensweise. 195

VI. Stamm: Mollusca.

Die ungegliederten, meist zweiseitig symmetrischen Weichtiere
sind durch eine rückgebildete Leibeshöhle, geschlechtliche Fortpflan-
zung und den Besitz eines dorsal gelegenen Herzens, eines wohlent-
wickelten Darms und eines ventralen muskulösen Bewegungsorgans,
des Fußes oder Trichters ausgezeichnet, die meisten auch durch ein
aus drei Gangliengruppen bestehendes Zentralnervensystem und einen
Kopf mit Sinnesorganen und chitinösen Reibplatten (Radula). Sie
werden ganz oder teilweise durch eine am Rücken entspringende
paarige oder unpaare Mantelfalte umhüllt, wodurch eine Mantelhöhle
entsteht, die hauptsächlich der Kiemenatmung dient. Zum Schutz
der in der Regel wenig beweglichen Tiere scheidet Mantelrand und
Außenfläche ein Üuticularskelett aus, das aus Konchin und kohlen-
saurem Kalk aufgebaut ist (Fig. 17, 8. 22) und allermeist nur
aus ein oder zwei Stücken besteht, eine Schale, die manchmal
auch als hydrostatisches Organ dient (Cephalopoda), öfters aber
vom Mantel umhüllt und dann rudimentär wird. Überhaupt können
bei manchen Gruppen der Kopf, die Kiemen oder der Fuß, auch die
Schale und sogar der Mantel bis zum völligen Schwund reduziert
sein. ÖOntogenetisch werden die betreffenden Organe aber sehr häufig
noch angelegt, ein Hinweis darauf, daß der Paläozoologe unter Um-
ständen besser beschalte Verwandte der betreffenden Weichtiere
finden kann.

Der Verbreitung der Mollusca, die meist den Meeresboden aller
Zonen und Tiefen, z. T. aber auch das freie Meer, Süßwasser oder
Land bewohnen, dienen sehr häufig schwimmende Larven, die bei den
beweglicheren, gewöhnlich nektonischen Cephalopoda und bei Süß-
wasser und Land bewohnenden Schnecken und Muscheln fehlen. Der
Einfluß der Lebensweise macht sich übrigens auch insofern geltend,
als die den Boden bewegten Wassers bevölkernden Formen kräf-
tigere Schalen haben als die planktonischen, nektonischen oder Still-
wasserbewohner; schwimmende, aber auch bohrende Weichtiere und
viele Landschnecken dagegen besitzen nicht nur sehr dünne, son-
dern besonders oft rudimentäre Schalen, und die größten und die
am reichsten verzierten finden sich im wärmeren Wasser, vor allem
des Meeres. Einen Rückschluß auf den Bau der Weichteile gestattet

135

196 Ä oe

die meist ganz äußerliche Schale zwar nur in beschränktem Maße,
doch dient ihre Ausbildung und die damit eng verknüpfte des Man-
tels, auch die des Kopfes und Fußes und der Kiemen hauptsächlich
zur Unterscheidung der 5 Klassen Amphineura, Scaphopoda, Lamelli-
branchiata (Muscheln), Gastropoda (Schnecken) und Cephalopoda,
sowie auch bei der Einteilung der Untergruppen. Das System der
Gattungen und Arten ist sogar meist und hauptsächlich auf Details
ihrer Form und Skulptur basiert, und nicht selten äußern sich auch
(Geschlechtsunterschiede in ihrer Größe. Es ist das deshalb von be-
sonderer Bedeutung, weil die Schalen der letzten drei Klassen bis in
das Silur zurück die häufigsten und für die Geologen wichtigsten Fossilien
sind, wenn man auch meistens bloß ihre Steinkerne oder Abdrücke findet.

1. Klasse: Amphineura.

Da die Ordnung der wurmförmigen, nur mit Kalkstacheln bewehrten
Solenogastres fossil völlig unbekannt ist, kommt hier nur die Ordnung
Polyplacophora der getrennt geschlecht-
lichen Käferschnecken in Betracht. Ihr zwei-
seitig symmetrischer, meist niederer Körper,
der mit einem kleinen Kopfe, zahlreichen beider-
seitigen Kiemenbüscheln, einem strangförmigen
Nervensystem und breitem Kriechfuß versehen
ist, wird völlig vom Mantel überdacht. Er
scheidet außer einem chitinösen Saume und
randlichen Kalk- oder Chitin-Stacheln oder
Schüppchen stets eine Längsreihe von acht
dachziegelartig sich deckenden Kalkplatten aus,
so daß die Tiere im Gegensatz zu allen andern
Weichtieren einen beweglichen segmentären
Rückenpanzer besitzen (Fig. 230.) Die dach-
förmigen Platten haben, abgesehen von der

Fig. 230.
7 Helminthochiton priscus h : z : : :
Münst. (U.O. Eoplacophora). vordersten, die wie die hinterste ın einem
Unterkarbon (Kohlenkalk), Tour- konvexen Rand endet, alle am Vorderrand zwei
nai, Belgien (aus de Koninck 1383).

Im Zusammenhang gefundene Yon der vorhergehenden Platte überlagerte Apo-
Rückenplatten, etwas gegeneinan- nhysen. Außerdem aber sind bei den meisten

der verschoben, !/ı.

Genera an sämtlichen Platten jederseits seit-
liche Kortsälze die Insertionsplatten, vorhanden, die zur Befestigung
im Randsaum efanıen, und deren Ausbildung zur Einteilung in inter
ordnungen und Familien sich verwerten läßt. Alle diese Teile werden
von einer kompliziert gebauten Kalkschicht, dem Articulamentum ge-
bildet, das abgesehen von den Fortsätzen durch eine chitinöse, nur

Polyplacophora, Scaphopoda. 197

z. T. verkalkte und deshalb fossil unbekannte Deckschicht, das Teg-
mentum, überkleidet wird. Öntogenetisch legen sich übrigens zuerst
nur die sieben vorderen Platten an, was von Interesse ist, weil auch
bei einer Solenogastren-Larve sieben Platten gefunden wurden.

Die ausschließlich marinbenthonischen Käferschnecken leben jetzt
fast alle in der Küstenzone, hauptsächlich der wärmeren Meere, und
sind nicht sehr formenreich. Ihre Einteilung beruht in erster Linie
auf der Beschaffenheit des Hautskeletts, im Detail auf Verzierungen
des Tegmentum. Fossil wurden fast nur isolierte Kalkplatten bisher
vor allem in Europa bis in das Untersilur zurück gefunden, und
zwar sind sie nur im Jungtertiär und auch im Unterkarbon (Kohlen-
kalk) häufiger, wo Amphineuren von mehr als 1 dm Länge vorkommen.
Von den rezenten Formen, die fast alle unter 1 dm lang sind, haben
die höchststehenden kammförmige (Teleoplacophora), andere nur am
Rand geschlitzte Insertionsplatten (Mesoplacophora), wie sie sich auch
schon bei jüngeren mesozoischen Formen finden. An die niedersten
rezenten, die kosmopolitisch und auch in der Tiefsee verbreitet sind,
und ganz einfache glatte oder keine Insertionsplatten haben, schließen
sich am besten die auf das Paläozoikum beschränkten
Genera an, welchen die Insertionsplatten stets fehlen.
(Eoplacophora, Fig. 230.)

Wie bei der nächsten Klasse herrscht der größte
Formenreichtum im Känozoikum, die Grundform der
Schale aber ist seit den ältesten Zeiten konstant,
anscheinend auch die Zahl der Platten, und nur in
der Ausbildung der Insertionsplatten läßt sich eine
Entwicklung nachweisen.

2. Klasse: Scaphopoda.

Der gestreckte Körper der stets kiemenlosen
Scaphopoden ist von einem röhrenförmig geschlossenen pi. 231. Dentalium
Mantel umhüllt, aus dessen unterer Öffnung Kopf und + sulcatum Lam.
Grabfuß herausgestreckt werden können, während (Kl. Scaphopoda).
nahe der engeren oberen Öffnung ein Muskel den *tertiär a
Körper an der auch röhrenförmigen Kalkschale be- Deshayes 1866). Schale
festigt. Sie ist im Querschnitt zwar rund, ein am "er" > Bauchseite,
Oberende sehr häufig vorhandener ventraler Schlitz sowie eine Biegung
nach der Bauchseite hin zeigen jedoch eine zweiseitige Symmetrie an
(Fig. 231). Von äußerlich sehr ähnlichen Anneliden-Röhren unter-
scheidet sie sich durch einen auch von dem anderer Mollusken ab-
weichenden Aufbau in drei Schichten. Ihr größter Durchmesser liegt

198 Mollusea.

bei sehr kleinen Formen nahe am Vorderende, bei größeren an ihm,
wo auch das Wachstum erfolgt, während der spitze Anfang ab-
seworfen werden kann.

Die getrennt geschlechtlichen, 2mm bis über 1 dm langen Tiere
leben vor allem im tieferen bis abyssischen Meere, aber auch im Seicht-
wasser, hauptsächlich im wärmeren, und wühlen sich in Sand- oder
Schlammboden mit dem Kopfende voran ein. Sie spielen keine große
Rolle, obwohl sie jetzt und im Jungtertiär am formenreichsten
und häufigsten sind, während sie im Mesozoikum und Paläozoikum
immer seltener werden.

Ihre nicht sehr zahlreichen Gattungen werden nach der Gesamt-
form der Schale, nach der Gestalt ihres Oberrandes und auch ihrer
Skulptur, die übrigens nach dem Lebensalter
wechseln kann, unterschieden. Sie sind äußerst
langlebig, denn manche gehen bis in das Unter-
silur zurück, und nur eine alttertiäre Gattung
erscheint ausgestorben. Die Arten dagegen
sind weder räumlich noch zeitlich weit ver-
breitet und schon im Eocän findet man keine
rezenten mehr. Mit Skulptur versehene Formen
spielen nur jetzt und im Jungtertiär eine größere
Rolle, die ältesten aber sind glatt. Sind auch
die größten Schalen fast ausschließlich käno-
zoisch, so kennt man doch schon aus dem
Unterkarbon ebensolange Formen. Die Sca-
phopoda sind also eine sehr alte konstante

Fig. 232.

Schematischer Querschnitt e ;
durch eine Muschel. Gruppe, deren älteste bekannte Vertreter wie

eEpidermis, pPrismenschicht, 7la- die der vorigen Klasse keine Annäherung an

mellöse Porzellanschicht, b’&uBßere,
der Epidermis homologe, b’innere,
der Kalkschale homologe Liga-

andere Weichtiere verraten.

mentschicht, m Mantel, s Schloß . 1 1
mit eintretendem Mantelfortsatz, 3. Klasse a Lamellibranchiata.
Kuemeun HerzygzDarm imNiere, Als von Mikroplankton lebende und wenig

9 Geschlechtsorgane, / Fuß.

bewegliche Bewohner des Bodens der Gewässer
sind die Muscheln durch den Mangel von Kauorganen und eines Kopfes
und den Besitz paariger, allermeist blattförmiger Kiemen (daher Lamelli-
branchiata genannt) und schützender paariger Kalkschalen (daher Di-
valvia) ausgezeichnet (Fig. 232). Obwohl die natürliche Stellung bei
verschiedenen Formen sehr wechselt, indem sie bald die Dorsalseite
nach oben gekehrt haben, z. B. die Teichmuscheln (Unio), bald mit
der rechten oder linken Seite dem Boden aufliegen, z. B. Austern
(Ostreidae), wobei die zweiseitige Symmetrie der Tiere deutlich gestört

Lamellibranchiata, Bau. 199

sein kann, sind ihre Schalenklappen, wie bei den Ostracoda, im Gegen-
satz zu denjenigen der Drachiopoda als rechte und linke zu bezeichnen.

Sie werden vom Mantel ausgeschieden, der dorsal in der Mittel-
linie entspringt und den Körper des Tieres sowie die beiderseitigen
Kiemen mit zwei Lappen umhüllt, deren
freie Ränder sehr oft miteinander ver- NUR.
wachsen. Dabei bleibt aber mindestens ass
vorn unten eine Lücke für den meist beil- Fig. 233. Klaffende Schale von
förmigen Fuß (danach der Name Pelecypoda) Panopaea + Astieriana d’Orb.
und hinten zwei, die das Einströmen des Sr ne) a ne

r = en Siphonen (aus Brauns 1876).
Nahrung und Sauerstoff zuführenden und on aliahure)
das Ausströmen des verbrauchten Wassers, Junges Tier ’/,. ki klaffende Hinter-

. seite, «s Atemsipho, ks Kloakensipho.
sowie der Exkremente des dem Munde oppo-
niert gelegenen Afters ermöglichen. Sie sind bei den meisten sich
eingrabenden oder bohrenden Muscheln als Atem- und Aftersipho
Yöhrenförmig nach hinten verlängert. Auch die Schale klafft manchmal
in geschlossenem Zustand diesen Öffnungen entsprechend vorn und
besonders hinten, da die Siphonen speziell bei bohrenden Formen sehr
groß und nicht rückziehbar, und dann von einer verkalkenden Hülle
geschützt sein können (Fig. 233); in diesem Falle kann die eigentliche
Schale sogar sehr reduziert und durch eine sekundär gebildete Kalk-
schale ersetzt sein.

Der schwellbare Fuß ist übrigens bei festsitzenden Formen wie
den Austern auch manchmal rückgebildet und enthält oft eine Byssus-
drüse, deren hornfaseriges Sekret zum Festheften dient. Für dessen
Ani befindet sich dann öfters vorn oben an der einen Klappe ein
Ausschnitt (Fig. 256, S. 212), der bei einigen
wenigen Formen, z. B. den Anomitdae, zu einem
Loch in ihr umgestaltet ist. Die längliche
bis rundliche Schale schwankt meist zwischen
1—8 em Durchmesser, doch kommen solche |
von mehr als 1m bei T Rudisten und der Fig. 234. + Palaeoneilo

rezenten Triducna, Bewohnern warmen Seicht- «rmoricana Oehlert (1888).

Unterdevon, Westfrankreich.
wassers, VOT. Inneres der rechten Klappe °/,-

Die Klappen sınd fast nie ganz sym- Typus eines taxodonten Homo-
rose er 1 | slbt b öfi myariers. Mit eingezeichneter
metrisch, meistens beide gewölbt, aber öfters Längen- und Höhenachse. IBand-
ist eine flach, die andere stärker gewölbt, bei 1eäste:
Rudisten sogar kegelförmig bis prismatisch (Fig. 24, S. 25). Eine
bei vielen Muscheln etwa mit der Oroanalachse zusammenfallende
Horizontallinie bezeichnet ihre Länge, eine senkrecht dazu gelegte die

Höhe und eine vertikal zu diesen an der Stelle größter Wölbung gestellte

Mollusca.

200

(Gerade die Dicke (Fig. 234). Der dem dorsalen Mantelrand entsprechende

gerade

Fig. 235. Cardita 7 Dunkeri Phil.
Alttertiär (Unteroligocän), Lattorf, Anhalt (aus Koenen 1889).
Typus eines homomyaren Heterodonten, mit einfacher
(nteeripallisten) Mantellinie. 4A linke Klappe von innen
1. i Ligamentnymphe (= Bandfurche), rz von den
Rippen gebildete Randkerbung, öm integripalliate Mantel-
linie, kn, vom hinterer und vorderer Muskeleindruck.
B geschlossene Schale von oben !/,. Die Oberfläche mit

Rippen bedeckt, die am Vorderrand ineinandergreifen.

. 203).

oder gebogene Klappenrand, der sogenannte Schloßrand, wird

dabei nach oben und horizon-
tal gestellt, an ihm liest dann
fast stets (bei F Rudistue nicht)
der Wirbel, die Stelle der
ersten Kalkabscheidung und
zugleich der stärksten Wöl-
bung. Die Ausdrücke Vorder-,
Hinter- und Unterrand er-
geben sich dabei von selbst.
Der Wirbel ist übrigens fast
stets dem Vorderrand genähert
(bei Nucula u. a. nicht) und
meistens nach vorn gedreht
(prosogyr, Fig. 242, 8. 205),
selten nach hinten (opisthogyr,
Fig. 246, 5. 207), oder nach
Konzeniiiech um ihn folgen

außen oben (spirogyr, Fig. 245, 5

sich dann die Anwachelinien die oft an der äußeren Oberfläche der

Klappen deutlich hervortreten,

bei vielen Formen aber durch kon-

zentrische oder radiale Skulptur (Str eifen, Rippen, Höcker oder Stacheln)

Fig. 236. Venus Haidingeri Hoernes (1870).
Jungtertiär (Miocän) des Wiener Beckens.
Typus eines homomyaren Heterodonten mit einge-
buchteter (sinupalliater) Mantellinie A Innenseite der
rechten Klappe °®/,. z Zähne, g Zahngruben, I! Liga-
mentnymphe, om, hm vorderer und hinterer Muskel-
eindruck, sm Mantelbucht. B Schale von oben !/,,
mit konzentrischer Berippung. lu Lunula, w Wirbel,
ı Bandnymphen, « Area.

etwa dem Vorder-,

unelh oder weniger verdeckt
werden. Bei loahklepaigen
Muscheln liest vor dem Wirbel
oft ein kantig begrenztes Feld
(Lunula), und hinter ihm auch
häufig ein längeres, manchmal
großes (Area), die beide in ihrer
Skulptur oder in deren Mangel,
im Gegensatz zur sonstigen Ober-
fläche stehen (Fig. 236 5). End-
lich ist der Schloßrand öfters
vorn und hinten durch ohren-
artige Fortsätze der Klappen
verlängert.

Auf der stets unverzierten
Innenseite der Klappen verläuft

Unter- und Hinterrand parallel (integripalliat) die

Mantellinie, welche die Stelle innigerer Vereinigung von Mantel und

Schale durch Ansatz feiner Muskeln darstellt (Fi

g. 235). Wo größere

Lamellibranchiata, Schalen. 201

Siphonen vorhanden sind, wird sie hinten durch eine Einbuchtung
verlängert (sinupalliat), um deren Rückziehmuskeln Platz zu gewähren
(Fig. 239). Vorn und hinten endet sie an den Eindrücken der zwei
queren Schließmuskeln der Schale, wenn
diese gleichgroß sind (Homomyaria, Fig.
235, 236), oder der
vordere nur etwas
schwächer ist (Ani-
somyaria, Fig.237),
wobei der vordere
über dem Mund, der
hintere unter dem
Fig. 237. After liegt. Wird

Pterinea fascieulata Goldf. aber der vordere

Oberes Unterdevon bei Ems (aus ganz rückgebildet
- Frech 1891). er
Innenseite der linken Klappe °® (Monemyaria), so ’ B y
My x i 2 RE “ Ostrea + semiplana Sow.
ypus einer anisomyaren Muschel rückt der hintere x
mit plagiodontem Schloß. km hin- n 3 Untersenon von Braunschweig (aus
terer großer, vom vorderer, im zentralwärts (Fig. G. Müller 1595).
Schwinden begriffener Muskel, 9) Q _ Typus eines Monomyariers. Innen-
darunter der Byssusausschnitt 258) und die Mantel seite®/,. Der hintere Muskel Am allein
yı ENG Ö © R
k Kerbzähnchen des Schloßrandes, linie endet frei am vorhanden und in die Mitte gerückt,
iın integripalliate Mantellinie. ı Ligamentgrube, r Runzeln.
Erz z Schloßrand. Anden ee

Fig. 238.

Schließmuskeleindrücken liegen übrigens öfters noch solche der kleinen
kückziehmuskeln des Fußes.

Um ein unverrückbares Zusammenhalten der geschlossenen Klappen
zu erzielen, sind meistens auf einer inneren Verbreiterung des Schloß-
randes, der Schloßplatte (Fig. 242 B, S. 205), zapfen- oder leisten-
förmige Zähne, die in Gruben der Gegenklappe eingreifen, auf beiden
Klappen alternierend ausgebildet.

Bei manchen größtenteils paläo-
zoischen Formen sind allerdings Schloß-
zähne und Gruben nur angedeutet
(kryptodont), bei vielen jüngeren, wohl |
durch Rückbildung verloren gegangen ne
(dysodont, Fig. 238), oder auch es sind Fig. 239.

statt Zähnen innere bandtracende, oft _. Futraria 7 oblonga Chemn.
(=) ? Miocän, Wiener Becken (aus Hoernes 1370).

löffelförmige Vorsprünge entwickelt Typus eines sinupalliaten Homomyariers.
(desmodont), oder nur einige schiefe Rechte Klappe von innen ®/,. ı Ligament-
= : r grube im Innern unter dem Wirbel.
Kerben (plagiodont, Fig. 237).

Bei einem wohl entwickelten Schloß scheint die ursprünglichste
Anordnung die taxodonte (Fig. 234, 5.199) zu sein, bei der zahlreiche,
senkrecht zum Rand stehende Zähne und Gruben entwickelt sind. Ein

202 Mollusca.

solches Schloß wird bei sehr vielen rezenten Formen embryonal an-
gelegt, dann aber meistens um- oder rückgebildet. Die seitlichen
/äbne können sich dabei auch parallel zum Rand stellen (Fig. 241,
S. 204), wodurch eine Verschiebung der Klappenränder in der Längs-
und Höhenrichtung verhindert ist. Noch vollkommener ist das bei
der jetzt herrschenden Schloßart, der heterodonten, der Fall, wo wenige
Zähne in divergierende Kardinalzähne, die unter den Wirbeln liegen,
und ein bis zwei vordere und hintere Seitenzähne, die dem Rand ziem-
lich parallel liegen, differenziert sind (Fig. 235, 236, S. 200). Sowohl
hier wie bei den schloßlosen kann man übrigens noch einige sekundäre
Modifikationen unterscheiden, auch kann sich das Band (Ligament) in
recht wechselnder Weise mit den verschiedenen Schloßarten kombinieren.

Am Schloßrand befindet sich nämlich stets ein die beiden Klappen
verbindendes Band (Fig. 232, 5.198), das aus einer äußeren etwas härteren,
aber biegsamen und einer inneren elastischen Schicht besteht und die
Aufgabe hat, durch seine Elastizität die ventralen Schalenränder auto-
matisch zum Klaffen zu bringen, sobald der Zug der Schließmuskeln
nachläßt, sowie auch eine Verschiebung der Oberränder der Klappen
im geöffneten Zustande zu verhindern. Es liest oft außen vor und
hinter dem Wirbel (Fig. 241, S. 204) oder häufiger nur hinter ihm
(Fig. 236, 5. 200), oft halb innerlich, oft aber auch ganz innen
(Fig. 239, 8.201) und dann stets direkt unter dem Wirbel.

Das sehr selten rückgebildete wichtige Band ist zwar fossil nur aus-
nahmsweise erhalten (Fig. 251, 5.209), seine Lage und sehr verschiedene
Ausdehnung jedoch an den Ansatzstellen, den Bandgruben, -furchen
oder -leisten, erkennbar. Sie nehmen bei äußerlicher Lage manchmal
eine besondere Fläche (Bandarea) ein und setzen sich bei spirogyren
Wirbeln (Fig. 243, S. 205) als Furche bis zu deren Spitze fort.

s Was die Entstehung der Schale anlangt, so scheidet
die Larve ein einheitliches Schalenhäutchen aus, dessen
dorsaler Mediankiel zum Band wird, während die beider-
- seits einsetzende Verkalkung zur Bildung dünner, ovaler

Fie. 240. oder dreieckiger Embryonalklappen (Prodissoconch) führt.
Condylocardia Diese haben einen geraden, glatten oder feingekerbten
crassicosta Ber- Schloßrand, sitzen dem Wirbel der bleibenden Schale
en auf (Fig. 240) und werden später häufig abgeworfen.
Mit anfsitzendem Letztere besteht meistens aus drei Schichten (Fie.17,3.22).
Prodissoconeh 2. Außen befindet sich eine speziell bei Süßwasserbewohnern

Se starke Epidermis (Outicula, Periostracum), die rein orga-
nisch (Konchin) und deshalb fossil nicht erhalten ist. Die darunter
folgende Prismenschicht ist aus ?Kalkspatprismen von sehr verschiedener

Lamellibranchiata, Schalenstruktur, Lebensweise, System. 203

Dicke aufgebaut, welche außer bei den f Rudistae senkrecht zur Ober-
fläche stehen. Die innerste Lage endlich besteht aus der Innenfläche
parallelen ?Aragonitlamellen, die bald eine dichte Porzellan-, bald eine
irisierende Perlmutterschicht zusammensetzen, welche leichter zerstört
wird als die ?Kalkspatschicht. Die innere Schicht allein wird von der
ganzen Manteloberfläche ausgeschieden, wird also bei dem Größen-
wachstum der Schale dicker, während die ersten zwei Schichten nur
vom Mantelrand gebildet und daher dort am stärksten werden. Das
Schloß endlich verkalkt von einer feinen Mantelfalte aus (Fig. 232,
>.198). Manchmal fehlt übrigens bald die Prismen-, bald die Perlmutter-
schicht, auch gehen die Schichten etwas ineinander über, wie auch die
Prismenschicht in Gestalt des inneren, die Konchinschicht in der des
äußeren Teiles des Bandes sich fortsetzt (Fig. 232, S. 198).

Während die nicht zahlreichen und nie großen Tiefseebewohner
zarte Schalen haben, finden sich im Seichtwasser, speziell in den Tropen,
oft sehr große und dieke. Dort lebt auch die Hauptmenge der jetzigen
mehreren Tausend Muschelarten, nur etwa Y, in Brack- und Süßwasser.
Die meisten Familien sind kosmopolitisch verbreitet, obwohl die Tiere
nu@selten durch Auf- und Zuklappen der Schale etwas schwimmen
oder mit Hilfe des Fußes springen können. Meist dient er ihnen zum
Fortschieben und besonders zum Eingraben in den Boden, ju sogar
in festes Gestein oder in Holz. Viele sind durch den Byssus ange-
heftet oder direkt mit der rechten und linken Klappe angewachsen und
bilden oft ganze Muschelbänke, z. B. die Austern und 7 Rudistae; wie
überhaupt die meisten Muscheln gesellig leben. Für die Verbreitung
der großenteils an bestimmte Fazies gebundenen Bodenbewohner sorgen
eben die planktonischen Larven, welche nur fast allen Süßwasserformen
fehlen.

Da sich die Mantelränder, wie das Band, bei nächst Verwandten
oft stark verschieden verhalten, bei ganz fernstehenden Gruppen aber
gleichartig differenziert sein können, was übrigens in beschränkterem
Maße auch vom Schloß gilt, erscheint es am besten, jene bei der
Systematik nur für kleine Gruppen und Genera anzuwenden, im großen
jedoch die Muscheln nach dem Verhalten der Schließmuskeln in Ho-
momyaria und Anisomyaria zu teilen und bei ihnen wieder Unter-
abteilungen nach dem Schloß zu unterscheiden, wobei vielleicht die
noch zu wenig untersuchten Strukturunterschiede der Schale mit ver-
wertet werden könnten. Denn die von den Zoologen jetzt bevorzugte
Einteilung nach der Kiemenausbildung ist für Paläontologen nicht ver-
wendbar und erscheint z. T. zu einseitig. Für Genera sind außer obigen
Merkmalen Einzelheiten im Schloßbau, die Gesamtform der Schale und

Mollusca.

204

die Gestalt der Muskeleindrücke, oft auch die Skulptur wichtig, für
Arten endlich Einzelheiten der Form und Skulptur.

1. Ordnung: Homomyaria.

Bei den sehr zahlreichen Formen mit zwei gleichstarken Schließ-
muskeln sind die Kiemen primitiv bis hoch differenziert und die
Schlösser höchst mannigfach gebaut. Nach ihnen ergibt sich eine
nur vorläufige Einteilung der bis in das Untersilur zurückreichenden
Ordnung in vier Unterordnungen.

1. Unterordnung: Taxodonta.

Die gleichklappigen Muscheln bewohnen heute nur noch in we-
nigen Vertretern alle Meere, besonders die wärmeren, und haben in
ihrem taxodonten Schloß wie in ihren Kiemen
altertümliche Merkmale bewahrt. Ihr Band
liegt oft äußerlich, oft auch in einer Grube
innerlich. Neben den primitiveren Nuculacea
(Fig. 234, 5.199), meist kleinen rundlichen bis
länglichen Muscheln, die ın seltenen Fällen
auch Siphonen besitzen und die bis in das
Untersilur verbreitet sind, begegnet uns im
Fig. 241. ee Silur auch schon die Familiengruppe der

lo \9% { NLA). . . ö

sc aToaoni) Arcacea, in welcher das Band auf einer drei-
Oberster Jura, Boulogne (aus E % n

Loriol et Pellat 1874). eckigen Bandarea zwischen Wirbel und Schloß-
A en u rand liest, und! die Zähne, dem‘ letzterembarkt
teils parallel zum Schloßrand ? : 5
stehenden Zahnleisten, darüber die mehr parallel laufen (Fie. 241). Diese Area
winkelig geriefte Band-Area a. - . e . . s

ist bei den känozoischen Formen im allge-
meinen höher als bei den mesozoischen, sonst herrscht aber auch hier
große Konstanz lange Zeiten hindurch.

2. Unterordnung: Heterodonta.

Bei den Muscheln, welche ein in wenige Kardinal- und Seiten-
zähne differenziertes Schloß haben, liegt das Band fast stets äußerlich,
meist hinter dem Wirbel, und es finden sich fast nur typische Blatt-
kiemen. Um die zahlreichen Familien der jetzt im Meer- und Süß-
wasser herrschenden, aber schon im Silur dürftig vertretenen, sehr
gestaltenreichen Unterordnung einigermaßen zu ordnen, unterscheidet
man integri- und sinupalliate, obwohl eine Bucht der Mantellinie auch
in Familien der ersteren Gruppe öfters vorkommt.

Zu den ältesten Integripalliata gehören die Lucinidae, die durch
einen gestreckten vorderen Muskeleindruck ausgezeichnet und meist
rundlich und flach sind, im Tertiär und Mesozoikum aber auch stärker

Heterodonta.

205

gewölbte Angehörige haben und schon im Silur

Auch die meist schräg vierseitigen

bis in das Unterdevon zurück. Dagegen lassen
sich nahe Verwandte der jetzt nur die Nord-
meere bewohnenden Cyprina, die Üyprinidae,
nur bis ın

mit typisch heterodontem Schloß
den Jura verfolgen, ihnen
gehen im Paläozoıkum et-
was stärker verschiedene
Formen voraus, die sich
mehr den 7 Megalodontt-
dae anreihen. Diese dick-
schaligen glatten Muscheln
(Fig. 242) haben eine kurze
breite, meist nur mit zwei
Zähnen besetzte Schloß-
platte, und ihr hinterer
größerer Muskeleindruck
liegt auf einer Schwiele.

Devon, Bensberg, Eifel (ebenda).

nachgewiesen sind.
Astartidae (Fig. 235, 5.200) gehen

Fig. 242.

A r Megalodus spec. ind. (U.O. Heterodonta).

Oberste Trias von Südtirol (aus Hoernes 1830). Vorderseite !/,.

b ; Megalodus eucullatus Goldf.
Schloßplatte ®/,.

Sie zeigen ein merkwürdig intermittierendes Auftreten, indem sie nur
im Jura und vor allem in der alpinen Trias und im Ober- und Mittel-

devon vorkommen.

In ihren ebenfalls kräftigen,
aber nach vorn gekrümmten Wirbeln
erinnern einige Formen der alpinen
Trias (7 Physocardia) sehr an die
erst ım Jura beginnenden Iso-
cardiidae, welche ihrerseits wieder
mit älteren Verwandten der dick-
schaligen, ungleichklappigen, weil
festgewachsenen Chama in Be-
ziehung stehen. Diese fast ganz
auf die Kreide und den oberen
Jura beschränkten Seichtwasser-
und Riffbewohner, die j _Diceraten
und Aeqwienien, lassen sich mit
den Caprinidae und y Rudistae als
Gruppe der Pachyodonta zusammen-
fassen.
oberen Jura, unterscheiden sich

Fig. 243. 7 Diceras sinistrum Desh.
(U. O0. Heterodonta).
Oberer Malm, St. Mihiel, Westfrankreich (aus
Bayle 1373).
Vorderseite mitspirogyren Wirbeln?/,. Die größere,
linke Klappe ist am Wirbel bei « festgewachsen.
ı Ligamentrinne, bis zum Wirbelende verlaufend.

Die T Diceraten (Fig. 243), charakteristisch für die Riffe des

von Chama vor allem durch viel

stärkere Wirbeldrehung und kräftigere Zähne, während bei den unter-

206

Mollusea.

kretazischen 7 Requienien die Ungleichklappiekeit und Wirbeldrehung
so groß geworden ist, daß ihre rechte obere Klappe nur als Deckel

Fig. 244.
Plagioptychus Aguilloni d’Orb.
(U. O. Heterodonta).
Obere Kreide, Südfrankreich (aus
Douville 1888). Linke Klappe, Innen-
seite Y/,.

w Wirbel, Am, vom hinterer und vor-
derer Muskeleindruck, Az hinterer
Zahn, x Hauptzahn, ! Ligamentrinne,
a Hohlraum, abgeteilt durch die La-
melle /«a vondem Wohnraum w des Tie-
res, k zellige mittlere Schalenschicht.

der aufgewachsenen erscheint, und daß sie
äußerlich gedeckelten Schnecken ähnlich
sehen. Immerhin konnte der Weichkörper
hier ziemlich wie bei Chama gebaut sein, bei
den kretazischen Caprinidae jedoch besaß
der Mantel wohl eine eigentümliche Organi-
sation, weil zwischen zwei gewöhnlichen
Kalkschichten der dicken Schale hier noch
eine mit Kanälen und Blasen durchsetzte
eingeschaltet ist (Fig. 244). Die aufge-
wachsene rechte Klappe ist vielfach konisch,
was seinen Höhepunkt bei den eigentlichen
r Rudistae (Fig. 24, S. 25, u. 245) der oberen
Kreide erreicht, von welchen manche bis
za lm hoch und in Kolonien orgelpfeifen-
artig aneinander gedrängt vorkommen, so
daß sie an gewisse Hiffkorallen erinnern.
Von den zwei Schichten der grobklotzigen

Schale ist die sehr dicke äußere aus parallel (statt wie sonst senkrecht)
zur Oberfläche gelagerten großen Prismen aufgebaut, was sich wohl
daraus erklärt, daß bei dem starken Wachstum der Schalen eine be-

Fig. 245.
Längsschnitt durch den Schloß-
teil eines + Radiolites, um das
Eingreifen der Zähne in ihre
Alveolen zu zeigen (aus S. P.

Woodward 1855).

x Zahn des Deckels, 2’ Zahn der Unter-

schale, m Vorsprung zur Anheftung
des Muskels, zinnere, « äußere Schalen-
schicht.

schleunigte Kalkabsonderung notwendig war.
Wie so oft bei röhrenförmigen Schalen,
finden sich in der festgehefteten Klappe
auch Querböden, welche die unteren, älteren
Teile gegen den sehr kleinen Wohnraum
des Tieres abgrenzen. Die ebenso zwei-
schichtige Gegenklappe ist ein Deckel, dessen
Zapfen teils in Alveolen der Unterklappe
eingreifen, teils den Muskeln zum Ansatz
dienen, während ein Band öfters überflüssig
ist, weil der Deckel offenbar gehoben, nicht
aufgeklappt wurde.

Einer ganz anderen Gruppe gehören
die Trigoniidae an, die jetzt im Seichtwasser
des indisch - australischen Archipels, im
Tertiär nur in Australien in wenig Arten
sich finden, im Mesozoikum aber universell
reich entwickelt und schon im Devon

Heterodonta und Desmodonta.

vorhanden waren. Sie sind durch eine Teilung des Kardinalzahnes
der linken Klappe charakterisiert, meistens dreieckig mit weit vor-
gerücktem Wirbel und dahinter befindlichem äußerem Bande und in
Kreide und Jura in der Regel wundervoll skulpturiert (Fig. 246).

Von der jetzt im Süßwasser in sehr großer Artenzahl herrschen-
den Familiengruppe der Najadacea haben die typischen Teichmuscheln,
die Unionidae, welche sicher, wenn auch selten, schon im Mesozoikum
bis in die Trias vertreten sind, ein ähnliches Schloß wie die "Trigo-
niidae. Die zahlreichen Formen aber, deren reduziertes Schloß taxo-
donten ähnlich (manche Jridina-Arten) oder dysodont (Anodonta) ist,
sind fossil nicht oder nur bis zur obersten Kreide mehreren lasten,
Äußerlich Teichmuscheln ähnliche, aber in ihrer Stellung umsichene
Formen, d. h. längliche, mes, mit
vorgelagertem Wirbel und schwachem bis
fehlendem, oft variablem Schlosse finden
sich öfters, so ın Süß- und Brackwasser-
ablagerungen von der Trias bis zum Devon
die FAnthracosiidae (Fig. 23, 8.25) und
in marinen Strandbildungen des unteren
Jura und der Trias besonders in Europa
die dickschaligen j Cardiniidae. RE

Weitere erwähnenswerte Familien sind „8: 246. Trigonia } clavellata

5 RE k E Quenst. (1858) (U.O. Heterodonta).
die Cardiidae (Fig. 26, 5.25) und Cyrenidae, ee Degge wrerenper
die bis in die Trias, beziehungsweise den 4 linke Klappe von außen ‘/,, mit etwas

.. e . nach rückwärts gerichteter Wirbelspitze
unteren Jura, zurückgehen, hauptsächlich una Arealfeld. 3 Schloß derselben Art
aber känozoisch sind. Erstere, die radial "» Een ee aa
gerippten Herzmuscheln, sind allermeist ae
marin, die immensen Oyrenidae aber, die öfters eine schwache
Mantelbucht zeigen, Brack- und Süßwasserbewohner.

Unter den Sinupalliata, die alle im Meere leben, sind die wich-
tigsten die den integripalliaten Oyprinidae ähnlichen Veneridae (Fig.236,
S. 200), die sich von ihnen im Jura auch noch nicht trennen lassen.
Andere ebenfalls nur bis in den Jura oder in die Kreide zurückgehende
Familien wie die Tellinidae, Solenidae und Mactridae (Fig. 239, 5.201)
haben nur sehr wenige und oft recht schwache Schloßzähne, und ihre
Schalen sind häufig unskulptiert sowie verlängert, und klaffen.

3. Unterordnung: Desmodonta.
Viel Ähnlichkeit mit den letzterwähnten Formen haben teilweise
die hier zusammengefaßten, fast nur marinen Muscheln. Ihre Schalen
sind häufig längsoval mit weit vorgerücktem Wirbel, dünn und schloßlos,

208 Mollusca.

oder nur mit sehr wenigen zahnartigen Vorsprüngen oder löffelartigen
Bandträgern versehen infolge Aufenthaltes in Schlamm und in Bohr-
löchern. Von Integripalliata lebt nur noch Solenomya, deren Weich-
teile so primitiv wie die der Nuculidae (5. 204) sind, im Seichtwasser
des Mittelmeeres; vom Karbon bis zum Untersilur

Fig. 247. Pholadomya
+ Murchisoni Sow. Fig. 248. 7 Xylophyma laramiensis Wrhitfield (1902)

(U.O. Desmodonta). (U. 0. Desmodonta).
Dogger, Norddeutschland. Oberste Kreide, Wyoming, N.Amerika.
Von oben, mit klaffendem Die Muscheln A (!/,) bohren Gänge und kleiden diese mit Kalk aus.
Hinterende ?/,. Deren Steinkerne B sind keulenförmig !/,.

zurück waren aber verwandte Formen (Fig. 7, S. 7) häufiger. Unter
den jetzt besser vertretenen Sinupalliata, die bis ın das Devon
zurückgehen, schließen sich an die jetzt nur noch in Westindien ver-
einzelt lebende Pholadomya zahlreiche gleichklappige, hinten klaffende
und mit äußerem Bande versehene Arten und ähnliche Genera im
Mesozoikum universell verbreitet an (Fig. 247). Auch ungleichklappige
Formen wie Corbula gehen bis in die Trias zurück, und selbst so
eigenartige wie die mit Hilfe ihres Fußes manchmal sogar in festes
Gestein sich hineinarbeitenden Bohrmuscheln, z. B. die Pholadidae
(Fig. 248), die öfters sekundäre Kalkhüllen ausscheiden, kommen im
Mesozoikum, ja vielleicht schon im Karbon vor.

4. Unterordnung: 7 Cardioconchae.

Manche integripalliate, meist gleichklappige und radial gerippte,
vielfach äußerlich Herzmuscheln ähnliche Formen (Fig. 249), die vom
Karbon bis in das Untersilur meist in Ablagerungen wohl ruhigeren
Meerwassers sich finden, lassen sich nicht sicher in die bisherigen
Unterordnungen einreihen und werden deshalb hier als Anhang be-
handelt. Ihr gerader bis schwach gebogener Schloßrand ist krypto-
dont, das Band äußerlich vor und hinter oder nur hinter dem Wirbel
gelegen, unter dem oft eine Area sich befindet (Fig. 250). Höchst
bemerkenswert sind darunter die vom Karbon bis zum Untersilur

+Cardioconchae, Anisomyaria. 209

verbreiteten + Conocardüdae (Fig. 251), weil sie seltsam speziali-
siert sind. Ihre Prismenschicht ist nämlich kompliziert gebaut, ihr
verlängertes Vorderende klafft, wohl für den Byssus, und die ab-
gestutzte Rückseite besitzt einen oft röhrenförmig
verlängerten Ausschnitt, wahrschein-
lich für nicht rückziehbare Siphonen.

ö Fig. 251.

Fig. 250. + Conocardium (U. O. 7 Cardioconchae).
Sr Cardiola interrupta A + Conocardium Nysti de Koninck. Unterkarbon,
Sow (Or O. + Car- Nournay, Belgien (Original in der Münchner

Buch vola eifeliensis . { \ Sammlung). Von hinten und oben gesehen, mit
dioconchae). erhaltenem Band auf der „Siphonal“röhre. '/,-

Beushausen (1895) ÖObersilur, Dvoretz, Böh- B + Conocardium aquisgranense Beushausen

(U.O.7Cardioceonchae). men (aus Barrande 1851) (1895). Rheinisches Mitteldevon. Mit vorne

Oberdevon, Büdesheim, Zahnloser, geraderSchloß- unten klaffendem Schalenrand. Steinkern von
Eifel Yı. rand r mit Area a !ı- unten !/ı.

2. Ordnung: Anisomyaria.

Wenn auch bei diesen allermeist marinen Muscheln embryonal
zwei Muskeln angelegt werden, läuft deren Verbindungslinie in der
Regel nicht wie bei den allermeisten Homomyaria dem Schloßrande
ungefähr parallel, sondern bildet einen verschieden großen Winkel
mit ihm, und der vordere Muskel wird schwach (Heteromyaria, Fig. 237,
S. 201) oder ganz rückgebildet (Monomyaria, Fig. 238, 8.201). Auch
werden zwar embryonal Kerbzähnchen angelegt, die erwachsenen Tiere
haben aber nur selten ein gut ausgebildetes Schloß. Nachdem auch
Verwachsungen des Mantelrandes kaum vorkommen, also nur Integri-
palliata sich finden, und die Kiemen nur faden- oder blattförmig sind,
wird hier das Band bei der Einteilung in etwa 15 Familien beson-
ders berücksichtigt. Die Schalen sind meistens nur wenig gewölbt,
eine Klappe ist in verschiedenen Familien öfters sogar ganz flach.
Ohren und ein Byssusausschnitt finden sich nicht selten. Der innere
Teil des Bandes ist übrigens bei den präkarbonischen Formen anschei-
nend nie auf eine oder mehrere Gruben oder eine Längsfurche kon-
zentriert wie bei den meisten jüngeren, und hauptsächlich deshalb
lassen sich die devonischen und silurischen Vertreter der einzelnen
Familien großenteils nicht sicher auseinanderhalten.

Die Mehrzahl gehört gewiß der jetzt unwichtigen, im Meso- und
Paläozoikum aber formenreichen Familie der Aviculidae an. Der lange
gerade Schloßrand der etwas ungleichklappigen Schale endigt hier
vorn in einem Ohr, hinten meist in einer flügelartigen Verlängerung

Stromer, Paläozoologie. 14

910 Mollusca.

und trägt ein langgestrecktes Band, manchmal auch schwache Kerb-
ölhmehen =; 237, 8.201,'u. 252). "Nahe verwandt sind die sehr schief
verlängerten j Aucellen des oberen Jura
und der unteren Kreide mit kurzem
Schloßrande (Fig. 256, 5. 212), ferner
gleichklappige dreieckige oder schief
ovale Formen mit ganz vorn befind-
lichem Wirbel ohne Ohren, wie die
devonischen und silurischen 7 Am-
bonychiidae und die mindestens bis in
Fig. 252. 7 Pterinea lineata Goldf. das Karbon zurückgehenden, spitz

(1834) (O. Anisomyaria). pyramidenförmigen Pinnidae, sowie
Mitteldevon, Niederlahnstein. Mit flügel- die meistens schräg ovalen bis rhom-
een eneas bischen Beymidae, deven Bandlınfemer

Reihe von Quergruben des langen,
geraden Schloßrandes liegt, und die bis zum Perm vorkommen und in
Kreide und Jura häufig und oft sehr stattlich sind (Fig. 255, S. 211).

Durch ein auf eine dreieckige Grube beschränktes Band und
völlige Reduktion des vorderen Schließmuskels unterscheiden sich von
all diesen die gleichseitigen meist radial gerippten Kammuscheln,
Pectinidae (Fig.258, 8.213), und die oft etwas nach vorn verlängerten
Limidae, deren älteste sichere Vertreter im Karbon vorkommen, und
die im Käno- und Mesozoikum eine größere Rolle spielen.

Die Spondylidae (Fig. 253), in manchem den Pectinidae ähnlich,
in den typischen käno- und mesozoischen Formen aber durch paarig
symmetrische Schloßzähne (Isodontie)
ausgezeichnet, sind mit der rechten
Klappe festgewachsen. Durch links-
seitiges Aufwachsen und den Mangel
eines Schlosses unterscheiden sich von
ihnen die meist rundlichen bis hoch
ovalen Östreidae (Fig. 238, S. 201),
deren sichere Angehörige sich nur bis
in die Trias, seltene fragliche jedoch
| bis in das Devon finden. Diese durch
253. Spondylus + spinosus Sow. festsitzende Lebensweise stark be-

(O0. Anisomyaria). einflußten Austern haben in Kreide
Obere Kreide, Turon, Strehlen bei Dresden und Jura besonders viele uneleich-

(aus Geinitz 1872/75). 32. - { ı SS: 2
klappige Formen mit eingebogenem
Wirbel ( Gryphaea und + Exogyra, Fig. 257, S. 213).
In Muskel-, Band- und Schloßrandentwicklung an Aviculidae

Lamellibranchiata, geologische Verbreitung. all

erinnern endlich wieder die gleichklappigen, ungefähr keulenförmigen
Miesmuscheln, Mytilidae (Fig. 254), an deren ganz vorgerücktem Wirbel
aber keine Ohren vorhanden sind. Sie haben im Käno-
zoikum und wohl auch schon im Karbon einige Süß-
wasserformen (Dreissensia, Najadites), und in Kalk
bohrende marine (Lithodomus) gehen bis in das Permo-
karbon, ja vielleicht bis in das Untersilur zurück. Die
gewöhnlichen durch Byssus angehefteten (Fig. 254)
sind aber nur bis zum Devon bekannt, doch schließen
sich ihnen vielleicht im Mesozoikum die 7 Modiolopsidae
an, welche vor allem durch einen tieferen vorderen
Muskeleindruck sich unterscheiden, im Paläozoikum 7. 954. ons
häufiger sind und schon im Untersilur vorkommen. + innansıs Mer.
(0. Anisomyaria).
Die geologische Verbreitung und die Entwicklung Oberer Jura, Haute
der Muscheln. a es a

Teilweise Stein-

kern 4.

Im Känozoikum stellen die Muscheln neben den
Schnecken das Hauptkontingent der makroskopischen
Bodenbewohner aller Gewässer und bilden im marinen Seichtwasser
oft ganze Bänke, wie z. B. die Austern. In den mesozoischen Meeren
traten sie aber schon gegenüber den Ammoniten zurück, und in den
paläozoischen spielten sie neben den Brachiopoden, von denen sie schon
im Mesozoikum oft an Individuenmenge übertroffen werden, nur eine
geringe Rolle. Im Süßwasser aber waren
sie bis zum Karbon zurück kaum un-
wichtiger als jetzt.

Für die Kreideformation sind be-
sonders die f Rudistae und gewisse Per-
nidae (“ Inoceramus, Fig. 255) und un-
gleichklappige Pectinidae (Vola, Fig. 258,
S. 213) charakteristisch, im Jura die
‘ Diceraten, gewisse Ostreideae und Phola-

domya nebst Verwandten, auch sind in —
beiden Formationen die T’rigonien sehr Fig. 255. +Inoceramus Oripsi Mant.
formen- oder wenigstens individuenreich. (0. Anisomyaria).

Obere Kreide, Gosau, Ostalpen (aus

Für die Trias sind die j Megalodonten en
hervorzuheben, und in ihr erscheinen die Linke Klappe von außen und innen,

ä it vi b ic!
ältestenkesichereng Vertreterin yieleryetztan sun vos en nun ni

3 ee f taxodonten Zähnen! !/,.
noch blühender Familien, aber nur wenige
sinupalliate. Diese treten im Paläozoikum ganz zurück, wo taxodonte
und Formen mit schwachem Schlosse, TCardioconchae, Aviculidae usw.
14:

212 Mollusea.

bis zum Untersilur, im Süßwasser des jüngeren Paläozoikums aber
Anthracosiidae die Hauptrolle spielen.

Fast nur im Tertiär und Mesozoikum können manche individuen-
reiche kurzlebige Formen als Leitfossilien in Betracht kommen, sel-
tener auch für Tiergeographie sich brauchbar erweisen. So sind die
r Aucellen (Fig. 256) hauptsächlich im nordischen oberen Jura ver-
breitet, die f Rudisten aber für das warme Seichtwasser des einst erd-
umspannenden Mittelmeeres zur oberen Kreidezeit charakteristisch,
während sie nördlich und südlich davon, wie in England, Norddeutsch-
land, Böhmen und Südschweden einerseits und in
Deutschostafrika andererseits, nur in seltenen dürftigen
Exemplaren vorkamen. Die meisten Gattungen er-
scheinen aber universell verbreitet, und sehr viele sind
außerordentlich langlebig. So geht nicht nur die sehr
primitive Nucula und Solenomya und auch Avicula bis
in das ältere Paläozoikum zurück, sondern auch eine
z so spezialisierte Form wie 7 Conocardium (Fig. 251,
Fig. 256. 3.209) fand man vom Karbon bis in das Silur verbreitet.
+ Aucella Gabbi Die Stammesgeschichte der Muscheln ist im großen
A.P Pavlow(1907) wie im einzelnen noch durchaus unklar. Wenn man auch
(0. Anisomyaria). auf Grund der Ontogenie sowie des primitiven Baues
Oberster Jura (mitt- und des geologischen Alters der Nuculidae die Aniso-
lere Portlandstufe), : 3 6 ö o 2

odarmn, myaria wie die Homonyaria auf einen taxodonten ähn-
nn lichen Typus theoretisch zurückführt, kommt man nicht
über die Tatsache hinweg, daß mit Beginn des Silurs
Heteromyaria, Taxodonta, Desmodonta, "r Cardioconchae und vielleicht
auch Heterodonta entwickelt sind, während die zweifelhaften kam-
brischen Reste (f Fordilla und fragliche Taxodonta) keinen Aufschluß
geben. Sicher ist nur, daß die FÜardioconchae zwar teilweise recht
primitiv sind, aber auch vielfach spezialisiert, und daß sie nur als
Seitenausläufer, nicht als Ausgangspunkt der paläozoischen Muscheln
zu betrachten sind, da sie erst im Obersilur und Devon hervor-
treten. Ja es fragt sich, ob hier nicht nur infolge ähnlicher Lebens-
weise Angehörige verschiedener Muschelgruppen ähnliche Schalen
merkmale erworben haben, wie ja z. B. Schloßlosigkeit gewiß öfters
durch Reduktion bei dünnschaligen Muscheln sich ausbildet, und Kon-
vergenzerscheinungen bei dem so einheitlichen Stamm der Muscheln
auch sonst eine große Rolle spielen und eine Klärung von Systematik
und Stammesgeschichte erschweren.

Sicher ist, daß die größten Differenzierungen der Muscheln erst
im jüngeren Mesozoikum auftreten, wo die reichst verzierten Formen

Lamellibranchiata, Phylogenie.

(Trigoniidae, Spondylidae) und die allermeisten
festgewachsenen (Ostreidae, Fig. 257, Spon-
dylidae), darunter so merkwürdige wie die
Rudistae, blühen und die sinupalliaten und
Monomyaria stärker hervorzutreten beginnen.

Die Taxodonta gehen ziemlich gleichmäßig
bis zur Gegenwart durch, nie in großer Formen-
fülle und aberranten Modifikationen ihre Ent-
wicklungskraft vergeudend. Die Heterodonta
dagegen, die im Paläozoıkum ganz bescheiden
und mit integripalliaten Formen beginnen, ent-
falten sich im Mesozoikum zu zahlreichen
Familien und geben hier dem aberranten
Seitenzweig der Pachyodonta wie den typischen
Sinupalliata Ursprung.

Ganz selbständig stehen die Desmodonta
da, bei welehen Sinupalliata mit 7 Allorisma
schon im Devon, also früher als bei den

Fig.257. Ostrea(} Exogyra)
torosa d’Orb. (O0. Anıso-

myarta).

Heterodonta beginnen, wenn sie auch ebenfalls onerste Kreide, Nordamerika (aus

erst neuerdings eine größere Rolle spielen.

Coquand 1869).

Schale seitlich 1/,, mit flacher

Die Integripalliata« aber sind auch hier im Ober- und gewölbter Unterklappe.

Paläozoikum die Herrscher und senden nur

a Anwachsstelle.

in der konstanten primitiven Solenomya einen letzten Vertreter bis in

die Gegenwart.

Wieder anders verhalten sich die Anisomyaria, welche im Devon
und zu Beginn des Mesozoikums besondere Entwicklungszeiten erlebten,

dann aber in ihrer Gestalten - Produktivität er-
schöpft sind. Bei ihnen scheinen die heteromyaren
Aviculidae den Ausgangspunkt zu bilden, da
Formen mit völliger Reduktion des vorderen
Muskels und Beschränkung des Bandes auf eine
Grube erst vom Karbon an hervortreten.

