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Full text of "Lehrbuch der praktischen vergleichenden Anatomie"






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Endowed by the Dialecfu and Philanthropie Societies 



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Wilson Annax 

THE LIBRARY OF THE 

UNIVERSITY OF 

NORTH CAROLINA 

AT CHAPEL HILL 




ENDOWED BY THE 

DIALECTIC AND PHILANTHROPIC 

SOCIETIES 

Wilson Annex 



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QL805 
.V67 
Bd. 2 



Digitized by the Internet Archive 

in 2012 witii funding from 

University of Nortii Carolina at Chapel Hill 



http://archive.org/details/lehrbuchderprakt2vogt 



LEHRBUCH 

DER 

PRAKTISCHEN VERGLEICHENDEN 

ANATOMIE. 



Ol) 



ZWEITER BAND. 



Wilson Annex 
LEHRBUCH 0J.^ 



PRAKTISCHEN VERGLEICHENDEN 



ANATOMIE 



VON 



CAKL V0(4T ixD EMIL YÜNG 

Director Assistent 

des Laboraturiums für vergleicbeude Anatomie und ^Mikroskopie 

der Universität Genf. 



Z WE 



MIT 373 EIXGED 




'^0 y 



B R A U X S C H ^Y E I G , 

DRUCK UND VERLAG VON FRIEDRICH VIEWEG UND SOHN. 

1889 - 1894. 



Alle Rechte vorbehalten. 



V E W R T. 



Unter der Leitung meines verehrten Lehrers Gr. Valentin be- 
gann ich im Herbst 1835. als Student der Medicin in Bern, meine 
vergleichenden anatomischen Arbeiten. Später, im Jahre 1839. 
nach Beendigung meiner Universitätsstudien, lud mich L. Agassiz. 
der damals in Neuchätel Professor war. ein, zu ihm zu kommen 
und ihm bei der Ausarbeitung eines grossen "Werkes über die 
Süsswasserfische Mittel - Europas behültlich zu sein. Agassiz 
übernahm den zoologischen Theil. ich sollte embryologische und 
anatomische ]\Ionographien der wesentlichsten Typen bearbeiten. 
Dieses Werk ist unvollendet geblieben. Von dem zoologischen 
Theile erschien nur eine Lieferung von Farbentafeln in Folio, die 
Salmoniden enthaltend, ohne Text; die Ent-ft-icklungsgeschiclite 
der Palee {Coregonus palea) und die Anatomie der Forelle (Salnio 
fario)^ die ich für das Werk bearbeitet hatte, mussten sogar 
anderwärts erscheinen. Nach der Abreise Agassiz' nach Nord- 
amerika im Jahre 1844 konnte von einer Fortsetzung des Werkes 
nicht mehr die Rede sein. 

Wenn ich diese Daten hier erwähne, so thue ich es. um dar- 
zuthun, dass ich schon damals begreifen lernte, Avelche Sch^vierig- 
keiten sich der Bearbeitung einer anatomischen Monographie 
eines noch so bekannten Thieres in den Weg stellen. Man fand 
damals, wie später noch lange, in der ganzen Literatur nur un- 
vollständige, auf einzelne Systeme bezügliche NachAveise, welche 
in den systematischen Lehrbüchern oder in besonderen Abhand- 
lungen zerstreut waren; Monographien, etwa ähnlich den Lehr- 
büchern der Anatomie des Menschen, auf welche man sich hätte 
stützen können, fehlten fast vollständig. 



VI Vorwort. 

Ich gestehe, dass mich der Gedanke an diese Lücke während 
allen meinen späteren Arbeiten verfolgt hat. Man secirt und 
präparirt, sagte ich mir, bestimmte und concrete Typen, aber 
man hat keinen Leitfaden für den Typus im Einzelnen. Bei den 
]Draktischen Untersuchungen, welche die vergleichende Anatomie 
betreffen, ist man in die unangenehme Lage versetzt, die beson- 
deren Thatsachen aus den Allgemeinheiten herauszuklauben, statt 
dass man den umgekehrten Weg einschlagen sollte. 

Zu wiederholten Malen besprach ich mit einzelnen Verlegern 
von mir ausgearbeitete Entwürfe zu einem Werke, welches die ver- 
schiedenen Typen behandeln sollte, deren man sich gewöhnlich 
und fast nothwendiger Weise bedient, um sich in die vergleichende 
Anatomie praktisch einzuarbeiten. Es blieb bei den Entwürfen. 

Erst sehr 'viel später, als ein hinlänglich ausgerüstetes 
Laboratorium mir unterstellt wurde, konnte ich an die Ausführung 
meines Planes denken. Aber ich wurde in meinen Anschauungen 
nur bestärkt, als ich sah, wie die in meinem Laboratorium arbei- 
tenden jungen Leute mühselig in systematischen, illustrirten 
Lehrbüchern die Angaben und Figuren zusammensuchten, welche 
sich auf das von ihnen zu untersuchende Thier bezogen. Ich 
beschloss also, Hand ans Werk zu legen. Das geplante Werk 
sollte in erster Linie anatomische Monographien derjenigen 
Thiere geben, welche man in den Laboratorien zu benutzen pflegt; 
aber diese Monographien sollten durch andere ergänzt werden, 
so dass das Werk Beispiele aus allen Classen und somit eine 
Gesammtauffassung des ganzen Thierreiches gab. Die Figuren 
im Texte sollten nach Originalpräparaten gezeichnet und zahl- 
reich genug sein, um besonders dem Anfänger ein vollständiges 
Studium des Thieres zu ermöglichen. 

Ich sah wohl ein, dass ungeachtet der bedeutenden Menge 
von Vorarbeiten, die ich im Laufe der Jahre angesammelt hatte, 
die Vollendung der Aufgabe über die Kräfte eines Einzelnen 
ging. Herr E. Y u n g , der unterdessen mein Assistent im Labora- 
torium geworden, entsprach glücklicher Weise meiner Aufforderung, 
mich als Mitarbeiter zu unterstützen. 

Ich muss hier ein Geständniss ablegen. Selbst nachdem wir 
schon unsere Arbeit begonnen hatten, gaben wir beide, Herr Yung 



Vorwort. vil 

und ich, uns noch. nicht vollständig Rechenschaft über die zu 
überwindenden Schwierigkeiten und über die Grösse der Aufgabe, 
die wir uns gestellt hatten. Wir glaubten, naiver Weise, wie 
ich zugestehen rauss , dass in Bezug auf viele der von uns zu 
bewältigenden Monographien, wir einfach die Arbeiten unserer 
Vorgänger benutzen könnten, um sie in einzelnen Punkten zu 
ergänzen und zu erweitern. Ein grosser Irrthum! Wir mussten 
bald zu der Ueberzeugung kommen, dass hinsichtlich vieler 
organischer Systeme Alles herzustellen sei; dass die Präparate, 
die Zeichnungen, die Beschreibungen unserem Zwecke anzupassen 
seien; dass die Arbeiten unserer Vorgänger häufig nur in be- 
schränktem Maasse uns dienen konnten. 

Wir haben stets in Gemeinschaft gearbeitet, unsere Beobach- 
tungen, Untersuchungen und Resultate discutirt. Ich darf wohl 
sagen, dass keine Linie des Textes, keine Zeichnung dem Werke 
einverleibt wurde, welche nicht von uns besprochen wäre. Wir 
können in Bezug auf manche Theile nicht sagen, welchem von 
uns beiden er zugesprochen werden muss. 

Wenn aber dieses der exacten Wahrheit entspricht, so muss 
ich doch anderseits sagen, dass wir insofern die Arbeit unter 
uns getheilt haben, als jeder von uns speciell eine Anzahl der 
Monographien bearbeitete, welche den Kern des Werkes bilden. 
Ich halte es demnach für zweckmässig, ja gewissen ausgestreuten 
Gerüchten gegenüber für nöthig, hier diejenigen Monographien zu 
verzeichnen, für welche jeder von uns, als specieller Bearbeiter, 
noch die besondere Verantwortlichkeit übernimmt. Erst in den 
letzten Jahren ist Herr Dr. M. Jaquet, der einige Zeit lang mein 
zweiter Assistent war und mich auch bei der Bearbeitung ein- 
zelner Capitel unterstützt hatte (im Texte des Werkes habe ich 
diese von Herrn Jaquet bearbeiteten Theile meiner Mono- 
graphien genau angegeben); erst in den letzten Jahren, sage ich, 
ist Herr Dr. Jaquet so gütig gewesen , die selbständige Bear- 
beitung der Monographien des Amphioxus, des Barsches und der 
Haustaube zu übernehmen. 

Folgendes ist die alphabetisch geordnete Liste der von uns 
bearbeiteten Monographien, für welche wir die specielle Ver- 
antwortuns; übernehmen. 



VIII 



Vorwort. 



C. Vogt: 

Actinosphaerium Eichhorni . 
Alcyonium digitatum . . . . 

Amoeba terricola 

Antedon rosaceus 

Astropecten aurantiacus . . , 

Aurelia aurita 

Boliua norvegica 

Brachionus pala 

Cucumaria Planci 

Epeira diadema 

Hyalea tridentata 

Lacerta viridis 

Lithobius forficatus 

Mesostomum Ehreubergii . . 

Peripatus capensis 

Petromyzon fluviatilis . . . . 

Plumatella repeus 

Salpa democratica-mucronata 

Sipunculus nudus 

Strongylocentrotus lividus . . 

Terebratula vitrea 

Tetrastemma flavidum . , . 



3d. 


Seite 




66 




121 




57 




519 




574 




138 




174 



I 420 

I 639 

II 195 

I 819 

II 648 

II 88 



249 

76 

869 

670 



II 271 

I 373 

I 612 

I 690 

I 287 



E. Yung-: 

Acanthometra elastica . 
Anodonta anatina . . . 
Arenicola piscatorum . 
Ascaris lumbricoides 
Astacus fluviatilis II 



Bd. Seite 

I 
I 



73 

726 

I 481 

I 344 

13 



Ciona intestinalis II 301 

Dicyema typus I 96 

Distomum hepaticum .... I 226 

Helix pomatia I 767 

Hirudo medicinalis I 812 

Lepus cuniculus II 830 

Leucandra aspera I 106 

Lumbricus agricola I 489 

Meloloutha vulgaris II 137 

Paramecium aurelia ..... I 81 

Polystomella strigilata .... I 60 

Rana esculenta II 552 

Sepia officinalis I 845 

Taenia solium I 204 



Die den einzelnen Monographien eingefügten Zeichnungen 
wurden von jedem der Bearbeiter eigenhändig nach selbst- 
gefertigten Präparaten ausgeführt und von Herrn Morien in 
Paris, den Originalen treu entsprechend, im Holzschnitt wieder- 
gegeben. Wir haben jedesmal sorgfältig angemerkt, welche ein- 
zelne Figuren von anderen, von uns namhaft gemachten Autoren 
entlehnt wurden. 

Unserem Verleger , Herren Fr. Vieweg und Sohn , bin ich 
für die Ausstattung des Werkes, sowie für vielfach erwiesene 
Gefälligkeiten zu bestem Danke verpflichtet. 

Genf, Ende August 1894. 



C. Vogt. 



Kreis der Arthropode n. 



Seitlich symmetrische Thiere mit heteronomer Segmentation und 
einer durch Connective mit den Kopfganglien in Verbindung stehenden 
Bauchganglienkette ; die Segmente besitzen ventrale , gegliederte und 
hohle Seitenanhänge, während das aus Chitin bestehende Tegument 
die Ansatzpunkte für die Muskeln bildet. Wimperepithelien fehlen 
gänzlich. Der Kreislauf ist stets unvollständig; das Herz dorsal. 
Athmung durch die Haut, durch Kiemen oder Tracheen. Der selten 
gewundene Darm hat einen gewöhnlich ventral stehenden Mund und 
endet mit einem After. Im Allgemeinen sind die Arthropoden ge- 
trennten Geschlechts und entwickeln sich von einer Primitivanlage 
aus, deren Rückenfläche gegen den Dotter gewendet ist. 

Bemerkenswerth ist, dass in diesem, so zahlreiche und verschiedene 
Typen umfassenden Kreise sämmtliche Hauptcharaktere Umgestaltungen 
unterworfen sind, die bis zu ihrer vollständigen Vernichtung vorgehen 
können. Einerseits werden diese rückschreitenden Metamorphosen 
in den meisten Fällen durch den sessilen oder parasitären Zustand, 
andererseits durch die übermässige Entwicklung gewisser Gruppen 
von Organen zum Nachtheile der anderen bedingt. 

Die bilaterale Symmetrie, die sich über alle Körpertheile 
ohne irgend welche Ausnahme erstreckt, wird immer im embryonalen 
und Larvenzustande vorgefunden. Abweichungen davon im erwach- 
senen Zustande sind jedoch nicht selten und können zuweilen sogar 
bis zu gänzlicher Asymmetrie sich ausbilden , wie es der Fall bei den 
Rhizocephalen ist. 

Wir bemerken bei den Arthropoden sämmtliche Durchgangsstadien 
von einer fast homonomen Segmentation, aus ziemlich gleichen 
Metameren, bis zu einer heteronomen Gliederung, wo gewisse 
Gruppen von mehr oder weniger ähnlichen und sogar mit einander ver- 
schmolzenen Metameren verschiedene Körperregionen bilden. So bieten 
z. B. die Onychophoren, die Myriapoden, sowie manche Larven eine 
vielen Anneliden entsprechende Segmentation, bei denen man zwischen 
einem, meist aus mehreren Ringen zusammengesetzten Kopfe und einem 
unterschiedenen Endsegmente eine Serie von identischen Segmenten 
•vorfindet. Bei gewissen Crustaceen und Arachniden erscheinen zwei 
mehr oder weniger deutlich bezeichnete Regionen : ein vorderer Cephalo- 

Vogt u. Yung, prakt. vergl. Anatomie. II. ^ 



2 Arthropoden. 

thorax vind ein hinteres Abdomen; bei den Insecten können Kopf, 
Thorax ixnd Bauch unterschieden werden , während bei einer Menge 
von Milben und niederen Crustaceen die ursprünglich vielleicht au- 
gedeuteten Segmente in eine einzige Masse verschmolzen sind, in der 
man durchaus keine Segmentation mehr erkennt. 

Mit Ausnahme des Darmes, welcher nur selten eine segmentäre An- 
deutung zeigt, sind alle anderen Organsysteme mehr oder minder der 
Segmentation unterworfen. Man kann als Regel annehmen , dass die 
Zahl der zur Bildung der einzelnen Regionen beitragenden Metameren 
sich in den höheren Typen zu fixiren strebt, während sie bei den nie- 
deren manchen Schwankungen unterworfen ist. 

Im Allgemeinen hängt die Theilung in Regionen von der ver- 
schiedenen Ausbildung der (mit Ausnahme der Flügel) auf der Bauch- 
fläche des Körpers symmetrisch angelegten, gegliederten Anhänge 
ab. Man kann behaupten, dass ursprünglich einem jeden Metamer 
ein Paar dieser Anhänge entspricht, die sehr verschiedenen Functionen 
vorstehen können, und dass die Regionen, wenn sie vollkommen be- 
grenzt sind, Anhänge mit specialisirten Functionen tragen. Es scheint 
zweifellos , dass die Arthropodenanhänge sich durch progressive Ent- 
wicklung aus den Parapoden der Würmer hervorgebildet haben. Sie 
sind hohl, in den meisten Fällen aus mehreren Gliedern gebildet, 
welche durch Articulationen von äusserst complicirten Formen in ein- 
ander gelenkt sind, und enthalten im Inneren in einzelne Bündel ge- 
theilte Muskeln, welche den Bewegungen der Anhänge im Ganzen oder 
ihrer einzelnen Artikel dienen. Diese, ursprünglich meist zur Loco- 
motion bestimmten Anhänge , können die verschiedenartigsten Func- 
tionswechsel erleiden, indem sie als Sinnes-, Mund-, Athmungs- oder 
Fortpflanzungswerkzeuge thätig sind. Sie können rückschreitende 
Metamorphosen durchmachen und sogar in Folge dieser vollständig 
verschwinden , sowie sie zuweilen Uebergangsformen zeigen , welche 
sich den Parapoden der Anneliden nähern. In unseren Monographien 
werden wir in die endlosen Discussionen über die Homologie dieser 
Anhänge nicht näher eintreten , und da wir gezwungen sind, uns so 
kurz wie möglich zu fassen, überlassen wir dieses Capitel der Zoologie, 
welche sich speciell mit demselben beschäftigen muss. 

Die Organisation der Metameren, sowie diejenige der Anhänge 
erfordert eine gewisse Erhärtung der Tegumente, auf welchen die 
Muskeln ihre Insertionen und Stützpunkte finden , da ein inneres 
Skelett, wie es bei den Wirbelthieren ausgebildet ist, fehlt; zwar ent- 
sendet ifi einigen Fällen das Tegument Fortsätza nach innen, welche 
wenig bedeutende Gerüste bilden; diese scheinbar inneren Skelett- 
bildungen sind aber stets Abhängigkeiten des Hautsystems. 

Das Tegument besteht immer aus wenigstens zwei Schichten, 
einer äusseren festen, wesentlich aus Chitin gebildeten Schicht, die 



Arthropoden. • 3 

sehr hart werden , sich mit Kalksubstanzen schwängern und so einen 
festen Panzer bilden kann , und einer zweiten unterliegenden Schicht, 
der Hypodermis, die aus Zellen besteht, welche die über einander 
liegenden Lamellen des chitinöseu Teguments erzeugen. Letzteres ist 
von Poren durchlöchert, wodurch die Hypodermis sich nach aussen 
verlängert, um den zahlreichen, dasTegument oft gänzlich bedeckenden 
Cuticularanhängseln (Haare, Borsten, Stacheln, Haken, Schuppen u. s. w.) 
als Kern zu dienen. 

Die Bildung des chitinösen Teguments durcli über einander ge- 
lagerte Schichten, welche in zusammenhängender Weise von den Hypo- 
dermiszellen abgesondert werden, sowie die Starrheit, welche diese 
Chitindecke im Allgemeinen darbietet, haben wiederholte Haut- 
wechsel zur Folge, welche durch das Wachsthum des Körpers, 
durch die Entwicklung neuer oder die Umbildung schon vorhandener 
Anhänge bedingt werden. Ein neues chitinöses, noch weiches und 
ausdehnbares Tegumeut entsteht unter dem alten, welches schliesslich 
wie eine todte Hülle abgestossen wird. Bei den höheren Typen be- 
schränken sich diese Hautwechsel nach und nach auf bestimmte Epochen 
des Lebens, während sie bei den niederen Typen in unbestimmten 
Zeiten, in üebereinstimmung mit der Körperzunahme, auftreten. 

In mehreren Fällen schlägt sich das Tegument nach innen , um 
die Auskleidung verschiedener Organe , z. B. des Darms oder der Tra- 
cheen, zu bilden; diese inneren chitinösen Auskleidungen werden beim 
Hautwechsel ebenfalls abgestossen. 

Ein Hauptcharakter der Arthropoden ist der vollständige Mangel 
von Wimperepithelien, welche in allen übrigen Kreisen des Thier- 
reiches so reichlich vertreten sind. Man hat nirgends, weder bei Em- 
bryonen noch bei erwachsenen Arthropoden, sei es äusserlich oder inner- 
lich, jemals ein Wimpergewebe gefunden. Es scheint, dass der 
Entwicklungsplan eines Arthropoden mit der Existenz von Wimpern 
durchaus unvereinbar sei. 

Dasselbe ist mit dem bei den Würmern stets erkennbaren Ilaut- 
muskelsystem der Fall. Die Muskeln bilden eigene, derart gruppirte 
Bündel, dass sie die verschiedenen Bewegungen der Metameren und 
ihrer Anhänge vermitteln können. Die Muskelfasern zeigen fast immer 
eine sehr deutliche Querstreifung. 

Das Nervensystem der Arthropoden geht aus demjenigen der 
Anneliden hervor, weicht aber durch eine bedeutend grössere Ent- 
wicklung der Oberschlundganglien (Hirn), sowie durch eine mehr oder 
weniger ausgesprochene Concentration der Ganglien der Bauchkette 
ab, welche durch die Verschmelzung einzelner Metameren zur Bildung- 
gesonderter Körperregionen bedingt wird. Das Hirn, aus welchem die 
Nerven der wichtigsten Sinnesorgane entstammen, ist selten durch 
rückschreitende Metamorphose zu einer Art Brücke zwischen den seit- 

1* 



4 Arthropoden. 

liehen Commissuren des Schluadringes zurückgebildet. Ursprünglich 
enthält jedes Metamer ein vermittelst zweier Medianstränge mit den 
benachbarten Ganglien verbundenes Ganglion, welches alle im ent- 
sprechenden Segmente vorhandenen Organe mit Nerven versorgt; je- 
doch zeigt in Folge der Verschmelzung der Ganglien und der Ver- 
bindungsstränge die Bildung des centralen Nervensystems ungemeine 
Verschiedenheiten vor, welche durch das Dasein eines zuweilen sehr 
umfangreichen, sympathischen oder Darmsystemes noch complicirter 
werden. 

Augen existiren beinahe überall, sie können aber bei fest- 
sitzenden oder schmarotzenden Thieren gänzlich zurückgebildet werden; 
häufig haben dann die Larven Augen, die bei den Erwachsenen fehlen. 
Gewöhnlich stehen sie am Kopfe ; man hat indessen einige Thiere ge- 
funden, welche supplementäre Augen an der Basis der Thorax- oder 
Bauchanhänge tragen. Man unterscheidet einfache Augen, welche zu- 
weilen einzig und median (Nauplius der Crustaceen), zuweilen in der 
Medianlinie verschmolzen oder auch paarig am Kopfe gelagert sind, 
und zusammengesetzte Augen, die bald einfach und median, bald 
paarig sind; letztere bieten verschiedene Complicationsgrade. 

Die Hörorgane sind dagegen spärlich verbreitet und befinden 
sich nie im Kopfe, sondern auf Anhängen des Kopfes (Krebs) oder auf 
anderen Körpertheilen, sogar auf den Beinen (Heuschrecken), 

An verschiedenen Orten stösst man auf Gruppen von Sinnes- 
Zellen, welche Stäbchen oder steife Haare , manchmal auch Keulen 
tragen , und deren inneres Ende mit Nervenfädchen verbunden ist. 
In Folge ihrer Stellung und je nach den Ergebnissen physiologischer 
Versuche werden diese Elemente , deren Bildung wesentlich identisch 
ist, als Riech-, Geschmacks- oder Tastorgane angesprochen. 

Der Darm erscheint meist als ein röhrenförmiges Organ, welches 
mit einem Munde beginnt und mit einem After endet; beide Oeffnungen 
sind bauchständig. Wenn aber diese Röhre öfters in mehr oder 
weniger bestimmte und verschiedene Abschnitte (Schlund, Kropf, Magen, 
Dick- und Dünndarm u. s. w.) zerfällt, so kann sie auch durch rück- 
schreitende Metamorphose bei gewissen parasitären Formen gänzlich 
verschwinden oder in Folge von Mundverschliessung bei einigen 
Männchen von kurzer Lebensdauer unthätig bleiben. Mit Ausnahme 
dieser Fälle ist der Mund beinahe immer mit mehrfachen Stücken be- 
waffnet, welche aus der besonderen Anpassung einer gewissen An- 
zahl metamerischer Anhänge hervorgehen , die ursprünglich zur Be- 
wegung dienten, wie es viele Crustaceen und namentlich die Limulen 
beweisen. Die Zahl dieser Stücke (Kieferfüsse) ist bei den niederen 
Typen höchst unbeständig, strebt aber ständig zu werden , so dass sie 
bei den höheren (Decapoden , Araneiden , Insecten) unwiderruflich 
fixirt bleibt. Die Umwandlungen dieser Mundstücke in Bezug auf die 



Arthropoden. 5 

Nahrung sind unzählbar; man kann jedoch im Allgemeinen zwei grosse 
Kategorien unterscheiden : die primitiven Kauorgane und die offen- 
bar in Folge späterer Veränderungen von diesen abgeleiteten Saug- 
organe. 

Die Absonderungs- und Ausscheidungsorgane sind im 
Allgemeinen röhrenförmig und gehören zum Darm, wo man sie je nach 
ihrer Stellung und ihren Producten unter den Namen Speicheldrüsen, 
Harndrüsen , Leber u. s. w. unterscheidet. Seltener treffen sich ein- 
zellige Drüsen im eigentlichen Endothelium des Darmes, oder eigen- 
thümliche, specialisirte Drüsen an bestimmten Stellen des Panzers 
oder seiner Anhänge. Man hat aber auch noch nicht mit Sicherheit 
das Vorhandensein von Ausscheiduugsorganen, die den Segmentar- 
canälen der Würmer homolog wären, nachweisen können, mit Ausnahme 
der Classe der Onychophoren, wo diese Organe durchaus denjenigen der 
Ringelwürmer ähneln. 

Die Athmung geschieht in vielen Fällen durch das Tegument 
des ganzen Körpers oder auch, bei höheren Wasserbewohnern, durch 
Kiemen, welche ursprünglich wohl immer den gegliederten Anhängen 
zugehören, die aber auf verschiedenen Körpertheilen als Büschel, La- 
mellen, Bläschen u. s. w. entwickelt sind. Endlich wird bei den höhe- 
ren Luftthieren die Athmung durch Luftröhren oder Tracheen bewerk- 
stelligt ; dieselben öffnen sich auf der Körperoberfläche und dringen in 
das Innere ein, wo sie sich oft gefässartig verzweigen, aber stets am 
Ende geschlossen bleiben. Die einerseits bei den Kiemen , anderseits 
bei den Tracheen vorkommenden Modificationen sind ausserordentlich 
zahlreich. Bei einigen Larven findet man eine Art von Mittelbildung 
zwischen Kiemen und Tracheen in Folge der Ausbildung von ge- 
schlossenen Tracheen auf kiemenförmigen Anhängen. 

Der Blutkreislauf ist immer lacunenartig iind meistens nimmt 
die allgemeine Körperhöhle einen grossen Antheil daran. Oefters 
liefert sie den einzigen Behälter der die Organe badenden Nährflüs- 
sigkeit, welche durch die Bewegungen der Locomotionsorgane, des 
Darmes u. s. w. hin und her bewegt wird. Ein eigentlicher Kreislauf 
entsteht durch die Bildung eines stets rückenständigen Herzens, welches 
gewöhnlich spaltförmige Oeffnungen besitzt, durch die das immer un- 
gefärbte, aber zellenartige Körperchen von verschiedenen Formen ent- 
haltene Blut einfliesst. Man kann annehmen, dass die primäre Form 
des Herzens metamerisch in dem Sinne sei, dass einem jeden Segment 
ein Paar seitlicher Spalten entsprechen würde; das Organ zeigt sich 
aber öfters concentrirter und sogar auf eine einzige Kammer redueirt. 
Die aus diesem Herzen entspringenden Arterien verzweigen sich mehr 
oder weniger, um sich schliesslich in die Lacunen zu öffnen, aus 
welchen bei gewissen höheren Typen ein besonderes Kreislaufsystem 
für die Athmungsorgane sich entwickelt. Selten ist dieses System mit 



6 Arthropoden. 

dem Herzen vermittelst getrennter Gefässe verbunden •, im Allgemeinen 
münden die Kiemenveuen in das Lacunensystera, dessen Blut durch 
die seitlichen Spalten aufs Neue in das Herz zurückgeführt wird. 

Die Bildung der Geschlechtsorgane ist iingemein mannig- 
faltig. In der Regel sind sie auf zwei Individuen vertheilt; Zwitter- 
bildung trifft sich ausnahmsweise bei einigen festsitzenden Thieren 
oder Schmarotzern. Eigentliche asexuelle Fortpflanzung (Knospung, 
Fissiparität u. s. w.) kommt nirgends vor, dagegen erscheinen bei 
Larven oder Erwachsenen Generationsformen, wo die inneren, ur- 
sprünglich weiblichen Organe ohne irgend welche männliche Befruch- 
tung Keime erzeugen, welche zur Entwicklung gelangen (Partheno- 
genesis u. s. w.), wie man ferner noch auf andere Fälle stösst, wo die 
weiblichen Fortpflanzungsorgane steril bleiben (Neutren). Der Unter- 
schied zwischen beiden Geschlechtern ist fast immer äusserlich stark 
augedeutet und entwickelt sich zuweilen zu einem wirklichen Dimor- 
phismus; dabei behalten die Männchen mehr oder weniger larväre 
Formen, oder unterscheiden sich von den Weibchen durch die Ent- 
wicklung von Bewegungs-, Greif- oder Sinnesorganen, die dem 
Weibchen gänzlich fehlen. Die keimbereitenden Organe , Eierstöcke 
nnd Hoden, sind beinahe immer röhi'enförmig und paarig, werden aber 
auch zuweilen in Folge von Verschmelzung oder einseitiger Entwick- 
lung einfach. Die Verschiedenheiten treten besonders bei den Aus- 
fühi'ungscanälen und deren Nebenorganen, sowie bei den Begattungs- 
organen hervor. Die Männchen besitzen meist Nebendrüsen, deren 
Producte sich mit dem Samen mischen, ferner Theile, worin mehr oder 
weniger complicirte Spermatophoren gebildet werden, und endlich Be- 
gattungsorgane; zuweilen sind diese letzteren von den eigentlichen 
Geschlechtsorganen vollständig getrennt und werden vor der Begattung 
mit Samen, den sie den weiblichen Organen zuführen, beladen. Oefters 
entstehen die Männchen nur für die Copulation; manchmal sind sie 
sogar unfähig, irgend welche Nahrung zu sich zu nehmen , und leben 
dann nur sehr kurze Zeit. 

Ueberall geschieht die Befruchtung innerlich und daher finden 
wir in den weiblichen Organen eine Menge Anpassungen zur Aufnahme 
und zur Erhaltung des Samens. Die fernere Entwicklung der Eier 
erfordert besondere Bildungen, Uterus genannte Erweiterungen u. s. w., 
worin die Jungen manchmal bis zur gänzlichen Vollendung ihrer 
Metamorphosen verweilen. Weitere Reihen von Anhangsorganen dienen 
zur Vermehrung der Bildungssubstanzen des Eies selbst, zum Aufbau 
der Eihüllen und öfters sehr complicirten Schalen, zur Lieferung be- 
sonderer Stoffe, welche bestimmt sind, die Eier zu fixiren oder schweben 
zu lassen, kurz, ihre Existenz während der Evolutionszeit oder die- 
jenige der Larven nach ihrem Austritte zu versichern. Wenn gewisse 
männliche Auhangsorgane öfters in Hinsicht auf die Begattung seit- 



Arthropoden. 7 

saraer Weise modificirt sind, erleiden dagegen die weiblichen nicht 
weniger wichtige Veränderungen für das Legen und Fixiren der von der 
Mutter, zuweilen auch von dem Vater getragenen Eier auf zu diesem 
Zwecke umgebildeten Anhängen. 

Die Schilderung der embryonalen und Larvenentwicklung werden 
wir übergehen. Wir erwähnen nur, dass die directe Entwicklung, in 
Folge deren die Jungen die Eier unter einer, derjenigen der Erwachse- 
nen ziemlich gleichen Form verlassen, verhältnissmässig selten statt- 
findet, dass dagegen in den meisten Fällen Reihen von Metamorphosen 
durchlaufen werden, welche manchmal so weit gehen, dass die Larven- 
formen sich nicht ohne anhaltende Beobachtung an die Erwachsenen 
anknüpfen lassen. Diese Formveränderungen fallen um so mehr auf, 
als sie meistens in scheinbar plötzlicher Weise auftreten, indem das 
Tegument und die Anhänge, welche das frühere Stadium besass, ab- 
geworfen werden. Im Allgemeinen können die larvären Metamor- 
phosen entweder progressiv sein in Folge der weiteren Entwicklung 
von bereits im vorhergehenden Stadium existirenden Organen , ja 
sogar durch das Erscheinen neuer Organe (zusammengesetzte Augen, 
Flügel u. s. w.) , oder regressiv in Folge übermässiger Entwicklung 
gewisser Theile (Zeugungsorgane z. B.), durch Verkümmerung und 
Verschwinden anderer Systeme, die unter dem Einflüsse festsitzender 
oder parasitärer Zustände überflüssig geworden sind. 

Mit der Mehrzahl der Autoren nehmen wir folgende Classen an : 

1. Crustaceen. — Durch die Haut oder durch Kiemen athmende 
Arthropoden, welche im Allgemeinen zwei Fühler, Kieferfüsse in 
wechselnder Anzahl und Bauchbeine besitzen. 

2. Onych.oph.orerL. — Wurmai'tig gestreckter, weicher Körper 
mit gesondertem Kopfe und einem Fühlerpaare, mit gleich gebildeten, 
homonomen Segmenten, krallentragenden Fussstummeln und Segmen- 
talorganen. Tracheenathmung. 

3. Myriapoden. — Tracheaten mit gesondertem Kopfe, der ein 
einziges Fühlerpaar trägt, und zahlreichen, homonomen Segmenten mit 
je einem oder zwei gegliederten Beinpaaren. 

4. Insecten. — Deutliche Körpertheilung in drei Regionen : 
Kopf, Thorax und Abdomen. Der Kopf trägt ein Fühlerpaar und 
Mundglieder in bestimmter Anzahl; der Thorax ist mit drei geglieder- 
ten Gliedpaaren (Hexapoden) auf der Bauchseite und meistentheils mit 
zwei rückenständigen Flügelpaaren versehen. Das Abdomen besitzt 
keine Anhänge. Tracheenathmung. 

5. Aracliniden. — Arthropoden ohne Fühler und Anhänge am 
Abdomen. Sie athmen durch die Haut, durch isolirte oder auch durch 
zu besonderen Organen (Lungen) verbundene Tracheen und besitzen 



8 Arthropoden, 

im Ganzen höchstens sechs Paare gegliederter Anhänge , die alle am 
Cephalothorax angeheftet sind. 

Diese Eintheilung ist jedenfalls eine provisorische, wenigstens was 
die Crustaceeu und Arachniden anbetrifft. Fortgesetzte emhryologische 
und paläontologische Untersuchungen wei'den , wie mau jetzt bereits 
im Voraus behaupten kann, grosse Veränderungen in der Classification 
der Crustaceen und der Arachniden herbeiführen , da diese Classen 
einerseits in Folge der Vereinigung heterogener Gruppen gebildet 
worden sind, und anderseits einzelne dieser Grvippen, die jetzt in 
verschiedenen Classen untergebracht sind, in engster Beziehung zu ein- 
ander stehen. Was jetzt schon sicher festgestellt scheint, ist, dass die 
tiefe, zwischen den Branchiaten (Crustaceeu) und den Tracheaten (die 
vier übrigen Classen) aufgestellte Trennung eine durchaus künstliche 
ist, welche keineswegs, besonders nach den paläontologischen Angaben 
hinsichtlich der zwischen den älteren Arthropoden existirenden Be- 
ziehungen, aufrecht erhalten werden kann. 

Indem wir diese fünf oben genannten Classen annehmen, sind wir 
genöthigt, einige Gruppen davon auszuschliessen, die wohl zum Kreise 
der Arthropoden gehören, jedoch so abweichende Charaktere zeigen, 
dass man sie nicht ohne eine gewisse Gewältthätigkeit in die eine oder 
die andei'e der angenommenen Classen unterbringen kann. Zu diesen 
GrujDpen zählen wir mit Balfour: die Linguatuliden, welche 
durch Parasitismus so ungemein modificirt worden sind, dass man den 
Typus, von dem sie herstammen, nicht mehr mit Sicherheit feststellen 
kann; ferner die Tardigraden, die Pantopoden und endlich die 
Xiphosuren, einer der ältesten und räthselhaftesten Typen, die es 
giebt. Wir kennen die embryologische Entwicklung einer jeden dieser, 
zwischen den Crustaceen uud den Arachniden schwankenden Gruppen 
genügend, um behaupten zu können, dass das Studium dieser Entwick- 
lung die Zweifel über die Verwandtschaft derselben nicht nur nicht weg- 
geräumt, sondern im Gegentheile noch verstärkt hat. 

Wir werden also diese unbestimmten Gruppen besonders behan- 
deln , indem wir die Hauptzüge ihrer Organisation erwähnen , ohne 
specieller daraiif einzugehen. 



Classe der Crustaceeu. 

Die unter diesem Natuen vereinigten Arthropoden sind in sehr 
grosser Anzahl in allen Gewässern verbreitet. Beinahe alle besitzen 
Kalkablagerungen in ihren chitinösen Tegumenten, jedoch fehlen bei 
den mikroskopischen Formen öfters die Mineralsalze. 

Die ins Unendliche wechselnde Körperform zwang die Zoologen, 
zahlreiche Unterclassen und Or-dnungen zu bilden, welche wir später 



Crustaceen, 9 

kurz erwähnen werden. Im Allgemeinen verschmelzen die Kopf- 
segmente mit einem oder mit mehreren Brustsegmenten , woraus eine 
mehr oder weniger feste Vorderregion entsteht, der sogenannte Cephalo- 
thorax. Es giebt ebenfalls Beispiele, dass eine gewisse Anzahl von 
Thoraxsegmeuteu mit denen des Abdomens vereinigt sind. Die Segnien- 
tirung kann zuweilen gänzlich verschwinden, wie bei den Lernäen. 
Die gegliederten Anhänge sind zahlreich und werden zu allen mög- 
lichen Functionen verwendet , zur Bewegung , zum Kauen , zum Er- 
greifen , als Sinnesorgane, zur Athmung, zur Vertheidigung , zur Be- 
gattung, zur Brutpflege u. s. w. Die Thoraxglieder sind in der Regel 
wenigstens fünfpaarig und werden zur Bewegung benutzt. Der Kopf 
besitzt beinahe immer zwei Fühlerpaare. Am Abdomen heften sich 
Anhänge an (Bauchfüsse). 

Das Nervensystem besteht vorwiegend aus einer in der ventralen 
Mittellinie verlaufenden Kette von Ganglien, von denen je ein Paar einem 
Körpersegmente angehört. Die Doppelkette wird durch Connective, 
welche den Schlund umgeben, mit einer dorsal gelegenen Gangiienmasse 
(Gehirn) verbunden. Jedoch wird die Zahl der Ganglien öfters durch 
Verschmelzung verringert und zuweilen in solcher Weise, dass nur 
noch eine einzige Gangiienmasse zurückbleibt, welche Hirn- und Bauch- 
kette darstellt. 

Die Sinnesorgane bestehen aus auf verschiedenen Punkten des 
Körpers, namentlich auf den Fühlern, verbreiteten Tast- oder Geruchs- 
»haaren; aus einfachen oder zusammengesetzten, unpaaren oder paa- 
rigen, gestielten oder ungestielten, gewöhnlich am Kopfe stehenden 
Augen ; ferner aus entweder an der Basis der Fühler oder auf den 
Schwanzplatten befindlichen Hörbläschen. 

Der Darm erstreckt sich in gerader Richtung und erweitert sich 
in einen Magen und zuweilen in einen Vormagen. Er wird von 
Schlauchdrüsen umgeben, welche einen Verdauungssaft absondern. 

Das Kreislaufsystem ist sehr verschiedenartig. Höchst vereinfacht 
bei den niederen Formen, gelangt es zu grösserer Vollkommenheit bei 
den höheren Typen. Man unterscheidet dann ein dorsal gelegenes 
Herz und stets durch Hohlräume getrennte Arterien und Venen. 

Wenn Athmungsorgane vorhanden sind, so sind es meistentheils 
an den Brust- oder Bauchfüssen befestigte Kiemen; bei den niederen 
Typen fehlen sie gänzlich. 

Der Ausscheidungsapparat ist entweder durch Drüsenschläuche, 
welche vielleicht den Segmentalorganen der Würmer vergleichbar 
sind , dargestellt oder durch besondere in der Körperhöhle liegende 
Drüsen, die an der Basis der hinteren Fühler münden. 

Beinahe alle Crustaceen sind getrennten Geschlechts. Zwitter- 
bildungen trifft man nur bei Schmarotzern. Parthenogenesis wurde 
bei mehreren Gattungen nachgewiesen. Die Männchen sind im All- 



10 Arthropoden. 

gemeinen kleiner als die Weibchen, und leben zuweilen als Parasiten 
auf denselben. Die Anordnung der Geschlechtsorgane wechselt un- 
gemein. 

Die Entwicklung durchläuft meist mehr oder weniger verwickelte 
Metamorphosen. Die Beobachtung der Larven erlaubt uns, die ver- 
schiedenen Formen auf eine kleine Anzahl primitiver Bildungen, viel- 
leicht auf eine einzige Form, die Naupliusform, zurückzuführen. 

Der Parasitismus spielt eine grosse Rolle bei den Krustenthieren, 
die dadurch oft bis aufs Aeusserste verkümmern. Bei den Larven 
zeigt sich dann eine rückschreitende Metamorphose. 

Die Crustaceen werden in Hauptgruppen zusammengestellt, Ento- 
mostraken, Leptostraken, Ai^throstraken, Thoracostraken, welche sich in 
mehrere Ordnungen theilen, deren Diagnosen wir dem Lehrbuch der 
Zoologie von Claus entnehmen. Wir werden auf diese Weise einen 
Einblick in die ausserordentliche Mannigfaltigkeit der Formenvarietät 
dieser Thiere gewinnen. 

A. Entomostraken. 

1. Ordnung. — Die Phyllopoden besitzen Blattfüsse. Der ver- 
hältnissmässig grosse Körper ist deutlich gegliedert. Sie werden in 
zwei Unterordnungen getheilt : 

a) Die Branchiopoden besitzen einen Körper, welcher von einer 
einfachen und flachen, zuweilen abgeplatteten und schildähnlichen, 
manchmal auch zweiklappigen und seitlich comj)rimirten Schale ein- 
geschlossen wird. Sie tragen 10 bis 40 gut entwickelte blattförmige 
Schwimmfüsse mit Kiemenanhängen. Beispiele: BrancMpus , Apus, 
Esfheria. 

b) Die Cladoceren, mit einem seitlich comprimirten Körper, 
der von einer zweiklappigen Schale umgeben ist, sind mit grossen 
Schwimmfühlern und vier bis sechs Ruderpaaren versehen. Beisi^iele : 
Daplmia, Bosmina, Leptodora. 

2. Ordnung. — Die Ostracoden, deren Körper klein und seitlich 
comprimirt ist, besitzen eine zweiklappige, sogar den Kopf bedeckende 
Schale. Sie haben ausserdem sieben als Fühler, Kiefer, Kriech- und 
Schwimmbeine fungirende Paare von Anhängen. Ihr Abdomen ist kurz. 
Beispiele: Cypridina, Cypris, Cyiliere. 

3. Ordnung. — Die Copepoden mit gestreckter Köi'perform, ohne 
schalenförmige Hautduplicatur , mit zwei Fühlerpaaren , einem Paar 
Mandibeln, einem Paar Kiefer, zwei Kieferfusspaaren, vier oder sechs 
Paaren zweiästiger Ruderfüsse und einem aus fünf Segmenten be- 
stehenden, aber gliedmaassenlosen Abdomen. Man unterscheidet bei 
ihnen zwei Unterordnungen : 



Crustaceen. 11 

a) Die Eucopepodea. Thiere mit Ruderfüssen und zum Kauen, 
Stechen oder Saugen angelegten Mundwerkzeugen. Beispiele: Cyclops, 
CetucJühls, und unter den zahlreichen Schmarotzerformen: ErgasiJiis, 
ChondraccDitJtuSi CaVujus, Lernaeojjoda. 

b) Die Branchiuren. Schildförmiger Cephalothorax und zwei- 
lappiges Abdomen. Sie besitzen vor dem Munde einen vorstülpbaren 
Stachel und vier längliche, an ihrem Ende gespaltene Ruderpaare 
Beispiel: Arguhis. 

4. Ordnung. — Die Cirrhipeden. Der undeutlich gegliederte Kör- 
per ist von einer verkalkten Hautduplicatur umschlossen. Sie besitzen 
in der Regel sechs Paare von Rankeufüsseu. Sie sind festsitzend und 
beinahe alle Zwitter. Sie werden in vier Unterordnungen getheilt: 

a) Pedunculata. Nur auf dem Thorax segmentirt, ein Kalk- 
platten enthaltender Mantel. Beispiele: Lepus, Pollicqjes, Baianus, 
Coronula. 

b) Abdominalia. Schmarotzer mit flaschenförmigem Mantel. 
Drei Paare von Rankenfüssen. Beispiele: Alclppe, Cri/ptopMahis, 

c) Die Apoden. Parasiten ohne Mantelduplicatur und Ranken- 
füsse. Beispiele : ProteoJepas. 

d) Die Rhizocephalen. Schmarotzer mit sackförmigem, fuss- 
losem Körper ohne Segmentirung. Beispiele: Feitogaster, Sacculina. 

B. Leptostraken. 

Crustraceen mit dünnhäutiger, zweiklappiger Schalenduplicatur, 
unter welcher sämmtliche Brustringe als freie Segmente gesondert 
bleiben, mit acht, denjenigen der Phyllopoden ähnlichen Beihpaaren 
und achtgliedrigem, mit zwei Gabelfäden endigendem Abdomen. Sie 
bilden den üebergang von den Phyllopoden zu den Arthrostraken. Sind 
nur noch durch zwei Gattungen vertreten: NebaJia und Faranehalia. 

C. Arthrostraken. 

1. Ordnung. — Die Amphipoden mit seitlich comprimirtem Leibe, 
besitzen sieben, selten sechs freie Brustringe, Kiemen an den Brust- 
füssen und ein längliches, selten rudimentäres Abdomen, dessen drei 
vordere Segmente ebenso viel Schwimmfusspaare tragen. Die Fuss- 
paare der drei hinteren Segmente sind nach hinten gerichtet. Man 
theilt sie in drei Unterordnungen ein: 

a) Die Laemodipoden, deren Abdomen rudimentär bleibt. Sie 
besitzen ein vorderes, unter dem Halse gelegenes Beinpaar. Beispiele ; 
Capretla, Cyamus, 



12 Arthropoden. 

b) Die Crevettineri. Kleiner Kopf, kleine Augen; vielgegliederte, 
das Aussehen von Gehfüssen besitzende Kieferfüsse. Beispiele: Talitrics, 
Gammarus. 

c) Die Hy perinen. Grosser Kopf, grosse Augen. Ein drei- 
lappiges Kieferfusspaar , welches als Unterlippe fuugirt, Beispiele: 
Hyperia, Phronima. 

2. Ordnung. — Isopoden. Breiter, mehr oder weniger gewölbter 
Körper mit sieben freien Brustringen. Meistens reducirtes Abdomen 
mit kurzen Segmenten, dessen blattförmige Beine meist als Kiemen fun- 
giren. Sie theilen sich in zwei Unterordnungen : 

a) Die Anisopoden. Der Körper ähnelt mehr oder weniger 
demjenigen der Amphipoden. Abdomen mit zweiästigen, nicht als 
Kiemen fiingirenden Schwimmfüssen. Beispiele: Tanais, Änceus. 

b) Die Euisopoden. Körper mit sieben freien Brustsegmenten 
und ebenso viel Beinpaaren. Abdomen verhältnissmässig kurz und 
breit, mit Kiemenlamellen an den Abdominalfüssen. Beispiele: CymotJioa, 
Idotliea, Äsellus, Oniscus. 

D. Thoracostraken. 

1. Ordnung. — Cumaceen. Kleines Rückenschild, vier bis fünf 
freie Brustsegmente, zwei Paar Kieferfüsse und sechs Fusspaare, von 
denen wenigstens die zwei vorderen gespalten sind; langgestrecktes 
Abdomen mit sechs Ringen, welches beim Männchen, ausser den 
Schwanzanhängeu, noch zwei, drei oder fünf Paare von Schwimmfüssen 
trägt. Keine gestielte Augen. Beispiele: Diastylis, Leucor. 

2. Ordnung. — Stomatopoden. Langgestreckte Thiere mit 
kurzem, die Brustsegmente nicht überdeckendem Kopfbrustschild, mit 
fünf Paaren von Mundfüssen und drei spaltästigen Beinpaaren, mit 
Kiemenbüscheln an den Schwimmfüssen des mächtig entwickelten 
Hinterleibes. Beispiel: Squilla. 

3. Ordnung. — Podophtlialmen. Umfangreicher, über den 
Thorax ausgedehnter Cephalothorax mit drei oder zwei Paaren von 
Kieferfüssen und fünf oder sechs spaltästigen oder einfachen Thoracal- 
beinen. Sie theilen sich in zwei Unterordnungen: 

a) Die Schizopoden. Spaltfüssige Krebse. Kleine Crustaceen 
mit einem grossen, meist häutigen Panzer und acht Paaren gleichartig 
gebildeter Spaltfüsse, welche häufig frei vorstehende Kiemen tragen. 
Beispiele: Mysis, Eiipliausia. 

b) Die Decapoden. Grosses Rückenschild, welches gewöhnlich 
mit allen Segmenten des Kopfes und der Brust verwachsen ist, mit 
drei oder zwei Kieferfusspaaren und zehn bis zwölf, theilweise mit 



Crustaceen. 13 

Scheeren bewaflfneten Gehfüssen. Man theilt sie in: Macruren, dessen 
sehr entwickeltes Abdomen länger als das Rückenschild ist. Beispiele: 
Astacus, PaUnurus, Pagunis, und in Brachyuren, deren kurzes Ab- 
domen nach vorn umgeklappt ist. Beispiele: Maja, Cancer, Pinnotheres. 

Typus: Astacus fluviafilis. (Rond.) Der Flusskrebs gehört 
zu der Gruppe der zehnfüssigen Makriiren und zur Ordnung der 
Podophthalmen (das Abdomen wird gewöhnlich unrichtiger Weise 
Schwanz genannt). 

Der Flusskrebs ist beinahe in allen Gewässern Europas verbreitet. 
Seine von einer grossen Zahl von Naturforschern bearbeitete Anatomie 
ist auf das Genaueste bekannt. Huxley hat hierüber eine zur Ein- 
leitung in die Zoologie dienende Monographie geschrieben, welche als 
ausgezeichneter Führer sich bewährt und auf die wir den Leser in 
Betreff der in unseren engen Rahmen nicht passenden Einzelheiten 
hinweisen werden. Man wird ebenfalls in der Zoologie eUmentaire 
von Felix Plateau eine abgekürzte und getreue Schilderung des 
Thieres finden. 

Präparation. — Der Flusskrebs lebt vortrefflich in einem Aqua- 
rium mit laufendem Wasser und kann sogar in einem breit geöffneten 
Gefässe unter zehn Centimeter hohem Wasser lange lebendig auf- 
bewahrt werden. Man tödtet den Krebs durch Einathmen von Aether 
oder Chloroform unter einer Glocke , oder auch in Wasser , das mit 
einigen Tropfen von Chloroform versetzt ist; in Alkohol aufbewahrte 
Thiere können ebenfalls in vielen Fällen benutzt werden. 

Zur Präparation des Skeletts lässt man den Krebs während einiger 
Stunden in einer concentrirten Kalilösung kochen, indem man dafür 
sorgt, dass das verdunstende W^asser von Zeit zu Zeit erneuert 
wii'd. Das Kali löst die organische Materie auf, während die Chitin- 
theile unversehrt bleiben. Mit dem Scalpell trennt man die Segmente 
an ihren Articulationsflächen und erst dann ihre Anhänge. Auf diese 
Weise erhält man eine sehr schöne Präparation des gänzlich desarticu- 
lirten Skelf^ttes, dessen verschiedene Theile auf eine Glasscheibe mit 
einem Tropfen von dichtem Canadabalsam aufgeklebt werden. Die 
Glasplatte wird alsdann mit einer zweiten gleich grossen Platte bedeckt, 
welche in einen Holzrahmen gefasst ist. Den Anfängern rathen wir 
sehr, sich solche Präparate zu verfertigen, und sich auf diese Weise mit 
den äusseren Hauptorganen bekannt zu machen. Um die in dem 
Skelett enthaltenen Kalkssalze zu entfernen , digerirt man es in einer 
Lösung von Essigsäure zum Drittel, bis es gänzlich weich geworden 
ist. Nachher wird mit Alkohol gewaschen, wodurch das Pigment auf- 
gelöst wird. Man erhält so die innere und äussere Chitinbedeckung 
in voller Reinheit. 

Was die Behandlung der inneren Organe anbetrifft, so werdem 
wir sie bei jedem einzelnen Organe erwähnen. 



14 



Arthropoden. 



Skelett, — Der Körper des Flusskrehses (Fig 1, 2) ist von eiuer 
chitinösen, meistentheils verkalkten Schale bedeckt. Es werden zwei Re- 
gionen bei ihm unterschieden, eine vordere, der Cephalothorax, welcher 
durch eine aus einem Stücke bestehende und in ein spitziges Ende, 
das Rostrura, auslaufende Rückenschale bedeckt wird; ferner eine 
hintere Region, das Abdomen oder unrichtiger Weise der Schwanz des 
Krebses, die segmentirt ist und mit Schwimmlamellen endet (20), 

riß-. 1. 





Astaciis ßuviatUis. — Von dei" Riiekenfläche aus gesehen (dem Werke von Huxley 
entnommene Figur). A, Männchen; B, Weibchen; hcg^ die Grenze zwischen dem 
Herzbeutel und den Kiemenhöhlen bezeichnende Kiemenherzfurche ; cg, Hirnfurche 
(diese Buchstaben stehen auf der Schale) ; r, Rostruiii ; t, t\ die zwei Theile des Tel- 
sons; 1, Augenstiele; 2, kleine Fühler; 3, grosse Fühler; 20, Seitenlappen der 
Schwanzflosse ; XV bis XX, Somiten des Abdomens. 



Man bemerkt auf der Schale eine Querfurche (Fig. 1, c g), welche 
dieselbe in eine vordere Kopfregion und eine hintere Thoraxregion 
theilt. Ausserdem bezeichnen zwei feine Längsrinnen die Lage des 
Herzens in der Mitte und die der Kiemen auf beiden Seiten (Fig. \^\)cg). 



Crustaceen. 



15 



Ferner ist zu beachten, dass die Schale sich rechts und links in zwei 
breite, convexe Platten krümmt, deren ünterränder frei bleiben. 
Diese Verlängerungen wurden Branchiostegiten genannt; sie bilden 

Fio;. 2. 




Astaciis fluviafdis. — Von der Bauch- oder Sternaltläche aus gesehen (Figur von 
Huxley). A, Männchen; B, Weibchen; a, After; gg, OefFnung der grünen Drüse; 
Ib, Oberlippe [luhrum); mt, Metastom oder Unterlippe ; od, EileiteröfFnung ; vd, OefFnung 
des Samenganges; 1, Augenstiele; 2, Antennula; 3, Fühler; 4, Mandibel ; 8, zweiter 
Kaufuss ; 9, dritter oder äusserer Kaufuss; 10, Scheere ; 11, erster Fuss ; 14, vierter 
Fuss; 15, 16, 19, 20, erster, zweiter, fünfter und sechster Bauchfuss ; X, XI, XIV, 
Sternum des vierten, fünften und achten Thoraxsomiten ; XVI, Sternum des zweiten 
Bauchsomiten. Bei dem Männchen hat man die Anhänge 4 bis 9 und 16 bis 19 der 
linken Seite weggenommen; beim Weibchen (ihr Basalglied ausgenommen) fehlen die 
Fühler und die Anhänge 5 bis 14 der rechten Seite. Man sieht hier die auf der 
linken Seite an den Schwimmfüssen ancrehefteten Eier. 



16 



Arthropoden. 



Fiff. 3. 



die äussere Wandung einer die Kiemen einschliessenden Kammer, 
deren innere Wand durch eine kaum verkalkte Chitinlamelle hei-gestellt 
ist, welche die Kiemeukammer von der Körperhöhle vollständig trennt 
(Fig. 4, Je, V). Die Kiemenkammer ist weit nach unten geöffnet, das 
Athemwasser kann also leicht darin circuliren. Nach vorn und unten 
verlängert sich die Kammer in einen Canal, der an dem Punkte, wo 
der Kopf an den Thorax eingelenkt ist, ausmündet. In dem Canale 
befindet sich eine ovale Platte, das Scaphognathit (Fig. 22, 6), 
deren Function wir bei der Athmung erörtern werden. 

Die Segmentirung des Cephalothorax ist nur auf der Bauchfläche 
ersichtlich (Fig. 2 a. v. S.). Man zählt hier ebenso viel Segmente als 
Gliederpaare. Im oben genannten Werke von Hu xley findet sich eine 
eingehende Beschreibung der verschiedenen, diese Segmente bildenden 
Theile, sowie derjenigen, welche das Eudophragmalsystem, das heisst 

das ungemein complicirte innere 
Skelett bilden, welches den Ce- 
phalothorax stützt, die Einge- 
weide beschützt und zahlreiche 
Ansatzpunkte für die Muskeln 
darbietet. 

Das Abdomen ist auf seinem 
ganzen Umkreise scharf segmen- 
tirt und wird aus sechs beweg- 
lichen auf einander folgenden 
Ringen oder S o m i t e n und einer 
Endlamelle , dem T e 1 s o n (Fig. 
1 und 2, t, t') zusammengesetzt. 
Auf dem Querschnitte eines So- 
miten unterscheiden wir einen 
gewölbten Rückentheil, das Ter- 
gum (Fig. 3, a), einen Bauchtheil, 
das Sternum (?)) , und endlich 
zwei seitliche Theile, die Pleuren 
(c); Epimer {d) hat man die ster- 
nale Region zwischen dem Ver- 
bindungspunkte der Anhänge und der Pleuren genannt. Diese Ausdrücke 
sind unbedingt nothwendig, um die Homologien der verschiedenen 
Somiten des Cephalothorax und der Abdominalregion festzustellen. 

Anhänge. — An der Bauchseite der einzelnen Somiten sind 
zwanzig Paare gegliederter Anhänge angeheftet, welche die richtige 
Zahl der Körpersegmente angeben, mit Ausnahme des Telson, das 
keine besitzt. Es sind das von vorn nach hinten (siehe Fig. 2 und 6): 
I. Die mit der facettirten Hornhaut des Auges endenden 
Augenstiele. 




Astacus fluviatUis. — Querschnitt eines So- 
miten des Abdomens, welcher die allgemeine 
Anordnung der Organe zeigt (schematische 
Figur), a, Tergum ; &, Sternum ; c, Pleu- 
ron ; d, Epimer; e, Anhang; /, Streck- 
muskeln des Abdomens; g, Beugeiiiuskeln ; 
h, Darm; i, Nervenganglion; h, obere 
Baucharterie ; /, untere Baucharterie. 



Crustaceen. 17 

II. Die Antennulen oder kleinen Fühler, welche zwei Geissein 
und das Hörorgan in ihren Basalgliedern tragen. 

III. Die mit eiuev einzigen Geissei endenden grossen F il h 1 e r. Die 
ßauchfläche ihres Basalgliedes trägt "die OefFnung der grünen Drüse. 

IV. Ein Paar harte und auf dem inneren Rande kräftig gezahnte 
Mandibeln. 

VundVI. Zwei Paar weichere, blattförmige Kiefer oder Maxillen. 

VII, VIII und IX. Drei Kieferfusspaare (Maxillipeden), deren 
hinteres Paar das grösste ist. Modificirte, zum Ergreifen der Nahrungs- 
mittel dienende Füsse. Die beiden letzten Paare tragen Kiemenfäden 
(siehe Athmung). 

X. Ein Paar grosser Füsse, welche mit kräftig entwickelten 
Scheeren enden (Chelae oder Raubfüsse von Huxley). 

XI, XII, XIII und XIV. Vier Paar Gehfüsse, die zur Orts- 
veränderung dienen. Die beiden ersten Paare enden mit Scheeren, 
welche denjenigen der Raubfüsse ähnlich sehen, aber bedeutend kleiner 
bleiben. Die zwei Hinterpaare gehen in eine Kralle aus." Zu bemerken 
ist , dass bei den Weibchen die Geschlechtsöffnungen auf dem Basal- 
gliede des zweiten Paares der Gehfüsse angelegt sind , während sie 
bei den Männchen an der Basis des vierten Paares münden (Fig. 2, J., fc? 
und JB, d). 

XV, XVI, XVII, XVIII und XIX. Es kommen noch hinzu fünf 
Paare von Bauchfüssen oder falschen Füssen, welche dünn und 
biegsam sind. Sie dienen dem Weibchen zum Bewahren der Eier 
während der Brutzeit. Beim Männchen sind die beiden nach vorn 
gerichteten Vorderpaare zur Entleerung des Samens umgestaltet. 
(Siehe Geschlechtsorgane, Fig. 28.) 

XX. Endlich trägt das letzte Bauchsegment ein Doppelpaar von 
Ruderplatten, welche fächerartig auf jeder Seite des Telson angebracht 
sind. Das Ganze bildet eine mächtige Schwimmflosse, welche durch 
die Abdominalmuskeln in Bewegung gesetzt wird und namentlich die 
Bewegung nach rückwärts erzeugt (Fig. 1 und 2, t, t'). 

Jeder Anhang ist von einer gewissen Anzahl in einander gelenkter, 
beweglicher Glieder gebildet, deren Nomenclatur und Homologien man 
in dem Werke von Huxley finden wird. Die Beschreibung eines 
jeden einzelnen würde uns zu weit führen. Wir begnügen uns deshalb, 
auf unsere Figuren zu verweisen, welche die Umwandlungen dieser 
Organe je nach ihrer Anpassung zu den Sinnes-, Kau- und BeweguDgs- 
functionen u. s. w. darstellen. 

Die äussere Oberfläche der Somiten und der Anhänge ist beinahe 
glatt; jedoch gestaltet es sich anders mit der inneren Fläche, wo man 
Erhöhungen, Wülste und unter dem gemeinsamen Namen Apodemen 
bekannte Chitinlamellen bemerkt, die als lusertionsflächen der Muskeln 
fungiren. 

Vogt u. Yuiig, prakt. vergl. Anatomie. II. 2 



18 



Arthropoden. 



Allgemeine Lagerung der Organe (Fig. 4). — Bevor wir in 
die specielle Beschreibung der verschiedenen Organe des Krebses ein- 

Fig. 4. 




Astacus ßiunutlüs. — Allgemeine Ansicht der Organe. Das Herz ist weggenommen. 
Der Darm ist vorn abgeschnitten worden und nach rechts zurückgeschlagen, um die 
von ihm bedeckten Organe zu zeigen. Die Nervenkette in der Bauchregion ist nach 
Entfernung der Muskeln blossgelegt worden. Fühler und Füsse sind weggeschnitten, 
um die Figur zu vereinfachen, a, Hirn ; b, Connective des Schlundringes ; c, Bauch- 
gänglien ; d, die Bauchganglien verbindende Connective; ef, Apodemen des Endo- 
phragmalsystems, die Nervenkette in ihrem Brusttheile bedeckend; </, Muskelbündel; 
h, quer durchschnittene Streckmuskeln des Abdomens; ^, Sternum der Bauchsomiten; 
k-i die Körperhöhle von der Kiemenhöhle trennende Scheidewand ; /, Kiemen; m, paarige 
Lappen der Hoden ; n, unpaarer Hodenlappen ; o, Samencanäle ; p, grüne Drüsen ; 
<7, Mandibelmuskeln ; r, quer diirchschnittener Schlund; s, Magen; t, Darm; m, auf 
der unteren Fläche des Telsons v mündender After ; a;, durchscheinendes Magen- 
skelett; y, vordere Magenmuskeln; z, hintere Magenmuskeln; 1, Pförtnerregion des 
Magens ; 2, Ausführungsgang der Verdauungsdrüse ; 3, Leber oder Verdauungsdrüse. 



Crustaceen. 



19 



Fig. 5. 



gehen, wollen wir einen Blick auf dessen Anatomie werfen. Nachdem 
man der Länge nach auf beiden Seiten die Schale mit der Scheere 
aufgeschnitten hat, trennt man sie sorgfältig von der unterliegenden 
Hypodermis ab. Alsdann nehmen wir das ausgeschnittene Stück weg, 
um in die Körperhöhle einzudringen. Die Hauptmuskeln, das Herz, 
die über den Darm laufenden Aorten treten dann hervor. Der Darm 
zeigt nach vorn einen weiten Magen (Fig. 4, s), dessen Skeletttheile 
durch seine Wände durchscheinen, und auf dessen beiden Seiten 
sich die Verdauungsdrüse erstreckt (3). Nachdem man den Magen von 
den Muskelbändchen, die ihn an die Schale anheften, gelöst und den 
Schlund durchschnitten hat, erblickt man das Hirn (Fig. 4, a) und die 
grünen Drüsen (2)). Dieses gethan, zieht man den Darm auf die 
Seite, wodurch zugleich das Herz und die grossen Gefässe ebenfalls 
abgezogen werden ; auf diese Weise werden die Geschlechtsorgaue 
entblösst (Fig. 4, w). Zuletzt werden die Bauchmuskeln heraus- 
geschnitten , welche die auf der Medianlinie der Bauchfläche gelegene 
Ganglienkette verbergen (Fig. 4, c, d) ; man legt diese letztere in dem 
Thorax bloss, indem man mit einer feinen Scheere die sie bedeckenden 
Apodemen (Fig. 4, e,f) wegschneidet. 

Tegumente. — Die Haut des Flusskrebses (Fig. 5) besteht 
aus einer äusseren Schicht, der Cuticula von chitinöser Natur, welche 

an vielen Orten von 
Kalksalzen durchdrun- 
gen ist und einer tiefen 
Schicht, der Hypoder- 
mis oder chitinoge- 
nen Schicht, welche 
die vorige erzeugt. Wir 
werden ihre Beziehun- 
gen und Bildung mit- 
telst Schnitten auf 
Fragmenten studiren, 
welche in Alkohol ge- 
härtet und entweder in 
Essigsäure zum Drittel 
oder in 1 procentiger 
Chromsäure entkalkt, 
dann mit Cochenille ge- 
färbt und in Paraffin eingeschlossen worden sind. Das Aussehen der 
Schnitte wechselt je nach ihrer Dicke und nach den Körperregiouen. 
Die chitinöse Cuticula bedeckt nicht nur das äussere Tegument, 
sondern kleidet auch die inneren Organe , wie die Kiemen und den 
Darm aus. Hier ist sie äusserst fein und das Mikroskop zeigt in ihr 
keine Zellenstructur. Unter geringer Vergrösserung erscheint sie 

2* 




Astaciis fliiviatUls. — Querschnitt der Haut der zuvor 
entkalkten grossen Scheere (Leitz, Oc. I, Obj. 7). 
a, Periostracum ; ö, abwechselnd helle oder dunkle 
Lamellen der von den porösen Canälchen durchsetzten 
Chitinschicht; c, chitinogenes Epithelium ; c/, "unter- 
liegendes Bindegewebe ; e, Scheide eines Haares. 



20 Arthropoden. 

homogen. In den Regionen, wo sie eine grössere Dicke erzielt, aber 
keine Kalksalze enthält, an den Gelenken der Ringe z. B., besteht die 
Cuticula aus schichtenweise gelagerten Lamellen. Man kann auf den 
Schnitten einen oberflächlichen gelblichen und durchsichtigen Ueberzug 
beobachten, das Epiostracum (Fig. 5, a) , welches eine Serie von ab- 
wechselnd dunklen und hellen Lamellen (fe) bedeckt, die von feinen 
porösen Canälchen durchzogen werden und in welchen man hier und da 
Pigmentablagerungeu findet. 

In den harten Theilen der Schale sind die inneren Schichten der 
Cuticula mit Kalksalzen (kohlensaurer und phosphorsaurer Kalk) 
gesättigt, welche gleichförmig zerstreut oder in kleinen unregelraässigen 
Häufchen abgelagert sind. Um sie zu bemerken, muss man selbst- 
verständlich die Wirkung der Säuren vermeiden und auf einem feinen 
Polirstein bis zur Durchsichtigkeit abgeriebene Fragmente untersuchen. 

Die Oberfläche der Cuticula zeigt stellenweise Kanten , Wärzchen 
und von Canälen durchsetzte Borsten, ebenfalls von chitinöser Natur. 
Querschnitte beweisen, dass die Borstencanälchen sich durch die 
Cuticula bis in die unterliegende Schicht fortsetzen (Fig. 5, c)- 

Die chitinogene Schicht oder Hypodermis besteht aus cylin- 
drischen Zellen (Fig. 5,c), deren eiförmiger Kern sich mit Cochenille 
und im Allgemeinen vermittelst Carminlösungen ausgezeichnet färben 
lässt. An gewissen Stellen enden diese Zellen mit Verlängerungen 
nach innen, welche in das unterliegende Bindegewebe eintreten. Dieses 
letztere besteht aus quer gekreuzten Fäserchen, worin man grosse 
rundliche Zellen erblickt. Ferner enthält es in den Oberschichten ein 
röthliches, in Alkohol lösbares Pigment, das unter dem Mikroskop 
in Form körniger Ablagerungen oder sternartiger Zellen erscheint. 
Das Bindegewebe wird ausserdem von Nerven und Gefässen durchsetzt. 

Die Autoren sind über die Art der Entstehung der Cuticula aus 
der Hypodermis nicht einig. Nach Vitzou werden die verschiedenen 
Chitinlamellen, von denen wir gesprochen, durch die allmähliche Ver- 
dickung des Obertheiles der chitinogenen Zellen gebildet, welcher sich 
nach und nach vom Zellenkörper loslöst. Das wechselnde Aussehen 
dieser Lamellen soll von der verschiedeneu Dichtigkeit der Stoffe, die 
sie bilden, herrühren. 

Es ist allgemein bekannt, dass der Krebs während seines Wachs- 
thumes öfters seine Schale wechselt. Während der Periode, die der 
Mauser vorangeht, erscheint bereits die junge, gänzlich weiche, sich 
bildende Schale, welche unter der alten, harten Schale liegt. Während 
der Mauser selbst machen sich die thätigen Cylinderzellen der chitino- 
genen Schicht durch ihre Grösse bemerklich. 

Die Mauser beginnt mit der Zerreissung der nicht verkalkten 
Tegumente, welche den Hinterrand des Cephalothorax und das erste 
Bauchglied verbinden. Durch diese Spalte zieht sich das Thier aus 



Crustaceen. 21 

seiner festen , zu eng gewordenen Hülle , wie aus einem Handschuh 
heraus, indem es die alte Schale unversehrt und damit auch die 
chitinöse Umhüllung der Kiemen imd des Darmes zurücklässt, so dass 
man nach der Mauser glauben könnte, der Krebs habe sich verdoppelt. 

Nach Chantran wechseltder Flusskrebs seine Schale achtmal wäh- 
rend des ersten Lebensjahres und fünfmal im zweiten. Später häutet 
sich das Thier nur zweimal im Jahre, zwischen Juni und September. 

Kittdrüsen. — Das Weibchen zeigt auf der Ventralfläche seiner 
Bauchsegmente (Region der Epimeren), sowie an der Basis des letzten, 
in Schwimmplatten umgewandelten Fusspaares , zahlreiche kleine 
Oeffnungen, durch welche ein klebriger, weisslicher, im Wasser er- 
härtender und zur Fixirung der Eier an die falschen Füsse dienender 
Stoff während der Ablage der Eier aussintert. Sie stellen die Oeff- 
nungen der Unterhautdrüsen vor, welche birnförmig sind, mit den 
Speicheldrüsen (Fig. 17) einige Aehnlichkeit besitzen und aus runden 
oder vieleckigen, einen eiförmigen Kern besitzenden Zellen gebildet 
werden. Braun, welcher sie zuerst unter dem Namen „Kittdrüsen" 
beschrieben hat , fand darin im November alle Elemente der oben 
erwähnten Absonderung, eine Beobachtung, die ein Jeder leicht durch 
Querschnitte der Tegumente in dieser Körperregion bestätigen kann. 

Muskeln. — Die Muskeln des Flusskrebses sind weiss und in Bündel 
zertheilt, die aus quergestreiften Fasern bestehen. Man untersucht 
sie frisch auf Zupfungspräparaten, die den Muskeln der Scheeren oder 
des Abdomens entnommen sind. Man kann die allgemeine Anordnung 
der Musculatur sehr gut auf frisch getödteten Exemplaren beobachten. 
Die Muskelbündel sind vermittelst ihrer Enden an die Innenfläche der 
harten Theile des Skeletts durch ein faseriges, öfters chitiuöses Gewebe, 
welches als Sehne fungirt, angeheftet. 

Die kräftigen Bauchmuskeln , welche die Somiten der Hinter- 
region zu bewegen haben und daher die Hauptrolle beim Schwimmen 
spielen, sind ebenfalls bemerkenswerth. Das Rückenpaar (Fig. ß, em 
a. f. S.), die Streckmuskeln, ist das schwächste und heftet sich nach 
vorn an den Seitenwänden des Thorax an. In jedem Ringe löst sich ein 
Bündel davon ab (Fig. 6, XV bis XX), welches sich an die innere 
Fläche des Tergums des entsprechenden Ringes anheftet. Durch ihre 
Zusammenziehung schieben diese Muskeln die Tergums unter ein- 
ander, indem sie die sie verbindende Zwischenhaut falten. 

Die Beugemuskeln (Fig. 6, fm) sind bedeutend grösser als die 
vorigen; ihre Fasern sind spiralförmig gewunden, wie die Drähte 
eines Kabeltaues. Sie setzen sich nach vorn an die Apodemen an, 
welche die Nervenkette in der Thoracalregion bedecken, und heften 
sich nach hinten an das Sternum eines jeden Ringes, indem sie sich 
bis zum Telson erstrecken. Es ist klar, dass ihre Zusammenziehung 
eine Krümmung' des Abdomens nach unten bewirkt und sein die 



22 



Arthropoden. 



stösst. Der Gegenstoss 



Schwimmflosse tragendes Ende vorwärts 
schleudert das Thier nach hinten. 

Zwar erzielt die Streckung des Abdomens, welche der Krümmung 
sogleich folgt, wenn das Thier schwimmt, eine gerade entgegengesetzte 
Wirkung, das heisst, der Krebs wird dadurch nach vorn gestossen. 
Da aber die Beugung in Folge der kräftigen Bauchmuskeln weit 
gewaltiger ist, so giebt sie dem Wasser einen entschieden mäch- 
tigeren Stoss. 

Die Muskeln der Glieder können am besten an den Raubfüssen 
untersucht werden, wo sie ihren grössten Umfang erreichen (siehe 

Fig. fi. ■ 

e-'^i- add.m 

XX 




Astacus fluvlatills. — Die Hauptmuskehi und ihre Verbindungen mit dem Exoskelett 
zeigender Längsschnitt des Körpers (Figur von Huxley). a, After; add.m. Anzieh- 
muskel der Mandibel; cm, Streckmuskel; fm, Beugemuskel des Abdomens; ces, 
Schlund; pcj), Stirnstachel; f, l' , die beiden Segmente des Telsons ; ' XV bis XX, 
Bauchsomiten ; 1, Augen; 2, Antennulen; 3, Fühler; 4, Mandibeln; 5 und 6, Kiefer; 
7, 8 und 9, Kieferfüsse ; 10, Scheeren; 11 bis 14, Gehfüsse ; 15 und 16, Begattungs- 
füsse ; 17 bis 19, falsche oder Bauchfüsse ; 20, Schwimmblätter. 

die Arbeit von Lemoine). Die Myologie des Magens wurde von 
Mocquard beschrieben. Wir verweisen auf diese beiden Arbeiten. 

Nervensystem. — Der Flusskrebs besitzt wie alle Arthro- 
poden eine Ganglienkette, die auf der Mittellinie der Bauchfläche ver- 
läuft. Im Abdomen legt sie sich unmittelbar an die Tegumente an, 
so dass man sie bei jungen Thieren durch die Haut durchschimmern 
sieht. Die Ganglien befinden sich auf dem Stern um eines jeden Ringes 
und werden unter einander durch Längsbündel von Nervenfasern, so- 
genannte Connective, in Zusammenhang gebracht. Jedes Ganglion ist 
ursprünglich doppelt, jedoch sind die beiden dasselbe bildenden Massen 
derart verschmolzen, dass sie nur eine einzige darzustellen scheinen. 

Die Doppelbildung der Nervenkette ist besonders auf der Höhe 
der Connective der Thoraxi^egion ersichtlich. Wenn man die Kette 
hier unter einer schwachen Linse beobachtet, so sieht man, dass sie 



Crustaceen. 



23 



durch zwei in einer gemeinsamen Scheide eingeschlossene Stränge 
gebildet wird, ausgenommen am Durchgangspunkt der Brustarterie 
jijo-. 7. (Fig. 7,Ä;) und um den Schlund herum 

in der Kopfregion, wo die beiden 
Sträuge auseinander gehen (Fig. 7,h). 
Man entblösst die Ganglienkette, 
indem man die Bauchmuskeln entfernt, 
worunter sie vmmittelbar auf den Te- 
gumenten freiliegt, wie bereits erwähnt 
wurde. Diese Operation ist eine leichte; 
die Kette wird aber in der Thorax- 
region von den harten Apodemen der 
Sternalbildungen, welche an dieser 
Stelle eine Art Canal, den sogenannten 
Brustcanal bilden, umschlossen. Um 
die Kette bloss zu legen , muss man 
also die Wölbung dieses Canals mit 
einer feinen Scheere aufsprengen. 
Die Präparation erheischt einige Vor- 
sicht, da das Nervensystem leicht ver- 
letzt wird. Man wird wohl daran 
thun, ein Apodem nach dem anderen 
mit der Pincette aufzuheben , bevor 
man es zerschneidet. Ferner wird man 
sich hüten, die langen Connective, die 
den Schlund sehr nahe umfassen, sowie 
die hinter ihm liegenden Quercommis- 
suren zu verletzen. Dasselbe gilt für 
die kleinen, die Wurzeln des Magen- 
nerven ausgebenden Ganglien. 

Alsdann werden wir ersehen kön- 
nen , dass die Gesammtzahl der Gan- 
glien dreizehn beträgt , sechs am 

Astacus flmiutUls. — Etwas vergrösserte Ner- 
venganglienkette ; a, Hirn ; h, Schlundconnec- 
tive ; c, Schlundganglion ; </, Quercomraissur ; 
e, ünterschlundganglion, die letzte Anschwellung 
/ ist deutlicher abgegrenzt als die vorhergehen- 
den ; (j, erstes Bauchganglion ; ä, Afterganglion ; 
/, Längsconnective der Ganglien ; fc, Durchgang 
der Brustarterie; Z, durchschnittener Schlund; 
?n, Sehnerv ; w, Oculomotorius ; o, Hautnerv ; 

p, Fühlernerv ; 5, zu dem Stamm des Magennerven sich begebender unpaarer Hirnnerv ; 

r, Wurzeln des Magennerven s ; t, aus den Connectiven der Bauchregion herkommende 
Nerven ; v, unpaarer Nerv des Afterganglions ; v, postero-lateraler Nerv, 




24 Arthropoden. 

Bauche, sechs im Thorax und eines oberhalb des Schlundes (flirn- 
ganglion). 

Die Thoraxganglieu sind grösser als die des Abdomen, aber aus 
allen entstehen Nerven in wechselnder Zahl , die Entweder in die 
Muskeln (motorische Nerven), oder in die Haut und in die Sinnes- 
organe (sensitive Nerven) treten. Ganglien und Nerven werden durch 
Zellen und Nervenröhren gebildet. Die Zellen können sehr gross 
werden; wir haben welche von einem Durchmesser von 0,2 mm gesehen, 
die also mit nacktem Auge erkenntlich waren. Was nun die topo- 
graphische Verbreitung dieser Elemente in den Ganglien beti^fFt, so 
kann sie nur durch die Methode der Schnitte auf zuvor in Osmium- 
säure fixirten Ganglien nachgewiesen werden. Da wir hier nicht in 
die mehr der Histologie angehörenden Einzelheiten eingehen können, 
verweisen wir den Leser auf die ausführliche Arbeit von Krieger 
(siehe Literatur). 

Das Hirn (Fig. 7, a und Fig. 8) besteht aus einer unregelmässig 
trapezoidalen Masse, auf deren unterer Fläche drei Erhöhungen sich 
leicht mit der Lupe erkennen lassen. Eine etwas stärkere Ver- 
grösserung zeigt in dieser Masse drei mit einander verschmolzene 
Ganglienpaare, von denen jedes besondere Nerven ausgiebt. 

Der vordere Hügel, das Protocerebrum (Fig. 8, a), um uns 
der von Viallanes gegebenen Benennung zu bedienen, entsendet 
die Seh nerven (d), welche sich zu den Augenstielen begeben , wo sie 
mit einer Anschwellung oder Bulbus, von dem wir bei Gelegenheit der 
Augen sprechen werden, enden. Die Fasern vereinigen sich im Innern 
des Hirns, wo sie ein wirkliches Chiasma bilden. Nahe am Ursprünge 
dieser Nerven erscheint ein kleines Nervenfädchen, das ebenfalls zum Auge 
sich begiebt und als OcuJomotorius beschrieben worden ist (Fig. 8, c). 

Der mittlere Hügel oder Deutocerebrum (Fig. 8, b) entsendet 
beiderseits einen in den benachbarten Tegumenten sich verästelnden 
Hautnerven (/) , und von seiner ventralen Fläche entstehen die 
Antennular nerven, welche sich zu den inneren Fühlern begeben 
(man sieht sie nicht in der Figur). Diese Nerven enthalten ohne Zweifel 
Hörfäserchen, denn sie geben einige Aestchen zum Hörorgan. 

Endlich entstehen aus dem hinteren Hügel des Hirnes, dem so- 
genannten Tritocerebr um (Fig. 8, c), die sich zu den grossen äusseren 
Fühlern begebenden Fühlernerven (g). Von seinem hinteren Rande 
entspringen die Connective des Schluodringes , welche das Hirn mit 
dem ersten Thoraxganglion oder ünterschlundganglion verbinden 
(Fig. 7,1)0 und Fig. 8,h). 

Letzteres besteht offenbar aus fünf sehr nahe an einander ge- 
drängten , aber nicht ganz verschmolzenen Ganglieupaaren , hinter 
welchen man noch ein benachbartes, aber von den fünf anderen deutlich 
abgesetztes sechstes Paar (Fig. 7, /) antrifft. Das Gesammtganglion 



Crustaceen. 



25 



entsendet zehn Nervenpaare, seclis vom unteren und vier vom oberen 
Rande der Masse (Krieger). Diese Nerven begeben sich zu den 
Mandibeln, den Kiefern, den Kieferfüssen und zu den Kiemenanhängen 
dieser letzteren. Die oberen Nerven sind sehr fein und schwer zu 
verfolgen. Die Mandibularnerven legen sich während eines Theils 
ihres Verlaufes eng an die Schlundconnective an. 

Die fünf auf einander folgenden Brtistganglien stellen jedes nur 
ein Paar auf der Mittellinie verschmolzener Ganglien dar; die beiden 
letzten sind am meisten genähert, aber alle besitzen beinahe die gleiche 
Form und Structur. Jedes Ganglion giebt zwei Nervenpaare ab. Die 
vorderen Nerven sind die umfangreichsten, sie verzweigen sich in den 




Asiacus fliiviatilia. — Durch Glycerin aufgeklärtes Hirn , von der Rückenfläche aus 
gesehen (Gundlach, Oc. I, Obj. 00). a, Protocerehrum ; Z>, DeutocereLrum ; c, Trito- 
cerebrum ; d, Augennerv; e, Oculomotorius ; /, Hautnerv; g, Fühlernerv; li, SchluuJ- 
connectiv; i, Hirnnerv, der nach hinten zum Magennervensystem geht. Die von der 
unteren Fläche des Hirns ausgehenden Antennularnerven sind nicht sichtbar. 

Gehfüssen und in den entsprechenden Kiemen. Die hinteren sind 
feiner und laufen in die benachbarten Thoraxmuskeln. 

Die fünf ersten Bauchganglien bestehen ebenfalls aus zwei 
zu einer einzigen Masse vereinigten Gaoglien (Fig. 7, .9). Obgleich sie 
bedeutend geringer sind, als die Brustganglien, so entsenden sie doch, 
wie diese, ein jedes zwei Nervenpaare, von denen das vordere die 
falschen Füsse und das hintere die Musculatur des entsprechenden 
Somiten versorgt. Ausser diesen beiden Nervenpaaren entspringt noch 
ein besonderes aus den die Ganglien vereinigenden Connectiven (Fig. 7,f). 
Die Fasern dieser Paare stammen von demjenigen Ganglion her, welches 
vor ihrem Austrittspunkte liegt und gehen in die Bauchmuskeln ein. 



26 ' Arthropoden. 

Das letzte oder Aftergan gl iou (Fig, 7,/«) entsendet eine grösssere 
Anzahl von Nerven. Es ist dicker als die vorigen, fast kugelförmig 
und zeigt drei Hügel, einen mittleren und zwei seitliche. Von seiner 
Hinterfläche strahlen rückwärts zu den Schwimmplatten fünf Nerven- 
paare aus; ferner entspringt 'ein medianer, unpaarer Nerv von dem 
hinteren Rande, der sich gabelt und dann an dem Enddarm und in 
der Nähe des Afters verzweigt. Letzterer Nerv wurde von Lemoine 
als die Hinterportion seines „Nervensystems des organischen Lebens" 
angesprochen, von welchem das später von uns zu beschreibende 
Mundmagensystem die vordere Abtheilung bilden würde. Die paarigen 
Nerven werden von Fasern gebildet, die zum Theil von den After- 
ganglien, zum Theil aber auch von den Längsconnectiven der Kette 
herrühren. Letztere Fasern haben also ihren Ursprung in dem oder 
in den vorhergehenden Ganglien. 

Kehren wir zu den Schlundconnectiven zurück, welche das Hirn 
mit dem unteren Schlundganglion verbinden, so bemerken wir, dass 
sie ungefähr in der Mitte ihres Verlaufes eine kleine Anschwellung, 
das sogenannte Schlundganglion (Fig. 7, c), zeigen, das seitlich am 
Schlünde liegt (Com m i ssurenganglion Krieger's). Aus diesem 
Ganglion entspringen mehrere Nerven, von denen der eine, der so- 
genannte postero-lateraleNerv, an der Hinterhälfte der seitlichen 
Magenwand sich verzweigt, während ein anderer, der Mandibular- 
nerv, dessen Fasern dem Unterschlundganglion entstammen, zu den 
Mandibeln läuft; nach diesem Nerven wurde das Ganglion auch das 
Mandibularganglion genannt. Wir ziehen mit Mocquard den Namen 
Schlundganglion vor, der die Lagerung an der Seite des Schlundes 
bezeichnet. Aber die hauptsächlichsten Nervenzweige dieses Ganglions 
sind unbedingt die paarigen Wurzeln des stomato-gastrischen 
Nerven (Fig. 7, r, s). Diese beiden Wurzeln, eine obere und eine 
untere, laufen nach vorn zur Vorderwand des Schlundes und dann bis 
zum Magen, auf dessen Mittellinie sie sich mit dem gleichnamigen 
Nerven der anderen Seite zur Bildung des genannten unpaaren Stammes 
verbinden. Auf ihrem Verlaufe schicken diese Wurzeln mehrere die 
Seitenwände des Schlundes und die Lippenmuskeln versorgende Ver- 
zweigungen aus. Der stomato-gastrische Nerv begiebt sich zur Ober- 
wand des Magens , wo er sich in ein spindelförmiges Ganglion aus- 
breitet (stomato-gastrisches Ganglion), und dann weiter nach 
hinten läuft , um sich seitlich und gegen die hintere Magenwand 
zu verzweigen, indem er Aestchen zur Leber und wahrscheinlich auch 
zum Herzen abgiebt (Lemoine). 

Die Präparation dieses stomato-gastrischen Systems bietet wegen 
der Durchsichtigkeit und der Dünne seiner Nervenfasern grosse 
Schwierigkeiten. Für die Einzelheiten verweisen wir auf die ein- 
gehende Arbeit von Mocquard über den Magen der Podophthalmen. 



Criistaceen. 



27 



Dieser giebt den Rath, während des Präparirens die Stellen, wo man 
unter der Lupe einige Fasern blossgelegt hat, mit einer alkoholischen 
Lösung von Sublimat zu betupfen, welche die Nerven verdunkelt. 
Auch kann man Thiere benutzen , welche länger (mehrere Monate) 
in Müll er 'scher Flüssigkeit gelegen haben. Diese färbt die um- 
gebenden Gewebe braun, während die Nerven durch hellere, gelbliche 
Färbung sich abheben. Ferner wird die Präparation des ganzen 
Systems durch seitliche Lagerung des Thieres sehr erleichtert. 

Wir fügen hinzu, dass das Mundmagensystem eine feine Wurzel 
vom Hirn empfängt (Fig. 7, q). 

Endlich ist noch zu bemerken, dass die Connective durch eine 
kurze Quercommissur in kleiner Entfernung hinter den Schluudgauglien 
mit einander verbunden sind (Fig. 7, d). 

Sinnesorgane. — Die Festigkeit der Tegumente erlaubt es 
uns nicht, dem Thiere ein grosses Empfindungsvermögen auf der 

Fig. 9. 

/ 





Astacus flmiatUis. — Haare der Cuticula auf verschiedenen Körpertheiien. A und B, 

vom Saume der Schwanzplättchen; C, vom Ende des dritten Paares der Kieferfiisse; 

/>, Gräte der Kieferfüsse; E, die gleiche unter stärkerer Vergrösserung ; F, Haar au 

der Basis der Antenuulen. 



Oberfläche des Körpers zuzusprechen. Jedoch reagirt es sofort auf 
eine Reizung der zahlreich auf den Fühlern, den Kiefertastern, den 
Schwanzlamellen und auf den anderen Anhänsfeu zerstreuten Härchen. 



28 



Arthropoden. 



Diese Borstenhaare durchsetzen die Chitinschicht der Haut und wur- 
zeln , wie bereits erwähnt wurde, in der Hypodermis. Ihre Form 
und Grösse wechseln je nach den Körperregionen ungemein; die 
einen sind fadenförmig (Fig. 9, C, a. v. S.), andere zeigen feine Seiten- 
härchen (Fig. 9, A, B, F), oder auch chitinöse Häkchen (Fig. 9, D, E). 
Die -meisten zeigen doppelte Contouren und einen inneren Canal, 
welcher mit der Hypodermisschicht in Verbindung steht und in 
welchen die letzten Verzweigungen der Hautnerven eindringen. Es 
ist ausser Zweifel, dass sie als Tastorgane fungiren. 

Leydig hat als Riechborsten eigenthümliche Haare be- 
schrieben , welche in kleinen Büscheln , vier bis sechs au der Zahl, 




Aslacvs ßuviutUis. — A, rechte Antennula von der inneren Seite aus gesehen (fünf- 
mal vergrössert) ; i?, Theil der äusseren Geissei ; C, Eiechborsten der äusseren Geissei, 

a, von der Oberfläche gesehen ; 6, im Profil (300 mal vergrössert) ; a, Eiechborsten ; 
a u, Hörsack, welcher durch die Wand des Basalgliedes der Antennula durchschimmert ; 

b, Haare; en, Endopodit; ex, Exopodit ; sp, Stachel des Basalgliedes (dem Werke 

von Huxley entnommene Figur). 



auf der Unterfläche der äusseren Geissei der kleinen Fühler stehen 
(Fig. 10, A, ex). Man unterscheidet sie vortrefflich unter einer Ver- 
grösserung von 50 D.; gewöhnlich stehen zwei Büschel auf jedem 
Gliede (Fig. 10, B, a,a), mit Ausnahme der Basalglieder und des End- 



Criistaceen. 



29 



gliedes. Um sie unter einer Vergrösserung von 300 bis 400 Durch- 
messern zu beobachten , scheidet man sie mit einer feinen Scheere 
ab und klärt sie in Glyceriu auf. Sie sind dicker und kürzer als die 
auf der oberen Fläche der Antennula eingepflanzten Borsten. Sie be- 
stehen aus zwei Theilen (Fig. 10, C, ah) : einem cylindrischen Griff und 
einer abgeplatteten Klinge ; letztere ist entweder abgestumpft oder 
endet mit einer warzigen Ausbreitung. Jedes Härchen zeigt einen sehr 
deutlichen doppelten Umriss; das Innere ist granulös. Da die noth- 
wendigen Reagentien kaum durch das Chitin eindringen, so wird die 
Beobachtung der Nervenenden in diesen Riechborsten ungemein er- 
schwert. 

Was den Geschmackssinn anbeti'ifii't, so ist er nach Lemoine 
auf der von sehr feinen Härchen bedeckten Oberlippe localisirt. 

Hörbläschen. — Die Hörsäckchen liegen im Basalgliede der 
kleinen, inneren Fühler oder Antennulen (Fig. 10, A, au). Wenn 



Fiff. 11 




Astacus flumutUls. — Hörapparat. J, Oberfläche des Basalgliedes der Antennula, 
unter der Lupe gesehen, und die von einem Haarbüschel überdeckte Hörspalte h 
zeigend ; fi, die gleiche nach Entfernung der Beschützungshärchen ; man sieht den 
zu dem Hörsack führenden dreieckigen Trichter; C , Hörsack; a, Chitinwand des 
Sackes ; 6, auf der Basis der Antennula mündende Oeffnung ; c, Hörnerv ; d, Ver- 
zweigungen des Hörnerven ; e, Hörhaare ; D, ein Beschützungshaar der Sacköffnung 
(Gundlach, Oc. I, Obj. 2); E, Hörhaar (Gundlach, Od, Obj.5); F, Spitze eines 
Hörhaares mit einem Knötchen (a) des Nerven (Gundlach, Oc. Immersion 7). 



30 



Arthropoden. 



man dieselben unter der Lupe, nach Entfernung der sie bedeckenden 
Augenstiele, untersucht, bemerkt man auf der oberen Fläche eine Reihe 
feiner kammartiger, in Form einer abgeplatteten Bürste angelegter 
Härchen (Fig. 11, A, B, a. v. S.). Diese Haare verbergen eine fast 
dreieckige Einsenkung, auf deren äusserer Seite man eine enge Längs- 
spalte bemerkt (Fig. 11, J5, o) , die in einen Sack führt, welcher auf 
dem Muskel des Fühlers aufliegt und dessen Wände durch einen chiti- 
nösen Einschlag der an dieser Stelle eingestülpten Cuticula gestützt 
werden. 

Es genügt, mit einer feinen Scheere die verkalkte Hautstelle, worin 
das Hörsäckchen mündet, abzusprengen, um dasselbe herauszunehmen 
und unter der Lupe zu untersuchen. Dasselbe ist eiförmig, mit Wasser 

Fig. 12. 



■-:!M-.Vj! 




m:^.m 






I0miik—-ö 



..^m 








Astacus fluviatilis. — Frisches , unter Wasser beobachtetes Fragment des geöffneten 
Hörsackes (Gundlach, Oc. I, Obj. 0). a, den Anschein eines körnigen Streifens zei- 
gender Hörnerv; b, seine Verzweigungen; c, Hörhaare; c/, Sandkörnchen, die Rolle 
von Otolithen spielend. 



und Schleim gefüllt und nach oben weit geöffnet (Fig. 11, C, h). Die 
durchscheinenden Wände des Säckchens lassen im Inneren kleine Sand- 
körncheu gewahren , deren Zahl sehr verschieden ist. Sie sind der 
umgebenden Erde entnommen und fungiren als Otolithen (Fig. 12, c?). 
Diese Körnchen sind lose; ein leichter Druck setzt sie sogleich in Be- 
wegung, so dass sie mit den Hörborsten (Fig. 12, c) in Berührung 
kommen. 

Hörborsten hat man äusserst zarte Härchen genannt, welche in 
die Höhlung des Sackes vorspringen und einzeln durch die Schall- 



Crustaceen, 31 

wellen von aussen in Schwingung versetzt werden können (Hensen). 
Unter starker Vergrösseruug sieht man, dass sie mit feinen Fiederchen 
besetzt sind, welche am Ende gedrängter stehen als an der Basis; 
ihr Centralcanal scheint mit einer zusammenhängenden, granulösen, 
wahrscheinlich nervösen Substanz gefüllt zu sein, die an ihrem freien 
Ende eine kleine, eiförmige Anschwellung bildet (Fig. 11, E). 

Die Hörborsten stehen in doppelter Reihe längs einer krummen 
Linie auf dem unteren und hinteren Theile des Sackes (Fig. 11, C, c 
und Fig. 12, c). Parallel mit ihrer Einsetzungslinie sieht man einen 
körnigen Streifen, welcher nichts Anderes ist, als die Verlängerung des 
Hörnerven, der in das Hinterende des Sackes dringt (Fig. 11, C, cd 
und Fig. 12, a); seine Endzweige verlaufen auf der unteren Sackfläche 
in die Borsten, Um diese Nervenverzweigung beobachten zu können, 
muss man den Sack in einer 0,5 procentigen Osmiumsäurelösung öffnen 
und ihn während ungefähr einer Stunde darin lassen. Das granulöse 
Aussehen des Nervens im frischen Zustande ändert sich unter dem Ein- 
flüsse der Osmiumsäure; er erscheint dann faserig. Wir müssen aber 
erklären, dass diese Umgestaltung, deren Grund wir nicht kennen, 
nicht immer eintritt; warum, wissen wir nicht. 

Augen. — Die das erste Paar Anhänge bildenden Augenstiele 
oder Ophthal miten stehen auf beiden Seiten des Rostrums (Fig. 1 
u. 2, 1). Sie sind auf ihrer Basis von oben nach unten und von innen 
nach aussen beweglich. Ihre Form ist nahezu cylindrisch ; sie be- 
stehen aus zwei an einander gefügten Gliedern ohne Gelenk. Das 
Basalglied ist breiter; seine Tegumente sind verkalkt; die unverkalkte, 
aber doch harte Chitinhülle des längeren und schmaleren End- 
gliedes wird nach vorn dünner und durchsichtig und bildet so 
am convexen Vorderende die ovale Hornhaut, die in Facetten ein- 
getheilt ist. 

Die ursprüngliche Form der Facetten erscheint, von der Fläche 
betrachtet, viereckig (Fig. 14, B). In der mittleren Region der Horn- 
haut bleiben sie vollkommen regelmässig, während sie auf den Rän- 
dern derselben unregelmässig polygonal werden und vier, fünf oder 
sechs Seiten zeigen (Fig. 14, A). 

Sagittalschnitte durch die Hornhaut beweisen den Parallelismus der 
beiden Flächen (Fig. 13, B,c, a. f. S.), obgleich wir manchmal auf der 
inneren Fläche eine leichte Wölbung bemerkt haben. Das sie bildende 
Chitin hat ein blätterartiges Aussehen, wie in den anderen Körper- 
regionen. 

Um die innere Bildung der Augen zu untersuchen, schneidet man 
das Auge eines lebendigen oder kurz vorher getödteten Krebses an 
dessen Basis ab , und nachdem man den Stiel der Länge nach auf- 
geschlitzt hat, isolirt man den Inhalt mit einer feinen Nadel und 
beobachtet denselben zuerst im Wasser oder noch besser im Blute des 



32 



Arthropoden. 



Thieres. Dann lässt man Osmiumsäure, Chromsäure oder irgend ein 
anderes Fixativ einwirken. Der Gebrauch von Glycerin muss ver- 
mieden werden, da es die Elemente verunstaltet. Um das undurch- 
sichtige Pigment zu entfernen, welches bei manchen Individuen in 
solchem Maasse angehäuft ist, dass es die Stäbchen verbirgt, kann 
man Aetzkali in concentrirter Lösung anwenden. 

Schnitte auf in Paraffin eingeschlossene Augen erlauben die rich- 
tigen Beziehungen der Elemente zu einander wahrzunehmen. Leider 
ist es schwierig, befriedigende Schnitte zu erhalten ; die Chitinsubstanz 
ist sogar nach ihrer Entkalkung noch so hart, dass die Schnitte unter 
dem Rasirmesser zerbröckeln und zerreissen. Das die Hornhaut un- 
gemein erweichende Javellewasser giebt ebenfalls keine schöne Resul- 

Fig. 13. 




^li äläUJ 



Astacus fluviatUis. — A , Sagittalschnitt des Augenstieles (sechsmal vergrössert) ; 
B, ein kleiner Theil desselben , den Sehapparat vergrössert zeigend, a, Hornhaut ; 
b, äussere dunkle Zone ; c, äussere weisse Zone ; d, mittlere dunkle Zone ; e, innere 
weisse Zone ; /, innere dunkle Zone ; c )• , Krystallkegel ; g, Sehgauglion ; op, Seh- 
nerv; Sj9, gestreifte Spindeln (dem Werke von Hnxley entnommene Figur). 



täte , da der Inhalt des Stieles dadurch bröcklich wird. Das Beste 
ist, junge oder frisch gemauserte Exemplare zu untersuchen. Das 
abgeschnittene Auge wird in einprocentige Chromsäure gelegt; 
nach zwei oder drei Tagen wird es in Alkohol gehärtet, und dann 
kann es nach der gewöhnlichen Methode in Paraffin eingeschlossen 
werden. 

Die im frischen Zustande vorgenommene Zerlegung, sowie die 
Längsschnitte zeigen uns folgende Einzelheiten. 



Crustaceen. 



33 



Das Centrum des Augenstieles wird von der Verlängerung des 
Sehnerven eingenommen (Fig. 13, Ä, op). Dieser verdickt sich nach 
vorn nnd bildet ein Ganglion, in welchem sich spindel- und stern- 
förmige Nervenzellen vorfinden, die mit den Fasern in Verbindung 
stehen. Aus dem Sehganglion entspringt ein Bündel prismatischer 
Stäbchen, die nach der Hornhaut ausstrahlen und an ihrer inneren 
Fläche enden. Die Wurzeln der Stäbchen im Ganglion sind ursprüng- 
lich spindelförmig und zeigen eine feine Querstreifung (gestreifte 
Spindeln von Hiixley, Fig. 13, i?, sp). An ihrem Ausgange aus 
dem Ganglion sind sie prismatisch. Jedes Stäbchen ist mit einer 
Scheide von dunkelbraunem oder schwarzem Pigment umgeben, dessen 
Menge je nach den Individuen wechselt; das seiner Scheide ent- 
nommene Stäbchen zeichnet sich durch eine röthliche Färbunsf aus. 



Fio-. 14. 




Astacits Jhiriutilis. — A, Facetten der Hornhaut, wie sie sieh auf den Rändern der- 
selben zeigen ; 5, viereclrige Facetten der Mitte der Hornhaut ; C, zwei di^rch Zer- 
zupfung isolirte Stäbehen ; n, Krystallkegel ; &, eigentliches, von seiner Pigmentseheide 
umgebenes Stäbchen; c, faseriger Theil (Gundlach, Oc. I, Obj. T). 



Auf einem Längsschnitte zeigen das Ganglion und die Stäbchenschicht 
Reihen von abwechselnd hellen und dunklen Querzonen (Fig. 13, 
B, fcclch). 

Das Oberende der Stäbchen setzt sich in einem lichtbrechenden 
Theile fort, welcher beinahe vollständig pigmentlos, krystallhell und von 
anderer Bildung als die Substanz der Stäbchen ist. Dieser Theil ist 
unter dem Namen Krystallkegel bekannt und erfüllt den Raum 
zwischen der inneren Fläche der Hornhaut und dem eigentlichen Stäb- 
chen (Fig. 14, C, a). 

Es giebt ebenso viel Kegel und Stäbchen als Facetten an der 
Hornhaut; die Form der Prismen entspricht derjenigen der Horuhaut- 
facetten, an welchen sie enden. 

Vogt n. Tung, prakt. vergl. Anatomio. II. 3 



34 



Arthropoden. 



Wir gehen auf die Homologien dieser verschiedenen Theile des 
Auges beim Krebs mit den Retinaschichten des Auges bei den Wirbel- 
thieren nicht ein. Es herrscht hierüber grosse Verwirrimg in der 
Wissenschaft. Wir bemerken nur, dass die Nervenelemente zur Bil- 
dung der Sehstäbchen beitragen, die somit als empfindende Elemente 
angesehen werden müssen, während die Krystallkegel nur zur Brechung 
der Lichtstrahlen zu dienen scheinen. Uebrigens können die Theorien 

Fig. 15. 




Astacus fluviutUis. — Zergliederung eines von rechts aus gesehenen Mänucliens 
(Huxley'sche Figur), o, After; aa , durchschnittene Fühlerarterie; ag, vordere 
Magenmuskeln', der rechte ist an seinem Insertionspunkte abgeschnitten ; h d, OefF- 
nung des rechten Gallencanals ; cm, Constrictoren des Magens; coe, Blinddarm; 
cpm, rechter Cardiapylorusmuskel ; es, Cardiatheil des Magens; cm, Streckmuskeln 
des Abdomens; fm, Beugemuskeln des Abdomens; g a, Magenarterie; gn.l, Ober- 
schlundganglion; gn.2, Unterschlundganglion; g7i.l3, letztes Bauchganglion; ä, Herz; 
h a, Leberarterie ; h g, hinterer Darm ; i a d, untere Baucharterie ; l a, rechte Seiten- 
ötTnung des Herzens ; Ir, linke Leber ; mg, Mitteldarm; o «, Augenarterie ; oe, Schlund; 
pg, hintere Magenmuskeln, der rechte ist an seinem Lisertionspunkte abgeschnitten; 
ps, Pförtnertheil des Magens; s a, Sternalarterie ; saa, obere Baucharterie; t (links), 
Telson ; t (in der Nähe des Herzens), Hoden; vd, Samencanal; vd', seine Oeffnung ; 
2, rechte Antennula ; 4, linke Mandibel ; 9, linker äusserer Kieferfuss ; 10, linke 
Scheere ; 15, erster, 16, zweiter, 20, sechster linker Bauchfuss. 



über das Sehvermögen eines so gebildeten Auges nur rein hypothe- 
tisch sein. 

Der Leser wird eine Menge von histologischen Einzelheiten in 
den in der Literatur angegebenen Arbeiten von Leydig, Lemoine 
und Chatin finden. 

Verdauungscanal. — Der Darm des Krebses beginnt an der 
Bauchfläche des Cephalothorax mit einer Längsspalte, dem Munde; der- 
selbe wird auf beiden Seiten von den Mandibeln und von den Kiefern 
(Fig. 2, 4), nach vorn von einer schildförmigen Platte, der Ober- 
lippe (Lahruni) (Fig. 2, Ib) und endlich nach hinten von zwei fleischi- 
gen, die Unterlippe oder das Metastom (Fig. 2, mf^ bildenden Lappen 
umgeben. 




Crustaceen. 35 

Der Muud führt in eine verhältnissmässig weite , aber kurze 
Röhre, den Schlund (Fig. 17, oes und Fig. 15, oe), der beinahe 
senkrecht zur Riickenfläche emporsteigt und den Magen bildet, 
indem er sich plötzlich zu einem abgerundeten Sacke erweitert 
(Fig. 4, s und Fig. 15, cs,ps). Beim Austritt aas dem Magen, von dem 
wir später sprechen werden, nimmt der Darm wiederum ein röhren- 
förmiges Aussehen an, und indem er auf der ganzen Strecke beinahe 
die gleiche Dicke, ausser am Endtheile, wo er sich etwas erweitert, 
beibehält, geht er in gerader Linie nach hinten, um mit einer I>ängs- 
spalte, dem After, zu enden, welcher an der Bauchfläche des Telson 
gelegen ist (Fig. 2 und 15, a; Fig. 4, t, u). 

Wenn mau im Sommer einen Flusskrebs zergliedert, kommt es 
zuweilen vor, dass man an seiner Yorderregion, auf den Magenseiten, 
rundliche, linsenähnliche , auf ihrer unteren Fläche ausgehöhlte imd 

auf der Oberfläche gewölbte Kalkconcre- 
tionen (Fig. 16) bemerkt, welche zwischen 
der chitinogenen Zellenschicht und der den 
Magen innerlich überziehenden Chitin- 
lamelle, in der Dicke der Magenwand 
gelegen sind. Diese, aus kohlensaurem 
ß (63 Proc.) und phosphorsaurem (ISProc.) 

Asiacus fluviafdis. — Unter der Kalk gebildeten Steinchen zeigen eine 
Lupe gesehene Gastrolithen oder fein gefurchte Oberfläche (Fig. 16). Sie 
Krehsaugen. A, convexe Ober- gj^d unter dem Namen Krebsaugen 
fläche; B, im Profil gesehen. ^^^^ Gastrolitheu (Huxley) bekannt. 
Besonders gross sind sie vor der Mauser; sie verschwinden aber spur- 
los, sobald das Thier am Ende des Sommers sich gehäutet hat, wenn 
auch die von ihnen besetzte Stelle ihren Eindruck bewahrt. Die Gastro- 
lithen sind Kalkreserven, welche zur Bildung der zukünftigen Schale 
beitragen sollen. Während der Mauser fallen sie in die Magenhöhle, 
wo sie zerrieben, aufgelöst und aufgesaugt werden. 

Der Magen (Fig. 15 und 17 a. f. S.) ist innerlich durch eine starke 
Querfalte in zwei Kammern eingetheilt, wovon die vordere, in welche 
der Schlund mündet, die Cardiakammer genannt werden kann 
(Fig. 15, es), während die bedeutend engere hintere Abtheiluug die 
sogenannte Pförtnerkammer bildet (Fig. 15, ps). Die ganze innere 
Magenfläche ist, wie diejenige des Schlundes, mit einer Chitinlamelle 
überzogen, welche die Fortsetzung der nach innen eingestülpten Chitin- 
schicht der Tegumente ist. Die Chitinschicht des Magens verdickt 
sich stellenweise iTngemeiu , kann sich sogar verkalken, und eine An- 
zahl von Skelettstücken hervorbringen, welche zum Kauen und zur 
Zerreibung der Nahrungsstoff"e dienen. Es ist so mit den um dem 
Mund herum gelegenen Anhängen, die wir bereits erwähnten, ein 
wahrer Luxus an Kauinstrumenten hergestellt, jedoch scheint keines 

3* 



36 



Arthropoden. 



davon unnützlich zu sein. Unter dem Namen Magenmühle schildert 
Huxley ausführlich dieses Magenskelett, von dem wir eine Zeichnung 
wiedergeben (Fig. 17). 

Wenn man den Vordertheil der Cardiakammer öffnet, sieht man 
an der Hinterfläche mehrere Zähne erscheinen, welche in die Höhlung 
vorspringen (Fig. 17, It, mt). Sie werden durch gegliederte und auf 
einander verschiebbare Chitinlamellen getragen. Auf der äusseren 
Fläche dieser Lamellen setzen sich Muskeln an (Fig. 15, cpni), welche 
die Aufgabe haben, sie in Bewegung zu setzen, die Zähne von einander 
zu entfernen oder zu nähern, so dass der Mageninhalt von ihnen gefasst 



Fig. 17. 






/ 2CG 




Astacus fluvialllis. — A, der Magen, nach Abnahme der äusseren Bedeckung, von 
der linken Seite betrachtet; B, derselbe von der Fläche gesehen, nach Entfernung 
der vorderen Wand; C, von einander getrennte Knöchelchen der Magenmühle; 
7), vorderes Pförtnerknöchelchen und Mittelzahn , von rechts aus gesehen ; E, Quer- 
schnitt der Pförtnerregion längs der Linie xy, in A (das Ganze zweimal vergrössert) ; 
c, Cardiaknöchelchen; cpv, Klappe zwischen Cardia und Pylorus ; Ip, seitliche 
Tasche; It, seitlicher Zahn, in A durch die Magenwand gesehen; ces , Schlund; 
p, Pförtnerknöchelchen; pc. Pterocardialknöchelchen ; pp^ Vorderpförtnerknöchelchen ; 
MC, Urocardialapophyse ; <, Wölbungen auf der freien Fläche ihres Hinterendes; 
0, mittlere Pförtnerklappe; rc, Zygocardialknöchelchen (Huxley entnommene 

Figur). 



und zerrissen wird. Wir können nicht in die Einzelheiten der Strnc- 
tur dieses so verwickelten, von Huxley und namentlich von Moequart 
beschriebenen Apparates näher eingehen (siehe Literatur). Moequart 



Crustaceen. 37 

hat eine umfaDgreiche , sehr vollständige, vergleichende Arbeit über 
diesen Gegenstand geliefert. 

Der Durchgang von der Cardiakammer zur Pförtnerkammer ist 
sehr eng. Ausser der erwähnten Falte beobachtet man an dieser 
Stelle ein konisches, mit zahlreichen Härchen bedecktes Zünglein 
(Fig. 17, JB, cpv), welches die Oeffnung in die Pförtnerkammer noch 
mehr verengert. Uebrigens ist die Höhle der letzteren ebenfalls sehr 
eng, ihre nach innen gewölbten Wände sind ausserdem mit Haaren über- 
zogen, so dass die Nahrungsstoffe durch diese Chitinborsten so zu sagen 
durchgeseiht werden und nur die feinsten Theile in den Dann eintreten 
können. 

Am Eingänge dieses letzteren besitzt die Pförtnerregion des 
Magens einen Klappenapparat. Es sind dies dreieckige, hornige La- 
mellen, welche den Eintritt der Nahrungsstoffe in den Darm gestatten, 
aber deren Rückkehr in den Magen verhindern (Fig. 17, A^v). 

Der Vordertheil des eigentlichen Darmes zeigt gleich hinter den 
Pförtnerklappen, auf der Rückenfläche, eine kurze Ausstülpung, einen 
Blinddarm (Fig. 15, c o), und auf seinen Seitenflächen sieht man die 
verhältnissmässig weiten Oeffnungen der Gallencanäle (Fig. 15, h d). 

In diesem Theile sind die Darmwände weich und gleichförmig, 
der Chitinüberzug fehlt ihnen, etwas weiter falten sie sich der Länge 
nach. Diese tiefen Falten erstrecken sich bis zum After. Die Chitin- 
schicht des Telson stülpt sich in den After hinein und erstreckt sich 
über die ganze gefaltete Darmregion. 

Querschnitte durch die verschiedenen Abtheilungen des in Pikriu- 
schwefelsäure oder in Sublimat fixirten und gehärteten Verdauungs- 
canaies, lassen dessen histologische Structur erkennen. Man wird durch 
dieselben einsehen, dass sich eine Schicht cylindrischer Chitinogenzellen 
unterhalb der inneren Chitinlamelle, ganz so wie in der äusseren Haut, 
befindet. Diese Zellen bedecken eine häutige Schicht, welche Binde- 
und Muskelgewebe enthält und die eigentliche Darmwand bildet (siehe 
für diese Elemente die ausführliche Arbeit von J. Frenzel). Diese 
Schicht lässt sich um den Magen herum leicht von der Chitinschicht 
trennen, die sie wie ein Sack umhüllt. 

Speicheldrüsen. — Wenn man die innere Schlundwand, be- 
sonders an ihrem vorderen Drittel, unter der Lupe betrachtet, bemerkt 
man kleine weisse Pünktchen, welche die Oeffnungen der Absonderungs- 
canälchen der Drüsenmassen darstellen, die in der Membranschicht des 
Schlundes rund herum gelagert sind (Fig. 18, B, a. f. S.). Wir kennen nur 
wenig die Eigenschaften der durchsichtigen, von diesen Drüsen ab- 
gesonderten Flüssigkeit; sie wurden unter dem Namen Speicheldrüsen 
von Max Braun beschrieben. Besitzen sie Verdauungseigenschaften'? 
Wir wissen es nicht. Wie dem auch sein mag, werden wir die Form 



38 



Arthropoden. 



dieser Drüsen auf Querschnitten und auf Zerzupfungen des Schlundes 
beobachten. 

Die Speicheldrüsen sind birn- oder eiförmig (Fig. 18, J., c), und 
unterhalb der Cuticula, in der Dicke des Bindegewebes der eigentlichen 
Schlundwand gelagert; sie enden mit einem langen Halse als Aus- 
führungsgang. Die Drüsenzellen sind gross , cylindrisch , zuweilen 
spitzig an ihrem gegen die Oeifnung des Absonderungscanais gerichte- 
ten Ende. Sie enthalten einen eiförmigen Kern ; ihr Protoplasma be- 
sitzt feine Granulationen, welche manchmal so massenhaft aufti-eten, 

Fig. 18. 
A. 




Astacus flvviatil'is. — A, Querschnitt des Schlundes, der die Speicheldrüsen zeigt; 
«, Hornschicht ; b, Absonderungscanal der Drüse, die Chitinschicht durchsetzend und 
in c mündend; d, Hals der Drüse; e, Körper der Drüse; /, chitinogene Zellen 
(Vergrösserung : 200 Durchmesser) ; B, Querschnitt des Schlundes, fünfzehnmal ver- 
grössert, um die Anordnvmg der Speicheldrüsen zu zeigen; a, innere Chitinschicht; 
h, chitinogene Schicht; c, Drüsen. Die anderen Gewebe wurden nicht dargestellt. 
(Nach einer Zeichnung von Max Braun.) 

dass der Kern durch sie versteckt wird. Diese Zellen stehen in 
kleinen Gruppen zusammen, deren jede ein Absonderungscanälchen 
besitzt, und die Gesammtheit dieser Canälchen mündet in den grossen 
Axialcanal ein, von dem wir bereits gesprochen haben. Derselbe 
durchsetzt die Chitinschicht und öffnet sich in der Schlundhöhle. 



Crustace'en. 39 

Drüsen, welche den eben beschriebenen durchaus ähnlich sind, 
wurden von Vitzou in der Wand des hinteren Darmtheiles unter dem 
Namen Darmdrüsen beschrieben. 

Verdauungsdrüse oder Leber (Fig. 4, 3 und Fig. 15). — Diese 
umfangreiche Drüse, welche man in Folge der physiologischen Unter- 
suchungen mehrerer, namentlich Krukeuberg's, nicht mehr als Leber 
ansprechen kann, da ihr Absonderungsproduct der Galle nicht im Min- 
desten gleicht, erscheint in zwei länglichen, gelblichen oder bräun- 
lichen Massen, welche auf beiden Seiten des Darmes in der Höhle des 
Cephalothorax gelagert sind. Jede dieser Massen ist mehr oder weniger 
in zwei Lappen getheilt, welche aus zahlreichen Röhren oder Blind- 
säcken bestehen, deren blindes Ende nach aussen gewendet ist, während 
das andere sich in ein in der Dicke der Drüse gelegenes Absonderungs- 
can älchen öffnet. Die Absonderungscanälchen laufen gegen die Mitte 
des inneren Randes einer jeden Masse zusammen, wo sie sich in einem 
breiten Sammelcanal vereinigen. Derselbe mündet, wie wir es bereits 
gesehen haben , auf den Seiten des Darmes , unmittelbar hinter dem 
Pylorus (Fig. 15, h d). 

Die histologische Untersuchung der Verdauungsdrüse geschieht 
durch Zerzupfung im Blute des frisch getödteten Thieres und durch 
Schnitte. Letztere lassen sich nur schwer anfertigen ; die Elemente 
werden durch sie fixirende Osmiumsäure so krümlich, dass sie unter 
dem Rasirmesser zerstäuben. Wir erhielten bessere Resultate mit einer 
von Frenzel angewendeten concentrirten Lösung von Sublimat in 
Wasser oder Alkohol; jedoch darf der Aufenthalt der in kleine Stück- 
chen zerschnittenen Drüse darin nur ein kurzer sein , höchstens eine 
halbe Stunde ; eine längere Einwirkung würde das Gewebe krümlich 
machen. Nach der Fixirung härtet man in Alkohol zu 70 und 
90 Proc, und zuletzt in absolutem Alkohol und schliesst endlich in 
Paraffin ein. 

Jede Leberröhre wird durch eine feine Membran gebildet, welche 
Muskelfäserchen und grosse durchsichtige, auf solche Weise angelegte 
Zellen enthält, dass sie, von der Fläche gesehen, das Aussehen eines 
Fadennetzes mit rechtwinkligen Maschen bieten. 

Das absondernde Endothelium besteht aus mehr oder weniger 
cylindrischen , äusserst zarten Zellen. Sie werden stets bei der Zer- 
zupfung zerrissen , so dass man nur die verschiedenen Granulationen 
und Kügelchen, die sie enthalten, in dem Präparate sieht. 

Man kann zwei Arten von Zellen unterscheiden, welche durch Form, 
Inhalt und die Art, wie sie sich der Osmiumsäure gegenüber verhalten, 
verschieden sind. Die einen sind in der Regel dunkler und enthalten 
unregelmässige Massen einer braunen , undurchsichtigen , in Wasser 
löslichen Substanz, es sind dies die Fermentzellen von Max Weber. 
Die anderen, Leberzellen genannt, sind heller und enthalten eine 



40 Arthropoden. 

wechselnde Anzahl von stark lichtbrechenden, etwas gelblichen oder 
bräunlichen und unter dem Einflüsse der Osmiumsäure schwarz wer- 
denden Fettkörnchen. In den Arbeiten von Max Weber und 
Frenzel wird man die histologische Beschreibung dieser Elemente 
finden. 

Die mit Absonderungsproducten überfüllten Endothelialzellen 
platzen und entleeren dieselben in das Lumen der Röhre, von wo sie 
durch die Ausscheidungscan äle in den Darm ergossen werden. 

Gefässsystem. — Das Blut des Flusskrebses ist farblos oder 
etwas bläulich ; wie in dem der Mollusken, wurde Haemocyanin darin 
nachgewiesen. Es enthält farblose, durch Osmiumsäure leicht fixir- 
bare Kügelchen, die amöboide Bewegungen zeigen. Diese Kügelchen 
enthalten einen grossen , sich in Carminlösungen stark färbenden 
Kern. 

Das Blut circulirt in einem unvollständigen Gefässsysteme; sein 
Lauf wird durch die Zusammenziehungen des Herzens iind der Ar- 
terien unterhalten. Dieselben leeren es in grosse Hohlräume aus, von 
welchen aus es vor der Rückkehr zum Herzen durch die Kiemen 
fliesst. Das Herz ist also , wie bei allen Arthropoden , auch hier 
arteriell. 

Obgleich man schon bei einfacher Präparation die Hauptgefässe 
verfolgen kann , so bleibt es doch unerlässlich , Einspritzungen zu 
machen, um das gesammte System vor Augen zu bringen. Man steckt 
das Röhrchen in die Herzbeutelhöhle eines Thieres , dessen Herz noch 
schlägt, nachdem man eine kleine Oeffnung in der Schale oberhalb des 
Herzens gemacht hat. Nothwendig ist es, langsam vorzugehen. 
Allmählich dringt die eingespritzte Masse in das Herz ein, welches in 
Folge seiner Zusammenziehungen dieselbe in alle Gefässe treibt. Ein 
rascheres Verfahren besteht darin , dass man das Herz bloss legt und 
die Spritzröhre unmittelbar einsticht. Die Injection kann nur mit der 
grössten Sorgfalt gemacht werden. Die mit chromsaurem Bleioxyd 
oder mit löslichem Blau gefärbte Gelatinemasse dringt besonders gut 
ein, unter der Bedingung jedoch, dass man das Thier zuvor bis zu 
30" C. erwärmt hat. 

Das musculöse und pulsirende Herz ist ungefähr sechseckig 
(Fig. 19); es ist in der mit Blut getränkten und von einer peritonealen 
Hülle umgebenen Herzbeutelhöhle eingeschlossen (Fig. 20, p), 
und wird an den Wänden dieser Höhle durch sechs Stränge von Faser- 
gewebe (Fig. 19, ac) befestigt. Die aus ihm entspringenden Arterien 
tragen ebenfalls zur Erhaltung seiner Lagerung bei. 

Sechs knopflochförmige , mit Klappenvorrichtungen versehene 
Hauptöffnungen durchlöchern die Herzwände; die Klappen gestatten 
den Eingang des Blutes von der Herzbeutelhöhle aus in das Herz, ver- 
sperren aber den Rücktritt desselben; sie sind paarweise auf den 



Crustaceen. 



41 



Rücken-, Baucli- und Seitenflächen angelegt (Fig. 19, A, sa, B, ca; 
C, lä). Einige Autoren wollen eine viel grössere Anzahl kleinei'er 
Oefi'nungen gesehen haben; nach Bela Dezsö sollen sich sogar fünf 
Paare solcher Löchlein einzig auf der Rückenfläche finden. Wir wollen 
ihre Existenz nicht läugneu; jedenfalls sind sie aber so winzig klein, 
dass es sehr schwierig ist, sie zu sehen. Uebrigens bietet das Herz 
keinen grossen Widerstand; die Injectionsmasse kann, wenn der Druck 
einigermaassen stark ist, seine Wände durchsetzen. 

Das hintere Herzende bildet eine abgestumpfte Spitze, welche sich 
in eine Art Bulbus (Fig. 19, b) verlängert, aus dem Bauch- und Sternal- 
arterie aussfehen. 



Fio-. 19. 



h.ct. 




Astacus fluviatilis. — Das Herz , viermal vergrössert. A, von oben ; B, von unten 
C, von der linken Seite; aa, Fühlerarterien; ac, Herzfliigel oder das Herz mit den 
Wandmigen der Herzbeutelhöhle verbindende Faserbündel; h, Bulbuserweiterung am 
Ursprünge der Sternalarterie ; Ä « , Magenarterien ; l , seitliche Klappenöflnungen ; 
oa, Augenarterie; s o, obere Klappenöffnungen; saa, obere Baucharterie ; s<a, Sternal- 
arterie; in B ist sie an ihrem Ursprünge abgeschnitten (nach SLuxley). 



Die obere Baucharterie (Fig. 15, 19, 20, saa) verläuft un- 
mittelbar nach hinten, auf der Rückenlinie des Darmes. Sie giebt iu 
in jedem Segment ein Paar Seitenzweige ab, welche sich in den Muskeln, 
in der Haut u. s. w. verästeln. 

Die ebenfalls vom Bulbus ausgehende Sternalarterie (Fig. 15 
und 20, so) läuft senkrecht, zuweilen links, zuweilen rechts, vom Darm 
zur Nervenkette hinab, welche sie durchsetzt (Fig. 7, 7^). An der 
Bauchfläche angelangt, gabelt sie sich in einen vorderen und hin- 
teren Ast. 



42 



Arthropoden. 



Der Vorderzweig (Fig. 15, so), welcher den Namen Sternalarterie 
beibehält und auf der Mittellinie des Thorax verläuft, dringt in den 
Brustcanal ein, bis er den Schlund erreicht, um welchen herum er sich 
gabelt. An jedem Ringe giebt er seitliche Aeste ab, welche die Brust- 
füsse, die Kieferfüsse, die Kiefer und die Mandibeln versehen und 
deren Bedeutung allerdings je nach der Grösse der Anhänge, zu denen 
sie sich begeben, ändert. 

Der Hiuterzweig (Fig. 15 und 20, iaa), die untere Baucharterie, 
läuft unterhalb der Nervenkette nach hinten und versorgt ebenfalls mit 
Aesten die Anhänge der hinteren Körperregion. 

Fig. 20. 

/. em. 'f • ?• V- saa. 



aTl.l2 




Astacits fluviatilis. — Diagramm eines Querschnittes des Thorax auf der Höhe des 
zwölften Ringes, um den Brutkreislauf zu zeigen (viermal vergrössert). arh. 12, untere 
oder vordere Arthrobranchie ; arbJ 12, obere oder hintere Ai-throbranchie des 
zwölften Somiten; ai', zuführendes Kiemengefäss ; hcv, Herzkiemengefäss ; hg., Bran- 
chiostegit ; cm , Streckmuskeln des Bauches ; cp, Epimeralwand der Thoraxhöhle ; 
ev, ausführendes Kiemengefäss; fm, Beugemuskeln des Abdomens; //;, Boden des 
Herzbeutels; ^?i, fünftes Thoraxganglion ; /*, Herz ; hg, Hinterdarm; caa, quer durch- 
schnittene untere Baucharterie ;^a, seitliche Klappenöftnungen des Herzens; //•, Leber; 
inp, bezeichnet die Stellung des den Brustcanal begrenzenden Mesophragmas; pii Herz- 
beutelhöhle; j)db.^2, Podobranchie ; plh.12., Pleurobranchie des zwölften Somiten; 
sa, Sternalarterie; saa, obere Baucharterie; sc, Sternalcanal ; t, Hoden; XH, Ster- 
num des zwölften Somiten. Die Pfeile bezeichnen die Richtung des Blutstromes 

(nach Huxlej'). 

Von der Vorderfläche des Herzens gehen fünf Gefässstämme aus, 
von denen drei am Rückenrande und zwei am Bauchrande entstehen. 
Man nennt sie: 



Crustaceen. 



•43 



rio-. 21. 



aa 



Die Augenarterie (Fig. 15 und 19, oci)^ welche direct nach 
vorn über den Magen weg läuft und sich in zwei zu den Augen- 
stielen gehende Zweige spaltet. Das Hirn wird ebenfalls durch sie 
versorgt. 

Die Fühlerarterien (Fig. 15 und 19, acC) gehen schräg vorwärts 
über die Leber. Auf der Höhe des Magens liefern sie diesem Organ 

einen wichtigen Zweig, die 
Magenarterie (Fig. 1 5, 
(ja). Zuvor hatten sie au 
die Geschlechtsdrüsen und 
die benachbarten Tegu- 
mente Verästelungen abge- 
geben; sie enden in den 
grossen und kleinen Füh- 
lern. 

Die Leberarterien 
(Fig. 15 und 19, ha) ent- 
stehen aus d«m unteren 
und vorderen Theil des Her- 
zeus und begeben sich di- 
rect zur Verdauuugsdrüse, 
wo sie sich verzweigen. 

Wie wir bereits bemerkt 
haben , entleert die Ge- 
sammtzahl der ausgiebig 
verästelten arteriellen Ge- 
fässe das Blut in Hohl- 
räume. Dieselben breiten 
sich zwischen den Einge- 
weiden. aus, jedoch sammelt 



Scheraatische Figur des Kreis- 
laufsystems des Hummers (nach 
Gegenbaui-). &, Augen; ae, 
Fühler ; a i , Antennulen ; h r , 
Kiemen; c, Herz; pc, Herz- 
beutel; ao, Fühlei-arterie ; aa, 
Leberarterie ; ap, obere Bauch- 
ai-terie ; a, Stamm der Sternal- 
arterie, welcher senkrecht nach 
unten läuft, und sich auf der 
Bauchfläche in die eigentliche 
nach vorn gehende Sternalarterie [av] und in die nach hinten sich begebende 
untere Baucharterie gabelt; f, Blutsinus des Abdomens; & ;•, zutuhrende Gefasse der 
Kiemen, welche das Blut in den Bluträumen schöpfen ; ;• h ?•, ausiuhrende Gefässe der 
Kiemen oder das Blut in die Herzbeutelhöhle zurücktührende Kiemenvenen. 




v.br 



44' Arthropoden. 

sich das Blut, welches sie erhalten, in drei im Cephalothorax ein- 
gegrabene Haiiptsinus, von denen der eine mittlere auf der Bauchlläche 
sich erstreckt (Fig. 20, sc), während die mit dem vorigen im Zusammen- 
hange stehenden beiden anderen seitlich an der Basis der Gehfüsse und 
der Kiemen gelegen sind. 

Die gesammte, durch die Systole des Herzens umgetriebene Blut- 
masse dringt in jede Kieme mittelst eines Zufuhrgefässes (Fig. 20, av) 
ein, welches bis zur Spitze der Kieme läuft und kehrt durch das Aus- 
fuhrgefäss CV zurück. Letzteres mündet in die mit dem Herzbeutel 
communicirende Kiemenkammer. Wir wissen bereits, dass bei jeder 
Diastole das Herz das Blut, welches soeben geathmet hat, aus dieser 
Kammer gewissermaassen einsaugt. Dasselbe dringt durch die er- 
wähnten knopflochförmigen Spalten in das Herz ein. 

Wir geben hier ein Schema des Blutkreislaufes (Fig. 21, a. v. S.) 
wieder, welches diese Verhältnisse im grossen Ganzen veranschau- 
licht. 

Kiemen. — Auf beiden Seiten des Cephalothorax befindet sich 
eine längliche Höhle , die Kiemenkammer, worin die Athmungs- 
organe angelegt sind. Diese Kammer wird auf ihrer inneren Fläche 
durch eine mehr oder weniger verkalkte Chitinlamelle, die eigentliche 
Thoraxwand (Fig. 4, k), und auf ihrer äusseren Fläche durch die Seiten- 
flügel des Cephalothoraxschildes oder die Branchiostegiten, von denen 
wir bereits beim Skelett gesprochen haben, begrenzt. Der untere freie 
Rand dieser letzteren senkt sich bis zur Basis der Füsse, so dass nur eine 
schmale Spalte bleibt, durch welche das Wasser in die Kiemenkammer 
eindringt und, nachdem es die Kiemen umspült hat, durch eine Art 
Rinne ausgetrieben wird, welche auf der Mundseite am Vorderende der 
Höhle gelegen ist. Der Kreislauf des Athmungswassers wird durch 
die eigenthümlichen Bewegungen der Kiemen und besonders durch die 
raschen Vibrationen einer Lamelle unterhalten, welche die Form eines 
krummen Ruders hat, am zweiten Kiefer angeheftet ist und in die 
Rinne der Kammer hervorragt. Dieses Stück ist unter dem Namen 
Scaphognathit (6, Fig. 22) bekannt. 

Nachdem die Branchiostegiten mit einer starken Scheere ab- 
gesprengt worden sind, bemerkt man die Kiemen, welche wie Büschel 
von der Basis der Kiefer- und Gehfüsse sich erheben. Sie stehen auf 
verschiedener Höhe und unterscheiden sich unter einander sowohl durch 
ihre Formen als durch ihre Verbindungen mit den benachbarten 
Skelettheilen. 

Zuerst bemerken wir sechs Kiemenanhänge, welche an den Basal- 
gliedern der beiden letzten Kieferfüsse, der grossen Scheere und der 
drei ersten Gehfüsse eingelenkt sind. Huxley hat sie mit dem Namen 
Podobranchien bezeichnet (Fig. 22, pdh, 8 bis^JcZö, 13). 



Crustäceen. 



45 



Sie sind mehr oder weniger blattförmig (Fig. 23, A n. B, a. f. S.) und 
bestehen aus mehreren Stücken. Auf einem abgeplatteten Basalgliede h, 
mit feinen gekämmten Härchen F, erhebt sich ein Stiel, welcher sich 
au seiner Spitze in zwei ungleiche Theile spaltet : eine blattartige 
Klinge 1, die mit Hakenborsten G versehen ist, während der andere 
mehr einer Feder gleicht (pl). Man wird ausserdem an der Basis der 

Fio-. 22. 



j)dh.\3 




•7j.8 arii> ]Äh.\2 arh.\2 p(6.l3 




arl.B 



am 



Astucns fluviutUis. — A, die Kiemen in ihrer natürlichen Stellung, nach Entfernung 
des Branchiostegiten; in B sind die Podobranchien entfernt und die äussere Reihe 
der Arthrobranehien umgelegt, um die innere Reihe in natürlicher Stellung zu zeigen. 
1, Augenstiel; 2, Antennula; 3, Fühler; 4, Mandibel ; 6, Scaphognathit; 7, erster 
Kaufuss ; in B ist das Epipodit, worauf die Linie zeigt, theilweise entfernt ; 8, zweiter 
Kaufuss; 9, dritter Kaufuss; 10, Scheere ; 14, vierter Gehfuss ; 15, erster Bauch- 
'fuss; XV, erster und XVI, zweiter Bauchsomit; arb S, arb 9, arb 13, hintere 
Arthrobranehien des zweiten und dritten Kaufusses und des dritten Gehfusses ; arb' 9 
und 7-6' 13, vordere Ai-throbranchien des dritten Kaufusses und des dritten Geh- 
fusses; pdb 8, Podobranchie des zweiten Kaufusses; pcZö 13, diejenige des dritten 
Gehfusses; plb 12 und plb 13, die zwei rudimentären Pleurobranchien ; p/b 14, 
fungirende Pleurobranchie ; r, Rostrum (nach H u x 1 e y). 



46 



Arthropoden. 



Podobranchien und in dem sie trennenden Räume Bündel von langen 
unter sich verfilzten Fadenhaaren bemerken (Fig. 23, A, es), die 
coxopoditischen Borsten, welche den Eintritt fremder Körper 
in die Kiemenkammer verwehren. Jedoch trifft man nicht selten an 
den Kiemen einen kleinen, parasitischen Blutegel, die Branchiobdella 
astaci Od. 

Fia:. 23. 






Astacus ßuviatilis. — A, eine von der Aussenseite gesehene Podobranchie ; B, die- 
selbe von der inneren Seite ; C, eine Arthrobranchie ; D, Fragment eines Haares von 
einem Coxopoditen; lü, Ende desselben; F, Ende eines Haares von der Basis einer 
Podobranchie; G, hakenförmiges Haar der Blattklinge (^A bis C dreimal vergrössert, 
D bis G stark vergrössert); b, Basis der Podobranchie; es, Haare des Coxopoditen; 
l, Blattklinge; pl, Feder und st Stiel der Podobranchie; t, Warze des Coxopoditen, 
worauf die Haare eingesetzt sind (nach Huxley). 



Ausser den Podobranchien breiten sich sehr verschieden gestaltete, 
aber doch ebenfalls der Athmung dienende Anhänge aus, die Arthro- 
branchien (Fig. 22, B, arh). Statt an der Basis der Füsse sind 



Crustaceen. 47 

sie auf der die Glieder mit dem Cephalothorax verbindenden Zwischen- 
membran eingelenkt (Fig. 22, am). Man zäblt deren elf auf jeder 
Seite; eine, welche an der Interarticularmembran des zweiten Paares 
der Kieferfüsse angeheftet ist, je zwei an derjenigen des dritten Kiefer- 
fusspaares, zwei an der grossen Scheere, und endlich zwei an jedem 
der drei vorderen Gehfusspaare. Jede Arthrobranchie besteht aus 
einem mit zahlreichen winzigen Kiemenfädchen überdeckten Axenstiel 
(Fig. 23, C). Die Kiemenfäden sind hohl und gewähren dem darin 
fiiessenden Blute einen weiten Spielraum ; das Blut ist vom Wasser 
nur durch eine dünne Membran getrennt, durch welche der Austausch 
der Gase stattfindet. 

Endlich findet sich noch eine achtzehnte hintere Kieme. Sie ist 
auf der Eigenwand des Thorax eingelenkt, oberhalb des letzten Geh- 
fusspaares, bleibt aber von diesem letzteren, welches keinen Kiemen- 
anhang trägt, unabhängig. Huxley nennt sie die Pleurobranchie 
(Fig. 22, plh, 14), und sieht zwei ebenfalls an der Brustwand oberhalb 
der zwei vorhergehenden Gehfusspaare sitzende Chitinfäden (Fig. 22, 
pZ&, 13 und 14) als homologe, aber verkümmerte Bildungen an. Die 
Pleurobranchie hat eine gleiche Form wie die Arthrobranchien. 

Die Kiemen nebst ihren Verzweigungen sind aus äusserst zarten 
Chitinlamellen gebildet, welche, wie überall, auf einer Schicht chiti- 
nogener Zellen ruhen. Wimpern trifft man, wie überhaupt bei den 
Arthropoden, nirgends an, 

Ausscheidungsorgane, grüne Drüsen. — Zwei rundliche, 
grüne Massen (Fig. 24, A, ggs, a. f. S.) liegen an der Bauchfläche des 
Yorderendes der Cephalothoraxhöhle. Man bemerkt sie sogleich nach 
Entfernung des Magens, etwas nach hinten und unterhalb des Hirnes. 
Sie stellen Absonderungsorgane vor, welche die Producte der Abnutzung 
der Stickstoff'substanzen ausscheiden. Sie enthalten Guanin und sind 
unter dem Namen der grünen Drüsen bekannt. 

Man wird bei ihnen zwei Theile erkennen, einen oberen, sack- 
förmigen Behälter (Fig. 24, C, es) mit feinen und lockeren, kaum 
gefärbten Wänden, und einen unteren, kuchenartigen (Fig. 24, C, gg), 
je nach den Thieren mehr oder weniger gelbgrünlichen oder grünbläu- 
lichen Körper, die Drüse. Dieselbe ergiesst ihr Secretionsproduct in 
den Behälter, welcher es nach aussen durch einen kleinen chitinösen 
Canal entleert, der vom Vorderende des Behälters ausgeht, und 
auf einer zarten, an der Basis des entsprechenden grossen Fühlers 
hervorragenden Papille mündet (Fig. 24, JB, x). 

Die histologische Untersuchung des Organs wird mittelst Zer- 
zupfung im frischen Zustande und auf Schnitten, nach Fixation in 
Osmium- oder Pikrinsäure oder ganz einfach in Alkohol vorgenommen. 
Die Schnitte zeigen eine gewisse Anzahl von Hohlräumen, welche an 
der Peripherie etwas enger an einander gelagert sind, und einen, in der 



48 Arthropoden. 

Mitte der Rückenfläche der Drüse gelegenen Kern. Die Oeffnungen 
der auf sich selbst gewundenen, mit cubischen und cylindrischen Endo- 
thelialzellen überzogenen Canälchen geben der Drüse ein maschiges 
Ansehen. 

Nachdem der Behälter weggenommen und die Drüse isolirt ist, 
sieht man, dass dieselbe aus drei verschiedenfarbigen Zonen gebildet 
ist, einer äusseren grünen, einer mittleren weissen und einer inneren 
gelbbraunen. Wir können nicht in die Beschreibung des Endotheliums 
dieser Zonen eingehen, dessen Bildung durch Grobben und Rawitz 
genauer beschrieben worden ist (siehe Literatur). Die Absonderungs- 
zellen sind namentlich in der grünen Zone angehäuft, während der 
Canal der weissen Zone ausschliesslich dazu zu dienen scheint, das 

Fio-. 24. 




Astaciis fluviatiUs. — A, Vordertheil des Körpers ii;n,h Abnahme eines Theiles der 
Eiickenschale, um die Lagerung der grünen Drüse zu zeigen ; ß, Seitenansicht, nach 
Entfernung der linken Schale ; C, isolii-te grüne Drüse im Profil (sämmtliche Figuren 
zweimal vergrössert) ; agr, linker vorderer Magenmuskel; c, Connective des Schlund- 
ringes; c, Cardialtheil des Magens; gg, grüne Drüse, in A ist auf der linken Seite 
der Sack entfernt und die isolirte grüne Drüse von oben gesehen; ima, Zwischen- 
kiefer- oder Kopfapodem ; ocs, Schlund, quer durchschnitten (in A)\ s, Sack der 
grünen Drüse; x, durch die Oeflfuung am Basalgliede des Fühlers in die Höhlung 
des Sackes eingeführte Borste (nach Huxley). 

Ausscheidungsproduct in den Behälter, in welchen er mündet, über- 
zuführen. Die grüne Drüse empfängt viel Blut durch zwei Wege, 
durch einen von der Fühlerarterie herkommenden Zweig und durch 
einen Ast der Sternalarterie. 

Geschlechtsorgane. — Die Geschlechter sind beim Flusskrebs 
stets getrennt. Die Männchen lassen sich an ihrem schmaleren 



Cnistaceen. 



49 



Figr. 25. 



Körper erkennen; auch sind die Schwimmblätter des Schwanzes nicht 
so breit, als beim Weibchen. Sie tragen die Geschlechtsöffnungen an 
der Basis des letzten Paares der Gehfüsse (Fig. 2,Ä,od), während die 
Eileiteröffnungen des "Weibchens an der Basis des zweiten Paares der- 
selben Füsse angebracht sind (Fig. 2, B, o d). Ferner sind bei dem 
Männchen die beiden ersten Bauchfusspaare in Begattungsorgane um- 
gewandelt (Fig. 2,^, 15 und 16). Das erste Paar der entsprechenden 
Füsse bleibt beim Weibchen verkümmert , während das zweite den 
folgenden gleicht und wie dieselben dazu dient, die Eier während der 
Brütezeit zu tragen (Fig. 2,5, 15 und 16). So die äusseren Geschlechts- 
charaktere. Die inneren Organe haben beinahe die gleiche Form, die 
Hodenlappen sind nur etwas länger und schmäler als die Eierstöcke, 
Man erkennt aber das Männchen sofort nach Entfernung der Schale 
an den weisslichen, unterhalb und etwas hinter 
demHerzen zusammengeknäuelten Samengängen. 
Die Eileiter sind im Gegentheil sehr kurz und 
beschreiben keine Windungen. 

Hoden. — Die Hoden (Fig. 25) liegen in 
der Höhle der Cephalothorax, zwischen dem 
Magen und dem Herzen , oberhalb des Darmes ; 
sie werden rechts und links von einer langen, 
gewundenen Röhre gebildet, welche zahlreiche, 
nach allen Richtungen hin ausstrahlende An- 
hängsel trägt, deren blindes Ende bläschenartig 
erweitert ist. Das Ganze ist von Bindegewebe 
umzogen und bildet eine dreilappige Masse. 
Zwei Lappen richten sich nach vorn, der dritte 
nach hinten ; letzterer schiebt sich unter die 
Bauchwand des Herzbeutelsinus ein (Fig. 4, ))i n 
und Fig. 26,01)). Jeder Lappen ist streng ab- 
gesondert, mehr oder weniger cylin drisch und 
rundet sich während der Begattungszeit ab, wenn 
die Samenzellen in Menge abfallen und die 
Drüsencauäle strotzend anfüllen. 

Ein langer, mehrfach auf sich selbst ge- 
wundener Samencanal tritt auf der Bauchfläche 
hervor, am Verbindungspunkte der beiden Tor- 
derlappen mit dem Hinterlappen. Bei Beginn 
ist er eng, wird aber bald breiter und kann 
bis zu zwei Millimeter im Durchmesser an- 
schwellen; die Wände werden dicker und er endet, wie gesagt, auf 
dem Basalgliede des vierten Gehfusspaares. Der Inhalt des Samen- 
canales ist zuerst flüssig und halb durchsichtig, aber je näher er 
der Oeffnung kommt, desto dickflüssiger, weisser und undurchsichtiger 

Vogt u. Yung, prakt. vergl. Anatomie. II. _j_ 




AstacusfluviatUls. — Unter 
der Lupe g-ezeichnete Ho- 
den und Samencanäle. a, 
Vorderlappen; J, Hinter- 
lappen ; c , Knäuel der 
Samencanäle; d, Aus- 
spritzungscanal; e, an der 
Basis des vierten Paares 
der Gehfüsse ausmündende 
Oeffnung (siehe Fig-. 2, vd). 



50 



Arthropoden. 



wird er. Endlich wird der Samen unter der Form von weichen, nach 
dem Lumen des Canales abgeformten Cylindern ausgespritzt, welche 
bei der Berührung mit Wasser erhärten. 

Man untersucht die histologische Structur auf frischen Zerzupfungs- 
präparaten, sowie auf Schnitten des in Pikrinschwefelsäure oder in 
Chrorasäure fixirten Hodens, Osmiumsäure kann zur Fixirung der 
isolirten Elemente benutzt werden , aber sie dringt so wenig ein und 
schwärzt die von ihr erreichten Gewebe so sehr, dass man sie kaum 

Fig. 26. 






Astucns fluviatiUs. — A, Schnitt durch ein Hodenläppchen (Hartnack, Oc. 3, Obj. 8), 
das Endbläschen zeigend; a, Samenzellen (Spermatoblasten); h, Keimkerne; c, Endo- 
thelium der Ausführangscanälchen , bei c' von der Fläche gesehen ; d, Muskelfasern ; 
e, Hüllmembran. JB, Querschnitt der Drüsenportion des Samencanals; a, Endo- 
theliumzellen ; &, Längsmuskeln ; c, Kreismuskeln. C, Endothelium des Ausspritzungs- 
canais ; a, lange Zellen; 6, Kerne; c, Muskelfasern (nach C. Grobben). 



für Stücke von gewisser Grösse benutzen kann. Die Samenbläschen 
(«, Fig. 26) besitzen eine Wand von Bindegewebe, das zarte Muskel- 
fasern enthält. Sie sind von einem, von Grobben sorgfältig be- 
schriebenen Endothelium überzogen, in welchem man zwei Elemente 



Crustaceen. 



51 



unterscheidet: umfangreiche polygonale, einen grossen sphärischen Kern 
enthaltende Zellen (Fig. 26,^«), die Samenzellen oder Spermato- 
blasten, und zahlreiche, in einer Protoplasmaschicht zerstreute Kerne 
(&), in welcher es nicht möglich ist, Zellengrenzen zu unterscheiden. 
Diese Elemente sitzen in dem angeschwollenen blinden Ende der 
Bläschen; der röhrenförmige, in den Samencanal mündende Theil 
derselben wird von einem cylindrischen oder cubischen Endothelium 
bekleidet, welches nach Grobben absondernder Natur zu sein scheint- 
Grobben und Nussbaum haben in letzter Zeit die Entwicklung der 
Spermatozoiden in den Spermatoblasten beschrieben. Zur Begattungs- 

Fio-. 27. 




Astacus fluriuühs. — A, B, C, Spermatozoiden in verschiedeneu Entwicklung.sstadien; 
D, ein vollständig reifes Spermatozoid, 650 mal vergrössert (nach C. Grobben). 

zeit vermehren sich diese Elemente ungemein, man trifft sie in jedem 
Entwicklungsgrade bis zur vollständigen Reife. In diesem Zustande 
(Fig. 27, D) bildet das Spermatozoid einen abgeplatteten, sphärischen 
Körper, dessen Peripherie in eine grosse Anzahl von spitzigen Fort- 
sätzen ausläuft. Man unterscheidet im Inneren des Körpers einen 
excentrischen Kern und ein geringeltes, mit feinen, strahlenden 
Streifen versehenes Körperchen. Die Autoren stimmen über die Be- 
deutung dieser Elemente nicht überein. 

Der Samengang unterscheidet sich, was die histologische Structur 
anbetrifft, nicht wesentlich von dem Hodencanal, die Wände sind 

4* 



52 



Artliropoden. 



dicker in Folge der grösseren Entwicklung der Muskelscliiclit , in 
welcher man innere Längsbündel und äussere Kreisbündel beobachtet. 
Das den Canal auskleidende Endothelium kommt in seiner Mitte zu 
besonderer Bedeutung, seine Cylinderzellen enthalten einen elliptischen, 
in Carminlösungen ausgezeichnet sich färbenden Kern ; das Protoplasma 
ist körnig und sondert eine Substanz von kreideartigera Aussehen ab, 
die sich mit dem Samen mischt (Fig. 26, B). Im Endtheil des Samen- 
ganges (ductiis ejaciüatorius) ist das Endothelium nicht mehr das 
gleiche; die an einander gepressten Zellen haben sich verlängert und 
ihre Kerne haben sich an ihrem äusseren Ende gegen die Muskelschicht 
gelagert (Fig. 26, C). 

