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Full text of "Lehrbuch der vergleichenden Entwickelungsgeschichte der niederen Wirbeltiere in systematischer Reihenfolge und mit Berücksichtigung der experimentellen Embryologie"


M.ü. Ziegler 

Lehrbuch 
jjer vergleichenden 
twickelungsgeschiclite 

der niederen Wirbeltiere 



Jena, Gustav Fischer 
1902 




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^ 



Lehrbuch ßiOL, dept. 

UNIV. TORONTO. 



e 





der niederen Wirbeltiere 



in systemali^sclier Keilienfolge 
und mit Berücksichtigung der experimentellen Embryologie 

bearbeitet 



von 



Dr. Heinrich Ernst Ziegler, 

rrul'fssur an di-r Uiiivcrsität Jena. 



Mit 327 Abliilduiiüen im Text und einer fai'ljijien Tutel. 




Jena 

Verlag von Gustav Fischer 



\W-2. 



Zs^ 



^\BRA/J^ 




r-B2 1£S4 
S82791 

üebersetzungsrecht vorbehalten. 



Herrn Professor 



Ernst Haeckel 



in aufi'ichtiger Verehrung gewidmet 



vom A^'erfasser. 



VorAYort. 



Dieses Buch soll eine Lücke ausfüllen. Während die Entwickelungs- 
geschichte der wirbellosen Tiere in dem schönen Lehrbuch von 
KoRSCHELT und Heider behandelt ist, und hinsichtlich der Ent- 
wickelung der höheren Wirbeltiere und des Menschen mehrere 
gute Lehrl)ücher vorliegen ^). ist eine zusammenfassende Bearbeitung 
der Entwickeluugsgeschichte der niederen Wirbeltiere seit langer Zeit 
nicht mehr unternommen worden. Das Lehrbuch von Balfour (1881) 
ist schon veraltet, da in den letzten 20 Jahren auf diesem (iebiet sehr 
viele wichtige Untersuchungen veröti'entlicht wurden. 

Das vorliegende Buch behandelt die einzelnen Klassen der niederen 
Wirbeltiere ( Anamniota) in der Reihenfolge des zoologischen Systems. 
Die höheren Wirbeltiere (Amniota) sind nur in dem letzten Kapitel 
besprochen, welches den Uebergang von den niederen Wirbeltieren 
zu den höheren vermittelt. Ich halte es für besser, daß man die Ent- 
wickelung der höheren Wirbeltiere aus derjenigen der niederen ableitet, 

1) Die wichtigsten Lehrbücher der Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere 

sind folgende: 

Balfour, F. M., Handbuch der vergleichenden Enihrt/ologie. Ans dem Engli.<^chen liber- 
srtzt von Vetter, Jena 1881. 

Itonnrt, Grundri^.s der Entwickelungsgeschichte der Haussäugetiere, 1891. 

Ifarckcl, E,, Anthropogenie oder Entwickelungsgesrhichle des Menschen, Keimes- und. 
Slammcsgcschichte, 4- Aufl., Leipzig 1891. 

Hertwig, Oscar, Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen und der Wirbel- 
tiere, 6. Aufl., 1898 (7. Aufl. 1902). 

— Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwickelungslehre der Wirbeltiere. 

Bis jetzt sind S Lieferungen erschienen, Jena 1901 — 1902. 
Kall Heer, A. v,, Grundri^s der Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren 

Tiere, 2. Aufl., Leipzig 1884. 
Kollmann, Li'hrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen, .Tenn 1898. 
Marshiilt, A. 31., Vertcbrate Embnjology, London 189.3. 
Minot, C. S., Human Embnjology, JVeio York 1892. 

— Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Mcnsclien, Uebersetznng von Kästner, Leipzig 

1894. 
Sciiultze, Oscar, Grundriss der Entwickelungsgeschichte des Menschen und der Säuge- 
tiere, Leipzig 1897. 



VI Vorwort. 

als (laß man. wie es manchmal lieschieht. die Entwic.kelung der niederen 
Wirbeltiere im Lichte der Amniotenentwickelung betrachtet. 