Kann man so von der Entwicklungsgeschichte
der Lamellibranchiaten kein befriedigendes Bild
entwerfen und nur einige Gesetzmäßigkeiten sicher
stellen, so bieten die Muscheln doch in manchen
Fällen besonders interessantes Material für stammes-
geschichtliche Betrachtungen. Es sei hierzu nur
das merkwürdige intermittierende Auftreten man-
cher Formen erwähnt, das nicht einer Lücken-
haftigkeit unserer Kenntnisse zu entspringen,

Fig. 258. Vola ; atava

Röm. (O. Anisomyaria).

Neokom, Ste. Croix (verbes-

serte Figur aus Pictet et Cam-
piche 1868/71).

Von der gewölbten Unter-

klappe ist nur der Wirbel
sichtbar ?);.

214 RR i onen

sondern dadurch erklärbar scheint, daß ein fortbestehender Ast zu
verschiedenen Zeiten nahezu gleiche, immer wieder absterbende Seiten-
sprossen treibt. Neben den auf Seite 205 besprochenen 7 Megalo-
dontidae wäre hierfür vor allem die ungleichklappige Pectiniden-Form
Vola (Fig. 258) als Beispiel zu nennen, die im Lias, in der Kreide und
im Mitteltertiär immer wieder aus gleichklappigen Pectinidae hervorgeht.

4, Klasse: Gastropoda, Schnecken.

Die mannigfach differenzierten Schnecken sind fast alle unsymme-
trisch gebaut, wenn auch sekundär eine äußerliche Symmetrie vor-
handen sein kann. Ihr selten rückgebildeter Kopf enthält im Schlunde
fast stets die systematisch sehr wichtige, fossil aber nicht erhaltungs-
fähige Radula. Der Fuß ist meistens ee, bei marinen Formen
öfters zum Schwimmen stark, selten (Strombidae) zum Springen etwas
umgebildet.

Der bruchsackartig nach oben hinten ragende Eingeweidesack er-
fährt ontogenetisch stets eine Drehung, so daß er fast ste äußerlich
unsymmetrisch und eniel gewunden ist.

Infolge der Drehung mündet der After gewöhn-
lich rechts und weit vorn, selten hinten, die Ver-
bindungsbahnen der paarigen Hauptganglien sind
häufig 8 förmig gekreuzt (streptoneur), und durch
einseitige Rednkuon ist eine Reihe von Organen
Fig. 259. Turbonilla unpaar und verlagert. Die unpaare Mantelhöhle ist

+ Euterpe Semp. vorn über den Nacken verschoben und enthält nur
nr De bei primitiven Formen ein Paar Kiemen (gewisse
N. en Streptoneura), meistens nur eine, oder ihre Innen-
Kassel (aus Speyer 1870). Häche ist als „Lunge“ zur Luftatmung geeignet
er (Pulmonata, einige Streptoneura). Dementsprechend

- " hat das dorsal gelegene Herz nur bei den Paar-
kiemern zwei vorn gelegene Vorkammern, sonst nur eine, welche sich
wie die Arenorene, ma vorn (Prosobranchıa und Heteropoda, Pulmo-
nata), seltener hekein (Opisthobranchia) befindet. Die Öffnung der
Mantelhöhle ist übrigens bei vielen Streptoneura zu einem vorn links
gelegenen Atemsipho ausgezogen, und bei anderen mit langer Mantel-
höhle hat ihre Deeke ungefähr median einen Schlitz, der hauptsächlich
dem Abgang der Exkremente dient.

Während ferner fast alle Streptoneura getrennt geschlechtlich sind,
finden sich auch sehr viele hermaphrodite Schnecken (Opisthobranchia,
Pulmonata). Stets entwickelt sich in den Eiern eine bewimperte Larve
(Veliger), die dann bei den marinen Formen in der Regel frei herum-

Gastropoda, Schalenbau. 21

schwimmt. Sie bildet eine asymmetrische, spirale, meist mit einem
Deckel (Operculum) versehene Schale (Nucleus) aus, die oft eine an-
dere Form, manchmal auch eine andere Drehungs-
richtung hat wie die bleibende Schale (Heterostylie,
Fig. 259) und bei Nacktschnecken rückgebildet wird.
Sie ist manchmal bei derselben Art, statt normal,
blasıg aufgetrieben, wenn die Tiere tieferes Wasser
bewohnen, also in ihrer Gestaltung wenigstens etwas
von äußeren Verhältnissen abhängig.

Die bleibende Schale wird, wie die Embryonal-
schale, an der Oberfläche des Eingeweidesackes und
des Mantels ausgeschieden und entspricht so deren
Form. Sie besteht allermeist aus kohlensaurem
Kalk (?Aragonit) auf organischer Grundlage (Kon-
chin), in der Regel in drei Lagen, die aus schrägen
Prismen zusammengesetzt sind (Ostracum — Prismen
— Porzellanschicht, Fig. 260). Außerdem ist meistens
eine unverkalkte Epidermis vorhanden, die gewöhn-
lich der Träger der fossil sehr selten (Fig. 3, S. 7) erhaltenen Farb-
stoffe ist und wie jene Hauptschicht vom Mantelrand ausgeschieden
wird. Besonders bei primitiveren Prosobranchia findet sich ferner
innen noch eine Perlmutterschicht, deren dünne,
der Innenfläche parallele Kalklamellen von der Mantel-
fläche ausgeschieden werden; sehr häufig ist aber
auch sie porzellanartig und dann s
nur schwer von der Hauptschicht
zu trennen.

Der Schale (Fig. 261) liegt
die Form einer spitz beginnenden
köhre zugrunde, die in der Regel
in ungefähr geometrischer Pro-

Fig.260. Längsschlift,
can, durehadie
Prismenschicht eines
rezenten Strombus gi-
gas (O.Ütenobranchia,
F. Strombidae).
(Aus Bronn - Keferstein
1862/66).
Die Prismen der einzelnen
Schichten liegen ungefähr
unter einem rechten Win-
kel gegeneinander.

gression, manchmal aber auch
R sehr rasch an Weite zunimmt.
el Sie wird selten sekundär sym- '
Durchschnitt durch s Se Fig. 262.
eine Voluta(0.Cteno- metrisch und dann oft mützen- Linksgewundene

förmig (Fig. 9, S. 11), allermeist Schale von Trophon

ist sie spiral gewunden und zwar T Propinguus Ald.
daß ihre dem Beschauer zu- Re

N, g zu F. Fusidae).

gewendete Öffnung rechts liegt, piioeän (Orag.), England,

branchia,F:. Volutidae)
aus dem Eocän des
Pariser Beckens.
(Orig.) !/,. m Mündung,
a Ausguß, sp massive

SpindelmitSpindelfalten,
n Nähte, iu Höhe des
letzten Umgangs.

wenn man ihren Anfangsteil nach
oben stellt (rechts gewunden). Nur

(aus Wood 1872).
si Atemröhre (Siphonal-
röhre) !/ı.

216 Mollusca.

wenige Genera, Arten oder Individuen haben links gewundene (Fig. 262),
und auch nur einige, besonders paläozoische Genera in einer Ebene
aufgewundene (nautiloide) Schalen (Fig. 268, S. 221).

In der Regel ist also eine Kegelspirale (Schneckenspirale) vor-
handen, deren Umgänge sich aneinander legen und sich teilweise oder
ganz (involute Schalen) umhüllen. So entstehen hohe, turmförmige bis
kreiselförmige, nieder konische bis scheibenförmige und auch eichel-
oder eiförmige bis kugelige Gehäuse, an welchen man eine Spitze (Apex)
mit bestimmtem Winkel und eine in den Abbildungen meistens wage-
recht gestellte Basis unterscheidet, und unter deren Höhe oder Länge
man den Abstand der Spitze von dem Unterrande der Mündung versteht,
und an deren Seiten bei nicht involuten Formen die Schraubenlinie
der „Nähte“, d. h. der Grenzlinien der spiralen Umgänge, zu sehen
Sind (re 202), die verschieden steil ansteigen. Legen sich die Um-
gänge in der idealen Achse des Kegels
dicht aneinander, so entsteht eine mas-
sive „Spindel“ (Columella, Fig. 261);
lest sich der letzte Umgang allein dieser

i Achse nicht an, so entsteht in der Mitte
a a der Gehäusebasis eine Vertiefung, der
gulatus Sow. (U. O. Rhipidoglossa, 5 x >

F. + Euomphalidae). „falsche Nabel“; berühren sich die Um-
Unterkarbon, Kildare, Irland (aus Bayle gänge längs dieser Gehäuseachse nicht,
a so entsteht eine von unten bis oben
durchgehende Höhlung, ein „echter Nabel“ (Fig. 285 5, 5.228). Selten
berühren sich alle Umgänge kaum oder nicht mehr, oder werden
die späteren frei und unregelmäßig (Vermetidae, Fig. 27, 5.26). Be-
sonders bei langen Kegelformen können sich übrigens oben im Innern
Kalkscheidewände bilden und dann kann die Spitze abgeworfen werden,
aber auch bei ganz niederen Gewinden wie denen der j Kuomphalidae
(Fig. 263) finden sich solche Septen oder Ausfüllungen. Bei dick-
schaligen involuten Gehäusen dagegen werden die älteren inneren
Schalenteile öfters verdünnt oder ganz resorbiert.

Die runde, ovale, sichel- oder schlitzförmige Schalenmündung,
deren Form dem Körperquerschnitte an der Basis des Eingeweide-
sackes entspricht, hat selten eine „ganzrandige“, d. h. eine zusammen-
hängende, dem ganzen Umfange des letzten Umganges entsprechende
Umgrenzung (Fig. 264), sondern sie ist meist ineine „Außen- und Innen-
lippe“ geteilt, die oft Komplikationen abhängig von denen des Mantel-
randes zeigen. So entspricht in der Regel einem Mantelschlitze ein
solcher in der Außenlippe, der bei dem Schalenwachstum sich hinten
ganz schließt, wodurch ein „Schlitzband“ (Fig. 267, 268, S. 220/21)

_ Gastropoda, san, De ZA

entsteht, oder der bis auf ein oder mehrere Löcher verwächst. Dem
Atemsipho entspricht meistens vorn unten eine gerade oder rück-
gebogene, sehr verschieden lange Rinne (Ausguß oder Sipho), wonach man
„siphonostome“ (Fig. 261, 262, S. 215) von „holostomen“ (Fig. 263,
S. 216) Gehäusen unterscheidet. Oft ist auch die Innen- oder Außen-
lippe schwielig verdickt, und an ihnen wie an der Spindel können sich
Falten befinden (Fig. 261, S. 215 u. 280, S. 225).

Da das Wachstum am Mundrand erfolgt, sind die Anwachs-
streifen ihm im ganzen parallel, also quer, äußere Verdickungen
der Außenlippe werden dabei öfters nicht resorbiert und bezeichnen
dann als Querwülste auf den Umgängen Wachstumspausen (Fig. 289,
S. 231). Außerdem kann die Außenseite der Schale durch quere oder
durch längs, d. h. in der Regel spiral verlaufende Verzierungen (Höcker,
Knoten, Schein, Rippen, Leisten oder Streifen) geschmückt eulpuen)
sein, As für die Detailsystematik wichtig sind.
Der Nucleus ist sehr häufig skulpturlos (Fi ig. 259,
S. 214) und schon dadurch von der bleibenden
Schale verschieden, an der wiederum nicht selten
Altersverschiedenheiten der Verzierung nachzu-
weisen sind (Fig. 28, S. 26). Meistens tritt zuerst
eine Querskulptur auf, die dann oft in eine Fig. 264.
Längsskulptur übergeht, nicht selten findet sich + Oriostoma globosum
aber auch eine primäre Längsstreifung, und bei Schloth.sp.(U.O. Rhipido-
mesozoischen Pleurotomarien wurde eine primäre 9lossa, F. Turbinidae).
. . Obersilur, Gotland (aus Lind-
Gitterstruktur nachgewiesen. ström 1884).

Das; Tier kann in der Regel "seinen Kopi Mit’ Nabel und) Deckel ver.

A ,„. sehene Schneckenschale !/ı.
und Fuß ganz in die Schale zurückziehen mit
Hilfe des Musculus columellaris, der bei mützenförmigen Schalen eine
hufeisenförmige Ansatzstelle hat, bei spiralen aber einfach an die
Spindel oder die Innenwand ungefähr im Schwerpunkt des Gehäuses
sich anheftet. Die allermeisten Streptoneura, jedoch nur ganz wenige
Opisthobranchia nnd Pulmonata haben auch nach dem Larvenzustande
hinten oben auf dem Fuße einen Deckel (Operculum), welcher bei der
Zusammenziehung des genannten Muskels die Schalenmündung ganz
oder teilweise verschließt (Fig. 264). Er ist hornig (Konchin) oder
kalkig (kohlensaurer Kalk), häufig von komplizierter Struktur, nicht
selten bei nahen Verwandten, z. B. Natica- Arten hierin verschieden,
sehr oft spiral, und zwar in umgekehrter Richtung wie die Schale,
oft konzentrisch, dünn bis sehr dick (Fig. 264 u. 269, 8. 221).

Eine Abhängigkeit der Schale von der Lebensweise läßt sich
insofern nachweisen, als sie besonders bei Formen, die in stark

218 Mollusca.

bewegtem Wasser leben, jedoch selbst sehr wenig aktiv sind, mützen-
förmig ist, z. B. Patella (Fig. 9A, S. 11), bei einigen festgehefteten
unregelmäßig wird (Vermetus, Fig. 27, S. 26) und vor allem bei
planktonischen (Heteropoda und Pteropoda) sehr dünn und oft sym-
metrisch (Fig. 280, S. 225) oder rückgebildet wird; sie ist ferner
bei beweglichen kriechenden Schnecken besonders häufig involut,
bei solchen, die vor allem an senkrechten Flächen (Baumstämmen
Fig. 287, 8. 228, Felsen) kriechen, turmförmig, und endlich am
dieksten und größten, auch am häufigsten reich skulptiert bei Be-
wohnern warmen Seichtwassers, wo sie bis zu einem halben Meter
Länge erreicht, während sie sonst meistens zwischen ein bis meh-
-Q, reren Zentimetern schwankt.
2 Die Schnecken bewohnen jetzt alle Lebens-
reiche, außer den ständig vereisten Zonen und
der Luft; dem entspricht auch, daß man über
20000 rezente Arten und darunter über 12000
'kiemenatmende, meist Bewohner des marinen
” Seichtwassers, unterscheidet. Die sehr zahlreichen
Fig. 265. Land- und auch viele Süßwasserbewohner sind
+ Platyceras aequilate- Lungenatmer (Pulmonata und einige Prosobran-
rum Hall (Gastropoda, chia), parasitisch leben nur wenige marine Formen
O. Otenobranchia, F.Ca- an und in Echinodermen (Fig. 265).
u Senn Die Süßwasserschnecken und die allermeisten
an der Afterseite des n
Kelches von + Platycri- beschalten Formen des Meeres gehören zum
nus hemisphaericus Meek vagilen Benthos, manche davon, wie Naticidae
u. Worthen (Crinoidea, und Bullidae, wühlen sogar im Schlamm, andere
es marine Schnecken (Heteropoda und Pteropoda)
Indiana (aus Keyes 1sss, aber leben planktonisch. Während endlich fast
adrmbesisrRadialosoberste alle Pulmonata und holostomen Prosobranchia
i ir Pflanzenfresser sind, sind die siphonostomen
Prosobranchia Raubtiere, und einige von ihnen sind imstande, mit
ihrer Zunge Molluskenschalen anzubohren.

Die Einteilung beruht in erster Linie auf der Beschaffenheit des
Nervensystems und der Geschlechtsorgane, der Lage der Herzvor-
kammern und Atemorgane, die Unterabteilungen wurden vor allem
nach der Ausbildung der Radula und des Fußes geschaffen und so
die Unterklasse der Streptoneura = Prosobranchia mit den Ordnungen
Aspidobranchia, Otenobranchia und Heteropoda, und die der Euthyneura
mit den Ordnungen Opisthobranchia und Pulmonata begründet, also
auf Merkmale, die fossil nicht nachweisbar sınd.

Die Schale wie der Deckel gibt nur zu wenig Auskunft über den

Bau der Tiere und erweist sich deshalb als ungeeignet zur Syste-
matik im Großen. Ganz nahe Verwandte, wie z. B. in der Familie
der Helicidae können sich in der Gestalt ihrer Gehäuse ziemlich ver-
schieden verhalten, andererseits sehr different gebaute Schnecken ganz
ähnliche Schalen haben, z. B. Patella (Prosobranchia) und Siphonaria
(Pulmonata) (Fig. 9, S. 11). Im Kleinen aber, zur Begründung von
Arten und Gattungen, oft auch von Familien, wird die Schale in
erster Linie verwertet (ihre Gesamtform, Höhe des Gehäuses, Zahl
und Gestalt der Umgänge, Ausbildung der Mündung, Skulptur, Deckel
usw.), und der Paläozoologe ist allein auf die schon im Unterkambrium
vorhandenen Schalen angewiesen.

1. Unterklasse: Streptoneura (= Prosobranchia).

Die hierher gehörigen Schnecken haben stets eine achterförmige
Verbindung der Hauptganglien, vorn gelegene Atmungsorgane und
zwar allermeistens Kiemen, und deshalb vor der Herzkammer gelegene
ein oder zwei Vorkammern. Die fast sämtlich getrennt-geschlecht-
lichen Tiere, deren Weibchen in der Regel etwas weitere Schalen be-
sitzen, haben meistens eine spirale Kegelschale mit Deckel, insbesondere
die jetzt hauptsächlich in wärmeren Gegenden verbreiteten Land- und
Sißwasserbewohner, während die Gehäuse der sehr viel zahlreicheren
Bewohner aller Meeresteile mannigfaltigere Formen zeigen. Ihnen
gehört die große Mehrzahl der Schnecken bis in das Unterkambrium
zurück an. Fast nur nach der Ausbildung der Kiemen, der Radula
und z. T. auch des Fußes unterscheidet man die drei Ordnungen Aspri-
dobranchia, Otenobranchia und Heteropoda.

1. Ordnung: Aspidobranchia.

Im Nervensystem und in den zweifiederigen Kiemen, die manchmal
ebenso wie auch andere Organe sogar noch paarig, selten rückgebildet
und durch sekundäre Kiemen ersetzt sind, erweisen sich die fast aus-
schließlich marinen und stets wohlbeschalten Formen als primitivste
Schnecken und gehen dementsprechend bis in das Unterkambrium
zurück.

Die Unterordnung Docoglossa, deren rezente Vertreter in
marinem Flachwasser häufig sind, enthält nur Schnecken mit zwar
embryonal spiraler, erwachsen aber zweiseitig symmetrisch napfför-
miger Schale (Napfschnecken Patellidae usw., Fig. 9 A, S. 11). Fossile,
z. T. allerdings unsichere Angehörige fand man außer im Perm in allen
Formationen, im älteren Paläozoikum auch fragliche Formen mit fast

220 Mollusca.

ganz randlich statt subzentral gelegenem Apex
(Fig. 266).

Die andere größere Unterordnung, Rhi-
pidoglossa, erweist sich in den paarigen
Vorhöfen des Herzens und den meist paarigen
Kiemen als besonders primitiv. Auch hat
der Mantel häufig einen Schlitz, was dann
in der Regel an der sehr verschieden ge-
stalteten Schale als Schlitz und Schlitzband
Fig. 266. $ Tryblidium unguis oder Loch zum Ausdruck kommt. Sie ist
Lindström (1884) (U.O. Doco- meist mit einem Deckel, sehr selten z.B.

2 Be bei 7 Murchisonia, mit einem kurzen Auseuß
En werschen und zeigt in der Regel eine wohl-
en 0 2 ausgebildeie, Berlmutterschicht,

Unter den mit einem Schlitz versehenen,
ausschließlich marinen Formen sind die jetzt nur in tieferen Küsten-
gewässern selten vorkommenden Pleurotomariidae (Fig. 267), in mehr
oder minder spitzer bis treppenförmiger Kegelspirale aufgebaute
Schnecken, wichtig. Denn sie sind im Tertiär auch in Europa, früher
universell auch im Seichtwasser verbreitet und im Jura, Karbon und
Devon besonders häufig und lassen sich in Formen, die allerdings
nur eine Bucht an der Außenlippe zeigen, bis in das Unterkambrium
verfolgen. Trotz ihrer Konstanz konnte man an diesen jetzt wie schon
im Obersilur manchmal bis über 2 dm großen Formen, an die sich in
der Trias und im Paläozoikum die perlmutterlosen, z. T. mit einem
schwachen Ausguß versehenen, hohen T Mur-
chisoniidae enge anschließen, eine Reihe von
Entwicklungserscheinungen feststellen.

Napfförmige deckellose Formen (Fissurel-
Iidae) sind rezent wichtiger, gehen aber nur
bis in das Karbon zurück. Ihre Schalen unter-
scheiden sich von denjenigen der Docoglossa
durch den Schlitz, der jetzt meist zu einem
Loch geschlossen ist, früher häufiger rand-
ständig war. An sie kann man wohl am

Fig. 267. ersten die auf die Trias und besonders auf das
A een Paläozoikum beschränkten T Bellerophontidae
d’Orb. (U.O. Rhipidoglossa, anschließen, deren meist dieke, mit Schlitz

F. Pleurotomarüdae). und Schlitzband versehene und in der Regel
Mittlerer Dogger, Sherborne, Eng- jnyolute Schale als Ausnahme unter den Gasiro-

land (aus Hudleston 1895/96). R 5 o
s Schlitz, sd Schlitzband Y,. poden von Anfang an in einer Ebene spiral,

Rhipidoglossa, Ctenobranchia.

also zweiseitig symmetrisch ist (Fig. 268). Ebenso verbreitet sind die
“+ Euomphalidae, in sehr niederer, manchmal offener Kegelspirale auf-
gewundene Schnecken ohne Schlitz und z. T. mit Kalkdeckel (Fig. 263,
S. 216), die wie auch manche rezente Otenobranchia z. T. Fremdkörper an
die Schale anheften können, und die sich wohl an die Pleurotomariidae
anreihen. Andere ebenfalls schlitzlose Familien, die
jetzt noch eine ziemliche Rolle spielen, wie die konisch
spiralen, im Warmwasser leben-
den T’urbinidae (Fig. 264, 8. 217)
und Trochidae, haben schon im
Silur Vertreter, deren Schalen oft

Fig. 268. 7 Bellero-
phon bicarenus Lev.
(U. 0. Rhipidoglossa,
F. Bellerophon-
tidae).
Unterkarbon, Tournay,
Belgien (aus Bayle 1873).
s Schlitz, sb Schlitzband,
um alle Umgänge herum-
laufend, t/,.

von denen ctenobrancher Littori-
nidae nicht zu unterscheiden sind,
und an welche sich wohl die paläo-
und mesozoischen F Trochonematt-
dae anschließen. Endlich finden
sich die halbkugelig eingeroliten,
durch eine schwielige Innenlippe
und Resorption der inneren Um-

Fig. 269. ?7Naticop-
sis planispira Phill.
(U. 0. Rhipidoglossa,
F. Neritopsidae).
Unterkarbon(Kohlenkalk),
Vise, Belgien (aus de
Koninck 1881).
Operculum von innen 1/,;
oben und unten Rand un-
voilständig.

gänge charakterisierten Neritidae,
die jetzt z. T. auch im Süßwasser leben, zwar nur bis in die Trias,
haben aber schon hier und im Paläozoikum marine Verwandte, die
Neritopsidae, deren Hauptentwicklung in der Trias liegt (Fig. 3, 8. 7),
und die sich von jenen vor allem durch ihre nicht spiralen Kalkdeckel
unterscheiden (Fig. 269).

2. Ordnung: Ctenobranchia.

Die Schnecken, die nur eine kammförmige Kieme, sehr selten eine
Lunge, und nur einen Vorhof, sowie ein in der Regel konisch spirales Ge-
häuse haben, zerfallen in eine große Anzahl vorwaltend mariner Familien.
Sie werden nach der Radula, also nach einem fossil unbekannten Or-
gane, in mehrere Unterordnungen zusammengefaßt, während der Paläo-
zoologe höchstens die nicht scharf getrennten Gruppen der Asiphonata
und Siphonata je nach dem Fehlen oder der konstanten Ausbildung
eines deutlichen Ausgusses der Gehäusemündung unterscheiden kann.

Zu ersteren gehören als älteste Familie die vielgestaltigen, spiralen
bis mützenförmigen, stets weitmündigen Capulidae. Sie bleiben z. T.
fast unbeweglich, selten schmarotzen sie sogar (Fig. 265, 8.218). Ihre
altpaläozoischen, schon im Kambrium vorhandenen Vertreter sind
in der Form ihrer Schale nicht selten äußerst variabel, wie das ja
bei festsitzenden Bodenbewohnern häufig vorkommt. Oft direkt fest-

222

Mollusca.

gewachsen und deshalb nur in der Jugend regelmäßig spiral sind die
one (Fig. 27, S. 26), deren Gehäuse z. T. fast nur in der

Sr Ad
Fig. 270.
Natica 7 augustata
Grat. (0. Otenobran-
chia, F. Natieidae).
Alttertiär (Oligocän), Gaas,
Südfrankreich (aus Bayan
1873).
nr Nabelritze, ns den
Nabel bedeckende Nabel-
schwiele !/,.

Fig. 272.

Turritella + seadli- Cerithium + mix-

neata Roem. (O.

Struktur von gewissen Wurm-
röhren (Serpula) zu unterscheiden
und daher im Mesozoikum und
jüngeren Paläozoıkum großen-
teils noch nicht sicher zu be-
stimmen sind.

Die in heutigen Meeren weit
verbreiteten Naticidae, deren weit-
mündige Schalen (Fig. 270) öfters Dis on onen
schwer von denen der aspido- Noc Clarke (1904)
branchen Neritidae zu unter- (O. Otenobranchia,
scheiden sind, waren schon in #: TLoxonematidae).
der Trias Ba Dortitreten oe en
die jüngsten der ihnen recht ähn- Schale unten unvoll-
lichen 7 Macrochilinen auf, die ae
bis in das Silur zurückgehen
und wie die ebenso verbreiteten
turmförmigen 7 Loxonematıdae
(Fig. 271) z. T. einen schwachen
Ausguß besitzen und gleich wie
die den letzteren sehr ähnlichen

Fig. 273. Fig. 274. ae
A Nerinea Austinensis F. Roemer (1888)
(0. 2? Ctenobranchia, F. Nerineidae).
Obere Kreide (Turon), Texas. °/,.

tum Defr.

Otenobranchia, (O.Ctenobranchia, B + Ptygmatis pseudobruntrutana Gemm.
nl N yr . S q* r ZU 2 2 . ” .
F. Turritellidae). F. Cerithirdae). (0. ?Otenobranchia, F. + Nerineidae).
Obere Kreide (Senon), Alttertiär (Mittel- Oberer Malm (Tithon), Mähren (aus Zittel 1873)
Aachen (aus Holz- eocän), Paris (aus Längsschnitt, der das durch Falten eingeengte

apfel 1888). °/,. Deshayes 1866). ?/;. Lumen der Umgänge zeigt, °/,.

Ütenobranchia. 2253

mesozoischen 'f Pseudomelaniidae den rezenten Pyramidellidae nahe
stehen sollen (Fig. 259, S. 214).

Die Paludinidae (Fig. 28, S. 26), welche jetzt im Süßwasser fast
universell verbreitet sind, in entsprechenden Ablagerungen aber nur
bis in den mittleren Jura sich zurückverfolgen lassen, haben im Jung-
tertiär (Pliocän) Slavoniens eine der wenigen exakt begründeten Ent-
wicklungsreihen geliefert. Unter den anderen ganzrandigen Süßwasser-
formen, von welchen die winzigen Hydrobiidae im Tertiär Europas
manchmal ganze Schichten erfüllen, sind die jetzt auf wärmere Gegenden
beschränkten, auch bis zum Jura bekannten Melaniidae wegen ihres
Gestaltenreichtums wichtiger. Ihre vielfach reich verzierten Schalen
sind oft treppenförmig, also ähnlich wie bei Fig. 275, nicht selten mit
einem Ausguß versehen, oft aber auch einfach turmförmig. Letztere
gleichen dann sehr den fossil ebenfalls sehr ?
häufigen, marinen Turritellidae mit meist spiraler
Skulptur (Fig. 272), von welchen kleine Formen
schon in der Trias, fragliche ( Aclhsina) sogar
im Untersilur sich finden.

Ebenfalls turmförmig sind die ÜOerithridae,
aber sie sind durch reichere Skulptur und vor
allem durch einen kurzen Ausguß vor den Turri-
tellidae ausgezeichnet (Fig. 275). Sie sind jetzt
wie im Tertiär im Meer und Brackwasser häufig
und hatten ım Alttertiär Europas ihre größten, _.. :
bis über /, m langen Formen, im älteren Meso- en Es = Punpugordea

x > 2 eußt Hoernes (1856)
zoikum Europas aber nur fragliche Angehörige. (O. Ctenobranchia,
Ihnen äußerlich recht ähnlich sind die ausschließ- F. + Purpurinidae).
lich in mesozoischen Meeresablagerungen ver- "er anno "cs Gans
breiteten Schalen der Nerineidae, deren Außen- %
lippe unter der Naht einen Einschnitt hat, und deren Innenraum durch
Längsfalten an der Spindel und den meist dieken Umgangswänden
mehr oder weniger stark verenst ist (Fig. 274). Ihr Weichkörper muß
darnach einen eigenartigen Bau gehabt haben, und es ist fraglich, ob
sie hier anzureihen sind oder etwa bei den Opisthobranchia, wo ähn-
liche Innenfalten vorkommen.

Eine ebenfalls nicht ganz sicher einzureihende Familie sind die
marinen, von der Kreide bis in das Silur zurückgehenden diekschaligen
T Purpurinidae (Fig. 275) mit mäßig hohem, treppenförmig abgesetztem
Gewinde und kurzem Ausguß.

Die zahlreichen weiteren Familien, deren Angehörige alle einen
Ausguß oder längeren Sipho haben, sind jetzt vor allem in warmen

Mollusea.

Meeren oft in sehr großen oder sehr vielen Formen verbreitet, fossil
im Tertiär, z. T. noch in der Kreide auch Europas häufig, selten schon
im Jura vertreten. Zu erwähnen sind davon die Apor-
rhaidae (Fig. 288, 3. 230) und Strombidae, welche sich
durch eine geflügelte, gelappte oder verdickte Außen-
lippe auszeichnen, und die involuten, mit schmaler Mün-
dung versehenen Porzellanschnecken,
Oypraeidae (Fig. 276), sowie die Volu-
tidae: (Fig. 261, S. 215), deren dicke
Schalen auch einen großen letzten
Umgang und eine längliche Mündung
haben, aber durch ein höheres Gewinde
und Spindelfalten sich unterscheiden.

Fig. 277.

Fig. 276. Cypraea
r elegans Defr.
(O.Otenobranchia,
F. C'ypraeidae).
Alttertiär (Mittel-
eocän), Pariser
Becken (ausCossmann

Mit einem oft langen Sipho versehen
sind die Muricidae (Fig. 289, S. 231),
welche dazu durch besonders starke
Skulptur und mehr rundlicheMündung
gekennzeichnet sind, und die weniger

Conus (Conorbis)

Ti procerus Beyr.

(O.Otenobranchia,
F. Conidae).

Alttertiär (Unter-
oligocän), Lattorf, An-
balt(ausKoenen 1890).
a Schlitzartige Ein-

verzierten, häufig mehr turmförmigen
Fusidae (Fig. 262, 8.215, u. 290, 8. 232).
Endlich sind noch hervorzuheben die Plewrotomidae, die den letzteren
Formen ähnlich, aber durch einen unter der Naht liegenden Schlitz
ausgezeichnet sind, der sich wohl unabhängig von dem der Pleuroto-
martidae entwickelte. Sie sind jetzt vom Seichtwasser bis in die Tief-
see weitverbreitet, während die Oonidae jetzt vor allem tropisch sind.
Ihre konischen Gehäuse (Fig. 277) haben eine spaltförmige Mündung
und zeigen eine teilweise Resorption der Innenwände. Die fossilen Ver-
treter all dieser siphonaten Schnecken zeigen fast nur in der geogra-
phischen Verbreitung Bemerkenswertes gegenüber den rezenten.

1903). !/ı. buchtung. Yı:

3. Ordnung: Heteropoda.

9 . & . ”

\ Die an das pelagische Leben in wärmeren Meeren

N ö . B

&: > angepaßten Otenobranchia mit umgebildetem Fuß und
a mehr oder weniger reduziertem Eingeweidesack haben
ig. 278. Cari-

en 2 T. eine sehr dünne Kalkschale. Sie ist bald mützen-

Cossmann (1902)
(0. Heteropoda).
Alttertiär (Eocän) bei
Nantes, Loire. Y/,.

förmig, bald in einer Ebene spiral und mit einem
Schlitz versehen, und dann, abgesehen von ihrer Zart-
heit und asymmetrisch spiralen Embryonalschale, den
Dellerophontidae (Aspidobranchia, 8. 220/21) ähnlich.

Solche Schalen fand man aber nur selten fossil im Tertiär Südeuropas
und der Antillen (Fig. 278).

Opisthobranchia. 395

2. Unterklasse: Euthyneura.

Bei diesen sämtlich hermaphroditen Schnecken sind die Eingeweide-
stränge des Nervensystems fast stets symmetrisch gelagert, aber wohl
nur sekundär, denn die Schalen, welche übrigens bei vielen bis zum
Verschwinden rückgebildet sind, sind allermeist unsymmetrisch spiral.
Hauptsächlich nach den Atemorganen unterscheidet man die zwei scharf
getrennten Ordnungen Opisthobranchia und Pulmonata.

l. Ordnung: Opisthobranchia.

Die Vorkammer liegt hier immer hinter der Herzkammer, wo sich
auch die manchmal rückgebildete Kieme der ausschließlich marinen
Tiere befindet. Sowohl die bodenbewohnenden (Opisthobranchia im
engeren Sinne) als die planktonischen (Pteropoda)
neigen vielfach zu oft völliger Rückbildung der
Schale. Fossil bekannt sind nur die wohlausgebildeten,
aber fast immer deckellosen Ge-
häuse der ersten Unterordnung
Tectibranchia.

Davon haben mehrere, in der
Regel auf oder im weichen Meeres-
boden lebende Formen festere,
B mehr oder weniger involute Spiral-
Fig. 279. +Actaeonella schalen mit unten abgerundeter,

Renauxiana d’Orb. meistens hoher Mündung. Die
(0. Opisthobranchra,

F. Actaeonidae).

Fig. 280.
: £ Balantium 7 super-
der Actaeonidae, ihrer ursprüng- bum Fuchs (1902)

Obere Kreide,Gosan, Salz. chsten Vertreter, sind sogar ziem- (U. O. Tectibranchia

kammergut Ss Zekeli lich diek und oft mit Spindel- er)
1352). h . - . Alttertiär, Mähren.
Außenlippe abgebrochen. falten versehen (Fig. 24 9). Sie A kegelförmige Schale,

2 gehen bis in das Karbon zurück, 2 Querschnitt".
während man die andern höchstens bis in das jüngere Mesozoikum
verfolgen konnte.

Auch die kleinen zarten, meistens zweiseitig-symmetrischen und
häufig konischen Kalkschalen der fast nur Warmwasser bewohnenden
pelagischen Familien — ihre Kaltwasserbewohner sınd fast alle nackt

,‚ deren Kopf rückgebildet und deren Fuß mit Flügelanhängen ver-
Open ist (Pter oracle), konnte man mit Sicherheit nur im Mar be-
sonders Südeuropas und Österreichs (Fig. 280), und in der oberen
Kreide Syriens nachweisen.

Allerdings kommen Schälchen, die der spitzkonischen glatten Sty-
liola ähneln, auch im Devon vor. Dort reihen sich ihnen die auch
in silurischen Hochseeablagerungen häufigen 7 Nowakien (f Tentacu-

Stromer, Paläozoologie. 15

Mollusea.

lites p. p.) an (Fig. 281), deren quer- und meist auch längsgestreifte
gerade Gehäuse wie bei den Pferopoda sehr dünn und mit einer Em-
bryonalblase versehen sind. Aber der große zeitliche
Abstand mahnt zur Vorsicht bei der Beurteilung der
systematischen Stellung dieser Reste.

Anhang.

In der Regel werden als unsichere Zugehörige der
Pteropoda langgestreckte, spitz beginnende Kalkröhren
des marinen Paläozoikums angeführt, aber ihre Struktur

Fig. 2g1. und die nicht selten in ihrem Anfangsteil nachgewiesenen
- Tentaculites @Querböden lassen sie, abgesehen von der zeitlichen
(+Nowakia)acu- Trennung, kaum als Verwandte betrachten, erlaubte je-
arius Richter. doch auch noch keine sichere Angliederung an andere

Mitteldevon (Ten- m:
a Tiergruppen. \
Thüringen (aus Die in Seichtwasserablagerungen des Devon und

Noväk 1882).
Steinkern 19), .

Silur oft massenhaft vorkommenden 7 Tentaculiten sind
den 7 Nowakien zwar äußerst ähnlich, ihre einige mm
bis über 2cm langen Schälchen sind aber dick, nie längsgestreift
und beginnen spitz. Sie gehören vielleicht zu Röhrenwürmern. Auch
die mehrere cm bis über 1 dm langen Schalen der im ganzen Paläo-
zoikum, vor allem Europas und Nordamerikas, gefundenen
Hyolithidae bestehen aus kohlensaurem Kalk. Sie beginnen
oft gebogen, sind meistens glatt oder quergestreift und in
der Regel abgerundet dreikantig und bilateral symmetrisch
(Fig. 282). Ihre Mündung ist durch einen Deckel ver-
schlossen, wie es bei Schnecken, aber auch bei Röhren-
würmern häufig vorkommt; wegen ihrer manchmal regel-
mäßigen Quersepten wird aber auch eine Verwandtschaft
mit Cephalopoda vermutet.

Sicher nicht zu den Gastropoda gehören endlich
die geraden, im Querschnitt viereckigen, bis über
! 2dm langen Conularüidae (Fig. 283), die ganz ver-

A B einzelt vom unteren Lias bis zum Karbon, häufig
Fig. 282. + Hyolithes im Devon und besonders im Silur, auch im Ober-
tenwistriatus Linars. kambrium, vor allem Europas und Nordamerikas,
Mittelkambrium, Schonen

(ans Holm 1893). vorkommen.
een Ihre sehr zarte, in der Jugend wohl biegsame

Be; Wand enthält phosphorsauren Kalk und kohlige
Substanz, bestand also wahrscheinlich aus verkalktem Chitin wie bei
den Crustacea. Sie ist außen in der Regel fein verziert und auf jeder

+ Conulariidae, Pulmonata. 227

Seite mit einer medianen Längsfurche versehen, der innen oft ein
Kiel entspricht. An der Mündung endet jede Seite in einem drei-
eckigen eingebogenen Lappen, so daß jene kreuzförmig ist. Im Gegen-
satz zu den anderen Formen und zu allen Mollusken waren endlich
anscheinend die Tiere in der Jugend gesellig an Fremdkörper durch
eigentümliche Haftscheiben angeheftet
(Fig. 284). Doch lösten sie sich dann
wohl ab und lebten freischwimmend.

C
B

ı
Fig. 284. + Conularia (F. + Conularüidae)
5. 283. "2 ankisr g )
Fig. 83 ji Conularia exquasita Untersilur (Trentonkalk), Nordamerika.

in ” Y a0
Barrande (1867) (F. Conularridae). A Kolonie junger, mit der Saugscheibe festsitzender

Untersilur, Lodenitz, Böhmen. Gehäuse ?/, (aus Rüdemann 1897). B Befestigungs-
Unvollständiger Steinkern !/;. A von der apparat einer jungen 7 Conularia *°/, (aus Rüdemann
Seite, Bim Querschnitt, © Schalenoberfläche 1897). b Basalplatte, ö Glocke, k Conularienkörper,

stark vergrößert. s äußere abschließende Haut.

2. Ordnung: Pulmonata.

Charakteristisch für die Lungenschnecken ist die Umbildung der
Mantelhöhle zu einem Lungensack und die fast stets vorn gelegene
Vorkammer des Herzens, sowie Hermaphroditismus. Die Schale hat
nie eine komplizierte Außenlippe oder einen Ausgub, ist beinahe immer
deckellos, allermeist dünn, bei einigen Formen linksgewunden und bei
vielen Landbewohnern rückgebildet. Die sehr formenreiche Ordnung,
welche sich bis in das Oberkarbon zurückverfolgen läßt, zerfällt nach
der Lage der Augen in zwei Unterordnungen.

Die Familien der ersten Unterordnung, Basommatophora,
welche stets beschalte Bewohner von Süß- und seichtem, wärmerem
Salzwasser umfassen, deren Augen an der Basis der Fühler liegen,
lassen sich nur bis in den Jura oder die Kreide zurückverfolgen. In
ihrer Zugehörigkeit fragliche Formen finden sich aber schon weit
früher, so die den Siphonariiden ähnliche T Hercynella in der Kalk-
fazies des europäischen Unterdevons und die den Planorbis ähnliche win-
zige, oft auf Farnblättern aufsitzende j Palaeorbis in den Steinkohlen-
schichten Europas und Nordamerikas.

15*

Mollusca.

Bemerkenswert sind unter den Bewohnern marinen Seiehtwassers

die dickschaligen

Planorbis 7 multi-
formis Bronn (U. O.
Basommatophora,
F. Limnaeidae).
Jungtertiär (Miocäner
Süßwasserkalk), Stein-
heim, Württemberg (aus
Hilgendorf 1866).
Verschiedene Varietäten
15/,. a Var. trochiformis,
b Durchschnitt derselben
Varietät, n Nabel, c Var.
elegans, d Var. discoideus.

deren Augen stets

Aurieulidae wegen der Ähnlichkeit ihrer Gehäuse
mit denen der opisthobranchen Actaeonidae und die
Siphonariidae (Fig. 9, S. 11) wegen der mit den
prosobranchen Patellidae.

Häufiger fossil, wenn auch nur in tertiären
Süßwasserschichten, sind die hohen bis ganz niederen
Spiralschalen der Limnaeidae, die universell im Süß-
wasser verbreitet sind und bis zum obersten Jura
zurückgehen. Darunter ist Planorbis multiformis
(Fig. 285) aus dem jungtertiären Süßwasserkalk von
Steinheim in Württemberg berühmt geworden, weil
von ihr eine erstaunliche Variabilität festgestellt
wurde, die neuerdings auf den Einfluß warmer
Quellen zurückgeführt wird, zuerst aber zur Auf-
stellung von Stammbäumen im Sinne Darwins ver-
anlaßte.

Die zweite Unterordnung Stylommatophora,
am Ende der Fühler liegen, umfaßt die große Menge

der Landschnecken, denn nur einige lungenatmende Prosobranchia be-

wohnen auch das

Land und Süßwasser. Während die nackten oder

nur mit rudimentären Schalen versehenen nicht oder nur in käno-
zoischen Schichten sich fossil finden, sind die sehr manniefaltigen,

Fig. 287.
Pupa (Dendropupa)
j vetusta Dawson
(1880) (U.O.Stylomma-
tophora,F!Bulimidae).
Oberkarbon, Neuschott-
land (rekonstruiert aus

zwei Abbildungen Daw-

sons). °/ı-

aber stets konisch spiralen und nie stark skulptierten
Schalen der Helicidae und Verwandten, besonders
die Gattungen Helix (Fig. 256) und Dulimus, die
jetzt in ungeheurer Formenmenge alle Ländern be-
völkern, zwar auch nur in Land-
und eingeschwemmt in Süßwasser-
ablagerungen des Känozoikums
häufig, lassen sich aber in sel-
tenen Resten bis in das untere
Perm Frankreichs und das Ober-
karbon Nordamerikas zurück ver-
folgen. Dort ist unter anderen
in Neuschottland in der verkohlten
Rinde von f Sigillaria, einer baum-
förmigen Verwandten der jetzigen
Bärlappgewächse (Lycopodiaceen),

Helix (Pentataenia)
+ reinensis Penecke
(1891) (U.O.Stylomma-
tophora, F!Helicidae).
Jungtertiär (Untermio-
cän), Steiermark.
Mit umgeschlagenem
Mundrand !/,.

eine Form (Fig. 287) oefunden worden, deren Schale und Lebensweise
fe] oO ?

der vielfach an Baumrinden lebenden Pupa gleicht.

Erwähnenswert

Gastropoda, geologische Verbreitung. 2929

ist endlich auch, daß die manchmal relativ sehr großen Eier der
Landschnecken zuweilen mit einer Kalkschale versehen, also fossil
erhaltungsfähig sind.

Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der Schnecken.

Die Schnecken spielen jetzt eine sehr große Rolle in fast allen
Lebensbezirken, und abgesehen von zahlreichen, fast oder ganz schalen-
losen Heteropoda, Opisthobranchia und Pulmonata bieten sie gute Be-
dingungen für die fossile Erhaltung ihrer Gehäuse. Besonders silt
das natürlich von den marinen Bodenbewohnern, die jetzt wie im
Tertiär einen Hauptbestandteil der marinen Tierwelt bilden, nur
werden selbst kalkige Deckel allzu selten zusammen mit den zu-
gehörigen Schalen gefunden. Auch die zarten Schalen planktonischer
Opisthobranchia erhalten sich in manchen Ablagerungen tieferen
Wassers so häufig, daß man sie als Pteropodenschlicke bezeichnet, und
wenigstens im Jungtertiär Europas wie auf den Salomonsinseln bei
Neuguinea hat man solche Schichten manchmal gefunden.

Im ganzen Känozoikum sind aber auch die Land- und Süßwasser-
schnecken sehr häufig und wichtig, erstere erweisen sich fossil genau
wie jetzt zur Aufstellung tiergeographischer Provinzen geeignet, während
letztere wie in der Gegenwart sich viel einheitlicher verbreitet zeigen.
Beide sind hier zur Altersbestimmung der Schichten von großer Be-
deutung, werden aber schon in der Kreide und noch mehr früher zu
selten gefunden. Man kann das nicht nur mit dem Zurücktreten von
Land- und Süßwasserablagerungen in älteren Formationen erklären,
denn selbst wo diese reichlich erhalten sind wie ım Karbon, fand
man auffälligerweise zwar viele Süßwassermuscheln, aber nur sehr
dürftige Schneckenschalen.

Die marinen Schnecken dienen aber auch in älteren Schichten
zur Alters- und Faziesbestimmung, obschon sie dort an Menge und
Bedeutung gegen andere Formen, vor allem gegen die Üephalopoda,
zurücktreten. Da die Schneckenarten im allgemeinen nicht sehr lang-
lebig sind, so findet man z. B. schon im älteren Jungtertiär nur mehr
wenige lebende, und einst, wie jetzt, scheinen sie in der Regel nicht
sehr weit verbreitet gewesen zu sein.

Im Känozoikum läßt sich so im Gebiet des jetzigen nordatlantı-
schen Ozeans und Mittelmeeres eine ziemlich einheitliche marine
Schneckenfauna fossil nachweisen, die im Mittel- und Alttertiär einen
subtropischen bis tropischen Charakter trägt und sich deutlich von
den gleichalterisen Schneckenfaunen unterscheidet, die, am pazifischen
und indischen Ozean gefunden, sich an die jetzt dort lebenden anschließen.

230 Mollusea.

Überall aber herrschen im känozoischen Meer wie heute siphono-
stome Ctenobranchia, wenn auch manche holostome Aspidobranchia
wie Trochidae und Turbinidae keineswegs selten sind. Auch im Süß-
wasser sind die ctenobranchen Paludinidae und Melaniidae am wich-
tigsten, am Lande jedoch Pulmonata, die Helicidae und nächste
Verwandte.

Im Mesozoikum, wo tiergeographische Provinzen noch kaum fest-
gestellt sind, treten die mit deutlichem Sipho versehenen Schalen all-
mählich mehr zurück. Als charakteristische häufige Formen sind in
der Rifffazies der Kreide ( Rudisten-Riffe) gewisse Actaeonidae, also

Opisthobranchia, des Jura aber die eigentümlichen
‘ Nerineidae hervorzuheben, also sehr dickschalige
Schnecken mit Spindelfalten; außerdem in beiden
Formationen die Aporrhaidae (Fig. 288), im Jura auch
die Pleurotomarien, sowie ' Amberleya ( Trochone-
matidae) und auch schon in der Trias, in welcher
die alpine Fazies gegenüber der germanischen sehr
individuen- und formenreich ist, die 7 Pseudomela-
niidae, Neritidae, Naticidae und Verwandte.
Aporrhais (Oyphoso- Das Paläozoikum bietet dagegen ein ziemlich
lenus)yG@alatead’Orb. verändertes Bild, auch wenn man von den im Devon
al ılur oft so häufigen, aber in ihrer Stellung
F. Aporrhaidae). und Si u Sa) x IS: D
Mittlerer Malm, sud- ganz unsicheren 7 Tentaculiten, Hyolithen und
En (aus Piette „- Oonularien absieht, von welch letzteren man
e übrigens ein allmähliches Seltenerwerden und Aus-
sterben bis zum ältesten Jura Europas verfolgen kann.

Siphonostome Schnecken treten hier ganz zurück, obgleich man
einige mit kurzem Ausguß bis in das Kambrium verfolgen kann.
Neben den Capulidae herrschen rhipidiglosse Aspedobranchia, besonders
Pleurotomariidae, ‘ Murchisontidae, "y Bellerophontidae und Euompha-
Iidae. Aus dem Perm wie vor allem aus dem Kambrium kennt man
aber überhaupt noch nicht viele Schnecken.

Die Stammesgeschichte der planktonischen Schnecken (Heteropoda
und gewisse Opisthobranchia) sowie der Land- und Süßwasserschnecken
(hauptsächlich Pulmonata) ist schon wegen ihrer erwähnten Seltenheit
in vortertiären Schichten nicht festzustellen, und bei den marinen
Bodenbewohnern erlaubt der Umstand, daß die Schale so wenig Auf-
schluß über den Bau der wichtigsten Weichteile gibt und offenbar in-
folge von Konvergenz oft bei gar nicht näher verwandten Schnecken
äußerst ähnlich gestaltet ist, keine sicheren Schlüsse.

Es finden sich ja schon im Kambrium mützenförmige Schalen

Gastropoda, Phylogenie. 231

der Docoglossa und Capulidae, wie hochspirale 7 Murchisoniidae und
Pleurotomariidae, nieder spirale Euomphalidae und symmetrisch
spirale Bellerophontidae. Da also napfförmige und spirale Schalen

zugleich auftreten, — die mützenförmige TChuaria im Präkambrium
Nordamerikas ist ein zu unsicheres Fossil — läßt sich auf Grund

der Paläozoologie nicht entscheiden, welche primär sind, und es ist
wegen des Vorhandenseins so verschiedener Schalenformen in der
ältesten fossilführenden Formation eine längere vorkambrische Ent-
wicklung der Gastropoda vworauszusetzen. Auch ist hier hervorzu-
heben, daß manche altpaläozoische Genera sich ganze Formationen
hindurch, ja bis in die Gegenwart in der Schale un-
verändert erhalten, also sich nicht weiter zu ent-
wickeln scheinen, wie überhaupt die Genera der
Schnecken großenteils ziemlich langlebig sind.

Immerhin ist es von Bedeutung, daß die ältesten
bekannten Schnecken vor allem Asprdobranchia sind,
die auch heute noch in vielem primitive Merkmale
zeigen, und daß Formen mit Schalenschlitz oder
Bucht, also mit einem Mantelschlitz, darunter be-
sonders hervortreten. Es wird deshalb vielfach Fig. 289.
angenommen, daß von solchen die schlitzlosen Murex 7 Sedgwicki
Aspidobranchia und davon wieder die Ütenobranchia oma

i chia, F. Murieidae).
stammen. Man kann dafür u. a. die auf 5. 221 er- sgungtertiär (Miocän),
wähnte Ähnlichkeit der silurischen Trochidae und ee
Littorinidae sowie den Umstand anführen, daß die en
große Masse der ÜUtenobranchia erst vom Mesozoikum an auftritt;
exakte Beweise hat man jedoch nach Obigem nicht.

Allem Anscheine nach mögen ferner Formen mit wohlausgebildeter
Perlmutterschicht älter und primitiver sein als die anderen und ein
starker Schalensipho erst eine Neubildung im Mesozoikum. Ob aber
die stärker siphoniaten ÜOtenobranchia sich alle von den auf 8. 223
erwähnten Pyramidellidae-artigen Formen ableiten lassen, ist noch
ganz unsicher. Ebenso ist ein Nachweis, daß aus derselben Formen-
gruppe heraus auch die Actaeonidae und damit die Opisthobranchia
sich entwickelt hätten, noch nicht zu erbringen.

Sehr starke Verzierungen finden sich im Paläozoikum nur aus-
nahmsweise und Komplikationen des Mundrandes kaum und im älteren
Mesozoikum auch nur selten. Sie werden erst im Känozoikum auch
bei marinen Bodenbewohnern besonders im Warmwasser (Fig. 289)
häufig, wo sie ebenso wie die langen Siphonen (Fig. 290) in vielen
verschiedenen Familien sich entwickeln.

Mollusea.

Fig. 290.
Fusus 7 devexus
Fuchs (1870)
(O.Otenobranchra,
F. Fusidae).
Alttertiär (Oligocän),
Oberitalien.

4°

Daß weiterhin die Dellerophontidae die Ahnen
der Heteropoda wären, ist nach dem auf S. 224 Gesagten
nicht sehr wahrscheinlich. Endlich macht die in der
Öntogenie oft gefundene Schalenreduktion bei den
mit rudimentären Gehäusen versehenen oder nackten
Schnecken deren Abstammung von gutbeschalten zwar
wahrscheinlich, paläontologisch ist sie aber noch völlig
unerwiesen.

Herrscht so im großen keine Sicherheit, so ist
es doch schon gelungen, vielfach kleine Entwicklungs-
reihen, z. B. in Details der Skulptur, zu verfolgen.
Aber es ist auch dabei noch kaum geglückt, die Ab-
starımung neuer Genera ganz einwandfrei nachzuweisen,
denn selbst bei dem auf 8. 223 erwähnten Paludina-
Stanım ist das Endglied, die stark längsgerippte Gattung
Tulotoma (Fig. 28, S. 26), schon aus Süßwasserschichten
der obersten Kreide bekannt. Man müßte also hier
eine iterative Formbildung wie bei der Muschelgattung
Vola (siehe S. 213) annehmen, hat dafür jedoch nicht
genügende Anhaltspunkte.