Begattungsorgane. — Sie sind durch die zwei Paare modi- 
ficirter Bauchfüsse hergestellt. Diejenigen des ersten Paares sind auf 
ein einziges gerades und schmales, in seiner Mitte lamellöses Glied 
-picf. 28. reducirt. Der untere Theil 

ist zu einer Rinne ausge- 
höhlt; wenn sich diese bei- 
den Rinnen gegen einander 
legen, bilden sie einen voll- 
ständigen Canal (Fig. 
28, A). 

Die Bauchfüsse des zwei- 
ten Paares (Fig. 28, B) be- 
stehen aus drei Theilen, 
einem Basalgliede (rf), auf 
welchem zwei Anhänge 
eingelenkt sind , die Bor- 
stenpinsel an ihrem Ende 
tragen. 
Astacus fliwiaüüs. — Begattungsanhänge des Diese Anhänge werden 

Männchens. A, das erste Paar mit seiner Rinne; ^^-^^^ -^ ^.^ werbliche Ge- 
B, ein Anhang des zweiten Paares ; a, Basalgliecl ; i i i , rp 

h, lamellöses Endglied; c, fadenförmiges Seiten- schlechtsöffnung einge- 

glied (nach Brocchi). führt, die Befruchtung ge- 

schieht höchst wahrschein- 
lich äusserlich ; wir haben wenigstens niemals Spermatozoiden im 
Eileiter angetroffen. Jedoch paaren sich die Thiere von verschie- 
denem Geschlecht. Das Männchen packt das "Weibchen mit den 
Scheeren, wirft es auf den Rücken und bringt es plötzlich unter 
sein Abdomen. In diesem Momente sollen, nach Gerbe, die Bauch- 
füsse sich nähern; das Ende des hinteren Paares wird in die Rinne 
des Vorderpaares eingebracht, während der ductus ejacidatorius nach 
aussen vorspringt und den an seiner weissen Farbe kenntlichen Samen 
an der Basis des Vorderpaares entleert. Der Samen fliesst lang- 
sam längs der Furche der vorderen Anhänsce und wird durch sie 




..-& 



Crustaceen. 



53 



Fig. 29. 



an dem Sternum des Weibchen entladen , wo er während längerer 
Zeit bleibende weissliche Streifen zurücklässt. 

Eierstock. — Der Eierstock nimmt beim Weibchen dieselbe 
Stelle ein, wie die Hoden beim Männchen. Wie dieser, ist das 
Ovarium dreilappig , wenn auch die Lappen kürzer und abgerundeter 
erscheinen (Fig. 29). Seine äusserst feinen Wandungen aus Binde- 
gewebe sind innen mit Endothelialzellen überzogen, welche eine dicke 
Schicht bilden, an welcher zahlreiche, in die Eierstockhöhle voi'ragende 
Bläschen sich zeigen. Jedes dieser Bläschen wird in der Weise ein 
Ei sack oder Follikel, dass eine der Endothelialzellen, welche das 
Bläschen umgeben, schneller heranwächst als die anderen und das 
Ceutrum des Bläschens behauptet. Das Protoplasma erleidet Ver- 
änderungen, je mehr die Zelle sich vergössert; nach und nach ent- 
wickelt sich ein Nahrungsdotter, in welchem 
viele Fettkügelchen schwimmen. 

Der durch Pikrinschwefelsäure fixirte und 
mit Alkohol abgehärtete Eierstock kann nach 
Einschliessung in Paraffin in feine Schnitte 
zerlegt werden. Auf solchen Schnitten kön- 
nen die Eier in allen ihren Entwickluugs- 
stadien beobachtet werden. Während der 
Begattuugszeit ist die Höhle des Eierstockes 
mit grossen Eiern gefüllt, welche durch 
Gegendruck eine polygonale Form angenom- 
men haben. Jedes Ei besitzt ein Keim- 
bläschen und mehrere Keimflecke, die sich 
in Carmin stark färben. 

Der Eileiter entsteht an der Bauchfläche 
des Eierstockes, am Verbindungspunkte der 
vorderen Lappen mit dem hinteren (Fig. 
29, c) ; er bildet einen breiten, direct nach 
aussen und nach hinten laufenden Canal, 
der nach kurzem Verlaufe an der Basis des zweiten Paares der 
ßauchfüsse mündet (Fig. 2, o d). Während der Ablage werden die 
Eier von der klebrigen Flüssigkeit, welche aus den Hautdrüsen der 
Bauchregion abgesondert wird, eingehüllt und durch diesen Stoff fest 
an die Bauchfüsse angeklebt. Da die Legezeit in unseren Gegenden 
im November beginnt und die Brütezeit sechs Monate dauert, findet 
man wähi'end des ganzen Winters Eiertrauben unter dem Abdomen 
des Weibchens. 

Der junge Krebs hat beim Auskriechen eine den Eltern ähuliche 
Gestalt. Die Metamorphosen des Embryos spielen sich also im Inneren 
des Eies ab. Sie wurden von Rathke, Lereboullet und Reicheu- 
bach beschrieben (siehe Literatur). 




Astacus ßuviatüis. — Unter 
der Lupe gezeichneter Eier- 
stock, a, Vorderlappen ; 6, 
Hinterlappen ; c, Eileiter. 



54 



Arthropoden. 



Die äussere Gestalt der Krusteuthiere wechselt uneudlich und ergiebt 
sich aus der relativen Entwicklung und der Vereinigung der verschiedenen, 
den Körper bildenden Ringe oder Somiten. Das Hautskelett ist in den 
meisten Fällen in eine mehr oder weniger grössere Anzahl von Ringen 
getheilt, welche entweder unter einander beweglich, oder zu Gruppen 
verschmolzen sind, was erlaubt, besondere Regionen, wie Kopf, Thorax, 
Bauch u. s. w., zu unterscheiden, deren ursprüngliche Segmentirung mehr 
oder minder verwischt ist. 

Selten ist der Kopf abgesondert (Amphipoden) , noch seltener beweglich 
(Squilla). In der Regel verschmelzen seine Segmente mit denjenigen des 
Thorax zu einem einzigen Cephalothorax (Brachi/tiren), dessen Segmentirung 
auf der Bauchfläche oft noch sichtbar ist {Macruren}. Sehr häufig wachsen 
Rücken- oder Seitenfalten des Cephalothorax zu einem Schilde (Apiis) oder 
einem Panzer aus, der dann entweder die ganze Ko^Df brustregion {Schizopoden, 
Decajjoden) , oder nur ihre vorderen Segmente {Stomatopoden , Camaceen) 
bedeckt. Die ausserordentliche Entwicklung der Seitenplatten einer solchen 
Schale und ihre Ausdehnung nach hinten hat dann die Bildung einer zwei- 

klappigen Hülle zur Folge, in 
^ig* 30. welche der ganze Körper zurück- 

e gezogen werden kann {Eatheria, 

Ostracoden). 

Etwas Aehnliches kommt bei 
den Cirrhipeden vor (Fig. 30). 
Zu einer gewissen Zeit ihres 
Lebens , wo sich die bis dahin 
bewegliche junge Larve mit ihren 
Fülllern festsetzt, dehnt sich der 
Rückentheil ihrer Tegumente in 
einen breiten Sack (d) aus, wel- 
cher auf der Bauchfläche offen 
bleibt und den ganzen Körper 
umgiebt, aber nur an der Kopf- 
region ihm angeheftet ist. Uebri- 
gens kann diese Region beim 
erwachsenen Thiere über den 
Sack hinaus in einen langen Stiel 
auswachsen, mit welchem das 
Thier sich fixirt, wie es bei den 
Lepadiden der Fall ist. La der 
Dicke des Mantelsackes kommen 
fünf (Lejja.b), sechs {Baianus} oder 
fünfzehn bis zwanzig {PoUicipes), 
dem Thiere eine harte Hülle bildende Kalkstücke vor, welche die früheren 
Zoologen derart getäuscht haben, dass Cuvier die Thiere noch zu den 
Mollusken stellte. 

Diemeist abgesonderte Bauchregion zeigt ebenfalls sehr verschiedenartige 
Stadien der Entwicklung; sie kann die Grösse des Cephalothorax besitzen 
{Ilacriiren), oder auf eine unter dem Cephalothorax eingeschlagene Lamelle 
beschränkt sein {Brachytoreii) oder endlich zu einer kleinen Erhöhung ver- 
kümmert sein {Caprella, Cyamus). 

Was nun die Zahl der Somiten anbetriff't, so ist sie bei den Entomo- 
straken höchst unregelmässig, während sie bei den höheren Krustenthieren 
meist auf zwanzig sich beläuft, wovon dreizehn dem Cephalothorax und 
sieben dem Abdomen angehören. 




Ansicht eines Baianus nach weggebrochener 
Schalenhälfte, a, Mund ; b h' , cirrhenförmige 
Glieder; c, Kopftheil des Thieres ; d, Haut- 
duplicatur, die das Thier wie ein Mantel be- 
deckt; ee, zur Verschliessung der Schale die- 
nende bewegliche Klappen ; //, äussere Schale ; 
m, Mviskeln (nach Darwin, dem Handbuche 
von C. Gegenbaur entnommene Fio'ur). 



Criistaceen. 55 

i)er eine so bedeutende Rolle iu dieser Artliropodeuclasse spieleude 
Parasitismus vei-\vischt häufig die ursprüngliclie bilaterale Symmetrie gänzlich, 
und verändert den Körper dermaasseu , dass kein einziger Charakter eines 
Krusteuthieres mehr übrig bleibt [Lernaea, Sacculina). Darum ist auch die 
Kenntniss der Larvenformeu nothwendig, um diesen so verkümmerten Wesen 
ihren richtigen Platz in der Serie anzuweisen. 

Es bedürfte eines Buches, wollten wir die vielfachen Anpassungen und 
die Homologien der Glieder bei den verschiedenen Ordnungen der Classe 
nachweisen. Jedes Somit kann ein Paar gegliederter Anhänge tragen. 

Im Allgemeinen tragen die Kopfringe zwei Fühlerj^aare, jedoch ist das 
hintere Paar zuweilen verkümmert (Aptis). Diese Anhänge fungiren beinahe 
immer als Sinnesorgane (Tast- und Riechorgane); bei einigen Branchiopoden 
und Ostracoden dienen sie aber auch als Ruder und bei den Männchen der 
Copepoden ist es nicht selten, den einen dieser Fühler in ein Greiforgau zur 
Erfassung des Weibchens umgewandelt zu sehen. 

Nach den Fühlern folgen Mandibeln und Kiefer, v/elche manchmal mit 
Palpen zur Betastung der Nahrung versehen sind. Bei den Schmarotzern 
(Argulus) und sogar bei einigen frei lebenden Copepoden sind die Kiefer zu 
Stechorganen umgestaltet und in eine, durch die verlängerten Vorder- und 
Hinterlippen gebildete Scheide eingeschlossen. 

Die hinter den Kiefei'n gelegenen Thoraxfüsse werden noch iu der Mehr- 
zahl der Fälle zur Mastication verwendet, deshalb der Name Kiefer- oder 
Kaufüsse. Anstatt der drei bei Astacus erwähnten Paare, welche regelmässig 
bei den Decapoden vorkommen, finden wir deren nur noch zwei Paare bei den 
Cumaceen, während sie bei den Stomatopoden bis zu fünf Paaren gelangen. 
Letztere besitzen dagegen nur noch drei Gehfusspaare am Thorax. Die 
Brustfüsse dienen meist der Ortsbewegung (Gehen oder Schwimmen), doch 
können diese Organe auch zur Athmung verwendet werden {Phyllojpoden), 
oder, wie es häufig bei den Decapoden der Fall ist, zu Hülfsorganeu der 
Geschlechtsfunction umgestaltet werden. 

Die Bauchgiieder werden auch zuweilen der Locomotion angepasst, jedoch 
sind sie im Allgemeinen zu anderen Functionen bestimmt. Manchmal breiten 
sich gewisse von ihren Gliedern als Athmuugsblätter oder zu Platten aus, 
die einen Brutraum umgrenzen ; manchmal sind sie bei den Männchen zu 
einfachen, durch Rinnen ausgehöhlten Stengeln verkümmert und dienen dann 
als Begattungsorgane. Wir wissen bereits, dass bei dem Flusskrebs, wie bei 
den langschwänzigen Krebsen überhaupt, die Füsse des letzten Bauchgliedes 
in Schwimmplättchen umgewandelt sind. 

DieTegumente sind weit davon entfernt, überall die Härte zu besitzen, 
welche wir bei unserem Typus antrafen. Bei den meisten Entomostraken 
sind sie sehr zart und enthalten nur ausnahmsweise Kalkablageruugen. Die 
Chitinschicht ist einfach, biegsam, durchsichtig und zuweilen so fein gestreift, 
dass sie das Licht bricht und zu den lebhaftesten Diffractionsfarben Anlass 
giebt (Sapphirina). Sie wird übrigens öfters erneuert, in Folge wiederholten, 
namentlich während des Wachsens stattfindenden Mauserus. Fast immer 
schmücken feine Härchen diese zarte Schale, welche, wie bei den Decapoden, 
das Ergebniss einer Ausschwitzung der chitinogenen Oberhautschicht ist, 
die aus cylindrischen oder cubischen, den oben von uns beschriebenen ähn- 
lichen Zellen gebildet wird. 

Das Nervensystem ist stets bauchstäudig und man beobachtet im 
Allgemeinen bei ihm eine Verminderung der Ganglienzahl der Kette im 
Verhältniss zur Verschmelzung der Somiten. Wenn auch andererseits die 
Ganglien ursprünglich in jedem Somit paarig und mit einander durch eine 
Quercommissur und ein Längscounectiv verbanden sind, so dass sie, wie bei 



56 Arthropoden. 

vielen BrancliioiDoden, das Aussehen einer Leiter haben , so muss man doch 
zugeben, dass in den meisten Fällen bei den übrigen Ordnungen eine An- 
näherung der beiden Ganglien auf der Mittellinie stattfindet, welche bis 
zur gänzlichen Verschmelzung führen kann. Die mikroskopische Beob- 
achtung, besonders ar;f Schnitten,, erlaubt jedoch fast imnaer, in den scheinbar 
einfachen Ganglien die Spur ihrer ursprünglichen Zwiefältigkeit , wie beim 
riusskrebs, zu entdecken. 

Die grösste Concentration des Nervensystems kommt bei den schma- 
rotzenden Copepoden vor. Hier kann von einer Nervenkette keine Rede 
mehr sein. Die Nervencentren sind zu einer kleinen , dichten Masse ver- 
schmolzen, welche ringförmig den Schlund umgiebt und oberhalb dessen sie 
mehr oder weniger angeschwollen ist , um von da aus alle peripherischen 
Nerven ausgehen zu lassen. Jedoch fehlt zuweilen auch die Hirnanschwellung, 
der Bückentheil des Schlundringes wird dann durch eine einfache Commissur 
dargestellt. 

Die Hirnentwicklung steht übrigens im directen Verhältniss zu der- 
jenigen der Augen und der Tühler. "Wenn dieselben verkümmern, wie es bei 
den Schmarotzern geschieht, vermindert sich das Hirn, während es an Grösse 
wächst, sobald die Siuuesanhänge des Kopfes sich entwickeln, wie es die 
grossäugigen Amphipoden {Phronima) z. B. beweisen. 

Die Zahl der Bauch ganglien, geAvöhnlich zwölf bei den Schizopoden und 
bei den Macruren, schwankt zwischen sieben bis dreizehn bei den Isopoden 
und den Amphipoden; sieben bei geAvisseu Copepoden (Caiajwc^es), fünf bei den 
Daphniden u. s. w. Die höchste Summe erlangt sie bei Apus {Phyllopoden), 
während sie bei einigen Macruren {Palaemon, Palinurus) in Folge der Ver- 
schmelzung der Brustganglien abnimmt. Bei vielen Anomuren [Pagurus) 
sind die Bauchgauglien in eine einzige Masse zusammengeflossen, und bilden 
in dieser Hinsicht den Uebergang zwischen den Macruren und den Brachyuren 
(Krabben), deren Ganglien im Thorax zu einer sternförmigen Masse vereinigt 
sind (Fig. 31, Ä). 

Ein aus den Connectiven des Schlundringes entstehendes Darmnerven- 
system ist bereits bei den Cirrhipeden unter den Entomostraken vorhanden. 
Seine Kenntniss in den anderen Gruppen lässt sehr zu wünschen übrig, mit 
Ausnahme der Decapoden , wo es in seinen allgemeinen Zügen die dem 
Flusskrebse angehörende Bildung besitzt. 

Die Tast-, Geschmack- und E. i e c h o r g a n e werden höchst wahrschein- 
lich bei sämmtlicheu Krustern durch Härchen dargestellt, welche fast überall auf 
dem ganzen Körper, aber besonders auf den Fühlern (Tast- und Riechhärchen), 
auf den Kiefertastern i\nd den Lippen in unmittelbarer Nähe des Mundes 
(Geschmackshärchen) zerstreut sind. Zu bemerken ist , dass diese Härchen, 
in deren Axen Nervenfädchen eindringen , bis zu den Copepoden und den 
Ostracoden herab viel zahlreicher auf den Fühlern der männlichen Indivi- 
duen als auf denjenigen der Weibchen sich vorfinden. Dieses wurde nament- 
lich für die Riechhärchen beobachtet. 

Im Basalgliede der kleinen Fühler befindliche und nach dem beim 
Flusskrebs beschriebenen Typus gebildete Hörsäckchen finden sich bei den 
meisten Decapoden vor, sie scheinen aber bei den Stomatopoden und den 
anderen Crustaceen zu fehlen. Neuere Forschungen über diese wichtigen 
Apparate sind sehr Avünschenswerth und es dürfte sogar angemessen er- 
scheinen, dieselben auf die Gesammtheit der Gruppen auszudehnen. 

Bei mehreren Decapoden sind die Hörbläschen geschlossen , ohne ii'gend 
welche Verbindung nach aussen , also müssen die Otolithen, welche sie ent- 
halten, durch ihr Endothelium abgesondert werden. Bei einigen Gattungen 
{Pinnotheres , Platycarcinus) hat man geschlossene Bläschen beobachtet, die 



Crustaceen. 



57 



keine Spur von Otolitlien enthalten. Die Hörsäckclien sind mit sehr feinen, 
vei'schiedenartigen Härchen aasgekleidet, welche aber von den Siuneshaaren 
der anderen Körperregionen nicht sehr abweichen; bei Crangon , Hifpolyte 
sind diese Borsten in sehr geringer Zahl vorhanden. Bei den Mysiden be- 
finden sich die vollständig geschlosseneu Hörbläschen in der Dicke der dem 
Telson angehefteten Schwanzplatten und eiiipfangen vom Aftergaugiion einen 
besonderen Nerven. Hensen hat eine ausführliche Beschreibung derselben 
gegeben (s. Literatur). 

Ausser den Schmarotzern (Bopyrus), den Höhlenbewohnern {Asellus, 
Typliloniscus) , oder den Bewohnerin der grossen Tiefen {Gammarus, Xijphar- 

gus) besitzen alle Krusteuthiere 



Fig 




A^ Kervensystem einer Krabbe [Carcinns mae- 
nas); gs, Hirnganglion; o, Sehnerv; a, Fühler- 
nerv; c, Sclilundring ; i, Quercommissur des 
Ringes; gi, verschmolzene Bauchkette (nach 
Milne-Edwar ds) ; B, Xervensystem eines 
Cirrhipeden {Coronida dludema), von der Bauch- 
seite gesehen ; g s, g i, wie in A ; a, Füliler- 
nerven, die sich im Mantel und an der Schale 
verzweigen. Zwischen ihnen liegt das mit dem 
Hirn verbundene Augenganglion ; m, Mao-en- 
nerv ; s, Eingeweidenerv, welcher sich in einem 
Plexus s" mit einem zweiten , von dem Vor- 
dertheil des Schlundringes herrührenden Vis- 
ceralnerven s' vereinigt. Das Bauchgan2;lion 
sendet nach vorn den Nerven des ersten Cir- 
rhus vmd nach hinten diejenigen der anderen 
Rankenfüsse (nach Darwin, dem Handbuche 
von Gegenbaur entnommene Fis-ur). 



Augen. Zwar zeigen diese Augen 
sehr verschiedene Entwicklungs- 
stufen. Die einfachsten bestehen 
aus einem, in eine Pigmentmasse 
eingesenkten Sehstäbchen , wie 
es der Fall bei Nauplius ist. 
Diese Elementarform verwickelt 
sich aber in Folge der Ver- 
mehrung der Stäbchen. Die bei- 
den seitlichen Sehgruppen nähern 
sich auf der Mittellinie des 
Kopfes, um an dieser Stelle ein 
unpaares, x-förmiges Auge {Cojpe- 
poden, Ostracoden, Branchiopoden) 
zu bilden, welchem sich noch 
gewöhnlich zwei entweder ein- 
fache [Pontelliden) oder zusam- 
mengesetzte {Daphnia , Branchi- 
pus) Augen von späterer Bildung 
auschliessen. Wenn sie aber bei 
Branchipus gänzlich getrennt 
und auf Stielchen gestellt sind, 
findet man sie bei Daphnia bei- 
nahe zu einem einzigen , fort- 
während in Bewegung befind- 
lichen Auge verschmolzen. Bei 
einer grossen Anzahl von Phyl- 
lopoden sind diese zusammen- 
gesetzten Augen von einer glat- 
ten Hornhaut' überzogen. 

Zusammengesetzte Augen mit 
Facetten sind die Regel bei den 
höheren Crustaceen. Sie sind 
festsitzend bei den Edriophthal- 
men [Ampliipoden, Isopoden, C'u- 
maceen), gestielt und beweglich 
bei den Podophthalmen [Deca- 
poden), oder können auch in 
Augengrübchen zurückgezogen 
werden [Brachyuren). Die Zahl 
der Stäbchen, die Bedeutung 
des Endganglions des Sehnerven, 
die Pigmentbildung und die- 



58 Arthropoden. < 

jenige der unterhalb der Hornhaut sich befindüchen Krystallkegel ändert je 
nach den Gattungen. Die Hornhautfacetten sind im Allgemeinen viereckig 
{Palaemon, Palinurus) oder sechseckig {Maja, Squilla). Bei Euphausia (Schizo- 
poden) bemerkt man noch stark roth pigmentirte, au der Basis des Thorax 
oder der Bauchfüsse angelegte Nebenaugen. Ihre Anzahl beläuft sich auf 
acht bei Thysanojjoda. 

Der stets bauchständige Mund mit einer vorderen und einer hinteren 
Lippe, die nur selten in eine, Stechborsten enthaltende Scheide umgewandelt 
ist, führt in eine verhältnissmässig einfache Darmröhre. Der Schlund ist 
kurz, senkrecht oder nach vorn gebeugt und erweitert sich, indem er sich 
nach hinten krümmt, in einen mehr oder weniger umfangreichen Magen, 
welcher durch Ausbildung von in der Höhle vorspringenden Chitinstücken 
complicirt wird. Sie bilden oft einen demjenigen des Flusskrebses ähnlichen 
inneren Kauapparat , welchen man nicht nur bei den Decapoden , sondern 
auch bei den Isopoden und bei einigen Amphipoden [Gammarus) vor- 
findet. 

Hinter dem Magen verengt sich der Darm und läuft ganz gerade bis 
zum After. Sein Vordertheil ist bei den Copepoden mit einem Drüsenepi- 
thelium überzogen, welches jedenfalls die fehlende Verdauungsdrüse vertritt. 
Magenblindsäcke fehlen den Copepoden ebenfalls , während die meisten an- 
deren Krustenthiere in der That einen (Sida) , zwei [Daplmiden) (Fig. 32, h) 
oder auch eine grössere Anzahl von hinter dem Pförtner stehenden Blind- 
säcken besitzen {Apus, Maja). Ihre Länge ist höchst veränderlich; sie ver- 
zweigen sich zuweilen [Argulus). Man bemerkt bei einigen Gattungen von 
Copepoden und von Cladoceren rhythmische Bewegungen des Kectums, welche 
vielleicht eine Eolle in der Athmung und im Kreislauf der Nahrmigsfiüssig- 
keit spielen. 

Bei den Bhizocephalen [Sacculina) ist der Verdauungsapparat gänzlich 
verkümmert; sie ernähren sich durch Osmose von den ihren Wohnthieren 
(Krabben) angehörenden Nahrungsflüssigkeiten , vermittelst wurzeiförmiger 
Bohren, welche in die Eingeweidehöhle dieser letzteren sich verzweigen. 

Einzellige Speicheldrüsen wurden bei den Daphniden sowie bei einigen 
Copepoden unterhalb der Vorderlippe beschrieben. Jedoch müssen wir uns, 
was die Bedeutung dieser Drüsen anbelangt, mit Vermuthungen begnügen; 
im gleichen Falle befinden wir uns hinsichtlich der von Braun bei den 
Decapoden und bei Squilla in den Wandungen des Schlundes und der Vorder- 
lippe aufgefundenen Drüsen. 

Die unter dem Namen Leber bekannten Verdauungsdrüsen existiren 
bei den höheren Typen. Sie besitzen die Form von Röhren, deren erweitertes, 
blindes Ende allein drüsenartig zu sein scheint, während der cylindrische, 
in den Mitteldarm einmündende Böhrentheil als Ausführungscanal fungirt. 
Diese Röhren sind zuweilen so weit geöffnet, dass ihre Höhle eine Dependenz 
derjenigen des Darmes zu sein scheint. Man hat davon ein einziges Paar 
(Ci/amus, Caprella) oder zwei (Ganmiarits), oder drei P-Aare (Idothea, Ligia) ge- 
funden. Aber bei allen Decapoden vermehren sich diese Röhren un- 
gemein, verzweigen sich und bilden im Cephalothorax, auf beiden Seiten des 
Darmes, eine öfters viellappige oder auch traubenartige Masse (C'rangon, 
Palaemon). Bei den Stomatopoden sind solche Trauben auf der ganzen 
Fläche des mittleren Darmes zerstreut. 

Das stets farblose und amöboide Körj^erchen enthaltende Blut ist bei 
einigen wenigen Gattungen (Lernanthropus, Clavella) von einer Hämoglobin 
enthaltenden rothen Flüssigkeit begleitet. Diese Flüssigkeit circulirt in einem 
geschlossenen Gefässsystem , welches Ed. van Beneden Appareil hematique 
genannt hat. Dieser Autor vermuthet, dass dieser Apparat dazu dient, dem 



Crustaceen, 



59 



die Körperhöllleu füllenden Blute den aufgeuouinienen Sauerstoff zuzu- 
bringeu und die Ausscheidung der Kohlensäure zu erleichtern. 

Das Herz fehlt öfters bei deu niederen Gruppen, wie z. B. bei den 
meisten Cyclopiden, Corj-caeiden u. s. w., sowie bei den Ostracoden, mit Aus- 
nahme der Cypridinen. Gefässe sind dann ebenfalls nicht vorhanden; die 
Nahruugsflüssigkeit circulirt in den Hohlräumen in Folge der Zusammen- 
ziehungen der Körperwände, äßv Muskeln, der Glieder oder des Verdauungs- 
canais. 

Die erste Andeutung eines Gefässsystems findet sich wohl bei den Dapli- 
niden (Fig. 32, c). Das lebhaft sclilagende, sackförmige Herz liegt oberhalb 
des Darmes. Es empfängt das Blut durch ein oder zwei Paar seitlicher 
Spaltöffnungen und treibt es bei jeder Systole in eine einzige, sehr kurze 
Aorta, die es in die Hohlräume des Körpers ergiesst. 

Bei den Phyllopoden verlängert sich das Herz, und erstreckt sich bis 
zum Abdomen {Branchiinis). Es trägt auf den Seiten zahlreiche , den Seg- 
menten entsprechende Oeffnuugen, so dass das Blut in Fülle zuströmen kann. 
Dagegen sind die ausführenden Gefässe noch sehr einfach und nur am vor- 
deren Ende ausgebildet. 




Organisation einer Daplinia ; die grossen Schwimmfühler sind abgeschnitten, ü, Tast- 

f'ühler; c, Hirn; oc, Auge; i, Darm; A, Blinddärme; (/, Schalendrüse; c, Herz; 

l, Oberlippe; ov, Eierstock; o, ein Ei in der Bruthöhle o', die zwischen Körper und 

Mantel liegt (nach Leydig; dem Handbuch von Gegenbaur entnommen). 



Bei den Arthrostraken wird das röhrenförmige Herz noch länger; es 
dehnt sich weiter gegen den Kopf hin aus bei den Amphipoden, während es 
bei den Isoj)oden gegen den Hinterleib hin zurückgeworfen wird. Bei diesen 
letzteren besonders scheint das arterielle System sich zu entwickeln ; das 
Herz liefert Gefässe an seinem vorderen und hinteren Ende. 

Unter den Thoracostraken treffen wir bei den Stomatopoden noch ein 
sehr in die Länge gezogenes Herz, welches sich an seinen beiden Enden in 
eine vordere und hintere Arterie fortsetzt, während es bei den Schizopoden 
und den Decapoden mehr zusammengedrängt ist , sich im Thorax localisirt 
und sowohl nach vorn als nach hinten eine grössere Anzahl von Stämmen 
ausgiebt , die sich in dem Hirn , den Fühlern , der Leber, den Geschlechts- 
organen u. s. w. verästeln. 

Aber bei keinem Krustenthiere besteht ein unmittelbarer Zusammenhang 
der Gefässe zwischen den Arterien und dem Athmungsorgan. "Wir haben 
beim Flusskrebse den höchsten Grad der Entwicklung des Blutkreislaufes 



60 



Arthropoden. 



angetroffen und wissen, dass das Blut, nachdem es sich bis zu den letzten 
Zweigen der Arterien ergossen hat, in Hohlräume (Sinus) strömt, die es zu 
den Kiemen führen. Nach der Hämatose kehrt es durch Venen, deren Zahl 
nach derjenigen der Kiemenanhänge wechselt, nicht direct zum Herzen zu- 
rück, sondern strömt in einen das Herz umgebenden Sinus, aus welchem die 
Spaltöffnungen des Herzens es entnehmen. 

Localisirte Athmungsorgane fehlen bei vielen niederen Crustaceen, welche 
mit der ganzen Körperoberfläche atlimen. Bei den Copepodeu und den 
Ostracoden bemerkt man zuAveilen mehr oder weniger gefaltete Hauttheilchen, 
welche die Athmungsfläche vergrössern ; auf der inneren Mantelfläche der 
Balanideu bilden sich diese Falten zu wirklichen Kiemenblättchen aus. 

Jedoch im Allgemeinen entwickeln sich die eigentlichen Kiemen auf den 
Brust- oder Bauchfüssen. Das im Ganzen oder nur theilweise der Athmungs- 

Fig. 33. 

Fig. 34. 





Fig. 33. — Querschnitte von Krustenthieren. ^-i, Phyllopodc (Liranetis nach Grube); 
B, Squilla (nach M i 1 n e - E d w a r d s) ; c, Herz ; i, Darm ; n, Ganglienkette ; h r, Kiemen ; 
d, Duplicatur des Kückenteguments, in ^ eine Schale darstellend (nach Gegenbaur). 

Fig. 34. — Kiemen eines Brachyuren. Die Rückentegumente des Cephalothorax sind 
entfernt worden. Die Körperhöhle mit dem Kaumagen v und dem Darm, der dai-aus 
entspringt, zeigt sich in der Mitte ; die seitlichen Kiemenhöhlen sind geöffnet ; rechts 
die Kiemen mit sechs Reihen von Blättchen ; linkerseits sind vier davon , sowie 
das Flagellum / weggeschnitten, um den Strudelapparat f, f unterhalb der Kiemen 
zu zeigen; o, Auge; d, Fühler; ar, eine isolirte, bei rc abgeschnittene Kieme (nach 

Gegenb aur). 

function angepasste Glied dient oft ausserdem noch der Ortsbewegung; es 
plattet sich au seiner Basis blattförmig ab. 

So besitzen bei den Phyllopoden z. B. (Fig. 33, A, br), wie ihr Name es 
übrigens andeutet, die Füsse die Form breiter und dünner Lamellen, zwischen 
deren Wänden der Austausch der Gase sich vollzieht, da das Wasser stets 



Crustaceen. 61 

iu Folge ihrei" beständigen Bewegung sicli um sie erneuert. Alle Glieder 
können an solcher Umwandlung theil nehmen, sowie es hauptsächlich der 
Fall bei den Branchiopoden ist. Bei den Isopoden sind die fünf Paare der 
Bauchfüsse auf diese Weise gänzlich zu Athmungslamellen umgewandelt, und 
es kommt manchmal vor [Oniscus. Forcellio) , dass ein Paar dieser Glieder 
sich als Deckplatten entwickelt und die anderen wie in eine Kammer ein- 
schliesst. 

Bei den Amphipoden haben die Kiemen die Form von Säcken, welche 
an den Basalgliedern der Brustfüsse angeheftet sind ; sie sii:id bei Talitrus, 
Gam-marus unter Hautverlängerungen des Thorax versteckt. Sie sind bei den 
Caprellen sehr verkümmert ; dieselben besitzen nur zwei kurze röhrenförmige 
Kiemensäckchen , welche auf dem zweiten und dritten Thoraxsegmente , die 
keine Füsse tragen, befestigt sind. 

Bei den Stomatopoden (Squilla) (Fig. 33, B, hr) sehen wir Büschel von 
verzweigten, auf dem inneren Rande der fünf Paare der Bauchschwimmfüsse 
angeheftete Kiemen fädchen. 

Bei allen anderen Thoracostraken, mit Ausnahme der j^Iysiden, die keine 
besitzen, localisiren sich die Athmungsorgane auf den Kieferfüssen und auf den 
Gehfüssen. Diese Organe stellen sich aber unter sehr verschiedenen Formen 
dar ; zuweilen bilden sie Büschel von röhrigen Fädchen , kammartigeu Ver- 
längerungen (Macrureu) , zuweilen auch Eeihen von einzelnen sich gegen 
das Ende verschmälernden Plättchen (Fig. 34, a r), welche an den Füssen 
oder an der inneren \Yand der Kiemenkamraer angeheftet sind. 

Die Kiemen sind nun nicht mehr von aussen sichtbar, da sie, wie 
wir es bereits bei Astacus bemerkten, durch eine Duphcatur des Kopf- 
brustskelettes überdeckt sind. Diese Duplicatur begrenzt äusserlich eine 
Kiemenhöhle, welche vermittelst einer zwischen dem freien Bande der Dupli- 
catur und der Basis der Füsse gelegenen Spalte sich nach aussen öffnet. Bei 
den Brachyuren wird die Spalte vollständiger geschlossen und auf eine ein- 
fache Ritze reducirt, welche vor dem ersten Fusspaare gelegen ist und durch 
eine äussere Verlängerung der Basis der Kieferfüsse geschlossen werden kann. 
Eine derartige Vorrichtung erlaubt den Landkrabben {Gecarcinus), Wasser in 
ihrer Kiemenkammer zu behalten. Bei dem die Erde bewohnenden Birgus 
latro finden sich noch auf dem Dach der Kiemenhöhle baumförmig ver- 
zweigte Verlängerungen , die als eine Art von Lungen angesehen wurden 
(Sem per). Bei allen Wasserbewohnern wird der Kreislauf des Wassers in 
der Höhle durch die eigenen BeAvegungen der Kiemen, oder gewisser von 
der Basis der Kieferfüsse ausgehender ■ und nach hinten auf die Gesammt- 
zahl der Kiemen sich ausdehnender , peitschenartiger Anhänge befördert 
(Fig. 34, f, f, f"). 

Endlich müssen wir auch das Vorhandensein von Luft in den vorderen 
Kiemenlamellen einiger landbewohnenden Isopoden erwähnen [Poo-ceUio), ohne 
dass die Form derselben sich wesentlich von derjenige]\ der gleichen Lamellen 
bei den Wasserbewohnern unterschiede. 

Bei einigen Copepodenlarven hat man Zellenmassen beschrieben , welche 
harte Ablagerungen enthalten, die Harnconcretionen zu sein scheinen. Solche 
in Nebensäcken des Darmes gelegene Zellen finden sich bei Ci/clops-ine castor 
(Leydig). Bei den Amphipoden wurden kurze, an dem Enddarm angehef- 
tete Drüsenröhrclien als den Malpighi'schen Canälen der Insecten homologe 
Organe betrachtet. Mit grösserer Wahrscheinlichkeit gehören Drüsenknäiiel, 
die sich bei den meisten Ordnungen vorfinden und entweder an der Fühler- 
basis (Fühlerdrüsen) oder unter Hautfalten an dem Vordertheil des Körpers 
liegen (Schalendrüsen, Kopfdrüsen u. s. w.) (Fig. 32, g), den Absonderungs- 
organen an. Grobben' s Forschungen beweisen, das wir es hier mit gleich- 



62 



Arthropoden. 



artigen Bildungen zu tliun haben ; ihre innere Structur ist bei Phyllopoden 
und Copepoden wesenthch die nämliche. Man kann immer bei ihnen ein 
blindes, sackförmig erweitertes Ende unterscheiden, welches der Drüsen- 
theil ist und dem Malpighi'schen Knäuel in der Niere der Wirbelthiere 
vergleichbar wäre , und ein mehr oder weniger langes , auf sich selbst ge- 
Avundenes Canälchen, welches der Ausführungscanal ist. Diese Bildung findet 
sich übrigens in der grünen Drüse beim Fltisskrebs Avieder, welche deshalb 



Fig. 35. 



als der Fühlerdi'üse homolog be- 
trachtet werden muss. 

Zwittei'bildung ist eine Aus- 
nahme hei den Krustenthieren. 
Es giebt einige Beispiele davon 
unter den Cirrhipeden und bei 
Cymothoe unter den Isopoden. 
Bei einigen Gattungen von Cir- 
rhipeden [Scalpellum) treten übri- 
gens, wie es scheint, nur zu ge- 
wissen Zeiten männliche Indivi- 
duen als Ergänzungsmännchen 
auf. 

Die Trennung der Geschlechter 
ist also die Regel und in der 
grössten Mehrzahl der Fälle sind 
die keimbereitenden Organe, Ho- 
den und Eierstöcke, nach dem 
gleichen Typus entweder ein- 
facher oder verzweigter paariger 
Röhren gebaut. 

Die Männchen sind im All- 
gemeinen kleiner als die Weib- 
chen, manchmal bleiben sie so- 
gar zwergartig klein {Cirrhipe- 
den^ schmarotzende Copepoden, 
Bopyrus , Entonisciis unter den 
Isopoden) und an die Geschlechts- 
üfFnung dieser letzteren ange- 
heftet (Fig. 35, M). Wir haben 
bereits den Dimorphismus der 
Männchen von einigen Copepo- 
den {Cydops) erwähnt, bei denen 
der eine Fühler eingeknickt wer- 
den kann iind das Weibchen wäh- 
rend der Begattung festhält. Bei 
anderen ist es das erste Fusspaar 
(Estheria) oder die Kieferfüsse 
(Cypris) , welche zu diesem 
Zwecke umgebildet sind. Bei 
den Cladoceren unterscheiden 
sich noch die Männchen von 
den Weibchen durch grössere 
Augen und längere Fühler. Der 
Angriffsapparat des männlichen 
Branchipus ist ausserordentlich complicirt; das Hauptstück ist spiralförmig- 
gewunden. 




Branchiella mulleus (in der Mundliiihle des 
Zitterrochens ansässig). Das Weibchen trägt 
ein an der Geschlechts'öfTnung angeklammertes 
Männchen J\]. i, Füsse des ersten Paares; k, 
Füsse des zweiten Paares ; ???, Vordertheil des 
Körpers ; n, Hintertheil ; r, Eisack mit reifen 
Eiern ; s, Darm ; /, Eierstöcke. — 



Crustaceen. 63 

Bei den freien Copepoden ist die Geschleclitsdrüse unpaarig; sie liegt 
in der Mittellinie des Köi-pers oberhalb des Mitteldarmes ; sie besitzt aber 
zwei mehr oder weniger complicirte Ansführungscanäle an ihren Enden. 
Die Eileiter zeigen öfters' Erweiterungen , welche als Samenbehälter oder 
Bruttaschen dienen können. Die Eier werden indess meistens in Säcke ab- 
gelegt, welche beiderseits am hinteren Körperende angeheftet sind. 

Die Geschlechtsdrüsen der schmarotzenden Copepoden sind paarig. Bei 
den Phjdlopoden liegen sie auf beiden Seiten des Darmes; ihre Ausführungs- 
gänge münden an der Grenze zwischen Thorax und Abdomen. Oefters 
fungirt ein erweitei-ter Theil des Eileitei-s als Uterus. Bei den Daphniden 
bildet sich unterhalb der Schale und am Hinterende des Körpers eine Brut- 
kammer (Fig. 32, o'), in welcher die Eier durch chitinöse Erhöhungen des 
Bauches festgehalten werden. Bei Estheria entwickeln sich die Eier ebenfalls 
zwischen den Klappen, auf besonderen Anhängen der Eüsse. 

Die paarigen Drüsen der Arthrostraken sind im Allgemeinen vollständig- 
getrennt. Die Eileiter der Amphipoden öffnen sich auf dem fünften Brust- 
segment. Bei den Isopoden bildet sich eine Brutkammer, welche durch aus 
den Thoraxfüssen stammende, dachziegel förmig über einander gelegte Plätt- 
chen begrenzt wird. 

Unter den Thoracostraken sind es die Schizopocieu, welche die einfachsten 
Geschlechtsorgane aufweisen. Das unpaare Ovarium setzt sich in zwei weite, 
als Uterus fungireude Eileiter fort und blätterige Ausbreitungen der beiden 
letzten Thoraxfüsse begrenzen eine Brutkammer. Die Ansführungscanäle der 
Männchen enden mit besonderen , von einer Umgestaltung der Bauchfüsse 
herstammenden Begattungsanhängen. 

Bei den Decapoden compliciren sich im Gegentheil die gleichen Organe. 
Der Drüsentheil besteht aus einem sehr langen und sehr feinen , mehrfach 
auf sich selbst gewundenen Rohr, welches eine mehrlappige, ausnahmsweise 
bis in das Abdomen sich erstreckende Masse [Pagurus) bildet, wähi-end sie 
manchmal sehr nach vorn im Cephalothorax gelegen ist (Galathea). Die 
Ausführungscanäle sind, besonders bei dem Männchen, sehr lang, schlangen- 
förmig gewunden und stellenweise drüsenartig. Die Drüsen können sogar 
davon getrennt bleiben , unter der Form von Anhängen (Maja). Bei den 
Brachj'uren trägt übrigens der Ausführungscanal bei einigen Gattungen eine 
als Samenbläschen dienende Erweiterung. Im Allgemeinen muss man den- 
selben als die Fortsetzung der Hodenröhre betrachten und in vielen Fällen 
giebt es keine streng gesonderte Grenze zwischen beiden (Brocchi). Der 
Endtheil der Ausführungscanäle ist musculöser, dicker und kann nach aussen 
hervortreten, er ist öfters Ruthe genannt worden. 

Die weiblichen Geschlechtsöffnungen finden sich beinahe immer auf dem 
Basalgliede des zweiten Paares der Gehfüsse oder auf dem diesen Füssen 
entsprechenden Bruststücke {Brachyuren). Die männlichen Oeffnungen stehen 
weiter rückwärts , wie beim Krebs , an der Basis des vierten oder letzten 
Paares dieser gleichen Füsse. 

Mit Ausnahme von einigen Macruren (Sci/llarus, Palaemon) sind das erste 
[Homarus] oder die zwei ersten Bauchfusspaare, bei den männlichen Decapoden, 
zu Begattungsorganen umgewandelt. Die Metamorphose ist deutlicher und 
allgemeiner bei den Brachyuren als bei den Macruren. 

Die Spermatozoiden sind unbeweglich (ausser bei den Cirrhipeden) , zeit- 
weilig fadenförmig und sehr lang (Isopoden, Amphipoden, Ostracoden) , au 
einem Ende hakenförmig gebogen (Mysis) oder zellenartig und mit aus- 
strahlenden Anhängen versehen. Im Allgemeinen sind sie bei der Aus- 
stossung von einer schleimigen Hülle umgeben, die bei Berührung mit 
Wasser erhäi-tet. Auf diese Weise werden Spermatoiohoren gebildet , welche 



64 



Arthropoden. 



das MäDDchen manclimal an den Geschlechtsring des Weibchens anheftet 
(Copepoden). 

Fälle von Parthenogenesis sind bei den Ci'ustaceen nicht selten {Cladoceren, 
Ajpus, Artemia). So bildet z. B. der Eierstock der Daphniden im Frühling 
und im Sommer Eier , die direct in die Brutkammer übergehen und sich 
darin ohne jegliche Befruchtung entwickeln. Im Herbst erzeugt das gleiche 
Ovarium zwei {Daphnia) oder mehrere (Lynceus) sogenannte Wintereier, welche 
befriichtet werden und den Winter unter der Schale liegen bleiben, um im 
folgenden Frühling sich zu entAvickeln. Die übrigens seltenen Männchen 
treten nur im Herbst auf. Bei einigen Cladoceren gehen den Männchen 
einige Zwitter voran (Kurz). 

Die directe Entwicklung, in Folge welcher das junge Thier aus dem Ei 
mit einer beinahe derjenigen der Eltern gleichen Form ausschlüpft, wie es 
der Fall beim Flusskrebse ist, kommt nur äusserst selten bei den Krusten- 
thieren vor. Man hat sie so zu sagen nur noch bei den Cumaceen und bei 

Fig. 36. 




Naupliuslarveii. A, von Lernaeodiscus ; B, von Cj'clops ; a, unpaares Auge ; b, Chitin- 
schale; c, Oljeriippe; d, Darm; 1, erstes Paar von einfachen Füssen ; 2 und 3, zweites 
und drittes Paar zweispaltiger Piudevfüsse. 

den Mysiden heobachtet. Bei den Isopoden und den Amphipodeu trifft man 
ebenfalls keine freie Larvenformen. 

In der Regel machen die Jungen nach dem Austritt aus dem Ei eine 
Reihe mehr oder weniger complicirter Metamorphosen durch. So vermochte 
z. B. Claus bei den Cypriden neun Larvenformen nachzuweisen. Diese 
Umwandlungen sind regressiv bei den Parasiten , wenn sie auch zuweilen 
sehr verwickelt sind, wie wir es bei der so gewissenhaft von Delage beob- 
achteten Sacculina sehen. 

Die bis jetzt hekanuteu Larvenformen sind zahlreich ; die Homologien 
ihrer Segmente und ihrer Anhänge sind noch lange nicht für eine jede dieser 
Formen festgestellt. Mit Ausnahme einiger Formen scheinen iudess die 
meisten von der einfachen Larve NaupUus der Copepoden herzustammen 



Crustaceen. 65 

(Fig. 36). Der in seiner Form sehr verschiedene Nauplius, dessen Tegumeute 
fein und durchsichtig sind, wird theoretisch in vier Segmente getheilt. Die 
Abgrenzung dieser Segmente ist selten ersichtUch. Die drei ersten Segmente 
tragen Anhänge, das erste Paar dieser Anhänge ist einfach, die zwei letzteren 
zweisj)altig. Da diese Glieder später zu den zwei Fühlerpaaren und den Mandibeln 
des erwachsenen Thieres sich umwandeln, so kann man die sie tragenden Larven- 
segmente als die Kopfregion des zukünftigen Crustaceums betrachten. Die 
Durchsichtigkeit der Haut gestattet bereits ein Hirnganglion bei Nauplius zu 
entdecken , auf welchem ein einfaches unpaares Auge aufsitzt ; man sieht 
ferner einen geraden Darm und zwei an der Basis des zweiten Gliedpaares 
gelegene Fühlerdrüsen. 

Diese Larvenform wächst nun durch die Entstehung neuer Segmente 
zwischen dem Mandibelsegment und dem von Anhängen entblössten letzten 
Aftersegment weiter fort. Bei mehreren höheren Tj'pen (meerbewohnende 
Decapoden) schlüpft das Junge unter einer anderen Larvenform aus, die Zo'ea 
genannt wird. Diese besitzt sieben Gliederpaare , ist durch die Grösse ihrer 
Facettenaugen, zwischen denen ein unpaares Mittelauge steht, und durch nadei- 
förmige Stacheln ihrer Schale bemerk enswerth. 

Ausser Zoea hat man andere Larvenformen beobachtet , wie z. B. die 
Form Megalops der Brachyuren, Erichthus bei den Squillen, Phyllosoma der 
Langusten u. s. w. 

Wir können nicht in die Schilderung dieser verschiedenen Entwicklungs- 
stadien eingehen, da das phylogenetische Studium nicht zu unserer Aufgabe 
gehört; man wird in der Embryologie von Balfour ihre Beschreibung und 
die ausserordentlich ausgedehnte Bibliographie über dieselben finden. 

Literatur. — Jurine, Histoire des AJonodes, Geneve, 1820. — H. Rathke, 
Untersuchungen über die Bildung und Entwicklung des Flusskrebses, Leipzig, 1829. — 
V. Thompson, On the Metamor pliosis of JJecapodoiis Crustacea. ZooL Journ,, Bd. II, 
1831, et Isis, 1834, 1836, 1838. — Milne-Ed wards, Histoire naturelle des Crustaces, 
Paris, 1834, 1840. — Ders. , Observations sur le Systeme tegumentaire des Cnistaces 
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rieurs sur le squelette tegumentaire des Crustaces Decapodes. Memoires de VAcad. des sc, 
Paris, Bd. XXIII. — Krohn, lieber die Verdauungsnerven des Krebses. Isis, 1834. — 
Oesterlen, lieber den Magen des Flusskrebses. Müller's Archiv, 1840. — Lere- 
bouUet, Recherches sur le mode de ßxation des oeufs aux fausses pattes abdominales 
des Ecrevisses. Ann. des sc. nat., 4. Serie, Bd. XIV, 1860. — Ders., Sur les 
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1850. — Ders., Recherches d'embryologie eomparee {Brechet, Perche , Ecrevisse), 
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Zeitschr. f. w. Zool., Bd. III, 1851. — Ders., Monographie der Daphniden, Tübingen, 
1860. — Ders., lieber Geruchs- und Gehörorgane der Krebse und Jnsecten. Arch. 
für Anat. und Physiol., 1860. — Ders., Das Auge der Gliederthiere, 1864. — Ders., 
lieber Amphipoden und Isopoden. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XXX; Supplement, 1878. 
— E. Grube, Bemerkungen über die Phyllopoden. Arch. für Naturgesch. , 1853, 
1865. — Zenker, Monographie der Ostracoden, ebend., 1854. — Ders., System der 
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der Copepoden, ebend., 1858. — Ders., Zur Morphologie des Copepoden. Würzb. 
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und Neue Beobachtungen über Cypridinen, ebend., Bd. XVIII, 1868. — Ders., 
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Baues und der Entwicklung von Branchipus und Apus. Abh. der k. Ges. d. Wiss,, 
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66 Arthropoden. 

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1876 bis 1877. — Spangenberg, zur Kenntniss von Branch'qnis stagnaUs. Zeitschr. 
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der Häutung des Flusskrebses. Arb. aus dem Zool. Zoot. Instit., Würzburg, Bd. II, 
1875. — Ders., Zur Kenntniss des Vorkommens der Speichel- und Kittdrüsen bei 
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ebend., Bd. XXIII, 1873. — Brocchi, Recherches sur les organes genitaux rnäles des 
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— Ders., Die Antennendrüsen der Crustaceen. Arb. aus dem Zool. Inst., Wien, 
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Flusskrebses. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XXIX, 1877. — Paul Mayer, Zur Ent- 
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P. Mayer, Ueber den Hermaphroditisraus einiger Isopoden. Mitth. aus d. Zool. 
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Leber der Crustaceen. Arch. f. mikrosk. Aaat., Bd. XVII 1880. — Ed. Van 
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Zool. Anzeiger, III. Jahrg., 1880. — Krieger, Ueber das Centralnervensystem des 
Flusskrebses. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XXXIII, 1880. — Huxley, VEcrevisse, 



Pantopoden. 67 

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Arch. de Zool. exp., Bd. IX, 1881. — Ders., Evolution de la SaccuUne , ebend., 
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Crustaces podophthalmaires. Ann. des sc. nat-, Bd. XVI, 6. Serie, 1883. — J. Frenzel, 
Ueber die Mitteldarmdrüse der Crustaceen. Mitth. aus d. Zool. Stat., Neapel, Bd. V, 
1884. — Ders., lieber den Darmcanal der Crustaceen. Arch. f. mikrosk. Anat., 
Bd. XXV, 1885. — H. Viallanes, Etudes sur les centres nerveux des ardmmix 
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cerveau des Insectes et des Crustaces. Ann. des sc. naf., 6. Serie, Bd. XVIII, et 
7. Serie, Bd. IV, 1887. — B. Rawitz, Ueber die grüne Drüse des Husskrebses. 
Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XXIX, 1887. 



Unbestimmte Gruppen. 

Wir behandeln hier einige Gruppen, welche zu den Arthropoden 
gehören, deren Classification aber noch zweifelhaft bleibt, da die Cha- 
raktere , welche die verschiedenen Classen unterscheiden , bei ihnen 
mehr oder weniger verwischt sind. 



Die Pantopoden oder Pycnogoniden. 

Im erwachsenen Zustande besitzen diese kleinen Seethiere in der 
Regel sieben Paare verschieden gestalteter, an einem etwas läng- 
lichen Körper fixirter Anhänge. Der Körper verlängert sich in eine 
Art Schnabel mit endständigem Munde und endigt mit einem kleinen 
cylindrischen Abdomen, welches manchmal zu einer einfachen Warze 
reducirt ist. Das erste vorn am Munde gelegene Gliederpaar trägt 
eine auf zwei kurzen Gliedern stehende Zange; das zweite, ungemein 
wechselnde Paar fehlt zuweilen gänzlich und scheint vielmehr Tast- 
functionen zu besitzen ; das dritte Paar ist beim Männchen stets 
grösser als beim Weibchen und zeigt bei ersterem blätterige Anhängsel, 
auf welchen sich die Eier anheften , die das Männchen nach der Be- 
frvichtung mit sich trägt; die vier folgenden Paare sind im Allgemeinen 
die längsten und mit einer Endkralle versehen , mit welcher diese 
Thiere sich an die Pflanzen und Steine, worauf sie langsam umher 
kriechen, anklammern. Man kann die Pantopoden nur am Meeresufer 
und im lebenden Zustande beobachten, da ihre geringe Grösse keiue 
Zergliederung gestattet. Die Tegumente zeigen die zwei gewöhn- 
lichen Schichten der Arthropoden : eine mehr oder weniger erhär- 
tete Cuticula und eine Hypodermis , zwischen deren Zellen zahl- 
reiche einfache Hautdrüsen sich vorfinden. Bei den Männchen trifft 
man auch noch am vierten Gliede der vier Hinterbeinpaare Kittdrüsen, 
welche zuweilen in einen gemeinschaftlichen Ausführungscanal münden. 



68 Arthropoden. 

Stacheln oder Haare mit centralem Canal sind ebenfalls vorhanden. — 
Das Nervensystem besteht aus einem, die Augen sowie das erste 
Gliederpaar innervirenden Oberschlundganglion; ausserdem liefert es 
einen bedeutenden Nerven zu dem Obertheile des Schnabels, Dieser 
Nerv besitzt secundäre Ganglien. Zwei Commissuren verbinden das 
Oberschlundganglion mit der Bauchkette , deren Ganglien durch Ver- 
schmelzung eine Reducirung erleiden können. Die vier Augen sind 
in einer rückenständigen, warzenartig vortretenden Erhöhung gelegen 
und einfach; man findet darin eine Krystalllinse, eine Choroidea und 
eine Retina. Zwischen den Augen zeigt sich eine in einen chitinösen 
Ring eingeschlossene Zellenanhäufung, deren Function zweifelhaft er- 
scheint. Der dreieckige Mund ist von drei weichen, behaarten Lippen 
umgeben , welche durch ein sehr verwickeltes , chitinöses Gerüst ge- 
tragen werden. Er führt in einen ziemlich weiten Canal, in dessen 
Grunde ein Reuse nap parat sich befindet, welcher aus langen, 
steifen, feinen und spitzigen Borsten besteht, die mit ihren Spitzen 
nach vorn frei hervortreten und mit ihrer etwas verbreiterten Basis, an 
welche sich feine Muskelfasern ansetzen , in den Wänden des Canals 
fixirt sind. Zuweilen sind einige grössere Zähne in diesen Apparat 
eingepflanzt. Von diesem derart vertheidigten Eingange erstreckt sich 
die Speiseröhre als ein gerader Schlauch in einen Mitteldarm, 
von welchem röhrenförmige Blinddärme symmetrisch ausgehen, um 
in allen Fällen wenigstens bis in die vier Hinterbeinpaare, sogar 
manchmal bis in das erste Paar und bis zum Schnabel sich zu er- 
strecken. Oefters verlaufen diese durch bindegewebige Bänder in 
ihrer Stellung festgehaltenen Blindsäcke bis zur Spitze der Bein- 
paare. Sie besitzen dieselbe Structur wie der Mitteldarin ; eine 
äussere Eigenhaut, eine aus zarten Muskelfasern bestehende mittlere 
Haut und ein Zellenendothelium. Der ganze Darmapparat ist mit 
durchsichtigen, in der Flüssigkeit schwimmenden und wahrscheinlich 
als Verdaiiungselemente fungirenden blasigen Körperchen erfüllt. Der 
After befindet sich am Ende des Abdomens. Das aus mehreren 
Kammern bestehende Herz zeigt zwei Paare Seitenspalten und zu- 
weilen noch eine hintere, mittlere Endspalte. Es bildet nur eine mus- 
culöse Rinne, die mit ihren Oberrändern dem Tegumente angeheftet 
ist, welches die obere Decke des Canals bildet. Gefässe giebt es nicht. 
Das Blut enthält zahlreiche amöboide Körperchen, durchsichtige 
Bläschen und scheibenförmige Körperchen. Die Pygnogoniden sind 
getrennten Geschlechts. Die Organe sind röhrenförmig und liegen 
in dem Winkel zwischen Herz und Darm ; sie erstrecken sich nach 
vorn bis zum Schnabel und entsenden Blindsäcke in die vier hin- 
teren Beinpaare. Bei den Männchen erreichen die Hodenblindsäcke 
nur das dritte Glied des Beines, während die Ovarien sich bis zum 
vierten, zuweilen sogar bis zum Eudgliede ausdehnen. Die Eier ent- 



Xiphosiiren. 69 

stehen vorzugsweise in den Blindsäcken. Die mit Klappen versehenen 
Oeffnnngen der Ovarien stehen an der Basis des zweiten Gliedes eines 
jeden Beinpaares, mit Ausnahme von Phoxichilidium, wo nur das letzte 
Beinpaar eine GeschlechtsöflFnung besitzt. Die im gleichen Gliede ent- 
haltenen männlichen Oeffnungen variiren mehr, was ihre Zahl an- 
betrifft. Das vierte Beinpaar zeigt nie eine Geschlechtsöffnung. Die 
an den blätterigen Anhängseln des dritten Beinpaares angeklebten 
Eier werden von den Männchen bis zum gänzlichen Auskriechen 
der Larven, die mit dem Nauplius eine gewisse Aehnlichkeit haben, 
getragen. 

Bei vielen Pantopoden findet sich eine zweite Larvenform vor, 
welche in Hydrarpolypen schmarotzt. Sie nähern sich während ihrer 
ersten Larvenform den Entomostraken, von denen sie dann im er- 
wachsenen Zustande bedeutend abweichen. 

Literatur. — A. de Quatrefages, Sur V Organisation des Pycnogonides. 
Annales des Sc. naiur. 3. Serie, Bd. IV, 1845. — Cavanna, Studie e richerchi sui 
Picnogonidi. Firenze 1877. — A. Dohrn, Fauna und Flora des Golfes von Neapel. 
III. Monogr. Die Pantopoden. Leipzig 1881, 



Die Xiphosuren oder Po e cilopoden. 

Die heutzutage einzig diese Classe bildende Gattung lAmulus 
findet man an den Küsten des Indischen Meeres und des Atlantischen 
Oceans und in Nordamerika. — Von oben betrachtet, zeigt der Körper 
drei Theile: ein grosses gewölbtes, vorn und auf den Seiten abgerunde- 
tes Schild , das nach hinten durch zwei dreieckige Flügel ^verlängert 
wird, in welche ein zweites kleineres, mit dem ersten durch eine Quer- 
linie verbundenes und auf seinen Seitenrändern durch grosse mobile 
Stacheln gezacktes Schild eingepasst ist. Diesem Stücke schliesst sich 
noch eine lange, harte, einem dreikantigen Dolche ähnelnde Spitze an. 
Das vordere Schild trägt zwei seitliche, auf den Rändern eines durch 
erhabene Linien umgrenztenRaumes gelegene, zusammengesetzte Augen 
und weiter nach vorn zwei kleine, der Mittellinie näher stehende, ein- 
fache Augen. Auf der Bauchfläche des Vorderschildes erscheinen sieben 
Paare von Anhängen, die den ungefähr im Centrum des Schildes ge- 
legenen Mund timgeben. Das erste , unmittelbar vor dem Munde 
stehende Paar ist kurz, dünn und endigt mit einer Scheere; die Hüft- 
glieder der fünf folgenden Paare sind mit einer aus starken Stacheln 
bestehenden Bürste bewaffnet; bei den Weibchen endigen sie alle mit 
Scheeren , während bei den Männchen ein oder zwei Vorderpaare mit 
Krallen endigen, mittelst welcher sie sich während der Begattung an 
den Rücken der Weibchen anklammern. Diese fünf Gliederpaare sind 
wirkliche Kieferfüsse; die am letzten Paare durch eine schneidige 



70 Arthropoden. 

Platte ersetzten Hüftbürsten zerreiben in der That die Nahrungsstoffe, 
während das freie Ende zum Gehen dient. Man betrachtet als ein 
siebentes Paar zwei abgeplattete und haarige Spitzen, die wohl hinter 
dem Munde gelegen sind, sich aber nach vorn zwischen die Hüftglieder 
hineinbiegen, um den Mund zu bedecken. Endlich setzen sich noch 
an das zwischen den beiden Schilden befindliche Gelenk zwei breite, 
dicke, in der Mittellinie zusammenlaufende Lamellen an, die sich über 
die Bauchseite des hinteren Schildes hinüberschlagen und so einen 
Deckel für fünf Paare lamellärer und dünner Anhänge bilden, welche 
als Kiemen fungiren und eine gewisse Aehnlichkeit mit den Kiemen- 
beinen der Phyllopoden zeigen. Der bauchständige After tritt an der 
Basis des Schwanzstachels hervor. 

Die Tegumente zeigen die gleiche Structur wie die der grossen 
Crustaceen mit stark entwickeltem Panzer, doch mit dem Unterschiede, 
dass bei ihnen die chitinöse Natur der Schichten vorherrschend ist, 
und nur sehr wenig Kalksalze darin vorkommen , während knorpel- 
artige Bildungen stellenweise sich erblicken lassen. Das Nerven- 
system zeigt eine höchst sonderbare Bildung. Die centralen Theile 
sowie die Mehrzahl der Nerven liegen in der Axe von arteriellen, sinus- 
artigen Gefässen, welche weit abstehende Scheiden bilden, so dass das 
Blut im Zwischenraum zwischen der Scheide und dem axialen Nerven 
circulirt. Die sensitiven Nerven treten sofort nach ihrer Entstehung 
aus dem Centralsinus hervor und werden unabhängig, während die 
anderen grösstentheils im Inneren der Arterien verlaufen. Die Präpara- 
tion des Nervensystems wird in Folge dieser eigenthümlichen Bildung 
ziemlich schwierig, um so mehr, als die Nerven und die Centraltheile 
in ihrer Stellung durch Bänder von Bindegewebe festgehalten werden. 

Das centrale Nervensystem besteht aus zwei Theilen: aus 
einem durch die Verschmelzung aller unter dem Vorderschild ange- 
legten primitiven Ganglien geformten Schlundring, und aus einer ab- 
gekürzten , aus kaum angeschwollenen Ganglien bestehenden Bauch- 
kette, welche durch einen doppelten Strang, dessen Connective sehr 
nahe an einander liegen, verbunden sind. Am Schlundring bemerkt 
man ein Vorderganglion, welches ein Nervenpaar zu den Ocellen, ein 
anderes bedeutenderes zu den zusammengesetzten Augen, und endlich 
ein drittes Stirnnervenpaar zu dem Tegumente des Vorderschild- 
randes entsendet. Unmittelbar hinter diesem Frontalnerven, aber 
bereits auf dem Anfang der seitlichen Commissuren, entspringt ein 
längs dem Schlünde laufendes Paar von Magennerven , die auf beiden 
Seiten des Pförtners ein kleines Ganglion bilden. Die zweifellos aus 
der Verschmelzung von mehreren Ganglien entstandenen Seiten- 
commissuren sind vermittelst Querbrücken, deren Zahl wechselt, ver- 
bunden. Der Schlund geht zwischen dem vorderen Mittelganglion 
und der ersten Brücke durch. Die Commissuren liefern nach und 



Xiphosuren. 71 

nach Nerven für die sieben an der Bauchfläche des Vorderschildes 
fixirteu Beinpaare; die Ganglien der Bauchkette innerviren die corre- 
spondirenden Theile des hinteren Schildes und die Kette endet mit 
zwei ziemlich starken Nerven, welche durch pinselförmige Bündel bis 
zum Schwanzanhange gehen. Die einfachen Oc eilen besitzen eine 
glatte, nach aussen wenig, aber innerlich sehr gewölbte Cornea, anstatt 
einer Krystalllinse; die zusammengesetzten Augen dagegen haben 
Facetten, die nur im Inneren durch Vorsprünge, welche in die Pigment- 
schicht eindringen, angedeutet sind. 

Der Darmcanal zeigt einen spaltenförmigen Längsmund, der 
sich in einen engen Schlund öffnet, welcher zuerst nach vorn läuft, 
dann aber sich im Halbkreis umbiegt, um auf der Höhe der Ocellen 
einen Sack mit fleischiger Wandung zu erzeugen. Derselbe wird 
innerlich von einer dicken chitinösen Schicht ausgekleidet, welche 
stumpfe, in Längsreihen geordnete Wärzchen trägt. Dieser Vormagen 
ist ohne Zweifel ein Kaumagen ; er öffnet sich in den Darmcanal 
mittelst eines engen, gegen die Oeffnung dieses letzteren vorspringen- 
den Trichters. Die Darmröhre selbst ist durchaus gerade, jedoch zeigt 
ihr Vordertheil, in welchen der Trichter des Vormagens mündet, vor- 
springende Querrunzeln. Am Ende dieses Theiles, welchen man als 
Magen betrachten könnte, münden in die Röhre zwei Paare von Aus- 
führungsgängen einer sehr umfangreichen und lappigen L e b e r , welche 
die Seitenräume zwischen den Muskelmassen der Beine und den Vorder- 
schildrändern einnimmt. Das Rectum mit hervortretenden Längs- 
muskelstreifen ist kurz. 

Der Blutkreislauf ist ziemlich vollständig; Lacunen treten 
nur an den letzten Enden der beinahe capillären Verzweigungen auf. 
Das röhrenförmige, in dem Herzbeiitel durch Querbändchen gehaltene 
Herz erstreckt sich vorn von dem Vormagen bis zum letzten Drittel 
des Hinterschildes, indem es sich von vorn nach hinten erweitert. Es 
besitzt acht Paare knopflochartiger, mit Klappen versehener Seiten- 
spalten, durch welche das vom Körper zurückfliessende und im Herz- 
beutelsinus angesammelte Blut in das Herz eindringt, um dann aufs 
Neue durch elf, an die verschiedenen Organe sich vertheilende und die 
Scheiden um das Nervensystem bildende Stämme ausgetrieben zu 
werden. Für die Einzelheiten verweisen wir auf die Arbeit von Alph. 
Milne-Edwards (siehe Literatur). Das Blut, welches in den Capillar- 
netzen und in den Gewebelacunen circulirt hat, sammelt sich zuletzt 
in zwei grosse Seitenstämme, durch welche es zu den fünf Paaren der 
blattförmigen, unter dem hinteren Schild gelegenen Kiemen, sowie zu 
den Opercularlamellen fliesst. Nachdem es sich in den Capillarnetzeu 
dieser Kiemenblätter oxygenirt hat, kehrt das Blut wiederum zu dem 
Pericardialsinus durch sechs, in diesen Sinus einzeln mündende Gefäss- 
stämme zurück. 



72 Arthropoden. 

Die fünf Kiemenblättclienpaare sind an der Bauchfläche des hin- 
teren Schildes angeheftet. Sie bestehen ans zwei chitinösen , sehr 
feinen Lamellen , welche am Rande durch einen dickeren Chitinrand 
verbunden sind und zwischen sich zahlreiche, nach concentrischen 
Linien geordnete Lacunen lassen , in welchen das Blut circulirt. Die 
bereits erwähnten, alle diese Lamellen bedeckenden Deckel, sind ohne 
Zweifel verdickte Kiemenblätter, die ihre Athmungsfunction verloren 
haben. 

Die Geschlechter sind getrennt. Die Männchen sind kleiner 
als die Weibchen und unterscheiden sich, wie bereits gesagt, durch 
die Modification ihrer mit Krallen anstatt Scheeren bewaffneten Vorder- 
beine. Die inneren männlichen und weiblichen Organe zeigen ähn- 
liche Gestaltung, obgleich die der Weibchen bedeutend grösser sind. 
Ovarien und Eileiter stehen in directem Zusammenhang, sind röhren- 
förmig und bestehen aus zwei Seitentheilen, die hinten und vorn 
mit einander communiciren und je nach ihrem Entwicklungsgrade 
laterale Blindsäcke bilden. Die ausführenden Eileiter entstehen vor 
der Endvereinigung der Organe, die in der Bauchhöhle über und um 
den Darm herum gelagert sind ; sie laufen schräg nach innen und 
unten, jim mit zwei spaltförmigen Oeffnungen zu endigen, nachdem sie 
durch ihre Erweiterung eine kleine Tasche an der Basis des Deckels, 
in der Nähe der Mittellinie zwischen den beiden zurückgebogenen 
Lamellen dieses letzteren, gebildet haben. 

Die Embryonen durchlaufen im Ei eine Reihe von Stadien, von 
denen das eine äusserlich den Trilobiten gleicht (siehe die Arbeiten 
von Dohrn und von Packard). 

Die Xiphosuren können weder unter den Crustaceen noch unter 
den Arachniden untergebracht werden. Sie gehören augenscheinlich 
einem besonderen , uralten Phylum an , welches einerseits mit den 
ausgestorbenen Merostomen und Trilobiten, andererseits vielleicht auch 
mit den Scorpioniden in sehr engem Zusammenhange steht. 

Literatur. — J. van der Hoeven, RechercJies sur PMsioire naturelle et 
Vanatomie des Limiiles^ Leyde 1838. — C. Gegeubaur, Anatomische Untei'suchung 
eines Limulus mit besonderer Berücksichtigung der Gewebe. Abh. naturf. Ges., Halle, 
Bd. IV, 1838. — A. I. Packard, On the enibryolocjy of Limulus polypliemus, Pro- 
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Bd. II, 1871. — Ders., Further oiservations. American Natural. Bd. VII, 1873. — 
Ders., Devel. of the nervous System, ebend., Bd. X, 1875. — A. Dohrn, Embryol. 
u. Morpholog. des Limulus polyphemus. Jena'sche Zeitschr., Bd. VI, 1871. — R. Owen, 
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1872. — Alph. Milne-Edwards, Recherches sur Panat. des Lhnules. Ann. sc. 
nat., 5. Serie, Bd. XVII, 1873. 



Tardigraden oder Bärthierchen. 73 



Die Tardigraden oder Bärthierchen. 

Diese kleinen, im Meere, im Süsswasser, im Moose der Dach- 
rinnen etc. lebenden Thierchen , deren abwechselnd an feuchten oder 
gänzlich austrocknenden Orten sich aufhaltende Arten durch ihre 
Fähigkeit, nach einem mehrjährigen Verdorren wieder aufzuleben, 
berühmt geworden sind, besitzen einen cylindrischen, undeutlich seg- 
mentirten Körper, welcher mit vier kurzen, ungegliederten, stummei- 
förmigen Parapodenpaaren versehen ist. Diese Glieder sind mit zurück- 
ziehbaren Krallen bewaffnet, die zuweilen zweispaltig sind; meist finden 
sich vier solcher Krallen an einem Fussstummel, in einzelnen Fällen 
kann die Zahl bis auf neun steigen {Ecliiniscus). Das letzte Fusspaar ist 
immer endständig und auf beiden Seiten des Afters gelegen. Der wenig 
abgesonderte Kopf trägt vorn den mit Stiletten ausgerüsteten Saug- 
mund und manchmal auch ein Paar einfacher Augen , die meist zu 
Pigmentarflecken, welche einen lichtbrechenden Körper umgeben, ver- 
kümmert sind. Die Haut, obgleich chitinöser Natur, ist biegsam, aber 
nach dem allgemeinen Plan der Arthropoden gebaut; sie zeigt eine 
äussere Schicht mit Porencanälchen , welche Stacheln und Borsten 
trägt und zuweilen so dick wird, dass sie eine Art von Panzer bildet 
(Münesium) ; die untere Schicht ist eine zellige Hypodermis. Die 
Muskeln sind glatt, aber in besondere Bündel getheilt. Wimper- 
epithelien trifft man nirgends, weder äusserlich noch innerlich. Das 
Nervensystem besteht aus einer Bauchkette, welche durch vier in der 
Mitte verschmolzene Ganglien und durch lange , zuweilen mittelst 
Querbrücken verbimdene Seitencommissuren gebildet wird. Das 
Unterschlundganglion entsendet nach vorn zwei Paare Nerven , von 
denen das eine Paar, das zuweilen eine geringe Anschwellung zeigt, 
nach einem Orte der Haut sich wendet, welcher zuweilen warzenförmig 
vorspringt und augenscheinlich mit einigen Haarzellen versehen ist 
(Tast- oder Riechorgan). Das zweite, ebenfalls zu einem Endganglion 
anschwellende Paar, geht zu den Augenflecken. Nach Greeff ist 
dieses Ganglienpaar durch eine feine, über den Schlund sich erstreckende 
Faserbrücke verbunden; es würde somit den gänzlich auf die Seite 
verschobenen Oberschlundgauglien entsprechen. Die drei anderen 
Ganglien innerviren die Füsse und die Eingeweide. Der von Papillen 
umgebene Mund führt in eine steife Chitinröhre , in deren Oeffnung 
zwei lange, feine, spitzige, zuweilen kalkige Stilette sich befinden, 
welche in einen kugelförmigen Pharynx eingepflanzt sind, dessen enge, 
centrale Höhle "manchmal mit chitinösen Platten ausgekleidet ist. 
Zwei grosse birnförmige Seitendrüsen entleeren ihren wahrscheinlich 
giftigen Inhalt in die Mundröhre, unmittelbar vor dem Pharynx. Aus 



74 Arthropoden. 

demselben entspringt die gerade cylindrische Darmröhre. Der end- 
ständige After hat die Form einer Längsspalte. Ausscheidungs-, 
Circnlations- oder Athmungsorgane sind nicht nachgewiesen. Die 
Nahrungsflüssigkeit füllt die umfangreiche Körperhöhle und enthält 
sphärische, granulöse, ziemlich grosse Körperchen. 

Die Tardigraden sind Zwitter. Das unpaare, sehr bedeutende 
Ovarium ist auf der Rückenfläche der Darmröhre in der Mitte des 
Körpers gelegen und erzeugt verhältnissmässig sehr grosse Eier mit 
einer festen, zuweilen glatten , zuweilen mit Runzeln oder Papillen 
bedeckten Schale. Nach hinten und auf der Rückseite des Ovariums 
trifft man ein mit zwei röhrenförmigen Hoden zusammenstossendes 
Samenbläschen. Alle diese Theile münden mit dem Darmcanal gemein- 
schaftlich in eine Art von Cloake, um welche zuweilen kleine accesso- 
rische Drüsen gruppirt sind. Einige Autoren haben einen aus dieser 
Cloake heraustretenden Penis beobachtet (Greeff). Die Arten mit 
glatten Eiern legen dieselben in ihre, bei Gelegenheit einer Häutung 
abgestreifte Haut. Diese Eier zeigen eine vollständige Zerklüftung, 
aus der schliesslich ein auf die Bauchfläche zurückgebogener, aus 
Ectoderm und Entoderm gebildeter Embryo hervorgeht. Der Pharynx 
wird zuerst im Inneren des Embryos angelegt. 

Die Organisation der Tegumente, sowie das gänzliche Fehlen 
aller "Wimperformationen verweisen wohl die Tardigraden unter die 
Arthropoden , während hingegen die Stellung ihrer Glieder sie ent- 
schieden von den Arachniden entfernt, die keine abdominalen Anhänge 
besitzen, Sie bilden ein besonderes Phylum, welches durch seinen 
Pharynx sich den Acariden nähert, aber auch ausgesprochene Ver- 
wandtschaft mit den Anneliden zeigt. 

Literatur. — A. Doyere, Memoire sur les Tardigrades. Ann. sc. tiat., 
2. Serie, Bd. XIV, 1840. — J. Kaufmann, Ueber die Entwicklung und die 
systematische Stellung der Tardigraden. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. III, 
1854. — R. Greet'f, Ueber das Nervensystem der Bärthierchen. Archiv f. mikrosk. 
Anatomie, Bd. I, 1865. — Ders. , Untersuchungen über den Bau und die Natur- 
geschichte der Bärthierchen, ebend., Bd. II. 1866. 



Die Linguatuliden oder Pentastomen. 

Diese wurmförmigen , mehr oder weniger ventral abgej)latteten 
Thiere leben im entwickelten Zustande als Schmarotzer in den 
Athmungsorganen verschiedener Erdwirbelthiere. Der Körper zeigt 
zahlreiche Segmente mit vorstehenden und zuweilen zahnartig aus- 
gezackten Hinterrändern. Man unterscheidet an dem Vordertheile 
einige breitere und stärker angedeutete Segmente, welche vorn zwei 
Tastwärzchen und auf der Bauchfläche den Mund zeigen, der von 



Pentastomen. 75 

zwei in einen Halbkreis gestellten Hakenpaareu umgeben ist. Diese 
Haken können in Hautvertiefungen zurückgezogen werden ; sie stützen 
sich auf ein chitinöses Gerüst, besitzen eigene Muskeln und können 
als zweigliedrige, rudimentäre Glieder betrachtet werden, so wie man 
die auf dem Stirurand gelegenen Tastwärzchen mit den Fühlern der 
übrigen Arthropoden vergleichen kann. Die Tegumente bestehen aus 
einer äusseren chitinösen Schicht und einer zelligen Hypodermis. 
In der ersteren bemerkt man porenförmige Canälchen und auf den 
vorderen Segmenten runde , fälschlich Stigmen genannte Grübchen, 
in deren Grunde die Hypodermis angeschwollen erscheint. Diese 
Stigmen sind wahrscheinlich zurückgebildete Hautdrüsen, welche während 
der Larvenzeit in Function waren. Das Muskelsystem liegt unmittelbar 
an der Haut und zeigt von aussen nach innen zuerst eine Schicht von 
Querfasern, dann eine mittlere Längsfaserschicht und innen eine Schicht 
von schiefen Fasern. Die einzelnen Muskelbündel bestehen aus sehr 
feinen und quergestreiften Fasern. Alle Muskelfasern sind mit grossen 
Kernzellen umgeben und die schiefen Fasern bilden mit dieser Aus- 
kleidung seitliche Divertikel des Cöloms, die in einem canalförmigen 
Mittelraume zusammenlaufen. Das centrale Nervensystem beschränkt 
sich bei den Erwachsenen auf ein einziges Unterschlundganglion, 
welches aus zwei beinahe ihrer ganzen Länge nach verschmolzenen 
Hälften besteht und nach vorn einen dünnen, einfach faserigen Ober- 
schlundring zeigt. Die Speiseröhre läuft zwischen diesem Ringe und 
dem Ganglion. Bei jungen Thieren zeigt das Ganglion Bildungen, 
welche sein Verwachsen aus zwei Reihen von seitlichen Ganglien 
beweisen. Es bildet also eine verschmolzene Bauchkette. Die 
symmetrisch angeordneten Nerven begeben sich direct zu den Organen, 
vorzugsweise zu den Tastwärzchen, zu den Gliedern u. s. w. Einige 
Naturforscher erwähnen ein von anderen Autoren bezweifeltes sym- 
pathisches Nervensystem. Ausser den Tastwärzchen giebt es keine 
anderen Sinnesorgane. Der unweit hinter dem Vorderende gelegene 
Mund ist von einem chitinösen Ringe umgeben und unbewaffnet. Ein 
kurzer Trichter mit chitinösen Wandungen führt zum musculösen 
Pharynx, welcher Saugbewegungen machen kann. Die eigentliche, 
aus diesem Pharynx austretende Speiseröhre ist ziemlich eng ; sie 
durchsetzt den Nervenring und erweitert sich sogleich in einen weiten, 
röhrenförmigen, in seiner Vorderhälfte der Länge nach gefurchten 
Magen , der ohne äusserliche Abgrenzung mittelst einer musculösen 
Einschnürung in das Rectum übergeht, welches sich am Hinterende 
des Körpers öffnet und in seiner Stellung durch Bindegewebsfäserchen, 
die das Cölom in schiefer Richtung durchsetzen, zurückgehalten wird. 
Man findet keine Spur von eigentlichen Circulations- oder Athmungs- 
organen ; nirgends sieht man Wimpern. Die in Folge der Zusammen- 
ziehungen des Körpers und der Muskeldivertikel des Cöloms in 



76 Arthropoden. 

Bewegung erhaltene Nahi'ungsflüssigkeit ist sehr dickflüssig, farblos 
und enthält keine Körperchen. Gruppen von einzelligen, im vorderen 
Theile des Körpers gelegenen Drusen stellen das Ausscheidungssystem 
vor. Diese Drüsen sammeln ihre Ausführungsgänge in Canälen , die 
sich nach aussen an der Basis der Haken öffnen. Bei einigen Arten 
(P. Diesingü) laufen die Absonderungscanäle neben der Speiseröhre 
durch den Nervenriug. Die Geschlechter sind getrennt. Die Keim- 
organe (Hoden und Ovarien) haben die Form einer medianen, in die 
Länge gezogenen, unmittelbar unter der Rückenhaut gelegenen Drüse. 
Der Hoden verlängert sich nach vorn in ein Samenbläschen, aus 
welchem zwei Ausführungscanäle entspringen , die an ihrer Basis 
accessorische Bildungen besitzen, welche als Ejaculationsapparat für 
den Samen zu fungiren scheinen. Die Samenleiter richten sich nach 
der Bauchfläche, indem sie den Magen umziehen ; ein jeder erweitert 
sich zu einer bedeutenden Tasche, welche einen fadenförmigen, un- 
gemein laugen und in der Tasche aufgewickelten Cirrhus enthält; sie 
münden zuletzt in einer medianen, am dritten Segment, hinter dem 
letzten Hakenpaare gelegenen Oeffnung nach aussen. Die weiblichen 
Organe sind bedeutend einfacher. Das unpaare Ovarium verlängert 
sich in zwei Eileiter, die in eine einfache, sehr lange und geräumige 
Scheide münden, welcher awei Samenbläschen angeheftet sind. Die 
Scheide öffnet sich nach aussen unmittelbar unter dem After. 

Man weiss, dass die Linguatuliden eine Sei'ie von Metamorphosen 
durchmachen, bevor sie zur Reifezeit gelangen. Die erste Embryönal- 
form besitzt ausser den beiden Gliederpaaren ein räthselhaftes, chiti- 
nöses Organ auf der Mitte des Rückens und eine Mundbewaffnung, 
welche aus einem grossen, bauchständigen Stilett und ein oder zwei 
Paaren von Seitenstacheln besteht. Diese Stücke gehen später gänzlich 
verloren. 

Diese Thiere sind durch den Parasitismus bis zum höchsten Grade 
degenerirte Arthropoden. Wenn wir auch zugeben , dass gewisse 
Charaktere sie den Acariden nähern , so stimmen wir dennoch mit 
Balfour überein, welcher behauptet, dass man sie nicht ohne Zwang 
bei dieser Gruppe unterbringen kann. Fernere Untersuchungen werden 
uns vielleicht denjenigen Stamm der Arthropoden nennen, welchem sie 
zuzurechnen sind. 

Literatur. — P. J. van Beneden, Recherches sur P Organisation et le deve- 
loppement des Linguatules, Memoires de PAcad. de Bruxelles, 1849 {Ann. scienc. 
natur., 3. Serie, Bd. XI, 1849, Extrait). — Rud. Leuckart, Bau und Entwicklungs- 
geschichte der Pentastomen, Leipzig, 1860. 



Onychophoreii. 77 



C lasse der Onycliop hören. 

Monographisch können wir diese, aus der einzigen Gattung 
PeripatiiS bestehende Classe, deren zahlreiche Arten in den tropischen 
Zonen Amerikas, am Cap und in Xeu- Seeland leben, nicht behandeln. 
Da aber der Typus dieser wurmförmigen Landthiere vom morpholo- 
gischen Standpunkte aus höchst wichtig ist, werden wir in eingehender 
Weise und weitläufiger die bei ihm vorgefundenen Einzelheiten 
besprechen, als wenn es sich um andere abweichende oder Uebergänge 
vermittelnde Typen handelte. 

Der ziemlich deutliche, aber kaum vom Körper getrennte Kopf 
trägt vorn zwei einfache, geringelte Fühler, zwei an der Basis derselben 
auf der Rückenfläche gelegene einfache Augen und auf der Bauchfläche 
einen weiten, mit einer Lippe umgebenen Mund, in dessen Hinter- 
grund man ein Paar seitlicher, mit kleinen Häkchen bewaffneter Kiefer 
nebst einem Paar tasterartiger Anhängsel trifft, in welchen bedeutende 
Schleimdrüsen münden , die offenbar in Hinsicht auf eine specielle 
Function umgewandelte Füsse sind. Der Körper ist in eine grosse, 
bei den verschiedenen Arten wechselnde Zahl von Metameren getheilt, 
welche mit dem Alter bis zu einer bestimmten Grenze zunimmt. 
Jedes dieser Segmente besitzt ein Paar geringelter, aber nicht 
gegliederter Anhängsel, die ungemein den Parapoden gewisser Anne- 
liden gleichen, sich jedoch von diesen durch zwei chitinöse End- 
krallen unterscheiden, zu welchen noch zuweilen zwei kleine rudimen- 
täre Seitenkrallen hinzukommen. Alle diese Krallen werden durch 
besondere Muskelbündel in Bewegung gesetzt, welche sich den Krallen 
direct anheften , was immerhin eine von derjenigen der Parapoden 
äusserst abweichende Structur bildet, da bei diesen letzteren die Borsten 
in einer Tasche eingepflanzt sind, an deren Grund die Muskeln sich 
ansetzen. Am Körperende auf der Mittellinie befinden sich der After 
und etwas weiter nach vorn die Geschlechtsöffnung. 

Die Tegumente werden von aussen nach innen durch eine 
chitinöse Oberhautschicht gebildet, die warzenförmige Erhöhungen zeigt 
und auf einer Lage von umfangreichen, mit grossen Kernen versehenen 
Zellen ruht , unterhalb welcher man ein Netz von Bindegewebsfasern 
erblickt, woi'in die einen wellenartig laufen, die anderen rechtwinklig auf 
die Aussenfläche gestellt sind. Dieser letzteren Schicht schliesst sich ein 
dicker, aus glatten, sagittalen, queren und schrägen Muskelfasern be- 
stehender Hautmuskelschlauch an; die Musculatur der Füsse entsteht 
aus den schrägen Bündeln, zu welchen sich noch Längsfasern gesellen. 
Zuletzt wird dieser Hautmuskelschlauch von einer feinen, auf die im 
Cölom aufgehängten Organe sich umschlagenden Peritonealmembran 



78 



Arthropoden. 



ausgekleidet. Tastorgane finden sich vorzugsweise in den auf dem 
Rücken hervortretenden Oberhautwärzchen; man triflft ausserdem be- 
sondere Hautdrüsen an der Basis der Füsse. 

Das centrale Nervensystem (Fig. 37, h) wird von zwei 
mächtigen, im Vordertheile des Kopfes vor dem Munde gelegenen und 

Fig. 37. 




Perljniius capensis. — Die Tegumente sind längs der dorsalen Mittellinie aufgeschlitzt 
und die Organe auf beiden Seiten ausgebreitet worden , um die innere Bauchfläche 
zu zeigen (nach Moseley). Man sieht das Hirn mit den zwei seitlichen Nerven- 



Onyclioplioreii. 79 

durch eine unbedeutende Querbrücke verbundenen Ganglienmassen 
gebildet, von denen eine jede birnförmig und nach vorn abgerundet 
ist. Einige etwas vertiefte Querlinien scheinen auf eine Verschmelzung 
aus mehreren auf einander folgenden und hauptsächlich den Tentakeln, 
den Augen und den Mundtheilen angehörigen Ganglien hinzuweisen. 
Das erste Ganglion entsendet zwei mächtige Stämme (?) zu den Fühlern; 
das zweite trägt die sehr kurzen Sehnerven (k), während die folgenden 
Theile den Kiefern, den Lippen und den Mundpalpen Nerven zukommen 
lassen. Nachdem sie diese Zweige abgegeben haben, biegen sich die 
Massen, indem sie dünner werden, gegen die Bauchfläche; sie nähern sich 
der Mittellinie und, nachdem sie durch zwei auf einander folgende und 
bloss aus Fasern bestehende Querbrücken verbunden worden sind, 
gehen sie von Neuem aus einander und setzen sich gegen den Hinter- 
theil des Körpers in Form zweier seitlicher Nervenstränge ohne 
Ganglienanschwellungen fort (?). Sie entsenden auf ihrem Verlaufe 
zahlreiche Nervenfäden zu den Füssen und allen Organen; verbinden 
sich hier und da durch unregelmässige faserige Querbrücken iind enden 
schliesslich mit einer im letzten Körpersegment befindlichen Schlinge. 
Ganglienzellen sind auf dem ganzen Verlauf der Rindensubstanz dieser 
Seitenstränge hier und da zerstreut. Man muss anerkennen, dass eine 
sehr grosse Aehnlichkeit zwischen dieser Structur und derjenigen der 
Nemertiden existirt, während die Verwandtschaft mit den aus einander 
weichenden Nervensträngen mehrerer Anneliden, z. B. der Serpiiliden, 
weit weniger angedeutet ist. 

Einfache Augen von ziemlich entwickelter Bildung liegen am 
Rande der Rückenfläche des Kopfes. Sie bestehen aus einer falschen, 
durch das verdünnte Tegument gebildeten Hornhaut, ferner aus einer 
verhältnissmässig kleinen und sphärischen Krystallliuse, einem grossen 
Glaskörper, einer wenig entwickelten Iris, einer Choroidea und einer 
Retina in Form eines geöflheten Kelches, dessen Grund sich in einen 
sehr kurzen, zum Hirnganglion sich begebenden Sehnerven verlängert. 
Ausser den bereits erwähnten Sinnesorganen der Haut sind keine 
andere bei Peripatus gefunden worden. 

strängcB, den Pharynx, die Seitencanäle (Speicheldrüsen), die mittleren Längsmuskeln, 
das Ovarium nebst dem gemeinschaftlichen Eileiter und die auf den Tegumenteu 
fisirten Tracheenbüschel. Links wurde die Zone der vom Cölom zu den Beinen füh- 
renden Spalten beibehalten, während rechts, nach Gaffron, die Schlingen der den 
Füssen entsprechenden Segmentalorgane hinzugefügt wurden, a, Tentakel ; b, aus- 
gebreitete Tegumente ; c, c, Hautflächen mit Tracheenbüscheln ; e, Spaltenzone; /, Zone 
der Segmentalcanäle ; g, mittlere Bauchmuskeln; h, Hirn; i, Tentakelnerven; k, Seh- 
nerven ; /, Bauchstränge ; m, Rückziehmuskel der Fühler ; n, n, Speicheldrüsen : o, o, 
Schleimdrüsen ; |j, Pharynx; p', Hebemuskel des Pharynx; p", Speiseröhre; q, Darm; 
r, Rectum; s, Ovarium; t, sein Hängeband; u, Haftbündel am Rectum; v, gemein- 
schaftlicher Eileiter; ?/■, 2n, seitliche Eileiter; x, x, mit Embryonen gefüllter Uterus; 
y, Endcanäle der Uterusse; z, After. 



80 Arthropoden. 

Der bei einigen Arten vollständig gerade, bei den anderen wellen- 
förmige Dar mcanal beginnt mit einem eiförmigen, stark musculösen 
Pharynx (p), welcher mit Vor- und Rückziehmuskeln (p') versehen ist 
und auf welchem zahlreiche Tracheen sich verästeln. Der Schlundkopf 
setzt sich in eine kurze und schmale Speiseröhre (p") fort, die sich in 
einen weiten Magendarm mit dicker Wandung ausdehnt, welche durch 
ein Endothelium von grossen, kernigen und bräunlichen Zellen bedeckt 
ist, zwischen denen einzellige Drüsen eingestreut sind. Der Darm 
endet mit einem kurzen, röhrenförmigen, in seiner Stellang durch 
zahlreiche Bindegewebsstränge und durch auf seinen Wänden ver- 
zweigte Tracheen (to) befestigten Rectum (r). Bei gewissen Arten 
finden sich seitliche Afterdrüsen, die bei anderen zu fehlen scheinen. 
Man findet keine Spur von weiteren accessorischen Organen, wie Leber, 
Malpighi' sehen Canälchen u. s. w. 

Dagegen müssen wir hier zwei drüsenartige, mit den Nahrungs- 
functionen in Beziehung stehende und im Munde sich öfi"nende Drüsen- 
apparate erwähnen. Der erste besteht aus zwei umfangreichen 
Schleimdrüsen (o), deinen verzweigte Ausscheidungsröhren bis zum 
Ende des Cöloms sich erstrecken und um den Magen eine Art von 
Maschennetz bilden. Diese Röhren vereinigen sich beiderseits im 
vorderen Drittel des Körpers in einem weiten, gewundenen und äusserst 
ausdehnbaren Ausführungscanal mit dicken , durchsichtigen und sehr 
musculösen Wänden. Diese Canäle werden um so dünner, je mehr 
sie sich dem Munde nähern, und münden durch eine kleine Oeffnung 
am Ende der beiden Mundpalpen. Letztere sind nach den meisten 
Autoren umgewandelte Fussstummel. Diese Drüsen sondern eine 
schleimige und klebrige, an der Luft erstarrende Flüssigkeit ab, welche 
die Thiere bis zu einer gewissen Elntfernung herausspritzen können, 
was ihnen als Angriffs- oder Vertheidigungsmittel dient; man hat 
beobachtet , dass eine Fliege , deren sich der Peripatus bemächtigen 
wollte, damit bespritzt wurde. 

Man findet noch ausser diesen sehr grossen Schleimdrüsen ein 
Paar Drüsenschläuche , die parallel den beiden Nervensträngen auf 
den Aussenseiten derselben laufen und welche Seitencanäle oder 
Speicheldrüsen (n) genannt worden sind. Diese Schläuche be- 
ginnen mit einem blinden Ende am letzten Drittel des Cöloms; sie 
sind, wie die Nervenstränge, durch innere Schichten von Quermuskeln 
bedeckt und in eine Längsfurche der Muskeln eingesenkt, von welchen 
Fasern in die Musculatur ihrer Wandung eintreten, welche im Inneren 
durch ein hohes , palissadenförmiges Säulenepithelium bekleidet ist. 
Die beiden Schläuche nähern sich, indem sie enger werden, und bilden 
dann in der Nähe des Mundes zwei weite, mit einem Cylinderepithelium 
ausgekleidete Behälter, die mit einer einzigen, spaltenartigen Oeffnung 
im Hintergrunde der Mundhöhle münden. 



Onycliophoren. 81 

In derselben Rinne, welche den Nervenstrang und den durch eine 
feine Bindegewebsmembran davon getrennten Seitencanal enthält, 
liegen noch die Segmentalorgane oder Nephridien (/), welche 
für die Onychophoren höchst charakteristisch sind. Einem jeden 
Metamer entspricht ein Paar von diesen nach einem ziemlich einfachen 
Typus gebauten und in allem den gleichartigen Organen der Anne- 
liden homologen Nephridien. Die äussere Oeffnung dieser Organe be- 
findet sich an der inneren Fläche der Fussbasis. Diese von Muskel- 



Fis. 38 




Ziemlich vergrössertes Segmentalorgan des Peripafus Edwarsii (nach Gaffron), 
a, Tegument mit Muskelbündeln ; b , Blasenhals ; c , Blase mit Muskelfasern und 
Kernen; d, Anknüpfungsfädchen der Blase; e, in die Blase sich öffnender heller 
Canal ; /, Drüsentheil des Canals ; g, enge Muskelportion ; Ji, Wimpertriehter mit Frau- 
zen ; h', der Blase angeheftete Lippe des Trichters ; i, Eingang des Trichters ; k, An- 
knüpfungsstränge des Canals. 



fasern umgebene Oeffnung (a) führt vermittelst eines kurzen und engen 
Halses (h) in eine weite, birnförmige Blase, deren Wände mit einander 
anastomosirende Längsmuskelbündel zeigen. Die Blase (c) wird durch 

Vogt u. Tung, prakt. vergl. Anatomie. II. Q 



82 Arthropoden. 

Bindegewebsfasern (d) in ihrer Lage fixirt und ist höchst wahrschein- 
lich contractu. Im Inneren findet sich eine körnige, grosse Kerne ent- 
haltende Substanz, die unregelmässige Wülste bildet, welche auf 
Schnitten wie Zotten hervortreten. Vom Grund der Blase geht ein 
enger Canal (c) mit sehr durchsichtiger Wandung aus , welche nur 
grosse Kerne erkennen lässt. Dieser Canal beschreibt eine Schlinge, 
deren Wölbung nach vorn gerichtet ist und erweitert sich am Ende 
derselben, um sich in einen gleichfalls schlingenartig gegen die Höhlung 
der ersten Schlinge (/) zurückgebogenen Theil zu verlängern. Diese 
Portion ist wahrscheinlich drüsenartiger Natur, da sie ein palissaden- 
förmiges Zellenepitheliüm besitzt. Der Canal verschmälert sich un- 
gemein an dem Punkte, wo er sich dem Grunde der Blase (g) nähert, 
er wird hier musculös und zeigt ein wahrscheinlich wimperndes Epi- 
thelium mit kleinen Zellen. Endlich öffnet sich dieser enge Canal durch 
einen weiten Wimpertrichter mit gefranzten Rändern (h), von dem ein 
Theil an der Blase angeheftet bleibt (^), frei in die Furche, welche nur 
eine einfache Fortsetzung des Cöloms bildet. Diese auf jedem Fuss- 
paare symmetrisch angebrachten Organe zeigen also alle typischen 
Charaktere der einfachen Nephridien: einen im Cölom sich öffnenden 
Wimpertrichter, einen theilweise drüsigen Canal und eine äussere 
Oeffnung mit einem contractilen Endbläschen. Die Organe der ersten 
Segmente sind in Folge einer nicht so charakterisirten Schlingenbildung 
des Canals ziemlich verschiedenartig gebaut und Kennel hat uach- 
ziiweisen gesucht (siehe Literatur), dass die Schleimdrüsen im Grunde 
nur modificirte Segraentalorgane seien. 

Wenn das Vorhandensein von typischen Nephridien die Ony- 
chophoren den Anneliden nähert, so stellt sie die Organisation der 
Athmungsorgane im Gegentheil in die Nähe der Traeheaten und 
namentlich der Myriapoden. Sie athmen in der That durch Tracheen (o), 
welche aber auf eigenthümliche Art geordnet sind. Die Existenz dieser 
Organe, welche den älteren Autoren entgangen waren, konnte nur 
durch die Untersuchung lebender Thiere nachgewiesen werden , bei 
welchen die mit Luft gefüllten Tracheen sich sogleich unter Wasser 
in Folge ihres Perlmutterschimmei's erkennen lassen. 

Die Stigmen sind winzige, knopflochförmige Oefifnungen , die 
sehr zahlreich und unregelmässig auf der ganzen Körperfläche zer- 
streut sind. Gaffron schätzt ihre Zahl für jedes Metamer aiif 75. Sie 
entstehen aus einer im Inneren von der Epidermis bekleideten und auf 
Schnitten das Aussehen eines Flaschenhalses bietenden Einstülpung 
des Tegumentes. Vom Grunde dieses Halses gehen sehr feine Röhr- 
chen in Menge aus, welche zuerst bündeiförmig vereinigt sind, sich 
aber dann trennen, ohne Verzweigungen zu bilden. Sie bestehen aus 
einer chitinösen, der Wirkung einer siedenden Aetzkalilösung wider- 
stehenden Membran, ei-reichen eine bedeutende, zwei- oder dreimal 



Onychophoren, 83 

die Körperlänge übertreffende Ausdehnung und verbreiten sich auf 
allen Organen, am Bauchfell, am Pharynx, am Rectum und besonders 
am befruchteten Uterus in solcher Weise, dass sie um dieses letztere 
Organ eine Art von gefilzter Hülle bilden. Sie zeigen öfters ein quer 
gestreiftes Aussehen, welches an die Spiralfaser der Tracheen bei den 
Insecten erinnert. Weder die Art ihrer Endigung noch ihre Ent- 
wicklung sind bekannt, da keiner der Autoren sie bei den Em- 
bryonen im Uterus hat beobachten können , während sie unmittelbar 
nach der Geburt in Folge ihrer Füllung mit Luft sehr deutlich und 
vollständig ausgebildet erscheinen. 

Das Kreislaufsystem zeigt ein centrales Herz, das aus einer 
abgeplatteten Röhre mit äusserst feinen Wandungen besteht, die sich 
in der Mittellinie des Rückens über die ganze Körperlänge erstreckt. 
Dieses in allen Beziehungen dem Rückengefässe der Myriapoden ver- 
gleichbare Herz zeigt in jedem Metamer ein Paar knopflochartiger, 
seitlicher Spalten, welche von schlingenförmig gebogenen Schliess- 
muskelu umsponnen sind. Das von einer besonders seitlich ent- 
wickelten Zellenmasse umgebene Herz ist von einer Hülle umschlossen, 
die hauptsächlich nach der Bauchfläche hin wie eine horizontale Scheide- 
wand das Ganze gegen das Cölom abschliesst. So wird um das Herz 
herum ein weiter Pericardialsinus gebildet, der durch zahlreiche Oeff- 
nungen mit dem Cölom und dem interstitiellen Lacunarsystem des 
Körpers communicirt. Die Herzhülle wird durch ein musculöses 
Maschenwerk verstärkt. Die in dem Sinus angehäuften Zellen (Peri- 
cardialzellen von Gaffron) sind zweierlei Arten, von denen die eine 
das Ende der Tracheen zu bilden scheint. Man hat diese Zellen mit 
denjenigen des Fettkörpers der Insecten verglichen, deren Kreislauf- 
system übrigens der Structur, wie wir sie soeben nach Gaffron aus 
einander gesetzt haben, durchaus entspricht. 

Peripatus ist getrennten Geschlechts. Die Männchen, welche viel 
seltener als die lebendige Junge gebärenden Weibchen sind (ungefähr 
eins auf vier), sind auch kleiner und besitzen einige Segmente weniger. 
Ausser dem Vorhandensein von besonderen Drüsen an einigen Hinter- 
fusspaaren der Männchen, die aber sehr schwer zu finden sind, giebt 
es keine weiteren äusseren Verschiedenheiten zwischen den beiden 
Geschlechtern. 

Die männlichen Geschlechtstheile sind ziemlich einfach. 
Sie beginnen mit zwei darmförmigen, blind endigenden Hoden (Schlauch- 
hoden von Gaffron) mit feiner Wandung, die mit hyalinen Sperma- 
zellen gefüllt sind, welche die ganze Höhlung des Schlauches ein- 
nehmen, ohne ein gesondertes Endothelium zu bilden. Dieser Schlauch 
erweitert sich in den sogenannten Blasenhoden von Gaffron, der mit 
dickeren Muskelwänden versehen und von einem Pflasterepithelium 
mit polygonalen Zellen ausgekleidet ist. Dieser Blasenhoden ist mit 

6* 



84 Arthropoden, 

Zoospermen in allen Stadien der Entwicklung gefüllt. Die ausgebil- 
deten Zoospermen sind fadenförmig, zeigen aber stets am zweiten 
Drittel ihrer Länge eine kleine, ein sehr lichtbrechendes Körperchen 
enthaltende Protoplasmamasse. Dieser Protaplasmaanhang verliert 
sich erst in den weiblichen Organen, 

Die beiden hinter einander gelegenen Blasenhoden öffnen sich 
mittelst äusserst enger Oeffnungen in zwei Samencanäle, welche je nach 
den Arten mehr oder weniger in Gestalt einer Epididymis verknäuelt 
sind. Dieser mit einem Säulenepithelium ausgekleidete Theil enthält 
in seinem engen Lumen nur fadenförmige Zoospermen. Die beiden 
Canäle verbinden sich zu einem gemeinschaftlichen Ausführungscanal, 
dessen Länge bei den verschiedenen Arten ungemein wechselt. Man 
kann in demselben drei Regionen unterscheiden: eine erste, mit zarten 
Wänden und mit freien Zoospermen gefüllt; eine zweite, mit muscu- 
löser, im Inneren an bestimmten Stellen ein sehr langes Wimperepithe- 
lium und in den Zwischenräumen ein Säulenendothelium mit kürzeren 
Wimpern tragender Wandung. Diese Zellen verwandeln sich nach 
und nach in einzellige Drüsen. Dieser Theil enthält immer ein einziges, 
sehr langes Spermatophor, für dessen eingehende Beschreibung wir auf 
Gaffron verweisen. Der dritte, gewöhnlich seitlich gelegene Theil 
besitzt sehr dicke Wände mit kräftigen Muskelschichten. Der Canal 
öffnet sich stets in der Mittellinie, je nach den Arten, zwischen dem 
letzten oder vorletzten Fusspaare. Auf kleinen Papillen endigende 
Schenkeldrüseu finden sich an der Basis einer wechselnden Zahl von 
hinteren Fusspaaren des Männchens , ausgenommen auf den beiden 
letzten. Es scheint auch, dass die Männchen allein Afterdrüsen be- 
sitzen, die auf beiden Seiten des Afters auf der Bauchfläche sich öffnen. 

Weibliche Organe. Die im hinteren Abschnitte des Cöloms 
befindlichen Ovarien (Fig. 37, s) liegen unmittelbar an der pericar- 
dialen Scheidewand und werden durch einen Einschlag des durch zwei 
Muskelbündel verstärkten Peritoneums daran geheftet. Dieses Liga- 
ment (t) zieht sich ungemein aus und bildet bei den erwachsenen 
Weibchen zwei in die Länge gezogene Bändchen, welche einerseits 
sich beim fünften Hintersegment an die pericardiale Scheidewand 
heften, und mit dem anderen Ende das Ovarium umgeben und ihm> 
eine eigene Muskelhülle bilden. Die zwei sackförmigen oder zu kurzen 
Röhren mit Querscheidewänden ausgezogenen Ovarien sind durch eine 
Bindegewebehülle vereinigt, so dass sie vorn nur ein einziges spindel- 
förmiges, durch eine innere Längswand getrenntes Organ vorstellen. 
Die inneren quer gefalteten Wände, welche sie in auf einander folgende 
Kammern abtheilen, sind mit einem Keimepithelium bekleidet, dessen 
Zellen in zwei verschiedenen Richtungen sich entwickeln: die eiinen 
wachsen aus und werden Eier, während die anderen sich in Follikel- 
hülleu um diese Eier verwandeln. 



Onycliophoren. 85 

Die Höhlungen der beiden Ovarialsäcke fliessen am Voi-derende 
zusammen und lassen bei den ameinkanischen Arten zwei kurze, quere 
Eileiter entstehen, welche zwei spitze, warzenförmige Anhänge tragen, 
über deren Organisation Gaffron und Kennel nicht vollständig über- 
einstimmen. Beide Autoren erkennen wohl einen stark musculösen 
Verbin dungscanal mit dem Eileiter, der sich in einen weiten, zart- 
wandigen Trichter fortsetzt; während aber Gaffron diesen Trichter 
in das Cölom geöffnet und mit Pericardialzellen gefüllt findet, be- 
hauptet Kennel, dass er nur den Hals eines Bläschens mit ungemein 
feinen und leicht zerstörbaren "Wändchen darstelle, welches reife, aus 
dem Ovarium austretende Eier enthalte, die den Augenblick ihres 
Uebertrittes in den Uterus abwarten. Da Kennel Gelegenheit hatte, 
die Thiere im frischen Zustande zu beobachten, wird er wahrscheinlich 
Recht haben. Jedoch sind die beiden Autoren über die Bedeutung 
dieser Anhänge einverstanden , indem sie dieselben als umgestaltete 
Nephridien ansehen, eine Ansicht, welche durch die Thatsache gestützt 
wird, dass vollkommene Nephridien in den letzten Segmenten nicht 
vorhanden sind. Nach Kennel fehlen diese von ihm „Eibehälter" 
genannten Anhänge den Arten, bei welchen alle Eier auf einmal in 
den Uterus eintreten, während man sie bei denjenigen entwickelt findet, 
wo dieser Uebergang allmählich geschieht. 

Nachdem sie diese Anhänge gebildet haben, wenden sich die Ei- 
leiter plötzlich nach vorn und zeigen zwei ziemlich weite, runde An- 
hangsblasen, deren jede mit dem entsprechenden Eileiter durch zwei 
kurze, gegen das Lumen des Eileiters hin divergirende Canälchen com- 
municirt. Diese Bläschen entstehen, wie die Embryogenie bewiesen 
hat, aus einer Schlinge des Eileiters, deren an einander stossende 
Wände mit einander verwachsen. Die Function dieser Bläschen kann 
nicht zweifelhaft sein ; es sind Samenbehälter, die nach der Begattung 
mit lebenden Zoospermen gefüllt erscheinen. 

Diese beiden Anhänge, welche als Ei- und Samenbehälter fuugiren, 
fehlen bei dem von Moseley beschriebenen Peripatus capensis, bei 
welchem man zuerst einen gemeinschaftlichen Eileiter (Fig. 37, v) findet, 
der sich später in zwei seitliche Eiergänge {lo) theilt. 

Vom Anheftungspunkte des Samenbehälters aus breiten sich die 
Eileiter ungemein aus und zeigen bei den Weibchen während der 
Tragezeit knotige Auftreibungen, welche den im Inneren enthaltenen 
Embryonen entsprechen. Diese Theile wurden Uterus genannt (Fig. 37, x). 
Sie setzen ihren Weg nach vorn fort, indem sie den Darm in unregel- 
mässiger Weise umschlingen, und wenden sich zuletzt nach hinten, um 
unweit von der Geschlechtsöffnung in einer kurzen, gemeinschaftlichen, 
stark musculösen Vagina zusammenzutreffen. 

Hier treten ebenfalls grosse Verschiedenheiten zwischen den afrika- 
nischen und den amerikanischen Arten hervor. Bei den ersteren 



86 Arthropoden. 

bleiben die Eier und die Embryonen frei und können also nach und 
nach in der Höhle des Uterus bis zur Scheide vordringen; deshalb 
trifft man bei diesen Arten alle im Organ befindlichen Embryonen etwa 
auf dem gleichen Entwicklungsstadium. Bei den amerikanischen Arten 
hingegen tritt das befruchtete Ei sogleich in enge Beziehung zu der 
Uteruswand, an welcher es durch einen Stiel angeheftet bleibt, der 
einer Nabelschnur vergleichbar ist. Später, wenn einmal dieser Zu- 
sammenhang geschwunden ist, bleibt der Embryo in eine durch das 
Uterusepithelium hergestellte Hülle eingeschlossen. Die Embryonen 
versperren gänzlich die innere Höhle des Uterus, welcher durch Wachs- 
thum sich in dem Maasse verlängern muss, als andere durch die Zoo- 
spermen des Behälters befruchtete Eier sich zwischen dem Behälter 
und dem in der Entwicklung begriffenen Embryo fixiren. Daravis 
folgt, dass man bei den amerikanischen Gattungen Embryonen in den 
verschiedensten Phasen ihrer Entwicklung findet, die älteren in der 
Nähe der Vagina, die jüngeren nahe am Behälter und am Ovarium. 

Wir werden nicht in die so meisterhaft von Kennel behandelte 
Entwicklungsgeschichte des Peripatus, welche übrigens höchst inter- 
essant ist, eingehen. 

Im Ganzen genommen , bilden die Onychophoren einen sehr be- 
lehrenden Uebergangstypus zwischen den Anneliden einerseits und den 
Myriapoden andererseits; denn wenn sie die Segmentalorgane der ersteren 
besitzen, so zeigen sie auch Tracheen, wie die letzteren. Wir erwähnen 
hier nur diese beiden, am meisten hervortretenden Charaktere; man 
kann leicht in der Anordnung der verschiedenen Organe zahlreiche 
Parallelen mit den in den beiden genannten Kreisen vorkommenden 
Bildungen nachweisen. 

Literatur. — Ed. Grube, üeber den Bau von Peripatus Edwardsii. Müller's 
Archiv, 1853. — H. N. Moselej', On ihe strucfnre and developpment of Peripatus 
capensis. Philosoph. TransacL, Bd. CLXIV, 1874. — F. W. Hutton, On Peripatus 
Novae-Zelandiae. Annais and Alagaz. Nat. Eist., IV, 18, 1876. — Fr. Balfour, On 
certain points in the anatomy of Peripatus capensis. Quarter. Journ. of microscop. 
Science, Avril 1883. — J. Kennel, Entwicklungsgeschichte von Peripatus Edwardsii 
Bl. und P. torquatus nov. sp. Arbeiten aus dem Zool. Institut von Würzburg, von 
Semper, I. Theil, Bd. VII, 1884. II. Theil, Bd. VIU, 1886. — Ed. Gaffron, Bei- 
träge zur Anatomie und Histologie von Peripatus. Zoologische Beiträge von 
A. Schneider, Bd. I, Heft I, 1883; Heft III, 1885. 



Myriapoden. 87 



Classe der Myriapoden. 

Diese nicht besonders zalilreiche Classe bietet bei scharf umschrie- 
benen Charakteren nichtsdestoweniger ziemlich mannigfaltige Varia- 
tionen im Einzelnen. Der wurmartige Köiper zeigt zuweilen eine sehr 
grosse, in anderen Fällen eine geringere Anzahl von Segmenten; er 
ist abgeplattet oder cylindrisch und trägt gegliederte Anhänge an 
allen Leibesringen. Der vollständig gesonderte Kopf ist durch Ver- 
schmelzung von mehreren Metameren gebildet; er zeigt ein einfaches, 
an der Stirn stehendes Fühlerpaar und an der unteren Fläche einen 
Mund, welcher von mehreren Paaren gegliederter Anhänge umgeben 
ist, deren Zahl und Anordnung je nach den Ordnungen wechselt. Auf 
den Seitenrändern des Kopfschildes finden sich die meistentheils ein- 
fachen, beinahe immer nahe an einander liegenden , aber in verschie- 
dener Weise gruppirten Augen. Bei gewissen Gattungen erscheinen 
zusammengesetzte Augen, während solche bei anderen gänzlich fehlen. 
Eine Abgrenzung von verschiedenen Regionen, unter anderen von 
Thorax und Abdomen, ist bei den folgenden Leibesringen meist nicht 
möglich; manchmal unterscheiden sich die ersten und die letzten Seg- 
meute etwas von den übrigen durch Form und Anhänge, während es 
zuweilen auch abwechselnde, grössere und kleinere giebt, die ebenfalls 
gegliederte, mit Krallen bewaffnete Füsse tragen. 

Das Nervensystem besteht, wie bei den Ringelwürmern oder 
den Insecten, aus einer, die Fühler und Augen versorgenden Ober- 
schlundmasse (Hirn) und aus zwei, den Schlund umgebenden und in 
ein Unterschlundganglion auslaufenden Verbindungsfäden ; von letzte- 
rem treten die für die Mundwerkzeuge bestimmten Nerven aus. Dieses 
Ganglion bildet den Anfang der Bauchganglienkette, welche ebenso 
viel Anschwellungen aufweist, als es Ringe giebt, und die vermittelst 
Längsconnectiven mit einander verbunden sind. Diese Bauchkette 
liegt unmittelbar der inneren Fläche der Tegumente in der Mittel- 
linie an. Der Schlundring scheint aus mehreren zusammengeschmolze- 
nen, im Embryo jedoch getrennten Ganglienpaaren zu bestehen. Bei 
gewissen Arten wurde beobachtet, dass die die Fühler versorgenden 
Ganglien von der Hirnmasse mehr oder weniger unabhängig sind. 
Das Eingeweide- oder sympathische System ist im Allgemeinen ziemlich 
gut entwickelt, da es durch paarige Seitennerven und einen unpaaren, 
auf dem Magen ein Ganglion bildenden Nerven zusammengesetzt ist. 
Gewöhnlich erscheint der Darm als eine gerade, in drei Abschnitte, 
Munddarm, Mitteldarm und Rectum, getheilte Röhre; der After liegt 
stets am Ende des Körpers. Ferner wurden Speichel-, Leber- und 
Harndrüsen entdeckt, welche in den Darm münden und im Allgemeinen 



88 Arthropoden. 

röhrenförmig sind. Giftdrüsen öffnen sich bei den fleischfressenden 
Chilopoden in den Kralleu, und beinahe alle Gattungen sondern durch 
Hautdrüsen übelriechende Flüssigkeiten ab. Die Athmung geschieht 
meistentheils vermittelst chitinöser Tracheen, welche im ganzen Körper, 
sei es in isolirten Gruppen , sei es durch seitliche und Längsstämme 
verbi;nden , vertheilt sind. Sie nehmen die Luft durch Oeffnungen 
(Stigmen) auf, die, einige Fälle ausgenommen, symmetrisch auf den 
Seiten des Thieres im Verhältuiss mit den Metameren angebracht sind. 
Der Blutkreislauf ist immer unvollständig; die Körperhöhle und die 
zwischen den Organen bestehenden Räume nehmen einen wichtigen 
Antheil daran. Das stets rückenständige Herz ist nach dem gleichen 
Typus, wie bei den Insecten, gestaltet; es erstreckt sich längs der 
Mittellinie fort, indem es sich der ganzen Körperlänge nach unmittel- 
bar an die Tegumente anlehnt und in jedem Segment eine leichte, An- 
schwellung und ein paar Seitenspalten zeigt, durch welche das von 
den Organen zurückfliessende Blut eindringt. Das arterielle System 
ist mehr entwickelt als bei den Insecten, ausser seitlichen und segmen- 
talen Arterien findet sich auch noch eine verästelte Kopfaorta, die 
einen den Nervenstrang umschlingenden Zweig abgiebt, wie dies bei 
vielen Anneliden der Fall ist. Seitliche Flügelmuskeln, die das Herz 
in seiner Lage erhalten, erinnern dagegen an ähnliche, bei den In- 
secten vorkommende Bildungen. 

Die Geschlechter sind immer getrennt; die Männchen sind im 
Allgemeinen kleiner und seltener als die Weibchen. Parthenogenesis 
ist unbekannt. Die inneren Organe sind nach einem und demselben 
Plan gebaut; Hoden und Eierstöcke entwickeln sich als eine Mittel- 
röhre , von der meistens zwei Ausscheidungscanäle ausgehen. Die 
Organisation dieser Canäle, Eileiter und Samenleiter, die Ausbildung 
der Nebenorgane, die Stellung der äusserten Oeffnungen und die Struc- 
tur der Begattungsorgane wechselt ungemein. 

Die Myriapoden legen Eier. Es kann aber sein, dass einige exo- 
tische Scolopender lebendige Junge gebären. Der Embryo schlüpft 
gewöhnlich aus dem Ei mit einer geringen Anzahl von Segmenten. 
Es ist bekannt, dass die Embryonen der Chilognathen nur drei Fuss- 
paare besitzen, während bei den jungen Chilopoden noch weitere Füsse 
angelegt sind. Die drei ersten , denjenigen der Insecten homologen 
Fusspaare sind jedoch auch bei den Chilopoden während längei'er Zeit 
mehr entwickelt, als die anderen, welche gleich wie die Metameren 
mit dem Wachsthum sich vermehren. 

Wir theilen im Einverständniss mit der Mehrzahl der Autoren 
die Myriapoden in zwei Ordnungen: 

Die Chilopoden besitzen nur ein einziges Fusspaar an jedem 
Segmente. Sie sind fleischfressend und haben ein kräftiges Kiefer- 
zangenpaar, welches mit einem starken, mit einer giftigen Drüse ver- 



Myriapoden. 89 

sehenen Haken bewaffnet ist. Die Geschlechtsöffnungen liegen am 
Ende des Körpers. Seolopendra, Lifhohiits, Scutigera. 

Die pflanzenfressenden Chilognathen zeichnen sich durch ein 
Fusspaar an jedem der drei ersten Ringe und durch zwei Paare auf 
jedem der folgenden Metameren aus. Die Geschlechtsöffnungen befin- 
den sich in der Nähe des Kopfes. Polyzoniuni , Jalus , Pohjdesmus, 
Glomeris. 

Den Chilognathen sehr nahe, stehende Myriapodenformen zeigen 
sich bereits im oberen Silur. 

Typus: Lithobiits forficatus (L.). — Dieser Chilopode ist 
in ganz Europa verbreitet. Man findet ihn in Menge bereits im ersten 
Frühling unter Steinen, Moos und dürren Blättern. Den Winter bringt 
er unter der Erde zu. Man kann ihn sehr lange in einem Gefäss, 
worin Erde mit feuchtem Moos ist, aufbewahren. Er verbirgt sich 
immer in den dunklen Ecken und läuft ziemlich schnell. Man er- 
nährt ihn mit Fliegen und wenn dieselben nicht vorhanden sind, mit 
kleinen Stückchen von frischem oder gekochtem Fleische. 

Wir wurden in unserer Untersuchung vortrefflich von Herrn 
Dr. Jacquet unterstützt, welcher sich namentlich mit den mikroskopi- 
schen Nachforschungen beschäftigte. 

Präparation. — Die Lithoben sind gross genug, um unter der 
Lupe zergliedert werden zu können. Man tödtet das Thier in einem 
Gläschen , in das man ein mit Chloroform benetztes Papier bringt. 
Einige Minuten genügen, um es zu lähmen und dann in vollkommener 
Ausdehnung des ganzen Körpers zu tödten. In diesem Zustande kann 
die äusserliche Gestaltung leicht beobachtet werden. Zunächst wird 
es unterm Wasser geöffnet, indem man die Spitze eines feinen Scalpells 
oder einer Staarnadel seitlich unter ein Rückenschild einstösst und 
dann die Incision weiter gegen den Kopf hin fort führt. Bei Führung 
der Spitze des Instrumentes darf man nicht unterlassen , die innere 
Fläche der Schilde abzukratzen, was in Folge der Durchsichtigkeit der 
Tegumente, die es erlaubt, diese Operation mit dem Auge zu verfolgen, 
nicht besonders schwierig ist. Schlingen des Darmes und der Ge- 
schlechtsröhren werden oft nach dem ersten Einschnitte ausgepresst; 
es braucht einiger Sorgfalt, um sie nicht zu verletzen. Nachdem die 
Rückentegumente umgelegt und mit Stecknadeln befestigt worden sind, 
setzt man die Zergliederung mit feinen Staarnadeln weiter fort; unter 
stärkerer Vergrösserung, wenn es sich darum handelt, zarte Theile, wie 
das Nervensystem oder das Herz z. B., bloss zu legen. 

Zur Beobachtung der Chitintheile ist Aetzkali anzurathen, welches 
die inneren Organe, sowie die Fettkörper, Muskeln u. s. w. auflöst und 
die Chitintheile durchsichtig macht. Wenn es sich um die ungemein 
dauerhaften Tegumente handelt, kann eine concentrirte Lösung und 
längere Behandlung während 24 Stunden und mehr in einer Tempe- 



90 Arthropoden. 

ratur von 60° angewandt werden. Um jedoch zartere, innere, chitinöse 
Organe, wie die Tracheen z. B., darzustellen, deren Wandungen sich 
mit der Zeit auflösen, sind schwächere Lösungen anzuwenden. In 
diesen Fällen ist es gerathen, eine oder zwei Oeffnungen an den Seiten 
des Thieres anzubringen , um den Eintritt des Kalis in das Innere zu 
befördern. Mit leichtem Drucke kann man durch diese Oeffnungen 
Fettmassen, sowie den nicht immer durch das Kali aufgeklärten Darm- 
inhalt herauspressen. Auf diese Weise haben wir sehr schöne Präpa- 
rate erhalten, welche die stärksten Vergrösserungen gestatten und die 
Einzelheiten der Bildung mit der grössten Klarheit zeigen. Die An- 
wendung der Scbnittmethode hat mit bedeutenden Schwierigkeiten zu 
kämpfen. Die fixirenden, erhärtenden und färbenden Flüssigkeiten 
dringen nur sehr langsam ein, so dass' die inneren Organe manchmal 
vor der vollständigen Durchdringung bereits zersetzt sind. Wenn man 
die Thiere in mehrere Stücke zerschneidet oder Oeffnungen ausschnei- 
det, so ruft man Veränderungen in der Lagerung der Organe in Folge 
von Zusammenziehungen hervor. Endlich, da die Tegumente sehr hart 
und die Organe äusserst zart sind, so lassen sich gleichmässige , für 
die Topographie unumgängliche Schnitte nur sehr schwer herstellen. 
Man kann indessen doch genügende Präparate erhalten , wenn man 
die Thiere während einer mehr oder weniger langen Zeit mit den ver- 
schiedenen gewöhnlichen Reagentien behandelt. Andere Reagentien, 
wie Eau de Javelle u. s. w., gaben uns nur negative Resultate. Subli- 
mat , Alkohol in verschiedenen Stärkegraden , und zur Färbung die 
Carminlösungen genügen; jedoch erfordert ihre Einwirkung sowie die 
EinSchliessung in Paraffin oft eine mehrtägige Dauer. 

Allgemeine Beschreibung. — Wenn man den Lithobius 
von der Rückenseite aus betrachtet, so kann man folgende äussere 
Theile unterscheiden : 

1. Ein vorn und seitlich abgerundetes Kopfschild, welches nach 
hinten durch ein beinahe gerades Quergelenk endet. Dieses Schild 
ti'ägt auf den Seiten der Stirnfläche die Fühler mit zahlreichen cylin- 
drischen, von starren Borsten oder Dornen ringsum überdeckten Glie- 
dern. Diese Fühlerglieder können sich an ihren Gelenken ein wenig 
in einander schieben. Das Basalglied , welches mächtiger ist als die 
sieb allmählich verkleinernden übrigen , ist unter dem Rande des 
Schildes in eine Vertiefung eingelenkt, auf deren Rückenfläche man 
ein Grübchen mit starker, von steifen Haaren überdeckter Chitin- 
wandung bemerkt. Unmittelbar hinter der Fühlereinsetzung, und zwar 
auf dem Schildrande, befindet sich das Augenfeld, worauf ungefähr 
20 einfache, in zwei oder drei über einander liegenden Längslinien 
gruppirte Augen stehen. 

2. Ein sehr schmales, mit dem Kopfschild eingelenktes Segment, 
welches an seiner unteren Fläche die Giftklauen trägt. 



Myriapoden. 91 

3. Nach diesem Segment folgen 14 je mit einem Fusspaar ver- 
sehene Segmente. Dieselben sind von starken viereckigen Platten 
bedeckt, deren Breite nach der Mitte des Körpers hin sich kaum ver- 
grössert, während sie sich gegen das Schwanzende hin nach und nach 
verschmälert. Diese Platten sind nicht von gleicher Länge; die 1., 3., 
5., 7., 8., 10., 12. und 14. sind grösser als die anderen. Alle diese 
langen oder kurzen Segmente tragen Füsse, jedoch besitzen nur die- 
jenigen mit langen Platten, das erste ausgenommen, Stigmen auf den 
Seiten. 

4. Endlich kommt noch das letzte fnsslose Segment, welches wir 
später beschreiben werden. 

Ausser dem Kopfe , dem Klauensegment und dem hinteren End- 
ring treffen wir noch auf der Bauchfläche der fusstragenden Segmente 
den Rückenplatten ähnliche Platten, welche aber bedeutend feiner und 
biegsamer sind. Es ist auch noch zu bemerken, dass die auf der 
Rückenseite so deutliche Verschiedenheit zwischen langen und kurzen 
Platten hier beinahe vollständig verschwindet; die Leibesringe sind 
gleichmässig und verkürzen sich allmählich von der Körpermitte 
gegen das Schwanzende hin. 

Die Bauch- und Rückenplatten sind auf den Seiten diirch eine 
äusserst zarte und dehnbare, vielfach gefaltete Chitinhaut verbunden, 
welche sich bedeutend ausdehnt, wenn der Darm gefüllt oder die 
Geschlechtsorgane entwickelt sind. In dieser Seitenhaut liegen die 
Stigmen. 

Die Füsse sind in der ganzen Reihe gleichartig ausgebildet. Sie 
werden grösser von vorn nach hinten und nehmen zugleich eine mehr 
parallele Stellang zur Körperaxe ein, so dass die zwei oder drei Hinter- 
paare entschieden nach hinten gerichtet sind, während die Yorderpaare 
rechtwinkelig vom Körper ausgehen. Sie sind auf den Bauchplatten 
in unmittelbarer Nähe der Mittellinie eingelenkt, und bestehen jedes 
aus sechs Artikeln. Die Gelenke der Glieder sind mehr oder weniger 
Ginglymen ; nur in den zwei ersten Gelenken sind seitliche Bewegungen 
möglich. Die Füsse sind zusammengedrückt, bogenartig nach der 
Erde gekrümmt und das letzte Glied ist mit einer mächtigen, in der- 
selben Richtung gebogenen Kralle bewaffnet. An der Basis dieser 
Kralle befindet sich eine kleine Nebenkralle. Auf den Füssen er- 
scheinen einige spärliche Haare und an den Gliedern ziemlich starke 
Dornen. 

Die vier letzten Fusspaare zeigen in beiden Geschlechtern eine 
besondere Bildung (Fig. 39, a. f. S.). Auf den inneren Rändern ihrer 
Hüftglieder befindet sich eine Längsreihe von fünf bis sechs Vertiefun- 
gen, welche von dichten, in ziemlich zarte gefranzte Ränder aus- 
laufenden Erhöhungen umgeben sind. Diese Vertiefungen sind eiförmig 
und ihre grosse Axe steht im rechten Winkel zu derjenigen des 



92 



Arthropoden, 



Gliedes; sie sind gemeinschaftlich durch einen verdickten Wulst oder 
durch eine stärkere, in der Richtung des Gliedes verlängerte Chitin- 
leiste umzogen. Der Grund dieser Grübchen erscheint glatt und wird 
durch eine feine Chitinplatte gebildet , in welcher wir keine Spur von 
Oeffnungen entdecken konnten. Innerlich ist diese Lamelle von einer 
feinkörnigen Substanz bedeckt, zu welcher sich stets eine kleine, 
äusserst dünne Luftröhre begiebt. Wir haben uns die Frage gestellt, 
ob diese Grübchen vielleicht nicht Hörorgane seien, ähnlich den- 
jenigen der Heuschrecken ; es Hessen sich aber keine dahin laufende 
Nervenverzweigungen erblicken. Jedenfalls sind es keine Drüsen, wie 
mehrere Autoren behauptet haben. 

Unter dem Kopfschilde lassen sich die Anhänge erblicken, welche 
den auf der Mitte der Bauchfläche des Schildes gelegenen Mund um- 
geben. Wir wollen sie hier behandeln und geben den verschiedenen Thei- 
len die Benennungen, welche ihnen Plateau in seiner ausgezeichneten 



Fig. 39. 




Diese wie alle folgenden Figuren beziehen sich 
auf Lithohius foi'ficatus. Kalipräparat der 
Hüfte eines Hinterbeines mit der Reihe von 
Vertiefungen , von der Seite gesehen (Z e i s s , 
Oc. 1, Obj. 2, Camera htcida). a, Borsten 
und kleine Hautdrüsen in Menge auf der La- 
melle ; ö, Chitinrand eines Loches, von oben 
gesehen; c, innerer Grund; d, Chitinstütze; 
e, die Spalte umgebender gefranzter Rand. 



Monographie der Verdauung 
bei Lithobius ertheilt hat 
(s. Literatur). Diese meisten- 
theils H. Milne-Edwards 
entnommenen Namen ent- 
scheiden nicht im Geringsten 
im Voraus die Frage über die 
Parallelisirung dieser Anhänge 
mit denjenigen der Crustaceen 
oder Insecten ; wir haben die- 
sen Gegenstand hier nicht zu 
besprechen. Wir werden diese 
Bildungen der Reihe nach von 
vorn nach hinten, wie sie 
unter dem Schilde eingelenkt 
sind (Fig. 40), behandeln. 

Gleich hinter dem umge- 
bogenen Rande der nach vorn 



für die Einlenkung der Fühler 
etwas eingeschnittenen Kopfplatte zeigt sich eine enge , hufeisen- 
förmig gestaltete Chitinlamelle (Fig. 40,/), welche wir die Vormund- 
lamelle nennen. Sie trägt auf ihrem gegen die Stirn etwas vor- 
gezogenen Mitteltheile (/') einige starre Borsten und ist unbeweglich 
fest. Sie dient wohl auf der Bauchfläche zum Schutze des darüber 
gelegenen Hirnes. 

Hinter diesem Bogen zeigt sich ein zweiter, welcher schmäler 
aber dicker ist, die Vorderlippe (Labrum) der Autoren {g). Diese 
Vorderlippe ist an ihrem Vorderrande angelöthet, während der Hinter- 
rand frei bleibt und eine zugeschärfte Schneide bildet, welche um den 



Myriapoden. 93 

Mund herum von feinen Auszackungen umrahmt ist, die zu zierlich 
sind, um in unserer Zeichnung dargestellt werden zu können. Diese 
Zäckchen erscheinen unter einer stärkeren Vergrösserung aus zwei 

Fig. 40. 



a. y 



9 '. 




Kalipräparat, von der Bauchfläche aus gesehen (Gundlach, Oc. 1, Obj. 00, Camera 
lucida). Man hat die Giftzangen mit ihrer Basis abgetrennt , um sie nach hinten 
zurückzuschieben und auf diese Weise die von ihnen bedeckten anderen Mundorgane 
hei'vortreten zu lassen, a , Stirnrand des Kopfschildes ; ö, Fühler ; c, Augenfeld ; 
d, am Kopfe eingelenktes Segment, die Giftzangen tragend; e, Hinterrand dieses 
Segments, Schnittlinie ;/, Vormundlamelle ; /', ihr mit Haaren bedeckter Vordevrand; 
f^, ihr hinterer Schenkel ; g, Vorderlippe mit fünf Chitiuzähneu in der mittleren 
Ausbuchtung ; g', ihr hinterer Schenkel ; h , Mundkegel ; i, Deutognath , Endtheil ; 
i'. Basaltheil des Deutognathes ; Tc, Tritognath ; h', sein BasalgrifF; /, Protognath oder 
Mandibel ; /', sein Gelenkhöcker ; m, Taster, Basaltheil ; m' , erster Artikel ; nfi, End- 
glied mit Fiederborsten ; n^ bis ?i*, Segmente der Giftzangen; o, innere, zur Insertion der 
Muskeln dienende Chitingräte; p, Hüften der Giftzangen; p^, Zähnchen der Hüften; 
p2, Articulation ; p^, Mitteluaht ; q, Siebcanal der Giftdrüse ; 2', glatter Theil des 

Ausführungsganges. 



94 Arthropoden. 

Arten von modificirten Härchen gebildet. Auf den Rändern des 
Bogens stehen in mehreren gedrängten Reihen gefiederte Borsten , die 
einen kurzen, nach der Peripherie hin beinahe vollständig verschwin- 
denden Stiel und einen längeren Endtheil zeigen, der spitzige Höcker- 
chen trägt, deren freies Ende nach vorn gerichtet ist. Es sind dies 
wahrscheinlich Tasthaare, wie wir sie auch auf anderen Stücken des 
Mundapparates antreffen werden. Vor diesen Barthärchen erblickt 
man eine Reihe von starren Fädchen, welche palissadenförmig an ein- 
ander gereiht sind. Im Centrum der Austiefung der Vorderlippe stehen 
unmittelbar vor dem Munde fünf mächtige schwarze, an den Spitzen 
abgestumpfte Zähne, von denen der eine in der Mitte und die anderen 
paarig auf den Seiten des Ausschnittes hervortreten. Gegen diese 
Zähne reiben sich diejenigen der Mandibeln (?). Im Grunde des nach 
vorn durch die Vorderlippe, seitlich und nach hinten durch die paari- 
gen Stücke begrenzten Raumes befindet sich die auf einer Erhöhung {h) 
sich öffnende Mundspalte. Wir werden dieselbe bei den Verdauungs- 
organen beschreiben. 

Was nun die nächstfolgenden Stücke anbetrifft, so stimmen wir 
nicht ganz mit Herrn Plateau überein. Im Ceutrum bemerken wir 
zwei kleine, höchst feine, auf ihren Flächen mit einigen Härchen und 
an ihrer Spitze mit Bartbüscheln versehene Kegel, die Deutognathen 
(«), welche auf zwei breite, in der Mittellinie sich berührende Basal- 
platten (^') eingelenkt sind. 

Ausserhalb dieser Theile lassen sich auch noch zwei Anhänge 
in Form von Schabeisen, die Tritognathen {¥), erkennen, welche uns 
unabhängig von den vorigen scheinen und die auf einem langen und 
dünnen Stiele (Ji') eingelenkt sind. Diese Klingen besitzen einen 
dickeren gewölbten Aussenrand und einen mit feinen gefiederten, in 
mehrfachen Reihen eingepflanzten Härchen umgebenen Innenrand. An 
dieser Stelle erreichen diese Fiederborsten ihre grösste Entwicklung. 
Piateaii betrachtet diese Klingen, welche er deutlich gesehen hat, als 
integrirende Theile der Deutognathen. Alle diese Theile sind in der 
Normalstellung durch die Mandibeln gänzlich überdeckt. Man muss 
letztere, um die darunter liegenden Anhänge zu erblicken, auf die 
Seite legen, wie dies in unserer Figur geschehen ist. 

Die Mandibeln oder Protognathen (J) müssen, wie Plateau 
bewiesen hat, als die wichtigsten Kauorgane angesehen werden; sie 
zerreissen die Beute in Stücke, welche dann geschluckt wenden können. 
Sie bilden zwei spateiförmige Stücke, welche breit und abgerundet 
gegen den Mund, nach hinten stielartig verdünnt und im Ruhezustande 
derartig gestellt sind, dass ihr Vorderrand der inneren Wandung der 
Vorderlippe anliegt und ihre ausgebreiteten Enden sich auf der Mittel- 
linie berühren, um auf diese Weise den Mund, die Deutognathen und 
die Tritognathen zu bedecken. Eine aus dem sehr verdickten Vorder- 



Myriapoden. 95 

rande entspringende Warze (?') legt sich im Ruhezustände auf eine 
kleine entsprechende Fläche des inneren Randes der Vorderlippe. Das 
breite Mundblatt der Mandibeln ist auf seinem inneren und abgerun- 
deten Rande mit kräftigen, schwarzen, schneidenden und abgerundeten 
Zähnen besetzt, welche von vorn nach hinten an Grösse zunehmen und 
im Ruhezustände in diejenigen der entgegengesetzten Mandibel eingreifen. 
Eine dichte, aus winzigen Zähnchen gebildete Bürste befindet sich am 
Hinterwinkel des Gliedes als Fortsetzung der Reihe der starken Zähne. 
Auf dem Hinterraude desselben freien Randes trifft man einen Büschel 
oder vielmehr eine Reihe langer, kammartiger, feiner und biegsamer, 
eine Bürste darstellender Borsten. Etwa zwanzig eigenthümliche An- 
hänge sind im oberen und äusseren Rande dieser Bürste eingepflanzt. 
Es sind dies sehr lange, etwas gebogene, gelbliche, vorn abgestumpfte 
Stäbchen, welche auf der distalen Hälfte ihres inneren Randes feine, 
nach vorn gerichtete Spitzen tragen. Die beiden Mandibeln können 
auseinander gehen und sich erheben, wie wir sie dargestellt haben ; sie 
schlagen sich wie zwei menschliche Hände ohne Finger über die Mund- 
öffnung herüber. 

Hinter den Mandibeln, deren Basalglieder sie theilweise verdecken, 
sind die Palpen (erste Kieferfüsse J£ iJ) eingelenkt. Sie bestehen aus 
einem einzigen engen , bogenartig nach vorn gekrümmten Basal- 
theil (m) und zwei freien Zweigen , die an Füsse erinnern , welche 
mit einigen starken Borsten bedeckt. Auf jedem freien Zweige articulirt 
ein kurzes behaartes, von dem spitzigen Endgliede (^m^) gefolgtes Glied. 
Letzteres trägt auf seiner gegen den Mund gedrehten Fläche gefiederte, 
denjenigen der Mandibeln ähnelnde Borsten, während die äusseren 
Flächen mit steifen Doi-nen besetzt sind. An der Endspitze der Palpen 
sind kleine, denjenigen der Füsse ähnliche Krallen angebracht, was für 
uns der Beweis ist, dass diese Organe nichts Anderes als modificirte 
Gehfüsse darstellen. Nach Plateau dienen diese Organe in der That 
dazu, die gepackte Beute zu betasten und die von den Mandibeln 
zerrissenen Stücke der Muudöffnung zuzuführen. 

Die Kieferzangen oder Gift klauen (Forcipula) ()?) bilden ein 
zweites Paar von modificirten Füssen, welches an einem besonderen, 
vom Kopfschilde getrennten Segmeute eingelenkt ist. Am Hinter- 
rande des Kopfschildes ist der Basaltheil fest angelöthet. Letzterer 
(23), auch Unterlippe genannt, wird durch zwei ziemlich grosse, 
viereckige, bei den Erwachsenen nach hinten auf der Mittellinie 
vereinigte, bei den Jungen getrennte und nach vorn durch einen 
grossen Einschnitt ihres freien Theiles eingekerbte Lamellen gebildet. 
Die Verbindungsnaht (p^) zeigt sich auch noch bei den erwachsenen 
Thieren. Der freie Vorderrand einer jeden Lamelle trägt schwarze, 
conische Zähne, deren Zahl mit dem Alter wächst. Wir besitzen in 
der That Präparate von jungen Lithoben, wo jede Lamelle nur zwei 



96 Arthropoden. 

Zähne aufzuweisen hat, also vier im Ganzen, während bei anderen sehr 
grossen bis zu sieben Paar Zähne wahrgenommen werden ; ferner 
haben wir noch einige getroffen, die eine ungleiche Zahl von Zähnen 
auf den beiden Seiten zeigten. Einige kleine Borsten sind auf der 
Fläche des freien Theiles zerstreut, welcher über den Mund sich vor- 
streckt, so dass er mit seinen Zähnen die gezahnten Ränder der 
Vorderlippe berühren kann. 

Diese Basallippe ist durch sehr starke Rippen (p^) an der eigent- 
lichen, aus vier Gliedern bestehenden Gift klaue eingelenkt. Die 
beiden Klauen sind derart gebogen, dass sie den Kopf umgeben und 
ihre Haken vor dem Munde zusammenstossen können. Sie bewegen 
sich seitlich gegen einander. 

Das Basalglied (#) ist ungemein gross. Es enthält im Inneren 
einige, in die folgenden Glieder sich fortsetzende Chitinlamellen (o), 
auf welche sich fächerförmig die Bündel der mächtigen Muskeln, die 
das Organ bewegen, ansetzen. Das zweite und dritte Glied {n^, n^) 
sind sehr kurz, breit und scheibenförmig; sie können sich in ihren 
Gelenken etwas in einander schieben. Das Endglied (n') ist durch 
einen sehr kräftigen, nach innen gebogenen und mit sehr dicken und 
schwarzen Wandungen versehenen Haken gebildet. Man bemerkt auf 
der äusseren Fläche des Hakens bei stärkerer Vergrösserung unregel- 
mässige Längsfurchen mit etwas erhöhten Rändern, welche im All- 
gemeinen zu hellen, runden, durchsichtigem Hautgrübchen führen, in 
deren Mitte man eine kleine circuläre Oeffnung beobachtet. Das Gift 
scheint durch die Furchen zu laufen; ferner stellen die Poren wahr- 
scheinlich nicht gänzlich entwickelte Borsten dar. Man bemerkt in 
der That zwischen einigen am Anfange des Hakens stehenden Haaren 
und den Poren verschiedene Haarstümpfe. Im Inneren dieser drei 
Glieder befindet sich die Giftdrüse, welche sich nur theilweise in den 
mit Kali behandelten Präparaten erhält. Der chitinöse Ausführungs- 
canal , welchen man in solchen Präparaten deutlich sieht, zerfällt in 
zwei Theile. Der erste Theil {(/) bildet einen walzenförmigen Canal 
mit homogener Wandung, der mit einer feinen Spaltöffnung auf der 
Hakenspitze mündet. Dieser glatte Canal nimmt in seiner Fortsetzung 
nach hinten, indem er der Krümmung des Hakens bis zu seiner Basis 
folgt, unter schwacher Vergrösserung ein körniges Aussehen an. Bei 
stärkerer Vergrösserung und besser noch auf Längsschnitten des 
Organs lässt sich dieser Theil (q) als die etwas erweiterte Fortsetzung 
des Ausführuugscanals erkennen, welche von kleinen Oeffnungen mit 
etwas verdicktem Umfange durchlöchert ist. Wir werden ihn den Sieb- 
canal nennen. An jedes dieser winzigen Löchlein heftet sich eine 
durchsichtige Röhre mit sehr feinen Wänden an, die ohne Zweifel 
drüsenartiger Natur ist, da ihr peripherisches Ende bedeutend körnig 
ist. Diese Röhren strahlen vom Siebcanale aus und bilden in ihrem 



Myriapoden. 



97 



Ganzen eine grosse Drüse, die Giftdrüse, welche den inneren Eaum 
der Hakenbasis und der beiden Zwischenglieder der Kieferzangen fast 
vollständig einnimmt, indem sie nur einen sehr engen Platz für die 
Muskelsehnen, für einen Zweig der Tracheen und für den Nerven 
frei lässt. Es ist leicht, die Beobachtungen von Plateau zu be- 
stätigen, welcher auseinandergesetzt hat, dass die Lithoben nach 
Durchstechung der Beute mittelst der Haken sie mit der aus diesem 
Canal austretenden Flüssigkeit vergiften. Sie halten die getödtete 
Beute zwischen den Giftklauen fest, bis die durch die Mandibeln be- 
werkstelligte Zerstückelung beendigt ist. 

Tegumente. — Wie wir bereits bemerkt haben, wird die Haut- 
bedeckimg durch zwei Schichten gebildet, die äussere Chitinschicht und 
die innere Hypodermis. 

Fio;. 41. 




Theil eines Querschnittes eines Fühlers (Verick, Oc. 3, Obj. 7, Camera heida), 
a, Cuticula ; &, geschichtete Chitinlage ; c, Hypodermis ; r/, Xervenschicht ; e, Borste ; 
e^, ihr Schaft ; e^, mit homogenem Protoplasma gefüllter Canal ; e^. Gelenkwärzchen ; 
e^, Verlängerung der körnigen H}-podermis ; /, äusserer Perus ; f, Zickzackeanäle ; 
</, Nervenfaden ; /(, helle Kerne, die dem Eintritt der Nerven entsprechen. 



Die Chitinschicht besteht ihrerseits aus zwei über einander liegen- 
den Lagen. Die äussere, welcher man den Xamen Cuticula (a, Fig. 41) 
ertheilen kann, ist wohl die dünnere, scheint jedoch fester als die 
andere zu sein; die Präparate zeigen sie gelblich gefärbt. Sie ver- 
schwindet auf den Seiten des Thieres zwischen den verschiedenen 

Vogt u. Tung, prakt. vergl. Aijatomie. II. 7 



98 Arthropoden. 

Ringen, um einer weicheren Substanz den Platz einzuräumen, welche 
zahlreiche kleine, diirchsichtige Erhöhungen trägt. Die untere Chitin- 
lage (h, Fig. 41) ist dicker und weicher als die erstere; sie fehlt 
nirgends; auf in Balsam präparirten Schnitten erblickt man zahlreiche 
Linien, welche parallel ihrer Oberfläche laufen und etwas dunkler als 
der übrige Theil der Masse sind, was auf Bildung durch über einander 
liegende Lamellen schliessen lässt. Diese Linien sind sehr fein und in 
sehr genäherten Zwischenräumen durch Canäle unterbrochen, welche 
sie gänzlich durchsetzen. Diese Canäle (/, Fig. 41) verlaufen im 
Zickzack durch die oben genannten Lamellen und münden nach aussen 
durch kleine Oeffnungen, aus welchen zuweilen Tröpfchen abgesondert 
werden. Die äussere Chitinschicht zeigt, wenn man sie von der Ober- 
fläche aus betrachtet und namentlich, wenn sie mit sehr verdünnter 
Kalilösung behandelt worden ist, unregelmässige polyedrische Felder, 
deren Ränder durch Linien mit doppelten Conturen begrenzt sind. 
Häufig trifft man an dem Einsetzungspunkte zweier Linien eine win- 
zige, schmale Oeffnung, die nur schwer nachzuweisen ist. Unterhalb 
der beiden, das eigentliche Chitin bildenden Schichten zieht sich die 
Hypodermisschicht (c, Fig. 41) oder die Mutterschicht des Chitins 
hin. Auf Schnitten stellt dieselbe meistens eine körnige Masse dar, in 
welcher man viele eiförmige Zellkerne bemerkt. Auf den Fühlern 
bildet diese Schicht eine zarte Masse, in welcher vereinzelte Kerne 
sich finden. Uebrigens giebt es grosse Verschiedenheiten in der Dicke 
der Hypodermisschicht; manchmal besitzt sie eine höchst feine Be- 
schaffenheit, während sie zuweilen auch grosse Massen bildet, welche 
die innere Chitinfläche überziehen. 