Durch das im Erscheinen begriffene große Handbucli der Ent- 
wickelungsgeschichte der Wirbeltiere, welches 0. Hertwig in Ver- 
bindung mit vielen anderen Forschern herausgiebt, wird das vorliegende 
Buch keineswegs überflüssig werden. Denn es besitzt eine völlig 
andere Anordnung des Stoffes, abgesehen von Unterschieden in der 
theoretischen Auffassung und von dor verschiedenen Wahl der Ab- 
bildungen. 

Da ich dieses Buch schon vor mehr als 12 Jahren zu schreiben 
l)egonnen habe, und mich seit mehr als 20 Jahren mit einschlägigen 
Unteisuchungen beschäftige, so konnte ich die große Litteratur in 
ziemlich umfassender Weise berücksichtigen. Aber unter den zahl- 
reichen Beobachtungen der Autoren mußten die wichtigeren hervor- 
gehoben werden, und eine vollständige Erwähnung aller Angaben war 
nicht möglich. Insbesondere habe ich diejenigen Ansichten der Autoren, 
welche ich nach eigenen Studien für unrichtig halte, meist nicht auf- 
geführt; denn es war hier kein Raum, um kritische Bemerkungen bei- 
zufügen. Bei einigen besonders wichtigen Fragen habe ich in kleinerem 
Druck die verschiedenen Auffassungen mehrerer Forscher neben- 
einandergestellt. 

Da die Litteratur bei manchen Capiteln so sehr angewachsen ist, 
schien es mir nötig, für die Benützung derselben eine Führung zu 
geben. Ich habe daher am Anfang der Absclinitte gewöhnlich einige 
besonders wichtige Publicationen genannt und auch öfters auf einzelne 
Arbeiten verwiesen, über welche ich nicht eingehend berichten konnte. 
Ich habe die Schriften jeweils nur durch den Autornamen mit der 
beigefügten Jahreszahl citirt, da die ganzen Titel in den am Schlüsse 
jedes Capitels folgenden alphabetischen Litteraturverzeichnissen leicht 
gefunden werden können. Bei diesen Litteraturverzeichnissen habe 
ich mich bemüht, die neuere Litteratur in annähernder Vollständigkeit 
anzuführen, während ältere Werke manchmal bei Seite gelassen wurden, 
da man sie in den neueren Schriften citirt findet. 

Das Studium der umfangreichen Litteratur wurde mir erleichtert 
durch die reichhaltige Bibliothek des hiesigen zoologischen Instituts, 
sowie durch die zahlreichen Separatabdrücke, welche ich im Laufe 
der Jahre erhalten habe, und für deren gütige Zusendung ich den 
Herren CoUegen auch hier meinen besten Dank ausspreche. 

Die ersten Entwickelungsvorgänge sind ausführlicher besprochen 
als die späteren. Insbesondere habe ich die Gastrulation und die 
Keimblätterbildung bei den wichtigsten Classen ziemlich eingeiion«! 
behandelt, weil dieses Gebiet von besonderem theoretischen Interesse 
ist und die Ansichten der Autoren manchmal weit auseinandergehen. 
Andererseits habe ich über die Entwickelung der Organe meist nur 



Vorwort. \''JJ 

kurz beiiclitct, dcim eine aust'ülirliclie Darle^^uiji der Orfranentwickclim^' 
hätte dem lluche eine viel ^M'öHere Ausdelininifj; ji;e^'eben : auch \n^, 
(hizu ein Bedürfnis nicht vor, da in den vorhandenen Lehrbüchern 
sdion ausfülirliche lU'schreibuu^en der Kntwickelunji der einzelnen 
Organe zu rinden sind. Insliesondere mußte ich darauf verzichten, 
die Entvvickelung des Schädels und des Skelets zu besprechen. Aber 
über die Entwickelungsgeschichte des Merlullarrohrs, des Darmkanals 
mit seinen Drüsen, der Vorniero und der Turniere wird bei allen 
Klassen berichtet. 