5. Klasse: Cephalopoda, Kopffüßler.

Die zweiseitig symmetrischen Kopffüßler sind die höchststehenden
Weichtiere, und es gehören zu ihnen die größten Wirbellosen. Die
stets marinen Raubtiere haben an dem deutlich abgesetzten Kopfe
Yings um den Mund, der mit einem hornigen, manchmal z. T. ver-
kalkten Ober- und Unterkiefer bewaffnet ist (Fig. 291), einen Kranz
von Tentakeln, die zum Kriechen und zum Einfangen der Beute dienen.
Einer davon funktioniert aber auch als männliches Begattungsorgan,

e
“ I

Fig. 291.

+ Hadrocheilus

Teschenensis

Till (1906).

Untere Kreide(N eo-

kom), Schlesien.

Verkalkter Teil des
Öberkiefers eines

(?) dibranchiaten

Cephalopoden.

denn die Tiere, welche eine direkte Entwicklung haben,
sind stets getrennt-geschlechtlich.

Über dem Kopf liegt der einfache Eingeweidesack,
der vom Mantel ganz umhüllt wird, und hinten an ihm,
bei der gewöhnlichen Stellung der Tiere aber ventral,
die Mantelhöhle, in der neben den Mündungen ver-
schiedener Eingeweide ein oder zwei Paar Kiemen sich
befinden und deren Eingang ventral hinter dem Kopf von
dem zu einem Trichter umgebildeten Fuß eingenommen
wird. Durch dessen Kontraktionen wird das in die
Mantelhöhle aufgenommene Wasser ruckweise ausge-
stoßen und so ein hückwärtsschwimmen ermöglicht.

Ceph alopoda, ieh: anchiata. 235

Vielfach scheidet der Mantel eine äußere gekammerte Aragonit(kohlen-
saurer Kalk)-Schale aus oder En schlehn eine kalkige oder hornige
Schale, die bis zum völligen Schwund rückgebildet sein kann (Fig. 292
und 321, S. 250).

Nach der Kiemenzahl unterscheidet man die Unterklassen Tetra-
und Dibranchiata und kann nach der Beschaffenheit der Schale an-
nehmen, daß die fossilen

ZN sn

Formen mit äußerem ge-
7 . C Pa oy 51 6 \ Zi!
kammertem Kalkgehäuse rn | — n

zur ersteren gehören, wäh-
rend fast alle Dibran-
chiata nur eine oft mehr
oder minder schwache
oder rückgebildete innere
Schale besitzen.

1. Unterklasse:
Tetrabranchiata.

Von den Formen, die
den vorderen Teil (Wohn-
kammer) einer äußerlichen
Kalkschale bewohnen, die
nie diekwandig und in

ihrer Grundform eine lang- Fig. 292. Nautelus pomprlius I0y

2 9 5 Rezent, Indischer Ozean. Schematisch, in natürlicher Stel-
sam weiter werdende, lung, !/; (vor allem nach Griffin 1898, Vayssiere 1896 und
regelmäßig gekammerte Willey 1902).

. O . Schalenwand und Mantel seitlich z. T. entfernt. « schwarze
Röhre ist, lebt nur die Gat- Schalenschicht, 5 Auge, c Kopfkappe, d Tentakeln, e Trichter,
tung Nautilus (Fig. 292) f Schalenmundrand punktiert, g Trichterflügel, der bis zum

° Nabel der Schale reicht, A Mantelhöhle mit Kiemen, i Schnitt-
als Vertreter der eINEN „and des Mantels, k Haftmuskelende, I vorderes Haftband

oder zwei ÖOrdnunoen der («nmutus), m hinteres Haftband, n innere Schalenwindung,
D o letztes Perlmutterseptum, p Siphonaldüte, 7 Siphonalhülle,
Unterklasse. r Luftkammer.

1. Ordnung: Nautiloidea.

Nautilus zeigt, daß die mit vier Kiemen versehenen Tiere weniger
hoch als die Dh aca organisiert sind. Sein Bau ist ee Dend
für die Beurteilung der wichtigsten Fossilien des Meso- und Paläo-
zoikums und verdient deshalb eine genauere Betrachtung.

Am Kopf befinden sich etwa 90 einfache, mit Scheiden versehene
Tentakeln, von welchen zwei dorsale zur Bildung der dreieckigen
„Kopfkappe“ verschmolzen sind, die bei Zurückziehung des Weich-
körpers den Schaleneingang verschließt. Von den schnabelartigen

234 Mollusca.

Kiefern ist besonders der Medianteil des Oberkiefers (7 Rhyncholites s. s.)
verkalkt.

Der Eingeweidesack, der dorsal quer und längs konkav, ventral
quer und längs konvex und seitlich wie hinten gewölbt ist, hat hinten
oben einen alle Kammern durchziehenden, dünnen,
häutigen Fortsatz (Sipho), der Blutgefäße enthält,
eine konchin- und kalkhaltige Wand hat und in der
ersten Kammer blind geschlossen endet (Fig. 295).
Die Bedeutung dieses bei allen Teira- und vielen
Dibranchiata konstant vorhandenen Siphos ist vor
allem infolge mangelnder Kenntnis der Ontogonie
Fig. 293. Innerstesvon noch nicht klargestellt.

I Der Körper ist jederseits an der Schalenwand
aAnfangskammerderKalk- durch einen starken Haftmuskel befestigt, der wie
ee andere Muskeln von einem ventral im Kopf ge-
die Embryonalblasennarbe Jegenen H-förmigen Knorpel ausgeht. Die zwei

Nest Vereröfer: —— Amsatzstellen sind durch halbringförmige Haft-
bänder verbunden, die wie sie an der Schaleninnenfläche leichte Ein-
drücke hinterlassen, von welchen der dorsale und der hintere ventrale
an der Grenze der letzten Kammerscheidewand, der vordere ventrale
ihr ungefähr parallel etwas davor verläuft. Dadurch ist ein luft-
dichter Abschluß des Hinterendes der Wohnkammer erzielt. Weiter
vorn bildet der Mantel einen Kragen, dessen Dorsallappen nur klein
ist, während der ventrale die Kiemenhöhle und das hintere Trichter-
ende umschließt. Während nun die ganze Mantelaußenfläche, wie oft

Fig. 294. (uerschliff durch eine rezente Nautilus-Schale mit Septum, !”/, (aus
Nathusius-Köniesborn 1877).
p Perlmutterschicht des Septums, / organische Membran, c Perlmutterschicht des Gehäuses, e Außen-
und Porzellanschicht, 5b dunkle Zwischenschicht.

bei Muscheln und Schnecken, eine aus feinen parallelen Blättern be-
stehende, dicke Perlmutterschicht ausscheidet, bildet der dorsale Lappen
an der Schalenmündung eine schwarze, dünne Konchindeckschicht und
der übrige Mantelrand eine die Schale nur außen umkleidende, dünne,
kalkige Porzellanschicht (Fig. 294).

Gemäß der Krümmung des Weichkörpers ist die Schale völlig
zweiseitig symmetrisch spiral, und zwar so stark eingerollt, daß die

Nautiloidea, Schalenbau. 235

inneren Umgänge ganz umhüllt (involute Schale) oder nur an der
durehbohrten Mitte der Spirale am sogenannten Nabel noch etwas
sichtbar sind (engnabelige Schale, Fig. 295). Das Tier liegt dabei
so, daß seine Dorsalseite dem früheren Umgang aufruht, die ventrale
außen ist (exogastrisch).

Es schied zuerst wohl nur eine napfförmige Schale aus, an deren
Rückwand sich eine Narbe befindet, die teils als Ansatzstelle einer
unbekannten häutigen Embryonalblase, teils als Spur einer Verwach-
sung aus zwei Hälften gedeutet wird (Fig. 293n, 5.234). Beim Wachsen
und langsamen Vorrücken wird nun periodisch an seiner durch die Haft-
bänder abgegrenzten Hinterfläche ein nach
vorn konkaves Perlmutterseptum (Scheidewand)
gebildet, dessen Ansatzlinie an der Schalen-
wand etwas geschwungen ist. Ihre Vorbiegungen
werden Sättel, die Rückbiegungen Loben ge-
nannt, wonach die Linie, welche nur bei Wee-
brechen der Schalenwand oder an Steinkernen
fossiler Formen sichtbar wird, Loben- oder
Suturlinie heißt (Fig. 295). In der Mitte jedes
Septums bleibt übrigens ein Loch für den
Siphodurchtritt mit nach hinten gerichtetem
Kragen, der Siphonaldüte, die sich bis zum Fig. 295.
nächstfrüheren Septum als wenig verkalkte Be a

q 3 igny (1842/49) (O0. Nauti-
Siphonalhülle fortsetzt. loidea, F. Nautilidae).

So entsteht allmählich eine bei ein und Lias, Frankreich.

derselben Art in gleichem Lebensalter ziemlich Fremibelige Form mit teilweise

BEE weggebrochener Schale, wodurch
konstante Zahl regelmäßiger Luftkammern, auf dem Steinkern der Verlauf der

während der Weichkörper in die Wohnkammer "*r!inien siehtbar wird N.
vorgerückt ist, welche etwa die Hälfte des letzten Umganges einnimmt.
Der Gesamtdurchmesser der ausgewachsenen Schalen geschlechtsreifer
Tiere übersteist kaum 2 dm. Unter Höhe eines Umganges versteht
man die Vertikale von dessen Dorsalseite auf die Ventralseite, unter
Breite oder Dicke die quere Senkrechte dazu, das Verhältnis beider
Maße ändert sich während des Wachstums etwas, auch ist das Männchen
besonders außen etwas breiter als das Weibchen. Die Länge der
Wohnkammer mißt man endlich an ihrer der Schalenspirale parallelen
Mittellinie. Ihr Mundrand, dem die feinen Anwachslinien der glatten
Schale parallel laufen, ist übrigens seitlich nach vorn konvex, außen
etwas nach hinten konkav, also hier eingebuchtet.

Die vier Nautilus-Arten leben nur in dem Gebiete zwischen der
Malakastraße und den Fiji-Inseln gesellig am Boden unter der Litoral-

Mollusea.

zone bis zu mehreren 100 m

Tiefe, wohl kriechend und schwimmend;

selten steigen sie zur Oberfläche auf. Die Luft der Kammern trägt

Fig. 296. + Pleuronautilus super-
bus v. Mojsisovies (1373) (0. Nau-
teloidea, F. Nautilidae).
Mittlere alpine Trias bei Aussee, Salz-
kammergut.

Mit weit durchbrochenem Nabel !),.

so ziemlich das Gewicht der Schale und
des Weichkörpers, und
so sinkt das Tier, wenn
es sein Volumen ver- |
kleinert, und steigt, ‚
wenn es seinen Weich- \

mn)

körper ausdehnt.

Ganz nahe verwandte
Arten und Genera der
Familie Nautilidae fin- N
den sich, vertretendurch fig. 297. + Actino-
bis 4 dm große Schalen ceras giganteumsSou.
und meist isolierte (0. Nautiloidea,
+ Rhyncholiten, weit ver- FtOrthoceratidae).
breitet vom Jungtertiär a
(Miocän) bis in die Trias Foord 1898).
is 5, 5), Vila eetchnunaen

riassische und die pa-

läozoischen bis in das Untersilur zurückgehenden sınd aber viel weiter
genabelt und oft durch Querrippen, Knoten oder Längsstreifen verziert

Fig. 298. 7 Phragmoceras Bro-
deripi Barrande (1865) (0. Nau-
tıloidea, F. 7 Orthoceratidae).

Obersilur, Böhmen.
Mit teilweise erhaltener Schale ')/,.

(Fig. 296), auch kennt man von ihnen
keine Schnäbel, und viele meso- und paläo-
zoische haben kantige Umgänge und stärker
ausgeprägte, aber stets nur ganz wenige
und einfache Loben und Sättel. Deren
Entwicklung und die des Sipho, nieht so
seine in der Medianebene wechselnde Lage,
erscheinen nach der Art der Schalen-
windung vor allem systematisch wichtig.

An die sehr weitnabelisen paläo-
zoischen Nautilidae schließen sich noch
stärker abweichende Formengruppen an,
bei welchen der Sipho oft weit (Fig. 297
und 328, 5. 256) und dann meistens mit
verschiedenen Kalkgebilden erfüllt ist, und
von welchen manche evolute auch endo-
gastrisch sein sollen. Solche sind die durch

eine aufgelöste (evolute) Spirale ausgezeichneten Gyroceras des Karbon,

Devon und Silur und verw

andte Formen (Fig. 295), die ähnlichen,

Nautiloidea, System.

aber nicht ganz in einer Ebene gewundenen Trochoceras der letzten

zwei Formationen, ferner die silurischen Litwites, deren Schale

(Fig. 299) zuerst sehr weitnabelig, dann geradegestreckt ist.
Derartige Formen leiten in ihrer Gestalt zu den nur etwas ge-

bogenen (j Oyrtoceras), meist aber ganz gerade-
gestreckten 7 Orthoceratidae und Verwandten über,
deren Schalen sehr schlank bis kurz kegelförmig,
im Querschnitt kreisförmig bis elliptisch und oft
quer- und längsgerippt sind. Sie sind von der Trias

Fig. 299. +Litwi-
tes lituus Montf.
(0. Nautiloidea,
F. Nautilidae).

Obersilurische
Diluvialgeschiebe,
Ostpreußen (aus
Nötling 1882). !/,.

bis in das Oberkambrium verbreitet,
ja in fraglichen Steinkernen (7 Vol-
borthella) sogar schon im Unterkam-
brıum des nördlichen Europas und
Nordamerikas gefunden und im Kar-
bon und Silur bis über 2 m lang
(Fig. 300). Die Suturen sind hier
ganz einfach, der zentral bis rand-
ständig gelegene Sipho oft sehr weit
und kompliziert gebaut (Fig. 297);
ja bei dem untersilurischen Eindoce-
ras, dessen Siphonaldüten wie manch-
mal bei Nautiloidea sehr lang sind,
ist er weiter als die Luftkammern
(Fig. 328, 5.256). Bei der weitgefaßten
Gattung T Orthoceras selbst, die von
der alpinen Trias bis ın das Ober-
kambrium nicht selten ist, können
übrigens manchmal die hinteren Luft-
kammern abgestoßen werden, und im
Öbersilur und Oberdevon fand man
auch ihren dünnen Anfang mit blasiger,
verkalkter Embryonalkammer.
Merkwürdig aberrante Formen
sind die silurischen 7 Ascoceratidae, die
wie schwachgebogene, mit dünnem
Sipho versehene Orthoceratidae be-
ginnen, diesen Teil aber dann ab-

Fig.300 FOrthoceras
aptum Hall (1879)
(0. Nautiloidea,
F. + Orthoceratidae).
Mitteldevon, Nord-
amerika.

a Schalenreste, b Stein-
kern der Luftkammern,
c der Wohnkammer, ca.t/,.

stoßen und engstehende, dorsal weit vorgebogene Septa bilden und
so ganz eigentümlich zur langen Wohnkammer gelagerte Luftkammern

besitzen (Fie.

301, 8. 238).

Höchst beachtenswert ist endlich, daß bei allen Gruppen paläo-

Mollusea.

Fig. 301.
1 7 Ascoceras decipiens Lindström

zoischer Nautiloidea, am häufigsten bei
T Orthoceratidae und besonders im Silur,
gleichzeitig mit Formen, die einen ein-
fachen Nautilus -ähnlichen oder wie
oft bei Orthoceras, geraden oder
schief abgestutzten Mundrand haben,
solehe mit mannigfach verengter Mün-
dung vorkommen, wobei fast stets
eine zweiseitige Symmetrie besonders
deutlich hervortritt (Fig. 302 und 298,
S. 236).

Es lassen schon die Gestaltungen
der Gehäuse, besonders der Wohnkam-
mern, die Abweichungen in den Spuren
der Ansätze der Haftmuskeln und Bänder
und die Weite und Komplikationen des
Sipho auf erhebliche Unterschiede der
Weichkörper der karbonischen bis silu-
rischen Formen von dem des rezenten
Nautilus schließen, und man muß ja z. B.

(1890) (O. Nautiloidea, F. + Asco- für solche Orthoceratidae, die frühere

ceratidae). Kammern abstoßen und hinten Schalen-

ersiz, Collaucı reparaturen ausführen konnten, andere
Längsschnitt durch ein jugendliches Exem- 5 .

para. Organe, etwa Arme wie bei Argonauta

B ; Ascoceras fistula Lindström (siehe S. 253!), voraussetzen. Für die

ER) Formen mit verengter Mündung aber,

Schematischer Längsschnitt. Die Anfangs-

kammern sind abgestoßen und die se- durch die sie doch nur einige Organe,

kundären Luftkammern 71—6 erhalten, etwa wenige Arme und den Trichter
w Wohnkammer, s Sipho. N)

Fig. 302. $ Phrag-
moceras Loveni
Barrande (1865)
(O. Nautiloidea, F!
r Orthoceratidae).

Obersilur, Böhmen.
Mündung 1,.

herausstrecken konnten, muß man ein
ganz anderes Kopfende und wohl auch eine ab-
weichende Lebensweise annehmen (Fig. 302). Die
Vermutung, daß die Verschiedenheit der Mündungen
nur auf Geschlechtsunterschieden beruhe, ebenso die,
daß die geraden Formen mit der Basis im Schlamme
steckten oder festgewachsen waren, hat wenig für sich,
denn die Formen mit verengten Mündungen sind zeit-
lich beschränkt, die sonst gleichgestalteten mit normalen
viel langlebiger, und die geraden fand man fast nie
aufrecht, sondern fast stets liegend in Meeresablage-
rungen aller Art.

i Ammonoidea. 239

2. Ordnung: TAmmonoidea, Ammonshörner.

Eine sehr große Anzahl meso- und paläozoischer Formen schließt
sich im feineren und allgemeinen Bau der Schalen an die Nautiloidea
an. Die Anfangskammern, die nie eine Narbe tragen und fast stets
spiral sind, der niemals weite oder komplizierte, immer randständige

ipho, der a inende Mangel v iefern und das häufige Vor-
Sipho, der anscheinende Mangel von Kiefern und das häufige Vo
handensein deckelartiger Hartteile beweisen aber deutliche Unterschiede
in der Ontogenie und Organisation der Tiere; auch erreichen die
systematisch äußerst wichtigen Suturen hier eine viel größere Kom-
plikation, die Skulptierung der meist sehr dünnen Schalen ist sehr
häufig reicher und die Differenzierung der Wohn-

kammer mannigfaltiger.

Das meist nur wenige Zentimeter bis einen
Dezimeter große Gehäuse ist auch hier in der Regel
weit- oder engnabelig oder involut spiral und ab-
gesehen von ganz wenigen mesozoischen Schnecken-
gsewinden völlig zweiseitig symmetrisch. Ebenso
gibt es im Mesozoikum einige evolut spirale Schalen
2 5 S : n Fig. 3035. 7 Phyllo-
und solche, bei welchen nur die ersten Umgänge >". El

d aha ; .> © ceras Nilssoni Hebert
eng- oder weitnabelig spiral, deı übrige Teil aber (0. + Ammonoidea,
frei hakenförmig oder geradegestreckt ist. Ganz F.+ Phylloceratidae).
einfach stabförmige Schalen finden sich dagegen nur Mittlerer alpiner Jura,

. ä : San Vigilio, Gardasee
ausnahmsweise im Devon und Unterkarbon (7 Bac- (aus Vacek 1886). Quer-
trites). Bei einer großen Zahl vor allem engnabeliger schnitt eines jungen eng-
\ ee 2 . 0 x Z ‚> genabelten Exemplares
Gehäuse nehmen endlich die Umgänge ontogenetisch %,, zeigt die aufeinander
so an Höhe zu, daß sie zuletzt sehr hoch und seit- "enden und sich später
s 3 : umhüllenden Umgänge,
lich platt werden (Fig. 303). die allmählich immer

; ee höher werden.

Nur im Devon und Unterkarbon haben einige N
Genera ein durchbohrtes Zentrum der Spirale wie Nautilus oder eine
Orthoceras ähnliche sackförmige Anfangskammer. Sonst ist sie im
Gegensatz zu derjenigen der Nautiloidea und Dibranchiata spiral, quer-
oval und sehr klein und stets ohne Narbe, also wohl die wirkliche
Embryonalkammer.

Die vom ersten Septum gebildete Sutur verläuft entweder einfach
quer (asellat, Fig. 304 A), oder sie bildet außen eine breite Konvexität
nach vorn (latisellat, Fig. 304 B), oder die Konvexität wird durch eine
beiderseitige Rückbiegung verschmälert (angustisellat, Fig.304C). Wenn
auch Übergänge bestehen, sind nach dieser ersten Sutur doch drei
Gruppen zu charakterisieren, von welchen die letzte am jüngsten und
umfangreichsten ist. Bei weiterem Wachstum der Schale werden die

240

Mollusea.

Suturen allmählich immer komplizierter, und es entstehen stets außer
einem unpaaren Extern- und Internlobus, also Rückbiegungen, rechts

Fig. 304. Verschiedene Typen von Anfangs- (Embryonal-)
Kammern bei 7 Ammonoidea, °°/,, alle auf das 1. Septum
gesehen (aus Branco 1873/80).

A Asellater Typ.

T Goniatites (F. 7 Goniatitidae) aus dem Devon.
B Latisellater Typ. 7 Tropites (F. 7 Tropitidae) aus der alpinen Trias.
C Angustisellater Typ. 7 Lytoceras (F. 7 Lytoceratidae) aus dem Lias.

und links gleichartige Loben und Sättel (Fig. 305);
auch wird das Septum im Gegensatz zu dem der

Nautiloidea und Di-
branchiata ın der
Mitte nach vorn kon-
vex (Fig. 306).

Nur bei den $ Oly-
menien und 7 Gonia-
tıten des Paläozoi-
kums bleiben die
Loben und Sättel
Nautilus -artig ein-
fach, bei allen anderen

Ammoniten bilden sich zwar auch zuerst „goniatitische“ Suturen
(Fig. 312, 5.245), dann aber onto- und phylogenetisch immer stärker ge-
zackte und oft auch immer zahlreichere paarige Loben und Sättel,
was schließlich zu deren lappigen bis bäumchenförmigen Verzweigung
führt (Fig. 329, 5.257). Eine durch die triassischen 7 Ceratiten repräsen-

Resasiı

If
7
v

x |

(025

ne
IE We

YANG

Fig. 305.
Suturentwicklung
des latisellaten tri-
assischen + Tropites
(0. 7 Ammonoidea,
F. + Tropitidae) (s.
Fig. 304B) in ver-
schiedenen Stadien
(aus Branco 1873).

’, U’ erster und zweiter
Seitenlobus, es Extern-
sattel, s’, s’ erster und
zweiter Seitensattel,
i Internlobus, si Sipho.

tierte Stufe ist dabei die, daß nur die Loben, nicht
auch die Sättel, einfach gezähnelt werden (Fig.3524,
S. 259), bei allen anderen mesozoischen Ammoniten
werden aber auch die Sättel zerspalten, was bis zu
einer derartigen Verästelung wie
bei f Pinacoceras (Fig. 329 A,
S. 257) führen kann.

Die Bedeutung einer durch
solche komplizierte Biegungen ver-
längerten Ansatzlinie der Septen
liegt wohl in einer Verfestigung
der meist sehr dünnen Schalen-
wand. Der Sipho, welcher in Fig. 306.
Gegensatz zu dem der Nautiloidea a, a a
als geschlossene Blase dicht vor . Stepnanoceratidae).
dem ersten Septum beginnt, liegt Oberer Dogger, Württem-
zwar zuerst oft etwas wechselnd, ?°® .
dann aber nur bei den ober- Steinkern Y,, von vorn

Ö Y . . auf ein Septum gesehen.
devonischen 7 Olymenien intern
(Fig. 311 DB, 5. 244), sonst stets
ganz extern (Fig. 306 s2). Nur

Die Sättel treten vor, die

Loben zurück, die Mitte

ist nach vorn konvex,
si Sipho.

+ Ammonoidea, Schalenbau. 241

bei den geologisch ältesten 7 Ammonoidea sind die Siphonaldüten wie
bei den Nautiloides nach hinten gerichtet, sonst schieben sie sich
onto- und phylogenetisch nach vorn (Fig. 307), so
daß sie bei fast allen F Ammoniten als kleine Vor-
stülpungen des Randes der »Septallöcher vor-
handen sind.

Die Wohnkammer nimmt zwar meistens wie
bei den Nautilidae die Hälfte eines Umganges ein,
wird aber manchmal sehr lang, so daß sie bei ge-
wissen triassischen bis devonischen Genera bis 1'/,
Umgänge umfaßt (Fig. 22, S. 24). Bei ausge-
wachsenen Tieren ist sie übrigens relativ länger SR

Sr: : 5 ; schnitt eines altmeso-
als bei jungen und bei hochmündigen nie sehr zoischen + Ammoniten
lang. Der Weichkörper war in ihr ähnlich wie (aus Branco 1880).
bei Nautilus befestigt, denn manchmal kann man Der anfänglich intern, all-

an er 5 . mählich extern liegende
Ansätze der Haftbänder und der zwei meist ganz sipho punktiert in die Ori-
nahe der Internseite liegenden Haftmuskeln nach- sinalfsur eingezeichnet.
weisen (Fig. 308), deren Form und Lage aber bei verschiedenen
Gattungen deutliche Unterschiede zeigt.

Von besonderem Interesse ist, daß bei den verschiedensten meso-
zoischen Gruppen zuweilen neben normalen Formen solche auftreten,
die in ausgewachsenem Zustande eine „anormale“, d.h. nieht durch ge-
wöhnliches Weiterwachsen der Schale gebildete
Wohnkammer besitzen, sondern eine verengte,
geknickte oder abgebogene (Fig. 333, 5. 260).
Da man öfters an einem Fundorte sehr ver-
schieden große Individuen derselben Art mit
normaler und ganz ähnliche mit anormaler _
Wohnkammer findet, Schalenresorption bei den |
Ammonoidea offenbar nicht vorkommt und
Geschlechtsunterschiede anscheinend hierin sich
nicht ausprägen, ist die Bedeutung der Er-
scheinung noch Salz unklar. Fig. 308. 7 Oppelia steraspis

Der Mundrand der Schale zeigt eine Oppel (1862) (U. O. + Am-
größere und andere Formenmannigfaltigkeit monitida, F. 7 Oppelüidae).
als bei den Nautiloidea. Besonders bei den Pest Jura (lithographischer

Er I 2 er 2 A Schiefer), Franken.
Olymenien und Goniatiten ist er allerdings Avaruck ,,. 1 Haftbandlinie
nur wellig gebogen wie bei Nautilus (Fig. 295, ®is fast zur Mündung reiehend,
rn SD DO ER Oo ? «a Aptychus von innen, si Sipho.
S.235 u. 311 A, S. 244), bei vielen erwachsenen

Ammoniten der Kreide und des Jura ist er aber mit seitlichen Vor-
sprüngen, Ohren, versehen (Fig. 319, 5.248), bei anderen mesozoischen

Stromer, Paläozoologie. 16

Schematischer Längs-

242 Mollusca.

ringsum verengt, und bei sehr vielen springt er außen oft stark vor
(Fig.317A, 5.247, u. Fig. 13, 5.16), weshalb hier im Gegensatz zu den
Nautiloidea und wohl auch den paläozoischen 7 Ammonoidea ein extern
liegender Trichter kaum angenommen werden kann. Es bestehen nun
zwar bessere Anhaltspunkte als bei den Nautiloidea, in solchen Kompli-
kationen des Mundrandes nur Geschlechtsunterschiede zu sehen, weil
sonst gleiche Formen mit einfachem Mundrande und von etwas be-
deutenderer Größe oft mit jenen zusammen vorkommen. Jedenfalls
mußten die Tiere aber von dem rezenten Nautilus, bei welchem die
Männchen größer sind, stark verschieden sein.
N Die Außenseite der Schale ist anfangs an-
u! scheinend stets glatt, dann treten aber meistens onto-
genetisch (Fig.315, 5.246) und phylogenetisch beson-
ders im Mesozoikum stärker sich entwickelnde Ver-
zierungen durch einfache oder gespaltene Querrippen,
Knoten und Stacheln auf, die bei alten Individuen
auf der Wohnkammer wieder verwischt werden
können (Fig. 30, S. 27). Längsskulpturen spielen
eine sehr geringe Rolle und kommen, abgesehen
von externen Kielen nur in der Trias und in älteren
Formationen selten vor. Die Externseite ist bald

/ gerundet (Fig. 306, 8. 240), bald trägt sie eine
Fig. 309. Längsrinne (Fig. 320, S. 248), bald einen Kiel
+ Harpoceras (Hildo- (Fig. 13, S. 16), der bisweilen von Furchen begleitet
ceras) bifrons Brug. ist (Fig. 309). Manchmal beobachtet man auch auf
De den Umgängen der Steinkerne in geringeren oder
Oberer Lias, Calvados, größeren Abständen ringförmige Einschnürungen
Nordfränkreieh (ausBayle (Fig. 319, 3.248, u. Fig. 317, 5.247), welche inneren

Se Verdickungen, bzw. ehemaligen etwas verengien
Mündungen der Schale, also Zeiten längeren Stillstandes des Wachs-
tums, entsprechen.

Während man endlich nie eine Spur von Kiefern nachweisen
konnte, findet man in der Kreide-, Jura- und auch Devonformation
häufig Hartteile, die man als Deckel anspricht, da sie nach ihrer Form
die Schalenmündung ganz oder teilweise verschließen können und in
sehr seltenen Fällen auch in entsprechender Lage vorkommen, meistens
allerdings isoliert oder tiefer in der Wohnkammer nahe der Externseite
(Fig.308, 5.241). Sollten sie von einem der Kopfkappe des Nautilus
homologen Organ ausgeschieden sein, wie man meistens annimmt, so
mußte es, nach letzterer Lage zu schließen, ganz anders orientiert gewesen
sein, und der Trichter konnte auch danach nicht so liegen wie bei Nautilus.

7 Ammonoidea, Lebensweise und Einteilung. 243

Die vermutlichen Deckel, die schon bei ganz jungen Tieren vor-
handen sind, bestehen entweder aus einem unten ausgeschnittenen
und oben gerundeten hornigen Stück ( Anaptychus) oder aus zwei
symmetrischen, mit geradem Innenrande zusammenstoßenden Kalk-
platten (j Aptychus), deren gewölbte Außenseite glatt oder mit Poren
oder Rippen versehen ist, und die aus drei Schichten bestehen (Fig. 310).

All das Erwähnte spricht nicht nur dafür, daß die 7 Ammonoidea
in ihrem Bau mehr oder weniger stark von den Nautiloidea abweichen,
sondern macht natürlich auch eine andere Lebensweise wahrscheinlich.
Die große Mannigfaltigkeit der Schalenform zwingt dabei zu der An-
nahme, daß die TAmmonordea auch unter sich hierin verschieden
waren, und in der Tat hat man Anhaltspunkte dafür, daß manche,
wie z. B. die f Ceratiten, auch wohl Formen mit einer Schnecken-
spirale und mit gewissen anormalen Wohn-
kammern oder solche, die nur lokal und von
der Gesteinsfazies abhängig gefunden werden,
zum vagilen Benthos mäßiger Meerestiefen ge-
hörten, während viele einfach spirale mit un- EEE
verengter Mündung wohl pelagisch frei herum- u lU U uerzchungerme-

: = : ... T Aptychus, etwas vergr.
schwimmen konnten. Denn es läßt sich dafür (aus Meneghini 1876),
die weltweite Verbreitung vieler Arten und ,„ Oberflächenporen, 31 mittlere
besonders Genera, das Vorhandensein der Luft- Masise ee u
kammern und die gewöhnlich sehr geringe
Dicke der Schalen als Beweis anführen, welch letztere gegen ein Leben
in der Littoralzone spricht. Eine Verbreitung durch pelagische Larven
ist ja nicht anzunehmen, da sie den rezenten Cephalopoda fehlen und
da bei einem ‘Ammoniten ( Oppelia, Fig. 308, S. 241) einmal Brut-
pflege nachgewiesen wurde. Hierin bestand also eine Ahnlichkeit
mit der rezenten Argonauta (8. 253).

Was die Einteilung der F Ammonoidea anlangt, so hat man lange
fast nur die sehr weitgefaßten Genera 7 Ammonites, "y Ceratites, " @o-
niatites und TOlymenia vor allem auf Grund der Suturdifferenzen
unterschieden und die besonders bei 'r Ammonites außerordentliche
Formenmenge in Gruppen mit Adjektivbezeichnung (Lineati, Falei-
feri usw.) zerlegt. Seit der zweiten Hälfte des vorigen Jahrhunderts
hat man aber vorwiegend nach dem Bau und der Öntogenie der
Schalen, der Sutur, dem Umgangsquerschnitt und der Verzierung eine
immer wachsende Zahl von Genera unterschieden und ist darin wohl
oft schon zu weit gegangen.

Man verwertet jetzt zur Zusammenfassung in größere Gruppen
vor allem die Form der Anfangskammer und der Suturen, auch der

16*

944 | | = Mollunen

Siphonaldüten. Hierbei erweisen sich dieselben Merkmale bald kon-
stant, bald systematisch nicht im großen brauchbar; so lassen sich
die Ammonoidea des Perm gut nach der Sutur einteilen, bei den
devonischen aber würde die einseitige Verwertung des gleichen Merk-
males zur Vereinigung heterogener Elemente führen; ebenso zeigt sich
die Skulptur in der Trias teilweise verwertbar zur Zusammenfassung
großer Gruppen, sonst aber nicht. Auch die Ausbildung der Deckel oder
ihr Fehlen und die Länge der Wohnkammer ist oft wichtig, die all-
gemeine Schalenform aber, speziell die Art der Involution ist nur in
der Detailsystematik brauchbar. Die auch fast nur dafür bedeutungs-
vollen Mundränder und Wohnkammerformen endlich lassen sich leider
nur zu selten studieren, da diese zerbrechlichsten Teile der Schale
gewöhnlich nicht erhalten sind. Von den hier angenommenen vier
Unterordnungen, IPOD, Goniatitida, Proammonitida und Am-

r monitida sind die drei letzten fast nur

Den auf die Höhe der Suturentwicklung
a basiert und enthalten deshalb z. T. hete-
rogene Elemente.

Fig. 311.
A + Olymenia (Oxyelymenia) undulata Münst. (U.O. Intrasiphonata, F: 7 Olymenitdae).
Oberdevon, Fichtelgebirge (aus Gümbel 1565).

Schale z. T. entfernt, um die einfache Sutur zu zeigen }/,.

B Steinkernfragment einer + Olymenia (Gonioelymenia) speciosa Münst.
Oberdevon, Fichtelgebirge (aus Gümbel 1863).

Mit intern gelegenem Sipho und ineinandersteckenden Siphonaldüten !/,

Zu der Unterordnung FIntrasiphonata gehören nur die An-
gehörigen einer im Oberdevon der Nordhemisphäre verbreiteten Familie
+"Olymeniidae, die sich vor allen Ammonoidea durch einen intern
liegenden Sipho mit rückwärts gerichteten und manchmal langen Düten
auszeichnen (Fig. 311). Sie sind alle sehr weitnabelig spiral und
meistens glatt und haben eine unter einem Umgang lange Wohn-
kamıner mit einfacher Mündung, eine aus wenigen nicht gezackten
Loben und Sätteln bestehende Sutur und eine asellate Anfangskammer.

+ Goniatitida, + Proammonitida.

Die formreichere Unterordnung T Gonia-
titida ist ziemlich universell und vom obersten
Silur bis in das oberste Perm nachgewiesen.
Bis auf den stabförmigen Dactrites, der vom
Mitteldevon bis Unterkarbon sich findet, sind
alle einfach spiral imvolut bis weitnabelig,
glatt oder etwas verziert. Die Anfangskammer
ist nur bei jenem und wenigen anderen Devon-
formen sackförmig, sonst spiral asellat (Fig.
3044, S. 240), die weiteren Suturen sind mit
einfachen, manchmal zahlreichen Loben und
Sätteln versehen und die kurzen Siphonaldüten
in der Regel nach hinten gerichtet (Fig. 312).
Ihre Wohnkammer ist ', bis 1, Umgänge
lang und hat einen meist einfachen, extern
konkaven Rand. Bei einigen Devonformen sind
endlich auch Deckel nachgewiesen, die, isoliert
gefunden, z. T. für Krebsreste gelten (S. 286).

Die Unterordnung 7 Proammonitida
umfaßt vor allem drei permotriassische Familien
mit latisellater, sehr selten angustisellater An-
fangskammer, mit meist nach vorn gerichteten
Siphonaldüten und mit ziemlich einfacher Sutur.

Fig. 312.
A + Goniatites (Anarcestes)

plebejus barrande (1865)
(U. O0. + Gonivatitida, F.
7 Gomniatitidae).
Mitteldevon, Böhmen.

Mit teilweise erhaltener Schale !/,-
B Goniatites spec. indet.
Unterkarbon(Kohlenkalk), Belgien
(aus de Koninck 1830).
Suturlinie °/;. el Externlobus,
es Externsattel, !’ erster Lateral-
lobus, s’ Lateralsattel.

Davon sind die hauptsächlich permischen Medlicottiidae engnabelig
und hochmündig und nicht oder wenig verziert und haben zahlreiche,
ziemlich einfache Loben und Sättel (Fig. 313), während die gleich-

Fig. 313.

A + Sageceras Waltheri v. Mojsi-
sovies (1882) (U. O. 7 Proammo-
nitida, F. Medlicottiidae).
Obere alpine Trias, Bukowina.
Steinkern von vorn !/s.

B + Sageceras primas Waagen
(1887) (U. O0. + Proammonitida,
F. Medlieottiidae).

Perm (Productuskalk), Saltrange, Indien.
Sutur Y/\. el, es Externlobus und -sattel, 7’, !’ erster

und zweiter Laterallobus, s’, s’’ erster und zweiter
Lateralsattel, A Hilfsloben und -sättel.

Fig. 314.

Sutur l/,.

el es ls

+ Waagenoceras Nikitini Gem-
mellaro (1888) (U. 0. 7 Proammonitida,
F. + Oyclolobidae).

Karbonischer Fusulinenkalk, Palermo.

alterigen 7 COyclolobidae sich von
ihnen vor allem durch meist involute
oder engnabelige Schalen mit langer
Wohnkammer und öfters auch ein
wenig eingeschnürtem Mundrand,
sowie durch vorn gerundete Sättel

Us h

Buchstaben wie in Fig. 513 B, el Extern-
lobus mit sekundärem Sattel.

246 Mollusca.

unterscheiden (Fig. 314). Die hauptsächlich triassischen + Ceratitidae
hingegen mit ceratitischer Lobenlinie (s. S. 240) sind oft weitnabeliger
(Fig. 332 A, 8.259), ja einige Nebenformen zeigen den letzten Um-
gang losgelöst (7 Choristoceras, Fig. 5, S. 7) oder den größten Teil stab-
törmig ( Rhabdoceras) oder eine Schneckenspirale (7 Cochloceras). Alle
sind deutlich quer skulptiert und ihre Wohnkammer ist kurz und einfach.

Die nur mesozoische Unterordnung 7 Ammonitida enthält
Formen mit etwas bis stark zerschlitzten und differenzierten Loben
und Sätteln (ammonitische Sutur) und nach vorn gerichteten Sipho-
naldüten und umfaßt nur in der Trias wenige Familien mit latisel-
later Anfangskammer oder über einen Um-
gang langer Wohnkammer, sonst ausschließ-

Fig. 316. 7 _Arcestes inflato-
Karte galeatus v. Mojsisovics (1875)
Fig. 315. T Trachyceras aon Münst. (U. O. + Am- (UT. O. + Ammonitida,

monitida, F. + Tropitidae). F. + Arcestidae).
Mittlere alpine Trias (Raibler Schichten), Südtirol (aus Obere alpine Trias (Hallstädter
Mojsisovics 1882). Kalk), Sandling bei Aussee, Salz-
Zeigt die ontogenetische Skulptur-Entwicklung in verschiedenen kammersut.
Wachstumsstadien der Schale !/,. Schale von vorn !/,;.

lich angustisellate mit kurzer bis mittellanger Wohnkammer und mit
meist vorspringendem Externteil des Mundrandes; auch haben viele
Jura- und Kreideformen Deckel.

Bei der großen Manniefaltigkeit sind hier nur einige Familien
hervorzuheben. Latisellate Familien der Trias mit mehr oder weniger
zerschlitzter, aber ziemlich gleichförmiger Sutur sind die reich ver-
zierten Trachyceraten (Fig. 315) und Verwandte, und all die wenig
oder nicht skulptierten, gewöhnlich engnabeligen bis involuten 7 Ptychi-
tidae mit kurzer und f Arcestidae mit sehr langer Wohnkammer (Fig. 316
und Fig. 22, S. 24), während die sehr hochmündigen und oft sehr
stattlichen T Pinacoceratidae mit äußerst fein verästelter Sutur angu-
stisellat sind (Fig. 329 A, 8. 257).

Angustisellat, nie stark verziert und stets mit nur mittellanger
Wohnkammer versehen sind auch die 7 Phylloceratidae, deren Sutur
durch lappige Enden der Sättel ausgezeichnet ist (Fig. 317). Ihre

+ Ammonitida. 247

ältesten Vertreter in der oberen alpinen Trias sind weitnabeliger als
die Jura- und Kreideformen. Die ebenfalls langlebigen, aber auf Jura
und Kreide beschränkten Lytoceratidae unterscheiden sich von ihnen

Ran s
2 ax
Y h
ons NZ 2 ES
N 7 N) N @) N
N uNy BOZAR

n en
A 7 Phylloceras mediterraneum Neum. (U.O. x Am-
monitida, F. Phylloceratidae).

Mittlerer Jura (Dogger), Chaudon, Basses Alpes (aus Haug 1890).
Steinkern seitlich !/,, mit queren Einschnürungen, daneben
Mundrand von außen.

Bj Rhacophyllites debilis Hauer(F. Phylloceratidae).
Obere alpine Trias bei Hallstadt (aus Mojsisovics 1902).
Sutur '%5. „Lappige“ Suturelemente. si Sipho, el! Externlobus mit sekundärem Sattel, es Extern-

sattel, 7’, !’ erster und zweiter Laterallobus, s’, s’’ erster und zweiter Lateralsattel, A Hilfssättel und
-loben, n Nabelrand.

außer in der Sutur vor allem dadurch, daß ihre im Querschnitt rund-

lichen Umgänge meist quer verziert Si, und daß sie stets weitge-
nabelt sind (Fig. 315). Sie haben in der Kern ganz ähnliche Neben-
formen wie die 4 Ceratitidae in der Trias, d. h. evolute, fast ganz stab-
förmige und schneckenförmige (Fig. 3314, S. 258), und dazu in den
r Hamites-artigen solche mit hakenförmig ge-
krümmtem letzten Umgang.

Die Angehörigen dar weiteren jurassischen
und kretazischeu Familien sind vielfach mit
Seitenohren an den oft von Aptychen, seltener
von Anaptychen verschließbaren Mündungen ver-
sehen. Eine formenreiche Familie des unteren
Jura bilden die meist weitnabeligen und mit
einfacher Wohnkammer versehenen 'f Aegocera-
fidae, deren ältester und primitivster Vertreter
(ei; Psiloceras) meist fast unverziert ist (Fig. 330, De ee:

258), während die Mehrzahl starke, gerade Oppel (U. O. + Ammonitida,
(uerrippen ( Aegoceras), viele auch noch einen F. + Lytoceratidae).
von Furchen begleiteten Externkiel besitzen Oberster Jura (Tithon), Stramberg,

ER N Mähren (aus Zittel 1868). '/,-
(r Arietites).

Mit sichelförmigen, meist feinen Rippen und einem Externkiel ver-
ziert sind die meist hochmündigen Amaltheidae (Fig. 13, 8. 16) und
"r Harpoceratidae (Fig. 309, S. 242) des unteren und mittleren Jura

248

Mollusea.

sowie die an letztere sich anschließenden - Oppeliidae, die vom mitt-
leren Jura bis in die Kreide vorkommen (Fig. 308, S. 241). Sehr

Fig. 319. 7 Perisphinctes Achilles
d’Orbigny (1347) (U. O. + Ammo-
nitida, F. 7 Stephanoceratidae).
Mittlerer Malm, Charente inferieur.
Auf der Spirale einige ringförmige Ein-
schnürungen. ?/,.

häufig im Jura und der unteren Kreide
sind die f Stephamoceratidae, meist weit-
nabelige Formen, deren Querrippen oft
unter Knotenbildung sich spaltend über die
in der Regel gerundete Externseite gehen
(Fig. 30, 5.27). Zu ihnen gehören die sehr
formenreichen und bis über Im großen
Perisphinctes (Fig. 319) des oberen Jura
und der unteren Kreide, und im mittleren
Jura schließen sich an engnabelige Formen
(Macrocephalites, Fig. 306, 5. 240) solche
mit anormaler Wohnkammer (7 Oecopty-
chius) an. An diese Familie reihen sich
im oberen Jura die j _Aspidoceratidae an,
auf deren späteren Umgängen ein oder
zwei Knoten- oder Stachellängsreihen sich
einstellen, und ferner die T Cosmocerati-
dae, deren reiche Rippen- und Knoten-

Verzierung am Externteil unterbrochen ist (Fig. 320). Sie dauern
formenreich vom mittleren Jura bis in die obere Kreide, und schon

B
Fig. 320. 7 Hoplites hystrix Bean (U.0. äußerlich recht ähnlichen + Schloen-

7 Ammonitida, F. 7 Cosmoceratidae).
Untere Kreide, Norddeutschland (aus Neumayr-

Uhlig 1881).

in jenem, besonders aber in der unteren
Kreide, haben sie Nebenformen mit evo-
luter Spirale oder abgelöstem letztem
Umgange (Fig. 331B, S. 258). Sie,
wie die kretazischen Desmoceratidae,
zu welchen j Pachydiscus, ein in der
oberen Kreide Westfalens bis 2 m
sroßer Ammonit, gehört, haben übrigens
anscheinend keine Deckel.

Endlich finden sich ın der Kreide
die den liassischen 7 Amaltheidae

bachien und Verwandte sowie, und
zwar besonders in der oberen südlichen

a een en vr 22 22 Kreide, enonabelige, hochmündicenuad

den Seiten und am Externteil zu Knoten an-

schwellenden Rippen sind auf dem Schalen- oft flache, meist schwach verzierte

rücken unterbrochen.

Formen, die 7 Pulchelliidae und andere,

deren Sutur auffallend wenig zerschlitzt, oft fast ceratitisch ist

(Fig. 332 B, $. 259).

Dibranchiata, Endocochlia. 249

2. Unterklasse: Dibranchiata.

Die mit nur einem Kiemenpaar versehenen Kopffüßler stehen in
vieler Hinsicht höher als Nautilus, der allein völlig bekannte Vertreter
der Tetrabranchiata. So sind ihre S oder 10 oft ziemlich langen Arme
stets mit Saugnäpfen oder z. T. auch mit Chitinhaken bewaffnet; auch
besitzen sie stärker entwickelte Knorpel im Kopf und fast stets einen
in die Mantelhöhle mündenden Tintenbeutel, sowie oft horizontale
Flossen an dem zylindrischen oder sackförmigen Weichkörper. Die
scharfen Kieferschnäbel der rezenten sind zwar nur hornig, es ist aber
gar nicht unwahrscheinlich, dab die F Scaptorhynchus und 7 Rhyn-
choteulhis genannten Reste verkalkter Oberkiefer des Tertiärs, des Jura
und besonders der Kreide hierher gehören (Fig. 291, 5. 232).

Sehr charakteristisch ist, daß nur die Weibehen von Argonauta
eine sekundäre äußere Schale haben, alle übrigen aber eine im Mantel
(bei Spirula allerdings nicht völlig) eingeschlossene, also innere Schale
entweder aus kohlensaurem Kalk, die dann öfters den Sipho und den
hintersten Teil des Eingeweidesackes umschließt, oder nur eine Platte
aus Konchinblättern oder eine bis zum völligen Schwund reduzierte.

Die Zweikiemer, bei welchen im Gegensatz zu Nautilus die Männchen
kleiner sind als die Weibchen, sind meist nur einige Zentimeter bis
Dezimeter lang, manche rezente und mitteljurassische erreichen aber
Längen von mehreren Metern. Sie bewohnen meist gesellig in zahl-
reichen Formen alle Meere vom Seichtwasser bis zur Tiefsee, teils am
Boden, teils als pelagische Schwimmer Vor allem nach der Armzahl
und der Schalenausbildung zerfallen sie in die zwei Ordnungen Eindo-
cochlia und Octopoda. |

1. Ordnung: Endocochlia.

Die Tiere sind mit 10, bei den mesozoischen Delemnoidea an-
scheinend nur mit 6, oft hakenbesetzten Armen bewehrt und haben
fast sämtlich eine innere, hauptsächlich dorsale Schale, an der sich die
zwei Kückziehmuskeln des Trichters anzusetzen pflegen. Sie umfassen
die größten Cephalopoden und sind in der Regel mit Flossen versehene
gute Schwimmer.

Bei fast allen außer bei Spirula ist ein dünnes, längsgestrecktes
Rückenschild (Schulp, Gladius, Proostracum) aus manchmal verkalkten
Konchinlamellen vorhanden. Ist die Schale gut entwickelt (Fig. 321),
so befindet sich hinten unten an ihm eine sehr dünne Kalkschale
( Phragmoconus), die ganz wie bei Nautilus langsam größer werdende Luft-
kammern und einen engen Sipho enthält, aber in der kugeligen, deut-
lich abgeschnürten Anfangskammer und dem als Blase nahe an deren

250 Mollusca.

Ende beginnenden Sipho gewissen devonischen Goniatiten gleicht.
Auch liegt der Sipho stets ganz an der Ventralseite des meist ge-
raden, nur bei wenigen känozoischen Formen, wie z. B. Spirula, plano-
spiral evoluten, also endogastrischen
Phragmokons, und endlich reicht die
Kammerung bis nahe an das Ende
des Phragmokons, es ist also der
Teil, welcher der Wohnkammer des
Nautilus entspricht, nur sehr kurz.
” Die uhrglasförmigen Perlmutter-
ig. 321. f Belem- : “
ao epieu haben außer bei den ältesten
(0. Endocochlia, Tri- T-Delemnoidea rückgerichtete, im Kä-
bus } Belemnoidea). nozoikum manchmal lange Siphonal-
Mittlerer Jura, Süd- düten und sind einfach nach vorn
deutschland. G Er E ©

A Rekonstruierter Längs. Konkav. Bei einigen känozoischen
een Formen, den Sepüidae, sind sie schräg
PO]| capoda, Proostrakum und gestellt, und ihr ventraler Teil ist
Arme nach } Acantoikeu- dann rudimentär, der Siphonalraum

n tis des obersten Jura von E
Ü) Solnhofen kombiniert. weit und kurz.

N a Hälfte der 6 Arme, die 2 De 5 en 2
U ; ee Bei der hierher gehörigen Sepia,
N und einer kleinerer Hom- wo die Septen besonders schräg ge-

haken bewaffnet sind,
d Darmkanal, k homiger Stellt und nach vorn unten konvex

nn ar Besen sind und in den Luftkammern ver-
am dieken Schlundkopf, |. = 6 0 e
ki rechte Kieme in der tikale Kalkpfeiler sich finden, sowie

Mantelhöhle, m Mantel, hei den 7 Belemnoidea ist endlich
der den Rumpf, das Proo-

2 ph strakum po und das Ro- hinten ein rückragender, gestreckt
II sum 7 umhüls iu wel konischer Kalkstachel (Rostrum) von
III— chem der mit fast 60 sehr

niederen Kammern und sehr verschiedener Größe vorhanden.

einem ventralen, perl-

schnurförmigen Sipho s Zr ist massiv, nimmt aber bei guter

Ten PR et Ausbildung in einer vorderen ko-
steckt, ft Tintenbeute ö 09
tr Trichter. B Querschnitt nischen Aushöhlung, der Alveole, den

durch das Rostrum an der o h n a0 Hıo
ee gekammerten Phragmokon auf (Fig.
bezeichneten Stelle. Y/ı. 321). Er wie der Schulp haben

Zee Szene kein Homolocon bei, den Mierrae
ventrale Lage des sehr : je}
dünnwandigen konischen branchiata.
Phragmokons ph mit ven- . . N N, x
a Die universell, meist aber nur
lich etwas platten Ro- jn wärmeren Meeren verbreiteten
strum r. 0

zahlreichen rezenten Genera lassen
sich selten auch fossil nachweisen. So sind die wenigen schalenlosen
Gattungen und Spirula, die in tieferem Wasser tropischer Meere lebt,

fossil ganz unbekannt, und man fand Verwandte der nur mit einem

(

ana jan:

[

Endocochlia, System. 251

Rückenschild versehenen guten Schwimmer, die
man als Familiengruppe Chondrophora zu-
sammenfassen kann, nur in der Kreide und in dem
Jura, vor allem Europas. Dort sind manchmal
nicht nur die breit längsovalen (Fig. 322) bis
schmal lanzettförmigen Schulpe, sondern auch die
Tintenbeutel und die Körperumrisse erhalten.

; Dagegen wies man
Reste der Sepioidea,
deren Rückenschild
durch die sehr schrä-
gen Septen verstärkt i
erscheint, während das 2

Rostrum sehr klein und I
Belosepia tricarinata

der Siphonalraum kurz Watelet(O. Endocochlia,
und weit ist, fast nur Tribus Sepioidea).

im Tertiär Europas Alttertiär (Mitteleocän), Bel-

5 gien (aus Vincent 1900).

nach. Dort geht die dor- Steinkern mit Resten des

’ Schulpes von einem jungen

soventral platte Sepia, Exemplar. Von der Seite !/,.

jetztein@rundbewohner aRückenschild mit Höckern

. a »,_ verziert,s Septen, rRostrum
des Seichtwassers war h gezähnelter unterer Bine
merer Meere, bis in den terrand des Schulpes.
Beginn des Alttertiärs
zurück, wo sich ihr dann
‘ Belosepia mit etwas stärke-
rem Rostrum und anscheinend
besser entwickelten Luftkam-

mern anschließt (Fig. 325).