■ Der ganze Körper ist von sehr unregelmässigen und ungleichen 
Haaren bedeckt. Man bemerkt sie besonders auf den Rändern 
der Chitinplatten ; sie sind auf der Rückenfläche zahlreicher vor- 
handen als auf der Bauchfläche. Fühler und Füsse besitzen deren 
in grosser Anzahl. "Wo die Haut weich bleibt, zwischen den Chitin- 
platten , an den Gelenken , sind die Haare seltener und fehlen sogar 
zuweilen. Auf den Mundtheilen sind gefiederte Haare angebracht, 
von denen wir bereits gesprochen und welche wir beim Verdauungs- 
system von Neuem behandeln werden. Die Füsse tragen zwei Arten 
von Anhängen: feine Haare, welche denen auf dem ganzen Körper 
zerstreuten vollständig gleich sind, und Borsten, welche bedeutend 
grösser sind und eine conische Form besitzen. Die ersten findet 
man auf allen Fussgliedern ; sie scheinen in den beiden letzten 
Segmenten eine regelmässige Stellung in Längsreihen einzunehmen. 
Am Ende eines jeden Fussgliedes ragen viel dickere Borsten hervor, 
die man sogar als Stacheln bezeichnen könnte. Sie fehlen im ersten 
Glieds; auf den anderen sind sie im Kreise gestellt; gewöhnlich be- 
schränkt sich ihre Zahl auf fünf; im letzten Segmente erscheinen sie 



Myriapoden. 



99 



in geringerer Anzahl, im Allgemeinen drei im Ganzen, von denen eine 
gebogen und zu einer Kralle umgebildet ist. Wie auch Form und Grösse 
dieser Anhängsel beschaffen sein mögen, so bleibt doch ihre Structur 
die nämliche. Sie stellen eine mehr oder weniger conische und hohle 
Verlängerung der Cuticula dar (e, Fig. 41), welche durch ihre Basis 
in eine besondere , von einem Randwulst umgebene Vertiefung der 
Haut eingebettet ist. Der Canal, welcher das Haar bis zu seinem 
freien Ende durchzieht, verlängert sich durch die Chitinschicht nach 
innen bis auf die Hypodermis. Letztere entsendet in das Haar feine 
Verlängerungen, die während des Durchganges durch das Tegument 
noch körnig sind , während die den Haarcanal füllende Protoplasma- 
masse gänzlich homogen und ungekörnt erscheint. 

In der Hypodermisschicht der Fühler und der beiden langen 
Hinteranhänge des Körpers zeigen sich Nervenendigungen, die in einer 

Fiff. 42. 




Theil eines Querschnittes des Endgliedes eines Hintertusses (Verick, Oc. 3, Obj. 7, 

Camera lucida). a, Cuticula ; 6, geschichtetes Chitinlager ; c, äussere Oeftnungen von 

Absonderungscanälen ; d, Drüsenwände ; e, Höhle des Drüsensacks. 

feinkörnigen Schicht enden, in welcher wir keine eigene Zellenwände 
bemerken konnten. Dagegen enthalten sie grosse rundliche, homogene 
Körperchen, welche wie Hohlräume oder Vacuolen aussehen, die in der 
körnigen und dunkeln Nervensubstanz eingebettet wären. Jedem 
Eintritt eines Nervenfädchens entspricht ein derartiges Körperchen. 
Unserer Ansicht nach sind diese Körperchen Kerne und eine ein- 
gehendere Untersuchung würde vielleicht gewisse Aehnlichkeiten 
zwischen diesen Bildungen der inneren Nervenschicht der Fühler mit 
den Endplatten von gewissen Nerven aufweisen, wie diese bei anderen 
Thiei'gattungen nachgewiesen sind. 

An den vier letzten Gliedern der zwei Hinterfusspaare finden sich 
auf der inneren Fläche eine ungemeine Anzahl regellos gestellter 

7* 



100 Arthropoden. 

Oeffnungen, welche bereits unter geringer Vergrösserung sichtbar sind; 
es sind Ansgangsöffnungen von Hautdrüsen. Um genau ihre 
Organisation zu beobachten, ist es nothwendig, Querschnitte dieser 
Glieder zumachen. Die Figur 42 (a. v. S.) stellt einen Querschnitt des vor- 
letzten Gliedes des letzten Fusses dar. Jede Drüse besteht aus einer 
Tasche (e, Fig. 42), welche in der Dicke der Hypodermisschicht ein- 
gebettet ist; sie wird innen durch eine feine Membran begrenzt; die 
Wandung der Tasche (d) wird durch ein Gewebe gebildet, in welchem 
man unter starker Vergrösserung kleine, mit einander vermittelst 
höchst feiner Linien verbundene Granulationen bemerkt; das Ganze 
bildet ein Netzwerk mit sehr dichten Maschen. Was nun den Inhalt 
der Drüse anbetrifft, so stellt er eine körnige Masse vor; zuweilen 
erblickt man in ihrem Inneren kleine, stark lichtbrechende Kugeln, 
die im Centrum ein undurchsichtiges Körperchen enthalten. Jede 
Drüse mündet nach aussen durch einen kurzen Gang (c, Fig. 42), 
welcher mehr oder weniger conisch ist und die Chitinschichten 
durchsetzt. 

Muskelsystem. — Wenn auch die Muskeln des Lithobius in 
einzelne getrennte Bündel zerfallen, so bilden sie nichtsdestoweniger 
in ihrer Gesammtheit eine Hülle um die Eingeweide, einen Hautmuskel- 
schlauch, der unmittelbar unter der Chitinhaut liegt, an deren innerer 
Fläche die Bündel sich festsetzen. Man kann die Anordnung der 
Muskelbündel, die in jedem Leibessegment regelmässig die gleiche 
bleibt, in folgender Weise veranschaulichen. (Besondere Anordnungen 
zeigen sich nur in den Segmenten des Kopfes und des Körperendes.) 
Nachdem man die Thiere in Chloroformdampf oder einfach in Wasser 
getödtet hat, stösst man die Spitze der Röhre einer mit absolutem 
Alkohol angefüllten Spritze unter die Haut zwischen zwei Leibesringen 
und treibt die Flüssigkeit in den Hohlraum des Cöloms ein. Um 
die Füllung zu erleichtern, schneidet man die Fühler an der Basis ab; 
eine Flüssigkeit rinnt daraus hervor, welche eine Menge von weissen 
Kügelchen enthält und nichts Anderes ist, als das die ganze Körper- 
höhle füllende Blut. Am Schluss der Einspritzung läuft der Alhohol 
ebenfalls aus diesen Oeffnungen ; man lässt dann das Thier während 
ungefähr einer Stunde unberührt. An einem Exemplar wird man 
einen Längsschnitt nach der Rückenmittellinie, an einem zweiten längs 
der Bauchlinie und zuletzt an einem dritten längs den Seiten machen; 
das Individuum wird nun auf dem Kork einer Zergliederungsschale 
ausgebreitet und Eingeweide nebst Fettschicht können dann sorgfältig 
unter Wasser oder in schwachem Alkohol entfernt werden. 

Es giebt zwei lange musculöse Bauchstreifen; sie befinden sich 
auf beiden Seiten der Nervenkette und werden durch von einander 
getrennte Muskelbündel gebildet, deren Mehrzahl sich zur Fuss- 
basis, andere zu den Seiten begeben; ausserdem bleibt zwischen je 



Myriapoden. 101 

zwei Ganglien eine kleine quere Muskelbrücke, welche die inneren 
Ränder der Bauchmuskelstreifen in Verbindung setzt und über die 
Nervenkette verläuft. In jedem Segment findet man unter der Haut 
der Rückenfläche kräftige, die Segmente unter sich verbindende Längs- 
muskelstreifen ; von der Rückenfläche gehen ebenfalls Bündel aus, die 
sich an der Basis der Füsse anheften. Die verschiedenen Fussglieder 
besitzen eigene, zur Vorwärtsbewegung oder zur Krümmung des Fusses 
dienende Längsmuskeln. Die verschiedeneu Mundglieder besitzen 
ebenfalls ihre eigenen Muskeln, welche öfters gewaltige Massen bilden, 
wie z, B. in den Basalgliedern der Giftzangen. 

Alle Muskeln des Thorax, sowie die der verschiedenen Anhängsel 
sind quer gestreift, was leicht erkenntlich ist und sich in mit Borax 
und Carmin gefärbten Schnitten ausserordentlich gut beobachten lässt; 
auch die Kerne färben sich intensiv. 

Fettkörper. — Dieses Gewebe bildet, wie bei den Insecten, ge- 
waltige Massen, welche entweder unregelmässig sind oder wurstförmige 
Bündel darstellen, die sich in allen Richtungen kreuzen. Diese 
Massen umziehen innerlich die Muskeln und trennen so diese letzteren 
von den verschiedenen, im Cölom aufgehängten Organen. Ihre Bildung 
ist überall die gleiche; man unterscheidet eine wahrscheinlich structur- 
lose äussere Hülle und einen einerseits von sehr hellen, öligen Zellen, 
andererseits von einer Menge kleiner sphärischer Körper, deren Fett- 
natur nicht mit Bestimmtheit nachgewiesen werden kann , gebildeten 
Inhalt. Im Gewebe laufen ungemein viele feine Tracheenröhren, 
welche sich immer mehr verzweigen. Oefters zeigt sich das Fettgewebe 
blauviolett gefärbt; man trifft es stets in unmittelbarer Nähe der 
Nervenkette, unter den Seitenrändern der chitinösen Rückenplatten, 
längs der Seiten des Thieres, ebenso wird es auch oft an der Basis der 
Füsse angetroffen. 

Allgemeine Anordnung der Organe. — Bei Oeffnung des 
Thieres vom Rücken aus geht, wie wir bereits bemerkten, nothwendig 
das unmittelbar am Tegumente anliegende Herz verloren; dieses Organ 
bedarf also einer eigenen Präparation. Nachdem man die Haut ab- 
genommen, was immerhin grosse Sorgfalt erfordert, namentlich an den 
beiden Körperenden, sieht man alle Organe mehr oder weniger von 
Tracheennetzen und den Massen des Fettkörpers umgeben, von denen 
man sie sorgfältig ablöst. Ist diese Operation geglückt, so erblickt man 
im Vordertheil des Kopfes an der Rückenfläche das Hirn (Fig. 43, /,a. f. S.), 
welches seitlich Nerven an die Fühler und zu dem Augenfelde abgiebt 
und nach hinten die den Schlund umgebende Connective (Fig. 43, li) 
aussendet, die sich unter dem Schlünde auf der Bauchfläche im 
Unterschlundganglion vereinigen, von welchem die Connective der 
Bauchganglienkette {g) ausstrahlen. Letztere ist während ihres Ver- 
laufes längs der Mittellinie tief in die Muskelmassen eingegraben; um 



102 



Arthropoden. 




Vierfach vergrössertes Präparat eines Männchens von Lithobius. Das Individuum ist 
auf den Bauch gelegt j^ die Kiickentegumente sammt dem Herzen und den Neben- 
theilen sind abgenommen und die Hauptorgane so ausgebreitet worden , dass man 
leicht ihre Lagerung in der allgemeinen Körperhöhle errathen kann. Tracheen und 
Muskeln wui'den vollständig vernachlässigt, die Segmentation nur durch die Fuss- 
wurzeln angedeutet, a, abgeschnittene Fühler ; b, Rand des Kopfschildes ; c, Gift- 
zangen ; d, Körperrand mit abgeschnittenen Fusswurzeln ; e , Afterende ; /, Hirn ; 
g, Bauchnervenkette ; h, Schlund; i, Mitteldarm; h, Rectum; /, Speicheldrüsen; 
TO, Mal pighi' sehe Gefässe; «, unpaarer Hoden ; n', sein Endfilament ; o, paadge Hoden ; 
p, grosse Nebendrüsen; q, kleine Nebendrüsen; r, Rückenplatte; s, Geschlechts- 
platten; t, äussere Geschlechtsplatten; n, Penis (?) ; /', durchlöcherte Hüften der 
Hinterfüsse; w, Perinealplatte. 



Myriapoden. 103 

sie bloss zu legen, ist man genöthigt, dieselben theilweise zu entfernen. 
Im Kopfe befinden sich noch, auf beiden Seiten, die Ausführungs- 
canäle und die Vorderlappen der Speicheldrüsen (?), deren Hauptmasse 
in den ersten Ringen entwickelt ist. Der Mitteldarm nimmt die Mitte 
der allgemeinen Körperhöhle ein; man muss ihn zur Seite biegen, 
um die unterhalb liegende Nervenkette bloss zu legen. Der Darm ist 
von den zwei nach hinten auf der Grenze zwischen dem erweiterten 
Darm und dem etwas mehr verengten Afterdarm (Je) ausmündenden 
Malpighi' sehen Röhren (ni) umgeben. Ungefähr in der Gegend des 
dritten Fusspaares erscheint beim Männchen das geschlossene Vorder- 
ende der unpaaren Hodenröhre (n), welche die Mittellinie unterhalb 
des Herzens einnehmen sollte, aber gewöhnlich rechts. oder links vom 
Darm gelegen ist. Etwas mehr nach hinten zeigen sich die zwei 
paarigen Hodencanäle (ö). Diese drei, je nach der Entwicklung ihrer 
Producte unregelmässig angeschwollenen Canäle vereinigen sich in der 
Afterregion, wo ebenfalls die zwei Paare von Nebendrüsen münden. 
Diese Drüsen sind im Allgemeinen derart an einander geklebt, dass 
man sie nur mit Mühe von einander trennen kann. Die grossen 
Drüsen Qj) nehmen den Grund des Cöloms auf beiden Seiten der 
Nervenkette ein, während die kleineren Drüsen (q) namentlich an den 
Darmseiten anliegen. Hinsichtlich der specielleren Angaben über diese 
verschiedenen Organe verweisen wir auf den Abschnitt, welcher die 
Geschlechtsorgane behandelt. 

Die Organe sind beim Weibchen , wenigstens in dem vorderen 
Theile des Körpers, ebenso gelagert, wie beim Männchen, Verschieden- 
heiten treten nur in den mittleren und hinteren Regionen hervor. Der 
Eierstock entspricht der Lage nach dem unpaaren Hoden auf der 
Rückenfläche des Darmes; er nimmt jedoch zuweilen, je nach der Ent- 
wicklung der Eier, den ganzen mittleren Theil des Cöloms ein, indem 
er allseitig den Darm umgiebt. Nach hinten findet man zwei Drüsen- 
paare, welche genau die gleiche Stellung einnehmen, wie die Neben- 
drüsen der Männchen, aber deutlicher getrennt sind, und auf der 
Bauchfläche zwei sackförmige Behälter, welche den zwei paarigen 
Hoden homolog zu sein scheinen. Wir verweisen hier ebenfalls auf 
das Capitel der weiblichen Geschlechtsorgane. 

Verdauungssystem. — Dieses System besteht aus drei Theilen; 
es sind dies: der Darmcanal, die Ma Ipighi' sehen Gefässe und die 
vorderen oder Speicheldrüsen. 

Der Darmcanal (Fig. 43, h, i, Je) verläuft in gerader Linie in 
der Mittelaxe des Körpers von einem Ende zum anderen. Man 
unterscheidet auf den ersten Blick drei Abschnitte: eine nicht sehr 
ansehnliche Vorderregion, den Munddarm; ferner den beinahe die 
ganze Länge der Darmröhre bildenden Mitteldarm (^), welcher von 
einigen Autoren auch Chylusmagen genannt worden ist und hinter 



104 



Arthropoden. 



der Einmündungsstelle der Malpighi' sehen Gefässe (m) aufhört, und 
zuletzt einen Enddarm oder Rectum (Ä;), welches von den Malpighi'- 
schen Gefässen bis zum After geht. Letzterer öffnet sich am Hinter- 
ende des Körpers. 

Der Mund (Fig. 40, h) liegt unter den seitlichen Mundanhäügen 
im Centrum der Bauchfläche des Kopfschildes verborgen und erscheint 
im Ruhezustande als eine, auf einer conischen, aus höchst feinen und 
ausdehnbaren Wänden gebildeten Erhöhung angelegte Längsspalte. 
Er kann sich bedeutend axisdehnen und wir besitzen Präparate , wo 
sich der Mund zu einem breiten , eiförmigen Trichter mit welligen 
Rändern erweitert hat. Die Warze besteht aus einer feinen Chitin- 
lamelle, welche dem nicht zu. lange dauernden Einfluss einer ver- 
dünnten Kalilösung widerstehen kann. Auf der erweiterten Spitze der 
Spalte befindet sich ein dichtes Büschel sehr feiner Borsten. Die Ober- 
fläche des Wärzchens ist mit kurzen Fiederhärchen ohne Stiel bedeckt, 
welche nach und nach gegen die Peripherie hin in kleine rundliche, 

pigmentirte und gegen ein- 
ander gepresste Körperchen 
übergehen. Auf den beiden 
Aussenrändern der Warze ragt 
jederseits eine Reihe gelber 
Chitinstacheln, deren Spitzen 
schräg nach vorn gerichtet 
sind und die sich von hinten 
nach vorn zu erneuern schei- 
nen. Man bemerkt in der 



Fig. 44. 




i— A 



Querschnitt eines Schlundwulstes (G und lach, 
Oc. 0, Obj. V, Camera lucida). a, Zähnchen; 
b, innere Chitinschicht; c, Zellenschicht; d, 
Hohlraum , welcher durch Bindegewebe und 
Muskelfasern , die durchschnittene Bündel (/) 
der Längsmuskeln enthalten,, durchsetzt wird ; 
e, Kreismuskelschicht ; g, in der Kreisschicht 
eingebettete Längsbündel; k, äussere Perito- 
neallamelle. 



That auf den Hinterrändern 
der Warze in der Entwick- 
lung begriffene, farblose und 
kleinere Stacheln. Der ganze 
Mundkegel ist, wie bereits 
gesagt ,' sehr zart , durchsich- 
tig und verschiedenartig in 
seiner Ausdehnung, so dass 
es einer aufmerksamen Präparation bedarf, um seine Bildung anschau- 
lich zu machen. 

Der Munddarm oder Schlund (Fig. 43, li) steigt bogenförmig 
zur Rückenfläche des Kopfschildes empor. Er bildet eine nach hinten 
etwas erweiterte Röhre, welche einige kaum angedeutete Längsstreifen 
zeigt. Auf Querschnitten beobachtet man, dass die Wände verhältniss- 
mässig dick sind und ziemlich hervorstehende innerere Längswülste 
bilden. Innerlich ist die Wand von einer feinen, durchsichtigen und 
leicht erkenntlichen Chitinlamelle überzogen (Fig. 44, &). Die Längs- 
wülste entstehen aus Erhebungen der angeschwollenen Zellenschicht 



Myriapoden, 105 

und tragen iu der Mitte des Schlundes kleine, den kurzen Borsten der 
Haut ähnelnde Zähne (a). Die Spitze derselben ist gegen die Darm- 
hohle gerichtet; sie verhindern wahrscheinlich die Rückkehr der 
Nahrungsmittel zum Munde. 

Man bemerkt unterhalb der Cuticula eine Schicht von durch- 
sichtigen, scharf von einander getrennten Zellen (Fig. 44, c); sie sind 
zuweilen ungemein in die Länge gezogen, cylindrisch, in anderen 
Fällen aber auch rund; ihr Kern bleibt immer schön ersichtlich und 
färbt sich ausgezeichnet. In Folge ihrer Aufwulstung bildet diese 
Schicht in den Längswülsten Hohlräiime (Fig. 44 , d) , in welchen 
Muskel- und Bindegewebsstreifeu , sowie einige isolirte Bündel der 
Längsmuskeln der Darmwand (/) sich erkennen lassen. Aeusserlich 
wird der Schlund von einer feinen Peritoneallamelle (Ji) und im Inneren 



Fiy-. 45. 




Theil eines Querschnittes des Mitteldarmes (Verick, Oc. 1, Oljj. 7, Camera luc'ida). 

a, innere Hyalinschioht ; 6, Endotheliumzellen; c, Granulationen ; rf, Bündel von glatten 

Längsmuskelfasern; e, Fettgewebe am Darm. 

derselben von einer Muskelschicht umgeben , in welcher man in den 
Hohlraum ausstrahlende Kreisfasern (e) unterscheidet, welche einzelne 
Längsmuskelbündel (g) umgeben. 

Den umfangreichsten Theil des Verdauungscanais bildet der 
Mitteldarm (Fig. 43, i), welcher sich auf den ersten Anblick von 
den beiden anderen Regionen, der vorderen und hinteren, deutlich 
imterscheiden lässt. Oefters können an ihm Anschwellungen oder 
gewisse unregelmässige und ziifällige Aufblähungen wahrgenommen 
werden , welche von der Anfüllung mit Nahrungsstoffen abhängen. 
Der Mitteldarm zeigt eine besondere Bildung seines Endotheliums. 
Zuerst lässt sich bemerken, dass die innere Wand sehr dick ist und 
scheinbar der feinen Chitinlamelle entbehrt, die wir für den Munddarm 
beschrieben haben. In der vorderen Hälfte dieses Darmes kommt 



106 



Arthropoden. 



äusserlieh auf Querschnitten eine feine umliüllende , aus musculÖBen 
Querfasern bestehende Membran zum Vorschein, in welcher stellenweise 
sehr leicht erkenntliche Bündel von Längsmuskeln (Fig. 45,cl, a. v. S.) ein- 
gebettet sind. Im Inneren sehen wir eigentliche Endothelialzellen (h); 
sie sind länglich, palissadenförmig in mehreren Reihen über einander 
aufgestellt; die Membranen der Zellen sind nur schwer erkenntlich, 
während der Kern deutlich hervortritt. Dieses Endothelium wird 
von einer kaum unterscheidbaren Hyalinschicht (Fig. 45, a) begrenzt, 
welche sich leicht ablöst und dabei einige Kerne der Zellen mit sich 
fortreisst. Diese Schicht scheint eine modificirte Fortsetzung der 
Chitinschicht des Schlundes zu bilden. Mau bemerkt ausserdem, dass 
in der Nähe dieser Membran sich zahlreiche Granulationen ansammeln 
(Fig. 45, c), welche sehr klein, rund und stark lichtbrechend sind; 

Fig. 46. 



(i - 




StÜL'k eines Querschnittes des Darmes in der Nähe der Einmündung der Malpighi'schen 
Getasse (Verick, Oc. l,0bj.-7, Camera luclda). a, Modificirte Hyalinschicht; ö, Zellen- 
endothelium ; &', abgelöste und modificirte Endothelialschicht ; c, Granulationen ent- 
haltende Kernchen iind Kellen ; d, Muskelschicht mit Querfasern. 



diese Körnerballen dringen häufig in die Schicht der Längszellen ein 
und stammen vermuthlich aus den Malpighi'schen Gefässen. Solche 
Ablagerungen befinden sich ebenfalls in den Substanzen, die das Thier 
eingenommen hat. Die Hiuterregion des Darmes zeigt sich öfters ver- 
schieden (Fig. 46). Die Zellen sind sehr gross geworden, ordnungslos 
aufgestellt und lösen sich mit der grössten Leichtigkeit, sei es einzeln, 
sei es gruppenweise, ab, um mit den eingenommenen Substanzen und 
mit der schwammig aufgetriebenen Hyalinschicht (Fig. 46, a) ein netz- 
artiges Gewebe zu bilden (b'). Nur die in der Nähe der Muskelschicht 
sitzenden Zellen zeigen dann eine etwas regelmässigere Anordnung. 
Ausser den erwähnten Granulationen trifft man auch noch in dem 
schwammigen Netzgewebe häufig von den übrigen gänzlich verschiedene 



Myriapoden. 



107 



Riesenzellen, welche im Allgemeinen eiförmig sind, einen deutlichen 
Kern und Kernkörperchen besitzen und mit zahkeichen Granulationen 
gefüllt sind; man triift sie sowohl in der Nähe der äusseren Schicht als 
in der Nähe der Darmhöhle. Ausserdem scheinen sie sich mit den 
eingenommenen Nahrungsmitteln zu vermengen. Es giebt auch noch 
andere höchst sonderbare Körper, aus zahlreichen kleinen Scheibchen 
gebildet, die in einer gemeinsamen Membran eingeschlossen sind. 
Alle diese Elemente rühren ohne Zweifel von den Malpighi'schen 
Gefässen her. 

Der Enddarm oder das Rectum (k, Fig. 43j erstreckt sich von 
den Malpighi'schen Gefässen bis zum After. Er hat eine etwas 
conische Gestalt ; der breitere Theil sitzt dem Mitteldarme an. Einige 
Autoren haben in der Nähe des Afterendes einen von uns nicht ge- 

Fis:. 4-7. 




n^-b 



Theil eines Eectumwulstes im Querschnitt (Veriek, Oc. 1, Obj. 7, Camera Ivcidu). 

«, äussere Qiiermuskelschicht ; h , Endothelium mit einzelligen Drüsen ; c , innere 

Chitiiischicht ; d, einzellige Drüse; e, Trachea. 

fundenen Blinddarm beschrieben. Oft ist diese Darmregion, sowie der 
Munddarm, violett gefärbt; diese Färbung erhält sich sogar noch eine 
Zeit lang im Weingeist. Aeusserlich werden Querfalten der Wan- 
dungen beobachtet. Die histologische Bildung des Enddarmes nähert 
sich derjenigen des Munddarmes. Die Längsmuskeln sind sehr spär- 
lich vertreten, während die Kreismuskeln mächtiger entwickelt sind 
(a, Fig. 47). Wir finden hier die feine, deutlich abgesetzte Cuticular- 
schicht (c, Fig. 47) wieder, die wir im Inneren des Munddarmes an- 
trafen. Das Epithelium (b) ist aus Cylinderzellen gebildet, deren 
Inhalt sehr durchsichtig ist; der stark hervortretende Kern liegt ge- 
wöhnlich am inneren Ende an der deutlich erkennbaren Zellenwand 
an. Zwischen diesen Zellen findet man einzellige, birnförmige Drüsen 
(cl, Fig. 47), deren Ausführungscanal zuweilen deutlich wahrnehmbar 



108 Arthropoden. 

ist. Wie beim Munddarme, zeigt die innere Oberfläche des Rectums 
Längswülste, welche einzig und allein von den Erhebungen des Endo- 
theliums herrühren; letzteres trennt sich von der Muskelschicht, in- 
dem es einen durch Muskelfasern durchzogenen Hohlraum hinterlässt 
(/, Fig. 47). Auf diesen Wülsten verdickt sich die Chitinschicht be- 
deutend und in jedem Hohlräume verläuft an der Spitze ein Tracheen- 
zweig (e, Fig. 47). Im Rectum allein treten uns solche in der Dicke 
der W^andungen zwischen der Muskelschicht und dem Endothelium 
eingebettete Tracheen entgegen. Beim Ende des Rectums erheben 
sich die Wülste immer mehr und tragen sogar an ihrer Spitze kleine 
Stacheln. Der Hohlraum nimmt an dieser Stelle und in der Nähe des 
Afters auf den Schnitten eine sternartige Form an. 

Malpighi'sche Gefässe (w, Fig. 43). — Es sind ihrer zwei; sie 
entstehen jederseits am Hinterende des Mitteldarmes. Am Anfang 
sind sie zuweilen in Form länglicher Taschen erweitert, deren Wände 
verhältnissmässig dünn sind, aber in den Canälen werden die Wan- 
dungen dicker. Man sieht sie in Gestalt von zwei nach vorn sich 
richtenden weisslichen Fäden, die verschiedene Biegungen und Schlingen 
zwischen den Eingeweiden beschreiben. Sie sind länger als der Körper 
des Thieres und ihr freies, blindes Ende erstreckt sich bis in die Nähe 
der Vorderdrüsen. Die Zusammensetzung ihrer Wandungen ist von 
derjenigen der Wände des Mitteldarmes verschieden. Nach aussen 
unterscheidet man eine ziemlich feine Kreismuskelschicht, auf welcher 
das aus Cylinderzellen mit scharf gezeichneten Wänden gebildete Endo- 
thelium sich anlegt. Der Inhalt dieser Zellen ist ungemein körnig 
und in der Nähe des äusseren Randes befindet sich ein in die Länge 
gezogener Kern. Die innere Höhlenöflfnung ist öfters mit zahlreichen 
Anhäufungen von sehr kleinen, rundlichen, denen des Mitteldarmes 
vollständig ähnlichen Körperchen erfüllt. Nach Plateau enthalten 
die Malpighi'schen Gefässe keine Harnsäure. 

Vorderdrüsen (?, Fig. 43). — Sie sind im Allgemeinen unter 
dem Namen Speicheldrüsen bekannt und besitzen eine Länge von 
sieben bis acht Millimetern. Auf beiden Seiten des Schlundes angelegt, 
erscheinen die beiden Vorderdrüsen in Form von Trauben, die hinten 
etwas dicker sind als vorn. Gewöhnlich sind sie lebhaft violett ge- 
färbt. Ueber die Oeffnung ihres Sammelcanales ist mehrfach gestritten 
worden. Einige Autoren, mit Unrecht glauben wir, finden ihn in 
den Giftzangen, andere in der Mundhöhle oder auf der Bauchfläche, in 
unmittelbarer Nähe der Mundöffnung. Wir sind dieser letzteren An- 
sicht. Ebenso unklar ist ihre physiologische Bedeutung; sie wurden 
bald als Giftdrüsen, bald als Speicheldrüsen betrachtet. Ihre Lage- 
rung entspricht derjenigen der Speicheldrüsen, jedoch erfahren wir 
durch die Untersuchungen Plateau's, dass ihr Absouderungsstoff von 
dem Speichel der Insecten abweicht. Jeder Lappen der Speicheldrüse 



Myriapoden. 



109 



Fig. 48. 



ist von einer AnzaU von langen Läppclien gebildet, welche vinter ein- 
ander durch Canäle verbunden sind , die in einen gemeinschaftlichen 

Sammelcanal einmünden. Jeder 
Lappen besitzt in seinem Inne- 
ren einen Canal und ist von 
einer sehr feinen Membran um- 
hüllt. Die Zellen der Drüse 
sind strahlenförmig um den 
Canal geordnet und enthalten 
eine Menge kleiner, durchsichti- 
ger, runder Granulationen und 
einen leicht erkennbaren Kern. 
Die beiden Drüsenlappen wer- 
den von zahlreichen Tracheen- 
röhren durchzogen. 

Nervensystem. — Man wird 
sich die Präparation dieses 
Systemes bedeutend erleichtern, 
wenn man die frisch getödteten 
und auf dem Rücken aufgeschlitz- 
ten Thiere während wenigstens 
zwei Tagen im Wasser liegen lässt. 
Das Nervengewebe widersteht 
vortreflFlich, während die anderen 
Gewebe erweichen und anfangen 
sich zu zersetzen. Wenn man 
den richtigen Zeitpunkt trifft, so 
kann man die ganze Nervenkette 
mit dem Hirn und allen Nerven 
mittelst eines leisen Zuges mit 
der Pincette ohne weitere Prä- 
paration ablösen. 

Die gleiche Widerstandsfähig- 
keit zeigt sich, wenn anstatt 
reinen Wassers eine verdünnte 
Lösung von Aetzkali angewendet 
wird. Die Formelemente werden 
durch diese verschiedenen Ver- 
fahrungsmethoden kaum ange- 
griffen. Die auf diesem Wege er- 
haltenen Nervenketten lassen sich 
färben, erhärten und schneiden. 
Das Nervensystem (Fig. 48) besteht aus einem Schlundring 
und aus einer Ganglienkette. Letztere verläuft in der Mittellinie des 




Isolirte Nervenkette, ungefähr vierfach ver- 
oTÖssert. 



110 Arthropoden. 

Bauches, unmittelbar über dem Tegument. Sie besitzt sechszehu unter 
sich durch zwei Längsconnective und kurze Quercommissuren ver- 
einigte Ganglien, welche jedes auf der Höhe der Fiisswurzeln liegen, 
und namentlich in der Mitte des Körpers eine bandartig abgeplattete 
Form zeigen, die auf Querschnitten erkenntlich ist. Von jedem Ganglion 
entspringen seitlich drei zu den Füssen und zu den Muskeln sich be- 
gebende Nerven. Das letzte Ganglion verlängert sich nach hinten in 
einen kleinen, cylindrischen Anhang, welcher vielleicht ein ver- 
kümm,ertes Ganglion darstellt; jedoch scheinen keine Nerven daraus 
hervorzutreten. Das erste in dem die Giftzangen tragenden Ringe 
gelegene Bauchganglion versorgt dieses Organ mit Verästelungen. 
Der Schlundring steht beinahe senkrecht; er besteht aiTS zwei Connec- 
tiven, welche um so mehr anschwellen, je näher sie in die Nähe des 
Oberschlundganglions treten. Letzteres, das Hirn, ist verhältnissmässig 
gross , es steht auf der Höhe der Augen und verlängert sich in die 
Quere. Die beiden Hälften werden durch eine ziemlich tiefe Ein- 
kerbung des Vorderrandes auf der Mittellinie getrennt. Ein grosser 
Sehnerv entspringt jederseits aus dieser Hirnmasse. Von dem Hirn 
werden nach vorn zwei an ihrer Basis ziemlich dicke, zu den Fühlern 
laufende Zweige abgegeben, es sind dies die Fühlernerven. 

In dem Räume zwischen den beiden Längscommissuren und in den 
seichten Mittelfurchen der Ganglien kreuzen sich zahlreiche Tracheen- 
röhren. Fettablagerungen umhüllen die Kette. 

In Bezug auf die Histologie bemerken wir auf Querschnitten 
(Fig. 49) zuerst eine feine Umhüllungsmembran (a) , welche sich zu- 
weilen, besonders in den Mitteltheilen , merklich von der Ganglion- 
masse abhebt. In dem so hergestellten Räume verlaufen die Tracheen- 
zweigchen («) , die meist eine Längsrichtung zeigen. Die Hülle 
verlängert sich als Scheide über die Nerven. 

Die grosse Masse der Ganglien besteht aus äusserst feinen Nerven- 
fasern, welche im Allgemeinen Längsrichtung zeigen und im Verein 
mit einer besonderen Körnchensubstanz, wie man sie bei den Insecten 
genannt hat, auf Querschnitten eine feine Punktirung (d) erzeugen. 
In den Nervenwurzeln allein wird eine Querrichtung der Fasern be- 
obachtet, welche sich vereinigen, um diese Wurzeln zu bilden (g). In 
der oberen Rinne der Vereinigungsstelle der Ganglien werden noch 
öfters senkrecht eingebettete Fasern (e) bemerkt, die aus Bindegewebe 
zu bestehen scheinen u.nd wahrscheinlich nur zur Ausfüllung dienen. 

In der faserigen Punktmasse sind zweierlei Zellen zerstreut. 
Die einen (c) sind an der Rückenfläche der Ganglien angehäuft; 
sie sind verhältnissmässig sehr gross, eiförmig oder auch in den 
abgeplatteten Ganglien quer in die Länge gezogen und zeigen sehr 
feine Wände, kleine an der Wand anliegende Kerne und ein so 
helles und homogenes Protoplasma, dass diese Zeilen unter schwacher 



Myriapoden. 



111 



Vergrösserung wie Holllrä^^me aussehen. In unseren Präparaten hat 
sich dieses Protoplasma nie gefärbt, während im Gegentheil die Kerne 
sich intensiv färbten. Die anderen Zellen (/) sind kleiner, rund und 
mit sehr grossen, körnigen Kernen versehen; sie häufen sich an den 
Bauchflächen der Ganglien an und lassen sich leicht im Ganzen färben. 
Wir haben weder an den einen noch an den anderen dieser Zellen 
Ausläufer beobachten können. 

Wir haben keine eingehende Studie des Hirnes versucht , in 
welchem man nur kleine Zellen mit grossen Kernen erblickt, welche 
sich auf die Connective und die Seh- und Fühlernerven fortsetzen. 
Die grossen, hellen Zellen fehlen im Hirne gänzlich. Uebrigens zeigt 
das Hirn mehrere Lappen, worunter besonders ein Sehlappen sich auf 
den Querschnitten des Kopfes auszeichnet. 

Fio;. 49. 



^-. 




f 



'3' 



T 



-3 



Querschnitt eines der Hinterregion des Köi-pers entnommenen Ganglions (Verick,. 
Oc. 3, Obj. 7, Camera lucida). a, Hülle; &, Tracheen; c, grosse, helle Zellen; 
d, granulöse Masse mit durchschnittenen Längsnervenfasern; e, Gruppe von Fasern, 
wahrscheinlich Bindegewebefasern, in der obei-en Mittelrinne ;/. gewöhnliche Ganglien- 
zellen ; cj, Wurzeln der Seitennerven. 



Wir haben keine Visceralnerven noch Ganglien in Verbindung 
mit dem Hirn deutlich erkennen können. Jedenfalls findet man bei 
Lithobius keine Spur des von Newport (siehe Literatur) bei Julus 
beschriebenen, so complicirten Visceralnervensystems. 

Sinnesorgane. — Wir haben hier nur mit den am Kopfe befind- 
lichen Organen zu thun. 

Die Augen sind auf beiden Seiten des Kopfes angebracht; sie 
stehen auf einem länglichen, nach vorn durch die Einlenkung des 
Fühlers und nach hinten durch diejenige des Tasters begrenzten 



112 



Arthropoden. 



Fig. 50. 



Räume; wir nennen diese Stelle das Augenfeld (</, Fig. 50). Dieses 
Feld bildet den Rand des Kopfschildes, welches gegen die Bauchseite 
hin eingebogen ist, so dass ein Theil der Augen sich auf der Bauch- 
seite, ein anderer auf dem Rande und ein dritter auf der Rückenfläche 
befindet. Man zählt dreissig bis vierzig in bogigen Längsreihen an- 
einander gereihte Augen; das letzte am Hinterende des Feldes hervor- 
tretende Auge ist immer das grösste. 

Man bemerkt auf frischen oder mit Aetzkali behandelten Prä- 
paraten, sowie auf Schnitten, dass die gewölbten und durchsichtigen 

Augencentren durch die dicke und 
wie überall auf dem Rückeuschild 
gelb gefärbte Cuticula umgeben und 
getrennt werden ; diese Einfassung 
bildet eine Einrichtung ähnlich der- 
jenigen einer Brille. Bei näherer 
üntersu.chung und namentlich auf 
Schnitten kann man sich über- 
zeugen , dass die Cuticula durch- 
sichtig und ungemein zart wird, 
während sie sich über die äussere 
gewölbte Augenfläche erstreckt und 
hier in sehr enger Verbindung mit 
einer beinahe sphärischen , jedoch 
auf ihrer inneren Fläche gewölb- 
teren Krystalllinse steht. Die Linse 
ist ohne Zweifel chitinöser Natur, 
da sie sich trotz Anwendung von 
Aetzkali vortrefflich erhält; sie ent- 
spricht wahrscheinlich der inneren 
Schicht des Chitintegumentes. Die 
Krystalllinse taucht mit den Rän- 
dern ihrer inneren Fläche in eine 
sehr schwarz pigmentirte Masse 
ein , die wie ein länglicher Kelch 
aussieht, dessen Grund nach innen 
gedreht ist und der eine sehr helle 
und durchsichtige Höhle umgiebt. 
Bei Behandlung mit Aetzkali wird 
dieses Pigment wie alle übrigen 
inneren Elemente vernichtet. 

Das ist alles, was sich auf Prä- 
paraten und auf Schnitten ersehen 
lässt, die in der gewöhnlichen Weise 
gemacht werden. Um genauere 




Kalipräparat. Der umgebogene Rand 
des Kopfschildes ist von der Bauch- 
fläche gesehen und zeigt das Augenfeld 
zwischen der Einlenkung der Fühler 
nach vorn und dem Rande des Tasters 
nach hinten (Gundlach, Oc. 1, Obj . 4, 
Camera luc.ida). a, mit Stacheln ver- 
versehener Hinterrand des Basalgliedes 
des Fühlers ; b , Chitinstücke , die 
einen Raum umgeben, in welchen sich 
der Fühler zurücklegen kann und der 
nach aussen durch den Rand (c) des 
sehr verdünnten Kopfschildes begrenzt 
wird; d, innerer Rand der eingebogenen 
Lamelle des Kopfschildes ; e, äusserer 
Rand ; /, Vorderrand des Tasters ; g, zwei 
Hornhautreihen zeigendes Augenfeld, die 
übrigen befinden sich auf der Rücken- 
fläche des Schildes; /;., Tömösvary'- 
sches Organ. 



Myriapoden. 113 

Kenntnisse über die Structur des Auges zu erhalten , muss man das 
Pigment durch Säuren, wie z. B. durch Salzsäure, Salpetersäure oder 
noch besser durch Oxalsäure, zerstören. Jedoch greifen alle zu diesem 
Zwecke angewandten Reagentien mehr oder minder die inneren Gewebe 
an. Um befriedigende Ergebnisse zu erhalten, muss man also die auf 
verschiedenen Wegen gewonnenen Resultate combiniren. Deshalb 
befinden sich die Autoren in vollständigem Widerspruch; wir folgen 
hier der Beschreibung von Gren acher (siehe Literatur), die uns der 
Wahrheit am nächsten zu kommen scheint. Die Krystalllinse ruht 
auf dem inneren Becher, welcher von einer zarten Cuticularlamelle um- 
geben ist, die von den Fasern des Sehnervens durchbohrt wird. Aiif 
ihrem Umkreise und im Centrum lassen sich einzelne Kernzellen, 
Ueberbleibsel der Hypodermis und des gänzlich fehlenden Glaskörpers, 
bemerken. Der Cylinderhals des Bechers ist mit langen Zellen mit 
sehr grossen Kernen besetzt, deren Wände kaum ei'sichtlich sind und 
die auf ihrem inneren Ende feine, kaum lichtbrechende, gegen die 
Axe des Cylinders gerichtete Härchen tragen. Der hintere, halb- 
kugelige Theil des Bechers wird von etwa zwanzig Zellen der Netz- 
haut eingenommen, die strahlenförmig gestellt sind und so sehr den 
Haarzellen gleichen, dass letztere eine einfache Modification der Retina- 
zellen zu sein scheinen. Mit ihren Hinterenden stehen diese Retina- 
zellen in Verbindung mit den Fasern des Sehnerven, während sie auf 
. ihren freien Enden den Hohlraum erfüllende Stäbchen tragen, welche 
so zart sind, dass Grenacher wohl ihr Dasein behaupten, jedoch 
nichts Näheres über ihre Form oder Structur sagen kann. 

Ein seltsames Organ, welches wir nach dem Namen des Entdeckers 
das Tömösvary'sche Organ nennen, befindet sich am inneren Vorder- 
winkel des Augenfeldes, in unmittelbarer Nähe der Einlenkung des 
Fühlers. Kaum kann man es auf Kalipräparaten (h, Fig. 50) in Form 
einer sehr dünnen Scheibe erkennen, in deren Mitte eine kleine, von 
einem concentrischen Kreiswülstchen umgebene Oeffnung sich zeigt. 

Die winzigen Chitinwärzchen, welche sich überall auf dem Kopf- 
schilde vorfinden, sind besonders auf der Scheibe des Organs entwickelt. 
Schnitte (Fig. 51 und 52, a. f. S.) können uns über seine Organisation 
Auskunft geben. Im Centrum der Scheibe befindet sich eine becher- 
förmige Vertiefung mit enger OefiFnung, welche jedoch gegen den Grund 
hin sich erweitert und mit starken Chitinrändern umgeben ist. Der 
Grund dieser becherförmigen Aushöhlung ist nicht ganz eben ; er ist von 
einem tieferen Graben umgeben und zeigt in der Mitte eine Oeffnung. 
Die Wände des Bechers sind mit sehr aneinander gepressten, undurch- 
sichtigen Granulationen bedeckt, welche sogar reihenförmig aufgestellt 
scheinen imd vielleicht durch kleine , kurze und dicke Borsten ge- 
bildet sind. Aus der centralen Oeffnung ragt ein kleines, körniges 
Wärzchen hervor (c, Fig. 52), von welchem körnige und wellige Nerven- 

Vogt u. Tuug, prakt. vergl. Anatomie. II. 3 



Fio-, 51. 




114 Arthropoden. 

fasern ausstrahlen, welche man bis in die körnige Masse des Sehlap- 
pens der Hirnmasse verfolgen kann. In einem unserer Schnitte 
(d, Fig. 51) haben wir noch ein getrenntes, gegen die Peripherie des 
Bechers hinlaufendes Bündel dieses Nerven beobachtet. 

Wir sind der Meinung, 
dass das Organ von Tö- 
m ÖS Vary ein Riech- 
Organ ist. 

Man findet bei Lithobius 
keine Hörorgane, es wäre 
denn , dass man die auf 
Seite 92 beschriebenen 
Bildungen der Hüftglieder 
der Hinterfüsse als solche 
ansehen wollte. 

Das Tastgefühl scheint 
bei den Myriapoden an den 
Fühlerborsten concentrirt; 
sie besitzen keine eigene 
Form; man findet aber an 
ihrer Basis ein vom Fühler- 
nerven herrührendes Ner- 
vengewebe. 

Wir haben gesehen, dass 
auf den verschiedenen 
Mundgliedern zahlreiche 
Fiederborsten stehen, deren 
Formen und Grössen ver- 
schiedenartig sind; sie 
vermitteln wahrscheinlich 
Geschmacksempfindungen. 



Fio;. 52. 



d ü- 



<^ 




Fig. 51. — Sagittalsehnitt, wel- 
cher die Nähe des CentTums 
des Tömijs Vary 'sehen Organes 
streift (Gundlach, Oc. 1, Obj. 5, 
Camera lucida). a, Grenzlinie 
des Kopfsehildes; i, Grenzlinie 
des Organschildes ; c, körniges Wärzchen in der Mitte der Kelchvertiefung ; c', Chitin- 
rand des Kelches ; d, isolirtes, von dem Grunde des Kelches ausgehendes Faserhündel ; 
e, Hauptbiindel ; _/", körnige Substanz (Nervensubstanz ?) ; </, Linse eines angeschnittenen 
Auges ; /; 7;, angeschnittene Choroidea. 

Fig. 52. — Das Tömösvary ' sehe Organ. Streifender Sagittalsehnitt (Verick, 
Oc. 3, Obj. 7, Camera lucida). a, Chitinrand des Kopfschildes; h, Grenzlinie des 
Organschildes; r, Chitinhülle des Bechergrundes; d, Rand der Becheröffnung; e, cen- 
trales Nerven (?) Wärzchen; /, gegen das Wärzchen sich erstreckendes Bündel von 

Nervenfasern. 



Myriapodeu. 



115 



Doch müssen wir bemerken, dass nach den Versuchen von Plateau 
(siehe Literatur) die Fiederhaare der Palpen sich nicht an der Ge- 
schmacksempfindung betheiligen. 

Athemorgane. — Die überall gleichartigen Tracheenöffnuugeu, 
die Stigmen, finden sich auf den Seitenfiächen des Körpers, in der 
feinen, biegsamen Verbindungsmembran zwischen den Rücken- und 
Bauchplatten; sie stehen unmittelbar an den Hinterrändern der ent- 
sprechenden Fiissgelenke. Um sie in ihrer Stellung zu erblicken, 
braucht man nur einen chloroformirten und auf die Seile gelegten 
Lithobius zu. beobachten. Schon mit blossem Auge bemerkt man die 
Stigmen, wie sie sich aiif der weissen Verbindungsmembran als kleine, 
glänzende Pünktchen von brauner Farbe abheben. 

Um das Respirationssystem des Lithobius in seinem Ganzen zur 
Anschauung zu bringen, rathen wir vorsichtige Anwendung von Aetz- 
Fio-. 53. kali. Da die Stigmen und 

die Tracheen chitinöser Na- 
tur sind, so erhalten sie sich 
vortrefflich , während die an- 
deren inneren Organe durch 
das Kali zerstört werden. Die 
Tegumente werden durch 
diese Behandlung aufgehellt, 
so dass man unter dem Mi- 
kroskop sämmtliche Tracheen- 
verästelungen im Inneren des 
Körpers verfolgen kann. Wählt 
man kleinere Individuen aus, 
deren Tegumente völlig durch- 
sichtig werden, so kann man 
die feinsten Verästelungen 
der Tracheen erspähen , be- 
sonders wenn die Präparate 
sorgfältig gewaschen und in 
Glyceriu eingesetzt worden 
sind. 

Die Stigmen (Fig. 53) 
stehen paarweise auf beiden 
Seiten des dritten, fünften, 
achten, zehnten, zwölften und 
vierzehnten fusstragenden Segmentes. Sie erscheinen als enge, knopf- 
lochförmige, etwas schräg von oben und vorn nach unten und hinten 
gerichtete Spalten und sind auf einem kleinen, runden Schildchen oder 
"Wärzchen angebracht, welches aus einer Verdickung des Chitintegu- 
mentes gebildet ist und einige stai-re, wohl zur Vertheidigung dienende 

8* 




\ «• 



Ein abgelöstes, mit Aetzlvali behandeltes Stigma 
(Zeiss, Oc. 1, Obj. 2, Camera lucida). a, ver- 
dickter Eand der borstigen , das Stigma tra- 
genden Chitinlamelle ; &, Lippe der Spalte mit 
Reihen von kleinen Häkchen ; c, Spaltöffnung 
des Stigmas; cZ, Sack mit emporstehenden 
Körnern ; e, Gruppe der aus dem Sack aus- 
laufenden , dorsalen Tracheen ; /, Gruppe der 
ventralen Tracheen; g,g-i feine, oberflächliche 
Tracheen , die beinahe unmittelbar von der 
Spaltöffnung ausgehen. 



116 Arthropoden. 

Borsten trägt. Das Knopfloch selbst bildet, von der Fläche aus ge- 
sehen, eine linsenförmige Spalte mit zwei wulstigen Lippen von sehr 
dickem, beinahe schwarzem Chitin. An den beiden Ecken des Knopf- 
loches verbinden sich die beiden Lippen durch Bogen, auf welchen 
man wie auf den Lippen parallelle , schwarze Streifen erblickt. Diese 
Streifen gehen auf der Peripherie der Wülste in ein kleines, mit 
schwarzen Granulationen bedecktes Feld über. 

Die Structur giebt sich deutlicher in der Profilansicht zu erkennen. 
Jeder Wulst ist in der Mitte angeschwollen, so dass er einen stumpfen 
Winkel bildet. Die parallelen Streifen sind erhabene Rippen, auf 
deren freien Rändern abgestumpfte, nur unter sehr starker Vergrösse- 
rung erkennbare Zähnchen eingesetzt sind. Diese zahntragenden 
Rippen, die in die Knopflochöffnung vorspringen, bilden ohne Zweifel 
einen Apparat, welcher die in der Luft schwebenden Unreinlichkeiten 
zurückhält. 

Die Spalte öff'net sich in eine Art von Sack oder Behälter (d), 
welcher sehr kurz ist und die gleichen Dimensionen wie die Spalte 
zeigt. Die Zähnchen sind immer noch auf der inneren Fläche dieses 
Säckchens, von welchem sogleich die Tracheen ausgehen, entwickelt, 
gehen aber nach und nach in eine Art Netzgewebe und schliesslich in den 
Spiralfaden der Tracheen über. Ausser einigen grossen Stämmen (e,/), 
welche sich bald verzweigen, um in das Innere zu laufen, findet man 
an allen Stigmen eine gewisse Anzahl von feinen und oberflächlichen 
Tracheen ((/), die ebenfalls aus dem Sacke und zwar unmittelbar hinter 
der Stigmenöff'nung entstehen und in der nächsten Nähe desselben sich 
verästeln. 

Die Tracheen besitzen durchaus die gleiche Structur wie die- 
jenige der Insecten. Der Spiralfaden ist leicht darin erkenntlich; 
man trifft ihn zuweilen auf Zerreissungen mehr oder weniger aus ein- 
ander gerollt und getrennt, während er sonst in der Normalstellung 
äusserst enge Windungen bildet. Er ist bekanntlich an eine feine 
Chitinhülle angelehnt, welche sich allein in die feinsten Verästelungen 
mit der kernreichen Mati'ix fortsetzt , die man aber auf frischen oder 
nur durch Glycerin erhellten Individuen beobachten mqss, da das Kali 
diese Schicht von verschmolzenen Zellen vernichtet. 

Die Vertheilung der Tracheen, die aus den fünf hinteren Stigmen- 
paaren entspringen, ist ziemlich einfach. Man findet immer zwei 
Hauptgruppen von Stämmen, eine oberflächlichere (e, Fig. 53), deren 
Zweige in querer Richtung bis zum entgegengesetzten Rande des 
Segmentes verlaufen, und eine tiefere Gruppe (/, Fig. 53), welche 
sich gegen die Bauchfläche wendet, indem sie namentlich den Hinter- 
theil des Segmentes und das folgende Segment versorgt, wenn sich 
in diesem keine Stigmenöffnung vorfindet. 

Einen weit verwickeiteren Verlauf besitzen die Tracheen , welche 



Myriapoden. 



117 



vom ersten, an der Basis des dritten Fusspaares gelegenen Stigmeu- 
paar ausgehen, da sie nicht nur den Kopf, das Giftzangensegment 
lind die drei folgenden fusstragenden Segmente, sondern auch noch das 

stigmenlose, vierte fuss- 
tragende Segment mit 
Luft versorgen müssen. 
Ausser den feinen ober- 
flächlichen Tracheen, die 
auch an den übrigen 
Stigmen vorkommen {g, 
Fig. 53), finden wir noch 
zwei grosse Kopfstämme : 
der eine rückenständig 
(b, Fig. 54) und der an- 
dere bauchstäudig (/<, 
Fig. 54). Die beiden 

Von der Eiickeufläclie aus 
gesehenes Kalipräparat , um 
die Anordnung der Haupt- 
tracheen im Vorderkörper 
vom ersten Stigma an zu 
zeigen (Gundlach, Oc. 1, 
Obj. 00, Camera lucida). Die 
Segmente mit ihren Anhäng- 
seln sind nur durch Linien 
angedeutet, mit Weglassung 
der Borsten, Stacheln u. s. w. 
Die oberflächlichen Stämme 
und Hauptzweige der Tra- 
cheen sind durch Querschraf- 
firungen schattirt worden ; 
die tieferen Zweige , welche 
\ sich nach der Bauchfläche 

richten, sind nur mit Strichen 
angedeutet. Die feinen Endverästelungen wurden gänzlich vernachlässigt, und um die 
Zeichnung nicht allzu sehr zu überladen, wurden öfters die Tracheen nur auf einer 
Seite gezeichnet. Da das System durchaus symmetrisch ist, so ist es leicht, das Ganze 
zu ergänzen. A, Eand des Kopfschildes; 5, Fühler; C, das Schild überragender Rand 
der Palpen; D, Giftzangen; E, Augen; F, Segment der Giftzangen; G, weiches 
Tegument der Seiten ; I bis IV, die vier ersten Fusspaare mit ihren entsprechenden 
Segmenten ; a, erstes Stigma ; 6, dorsaler Kopftracheenstamm ; c, die Tracheen der 
Giftzangen liefernder äusserer Ast ; d, den Fühlerzweig (e) abgebender aufsteigender 
Ast, welcher sich ni einen Pinsel (/) auflöst, von dem die Zweige zum Nervensystem 
und zu den Mundorganen ausstrahlen ; ij, feine oberflächliche Tracheen, die direct vom 
Stigma abgehen ; 7i, tiefer Kopfstamm, welcher sich in i mit demjenigen der anderen 
Seite kreuzt und Verzweigungen zu den Mundorganen, dem Darm und einen zweiten 
Fühlerzweig (k) abgiebt ; /, das dritte Körpersegmeut nach vorn versorgender Stamm ; 
m, zurücklaufender Stamm, der einen Zweig zu dem vierten P'usspaare abgiebt; 
71, tiefer, hinterer Stamm des Segmentes. 




118 Arthropoden. 

dorsalen Stämme nähern sich der Mittellinie, indem sie sich nach vorn 
richten und berühren sich beinahe auf der hinteren Grenze des ersten fuss- 
tragenden Segmentes. An diesem Punkte trennen sie sich von Neuem und 
entsenden einen Zweig zu dem zweiten Fusspaare. Indem sie ihren Lauf 
parallel der Mittellinie fortsetzen, verzweigen sie sich bald in zwei Ver- 
ästelungen, von denen die äussere (c) sich zu den Giftzangen begiebt, 
während die innere (d) sich im Centrum der Kopfplatte in einen sehr 
verwickelten Pinsel von Verzweigungen auflöst (d), welche zu den Augen, 
zum Oberschlundganglion und zu den benachbarten Theileu laufen. 
Einer dieser Zweige setzt seinen welligen Gang zum Fühler (e) fort, 
welchen er mit einem anderen, von dem tiefen Stamm (h) gelieferten 
Zweige (k) bis zu seinem Ende durchsetzt. Der tiefe Stamm folgt im 
Allgemeinen dem dorsalen Stamme, indem er ebenfalls Zweige zum 
ersten Fusspaar vmd den Giftzangen sendet und sich schliesslich 
pinselartig auflöst. Seltsamerweise kreuzen sich die beiden tiefen 
Stämme vor ihrer Kopfverzweigung (?) so , dass durch den rechten 
Stamm die Kopftheile, das Nervensystem, die Mundorgane u. s. w. der 
linken Seite besorgt werden und umgekehrt. 

Die Tracheen vertheilen sich in alle Organe, indem sie zuweilen 
ziemlich verwickelte Netze bilden. Es ist uns nicht möglich gewesen, 
sie bis zu ihren letzten Verzweigungen zu verfolgen und wir wissen 
nicht, wie sie enden. W^ir können nur behaupten, dass wir nirgends 
Anastomosen gefunden haben ; die feinsten Verzweigungen bleiben stets 
von einander getrennt. Einige innere Organe zeigen ziemlich com- 
plicirte und reichlich entwickelte Tracheennetze ; unter diesen wollen 
wir den Muuddarm, das Rectum, die Connective der Nervenkette und 
die kleinen Endzangen des weiblichen Geschlechtsapparates hervor- 
heben. Im Rectum dringen die längs laufenden Zweige zwischen die 
Peritonealhülle und die Schleimhaut ein, so dass man auf Querschnitten 
die kleinen Tracheen wie Löcher erblickt (e, Fig. 47); auf der Gang- 
lienkette verlaufen die Zweige zwischen den Strängen der Connective, 
während sie sich auf den Ganglien nicht so zahlreich vorfinden. End- 
lich findet man immer zwischen dem Herz und den Tegumenten feine 
Längstracheen (g, Fig. 55), welche dem Herzen in seiner allgemeinen 
Richtung folgen. 

Kreislaufs Organe. — Das Blutgefässsystem bei Lithobius ist 
zum grossen Theil lacunär, oder mit anderen Worten, das Blut fliesst 
nicht immer durch Canäle mit eigenen Wandungen. Es giebt zwei 
Längscanäle, einen dorsalen und einen ventralen; der erste ist längst 
unter dem Namen Herz bekannt und leicht aufzufinden. Bei vielen 
Exemplaren sieht man das Herz durch die Tegumente der Rücken- 
fläche durchschimmern als einen hellen , an verschiedenen Stellen an- 
geschwolleneu Streifen. Die Contractionen des Herzens lassen sich 
leicht bei einem Thiere beobachten , das gerade hinreichend chloro- 



Myriapoden. 119 

formirt ist, um keine Bewegungen mehr machen zu können ; das Rücken- 
gefäss dehnt sich abwechselnd auf seiner ganzen Länge aus und zieht 
sich wieder zusammen ; man zählt ungefähr 80 Pulsationen in der 
Minute. Das diesen Canal füllende Blut ist farblos ixnd enthält eine 
Menge weisser Kügelchen. 

Das Herz erstreckt sich ungefähr von einem Ende des Körpers 
zum anderen. Es haftet an der inneren Fläche derTegumente an und 
bildet keine einfache Röhre, sondern zeigt 15 Anschwellungen oder 
Kammern, welche mit Ausnahme der ersten und der letzten unter sich 
gleich sind. In der folgenden Beschreibung der Gefässverzweigungen 
folgen wir hinsichtlich einzelner Punkte der Arbeit von Xewport 
(siehe Literatur). Hinter dem Kopfsegment befindet sich die erste 
Herzkammer; sie theilt sich nach vorn in drei Aeste, einen mittleren 
und zwei seitliche. Der erste ist sehr fein und läuft in gerader Linie 
zum vorderen Ende des Kopfes; er giebt Zweige an die Mundglieder ab 
und steht durch einige Verästelungen mit dem ventralen Blutcanal in 
Verbindung. Die beiden vom Herzen ausgehenden Seiteuzweige laufen 
zuvor rechtwinkelig von diesem an der Rückenüäche , biegen sich 
dann zur Bauchfläche hinab und bilden so einen Ring, indem sie sich 
auf der Mittellinie zur Bildung des Bauchgefässes vereinigen, 
welches unrichtiger Weise von einigen Autoren Supraspinalarterie 
genannt worden ist. Letztere wurde von uns einmal von dem Cölom 
aus eingespritzt. Die zu diesen Einspritzungen geeignetste Masse ist 
flüssige chinesische Tusche, wie man sie zum Zeichnen gebraucht. Mit 
einer kleinen Pravasspitze treibt man die Tusche in das Cölom ein, 
ohne einen starken Druck auszuüben. Man hält das Instrument mög- 
lichst parallel zum Köi-per des Thieres; dasselbe erstarrt und die 
Flüssigkeit dringt in die Fühler, in die Giftzangen und in die Basis 
der Füsse ein ; ein einziges Mal wurde auch das Supraspinalgefäss 
bei dieser Behandlung gefüllt. Der Canal lässt sich auch ziemlich 
leicht auf in Paraffin gemachten Querschnitten erblicken ; er liegt 
obei'halb der Xervenkette, gewöhnlich zwischen den beiden Strängen 
und ist immer von zahlreichen Tracheenröhren umgeben. Das Blut 
wird durch die Contractionen des Rückengefässes in die vorderen Ver- 
zweigungen und durch diese in die Supraspinalarterie getrieben und, 
indem es dieses Gefäss von vorn nach hinten durchläuft , circulirt es 
im ganzen Körper, in den Muskeln und in der Umgebung der Tracheen- 
röhren durch kleine, von der Arterie auf ihrem Verlaufe ausgesandte 
Verzweigungen. Hinter dem 14ten Ganglion der Nervenkette theilt sich 
nach Newport die Arterie in zwei parallele Stämme, welche Zweige 
zu den Geschlechtsorganen abgeben. Das Blut ergiesst sich in die 
Körperhöhle, umspült die Oi'gane, die Tracheenstämme nebst ihren 
Verästelungen und fliesst schliesslich zum Herzen zurück, in welches 
es durch kleing, auf den Seiten dieses Organs gelegene Spaltöffnungen 



120 



Arthropoden. 



eindringt. "Was nun die histologische Bildung der Blutcanäle betrifft, 
so bemerken wir zuerst, dass die Wände des Herzens (Fig. 55) durch 
zwei öfters eng aneinander geheftete Membranen gebildet sind. Die- 
selben bestehen aus äusserst zarten Muskelfasern. An dem Punkte, 
wo die Seitenwände in die ventrale Wand (/) des Gefässes übergehen, 
bemerkt man , dass die beiden Membranen sich von einander trennen 
und zu den Seiten des Thieres verlaufen. Nach einem kurzen Ver- 
laufe vereinigen sie sich alsdann wieder und setzen sich in die Peri- 
tonealmembran fort. Die Fasern bilden auf diese Weise seitliche 
Muskelflügel des Rückeng efässes und erzeugen durch die Trennung 
der beiden Lamellen einen dreieckigen Raum auf beiden Seiten des 
Gefässes, der stets mit Fettgewebe (Ii) angefüllt ist. Einige Fäserchen 
verbinden ebenfalls das Rückengefäss mit der unteren Fläche der 




Querschnitt des Herzens (Verick, Oc. 1, Obj. 2, Camera lucidu). a, Cuticula der 
Rückenfläche ; h, Hypodermis ; c, c, von Muskeln eingenommene Hohlräume ; d^ Herz- 
höhle ; e, ihre Seitenwände ; /", Bauch wand des Herzens ; ij, Durchschnitt einer Trachee ; 
h h. Massen des Fettgewebes ; i, Darmwand. 



Cuticula. Während auf Querschnitten das Rückengefäss stets offen 
klafft, zeigt das Supraspinalgefäss im Gegentheil zusammengefallene, 
verhältnissmässig dicke Wandaugen, die zahlreiche Fasern enthalten, 
welche indessen bindegewebiger Natur zu sein scheinen und durchaus 
nicht contractu sind. 

Geschlechtsorgane, — Männliche Organe (Fig. 43, 56). Sie 

bestehen bei Lithohius aus drei Hodenröhren und zwei Paaren von 

Nebendrüsen. Sie zeigen sich besonders im Frühling entwickelt, von 
April und Mai bis Juni. 



Myriapoden. 121 

Die Hodencanäle besitzen das gleiche Aussehen {ii, o, Fig. 43). 
Sie erscheinen als ziemlich steife, um den Darm bis zum vierten Fuss- 
paare gewundene Röhx'en von kreideweisser Farbe, welche von der 
Färbung der übrigen Organe absticht. Ihre Schlingen sind besonders 
um das Hinterende des Mitteldarmes entwickelt. Die mittlere Röhre (n) 
ist bedeutend länger als die seitlichen (o). Ihr Volumen variirt je 
nach dem Füllungsgrade. 

Die beiden Seitencanäle (o) enden frei im Cölom mit einem ab- 
gerundeten, gewöhnlich etwas gebogenen Ende; sie werden in ihrer 
Stellung nur durch die Schlingen der Malpighi'schen Gefässe und 
einiger weniger Tracheen erhalten. Der Mittelcanal {)i) dagegen ver- 
dünnt sich ungemein, indem er sich auf sich selbst zurückbiegt, und 
scheint mit nacktem Auge oder unter der Lupe in ein feines durch- 
sichtiges Fädchen (w') zu enden, welches sich gegen die Körperwand 
wendet und sich zwischen den Massen der Muskeln und des Fett- 
körpers verliert. Man kann aber unterm Mikroskop leicht nachweisen, 
dass der etwas schlanker werdende Canal in gleicher Weise wie die 
Seitencanäle blind endet, ungefähr auf der Höhe des Vorderendes der 
Nebendrüsen, und dass seine scheinbare Fortsetzung nur durch eine 
Trachee und ein Ligament des Bindegewebes gebildet wird. 

Die beiden Seitencanäle vereinigen sich auf der Rückenfläche des 
Rectums in einen Quercanal, in Mitte dessen die unpaare Röhre mündet 
(Fig. 43). Von dem Einsetzungspnnkte dieses Quercauals ab setzen 
die Seitenröhren ihren Verlauf nach unten fort, indem sie seitlich das 
Rectum umschlingen und auf dessen Bauchfläche schlüpfen , wo sie 
eine Art gemeinschaftlicher Tasche bilden, in welche auch die Aus- 
scheidungscanäle der Nebendrüsen münden. Diese Tasche öffnet sich 
sichtlich nach aussen durch eine vor dem After gelegene mediane 
Spalte, ist aber so eng an das Rectum angeheftet, dass eine Trennung 
nicht möglich ist und wir sogar im Zweifel sind , ob nicht eine Ver- 
bindung zwischen ihr und dem Rectum existirt. 

Die beiden Paare der Nebendrüsen sind meist beiderseits so eng 
an einander angeheftet, dass man leicht glauben könnte, es sei nur 
ein einziges Paar vorhanden. Sie bestehen aus Läppchen, die um 
einen Centralcanal geordnet sind, und man triff"t Exemplare, bei 
welchen eine oder mehrere dieser Drüsen nach vorn in einer blind 
geschlossenen Fortsetzung des Canals enden , auf welcher einzelne 
Läppchen eingepflanzt sind. Je nach dem AnfüUuugsgrade haben 
die Drüsen eine kreideweisse oder, wenn sie nicht sehr thätig sind, 
eine violettblaue Farbe. Sie bilden zusammen zwei den Darm auf 
beiden Seiten und auf der Bauchfläche umfassende Massen. Die 
grossen Drüsen (p, Fig. 43; /, Fig. 56, a. f. S.) nehmen wesentlich 
das ganze hintere Drittel des Cöloms in der Nähe der ventralen 



122 



Arthropoden. 



Mittellinie ein, während die kleinen Drüsen (g, Fig. 43; c, Fig. 56) 
mehr auf die Seiten rücken. Die Ausscheidungscanäle dieser Drüsen 
münden jederseits in die Eudtasche durch eine gemeinschaftliche Oeff- 
nung, in der nächsten Nähe der Sammelcauäle. 

Um die histologische Structur dieser Theile mit genügender Ge- 
nauigkeit zu kennen, müsste man junge oder überwinternde Individuen 
untersuchen, die uns nicht zu Gebote standen. Während der lebhaften 
Thätigkeit der Organe ist die Structur immer mehr oder weniger durch 
die bedeutende Entwicklung der Producte geändert oder sogar ver- 
wischt. 

Alle drei Hodeucanäle besitzen eine ähnliche Structur. Eine feine 
Peritoneallamelle, welche von einer Schicht von Kreismiiskelfasern ge- 




Mänuchen von Lithobius. Querschnitt des Körpers (Verick, Oc. 1, Obj. 0, Camera 
luclda). a, Rückentegument ; 6, Bauchtegument ; c, unpaarer Hoden; d, seitliche 
Hodenröhren ; e, kleine Nebendrüse ; /, grosse Nebendrüse ; g, Fettmassen ; h, Darm ; 
i, Absonderungscanal der Geschlechtsnebendrüsen; h , M a 1 pi gh i'sche Gefässe ; 
l, Nervensystem; m, Herz ; w, Bauchgefäss; o, die iintere Fläche der Rückenhaut 
bedeckende Muskeln ; p, das Bauchchitin überziehende Muskeln ; q, Seitenmuskeln ; 
r, durchschnittene Tracheenröhren. 



folgt ist, umgiebt sie. Diese Schicht ist dicker in der Nähe der 
Cloakenöffuung und in den zusammengeschnürten Theileu, wo nicht 
so viel Producte in der Röhre angesammelt sind ; dagegen verdünnt 
sie sich ungemein auf den durch innere Anhäufungen ausgedehnten 
Theilen. Auf der unpaaren Röhre haben wir ausserdem von einander 



Myriapoden. 



123 



getrennte und auf der äusseren Fläche der Kreisschiebt verlaufende 
Längsfasern bemerkt. 

Was nun das Endothelium anbetrifft, so wechselt es ungemein 
sein Aussehen, je nach den Stellen und je nach der Entwicklung der 
Zellen. Auf den der Cloake benachbarten Theilen, welche gewöhnlich 
leer sind, erblickt man sehr verlängerte, mit deutlichen Kernen ver- 
sehene Zellen , die mehrere Schichten bilden , Körner und zuweilen 
Vacuolen auf ihren inneren Enden zeigen. Eine gleiche Bildung des 
Eudotheliums ist uns auf Querschnitten der paarigen Röhren (Fig. 57) 
aufgefallen, wo die Oeffnung nur noch eine schleimige , in Folge der 
Reagentien körnig gewordene Masse mit Bündeln von reifen Zoospermen 
enthielt. Im Mittelcanal dagegen , wo die Zellenkuospuug in voller 
Thätigkeit vorgeht, ist die Anordnung eine ganz andere. An die 
Muskelschicht schliesst sich eine Schicht von Zellen mit grossen Kernen 
an, welche successiv in Schichten von anderen Zellen übergeht, die 

ungemein anwachsen, sich nach und 
nach von den Wänden ablösen und 
allmählich in Bündel von Zoospermen 
sich umwandeln, welche jedoch nicht 
in Scheiden eingeschlossen werden 
und keine Spermatophoren bilden, 
wie man sie bei anderen Myriapo- 
den findet. Wir geben hier zwei 
Figuren, wovon die eine (Fig. 58, J., 
a. f. S.) einen Theil eines Quer- 
schnittes, die andere einen Theil 
eines Längsschnittes (Fig. 58, B) 
darstellt, aus welchen der Anfänger 
die Mannigfaltigkeit der Anorduun- 



Fio-. 57. 




Theil eines Querschnittes einer tseitlichen 
Hodenröhre (Verick, Oc. 3, Obj. 7. Ca- 
mera lucida). a, äussere Schicht von 
Kreismuskelfasern ; b, Enclothelialzellen; 
c, ihre Kerne. 



gen ersehen kann. Immerhin muss 
man bedenken , dass alles in eine 
schleimige , durch die Reagentien 
körnig gewordene Substanz einge- 
hüllt ist. Die Entwicklung der 
Spermatocyten , auf welche wir hier nicht eingehen können, wurde in 
allen ihren Einzelheiten von Gilson und Pernant (s. Literatur) dar- 
gelegt. Die reifen Zoospermen des Lithobius und im Allgemeinen der 
Chilopoden sind sehr lang und fadenförmig. Man kann an ihnen drei 
verschiedene Regionen unterscheiden : einen vorderen spiraligen Theil, 
einen mittleren cylindrischen Theil und einen feineu, aber kurzen 
Endfaden. 

Die grossen Nebendrüsen zeigen innerhalb einer zarten Hülle 
nur ein abgeplattetes Pflasterepithelium , dessen Zellen mit den 
Kernen deutlich hervorstehen. Sämmtliche Höhluogen sind mit 



124 



Arthropoden. 



feinen, im frischen Zustande bereits vorhandenen Granulationen über- 
füllt. 

Jedes Läppchen der kleinen Nebendrüsen ist ebenfalls mit einer 
feineu Hülle vimzogen , an welcher die Zellen haften , die aber ver- 
schiedene Formen zeigen ; die einen sind fast rund mit deutlichem 
Nucleus und Kernchen , während die anderen vollständig durchsichtig 
sind und einen an der Wand sitzenden Kern besitzen. Das Innere 
des Läppchens zeigt eine coagulirte Masse, in welcher man zuweilen 
Kerne antrifft. Der Absonderungscanal der Drüse besitzt verhältniss- 
mässig dicke Wandungen, welche aus grossen, länglichen, stark kör- 

Fig. 58. 




Stücke von Durchschnitten der mittleren Hodenröhre (Verick, Oc. 3, Obj. 7, Camera 

lucida). A, Querschnitt ; i?, Längsschnitt. «, Schicht von Quermuskelfasern ; 6, dieser 

Schicht aufgesetztes Endothelium ; c, Samenbildungszellen in verschiedenen Stadien 

der Entwicklung ; cZ, Bündel von Zoospermen ; e, äussere Längsmuskelfiisern. 



nigen Zellen bestehen, die alle einen eiförmigen Kern zeigen , welcher 
dem freien Ende der Zelle genähert ist. 

Sämmtliche histologische Untersuchungen werden durch die Zart- 
heit der Zellen und der Menge des klebrigen , von kleinen Körnchen 
überfüllten und beinahe immer die Läppchen verstopfenden Secretes 
sehr erschwert. Diese Körnchen scheinen bei durchfallendem Licht 
schwarz; sie zeigen Brown'sche Bewegungen. 

Wir wollen hier das Endglied des Körpers der Männchen (Fig. 43) 
besprechen. 



Myriapoden. 125 

Die verschiedenen erwähnten Canäle münden in eine Art Yon 
röhrenförmiger Cloake, welche sich nach aussen mit einer von meh- 
reren Chitinbildungen bedeckten Spalte öffnet. Das Cloakenende wird 
in der That auf der Bauchseite durch eine nach hinten abgerundete 
Platte überdacht, auf deren beiden Seiten sich eng an einander die 
Basalglieder des letzten P"'usspaares (r) anlegen , so dass die durch- 
löcherten Coxalschilde dieser Griieder die Endtheile umfassen. Man 
findet ferner in der Mitte zwei kleine, mit einigen Haaren (s) versehene 
Chitinplatten, welche durch einen weichen und durchsichtigen, me- 
dianen Streifen vereinigt sind. Sie könnten die Gesclilechtsplatten 
genannt werden. An dieser Yereinigungsstelle erhebt sich ein cen- 
trales Wärzchen in Form eines abgestumpften Kegels («), auf welchem 
einige starre Borsten eingepflanzt sind und dessen Aussenseiten von 
zwei starken und gebogenen Chitinlamellen (t), den äusseren Geschlechts- 
platten, umgeben sind. Unter der Lupe würde man glauben zwei 
Haken zu sehen, deren freie Spitzen gegen die Mittellinie gerichtet 
wären. Dieses derbe Wärzchen ist auf der Bauchfläche der Geschlechts- 
öffnung gelegen und es würde vielleicht nicht unrichtig sein , es als 
ein Reizungsorgan, als einen Penis, zu betrachten. 

Die Geschlechtsöffnung wird von der Afteröffnuug durch eine 
horizontale, schwax'ze, starke Platte (ic) getrennt, deren Ende beinahe 
rechtwinklig abgeschnitten ist. Man könnte sie die Perinealplatte 
nennen. Zuletzt wird die Afteröffnung von der Rückseite durch eine 
einzige, in der Mitte etwas ausgebreitete Platte (r) überdeckt, die voll- 
ständig das Aussehen einer gewöhnlichen Rückenplatte besitzt. 

Mit Ausnahme der beschriebenen Warze giebt es also keine Be- 
gattungsorgane, die man als solche bezeichnen könnte. 

Leon Dufour hat den männlichen Apparat bei Lithobius ziemlich 
gut beschrieben und abgebildet: er begeht nur den Irrthum, die Xeben- 
drüsen als die eigentlichen Hoden und die Hodenröhren als Samen- 
bläschen zu betrachten. 

Weibliche Organe (Fig. 59 und 60). — Das Verhalten dieser 
Organe wechselt ungemein, je nach dem Zeitpunkt, wo man sie beob- 
achtet. \Yir haben sie im Mai untersucht , als die Eier theil weise 
reif waren. 

Der auf der Rückenfläche des Darmes gelegene Eierstock 
(Fig. 59, «, a. f. S.) erstreckt sich in dieser Zeit bis zum Kopfe, und eine 
Verletzung desselben ist bei Oeffnung des Thieres schwer zu vermeiden. 
Seine Wände sind ausserordentlich zart und bestehen aus einer feinen 
Peritonealscheide , in welcher Pikrocarminfärbung zahlreiche körnige 
Kerne unterscheiden lässt. Auf der Innenfläche dieser Hülle lagern 
Eier in sehr verschiedeneu Entwicklungsstadien. Die kleinsten lassen 
sich nicht von runden Epithelialzellen mit durchsichtigem Protoplasma, 
Kern und Kernkörperchen, unterscheiden; während des Wachsthums 



126 



Arthropoden. 



wird das Protoplasma körnig, milchweiss und zuletzt werden die 
anderen Theile des Eies durch seine Undurchsichticrkeit der Beob- 



Fio-. 59. 




Dreifach vergrösserte weibliche Organe, von der Rückenfläche aus gesehen. Man hat 
die verschiedenen Organe besonders auf der rechten Seite ausgebreitet und den Darm, 
der in der Normalstellung die Mittellinie einnimmt, zur Seite geschoben, oj, Eier- 
stock; a^, reifes Ei; a^, Ende des Eierstocks im Eileiter; b, Eileiter; c, seine Aus- 
breitung; c', das Rectum umschlingende und zur Cloake sich erstreckende Canäle ; 
d, Kittdrüsen; d^, Ausführungscanal ; d^, Behälter; e, Schleimdrüsen; e', ihre Aus- 
führung'scanäle , welche sich unter dem Rectum vereinigen und in die Cloake 
münden ; /, Samenbehälter ; /', Hals dieser Behälter ; g, theilweise mit dunklen Gra- 
nulationen gefüllter Mitteldarm; 7i, Malpighi'sche Gefässe ; h', Erweiterungen der- 
selben an ihrer Einmündung, -die mit schwarzen Granulationen gefüllt sind (in diesem 
Exemplar allein haben wir diese Ausweitungen bemerkt) ; i, Rectum ; Je, Theil des 
Endsegmentes des Körpers ; l, letztes Fusspaar ; m, After; ?i, Afterscheide ; o, Perineal- 
platte; />, ventrale Geschlechtsplatte; q, Geschlechtszange; r, zweispaltiger Endhaken 

der Zansre. 



Myriapoden. 127 

achtung entzogen. Die reifen Eier bilden sowohl nach innen als nach 
aussen vorspringende Erhöhungen. Wenn man unter dem Mikroskop 
frische, durch Pikrocarmin gefärbte Eierstöcke beobachtet, sieht man, 
dass die ursprünglichen, überall auf der Wand sich vorfindenden Eier 
eine höchst feine Dotter membran und ein ziemlich grosses, wasserhelles 
Keimbläschen besitzen, welches ungefähr zwanzig zerstreute Kernchen 
mit stark lichtbrechenden Wänden enthält. Je mehr die Eier wachsen, 
um so dicker scheinen ihre Hüllenmembranen zu werden , die ein 
flockiges Ansehen bekommen. Die Ursache dieses Aussehens beruht in 
der Anhäufung von Zellenmassen auf der Dotterhaut, welche mit ein- 
ander verschmelzen, so dass sich schliesslich nur noch körnige, sich 
stark färbende Kerne unterscheiden lassen. Die Epithelialzellen des 
Eierstockes, welche nicht grösser werden, bilden demnach durch 
ihre Verschmelzung vollkommene, das Ei umgebende Follikel. Letzteres 
behält seine homogene Dotterhaut, während das Dotterprotoplasma 
immer mehr mit feinen Granulationen sich füllt. Das Keimbläschen 
bleibt anfangs hell; jedoch lösen sich die lichtbrechenden Nucleolen 
ebenfalls nach und nach in sehr feine , denen des Dotters ähnliche 
Körnchen, die sich stark färben, und zuletzt in Granulationen auf, 
die das Keimbläschen vollständig erfüllen. 

Das histologische Aussehen des Eierstockes verändert sich un- 
gemein auf Schnitten, in Folge der Einwirkung der Reagentien, welche 
die verschiedenen Elemente zusammenziehen. Die Epithelialzellen wer- 
den deutlicher, indem sie sich abplatten und in dem durch ihre Ver- 
schmelzung gebildeten Stroma erscheinen gewundene Canäle, die uns 
nur durch Contractionen hervorgebrachte Hohlräume zu sein scheinen. 
Eier und Eichen nehmen unregelmässige Formen an; die Follicular- 
schicht, welche sie umgiebt, löst sich mehr vom Stroma ab; der Inhalt 
wird vollständig opak und zeigt in den grossen reifen Eiern kugelige 
Massen von verschiedener Grösse, welche durch sehr lichtbrechende 
Granulationen gebildet werden, mit einem Fetttröpfchen im Centrum. 
Die Eihülle allein bleibt durchsichtig, obgleich sie dicker wird. 

Der Eiersack setzt sich in einen engeren Hals fort, worin man 
junge, auf unregelmässigen Querwülsten sitzende Eichen findet, und 
endet im Eileiter (b) als geschlossener Blindsack. Man kann diese 
Thatsache auch auf Serien von Querschnitten feststellen. Von der 
Peritoneallamelle des Eierstockes löst sich nach und nach eine feine 
Lamelle ab, welche das Eierstockende umgiebt und eine Röhre mit 
sehr feiner Wandung bildet. Die reifen Eier finden sich immer dem 
Kopfende des Eierstockes genähert, und da letzterer einen geschlossenen 
Sack darstellt, so müssen die reifen Eier nach ihrer Ablösung zwischen 
den entstehenden Eichen die Sackhöhle durchgehen, um endlich, nach 
Zerreissung des Blindsackes, in den Eileiter zu fallen. Die Wände 
desselben, zuvor ungemein dünn, werden aber allmählich dicker und sind 



128 



Arthropoden. 



am Ende und bei ihrer Ausbreitung mit Längsmuskelfaeern versehen. 
Hier und da erblickt man grosse Drüsenmassen mit einem klebrigen 
Inhalt, die in die Höhlung des Eileiters vorspringen. Man kann auf 
Schnitten constatiren (Fig. 60), dass in der Mitte seines Verlaufes der 
Eileiter den ganzen Raum zwischen dem Herzen nach oben und dem 
Rectum nach unten einnimmt; unter letzterem finden sich die End- 
ganglien der Nervenkette, während die Nebendrüsen mit den Muskel- 
massen und mit den Tracheen die seitlichen Räume des Cöloms ein- 
nehmen. 

Der Eileiter liegt während des beschriebenen Verlaufes auf der 
Rückenfläche des Rectums. Ungefähr in der Mitte der Länge dieses 
letzteren aber theilt er sich in zwei Arme (Fig. 59, c'), die das Rectum, 

Fig. 60. 




Weibchen von Lithohiiis. Senkrechter Querschnitt im vorletzten Körpersegment 
(Gundlach, Oc. 1, Obj. 0, Camera fecicZa). Man hat nur den Mitteltheil des Schnittes 
gezeichnet und die seitlichen Muskelmassen weggelassen, a, Rückentegument ; &, Bauch- 
tegument ; c, Eileiter, mit einigen drüsenartigen Erhöhungen am Darm ; links sieht 
man die Mündung (c^) in die Cloakenhöhle ; d, die inneren Falten seiner Endothelial- 
schicht zeigendes Rectum , mit durchschnittenen Tracheen in den Faltenräumen ; 
e, Kittdrüse; e'-, ihr Ausführungscanal, durchschnitten; /, Schleimdrüse; _/'■'■, ihr 
Ausführungscanal , quer durchschnitten ; g^ Peritonealhülle des Samenbehälters , die 
Wand der Cloake bildend; ^'^ zurückgebogener Theil dieser Membran; 9^, Cloaken- 
höhle, li^, eigene Drüsenwand des Samenbehälters ; ?!, Smegma im Innern des Behälters.; 
h, körnige Schicht des Fettkörpers ; /, sehr nahe an den Ganglien durchschnittene Nerven- 
stränge ; m, zu den Füssen gehende Nerven ; m, untere Fettschicht ; o, ventraler 

Quermuskel. 

über dem sie eine Art Brücke bilden, umfassen, zu beiden Seiten des- 
selben auf die Bauchfläche hinabgleiten, wo sie in einen weiten Sack 



Myriapoden. 129 

mit sehr dünner Wandung, in eine Cloake ziisanimenfliessen, in welclie 
die Canäle der Nebendrüsen ausmünden. Dieser Sack ist in seinen 
Mitteltheilen so zart und durchsichtig und haftet so sehr an den be- 
nachbarten Theilen an, dass man eine Verbindung mit dem das Cölom 
auskleidenden Peritoneum kaum verneinen dai-f. Auf unseren Schnitten 
lassen sich die auf dem Rectum laufenden Seitencanäle erblicken 
(Fig. 60, c'); über ihre Fortsetzung bleibt man jedoch im Zweifel, und 
die Thatsache, dass man bei den befriTchteten Weibchen, trotz aller 
Vorsicht in der Behandlung, Eier im Cölom vorfindet, scheint für eine 
Verbindung der Cloake mit der allgemeinen Körperhöhle in- dieser 
Region zu sprechen. 

Wie dem auch sei, so bleibt der Sack auf seinen Seiten, wo 
er die OefFnungen der verschiedenen Anhangsdrüsen erhält, gut be- 
grenzt und endigt in der Vulva, die „rechts und links von einem 
zweigliedrigen Hakenstücke umgeben ist, welches in eine doppelte, an 
der Basis mit zwei kurzen Zähnen bewaffnete Spitze ausläuft" (L. Du- 
four). Wir werden später diese Bildung besprechen. 

Die histologische Untersuchung des Eileiters bietet zahlreiche 
Schwierigkeiten. Die äusserst feinen Wände scheinen, so weit sie das 
Eierstockende umfassen, nur aus der Peritoneallamelle und aus einem 
sehr abgeplatteten Epithelium zu bestehen. Die ganze Höhlung des 
Canals ist mit einem klebrigen Schleim erfüllt, welcher unter dem Ein- 
flüsse der Reagentien zu freien Fettkörnchen gerinnt. Die Wände 
werden sehr schnell dick und zeigen dann zahlreiche Längsfalten, 
welche zuweilen sich dermaassen erhöhen , dass sie die gegenüber 
stehende Wand berühren und das Lumen des Canals in mehrere Längs- 
rinnen zu theilen scheinen. Auf den Schnitten zeigen sich diese Falten 
als Zotten, die sogar, besonders an der Verzweigung des Canals, drüsen- 
artiger Natur zu sein scheinen. Ausser diesen Theilen zeigen die Ei- 
leiterwände ein Endothelium, welches aus eiförmigen, mehrschichtigen 
Zellen gebildet ist, auf welchen eine feine Hyalinschicht sich innerlich 
ausbreitet. In dieser Hyalinschicht lässt sich eine feine Kreisstreifung 
erblicken. 

Die verschiedenen Nebendrüsen liegen auf den Seiten und auf der 
Bauchfläche des Rectums. 

Die der Mittellinie am meisten genäherte Drüse (Fig. 59, ä; 
Fig. 60, c) ist, wie die zweite, bedeutend in die Länge gezogen, und 
aus unregelmässigen, abgerundeten Läppchen zusammengesetzt. Im 
frischen Zustande beobachtet, erscheint sie durchsichtig, von bläulicher 
Farbe (die Farbe des Blutes) und mit einem schleimigen Inhalte gefüllt, 
welcher bereits durch den Einfluss des W^assers und noch mehr 
durch die Reagentien gerinnt. Wir werden diese Drüse die Kitt- 
drüse nennen. Der Ausführungscanal {d') zeigt einen wellenförmigen 
Verlauf und in allen Fällen eine gegen die Mittellinie gedrehte Schleife; 

Vogt u. Yuug, prakt. vergl. Anatomie. II. 9 



130 Arthropoden. 

er läuft über die äussere Seite der Cloake. Zunächst aus ziemlich 
dicken Wänden mit einem aufgewulsteten Endothelium gebildet, er- 
weitert er sich in eine lange Blase (d^), welche sich bald mit der 
Cloake vereinigt und mit derjenigen der anderen Seite in einer quer- 
spaltigen Oeffnung mündet. 

Die zweite Drüse, die Schleimdrüse (Fig. 59, ß; Fig. 60,/), 
besitzt beinahe die gleiche Form wie die vorige und besteht wie sie 
aus abgerundeten Läppchen. Jedoch zeigt ihr Inhalt bereits im 
frischen Zustande das kreidige und körnige Aussehen , welches der- 
jenige der anderen Drüse nur durch Reagentien erhält. Der Aus- 
scheidungscanal ist steifer, hat einen geraden Verlauf ohne wellen- 
artige Biegungen und dickere, weissgelbliche Wände. Der Canal (c') 
biegt sich gegen denjenigen der anderen Seite hin und öffnet sich mit 
demselben in der Nähe der Mittellinie, in der Rückenwand der Cloake, 
unweit vom After. 

Zuletzt trifft man ein gänzlich auf der Bauchfläche gelegenes 
drittes Paar von Organen (Fig. 59, /; Fig. 60, «'), welche viel umfang- 
reicher sind als die eigentlichen Drüsen. Diese durch ihre gelbliche Fär- 
bung stark hervortretenden Körper haben die Gestalt von Keulen oder 
von Spindeln mit abgerundeten Enden. Ihre Wände sind sehr dick, 
elastisch, durchsichtig, ihr Inhalt ein zäher, dicker Brei. Diese beiden 
Säcke oder sackförmigen Drüsen, welche wir die Samenbehälter 
nennen werden, nähern sich der Mittellinie und öffnen sich in der 
Cloake auf ihrer Bauchfläche, vor den Ausscheidungscanälen der 
vorigen Drüsen. 

Die histologische Structur der Kitt- und Schleimdrüsen ist beinahe 
die gleiche. Die Läppchen sind von einer sehr feinen Peritonealhülle 
umzogen, auf welcher ein pflasterförmiges, zuweilen in Folge der Ge- 
rinnung des Inhalts durch die Reagentien kaum erkennbares Endo- 
thelium ruht. Man unterscheidet in dieser, alle Hohlräume der Drüsen 
füllenden Masse zahlreiche Vacuolen und zerstreute, manchmal in der 
Schleimdrüse von durchsichtigen Ringen umgebene Kerne. Die Ab- 
sonderungscanäle sind von einem hohen Endothelium mit conischen 
Zellen ausgekleidet, welche auf Schnitten wie Radspeichen erscheinen 
und deren Kerne dem inneren Ende der Zelle genähert sind. In der 
Erweiterung des Ausscheidungscanales der Kittdrüse zeigen die Endo- 
thelialzellen nicht mehr die gleiche regelmässige Anordnung; sie werden 
hier bedeutend länger und ihr innerer Rand scheint nicht mehr streng 
begrenzt zu sein; er zeigt kurze Franzen, wodurch dieses Ende das 
Aussehen eines feinen Spitzengewebes annimmt. 

Die dicke und durchsichtige Hülle der Samenbehälter färbt sich 
sehr schwer. Ihre Hauptmasse enthält sehr feine, glatte Muskelfasern, 
welche sich ziemlich leicht trennen lassen und sowohl Längsschichten 
wie Kreisschichten bilden. Diese Muskelwände sind von einer feinen 



Myriapoden. 131 

Peritoneallamelle umzogen. Der Inhalt besteht aus reifen Zoospermen, 
die durch eine klebrige Masse derart unter einander verbunden und 
verfilzt sind, dass in Folge eines massigen Druckes die Masse als 
Ganzes auf einmal austritt. Vor der Begattung wird im Behälter nur 
dieser formlose Klebstoff angetroffen. 

Welches sind nun die Functionen dieser Nebenorgane? Wir ge- 
stehen, immer noch im Zweifel über diese Frage zu sein, wenigstens 
was die eigentlichen Drüsen betrifft. Wir nennen jedoch die ersten 
Drüsen Kittdrüsen, obgleich wir mehrfach in ihren Behältern (d-)^ in 
P'olge einer vorhergehenden Begattung, Zoospermenbündel angetroffen 
haben, während wir weder im Ausführungscanal {d^) noch im Körper 
der eigentlichen Drüse jemals welche gefunden haben. Die Drüse 
liefert nur eine klebrige und durchsichtige Absonderung, welche viel- 
leicht zur Bildung einer eiweissartigen Hülle des Eies während seiner 
Ablagerung dient. Man muss hierbei bemerken, dass die Anwesenheit 
von Zoospermen eine ganz zufällige ist, da wir sie nur nach vollstän- 
diger Füllung der Cloake vind der Samenbehälter darin gesehen haben. 

Der körnige Inhalt der zweiten Drüsen (c) kann uns keine Aus- 
kunft über ihre Function geben ; wir geben ihnen den indifferenten 
Namen Schleimdrüsen. 

Leon Dufour nennt die sackförmigen Drüsen die Talgdrüsen (/) 
(glandes sebacees), und diese Benennung scheint nach dem Inhalte eine 
richtige zu sein , da letzterer vor der Begattung an eine verdickte 
Salbe erinnert. Es ist aber von uns, namentlich auch auf Schnitten, 
festgestellt worden, dass diese Säcke nach der Begattung immer Haufen 
von Bündeln gut entwickelter Zoospermen enthalten, welche denen der 
männlichen Organe ähneln und besonders in der Nähe der Cloake 
eingebettet liegen. Das Smegma ist dann in das distale Ende des 
Sackes zurückgedrängt und diese Thatsache führt uns zu der Ansicht, 
dass das Smegma nur vor der Befruchtung gebildet und resorbirt 
wird, wenn sich das Organ, in Folge der Begattung, mit Zoospermen 
füllt. Die Säcke nehmen übrigens die Stelle ein , wo sich bei den 
meisten weiblichen Insecten der oder die Samenbehälter befinden und 
scheinen also diesen Bildungen der Insecten homolog zu sein. Wir 
werden sie deswegen Samenbehälter nennen, um ihre Füllung mit 
Zoospermen nach der Begattung zu constatiren. 

Das letzte Segment des weiblichen Körpers hat eine andere Form 
als dasjenige des Männchens. Von der Rückenfläche aus, wie es die 
Fig. 59 darstellt, findet man eine Schutzplatte (w), deren Ränder sich 
nach unten biegen, um so eine wirkliche Scheide um die Afteröffnung (m) 
zu bilden. Unterhalb dieser Scheide und unmittelbar an ihre Bauch- 
fläche angelegt, findet sich eine kleine horizontale Platte, welche wir 
als Perinealplatte bezeichnen, da sie die Geschlechtsöffnung vom After 
trennt. Endlich ist das Ganze von der Bauchseite her von einer ober- 

9* 



132 Arthropoden. 

flächlichen Platte (p) bedeckt. Zwischen derselben und der Perineal- 
platte zeigt sich die von zwei seitlichen Zangen (q) eingeschlossene 
Geschlechtsöffnung. Jede dieser Geschlechtszangen wird von drei 
Gliedern gebildet; ein sehr breites und kurzes Basalglied, welches 
gegen die innere Ventralfläche vorspringt und auf dem freien Hinter- 
rande zwei kleine, abgerundete Zähnchen trägt, die so gestellt sind, dass 
der Eingang zur Scheide auf der Bauchseite durch einen Halbkreis 
von vier starken Chitinzähneu vertheidigt wird. Das zweite, kürzere 
und dünnere Glied ist mit starken Borsten bekleidet und zeichnet sich 
durch einen grossen Reichthum von sehr feinen Tracheen aus, welche 
in seinem Inneren ein höchst verwickeltes Netz bilden. Endlich bildet 
das Endglied (r) einen kräftigen Chitinhaken mit zwei abgestumpften 
und sehr nahe an einander gerückten Spitzen. Die beiden Haken sind 
mit ihren concaven Flächen nach innen gedreht und bilden so eine 
seitliche Zange, mit welcher das Weibchen während der Begattung das 
Ende der männlichen Organe ergreifen und halten kann. 

Wir kennen weder die Art der Begattung bei Lithobius, noch die 
Bildung der gelegten Eier oder die Entwicklung des Embryo im Ei. 
Die jüngsten im April und Anfangs Mai gefundenen Thierchen besassen 
eine Länge von 3V2 Millimeter und eine helle, durchsichtige, gelbliche 
Färbung. Die drei ersten Fusspaare waren allein ausgebildet, die 
anderen Füsse waren nur Stummel, welche auf der Bauchfläche in der 
Nähe der Mittellinie angeheftet waren. 

Wenn auch die Cliilopoden zahlreiche, für die verschiedenen Sj'steme be- 
sonders interessante Verschiedenheiten in den Einzelheiten bieten, so kann man 
doch behaupten, dass die allgemeinen Züge ihi-er Organisation die nämlichen 
bleiben und dass diese Ordnung eine grosse innere und äussere Einförmigkeit 
der Structur zeigt. Mag der Körper , wie bei Geophilus , aus einer sehr 
grossen Anzahl von Leibessegmenten gebildet oder abgekürzt sein, wie bei 
den Scolopendern und Lithobius, so wird man dennoch immer ein Fusspaar 
für jeden Ring, die gleichen in ihren Formen mehr oder weniger veränderten 
Mundtheile tmd die gleiche Anordnung der inneren Organe vorfinden. Auf- 
fallendere Verschiedenheiten kommen nur bei den Augen vor; die Geophiliden 
haben keine , die Scolopendriden besitzen nur vier isolirte Augen ; ferner 
zeigen die Lithobiden dieselben auf mehreren Reihen verbunden , während 
die Sentigeriden Facettenaugen wie die Insecten tragen. Die Verminderung 
der Sehganglien auf dem Hirn hält mit der Verkümmening der Augen 
gleichen Schritt. Die Familie der Sentigeriden nimmt übrigens eine ganz 
eigenthümliche Stelle ein, sowohl in Bezug auf die äussei'e Anordnung als 
auch auf die Bildung gewisser innerer Apparate. Die Tarsen sind zwei- 
spaltig und sehr lang; auf dem Munde zeigt sich zwischen den Kiefern ein 
besonderes Organ (Maxillarorgan) , welches vermuthlich ein Sinnesorgan dar- 
stellt und von Haase genau beschrieben worden ist (siehe Literatur), dessen 
Function aber noch problematisch erscheint. Das Athmungssystem zeigt die 
grössten Verschiedenheiten. Man sollte annehmen, dass jedes Segment, sogar 
des Kopfes, ursprünglich sein Stigmenpaar hätte besitzen sollen, jedoch ist 
dies nicht der Fall, da Eeductionen in den verschiedenen Körpertheilen , im 
Kopf, Thorax und Abdomen vorkommen. Die Gattung Scolopendra allein 



Myriapoden. 133 

hat nur noch ein Paar von auf eleu Seiten und an dem vorderen Eande des 
Kopfes gelegenen Stigmen aufzuweisen; die Mehrzahl der anderen Gattungen 
haben ihre Kopfstigmeu verloren; viele zeigen nur noch mehr oder weniger 
abwechselnde Stigmen, wie unser Typus, während andere ein Stigmenpaar 
auf jedem Leibesringe besitzen. Scutigera zeigt eine ähnliche Anordnung wie 
die der Arachniden. Auf der Mittellinie des Eückens stehen sieben Stigmen 
in Form länglicher Knopflöcher, die zu einer Höhle führen, von welcher un- 
gefähr sechshundert kurze, mehrfach sich theilende Tracheen ausgehen, die 
blind enden. Dieselben bilden in ihrem Ganzen ein nierenförmiges Organ, 
das im lebenden Thiere einen durch die Ansammlung der Luft iu diesen 
Eöhren hervorgebrachten Metallglanz besitzt. (Für die Einzelheiten siehe 
die Arbeit von Haase.) 

Die Organisation der Chüognathen ist im Allgemeinen mannigfaltiger. Die 
dieser Ordnung angehörenden Mj'riapodeu haben immer drei Vordersegmente, 
die nur ein einziges Fuss^^aar tragen und so einen Thorax bilden, der vom 
Abdomen getrennt ist, wo in den meisten Fällen jeder Leibesring zwei Fuss- 
paare trägt. Was letztere anbetrifft, giebt es jedoch Unterschiede. So hat 
Polyxenus lagurus nach Bode (sielie Literatur) vier, nur ein Fusspaar tragende 
Vordersegmente, vier folgende, jedes mit zwei Füssen, und ein hinteres mit 
einem Fusspaare. Die Mundorgane zeigen eine grosse Verschiedenheit. Bei 
den kauenden Gattungen, welche sich von allerlei verfaulten thierischen und 
pflanzlichen Substanzen ernähren, fehlen die Giftzangen immer, während 
die anderen Organe, Oberlippe, Deutognatlien und Tritoguathen, zwar nach 
dem gleichen Typus wie bei den Chilognathen angeordnet sind, aber immer- 
hin sehr verschiedenartige Formen und Abänderungen vorzeigen. Doch 
herrscht der durchgreifende Unterschied, dass die Mandibelu sich durch ihre 
sehr erweiterten Basaltheile mit einem Mittelstück, der Unterlippe, verbinden, 
um einen grossen, den Mund schützenden Deckel zu bilden, dessen Structur 
oft sehr complicirt erscheint. Durch die successive Verminderung der Kiefer 
und Mandibelu gestaltet sich zuweilen diese Bildung zu einem röhrenförmigen 
Saugapparate um {Polyzoniden), 

Die Geschlechtsorgane zeigen die grössten Verschiedenheiten, sogar in den 
beiden Ordnungen. Die männlichen Organe der Cliilopoden sind nach dem 
gleichen Plan wie bei Lithobius gebildet; überall trifft man den un paaren 
Hoden und die beiden Paare der sehr verschiedenartigen Nebendrüsen ; die 
paarigen Hodeuröhren dagegen fehlen meistens. Die Oeffnung dieser Organe 
steht immer am Hinterende des Körpers, vor dem After. Bei den Chilo- 
gnathen dagegen trefl^en wir stets zwei männliche Geschlechtsöffnungen, welche 
wie die der Weibchen am Vordertheile des Körpers, zuweilen am Basalgliede 
des als Geschlechtsfuss fungirenden zweiten Fusses (Polgdesmus), zuweilen 
zwischen dem zweiten und dritten Fusse (Julus) angelegt sind. Die Oeffnungen 
beflnden sich ohne Ausnahme auf einer speciellen Erhöhung; die Ausscheidungs- 
canäle treffen auf der Mittellinie in einem mehr oder weniger verlängerten 
Theile zusammen, welcher sich bis in das hintere Ende des Körpers erstreckt, 
bei den einen als ein einfacher Sack, auf -welchem Hodenbläschen {Glomeris} 
beiderseits aufgereiht sind. Bei anderen da'gegen theilt sich der Sack in zwei 
Eöhren, von denen eine jede nur eine einzige Eeihe von Bläschen trägt, die 
aber durch zahlreiche Q.uerstreifen mit einander verbunden sind (Julus). Die 
Nebendrüsen fehlen gewöhnlich. Den Palpen der Arachniden hinsichtlich 
der Function ähnelnde Begattungsorgane wurden von Fahre bei Polydesmus, 
Craspedosoma, Julus auf dem siebenten oder achten, sehr modificirten Fuss- 
paare nachgewiesen. Diese Organe werden vor der Begattung mit Samen 
angefüllt und dann mit den weiblichen Oefl'nungen in Berührung gebracht. 
Die weiblichen Organe der Chiloxooden zeigen immer einen einzigen Eierstock 



134 Arthropoden. 

der manchmal in einen einzigen Eileiter (Crt/ptops, Geophilus) oder in zwei, 
das Rectum umschlingende Zweige {Lithobius, Scolopendra) endet. Die Ei- 
leiter münden stets am Hinterende des Körpers in eine Cloake , in welche 
mannigfaltig variirte Samenbehälter und wenigstens ein Nebendrüsenpaar sich 
öffnen. Zwei Paare von diesen Drüsen finden sich bei Scolopendra wie bei Litho- 
bius. Bei den Chilognafhen stehen die weiblichen Oeffuungen wie bei den Männ- 
chen am zweiten Fusspaare, zuweilen auf einem Näpfchen, in dessen Inneren 
man als Samenbehälter dienende Bildungen sieht {Julus, Pohjclesmus), während 
bei anderen {Craspedosoma) getrennte Samenbehälter existiren. In anderen 
Fällen sind keine Behälter vorhanden (Glomeris). Die beiden Eileiter ver- 
binden sich wie die Samenleiter in einem Mittelcanal, von dem zwei ge- 
trennte Ovarialsäcke (Craspedosoma) oder ein einziger Sack (Polyxenus , Glo- 
meris , Julus , Polydesmus) ausgehen. Im letzteren Falle bildet aber das 
eiertragende Stroma zwei Längswülste, welche auf eine Verschmelzung von 
zwei primitiven Ovarien hindeuten. Für die Einzelheiten verweisen wir auf 
die ausgezeichnete Arbeit von Fahre (siehe Literatur). 

Literatur. — Leon Dufour, Recherches anatomiques sur le Lithobius forßcahis 
et la Scutigera lineata. Ann. scienc. natur., Bd. II, 1824. — Georges Newport, 
On the Organs of reproductlon and the development of Myrlapoda. Philosoph. Trans- 
actions, 1841. — Ders., On the striicture, relations and development of the nervous 
and circulatory Systems, ebend., 1843. — Ders., On the reproductlon of tost parts in 
Myrlapoda and Insecta, ebend., 1844. — Stein, De Myrlapodum partibus genltalibus. 
Müller's Archiv, 1842, — Fabre, Recherches sur Panatomie des organes reproducieurs 
et sur le developpement des Myrlapodes. Ann. sc. nat., 4. Serie, Bd. III, 1855. — 
E. Metschnikoff, Embryologie der Chilognatha. Zeitschr. wissensch. Zooh, Bd. XXIV, 
1874. — Ders., Embryologisches über Geophilus, ebend., Bd. XXV, 1875. — 
J. Plateau, Recherches sur les phenomenes de la dlgestlon et sur la struciure de 
Vappareil digestlf des Myriapodes. Mem. Acad., Brüssel, Bd. XLIl, 1876. — Ders., 
Recherches experlmentales sur la vislon chez les Arthropodes. Brüssel, 1887 bis 1888. — 
E. Voges, Beiträge zur Kenntniss der Juliden. Zeitschr. f. wissensch. Zooh, Bd. XXXI, 
1878. — Ders., Das Respirationssystem der Scutigeriden. Zoolog. Anzeiger, 5. Jahrg., 

1882. — J. Bode, Polyxenus lagurus, Beiträge zur Anatomie, Morphologie und Ent- 
wicklungsgeschichte der Chilognathen. Halle, 1888. — Grenacher, Ueber die Augen 
einiger Mj'riapoden. Archiv f. mikroskopische Anat., Bd. XVIII, 1880. ■— Sograf, 
Anatomie des Lithobius forficatus. Arb. Mus. Zool. Univ. Moskau, Bd. I, 1880 
(russisch). — Ders., Der Bau der Augen bei den Tausendfüssern. Zoolog. Anzeiger, 
4. Jahrg., 1881. — Ders., Ueber das centrale Nervensystem -von Lithobius forßcatus. 
Soc. des amis de la nuture de Moscou, 1881 (russisch). — Passerini, Süll organo 
ventrale del Geophilus Gahielis. Bollet. Soc. Entomol. Itallana, 14. Jahrg., 1882. — 
Alois Humbert, Etudes sur les Myrlapodes. Archiv. Sc. natur., Genf, 1882. — 
Chatin, Observations sur les orlgines de V arter e recurrente chez les Myrlapodes. Bidl. 
Soc. Philomath. Bd. VII, 1883. — Karlinski, Ueber die Giftdrüsen in den Kiefer- 
füssen der Lithobiidae. Kosmos von Lemberg , 1883 (polnisch). — Meinert, 
Caput Scolopendrae, Kopenhagen, 1883. — Ders., De formeentlige Aandetratsredskaber 
og deres Mundiger (Stomata) hos Slägien Scutigera. Meddel. Nat. For., Kopenhagen, 

1883. — Erik Haase, Das Respirationssystem der Symphilen und Chilopoden. 
Zoolog. Beiträge von A. Schneider, Bd. I, 1884. — Ders., Schlundgerüst und 
Maxillarorgan von Scutigera, ebend. — E. Tömösvary, Eigenthümhche Sinnes- 
organe der Myriapoden. Mitth. naturw. Ber. Ungarn, Bd. I, 1882. — Ders., Ueber 
den Bau der Spinndrüsen der Geophiliden, ebend., Bd. II, 1884. — G.Gilson, Etüde 
comparee de la Spermatogenese chez les Arthropodes. La Cellide. Recueil de Cytologie 
et d'' Histologie generale, Bd. I. — A. Pernant, Obs. cytol. sur les elements seminaux 
du Scolopendra morsltans et du Lithobius forficatus, ebend., Bd. III. 



Insecten. 135 



C 1 a s s e der Insecten (Hexapo da). 

Die in dieser Classe zusammengefassten Arthropoden unterscheiden 
sich äusserlich hauptsächlich durch die Vereinigung der sie bildenden 
Ringe in drei leicht erkenntliche Abtheilungen, den Kopf, den Tho- 
rax und das Abdomen. Nur die beiden vorderen Abtheilungen tragen 
gegliederte Anhänge: ein Paar Fühler und zwei Paare von Kiefern am 
Kopfe, drei Paare von Füssen am Thorax. Ausserdem unterscheiden 
sie sich von allen übrigen Arthropoden durch die häufige Anwesen- 
heit von zwei Paar Flügeln , die auf der Rückenfläche der beiden 
letzten Brustringe angebracht sind. 

Der Körper besteht höchstens aus 17 Ringen, wovon vier dem 
Kopfe, drei dem Thorax und zehn dem Abdomen angehören. 

Das centrale Nervensystem wird, wie bei den meisten Arthropoden 
und Anneliden, von einer Kette von Ganglien gebildet, deren Zahl 
sehr veränderlich ist und die zu den einzelnen Organen, besonders zu 
den Gliedern und den Sinneswerkzeugen, Nerven abgeben. Die Augen 
sind besonders bei den fliegenden Insecten sehr ausgebildet; die 
anderen Sinneswerkzeuge stehen zurück. 

Der Verdauungsapparat, der zuweilen sehr entwickelte Neben- 
drüsen besitzt, verkümmert nur bei wenigen, sehr kurzlebigen Gat- 
tungen. Die Malpighi 'scheu Gefässe, welche nie fehlen, entleeren 
in den hinteren Abschnitt des Darmes ihre Absonderungsproducte, die 
durch den After ausgestossen werden. 

Der Athemapparat besteht aiis einer wechselnden Zahl von mit 
Luft gefüllten Canälen , Tracheen , welche sich an alle Organe ver- 
zweigen und mit ihren letzten Aesten in dieselben eindringen. Die 
Tracheenstämme münden nach aussen durch besondere Oeff'nungen, 
Stigmen. 

Da in Folge dieses Eindringens von Luft in den ganzen Körper 
das Blut nicht zu einem localisirten Athemorgane geleitet zu werden 
braucht, so ist das Gefässsystem nur sehr wenig entwickelt. Das Herz 
wird von einer rückenständigen, pulsirenden Röhre gebildet, in welche 
das Blut durch seitliche Spalten eindringt, die sich in mehreren Bauch- 
ringen paarig wiederholen. Nach vorn verlängert sich das Herz in 
Form eines einzigen Aortenstammes, der das Blut in die allgemeine 
Körperhöhle ergiesst, die somit einen weiten Blutraum darstellt. Nur 
ausnahmsweise finden sich nach hinten vom Herzen abgehende Ge- 
fässe, die aber stets sehr kurz sind. 

Alle Insecten sind getrennten Geschlechts. Parthenogenese kommt 
häufig vor. Eierstöcke und Hoden sind röhrenförmig und nach dem- 
selben Plane gebaut. Fast allgemein finden sich zahlreiche Neben- 



136 Arthropoden. 

Organe , Drüsen , Samen- und Eibehälter u. s. w. Die Jungen durch- 
laufen verscliiedene , oft zahlreiche Metamorphosen, die nur selten 
fehlen. 

Wir nehmen mit Claus und den meisten Autoren folgende Ord- 
nungen an: 

1. Geradflügler (0 rthopter a). — Mit unvollkommener Meta- 
morphose (Hemimetabola). Beissende Mundwerkzeuge; zwei Paare 
von Flügeln, von welchen die vorderen meist fester als die hinteren 
sind und sie bedecken. Freier, beweglicher Prothorax. Blatta, Lo- 
custa, Ternies, EpJiemera, Libellula. 

2. Netzflügler {Neuroptera). — Mit vollkommener Metamorphose 
(Metabola). Beissende, zuweilen zum Saugen rückgebildete Mund- 
theile. Vier gleiche, häutige und netzförmig gegitterte Flügel. Freier 
Prothorax. Panorpa, Hemerohiiis, Myrmeleon, Phryganea. 

3. FäGh.evß.üglev {Strepsij}t er a). — Die Larven parasitisch auf 
Ilymenopteren. Die während ihres ganzen Lebens schmarotzenden 
Weibchen haben weder gegliederte Anhänge noch Sinnesorgane. Die 
Männchen mit stummeiförmigen , aufgerollten Vorderflügeln und der 
Länge nach gefalteten Ilinterflügeln. Mundtheile verkümmert. Xeuos, 
StyJopis. 

4. Schnabelkerfe (Ilemijjtera, Bliynchota). — Mit unvoll- 
kommener Metamorphose. Flügellos oder mit vier, bald ungleichen 
(Hemiptera) , bald gleichen Flügeln (Homoptera). Ein Stechschnabel. 
Prothorax frei. Fedicuhis, Äpliis, Coccus, Gicada, Acanthia. 

5. Zweiflügler (Diptera). — Mit vollkommener Metamorphose. 
Saugende und stechende Mundwerkzeuge. Hinterflügel verkümmert, 
zu Schwingkolben (Halteres) umgebildet. Prothorax festsitzend. 
Musca, Culex, Piilex. 

6. Schmetterlinge {Lepidoptera). — Mit vollkommener Ver- 
wandlung, Mundwerkzeuge zu einem in der Ruhe spiralig aufgerollten 
Saugrüssel umgebildet. Vier mit Schuppen bedeckte Flügel. Pro- 
thorax festsitzend. Pyrcdis, Geometra, Bomhyx, SpMnx, Vanessa. 

7. Käfer [Coleo2)tera). Vollkommene Metamorphose. Beissende 
Mundtheile. Vorderflügel zu Flügeldecken (Elytren) umgewandelt, 
unter welche die quer gefalteten HinterÜügel in der Ruhe untergeschlagen 
werden. Sehr entwickelter freier Prothorax (Halsschild). Ceranibyx, 
Geotrupes^ liydrophüus, Carahus. 

8. Hautflügler {Mymenoptera). — Vollkommene Verwandlung. 
Mundtheile zum Beissen und Lecken eingerichtet. Festsitzender Pro- 
thorax. Sirex, Cynips^ Ichneumon, Apis, Formica. 

Typus: Melolontha vulgaris, Fahr. — Der Maikäfer. In 
ganz Europa gemein, im Frühjahre auf Bäumen, deren Blätter er 



Insecten. 137 

frisst. Die Gattung gehört zu der Ordnung der Coleopteren , zur 
Gruppe der Pentameren mit fünfgliedrigem Tarsus und zur Familie 
der Lamellicornier mit geblätterten Fühlhörnern. Strauss-Dürck- 
heim hat eine grosse, anatomische Monographie des Insects aus- 
gearbeitet und mehrere Jahre seines Lebens auf diese Arbeit ver- 
wendet, die den Stempel ihrer Epoche trägt, sich in Einzelheiten über 
die Muskeln z. B. verliert, die übrigen Organsysteme aber nur sehr kurz 
behandelt und die mikroskopische Anatomie fast ganz bei Seite lässt. 
Es bedürfte einer längeren Arbeit, um die Einzelheiten zu bestätigen, 
welche das "Werk über das Chitinskelett und die sich daran ansetzenden 
Muskeln giebt. Wir haben dasselbe indessen vielfach beniitzt bei 
Ausarbeitung der makroskopischen Anatomie. 

Die Larve des Maikäfers ist unter dem Namen „Engerling" be- 
kannt. Sie lebt drei Jahre lang unter der Erde, nährt sich von Wur- 
zeln und verwandelt sich im vierten Jahre in eine unbewegliche Puppe 
oder Nymphe. Das vollkommene Insect (Imago) findet sich schon im 
Herbste in der Puppe und kriecht in Ausnahmefällen bei warmer Wit- 
terung im September oder October aus. Meist aber verharrt es den 
Winter hindurch xind erscheint in Mitteleuropa zwischen dem 15. April 
und 15. Juni. Man muss seine Untersuchung zu dieser Zeit in 
frischem Zustande vornehmen, denn die kräftigsten Fixirungsmittel 
der Gewebe dringen nur sehr schwer in das Innere des Körpers ein. 
Die inneren Organe von Individuen, die mehrere Wochen lang in 
Pikrin- oder Pikrinschwefelsäure gelegen hatten, waren oft gänzlich 
zersetzt. Die Reagentien zur Fixirung der Gewebe, von welchen wir 
sprechen werden , müssen stets in alkoholischen Lösungen angewandt 
werden. Wässerige Lösungen, z.B. von Osmiumsäure, Sublimat u. s. w., 
dringen kaum ein. 

Wir haben den Maikäfer als Typus der Insectenclasse sowohl 
seiner Häufigkeit als auch seiner Grösse wegen gewählt. Seine Unter- 
suchung bietet weniger Schwierigkeiten als z. B. diejenige der Schabe 
oder der Biene. Letztere wäre ihrer höheren Organisation wegen 
wohl vorzuziehen gewesen, aber hier stösst man auf die Schwierigkeit, 
sich Königinnen (fruchtbare Weibchen) zur Untersuchung zu ver- 
schaffen. 

Aeussere Anatomie. — Der Körper des Maikäfers ist im 
Ganzen eiföjmig, vorn abgerundet, hinten in einer Spitze ausgezogen 
(Fig. 61, g, a. f. S.). Wie bei den meisten Insecten zerfällt er in drei 
Abtheilungen, Kopf, Thorax, Abdomen (Fig. 61, Ä, B, C), jede 
aus mehreren Ringen (Somiten) zusammengesetzt, die in dem Kopfe 
verschmolzen , im Hinterleibe aber frei beweglich sind. Der erste 
Brustring, das Halsschild, ist ebenfalls frei beweglich und von 
den beiden folgenden Ringen so verschieden , dass manche Forscher 
wie Strauss-Dürckheim, ihn als eine besondere vierte Abtheilung 



138 



Arthropoden. 



beschreiben. Obgleich er keine Flügel trägt, ist er aber doch den 
anderen Brustringen homolog und wir werden ihn in unserer Beschrei- 
bung nicht davon trennen. 

Nachdem man sich mit diesen allgemeinen Punkten vertraut ge- 
macht hat, trennt man die drei Körperregionen mittelst eines feinen 
Scalpels und untersucht sie einzeln unter der Lupe , um ihre Form 
und ihre Beziehungen zu den Organen, besonders auch am Kopfe und 
der Brust, zu den gegliederten Anhängen dieser Theile genauer kennen 
zu lernen. Man kann zu dieser Untersuchung mit Vortheil Exem- 
plare benutzen, die man in einer Lösung von Aetzkali gekocht hat. 



Fiff. 61. 




Doppelt vergrösserter inämilicher Maikäfer, vom Rücken aus gesehen. Rechterseits 
sind die beiden Flügel ausgebreitet worden, um die Abdominalringe 1 bis 8 zu zeigen. 
A, der Kopf mit den seitlichen Augen; ß, der Thorax; C, das Abdomen, b, Stirn; 
c, Kiefertaster; d, die Fühler mit sieben Lamellen; e, Halsschild oder Prothorax; 
/, erstes Fusspaar ; g, Schildchen oder Mesothorax ; h, zweites Fusspaar ; «', linker 
Flügeldeckel in der Ruhe; l', rechter Flügeldeckel, zum Fluge gehoben; k, Mittel- 
furche des Metathorax; l, Metathorax ; m, drittes Fusspaar; n, der rechte häutige 
Flügel ausgebreitet; o, sein Gelenk; p, tei'minale Flügeladern; q, das spitze Ende 

des Hinterleibes. 



welches die übrigen Organe zerstört, die Chitinbildungen aber nicht 
angreift. 

Kopf. — Er bildet die kleinste Region des Körpers (Fig. 61, A) 
und besteht aus vier, bei dem erwachsenen Thiere zu einem einzigen 
Stücke, dem Kopfschilde, verschmolzenen Somiten. Man kann 



Insecten, 



139 



daran den Scheitel unterscheiden (Fig. 62, A, a, h) , der sich auf 
jeder Seite mit scharfer Biegung nach unten krümmt und nach vorn 
sich in eine Chitinlamelle, die Stirn (c), fortsetzt, die von ihm durch 
eine seichte Furche geschieden ist. Von oben gesehen (Fig. 61) zeigt 
der Kopf vorn die Kiefertaster (/), die Fühler (d) und auf beiden 
Seiten die vorgewulsteten Augen (Fig. 62, d). 

Die Unterseite des Kopfes (Fig. 62, £) zeigt mannigfaltigere Bil- 
dungen. Ausser den seitlich herabgekrümmten Wangen des Kopf- 
schildes, welche die hintere Fläche einnehmen, sieht man vorn ein 
unpaares Stück, das Basalschild (h), welches seitlich an das Kopf- 
schild und nach vorn an ein zweites, unpaares Stück, das Kinn (Men- 
tum) (/), anstösst, an dessen Vorderrand die Unterlippe, Labium 
(m), eingelenkt ist. Diese letztere besteht aus einer starken Chitin- 
platte, deren vorderer, fx'eier Rand sich gegen die Kiefer anlegt ; sie 

Fig. 62. 




Der Kopf des Maikäfers, sechsfach vergrös.sert. A, Ansicht von oben ; a, Seitentheil 
des Kopfschildes (Wangen) ; h, vorderer Rand des Kopfschildes , c, Stirn ; d, Augen ; 
e,e, Kante der Hornhaut;/, Kiefertaster; g, Basalglieder der Antennen. B, der ab- 
geschnittene Kopf von unten; a, Unterfläche des Kopfschildes; b, das Basalstück ; 
c, Rand der Stirn ; d, Augen ; e, OeflFnung zum Durchtritt des Schlundes, der Nerven- 
kette u. s. w. ; /, Präbasilarstück ; fj, die abgeschnittenen Fühler; A, Lappen der 
Oberlippe; i, Mandibeln; k, Maxillen ; l, Kiefertaster; m, Unterlippe; n, die Zunge; 
o, die Lippentaster (nach Strauss-Dürckheim). 



trägt auf jeder Seite einen kurzen, aus drei Gliedern bestehenden, mit 
einigen kurzen, steifen Haaren besetzten Anhang, den Lippen- 
taster (o), dessen letztes, verlängertes Glied spitz endigt. Die Unter- 
lippe (Fig. 63, B, a. f. S.) trägt auf ihrer Innenseite in der Mittellinie 
einen kegelförmigen , mit einem Büschel kleiner, stabförmiger Haare 
besetzten Anhang, in welchem man, ohne genügende Beweise, ein Ge- 
schmacksorgan hat finden wollen. Dieser behaarte Fortsatz, der in 
die Mundhöhle vorspringt, ist die Zunge (6), die man unter dem 



140 



Arthropoden. 



Mikroskope uutersuchen muss, nachdem man die Unterlippe mit einer 
Staarnadel abgelöst hat. Der Unterlippe gegenüber, vorn an der 
Bauchseite des Kopfes, liegt unmittelbar unter der Stirn die Vorder- 
lippe, labrum (Fig. 62, B, h). Sie begrenzt die Mundöffnung nach 
vorn und zeigt an ihrem Vorderrande eine tiefe Einkerbung, welche 
von zwei runden , mit grossen , steifen Haaren besetzten Lappen ein- 
geschlossen ist (Fig. 63, A, a). In der Verlängerung der Kerbe trägt 
die Oberlippe auf der Innenseite eine lancettförmige Membran 
(Fig. 63, A, &), die mit kurzen Haaren besetzt ist. 

In dem Räume zwischen den beiden Lippen bewegen sich seitlich 
die zwei Paare von Kiefern. Die Oberkiefer oder Mandibeln 



Fio-. 63. 







Mundtheile des Maikäfers. A, Oberlippe (LaLrum), von unten gesehen, so dass man 
die Lappen « und die behaarte Mittelhaut h sieht. B, Unterlippe (Labium) ; o, ihre 
Taster; 6, die Zunge. C, der Unterkiefer (Masilla) von oben gesehen; a, Haken; 
ö, Zähne; c, Kiefertaster; d, e, /, Stielglieder. Z>, der Oberkiefer (Mandibula) von 
unten ; a, der schneidende Inneurand ; &, die Bürste ; c, die Kaufläche. 



(Fig. 62, B. i; Fig. 63, D) liegen noch unter der Stirn und sind einer- 
seits in einen Ausschnitt der Wangen und anderseits an dem Vorder- 
rande des Basalschildes eingelenkt. Sie werden von einem einzigen, 
sehr harten Stücke gebildet, das die Gestalt einer dreiseitigen Pyra- 



Insecten. 141 

mide hat. Die nacli innen gedrehte Kante hat einen schneidenden, 
eingekerbten Vorderrand (Fig. 63, 7), a) und trägt auf ihrem Hinter- 
rande ein rundes Schild (c), das gegen dasjenige des gegenüber- 
stehenden Kiefers reibt. Die Mahlfläche (Mola) ist mit verticalen, 
schneidenden Rippen besetzt und von einer Art Bürste umgeben (h), 
deren kurze Haare dicht zusammengedrängt sind. 

Die Unterkiefer oder Maxillen (Fig. 62, B, Ic- Fig. 63, C), 
die sich ebenfalls von der Seite her gegen einander bewegen, bestehen 
aus mehreren Gliedern, die Strauss sehr eingehend beschrieben hat. 
Das Basalglied, die Angel (d) (Cardo), lenkt an dem Basalschilde ein; 
auf ihr sitzt der mit langen Haaren besetzte Stiel (Stipes) (e), von 
pyramidaler Form. Dieser ist mit einem ebenfalls dreieckigen Stücke (/) 
verbunden, dessen innerer Rand mit einem abgestumpften Haken (n) 
endet. Auf dem freien Rande sitzt ein wenig bewegliches Stück , der 
Helm (Galea) (b), der scharfe, krumme Reisszähne trägt. 

An dem Aussenwinkel des Vorderrandes einer jeden Maxille ist 
der viergliedrige , schief nach aussen und vorn gerichtete Kiefer- 
taster (Palpus maxillai'is) (Fig. 63, C, c), eingelenkt. 

Die verschiedenen Mundwerkzeuge können sehr leicht an mit 
Aetzkali präparirten Exemplaren losgelöst 'und einzeln genauer unter- 
sucht werden. Um Präparate zum Studium und zur Demonstration 
zu erhalten, legt man sie in Canadabalsam ein. 

Die Fühler oder Antennen (Fig. 61, d; Fig. 64 a. f. S.) sind 
in seitlichen Gruben des Kopfschildes vor den Augen eingelenkt. Diese 
Anhänge, welche, wie wir später sehen werden, sehr wichtige Sinnes- 
wei'kzeuge sind , bestehen aus zehn Gliedern , deren erstes an seinem 
distalen, bedeutend verdickten Ende die Gelenkhöhle für das zweite 
Glied trägt. Die drei ersten Glieder bilden zusammen den Stiel der 
Antenne. Hierauf folgen bei dem Männchen sieben, bei dem Weibchen 
sechs sehr kurze Ringe, welche sich nach vorn hin zu lancettförmigen 
Blättchen ausdehnen , die in der Mitte am breitesten , am Ende ab- 
gerundet sind (Fig. 64, A, B, h). Diese Lamellen können ausgespreizt 
oder mit den Flächen zusammengelegt werden. Sie sind bei den 
Männchen weit länger und breiter als bei den Weibchen tind dienen 
als hauptsächlichstes Unterscheidungsmerkmal der beiden Geschlechter, 
welche im Uebrigen einander ziemlich gleich sehen. Jede Lamelle 
zeigt eine Unzahl kleiner, unregelmässig rundlicher Grübchen (Fig. 64, C), 
von welchen später noch die Rede sein wird. Haus er (s. Literatur) 
schätzt ihre Zahl auf 39 000 bei dem Männchen und 35 000 bei dem 
Weibchen für jede Antenne. Wir nehmen diese Schätzung unbesehen 
an. Endlich sieht man noch hinter jeder Antenne die vorgewölbten, zu- 
sammengesetzten Augen, die wir bei den Sinnesorganen behandeln 
werden. 



142 



Arthropoden. 



Thorax. — Das Bruststück besteht aus drei Ringen, Pro- 
thorax, Mesothorax und Metathorax. Wir geben nur eine sum- 
marische Beschreibung und verweisen für die Einzelheiten auf die 
Monographie von Strauss, der sie sehr erschöpfend behandelt hat. 

Das erste, auf den folgenden beweglich eingelenkte, längste Glied, 
der Prothorax, wird von den Entomologen das Halsschild genannt. Es 
hat die Form einer di'eiseitigen , vorn abgestutzten Pyramide, die mit 
ihrer Basis auf dem folgenden Gliede aufsitzt; die Rückenfläche (Pro- 
notum) ist breit gewölbt und aussen glatt. Das Halsschild krümmt 
sich auf den Seiten nach unten und wird hier durch ein unpaares, 
schmales und dickes Stück geschlossen, die Vorbrust (Prosternum). 

Fig. 64. 







Die Antennen, etwa 15 fach vergrössert. A, Antenne des Männchens; a, Stielglieder; 

b, die Lamellen der sieben Endglieder. B, Antenne des Weibchens. Die Theile sind 

mit denselben Buchstaben bezeichnet. C, die Kiechgrübchen von der Fläche gesehen. 

Gundlach, Obj. V, Camera dura. 

An der Anschlussstelle des Halsschildes mit der Vorbrust findet sich 
jederseits vorn ein Grübchen, in welchem das erste Fusspaar (Fig. 61,/) 
eingelenkt ist; an dem hinteren Rande dieser Stelle und in der chiti- 
nösen Haut, welche den Prothorax mit dem Mesothorax verbindet, 
sieht man jederseits eine von einem verdickten Ringe umgebene, 
eiförmige Oeffnung, das erste Paar Stigmen. 

Auf den Seiten und an der Unterfläche sind die beiden folgenden 
Ringe, Mesothorax und Metathorax, mit einander verschmolzen, aber 



Insecten. 



143 



auf der Riickenfläche unterscheidet man leicht ihre Grenze in einer 
mit ihrer Convexität nach hinten gerichteten Bogenlinie. Der Meso- 
thorax ist sehr kurz, sein Rückentheil (Mesonotum) hat die Gestalt 
eines Dreiecks mit abgerundeter, nach hinten gerichteter Spitze und 
etwas ausgeschweifter Basis. Es ist das Schildchen (Fig. 61, g) der 
Entomologen. Eine seidhte Querfurche trennt das Schildchen in zwei 
Theile; der vordere ist behaart; der hintere, vollkommen glatt, tritt 
zwischen den beiden Flügeldecken hervor, die an den Seiten des Schild- 
chens eingelenkt sind. 

Auf der Bauchseite verschmelzen die umgebogenen Ränder des 
Schildchens in ähnlicher Weise wie das Halsschild , mit einem mitt- 
leren, flügelförraig nach den Seiten ausgezogenen Stücke, die Mittel- 
brust (Mesosternum) (Fig. 65, a, a, l),h). Dieselbe zeigt auf jeder 
Seite einen tiefen Ausschnitt (d) , in welchen die Hüfte des zweiten 
Beinpaares eingelenkt ist. Wie die anderen Bruststücke, zeigt auch 

die Mittelbrust auf der Innen- 
^' ■ fläche in die Körperhöhle vor- 

springende Fortsätze, an welche 
sich die Brustmuskeln festsetzen. 
Die Fassungsringe des zwei- 
ten Stigmenpaares liegen an dem 
hinteren Rande des Mesothorax. 
Der M e t a t h r a X ist fast 
doppelt so gross als der Meso- 
thorax. Er besteht aus acht- 
zehn mehr oder minder mit ein- 
ander verschmolzenen Stücken ; 
sein Metasternum (Fig. 65, c) 
ist breit vierseitig; an seinem 
hinteren , etwas ausgeschweiften 
Rande sind die Hüften des drit- 
ten Beinpaares eingelenkt und 
auf der Mittellinie seiner Innen- 
fläche erhebt sich eine grosse, 
senkrechte, dreieckige Platte, die 
in drei Fortsätze ausläuft, an welche sich Muskeln ansetzen. Die 
Rückenfläche (Metanotum) ist gewölbt, wie das Schildchen behaart und 
zeigt eine Mittelfurche ('Fig. 61, 1t). Das Rückenstück ist durch be- 
sondere Seitenstücke, Pleuren, auf welchen die dem Metathorax an- 
gehörigen, häutigen Flügel eingelenkt sind, mit dem Metasternum ver- 
bunden. 

Bevor wir uns mit dem Abdomen beschäftigen, wollen wir die 
Beine und Flügel besprechen, welche, wie bei allen Insecten, an dem 
Thorax eingelenkt sind. 




Meso- und Metathorax des Maikäfers, etwa 
vierfach yergrössert, von der Unterseite 
(nach Strauss-Dürckheim). a, a, b, b, 
Mesosternum ; c, c, Metasternum ; d, d, Aus- 
schnitte, in welche die Hüften des zweiten 
Fusspaares eingefügt sind; e, e, Ausschwei- 
fung des Hinterrandes zur Einlenkung des 
dritten Fusspaares. 



144 



Arthropoden. 



Fiff. 66. 



Beine. — Jedem Brustringe gehört ein Paar von Gangbeinen 
an, deren jedes aus neun beweglich mit einander eingelenkten Gliedern 
besteht. Sie sind bei dem Männchen verhältnissmässig etwas länger 
als bei dem Weibchen. In der Ruhe (Fig. 61) ist das vordere Bein- 
paar nach vorn, die beiden anderen, von welchen das Hinterpaar das 
längste ist, nach hinten gerichtet. Sonst zeigäii sie keine wesentlichen 
Verschiedenheiten , so dass wir uns mit der Beschreibung des ersten 
Paares begnügen und dem Beobachter die Constatiruiig der geringen 
Modificationen überlassen können , welche die beiden hinteren Paare, 
namentlich in der Gestaltung der Tibia zeigen. 

Das erste Glied, die Hüfte (Coxa) (Fig. 66, a) ist cylindrisch 
und zeigt auf seiner inneren, dem Halsschilde anliegenden Fläche eine 
Längsspalte, die seine Höhlung mit derjenigen des Prothorax in Ver- 
bindung setzt; seine 
Einlenkung in eine 
Grube des Prosternums 
gestattet nur geringe 
Drehbewegungen um 
seine Axe. 

Das zweite Glied, der 
Trochanter (Fig. 66, 
a ), ist sehr klein und 
derart mit dem distalen 
Ende der Hüfte ver- 
schmolzen, dass es nur 
einen Theil derselben zu 
bilden scheint. 

Hierauf folgt ein lan- 
ges, an seinem inneren 
Rande zugeschärftes 
Glied, der Schenkel 
(Femur) (&), der auf dem 
Trochanter frei einge- 
lenkt ist und am ande- 
ren Ende mit der etwa gleich langen Schiene (Tibia) (c) articulirt. 
Die Tibia des ersten Beinpaares ist stark seitlich zusammengedrückt 
und trägt am Innenrande ihres distalen Endes drei starke Dornen. 
Das Bein endet mit einer Reihe von fünf kleirlen Fingergliedern, Pha- 
langen, welche den Fuss (Tarsus) bilden (f?). Das letzte Glied endet 
mit zwei starken Doppelkrallen (e) , mit welchen der Maikäfer sich an 
den Zweigen festklammert. 

Die verschiedenen Beinglieder sind theilweise mit einfachen, innen 
hohlen Haaren besetzt, von welchen bei dem Tegumente die Rede 
sein wird. 




Füsse des Maikäfers, vierfach vergrössert. A, rechter 
Vorderfuss; B, rechter Mittelfuss ; a, Hüfte (Coxa); 
b, Trochanter ; c, Schenkel (Femur) ; c, Schienbein (Tibia) ; 
d, Tarsus, aus fünf Gliedern bestehend; e, Endkrallen. 



Insecten. 145 

Flügel. — Sie sind, wie bei allen Käfern, sehr verschieden gebaut; 
das Vorderpaar ist dick, hornig, zu Flügeldecken (Elytren) um- 
gewandelt; sie decken in der That in der Ruhe vollständig die häu- 
tigen Hinterflügel, die allein zum Fluge tauglich sind. 

Die Flügeldecken (Fig. 61, ?') sind auf dem Mesothorax mit- 
telst kleiner, horniger Schaltstücke so eingelenkt, dass sie sich in 
schiefer Richtung bewegen können. Sie bestehen aus zwei grossen, harten, 
etwas elastischen, nach aussen gewölbten Platten, die sich mit ihren 
geraden Innenrändern in der Ruhe so eng an einander legen, dass sie 
den Metathorax und sämmtliche Bauchringe mit Ausnahme des letzten 
bedecken. Sie krümmen sich mit ihrem äusseren und auch mit ihrem 
Hinterrande in der Weise nach unten, dass sie sich vollständig an die 
Flächen des Abdomens anschmiegen. Ihre gewölbte Oberfläche zeigt 
sechs wenig vorspringende Längsrippen , in welchen Tracheenstämme 
verlaufen , die zahlreiche Verästelungen nach allen Richtungen aus- 
senden und in den Präparaten leicht erkenntlich sind, da sie mit Luft 
gefüllt bleiben. 

Die mikroskopische Untersuchung lässt auf der Aussenfläche der 
Flügeldecken verschiedene Cuticularbildungen erkennen. An ihrer 
Basis finden sich kleine, schuppenartige Rauhigkeiten , zwischen wel- 
chen hier und da mehr oder minder lange Haare eingefügt sind, welche 
ganz denjenigen gleichen , die wir fast überall auf den Tegumenten 
des Maikäfers verstreut finden. Die einen sind dünn, scharf zugespitzt 
und zeigen an ihrem Ende feine, nach vorn gerichtete seitliche Zähn- 
chen; andere haben die Form von Lancetten. Diese Haare fallen bei 
der Behandlung mit Aetzkali leicht ab, so dass man auf solchen Prä- 
paraten nur die Oeff'nungen der Poren sieht, auf welchen sie eingepflanzt 
sind. Ausserdem sieht man zahlreiche rundliche Körperchen , die un- 
regelmässig in der Dicke der Flügeldecken eingebettet sind, eine feine, 
concentrische Streifung zeigen und im Centrum eine kleine OefFnung 
zu besitzen scheinen. Vielleicht Drüsen ? Wir haben uns dessen nicht 
vergewissern können, da Schnitte, senkrecht auf die Fläche der Flügel- 
decken geführt, uns keine befriedigenden Resultate gegeben haben. 
Die Consistenz der Decken ist so bedeutend, dass sie unter dem Rasir- 
messer splittern, und wir wissen aus Erfahrung, dass die Reagentien, 
welche das Chitin erweichen , in solchem Maasse zerstörend auf die 
Weichtheile einwirken, dass der Histologe sich von ihrer Anwendung 
keine Vortheile versprechen kann. Doch konnten wir auf einigen in 
Paraffin gemachten Schnitten uns überzeugen , dass das Hornblatt, 
welches die Flügeldecke bildet, aus zwei äusseren Chitinlamellen 
besteht, zwischen welche eine dünne Hypodermschicht eingeschoben 
ist, in welcher die Tracheen und Nerven verlaufen und worin einzelne 
Kerne zerstreut sind , welche sich durch alkoholische Cochenillelösung 
leicht färben. 

Vogt u. Tung, prakt. vergl. Anatomie. II. 10 



146 



Arthropoden. 



Fig. 67. 



Die Unterfläcbe der Flügeldecken ist der Oberfläche ähnlich, nur 
zeigt sie weit längere und biegsamere gezähnte Haare. 

Die häutigen Hinter flu gel (Fig. 61, n ; Fig. 67), die zwischen 
dem Metanotum und den Metapleuren eingefügt sind, zeigen sich als 
zwei dünne, durchsichtige Lamellen, die während des Fluges hori- 
zontal ausgestreckt werden. In der Ruhe werden sie in der Weise 
zusammengeschlagen, dass ihr distaler Theil sich schief unter den 
Basaltheil schiebt und so der ganze Flügel unter seiner entsprechenden 
Decke versteckt ist. 

Sie bestehen aus zwei sehr zarten, einander eng anliegenden 
Hautlamellen, die man nur an der Basis des Flügels in der Nähe seiner 
Einlenkung von einander trennen kann. Sie zeigen zahlreiche Falten, 
welche durch die Reibung der Flügel gegen ihre Decken in der Ruhe 
entstehen, und werden durch verzweigte Chitinröhren, die Flügel- 
adern oder Flügelnerven (Fig. 67, 3 bis 9), gesteift, deren Durch- 
messer von der Basis zum Rande allmählich abnimmt. Einige Nerven 
entsenden Aeste, die sich mit entsprechenden Aesten der benachbarten 
Nerven verbinden und so Räume umgrenzen , welche von den Ento- 
mologen Zellen genannt 
werden und für die Bestim- 
mung der Gattungen und 
' (5 Arten Bedeutung haben. Die 
-.cL Randader, die stärkste, ver- 
"■e- läuft am Vorderrande des 
Flügels (/) ; alle übrigen sind 
weit schwächer. Die drei 
Hauptadern sind etwa am 
ersten Drittel des Flügels ge- 
knickt (</, li) und mittelst die- 
ser Gelenke kann sich das 
Ende unter die Basis des 
Flügels und der ganze Flügel 
unter die Decke einschlagen. Die Nerven sind an ihrem centralen 
Eude mittelst beweglicher Stückchen (Achselstückchen nach Strauss) 
mit dem Metathorax in Verbindung gebracht (&, fl, e). 

In den grossen Längsadern der Flügel verlaufen Tracheenstämme 
und Aeste der Flügelnerven, die sich zwischen den beiden Lamellen 
verzweigen. Ferner sieht man in den Lückenräumen an der Basis 
der Flügel eine körnige Flüssigkeit kreisen , die nichts Anderes als 
Blut ist; wir konnten aber auch bei wiederholten Beobachtungen 
lebender Thiere ein weiteres Vordringen des Blutes nicht zur An- 
schauung bringen. 

Die Oberfläche des Flügels trägt zerstreute, kleine Dornen, die 
auf den Adern grösser werden. 




aus- 
nach 



Der linke häutige Flügel des Maikäfers 
gestreckt und sechsfach vergrössert 
Strau ss-Dürckheiin). «, Vorderader; &, cZ, e, 
Achselstücke, durch welche der Flügel am 
Metathorax befestigt ist; /, Randader; gr, Ä, 
mittleres Gelenk des Flügels; 3 bis 9, Mittel- 
adern ; l' bis 4', Endadern. 



Insecten. 



147 



Fio;. 68. 



Auch bei dieser Gelegenheit müssen wir die Schwierigkeiten, die 
sich der Anfertigung guter Querschnitte entgegenstellen, betonen. Das 
Chitin der Flügeladern zersplittert sehr leicht vor dem Rasirmesser, 
selbst nach Einschluss in Paraffin. 

Abdomen. — Diese hinterste und mächtigste Abtheilung des 
Körpers, die horizontal nach hinten gerichtet ist und mit ihrer ganzen 
Breite dem Metathorax anhängt, hat die Gestalt einer dreiseitigen, 
leicht nach der Bauchseite hin gekrümmten Pyramide. Sie besteht 
aus acht Ringen, die von vorn nach hinten an Umfang abnehmen und 
deren letzter sich mit einer abgestumpften Spitze nach unten biegt 
(Fig. 61, C; Fig. 68). Jeder Ring besteht aus einem Rückenstücke, 
Notum (Fig. 68, 1 bis 8), und einem Bauchstücke, Sternum (1 bis S'). 
Diese Halbringe sind auf den Seiten durch eine weiche und dünne 
Chitiulamelle verbunden, welche xlusdehnungsbewegungen, namentlich 
der ersten sechs Ringe (Respirationsbewegungen) ermöglicht. Xotum 
und Sternum der beiden letzten Ringe verbinden sich direct; ihre Te- 

gumente sind consisten- 
ter als diejenigen der 
vorhergehenden Ringe, 
und dieser Unterschied 
ist namentlich auf der 
Ptückenfläche zu erken- 
nen, die nicht mehr von 
den Elytren bedeckt ist. 
Der erste und zweite 
Bauchring (Fig. 68, 1 
und 2) sind sehr kurz; 
ihre Sternalbogen sind 
zu einem schmalen Horn- 
faden (2 ) verschmol- 
zen , so dass das Ab- 
domen bei der Ansicht 
von unten nur aus sie- 
ben Ringen zu bestehen 
scheint. Die übrigen 
Ringe greifen auf der Unterseite etwas über einander, wie Dachziegel: 
die Verbindungshaut ist hier gefaltet. 

Der letzte Ring, das Pygidium (Fig. 68, 8). verlängert sich in eine 
nach unten gebogene Spitze (b). Bei dem Mäniichen trägt dieser Ring 
auf der Innenfläche einen an dem Sternaltheil sitzenden, spatei- 
förmigen Fortsatz, der sich nach vorn bis zum viei'ten Ringe erstreckt. 
während bei dem Weibchen dieser Fortsatz zu zwei viereckigen 
Plättchen verkümmert ist , die in dem unteren Theile der Cloake vor- 
springen. 

10* 




2'J'^' 



Der Hinterleib (Abdomen) des Maikäfers, von der 
linken Seite gesehen und dreifach vergrössert (nach 
Strauss-Dürekheim). 1 bis 8, die Rückenschilder 
der Semiten : l' bis 8', die Baufhschilder (die beiden 
ersten sind Yerschmolzen) ; u, OefFnung der Cloake ; 
6, Stachel des Endschildes (Pvgidium); c, c. die Luft- 
löcher (Stigmen). 



148 Arthropoden. 

Die quere Afterspalte (Fig. 68, a) öffnet sich zwischen dem 
in eine Spitze ausgezogenen Rückentheile und dem Sternaltheile des 
achten Ringes. 

Man kann bei Exemplaren , die mit Aetzkali behandelt wurden, 
die einzelnen Abdominalringe leicht mit der Scheere von einander 
trennen. Man findet dann im Inneren beim Männchen die verhornte 
Penisscheide, von welcher später die Rede sein soll und die durch eine 
Einstülpung des achten Ringes gebildet ist. 

Tegumente. — In ihren grossen Zügen ist die Haut des Mai- 
käfers ebenso gebaut, wie die von Lithobius, die wir eingehend 
behandelt haben (S. 97). Wir verweisen also darauf. Je nach den 
Körpergegenden wechselt die Dicke der Haut sehr; sie ist dünn auf 
den Seiten und besonders auf der Rückenfläche der Bauchringe, soweit 
diese von den Elytren bedeckt werden, dicker auf dem Pygidium, dem 
Thorax und den Beinen und wird an einzelnen Stellen, wie auf dem 
Halsschild und den Flügeldecken, so fest, dass man nur schwer Schnitte 
anfertigen kann. 