Die leitenden (lesichtsiiunktc .-^iiid die moipliologischen. Die ver- 
gleichende Betrachtung bildet die (irundlage für die Erkenntnis der 
phylogenetischen Verwandtschaft. Selbstverständlich mu(5 zwischen 
palingenetischen und cenogenetischen Vorgängen unterschieden werden. 
Den Begriff der Homologie fasse ich im Sinne der Descendenzlehre auf; 
demnach sind zwei Organe oder zwei Vorgänge, welche bei ver- 
schiedenen Tieren sich zeigen, dann homolog zu nennen, wenn 
anzunehmen ist, daß die Aehnlichkeit oder Uebereinstimmung zwischen 
denselben auf der gemeinsamen Abstammung beruht ^. In dieser Auf- 
fassung stimme ich mit Haeckel und vielen anderen Forschern 
überein, unterscheide mich aber von 0. Hertwig, welcher neuerdings 
den Begriff der Homologie von dem Gedanken der Stammverwandt- 
schaft wieder zu trennen versucht. 

Die experimentelle Embryologie (Entwickelungsmechanik) hat 
schon so viele wichtige Ergebnisse zu Tage gefördert, daß sie nicht 
unbeiücksichtigt bleiben durfte. Auf diesem neuen Gebiet, auf 
welchem noch soviel Widerstreit der Meinungen besteht, war zwar ein 
vollständiger Bericht über alle Beobachtungen nicht möglich, je- 
doch habe ich mich bemüht, das sicher Erkannte hervorzuheben und 
das Unsichere und Strittige zurücktreten zu lassen. 

Was die Figuren betrifft, sind diejenigen, bei welchen der Name 
eines Autors nicht beigefügt ist, von mir neu gezeichnet oder aus 
meinen früheren Schriften übernommen. Unter den 327 Figuren im 
Text befinden sich in diesem Sinn 74 Originale; 166 Figuren sind aus 
den speciellen Untersuchungen anderer Autoren übernommen, 87 aus 
anderen Lehrbüchern. 

Ich habe es absichtlich unterlassen, die Entwickelungsstadien der 
Embryonen durch Zeitangaben zu bezeichnen : solche Alters- 
bestimmungen würden wenig Wert haben, da das Fortschreiten der 
Entwickelung in hohem Maße von der Temperatur abhängt. Besser 

i) Nicht homolog sind solche Organe, welche infolge von C'onvergenz oder von 
Parallelentwickelung sich ähnlich sind." Als Convergenz bezeichnet man die secundär 
entstandene Aehnlichkeit ursi)riinglich ungleichartiger Orf^ane. Parallelentwickelung 
lie|ft dann vor, wenn zwei Organe oijor Organteile in zwei Zweigen des Stammbaums 
selbständig in gleichartiger oder äht)licher Weise entstanden sind. 



"\"[jj Vorwort. 

wäre die Stadienltestinmiung nacli „Ta.ues^iadeii" (d. i^ilie der 

Summe der zusammen^e/.ülilten Temperaturen d( clien der 

r.efrui'htung des Eies un<l der Conservirung der ^ Jtelcjicnen 

Tage); aber diese r>czeiclinungswcise ist noch w^i. äuchlich. 

Ich habe thiher die Stadien liaujjtsäcldich durdi Übertic.ienliilder 
charakterisirt. 

Der neuerdings herrsclienden Mode, alle Fremdwörter zu 
vermeiden, l»in ich nicht gefolgt. Ich halte es für keinen Fort- 
schritt, wenn man in wissenschaftlichen Schriften alle Fachausdrücke 
in das Deutsche übersetzt. Denu erstens wird dadurch das interna- 
tionale \'erständnis erschwert, zweitens sind die deutschen Bezeich- 
nungen oft umständlicher (z. B. mittleres Keimblatt statt Mesoderm), 
und drittens, was das Wichtigste ist, haben die Fachausdrücke einen 
ganz bestimmt definirten Sinn, während die deutsche Uebersetzung 
meist in verschiedenem Sinne verstanden werden kann. Wollte man 
die lateinischen und griechischen Fachausdrücke, welche die wissen- 
schaftlichen Begritfe mit Sicherheit und Bestimmtheit bezeichnen, aus 
der wissenschaftlichen Darstellung völlig ausschließen, so würde da- 
durch das Studium nicht erleichtert, sondern es würde nur der 
Unklarheit und Verschwommenheit Vorschub geleistet. 