Fig. 322. + Beloteuthis subco- Entfernt verwandt mit

status Münst. (O. Endocochlia, ihnen sind die Belemnoteuthi-

ne Olezekosore); dae der Kreide, des Jura und

Oberer Lias, Holzmaden, Württemberg . 5
(aus Quenstedt 1849). der oberen alpinen Trias von |
SD) JDSEEIRERS Ze Europa, bei welchen der wohl- Fig. 324.

entwickelte, umgekehrt konische Phragmokon mit einem 7 Spirulirostra
dünnen, wahrscheinlich dem Rostrum entsprechenden en
Überzug versehen ist. Noch weiter stehen von ihnen cochlia, Tribus

die Angehörigen der Familiengruppe T Belemnoidea + Belemnoidea).

ab, die gewöhnlich nur in ihren wohl ausgebildeten Junstertiär (Mio-
cän) bei Turin.

Rostren und Phragmokonen bekannt sind. meer eraneter

Nur die jünest © ul are Längsschnitt 4.
jüngste Gattung, Spirulirostra, die sich en

nur im Mioeän und Oligocän Europas findet, hat einen wie mokon, s Sipho.

Mollusea.

252

bei Spirula gebogener Phragmokon, welcher aber in dem dorsal nach
vorn verlängerten, konischen Rostrum steckt (Fig. 324). Sonst ist der
Phragmokon stets gerade und umgekehrt spitzkonisch und steckt in
der Regel ganz in der einfach konischen Alveole des Rostrums (= Scheide).
Vollständigere Reste im oberen und besonders unteren Jura Europas
zeigen, daß die Tiere ein sehr zartes Proostrakum, das von der Ober-

Fig.325. 7 Delem-
nitella mucronata
Schloth. (0. En-
docochlia, Tribus
r Belemnoidea).

Obere Kreide (Öber-
senon), Westfalen (aus
Wegner 1905).
Rostrum seitlich ?/;.
Alveolarende abge-
brochen,Spitzchen er-
gänzt. d Dorsalseite
mit Gefäßeindrücken,
die sich ventralwärts
verzweigen.voVentral-
seite mit Schlitz am
Alveolarende.

Größe der Alveole.
dütenförmig ineinander steckenden Schichten aufgebaut.

seite des Phragmokons vorragte, besaßen und einen

Tintenbeutel, sowie wohl nur 6 Arme
hatten, die relativ kurz und mit zwei
Reihen von Chitinhaken bewaffnet waren
(Fig. 321A, S. 250).

Da man von den Phragmokonen fast
nur in ihrer verschiedenen Länge und
Schlankheit und nur manchmal, so be-
sonders bei den obertriassischen Formen,
in der dorsal und ventral verschiedenen,
allermeist zarten Skulptur ihrer Schalen-
oberfläche deutliche Unterschiede kennt,
werden die viel häufiger gefundenen
Rostra fast allein systematisch verwendet
(Fig. 325). Sie zeigen schon äußere
Unterschiede in der sehr wechselnden
Größe und Schlankheit, an ihrem aller-
meist spitzen Ende, in der öfters vor-
handenen seitlichen Abplattung und in
dem häufigen Auftreten von Längs-
furchen, unter welchen eine mediane ven-
trale, die vom Vorderrande ausgeht, bei
Jura- und Kreide-j belemniten besonders
oft vorhanden ist, sowie von Längsrippen
bei einigen Formen der oberen alpinen
Trias (7 Aulacoceratidae, Fig. 326) und
von Seitenflügeln bei einigen alttertiären,
endlich in der verschiedenen Tiefe und

Fig. 326. j Dic-
tyoconites reti-
eulatus Hauer
(0. Endoecochlia,
Tribus Belem-
noidea, F. Au-
lacoceratidae).
Obere alpine Trias,
Hallstadt, Salz-
kammergut (aus
Mojsisovies 1902).
Rostrum ?/,, seit-
lich, in der Mitte
aufgebrochen.

Außerdem sind sie bei manchen Genera nur aus

Bei den

häufigsten, speziell bei den j Belemmitidae, die mn Kreide und Jura
herrschen, in der obersten Trias und im Alttertiär (‘ bayanoteuthis)
sich nur ganz vereinzelt finden, zeigen sie aber dazu einen deutlich
radiär-faserigen Bau (Fig. 321.5, S. 250) infolge der Ausbildung von
Kalkprismen mit starker Beimengung organischer Substanz.

Dibranchiata, Octopoda. 253

Daß die Rostren von außen her gebildet und wenigstens manch-
mal dauernd vom Mantel umhüllt wurden, beweisen die bei gewissen
oberkretazischen Formen deutlichen Gefäßeindrücke auf ihrer aller-
meist glatten Oberfläche (Fig. 325). Bei den ältesten in der alpinen
Fazies der mittleren und oberen Trias und des Lias vorkommenden
(tenera, den Aulacoceratidae, die überdies durch nach vorn gerichtete
Siphonaldüten, meist auch durch größere Luftkammern und oft noch
durch verhältnismäßig starke Skulptur von den 7 Delemniten ab-
weichen, sind sie zum Teil nicht so dicht gebaut wie sonst (Fig. 326).

Die Bedeutung des trotzdem immer schweren, massiven Organs,
dessen Gewicht allerdings wohl so ziemlich durch die Luftkammern des
Phragmokons getragen werden konnte, ist nicht sichergestellt; man
vermutet meistens, daß es den rückwärts schwimmenden Tieren als
Rostrum, d. h. als Wellenbrecher, und zugleich als
Schutz des zarten Phragmokons diente.

2. Ordnung: Octopoda.

Die allermeist flossenlosen Formen, welche nur
acht, nie mit Haken bewaffnete Arme haben, besitzen
von einer inneren Schale höchstens ganz schwache
Spuren. So ist es begreiflich, daß man nur ein
rezentes Genus im Abdruck aus der obersten Kreide 4
Syriens kennt. Die Weibchen der nackten Argo- Fig. Sol nein
nauta, die wärmere Meere bewohnt, bilden .aber + Sismondae Bellardi
eine zarte Schale, die aus einer kurzen Plano- (1872) (0. Octopoda).
spirale besteht und ähnlich wie manche r Cos- ee
moceratidae ( Ammonoidea) verziert ist, jedoch Pe
zwischen zwei Prismenschichten eine faserige Mittelschicht, also eine
von der Tetrabranchiaten-Schale abweicheude Struktur hat. Die Schale
kann von dem Tier, das in sie die Eier ablegt, jederzeit verlassen
werden und wird sekundär mit Hilfe zweier Arme abgeschieden. Man
kennt sie fossil nur aus dem Pliocän Piemonts (Fig. 327).

Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der Cephalopoda.

In den Meeren der Gegenwart spielen Kopffüßler eine ziemliche
Rolle. Da es aber bis auf die Sepien und den nur in beschränkter
Verbreitung vorkommenden Nautilus fast nur Formen ohne oder bloß
mit sehr zarter Schale sind, kann es nicht verwundern, daß man solche
nur sehr selten fossil findet. Bemerkenswert ist übrigens, daß die leeren
gekammerten Schalen von Nautilus und Spirula infolge ihres Luftgehaltes
zur Oberfläche aufsteigen und von Meeresströmungen weithin ver-

254 Mollusca.

frachtet werden, so daß sie oft an Küsten stranden, die dem Wohn-
gebiet der Tiere fernliegen. Ebenso muß man wohl für die ge-
kammerten Schalen der Nautrloidea und ‘7 Ammonoidea, eventuell auch
für solche Phragmokone von .belemmnoidea, die sich leicht vom Rostrum
lösen, annehmen, daß sie zuweilen als sogenanntes Pseudoplankton
in Gegenden und Ablagerungen entfernt von dem Wohnort der Tiere
gelangen konnten.

Übrigens finden sich im Tertiär wenigstens Nautilidae formen-
reicher und viel weiter verbreitet als jetzt, und im Alttertiär treten, wenn
auch recht selten, Dibranchiata mit wohl entwickelten und verschieden
gestalteten Phragmokonen und Rostren in Europa auf. Ein plötz-
licher Umschwung erfolgt dann an der Grenze des Mesozoikums.

Zwar finden sich Delemmoidea in der obersten Kreide nicht
gerade reich entwickelt gegenüber dem Reichtum in der unteren
Kreide und besonders im Jura, und auch die Nautilidae spielen im
ganzen Mesozoikum — obwohl wie jene anscheinend universell ver-
breitet — keine große Rolle, aber die 7 Ammonoidea treten überall
in Formen- und Individuenmengen in marinen Ablagerungen aller Art
so hervor, daß die ganze Ära das Ammoniten-Zeitalter genannt werden
kann.

Im jüngeren Paläozoikum treten Orthoceren und andere Nauti-
loidea viel mehr hervor, doch sind die f Ammonotidea bis gegen das
Unterdevon hin ein wichtigeres Faunenelement. Im Silur aber herr-
schen nur noch die Nautiloidea und spielen hier eine recht bedeutende
Rolle, während im oberen Kambrium nur wenige, im untersten bloß
die fraglichen 7 Volborthellen sich finden.

Im einzelnen ist die Kreideformation vor allem durch reich ver-
zierte oder grob quer gerippte 7 Ammoniten (‘Cosmoceratidae, Pachy-
discus), Formen mit beinahe ceratitischer Sutur (f Pulchelliidae) oder
mit äußerer Amaltheen- Ähnlichkeit (f Schlönbachien) und durch die
Häufigkeit von Nebenformen ( Lytoceratidae, 7 Cosmoceratidae) charak-
terisiert.

Im Jura, wo wir, wie in der Kreide, nur angustisellate, oft mit
Deckeln ausgestattete 7 Ammoniten finden, spielen deutlich quergerippte,
oft mit Externkiel versehene Formen mit wohl differenzierter Sutur
die herrschende Rolle (“ Aegoceratidae, ‘7 Harpoceratidae, ‘ Amaltheidae,
Stephanoceratidae usw.). Neben ihnen sind die fast ganz auf Kreide
und Jura beschränkten echten Delemniten sehr häufig und charak-
teristisch. Merkwürdig ist übrigens, daß in gewissen Jura- und Unter-
kreideschiehten der alpinen Fazies fast nur isolierte Aptychen neben
seltenen f belemniten sich finden.

Cephalopoda, geologische Verbreitung. 255

In der Trias herrschen 7 Ammoniten ohne Aptychen in größter
Vielseitigkeit der Gestaltung und mit Nebenformen (f Ceratitidae,
+ Trachyceraten, "y Arcestidae, ‘y Pinococeratidae usw.). Ihre Loben und
Sättel, welche ceratitisch bis äußerst zerschlitzt sind, sind relativ gleich-
artig, die Wohnkammern öfters sehr lang, die Anfangskammern angusti-
oder latisellat. Die ältesten Eindocochlia und die jüngsten weitnabeligen
oder geraden Nautiloidea spielen daneben nur eine geringe Rolle, und
in der mitteleuropäischen Provinz sind von Üephalopoden fast nur
+ Oeratitidae, Nautilidae und dürftige Unika von Endocochlia vorhanden.

Auch im Perm treten die Nautiloidea neben den herrschenden
+ Proammonitida nicht hervor. Im Karbon dagegen sind besonders die
weitnabelig-spiralen Nautilidae so reich entwickelt, daß sie fast so wichtig
wie die 7 Goniatiten erscheinen. Letztere und die nur oberdevonischen
+ Olymenien charakterisieren aber wieder vor allem das Devon, wäh-
rend für das Silur die Nautiloidea und zwar speziell geradegestreckte
und evolute Genera (’f Orthoceras, ‘f Endoceras, " Oyrtoceras und
+ Litwites) durch Formen- und Individuenmenge bezeichnend sind.

Da die wichtigsten Eigenschaften, besonders die Suturen, wie
auch die Skulptur der dünnen Tetrabranchiaten-Gehäuse auch an Stein-
kernen sich sehr gut studieren lassen, bietet die Unterklasse ausnehmend
gutes Material für den Paläontologen, während von den Dibranchiata
leider nur die massiven Rostren häufig gut erhalten, vollständige
Reste aber selten sind. Weil ferner die meisten meso- und paläozo-
ischen Gattungen und Arten der Tetrabranchiata sehr weit und in
größerem Individuenreichtum verbreitet sind und nur einige von der
Fazies abhängig sich erweisen, geben sie besonders gute Leitfossilien
zwar nicht für fazielle oder tiergeographische Studien, aber für geolo-
gische Altersbestimmungen ab, besonders da die Arten stets, die Genera
größtenteils kurzlebig sind (s. Fig. 13, S. 16).

Es.gibt aber auch recht langlebige Genera, so unter den Nauti-
loidea Nautilus, der mindestens bis in die Trias zurückgeht, f Orthoceras,
der von der Trias und f Oyrtoceras, der vom Perm bis in das Ober-
kambrium verbreitet ist, unter den 7 Ammoniten ‘ Phylloceras (obere
Kreide bis obere Trias) und 7 Lytoceras (untere Kreide bis unterer
Jura) und unter den Dibranchiata der allerdings meist nur in Rostren
bekannte Belemnites (oberste Kreide bis oberste Trias).

Infolge der erwähnten günstigen Verhältnisse sind die fossilen
Tetrabranchiata, besonders die 7 Ammonoidea, öfters und eingehender
in ihrer Stammesgeschichte studiert worden als irgendeine andere
Tiergruppe, abgesehen von den Säugetieren, und es sind dabei schon
manche gute Ergebnisse erzielt worden.

Offenbar sind die

primitiveren Nautiloidea der weitaus ältere

und zugleich ein lebenszäher Stamm; und wenn auch sein Ursprung
im Kambrium sich verliert, so sprechen doch die gerade gestreckten
ältesten Gattungen, sowie die nicht-spirale Anfangskammer dafür, dab

Fig. 328. 7 Eindoceras
belemnitiforme Holm
(1896) (0. Nautiloidea,
IF. x Orthoceratidae).

Untersilur, Öland, Ostsee.

Anfanssteil seitlich, oben
lädiert, darunter Längs-
schiff in Mittelebene ?,,.
Zeigt die Luftkammern, die

langen Siphonaldüten und

den sehr weiten, die erste

Kammer ganz erfüllenden

Sipho, der hierinnere düten-

förmige Kalkablagerungen
enthält.

gerade, einfach gekammerte Formen den Ausgangs-
punkt bildeten. Ob es solche mit weitem, viel-
leicht noch wichtige Weichteile enthaltendem Sipho
(Fig. 328) waren, was viele silurische Gattungen
wahrscheinlich machen, erscheint fraglich, wenn
man die unterkambrische 7 Volborthella hierher
rechnet, da ihr Sipho eng ist. Jedenfalls ist auf-
fällig, daß der doch meistens ganz enge Sipho bei
allen Tetrabranchiata und vielen Iindocochlia vom
Beginn ihres Auftretens an sich so konstant vor-
findet; denn es stimmt das nicht gut mit der vor-
herrschenden Auffassung als rudimentäres, fast fuuk-
tionsloses Organ, da solehe variabel und inkonstant
zu werden und allmählich zu schwinden pflegen.

Wie im einzelnen die Entwicklung der Nauti-
loidea vor sich ging, ist noch unklar, offenbar hatten
sie schon im Obersilur ihren Höhepunkt, was
Formen- und Individuenmenge und z. T. auch was
die Größe anlangt. Die weitgenabelt-spiralen blühten
allerdings erst im Kohlenkalk. Nur die engnabeligen
erhielten sich auch noch nach der Trias in geringer
Formen- und Individuenmenge bis jetzt, vom Jung-
tertiär an noch dazu in Verbreitung und Gestal-
tung eingeschränkt und in nur mäßiger Größe.

Es ist bemerkenswert, wie in der Ordnung
so einfach gebaute Formen mit unverengter Mün-
dung und mit meist geringer oder keiner Skulptur
wie f Orthoceras, ‘ Oyrtoceras und Nautilus die lang-
lebigsten sind, während die kompliziertesten Formen
kurzlebig und vor allem auf die Blütezeit der Gruppe
beschränkt erscheinen.

Da die Ammonoidea gleich in mehreren weit-
und engnabeligen Genera der G@oniatitida im Unter-
devon, ganz vereinzelt schon im obersten Silur auf-
treten, ist ihre Ableitung von Nautrloidea zwar
wahrscheinlich — gerade die devonischen zeigen
noch am meisten Ähnlichkeiten, so in den rück-

gerichteten Siphonaldüten, den einfachen Suturen und der Mündung,
mit jenen — sie läßt sich aber nicht beweisen, Nachdem ihre Anfanes-
kammern fast stets spiral sind und selbst. die geraden Nebenformen
spiral beginnen, dürften sie im Gegensatz zu den Nautiloidea von
spiralen Formen abstammen. Doch muß betont werden, daß gerade
einige devonische T G@oniatiten sackförmige Anfangskammern haben, daß
darunter der völlig stabförmige Bactrites sich befindet, der allerdings
erst vom Mitteldevon an, also später, als einfach-spirale Formen auftritt,
und daß fOrthoceras eine ganz ähnliche Anfangskammer wie er besaß.

Schon im Oberdevon erfolgte dann eine rasche Entwicklung der
G@oniatiten, von denen sich die Ülymenien als schnell aufblühender

Fig. 329.
A Suturlinie
eines triassi-
schen 7 Am-
moniten (Pina-
coceras) (U. O.
Ammonitida,
F! + Pinacoce-

ratidae) °/,.

Mittlere alpine Trias bei Hallstadt (aus v. Mojsisovies 1873).

Zerschlitzteste Suturlinie aller F Ammoniten, trotzdem aber

einförmig und wenig differenziert gegenüber der folgenden.

B Suturlinie eines oberjurassischen 7 Stephano-

ceratiden (U. ©. 7 Ammonitida) '/, (aus Futterer
1894).

el Externlobus, es Externsattel, 7’, !’ erster und zweiter
Laterallobus, s’, s’’ erster und zweiter Lateralsattel, A Hilfs-
sättel und -loben.

„

und verschwindender Seitenzweig ableiten lassen. Im Karbon gehen
auch aus ihnen, wohl von Anfang an in mindestens zwei Stämme ge-
trennt, die 7 Proammonitida hervor, von welchen dann die vielerlei
Ammoniten der Trias abstammen. Retro- und prosiphonate, lati-
und angustisellate Formen gehen dabei onto- und phylogenetisch all-
mählich ineinander über. -

In der Trias ist offenbar der Höhepunkt der F Ammonoidea er-
reicht; Nebenformen und Riesen wie der zugleich in der Sutur-
zerschlitzung höchst spezialisierte F Pinacoceras (Fig.329 A) treten auf.
Am Ende der Formation ist aber ein ganz merkwürdiger Wendepunkt
in der Entwicklung des Stammes, denn es sterben anscheinend alle
in ıhr blühenden Familien völlig aus, und wahrscheinlich nur die

Stromer, Paläozoologie. 17

258 Mollusca.

+ Phylloceratidae überschreiten mit der bemerkenswert langlebigen
Gattung Phylloceras die Grenze.

Man kann dann von dem im untersten Jura auftretenden 7 Psilo-
ceras (Fig. 330) die 7 Aegoceratidae ableiten und von ihnen die meisten
weiteren Ammoniten des Jura und der Kreide, die Abstammung aber
der auch schon im Lias erscheinenden Lytoceratidae und 7 Amaltheidae
ist noch unsicher.

In der Kreide treten, wie in der Trias, wieder Nebenformen sehr
hervor (Fig. 331), die größten TAmmonoidea ( Pachydiscus) finden
sich hier und auch Formen mit ceratitisch einfacher Lobenlinie, und
wie dort folgt darauf ein sehr rasches, dieses Mal aber völliges Aus-
sterben all der vielen Stamm-
reihen.

N en

Fig. 331.
A 7 Heteroceras polyplocum
A. Römer (U. O.7 Ammonitida,
F. 7 Lytoceratidae).

Obere Kreide (Obersenon), Nord-
deutschland (aus Schlüter 1372). Y/;.

Fig. 330. 7 Psiloceras planor-
bis Sow. (U. O. + Ammonitida,

F. 7 Aegoceratidae).
Unterster Lias, Württemberg (aus
Quenstedt 1883).

b + Scaphites Geinizi d’Orb. (U. O. + Ammo-
nitida, F. + Cosmoceratidae).
Obere Kreide (Turon), Norddeutschland (aus Schlüter

Schale teilweise erhalten */;. 1873). %.

Außer der hier nur angedeuteten Klarlesung der allgemeinen
Stammesgeschichte der Ammonoidea ist es bei ihnen schon vielfach
gelungen, durch ununterbrochene Schichtfolgen die Fortentwicklung
von Form zu Form (Stamm -Mutationsreihen) zu verfolgen. Wenn es
dabei auch noch nicht glückte, eine größere Gattung einwandfrei in
eine andere überzuleiten, so fand man doch bei derartigen Studien
eine Reihe wichtiger Gesetzmäßigkeiten. So den Wechsel von Zeiten
sehr rascher und reicher (sogenannter explosiver) Entwicklung mit
längeren, relativ ruhigen Perioden, das schon bei den Lamellibranchiata
(5. 213— 214) erwähnte intermittierende (iterative) Auftreten derselben
Formen und das Vorkommen von vielerlei Konvergenzen, wie z. B.
in der Ähnlichkeit der Nebenformen und Suturen der +Ceratitidae
der Trias mit solchen einiger Kreide- Ammoniten (Fig. 532). Ein

|
Ne)

Tetrabranchiata, Stammesgeschichte. 9

besonders beachtenswertes Resultat ist, daß eine Reihe genauer unter-
suchter Genera sich als polyphetisch entstanden ergab, so daß mit
solehen Genusnamen eigentlich nur bestimmte, ungefähr gleichzeitige
Stadien verschiedener paralleler oder konvergierender Stammreihen,
also nicht direkt miteinander verwandte Arten zusammengefaßt werden
(s. S. 44). Vielfach zeigt sich eben, daß gleichsinnige, allmähliche
Umänderungen, allerdings verschieden rasch, bei getrennten Stamm-
reihen eintreten, z. B. die Umwandlung der rückgewandten Siphonal-
düten in vorragende, gewisse Sutur- und Skulpturkomplikationen usw.

Allgemeine Gesetzmäßigkeiten sind ferner ein allmähliches Größen-
wachstum und eine stärkere Differenzierung der Sutur und Skulptur,

Fig. 332.
4A + Ceratites compressus E. Philippi (1901) (U.O. 7 Proammonitida, F. 7 Ceratitidae).

Mittlere Trias (Muschelkalk), Altenburg. Steinkern mit ceratitischer Lobenlinie ?/,.

B + Tissotia Fourneli Bayle (1878) (U. O. 7 Ammonitida, F'. x Pulchelliidae).
Obere Kreide (Senon), Algier. Steinkern mit pseudoceratitischer Sutur ®/,.

sowie häufig ein stärkeres Involutwerden, z. B. bei f Phylloceratidae

und Nautilinae (vgl. Fig. 295, 296, S. 235—236).

Betreffs der Entwicklung von Sutur und Skulptur, auch des
Schalenquerschnittes, ist die Beziehung der Ontogenie zur Phylogenie
sehr wichtig. Denn vielfach läßt sich zeigen, daß neu auftretende
Eigenschaften zuerst an den letzten Schalenwindungen erscheinen und
bei geologisch jüngeren Formen auf immer frühere Umgänge zurück-
greifen, also in größerer Jugend auftreten. So beschränkt sich das
Anormalwerden der Wohnkammer bei den geologisch ältesten Formen
auf deren Vorderende, bei jüngeren jurassischen aber erstreckt es
sich auch auf weiter zurückliegende Teile (Fig. 333). Überhaupt ist
das Studium der Schalenontogenie, in deren Verlauf die Sutur und

Mollusca.

Skulptur allerdings mit manchen Ausnahmen und in abgekürzter Weise
die Stadien der erwachsenen Vorläufer gewissermaßen rekapituliert,
zur Ergänzung und Bestätigung sonstiger Forschung erforderlich.

Endlich ist noch die Zunahme der Verkalkung erwähnenswert,
die in dem Vorherrschen kalkiger Aptychen bei jüngeren 7 Ammonoidea
gegenüber den älteren, welche keine Deckel oder nur hornige Anap-
tychen haben, sowie in der Verkalkung der Siphonalhülle, die fast
nur bei beinahe allen posttriassischen sich findet, wie auch in der
Verkalkung der Schnäbel jüngerer Nautilidae sich zeigt.

Hierin ist die allerdings sehr wenig bekannte Entwicklung der
Dibranchrata anscheinend eine andere, da die känozoischen fast alle eine
Reduktion der verkalkten Teile gegen-
über ihren mesozoischen Verwandten
zeigen, doch könnte man darauf hin-
weisen, daß die Rostren der triassischen
T.belemnoidea weniger massiv und relativ
kleiner als die der späteren 7 _Belemniten
sind.

Da gerade die triassischen Phrag-

Fig. 333.

A Lobites delphinocephalus Hauer
(1855) (U. O0. 7 Proammonitida,
F. Oyelolobidae).

Obere alpine Trias, Hallstädter Kalk bei
Aussee, Salzkammergut.
Anomalie der Wohnkammer nur ganz
vorne. °/,.

B 7 Oecotraustes macrotelus Oppel
(U. O0. 7 Ammonitida, F. $ Har-

poceratidae).
Jura (Tithon), Mähren
Zittel 1868).
Anomalie der Wohnkammer weit nach
rückwärts reichend. °/,.

Oberster (aus

mokone, wie überhaupt die Anfangs-
kammern der Eindocochlia, sehr Ortho-
ceras-ähnlich sind, und bei manchen meso-
zoischen _Delemnoidea der Sipho wie
bei vielen älteren Nautilordea in jeder
Kammer sich erweitert (Perlschnursipho),
erscheint ihre Abstammung von 7 Ortho-
ceras-artigen Nautiloidea nicht unwahr-
scheinlich. Die Blüte der F Belemnordea war
dann im Jura, in dessen mittlerem Teile
Rostren von über '), m Länge sich finden.
Im Alttertiär erfolgte ihr rascher Ver-

fall, wobei bemerkenswerte Spezialisierungen, aber nur in arten- und
individuenarmen Gattungen von geringer Körpergröße und anscheinend
beschränkter Verbreitung auftraten.

Ob durch völlige Reduktion des Rostrums die rezente Spirula
aus Spirulirostra hervorging, ist noch ganz fraglich. Wenig voll-
ständiger sind die Sepiüidae mit den ' Belemnoidea durch alttertiäre
Formen mit besser entwickelten Kammern und Rostren (.Delosepia,
Fig. 323, 8. 251) verknüpft, und die Chondrophora treten schon in der
oberen Trias selbständig differenziert auf und scheinen seit dem Jura
sich kaum verändert zu haben.

Mollusca, Diagnosen. 261

Über die Vorgeschichte der Octopoda weiß man so gut wie nichts.
Es wurde zwar die Abstammung der Argonauta von "r Ammonoidea
vermutet und wird neuerdings durch den Nachweis, daß auch eine
oberjurassische ZLytoceras-Art wahrscheinlich mit Hilfe der Arme eine
äußere Schalenschicht bildete, einigermaßen bekräftigt, aber die zeit-
liche weite Trennung und die abweichende Struktur spricht dagegen,
und bei keinem Ammoniten ıst eine Annäherung in der Reduktion
der Septen und im Schwinden des Sipho auch nur angedeutet.

Diagnosen der Mollusea-Gruppen.

1. Klasse: Amphineura. Marine Bodenbewohner. Seitlich symmetrisch, dorso-
ventral platt oder wurmförmig, überdeckender Mantel mit Stacheln.

1. Ordnung: Polyplacophora. Platt mit breitem Kriechfuß, dorsal mit chiti-
nösem Randsaum und einer Längsreihe von 8 Kalkplatten überdeckt. Rezent
bis Untersilur.

2. Ordnung: Solenogastres. Wurmförmig, nur mit Kalkstacheln. Rezent.

2. Klasse: Scaphopoda. Marine gestreckte, seitlich symmetrische Boden-
bewohner mit Grabfuß, ohne Kiemen. Mantel und Kalkschale röhrenförmig.
Rezent bis Untersilur.

3. Klasse: Lamellibranchiata. Marine und Süßwasser-Bodenbewohner. Seit-
lich symmetrisch, ohne Kopf, mit beilförmigem Grabfuß und meist mit blatt-
förmigen Kiemen, umhüllt von einem paarigen Mantel, der eine linke und rechte,
dorsal durch ein elastisches Band sich öffnende und durch ein oder zwei Muskeln
geschlossene, zweiklappige Kalkschale ausscheidet. Rezent bis ? Kambrium.
1. Ordnung: Homomyaria. Marin und Süßwasser. Mit zwei gleich starken

Schließmuskeln. Kiemen und Schalenschloß sehr verschiedenartig, letzteres oft
fehlend. Oft mit Sipho. Sehr formenreich, rezent bis Untersilur (? Kambrium).

2. Ordnung: Anisomyaria. Allermeist marin. Vorderer Schließmuskel schwach
oder ganz rückgebildet. Nur Blattkiemen, kein Sipho. Schalenschloß schwach
oder fehlend. Formenreich, rezent bis Untersilur.

4. Klasse: Gastropoda. In allen Lebensbereichen außer in der Luft. In der
Regel mit Kopf und Kriechfuß, Kiemen oder Lungen. Mantel unpaar und ge-
wöhnlich unpaare asymmetrische Kalkschale in Kegelspirale mit Horn- oder
Kalkdeckel. Rezent bis Unterkambrium.

1. Unterklasse: Streptoneura(-Prosobranchia). Allermeist marine Boden-
bewohner mit achterförmiger Nervenverbindung der Hauptganglien, vor
dem Herzen ein oder zwei Vorkammern und gewöhnlich ein oder zwei Kiemen.
Allermeist Spiralschale mit Deckel. Sehr formenreich, rezent bis Unter-
kambrium.

1. Ordnung: Aspidobranchia. Fast nur marine Bodenbewohner mit ein oder

zwei fiederigen Kiemen. Schale sehr verschieden gestaltet. Rezent bis
Unterkambrium.

. Ordnung: Otenobranchia. Meist marine, selten Süßwasserbewohner mit nur
einem Vorhofe und einer kammförmigen Kieme. Gewöhnlich kegelspirales,
sehr mannigfaltiges Gehäuse, oft mit Sipho. Rezent bis Unterkambrium.

3. Ordnung: Heteropoda. Pelagische Ctenobranchia mit Schwimmfuß. Schale
sehr dünn, zweiseitig symmetrisch oder fehlend. Rezent und Tertiär.

[9]

Mollusca.

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Lamellibranchiata

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Perm

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Sılur

Kambrium

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Mollusca, Verbreitungstabelle. 2653

A a 5. El. Cephalopoda.
round: 1. U.-Kl. Tetra- 2. U.-Kl. Dibran-

1. U.-Kl. Streptoneura. 2. U.-Kl. Euthyneura. branchiata. chiata. |
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964 Mollusca.

2. Unterklasse: Huthyneura. Meeres-, Süßwasser- und Landbewohner. Herm-
aphrodit mit ungekreuzten Nervensträngen. Spiralschale häufig rückgebildet.
Rezent bis Karbon, ganz fragliche bis Untersilur.

1. Ordnung: Opisthobranchia. Nur im Meer z. T. benthonisch, z. T. plankto-
nisch. Vorkammer und Kiemen hinter der Herzkammer. Nur z. T. mit
spiraler oder gerader Schale. Rezent bis Karbon, ganz fragliche bis Unter-
silur.

Anhang: 7 Tentaculites, $ Hyolithidae, Conulariidae Ganz fragliche marine
Formen. Geradegestreckte, z. T. gedeckelte und mit Querböden versehene
Kalk- bzw. verkalkte (?) Chitinschalen. Unterer Jura bis Unterkambrium.

2. Ordnung: Pulmonata. Land-, Süß- und Salzwasserbewohner. Mit Lunge
und Vorkammer vor der Herzkammer, Schale meist Kegelspirale und ohne
Deckel, oft rückgebildet. Rezent bis Oberkarbon.

. Klasse: Cephalopoda. Ausschließlich marine, zweiseitig symmetrische, ge-
trennt geschlechtliche, mit Hornschnäbeln versehene Raubtiere, schwimmend
oder kriechend. Kopf mit (?) 6, 8, 10 oder vielen Tentakeln, mit Trichter als
Schwimmorgan. Der Mantel scheidet eine meist regelmäßig gekammerte oder
eine rudimentäre Schale aus. Rezent bis Oberkambrium (? Unterkambrium).

1. Unterklasse: Tetrabranchiata. Stets mit einer äußeren, Luftkammern und
einen Sipho enthaltenden, gewöhnlich planospiralen Kalkschale versehen, diese
manchmal mit verengter Mündung. Rezente Gattung mit sehr vielen Ten-
takeln und vier Kiemen. Rezent bis Oberkambrium (? Unterkambrium).

1. Ordnung: Nautiloidea. Schale planospiral, gebogen bis gerade, Septa nach
vorn konkav, Sutur einfach; Sipho oft weit, mit rückgerichteten Düten, be-
ginnt an der Rückwand der ersten napfförmigen Kammer, die hinten eine
Narbe hat. Bei geraden Formen eine sackförmige Embryonalblase. Rezent
bis Oberkambrium (? Unterkambrium).

. Ordnung: + Ammonoidea. Schale gewöhnlich planospiral, selten ganz evolut.
Septa nach vorn konvex, Suturen meist zerschlitzt. Sipho stets eng und
wandständig, fast stets extern, mit meist nach vorn gewendeten Düten,
beginnt am Ende der allermeist spiralen Embryonalkammer. Oft Deckel
vorhanden. Sehr formenreich, oberste Kreide bis oberstes Silur.

. Unterklasse: Dibranchiata. Mit zwei Kiemen und (?) 6, 8 oder 10 mit Saug-

näpfen oder Chitinhaken bewehrten Armen, allermeist mit Tintenbeutel.
Schale fast stets innerlich oder fehlend. kezent bis mittlere Trias.
1. Ordnung: Endocochlia. Mit (2) 6, oder 10 oft hackenbesetzten Armen und
meistens mit innerer Schale; diese in der Regel dorsales Schild, vielfach
dazu noch kalkige, meist gerade, konische Schale mit Luftkammern und
Sipho und hinten massives Kalkrostrum. NRezent bis mittlere Trias.

. Ordnung: Octopoda. Mit 8 Armen ohne Haken, ohne Schale. Nur Argo-
nauta-Weibchen mit sekundärer, äußerer, planospiraler Kalkschale. Rezent
bis oberste Kreide.

[89]

Literatur zu den Mollusken.
Handbücher.

Fischer, P.: Manuel de Conchyliologie et de Paleontologie conchyliologique.
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a. 1. Tertiär, Europa.
Bellardi e Sacco: I molluschi terziari del Piemonte e della Liguria. Torino
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Paris. Annal. soc. malacolog. Belgique. Vol. 23, 24. Brüssel 1888/89.
Koenen, v.: Das norddeutsche Unter-Oligocän und seine Molluskenfauna. Ab-

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Quaas: Beitrag zur Kenntnis der Fauna der obersten Kreidebildungen in der
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U. St. geol. Surv. Bd. 9 u. 18. Washington 1885 u. 1892.

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Loriol: Verschiedene Abhandlungen über Molluskenfaunen des Schweizer und
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Benecke: Die Versteinerungen der Eisenerzformation von Deutsch-Lothringen
u. Luxemburg. Abhandl. geol. Spezialkarte Elsaß-Lothringen. N. F. Bd. 6.
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euberm:
'Gortani: La fauna degli strati & Bellerophon della Carnia. Rivista Italiana
di Palaeontologia. Bd. 12. Perugia 1907.
Waagen: Saltrange fossils I. Productus limestone fossils. Palaeontologia Indica.
Ser. 13. Bd. 1. Calcutta 1880/81.

f. Karbon.
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Arthropoda, Bau. 271

VI. Stamm: Arthropoda.

Die außerordentlich vielgestaltigen Gliederfüßler sind normaler-
weise zweiseitig symmetrisch, sie sind ungleichartig und auch in ihren
paarigen Gliedmaßen segmentiert, und haben ein gegliedertes Chitin-
skelett.

Das stets nur äußere kutikulare Skelett, von dem allerdings nicht
selten zur Muskelanheftung dienende Fortsätze nach innen ragen (siehe
Fig. 353, 5. 283), läßt oft Schichtung und senkrecht durchsetzende,
sehr feine, sowie gröbere Kanäle erkennen (Fig. 16, 5.21) und ist
häufig mit kohlensaurem und etwas phosphorsaurem Kalk stark im-
prägniert und dadurch besonders verfestigt, während es an den Ge-
lenken ganz zart bleibt. Es wird in der Regel bei dem Wachstum
oder bei der Metamorphose der eierlegenden Tiere, die allermeist ge-
trennt-geschlechtlich und häufig durch starke Geschlechtsunterschiede
ausgezeichnet sind, im Zusammenhang abgeworfen und erneuert
(Häutung)).

Die Zahl der Körpersegmente ist meist auf 20 oder weniger be-
schränkt und für größere Gruppen oft konstant. Die Gliederung ist
in der Regel vor allem da:
durch eine stark ungleich-
mäßige (heteronome), daß
zwar jedes Segment ein
Paar gelenkiger Gliedmaßen
tragen kann, daß aber diese
z. T. fehlen, z. T. sehr ver-
schieden differenziert sind,
und auch dadurch, dab
Segmente verschmelzen.

Fig. 334.
T Uronectes ($ Gampsonyx&) fimbriatus Jordan
(L. Syncarida, F'. + Nectotelsonidae).

So trägt der Kopf, Unteres Perm (Rotliegendes), Lebach bei Saarbrücken, Rhein-

n i 2 provinz (abgeändert aus Burmeister 1854).
der stets aD mehreren Wer Vergrößerte Rekonstruktion. Es sind nur die Gliedmaßen

schmolzenen Gliedern be- der rechten Seite gezeichnet, am Kopf nur die zwei Antennen
steht, vor dem ventralen sichtbar, an der Brust 7 einfache, am Abdomen 6 Spaltfüße.
Mund ein oder zwei Paar präorale Fühler (Antennen), die vor allem
als Sinnesorgane dienen, und an und hinter ihm zu Mundteilen um-
geänderte Gliedmaßen. Der Mittelleib (Brust, Thorax), dessen Rücken-
panzer häufig mit dem des Kopfes zu einem Kopfbrustpanzer (Cephalo-
thorax) verschmilzt, ist hauptsächlich durch Gliedmaßen, die zur

272 Arthropoda.

Fortbewegung dienen, ausgezeichnet, indem ventral mindestens zwei
Paare Geh- oder Schwimmfüße und bei den geflügelten Insekten
außerdem dorsal zwei oder nur ein Paar Flügel entwickelt sind. Der
sehr verschieden lange Hinterleib (Abdomen) endlich besitzt bald der
Fortbewegung, Atmung oder Fortpflanzung dienende, bald rückgebildete
oder keine Gliedmaßen (Fig. 334).

Fig. 335. Cornea von 7 Trilobiten-Augen.

I. + Harpes vittatus Barr. (F. } Harpedidae). Obersilur (Stufe E), Lochkow, Böhmen (aus Lindström 1901).
Querschliff durch zwei Punktaugen (plankonvexe Linsen) */,.

II. + Cheirurus (4 Cyrtometopus) clavifrons Dalm. (F. }Cheiruridae). Untersilur, Ostgotland (aus Lind-

ström 1901). Querschliff durch ein Facettenauge mit bikonvexen Linsen und einen Teil der Wange ?°),.

III. + Asaphus (F. + Asaphidae). Untersilur, Ostgotland (aus Lindström 1901). A r Asaphus fallax
Dalm. Querschliff durch ein Facettenauge mit prismatischen Linsen ©%,. B Asaphus sp. indet. Augen-
oberfläche °3°),.

IV. + Dalmanites imbricatulus Ang. (F. + Phacopidae). Obersilur, ?Gotland (aus Lindström 1901).
A Querschliff durch ein aggregiertes Auge */,. Zwischen den bikonvexen Linsen der zahlreichen
Punktaugen gewöhnliche Schale mit vertikalen Porenkanälen. B Oberfläche des Auges 2/),. Skulp-
tierte Schale mit den Einzellinsen, deren dünne Deckschicht z. T. zerstört ist.

Dadurch, daß bis auf die Flügel die Gliedmaßen nur auf der
Bauchseite entwickelt sind, erscheint sie sehr oft deutlicher gegliedert
als der Rücken und ist von ihm stark verschieden. Man unterscheidet
deshalb am Panzerring jedes Segments den Bauchteil (Sternit) vom
Rückenteil (Tergit), an dem noch jederseits ein Seitenteil (Pleura)
stärker entwickelt sein kann (Fig. 347, S. 280).

Von den Weichteilen sei nur erwähnt, daß segmentäre Muskeln,
eine Leibeshöhle, ein Darm, Exkretionsorgane, in der Regel auch ein
Herz und Atemorgane wohlentwickelt sind, und daß der After und
meistens auch die Mündungen der Geschlechtsorgane am Abdomen

Arthropoda, System u. Crustacea, Bau.

liegen. Das Nervensystem endlich besteht aus einem ventralen Bauch-
mark und dorsalen Hirn. Von letzterem aus werden nicht nur die
Antennen, sondern auch die unter den Sinnesorganen besonders be-
achtenswerten Augen innerviert, welche als „Punktaugen“ mit nur
einer Linse, als „Facettenaugen“ mit einer in viele Linsen geteilten,
sogenannten Cornea des Chitinskeletts versehen sind (Fig. 335).

Obwohl fast nur einige Wasserbewohner eine Größe von einigen
Dezimetern bis über 2m erreichen, die allermeisten Gliederfüßler aber
nur wenige Millimeter bis einige Zentimeter lang sind, spielen sie
durch ihre Formenfülle und Individuenmenge in allen Lebensbezirken
eine große holle, und außerdem sind sie biologisch besonders interessant
und wichtig. Die zahlreichen Formen, die infolge von Parasitismus von
der gegebenen Diagnose oft völlig abweichen und weichhäutig sind,
kommen allerdings für den Paläontologen kaum in Betracht und
werden deshalb hier nur der Vollständigkeit halber erwähnt.

Während man früher meistens nur zwei Unterstämme, Branchiata
und Tracheata, unterschied, je nachdem die Atemorgane als äußere
ventrale Anhänge (Kiemen) oder als röhrenförmige Hauteinstülpungen
(Tracheen) entwickelt sind, haben embryologische Untersuchungen
nähere Beziehungen der kiementragenden Molukkenkrebse (Merosto-
mata) und der mit Tracheenlungen atmenden Skorpione (Arachnoidea)
bewiesen; da aber die Paläozoologie keine Übergänge zwischen den
Klassen der Orustacea, Merostomata, Arachnoidea, Protracheata, My-
riapoda und Insecta kennt, so werden diese ungleichwertigen Abtei-
lungen, die nach der Art ihrer Gliederung, der Ausbildung der Atem-
organe und Gliedmaßen und nach der Ontogenie unterschieden werden,
hier getrennt behandelt.

1. Klasse: Crustacea.

Bei den Krebsen, deren Chitinskelett gewöhnlich verkalkt, besteht der
Kopf aus fünf verschmolzenen Segmenten. An ihm ist oft eine Hautfalte
entwickelt, die dorsal entspringt und vor allem nach hinten und seitlich
sich ausdehnt und eine Schale ausscheidet, die meist unpaar (Cephalo-
thorax), häufig aber auch zweiklappig ist (Fig. 339, S. 276), selten so-
gar aus zahlreichen Kalkplatten besteht (Fig. 345, S. 278).

Die Gliedmaßen, welche höchstens an den letzten Segmenten
fehlen und oft in Scheren enden, sind bis auf das erste präorale An-
tennenpaar wenigstens ursprünglich als zweiästige Spaltfüße entwickelt,
indem einfachen Basalgliedern (Protopodit) ein gegliederter Außen- und
Innenast (Exo- und Endopodit) folgt (Fig. 334, S.271). Außer bei den
Trüobita ist fast stets noch ein zweites präorales Gliedmaßenpaar

Stromer, Paläozoologie. 18

274 Arthropoda.

vorhanden, auf das die Kopffüße folgen, deren Basalglieder meistens zum
Kauen dienen, und deren Äste mehr oder minder stark reduziert sind.
Die weiteren Extremitäten sind hauptsächlich als Geh- oder Schwimm-
füße ausgebildet, und an ihnen befinden sich in der Brust- oder Hinter-
leibsregion die Kiemen, außer bei winzigen Formen, die nur eine
Hautatmung besitzen.

Abgesehen von ganz wenigen Land- und zahlreichen Süßwasser-
bewohnern bevölkern die Crustacea alle Lebensbezirke des Meeres und
leben vielfach parasitisch und sind dementsprechend sehr mannigfaltig
differenziert. Die niederen, unter sich sehr verschiedenen Krebse
werden am besten als Entomostraca den höheren Malacostraca gegen-
übergestellt, obwohl fast nur in der Segmentzahl und meist auch in
den Larvenformen ein durchgehender Unterschied besteht.

1. Unterklasse: Entomostraca.

Die meistens winzigen bis mehrere Zentimeter großen niederen
Krebse sind ausgezeichnet durch eine wechselnde Segmentzahl und in
der Regel durch die Nauplius-Larve, die unsegmentiert ist und nur ein
unpaares Auge sowie drei Schwimmfußpaare besitzt. Sie haben Spalt-
füße und die noch lebenden am Körperende in der Regel ein Paar
Fortsätze (Furca, Fig. 356). Sie leben außer im Süß- und Brack-
wasser in allen Regionen des Meeres und dort z. T. festsitzend, sowie
vielfach parasitisch.

Sie zerfallen vor allem nach ihrer Gliederung und der Ausbildung
der Gliedmaßen in fünf scharf getrennte Ordnungen, von welchen die
zarten Oopepoda fossil unbekannt sind, während die Dranchiopoda und
Oirripedia wenigstens in ihren nicht-parasitischen Gruppen, die Ostra-
coda und Trilobita dagegen in allen Familien für die Paläozoologie
in Betracht kommen.

2. Ordnung: Branchiopoda.

Die meistens zarten und höchstens 7 cm großen Kiemenfübler
sind gegenwärtig vor allem im Süßwasser aller Länder verbreitet, wo
sie oft in großen Individuenmassen auftreten und vielfach an das Aus-
troeknen in interessanter Weise angepaßt sind. Sie haben fast nur
gleichartige, blattförmige, zum Rudern und Kriechen dienende Spalt-
füße als gemeinsames Merkmal und bieten ein beachtenswertes Bei-
spiel dafür, wie wenig manchmal das Vorhandensein oder Fehlen und
die Gestaltung eines festen Panzers für die zoologische Stellung eines
Tieres beweist.

Hauptsächlich nach ihrer differenten Körperbedeckung und ihrer
höchst verschiedenen und überdies in der Zahl variablen Gliederung

Branchiopoda.

zerfallen sie in mehrere sehr abweichende Gruppen. Davon sind aber
die Angehörigen der einen Unterordnung Oladocera, deren kleiner,
seitlich platter und segmentarmer Körper in der Regel von einer sehr
zarten zweiklappigen Schale bis auf den Kopf umschlossen ist, fossil
uur in ganz unsicheren Resten bekannt.

Zu der anderen Unterordnung Phyllopoda gehören die größeren,
segmentreicheren und fast durchwegs im Süßwasser oder in Salzseen
lebenden Formen. Auch von ihr sind die nackten .Dranchipodidae
und die Apodidae, deren Vorderhälfte von einem
dünnen unpaaren Rückenschild
überdacht ist, außer einem Apus
in der unteren Trias (Buntsand-
stein) der Vogesen, fossil nur in
sehr wenigen, nicht näher be-
stimmbaren oder ganz unsicheren
Vertretern bekannt, worunter der
Apus-ähnliche 7 Protocarıs (Fig.
336) als ältester erwähnenswert ist.

Fig. 336. 7 Protocaris
Marshii Waleott
(?U. O. Phyllopoda).

Marines Unterkambrium,
Vermont, Nordamerika
(aus Schuchert 1897). !/ı.
a Andeutungen von ein
Paar Augen, abd Abdomen
mit Furca aus sehr vielen
Segmenten setzt sich un-
ter das unpaare große
Rückenschild s fort.

Nur die letzte Familie, Fsthe-
riidae, die ähnlich wie dietypischen
Oladocera große Ruderantennen
und eine zweiklappige Schale be-
sitzen, läßt sich in den Schalen
der Gattung Estheria nebst einigen
ausgestorbenen meso- und paläo-
zoischen Verwandten bis in das
Devon Europas und Nordamerikas

B C

Fig. 337. Estheria
+ minuta Alberti
(U. ©. Phyllopoda).

Oberste Trias, Worcester-
shire, England (aus R.
Jones 1862).
Alinke Klappe von außen,
B Schalenumriß von oben
%/),, © Schalenoberfläche
35/,, zeigt die feine netz-
förmige Skulptur zwischen
den Anwachsstreifen.

sicher nachweisen. Ihre ovalen ver-
kalkten Schälchen, die, statt bei der Häutung erneuert zu werden, in neuen
Schichten anwachsen und so den Muschelschalen der T Posidonomya
(Aviculidae, 8.209) sehr ähnlich werden, lassen sich nämlich an einer
charakteristischen Oberflächenstruktur erkennen (Fig. 337). Sie finden
sich, z. T. in weiter geographischer Verbreitung, nicht nur in Süß-
und Brackwasser, sondern auch in marinen Seichtwasserablagerungen;
die Tiere scheinen also einst auch im Meere gelebt zu haben.

3. Ordnung: Ostracoda.

Die 1 bis 2 mm, ganz selten 10 bis 20 mm langen Muschelkrebse
haben ihren kurzen Körper, der nur mit 7 Paar sehr verschieden ge-
stalteter Gliedmaßen versehen ist, ganz in einer zweiklappigen Schale
eingeschlossen, und zum Kriechen und Schwimmen dient ihnen fast

Arthropoda.

nur das zweite Antennenpaar, sie gleichen also hierin vielen branchio-
poda (Fig. 538). Die gewöhnlich ungleichen Klappen werden durch
ein dorsales Band geöffnet und durch einen ungefähr zentral gelegenen
Quermuskel geschlossen und sind oft am Dorsalrand mit einem Schloß

Fig. 339.
Ostracode, schematischer

Fig. 338. + Palaeocypris Edwardsi Oh. Brogn.
(U. O. Podocopa).
Oberkarbon (Steinkohlenschichten), St. Etienne, Frankreich

(aus Ch. Brogniart 1876).
Einziger mit Gliedmaßen erhaltener fossiler Ostracode, verkieselt,
stark vergr. a Auge, abd Abdomen, y9 Geschlechtsorgane, k Ober-
rand des Körpers, s Schale oben mit Borsten besetzt, hinten
unvollständig, 1 erstes Antennenpaar, 2 große Ruderantenne,
3 Mandibulartaster, 4 und 5 ?Maxillen, 6 Kriechfüße.

Querschnitt, stark vergr.(ab-
geändert aus Bronn 1879).
b elastisches Band am Schloß-
rande, bo Borsten, d Darm mit
Leberschläuchen, } Hoden, k Kör-
per mit unverkalktem Chitin,
m Schließmuskel, r verkalkter
Randumschlag, s verkalkte rechte
Schalenklappe.

versehen, also ganz Muschelschalen ähnlich, und werden wie sie an

der Außenseite der dieken Mantelfalten abgeschieden.

Doch verkalken

nicht nur sie, sondern in der Regel auch noch der Randteil des zarten
Chitinpanzers an der Mantelinnenseite (Fig. 339).

Fig. 340. Oypridina 7 koninckiana
Bosquet (U. ©. Myodocopa).
Oberste Kreide, Maastricht, Holland (aus Bosquet
1847).

.Alinke Klappe von außen, Brechte von innen ?%/..
i Einschnitt am Vorderrande, ım Muskelfleck (An-
satzstelle), s Spitzen, z Schloßzähne.

Fig. 341.
R. Jones (1885) (U. 0. Podocopa, F.
Oytheridae).
Oberster Jura (Purbeck), England.

p Poren-
29 Zahngrube.

A Klappe von außen, B von innen ®°),.
kanäle, z Schloßzahn,

Oythere 7 rugulata

In der Form der meist ovalen oder nierenförmigen Schale sind

vielfach auch Geschlechtsunterschiede ausgeprägt.

Sie ist dicht und

nur von feinen Porenkanälen durchsetzt, und ihre stark verkalkte Ober-

fläche ist selten glatt,
durch Fortsätze aller Art verziert.

sondern meistens durch Grübchen oder auch
Nieht selten sind innen kleine

Ostracoda, System. RTEU

Gruben für die seitlichen Augen und für die Ansatzstellen von Mus-
keln erkennbar, die manchmal auch außen als Höckerchen sichtbar
sind, und dann ebenso wie die wechselnde Gesamtform und Verzierung
systematisch verwertet werden (Fig. 342 u. 345). Da aber vor allem
die fossil fast nie erhaltenen Gliedmaßen wichtig sind, ist die Ein-
reihung der fossilen Schalen in das zoologische System vielfach nur
eine unsichere.

Die meisten Muschelkrebse leben gesellig am oder im Boden
seichter Meeresteile oder des Brackwassers, manche auch der Tiefsee
oder des Süßwassers, nur wenige planktonisch im Meer, fossile finden
sich bis in das älteste Kambrium.

Bei der einen Unterordnung Myodocopa hat die im übrigen
sehr wechselnde Schale vorn fast immer einen Einschnitt für die zwei-
ästige zweite Antenne, und die Innengrenze des verkalkten Randteiles
läuft nahe am Rand und ihm parallel. Die ausschließlich marinen,
z. T. planktonischen drei Familien kann man bis in das Obersilur,
die bodenbewohnenden Oypridinidae (Fig. 340) sogar wahrscheinlich
bis in das Untersilur zurückverfolgen.