Diese Verschiedenheiten in Dicke und Consistenz werden haupt- 
sächlich durch die äussere Schicht, die chitinöse Cuticula, bedingt, 
welche aus einer grösseren oder geringeren Zahl homogener, über 
einander geschichteter Lamellen gebildet wird, die an der Oberfläche meist 
lebhaft braiin oder selbst schwärzlich gefärbt sind, während die unteren 
Lager eine schwach gelbliche Färbung zeigen. Diese Lamellen werden 
von zahlreichen, senkrecht zur Fläche stehenden Porengängen durch- 
setzt, die man auf allen Schnitten sieht und die an der Oberfläche mit 
rundlichen, seltener eiförmigen Poren münden, auf welchen Haare von 
sehr verschiedener Form stehen, die von der Hypodermis ausgehen. 
Die Rückenfläche des Metathorax ist mit einem Pelz von langen, bieg- 
samen Fiederhaaren besetzt, deren Endtheil seitliche Zähnchen trägt 
(Fig. 69, D). Aehnliche Haare finden sich an mehreren Stellen; sie 
sind besonders stark auf dem Vorderrande der Basalglieder der An- 
tennen und die seitlichen Fortsätze gleichen hier den Bärtchen einer 
Feder. Die auf den Rändern der Fühlerblättchen stehenden Haare 
sind im Gegentheil einfach und von einem feinen Canälchen durch- 
setzt, welches bei einigen fast bis zur Spitze reicht (Fig. 69, JP). Ausser- 
dem finden sich blattförmige , lancettförmige und schuppenähnlich 
über einander liegende Anhänge, namentlich auf den weissen Flecken, 
die zu beiden Seiten des Bauches unmittelbar unter dem Rande der 
Flügeldecken sich finden (Fig. 69, JE). Diese Schuppen sind mit feinen, 
ein kreideweisses Licht zurückwerfenden Körnchen bedeckt. Auch auf 
den Flügeldecken finden sich etwelche. 

Von der Fläche gesehen, erscheint die Chitindecke nicht glatt. 
Auf der Rückenseite des Bauches zeigt sie starke, dunkle Linien, welche 
vieleckige, etwas erhabene Felderchen begrenzen (Fig. 69, A). Auf 



Insecten. 



149 



den Rändern der Bi'ust- und Bauchringe trägt sie eine Unzahl spitzer 
Zähnchen, die nur von der äussersten Chitinlamelle gebildet werden 
(Fig. 69, B, C). Anderwärts zeigt die Cuticula parallele, gewellte 
Linien, die nur unter starken Vergrösserungen sich zeigen und ohne 
Zweifel den besonderen Glanz erzeugen, den man bei vielen Indi- 
viduen sieht. 

Die Hypodermis lässt sich nur selten auf Schnitten beobachten. 
Sie scheint meist aus einer structurlosen Masse körnigen Protoplasmas 
zu bestehen, in welcher eiförmige Kerne zerstreut liegen, die sich leb- 
haft färben. Ihre Mächtigkeit wechselt und steht im Verhältniss zu 

Fi?. 69. 




Haut und Anhänge derselben. J, Stück eines Päickenscliildes (Notum) des Bauches 
von der Fläche gesehen , um die init dunkelbraunen Linien begrenzten polygonalen 
Felder und die Einfügung der Haare zu zeigen (Gundlach, Obj. EI, Camera clara); 
B, kleine Dornen auf dem Rande derselben Eückenschilder; C, grössere Dornen eben- 
daselbst (Gundlach, Obj. V, Caviera clara); D, Spitze eines Fiederhaares vom 
Notum des Metathorax; E, lancettförmige Schuppen auf den Seiten des Abdomens; 
F, Spitze eines einfachen, von einem Canal durchsetzten Haares vom Rande einer 
Fühlerlamelle (Gundlach, Obj. IV, Camera clara). 



der Dicke der von ihr abgeschiedenen Chitinschicht. Wir verweisen 
hinsichtlich ihres Aussehens auf die bei Lithobius gegebene Figur -41, 
S. 97. 

Muskeln. — Das Muskelsystem ist sehr entwickelt. Die aus 
gestreiften Muskelfasern zusammengesetzten Bündel zeigen verschiedene 
Formen ; sie sind conisch , pyramidal , spindelförmig etc. und setzen 
sich , nachdem sie sich in feine Fäserchen getheilt haben , welche die 
Hypodermis durchsetzen , an die Chitinlamellen an. Ihre Insertions- 
stellen oder Sehnenplatten sind meist umfangreicher als die Muskeln 
selbst. Wir gehen in die Beschreibung der einzelnen Muskeln der 
Ringe und ihrer Anhänge nicht ein, sondern verweisen in dieser Hin- 



150 Arthropoden. 

sieht auf die Monographie von Strauss. Ihre Prcäparation ist eine 
Geduldsprobe, die aber an frischen Individuen vorgenommen werden 
muss , da der Weingeist und überhaupt alle härtenden Reagentien die 
Fasern sehr brüchig machen. Die Pikrinschwefelsäure dürfte in erster 
Linie zu empfehlen sein. 

Makroskopisch lassen sich am leichtesten präpariren : die mäch- 
tigen Muskeln , welche den Kopf mit dem Halsschilde verbinden und 
ersteren heben und senken können; die nicht minder mächtigen Bündel, 
welche das Halsschild mit den folgenden Brustringen und diese mit 
den Bauchringen verbinden, und endlich die grossen Längsmuskeln, 
welche an der Rückenfläche des Abdomens angebracht sind. In den 
gegliederten Anhängen finden wir Beuge- und Streckmuskeln als Anta- 
gonisten. 

Auf den Schnitten zeigen sich die Muskelbündel als parallele 
Cylinder, die durch ein lockeres Bindegewebe von einander geschieden 
werden. Querschnitte des Thorax zeigen sehr schön die grossen Rücken- 
muskeln . und die schiefen dorsoventralen Bündel, welche sich an die 
inneren Apophysen der Brustringe ansetzen. 

Allgemeine Lagerung der inneren Organe, — Um diese 
zur Anschauung zu bringen, befestigt man den Körper des Maikäfers 
nach Ablösung der Deckel und Flügel unter Wasser mittelst feiner 
Stecknadeln auf einer Kork- oder W^achstafel und löst dann mit einer 
feinen Scheere, von hinten anfangend, die Rückenbogen der einzelnen 
Ringe nach einander ab. Das Rückengefäss, welches unmittelbar dem 
Tegumente des Bauches anliegt, muss sorgfältig geschont werden. 
Zieht man dasselbe zur Seite, so sieht man unmittelbar darunter im 
Bauche den auf sich selbst gewundenen Darm , die Tracheenstämme; 
im Thorax die grossen Muskeln und im Kopfe das weisse Gehirn und 
die davon ausgehenden grossen Augennerven. Wir entrollen den Darm 
und fixiren ihn rechts mit Stecknadeln. Nun kommen im Thorax die 
auf der Ventralseite liegenden grossen Ganglienmassen und die langen, 
von ihnen ausgehenden Nervenstämme zum Vorschein , die in das Ab- 
domen ausstrahlen. Im Abdomen sieht man unter dem Darme die 
Geschlechtsorgane; die Ruthe mit ihrer voluminösen Chitinscheide fällt 
beim Männchen besonders auf. Die verschiedenen Organe sind von 
Tracheen, Bindegewebe und dem weisslichen Fettkörper umhüllt, 
welcher bei den einzelnen Individuen mehr oder weniger umfangreiche 
Massen bildet. Wir gehen zur Beschreibung der einzelnen Organ- 
systeme über. 

Das Nervensystem verläuft, wie bei allen Arthropoden, in der 
Mittellinie der Ventralseite. Es ist verhältnissmässig stark reducirt, 
indem alle Abdominalganglien in eine einzige Masse verschmolzen 
sind (Fig. 70, r), die noch in dem Metathorax, unmittelbar an dem 
hinteren Rande des diesem Ringe entsprechenden Ganglions so fest 



Insecten. 



151 



Fior. 70. 



anliegt, dass sie nur durch eine Furche von ihm getrennt ist. In dem 
Abdomen finden sich nur die langen Nerven, welche paarweise von 
dieser Masse ausstrahlen. 

Die Präparation des Nervensystems wird unter der Lupe vor- 
genommen; die Verfolgung der einzelnen, oft sehr feinen Nerven 

erheischt viele Geduld. 
Nach Wegnahme des 
Darmes und des Kopf- 
schildes treten die weis- 
sen Thoraxganglien und 
das Gehirn sehr deutlich 
hervor. Die Nerven 
sind hier auch fester. 
Wie bei den Myriapo- 
den, kann man sich die 
Präparation erleichtern, 
indem man die Käfer 
einige Tage im Wasser 
macerirsn lässt, in Folge 
dessen die anderen Or- 
gane sich leichter ab- 
lösen lassen. Die Prä- 
paration der peripheri- 
schen Nei'ven lässt sich 
an in Weingeist conser- 
virten Individuen kaum 
durchführen. 

Totalansicht des centralen 
Xervensystemes und der von 
ihm ausgehenden Hauptner- 
ven, a, Hirn ; h , Fiihler- 
nerven ; c, Sehnerven ; d, 
Connective des Schlundringes ; 
e , ünterschlundganglion ; /. 
Connective von diesem zum 
ersten Brustganglion rj \ h, 
Nerven des ersten Bein- 
paares; i, Connective vom 
ersten zum zweiten und drit- 
ten Brustganglion ; k , die 
nur durch eine seichte Furche 
getrennte , verschmolzene 

Masse dieser beiden Ganglien ; /, Nerven der Flügeldecken ; ni, Nerven des zweiten Bein- 
paares; n, Nerven der häutigen Flügel ; p, Nerven des dritten Beinpaares ; q, erstes Nerven- 
paar des Bauches, vom Ganglion des Metathorax entspringend ; r, verschmolzenes Bauch- 
ganglion ; s, Nerven des Abdomens, die zu den Segmenten gehen und sich in einen vorderen 
(t) und einen hinteren Ast (?() theilen ; v, Nerven der Geschlechtsorgane ; x, Stirnganglion. 




152 



Arthropoden. 



Fiff. 71. 



Das Gehirn- oder Oberschlundganglion (Fig. 70 und 72, a) 
liegt unmittelbar auf dem Schlünde. Es lässt sich mit blossem Auge 
erkennen und nimmt fast die Hälfte des Kopfes ein. Unter der Lupe 
sieht man , dass es aus zwei seitlichen Anschwellungen besteht , die 
halbkugelig nach oben gewölbt sind. Es setzt sich quer nach beiden 
Seiten in die mächtigen Augennerven fort, die nur Verlängerungen von 
ihm zu sein scheinen. 

Aus ihm entspringen, von vorn nach hinten, drei Paare von Nerven. 
Die Fühlernerven, das erste Paar (Fig. 70 und 72, &), ent- 
springen an seinem Vorderrande und verlaufen schief über die Anzieh- 
muskeln der Mandibeln zur Basis der Antennen. Sie durchsetzen die 
verschiedenen Glieder der Fühler und verzweigen sich besonders aus- 
giebig in den Lamellen derselben, 
die, wie wir sehen werden, sehr 
wesentliche Sinnesorgane sind. 

Die Augennerven (Fig. 70 
und 72, c) bilden das zweite 
Paar. Sie sind nur sehr kurz, 
da sie sich unmittelbar von dem 
Gehirn zu den benachbarten, zu- 
sammengesetzten Augen begeben, 
aber dafür um so dicker. Wir 
besprechen sie bei Gelegenheit 
der Sehorgane. 

Das dritte Nervenpaar, die 
Oberlippennerven, entspringt 
vorn auf der Unterfläche des 
Gehirns und verzweigt sich in 
der Oberlippe. Diese Nerven 
sind sehr dünn und schwer zu 
präpariren. Zwischen ihnen sieht 
man ein, ebenfalls an der Unter- 
fläche entspringendes , unpaares 
Stämmchen, das zum Stirngan- 
glion (Fig. 70, x) sich begiebt. 
Zwei kurze Connective (Fig. 
70, d) verbinden das Gehirn mit 
dem Unterschlundganglion (Fig. 70, e), einem kleinen, eiförmigen 
Knoten, von dessen vorderer und unterer Fläche vier Nervenpaare ent- 
springen, welche sich in den Mundwerkzeugen verästeln. 

Die Unterlippennerven (Fig. 71, g) bilden das erste und 
dünnste Paar ; sie verzweigen sich in der Unterlippe und ihren Tastern. 
Das zweite Paar, dieMaxillarnerven (/), geht zurMaxille und deren 
Tastern; das dritte, die Mandibularnerven (c), zu den Mandibeln 




Das Untersclilundganglion mit den von ihm 
entspringenden Nerven, a, ünterschlund- 
ganglion ; h, abgeschnittene Connective des 
Schlundringes zum Hirn ; c, Mandibelnerven ; 
cZ, Ast derselben zu den Kaumuskeln ; e, 
Nerven zu den Muskeln der beiden Kiefer- 
paare ; /, Maxillarnerven ; */, Nerven der 
Unterlippe ; ä , i , Connective zum ersten 
Brustganglion, abgeschnitten (nach B 1 au- 
ch ard). 



Insecten. 153 

Dieses letztere Paar lässt sich nur schwer in den Kaumuskeln ver- 
folgen, in welchen es sich verliert. Vom hinteren Rande des ünter- 
schlnndganglions entspringen zwei lange Connective (Fig. 70,/), welche 
es mit dem ersten Brustknoten, dem Halsschildganglion (Fig. 70, ^r), 
in Verbindung setzen. Dieses hat die Gestalt eines abgestutzten Doppel- 
kegels, dessen Spitzen sich nach hinten richten; es lässt sich leicht 
biossiegen und von den folgenden Ganglien unterscheiden, welchen es 
sehr genähert ist. Von seinen vorderen Ecken entspringt ein Nerven- 
paar (Fig. 70, /i), welches sich bald verzweigt. Die nach vorn gerich- 
teten Aeste verästeln sich in den Muskeln des Prothorax und senden 
auch Zweige zu den Rückziehmuskeln des Kopfes; die stärkeren, hin- 
teren Aeste begeben sich in das erste Beinpaar, in dessen Muskeln 
sie sich bis zur Spitze hin verbreiten. 

Zwei kurze Connective (Fig. 71, i) verbinden das Prothorax- 
ganglion mit einem grossen, eiförmigen Knoten, der aus den verschmol- 
zenen Ganglien des Meso- und Metathorax gebildet ist. Man sieht 
nur noch auf der Oberseite dieser Masse eine sehr seichte Trennungs- 
furche (Fig. 70, Je). Die von diesem Knoten ausgehenden Nerven 
verbreiten sich in den Anhängen der beiden genannten Ringe, Flügeln 
und Beinen. 

Das erste Paar verläuft zu den Flügeldecken (Fig. 70, ?). Es 
entsteht am vorderen Rande des Ganglions und steigt unmittelbar zur 
Einlenkung der Flügeldecken empor. Das zweite Paar (Fig. 70, in) 
geht in das zuva Mesothorax gehörende Beinpaar und zu den Seiten- 
muskeln, das dritte (n) zu den häutigen Flügeln und das vierte (p) zu 
den Hinterbeinen. Diese letzteren Nerven biegen sich stark nach 
hinten und geben auf ihrem Verlaufe wichtige Zweige an die Flügel- 
muskeln und die Seitenmuskeln des Metathorax. 

Endlich legt sich an den hinteren Rand dieser verschmolzenen 
Ganglienmasse ein halbkugelförmiger, etwas in die Länge gezogener 
Knoten an, welcher allein die ganze Bauchkette repräsentirt (Fig. 70, r). 
Bei dem Engerlinge, der Larve des Maikäfers, besteht diese Kette, 
nach der von Blanchard gegebenen Abbildung (siehe Literatur), aus 
■ sechs von einander getrennten Ganglien. Bei dem Käfer aber sind 
dieselben vollständig verschmolzen , so dass man keine Spur mehr von 
der früheren Segmentirung entdeckt. Nach dem Ursprünge des ersten 
Paares der Bauchnerven (Fig. 70, q) zu schliessen, sollte man sogar 
glauben, dass noch ein Theil der Bauchganglien der Larve in die Bil- 
dung der Nervenmasse des Metathorax eingegangen wäre , denn diese 
Nerven scheinen von dort auszugehen. Genauere histologische Unter- 
suchungen von Schnittserien wären nöthig, um diesen Ursprung fest- 
zustellen. 

Die übrigen sieben Nervenpaare, welche sich an die einzelnen 
Abdominalringe begeben, entstehen aber ohne Zweifel aus der verschmol- 



154 



Arthropoden. 



zenen Nervenmasse der Bauchknoten. Diese Nerven (Fig. 70, s,s), die 
von Anfang an sehr dünn sind, laufen anfangs parallel mit einander 
nach hinten und drängen sich so dicht zusammen, dass sie nur ein 
einziges Bündel darzustellen scheinen , von welchem sich nach und 
nach die einzelnen Aeste zu den betreffenden Segmenten abzweigen. 
Der äusserste, sehr dünne Ast geht zn dem zweiten Bauch- und die 
folgenden sofort in die übrigen Segmente, wo sie sich, wie unsere 
Figur zeigt (Fig. 70, t, u), regelmässig in zwei Aeste theilen, welche 
die Muskeln der Ringe versorgen. 

Endlich gehen von den hinteren Zipfeln des Knotens noch zwei 
dickere Nervenstämme ab (Fig. 70, v), welche sich zu den Geschlechts- 
organen und den Begattungs- 
werkzeugen begeben und in 
diesen verzweigen. 

Zu dem Kopfe zurückkeh- 
rend, bemerken wir in der 
Nähe des Gehirnes und auf 
dem Vorderdarme drei kleine, 
uupaare Ganglien, welche das 
viscerale oder sympa- 
thische Nervensystem dar- 
stellen. Das erste dieser 
Ganglien, das Stirnganglion 
(Fig. 70, ic und Fig. 72, e), hat 
eine dreieckige Form und 
liegt unmittelbar auf dem 
Schlünde vor dem Gehirn. 
Von seinen vorderen Ecken 
gehen zwei feine Nerven aus, 
welche sich im Bogen nach 
vorn und aussen wenden, 
jeder ein Aestchen an den 
Pharynx geben und unter 
einer starken Lupe bis auf 
die Unterfläche des Gehirnes 
verfolgt werden können, in 
welche sie einzugehen schei- 
nen. Aus der hinteren Ecke des Stirnganglions entspringt ein un- 
paarer Nerv (Fig. 62, g), der Nervus recurrens der älteren Autoren, 
der direct nach hinten zwischen dem Schlünde und der Unterfläche 
des Gehirnes durchläuft und dann ein kleines Schlundganglion bildet, 
das auf der Rückenfläche des Schlundes aufliegt. Hinter diesem Knoten 
theilt sich der Nerv in zwei dünne Aeste, die auf der Rückenfläche des 
Schlundes bis zum Kröpfe verlaufen und hier das Schlundmagen- 




Vordertheil des Centralnervensystemes mit den 
verschiedenen Visceralganglien. a, Hirn ; h, 
Fühlernerven; c, Sehnerven; d, Nerven der 
Oberlippe ; e, Stirnganglion ; /, Schlundmageu- 
ganglion; g, Aeste des rütklaufenden Nervens 
nach seiner Theilung; /<, Herzganglien ; i, davon 
ausgehende, längs des Eückengefässes laufende 
Nerven ; h, l, Ganglien und Nerven der Tra- 
cheenstänime des Kopfes. (Nach Blanchard.) 



Insecten. * 155 

Ganglion (Fig. 72, f) bilden, welches ebenfalls eine di-eieckige Ge- 
stalt hat und an die Darmwände äusserst feine Zweige abgiebt, die 
sich nur unter dem Mikroskope verfolgen lassen. 

Ausser diesen winzigen Nervenknötchen finden sich noch zwei 
Ganglienpaare, welche das Rückengefäss und die Tracheenstämme des 
Kopfes innerviren. 

Die Herzganglien (Fig. 72, h) liegen unmittelbar hinter dem Ge- 
hirne, das sie mit ihrem Vorderrande berühren; sie sind durch eine 
dünne Quercommissur mit einander verbunden. Die aus ihnen ent- 
springenden Nerven verzweigen sich an der Kopfaorta. Blanchard 
zeichnet und beschreibt ausserdem zwei seitlich aus dem Ganglion ent- 
springende Aestchen, welche sich mit den Mandibularnerven des Unter- 
schlundganglions verbinden sollen; wir haben sie nicht zur Anschauung 
bringen können. Dagegen kann man leicht zwei kurze , von ihnen 
ausgehende Connective erkennen , welche den Schlund umkreisen und 
in zwei etwa gleich grosse Ganglien eingehen, welche auf der Unter- 
fläche des Darmes liegen (Fig. 72, Ji, 1) und Zweige zu den Tracheen- 
stämmen des Kopfes abgehen lassen. 

Das in dem Kopfe des Maikäfers gelegene viscerale Nervensystem 
besteht demnach aus drei unpaaren Ganglien, welche zu dem Vorder- 
darm in Beziehung stehen, und zwei Ganglienpaaren, welche das 
Rückengefäss und die Tracheen versorgen. Wahrscheinlich finden 
sich weiter nach hinten noch ähnliche Ganglien, welche mit den 
Brustknoten in Verbindung stehen, da man aber zur Zeit keine 
frischen Maikäfer haben konnte, war es uns unmöglich, weitere Nach- 
forschungen anzustellen. An conservirten Exemplaren ist nichts zu 
sehen. 

Sinnesorgane. — Ueber die Localisiruug des Geschmackes 
und des Gehörs wissen wir nichts Bestimmtes. Man glaubte früher 
mit Leon Dufour und besonders mit Lespes den Antennen den 
Gehörsinn zusprechen zu dürfen, musste aber dann in Folge genauerer 
Untersuchungen diese Ansicht aufgeben. Die Grübchen in den La- 
mellen der Antennen, in welchen Lespes Otolithen gefunden zu haben 
glaubte, enthalten in der That nichts Aehuliches. 

Anderseits ist es wohl möglich, dass die zahlreichen, vonCanälchen 
durchsetzten Haare, welche auf den Lippen sich finden, Nervenfädchen 
erhalten , welche Geschmacksempfindungen vermitteln , aber Beweise 
für diese Möglichkeit sind bis dahin nicht geliefert worden und es ist 
demnach gerathen, keine voreiligen Schlüsse zu ziehen. 

Ganz anders verhält es sich mit den Geruchsempfindungen, 
die in Folge anatomischer und physiologischer Untersuchungen in den 
Lamellen der Antennen unzweifelhaft ihren Sitz haben. Ein Maikäfer, 
dem man beide Fühler abgeschnitten hat, ist unempfänglich für Ge- 



156 



Arthropoden. 



rüche. Wir müssen deshalb hier auf die feinere Structur dieser La- 
mellen der Fühler näher eingehen. 

Unter stärkeren Vergrösserungen sieht man auf den beiden Flächen 
jeder Lamelle eine grosse Anzahl von kleinen, unregelmässig be- 
grenzten Grübchen, auf deren Grunde man zwei concentrische Ringe 
erblickt, die nichts Anderes sind, als die Conturen einer Anschwellung 
des Bodens des Grübchens und der Basis eines Sinnesstäbchens, welches 
darin sitzt. 

Um die Structur dieser Riechgrübchen (Fig. 64, (7; Fig. 73) 
genauer darzulegen, muss man die Lamellen bei einem lebenden Thiere 
abschneiden, in Pikrinschwefelsäure oder Osmiumsäure fixiren, in Pa- 
raffin einschliessen und dann Schnitte anfertigen, die senkrecht auf die 
Oberfläche der Lamellen geführt sind. 

Auf solchen Schnitten (Fig. 73) sieht man, dass die Cuticula frei 
nach aussen geöffnete Grübchen (a) trägt, die eine engere Oeffnung 

Fig. 73. 




Senkrechter Querschnitt einer Fühlerlamelle, 450 fach vergrössert. Von F. Ruland 

combinirte Figur. «, Riechgriibchen ; b, Centralwärzchen, das auf seinem Gipfel eine 

schüsseiförmige Vertiefung trägt; c, stärker vorragendes Wärzchen; d, Nervenfaser; 

e, Axenfaden ; /, Ganglienzellen ; g, Eiechhärchen. 

und einen ausgeweiteten Innenraum zeigen ; ihre Tiefe ist nicht überall 
die gleiche. Der Boden dieser Grübchen ist stets in der Mitte warzen- 
förmig gehoben und öfter sieht man auf der Spitze dieser Warze eine 
kleine, becherförmige Vertiefung (b, c). Die Axe des Wärzchens wird 
von einem Porencanale durchsetzt, in welchen ein körniges Fädchen 
eindringt, wahrscheinlich ein Nervenfädchen (d, e). In der That findet 
man in dem unterliegenden Bindegewebe Zellen (/), welche Ganglien- 
zellen ähnlich sehen. Wir müssen jedoch gestehen, dass wir auf keinem 
unserer Schnitte einen directen Zusammenhang dieser Zellen mit dem 
Fädchen nachweisen konnten. Auf dem Gipfel der Wärzchen findet 
man öfter ein steifes Härchen , ein spitzes Nervenstäbchen, aufsitzend, 
das manche Forscher nicht nachweisen konnten , vermuthlich weil es 



Insecten. 



157 



äusserst zerbrechlich ist. Auf unseren Schnitten fehlt es meistens; 
auf einigen aber sehen wir es ganz in der Weise, wie Kräpelin und 
Kuland (siehe Literatur) es nachgewiesen haben (Fig. 73, g). Das 
körnige Nervenfädchen verlängert sich in dieses Stäbchen. 

Diese Organe scheinen also die Geruchsempfindungen zu vermit- 
teln. \Yir machen aber darauf aufmerksam, dass auf den Rändern der 
Lamellen grosse , von Canälen durchsetzte Haare stehen (Fig. 68, F), 
welche wahrscheinlich Tastwerkzeuge sind. Die Tastempfindungen sind 
indessen nicht ausschliesslich auf die Antennen localisirt. Wahrschein- 
lich erhalten die zahlreichen Haare, welche auf verschiedenen Körper- 
theilen zerstreut sind , wenigstens theilweise Aestchen von den Haut- 
nerven und vermitteln so Tastempfindungen. 

Augen. — Der Maikäfer besitzt zwei zusammengesetzte Augen 
mit gut entwickelten Krystallkegeln (Euconer Typus nach Gre- 

Fiff. 74. 




B 




A, 30 fach vergrösserter Längsschnitt des Auges, a, a', Hautfalten, die eine Sclero- 
tica bilden; b, Hornhaut; c, von Pigment umgebene Zone der Krystallkegel ; d, Reti- 
nula ; e, tiefere Zone derselben, von Pigment umgeben ; /, vom Sehnervenganglion aus- 
strahlende Nervenbündel; g, Sehganglion; h, Sehnerv. B, sechseckige Facetten der 
Cornea, von der Fläche sjesehen. 



nacher), die in seitlichen Gruben des Kopfschildes, unmittelbar hinter 
den Antennen liegen und von einer Falte der Cuticula (Fig. 74, a, a) 
in Art einer Sclerotica umgeben werden. Jedes Auge wird von einer 



158 Arthropoden. 

coDvexen Cornea von eiförmigem Umriss überwölbt, die in sechseckige 
Facetten geschliffen ist (Fig. 74, B) , deren Zahl nach der Schätzung 
von Strauss etwa 8820 beträgt. 

Die Untersuchung der Elemente der Augen in frischem Zustande 
wird durch das sie umgebende Pigment sehr erschwert; bei der Zer- 
gliederung mit feinen Nadeln wird man nur selten isolirte Krystall- 
kegel und Retinastäbchen finden, von welchen das Pigment losgeschält 
ist. Um die Structur dieser Elemente und ihre Beziehungen klar zu 
legen, muss man also zu Schnitten seine Zuflucht nehmen, deren Rich- 
tung derjenigen der optischen Axe des Auges entspricht. Diese Be- 
dingung lässt sich nicht leicht erfüllen, da man in dem Paraffin nicht 
leicht die Lagerung des Aiiges erkennt, das in Folge seiner schwarzen 
Farbe sich nicht von den umgebenden Tegumenten unterscheiden lässt. 
Folgende Härtungsmethode hat uns für die Untersuchung der Nerven- 
elemente die besten Resultate gegeben. 

Man trennt mit der Scheere den Kopf eines lebenden Maikäfers 
vom Thorax, schneidet die Antenne ab und theilt durch einen Längs- 
schnitt mit dem Rasirmesser den Kopf in zwei Hälften, die man in 
eine einprocentige Lösung von Chromsäure oder Osmiumsäure fallen 
lässt, worin sie drei bis vier Stunden liegen bleiben. Dann härtet man 
in Weingeist, schliesst jede Kopfhälfte in Paraffin ein und fertigt so 
feine Schnitte als möglich. Das Paraffin dringt nur sehr langsam ein, 
weshalb man die Theile lange im geschmolzenen Paraffin halten muss. 
Die Cornea springt leicht unter dem Rasirmesser ab; solche Schnitte 
sind indessen nicht verloren, da man sie leicht nach anderen Schnitten, 
wo sie erhalten blieb, ergänzen kann. 

Wir haben (Fig. 74, A) einen Längsschnitt des Auges dargestellt, 
der etwa durch die Axe desselben geht. Der Schnitt wird aussen von 
der durchsichtigen Hornhaut begrenzt (&), an welche innen die Kry- 
stallkegel (f) sich anlegen , die meist von dichtem Pigment umgeben 
sind. Nach dieser dunklen Zone folgt eine helle, durchsichtige (d), 
welche von den Stäbchen der Retinula gebildet wird, deren Basaltheil 
in einer zweiten Pigmentschicht (e) steckt. In diese dringen Bündel 
von Nervenfasern (/) ein , welche von dem Sehganglion (g) aus- 
strahlen. Wir sehen auf allen unseren Schnitten diese Faserbündel 
in Gestalt von Säulchen , die durch leere Zwischenräume von ein- 
ander getrennt sind. Mehrere sind gerissen in Folge der Präpara- 
tion und der nicht ganz conformen Lage des Schnittes. Je nach der- 
selben erscheint auch das Sehganglion mehr oder minder geschwollen 
in seiner Mitte; der von ihm ausgehende Nerv ist fast so breit als 
das Gehirn. 

Wenn man die Beschreibung und den Durchschnitt, die wir von 
der Structur des Krebsauges gegeben haben (S. 32, P'ig. 13), ver- 
gleichen will, so wird man finden, dass das Auge des Maikäfers nicht 



Insecten. 



159 



3- .- 



sehr bedeutend davon abweicht. Die Vertbeilung des Pigmentes, die 
übrigens bei einzelnen Individuen beider Arten ziemlich variiren kann, 
ist etwa die gleiche. 

Gehen wir, wenn auch nur kurz, in die genauere Betrachtung der 
Structurelemente eines einfachen Theilauges ein. Man fasst ja gewöhn- 
lich das zusammengesetzte Auge als eine Vereinigung von ebenso viel 
Theilangen auf, als die Hornhaut Facetten hat, und die alle in einem, 
Fig. 75. durch das Sehgauglion dargestellten Mittel- 

punkte zusammenlaufen. 

So hat man wenigstens bis jetzt allgemein 
das zusammengesetzte Auge aufgefasst. Wir 
werden weiter unten bei den allgemeinen Be- 
trachtungen sehen, weshalb diese Auffassung 
nicht mehr den neueren Arbeiten über das Arthro- 
podenauge entspricht. Wenn wir sie noch pro- 
visorisch hier behalten, so geschieht es, weil sie 
die anatomische Beschreibung erleichtert und 
auch, weil wir am Maikäferauge nicht die Rich- 
tigkeit der Thatsachen controliren können, auf 
welche sich die neuere, besonders von Patten 
(s. Literatur) lebhaft vertheidigte Anschauungs- 
weise stützt. 

Geht man von der Peripherie aus nach 
innen, so findet man zuerst das sehr durch- 
sichtige, sechsflächige Hornhautprisma (a, 
Fig. 75), das von einer dem Aetzkali wider- 
stehenden Chitinschicht gebildet ist. Die 
äussere Fläche ist leicht convex, die innere, 
weit gewölbtere Fläche ist parabolisch. Dieser 
Theil wird schon von dem Pigment umgeben, 
das auch die Krystallkegel umhüllt; auf nicht 
sehr feinen Schnitten erscheint es als eine fort- 
laufende, dunkle Linie (b, Fig. 75). In der 
That bilden die Pigmentzellen eine Scheide um 
die unmittelbar hinter den Hornhautprismen 
säure, die beiden anderen gelegenen, sehr lichtbrechendeu K ry stall k egel 
nach vorgängiger Zerstö- (e, Fig. 75), deren nach innen gerichtete Spitze 
leicht abgerundet ist, während ihre Basis sich 
an die Wölbung des Hornhautprismas anlegt. 
Sie sind von feinen Fädchen umgeben, die sie 
aus dem vorderen Ende der Retinulen er- 

, ,, „ halten, welche den Stäbchen der Crustaceen- 
wurde; d, kleine Pigment- -n • i 

Zellen ; fZ', grosse Pigment- ^ugen entsprechen. An den Retinulen unter- 

zellen; e, /, g, Retinulen. scheiden wir mit Grenacher drei Abschnitte. 




Melolontha vulgaris. — 
Längsschnitt dreier ein- 
facher Theilaugen (Z e i s s , 
Oc. .II, Obj. E). Das 
linke Auge ist vor der 
Entfärbung durch Salpeter- 



rung des Pigmentes ge- 
zeichnet worden, a, Pris- 
men der Hoi'nhaut ; &, Pig- 
ment um den Krystall- 
kegel ; c, Krystallkegel, 
deren Pi2;ment zerstört 



160 Arthropoden, 

Der vordere (e, Fig. 75), keulenförmig angeschwollene Abschnitt zeigt 
lange, durchsichtige Zellen, jede mit einem Kerne ; der längere , mitt- 
lere Abschnitt (/) ist verengert und homogen ; der hintere oder innere 
Abschnitt {g) hat die Gestalt eines geriefelten Cylinders mit glänzenden 
Rippen, die nach beiden Enden hin convergiren. Man sehe über wei- 
tere Einzelheiten Grenacher (s. Literatur). 

Während der vordere und mittlere Abschnitt jeder Retinula pig- 
mentlos bleiben, taucht der hintere Abschnitt wieder in eine mächtige 
Pigmentschicht, deren Färbung aber nicht so dunkel erscheint, wie um 
die Krystallkegel. Oft ist die Farbe eher röthlich oder braun, statt 
schwarz; sie dehnt sich nach hinten über die vom Sehganglion aus- 
strahlenden Nervenfäden aus, die im Ganglion selbst mit zahlreichen 
Zellenkernen, kleinen Körnerhaufen und lichtbrechenden Tröpfchen 
untermengt sind. Wir haben auf Schnitten im Ganglion keine deut- 
lichen, mit den Fasern in Verbindung stehende Nervenzellen sehen 
können, jedoch existiren sie wahrscheinlich, da man in Zerzupfungs- 
präparaten welche sieht. Der sehr bedeutende Nerv, welcher das 
Ganglion mit dem Hirn verbindet, ist fast so breit als das Hirn selbst. 
Auf Querschnitten des Kopfes kann man ihn bis zum Mittelpunkte des 
Hirnes verfolgen. 

Verdauungscanal. — Der Darm bildet ein cylindrisches Rohr, 
das sechs- bis siebenmal länger als der Körper ist. Er beginnt an 
der Unterfläche des Kopfes mit dem Munde, der nach vorn von der 
Oberlippe begrenzt ist, deren Chitinlamelle sich nach innen einschlägt, 
die Wölbung der Mundhöhle auskleidet und sich in den Schlund fort- 
setzt. Seitlich ist der Mund von den Mandibeln und Maxillen um- 
stellt, die wir schon bei Gelegenheit der äusseren Organe (Fig. 63) 
behandelt haben. Die Mandibeln zerstückeln und zerreiben die Nah- 
rung, welche von den Maxillen während dieser Operation festgehalten 
und dann in den Mund geschoben wird. In dieser Function werden 
die Maxillen von dem Anhange der Unterlippe, der sogenannten Zunge, 
unterstützt, die nach allen Seiten beweglich ist und bis zwischen die 
Mandibeln vorgestreckt werden kann. 

Vom Munde aus läuft der Darm zuerst geradeaus nach hinten 
durch den Thorax und bildet im Abdomen mehrere Schlingen. Der 
kurze und enge Schlund (a, Fig. 76) tritt durch den Nervenring 
und erweitert sich hinter demselben in eine Art Kropf; der vor dem 
Nervenringe gelegene Theil ist ebenfalls etwas erweitert und wurde 
von Strauss als Pharynx bezeichnet; er besitzt kleine, eigene Mus- 
keln, welche ihn bei der Aufnahme der Nahrung nach vorn ziehen 
können. 

Von dem Brustschilde an wird der Darm weiter und behält diese 
Dimensionen auf einer bedeutenden Erstreckung in dem Bauche, wo 
er die erwähnten Schlingen bildet. Wir nennen diesen grössten Darm- 



Insecten. 



161 



abschnitt den Mitteldarm (Fig. 76, h). Er ist der wesentlich ver- 
dauende Theil, zeichnet sich durch seine braune Farbe aus und wurde 
von Dufour Chylusmagen genannt (Jahot succenttnie von Stvanss). 
Seine wenigstens im Anfange längsgefalteten Wände sind innen mit 
Zellen ausgekleidet, die braune Körnchen enthalten, über die wir 
aber nicht näher berichten können , da wir sie nur an in Weingeist 
conservirten Individuen untersuchen konnten. Auf der Aussen- 
Fig. 76. fläche ist der Mitteldarm mit 

^ feinen, bräunlichen und ge- 

fiederten Röhrchen überzogen, 
den Aesten der Malpighi'- 
schen Gefässe (li , Fig. 76), 
von welchen später die Rede 
sein soll. Nach hinten setzt 
sich der Mitteldarm in einen 
dünneren Theil fort, den 
Dünndarm (c, Fig. 7 6), wie 
ihn L. Dufour genannt hat. 
In diesen münden die Mal- 
pighi' sehen Röhren ein. 

An den Dünndarm schliesst 
sich der Enddarm an, in 
welchem wir zwei Abschnitte 
unterscheiden können. Den 
vorderen, bedeutend erweiter- 
ten und braunen Abschnitt, 
der dicke, fleischige Wände 
besitzt, bemerkt man bei Er- 
öffnung, des Hinterleibes so- 
fort über den Geschlechts- 
organen. Er nimmt die vier 
letzten Segmente ein und 
krümmt sich nach der Wöl- 
bung derselben mit der con- 
vexen Seite nach rechts und 
hinten. Dieser Theil (Colon 
nach Dufour, Gesier nach 
Strauss) zeigt innen sechs 
Längsreihen stark vorsprin- 
gender Wülste (d, Fig. 76) 
drüsiger Natur, welche ausser- 
dem noch die Ausstossung der 
Producte und Verdauung zu 
verhindern scheinen. 
11 




Melolontha vulgaris. — Anatomie. Das Herz 
ist mit dem Riickentegumente entfernt , der 
Darm abgewickelt und nach rechts geschoben 
worden. Man hat nur ein M alpighi'sches Ge- 
fäss gezeichnet und der grösseren Deutlichkeit 
wegen seine Dimensionen im Verhältniss zum 
Darme etwas vergrössert. «, Schlund ; &, Mittel- 
darm ; c, Dünndarm ; tZ, erweiterter Theil des 
Enddarmes ; e , verengerter Theil desselben ; 
/, Rectum ; g, Abschnitt , womit die M a 1 - 
pighi' sehen Röhren in den Darm münden; /;, 
Abschnitt der Federröhren (braune Röhren); 
i, Abschnitt der einfachen M a 1 p i gh i 'sehen Röh- 
ren (weisse Röhren) ; Ä;, Penis ; /, Samengang ; 
m , Hodengänge , die zahlreiche Windungen 
neben dem Penis machen; n, Tracheen mit 
Luftblasen; o, schiefe Thoraxmuskeln ; p, andere 
Thoraxmuskeln ; q, Hirn ; r, s, t, Ganglien der 
Brust und des Hinterleibes; u, davon aus- 
gehende Nerven. 
Vogt u. Yung, prakt. vergl. Anatomie. II. 



162 Arthropoden. 

Der hintere Abschnitt des Enddarmes verengert sich wieder und 
bildet so das Rectum, welches in die obere Fläche eines runden Muskel- 
sackes, in die Cloake (/, Fig. 76), sich öffnet, in welche auch die Aus- 
führuugsgänge der Geschlechtsdrüsen einmünden. 

Wir haben die histologische Structur des Darmcanales nicht ge- 
nauer untersucht. Querschnitte zeigen indessen, dass die beiden End- 
portionen, vordere und hintere, innen mit einer dünnen Chitinlamelle 
ausgekleidet sind, die eine Endothelialschicht mit undeutlichen Zellen 
überzieht, welche auf einer äusseren, aus Längs- und Querfasern be- 
stehenden Muskelhaut aufsitzt, die ohne Zweifel durch peristaltische 
Bewegungen die Nahrungsballen weiter bewegt. Im Rectum werden 
diese Muskelbündel besonders stark. 

Der Maikäfer besitzt weder Speicheldrüsen noch andere Neben- 
drüsen des Darmes, wie man sie bei vielen Insecten antrifft. Eine 
genaue Untersuchung des histologischen Baues der verschiedenen Darm- 
regionen würde manches Interesse bieten und gestatten, diesen Elementen 
die verschiedenen Functionen zuzuweisen, welche F. Plateau in seiner 
Abhandlung über die Verdauung der Insecten kennen gelehrt hat. 

Malpighi'sche Röhren. — Man ist jetzt allgemein darüber 
einig, dass diese Canäle nur Ausscheidungsorgane sind und mit 
der Verdauung, etwa durch Gallenabsonderung, nichts zu thuu 
haben. Wir beschreiben sie indessen hier wegen ihrer engen Verbin- 
dung mit dem Darmcanale , den sie im grössten Theile seiner Er- 
streckung umspinnen. Bei dem Maikäfer bilden sie vier lange, sehr 
dünne und gewundene Röhren , die der äusseren Wand des Darmes so 
eng anliegen, dass man sie nur mit grösster Schwierigkeit isoliren 
kann, ohne sie zu zerreissen. Die Abwicklung gelingt noch am leich- 
testen von ihrer Einmündungsstelle in den Dünndarm aiis {g, Fig. 76). 
Von dort erstrecken sie sich nach vorn über den ganzen Mitteldarm 
und biegen am Vorderrande desselben um, indem sie bis auf den End- 
darm sich fortsetzen. 

Auf diesem letzten Abschnitte ihres Verlaufes nehmen die Röhren 
eine weisse Farbe an , während ihr Vorderabschnitt braun gefärbt ist 
und sich aiif dem ebenfalls braunen Darm weniger leicht unterscheiden 
lässt. Doch wechselt diese Färbung bei den verschiedenen Individuen; 
bei den einen haben sie überall dieselbe Farbe, während bei anderen 
auch einzelne Stellen ihrer Erstreckung auf dem Mitteldarme weiss 
erscheinen. Wir können deshalb dieser Färbung nicht das Gewicht 
beilegen , wie es ältere Beobachter thaten , die zum Theil nicht den 
Zusammenhang zwischen den braunen und weissen Röhren erkannt 
hatten und die ersteren für Galle absondernde Organe, die letzteren für 
Harnorgane ansahen. Leydig ist noch neuerdings in diesen Irrthum 
verfallen, der von F.Plateau und Schindler (s. Literatur) endgültig 
zurückgewiesen wurde. 



Insecten. 



163 



In anatomischer Hinsicht kann man an den Malpighi'schen 
Röhren einen Abschnitt unterscheiden, auf dessen Erstreckung sie eine 
Menge kleiner seitlicher Blindröhreu tragen (h, Fig. 76; A, Fig. 77). 
Diese Seitenröhrchen sind von ungleicher Länge, zuweilen verzweigt, 
und geben dem Gange das Ansehen einer Feder (Federröhrchen von 
Leydig). Sie finden sich vorzugsweise auf dem braun gefärbten Theile 
der Röhren, wo diese dem Mitteldarm anliegen. Die weissen Röhren 
dagegen, welche dem Enddarm anliegen (5», Fig. 76; ^, Fig. 77), zeigen 
keine seitlichen Blindröhrchen , sondern nur hier und da knotige Ver- 
dickungen, die durch eine bedeutendere Anhäufung der Escretions- 
stoffe im Inneren des einfachen Rohres erzeugt werden. 

Die Malpighi'schen Röhren zeigen eine äussere Hüllhaut 
(C, a, Fig. 77), in welcher man hier uud da Kerne trifft (h). In den 




Melolontha vulgaris. — Malpighi'sclie Röhren. A, Fragment* einer verästelten, 
braunen Röhre. B, Fragment einer einfachen, ^veissen Röhre (Gundlach, Oc. 1, 
Obj. 2, Camera dura). C, Fragment, welches den Uebergang einer braunen, ver- 
ästelten zu einer einfachen, weissen Röhre zeigt (nach Schindler); a, Eigeuhülle ; 
6, Kern der Hülle ; c, Epithelialzellen der braunen Röhre ; d, dieselben der weissen 

Röhre. 



gefiederten Röhren ist diese Hülle von einem aus grossen, polyedrischen 
Zellen mit grossen Kernen gebildeten Epithelium ausgekleidet, deren 
Protoplasma Anhäufungen von braunen Körnchen zeigt, die man in 
der klebrigen Flüssigkeit, welche die Röhre füllt, mit stark licht- 
brechenden Kügelchen vermengt wiederfindet {C, c, Fig. 77). 

11* 



164 



Arthropoden. 



Fie. 78. 



Das Epithelium des nicht verästelten Abschnittes der Malpighi- 
schen Röhren zeigt kleinere Zellen {C, d, Fig. 77). Der Inhalt der 
Röhren ist opak, dick, mit braunen Concretionen und fettartigen 
Kügelchen gespickt. Wir haben keine Krystalle gefunden, wie sie bei 
anderen Insecten vorkommen und die aus Harnsäure bestehen. 

Rückenge fä SS, Herz. — Das Kreislaufsystem ist auf ein ein- 
ziges Gefäss beschränkt, welches in der Mittellinie der Rückenfläche 

verläuft. Im Hinterleibe 
liegt es unmittelbar der 
Innenfläche der Tegumente 
an und ist durch Muskel- 
bänder daran befestigt. 
Wir rathen es von der 
Bauchseite aus zu präpa- 
riren , nachdem man alle 
übrigen Organe entfernt 
hat. 

Von dem ersten Bauch- 
ringe an beugt sich das 
Rückengefäss leicht nach 
unten und setzt sich in 
einen Aorten canal fort 
(.4, B, a, Fig. 78), der in 
dem Thorax gerade nach 
vorn verläuft und unmittel- 
bar auf dem Darm auf- 
liegt. So dringt der Canal 
bis in den Kopf vor, wo er 
plötzlich mit offener Mün- 
dung aufhört, ohne sich zu 
verzweigen. Nach hinten, 
bei &, schliesst das Herz 
mit einer stumpfen Spitze 
ab, ohne Seitengefässe ab- 
zugeben. 

Wir haben also eine 
cylindrische Röhre mit 
dünnen , und wenigstens 
im Abdomen contractilen 
Wänden vor ixns, die man 
als ein Herz betrachten 
kann, da sie die Nähr- 
flüssigkeit, das Blut, umtreibt. An jedem Segmente ist diese Röhre 
durch eine Einstülpung ihrer Seitenwände verengt, so dass sie aus acht 




y^-J 



Melolontha vulgaris 



A, das Herz von der 



Rückenseite. B, sein vorderer Theil mit der Ein- 
biegung; der Aorta an ihrem Ursprünge. «, Aorta ; 
h, letzte geschlossene Kammer am hinteren Ende ; 
c-, die durch Einstülpungen der Wände [d) ge- 
trennten Herzkammern ; e, grosse Zellen des Peri- 
cardialgewebes ; /, Flügelmuskeln; </, Peritoneal- 
lamelle. 



Insecten. 165 

hinter einander folgenden Kammern besteht (c, c, Fig. 78), die sich 
theilweise in einander schieben können, um den Bewegungen des Ab- 
domens zu folgen. 

Der eingestülpte Theil der Herzwände (d, d, Fig. 78) zeigt die 
Gestalt einer halbmondförmigen Doppellamelle, an deren hinterem Ende 
eine Oeffnung angebracht ist, durch welche das Blut bei jeder Diastole 
aus der Pericardialhöhle in das Herz übertreten kann. Es giebt dem- 
nach ebenso viele Paare von Oeffnungen als seitliche Einstülpungen der 
Wände, und da diese in die Herzhöhle vorspringen, so bilden sie einen 
Klappen apparat, der das Blut in der auf unserer Figur durch einen 
Pfeil bezeichneten Richtung bei der Systole vorwärts treibt und seine 
Rückstauung während der Diastole verhindert. 

Grab er findet, dass die Herzwände aus drei Schichten bestehen: 
einer structurlosen Intima, einer Mittelschicht aus musculösen Längs- 
und Querfasern und einer äusseren Adventitia aus Bindegewebe. ^N^ir 
verweisen auf seine Abhandlung (siehe Literatur) in Bezug auf die 
Histologie des Herzens und namentlich auf das dasselbe umgebende 
Pericardialgewebe (e, Fig. 78), welches aus grossen Zellen mit zwei 
Kernen besteht. Wir fügen nur bei , dass das Rückengefäss auf einer 
Peritoneallamelle ruht, die eine Reihe von Muskelbündeln zeigt, welche 
einerseits an den Seitenwänden der Herzkammern , anderseits an den 
oberen Bogen der Tegumente des xA.bdomens enden. Da diese Bündel 
am Herzen sich ausbreiten und an dem Tegument spitz enden, haben 
sie eine dreieckige Gestalt, weshalb die älteren Autoren sie dieFlügel- 
muskeln des Herzens nannten (/,/, Fig. 78). Die Untersuchungen 
von Grab er haben gezeigt, dass diese Flügelmuskeln bei der Diastole 
der Herzkammern keine active Rolle spielen, wie Strauss glaubte 
und viele Handbücher nach ihm wiederholten. 

Aus dem vorderen Ende der Aorta ergiesst sich das Blut in die 
allgemeine Leibeshöhle, wie man leicht durch Einspritzungen in das 
Herz nachweisen kann, und von da in den ganzen Körper. Wir haben 
die Vertheilung des Blutes in diesem weiten Sinus nicht genauer ver- 
folgen können, aber aus der Analogie mit durchsichtigen Insectenlarven, 
die man unter dem Mikroskope beobachten kann, dai-f man schliessen, 
dass der Blutstrom in regelmässiger Weise zwischen den Organen und 
um die zahlreichen Tracheenstämme kreist. Das Blut durchsetzt das 
von zahlreichen Lacunen durchbohrte Pericardialgewebe um das Herz 
und tritt schliesslich in dasselbe durch die erwähnten Oeffnungen 
zwischen den Kammern ein. Das Blut selbst ist farblos und führt 
amöbenartige Körperchen, von welchen man oft Ansammlungen in den 
Herzkammern findet. 

Athemorgane. — Der Maikäfer athmet durch Tracheen (Fig. 80 
und 81 a. S. 168 u. 170), d. h. durch in allen Organen verzweigte 
Luftröhren, die von Luftlöchern oder Stigmen entstehen, welche 



166 



Arthropoden. 



auf den Seiten des Körpers angebracht sind und deren wir schon bei 
Beschreibung des äusseren Skelettes gedachten (c, c, P'ig, 68). 

Die in der Zahl von acht Paaren vorhandenen Stigmen sind äusser- 
lich von einem ovalen Chitinring umsäumt (a, Fig. 79), von welchem 
mehr oder minder starke Chitinstäbchen {a) ausgehen, die reusenartig 
eine feine Haut stützen, welche eine becherförmige Vertiefung (e) 
bildet, auf deren Grunde die Spalte sich öffnet, welche die Luft in die 
Trachee einlässt {A^ b, Fig. 79). Diese in der Richtung der grossen 
Axe des Stigmas orientirte Spalte ist sehr eng und ihre Lippen sind 
mit kurzen, dünnen Härchen besetzt, welche das Eindringen des Staubes 
verhüten. Die Wände der Bechergrube zeigen vieleckige, von kleinen 
Chitinleisten bedingte Zeichnungen. Man untersucht die Structur der 
Stigmen an Kalipräparaten und zieht die an dem Stigma entstehenden 

Fiß-. 79. 




Melolontha vulgaris. — Stigmen. A, Thoracalstigma. B , letztes Abdominalstigma. 
C, das erste Bauchstigma von innen gesehen, um seinen Verschliessuugsapparat zu 
zeigen, a, Chitinrahmen; a', Chitinstäbchen; ö, spaltförmige OefFnung des Wurzel- 
stammes der Tracheen ; c, Wand des Stigmenbechers ; d, Chitinstücke, an welche sich 
Schliessmuskeln inseriren ; e, Schliesslamelle ; /, Tracheenstamm. 

Tracheenstämme bei der Ablösung des Luftloches mit heraus. Man 
wählt vorzugsweise die Stigmen, welche am Thorax oder an den ersten 
Bauchringen gelegen sind, weil sie eine bedeutendere Grösse besitzen. 
Die Stigmen der letzten Bauchringe haben eine kleinere, fast runde 
Oeffnung (i?, Fig. 79). Jedes Stigma besitzt an seiner inneren Fläche 
einen Verschliessungsapparat (C, e, Fig. 79), der wesentlich aus einer 
halbmondförmigen Chitinlamelle besteht, welche sich an die "Wurzel 
der Trachee anlegt und mit ihren beiden Enden an der Basis zweier 
conischer Lamellen {d) eingelenkt ist, die dem Schliessmuskel zur An- 



Insecten. 167 

heftiing dienen. Letzterer ist so gelagert, dass er durch seine Con- 
traction die beiden Lamellen auf die Stigmeuöffnung herabzieht und 
deren Lippen einander nähert. Erschlafft der Muskel, so wird das 
Luftloch durch die Elasticität des Chitins wieder geöffnet, wodurch die 
Theile in ihre normale Lage zurückkehren. Wir verweisen hinsichtlich 
der Einzelheiten auf Landois und Thelen (siehe Literatur). Es 
versteht sich von selbst, dass man an Kalipräparateu, die beim Oeffnen 
und Schliessen der Stigmen mitspielenden Elemente nicht untersuchen 
kann, da das Kali die Muskeln zerstört. 

Man kann ohne Schwierigkeit den Verlauf der grösseren Tracheen- 
stämme unter der Lupe verfolgen, da die Füllung mit Luft ihnen unter 
Wasser einen Silberglanz giebt. Wir erwähnen hier nur die wich- 
tigeren Stämme und verweisen hinsichtlich der feineren Aeste auf die 
Monographie von Strauss, der eine sehr in das Einzelne gehende 
Beschreibung des Tracheensystemes gegeben hat. 

Man spaltet nach Fixirung des Thieres sorgfältig das Rücken- 
tegument über dem ersten Thoracalstigma, das in der weichen Haut 
zwischen Prothorax und Mesothorax liegt, entfernt die Rückenbogen 
des Mesothorax und des Bauches und legt damit die Längsstämme 
bloss, welche zu beiden Seiten des Körpers verlaufen. Es ist übrigens 
gleichgültig, von welcher Seite her man operirt, da in der ganzen An- 
ordnung die sti-engste Symmetrie herrscht. 

Jedes Stigma führt in einen Wurzelstamm (C,/, Fig. 79), der sich 
bald in Aeste spaltet. 

Der dem ersten Thoracalstigma entsprechende Wurzelstamm 
(a, Fig. 80 a. f. S.) ist sehr geräumig und erweitert sich zu einer runden 
Blase, von welcher mehrere bedeutende Aeste ausgehen. Zwei der- 
selben durchsetzen das Halsschild und dringen in den Kopf ein. Der 
obere Stamm (i>, Fig. 80) fliesst sofort nach seinem Eintritte in die 
Kopfhöhle mit dem entsprechenden Stamm der anderen Seite zu- 
sammen, trennt sich aber bald wieder und läuft in schiefer Richtung 
zu dem Auge. Von der Dorsalfläche der Vereinigung der beiden 
Stämme entsteht ein unpaarer Ast, der zum Hirne verläuft und zahl- 
reiche Seitenzweige abgiebt, welche sich in den Muskeln und den 
übrigen an der Oberfläche des Kopfes gelegenen Organen verzweigen. 

Der untere Kopfstamm (c), welcher von der Vorderseite des Wurzel- 
stammes entspringt, dringt unter dem Schlünde in den Kopf ein, ver- 
einigt sich mit dem entsprechenden der anderen Seite mittelst eines 
ansehnlichen Querstammes und setzt seinen Weg nach vorn zu der 
Antenne fort, die er mit Aesten versorgt. Er giebt auf diesem Wege 
zahlreiche Seitenäste an die Mundwerkzeuge und deren Muskeln ab. 

Ein dritter Stamm (d), die Schenkeltrachee von Strauss, geht 
zum ersten Beinpaare und giebt zahlreiche Zweige auf seinem Ver- 
laufe bis in den Tarsus ab. Er entspringt an der ünterfläche des 



168 



Arthropoden. 



Wurzelstammes und ist weniger ansehnlich als die beiden vorher- 
gehenden. Acht kleinere Stämmchen, von welchen nur zwei auf unserer 
Figur sichtbar sind (e, /, Fig. 80), vertheilen sich noch in den Muskeln 
des Beines (/<, i). 

Von der oberen Fläche der Tracheenblase entspringt noch ein 
Sttarker Stamm (g) , der sich nach oben und hinten richtet , in den 
Mesothorax eindringt und, in den Wurzelstamm des zweiten Stigmas 
einmündend , eine Verbindung zwischen den beiden vorderen Stigmen 
herstellt. Dieser Stamm trägt mehrere Tracheenblasen, welche sich an 
die Innenfläche des Halsschildes anlegen; er giebt ausserdem drei Aeste 
an die Flügeldecken. 

ländlich entspringen noch von der Hinterfläche des ersten Wurzel- 
stammes drei Stämme (k 1, m), welche alle mit Blasen besetzt sind und 
sich in den Mesothorax begeben, mit dessen Stigmen sie ebenfalls Ver- 

Fig. 80. 




Melolontha vulgaris. — Die rechte Körperhälfte, mit Ausnahme des Kopfes, von innen 
gesehen, um die hauptsächlichsten Tvacheenstämme zu zeigen. Vierfache Vergrösse- 
rung. J, Prothorax oder Halsschild. B, Mesothorax und Metathorax. C, Abdomen. 
a , Erweiterung des Wurzelstammes des ersten Stigmas ; b , obere Kopftrachee ; 
c, untere Kopftrachee ; cl, e, Tracheenstämme zum ersten Beinpaar ; /, in den Beuge- 
muskeln der Hüfte sich verzweigende Tracheen ; g , Trachee der Flügeldecken ; 
h, i, Beugemuskeln der Hüfte ; k, l, m, Tracheen, die mit denen des zweiten Stigmas 
communiciren ; n, o, Communicationstracheen mit zahlreichen Blasen ; p, q, Wurzel- 
stämme der Bauchstigmen ; r, r, s, s, die sie verbindenden Stämme ; t, Trachee der 
Geschlechtsorgane ; u, mit einer Blasentraube it' endender absteigender Stamm des 
unteren Bogens; v, v, verbindende Querstämme, die sich in to vereinigen; x, x, längs 
der Rückenbogen aufsteigende Stämme mit zahlreichen Blasen. (Reduetion nach einer 
Zeichnung von Strauss-Dür ckheim.) 

bindungen herstellen. Einer von ihnen (l) beugt sich zur Bauchseite, 
dringt in die Hüfte des zweiten Beinpaares ein und verzweigt sich in 
diesem bis zum Tarsus. 



Insecten. 169 

Wenn wir nun von dem ersten Stigma zu demjenigen zwischen 
dem Meso- und Metathorax und den an dem Hinterleibe gelegenen 
Stigmen übergehen, so bemerken wir, dass ihre Wurzelstämme von 
geringerem Umfange sind und eine kleinere Anzahl von Stämmen aus- 
gehen lassen. Es begreift sich dies leicht, da das von ihnen versorgte 
Feld weit geringere Ausdehnung besitzt, während die von dem ersten 
Stigma ausgehenden Stämme nicht nur das Halsschild, sondern auch 
den ganzen stigmenlosen Kopf versehen müssen. 

Die von dem zweiten Stigma ausgehenden Tracheen verlaufen 
longitudinal, gehen mit den Stämmen der benachbarten Stigmen Ver- 
bindungen ein (h, o) und sind mit zahlreichen Bläschen besetzt. Sie 
entsenden Seitenzweige zu den Muskeln der beiden letzten Beinpaare, 
des Thorax, zu dem Darme und den häutigen Flügeln. 

Die von den sechs Paaren der Abdominalstigmen entstehenden 
Tracheen zeigen ziemlich gleiche Anordnung. Sie sind an ihrem Ur- 
sprünge (q) kaum erweitert und theilen sich fast unmittelbar in zwei 
kurze, gebogene Aeste, einen oberen und einen unteren. Jeder dieser 
Aeste verbindet sich mit dem entsprechenden, aus dem vorhergehenden 
und folgenden Stigma entspringenden Aste. Die hinteren Aeste des 
Wurzelstammes vom letzten Stigma verlängern sich nach hinten und 
münden in einander. Aus ihrer Vereinigung entspringt ein starker 
Mittelstamm (t), welcher sich in den Geschlechtsorganen verzweigt; 
er ist in unserer Figur nahe an seinem Ursprünge abgeschnitten. 

Es finden sich demnach im Hinterleibe jederseits zwei über ein- 
ander liegende Längstracheenstämme, die eine Reihe von Bogen bilden 
und an jedem Stigma zusammenmünden. Da nun die von den Brust- 
stigmen entstehenden Wurzelstämme sowohl unter sich als auch mit 
dem des ersten Stigma communiciren, so folgt daraus, dass die Luft, 
welche durch irgend ein beliebiges Stigma eindringt, sich in dem 
Tracheensysteme des ganzen Körpers vertheilen kann. 

Jeder Tracheenstamm des Hinterleibes lässt acht bis zehn lose 
Aeste entspringen, welche sich nach innen wenden und an den Ein- 
geweiden sich verzweigen. Der zweite untere Tracheenast liefert einen 
langen Zweig (i(), der nahe am ersten Bauchstigma entspringt, längs 
dem ventralen Bogen des zweiten Abdominalringes bis gegen die 
Mittellinie vordringt und hier einen Strauss von grossen Blasen 
trägt (tc). 

Die folgenden sechs Längsstämme lassen ähnliche Aeste (v) ent- 
stehen, die alle gegen den hinteren Rand des fünften Bauchringes hin 
convergiren , und auf der ventralen Mittellinie sowohl unter sich (iv) 
als auch mit den entsprechenden Aesten der gegenüberstehenden Seite 
anastomosiren. So wird eine Verbindung zwischen den zu beiden 
Seiten gelegenen Stigmen hergestellt. Alle diese Aeste tragen Luft- 
bläschen. 



170 



Arthropoden. 



Die oberen Längstracheeu (r) erzeugen ihrerseits je einen Ast (a;), 
welcher dem dorsalen Bogen eines jeden Segmentes bis zur Mittellinie 
entlang läuft. Aber diese Aeste bleiben frei ; sie tragen zahlreiche 
lose Blasen, die durch ihren Silberglanz sich sofort bemerklich machen, 
sobald man das Abdomen öffnet. 

Die Tracheen (0,/, Fig. 79 und 81) bestehen wesentlich aus 
einem dui'chsichtigen Chitinrohre, welches von einer umhüllenden chi- 
tinogenen Haut gebildet wird, die nur an den Endverzweigungen fehlt. 
Die innere Chitinlamelle, die Intima, zeigt anscheinend einen Spiral- 
faden, welcher den Tracheen ein charakteristisches Ansehen giebt, aber 
nur eine Verdickung ist. Dieser Spiral faden verstärkt die Elasticität 
der Trachee und hält ihr Lumen stets offen. Zerzupft man eine 

Fig. 81. 




Melolonfha vulgaris. — Tracheen. A, Tracheenblase im Banche. a, PeritonealhüUe ; 

5, ihre bei b' vorspringenden Kerne ; c, Trachee. B, Trachee , deren Spiralfaden bei 

a entrollt ist; a, «', Kerne. C, verästelter Spiralfaden eines grossen Tracheen- 

stamines. D, Fragment einer durch Behandlung mit Aetzkali gefalteten Trachee. 



Trachee , so rollt sich der Faden in einer gewissen Länge wie eine 
Spiralfeder ab, weil die Intima in den Zwischenräumen zwischen den 
Verdickungen weit dünner ist und leichter reisst {B, a, Fig. 81). Der 
Faden ist indess nicht immer auf seiner ganzen Länge einfach. Hier 
und da theilt er sich und die Zweige enden spitz auslaufend. Man 
bemei-kt dies besonders auf den grossen Tracheenstämmen (C, Fig. 81). 
Aetzkali erweicht die Intima, ohne sie vollständig zu zerstören; die auf 
diese Weise behandelten Tracheen verlieren ihre Elasticität und die 
Wände fallen leicht zusammen (D, Fig. 80). 



Insecten. 171 

Die chitinogene oder peritoneale Hülle besteht aus mehreren 
Schichten abgeplatteter Zellen, deren eiförmige Kerne sich leicht mit 
Carminlösuugen färben lassen (J., B, b, Fig. 81). Die Kerne sind so 
dick, dass sie auf der Aussenfläche der Hülle vorspringen, wie man 
leicht sehen kann, wenn man den Rand einer Trachee beobachtet 
(Ä, JB, l)'). An den Endzweigen der Trachee scheint diese Hülle zu 
fehlen; man sieht dort nur die Chintinröhre der lutima, die in ein 
homogenes Röhrchen ausläuft und keinen Spiralfaden mehr erkennen 
lässt. Um die Peritonealbülle zeigt sich noch eine sehr feine äussere 
Grenzmembran (Graber's Basalmembran), die so fein und homogen ist, 
dass sie sich nur erkennen lässt, wenn sie sich durch die Einwirkung 
von Reagentien abhebt. 

Die Tracheenblasen sind nur Erweiterungen der Tracheeu- 
röhren , welche meist eiförmige Gestalt, aber genau dieselbe Structur 
wie die Tracheen besitzen , nur sind die Wandungen sehr verdünnt 
und der Spiralfaden im Inneren fehlt; wenigstens haben wir ihn in 
einigen vergeblich gesucht; dagegen treten die Kerne der Peritoneal- 
bülle meist deutlich hervor. Diese Erweiterungen sind keine End- 
blasen, wie man glauben könnte; sie finden sich auf dem Verlaufe der 
Trachee, welche sich darüber hinaus fortsetzt. 

F. Plateau hat in seiner schönen Arbeit über die Athem- 
bewegungen der Insecten den Mechanismus der Respiration beim Mai- 
käfer eingehend behandelt (siehe Literatur). 

Geschlechtsorgane. — Wie bei allen Insecten sind die Ge- 
schlechter beim Maikäfer getrennt. Wir wissen bereits, dass das im 
Uebrigen dem Weibchen ähnliche Männchen sich von diesem durch 
die Structur der Fühler unterscheidet, die sieben grosse Lamellen statt 
sechs kleiner beim Weibchen tragen. 

Männliche Geschlechtsorgane. — Sie liegen im Hinterleibe 
und bestehen aus zwei Gruppen sehr kleiner Hoden (a, Fig. 82 a. f. S.) 
mit ihren Ausführungsgängen, zwei Nebendrüsen (e, e) und einem sehr 
complicirten und voluminösen Begattungsorgan {m). 

Jederseits im vierten und fünften Abdominalsegmente liegen sechs 
kleine, abgeplattete Hodenkuchen mit unregelniässigen Rändern, die, 
wie L. Dufour richtig bemerkt, Samen von Malvaceen ähnlich sehen. 
Ihre Oberfläche zeigt strahlige Streifen , die den Grenzen der zahl- 
reichen kurzen Hodenröhrchen entsprechen, aus welchen der Hoden 
besteht und die gegen einen Centralpunkt convergiren , von welchem 
der Hodencanal ausgeht. Das blinde Ende dieser länglichen Bläschen 
oder Röhrchen ist gegen die Peripherie gerichtet, das Innere mündet 
in den Anfang des Hodencanals. Innen sind die Wände mit dem Epi- 
thelium ausgekleidet, welches die Samenzellen liefert. 

Das Ansehen der Orgaue wechselt je nach dem Reifezustande. In 
voller Thätigkeit, wenn sie viel Samen erzeugen, erscheinen die Röhr- 



172 



Arthropoden. 



eben wie ihre Ausführungsgänge geschwollen, von weisser Farbe und 
lassen sich bei Individuen, die einen bedeutenden, ebenfalls weissen 
Fettkörper haben, nicht leicht präpariren. Bei in Weingeist conser- 
virten Thieren sind die Hoden sehr verschrumpft. Man muss sie also 
an frischen Exemplaren untersuchen. 

Aus dem Centrum der Unterfiäche jedes Hodens entspringt der 
feine und sehr dünnwandige Hodengang, dessen Inhalt weissliche Farbe 
hat. Die sechs Hodengänge vereinigen sich jederseits in einen ge- 
meinsamen Ausführungsgang, den Samengang (vas deferens). Dieser 
(c, Fig. 82) bildet eine sehr lange, enge, vielfach gewundene Röhre, 
die sich so zusammenknäuelt, dass sie sich nur mit Mühe entfalten 
lässt. Gegen das hintere Ende hin erweitert sich der Samengang zu 



Fie 82 




Melolontha vulgaris. — Männliche Geschlechtsorgane, vmter der Lupe gezeichnet. 
a, Hoden; b, Hodengänge; c, verknäuelte Samengänge; d, ihre erweiterten Enden 
(spindelförmige Samenbläschen); e, Nebendriisen ; /, ihr etwas angeschwollener Ank- 
lang ; g, ihr erweitertes Ende ; h, Spritzcanal, der bei i die Samengänge und die Aus- 
führungscanäle der Nebendriisen aufnimmt; k, Theil der Penisscheide , die gespalten 
und bei p, am Ende des Penis, ausgebreitet ist; /, Gipfel des Penis, wo der Spritz- 
canal eindringt; m, Peniskapsel; n, ihre in der Rinne o gelegene Endöffnung. 

einer spindelförmigen Samen blase (d) mit sehr ausdehnbaren Wänden, 
die meist von Samen geschwellt ist. Sodann mündet jeder Samengang 
nahe dem der entgegengesetzten Seite in den Anfang des Spritz- 
eana 1 e s {h). 

Dieser nimmt fast an demselben Punkte die Mündungen zweier 
Nebendrüsen auf (e), die in Gestalt dünner Röhren, welche etwa 
zehnmal so lang sind als der Körper, sich zwischen dem vierten und 



I 



Insecten. 173 

siebenten Bauchsegmente verknäuelu. Diese Knäuel lassen sich noch 
schwieriger entwirren als die der Samengänge. Die Röhren sind an 
ihrem distalen, blinden Ende (/) etwas angeschwollen und an dem 
anderen (g) bedeutend erweitert. Sie entleeren in den Spritzcanal eine 
weissliche Flüssigkeit, die sich mit dem Samen mengt nnä denselben 
zu verdünnen scheint. 

Die histologische Structur der Samengänge und der Xebendrüsen 
scheint ziemlich dieselbe. Ihre dünnfaserige Wand wird von einer 
feinen Peritoneallamelle von aussen und von einem zelligen Epithelium 
von innen ausgekleidet. Da wir im Augenblicke, wo wir dieses schrei- 
ben, keine frischen Exemplare zur Hand haben und conservirte Exem- 
plare keine deutliche Resultate geben, können wir über die histologische 
Structur keine eingehendere Bemerkungen mittheilen. 

Der Spritzcanal {ductus ejaculuiorius) (Ji, Fig. 82), der die 
erwähnten vier Ausführungsgänge etwa auf demselben Punkte (/) auf- 
nimmt, läuft schief von rechts nach links und vorn, und kreuzt die 
Peniskapsel {>) , deren häutige Scheide (k) ihn eiuschliesst. Er dringt 
in die Spitze des Penis (/) ein und durchsetzt diesen der Länge nach. 
Seine Wände sind dick, sein Durchmesser unregelmässig und im Inneren 
des Penis, wo er sich erweitert, mehr oder minder stark, so dass er 
den Bewegungen des Begattungsorganes sich anschmiegen kann. 

Der Penis (k, Fig. 76; 7, m, Fig. 82) ist ein mächtiges, halb- 
cylindrisches und doppelt gekrümmtes Organ, das sich an beiden Enden 
verengt. Er füllt den grössten Theil der Bauchhöhle aus und ist von 
den Windungen des Darmes und zahlreichen Tracheen umgeben. Eine 
häutige Scheide (Je), die das Organ umhüllt, schliesst auf der Unter- 
fläche zwei, von dem Sternum des echten Bauchsegmentes ausgehende 
Chitinstücke ein, welche den Penis stützen. Xach vorn wird die Scheide 
dicker und chitinös. 

Die verschiedenen Hüllen des Penis, welche wie die Stücke eines 
Fernrohres in einander geschoben werden können, sind übrigens als 
Ringe eines einzigen Canales anzusehen, welcher durch die Einstülpung 
der Tegumente des letzten Bauchringes gebildet wird. Der äussere, 
braune und glatte Chitinring bildet die Kapsel des Penis; die innere, 
häutige Einfaltung wird von Strauss Präputium genannt. 

Zwischen diesen Einfaltungen sind kleine Muskelbündel, die Spritz- 
muskeln, angebracht, deren eingehende Beschreibung bei Strauss 
nachzusehen ist. 

Im Ruhezustande ist die Peniskapsel gänzlich in den Hinterleib 
zurückgezogen, auf dessen Unterfläche sie mit ihrer rechten Seite auf- 
lagert, so dass ihre untere Oeffnung nach links gewendet ist (»i, Fig. 82). 
Bei der Begattung wird aber der Penis durch seine Ausziehmuskeln, 
welche sich an seinem vorderen Ende anheften, aufgerichtet. 



174 



Arthropoden. 



Der Penis mündet vor dem Rectum in die Cloake. Das Ende des 
Spritzcanales wird bei der Begattung nach aussen vorgeschoben und 
in die Begattungstasche des Weibchens eingeführt. 

Die weiblichen Organe bestehen aufe den Eierstöcken, ihren 
Ausführungsgängen, einer Begattuugstasche, einer Samenblase und 
zwei Nebendrüsen. 

Die Ovarien (a, a, Fig. 83) bestehen aus zwei pyramidenförmigen 
Bündeln von Eiröhren , welche von einer PeritouealhüUe umschlossen 



Fior. 83. 




Melolontha vulgaris. — Unter der Lupe gezeichnete weibliche Geschlechtsorgane. 
Rechts sieht man den normalen Eierstock, links sind die Eiröhren von einander 
getrennt und ausgehreitet worden.,«, Eierstock; a', Keimlager; ö, AulTiängeband des 
Eierstockes ; c, Eier in Reihen ; d, netzförmiger Abschnitt der Eiröhren ; e, Eileiter ; 
/", Vagina ; g, Schliessmuskel der Vulva ; h, Nebendi'üsen ; *', Begattungstasche ; k, ihr 
Ausführungsgang ; /, Samentasche ; m, birnförmiges Bläschen ; n, Rectum ; o, Theil 
der Rückenwand der Cloake. 

und von zahlreichen Tracheen umsponnen werden , die grösstentheils 
dem unpaaren Stamme entsprossen (f, Fig. 81). Häufig findet man 



lusecten. 175 

auch in ihrer Umgebung Fetthläschen, Ueberreste des Fettkörpers. 
Sie ruhen auf der Bauchfläche der Leibeshöhle und erstrecken sich vom 
ersten zum sechsten Segmente. 

Die zugespitzten Enden der zu Bündeln yereinigten Eiröhren 
convergiren in der Spitze der Pyramide, welche durch ein Faserbündel, 
das Aufhänge band (b), an der Rückenfläche des ersten Bauch- 
segmentes angeheftet ist. 

Jedes Ovarium wird von sechs Eiröhren zusammtengesetzt , die 
man leicht mit der Nadel trennen kann, wie wir es auf der linken Seite 
unserer Figur 83 dargestellt haben und die alle denselben Bau haben. 
In dem ausgezogenen spitzen, aber geschlossenen Ende (a), das man 
auch die Keirakammer genannt hat, entstehen durch Differen- 
zirung im auskleidenden Endothelium die Eikeime, welche sich los- 
lösen, in die Höhle der Eiröhren fallen und in dem Maasse, als sie gegen 
den Eileiter hin vorrücken, sich mit Nahrungsdotter umgeben, der von 
den Wänden derEiröhre abgesondert wird. Durch ihr fortschreitendes 
Wachsthum dehnen die Eier die sie umschliessenden Röhren aus. Es 
scheint sogar, als ob das Endothelium der Röhren sich um die Eier 
herumlege und so einen Zellenfollikel um sie bilde; wir haben indess 
diese Phase der Eibildung nicht eingehender verfolgt. Zwischen je 
zwei Eiern schnürt sich die Wand der Eiröhre ringförmig ein, so dass 
die Eiröhre einer Perlenschnur gleicht, deren Perlen um so kleiner 
sind, je näher sie dem geschlossenen Ende liegen. Jede Eiröhre ent- 
hält zugleich vier bis fünf Eier (r, e, Fig. 83), um welche Haufen von 
Nährzellen angehäuft sind. 

Der untere Abschnitt der Eiröhren ist mit einer krümeligen, 
grauen Substanz von netzartigem Aussehen erfüllt (d, Fig. 83). Viel- 
leicht wird hier schon die Schale des Eies gebildet, wie ältere Beobachter 
annehmen? 

Die sechs Eiröhren vereinigen sich jederseits, um einen Canal mit 
dicken, musculösen Wänden, den Eileiter (e, Fig. 83), zu bilden, der 
mit leichter Krümmung nach aussen gegen die Mittellinie sich wendet 
und mit dem Eileiter der anderen Seite zu einem gemeinschaftlichen 
Gange, der Vagina (/), sich vereinigt, die gerade nach hinten läuft 
und vor dem Rectum mit einer Querspalte, der Vulva, in die Cloake 
mündet. 

Die Oeffnung ist von einem Schliessmuskel (g) umgeben. An ihr 
inseriren sich ausserdem vier von Strauss beschriebene Muskeln, die 
bei der Eiablage die Vulva nach hinten ziehen und der Cloakenöffnung 
näher bringen. 

Die untere Lippe der Vulva trägt zwei kleine Chitinstücke, deren 
hinteres Ende in die Cloake vorspringt. Jederseits vom Schliessmuskel 
liegt eine kleine, eiförmige, in die Bauchhöhle vorragende Drüse, die 
mit einem kurzen aber weiten Ausführungsgange in die Vulva mündet. 



176 Arthropoden. 

Diese Nebendrüsen (h, Fig. 83) sind von einer dünnen, hornigen 
Lamelle übezogen. Sie sondern eine ölige Schmiere ab, welche wahr- 
scheinlich dazu dient, die Oeffnung der Vulva schlüjji'rig zu erhalten 
und so die Ablage der Eier zu befördern. Strauss vermuthete, dass 
der Geruch dieser Absonderung zur Anziehung der Männchen dienen 
könne. 

Die Vagina trägt auf ihrer Rückenfläche vor der Vulva eine grosse, 
nierenförmige 'Blase von weisser Farbe, deren Volumen je nach den 
Individuen sehr variirt. Dies ist die B egattungstasche (^, Fig. 83), 
in welche das Ende des Penis bei der Begattung eingeführt wird, wie 
man leicht constatiren kann, wenn man den Hinterleib des Männchens 
bei der Begattung rasch mit der Scheere abschneidet. 

Die Begattungstasche liegt nach rechts geneigt, zwischen den 
Windungen des Darmcanales; ihr dicker Ausführungsgang (k) mündet 
mit weiter Oeffnung in die Vagina. Die dicken Wandungen enthalten 
eine äussere Ringmuskelschicht und eine innere Längsmuskelschicht; sie 
sind mit einer längsgefalteten, dicken Schleimhaut ausgekleidet, die 
von einer dünnen Chitinlamelle, einer Fortsetzung der die Cloake aus- 
kleidenden Chitinschicht, überzogen ist. Die Höhlung ist mit weiss- 
lichem oder grauem Schleime erfüllt. 

Vor der Begattungstasche und ebenfalls auf der Rückenfläche der 
Vagina mündet ein zweiter Anhang, die Samen tasche (7, Fig. 83), 
ein. Es ist eine lange, cylindrische, an ihrem gekrümmten Ende ab- 
gerundet geschlossene Röhre , die mit der Vagina durch einen dünnen 
Stiel mit engem Canale verbunden ist. Dieser Canal zeigt eine kleine 
birnförmige Anhangsblase (m), die ein ausgestülpter Blindsack ist. Die 
Wände der Samentasche zeigen wie die der Begattungstasche eine 
äussere Muskelschicht und eine innere, längsgefaltete Zellenschicht. 
Die Höhlung enthält ausser der Begattungszeit eine weissliche, coagu- 
lirte Masse. 

Trotz der ausserordentlich grossen Mannigfaltigkeit der äusseren und 
innerän Orgaue, die sich bei den so unendlich zahlreichen Repräsentanten 
der Classe der Insecten vorfindet, lässt sich doch bei allen, vielleicht mit 
Ausnahme einiger stark modificirten Schmarotzer, der allgemeine Grundplau 
des Baues wiedei-erkennen , der die Classe selbst mit gi'osser Bestimmtheit 
definirt. 

Man unterscheidet stets, wie bei dem Maikäfer, die drei Körperregionen : 
Kopf, Thorax, Abdomen. Nur wechselt das Verhältuiss dieser Regionen zu 
einander ungemein. Meist ist der Kopf der kleinste Abschnitt , doch kann 
er zuweilen , wie beim Hirschkäfer [Lucanus cervus) , sogar grösser als der 
Thorax werden. 

"Wenn wir die Zahl der Anhänge in Anschlag bringen , so erscheint der 
Kopf ans vier verschmolzenen Somiten gebildet. Er trägt in der That stets 
ein Paar Antennen, ein Paar aus einem Gliede bestehender Mandibeln, ein 
Paar Maxillen von complicirterem Bau und ein zweites Kiefei-paar, das in 
den meisten Fällen durch Verschmelzung in der Mittellinie zu einem ein- 



Insecten. 177 

zigen unpaaren Stücke, der Unterlippe, umgebildet ist. Bei den Orthopteren 
bleiben aber die beiden Hälften getrennt. 

Vor den Mandibeln liegt ausserdem ein stets unpaares Gebilde, die Ober- 
lippe (Labrum). 

Der Thorax besteht immer aus di-ei Segmenten, dem mit dem Kopfe 
durch ein enges Stück zusammenhängenden Prothorax, dem Meso- und Meta- 
thoi-ax. Alle drei Brustsegmente tragen je ein Beinpaar (Hexapoden) und 
die zwei hinteren je ein Paar Flügel. Diese in die Augen fallenden Charak- 
tere unterscheid^en die Insecten sofort von allen anderen Arthropoden. 

Zuweilen (Hymenopteren, Dipteren) ist das erste Bauchsegment noch mit 
dem Thorax verschmolzen. Anderseits bleibt der Prothorax häutig frei be- 
weglich; er wird dann das Brustschild genannt (Ooleoptere)i, Orthopteren, 
Nevropteren und ein Theil der Rhi/nchoten). 

Das Abdomen ist aus neun bis elf meist sehr deutlichen und unter sich 
beweglichen Segmenten gebildet. Seine weicheren und dehnbaren Tegumente 
können sich ausdehnen und den Zusammenziehungen der Athemmuskeln zur 
Ausführung der rhythmischen, von F. Plateau genau untersuchten Athem- 
bewegungen nachgeben. Ebenso dehnen sie sich zur Zeit der Eireife aus, 
zuweilen in ausserordentlichem Maasse [Termes). 

Nur sehr ausnahmsweise trägt das Abdomen Bewegungsanliänge [Japyx, 
PodureUa), auch im vollkommenen Zustande. Bei vielen Larven aber finden 
sich normale Baachfüsse oder falsche Füsse (Raupen der Schmetter- 
linge, Afterraupen einiger Hymen optereu) , die den Parapoden der Anneliden 
einigermaassen ähnlich sind, aber bei der Metamorphose verschwinden. 

An dem letzten Bauchringe (Afterring) oder dem vorletzten (Genital- 
ring) finden sich oft sehr verschiedenartig gebildete, chitinöse Verlänge- 
rungen : Zangen zum Festhalten {Forficula) , Begattungsanhänge bei den 
Männchen, Legeröhren, Legebohrer etc. bei den Weibchen zur Ablage der 
Eier in der Erde, im Holz u. s. w. Die Homologie dieser Bildungen mit 
Gliedern ist sehr problematisch, meist sind es nur Umbildungen des Körper- 
tegumentes. 

Die gegliederten Anhänge des Kopfes und des Thorax sind durcli An- 
passung an die Lebensbedingungen den mannigfaltigsten Umbildungen unter- 
worfen . 

Die stets nur in der Zahl eines Paares vorhandenen Antennen sind 
wenigstens aus drei, oft aber bis dreissig und mehr Gliedern zusammen- 
gesetzt, die einander ähnlich oder unähnlich und meist unter sich beweglich 
sind. Sie sind fadenförmig , borstenartig , gekrümmt , keulenförmig , ge- 
blättert u. s. w. (Fig. 84 a. f. S.) , aber stets an der Vorderseite oder auf der 
Oberfläche des Vorderkopfes in der Nähe der Augen eingelenkt. 

Die Muudtheile der kauenden Insecten {Orthopteren, Coleopteren, Xevrop- 
teren) sind mehr oder minder denjenigen des Maikäfers ähnlich, werden aber 
bei den saugenden Insecten (Lepidopteren, Dipteren), den leckenden [Hy- 
menopteren) und den stechenden {Rhynchoten) in bedeutender und sehr ver- 
schiedenartiger Weise umgebildet. Indessen bleibt der von Savigny zuerst 
formulirte Satz zu Eecht bestehen : Welche Gestalt auch der Mund 
der Insecten annehmen mag, so ist er unter allen Umständen 
doch stets aus denselben Elementen zusammengesetzt. Sa- 
vigny hat nachgewiesen, dass die Schmetterlinge zwei liippen besitzen, eine 
obere und eine untere, die Taster trägt; ferner zwei sehr kleine Mandibeln 
imd zwei Maxillen, deren jede in eine lange, biegsame Halbrinne verlängert 
ist, aussen abgerundet, innen ausgekehlt, welche durch die Zusammenlegung 
ihrer Ränder eine Röhre, den spiralig aufroUbaren Rüssel, bilden. Diese 
Vogt u. Yung, prakt. vergl. Anatomie. II. ]2 



178 



Arthropoden. 



Halbrinnen {A, c, Fig. 85) tragen zwei- oder dreigliedrige Taster, die in der- 
selben Weise eingelenkt sind, wie auf den Maxillen der kauenden Insecten. 

Fie. 84. 




Verschiedene Formen von Antennen. A, Aeschna (Pseudo-Nevropteren) ; B, Volu- 

cella (Dipteren); C, Sargus (Dipteren); D, Necrophorus; E, Ctenocerus ; F, Prionus; 

G, Ciirculio (Coleopteren). 

Fig. 85. 




d^"' 



Mundwerkzeuge verschiedener Insecten, zur Demonstration ihrer Umwandlungen durch 
Anpassung. A, Kopf einer Noctua von unten. Die Lippentaster sind abgeschnitten 
(nach Savigny). «, Oberlippe; b, Mandibeln ; c, Maxillarrinnen, den Rüssel bildend; 
d, Maxillarpalpen ; e, Insertion der abgeschnittenen Lippentaster. B, Mundtheile eines 
Weibchens von Culex nemorosus (nach Becher). a, Oberlippe; b, Mandibeln; 
c, Maxillen ; d, Unterlippe, zum Rüssel umgebildet ; e, Lippentaster ; /, Hypopharynx. 
C, Mundtheile von Anthophora retusa (nach Newport). a, Antennen; b, Man- 
dibeln; c, Maxillen; d, Maxillartaster ; e, Lippentaster; /, Zunge; g, Nebenzungen 
(Paraglossen) ; h, einfache Augen (Stemmata). 



Insecten. 179 

Bei den ßhynclioten sind die Mandibeln und Maxillen in Stilette zum Stechen 
und die Unterlippe in eine Saugröhre umgewandelt. Bei deu Hymenopteren 
(Anthophora) zeigen die Oberlippe und die Mandibeln etwa dieselbe Bildung 
wie bei den Coleopteren ; die Maxillen und die Unterlippe und namentlich 
die Zunge sind zu einem Schöpfrüssel umgebildet. (Man sehe die Abhand- 
lungen von S avigny und Gerstfeld.) Einige Typen, wie z.B.äie]Phryganiden, 
zeigen Uebergänge zwischen kauenden und saugenden Mundtheilen. 

Auch die Beine modeln sich nach den ihnen zustehenden Functionen, 
namentlich das erste und dritte Paar. Die Zahl ihrer einzelnen Glieder ist 
zwar ziemlich constant , aber ihre verhältnissmässige Entwicklung sehr ver- 
schieden. So werden z. B. bei den Springern {Locusta, Pulex) , Schenkel 
(Femur) und Schiene (Tibia) ausserordentlich laug und stark , während sie 
im Gegentheile bei den Grabern {Gryllotalpa , Ateuchiis) kurz und massiv 
werden. Bei den Schwimmern {Di/fiscits , Gyrinics , Xotonecfa) platten sich 
die Tarsen zu scheibenförmigen Eudern ab, die mit feinen Haaren besetzt 
sind. Bei den Fliegen tragen die Tarsen am Ende kleine Spornen und Pol- 
ster, die mit mikroskopischen Saugnäpfen besetzt sind, wodurch sie sich an 
glatte Flächen anheften können. 

Die Flügel fehlen den Thysanuren und Apteren. Meist finden sich zwei 
Paare , die sich erst bei dem vollkommenen Insect (Image) entwickeln ; aus- 
nahmsweise findet man schon bei einigen Larven, von Orthopteren besonders, 
Rudimente davon in Gestalt einfacher Hautfalten {Blatta, Termes). Die vier 
Flügel zeigen gleiche Bildung bei den Xevropteren , Lepidopteren; Hymenop- 
teren. Bei den Dipteren ist das hintere Flügelpaar zu zwei Sehwingkolben 
{Halteres) verkümmert , die sogar bei einigen Gattungen gänzlich zu Grunde 
gegangen sind. Dagegen sind hei den männlichen Strepsipteren nur die 
Hinterflügel ausgebildet, und wir wissen vom Maikäfer, dass sie auch bei den 
Coleopteren meist weitaus grösser sind als die Vorderflügel und allein zum 
Fluge dienen, während sie sich in der Ruhe unter die Yorderflügel ein- 
schlagen. 

Die Yorderflügel sind bald häutig, dünn, durchsichtig, geädert {Hyrnenop- 
teren) oder fein genetzt [Xevropteren), bald dicker , pergamentartig, undurch- 
sichtig oder Halbdecken (Orthopteren, Ehynchoten], bald endlich harte Flügel- 
decken [Coleopteren), wie beim Maikäfer. Bei einigen Coleopteren (Gihhium) 
sind die Decken in der Mittellinie verwachsen und die Hinterflügel ver- 
kümmert, so dass die Decken nur eine feste Schutzbrücke über den Hinter- 
leib bilden. Bei den Lepidopteren und Phryganiden sitzen auf den Flügeln 
Chitinblättchen in Form feingestreifter Schüppchen. 

Die Flügeladern enthalten die Nerven und Tracheen. Ihre Anordnung 
ist bei Arten und Gattungen eine constante , so dass sie den Entomologen 
vortreffliche Anhaltspunkte zur Unterscheidung liefern. 

Yiele Insecten bringen durch Reibung eines Körpersegmentes gegen das 
benachbarte Töne hervor (Coleopteren). Bei den Heuschrecken und Grillen 
wird der Ton durch Geigen des Beines an dem Rande der Flügeldecken 
erzeugt. Die raschen Schwingungen der Flügel verursachen bei Fliegen 
und Hummeln wenigstens zum TheU. das Summen. Aber bei vielen Gat- 
tungen steht der tönende Apparat in enger Beziehung zu dem Tracheen- 
systeme (siehe unten) imd die Cicaden besitzen einen sehr ausgebildeten , an 
den ersten Bauchringen angebrachten musikalischen Apparat, der früher 
von Reaumur und neuerdings von Carle t genau beschrieben wurde (siehe 
Literatur). 

Die Tegumente aller Insecten sind nach demselben Plane gebaut: 
Wir flnden stets eine äussere Chitinlage und eine innere, chitinogene Hypo- 
dermis. Letztere zeigt aber nicht immer deutliche Zellen , sondern häufig 

12* 



180 



Arthropoden. 



nui* eine Protoplasmaschicht mit zerstreuten Kernen. Einzelne Elemente 
dieser Schicht differenziren sich niclit selten zu drüsigen Orgauen, die bald 
einfache , flas;henförmige Drüsenzellen , deren Hals die Chitinschicht durch- 
setzt, bald auch kleine Gruppen bilden. Diese Hautdrüsen sondern bei den 
Blattläusen oft einen Wollüberzug von wachsartiger Substanz ab; bei den 
Bienen und Hummeln, wo sie auf den zarten und durchsichtigen Hautblättern 
zwischen den Bauchringen localisirt sind, erlangen sie durch Absonderung 
des Wachses eine besondere Bedeutung (Wachsdrüsen). Die Afterdi'üsen, 
von welchen beim Darme die Rede sein wird, gehören derselben Kate- 
gorie au. 

Die Mächtigkeit der Chitinhaut wechselt ungemein. Während sie bei 
vielen wasserbewohnenden Larven äusserst dünn und durchsichtig ist,, setzt 
sie sich bei vielen Coleopteren, besonders den Rüsselkäfern, aus vielfachen, 
sehr harten Lagen zusammen. Mit Ausnahme der Larven von Stratiomys 

Fig. 86. 




Verschiedene Nervensysteme. J, Termes (nach Lespes). B, Dytiscus. C, Fliege 

(nach Blanchard); g s^ Oberschlundganglion (Hirn); 9«, Unterschlundganglion; (/^, 

(/^, (/^, Bauchganglien; 0, Augen (dem Handbuche von Gegenbaur entnommen). 



(L e j' d i g)' findet man in der Chitinschicht niemals Kalkconcretioneu, wie bei 
Crustaceen und einigen Myriapoden , wohl aber sehr häufig Pigmentiiblage- 
rungen, welche zur Eärbtiug der Insecten beitragen. 

üebrigens finden sich auf der Oberfläche häufig Streifen und Riefen, 
welche das Licht in verschiedener Weise brechen, und fast immer Anhänge 
in Gestalt von Schuppen, Borsten, Haaren u. s. w. Bei den Schmetter- 
lingen dringen Fortsetzungen der eigentliümlich gestalteten grossen Hypo- 
dermiszellen in das Innere der die Flügel bedeckenden Schuppen ein (Sem per, 
siehe Literatur). Bei vielen Wasserbewohnern (Notonecta, Hi/dromefra) wird 
die Chitinschicht von Poren durchsetzt , die Luft enthalten und so das 
Schwimmen fördern. 



Insecten. 181 

Wir können hinsichtlich des Nervensystemes das bei den Crustaceen 
Gesagte wiederholen. Die ursprünglich paarige Gauglienkette variirt von 
einer Ordnung und selbst Familie zur anderen je nach dem Grade der Ver- 
schmelzung der einzelneu Ganglien. Die Kette ist bald sehr gedehnt und 
zählt bis zii zAvölf Ganglieupaaren {Carabus ; die meisten Larven], zuweilen 
sind alle Ganglien in eiue im Thorax gelegene Masse vereinigt [Piqjiparen, 
Strepsipteren). Fig. 86 stellt einige Fälle dar. 

Mau kann fast immer die allmähliche Verschmelzung der ursprünglich 
getrennten Ganglien von der Larve zu der Imago verfolgen; die drei Thorax- 
gangiien vereinigen sich und ebenso die Bauchganglien ; in extremen Fällen 
verschmilzt sogar die Bauchmasse mit dem Thoraxganglion. Doch findet die 
Verschmelzung zuweilen schon im Larvenzustande statt, namentlich bei Co- 
leoptei'en. So liegen z. B. die elf Ganglien der Larve von C'alandra dicht 
gedrängt bei einander im ersten Einge. 

Das Hirnganglion zeigt namentlich bei den geselligen Insecten (Bienen) 
einen sehr verwickelten Bau. Sein Volumen hängt mit demjenigen der Seh- 
nerven zusammen, die ihrerseits wieder von der Grösse der Augen ab- 
hängen. Bei den Libellen, Dipteren und Lepidopteren mit grossen Augen 
ist es sehr voluminös. Die Untersuchungen von Viallanes haben festgestellt, 
dass das Hirn aus drei Abschnitten, Proto-, Deuto- und Tritocerebron besteht, 
die den gleichnamigen Abschnitten des Hirnes der Krebse homolog sind, 
und jeder eine speeielle Kategorie von Nerven (Sehnerven, Fühlernerven etc.) 
entstehen lässt. Die Masse ist durch zwei Connective mit dem Unterschluud- 
ganglion verbunden , das die Nerven für die Mundorgane abgiebt und meist 
von den folgenden Ganglien streng geschieden ist, mit Ausnahme der Schma- 
rotzer {Piqnparen, Strepsipteren). 

Bei den Insecten mit beweglichem Prothorax bleiben die Brustganglien 
meist getrennt. Bei den Hymenopteren uud einigen Coleopteren [Lamelli- 
cornier) finden sich nur zwei Brustganglien. Sie sind um so bedeutender, 
je mehr die Flügel und Füsse, deren Nerven sie liefern, entwickelt sind. 

In der Regel sind die Bauchganglien um so besser getrennt , je mehr 
der Hinterleib in die Länge gezogen ist. Man zählt fünf bis neun Ganglien 
bei Orthopteren und Pseudo-Neoropteren und bis zu zwölf bei einigen Th}-- 
sanuren [Lepisma). Bei Dipteren uud Hj'menopteren trifft man nicht selten 
sechs Bauchganglien; bei den Coleopteren variirt die Zahl ungemein, denn 
während Carabus und Cerambyx acht Ganglien aufweisen, findet sich bei 
Curculioniden iind Blatthörnern nur eines , das unmittelbar den Thorax- 
gauglien sich anlegt. Viele Ehynchoten verhalten sich wie die Strepsip- 
teren; die Bauchganglien sind durch Verschmelzung mit den Brustganglien 
verschwunden. Da jedes Ganglion wenigstens ein Paar Nerven entstehen 
lässt, so kann man aus der Zahl der von einer verschmolzenen Masse 
ausstrahlenden Nerven auf die Zahl der ursprünglichen Ganglien schliessen, 
die in die Masse eingegangen sind — es sei denn , dass die Verschmelzung 
so weit gegangen sei, wie bei den erwähnten Schmarotzern. 

Das sympathische oder Eiugeweidenerv ensy stem scheint bei den 
meisten Insecten doppelt zu sein. Der eine Theil besteht aus zwei Stämmen, die 
an der hinteren Fläche des Hirns entstehen , an dem Schlünde nach hinten 
laufen uud beiderseits eine Kette kleiner Ganglien bilden {s.s, Fig. 87 a. f. S.). 
Der andere , unpaare Theil entsteht aus einem vor dem Hirne gelegenen 
Stirngauglion und steht mit dem Hirn durch einige feine Zweige in Ver- 
bindung. Der davon ausgehende unpaare Nerv (r, Fig. 87) läuft auf der 
Piückenfläche des Schlundes nach hinten bis zum Magen , wo er sich mit 
einigen Magenganglieu verbindet, die auch mit den Ganglien des paarigen 
Systemes in Beziehung stehen. 



182 



Arthropoden. 



Untersucht man die Bauchnervenkette mit dem Mikroskope, so gewahrt 
man auf der Rückenfläche derselben einen sehr feinen , unpaaren Nerven, 
der hei jedem Ganglion zwei Zweige abgiebt, die sich zu den Muskeln der 
entsprechenden Stigmen und deren Tracheen stammen begeben. Dies sind 
die queren accessorischen Nerven oder Athemnerven von Ne wport (cZ, Fig. 88). 

Fast alle lusecteu zeigen auf der Haut Haare verschiedener Gestalt, 
Stäbchen, in deren Axe ein den Hautnerven entstammendes Fädchen ein- 
tritt. Diese Anhänge sind ohne Zweifel sensitiver Natur und vermitteln, je 
nach ihrer Stellung, verschiedene Sinneseindrücke. Aber man schliesst weit 
mehr aus dieser Lage, als aus den Ergebnissen von methodischen Versuchen, 
dass die einen, auf den Anteimen, Tastorgane, die anderen, auf den Mundwerk- 
zeugen, Geschmacksorgane seien. Trotz der zahlreichen Arbeiten, die in den 
letzten Jahren über diese Sinneshaare gemacht Avurden, sind wir über die 
Natur der Eindrücke, welche sie vermitteln, nicht völlig im Reinen. Es ist 

Fig. 88. 



Fisf. 87. 






Ä,. 





Fig. 87. — Oberschkindgiingjion und Eingeweideiiervensystem des Seidenschmetter- 
lings (Bombyx morio). gs, Oberschlundganglion (Hirn); fl, Antennennerv; o, Seh- 
nerv ; r , unpaarer Stamm des Eingeweidenervensystems ; r', seine Hirnwurzeln ; 

s, paarige Eingeweidenerven mit ihren Ganglien s' und s" (nach Brandt); 
Fig. 88. — Larve der Heuschrecke (Locusta viridissima). Stück der Bauchnervenkette. 
a, Längsconnective ; b, Ganglien; c, seitliche Nerven; f/, sympathischer Nerv (nach 

Ley di g). 

wohl wahrscheinlich, dass die von Wolff beschriebenen haarigen Cuticular- 
gebilde auf den Rändern der Mundhöhle der Bienen und die Nervenendigungen 
auf dem Hypopharynx der Orthopteren und Coleopteren Geschmacksempfin- 
dungen vermitteln ; aber es fehlen noch immer experimentelle Resultate, 
welche die Richtigkeit dieser Vermuthung beweisen. 

Dagegen thun viele Versuche unwiderleglich dar, dass die Geruchs- 
empfindung bei vielen Insecten, namentlich Schmetterlingen, Ameisen u. s. w., 
in den Antennen ihren Sitz hat. 



Insecten. 183 

Viele Insecten (Ameisen) sind vollständig taub; andere (OrtJiopferen) 
hüi'en. Bei letzteren betrachtet man als Hörorgane besondere Apparate , die 
entweder hinter dem Metathorax auf dem ersten Bauchringe (Acridiiwi) oder 
auf den Schienbeinen des ersten Fusspaares (Locusta, Gryllus) gelegen sind 
und wesentlich aus einer Haut, einem Tympan, bestehen, die über einen 
Chitinring gespannt ist. Die innere Fläche dieses Paukenfelles ist mit kugel- 
förmigen Vorsprüngen besetzt, in welchen Nervenfasern enden. Eine grosse, 
an die Haut angelehnte Tracheenblase bildet den Resonanzapparat. Hin- 
sichtlich der sehr verwickelten histologischen Structur dieser Apparate ver- 
weisen wir auf Grab er (siehe Literatur). Derselbe beschreibt als chor- 
dotonale Sinnesorgane eigenthümliche, bei vielen Insecten an der Haut 
gelegene Bildungen, die er ebenfalls als Hörorgane anspricht. Endlich scheinen 
sich diesen Organen die eigenthünilichen porösen Scheiben anzuschliessen 
welche an der Basis der Halteren der Fliegen liegen und die Zweige von 
den Nerven der Halteren erhalten. Diese Platten stehen mit Verlängerungen 
von Sinneszellen in Verbindung. Bolles Lee, der ihre Histologie sehr ein- 
gehend untersucht hat (siehe Literatur) , spricht sich mit Recht nicht end- 
gültig über ihre Function aus , sondern stellt sie unter die sehr vage Kate- 
gorie der aeroskopischen Organe , welche die Schwingungen der Luftwellen 
zur Empfindung zu bringen scheinen, ohne dass man diese Empfindung näher 
definiren könnte. 

Mit Ausnahme einiger Höhlenbewohner {AnopMhalmus) besitzen alle voll- 
kommenen Insecten fest in den Tegumenten des Kopfes eingelassene Augen. 
Bei Diopsis freilich stehen die Augen auf zwei seitlichen, stielförmigen Aus- 
breitungen des Kopfes, die aber unbeweglich sind. 

Wir haben bei dem Maikäfer nur zusammengesetzte Augen vorgefunden. 
Es giebt aber bei vielen Insecten ausserdem noch einfache Augen , Ocellen 
oder Stemmata, die weit kleiner sind, oben auf dem Kopfe stehen und 
eine biconvexe Cuticularlinse besitzen, die nicht facettirt ist. Ihre innere 
Structur ist meist verwickelter, als ihr äusseres Ansehen es vermuthen lässt. 
Unter der Horuhautlinse finden sich durchsichtige HA'podermiszellen, die man 
als Glaskörper bezeichnet hat. Darunter folgen Sinneszellen , Retinazellen 
oder Retinophoren genannt. Diese Zellen versammeln sich zu kleinen Grup- 
pen, Ommatidien, welche so gestellt sind , dass sie mit ihren Spitzen gegen 
die optische Axe des Auges couvergiren. Jede Retinazelle endet mit einem 
Stäbchen, in welchem die letzten Fäserchen des Sehnerven zu enden scheinen, 
so dass also die Stäbchen die eigentlichen empfindenden Elemente wären. 

Ocellen sind bei den mit Füssen versehenen Larven sehr verbreitet. Bei 
vollkommenen Insecten {Orthopteren, Nevropteren , Dipteren, Hymenopteren) 
finden sie sich meistens , zugleich mit den zusammengesetzten Augen, in der 
Dreizahl. Die sinnreichen Versuche von F. Plateau haben bewiesen, dass 
die Larven (Raupen) mit ihren Ocellen auf eine kleine Entfernung (1 cm) 
Objecte sehen können, dass aber ihr Nutzen bei vollkommenen Insecten nicht 
in das Gewicht fällt, da solche, nach Blendung der Ocellen, sich völlig ebenso 
betragen wie normale Individuen. 

Die zusammengesetzten Facettenaugen sind verhältnissmässig gross und 
stehen seitlich am Kopfe. Ihre Hornhaut ist wie bei dem Maikäfer in 
Facetten geschliffen , deren Zahl zwanzigtausend übersteigen kann. Die 
ältere Ansicht, wonach diese Augen als eine Zusammenstellung von einzelnen 
Augen anzusehen seien, scheint nach und nach aufgegeben werden zu sollen. 
Das zusammengesetzte Auge entsteht und entwickelt sich in der That genau 
in derselben Weise wie das einfache, und Patten (siehe Literatur) hat in 
seiner vergleichenden Arbeit gezeigt, dass in beiden sich dieselben Structur- 
elemente vorfinden. Demnach unterscheidet sich das zusammengesetzte Auge 



184 



Arthropoden. 



von dem einfachen nar dnrcli die grössere Zahl und strengere Geschieden- 
heit seiner Retinaelemente; die Krystallkegel entsprechen den Stäbchen, in 
welchen die Fäserchen des Sehnerven enden, und wären ebenso, wie diese 
Stäbchen der Ocellen, empfindende Organe für die Lichtwellen und nicht 
lichtbrechende Organe, wie man bisher annahm. 

"Wie dem auch sei , so ist das zusammengesetzte Auge überall hei den 
Insecten nach demselben Plane gebaut. Wir verweisen diejenigen , welche 
die secundären Unterschiede, die dieser Bau bei den einzelnen Ordnungen 
zeigt, kennen lernen wollen, auf die Monographie von Grenadier (siehe 
Literatur) und fügen nur bei, dass diesem Forscher zufolge die Schicht der 
Krystallkegel bei einigen Typen (Schrecken, Wanzen) zu fehlen scheint. 

Nach den Versuchen von F. Plateau erlauben die zusammengesetzten 
Augen keine genaue Auffassung der Form der Gegenstände, in deren Nähe 
sie sich befinden , wenn diese unbeweglich sind. Wohl aber werden die I!e- 
wegungen der Objecte in der Sehweite mit grosser Schärfe aufgefasst. 

Je nach der Nahrung und der Lebensepoche zeigt der Darmcanal 

sehr bedeutende Verschiedenheiten. Bei den Fleischfressern ist der Darm 

jij,,. gg kürzer als bei den Pflanzenfressern. 

Er verkümmert bei einigen Insecten, 

die im vollkommenen Zustande nur 

eine sehr kurze Lebensdauer haben. 

Den Ephemeren und männlichen 
Blattläusen fehlt die Mundöffuung und 
bei den Larven von Dytiscus , Myr- 
meleo, Hemerohius etc. ist sie durch 
Canäle ersetzt, welche sich in den 
Greifzangen befinden und an deren 
Spitze öffnen. Bei den stacheltragen- 
den Hj^menopteren und den Pupiparen 
endet der Mitteldarm blind und hat 
keine Communication mit dem Rec- 
tum, das nur zurAusstossung der Pro- 
ducte der Malpi ghi'schen Röhren 
dient. 

In dem vollständig ausgebildeten 
Darme kann man stets drei Abschnitte, 
Vorderdarm , Mitteldarm und Hinter- 
darm, unterscheiden (Fig. 89). Bei den 
Pseudo-Nevropteren ist er am ein- 
fachsten. 

Der meist enge Schlund ist bei den 
Hemipteren sehr kurz, bei den Schmet- 
terlingen im Gegentheile sehr lang. 
Die Speicheldrüsen, wenn sie überhaupt 
vorhanden , münden in ihn und häufig zeigt er eine seitliche oder am Ende 
gelegene Anschwellung in Gestalt einer Blase, die man den Saugmagen 
genannt hat {vs, B, Fig. 89), die zuweilen [Clirysis) doppelt ist und stets 
sehr dünne Wände hat. Ein Theil der Nahrungsstofife wird in dieser Blase 
länger zurückgehalten und der Einwirkung des Speichels ausgesetzt. Bei 
Musca , Hemerohius und einigen Schmetterlingen ist der Saugmagen gestielt 
und bildet einen besonderen Anhang des Darmes. Wenn die Speicheldrüsen 
fehlen , werden sie durch ein besonderes drüsiges Epithel des Schlundes 
ersetzt, das eine verdauende Flüssigkeit absondert. 

In manchen Fällen dehnt sich der Schlund aus und erweitert sich zu 




Verdauuiigsoi'gane : A^ einer Grille; />, 
einer Fliege. oe, Schlund; i, Kropf; 
(', Magen ; c, Blinddärme ; r, Rectum ; 
«' m, M a 1 p i g h i ' sehe Röhren ; v s, Saug- 
magen (von Gegenbaur entnommen). 



Insecten. 185 

einem Kröpfe , wie man ihn bei vielen Orthopteren (^4, i, Fig. 89) und 
Coleopteren antrifft. Bei Grt/llotalpa ist der Kropf durch eine deutliche 
Einschnürung von dem Schlünde getrennt und hei manchen Hymenop- 
teren, wie Bienen und Wespen, wird er musculös und scheint zum Saugen zu 
dienen. 

Bei Fleischfressern folgt auf den Kropf eine Erweiterung, deren Innen- 
fläche mit chitinöseu Wülsten oder Leisten versehen ist , die zum Zerreiben 
der Nahrung dienen. Coleopteren (Caraius, Dijtiscus) , Nevropteren, Orthop- 
teren und einige Hymeuopteren [Cynips, Formica) haben einen solchen Kau- 
oder Yormagen. 

Der Mitteldarm oder Chylusmagen setzt die im Kröpfe begonnene Ver- 
dauung fort. Die innere Chitinlamelle fehlt in diesem Theile, der mit einem 
Drüsenepithelium ausgekleidet ist, dessen verdauende Wirkung nicht überall 
dieselbe ist (Plateau). Bei vielen Coleopteren liegen diese Drüsen in zahl- 
reichen kleinen Blindsäcken. Bei den Orthopteren sind sie in Ausweitungen 
localisirt, die am Anfange des Mitteldarmes liegen und in die Bauchhöhle 
vorspringen. Bei einigen {Gryllofaljpa, Loeusta) finden sich zwei solcher Aus- 
buchtungen, bei Acridium sechs, noch mehr bei Mantis und Blatta. Zu- 
weilen ist der Mitteldarm so lang, dass er mehrere Windungen macht {Di]}- 
teren, Hemipteren). 

Der Enddarm beginnt in der Regel an der Einmündungssteile der Mal- 
pighi' sehen Röhren. Man hat oft mehrere Abschnitte an ihm unter- 
schieden: Dünndarm, Dickdarm, Rectum. Er ist meist am Ende erweitert 
und zeigt zuweilen {Di/tiscus, Nepa, Ranatra) einen ziemlich grossen Blind- 
darmanhang, in welchem sich das Secret der BI al p ighi' sehen Röhren an- 
häuft. Zuweilen finden sich darin ganz ansehnliche Harnsteine (Plateau). 

Der Endtheil des Darmes enthält oft drüsige Wülste oder Warzen, soge- 
nannte Rectaldrüsen, die mit cj^lindrischen Zellen besetzt sind, welche ander- 
wärts im Darme fehlen. Die E.xistenz starker Tracheenbündel im Inneren 
dieser Wülste bietet eine gewisse Analogie mit an demselben Orte gelegenen 
Tracheenkiemen, von welchen später die Rede sein soll. Bei den im Wasser 
lebenden Libellenlarven finden sich in der That im Rectum längsgefaltete 
Blätter, welche zur Athmung dienen. 

Die am Vorderdarme gelegenen Speicheldrüsen fehlen beim Maikäfer, 
wie bei E])hemera, Libellula, Aphis etc., sind nur sehr wenig entwickelt bei 
Sialis, Myrmeleo, dagegen bedeutend bei Blattei, Apis; bald röhrig [Coleop- 
teren, Dipteren), bald traubeuförmig [Orthopteren, Hemipteren). Bei den Wan- 
zen und den Hymeuopteren findet man oft mehrere Paare. Ihre immer in 
den Schlund mündenden Ausführungsgänge zeigen öfter mehr oder minder 
bedeutende Erweiterungen, in welchen sich das Secret sammelt [Mantis, 
Blatta), welches, wie der Speichel der höheren Thiere, auf stärkemehlige 
Substanzen wirkt. Wie wir später sehen werden, wandeln sich die Speichel- 
drüsen oft in Gift- oder Spinndrüsen um. 

Wie schon bemerkt, haben die Malpighi' sehen Röhren nichts mit 
der Verdauung zu thun. Ihre rein absondernde Natur scheint uns endgültig 
nachgewiesen. Die mannigfaltigen Versuche von F. Plateau und die über 
alle Insectenordnungen ausgedehnten Beobachtungen von Schindler haben 
wohl den Discussionen über die mehrfache Function dieser Organe ein Ziel 
gesetzt. Ihre constante Einmündung am hinteren Abschnitt des Darmes, wo 
die Verdaiumg längst beendet ist, ihr drüsiger Bau und die chemische Zu- 
sammensetzung ihres Secretes beweisen, dass die Malpighi'schen Röhren 
Harnröhren sind. 

Sie treten stets unter der Gestalt von mehr oder minder laugen , gelben 
oder weissen, einfachen oder verästelten Röhren auf und münden meist, wie 



186 Arthropoden. 

bei dem Maikäfer, am hinteren Ende des Mitteldarmes. Bei einigen Hemiit- 
teren münden sie unmittelbar vor dem After in das Eectum. 

Bei den Poduriden sind sie noch nicht mit Sicherheit nachgewiesen ; 
meist steht ihre Länge in umgekehrtem Verhältuiss zu ihrer Zahl. Oft zählt 
man zwei Paare (Dipteren, Hemipteren) oder drei Paare (Scbmetterliuge, 
einige Käfer) ; zuweilen sind sie sehr zahlreich, mebr als hundert [Hymenop- 
teren, Orthopteren) (A, vm, Fig. 89). Im letzteren Falle vereinigen sie sich 
oft in einen einzigen Canal, einen Harnleiter, der jederseits in den Afterdarm 
mündet {Gryllotalpa). 

Ihre Structur ist im Grunde überall die gleiche; ihr Epithelium variirt 
nur hinsichtlich der Gestalt und Grösse der Zellen, sowie hinsichthch der 
Structur und Farbe der in ihrem Protoplasma enthaltenen Concretionen. 
Die absondernden Zellen platzen und entleeren ihren Inhalt in die Röhre, 
woraus er in das Rectum übergeführt und durch den After ausgestossen 
wird. Im Puppenzustande, während der Bildungsperiode vieler Organe, sind 
sie in vollster Thätigkeit. Hinsichtlich des Mechanismus der Ausstossung 
vergleiche man die Abhandlung von Schindler über die Grillen (siehe 
Literatur). 

Den Ausscheidungsorganen stellen sich besondere Drüsen zur Seite, die 
zur Vertheidigung dienen. Dahin gehören die Stinkdrüsen der Ameisen, 
einiger Schmetterlinge (besonders Männchen) und Käfer, die Brustdrüsen 
der Wanzen, deren stinkendes und ätzendes Secret zwischen den Beinen des 
dritten Fusspaares hervorquillt u. s. w. 

Viele Larven besitzen meist röhrige Spinndrüsen, die meist in der Nähe 
des Mundes liegen und umgewandelte Speicheldrüsen sind. Sie treten be- 
sonders zur Zeit der Verwandlung in die Puppe in Thätigkeit und liefern 
die Seide, womit die Larve ihren Cocon spinnt. Bei den Larven von Heme- 
robius und Myrmeleon finden sich solche Spinndrüsen im Rectum. Wir 
wissen schon, dass die weisse Wachswolle, welche oft den Körper gewisser 
Blattläuse (Schizoneura lanigera) einhüllt, das Product besonderer Haut- 
drüsen ist , die bei den Bienen die Wachsplättchen zum Bau der Zellen 
liefern. 

Die Giftdrüsen verschiedener Hymenopteren finden sich nur bei den 
Weibchen; sie liegen im Hinterleibe und münden in den Stachel. 

In der Umgebung des Darmes und der Eingeweide schliesst, besonders 
im Larvenzustande, das Bindegewebe grosse Zellen mit Pettbläschen im Proto- 
plasma ein. Mau nennt dieses Gewebe , das ohne Zweifel eine bedeutende 
Rolle in der Ernährung spielt, den Fettkörper. Es ist eine Aufspeicherung 
von Nahrungsmaterial zur Bildung der Organe des vollkommenen Insects 
und deshalb auch posteiübryonaler Dotter genannt worden (Künckel d'Her- 
culais). Bei den vollkommenen Insecten finden sich meist noch Reste davon; 
bei den Larven aber ist der Fettkörper oft in solcher Masse angehäuft, dass 
er die Präparation der Organe sehr erschwert. 

Die oft so lebhafte Phosphorescenz mancher Insecten (Lampyris, Elater, 
Fulgord) beruht auf der Erzeugung besonderer Leuchtstoffe im Protoplasma 
absondernder Zellen, die an verschiedenen Stellen angehäuft sind, am Thorax 
(Pyrophorus) oder am Bauche auf besonderen Paaren von Blättchen, die 
sehr reichliche Netze von Tracheen- und Nervenästchen erhalten (Lain- 
pyris). Die bei dem Leuchten selbst sich abspielenden chemischen Vorgänge 
sind neuerdings von Raphael Dubois sehr eingehend untersucht worden 
(siehe Literatur). 

Das Blut der Insecten ist wie das der übrigen Arthropoden farblos und 
enthält amöboide Körperchen. Die Reduction des Gefässsystemes ist weiter 
fortgeschritten als in den anderen Classen. Das Herz bildet überall, wie 



Insecten. 187 

bei dem Maikäfer, ein contractiles Rohr, das stellenweise, den Segmenten 
entsprechend , durch Einstülpungen seiner Wände eingeschnürt ist und so 
eine Reihe von Kammern bildet (acht im höchsten Falle), die durch Klappen- 
falten getrennt sind , welche dem Elutstrome die Richtung von hinten nach 
vorn geben. Jede Kammer zeigt ein Paar seitlicher, ebenfalls mit Klappen 
versehener Spaltöffnungen , durch welcbe das vom Körper kommende Blut 
bei der Diastole in das Herz eintritt. 

Das Rückengefäss ist mit kurzen Muskelbäudern an die Rückenbogen 
der Segmente angeheftet und von einem eigenthümlichen Gewebe (Peri- 
cardialgewebe nach Grab er) umgeben, in welchem die Flügelmuskeln ein- 
gebettet sind, die nach Gräber eine Art von Diaphragma, eine Scheide- 
wand zwischen der Eingeweidehöhle und der Herzhöhle bilden. Diese Mus- 
keln sollen durch ihre Zusammenziehung auf die unterliegenden Organe 
einen Druck ausüben und so das Blut in die Pericardialhöhle treiben, wäh- 
rend sie bei ihrer Erschlaffung den Pericardialsinus verengen und den Ein- 
tritt des Blutes in das Herz erleichtern sollen. Man kann bei G r a b e r die 
Beobachtungen nachlesen , auf welche sich diese Ansicht stützt (siehe Lite- 
ratur). 

Die vorderste Herzkammer verlängert sich in ein meist enges Rohr, die 
Aorta , welches dieselbe Structur wie das Herz, aber keine Einschnürungen 
noch Seitenspalten besitzt. Die Aorta erstreckt sich bis zum Hirn , wo sie 
bei einigen Insecten sich zu theilen scheint. Ausnahmsweise finden sich 
auch bei einigen Larven {PtycJioptera, Ephemera) kurze Gefässe im hinteren 
Theile des Körpers. 

Das Blut strömt aus der Aorta in den vorderen Abschnitt des Cöloms, 
das im Ganzen einen weiten Blutsinus darstellt. Das Blut scheint darin 
in bestimmten Bahnen zu circuliren , wie die directe Beobachtung bei 
durchsichtigen Larven zeigt. Ein Strona läuft dorsal , ein anderer ventral, 
zwei parallele Ströme folgen dem Darme, secundäre Bahnen führen in die 
Beine u. s. w. 

Man begreift den Grund der Einfachheit eines solchen Kreislaufsystemes, 
wenn man die Anordnung der Athemorgane kennt, die bei allen Insecten 
von Tracheen oder Luftröhren gebildet werden, welche bald ganz geschlossen 
sind (wasserbewohnende Larven) oder, wie beim Maikäfer und in den meisten 
Fällen durch besondere Luftlöcher, Stigmen, mit der Aussenluft in Verbin- 
bindung stehen. 

Die Tracheenstämme sind meist in der Nähe der Stigmen ziemlich 
weit, werden aber enger in dem Maasse , als sie sich verästeln. Sie ver- 
zweigen sich in alle Organe und bis in das Innere der Gewebe und bringen 
Luft in den ganzen Körper, so dass das Blut nicht durch Gefässe in ein 
specielles Athemorgan gebracht zu werden braucht , um mit dem Sauerstoif 
der Luft in "Wechselwirkung zu treten. Cuvier hatte schon gesagt, dass 
bei den Insecten das Blut nicht die Luft aufsucht , sondern dass die Luft 
dem Blute zu begegnen sucht. 

Die Vertheilung der Tracheen variirt natürlich ungemein je nach den 
Lebensbedingungen und besonders je nach der Flugfähigkeit. Bei den 
guten Fliegern, die lange aushalten oder einen gewichtigen Körper besitzen, 
sind die Tracheen mehr oder minder mit Ausweitungen, mit Tracheenblasen, 
besetzt, welche hinsichtlich ihrer Function den Luftsäcken der Vögel ver- 
glichen werden können. Diese Tracheenblasen, die um so zahlreicher, je 
kleiner sie sind , finden sich in Menge bei grossen Coleopteren (LanielU- 
cornier) , während man bei vielen Dipteren nur zwei antrifft, welche aber 
den grössten Theil der Bauchhöhle einnehmen. 

Bei den tauchenden Insecten {Hydrophihis) bilden die Tracheenblasen 



188 



Arthropoden. 



eiu hydrostatisches Element iu ähnlicher Weise , wie die geschlossenen Tra- 
cheen bei manchen Avasserbe wohnenden Larven, bei welchen, nach Gegen- 
baur, die hydrostatische Function ursprünglich die bedeutendste gewesen 
wäre und sich erst allmählich aus dieser, in ähnliclier Weise wie bei 
der Schwimmblase mancher Fische, die Beziehung zur Athmung entwickelt 
hätte. 

Wie dem auch sei , so finden sich die Tracheen der Wasserlarven bald 
unmittelbar ausgebreitet unter der Haut {Tipolülen) , bald mehr concentrirt 
auf beiden Seiten des Körpers in blätterigen (Ephemera, A, c, Fig. 90) oder 
fadenförmigen Anhängen (Sialis). Solche Ausstülpungen der Haut, in welchen 
sich Tracheenbündel verzweigen und durch deren dünne Haut der Austausch 
der Gase leicht vor sich gehen kann, werden Tracheenkiemen genannt. Bei 
den Larven der Ephemeriden zählt man ein Paar Tracheenkiemen auf jedem 




A, Hintertheil des Körpers einer Larve von Ephemera vulgata. u, Längstraclieeii- 
stamm; 6, Darmcanal ; c, Tracheenkienien ; d, t'ederartige Schwanzanhänge. B, Larve 
von Aeschna grandis nach Wegnahme der Rückentegumente. «, obere Längstracheen- 
stämme; i, ihr vorderes Ende; c, ihr hinteres, auf dem Eertum verzweigtes Ende; 
o, Augen. Die Figur C in der Glitte stellt denselben Darmabschnitt im Profil dar; 
a, /;, c, wie in B; d, unterer seitlicher Tracheenstamm; e, Verbindungstracheen zum 
oberen Stamm. (Von Gegenbaur entnomiuen.) 



der sieben Bauchringe, während bei den Perliden nur drei oder vier Kiemen- 
büschel auf dem Thorax und dem Ende des Bauches ansitzen. 

Bei einigen im Wasser lebenden Larven [Lihellula, Aeachna) ist das Eec- 
tum bedeutend erweitert i;nd innen mit blätterigen Falten besetzt , in deren 
Innerem sich zahlreiche Tracheeubündel verzweigen. Die musculöseu Wände 



Insecten, 189 

des Mastdarmes machen rliytlimische Bewegungen, um Wasser ein- und aus- 
zupumpen, so dass der Mastdarm als Athemorgan fungirt, wie Reaumur 
dies sclion beobachtet hatte (c, Fig. 90). 

Mit Ausnahme einiger Schmetterliugsraupeu , welche Rudimente von 
Stigmen am Kopfe tragen, fehlen solche Luftlöcher gemeinhin am Kopfe und 
dem ersten Brustringe. Bei den Holopueusten zählt man gewöhnlich zwei 
Stigmenpaare auf den hinteren Brustringen und acht auf den Bauchringen ; 
der letzte trägt keine Stigmen. Die Insecten, welche nur auf den Brust- 
ringen Stigmen tragen, werden Hemipueusten, die, welche nur auf den Bauch- 
ringen welche besitzen, Peripneusten genannt (Larven der Käfer und Schmetter- 
linge). Bei manchen wasserbewohnenden Rhynchoten {Nepa, Ranatra) sind 
die Stigmen auf zwei, an den hinteren Bauchriugen angebrachte Paare redu- 
cirt, welchen die Luft durch eine aus zwei Halbrinnen bestehende, chitinöse 
Röhre zugeführt wird , die das Insect meist an der Oberfläche des Wassers 
hält. Für Einzelheiten verweisen wir auf Palmen (siehe Literatur). 

Der Schlussapparat der Stigmen variirt sehr. Bei den Fliegen ist die 
Oeffnung mit vibrirenden Lamellen besetzt, welche beim Summen mitwirken; 
bei den Orthopteren und Nevropteren dienen diese Lamellen auch zum Ver- 
schliessen der Oeffnung , die sie von aussen bedecken. Bei den Käfei-n liegt 
der Schliessapparat hinter der Oeffnung , die oft durch Büschel von Haaren 
und Borsten geschützt wird. Einzelheiten bei Landois (siehe Literatur). 

Die Structur der Tracheen ist überall etwa gleich. Ihre Wände zeigen 
meist drei Schichten, von denen die innere functionell die Avichtigere ist. 
Sie besteht aus einem von der mittleren chitinogenen Schicht abgesonderten 
Chitiurohr , das nur in den feinen Verzweigungen homogen ist. Auf ihrer 
sonstigen Erstreckung, mit Ausnahme der Tracheenblasen, verdickt sich die 
Chitiühaut zu einem festeren Spiralfaden, der zuweilen schwarz pigmentirt 
ist (Dytiscus) , übrigens sonst in Beziehung auf Länge , Dicke und Gestalt 
sehr variirt, indem er bald rund, bald bandartig abgeplattet, verzweigt u. s. w. 
ist. Bei vielen Insecten [Lcunpijris, Ceramhyx) trägt der Faden feine Haare 
oder Borsten , welche in die Höhle der Trachee vorspringen. Die äussere 
Schicht (Basalmembran, äussere Cuticula von Graber) ist stets sehr dünn 
und homogen. 

Die drei Schichten erhalten sich in den Tracheenblasen , nur wird hier 
die Intima sehr fein und glatt und bildet keinen Spiralfadeu. 

Die Tracheen enden spitz verschlossen in den Geweben. An den Enden 
erhält sich nur die glatte Innenhaut ohue Spiral faden. 

Alle Insecten sind getrennten Geschlechtes. Die von S i e b o 1 d und 
Westwood bei Lepidox^teren und Hj'menopteren beobachteten Fälle von 
Hermaphroditismus können als zufällige Anomalien betrachtet werden. Die 
Geschlechter sind häufig dimorph; bei einigen Schmetterlingen giebt es sogar 
mehrere Formen von Weibchen, also Polymorphismus. Die Männchen unter- 
scheiden sich meist durch lebhaftere Farben und stärkere Ausbildung der 
Sinnes- und Bewegungsorgane. Die Weibchen von Lampyris, Coccu^ , den 
Strepsipteren zeigen im vollkommenen Zustande noch Larvenformen und 
bleiben ungeflügelt. 

Mit Ausnahme einiger Blattläuse, Staphilinen (Käfei') und der Strepsip- 
teren, die lebendige Junge gebären, legen alle Insecten Eier. Parthenogenese 
kommt hüufig vor; normal bei Psyche, Solenobia, den Cocciden, Aphiden, 
Bienen, Wespen, Gallwespen etc., ausnahmsweise bei einigen Schmetterlingen 
(Bomhyx inorio). Bei den geselligen Hymenopteren entstehen aus den un- 
befruchteten Eiern nur Männchen. Bei den Blättläusen findet man abwech- 
selnde parthogenetische Generationen (im Sommer) und geschlechtliche Gene- 
rationen (im Herbst) und innerhalb dieser oft noch polymorphe Reihen von 



1 90 Arthropoden. 

ludividuen {Ohermes). Vou vielen Gattungen sind die Männchen ausser- 
ordentlich selten oder selbst ganz unbekannt. 

Die Geschlechtsorgane sind bei beiden Geschlechtern nach demselben 
Plane gebaut. In der Kegel sind nur die vollkommenen Insecten fort- 
pflanzungsfähig; doch kennt man Fälle, wo Larven wiederum junge Larven 
erzeugen [Gecidomyia, Miastor) oder wo Nymphen Junge hervorbringen {Chi- 
ronoinus). Die Arbeiterinnen der Bienen und Ameisen sind Weibchen mit 
verkümmerten Fortpflanzungsorganen. 

Die Hoden bestehen aus langen, geschlossenen, vielfach verwickelten 
Röhren von sehr wechselnder Zahl. Meist bilden sie jederseits in der Bauch- 
höhle compacte Massen, die zuweilen mit einander verschmelzen (Schmetter- 
linge). Die Röhren setzen sich in gewundene Samengäuge fort, deren Ende 
oft zu einer Samenblase erweitert ist. Meist vereinigen sich die beiden 
Samengänge in einen unpaaren Spritzcanal, wie beim Maikäfer, dessen Ende 
in eine hornige Rinne ausläuft, welche den Samen in die Geschlechtsöffnung 
des Weibchens bringt. Der Spritzcanal stülpt sich bei der Begattung nach 
aussen vor; er passt sich an Chitinstücke an, die ihn stützen und zur inni- 
geren Vereinigung der Individuen dienen und die dem letzten Bauchringe 
angehören. 

Bei den Libellen liegen die Begattungsorgaue weit von der Geschlechts- 
öffnung entfernt auf der Ventralseite des zweiten Bauchringes. 

Bei vielen Insecten werden kleine, compacte Spermatophoren durch die 
Einhüllung des Samens in die schleimige Absonderung der Nebendrüsen 
gebildet, welche in den Anfang des Spritzeanales münden. 

Die Eierstücke sind ebenfalls röhrenförmig. Die Zahl und Anordnung 
dieser Eiröhren wechselt ungemein ; am einfachsten sind sie bei Lepidopteren 
und Rhynchoten. Die Eiröhren münden stets in Eileiter zusammen, die sich 
meist au ihrem Ende zu einer Vagina erweitern, in welche die Nebendrüsen 
ihre zur Umhüllung der Eier dienenden Seerete ergiessen. 

Fast immer finden sich zweierlei Anhangsgebilde an dem weiblichen Be- 
gattungsappai'ate : eine Begattungstasche, in welche der Penis des Männchens 
eindringt, und eine einfache oder doppelte Samentasche, in welcher der 
Samen sich oft lange Zeit, sogar mehrere Jahre (Bienenkönigin) befruchtungs- 
fähig erhält. 

Ausnahmsweise liegt (bei den Strepsipteren) die weibliche Geschlechts- 
öffnung vorn auf der Rückenfläche , sonst am Ende des Hinterleibes und 
wird hier von paarigen und unpaaren Verlängerungen der letzten Bauch- 
segmente umgeben, die mancherlei Formen annehmen (Legeröhre, Lege- 
stachel, Stachel etc.) , aber stets nach demselben Grundplane gebaut sind 
(Lacaze-Duthiers). 

Die meist von einer harten Hülle (Chorion) umgebenen Eier zeigen 
eine oder mehrere Micropylen , durch welche die Zoospermeu eindringen 
können. 

Die Entwicklung der Insecten variirt ungemein. Selten verlassen die 
Jungen das Ei in einer den Eltern ähnlichen Gestalt, wie bei den Apteren, 
wo keine Metamorphose Platz greift (Ametabolen). Meist durchgeht das 
Insect mehrere Metamoi'phosen als Larve und Nymphe, bevor es vollkommen, 
Imago , wird. Indessen bieten diese Stadien mancherlei Verschiedenheiten. 
Bei den Hemimetabolen ist das Nymphenstadium weggefallen (Orthopteren, 
Rhynchoten); der Uebergaug von der Larve zur Imago wird durch mehrere 
Häutungen bewerkstelligt, durch welche die Bewegungs- und Fortpflanzungs- 
orgaue nach und nach vervollkommnet werden. ■ 

Bei den Metabolen mit vollkommener Verwandlung geht die meist durch 
homonome Gliederung des Körpers ausgezeichnete Larvenform in eine zweite 



Insecten. 191 

Mittelform (Nymphe, Puppe) über, welche meist unbeweglich ist, keine 
Nahrung aufnimmt und die inneren Organe auf Kosten des im Larven- 
zustande angesammelten Materials ausbildet. Indessen sind bei Tipida, Phry- 
ganea und einigen anderen Gattungen die Nymphen während der ganzen oder 
während einiger Zeit dieses Zustandes beweglich. 

Einige wenige Insecten (Meloiden, Pteromaliden) zeigen eine Uebermeta- 
morphose, indem die Larven nach und nach mehrere Formen annehmen. 

Literatur. — Savigny, Memoires sur les Auimaux sans Vertebres, Paris 
1816. — Audouin, Recherches imaiomlques sur le thorax des Insectes, Ann. des sc. 
oiat., I.Serie, Bd. I, 1824. — Leon Dufour, Recherches anatomiques sur les Cara- 
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Bd. IV, 1833; Bd. VII, 1841; Bd. XI, 1851. — Ders. , Zahlreiche Monographien 
in den Annales des Sciences naturelles. — Strauss-Dürckheim, Considerutions gtine- 
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Cuvier. — Lacaze-Duthiers, Recherches suv Parmure genitale des Insectes, Ann. 
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nerveux des Insectes, Ann. sc. nat., 1850. - — - Gerstfeld, Ueber die Mundtheile der 
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192 Arthropoden. 

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Arachniden. 193 



Classe der Arachniden. 

Die dieser Classe zugetheilten Arthropoden lassen sich leicht auf 
den ersten Blick durch den Mangel eigentlicher, auf der Stirn ein- 
gelenkter Antennen von den Gliedern der übrigen vier Classen unter- 
scheiden. Der Mangel von gegliederten Anhängen am Bauche unter- 
scheidet sie von den Crustaceen, Onychophoren und Myriapoden und 
nähert sie den Insecten, von welchen sie sich durch zahlreiche Cha- 
raktere absondern, unter welchen der auffallendste die Verschmelzung 
des Kopfes mit der nachfolgenden Region, dem Thorax, ist. 

Mit Ausnahme der Acariden , bei welchen der ganze Körper zu 
einer einzigen, ungegliederten Masse verschmolzen ist, unterscheidet 
man bei allen anderen Arachniden zwei Hauptregionen des Körpers, 
den Cephalothorax, welcher die rückenständigen Augen und auf der 
Bauchfläche den Mund und sämmtliche gegliederte Anhänge trägt, und 
ein Abdomen, an welchem der meist endständige After, ^owie die Oeff- 
nungen der Athem- und Geschlechtsorgane angebracht sind. 

Es giebt im Ganzen sechs Paare von gegliederten Anhängen. Die 
drei hinteren Paare sind, mit Ausnahme einiger Milben, meist sehr 
gleichartig gebaut, bestehen aus einer Reihe von einzelnen Gliedern 
(bis zu sieben), sind Bewegungsorgane, Beine, und am Ende meist mit 
Krallen bewaffnet. Das diesen Beinen vorstehende Gliederpaar vaiüirt 
schon mehr; es kann die Gestalt von Antennen, Palpen oder Greif- 
organen haben und keine Klauen tragen ; meist aber ist es den drei 
hinteren Paaren ähnlich als Bewegungsorgan gebildet, so dass man 
mit Recht sagen kann, dass die meisten Arachniden vier Paare von 
Gangfüssen besitzen. 

Die zwei vorderen Gliederpaare variiren in grösserem Maasse. 

Das vorderste Paar ist an dem Vorderrande des Cephalothorax, 
aber noch auf der Bauchfläche eingelenkt. Da es seine Nerven direct 
von dem Gehirne erhält, entspricht es, seiner Innervation nach, den 
Antennen der übrigen Arthropoden; aber seiner Function nach gehört 
es zu den Mundwerkzeugen und seiner Lagerung nach lässt es sich 
mit den Mandibeln der Insecten vergleichen. Wir nennen diese vor- 
deren Anhänge, mit den meisten Autoren, die Cheliceren; sie stellen 
mächtige Klauen, horizontale oder verticale Scheeren dar und sind zu- 
weilen in Stechborsten umgewandelt. 

Das zweite Paar, welches immer, wenigstens mit seinem proxi- 
malen Segmente, in inniger Beziehung zu dem Munde steht, ist nicht 
minder variabel. Die proximale Basis spielt meistens die Rolle eines- 
Kiefers oder einer Maxille; das distale Ende kann mehr oder minder 
unabhängig werden und als Taster (Palpus) bezeichnet werden. Es 

Vogt u. Yung, prakt. veigl. Anatomie. II. 23 



194 Arthropoden. 

kann die Gestalt einer einfachen Antenne, eines Tastwerkzeuges hahen 
oder auch in Klauen oder Scheeren umgewandelt sein. Bei den Männ- 
chen der Spinnen übernimmt es die Rolle eines Befruchtungswerk- 
zeuges. 

Endlich findet man auch noch in manchen Fällen am Hinterrande 
des Mundes eine mittlere Unterlippe, welche den Mund wie ein Klapp- 
deckel schliessen kann und zuweilen von zwei seitlichen, nicht mit ein- 
ander verschmolzenen Stücken gebildet wird. 

Die inneren Organe sind sehr verschieden ausgebildet. Wir be- 
trachten sie später, nachdem wir uns mit der Anatomie der typischen, 
ausgewählten Art beschäftigt haben werden. 

Die Geschlechter sind stets getrennt und häufig sehr verschieden 
in Form und Grösse. 

Wir nehmen folgende, grossentheils auf den äusseren Bau gestützte 
Classifikation an. 

1. Ordnung. Spinnen (Aranehla). — Cephalothorax und Ab- 
domen ungegliedert. Cheliceren in Form gewaltiger Giftklauen. Mit 
Bürsten versehene Maxillen und geisselförraige, unabhängige Palpen, 
die beim Männchen Begattungswerkzeuge darstellen. Tracheenlungen 
und ausserdem noch meist Tracheen. Spinnwarzen am hinteren Theile 
des Abdomens. 

Unterordnung der Vierlunger (Tefrapneicmones). Vier Lungen- 
säcke und. vier, selten sechs Spinnwarzen. MygaJe^ Ctenisa. 

Unterordnung der Zweilunger {Dipneumones). Zwei Lungen- 
säcke, sechs Spinn Warzen. Salticus, Lycosa^ Tegenaria, Epeira, Se- 
gestria. 

2. Ordnung. G-liederbäuehe (Arthrogasfra). — Gegliedertes 
Abdomen. Keine Spinnwarzen, mit Ausnahme der Afterskorpione. 

Unterordnung der Pedipalpen. Ungegliederter Cephalothorax; 
Cheliceren mit Klauen ; Palpen in Gestalt von Klauen oder Zangen ; 
das dritte Gliederpaar antennenförmig, eine lange Geissei darstellend; 
drei Paar Gangbeine. Vier Lungensäcke. Thelyplionus, Phrynus. 

Unterordnung der Weberspinnen (Phalangida). Cephalothorax 
ungegliedert; Cheliceren zangenförmig; lange Palpen mit kleinen 
Klauen; vier Paare sehr langer Gangbeine. Tracheen, die in zwei Stig- 
men münden. PhäJangium, Gonylepies. 

Unterordnung der Afterskorpione (Pseudoscotpiones) . Cephalo- 
thorax ungegliedert; horizontale, zangenförmige Cheliceren; grosse, 
scheerenförmige Palpen; vier Paar Gangbeine. Athmung durch Tra- 
cheen. Kein Giftstachel. Chelifer, Ohishmi. 

Unterordnimg der Skorpione {Scorpiones). Gliederanhänge 
wie bei den vorigen; Cephalothorax ungegliedei't; das Abdomen in 
zwei Regionen getheilt, ein vorderes, dickeres Abdomen und ein hin- 



Arachniden. 195 

teres, cylindrlsches Postaldomen, das mit einem Giftstachel endet. Acht 
Lungen sacke. Seorpio, Builms. 

Unterordnung der Skorpiousspinnen (Solifiiga). Cephalo- 
thorax gegliedert; scheerenförmige, verticale Cheliceren; gangbein- 
artige, sehr lange Palpen, die aber, wie das folgende, kurze Beinpaar, 
keine Klauen tragen; drei Paare klauentragender Gangbeine. Tracheen. 
Solpuga {G-aleodes). 

3. Ordnung. Milben {Acarida) — Ungegliederter Körper in 
einer Masse. Cheliceren und Palpen sehr variabel. Athmung durch 
Tracheen oder durch die Haut. Demodex, Sarcoptes, G-amasus, Trom- 
hidium, Uydrachna, Oribates. 

Typus: Die Kreuzspinne {Epeira diadema L.). — Wir haben 
diese grosse, zu der Unterordnung der Zweilunger und der Familie 
der Radspinnen (Orbitelae) gehörige Spinne deshalb gewählt, weil sie 
in ganz Centraleuropa im Sommer und Herbste sehr gemein ist. Man 
findet überall in Gärten und Weinbergen die senkrecht gestellten, rad- 
förmigen Netze dieser Spinnen , die mit dicken Fäden befestigt und 
aus kreisförmigen Ringfäden gebildet sind , welche durch speichen- 
artige Strahlen zusammengehalten werden. Die weibliche Spinne, 
deren Hinterleib die Grösse einer Haselnuss erreicht, hält sich im 
Mittelpunkte des Netzes. Die Männchen sind weit kleiner, haben einen 
mageren, länglichen Hinterleib, viel längere Beine als die Weibchen 
und knopfförmig angeschwollene Palpen. Sie sind seltener anzutreffen 
als die Weibchen, weil sie meist nicht in dem Netze, sondern in der 
Nähe desselben auf der Unterseite der Blätter von Gesträuchen sitzen, 
wo man sie bei einigem Suchen finden kann. Unsere Arbeit ist durch 
ausgiebige Unterstützung von Dr. M. Jaquet wesentlich gefördert 
worden. 

Aeussere Bildung. — Die Untersuchung der äusseren Theile 
wird sehr durch die Behandlung mit Aetzkali erleichtert, wovon später 
die Rede sein wird. 

Auf allen Körpertheilen finden sich Haare , die indessen auf dem 
Rückenschilde des Cephalothorax und dem Abdomen zerstreut und 
weniger entwickelt sind , als auf dem Brustschilde , den Palpen und 
namentlich auf den Kiefern. 

Der eiförmige Cephalothorax ist nach vorn etwas verengert, 
und wesentlich aus zwei Stücken zusammengesetzt, dem härteren 
Rücken Schilde (a, Fig. 91 a. f. S.) und dem etwas kleineren und 
weniger festen Brust Schilde {g)\ zwischen diesen Schildern sind 
die verschiedenen Anhänge eingelenkt. Das Rückenschild krümmt 
sich auf allen Seiten nach unten und bildet so die abgerundeten Seiten- 
kanten , die auf Querschnitten flügelartig vorstehen. Es trägt auf 
der vorderen Stirnfläche die acht Augen, von welchen vier nahe an 

13* 



196 



Arthropoden. 



der Mittellinie in den Ecken eines Quadrates stehen, die beiden vor- 
deren an dem umgebogenen Stirnrande, die hinteren auf der Höhe der 
Stirn (Ji, Je, Fig. 91). Die seitlichen Augenpaare (?') stehen am Rande 
des Rückenschildes; jedes Paar ist nach oben und hinten von einer 
erhöhten, bogenförmig gekrümmten Chitinleiste eingefasst. 

Auf der Bauchfläche des Cephalothorax treten nach vorn die Che- 
liceren vor (c, Fig. 91 und 92), zwei mächtige, bei dem Männchen 
etwas schmälere und yerhältnissmässig längere Anhänge, deren ver- 
dicktes Basalglied bei der Ansicht von oben den Stirnrand des Rücken- 
schildes überragt. Diese Basalglieder krümmen sich leicht nach unten 
und auf ihrem freien Ende ist eine scharfe, säbelförmig gekrümmte, 
fein zugespitzte Klaue eingelenkt , die sich in der Ruhe gegen das 

Fiof. 91. 



TJ Ul 



II ci I 




Epeira diadema. — Junges Männchen im Profil. Pas Afterfeld mit den Spinnwarzen 
ist etwas in Dreiviertelansicht gedreht. Kalipräparat. Gundlach, Oc. 1, Obj. 00. 
Camera Jucida. I bis IV, die vier Beinpaare, abgeschnitten. a, Cephalothorax, 
Piückenschild; a', sein unterer Piand ; ?>, Hinterleib; c\ Chelicere ; d, Kiefer; e, Taster; 
/, Unterlippe; «7, Brustschild des Cephalothorax; h, oberes oder hinteres Mittelauge; 
i, vereinigte Seitenaugen; Ic, vorderes Mittelauge ; /, Lunge; m, Genitalspalte; ?«, n, 
vordere Spinnwarzen, zwischen welchen man das Wärzchen des rudimentären Cri- 
bellum sieht; 0, o, hintere Spinnwarzen; in dem Räume zwischen vorderen und 
hinteren Spinnwarzen sieht man die mittleren; p, Afterdeckel. 



Basalglied wie die Klinge eines Messers gegen den Stiel einschlägt 
und sich von aussen nach innen bewegt. Die Basis der Klaue ist in 
eine Rinne des Basalgliedes eingelenkt, in welche sie sich einschlägt. 
xVuf dem Aussenrande dieser verdickten Chitinrinne steht eine Reihe 
von vier grösseren, auf dem Innenraude eine von fünf kleineren, ab- 
gestumpften Chitin Zähnen. 

Die weit weniger mächtigen Kiefer {d) bestehen ebenfalls aus 
zwei Gliedern und sind mit ihrem freien Ende gegen den Mund hin 



Arachniclen. 



197 



Fiff. 92. 



eingekrümmt, den sie gänzlich bedecken. Das bei der Ansicht von 
unten dreieckig erscheinende Endglied ist auf seinem Rande mit einer 
Menge dicker und etwas krummer Haare besetzt, wie eine Bürste. 
Die äusseren Haare dieser Bürste sind einfach, die hinteren, welche 

sich unmittelbar auf 
den Mund legen, sehen 
wie lange Federchen 
aus, die kurze, spitze 
Bärteichen tragen. Auf 
der unteren Fläche des 
Endgliedes bemerkt 

mau ein ziemlich an- 
sehnliches , von Haaren 
entblösstes Feld, wel- 
ches ein fein getüpfeltes 
Ansehen hat. Der Vor- 
derrand dieses Feldes 
ist scharf schneidend 
und mit einer dicht ge- 
drängten Reihe höchst 
feiner Chitinzähnchen 
besetzt, die ihrer Win- 
zigkeit wegen auf un- 
serer Zeichnung (Fig. 
92) nicht dargestellt 
werden konnten. 