Ich habe in dem ersten Cai»itel des Buches die gebrauchten 
Fachausdrücke erläutert. Nötigenfalls wird man mit Hilfe des 
Registers leicht die Stelle finden, wo die Erklärung des Wortes steht. 

Falls etwa Irrtümer oder Auslassungen wichtiger Thatsachen in 
dem Buche Ijemerkt werden, bitte ich um gefällige Mitteilung. 

Jena, den 1. März 1902. 






lebersicht des Inhalts. 



Seite 

Vorwort I— IV 

Technische Bemerkimgen 1 — 8 

A) Härtung und Conserviioing 1 

B) Ueber Schnitte und Schnittserieu -i 

C) Reconstructionen ö 

D) Zeichnen und Photographiren 6 

Litteratur über die Technik 8 

I. Capitel. Uebersicht der Entwickelungsvorgänge bei den Wirbel- 

tieren. Zugleich Erklärung der Fachausdrucke . !' — 43 

Eizelle und Samenzelle 9 

Eihüllen 1-4 

Reifung und Befruchtimg 16 

Fm-chung 18 

Die Blastula 22 

Die Gastrula 23 

Das Mesodei-m und die Chorda 26 

Die Entwickelungsvorgänge bei der Anlage der Organe . 30 

Organe des Ektoderms (äußeren Keimblattes) 32 

Organe des Entodenns (inneren Keimblattes) 35 

Organe des Mesoderms (mittleren Keimblattes; 36 

Cenogenetische Abänderungen der Entwickelungsweise ... 41 

II. Capitel. Leptocardier (A m p h i X u s) 44—73 

Die Reifung des Eies und die Befruchtimg 44 

Die Furchung bei Amphioxus 47 

Die Gastrula des Amphioxus 51 

Das Medullarrohr des Amphioxus 54 

Das Mesoderm des Amphioxus .... 58 

Die Chorda des Amphioxus .60 

Die entodermalen Organe und die Organe am Muiiil 61 

Die mesodermalen Organe des Amphioxus 67 

Litteratur über die Entwickelung des Amphioxus 72 



X Uebersicht des Inhalts. 

Seite 

UI. Oai»itel. Cyclostomon 74—1(^0 

1. Abschnitt: P c t rom y zon teu, Neuuaugeii 7 1 !M 

Die Befrnchtuug 74 

Die Furchung und die Gastrulation 77 

Das Medullarrohr, die Chorda und das Mesoderm . . . . 7S 

Das Schwanzende des Embryo Sl 

Die Entwickehing der Organe bis zum Ausschlüpfen der T^arve 81 

Die Organe der Larve und die Metamorphose 86 

Litteratur über die Entwickehing der Petromyzonten ... 89 

2. Abschnitt: Myxinoiden, luger 91 — 100 

Die Entwickehing von Bdellostoma stouti 91 

Litteratm- über die Entwickehing der Mj'xinoiden .... 100 

lY. Capitel. Selachier (Elasmobranch ier, Knorpel- 
fische) 101 — 152 

Die Fortpflanzung und die Eier 101 

Uebersicht der Entwickelungs Vorgänge und die Stadien von 

Balfoir 102 

Das Ei und die Befruchtung bei Pristiurus melanostomus . . 105 
Die Befruchtung und die Furchung bei Torpedo ocellata . .107 