Bei der anderen formenreicheren Unterordnung Podocopa, die
nur Bodenbewohner umfaßt, hat der Schalenrand keinen vorderen Ein-
schnitt, ist ventral fast nıe

&>
stark konvex, und der Innen-
rand ist ihm zum mindesten
en vorn und hinten in der Fig.343. TLeperditia
SE er Parall ineihne el phaseolus Hisinger
ne > NER) Es ne ar (F. + Leperditüidae). .
Reuter (F. x Beyrichüidae). Von den fünf rezenten Obersilur (Diluvial-

Obersilur (Diluvialgeschiebe), Familien haben die meistens geschiebe), Ostpreußen
Berlin (aus F. Römer 1876). : (aus Chmielewski 1900).
Rechte Klappe von außen. A!/,, glattschaligen und vor allem Linke Klappe?/,. « Augen-
B vergr. im Sißwasser häufigen Oy- fleck, m Muskelfleck.
pridae ihren ältesten Vertreter im Süßwasser in der ganz ungewöhnlich
vollständig erhaltenen Palaeocypris (Fig.338) im Karbon Frankreichs.
Die marinen Angehörigen der Familie aber, ebenso wie die Oytheridae,
deren Schale in der Regel eine starke Skulptur zeigt, und die anderen
lassen sich wahrscheinlich bis in das Untersilur zurückverfolgen (Fig.341).
Viele paläozoische, vor allem devonische bis unterkambrische
Formen, wie die Schalen von Eintomis Jones, die durch eine Vertikal-
furche in der Mitte des Dorsalteiles ausgezeichnet sind, die höckerigen
Schalen von Beyrichia M’Coy (Fig. 342) und die glatten von + Leper-
ditia kouault, zu welchen die größten bekannten Ostracoda gehören
(Fig. 343), und andere gaben Veranlassung zur Aufstellung besonderer
Familien, deren Stellung eine fragliche ist.

278 Arthropoda.

4. Ordnung: Cirripedia.

Vier Unterordnungen parasitisch lebender Rankenfüßler kommen, weil
sie fossil nicht oder höchstens in ihren Bohrlöchern erhaltungsfähig sind,
nicht in Betracht, wohl aber die bis einige Dezimeter großen Thora-
cica, die in allen Meeren verbreitet, mit dem Kopfende an festen
Körpern, z. T. auch auf oberflächlich treibenden Hölzern und Schalen
(Pseudoplankton), oder auf der Haut von Walfischen festgeheftet sind.
Der kurze Körper der allermeist zwitterigen Tiere, dessen sechs Paar
Rankenfüße zum Herbeistrudeln der Nahrung dienen, ist nämlich bis
auf eine Ventralspalte in einen Mantel eingehüllt, der fast stets Platten

. 345.
jArchaeolepas
Redtenbacheri
Oppel (Tribus
Pedunculata).

Oberster Jura
(lithogr.Schiefer),

Fig. 344.
Balanus + unguiformis Sow. Kehlheim,Bayern

(Tribus Operculata). nE Re: a. Fig. 346.

Alttertiär (Obereocän), Insel Wigbt, nn ii Lepidocoleus Sarlei Clarke
Ensland (aus Darwin 1854). schnittseitlich)/.. (Tribus 1 Palaeothoracica).
A Mauer seitlich ?/,. c Carina, c Carina, 1 Stiel- Untersilur (Caradoc, Niagara-Stufe),

el Carinolaterale, I Laterale, r Ro- schuppen, r Ro- New York (aus Clarke 1896).
strum. B Scutum seitlich vergr. strum, s Scutum, A seitlich, B Dorsalseite, € Ventral-
© Tergum seitlich vergr. t Tergum. seite. b3/ı.

ausscheidet, die stark verkalkt sind und allmählich anwachsen, also
nicht in Häutungen gewechselt werden. Es sind zwei Paare, die durch
einen Adduktormuskel verbundenen Scıuta und die Terga an der Ventral-
spalte, und eine dorsale unpaare Carina; Platten, die bald unten (d. h.
kopfwärts) durch Lateralia und ein unpaares Rostrum, sowie durch
Stielschuppen vermehrt (Fig. 345) bald bis zum Verschwinden reduziert
sein können. Vor allem nach ihrer Ausbildung kann man drei Familien-
gruppen (Tribus) unterscheiden.

Bei den direkt mit dem Kopf festgehefteten Operculata bilden
die Scuta und Terga einen beweglichen Deckel über der nach oben

Cirripedia, System u. }Trilobita, Bau. 279

gekehrten Ventralseite des Tieres, während die andern Platten zu einem
festen Mauerring verbunden sind. Bei den Verrucidae, die sich bis
in die obere Kreide Westeuropas zurückverfolgen lassen, sind aber
die Deckelplatten z. T. unbeweglich; bei den übrigen Familien, wo
sie manchmal rückgebildet sind, und wo öfters noch eine verkalkte
Basalplatte vorhanden ist, zeigt die Mauer in der Regel eine für
Arthropoda ungewöhnlich komplizierte feine Struktur. Die Tiere,
welche vor allem in der Brandungszone jetzt oft in Massen vor-
kommen, finden sich auch nur im Tertiär und in der oberen Kreide,
wenn man von fraglichen Formen im Mitteldevon Nordamerikas ab-
sieht (Fig. 344).

Der Körper der Pedunculata, der durch eine wechselnde Zahl
nicht gelenkig verbundener Platten geschützt ist (Capitulum), erhebt
sich stets auf einem Stiel, der nicht selten auch mit Kalkschüppchen
besetzt ist. Von den verschiedenen Formen, die man vor allem nach
der Plattenzahl unterscheidet, finden sich plattenreichere schon im
mittleren Jura Westeuropas, und neben ihnen im jüngeren Mesozoikum
einige ausgestorbene Genera mit starken Stielschuppen (Fig. 345).

Sehr ähnliche Formen kommen aber schon im Öbersilur Gotlands,
und isolierte unsichere Reste bis in das Untersilur besonders Nordamerikas
vor. Wahrscheinlich reihen sich dort mit zwei bis sechs Schuppen-
reihen gepanzerte Formen als Tribus F Palaeothoracica den Thora-
cica ein (Fig. 346).

5. Ordnung: Trilobita.

Die im Außeren etwas asselähnlichen Tiere haben ihren Namen
davon, daß ihr dünner hückenpanzer in der Längs- und Querrichtung
dreigeteilt ist. Man unterscheidet nämlich ein aus fünf verschmolzenen
Segmenten bestehendes Kopfschild, eine Brustregion, die 2 bis 29 be-
wegliche Segmente umfaßt und ein Schwanzschild (Pygidium), zu dem
eine sehr wechselnde Zahl von Segmenten verschmolzen ist, und es
grenzen zwei mehr oder weniger deutliche dorsale Längsfurchen eine
gewölbte Achse (Spindel, Rhachis) von nur schwach konvexen Seiten-
teilen (Pleuren, Pleurotergite) ab (Fig. 347).

Das meist ungefähr halbkreisförmige Kopfschild zeigt dorsal oft
eine Querfurche (Sulcus oceipitalis), die seinem geraden Hinterrand
parallel läuft und einen hintersten Teil abgrenzt, den Nackenring
(Annulus oceipitalis), der häufig noch sehr einem Brustsegment gleicht.
Auch der in seiner Ausprägung, Wölbung und Ausdehnung sehr
wechselnde Achsenteil (Glabella) zeigt meistens noch Spuren der Seg-
mentierung, indem er oft durch drei verschieden entwickelte Paare

280 Arthropoda.

von Seitenfurchen in eine vordere Stirn und drei folgende Lobenpaare
geteilt ist (Fig. 347 u. 351, 8. 282).

Die neben der Glabella liegenden Seitenteile, die Wangen, werden
bei den meisten Genera durch je eine Gesichtsnaht, welche vom Hinter-
rand, Hintereck oder Außenrand nach vorn läuft und sich hier manch-
mal mit der jenseitigen vereint, manchmal auch mit ihr durch eine
Quernaht verbunden ist, in eine freie und eine feste Wange geteilt.

Auf der sehr verschieden großen,
festen Wange, die seitlich an die Glabella
sich anschließt, ist besonders bei kam-
brischen Trilobiten eine Gesichtsleiste
vorhanden, die vom Seitenrand der Stirn
nach außen ‘oder außen hinten läuft.
Bei Formen ohne Naht oder mit nur
sehr schmalen freien Wangen sind ent-
weder keine Augen vorhanden, z. B. bei
7 Agmostus (Fig. 554, 5. 283) oder nur
am Ende der Gesichtsleiste auf der
festen Wange ein oder zwei Einzel-
linsen (Stemmata), z. B. bei Harpes
(Fig. 3351, S. 272, u. 355, 3. 284).

Bei der großen Mehrzahl der Gruppe
aber erhebt sich das Ende der Gesichts-
leiste zu einem Höcker (Lobus palpe-
Fig. 547. 7 Philipsia gemmulifera pralis), und an dessen, durch die Ge-
ns A nn = An N sichtsnaht abgetrennter Außenseite, also

(As were auf der freien Wange, ist dann die
Rückenpanzer ca.?/,. a Glabella, b opistho- Sehfläche vorhanden. Der so gebildete
pare Gesichtsnaht, c freie Wange mit Auge Br . ES
d Nackenring, e Spindel der freien Brust, Augenhöcker ist sehr verschieden groß,
segmente, f ihre Pleuren, g großes Pygidium meistens halbmondförmig oder stumpf

mit noch deutlichen Segmentgrenzen. = x z
konisch (Fig. 375, S. 285), manchmal
sogar zu einem Stiel verlängert, und bei oberkambrischen und jüngeren
Formen sind an seiner Sehfläche typische Facettenaugen (holochroale
Augen) nachgewiesen, deren Linsenzahl von 14 bis zu Tausenden
schwankt, wobei die Linsen bald bikonvex sind (Fig. 3351, S. 272),
bald prismatisch (Fig. 335 III A, D).

Bei der Familie der 7 Phacopidae aber erscheint jede der bikon-
vexen Linsen in eine Fassung der Schale eingesetzt, es sind hier also
keine zusammengesetzten Facettenaugen, sondern gehäufte Einzelaugen
(Stemmata) vorhanden (aggregiertes oder schizochroales Auge, Fie.

335 IV A, B).

+ Trilobita, Bau. 281

Die kurzen, freien Brustsegmente, deren Zahl selbst bei einem
Genus ein wenig variiert und zur Größe des Schwanzschildes einiger-
maßen in umgekehrtem Verhältnisse steht, besitzen für das vorher-
gehende Segment eine Gleitfläche vorn an dem Achsenteil (Annulus,
Tergit), bei allen jüngsten und schon bei wenigen kambrischen Formen
auch an jeder Pleure. Die Pleuren sind übrigens im äußeren Teile
nach unten und meist auch nach hinten etwas abgebogen und zeigen
gewöhnlich eine Querfurche oder einen Wulst.

Das in seiner Größe außerordentlich wechselnde Schwanzschild
endlich ist in der Regel ungefähr halbkreisförmig, zeigt manchmal
noch deutlich, daß es einer sehr schwankenden Zahl von Segmenten
entspricht, und sein stärker gewölbter Achsenteil reicht verschieden
weit nach hinten.

Dieser verkalkte, von feinen Poren durchsetzte Rückenpanzer ist
oberflächlich oft durch Höckerchen oder durch Stacheln, oder auch
durch manchmal tiefe Gruben verziert (Fig. 375, S. 298). Sein Rand
ist stets nach innen umgeschlagen, und deshalb sind die Stacheln, in
die häufig die hinteren Kopfecken (Wangenstacheln) und die Pleuren-
enden auslaufen, und die auch oft am Rande des Schwanzschildes
sıch finden, in der Regel hohl (Fig. 356, S. 284).

Unten gelenkt am vorderen Umschlage des Kopfschildes gewöhnlich
die Hypostom-Platte, die der Oberlippe (Zabrum) des Phyllopoden Apus
ähnlich ist und ihr wohl entspricht, und

Pe häufig ein Paar augen-
Zar ähnliche Maculae er-
f er 2 \ kennen läßt (Fig. 348
Fig. 348 er hus ine > ik on
Dalm. (F = Ara aus sa Dr gem ungen Br 5

ne Oeteodandi (ans silurischen Formen Fig. 349. + Bronteus polyastin
Ang. (F. + Bronteidae).

Brögger 1886). Nordamerikas die zarte
Hypostom mit Maculae, hinten H t Ä Obersilur, Gotland (aus Lindström
au er

ausgeschnitten, am Unterrande Unterseite 1901).
des Kopfschildes in natürlicher und die Gliedmaßen Hypostom mit Maculae, hinten kon-
Lage von unten ?®/,. vex, von unten °/ı.

117

genauer bekannt. Es
sind außer einem Paar einfacher Antennen, die neben dem Hypostom
entspringen, typische Spaltfüße, deren Innenast spitz und deren äußerer
mit Borsten besetzt ist. Sie sind ziemlich gleichartig am Kopf in der
Vierzahl und dann bis zum Analsegment am Schwanzende vorhanden,
also sehr wenig differenziert (Fig. 350), und trugen anscheinend die
Kiemen.

Die bei vielen Formen bekannte Ontogenie des Rückenpanzers
beginnt mit einem 0,4 bis I mm langen Protaspis-Larvenstadium, das

Arthropoda.

Um EN GER

N
ji N. N
7 Ma IE TEEN
r Z EEE ea IR \
FEN.

len! KEN. ®

SIE und hinten vor.

ZEN N,
BI p3x.\
Ad, AN

Fig. 350. 7 Triarthrus Becki
Green (F. + Olenidae).
New York

Untersilur (Uticaschiefer),
(aus Beecher 1396).
Restauriert von unten

1.7
»/ı-

als erstes in seiner Größe gut zu vermut-
lichen kugeligen Eiern von unter 1 mm
Durchmesser paßt. Die Larve hat nur
ein Kopfschild mit deutlicher Glabella
und ein winziges Schwanzschild, also nur
zwei Panzerteile, wovon der vordere stets
schon seine volle Segmentzahl zu umfassen
scheint, während der hintere sie erst; später
erwirbt. Die Umwandlung bei den Wachs-
tumshäutungen ist eine allmähliche. Sind
freie Wangen und Augen vorhanden, so
sind sie zuerst ganz auf den Seitenrand
beschränkt und rücken dann nach innen
Erst nach und nach
schalten sich vor dem anwachsenden
Schwanzschilde die freien Brustsegmente
ein, bis die volle Größe erreicht ist, die
wenige mm bis über 4 m, meistens einige cm
beträgt. Geschlechtsunterschiede drücken
sich übrigens vielleicht darin aus, daß
man bei derselben Art öfters schmalere und
breitere Formen unter-
scheiden kann (Fig. 351).

Die Larven wie die
erwachsenen Tiere lebten
offenbar alle im Meer und
bewegten sich kriechend
und wohl ähnlich wie die
Phyllopoda vor allem auf
dem Rücken schwimmend
fort. Da manchmal Spuren
der Darmausfüllung er-
halten sind, die vom
Hinterrand des Hypo-
stoms bis fast zum Ende

des Schwanzschildes

Fig. 351. 7 Sao hirsuta Barr. (1852) (F. 7 Olenidae).
Mittelkambrium, Skrey, Böhmen.
Rückenpanzer von oben. A einige ontogenetische Stadien a in
nat. Gr., b vergrößert. 1 erstes Protaspis-Stadium, 2 zweites,
Beginn des Erscheinens von Rumpfsegmenten, 3—5 weitere
Stadien, 6a, a’ späteres Stadium der schmalen und breiten
Form der Art, B ausgewachsenes Exemplar der schmalen Form,
freie Wangen und Schwanzschild ergänzt Y..

reichen, und keine starken
Kauorgane gefunden wur-
den, fraßen sie wohl wie
diese Schlamm und win-
zige Organismen. Abge-

+Trilobita, Lebensweise u. System. 283

sehen von der großen Mehrzahl der kambrischen
Formen ist bei ihnen das Vermögen, sich wie
die Asseln einzurollen, nachgewiesen (Fig. 352
und 355); jene sind größtenteils blind, während
unter den jüngeren die so verschiedene Aus-
bildung der Augen eine Anpassung an mannig-
faltige Lebensbedingungen beweist, wofür auch
das Vorkommen in allen möglichen Facies, vor
allem allerdings in Seichtwasserablagerungen, des num. EA aprdae,
Paläozoikums spricht. Manche blinde Formen tersitur am Wolchow. Est-
wühlten vielleicht im Schlamm, gewisse unter- land (aus F. Schmidt 1901).
silurische Formen mit riesig vergrößerten oder en u
rückgebildeten Augen waren aber wohl Tiefsee- lich 4.
bewohner.

Eine natürliche Einteilung der recht einheitlichen Ordnung er-
weist sich als sehr schwierig, da scharf trennende Unterschiede nur
selten nachweisbar und die Extremitäten fast nie bekannt sind. Man
verwendet die Panzerverzierung und andere Details, besonders am
Kopfschild, für die Einteilung im Kleinen; die wechselnde Form des
Hypostoms, der Augen, Wangen und der @Glabella und die Zahl der
Brustsegmente läßt Gattungen unterscheiden. Neben letzterer und
der Größe des Schwanzschildes erscheint endlich vor allem das Ver-
halten der Gesichtsnähte wichtig, um jene in 15 bis 20 Familien
zusammenzufassen. Sie können wiederum vor allem nach den Ge-
sichtsnähten und der Panzerontogenie in
drei allerdings kaum recht natürliche Unter-
ordnungen verteilt werden.

Die Unterordnung Hypo-
paria, deren Angehörige
wie die Protaspis - Larve
keine oder fast ganz rand- D‘;
liche Gesichtsnähte und I®

Asaphus ecpansus

höchstens Einzelaugen N J
haben, umfaßt nur drei sehr
Fig. 353. + Phacops rana Hall kleine Familien. Davon sind > nn es
F.+ Pl d b 6 . . . stus ATNOrSTL
(F. 5 Phacopidae) die 'f Agnostidae, die im Brögger (1878)

Mitteld Hamilton- ario- X : :

el Sen Kumpenuniudl) Unleraiiie 7, Apnosnidne)
Clarke 1888). fast aller Weltteile sich fin- Mittelkambrium

Längsschnitt durch ein eingerolltes d d } . l ß (Paradoxides - Stufe),

Exempl. entlang der Spindelfurche ?/. en, durch eın sehr gro es Styggedal bei Chri-

« Kopfschild, d Hypostom, c innere Schwanzschild und die oe- Stiania, Norwegen.
(paarige) Fortsätze der Rumpfseg- ° = Rückenansicht, stark
mente, d Schwanzschild. rıngste Zahl von Brust- vergr.

Arthropoda.

segmenten, nämlich 2 oder 3, ausgezeichnet (Fig. 354), die 7 Trinuclei-
dae des Silurs von Europa und Nordamerika aber durch 5 bis 6 Brust-

Harpes ungula Sternbg.
(F. 7 Harpedidae).
Obersilur bei Beraun, Böhmen
(aus Barrande 1852).
Rückenpanzer wenig ergänzt
2/,. Punktaugen am Ende der
Gesichtsleisten, breiter Rand
mitWangenstacheln, sehr viele
Rumpfsegmente, winziges
Pygidium.

segmente und ein kleines Schwanzschild, sowie
durch Wangenstacheln.

Bemerkenswert ist, dab 7 Trinuecleus selbst
(Fig. 375, 8. 298) nur in der Jugend Einzelaugen
hat wie die vom Oberkambrium bis zum Unter-
devon verbreiteten j Harpedidae zeitlebens (Fie.
3351, S. 272). Sie haben vor dem winzigen
Schwanzschild die größte Zahl von Rumpfseg-
menten, 25—29 (Fig. 355). Bei allen übrigen
Trilobiten sind nämlich 5—22, gewöhnlich nur
8— 12 Brustsegmente vorhanden.

Bei der umfangreichsten Unterordnung Opi-
sthoparia finden sich besonders im Kambrium
zwar auch viele blinde Formen, und die 7 Olenel-
Iidae (Fig. 356) und 7 Conocoryphidae des Kam-
briums haben auch keine oder nur ganz schmale
freie Wangen, die meisten typischen Angehörigen

aber besitzen vom Hinterrand nach vorn laufende Gesichtsnähte, also

große freie Wangen,

und Fazettenaugen. Doch sind auch darunter

die kambrischen 7 Paradoxtdae vielleicht

blind und bei den im Kambrium und

Silur verbreiteten 7 Asaphidae (Fig.335111l,
\ 8.272, 348, 8. 281, u. 352, 8. 283) sind
\ z.B. manche 7 Illaenus-Arten blind. Es
gehören hierher Gruppen mit großem und
kleinem Schwanzschild (Fig. 351, 5. 232),
viele haben am Rande Stacheln, und
die im Silur und Devon verbreiteten
Lichadidae und \ Acidaspidae sind auch
sonst besonders reich verziert. Die gleich-
alterigen Proitidae aber, von welchen
wenige Genera noch im Karbon (Fie.
347, 8. 280) und sogar im Perm der

nei

Fig. 356. + Olenellus Kjerulfi Nordkontinente verbreitet sind, besitzen
Linnarson (F. + Olenellidac). eine ziemliche einfache Gestalt.
Unterkambrium (Olenellus-Stufe), Rings- Beı den de Proparia endlich, die

acker, Norwegen (aus Holm 1887),
Ergänzter Rückenpanzer von oben %3/,.

bis auf einige oberkambrische Formen

Am Kopfschild ist links ein Stück aus- nur ım Sılur und Devon vorkommen
gebrochen, um den Randumschlag und A

das Hypostom zu zeigen. gehen die Gesichtsnähte von den Hinter-

Malacostraca u. Leptostraca, Bau. 285

ecken oder dem Seitenrande des Kopf- aaa OHREREG \
schildes aus, das verschieden differenziert Far RED TITR,
ist, während ihr Schwanzschild meist ati
grob ist. Fig. 357. 7 Phacops (7 Ohasmops)

B . . . . TERTEN , . ıLD 7
Wenige sind blind, wie gewisse + En- Odini Eichwaldt (F. Phacopidae).
Untersilur, Reval, Estland (aus F. Schmidt

crinuridae, andere mit Facettenaugen ver- 1881).

sehen (Fig. 335 Il S 272) die ii Pha- Rückenpanzer seitlich °/,. Gesichtsnaht
> Oo" DEE BE To DE propar, aggregiertes Auge hochragend.

copidae aber, wie auf S. 280 erwähnt,

mit Sanieren Augen (Fig. 335 IV A, Bb, 353, 8. 283, und 357).

2. Unterklasse: Malacostraca.

Die wenige cm bis einige dm langen höheren Krebse haben
5 Kopt-, 8 Thorax- und außer bei einer Legion 7 Abdominalsegmente,
wovon das letzte Glied Telson heißt, und die vorderen Panzersegmente
sind sehr häufig zu einem Cephalothorax verschmolzen. Stets sind
zwei Paar Antennen, die nur als Fühler dienen, und mindestens 5 Paar
Mundgliedmaßen moxlkerndlen, die Aubßenäste ir Brustfüße sind sehr
oft dar und die Geschlechtsöffnungen liegen fast immer am
13. (9) Konelkiir 11. Segment(2). Die Facattenan) gen Mehnden sich of auf
beweglichen Stielen. Die Mehrzahl macht eine Metamorphose durch, wo-
bei schon das erste Larvenstadium höher entwickelt ist als bei den
Entomostraca, sehr viele haben aber eine direkte Entwicklung.

Die meisten schwimmen oder kriechen im Meere, wenige leben
parasitisch, manche im Süßwasser und einige Genera auf dem Lande.
Fossile finden sich schon im Kambrium.

Vor allem nach dem Fehlen oder der Ausbildung eines Cephalo-
thorax unterscheidet man die Legionen Arthrostraca und Malacostraca,
wozu noch die primitiven Leptostraca und Syncarida und die speziali-
sierten Stomatopoda kommen.

l. Legion Leptostraca.

Die Nebalirdae, die hauptsächlich im Schlammboden geringer Tiefen
im Meere weit verbreitet sind, unterscheiden sich in manchen Merk-
malen von den typischen Malacostraca und schließen sich den Dran-
chiopoda an. Hinter dem Kopf, der gestielte Augen trägt und durch
eine längsgestreckte Rostralplatte gedeckt ist, folgen je 3 Thorax-
und Abdominalsegmente, welche bis auf die vier letzten zweiästige
Füße haben, während das Endsegment in eine zweispitzige Gabel
(Furca) ausläuft. Eine biegsame, seitlich herabgebogene Schale, die
durch einen Quermuskel zusammengezogen wird, umhüllt den seitlich
komprimierten Thorax und einige Abdominalsegmente.

Arthropoda.

Da nur
bedeckten Segmente verkalkt, ist es nicht ver-

wunderlich,

langen Tiere noch nicht fossil fand; vielfach faßt
man aber ähnliche marine Formen, die vom Karbon

das Chitinskelett der hinteren un-

daß man die zarten, höchstens 4 em

bis in das Oberkambrium Euro-
pas und Nordamerikas und im
Silur Australiens vorkommen,
mit ihnen als Phyllocarida zu-
sammen. Doch reiht man sie
besser nur als T Archae-
ostraca an, da man ihre Glied-
maßen kaum kennt und da

Fig. 359. + Echino-
caris socialis Beecher

Fig. 358. }Hymenocaris manche Unterschiede vor allem (0. + Archacostraca),

vermicauda Salter
(0. 7 Archaeostraca).

in der wechselnden Segment- Oberdevon (Chemung-

. Stufe),Pennsylvanien (aus
Oberkambrium (Ffestiniog), zahl und im Eindsegment be- Beecher 1902).
Wales (aus Jones u. Wood- stehen. Dorsalseite !/,. abd Ab-

ward 1892).

dominalsegmente, letztes

abd Abdomen mit 8Segmenten Den Nebalüidae am ähn- ergänzt, ın ? vorgescho-
und 3 Paar Schwanzstacheln, lıichsten sınd darunter die älte- PeneMagenzähne, s zwei-

s Schale etwas verdrückt }..

RE ö teilige Schale.
sten, die im Oberkambrium von &

Wales nicht seltenen Hymenocaris (Fig. 358), bei welchen aber ein
Rostrum unbekannt ist. Die jüngeren formenreichen und bis einige dm

Fig. 360.
7 Aptychopsis
primus Barr.
(1872) (0.2. Ar-
chaeostraca).
Obersilur (Stufe
E1), Böhmen.
Gewölbte Schale
wenig vergr.,
m Mediannaht,
r Einschnitt mit
Rostralstück.

großen Archaeostraca haben eine verkalkte und wohl
deshalb zweiklappige Schale und ein stachelförmiges
Telson mit zwei eingelenkten Nebenstacheln (Fig. 359),
und bei einigen, z.B. bei TÜeratiocaris, ist eine Rostral-
platte sowie ein Paar Kauladen nachgewiesen.

Ganz fragliche Reste vor allem im Deven und Silur
sind endlich dünne kreisförmige oder ovale Scheibchen,
die konzentrisch gestreift sind und einen dreieckigen, oft
mit einem Rostralstück ausgefüllten Einschnitt und häufig
noch eine Mediannaht zeigen (Fig. 360). Sie werden teils
für Schalen von Phyllocarida oder Phyllopoda, teils für
Deckel (Aptychen) von T Goniatiten (siehe S. 245) ange-
sprochen.

2. Legion: Arthrostraea.

Da hier das Kopfschild nur mit einem, selten mit zwei Brust-
segmenten verschmolzen ist, fehlt ein größerer Cephalothorax, und es sind
sieben, beziehungsweise sechs freie Brustsegmente mit ebensoviel ein-
fachen Beinen vorhanden, während an dem meistens wohlausgebildeten

Arthrostraca, Amphipoda u. Isopoda. 287

Abdomen fünf oder sechs Paar Spaltfüße sich befinden. Bezeichnend
sind auch die sitzenden Facettenaugen, und manchmal ist ein Fühler-
paar rückgebildet. Die meisten leben am Meeresboden, manche para-
sitisch, einige im Süßwasser und auf dem Lande. Hauptsächlich nach
der Gliedmaßenausbildung trennt man zwei Ordnungen Amphipoda
und Isopoda, wobei aber die fossil noch nicht nachgewiesenen ma-
rinen Scherenasseln, Tanaidae, einigermaßen vermitteln.

1. Ordnung: Amphipoda.

Die im Meere und Süßwasser
schwimmend und springend sich
fortbewesenden Krebschen haben
einen seitlich zusammengedrückten
Körper, an dessen gestrecktem
Abdomen drei Paar Schwimm-
und drei Paar griffelförmige Spring- Ei Se
füße ausgebildet sind. Ss

Fossil sind sie nur äußerst Fio. 361. + Palaeogammarus sambiensis
dürftig vertreten, indem nur nahe Zaddach (1864) (F. Gammaridae).
Verwandte von Süßwasserformen a

& OR A Bernsteinstück mit dem Fossil !/),, B Krebs mit
im Tertiär Deutschlands, (Bern- dem ihn etwas verhüllenden Sand seitlich, vergr.

S = RN S ce Kopf mit Antennen, 1 und 7 erstes und siebentes
stein ud Preußen und ö Öeningen freies Brustsegment, f Brustfüße, s Springfüße.
bei Konstanz) als Unika nach-
gewiesen sind (Fig. 361). Die wenigen Reste, die man aus dem
Paläozoıkum Europas und Nordamerikas dazu rechnet, sind alle ganz

, fo)
unsicher und unbestimmbar, z. B. Prosoponiscus im Perm (Zechstein)
Thüringens und Englands.

2. Ordnung: Isopoda.

Die formenreicheren Asseln zeichnen sich durch einen gewöhnlich
dorsoventral abgeplatteten Körper mit meist kurzem Abdomen und
breitem Telson aus, und an ihren abdominalen Spaltfüßen sind Organe
zur Wasser- oder Luftatmung vorhanden. Die rezenten, meistens im
marinen Seichtwasser, z. T. parasitisch, auch im Süßwasser und auf
dem Lande lebenden Formen sind nur 5—40 mm lang, wenige Tief-
seebewohner aber bis 27 cm.

Vor allem nach der Ausbildung der abdominalen Gliedmaßen
unterscheidet man mehrere Familiengruppen, die seltenen fossilen sind
aber fast nur durch Kückenpanzer in Europa vertreten.

Von Landasseln, Oniscoidea, wurden Angehörige lebender Genera
beinahe ausschließlich im alttertiären Bernstein Ostpreußens nachge-

Arthropoda.

wiesen. Alle übrigen einigermaßen bestimmbaren Fossilien lassen sich
in die Gruppe der Flabellifera einreihen, wo die Spaltfüße des vor-
letzten Segmentes, die Uropoden, mit dem Telson eine
Schwanzflosse bilden, und zwar gehören sie wohl fast
sämtlich den Cymothoidae und Sphaeromidae an, deren Ab-
dominalsegmente öfters verschmolzen sind, so daß der
Rückenpanzer manchmal sehr dem
von T Trilobita gleicht (Fig. 362). Sie
finden sich sehr selten in marinen
Schichten des Tertiärs, der Kreide
und des oberen Jura und wohl schon
der oberen Trias, in Genera, die an-
scheinend wenig von rezenten ab-
weichen, z. T. aber in auffällig großen Fig.363. + Urda
(5—15 em langen) Formen. Im litho- rostrata Münst.
graphischen Schiefer (oberster Jura) ee
Frankens kommt daneben aber noch graphische Platten-
das Genus + Urda als Vertreter einer Ylke), Solnhofen,

Fig. 362 ige 8 Mittelfranken (aus
ne N ausgestorbenen Familie f Urdaidae _Kunth 1870).
Cyelosphaeroma trılo- . be . . ü i
Den vor, mit fünf freien Brust- und sie- Fückenpanzer mit
batum H.Woodw.(1898) 2 : R Uropoden undKopf-
(F. Sphaeromidae), ben Abdominalsegmenten und einer gtiedmaßen, etwas

. ergänzt,vergr. «An-
Oberster Jura (Purbeck- großen Schwanzflosse (Fig. 369). en rt.
a ns Im Tertiär (Eocän) Westeuropas sliedmaßen, © sehr

sroße Facetten-
Rückenpanzer %/,. a Auge, und oberen Jura-(Purbeck) Englands „ugen, a Seiten-

b großes Telson, c ergänzte Anden sich kleine Sphaeromidae, z. B. "“ilder(Epimeren),
Uropoden. ; # Ä I es e Uropoden.

"Eosphaeroma, übrigens auch in Süß-
wasserablagerungen. Vereinzelte sehr große Reste in Süßwasser- und
Binnenmeerablagerungen des europäischen Paläozoikums, wie Ar-
Ihropleura im Oberkarbon von Saarbrücken und Commentry (Frankreich)
sind aber noch zu ungenügend bekannt, um eine sichere Einreihung
zu erlauben.

d. Legion: Syncarida.

Gestreckte, höchstens

85 mm lange Süßwasser-
krebse gleichen im Mangel
| eines Cephalothorax und

Fig. 364. Palaeocaris typus Meek and \ in den bei einem Genus

Worthen (F. Palaeocaridae). esellken ‚Nnan den A
Oberkarbon (Mazon Creek), Illinois (nach Kingsley aus ÜNgestielten Augen den Ar-

an 120) throstraca, in den Fühlern
Stark vergrößerte Rekonstruktion. Auch am Abdomen sind ©
Spaltfüße. und in der Schwanzflosse

Syncarida. 289

(Telson und Uropoden) sowie in den gestielten Augen der zwei anderen
rezenten Genera langschwänzigen Thoracostraca. Hinter dem kurzen
Kopf, an dem eine Nackenfurche oder bei manchen fossilen eine Segment-
grenze anscheinend ein erstes meist kurzes Brustsegment abgrenzt, folgen
sieben gleichartige freie Brustsegmente, und ihr gestrecktes Abdomen
hat wohl stets sieben freie Segmente, fast alle mit Spaltfüßen. Da-
von enden die Brustfüße mit Klauen und sind gleichartig, außer dab
die vordersten manch-
mal raubfußartig stär-
ker (Fig.334, 8.271)
und die hintersten
einästig sind.

An die wenigen
im Süßwasser Tas-
maniens und Süd-
australiens lebenden
Genera schließen sich
eng einige ebenso
kleine und artenarme
in oberkarbonischen

Süßwasserablage-

rungen von Illinois
(Fig. 364) und Grob-
britannien an, bei
welchen aber keine
Augen gefunden sind.
Bei den anderen 2
bis 85 mm langen
Formen, die auch in

Süßwasserschichten Fig. 365. +Gasocaris Krejeiüi A. Fritsch (F. +Gasocaridae).

des Oberkarbons von Oberkarbon (Steinkohlenschichten), Nürschan, Böhmen (genau nach
dem Orig. in München). Unterseite ?/,.

Illinois und Böhmen
(Fig. 365) und des unteren Perms von Westdeutschland (Fig. 334) und
Frankreich in sehr wenig Arten gefunden sind, konnte man aber weder
Augen noch Außenäste der Brustfüße nachweisen. Doch hat ja auch eine
der lebenden Gattungen winzige ungestielte Augen und weniger gespaltene
Füße, und die Außenäste der Brustfüße sind auch sonst zart, also nicht gut
erhaltungsfähig.
4. Legion: Thoracostraca.

Bei den höchst stehenden Krebsen überdeckt der Öephalothorax

alle oder doch die meisten Brustsegmente, die zusammengesetzten

Stromer, Paläozoologie. 19

290 Arthropoda.

Augen befinden sich auf beweglichen Stielen, die ersten Antennen
haben zwei oder mehr Geißeln, die zweiten nur eine und daneben
oft eine Schuppe, und hinter den drei Kieferpaaren sind ein bis drei
Paar Kieferfüße als Übergang zu den gespaltenen oder einfachen
Brustfüßen vorhanden, an welchen fast stets die Kiemen sich befinden
und deren vorderste meistens in Scheren enden.

Fünf Paar zweiästige Abdominalfüße (Pleopoden) dienen zum
Schwimmen, zum Eierschutz (2) oder auch z. T. zur Begattung (J),
während das sechste Paar, die meist platten Uropoden, mit dem Telson
die Schwanzflosse bilden (Fig. 367).

Meistens sind die Geschlechtsunterschiede deutlich ausgeprägt und
ist in der Entwicklung eine Metamorphose ausgesprochen. Die große
Mehrzahl bewohnt als gute Schwimmer und
Läufer das Meer, einige auch das Süßwasser
und Festland, fossile finden sich als Unika
schon im Oberdevon.

Vor allem nach der Ausbildung des
Cephalothorax und der Brustfüße kann man
die Ordnungen Cumacea, Schizopoda und
Decapoda unterscheiden. Davon sind aber
die ersteren, die durch die geringe Größe
des Öephalothorax und den Mangel gestielter
Augen zu den Arthrostraca und T Syncarida
vermitteln, infolge fester Panzerverkalkung
zwar fossil erhaltungsfähig, aber wohl wegen
Fig 366. ihrer geringen Größe (meist unter 5 cm)

+ Pygocephalus Cooperi Huzxley noch nicht nachgewiesen.
(O.Schizopoda, U.0.2Mysidacea).

Oberkarbon (Kohlenschichten), Eng- 9. Ordnung: Schizopoda.
land (aus H. Woodward 1907). { 2
Rekonstruktion der Unterseite eines Noch ungünstigere Erhaltungsbeding-

Männchens 4?/,. al erste, a? zweite . Te - .
Antenne ip ne } Telson, üngen bieten die im Meere weit verbreiteten

u Uropoden. auch kleinen und gestreckten Spaltfüßler,
da ihr Cephalothorax zwar groß und mit mehr oder weniger Brust-
segmenten verschmolzen, aber meistens zart ist. Als gute Schwimmer
sind sie durch ziemlich gleichartige Brustspaltfüße und eine starke
Schwanzflosse ausgezeichnet.

Wahrscheinlich ist der 4 cm lange f Pygocephalus Huxley (Fig. 366)
ihnen als Angehöriger der Unterordnung Mysidacea zuzurechnen. Er
kommt im englischen Oberkarbon vor und war ebenso wie nur eine
nordische rezente Art ein Süßwasserbewohner.')

1) Weitere karbonische Formen Schottlands gehören nach einer dem Autor

Decapoda. 291

3. Ordnung: Decapoda.

Infolge der Entwicklung von drei Paar Kieferfüßen sind 5 Paar
einfache Gehfüße für die Gruppe bezeichnend. Davon ist das vorderste
in der Regel groß und mit rechts und links oft recht verschieden
starken Scheren bewaffnet. Der stark oder nur teilweise, z. B. bei
Calianassa (Fig. 369, S. 293), nur an diesen Scheren fest verkalkte
Panzer besteht aus einem Üephalothorax, der alle Brustsegmente mit
umfaßt, jederseits die Kiemenhöhle umschließt, vorn oft in ein me-
dianes Rostrum zuläuft und bei größeren Formen durch charakteri-
stische Furchen in Regionen geteilt erscheint, die inneren Organen

el = m

Fig. 367. + Aeger tipularius Schloth. (U. O0. Natantia, F. ? Stenopidae).
ÖOberster Jura (lithographische Schiefer), Mittelfranken (aus Oppel 1862). !/,.

entsprechen (Fig. 371, 5. 294). Das Abdomen ist bald gestreckt, bald
etwas rückgebildet.

Die äußerst formenreiche Ordnung umfaßt hauptsächlich marine
Bodenbewohner in allen Breiten und Tiefen, wenige Hochseeschwimmer
und Landbewohner, aber eine Anzahl Süßwasserkrebse und weist
wenige mm bis über ',; m lange oder breite marine Angehörige auf.
Nach der mit der Fortbewegungsweise zusammenhängenden Körper-
ausbildung kann man zwei Unterordnungen Natantia und Reptantia
unterscheiden.

Als gute Schwimmer sind die ersteren, die Garneelen, gestreckt,

leider nicht zugänglichen Monographie (Peach: Monograph on the higher Orustacea
ofthe carboniferous rocks of Scotland. Mem. geol. Surv. Great Britain, London 1908)
auch zu dieser übrigens ziemlich heterogenen Ordnung.

19%

292

Arthropoda.

seitlich komprimiert, nicht sehr diek gepanzert und mit wohlent-
wickeltem Abdomen und Schwimmfüßen daran versehen. Marine Ver-
treter der drei Familiengruppen, die vor allem nach der Scheren-
ausbildung des dritten Brustfußpaares unterschieden werden und einige
Formen mit Resten von Außenästen der Brustfüße umfassen, finden
sich fossil besonders in Europa bis zum Jura zurück (Fig. 367), Pe-
naeidae mit drei gleichstarken Scherenfußpaaren wohl schon in der

Trias der Alpen, einer auch in der unteren deutschen Trias.
Wenige Zentimeter lange Panzer, die allerdings wegen Unbekannt-
schaft der Gliedmaßen z. T. ebensogut Schizopoda zuzurechnen wären,
fand man übrigens schon im marinen

Se Unterkarbon Schottlands (F Oran-
Be: = n De . en
Ss Sr & io alaeopalaemon) als älteste
AN > u ı Reste von @Garneelen ähnlichen

N 7 Thoracostraca.
< N « ar Bei der viel größeren Unter-
g ordnung der Reptantia, die vor
a m u allem kriechend sich fortbewegen,
Rn ist der Körper nicht seitlich zu-
[/ Bon \ sammengedrückt, das erste Ab-
— dominalsegment verkürzt, und es
sind keine Schwimm-, sondern kräf-

X tige Gehfüße entwickelt. Vor allem
n: NA \2 nach der Ausbildung des Abdomens
RE \v// 2 und seiner Gliedmaßen kann man
drei Hauptgruppen trennen. Die der

& ° Jangschwänzigen Krebse Macrura
Meek and Worthen (U. O. Reptantia, i en
umfaßt wieder mehrere Familien-

F. + Anthrapalaemonidae). Se 2
Oberkarbon (Phosphatknollen), Mazon Creek, Ili- gruppen, welche hauptsächlich ın
nois (abgeändert nach Kingsley aus Packard 1885). den @ehfüßen sich unterscheiden

Vergrößerte Rekonstruktion. R R
und alle schon reichlich aus dem
Mesozoikum, weniger aus dem Tertiär bekannt sind.

Die jetzt nur in der Tiefsee in wenigen Formen vertretenen Eryo-
nidae mit flachem Cephalothorax sind am besten im obersten Jura
Europas (Fig. 374, S.296) und vielleicht schon in der alpinen Trias
entwickelt, und ihnen schließt sich in manchem der einzige Vertreter
seiner ausgestorbenen Familie, der kleine f Anthrapalaemon an, ein
mit zartem Cephalothorax und fünf gleichartigen Gehfüßen versehener
Süßwasserkrebs des Oberkarbons von Großbritannien und Nordamerika

(Fig. 368).

Fig. 368. 7 Anthrapalaemon gracılis

Decapoda, System. 293

Die gegenwärtig auch im Süßwasser vertretenen Nephropsidea,
wie jene mit Scheren an den ersten drei Brustfüßen, aber mit zylin-
drischem Kopfbrustpanzer be-
wehrt, finden sich in ausge-
storbenen marinen Genera auch
schon in der deutschen Trias.
Dort, wie in Jura und Kreide,
in der alpinen Trias und in sehr
dürftigen Resten auch im Perm
zilpan Sm Dosen an zuE Fig. 369. Calianassa y isochela H.Woodw.

fällig stark skulp tiertem P auzer (1876) (U. O. Reptantia, F. Calianassidae).
verbreitet, die als ii Glyphaeidae Oberer Jura (Kimmeridge), Sussex, England.

zusammengefaßt (Fig. 376, S. 298) Cephalothorax verschoben, Schwanzflosse ergänzt 1°/,.
durch Verlust der Scheren der Brustfüße zu den marinen fest-
gepanzerten Lorzcata überleiten, deren Brustfüße scherenlos sind, und
die sich schon im Jura wohl vertreten vorfinden. Dagegen sind die
marinen Thalassinidea infolge ihrer schwachen Panzerung fast nur
durch ihre starken Scheren bis in den obersten Jura Europas zurück
zu verfolgen (Fig. 369).

Ebenfalls schwach ist die kleine zweite Hauptgruppe Anomura, bei
welchen die Schwanzflosse nach vorn umgeschlagen und ebenso wie
das letzte Gehfußpaar meistens schlecht ausgebildet ist, mit der Familie

Fig. 370. Geryon nova species (U. O. Reptantia, F. Geryonidae).
Unteroligocän, Helmstedt bei Braunschweig (Orig. in München).
Brauneisensteinkern mit wenigen Panzerresten ?/, ca.

Arthropoda.

Fig. 371. 7 Prosopon ornatum
H. v. Meyer (1860) (U. O.
Reptantia, F'. Prosoponidae).

Oberer Jura, Örlinger Tal bei Ulm,

Württemberg.

Cephalothorax vergr. o Orbita, r Ro-

strum, r.b. Regio branchialis, r.c. Re-

gio cardiaca, r.g. Regio gastrica, r.h.

Regio hepatica, s.b. Sulcus branchialis,
s.c. Sulcus cervicalis.

der Galatheidae ım Tertiär, der obersten
Kreide und dem obersten Jura Europas ver-
treten.

Dagegen ist die formenreiche letzte Haupt
gruppe, die Krabben, Brachyura, in all ihren
Familiengruppen, die hauptsächlich nach der
Ausbildung des Vorderrandes des Cephalo-
:thorax unterschieden werden, fossil vielfach
in Europa, aber noch an wenigen ander-
wärtigen Fundorten nachgewiesen worden.
Bei ihnen ist das kurze, bei den Männchen
schmale Abdomen unter die breite dorso-
ventral platte Brustregion eingeschlagen,
die Schwanzflosse verkümmert, und der Üe-
phalothorax hat vorn Gruben für die inneren
Antennen und die Augenstiele (Fig. 370).

Von den wenigen Landbewohnern sind

allerdings noch keine und von den Süßwasserkrabben fast nur im
Miocän von Öningen bei Konstanz wenige fossil gefunden, marine

Fig. 372. + Sculda
pennata Münster
(0. Stomatopoda, F'.
+ Sculdidae).

Oberster Jura (lithogra-
phische Schiefer), Soln-
hofen, Mittelfranken (aus
Kunth 1870).
Rückenseite des Panzers
2,2/,, mit einigen Kopf-
gliedmaßen und den Uro-
poda u. a erste, b zweite
Antenen, c Rostrum.

Seichtwasserbewohner aber sehr viele. Auch die aus-
gestorbenen Genera lassen sich in rezente Familien
einreihen, und so sind alle Tribus bis ın das Tertiär
oder in die obere oder mittlere Kreide zurückzu-
verfolgen. In der unteren Kreide und dem mittleren,
vor allem aber dem oberen Jura Europas sind als
älteste gesicherte, wenn auch in den Gliedmaßen fast
ganz unbekannte Krabben die kleinen f Prosoponidae
(Fig. 371) verbreitet, die den primitivsten, die Tief-
see bewohnenden Dromiacea sehr nahe stehen. Denn
kleine, den Kopfbrustpanzern von Krabben sehr
ähnliche Reste im Perm Siziliens und Thüringens
sind nicht sicher bestimmbar.

5. Legion: Stomatopoda.

Die gestreckten Raubkrebse schließen sich zwar
im Besitz eines zarten kurzen Öephalothorax, der
allerdings vier bis fünf Brustsegmente frei läßt, in
den Stielaugen, Antennen und; der Schwanzflosse
langschwänzigen Thoracostraca an, aber der vorderste
Teil des Panzers ist abgegliedert, von den fünf Paar
Kieferfüßen ist das zweite als starke Raubfüße diffe-

Stomatopoda u. geologische Verbreitung der Krebse. 295

renziert, dahinter folgen zum Schwimmen dienende
Spaltfüße, und das Abdomen ist ungewöhnlich stark
ausgebildet.

£ . . Fig. 373. + Pseu-
Die wenieen lebenden Formen sind zwar eute „>: !
Oo Oo deriehthus eretaceus

Schwimmer, halten sich aber im Gegensatz zu ihren Dumes (1886).
pelagischen Larven an den Küsten wärmerer Meere ObersteKreide,SahelAlma
als Bodenbewohner auf. Sichere fossile sind sehr " "banon, Syrien.
E Er en E N? Cephalothorax wahr-
selten im Alttertiär (Eocän), in der obersten Kreide scheinlich einer Larve
s = = . S x eines Stomatopoden, seit-
und im obersten Jura Europas und in der Obersten
Kreide des Libanon gefunden worden (Fig. 372 und
375). Letztere zwei Fundorte lieferten ausgestorbene Genera, die sich in
den Uropoden von den lebenden unterscheiden und kleiner (1—4,5 em

lang) sind als die känozoischen, unter welchen die lebenden am größten
sind (4—34 cm lang).

Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der Krebse.

Die Crustacea spielen jetzt in allen Breiten und Tiefen der Meere,
manche auch im Brack- und Süßwasser eine sehr große Rolle, Land-
bewohner sind allerdings nur wenige /sopoda und Decapoda. Sehr
viele treten auch in erstaunlicher Individuenmenge auf, und nach dem
Tode und bei den Häutungen können ihre großenteils festen Panzer
sich anhäufen.

Andrerseits aber zerkleinern zahlreiche räuberische und aasfressende
Krebse mit ihren Scheren und ihrem Gebiß fremde Tiere und deren
Leichen, wie auch diejenigen eigener Verwandter, und jenen der Er-
haltung günstigen Umständen steht weiterhin entgegen, daß nicht nur
sehr viele weichhäutige und zarte Formen fossil nicht zu finden sind,
sondern auch, daB die so sehr wichtigen und mannigfach differen-
zierten Gliedmaßen nur bei größeren Decapoda häufiger und selbst
hier fast ausschließlich in feinkörnigen, kalkigen und speziell in
plattigen Gesteinen, sonst aber nur ganz ausnahmsweise genügend gut
erhalten sind.

In der Regel kennt man also nur Reste der verkalkten Rücken-
panzer; so findet man von T'rilobita meistens nur isolierte Kopf-, Brust-
und Schwanzschilder, und an ersteren fehlen sehr häufig noch dazu
die freien Wangen, von Cirripedia kommen am häufigsten einzelne
Platten vor und von Decapoda Kopfbrustpanzer und isolierte Scheren;
vollständige Panzer dagegen sind Seltenheiten. Deshalb ist unsere
Kenntnis auch der wohl erhaltungsfähigen fossilen Krebse noch eine
recht unzureichende, um so mehr als von außerhalb Europas und Nord-
amerikas noch nicht allzuviele beschrieben worden sind. Eine größere

296 Arthropoda.

Rolle längere Zeit hindurch spielen überhaupt nur die Decapoda, Ostra-
coda und 7 Tralobita.

Im Tertiär finden wir keine tiefgehenden Unterschiede von der
Gegenwart. Neben der reichen marinen Seichtwasserfauna kennen wir
Süßwasser bewohnende Östracoda, deren Schälchen ebenso wie die von
marinen auch in älte-
ren Formationen öfters
gesteinsbildend auf-
treten, einige Mala-
costraca und wenige
Estheriae und sogar
vereinzelte landbewoh-
nende Isopoda.

Im Alttertiär sind
Cirripedia schon ziem-
lich selten, und unter
den Malacostraca treten
ausgestorbene Genera
hervor. Die allein auch
in außereuropäischen
Fundorten der alten
Welt zahlreicher ge-
fundenen Krabben las-
sen übrigens schon
einige tiergeographi-
sche Verhältnisse er-
kennen, so scheint z.B.

r Lobocarcinus und
T Typiobus charakte-
ristisch für das mittel-
eocäne Nummuliten-

Toy
Terre

a
Br
FR :

DR 4 Mittelmeer (Tethys)
Fig. 374. Eryon + arctiformis Schloth. (U.O. Reptantia, 7u sem, aus dessen
F. Eryonidae). Bereich man überhaupt

Oberster Jura (lithographische Schiefer), Mittelfranken (aus Peiser 1904), die meisten fossilen
Bauchseite ?/;.

Krabben kennt, wäh-
rend das alttertiäre 7 Coeloma von Norditalien über ganz Deutschland
bis Ostgrönland verbreitet ist (s. die Karte auf 8.41).

Im Mesozoikum fand man Crustacea besonders in der oberen
Kreide und dem obersten Jura; Cirripedia, Isopoda, Krabben und
Stomatopoda lassen sich bis ungefähr in die Mitte der Ära noch nach-

Krebse, geologische Verbreitung. 297

weisen, aus der Trias aber sind nicht viele Krebse bekannt, insbe-
sondere auffällig wenige Ostracoda, u. a. noch keine ÜUypridinidae.

Von biologischem und tiergeographischem Interesse ist, daß in der
germanischen und südafrikanischen Trias Dranchiopoda in Süßwasser-
schichten und in ersterer auch mit der Brachiopoden-Gattung Lingula
(s. 8.183) zusammen in Binnenmeerablagerungen (Muschelkalk) vor-
kommen, ferner daß die an sich nicht häufigen Oirripedia pedunculata
manchmal auf Ammoniten-Schalen angeheftet sich finden, auf denen
sie wohl, ebenso wie ihre jetzigen Verwandten an Treibhölzern, als
„Pseudoplankton“ mit den Meeresströmungen herumtrieben. Weiter-
hin ist wichtig, daß die Eryonidae, die jetzt nur in der Tiefsee leben,
damals im Seichtwasser nicht selten waren (Fig. 374), daß sich die
Verwandten jetziger tiefseebewohnender Dromiaceen-Genera, die Pro-
sponidae, ähnlich verhalten, und daß in einer Seichtwasserschicht
der obersten Kreide Böhmens (Priesener Schichten) ein Verwandter
des Tiefseekrebses T’haumastocheles (Nephropsidea) vorzukommen scheint.

Aus dem Perm und Karbon sind zwar mit Ausnahme der Ostra-
coda nicht allzuviele Krebse, aber dafür besonders interessante Formen
bekannt geworden, worunter leider die wenigen marinen, abgesehen
von den auch nicht zahlreichen jüngsten 7 Trilobita und 7 Archae-
ostraca, noch sehr ungenügend bekannt und nur in Europa und Nord-
amerika nachgewiesen sind.

Besonders beachtenswert erscheinen die ebenda im unteren Perm
und Oberkarbon gemachten Funde von Süßwasserkrebsen, den ältesten
Süßwasser bewohnenden Ostracoda, fraglichen Isopoda, den Syncarida,
Schizopoda und einem wenig spezialisierten Macruren.