Hinter dem Basal- 
gliede der Kiefer, aber 
durchaus unabhängig 
von demselben , treten 
die Taster (e) hervor, 
welche bei beiden Ge- 
schlechtern sehr ver- 
schieden gestaltet sind. 
Die Taster des Weib- 
chens (Fig. 92) sind 
cylindrisch, lang, aus 
sechs Gliedern zusam- 
mengesetzt. Ihr ver- 
längertes, gleichförmig 
zulaufendes und mit 
dicken Haaren besetztes 
Endglied trägt an der 
Spitze eine kleine Kralle, 




Kpiflra diudenia. — Junges Weilxhen, von der Bauch- 
fläche aus gesehen. Kalipräparat. Gundlach, Oc. 1, 
Obj. 00. Camera dura. I bis IV, die vier Beinpaare, 
abgeschnitten ; a, Rand des Cephalothorax ; J, Hinter- 
leib ; c, Basalglied des Chelicers ; c', der Gifthaken ; 
d, Kiefer; e, Taster;/, Unterlippe; (/, Brustschild des 
Cephalothorax ; /?, Vorderlippe oder Schnabel ; /, Seiten- 
augen; h, Mundkegel; /, Lunge; «i , äussere Ge- 
schlechtstheile ; w, vordere Spinn^varzen ; o, hintere 
Spinnwarzen ; p, Afterwai'ze ; 5, Schlundrinne ; r, Saug- 
magen ; s, Stachel des Afterfeldes ; <, rudimentäres 
Cribellum ; h, mittlere Spinnwavzen. 



198 Arthropoden. 

welche durch ihre Besetzung mit Nebenzinken den an den Enden der 
Füsse befindlichen Kämmen sehr ähnlich ist. Die Zahl und relative 
Grösse der einzelnen Glieder, sowie der Kamm an der Spitze dürften 
wohl darauf hinweisen , dass der Taster der weiblichen Kreuzspinnen 
nur ein sehr wenig modificirtes Gangbein und kein secundärer Anhang 
der Kiefer ist. Die Weibchen tragen den Taster wagerecht nach vorn 
gerichtet. — Der Taster des Männchens ist sehr verschieden gestaltet. 
Sein stark behaartes und meist sehr dunkel gefärbtes Endglied ist 
kolbenartig verdickt. Bei den jungen Männchen (Eig. 91) sieht man 
nur einen einfachen Endkopf von ziemlicher Dicke, aber bei den ge- 
schlechtsreifen Männchen zeigt dieser Knopf eine sehr verwickelte 
Organisation, von welcher wir bei Gelegenheit der Geschlechtsorgane 
handeln werden. Die Männchen tragen die Taster meist nach unten, 
gegen den Mund hin, eingeschlagen. 

Man muss die Kiefer stark zur Seite biegen , um ein zwischen 
ihnen verborgenes Mittelstück, die Vorderlippe oder den Schnabel 
(i, Eig. 92) zur Anschauung zu bringen, das den Mund von vorn her 
deckt. Es ist eine fleischige, vorspringende Stummelwarze, die bei der 
Ansicht von unten die Gestalt eines Dreiecks zeigt. Die hintere Fläche 
des Schnabels, welche den aufsteigenden Schlundkopf begrenzt, ist mit 
einer starken Chitinlamelle belegt ; die anderen Flächen zeigen ein 
dünnes, weiches Tegument. Der Schnabel schliesst Muskeln und eine 
besondere Drüse ein. 

Die quere Mundspalte wird von unten her durch eine dünne, drei- 
eckige Chitinlaraelle geschlossen , deren nach vorn gerichtete Spitze 
fester ist und deren Basis auf dem Brustschilde eingelenkt ist. Diese 
Unterlippe (/') erfüllt den leeren Baum zwischen den Enden der 
Kiefer; sie trägt auf ihrer Vorderfläche, welche die Hinterwand des 
Pharynx bildet, besondere Chitinbildungen, auf die wir bei Gelegenheit 
der Verdauungswerkzeuge zurückkommen werden. 

Das stark behaarte B r u s t s c h i 1 d (g) hat etwa die Form eines 
Wappenschildes, es bedeckt die Bauchfläche des Cephalothorax 
zwischen der Unterlippe, den Hüften der Beine und dem Bauchstiele. 
Es zeigt seitliche, den Basalgliedern der Beine entsprechende Aus- 
schnitte, und da diese von vorn nach hinten der Mittellinie näher 
treten, ist es vorn breiter und läuft nach hinten in eine mit einigen 
Zähnchen besetzte Spitze aus, welche das Gelenk des Hinterleibes 
trägt. 

Die vier symmetrischen Beinpaare (Ibis IV) zeigen eine durch- 
weg übereinstimmende Bildung und unterscheiden sich nur durch ihre 
relative Länge und Dicke. Das dritte Paar ist kürzer und dünner als 
alle übrigen. Jedes Bein trägt an seinem distalen Ende zwei kamm- 
förmige Seitenklauen , die auf ihrem schneidenden , eingeschweiften 
Rande eine Reihe von Zinken zeigen , deren Länge von aussen nach 



Arachniden. 199 

innen abnimmt. Zwischen den Wurzeln dieser seitlichen Kämme erhebt 
sich eine etwas weiter nach hinten eingelenkte, hakenförmige Klaue, 
welche nur eine Zinke an ihrer Basis trägt. Diese Endklauen sind von 
einem Büschel starker Stachelhaare umgeben, unter welchen sich be- 
sonders zwei S-förmig gekrümmte, mit feinen Zähnchen besetzte Dornen 
bemerklich machen, welche man als Hülfskämme bezeichnet hat. 

Der kugel- oder eiförmige Hinterleib ist mittelst eines dünnen 
Stieles mit dem Cephalothorax verbunden, zeigt ein sehr weiches, aus- 
dehnbares , einförmiges Tegument , das indessen der Einwirkung von 
Aetzkali widersteht. Auf seiner Bauchfläche sieht man, nahe an dem 
Verbindungsstiele in der Mittellinie die Geschlechtsöffn ung (w), die 
bei beiden Geschlechtern verschieden gestaltet ist und in dem betreffen- 
den Capitel behandelt werden soll. 

In der Verlängerung der queren Geschlechtsspalte sieht man zu 
beiden Seiten einen grossen , etwas schief gerichteten Schlitz , welcher 
in den betreffenden Lungensack (/) führt. 

Endlich gewahrt man, am hinteren Ende etwas ventral gelegen, 
eine bedeutende Bildung, das Afterfeld, welches von den Spinn- 
warzen (n,o,ii) und dem A f ter deckel (j:>) eingenommen wird. Die 
sechs Spinnwarzen stellen verlängerte, mit den abgerundeten Spitzen 
nach innen gebogene Hügel dar, hinter welchen sich die Afteröffnung 
befindet, die von einer complicirt gebauten, mit dichten, kurzen Haaren 
besetzten Warze überragt wird, welche sich wie ein Klappdeckel dar- 
über schlagen kann. 

Präparation. — Um die makroskopische Untersuchung vor- 
zunehmen, öffnet man den Hinterleib der frisch getödteten Spinnen unter 
Wasser mittelst eines seitlichen Eiuschnittes und löst allmählich mit einer 
feinen Scheere das Tegument der Rückenfläche ab, indem man Sorge 
trägt, das einigermaassen in die Lebermasse eingesenkte, in der Mittel- 
linie gelegene Herz nicht zu verletzen. Man schlägt die Haut zurück 
und geht gegen den Cephalothorax vor, dessen Rückenschild man am 
besten mit einem scharfen Rasirmesser so abträgt, dass die Augen 
erhalten bleiben. Nachdem man so das ganze Tegument des Rückens 
entfernt hat, sucht man mittelst feiner Nadeln und Pinsel unter der 
Lupe die Organe zu entwirren; was besonders im Hinterleibe äusserst 
schwierig ist. In Weingeist aufbewahrte Exemplare eignen sich durch- 
aus nicht zu solchen Untersuchungen; man muss sie während etwa 
24 Stunden in Wasser erweichen , dem man einige Tropfen Salmiak- 
geist zugefügt hat. Ohne diese vorgängige Behandlung ist es unmög- 
lich, die durch den Weingeist zusammengeklebten und brüchig gewor- 
denen Organe zu entfalten. Für das Studium der chitinösen Bildungen 
können wir nicht genug die Behandlung mittelst einer concentrir- 
ten Lösung von Aetzkali in der Wärme empfehlen. Immerhin muss 
man bei Behandlung ganzer Thiere einen oder mehrere seitliche Ein- 



200 Arthropoden. 

schnitte am Hinterleibe machen, um das Eindringen des Aetzkalis und 
das Austreten der in einen Brei zersetzten organischen Stoffe zu erleich- 
tern. Man setzt diese Behandlung unter Erneuerung des Lösungsmittels 
so lange fort, bis sich die Flüssigkeit nicht mehr braun färbt. Dann 
wäscht man sorgfältig mit destillirtem Wasser aus und bewahrt die 
Präparate in Glycerin. — Die Schnittmethode mit vorgängiger oder 
nachträglicher Färbung stöt^st hier auf dieselben Hindernisse wie bei 
den übrigen Arthropoden; jede Operation bedarf langer Zeit. Färbung 
mit Boraxcarmin lieferte uns die besten Kesultate. Bei Gelegenheit der 
Kreislaufsorgane werden wir die Injectionsmethoden besprechen. 

Allgemeine Lagerung der Organe. — Nach Wegnahme des 
Teguments sieht man in dem Cephalothorax nur ein Gewirre von 
Muskelbündeln , die sich zum Theil an innere Sehnenplatten ansetzen 
und sich nach allen Richtungen hin kreuzen. In den Zwischenräumen 
der Muskeln sieht man die Enden der Giftdrüsen, Bliudsäcke des 
Darmes, begleitet von Blutgefässen. Die Muskelbündel, welche sich 
zu den verschiedenen gegliederten Anhängen, zum Vorderdarme u. s. w. 
begeben , müssen sorgfältig getrennt und entfernt werden , um das 
Centralnervensystem zur Anschauung zu bringen, das aber so mit den 
Nebendärmen des Magens und den Gefässen verfilzt ist, dass man 
keines dieser Systeme isoliren kann, ohne die anderen Organe zu ver- 
letzen oder zu zerstören. Gleiche Schwierigkeiten findet man bei der 
Untersuchung der Abdominalorgane. Die Leber bedeckt die ganze 
Rückenfläche und ihre äusserst zarten Läppchen dringen in alle 
Zwischenräume der anderen Organe ein. Nachdem man die stets 
braune Leber so gut als möglich entfernt hat, sieht man auf dem 
Grunde der Bauchhöhle die Geschlechtsorgane, den darüber verlaufenden 
Darm mit dem Rectum , die Spinndrüseu mehr nach hinten und ganz 
in der Tiefe, unmittelbar an der Haut anliegend, die Lungensäcke. 
Das Studium der Circulationsapparate erheischt eine besondere Prä- 
paration. 

Um zu einem besseren Verständniss der Lagerung und des Inein- 
andergreifens der Organe zu gelangen, wird man sich mit Vortheil an 
Sagittal- und Querschnitte wenden, deren Resultate mau combiniren 
kann. So sieht man auf einem sagittalen, der Medianlinie sehr ge- 
näherten Schnitte des Cephalothorax (Fig. 93) die fast in dem Mittel- 
jaunkte gelegene MundöfFnung (d), die vorn von dem Schnabel (/;), 
hinten von der Unterlipjje (/) begrenzt wird und in einen vertical 
stehenden Schluudkopf führt, welcher sich plötzlich in rechtem Winkel 
nach hinten umbiegt und in den Schlund (<:?'), den Saugmagen (r/) und 
den Vorderdarm ([/) fortsetzt, die fast horizontal nach hinten verlaufen. 
Einer der grossen Rückeublinddärme des Magens (/) ist angeschnitten 
und an der Unterseite sieht man die Durchschnitte der in die Beine 
sich erstreckenden Blinddärme (w) , welche von den zu den Beinen 



Arachniden. 



201 



gehenden Nerven (h') und Gefässen (r) begleitet werden, lieber diesen 
Blinddärmen breitet sich die unter dem Schlünde gelegene Masse des 
Centralnervensystemes (b) aus, welche sich nach hinten in den von 
seiner Arterie (s) begleiteten xlbdominalnerven (&-) fortsetzt. Die 
Arterie entspringt von einem schlingenförmig zurückgebogenen Aste 
der Aorta (o) und von dem Gipfel desselben Bogenastes entspringt die 
Kopfaorta (|j) , welche zu allen weiter nach vorn gelegenen Organen 
und Gliedern Zweige entsendet. Zwischen dem grossen Rückenblindsack 

Fig. 93. 




Epeira cUudeina. — Sagittalschtiitt des Cephalothorax , fast genau in der MrttelHnie. 
Gundlach, Oc. 1, Obj. 00. Camera dura. «, das Hirn (Oberschlundmasse), an der 
Basis vom Schlünde durchbohrt; b, Uuterschlundmasse, mit den seitlich abgehenden 
Beinnerven b^ und den Bauchnerven b^ nach hinten ; c, Chelicer der Länge nach 
durchschnitten, so dass man die inneren Muskeln und das Chitinblatt sieht, au welches 
sie sich ansetzen ; c^^ die von spiraligen Muskelfasern umsponnene Giftdrüse ; c, die 
Knickung des Giftcanales beim Eintritt in das Chelicer ; c^, Fortsetzung des Giftcanales ; 
rf, der Mund; rZ\ der Schlund; d^, Saugmagen; e, an den Schnabel li angelehnte vor- 
dere Chitinlamelle des Pharynx;/, Unterlippe; jr, Fortsetzung des Darmes vom Saug- 
magen nach hinten; //, Schnabel; /<■'■, Muskeln; A^, Drüse des Schnabels; /, vorderes 
Mittelauge ; k. hinteres Mittelauge mit ihren Nerven, die sich bis zum Hirne verfolgen 
lassen; l, grosser rückenständiger Blinddarm; w, untere, in die Beine gehende Blind- 
därme ; m, Kopfaorta ; o, Aortenbogen ; p, vordere Kopfaorta , die das Hirn und alle 
vorliegenden Theile versorgt; q, rückläufiger Ast des Aortenbogens, welcher Zweige 
an die Unterschlundmasse und r, an die Beine giebt; s, rückläufige Arterie ; t, oberer 

Schlundrauskel. 



und dem Schlünde sieht man die Oberschlundmasse des Centralnerven- 
systemes, das Gehirn (a) , von welchem die beiden getroffenen Nerven 
entspringen , die sich zu den mittleren Augen (?, li) begeben. Im 



202 



Arthropoden. 



Schnabel sieht man, ausser den durchschnittenen Quermuskeln (h^) die 
Schnabeldrüse (/i^) und in dem weiter vorn gelegenen Chelicer (c) den 
Ausführungsgang (c^) der Giftdrüse, welche sich in der vorderen 
Rückengegend des Cephalothorax ausbreitet. 

Ein durch die Hüften des zweiten Beinpaares gelegter Querschnitt 
(Fig. 94) zeigt zwischen den verschiedenen Muskelbündeln die Lumina 
der Giftdrüsen (w), zweier Paare rückenständiger Magenblindsäcke 
(l, l^), auf der Bauchseite diejenigen eines seitlichen Paares (ni) und 
eines mittleren unpaaren Blindsackes (»»'), sowie der in die Beine sich 
erstreckenden Blindsäcke (m^, m^). Im Mittelpunkte des Schnittes, 
etwas mehr nach der Ventralseite, sieht man die centrale Nervenmasse, 
welche der durch seine dicken Chitinwände ausgezeichnete Schlund 

Fig. 94. 



^ jp l 




0' a- m'd' cL'm. b t t 



Epeh-a diadema. — Durch die Unterschlundmasse gelegter Querschnitt des Cephalo- 
thorax. Vergrösserung wie die vorherige Figur , deren Bezeichnungen man so 
viel als möglich beibehalten hat. a, Hirn ; a^, seine obere Zellenschicht ; b, Unter- 
schlundmasse , mit ihren Ausdehnungen nach beiden Seiten gegen die Beine hin ; 
b^, ihre untere Belegschicht von Ganglienzellen : d^, Durchschnitt des die Nerven- 
masse durchbohrenden Schlundes ; /, Durchschnitt der grossen dorsalen Blindsäcke ; 
l'^, dorso-laterale Blindsäcke ; m, ventrale seitliche Blindsäcke ; m^, mittlerer ventraler 
Blindsack ; m^, Blindsäcke in den Beinen ; m^, zurückgebogenes Ende eines Bein- 
Blindsackes ; t , Muskeln ; i(, , Tegument des Rückens ; v , Tegument der Beine ; 
IV, Durchschnitte der Giftsäcke. 



durchsetzt ((U). Man unterscheidet sehr gut die von Ganglienzellen 
gebildete Rindenschicht der Oberschlundmasse (a^) , sowie diejenige, 
welche die Unterfläche (h^) der Unterschlundmasse überzieht und sich 
seitlich auf die Wurzeln der Fussnerven (b) fortsetzt. 



Arachniden. 



203 



■Fio-. 95. 



Der sehr kurze und enge Bauchstiel, welcher Cephalothorax 
und Abdomen verbindet, enthält die Fortsetzung der Aorta zu dem 
im Bauche gelegenen Herzen, die Darmröhre, die beiden Bauchnerven 
und Muskeln mit einer Sehnenplatte, wovon bei dem Muskelsysteme 
die Rede sein wird. 

Wie schon bemerkt, wird die Untersuchung der Ab dorn inal- 
organe sehr durch die Leber erschwert, deren Läppchen alle anderen 
Organe umhüllen und selbst in die Lücken zwischen denselben auf der 
Bauchfläche sich eindrängen. Nach Entfernung des Tegumentes sieht 
man nur die braunen Leberläppchen, die an den Stellen, welche den 
äusseren Zeichnungen entsprechen, mit einer weissen , aus stark licht- 
brechenden , glänzenden Körperchen zusammengesetzten Substanz be- 
deckt sind. Nachdem man mit- 
telst des Pinsels und behutsam 
geleiteter Bespritzungen mit 
einer Kautschukpipette die obe- 
ren Leberläppclien entfernt hat, 
sieht man in der Mittellinie das 
der Wölbung des Abdomens ent- 
sprechend gekrümmte Herz mit 
den seitlich und nach hinten 
davon abgehenden Gefässen. Man 
schneidet das Herz an dem 
Bauchstiele ab und entfernt es 
durch leichten Zug mit der Pin- 
cette, wobei meistens die Leber- 
läppchen zwischen ihm und dem 
Darme mitgehen. Man reinigt 
in der angegebenen Weise die 
Umgebung des ebenfalls bogen- 
förmig gekrümmten Darmes und 
sieht dann die Organe in der 
Lage, wie sie unsere Figur 95 
wiedergiebt. In der Mittellinie 
verläuft der gelbliche Darm e und 
endet mit einer oft durch spin- 
delförmige , braune Kothballen 
sehr ausgedehnten Cloake (/). 
Zu beiden Seiten zeigen sich 
die Malpighi'schen Gefässe, deren inneres, längeres Paar (c) fast 
bis zum Bauchstiele reicht. Diese Theile ruhen auf dem Eier- 
stocke (/) , der zur Fortpflanzungszeit eine enorme Grösse erreicht. 
Man muss den Darm mit dem Eierstocke oder den Hoden weg- 
nehmen, um die Lagerung der Spinndrüsen und der unteren Bauch- 




Epeiru dlademu. — Rückenansicht der Unter- 
leibsorgane. Das Herz mit den es einhül- 
lenden Leberläppchen ist weggenommen, um 
den Dai-m und die umgebenden Theile bloss 
zu legen. Zeichnung unter der Lupe mit 
Camera clara. a, Tegument; b, ä, Leber, 
die anderen Organe umhüllend; c, inneres 
Paar der M a 1 p i g h i ' sehen Röhren ; g, 
äusseres Paar ; d, cylindische Spinndrüsen ; 
e, Darm ; /, Eierstock ; /, Cloake. 



204 



Arthropoden. 



muskeln zu untersuchen. Zuweilen sieht man einige Schlingen der 
grossen cylindrischen Spinndrüsen (ä) unter dem Eierstocke hervor- 
ragen. Um die Anschauung der Lagerung der Bauchorgane zu 
vervollständigen, gehen wir einen medianen Sagittalschnitt des Baxiches 
(Fig. 96), auf dem man alle erwähnten Theile und ausserdem noch 
unter einem von den Längsmuskeln gehildeten Dache die verschiedenen 
Arten von Spinndrüsen sieht, welche zwischen Leberläppchen ein- 
gebettet sind, die sich auf die Bauchseite erstrecken. Man sieht auch 
vorn an diesem Durchschnitte den vor der Geschlechtsspalte an- 



./:- 



/'^' 




Epeira diadema. — Medianer Sagittalschnitt des Hinterleibes. Lupe und Camera clara. 
u, AfteröfFnuDg ; h, Spinnwarzen; c, birntormige Spinndrüsen; d, Muskelbündel zu 
den Spinnwarzen; e, Durchschnitte cylindrischer Spinndrüsen;/, untere Leberlappen; 
f^, obere ; /^, mittlere Lebcrlappen zwischen Herz und Eierstock; g, unterer Längs- 
muskel des Bauches ; h, Genitalspalte ; i, Samenbeliälter ; h, Spitze des Bauchstieles ; 
/, Darm ; /^, Cloake ; in, in den Bauchstiel eintretende Aorta ; m^, Vordertheil des 
Herzens, den der Schnitt nur gestreift und die Kreismuskeln blossgelegt hat; m^j 
Seitenspalten des Herzens ; iir^, hintere Aorta ; w, Pericardialhöhle ; o, Eierstock. 



gebrachten Samenbehälter (/). Zu beiden Seiten dieser Spalte befinden 
sich die abgeplatteten Lungensäcke, die mit grossen Querspalten nach 
aussen münden. 

Tegument. — Die Haut der Kreuzspinnen besteht, wie bei 
allen übrigen Arthropoden, aus drei Schichten : einer äusseren Chitin- 
schicht oder Cuticula, einer tieferen Chitinschicht und einer Hypo- 
dermis. Die Cuticula ist gelblich , färbt sich nicht und besteht an 
einzelnen Orten aus zwei Lagern, deren sehr dünnes und äusserstes 
Erhöhungen auf der Oberfläche bildet. Auf den Kiefern, den Palpen, 



Aracliiiiden. 205 

den Beinen, der Rückfläche des Cephalothorax und des Abdomens 
bilden diese Erhöhungen ziemlich regelmässige Rhomben; auf dem 
Brustschilde parallele, geschwungene Linien. Die Cuticula ist auf der 
Rückenfläche des Cephalothorax, den Cheliceren und den Beinen sehr 
verdickt, dagegen äusserst zart an den Gelenken. An der Basis der 
Haare bildet sie hohle Schüsselchen , in welchen die etwas verdickte 
Basis eingelenkt ist. Die untere Hälfte eines solchen Schüsselchens 
ruht auf einem Ringe, durch dessen Oeffnung die feinkörnige Substanz, 
welche den Centralcanal des Haares oder Stachels erfüllt, mit der Hypo- 
dermis communicirt. Zuweilen haben wir ein feines Fädchen gesehen, 
welches sich weiter nach unten fortsetzt und das wir für ein Nerven- 
fädchen halten, obgleich wir seinen weiteren Verlauf nicht verfolgen 
konnten. 

Die innere Chitinschicht färbt sich, freilich nur wenig, durch 
Boraxcarmin oder Cochenille. Auf Schnitten sieht man in ihrer Masse 
feine Parallelstreifen, die auf eine Zusammensetzung aus dünnen La- 
mellen hinweisen. Unter dem Einsätze eines Haares wird die Schicht 
von einem senkrechten Canale durchbohrt; man sieht auch, wenn auch 
selten, unabhängige Canälchen im Zickzack. 

Die chitinogene Hypodermisschicht lässt sich bei Epeira leicht 
nachweisen, zeigt aber sehr verschiedenen Aufbau. An manchen Stellen 
sieht man nur Züge von zerstreuten Kernen; an anderen Orten werden 
die Zellen deutlicher, verlängern sich und stehen wie Palissaden neben 
einander; in anderen Fällen endlich erreichen sie, wie wir sehen werden, 
eine bedeutende Grösse und nehmen drüsenartige Formen an. An 
den Ansatzstellen der Muskeln gehen von der Hypodermis feine Mem- 
branen ab, die zwischen die Muskelfasern eindringen und sie scheiden- 
artig umgeben. 

Die Haare und Stacheln, welche dem Teguuiente aufsitzen, unter- 
scheiden sich wesentlich nur durch ihre Grösse. Haare finden sich 
besonders am Bauche, dem Cephalothorax und den Beinen; Stacheln 
mit streifigem Ansehen an den Beingelenken. Auf den verschiedenen 
Mundanhängen trifft man gefiederte Haare und auf dem Brustschilde, 
sowie namentlich auf den Palpen welche mit sehr feinen, rauhen Vor- 
sprüngen, die ohne Ordnung vertheilt sind. 

Die Haare, ganz besonders aber die steifen Stacheln, brechen oder 
reissen leicht von ihren Einlenkungen ab. Man sieht dann, namentlich 
auf den Beinen , die erwähnten Schüsselchen und Ringe der Cuticula 
leer stehen. oder zuweilen auch ein feines, kurzes, sich regenerirendes 
Haar in der Gelenkgrube, aber gewöhnlich in excentrischer Lage. 
Dahl (siehe Literatur) hat diese Bildungen als Hörorgane an- 
gesprochen. 

Wenn man hier Dahl widersprechen muss, so kann man dagegen 
sich leicht von der Richtigkeit eines anderen Fundes desselben For- 



206 Arthropoden. 

Sehers überzeugen, nämlich von der Existenz feiner Spalten, die sich 
in der Nähe aller Beiugelenke und auch auf den Cheliceren, nicht aber 
auf den Palpen finden. Diese etwas S-förmig geschwungenen Spalten, 
die zuweilen in der Mitte eine punktförmige Erweiterung zeigen, 
stehen in Gruppen bis zu einem Dutzend etwa vereinigt auf der 
Rückenfläche der Beine auf kleinen schildförmigen, schwach begrenzten 
Feldchen und zeigen sehr verschiedene Richtungen, schiefe, quere, 
meist aber der Axe der Beine parallele Längsrichtung. Sie durchsetzen 
die Chitinschichten, wie man sich auf Schnitten überzeugen kann und 
sind von dem Blutgefässe der Beine nur durch die in der Gegend der 
Gelenke äusserst dünne Hypodermis getrennt. Sind sie vielleicht 
Hülfsorgane der Athmung, durch welche hindurch ein Austausch der 
in dem Blutgefässe enthaltenen Gase mit der Luft stattfinden kann? 

Muskelsystem. — Die Präparation der stets quer gestreiften 
Muskeln der Kreuzspinne lässt sich unter der Lupe durchführen. Man 
lässt ein grosses Exemplar einige Zeit in absolutem Weingeist und 
entfernt dann mit einem feinen Scalpel das Tegument des Rückens, 
indem man die Schneide hart an der Innenfläche des Tegumentes hin- 
führt und so die Muskelansätze durchschneidet. Führt man die Ope- 
ration gut durch , so zeigen sich die durch den Weingeist etwas 
erhärteten Muskeln in unveränderter Lage. Man gewahrt dann sofort, 
dass viele unter ihnen sich an eine breite, horizontal unter dem Saug- 
magen und dem Darme gelegene Sehnenplatte anheften {g, Fig. 93), 
die bei der Ansicht von oben die Gestalt eines Schildes mit rückwärts 
gerichteter Spitze hat. Von den seitlichen und vorderen Rändern der 
Platte strahlen Sehnenbündel aus, welche sich in die Sehnen der Muskel- 
bündel fortsetzen. Die Platte selbst ist nur durch die Verschmelzung 
dieser Sehnenbündel gebildet und hat durchaus keine Beziehung zu dem 
Tegumente, kann also auch nicht dem inneren Skelette des Krebses z. B. 
verglichen werden. Nur im hintersten Theile des Cephalothorax findet 
sich eine Umkrempung des Randes der Tegumente, an welche sich die 
Längsmuskeln festsetzen und welche einen Theil der Aorta überdeckt. 
Dagegen steht die grosse Platte des Cephalothorax durch einige kurze 
und steife Fasern mit einer kleinen Sehnenplatte in Verbindung, die 
auf der Rückenseite des Bauchstieles liegt und hier die Aorta über- 
dacht. Dl dem Zwischenräume zwischen ihr und dem Tegumente setzen 
sich Längsmuskeln fest. 

Die Hauptmuskeln des Cephalothorax und seiner Anhänge sind 
die folgenden: 

Die Muskeln der Cheliceren (f, Fig. 93) bilden eine dicke, das 
Basalglied fast gänzlich erfüllende Masse; man unterscheidet darin 
sechs mehr oder minder deutlich getrennte Bündel, die am Tegumente 
entspringen und sich an einer im Inneren des Gliedes angebrachten 
Sehnenplatte schief ansetzen. — Die Muskeln des Schnabels sind nur 



Arachniden. 207 

klein; die einen laufen horizontal, die anderen in schiefer Richtung; die 
einen sollen, nach Einiger Meinung, die Drüse zusammenpressen, um 
ihren Inhalt zu entleeren, während die anderen ihre OefFnung schliessen 
sollen. — Die Kiefermuskeln, die auf Schnitten sehr gut sich sehen 
lassen, entfernen oder nähern die Kiefer; die letzteren setzen sich an 
die grosse Sehnenplatte an. 

Pharynxmuskeln. — Auf Sagittalschnitten (Fig. 93) tritt eine 
grosse, dreieckige Muskelraasse stark hervor, die sich an den oberen Theil 
des Pharynx inserirt und den Pharynx erweitert. Die Bündel heften 
sich sowohl an der vorderen, als an der hinteren Chitinplatte des Pha- 
rynx an. Hinter dieser Platte sieht man auf Längsschnitten einen 
langen Muskelstreifen, den Rückzieher der Unterlippe (h , Fig. 93), 
der sich vom Vorderende des Schlundes bis zur Spitze der Lippe er- 
streckt. 

Wir werden die den besonderen inneren Organen eigenen Mus- 
keln bei diesen erwähnen. Einige derselben , wie z. B. die des Saug- 
magens, sind sehr bedeutend. 

Das Muskelsystem des Bauches beginnt im Bauchstiele , wo wir 
parallel mit dem Darme zwei bedeutende Längsbündel finden, welche 
sich vorn an die grosse Sehnenplatte des Cephalothorax heften und 
nach hinten mit dem vorderen Rückenmuskel des Abdomens ver- 
schmelzen. Dünnere Bündel vexdaufen auf der Bauchseite und ver- 
schmelzen dort mit den ventralen Längsmuskeln des Hinterleibes 
(g, Fig. 96). 

Ln Hinterleibe finden sich drei Muskelsehnen , die aus der Ver- 
schmelzung der vorderen Enden der verschiedenen Muskeln hervorgehen. 
Sie liegen hinter einander in der Mittellinie, die beiden vorderen in der 
Nähe des Bauchstieles, die hinteren in der Gegend der Spinnwarzen. 
Sie spielen den Muskeln gegenüber etwa die gleiche Rolle, wie die 
Sehnenlamelle im Cephalothorax , zeigen aber eine verschiedene Struc- 
tur. Folgende Hauptmuskeln setzen sich an diese Sehnenbänder an. 

Ein Muskel an der Vorderwand , der sich über den Bauchstiel 
hinüberschlägt. Er hat eine schiefe Richtung, ist kurz und dick und 
hebt wohl den Bauch im Ganzen in die Höhe. — Ein sehr langer, 
dünner Muskel mit welligem Verlaufe erstreckt sich von seinem vor- 
deren Ansatzpunkte an der dorsalen Wand des Bauchstieles schief 
nach hinten und heftet sich etwa am Ende des ersten Drittels des 
Bauches an das dorsale Tegument desselben an. — Ein anderer Muskel, 
sehr breit aber dünn, umgiebt das Ende des Bauchstieles; er heftet 
sich ventral- und dorsal wärts in der Mittellinie an die Tegumente. — 
Ein kurzer, schiefer Muskel geht vom Bauchstiele zu der vorderen 
Lippe der Geschlechtsspalte. — Der vom Cephalothoi'ax her den 
Bauchstiel durchsetzende Längsmuskel inserirt sich an der vorderen 
Sehne, von welcher noch drei Muskelstreifen ausgehen, die schief 



208 Arthropoden. 

gegen die Bauchfläcbe verlaufen ; der vordere dickere verläuft gegen 
die Lungen, die beiden anderen zu der Genitalspalte, 

Mit der mittleren Sehne steht die vordere durch verhältnissmässig 
kleine und kurze Muskeln in Verbindung, die häufig verschmelzen. 
Sodann entstehen von ihr dorsale, longitudinale und ventrale Muskeln. 
Die ersteren sind sehr dick, cylindrisch, haben ein sehniges Aussehen 
und inseriren sich unmittelbar an das dorsale Tegument. An den In- 
sertionsstellen erscheint die Chitinhaut verändert; sie bilden haarlose 
Flecken , die aus sehr kleinen Maschen gebildet scheinen und ein ge- 
körntes Aussehen haben. Frühere Beobachter hielten diese Flecken 
für Stigmen. Man sieht zwei solcher Stellen symmetrisch zu beiden 
Seiten der dorsalen Mittellinie. 

Die von der mittleren Sehne ausgehenden Längsmuskeln treten 
bei der Präparation des Bauches sofort hervor; sie verlaufen als dicke 
Längsbündel längs der ventralen Mittellinie bis zu den Spinnwarzen, 
in welche sie ausstrahlen. — Die ventralen Muskeln , fünf bis sechs 
an der Zahl , verlaufen schief von vorn nach hinten und setzen sich 
direct an die Tegumente an; sie heben die Bauchspitze und üben so 
einen Druck auf die Spinnwarzen aus , der wohl die Austreibung der 
Seide befördert. 

Die hintere Sehne liegt im Bereiche der Längsmuskeln ; zwei dorso- 
ventrale Muskeln' setzen sich an sie an , welche ähnliche Ansatzstellen 
an der Chitinhaut zeigen, wie die vorderen Muskeln. 

Beinmuskeln. — In das Hüftglied eines jeden Beines treten 
sehnige P]nden von Muskeln ein, die entweder an dem Rückentegumente 
des Cephalothorax oder an der inneren Sehnenplatte desselben ihren 
Ursprung nehmen. Die ersteren sind sehr mächtig und treten be- 
sonders auf Querschnitten hervor. Sie haben die Form von Dreiecken, 
deren verlängerte Spitzen sich an der Basis des ersten Fussgliedes 
festsetzen. Jedes Bein hat zwei solcher Muskeln. Ebenso viel, aber 
weit schmächtigere Muskeln gehen von der Sehnenplatte aus. Diese 
Muskeln sind jedenfalls Heber und Senker der Beine. Ausserdem be- 
sitzt jedes Glied der Füsse seine Beuge- und Streckmuskeln in Gestalt 
langer und feiner Bündel, die von dem distalen Ende des vorher- 
gehenden Segmentes auslaufen. 

Die Musculatur der Taster des Weibchens verhält sich ganz wie 
diejenige der Füsse. Die zu Begattungsorganen umgewandelten männ- 
lichen Taster zeigen aber bedeutende Abweichungen. In der That 
findet man in dem terminalen Apparat dieser Taster eine bedeutende 
Anzahl kleiner Muskeln, welche den Apparat im Gange heben und 
senken , die Löffel bew^egen oder als breites Band den Samenbehälter 
umgeben und dessen Entleerung befördern. Wir können dieselben 
nicht im Einzelnen behandeln. 

Die histologische Structur der Muskeln lässt sich verhältnissmässig ^ 



Arachniden. 209 

leicht auf Schnitten untersuchen, da sich diese gut färben. Die 
Bündel bestehen aus einzelnen Fasern, welche durch sehr feine und 
durchsichtige Scheiden von einander getrennt sind. Die in diesem Sar- 
colemma regellos zerstreuten Kerne findet man vorzugsweise da, wo 
sich die Scheiden berühren. Die Querstreifen der Fäserchen selbst 
treten stets deutlich hervor; die dunklen Zonen sind etwas breiter als 
die hellen , in deren Innerem man noch eine unter starken Vergrösse- 
rungen erkennbare Schattenlinie sieht. Auf Querschnitten sieht man 
im Inneren der durch das Sarcolemma getrennten Fasern einen mit 
feinkörniger Substanz erfüllten Raum , von welchem aus sehr feine 
und dicht gedrängte Streifen gegen die Peripherie der Faser hin aus- 
strahlen. 

Nervensystem (Fig. 93, 94, 97, 98). — Das Centralnerven- 
system ist vollständig im hinteren Theile des Cephalothorax und wesent- 
lich auf der ventralen Seite desselben concentrirt (Fig. 93, a, h). Es 
besteht eigentlich nur aus einer ziemlich abgeplatteten Masse; da diese 
aber von dem Schlünde in der Richtung von vorn nach hinten durch- 
bohrt wird, so kann man daran einen kleinen dorsalen Theil, das Ober- 
schlundganglion oder Hirn, unterscheiden, welches sich mit zwei 
Schenkeln um den Schlund herum krümmt und so mit der weit 
grösseren ünterschlundmasse verbindet. 

Die Oberschlund masse (a, Fig. 93, 94, 98) hat die Gestalt eines 
Würfels mit horizontaler Oberfläche und etwas nach innen geneigten 
Seitenflächen. Oben grenzt sie an die grossen dorsalen Magenblind- 
säcke (1, Fig. 93, 94), vorn an den oberen Schlundmuskel (f, Fig. 93), 
unten an den Schlund (d^, Fig. 93, 94) und hinten an den Saugmagen 
(d'^, Fig. 93). Vorn zeigt sie eine schwache Einkerbung, die zwei 
birnförmige Vorsprünge trennt, aus welchen oben die Augennerven und 
weiter unten die Nerven der Cheliceren entspringen. 

Die den Schlund auf beiden Seiten umfassenden Schenkel ent- 
sprechen den Connectiven der übrigen Arthropoden; sie sind nur ver- 
dickte Fortsetzungen des Hirnes nach unten und lassen keine Nerven 
entspringen. 

Die Unterschlundmasse (Fig. 97 a. f. S.; h, Fig. 93 und 94) hat 
die Gestalt eines zwischen den aus ihr hervortretenden Nerven eingeschnit- 
tenen Kuchens. Sie wird nach oben von dem Schlünde und dem Saug- 
magen , nach vorn von dem Pharynx begrenzt und ruht mit ihrer 
Unterfläche grossentheils auf den ventralen Magenblindsäcken, welche 
sich in die Beine erstrecken. Von ihren Seitenrändern entspringen 
fünf Nervenpaare; das erste, etwas dünnere Paar (n, Fig. 97) ver- 
zweigt sich vorzugsweise an die Taster, aber auch an die Kiefer und 
Lippen; die vier folgenden, an ihrer Wurzel zwiebelartig verdickten 
Paare (1 bis 4, Fig. 97) verlaufen längs den Blindsäcken zu den Beinen. 
Nach hinten verlängert sich die Masse in zwei Nerven (b, Fig. 97), 

Vogt u. Yung, prakt. vergl. Anatomie, II. J^. 



210 Arthropoden. 

welche durch den Baiichstiel hindurch in das Abdomen treten. Im 
Bauchstiele legen sich diese beiden Nerven so eng an einander, dass 
man nur einen Nerven zu sehen glaubt. 

Das ganze System ist von einem sehr feinen, hier und. da ab- 
geplattete Kerne zeigenden Nevrilemma überkleidet, das sich über die 
Nervenwurzeln hinzieht und ausserdem noch Fortsätze in das Innere 
der Nei'venraasse entsendet, die auf manchen Horizontalschnitten der 
Masse ein Ansehen gebeo, als sei sie durch Scheidewände, welche von 
den Zwischenräumen der Nervenwurzeln ausgehen , abgetheilt. Das 
Nevrilemma begleitet auch die Gefässe, welche von oben nach unten 
die Unterschlundmasse in der Mittellinie durchsetzen (e, Fig. 97) und in 
den hinteren Theilen dieser Masse dringt es auch zwischen den Faser- 
kern derselben und die aus Ganglienzellen bestehende Belegungsschicht 

ein , so dass auf senkrechten, 
Fig. 97. i-, 

durch den Saugmagen gelegten 

f, a- Querschnitten (Fig. 102) diese 

Belegschichten sowohl an der 
Centralmasse, wie an den von ihr 
abgehenden Nervenwurzeln gänz- 
lich von den Faserkernen ge- 
2 trennt scheinen Qj und p^, q 
und g^). 

Wir finden in der Central- 
— 5 nervenmasse, wie gewöhnlich, 
zwei verschiedene Elemente, 
Ganglienzellen und Fasern, 
^-^4. welche in die peripherischen Ner- 

\ l ven ausstrahlen. 

\l Man kann grosse und kleine 

i Ganglienzellen unterscheiden. 

r. ■ T 1 TT ■ , , . , I^ie ersteren (/ Fig. 98) finden 

Apetra diudema. — Honzontalschiiitt der . , i i-> • i 

unteren Nervenmas.e des Cephalothorax. ^^^'^ ^^'^ ^^^ ^er BasiS der Unter- 
Gundlach, ObJ. 1, Oc. 0. Camera dar a. Schlundmasse und der von ihr 
a, Tasternerven; 1 bis 4, Nerven der vier ausgehenden Nervenwurzeln. Sie 
Beinpaare; J, Bauchnerven ;c, äussere Beleg- Jjaben nicht überall genau die- 
schieht von Gancrlienzellen , die sich auch n <-■ •■ ■ i i i 

p ,. T,T 1 i- ••, . ,. , ,. selbe (jrosse, sind rund oder 

aut die Nervenwurzeln huiuberzient ; c?, fase- 
rige Centralmasse, die Nervenwurzeln bil- eiförmig und besitzen einen deut- 
dend; e, Durchschnitte von Blutgefässen, liehen Centralen Kern. Ihr sehr 
welche in der Mittellinie die Nervenmasse feinkörniger Inhalt färbt sich 
senkrecht durchsetzen. j^^^,^ ^^^.^^ Boraxcarmin und 

verlängert sich in Form eines 
Fadens in das Innere der Nervenmasse. Wir haben stets nur einen 
solchen Faden gefunden, nie mehr. — Die kleinen Zellen (e, Fig. 98) 
sind sehr zahlreich, dicht zusammengedrängt und bilden eine continuir- 




Arachniden. 



211 



liehe Belegungsschicht um die ganze Centralmasse. Sie färben sich 
lebhaft durch Boraxcarmin und sind besonders mächtig an der oberen 
und den Seitenflächen des Hirnes angehäuft, während sie auf der 
Vorder- und Hinterfläche, sowie auf den vom Hirn ausstrahlenden 
Nerven nur wenig entwickelt sind. Auf der Unterfläche der Unter- 
schlundmasse und den von ihr ausstrahlenden Nervenwurzeln sind sie 
wieder ungemein stark angehäuft und schliessen hier die grossen 
Ganglienzellen ein, während sie auf der Dorsalfläche derselben nur 
schwach entwickelt sind. Mit sehr starken Vergrösserun gen kann man 
eine feine Hüllmembran unterscheiden , die ein stark gekörntes Proto- 
plasma einschliesst , das sich lebhaft färbt, aber keine Fortsätze ent- 
stehen lässt. Der Kern liegt central und wird oft im Yerhältuiss zur 
Zelle ungemein gross. 

Die Nervenfasern, welche die Kerne der beiden Massen und der 
von ihnen ausgehenden Wurzeln bilden (r/, Fig. 98), sind ungemein 

Fio-. 98. 




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Epeira diademu. — ■ Medianer Sagittalschnitt durth die centrale Xervenmasse. Verick, 
Oc. 1, Obj. 0, mit ausgezogenem Tubus, Camera dura, a, Oberschlundmasse; 5, Unter- 
schlundmasse ; c, Abdominalnerv ; d, d, häutige Hülle ; e, Belegschicht von kleinen 
Ganglienzellen auf den Flächen des Hirnes; e^, id. auf der ünterschlundmasse ; e^, id. 
auf den Bauchnerven ; f, grosse Ganglienzellen ; 7, Züge von Längsfasern; fi, Schlund; 
i, Gefäss, den Schlund begleitend. 



zart und fein. Ihre Bündel, deren Verlauf wir nicht eingehender ver- 
folgt haben, kreuzen sich in verschiedenen Richtungen. 

Das peripherische Nervensystem lässt sich wegen der 
Feinheit der Nerven nur schwer verfolgen. Meist folgen diese in 
ihrem Verlaufe den Arterien. 

Das erste Paar, die Sehnerven, entspringt an der Ober. 
Schlundmasse aus zwei birnförmigen Anschwellungen. Die aus dem 
Ganglion hervortretende Wurzel ist seitlich abgeplattet, bandartig; 

14* 



212 Arthropoden. 

sie theilt sieb fast unmittelbar in vier Nerven, von welcbeu die zu den 
seitlicben Augen gehenden bedeutend kleiner sind als die zu den Mittel- 
augen. Diese letzteren nähern sich so sehr der Mittellinie, dass wir 
sie auf dem Sagittalschnitt Fig. 93 darstellen konnten. Die beiden 
Nerven schlüpfen zwischen den Bündeln der Hebemuskeln des Pharynx 
und der Cheliceren hindurch unter der Giftdrüse weg nach vorn und 
kreuzen sich einigermaassen auf ihrem Verlaufe, indem der für das 
hintere Mittelauge bestimmte Nerv anfangs tiefer liegt als der andere, 
welcher das vordere Mittelauge versorgt. Ills schien uns, als trenne 
sich von dem letzteren ein feiner Zweig für den Rollmuskel des Auges 
ab, doch konnten wir seinen Lauf nicht genauer bis zum Ende ver- 
folgen. Beim Eintritte in das Auge breiten sich die Sehnerven etwas 
aus, ohne indess Sehganglien zu bilden. 

Unmittelbar unter den Sehnerven geht von denselben Vorder- 
anschwellungen der Oberschlnndmasse ein zweites Nervenpaar aus, das 
dem Sehnerven, etwas mehr nach innen gelegen, bis zur Basis der 
Cheliceren folgt, dann aber in diese einbiegt und in die Muskeln der 
Gifthaken und an die Giftdrüse selbst feine Zweige abgehen lässt. Dieser 
Ursprung der Chelicerennerven stimmt mit demjenigen der Fühler- 
nerven bei den Insecten überein. 

Wir erwähnten schon die fünf Nervenpaare, die nach vorn und 
den Seiten von der Unterschlundmasse abgehen und die Anhänge des 
Cephalothorax , sowie den Magen und die übrigen Eingeweide be- 
sorgen. 

Die nach hinten von der Unterschlundmasse abgehenden Bauch- 
nerven sind zwei ziemlich ansehnliche Stämme, die unmittelbar in 
den Bauchstiel eintreten und auf ihrem Verlaufe durch denselben so 
nahe an einander gedrängt sind, dass man nur einen medianen Nerven 
zu sehen glaubt. Dieselben wenden sich gerade nach hinten , geben 
zuerst zwei bedeutendere Aeste zu den Lungen , mehrere sehr feine 
Aeste zu den übrigen Organen und lassen sich endlich mit zwei feinen, 
vielfach verästelten Zweigen bis in die Nähe der Spiunwarzen ver- 
folgen. Ein an dem Eintritte in den Bauch gelegenes Ganglion, wie 
es Treviranus bei den Hausspinnen beobachtet hat, haben wir bei 
der Kreuzspinne nicht sehen können. Die beiden Nerven nehmen 
allmählich, nach Maassgabe der Verzweigung, an Mächtigkeit gegen 
das Ende hin ab und liegen auf den ventralen Längsmuskeln des 
Hinterleibes. 

Sinnesorgane.. — Mit Bestimmtheit kennen wir bei Epeira, 
wie bei allen anderen Spinnen, nur Augen und Tastorgane. Gehör-, 
Geschmacks- und Geruchsorgane, deren Existenz bald behauptet, bald 
bestritten wurde, sind noch immer sehr problematisch. Wir haben 
S. 205 bemerkt, dass wir die Hörorgane, die Da hl beschrieb, nicht als 
solche anerkennen können. Anderseits kann man nicht wohl leugnen. 



Araclmiden. 



213 



dass die verschiedenen Fiederhaare, welche sich in so grosser Zahl 
auf den die Mundöffnuug umgebenden Gebilden finden, zu Empfin- 
dungen von Geruchs- und Geschmackseindrücken in Beziehung stehen. 
Aber nach dem heutigen Stande unserer Kenntnisse ist es unmöglich, 
diese Empfindungen auf bestimmte Bildungen zu localisiren. Das Tast- 
gefühl wird ohne Zweifel durch die auf den Tegumenten und nament- 
lich auf den Beinen und Tastern zerstreuten Haare vermittelt, zu 
welchen, wie bei den Myriapoden, ein Nervenfäserchen tritt. 

Die Augen (Fig. 99) stehen, wie schon bemerkt, auf dem vor- 
deren Theile des Cephalothorax und können mit blossem Auge leicht 

Fig. 99. 
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Epeira diadema. — Sagittalschnitt eines vorderen Jlittelaug-es. Verick, Or. 3, 
Obj. 2. Camera clara. Wir haben es vorgezogen, liier einen auf gewöhnliche Weise 
gemachten Schnitt darzustellen , ohne vorgängige Zerstörung des Pigmentes, welches 
die Basen der Retinalen umhüllt und dadurch die Kerne derselben y sowie ihre Fort- 
setzungen in die Nervenfasern unsichtbar macht, a, gewölbter, äusserer Tlieil der 
Hornhaut (chitinöses Tegument); a^, Fortsetzung in das Körpertegument ; b, innerer, 
blätteriger Theil der Hornhaut ; c, Hypodermisschicht (Glaskörper) ; c^, Fortsetzung 
der Schicht unter das Körpertegument; c'^, Kernzone der Schicht; d, Stäbchenschicht; 
e, Becher der Retinulen ; ./', Pigment; (/, Sehnerv; h, Rollmuskel des Auges; /, Binde- 
gewebszellen, welche den Sehnerven und den Hintergrund des Bulbus umgelien. 

erkannt werden. Der Mittellinie genähert stehen vier grössere Augen 
im Quadrat und jederseits zwei kleinere näher dem Rande , die durch 



214 Arthropoden. 

eine Chitinleiste mit einander verbunden werden. Die histologische 
Structur der Augen ist ziemlich mannigfaltig. 

Das Tegument setzt sich über die Augen fort, indem es sich be- 
deutend verdickt und eine ansehnliche Masse bildet, die nach aussen 
sich weit weniger vorwölbt als nach innen gegen den Grund des 
Bulbus hin. Auf dem ganzen Umkreise des Auges geht diese fast 
birnförmige Masse ohne deutliche Grenze in das Tegument über (a^). 
Sie widersteht, wie alle Chitinbildungen, der Einwirkung von Aetz- 
kali, färbt sich nicht und bildet, in functioneller Hinsicht, zugleich eine 
Hornhaut und eine Linse. Im hinteren Theile dieser Masse sieht 
man auf Schnitten (&) concentrische Streifen als Ausdruck einer lamel- 
lösen Structur, die man auch an anderen Stellen in den Verdickungen 
der Chitinschieht wiederfindet. 

DieHypodermisschicht (c) lässt sich leicht erkennen. Sie über- 
zieht die innere Fläche der Hornhautlinse und setzt sich deutlich im 
Umkreise des Bulbus in die Hypodermis des umgebenden Tegumentes 
fort. Man hat diese Grenzschicht zwischen den Netzhautbildungen 
und der Hornhautlinse auch den Glaskörper genannt. Die Zellen, 
welche sie zusammensetzen , haben ganz dieselbe Bildung wie an 
anderen Theilen des Körpers; sie sind durchsichtig, etwas gestreckt 
und besitzen einen deutlichen Kern, der sich lebhaft färbt. 

Da nach der Entdeckung von Grenacher die Spinnenaugen in- 
sofern dimorph sind , als ihre Netzhantelemente sehr verschieden ge- 
staltet sind, so müssen wir dieselben für die einzelnen Augen besonders 
behandeln. Das vordere Mittelauge, dessen Durchschnitt wir in 
Fig. 99 geben, zeigt dieselbe Structur wie die Seitenaugen; das hin- 
tere Mittelauge ist abweichend gebaut. 

Man sieht auf unserem Durchschnitte (Fig. 99) unmittelbar unter 
dem Glaskörper eine äusserst fein gestreifte Schicht, die in der Mitte 
des Retinabechers mächtiger als an den Rändern ist. Dies ist die 
Stäbchensch i cht (f^). Nach Grenacher sind die Stäbchen der 
Länge nach in der Mitte in zwei Hälften getheilt und von Verlänge- 
rungen der Retinulen scheidenartig umgeben. Demnach würden einem 
Stäbchen fünf, wenn nicht sechs feine Striche entsprechen. "Wir haben 
die Behauptung von Grenacher nicht mit völliger Gewissheit be- 
stätigen können, aber so viel ist sicher, dass der Dicke eines jeden 
Netzhautelementes eine grössere Anzahl feiner Linien in der Stäbchen- 
schicht entspricht. 

Die Retinasch i cht (e) ist aus langen Cylinderzellen gebildet, 
die von der Mitte des Bechers nach den Rändern hin bedeutend an 
Länge abnehmen und fast vollständig in dunklen Pigmentscheiden 
stecken, die sich nach hinten zu noch zwischen die Faserbündel des 
Sehnerven erstrecken. In diesem hinteren, von Pigment völlig um- 
sponnenen Theile der Zellen liegt, von einer leichten Anschwellung der 



Ärachniflen. 215 

Zellen umgeben, der grosse, ovale Kern. Je nach den Umständen ist 
der den Stäbchen zugewendete Theil der Retinulen oft gänzlich von 
Pigment entblösst. 

Das vordere, mittlere Auge besitzt allein einen Rollmuskel 
(/;), der aus einigen deutlich quer gestreiften Faserbündeln besteht, 
die in dem Zwischenräume zwischen den beiden Mittelaugen sich am 
Tegumente iuseriren und, sehr fein werdend, den Bulbus umgreifen. 
Nach der Richtung des Muskels zu schliessen, rauss er das Auge um 
seine Axe rollen. 

Das hintere Mittelauge unterscheidet sich von dem vorderen 
durch das Fehlen des Muskels und die Strnctur der empfindenden 
Elemente der Retina, die im Allgemeinen dicker und kürzer sind. Die 
der fein gestreiften Stäbchenschicht der anderen Augen entsprechende 
Zone besteht aus den kaum etwas verschmälerten freien Enden der 
Retinulen und enthält die Kerne derselben. Eine zweite der vorigen 
concentrische Zone enthält die breiten und kurzen Stäbchen. Die 
Grundzone der Retinulen, welche allein von Pigment umsponnen ist, 
zeigt ebenfalls kurze und deutlich getrennte Elemente. Man hat die 
Augen, welche diese Structur besitzen und die, wie es scheint, bei den 
meisten Spinnen vorkommen, postbaciUäre, dagegen diejenigen 
Augen, wo die Kerne in der Basis der Retinulen liegen, pr ab a ciliare 
Augen genannt. 

In ihrem hinteren Umfange sind die Augen von grossen Binde- 
gewebszellen umgeben (/, Fig. 99), die bald kurze und dicke, bald lange 
und sehr dünne B'ortsätze nach allen Richtungen hin aussenden, deren 
Enden sich oft mit einander verbinden und eine Art Netzwerk dar- 
stellen. Der Inhalt dieser Zellen ist feinkörnig. 

Verdauungsapparat. — Im Ganzen besteht dieser Apparat 
in erster Linie aus einer Anzahl gegliederter Anhänge, den Cheliceren 
und den Kiefern , deren Gestalt und äussere Organisation wir schon 
beschrieben haben, deren innere Structur und Beziehungen zur Er- 
nährung aber noch zu erörtern sind. Der eigentliche Darmcanal be- 
ginnt mit dem vorn durch den Schnabel, hinten durch die Unterlippe 
begrenzten Munde und setzt sich durch zwei Hauptabschnitte fort, von 
welchen der vordere im Cephalothorax, der hintere im Abdomen ge- 
legen ist. 

Die Cheliceren (Fig. 91 bis 93 j enthalten die Ausführungs- 
gänge der Giftdrüsen (c^, Fig. 93). Der von einem Blutgefässe 
begleitete Ausführungsgang öffnet sich an der Spitze des Hakens mit 
einem engen, rundlichen Pörus, steigt durch den Haken und das Basal- 
glied des Organes bis zu dessen Einlenkung empor, bildet hier einen 
knieförmigen Bogen (c", Fig. 93) und erweitert sich allmählich in den 
Drüsensack (c'^), der an der Rückenfläche des Cephalothorax nahe der 
Mittellinie sich nach hinten ausdehnt. Die hintere Spitze des spindel- 



216 Arthropoden. 

förmigen Sackes liegt dem Tegumente unmittelbar an. Er ist aussen 
von einer feinen Bindegewebsmembrau mit zerstreuten Zellen um- 
geben, die nach innen dünne Blättchen sendet, welche die Muskel- 
fasern von einander trennen und sich auf deren innerer Fläche zu 
einer Stützmembrau für das Drüsenendothelium ausbreiten. Die Muskel- 
schicht besteht aus Spiralfasern mit zahlreichen Kernen, die ausser der 
Querstreifung noch feine Läugsstreifen zeigen und sich mit ihren 
spitzen Enden so an einander legen, dass nur eine einzige Spiralfaser 
den ganzen Drüsensack zu umspinnen scheint, mit Ausnahme einer 
kleinen Stelle an der Kuiebiegung in den Ausführungsgang, auf welchem 
man übrigens ebenfalls einige spiralige Muskelfasern findet. Die 
inneren Drüsenzellen zeigen grosse Unregelmässigkeiten in Form und 
Gruppirung. Meist sind sie cylindrisch, sehr lang, mit Granulationen 
an ihrem Grunde, wo der Kern liegt, und hellem Inhalt gegen ihr 
freies Ende. Sie stellen sich zu warzenförmigen Gruppen zusammen, 
welche in das Lumen des Drüsensackes vorragen, der als Behälter für 
das flüssige Gift iüngirt. Auf Durchschnitten zeigen diese Gruppen 
die Form von Dreiecken, in deren Mitte oft zwei grosse und lange 
Zellen stehen, an welche sich kleinere Zellen mit abnehmender Grösse 
anlehnen; in anderen Fällen sieht man eine Axialzelle von kleineren 
Zellen umgeben. Das Endothelium des x'^usführüngsgauges zeigt ähn- 
lichen Bau. 

Auf der hinteren Fläche des Basalgliedes der Chelicereu sieht man 
im Tegumente zahlreiche feine Poren, welche die Chitinschicht durch- 
setzen und unter welchen die Hypodermis aus homogenen Cylinder- 
zellen besteht, die drüsiger Natur zu sein scheinen. Die Kiefer zeigen 
ein ähnliches Porenfeld. 

Kiefer {d, Fig. 91 und 92). — Wir haben gelegentlich dgr 
äusseren Beschreibung (S. 196) die Gestalt dieser Anhänge, ihren Besatz 
mit langen , gefiederten Haaren und auf ihrem Vorderrande einen 
schmalen Kamm feiner, dicht an einander gedrängter Chitinzähnchen 
beschrieben, die diesem Rande ein ähnliches Aussehen geben, wie die 
Zahnsäge auf den Kiefern der Blutegel es zeigt. Die Spinnen schnei- 
den wohl mit diesen Sägen die Haut der durch die Giftklauen ge- 
tödteten Opfer an, um sie dann auszusaugen. 

In der Umgebung dieses Zahnrandes ist der Kiefer von Haaren 
entblösst und das nackte Feld erstreckt sich noch ziemlich weit nach 
hinten. Es zeigt dieselbe Structur wie das nackte Feld der Cheli- 
cereu; eine Unzahl von Porencanälen durchsetzt die Chitinschicht, 
unterhalb welcher die Hypodermis aus langen, palissadenförmig an 
einander gereihten Cylinderzellen besteht, welche nach innen in ein 
feines Fädchen , wahrscheinlich ein Nervenfädchen , auslaufen. Eine 
Cylinderzelle entspricht stets mehreren Porencanälen. Im Widerspruche 
gegen Dahl, der diese Bildung für ein Geruchsorgan erklärt. 



Arachniden. 



217 



sehen wir sie als eine Drüse an, die vielleicht einen klebrigen, nicht 
flüssigen Stoff absondert. Die Zellen , welche diese Hautdrüse bilden, 
gleichen nicht im Geringsten Sinueszellen, namentlich fehlen ihnen 
durchaus die charakteristischen Sinnesstäbchen auf dem freien Ende. 

Auf Längsschnitten der Kiefer sieht man in ihi'em Inneren Drüseu- 
säckchen , deren inneres Ende etwas angeschwollen ist und die sich 
nach aussen öffnen. Man zählt vier oder fünf solcher mit ihren Enden 
verschlungener Drüsenkörnchen. Das Endothelium der sie bildenden 
Röhrchen besteht aus Cylinderzellen. Die Drüse ist unter dem Namen 
der Kieferdrüse bekannt. 

Der Schnabel {h, Fig. 92, 93) zeigt auf seinem Vordt rrande 
eine sehr bedeutende Drüse, die Schnabeldrüse (/t-, Fig. 93), die 
auf einem Längsschnitte die Gestalt eines C zeigt (Fig. 100). Die sehr 

Fig. 100. 




c f 



Epeira diadema. — Sagittalj^cbnitt der Sclmabeldrüse. Verick, Oc. 3, Obj. 2. 
Camera clara. w, mit Stacheln besetztes Tegument des Sehnabels ; h, Fortsetzung des 
Tegumentes unter der Drüse; c, innere Höhle der Drüse; d, oberes Blatt des in die 
Drüse eingebogenen Tegumentes, vorn fein gezähnelt; e, unteres, bei e^ mit Stacheln 
besetztes Blatt; /", untere Schicht des Endotheliums ; f^, Umschlag des Endotheliums ; 
f^, obere Schicht desselben; <7, körniges, zusammengezogenes Bindegewebe; /;, Binde- 
gewebe mit grossen Zellen. 



regelmässigen, langen und cylindrischen Zellen, welche die Drüsen- 
wand auskleiden, sind offenbar nur modificirte Hypodermiszelleu ; 
sie zeigen ein körniges Protoplasma und eiförmige Kerne, die sich 
leicht färben. Lti Hintergrunde der Drüsenhöhle sind sie am längsten 
und nehmen gegen die Ränder derselben allmählich an Länge ab. 

Der vordere, in dem Cephalothorax gelegene x4bschnitt des Darm- 
tractus lässt sich leicht im Ganzen in folgender Weise isoliren. Mau 
schneidet den Hinterleib am Stiele ab, entfernt das dorsale Tegument 
mit einem scharfen, horizontal geführten Rasirmesser und erwärmt 



218 Arthropoden. 

den Cephalothorax während einer Stunde in einer sehr verdünnten 
wässerigen Lösung von Aetzkali. Nach vorsichtiger Auswaschung, 
welche die gelösten und erweichten Muskeln entfernt, liegt der ganze 
vordere Darmabschnitt vollständig isolirt vor den Augen. 

Der bauchständige Mund (d, Fig. 93) bildet in geschlossenem 
Zustande eine Querspalte, die vorn vom Schnabel, seitlich von den 
Kiefern, hinten von der UnterlijDpe begrenzt wird. Er führt in einen 
ebenfalls quer gespaltenen Pharynx, dessen vordere und hintere Wand 
von starken Chitinlamellen gebildet werden , die in den Ecken der 
Spalte durch eine dünne, durchsichtige Chitinhaut verbunden sind. 
Der geräumige Pharynx steigt seilkrecht empor (Fig. 93) und ver- 
bindet sich in rechtem Winkel mit dem horizontal verlaufenden, eben- 
falls chitinösen Schlünde (cP), der auf Kalipräparaten eine enge, auf 
der Ventralseite der Länge nach offene Rinne darstellt, welche das 
Hirn durchbohrt (Fig. 95) und sich hinter demselben in den Saug- 
magen (rf^, Fig. 93) erweitert. Wir beschreiben später die ziemlich 
verwickelte Structur des ebenfalls chitinösen Saugmagens, der sich in 
den verhältnissmässig sehr kleinen Magen fortsetzt, von welchem 
zahlreiche Blindsäcke (?) ausgehen, unter welchen besonders zwei 
grosse dorsale Blindsäcke (I, Fig. 94) auffallen, die sich unter dem 
Rückentegument nach vorn krümmen und, stets enger werdend , unter 
den Giftdrüsen enden. Die ventralen Blindsäcke (m) gehen seitlich 
vom Magen aus, biegen sich nach unten, treten in die Hüftglieder 
der Beine, welchen sie an Zahl entsprechen, krümmen sich mit scharfer 
Wendung zurück und lagern sich mit ihren geschlossenen Enden 
zwischen die Unterschlundmasse des Nervensystemes und das Tegument 
des Brustschildes. Der Magen setzt sich nach hinten in einen cylin- 
drischen Darm fort (g, Fig. 93), der in den Bauchstiel eintritt, den- 
selben der Länge nach durchsetzt und im Hinterleibe einen, der Wöl- 
bung desselben entsprechenden, nach oben convexeu Bogen beschreibt 
(1, Fig. 96). Auf seinem Wege durch den Hinterleib zeigt der Darm 
einige in die Leber dringende Aeste, die man als erweiterte Gallen- 
gäuge betrachten kann, und mündet schliesslich in eine weite 
Cloake (?', Fig. 96), die sich durch den an der Spitze des Hinter- 
leibes zwischen den Spinnwarzen gelegenen After nach aussen 
öffnet. 

Gehen wir nun in eine genauere Untersuchung des Baues der 
soeben erwähnten Abschnitte des Verdauungscanales ein, wofür wir, 
hinsichtlich der chitinösen Theile, zu der Behandlung mit Aetzkali, 
sowie zu Schnitten in den drei Richtungen, besonders aber in sagit- 
taler Richtung, unsere Zuflucht nehmen. Um gute Schnitte der im 
Cephalothorax gelegenen Theile zu erhalten, wird man gut thun , vor 
der Erhärtung das Rückenschild mit einem scharfen. Rasirmesser ab- 
zulösen. 



Arachniden. 



219 



Fiff. 101. 



Die beiden, den Pharynx einschliessenden Chitiulamellen haben 
zwar gleiche Grösse, aber sehr verschiedene Structur. Die vordere, 
dem Schnabel anliegende Lamelle (Fig. 101) zeigt eine mittlere Längs- 
rinne (/), die sich um so mehr vertieft, je näher sie dem Schlünde (/) 
kommt, in welchen sie sich direct fortsetzt. Auf ihrem breitesten 
Theile tragen die Ränder dieser Rinne kleine Chitinstacheln (g). Die 
Oberfläche der Lamelle ist mit zahlreichen Rauhigkeiten besetzt, 
welche sich zu rhombischen Figuren ordnen (c). Auf Querschnitten 
sieht man , dass diese Rauhigkeiten von kleinen Häkchen gebildet 
werden, die auf einer Chitinlamelle aufsitzen, unter welcher sich eine 
stark pigmentirte, ziemlich dicke Schicht ausbreitet (d), welche aus 

langen , drüsigen Zellen mit deut- 
lichen Kernen besteht, die offenbar 
nur modificirte Hypodermiszellen 
sind. 

Die hintere, der Uuterlipppe an- 
liegende Lamelle des Pharynx hat 
einen weit einfacheren Bau; sie ist 
sehr dünn, durchscheinend; ihre 
Oberfläche ist leicht gewölbt, ohne 
Längsrinne, und zeigt zahlreiche, 
an einander gedi'ängte, etwas dunk- 
lere Querlinien. Diese Lamelle ruht 
ebenfalls auf einer Schicht von drü- 
sigen Hypodermiszellen, welche ge- 
wöhnlich noch mehr Pigmentkörner 
enthalten , als die der vorderen La- 
melle. 

Der Schlund (d\ Fig. 93) bil- 
det, wie gesagt, eine enge Chitin- 
rinne, die ventral der Länge nach 
geöftnet scheint. Auf Querschnitten 
(d^, Fig. 94) sieht mau aber, dass 
die nach unten genäherten Wände 
der Rinne durch eine sehr fein ge- 
faltete Haut, die nicht chitinöser 
Natur ist, zu einem Rohre geschlos- 
sen werden. Man bemerkt ferner, 
dass die dorsale Wölbung des 
Schlundes der Länge nach gespal- 
ten ist, dass aber die verdickten 
Chitiulippen des Spaltes sich berüh- 
ren. Die Wände des Schlundes sind 
der Länge nach gestreift und von 




Epelra diademu. — Das vordere Pha- 
ryngealblatt, von seiner inneren Fläche 
gesehen. Veri ck, Oc. 3, Obj. 0. Camera 
c/aru. u, Fiederhaare, die auf dem Ende 
des Blattes b stehen ; c, rauhe Fläche mit 
Rhomben ; d, durch unterliegende, pig- 
mentirte Hypodermiszellen verdunkeltes 
Feld ; e, chitinöse Ränder der Rinne /; 
g, kleine, hintere Stacheln; h, glattes 
Feld ohne Rhombenzeichnung ; /, Schlund. 



220 Arthropoden. 

einer dünnen Zellenlage bedeckt, deren Kerne sehr deutlich sind. In Folge 
dieser Structnr ist der Schlund gewiss sehr ausdehnbar, besonders in 
seinem vorderen Theile, wo nur die obere Wölbung chitinös, die seitlichen 
und unteren Wände aber häutig sind. Hier an diesem vorderen Theile 
tiuden sich auch zahlreiche grosse Zellen von drüsigem Aussehen. Ihr 
Protoplasma ist stark körnig, der runde Kern sehr deutlich; sie färben 
sich stärker als die benachbarten Zellen und stellen sich oft in Gruppen 
von drei oder vier zusammen. 

Der dem Schlünde unmittelbar nach seinem Austritte aus dem 
Hirne folgende Saugmagen (d-, Fig. 93) hat eine diesem ähnliche, 
aber weit verwickeitere Structnr. Seine sehr festen Chitinwände sind, 
wie man auf Querschnitten (Fig. 102) sehen kann, aus vier getrennten 
Stücken, einem oberen und unteren medianen und zwei seitlichen zu- 
sammengesetzt. Das Oberstück (a, Fig. 102) zeigt eine mittlere Ein- 
senkung und zwei seitliche Längswölbungen , die sich plötzlich an 
ihren Räudern hakenförmig nach unten krümmen. Auf diesen Um- 
krempungen können die einen engen Isthmus begrenzenden Seiten- 
stücke (&) gleiten. Diese Seitenstücke enden mit scharfem Rande an 
den aufsteigenden Schenkeln des schmalen Ünterstückes (c), das in der 
Mitte gekielt erscheint. Alle diese unter einander beweglichen Wand- 
stücke werden auf ihrer Aussenfläche von einer chitinogenen Schiebt 
mit hohen Zellen übeizogeu (k) und dienen mächtigen Muskelmassen 
zum Ansatz, deren Bündel aus sehr deutlich quer gestreiften Fasern 
bestehen. An das Oberstück heften sich bedeutende, anderseits am 
Tegumente des Rückens (;W,F\g.93) inserirte Ilebemuskeln (e, Fig. 102), 
die durch Anziehen der Decke gegen das Tegument die Höhluug des 
Saugmagens erweitern. In gleicher Weise wirken erweiternd schiefe 
Muskeln (/, Fig. 102), welche sich einerseits an die Seitenstücke, ander- 
seits an die innere Sehnenplatte des Cephalothorax ansetzen. Endlich 
findet man noch tiefere Queiinuskeln (h), die von einer Wölbung des 
Oberstückes zur anderen gehen, und schwache, schiefe Muskeln (f), 
welche sich an dem Haken des Oberstückes befestigen. Alle diese 
Muskeln dienen ohne Zweifel zur Erweiterung des Saugmagens nach 
verschiedenen Richtungen hin; die mit der Erschlaffung der Muskeln 
statthabende Vei'engerung wird durch die Elasticität der Chitinwände 
bedingt, welche ihre normale Stellung einzunehmen suchen. 

In einem kleineren, zwischen den Seitenmuskeln (/, Fig. 102), den 
dorsalen Magenblindsäcken (m) und der Umkrempung des Oberstückes 
gelegenen Räume sieht man kleine, einzellige Drüsen (?) , welche der 
chitinogenen Schicht angehören und deren Secret dazu bestimmt 
scheint, die Gleitflächen zwischen den Stücken schlüpfrig zu erhalten. 

Die Wände des eigentlichen Magens, sowie der von ihm aus- 
gehenden Blindsäcke (?, Fig. 93, 94; w, Fig. 102) sind weisslich und 
weich; sie enthalten keine Chitinschicht, zerreissen sehr leicht und 



Arachniden. 



221 



zeigen innerliallj einer Hülle von platten , polyedrischen Zellen ein 
Endotheliura ans sehr grossen, unregelmässigen Zellen mit feinen 
Wänden, durchsichtigem Protoplasma und' am Grunde gelegenen Kernen. 
Zwischen den Wurzeln der Blindsäcke einerseits und dem Hirne ander- 
seits finden sich grosse, runde oder ovale, mit reichlichen Granulationen 
erfüllte Zellen, die drüsiger Natur scheinen und vielleicht bei der Ver- 
dauung eine Rolle spielen. 

Der unmittelbar auf den Magen folgende, geradlinige Darmtheil, 
der den Bauchstiel durchsetzt, zeigt eine dünne, äussere Muskelschicht 

Fig. 102. 

k 




Eptira dladema. — Theil eines verticaleu , durch den Siiugmagen gelegten Quer- 
schnittes. Gundlach, Oc. 1, Obj. 4. Camera dura, a, obere, auf den Seiten 
hakenartig herabgekrümmte Chitinlamelle des Saugmagens ; b, Seitenlamellen ; c, untere 
Lamelle; d, Höhle des Saugmagens; e, obere Erweitevungsmuskeln , die sich an das 
dorsale Tegument ansetzen;/, seitliche Erweiterungsmuskeln, die sich an die grosse 
innere Sehnenplatte o ansetzen; g, an derselben Platte angeheftete Muskeln der 
Beine; h, obere Quermuskeln des Saugmagens; t, schiefe Seitenmuskeln desselben; 
k, chitinogeue Zellenschicht, welche die Chitinlamellen des Saugmagens von aussen 
umgiebt; /, kleine Wmkeldrüsen; vi, obere Magenblinddärme ; m\ untere Blinddärme; 
o, grosse, horizontale, innere Sehnenplatte ; p, mittlere Ganglien der üuterschlund- 
masse ; /A, Rindensehicht von grossen Ganglienzellen, die durch eine Lamelle der Um- 
hüllungshaut von dem Kerne getrennt ist; q, Seitentheile der Masse, in die Bein- 
nerven übergehend: q'^, getrennte Rindensehicht der Seitenmassen ; r, Kerne führende 
Bindegewebshülle der Nervenmasse, in der Mitte angeschwollen und in die Trennungs- 
rinne der Ganglien eingeschoben; r^, untere Lamelle dieser Hülle, bei r- verdickt. 



222 Arthropoden. 

und ein aus bohen , körnigen Zellen gebildetes Endotbelium , deren 
ovaler Kern an der Basis der Zellen liegt. 

Im Baucbe bildet der Darm ein gleicbmässiges Robr mit weiss- 
licben Wänden, das unter dem Herzen liegt, von diesem nur durch 
eine dünne Schiebt von Leberläppcben getrennt ist und einen der Wöl- 
bung des Hinterleibes entsprechenden Bogen in der Mittellinie be- 
schreibt bis zur Nähe der Cloake, unter welche der Darm mit einem 
nach vorn gerichteten Bogen schlüpft, um auf der Unterfläche der 
Cloake zu münden. Seine Wände sind hier und da von Kothballen 
ausgedehnt. Mit der Leber steht das Darmrohr durch wenigstens 
vier jederseits abgehende, weite Ausstülpimgen in Verbindung, die 
in die Lebermasse eindringen und sich in derselben verzweigen. 

Die Cloake oder Kothkammer (?', Fig. 96) ist eine weite, 
birnförmige Tasche, die etwa den sechsten Theil der Bauchhöhle ein- 
nimmt, mit ihrem dicken, abgerundeten Ende nach vorn schaut und 
nach hinten schmäler wird. Der Darm mündet nicht in das vordere, 
blind geschlossene Ende ein, wie manche Forscher behauptet haben, 
sondern nahe dem hinteren Ende auf der Bauchseite; er läuft längs 
dieser Fläche nach hinten, ist aber so eng mit der unteren Cloakenwand 
verbunden, dass man ihn nicht leicht trennen kann. In der Cloake 
finden sich fast immer grosse, schwarze, spindelförmige Kothballen. 

Der die Cloake endende Mastdarm (a, Fig. 96) ist sehr kurz 
und eng, er mündet mit dem in dem Spinnfelde gelegenen, von einer 
Klappenwarze bedeckten After. Die histologische Structur der erwähn- 
ten Theile ist nicht überall dieselbe. Die Darmwand zeigt ein Endo- 
tbelium von hohen, gleich langen Cylinderzellen, deren Wände be- 
sonders an ihrem freien Ende deutlich sind; ihr Protoplasma ist mit 
schwärzlichen Granulationen überfüllt, die besonders an ihrer Basis 
so überhand nehmen, dass sie den Kern, der nach Schminkewitsch 
mehrere Nucleolen enthalten soll, meist gänzlich verdecken. 

Die Cylinderzellen der Cloake sind weit niedriger, als diejenigen 
des Darmes ; sie ruhen auf einer wahrscheinlich musculösen Faser- 
schicht. 

Im Rectum sind die Zellen des Endotheliums ausserordentlich 
lang, in mehreren Schichten geordnet; sie besitzen eiförmige, sehr 
deutliche Kerne und ruhen auf einer ansehnlichen Muskelschicht. 
Mit gewöhnlichen Vergrösserungen sieht man keine chitinöse Intima. 

Die Leber, auch Verdauungsdrüse oder Bauchdrüse genannt, ist 
eine grosse braune Masse, welche alle Organe des Hinterleibes um- 
hüllt, mit Ausnahme der Lungensäcke, welche sie nur theilweise be- 
deckt. Wenn man den Hinterleib eines frisch getödteten Thieres an- 
schneidet, so tritt meist Lebermasse hervor, die sich ausbreitet und 
deiunacb unter einem bedeutenden Drucke zu stehen scheint, der zur 
Zeit der Reife der Eier recht gi-oss sein muss. Unter geringer Ver- 



Arachniden. 223 

grösserung zeigt sich die Leber aus Läppchen zusammengesetzt. Auf 
den Läppchen der dorsalen Seite liegt, der kreuzförmigen Zeichnung 
des Hinterleibes entsprechend, eine kreideweisse Pigmentmasse, die aus 
einer grossen Menge ausserordentlich feiner Körnchen besteht, welche 
das Licht lebhaft brechen und im Wasser Brown'sche Bewegungen 
zeigen. 

Die Leberläppchen sind hohl; ihre Höhlungen communiciren mit 
einander und münden schliesslich in der oben angegebenen Weise in 
den Darm. Ihre Umrisse sind wellig; zwischen ihnen verästeln sich 
die Endzweige der Malpighi' sehen Röhren; ein maschiges Binde- 
gewebe trennt die einzelnen Läppchen. 

Man findet in den Leberläppchen folgende Formelemente: 1) eine 
feinkörnige Substanz, deren Körnchen denen des erwähnten Pigmentes 
ähneln; 2) lebhaft braun gefärbte, meist runde Zellen, die einen sehr 
dunklen Kern enthalten; 3) gelbe, runde Körper von sehr wechselnder 
Grösse, mit homogenem Inhalte, welche Oeltröpfchen zu sein scheinen. 
Schminkewitsch schliesst aus der Vergleichung dieser Elemente mit 
den in der Leber des Krebses vorkommenden, dass die Leber der 
Spinnen als eine hepato-pankreatisclie Drüse anzusehen sei. 

Es giebt zwei Paare Malpi ghi's ch er Röhr en (c, 9, Fig. 95), die 
sich als feine , weisse Fäden darstellen , welche sich an der Einmün- 
dungsstelle des Darmes in die Cloake öffnen. Sie vei-laufen zu beiden 
Seiten des Darmes zwischen den Leberläppchen und verästeln sich 
hier. Diese Verästelungen sind zu fein, als dass wir sie in unserer 
Zeichnung hätten darstellen können, die nur den Verlauf der Stämme 
zeigt; man kann sie aber leicht bei der Präparation einer Kreuzspinne 
unter Wasser zur Anschauung bringen. Hat man das Thier eine Zeit 
lang geöffnet im Wasser gelassen , so treten überall aus der Leber- 
masse feine, weisse Fädchen hervor, die nichts Anderes sind, als die 
blind geschlossenen Endzweige der Malpighi' sehen Röhren, deren 
Wände mit -einem Pflasterepithelium ausgekleidet sind, dessen Zellen 
ovale Kerne haben. Das Lumen der Röhren ist mit braunrothen 
Körnchen in Menge erfüllt, welche das Licht stark brechen. 

Athemorgane. — Die Kreuzspinne hat, wie wohl alle anderen 
Spinnen, zwei Arten von Athemorganen, Lungen und Tracheen, die 
beide im Hinterleibe liegen. Der Cephalothorax nimmt keinen Antheil 
daran. 

Die beiden Lungen (?, Fig. 92) liegen symmetrisch vorn auf 
der ventralen Fläche des Abdomens in der Nähe des Bauchstieles und 
zu beiden Seiten der Genitalorgane, welche die Mittellinie einnehmen. 
Es sind zwei etwas abgeplattete Hohlsäcke, welche etwa die Gestalt 
eines quer durchschnittenen Eies haben , dessen stumpfes Ende nach 
vorn gerichtet ist, während die Schnittfläche der etwas schief gerich- 
teten Eingangsspalte zur Höhle, dem Stigma, entsprechen würde. Die 



224 



Arthropoden. 



beiden Stigmen sind in der Mittellinie durch das Genitalschild unter- 
brochen , hinter welchem sie sich durch einen dorsal vom Schilde ge- 
legeneu Quercanal verbinden, dessen Lippen in einander greifende 
Fältelungen zeigen. Mit Ausnahme der Ränder der Eintrittsspalte ist 
die Lungenhöhle auf allen Seiten von einer besonderen Chitinlamelle 
umzogen, die sich von dem Teguraente her einschlägt und in Folge 
der Abplattung eine Decke (/, Fig. 103) herstellt, welche die Lungen- 
höhle von den Eingeweiden abtrennt und einen Boden (g), welcher 
mit dem Tegumente parallel sich erstreckt, und einen mit Blut erfüllten 
Sinus von der Höhle abgrenzt. 

Auf der ganzen Ausdehnung des Lungensackes zeigt das Tegu- 
ment eigenthümliche Bildungen, die, von der Fläche aus gesehen, 
gekrümmten Wülsten mit welligen Conturen ähnlich sehen , welche 

Fig. 103. 




.--p 



Epeira dladema. — Stück eines durch das Abdomen geführten Sagittalschnittes, der 
die Lunge getrotFen hat. Gundlach, Oc. 1, Obj. II. Camera Incida. a, ventrales 
Tegument des Vordertheiles des Bauches; ö, chitinöse Stützverdickungen, die in den 
Blutsinus vorspringen ; c , Vereinigungspunkt der die Lungenkammer umgebenden 
Chitinlamellen mit dem Tegumente in der Nähe des Bauchstieles ; d, hintere Lippe 
des Stigmas, mit Stacheln besetzt; e, die Hinterwand der Lungenhöhle, durch einen 
Einschlag des Tegum^nts gebildet und mit baumförmigen Borsten besetzt; /, Fort- 
setzung des Einschlages , die Decke der Lungenhöhle bildend ; g, Chitinfalte , eine 
Scheidewand zwischen dem Blutsinus und der Lungenhöhle bildend; h, geronnene 
Blutmassen im Sinus ; i, Stigma, Eingang der Lungenhöhle ; k, vordere Kammer dieser 
Höhle ; l, Kammer ; in, quer durchschnittene und durch den Druck des Messers etwas 
auseinander gelegte Lungenlamellen: ra, oberer Theil der Lungenlamellen, durch ge- 
ronnenes Blut verdeckt; o, o, Durchschnitte cylindrischer Spinndrüsen; />, zwischen 
die Organe eindringende Leberläppchen ; q, durchschnittener Quermuskel ; »•, Bündel 
des Läng-smuskels des Bauches. 



Arachniden. 



225 



sich bisweilen gabeln und den Rändern parallele Linien zeigen, wo- 
durch das Gebilde das Ausehen gewundener Spalten erhält, die von 
verdickten Chitinlippen umzogen sind. Einige Forscher haben sich 
auch durch dieses Ansehen täuschen lassen; auf Schnitten (Fig. 103) 
kann man sich indessen überzeugen, dass diese Bildungen nach innen 
in den Blutsinus vorspringenden Chitinwülsten entsprechen, die ohne 
Zweifel dazu dienen, dessen Wände zu spreizen und den Sinus gegen 
Druck offen zu erhalten. 

Die von der Oeffnung des Stigmas aus nach innen eingefaltete 
Chitinlamelle, welche die hintere Wand der Lungenhöhle bildet 
(e, Fig. 103), zeigt unter geringen Vergrösserungen ein rauhes An- 
sehen, als wäre sie mit feinen Zähuchen besetzt. Unter starken Ver- 
grösserungen (Ä, Fig. 104) sehen diese Zähnchen wie Zwergbäumchen 
aus, welche auf einem einfachen Stamme zahlreiche, nach allen Rich- 
tungen sich ausdehnende Aeste tragen , die zuweilen mit ihren Enden 
verschmelzen. Aehnliche Bildungen finden sich , wenn auch weit 
weniger entwickelt, auf der Vorderlippe des Stigmas. Auf dem ganzen 

Fi^. 104. 





A B 

Epeira diadema. — Einzelheiten des Athemapparates. Yerick, Oc. 3, Obj. 7. Camera 
lucida. A , baumartige Besetzungen der Hinterwand der Lungenhölile. B, Längs- 
schnitte der freien Enden zweier Lungeublättchen. a, dorsale , mit verzweigten 
Haaren besetzte Lamelle ; b, glatte, ventrale Lamelle ; c, Vereinigung beider Lamellen 
am freien Ende ; fZ, Blutsinus im Inneren des Blättchens ; e, quere Verbindungsbrücke 

der beiden Lamellen. 



übrigen Umfange der Lungenhöhle sind die einfassenden Chitin - 
lamellen einfach , nur an der Decke sieht man einige unbedeutende 
Hervorragungen (/, Fig. 103), welche zwischen die umgebenden Ein- 
geweide eingreifen. 

Etwa zwei Drittel des Raumes der Lungenhöhle werden von etwa 
fünfzig horizontal über einander gelagerten Lungenblättern ein- 
genommen, welche mit ihren vorderen und seitlichen Rändern an den 
Wandungen der Höhle befestigt und nur an ihrem hinteren, quer ab- 
geschnittenen Rande frei sind und hier in die Lungenhöhle hinein- 
ragen. Diese ist nur in ihrem hinteren Drittel leer, mit Ausnahme 
einer Art Vorkammer auf der Unterfläche, wo die Lungenblätter den 
Boden nicht berühren (A;, Fig. 103). Schnitte, welche diese Vorkammer 
getroffen haben, zeigen häufig die Lungenblätter durch den Druck des 

Vogt u. Yung, prakt. versfl. Anritomie. II. 25 



226 Arthropoden. 

Messers etwas aus einander gezerrt, wie dies auf unserem Schnitte ge- 
schehen ist. 

Die histologische Structur der Lungenblätter ist nicht ganz ein- 
fach. Jedes Blättchen besteht aus zwei sehr feinen, parallelen Lamellen 
chitinöser Natur, in welchen man keine Zellenstructur erkennen kann. 
Am hinteren freien Ende des Blattes gehen diese beiden Lamellen in 
einander über. Die dorsale Lamelle trägt auf ihrer fi'eien Oberfläche 
eine Unzahl kleiner, verästelter Härchen, deren Zweige sich berühren 
und mit einander verfilzen. Die ventrale Lamelle dagegen ist voll- 
kommen glatt. Diese nur auf der Decklamelle entwickelten Härchen 
verhindern ohne Zweifel das Ankleben der über einander geschichteten 
Lungenblätter und sichern so die Circulation der Luft zwischen den- 
selben. Die beiden Lamellen werden durch Pfeiler gestützt, die hier 
und da ohne Regel entwickelt und bei der Anlage an die Lamellen etwas 
verdickt sind. So wird zwischen den beiden Lamellen ein stets often 
gehaltener, sehr platter Blutraum hergestellt, der die ganze Aus- 
dehnung des Lungenblattes einnimmt und in dem man auf allen Prä- 
paraten und Schnitten Häufchen geronnenen Blutes sieht. 

Die Musculatur der Lungen ist äusserst einfach. Li der Hinter- 
lippe des Stigmas sieht man einen kurzen Rückzieher, der dem Tegu- 
mente unmittelbar aufliegt und sich weiter hinten an dasselbe ansetzt. 
An die dorsale "Wand der Lungenhöhle setzt sich ein anderer, von der 
Sehne des abdominalen Längsmuskels ausgehender, kleiner Muskel an. 
Endlich findet sich noch ein über die Rückenwand gespannter Quer-, 
muskel, der mit derselben Sehne in Beziehung steht. 

Die Tracheen der Kreuzspinne (a, &, Fig. 109) bestehen aus vier 
geraden, sehr feinen und zarten Röhi-en, welche aus einem centralen 
Sacke entspringen, der unmittelbar vor den vorderen Spinnwarzen und 
dem Chitindorne liegt, welcher vorn in der Mittellinie das Spinnfeld 
stützt. Das Stigma, welches in diesen Sack führt, ist ein enger, ziem- 
lich langer Querspalt, den man nur mit Mühe zwischen den Runzeln 
des Chitinwalles auffinden kann, welcher das Spinnfeld umgiebt. Man 
kann an dem Sacke einen Mitteltheil in Gestalt einer zweispitzigen 
Pyramide unterscheiden , deren Spitzen sich in die beiden mittleren 
Tracheen fortsetzen (rt, Fig. 109) und zwei Seitenflügel, von welchen die 
seitlichen Tracheen (&) ausgehen, die an ihrer Basis die Form einer etwas 
bauchigen Posaune haben und deren Oeffnungen in den Sack von zwei 
ziemlich starken, an ihren Enden knopfartig verdickten Chitinstützen 
umgeben sind, die mit einander eingelenkt zu sein scheinen. Der 
Sack mit seinen Seitenflügeln ist stark von oben nach unten ab- 
geplattet, während die Tracheen selbst einen runden Durchschnitt 
zeigen. 

Die vier unmittelbar dem Tegumente anliegenden Röhren ver- 
laufen in gerader Richtung, etwas divergirend, nach vorn und lassen 



Aracliniden. 227 

sich bis in die Nälie der Lungen verfolgen , wo sie blind zu enden 
scheinen. Wir haben auf ihrem ganzen Verlaufe keine Verästelungen 
oder Nebenzweige entdecken können ; sie sind überall dieselben ein- 
förmigen Röhren. 

Die Tracheen bestehen grösstentheils aus chitinösen Elementen. 
Nach Mac Leod, dessen Arbeit (siehe Literatur) wir nicht genug zu 
genauerem Studium empfehlen können , besteht die Wand der Tra- 
cheen aus einer inneren und einer äusseren Chitinschicht, zwischen 
welchen eine chitinogene Zellenschicht sich befindet. Die innere Chitin- 
schicht, die nur eine Fortsetzung der äusseren sein soll , zeigt auf der 
Innenfläche der Röhren wie des Sackes eine Menge feiner, rauher Vor- 
sprünge, die in den äusseren Tracheen stärker entwickelt sind und an 
deren Enden fast stachelartig werden. — Au die Chitiustützen der 
Seitenöffuungeu, von welchen oben die Rede war, heften sich einige 
feine Muskelbündel, die sich mit ihrem anderen Ende an das Tegu- 
ment ansetzen. 

Kreislaufsorgane. — Das Herz ()u, Fig. 9(3) ist ein im Ab- 
domen gelegenes conisches Rohr, das von dem Darme, über welchem 
es verläuft, nur durch eine unbedeutende Schicht von Leberläppchen 
getrennt ist. Es wird durchaus , auch auf seiner oberen Fläche, 
von der Leber umhüllt und liegt dem Tegumeute nicht unmittelbar 
an , wie dies bei den meisten Arthropoden der Fall ist. Seine vor- 
dere Hälfte erscheint bauchig erweitert; nach hinten verschmälert 
es sich allmählich und endet spitz , indem es in einige feine Gefässe 
ausläuft. In der Gegend der dorso- ventralen Muskeln biegt es in 
einem scharfen, nach vorn convexen Bogen nach unten, um in den 
Bauchstiel einzutreten und ist auf dieser verticalen Krümmung von 
den beiden genannten Muskeln eingefasst. In dem Bauchstiele selbst 
verminderet sich der Durchmesser bedeutend zu einem Gefässe , der 
Kopfbrust - Aorta , deren Verzweigung uns später beschäftigen wird. 
Auch von den im Hiuterleibe abgehenden Gefässen wird dann die 
Rede sein. 

Betrachtet man das Herz in seiner normalen Lage von oben nach 
Wegnahme der es bedeckenden Lebermassen, so sieht man auf der 
Höhe der Seitenflächen drei Paare warzenartiger Hervorragungen, von 
welchen das erste Paar auf dem Gipfel der Bogenkrümmung, die beiden 
anderen in dem hinteren Drittel des Herzens angebracht sind. Jedes 
dieser Wärzchen zeigt auf dem Gipfel eine, innen von winzigen, halb- 
mondförmigen Klappen eingefasste Spaltöffnung, durch welche diis Blut 
aus dem Pericardialsinus in das Herz übertritt, um dann durch die 
Pulsationen in die Gefässe getrieben zu werden. 

In der That liegt das Herz in einem , von einem Herzbeutel 
(e, Fig. 105 a. f. S.) gebildeten Hohlräume (/) iind das Pericardium selbst 
ist seinerseits von einem Lacunenraume (d) umgeben, der von den 

15* 



228 



Arthropoden. 



Fie;. 105. 



Lebermassen umhüllt wird. Namentlich auf Längsschnitten zeigen sich 
diese Verhältnisse in der Art, wie wir sie in Fig. 105 dargestellt 
haben. Zuweilen ist dieser meist weite Lacunenraura durch die 
Lebermassen sehr eingeengt, so dass diese das Pericardium fast un- 
mittelbar berühren. 

Die Membran, welche den Herzbeiitel bildet, ist äusserst fein, 
zeigt aber hier und da einige längliche Kerne. Auch sieht man an 
einzelnen Stellen feine, zuweilen in Bündel vereinigte Fäserchen (i), 
welche von der Muskelhaut des Herzens ausgehen, die Pcricardialhöhle 
durchsetzen und theils sich an dem Tegumente inseriren, theils zwischen 
den Leberläppchen verlieren. Einzelne Fasern vom Pericardium selbst 
gesellen sich oft zu ihnen. 

Auf in verschiedenen Richtungen gelegten Schnitten kann man 
sich überzeugen , dass die Wand des Herzens aus vier verschiedenen 

Schichten besteht, einer 
äusseren Hüllhaut, einer 

Längsmuskelschicht, 
einer Schicht von Kreis- 
muskelfasern und einer 

inneren Auskleide- 
schicht. 

Die äussere Hüllhaut 
besteht aus Bindege- 
websfasern mit zerstreu- 
ten, länglichen Kernen. 
Die Längsmuskelschicht 
ist sehr dünn, aber con- 
tinuirlich; sie sendet 
einige Fasern nach 
innen. Die Kreismus- 
keln dagegen bilden 
eine mächtige Schicht, 
die sich bei grossen 
Exemplaren sogar mit 
blossen Augen erkennen 
lässt. Die Muskelfasern 
sind quergestreift und 
zu Bündeln vereinigt, 
die wie Reifen um das 
Herz sich in kleinen 
Abständen schmiegen. 
An den drei Paaren von Wärzchen, die oben erwähnt wurden, weichen 
diese Querbündel aus einander und bilden so die knopflochartigen 
Oeffnungen, durch welche das Blut einströmt. Streifende Längsschnitte 




A. 



Epeira diadema. — Stück eines Längsschnittes des Her- 
zens. Verick, Oc. 0, Obj. 3. Camera liicida. Auf 
der linken Seite der Figur hat der Schnitt die Quer- 
muskeln in ihrer ganzen Erstreckung blossgelegt, wäh- 
rend er auf der rechten Seite sie tiefer getroffen 
und so das mascheuartige Aussehen einiger Stellen be- 
wirkt hat. a, Rückentegument ; b, Pigment; c, Leber; 
d, Lacuneuraum ; e, Herzbeutelwand ; /, Pericardial- 
sinus, mit geronnenem Blute gefüllt; g, Längsmuskel- 
schicht des Herzens ; h. Kreismuskeln ; h^, Stellen mit 
maschigem Ansehen ; l, vom Herzen ausgehende Muskel- 
fasern, die sich bei k an das Tegument anheften. 



Arachnideii. 229 

des Herzens lassen weite Zwischenräume zwischen einzelnen Quer- 
bündeln gewahren, die ein maschiges iiusehen haben, deren Xetzgewebe 
mit den Längsmuskelfasern zusammenhtängt. In den Maschen selbst 
findet sich geronnenes Blut. Dieses Ansehen, welches Anfänger täuschen 
könnte, ist offenbar durch Runzelungen der Herzwand bedingt, wo- 
durch die verschiedenen Schichten der Muskeln nicht in gleicher Höhe 
getroffen werden. Die innere Auskleidungsschicht ist äusserst fein 
und kaum zu erkennen. 

Das Herz wird in seiner Lage durch Flügelrauskeln erhalten, die 
man leicht auf Querschnitten des Abdomens zur Anschauung bringen 
kann. Sie sind von dreieckiger Form und inseriren sich einerseits 
an die oberen Seitenränder des Herzens, anderseits an das Tegu- 
ment. 

Die Untersuchung des peripherischen Gefässsystemes wird 
besonders im Hinterleibe sehr durch den Umstand erschwert,,.|dass hier 
die Gefässe sehr zarte Wandungen besitzen , sich in den weichen 
Organen, besonders der Leber, vei'lieren oder bald in Lacunenräume 
mit unbestimmten Grenzen übergehen. Die Arterien im Cepbalothorax 
lassen sich dagegen weit leichter auf Schnitten verfolgen. Wenn das 
arterielle System in Folge der Localisirung der Athemorgane weit 
ausgebildeter ist, als bei den Insecten, so lässt sich anderseits nicht 
leugnen, dass das Venensystem sowohl durch die allgemeine Körper- 
höhle wie durch Lückenräume zwischen den Organen und Geweben 
ersetzt ist. 

Bei sehr jungen, noch durchsichtigen Spinnen kann man, wenn 
auch nicht ganz vollständig, die Richtungen der Blutströme unter dem 
Mikroskope verfolgen. Das Blut selbst ist farblos; es enthält grössere, 
helle und runde Zellen in geringer Menge i;nd viele amöboide Körper- 
chen, deren Protoplasma mit zahlreichen dunklen Granulationen erfüllt 
ist, die sich lebhaft färben. 

Die Kopfbrustaorta (n, Fig. 93) ist nur die Fortsetzung des 
Herziohres nach vorn; sie hat anfangs dieselbe^histologische Structur, 
aber keine Seitenöffnungeu. Der Oberfläche des Darmrohres eng an- 
liegend, durchsetzt sie den Bauchstiel, theilweise von der Sehnenplatte 
bedeckt und giebt auf diesem Verlaufe einige feine Zweige ab, die sich 
in den hinteren'^Muskeln des Cepbalothorax verästeln. So gelangt sie, 
stets dem Darme folgend, bis zum Saiigmagen , wo sie sich in zwei 
einander sehr genäherte Stämme (o, Fig. 93) theilt, die hinter der Ober- 
schlundmasse einen Bogen nach hinten und unten schlagen und auf der 
Unterschlundmasse weiter nach hinten laufen. Von der Spitze des 
Bogens gehen mehrfache Zweige, die Kopfarterien (p), aus, die zwischen 
den Giftsäcken nach vorn in den Cephalothorax dringen und die 
sämmtlichen dort gelegenen Theile, Augen, Schnabel, Kiefer und Cheli- 
ceren, mit ihren Muskeln versorgen. 



230 Artliropoclen. 

Die beiden Aortenbogen laufen, sobald sie auf der Unterschlund- 
masse angelangt sind, parallel zur Mittellinie nach hinten (q) und folgen, 
stets dünner werdend, den beiden von der Masse nach hinten ab- 
gehenden Bauchnerven bis zum Bauchstiele. Auf diesem Verlaufe 
geben sie von ihrem Aussenrande die Fussarterien (r) ab, die sich eng 
an die Nerven der Beine anschmiegen und mit diesen in die Beine 
etwa bis zur Hälfte des dritten Gliedes vordringen. 

Die Unterschlundmasse erhält keine Zweige von den Aortenbogen, 
sondern besitzt eine eigene, unpaare, rücklaufende Arterie (s) , welche 
genau in der Mittellinie auf der Masse nach hinten läuft und senk- 
rechte Zweige abgiebt, welche die Nervenmasse durchbohren (e, Fig. 97) 
und in den Scheidewänden derselben sich verzweigen. Diese unpaare 
Arterie sendet zugleich einen Stamm nach vorn , der unter dem 
Schlünde verläuft und zu der Unterlippe und den ventralen Darm- 
blindsäcken Zweige abgiebt. 

Nach Claparede, dessen an jungen durchsichtigen Lycosen an- 
gestellte Beobachtungen (s. Literatur) auch für Epeira gelten können, 
haben alle genannten Arterien eigene Wände, ergiessen aber schliess- 
lich das Blut in Lückenräume zwischen den Organen, wo es in be- 
stimmten Bahnen kreist und schliesslich sich in zwei Hauptlacunen, 
eine ventrale und eine dorsale, sammelt, die in den Bauchstiel ein- 
gehen und dann sich in einen grossen, an der Basis des Hinterleibes 
angebrachten Sinus ergiessen. In den Beinen behält die im Centrum 
verlaufende Arterie ihre eigenen Wandungen etwa bis zur Hälfte des 
dritten Gliedes und ist soweit überall vom venösen Strome umgeben. 
Von dem angegebenen Punkte an verschwinden aber die Wandungen 
und der arterielle Strom verläuft auf der Beugeseite, der venöse auf 
der Streckseite des Beines , wo auch die bei den Tegumenten (S. 206) 
erwähnten Spalten angebracht sind. Beide Ströme sind durch eine 
sehr feine , structurlose Membran getrennt , die an bestimmten Orten 
kleine Oeffnungen vom Durchmesser eines Blutkörperchens hat, wo- 
durch diese schlüpfen- (Für Einzelheiten verweisen wir auf Cla- 
p a ]■ e d e.) 

Das Kreislaufsystem des Abdomens ist von demjenigen 
des Cephalothorax durch den Bauchstiel getrennt und unterscheidet 
sich durch den Umstand, dass alle Arterien, mit Ausnahme der 
Lungengefässe , direct vom Herzen ausgeben und paarweise sich in 
den Organen verzweigen. Sie lassen sich nur schwer verfolgen, 
weil sie äusserst dünnwandig sind, iinmittelbar in die braunen und 
weichen Leberlappen eintauchen und sich wahrscheinlich nach sehr 
kurzem Verlaufe in Lückenräume ergiessen. Man zählt drei bis vier 
Paare solcher seitlich abgehender Gefässe. Das Hinterende des Her- 
zens löst sich gewissermaassen in einen Pinsel feiner Gefässe auf, die 
unter spitzen Winkeln von verschiedenen Niveaus abgehen und zu den 



Arachniden. 231 

Spinn Warzen und der Cloake ausstrahlen. Zwischen diesen End- 
gefässen zeigt die Herzspitze eine Oeffnung, durch welche das Blut 
sich direct in eine Lacune ergiesst, die dorsal an der Basis der After- 
warze liegt. 

Der Lungenkreislauf gestaltet sich in eigenthümlicher "Weise. 
Unter der Lupe wie auf Schnitten kann man die Existenz zweier ziem- 
lich ansehnlicher Gefässe nachweisen , die nahe an der Krümmung der 
Aorta entspringen und der Wölbung der Tegumente folgend sich in 
einen weiten Sinus ergiessen, der die Lungen überall an den Ansätzen 
der Lungenblätter umgiebt. Wir haben bei Behandlung der Lungen 
den oberen und unteren Theil dieses Sinus beschrieben und abgebildet 
(Fig. 103) und gezeigt, dass der letztere durch eigenthümliche Pfeiler 
vom Tegumente aus stets oflPen gehalten wird. Nun setzt sich, nach 
Claparede, der Endsinus, in welchen die hintere Herzspitze sich 
öffnet, in zwei Längssiuus fort, die unmittelbar auf den Längsmuskeln 
des Bauches liegen und in welchen das Blut von hinten nach vorn 
strömt. Am hinteren und inneren Winkel der Lungen trifft dieser 
Strom auf einen anderen, der in entgegengesetzter Richtung von vorn 
nach hinten läuft. Beide Ströme vereinigen sich in einem queren 
Sinus, der den hinteren Lungenrand umgiebt und mit dem den äusseren 
Lungenrand umgebenden Sinus sich vereinigt. Dieser laterale Sinus 
biegt im Winkel nach oben um und öffnet sich in den Pericardialsinus 
in der Nähe des ersten Paares der seitlichen Herzöffuungen. Die 
Lunge taucht mithin auf dem ganzen Umfange der Anheftungen ihrer 
Blätter in diese Hohlräume, die ein zusammenhängendes Ganzes bilden 
und fast alles im Körper circulirende Blut kreist durch diese Hohl- 
räume und die Lungenblätter, die nur hohle Anhänge derselben dar- 
stellen. 

Der Spinnapparat. A. Aeussere Theile. — Um die Be- 
schaffenheit der äusseren Theile des Spinnapparates zu untersuchen, 
wird man sich mit Vortheil der Behandlung mit Aetzkali bedienen 
und jüngere Thiere wählen , bei welchen die Haare und Spinnröhren 
weniger zahlreich sind und das Pigment weniger dunkel ist, als bei 
den erwachsenen Individuen. 

Wir sagten schon (S. 199), dass das Afterfeld (Fig. 106, 
a. f. S.) die sechs Spinnwarzen und die Afterwarze einschliesst. Man 
muss aber den Schüler auf den Umstand aufmerksam machen , dass 
er in den meisten Fällen im Ruhezustande und ohne vorgängige 
Behandlung, sowohl bei der Profil- wie bei der Flächenansicht nur 
vier Spinnwarzen, die vorderen und die hinteren, sowie die After- 
warze sehen wird. Diese fünf Theile krümmen sich in der That 
so gegen die Mitte des Feldes zusammen , dass sie die tiefer und 
der Mittellinie näher gelagerten mittleren Spinnwarzen gänzlich ver- 
decken. 



232 Arthropoden. 

Das Afterfeld ist in seinem ganzen Umfange von einem etwas 
verdickten Cliitinringe des Tegumentes umgeben (J?, Fig. 106). In 
diesem Ringe sieht man vorn in der Mittellinie zwei besondere Bil- 
dungen : einen starken inneren Stachel (A) , der mit seiner kurzen 
Spitze in die Leibeshöhle vorspringt und in dem Raiime zwischen den 
Basen der vorderen Spinnwarzen , ein scheinbar in der Mitte durch- 
löchertes rundliches Schildchen (C). In der Flächenansicht erscheint 
es wie eine von der Leibeshöhle her eingetiefte Untertasse mit starken 
Chitinrändern, die in der Mitte einen hellen herzförmigen Fleck zeigt, 
in dessen beiden Elcken zwei starke Stachelhaare stehen. In der 
Profilansicht sieht man, dass es eine vorspringende, kurze und etwas 
spitzige Warze ist, die einige Haare trägt. Da diese Warze genau 

Fig. 106. 




Epelra diadema. — Das Afterfeld eines Weibchens, von der Bauchfläche aus gesehen. 
Gundlach, Oc. 1, Obj. 2. Camera clara. Kalipräparat. A, Stützstachel; B, Rand- 
wall des Feldes; C, rudimentäres Cribellum ; D, vordere, E, mittlere, F, hintere 
Spinnwarzen; G', Afterwarze, o, Basis der vorderen Spinnwarze; 6, unterer heller Ring 
ders.elben ; c, chitinöser Halbring in diesem Ringe; d, oberer heller Ring; e, oberer 
Chitinring;/, Gipfel mit dem Spinnfelde ; g, Basis der mittleren Spinnwarze ; ä, heller 
Ring; i, Spiunfeld desselben; k, Basis der hinteren Spinnwarze; l, heller Ring; 
m, oberer Chitinring; ?i, Spinnfeld desselben; o, äusserer unterer Chitinring der 
Basis der Afterwarze; p, innerer Ring; q, unterer heller Ring; r, oberer Chitinring; 
s, oberer heller Ring ; t, Endwärzchen der Afterwarze. 



denselben Platz einnimmt, wo sich bei anderen Spinnen eine sieb- 
förmige Platte, das sogenannte Cribellum, befindet, welches durch 
Tausende von feinen Löchlein einen feinen Seidenfilz, wohl zum Schutze 



Arachiiiden. 233. 

der Eier, absondert, so stehen wir nicht an, in dieser Warze eine dem 
Cribellum homologe Biklung, eine verkümmerte Spinnwarze zu er- 
blicken, die aber freilich weder Splnnrölirchen noch Spinnporen ge- 
wahren lässt. 

Die vorderen (D, Fig. 106) und hinteren (F) Spinnwarzen sind 
nach demselben Grundplane gebaut. Es sind kurze, an der Spitze ab- 
gerundete schiefe Kegel, welche von abwechselnden Chitinringen gebildet 
sind, die einen hart, mit dicken geriefelten Wänden und zahlreichen 
Haaren, die zwischen diesen liegenden Ringe weich, dünn und haarlos. 
Der Grundring der vorderen Warze (a) ist, wie die ganze Warze, höher 
und breiter als derjenige der hinteren Warze (/j) ; dagegen ist der 
Endring der hinteren Warze (l) nach aussen hin breiter als derjenige 
der vorderen Warze (e) , da die hintere Warze schiefer abgestutzt ist. 
Der untere helle Ring der vorderen Warze (b) ist sehr breit und in 
seinem äusseren Umfange von einer sehr starken , aber schmalen 
Chitinspange (c) gestützt, die eine Reihe meist hakenförmig gekrümmter 
Borsten trägt; diese Spange fehlt in dem unteren hellen Ringe der 
hinteren Spinnwarze (Z). Der obei'e , dunkle Chitinring der beiden 
Warzen ist von dem Spinnfelde durch einen zweiten hellen Ring ge- 
trennt, der bei der vorderen Spiunwarze ziemlich breit (d) , bei der 
hinteren aber nur wenig ausgebildet ist. 

Bemerkenswerth ist, dass die Afterwarze (G-, Fig. 106) genau 
nach demselben Plane gebaut ist. Wir finden an ihr die beiden harten, 
geriefelten, mit Haaren besetzten, dunklen Ringe (o, jJ, r) und die 
beiden hellen Zwischenringe (q, s); jedoch ist der Basalring in zwei 
concentrische Ringe (o, ])) gespalten und statt des terminalen Spinn- 
feldes findet sich ein harter, mit starken Haaren besetzter, chitinöser 
Endhügel (t). 

Die mittleren Spiunwarzen (E, Fig. 106) sind anders ge- 
staltet. Im turgescirenden Zustande bilden sie zwei dünne Kegel mit 
chitinöser Basis, aber ohne weitere Chitinringe. Man sieht sie aber 
selten in diesem Zustande; meist liegen sie in dem von den anderen 
Bildungen frei gelassenen Räume platt auf der Haut mit ihren Spitzen 
nach hinten, so dass sie bei der Flächenansicht wie zwei Dreiecke sich 
darstellen , deren innere Seiten sich berühren. In dieser von uns ge- 
zeichneten Lage ist das Spinnfeld fast ganz auf die untere Bauch- 
fläche gedreht, während es im Turgor gegen die Mittellinie ge- 
richtet ist. 

Die Spinnfelder zeigen sehr verschiedene Anordnungen, welche 
von Buchholz und Landois genau beschi'ieben worden sind (siehe 
Literatur). 

Das Spinnfeld der vorderen Warzen (/, Fig. 106) ist beinahe 
kreisförmig, in der Mitte etwas gewölbt und so auf die Spitze der 
Warze gestellt, dass es bei der Flächenansicht fast vollständig zur 



234 



Arthropoden. 



Anschauung kommt. Sehr kurze Spinnröhrchen , 60 bis 70 an der 
Zahl, stehen auf diesem Felde in regelmässiger Anordnung nach 
Linien, die radienartig vom Mittelpunkte ausgehen. Auf der Innen- 
seite zeigt das Feld einen kleinen Ausschnitt, der in den oberen dunklen 
Ring eingekerbt ist und in dieser Kerbe steht ein mächtiger Spinn- 
kegel mit chitinöser, verdickter Basis, neben welchem wir stets einen 
gleich gestalteten, aber weit kleineren Ersatzkegel sehen. Auf Prä- 
paraten, die nicht zu lange in Aetzkali gelegen haben, kann man 
leicht den Ausführungsgang einer cylindvischen Drüse verfolgen, 



Fig. 107. 




Epeira diadema. — Linke mittlere Spinnwarze , von 
der ventralen Fläche gesehen. Kalipräparat. Gund- 
lach, Oc. 1, Obj. IV. Camera dura. A, vorderer 
Rand der angehefteten Basis ; B, äusserer Rand ; C, 
innerer Rand , der sich an den entsprechenden der 
gegenüberstehenden Warze anlegt ; D, Gipfel der Warze, 
a, Fiederhaare auf demselben ; h, Ersatzkegel ; c, hin- 
terer Spinnkegel '; d, grosser mittlerer Spinnkegel; 
e, kurze und dicke Spinnröhren , in Papillen über- 
gehend; /, Mittelfeld mit dünnen, aber kurzen Spinn- 
röhrchen ; f/, Spitzen der langen Spinnröhrchen; h, 
geschlossene Reihen sehr langer Spinnröhrchen. 



welche in diesem Spinn- 
kegel endet. Der Gang 
läuft längs der band- 
artigen Sehne eines 
grossen, in der Basis 
der Spinnwarze gelege- 
nen Muskels, der durch 
seine Zusamraenziehung 
die Warze nach hinten 
und innen beugt, so 
dass sie diejenige der 
anderen Seite berührt. 

Die ganze ventrale 
Fläche der mittleren 
Spinnwarzen (Fig. 
107) bildet nur ein fast 
dreieckiges Feld, das 
mit einer grossen An- 
zahl von Spinnröhrchen, 
etwa 150 nach Buch- 
h 1 z und L a n d o i s , 
bedeckt ist, zwischen 
welchen wir nur zwei iso- 
lirte Spinnkegel unter- 
scheiden konnten. Die 
auf dem Umkreise des 
Feldes sitzenden Röhr- 
chen sind sehr lang, 
dünn und mit ihren lan- 
gen und spitzen Enden 
gegen die Mitte des 
Feldes gerichtet, wo die 



Röhren kürzer werden 
und nicht so gedrängt stehen. Die nach hinten gerichtete Spitze der 
Warze trägt keine Spinnröhrchen, wohl aber einige gefiederte Haare. 



Arachniden. 



235 



Etwas rückwärts vom Ende steht, noch von einzelnen Röhrchen um- 
geben, ein grosser Spinnkegel (d) mit stark chitinöser Basis und nach 
unten gerichteter Spitze, in welchen der Ausführungsgang einer baum- 
förmigen Drüse mündet, dessen Verlauf man selbst auf Kalipräparaten 
leicht verfolgen kann. Am inneren Rande der Warzenspitze sieht man 
einen kleineren Kegel (c) mit einem winzigen Ersatzkegel an der 
Basis (b). Wir haben hier nicht, wie Buch holz und Landois, 
zwei gleich grosse Spinnkegel sehen können , wohl aber finden wir, 
vor dem grossen Kegel, zwei grössere Spinni'öhren , die kurz und dick 
sind (e), eine Uebergangsform zwischen Kegeln und Röhren darstellen 
und in welche cylindrische Drüsen münden. 

Um das Spinnfeld der hinter en War ze (Fig. 108) ganz über- 
schauen zu können , muss man sie in Dreiviertelstellung beobachten, 

Fig. 108. 




e e-^ e-' A- 



Epeira diudema. — Rechte hintere Spinnwarze , von der Innenfläche gesehen. Kali- 
präparat. G und lach, Obj. 1, Oc. V. Camera dara. A, YorJerrand; B, Hinter- 
rand ; C, Gipfel mit einem Ersatzkegel, a, b, c, drei am Vorderrand stehende Spinn- 
kegel mit abgestumpfter Spitze; c^ Ausführungsgang, der in einem der Kegel endet; 
d, Spinnkegel am Rande mit lans^r Spitze; e, grosser Spinnkegel nahe am hinteren 
Rande ; e^, seine Spitze ; e^, Basalstiel ; e^, Einsetzungsring der Basis ; e*, in den 
Kegel mündender Ausführungsgang ; /, Spinnpapillen ; g, bei den Erwachsenen mit 
langen Spinnröhren besetzter Raum ; //, punktirte Linie , welche die Grenze dieses 
Raumes gegen die Basis der Spinnwarze hin ungefähr umschreibt. 



wie unsere Zeichnung sie giebt. Man sieht dann freilich nur das 
Spinnfeld der einen Warze und von der gegenüberstehenden nur die 
chitinöse, stark behaarte Ausseufläche. Das Spinnfeld selbst ist keil- 
förmig zugeschnitten und nur auf der Innenfläche entwickelt, die im 



236 Arthropoden. 

Ruhezustande unmittelhar auf der mittleren Spinnwarze aufliegt. Man 
sieht auf diesem Felde Kegel, kurze und lange Spinnröhren. Letztere 
aber scheinen sich nur bei der letzten Häutung zu entwickeln. Wir 
haben wenigstens Kreuzspinnen gesehen , wo sie vollkommen fehlten, 
so dass man mit grosser Leichtigkeit die Anordnung der beiden anderen 
Elemente untersuchen konnte. Unsere Zeichnung (Fig. 108) stellt ein 
solches Feld dar. Wir haben den Raum , den die langen Spinn- 
röhrchen bei älteren Exemplaren einnehmen, mit einer punktirten 
Linie umgrenzt. 

Auf der Mitte des Feldes sieht man 19 kurze Spinnpapillen (/) 
mit breiter Basis, kurzer Spitze, die kaum so hoch ist als die Basis 
und dieser mit einem verdickten Ringe aufsitzt. Sie stehen etwas un- 
regelmässig in drei, der Axe des Spinnfeldes parallelen Reihen. Am 
vorderen Rande des Feldes stehen vier grosse Spinukegel, von welchen 
drei (a, b, c) eine kurze, etwas nach innen eingestülpte Spitze haben, 
während der dritte in der Reihe (d) eine sehr lange, feine Spitze zeigt. 
Nach Buch holz und Landois münden in diesen Kegel eine baum- 
förmige, in die anderen cylindrische Drüsen, deren Ausführungsgänge (c^) 
sich leicht verfolgen lassen. 

Hinter den Spinnpapillen, nahe am Rande der Warze, findet sich 
ein enorm grosser Spinnkegel (e) mit umfassender Kegelbasis (e^) und 
stumpfer Spitze (e^) , in welchen der weite Ausführungsgang (e^) einer 
cylindrischen Drüse mündet. 

In dieser Weise stellt sich das Spinufeld bei Exemplaren dar, 
welche noch nicht die letzte Mauser überstanden haben. Aber bei 
den alten Kreuzspinnen findet sich noch ein wahrer Wald von langen 
Spiunröhren, denjenigen der mittleren Spiunwarzen ähnlich, welche 
nicht nur den auf der Figur umschriebenen Raum (]i) , sondern auch 
den Platz zwischen den Papillen und dem Rande der Warze {g) so 
dicht besetzen , dass man den grossen hinteren Spinnkegel e kaum 
herausfinden kann. Wir machen ganz besonders auf diesen Unter- 
schied zwischen jüngeren und älteren Individuen aufmerksam, den wir 
auf zahlreichen Exemplaren , die alle in derselben Weise behandelt 
waren, constatiren konnten. 

Buchholz und Landois unterscheiden drei Arten äusserer 
Spinnwerkzeuge, die langen Spinniöhrcheu, die kurzen, die wir Spinn- 
papillen genannt haben, und die Spinnkegel oder Spinnzapfen. Man 
kann diese Eintheilung wohl annehmen , aber immerhin mit der Ein- 
schränkung, dass Uebergänge zwischen diesen verschiedenen Bildungen 
vorkommen. 

Die Spinn röhren, die man, wie gesagt, auf den mittleren und 
hinteren Warzen antrifft, sind wie alle anderen aus zwei Theilen, einer 
Basis und einer Spitze zusammengesetzt. Der Basaltheil gleicht einem 
Glasröhrchen mit dicken Wänden; man sieht in ihm die Fortsetzung 



Aracliniden. 237 

eines Ausführungsganges einer birnförmigen Drüse. Das Röhrchen 
endet plötzlich ringförmig abgeschnitten und trägt auf dem etwas ein- 
geschlagenen Ringe die feine Endspitze, deren Höhlung die Fort- 
setzung des.Drüsenganges ist, der mit einem kaum erkenntlichen Löch- 
lein auf der Spitze endet. Das Basalröhrchen kann sich aber be- 
deutend verkürzen und in der Mitte des Spinnfeldes der mittleren 
Warze findet man solche Röhrchen , die zu einem Ringe geschwunden 
sind. 

Wenn dieser Ring sich etwas verbreitert und einen abgestumpften 
Kegel bildet, so haben wir die Spinnpapillen, wie sie sich auf der 
vorderen und im Centrum des Spinnfeldes der hinteren Warze finden. 
Die abgestumpfte Kegelbasis ist am distalen Ende etwas nach innen 
eingebogen und auf diesem Riugkragen sitzt die oft leicht gekrümmte 
Spitze, die auf den Röhrchen stets gerade ist. Man sieht auf dem 
Ende der mittleren Spinnwarze hier und da Bildungen, welche eine 
Mittelform zwischen Röhren und Papillen darstellen. 

Die Kegel zeigen eine den Papillen ähnliche, aber weiter ent- 
wickelte Strtictur. Ein abgestumpfter, sehr dicker Kegel bildet die 
Basis; der distale Ringkragen ist nach innen eingestülpt und bildet 
so einen beutelartigen Fang für die massive Basis der Spitze, welche 
meist distal abgestutzt scheint. Mit Immersionslinsen glauben wir 
gesehen zu haben, dass die Spitze sich nach innen einstülpt. Wir 
glauben deshalb , dass die einzelnen Theile des Spinnkegels, etwa wie 
die Theile eines Fernrohres, in einander geschoben werden können, 
wenigstens bis zu einem gewissen Grade, die Spitze in ihren Hohlraum 
und der ganze Endtheil in den basalen Kegel, 

Wir zählen auf jeder vorderen Spinnwarze einen Kegel, je zwei 
auf jeder mittleren, je vier auf jeder hinteren Spinnwarze, also 14 im 
Ganzen, in welche sich die Ausführungsgänge der baumartigen und 
cylindrischen Drüsen vertheilen. Die anderen Bildungen, Röhrchen 
und Papillen, nehmen die Gänge der birnförmigen Drüsen auf. Wir 
haben an den Ersatzkegeln auf den vorderen und mittleren Spinn- 
warzen keine sich zu ihnen begebende Ausführungsgänge entdecken 
können. 

B. Innere Theile (Fig. 109 a. f. S.). — Die Spinndrüsen 
bilden einen bedeutenden Theil der Eingeweide des Bauches. Sie füllen 
fast gänzlich den Raum zwischen dem Tegumente der Unterfläche und 
den grossen Längsmuskeln, erstrecken sich bis in die Nähe des Bauch- 
stieles und verknäueln sich in fast unentwirrbarer Weise. Buchholz 
und Landois haben sie sehr genau untersucht (1. c). Wir unter- 
scheiden mit ihnen drei Arten von Spinndrüsen. 

Die birnförmigen Drüsen (Glandulae aciniforuies, H.Meckel) 
(k, 7, m, Fig. 109) bilden jederseits drei Packete, eines für jede Spinn- 
warze. Sie sind in der That biruförmig, am distalen Ende abgerundet 



238 



Arthropoden. 

Fm. 109. 




E]jeira diadema. — Gesammtpräparat der Spinndrüsen und der Tracheen. G u n d - 
lach, Oc. 1, Obj. 00. Combinirte Figur, welche die Organe von der ventralen Seite 
her zeigt. Man hat nur das Tegument des Aft^rfeldes belassen und die inneren 
Organe ausgebreitet. Um den Ueberblick zu erleichtern, hat man auf der rechten 
Seite nur die cylindrischen und birnförmigen Drüsen gezeichnet, die Packete der letz- 
teren nur angedeutet und die Spinnwarzen dieser Seite ausgeführt. Linkerseits sind 
nur drei baumförmige Drüsen vollständig und von zweien nur die Ansführungsgänge 
dargestellt und die Spinnwarzen nur durch Conturen angedeutet. a , mittleres 
Tracheenpaar ; 6, seitliches Tracheenpaar ; c, Tracheenvorhof mit seinen seitlichen 
Chitinstützen und der Oeffnung in Form einer Quersjialte ; cZ, Chitiudorn ; e, Warze 
(rudimentäres Cribellum); /, vordere Spinnwarzen; g, mittlere; ä, hintere; z, After- 
warze ; Ä-, vorderes Packet von birnförmigen Drüsen ; /, mittleres Packet ; m, hinteres 
Packet (alle diese Gruppen sind weit zahlreicher, aber um Verwirrung zu verhüten, 
hat man nur wenige Drüsen gezeichnet) ; n , der vorderen Spinnwarze angehörige 
Cylindei'drüse ; o, p, q, zu der mittleren und hinteren Spinnwarze gehörige Cylinder- 
drüsen ; r, baumförmige Drüsen ; r', Ausführungsgänge von zwei nicht dargestellten 
« baumförmicjen Di'üsen. 



Arachniden. 239 

und gehen, sich zuspitzend, in einen sehr feinen Ausführungsgang über, 
der sich nach kurzem, meist geradem Verlaufe zu einer Spinnröhre 
oder Papille hegiebt. Die zu je einer Spinnwarze gehörenden Canäle, 
die eine feine Hülle haben, bilden zusammen ein Bündel. Der Drüsen- 
körper zeigt sich, je nach seiner Füllung, mehr oder minder ge- 
schwollen ; das relativ sehr mächtige Epithelium bildet eine Art Kappe 
um ihn, die mit scharfer Grenze an dem Ausführungsgange aufhört. 
Die Seide, welche die Höhle des Drüsenkörpers und den Gang ausfüllt, 
erscheint unter dem Mikroskope als ein homogener, stark lichtbrechen- 
der Stoff, Wir müssen hier den Anfänger vor einer Täuschung 
warnen, welcher er leicht verfallen kann. Das Epithelium löst sich 
sehr leicht von dem Drüsenkörper ab, von dem dann nur die Aus- 
füllung mit erhärteter Seide zurückbleibt. Ein solcher Abguss zeigt 
eine Menge kleiner, warziger Erhöhungen, welche beweisen, dass das 
Ei^ithelium auf seiner Innenseite entsprechende hohle Eindrücke zeigt. 
Diese Abgüsse haben oft eine verlängerte, cylindrische Form (einige 
solcher Abgüsse sind in dem hinteren Packete [m, Fig. 109] dar- 
gestellt) , wenn die Drüse nicht sehr voll war. Jedes Packet enthält 
bis zu hundert Drüsenkörper. 

Die cylindrischen Drüsen (», 0, }), q, Fig. 109) sind jeder- 
seits vier an der Zahl, je eine für die vordere und mittlere und 
zwei für die hintere Spinnwarze. Diese sehr langen und in ihrer 
distalen Hälfte weiten Röhren haben einen sehr gewundenen und unter 
sich verschlungenen Verlauf. Man kann keinen Schnitt durch den 
Hinterleib legen, ohne einige Schlingen derselben zu treffen. Sie be- 
ginnen mit einem abgerundeten blinden Ende, bleiben auf der grössten 
Strecke ihres Verlaufes cylindrisch und erweitern sich unmittelbar vor 
dem Uebergange in den Ausführungscan al zu einer meist spindel- 
förmigen Sammelblase , die je nach dem Grade der Füllung mit Seide 
mehr oder minder bauchig erscheint und zuweilen (n, Fig. 109) auf 
sich selbst gewunden erscheint. Wir haben diese Erweiterung stets 
vorgefunden, zuweilen aber so wenig entwickelt, dass die Röhre fast 
überall die gleiche Weite besass. Auch bei diesen Drüsen hört das 
Epithelium mit scharfer Grenze am Beginne des Ausführungsganges 
auf. Der Gang selbst zeigt eine auffallende Bildung. Er wird rasch 
sehr eng, zeigt sich nur von einer feinen Haut umgeben und 
steigt, oft Schlingen bildend, zu der ihm zugetheilten Spinnwarze 
herab. In der Nähe derselben angelangt, bildet er immer in der- 
selben Hülle eine scharfe Schlinge, steigt wieder bis zum Drüsen- 
körper empor, schlägt sich aber dort von Neuem nach unten, um nun 
direct zur Spinuwarze zu gehen. Man sieht also auf dem grössten 
Theile der Erstreckung des unter geringen Vergrösserungen schein- 
bar einfachen x^usführungsganges drei Canäle in der gemeinschaft- 
lichen Hülle. 



240 



Arthropoden. 



Die bäum form igen oder lappigen Drüsen (r, r , Fig. 109) 
sind ziemlich voluminös und scheinen auf den ersten Blick sehr ab- 
weichend von den anderen gestaltet. Es finden sich fünf auf jeder 
Seite, eine für die mittlere, die vier anderen für die hintere Spinn- 
warze. Es sind gehäufte Drüsen mit hohlen Läppchen und secundären 
Ausbuchtungen, die sich um einen weiten Innenraum gruppiren, in 
welchem der Ausführungsgang plötzlich mit etwas trichterförmig 
erweitertem Eingange beginnt. Dieser ziemlich weite und geschlän- 
gelte Ausführungsgang ist auf seinem ganzen Verlaufe von einer Fort- 
setzung des Drüsenepitheliums umgeben, das einzelne Buckel und war- 
zige Erhöhungen bildet, die eine gelblichbraune Färbung zeigen. 
Durch diesen Ueberzug lassen sich die Ausführungsgänge der baum- 
förmigen Drüsen leicht unterscheiden. 

Wenn auch die Spinndrüsen hinsichtlich ihrer äusseren Gestaltung 
sehr verschieden sind, so zeigen sie doch viel Uebereinstimmung in 

Fig. 110. 






A B 

Epeira dladema. — Querschnitte der Wand einer cylindrischen Drüse. Leitz, Oc. 1, 
Obj. 7. Camera lucida. A, Füllungszustand; B, leerer Zustand, a, äussere Hüll- 
haut ; b, Zellenschicht ; c, Kerne ; d, innere Grenzmembran ; e, Tröpfchen, die Zellen 
füllend ; /, feinere Granulationen. 




ihrem inneren Bau. Man unterscheidet in ihren Wänden drei Schich- 
ten : eine sehr dünne, äussere Hülle (a, Fig. 110), in welcher man hier 
und da abgeplattete Kerne antrifft und dann eine mittlere Zellen- 
schicht von sehr wechselndem Ansehen und Dicke. Auf den distalen 
Enden der cylindrischen Drüsen ist die Schicht besonders mächtig, 
ebenso auf den birnförmigen, wenn ihre Form noch cylindrisch und 
ihre Innenhöhle noch nicht durch die Absonderung bauchig aufgetrieben 
ist. Meist ist diese Schicht mit kleinen , tropfenartigen Körperchen 
oder Bläschen von etwa gleichem Durchmesser, die sich lebhaft färben, 
so sehr überfüllt (J, Fig. 110), dass von einer weiteren Structur nichts 
zu erkennen ist. Doch stehen diese Tröpfchen meist in radienförmiger 



Arachniden. 



241 



Fig. 111. 



Anordnung von dem Centrum nach aussen, wo sie feiner werden. 
Wenn aber die Tröpfchen fehlen, so sieht man, dass die Mittelschicht 
(B, Fig. 110) aus sehr langen Zellen besteht, deren Grenzen sich sehr 
deutlich erkennen lassen; ihr Protoplasma ist dann feinkörnig und an 
dem inneren, der Drüsenhöhlung zugewendeten Ende liegt ein ovaler 
Kern, dessen grosse Axe derjenigen der Zelle parallel läuft. Die innere 
Auskleidung der Zellenhöhle (d, Fig. 110) ist chitinöser Natur und 
lässt keine weiteren Structurelemente erkennen. Man sieht oft in ihr 
die erwähnten Grübchen , welche durch den Absonderungsstoff aus- 
gegossen werden. In den birnförmigen Drüsen hört diese Chitinschicht 
in geringer Entfernung von dem Beginne des Ausführungsganges her 
auf. Man kann dies V^erhältniss leicht durch Behandlung mit einer 
schwachen Lösung von Aetzkali darthun, wodurch die äussere und 
mittlere Schicht aufgelöst wird und die innere in Gestalt eines Trich- 
ters übrig bleibt, der sich in den Ausführungs- 
canal fortsetzt. Solche Präparate ähneln einiger- 
niaassen einem nicht mit Aetzkali behandelten 
Ausführungsgange der baumförmigen Drüsen, 
wenn man von dessen Belag absieht, der aus 
Epithelialdrüsenzellen besteht, welche kleiner 
und runder sind, als die der eigentlichen Drüse 
und sich mit bräunlichen Körnchen gefüllt 
zeigen. 

H. Meckel (siehe Literatur) hatte noch 
knotige Drüsen erwähnt, die jederseits aus 
einem dicken , verästelten und hier und da 
knotig aufgetriebenen Stamme bestehen sollten. 
Buchholz und Landois leugnen die Exi- 
stenz dieses Drüsenpaares. Wir haben bei etwa 
fünfzig untersuchten Exemplaren eines gefun- 
den, wo ein Paar dicker, knotiger Röhren ohne 
Verästelungen sofort durch ihre Grösse und ihre 
schmutzig gelbbraune Farbe auffielen. Wir 
halten dieselben für pathologische Veränderun- 
gen cylindrischer Drüsen. 
Männliche Geschlechtsorgane. A. Innere Organe. — 
Die Hoden bilden zwei längliche, im vorderen Theile des Ab- 
domens zwischen dem Teguraente und den unteren Längsmuskeln des 
Bauches gelegene Säcke. Ihr hinteres blindes Ende hat die Form 
einer Keule und erstreckt sich etwa bis in das Drittel der Länge des 
Bauches. Die beiden, im Durchschnitte runden Säcke sind vollständig 
von einander getrennt, verlaufen parallel mit der Mittellinie nach 
vorn, indem sie sich allmählich verengern und gehen ohne bestimmte 
Grenze in die Samenleiter über, die bis in die Nähe der beiden Lungen- 

Vogt 11. Yung, prakt. vergl. Anatomie. II. IQ 




Epeira diudema. — Skizze 
der inneren männlichen Or- 
gane, achtfach vergrössert. 
a, Hoden; h-, Samenleiter; 
c, Sammeltasche ; d, deren 
Oeflfüunc!;. 



242 Arthropoden. 

spalten sich erstrecken. Hier angekommen , biegen die beiden Canäle 
plötzlich in scharfem Bogen gegen die Mittellinie ein und vereinigen 
sich in einer flascheuförmigen, gemeinsamen Tasche, deren mit stark 
chitiuösen Lippen ausgestattete Oeffnung nach hinten gerichtet ist, 
während die Samengänge in den nach vorn gerichteten Boden der 
Sammeltasche münden. Ein querer Chitinwulst zieht sich von einer 
Lungenöffnung zur anderen über die Oeffnung hin. 

Man unterscheidet in der Wand des Hodens drei Schichten, von 
welchen zwei, die äussere und innere, stets sehr deutlich sind, während 
die mittlere, eine structurlose Lamelle, sich an vielen Stellen nicht 
erkennen lässt. Die äussere ist eine aus platten, schwach granulirten 
Zellen bestehende PeritonealhüUe; die innere Epithellalschicht zeigt 
grössere Zellen, die stellenweise mit Granulationen überfüllt sind. 

Nach Bertkau (siehe Literatur) kann man darin zwei Arten von 
Zellen unterscheiden: grosse helle Samenzellen mit einem Kerne, die 
vorzugsweise im blinden Ende des Sackes augehäuft sind und nach 
Schminkewitsch (siehe Literatur) zu gigantischen Zellen mit 
mehreren Kernen stellenweise anwachsen, und Körnchenzellen, die sich 
besonders in der Nähe des Ausganges des Sackes finden xind allein das 
Epithelium des Samenganges bilden. 

Nach Bertkau sind die Zoospermen stecknadelförmig mit kurzem 
Schwanzanhang. 

Der Muskelapparat der Sammeltasche lässt sich leicht auf Schnitten 
untersuchen; die Muskeln sind sehr klein und bestehen oft nur aus 
wenigen Fasern. Auf der Seite der Tasche befindet sich ein kurzer 
Muskel, der sich vor der Genitalsjjalte an das Tegument" ansetzt. 
An die beiden Lippen der Spalte setzen sich feine Bündel an ; die der 
oberen Lippe gehen vom Tegumente aus , die der hinteren Lippe 
verschmelzen mit den Bündeln des grossen Längsmuskels des Bauches. 

B. Begattungsorgane. Taster des Männchens (Fig. 112). — 
Wir brauchen auf die Taster des Weibchens nicht zurückzukommen, 
da sie bei der Begattung keine Rolle spielen. Wohl aber sind die 
Taster des Männchens zur Ueberführung des Samens in die weib- 
lichen Organe sehr bedeutend modificirt und verlangen demnach eine 
eingehendere Betrachtung. 

Man kann im Zweifel sein, ob diese Taster aus fünf oder sechs 
Gliedern bestehen. Bei den jungen Männchen , welche die letzte 
Mauser noch nicht bestanden haben, sind sie ebenso wie die weiblichen 
Taster deutlich aus sechs Gliedern gebildet (Fig. 91), deren letztes eine 
birnförmige Gestalt hat, an seiner Basis stark verdickt ist und an seiner 
Spitze plötzlich mit einem etwas gekrümmten Wärzchen endet, das 
keine Kralle trägt. Dieses Endglied ist rundum mit kurzen , ziemlich 
dicken Haaren besetzt und zeigt keine Spur jener complicirten Bil- 
dungen, welche, wie Bertkau (siehe Literatur) sehr klar auseinander- 



Arachniden. 



243 



gesetzt hat, erst mit der letzten Häutung auftreten. Diese Bildungen 
überwuchern aber die beiden letzten Glieder des Tasters in solcher 
Weise, dass man diese als ein Ganzes ansehen kann, das wir den Be- 
gattungsapparät nennen. 

Das Basalsegment des Tasters, welches am Thorax zwischen dem 
Kiefer und dem ersten Beinpaare eingelenkt (I, Fig. 112) ist, hat eine 
fast kugelförmige Gestalt. Das zweite Glied (II) dagegen ist sehr 
lang, cylindrisch und trägt einige wenige steife Haare am Aussenrande. 
Im Innern zeigt es eine chitinöse Längslamelle zum iVnsatz der Mus- 

Fig. 112. 



V» 




Epeira diadema. — Linker Taster des Männchens, von der ventvaleu Fläche gesehen. 
Kalipräparat. Gundlach, Oc. 1, Obj. 2. Camera clara. I — IV, die vier Stiel- 
glieder, vom Cephalothorax aus numerirt ; V, Basalsegment des Begattungsapparates 
(fünftes Glied) ; Y', Einlenkung mit dem folgenden Gliede ; V", Lamelle ; V'", be- 
haarter Stachel; a, äusserer Löffel, Nagelglied; ö, Zünglein; c, Gelenk; d, innerer 
Löffel; d' , sein zum Gelenke von a laufender Rand ; e, Haken ; _/", äussere Mündung des 
mit g bezeichneten Canals ; Ä, Haarwald auf dem Behälter ; i, äussere Hälfte ; h, innere 
Hälfte des Behälters ; /, angeiförmiger Canal zwischen beiden ; »i, seine OefFnung ; 
n, obere, von einem körnigen Wulste umgebene Oeffnung. 

16* 



244 Arthropoden. 

kein. Das dritte Glied (IIT) ist wieder kurz, gekrümmt mit der con- 
vexen Seite nach hinten, das vierte (IV) etwas länger, ist in entgegen- 
gesetzter Richtung gekrümmt. 

Auf diesem vierten Gliede sitzt mit schmaler Basis der Begat- 
tun g sapparat (V) auf, der, in seinem Ganzen betrachtet, die Gestalt 
einer dicken, mit ihrem Stiele auf dem vierten Gliede eingelenkten 
Birne hat und an dem wir drei Theile unterscheiden, die Basis, den 
mittleren Behälter und die distalen Löffel. 

Wir beschreiben zuerst die Organisation, wie sie sich auf Kali- 
präparaten darstellt. Es bedarf einer langen Behandlung in der 
Wärme, um die Menge gesättigt braunen Pigmentes, die eine genauere 
Untersuchung erschwert, wegzuschaffen. Nachdem man solche Prä- 
parate studirt hat, untersucht man in verschiedenen Richtungen gelegte 
Schnitte. Die Untersuchung lebender Thiere kann wegen des Pig- 
mentes keine genauere Aufschlüsse geben; doch kann man bei ihnen 
die Gegenwart von Spermatozoen, von Muskeln und die Ausstülpung 
der Theile bei der Begattung nachweisen. 

Der distale Löffeltheil besteht in der That aus zwei Chitin- 
bildungen, die -unter einander und mit dem Behälter eingelenkt sind 
und die Gestalt von zwei Löffeln oder gegenüberstehenden Backen 
einer Kornzange zeigen. Der äussere Löffel {a, Fig. 112), auch 
teguhim genannt, ist weitaus der giösste; er hat die Gestalt eines 
krummen , innen hohlen Nagels und wird von einer dicken Chitin- 
lamelle gebildet, die auf der Oberfläche schwarze Längsstreifen zeigt, 
welche unter starken Vergrösserungen als erhabene, mit kleinen Körn- 
chen besetzte Rippen sich darstellen. An seiner hohlen Lmenfläche 
erhebt sich ein rundliches Kissen, mit starken aber durchsichtigen Chitin- 
wänden, welches wir das Zünglein (5) nennen wollen. Der Löffel nebst 
dem mit seiner Basis verwachsenen Zünglein ist an der äusseren Fläche 
des Behälters (c) so eingelenkt, dass er sich in die Aushöhlung des 
inneren Löffels (d) einlegen kann. Dieser letztere ist dünn, häutig, 
aber weit und setzt sich mit seiner Basis zu beiden Seiten (d') um 
den äusseren Löffel nach hinten bis zur Einlenkungsstelle desselben 
fort. Er umschreibt auf diese Weise eine weite Höhlung, die mit dem 
äusseren Löffel, wie mit einem Deckel, geschlossen werden kann. 

Der äussere Löffel wird noch durch einen grossen Haken (e) 
verstärkt, den Embolus der Autoren, dessen feste Wände aus schwarzer 
Chitinmasse gebildet sind und der so gebogen ist, dass er bei der 
Niederlegung sich genau in die Ausbuchtung des inneren Löffels ein- 
legt. Die Basis dieses Hakens hängt mit derjenigen des Züngleins 
zusammen. Er wird in seiner ganzen Länge von einem Canale (g) 
durchsetzt, der in seinem erweiterten Theile den Samen enthält, al#o 
Samenbehälter {Heceptacuhmi semims) ist. Es scheint uns, als ob 
dieser Canal unterhalb des Löffelgelenkes mit einer Oeffnung (/) nach 



Arachniden. 245 

aussen münde, die von einem etwas aufgewulsteten Chitinringe um- 
geben ist. Nacti Wagner (siehe Literatur) ist dieser Behälter nach 
hinten geschlossen und nur durch den feinen Porus an der Spitze des 
Hakens nach aussen geöffnet. Durch diese Oeffnung soll der Samen 
durch Capillarität aus der Sammeltasche des Genitalapparates auf- 
gepumpt werden. Es will uns scheinen, als ob die erwähnte Oeffnung 
zu diesem Zwecke diene, dass sie aber mechanisch geschlossen werde, 
sobald bei der Ausstülpung während der Copulation der Nagel sich hebt.' 

Die Organisation der Behälterregion lässt sich nur schwer 
entwirren, da sie , namentlich auf ihrer Innenfläche, mit einem Walde 
steifer, langer Haare bedeckt ist (/*), während die Löffel durchaus 
haarlos sind. Sie hat die Gestalt eines Kegels, auf dessen Basis die 
Löffel eingelenkt sind. Die distale Hälfte des Kegels zeigt auf der 
Innenseite Verdickungen in Gestalt spiralförmiger Chitinfäden (/), 
welche an die Spiralfäden der Tracheen bei den Insecten erinnern, 
aber in der That chitinisirte Muskelfasern sind. Zwischen den Bün- 
deln dieser Fäden sieht man an der Basis des inneren Löffels eine 
körnige, gelappte Masse, welche eine Oeffnung (n) umgiebt. Am 
proximalen Ende der äusseren Bündel tritt ein Caual (?) hervor, welcher 
sich wie eine Angel nach vorn krümmt und mit einer von einem Wulste 
umgebenen Oeffnung (m) in die von den inneren Faserbündeln um- 
gebene Höhlung mündet. 

Nach diesen an Kalipräparaten gemachten Beobachtungen besteht 
der Behälter aus zwei Theilen: einem grösseren dorsalen, welcher eine 
weite Oeffnung auf dem Grunde der zwischen den beiden Löffeln aus- 
geweiteten Höhlung besitzt und durch einen gekrümmten Canal mit 
dem kleineren, ventralen Sacke coramunicirt. Nach Wagner ist der 
ganze Behälter eine weite Blutlacune, die durch chitinöse Scheide- 
wände in mehrere Abtheilungen getrennt ist und bei der Begattung 
durch den Druck des in ihr enthaltenen Blutes den Haken und die be- 
nachbarten Theile nach aussen vorstülpen soll. 

Mit seinem verengten Stiele ruht der Behälter aiif dem Basal- 
stücke (V), welches zugleich die Rolle einer Deckschuppe spielt. Nach 
vorn verbreitert sich dieses Stück in eine dünne , durchsichtige und 
ausgehöhlte Lamelle (V") und sendet nach vorn einen starken, eben- 
falls gekrümmten Dorn aus (V"), der mit langen, starren Haaren be- 
setzt ist. Wenn die vorderen Theile des Tasters etwas zurückgezogen 
sind, legt sich dieser Deckapparat dicht auf ihre äussere Fläche an und 
vervollständigt so mit den auf der inneren Fläche und dem Gelenke 
des Behälters entwickelten Haaren den Borstenbesatz des Tasters. 

Weibliche Geschlechtsorgane. A. Innere Organe. — 
Der Eierstock hat die Gestalt eines von oben nach unten etwas ab- 
geplatteten Sackes, der unter dem Darme auf den ventralen Längs- 
muskeln liegt; seitlich ist er von Spinndrüsen und Leberlappeu um- 



246 Arthropoden. 

geben. Sein blindes Ende verschmälert sich allmählich nach hinten. 
Auf der Rückenfläche zeigt sich eine seichte Längsrinne, die sich 
nach vorn hin mehr und mehr vertieft, während die unmittelbar 
auf den Längsmuskeln ruhende Unterfläche etwas gewölbt erscheint. 
Durch die Vertiefung der Längsrinne wird der Sack in zwei vor- 
dere Zipfel getheilt, die sich ganz trennen und in die Eileiter fort- 
setzen. 

Das Volumen des Eierstockes wechselt ausserordentlich, je nach 
der Jahreszeit; zur Zeit der Reife der Eier erfüllt er grossentheils die 
Leibeshöhle und drückt die übrigen Organe in der Weise zusammen, 
dass die Leber bedeutend schwindet. Da sein Gewebe durch die här- 
tenden Reagentien sehr spröde und krümlich wird, ist es nur schwer, 
gute Schnitte zu erhalten. 

Die Wände des Ovariums zeigen oft nach innen vorspringende 
Falten, welche die innere Höhle in einzelne Kammern theilen, die in- 
dessen niemals vollständig abgeschieden sind. Man sieht aufschnitten 
innerhalb einer feinen Peritonealhülle eine Schicht cylindrischer Zellen 
von fast gleicher Höhe, die eine körnige Masse bedecken, welche aus 
kleinen, runden, braunen Körnchen besteht. Die Zellenschicht bildet 
die Falten, welche sich nach innen einschlagen; sie ist von einer feinen 
Grenzmembran bedeckt und häufig durch dieselben braunen Körnchen 
gefärbt. Die Eichen individualisiren sich nach und nach in der Zellen- 
schicht an der Wand, mit der sie noch lange Zeit durch einen breiten 
Stiel zusammenhängen. Man unterscheidet deutlich in ihnen eine 
äussere Eigenwand und einen centralen Kern mit einem Kernkörperchen 
im Inneren, das meist mit dunklen Körnchen erfüllt ist; zuweilen 
erblickt man aiTch einen oder zwei helle runde Kerne ohne Kern- 
körperchen. Das Protoplasma ist höchst fein granulirt. Ein Dotter- 
kern, wie er sich bei anderen Spinnen findet, entwickelt sich niemals 
in den Eiern der Kreuzspinne. 

Das Ausführungssystem ist ziemlich complicirt. 

Die Eileiter sind verengerte Fortsetzungen der Wand des Eier- 
stockes, die unten an der Vorderfläche desselben sich loslösen und nach 
kurzem Verlaufe in einen queren Uterus (a, Fig. 113) eintreten, in dessen 
Höhle sie an der Hinterfläche der seitlichen Zipfel einmünden. Von 
der Unterfläche dieser dickwandigen Sammelhöhle geht ein Canal ab, 
der Scheidengang (?)), der sich nach unten gegen die Ventralfläche 
des Abdomens wendet, nachdem er vorher noch eine kleine ventrale 
Ausbuchtung gebildet hat, die drüsiger Natur scheint und sich dann in 
zweiCanäle theilt, von welchen der eine, der Scheid enc anal (c), die 
Richtung nach unten beibehält, hart an dem Strahlenpolster des I^e- 
gattungsapparates, von dem wir später sprechen werden, vorbeistreicht 
und sich in einem stai-k chitinisirten Wärzchen nach aussen öffnet. 
Nach Schimkewitsch soll dieser Gansf seitlich sich in das Strahlen- 



Arachniden. 