Periblastkerne und Nebenspermakerne 111 

Die Gastrulation und die Keimblätter 114 

Vergleich der Keimblätterbildimg der Selachier mit derjenigen 

der Amphibien 122 

Die Entstehung des Medullarrohres 124 

Die Vorgänge am Schwanzende 127 

Die Differenciation im Mesoderm und die mesodermalen Organe 132 

Der Darmkanal der Selachier embryonen 143 

Litteratur über die Entvvickelung der Selachier 147 

Nachtrag: Die Furchung der Selachier betreffend . . . .151 

V. Capitel. Ganoiden fSchmelz fische, Schmelzschupp er, 

Gl anzsch up p er) 153 — 108 

Die Entwickelung von Acipenser 153 

Die Entwickelung von Amia calva 158 

Die Entwickelung von Lepidosteus 163 

Die Vorniere der Ganoiden 166 

Litteratur über die Entwickelunti der Ganoiden 167 



Yl. Capitel. Teleosteer ^Knochen fische) 169—218 

Das Laichen 169 

Die Richtungskörper und die Befruchtung 170 

Die Furchung der Knochenfische und die Entstehu.ng des 

Periblastes . 172 

Die Furchung beim Lachs und bei der Forelle 178 

Die Gastrulation der Teleosteer 180 

Physiologisches, Experimentelles und Teratologisches zur Gastru- 
lation der Teleosteer 183 



Uebersicht des Inhalts. XI 

Seite 

Die Bildun<,^ des Mediillari-dlires Ijei den Tcleosfeeni . . . 187 
Dai-mepitliel und Chorda beim Lachs und bei der Forelle . . 191 
Das Hinterende der Embiynnalanlafje , Raiidknopf", Kiitfer- 

sche Blase, Bildung dos Schwauzos 1!>7 

Die niesodermalen Anlagen. Ursegmento, Soitonplatten, Flos.sen- 

anlagen, Vorniei-e und Uiniere, Gefilljanlagon .... 202 

Die INIetamorphose einiger Knochenüsclie 211 

Litteratur über die Entwickeiung der Telensteer 214 



VII. Cai)itel. Dipnoer (Lurchfi sehe) 219—233 

Die Entwickeiung von Ceratodus Forsteri 219 

Die Entwickeiung von Lepidnsiren paradoxa 227 

Litteratur über die Entwickeiung der Dipnoer 233 

Vm. Capitel. Amphibien (Lurche) 234—313 

Eiablage und Brutpflege. A) Anuren 235 

B) Urodelen 239 

Richtungskörper, Befruchtung, Eihüllen 240 

Bastardbefruchtung bei Am})hibien 243 

Die Fuichung der Amphibien 244 

Experimentelle Untersuchungen über die Fuichung des Frosches 249 

Die Lage der Medianebene 249 

Der Einfluß der Schwerkraft 251 

Trennung der Blastomeren (Durchschnürungsexperimente) . 252 

Die Furchung der flachgedrückten Eier 252 

Experimente über die physikalischen und chemischen Be- 
dingungen der Froschfurchung 254 

Andere Experimente 256 

Blastula und Gasti-iila. A) Anuren 258 

B) Urodelen 267 

Beobachtungen und Experimente, die G-astrulation beim Frosche 

betreffend 270 

Mesoderm, Chorda und Enteroderm. A) Anuren 273 

B) Urodelen . . . .277 

Medullarplatte und Medullarrohr bei den anuren Amphibien . 280 

Die entodermalen Organe beim Frosch 285 

Die mesodermalen Organe des Frosches 290 

Die Lai'ven und die Verwandlung 297 

Bestimmungstabelle der Larven 304 

Litteratur über die Entwickeiung der Amphibien 305 

IX. Capitel. Gymnopliionen (P e r o m e 1 e n , S c li 1 a n g e n 1 u r c h e , 

Blindwühlen) 314—332 

Die Furchung und Gastrulation 316 

Chorda, Mesoderm und Enteroderm 320 

Das Medullarrohr und der Schluß des Blastoporus .... 324 

Ursegmente, Vorniere und Urniere, Gonaden 326 

Die Kiemen und die Larvenperiode 330 

Litteratur über die Entwickeiung der Gymnophionen . . . 332 



XII Uebersicht de*! Inhalts. 

Seite 

X. Capitel. Anmioten <Uebergan^^ zu den Amnioteu') . 333 — 35<) 

Das Ei der Reptilien und Vogel 334 

Die Gastrulation bei den Reptilien 340 

Darmhöhle, Chorda und Mesoderm bei den Reptilien . 345 
Die phylogenetische Entstehung des Primitivstreifens der 

Vögel und Säugetiere 348 

Litteratur über die Entwickelung der Reptilien 355 

Litteratur über den Priniitivstreifen der Vögel 857 

Schlusswort 358 

Register 361 

Erklänmir der Tafel 366 



Technische Beiiierkuiiiieii. 