Im älteren Paläozoikum finden sich zwar noch Krebse, die sich
ziemlich eng an rezente anschließen, vor allem Ostracoda, in Binnen-
ablagerungen des Devons (Oldred Sandstein) auch die ältesten Estheriidae
und ein fraglicher Isopode, sowie im marinen Devon Nordamerikas die
ältesten unsicheren Decapoda und Operculata und im Silur Pedun-
culata und ähnliche Cirripedia. Es herrschen aber in großer Indi-
viduen- und Formenmenge ausgestorbene Familien der Ostracoda, die
Trilobita und daneben Archaeostraca. Bei den j Trilobita, welche im
Untersilur und Kambrium am meisten hervortreten, sind die mannigfachen
Differenzierungen der Augen besonders interessant (s. Fig. 335, 3.272).
Sie erscheinen im Untersilur am vielseitigsten, hier kommt nämlich
neben Formen mit aggregierten Augen (7 Phacopidae) und vielen mit
mannigfachen Facettenaugen sowie einigen blinden der ontogenetisch
blind werdende Trinueleus (Fig. 375, 3.298) und f _Aeglina (j Asa-
phidae) mit Riesenaugen vor.

Arthropoda.

Bei den dargelegten Erhaltungsverhält-
nissen und da so verschiedene Gruppen wie
Ostracoda und yTrilobita und vielleicht auch
Branchiopoda und Archaeostraca schon im
Kambrium völlig getrennt und differenziert
auftreten, und die ältesten Vertreter der
anderen Gruppen fast alle höchst unvoll-
kommen bekannt sind, ist von einer Stammes-

"geschichte der Orustacea höchstens in An-
—— . -———“ fängen innerhalb einzelner Ordnungen und

Fig. 375. } Trinucleus orna- |n der Erkenntnis einiger Gesetzmäßigkeiten
tus Sternbg. (0. x Trilobita,

F. x Trinueclevdae). die Rede. AN j
Desk, Amin, en (bei Auffällig ist zunächst die große Konstanz
ee a ne vieler F ormen, SO sind von Branchiopoda Apus
Nur rechts ist.ein Teil des grubigen Schon in der Trias, Estheria im Devon vor-
Kopfschildrandes erhalten. handen, mehrere Genera der Ostracoda gehen
in das Paläozoikum zurück, der plattenreiche Pollcipes (Pedunculata)
bis in den mittleren Jura und überhaupt so eigentümlich spezialisierte
Krebse wie die festsitzenden Cirripedia bis ın das ältere Paläozoikum.
Auch manche Genera der 7 Trilobita sind sehr langlebig, z. B. ist der
auch räumlich weitverbreitete Proötus (“ Proetidae) vom Silur bis
Perm, unter den Decapoda Macerura Glyphaea (Fig. 376) fast im
ganzen Mesozoikum nachgewiesen, und Linuparus (— Podocrates, Tribus
Loricata), der jetzt nur
bei Japan lebt, war in der
oberen Kreide von Kana-
da und Westeuropa ver-
\ \ | breitet. Ferner haben sich
x > > RL manche Eryonidae seit
Fig. 376. +@lyphaea pseudoscyllarus Schloth. (U. O. demJurakaum verändert
Reptantia, F. Glyphaeidae). und gewisse oberkarbo-
Oberster Jura (lithographische Schiefer), Solnhofen, Mittelfranken nische Syncarida sind
Gr rezenten sehr ähnlich.
Die meisten Genera der Trilobita und Malacostraca scheinen
aber zeitlich und auch räumlich nur eine begrenzte Verbreitung zu
haben, und deshalb sind die im älteren Paläozoikum in außerordentlicher
Häufigkeit auftretenden + Trilobita großenteils vorzügliche Leitfossilien.
Sie erweisen sich auch zur Abgrenzung tiergeographischer Provinzen
sehr gut brauchbar, da ihre Arten fast alle nur in beschränkten Ge-

bieten vorkommen.

Wichtig ist, daß zuerst so primitive Krebse wie f Trilobita und

Krebse, Stammesgeschichte. 299

Östracoda herrschen und schon im Untersilur einen Höhepunkt er-
reichen, und daß daneben nur jArchaeostraca, Formen, die einiger-
maben von Dranchiopoda zu Malacostraca vermitteln, eine Rolle spielen,
während echte Malacostraca erst später erscheinen und nicht früher
als im Mesozoikum hervortreten. Ebenso bedeutungsvoll ist, daß die
kleinen, Süßwasser bewohnenden Syncarida und Schizopoda, die in so
mancher Beziehung zwischen den höheren Malacostraca vermitteln, im
Oberkarbon reicher entwickelt waren, und daß erstere gegenwärtig nur
noch in ganz wenigen Vertretern in Australien vorkommen.

Eine Gesetzmäßigkeit läßt sich weiterhin jetzt schon auch bei
den Urustacea im Größenwachstum erkennen, indem nämlich die größten
Formen zur Zeit des Höhepunktes einer Gruppe oder nach ihr auf-
treten, und die älteren kleiner sind als ihre wahrscheinlichen Nach-
kommen. So finden sich die größten bis über 20 mm langen Ostra-
coda ( Leperditia) und mehrere Dezimeter lange j Archaeostraca im
Silur und ein über TOO mm langer Trilobit, 7 Urolichas, bemerkens-
werterweise ein Angehöriger der j Lichadidae, die durch Stachelaus-
bildung besonders spezialisiert sind, im Untersilur Portugals. Dagegen
sind alle paläozoischen Syncarida, Schizopoda und Thoracostraca und
die präkretazischen Krabben höchstens wenige Zentimeter lang, und
bei den allerdings wenigen Stomatopoda läßt sich ein allmähliches
Größerwerden sehr gut zeigen.

Nur bei den Isopoda besteht eine Ausnahme in den fraglichen
paläozoischen Formen und darin, daß alttertiäre und jungmesozoische
Seichtwasserformen größer sind als die jetzigen.

Ob sich von den Trelobita, die nach dem Untersilur ganz all-
mählich an Formen- und Individuenmenge abnehmen und zuletzt in
wenigen nicht spezialisierten und sehr langlebigen Genera ausklingen,
andere Krebsgruppen (und vielleicht auch die Merostomata) ableiten
lassen, steht noch dahin. Denn sie erweisen sich zwar in vielem,
z.B. in den ziemlich gleichartigen Spaltfüßen und der wechselnden
Segmentzahl, als echte niedere Krebse und gleichen in ihren Glied-
maßen Copepoda, in gewissen Kopfteilen dem Branchiopoden Apus und
im Rückenpanzer manchen Asseln. Aber sie sind im Bau der Augen und
in den verschmolzenen Kopf- und Schwanzsegmenten spezialisiert, haben
die eigentümlichen Protaspis-Larven und meistens Gesichtsnähte und
nur ein Paar Antennen, und endlich sind irgendwelche Übergangsformen
noch nicht gefunden.

Innerhalb der scharf umgrenzten Ordnung ist bemerkenswert, daß
im Kambrium besonders viele blinde Formen ohne oder mit schmalen
freien Wangen und, abgesehen von den Agmostidae, welche die ge-

300 Arthropoda.

ringste Zahl freier Brustsegmente haben, Genera mit sehr kleinen
Schwanzschildern, also den Protaspis-Larven ähnliche vorkommen, und
daß die meisten sich anscheinend nicht wie alle späteren einrollen
konnten.

Bei den Östracoda sind die reich verzierten Cytheridae erst von
der Kreide an häufig und formenreich, bei den Cirripedia scheinen
mit zahlreichen Kalkplatten versehene und gleichartig beschuppte
Formen am ältesten zu sein, und die paläozoischen Verwandten der
Leptostraca stehen in der wechselnden Segmentzahl des Abdomens
tiefer als die rezenten.

Endlich sind die langschwänzigen Decapoda älter als diejenigen
mit reduziertem Abdomen, und die älteren zeigen noch nicht die
Ungleichheit der rechten und linken Scheren. Im Mesozoikum vermitteln
von den schon in der Trias entwickelten Nephropsidea die f Glyphaeidae
(Fig.376, 8.298) zu den erst im Jura auftretenden Zorzcata und die f Pro-
soponidae im Cephalothorax zu den kretazischen brachyura, falls man
von den fraglichen paläozoischen Decapoda, besonders den permischen
Krabben, absieht.

Diagnosen der Crustacea-Gruppen.

1. Unterklasse: Entomostraca. Winzige bis mehrere dm große Wasserbewohner
mit sehr wechselnder Segmentzahl. Meist mit Nauplius-Larve. Mit Spalt-
füßen und in der Regel mit F'urca. Rezent, außer den Parasitischen bis
Unterkambrium.

1. Ordnung: Copepoda. Gestreckt, nackt, am Abdomen ohne Spaltfüße. Marin,
nur Tezent.

2. Ordnung: Branchiopoda. Klein, mit blattförmigen Ruderfüßen, mit wenig
bis sehr vielen Segmenten, oft mit zweiklappiger Schale. Rezent meist in
Süßwasser, wenige bis Devon, fraglich im Unterkambrium.

3. Ordnung: Ostracoda. Klein bis winzig, mit sieben Paar Gliedmaßen und
muschelartiger zweiklappiger Schale. Marin und Süßwasser, zahlreich bis
Unterkambrium.

4. Ordnung: Cirripedia. Festsitzende z. T. mittelgroße Meerestiere. Nicht
parasitische mit 4 Paar Rankenfüßen, oft mit Kalkplatten geschützt.
Rezent bis zum mittleren Jura, unsichere im Devon bis Untersilur.

5. Ordnung: +Trilobita. Meist wenige cm lange Krebse mit wechselnder Segment-
zahl. Verkalkter Rückenpanzer in der Längs- und Querrichtung dreiteilig,
dessen Kopfschild aus 5 verschmolzenen Segmenten, gewöhnlich mit ein
paar Gesichtsnähten und meistens Facettenaugen, darunter meist ein ver-
kalktes Hypostom. Die 2 bis 29 freien Brustsegmente kurz, Schwanzschild
aus wechselnder Zahl verschmolzener Segmente. Nur ein Paar einfache
Antennen, andere Gliedmaßen an allen Segmenten wenig differenzierte
Spaltfüße. Entwicklung allmählich aus Protaspis-Larve. Alle freilebend
marin im Perm bis Unterkambrium.

301

Tabelle der geologischen Verbreitung der Crustacea.

‚ep0odo4
-2UL0IS 'T 'G
‚epod
"899 '0 'E
»pod
-ozıyos 'O 'S

Lich)
-sung 'O I

4. L. Thora-
costraca

"rPLIED
-uAg TE °£

epod
-081 '0 '%

Kl. Malacostraca

®pod
-ıyduuy 'O'T|

. L. Arthro-

D)
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-03dorg "I "I

Brrgottan 4'g
eıpad
au 'O °F
ep09
-eI80 'O 'E
epodoryd
-ueIT 'O 'G
epod
-edo 'O 'T

Gegenwart

Diluvium und
Tertiär

— u

wnYTOZOsoW wnyTOZored

302 Arthropoda.

2. Unterklasse: Malacostraca. Kleine bis mehrere Fuß lange Krebse mit 5 Kopf-,
8 Thorax- und meist 7 Abdominalsegmenten. Füße oft einfach, ganz hinten in
der Regel meist Uropoden. Mehrzahl marin. Rezent bis Oberkambrium.

1. Legion: Leptostraca (mit 7 Archaeostraca). Cephalothorax oft zweiklappig
und vorn meist mit Rostralplatte, Abdomen mit 8 oder ? mehr Segmenten,
am Ende mit Furca oder drei oder sechs Stacheln, Füße blattfußartig.
Marin rezent, fragliche Verwandte im Karbon bis Oberkambrium.

. Legion: Arthrostraca. Nie sehr groß mit sieben, selten sechs freien Brust-
segmenten mit einfachen Beinen und sieben Abdominalsegmenten mit Spalt-
füßen; Augen sitzend. Rezent meist marin, fragliche sehr selten bis Devon.
1. Ordnung: Amphipoda. Seitlich komprimiert, am gestreckten Abdomen
hinten Springfüße. Im Meer und Süßwasser, letztere auch im Tertiär,
fragliche im Perm.

2. Ordnung: Isopoda. Dorsoventral platt mit breitem Abdomen. Im Meer,
Süßwasser und am Land, fossil in Europa, selten bis obere Trias, frag-
liche bis Devon.

3. Legion: Syncarida. Kleine gestreckte Süßwasserbewohner mit 7—8 freien
Brust- und 7 Abdominalsegmenten. Brustfüße gleichartig, meist Spaltfüße,
Augen gestielt, ungestielt oder ?fehlend. Rezent Australien, fossil im Unter-
perm und Oberkarbon Europas und Nordamerikas.

4. Legion: Thoracostraca. Mit einfachem Cephalothorax und gestielten Augen
und Kieferfüßen. Meist marin, fragliche bis zum Oberdevon.

1. Ordnung: Cumacea mit fünf freien Brustsegmenten, reduzierten Augen
und Spaltfüßen. Klein, marin, nur rezent.

2. Ordnung: Schizopoda. Mit großem Oephalothorax und Spaltfüßen. Klein,
fast nur marin, unsichere im Karbon Großbritanniens, besonders in Süß-
wasserschichten.

3. Ordnung: Decapoda. Bis mehrere dm groß, mit großem Cephalothorax,
fünf Paar einfachen Gehfüßen, Abdomen oft etwas rückgebildet. Meist
marin, fossil bis untere Trias, fragliche bis Oberdevon.

5. Legion: Stomatopoda. Bis mittelgroße marine Raubtiere mit sehr starkem
Abdomen und 4 bis 5 freien Brustsegmenten. Selten fossil bis zum oberen
Jura Europas.

Literatur.
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2. Klasse: Merostomata.

Beziehungen sowohl zu den 7 T7rzlobita als zu den Scorpionida
zeigen wenige cm bis über 2 m lange wasserbewohnende, dorsoventral
platte Krebse, die sich an die rezenten Molukkenkrebse (Limulus) an-
schließen. Ihr ungefähr halbkreisförmiger Cephalothorax, der oben
in der Regel außer zwei medianen Punktaugen ein Paar größere
mehr seitlich gelegene Facettenaugen trägt, die den normalen der
iTrilobita gleichen, besitzt ventral ein Paar präorale Scheren und
fünf Paar auch oft z. T. mit Scheren versehene Gehfüße, deren Basis
zum Kauen dient, sowie eine unpaare oder paarige Metastomaplatte
hinter dem Mund. Bei ihren Scheren, wie bei denen der Arachnoida,
ist im Gegensatz zu denen der Crustacea stets das äußere Scheren-
glied beweglich. Das am Üephalothorax gelenkende Abdomen ist
meistens in 6 bis 13 Segmente geteilt, verjüngt sich bis zu einem
Endstachel und trägt blattförmige, mit Blattkiemen versehene Glied-
maßen (Fig.377, 5.306). Nach der Ausbildung des Abdomens und der
Gliedmaßen kann man zwei Ordnungen unterscheiden: die Xiphosura
und 7 Gigantostraca.

Stromer, Paläozoologie. 20

Arthropoda.

l. Ordnung: Xiphosura.

An den großen, breiten Cephalothorax der „Schwertschwänze“
schließt sich ein kurzes, mit einem langen Endstachel versehenes Ab-

Fig. 377. Limulus polyphemus L. (0. Xiphosura).
Rezent (aus Lang 1894).

Larve, sog.Trilobiten-Stadium, ARücken-, B Bauchseite, vergr.

a Facettenauge, abd gegliedertes Abdomen, ax Spindel, bl Blatt-

füße, c Cephalothorax mit 6 Paar Gliedmaßen, p Punktaugen,
t Schwanzstachelanlage.

men

domen an, das bei den paläo-
zoischen Formen noch in 6
bis 10 Segmente geteilt ist.
Unten am ersteren sind fünf
Paar Gehfüße und ein paa-
riges Metastoma vorhanden,
während die Abdominalblatt-
füße zum Schwimmen dienen.
Die Larve der einzigen re-
zenten Gattung, des bis über
/, m langen Limulus, der
im Schlamme marinen, war-
Seichtwassers

lebt,

gleicht oberflächlich T 7'rtlobita, da sie nur eine kleine Stachelanlage hat,
und das Abdomen noch Segmentgrenzen und eine Spindel zeigt (Fig.377);

Fig. 378. 7 Bellinurus regi-
nae Bayly (O. Xiphosura).
Oberkarbon (Steinkohlenschich-
ten),Irland(aus H.Woodward 1-78).
Rückenseite ?,°/,. a Facettenauge,
ax der Spindel der + Trilobiten ent-
sprechender Mittelteil der freien
Abdominalsegmente, ? Schwanz-
stachel.

aber ihre Gliedmaßen sind wie bei
dem erwachsenen Tier gestaltet,
das durch ein einheitliches Ab-
dominalschild sich auszeichnet
und hochorganisierte Weichteile
besitzt. Die Gattung läßt sich in
seltenen Resten bis in die untere
Trias (oberer Buntsandstein) West-
europas, und zwar meist in
Süßwasserablagerungen zurückver-
folgen (Fig. 8, S. 7). Außer un-
genügend bekannten kleineren
Formen, die sich ihr dort in Trias
und Oberkarbon anschließen, fand
man im Karbon und in dürftigen
Resten auch im obersten Devon
Europas und des östlichen Nord-
amerikas einige kleine Gattungen,
die in ihrem gegliederten oder
doch Segmentgrenzen und eine
Spindel zeigenden Abdomen der
Larve des Limulus gleichen, und

Fig. 379.
Bunodes lu-
nula Eichw.
(O.Xiphosura).
Oberstes Silur,

Insel Ösel, Ruß-
land (kombiniert

F. Schmidt
1883).
Restaurierte
Rückenansicht?/,.
abd gegliedertes
Abdomen und
Postabdomen, n
?Gesichtsnaht im
Cephalothorax,
tSchwanzstachel.

aus

Xiphosura, System u. + Gigantostraca, Bau. 307

anscheinend im übrigen wie er organisiert sind, die 7 Bellinuridae
(Fig. 373).

Ebenfalls bis einige cm lange Formen mit etwas gestrecktem Ab-
domen, deren Gliedmaßen und meist auch Augen noch unbekannt sind,
schließen sich an die letzterwähnten an, unterscheiden sich aber da-
durch, daß meistens die letzten
drei der 9 bis 10 sehr 7relo-
biten-ähnlichen Abdominal-
segmente schmaler als die
vorderen sind, und daß ın
der Regel am Cephalothorax
von hinten nach vorn ziehende
Gesichtsnähte vorhanden sein
sollen (Fig. 379). Diese 7 He-
miaspidae finden sich selten
im marinen obersten Sıilur
von Europa und New York,
und eine verwandte Form
auch im Oberkambrium von
Wiskonsin.

2. Ordnung: j Gigantostraca.

Die Riesenkrebse, deren
gestreckter Körper bis über
2 m lang wird, so daß die
größten Arthropoden zu ihnen
gehören, tragen ihre Facetten-

augen manchmal am Rande Fig. 380. 5 Eurypterus \\f nalsegmente, dı 5

des relativ kleinen Cephalo- Fischeri Eichw. „rm Benno da:
ü q . N 6 vorderen Abdo-

thorax, während unten, hinter (0. 7 Gigantostraca). | minalsegmente,

dem präoralen Scherenpaar, a ee | En
fünf Paar meist spitz endende Rekonstruktion der Ventral- Bere
schlanke Kriechfüße folgen, seiteeines Weibchens?/,. ad || Schere, 2-5 Geh-
von welehen das letzte, bei geschlossene hintere Abdomi- füße, 6 Grabfuß.
Stylonurus auch das vorletzte Paar besonders stark und wohl zum
Graben im Schlamme geeignet ist. Hinter den zum Kauen dienenden
Basen dieser Füße folgt dann noch eine unpaare Metastomaplatte
und weiterhin an den sechs ersten Segmenten des langen Abdomens
fünf Paar plattige Gliedmaßen, auf denen sich die Kiemen befinden,
während zwischen dem größten ersten Paar die deutlich verschiedenen
Geschlechtsanhänge sichtbar sind. Die sechs letzten schmaler wer-
205

308 Arthropoda.

denden Segmente sind einfach ringförmig, und am Ende ist ein als
langer Stachel, bei j Pterygotus aber als Platte ausgebildetes Telson
vorhanden (Fig. 380). Von Interesse ist, daß das älteste bekannte
Genus nur elf Abdominalsegmente hat, wie auch die Jugendformen
weniger haben als die erwachsenen.

Die dünnen, oberflächlich meist schuppigen Chitinpanzer dieser
Tiere finden sich in nicht selten vorzüglicher Erhaltung vom Oberkarbon
bis zum Obersilur in Europa wie in Nordamerika, und je eine Form

in letzterem im Kambrium, in ersterem ım unteren Perm.

Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der Merostomata.

In der Gegenwart und in der Vergangenheit bis in das Perm
zurück spielen die Xiphosura keine Rolle; im Paläozoikum waren sie
zwar etwas häufiger und formenreicher, aber von größerer Bedeutung
waren nur die fGigantostraca im Karbon, Devon und Obersilur.
Schon im obersten Silur erlangten beide Ordnungen ihren größten
Formenreichtum, ja in Nordamerika sind im Präkambrium Reste ge-
funden worden, die zu Gigantostraca gehören könnten, die Klasse ist
also sehr alt. Die wenigen rezenten Arten leben weit getrennt an der
Ostküste Nordamerikas und Süd- und Östasiens, die sich anschließen-
den fossilen Xiphosura sind aber fast nur aus Europa bekannt und
finden sich hier meistens in Süßwasserablagerungen. Letzteres gilt auch
speziell von den permischen bis devonischen Merostomata, während die
älteren im Meere lebten. Alle fossilen wurden übrigens bisher nur auf
der Nordhemisphäre nachgewiesen.

Es ist eine öfters beobachtete Erscheinung, daß ursprünglich im
Meere blühende Gruppen bei ihrem Niedergange auf das Süßwasser
beschränkt werden. Hier trifft das aber nur für die T Giganlostraca
zu, während die Xiphosura früher hauptsächlich Binnengewässer be-
wohnt zu haben scheinen, jetzt jedoch nur marin sind.

In stammesgeschiehtlicher Beziehung ist bemerkenswert, daß die
paläozoischen Xiphosura in der Gliederung und Form des Abdomens
den Riesenkrebsen sich nähern, gleichzeitig aber auch in mancher
Beziehung, so vor allem im Besitz von Gesichtsnähten den 7 7’rlo-
bita, und daß die älteren paläozoischen sich mit Scorpionida besser
vergleichen lassen als Limulus. Endlich läßt sich bei den Xrphosura,
wie so oft, ein Anwachsen der Körpergröße bis zu den rezenten ver-
folgen, während die größten j Gigantostraca im Devon, also nach ihrer
Blütezeit lebten.

Arachnoidea, Scorpionida. 309

3. Klasse: Arachnoidea.

Die vielgestaltigen spinnenartigen Tiere besitzen einen kurzen
Cephalothorax, der oben 2 bis 12 Einzelaugen, unten. außer vier Paar
Gehfüßen nur zwei Paar Mundgliedmaßen trägt, nämlich die in einer
Klaue oder Schere endenden Kieferfühler und die meist beinförmigen,
öfters auch ebenso endenden Kiefertaster. An den Scheren ist übrigens,
wie bei den Merostomata, im Gegensatz zu den ÜOrustacea, das äußere
Glied beweglich.

Das Abdomen, das gegliedert oder ungegliedert, breit angesetzt
oder abgeschnürt, lang oder kurz oder reduziert ist, enthält die als
Tracheen oder Tracheenlungen ausgebildeten Atemorgane und die fast
nie zwitterigen Geschlechtsorgane, Gliedmaßen aber sind an ihm höch-
stens in Rudimenten vorhanden.

Die allermeist von Tiersäften lebenden, höchstens einige dm langen
Arachnoidea sind fast alle Festlandsbewohner und lassen sich haupt-
sächlich nach der Ausbildung des Abdomens und der Gliedmaßen in
zehn scharf getrennte Ordnungen zerlegen.

1. Ordnung: Scorpionida.

Die etwas flußkrebsähnlichen Skorpione enthalten die größten
Formen. Sie sind durch große Kieferfühler und lange Scherentaster,
hauptsächlich aber durch ein
nicht abgeschnürtes, aus 13 Seg-
menten bestehendes, langes Ab-
domen ausgezeichnet, das unten
an der Basis kammartige Anhänge,
am Ende einen Giftstachel trägt.

Von Vertretern der wenigen,
nur in wärmeren Gegenden ver-
breiteten Familien kennt man nur _..

e Te Ittertiä Del Fig. 381. 7 Palaeophonus uneius Thorell
ee Urnnaen am a yulanSnanz u. Lindström (O0. Scorpionida).
tischen Bernstein, wie alle anderen Obersilur (marine obere Ludlow-Stufe), Wisby auf
fossilen, nördlieh des jetzigen Gotland (abgeändert aus Thorell u. Lindström 1885).

z Rückenseite plattgedrücktundAbdomen auseinander-
Wohngebietes, dann mehrere Ge- gerissen !/,. f Gehfüße spitz zulaufend, k Schere
nera im produktiven Oberkarbon des Kieferfühlers, kt des Kiefertasters, s Giftstachel

£ am Ende des schlanken Postabdomens.
Europas und auch Nordamerikas,
und endlich eingeschwemmt in marine Schichten des Obersilurs beider
@ . . .
Gebiete. Sie weichen in nichts Wesentlichem von den rezenten ab,
nur daß die letzteren in mancher Beziehung Buthiden-ähnlichen statt
zwei beweglichen Endklauen spitz zulaufende Füße haben (Fig. 381).

310 Arthropoda.

2. Ordnung: Pedipalpi.
Die in vielem, auch in ihrer Verbreitung den Skorpionen ähn-
lichen Geißelskorpione sind durch geißelförmige Vorderbeine und ein
abgeschnürtes und stachelloses 11 bis 12-gliederiges Abdomen cha-

. 882.

i Protelyphonus bohemicus
Kusta (0. Pedipalpi).

Oberkarbon (Steinkohlenschichten), Rakonitz,

Böhmen (aus A. Fritsch 1904).
Rückenseite ein wenig restauriert und verkl.
abd gegliedertes Abdomen mit Schwanzfaden,
kt große Kiefertaster, 4—6 die drei hinteren

Gehfüße.

Fig. 383. 7 Protolycosa anthracophila
F. Römer (O. ? Araneida).
Oberkarbon,Myslowitz,Oberschlesien (aus A.Fritsch
1904).

Rückenseite platt gedrückt ®/,. «a After, abd ge-
gliedertes Abdomen, g ?Genitalanhänge, k Basal-
glieder der Kieferfühler, kt beinförmiger Kiefer-
taster.

rakterisiert. Fossil wurde nur ein dem Tely-
phonus, der Skorpion-ähnlichsten Form, nahe-
stehendes Genus 7 Protelyphonus im Ober-
karbon Böhmens gefunden (Fig. 382).

3. Ordnung: Araneida.

Charakteristisch für die Weberspinnen
ist das ungegliederte dicke Abdomen, an dem
die Mündungen der zwei oder vier Tracheen-

lungen und der Spinnwarzen liegen.
Es ist vom Cephalothorax, der
klauenförmige Kieferfühler und bein-
förmige Kiefertaster trägt, abge-
schnürt.

Nahe Verwandte der zahlreichen,
allgemein verbreiteten Formen fin-
den sich im alttertiären baltischen
Bernstein, die anderen tertiären
sind kaum näher bestimmbar, und
die im Oberkarbon Europas und
Nordamerikas gefundenen sind so
ungenügend bekannt und zeigen
so viel Fremdartiges, daß man sie
nur mit Vorbehalt anreihen kann.
Ihr Hinterleib ist deutlich geglie-
dert, wie es nur noch die jetzigen,
auf Sumatra beschränkten Liphi-
stiidae zeigen, soll aber nicht ab-
geschnürt und in der Genitalgegend
mit ? gegliederten Anhängen ver-
sehen sein (Fig. 385).

4. Ordnung: Opilionida.

Auch von den langbeinigen After-
spinnen, deren Kieferfüße scheren-
förmig, deren Kiefertaster aber bein-
förmig sind, während das kurze,

Sll

gegliederte Abdomen breit am Cephalothorax ansetzt, kennt man
nahe fossile Verwandte
ausdem baltischen Bern-
stein. Abgesehen von
der fraglichen Gattung
-Stenarthron im ober-
sten Jura von Eichstädt
in Franken, reihen sich
an sie auch die meisten
der im Oberkarbon Eu-
ropas und Nordamerikas
gefundenen Spinnen
(7 Anthracomarti usw.,
Fig. 384) an, die in der
Regel einen drei- oder

Fig. 384.
viereckigen Cephalotho- 7 Eophrynus Prestwieii H. Woodw. (O0. ? Oprlionida).
rax und ein von mehre- Oberkarbon, England (aus Pocock 1902).

ren Platten oedecktes Etwas rekonstruiert. A von oben, B von unten, sehr wenig vergr.
1 h . = . a After, abd gegliedertes Abdomen, c höckeriger Cephalothorax,
woh ac tgliedriges Ab- g Genitalöffnungen, kt beinförmiger Kiefertaster, st Sternum, 3—6

domen haben die 4 Gehfüße des Cephalothorax.

Die geologische Verbreitung der fossilen Arachnoidea.

Weist schon die Überlieferung der erwähnten Ordnungen die
größten Lücken auf, so sind von den übrigen nur die kleinen Pseudo-
scorpionida, die Afterskorpione, und Acarina, die Milben, im Tertiär und
zwar fast nur im baltischen Bernstein fossil vertreten, die Solifugae,
Linguatulida, Tardigrada und Pantopoda jedoch überhaupt noch nicht.
Es ist also unsere Kenntnis fossiler Arachnoidea noch höchst unvoll-
kommen, was bei ihrer Zartheit und geringen Größe nicht zu ver-
wundern ist.

Daß aber aus dem ganzen Mesozoikum nicht einmal einer der
größeren Skorpione, die doch im Paläozoıkum mehrfach vorkommen,
sondern nur ein einziges fragliches Opilioniden-Genus gefunden wurde,
beweist auf das Beste die große Abhängigkeit unseres Wissens von
der Zufälligkeit der Erhaltung und des Findens.

Eine Rolle spielen fossile Arachnordea übrigens nur im altter-
tiären baltischen Bernstein und im produktiven Oberkarbon und be-
weisen einstweilen bloß eine auffällige Konstanz gewisser Gruppen.
Außerdem sind aber die obersilurischen Skorpione, die kaum eine An-
näherung an die Merostomata zeigen, als älteste bekannte Tracheen-
atmer bemerkenswert.

Arthropoda.

ai
m

Kl.
Arachnoidea

Kl.

Merostomata

o8eB
nos 'O'L

®p1uordıIoss
-opnasq '0'9

neoy ‘0 'G

——

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z.B EEE = R ee a
mn me un mn || \um. BET =
UIMJTOZOSON unyTozeIe] =

|
|

313

Arachnoidea u. Myriapoda, Tabelle der geologischen Verbreitung.

epod
-onyd 'O'F

epod
-opdıqg 0 'E

5. Kl.
Myriapoda

epod
-oaneg 'O 'S

eriyd
wis 0 I

eywayn
214014 IM F

( zpodoguego)

TpeadIpıe]L'6

SD
-nyendurg 'g

314 Arthropoda.

Diagnosen der Merostomata- und Arachnoidea-G«ruppen.

1. Klasse: Merostomata. Oft große Wasserbewohner mit halbkreisförmigem
Cephalothorax, 1 Paar präoralen Scheren, 5 Paar postoralen Kau- und Kriech-
füßen, Abdomen mit Blattfüßen und Kiemen, meist gegliedert, mit Endstachel.
Rezent bis Oberkambrium.

1. Ordnung: Xiphosura. Nur bis über '/, m lang, Abdomen einheitlich oder
aus 6 bis 10 Segmenten, Metastoma paarig. Rezent bis Oberkambrium,
z. T. im Süßwasser.

2. Ordnung: FGigantostraca. Bis 2m lang mit gestrecktem, gegliedertem Ab-
domen, hinten mit 6 ringförmigen Segmenten; Metastoma unpaar. Unter-
perm bis Oberkambrium, jüngere im Süßwasser.

2. Klasse: Arachnoidea. Luftatmende, meist sehr kleine Landbewohner, am
Cephalothorax mit 6 Paar Gliedmaßen, Abdomen ohne solche. Fossil sehr selten
bis Obersilur.

1. Ordnung: Scorpionida. Bis mehrere dm lang, etwas krebsähnlich durch
lange Scherenfühler und gestreckten gegliederten Schwanz mit Endstachel.
Rezent, Alttertiär, Oberkarbon und Öbersilur.

2. Ordnung: Pedipalpi. Von den vorigen vor allem durch geißelförmige
Vorderbeine und abgeschnürtes Abdomen unterschieden. NRezent und
Oberkarbon.

3. Ordnung: Araneida. Mit klauenförmigen Kieferfühlern und beinförmigen
Tastern. Abdomen abgeschnürt mit Spinnwarzen, allermeist ungegliedert.
Rezent, Alttertiär und (?) Oberkarbon.

4. Ordnung: Opilionida. Mit scherenförmigen Kieferfühlern und breit an-
gesetztem, gegliedertem, kurzem Abdomen. Rezent, Alttertiär und Oberkarbon.

5. Ordnung: Acari. Sehr klein mit kurzem, ungegliedertem Körper. Rezent
im Wasser und am Land, auch im Tertiär.

6. Ordnung: Pseudoscorpionida. Sehr klein mit gegliedertem, breitem Ab-
domen. Kieferfühler und Taster scherenförmig. Rezent und Alttertiär.

7., 8., 9. und 10. Ordnung: Solifugae, Linguatulida, Tardigrada und Pantopoda.
Nur rezent.

Literatur.
A. Merostomata.
Xiphosura;
Ebert, Th.: Prestwichia (Euproops) scheelana n. sp. Jahrb. k. preuß. geol. Lan-
desanstalt, Berlin 1889.
Packard: On the carboniferous Xiphosurous fauna of North America. Mem.
nation. Acad. Sci. Bd. 3, 1885.
Stromer, E.: Über Molukkenkrebse. Zeitschr. deutsch. geol. Ges., Bd. 59, Berlin
1907.
Gigantostraca:
Holm, @.: Über die Organisation des Eurypterus Fischer. Mem. Acad. Imp.
Sci. Ser. 8, Bd. 8, St. Petersburg 1898.
Malcolm, Lauri : The anatomy and relations of the Eurypteridae. Trans. R.
Soc., Bd. 37, Edinburgh 1893.

B. Arachnoidea:
Fritsch, A.: Palaeozoische Arachniden. Prag 1904.
Haase, E.: Beiträge zur Kenntnis der fossilen Arachniden. Zeitschr. deutsch.
geol. Ges., Bd. 42, Berlin 1890.

Protracheata u. Myriapoda. 315

4, Klasse: Protracheata und 5. Klasse: Myriapoda,
Tausendfüßler.

Während von den Anneliden-ähnlichen primitivsten Tracheen-
atmern, den weichhäutigen Protracheata fossile Reste nicht zu er-
warten sind, kommen die auch recht gleichartig gegliederten land-
bewohnenden Tausendfüßler, deren Kopf durch den Besitz von Punkt-
augen, ein Paar Antennen und zwei bis drei Paar Kiefern differenziert
ist, wenn auch in beschränktem Maße hier in Betracht. Allerdings
sind die Vertreter der kleinen Ordnungen, der Symphyla und
Pauropoda, die nur wenige mit je einem Beinpaare versehene Seg-
mente haben, nicht fossil nachgewiesen. Die Ordnung der pflanzen-
fressenden Diplopoda aber besitzt wenigstens im Tertiär Europas
und Nordamerikas, vor allem im baltischen Bernstein (Eocän) Ver-
treter, die meistens zu noch lebenden Gattungen gehören. Sie sind
durch zylindrische, mit kurzen Fühlern und Beinen versehene Körper
ausgezeichnet, deren Chitinskelett in der Regel verkalkt, und von
deren meist zahlreichen Segmenten nur die vorderen drei bis fünf ein-
fach, die anderen aber mit je zwei Paar Beinen und Tracheenmün-
dungen versehen sind.

Einige Formen, die im Öberkarbon Europas und Nordamerikas
und im Devon (Unterer Oldred-Sandstein) Schottlands vorkommen,
schließen sich anscheinend eng an sie an, werden aber besser vor-
läufg als T Archipolypoda von ihnen getrennt, da sie selbst noch
ungenügend und vermittelnde mesozoische Formen gar nicht bekannt
sind. Ihr gestreckter, bis mehrere dm langer Körper ist im Quer-
schnittrund, die Augen sind
meistens dicht gedrängt in

Fig. 386. 7 Euphoberia ferox

Fig. 385. Salter (0. x Archipolypoda).
r Pleurojulus levis A.Fritsch (O.} Archipolypoda). Oberkarbon England (aus HL Wood:
Oberkarbon (Gaskohle), Nürschan, Böhmen (aus A, Fritsch ward 1887).
1901). Rekonstruktion eines Segmentes !/,.
A vollständiges Exemplar seitlich !/,, B dessen Vorder- s Ventralseite mit Beinen, sp ?Tra-
ende %,. Kopf mit(?) Facettenaugen und Fühlern, drei ein- cheenmündung (Stigma), 2 Dorsal-

fache Vorder- und fünf Doppelsegmente z. T. mit Beinen. schild mit Stacheln.

316 Arthropoda.

zwei Gruppen angeordnet, einfache Segmente sind nur bei einigen
nachgewiesen, und die Rückenplatten ihrer Doppelsegmente sind häufig
halb glatt, halb verziert und zwar oft mit starken Stacheln (Fig. 385
und 386, 8. 315).

Von der Ordnung der fleischfressenden Chilopoda endlich, die
durch dorsoventral platte, einfache Segmente mit unverkalktem Chitin
und durch längere Gliedmaßen ausgezeichnet und in vielem Insekten
ähnlich sind, kennt man nur Arten noch lebender Genera aus dem
Tertiär Westeuropas, besonders aus dem baltischen Bernstein.

Da bei derartigen Formen wie den Tausendfüßlern, die meist
einzeln leben, der Zufall bei der Erhaltung fossiler Reste eine zu
große Rolle spielt, wie das Nichtfinden mesozoischer Diplopoda be-
weist, läßt sich als positives Ergebnis der bisherigen Forschungen
nur die anscheinend große Konstanz Diplopoden-artiger Formen fest-
stellen, die mit zu den ältesten bekannten Tracheenatmern gehören.

Diagnosen der Myriapoda-&ruppen.

. und 2. Ordnung: Symphyla und Pauropoda nur rezent.

. Ordnung: Diplopoda. Ringelwurmähnliche, tracheenatmende Landbewohner
mit vielen runden Segmenten mit je zwei Paaren kurzer Beine. Rezent und
Alttertiär, unsichere im Oberkarbon bis Devon.

4. Ordnung: Chilopoda. Von den vorigen durch einfache, dorsoventral platte

Segmente mit je einem Paar langer Beine verschieden. Rezent und Tertiär
Europas.')

Literatur.

Fritsch, A: Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böh-
mens, Bd. 4, Prag 1901.

Woodward, H.: Notes on some Crustaceans and two Myriapods from the lower
Coal measures near Colne, Lancashire. Geol. Magaz., Dee. 5, Bd. 2, London 1905.

6. Klasse: Insecta (Hexapoda).

Die so formenreichen Insekten stimmen alle darin überein, daß
bei reifen Tieren (Imagines) der einheitliche Kopf vier Paar einfache
Extremitäten, der davon getrennte und aus drei Segmenten bestehende
Thorax drei Paar und dorsal meist zwei Paar Flügel trägt, während
das Abdomen bis zu 11 Segmente umfaßt und höchstens umgewan-
delte Gliedmaßen besitzt. Stets sind die Extremitäten einfach, und
endlich ist der Chitinpanzer der Segmente in Rücken- und Bauch-
schienen geteilt, an deren Grenze die Tracheenmündungen liegen.

Trotz ihrer enormen Artenzahl ist die Klasse also sehr einheit-
lich. Zu ihrer Einteilung sind verschiedene Details wichtig; zunächst

1) Verbreitungstabelle auf Seite 313!

Insecta, Bau. an

die Ausbildung der drei Paar Mundgliedmaßen, die bei niederen For-
men zum Kauen und Beißen, bei höheren zum Lecken, Saugen oder
Stechen dienen, im Detail auch die Gestalt des einen Fühlerpaares.
Weiterhin ist von Bedeutung, ob der Thorax von den zwei anderen
Abschnitten mehr oder weniger gut abgetrennt ist, und ob seine drei
Segmente (Pro, Meso- und Metathorax) gleichartig ausgebildet sind
oder nicht. Das letztere hängt damit zusammen, ob die Beine zum
Laufen, seltener zum Schwimmen, dienen und gleichartig sind, oder
ob ein Paar zu Grab-, Raub- oder Sprungbeinen differenziert ist, vor
allem aber mit der Ausbildung der Flügel. Sie fehlen den niedersten
Insekten und sind bei tiefer stehenden an den zwei hinteren Segmenten
gleichgroße, zarte und gleich-

artig geaderte Chitinlamellen aus-

gebildet, und ihre Adern, d.h.

stärker chitinisierte Tracheen- c. te
verästelungen, zeigen eine Zahl DE ETF
selbständiger Längsstämme, die

durch ein Netz feiner Queradern

verbunden sind (Fig. 357). Bei
höherer Differenzierung wird die
Aderung weniger dicht, und es
treten charakteristische Ände-
rungen in ihrem Verlauf auf.

Außerdem wird die Größe und : Fig. 387.
Pen der weil Paare vor ji Homoioptera Woodwardi Brogniart (1893)
oO

E 3 a (L. Palaeodietyoptera, F. Homoiopteridae).
schieden, die zarten Flügel Wwel> Oberes Öberkarbon, Commentry, Dep.Allier, Frankreich.
den in der Ruhelage zusammen- Abdruck der rechten Hälfte ?),. Primitive gleich-

E 57 artige Flügel. Namen der Hauptadern: c Costa, sc Sub-
faltbar, besonders die Vorder- costa, r Radius, s.r. Sector Radii, m Medialis, cu Cubitus,
flügel aber oft lederartig oder &Anales.
zu dieken Deckflügeln, und häufig werden die hinteren oder beide
Paare rückgebildet.

Damit hängt zusammen, daß die Entwicklung aus den stets un-
geflügelten Jugendstadien bei primär flügellosen Insekten eine allmäh-
liche ist (Ametabolie), bei geflügelten aber eine Metamorphose (Hemi-
ınetabolie), in die bei den höchststehenden ein Ruhe-(Puppen-)Stadium
eingeschaltet ist (Holometabolie). Lem |

Der Hinterleib, der meist aus 9 bis 10 Segmenten besteht, trägt
am letzten bei niederen Formen Extremitätenreste, die Cercıi (Fig. 388,
5.318), und läßt bei der steten Trennung der Geschlechter Geschlechts-
unterschiede besonders oft erkennen.

Die Insekten bevölkern in zahlloser Menge alle Länder und zeigen

318 Arthropoda.

hier die mannigfachsten Anpassungen, wenige leben im Wasser, doch
sind vielfach die Larven an das Wasserleben angepaßt (amphibiotische
Insekten). Manche Larven und viele Imagines leben als Ektoparasiten.

Nach der Flügelausbildung trennt man zwei Unterklassen, die
Apterygogenea und Pterygogenea, innerhalb deren nach der Bildung
der Mundteile, und bei letzteren besonders der Flügel, Ordnungen
oder Legionen unterschieden werden.

1. Unterklasse: Apterygogenea.

Die primär flügellosen und daher ametabolen Insekten erweisen sich
auch sonst als primitiv, indem sie meist nur Punktaugen, einfache An-
tennen und beißende Mundgliedmaßen, gleichartige Gehfüße und ein mit
Cerci und rudimentären Extremitäten versehenes Abdomen besitzen.

2 Die nicht zahl-
reichen, an feuch-
ten dunklen Orten
lebenden Tierchen
lassen sich in drei
Ordnungen teilen,

u. von welchen die
+ Klebsia horrens v. Olfers (1907) (O. Thysanura). augenlosen Cam-

Eocän (Bernstein), Ostpreußen. Seitlich 1®/,.

podeidea mit
zehngliedrigem Abdomen nur durch eine rezente Art im eocänen
baltischen Bernstein vertreten sind. Die Oollembola aber, die nur
sechs Abdominalsegmente und meistens einen Springapparat statt ein-
facher Cerci haben, sind dort in zahlreicheren z. T. ausgestorbenen
Genera vorhanden, und die Thysanura, welche durch besser ent-
wickelte Mundwerkzeuge und Augen, sowie durch elf Abdominal-
segmente sich vor beiden auszeichnen, wenigstens in einigen (Fig. 388).

2. Unterklasse: Pterygogenea.

Die höchstens sekundär nicht geflügelten Insekten besitzen aller-
meist ein Paar Facettenaugen, sind wenige Millimeter bis Zentimeter,
selten einige Dezimeter groß und zeigen die oben angedeuteten mannig-
fachen Difterenzierungen, nach welchen ihr Formenreichtum sich in
zehn Legionen mit meist mehreren Ordnungen teilen läßt. Bis auf die
Parasiten haben sie alle fossile Vertreter, die ältesten schon im Ober-
karbon.

Die Angehörigen der vier Legionen hemimetaboler, seltener
ametaboler Insekten sind gewöhnlich mäßige oder schlechte Flieger
oder flügellos und erweisen sich fast stets in ihren einfachen Fühlern,

Orthoptera. 319

beißenden Mundgliedmaßen und dem vollsegmentierten, mit Üerci ver-
sehenen Abdomen als primitiv. Ihre Flügel und besonders ihre Beine
sind aber oft differenziert.

l. Legion: Orthoptera.

Abgesehen von flügellosen und dann beinahe ametabolen Formen
haben die oft stattlichen Geradflügler meist schmalere und derbere
Vorderflügel und größere zusammenfaltbare Hinterflügel. Von ihren
sechs Ordnungen ist die

1. Ordnung: Dermaptera durch kurze Vorder- und große Hinter-
flügel oder Flügellosigkeit, sowie durch zangenförmige Cerci ausge-
zeichnet. Verwandte dieser Ohrwürmer
fand man nur im Tertiär fossil, An-
gehörige der

2. Ordnung, der flügellosen Diplo-
glossata, überhaupt nicht. Dagegen sind
Angehörige der weiteren Ördnungen,
deren Vorderflügel meist derb und deren
Binterflügel häufig fächerförmig sind,
fossil besser vertreten.

3. Ordnung: Mantoidea. Die durch
starke Raubbeine ausgezeichneten Gottes-
anbeterinnen und Verwandte, Bewohner
wärmerer Länder, kommen allerdings nur
in wenigen Exemplaren im Tertiär, Lias Fig. 389. + Spaniodera ambulans
und wohl schon im obersten Perm Euro- Handl.(1906) (U.O.+Protorthoptera,
pas vor. F. + Spanioderidae).

4. Ordnung: Phasmoidea. Ebenso Oberkarbon, Mazon Creek, Illinois, Nord-

2 Ss: x amerika. Abdruck !/,.
finden sich die jetzt tropischen Gespenst-
heuschrecken, welche sich von ihnen vor allem durch den Besitz
gleichartiger Beine und oft auch durch Flügelrückbildung unter-
scheiden, auch nur sehr selten im Tertiär. Doch gehört vielleicht
TChresmoda, eine Wasserläufer-ähnliche Form des obersten Jura
von Mittelfranken, hierher.

5. Ordnung: Saltatoria. Heuschrecken, Grillen und Verwandte,
d. h. in der Regel mit Sprungbeinen versehene Orthoptera kennt man
aus dem Diluvium, Tertiär und Jura, und als 7 Protorthoptera, d.h.
in den Flügeln primitiver auch aus dem unteren Perm und Oberkarbon
(Fig. 389).

6. Ordnung: Blattoidea. Die dorsoventral etwas platten und mit
Laufbeinen versehenen Schaben, deren Vorderflügel oft feste Decken

bilden, sind wie die vorigen verbreitet,
aber auch in der oberen Trias und je
eine im oberen Perm und in der oberen
Kreide gefunden. Den paläozoischen
(Fig. 390) reihen sich noch die gleich-
alterigen TProtoblatioidea an, deren
Flügel etwas primitiver sind.

cu
Fig. 390. + Phyloblatta Saueriana
Schlechtendal (0. Blattoidea, F.

+ Archimylacridae). € En e
Oberes Oberkarbon (Ottweiler Stufe), 2. Legion: Archiptera.

Löbejün, Sachsen (aus Handlirsch 1907). Mit zarten, meist gleichartigen und

Abdruck des Vorderflügels !/\. sc Sub- r E

costa, r Radius, m Medialis, cu Oubitus, dichtgeaderten oder rückgebildeten Flü-
Me: geln und mit Laufbeinen versehene In-

sekten, deren Larven vielfach im Wasser leben, werden zu einer etwas

heterogenen Legion zusammengefaßt. Ihre sechs wenig umfangreichen

Ordnungen sind alle fossil vertreten.

1. Ordnung: Corrodentia. Nur die Familiengruppe der Holz-
läuse, Psocidae, die viel kleinere hintere als vordere oder gar keine
Flügel und nie Cerci haben, sowie die der tropischen Termiten, Isoptera,
deren geflügelte Formen gleichgroße Flügelpaare besitzen, finden sich
fossil im Diluvium und Tertiär.

2. Ordnung: Embioidea. Meist flügellose oder mit schwach ge-
aderten gleichartigen Flügeln versehene Bewohner warmer Länder
sind fossil wie die vorigen verbreitet.

3. Ordnung: Ephemeroidea. Die Eintagsfliegen, deren Hinter-
flügel klein sind oder fehlen, finden sich aber außerdem schon im
Jura und unteren Perm.

4. Ordnung: Perloidea. Archiptera mit gieichartigen weitmaschigen
Flügeln und ohne Cerci kennt man fossil
nur aus dem Tertiär und mittleren Jura
und vielleicht auch aus dem unteren Perm.

5. Ordnung: Odonata. Die Libellen,
deren fast gleiche Flügel dicht geadert
sind, fand man auch nur im Tertiär und
im Jura fossil.

Doch kann man vereinzelte, in den
Flügeln etwas primitivere Formen im
Unterperm und Oberkarbon an Eimbioidea,
Fig. 391. + Zriploseba pulchella Ephemeroidea (Fig. 391), Perloidea und
Brogniart sp. (1893) (U.O. + Prot- mehrere an Odonata anschließen. Zu
ephemeroidea, I. x Triplosebidae). jetzteren gehören die größten bekannten

Oberes Oberkarbon,Commentry, Dep.Allier,

Frankreich. Abdruck !,. Insekten (Fig. 398, D. 326).

Rhynchota u. jPaläodicetyoptera. 321

6. Ordnung: Thysanoptera. Kleine Insekten, die flügellos sind
oder schmale, wenig geaderte Flügel haben, und die sich durch saugende
Mundgliedmaßen von den anderen Archiptera unterscheiden, sind nur
im Öligoeän und Eocän nachgewiesen.

3. Legion: Rhynchota.

Die Schnabelkerfe sind in der Ausbildung eines stechenden Schnabels
und in dem Mangel von Cerci höher spezialisiert als die meisten Hemi-
metabolen. Von ihren zwei Ordnungen ist die \

l. Ordnung: Homoptera, die Cicaden und Blatt- h
läuse, durch zarte, meist gleichartige, nur manchmal
rückgebildete Flügel charakterisiert, die /

2. Ordnung: Hemiptera, die Wanzen, durch Ver-
dickung der Basis der Vorderflügel. Während manche |
Homoptera Sprungbeine haben, besitzen einige Wanzen ı\
Schwimmfüße, wenige auch Raubfüße. Beide Ordnungen &
sind im Diluvium, Tertiär, obersten und unteren Jura
vertreten. Vereinzelte primi-
tivere Rhynchota im untersten
Jura und im Perm Europas
(Fig. 592) lassen sich nicht
in die Ordnungen einreihen.

4.Legion: TPalaeodietyoptera.

Im Oberkarbon kommen
außer den schon erwähnten
sowie vereinzelten unsicheren
Formen wenig spezialisierte
große Insekten vor, deren
Larven wohl im Wasser lebten
und sich allmählich in die
geflügelten Imagines umbil- Fig. 392. 7 Eugereon Boekingi Dohrn
deten, die wie sie wahrschein- OR DEE Protohemiptera , F\ i Eugereomidae).
lich nur beißende Mundslied- are en N
maßen und einfache Fühler be- APdruck des ältesten stechenden Insektes ®/,. c Costa,

2 A 3 2 sc Subcosta, r Radius, m Medialis, cu Cubitus, « Anales.
sitzen. Sie haben gleichartige

Brustsegmente mit Lauffüßen, am ersten sind oft kleine flügelähnliche
' Anhänge vorhanden, und die vier gleichartigen, großen, zarten Flügel
haben alle primitive Längsadern, die durch ein regelloses Netz ver-
bunden sind, und scheinen nicht, wie in der Regel bei Insekten, in
der Ruhe zusammenfaltbar und auch horizontal, sondern nur vertikal be-

Stromer, Paläozoologie. 21

BOD) Arthropoda.

weglich gewesen zu sein (Fig. 387, 8.317). An
ihrem gestreckten Abdomen sind stets Cerci aus-
gebildet, es sind dies also die primitivsten der
geflügelten Insekten.

Die folgenden holometabolen Insekten, die
großenteils gute Flieger sind, haben zwar fast
stets gleichartige Gehfüße, in der häufigen Kom-
plizierung der Fühler und Mundgliedmaßen und

ae 2 in dem vorwiegenden Mangel von Üerci erweisen

Fig. 393. 5 6 “ Se: ö c
4 Done op sie sich aber als höher spezialisiert als die Hemi-
Handl. (1907) (L. Oole- und Ametabolen.

optera, F. Carabidae). a
Oberer Jura (Lithographie- d. Legion: Coleoptera.

ln a Die sehr artenreichen Käfer, welche kauende
" Mundgliedmaßen besitzen und deren vordere feste
Deckflügel die zarten Hinterflügel und meistens den ganzen Körper
hinter dem Prothorax decken, sind in anscheinend wenig abweichen-
den Formen bis in die obere Trias zu-
rückzuverfolgen. Da aber gewöhnlich
nur Deckflügel, selten auch die anderen
Flügel, Beine und Fühler bekannt sind,
lassen sich die fossilen großenteils nicht
ie 30 nennen du ihre Abteilungen einreihen (Fig. 393).
roides Handl. (1907) (0. Neurop- Von den kleinen Strepsiptera, die
terida, F. + Prohemerobiidae). sich ıhnen wohl anschließen, und die nur
Opezerfbias, Dobbertin, Mecklenbuze im männlichen Geschlecht große, Eimter-
Flügelabdruck 5°)... Oo

flügel haben, ist wenigstens eine Art im

eocänen baltischen Bernstein gefunden.