247 



polster öfiFnen. Wir haben uns von dieser Yerbindnng nicht über- 
zeugen können. 

Der zweite, sehr kurze Ast des Scheidenganges öffnet sich in die 
Scheide (/) selbst, etwa in der Hälfte ihrer Erstreckung. Denn diese 
spaltförmige Höhle, die nach unten in der medianen, queren Genital- 
spalte nach aussen mündet, setzt sich nach oben tief in die Gewebe 
des Abdomens in Form einer Spalte fort, die anfangs sehr eng und 
von stark gefalteten Chitinwänden eiugefasst ist, dann sich aber 
erweitert und schliesslich eng endet. Die Wände dieser Scheiden- 



d. o 



Fig. 


113. 




a 


a 


n. 




^55>^ 






Sagittalschuitt der weibliclieu Oi'gane. Leitz, Oc. 1, Obj. 0. Cameva lucida. 
a, Uterus ; «', braunrothe Körner in seiner Höhle ; b , Scheidengang ; c, mittlere 
Drüsenausstülpung, gestreift ; d, Scheidenbucht ; e, Scheidencanal ; e', seine äussere 
OefFnung; _/", Genitalspalte (Scheide); g. Chitin warze ; 7^, Samenbehäller , gestreift; 
i, Strahlenpolster; Ä-, /, m, Muskeln; «, n, Leberlappen; o, crlindrische Spinndrüsen, 
durchschnitten ; p, Tegument der hinteren Abtheilung des Abdomens ; q, der vorderen 
Abtheilung; r, äussere Schicht des Tegumentes, durch den Druck des Messers etwas 

abcjelöst. 



bucht ((?) zeigen sehr eigenthümliche Chitinbildungen, von welchen 
weiter unten die Rede sein wird. 

Die Wand des Uterus wird von einer Schicht sehr hoher und 
gleichförmiger Zellen gebildet, welche dicht zusammengedrängt eine 
dicke Schleimhaut erzeugen. Die Wände dieser Zellen sind sehr 



248' 



Arthropoden. 



deutlich, das Protoplasma schwach körnig, der in der Mitte gelegene 
Kern oval mit seiner Längsaxe derjenigen der Zelle parallel. In den 
Höhlen des Eileiters wie des Uterus findet sich stets eine krümliche, 
aus braunrothen runden Körnern von gleicher Grösse gebildeten Masse. 
Der Uterus ist von einer Muskelhaut umgeben, deren Bündel in fast 
gleichen Abständen von einander gelagert sind. 

Die Wände der verschiedenen Canäle des Scheidensysteras haben 
nicht überall den gleichen Bau. Die Vorderwand des Scheidenganges 
zeigt sich auf einem Längsschnitte (jB, Fig. 114) stark gefaltet und ein- 

Fio-. 114. 





a. b c 




Eipdra diadema. ■ — Einzelheiten der weiblichen Organe. Leitz, Oc. 3, Obj. 7. 
Camera lucida. A, Wand des Uterus, Querschnitt. u, äussere Hülle ; 6, innere 
Grenzmembran ; c, Zellen ; d, Kerne. B, Scheidengang, Längsschnitt, a, chitinogene 
Schicht; b, innere Falten. C, Scheidenbucht, Querschnitt, a, chitinogene Schicht; 
&, lamellöse Chitinschicht ; c, innere baumartige Chitinbildungen. 



gebuchtet; vielleicht halten sich die Zoospermen in diesen Buchten 
zwischen den Chitinblättern auf, welche aiif einer lamellösen Chitin- 
schicht aufsitzen. Die chitinogene Schicht darunter zeigt sehr lange 
Zellen , die zuweilen fächerförmig gestellt sind. Die Hinterwand des 



Arachniden. 249 

Ganges ist ebenfalls chitinös , aber vollkommen glatt und oliue Aus- 
buchtungen , während die chitinogene Schicht hohe Zellen von gleicher 
Länge zeigt, die einen leicht erkenntlichen, in der Mitte gelegenen, 
dorsalen Kern besitzen, dessen grosse Axe horizontal gerichtet ist. 

Die Scheidenbucht ist auf ihrer ganzen Erstreckung mit einer 
dicken Chitinhaut ausgekleidet, die verästelte Bäurachen trägt, deren 
Zweige oft mit denen der benachbarten Bäumchen verschmelzen. Die 
ganze Bildung gleicht vollkommen derjenigen, welche man auf den 
Wänden der Lungenhöhle findet. Die chitinogene Schicht zeigt hohe 
Cylinderzellen. 

Die Muskeln des Genitalapparates sind wenig zahlreich. Einige 
Forscher haben zarte Muskelfasern in der Wand des Eierstockes selbst zu 
sehen geglaubt. Jedenfalls steckt der Uterus gewissermaassen in einem 
musculösen Sacke. Ein langes Muskelband zieht sich von der Scheiden- 
bucht zur Bauchwand hin längs der Hinterwand der Genitalspalte. In 
der Vorderwand dieser Spalte unterscheidet man einen Quermuskel 
und einen senkrechten Muskel , der sich nach oben an den Scheiden- 
canal, nahe am Austritte desselben aus dem Uterus und nach uuteu 
an die Genitalplatte festsetzt. 

B. Die äusseren Geschlechtsorgane des Weibchens 
(Fig. 115 a. f. S.) liegen auf der ventralen Fläche des Hinterleibes in ge- 
ringer Entfernung von dem Stiele und den Hüften des letzten Bein- 
paares, zwischen dessen Hüften der Samenbehälter sich mit seiner 
Spitze im höchsten Grade der Erection einlegt. Dieser geht von einem 
kegelförmigen, in der Mittellinie gelegenen, stark vorspringenden Hügel 
aus, an dessen Rand die beiden, zu den Lungeusäcken führenden 
Querspalten reichen. 

Zur Untersuchung dieser Theile muss man reife Weibchen aus- 
wählen, welche die letzte Mauser überstanden haben. Bei jüngeren 
Thieren sind die Organe noch rudimentär. Aetzkali dient zur Auf- 
hellung der stark pigmentirten Theile. 

Der Genitalhügel ist von einem starken Chitinwalle (D, Fig. 115) 
rings umgeben, mit Ausnahme des hinteren Schlusses, wo der Wall 
sich in zwei Schlingen (g) krümmt, die einen dreieckigen Raum (?j frei 
lassen, der in den Samenbehälter führt. Die Eintrittsstelle wird von 
einer abgerundeten, sehr dicken Chitinlippe (h) überdeckt, deren Ecken 
sich flügeiförmig erweitern und nach innen gegen die Mitte der 
Strahlenpolster (/) sich fortsetzen. Diese Polster bilden in der That 
dicke Massen, die von radienartig gestellten Porencanälen durchbohrt 
sind und auf der Mitte des Polsters, wo man sie von oben sieht, als 
Punkte sich darstellen, während man im Umkreise die strahlige An- 
ordnung der Canäle sieht. Indessen ist diese Peripherie nicht voll- 
ständig, da der entsprechende Schenkel des Lippenwulstes sich in eine 
Kerbe einsenkt. In der Profilansicht sieht man, dass das beschriebene 



250 



Arthropoden. 



Polster nach innen und etwas nach hinten von dem Apparate gelegen 
ist, welcher die beiden Oeffnungen der Scheidencanäle urngiebt. Die 
beschriebene Lippe mit den beiden Polstern scheinen einen elastischen, 
federnden Apparat zu bilden, welcher im Ruhezustande die in den 
Samenbehälter führende Oeflfuung schliesst. — Dieser Behälter 
(C, Fig. 115) bildet einen langen, an der Basis etwas weiteren, aus- 
dehnbaren Schlauch mit dicken Wänden, der sich gegen sein blind 

Fig. 115. 




i--«^ 



Epeira dladema. — Aeussere weibliche Geschlechtstheile von der Bauchfläche. Kali- 
präparat. Gundlach, Oc. 1, Obj. 2. Camera clara. Auf der linken Seite des Ge- 
schlechtsschildes hat man die Theile so gezeichnet, wie sie sich bei niedrig gestelltem 
Fociis zeigen, während ^uf der rechten Seite die Theile bei oberflächlich gestelltem 
Focus gezeichnet sind. A, ümriss der Körperwand; B, weit geöffnete Athemspalte 
mit Andeutung der Lunge; C, Samenbehälter; X*, Geschlechtsschild, von einem Chitin- 
wulste umgeben, a, Oeffiiung des Scheidencanales ; b, chitinöse Deckplatte desselben 
mit einem Innenflügel d und einem nach innen umgekrempten Rande, der einen zahn- 
förmigen Vorsprung c trägt; e, halbmondförmiges Porenpolster; /, inneres Strahlen- 
polster ; g , krumme Handhabe des das Genitalscliild umgebenden Chitinwulstes ; 
h, starke Chitinlippe, die nach vorn die Eingangsöffnung deckt und mit zwei seit- 
lichen Handhaben sich mit dem Strahlenpolster verbindet; k, Basis des Samen- 
behälters ; i, seine etwas gebogene Spitze. 



Arachniden. 251 

geschlossenes Ende, das meist etwas gegen den Baacli gekrümmt ist, 
allmählich verengert. Die ^Yände zeigen starke Querfalten , die wie 
vorspringende, um den Schlauch gelegte Reifen aussehen. Auf der 
dem Bauche zugewendeten Fläche und an der Spitze des Organes 
stehen einige steife Haare. Das Volumen und die Ausdehnung des 
Schlauches wechseln ungemein; wir haben ihn bei einzelnen Individuen 
in Form eines sehr kurzen und dicken Kegels , eines Kerzenlöschers, 
bei anderen wieder in der gezeichneten Gestalt gesehen. Meist ist die 
Spitze des Schlauches nach vorn gerichtet und reicht zuweilen fast bis 
auf die Mitte des Brustschildes; in anderen Fällen ist er nach hinten 
übergeschlagen. In einem Präparate, welches wir besitzen, ist das 
Gebilde so zusammengefaltet, dass man zwei au ihrer Basis zusammen- 
hängende Schläuche sieht, welche der Figur, die Bertkau (siehe 
Literatur) von dem angeblich doppelten Samenbehälter von Lini/phia 
macrognatha gegeben hat (Taf. 7, Fig. 16 von Bertkau), so ähnlich 
sehen, dass man glauben könnte, diese Figur sei unserem Präparate 
entnommen. 

Die beiden runden Scheidencanalöffnungen (fl) liegen seitlich 
vor der Eingangsspalte des Samenbehälters, mit dessen Stützgebilden sie 
durch ein sehr complicirtes Chitingerüst verbunden sind. Der vor- 
tretende Ring, der eine jede dieser Oeffnungen umgiebt, erweitert sich 
zu einer durchsichtigen Platte (5), welche die Oeff'uung grossentheils 
deckt und krümmt sich nach innen ein, um eine Art Tasche zu bilden, 
deren Rand ein scharfes, spitzes Zähnchen zeigt (c). Der Ring erweitert 
sich noch gegen die Mittellinie hin in eine dünne, runde Platte (f?) 
und stützt sich, nach hinten und aussen, auf eine halbkreisförmige, 
punktirte Platte (e), deren Umwallung mit ihm in directer Verbindung 
steht. Ausserdem verbindet sich noch der Ring an seinem hinteren 
Innenrande mit der Schlinge des Umfassungswalles {g) , die wir oben 
beschrieben haben, durch einen starken, gekrümmten Chitinstab, den 
man bei der Seitenansicht sehr gut verfolgen kann. 

Die verschiedenen Hautwechsel sind von mannigfaltigen Modifica- 
tionen dieses Apparates begleitet. Bei sehr jungen Weibchen haben 
wir nur eine Querspalte gesehen, die mit ihren Ecken fast mit den 
Athemsj^alten zusammenfiel; dann fanden wir bei anderen Exem- 
plaren chitinöse Bogenspangen am Rande dieser Spalte, von welchen 
die mittlere einen Raum umschrieb, welcher der Eingangsöffnung des 
Samenbehälters entsprach, während zwei seitliche Kreisbildungen den 
Polstern und den Scheidencanalöffnungen entsprachen ; bei noch anderen 
sahen wir diese Bildungen von einem noch sehr kleinen, zarten, aber doch 
schon quergefalteten Behälter in Form eines Kegels überragt. In allen 
diesen Fällen ist der Behälter leer, während er in dem entwickelten 
Zustande, den unsere Figur darstellt, kurze, stecknadelförmige Sperma- 
tozoen enthält. 



252 Arthropoden. 

Die Araneiden, zu welchen unsere typische Kreuzspinne geliört, zeigen 
im Allgemeinen keine sehr bedeutende anatomische Verschiedenheiten. Wenn 
die Haken der Cheliceren sich bei der Kreuzspinne , wie bei allen Dipneio- 
monen, von aussen nach innen, oder wie bei Mygale, von oben nach unten 
einschlagen , so bedingt dies ebenso wenig bedeutende Unterschiede in der 
Organisation, als die grössere oder geringere Entwicklung der Giftdrüsen. 
Die Kiefer, Taster und Beine zeigen überall denselben Grundplan des Baues 
mit durch die verschiedene Lebensart bedingten Abweichungen. So haben 
alle Orhitelen , die regelmässige Netze spinnen, zwei Ersatzkämme an den 
Füssen, wie Epeira, wälirend diejenigen, welche filzige Netze machen, statt 
dessen eine Bürste von steifen Haaren besitzen. Grössere Verschiedenheiten 
zeigen sich im Spinn apparate selbst. Die Mygaliden haben meist nur zwei 
grosse und ein Paar kleinere Spinnwarzen. Bei vielen Dipneumonen {Filis- 
tata, Aynaurohius, Eresus etc.) findet man vorn zwischen dem ersten Spinn- 
warzenpaare eine von zahlreichen , sehr feinen Poren durchsetzte Doppel- 
platte, die ohne Zweifel ein äusserst feines Eilzgewebe absondert und be- 
sonders bei den "Weibclien entwickelt ist. Jeder Porus stellt auf einem 
dünnen, sehr kurzen Spinnröhrchen, in welches der Ausführungsgaug einer 
winzigen , im Bau den birnförmigen Drüsen ähnlichen Drüse niündet. Das 
Cribellum, Avie man diese Bildung genannt hat, besteht demnach aus zwei 
abgeplatteten, von einem Chitinring umschlossenen Spinnwarzen und da die 
unpaare , nur mit Haaren besetzte Warze , welche wir bei Epeira nach- 
gewiesen haben, genau denselben Platz einnimmt, betracliten wir diese Warze 
als eine dem Cribellum homologe aber verkümmerte Bildung. Bei denjenigen 
Spinnen, welche ein Cribellum besitzen, findet sich noch eine eigenthüniliche 
Bildung des vorletzten Gliedes des hintersten Fusses , der auf seiner oberen 
Fläche eine Art Rinne zeigt, auf deren Rändern starke, krumme, abgeplattete 
und gefiederte Haare in zwei Reilien stehen. Zuweilen (Dictyna, Dioti?na) 
wird die Rinne durch eine vorspringende Kante ersetzt , die nur eine Reihe 
solcher Fiederhaare trägt. Man hat diese Bildung das Calamistrum genannt ; 
seine Entwicklung steht immer in genauem Verhältniss zu derjenigen des 
Cribellum. 

Das Nervensystem zeigt stets dieselbe Anordnung : eine ohne Zweifel 
aus der Verschmelzung mehrerer primitiver Ganglienpaare hervorgegangene 
Centralmasse, welche vom Schlünde durchbohrt wird, zu allen am und im 
Cephalothorax gelegenen Organen Aeste und auch an den Magen einige 
feine Zweige sendet und eine Verlängerung in den Hinterleib treibt, die sich 
in zwei parallele Zweige spaltet, welche die Abdominalorgane versorgen und 
bis zu den Spinnwarzeu sich verfolgen lassen. — Die Augen zeigen grössere 
Variationen. Ausser den bei Epeira erwähnten Verschiedenheiten zwischen 
den mittleren und den seitlichen Augen findet sich noch bei den Springern 
[Salticus , Lycosa) ein metallisch glänzendes Tapetum , ähnlich demjenigen 
vieler Säugethiere. 

Der Verdauungsapparat mit seinen Anhängen (Saugmagen, Blinddärme, 
Leber, Malpighi'sche Gefässe etc.) zeigt nur unbedeutende Variationen. 
Um so bedeutender treten diese bei den Athemorganen hervor. Bei den 
Tetrapneumonen {Mygale, Cteniza) finden wir zwei Paare von Lungen statt 
eines, die hinter einander liegen, übrigens aber in gleicher Weise gebaut 
sind, wie bei Epeira und jedes seine eigenen, unabhängigen Spaltöfthungeu 
besitzt. Dagegen besitzen diese Vierlunger keine Tracheen oder Atheni- 
röhren, wie alle anderen Spinnen sie besitzen. Nach Bertkau (siehe Lite- 
ratur) zeigen diese Tracheen sehr verschiedene Entwicklungsstufen. Bei 
den meisten sind sie, wie bei der Kreuzspinne, einfache, mit Körnchen ge- 
füllte Röhrchen , welche in einem gemeinsamen , sehr engen, queren Stigma 



Äracliniden. 255 

unmittelbar vor den Spinnwarzen ausmünden. Meist finden sich zwei solclier 
Eöhrchen jederseits, welche sich im Abdomen verzweigen (?) ; zuweilen ver- 
schmelzen die mittleren mit einander und werden nach vorn hin weiter. 
Dieses sehr einfache Traclieensystem complicirt sich bei den Thomisiden, wo 
die Tracheen sich baumartig verästeln und bei den Aftisiden, wo sie seitliche 
Pinsel bilden, die sich in zahlreiche feine Zweige auflösen. Endlich findet 
mau hei den Dysderiden und bei Argyronda zwei getrennte Stigmen, die 
weiter nach vorn hinter den Spaltöffnungen der Lungensäcke angebracht 
sind und von welchen vordere und hintere Aeste abgehen, die sich in Pinsel 
von sehr zahlreichen, feinen Zweiglein endigen. Bei diesen Gattungen 
ersti'ecken sich die vorderen Tracheenäste bis in die Vordergegend des Ce- 
phalothorax. — Der Kreislauf ist bei den verschiedenen Familien noch nicht 
in vergleichender Hinsicht untersucht worden — unsere Kenntniss von dem- 
selben ist fast ganz auf dasjenige beschränkt, was Claparede von Lyrosa 
gezeigt hat, deren Bau in dieser Hinsicht dem von Epeira im Wesentlichen 
gleicht (siehe Literatur). 

Die inneren Geschlechtsorgane zeigen geringe Verschiedenheiten. Die 
Endschläuche der Hoden gehen , allmählich dünner werdend . in die Samen- 
gänge über, wie bei unserer Kreuzspinne , oder die Schläuche schnüren sich, 
wie in den meisten Fällen, plötzlich gegen die Samengänge ab. Die Zoo- 
spermen haben meist die Form kurzer, dicker Stecknadeln mit gekrümmten 
Schwänzen; bei Pholcus , ■ Oleterus , Tefragnathiis sind sie kugelförmig. Bei 
Segestria allein hat man auch kugelförmige Spermatophoren gefunden. — 
Die Ovarien zeigen im Wesentlichen überall denselben Bau : die Eier tragenden 
Theile sind bei Segestria und Oleferus zu einem Ringe verschmolzen. — Die 
äusseren Begattung'sorgane dagegen , die Taster des Männchens und die 
Samenbehälter zeigen die auffallendsten Verscliiedeiiheiten , über deren Ein- 
zelheiten wir auf die Schriften von Menge, Bertkau und Her man ver- 
weisen (siehe Literatur). 

Die Entwicklung der Eier und der Embryonen ist von Herold, Clapa- 
rede, Balbiani, Barrois und Balfour untersucht worden (siehe Lite- 
ratur). 

Die grosse, vielgestaltige Gruppe der Arihrogastra zeigt zahlreiche Varia- 
tionen , welche sich im Allgemeinen auf die Gestaltung des deutlich ge- 
gliederten Hintei'leibes beziehen , der mit breiter Basis dem Cephalotliorax 
ansitzt. Die inneren Organe , Nervensystem , Herz , Darm etc. verlängern 
sich in der That um so mehr, je mehr der Hinterleib sich auszieht; bei den 
Phalangiden. und Solifugen, die in dieser Beziehung mehr den Spinnen gleichen, 
bleiben die Organe kurz und gedrängt, während sie bei den anderen sich 
ausdehnen und bei den Scorpionen Gestaltungen annehmen, die an diejenigen 
der langgeschwänzten Krebse erinnern. Die Pedipalpen besitzen noch Cbeli- 
ceren mit Klauen, ähnlich denjenigen der Araneiden, und es ist wahrschein- 
lich, dass dieselben mit Giftdrüsen in Verbindung stehen, da der Biss dieser 
Thiere in ihrer Heimath sehr gefürchtet ist ; bei den anderen sind die Cheli- 
ceren in Scheeren umgewandelt, die bei den Solifugen vertical , bei den 
übrigen aber horizontal gestellt sind. Wir überlassen der Zoologie die Be- 
schreibung der äusseren Theile und erwähnen hier nur, dass die Arthro- 
gastern meist keine Spinnwarzen besitzen und dass die Palpen der Männchen 
niemals bei ihnen zu Begattungswerkzeugen umgewandelt sind. 

Die innere Organisation der Pedipalpen ist nur dürftig bekannt und ver- 
diente eine genauere Specialuntersuchung. Der Darm ist gerade gestreckt, 
ohne Blinddärme ; das Nervensystem dagegen schliesst sich durch seine Con- 
centration an dasjenige der Araneiden an. Bei der Gattung Thelyphonus 
setzt sich das Bectum durch das dreigliedrige, röhrenförmige Postabdomen 



254 Arthropoden. 

fort. Man fiudet bei ihnen Mal p i gli i' sehe Röhren, wie bei allen ArthrO' 
gastern. Sie haben, wie die tetrapnenmonen Spinnen, zwei Paare von Lungen- 
säcken ; die Stigmen liegen auf dem zweiten und dritten Segmente des 
Hinterleibes und die Lungen selbst bestehen aus einer sehr grossen Anzahl 
von abgeplatteten Tracheenröhren. Man weiss nichts Genaues über die 
Kreislaufs- und Geschlechtsorgane. Die Gattung Phrynus bringt lebendige 
Junge zur Welt. 

Die Phalangiden, die in den gemässigten Klimaten weit verbreitet und 
zahlreich sind , wurden häufig und genau untersucht. Die Cheliceren bilden 
zweiflngerige Scheeren; die überaus laugen und dünnen Beine lösen sich 
leicht ab. Die Palpen sind lang , birnförmig und oft mit Klauen bewaffnet. 
Man bemerkt in den Tegumenten zweierlei Arten von Drüsen. Ein grosses, 
braunes Drüsenpaar, das seitlich am Cephalothorax liegt, wurde von einigen 
Autoren für ein supplementäres Augenpaar gehalten. Diese Drüsen sondern 
einen übelriechenden Stoif ab und wurden deshalb auch als Stinkdrüsen 
bezeichnet. Die anderen als Hautdrüsen betrachteten Bildungen finden sich 
auf der Basis des letzten Beinjjaares ; man konnte aber keine Ausführungs- 
gänge nachweisen. Das Nervensystem ist wie bei den Spinnen concentrirt; 
es besteht aus einem auf dem Schlünde gelegenen verschmolzenen Ganglien- 
paare , das mit der Unterschlundmasse durch dicke , kurze Connective ver- 
bunden ist, so dass der Durchtritt für den Schlund sehr eng ist. Das obere 
Ganglion entsendet einen dicken Sehnerven, der sich bald theilt, um zu 
den beiden Augen zu gehen und zwei Seitennerven zu den erwähnten Stink- 
drüsen. Die Unterschlundmasse ist gross , abgerundet ; von ihrem voi-deren 
Rande gehen die Nerven für die Mundtheile , von den Seitenrändern die für 
die Beine und nach hinten drei Nerven, ein unpaarer und zwei seitliche, für 
den Darm und die übrigen Organe des Bauches ab. Letztere verästeln sich 
bald und bilden ein netzartiges Geflecht , in welchem kleine Ganglien mit 
unregelmässigen Umrissen zerstreut liegen. — Die geräumige Mundhöhle ist 
mit feinen Haaren besetzt; sie führt nach Plateau (siehe Literatur) in einen 
senkrechten engen Schlund, der eine Muskelhaut, Eigenhaut, eine Epithelial- 
schicht und eine innere Cuticula zeigt, die sechs verdickte LängsriiDpen besitzt, 
an welche sich strahlenförmige Erweiterungsmuskeln ansetzen. Der Pharynx 
ist von einer dicken Kreismuskelschicht umgeben, deren Zusammenziehung 
ihn verengt. Diese Schicht verdünnt sich auf dem ziemlich langen Oeso- 
phagus und endet am Eintritte desselben in das Nervensystem. Die anderen 
Schichten , sowie die Längsrippen setzen sich über den engen Schlund fort, 
der mit einer geringeren Erweiterung in den Mitteldarm übergeht, welcher 
einen weiten birnförmigen Sack bildet, von dessen oberen und Seitenflächen 
zahlreiche Bliudsäcke ausgehen, die mit sechs Paaren von Oeffnungeu in den 
Sack münden. Die Blindsäcke besitzen keine Muskelschicht, wohl aber ein 
mehrschichtiges, cylindrisches Endothelium, dessen Zellen sich mit Granula- 
tionen füllen, schliesslich aber sich ablösen und in die Höhlung des Blindsackes 
fallen. Das Endothelium des Mitteldarmes ist ähnlich , aber weniger hoch ; 
seine Zellen platzen und ihr Inhalt bildet Kothballen in dem hinteren Theile des 
Darmes; das Rectum bildet ebenfalls einen weiten Sack mit dünner Muskel- 
schicht und in Büscheln gestellten Endothelialzellen. Es hängt mit dem 
Mitteldarm durch einen engen Darm zusammen, der zuerst schief und dann 
senkrecht nach der Bauchfläche hin verläuft ; der After mündet in einer 
chitinösen Einstülpung des Tegumentes. — Die M alpighi' sehen Röhren 
liegen zwischen den vorderen Blindsäcken des Mitteldarmes auf der Rücken- 
seite neben dem Herzen und münden nach zahlreichen Windungen in zwei 
ventral gelegene häutige Säcke, aus denen zwei engere Canäle entspringen, 
welche sich bis in die Nähe der Stinkdrüsen verfolgen lassen. Ihr Ende 



Araclmiden. 255 

konnte noch nicht gefunden werden ; sowohl L o m a n wie R ö s s 1 e r (siehe 
Literatur) gelang es nicht, es zu entdecken. — Der Athemapparat entspricht 
demjenigen der Insecten. Es existirt nur ein einziges Stigmenpaar, das 
zwischen den Hüften des letzten Beinpaares liegt. Jedes Stigma kann mit 
einem Deckel geschlosseii werden ; sie führen in zwei Tracheenstämme, die 
längs der Mittellinie verlaufen, vielfach mit einander anastomosiren und sich 
zu allen Organen, hesonders aber den Geschlechtstheilen, verzweigen, auf 
welchen sie engmaschige Netze bilden. — Das ziemlich lange Herz hat drei 
Kammern mit Seitenspalten; es öffnet sich nach vorn in die Hohlräume 
zwischen den Organen, in welchen das Blut wie bei den Insecten circulirt. — 
Die Geschlechtsorgane zeichnen sich durch sehr grosse, äussere, chitinöse. 
Gebilde aus , die in der Mittellinie zwischen den Hüften des letzten Bein- 
paares hervortreten ; ein Penis bei den Männchen , eine Legeröhre bei den 
Weibchen. Die iuneren Organe sind nach demselben Grundplaue wie bei 
den Spinnen gebaut. Der unpaare , halbmondförmige Hoden liegt quer in 
der Bauchhöhle und geht mit seinen Enden in zwei sehr feine Samengänge 
über , die sich in der Mittellinie in einem Knäuel vereinigen , der einem 
-Nebenhoden gleicht. Aus diesem Knäuel geht ein gewundener, anfangs enger, 
dann aber sich allmählich durch Anlage von Muskelschichten verdickender 
Samenleiter hervor , dessen Ende so einen Spritzcanal bildet. Dieser Canal 
tritt, sehr eng werdend, in den chitinösen Penis über, in welchem vorn auch 
baumförmige Nebendrüsen münden. Wir verweisen hinsichtlich der Einzel- 
heiten auf die Arbeit von Bö ssler (siehe Literatur). Die Zoospermen sind 
kugelig und fast bewegungslos. — Der Eierstock bildet, wie bei vielen 
Spinnen, einen mit Träubchen besetzten Ring; der Eileiter erweitert sich 
zuerst zu einer Art Uterus, mündet aber als enger Canal in die Legeröhre, 
die ähnlich wie der Penis gebaut ist (Rössler). Man hat häufig Eier- 
träubchen auf den Hoden der Männchen gefunden. 

Trotz ihrer äusseren , besonders durch die Bildung ihrer Cheliceren und 
ihrer scheerenförmigen Taster bedingten Aehnlichkeit mit den Scorpionen 
nähern sich doch die Afterscorpionen durch ihre Anatomie weit mehr 
den Spinnen und Phalaugiden. Der gegliederte Hinterleib ist kurz und trägt 
keinen Giftstachel, wohl aber zwei nacli vorn an dem zweiten Hinterleibsringe 
gelegene Spinuwarzen. Das Nervensystem ist nach dem T3'pus der Spinnen 
gebaut; einfache Augen in geringer Zahl, in einem, höchstens zwei Paaren 
vorhanden. Der Verdauungscanal ähnelt dem der Scorpionen; Blinddärme 
fehlen , dagegen findet sich eine gelappte Leber , die den Darm einhüllt, 
welcher vor seinem Eintritte in die erweiterte Cloake eine Schlinge bildet. 
Diese kleinen Raubthiere, die sich hauptsächlich von Milben nähren, athmen 
durch wenig verzweigte Tracheen, die von zwei, auf den beiden vordersten 
Bauchringen angebrachten Stigmen ausgehen. Der Kreislauf ist nach v. Da- 
da y (siehe Literatur) sehr unvollständig. Das nach vorn lang gestreckte Herz 
ti'ägt hier vier Paare seitlicher Spaltöffnungen und endet im fünften Bauch- 
ringe mit einer Art Rosette von vier paarigen Erweiterungen, die ebensoviel 
Paare von Spalten zeigen, welche den vier letzten Hinterleibsringen entsprechen. 
Im Cephalothorax endet das Herz mit einer kurzen Aorta , welche das Blut 
in die Hohlräume des Körpers ergiesst. Der Eierstock ist einfach, aber mit 
zwei Eileitern ausgestattet, welche auf der Mittellinie des zweiten Bauch- 
ringes zwischen den Spinnwarzen münden. Die Hoden ähneln denen der 
Araneiden. Die Weibchen tragen die Eier bis zur vollständigen Entwicklung 
der Jungen unter dem Bauche. Die Eier durchgehen eine vollständige 
Furchung. 

Die Scorpionen fallen durch ihre äussere Bildung und die Härte ihrer 
Tegumente a\\f, die den Krebsen nahe kommt. Der verhältnissmässig kleine 



256 Arthropoden. 

Cephalothovax hat die Form eines nacli vorn verschmälerten Trapezes und 
trägt auf seiner ßückenfläche zwei fast in der Mitte stehende grosse Augen 
und eine wechsehide Anzahl kleiner, paarig vereinigter seitlicher Nebenaugen. 
Unter dem Stirnraude stehen zwei kurze, starke, scheerenförmige Cheliceren, 
deren Backen gezähnelt sind und die zum Zerkleinern der lebenden Thiere 
dienen , von • welchen die Scorpione sich nähren. Hinter diesen Cheliceren 
stehen am Rande fünf Paare gegliederter Anhänge, deren erstes Paar grosse 
Scheereu bildet, während die vier folgenden Paare mit doppelten Endkrallen 
versehene Gangbeine sind. Zwischen den Schenkeln des letzten Paares findet 
sich die von zwei chitinösen Plättchen bedeckte Geschlechtsöffnung, neben 
.welcher ein Paar kammförmiger Anhänge befestigt ist, deren Function nicht 
sicher gestellt ist. Diese Kämme finden sich bei beiden Geschlechtern imd 
sind mit einer verschiedenen Zahl von Zähnen oder vielmehr Blättchen aus- 
gestattet. Das aiis sieben kurzen, aber breiten Ringen zusammengesetzte 
Abdomen sitzt mit breiter Basis der Kopfbrust an und trägt auf dem dritten 
bis sechsten Ringe vier Paare schräg gestellter Spalten, welche in ebensoviel 
Lungensäcke führen. Der siebente Ring verschmälei't sich bedeutend. An 
ihn setzt sich ein sechsgliedriges, fast cylindrisches Postabdomen, dessen End- 
ring blasenartig angeschAvoUen ist und in dieser Blase zwei Giftdrüsen birgt, 
die auf einem scharfen, gekrümmten Stachel nach aussen münden. Am Ende 
des fünften Ringes , vor der Giftblase , mündet der After. Die Scorpione 
tragen beim Laufen das Postabdomen über den Vorderleib herüber ge- 
krümmt und schleudern beim Angriffe den Stachel nach vorn über den 
Kopf weg. 

Trotz ihrer Dicke und Starrheit unterscheiden sich die Tegumente durch 
ihre Structur nicht von denjenigen der übrigen Arachniden. Wohl aber 
finden sich zahlreiche innere Fortsätze und Apodemen , die in die Leibes- 
höhle vorspringen, sehr regelmässige Anordnung zeigen und den mächtigen 
Muskeln, welche die Leibesringe und die gegliederten Anhänge bewegen, als 
Stützpunkte dienen. 

In Uebereinstimmung mit der langgestreckten Körpergestalt zeigt auch 
das Nervensystem eine weit geringere Concentration als bei den Araneiden. 
Der im Ceijhalothorax gelegene Theil besteht aus zwei kleinen Hirnganglien 
über dem Schlünde, welche die Nerven für die Augen und die Cheliceren 
entsenden und durch zwei kurze Connective mit der Unterschlundmasse ver- 
bunden sind, die wenigstens aus zwei verschmolzenen Ganglienpaaren besteht 
und den Thorax und dessen Anhänge innervirt. Von den Hirnganglien 
gehen noch einige sehr feine Nerven zu dem , auf seinem Durchtritte sehr 
verengerten Schlünde und bilden auf demselben ein kleines Ganglion. Die 
Unterschlundmasse entsendet nach hinten zwei einander sehr genäherte Con- 
nective , welche durch sieben oder acht Ganglien zu einer longitudinalen 
Bauchkette verbunden werden. Vier dieser Ganglien liegen im Vorderbauche 
und liefern Zweige für die dort befindlichen Organe und namentlich für die 
Lungensäcke. Die folgenden Ganglien liegen in den vordersten Ringen des 
Postabdomens; in den hinteren Ringen desselben verlaufen nur die Fort- 
setzungen der Connective , deren Eiadzweige sich bis zu den Giftdrüsen im 
Stachel verfolgen lassen. — Die Augen sind wie bei den Spinnen gebaut; 
andere Sinnesorgane kennt mau nicht mit Bestimmtheit. — Der sehr enge 
Schlund steigt von dem ventral gelegenen Munde senkrecht nach oben, durch- 
bohrt die Nervenmasse und erweitert sich dann zu einem Phai-ynx , der 
rundum von Speicheldrüsen umgeben ist, welche die freien Räume des Ce- 
phalothorax erfüllen, nach hinten musculöse Sammelbläschen zeigen und mit 
mehreren seitlichen Ausführungsgängen in den Pharynx münden. Nach dem 
Pharynx verengert sich die Darmröhre wieder, verläuft auf der Rücken- 



Arachniden. 257 

fläche des Vorderbauches unmittelbar unter dem Herzen und nimmt auf 
dieser Strecke zahlreiche Ausführungsgänge der Leber oder Verdauungs- 
drüse auf, die einen gelappten Bau zeigt und alle leeren Räume des Vorder- 
bauches zwischen den anderen Organen ausfüllt. Nach hinten münden in 
diesen Theil zwei geringe M a 1 p i g h i ' sehe Röhren. Der im Postabdomen 
gelegene Darmtheil ist weiter, den Segmenten entsprechend etwas aufgeblasen 
und endet in dem vor der Giftblase gelegenen After auf der Bauchseite. — 
Die vier Paare von Lungen unterscheiden sich von denen der Spinnen durch 
die geringe Anzahl abgeplatteter Röhrchen, woraus sie gebildet sind. — Das 
Kreislaufsystem ist sehr entwickelt; nach der BehauiJtuug von Newport ist 
es sogar vollkommen geschlossen. Wenn dies richtig wäre, so könnte man 
die Existenz von Seitenspalten, die das aus dem Cölom kommende Blut auf- 
nehmen , nicht wohl begreifen. Wie sich aber auch die Gefässendigungen 
verhalten mögen, so findet sich doch ein rückenständiges Herz, welches die 
ganze Länge des Vorderbauches einnimmt und acht erweitei'te Kammern 
zeigt, welche durch horizontale Flügelmuskeln in ihrer Lage gehalten werden. 
Das Herz ist von einem Pericardium umschlossen und zeigt ebensoviel seit- 
liche, mit Klappen versehene Spaltöffnungen, als Kammern vorhanden sind. 
Die Klappen sind so gestellt, dass sie den Eintritt des Blutes in das Herz 
erlauben , aber sich gegen einen Rückfluss desselben bei den Zusammen- 
ziehungen stemmen. Kleine Gefässe verzweigen sich, direct aus dem Herzen 
kommend, in die Leber und die benachbarten Organe. Das Herz setzt sich 
an beiden Enden in eine vordere und eine hintere Aorta fort. Die hintere ver- 
läuft dorsal längs der Mittellinie nach hinten bis zum Schwanzstachel und 
versorgt auf diesem Wege die Organe des Postabdomens mit Zweigen. Die 
vordere Aorta hat einen complicirteren Verlauf. An dem Nervensysteme 
angelaugt, theilt sich der Stamm in zwei Aeste, die einen Ring um den 
Schlund bilden, von welchem die bedeutendere!! Zweige für die Organe und 
Anhänge des Cephalothorax entspringen. Ausser diesen entsendet sie einen 
rückläufigen Ast, die Supraspinalarterie der Autoren, die sich eng an die 
ventrale Gauglienkette anlegt, derselben bis zur Spitze des Hinterleibes folgt 
und auf diesem Wege die Luugenarterien abgiebt. Das Blut läuft durch 
mediane Venen vom Kopfe und Bauche her zu den Lungensäcken , circulirt 
in den Blättchen derselben i!nd kehrt durch sieben Paare von Gefässstämmen, 
die längs den Zwischengelenken der Vorderbauchringe verlaufen, zum Herzen 
zurück. Ueber die Einzelheiten vergleiche man die Arbeiten von Newport 
und B 1 a n c h a r d (s. Literatur). — Die männlichen und weiblichen Geschlechts- 
organe sind nach demselben Grundplane gebaut und aus zwei seitlichen Röhren 
gebildet, die im Vorderbauche von den Leberlappen umhüllt werden und nach 
der zwischen den Hüften des letzten Beinpaares gelegenen Geschlechtsöffnung 
convergireu. Diese seitlichen Röhren lassen Queräste abgehen, die sich beim 
Männchen mit zwei der Mittellinie genäherten Längsröhren verbinden, wäh- 
rend sie beim Weibchen in eine einzige Mittelröhre münden. Die Samen- 
gänge sind an ihrem convergirenden Theile mit röhrenförmigen Nebendrüsen 
besetzt. Unmittelbar vor der Mündung zeigen sie eine spindelförmige, mit 
einem eigenthümlichen Chitingerüst ausgestattete Erweiterung , die von 
Blanchard für einen Penis, von Anderen für eine ausstülpbare Samenblase 
erklärt wurde. Alle Ovarialröhren , seitliche, quere und mittlere, sind mit 
vorspringenden Eifollikeln besetzt. Die Eileiter sind an den, den spindel- 
förmigen Samengangerweiterungen entsprechenden Stellen ebenfalls an- 
geschwollen und münden in einen km-zen , trichterförmigen Vagiualcanal. 
Die Scorpione bringen lebendige Junge zur Welt ; der Vorderbauch ist zur 
Zeit der Trächtigkeit übermässig ausgedehnt. Die Eier durchlaufen alle 
Stadien der Entwicklung bis zur vollständigen Ausbildung der den Eltern 
Vogt u. Yung, prakt. vergl. Anatomie. II. J^J 



258 Artliropoden. 

älinlieben Jungen entweder in den ursprünglichen Follikeln oder in den 
Ovarialröhren. 

Die SoUfugen (Solpuyiden oder Galeodiden) unterscheiden sich von allen 
übrigen Arachniden durch die Segnientirung ihres durch ein Quergelenk 
deutlich in zwei Tlieile getrennten Cephalothorax. Die Vorderhälfte trägt 
auf der Stirn zwei grosse, einfache Augen, vorn die an ihrer Basis sehr an- 
geschwollenen Cheliceren, die mit einer stark bezähnten, senkrecht gestellten 
Scheere bewaffnet sind und dahinter zwei Paare beinartiger Anhänge, die 
keine Klauen am Ende tragen. Das erste Paar dieser Anhänge , das man 
auch Taster genannt hat, trägt an seinem Ende eine kleine, birnförmige 
Anschwellung, in welcher ein Chitingerüst entwickelt ist. Da diese An- 
schwellung bei beiden Geschlechtern sich findet, kann sie nicht mit der Aus- 
bildung der Taster der Spinnenmännchen in Parallele gestellt werden. Die 
Hinterhälfte , die dem Thorax der ungeflügelten Insecten verglichen werden 
kann, besteht aus drei, durch Querlinien deutlich gezeichneten Segmeuten, 
die aber unbeweglich mit einander verbunden sind. Jeder dieser Einge 
trägt ein Paar sehr langer, mit Klauen bewaffneter Gehfüsse. Die Hüften 
des letzten Beinpaares sind mit schlagnetzförmigen Blättchen versehen, 
deren Stiel besonders reich mit Muskeln und Tracheen ausgestattet ist, wäh- 
rend die Lamellen selbst sehr dünn und zart sind. Diese Hüftlamellen sind 
wahrscheinlich den Kämmen der Scorpione homolog. Der Hinterleib zeigt 
keine Spinnwarzen und besteht aus zehn Segmenten. Körper und Beine 
sind mit langen, steifen Haaren dicht besetzt. Das Nervensystem ähnelt 
dem der Spinnen. Die in der Vorderhälfte des Cephalothorax gelegene 
Hauptmasse wird von dem sehr engen Schlünde durchbohrt. Die Ober- 
schluudmasse ist verhältuissmässig klein und giebt Zweige zu den Augen, 
den Cheliceren und vielleicht auch Wurzeln zu dem sympathischen Systeme 
ab. Die kurzen und dicken Connective leiten zu einer mächtigen Unter- 
schlundmasse , welche die Nerven für die übrigen Anhänge und die Organe 
des Hinterleibes entsendet und mit einem dünnen Mittelfaden endet, auf dem 
eine kleine , spindelförmige Anschwellung als Eudiment eines Abdominal- 
ganglions sich findet. Der Mund liegt auf der Bauchseite zwischen den 
Basen der Cheliceren ; er hat die Gestalt eines seitlich zusammengedrückten 
Kegels und wird von einigen kleinen Anhängen umgeben , über deren Be- 
deutung man nicht einig ist. Der Schlund ist äusserst eng , wie ein Haar- 
röhrchen; er erweitert sich nach seinem Durchtritte durch die Nervenmasse 
und nimmt hier von unten her die Ausführungsgänge zweier seltsamer, 
schlauchförmiger Drüsen auf, deren, eines Paar sich bis zur Haut ersti-eckt 
und blind auf einer kleinen Warze zwischen der Basis der Cheliceren und der 
Palpen endet. Dieser erweiterte Darmtheil (Magen) entsendet ausserdem 
drei Paare langer , seitlicher Blindsäcke. Hierauf wird der Darm röhren- 
förmig, ist auf dieser Strecke von einer wenig entwickelten Leber umgeben 
und endet mit einem kurzen Rectum, das vor der Ausmündung in den 
After sich zu einer Cloake erweitert. Die weissen Maljaighi'schen Röhren 
bilden zwei Gruppen sehr vei'zweigter, die ganze Bauchhöhle durchziehender 
Gefässe, Avelche schliesslich sich jederseits in zwei in den Darm mündende 
Ausfülirungsgänge sammeln. — Die Solifugen athmen durch Tracheen, 
welche sich im ganzen Körper verzweigen. Ein grosses Stigmenpaar unter 
dem Thorax, zwei weit kleinere Stigmenpaare unter dem Hinterleibe und 
ein unpaares Stigma , das einen dorsalen Tracheenstamm entstehen lässt, 
führen die Luft in das Tracheensj^stem , dessen hohe Ausbildung eine Ver- 
kümmerung des Ki'eislaufsystemes , ähnlich wie bei den Insecten , nach sich 
zieht. In der That fiiKlet sich nur ein dorsales , in Kammern mit seitlichen 
Spalten getheiltes Herz, welches das Blut darch eine kurze, vordere Aorta 



Arachniden, 259 

in die Hohlräume ergiesst. — Die äussere Geschleclitsöffnung ist bei beiden 
Geschlechtern gleich gebaut und von einem fleischigen Wulste umgeben. Die 
weiblichen Organe bestehen aus zwei weiten Ovarialsäcken, auf deren äusseren 
Rändern einzelne Follikel mit breiter Basis aufsitzen, deren jeder ein Ei ent- 
hält. Die Solifugen gebären, Avie die Skorpione , lebendige Junge , die sich 
im Follikel entwickeln, dann in den Ovarialsack fallen und durch zwei kurze 
Canäle ausgestossen werden, die in der äusseren Oeffnung zusammeumünden. 
Die männlichen Organe bestehen, nach Leon Dufouv, aus vier sehr laugen 
Hodenröhren, die in der Bauchhöhle zahlreiche Schlingen bilden und sich in 
ebensoviel Samengänge fortsetzen, deren jeder ein Sameubläschen trägt und 
schliesslich in einen Spritzcanal enden, der vielleicht nach aussen hervor- 
gestülpt werden kann. Die Solifugen gelten überall in den heissen Sand- 
gegenden , die sie bewohnen , für ausserordentlich giftig. Indessen giebt es 
ganz gewiss keine Giftdrüsen in den Cheliceren ; vielleicht finden sich welche 
in den angeschwollenen Endkuöpfen der Palpen, die ein complicirtes Chitin- 
gerüste im Inneren bergen. Weitere Untersuchungen über diesen Punkt 
sind sehr wünschenswerth. 

Der Körper der.Müben oder Acariden ist zwar meist kugel- oder 
eiförmig, kann sich aber doch in einzelnen Fällen so verlängern , dass man 
einen wirklichen Cephalothorax, an dem die Muudtheile und die vier Bein- 
paare angebracht sind , und einen Hinterleib ohne Anhänge unterscheiden 
kann [Demodex). Meist sind indessen alle Köi'perregionen in ein Ganzes 
verschmolzen'und das letzte Beinpaar Aveit nach hinten gestellt, so dass man 
kein Abdomen unterscheiden kann. Zuweilen freilich gewahrt man eine 
Querfurche, die den Kopf vom Thorax oder den Cephalothorax vom Hinter- 
leibe abgrenzt. — Die erwachsenen Weibchen haben stets vier Beinpaare, 
die in sehr verschiedener Weise ausgebildet sind, indem sie bei den laufenden 
oder schwimmenden Gattungen Krallen oder Borsten , bei den Schmarotzern 
dagegen oft Klebscheiben oder gestielte Saugnäpfe tragen. Die stets chiti- 
nösen Tegumente zeigen alle Grade von Härte, zwischen sehr weichen und 
zarten Bedeckungen bei vielen Schmarotzern , bis zur Bildung von harten 
und spröden Panzern, die aus mehreren Schildern zusammengesetzt und bei 
einigen so angeordnet sind, dass sich die Thiere zusammenrollen und alle 
Körperanhänge unter diesen Schildern bergen können [Hoplophora). Zu- 
weilen sind diese Schilder auf den Seiten flügelartig verbreitert (Oribates). 
Die Tegumente sind meist mit Haaren bedeckt, von welchen die einen nur 
Schutzorgane sind, während andere Tastempfindungen vermitteln. Die nach 
dem allgemeinen Plane der Arthropoden angeordneten Muskeln zeigen deut- 
liche Querstreifung. — Das Nervensystem besteht aus einer einzigen , zu- 
weilen ziemlich bedeutenden Ganglienmasse (Atax) , die in der Vorderregion 
des Körpers auf der Hückenseite liegt. Man hat die davon ausstrahlenden 
Nerven nicht mit wünschenswerther Genauigkeit verfolgen können , aber 
doch so viel festgestellt, dass keine Spur von einer Uuterschlundmasse oder 
einer Bauchkette existirt. — Bei frei lebenden Larven und ausgebildeten 
Thieren finden sich häufig bis zu drei Paaren am Rande des Kopfes stehender 
einfacher Augen, die bei den höhereu Arten eine gewölbte Hornhaut, eine Krj'- 
stalllinse und einen häufig roth gefärbten Pigmentkörper erkennen lassen. Bei 
den Parasiten und vielen an dm:iklen Orten lebenden Arten fehlen die Augen. 
Ein Gehörorgan, welches Haller in dem Endgliede des ersten Beinpaares 
der Zecken {Ricinus) gefunden haben wollte, ist sehr iDroblematisch. — Nach 
demselben (siehe Literatur) sind die Mundorgane bei allen Milben nach dem- 
selben Plane gebaut. Ein Epistom, welches nur der eingekrempte Rand des 
Kopfschildes ist, deckt die beweglichen Theile von oben. Ihm entspricht 
eine aus zwei Hälften zusammengeschmolzene , Taster tragende Unterlippe, 

17* 



260 Arthropoden. 

welche die Theile von unten und den Seiten her einschliesst. Man hat den 
so gebildeten Eüssel Camerostom genannt. In ihm befinden sich drei Paare 
beweglicher Anhänge. Das erste Paar, vor welchem man oft noch eine 
rudimentäre Oberlip^ae ei'kennen kann , ist meist kräftiger als die anderen ; 
man homologisirt es mit den Cheliceren der übrigen Arachniden. Das zweite 
Paar trägt die Kiefertaster auf sehr verschiedenartig gestalteten Basal- 
stücken; das dritte ist meist rudimentär. Man muss indessen zugestehen, 
dass dieser Grundplan, wenn er überhaupt existirt, die auffallendsten Varia- 
tionen hinsichtlich der Bildung und Entwicklung der einzelnen Theile zu- 
lässt. Die Nahrung der Milben ist äusserst mannichfaltig. Einige benagen 
harte Stoffe, selbst Holz (Oribatiden) und in diesem Falle bilden die Cheli- 
ceren kurze, kräftige Zangen; andere fangen lebendige Beute, mit klauen- 
förmigen Cheliceren; wieder andere saugen Blut, nachdem sie mit rückzieh- 
baren Stiletten gestochen haben. Bei den Saugern bilden in den meisten 
Fällen die Grundstücke der Kiefertaster, indem sie sich umkrempeln, eine 
Scheide um die Stilette. Vordere Drüsen , die in die Chelicei'en münden, 
sind wahrscheinlich Giftdrüsen, während andere, Avelche sich in die Mund- 
höhle öffnen, als Speicheldrüsen betrachtet werden können. In noch anderen 
Fällen {Tetranychus) münden solche Vorderdrüsen in den Palpen und sind 
wahrscheinlich Spinndrüsen. Der häufig mit besonderen Saugvorrichtungen 
ausgestattete , kurze und enge Schlund erweitert sich bald zu einem ge- 
räumigen Magen , der häufig durch eine Querfalte in zwei Hälften getheilt 
ist. Der Magen entsendet in den meisten Fällen seitliche, geräumige und 
drüsige Blindsäcke (Ixodes); in anderen Fällen zeigt er nur unbedeutende 
Ausbuchtungen (Proctojjht/Uodes) oder bleibt auch ein einfacher Sack (Atax). 
Die Ausbildung einer Verdauungsdrüse oder Leber scheint in umgekehrtem 
Verhältniss zu derjenigen der Blindsäcke zu stehen; sie ist sehr bedeutend 
bei Atax und fehlt gänzlich bei Ixodes. Der Mitteldarm ist gerade und 
mündet durch ein Eectum in eine ventral am Kör^^erende gelegene After- 
spalte, die häufig durch besondere chitinöse Bildungen gedeckt wird. Bei 
Tromhidium scheint der Mitteldarm nicht in Continuität mit dem Rectum ; 
er mündet in dasselbe durch zwei sehr feine, seitliche Spaltöffnungen. Häufig 
findet man einen Fettkörper oder Hautdrüsen mit fettiger Secretion. Ab- 
sonderungsorgane sind weit verbreitet, bald in Form zweier Malpighi' scher 
Röhren, die in das Rectum münden (C?«)?iasM?en) oder in Gestalt eines weiten, 
Y-förmigen, dorsalen Sackes, der in eine cloakenartige Erweiterung des Rec- 
tums einmündet, und dessen Absonderuugsköi'uer von kreideweisser Farbe 
die Zeichnung der Milbe bedingen [Atax). Oberflächliche, mit heller Flüssigkeit 
gefüllte Canäle , die Claparede (siehe Literatur) bei Atax gesehen hat, 
stehen vielleicht auch mit der Absonderungsfunction in Verbindving. — Bei 
den meisten Milben hat man weder Herz noch Gefässe gefunden ; das amö- 
boide Körperchen führende Blut erfüllt die Hohlräume des Körpers. In der 
letzten Zeit wurde indessen von Win kl er (siehe Literatur) bei einigen 
Gamasiden und Ixodiden ein rückenständiges, einkammeriges Herz mit zwei 
seitlichen Spaltöffnungen nachgewiesen, das in eine Aorta ausläuft. — Athem- 
organe fehlen meist bei den Schmarotzern; wenn vorhanden, werden sie von 
kurzen, zuweilen blasigen Tracheen hergestellt, die keinen Spiralfaden zeigen 
und meist in einem einzigen Stigmenpaare ausmünden , das gewöhnlich in 
der Vorderhälfte des Körpers vor oder hinter den Hüften des letzten Bein- 
paares , zuweilen aber auch an den Vorderbeinen oder selbst an der Basis 
der Cheliceren angebracht ist. Ausnahmsweise findet sich hei Tetranychus 
nur ein einziges, nahe dem Vorderrande des Körpers auf dem Rücken 
gelegenes, unpaares Stigma. Bei den wasserbewohnenden Hydrachniden, die 
keine Tracheen besitzen, dienen vielleicht grosse, unmittelbar unter der Haut 



Aracliniden. 261 

gelegeue Blasen, au deueu man aber keine Oeffuungen uacliweisen konnte, 
zur Athmung. — Die Gesclilechter sind getrennt. Die stets kleineren Männ- 
eben belialten in vielen Fällen gewisse Larvencliaraktere (Abwesenheit von 
Tracheen etc.) durch das ganze Leben. Sie zeigen uaeist auf der Bauchfläche 
cliitinöse Saugnäpfe , die zur Anklammerung bei der Begattung dienen. In 
manchen Fällen sind aber auch die Weibchen mit solchen Saugnäpfen aus- 
gestattet. Meist findet sich ein Paar Hoden (drei Paare bei Afax) , deren 
Drüseutheil in gewundene Samengänge ausläuft , welche zuweilen Erweite- 
rungen zeigen und in der Nähe der Geschlechtsöfifuung in einen weiteren 
Sack oder Canal münden, an welchen oft sehr bedeutende Kebendrüsen ent- 
wickelt sind (Argas). Die Geschlechtsöffuung ist stets auf der Bauchseite 
weit nach vorn gerückt, fern von dem After und zuweilen zwischen den 
Hüften der Füsse gelegen. Oft kann ein Penis aus der Oeffnung vorgestülpt 
werden. Die Zoospermen sind kugelförmig und unbeweglich. — Die beiden 
Eierstöcke sind zuweilen in eine Masse verschmolzen, aus welcher aber immer 
zwei Eileiter hervorgehen, die in einen gemeinsamen Sack oder Canal münden, 
der sich oft zu einem Uterus erweitert , in Avelchem die Eier längere Zeit 
verweilen. In solchen Fällen finden sich oft an dem Uterus Nebendrüsen 
oder auch Samenbehälter. Zuweilen (Sarcopfes) ist der Samenbehälter gänz- 
lich von den anderen Organen getrennt und besitzt eine besondere Oeffnung 
hinter der Yulva, welche übrigens in ihrer Lagerung ebenso grosse Ver- 
schiedenheiten zeigt, wie die männliclie Oeffnung. Ausnahmsweise findet 
sich sogar, nach Claparede, bei Myolia die weibliche Oeffnung auf der 
Dorsalfläche des Hinterleibsendes. Nach demselben Beobachter fehlen die 
ausleitenden Canäle vollständig bei beiden Geschlechtern der Gattung Aiax, 
wo die äusseren Oeffnungen einfach in das Cölom münden sollen, in welchem 
die von den keimbereitenden Orgauen losgelösten Eier und Zoospermen sich 
wie in einem Behälter ansammeln. Die Milben legen Eier und zwar ver- 
einzelt. Während aber die Jungen der Oribatiden, die sich in dem Uterus 
der Mutter entwickelten, fast unmittelbar nach der Ablage die Eischale ver- 
lassen , bedürfeu andere Arten weit längerer Zeit zur Entwicklung im Ei. 
Auch unterscheiden sich die Milben von den übrigen Arachuiden durch den 
Umstand, dass die meisten von ihnen nach dem Ausschlüpfen noch mehrefe 
Larvenstadien durchlaufen , in welchen sie den Eltern mehr oder weniger 
unähnlicli sind. Gewöhnlich hängen diese Formen von den veränderten 
Lebensbedingungen ab, in welchen die Larven leben. Es kommen manchmal 
drei oder vier verschiedene Larvenstadien vor, und fast regelmässig findet 
sich darunter eine Form mit nur sechs Beinen. Wir können auf diese Ent- 
wicklungen , die von vielen Forschern beobachtet und untersucht wurden, 
hier nicht näher eingehen. 

Literatur. — Treviranus, Ueber den hmeren Bau der Arachuiden, Zeitschr. 
f. Physiol., 1812. — Ders., Vermischte Schriften anatomischen und physiologischen 
hihalts, Göttingen, 1816. — Ders., Ueber das Nervensystem des Scorpions und 
der Spinne, Treviranus' und Tiedemann's Zeitschr., Bd. IV, 1831. — A. Duges, 
Recherches sur l^ordre des Acariens, Ann. sc. nat., 2. Serie, Vol. I, 1834. — J. van 
der Hoeven, Bijärarjen tot de Kennis van het geslacht Phr't/nus, Tijdshrift v. nutur. 
Geschied. 1 Bd. 9, 1842. — Newport, On the structure etc. of the nervoiis and cir~ 
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Kreis der Mantelthiere (Tunicata). 

Wir sind mit der Mehrzahl der neueren Forscher darüber ein- 
verstanden , dass die Mantelthiere einen besonderen Kreis bilden , der 
mit den Wirbelthieren in engerer Beziehung steht, aber nur wenig 
Aehnlichkeiten mit den Bryozoen und Brachiopoden gemein hat, mit 
welchen man früher die Mantelthiere unter dem Xamen der Mollus- 
coiden vereinigte. 

Der sehr verschiedenartig gestaltete , meist symmetrische Körper 
wird von einer äusseren, bald weichen und fast zerfliessendeu, bald 
knorpelartig harten Hülle umgeben, deren Grundsubstauz eine der 
Cellulose der Pflanzen ähnliche chemische Zusammensetzung zeigt und 
ursprünglich wohl von Zellen gebildet wird, welche aber meistens so 
mit einander verschmelzen, dass eine structurlose Masse entsteht, in 
welcher sich zuweilen noch Kerne , Fädchen und verschiedene andere 
Zellenreste nachweisen lassen. Dieser sogenannte äussere Mantel 
zeigt zwei Oeffuungen , eine zum Eintritt, eine zum Austritt des 
Wassers, die bald einander genähert sind (Ascidieii) , bald gegenüber 
stehen (Thaliaden). Im Umkreise dieser, häufig von Läppchen um- 
stellten Oeffnungeu geht der äussere in den inneren Mantel, die 
eigentliche Körperwand, über, in deren Dicke das Centralnerven- 
system eingebettet ist, welches bei den erwachsenen Thieren aus 
einem einzigen Ganglion besteht, von dem die Nerven ausstrahlen und 
dem bei den frei schwimmenden Formen ein oder mehrere Augen auf- 
sitzen. In der Körperwand sind ausserdem die Muskeln eingebettet, 
welche entweder eine zusammenhängende Schicht (Ascidioi) oder ein- 
zelne Bänder (Thaliaden) bilden. Die grössere Hälfte des Körpers 
wird von einer weiten Höhle eingenommen, in welcher sich das Athem- 



264 Tunicaten. 

Organ findet, dessen Bildung sehr bedeutende Verschiedenheiten zeigt, 
auf die wir später näher eingehen werden. Im Hintergrunde dieser 
Körperhöhle öffnet sich der Mund, welcher in einen stets henkeiförmig 
umgebogenen Darm führt, der meist durch seine Verknäuelung einen 
sogenannten Nucleus bildet und mit einem After endet, welcher in einer 
mehr oder minder von der Körperhöhle getrennten , aber stets mit 
dieser in Communication bleibenden Cloakenhöhle nach aussen mündet. 
Auf der ventralen Mittellinie der Körperhöhle verläuft eine drüsige 
Flimmerrinne, der Endostyl, der sich von der Eintrittsöffnuug gegen 
den Mund hin erstreckt. Das Kreislaufsystem ist stets in eigenthüm- 
licher Weise ausgebildet. Ein schlauchförmiges, musculöses Herz fehlt 
nie; es besitzt aber die nur in diesem Kreise und sonst nirgends in 
der Thierwelt vorkommende Eigenthümlichkeit, dass die Richtung 
seiner Zusammenziehungen und somit auch die des Blutstroraes ge- 
wöhnlich wechselt. Nachdem das Herz eine Zeit lang das Blut von 
vorn nach hinten getrieben hat, steht es still und treibt dann das Blut 
in entgegengesetzter Richtung von hinten nach vorn. Das Blut 
selbst ist vollkommen farblos und enthält kleine Blutkörperchen von 
wechselnder Form. Wenn man bei einigen Mantelthieren noch von 
Gefässen reden kann, so giebt es dagegen andere, bei welchen das 
Blut nur in Lacunen circulirt. 

Alle Mantelthiere sind Hermaphroditen , besitzen aber nur die 
inneren, keimbereitenden Organe, Ovarien und Hoden, die meist die 
Schlinge des Darmes umgeben und mit ihm den Nucleus bilden. Meist 
reifen die Producte dieser Organe, Eier und Zoospermen, nicht zu 
gleicher Zeit. Die Beziehungen der Eier wechseln ungemein; während 
die Ascidien meist Eier in grosser Anzahl erzeugen, bringen die meisten 
Thaliaden nnv ein einziges zur Reife. Bei den letzteren bleibt auch 
das Ei bis zur vollständigen Entwicklung des Embryos mit dem 
mütterlichen Organismus durch ein besonderes Organ (Placenta) in 
Verbindung, während bei den anderen das noch von seinen Hüllen 
vimgebene Ei oder eine Larve ausgestossen wird , welche meist mit- 
telst eines Ruderschwanzes umher schwimmen kann. 

Ausser der geschlechtlichen Fortpflanzung kommt auch noch Kno- 
spung in verschiedenen Formen vor. Bei den einen hat die Knospung, 
mag sie nun auf dem Körper oder auf besonderen Wurzel gebilden 
(Stolonen) stattfinden, die Erzeugung von Jungen zur Folge, die dem 
Mutterthiere ähnlich sind und entweder frei bleiben oder durch einen 
gemeinsamen Mantel eingehüllt werden (Synascidien, Pyrosomen) und 
so Colonien verschiedener Art bilden. In allen diesen Fällen sind die 
Knospen aiich geschlechtlich. Bei anderen dagegen sind Knospung 
und geschlechtliche Fortpflanzung verschiedenen Individuen zugewiesen, 
indem die knospenden Thiere Geschlechtsthiere und diese wieder kno- 
spende Thiere erzeugen. Endlich können in einzelnen Fällen diese 



Thaliaden. 265 

Verhältnisse durch das Auftreten mehrerer knospender Generationen 
und die Ausbildung von heteromorphen Individuen noch mehr ver- 
wickelt werden. 

Alle Mantelthiere leben im Meere ; die Ascidien sitzen meist fest, 
während die Thaliaden frei umher schwimmen. Sie nähren sich von 
kleinen, im Wasser aufgeschwemmten Organismen. 

Wir nehmen mit den meisten Autoren zwei Classen an , die wir 
indessen etwas anders als gewöhnlich umgrenzen, indem wir die Pyro- 
somen, welche man meist wegen der Bildung ihrer Kiemen zu den 
Ascidien stellt , den Thaliaden zugesellen , bei welchen sie gewisser- 
maassen den Synascidien entsprechen. 

Erste Classe. ^ Thaliaden. Durchsichtige, pelagische Mantel- 
thiere, die einzeln, in Gesellschaften oder in Colonien leben und die 
beiden Oeffuungen an den einander entgegengesetzten Körperenden 
tragen. Körpermuskeln in einzelne Bänder getheilt. Relativ hoch 
entwickeltes Nervenganglion mit aufgesetzten Augen. Sinnesorgane 
(Riechorgane V) vor dem Nervensystem gelegen. Athemorgane sehr 
verschieden gestaltet. Knospang auf einem urspiünglich inneren 
Stolon. Meist nur ein Ei. 

1. Ordnung. — Salpen. Cylinderförmige Kieme, welche die 
Körperhöhle schief durchsetzt, indem sie vorn an der Rückenwand 
hinter dem Nervensysteme, hinten an der Bauchwand in der Nähe des 
Mundes angeheftet ist. Augen bei den beiden Erscheinungsformen der 
Art, der knospenbildenden und geschlechtlichen Form, verschieden ge- 
staltet. Die geschlechtliche Form knospt in Doppelreihen auf einem 
bauchständigen, in der Nähe des Herzens beginnenden Stolo und bleibt 
während des ganzen Lebens in Ketten vereinigt. Die ungeschlechtige, 
knospenbildende Form bleibt isolirt. Reifenförmige Muskelbänder um 
den Körper , die häufig auf der Bauchseite sich nicht schliessen , da- 
gegen auf der Rückenseite oft in einem Punkte zusammenlaufen. Meist 
findet sich ein Nucleus; nur selten {S. pinnatd) ist der Darm abgerollt 
und gestreckt. Der Embryo bleibt bis zur Reife in engster Verbin- 
dung mit der Mutter. Die in Doppelreihen oder ringförmig geord- 
neten Ketten bestehen aus vollkommen isolirten, nur an einander 
haftenden Individuen. Beispiele: Salpa dcmocratka-tiuicronüta, ofri- 
cana-maxii)ia, innnaia. 

2. Ordnung. — Tönnchen (Doliolida). Die häutige und mit 
Spalten versehene Kieme ist nur in einem Theile der Körperhöhle ent- 
wickelt. Der Körper ist von vollständigen isolirten Muskelreifen oder 
auch nur von einer Muskelschleife umgeben. Bei einer Form der Gat- 
tung Doliolum seitliche Otocysteu. Eingeweide knieförmig gebogen, 
nicht zu einem Nucleus geballt; Eierstock mit mehreren Eiern. Com- 
plicirte Wechselgeneration. Beider allein in dieser Beziehung bekannten 



206 Tunicaten. 

Gattung Doliolum finden sich bei den freien geschlechtlichen Individuen 
Eier, die zu geschwänzten Larven sich ausbilden, deren tonnenförmiger 
Körper nach und nach verschiedene Arten von heteromorphen Indi- 
viduen erzeugt, wovon später die Rede sein vrird. Beispiele: Doliohim, 
Ancliinia. 

3. Ordnung. — Feuerwalzen {Pyr osomida). Schwimmende 
Colonien in Form eines hohlen Tannenzapfens. Die in einem ge- 
meinschaftlichen Mantel eingeschlossenen Individuen stehen im Kreise, 
die Eintrittsöffnung nach aussen, die Auswurfsöffnung in die Höh- 
lung des Zapfens mündend. Der mit Spalten versehene Kiemensack 
nimmt fast die ganze Körperhöhle ein. Sehr schwach entwickelte 
Muskelbänder auf der Rückenseite. Eingeweide einen Nucleus bil- 
dend. Die Geschlechtsthiere besitzen einen ventralen Keimstock und 
erzeugen ein Ei, aus welchem ein Individuum (Cyathozoid) sich 
bildet, welches nach Bildung von vier Knospen -Individuen (Ascidio- 
zoiden) abstirbt. Letztere bilden die neue Colonie, die sich durch 
Knospen vermehrt, welche auf einem ventralen Keimstock sprossen. 
Ex. Pyrosoma. 

Typus: SaJpa democratica-mitcronata, Forsk. — "Wir haben 
diese kleine, etwa einen Centimeter lang werdende Salpe deshalb 
gewählt, weil sie nicht nur im Mittelmeere , sondern auch in den nor- 
dischen Meeren häufig vorkommt, während die anderen grösseren Arten 
meist nur beschränkte Verbreitungsbezirke zeigen. Man fischt sie mit 
dem feinen Netze und unterscheidet sie leicht durch die schöne blaue 
Farbe ihres Nucleus. Sie erhält sich ziemlich lange lebend in grossen 
Glasgefässen , deren Wasser man häufig erneuert. Da die beiden 
Formen der Art sehr verschiedene Gestalt zeigen, so müssen wir sie 
besonders beschreiben. 

Die ungeschlechtliche, knospenbildende und solitäre 
Form {SaJpa democratica) (Fig. 116) hat einen fast cylindrischen, 
länglichen Körper, der indessen von oben nach unten etwas abgeplattet 
ist, so dass man zwei breitere, Rücken- und Bauchfläche, und zwei 
schmälere Seitenflächen unterscheiden kann. Das abgestutzte Vorderende 
wird von der sehr breiten Eingangs Öffnung (Ji) eingenommen, die 
von zwei Lippen mit mächtigen Schliessmuskeln, einer ventralen und 
einer dorsalen, eingeschlossen wird. Nach hinten verschmälert sich der 
Körper und endet mit einer breiten ventralen Kegelspitze, in deren 
Basis der längliche, strohgelb gefärbte Nucleus (s) eingeschlossen ist. 
Der ventralen Spitze entspricht auf der dorsalen Seite eine kleinere, 
warzenförmige. An den Seiten des Hinterendes entspringen zwei 
Paar dui-chsichtiger, schmiegsamer Anhänge; die vorderen (e) sind 
kürzer, die hinteren (e') erreichen oft die Hälfte der Körperlänge. 
Diese Anhänge werden von dem äusseren Mantel (rt) gebildet, der 



Thaliaden. 



267 



ziemlicli fest, aber vei'liältnissmässig wenig mächtig ist. Man sieht 

an der Innenfläche des äusseren Mantels in der Körperwand sechs von 

einander unabhängige, abgeplattete Muskelbänder (g), welche reifartig 

pio-. 116. von der Rückenfläche 

^ über die Seitenflächen 

\ \ auf die Bauchfläche sich 

krümmen, wo sie enden 
und ein mittleres Feld, 
das keine Muskelbildun- 
gen zeigt, gänzlich frei 
lassen. Zwei Längsfal- 
ten ((?) , welche dieses 
Feld begrenzen, treten 
besonders bei der Zu- 
sammenziehung deut- 
lich hervor. Der vor- 
derste Muskelreif zieht 
an dem Centralner- 
vensystem vorbei, das 
aus einem einzigen, fast 
kugelförmigen Ganglion 
(/) besteht und an 
seinem Vorderrande 

einen dunkelrothen, huf- 
eisenförmigen Augen- 

Salpa democrutlca, nach dem 
Leben und von der Endo- 
stylseite aus in sechsfacher 
Grösse mit der Camera hi- 
cida gezeichnet. «, äusserer 
Mantel; h, Zwischenmantel- 
raum ; c, innerer Mantel ; c?, 
Längsfalte, das von Muskeln 
entblösste Feld begrenzend ; 
e, vordere Seitenanhänge; e', 
hintere Anhänge , in welche 
eine Ausstülpung e^ des inne- 
ren Mantels eindringt ; J\ 
mittlerer Hinterstachel ; </, </, 
Muskelreifen (die dorsalen 
Fortsetzungen dieser Reifen, 
welche man durchscheinen 
sieht , sind nur durch Con- 
turen angegeben); /;, Eintrittsöflfnung ; i, Austrittsöftnung ; Ä:, Sinnesorgan ; /, centrales 
Nervenganglion; m, Flimmerlinie, von der Kieme zum Endostyl verlaufend; n, Kieme; 
o, drüsiger Endostyl; o^, seine Fortsetzung -zum Darmmunde p; q, Darm; ?•, Anfang 
des Stolo ; r'^, dessen Ende; s, Nucleus ; <, Herz. 




268 Tuuicaten. 

fleck trägt. Vor diesem Nervenknoten liegt ein Sinnesorgan (k), 
das bei dem lebenden Thiere durch seine mächtigen Wimpercilien sich 
bemerkbar macht und von einem zipfelförmigen Anhange überragt 
wird. Die cylindrische Kieme (w) nimmt fast unmittelbar hinter dem 
Ganglion aus der Vereinigung zweier Flimmerlinien (m) ihren Ur- 
sprung, welche die EiutrittsöfFnung umsäximen. Die Kieme ist sehr 
lang; sie heftet sich unmittelbar vor dem Nucleus an die Bauchfläche 
an. Der bauchständige Endostyl (o) erstreckt sich von der Eintritts- 
öffnung bis zu dem vierten Muskelreifen. Die halbmondförmige Aus- 
tr i ttsöffn un g (/), deren Convexität nach hinten schaut, findet sich 
fast am Ende des Körpers , aber noch auf der Rückenfläche. Der 
schwach gefärbte Nucleus (s) hat eine längliche Gestalt; von ihm 
geht der Stolo (r) aus, der bei den reifen Individuen sehr beträchtlich 
ist, zwei Reihen von Knospen trägt, die in mehreren Entwicklungs- 
stadien aufeinander folgen, und den Nucleus mit einem zierlichen 
Doppelkranze umgiebt. Das Thier schwimmt vereinzelt im Meere, 
indem es, wie alle Salpen, Wasser in Menge einschluckt und durch 
die Austrittsöffnung ausstösst. Es schwimmt sehr lebhaft. 

Die geschlechtliche Kettenform (Salpa mucronata) 
(Fig. 117) zeigt im Ganzen einen eiförmigen Körper, der nach hinten 
in eine stumpfe Spitze ausgezogen ist, in welcher der schön himmel- 
blau gefärbte Nucleus geborgen ist. Die blaue Farbe erstreckt sich 
häufig noch auf die Kieme, den Endostyl und die Flimmerlinie. Der 
äussere Mantel (a) ist sehr dick, aber weich und klebrig an seiner 
Oberfläche. Zungenförmige Vorsprünge (d) finden sich am Vorder- 
rande und an der rechten oder linken Seite, je nach der Stellung des 
Thieres in der Kette. Sie dienen zur Verbindung mit den im Uebrigen 
freien Individuen, welche die Kette bilden. Die quere Eintritts- 
öffuung (/*) liegt hinter dem Vorderende auf der Rückenfläche; der 
Endostyl (o) erstreckt sich bei horizontaler Lage über sie hinaus nach 
vorn. Das wie bei der vorhergehenden P^orm gelagerte Central- 
gangliou (?) trägt auf seiner Vorderfläche drei vollkommen von ein- 
ander getrennte Augenflecke. Die Form besitzt nur vierMuskel- 
reifen((/), von welchen drei sich in einem auf der Rückenfläche hinter 
dem Anheftungspunkte der Kieme gelegenen Punkte vereinigen, wäh- 
rend der hinterste Reifen isolirt bleibt. Von dem Vereinigungspunkte 
erstreckt sich der vordere' Muskelreif schief nach vorn, der zweite 
quer, der dritte schief nach hinten gegen die Bauchfläche. Der unab- 
hängige hinterste Muskelreif biegt sich stark nach vorn; seine Enden 
schliessen sich nicht auf der Bauchfläche. Der Endostyl (o^) ist ver- 
hältnissmässig weit kürzer als bei der Einzelform ; er erstreckt sich 
nach hinten nur bis zu dem Vereinigiingspunkte der Mnskelreifen. 
Auch die Kieme (j)) ist weit kürzer, der Nucleus (s) dagegen weit 
voluminöser als bei der Einzelform. Rechts von ihm , in der Ver- 



Thaliaden. 



2G9 



Fig. 117. 




Salpa niucyonata, in derselben Lage wie die vorhergehende Form, neunfach ver- 
grössert. Die Buchstaben haben meist dieselbe Bedeutung. a , äusserer Mantel ; 
a^, seine Innengrenze ; b, Zwischenmantelraum ; c, innerer Mantel ; d, Haftfortsätze ; 
e, seitlicher Anhang; f, Hinterstachel; g, Muskelreifen; /(, EintrittsötFnung ; i, Aus- 
trittsöffiiung ; k, Sinnesorgan; k^, dessen Haube; l, Nervenknoten; m, Flimmerlinie; 
n, Kieme ; n^, Punkt, wo die beiden Flimmerlinien zur Bildung der Kieme zusammen- 
treffen; 0, Endostyl; o^, Fortsetzung desselben zum Darmmunde; o'^, vor dem Munde 
gelegene Kieme ; /;, Darmmund ; q, Enddarm ; r, Hoden ; s, Nucleus ; s^, Blutlacune 
desselben ; t. Herz : ^^ Ei. 



270 Tunicaten. 

längerung des Darmmundes, sieht man bei jüngeren Individuen den 
nur aus einem einzigen Ei gebildeten Eierstock (u). Bei älteren Indivi- 
duen sieht man an dieser Stelle mehr oder minder ausgebildete Em- 
bryonen, die im Zustande der Reife fast gänzlich die Leibeshöhle der 
Mutter ausfüllen. 

Diese geschlechtliche Form findet sich immer in Ketten, welche 
stossweise schwimmen; die einzelnen Individuen lösen sich oft selbst 
in Weingeist nicht von einander; sie sind schief zur Axe der Kette 
gelagert, die Eintrittsöflfnuugen alle nach vorn vind zur Seite gei'ichtet. 
Man fischt sie mit dem feinen Netze. 

Beide Formen sind phosphorescirend; das bläuliche Licht geht 
nur von dem Nucleus aus. 

Präparation. — Salpen von der Grösse unserer typischen Art 
lassen sich am besten lebend unter der Lupe oder dem Mikroskop 
untersuchen. Unter letzterem kann man sie stundenlang bei durch- 
fallendem Lichte beobachten, wenn man sich Glaszellen von genügender 
Weite und Höhe herstellt. Die Athem- und Herzbewegungen dauern 
ungestört fort und die Durchsichtigkeit der Gewebe ist so gross, dass 
man z. B. die Blutströme bis in die geringsten Verzweigungen auf 
diese Weise verfolgen kann. Gewisse Einzelheiten der Structur lassen 
sich durch Zerzupfung oder durch Schnitte feststellen, zu welchen fast 
alle Fixationsmittel sich eignen. Die grösseren Arten (S. pinnata, 
maxima etc.) können makroskopisch zergliedert und auch injicirt 
werden. Zu letzterem Zwecke sticht man eine feine Canüle in das 
Herz ein und treibt die Masse sehr langsam voran. Das fortschlagende 
Herz übernimmt die Einspritzung in die feineren Blutbahnen. 
Dr. M. Jacquet hat uns auf diese Weise sehr schöne Injectionen 
gefertigt. Die Thiere leben noch mehrere Tage fort, auch wenn 
das ganze Gefässsystem mit Masse, z. B. Chromgelb, dicht gefüllt ist. 

Die von Einem von uns im Jahre 1851 in Villefranche begonnene 
Arbeit wurde daselbst im Frühjahre 1889 weiter geführt und durch 
Untersuchung von Schnitten vervollständigt, zu welchen die Zoo- 
logische Station in Neapel ausgezeichnet conservirtes Material lieferte. 

Der äussere Mantel (a, Fig. 116 und 117), der bei der Einzel- 
form dünner und fester, bei der Kettenform, wo vielfache Unreinheiten 
daran ankleben, dicker und weicher ist, erscheint vollkommen durch- 
sichtig und structurlos. Weder bei lebenden , aioch bei mit verschie- 
denen Fixativen behandelten Exemplaren haben wir das mindeste 
Anzeichen einer Structur entdecken können. Er hängt mit der Körper- 
wand, welche man gewöhnlich den in neren Man tel (c) nennt, nur 
im Umkreise der beiden Oeffnungen zusammen, ist aber sonst von ihr 
durch einen Zwischenraum (b) getrennt, der namentlich bei den Con- 
tractionen der Muskeln deutlich hervortritt. Dieser Raum enthält 
w^ahrscheinlich nur durch Osmose eingedrungenes Meerwasser; meist 



Thaliaden. 271 

liegen sogar die beiden einander zugekehrten Flächen eng aneinander. 
Blut circulirt sicher nicht in diesem Räume. Bei der Kettenform sieht 
man vorn an der Eintrittsöffuung zwei zungenförmige Fortsätze des 
äusseren Mantels (d, Fig. 117) und drei audei'e auf der einen oder 
anderen Körperseite, je nach der Stellung des Individuums in der 
Kette. Sie erscheinen wie zei'rissen an dem Ende, mit welchem sie 
an die beiden benachbarten Individuen in der Reihe verbunden sind. 

Der innere Mantel (c) ist ziemlich dünn und fest, sehr elastisch, 
denn er bildet den Antagonisten der Ringmuskeln in der Körperwand. 
Er ist structurlos , wie der äussere Mantel; seine Inneufläche, welche 
die grosse Körperhöhle begrenzt, ist mit einer düunen Epithelialschicht 
von abgeplatteten Pflasterzellen bekleidet. Seine Dicke lässt sich be- 
sonders leicht an der Einzelform erkennen , wo durch die Contraction 
der Muskeln eine Längsfalte (d, Fig. 116) entsteht. 

Die Muskeln liegen an der Aussenfläche des inneren Mantels; sie 
haben die Form von sehr abgeplatteten Bändern oder Reifen, in welchen 
die ebenfalls platten Fasern parallel neben einander gelagert sind. Die 
Fasern sind sehr fein quer gestreift und schon bei dem lebenden 
Thiere sieht man in ihrer Längsaxe eine Reihe feiner Körnchen. 

Wir haben schon oben bei Darlegung der unterscheidenden Cha- 
raktere der beiden Formen die Verschiedenheit in der Anordnung der 
Muskelreifen erwähnt, welche indessen den gemeinsamen Charakter 
zeigt, dass die Reifen auf der Bauchseite, längs des Endostyles sich 
nicht vereinigen, sondern einen freien Raum lassen. In der Substanz 
des Mantels selbst, aber an seiner inneren Fläche, sind die zahlreichen 
verzweigten Lacunencanäle für den Blutlauf augebracht , die einem 
capillaren Gefässsysteme gleichen und von dem bei Gelegenheit des 
Kreislaufes die Rede sein soll. 

Bei der Beobachtung lebender Salpen kann man sich sehr gut 
von dem Wechselspiel zwischen den Muskelreifen und dem inneren 
Mantel Rechenschaft geben, welches zugleich zur Athmung, Ernährung 
und Bewegung dient. Die Muskelreifen verengern durch ihre Zu- 
sammenziehung die grosse Körperhöhle, deren Füllwasser durch die 
AustrittsöfPnung gewaltsam ausgestossen wird , während die Eintritts- 
öffnung geschlossen wird. Das Thier wird durch den Rückstoss des 
Wassers nach vorn getrieben. Bei der Erschlaffung der Muskeln strebt 
der innere Mantel durch seine Elasticität sein früheres normales Vo- 
lumen wieder zu gewinnen und durch Aufsperren der Eintrittsöffnung 
füllt sich die Körperhöhle aufs Neue mit Wasser, das Sauerstoff und 
aufgeschwemmte Nahrungstheile mit sich führt. 

Der innere Mantel ist offenbar die eigentliche Körperwand, denn 
ausser den Muskeln und den Gefässen umschliesst er auch in seiner Sub- 
stanz alle übrigen Eingeweide, mit Ausnahme der Kieme, die indessen 
an ihren beiden Enden mit ihm verwachsen ist. Er bildet so die 



272 Tunicaten. 

grosse allgemeine Körperhöhle und durch besondere Umwachsungen 
umschliesst er das Herz und die in dem Nucleus gelagerten Ein- 
geweide. 

Die beiden Oeffnungen für den Ein- und Austritt des Wassers 
sind bei den beiden Formen etwas verschieden gestaltet. Beide sind 
von mächtigen Schliessmuskeln umgeben , welche wie Sphincteren an- 
geordnet sind, und zeigen ausserdem Längsbündel, welche die Lippen 
öffnen. Die Eintrittsöffnung der Einzelform (//, Fig. 116) bildet eine 
breite, fast am Körperende gelegene Querspalte und ihre beiden Lippen 
biegen sich nach innen ein, indem sie so eine Art Klappe bilden. 
Die Eintrittsöffnung der Kettenform (Ji, Fig. 117) ist weiter geöffnet, 
queroval und gänzlich auf der Riickenfläche gelegen. Die Austritts- 
öffnungen, ganz besonders die der Kettenform, können bei heftiger 
Ausstossung des Wassers wie eine Röhre vorgestülpt werden ; in ihren 
Wänden wiegen die Eingfasern vor. 

Nervensystem. — Wie schon oben (S. 263) bemerkt wurde, be- 
sitzen die Salpen nur einen einzigen centralen Nervenknoten , der in 
der Substanz des inneren Alantels in geringer P^ntfernung vor der 
vorderen Anheftungsstelle der Kieme eingebettet liegt (?, Fig. 116 
und 117). Man kann an jedem Centralganglion zwei eng verbundene 
Theile unterscheiden, den mehr nach vorn und oben gewendeten Seh- 
theil und das eigentliche, mehr nach unten land hinten gelegene 
Ganglion , welches fast kugelförmige Gestalt hat. Nur dieser letztere 
Theil sendet die Nerven aus; beide Theile sind aber so innig mit 
einander verschmolzen, dass man sie nicht von einander trennen kann. 

Centraler Nervenknoten der Einzel form (Fig. 116 und 
118). — Derselbe liegt in der Mitte eines Dreieckes {Ä, Fig. 118), 
dessen Basis von dem vordersten Muskelreifen , die beiden Seiten von 
den beiden Flimmerlinien (?) gebildet werden, welche sich in der 
Mittellinie vereinigen, um den Anfang der Kieme (?) zu bilden. Das 
eigentliche Ganglion ist rund, etwas abgejolattet von oben nach unten 
und auf seiner Mitte ruht der Sehtheil. Man sieht nur schwer, sei 
es beim Lebenden oder auf Schnitten [B, Fig. 118), die einzelnen 
Formelemente. Mit starken Vergrösserungen sehen wir sehr feine 
Fasern in querer Richtung zur Oberfläche verlaufend, während im 
Inneren, in einer feinen Punktsubstanz, etwas hellere, runde Räume 
mit verwaschenen Conturen sich zeigen, die wohl von Ganglienzellen 
herrühren mögen. Auf mehr oberflächlichen Schnitten sieht man eine 
von kleinen Zellen mit verhältnissmässig grossen Kernen gebildete 
Rindenschicht, die bis in die Nervenwurzeln selbst sich erstreckt. Von 
dem Ganglion strahlen zwölf Nervenpaare aus. Das der Mittellinie 
zunächst gelegene innerste Nervenpaar lässt sich bis zu dem Sinnes- 
organe (g, Fig. 118, A) und über dasselbe hinaus verfolgen. Allei 



Thaliaden. 



273 



diese Xei'ven sind ausserordentlich fein und zart und wir müssen ein- 
gestehen , dass wir weder bei den Lebenden noch auf mit Osmium- 
oder Chromsäure behandelten Präparaten sie weit über das angegebene 
Dreieck hinaus haben verfolgen können. 

Der Sehtheil (Fig. 118) ist von dem Ganglion deutlich durch eine 
gewölbte, durchsichtige Hülle abgehoben (a, Fig. 118,5), die man mit 
einer Hornhaut vergleichen kann. Ein kleiner Vorsprung der Xerven- 
masse schlägt sich etwas über 
den hinteren Rand dieser 
Hornhaut hinüber , an deren 
Innenfläche sich unmittelbar 
die dunkelbraunroth gefärbte 
Pigmentmasse anlegt, welche 
die Gestalt eines nach vorn 
geöffneten Hufeisens hat. Nach 



Fig. 
A. 



118. 




Sulpa democratica. — J, das Centralganglion mit seiner Umgebung , von oben ge- 
sehen. Gundlach, Oc. 1, Obj. 2. Camera dura. a. Spitze der Haube des Sinnes- 
organes; h, die Seitenflügel; c, basale Erweiterung; d, Flimmerrand des Bechers; 
e, seine mit Haaren besetzte Höhle ; /, seine Wand ; g, erstes Xervenpaar, das unter 
dem Sinnesorgane durch zum Munde verläuft; h, Muskelreif; {, Flimmerlinie; i-, Ver- 
einigungspunkt der beiden Flimmerlinien; /, Anfang der Kieme; ?h, pigmentirter Seh- 
theil des centralen Nervenknotens ; n, eigentliches Xervenganglion. B, Horizontal- 
schnitt des Nervenknotens. Gundlach, Oc. 1, Obj. V. Camera heida, a, Hornhaut; 
h, Schenkel der hufförmigen Pigmentmasse ; b', der dickere Mitteltheil des Hufeisens ; 
c, c, innere Warzenhiigel ; d, Innenhöhle ; e, Nervensubstanz des Ganglions ; /, Hülle 
desselben ; g, ausstrahlende Nerven. 
Vogt 11. Yung, prakt. vergl. Anatomie. II. ig 



274 



Tunicaten, 



hinten ist diese Masse dicker; die nach vorn gerichteten krummen 
Schenkel des Hufeisens sind dünner. An Organen, die durch einen 
raschen Schnitt der Scheere am Lebenden abgetrennt waren , sehen 
wir die Pigmentmasse aus einzelnen rundlichen Ballen zusammen- 
gesetzt; wohl Zellen, deren Bildung sich aber nicht weiter erkennen 
Hess. Auf Schnitten zeigt sich die körnige Pigmentmasse zusammen- 
hängend, wohl in Folge der Contraction durch die Eeagentien. Im 
Ganzen bildet die Pigmentmasse einen nach vorn offenen Becher, der 
sich eng an die Innenwand der Hornhav^t anlegt. Im Inneren dieses 
Bechers springen fein gekörnte, übrigens durchsichtige Warzenhügel 
vor (c, Fig. 118, i?) , welche sich nach einer inneren Höhlung ein- 
biegen (d). Wir haben zuweilen in diesen Warzenhügeln eine feine, 
ihrer Krümmung parallele Streifung zu sehen geglaubt, was auf ihre 
Zusammensetzung aus verlängerten, den Retinuleu anderer Thiere ana- 
logen Zellen hindeuten würde; aber 
in anderen Schnitten haben wir ver- 
gebens uns von dieser Structur zu 
vergewissern gesucht. Wenn sie 
sich bestätigte , so würde das Auge 
der Einzelform ein einfaches Auge 
darstellen, bestehend aus einer Horn- 
haut, einer Pigmentschicht (Choroi- 
dea) und einer massiven, becher- 
förmigen Retina, 

Das Centralnervensystem 
der Ketten form (Fig. 119) hat 
genau dieselbe relative Lagerung, 
wie dasjenige der Einzelform; es 
zeigt dieselbe Anzahl ausstrahlen- 
der Nerven und die gleiche innere 
Structur. Die Gestalt des eigent- 
lichen Ganglions scheint je nach 
der Lage, in welcher man es sieht, 
etwas verschieden, weniger abge- 
plattet und an dem Uebergauge 
zum Sehtheile etwas eingeschnürt. 
Der Sehapparat ist durchaus ver- 
schieden und aus drei getrennten 
Pigmentmassen aufgebaut, die man schon unter der Lupe unterscheiden 
kann und von denen die eine nach vorn, die andere nach hinten, die 
dritte nach der rechten Seite gewendet ist. Jede dieser Massen wird 
von einer Hornhaut überwölbt, in welcher wir auf einigen Schnitten 
gleich weit von einander abstehende, senkrechte Streifen bemerkt 
haben {cl, Fig. 119), die vermuthlich eine Zellenstructur andeuten. 




Su/pa nmcronula. — Horizoiitalsclinitt 
des Ganglions. G u n d 1 a c li , Oc. 1 , 
Obj. V. Camera luc'ida. I, vorderes 
Auge ; n, hinteres ; III, seitliches Auge. 
a, aus clem Ganglion ausstrahlende Ner- 
ven ; i, Hülle des Ganglions ; c, Nerven- 
masse ; f/, Hornhaut- , e, Pigment-, /, 
Zellenschicht des vorderen Auges ; </, Pig- 
ment- , /i , Zellenschicht des hinteren 
Auges; /, Pigment-, k, Zellenschicht 
des Seitenauo;es. 






Thaliaden. 275 

Von der Fläche gesehen, zeigen die Pigmentmassen deutliche, kugelige 
Elemente (/) , runde Pigmentzellen. Jeder dieser Zellen scheint im 
Inneren eine sehr durchsichtige, stark in die Länge gezogene Zelle zu 
entsprechen, die deutlich von ihren Nachbarn getrennt ist (/, /;, 
Fig. 119). In ihrer Gesammtheit sehen diese gegen die Pigmeutballen 
convergirenden Zellen wie Stützen derselben aus. An ihrer Basis be- 
merkt man eine scharf accentuirte Grenzlinie. Die Kettenform hat 
demnach drei von einander unabhängige Augen , die unmittelbar auf 
der Nervenmasse aufsitzen und verschiedene Sehaxen haben. 

Sinnesorgan. — Vor dem Ganglion liegt in der Mittellinie der 
Rückenwand ein eigenthümliches Organ (Ä-, Fig. 116 und 117), das aus 
zwei Theilen besteht: einem hinteren in Gestalt eines engen Bechers 
oder Trichters mit aufgewulsteten Zellenwänden, dessen ausgeweitete 
Oeifnung nach vorn schaut und einem vorderen mit häutigen Wänden 
in Form einer Zipfelmütze oder Kapuze, deren spitzes Ende gegen die 
Eintrittsöffnung gerichtet ist und frei in der Körperhöhle schwimmt. 
Der einzige Unterschied, welchen dieses Organ bei den beiden Formen 
zeigt, besteht darin, dass die Zipfelmütze bei der Kettenform (Fig. 117) 
weit länger ausgezogen ist, als bei der Einzelform (Fig. 116); ab- 
gesehen von dieser geringfügigen Verschiedenheit ist das Organ bei 
beiden Formen vollständig gleich gebaut. 

Der Becher oder Trichter (e, Fig. 118, A) besteht, wie gesagt, 
aus einer aufgewulsteten Verdickung des inneren Mantels. Die nach 
aussen weit auseinander weichenden Wände schliessen sich nach hinten 
zusammen und umschreiben so eine enge, innere Höhlung, in welcher 
man Längsstreifen als optischen Ausdruck von starren Haaren erblickt, 
die gegen die Mitte der Höhlung convergiren. Zwischen diesen 
Haaren sieht man sehr kleine, aber scharf begrenzte Granulationen, 
die vielleicht noch unentwickelte Härchen sind. Die Haare sind starr 
und zeigen keine Bewegung; dagegen zeigt sich auf der ausgeweiteten 
Mündung des Bechers ein zwar feiner, aber sehr lebhafter Flimmer- • 
besatz (d). Ueber dieser Oeffnung erhebt sich der häutige Sack (a), 
an dessen Basis zw^ei seitliche, flügelartige Ausweitungen angebracht 
sind {l>, Fig, 118, Ä), die sich in die Körperhöhle öffnen. Die Wände 
dieses Sackes sind häutig, zart, sehr durchsichtig, aber ziemlich steif 
und elastisch. Mau sieht an ihnen Zeichnungen, die durch Faltungen 
oder unregelmässige Rauhigkeiten hervorgebracht scheinen. 

Welche Function hat dieses Organ? Eine bestimmte Antwort 
auf diese Frage lässt sich nicht geben. Man kann das erste mitt- 
lere Nervenpaar, welches aus dem Centralnervenknoten hervortritt 
(g, Fig. 118, A) , leicht bis zum Grunde des Bechers verfolgen, sich 
aber ebenfalls, wenn auch mit etwas mehr Mühe, überzeugen, dass 
die Nerven unter dem Becher durch nach vorn gegen den Mund hin 



276 Tunicaten. 

verlaufen und nicht in das Organ selbst eintreten. Auch einen Seiten- 
zweig zu dem Organe sucht man vergebens. Die starren Haare im 
Inneren des Bechers, die Flimmerorgane auf seiner Mündung sprechen 
für eine Sinnesfunction. Wir haben während mehrerer Stunden Salpen 
in Wasser mit aufgeschwemmtem Carmin gehalten ; die Farbstoff- 
theilchen sammelten sich in der wdmpernden Mündung des Bechers 
wohl in noch grösserer Menge als am Endostyl; wir haben aber nie- 
mals, weder in dem Becher, noch in dem Zipfelsacke des Organes, 
Farbtheilchen gefunden. Man kann vermuthen , dass das Organ 
ein Geruchsorgan sei, aber bewiesen ist diese Function noch gar 
nicht. 

Verdauungssystem. — Man kann an diesem Systeme zwei. 
Abschnitte unterscheiden, den zuführenden und den verdauenden. 

Die Eintrittsöffnung lässt in der That bei jeder Oeffnung einen 
Wasserstrom eintreten, der die ganze Körperhöhle erfüllt und eine 
Menge aufgeschwemmter Theile, Thierchen xxnd einzellige Pflanzen, 
mit sich führt, die in der Körperhöhle umherwirbeln imd sich all- 
mählich gegen ein besonderes Organ hin versammeln, welches mit 
blossem Auge in der Medianlinie der Bauchfläche leicht erkannt werden 
kann und allgemein der Endostyl (o, Fig. 116, 117) genannt wird. 
Dieses, bei der Einzelform mehr in die Länge gezogene Organ erstreckt 
sich bei beiden Formen über die Eintrittsöflfnung hinaus bis zur Unter- 
lippe derselben. Es ist eine tiefe, auf der Kante einer in die Körper- 
höhle vorspringenden Längsleiste ausgehöhlte Rinne. Die Kante 
selbst ist durch seitliche Bänder (o'-, Fig. 116) mit dem inneren Mantel 
verbunden. Diese Bänder, in welchen zahlreiche Blutströme verlaufen, 
vereinigen sich hinter dem Drüsentheile des Endostyls in der Mit^iel- 
linie und setzen seinen Verlauf bis zur Kieme hin fort. 

„Man kann in diesem Organe", sagte Einer von uns vor Jahren 
(Vogt, s. Literatur), „mehrere, gewissermaassen von einander unab- 
hängige Formationen unterscheiden: die Wimperauskleidung, die Bil- 
dungen des Gefässsystemes und die innere Rinne, die sich durch ihre 
weissliche Farbe auszeichnet." Beobachtungen am Lebenden wie an 
Schnitten zeigen , dass diese Unterscheidung aufrecht erhalten werden 
muss. „Die Lippen der Rinne sind mit sehr lebhaft wimpernden, langen 
Flimmerhaaren besetzt. Wenn die beiden Lippen sich aneinander 
legen, so kleiden die Wimpern den Grund aus und trennen denselben 
von dem Innenraume der Rinne. Dieser ist von drüsiger Natur, mit 
grossen hellen Zellen ausgekleidet, welche in der Tiefe einige Längs- 
wülste bilden, die gegen die Auskehlung der Rinne vorspringen. Diese 
Zellen sondern einen durchsichtigen, klebrigen Schleim ab. An ihren 
beiden Enden erweitert sich die Rinne und erscheint hier zugeschnitten 
wie die Spitze einer Schreibfeder; in diesen Erweiterungen ist die 
Flimmerbewegung am lebhaftesten." 






Thaliaden. 277 

Die beiden durchsichtigen Seitenbänder, welche den Drüsentheil 
auf seiner ganzen Länge einfassen , entstehen aus der Vereinigung 
zweier Flimmerlinien (m, Fig. 116, 117), die an der vorderen Au- 
heftungsstelle der Kieme ihren Anfang nehmen, allmählich auseinander 
weichen, die Eintrittsöffnung umkreisen und sich etwas von der aus- 
gekehlten Spitze des Endostyls wieder in der Mittellinie vereinigen. 
Die Wimperbeweguug verläuft auf diesen Linien in der Richtung von 
der Kieme zum Endostyl und setzt sich auf dessen Kinne selbst von 
vorn nach hinten fort. Die in dem Wasser der Körperhöhle auf- 
geschwemmten Theilchen werden ziemlich schnell in dieser Richtung 
fortbewegt, und während ihres Fortgleitens mit dem in Menge von 
den Drüsen Wülsten der Rinne abgesonderten Schleime umhüllt, wobei 
sie die Gestalt von gedrehten Fäden oder Tauen annehmen. Die 
neueren Untersuchungen h^ben demnach einfach bestätigt, was der 
Eine von uns schon im Jahre 1854 festgestellt hatte, nämlich, dass 
dieser beständig von vorn nach hinten gehende Wimperstrom die 
Nahrungsmittel dem Darmmunde zuführe. 

Indessen findet sich bei unserer tj'pischen Art ein ziemlich be- 
deutender Zwischenraum zwischen dem hinteren Ende des drüsigen 
Endostyls und dem Darmmunde und dieser Zwischenraum ist relativ 
sehr gross bei der Kettenform (o^, Fig. 11(3). Auf diesem setzen sich 
nur die beiden bewimperten Lippen der Rinne fort, eng verschmolzen 
und bedeutend abgeplattet. Man kann also mit Recht sagen, dass der 
Endostyl eine mediane Wimperrinne darstellt, welche auf einem Theile 
ihrer Erstreckung eine drüsige Beschaffenheit hat. 

Am hinteren Ende dieses Flimmerstreifens, auf welchem die zur 
Nahrung bestimmten Schleimknöllchen dahingleiten, liegt auf dem 
Halse des zugespitzten Nucleus der Darmmund (j), Fig. 116, 119), 
der die Gestalt einer abgeplatteten und etwas gewundenen Trichter- 
öffnung hat. Die etwas verdickten Wülste, welche die Lippen dieses 
Mundes bilden, erstrecken sich bei der Kettenform (Fig. 117) etwas 
weiter nach vorn auf die Flimmerrinne. Dieser, auf seiner ganzen 
Fläche flimmernde Mund führt in einen kurzen, trichterförmigen und 
abgeplatteten Schlund (c, Fig. 123), dessen Innenfläche ebenfalls ein 
Wimperepithelium trägt. Die Einzelform eignet sich zum Studium 
des Darmcanales , der allein den Nucleus füllt, besser als die Ketten- 
form, bei welcher der Darm von den Blindsäcken des Hodens umgeben 
ist. Der aus festen , von cylindrischen Zellen gebildeten Wänden 
(c, Fig. 123) bestehende Schlund mündet in einen ziemlich weiten, 
blind nach hinten geschlossenen Magensack, der einer spitz endenden 
Flasche gleicht, aiif deren nach vorn gerichteter Basis zwei Hälse auf- 
gesetzt sind, einerseits der Schlund, anderseits das kurze Rectum. 
Die ganze Bildung gleicht sehr derjenigen der Bryozoen. Im Inneren 
seiner dünnen Eigenhülle zeigt der Magen eine dicke Endothelschicht, 



278 Tunicateii. 

die aus langen, palissadenartig neben einander stehenden Cylinder- 
zellen gebildet ist, welche runde, grosskernige Drüsenzellen (cf, Fig. 123) 
umgeben. Die Wände des Magens setzen sich in das Rectum fort, 
wo sie wenig nach innen vorspringende Längswülste bilden, aber eine 
abweichende Structur zeigen. Sie bestehen aus feinen Cylinderzellen, 
die aufschnitten einen inneren Ueberzug gewahren lassen (/, Fig. 123), 
welcher verklebten Wimperzellen ähnlich sieht. Das Rectum öffnet 
sich nicht in einen Cloakenraum , sondern direct in die Körperhöhle 
am Anfange der meist etwas röhrenförmig ausgezogenen Austritts- 
öffnung. Bei lebenden, namentlich bei mit Carmin gefütterten Salpen 
kann man leicht den Austritt der Excremente in Form kleiner Würst- 
chen beobachten. Anhangsorgane des Darmes fehlen durchaus. 

Athemorgane. — Man kann auch hier zwei Abtheilungen an- 
nehmen: die schon erwähnten Flimmerlinien (;«, Fig. 116, 117) 
und die Kieme (») , welche schief durch die allgemeine Köi'perhöhle 
gespannt ist und vorn an der Rückenseite in geringer Entfernung 
hinter dem Centralgauglion, hinten dagegen an der Bauchseite im Be- 
ginne des Nucleus angeheftet ist. 

Die Flimmerlinien zeigen bei beiden Formen dieselbe An- 
ordnung. Wie schon bemerkt, beginnen sie am Vorderende des Endo- 
styls, weichen auseinander, um die Ecken der Eintrittsöffnung zu um- 
kreisen und Tereinigen sich auf der Mittellinie der Rückenseite am 
Anheftungspunkte der Kieme. Da diese letztere bei der Einzelform 
(Fig. 116) länger ist, so bildet die Flimmerlinie bei ihr fast einen 
Kreis, während bei der Kettenform (Fig. -117) ihr Verlauf gestreckter 
ist. Auf dem grössten Theile ihrer Erstreckung sind die Wimpern 
auf einem von sehr feinen Fasern zusammengesetzten Bande au- 
gebracht. Aber an den beiden Enden, sowohl gegen den Endostyl 
wie gegen die Kieme hin, erhebt sich diese bandförmige Grundlage 
allmählicli und bildet schliesslich eine nach innen vorspringende Falte, 
so dass wir z. B. am Anfange der Kieme (Fig. 118, A, IS) zwei starke, 
etwas umgekrempelte Falten sehen, welche durch ihre Vereinigung 
eine Art dreieckiger Höhle bilden , in welcher die Wimperbewegung 
äusserst lebhaft ist. Die Bewegung geht von der Kieme zum Endo- 
style und ist nur die Fortsetzung des an der Oberfläche der Kieme 
aufsteigenden Wimperstronies. Hiernach stellt sich die Kieme ge- 
wissermaassen als ein aus der Verschmelzung der beiden Flimmer- 
linien hervorgegangenes Organ dar und die Spur dieser Verschmelzung 
lässt sich noch längs der ganzen Kieme in Gestalt einer Linie er- 
kennen, in welcher die queren Wimperwülste der Kieme unter- 
brochen sind. 

Die Kieme selbst besteht aus zwei wesentlichen Theilen, einem 
festen Cylinder, der längs seiner dorsalen Mittellinie in der Art aus- 



Thaliaden. 279 

gekehlt ist, dass er auf Querschuitten einem dicken, wie ein Circumflex 
gebogenen Bande gleicht, und einem AnheftungsLaude, welches sich 
an den Ansatzstellen der Kieme bedeutend erweitert. Der Cylinder 
wird von einer Substanz gebildet, die ebenso fest und homogen ist, 
als diejenige des Mantels; aber auf seiner gegen die Körperhöhle ge- 
wendeten Aussenfläche gewahrt man besondere Bildungen, rippenartig 
erhabene, mit Wimpern besetzte Querwülste, die mit leicht aus- 
gekehlten, etwas breiteren Zwischenräumen abwechseln. Die Wimper- 
wülste bilden etwas schief gegen die Kiemenaxe mit der Convexität 
nach hinten gerichtete Bogen ; sie verflachen sich etwas gegen die ven- 
trale Mittellinie hin, die sie nicht ganz erreichen, so dass hier die 
oben erwähnte Längslinie frei bleibt, welche auf Querschnitten sich 
als eine erhabene Kante darstellt. Bei der Profilansicht (Fig. 120 
a. f. S.) stehen die Flimmerlinien wulstartig vor. Die sie bildenden 
Wimperzellen sind cylindrisch und schwach begrenzt; sie tragen an 
ihrem freien Ende ein Büschel kurzer, ziemlich dicker Wimpern. Die 
Thäler zwischen den Flimmerwülsten (?) sind mit einem Pflasterepithe- 
lium ausgekleidet, dessen unregelmässige Kerne sich leicht fäi-ben. 
Die specielle Stromrichtung auf den Wimperwülsten läuft ihrer Länge 
nach gegen die Mittellinie; die Gesammtrichtung verläuft längs der 
Kieme vom Nucleus gegen die vordere Anheftungsstelle, also in einer 
der Bewegung auf dem Endostjd entgegengesetzten Richtung. 

Das Haltband besteht aus zwei sehr dünnen, häutigen Blättern, 
die eng aufeinander liegen, sich bei der Annäherung an den Cylinder 
etwas verdicken und mit den Seitenrändern desselben zusammen- 
fliessen. Wir haben diese Bildung mit grösster Deutlichkeit sowohl 
auf Schnitten als auch bei mit Tusche injicirten Salpen bestätigen 
können und aus den Injectioneu die Ueberzeugung geschöpft, dass 
das Haltband das eigentliche Respirationsorgan ist , wo der Austausch 
der Gase zwischen dem Blute und dem umgebenden Wasser stattfindet, 
während der Wimpercylinder nur ein zur Herstellung eines beständigen 
Stromes dienendes Hülfsorgan ist. Um dieses Verhältniss zu veran- 
schaulichen, müssen wir in einige Einzelheiten über Kiemen, die mit 
Tusche injicirt wurden, eingehen. W^ir haben in Fig. 120 ein Stück 
einer so injicirten Kieme der grossen Kettenform S. maxima gegeben, 
deren Einzelform als S. africana bekannt ist. Die Injection ist leichter 
bei solchen grossen Arten, aber die Organisation der Kieme ist genau 
wie bei unserer typischen Art. 

Man sieht auf diesem Präparate, dass der mit Wiraperwülsten 
besetzte Cylinder nur einige wenige Nährgefässe (?') besitzt, welche 
aus einem engen Maschennetze (g) entspringen, das an dem Cylinder 
sich hinzieht uud in einen dünnen Sammelcanal (Ji) mündet, der längs 
den Enden der Wimperwülste verläuft. Das Gefässnetz zeigt weitere 
Maschen in der Nähe des grossen, mittleren Sammelcanales (e), auf 



280 



Tunicaten. 



riß-. 120. 



ab c 



welchem die zahlreichen Stämme entspringen, die in dem Maschen- 
netze sich verzweigen und mit einander anastomosiren. Dieser grosse 
mediane Längscanal verläuft auf der Trennungslinie der beiden Blätter 
des Haltbandes. In jedem dieser Blätter ist wieder ein Maschennetz 
entwickelt, ähnlich dem der vorderen Seite. Um die Figur nicht zu 
verwirren, haben wir nur das eine dieser Blätter gezeichnet, aber durch 
abwechselndes Erhöhen und Niederlassen des Focus kann man sich 
leicht überzeugen, dass in der Substanz eines jeden der beiden über 
einander liegenden Blätter ein Gefässnetz entwickelt ist. Diese ana- 
stomosirenden Gefässe fliessen endlich in einem fast randständigen 

Samraelcanale (c) zu- 
sammen, der längs des 
Bandes verläuft und 
dessen Existenz auch 
beweist, dass hier die 
beiden Blätter mit ein- 
ander verschmolzen 
sind. Die auf Quer- 
schnitten deutlich sicht- 
baren freien Ränder 
unterscheiden sich auch 
hier durch zwei Längs- 
linien (a, h). 

Beobachtet man eine 
lebende Salpe, so sieht 
man leicht die Blut- 
körperchen in dem gros- 
sen mittleren Sammel- 
caual sich vorwärts be- 
wegen; es ist uns aber 
niemals gelungen, Blut- 
körperchen in dem Ma- 
schennetze oder in den 
kleinen Sammelcanälen 
sich bewegen zu sehen. 
Es scheint, als Hessen 
die Maschennetze ebenso 
wenig die relativ gros- 
sen Blutkörperchen, als 
etwas grobkörnige In- 
jectionsmassen passiren, 




Stück einer mit Tusche injicirten Kieme von Salpa 
maxima [afrlcana). Verick, Oc. 1, Obj. 0. Camera 
dura. A, häutiger dorsaler Rand ; B, ventraler Rand 
des Cylinders. a, b, Nahtlinien der beiden das Halt- 
band bildenden Blätter; c, kleiner dorsaler Sammel- 
canal ; d, Capillarnetz auf den Blättern; e, grosser 
mittlerer Sammelcanal ; /, Gefässnetz mit weiten 
Maschen; g, engniaschiges Gefässnetz; h, kleiner, 
längs dem Cylinder verlaufender Sammelcanal ; i, Nähr- 
gefässe des Cylinders; Ä, Flimmerwülste ; /, Zwischen- 
■thäler mit Pflasterepithelium. 



wie z. B. Chromgelb, 
während Tusche leicht eindringt. Demnach würde nur das Blutplasma 
in diesen Netzen circuliren und sich oxydiren. 



Thaliaden. 281 

Kreislauf. — Man kann den Kreislauf auf zweierlei Weise unter- 
suchen: unmittelbar durch Transparenz unter dem Mikroskope bei 
kleinen Arten , wie unsere typische , oder bei grösseren Arten mittelst 
Injection. Die erste Methode bietet Schwierigkeiten durch die un- 
gemeine Durchsichtigkeit und Fai'blosigkeit des Plasmas, wie der ver- 
hältnissmässig seltenen Blutkörperchen. Diese sind ziemlich gross, 
von unregelmässiger, aber doch meist rundlicher Form und legen sich 
hcäufig in Form kleiner AVürstchen zusammen. Man kann dann leicht 
die Strömung solcher Würstchen verfolgen ; da die Blutkörperchen 
aber ihrer Grösse wegen nicht in die feineren Verzweigungen und die 
Capillareu eindringen, so kann mau auf diese Weise sich nur über die 
grösseren Blutbahnen Rechenschaft geben. 

Die Injection lebender Individuen der grösseren Arten ist ziemlich 
leicht. Man stösst die Spitze einer feinen, in ein Kautschukrohr ein- 
gelassenen Glascanüle in das Herz und treibt durch langsames und 
bemessenes Einblasen die Masse in das Organ. Das Herz treibt selbst 
die Masse weiter ; es fährt fort zu schlagen , und wir haben Thiere 
drei oder vier Tage mit beständig pulsirendem Herzen lebend erhalten, 
bei denen nicht nur sämmtliche grosse Gefässe, sondern theilweise 
auch die Capillaren mit Injectionsmasse gefüllt waren. Die Massen 
zeigen hinsichtlich des Eindringens Verschiedenheiten. Frisch ge- 
fälltes Chromgelb füllt sehr leicht das ganze System des Endostyls, 
dringt aber nicht so leicht in die von der Kieme abhängenden Bahnen 
ein. Man empfindet eine Art Widerstand, als existire an der Herz- 
mündung der Kiemengefässe ein Klappenapparat, dessen Existenz wir 
indessen nicht auf andere Weise nachweisen konnten. Dagegen dringt 
chinesische Tusche leicht in das Kiemensystem ein. Die feinen 
schwarzen Theilchen kleben an den Wänden der Blutbahnen an und 
bringen so die feinen Capillaren zur Anschauung. Man kann so- 
gar, zu flüchtiger Anschauung, Luft einblasen, die indessen bald durch 
Osmose wieder aus den Gefässen verschwindet. 

Wir halten unbedingt die von Einem von uns (s. Literatur) vor 
Jahren aufgestellte Behauptung aufrecht, dass der gesammte Kreis- 
lauf in Lacnnen vor sich geht, welche in der Substanz des inneren 
Mantels ausgehöhlt sind, und dass man trotz der grossen Regelmässig- 
keit der Stämme, Aeste und Capillaren keine besonderen Wände der- 
selben nachweisen kann. Man kann diese Ansicht leicht an der 
grossen Lacune erhärten, welche den Nucleus einnimmt und in welche 
Darm und Hoden eingetaucht sind. Man sieht hier (h, Fig. 123) 
Bindegewebsstränge, welche unregelmässige Räume umgrenzen, in 
welchen die Blutkörperchen um diese Brücken und Stränge kreisen. 

Das Herz (f, Fig. 116, 117, 121; jj, Fig. 122) liegt auf der 
Rückenfläche in einer Höhle, die in einer Fortsetzung der fast knor- 
peligen Substanz des Nucleus ausgegraben ist, die als Herzbeutel 

18* 



282 Tunicaten. 

fiingirt. Es bildet einen kurzen, ziemlicli breiten Schlauch, der nur 
an beiden Enden an dem Pericardium angeheftet ist , und scheint 
wesentlich musculöser Natur. Doch müssen wir bemerken, dass wir 
niemals wirkliche Muskelfasern zur Anschauung bringen konnten ; 
man sieht nur, wenn man die Wände des sich zusammenziehenden 
Herzens scharf im Profil beobachtet. Kerbungen, die durch Fasern 
bedingt scheinen. Die Zusammenziehungen sind wurmförmig und 
gehen bald von hinten nach vorn, bald in umgekehrter Richtung, und 
diese Aenderungen der Richtung, die von einer kleinen Ruhepause 
unterbrochen werden, scheinen in ganz regelmässigen Intervallen sich 
zu folgen. Es kann also von Arterien und Venen keine Rede sein; 
in jeder Blutbahn, die man unter dem Mikroskope fixirt, kann man die 
Blutkörperchen sehen, wie sie während einiger Zeit in einer gegebenen 
Richtung strömen, mit einigen Schwankungen innehalten und dann in 
entgegengesetzter Richtung sich bewegen. Um aber unsere Beschrei- 
bung zu erleichtern, fixiren wir den Augenblick, wo das aus dem 
Herzen getriebene Blut in die Kieme eindringt, um dann durch das 
System des Endostyls wieder in das Herz zurückzukehren; das Blut 
stj-ömt in diesen beiden Organen thatsächlich stets in entgegengesetzter 
Richtung. 

Der Kiemen ström geht aus dem vorderen Ende des Herzens 
hervor (Fig. 121, 122) und tritt an das hintere Ende der Kieme 
heran, indem er der Falte folgt, welche die Kieme an dem Nucleus 
befestigt. Bei lebenden Thieren kann man nur den grossen Mittel- 
canal der Kieme sehen {x, Fig. 122), in welchem zahlreiche Blut- 
körperchen dicht gedrängt strömen ; die seitlichen Sammelcanäle und 
die Capillarnetze, welche wir oben bei Gelegenheit der Kieme be- 
schrieben und in Fig. 120 abgebildet haben, entziehen sich am Lebenden 
der Beobachtung. Wir verweisen also bezüglich ihrer auf die dort 
gegebene Beschreibung (S. 280). 

Am vorderen Ende der Kieme vereinigen sich die seitlichen Canäle 
mit dem mittleren Hauptstrom, der allein seinen Weg zu dem Central- 
ganglion des Nervensystemes fortsetzt (Fig. 121), das ebenso wohl, 
wie die Flimmergrube, allseitig von einem weiten Blutsinus umgeben 
ist, in welchem die Blutkörperchen nach allen Richtungen hin herum- 
wirbeln. Der Stamm sendet, bevor er sich zur Bildung des Sinus 
erweitert, Aeste in das Haftband der Kieme («', Fig. 122), welche gegen 
den dort gelegenen Vereinigungspunkt der Muskelbänder verlaufen 
und in diesen ihren Weg fortsetzen. Von dem die Flimmergrube um- 
gebenden Sinus aus gabelt sich der Strom in zwei Aeste (w^, Fig. 121), fl 
die zu den Ecken der Eintrittsöffnung emporsteigen und einen ge- 
schlossenen Kreis um dieselbe bilden. Aber am Austrittspuukte aus 
der Kieme entsendet der Mittelcanal noch zwei andere Seitenäste, 
welche einen weiteren Kreis beschreiben und den Flimmerlinien 



Thaliaclen. 

Fig. 121. 



283 




Salpa mucroHuta. — Nach Beobachtungen am Lebenden combinirtes Schema des 
Kreislaufes. Man hat zur Anhige der Zeichnung die Pause der Fig. 117 und die- 
selben Buchstaben zur Bezeichnung der Organe benutzt. Nur die Hauptströmungen 
sind gezeichnet , dagegen die Seitenäste and Capillarnetze ganz weggelassen v^'orden. 
a, äusserer Mantel; c, innerer Mantel; g, Muskelreifen; h, Eintrittsöffnung; i, Aus- 
trittsöffnung ; k, Sinnesorgan ; /, Centralganglion ; m, Flimmerstreifen ; n, Kieme ; 
n^, ihr Aufhängeband; 7i^, centraler Kiemenstrom zum Nervenknoten; 7i^, Gabelung 
dieses Stromes zur Qmspannung der Eintrittsöffnung; o, drüsiger Endostyl ; o^, Fort- 
setzung desselben zum Munde ; p, Darmmund; q, Nucleus; s, Blutlacune im Nucleus ; 
f, Herz ; n, Ei : ?.<i, Blutgefäss zum Ei. 



284 Tunicaten. 

(m, Fig. 121) bis zum Vorderende des Endostyls folgen, wo sie sich 
unter einander zur Bildung des Endostylstromes vereinigen und mit 
diesem zum Herzen zurückkehren. 

Man kann auf dem Drüsentheile des Endostyls zwei seitliche und 
einen Mittelstrom unterscheiden; jedoch ist der letztere nur stellen- 
weise entwickelt. Die Seitencanäle gehen auf ihrem Verlaufe nach 
dem Herzen hin Seitenäste an die Verhindungszungen (d, Fig. 122) 
und an die Muskelhänder. Am hinteren Ende des Drüsentheiles 
(m\ Fig. 122) setzen die Ströme ihren "Weg in dem häutigen Theile 
in Gestalt eines Wundernetzes fort, indem sie sich vielfach theilen ■ 
lind mit einander anastomosiren. Man kann vielleicht zwei parallele 
Hauptströme (o, Fig. 122) in diesem Wundernetze unterscheiden, aber 
sie heben sich nicht scharf hervor und Injectionen zeigen Capillaren 
mit ebenso engen Maschen , wie in den Lungen eines Wirbelthieres. 
Schliesslich vereinigen sich alle diese Ströme und münden , neben der 
Einmündung des Kiemenstromes, in das vordere Ende des Herz- 
schlauches. Wir haben häufig Blutkörperchen gesehen , die aus dem 
Endostylstrome fast unmittelbar in den Kiemenstrom hinüber schlüpf- 
ten, indem sie nur die äusserste Spitze des Herzens durchsetzten. Auf 
dem ganzen Verlaufe des Wundernetzes, das wir auf unserer Fig. 122 
nur durch einige Linien andeuteten, gehen Seitenzweige ab, die im 
Allgemeinen den Muskelbändern folgen und auf der ganzen Innen- 
fläche des Mantels ein weitmaschiges Capillarnetz versorgen , dessen 
Vertheilung ziemlich unregelmässig ist, das aher durch zahlreiche 
Anastomosen mit den von der Kiemenströmung abgehenden Zweigen 
verbunden ist. 

"Wir müssen hier einer das Ei betreffenden Eigenthümlichkeit Ei'- 
wähnung thun. Das Ei ist stets auf der rechten Bauchseite der Leibes- 
höhle angeheftet und kann deshalb als leitendes Merkmal für die Lage 
einer Salpe benutzt werden , indem es auf der linken Seite erscheint, 
wenn man diese, wie in unseren Figuren 117 u. 121, von der Bauch- 
fläche her betrachtet. Beobachtet man nun eine lebende Salpe in dieser 
Lage, so sieht man sofort einen Strom («fi, Fig. 121), der sich von dem 
längs des letzten Muskelbandes verlaufenden Gefässe abzweigt, in den 
Hals des Ovariums (u) eindringt, dort eine scharfe Biegung macht und 
damit in die Eikammer selbst eindringt , aus der er durch die ab- 
gerundete, dem Herzen zugewendete Spitze austritt, um dann in das 
hintere Ende desselben einzumünden. Diese Eierstocksströmung ver- 
bindet demnach den Kreislauf in der vorderen Körperhälfte mit dem- 
jenigen im Nucleus. 

Man kann in der That den Nucleolar- Kreislauf von dem eben 
beschriebenen Körperkreislauf trennen, weil er fast gänzlich auf den 
Nucleus beschränkt ist und aus dem hinteren Ende des Herzens ent- 
springt, aus welchem mehrere grosse Ströme austreten, die sich 



i 



Thaliaden. 



285 



unmittelbar in die weite Laciine ergiesseu , in welche die Eingeweide 
eingetaucht sind. Mag nun der Körperstrom von der Kieme oder von 
dem Endostyl aus in das Herz übergehen, stets sieht man den grössten 



Fig. 122. 




Salpa miicronata, im Profil. Verick, Oc. 1, Obj. 0. Camera clara. Man hat uur 
den inneren Mantel in Conturen und die Hauptblutströme gezeiclmet, dagegen die 
Verästelungen und Capillaren weggelassen. Nach dem Leben, a, Einlrittsöffnung; 
i, AustrittsöfFnung ; c, innerer Mantel; rf, Anheftungszunge ; /, /, Muskelreifen; 
(j, Flimmerbecher (Sinnesorgan) mit seiner in der Körperhöhle schwimmenden Haube ; 
Ä, Centralnervensystem ; z, Anheftungspunkt der Kieme; i , Wimpercylinder der 
Kieme; /, Rand des Anheftungsbandes der Kieme; m, Vorderende, m^, Hinterende 
des drüsigen Endostyls ; n, Haltband des Endostyls ; h^, seine Fortsetzung zum^Munde; 
0, Hauptgefässe dieses Bandes ; ;j, Herz ; q, Ei ; r, Darmmund ; s, Piectum ; <, Hoden ; 
?(, Hülle des Nucleus ; r, Blutlacune desselben; w, die EintrittsöfFnung umschlingender 
Gefässbogen, der den Kiemenkreislauf mit demjenigen des Endostyls verbindet. 



286 Tunicaten. 

Theil der zugeführten Blutmasse das Herz durchströmen und in die 
Lacune eintreten , wo sich die Strömungen durchkreuzen und durch 
einen Theil der Hohlräume"[in das Herz zurückkehren. Wir haben 
zwar nicht mit völliger Sicherheit feststellen können, ob zwischen den 
Lacunenräumen der dorsalen und ventralen Seite des Nucleus eine 
constante Opposition besteht, doch schien uns die erstere vorzugsweise 
mit der Kieme, die letztere mit dem Endostyle in Beziehung zu stehen. 
Wenn sich dies so verhalten sollte, so könnte man bei den Salpen 
einen kleinen Nucleolar- Kreislauf und einen grossen Körperkreislauf 
unterscheiden. 

Doch sind_^ diese beiden Abtheilungen nicht vollständig getrennt. 
In der That liefert die Lacune des Nucleus Zweige, welche die Aus- 
trittsöifnung umgeben und mit den Aesten der Kreismuskelgefässe 
anastomosiren, und eine ähnliche Verbindung, wie an dem Eierstocke 
der Kettenform, findet an dem Gefässe statt, welche bei der Einzelform 
den Stolo versorgt. 

Mit Ausnahme dieses letzteren zeigt der Kreislauf bei der Einzel- 
form genau denselben allgemeinen Plan , wie der beschriebene bei der 
Kettenform. In Folge der verschiedenen Proportionen der Kieme iind 
des Endostyles, sowie der abweichenden Anordnung der Muskelbänder 
zeigen sich freilich einige secundäre Verschiedenheiten ohne grössere 
Bedeutung. 

Fortpflanzungsorgane. — Wie wir in der allgemeinen Be- 
schreibung sagten, zeigt sich unsere typische Art, gleich allen anderen 
Salpen, unter zwei verschiedenen Formen. Die Einzelform ist un- 
geschlechtig und erzeugt Knospen , die Kettenform ist geschlechtig 
und erzeugt Zwitter. Beide Formen sind demnach auseinander zu halten. 

Einzel form. — Der Stolo, auf welchem die geschlechtlichen 
Ketteuthiere knospen, zeigt sich bei dem lebenden Thiere in Gestalt 
einer vollständig durchsichtigen, am distalen Ende geschlossenen Röhre 
mit dicken Wänden, die an ihrem proximalen Ende mit der Kieme, dem 
Nucleus und dem Herzen in Verbindung steht. Der Stolo erscheint schon 
früh bei dem Embryo, wo ernach Seeliger (s. Literatur) durch eine 
Ausstülpung der Körperwand gebildet ist, deren Innenhöhle von einer 
Fortsetzung des hinteren Kiemendarraes ausgekleidet wird. Zwischen 
diesen beiden, dem Ectoderm und Entoderm entsprechenden Schichten 
finden sich indifferente, eingewanderte Zellen, die dasMesoderm reprä- 
sentiren sollen. Wie sich^dies auch verhalten mag, so viel steht fest, 
dass di3 Wände des Stolo zur Zeit, wojer in Function tritt, vollkommen 
solide sind, dass er im Inneren hohl ist und von einem mächtigen 
Blutstrome durchlaufen wird, der bei vielen Salpen direct aus dem 
hinteren Herzende, bei anderen dagegen in unmittelbarer Nähe des 
Herzens sich von der Lacune des Nucleus auf der ventralen Seite 
abzweigt. 



Thaliaden. 287 

Die Entwicklung der Knospen auf dem Stolo gehört nicht in den 
Rahmen unseres Werkes; wir verweisen hinsichtlich dieses, noch sehr 
umstrittenen Gegenstandes auf die zahlreichen, in dem Literatur- 
verzeichnisse aufgeführten Abhandlungen. Wir bemerken nur, dass 
die Knospen sich bei unserer typischen Art in zwei abwechselnden 
Zeilen längs dem Stolo und in drei Abtheilungeu entwickeln, die drei 
besondere Ketten bilden, und dass in dem Maasse, als die Knospen 
wachsen , der anfänglich gerade Stolo bei seiner Verlängerung eine 
zierliche Curve bildet, welche sich um den Nucleus heruraschlingt 
(r, Fig. 116). Ein so entwickelter Stolo zeigt vier Abschnitte: einen 
ersten , sehr kurzen , der unmittelbar an das Herz stösst, durchaus 
glatt ist, wie der Stolo des Embryo (>•'), und aus drei Doppelreihen von 
Knospen, die um so grösser sind, je weiter von dem Stiele sie sich 
befinden. Die distale Reihe (r") löst sich nach vollständiger Aus- 
bildung ab und tritt als Kette durch einen Schlitz an der Rückenfläche 
hervor. In der im Meere schwimmenden , losgelösten Kette hängen 
die einzelnen Individuen nur durch die erwähnten zungenförmigen 
Fortsätze zusammen. 

Kettenform. — Das Ei (Fig. 117. ^l) liegt auf der rechten 
Körperseite, nahe an dem Mundtrichter, eingeschlossen in der inneren 
Schicht der Körperwand, wo es einen kleinen Yorsprung gegen die 
Körperhöhle bildet. Es tritt schon sehr früh bei den Knospen in die 
Erscheinung, bleibt aber nahezu unverändert, bis die Kette sich vom 
Stolo ablöst. In diesem Zeitpunkte besteht der weibliche Geschlechts- 
apparat bei unserer Art in einer Art Kapsel oder Follikel, der gegen 
die Mittellinie hin geschlossen , seitlich in einen anfangs engen , dann 
erweiterten Hals sich fortsetzt, der eine kreisförmige Oeffnung um- 
giebt, in welche der oben erwähnte Blutstrom eindringt. Mit Aus- 
nahme dieses Blutcanales, der eine knieförmige Biegung macht, um 
aus dem Hals in die Kap)sel einzutreten, ist das ganze flaschenförmige 
Gebilde ringsum geschlossen durch ziemlich dicke Wände, die aus 
Cylinderzellen bestehen. Es liegt in einer von zwei wulstigen Lippen 
knopflochartig umgebenen Vertiefung, deren bildende Zellen höher 
sind als die Pflasterzellen , welche in der Umgebung die Körperhöhle 
auskleiden. Im Inneren des in der Kapsel eingeschlossenen Eies unter- 
scheidet man ein rundes, helles Keimbläschen mit einigen, wenig deut- 
lichen Keimflecken. 

Wir gehen in die Beschreibung der einzelnen Phasen, welche das 
Ei bis zur Entwicklung des reifen Embryos durchläiift, Klüftung, Bil- 
dung der Keimblätter und der einzelnen Organe, nicht ein; man wird 
darüber die zahlreichen Schriften von Todaro, Salensky, Barrois etc. 
zu Rathe ziehen , die im Literaturverzeichnisse angeführt sind. Wir 
bemerken nur, dass der Embryo zur Reifezeit eine verhältnissmässig 
enorme Grösse erreicht, die Leibeshöhle der Mutter fast gänzlich aus- 



288 Tunicaten. 

füllt und ausser den dem erwachsenen Zustande zukommenden Organen 
noch zwei provisorische Organe besitzt, die beide auf der Endostylseite 
des Embryos liegen und die Verbindung mit der Mutter vermitteln, 
während die entgegengesetzte Seite mit dem Nervensystem und den 
beiden Körperöffnungeu vollkommen frei ist. Das eine dieser Organe, 
die Placenta, ist unmittelbar an der Körperwand der Mutter an- 
geheftet ; es sieht einem hohlen Kuchen ähnlich, in welchen zwei mäch- 
tige Blutströme von der mütterlichen Seite her eindringen, die aus 
der Theilung des ursprünglich in die Eikapsel eintretenden einfachen 
Stromes herrühren. Sie vertheilen sich in dem ganzen mit Spindel- 
zellen erfüllten Organe, das ausserdem vom Embryo her einen be- 
deutenden, aus dem System des Endostyls abgezweigten Blutstrom 
erhält. Die beiden Strömungen vertheilen sich in weitmaschige Räume, 
ohne direct mit einander zu communiciren, da sie durch Scheidewände 
und Brücken getrennt werden, die von den erwähnten Spindelzellen 
gebildet sind. 

Hinter der Placenta und wie diese von einer Verdickung des inneren 
Mantels des Embryos umhüllt, die hier mit der Körperwand der Mutter 
verschmilzt, liegt der Eläoblast, ein birnförmigcr, grossentheils aus 
Fettzellen zusammengesetzter Körper. Dieses Organ , welches sich 
weit später als die Placenta entwickelt, steht in keiner directen Ver- 
bindung mit dem Körper der Mutter; es ist wahrscheinlich zur Auf- 
speicherung von Ernährungsmaterial bestimmt. Ursprünglich ist der 
Embryo fast mit seiner ganzen Bauchfläche und besonders durch die 
Umgebung der beiden genannten Organe an die Körperwaud der 
Mutter befestigt, aber während seines Wachsthumes verringert sich 
diese Anheftungsfläche mehr und mehr und zwar hauptsächlich von 
dem Eläoblast her, dessen Umgebung sich nach und nach abrundet 
und sich gänzlich loslöst. Schliesslich haftet der Embryo nur noch 
durch die Placenta an der Mutter und seine Anheftungsstelle zieht 
sich so zusammen, dass sie um den mütterlichen Blutstrora einen 
hohlen Stiel bildet, auf welchem der Embryo balancirt und sich sogar 
so weit drehen kann, dass seine Eintrittsöffnung gegen die Austritts- 
öffuung der Mutter gewendet ist, während die umgekehrte Lage die 
normale ist. Endlich reisst dieser hohle Stiel ab und der Embryo 
wird als Salpa demoer atica ausgestossen. Aber auch im freien Zu- 
stande trägt er noch lange die beiden provisorischen Organe hinter 
dem Endostyle mit sich herum, die nach und nach und zwar, wie es 
scheint, im Verhältniss zum Anwachsen des Stolo und seiner Knospen 
resorbirt werden. 

Der Hoden (r,Fig. 117) ist gänzlich auf den Nucleus beschränkt, 
dessen Lacune er gemeinschaftlich mit dem Darmcanale ausfüllt. Er 
besteht aus einem breiteren , den Mund- und Afterdarm umgebenden 
Theile und öffnet sich durch einen, von sehr dünnhäutigen Wänden | 



Thaliaden. 



289 



gebildeten Samenleiter (^r, Fig. 123) mit etwas erweiterter Mündung 
neben dem Rectum in die Röhre der Austrittsöffnung. Es ist uns 
geglückt, in dem Fig. 123 abgebildeten Querschnitte den Samenleiter 
seiner ganzen Länge nach bloss zu legen. Die in einer Enderweite- 
rung (g^, Fig. 123) und vor der Mündung angehäuften Zoospermen 
lassen keinen Zweifel über die Deutung dieses Canales, der eine schlitz- 
artige Gestalt hat, horizontal verläuft und am vorderen Theile der 
verbreiterten Hodenmasse entspringt (/). Von dieser Masse gehen 
nun Blindschläuche aus, die etwas spitz enden und gegen das Ende 

Fig. 123. 



..fv 




Salpa viacronata. — Stück eines Querschnittes durch den Nucleus unmittelbar hinter 
dem Darmmunde. Gundlach, Oc. 1, Obj. IT. Camera clara. a. Innenwand der 
Körperhöhle ; h, Substanz des Nucleus ; c, Schlundwand ; c^, Xahrungsstofife in seiner 
Höhle; f7, Magenwand; d^, Magenhöhle; e, Rectum; e^. Höhle desselben; /, mit 
Zoospermen gefüllter Hodenschlauch, quer durchschnitten; /^, ein solcher, ange- 
schnitten; 7, Samenleiter; g^, Zoospermen in seiner Erweiterung; g-, ausgestossene 
Zoospermen vor der Mündung; Ä, ä, Bindegewebebrücken, welche die Lacunen des 

Nucleus durchziehen. 



des Nucleus gerichtet sind. Diese Hodenschläuche, deren Zahl je nach 
der Entwicklung des Organes wechselt (wir haben auf einzelnen Quer- 

Vogt u. Yung, prakt. vergl. Anatomie. II. 19 



290 Tunicaten. 

schnitten bis zu einem Dutzend gezählt), umgeben den Verdauungs- 
apparat von allen Seiten und ihre Enden ragen noch nach unten über 
den Darm hinaus in die Lacune vor, deren Blut sie allseitig umspült. 
Die Blindschläuche wie der gemeinsame Theil zeigen sich beim Leben- 
den wie auf Schnitten anfangs aus ziemlich dicken, steifen Wänden 
gebildet, welche von einer continuirlichen Schicht runder Zellen 
ausgekleidet sind. Etwas später sind die Innenräume mit solchen 
runden, durchsichtigen Zellen erfüllt, die in einer schleimigen Flüssig- 
keit schwimmen, während eine Schicht derselben noch an der Wand 
haftet. Schliesslich sind alle Räume mit ausgebildeten Zoospermen 
erfüllt, während die Wände, wie auf unserer Figur, äusserst dünn und 
zart erscheinen. 

Der Hode tritt erst in Thätigkeit, wenn der Embryo vollständig 
ausgebildet ist. Nur bei Individuen mit reifem Embryo oder noch 
besser bei solchen, wo er schon ausgestossen war, sahen wir aus der 
Mündung des Samenleiters eine wolkige, weisse Substanz austreten, 
die wie ein dünner Faden sich längs der Röhre der Austrittsöffnung 
hinzog und nach dem Austreten sich bald auflöste. Unter stärkerer 
Vergrösserung zeigte sich die Substanz aus einer Unzahl von Zoo- 
spermen zusammengesetzt, die schwankende Bewegungen zeigten. Man 
kann an den übrigens sehr kleinen Zoospermen einen vorderen cylin- 
drischen , einem verdickten Stäbchen ähnlichen Theil und ein langes, 
sehr feines Schwänzchen unterscheiden , das etwa die dreifache Länge 
des Stäbchens hat und nur unter sehr starken Vergrösserungen oder 
Immersionslinsen deutlich erkennbar wird. 

Unsere an lebenden, frei im Meere schwimmenden Thieren ge- 
machten Beobachtungen , die uns durch die weisslichen Flecken auf- 
gefallen waren, welche an der Aussenfläche ihres Mantels klebten, 
bestätigen somit die von Anderen gemachten Erfahrungen, wonach dies 
Hoden erst in Function treten, wenn die Bildung des Embryos schon 
weit vorgeschritten ist. Selbstbefruchtung ist demnach bei den Salpen 
vollkommen ausgeschlossen ; die Befruchtung muss durch Zoospermen 
bewerkstelligt werden, welche von anderen Individuen herrühren und mit 
dem Athemwasser eingeschluckt wurden. Vielleicht ist dies der Fall mit 
Individuen, die ihi-en Embryo ausgestossen, sich aber auch zugleich 
von ihrer Kette losgelöst haben und von welchen man fast immer 
eine gewisse Anzahl frei schwimmend zwischen den jüngeren Ketten 
findet, deren Glieder nur noch unentwickelte Eier besitzen. 

Die Salpen zeigen eine grosse Einförmigkeit in ilirer Organisation. 
Wenn aucli zalilreiche Variationen im Einzelnen vorkommen, so trifft man 
doch die Organe stets in denselben Beziehungen zu einander. Etwas be- 
deutendere AbAveichuugen sind in der Anordnung der Muskeln, der Gestalt 
und dem Baue des Sinnesorganes (Flimmergrube) und der Augen , ganz 
besonders aber in der Bildung des Darmcanales zu finden, der bei Salpa 



Thaliaden. ■ 291 

pinnata, keinen Nucleus bildet. Hier zeigt sicli nahe beim Munde ein mit 
zwei abgeplatteten Blindsäckeu versehener Magen , von Avelchem aus der 
an der Körperwand anliegende Darm gerade in die Höhe steigt , um in 
der Nähe der Eiugangsöffnuug mit einem schlitzförmigen After zu enden. 
Bei der Einzelform ist der Darm der Eückenwand angeschmiegt und der 
After liegt in der Nähe des Anheftungspuuktes der Kieme, v^ährend er bei 
der Kettenform an dem Endostj'l verläuft und der After ebenfalls auf der 
Bauchseite liegt. Eine einigermaassen ähnliche Bildung zeigt sich bei Salpa 
virgida; nur erstreckt sich der ebenfalls mit einem Blindsacke versehene 
Darm nicht so weit nach vorn. Die beiden genannten Arten unterscheiden 
sich auch durch die Anordnung ihres Stolo's, dessen erwachsene Knospen 
sich nicht wie bei den anderen Arten in Gestalt einer doppelreihigen, 
schiefen Kette ablösen, sondern einen Kranz bilden, dessen Circumfereuz von 
den Thieren gebildet wird, die im Mittelpunkte des Kranzes mittelst eines 
einzigen Fortsatzes zusammenhängen. Wir erwähnen noch als wesentliche 
Verschiedenheiten die Bildung des Hodens bei Salpa virgula , der einen 
grossen , keulenförmigen Körper mit zahlreichen Blindsäckchen und einem 
lang ausgezogenen Samengange darstellt und die Entwicklung von mehreren 
Eiern bei Salpa zonaria, deren jedes unabhängig vom anderen in einem be- 
sonderen Follikel eingeschlossen ist. 

Doliolmn, die typische Gattung der zweiten Ordnung, ist durcli die 
neueren Untersuchungen von Grobben und Uljanin (s. Literatur) ziemlich 
genau bekannt. Die Geschlechtsform hat einen sehr dünnen , äusseren und 
einen etwas faserigen, inneren Mantel mit acht schmalen Muskelreifen , von 
welchen die beiden endständigen zugleich die Schliessmuskeln für die mit 
Läppchen umgebenen Körperöffmingen bilden. Das centrale Nervenganghon 
setzt sich nach vorn in einen Zapfen fort, der zu einem Canale wird, welcher 
sich bis zur Flimmergrube hinzieht, aber nicht nervöser Natur scheint. In 
der Haut finden sich an verschiedenen Stellen, namentlich aber an der Basis 
der die Oeffnungen umgebenden Läppchen, Gruppen von Sinneszellen, die 
einen Kern, eine Vacuole und ein zartes, steifes Sinneshärchen besitzen. Die 
Flimmerlinien rollen sich , bevor sie die Eiutrittsöffnung umgeben , spiral- 
förmig in einander und vereinigen sich dann am Anfange des Endostyls, 
dessen Drüsentheil sehr kurz ist und sich in eine Wimperrinne fortsetzt, welche 
in schiefer Richtung zum Darmmunde vei'läuft. Dieser ist im Grunde einer 
trichterförmigen , von der Kieme gebildeten QuerscheideAvand der Körper- 
höhle gelegen, Avelche so den vorderen Theil (Pharj^ngealhöhle) von dem 
hinteren Theile , der Cloakenhöhle , abschliesst. Die asymmetrische , knie- 
förmig eingeknickte , häutige Kieme erstreckt sich mit ihrer einen Seiten- 
hälfte bis in die Nähe der Eintrittsöffnung, während die andere Hälfte weit 
zurückbleibt. Im erwachsenen Zustande zählt man etwa 45 knopflochförmige 
Kiemenspalten, welche in die Cloakenhöhle führen und auf ihren Rändern 
vorspringende Wimperbüschel tragen. Die vom Endostyl herkommende 
Flimmerriune setzt sich, nach einer schlingenförmigen Windung , durch den 
Mund und den Schlund in den Magen und den Darm fort. Der Darm 
■'krümmt sich hakenförmig um und zeigt an seinem Ursprünge eine Anhangs- 
drüse. Das Herz ist ein länglicher, mit einfachen Muskelfasern ausgestatteter 
Sack, der mit dem Herzbeutel an seinen beiden Endöffuungen verwachsen 
ist, durch welche das Blut in Lacunenräume getrieben wii-d, die zAvischen 
dem inneren Mantel einerseits und den die Pharyngeal- und Cloacalhöhlen 
auskleidenden Membranen andererseits offen geblieben sind. Hode und Eier- 
stock sind getrennt ; ersterer zeigt die Gestalt einer länglichen Keule , letz- 
terer ZellenfoUikel um die Eier, die nach G robben gleichzeitig mit dem 
Hodeuinhalte reifen sollen, während Uljanin im Gegentheil behauptet, 

19* 



292 Tunicaten. 

dass uugleichzeitige Reifung der Producte wie bei den Salpen Platz 
greife. 

Die Eier entwickeln sicli zu geschwänzten Larven, welche denjenigen 
der Ascidien ähneln; der Vorderkörper zeigt die Gestalt eines Tönnchens, 
an dessen Ventralseite ein an seiner Basis blasenförmig aufgetriebener Schwanz 
sitzt, in dessen dünnerem Hiuterende sich ein fester Zellenstrang (Chorda), 
aber keine Nervenröhre bemerken lässt. Die Larve ist von einer dünnen 
Haut (Dotterhaut nach Uljanin) gänzlich umhüllt und liegt am Boden. 
Nach Aufsaugung des Schwanzes und Durchbrechung der Dotterhaut schwimmt 
dasTönuchen frei im Wasser. Es wird von Grobben Amme der ersten 
Generation, von Uljanin einfach Amme genannt. 

Die Amme ist länglicher als das Geschlechtsthier , hat neun breite 
Muskelreifen, einen' dickereu, äusseren Mantel, zahlreiche Gruppen von 
HautsinneszeUeu und zeigt auf der linken Seite ein aus Otocyste und Otolith 
bestehendes Gehörorgan, das durch einen langen Nerven mit dem wie bei 
dem Geschlechtsthiere gebildeten Gauglion in Verbindung steht. Der Endo- 
styl, die Ehmmerlinien , die Elimmergrube und die Mundrinne zeigen keine 
bem'erkenswerthen Unterschiede. Dagegen ist die Kieme weit unvollstän- 
diger, das Herz kürzer, der Darm reducirt, die Anhangsdrüse länger. 
Die Geschlechtsorgane fehlen durchaus, sind aber durch zwei Anhänge er- 
setzt. Der ventrale, unmittelbar am Herzen gelegene Anhang erzeugt End- 
knospen , die sich nach und nach ablösen und mit Pseudopodien versehen 
sind. Es ist also ein ventraler Keimstock, ein echter, aus sieben Zellen- 
sträugen zusammengesetzter Stolo, an dessen Bildung nach Uljanin Aus- 
stülpungen des Pharyngeal- und Cloacalsackes, das Mesoderm und Ectoderm 
Antheil nehmen, so dass die sich von ihm abschnürenden Ur knospen aus 
allen diesen Elementen zusammengesetzt sind. Die älteren Forscher nannten 
diesen Keimstock das rosettenf ö r m ige Organ. 

Die losgelösten Urknospen kriechen mittelst ihrer Pseudopodien auf der 
Aussenfläche der Amme zu dem dorsalen Anhang, der ausserordentlich lang 
auswachsen kann xmä nach Uljanin nur aus der Haut und einem inneren, 
durch eine Längsscheidewand in zwei Canäle getrennten Blutraume besteht, 
in welchem das Blut lebhaft kreist. Die Urknospen setzen sich mittelst 
ihrer Pseudopodien auf der Eückenfläche des Anhanges fest, wo die Zellen 
des die Körperhöhlen auskleidenden Pflasterepitheliums sehr hoch und cylin- 
drisch werden und einen Nährboden für die Urknospen bilden, die sich zwar 
festsetzen, aber nicht mit dem Gewebe verwachsen. Die Urknospen vermehren 
sich durch Theiluug; sie werden nur durch Osmose genährt. Nach Uljanin 
waren die Forscher, welche diesen Eückenanhang für einen Stolo hielten, 
im Irrthume. 