6. Legion: Neuroptera.

In ihren zarten, gleichartigen Flügeln, meist beißenden Mund-
gliedmaßen und manchmal vorhandenen Cerci ähneln die holometa-
bolen schlanken Neuroptera sehr den
Archiptera. Von ihren drei Ordnungen
sind die Angehörigen der

l. Ordnung: Neuropterida durch
netzförmig geaderte Flügel, deren hinteres

Fig. 395. Paar selten schmal oder rückgebildet ist,

+ Necrotaulius furcatus Giebel ausgezeichnet. Fossile kennt man aus
(0. Trichoptera, FNecrotauliidae). dem Diluvium und Tertiär und in Europa
Unterer Lias, England \(nach Westwood "auch aus dem obersten und unteren Jura,

und Brodie 1845 aus Handlirsch 1907). 9 ” ö ö
Abdruck 38/,. sowie aus der älteren Trias (Fig. 394).

ea een Hymenoptera. u. Do 323

2. Ordnung: Panorpatae. Die Schnabel-
fliesen mit schnabelförmigem Kopf und
schmalen gleichartigen Flügeln und die

3. Ordnung: Trichoptera (Phryganoidea),
die Köcherfliegen, welche saugende Mund-
gliedmaßen und oft vergrößerte Hinterflügel
haben, und deren meist im Wasser lebende
Larven röhrenförmige Gehäuse aus Fremd-
körpern bauen, finden sich fossil im Tertiär , _. :
und im europäischen Jura (Fig. 395). Ersteren 5} a
3 : i P S SRH 3 En Handl. (1907) (©. Lepidop-
sind vielleicht die oberkarbonischen T Mega- tera, F. + Palaeontinidae).
secoptera, wohl hemimetabole Formen mit Oberster Jura (Lithographie-
Alenar: oleichartie Flüc l d it Plattenkalke), Eichstädt, Mittel-
a armen fo) eıchar Igen uge n un mı franken. Rekonstruktion ?/,.
Cerci, verwandt.

7. Legion: Lepidoptera.

Die Schmetterlinge, ausgezeichnet durch einen Saugrüssel und
zarte beschuppte Flügel, die fast keine Queradern enthalten, und wo-
von die vorderen in der Regel die
größeren sınd, kennt man aus dem
Diluvium und Tertiär. Die ältesten
aus dem obersten und mittleren Jura
der alten Welt (Fig.396) sind den Zeon-
tinıdae Australiens verwandt, welche
noch nicht an das Honigsaugen aus
Blüten angepaßt sind.

8. Legion: Hymenoptera.

Die Hautflügler (Wespen, Ameisen oo Psendoee
und Bienen) haben zarte, aderarme „ex Schröteri Germar
Flügel, wovon die vorderen viel größer (O0. Hymenoptera, F.
sind als die hinteren, beißende oder T Pseudosiricidae).
leckende Mundgliedmaßen und manch- Din murnan van
mal auch kurze Cerci. Ihr meist scharf hofen, Mittelfranken (aus R
abgesetztes (gestieltes) Abdomen (Ord- ee
nung Apocrita) trägt bei Weibchen einen Legebohrer oder Stachel.
Fossile kennt man aus dem Diluvium und Tertiär, aus dem obersten Jura
aber nur Holzwespen ähnliche (Ordnung Syn ‚phita) mit sitzendem Ab-
domen (Fig. 397).

9. Legion: Diptera.
Die kleinen Mücken und Fliegen, die nur gut ausgebildete, zarte

und aderarme Vorderflügel haben, sich durch saugende oder stechende
Dill

324 Arthropoda.

Mundgliedmaßen und oft durch ein gestieltes, kurzes Abdomen aus-
zeichnen, und deren Larven nicht selten im Wasser leben, finden
sich nicht nur im Diluvium und Tertiär (Fig. 1, S. 5), sondern auch
im Jura der alten Welt bis zum oberen Lias.

10. Legion: Aphaniptera.

Die Flöhe sind fossil nicht sicher nachgewiesen.

Die geologische Verbreitung und die Entwicklung der Insekten.

Jetzt spielen die Insekten auf dem Lande eine ungeheure Rolle,
manche und besonders viele Larven auch im Süßwasser und zahlreiche
als Ektoparasiten. Fossil sind von den meist zarten und kleinen
Tieren, abgesehen von der vorzüglichen Erhaltung in känozoischem
Harz (Kopal und Bernstein), nur die Flügel in Abdrücken häufiger
gut erhalten vor allem in feinkörnigen Schiefern, in Süßwasser- oder
Meeresablagerungen, wohin die Reste geweht oder geschwemmt sind;
auch finden sich manchmal die Gehäuse der Phryganidenlarven, Bohr-
gänge in Holz oder Pflanzengallen als mehr oder weniger charak-
teristische Fossilien. Dementsprechend sind Parasiten fast nie, in den
Bernsteinschichten vor allem Bewohner der Bernsteinfichtenwälder und
sonst vorzugsweise solche geflügelte Insekten oder deren Larven er-
halten, die Wasser oder dessen Nähe bevölkerten.

Abgesehen vom Diluvium kennt man die ehemaligen Faunen fast
nur aus dem Gebiet der jetzigen nördlichen gemäßigten Zone und nur
an wenigen Orten in einigen Formationsstufen in zahlreichen genügend
erhaltenen Resten. Deshalb stehen den etwa 380000 rezenten Arten
an fossilen nur ungefähr 5800 känozoische, unter 1000 mesozoische
und kaum 900 jungpaläozoische gegenüber.

Die diluvialen Insekten, die vor allem aus Europa und aus dem
Kopal Afrikas stammen, sind höchstens den Arten oder seltener den
Genera nach von den jetzigen verschieden; die tertiären sind am häu-
figsten im Miocän von Florissant in Colorado und besonders im eocänen
preußischen Bernstein, auch treten im Mitteltertiär gelegentlich
Phryganıdenlarvengehäuse gesteinsbildend auf, aus dem Pliocän und
Paleocän sind aber Insekten noch kaum bekannt. Abgesehen von er-
heblichen Unterschieden in der geographischen Verbreitung und der
relativen Häufigkeit mancher Gruppen — im Bernstein sind unter
anderen Bewohnern wärmerer Länder z. B. die jetzt nur tropischen
Termiten nicht selten — sind noch lebende Familien und vielfach

auch Genera, aber fast nie lebende Arten aus allen überhaupt fossil
gefundenen rezenten Ordnungen vertreten.

Aus der Kreideformation kennt man nur aus Europa und Nord-
amerika sehr seltene Reste und aus dem Jura nur aus Europa und
Sibirien und hier wenigstens aus dem obersten von Franken (Litho-
graphie-Plattenkalke) und dem unteren von West- und Mitteleuropa
zahlreiche. Es finden sich zwar fast nur rezente Ordnungen und viele
noch lebende Familien, aber doch auch zahlreiche ausgestorbene.
altatoria (nur Locustoidea), blattoidea, Odonata, Rhynchota, auch
Trichoptera und primitivere Diptera (Orthorrhapha) sind nicht selten,
im obersten Jura auch Neuropterida, am häufigsten sind aber die
leider nie gut bestimmbaren Üoleoptera.

Sıe finden sich auch in der alten Welt in der oberen Trias neben
wenigen blattordea und zwei Neuroptera der Untertrias, den ältesten
Holometabolen. Ebenso sind aus dem oberen Perm Rußlands nur
zwei Mantoidea und zwei primitive Rhynchota bekannt.

Aus dem unteren Perm und besonders aus den Kohlenschichten
des Oberkarbons von Westeuropa und Nordamerika kennt man aber
außer meist sehr seltenen Verwandten anderer hemimetaboler Gruppen
zahlreiche blattoidea und aus letzterem auch Palaeodictyoptera.

Von einem genügend begründeten Stammbaum der Insekten kann
bei dem dargelesten Stand des Wissens keine Rede sein, auch wird
das Verhältnis der geflügelten zu den Apterygogenea durch deren
Bernsteinformen natürlich nicht geklärt. Doch ist nicht nur be-
wiesen, daß die Pferygogenea trotz vielfacher Spezialisierung ein alter
Stamm und im ganzen ziemlich konstant sind, sondern wir haben
auch schon sehr wichtige Anhaltspunkte für ihre innere Stammes-
entwicklung.

Es scheinen nämlich Formen, die den r Palaeodictyoptera ange-
hören oder sehr nahe stehen, den direkten Ausgangspunkt vieler Ord-
nungen zu bilden. Denn sie hatten im Oberkarbon ihren Höhepunkt,
und hier wie im Perm leiten einzelne Formen besonders im Flügelbau
zu rezenten Ordnungen der Hemimetabolen über, z. B. 7 Eugereon
(Fig. 392 5.321) als ältestes Insekt mit stechenden Mundgliedmaßen zu
den Rhynchota.

Da aber im Oberkarbon die Dlattordea« schon ihren Höhepunkt
hatten, von dem an sie an relativer Bedeutung ständig abnehmen,
und stattliche bis riesige Formen auch eine Blütezeit anderer Gruppen
anzeigen (Fig. 398, 3.326), muß die unbekannte Vorgeschichte der
geflügelten Insekten weit zurückgehen. Die Herausbildung der holo-

metabolen Insekten, die vom Mesozoikum an herrschen, ist infolge
der Dürftigkeit von Resten vom Mittelperm bis zur oberen Trias
und infolge unserer fast völligen Unkenntnis der vortriassischen In-
sekten der Südkontinente, auf welchen nach einer permokarbonischen
Eiszeit die mesozoischen Pflanzentypen zuerst auftreten, nicht klar-
zustellen. |

Da im Jura manche rezente Familien, ja selbst vereinzelte noch
lebende Genera vorhanden sind, kann man von ihm an fast nur Ent-
wickelungen innerhalb der Ordnungen annehmen, so z. B. ist wichtig,
daß die Neuropterida schon in ihm, nach dem Vorkommen von Riesen-
formen zu schließen, ihren Höhepunkt gehabt zu haben scheinen, dab
die Homoptera im Gegensatz zu jetzt häufiger waren als die Hemi-
ptera, daß nur primitivere Saltatoria, Lepidoptera, Hymenoptera und
Diptera vorhanden waren, und daß staatenbildende und an Blüten an-
sepaßte Formen noch fehlten.

Da in der Kreide, in welcher die ersten Blütenpflanzen auftreten,
wie im Paleoeän fast keine Insekten gefunden sind, fehlt endlich jeder
sichere Anhalt über die Entwicklung der känozoischen Fauna, die im
wesentlichen der lebenden gleicht.

Fig. 398. + Meganeura Monyi Brogniart (O. + Protodonata, F. x Meganeuridae).
Oberes Oberkarbon, Commentry, Dep. Allier, Frankreich (aus Abel nach Handlirsch 1908).

Verkleinerte Rekonstruktion des größten Insektes von ?/, m Flügelspannweite.

Insecta, Diagnosen u. Literatur. 32

Diagnosen der größeren Insektengruppen.

nterklasse: Apterygogenea. Primär ungeflügelte, sehr kleine Landbewohner

ohne Metamorphose. Drei rezente Ordnungen, auch im Eoeän.

nterklasse: Pterygogenea. Geflügelte oder sekundär ungeflügelte Insekten,

meist mit Metamorphose. Rezent bis Oberkarbon.

10.

Bod

) Fast nur beißende Insekten mit allmählicher oder fast ohne Metamorphose.
Legion: Orthoptera. Mit meist derben, schmalen Vorder- und zarten, großen
Hinterflügeln oder flügellos. Beine oft differenziert. 6 Ordnungen. Rezent
bis Oberkarbon.

. Legion: Archipiera. Mit zarten, meist gleichartigen, dichtgeaderten Flügeln

oder flügellos und mit Laufbeinen. Larven oft im Wasser. 6 Ordnungen.
Rezent bis Oberkarbon.

. Legion: Rhynchota. Mit Stechschnabel, zarten, sleichartigen oder vorderen

halbfesten Flügeln, z. T. mit differenzierten Beinen. 2 Ordnungen. Rezent
bis Unterperm.

Legion: 7 Palaeodictyoptera. Beißend, mit zarten, gleichartigen Flügeln,
diese nicht zusammenfaltbar, Geäder primitiv. Mit Gehfüßen. Larven wohl
im Wasser. Oberkarbon.

Insekten mit Puppenstadium. Beine selten, Mundgliedmaßen und Fühler
oft spezialisiert.

. Legion: Ooleoptera. Beißend, mit festen Deckflügeln. Land- und Süßwasser.

3 Ordnungen. Rezent bis obere Trias.

. Legion: Neuroptera. Beißend, mit zarten, gleichartigen Flügeln. ° Larven

oft im Wasser. 3 Ordnungen. NRezent bis untere Trias, fragliche wohl
hemimetabole Verwandte im Oberkarbon

. Legion: Lepidoptera. Saugend, mit zarten, beschuppten Flügeln. 2 Ord-

nungen. Rezent bis Dogeer.

. Legion: Hymenoptera. Beißend oder leckend, mit zarten, aderarmen Flügeln.

2 Ordnungen. Rezent bis Malm.

. Legion: Diptera. Saugend oder stechend, nur mit zarten, aderarmen Vorder-

flügeln. 2 Ordnungen. Rezent bis oberer Lias.
Legion: Aphaniptera. Flügellose Ektoparasiten. Nur rezent.

Literatur.

e, A.: Orthoptera und Neuroptera aus dem oberen Lias von Braunschweig.
Jahrb. k. preuß. geol. Landesanstalt. Bd. 25, Berlin 1904.

Handlirsch, A.: Die fossilen Insekten. Leipzig 1906—1908.
Olfers, W. M. v.: Die Urinsekten Thysanura und Collembola im Bernstein

Schrift. physik. ökon. Ges., Jahrg. 48, Königsberg 1907.

Sellards, E. H.: Types of permian Insects. Amer. Journ. Sci., Ser. 4, Bd. 22, 23,

New Haven (Conn.) 1906, 1907.

Arthropoda.

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Insecta, Tabelle der geologischen Verbreitung. 329

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2979)

Die wichtigsten Seitenzahlen sind

272,

Abdomen 2
276"
Abdominalfüße 290
Abdominalschild 306
Abdrücke von Weichtei-
len 9
Abnutzung
27
Acalephae 76
Acantharia 44, 45
Acarına 311
Acervularia 92“
Achsenkanäle 79,
14195
Achsenskelett 23,
Achsenstab 75
Acidaspidae 284
Aclisina 223
Acrotretidae 184
Actaeonella 225”
Actaeonidae 225*, 228, 230,
231 |
Actinoerinidae 122*, 123* |
Actinopoda 164, 168 |
Actinacis 90* |
Actinaria 84 |

271,

der Hartteile |

113*, 116, |

24, 78

Actinoceras 236”
Actinometra 122 |
Actinostroma 72” |
Adambulacralia 139, 140*, |
141*, 143 |
Adduktormuskel 278 |
Aeger 291”
Aeglina 297
Aegoceratidae
298,
A-Form 15*, 35, 36, 40
Afterröhre 116, 119, 123*
Afterskorpione 311, 314
Afterspinnen 310
Aselacrinus 133*, 136
Agglutinantia 33, 36, 44
aggregiertes Auge 280, 285*
Agnostidae 285*, 299
Acnostus 280, 283”

247,

254,

Ammonitida 244, 246,

durch dicken Druck, Seiten mit
einen * ausgezeichnet.

Albertus Maenus
Aleyonacea 79*

ı Aleyonaria 78, 79, 96, 104

Alcyonidae 104
Aleyonoidea 79

Allorisma 213

Alter der Fossilien 17

Altersverschiedenheiten 27,
217

Alveole 250, 252

Alveolina 38, 40, 41, 42

Alveopora 91

Amaltheidae 247, 248, 254,

258*
Amaltheus 16*
Amberleya 230
Ambonychiidae 210

Ambulacralia134,139, 140*, |

141*, 142, 143, 145
Ambulakralsystem 112
Ameisen 323
Ametabolie 317
Ammodiscus 34
Ammoniten 24*, 299,

255, 261, 297
Ammonites 243

254,

257,
258*, 260*

Ammonoidea 27*, 239, 241,
242, 243, 244, 253, 254
255, 256, 257, 261, 263
264

Ammonshörner 239

Amoebina 31, 49

Ampbhiastraeidae 89*, 90,

98, 100
amphibiotisch 318
Amphicycelina 187*
Amphidiscophora 58*, 5
Amphidiske 58*, 59
Amphineura 196*, 197, 261,

262
Amphipoda 287, 302
Ampbistegina 40
Amphoridea 130

einschlägigen Abbildungen durch

' Amphymenium 45*

Ampullen 69, 72

Anales 317, 320, 321

‚ Analia 115

Analinterradius 115

Ananchytes 161*

Anaptychus 243

Anarcestes 245*

Andrias Scheuchzeri 2

Anfanegskammer 235, 249

angustisellat 239, 240*

Anisomyaria 201*, 203, 209,
211*, 212*, 213*, 261, 262

Ankylose 23

Annelida 109*,
315

Annulus 281

Annulus oceipitalis 279

Anomiidae 199

| Anomoeladina 63

| Anomura 293

anormaleWohnkammer 258,
260*

Antedon 117*, 129, 139

Antennen 271, 281

, Anthozoa 68, 78, 104

Anthracomarti 311

Anthracosiidae 25*,
207

Anthrapalaemon 292“

El, or,

212,

‚ Anthrapalaemonidae 292

Antipatharia 84, 105
Anwachslinien 131*,
235
, Anwachsstreifen 26, 178
Apex 216, 220
Aphaniptera 324, 327
Apioerinidae 109, 121, 135
Apiocrinus 121*, 134
Apocrita 923
Apodidae 275
Aporosa 89
Aporrhaidae 224, 230* '
Aporrhais 230* [327
Apterygogenea 9v18*, 325,

00,

Aptychus 241*, 242, 243*, | Aspidoceratidae 248 Balanus 278*

260, 286 ı Astartidae 205 | Band 202, 209*

Apus 275, 281, 298, 299 Asteractinella 60* Bandarea 202, 204*, 208,
Arachnoidea 273, 305, 309, | Asternata 154, 160, 161, 162 209*

314 Asteroblastus 130, 131 Bandfurche 200*, 209
Aragonit 9,19, S4, 215, 233 | Asteroidea 140, 146, 164 Bandgruben 209, 210, 211”
Araneida 310*, 314 Asterozoa 113,159, 145, 146, Bandnymphe, s. Bandfurche
Arbacia 151” 164 Bärlappgewächse 228
Arbaciina 151 | Astraeidae 86*, 87, 88%, 89, Barroisia 57*

Arca 204* I 91098:51100 Basalglieder 273

Arcacea 204* Astraeosponsia 60* Basalia 115*, 117, 125
Arcestes 24*, 246” Astropecten 140*, 141*, 145 Basalplatte 227*, 279
Arcestidae 246”, 255 Astrorhizen 71*, 72 Basalschopf, s. Wurzel-
Archaeocidaris 158* Astrorhizidae 33*, 57, 44 schopf
Archaeocidaroidea 158 Asseln 283, 287 Basommatophora 227, 228*
Archaeocyathida 94*, 98, | Assilina 39* ı Bauchmark 273

99, 100, 105 | Atemröhre 215* Bayanoteuthis 252
Archaeocyathus 94* | Atemsipho KR Bl! Bedeutung der Fossilien
Archaeolepas 278° | Atelostomata154,155*,156*, 11—16
Archaeostraca 286°”, 297,| 157*, 161* Befestigungsapparat 227*

298, 302 ' Athecalia 88 Belemnitella 252*
Archaikum 16, 17, 18 | Athyridae 188 Belemnites 80, 109*, 250%,
Archannelida 109 | Atrypa 188* 252°— 255, 260
Archimylacridae 320* | Atrypidae 188*, 190, 191 | Belemnitiden 252°
Archipolypoda 315” | Aucella 210, 212* Belemnoidea 249, 250*—
Archiptera 320*, 321, 322, Aucellidae 212* | 252”, 254, 260

327 ı Auge, aggregiertes 272,280, Belemnoteuthidae 251
Area 178, 185, 187, 189,200, | 235* Bellerophon 221*

204°, 208, 209* | Auge, schizochroales 280 | Bellerophontidae 220, 221*,
Arsonauta 238, 243, 249, Augenfleck 277* 12,204302300. 23.102132

253”, 261 Augenhöcker 280 ı Bellinuridae 306*, 307
Arıetites 247 ı Augenlinsen 272* Bellinurus 306*
Aristocystites 130* | Auge von Trilobiten 272* | Belosepia 251*, 260
Armgerüst 178/79*, 191 | Aulacoceratidae 252*, 253 | Beloteuthis 251”
Armkiemer 176 Aulopora 83* Benthos 16
Artenbegründung 16 Auloporidae 85* Berenicea 173”
Arthropleura 288 Auriculidae 228 Bernstein 4, 9, 109, 287,
Arthropoda 271, 279 | Ausguß 215*, 217 1.311.315, 324
Arthrostraca 285, 286, 288, Austern 198 ı Bernstein-Insekten 5*

2905302 Außenlippe 216, 217 | Beyrichia 277°
Articulamentum 196 ‚ Außensattel, s. Externsattel B-Form 35, 36, 40
Articulata 109, 113*, 114*, Autoflagellata 47, 51 Bienen 323

115°, 117*, 118,120, 121*, | Autothecalia 82 Billingsellidae 185

122”, 134—138, 164 Avicenna 2 Biloculina 36*
Asaphidae 272*, 281*, 283*, | Avicularia 172*, 174, 176 | biogenetisches Gesetz 13

284, 297 Aviculidae 201*, 209, 210*, Biologie der Fossilen 11
Asaphus 272, 281*, 283° | 211, 213,275 Bivalvia 198
Ascoceras 238° _ Axillare 115 Bivium 156
Ascoceratidae 237, 238* |Axonolipa 74, 75, 99 Blastoidea 124, 125*°—127*,
Ascodictyonidae 175 ı Axonophora 73, 75, 76, 99 ler la, lenlmnleyp —nlerer
Ascones 57 | Axophyllidae 94, 92* |: 164
Ascontypus 53, 56 ‚ Blastoidoerinus 127
asellat 239, 240* ı Bactrites 239, 245, 257 Blattläuse 521
Asiphonata 221 - ı Balaniden 15, 26, 278* Blattoidea 319, 320*, 325
Aspidobranchia 218, 219, Balanoglossidae 171 Blumenbach 2

224, 230, 231, 261 263 | Balantium 225* Bodenbewohner 16

Bohrgänge 324
Bohrlöcher 10, 278
Bohrmuscheln 208*
Bothriocidaris 159*, 161
Bothriocidaroidea 158, 159"
Brachialia 116
Brachiopoda 25, 27°, 133,
171, 176—192, 199, 211
Brachyura 294
Brady 37
Branchiata 273
Branchiopoda 274, 276, 285,
297, 298, 299, 300
Branchipodidae 275
Brogniart 15
Bronn 12
Bronteidae 281”
Bronteus 281*
Brustregion 279
Brustsegmente 280*, 281,
233
Brutkapseln 172, 174
Brutpflege 243
Bryozoa 24, 25,
171°—176*, 192
Buchiola 209*
Buffon 2
Bugula 174
Bulimidae 228*
Bulimus 228
Bullidae 218
Bunodes 306*
Bursae 126
Bursalspalte 144
Buthiden 309
Byssus 199, 209, 211
Byssusausschnitt 201*, 209*,
227

8 83

Cactocrinus 122
Calcarea 32, 65
Calcarina 40, 42
Calceola 94*
Calceolidae 25*, 94*, 99,
101
Caleispongia 56*, 65, 71
Calianassa 291, 293*
Calianassidae 293*
Callocystites 131*
Calostylis 94

Camerata 118, 122”—125*,

131, 135, 136, 138, 164,
218°

Campanulariae 68, 72, 104 Chitinskelett 271, 273, 31!

Campodeidea 318
Capitulum 279

Caprinidae 205, 206
Capulidae 218*, 221,
231
Carabidae 322*
Carbonicola 25*
Cardiidae 207
Cardinalzähne 200*, 202
Cardiniidae 207
Cardioconchae 208 —209*,
211
Cardiola 209*
Cardita 200*
Carina 278*
Carinaria 224°
Carinolaterale 278*
Carpoidea 124, 131, 132°, |
135, 136, 138, 164
Caryocrinidae 131
Caryophyllia 88
Caunopora 72
Cenodiscus 45*
Centronella 189*
Cephalopoda 24*, 25, 195,
196, 226, 229, 232, 263,
264
Cephalothorax
235
Ceraospongia 61, 69, 67
Ceratiocaris 286
Ceratitidae 246, 247, 255, |
258, 259* |

ar 278

Ceratites 240, 243, 259*
ceratitische Sutur 240, 259° |
Cerci 317, 319, 320
Ceriantharia 84, 105
Cerithiidae 222°, 225 |
Cerithium 7*, 222*
Cerosphaera 45* |
Chama 205, 206
Chaetetes 82, 83* |
Chaetetidae 83* |
Chaetognathi 109 |
Chaetopoda 109, 111 |
Cheilostomata 172*, 173,
174, 175, 176
Cheiruridae 272*
Cheirurus 272*
Chilopoda 316
Chirocrinus 125*
Chironomus 5*
Chitin 19
Chitinhacken 249, 250*, 25
Chitinosa 32, 36

Chondrophora 251”, 260
Chorda dorsalis 24

Choristoceras 7*,
Chresmoda 319
Chuaria 231

246

' Cieaden 321

Cidaridae 150°, 151, 161,
162. 163

/Crdarıs 2021122 14725150,

163
Cidaroidea 112,

158, 161, 162
Cirripedia 26, 274, 278”,

295, 296, 297, 298, 300
Cirrus 116, 134
Oladocera 275
Cladophiurae 144, 164
Climacammina 38*

1 ATE, 150*,

Climacograptus 75*
, Clymenia 240,

241, 243

244*, 255, 257

Clymeniidae 244*

Clypeaster 154*

Clypeastridae 154*, 162

Clypeastroidea 155,159, 160,
161, 162

Cnidaria 53, 67, 95, 96, 97,
98, 99

Coccolithes 14, 48“

Coccolithophoridae 48*

Üoccosphaera 48*

Cochloceras 246

Codaster 127*

\ Codasteridae 125*, 127*

Coelenterata 53, 95, 112
Coelerteron 53
Coelhelmintha 109
Coeloma 296
Coeloptychium 59*
Coenenchym 81, 37,
101
Coenenchymröhren 80*, 81
Cönosark 78, 80, 88, 101
Coenothecalia 82
Coleoptera 322”, 325, 327
Collembola 518

\ Collyrites 156*

Columella 86, 216
Comatulidae 117*, 121, 122,
134, 138

Condylocardia 202*
ı Conidae 224*

Conocardiidae 209*

Conocardium 209*, 212

Conocelypeus 160*
Conocoryphidae 284
Conodonta 110°, 111
Conorbis 224*

Conularia 227

Conulariidae 226, 227*, 263,
264

Conus 224*

Copepoda 274, 299, 300

Corallium 79

Corallum 84, 85, 87, 88, 89,
93, 94

Corbula 208

Cornea 272°, 273

Cornuspira 33*, 34, 37, 39,
44

Corona 146, 158, 163

Coronatae 77*, 104

Corrodentia 320

Cosmoceratidae 248*, 253,
254, 258°

Costae 87, 317, 321

Crangopsis 292

Crania 27°, 181*, 184*

Craniacea 27*, 181*, 184*,
192

mi
hl

ı Cyelostomata

Cyelolobidae 245*, 260*
Cycelosphaeroma 2x8*
172°, 173*,
175, 176

| Cymothoidae 288

Cyphosolenus 230*
Cypraea 224*
Cypraeidae 224*
Cypridae 277

Cypridina 276*
Cypridinidae 276*, 277, 297
Cyprina 205

Cyprinidae 205, 207
Uyrenidae 207
Cyrtoceras 237, 255, 256
Cyrtoidea 47
Cyrtometopus 272*

‚ Cystiphyllidae 93*, 94, 101

Cystocidarida 159, 161, 162,

Craticularia 59*, 65, 184,

190

Crinoidea 114*, 109, 133,135,

136, 137, 138, 139, 145,
164, 182, 218*
Cristellaria 34*, 38, 42
Crotalocrinidae 120, 136
Crustacea 226, 275
Crura 179°, 187, 191
Cryptocrinus 133
Cryptostomata 173,
175

174°,

Cryptozonia 141, 142*, 164

Ctenobranchia 26*, 214*,
215”, 218°, 219, 221—224,
230*, 232°, 261, 263

Ctenophora 68, 105

Ütenostomata 173, 175

Cubomedusae 77

Cumacea 290, 302

Cupressocrinidae 119*, 136

Cupressocrinus 118, 119*,
1185

Cuticula 202, 317, 320, 321

Cuvier 2, 11, 12, 13, 23

Cyathaxonidae 95

Cyathocrinidae 120*, 135

Cyathocrinus 120*, 136

Oyatholithes 48

Cyathophyllidae 92*, 93*,
94

Cyathophyllum 92*

Cyelactinia 70*

Cyelolites 86*, 90%, 101

‚ Cystiphyllum. 93*

Cystoblastus 131 [163

Cystoflagellata 51

Cystoidea 114, 124*—-153*,
136, 138, 164

Cythere 276*

Cytheridae 276*, 277, 300

Dactylocystis 128*

Dactyloporen 68

Dalmanites 272*

Darwin 12

Dauer der Epochen 17

Decapoda 290, 291*—294*,
295, 296, 300, 302

Deckel 25*, 26, 94, 172, 186,
206*, 215, 217°, 219, 221*,
226°, 242, 243, 286

Deckelplatten 279

Deltidium 178, 187

Deltoidea 125, 127

Delthyrium 178
Demospongia 56, 6l, 64, 67
Dendroidea 74, 75, 99, 100
Dendropupa 228*
Dentalium 197*
Dermaptera 319
Descendenzlehre 3, 12, 13
Desmen 61
Desmoceratidae 248
desmodont 201
Desmodonta 199*,
208%, 212, 213
Diadema 151*
Diadematina 152, 161, 162
Diademoidea 151*, 152, 160,
161, 162, 163

207—

| diaktinal 55

ı Diatomeen 46, 48

ı Dibranchiata 233, 239, 240,
249*, 254, 255, 260, 263,
264

Diceras 205*, 211

ı Diehograptidae 75*, 99

Diehograptus 73*

ı Dicosmos 7*

Dietyastrum 45*

Dietyocha 49*

ı Dietyochidae 49*

ı Dietyocomites 252*

ı Dietyonema 74*

Dietyonina 58

Dietyospongia 60*

Didymograptus 74*

dimorph 43

ı Dimorphismus 35

Dinoflagellata 51

Diploglossata 319

Diplograptus 75*, 76

Diplopoda 315, 316

Diploporita 128*, 129*, 130*,
131, 132

Diptera; 5*, 323, 325, 326,

| 8327

ı Diseina 177, 180, 184*, 190

| Diseinacea 183, 184*, 185,

Discinidae 185, 184*

| Diseolithes 48

Discomedusae 77, 104

Disjectoporidae 72, 98, 99

Dissepimenta 84, 57, 93

Distichalia 115

| Docoglossa 219, 220°, 231

Dolomitisierung 96

Dorsalkapsel 114, 115, 124

Dreiachser 55

Dreissensia 211

Dreistrahler 56*

Dromiacea 294, 297

dysodont 201, 207

Ecardines 182, 185, 190,
191, 192
Echinina 153
Echinocaris 286°
Echinocorys 161*
Echinocrinus 158*
Echinoidea 146, 168
Echinodermata 112, 218-
Echinospatagus 157
Echinosphaerites 131”
Echinothuriidae 152, 162

334

Baer

Echinozoa 113
Echinus 147*
Ectocyste 171,
Edelkoralle 79
Edrioaster 133
Edwardsiaria 84
Edwardsia-Stadium 91”
Einachser 55, 61
Eingeweidesack 214
Einschnürungen 242
Einschwemmung 15
Einstrahler 55
Eintagsliegen 320
Einzelaugen 309
Einzelkorallen 88, 93, 96
Ektoparasiten 318, 324
Eleidae 175
Eleutherocrinidae 126*
Eleutherocrinus 126*
Ellipsactinia 70*
Embioidea 320
Embryonalblase 235
Embryonalgewinde 214*

172, 192

Embryonalkammer 237,239,

240”

Encrinasteria 141, 142*, 146, |

164
Encrinidae 115*,

136, 138
Encrinuridae 285
Enerinus 115*, 135*
Endoceras 237, 255, 256*

Endocochlia249, 250*, 251”, |
252*, 255, 256, 260, 264,

263
Endocyste 172
endogastrisch 236, 250
Endopodit 273
Endothek 94
Endothyra 39*,
Endstachel 306
enonabelige Schale 235
Enteropneusta 73, 109
Entomis 277

40, 43

121, 135°,

Erhaltungsbedingungen der |
Fossilien 45°

| Eryon 296*

Eryonidae 292, 296”, 297,

| 298

| Estheria 275*, 296, 298

Estheriidae 275*, 297

Ethmophyllum 94*

ı Eucalyptoerinus 123

| Eugereon 321*, 325

Eugereonidae 321*

Eugeniacrinidae 121”,

Eugeniacrinites 121*

Eunicites 110*

Euomphalidae 216”,
230

Euomphalus 216”

‚ Euphoberia 315*

Eupsammidae 90, 96

ı Eurypterus 307°

' Eustelea 132

Eutaxicladina 62

Eutheca 88

ı Euthecalia 88

ı Euthyneura 218,
228”, 263, 264

evolute Spirale 236, 239, 250

| exogastrisch 235

Exogyra 210, 213*

Exopodit 273

Externlobus 240

Externsattel 240

134

221,

225° —

| Facettenauge 272*, 273,280,
| 285, 305, 318

Fährten, fossile 7*, 9
Falceiferi 243

Farben, fossil erhaltene 7°
Fasciolen 156, 162
Favosites 82*

Favositidae 82, 91

Fazies 15

ı Fenestella 174*
Fenestella-Riffe 175

mx |

Entomostraca 274, 285, 300 Fenestellidae 172, 174*

Entoprocta 171, 192

Entwicklungstheorie 3, 12,

13
Eoplacophora 196”,
Eophrynus 311*
Eosphaeroma 288
Eozoikum 16, 17, 18
Ephemeroidea 320*
Epidermis 202, 215
Epithek 72, 82
Epochendauer 16

197

Fischschiefer von Hakel u.
Sahel Alma 5

' Fissurellidae 220

Fistulata 118, 119—120*,
135, 136, 138, 164

Flabellifera 288

Flagellata 31, 47, 51

Fleischnadeln 55, 56, 58*,

| 61, 68%

Fleischsepten 54

Flexibilia 114*, 122, 135

Fliegen 323

| Flöhe 324

Floscelle 155, 162

Florissant 324

Flustriden 174

Foraminifera 14, 24*, 25,
31--40*, 46, 49, 71, 96

Fordilla 212

‚ Formationen 17, 18

Fossilien 1, 10

Fossilisierungsfähigkeit d.
Organismen 5, 6, 10

Fossilisierungsprozeß 8, 9

Fossula 92

Fühler 271, 317, 322

Fünfstrahler 60

Fungacea 89, 90, 101

Fungia 96

Fungidae 97, 98, 100

, Funiculus 75

Furca 274, 275*, 285

Fusidae 215*, 224, 232*

, Fusulina 43

Fusulinidae 32, 35*, 40, 43

Fusus 232°

Gabelstücke 125
Galatheidae 294
Gammaridae 287“
Gampsonyx 271*
Garneelen 291
Gasocaridae 289*
Gasocaris 289*
Gastropoda 196,214, 261,263
Gastroporen 68
Gastrovaskularsystem 53
Gaudryina 34*

Gefäßeindrücke 20*, 252°,
255

Gegenseptum 91* [318

, Gehfüße 272, 274, 305, 309,

ı Geißelskorpione 310*

ne 2020220237

Genitalplatten 148

‚ Genitaltaschen 77

' Genusbegründung auf fos-

\ sile Reste 16

Geologie 1, 14

Gephyrea 109, ablet!

' Geradflügler 319"

| Geryon 293*

| Geryonidae 293*

| Geschlechtspolypen 13205

Geschlechtsunterschiede

| 196, 238, 241, 242, 276,
82, 290, 317

Gesichtsleiste 250
Gesichtsnaht 280*, 283, 307
Gespenstheuschrecken 319
Gesteinsbildung durch Fos-
silien 14, 15"
Giftstachel 309

Gigantostraca 305, 307#, |
308, 314
Glabella 279, 280*, 282, 283

Gladius 249

Glaukonit 42

Gleitläche 231

Gliederfüßler 271

Glocke 227*

Globigerina 38, 39*, 41, 42,
45

Globigerinenschlick 46, 48

Globigerinidae 58, 39*, 41

Glyphaea 298*

Glyphaeidae 295, 298*, 300

Glyptosphaerites 129*, 130

Gnathostomata 148*, 153,
154*, 160%, 162

Gomphocystites 130

Gonangium 74, 75, 76

Goniatites 240*, 241, 243,
245*, 250, 255, 257, 286

Goniatitida 244, 245*, 256,
259°

Goniatitidae 240*, 245*

Gonioclymenia 244*

Goniograptus 74*

Gonothek 73

Gorgonacea 79, 96

Gothograptus 76*

Gottesanbeterinnen 319

Grabbeine 317

Grabfuß 307*

Grammysia 7”

Graphularia 79*

Graptolithi 75, 95, 96, 98,
99, 104, 171

Graptoloidea 75, 76, 100

Gromiidae 37

Großplatten 148, 151*, 162

Gryphaea 210

Gymnolaemata171,172,175,

192
Gyroceras 236

Hadrocheilus 232*
Haeckel 13

Haftband 233, 241
Haftmuskel 233, 241
Haftscheibe 73*, 227*
Hakel 5

Halysites 83"
Halysitidae 82, 83*, 99
Hamites 247
Haplocrinidae 118*
Haplocrinus 118*
Haplophragmium 32*, 37
Harpedidae 272*. 284*
Harpes 272*, 280, 284*
Harpoceras 252

ı Harpoceratidae 242,
| 254, 260*
Hartteile 11, 19
Harz, fossiles 9
Hauptseptum 91*

ı Hautflügler 323

ı Hautskelett 23, 24, 26, 27,
56

| Häutung 271, 275, 282, 295
| Helicida 228*, 230
Heliodiscus 45*

Heliolites S1*

| Heliolitidae SI”, 82, 98, 99
Heliopora 78, 80, 81, 82, 96

247,

96, 104
Helioporidae 97
ı Heliozoa 31, 44, 51
| Helix 228*
| Helminthochiton 196*
ı Hemiaspidae 307
Hemiaster 157*
Hemimetabole 325
Hemimetabolie 317
Hemiptera 321, 326
| Hercynella 227
Herodot 1
Herzmuscheln 207
Heterastrididae 71*, 97, 99
Heterastridium 71*
Heteroceras 258*
Heterocoela 56*, 57*, 67
heterodont 202
Heterodonta 204, 213
Heteromyaria 209, 212
Heteropoda 214, 218, 219,
224%, 229, 230, 232, 261,
263
Heteropora 172”, 173
Heterostylie 215, 214*
Heterotrypa 83*
Hexacorallia 81, $4, 92, 93,
95, 96, 98, 100, 101

65, 67
Hexactiniaria 84, 91, 105
Hexapoda 316

| Helioporacea 79, 80*, 81*,

Hexactinellidae 22, 58, 64,

Hexaster 58*, 60
Hexasterophora 59*, 60
Hildoceras 242
Hilfsloben 245*
Hilfssättel 245*
Hippurites 25*
Hirudinea 109

Holascus 58*
Holasteroidae 156, 161
Holectypoidae 153, 155/56,

160*, 161, 162
holochroale Augen 280

, Holometabole 325— 26

Holometabolie 317

Holopus 121

holostom 217

Holothurien 22, 163, 164

Holothurioidea 165, 168

Holzläuse 320

Holzwespen 323

Homocoela 57, 65

Homoioptera 317*

Homoiopteridae 317

Homoptera 321, 326

Homomyaria 200*,201, 203,

204, 209, 212, 261, 262

Hoplites 248*
Hornschwämme 61, 63, 64
Hornstein 46
Hyalonema 58*
Hydractinia 70*

ı Hydractinidae 69, 71, 96, 97
Hydrobiidae 225
Hydrocorallinae 68, 69*, 71,

96, 104
Hydroidea 104
Hydrophorida 124,128, 135,

136, 138, 164

Hydrorhizen 69
Hydrospiren 127, 128

| Hydrozoa 22, 68, 96, 101

Hymenocaris 2836“

Hymenoptera 323”, 326, 327

Hyolithidae 226*, 264

Hyolithes 226*, 230

Hypoclypeus 155*

Hypoparia 285

Hypostom 281”, 283

‚ Ichthyocrinidae 114*
Ilaenus 284

Imagines 316, 318
Imperforata 32, 36, 37, 44
‚ Inexpleta 94

Infrabasalia 115*, 117
Infusoria 49, 51

(s%)
os
[or]

Innenlippe 216, 217
Inoceramus 211*
Insecta 5*, 273, 516
Insertionsplatten 196
integripalliat 200*
Integripalliata 204,
209, 213
Intercostalia 122
Interdistichalia 122
Interlaminarräume 69
Internlobus 240
Internodien 79
Interradialia 137
Interradien 112
Intrasiphonata 244*
involute Schale 34, 216, 235,
Iridina 207 [259
Irregulares 127
Irregularia 150, 155, 160,
161, 162, 165, 168
Isis 79
Isocardiidae 205
Isodontie 210
Isomorphie 34, 37
Isopoda 287, 295, 296, 297,
296, 302
Isoptera 320
iterative Formenbildung
213/14, 258

Jaspis 46

Käfer 522*
Käferschnecken 196*, 197
Kalkschwämme 56*, 64, 94
Kalkstachel 196, 250
Kammuscheln 210
Kanäle 21, 53, 69, 72
Kanalsystem 55*, 39, 115
Känozoikum 16
Kardinalzähne 200*, 202
Kataklysmentheorie 13
Kauorgane 282
Kegelspirale 216
Kelchdecke 114, 116, 137
Kerbzähnchen 201*, 210
Kieferfühler, 309, 310
Kieferfüße 290
Kieferschnäbel 232*, 249
Kiefertaster 309, 310
Kiemen 195, 233, 273
Kiemenbläschen 140
Kiemenfüßler 274
Kieselschiefer 46

Klebsia 317*
Kloakensipho 199*

, Küstenfazies 15

ı Knorr u. Walch 2 |
ı Knospenbildung 54 |
Knospung 54, 88, 172 |
ı Köcherfliegen 323

| Konchin 19, 22, 202, 215
' Koninckinidae 188, 191

ı Konvergenzformen 11*
Kopal 324

Kopffüßler 232
Kopfkappe 233
Kopfschild 279, 280*
Koprolithen 6

Korallen 14, 15, 84
Korrelationsgesetz 23
Krabben 294, 296, 300
Krebsscheeren fossile 16
kryptodont 201, 208
Kunthsches Gesetz 92, 100
kurvilineare Struktur 72

Labrum 281

Lagena 38*, 43

Lagenidae 34*, 38%, 41, 42,
45

Lamarck 2, 12

Lamellibranchiata 196, 198*,
258, 261, 262

, Laminae 69

Landablagerungen 17

Längsskulptur 242

Larven 285, 295*, 317, 318,
324

Larvenstadium 306* |

Larviformia 118*, 119*, 134,
135, 137, 138, 139, 164

Lateralia 278*

Laterallobus 240

Lateralsattel 240

latisellat 239, 240*

Legebohrer 323

Leitfossilien 15, 16*, 212, |
298

Leontinidae 323

Leperditia 277”, 299

Lepidocentridae 158 |

Lepidocentrus 158“

Lepidocidaridae 158, 161

Lepidocidaroidea 158*, 162,
163

Lepidocoleus 278* |

Lepidoptera 323*, 326, 327

Leptaena 185*

Leptostraca 26, 285, 300,
302

Leucandra 57

Leucones 57
Leucontypus 53, 56
Libellen 320*

'Lichadidae 284, 299

Ligament 202

Ligamentgrube 201*, 209
Ligamentnymphe 200*
Ligamentrinne 205*, 206*

Limacodites 323*

Limnaeidae 110, 210, 228*
ı Limulus 7*, 16*, 305, 306*,

308
Lindstromaster 142*
Lineati 243

Linguatulida 311, 314
| Lingula 180*, 181*, 183*,

190, 297

Lingulacea 177, 180*, 181*,
183°, 191

Lingulidae 183*

Linsen 2830

Linuparus 293

Liphistiidae 310

ı Lithistida 54*, 55*, 61, 62*,

64, 65
Lithodomus 211
Lithothamnien 96
Littorinidae 221, 231

| Lituites 237, 255*
‚ Lituolidae 32°, 37°, 43

Loben 235*, 240, 257
Lobenlinie 235*, 257*
Lobenpaare 230
Lobites 260*
Lobocareinus 296

Lobocrinus 123*
, Lobus palpepralis 280

Locustoidea 325
Lonsdalia 92*
Loricata 295, 298
Loriolaster 142*
Loxonema 222*
Loxonematidae 222*
Lueinidae 204

| Luftkammern 233, 235, 237,

238, 249
Lunge 214

| Lunula 200

Lunulae 154

ı Lutraria 201*
ı Lychnisken 59*, 60

Lycopodiaceen 228

| Lysophiurae 145”, 146, 164

Lyssacina 58

| Lytoceras 240°, 247°, 255,

261

Lytoceratidae 240*, 247*,
254, 258°

Lyttoniidae 186

Macrocephalites 240°, 248
Macrochilinen 222
Macrura 292, 297, 293
Mactridae 201”, 207
Maculae 281”
Madrepora 96
Madreporaria S4, 85*, S6*
Madreporenplatte 112, 148
Madreporidae 90
Maeandrinen 96
Magellanea 176*, 177°, 179,
181%, 190
Magenzähne 286*
Malacostraca 274, 285, 296,
298, 299, 302
Mammuth 6

Mantel 176, 195, 214, 232,

276
Mantellinie 200*
Mantelschlitz 216, 231
Mantoidea 319, 325
Marginalia 140*, 141, 143
Marsupites 122, 135, 136
Mastodonsaurus 8*
Mauer S7, 95
Mauerring 279
Medialis 317, 320, 321
Medianseptum 20*, 178, 186*
Medlieottiidae 245*
Medusen 76
Medusites 77*

Megalodus 205*
Megalosphaere 35, 36“, 15
megalosphärisch 15*
Megamorina 62,” 63
Meganeura 326
Meganeuridae 326
Megasecoptera 325
Megasklere 55, 61
Meeathyrinae 189
Melaniidae 223, 230
Meliceritites 175*
Melonites 159* [163
Melonitoidea 158, 159*, 162,
Membranipora 174
Merostomata 273, 299, 305
309, 311, 314
Mesenterien 78, 85*, 91*
Mesoplacophora 197
Mesoporen 172
Mesozoikum 16

Stromer, Paläozoologie.

Megalodontidae 205*, 211,
[214 |

' Moltkia 79*
‘ Molukkenkrebs 273, 305

Monograptus 73*
ı Monomyaria 201”, 209, 213 |
ı Monothalamia 33

Muschelkrebse 25, 26, 275
' Muscheln 25*, 196, 198

Metacrinus 113*
Metamorphose 290
Metastoma 306, 307*
Metazoa 53
Miesmuscheln 211*
Mikrosklere 55, 61
mikrosphärisch 15*, 35, 36*
Milben 311
Miller 2
Miliola 34
Miliolidae 33*,
37, 42, 43
Miliolinae 37, 41, 44
Millepora 22, 96
Milleporidae 69, 81, 97
Milleporidium 69* |
Millericrinus 109*
Milne Edwards 86

D.4.5 DYIEH
39", 906”,

\—, Gesetz von 86
Modiolopsidae 211

Mollusca 195, 261
Molluscoidea 171, 192

monaktinal 55

monaxoner Typus 61

Monaxonia 55, 61, 65”, 64,
65, 67

Monte Bolca 5
Monticulipora 24* S3*
Monticeuliporidae 85*, 173
Montlivaltia 89
Moostierchen 171

Mücken 323 [322
Mundgliedmaßen 317, 318,
Mundrand 217,228, 235,241
Murchisonia 220
Murchisoniidae 220, 230,
Murex 231* [231
Muricidae 224, 231*

DUZUYVZZZZLZ

Muschelschalen 25, 198
Muskeleindruck 177, 200*, |
201*, 204, 220°
Muskelflleck 277” |
Muskeln 179/80, 200, 201

Muskelsubstanz, fossile 6, 7*
Mussa 86* |
Myodocopa 276”, 277 |
Myriapoda 273, 515* |

Myriopora 69 |

Myriotrochus 163* |

| Naticidae 218, 222*,

zum

Neuropterida

Mysidacea 290*
Mytilidae 211®
Myxospongia 61, 67
Myzostomaria 109*
Myzostomide 109*

Nabelritze 222*
Nabelschwiele 222*

ı Nackenfurche 289

Nackenring 279, 280*

Nachtschnecken 215

Nadeln der Spongien 46,
55, 56*, 58°, 61#, 63°

' Nährpolypen 73

Naht 178, 215*, 216, 280

ı Najadacea 207
' Najadites 211

Napfschnecken 219, 220*

| Narbe 234, 239

Nasselaria 45, 46, 47
Natantia 291”

Natica 222°

230
Naticopsis 221”

Nauplius-Larve 274
Nautilidae 235*, 236*, 237*,

241, 254, 255, 260

ı Nautiloidea 233, 235*, 236*

237%, 238°, 239, 240, 241,

242, 243, 254, 255, 256,

257, 260, 263, 264
Nautilus 233°”, 234”, 235*,
238, 239, 241, 242, 249,
250, 253, 255, 256
\ebaliidae 285, 286
\ecrotauliidae 322“
ecrotaulius 322*
ectotelsonidae 271”
ema 74, 75, 76
emathelminthes 109
ephropsidea 295, 297, 300
ephthya 79*
ereideiformia 110*
erinea 222*
erineidae 222°, 223, 230
eritidae 221, 222, 230
eritopsidae 221*
europtera »22*, 325, 327
82253254826

aa,

Nodien 79
Nodosaria 24”, 34*,
Nowakia 225, 226*
Nubecularia 37
Nucleus 214*, 215, 217
Nucula 200, 212

338

204

212

Nuculacea 199*,
Nuculidae 208,
Nummulitenkalk 15*

Nummulites 15*, 31, 33”,
36, 39%, 40, 41, 42, 48
Nummnulitidae 39*, 40
Oberkiefer 110*, 232"
Oberlippe 281
Obolus 183”
Ocellarplatten 148
Octocorallia 22, 23, 78, 84
Octopoda 249, 255”, 261,

Oculinidae 89
Odonata 320, 325
Oecoptychius 248
Oecotraustes 260*
ÖOeningen 5
Ohrwürmer 319
Olenellidae 284*
Olenellus 284*
Olenidae 282*
Oligochaeta 109
Oligotricha 49, 51
Olynthus 53, 56
Oniscoidea 287
Ontogenie der
11, 12*, 297
ÖOnychaster 144*
Operculata 278*, 297
ÖOpereulina 32, 10, 42
Operculum, 215, 21T, 22415
Ophiocten 145*
Ophiothrix 143
Ophiraphidites 61*
Ophiuroidea 139, 140, 143*,
144*, 145°, 146, 164
Opilionida 310*, 311, 314
Opisthobranchia 214, 218
223, 225°, 229, 230,
263, 264
opisthogyr 200, 207°
Opisthoparia 284
Oppelia 241*, 243
Oppeliidae 241*, 248

231,

[263, 264

Trilobiten |

‚ Paludinidae 26*,

| Orthoceras 237*, 239, 254,
| 255, 256, 257, 260
ÖOrthoceratidae 236*,
238*, 256*
Orthoptera 319*, 327
Orthorrapha 325
Osculosa 45
' Osculum 53, 54
Ostium 53, 172
Ostracoda 274, 275
296, 297, 298, 299, 300
Ostracum 215
| Ostrea 201*, 213*
Ostreidae 198, 201*,
211, 213*
Ovicellen 172
ı Oxyelymenia 244*

237%,

>10,

ı Pachyodonta 205, 213

ı Palaeocypris 276*, 277
Palaeodietyoptera317*, 321,
| 325, 327

, Palaeogammarus 287
Palaeoneilo 199*

| Palaeontinidae 323*
Palaeopalaemon 292
Palaeophiurae 145*
Palaeophonus 309*
Palaeophytologie 1

| Palaeorbis 227

ı Palaeoregularia 150,
Palaeothoracica 278*,
Palaeozoikum 16
Palaeozoologie 1
Palirregularia 150, 159, 168
Paltodus 110*

ı Paludina 232

[168
156,
279

Panopaea 199"
Panorpatae 323
Pantopoda 311, 314

ı Panzerontogenie 232,
‚ Parablastoidea 127

Pachydiscus, 248, 254, 258

223, 230,

283

Paractinopoda 163*,164,168

Pectinidae 210, 211, 213*,
Pedalfelder 77 [213
Pedicillariae 140
Pedipalpi 310*, 314
Pedunculata 278*, 279, 296,
297, 298
Pelecypoda 199
Pelmatozoa 115,
134, 135,
139, 164
Penaeidae 292
Peneroplis 32, 37, 38*
Pennatulacea 78, 79*, 96
Pentacrinidae 115*, 121,
135, 137
Pentacrinus 121*, 134
Pentacrinus-Stadium 117
Pentameracea 186*, 187°,
190, 191
ı Pentamerie 137
Pentamerus 186*
Pentataenia 228*
ı Pentremites 125*, 126*
Pentremitidae 125*, 126*,
ale
Berforata 5201339. 90898:
41, 44, 89, 90, 91, 100
Periderm 68, 72, 73
Periostracum 202
Periprokt 129, 147
Peripylea 45
Perisphinctes 248*
Peristom 147 [215, 234
Perlmutterschicht 22, 203,
Perlmutterseptum, 233, 235
Perloidea 320
Perlschnursipho 236*
, Pernidae 210, 211*

114, 132,
136, 137, 138,

Peronidella 57%
Petalodien 149, 154*, 156,
' Pfählchen 86, 89 [162

, Phacopidae 272*, 280, 283*,
285*, 297

Phacops 283*, 285*

Phaeodaria 44, 45, 49

Oralia 116, 117, 137 | Baradoxidae 284 Phanerozonia 140*, 141*,
Orbita 294 Paragaster 53 142°, 146, 164

Orbitoides A40*, en 42, 43 | Paraphyllites DU, | Pharetrones on, Bl, (88
Orbitolina 32, 37*, 42, 43 Parasiten 109, 274,287, 324 Phasmoidea 319 [64, 65

Orbitolites 38, 12"
Orbitopsella 34, 35*,
Orbulina 39*
ÖOriostoma 247*
Oroanalachse 199
Orophocrinus 125*
Orthis 20*, 177*, 185

| Parasitismus bei Rossilen
ı Parasmilia 87* [12* |
| Parkeria 71
Parkinson 2
Patella 11*, 218, 219
Patellidae 219, 220*,
ı Pauropoda 315, 316

228

Philhedra 27*
Phillipsastraea 93*
Phillipsia 230*
| Pholadomya 208*, 211
| Phoronidea 171, 192

Phosphatknollen 46, 49

Phragmoceras 236*, 238°

Phragmokon 249, 250*, 252
Phrygeanidenlarven 324
Phryganoidea 323
Phylactolaemata 171, 192
Phyllacanthus 150*
Phyllastraea 87
Phyllocarida 286 [258
Phylloceras 239*, 247*, 255,
Phylloceratidae 239*, 246,
247*, 258, 259
Phyllograptus 74*, 76
Phyllopoda 275*, 286
Phyloblatta 320*
Phylogenie 1, 15
Physocardia 205
Pinacoceras 240, 257*
Pinacoceratidae 246, 255,
Pinacophyllum 90 [257*
Pinridae 210
Pinnulae 114, 116, 119, 120,
121*, 122, 123, 129, 134,
138
Pisocrinus 118*
Placocystites 132*
plagiodont 201”
Plagioptychus 206
Planorbis 227, 228*
planospiral 33
Platyceras 218*
Platycrinidae 123*
Platycrinus 123*, 218*
Plectroninia 56*
Pleopoden 290
Plesiodiadema 152*
Pleurocystites 131
Pleurodictyum 12*, 82
Pleurojulus 315
Pleuronautilus 236*
Pleura 272, 279, 230*, 281
Pleurotergite 279 [230
Pleurotomaria 217, 220*,
Pleurotomariidae 220*, 221,
224, 230, 231
Pleurotomidae 224
Plicatocrinidae 118, 119, 134
Podocopa 276*, 277
Podocrates 298
Pollicipes 298
polyaxoner Typus 60, 61
Polyaxonia 55
Polychaeta 109*, 110*
Polycoelia 99
Polygonosphaerites 95*
Polyplacophora 196*, 261,
262
Polypenröhren 80, 81

‚ Porifera 55

Polythalamia 33
Polytremaeis 80*
Polyzoa 171
Porambonites 157
Porambonitidae 190 Proximale 121
Porcellanea 32, 37 ı Pseuderichthus 295*
Poren 32,68,72,82,128,149, Pseudocrania 184*
Porenkanäle 276* [181* | Pseudodeltidium 178, 184,
Porenrauten 128* I AT ei
Pseudodiadema 152*, 163
Pseudomelaniidae 223, 230
ı Pseudomorphose 8

Porosa 98 Pseudoscorpionidae 311,314
Porulosa 45 Pseudosepten 80*, 81
Porzellanschicht 205, 215, Pseudosirex 323*
Posidonomya 275 [234* | Pseudosiricidae 323*
Postabdomen 306 ı Pseudosynaptikel 86*
Poteriocrinidae 120* | Pseudotheca 87*, 88, 93
Poteriocrinus 120* Pseudothecalia 88
Präparation der Fossilien 9 Psiloceras 247, 258*
Primärstreifen 85 Psocidae 320

Prionodus 110* Psolus 163

Prismen 32,181*, 202, 215* | Pterinea 201*

' Protorthoptera 319*
Protospongia 60*

‚ Protozoa 31, 49
Protracheata 273, 315

Porites 96
Poritidae 90*

ı Prismenschicht 21, 22*, 202, | Pterobranchia 73, 171

209, 215*
Proammonitida

255, 257, 260*
Proboscis 116, 123*
Procalosoma 322*
Prodissoconch 202*
Productidae 182, 186
Produetus 177, 190
Prostidae 280*, 284, 298

ı Pteropoda 24, 218, 225,
244, 245, 226
Pterygogenea 318, 325, 327
Pterygotus 308
Ptychitidae 246
Ptygmatis 222*

219, 225, 227, 229, 230

Proötus 298 264, 263
Prohemerobiidae 322* Punktaugen 272*, 273, 305,
Pronemerobius 322” Pupa 228* [315, 318
Proostracum 249, 250*, 252 Puppenstadium 317

Proparia 284 Purpurinidae 225*
Prösobranchia 110, 214,215, Purpuroidea 223*
218, 219, 228, 261, 263 Pyeaster 148*, 155
oe 200° en a: a
rosopon 294 ygmaeocıdarıs 152
Prosoponidae 294*, 297,300 Pygocephalus 290*
Prosoponiscus 237 Pygope 188*
Protaspis 299, 300 Pygurus 155* [223, 231
Protaspis-Larve 281, 2833 |Pyramidellidae 214*, 222*,
a (geei ze
ee (Juerböden 81, 82, 83*, 226
Protephemeroidea 320 ei UT,
2 Quermuskel 276, 285
Protoblattoidea 320 EEE Er
ä Pa Wuersepten 226
roroanmiik, 2 Querwülste 217
Protocaris 275” IR T
Protodonata 326* Radialia 115, 117, 118, 125
Protohemiptera 321“ ı Radianale 115
‚ Radien 112

Protolyeosa 310*
Protopodit 273 Radiolaria 31, 44, 49, 51, 64
22%

Resister.