Während der Anhang sich verlängert und mit Urknospen besetzt wird, 
die sich durch Theiluug vermehren, erleidet die Amme wesentliche Um- 
bildungen. Das Nervensystem mit seinen Anhangsorganen bleibt unverändert; 
die Muskelreifen verbreitern sich aber in der Art, dass ihre Ränder zu- 
sammenstossen und die vegetativen Organe , Kieme , Endostyl , Flimmerlinie 
und Verdauungsapparat, verkümmern entweder gänzlich oder bis auf un- 
bedeutende Reste. Schliesslich ist die Amme nur ein beweghches, mit einem 
Herzen versehenes Sinnenthier, welches einen ventralen Keimstock und einen 
dorsalen, röhrenförmigen Nährboden für die von ersterem gelieferten Ur- 
knospen herumschleppt, sich aber nicht selbst ernähren kann. 

Die ersten auf dem Rückenanhang anlangenden Urknospen setzen sich 
auf beiden Seiten desselben fest und Avachsen zu besonders gestalteten Indi- 
viduen aus, die Uljanin Nährthiere, Grobben Lateralknospen 
nennt. Später setzen sich Urknospen auch auf der Mittellinie fest und bildeu 



Thaliaden. 293 

hier die Pflegetliiere (Uljanin), Medianknospeu oder Ammen der 
zweiten Generation (Grobben). 

Die ausgebildeten Nälirthiere oder Seitenknospen besitzen die Gestalt 
eines abgeplatteten LöiTels mit langer , ■ schmaler Eingangsötfnung und einem 
verdickten Kiel gegenüber. Sie sitzen auf dem Fortsatze mit einem dicken, 
kurzen Stiele und haben weder Ausgangsöffuung noch Cloacalhöhle; der 
After mündet unmittelbar nach aussen hinter dem Eückenkiele. Ganglion, 
Wimperbogen und Sinneszellen iind vorhanden, dagegen fehlt jede Spur 
eines Gehörorgaues. Die achtzehn sehr grossen, knopflochförmigen Spalten 
der den ganzen Hintergrund der Körperhöhle einnehmenden Kieme durch- 
brechen, nach Grobben, die Körperwand und münden direct nach aussen. 
Der hakenförmig gekrümmte Darm und das Herz sind ausgiebig entwickelt. 
Diese festsitzenden Knospeuthiere , welche weder Geschlechtsorgane noch 
Stoloneu besitzen , werden wohl mit Recht als Ernährungs- und Athmungs- 
thiere betrachtet, deren Thätigkeit nicht nur für die Existenz der ganzen 
Knospencolonie , sondern auch der Amme nöthig ist , welche dieselbe auf 
ihrem Fortsätze herumschleppt. 

Die auf der Mittellinie des Fortsatzes festgesetzten Urknospen werden 
nach Vermehi'ung durch Theilung und weitere Ausbildung schliesslich Pf leg e- 
thiere oder Ammen der zweiten Generation, welche in ihrer Form und 
Organisation durchaus den Geschlechtsthiereu ähnlich sind mit dem einzigen 
Unterschiede, dass sie keine Geschlechtswerkzeuge besitzen. Dagegen sind 
sie, wie die Nährthiere , mittelst eines Stieles befestigt, der nach. Uljanin 
genau dieselbe Organisation wie der Eückenanhaug der Amme besitzen, also 
ein Blutcanal sein soll. Wie dort , setzt sich eine wandernde Urknospe an 
dem Stiele fest, vermehrt sich durch Theilung und so gewinnt der Stiel 
nach und nach das Ansehen eines knospenerzeugenden Stolos, wofür er von 
allen Forschern, Grobben einbegriffen, gehalten wurde. Die auf dem An- 
heftungsstiele der Pflegethiere angesiedelten Urknospen Avachsen nun , nach 
Uljanin, zu Geschlechtsthieren aus, wodurch der Entwicklungsmodus der 
Art geschlossen wird. 

Wir können nicht in Einzelheiten über die Gattung Anchinia eingehen. 
Man kennt bis jetzt zwei Hauptformen : eine Geschlechtsform, welche an 
jeder Körperöfifnung einen langen, rothen Anhangsfaden trägt, seitliche, rothe 
Pigmentflecken zeigt und wenige grosse Eier erzeugt (meist drei von ver- 
schiedener Grösse). Diese Form wurde von Kowalevsky und Barroi s in 
Villefranche gefischt (s. Literatur). Sie scheint in gewissen Fällen, durch 
frühzeitige Verödung der in der Knospe angelegten Geschlechtsorgane, steril 
zu werden (Korotneff). Die zAveite, mehr kugelrunde Form ist durchaus 
steril, zeigt viel rothes Pigment im Grunde der Körperhöhle und keinen An- 
hangsfaden und wurde von G. Vogt in Villefranche und N. Wagner in 
Neapel gefunden (s. Literatur). Man hat auch hier wandernde Urknospen 
gefunden, aber die Verbindung zwischen den einzelnen Formen ist noch 
nicht nachgewiesen , sondern nur aus den sehr lückenhaften Thatsachen er- 
schlossen. Die Organisation der Anchinien gleicht sehr derjenigen von Do- 
liolum, unterscheidet sich aber durch die enorme EntAvicklung des sehr 
weichen , klebrigen Aussenmantels und die Eeduction des Muskelsystemes 
auf zwei seitliche , S-förmig gekrümmte Bänder und einige Faserzüge um 
die Oefifnungen des Körpers. 

Die Bildung von Colonien in der vollen Bedeutung des Wortes unter- 
scheidet die Pyrosomen von den übrigen Familien der Classe. Diese Colonien 
haben die Gestalt eines hohlen, an dem breiten Ende geöffneten Tannen- 
zapfens, in welchem die Einzelthiere in der Weise sitzen , dass ihre runde, 
mit einem in Läppchen getheilten Diaphragma versehene Eiutrittsöffuung 



294 Tunicaten. 

au der Aussenfläclie mündet, während die gegeuüber^teliende Austrittsöffnung 
in der Höhle des Zapfens endet. Die ziemUch harte, vollkommen durch- 
sichtige Substanz, in welche die Einzelthiere eingesenkt sind, besteht aus 
einer homogenen Grandmasse , in welcher zahlreiche , glänzende Sternzellen 
und feine, wahrscheinlich musculöse Fäserchen eingeAvebt sind, die sich in 
verschiedenen Eichtungen kreuzen. Ausserdem sieht man darin gewundene 
Canäle und Höhlungen, die von einzelnen Individuen ausgehen, und unserer 
Ansicht nach zur Aufnahme von hineinwachsenden Knospen vorgebildet sind. 
Die halbwüchsigen Knospen, deren Kiemen noch nicht vollständig entwickelt 
sind, gleichen sehr den Anchinien ; bei den erwachsenen Thieren, deren Ein- 
gangstheil halsförmig ausgezogen ist, überwuchert die Kieme die ganze 
Körperhöhle. Diese erwachsenen Einzelthiere sind seithch etwas zusammen- 
gedrückt. Das Centralganglion , der Endostyl, das Herz und der Darm be- 
haupten die gewöhnliche Lagerung. Auf der Hinterfiäche des Ganglions 
ruht ein rother Pigmentfleck in Gestalt eines dicken Hufeisens, dessen Con- 
vexität nach hinten gerichtet ist, wahrscheinlich ein Auge; auf der Unter- 
fläche des Ganglions, unmittelbar der Nervensubstanz angelagert, zeigt sich 
die nach hinten geöffnete Flimmergrube, von welcher sehr kurze Wimper- 
streifen zu der benachbarten Kieme gehen. Letztere überkleidet, wie schon 
bemerkt, die ganze Körperhöhle mit Ausnahme des röhrenförmigen Eingangs- 
theiles ; sie besteht aus zwei, von sehr zahlreichen, gegitterten Spalten durch- 
brochenen Hälften, welche an dem Ganglion auseinander weichen und hier, 
sowie längs des Endostyles an der Körperwaud angeheftet sind. So werden 
durch die Kiemenhaut zwei seitliche Peribranchialräume gebildet, in welche 
durch die Kiemenspalten das Athemwasser einströmt, um dann durch die 
Cloacalöffnung ausgestossen zu werden. Der Darmcanal lässt einen ge- 
krümmten Schlund, einen Aveiten , drüsigen Magen und einen ebenfalls ge- 
bogenen Afterdarm unterscheiden. Als besondere Organe müssen zwei vor 
der Kieme im Niveau des Ganglions gelegene, seitliche Zellenhaufen er- 
wähnt werden, von welchen das stark phosphorescirende Licht des Thieres 
ausgeht. 

Die Einzelthiere pflanzen sich zugleich auf geschlechtlichem Wege und 
durch^ Knospung fort. Unter dem Darme und unmittelbar vor der Aus- 
trittsöffnuug hegt der Eierstock, welcher ZAvar mehrfache Eier erzeugt, 
von welchen aber immer nur eines den anderen vorauseilt und eine im Ver- 
hältnisse enorme Grösse erreicht. Auf diesem umfangreichen Nahrungs- 
dotter ^bildet sich zuerst ein mittleres Individuum, ein Cyathozoid (na'ch 
Huxley>nd Kowalevsky), welches sich niemals vollständig entwickelt, 
aber sofort vier Knospen, die Ascidiozoiden, erzeugt, welche auf Kosten des 
Nahrungsdotters weiter wachsen und sich zu voUstäudigen Individuen aus- 
bilden, während das Cyathozoid nach und nach verkümmert und zuletzt 
gänzlich verschwindet. Die vier, in eine gemeinsame Hülle eingeschlossenen 
Ascidiozoiden werden dann ausgestossen und bilden die Grundlage einer 
neuen, 'jdurch Knospung sich vermehrenden und wachsenden Colonie. Vor 
dem Eierstocke liegt der umfangreiche, aus grossen, dicken Blindsäcken zu- 
sammengesetzte Hode, der während der fortdauernden Eibildung in Thätig- 
keit zu sein scheint. Vor diesem und unmittelbar an dem hinteren Ende 
des;*HerzensJtritt ein kurzer, ventraler Stolo hervor, der ganz Avie derjenige 
der Salpen gebildet ist und wie dieser Knospen erzeugt, die sich in die 
gemeinsame Mantelhülle einbetten und nach und nach von dem Mutterthiere 
abschnüren. Ueber die weiteren Einzelheiten, Bildung und EntAvicklung 
der Knospen ziehe man die Arbeiten von KoAvalevsky und Joliet und 
Seeliger (s. Literatur) zu Rathe. 



Thaliaden. 295 

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Ders., Die Entstehung des Generationswechsels der Salpen, ebend.. Vol. XXII, 1888. — 
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Bd. XXIII, 1889. — N. Wagner, Sur quelques points de Porganisation de PAnchinie, 
Arch. Zool. experim., 2. Ser., Vol. III, 1885. — Dolley, On the histology of Salpa, 
Proc. Acad. Nat. Scienc, Philadelphia, 1887. 



296 Tunicaten. 



Classe der Seescheiden {AscicUacea, Tethyodea). 

Die Mantelthiere, welche diese Classe bilden, unterscheiden sich 
im Allgemeinen durch ihren sackförmigen Körper, dessen eines Ende 
sich an den Meeresboden oder darin untergetauchte Körper anheftet. 
Der Körper zeigt zwei Oeffnungen: eine vordere Eintrittsöffnung, 
durch welche das "Wasser in eine weite Kiemenhöhle eindringt, und 
eine rückenständige Austrittsöffnung, durch welche das Athemwasser, 
die Excremente und Geschlechtsproducte entleert werden und die man 
die Cloakenöffnung nennen kann. 

Zwischen diesen beiden Oeffnungen liegt auf der dorsalen Mittel- 
linie das meist nur aus einem einzigen Ganglion bestehende Central- 
nervensystem, von welchem die peripherischen Nerven ausstrahlen. 

Der Körper wird von einem zweischichtigen Mantel umhüllt. 
Der meist feste und durchscheinende äussere Mantel kann eine sehr 
bedeutende Dicke erreichen; der ihm anliegende innere Mantel, die 
Körperwand, wird von zahlreichen verfilzten Muskelfasern durch- 
zogen. Die dem Darme stets vorliegende Kieme nimmt den grössten 
Theil der Körperhöhle ein. Die übrigen Eingeweide, Darm, Herz und 
Geschlechtstheile liegen hinter oder neben dem Kiemensacke. Der 
Darm ist fast immer auf sich selbst zurückgebogen, so dass der After- 
darm nach vorn gerichtet ist. Uebrigens variirt die allgemeine An- 
ordnung der Organe einigerraaassen, je nachdem die Individuen isolirt 
bleiben (einfache Ascidien) oder sich zu Colonien vereinigen 
(Synascidien). Der zu einem Kiemensacke umgewandelte vordere Ab- 
schnitt des Darmes wird bei allen, mit Ausnahme der Appendicularien, 
von einer Peribranchialhöhle umgeben. 

Das im Hintertheile des Körpers an der Urabiegungsstelle des 
Darmes gelegene Herz ist ein einfacher Schlauch, der das Blut ab- 
wechselnd bald nach vorn, bald nach hinten treibt. Ein vollständiges 
Gefässsystem existirt nicht. Das farblose, amöbenartige Körperchen 
enthaltende Blut circulirt in engen und oft sehr genäherten Lacunen- 
canälen , die in dem überall vorkommenden Bindegewebe ausgehöhlt 
sind. 

Die Seescheiden sind Zwitter, Die Ausführungsgänge der Hoden 
und der Eierstöcke münden in die Cloake, in welcher meist die Be- 
fruchtung stattfindet. 

Sie durchgehen ein Larvenstadium , während welchem das junge 
Thier mit einem Euderschwanze ausgerüstet ist und frei umher- 
schwimmt. Die Axe dieses Larvenschwanzes wird von einem Zellen- 
stabe gebildet, in welchem man ein der Chorda der Wirbelthiere ho- 
mologes Gebilde gefunden hat, zumal da auf seiner Rückenfläche sich 



Ascidien. 297 

das Centralnervensystem verlängert. Die Larve besitzt allein Sinnes- 
organe, namentlich Seh- und Hörorgane. 

Die Classe theilt sich naturgemäss in drei Ordnungen. 

1. Ajipendicularien (Ascidiae copelidue). Meist kleine Thiere, 
deren Larvenschwanz , Nervenstrang und Sinnesorgane das ganze 
Leben hindurch fortbestehen. Ihr Kiemensack öffnet sich durch nur 
zwei Spalten direct nach aussen. Ihre Gesammtorganisation nähert 
sie den Larven der übrigen Seescheiden. Ex. Appendkularia, Fri- 
Üllaria. 

2. Einfache A sc idie n. Begreift alle Seescheiden, welche ent- 
weder vereinzelt bleiben oder gesellschaftlich leben , indem sie in 
beschränkter Anzahl auf einem Stolo knospen. Ex. Äscidia, Molgiüa, 
Clavellina. 

3. Zusammengesetzte Seescheiden, Synascidien. Aus 
einer mehr oder minder grossen Zahl von Individuen gebildete Colo- 
nien, die in einen gemeinschaftlichen Mantel eingehüllt sind. Elx. Bo- 
tryllus, Didemniim, Amaroeeium. 

Typus: Cioua intestinalis , L. Die einfache Ascidie , die 
wir ausgewählt haben , gehört zur Familie der Phallusiden. Sie ist 
vor einigen Jahren von Roule (s. Literatur) in einer vortrefflichen 
Monographie behandelt worden, der wir einige gute Figuren ent- 
nehmen und auf die wir häufig, besonders hinsichtlich mikroskopischer 
Einzelheiten verweisen werden, auf welche wir nicht näher eingehen 
können. 

Ciona intestinalis ist in allen ruhigen Buchten des Mittelmeeres 
einheimisch. Ihre überall umherschwimmenden Larven dringen gern 
in die Aquarien der Stationen ein und vermehren sich oft dort in 
solcher Menge, dass sie die Entwicklung anderer Organismen ver- 
hindern und man Mühe hat, sich ihrer zu entledigen. Dies ist z. B. 
in Neapel der Fall, woher wir vortrefflich conservirte Exemplare 
erhalten haben. Unsere Präparate sind meist von grossen Individuen 
aus der Bucht von ViHefranche hergestellt, welche Dr. M. Jaquet an 
Ort und Stelle mittelst Sublimat fixirt hat. 

Die Existenz einer hinteren Körperhöhle, welche unsere typische 
Art den Synascidien näher stellt, die verhältnissmässig nicht schwie- 
rige Präparation, die weite Verbreitung der Art, welche einen leichten 
Bezug von Material ermöglicht und die Durchsichtigkeit der jüngeren 
Individuen sind die Gründe, welche uns in unserer Wahl der typischen 
Art bestimmt haben. 

Allgemeine Beschreibung. — Der Körper der Cione (Fig. 124 
und 125 a. f. S.) bildet einen von dem durchsichtigen äusseren Mantel 
umgebenen Cylinder, der mit dem unteren Ende festsitzt und nach 



298 



Tiinicaten. 



oben in zwei Röhren oder Siphonen sich endet. Der grössere Sipho 

liegt etwa in der Axe des Cylinders, der kleinere auf der Rückenseite. 

Die grössere Röhre, der Mundsipho (a), ist mit acht rundlichen 

liäppchen eingefasst, zwischen welchen man kleine, lebhaft rothe 

Fig. 124. Fig. 125. 




d- 



.A 







Fig. 124. — C'ioiia intestinalis. Junges Tliicr, nach einem in Canadabalsara auf- 
gehellten Präparate unter der Lnpe gezeiihnet. Die Organe schimmern durch. 
a, Mundsipho ; b, Randlappen desselben ; c, rothe Augenflecken ; d, Aftersipho, eben- 
falls mit Augenflecken ; e , f, Centralganglion und Untergangliendrüse ; g, durch- 
sichtiger Cellulosemantel ; h, Körperwand ; i, Tentakelkranz ; Je, Kranzrinne ; /, Kiemen- 
sack ; m, Bauchraphe (Endostyl) ; n, Riickenraphe ; o, Peritoneallamelle ; p, Längsmuskeln ; 
p', Quermuskeln ; q, Darmcanal (Magen- und Darmschlinge) ; r, Eierstock ; s, Rectum ; 
i, After; u, GeschlechtsöfFnungen ; v, Wurzehiusläufer zur Befestigung des Thieres. 

Fig. 125. — Ciona intcstlnuUs. Schematiseher Durchschnitt (nacliRoule). «, Mund- 
sipho; &, Tentakelkranz; c, Kiemensack; d, Endostyl; e, Riickenraphe;/, Peritoneal- 
lamelle, eine verticale Scheidewand zwischen der vorderen Peribranchialhöhle Ic und 
der hinteren p]inge-weidehöhle l herstellend; g, Darm mit den in seinen Wänden ein- 
geschlossenen Hodenläppchen ; Ä, Magen ; z, Rectum ; m, Eierstock ; n, Gesehlechts- 
gänge ; o, Centralganglion; jh Herz; q, Cellulosemantel, r, innerer Mantel. 



Ascidieii. 299 

Pigmentfleckchen siebt. Er dient zum Eiulass des Wassers und der 
darin aufgeschwemmten Xahrungstheilchen. Wenn man ihn der Länge 
nach spaltet, so sieht mau an der Ansatzstelle der Kieme eine Kreis- 
falte, die Kranzrinne (c, Fig. 129), vor welcher ein mit Fäden be- 
setzter ringförmiger Vorsprang, der Fühl er kränz {b, Fig. 129), au- 
gebracht ist. Die andere kürzere Röhre, der Cloakensipho 
(d, Fig. 124; Je, Fig. 125), ist ebenfalls von Läppchen mit rothen 
Pigmentflecken dazwischen eingefasst; dieselben haben aber eine läng- 
liche Form uud sind nur in der Sechszahl vorhanden. Der Cloaken- 
sipho dient zur Ausfuhr des Athemwassers und sämmtlicher Körper- 
producte. 

Zwischen beiden Siphonen bemerkt man sofort das centrale 
Ganglion (/, Fig. 124; o, Fig. 125) und unter demselben eine drü- 
sige Masse, die U nt e r gan glien dr üs e. Etwas davor liegt das 
Wim per Organ, das man besonders bei jungen, lebenden Individuen 
direct unter dem Compressoriun:^ beobachten kann. Die ganze ^'order- 
region des Körpers wird von einem weiten Kiemen sacke ein- 
genommen (/, Fig. 124), dessen Wände eine Unzahl von Spalten zeigen, 
durch welche das Wasser aus dem Sacke in die Peribranchialhöhle 
(//, Fig. 125) überströmt. 

In dem hinteren , weit geringeren Körperabschuitte sind der auf 
sich selbst zurückgekrümmte Darm, das Herz und die Fortpflauzungs- 
Organe eingelagert, und zwar in der eigentlichen Körperhöhle, die von 
der Peribranchialhöhle durch einen durchsichtigen Einschlag der Haut, 
die Peritoneallamelle (o, Fig. 124 und 125), geschieden wird. Auf 
der Seite dieses Einschlages liegt der Darmmund, der aus dem 
Kiemensacke in den Darm führt. Wir bemerken ausserdem noch 
an den Wänden des Kiemensackes zwei Längsrinnen -oder Nähte ; 
die untere, die weit deutlicher ausgebildet ist, heisst der Endost yl 
(n, n, Fig. 124; r/, e. Fig. 125). 

Mit den meisten Autoren orientiren wir die Cione in der Art, 
dass wir den Mundsipho nach vorn, die Ansatzstelle des Körpers mit 
dem Darme nach hinten, den Cloacalsipho uach oben richten, so dass 
die beiden Nähte des Kiemenkorbes in der Mittellinie verlaufen; der 
Endostyl ist ventral , die andere Naht dorsal. Das Centralganglion 
liegt dann ebenfalls dorsal in der senkrechten Mittelebene, welche den 
Körper in zwei symmetrische Hälften, eine rechte und eine linke, 
trennt. 

Präparation. — Man fixii-t die Gewebe durch Eintauchen des 
ganzen Thieres in Sublimat, Chromsäure, Pikrinschwefelsäure ; diese 
gewöhnlichen Fixationsmittel geben gleich gute Resultate. Die Cione 
zieht sich zwar meist etwas zusammen, doch nicht so weit, dass dadurch 
die Zergliederung der erwachsenen Thiere gehindert würde. Man prä- 
parirt sie unter Wasser, indem man sie, wie in Fig. 124 und 125, auf 



I 



300 



Tunicaten. 



Fig. 126. 



die rechte Seite legt. Man trägt zuerst den äusseren Mantel, dann 
die Haut ab, um den Kiemensack, den Darm u. s, w. bloss zu legen. 
Bei Gelegenheit der einzelnen Organe, zu deren Untersuchung oft 
Schnitte nöthig sind, werden wir die speciellen Behandlungsweisen 
derselben erörtern. Die zum Schneiden bestimmten Exemplare wurden 
in Sublimat oder Pikrinschwefelsäure fixirt, mit Boraxcarmin gefärbt 
und in Paraffin geschnitten. Mit Pikrocarmin gefärbte und zwischen 
zwei Glasplatten comprimirte junge Exemplare können in Canada- 
balsam eingeschlossen werden. Man erhält so schöne Präparate, die 
durchsichtig genug sind, um die Untersuchung der wesentlichsten 
Organe unter der Lupe zu gestatten. 

Tegumente. — Wie schon bemerkt, wird der Körper der Cione 
allseitig von einer Muskelhavit umhüllt, die man auch den inneren 

Mantel genannt hat xind 
die aus zwei Schichten, 
einer Oberhaut (Epider- 
mis) und der L e d e r h a u t , 
gebildet ist, die man nach 
Fixirung in Osmium- oder 
Pikrinsäure auf Schnitten 
untersucht. Ueber dieser 
Haut breitet sich der 
äussere Cellulosem an- 
tel aus, welchen mau wohl 
als ein Absonderungspro- 
duct, ähnlich der Chitin- 
hülle der Arthropoden be- 
trachten kann; nur ist 
dieser Mantel weich, etwa 
von der Consistenz einer 
Gelatine oder coagulirten 
Eiweisses. 

Die tiefere Hautschicht 
oder Lederhaut (B, Fig. 
126) wird wesentlich von 
einem laxen Bindegewebe 
gebildet, in welchem, wie 
überhaupt im Bindegewebe 
des ganzen Körpers, zahlreiche Lückenräume ausgehöhlt sind. Man 
findet darin ausserdem eine Menge verschiedener, meist amöbenartiger 
Körperchen und eine intercelluläre Fasersubstanz. Ausserdem sind 
in dieser Schicht besonders auffällige , aus glatten Fasern gebildete 
Muskelbündel entwickelt, die sich in allen Richtungen kreuzen und 
mit einander anastomosiren. Die äusseren Bündel (d) verlaufen mehr 




Ciona intestinuHs. — Senkrechter Querschnitt der 
Tegumente. Gundlach, Oc. 1, Obj. 5. a, durcli- 
sichtiger CeUulosemantel, hier und da vereinzelte 
Kerne und Zelltrümmer b einschliessend ; c, zellige, 
den CeUulosemantel absondernde Epidermis ; d, 
Längsmuskeln der Haut, durchschnitten; e, Quer- 
niuskeln ; y, peritoneales Ejtithelium , die Körper- 
höhle auskleidend ; </, Lacunen. 



Ascidien. 301 

der Länge nach, parallel der Körperaxe, die innersten (e) haben quere 
Richtung; erstere sind dicker und lassen sich leichter zerzupfen; ihre 
bedeutende Entwicklung erklärt die ausserordentliche Contractilität 
-der Thiere und zeigt den Grund , weshalb die Muskelschicht sich von 
dem äusseren, nicht contractilen Cellulosemantel ablöst, wenn man die 
Thiere plötzlich in Weingeist z. B. wirft. Wir verweisen hinsichtlich 
der Vertheilung der Muskelbündel im Einzelnen auf Roule (s. Lite- 
ratur), der sie genau verfolgt hat; wir erwähnen hier nur, dass die 
Längsmuskeln besonders um die Siphonen , die Quermuskeln an dem 
Tentakelkranze entwickelt sind , wo sie eine Art Sphincter bilden, 
welcher die Oeffnung schliessen kann. Diese Schliessung wird noch 
vervollständigt durch die fingerförmigen Tentakeln, welche der Muskel 
auf seinem ganzen inneren Rande trägt. Dieselben bestehen aus 
Bindegewebe, sind quer zur Axe des Sipho nach innen gerichtet und 
lang genug, um gegenseitig in einander zu greifen. 

Die Epidermis (c, Fig. 126), welche die Aussenfläche der Haut 
überzieht, besteht aus einer einfachen Schicht von würfelförmigen oder 
Pflasterzellen , deren runde Kerne sich ausgiebig mit Carmin färben. 
Das Protoplasma dieser einförmigen Zellen ist fein gekörnt und zeigt 
stellenweise am Rande der Siphonen die erwähnten rothen Augeuflecke, 
auf die wir zurückkommen werden. 

Der äussere Mantel (Ä, Fig. 126), ein Absonderungsproduct 
der erwähnten Epidermiszellen , ist verhältnissmässig dick und bieg- 
sam. Er kann also durch Faltung den Zusammenziehungen des 
inneren Mantels folgen , wenn diese nicht , wie schon bemerkt , allzu 
plötzlich geschehen. Bei jungen Individuen ist er so durchsichtig, 
dass man alle inneren Organe sehen kann; bei zunehmender Ver- 
dickung im Alter dagegen wird er trübe durch Ankleben fremder 
Körper, Saudkörnchen , Eindringen von Algen u. s. w., und färbt sich 
gelblich oder grünlich. Meist ist er in der hinteren Körperrinne weit 
dicker als in der vorderen ; man wird also , um seine Structur oder 
vielmehr seine Structurlosigkeit zu uniersuchen. Schnitte der hinteren 
Körperregion wählen. 

Der äussere Mantel besteht in der That aus einer homogenen 
Substanz, in welcher sich nur hier und da feine Fäserchen erkennen 
lassen. Geformte Elemente, wie Kerne, zerfallende Sternzellen, die 
mau da und dort findet, sind nur Trümmer der Epidermis, die in die 
Ablagerung gerathen sind. Mau erkennt sie leicht durch Färbung 
der Schnitte, denn sie färben sich leicht, während die homogene Giuud- 
substanz sich gar nicht oder doch nur sehr wenig färbt. Auf ungefärbten 
Schnitten sieht man ausserdem noch gelbliche Körperchen (ö, Fig. 126), 
welche vielleicht parasitische Algen oder abgestorbene Blutkörperchen 
sind , die aus den in den äusseren Mantel verlängerten Lacunen der 
Haut ausgetreten sind. 



302 



Tunicaten. 



In den äusseren Mantel dringen in der That von der Haut aus 
hohle, röhreuartige Verlängerungen ein, wodurch Ijeide Schichten zu- 
sammengehalten werden und die man durchschneiden muss, um sie von 
einander zu trennen. Sie sind besonders in der hinteren Körperregion 
zahlreich, leisten aber nur geringen Widerstand. 

Wenn eine junge Cione sich festsetzt, so treibt der Mantel un- 
regelmässige Zotten, welche sich den Unebenheiten des Bodens an- 
schmiegen. Dieselben gehen von der hinteren Körperregion aus und 
sind, wie der übrige Mantel, ein Secretionsproduct der Epidermis. 

Nervensystem. — Der dem Ectoderm angehörige, auf der 
Rückenlinie der Larve verlaufende Nervenstrang verkümmert allmählich 
in der Weise, dass bei dem erwachsenen Thiere nur ein einziges 
Ganglion übrig bleibt, welches unter der Epidermis in dem Binde- 
gewebe des kleinen Zwischenraumes zwischen den beiden Siphonen 

Fis;. 127. 






Ciona iatestinulis. — Centralganglion und Untergangliendrüse. A, von oben ; B, von 
der rechten Seite, o, Ganglion ; 6, Drüse. C, Isolirte Nervenzellen, a, der Peri- 
pherie ; h, Sternzellen aus der Mitte des Ganglions (Gundlach, Oc. 1, Obj. 5). 



liegt. Dieses Ganglion mit den von ihm ausstrahlenden Nerven bildet 
das ganze System. Bei Betrachtung mit blossem Auge bildet es mit 
der unmittelbar darunter Hegenden Drüse, die man nicht davon unter- 
scheiden kann, eine kleine, undurchsichtige, weissliche Masse (Fig. 124). 
Unter dem Mikroskope zeigt es eine ovale Form, deren Längsaxe mit 
derjenigen des Körpers zusammenfällt (Fig. 127). Es entsendet vier 
Nervenstämme, zwei nach vorn, zwei nach hinten {A, Fig. 127), die 
sich bald theilen. Jeder vordere Nervenstamm bildet drei Zweige, 
von welchen einer nach vorn in dem Mundsipho sich verzweigt; der 
zweite geht zur Basis des Mundsipho und der dritte verästelt sich in 



Ascidien. 303 

der Wand der Peribranchialhöhle seiner Seite. Das hintere Nerven- 
paar theilt sich ebenfalls in je drei Zweige, die sich dem Cloacalsipho 
gegenüber in ähnlicher Weise verhalten. 

üebrigens scheint der Verlauf der Nerven im Bindegewebe und 
ihre Verzweigung zu den einzelnen Organen bei den einzelnen Indi- 
viduen etwas zu variiren. Man erhält kaum zwei völlig gleiche Prä- 
parate und die Aeste zerfallen so schnell in äusserst feine Fäserchen, 
dass man sie nicht weit von ihrem Ursprünge verfolgen kann. Be- 
handlung mit Osmiumsäure leistet gute Dienste und erlaubt diese 
Fäserchen bis zu ihren Enden an den Muskelfasern zu verfolgen. 
Auch die in der Nähe des Ganglions in den Siphonen z. B. sich ver- 
zweigenden Aeste lassen sich leichter durch Osmiumsäure nachweisen. 

Schnitte durch das mit Chromsäure gehärtete Ganglion , die auch 
nothwendig die ihm anliegende Untergangliendrüse mit begreifen 
(Fig. 128), dienen zur histologischen Untersuchung, die auch durch 
Zerzupfung gefördert wird. Die Nervenzellen sind verhältnissmässig 
gross , oval oder rund , mit körnigem Protoplasma und einem stark 
lichtbrechenden Kerne (C, Fig. 127); sie zeigen häufig eine proto- 
plasmatische Verlängerung. Wir haben keine multipolaren Zellen ge- 
funden; diejenigen, welche keinen Fortsatz zu haben scheinen, mögen 
ihn bei der Zerzupfung eingebüsst haben; doch möchten wir in Be- 
tracht der Rundung der Conturen , die keinerlei Verletzung zeigen, 
glauben, dass auch apolare Zellen vorkommen, wie bei vielen anderen 
Wirbellosen. Die Zellen liegen stets an der Peripherie des Ganglions, 
dessen Centrum von einer Unzahl einander kreuzender Fäserchen ge- 
bildet wird, zwischen welchen man sternförmige Zellen zerstreut findet, 
die weit kleiner als die pei-ipherischen und in der Form sehr verschieden- 
artig sind (b, C, Fig. 127). 

Die Nerven bestehen aus elementaren Remak'schen Fasern, wie 
sie sich bei den Embryonen der Wirbelthiere vorfinden. Da die aus 
Bündeln dieser Fasern zusammengesetzten Nervenstärame nur sehr 
kurz sind , so findet man in sehr geringer Entfernung von dem Gan- 
glion nur noch feine, durch das Bindegewebe sich schlängelnde Fasern, 
welche sich nur sehr schwer verfolgen lassen. 

Sinnesorgane. — Ciona besitzt keine differenzirten Sinnes- 
organe. Die dreieckigen, rothen Pigmentflecke, welche in den Zwischen- 
räumen der Randläppchen der beiden Siphonen liegen (c, e, Fig. 124), 
sind wegen ihrer Lage am Vorderende des Körpers in einer sehr 
nervenreichen Gegend als Augen flecken betrachtet worden. Sie 
sind ausserdem sehr constant und finden sich bei vielen Seescheiden. 
Das rothe Pigment ist indessen nicht vollständig darin concentrirt; 
man findet es ausserdem bei vielen Individuen in der Umgegend der 
Hauptflecken in Gestalt mikroskopischer Tröpfchen. W"enn dieses Pig- 
ment also mit Gesichtseindrücken in Beziehung stehen sollte, so muss 



k 



304 



Tunicaten. 



man zugestehen , dass diese nur sehr unbestimmter Natur sein 
können. 

Das vor der Unterganglien drüse liegende Wimperorgan ist häufig 
als Riechorgan angesehen worden, scheint aber, wie wir sogleich sehen 
werden, andere Functionen zu besitzen. Die aus Bindegewebe be- 
stehenden Kranztentakel des Mundsiphos scheinen eher als Sieb zur 
Abhaltung grösserer, in den Kiemensack eindringender Fremdkörper, 
denn als Sinnesapparat zu dienen. Roule hat sie mit der Spitze einer 
feinen, durch den weit geöffneten Sipho eingeführten Nadel berührt 
und sich überzeugt, dass sie weit weniger Empfindlichkeit zeigen, als 
die benachbarten Theile, wie z. B. die Mundwärzchen. Von dem 
Gehörorgan der Larve findet sich beim erwachsenen Thiere keine Spur 
mehr vor. 

Unterganglien drüse und Wimperorgan. — Wir sprechen 
hier von diesen Organen , weil sie dem Centralganglion unmittelbar 



Fis:. 12 




Cioiia iidestinalis. — Läiigsdurchschnitt des Ganglions und der Di-üse , 50 fach 
vergrössert (nach Roule). «, Cellulosemantel ; b, Epidermis; c, Muskelfasern; d, La- 
eunen in der Körperwand ; e, zellige Rindenschicht des Ganglions ; /, centrale Faser- 
masse desselben; g, Untergangliondrüse; Ji, Ausführungsgang derselben, dessen auf- J 
gewulstete und umgekrempte Wände das Wimperorgan i bilden ; k , Franse der ^ 
Dorsalraphe; l, Kiemenepithel. . 



anliegen und weil die von Hancock entdeckte Drüse durch die 
neueren Ai-beiten von Julin (s. Literatur) in phylogenetischer Hin-j 



Ascidien. 305 

sieht und in Beziehung auf die Verwandtschaft zwischen Mantelthiereu 
und Wirbelthieren eine gewisse Bedeutung gewonnen hat, wovon später 
im allgemeinen Abschnitte noch die Rede sein soll. 

Die Untergangliendrüse {b, Fig. 127, A und Jj) bildet einen 
rundlichen, auf der Oberfläche warzigen Körper, der zwischen dem 
Ganglion und der Kiemenwaud an der Stelle liegt, wo die Rücken- 
raphe in der Kranzrinne endet. Wir wissen schon, dass sie dem Gan- 
glion so enge anliegt, dass man beide nicht ohne Verletzung von ein- 
ander trennen kann. Längs- und Querschnitte, welche beide Organe 
einbegreifen, sind zur genaueren Untersuchung unerlässlich. Zer- 
zupfuugen führen zu keinem Resultate und Präparate der Drüse im 
Ganzen geben . wenn sie auch durchsichtig sind , doch kein klares, 
vollständiges Bild. Um gute Schnitte zu erhalten, trennt man mit 
einem raschen Scheerenschuitt die ganze , zwischen den Siphonen ge- 
legene Gegend bei einem lebenden Individuum ab und lässt das Stück 
in Pikrinschwefelsäure fallen, um es nach Fixirung mit Boraxcarmin 
zu färben und nach Erhärtung in Paralfin zu schneiden. 

Die Drüse besteht aus mehreren verzweigten Röhrchen, die in 
eine bindegewebige Grundmasse eingebettet und innerlich mit einem 
Epithelium von kleinen, cubischen Zellen ausgekleidet sind, welche 
sich loslösen und in die Höhle der Röhre fallen. Meist ist diese mit 
solchen, in allen Stadien des Zerfalles befindlichen Zellen derart aus- 
gefüllt, dass deren mit Carmin stark gefärbten Kerne der Untersuchiing 
des Drüsenepithels selbst hinderlich sind. 

Die Drüsenröhren vereinigen sich in einem Sammelcanal 
(h, Fig. 128), der an der oberen, dem Ganglion zugekehrten Fläche 
der Drüse in der Mittellinie verläuft und anfänglich mit einem Epi- 
thelium ausgekleidet ist, das demjenigen der Drüse gleicht. Aber der 
von oben nach unten abgeplattete Canal verlängert sich nach vorn 
über die Drüse hinaus und hier trägt er kleine Cylinderzellen mit 
langen Wimperhaaren, deren Bewegung von innen nach aussen, also 
in der Richtung der Ausführung der Producte thätig ist. 

Dieser bewimperte Ausführungscanal öffnet sick nicht weit von 
der Drüse nach kurzem Verlauf auf der Rückenseite des Mundsiphos 
in der Mittellinie vor einer kleinen, hier angebrachten Erweiterung 
der Kranzrinne in einer kegelförmigen Papille (/, Fig. 128), deren 
Spitze der Drüse zugewendet ist. Ihre nach vorn gerichtete Basis 
trägt eine halbmondförmige Spaltenöflfnung, deren Form übrigens je 
nach den Concentrationszustäuden etwas wechselt. Diese Spalte wird 
von in die Höhle des Siphos vorspringenden Lippen eingefasst, welche 
mit sehr lebhaft schlagenden Wimpern besetzt sind. Man hat diese 
Papille das Wimperorgau genannt und häufig als ein Geruchsorgan 
angesprochen, obgleich die auskleidenden Zellen keine Aehnlichkeit 
mit Sinneszellen haben. Die bindegewebigen Wände sind sehr dick, 

Vogt u. Yung, prakt. veigl. Anatomie. II. 9Q 



306 . Tunicateil. 

von Lacunen durchzogen (d, Fig. 128) und nach aussen hin mit dem- 
selben Epithelium überzogen, welches den Caual des Siphos innen aus- 
kleidet. Schliesslich scheint diese Warze nur das bedeutend erweiterte 
Endstück des x\usführungsganges der Untergangliendru.se zu sein ; 
eine weitere Bedeutung lässt sich ihr, dem heutigen Stande unserer 
Kenntnisse nach, nicht beimessen. 

Das Gesamratorgan verhält sich in der beschriebenen Weise. 
Welches ist aber seine Function ? Man hat vielfach darüber gestritten, 
ohne zu einem positiven Resultate zu kommen. Ed. van Beneden 
spricht die Drüse als Harnorgan an; Roule hält sie für eine Schleim- 
drüse. In Anbetracht der engen Beziehungen des Organes mit der 
benachbarten Kranzrinne und durch diese mit den Raphen nimmt 
Roule an, dass die Drüse wenigstens einen Theil, wenn nicht allen 
Schleim absondere, der längs der Raphen fortgeführt wird, die Nah- 
rungstheile umhüllt und dem Darmmunde zuleitet. 

Kiemensack und Darm. — Wir wissen, dass der Mundsipho in 
den Kiemensack führt, welcher nichts Anderes als der sehr erweiterte 
Vorderdarm ist und wesentlich mit der Athemfunction betraut ist. 
Indessen durchlaufen ihn die im Wasser aufgeschwemmten Nahrungs- 
theilchen und während diese dem Darm munde zugeleitet werden, 
strömt das Atherawasser durch zahlreiche Spalten in den Raum 
zwischen der Aussenfläche des Kiemensackes und der Innenfläche der 
Körperwand, den wir Peribranchialhöble genannt haben. 

Der Kiemensack ist an der Basis des Mundsiphos längs einer 
Kreislinie befestigt, welche durch die auf ihrem ganzen Verlaufe flim- 
mernde und an beiden Enden an den Raphen erweiterte Kranzrinne 
als Grenze zwischen Sipho und Kieme bezeichnet wird (c, Fig. 129). 
Ausserdem heftet er sich längs der ventralen Mittellinie an die Körper- 
wand an. An dieser Auheftung zeigt sich ein verdickter Längswulst 
von Bindegewebe, der von einem bedeutenden Blutcanal, dem Brauchio- 
cardialsiuus, durchsetzt wird, von welchem später die Rede sein 
wird. Diese Naht sieht wie ein hyalines Stäbchen aus und wird als 
Endostyl bezeichnet (m, Fig. 124). Ausserdem steht der Kiemen- 
sack durch eine Menge von Bindegewebsbrücken , in welchen Blut- 
canäle verlaufen und die man die Kiera e n hautcan äle (r, Fig. 132) 
genannt hat, mit der Körperwand in Beziehung. Um den Kieniensack 
los zii präpariren , muss man diese Brücken trennen. Wir spalten 
hierauf den Kiemensack der Länge nach, um seine Innenfläche zu 
untersuchen. Der Endostyl oder die Bauchraphe (in, Fig. 124; 
/, Fig. 129) fällt sofort in die Augen; das Gebilde erstreckt sich nach 
vorn bis zur Kranzrinue und bildet hier einen kleinen Blindsack 
(e, Fig. 129). Die in die Höhle des Kiemensackes vorspringenden 
Lippen der Raphe sind mit einem, kurze Wimpern tragenden Epithe- 
lium ausgekleidet, während im Grunde der Rinne ausserordentlich 



Ascidien. 



307 



lange Cilien sich finden. Alle diese ^Yimperu schlagen in der Rich- 
tung von vorn nach hinten und befördern so die schleimigen Massen 
weiter, welche die Rinne ausfüllen und über deren Herkunft man noch 
nicht ganz einig ist, indem die Einen sie von der Rinne selbst ab- 
sondern lassen, während die Anderen sie von der Untergaugliendrüse 
herleiten. 

Dem Eudostyl gegenüber verläuft auf der dorsalen Mittellinie 
des Kiemensackes ebenfalls ein dünner Längswulst, die Rückenraphe 
()i, Fig. 124; //, Fig. 129), die eine Reihe kleiner, in die Kiemenhöhle 
vorspringender Zotten trägt. 

Durch die beiden genannten Nähte wird die Kieme in eine rechte 
und linke Hälfte getheilt. Die Rückenraphe verkümmert gegen die 
Kranzrinne hin; die Zotten werden sehr kurz und verschwinden sogar 

Fig. 129. 




Ciona iräestuialis. — Innenfläche des ^lundsiplios und des Kiemensackes, unter der Lupe 
gezeichnet. «, Mundsipho ; i, Tentakelkranz ; c, Kranzrinne ; rZ, deren Erweiterung am 
Uebergange in die Rückenraphe ; e, Verlängerung derselben in die Bauchraphe / 
(Endostyl); </, Kiemenspalten; h. mit Fransen besetzte Rückenraphe : i. Unterganglien- 
drüse, durch die Kiemenwand durchschimmernd; /', Wimperorgan; Ic^ Bündel von 

Läncfsmuskeltasern. 



ganz. Nach hinten geht sie in die Rinne des Darmmundes über, der 
in den eigentlichen Darm mündet. Der Eudostyl dagegen endet nach 
hinten in einen ziemlich bedeutenden Blindsack, der sogar in Gestalt 
eines coutractilen, zungenförmigen Foitsatzes in die hintere Körper- 
höhle vorspringt (f/, Fig. 1.30 a. f, S.). Im Grunde des Kiemeusackes 
werden die beiden Raphen durch eine kurze Rinne, die Hinterraphe, 
mit einander verbunden, die parallel mit der Peritoueallamelle, welche 
das erwähnte Blindsäckchen befestigt, bis zum Darmmunde sich er- 
streckt (c, Fig. 130). Die Krauzrinne, die beiden Längsraphen und 
die Hinterraphe bilden also um den Kiemensack herum einen Kreis- 

20* 



Tiinicaten. 



Fio-. 130. 



-3 



weg, welcher im Gri^iide des Kieraensackes au dem Darmmunde 
endet. 

Die Wand des Kiemensackes besteht aus einer Lamelle von Binde- 
gewebe, welche aiif ihren beiden Flächen mit einer epithelialen Zellen- 
schicht bekleidet ist. Diese Lamelle wird von einer grossen Anzahl 
von Blutcanälen durchsetzt, die sich in rechten Winkeln kreuzen, da 
die einen quer, die anderen längs verlaufen und deren aus Bindegewebe 
gebildeten Wände gegen die Kiemenhöhle vorspringen. Die grösseren 
Quercanäle sind sogar mächtig genug, um auch gegen die Peri- 
branchialhöhle vorzuspringen. So geben denn diese Canäle im Ganzen 
das Bild eines Netzes von Stäbchen, welche auf der dünnen Grund- 
lamelle der Kieme Reihen von viereckigen Maschen abgrenzen, deren 

Boden von knopflochförmigen 
Spalten (/, Fig. 131) durch- 
bohrt wird, dui'ch welche das 
Wasser aus der Kiemenhöhle 
in die Peribranchialhöhle ab- 
fliesst. 

Die Längscanäle (rt, Fig. 
131) erstrecken sich ohne 
Unterbrechung von der Kranz- 
riune bis zum hinteren Ende 
des Kiemensackes. Die mehr 
nach aussen vordrängenden 
Quercanäle (?>, c, Fig. 131) 
laufen auf jeder Seite des 
ßo/.« mte^;««&. - Hintere Plälfte des Kiemen- ' Sackes von einer Raphe zur 
sackes und vordeve Hälfte der Eingeweideliöhle. anderen. Sie sind nicht alle 
Die Körperwand ist linkerseits abgetragen Avor- gleich weit. Nur die Quer- 
canäle erster Ordnung 
(Roule) springen gegen die 
Peribranchialhöhle vor (b, Fig. 
131). Sie wechseln mit den 
engeren Qiiercanälen 

zweiter Ordnung ab (c, 
Fig. 131). Ausser diesen 
Hauptcanälen sieht man noch 
weit feinere Quercanälchen (c, Fig. 131), welche nur in der Dicke der 
Kiemenlamelle ausgehöhlt sind, nicht vorspringen, aber auf gefärbten 
Präparaten sich leicht erkennen lassen und so das Bild des Mascheu- 
netzes, das einem Damenbrette gleicht, etwas verwirren. 

An jedem Kreuzungspunkte der Längs- und Quercanäle erhebt 
sich ein dem Läugscanal zugehöriger, warzen- oder zungenförmiger 
Vorsprung, der frei in die Kieraenhölde hineinragt (f/, Fig. 131). 




den, ebenso die Mittelportion der Darmschlinge 
mit dem Eierstock, um das Herz bloss zu legen, 
a, Kieme; i, Körperwand; c, Bauchraphe ; 
rf, ihr hinterer Blindsack, der zungentormig in 
die Eingeweidehöhle vorspringt; c, hintere 
Raphe; /, dorsale Raphe; (/, Darmmund; A, 
Schlund ; »", Magen, quer durchschnitten; /i, Herz- 
beutel ; /, Herz; ?« , in der Pericardialhöhle 
schwimmender Körper. 



J 



Ascidien. 



309 



Diese Vorsprünge sind hohl und ihre Höhle steht mit dem Längscanale 
in Verbindung, so dass sie also die ohnehin schon bedeutende Athem- 
fläche der Kieme noch vergrössern. 

Wie schon bemerkt, hängt die Aussenfläche des Kiemensackes mit 
der Innenfläche der Körperwand durch eine IMeuge von Hautkieraen- 
canälen (r, Fig. 133) zusammen, die von den Qnercanälen der Kieme 
ausgehen, die Peribranchialhöhle durchsetzen und so eine Gefäss- 
verbindung zwischen Kieme und Körperwand herstellen. Diese Ver- 
bindungscanäle sind meist einfach, eng und kurz. 

Die Kiemenspalten sind kleine, ovale Längsspalten, die sich 
von einem Quercanal erster Ordnung zum anderen oder auch nur 
von einem solchen bis zu einem Quercanal zweiter Ordnung erstrecken 



Fig. 131. 



A 




--f 



Ciuna inttstliiulis. — Structur der Xienieiiwandung. A, Ansicht von innen, B. von 

aussen. Giindlaeh, Olij. 0. . Camera dura, a, Längseanäle ; b, Quercanäle erster 

Ordnung; c, Quercanäle zweiter Ordnung; c7, warzenförmige Vorsprünge in die 

Kiemenhühle ; e, Quercanäle dritter Ordnung;/, Kiemenspalten. 



(/, Fig. 131, i?); sie sind ausserordentlich zahlreich (30000 bis -40000 
bei einer erwachsenen Ciona nach Roule) und derart gegen einander 
gedrängt, dass die Lheile der Wände des Kiemensackes, durch welche 
sie getrenut werden, dünneu Längsstäbchen gleichen (g, Fig. 131). 
Kiemenwand und Canäle sind mit Epithelien von zweierlei Art aus- 
gekleidet: mit kleinen, cubischen oder Pflasterzellen, die keine Wim- 
pern tragen, und mit grösseren, cylindrischen Wimperzellen. Letztere 
sitzen namentlich auf den Seiten der Canäle und an den Ptänderu der 
Spalten. Sie unterhalten einen beständigen Strom des Wassers von 
innen nach aussen. Die (iesammtstructur der Kieme verwirklicht so 
in hohem Grade der Athmung günstige Bedingungen. Das Blut ist 
auf einer relativ sehr grossen Fläche ausgebreitet, überall vou Wasser 



310 



Tunicaten. 



umspült und die Wände der Canäle sind dünn genug, um den aus- 
giebigsten Austausch der Gase durch sie hindurch zu gestatten. 

Der ganze beschriebene Theil der Kieme ist wesentlich respira- 
torisch, was nicht hindert, dass die in dem eigentlichen Darme zu 



Fig. 132. 




Cloaa i?ile.stinulis. — Ansicht von 
der Rücken fläche nach Wegnahme 
des Cellulosemantels. Die Kör- 
penvandung ist von Leiden Seiten 
her über die Kieme umgeschlagen 
und üljer den in der Körper- 
hölile eingeschlossenen Eingewei- 
den weggenommen (nachRoule). 
a, Kiemensack ; i, Peribranchial- 
liöhle; c, Schlund; cl, Magen; 
e, Darmschlinge ; f, Rectum ; rj, 
Afterkegel; h, Eierstock; i, Sa- 
menleiter; fc, Eileiter; l, End- 
papille der Geschlechtsgänge; m, 
Kiemendarmsinus ; n, Herzbeutel; 
o, Aftersipho ; p, Basis des Mund- 
siphos ; q , Körperwandung ; r, 
Hautkiemencanäle. 



verdauenden Nahrungstheilchen ihren Weg 
durch den Kiemensack nehmen. Die- 
selben werden durch den Schleim um- 
hüllt, welcher wahrscheinlich von dem 
Endostyl abgesondert wird und in Ge- 
stalt hyaliner Fäden auf der ganzen In- 
nenfläche der Kieme, besonders im vor- 
deren Theile, anzutreffen ist. Man findet 
häufig im Kiemensacke grössere, gelb 
oder braun gefärbte Schleimbündel, diei 
au dem Rande der Rückenraphe gegen 
den Darmmund hin fortbewegt wei'den. 
Die mikroskopische Untersuchung zeigt, 
dass sie zahlreiche Infusorien, Diatomeen 
und von Schleim umhüllte Zelltrümmer 
enthalten. Alle diese Nahrungstheile 
werden durch das Spiel der Wimperhaare 
aiif zwei Wegen, von dem Endostyl und 
von der Rückenraphe aus, gegen den 
Darmmuud hin fortbewegt. 

Der Ver dauun gscan al (Fig. 132) 
liegt grösstentheils in der hinteren oder 
Eingeweidehöhle des Körpers hinter der 
Peritoneallamelle. Er beginnt mit einer 
kreisförmigen, contractilen Oeffnimg, dein 
Darmmunde (g, Fig. 130), der auf der 
dorsalen Mittellinie der Peritoneallamelle 
liegt. An den Rändern dieser Oeffnung 
enden die Wimperrinuen der beiden 
Raphen, welche in der oben besprochenen 
AVeise die Schleimballen init Nahrungs- 
stoffeu dem Munde zuleiten. Die Wand 
des Kiemensackes setzt sich über die Oeff- 
nung hinaus direct in^ die Schlundwand 
fort. Der Schlund selbst (c, Fig. 132) 
ist eine kurze, enge und durclisichtige 
Röhre , die sich leicht im Bogen krümmt 
und ausserdem um ihre Längsaxe ge- 
wunden ist, wie die spiraligen Streuen 
beweisen, welche sich an ihr bemerklich; 



Ascidien. 311 

machen (I, Fig. 132). Nach hinten erweitert sich der Schlund plötz- 
lich in einen eiförmigen, gekrümmten und weiten Sack, den Magen 
(ä, Fig. 132), von dem er durch eine innere, wenig vorspringende 
Cardialfiilte geschieden ist. x'^usser an seiner Form erkennt man den 
Magen auch an seiner gelblichen Färbung; sein hinterer Theil erscheint 
weiss getüpfelt durch die Hodenkörner, die sich an seine Oberfläche 
fest anlegen und sogar in die Peritonealhülle des auf den Magen fol- 
genden Darmes eindringen. Zur Zeit der Reife sind diese Hoden- 
läppchen so zahlreich und derart angeschwollen, dass sie sogar in die 
Darmhöhle vorspringen und der Darm selbst weisse Farbe zeigt. Un- 
mittelbar hinter dem Magen krümmt sich der Darm von links nach 
rechts auf sich selbst zurück, bildet innerhalb der Körperhöhle die 
Darmschlinge (e) , durchsetzt hierauf die Peritoneallamelle und ver- 
läuft in der Peribrauchialhöhle direct in gerader Linie nach vorn. 

Dieser letzte Darmabschnitt, das Rectum (/), verläuft an der 
Rückenfläche der Kiemenwand längs dein Blutsinus. Die Ausführuugs- 
gänge der Zeugungsorgane laufen dem Rectum parallel, verlängern 
sich aber über den After hinaus (i, k. ?, Fig. 132). Wenn zur Reife- 
zeit die Geschlechtsgänge prall mit Producten gefüllt sind, drücken 
sie die Wände des Rectunis so zusammen, dass dieses auf (,)uerschnitten 
die Form eines Halbmondes zeigt. Die Wände des Rectums sind so 
dünn und durchsichtig, dass man die braun gefärbten Kothballen in 
der Röhre sieht. In der Nähe seines Endes ti'ennt sich das Rectum 
von den Geschlechtsgängen und erhebt sich in Gestalt einer kegel- 
förmigen Afterwarze (g, Fig. 132), die in die Cioakenhöble vor- 
springt und auf der Spitze die Afteröffnurg trägt, welche von 
einigen muscalösen Riugfasern umgeben wird, die einen Schliess- 
muskel bilden. 

Querschnitte geben Aufschlüsse über die histologische Structur 
des Darmes; die Epithelialzellen werden im Einzelnen in Zerzupfangs- 
präparaten untersucht, die man vorher in Osmiumsäure fixirt hat. Die 
Grundraembran besteht aus einer Bindeaewebslamelle , welche auf 
beiden Flächen mit Epithelialzellen ausgekleidet ist; aussen mit 
Pflasterzellen, denjenigen ähnlich, welche die Peritonealhöhle überhaupt 
auskleiden, und innen mit Wimperzellen von Cylinder- oder Becher- 
form in wechselnder Grösse. Die Bindegewebslamelle ist von zahl- 
reichen Blutcanälen durchzogen, deren Weite nach den Regionen 
wechselt; iti der Nähe des Schlundes sind sie weit beträchtlicher als 
weiter hinten, wo sie enger werden und Netze bilden. ]Man wiid in 
der Monographie von Roule alle nur wünschbaren Nachweise über die 
histologische Structur der vier Darmabschnitte, Schlund, Magen, Darm- 
schlinge und Rectum, linden. Wir erwähnen hier nur, dass Muskel- 
fasern in den vorderen Abschnitten gänzlich fehlen , die mithin nicht 
contractu sind und in welchen die Fortschaft\ing der NahrungsstoITe 



312 Tunicaten. 

nur durch die Thätigkeit der Wimpern bewerkstelligt wird. Dagegen 
finden sich Muskelfasern längs des Rectums und am After. Der Ver- 
dauungssaft wird wahrscheinlich durch das innere Darmepithel ab- 
gesondert, denn es findet sich keine Nebendrüse, welcher diese Function 
zugeschrieben werden köcnte. 

Kreislauf und Lacunensystem. — Das Blut der Ciona ist 
weisslich; es enthält zahlreiche, sehr kleine, amöbeuartige Körperchen 
und. ausserdem bräunliche oder gelbe Gebilde, welche in Rückbildung 
begriffene Blutkörperchen zu sein scheinen. 

Wie bei den übrigen Mantelthieren, circulirt das Blut grössten- 
theils in Lacunen, welche ein in dem Bindegewebe des ganzen Körpers 
verbreitetes System von Hohlräumen bilden, das von dem Cölom durch- 
aus unabhängig ist. Das von dem Herzen getriebene Blut circulirt in 
diesen Räumen in abwechselnd entgegengesetzter Richtung. Die La- 
cunen besitzen keine eigenen Wandungen; an einigen Orten, wie in 
der Haut und der Kieme, sind sie zwar so regelmässig angeoidnet, dass 
man glauben könnte, wirkliebe Gefässe vor Augen zu haben; aber an 
den meisten übrigen Stellen ändern sie sich von einem Augenblick zum 
anderen während des Lebens und zeigen sich auch verschieden je nach der 
Art der Injection , so dass man keine genaue Beschreibung von ihnen 
geben kann. Auf Durchschnitten sieht man sie meist klaff'end offen 
in Folge der Elasticität des Bindegewebes, worin sie ausgehöhlt sind. 

Das Herz (l, Fig. 130) bildet einen Schlauch in Form eines 
Halbmondes, dessen Hörner nach vorn gerichtet sind. Bei erwachsenen 
Thieren ist es stärker gekrümmt als bei jungen. Es liegt im Hinter- 
grunde der Eingeweidehöhle zwischen der Darmschlinge und dem 
Eierstocke rechterseits vom Magen und wird von einem feinen, durch- 
sichtigen Herzbeutel (Je) umschlossen, der mit einer klaren Flüssig- 
keit angefüllt ist. Ausser zahlreichen, mikroskopischen Körperchen 
schwimmt in dieser Flüssigkeit des Herzbeutels ein opaker, weiss- 
licher Körper von etwa einem Millimeter Durchmesser, der bei den 
Contractionen des Herzens die Stelle wechselt und nach dem Tode meist 
an irgend einer Stelle des Herzbeutels angeklebt bleibt (m, Fig. 130). 
Die beiden nach vorn gerichteten Herzhörner durchsetzen den Herz- 
beutel und verlängern sich nach vorn auf die Seiten des Kiemen- 
sackes. Nur an diesen beiden Punkten steht die Herzwand mit dem 
Herzbeutel in Verbindung; im Uebrigen ist der Herzschlauch voll- 
kommen frei und schwimmt gewissermaassen in der Herzbeutel- 
üüssigkeit. 

Die auf beiden Flächen mit einem Zellenepithelium bekleideten 
Herzwände sind sehr contractil; sie zeigen nach aussen eine Schicht 
von quergestreiften Längsmuskelfasern. Dies sind die einzigen ge- 
streiften Muskeln im Körper der Ciona. Die innere Schicht wird von 
einem elastischen Gewebe gebildet, welches in der Diastole seine pri- 



Ascidien. 313 

mitive Gestalt annimmt und so als Antagonist der einzig die Systole 
erzeugenden Längsmuskeln auftritt. 

Wie bei den übrigen Mantelthieren, wechselt das Herz der Ciona 
periodisch die Richtung seiner Contractionen, was man bei jungen, 
durchsichtigen Individuen leicht constatiren kann. Die Dauer dieser 
Wechselströmungen ist nicht ganz gleich; die Contractionen folgen 
sich schneller, wenn das Blut in der Richtung von der Kieme durch 
das Herz zu den Eingeweiden , als wenn es in umgekehrter Richtung 
von den Eingeweiden durch das Herz zu der Kieme geht (Roule). 
Indessen ist der Unterschied bei den erwachsenen Thieren geringer 
als bei den jungen. 

Daraus folgen grosse Unregelmässigkeiten im Blutlaufe, die durch 
den Mangel von zu- und abführenden Gefässen noch vermehrt wird. 
Wie bei den Salpen, lassen sich weder Arterien noch Venen unter- 
scheiden , und da mit Ausnahme der Hauptcanäle die Richtung des 
Blutstromes in den Lacunen sich mit jedem Augenblicke ändern kann, 
so hält es sehr schwer, sich eine Gesammtanschauung des Kreislaufes 
zu bilden. Die von dem Herzen aus gemachten Injectionen gefärbter 
Massen liefern nicht zweimal identische Resultate und schliesslich ist 
es am vortheilhaftesten , den Kreislauf an der Bewegung der im Blute 
aufgeschwemmten Köi-perchen beim lebenden Thiere zu untersxichen. 
Auf diese Weise erkennt man wenigstens eine gewisse Anzahl von 
Hauptströmen in den grossen Canälen, welche vom Herzen zur Kieme, 
zu den Eingeweiden und von diesen zur Kieme oder umgekehrt sich 
begeben. 

So erkennt man leicht einen grossen Bauchcanal (p, Fig. 133 
a. f. S.), der unter der Bauchraphe längs der ganzen Kieme sich 
erstreckt; er sieht wie ein compacter Glasstab aus und ist deshalb 
auch als ein Stützgebilde der Bauchrinne angesehen und als Endostyl 
bezeichnet worden. Dieser Canal ist in einem bindegewebigen Wulste 
ausgehöhlt, der in der ventralen Mittellinie die Kiemenwand mit der 
Körperwand verbindet. Er steht mit den Lacunen des Mundsiphos, 
der benachbarten Theile der Körperwaiid und mit den Quercanälen 
der Kiemen in directer Verbindung und nimmt deren Blut auf. Nach 
hinten durchsetzt er die Peritoneallamelle, den Herzbeutel und mündet 
in das Herz, nachdem er noch das in den Lacunen der Peritoneal- 
lamelle und der Wurzelausläufer, die das Thier befestigen, circulirende 
Blut aufgenommen hat. Das Blut läuft in ihm meist in centripetaler 
Richtung zu dem Herzen hin, weshalb man ihn auch Kiemenherz- 
canal genannt hat; er enthält meist frisch geathmetes Blut, aber in 
Folge der Umdrehung der Herzcontractionen tritt auch periodisch die 
entgegengesetzte Richtung auf. 

Ein zweiter, weit hellerer Canal kann der He r z einge wei de- 
canal (r, Fig. 133) genannt werden. Er verläuft durch die Peritoneal- 



314 



Tunicaten. 



Fio-. 133. 



-dy 



lamelle vom Herzen zu den Eingeweiden und steht mit den Lacunen 
des Magens, des Darmes, der Geschlechtsorgane u. s. w. in directer 
Verbindung. Er kann als eine Fortsetzung des vorigen Canals über 
das Flerz hinaus betrachtet werden; der Blutstrom verläuft in ihm in 
centrifugaler Richtung, weshalb er auch von Lacaze-Duthiers die 

Eingeweide-Aorta genannt 
wurde. Bei Umdrehung 
der Herzcontractionen er- 
hält er freilich nur venöses 
Blut von den Eingeweiden, 
welches er durch das Herz 
zu der Kieme leitet. 

Der dritte Hauptcanal ist 
derEingeweidekiemen- 
canal oder Dorsalcanal 
((/,Fig. 133). Er führt das 
Blut, welches in den Ein- 
geweiden circulirt hat, zur 
Kieme, verläuft also in einer 
den beiden vorigen ent- 
gegengesetzten Richtung 
unmittelbar unter der dor- 
salen Raphe und steht in 
seiner ganzen Erstreckung 
in unmittelbarer Vei-bin- 
dung mit den Kiemencanä- 
len. Er nimmt das von den 
Geschlechtsorganen , dem 
Darm und den benachbar- 
ten • Körpertheileu kom- 
mende Blut durch kleine 
Seitencanäle auf. 

Das in den Kiemencanä- 
len angesammelte Blut ver- 



7t- 




versdiolien , wäliveiul sie in Wirklichkeit li 
sipho ; <:, Teiitakelkranz ; d, Aftersiplio ; . 
(], EingevveidelKible ; A, Peritoneallamelle; 
«, Kieme; ??!, Mao-en ; w, Eierstock; o, Herz 



Clona intcstluuUs. — Schema 

des Kreislaufes nach Roule. 

Der Darm und die Geschlechts- 

gänge sind nicht gezeichnet, das 

Herz und der Herzeingeweide- 

canal nach rechts vom Magen 

nks liegen. «, Kintrittsüti'nung; 6, Mund- 

', Cellulosemantel ; /', Peribranchialhöhle ; 

/', Centralganglion ; k, Wurzelausläufer; 

/), Ventralcanal ; 5, Dorsalcanal ; r, Herz- 



eingeweidecanal (Aorta) ; s, Herzmantelcanal ; t, Magenmantclcanal. 



Ascidien. 315 

bleibt dort mebr oder minder lange, bis es durcb den Baucbcanal zum 
Herzen zurückkehrt. 

Die drei soeben beschriebenen Canäle bilden die wesentlichsten 
Wege des Kreislaufes, an welche sich die in den übrigen Organen aus- 
gebildeten Laeunen anschliessen. Wir können diese letzteren nicht in 
ihrem weiteren Verlaufe verfolgen, sondern verweisen hinsichtlich der 
Einzelheiten auf die Arbeit von Roule. Wir begnügen uns, noch 
einmal auf die zahlreichen Unregelmässigkeiten des Kreislaufes in 
diesen Laeunen hinzuweisen, die durch die Wandlungen der Cou- 
tractiouen des Herzens bedingt werden. Namentlich in der Körper- 
wand ist die Unbestimmtheit in der Richtung der Blutströmungen 
ausserordentlich, da sie von einer Unzahl kleiner, zwischen den Muskel- 
fasern bestehender Laeunen wie ein Sieb durchlöchert ist, welche ihr 
Blut aus dem Darme, der Kieme u. s. w. durch die erwähnten, das 
Cölom und die Peribranchialhöhle durchsetzenden Brücken erhalten. 
Das Blut läuft hier stossweise bald in dieser, bald in jener Pachtung. 

Absonderungsorgane; Nieren. — Man findet bei den Asci- 
dien keine differeuzirte Niere. Die mit Auswurfsstoff'eu erfüllten Zellen 
sind an verschiedenen Stellen des Bindegewebes und in einzelnen La- 
cujien in Gestalt kleiner, brauner oder gelber Massen abgelagert. Bei 
Ciona finden sich solche Zellen fast überall ; sie häufen sich aber vor- 
zugsweise unter dem Epithelium des angeschwollenen Endtheiles des 
Samenganges und noch mehr in den Wänden der cylindrischen Pa- 
pillen (l, Fig. 132) am Ende dieses Ganges an, die wir später be- 
schreiben werden. Diese Papillen fallen bei Oeflfnung der Cloakenhöhle 
sofort durch ihre lebhaft rothe Farbe auf; wir werden später sehen, 
dass sie von kleineu Oeffnungen durchbohrt sind, durch welche der 
Samen austritt, und dass die orangerothen Auswurfszellen sich in meh- 
reren Schichten unter ihrem Epithelium anhäufen. Man kann diese 
Zellen durch Zerzupfung isoliren; sie hal)en meist rundliche Gestalt 
und ilir Protoplasma ist mit gefärbten Körnchen angefüllt. Man hat 
durch mikrochemische Analyse darin Harnsäure, harnsaure, oxalsaure 
und phosphorsaure Scilze nachgewiesen; sie scheinen also die Function 
einer Niere zu besitzen. Aber sie besitzen keinen Ausführungsgang 
im Ganzen; wahrscheinlich werden die Auswurfsstoffe, die sie ent- 
halten, mittelst Diffusion durch das Epithelium in die Poren der erwähn- 
ten Papillen des Samengauges gebracht und so in die Cloake entleert. 
Sie sind von einem reich entwickelten Lacunennetze umgeben, so dass 
also das Blut stets neue Zersetzungsproducte ihnen zuführen kann. 
Aehnliche gefärbte Massen von geringer Bedeutung finden sich stellen- 
weise in dem Lacunensysteme; wir haben die von Roule in dem 
Wimperorgane angezeigte Ansammlung nicht wiederfinden können. 
Dagegen ist die beschriebene Anhäufung im Samengange durchaus 
constant und verdient deshalb besondere Beachtuns'. 



316 



Tiinicaten. 



Fortpflanz iiugsorgan e. — Ciona ist Hermaphrodit; Hoden 
und Eierstock liegen nahe bei einander. Das an der Darmschlinge 
angelagerte ei- oder birnförmige, stets deutlich begrenzte Organ ist 
der Eierstock {li, Fig. 132). Die Hoden dagegen sind diffus und in 
der Darmwand ausgegraben; mit blossem Auge oder unter der Lupe 
sieht man nur ihre Ausführungscanälchen und auch diese nur bei Indi- 
viduen , wo sie mit weisseui Samen gefüllt sind. Man kann die Ge- 
schlechtsorgaue als im Bindegewebe ausgehöhlte Lacunen, ähnlich den 
Blutlacunen, betrachten, die aber mit einem Epithelium ausgekleidet 
sind, welches sich zu Samenzellen oder Eiern differeuzirt. 

Die Hoden (^4, Fig. 134) muss man auf durchsichtigen Stücken 
der Darmwand oder auf Schnitten der Darraschlinge untersuchen. Sie 



Tis-. 184. 




Ciona hitesüiudh. — ^4, Stück der Darm\v:iiiJung mit den darin eingeschlossenen, 
durchschimmernden Hodenröhrchen (Gundlach, Oc. 1, Obj. O). a, Hodenläppchen; 
h, Samencanälchen ; c, Bindegewebe der Darmwandung.. i>', Samenelemente (Gund- 
lach, Oc. 1, Oljj. 6, Immersion), a, in Theilung begriffene Samenzellen; h, u. c, Sper- 
matozoen, mit Sublimat fixirt. 



bilden zahlreiche, meist durch ihren Inhalt prall ausgedehnte Canälchen 
von wechselnder Form; ihr blindes Ehide ist meist augeschwolleo. Sie 
liegen in der Dicke der Bindegewebeschicht des Darmes zwischen dem 
Pylorus und dem Anfange des Rectums; zerstreut findet man zuweilen • 
noch einige auf dem Rectum selbst, während sie an der Darmschlinge 
oft in mehreren Schichten dicht gedrängt anzutreffen sind. Von der 
Fläche gesehen , unterscheiden sie sich durch ihren dunklen, körnigen 
Inhalt von den zahh-eichen Blutlacunen, die zwischen ihnen ver- 



Ascidien. 



317 



Fio-. 135. 



^- 



laufen. Die Bläschen stehen unter einander in Verbindung; die Zeu- 
gungsstofFe entstehen in den angeschwollenen, blinden Enden, häufen 
sich an und gelangen dann in das spitze Ende, das sich in ein feines 
Samencanälchen (Ä, Fig. 134; d, Fig. 136) auszieht. Die Samen- 
canälchen haben nicht überall denselben Durchmesser; sie erweitern 
sich stellenweise, verlaufen in den oberflächlichen Schichten der Binde- 
gewebslamelle des Darmes unmittelbar unter dem inneren und äusseren 
Epithelium und vereinigen sich mit einander, indem sie an Weite zu- 
nehmen. In prall gefülltem Zustande springen sie sogar gegen die 
Darmhöhle vor. 

Schliesslich vereinigen sich alle diese Samencanälchen zu einem 
gemeinsamen Sammelcauale , der aus der Darmwand hervortritt, sich 
dem Gipfel des Eierstockes nähert und von diesem Punkte an gemein- 
sam mit dem Eileiter, dem er sich sehr eng anschliesst, nach vorn ver- 
läuft. 

Dieser Sameugang (/, Fig. 132 ; c, Fig. 13li) folgt nun dem Rectum 
und dem dorsalen Blutcaual, mit welchen zusammen er einen die Peri- 

toneallamelle durchsetzenden und in die Peri- 
branchialhöhle vorragenden Längswulst, den 
Afterwulst, bildet. Aber die Geschlechts- 
canäle verlängern sich über den After hin- 
aus und der Samengang erweitert sich ziem- 
lich an seinem Ende und trägt hier ein 
Büschel von einem Dutzend cylindrischer 
Wärzchen (c, Fig. 135), in deren Wänden 
die oben besprochenen rothen Xierenzellen 
abgelagert sind. Jedes Wärzchen trägt an 
seiner Spitze eine enge Oeffuung (d), diirch 
welche der Samen entleert wird. Zuweilen 
ist diese Euderweiterung durch die darin 
angehäufte Samenmasse so aufgeschwollen, 
dass sie die Wände des Eileiters zusammen- 
drückt. 

Die Samencanälchen sind von einem Epi- 
thelium ausgekleidet, dessen cubische Zellen 
unmittelbar dem Bindegewebe ansitzen, in 
welchem die Canäle ausgegraben sind. Zur 
Zeit der Geschlechtsreife sind die Hoden- 
bläschen mit durchsichtigen Zellen angefüllt, 
die grosse Kerne haben und sehr an Grösse variiren. Sie sind in 
mehreren concentiiscben Schichten abgelagert und stark in Vermeh- 
rung begriffen (B, Fig. 134), meist warzig oder im Begriffe, sich zu 
theilen. Nach manchen verwickelten Ausbildungsstadieu erzeugen 
diese Zellen Zoospermen mit sehr langem Faden und einem Kopfe, 




Cionu lutestiiudh. — l)ie Eiul- 
papille der (Jcsfhlechtsgänge, 
vergrössert. «, Eileiter; h. 
Samenleiter ; c , rotlic EnJ- 
wärzclien desselben ; (/, deren 
OetYnungen ; e, Mündung des 
Eileiters in die Cloake, durch 
welche die Eier austreten. 



318 



Tunicatcn. 



der durch die Fixationsmittel eiförmig wird, während er im Leben 
einem cylindrischen Stäbchen gleichen soll (B, Fig. 134). 

Der Eierstock (/;, Fig. 132; a, Fig. 136) ist stets, mit Aus- 
nahme der Jageudzustände, ein gesondertes Organ, eine rundliche 
Masse aus Bindegewebe von gelblicher Farbe, in welcher Laciiuen aus- 
gehöhlt sind, die mit Eiern in allen Entwicklungsstadien sich anfüllen. 
Seine warzige Oberfläche ist von dem Epithelhrm des Peritoneums 
überzogen, während die Lacunen mit einem Endothelium ausgekleidet 
sind, das sehr demjenigen der Hodenbläschen ähnelt, aber sich zu 
Eiern ausbildet. 

Bei der Zerzupfung eines reifen Eierstockes findet man eine Unzahl 
Eier in allen Grössen; um aber eine Anschauung des Organes zu 
gewinnen, muss mau zu Schnitten seine Zuflucht nehmen, Roule 
empfiehlt, den Eierstock in Osmiumsäure zu fixiren, mit Chromsäure zu 
härten, in Paraffin zu schneiden und die Schnitte mit Grenacher's 
Fig. 136. Fig. 137. 

b 





Fig. 136. — C'ioiui inlef^tiiia/is. Darmschlinge und Eierstock, a, Eierstock; b, Ei- 
leiter; c, Samenleiter; d, weisse Samencanälchen, auf der Darmwandung verlaufend; 

e, Magen ; /, Darmschliuge ; g, Darm. 

Fig. 137. — dona intestinnlis. a und h, Eier in der Entwicklang; c, reifes Ei; 

u, dessen Follikel; &, Testazellenschicht; c, Keimbläschen; (/, Nucleolus ; e, Dotter 

(Gundlach, Oc. 1, Obj. 4). 



Boraxcarmin zu färben. Wir haben nicht minder gute Resultate durch 
Fixirung in Sublimat und Färbung des Organs im Ganzen erhalten. 
Die Durchschnitte zeigen, dass die Lacunen, worin die Eier enthalten 
sind, durch dünne, bindegewebige und mit Endothelium ausgekleidete 
Wände von einander geschieden werden. 

Die Eier der Ascidien zeigen eine eigenthümliche Structur, welche 
auch bei unserer Ciona sehr deutlich hervortritt. Sie besitzen nämlich 
eine doppelte Zellenhülle. Die äussere Schicht (a, Fig. 137) ist als 
F ollikelhülle, die innere (h) als Testazellenschicht bekannt. Die 
Zellen der Testa sind körnig und kleiner als diejenigen des Follikels; 
sie entstammen, wie die neueren Untersuchungen nachgewiesen haben, 



Ascidien. 319 

der inneren Dottermasse, woher sie an die Oberfläche wandern. ^Vir 
können auf die verwickelten Fragen , die sich bei der Untersuchung 
der Entstehung des Eies der Seescheiden aufwerfen, hier um so weniger 
eingehen, als die Forscher nicht ganz einig darüber sind, und ver- 
weisen in dieser Beziehung auf die im Capitel Literatur aufgeführten 
Arbeiten von Sabatier, Semper, Roule, Fol, Davidoff. 

Die reifen Eier lösen sich ab , fallen in die Höhle des Eierstockes 
und werden durch einen relativ weiten Caual, den Eileiter (&, Fig. 136), 
ausgeführt, der vom vorderen Ende des Eierstockes abgeht und neben 
dem Sainengange längs des Rectums nach vorn verläuft, Yon dem 
Samenleiter unterscheidet sich der Eüeiter durch seinen weitereu Durch- 
messer und durch die Eier, die man durch seine Wände durchschimmern 
sieht. Seine Wände bestehen, wie die des Samenleiters, aus einer 
Bindegewebslamelle ohne Muskelfasern; nur nahe seiner Oeffnung zeigen 
sich einige Muskelbündel zur xiustreibung der Eier. Innen ist der 
Canal mit einem Pflasterepithelium ausgekleidet, dessen Zellen Wim- 
pern tragen, welche im Samenleiter nicht vorkommen. 

Der Eileiter mündet vor der Afterwarze an der Wurzel des 
Cloakensiphos, unmittelbar neben dem Samenleiter: seine einfache 
Mündung (e, Fig. 135) liegt etwas hinter den oben erwähnten rothen 
Papillen. Die Befruchtung kann demnach in der Cloake selbst statt- 
finden. Die Entwicklung der Eier beginnt sofort; doch müssen wir 
bemerken, dass wir in der Cloake der Ciona niemals weit vor- 
geschrittene Larven gefunden haben , wie dies häufig bei anderen 
Ascidien der Fall ist. 

Im Ganzen zeigen die Ascidien einen gemeinscliaftlichen Organisations- 
plan, der bei den einfachen Seesclieid.en nur geringe und untergeordnete 
Modificationen zeigt, so dass eine typische Art, wie die Ciona, wohl als Bild 
der ganzen Gruppe gelten kann. Grössere Verschiedenheiten treten bei den 
Sj'uascidien und noch bedeutendere bei den Appendicularien auf. 

Der Körfier hat stets mehr oder minder die Form eines Sackes mit 
zwei Oeft\iungen, einer Eintritts- oder Mundöffnung, durcli welche das Wasser 
mit den Nährstoffen eindringt, und eine Austritts- oder Cloakenöffnung, durch 
welche es mit den Auswurtsstoffen abfliesst. Indessen vaiiirt die allgemeine 
Körperform sehr bedeutend, namentlicli in Folge der Entwicklung des äusseren 
Cellulosemantels , der sehr dick werden , unregelmässig auswachsen, Warzen 
treiben und sogar sich auf sich selbst zurückbiegen kann , so dass er den 
Körper wie mit zwei Schalenklappen umhüllt. Auch wird die äussere Form 
durch die wechselnde Lage der beiden Siphonen, die Ausbildung des Kiemen- 
sackes, die Verlängerung der hinteren Körperregion u. s. w. beeinflusst. 

So ist der Körper bald ein einfacher Sack , fast ebenso breit als lang 
(PhaUusia), bald cylindrisch oder keulenförmig, vorn breit und nach, hinten 
fadenföi'mig ausgezogen, so dass man, wie bei Clavellina und noch mehr bei 
vielen Synascidien [Dideniniini, Amaroecitim), eine Kiemenregion, eine Darm- 
region und eine mehr oder minder verlängerte Fuss- oder ^^'urzelreg■ion 
unterscheiden kann. 

üebrigens setzen sich alle Seescheiden fest, nachdem sie eine Zeit lang 



320 Tunicateri. 

als Larven frei umherschwammen, mit Ausnahme der Appendicularien, die 
während ihres ganzen Lebens mit Hülfe des permanenten Larvenschwanzes 
schwimmen. Die Gruppe der Appendicularien zeigt überhaupt mehrere, wäh- 
rend des ganzen Lebens sich erhaltende Larvencharaktere und wir werden 
ihnen oft eine Ausnahmestellung anweisen müssen , namentlich wegen des 
Mangels einer Cloake und einer Peribranchialhöhle. Das Athemwasser strömt 
aus dem Kiemensacke durch zwei unmittelbar die Körperwandung durch- 
setzende Spaltöffnungen ; der After mündet ebenfalls direct an der Bauch- 
fläche. 

Den grössten Einfluss auf die äussere Gestaltung übt indessen die Bil- 
dung von Colonien durch Knospung. Die Neigung dazu zeigt sich schon 
bei der kleinen Gruppe der socialen Ascidien {Clavellina), wo die Einzei- 
thiere in geringer Zahl auf wurzelförmigen Ausläufern oder Stolonen sitzen. 
Ihre höchste Ausbildung erreicht die Knospung bei den zusammengesetzten 
Ascidien oder Sj'nascidien, wo eine grössere oder geringere Anzahl von Lidi- 
viduen unter einem gemeinsamen Mantel sitzen oder vielmehr in eine ge- 
meinschaftliche Mantelmasse eingebettet sind , die bald schildförmig {Botryl- 
lus), kugelförmig yPolydinum) ist oder selbst einem Blumenkorbe oder einer 
Himbeere ähnlich sieht (Fragariwn). 

Die Structur der Tegumente ist überall dieselbe. Eine zellige Epidermis 
erzeugt den äusseren Cellulosemantel, der meist glasartig hell, aber von sehr 
wechselnder Consistenz und Dicke ist. Er ist oft warzig, mehr oder minder 
mit Rauhigkeiten bedeckt; bald hart wie Knorpel [Synoecum) , bald weich 
und fast gallertartig [Molgula, Botryllu^). Dieser Cellulosemantel ist oft in 
Folge von Piginentablagerungen sehr lebhaft gefärbt; auch parasitische Algen, 
die sich manchmal in grosser Menge einfinden , tragen zur Färbung bei. 
Man findet ferner darin, wie bei unserer tj'pischen Art, degenerirte Zellen, 
die oft mehr oder minder grosse Vacuolen bilden (Phalhisia), sowie amöben- 
artige Zellen. Letztere sollen nach den neueren Beobachtungen von Cli. Mau- 
rice namentlich bei den Sj'nascidien eine bedeutende Bolle als Zellenfresser 
(Phagocj'ten) spielen. Diesem Forscher zufolge zeigen diese Zellen intra- 
celluläre Verdauungserscheinungen und sollen die Aufgabe haben, die Körper 
der todten Einzelthiere , Avelche durch ihre Zersetzung die Colonie schädigen 
würden, durch ihi-e Verdauung wegzuschaffen. Zuweilen findet man auch 
bei den Synascidien im äusseren Mantel Kalkconcretionen, die bei Didemnum, 
Leptoclinum sehr häufig werden und bei einzelnen Arten eine so constante 
Form annehmen, dass man sie als Speciescharaktere benutzen kann 
(Giard). 

Die Körperwand oder Haut wird immer von einer Bindegewebslamelle 
hergestellt, die von zahlreichen Lacunen durchzogen wird und Muskelbündel 
von Längs- und Querfasern enthält. 

Das Centralganglion findet sich immer dorsal zwischen den beiden 
Siplionen imd die vorderen und hinteren Nerven, welche von ihm ausgehen, 
verlaufen in ähnlicher Weise wie bei Ciona. Sie verästeln sich grossentheils 
in den Siphonen und ihre Länge hängt von der Grösse des Zwischenraumes 
zwischen den beiden Bohren ab. Sie sind übrigens allgemein sehr fein und 
lassen sich nur schwer in den Geweben verfolgen. 

Kowalevsky hat bei Didemnum styliferum und einigen anderen Synas- 
cidien ein Eingeweidenervens3'stem nachgewiesen, welches von Ed. van Be- 
neden und Julin auch bei Molgtda ampulloides, Clavellina Brissoana u. s.w. 
wiedergefunden wurde. Es besteht aus einer Ganglienkette (Eingeweide- 
strang) , die von dem Hinterrande des Centralganglions abgeht, längs der 
Eückenraphe verläuft, dann nach rechts abbiegt und plötzlich in der Ein- 
geweidemasse endet. Wir haben es bei Ciona nicht zur Anschauung bringen 



Ascidien. 321 

können; es scheint aber ziemlich allgemein verbi'eitet, wenn es auch in 
vielen Fällen (Perophora, ClaveUina) auf einige wenige Zellen reducirt ist. 
Wahrscheinlich ist es ein Rest des bei der Larve vorkommenden Nerven- 
stranges und zwar des mittleren Theiles , der sich während des Lebens 
erhält, während nur der Schwanztheil des Nervenstranges der Larve abstirbt 
und spurlos verschwindet. 

Bei den Appeudicularien , die einen sehr beweglichen Schwirnmschwanz 
besitzen, finden sich wenigstens zwei Ganglien ; das eine liegt, wie dasjenige 
der Ascidien, auf der Rückenseite in der Nähe des Mundes, das andere da- 
gegen auf der linken Seite der Chorda an der Basis des Schwanzes. Dieses 
letztere Ganglion entsendet nach hinten einen dicken Schwanznerven, der 
eine veränderliche Zahl kleiner Ganglienknötchen zeigt. Die beiden Haupt- 
gauglien werden durch einen Nerven verbunden, der mehrere Zweige aus- 
sendet und wie die Ganglien selbst im Inneren einen feinen Caual zeigt, 
der sie der Länge nach durchsetzt (Fol). 

Sinnesorgane fehlen den erwachsenen Ascidien, finden sich aber bei 
den Larven und den Appeudicularien. Zu den Tastorganen werden wohl 
grosse, an dem Muudrande der Appeudicularien entwickelte Zellen zu rechnen 
sein, die eine abgeplattete, steife Wimper tragen, denen sehr ähnlicli, welche 
man bei den Embryonen der Ctenophoren in den Ruderkämmen antrifft: in 
diesen Zellen enden feine, von dem Yorderrande des Mundganglions aus- 
gehende Nervenfädchen (Fol). 

Bei den Appeudicularien wie bei den Larven der anderen Ascidien findet 
sich auch ein Gehörorgan , eine runde Otocyste, innerlich mit steifen Haaren 
ausgekleidet, die einen grossen kugeligen Otolitlien schwebend erhalten. Das 
Organ liegt auf der linken Seite des Mundganglions. 

Bis in die Neuzeit betrachtete man als Riechorgan die in der Pliaryngeal- 
wand vor dem Ganglion gelegene Wimpergrube. Jetzt weiss man, dass sie 
als die etwas modificirte Endverlängerung des Ausführungsganges der Unter- 
ganglieudrüse angesehen werden muss. Die Gestalt dieser Wimpergrube 
Avechselt sehr, sogar bei Individuen derselben Species; sie hat also nicht die 
Bedeutung für die Classification, welche ihr einige Zoologen beimessen wollten. 

Als Sehorgan dürfte wohl ein mit einer Art Linse ausgestatteter Pigment- 
fleck anzusprechen sein, welcher auf dem Mundganglion der Larven auf- 
sitzt. Hinsichtlich der Pigmentflecken zwischen den Läppchen der Siphonen, 
welche bei vielen erwachsenen Thieren vorkommen , darf man deshalb im 
Zweifel sein, weil Nervenfädchen, die sich zu ihnen begeben müssten, 
kaum nachzuweisen sind. Einige Forscher wollen indess solche Fädchen 
gesehen haben und aus diesem Grunde betrachtet man sie ziemlich allgemein 
als Augenflecken. 

Bei allen Ascidien, einfachen wie zusammengesetzten, findet sich die 
Unterganglien drüse, über deren Bedeutung, wie über die der Wimper- 
grube zahlreiche Discussionen gepflogen worden sind. Julin (s. Literatur) 
betrachtet sie als der Hypophysis der cranioten Wirbelthiere homolog. Ihre 
Lage, die stets dieselbe ist (ausgenommen bei Molgida ampulloides), unmittel- 
bar unter dem Centralganglion, ihre Beziehungen zur Mundhöhle, welche den- 
jenigen gleichen, die man bei den Embryonen der Wirbelthiere zwischen der 
primitiven Mundhöhle und der Tasche der Hypophysis nacliweisen kann, und 
ihre Schlauchform sprechen für diese Annahme, welcher freilich der Umstand 
entgegensteht, dass der Ursprung aus dem Ectoderm für die Drüse der 
Ascidien nicht so sicher nachgewiesen ist, als für den Blindsack der Hypophysis 
bei den Wirbelthieren. Hier sind noch weitere Untersuchungen nöthig. 

Wir können hier auf die theoretischen Betrachtungen nicht eingehen, 
welche die meisten Autoren veranlassten, Julin' s Anschauungen nach der 
Vogt u. Yung, prakt. vergl. Anatomie. U. 21 



322 ' Tunicaten. 

einen oder anderen Seite bin zu kritisiren. Wir machen liier nur auf den 
Umstand aufmerksam , dass die embryologischen Untersuchungen , welche 
Ed. van Benedeu und Julin an ClavelUna lepadiformis und Ch. Mau- 
rice an Fragaroides aurantiacum , einer Synascidie , angestellt haben, den 
gemeinsamen Ursprung der Untergangliondrüse und des Wimperorganes un- 
widerleglich festgestellt haben. Beide entstehen als eine gemeinsame Anlage 
aus einer Ausstülpuag der Kiemenwand in ähnlicher Weise , wie die Hypn- 
phj'sis der VN'irbelthiere aus einer Ausstülpung der primitiven Mundhöhle 
entsteht. Diese Ausstülpung durchsetzt deu häutigen Primordialschädel, in 
welchen die Tasche, die sich von der Wand des Phar3'nx abgeschnürt hat, 
schliesslich eingeschlossen wird. 

Die Unterganglioudrüse hat meist die Gestalt einer Birne und erreicht 
etwa die Grösse des Ceutralganglions. Meist besteht sie aus verzweigten 
Eöhrcheu ; bei einigen Syuascidien {Fragaroides) verkümmert sie zu einem 
Häufchen körniger Zellen. Ihr Ausführungsgang verläuft stets an ihrer 
oberen Fläche, parallel mit der Axe des Ceutralganglions, dem er unmittelbar 
anliegt. Er beginnt mit einer Art Rinne, die in einiger Entfernung vor 
dem Ganglion sich zu einer Röhre schliesst, welche in das Wimperorgan 
mündet. Dieses trägt seinen Namen wegen der langen Wimpern, die auf 
dem seine Höhle auskleidenden Zellenepithelium aufsitzen. 

Der Kiemen sack zeigt manche bemerkenswerthe Eigenthümlich- 
keiten. Er beginnt stets an der Basis des Mundsiphos und ist, mit Ausnahme 
der Appendicularien , von der Körperwaud durch eine mehr oder minder 
geräumige Peribranchialhöhle getrennt. Nur bei den Appendicularien fehlt, 
wie gesagt, diese Höhle, und die beiden einzigen Kiemenspalten münden 
direct nacli aussen. Diese Spalten bestehen aus je zwei, in ihrer Mitte durch 
einen Wimperkranz eingeschnürten Canälen, welche durch eine Ausstülpung 
der Pharynxwand und eine Einstülpung des Teguraentes gebildet werden, die 
einander begegnen und an der Begegnunj);sstelle zasainmenmünden. 

Bei allen anderen Ascidien bildet die Kieme einen gesonderten Sack, der 
bald die ganze Länge des Körpers {Phallusia), bald nur einen Theil desselben 
einnimmt (ClavelUna). Der Kiemensack steht mit der Körperwand durch 
die erwähnten Hoblbrücken aus Bindegewebe, die Hautkiemencanäle, in 
Verbindung, in welchen das Blut kreist; ausserdem finden sich noch die 
beiden Verbindungsuähte der Längsi-aphen , welche dorsal und ventral in 
einer senkrechten Ebene liegen, die den Sack in zwei Hälften, eine linke und 
eine rechte, theilen würde. Die Wände des Kiemensackes sind von einer 
meist nur dünnen Bindegewebslamelle hergestellt, wie bei Ciona, die von 
Lacnnencanälen durchzogen wird , welche sich sowohl bei den socialen See- 
scheideu wie bei den Syuascidien unter rechte. i Winkeln treffen. Bei den 
einfachen Ascidien vermehren sich diese Canäle und bilden complicirte Metze, 
in welchen man geräumigere und engere Canäle unterscheiden kann (Cyn- 
thia, Phallusia). Sie nehmen dann ganz das Aussehen von Gefässeu an und 
erreichen ihre höchste Ausbildung bei den MolgiiUden, wo Lac.aze-Duthiers 
sie im Einzelnen beschrieben hat (s. Literatur). 

Die Wand des Kiemeusackes ist übrigens oft gewellt oder sogar tief 
gefallet, aber stets von einer Menge von Spalten durchbrochen, die zwar 
meist knopflochartige Form haben , aber nach Gestalt und Grösse vielfach 
variiren, so dass die Zoologen ihre Anordnung als Charaktere benutzen 
konnten. 

Die ventrale Raphe, Bauchrinne oder Endostyl, bildet stets eine an beiden 
Enden blindsackartig geschlossene, in der Wand des Kiemensackes aus- 
gegrabene, mediane Riune. Doh rn (s. Literatur) hat ihre verschiedenen Gestal- 
tungen beschrieben. Bei den Appendicularien sind ihre beiden Lippen, ohne sich 



Ascidien, 323 

zu vereinigen, docli so nahe geschlossen, dass sie eine nur au beiden Enden 
geöffnete, im Inneren wimpernde Eöhre bildet. Die Wimpern finden sich 
überall hei den Ascidien ausgebildet, sie befördern die Schleimmassen, welche 
die Raphe füllen. Dieser Schleim wird gewiss bei vielen Arten von eigenen 
Driisenzellen abgesondert, die zwischen den Flimmerzellen im Epitlielium 
der Rinne sich finden. Wie wir schon wissen, umhüllen diese Schleiramassen 
die Nahrungsstoffe, welche durch die Wimpern dem Darmmunde zugetrieben 
werden. 

Die dorsale Raphe oder Epibranchialrinne findet sich ebenfalls coustant 
vor, aber während sie bei den einen, wie bei Ciona, einen mit zungen förmigen 
Anhängseln besetzten Längswulst darstellt, bildet sie bei den meisten anderen 
{Cynthia, Molgula) eine der ventralen ähnliche Rinne. Bei den Synascidien 
hinwieder ist die Eildung der dorsalen Raphe ähnlich derjenigen bei Ciona, 
nur mit dem Unterschiede, dass die Anhänge weniger lang sind und kaum 
in die Kiemenhöhle vorspringen. Die Rolle dieser Rinne ist uns durch Fol 
bekannt geworden , dessen Resultate meist von den Nachfolgern bestätigt 
wurden ; die Rinne leitet den von dem Endostj'l ausgehenden Schleimfaden 
mit den Nahrungsstoften dem Darmmunde zu. 

Auch die hintere Raphe oder Ret r ©pharyngeal rinne, die auf dem 
Grunde des Kiemensackes von dem blimlen Ende der ventralen Raphe zu 
dem Darmmunde läuft, ist überall ausgebildet. 

Der Darmcanal hegt nicht immer, wie bei Ciona, in der directen Ver- 
längerung des seinen Vorhof bildenden Kiemensackes. Diese bei den socialen 
Ascidien und den Synascidien ziemlich allgemein herrschende Bildung ist 
nicht mehr möglich bei den einfachen Ascidien, deren Kiemensack sich über 
die ganze Länge des Körpers erstreckt. Hier schiebt sich der Darm bald 
auf die linke (Ascidia, Phalliisia), bald auf die rechte {Corella) Seite des 
Kiemeusackes. Welches aber auch seine Lage im Verhältniss zur Kieme 
sein mag, stets bildet er eine mehr oder minder gewundene Schlinge. 

Bei den Ascidien mit langgestrecktem Körper [Clavdlina, Amoroecium) 
kann man bis zu fünf Abschnitten des Darmes unterscheiden: Schlund, 
Magen, Duodenum, Chylusmagen und Afterdarm (Milne-Edwards). Mit 
Ausnahme des Chylusmagens haben wir diese Abtheilungeir bei Ciona wieder- 
gefunden, denn das sogenannte Duodenum der Clavellina entspricht dem 
Theile, den wir bei Ciona die Darmschlinge genannt haben. 

Bei den Appendicularien ist der sehr kurze Schlund weit in den Kiemen- 
sack geöffnet , von dem er sich nicht deutlich sondert ; er mündet in einen 
mit sehr grossen Zellen ausgekleideten Magen; der Darm und das birn- 
förmige Rectum zeigen ein inneres Flimmerepithelium und der After öffnet 
sich direct auf der Mittellinie der Bauchfläche. 

Bei den übrigen Ascidien beginnt der Oesophagus mit dem in dem Grunde 
des Kiemensackes in der senkrechten Mittelebene gelegenen Darmmunde. 
Dieser bald runde, bald ovale Darmmund steht meist weit offen. Der darauf 
folgende Schlund ist eng und mit Wimpern ausgekleidet; er erweitert 
sich zu einem bald cj'liudrischen, bald kugeligen Magen, der häufig durch 
die seine Wände auskleidenden Zellen gelb oder braun gefärbt ist. Selten 
ist die Magen wand glatt (Phallusia) ; meist zeigt sie Längsfalten. Diese 
Falten erheben sich bei vielen Sjmascidien so sehr, dass sie förmliche Rinnen 
bilden (cannelirte Mägen nach Giard). Zuweilen verschmelzen die Lippen 
dieser Rinnen stellenweise , so dass förmliche Röhren gebildet werden , die 
nur durch ein Loch in ihrer Mitte mit der Magenhöhle communiciren {Fra- 
garoides). Es ist dies offenbar eine Anbahnung zur Bildung getrennter, ab- 
sondernder Magenblindsäcke, die Ausstülpungen der Magenwand bilden und 
mit farbigen Zellen ausgekleidet sind. Solche Blindsäcke wurden bei Cya- 

21* 



324 Tunicaten, 

thiadeeii rnad Molgididen als Lebei- beschrieben. Die Bildimg von differen- 
zirten, specialisirten Verdanungsdi-iisen wird auf diese Weise eingeleitet. Wie 
wir gesehen haben, ist dies bei Ciona nicht der Fall ; die absondernden Ele- 
mente sind hier zwischen den Epithelialzellen des Magens zerstreut. 

Der bei Ciona ebenfalls fehlende Chylusmagen bestellt nur in einer 
Erweiterung der Darmschlinge nach ihrer Umbiegung; seine von Milne- 
Edwards behauptete drüsige Natur wurde neuerdings von Ch. Maurice 
bestritten. Er findet sich gewöhnlich bei den socialen und zusammengesetzten 
Ascidien. 

Das Rectum ist meistentheils geräumig, sein Durchmesser bedeutender 
als derjenige des Mitteldarmes. . Es läuft nach vorn und mündet durch den 
After in eine besondere Abtheilung der Peribrauchialhöhle, die Cloakenhöhle, 
an der Basis des Aftersiphos. Der After bildet gewöhnlich eine runde, dem 
Darmniuude ähnliche Oeflfnung, liegt aber auf einer in die Cloake mehr oder 
minder vorspringenden Afterwarze und zeigt im Umkreise der Oeffnung zu- 
weilen feine, zungenförmige Zotten {Phalliisiden) oder ist auch wie eine 
Schreibfeder schief abgeschnitten [Molgula). In anderen Fällen hat er die 
Form eines Trichters {Fragaroides). 

Wir müssen hier noch besonderer, drüsiger Auhangsgebilde des Darmes 
erwähnen , die sich in oder an den Darmwänden entwickeln und bei einigen 
Gattungen sehr bedeutend werden. Es ist ein aus einfachen oder verzweigten 
Eöhren gebildetes Organ, das bei den Synascidien und den socialen Seescheiden 
sehr verbreitet ist und unter den Namen Darmdrüse, Lebei'pankreas- 
drüse , lichtbrechendes Organ beschrieben wurde. Die Röhren münden ent- 
weder in den Magen oder in den unmittelbar auf den Pylorus folgenden 
Darmtheil; ihre absondernde Natur kann nicht zweifelhaft sein. 

Ausserdem müssen wir der Nieren Organe erwähnen, die sich bei vielen 
Ascidien in enger Beziehung zu dem Darme finden. Es sind mit Concre- 
tionen vollgepfropfte Zellen , die sich haufenweise in den Darmwänden, den 
Schlund und Afterdarm ausgenommen, ablagern. Bei den Phallusiden erkennt 
mau sie leicht an ihrer grüngelben Farbe. Sie besitzen keine besonderen 
Ausführungsgänge; ihr Inhalt vermehrt sich mit dem zunehmenden. Alter 
und scheint sich in den Darmwänden anzuhäufen und dort zu bleiben, wes- 
halb man sie auch Samnielnieren genannt hat. 

Man darf sie nicht mit demjenigen Organe verwechseln, A\elches Lacaze- 
Duthiers bei den Molguliden als Bojanus'sches Organ beschrieben hat, 
das aber noch unvollständig bekannt ist. Dieses sogenannte Bojanus'sche 
Organ ist vom Darme durchaus unabhängig und besteht aus einem grün- 
lichen, cylindrischen, an beiden Enden abgerundeten Hohlkörper, der auf der 
linken Seite über dem Eierstocke in der unmittelbaren Nähe des Herzens 
liegt. Seine innere Höhle besitzt keine Ausfuhrötifnungen und ist mit Flüssig- 
keit und krystallinischen Concretionen angefüllt, die Harnsäure enthalten. 
Der Sack mag demnach wohl als Niere functioniren. 

Der Kreislauf complicirt sich im Verhältuiss zum Bau der Kieme. Bei 
Kowalevskaja soll das Herz fehlen; bei den übrigen Appendicularien ist es 
ein quer gelegener Schlauch an der Schwanzbasis mit zAvei Oeffnungen, durch 
welche das Blut direct in das Lacuneusj'stem überströmt, in welchem das 
Cölom mit einbegriffen ist. Nichtsdestoweniger sieht man bei ihnen eine 
gewisse Stetigkeit in den Blutbahnen , die man bei der Durchsichtigkeit der 
Thiere beobachten kann ; eine auf der ventralen Mittellinie dem Endostyl 
entlang, von dem zwei Ströme ausgehen, welche den Anfang des Schlundes 
umfassen und sich auf der dorsalen Mittellinie vereinigen ; einen Strom, 
welcher den Darm und die Geschlechtsorgane versorgt, und endlich einen 
Strom im Schwänze , welcher längs der Chorda unter der Haut verläuft. 






Ascidien. 325 

Die Richtung der Strömung in diesen Canälen Avechselt natürlich mit den 
Pulsationeu des Herzens , das wie bei den übrigen Mantelthieren zeit- 
weise die Eichtang ändert. Bei den Sj-nascidien hegt der stark im Bugen 
gekrümmte Herzsclilauch tief im Hintergrunde des Postabdomens; es wird 
von einem ebeufahs röhrenförmigen Pericardium eingeschlossen und ver- 
längert sich mit seinen Höi'nern in der ventralen und dorsalen Hälfte des 
Hinterleibes , wo zahlreiche, im Bindegewebe ausgehöhlte Lacunen das Blut 
aufnehmen. 

Bei den PhaUusideu verhält sich der Kreislauf etwa wie bei Ciona, nur 
mit dem Unterschiede , dass in Folge der seitlichen Verwerfung der Ein- 
geweide die relative Länge der einzelnen Hauptcanäle modificirt wird. Bei 
den MolgulicUn zeigt der Kreislauf die höchste Stufe der Ausbildung. Der 
cylindrische Herzschlauch liegt auf der linken Seite eingebettet in den Mantel 
und in unmittelbarer Nähe des sogenannten Bojanus' sehen Örganes. Seine 
Wände sind wie die des umgebenden Herzbeutels dünn und durchsichtig. 
Nach der sehr in das Einzelne gehenden Beschreibung, die Lacaze -Duthiers 
(s. Literatur) gegeben hat, soll das Blut in eiuera geschlossenen Gefässsjteme 
kreisen. Wir haben gesehen, dass bei Ciona die Lacunen stellenweise das 
Ansehen von Gefässen annehmen. Bei Molgula findet dies merkwürdiger- 
weise überall statt. Indessen sind die Beobachter nicht einig über die Frage, 
ob diese gefässartigen Lacunen auch wirklich den Blutgefässen der Wirbel- 
thiere gleichzustellen seien? Was wir über die histologische Structur wissen, 
spricht keinenfalls für diese Annahme. 

Mit Ausnahme der Appendicularien führt das Blut mehr oder minder 
zahlreiche Körperchen von sehr variabler Gestalt, die zuweilen sehr lebhaft 
gefärbt sind {Botryllus). 

Die Ascidien sind Zwitter, aber die Anordnung der männlichen und weib- 
lichen Zeugungsorgane bietet sehr mannigfaltige Modificationen. Sehr 
häufig reifen die Hoden lange vor den Ovarien , so dass dann Selbstbefruch- 
tung ausgeschlossen ist. 

Bei den Appendicularien kann man bald paarige Hoden und Ovarien, 
die aus getrennten, symmetrischen Hälften bestehen, bald nur unpaare Organe 
unterscheiden; es kommt sogar vor, dass der Eierstock unpaar, der Hode 
dagegen paarig ist (Fol). Die Organe liegen immer hinter den Eingeweiden 
und der Einlenkung des Schwanzes in einem übergewölbten Theile des 
Hintevkörpers. Bei den Sj'nascidien finden sich die Organe ebenfalls in der 
hinteren Körperregion; sie sind meist getrennt und jede Hälfte besitzt einen 
Ausl'ühruugsgang , der sich innig an den anderen anschmiegt und mit ihm 
in die Cloakalhöhle mündet. Ei- und Samenleiter verlaufen längs der dor- 
salen Mittellinie; sie sind sehr dünn, besonders der letztere. Der Hode be- 
steht meist aus mehreren mit Samenzellen gefüllten Röhrcheu. Der Eierstock 
ist kugelig und erscheint anfangs als eine hintere, blasenförmige Erweite- 
rung des Eileiters; er erhält seine definitive Form erst während der Aus- 
reifung der Eier ; bei Botryllus ist der Eierstock doppelt. 

Bei den PhaUusideu verhalten sich die Geschlechtsorgane etwa wie bei 
Ciona. Die Hoden bestehen aus zahlreichen, in die Darmwand eingeschlossenen 
Röhreben; sie wandern sogar zuweilen in die benachbarte Körperwand hin- 
über. Der Eierstock ist ein viellappiger, zwischen den beiden Schenkeln 
der Darmschlinge gelegener Körper. Die Ausführungsgänge laufen dem 
Rectum parallel und münden mit ihm in die Cloake. 

Bei den Molguliden wie den anderen höheren Ascidien sind die Geschlechts- 
organe symmetrisch doppelt und bilden zwei eiförmige Massen; die rechte 
Masse liegt hinter der Darmschlinge , die linke etwas weiter hinten unter 
dem Boj anus'schen Organ. In jeder dieser Massen umgreift der Hode den 



326 Tunicaten. 

Eierstock, den man durcli seine dunklere, gellae oder brännliclie Farbe unter- 
scheiden kann. Der Hode besteht aus mehreren, den Eierstock umspannen- 
den Läppchen, deren Acini zur Zeit der ßeife bedeutend anschwellen. Jedes 
Läppchen besitzt einen kurzen Ausführuugsgang , der auf dem Eierstocke 
mit einer kurzen , cylindrischen Warze mündet. Es besteht also keinerlei 
Verbindung zwischen Samengängen und Eileitern; beide sind vollständig un- 
abhängig. Das in den Hodenlappen eingeschlossene Ovarium entleert seine 
Eier durch einen verhältnissmässig langen Eileiter, welcher der inneren 
Fläche des Mantels anklebt und neben dem Cloakalsipho mündet. Seine 
Mündung ist von einem Wulste umgeben , dessen Gestaltung einen guten 
Speciescharakter liefert. 

Bei den jungen Ascidien sind die Zeugungsorgane schwer zu unter- 
scheiden; in manchen Fällen erscheinen sie nur zur Fortpflanzungszeit. 

Meist sammeln sich die Eier in der Cloake an , werden dort befruchtet 
und beginnen ihre Entwicklung bis zur Ausbildung der Larvenform. 

Da die Embryogenie nicht in den Rahmen unseres Werkes passt , so 
begnügen wir uns, auf die ungemeine Wichtigkeit der Entwicklung der 
Ascidien aufmerksam zu machen, welche dieselbe durch die Arbeiten von 
Kowalevsky gewonnen hat. Mit Ausnahme der Molgulen, deren Larven 
schwanzlos sind, haben alle Ascidienlarven einen Schwimmschwanz, in dessen 
Axe sich ein Zelleustab befindet, welchen man der Chorda der Wirbelthiere 
um so mehr gleichwerthig erklärt hat, als auf seiner Rückenseite das Nerven- 
rohr verläuft. Dieser Schwanzanhang, der sich auf die ventrale Seite biegen 
kann und durch seine Bewegungen das Schwimmen erzeugt, verkümmert 
später (mit Ausnahme der Appendicularien), sobald die Larve sich festsetzt, 
bei welcher Gelegenheit auch andere Organe (Nervensystem, Sinnesorgane) 
zurückgebildet werden. 

Die ungeschlechtige Vermehrung durch Knospung findet sich bei den 
socialen Ascidien und den Synascidien. Zuweilen beginnt die Knospung 
schon während des Larvenlebens [Didemnum). Bei den socialen Ascidien 
treiben die Thiere Stolonen, auf welchen sich die Knospen entwickeln {Cla- 
vellina, Pero.phora) ; bei den Synascidien bleiben die Knospen in einer ge- 
meinsamen Mantelhülle eingeschlossen und bilden Colonien von bestimmter 
Form. 

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1 



Ascidien. 327 

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328 Wirbelthiere. 



Kreis der Wirbelthiere (Vertehrata). 

Vom rein anatomischen Standpunkte aus unterscheiden sich die 
Wirbelthiere durch einige höchst wichtige Eigenthüralichkeiten , die 
allen gemeinsam zukommen , obgleich einzelne Ausnahmen bemerkbar 
sind, welche wahrscheinlich mehr oder minder bedeutenden Rück- 
bildungen zugeschrieben werden müssen. Wir rechnen zu diesen 
wesentlichen, unterscheidenden Charakteren die Individualisation, die 
gegenseitige Lagerung der Hauptorgane, die Bildung der Bewegungs- 
und Kauwerkzeuge, die Rolle der Tegumente und die Segmentation. 

Bei den Wirbelthieren kann überhaupt von der Bildung yon Co- 
lonien keine Rede sein. Die Knospung, sowie säramtliche Formen der 
ungeschlechtlichen Vermehrung sind somit vollständig ausgeschlossen; 
die geschlechtliche Fortpflanzung allein herrscht unumschränkt und 
dieselbe bringt stets durchaus in sich abgeschlossene Individuen her- 
vor. Die seltenen Fälle von Hermaphroditismus gehören in das 
Bereich der Ausnahmen. Wir sehen ferner bei den Wirbelthieren 
weder festsitzende Typen , noch wahre Parasiten ; nur selten findet 
man Commensalen oder zeitweilige Aufenthalter {Myxino'iden, Fie- 
rasfer). Die in anderen Kreisen so häufigen Rückbildungen in Folge 
von Fixation oder Parasitismus kommen also bei Wirbelthieren nicht 
vor; die Modificationen in der Bildung der Organe, wie des Gesammt- 
körpers, die man beobachtet, können demnach niir Ursachen zuge- 
schrieben werden, welche auf ein individuell freies Leben einwirken. 

Die gegenseitigen Beziehungen in der Lagerung der Hauptorgane 
sind überall dieselben. Ueberall findet sich ein an der Rückenseite 
des Thieres gelagertes Centralnervensystem, das in den meisten Fällen 
aus zwei mit einander zusammenhängenden Abschnitten besteht, einem 
vorderen, mehr aufgewulsteten , dem Gehirne, und einem hinteren, in 
die Länge gezogenen , dem Rückenmarke. Dieses vom Ectoderm aus 
gebildete Centralnervensystem ist stets von allen anderen Organen un- 
abhängig und tritt mit denselben nur durch peripherische Nerven in 
Beziehung; es wird niemals von dem Darmcanale durchbohrt, wie dies 
bei vielen Wirbellosen, namentlich den Arthropoden und Anneliden 
der Fall ist, wo die beiden Hauptabschnitte des Centralnervensystemes 
auf entgegengesetzten Körperseiten liegen und durch die den Darm 
umfassenden Connective des Schlundringes mit einander verbunden 
werden. Die wesentlichsten Sinnesorgane, des Geruches, Gesichts und 
Gehörs, stehen immer in unmittelbarer Beziehung zu dem Central- 
nervensysteme; sie finden sich nur paarweise, eines jeder Art auf 
jeder Seite des Kopfes. Verkümmerungen dieser Sinnesorgane sind 
äusserst selten und betrefi"en meist nur das Sehorgan. 



Wirbelthiere. 329 

Unterhalb des Centralnervensystemes findet sich, unmittelbar an 
dessen Bauchfläche angelagert, die Axe des inneren Skelettes, die 
Rückensaite oder Chorda, welche zugleich die mittlere Axe des Körpers 
bildet und sich von einem Ende desselben bis zum anderen erstreckt, 
mit Ausnahme eines bestimmten, vorderen Kopfabschnittes bei den 
Cranioten. Diese ursprüngliche Grundlage des Skelettes bildet sich 
bei allen Embryonen , erhält sich aber als Ganzes und während des 
ganzen Lebens nur bei den Acraniern, Cyclostomen und einigen Fischen; 
bei den übrigen wird sie nach und nach durch segmentale Wirbel- 
bildungen ersetzt, die sich stufenweise zu einer vollständigen, knöchernen 
Wirbelsäule mit ihren verschiedenen Ausstrahlungen ausbilden, welche 
dazu bestimmt sind, Hebel für die Bewegungen oder Schutzbildungen 
für einzelne Organe herzustellen. 

Auf der Bauchseite der Skelettaxe zieht sich in der Mittellinie 
die Hauptarterie des Körpers, die Aorta, hin, welche das Blut zu den 
verschiedenen Organen leitet und meist von rückführenden Canälen, 
Venen, begleitet wird, deren Anordnung indessen nicht unbedeutende 
Abweichungen bieten kann. An der Aorta oder vielmehr an ihrem 
Peritonealüberzuge hängen an der Decke der weiten Eingeweidehöhle, 
welche den Darmcanal und seine Anhangsorgane einschliesst, die Harn- 
und Geschlechtsorgane. Der Darmcanal mündet bei den erwachsenen 
Wirbelthieren an dem Vorderende des Körpers, aber immerhin auf 
der Bauchfläche und zeigt in seinem vorderen Abschnitte bei allen 
Embryonen Kiemenbildnngen , welche von einem besonderen Skelette 
gestützt wei'den. Eigentliche Kiemen, welche mit der Athemfunction 
betraut sind, entwickeln sich niemals bei den Sauropsiden und den 
Säugethieren auf den Kieraenbogen, während diese bei allen übrigen 
wirklich athmende Kiemen tragen , die entweder zeitlebens oder nur 
in der Jugend functioniren. Das Herz liegt immer auf der Ventral- 
seite in der Mittellinie unmittelbar hinter dem Kiemenkorbe. Die 
Athemfunction wandert von den Kiemen, mögen diese nun wirklich 
thätig gewesen sein oder nur virtuell existirt haben, auf andere An- 
hangsgebilde des Darmes über , welche Lungen genannt werden. Der 
After findet sich nur selten am Körperende; die Tegumente, die Mus- 
keln, das Rückenmark, die Wirbelsäule und die Aorta veidängern sich 
über den After und die Eingeweidehöhle hinaus in den Schwanz. 

Die nicht seltenen Fälle ausgenommen, wo die Harn- und Ge- 
schlechtsorgane aus ihrer ursprünglichen Lagerung ausgewandert sind, 
wird man also auf einem senkrechten, etwa durch die Körpermitte 
eines Wirbelthieres geführten Querschnitte die Organe stets in fol- 
gender Ordnung von oben nach unten gelagert finden: der Rücken- 
fläche zunächst das Centralnervensystem, darunter die Axe des inneren 
Skelettes, dann das arterielle Hau^tgefäss mit den Harn- und Ge- 
schlechtsorganen zur Seite, dann den in eigenthümlicher Weise in der 



330 Wirbel thiere. 

Eingeweidetiöhle aufgehängten Darm mit seinen Anhangsorganen und 
schliesslich der Bauchseite zunächst das nur einen verhältnissmässig 
geringen Raum einnehmende Herz. 

Die Bildung der Bewegungsorgane weist mehrere wichtige Unter- 
schiede den Wirbellosen gegenüber auf. Vorerst treten bei den AVirbel- 
thieren nie mehr als zwei Paare von Gliedern in die Erscheinung, ein 
vorderes und ein hinteres F'aar, und man kann mit guten Gründen 
die Ansicht vertheidigen , dass diese Gliederzahl durchaus normal sei 
und dass in denjenigen Fällen, wo nur ein oder gar kein Gliedpaar 
entwickelt ist, eine Rückbildung Platz gegriffen habe. Es ist freilich 
wahr, dass in vielen Fällen (Amphioxus, Cyclostomen, den meisten 
Schlangen) man zu keiner Zeit des Lebens, weder im erwachsenen, noch 
im embryonalen Zustande Spuren von Gliedmassen hat nachweisen 
können ; aber in anderen Fällen (Cetaceen, einige Schlangen) können 
solche Rudimente nachgewiesen werden, als letzte Reste einer früh- 
zeitigen, schon im embryonalen Zustande begonnenen Verkümmerung. 
Die beiden Gliedpaare scheinen sich aus einer seitlichen Hautfalte des 
Körpers zu entwickeln und sind nach demselben Grundplane gebaut, 
aber ihre distalen Abschnitte zeigen wesentliche Verschiedenheiten. 
Bei den einen, den Fischen, können diese Endtheile in eine iin- 
bestimmte Vielzahl von Fingern oder Zehen ausstrahlen; bei den 
übrigen ist die Grundzahl der Endfiuger fünf. Es ist noch nicht ge- 
lungen, eine durchgreifende Homologie zwischen den polydactylen 
Gliedern der Fische und den pentadactylen Gliedern der übrigen Wirbel- 
thiere nachzuweisen; welcher Art aber auch das Ergebniss weiterer 
P^orschungen auf diesem Gebiete sein möge, so steht soviel fest, dass 
ein Wirbelthier nicht mehr als vier Gliedmaassen haben kann und dass 
bei den pentadactylen Gliedern die B'ünfzahl in normaler Weise nicht 
überschritten wird. 

Ein weiteres, noch allgemeineres Verhältniss, das mit der Rolle 
der Tegiimente in nächster Beziehung steht, zeigt sich in der Thatsache, 
dass die activen Elemente der Locomotion , nämlich die willkürlichen 
Muskeln, die stets in einzelne Bündel getheilt und deren Fasern quer 
gestreift sind, sich an Hebel festsetzen, welche von dem inneren Ske- 
lette hergestellt werden. Diese physiologische Function fällt bei den 
Wirbellosen dem Tegumente zu, das häufig verhärtet, um den ein- 
zelnen Gruppen des allgemeinen Muskelschlauches, welche sich bei 
verschiedenen Wirbellosen ausbilden, zu Stützpunkten zu dienen. Bei 
den Wirbelthieren finden wir im Gegentheil nur Rudimente dieses 
Hautmuskelschlauches in den Hautmuskeln, und uian kann hier sogar 
die Frage aufwerfen, ob diese Hautmuskeln wirklich solche Rudimente 
oder nicht vielmehr neu erworbene Bildungen seien, und zwar des- 
halb, weil sie kaum bei niederen, wohl aber bei höheren Wirbelthierenj 
sich finden. Wie dem auch sein mag, so steht soviel fest, dass das] 



Wirbelthiere. 331 

aus Bindegewebe oder seinen Derivaten, Knorpel- oder Knochengewebe 
gebildete innere Skelett den Bewegungsniuskeln zum Ansätze dient, die 
demnach von aussen her sich um ihre meist soliden Hebel gruppiren, 
während bei den Wirbellosen mit festen Tegumenten die Hebel hohl 
sind und mehr oder irinder vollständig die bewegenden Muskeln in 
sich einschliessen. 

Wenn auch der bei Weitem grössere Theil der tegumentären 
Schutzgebilde bei den Wirbelthieren den Oberhantschichten angehört 
(Schuppen der Reptilien, Federn, Haare u. s. w.) , so ist damit nicht 
ausgeschlossen, dass andere dieser Schutzgebilde in der Lederhaut ent- 
stehen und so ein eigentliches Hautskelett darstellen , welches in 
manchen Fällen zwar unabhängig bleiben, in anderen dagegen mit 
dem inneren Skelette in so innige Verbindung treten kann, dass beide 
Bildungen vollständig, namentlich in der Kopfregion, mit einander 
verschmelzen. Die Schuppen der Fische, die Hautknochen einiger 
Amphibien, vieler Reptilien und mancher Säugethiere, sowie eine ge- 
wisse Anzahl von Kopfknochen liefern Beispiele dieses bald unab- 
hängigen, bald mehr oder minder mit dem inneren Skelette verschmol- 
zenen Hautskelettes. 

Die bilaterale Symmetrie ist in den ersten embryonalen Anlagen 
der Organe fast durchgängig in der Weise vorhanden, dass die ein- 
fachen Organe in der Mittellinie, die anderen paarweise zu beiden 
Seiten sich entwickeln. Wenn diese Symmetrie bei einzelnen Organ- 
systemen, wie z. B. dem Nervensysteme und seinen Anhängen, dem 
Skelette iind dem Muskelsysterae, sich meist während des ganzen Lebens 
erhält, so erleidet sie freilich in anderen Organen oft sehr bedeutenrle 
Störungen in Folge einseitigen Wachsthumes. 

Die Bildung von auf einander folgenden Segmenten oder Somiten 
tritt niemals deutlich in dem vorderen Abschnitte des Kopfes in die 
Erscheinung, weder im erwachsenen, noch im embryonalen Zustande. 
Ebensowenig zeigt sie sich am Ceutralnervensysteme, am Centram der 
Circulation, an der Rückensaite oder dem Darmcanale, tritt aber an 
dem Urskelette in Gestalt iutcrmusculärer Scheidewände und später in 
der Entwicklung des knorpeligen und knöchernen Skelettes, in der 
Anordnung der Muskelmassen des Körpers und Schwanzes, in dem 
überwiegenden Theile des peripherischen Nerven- und Gefässsystemes, 
sowie in der ursprünglichen Anlage der Ausscheidungsorgane auf, wo 
sie indessen fast immer durch die spätere Ausbildung der definitiven 
Nieren verwischt wird. Diese ursprüngliche Anlage von Segmental- 
organen, welche denjenigen der Anneliden ähnlich sind, gewinnt für 
die phylogenetischen Untersuchungen über die Herltitung der Wirbel- 
thiere eine besonders hohe Bedeutung. Man darf übrigens nicht ver- 
gessen , dass die segmentale Anordnung des Kiemen- oder Yisceral- 
systemes, welche so deutlich in die Augen springt, einem besonderen 



332 Wirbelthiere. 

Gesetze folgt und dass die diesem Systeme angehörigen Segmente in 
keiner Weise denjenigen des Körpers und namentlich des inneren 
Skelettes entsprechen. 

Wir sehen bei den Wirbelthieren eine Ausbildung der Segmen-r 
tation , welche der bei den Arthropoden beobachteten analog ist und 
sich in der Tendenz ausspricht, durch Herstellung gleichwerthiger Seg- 
mente einzelne Körperregionen abzugrenzen. Die wohl am allge- 
meinsten ausgebildete Region ist der Schwanz , die Fortsetzung des 
Körpers nach hinten über die Eingeweidehöhle hinaus, welche bei den 
schwimmenden Wirbelthieren das wesentlichste Bewegungsorgan bildet. 
Dieser folgt die Abgrenzung des Kopfes, als einer Kapsel für das Ge- 
hirn und die wesentlichsten Sinnesorgane , welche auf der Bauchfläche 
den Mund und die diese Oeffnung umgebenden Theile trägt. Aber man 
muss wohl bedenken, dass diese Abgrenzung, welche zugleich diejenige 
des Stammes als P]inschluss für die übrigen Eingeweide bedingt, sich 
zwar immerhin in den inneren Organen geltend macht, dagegen oft 
von aussen vollständig verwischt ist. Wer könnte nach nur äusserer 
Untersuchung die Grenzlinie zwischen dem Kopfe und Stamme eines 
Cyclostomen oder eines Rochen feststellen? Bei den höheren Wirbel- 
thieren ist dagegen der Kopf nicht nur deutlich abgegrenzt, sondern 
auch in den meisten Fällen von dem Stamme durch eine besondere 
Region, den Hals, geschieden, in welchen die allgemeine Körperhöhle, 
das Cölom, sich nicht fortsetzt. Diese allgemeine Körper- oder Ein- 
geweidehöhle, welche von einer besonderen Membran, dem Peritoneum 
oder Bauchfelle, ausgekleidet und von den Rippen und anderen Skelett- 
bildungen umfasst wird, bildet das wesentlichste Unterscheidungs- 
merkmal derjenigen Region, welche wir den Stamm nennen können; 
sie enthält die wesentlichsten Organe des vegetativen Lebens. Nament- 
lich bei den Säugethieren zeigt sie eine, übrigens schon bei Vögeln 
und Reptilien angedeutete, aber hier erst durchgeführte Theilung in 
zwei Unterregionen , die Brust (Thorax) und den Bauch (Abdomen), 
welche innerlich durch das Zwergfell getrennt werden, so dass die 
Brust die Lungen und das Herz, der Bauch die übrigen Organe ent- 
hält. In der einen oder anderen Classe scheint die Zahl der Somiten, 
welche eine Region bildet, ziemlich fixirt, wie dies ja auch bei ge- 
wissen Classen der Arthropoden, den lusecten z, B., der Fall ist. 

Ein letzter unterscheidender Charakter der grossen Mehrzahl der 
Wirbelthiere beruht auf der Bildung des Mundes. Bei allen Gnatho- 
stomen, also bei den Fischen, Amphibien, Reptilien, Vögeln und Säuge- 
thieren, wird die Mundöffnung auf der unteren oder Bauchseite von 
einem einzigen beweglichen Bogen, dem Untei'kiefer, umgrenzt, der 
aus zwei seitlichen Hälften besteht. Nur selten bleiben, wie z. B. 
bei den Schlangen, die beiden Hälften getrennt; in den meisten Fällenl 
verbinden sie sich in der Mittellinie oder verschmelzen hier sogar und 



Wirbelthiere. 333 

die Bewegung dieses Organes geht von oben nach unten. Das gnatho- 
stome Wirbelthier senkt den Unterkiefer, um den Mund zu öffnen; 
es hebt ihn, um ihn zu schbessen. Die auf den Unterkiefer folgenden 
Visceralbogen , die Zungen- und Kiemenbogen dienen nur bei den 
niederen Gnathostomen zur Vervollständigung des Abschlusses der 
Mundhöhle auf den Seiten und von unten; der Unterkiefer allein bildet 
den äusseren Verschlussring, indem er an den Oberkiefer angedrückt 
wird. Bei den mit festen Mundwerkzeugen versehenen Wirbellosen 
sind diese Weikzeuge dagegen meist in der Mehrzahl vorhanden, 
hinter einander gelagert und sie werden seitlich von einander entfernt, 
um den Mund zu öffnen, und der Mittellinie genähert, um ihn zu 
schliessen. Selbst in solchen Fällen, wo das letzte Paar dieser An- 
hänge in der Mittellinie verwächst, um eine Unterlippe zu bilden, die 
sich nur von unten nach oben bewegen kann, bleiben die paarweise 
davor gestellten Hauptwerkzeuge getrennt und bewegen sich nur seit- 
lich in der Horizontalebene. Die senkrechte Bewegung des Unter- 
kiefers bildet demnach einen wesentlichen Charakter des gnathostomeu 
Wirbelthieres. Die Acranier und Cyclostomen zeigen freilich eine 
wesentliche Verschiedenheit in der Mundbildung, aber es fehlen ihnen 
auch Organe, welche man als dem Unterkiefer homolog ansehen 
könnte. 

Wir gehen hier nicht näher auf die Aufzählung mancher anderer, 
mehr oder minder beschränkter Charaktere ein, die bei den einzelnen 
Classen ihre Berücksichtigung finden werden. 

Wir nehmen für die zoologische Sichtung der Wirbelthiere fol- 
gende sieben Classen an, deren Charaktere und Unterabtheilungen wir 
bei den Classen selbst aufführen werden: Acranier, Cyclostomen, 
Fische, Amphibien, Reptilien, Vögel, Säugethiere. 

Aber nach den oben auseinandergesetzten Charakteren können 
diese Classen noch in grösseren Hauptgruppen zusammengefasst 
werden. 

Durch den Mangel eines Schädels, eines Gehirnes, eines Herzens, 
der Gehörorgane, der Segmentationsorgane und eines rothen Blutes 
treten die Acranier fast vollständig aus dem Rahmen der übrigen 
Wirbelthiere heraus, die man ihnen als Cranioten gegenüber 
stellen kann. 

Den mit Kiefern versehenen Gnathostomen stellen sich die 
Acranier und Cyclostomen als kieferlose Agnathen gegenüber. 

Bei den vier unteren Classen trägen die Visceralbogen entweder 
zeitlebens oder doch wenigstens während einer gewissen Periode An- 
hänge, welche mit der Athraungsfunction betraut sind ; sie stehen also 
als Kiementräger, Branchiaten, den Reptilien, Vögeln und Säuge- 
thieren, den A branchiaten gegenüber, bei welchen die Visceralbogen 
niemals mit der Athemfunction betraut werden und diese so wichtige 



334 



Wirbelthiere. 



Function während des Embryonallebens durch eine Ausstülpung des 
Hinterdarnies, die Allantois, ausgeübt wird. 

Die Branchiaten können wieder in zwei Untergruppen zerfällt 
werden, von welchen die eine die kief'erlosen Acranier und Cyclo- 
stomen , die andere die mit Kiefern versehenen Fische und Amphibien 
umfasst, welche man nach Huxley's Vorgang mit dem Namen der 
Ichthyopsiden bezeichnen kann. Die Reptilien und Vögel zeigen 
so viel gemeinsame Charaktere, die auf eine euge Stammesverwandt- 
schaft, ja auf gegenseitige Abstammung schliesseu lassen, dass man 
sie als Sauropsiden mit Huxley den Säugethieren gegenüber 
stellen kann. 

Eine letzte, auch für die Paläontologie sehr wichtige Gruppirung 
der Gnathostoraen beruht auf der Bildung der Extremitäten. Wenn 
diese Anhänge überhaupt vollständig entwickelt sind, so erscheinen sie 
bei den Fischen als polydactyle Endglieder, während diese bei den 
übrigen Classen pentadactyl sind, und diese verschiedene Bildung 
schafft eine scharfe und willkommene Grenzlinie in der Gruppe der 
Ichthyopsiden zwischen den Fischen und Amphibien. 

Zur Uebersicht dieser verschiedenen Gruppirungen möge nach- 
folgende Tabelle dienen. 



Anal- 
lanto- 
idier 



Allan- 
toidier 





( Acranier 








Poly- 1 







dact5'len J 
Ichtyop- 
siden 








Gnatho- 
stomen 


Cranioten 


Saurop- 
siden Pentadac- 
l tylen 









leptocardier Amplüoxiden. 

^ 1 , f Mvxinoiden. 

Cvclostomen \ -r,\ i. 

•^ t Petromyzonten. 

f Teleostier. 

Holoceplialen. 

Fische ; Selacliier. 

I Ganoiden. 

l Dipnoiden. 

A / n 1 i^ f Urodelen. 

Am- J Pedaten- • 

pliibien | . , 

^ y Apoden- • 

Plioli- 

-D ,.,. fdoten 
Keptilien 

l Coricaten 



l Anuren. 

• Gymnophionen. 

f Saurier. 

l Ophidier. 

f Crocodile. 



Vö^rel 



Säuge- 
tliiere 



t Chelonier. 
f Ratiten. 

L Carinaten. 

Apla- f Monotremen. 
centarier t Beutelthiere. 

Ungulaten. 

Sirenen. 

Hyr^ciden. 

Rüsselthiere. 

Nager. 

Edeutaten. 

Cetaceen. 

Carnivoren. 

Insectivoren. 

Fledermäuse. 

Halbaffen. 
l Affen. 



Phiffen- 
tarier 



Ainphioxus. 



335 



Literatur. — Um öftere Wiederholungen zu vermeiden, geben wir liier eine 
kleine Liste derjenigen neueren Werke, welche die vergleichende Anatomie der Wirbel- 
thiere in ihrer Gesammtheit behandeln. E. Owen, O71 the Aaulomy of Vtrttbrates 
Vol, III, London, 18ti6 — 68. — H. G. Bronn, Classen und Ordnungen des Thier- 
reiches, Leipzig, 1873 — 89. • — Huxley, A Manuel of the Anatomy of vertebrated 
unimuU, London, 1879. Deutsch von Spen^el. — A. Wiedersheim, Lehrbuch 
der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere, Jena, 1886. • — Ders. , Grundriss, 
zweite Aufl. 1890. — G. Pouchet et H. Beauregard, Trulti: d^ Ot>teolo/jie com- 
puree, Paris, 1889. 



Classe deT Acranier oder Leptocardier. 

Kleine Seetbierchen mit uusegnientirter, lebeusbeständiger Chorda 
und ohne paarige Flossen. Ein gesonderter, ein Hirn umscliliessender 
Schädel, Seh- und Hörorgane, Kiefer und überhaupt alle knorpeligen 
oder knöchernen Skelettbildunsen fehlen durchaus. Pulsirende Gefäss- 




Amphioxvs laaceolaius , etwa dreifach vergrössert. Haut und Muskeln der linken 
Seite sind weggenommen; der Blinddarm schimmert durch den Kiemensack durch. 
u, obere Flossenstrahlen ; b, untere Flossenstrahlen ; c, Geschlechtsorgane ; (/, Kiemen- 
korb ; e, After;/. Chorda; g, Rückenmark; h, Leb.erblinddarm ; i, Darm; k, Mund; 
Z, Körpermuskeln; ?», vordere Endflosse; ?;, hintere Endflosse; o, Abdominalporus. 



stamme ersetzen das Hei'z; das Blut ist farblos, die Geschlechter ge- 
trennt. Man kennt genügend nur eine einzige Gattung und nur eine 
Art, die in nördlichen Meeren, dem Mittelmeere und einigen südlichen 
Küstenstrichen vorkommt. Die uns zunächst gelegenen Küsten, wo 
der Amphioxus in grosser Anzahl vorkommt, sind die Buchten von 
Neapel und Messina, woher wir auch unsere Exemplare bezogen haben. 
Das Fischchen wühlt sich in den Sand ein, so dass nur das Ende her- 
vorschaut. Aufgeregt macht es lebhafte Sprünge und schwimmt in 
der Weise der Aale. Wir verdanken den grössten Theil unserer 
Arbeit Herrn Dr. M. Jaquet.' 

Typus: Amphioxus lanceolatus, YarreW (Branchiostoma liibri- 
cuni, Costa). Das Lancettfischchen , wie es auch genannt wird, 
erreicht vier bis fünf Centimeter Länge. Der Körper ist von den 
Seiten her abgeplattet, aber breiter am Bauche als am Rücken iiud 



336 



Wirbelthiere. 



au beiden Enden 

niedrigen, höchst 

Fig. 139. 

i 



i 



\....(l 



.b 
.fv 
3 



Baufhansicht in 
derselben Vevgrös- 
serung. a, Mund; 
&, Abdominalpovus ; 
c, After ; rf, Bamh- 
muskel; e, Genitiil- 
massen, durchschei- 
nend ; y, Seiten- 
falten ; g , untere 
Flossenstrahlen ; /,■, 
Seitenniuskeln des 
Körpers. 

die Linke des B 
Seite des Tbiei'es 



zugespitzt. Kopf- und Schwanzende sind von einer 
dünnen Hautflosse umzogen (»w, w, Fig. 138 a. v. S.). 
Die Haut ist glatt, schuppenlos, die Farbe ein gelb- 
liches Weiss. 

Betrachtet man das Thierchen von der Bauchseite 
(Fig. 139), so gewahrt man drei Oeffnungen. Die 
vordere, grösste, welche nicht ganz am Ende des 
Körpers liegt, ist der Mund (a), von trichterförmiger 
Gestalt; seine etwas wulstigen Umwallungen sind 
mit einem Kranze starrer Fäden besetzt , den wir 
den Tentakel kränz nennen. Etwa am Ende des 
zweiten Drittels der Körperlänge zeigt sich eine 
weite, rundliche Oeffnung, durch welche das Athem- 
wasser von den Kiemen her ausströmt; es ist der 
Bauchporus (&). Endlich in der Nähe des Hinter- 
endes des Körpers zeigt sich eine dritte, kleine Oeff- 
nung, der After (c); er hat das Eigenthümliche, dass 
er nie in der Mittellinie, sondern stets auf der rechten 
oder linken Seite des unteren Lappens der Endflosse 
liegt; in Beziehung auf die Seite zeigt sich keine 
Regelmässigkeit. 

Präparation. — Lebende Exemplare lassen sich 
leicht mehrere Tage in Gefässen mit etwas Sand am 
Boden aufbewahren, deren Wasser man öfter wech- 
selt. Ihre Untersuchung ist unerlässlich für das 
Studium des Kreislaufes, sowie der letzten Nerven- 
endigungen in den durchsichtigen Flossen an beiden 
Körperenden. Zur Tödtung und Fixirung benutzt 
man Sublimat, Osmiumsäure oder Pikrinschwefelsäure. 
Nach der Fixirung bewahrt man die Exemplare in 
Weingeist von 70 Procent. Will man Exemplare, 
die einige Zeit in Weingeist gelegen haben, zur Prä- 
paration der Organe in situ benutzen , so thut man 
wohl, sie einige Zeit in Wasser zu tauchen, das mit 
einigen Tropfen Ammoniak versetzt ist. Die Ge- 
webe erweichen und lassen sich präparlren, ohne 
brüchig zu werden. Man präparirt selbstverständlich 
im Wasser und unter der Lupe. 

Man fixirt zum Zwecke dieser makroskopischen 

Untersuchung das Thierchen in einem Schälcheu, 

das auf den Tisch einer Präparirlupe gestellt wird. 

Es liegt auf der rechten Seite, das Kopfende gegen 

eschauers gerichtet, so dass dieser die ganze linke 

übersieht. Man befestigt es an beiden Enden mit 



Amphioxus. "337 

kreuzweis über einander eingesteckten Nadeln, die es festhalten, ohne 
es zu verletzen. Ehe man die Haut abpräparirt, beachtet man zwei von 
dem Munde bis zum Bauchporus auf der Unterseite sich hinziehende 
Längs Wülste, die nach innen eingekrämpt sind. Diese Seitenwülste 
(/, Fig. 139) sind hohl und schliessen die Seitencanäle ein. Mit einer 
feinen Pincette entfernt man die Haut, die sich meist sehr leicht und oft 
in grossen Fetzen ab2lehen lässt. Man legt so die Seitenmuskeln 
(m, Fig. 138) bloss, die in 62 Abtheilungen oder Myomeren getheilt 
sind, welche die Gestalt eines V mit weit gespreizten Schenkeln haben, 
dessen Spitze nach vorn gegen eine Linie gerichtet ist, welche etwas 
über der Mitte der Körperbreite verlaufen würde. Auf der ganzen 
Länge der Rückenlinie finden sich eine grosse Anzahl wie Palissaden 
neben einander gestellter, mehr oder minder cylindrischer, gelblicher 
Körperchen; man nennt sie die Flos senstr ahlen (a, Fig. 138). Sie 
finden sich auch auf der unteren Seite zwischen Bauchporus und 
After (b). Zwischen Bauchporus und Mund sieht man an der unteren 
Grenze der Myomeren die Geschlechtsorgane (r, Fig. 138) in Ge- 
stalt kleiner, deutlich von einander getrennter, rundlicher Ballen, deren 
man etwa 25 zählen kann. 

Um die topographische Untersuchung der einzelnen Organe weiter 
fortzuführen, muss man die Seitenmuskeln mittelst feiner Xadeln ent- 
fernen, was nicht schwierig ist. Man wird bei dieser Gelegenheit die 
der Axe des Körpers parallel laufende Richtung der Muskelfasern, so- 
wie den Umstand erkennen, dass die einzelnen Myomeren durch häu- 
tige, von der Chordascheide bis zur Haut sich ausdehnende Scheide- 
wände, die Myocommen, von einander getrennt und vollständig 
umschlossen sind. Unter den Muskeln erstreckt sich in dem Abstände 
zwischen dem Tentakelkranze und dem Bauchporus der Kiemenkorb 
(d, Fig. 138). Seine Wand ist von einer grossen Zahl feiner Stäbchen 
von knorpeliger Consistenz gebildet, die schief von vorn und oben 
nach hinten und unten gerichtet sind. Ihre Vorderenden stossen 
an die Wirbelsaite, ihre hinteren an die ventrale Mittellinie. Der 
Darm (/, Fig. 138) setzt den Kiemeukorb nach hinten fort; er ist 
gerade, cylindrisch, liegt der Chorda fast unmittelbar an und nimmt 
nur sehr allmählich an Weite gegen den After (c, Fig. 138) hin ab, 
der auf einer beliebigen Seite des Unterlappens der Endüosse mündet. 
Etwa in der Hohe des Bauchporus entsendet der Darm einen nach 
vorn gerichteten, im Kiemenkorbe liegenden Blindsack. 

Dieser Leberblindsack (/«, Fig. 138) liegt meist auf der rechten 
Seite des Kiemenkorbes, den man wegnehmen muss, um ihn bloss zu 
legen, was nur schwer gelingt, da er meist fest an dem Kiemenkorbe 
sich anheftet. Es ist ein weisslicher, abgeplatteter Schlauch, welcher 
etwas vor dem Bauchporus vom Darme sich abzweigt und sich nach vorn 
etwa bis in die Nähe der dritten Genitalmasse erstreckt, wo er blind 

Vogt u. Yung, prakt. vergl. Anatomie. II. 22 



sag Wirbeltliierö. 

endet. Seine Höhle steht in unmittelbarer Verbindung mit derjenigeü 
des Darmes. 

Die Rückensaite oder Chorda (/, Fig. 138) ist ein weicher, 
cylindrischer Stab, der etwas über der mittleren Höhe des Körpers 
sich hinzieht. Die beiden zugespitzten Enden der Chorda reichen bis 
in die Eiidflossen. üeber der Chorda vei-läuft das centrale Nerven- 
system {g^ Fig. 138), das Rückenmark, in Gestalt eines langen 
Hohlstabes, der von einer Scheide umgeben ist, welche von der Scheide 
der Chorda ausstrahlt. Es reicht ebenfalls bis in die Endflossen. An 
seinem vordersten Ende zeigt sich ein schwarzer Pigmentfleck, viel- 
leicht das Rudiment eines Auges (fZ, Fig. 153); über ihm sitzt ein 
becherförmiges Wimpergrübchen, das als Geruchsorgan (a, Fig. 153) 
angesehen wird. Unter der Chorda sieht man bei lebenden Thieren 
die Aorta. 

Gegenseitige Lagerung der Organe. — Die bilaterale Sym- 
metrie ist bei Amphioxus fast vollständig dvirchgeführt. Denkt man 
sich denselben durch einen verticalen Längsschnitt in der Mittellinie 
getheilt, so findet sich jederseits eine Hälfte der Chorda, des Rücken- 
markes, der Aorta, der Flossenstrahlen, des Darmcanales, des Kiemen- 
korbes, der Muskeln, der Seitenfalten mit ihrem Canale und der 
Geschlechtsorgane; einzig das Riechgrübchen, der Blinddarm, die seit- 
lichen Ursprünge der Nerven und der After entsprechen nicht dieser 
Symmetrie. 

Man wird die Organisation des Amphioxus am besten an in den 
drei normalen Richtungen gefühlten Schnitten studiren, deren Fär- 
bung mit Boraxcarmin nichts zu wünschen übiig lässt. Man schneidet 
die erhärteten Exemplare in Paraffin und kann so von einem Exem- 
plare mehr als 2000 Querschnitte anfertigen, die man mit Collodion, 
das mit etwas Nelkenöl versetzt ist, reihenweise auf den Objectträger 
aufklebt. 

Um die gegenseitigen Beziehungen der Organe vor Augen zu 
führen, geben wir hier eine Reihe von Querschnitten, die alle einem 
einzigen erwachsenen Weibchen entnommen, unter derselben Vergrösse- 
i*ung mit der Camera lucida gezeichnet sind und wo die einzelnen 
Organe stets mit denselben Buchstaben bezeichnet wurden. Die Ver- 
gleichung dieser Schnitte giebt den besten Aufschluss über die Ver- 
schiedenheit der Körperdimensionen in den einzelnen Regionen, sowie 
über die Beziehungen der Organe zu einander. Der erste Schnitt 
(Fig. 140) trifft den Hintei-grund der Mundhöhle; der zweite (Fig. 141) 
den Anfang des Kiemenkorbes; der dritte (F"'ig. 142) etwa die Mitte 
desselben; der vierte (Fig. 143) ist unmittelbar hinter dem Ende des 
Kiemenkorbes geführt, wo der Blinddarm sich abzweigt; der fünfte 
(Fig. 144) trifft den Abdominalporus, der sechste (Fig. 145) den 




Amphioxus. 339 

After und der letzte (Fig. 146) ist etwa durch die Mitte des Scliwauzes 
gelegt. 

Jeder dieser Schnitte zeigt besondere Vei'hältnisse ; alle aber 
lassen zugleich die Modificationen erkennen, welche die allgemeinen 
Fio-. 140. Organsysteme in den ver- 

schiedenen Regionen auf- 
' q zeigen. Man sieht überall 

_ --,/'• Fio-. 140. — Senkrec-hter Quer- 

•■ schnitt eines Weibchens, durch 

' den Boden der Mundhöhle ge- 

f'------iß^^^'^^^^'^'^'^%f^ \^\ _..fi legt. Gundlach, Oc. 2, OJjj.O. 

k i'/cvT ^iÄ'^ Ky"^^^" "^ i t Camera claru. (iSIB. Alle fol- 

genden Figuren, bis zu Fig. 146 
I Ji> \ v\ r' -- r. \\j y^:^r-'' eino-eschlossen , sind demselben 

J^->^^/;^j^ ^^,, /A'i]»,-- ■ Individuum ■entnommen , in der- 

TT, rj-^-'i _i-^-A .<— «s.^ - ^.^.r^^ selben Vergrösserung gezeichnet 

rfS^iÄ;>5ST^^_ . . - -^Vil - - und die einzelnen Organe mit 

l&S^i.so. V\f -^ , '. — -'ot '^M denselben Buchstaben bezeichnet. 

\V\— ai=!e?sl Auf den folgenden Figuren wer- 

>^N\ -^^ yyrM den die Bezeichnungen dieser 

schon benutzten Buchstaben nicht 

wiederholt werden, sondern nur 

die neu hinzugekommenen erklärt 

^. werden.) a, Epidermis ; u^, be- 

Fio-. 141. ^ ! 1 ' ' 

" franste Epidermis der Bauch- 

fläche.; h, Haut; 6^, Unterhaut- 
gewebe; c, Myomeren; d, Kern 
'ii 'MX '^ "^ler Chorda; d^, ihre Scheide; 

"-^^ ^ e, Scheide des Rückenmarkes; 

'^ fi obere senkrechte Stützlamelle; 

e /^, ihr Knopf; jr, Flossenstrahl; 

d'. -/^^^^^^^^—^^^^^^yyl^^^ '^ /(, Mj'ocommen ; fc, Costallamelle ; 

d- "}!^§?^'^^~-^^ -:>-^^^^W — '^ 1 ^' Rückenmark; m, Seitenfalte; 

A-, V,^^^^^^-f— - \ ,-'x^^^-'--~ a, "' Seitencanal ; n} ^ querer Isth- 

''i 'iw:--^^^*^^^^^^rr '"^^^^% /j mus desselben; w^, Communica- 

f^- '-'4t\yy'':ff^^^^^^'''^ ^^\^iMt'~^^^^^Vi"" tionsöflFnung zwischen dem Sei- 

"-" ''^^ -y'J^. ^^^*^^^^~^*^V '^'f tencanal und dem Isthmus; p, 

.llkJ^\^ ^^^^^^y^ST^^^" -^' Muskeljiissen des Tentakelkran- 
^''— iE^--vv^^ ""^^^^^^^fM-'' '^ zes; z^, Skelettäste des Teutakel- 
_'^-,',s!*A_rfir>T_ 'fV""^^/s "^ kranzes, durchschnitten ; 7", Mund- 
il* höhle; r^ , ihr Epithelium ; s, 
(f^-'.' ----- --^-' ::3-:iS=^ A-,X-. ;;^ innere Wucheraugen des rech- 

ten Seitenraumes; s-', durch- 
V a//-.'jf schnittene Fransen des Mund- 

epithels; /, linker Seitenraum, 
entsprechend s. 