Radiolarienschlick 46
Radiolarit 46
Radiolites 206°
Radius 317, 320, 321 |
Radula 195, 214, 218, 219,
Randplatte 101 [221
Rankenfüßler 278*
Raubbeine 317
Receptaculida 95*, 98, 105
Receptaculites 95*
Regio branchialis 294
cardiaca 294
sastrica 294
„ hepatica 294
Regularia 112, 147*, 150%, |
160, 161, 162, 168 |
Regulares 127
Reineckia 27*
rektilineare Struktur 72*
Reptantia 291, 292°, 293°,
294°, 296°, 298°
Requienia 205, 206
Resorption 21, 224
Retiolites 76*
Retiolitidae 76”
Rhabdoceras 246
Rhabdocidaris 150*
Rhabdolithes 48
Rhabdopleura 73 |
Rhabdosome 79, 74, 75°, 76 |
Rhachis 279
Rhacophyllites 247°
Rhipidoglossa 216*, 217*,
220°, 221”
Rhizomorina 54*, 69
Rhizophyllum 25*
Rhizopoda 3l, 47, 49
Rhombifera 128*, 129, 130,
131*, 132
Rıhyncholites 234, 236
Rhynchonella 179*, 181”,
187, 190 [187, 191
Rhynchonellacea179*, 181*,
Rhynchonellidae 189
Rhynchota 321, 325, 327
Rihyncehoteuthis 249
Richthofenia 186*
Richthofeniidae 186*
Riesenkrebse 307°, 308
Riffe 96, 175
Riftkorallen 15, 97
Rindenskelett 23, 56, 61, 84
Röhrenwürmer 226
Rostralplatte 285,
Rostrum 80, 250°,
253, 278:

ah]

286*
251, 252*,

ı Rugae 93

Sarkorhizen 70*
Sättel 240

ı Saugnäpfe 249
|Säulchen 86, 39
ı Scaphites 258*

| Scheren 273, 291

schizochroales Auge 280
Schizopoda 290*, 292, 297, |

Schizoporella 172"
Schließmuskeln 179, 200*,

Rotalia 34, 42 |

hückenschild 249, 251° |
Rudistae 25*, 199, 200, 203,
205, 206°, 211, 212, 213,
[230°
Rugosa 25*, 54, 91”, 93, 94,
98, 100, 101 |
Ruhestadium 317 |
Sabelliformia 109*, 110% |
Saccamina 33*, 37, 43 |
Saccocoma 119*, 135, 136
Sacecocomidae 119*
Sageceras 245"
Sägeplatten 110* |
Sahel Alma 5
Salenia 163
Saleniidae 161

Saleniina 151, 160

Saltatoria 319, 325, 326
Sao 12*, 282*

Scaphopoden 24, 110, 196,
197°, 198, 261," 262

Scaptorhynchus 249 |
Schaben 319
Schalenabdruck 7* |
Schalenformen 7*, 24, 25
Schalenreduktion 232
Schalenschlitz 220*, 231
Scheide 252
Scheitelschild 148 |
Scheidewand 235

Scheuchzer 2
Schizaster 157*

Scherentaster 309 |
299, 302 |

201°, 203, 276*
Schlitz 216, 220*, 221”, 224*

| Schlitzband 216, 220*, 221”

Schloenbachia 248, 254
Schloß 26, 178, 201, 76*
Schloßplatte 201, 205” |
Schloßrand 178, 201 |

Schloßzahn 276* |

Schlotheim 2

| Rotaliidae 31, 39", 41, 42, 43 | Schmarotzer 218*
Rückenpanzer 279,280”, 281 Schmetterlinge 325"

Schmidtia 183”
Schnabelkerfe 321
Schnecken 196, 214
Schneckenschale 7*, 25, 26*
Schneckenspirale 216
Schreibkreide 42, 49
Schulp 249, 250*, 251*
Schwagerina 35*
Schwämme 22, 55
Schwanzflosse 288 [283
Schwanzschild 279, 281,282,

Schwanzstacheln 286*
| Schwertschwänze 306

Schwimmblase 75*, 76

, Schwimmfüße 272, 274
Scolecida 109
‚ Seorpionida 305, 308, 509*,

Sculda 294* [314

ı Seuldidae 294*

Scuta 278*

Seutella 154*
, Seyphomedusae 77
| Scyphozoa 68, 76, 77”, 96,

98, 104

' Sechsstrahler 58

Sector Radii 317

Seeigel 146

Seewalzen 163

Seitenfurchen 280

Seitenlobus (siehe Lateral-
lobus!) 240

‚ Seitensattel (siehe Lateral-

sattel!) 240

ı Seitensepten 92

Seitenzähne 200*, 202

| Segmente 271, 279, 285
Sekundärsepten 91

Sepia 250, 251

| Sepiidae 250, 251
Sepioidea 251*
‚ Septum 25, 33*, 82, 85*, 101,

178, 216, 233, 235, 250*,
251*

| Serpula 96, 109*, 110, 222

Sicula 73, 74*, 75, 76
Sigillaria 223
Silieispongia 56, 58, 65, 67
sinupalliat 200*, 201*

‚Sinupalliata 207, 208, 213
Sinus 178

Sipho 199*, 209, 215*, 217,
231. 234, 240, 249, 250%,
251°, 256*

Siphonaldüte 233*, 235, 237,
244*, 250, 253, 256°, 257

Siphonalhülle 233*
Siphonalröhre 215*
Siphonaria 11*, 219
Siphonariidae 228
Siphonata 221
Siphonea 95
Siphonia 55*
Siphonophora 76
siphonostom 217
Skelett 19
Skleriten 78, 82
Skorpione 273
Skulpturentwicklung 246*
Skulptursteinkern 7*, 9
Smith, William 2, 15
Solenidae 207 [262 |
Solenogastres 196, 197, 261,
Solenomya 208, 212, 213 |
Solifugae 311, 314 |
Solnhofen 3, 5
Spaltfüiße 273, 281, 289, 290
Spaltfüßler 290 |
Spaniodera 319*
Spanioderidae 319*
Spatangoidae 156, 160, 161
Spezialporen 172 |
Sphaeractinidae 70*, 97, 99
Sphaerechinus 20*
Sphaerites 141
Sphaeroidea 47
Sphaeromidae 288*
Sphaeronites 131
Sphaerospongia 95* [94
Sphinctozoa 57*, 63, 64, 65,
Spiculae 20, 78, 79*, 80, 84, |
104
Spindel 215*, 216, 279, 280* |
Spindelfalten 215*, 217
Spiracula 126, 127
Spirifer 178, 179* |
Spiriferacea 179*,187*,188*,
Spiriferidae188 [190,191
Spirigera 191*
Spirillina 34, 39, 43
spirogyr 200, 205*
Spirorbis 110* [260
Spirula 249, 250, 252, 253,
Spirulirostra 251*, 260
Spondylidae 210*, 213
Spondylus 210*
Spongia 59, 55, 58
Spongilla 63*
Sponginfasern 61, 63
Spongiomorphidae 91, 99

‚Stacheia 34

ı Stemmata 280
Stenarthron 311
| Stenopidae 291*

| Stillwasser 15

ı Streptelasma 91“

Strophomenidae 185

Stylommatophora 228“

‚ Stylophyllidae 90

Stylosmilia 89*
Subeosta 317, 320, 321
Suleus branchialis 294
cervicalis 294

„ occipitalis 279
Süßwasserablagerungen 17
Sutur 239, 240, 257°
Sycones 57
Syeontypus 53, 56
Symbiose 12*, 82,
Symphita 523”
Symphyla 315, 316
Synapta 163*
Synaptidae 164
Synapticulae 86, 87
Syncarida 271”, 285,

290, 297, 298, 299, :
Syracosphaera 48*
Syringopora 82“
Syringoporidae $2*
Syzygie 116

Spongiostromidae 72
Sporozoa 49, 51
Sprinsfüße 237
Sprungbeine 317
Spumellaria 45*, 46, 47

Stachelhäuter 112
Stacheln 20*, 147, 323
Stammesgeschichte 13
Stammreihen 44
Stauromedusae 77, 104
Steinkanal 112, 129, 139
Steinkern 7*, 9, 12*, 235
Steinkorallen 22, 25, 81, 34,
[99, 100

Stephanoceratidae 27*, 240,
248”, 254, 257*
Stereoeidaris 147*
Sternata 156, 161. 162
Sternit 272 |
Stiel 54, 113, 177, 278, 279 | Tabulae 68, 80, 82”, 84
Stigma 315 | Tabulata 12*, 24, 25, 72, 81,
91,96, 97,98, 99, 104, 173
ı Tanaidae 287
Tardigrada 511, 314
Tausendfüßler 315

Stirnrand 178
Stockkorallen 97, 100
Stomatopoda 285, 294*, 296, |

299, 302 Taxocrinus 114*
Stomatopora 173*, 175, 176 taxodont 201
Strabo 1 | Taxodonta 199*, 204°, 212,

Tectibranchia 225*
Teementum 197

| Teichmuschel 198, 207
Teleoplacophora 197
Tellinidae 207

Telson 288, 289
Telyphonus 310
Tentaculites 225, 226*, 230,

Stratigraphie 1, 15
Strepsiptera 322

[213

streptoneur 214 [261,263
Streptoneura 214, 218, 219, |
Streptophiurae 144*, 164
Stringocephalidae 190
Stringocephalus 189*

Stromatopora 22, 71° Tentakeln 232, 233° [264
Stromatoporidea 71*, 72,96, Terebratula 110*, 188*
98, 99, 104 ' Terebratulacea 176*, 177*,

Strombidae 214, 215*, 224 |

Strongylocentrotus 151”

Strophomenacea 177*, 184,
185*,.186*, 190, 191, 192

181*, 188, 189%, 191
Terebratulidae 188*, 189
Terga 278*

Tergit 272, 281

Termiten 320

ı Testicardines 182, 184, 192
ı Tethyopsis 61*

' Tethysozean 42, 97, 135,296
Stylina 89* ' Tetrabranchiata 2353, 249,
Stylinidae 89*, 98 | 253, 255, 256, 265, 264
Tetracidaris 150, 163

‚ Tetracladina 55*, 69
Tetracorallia 84, 90, 91, 187
Tetractinellida 61*, 62,64,65

Stützborsten 110*
Stütznadeln 60, 61
Stützskelett 56*, 59*, 60

Stylonurus 307
Stylophoridae 89

tetraxoner Typus 61 |67 | Trimerella 183*
Tetraxonia 55, 61”, 62*, 64, Trimerellidae 183*
Textularia 34*, 38, 42 Trinucleidae 284, 298*
‚„Textularia“-Stadium 44 | Trinueleus 284, 297, 298*
Textularidae 38*, 41, 42, 43 | Tripelgestein 46
Thalassinidae 295* Triploseba 320*
Thamnastraea 90* Triplosebidae 320*
Thamnastraeidae 86,, 90°, Trivium 156

98, 100, 101 | Trochidae 221, 230, 231
Thaumastocheles 297 Trochoceras 237
Theca 74, 75, 87, 113, 124 Trochonematidae 221, 230
Thecidea 181 Trophon 215*

Thecideidae 158 ı Tropites 240*
Thecoidea 124, 130, 135”, Tropitidae 240*

135, 136, 137, 138, 145, | Tryblidium 220*
Thecosmilia 83* [164 Tubipora 81, 82, 96
Thoracica 278, 279 ı Tubiporacea 0, 96
Thoracostraca 289, 292,294, Tubulariae 68, 69, 70*, 99,
Thorax 271,285 [299,302 104
Thysanoptera 321 | Tulotoma 26*, 232
Tbysanura 318* Tunicata 171
Tiarechinidae 152*, 163 |Turbinidae 217*, 221, 230
Tiarechinus 152* Turbinolidae 87*, 89, 96
Tintenbeutel 249, 250*, 251 Turbonilla 214*
Tintinnidae 49 Turritella 222*

Tissotia 259* Turritellidae 222*, 225
Toxaster 157* Typilobus 296

Trabeculae 85
Tracheata 273 |
Tracheen 273, 309, 315, 316
Tracheenlungen 273
Trachyceras 246”
Trachyceraten 246, 255
Trachymedusae 104
Traversa 84 |
Trepostomata 83, 173
Triacrinidae 118*
triaktinal 56

Triän 61* |

Triarthrus 282* | Variabilität 38*, 43, 190, 228
Triaxonia 55, 56, 98*, 60*, , Veligerlarve 214

61, 63, 64, 65, 67 ı Velum 77
Trichoptera 322*, 323, 325 | Venus 200*

Trichter 232, 233*, 249, 250* | Verbindungsplatten 174
Tridacna 199 Verbindungsporen 174

Trieonia 207*, 211 Verbreitung, geographische
oO OO [o)

Uintacrinidae 129*
Uintacrinus 122*, 135, 136
Unio 198

Unionidae 207

| Unterkiefer 232

Urda 288*

Urdaidae 288*

Urolichas 299

ı Uroneetes 271*

ı Uropoden 288, 239

Trigoniidae 206, 213 der Nummuliten 40, 41”,
IrlobitatL. 122,273, 2742 742

279, 288, 295, 296,
298*, 299, 300, 305,
307, 308

907 |
2I7T,
306,

Vermes 109*
Vermetidae 26*, 110, 216,
222

Trilobitenlarve 282”, 283 | Vermetus 26*, 218
Trilobitenpanzer 11, 12* Verrucidae 279

Triloculina 35* Verruculina 57*

—

Versteinerungsprozeß 6—8
Verzierungen 26, 28

ı Vibracula 172

Vierachser 61

Vierstrahler 56*, 60
Virgula 73, 75, 76*
Vitrocalcarea 32, 38
Vivipara 26*

Vola 211, 213*, 214, 232
Volborthella 237, 254, 256
Voluta 215*

ı Volutidae 215*, 224

Waagenoceras 245*

ı Wachstumsstadien 27
Wangen 280*

ı Wangenstacheln 281

ı Wanzen 321

ı Warzen 147

| Wassergefäßsystem 112

‚ Wasserläufer 319
Weberspinnen 310*

ı Wehrpolypen 73, 75
Wespen 323
Wohnkammer 233, 241, 250
ı Würmer 109

ı Wurzelschopf 54, 58, 59,
2 0, 02

Xenophya 47

Xenophyophora 47, 51

Xiphosura 305, 506”, 308,
314

Xylophyma 208

Zahnalveolen 201, 206”
Zähne 26, 27, 149, 178, 201
Zahngrube 178, 201, 276
Zahnstruktur 8*
Zaphrentidae 91*, 94, 101
Zaphrentis 91*

Zeittabelle 17, 18
Zentralplatte 144

ı Zentrodorsalplatte 117, 121
Zittel 3

Zoantharia 78, 84, 104
Zoanthiniaria 84, 105

, Zoarien 171

, Zooecium 172

Zooide 68, 71*, 72
/Zweistrabler 55
Zwischenskelett 35, 39, 40
Zygophiurae 143, 144, 145*,
Zyklen 115 [164

Verlag von B.G. Teubner in Leipzig und Berlin

Geograpnische Abhandlungen, herausgegeben von Geh. Reg.-Rat. Prof. Dr.

AlbrechtPenck in Berlin. In zwanglosen, einzeln
käuflichen Bänden bez. Heften. Mit vielen Abbildungen, Karten und Plänen. gr. 5. Geh.

I. Band. 3 Hefte. 1836/87. 20..— VI. Band. 3 Hefte (m. Atlas). 1896/98. #1. 39.7
II. Band. 3 Hefte. 1887/88. ui. 23.— VII. Band. 4 Hefte. 1900/06. ‚M.16.20
III. Band. 3 Hefte. 1558/89. . 21.— VIII. Band. 3 Hefte. 1902/05. M.22.
IV. Band. 2 Hefte. 1889/90. . 20.— IX. Band. 1907. 1. Heft. 2. Heft je dl. 6.
V. Band. 5 Hefte. 1891/96. . 20.— 3. Heft [Unter der Presse).

(Die Sammlung wird fortsgesetzt.)

Die „Geographischen Abhandlungen‘ bilden eine Serie wissenschaftlicher Untersuchungen
aus dem Gesamtgebiete der Geographie, gewissermaßen eine Sammlung von Monographien, welche
sonst selbständig erschienen wären. Ihr Gegenstand ist sowohl dem Bereiche der allgemeineu
Erdkunde wie auch dem der Länderkunde, dann und wann dem der Geschichte der geographi-
schen Wissenschaft entnommen. Ihre Herausgabe wurde von der Absicht geleitet, durch ihr
Erscheinen namentlich bestimmte fühlbar gewordene Lücken auszufüllen. Es tragen daher die
‚Geographischen Abhandlungen‘ zielbewußt zu einem systematischen Ausbau der Geographie bei.

Die einzelnen Abhandlungen werden zwanglos in Heften herausgegeben; Hefte ver-
wandten Inhalts werden zu Bänden vereiniet. Jährlich wird mindestens ein Heft und nicht
mehr als ein Band erscheinen. — Ausführlicher Prospekt umsonst und postfrei vom Verlag.

Die Polarwelt und deren Nachbarländer. }°* ?:; Otto Nordenskjöid,

Professor der Geographie
an der Universität Gothenburg. Mit Abbildungen. [ca. 200 S.] gr.8. 1909. Geh. und in
Leinwand geb, [Unter der Presse.]

So bedeutungsvoll die wissenschaftliche Erforschung der Polargebiete ist und so groß
hier gerade in der letzen Zeit unsere Fortschritte sind, bis jetzt fehlt es in der Literatur an
einem Werke, das diese polare Natur in ihren charakteristischen Zügen schildert und die
Ergebnisse der Forschungsexpeditionen von einem geographischen, zusammenfassenden Gesichts-
punkte populär darstellt. Diese Lücke wenigstens teilweise auszufüllen, war die Absicht dieser
Arbeit, die aus einer Reihe von populärwissenschaftlichen Vorlesungen an der Universität Gothen-
burg hervorgegangen ist. Da der Verfasser seit 15 Jahren diese Natur durch Reisen in polaren
und subpolaren Regionen studiert und die meisten hier geschilderten Gebiete im Norden und
Süden selbst besucht hat, werden in erster Linie solche Fragen behandelt, die für ihn selbst
oder für Expeditionen, an denen er teilgenommen hat, Hauptgegenstände für Forschungen waren,
aber selbstverständlich in direktem Vergleich mit den Ergebnissen anderer wissenschaftlicher
Forschungen und Reisen. Unter solchen Fragen sei zu erwähnen die Landschaften der jetzt
oder früher vereisten Gebiete, aber auch ihre Entwicklunssgeschichte, Tiere und Pflanzen, die
Bewohner und als die äußerste Bedingung zu allem das Klima. Alles dies will die Arbeit
populärwissenschaftlich vorlegen und dabei sowohl das schon Bekannte zusammenfassen als
auch neues und wenig bekanntes oder wenigstens schwer zugängliches Material bringen.

n Erlebnisse und Beobachtungen eines Naturforschers in China, Japan
Ostasienfahrt. und Ceylon. Von Dr. Franz Doflein, Professor der Zoologie an der Uni-
versität München und II. Konservator der Bayr. Zool. Staatssammlung. Mit zahlreichen
Abbildungen, S Tafeln und 4 Karten. [XIII u.512 S.] gr. 8. 1906. In Leinw. geb. 4. 13.—

„Als geistreicher Beobachter hat Doflein sein Spezialgebiet, die Meeresfauna (vor allem
die der Tiefen), ergründet, als feinfühliger Schilderer Land und Leute gezeichnet und so ein
Buch geschaffen, das für Forscher und Laien gleich anziehend ist. Die Ausstattung ist vornehm,
die zahlreichen Abbildungen interessant und dezent zugleich, viele von hervorragender Schönheit.
... Wohl hat der Autor selbst hinterher erkannt, daß manches von dem, was er ‚entdeckt‘
zu haben glaubte, schon bekannt war; doch beweist das nicht gerade die Güte seiner selfmade
man-Beobachtungen? Auch wird der Spezialist noch vieles Neue darin finden, exakte Beobach-
tungen sowohl als geistreiche Interpretationen. Vor allem schildert er den Flug der Lepidopteren
und ihr Verhältnis zu den Vögeln, die Termitenbauten mit ihren ‚Pilzgärten‘ und last not least
die Weberameise, ‚das einzige Tier, welches ein Werkzeug benutzt‘. (Deutsch. Ent. Zeitung.)

„Ein echter Naturforscher mit offenem Auge und tiefem Empfinden ist es, der uns in diesem
Buch seine abenteuerliche Fahrt nach Ostasien schildert.... In klarer, dem Laien stets ver-
ständlicher Darstellung rollt er in seinem Werke die Probleme der biologischen Meeresforschung
auf und führt den Leser mitten hinein in eine an wunderbaren Anpassungsformen und an
prächtigen Farben reiche Lebensgemeinschaft, in die Tierwelt des ‚Stillwassers‘ und der eigent-
lichen Tiefsee. Ein gleiches Interesse weiß er aber auch für die Landfauna und Flora Japans
und insbesondere für das Vogel- und Insektenleben des ceylonesischen Dschungels zu erwecken.
Indessen nicht nur auf einem eigenen Arbeitsfelde zeigt sich der Verfasser als selbständiger
Beobachter und meisterhafter Darsteller: seine poesievollen Landschaftsschilderungen sind ebenso
fesselnd wie die von selbständigem Urteil getragenen kunst- und kulturhistorischen Ausfüh-
rungen und wie die sicher sehr beherzigenswerten, vorurteilsfreien politischen Betrachtungen
über das Wollen und Können der japanischen Nation und über die Kolonialarbeit der Briten.
-.. Kurz es wird unter den neueren Reiseschilderungen wenige geben, welche so mannigfaltige
Anregungen gewähren und, ohne Absicht und Berechnung, in dieser Vielseitigkeit dem Ge-
schmack der verschiedensten Leserkreisen entgegenkommen.“ (Deutsche Literaturzeitung.)

Verlag von B.G. Teubner in Leipzig und Berlin

- r Von €. Lloyd Morgan, F. R. S., Professor der Zoologie
Instinkt und Gewohnheit. am University Goles in Bristol. Autorisierte ee
Übersetzung von Maria Semon. Mit einem Titelbild. [VILu. 396 S.] gr.8. 1909. Geh.

HM. 5.—, in Leinwand geb. AL 6.—

Unter den tierpsychologischen Werken €. Lloyd Morgans zeichnet sich das vorliegende, das
hier als erstes in deutscher Übersetzung erscheint, durch die Fülle des mitgeteilten Tatsachen-
materials aus. Am eingehendsten hat sich Morgan darin mit den instinktiven und den auf indivi-
dueller Erfahrung beruhenden Regungen neugeborener Vögel der verschiedensten Gruppen be-
schäftigt, daneben auch mit denen junger Säugetiere. Unter den Beispielen aus der Insektenwelt
fällt der Hauptanteil in diesem Werk nicht den vielbehandelten Bienen und Ameisen zu, es findet
vielmehr eine weitgehende Berücksichtigung der anderen Ordnungen, besonders der Käfer und
Schmetterlinge statt. An der Hand des reichhaltigsten Beobachtungsmaterials sowie durch eine
Reihe von Experimenten wird festgestellt, welche komplizierten Fähigkeiten ein Geschöpf fix und
fertig, d.h. also als Instinkt mit auf die Welt bringt, und was das Tier erst durch häufig wieder-
holte Ausübung im individuellen Leben lernen muß, damit es ihm auf dem Wege der Erfahrung
zur Gewohnheit wird. Ks wird sodann der Einfluß der Verstandestätigkeit, ferner der Nach-
ahmung auf die Erwerbung von Gewohnheiten untersucht, die Beziehung der Affekte zu den
Instinkten erörtert. Die Vergleichung der körperlichen Entwicklung mit der geistigen führt zu der
Frage, ob erworbene Eigenschaften vererbt werden können, und diese Frage wird im Schluß-
kapitel in derengeren Fassung untersucht, ob beim Menschen individuell erworbene Gewohnheiten
durch Vererbung instinktiv werden können. — Das Buch schließt mit einem Ausblick auf den
Fortschritt der menschlichen Rassen und Gesellschaft und zieht zu diesem Thema verschiedene
Äußerungen geistig hervorragender Persönlichkeiten heran.

F n Von Th. Hunt Morgan, Professor an der Columbia-
Experimentel le Zoologie. Universität New York, ; Deutsche vom Verfasser autori-
sierte, vermehrte und verbesserte Ausgabe, übersetzt von Helene Rhumbler. Mit Ab-
bildungen. [X.u.5708.] gr S. 1909. Geh. und in Leinwand geb. [Erscheint im Aug. 1909.]

Während in Deutschland die experimentelle Forschung der auf die Gestaltungsformen
der Tierwelt einwirkenden äußeren Faktoren erst in den letzten Jahren mit Eifer in Angriff
genommen wurde, hat dieser modernste und aussichtsreichste Zweig der biologischen Wissenschaft
in den Vereinigten Staaten schon seit langem einen hohen Aufschwung genommen. Vor allem
waren es die Arbeiten von Th. Hunt Morgan, der nicht nur als Lehrer und Leiter, sondern auch
als Verfasser zahlreicher Spezialwerke auf diesem Gebiete Amerika den unbestrittenen Vorrang
sicherte. Das vorliegende Buch behandelt in 6 Abschnitten folgende 'T’hemata: Experimental-
Studium 1. der Entwicklung; 2. des Wachstums; 3. der tierischen Pfropfungen und Verwachsungen;
4. des Einflusses der Umgebung auf den Kreislauf der Lebensformen ; 5. der Geschlechtsbestimmung;
6. der sekundären Geschlechtsmerkmale. Wie in Amerika, dürfte es sich auch in Deutschland
rasch Freunde erwerben, ist es doch das erste umfassende Lehrbuch der experimentellen Zoologie,
das in deutscher Sprache erscheint. Der Hauptwert des Werkes beruht vor allem auf der
kritischen Zusammenstellung wissenschaftlich feststehender 'latsachen. Das Theoretische be-
schränkt sich nur auf das notwendigste Maß. Die reichhaltigen, gut disponierten Kapitel sind
für den, der tiefer in die behandelten Probleme eindringen will, mit ausführlichen Literatur-
angaben versehen, so daß das Werk sowohl bei Studierenden der Naturwissenschaften wie bei
Lehrern und Universitätsdozenten auf eine freundliche Aufnahme rechnen darf.

Die Metamorphose der Insekten Von Dr. P. Deegener, Professor und
. Assistent am Zoologischen Institut der
Universität Berlin. [IV u.56 S.] gr. 8. 1909. Steif geh. #1. 2.

Die vorliegende Arbeit stellt sich die Aufgabe, das Auftreten eines Puppenstadiums in
Abhängigkeit von der Entstehung bestimmt gestalteter Larven zu erklären. Der Unterschied
zwischen holometabolen Insekten einerseits und hemimcetabolen und epimorphen andrerseits
beruht nicht in erster Linie auf dem Vorhandensein eines Puppenstadiums, weil dieses erst
durch die besondere Gestaltung der Jugendformen bedingt erscheint. Es werden daher die
Jugendformen der holometabolen Insekten mit den übrigen Jugendformen eingehend in Vergleich
gestellt und deren genetisches Verhältnis zu ilıren Imagines untersucht. Dabei ergibt sich, daß
die Jugendformen der Holometabolen sekundär einen Entwicklungsweg eingeschlagen haben,
welcher sie von der geradlinigen Entwicklung zur Imago weit abführte; diese letztere wurde
somit temporär unterbrochen und beginnt erst wieder mit der Vorbereitung zum Übertritt in
das erste Iınaginalstadium, die Puppe. Die erste Larve erscheint bei kritischer Bewertung ihrer
Organisation phylogenetisch von einem imaginiformen Jugendstadium ableitbar, die Imagio ist
phylogenetisch älter als die echte Larve, obwohl sie ontogenetisch aus der Larve hervorgeht.

Anleitung zur Kultur der Mikroorganismen Y,:. von

zoologischen, botani-
schen, medizinischen und landwirtschaftlichen Laboratorien. Von Dr. Ernst Küster, Privat-
dozent für Botanik in Halle a.S. Mit 16 Abbildungen im Text. [VIu. 201 S.] gr. S.
1907. In Leinwand geb. n. MH. T.—

Das Buch gibt eine Anleitung zum Kultivieren aller Arten von Mikroorganismen (Pro-
tozoen, Flagellaten, Myzetozoen, Algen, Pilzen, Bakterien), bringt eine Übersicht über die wich-
tigsten Methoden zu ihrer Gewinnung und Isolierung, behandelt ihre Physiologie, insbesondere
die Ernährungsphysiologie, soweit ihrer Kenntnis für Anlegen und Behandeln der Kulturen un-
erläßlich ist, und versucht zu zeigen, in wie mannigfaltiser Weise die Kulturen von Mikroben
für das Studium ihrer Entwicklungsgeschichte, Physiologie und Biologie verwertet werden
können und verwertet worden sind

Verlag von B.G Teubner in Leipzig und Berlin

Aus Natur und Geisteswelt.

Sammlung wissenschaftlich -gemeinverständlicher Darstellungen
aus allen Gebieten des Wissens in Bänden von 70—1S0 Seiten.
In erschöpfender und allgemein-verständlicher Behandlung werden in abge-
schlossenen Bänden auf wissenschaftlicher Grundlage ruhende Darstellungen
wichtiger Gebiete in planvoller Beschränkung aus allen Zweigen des Wissens
geboten, die vonallgemeinem Interessesind und dauernden Nutzen gewähren.

Jeder Band geh. M. 1.—, in Leinwand geb. M. 1.25.

Erschienen sind ca. 260 Bde. aus den verschied. Gebieten, u. a:

Auerbach, F., Die Grundbegriffe der modernen Naturlehre. 2. Auflage.
Mit 79 Abbildungen.

Eckstein. K., Der Kampf zwischen Mensch und Tier. 2. Aufl. Mit 51 Abb.
Goldschmidt, R., Die Tierwelt des Mikroskops (die Urtiere). Mit 39 Abb.
Die Fortpflanzung der Tiere. Mit 77 Abbildungen.

Gutzeit, E., Die Bakterien im Kreislauf des Stoffes. Mit 13 Abb.
Hennings, K., Tierkunde. Eine Einführung in die Zoologie. Mit 34 Abb.
Hesse, R., Abstammungslehre und Darwinismus. 3. Aufl. Mit 37 Abbildungen.
Janson, O., Meeresforschung und Meeresleben. 2. Aufl. Mit 41 Abbildungen.
Keller, K., Die Stammesgeschichte unserer Haustiere. Mit 28 Abbildungen.

Knauer, Fr., Zwiegestalt der Geschlechter in der Tierwelt (Dimorphismus).
Mit 37 Abbildungen.

Die Ameisen. Mit 61 Abbildungen.

Kraepelin, K., Die Beziehungen der Tiere zueinander und zur Pflanzenwelt.

Küster, E., Vermehrung und Sexualität bei den Pflanzen. Mit 38 Abb.

Lampert, K., Die Welt der Organismen. Mit zahlreichen Abbildungen.

Maas, O., Lebensbedingungen und Verbreitung der Tiere. Mit Karten und
Abbildungen.

May, W., Korallen und andere gesteinsbildende Tiere. Mit 45 Abbildungen.

Miehe, H., Die Erscheinungen des Lebens. Grundprobleme der modernen
Biologie. Mit 40 Abbildungen.

Oppenheim, $., Das astronomische Weltbild im Wandel der Zeit. Mit
24 Abbildungen

Reukauf, E., Die Pflanzenwelt des Mikroskops. Mit 100 Abbildungen in
165 Einzeldarstellungen nach Zeichnungen des Verfassers.

Scheiner, J., Der Bau des Weltalls. 2. Auflage. Mit 24 Abbildungen.

Teichmann, E., Der Befruchtungsvorgang, sein Wesen und seine Be-
deutung. Mit 7 Abbildungen und 4 Doppeltafeln.

Verworn, M., Mechanik des Geistesleben. Mit 11 Abbildungen.

Voigt, A., Deutsches Vogelleben.

Zacharias, O., Das Süßwasser-Plankton. Einführung in die freischwebende

Organismenwelt unserer l'eiche, Flüsse und Seebecken. Mit 49 Abb.

Ausführlicher illustrierter Katalog umsonst und postfrei vom Verlag.

Verlag von B.G. Teubner in Leipzig und Berlin

Archiv für Rassen- und Gesellschafts-Biologie °irschlietlich Rassen
Hygiene. Eine deszendenztheoretische Zeitschrift für die Erforschung des Wesens von Rasse
und Gesellschaft und ihres gegenseitigen Verhältnisses, für die biologischen Bedingungen
ihrer Erhaltung und Entwicklung sowie für die grundlegenden Probleme der Entwicklungs-
lehre, Redigiert von Dr. A. Ploetz in München. VI. Jahrgang 1909. Jährlich 6 Hefte im
Umfange von etwa 8—10 Bogen. Jährlich N. 20.—

Das Archiv für Rassen- und Gesellschafts-Biologie, das mit dem VI. Jahrgang in den
Teubnerschen Verlag übereing, will eine deszendenztheoretische Zeitschrift sein „für die Erforschung
des Wesens von Rasse und Gesellschaft und ihres gegenseitigen Verhältnisses, für die biologischen
Bedingungen ihrer Erhaltung und Entwicklung sowie für die grundlegenden Probleme der
Entwicklungslehre“. Speziell beim Menschen gehören in die Rassenbiologie alle Betrachtungen
über Geburten- und Sterbeziffer, Aus-, Ein- sowie Binnenwanderung und daraus resultierende
Veränderungen der Rassen, über Fortpflanzung, Variabilität und Vererbung, über Kampf ums
Dasein, Auslese und Panmixie, über wahllose Vernichtung und kontraselektorische Vorgänge, über
direkte Umwandlung durch Umgebungseinflüsse, über die Ungleichheit der etwaigen verschiedenen
Rassen in bezug auf Entwicklungshöhe, über ihren Kampf ums Dasein gegeneinander sowie
über die aus allen diesen Faktoren sich ergebenden Konsequenzen für die Erhaltung und Ent-
wicklung einer Rasse, für die Rassenhygiene, mögen sie die einzelnen, die Familie, Gesellschaften
oder Staaten betreffen, mit allen ihren Ausstrahlungen auf Moral, Recht und Politik. — Das
Phänomen der Gesellschaft ist von dem der Rasse verschieden. Beim Menschen sind Gesellschaft
und Rasse zwei vielfach in- und durcheinander geschobene Gruppierungen, die sich gegenseitig
stark beeinflussen. Auch die Gesellschaft hat eine biologische Grundlage und baut ihre Funk-
tionen auf die Organtätigkeiten der sie bildenden Individuen auf. Somit muß es auch bio-
logische Bedingungen der Erhaltung und Entwicklung einer Gesellschaft geben, also auch
optimale für ihre sicherste Erhaltung und beste Form (Gesellschafts-Hygiene), die ebenfalls noch
der wissenschaftlichen Diskussion offen sind. Ausführliche Literaturberichte sowie Notizen über
hervorragend wichtige politische und kulturelle Ereignisse und Tendenzen sind jedem Archiv-
heft beigefügt.

r Illustrierte naturwissenschaftliche Monatsschrift,
Himmel und Erde. herausgegeben von der Gesellschaft Urania Berlin, redigiert von
Dr. P. Schwahn. XXI. Jahrgang. 1909. Jährlich 12 Hefte. Vierteljährlich #2. 3.60.

Die von der „Urania“ zu Berlin im Jahre 1888 gegründete naturwissenschaftliche Monats-
schrift „Himmel und Erde“ ist von Beginn ihres Erscheinens ab bemüht gewesen, ihren Lesern
die gewaltige Entwicklung der Naturwissenschaft und Technik mit erleben zu lassen durch
Wort und Bild. Beredtes Zeugnis dafür legt der Inhalt der bisher erschienenen 20 Jahrgänge
ab. Bei jeder weiteren Vervollkommnung und Ausgestaltung der Zeitschrift blieb glücklicher-
weise ihr populär-wissenschaftlicher Charakter gewahrt. Daß dieser gelungen, beweist der treue
Leserkreis.

Interessenten stehen Probehefte sowie ausführlicher Prospekt, der über die Reichhaltigkeit
des Inhaltes Aufschluß gibt, gern kostenlos und portofrei zur Verfügung.

Monatshefte für den naturwissenschaftlichen Unterricht

aller Schulgattungen. Herausgegeben von B. Landsberg in Königsberg i. Pr. und B. Schmid
in Zwickau. II. Jahrgang. 1909. Jährlich 12 Hefte zu je 48 Druckseiten. Preis halbjährl. #. 6. —

Die Monatshefte wollen — wie bisher die Zeitschrift „Natur und Schule“, die ihr Er-
scheinen eingestellt hat, — dem naturwissenschaftlichen Unterricht aller Schulen dienen und
allen naturwissenschaftlichen Fächern (Zoologie, Botanik, Anthropologie, Physik, Astronomie,
Chemie, Mineralogie, Geologie und Geographie, soweit diese Naturwissenschaft ist) ihre Aufmerk-
samkeit zuwenden. Ganz besonders werden die Monatshefte es sich angelegen sein lassen, in allen
diesen Fächern neben der theoretischen auch die praktische Seite (so namentlich die Schülerübungen
auf allen Gebieten sowie die Frage der wissenschaftlichen Ausflüge, Schulgärten, Aquarien,
Terrarien usw.) zu pflegen. Die philosophische Zuspitzung unserer Unterrichtsfächer sowie
allgemein-pädagogische Fragen des Unterrichts, der Erziehung und der Hygiene sollen eben-
falls in dieser Zeitschrift, die der intellektuellen, moralischen und künstlerischen Erziehung
unserer Jugend soweit als möglich Rechnung tragen wird, eine Stätte finden. Des Ferneren
wird sie bestrebt sein, sich unentwegt in den Dienst einer gesunden Reform des naturwissen-
schaftlichen Unterrichts und der Lehrerbildung zu stellen, um ihrerseits zur Lösung dieser
auch in nationaler Hinsicht wichtigen Frage, die der Mitarbeit aller Fachmänner bedarf, bei-
zutragen. Über neueste Forschungsergebnisse und wichtige Probleme soll regelmäßig berichtet
werden. Die Bücherbesprechungen erstrecken sich auf alle auf dem naturwissenschaftlichen
Gebiete sowie auch auf dem Gebiete der allgemeinen Pädagogik und der Philosophie erscheinen-
den Werke, und namentlich sollen solehe herangezogen werden, die den Interessen der Schule
besonders dienen. Mit großer Aufmerksamkeit wird die Zeitschrift die auf den einzelnen Ge-
bieten erscheinenden Lehrmittel verfolgen, um den Lesern ein klares Bild über die wichtigsten
Erzeugnisse zu bieten. ?

Probehefte auf Verlangen umsonst und postfrei vom Verlag.

Verlag von B. G. Teubner in Leipzig. und Berlin

N +

WISSENSCHAFT uno HYPOTHESE

Sammlung von Einzeldarstellungen
aus dem Gesamtgebiet der Wissenschaften mit besonderer
Berücksichtigung ihrer Grundlagen und Methoden,
ihrer Endziele und Anwendungen.

Es ist ein unverkennbares Bedürfnis unserer Zeit, die in den
verschiedenen Wissensgebieten durch rastlose Arbeit gewonnenen _
Erkenntnisse von umfassenden Gesichtspunkten aus im Zusammen-
hang miteinander zu betrachten und darzustellen. Nicht um

spezielle Monographien handelt es sich also, sondern um Dar-

stellung dessen, was die Wissenschaft erreicht hat, was sie früher
oder später noch erreichen kann, und welches ihre wesentlichen

und aus der Tiefe ihres Wirkens entspringenden Probleme sind.

Die Wissenschaften in dem Bewußtsein ihres festen Besitzes, in
ihren Voraussetzungen darzustellen und) ihr pulsierendes Leben,
ihr Haben, Können und Wollen aufzudecken, soll die Aufgabe
sein; andrerseits aber soll in erster Linie auch auf die durch die

Schranken der Sinneswahrnehmung und der Erfahrung überhaupt

bedingten Hypothesen hingewiesen werden.

I. Band: Wissenschaft und Hypothese. Von Henri Poin-
care, membre de Institut, in Paris. Autorisierte deutsche Ausgabe
mit erläuternden Anmerkungen von L. u. F.Lindemann. 2. ver-
besserte Auflage. 1906. Geb. M 4.80.

Dies Buch behandelt in den Hauptstücken: Zahl und Größe, den Raum,
die Kraft, die Natur, die Mathematik, Geometrie, Mechanik und einige Kapitel
der Physik. Zahlreiche Anmerkungen des Herausgebers kommen dem allgemeinen
Verständnis noch mehr entgegen und geben dem Leser wertvolle literarische

“ Angaben zu weiterem Studium,

U. Band: Der Wert der Wissenschaft. Von Henri Poin-
car&, membre de I’Institut, in Paris. Mit Genehmigung des
Verfassers ins Deutsche übertragen von E. Weber. Mit An-
merkungen und Zusätzen von Prof. H. Weber in Straßburg. Mit
einem Bildnis des Verfassers. 1906. Geb. M 3.60.

Der geistvolle Verfasser gibt einen Überblick über den heutigen Standpunkt
der Wissenschaft und über ihre allmähliche Entwicklung, wie sie sowohl bis jetzt
vor sich gegangen ist, als wie er sich ihre zukünftigen Fortschritte denkt. Das
Werk ist für den Gelehrten zweifellos von größtem Interesse, durch seine zahl-
reichen Beispiele und Erläuterungen.wird es aber auch jedem modernen Gebil-
deten zugänglich gemacht.

ee ne RE

Darstellung ee N RR. Be

Sonnensystem. Von G. H, Darwin in Cambridge.

a il
III. Band: Mythenbild gu

über die Grundlagen der Philoso
(reb. A 5% Kg: \ E } RR

Der Verfasser zeigt, daß erst duch ja
zur Mythenbildung führenden Verhalten unve nel
auf die ER aufmerksam wird, daß sein, ’

sierte deutsche Ausgabe ee ‚von. Prof, Dr.
1908. Geb. # 5.— RR RE N

In der vom Verfasser und Une erweiterten.
wohl nicht nur den Mathematikern ein Gefallen erwiesen,
den vielen, welche mit elementaren mathematischen Vork
Ziele und Methoden der nichteuklidischen Geometrie kenne f
wird in der elementar gehaltenen und flüssigen Darstellung die Antwo:
Fragen finden, wo andere nur dem gründlich us M
gängliche Quellen versagten. we ”

IV; Band: Ebbe und Flut, sowie ae isch. ; r

deutsche Ausgabe nach "der zweiten ‚englischen . 4
A.Pockels. Mit einem Einführungswort von G, v. N um
und 43 Illustrationen. 1902. Geb. M 6. 80% :

Nach einer Übersicht über die Erscheinungen . der Ebbe na lut,
schwankungen, der besonderen Flutphänomene, sowie der Beobachtungsı
werden in sehr anschaulicher, dürch Figuren erläuterter Weise die fl
den Kräfte, die Theorien der Gezeiten sowie die Herstellung von RL
erklärt. Die ee Kapitel sind geophysikalischen ‚und astronomis«
Fragen, die mit der nwirkung der ee a die a samı
hängen, gewidmet. We u

Energiebegrifis, die a des en nebst einer Üt
und Kritik über die versuchten Beweise; schließlich die Da San ma;

neue gelangen kann.

VL. Band: Grundlagen der Geometrie. Von D. ri
Göttingen. 3. durch Zusätze und Literaturhinweise von ne 1
vermehrte und mit sieben Anhängen versehene ee

Geb. AM 6. SEE 2 Eh,

Diese Untersuchung ist ein Versuch, für die Geometrie ein oa
und möglichst einf aches System von Axiomen aufzustellen und aus demsel
die wichtigsten geometrischen Sätze in der Weise. abzuleiten, daß dabei die
deutung der verschiedenen Axiomgruppen und dıe Tragweite der aus den einzel
Axiomen zu ziehenden Folgerungen klar zutage tritt,

E Paris. "Deutsch von F. und L. Lindemann-München. |

"Der Verfasser hat versucht, in diesem Buche eine zusammenfassende Übersicht über den Stand
_ unseres Wissens in Mathematik, Physik und Naturwissenschaften in den ersten Jahren des 20. Jahr-
hunderts zu geben. Eine kurze, mit historischen Bemerkungen begleitete Darstellung des gegenwärtigen
‚Standes dieser Wissenschaften, ihrer Methoden und ihrer Ziele vermag besser als abstrakte Ab-
handlungen verständlich zu machen, was die Gelehrten suchen, welche Vorstellung man sich von den
genannten Wissenschaften bilden soll und was man von ihnen erwarten kann, Man findet in ..diesem
uche die verschiedenen Gesichtspunkte, unter denen man heute den Begriff der wissenschaftlichen
Erklärung betrachtet, ebenso wie die Rolle, die hierbei die Theorien bilden, eingehend erörtert.

' Wissenschaft und Religion. Von E. Boutroux, membre de l’Institut-Paris.
Deutsch von E Weber-Straßburg.

vo Wer sich eingehender mit der Philosophie unserer Zeit beschäftigt hat, dem kann der Name
r“ Emile Boutroux nicht fremd sein, und er wird auch hier wieder seine Erwartungen in reichem Maße
erfüllt sehen. Aber auch für den Laien ist das Werk von höchster Bedeutung. Ist doch gerade die
'- Frage nach den Beziehungen zwischen Wissenschaft und Religion ein Problem, mit dem sich wohl
jeder denkende.Mensch schon beschäftigt hat, und über das er gerne einigen Aufschluß haben möchte.
Boutroux zeigt uns in klarer und anschaulicher Weise die Ideen einiger der, größten Denker
über diesen Punkt. Er,übt aber auch strenge Kritik und verhehlt uns nicht alle die Schwierigkeiten
und Einwendungen, die sich gegen jedes dieser Systeme erheben lassen.
5 ‘Wie sehr sich das Werk auch für einen deutschen Leserkreis eignet, geht schon daraus her-
von daß ein großer Teil der darin besprochenen Philosophen Deutsche sind,

’

Unter der Presse:

" Erkenn nistheoretische Grundzüge der Naturwissenschaften und ihre Beziehungen
ar zum Geistesleben der Gegenwart. Allgemein wissenschaftliche Vorträge.
j Von P. Volkmann-Königsberg L.er

"Probleme der Wissenschaft: Von F.Enriques-Bologna. Deutsch von K. Grellin g-
Göttingen.

In Vorbereitung befinden sich (genaue Fassung des Titels bleibt
vorbehalten): :

_ Anthropologie und Rassenkunde. Von Die Vorfahren und die Vererbung. Von
E. v. Baelz-Stuttgart. F. Le Dantec-Paris. Deutsch von
4 K -Freiburg i. B.-
Prinzipien der vergleichenden Anatomie. EU ESIEDA es
logie und Petrographie. VonG.Linck-
Die Erde als Wohnsitz des Menschen. _ Jena.

‚Von K. Dove-Berlin. Die Erkenntnisgrundlagen der Mathe-

Das Gesellschafts- und Staatsleben im matik und der eg en Natur-
Tierreich. V.K.Escherich-Tharandt. Wissenschaften. Von P. Natorp-

Marburg.
Erdbeben und Gebirgsbau.VonF'r. Frech- Wissenschaft und Methode, VonH.Po ın-
Breslau. care&-Paris. Deutsch v. F. u.L. Linde-

N Grundlagen der Natur- und Geistes- mann-München.

wissenschaften. VonM.Frischeisen- Botanische Beweismittel für die Ab-
Köhler-Berlin. stammungslehre. Von H. Potonie-

Die pflanzengeographischen Wandlungen Berlin.
der deutschen Landschaf. Von H. Mensch und Mikroorganismen unter
Hausrath-Karlsruhe. besonderer Berücksichtigung des Im-

I t a munitätsproblems. Von H. Sachs-
Reizerscheinungen der Pflanzen. Von Frankfurt a, M.

L. Jost- Bonn-Poppelsdorf.
J ; pP S Grundfragen der Astronomie, der Mecha-

Geschichte der Psychologie. Von O. nik und Physik der Himmelskörper.

Klemm -Leipzig. Von H. v. Seeliger- Wien.
Die Materie im Kolloidalzustand. Von Meteorologische Zeit- und Streittragen.
V. Kohlschütter-Straßburg i. E. Von R. Süring-Berlin.

Die Sammlung wird fortgesetzt.

a \Von H. Braus- Heidelberg. Die wichtigsten Mobleine der Minera-.

Rx \ u "

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