Fig. 141. — Querschnitt durch den Anfang des Kiemenkorbes. Buchstaben wie auf 
der vorigen Figur und ausserdem: o, Bauchmuskel; t. Peritoneum; fi, peritoneale 
Scheidewand zwischen dem Epibranchialraume fl und dem Peribranchialraume t^ ; 
!/, Kiemenkorb; u^, dessen spaltenloser Abschnitt; »'^, innere Kiemenhöhle; ifi. Peri- 
branchialhöhle ; s, Rückenflosse. 

Q-2* 




Sib Wirbeltliiere. 

die Oberhaut (n) , die Haut (b) , die Anordnung der Myomeren 
(c) , die Skelettbildungen , welche in den Zeichnungen etwas dunkler 
gehalten wurden, als sie in Wirklichkeit sich darstellen. Auf allen 
Schnitten sieht man den blätterigen Chordakern (d) mit seiner 
Scheide (d^), von welcher die zum grossen Theile häutigen Skelett- 
bildungen ausstrahlen, die. Scheide des Rückenmarkes (e), die sich in 
der Rückenliuie schliesst, um ein dorsales System verticaler Stütz- 
gebilde (/) zu tragen, das in den Flosseustrahlen (g) gipfelt und dem 
in der Schwanzgegend (Fig. 146) ein ähnliches System ventraler 
Stützgebilde (i) entspricht. Ebenso sieht man überall die von den 
Scheiden der Chorda, des Rückenmarkes (?) und den verticalen Stütz- 
systemen ausstrahlenden Scheidewände der Myomeren, die Myocom- 
men (/<) , unter welchen sich besonders längs der Bauchhöhle innere 
Verstärkungen (A") bemerklich machen, welche in gewisser Weise die 
Rippen vorzeichnen. Man kann sich also mit Hülfe dieser Quer- 
schnitte die Gesammtanordnung des Skelettes sowohl, als auch des 
Rückenmarkes (?) anschaulich machen , das in allen Schnitten sich 
zeigt, da es sich über die ganze Körperlänge ausdehnt. Endlich 
zeigen die Schnitte Fig. 140 bis 144 die allmähliche Ausbildung 
der Seitenfalten (m) mit ihren Canälen (n) und des Bauchschliess- 
muskels (o). 

Der Schnitt Fig. 140 (a. v. S.) zeigt den Grund der weit ge- 
öffneten Mundhöhle (r) mit ihrem Epithelium (r^) und den von 
ihm gebildeten Fransen (s), die theil weise durchschnitten sind. Ein 
dickes Muskelkissen (p), in welchem die Durchschnitte einiger 
Stäbchen des Tentakelkrauzes ((/) sich zeigen, schliesst dieselbe 
nach unten ab. Auf beiden Seiten dieses Muskelkissens zeigen sich 
die Seiteufalten (»*), deren Canäle (ii) durch einen Querschlitz (n'^) 
zwischen Haut und Kissen mit einander coramuniciren. Der Com- 
municationsspalt ist nur auf der rechten Seite von dem Schnitte ge- 
troffen worden. 

Der zweite Schnitt (Fig. 141 a. v. S.) geht durch den Anfang der 
Bauchhöhle. Er zeigt das Bauchfell (f), wie es, von seiner Anheftung 
an der Chorda ausgehend, den Anfang des Kiemenkorbes (u) umzieht, 
dessen Bogen an der Ventralfläche sich zu zeigen beginnen und in 
der ventralen Mittellinie durch einige Brücken sieb auf die Innen- 
fläche der Körperwaud hinüberschlägt, die es in ihrer ganzen Aus- 
dehnung auskleidet. Die Seitenfalten mit ihren von einander ge- 
trennten Canälen und der Schliessmuskel des Bauches sind vollständig 
ausgebildet. 

Der etwa durch die Mitte der Bauchhöhle geführte Schnitt 
(Fig. 142) zeigt die Baucheingeweide in voller Entwicklung. Der voll- 
ständig ausgebildete Kiemenkorb mit seinen beiden Mittelrinneu, der 



Amphioxus. 



341 



Epibranchial-(r)- und Hypobrarichial-(?c)-Piinne , ist durcli den Blind- 
darm (x) und die seitlich gelegenen Eierstöcke (y) stark zusammen- 
gedrückt. Die Peritonealhüllen der letzteren heften sich an die, 
die Bauchwand auskleidende Lamelle an. 

Der Schnitt (Fig. 143 a. f. S.) geht zwischen dem Ende des Kiemeu- 
korbes und der Abgangsstelle des Blinddarmes (./;) durch, der in stark 
gefaltetem Zustande den Grund der Bauchhöhle zwischen den beiden 
Eierstöcken (</) einnimmt, während der eigentliche Darmcanal (^). der 

• Fio-. 142. 




Querschnitt durch die Mitte der Bauchhöhle. Buchstaben wie in den zwei vorher- 
gehenden Figuren uffd ausserdem: d-, Müller'scher Raum und Gewelie am Chorda- 
kerne; k^, Anheftungen der Costallamelle an die Chordascheide; v, Epibranchialrinne 
iv, Hypobranchiah'inne ; x, Leberblinddarm ; t/, Eierstöcke. 



aus der Abschliessung der Epibranchialrinne hervorgegangen ist, den 
oberen Raum der Bauchhöhle einnimmt. 

Die Eierstöcke enden etwas vor dem Schnitte (Fig. 144 a. S. 343), 
der den Abdomiualporus getroffen hat. Der mit Sandkörnern und 



342 



Wirbelthiere. 



Verdauungsx'esten angefüllte Darm nimmt allein die Bauchhöhle ein; 
in den Seitentaschen des Peritoneums zeigen sich einige durchschnittene 
Schmarotzer; die Seitenfalten mit ihren Canälen enden zu beiden 
Seiten der Warze, welche den Poruscanal enthält. 

Der After ist von dem folgenden Schnitte (Fig. 145 a. S. 344) 
getroffen worden. Man sieht neben der senkrechten Endflosse eine 
tiefe Rinne, auf deren rechter Seite die letzten Falten des Enddarmes 

Fio;. 143. 



f^-*.- 




Querschnitt hinter dem Kiemenkorbe. Buchstaben wie in den drei vorhergehenden 
Figuren und ausserdem: s, Darm. 



vorspringen, unter welchen der Schliessmuskel des Afters (y) an- 
geschnitten ist. Das untere Stützsystem des Skelettes ist kräftig ent- 
wickelt und umschliesst den Aortencanal (ö). In dem letzten, durch 
den Schwanz geführten Schnitte (Fig. 146 a. S. 344) erreicht dieses 
Stützsystem seine höchste Entwicklung und zeigt unter der Aorta 
noch einen zweiten Canal für die Hohlvene (f). 



Amphioxus. 



343 



Die Tegumente des xVmphioxus bestehen, wie gewöhnlich, 
aus drei verschiedenen Lagen: der Oberhaut, Lederbaut und dem 
Unterhautgewebe. 

Die Oberhaut oder Epidermis (a, Fig. 14:7 a. f. S.) besteht aus 
einer einfachen Schicht von Cylinderzellen, die sich leicht färben und 
in ihrer der Lederhaut zugewandten Hälfte viele feine Granulationen 
enthalten. Ihre freie Fläche ist oft verdickt und gleicht einem Deckel 
oder einer zusammenhängenden Deckschicht. Auf der Rückenfläche 
werden sie am höchsten; auf der Bauchfläche, zwischen den Seiten- 

Ficr. 144. . 




Querschnitt durch den Alxlorainalporus. Buchstaben wie in den vier vorhergehenden 
Figuren und ausserdem: z^, Sandkörnchen im Darme; a, Warze des Abdominalporus ; 
ß, in der unteren Peritonealtasche liegende Parasiten, durchschnitten; ff, Aorta; 
A, verdicktes Epithelium des Peritoneums ; /li, am Darme verlaufendes Blutgefäss. 



falten, werden sie niedriger und würfelförmig. Von der Fläche ge- 
sehen, bilden die Zellenwände sechsseitige Figuren. Nach Langer- 
hans finden sich überall, besonders aber an dem Vorderende des 
Körpers, zei-streute Oberhautzellen von cylindrischer Form, die lang 



344 



Wirbeltlnere. 



ausgezogen sind , an ihrem inneren Ende sich in ein dünnes Fädchen 

fortsetzen und auf ihrer Aussenfläche ein starres Härchen tragen. 

Wir hahen diese Sinnes- oder Tastzellen, die wohl mit den Nerven- 

Fig. 145. Fio-. 146. 




t' 




Fig. 145. — Querschnitt durch den After. Buchstaben wie in den fünf vorhergehenden 
Figuren und ausserdem: i, untere senkrechte Stützlamelle; <^, anale Pei-itonealtasche; 

y, After ; y^, sein Schliessmuskel ; i^, untere häutige Flosse. 
Fig. 146. — Querschnitt durch den Schwanz. Buchstaben wie in den sechs vorher- 
gehenden Figuren und ausserdem : /^, Endstück der unteren senkrechten Stützlamelle ; 
£,- Canal der Hohlvene. 



Fig. 147. 



f^nnn"'^ "'^^^^^nnnnnnn'-'innn^nnnnnn^ 




Querschnitt der Haut. Verick, Oc. 3, Obj. 6. a, Epidermiszellen ; i, Haut, c, ünter- 
hautgewebe mit Kernen. 



AmpliioxLis. 345 

endigungen zusammenhängen, bei unseren, längere Zeit in Alkohol 
aufbewahrten Exemplaren nicht nachweisen können. Stellenweise 
finden sich in der Oberhaut kleine gelbliche Pigraentablagerungen, die 
aus kleinen, stark lichtbrechenden Körnchen bestehen, welche dui'ch 
Aetzkali sofort sich schwärzen. Bei sehr jungen Individuen finden 
sich noch hier und da Wimpern auf der Oberhaut, die aber bei älteren 
Exemplaren vollständig verschwunden sind. 

Die Lederhaut (&, Fig. 147) ist stets fest mit der Oberhaut ver- 
bunden. Es ist eine auf der ganzen Körpererstreckung gleichförmige 
Schicht, in der man keine Kerne, wohl aber eine feine, horizontale 
Streifung erblicken kann, die auf eine blätterige Structur hinweist. 
Sie färbt sich stark durch Boraxcarmin. 

Das Un te r haut ge w ebe (c, Fig. 147) zeigt je nach den ein- 
zelnen Körperstellen mancherlei Abweichungen. Es ist besonders 
stark in den Seitenfalten, auf der Bauchfläche, am Kopfende und in 
den Flossen entwickelt. Meist ist es mächtiger als die Lederhaut und 
erscheint auf Schnitten wie eine erhärtete Gallerte, in welchrr man 
ohne Ordnung verlaufende Fäserchen sieht, die wohl eher dem Ein- 
flüsse der Reagentien , als einer wirklichen Bildung von Zellen oder 
Fasern zugeschrieben werden müssen. Bei jungen Individuen sieht 
man namentlich an solchen Orten, wo das Gewebe stark entwickelt 
ist, wie z. B. in den Seitenfalten, zerstreute Kerne von ovaler Form 
{d, Fig. 147), die aber bei erwachsenen Individuen verschwunden sind. 
In der Schicht verzweigen sich zahlreiche Nervenfasern, die leicht 
durch Färbung mit Boraxcarmin nachgewiesen werden können. 

Die Tegumente der Bauchfläche zwischen dem Munde iind dem 
Abdominalporus zeigen tiefe und sehr genäherte Längsfalten (c/, Fig. 139), 
die zwar auf den Schliessmuskeln des Bauches aufliegen, aber nicht 
enger mit ihnen verbunden sind. Die Unterhautschicht zeigt in diesen 
Falten eine Menge von Verlängerungen oder Zotten, welche direct 
zu dem Schliessmuskel aufsteigen , sich an dessen ventrale Fläche an- 
legen (o, Fig. 143) und so Längscanäle zwischen sich frei lassen, deren 
Wände mit deutlichen, kernhaltigen Membranen ausgekleidet sind. 

In der Unterhautschicht findet sich ausserdem ein System von 
verzweigten Lacunen, deren physiologische Bedeutung' noch unklar 
ist. Dieses Lacuuensystem lässt sich am besten in den beiden End- 
flossen beobachten (Fig. 148), nachdem man ein Exemplar während 
einiger Zeit in einer sehr verdünnten Lösung von Aetzkali gehalten, 
sorgfältig ausgewaschen und dann die Flossen abgetrennt hat, um sie 
unter schwacher Vergrösserung zu betrachten. Das Lacuuensystem 
liegt in der senkrechten Mittelebene der Flossen und erstreckt sich 
von da aus in Form sehr feiner und enger, gewundener Canäle über 
die Rücken- und Seitenflächen des Thieres. In der Vorderregion 



346 



Wirbelthiere. 



(Fig. 148) sind die Räume in die Länge schief von hinten nach vorn 
ausgezogen; auf dem Rücken und den Seiten werden die Canäle 
feiner, treten mehr auseinander und bilden unregelmässige Schlingen 










Fig. 148, 


h 


f 


a 


c- 


"l^I^» 






! 



.^'-3 



Vorderende eines Amphioxus zur Verauschaulichung des Lacunensystemes. a, Augen- 
fleck; 6, Flossenstrahlen; c, Laeunenräume ; cZ, Chorda ; p, Myomeren ; y, Rückenmark; 

(/, vordere Endflosse. 

und Anastomosen mit sehr dünnen Wänden, in welchen hier und da 
längliche Kerne sich zeigen. 

Seitenfalten (;», Fig. 140 bis 144). — Wir sahen schon bei der 
übersichtlichen Beschreibung des Körpers, dass unten an den Seiten 
vom Munde bis zum Abdominalporus zwei durchsichtige, vorsjiringende 
Längsfalten sich hinziehen. Dieselben {m) sind von einer Verdickung 
der Unterhautschicht gebildet, in welcher man deutlich Fasern, be- 
sonders von querer Richtung, und Kerne erkennen kann. Im Inneren 
dieser Verdickung verläuft ein Längtcanal, der Seitencanal (»), über 
dessen Bedeutung die verschiedensten Ansichten geäussert worden 
sincL Querschnitte geben über diese Bildung den besten Aufschluss. 
Jeder der beiden Seitencanäle läuft vom Munde bis zum Perus, indem 
er sich an beiden Enden nach und nach verengert. Der Durchschnitt 
zeigt eine dreieckige Form ; die Basis des Dreiecks ist dem Ende der 
Bauchmuskeln zugewendet, die Seiten werden von den gespaltenen 
Schichten des Unterhautgewebes gebildet, die in dem freien Ende der 
Seitenfalte zusammenstossen und so die Spitze des Dreiecks bilden. 
Die äussere Wand des Canales ist weit dicker als die innere. Die 
innere Ecke der Basis des Dreiecks verschmilzt mit der Wand an 
dem Punkte, wo die Bauchdecke wellenförmig sich faltet; der äussere 
Verbindungsj)unkt findet sich da, wo die Costallamelle des Skelettes 
sich um das letzte Myomer herumbiegt, um sich mit der äusseren 
Haut zu verbinden. 



Amphioxus. 347 

Wir bemerkten schon , dass die Seitencanäle (») sich gegeu die 
beiden Körpeieiiden hin allmcählicb verengern. Hier aber entsteht die 
Frage, wie sie enden? Ob blind oder mit Oeffiiungen nach aussen V 
Beide Ansichten haben ihre Vertreter gefunden. Wir geben hier die 
Resultate unserer, au vielen nach allen drei Richtungen geführten 
Schnitten angestellten Untersuchungen. Nach hinten zu sind die 
Canäle blind geschlossen (Fig. 144) und weder nach aussen noch nach 
innen geöffnet. Am vorderen Ende verbinden sie sich durch einen 
engen Quergang (n^, Fig. 140), der zwisclien dem Muskelkissen des 
Tentakelkranzes, welches die Mundhöhle schliesst, und dem ventralen 
Tegumente verläuft. Von hier strahlen Zweige in den Tentakelkranz 
selbst aus, die wir bei Gelegenheit der Mundwerkzeuge näher be- 
schreiben werden. Aber alle diese Zweige sind an ihren Enden blind 
geschlossen i;nd wir haben durchaus keine Oeffnungen entdecken 
können, welche entweder nach aussen oder in die Mundhöhle münden 
könnten. Wir haben es also mit einem vollkommen geschlossenen 
Lacunensysteme zu thun, das von einer Seite zur anderen durch einen 
am Grunde der Mundhöhle gelegenen Quergang communicirt. 

S ke 1 ett sy st e m. — Vor Beginn des Studiums dieses Systeraes 
muss sich der Anfänger stets vor Augen halten, dass es aus Binde- 
gewebe von sehr verschiedenen Festigkeitsgraden hergestellt ist und 
dass die herkömmlichen Unterscheidungen zwischen einzelnen Knochen, 
Knorpeln u. s. w., an welche man sich bei der Untersuchung der höheren 
Wirbelthiere halten kann, hier durchaus nicht Platz gi-eifen. Wir 
können beim Amphioxus nur Systeme von Stützgebilden unterscheiden 
und zwar von zweierlei Art: die Stützgebilde des Körpers, welche von 
der Wirbelsaite oder Chorda mit ihren Ausstrahlungen gebildet sind, 
und die speciellen Stützsysteme einzelner Organcomplexe, wie z.B. des 
Kiemenkorbes, des Tentakelkranzes und des Fransenringes. Letztere 
werden wir bei der Behandlung der einzelnen Organe selbst in das 
Auge fassen; hier soll nur von der Chorda und ihren Ausstrahlungen 
die Rede sein. 

Die Rücke nsaite, Chorda dorsalis, ist ein etwas über der 
Mitte der Körperhöhe in der Mittelaxe von einem Ende zum anderen 
sich erstreckender cylindrischer Strang (/', Fig. 1.38). Seitlich wird 
die Chorda von den Muskelmassen des Körpers, den Myomereu, um- 
geben; an ihrer Bauchfläche dehnt sich das Athemdarmsystem aus und 
längs der Rückenfläche erstreckt sich das centrale Nervensystem. Die 
zugespitzten Enden des Stranges erstrecken sich bis in die beiden 
Fjudflossen hinein, das vordere weit über den Mund hinaus. Letzteres 
nimmt sehr schnell an Dicke ab und zeigt zuweilen einen kleinen End- 
knopf (/^,Fig. 138); das Hinterende dagegen nimmt nur sehr allmählich 
ab. Die von uns gegebenen Querschnitte (Fig. 140 bis 146) zeigen 



348 Wirbelthiere. 

die wenig wechselnden Formen des Chordacylinders in den verschie- 
denen Körpcrregionen ; in der Vorderflosse, vor dem Munde, ist der 
Durchschnitt senki-echt oval; in der Region der Mundhöhle springt die 
Bauchfläche vor; in der Körpermitte wird der Cylinder ganz rund und 
aufs Neue seitlich zusammengedrückt in der Schwanzflosse. Unter der 
Einwirkung der Härtungsmittel zieht sich die Chorda oft sehr ungleich 
zusammen und bieten die Durchschnitte bizarre Formen, die mau nach 
unbeschädigten Stellen ergänzen muss; im Ganzen aber kann man 
sagen, dass die Durchschnitte der Chorda im Körper runde, in den 
Flossen senkrecht ovale Gestalt zeigen. 

Wir unterscheiden zwei Hauptbildungseleraente der Choi'da: den 
ziemlich weichen Inhalt oder Kern (f?, Fig. 140 bis 146) iind die 
festere, elastische Scheide (d^) , von welcher die Ausstrahlungen aus- 
gehen und die sich leicht und lebhaft färbt. 

Der Chordakern ((l, Fig. 140 bis 146) setzt sich aus einer Un- 
zahl dünner , senkrecht und quer zur Axe des Cylinders gestellten 
Scheibchen zusammen, welche auf ihrem ganzen Umfange der Scheide 
anhängen, weich wie Gelatine sind und durch kleine Querbrücken mit 
einander in Verbindung stehen. Betrachtet man ein in Balsam auf- 
gehelltes Endstück eines Amphioxus (d, Fig. 147), so sieht man auf 
der Chorda eine Menge mehr oder minder regelmässiger , senkrechter 
Linien, die auch auf Längsschnitten sich sehr deutlich in Gestalt 
feiner Fäden erkennen lassen, welche ein Netz von länglichen Maschen 
bilden, die in der Mitte weiter sind als an den Rändern. Jeder Faden 
zeigt parallele Längsstreifen und theilt sich in dünne Fäserchen , die 
sich mit denen der benachbarten Fäden begegnen. Gegen die Scheide 
hin zerfasern sich diese Fädchen und werden dadurch auch feiner 
und zahlreicher. Auf Querschnitten sieht man, dass die gelatinösen 
Scheibchen mit ihren feinen und scharf umrissenen Querstreifeu nicht 
den ganzen Innenraum der Chordascheide ausfüllen, sondern in der 
Mediauebene sowohl oben wie unten kleine Räume frei lassen, von 
welchen der obere (/, Fig. 148) grösser und beständiger als der 
untere ist. Diese in ihrer Form sehr wechselnden Räume zeigen ein 
laxes Gewebe, welches man das Müller'sche Gewebe genannt hat 
(Fig. 149). 

Auf Querschnitten sieht man bei hinlänglich starker Vergrösse- 
rung, dass die Innenfläche der Rückenwaud der Chordascheide mit 
sehr kleinen, schwer erkennbaren Zellen (c) ausgekleidet ist, von 
welchen lange Fäden (/) ausgehen , die gerade nach innen verlaufen, 
mit einander anastomosiren und so eine Art Netzwerk bilden; man 
sieht au ihnen sehr deutlich hier und da längliche Kerne. Die inneren 
Fortsetzungen dieser Fäden scheinen mit dunklen Massen {a, Fig. 149) 
in Verbindung zu stehen, die in dem weichen Chordakerne liegen und 
zusammengesetzten Drüsen ähnlich sehen, sich weit lebhafter als das 



ÄmphioxuS. 349 

Chordagewebe färben, ohne Ordnung zerstreut sind, hier und da fehlen 
und in Gestalt und Grösse sehr variiren. In ihrem Inneren sieht man 
feine Granulationen und zuweilen einen lebhafter gefärbten Fleck, der 
einem Nucleus ähnlich sieht. Einige dieser Massen senden Yerlänge- 
rungen <ab, die durch Löcher der Chordascheide nach aussen treten. 
In dem kleinen und unbeständigen unteren Räume zeigt sich eben- 
falls Müller'sches Gewebe, das sich ähnlich verhält, wie das im 
oberen Räume. 

Man hat vielfach über die Frage gestritten, ob die Cborda- 
scheibchen Kerne enthalten oder nicht. Auf Querschnitten des Hinter- 
endes eines erwachsenen Exemplars haben wir zahlreiche Kerne ge- 
sehen, welche in der Nähe der Scheide seitlich lagen, sich deutlich 
erkennen Hessen und in der Richtung der Querstreifen sich ausdehnten. 
Ausserdem sehen wir im Chordakern eines jungen ximphioxus überall 
schwach gefärbte, feinkörnige, grosse Kerne mit einem Nucleus im 

Fig. 149. 




Stück eines Querschnittes durch die Chorda, dem dorsalen Theile entnommen. 
Verick, Oc. 3, Obj. 6. a, Umriss des Rückenmarkes; i, Chordascheide; c, Streifen 
des Chordakernes; d^ grosse Zellen in der !Xähe des Müller' sehen GeweLes ; 
e, Schicht von kleinen Zellen, welche die Decke des Müller'schen Raumes be- 
kleiden; f, Müller'sches Gewebe; gr, Gewebe, welches durch den Canal geht, der 
die Chordaseheide durchbricht. 

Inneren, die in einer Reihe der dorso-ventralen Mittellinie entlang ge- 
lagert sind. 

Bevor wir den Chordakern verlassen, müssen wir noch einer 
eigenthümlichen Structur erwähnen, welche derselbe auf Querschnitten 
des Hinterendes zeigt und die wir in Fig. 145 und 146 wiedergegeben 
haben. Man sieht hier nämlich concentrische, der Chordascheide parallele 
Zonen, die sich stärker färben, als das übrige Gewebe. Häufig sind 
diese Zonen durch Querstreifen mit einander verbunden, so dass rhom- 
bische Figuren entstehen. Wahrscheinlich sind diese Zonen der Aus- 
druck der Verbindungen, welche die einzelnen Scheibchen mit einander 
einffehen. 



SöO Wirbelthiere. 

Die Scheide der Chorda, die man auch die skelettbildende 
Schicht genannt hat (d\ Fig. 140 bis 146; h, Fig. 149), umhüllt 
allseitig den weichen Kern und besteht aus zwei Lagen, einer dünneren 
äusseren, die sich leicht färbt, und einer dickeren inneren, die überall 
mit dem Kerne zusammenhängt, die beiden Räume mit Müller'schem 
Gewebe ausgenommen. Die innere Schicht zeigt concentrische, un- 
regelmässige Streifen, die auf eine lamelläre Structur hindeuten. Die 
äussere Schicht ist weit laxer; sie zeigt häufig Laciinen, und feine 
Granulationen auf den Querschnitten deuten wohl auf einen faserigen 
Bau hin. Diese äussere Schicht ist es, welche die Ausstrahlungen 
bildet; ihre äussere Fläche lässt Kerne erkennen, welche einer Epi- 
thelialmembran angehören, mit der die Ausstrahlungen ausgekleidet sind. 

Eine sehr bemerkenswerthe Eigentkünilichkeit der Chordascheide, 
auf welche die neueren Autoren besonders hingewiesen haben, besteht 
in der Allsbildung von Löchern, welche in einer longitudinalen Doppel- 
reihe an dem oberen Dache derselben, also an dem Boden des Nerven- 
rohres, angebracht sind. Von der Fläche gesehen, haben diese Durch- 
bohrungen die Gestalt von Knopflöchern, welche symmetrisch einander 
gegenüber liegen. Sie sind mit der Substanz des Choi'dakernes an- 
gefüllt. Sagittale und quere Schnitte geben Aufschluss über ihre 
Bildung. Wir haben in Fig. 149 ein Stück eines Qiierschnittes ab- 
gebildet, welches der dorsalen Hälfte der Chorda entnommen ist. Oben 
sieht man den Umriss des Bodens des Rückenmarkes (a) , darunter 
folgt die skelettbildende Schicht der Chordascheide (b), welche auf der 
linken Seite (g) durchlöchert ist; der Schnitt ist etwas schief geführt, 
so dass das Loch auf der rechten Seite nicht getroffen ist und man 
nur eine Oeffnung sieht, durch welche zahlreiche, von dem Chorda- 
kerne ausgehende Fasern hindurch nach aussen treten. Diese lassen 
sich nur schwer weiter vei'folgen; man kann nur mit Sicherheit fest- 
stellen, dass sie keine directe Verbindungen mit dem Nervensysteme 
eingehen. Auf Längsschnitten übersieht man ganze Reihen dieser 
Oeffnungen, die alle dieselbe Gi'össe haben, aber nicht in i'egelmässigen 
Abständen sich folgen. Sie sind von einer feinen Membran aus- 
gekleidet, die eine Fortsetzung der Ilüllhaut der Chorda ist. Die Be- 
deutung dieser Oeffnungen ist nicht klar; Einige sehen darin Oeff- 
nungen, durch welche die Nährflüssigkeit zu dem Chordakerne gelangen 
kann; Andere wollen in ihnen directe Beziehungen zwischen dem 
Centralnervensysteme einerseits und den Skelettbildungen anderseits 
finden. 

Man kann unter den Ausstralilungen der skelettbildenden Schicht 
zwei mehr oder minder getrennte Systeme unterscheiden, die verti- 
calen Stützen und die seitlichen Ausbreitungen. An den ersteren 
nehmen beide Schichten der Chordascheide Antheil, während die seit- 
lichen Ausstrahlungen fast nur von der äusseren Faserschicht gebildet 



Ampliioxus. 351 

werden. Reden wir zuerst vou dem senkrechten Stützsysteme, 
das zwei Abtheilungen zeigt, eine dorsale und eine ventrale. Die dor- 
salen Stützen sind in der ganzen Länge des Körpers entwickelt; die 
ventralen nur in der Schwanzgegend. Die Durchschnitte Fig. 140 
bis 146 werden das Verstäuduiss erleichtern. 

Das Dach der Chordascheide bihlet zugleich den Boden des 
Nerven can al s, welcher das Rückenmark enthält. Die Wände der 
Chordascheide erheben sich an den oberen Rändern, um sich über dem 
Rückenmark zusammenzawölben und so einen Längscanal zu bilden. 
Die Winkel an der Erhebung sind mit skelettbildendem Fasergewebe 
ausgefüllt, das jederseits in mächtige Muskelscheidewände gegen die 
Haut ausstrahlt. Den oberen Schluss des Gewölbes bildet meist eine 
Verdickung, die besonders auf den Querschnitten der Körpermitte wie 
ein runder Knopf aussieht (/, Fig. 140 bis 14()). lieber dieser Ver- 
dickung erhebt sich eine mediane Scheidewand, die in der Körper- 
niitte besonders hoch und mächtig ist (Fig. 142, 143), auf Durchschnitten 
wie ein senkrechter Dorn aussieht und von welcher ebenfalls, je nach 
der Lage des Schnittes, ein oder zwei Myocommen seitlich ausstrahlen. 
In der Nähe des Rückentegumentes sendet diese Scheidewand rechts 
und links die letzten Myocommen aus, welche unmittelbar an das 
Tegument herantreten, und endet dann mit einer Läugsreihe von Ver- 
dickungen, welche man die Flossenstrahlen (g) genannt hat und die 
unmittelbar unter einem seichten Längswulste der Haut liegen, der 
sich über den Rücken hinzieht. 

Dieses verticale Stützsystem, welches man den Neurapophysen des 
Skelettes der Knochenthiere gleichstellen kann , das aber eine zu- 
sammenhängende, von einem Ende des Körpers zum anderen laufende 
Scheidewand bildet, wird von einem Gewebe gebildet, das von einigen 
Autoren elastisches Gewebe genannt wird. Bei dem lebenden 
Thiere erscheint es durchaus homogen und durchsichtig; bei conser- 
virten Thieren sieht man darin schiefe und gerade, in verschiedenen 
Richtungen sich kreuzende Streifen oder feine Granulationen, die 
auf Längsfäserchen deuten. Wahrscheinlich sind diese Bildungen 
künstlich durch die Wirkung der Reagentien erzeugt. 

Wir sagten eben , dass das verticale Stützsystem mit den soge- 
nannten Flos sen strahlen abschliesst. Diese Bildungen verdienen 
eine besondere Beachtung. 

Wenn man einen auf der Seite liegenden Amphioxus untersucht, 
so sieht man schon mit blossem Auge in dem erwähnten Rückensaurae 
der Haut eine ununterbrochene Reihe kleiner, undurchsichtiger Bäll- 
chen, die auf den Rumpfmuskeln zu ruhen scheinen und mittelst durch- 
sichtiger Scheidewände von einander getrennt sind (a, Fig. 138). Die 
Bällchen werden gegen die Körperenden hin kleiner; die Reihe be- 
ginnt und endet beiderseits mit den Rumpfmuskeln. Man findet eine 



352 Wirbelthiere. 

ähnliche , doch kleinere Reihe zwischen Bauchporus und After. Die 
ei'steu Bällchen dieser Reihe sind doppelt neben einander gestellt. 
Quere und sagittale Schnitte zeigen die Beziehungen dieser Bildungen 
zu dem Skelette. Auf Querschnitten sieht man, dass die skelettbildende 
Schicht der Chorda nach Bildung des verticalen Stützsystemes und Abgabe 
der letzten Myocommen sich spaltet und dann wieder an der Innenfläche 
der Haut zusammenfliesst, um so eine Art Kapsel oder Kästchen mit 
gewölbter Decke und flachem Boden zu bilden. In diesen , durch eine 
besondere, deutliche Kerne enthaltende Membran ausgekleideten Käst- 
chen ist nun ein eigenthümliches Gewebe abgelagert, das von dem- 
jenigen des Chordakerues verschieden , gallertartig und homogen ist, 
sich fast nicht färbt und häufig im Inneren Kerne und Hohlräume zeigt, 
die wohl durch Zerreissungen in Folge der Einwirkung der Reagentien 
hervorgebracht sind. Die Scheidewände, welche die Kästchen trennen, 
zeigen dicht an einander gedrängte, senkrecht verlaufende Streifen und 
stark gefärbte, längliche Kerne. Bei jungen Individuen sieht man nur 
die Kästchen, die innere Ausfüllung fehlt. Bei den erwachsenen 
Thieren füllt die Innenmasse selten den ganzen Hohlraum des Käst- 
chens; fast immer zeigen sich mehr oder minder beträchtliche Lücken 
oben und an den Seiten. 

Ein dem dorsalen Stützsysteme ähnliches System entwickelt sich 
auch auf der ventralen Seite, aber hier nur in der hinteren Region des 
Körpers. Man sieht in der That auf Querschnitten , die vor den 
Bauchporus gelegt sind (Fig. 140 bis 143), dass die Bauchfläche der 
Chordascheide unmittelbar das Dach der Körperhöhle bildet und dass 
diese Fläche nur von dem Epithelium der Mundhöhle (Fig. 140) oder 
dem Peritoneum (Fig. 141 bis 143) überzogen wird. Erst im Niveau 
des Bauchjjorus (Fig. 144) beginnen sich an den Rippenausstrahlungen, 
von welchen später die Rede sein wird, innere Vorsprünge auszubilden, 
die einen medianen Raum ((5) abgrenzen, der nach innen durch das 
Bauchfell abgeschlossen wird und in welchem die Aorta verläuft. 
Nach lind nach schliessen sich diese Vorsprünge um die Aorta zu- 
sammen, lieber dem After (Fig. 145) ist die Schliessung vollendet 
und unmittelbar hinter demselben (Fig. 146) sehen wir ein vollstän- 
diges verticales Stützsystem (V, Fig. 146) , das Canäle für die Gefässe 
enthält und an der Basis der Hautflosse mit einem im Durchschnitt 
dreieckigen Räume abschliesst, der den Flossenstrahlen des dorsalen 
Systemes entspricht. Wenn das dorsale Stützsystem den Neurapo- 
physen der Wirbel entspricht, so ist dieses ventrale System den Ilämapo- 
physen homolog und in der That zeigt ein Querschnitt des Schwanzes 
eines Fisches durchaus dieselben Verhältnisse, wenn man von den Unter- 
schieden absieht, welche die Gewebe der betreffenden Stützsysteme zeigen. 

Die seitlichen Ausstrahlungen der äusseren skelettbildenden Faser- 
schicht bilden die Scheidewände der Körpermuskeln, die Myocommen. 



Amphioxus. 353 

Wir werden ihre allgemeine Anordnung bei Gelegenheit der Musculatur 
besprechen, müssen aber hier sagen, dass es faserige Sehnenhäute sind, 
welche die einzelnen Muskelmassen oder Myomeren von einander 
trennen und die sich von der Chordascheide und den verticalen Stütz- 
systemen aus gegen das Tegument hin wenden, wo sie mit einander 
und mit dem Unterhautgewebe verschmelzen. Man kann diese Myo- 
commen leicht auf Querschnitten verfolgen (/i, Fig. 140 bis 146) und 
wird dann eine gewisse Regelmässigkeit ihrer Ausgangspunkte be- 
merken, die freilich zuweilen aus dem Grunde gestört erscheint, weil 
die Schnitte nicht ganz im rechten Winkel zur Körperaxe stehen. Im 
Allgemeinen sieht man ein Endpaar, welches von der Basis der dor- 
salen Flossenstrahlen abgeht, ein zweites, das in der Mitte der Stütze, 
und ein drittes, welches von der Basis des Knopfes abgeht, der die 
Rückenmarksscheide krönt. Ein viertes Myocommenpaar geht von 
dem Winkel zwischen der Seheide des Markes und derjenigen der 
Chorda und ein fünftes von dem unteren Rande der Chordascheide ab. 

Dieses letztere, sehr mächtige Paar von Sehnenlamellen verdient 
eine besondere Beachtung. Wir nennen sie die Rippenlamellen 
(k, Fig. 140 bis 144), weil sie durchaus dieselben Beziehungen zeigen, 
wie die Rippen mit ihren sehnigen Zwischenhäuten bei den Wirbel- 
thieren mit Knochenskelett. Man sieht in der That von den ventralen 
Ecken der Chordascheide starke Erhebungen ausgehen (Z;\ Fig. 144), die 
auf Querschnitten eine dreieckige Gestalt zeigen und, nach unten sich 
fortsetzend, die Körperhöhle umfassen. Sie weichen in dem Maasse 
auseinander, als sie sich ventralwärts fortsetzen und grenzen so mit 
den ihnen auflagernden Muskelmassen die weite Höhle ab, in welcher 
die Eingeweide gelagert sind. Von diesen Rippenlamellen gehen drei 
oder vier Myocommen ab , welche die seitlichen Muskelraassen des 
Bauches durchsetzen und wie die anderen sich zur Haut begeben. 
Hinter dem After schliessen sich die Rippenlamellen zusammen und 
verschmelzen mit dem ventralen, senkrechten Stützsysteme. So wird 
die Bauchhöhle abgeschlossen. 

Muskelsystem. — Die grössten Massen dieses, aus wohl ge- 
trennten Bündeln bestehenden Sj'stemes werden von den Rumpfmuskeln 
und dem Bauchmuskel gebildet. Wir beschreiben hier einstweilen nur 
diese; die übrigen, einzelnen Organen zugehörenden Muskeln sollen bei 
den betreffenden Theilen behandelt werden; es sind dies: der Ring- 
muskel der Mundhöhle, die Muskeln der Tentakel, der Kiemen, der 
Schliessmuskel des Afters und der Muskel der Vorderlippe des Bauchporus. 

Die seitlichen Rumpfmuskeln sind die bedeutendsten. Sie be- 
decken den Rücken und die Seiten des Thieres von einem Ende des 
Körpers zum anderen (l, Fig. 138) und erreichen ihre grösste Mäch- 
tigkeit in der Mitte des Körpers , während sie nach den Enden hin 
schmächtiger werden. Sie bilden so zwei Längsmassen, die unmittelbar 

Vogt u. Yuug, px-akt. vergl. Anatomie. II. 23 



354 Wirbelthiere. 

unter der Haut liegen und alle anderen Organe bedecken, mit Aus- 
nahme der beiden Enden der Chorda, welche über sie hinaus sich bis 
zum Rande der Havitflossen erstrecken. 

Präparirt man sorgfältig die Haut ab , was nicht sehr schwierig 
ist, so hat man die Rumpfmuskeln in ihrer ganzen Erstreckung vor 
sich und sieht auf den ersten Blick, dass sie aus einer Folge gleich 
gestellter Segmente bestehen, die aber nach den beiden Enden hin an 
Grösse abnehmen. Man zählt bei einem erwachsenen Individuum 
62 solcher Segmente oder Myomeren (c, Fig. 140 bis 146). Jedes 
Myomer hat die Form einer abgeplatteten Düte , deren schief nach 
vorn gegen die Kopfregion gewendete Spitze der Mitte der Chorda 
entspricht. Jedes Myomer zeigt mithin zwei Hälften, eine dorsale und 
eine ventrale, welch letztere die längere ist; die der Haut anliegenden 
Enden dieser Hälften sind breiter als die der Chorda zugewendete 
Spitze. Die Myomeren sind eng aneinander gedrängt, aber durch seh- 
nige Zwischenwände, die Myocommen (/i), getrennt, welche, wie schon 
bemerkt, von der Chordascheide ausstrahlen iind dem Skelettsysteme 
angehören. Diese JMyocommen bilden mithin eine Reihe von Kam- 
mern, in welchen die Myoraeren stecken. Querschnitte zeigen, dass 
die Richtung der Muskelfasern, welche sich an die Myocomraen an- 
setzen, nicht überall die gleiche, sondern in den oberflächlichen und 
tiefen Schichten etwas verschieden ist. Man sieht auf den Schnitten 
eine innere Grenzlinie, die, von der Chorda ausgehend, etwa parallel 
mit der Rippenlamelle läuft und in welcher die Fasern in einem 
spitzen Winkel zusammentreffen. 

Abgesehen von dieser auf Querschnitten hervortretenden Ver- 
schiedenheit findet man bei Untersiichung eines abgehäuteten Exem- 
plars, dass jedes Myomer aus einer grossen Anzahl dicht gedrängter 
Bündel besteht, welche der Längsaxe des Thieres parallel laufen und 
mit ihren Enden sich an die Myocommen festsetzen. Jedes Bündel 
besteht aus einer ziemlich grossen Anzahl von Muskelfasern , die sich 
leicht mit Nadeln trennen lassen. Die Fasern haben etwas wellige 
Conturen •, sie sind nicht einfach, sondern bestehen aus mehreren Plätt- 
ohen , die quadratische Form haben, horizontal mit einander vereinigt 
und gestreift sind. Man sieht die Querstreifen schon mit einer 
scharfen Lupe. Die meisten Forscher haben kein Sarcolemma gefunden, 
wohl aber zeigen sich hier und da schwer nachweisbare Kerne. 

Der Bauchmuskel (o, Fig. 140 bis 14.3) erstreckt sich von dem 
Anfange des Kiemenkorbes bis zum Abdominalporus , zwischen den 
inneren Rändern der Seitenfalten. Er schliesst so die Bauchhöhle nach 
unten ab. Das seine ventrale Fläche bedeckende Tegument bildet 
zahlreiche Längsfalten, welche auf Schnitten wie Fransen aussehen (o'). 
Nach vorn heftet sich der Muskel an den hinteren Rand des Muskels 
des Tentakelkranzes; nach hinten verdickt er sich und bildet so die 



Amphioxus. 355 

Vorderlippe des Abdominalporus. Unter einer schwachen Vergrösse- 
rung zeigt sieh der bandartige Muskel aus zwei parallelen Längs- 
streifen gebildet , welche in der Mittellinie in einer Art Naht oder 
Raphe zusarameustossen. Jeder Längsstreifen wird nämlich von 
einer ununterbrochenen Reihe von Querfasern zusammengesetzt, die in 
der Raphe zusammenstossen und sich nach aussen an dem Innenrande 
der Wurzel der Seitenfalten anheften. Die Raphe ist zuweilen auf 
Querschnitten kaum erkenntlich und der Muskel erscheint dann als ein 
einfacher Querbogen, auf dem die Eingeweide ruhen; in anderen Fällen 
ist aber die Naht so weit gedehnt, dass der Muskel aus zwei voll- 
ständig getrennten Längshälften zu bestehen scheint, zwischen welchen 
der Darm gewissermaassen eingeklemmt ist und bruchartig gegen die 
Haut vorspringt, deren Falten denn auch grösstentheils verwischt sind. 
Jeder Längsstreif besteht also aus einer Unzahl von Querfasern , die 
kein Sarcolemma besitzen, aber einigen Forschern zufolge quer gestreift 
sind. Marcusen (s. Literatur) behauptet, dass diese Querstreifung 
nur bei wenigen Individuen nachweisbar sei , jedenfalls lässt sie sich 
nicht leicht beobachten. Ebenso streitet man noch über das Vorkommen 
von Längsfasern in den Bauchmuskeln. Diejenigen, welche dasselbe 
leugnen, behaupten, dass die Anhänger der entgegengesetzten Meinung 
die Falten des Tegumentes für Längsfasern des Muskels angesehen 
haben. Indessen ist soviel richtig, dass man nach Ablösung der Haut 
bei Betrachtung der Oberfläche des ausgebreiteten Muskels eine sehr 
feine Längsstreifung desselben sieht, wenn man den Focus der Linse 
etwas über den Sehplau der Qiierfasern einstellt; nur lässt sich die 
miisculöse Natur dieser feinen Längsfasern nichts feststellen. 

Der Eudtheil des Bauchmuskels schwillt bedeutend an und bildet 
die Bauchwarze (m, Fig. 144), welche die Gestalt einer Halbkugel 
zeigt und deren Wände gänzlich aus verfilzten Muskelfasern bestehen, 
die sich in allen Richtungen kreuzen. Die Warze wird nach innen von 
dem Epitheliura der Peribrancbialhöhle ausgekleidet, das sich hier 
stark verdickt und aus Cylinderzellen besteht. Der Bauchmuskel 
erneuert durch rhythmische, von mehreren Forschern beobachtete Be- 
wegungen das Wasser in der Peribrancbialhöhle; er ist der wesent- 
lichste Athemmuskel. Ausserdem kann er durch seine Zusammen - 
Ziehungen die Geschlechtsproducte nach aussen befördern. 

Nervensystem. — Wir unterscheiden das centrale Nervensystem 
und die peiüpherischen Nerven. 

Mau kann das Nervensystem der in Weingeist conservirten Thiere 
in verschiedener Weise untersuchen. Will man die Nervenverzwei- 
gungen in den Endflossen beobachten, so taucht man die Exemplare 
während einiger Zeit in eine schwache Lösung von Aetzkali, wäscht 
sie aus und schliesst sie in Glycerin ein; man wird dann unter dem 
Mikroskope die Nerven bis in ihre letzten Endverzweigungen ver- 



356 



Wirbelthiere. 



folgen können. Um die Topographie des Rückenmarkes znr An- 
schauung zu bringen, lässt man das Thier zwei Tage lang in Salpeter- 
säure liegen. Nach sehr sorgfältiger vmd vollständiger Auswaschung 
kann man mittelst Nadeln das Rückenmark mit den sensiblen Nerven- 
wurzeln in seiner ganzen Länge isoliren. Die histologische Structur, 

Fig. 150. 




Vordertheil des Nervensystems isolirt , ausgebreitet und von der Rückenfläclie aus 

betrachtet, a, vordere Ausbreitung mit ihrer Aushöhlung ; 6, erstes Nervenpaar ; 

c, zweites Nervenpaar ; cZ, Augenfleck ; e, sensible Nerven ; /, Rückenmark. 

sowie die Wurzeln der motorischen Muskeln untersucht mau auf 
Schnitten. 

Das Centralnervensy stem oder Rückenmark (?, Fig. 140 
bis 146) liegt über der Chorda in einem, wie gesagt, von der Chorda- 
scheide gebildeten Canale, den es gänzlich ausfüllt. Es erreicht seine 
grösste Dicke etwa in der Körpermitte, spitzt sich allmählich nach 



Amphioxiis. 



357 



beiden Enden hin zu und endet nach vorn mit einer kleinen Erweite- 
rung, nach hinten mit einem meist hohlen und etwas nach oben gerich- 
teten Knöpfchen. 

Wir sahen, dass die Anfangserweiterung des -Rückenmarkes etwas 
hinter der Chordaspitze in der vorderen Flosse liegt. Sie hat die 
Gestalt eines Ohrlöffelchens , dessen Stiel von dem Rückenmarke ge- 
bildet wird (a, Fig. 150); ihre Aushöhlung setzt sich nach hinten in 
den Rückenmarkscanal fort, der hier nur geöffnet und ausgebreitet 
erscheint. Die Wände der Erweiterung sind mit deutlichen, runden 
Zellen ausgekleidet; der Augeufleck liegt auf der Mitte des Vorder- 
randes (b, Fig. 150). Die Wände sind aus mehreren Zellenschichten 
gebildet; sie schliessen sich allmählich nach hinten zu einer engen 

Fig. 151. 




d.--'- 



Querschnitt des Rückenmarkes im vorderen Drittel seiner Länge, a, Chordascheide ; 
b, Centralcanal ; c, sensible Nervenwurzel; d, motorische Nervenwurzel; e, mittel- 
grosse Zellen ; /, Verlängerungen derselben durch den Canal hindurch ; </, Fiiesen- 
zellen; h, Längsf'asern, durchschnitten; i, Pigment. 



Spalte zusammen, die ebenfalls mit zahlreichen Zellen ausgekleidet ist. 
An der Stelle, wo sich die Wandungen der Erweiterung zum Rücken- 
marke zusammenschliessen, findet man auf der Rückenseite einen Haufen 
grosser, multipolarer Zellen mit grossen, stets sehr gefärbten Kernen, 
die etwa ein Drittel des Schnittfeldes des Markes einnehmen. 

Das Rückenmark besteht aus Fasern und aus Zellen. Letz- 
tere finden sich in der Mitte, in der unmittelbaren Umgebung des 
Centralcanales, dessen Wände sie bilden. Auf einem Querschnitte 
(Fig. 151) sieht man schon bei schwacher Vergrösseruug die Zellen 
zu beiden Seiten des Centralcanales und die Fasermassen rechts und 



358 Wirbeltlnere. 

links. Das Mark ist von einer sehr feineu Hüllmembran umgeben, 
von welcher aus gegen den Canal convergirende Scheidewände die 
Nervenmasse durchsetzen. Der Canal selbst ist mit einer Fortsetzung 
dieser dünnen Haut ausgekleidet, in welcher man längliche Kerne 
sieht. Nach Beobachtungen am Lebenden trägt dieses Epithelium 
feine Wimpern. Nach Form und Lage kann man mehrere Arten von 
Nervenzellen unterscheiden, kleine, mittlere und Riesenzellen. Erstere 
liegen an den Wänden des Centralcanals ; sie haben meist einen Fort- 
satz und lassen sich nicht leicht von den Epithelialzellen unter- 
scheiden. Die mittleren Zellen (e, Fig. 151) sind grösser und oft 
zwischen die kleineren eingelagert; sie haben grosse, runde, excentrisch 
gelagerte Kerne. Diese Zellen sind multipolar; ihre Fortsätze dringen 
theils in die Nervenmasse ein, theils durchsetzen sie den oberen Theil 
des Centralcanales (/, Fig. 151) und stellen brückenartige Verbin- 
dungen her; der untere Theil des Centralcanales ist rund und zeigt 
keine solche Querbrücken (h). Die Riesenzellen liegen in der Masse 
zerstreut; wir sehen schon, dass sie au der Enderweiterung einen an- 
sehnlichen Haufen bilden, der über dem Canale liegt. Ein wenig 
mächtiger Haufen liegt unter dem Canale, so dass hier die RiesenzelJen 
eine Art Ring um den Canal bilden. Sie sind multipolar und ihre in 
die Fasermasse eindringenden Fortsätze bilden die sogenannten Riesen- 
fasern ig, Fig. 151). 

Die Markfasern sind meist sehr fein und erscheinen die Läugs- 
fasern auf Querschnitten als ein feines, in einer maschigen Grund- 
substanz aus Bindegewebe eingebettetes Getüpfel. Die Querfasern, 
welche aus den Fortsetzungen der den Centralcanal umgebenden Zellen 
(c, Fig, 151) hervorgehen, sind ebenfalls sehr fein; sie strahlen nach 
der Peripherie aus und bilden die Wurzeln der Nerven. Die Riesen- 
fasern erscheinen auf Durchschnitten wie helle, in der Masse zerstreute 
Räume (g, Fig. 151); meist liegen mehrere derselben in einer Gruppe 
zusammen. Ihre AVandung ist sehr dünn; der Inhalt färbt sich stark. 
Ausserdem sieht man noch auf jeder Seite des Markes wenig zahl- 
reiche Längsfasern (/i, Fig. 151), die scharf begrenzt sind. Ihre Be- 
deutung kennt man nicht. 

Fast auf der ganzen Länge des Mai'kes sieht man zu beiden 
Seiten des Bodens des Centralcanales unregelmässig zerstreute Pigment- 
massen in wechselnden Entfernungen , die aber an den beiden Enden 
des Markes fehlen (i, Fig. 151). Sie bestehen aus sehr dunklen, 
schwarzen Pigmeutkörnern. NachRohon, der sie bei lebenden Thieren 
genauer untersucht hat, liegen diese Körner im Protoplasma von Stern- 
zellen, die einen Kern haben. Besonders bemerkenswerth ist, dass 
dieses Pigment im Vordertheile des Markes fehlt, während dort, hart 
am Ende des Ganzen, ein grosser, medianer Pigmentfleck sitzt, den 
man als Augenfleck angesprochen hat. 



Ampliioxus. 



359 



Peripherisclies Nervensystem. — Man kann hier zuerst zwei 
Abtheiluugeu unterscheiden: die paarigen Nerven am Vorderende, 
welche auf gleicher Höhe im Marke entspringen, und die eigentlichen 
Rückenmarksuerven, deren Wurzeln in abwechselnder Höhe angebracht 
sind. Letztere scheiden sich in sensible und motorische Nerven. Die 
Wurzeln der sensiblen Nerven, deren man 62 zählt, entspringen am 
oberen Kande der Seitenmassen des Markes (r, Fig. 151) und wechseln 
von rechts nach links bei jedem Myomer ab. Hire Wurzeln sind 
schmal. Abwechselnd mit ihnen entspringen die motorischen Nerven 
mit sehr breiten Wurzeln vom Unterrande der seitlichen ^larkraasseu 
{cl, Fig. 151), die erste motorische Wurzel unmittelbar hinter der vor- 
deren Enderweiterung. 

Sensible Nerven. — Sie lassen sich leicht aufLiings- und Quer- 
schnitten , sowie an jungen Exemplaren untersuchen , die man einige 
Zeit in sehr verdünnter Kalilauge macerirt hat. Nach einigen Minuten 

Fig. 152. 




Hintere En<lrioj>se. u, Rückenmark; a' , seine Eudigung in einem aufgestülpten 
Knöpt'ehen ; b, Chorda; c, sensitive Nerven, obere Zweige; d, untere Zweige der- 
selben ; e, letztes JMyocomma, die Grenze der weggelassenen Seitenmuskelu andeutend. 



schon wird das Thierchen so durchsichtig, dass man unter geringer 
Vergrösserung den Verlauf der Nerven bis in ihre letzten Endzweige 
verfolgen kann. x\uf Querschnitten sieht man, dass abwechselnd links 
und rechts in der Höhe der Myomeren ein sensibler Nerv von dem 
oberen Rande des Markes abgeht, der im Allgemeinen dem Myoconima 
sich anschmiegt und sich sofort nach dem Austritte in zwei ungleiche 
Aeste theilt, einen oberen, welcher direct nach der Rückenfläche auf- 
steigt und sich besonders in der Haut und den Flossenstrahlen ver- 



360 Wirbelthiere. 

zweigt, und einen unteren, der an der Bauchseite hinabsteigt, tief in 
den Unterschichten des Tegumentes eingesenkt ist, und zwei Haupt- 
zweige abgiebt, einen zu der Haut und einen anderen, welcher in die 
Aussenwand der Seitencanäle eindringt und leicht auf Querschnitten 
verfolgt werden kann. Diese Anordnung lässt sich besonders leicht 
in der hinteren Flosse verfolgen (c, d, Fig. 1.52). Die vorderen sen- 
siblen Nerven sind nur wenig wechselständig und gehen fast auf dem- 
selben Querschnitte ab; die seitliche Wechselständigkeit tritt erst im 
vorderen Drittel des Markes stark hervor. 

Motorische Nerven. — In jedem, einem Myomer entsprechenden 
Segmente entspringt abwechselnd von links nach rechts von dem 
unteren Winkel des Markes nahe an der Basis ein motorischer Nerv. 
Die Wurzeln wechseln mit den sensitiven Wurzeln in der Art ab, dass 
man auf jedem Querschnitte, welcher Nervenwurzeln getroffen hat, 
auf der einen Seite, sei es rechts oder links, eine sensible und auf der 
entgegengesetzten Seite eine motorische Wurzel erblicken wird. Die 
motorischen Nerven lassen sich nur sehr schwer in ihrem Gesammt- 
verlaufe verfolgen ; sie lösen sich leicht an ihrem Ursprünge ab , so 
dass man an einem isolirten Rückenmarke nur kleine Vorsprünge oder 
Zöttchen an ihren Austxittsstellen sieht. Man muss also Längs- und 
Querschnitte zu Hülfe nehmen. Jeder motorische Nerv zeigt eine in 
die Länge gezogene Wurzel (d, Fig. 151), die aus einer Menge von 
Fäserchen besteht, welche isolirt durch kleine Löchelchen aus der 
Chordascheide nach aussen treten. Diese Fäserchen breiten sich nach 
ihrem Austritte pinselförmig aus und treten mit den Fasern der 
Körj)ermuskeln in Verbindung. Zwischen den Fäserchen sieht man 
zahlreiche , ohne Ordnung zerstreute ovale Kerne. Die hinteren 
Fäserchen des Nervens steigen am inneren Rande der Myomeren 
gegen die Bauchfläche herab , wo sie sich in den Muskeln ver- 
zweigen. 

Vordere Nerven. — Aus der vorderen Spitze der Hirn- 
erweiterung entspringen mit einer gemeinsamen Wurzel zwei Nerven 
(b, Fig. 150 und 153 a. f. S.), welche anfangs parallel mit einander 
in der Vorderflosse verlaufen, und erst nach einiger Zeit Zweige ab- 
geben, die sich bis zum freien Rande der Flosse verästeln. Diese 
Nerven bilden das erste Paar; etwas hinter ihnen sieht man die 
dicken Wurzeln des zweiten Paares (c, Fig. 150 und 153), die schon 
zum Theil von den Muskeln verdeckt werden. Diese Nerven ver- 
ästeln sich bald und versorgen die Seiten der Flosse und die Um- 
gebung der Mundöflfnung. Ihrer Gesammtanordnung nach rcpräsen- 
tiren diese beiden Nervenpaare einen einzigen sensiblen Nerven, dessen 
dorsaler Ast von dem ersten , der ventrale von dem zweiten Paare 
dargestellt würde. 



Amphioxiis. 



361 



Roh OD (s. Literatur) hat noch ein drittes Nervenpaar beschrieben 
und abgebildet, welches unmittelbar hinter dem zweiten entspringen 
soll. Wir haben dasselbe nicht zur Anschauung bringen können. 

Fio-. 153. 




—r 



Vorderende zur Vevanschaulichung der Nerven, a, Eiechgrübchen ; ^, erstes Nerven- 
paar; c, zweites Nervenpaar; f/, Augenfleck; e, Ganglienzellen an den Nerven- 
endigungen; /, Chorda; (/ , Rückenmark; A , Flossenstrahlen ; i, Ausatzlinien der 

Mvocommen. 



Sinnesorgane. — Sie sind höchst einfach. I\Ian kann Tastzellen 
in der Kopfregion, Geschmackszellen auf den Papillen des Muskel- 
ringes unterscheiden, der die Mundhöhle von dem Kiemenkorbe trennt; 
man findet ferner einen Augenfleck und ein uupaares Wimperbecher- 
chen, vielleicht Riechorgan. Ein Gehörorgan fehlt gänzlich. 

Ta st Zellen. — Wir sagten schon bei Gelegenheit der Tegu* 
mente, dass gewisse Zellen in der Epidermis der Vorderflosse steife 
Härchen tragen und mit dem Ende eines Xervenfäserchens in Verbindung 
stehen. Aehnliche Zellen findet man auch, aber in geringerer Menge, 
auf der Hinterflosse. Es sind wohl Tastzelleu. Die Nervenendigungen 
in- der Vorderflosse bieten ausserdem besondere Bildungen, die man 
durch Behandlung mit sehr verdünnter Kalilauge, welche die Gewebe 
sehr durchsichtig macht, leicht zur Anschauung bringen kann. Man 
sieht dann am Rande der Flosse schon bei geringer Vergrösserung, 
und zwar meist in der Gabelung zweier aus einander weichender 
Nervenfasern kleine, runde oder ovale, durchsichtige Ganglienzellen 
(e, Fig. 153), in welchen man meist einen ovalen Kern unterscheiden 
kann. Häufig sieht mau auch, aber nur unter starken Vergrösserungen, 
nahe an dem Ende eines Nervenfäserchens eine von kurzen und sehr 
feinen Linien gebildete Figur in Form eines Winkels oder eines Kreuzes. 



362 Wirbeltliiere. 

Ge seil m ackszellen. — Sie finden sich vorzugsweise auf den 
Fransen, welche auf dem hinteren Rande des Muskelringes sitzen, der 
die Mundhöhle von dem Kiemenkorbe trennt ((7, Fig. 154). Auch auf 
den Cirrhen des Tentakelkranzes finden sich solche Zellen , die auf 
dem freien Ende ein steifes Härchen tragen und deren Basis sich in 
einen laugen Faden fortsetzt, welcher schliesslich zu einem der zahl- 
reichen Endzweige der Nerven geht, die in der dicken Unterhaut- 
schicht verlaufen, welche den Tentakelkranz umgiebt. Auf den Fransen, 
des Muskelringes stehen diese Geschmackszellen kranzförmig auf kleinen 
Erhöhungen der Haut. 

Sehorgan. — Man spricht gewöhnlich als das Rudiment eines 
solchen einen unmittelbar auf dem Ende der Markerweiterung sitzen- 
den Pigmentfleck an (/, Fig. 148; d, Fig. 153), dessen Umrisse sehr 
unregelmässig sind. Meist ist dieser Fleck einfach in der Mittellinie 
gelegen ; man hat aber auch zuweilen zwei Flecke gesehen. Das Pig- 
ment besteht aus kleinen , dicht au einander gedrängten schwarzen 
Körnchen, de Quatrefages (s. Literatur) hat einen Sehnerven und 
eine Krj^stalllinse beschrieben und abgebildet. Gegenwärtig hat man 
diese Ansicht verlassen und betrachtet sogar den Fleck als eine Fort- 
setzung der oben beschriebenen Pigmentflecke im Inneren des Rücken- 
markes. Auf Querschnitten sieht man den Fleck unmittelbar auf der 
Nervensubstanz aufsitzen ; bei einem jungen Individuum fanden wir 
ihn sogar ganz von Nervensubstanz umgeben und nahe am Grunde 
der Erweitening eingebettet. 

Wir müssen hier eines Organes erwähnen, das Hasse (s. Litera- 
tur) als ein Sehorgan anspricht. Er fand bei einem Amphioxus aus 
der Südsee auf beiden Seiten des Körperendes Pigmentflecke, die unter 
der Lupe wie kleine Becherchen aussahen. Wir haben bei unseren 
Exemplaren nichts der Art finden können. Wohl aber sieht man 
häufig im Tegumente der Seiten und Enden Ablagerungen eines gelb- 
lichen Pigmentes, die aber mit Sehorganen nichts gemein haben. 

Riechorgan. — Dieses vonKöllicker entdeckte Organ besteht 
in einem kleinen, meist auf der linken Seite über dem Augenflecke 
liegenden Becherchen (a, Fig. 153), das mit ziemlich langen Wimpern 
besetzt ist und durch einen Nerven mit der Hirnerweiterung zu- 
sammenhängt. Auf Querschnitten sieht man , dass das Grübchen eine 
tiefe Einstülpung des Tegumentes ist, deren Boden fast neben der 
Hirnerweiteruug liegt und mit dieser durch einige Fädchen verbunden 
ist. Die Function als Geruchsorgan ist ziemlich zweifelhaft. Einige 
Forscher betrachten, wahrscheinlich mit mehr Recht, das Grübchen 
als den letzten Rest des embryonalen Rückenporus, das in den primi- 
tiven Nervencanal führt. 

Verdauungs- und Respirationssystem. — Durchaus unter- 
halb der Chorda gelegen , erstreckt sich dieses System als ein langer 



Aniphioxiis. 



363 



Schlauch, der vorn durch eiue Längsspalte, den Mund, geöffnet ist, 
bis zum asymmetrisch, meist auf der linken, zuweilen auch auf 
der rechten Seite der Mittellinie am Anfange der Endflosse gelegeneu 
After. Man kann folgende Abschnitte unterscheiden: die Mundhöhle 
mit ihrem Tentakelkranze und dem sie abschliessenden , mit Fransen 
besetzten Muskelring; den fast über die Hälfte der Körperlänge sich 
erstreckenden Kiemenkorb; den Blinddarm, welcher am Ende des 
Kiemenkorbes sich abzweigt und auf der linken Seite desselben fast 
bis zum Muskelringe der Mundhöhle sich ausdehnt, und endlich den 
Darm, der in gerader Linie sich zum After erstreckt. Da ein be- 
deutender Theil des ganzen Tractus von dem Athemorgane ein- 
genommen ist, müssen wir dieses mit dem eigentlichen Darmcauale zu- 
sammen behandeln. 

Die Mundhöhle bildet eine weite, auf der Bauchfläche durch 
eine Längsspalte geöffnete Tasche (a, Fig. 139). Der Mund ist von 



Fio-. 15-i 




Vordertheil eines Exemplars, Jessen linke Seitenmuskelu weggenommen sind, etwa 
30 fach vei-grössert. u, Tentakelkranz ; b, Ringmuskel; c, fingerförmige Flimmer- 
wülsto ; d, auf dem Rande der Oeffnung des Ringmuskels sitzende Fäden ; e, Kiemen- 
korb ; /, spaltenloser Aljsidinitt des Kiemenkorbes; </, Chorda; Ji, Seitennuiskeln ; 
•/, Flossenstrahlen ; l-, Rückenmark ; l, Augentleck. 



einer Anzahl von Stäbchen umgeben, welche auf einem unvollständigen 
Knorpelringe (a, Fig. 154) aufsitzen. Dieser Tentakelkranz liegt hori- 
zontal; er ist nach vorn geöffnet, nach hinten geschlossen, verdickt 
sich hier bedeutend und vereinigt sich mit dem Fransenmuskel 
(&, Fig. 154). Die Decke der Mundhöhle wird theilweise von der 
Unterfläche der Chorda, theilweise von den letzten Enden der Myo- 
meren hergestellt; ihre sehr dünnen Seitenwände werden nur von 
den Tegumenten gebildet. Die Mundhöhle ist innerlich von einem 
Schleimhautepithel überzogen. 



364 



Wirbelthiere. 



Der Tentakelkranz hat also die Form eines nach vorn ge- 
öffneten Hufeisens, das scheidenartig von den Tegumenteu umhüllt 
ist. Die den Kranz zusammensetzenden festen Theile hahen alle die- 
selbe Form , werden aber nach vorn zu kleiner. Jedes Glied besteht 
aus einem halb knorpeligen Cylinder (a, Fig. 155), dessen convexes 
Hiuterende in das concave Vorderende des nächsten Stückes eingelenkt 
ist. Vom Vorderrande eines jeden Gliedes geht auf der Innenseite ein 
langes, cylindrisches Stäbchen aus Q), Fig. 155), das sich an seinem 
freien Ende zuspitzt. Bei einem erwachsenen Exemplare zählt man 
34 solcher Stäbchen; ihre Zahl scheint mit dem Alter zuzunehmen. 
Alle diese Stücke werden am Grunde durch einen Muskelring ver- 
bunden, der hinten am mächtigsten ist. 

Fig. 155. 




Stück des Teiitakelkranzes. Verick, Oc. 1, Obj. 2. a, Skelettstück der Basis; 
b, seine Verlängerung ; c, Muskel, der sämmlliclie Stücke vertjindet ; d, kegelförmige 

" Erhebungen des Epitheliums e. 



Untersucht man mit stärkeren Vcrgrösserungen die Sti'uctur dieser 
Skeletttheile, so findet man eine grosse Aehnlichkeit mit der Structur 
der Chorda. Man sieht in der That eine Innensubstanz mit Quer- 
streifen und eine sich wenig färbende Hülle, die mit der Chorda- 
scheide Aehnlichkeit hat. Das Ganze ist mit einer Fortsetzung des 
äusseren Körpertegumentes überkleidet, worin man aber Cylinderzellen 
findet, die auf den Seiten der Stäbchen Wärzchen oder Kegel bilden, 
in welchen die Zellen eine bedeutende Länge erreichen und mit ihren 
Spitzen gegen den Gipfel der Wärzchen convergiren (c/, Fig. 155). An 
lebenden Exemplaren sieht man Wimpern und steife Endhärchen, die 



Amphioxiis. 365 

Langerhans (s. Literatur) beschrieben und abgebildet hat; die Zellen 
laufen in ein Nervenfädchen aus; es sind die obenerwähnten Geschmacks- 
zellen. Man zählt etwa 35 solcher Geschmackskegel auf einem Stäbchen. 

Untersucht man einen Querschnitt der Basis des Tentakelkranzes, 
so sieht man auf der äusseren Seite das Tegument, auf der inneren 
das Mundepithel. Der dicke Kern des Schnittes wird von der Muskel- 
masse und dem durchschnittenen Skelettgliede eingenommen , aber 
zwischen diesem Kern und den Wandungen sieht man einen leeren 
Raum, welcher allseitig mit einer feinen Membran ausgekleidet ist, die 
sehr abgeplattete Kerne enthält. Diese Bildung erinnert an die Seiten- 
canäle, und in der That sind diese Hohlräume directe Fortsetzungen 
der Seitencanäle. Verfolgt man unter dem Mikroskope die Einlenkung 
der Stäbchen auf den Basalgliedern des Tentakelkranzes, so sieht man, 
dass diese Räume sich an dem Stäbchen in die Höhe ziehen bis zu 
dem spitzen Ende, und auf Querschnitten sieht man den Canal als 
einen dreieckigen Raum, der unmittelbar dem Knorpelstäbchen anliegt. 

Die Wände der Mundhöhle zeigen je nach den Gegenden 
mancherlei Verschiedenheiten der constituirenden Elemente. Am Ein- 
gange sind die auskleidenden Zellen cubisch und einschichtig, denen 
des Tegumentes ähnlich. Weiter nach hinten findet man au den 
Wänden des Grundes ziemlich bedeutende Anhäufungen eines roth- 
braunen Pigmentes. Die Zellen des Daches verlängern sich ungemein 
und werden fadenförmig. Sie werden mehrschichtig und bilden an 
den Seiten des Grundes fingerförmige Streifen (c, Fig. 154), die man 
schon mit der Lupe sieht. Nach Beobachtungen an lebenden Thieren 
tragen diese Zellen lange Wimpern, deren Bewegungen besonders den 
Strom des eintretenden Wassers in den Schlund befördern sollen. 
Uebrigens flimmert das Endothelium des gesammten Darmtractus. 

Wir müssen hier noch einer eigentlichen Bildung gedenken , die 
man auf der Aussenseite der rechten Mundwandung an der Chorda 
bemerkt (s, Fig. 140). Man sieht hier einen ziemlich langen Hohl- 
raum, der sich zwischen der Costallamelle der Chordascheide und der 
Muudwandung hinzieht und mit einer feinen Haut ausgekleidet ist, 
die abgeplattete Kerne enthält. Auf der Innenwand dieser Höhle 
finden sich knospenartige, zuweilen verästelte Wucherungen, die in 
den Hohlraum vorspringen. Das unterliegende Mundepithel zeigt 
ebenfalls aussergewöhnliche Wucherungen. Der diese Bildungen ein- 
schliessende Hohlraum ist nach vorn blind geschlossen, setzt sich aber 
nach hinten in den Seitencanal an dem Punkte fort, wo der Fransen- 
muskel die Mundhöhle gegen den Kiemenkorb abschliesst. Die Be- 
deutung dieser Bildung ist noch dunkel. Langerhans betrachtet 
sie als ein Diverticulum der Aorta, Rolph (s. Literatur) als eine Drüse. 
Vielleicht ist es der degenerirte Rest der Kopfniere, des Pronephros 
der übrigen Wirbelthiere. Dem äusseren Ansehen nach ist die Bil- 



366 



Wirbelthiere. 



düng drüsiger Natur und in der Nähe verläuft ein grosses Blutgefäss, 
das wobl ein Ast der Aorta sein mag. Auf der linken Seite der Chorda 
sieht man au dem entsprechenden Orte nur einen engen Raum ohne 
innere Wucherungen (f, Fig. 140). 

Der Rin gm uskel der Mundhöhle scheidet dieselbe gegen den 
Kiemenkorb ab. Es ist eine dicke, fleischige Masse (b, Fig. 154), die 
sich oben an die Chorda, seitlich an die Myomeren und unten an den 
Bauchmuskel anlehnt, mit dem sie verschmilzt (d, Fig. 154). Die 
Vorderfläche des Muskelringes ist mit braun pigmentirten Zellen aus- 
gekleidet. Auf den Lippen der centralen Oefi'nung dieses Muskelringes 
sitzen lauge, zungenförmige Fäden, die meist in den Kiemenkorb 
hineinspielen {d, Fig. 154). Der Rand der Oeffnung wird durch einen 
Knorpelriug gestützt, von welchem Knorpelfäden in die kleinen hin- 
teren Tentakeln ausstrahlen. Letztere sind von verschiedener Länge ; 
ihr inneres Knorpelfädchen ist mit einem Cylinderepithelium über- 
zogen. Mit starken Vergrösserungen glaubt man auch Muskelfasern 
an den grösseren Tentakeln zu erkennen. Off'enbar vermitteln auch 
diese Bildungen Geschmacksempfindungen, denn man findet auch hier 
Härchenzellen, den beschriebenen Geschmackszellen ähnlich. Die Ten- 
takeln spielen oft auch in die Mundhöhle. 

Der Kiemenkorb (c/, Fig. 138; e, Fig. 154) erstreckt sich vom 
Ringmuskel bis zur Abgangsstelle des Blinddarmes durch die Mitte 

der Leibeshöhle in Gestalt eines 
von beiden Seiten her stark 
durch den Blinddarm und die 
Geschlechtsorgane zusammenge- 
drückten Rohres, das oben an 
der Ventralfläche der Chorda 
aufgehängt ist. Der ganzen 
Länge nach verlaufen zwei Rin- 
nen, eine obere , die E p i b r a n - 
c h i a 1 r i n n e , und eine untere, 
die II y p b r a n c h i a 1 r i n n e (?', u\ 
Fig. 142). Schon mit blossem 
Auge sieht man schiefe, von 
oben und vorn nach hinten und 
unten gerichtete Linien als Aus- 
druck kleiner, mit Epithelien 
ausgekleideter Knorpelstäbe, die 
durch kleine Querleisten mit 
einander verbunden sind (Fig. 

Q," 1. 1 ci 1 ^i 1 !-■ ,1 . 156). Sie bilden das Gerüst 

btuck des Skelettes des Jvicmenkorlies. a, ein- ^ 

fache Stäbchen; &. zweispaltige Stäbchen, tles Korbes und lassen zwischen 
(Der Kopf ist nach rechts gerichtet zu denken.) sich eine bestimmte Anzahl von 



Fio-. 156. 




Ampliioxus. 367 

Spalten, durcli welche das vom Munde her eingedrungene Wasser in 
die Peribranchialhöhle abläuft, um sodann durch den Abdominalporus 
entleert zu werden. Der vorderste Abschnitt des Korbes zeigt keine 
Kiemenspalten (/, Fig. 154), sondern eine lückenlose Wand, welche die 
Stäbchen umhüllt. Wir werden auf diese Bildung zurückkommen. 

Um das Kieraengerüst für sich zu untersuchen, breitet man ein 
ausgeschnittenes Stück auf dem Objectträger aus und giesst sehr ver- 
dünnte Kalilauge darüber. Nach einiger Zeit sind die übrigen Gewebe 
gelöst und das Gerüst allein übrig. Es besteht aus etwa 240 langen, 
durch Querleisten verbundenen Stäbchen, deren mau zwei Arten unter- 
scheiden kann, die mit einander abwechseln, einfache (a, Fig. 15(3) 
und zweispaltige (&). Das obere Ende eines jeden Stäbchens spaltet 
sich in zwei Fäden , die im Bogen sich krümmen , um sich mit den 
benachbarten Stäbchen zu verbinden. Die zweispaltigen Stäbchen 
sind länger als die anderen ; sie spalten sich auch am unteren Ende in 
zwei auseinander liegende Fäden, während die einfachen spitz ohne 
Gabelung enden. Der Bau ist derselbe auf der ganzen Länge des 
Kiemenkox'bes, nur werden die Stäbchen kürzer an beiden 'Enden. 

Die Theile des Gerüstes sind unter sich beweglich , der Muskel- 
apparat complicirt. Man unterscheidet leicht bei der Profilansicht 
einen musculösen Längsstreifen auf der ganzen Bauchfläche des Korbes. 
Langerhans beschreibt Muskelfäserchen, die von den spitzen Enden 
der einfachen Stäbchen ausgehen und sich an den Gabelenden der 
zweispaltigen ansetzen. Längs der dorsalen Mittellinie verläuft eben- 
falls ein Muskelstreifen, wie auf der ventralen Linie. Eohou (s. Lite- 
ratur) erwähnt Muskelfäserchen, die der Länge nach an den Stäbchen 
verlaufen, andere zwischen den Stäbchen und endlich noch Fasern, welche 
in der dorsalen Region des Korbes in den Zwischenräumen zwischen den 
Stäbchen sich finden sollen. Wir haben letztere nicht constatiren können. 

Zur genaueren Untersuchung der Structur im Ganzen muss man 
Schnitte zu Hülfe nehmen. Wir sahen schon , dass der Kiemenkorb 
in einem kleinen, vordersten Abschnitte (Fig. 141) keine Spalten zeigt. 
Das Epithelium, welches die Wandung auskleidet, die der Ventralseite 
der Chorda angeheftet ist, besteht aus kleinen Cylinderzellen mit 
grossen, der Basis der Zelle genäherten Kernen, die sich stark färben. 
Diese Schicht kleidet nur den medianen Theil der Chordascheide aus 
und löst sich bald im Bogen ab, um die Innenfläche des Kiemenkorbes 
zu überziehen. Dabei werden die Zellen sehr hoch und dickwandig; 
sie ruhen dann auf einer Schicht, in welcher man von oben nach 
unten verlaufende Fasern unterscheiden kann, und diese Schicht ist 
wieder gegen die Peribranchialhöhle hin mit einer dünnen Haut über- 
zogen, die sehr abgeplattete Kerne enthält. Die Faserschicht erstreckt 
sich über die ganze Länge des Kiemenkorbes und bildet seine Grund- 
lage. Die sie auskleidenden Cylinderzellen sind nicht überall gleich 



368 



Wirbelthiere. 



hocli, so dass sie wellige Erhöhungen und Thäler bilden. Gegen die 
Bauchfläche hin verlässt die äussere Hülle den Kiemenkorb und schlägt 
sich nach der Bauchwand hinüber, wo sie sich mit der Costallamelle 
verbindet; sie bildet so jederseits eine horizontale Scheidewand 
(f-, Fig. 141), die eine Kammer abschliesst, in welche das Athemwasser 
nicht eindringen kann. Da das Peritoneum in der Mittelebene dorsal 
an der Chorda, ventral an dem Schliessmuskel des Bauches befestigt 
ist, so entstehen durch diese horizontalen Scheidewände vier Kammern 
oder Taschen, zwei obere mit geschlossenen Wandungen , zwei untere, 
in welche das durch die Kiemenspalten fliessende Wasser eindringen 
kann. In der That umgreifen die unteren Taschen den ventralen Theil 
des Kiemenkorbes mit seiner Hypobranchialrinne und den durch die 
Spalten von einander getrennten Stäbchen des Korbes, Wie derselbe 
Schnitt zeigt, ist die Epibranchialrinne noch nicht ausgebildet, während 
die Hypobranchialrinne schon entwickelt ist. Man könnte demnach mit 
vollem Rechte die oberen Kammern als Epibranchialtaschen (^•^) be- 
zeichnen und den Namen der Peribranchialtaschen (t^) den unteren 
Kammern lassen, um so mehr, als die Epibranchialtaschen von vorn nach 
hinten an Grösse abnehmen und allmählich fast ganz verschwinden. 

In einem weiter nach hinten gelegten Schnitte (Fig. 142) sehen 
wir bedeutende Aenderungen. Die beiden Mittelrinnen, Epi- und Hypo- 
branchialrinne {v, tu), sind vollständig ausge- 
bildet; die ganzen Wandungen des Kiemen- 
korbes sind von den Knorpelstäbchen mit den 
dazwischen liegenden Spalten gebildet. Die 
horizontalen Scheidewände, welche die oberen 
und unteren Kammern trennen, gehen fast am 
unteren Rande der Epibranchialrinne (ü) ab; die 
senkrechten, ventralen Scheidewände sind ver- 
schwunden , so dass die beiden Peribranchial- 
taschen (^■*) in einen einzigen Raum zusammen- 
geflossen sind, der nur hier und da durch un- 
beständige Falten getrennt wird, welche die 
peritonealen Ueberzüge der Ovarien und des 
Darmes mit der Costallamelle der Bauch wand 
verbinden. 

Betrachtet man ein in Canadabalsam auf- 
gehelltes Präparat des Kiemenkorbes von der 
Seite , so sieht man auf jedem Knorpelstäbchen 
eine Längslinie , als wenn es in zwei Hälften 
gespalten wäre. Auf Querschnitten (Fig. 157) 
zeigt sich aber, dass diese Linie nur der optische 
Ausdruck eines Hohlraumes ist, welcher das 
Stäbchen durchzieht (e). Der Querschnitt eines 




Querschnitt eines Kiemcn- 
bogens. Verick, Oc. 1, 
Obj. 6. «, Skelett; i, Blut- 
canal ; c, Epitbelium dov 
Seiten; (/, äusseres Epi- 
tbelium; e, innerer Spalt; 
/, Fortsetzung des 151ut- 
canales b. 



Amphioxus. 



569 



Stäbchens zeigt die Form eines Dreieckes, dessen Basis nach aussen 
schaut, während die gegenüberliegende stumpfe Spitze etwas erweitert 
ist. Die mittlere Höhle (e) wiederholt die Form des Stäbchens; an 
dieses legt sich das Blutgefäss (b) an. Die Epithelialbekleidung eines 
jeden Bogens lässt sich in zwei Abtheilungen scheiden: eine äussere (d), 
aus durchsichtigen, cubischen Zellen bestehend, deren Kerne regellos 
vertheilt sind, und eine innere (e), welche die Seiten und die Innen- 
fläche des Stäbchens überzieht ; die Zellen der letzteren sind sehr lang, 
tragen Wimpern , und zeigen an ihrer Basis mehrere Reihen runder 
Kerne. Die Anordnung dieser Zellenbekleidung erleidet einige Modi- 
ficationen im oberen Theile des vorderen Abschnittes des Kiemen- 
korbes. Sie tritt, wie Fig. 142 zeigt, mit dem Peritonealepithelium 
in Verbindung, welches auf den Kiemenkorb übergeht und sich an 
jeden zweiten Bogen inserirt, indem sie die dazwischen liegenden 
frei lässt; sie bildet auf diese Weise eine Reihe von Spitzbogen (c), 

Fia;. 158. 




Querschnitt durch den Rückentheil des Kiemenkorbes. Yerick, Oc. 3, Obj. 2. 

a, Riiekenwand der Epibranchialrinne ; b, c, Seitenwände derselben ; d, Gewebe zwischen 

Einne und Chordascheide ; e, Schutzlamelle der Rinne ; J", Chordascheide ; g, dorsaler 

Theil des KiemenTiOrbes ; h, Costallamelle ; i, Epibranchialtasche. 



welche die Körperhöhle verengen; weiter nach unten hin legt sich 
die Membran an die Bauchwand an und bildet so die obere Decke der 
Peribranchialhöhle. 

Die Epibranchialrinne (r, Fig. 142) erstreckt sich über die 
ganze Länge des Kiemenkorbes und liegt der Chorda fast unmittelbar 
an. Ihre dicken Wände fallen auf Querschnitten sofort auf. In voller 
Entwicklung (Fig. 158) bildet sie einen tiefen, nach unten gegen die 
Kiemenhöhle geöffneten Canal, der von einer dorsalen Mittelrinne (a) 
und zwei Seitenwänden (b. c) gebildet wird, die in rechten Winkeln 
zusammenstossen. Die Rückenwand lehnt sich an die Chordascheide 
zwar an , ist aber von ihr durch ein eigenthümliches Gewebe ge- 
trennt {(l) , welches von dem der Chordascheide sehr verschieden ist. 

Vogt u. Yuiig, prakt. vergl. Anatomie. II. 24 



370 Wirbeltliiere. 

Man sieht darin zahlreiche Pünktchen, die wohl von durchschnittenen 
Fäserchen herrühren mögen. Die Rückenwand der Rinne ist mit langen, 
cylindrischen Wiraperzellen ausgekleidet, die in der Mitte am kürzesten 
sind. In den Seitenwänden werden diese Zellen ausserordentlich dick 
und lang. Von aussen sind die Seitenwände mit einer structurlosen 
Lamelle (e) überzogen , in der man nur hier und da rundliche oder 
ovale Lücken sieht. Die ganze Aussenseite der Rinne ist von einer 
dünnen Membran mit deutlichen Kernen überzogen, die nach unten 
hin plötzlich endet, indem sie sich mit der Oberwand des Kiemen- 
korbes verbindet. Nach oben hin legt sich die Membran an die 
Chordascheide an und verschmilzt mit der Costallamelle derselben. 
Die unteren Ränder der Rinnenwände krümmen sich etwas nach oben 
zurück, die Zellen nehmen hier nach und nach an Grösse ab und 
gehen in diejenigen des Kiemenkorbes über. 

Man findet fast immer in der Epibranchialrinne eine ziemliche 
Menge von Nahrungsstoffen und kleinen Sandkörnchen zum Beweise, 
dass sie der Hauptweg für die Nahrung und schliesslich nichts Anderes 
ist, als der ventralwärts durch einen Schlitz geöffnete Oesophagus, 
dessen Lippen sich vielleicht gegen die Kiemenhöhle durch Aneinander- 
legen abschliessen können in ähnlicher Weise, wie die Cardialrinne 
des Magens der Wiederkäuer. Diese Annahme wird auch durch den 
Umstand bestärkt, dass die Rinne, wie wir später sehen werden, sich 
direct in den Darm fortsetzt. 

Mit Ausnahme der beiden Enden bleibt sich die Rinne in ihrer 
ganzen Erstreckung gleich. Aber im Beginne, so lange man noch an 
dem Kiemenkorbe zwei Abtheilungen unterscheiden kann, eine obere 
ohne Spalten und eine untere mit Kiemenspalten , ist die Rinne noch 
nicht ausgebildet und das Epithelium der Mundhöhle setzt sich ohne 
bemerkliche Aenderung in das Epithelium des undurchbohrten Ab- 
schnittes fort. Ob es Wimpern trägt, kann man an Alkoholexemplaren 
nicht feststellen. Weiter nach hinten ändert sich der Anblick; die 
Seitenwände treten hervor, nähern sich, verengern den Raum der 
Rinne und tragen lange Wimpern. Li diesen Zellen sieht man 
am äusseren Grunde mehrere Reihen von Kernen und die kernlosen, 
inneren freien Enden der Zellen erscheinen wie eine durchsichtige 
Zone. 

Auch am hinteren Ende des Kiemenkorbes ändert die Rinne ihre 
Structur. Während die sie bildenden Zellen sich verkürzen, weichen 
die Lippen mehr und mehr auseinander und umspannen etwa das. 
Drittel des Kiemenkorbes, der allmählich enger wird, aber auf seiner 
unteren Hälfte noch Kiemenspalten trägt. Je mehr dieser Theil 
schwindet, desto mehr umgreifen die Ränder der Rinne denselben und 
so schliesst sich endlich das Darm röhr ab, indem die histologische 
Structur dieselbe bleibt. 



Amphioxus. 371 

Die Hypobranchialrinne (lo , Fig. 142) erstfeckt sich als 
weit geöffnetes Halbrohr über die ganze Länge des Kiemeukorbes in 
der unteren Mittellinie , wo sie durch die gekrümmten Enden der 
Kiemenbogen gestützt wird. Querschnitte lassen ihren Bau erkennen 
(Fig. 159). Die unteren Eänder der Seitenwände des Kiemenkorbes 
krempen sich etwas nach oben ein , so dass die Rinne meist auf einer 
erhabenen Leiste verläuft. Diese Erhebung erreicht ihre grösste Höhe 
im vorderen Abschnitte des Kiemenkorbes, wo die Einne fast nach 
oben gewölbt erscheint. Ausser den unteren Enden der knorpeligen 
Kiemenbogen, welche die Rinne stützen, besitzt diese noch ihr beson- 
deres Skelett in einer knorpeligen, auf den unteren Enden der Kiemen- 
bogen aufliegenden Hohlkehle (a) , deren Grund weit dicker ist als 
ihre Ränder, auf deren beiden Flächen sich eine spärliche Reihe platter 

Fio-. 159. 







«? 



^^ v\ 



Querschnitt durch den Bauchtheil des Kiemenkorbes. Verick, Oc. 3, Obj. 2. a, Skelett 
der Hypobranchialrinne ; b, Zonen langer Zellen; c, Zonen von Wimperzellen ; 
d, Kiemenbogen ; e, Wimpern der Zellenzone c ; /, Blutgefäss ; g, Kerv ; h, Hüll- 
membran des Skelettstückes der Rinne; i, "Wand des Kiemenkorbes; Je, Peribranchial- 

raum. 



Kerne bemerken lässt. Auf der Hohlkehle sitzt ein Epithelium , das 
aus zweierlei Arten von Zellen gebildet ist. Man findet nämlich vier 
Längsstreifen unter sich gleicher Zellen, welche durch fünf anders ge- 
bildete Streifen getrennt werden, von welchen die beiden äussersten in das 
allgemeine Epithelium des Kiemenkorbes übergehen. Die vier Längs- 
streifen (b) sind der Medianlinie der Rinne genähert; auf Querschnitten 
erscheinen sie wie runde Massen. Die sie zusammensetzenden, mehr- 
kernigen Cyliuderzellen sind sehr lang; ihre freien Enden ragen von 
einander gesondert in den Raum der Rinne hinein. Die Zellen der 
dazwischen verlaufenden Streifen (c) sind sehr verschieden und gleichen 
durchaus den Epithelialzellen der Epibranchialrinne; sie sind in der 

24* 



372 Wirbelthiere. 

Mitte der Streifen länger als an den Rändern, besitzen ebenfalls meh- 
rere Reihen von Kernen am Grunde, tragen aber auf ihrem freien 
Ende lange Wimpern. 

Die Hypobranchialrinne zeigt an ihren beiden Enden einige Mo- 
dificationen. Lange vor dem Auftreten der Epibranchialrinne sehen 
wir schon in dem undurchbrochenen Theile des Kiemenkorbes auf dessen 
Boden xlenderungen des Epitheliums, welche die Rinne einleiten. Die 
Zellen werden hier länger, ihre Zwischenwände deutlicher und aus 
dem noch überall flimmernden Epithelium treten allmählich die oben 
beschriebenen vier Längsstreifen hervor, während die Rinne sich diffe- 
renzirt. Nach hinten hört die Rinne mit dem Kiemengerüste über- 
haupt auf; die Zellen, welche sie auskleiden, verlieren ihren speciellen 
Charakter und die knorpelige Hohlkehle verschwindet. 

Wie schon bemerkt, zweigt sich der Leberblinddarm (a?, Fig. 142 
und 143) unmittelbar hinter dem Kiemenkorbe von dem kaum ge- 
schlossenen Darme ab und erstreckt sich nach vorn, indem er sich von 
der Unterfläche des Kiemenkorbes auf die rechte Seite desselben 
zwischen ihm und der Bauchwand einschiebt. Die Lagerung ist nicht 
ganz beständig; man hat den Blindsack auch zuweilen auf der linken 
Seite gesehen. Es ist ein vorn blind geschlossener, in den Darm sich 
öffnender, abgeplatteter Schlauch, der rundum von einer feinen Peri- 
tonealhülle aus platten Zellen umgeben ist. Seine Wände sind sehr 
dick , der innere Hohlraum nur eng. Die Structur ist durchaus die- 
selbe, wie die der Epibranchialrinne und des Darmes selbst. Die 
Wände der langen Epithelialzellen sind wenig deutlich ; das Proto- 
plasma feinkörnig; die Kerne liegen alle in demselben Niveau, und da 
sie sich stark färben, bilden sie auf einem Querschnitte eine dunkle 
Zone; zuweilen sieht man noch eine dünne, innere Zone, die aus einer 
einfachen Zellenschicht gebildet ist. Man sieht in ihm keine Spur 
von Elementen , welche auf eine absondernde Thätigkeit schliessen 
lassen könnten; da er ganz dieselbe Structur wie der Darm besitzt, 
scheint er nur dessen Oberfläche zu vergrössern und den fehlenden 
Magen zu ersetzen ; aber anderseits findet man in ihm auch keine 
Nahrungsstoffe oder Reste derselben. 

Der geradlinig verlaufende Enddarm (v, Fig. 138) erstreckt 
sich vom Ursprünge des Blinddarmes zum After und zeigt überall 
dieselbe Structur. Man findet fast stets Nahrungsreste in seiner Höhle. 
Die Wände sind häufig stark gefaltet (0 , Fig. 144) oder gewellt. 
Wahrscheinlich ist die Einwirkung der Härtungsmittel der Grund 
dieser Faltung, denn die Nahrungsreste, welche dieser Einwirkung 
widerstehen, bilden cylindrische Massen mit regelmässigen Conturen. 
Das Endothelium trägt Wimpern, die man noch auf den Querschnitten 
erkennen kann. Abwäi-ts vom Abdominalporus nimmt der Darm rasch 
an Durchmesser ab; zugleich löst er sich von der Chorda, welcher er 



Amphioxus. 373 

bis dahin angeheftet war, und nähert sich den unteren Bauchdecken. 
Wie ohen bemerkt, befindet sich der After seitlich von der Mittellinie 
am Anfange des Bauchlappens der Schwanzflosse. Der Enddarm ist 
vollständig von einer Peritonealhülle (£-, Fig. 143 und 144) umschlossen, 
untei" welcher zahlreiche Blutgefässe verlaufen. Die Peritonealmembran 
setzt sich auf der Rückenfläche aus mehreren Zellenschichten zu- 
sammen und bildet unter der Chorda deutliche Falten. Auf dem 
Darme wird sie nach und nach dünner und zeigt nur noch zwei oder 
drei Zellenschichten. An mehreren Stellen setzt sie zur Costallamelle 
über und erhält so den Darm in seiner Lage. Die Structur des Darmes 
ist überall dieselbe. Das Endothelium besteht aus unmässig langen 
Wimperzellen, die auf einer sehr dünnen Basalmembran aufsitzen. 
Etwas vor der Afteröffnung plattet sich der Darm seitlich ab, zeigt 
stärkere Faltungen, gleitet auf die Seite der Mittelebene und lässt so 
einen leeren Raum zwischen sich und den seitlichen Körpermuskeln. 
In diesen Raum, der nach aussen weit geöffnet ist (y, Fig. 145), mündet 
von der Seite her der After. Vor diesem bemerkt man in dem Räume 
zwischen dem Darmende und den Körpermuskeln einen Quermuskel 
{'y\ Fig. 145), der die hintere Lippe der Afteröffuung bildet. Diesen 
Muskel hat man den Afterschliesser (Sphincter ani) genannt. Er kann, 
wie leicht ersichtlich, nicht die ganze Afteröffnung, sondern nur einen 
Theil und zwar den hinteren schliessen. 

Kreislauf. — Die Untersiichung bietet aussergewöhnliche 
Schwierigkeiten. Injectionen sind kaum ausführbar; um den Kreis- 
lauf im Ganzen zu übersehen, muss man junge, lebende Exemplare 
zur Disposition haben, bei welchen man direct unter dem Mikroskope 
das Blut in Gefässen kreisen sehen kann, deren Hauptstämme con- 
tractil sind und wellenartige Contractionen wie bei den Anneliden 
zeigen. Das Blut ist aber vollkommen farblos und enthält nur wenig 
Körperchen aufgeschwemmt. Da wir nur conservirte Thiere zu unserer 
Verfügung hatten , müssen wir uns hier auf die Analyse der Beobach- 
tungen unserer Vorgänger beschränken. Schnitte zeigen nur die klaf- 
fenden, grossen Gefässstämme und lassen keine Verfolgung der Ver- 
theilung der Gefässe zu. Präparate des Kiemenkorbes zeigen das 
Bauchgefäss und die Bulbillen der Kiemengefässe. Mehr lässt sich 
nicht sehen. Job. Müller und A. Schneider (s. Literatur) haben 
die meisten Aufklärungen über das Gefässsystem gegeben. 

Wir müssen vor allen Dingen bemerken, dass ein lympha- 
tisches System existirt. Es ist indessen in dem Sinne diffus, dass 
es keine Gefässe mit eigenen Wandungen besitzt, sondern ein La- 
cunensystem ist. Ueberall, wo sich das Peritoneum von den übrigen 
Organen ablöst, um eine Höhlung zu bilden, ist diese mit wasser- 
heller Lymphe gefüllt, die sich übrigens kaum vom Blute unter- 
scheiden lässt. 



374 Wirbelthiere. 

Nach Schneider soll ein Herz existiren, welches aus einem sehr 
engen Lymphgange entstehen soll, der von einem breiteren Kiemen- 
bogen abgeht, welcher dem vordersten Ende des Blinddarmes am 
nächsten liegt. Von hier verlaufe das Herz nach hinten auf der dem 
Schlünde zugewendeten Fläche des Blinddarmes. Dieses Herz soll 
eine eigene, mit queren Muskelfasern ausgestattete Wandung besitzen, ^ 
die aber unlösbar mit der Basalmembran des Darmepithels ver- 
schmolzen sei. Auf seinem Verlaufe längs des Blinddarmes empfinge 
das Herz von jedem Kiemenbogen ein feines Lymphcanälchen; ausser- 
dem zeige es seitliche, sackartige Erweiterungen. An der Abgangsstelle 
des Blinddarmes vor dem Darme krümme sich das Herz in einem 
Bogen nach vorn und folge nun der ventralen Mittellinie des Kiemen- 
korbes, indem es sich in die Kiemenarterie fortsetze. Dieses seit 
J. Müller wohlbekannte Hauptgefäss besitzt einen welligen Verlauf, 
ist contractu und giebt nach links und rechts an jeden Bogen einen 
Zweig ab, welcher an seinem Ursprünge eine zwiebelartige, contrac- 
tile, mit queren Muskelfäserchen ausgestattete Erweiterung zeigt. Von 
diesen Bulbillen aus steigen die Aortenbogen längs den Knorpel- 
stäbchen des Kiemenkorbes nach oben, senden Verbindungszweige über 
die Querbrücken, welche die Stäbchen verbinden, und krümmen sich, 
an dem oberen Ende derselben angekommen, etwas nach hinten, um 
in die an der Ventralfläche der Chorda verlaufende Aorta einzumünden. 
Nach Schneider sollen sich auf der ganzen Länge des Kiemenkorbes 
zwei hart an der Ventralfläche der Chordascheide angelagerte, parallele 
Aorten vorfinden, eine rechte und eine linke, beide ohne Muskelfasern 
und demnach nicht contractu. Nach J. Müller soll sich die Aorta 
nicht nur aus den einzelnen Kiemenbogen, sondern auch noch aus zwei 
vorderen, contractilen Bogen zusammensetzen, welche fast so mächtig 
wären, als die Kiemenarterie selbst, und an der hinteren Fläche des 
Muskelringes in die Höhe steigen , welcher die Mundhöhle von dem 
Kiemenkorbe trennt. Die so gebildeten Aorten verlaufen an der oberen 
Fläche des Kiemeukorbes nach hinten, vereinigen sich aber jedenfalls, 
wie Querschnitte beweisen, am Ende desselben zu einem einzigen 
Stamme, der sogar in der Schwanzregion in dem Skelette selbst ein- 
geschlossen ist. Von dem Aortensysteme gehen dreierlei Zweige ab: 
für die Körpermuskeln , für die Innenfläche der Eingeweidehöhle und 
Capillargefässe für den Darm. Diese letzteren bilden auf dem ver- 
dauenden Theile des Darmes Netze , welche dem in dem Gefässhofe 
des Hühnerembryos entwickelten Gefässnetze ähnlich sehen. 

Die Capillaren sammeln sich in ein Venen System, welches am 
unteren Rande des Darmes von dem After an nach vorn verläuft. Es 
fängt hinten mit fünf Parallelgefässen an, die unter einander ana- 
stomosiren ; nach und nach reduciren sich diese Gefässe auf drei, zwei 
und schliesslich eine einzige Vene, welche nach Müller in die Kiemen- 



Amplnoxus. 375 

arterie übergehen sollte. Nach Schneider aber bildet diese Vene au 
ihrem vorderen Ende Zweige, die kein Blut mehr führen und schliess- 
• lieh in Lymphcanäle übergehen, welche sich auf den Darmwandungen 
ausbreiten. Das Ende befindet sich, nach Schneider, an der Abgangs- 
stelle des Blinddarmes. Auch über die vorderen Bogen ist mau nicht 
einig. Der oben gegebenen Ansicht von J. Müller entgegen be- 
hauptet Schneider, dass die Kiemenarterie zwar einen vorderen, an 
dem Muskelringe aufsteigenden Bogen bilde , der sich aber in den 
Fäden und den "Wänden der Mundhöhle verzweige. Das Herz aber 
setze sich auf der rechten Seite in einen grossen Aortencanal fort, 
während auf der linken Seite kein solcher entwickelt sei. Der erwähnte 
Bogen steige an der Hinterfläche des Muskelringes empor und bilde 
die rechte Aorta ; die linke Aorta setze sich nach vorn in ein Gefäss 
fort, das man noch bis in die Mitte der Mundhöhle verfolgen könne. 

Wie man sieht, sind weitere Untersuchungen, gestützt auf directe 
Beobachtung und auf , bisher noch nicht versuchte Injectionen, nöthig, um 
die noch obwaltenden Widersprüche zu lösen. Wir gestehen offen, 
dass das so seltsam aus Lymphgefässen gespeiste Herz Schneid er 's 
uns um so grössere Zweifel lässt, als wir auf Schnitten niemals eine 
Spur davon haben entdecken können. 

Specielles Stützsystem. — Betrachtet man einen Amphioxus 
von der Bauchseite, so findet man häufig, aber nicht immer, in der 
Nähe des Abdominalporus und weiter vor demselben in der Bauch- 
höhle weissliche , unter dem Tegumente in Längsrichtung gelagerte 
Schläuche von verschiedener Grösse und Form mit welligen Conturen. 
Wir halten diese Bildungen für parasitische Schläuche, die durch den 
Abdominalporus eingedrungen sind und sich auf dem Bauchmuskel 
festgesetzt haben. Einige dieser Parasiten, welche der Querschnitt traf, 
sind von uns gezeichnet worden (ß, Fig. 144j. 

Betrachtet man unter starker Vergrösserung einen Querschnitt 
des Bauchmuskels eines Weibchens , so sieht man auf der oberen 
Fläche dieses Muskels eine helle Schicht, d-eren Oberfläche mit zahl- 
reichen, in einer Fieihe geordneten Zellkernen besetzt ist, während man 
darunter die quer gestellten Zellwände sieht (A, Fig. 144). Dieses 
Gewebe erstreckt sich in gleichförmiger Weise über den vorderen Theil 
des Muskels, In der Höhe der ersten Geschlechtsmassen verlängern 
sich die Zellen und werden zweischichtig; sie bilden dann eine Art 
Palissade, in der man zwei Zonen von Kernen wahrnimmt, eine obere 
und eine untere; die Kerne liegen an der Basis der Zellen. Stellen- 
weise erheben sich diese Schichten und bilden Längszüge, in welchen 
man lange Zellen sieht, die an ihrem freien Piande einen runden Kern 
tragen; mit ihrer Basis ruht die Zelle auf dem Bauchmuskel. Man 
kann nicht unterscheiden , ob diese Längszüge Wimpern tragen. Die 
Züge verbreitern sich, nehmen die ganze Oberfläche des Bauchmuskels 



176 



Wirbelthiere. 



rio-. 160. 



ein und stützen die Ovarien. In der Nähe des Porus verbreitern sich 
die Züge so , dass sie Falten werfen. Man sieht dann deutlich einen 
Wulst, auf welchem der Eierstock ruht und der seitlich in die Falten- 
binde übergeht, welche mit dem Bauchmuskel in Verbindung steht. 
Hinter den letzten Genitalmassen nimmt dieses Gewebe noch an Mäch- 
tigkeit zu; die Falten werden höher, legen sich an die Darmwand an 
und bilden so zwischen dieser und dem Bauchmuskel ein lockeres, 
von zahlreichen Lückenräumen durchzogenes Gewebe. Auf derPorus- 
papille schwindet das Gewebe zu einer einfachen Schicht von Cylinder- 
zellen zusammen. 

Querschnitte eines männlichen Exemplares zeigen ein ganz anderes 
Bild. Die Epithelialbekleidung des Bauchmuskels ist zwar derselben 
Art wie beim Weibchen, aber weit weniger entwickelt, und man sieht 
ausserdem einzelne kleine Hügel, welche bis zum Porus dasselbe Aus- 
sehen haben , nicht an Grösse zunehmen , mit den Genitalmassen nicht 
in Beziehung treten, aber in der Nähe der Poruswarze breiter werden 
und mit einander verschmelzen. Auf Durchschnitten (Fig. 160) zeigen 

diese Wülste dieselbe Struc- 
tur wie bei den AVeibchen 
und erstrecken sich bis in 
die vordere Körperregion. 
Aus der obigen Beschrei- 
bung geht hervor, dass 
dieses von einigen Autoreu 
als Niere angesehene Or- 
gan bei den beiden Ge- 
schlechtern im erwachsenen 
Alter verschieden ist. Da- 
mit ist der Schluss ge- 
rechtfertigt, dass wir es 
nicht mit Nieren , sondern 
mit Hülfs- oder Stützbil- 
dungen der Geschlechts- 
organe zu thun haben. Uebrigens liegen in der ganzen Reihe der Wirbel- 
thiere die primitiven Harnorgane unmittelbar unter der Wirbelsäule 
an der Decke und nicht am Grunde der Bauchhöhle. Vom Gesichts- 
punkte der Lagerung aus entsprechen einzig die oben (S. 365) be- 
schriebenen Bildungen dem Typus der Excretionsorgane. Was die 
amöbenartigen Bewegungen betrifft, die einige Beobachter hier ge- 
sehen haben wollen, so darf man sie wohl den parasitischen Schläuchen 
zuschreiben. 

Geschlechtsorgane. — Amphioxus ist getrennten Geschlechts, 
Männchen und Weibchen lassen sich aber äusserlich nicht unter- 
scheiden. Die Organe liegen auf der Ventralseite der Bauchhöhle und 




.<l 



Querschnitt durch einen sogenannten Nierenwulst 
eines Männchens. Vericlc, Oc. 3, Obj. 7. er, Bauch- 
muskel; i, äussere Zellkerne; c, innere; cZ, obere 
Epithelialdecke des Bauchmuskels. 



Ampliioxus. 



377 



Fi?. 161. 



sind beinahe würfelförmig (c, Fig. 138). Mau kann sie am besten 
überschauen , wenn man das Thier auf den Rücken legt. Nach vor- 
sichtiger Wegnahme der Haut und des Bauchmuskels sind die beiden 
Parallelreihen von Eierstöcken oder Hoden blossgelegt, welche sich 
vom Anfange des Kiemenkorbes bis zum Abdominalporus erstrecken. 
Das Volumen der einzelnen Massen nimmt nach beiden Enden der 
Reihen hin ab. Bei einem fünf Centimeter langen Exemplare zählen 
wir in jeder Reihe 26 einzelne Organe, die von einer Seite zur anderen 
in ihrer Lagerung abwechseln. Betrachtet man diese Massen von der 
inneren Fläche, womit sie an dem Kiemenkorbe anliegen, so sieht man, 
dass sie in der Mitte der Reihe etwas höher als lang und in der Mitte 
ihrer Höhe ein wenig eingeschnürt sind; die Endniassen sind würfel- 
förmig. Sie werden durch einen engen, weisslichen Längscanal mit 
einander verbunden , der das sie ernährende Blutgefäss ist. Mehr 

kann man bei makroskopi- 
scher Untersuchung nicht 
sehen. Die feinere Structur 
muss auf Durchschnitten 
untersucht werden. 

Jeder Eierstock hat 
eine doppelte Wandung. 
Die äussere Peritonealhülle 
ist ziemlich dick und zeigt 
ausser zahlreichen, läng- 
lichen Kernen auch Längs- 
fasern. Diese Hülle erhält 
den Eierstock in seiner 
Lage, indem sie ihn einer- 
seits an die Bauchwandim- 
gen , anderseits an den 
Bauchmuskel befestigt. Sie 
umgieht den Eierstock voll- 
ständig wie ein Sack , so 
dass die reifen Eier nur 
durch Dehiscenz in die 
Bauchhöhle gelangen kön- 
nen. Die innere Eigenhaut des Eierstocks ist weit dünner und zeigt 
keine Fasern ; sie bildet stellenweise Einschläge nach innen und theilt 
so den Eierstock in strahlenförmig gestellte Kammern. Im Ovarium 
finden sich Eier aller Grössen; die reifen, welche man schon mit 
blossem Auge erkennen kann, drängen sich an der Peripherie zu- 
sammen, die kleinsten finden sich in den Zwischenräumen und ganz 
besonders im Centrum angehäuft. Sie sind rund wie die grossen, die 
aber durch gegenseitigen Druck polyedrisch werden. Sie besitzen 




Querschnitt durch einen Hoden. Verick, Oc. 3, 

Obj. 0. a, Kindenschicht ; 6, Centralmasse mit 

canahirtigen Lücken; c, innere Höhlung. 



378 Wirbelthiere. 

eine feine Dotterhaut und einen stark körnigen Dotter, in dessen 
Mittelpunkt ein grosses , helles , rundes oder eiförmiges Keimbläschen 
liegt, das einen excentrischen Nucleolus mit dicken Wänden enthält, 
der oft schwärzliche Granulationen zeigt. 

Die histologische Structur der H o den (Fig. 161 a. v. S.) ist schwie- 
riger zu entziffei-n. Man findet hier ebenfalls zwei Hüllen ; eine äussere 
Peritonealschicht, die das Organ am Platze hält, und eine innere Eigen- 
haut, welche ebenfalls Einschläge bildet. Auf Schnitten sieht man, 
dass derHode aus zwei Theilen besteht, einer äusseren Rindenschicht (a), 
die eine ungemein grosse Menge von Granulationen enthält, welche 
Zellkernen ähneln, und einer inneren, weit bedeutenderen Masse, welche 
ausser zahlreichen Granulationen, die in unregelmässigen Zügen 
schlauchartig geordnet sind, leere, strahlig verlaufende Zwischenräume 
aufzeigt. Zwischen diesen Räumen liegen vollständig entwickelte Sper- 
matozoen, deren Kopf nach Langerhans (s. Literatur) die Gestalt 
eines Kartenherzens hat, in dessen Ausschnitt der fadenförmige Schwanz 
eingesetzt ist. Häufig findet man an der Schwanzbasis ein kleines 
Protoplasmakügelchen als Rest der Mutterzelle des Samenthierchens. 
So wenig als bei den Eierstöcken findet sich an den Hoden ein Aus- 
führungsgang für die Producte, die nur durch Dehiscenz in die Peri- 
branchialhöhle gelangen können, von wo sie durch den Porus aus- 
gestossen werden. 

Die Entwicklung des Eies und der Larven ist besonders von 
Kowalevsky iind Hatschek (siehe Literatur) genauer untersucht 
worden. Das Ei zeigt totale Furchung, aus der sich durch Einstülpung 
eineGastrula entwickelt. Die Larve trägt einen üeberzug von Flimmer- 
zellen, der später schwindet. 

Literatur. — Yarrel, Eistort/ of British Jishes, London 1836. — Couch, 
Observations on the Lancelet, Charksivorth''s Magazine. Vol. II, 1838. — Costa, 
Notice sur le Branchiostome, Comptes rendus, Vol. XIII, 1841. — Rathke, Bemei-- 
kungen über den Bau der Amphioxvs lanceolatiis, Königsberg 1841. — Goodsir, On 
the anatomy of Amph. lunceoL, Transact. Roy. Soc. of Edinburgh, Vol XV, 1841. — 
Sundewall, Ueber Amph. lanceoL, Isis 1843. — Kölliker, Ueber das Geruchs- 
organ des Amph. Müller's Archiv 1843. — J. Müller, Ueber den Bau und Lebens- 
erscheinungen des Branchiost. lubric. Berlin 1844. — A. de Quatrefages, Mem. 
sur le Systeme nerveiix et Vhistologie du Branchiost. oit Amphioxus, Ann. Sc, natur. 
1845. — Martine, Sidl' anatomia del Branchiost. lubr., Giornale deV Istituto Lom- 
bardo, Vol. VII, 1846. — Huxley, Examination of the corpuscles of the blood of 
Amph. Transact. Brit. Association 1847. — Max Schultze, Beob. junger Exem- 
plare von Amph., Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. III, 1851. — Leuckart und 
Pagenstecher, Untersuchungen über niedere Seethiere, Müller's Arch. 1858. — 
■Marcusen, Sur Vanatomie et histol. du Branchiost., Comptes rendus, 1864. — 
Owen, Comparative anatomy and physiology of Vertebrates, 1866. — P.Bert, Comptes 
rendus. Vol. LXV, 1867. — Kowalevsky, Entwicklungsgesch. des Amjjh. lanceoL, 
Mem. Acad. St. Petersburg, 7. Serie, Bd. XI, 1867. — Ders., Zur Entwicklungs- 
geschichte Aes Amph., Schriften der Naturforschergesellschaft in Kiew, Bd. I, 1870. — 
Owsjannikow, Ueber das Centralneiwensystem des Amph. lunceol. , Bullet. Acad. 



Cyclostomen. 379 

Petersburg, Bd. VI, 1867. — Grenachei", Musculatur der Cyclostomen und Lepto- 
cardier. Zeitsclir. f. wissensch. Zoologie, Bd. XVII, 1867. — Eeichert, Zur Ana- 
tomie des Brauch, lubr. Reichert's Archiv, 1870. — W. Müller, Ueber den Bau 
der Chorda dorsaüs. Jenaische Zeitschr., Bd. V, 1871. — Ders., Die Hypobranchial- 
rinne des Amph. und der Cyclostomen, abend., Bd. VII, 1873. — Ders., Das Uro- 
genitalsystem des Amph. und der Cyclostomen, ebend. , Bd. IX, 1876. — Stieda, 
Studien über Amph. lanceol. Mem. Acad. St. Petersburg, 7. Serie, Bd. XIX, 1873. — 
Langerhans, Zur Anatomie des Amph. lanc. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XII, 1876. — 
Rolph, Untersuchungen über den Bau des Amph. lanceol. Morph. Jahrb., Bd. I, 
1876. — Hasse, Zur Anatomie des Amph. lanc. Morph. Jahrb., Bd. I, 1876. — 
Nusslin, Zur Kritik des Auges des Amph. laue. 1877. — A. Schneider, Beiträge 
zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. Berlin 1879. — Bal- 
four, On the spinal nerves of Amph. Quarterhj Journ. Microsc. Science 1880. — 
Rice, Observations of the habits, structure and development of Amph. lanc. American 
Naturalist, 1880. — Hatschek, Studien über Entwicklung des Amph. Arbeiten 
Zool. Institut Wien und Triest 1882. — Rohon, Untersuchungen über Amph. lanc. 
Denkschr. Akad. Wien 1882. — Rohde, Histol. Untersuchungen über das Nerven- 
system vom Amph. lanceol. Schneider's Zoologische Beiträge, 1888. 



Classe der Rundmäuler (Cyclostomata). 

Kieferlose Cranioten mit persistirender Chorda ohne Wirbel, aber 
mit Schädel und anderen , knorpeligen oder selbst häutigen inneren 
Skelettbildungen, ohne paarige Gliedmaassen, und mit einer, den hin- 
teren Theil des Körpers umsäumenden und in verschiedener Weise ab- 
getheilten senkrechten Strahlenflosse. Kieferloser, durch Lippenknorpel 
gestützter Saugmund ; eine einfache mediane , in einen Gaumengang 
sich fortsetzende Nasenhöhle , der bei den einen blind nach hinten ge- 
schlossen ist, bei den anderen sich in den Gaumen öffnet; innere, wohl 
entwickelte Gehörwerkzeuge ; Sehorgane zuweilen unausgebildet. Ge- 
trennte Kiementaschen, mit verschieden gebildeten äusseren und inneren 
Oeffnungen. Nackte, schuppenlose Haut. Muskelherz mit einfacher 
Vor- und Herzkammer; rothes Blut. Gerade gestreckter Darm, ziem- 
lich grosse Drüsenleber. Nieren in verschiedener Weise ausgebildet. 
Geschlechtsorgane ohne Ausführungsgänge. Freies Larvenstadium bei 
einer Ordnung, der einzig bekannten in dieser Hinsicht. 

In der Organisation der Cyclostomen sind besonders die bedeu- 
tenden Verschiedenheiten dem Amphioxus gegenüber wichtig. Wenn 
wir auch in den Cyclostomen einen rückgebildeten Zustand erkennen, 
der sich vielleicht, wenn auch nicht ohne Schwierigkeit, an die Fische 
und besonders die Selachier, wahrscheinlicher selbst an die Amphibien 
anschliessen lässt, so müssen wir doch anerkennen, dass die Rückbildung 
bedeutend weniger vorgeschritten ist, als beim Amphioxus. Bei 



380 Wirbelthiere. 

genauerer Betrachtung finden sich nur einige wesentliche Charaktere, 
die Persistenz der Chorda, die Organisation der Myomeren und das 
Fehlen von paarigen Gliedmaassen, welche beide gemeinsam haben — 
alles Andere ist durchweg verschieden. 

Die Ausbildung kleiner Knorpelstücke in der Chordascheide zeigt 
eine Anbahnung zur Wirbelbildung. Das bandartig abgeplattete 
Rückenmark entwickelt sich nach vorn zu einem wahren Gehirne , das 
von einem theils knorpeligen, theils häutigen Schädel umschlossen ist, 
welcher auch die drei hauptsächlichsten Sinnesorgane , Nase , Augen 
und Ohren trägt. Das Nasenrohr ist stets einfach , in der Mittellinie 
gelegen, zeigt aber doch in seiner inneren Organisation auf eine Bil- 
dung aus zwei, symmetrischen Hälften hin. Die Augen bleiben rudi- 
mentär und unter der Haut in den Muskeln verborgen bei den Myxi- 
noideu ; sie sind ebenfalls bei den Larven der Neunaugen, den Querdern 
(Ammocoetes) unter der Haut verborgen und treten erst bei dem aus- 
gebildeten Thiere hervor. Die Hörorgane sind vollständig in Knorpel- 
kapseln eingeschlossen , die dem Schädel angehören und dem allge- 
meinen Plane der Wirbelthiere entsprechend gebaut, wenn sie auch, 
besonders in Bezug auf die Bogencanäle, bedeutende Verschiedenheiten 
zeigen. Im peripherischen Nervensystem kann man Hirn-, Rücken- 
marks- und viscerale Nerven unterscheiden. Was ausserdem die Cyclo- 
stomen vom Amphioxus entfernt und den übrigen Wirbelthieren an- 
schliesst, ist die Existenz eines concentrirten Muskelherzens, das aus 
einer Vorkammer, einer Kammer und einem mit zwei Klappen ver- 
sehenen Bulbus besteht, am hinteren Ende des Kiemenkorbes liegt und 
ein rothes Blut umtreibt, in welchem gefärbte Blutkörperchen schwim- 
men, wie bei den übrigen Wirbelthieren. 

Der Verdauungscanal ist in seinem Bauchtheile gerade gestreckt 
und zeigt hier nur innere Klappenbildungen , während er in seinem 
vorderen Abschnitte mannigfaltige Verschiedenheiten aufweist. Der 
als Saugnapf fungirende Mund ist von Knorpelstücken umgeben, welche 
mit dem Kieferapparat der übrigen Wirbelthiere nicht homologisirt 
werden können und der Zungencomplex, der zu einem Saugstempel 
umgewandelt ist, zeigt ebenfalls ganz besondere Bildungen. Die ver- 
schiedenen Theile, welche zur Bildung des Mundes beitragen, sind mit 
Hornzähnen in sehr wechselnder Anordnung bewaffnet. Der an dem 
Schlünde entwickelte Kiemenapparat zeigt zahlreiche Modificationen, 
die nur in dem einen Punkte übereinstimmen, dass einzelne getrennte, 
fast immer zu beiden Seiten symmetrisch angeordnete Kiemensäcke 
vorhanden sind, welche die Zahl sieben nicht überschreiten, die ausser- 
ordentlich beschränkt erscheint, wenn wir sie mit der grossen Anzahl 
von Kiemenspalten beim Amphioxus vergleichen. Dagegen nähert so- 
wohl die Zahl als auch die Bildung der Kiemensäcke die Cyclostomen 
gewissen Haien. Die Organisation der inneren und äusseren Oeffnungen 



Cyclostomen. 381 

dieser Kiemensäcke und das Verhalten derselben zum Oesophagus 
variiren dagegen ungemein; wir werden sie bei den einzelnen Gruppen 
behandeln. 

"Wenn man beim Amphioxus mit Sicherheit keine Harnorgane hat 
nachweisen können, so finden wir diese dagegen ausgebildet bei den 
Cyclostomen , wenn auch in verschiedener Weise bei den beiden Ord- 
nungen. Immerhin sind sie nach dem allgemeinen Plane der Wirbel- 
thiere gebaut, der bekanntlich mit den Segmeutalorganen der Anne- 
liden in Beziehung steht. Doch müssen wir darauf aufmerksam machen, 
dass man bei den Cyclostomen keine Spur jener mannigfaltigen Com- 
binationen findet, welche bei den übrigen Wirbelthieren zwischen den 
Ausführungsgängen der Harn- und Geschlechtsorgane Platz greifen; 
die Harnorgaue bleiben von Anfang an und während des ganzen Lebens 
durchaus selbständig. 

Die Geschlechter sind getrennt. Doch muss in dieser Hinsicht 
bemerkt werden, dass nach neueren Beobachtungen die Myxinen an- 
fangs männlich und später, nach der Verödung der Hoden, weiblichen 
Geschlechtes zu sein scheinen. Weitere Untersuchungen scheinen hier 
noch nothwendig. — Wie sich dies auch verhalten mag, so ist so viel 
sicher, dass die Geschlechtsorgane stets unpaarig und an einer beson- 
deren Falte des Mesenteriums aufgehängt sind und keine Ausführungs- 
gänge besitzen. Eier und Zoospermen werden durch Dehiscenz frei 
und aus der Bauchhöhle, in welche sie fallen, durch Peritonealcanäle 
nach aussen entleert. 

Wir besitzen keine Kenntnisse über die Entwicklung der marinen 
Myxinoiden. Von den meist im Süsswasser lebenden wissen wir, dass 
sie einen Larvenzustand durchmachen , während dessen sie blind sind. 
Die Larven sind unter dem Xamen Quer der (Ammocoetes) bekannt. 
Die Zeit der Metamorphose ist nur kurz. 

Wir unterscheiden zwei, hauptsächlich durch die Organisation der 
Nase getrennte Ordnungen: 

1. Ordnung. Myxinoiden (Hyperotrefa). — Leben im Meere. 
Der Nasengang verlängert sich nach hinten unter dem Schädel und 
öffnet sich in der Gaumenwölbuug. Er dient durch diese Communica- 
tion zur Athmung. Keine Rückenflossen. Myxine, Bdellostoma. 

2. Ordnung. Neunaugen {Hyperoariia). — Der Nasengaug 
ist hinten geschlossen. Von der Schwanzflosse getrennte Rückenflossen. 
Man kennt in Europa nur zwei Ai-teu der Gattung Petromyzon, eine 
grosse, die Seelamperte (P. marlnus) und eine kleinere, meist im Süss- 
wasser lebende (P. fluviafüis), deren jüngere Individuen, die auch eine 
eigene Rasse bilden, bisher als P. iJiJaneri unterschieden wurden. 

Typus: Das Fluss-Neunauge, die 'Pvicke (P. fluviatUis). — 
Stellenweise in allen Flussgebieten Europas. Unsere Exemplare 



382 Wirbeltiere. 

stammen theilweise (die grösseren) aus dem Frischen und Kurischen 
Ilaff, wo die Pricken besonders im Herbst in Mengen gefangen 
werden, theilweise (die kleineren und Larven) aus einem todten Arme 
der Rhone bei Seyssel im Jura. Die Thiere leben im Schlamme und 
Sande des Bodens eingegraben, den sie nur bei ihren Wanderungen 
verlassen. Sie nähren sich von Insectenlarven, kleinen Würmern und 
Crustaceen , sowie von verwesenden Thieren , die sie aussaugen. Ihr 
Darm enthält oft Schlamm und Sand, weshalb man die zum Schneiden 
bestimmten einige Zeit in Aquarien mit reinem , fliessendem Wasser 
halten muss, bis der Darm entleert ist. 

Präparation. — Da die Pricke das erste Wirbelthier ist, 
welches sich durch seine Grösse zu makroskopischer Zergliederung 
eignet, so geben wir hier ein- für allemal die allgemeinen Regeln für 
diese Operation , um später nur bei Gelegenheit die zur Untersuchung 
einzelner Organe einzuschlagenden Methoden anzuführen. 

Vor allen Dingen muss man stets bei Zergliederung eines Wirbel- 
thieres ein präparirtes Skelett desselben zur Hand haben. Welches 
auch das Organsystem sei, das man untersucht, man muss stets auf 
das feste Gerüst des Körpers zurückkommen. Die Skelette werden in 
gewöhnlicher Weise durch Maceration etc. hergestellt; wir gehen auf 
die zur Herstellung trockener Skelette gebräuchlichen Verfahrungs- 
weisen nicht ein. Wenn es sich aber um die Erhaltung wichtiger, 
knorpeliger Skelettstücke handelt, darf die Maceration nicht zu weit 
getrieben werden und zur Herstellung von Skeletten, die grösstentheils 
aus Knorpel oder selbst häutigen Theilen bestehen, bedarf es anderer 
Mittel. Dies ist bei den Cyclostomen der Fall ; die früher gebräuch- 
liche Methode der Skelettirung mittelst des Scalpells ist schwierig 
und mühsam; man kommt aber leicht zum Ziele, wenn man das ganze 
Thier in eine mehr oder minder starke Lösung von Salpetersäure 
taucht. Haut und Muskeln zerfallen und lassen sich abpinseln ; die 
häutigen und sehnigen Ausbreitungen leisten längeren Widerstand; 
die Knorpel und das Nervengewebe dagegen härten sich untür dieser 
Behandlung und erhalten sich vollkommen. Eine lOprocentige Lösung 
rauchender Salpetersäure in Wasser leistet für die Präparation erwach- 
sener Thiere die besten Dienste; für jüngere Thiere genügen schwächere 
Lösungen. Dasselbe Verfahren kann bei Wirbelthieren mit knöchernem 
Skelett angewendet werden, wenn es sich darum handelt, Nerven in 
ihrem Verlaufe durch die Knochen bloss zu legen oder Schnitte durch 
Theile zu machen, wo Knochen und Nerven zugleich getroffen werden. 

Knorpelskelette werden in Weingeist conservirt; Knochenskelette 
dagegen trocken aufgestellt. 

Die makroskopische Zergliederung wird bei Thieren von einer 
gewissen Grösse an freier Luft in der Weise durchgeführt, wie dies in 
den Amphitheatern für menschliche Anatomie üblich ist; man präparirt 



Cyclostomen. 383 

unter Wasser, wenn es sich um kleinere Thiere, isolirte Organe oder 
Darstellung zarter, häutiger Ausbreitungen handelt. Wir brauchen 
hierauf nicht näher einzugehen. Um den Verlauf der Gefässe zu ver- 
folgen, müssen Injectionen gemacht werden ; bei Thieren mit gut ent- 
wickeltem Schwänze kann man sie, nach Abscheidung eines Stückes, 
von diesem aus machen, da sowohl die Aorta wie die Hauptvene hier 
hart an der Unterfläche der Wirbelsäule liegen ; bei den übrigen wählt 
man am besten die grösseren Gefässe des Halses oder der Extremitäten 
und öffnet die Höhlen, in welchen die Eingeweide liegen, erst nach der 
Consolidirung der Infectionsmasse. 

Die Schuittmethode kann vollständig nur bei den Cyclostomen 
durchgeführt werden, die sich übrigens vorzüglich dazu eignen, nach- 
dem man sie mit den gewöhnlichen Mitteln gehärtet und gefärbt hat. 
Man schneidet nach Einschluss in Paraffin. Wirbelthiere mit knöcher- 
nem Skelett lassen sich nur nach vorgängiger Entkalkung "mittelst 
Salpetersäure schneiden. Man wird indessen stets soviel wie möglich 
junge Thiere zu dieser Behandlung verwenden und meist kann man 
die Methode nur für einzelne Organe und besonders zu histologischen 
Untersuchungen benutzen. Wir können nicht auf die histologischen 
Einzelheiten eingehen und müssen uns auf Mittheilung der wesent- 
lichsten Resultate beschränken. 

Allgemeine Lagerung der Organe. — Nach Abnahme der 
Haut zeigt sich der ganze Körper bis gegen die Augen hin von den 
Massen des grossen Seitenmuskels eingehüllt, auf welchem man eine 
Menge weisser, aus Sehnengewebe gebildeter Linien bemerkt, die ein- 
ander mit grosser Rcgelmässigkeit folgen (Fig. 162 a. f. S.). Diese 
Muskelmasse weicht nur an den sieben seitlichen Kiemeulöchern {spira- 
cula) im vorderen Theile und im Hinter] eibe an dem in der Mittellinie 
des Bauches gelegenen After von einander. Um die Lagerung der 
wesentlichsten Organe zu veranschaulichen , spaltet man die Masse 
längs einer leicht angedeuteten, vom Auge zum After verlaufenden 
Linie und hebt sie ab, was an der Bauchgegend sehr leicht geschieht, 
während man an dem Kiemenkorbe vorsichtig zu Werke gehen muss. 
Auf diese Weise erhält man ein Präparat, wie wir es in Fig. 162 dar- 
gestellt haben. Man sieht den von lockerem Bindegewebe umgebenen 
Mundrand und hinter demselben den von Knorpeln gestützten Vorder- 
kopf mit der medianen Nasenöffnung (e) und dem seitlichen Auge (/). 
Knorpel, Muskeln, Gefässe und Nerven sind noch von demselben Binde- 
gewebe eingehüllt imd können nur unter der Lupe präparirt werden. 
Der Kiemenkorb (7.;) beginnt in der Nähe des Auges ; er zeigt die sieben 
Kiemenlöcher (/;),die in kaum geschwungener Horizontallinie aufeinander 
folgen und die oberflächlichen Scheidewände der Kiemensäcke (i), deren 
genauere Untersuchung ebenfalls nur unter der Lupe vorgenommen 
werden kann. Der Kiemenkorb enthält in seinem hintersten Theile 



584 



Wirbelthiere. 



Fie-. 162. 



das von einem knorpeligen Pericardium , das mit dem Kiemenskelett 
verschmolzen ist, umgebene Herz, das man nicht sehen kaun, weil es 

ausserdem seitlich von der letzten 
Kiementasche bedeckt ist. Der Kie- 
menkorb scheint demnach nach hin- 
ten mit einer rundlich geschweiften 
Fläche zu enden , an welche sich un- 
mittelbar die Vorderfläehe der Leber (?) 
anlegt , die wie alle übrigen Einge- 
weide, von einem sehr dünnen und 
durchsichtigen Mesenterium umhüllt 
ist, das sich an die Innenfläche der 
Seitenmuskeln anlegt und das man 
entfernen muss, um die Organe deut- 
lich zu sehen. In dem vorderen Theile 
der Bauchhöhle sieht man nur einen 
kleinen Theil der Leber, den unteren 
Lappen , da bei den geschlechtsreifen 
Individuen , wie dem unserigen , die 
Geschlechtstheile, Eierstöcke (m) oder 
Hoden, den grössten Raum in der vor- 
deren Hälfte der Bauchhöhle einneh- 
men. Untersucht man die "Geschlechts- 
organe genauer, so sieht man, dass sie 
ihrer ganzen Länge nach mittelst einer 
Falte des Bauchfelles an der ventralen 
Mittellinie der Chorda angeheftet sind, 
dass aber ihre vielfach gewundenen 
Lappen bauchwärts aus einander wei- 
chen, um eine Rinne mit zwei seit- 
lichen Massen zu bilden , in welcher 
der Darmcanal {n) verläuft, der in ge- 

Petromyzon fluviatilis in natih'lichei- Grösse. 
Die Haut ist von der ganzen linken Seitenfläche 
abgezogen ; der Seiteiimuskel über dem Kiemen- 
korbe und der Bauchhöhle, sowie hinten über 
der Chorda und dem Nervensystem entfernt. 
a, Rücken'haut ; b, Bauchwand; c, Fransen- 
rand des Saugmundes ; e, NasenöfFnung ;/, Auge; 
g, Seitenmuskel mit seinen Myocommen und 
Myomeren ; 7t, Kiemenlöcher ; i, Kiemensäcke, 
von Bindegewebe und Muskeln umhüllt; Tc, Ende 
des Kiemenkorbes, welches das Herz einschliesst ; 
/, Leber ; w, Eierstock ; n, Darm ; o, Niere ; 
2), Aorta; q., Chorda; r, Rückenmark; s, gefässhaltige Gewebsbrücken zwischen Darm 
und Niere; t, Afterpfropf; m, After; v, erste Rückenflosse. 




Cyclostomen. 385 

rader Linie, unmittelbar der Baucliwand angescbmiegt, zum After (u) 
verläuft. In der hinteren Hälfte der Bauchhöhle nehmen die Ge- 
schlechtsorgane nach und nach ab und hier schieben sich zwischen 
sie und die Bauchwand die Nieren (o) in Gestalt zweier platter Bänder 
mit freiem, unterem Rande, die ebenfalls mit ihrem oberen Rande an 
einer Peritonealfalte hängen. Das Bauchfell selbst bildet in der Nähe des 
Afters einen verdickten, trichterförmigen Pfropfen (t), in welchem die 
verschiedenen Ausführungscanäle verborgen sind. Um die Beziehungen 
zu dem Skelette zu veranschaulichen , haben wir auf einem Theile 
unseres Präparates die Muskelmassen entfernt iind so die Rückenseite 
oder Chorda (q) mit ihrer Scheide und den Rückencanal (r) bloss- 
gelegt , auf dessen Boden das bandförmige , nur mit seinem Rande als 
Linie sichtliche Rückenmark gelagert ist. 

Ein Präparat, wie das eben besprochene, kann nur eine sehr un- 
vollständige Anschauung der gegenseitigen Lagerung der inneren 
Organe geben, namentlich in dem Vordertheile des Körpers. Deshalb 
bringen wir hier noch eine um das Doppelte vergrösserte Darstellung 
eines durch die Mittelebene der Kopf- und Kiemenregion bis zum Be- 
ginne der Bauchhöhle gelegten Sagittalschnittes. Schnitte dieser Art 
lassen sich leicht an in Weingeist conservirten Exemplaren mittelst 
eines langen und schai'fen Rasirmessers machen; nur hält es ziemlich 
schwer, sie genau in der senkrechten Mittelebene zu führen. Geringe 
Abweichungen lassen sich wegen des ungleichen Widerstandes der 
Knorpel, Muskeln und der mehr weichen Organe nur schwer vermeiden. 

Man sieht auf diesem Schnitte (Fig. 163 a. f. S.) das Tegument (rt) 
gleichmässig über die ganze Rückenfläche, sowie über die Bauchfläche 
bis zu dem Saugmunde hin' ausgebreitet, wo es eine tiefe Einfalzung 
zeigt (/), die den Mundtricbter von dem Körper scheidet. Der Rand 
des Trichters ist mit tentakelförmigen Fransen eiugefasst (b), die in 
der Nähe des erwähnten Falzes sehr lang werden. Unter dem Tegu- 
mente erstreckt sich die von schiefen Myocommen durchsetzte Masse 
der Seitenmuskelu , die auf dem Rücken (i/')> w^ ^i^ ^^^^ ^i^ über 
den hinteren Theil des Schädels erstreckt, sehr mächtig ist, während 
sie auf der Bauchseite (g^) nur eine dünne Schicht bildet, die an dem 
erwähnten Falze aufhört. Die Myocommen fliessen innen mit der 
oberen Wand des Rückencanales (i-) zusammen, die sich in das Schädel- 
dach fortsetzt, während die untere Wand desselben Canales zugleich 
die Scheide der Chorda (m) bildet, deren untere Fläche (m'^) im Kopfe 
mit der Schädelbasis (Je) sich vereinigt. Der Rückencanal schliesst das 
bandförmige Rückenmark (?) ein, das nach vorn sich allmählich ver- 
verdickt und schliesslich in der Schädelhöhle selbst zum Gehirn (i^) 
entfaltet. Vor dem Hirn und mit ihm durch den Riechnerven ver- 
bunden, findet sich der weite, von einer besonderen, dünnen Knoi-pel- 
kapsel umgebene Nasensack (/i^), der nach aussen durch den einfachen 

Vogt u. Yung, prakt. vergl. Anatomie. II. 2.5 



386 



Wirbelthiere. 



Nasengang mündet (h), nach hinten und unten aber den Nasengamnen- 
gang (/i-) entsendet, welcher die mittlere untere Lücke der Schädelbasis 
durchsetzt uud auf dem Schlünde blind geschlossen endet. Die dicke, 
cylindrische und anscheinend homogene Chorda (w) spitzt sich nach 

und endet in 



Fig. 163. 



vorn zu 

der Schädelbasis an der 
erwähnten Lücke. Unter 
der Chorda sieht man in 
dem mittleren Theile des 
Präparates einen horizon- 
talen Canal mit vielen 
Löchern. Es ist die Aorta 
(r) und die Löcher führen 
entweder in die Kiemen- 
venen , aus welchen sich 
die Aorta zusammensetzt, 

Doppelt vergrösserter, sagittaler 
und medianer Durchschnitt der 
Vorderregion eines Petromyzon, 
unter der Lupe gezeichnet, a, Te- 
gument des Rückens; «', des 
Bauches ; b , Fransenrand des 
Saugtrichters; b^, grössere Fran- 
sen am Hinterende der Muiid- 
spalte ; c, Lymphräume ; '/, ohere 
Hälfte des Ringmuskels der Saug- 
schoihe, durchschnitten; e, Zähne 
au der Innenwand derselben; 
/, Trcuuuugsfalte zwischen Saug- 
scheihe und Körper ; //, Rücken- 
theil des Seitenuiuskels ; y^, 
P.auchthcil dcsscllieii; h, Nasen- 
ötVuung mit dem ('anale , der 
zum Nasensack /;' führt; h-, 
Nasengaumengang ; /. Rücken- 
mark; «■', Gehirn; /"-, Sciieide 
des Rückencnnaies i''; /,', Hinter- 
lKuiiits|da11c iUt Schädelbasis; 
lc\ Vordcridatte derselben; l, 
Zungenstiel , dessen bewalfnetes 
X Vorderende; Z^, sein Knorpel- 

sticl ; fi, /3, Muskeln des Zungen- 
sticles; m, Kern der Chorda; m', ihr vorderes Knde ; n, gemeinsamer Schlundcanal ; 
o, Schlund; o', Khijii.c an Äff Einmündung des Schlundes und des Wasserganges; 
;>, Wassergang mit seinen Knoptlochöllhungen in die Kiciucnlaschcii ; ;)', I'.indegcwebe 
am blinden Ende des Wasserganges ; </, Ringknm pd ; r, Aorla; .s, Kiemenarterie; 
/, Vorkamuicr des Herzens; ii, Herzl<.unMiiT ; ?', Isintritt ilcr llohlveiie; ir, knoriieligcr 
Herzbeutel; w'\ Fortsetzung dessellien in Ai-u (irundsticl des Kiemenkorbes ; v. l'.imch- 
fcil;^, Lober; r, Darm; 1, i'.auchhöhle ; 'J, Eierstock. 






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Cyclostomen. 387 

oder in die zahlreichen Aeste und Zweige, die sie an die benachbarten 
Organe abgiebt. Nach hinten ist die Fortsetzung der Aorta in der Nähe des 
Herzens durch dichtes Fasergewebe verdeckt, welches die vordere Fläche 
des Herzbeutels umhüllt. Nach vorn unter dem Schädel verschwindet 
die Aorta aus der Ebene des Schnittes in Folge ihrer Gabelung. Unter 
der Aorta verläuft horizontal der gleichmässige , aber sehr enge 
Schlund (o). Ueber dem Herzen weicht er etwas nach links ab und 
senkt sich in die Leber ein (g), an deren oberem Rande er dann als 
Darm (z) wieder erscheint. Nach vorn scheint der Schlund, gerade 
unter der vorderen Spitze der Chorda, auf unserem Schnitte durch eine 
Querklappe (o^) geschlossen. Der Schnitt hat nicht ganz die Mitte 
dieser Klappe getroffen , die in der That eine centrale Oefifuung zeigt. 
Von hier an setzt sich der Schlund gegen eine zweite Verengerung 
fort (w), die an dem Vorderraude des Zungenstempels (/) sich befindet, 
um hier unmittelbar in dem Grunde des Saugmundes sich zu öffnen. 
Unter dem Schlünde zeigt sich ein bedeutend weiterer Canal mit sieben 
knopflochartigen Oeffnungen, der gegen das Herz hin blind geschlossen 
ist. Dies ist der Wassercanal (broMc/^^ts) (p) und die sieben Knopflöcher 
führen in die entsprechenden Kiemensäcke der linken Seite. Nach 
vorn zu verengert sich der Wassercanal und mündet an dem erwähnten 
Isthmus mit einer engen Oeffnung, an welcher sich fingerförmige Fort- 
sätze befinden, in den Schlund. Endlich sieht man immer in derselben 
Mittelregion des Schnittes, aber etwas weiter nach hinten, die Kiemen- 
arterie (s), die nur in der Nähe des Herzens durch den Schnitt ge- 
öffnet, weiter nach vorn aber nur gestreift ist, so dass man die Aus- 
trittsstellen der drei hintersten Gefässbogen der rechts gelegenen 
Kiemen sieht. Zwischen der vierten und fünften Kiementasche gabelt 
sich die Kiemenarterie in zwei Aeste; der rechte ist abgeschnitten, der 
linke schlüpft zwischen den Wassercanal und die Muskeln des Zungen- 
stieles und verlässt so die Mittelebene. Endlich ist zwischen die 
Schlundverengerung vorn, den Wassercanal in der Mitte und die Kiemen- 
arterie nach hinten einerseits und die Haut mit der Muskelschicht 
anderseits der mächtige Apparat des Zungenstieles eingeschoben. Nach 
hinten wird diese Masse von den Rückziehern des Stieles (I-, ?•') ge- 
bildet, welche sich vorn an die Scheide des knorpeligen Mittelstückes (P) 
ansetzen, das seiner ganzen Länge nach gespalten ist. Im Grunde des 
Saugtrichters endet der Zungenstiel mit einer vorspringenden Be- 
waffnung von Hornspitzen (/). An den Wänden des Saugtrichters 
sieht man ebenfalls vorspringende Hornzähne (e) und an dem Boden 
des Grundes den Durchschnitt einer mit Hornzähnen besetzten Knorpel- 
leiste , die von den Zoologen fälschlich Unterkiefer genannt wird (i)>). 
In dem Dache des durchschnittenen Saugmundes sieht man noch die 
Durchschnitte des sogenannten Oberkiefers, des vorderen Ringniuskels (cZ) 
und die grossen Lymphräume (c) zwischen den Lippenknorpeln (q) 

25* 



388 Wirbelthiere. 

und der Haut. Endlich gewahrt man in dem hintersten Theile des 
Präparates die Vorkammer (t) und die grosse Kammer (u) des Her- 
zens , beide eingeschlossen in einen knorpeligen Herzbeutel (w) , der 
sich nach vorn iu einen medianen, zwischen die Rückziehmuskeln des 
Zungenstieles und die Bauchmuskelmasse eingeschobenen Knorpel- 
stab (w^) fortsetzt, der zugleich den Stamm des Knorpelgerüstes des 
Kiemenkorbes bildet. Nach oben zeigt der Herzbeutel eine Lücke (v), 
durch welche die grosse Hohlvene des Körpers sich zur Vorkammer 
begiebt. An der hinteren Fläche des Herzbeutels sieht man an der 
Bauchseite den Umschlag des Peritoneums (x) , welcher die Vorder- 
fläche der Leber (y) überzieht, sich aber weiter nach oben so innig an 
den Herzbeutel anschmiegt, dass man ihn nur mit stärkeren Ver- 
grösserungen erkennen kann, üeber der Leber sieht man das Vorder- 
ende des Ovariums (r) und darunter den aus der Umhüllung der Leber 
hervortretenden Darm (g). 

Wir werden zur Ergänzung dieser topographischen Darstellungen 
in gleicher Weise, wie für den Amphioxus, einige Querschnitte geben, 
ziehen es aber vor, sie an geeigneten Orten einzuschalten. 

T e g u m e n t. — Die ziemlich feste, aber an ihrer Oberfläche sehr 
schlüpfrige Haut der Pricke ist aus mehreren Schichten von wech- 
selnder Mächtigkeit zusammengesetzt. Die obere Schicht, die Epi- 
dermis, besteht nur aus Zellen verschiedener Art. Unter ihr breitet 
sich die faserige Lederhaut aus, an deren Grunde sich eine Pig- 
mentschicht findet, welche fast überall die aus Bindegewebe be- 
stehende Hypodermis deckt. Ein Hautskelett fehlt durchaus. Be- 
trachten wir die einzelnen Schichten. 

Epidermis (Fig. 164, 165). — Das allgemeine Substrat dieser 
Schicht besteht aus feinkörnigen Zellen mit deutlichen Kernen und 
stark lichtbrechenden Kernkörperchen (a, e, /, Fig. 164; i?, Fig. 165). 
Zellen und Kerne färben sich leicht durch Carrainlösungen; die Wände 
sind deutlich abgegrenzt und schon mit schwachen Vergrösserungen 
sieht man deutlich enge Intercellularräume , welche die Zellen ein- 
schliessen. Sie bilden mehrfache Schichten und zeigen einige Form- 
verschiedenheiten, je nach ihrer Lagernng. 

In der That sieht man an der Basis der Oberhaut und in un- 
mittelbarem Contact mit der Lederhaut eine Schicht länglicher, pris- 
matischer Zellen (/, Fig. 164), die wie Palissaden an einander 
gereiht und offenbar in lebhafter Vermehrung begriffen sind, da 
man welche mit eingeschnürtem oder doppeltem Kern and andere 
selbst quer eingeschnürt sieht. Diese Palissadenzellen gehen in den 
Mittelschichten in polyedrische Zellen (e) über, an welchen man 
zuweilen einen feinen Faden sieht, der nach unten sich verbreitert 
(Stielzellen nach Föttinger, s. Lit.). Gegen die Oberfläche hin 
platten sich die Zellen nach und nach ab und die äusserste Oberhaut- 



Cyclostomen. 



389 



Schicht wird von platten Zellen gebildet, deren Protoplasma weniger 
körnig, die Kerne verschwommener sind und deren äusserste Fläche 
eine fein gezähnelte Decke bildet («). Nach Fötterle soll dieses 
Ansehen auf feinen Porencanälen, nach F. E. Schultze auf Fältelungen 
(sogenannte Riffzelleu), nach Pogojeff auf senkrechten Streifungen 
beruhen (s. Lit.). Wie dem auch sei, so steht soviel fest, dass man 
au mit Müll er 'scher Flüssigkeit dissociirten Zellen diese Platte zu- 
weilen in grobe Fasern gespalten sieht. Von der Fläche gesehen, 
erscheinen diese Zellen oft regelmässig sechseckig und ihre ßauhig- 
keiten wie dunkle Punkte. 

Die beschriebenen Zellen bilden fast allein die Oberhaut des 
Saugmundes und der Hornhaut des Auges; an den übrigen Körper- 

Fio-. 164. ' 




Petroin. fnivlut. — Senkrechter Uurchschiiitt der Kopfhaut zwischen den Augen. 
Gundl., <Jc. 1, Übj. 6, Camera dura, a, oberflächliche Phittenzellen der Epidermis; 
b, Kelchzelleu ; b^ , deren Mündung; c, Körnchenzellen; c^ , Ausläufer derselben; 
d, Keulenzelle ; ifl, losgelöste Keulenzelle ; e, Mittelzellen ; /, prismatische Basalzellen 
der Oberhaut; g, faserige Lederhaut; h, Pigmentschicht; /, Unterhautgewebe. 



stellen finden sich andere Elemente eingemischt. Ueber Einzelheiten 
ziehe man die treffliche Arbeit von Föttinger zu Käthe. 

Hier und da, namentlich an den Lippen, gehen diese Zellen in 
Drüsenzellen über, die man Kelchzelleu genannt hat (b, Fig. 164). 
Das körnige Protoplasma mit dem Kern lagert sich am Grunde, der 



390 



Wirbelthiere. 



übrige Zellenraum füllt sich mit durchsichtiger, klebriger Flüssigkeit. 
Schliesslich bildet sich eine Ausfuhröffnung, "die bei jungen Thieren 
(einem solchen ist unsere Figur entnommen) halsartig ausgezogen ist, 
während bei alten Thieren der Hals sehr kurz ist. 

Ein durchaus verschiedenes Element sind die Kolben- oder 
Keulenzellen {ä, Fig. 164; C,Fig. 1G5). Sie sind vollkommen durch- 
sichtig und schon mit geringen Vergrösserungen sieht man sie wie 




Petroin. ßuviat. — Elemente der Oberhaut. A, senkrechter Querschnitt eines Sinnen- 
grübchens ; a, Plattenzellen; &, Mittelzellen; b^, Basalzellen; c, faserige Lederhaut; 
d, mittlerer Nervenhügel; e, die Lederhaut durchsetzende Nervenfäserchen ; y, Nerven- 
stämmchen zum Centralhügel. B, Horizonta