A. Härtung und ConserTiruna. 

Zur Untersucbiing der Entwickelungsvorgänge ist es meistens not- 
wendig, die Eier oder Embryonen zu härten und sie in Schnittserien zu 
zerlegen. Die Bereitung und Anwendung der Härtungs- und Conservirungs- 
mittel ist aus den Lehrbüchern der mikroskopischen Technik zu ersehen. 
Die besten Werke dieser Art sind : 

Jiiihin intd Oppel, Taschenhticli <hr loikrnskopisrhrn Tfrlmih-, 4. Aufl., München 1000. 
Lee, A, H,, imd Moyer, Paul, Griiiiihiiijn der inikroskopischen Tcrlittik, Berlin litOS. 

Unter den zahlreichen Methoden, welche zur Härtung und Con- 
servirung von Eiern und Embrj'onen angewandt wurden, können hier 
nur einige wenige erwähnt werden. 

Im Allgemeinen wird man bei Eiern und Embryonen aller Art eine 
für die meisten Zwecke ausreichende Conservirung auf folgende Art 
erreichen : Man bringt die Eier in eine 4-proc. Lösung von Formol i) : 
darin bleiben dieselben 8 Tage; dai'auf werden sie in 30-proc. Alkohol 
für 1 Tag, dann in 70-proc. Alkohol für 1 Tag gebracht und darauf in 
95-proc. Alkohol aufbewahrt. Die Eier können auch längere Zeit (einige 
Wochen oder Monate) in dem Formol verbleiben. Ihrer Einfachheit 
Avegen ist diese Methode besonders für Reisen zu empfehlen, wo andere 
Methoden schwerer anzuwenden sind. 

Oder man kann folgende Methode verwenden : Man legt die Eier 
oder Embryonen auf 2 — 10 Stunden in wässerige Sublimatlösung (Queck- 
silberchlorid löst sich in kaltem Wasser in — 7-proc. Lösung 1. Bei 
kleinen Eiern genügt eine kürzere Zeit. Es ist empfehlenswert, der 
Sublimatlösung 1 Procent conc. Essigsäure zuzusetzen. Daraufbringt man 
die Ubjecte in 30-proc. Alkohol auf 12 — 24 Stunden, dann in 70-proc. 
Alkohol auf 1 Tag, schließlich in 95-proc. Alkohol. 

Diese beiden Methoden sind brauchbar, wenn die Untersuchung der 
feinsten Structurverhältnisse (KernteilungsHguren u. s. w.) nicht beab- 
sichtigt ist. Auch wird man mit denselben nicht bei jedem Object gleich 
guten Erfolg haben. Je nach der Größe des Eies, der Menge und Be- 
schaffenheit des Dotters sind verschiedene Methoden zu empfehlen. Fol- 
gende Methoden sind bei den Eiern der einzelnen Klassen bewährt. 



1) Unter dem Namen Formol (Formalin) wird die im Handel befindliche 40-proc 
Lösung von Formaldehyd (Methvlaldehyd) verstanden. Eine 4-proc. Lösung von 
Formol bedeutet natürlicli 4 Teile Formol und [Mj Teile Wasser. 

Ziegler, Entwiekelungsg. d. niederen Wirbeltiere. 1 



O Tcclinisi'lio luMiiirkuiiiriMi. 

A m p h i o X u s. 

Hatscuek verwandte bei den Embryonen von Anipbioxus die^ 
Klein KXHERG'sche Pikrinschwetelsänre oder ganz schwache Osminmsiuire. 
Nach SonoTTA werden die Eier von Amphioxus am besten mit Flemming- 
soher Lösnn«; fixirt lArch. f. mikr. Anat., Bd. 50, 1897\ Auch Pikrin- 
schwefelsiinre sowie auch PikrinsiUire erwiesen sich als branchbar. Zum 
Sohneiden wurden die Eier in Menge in Stücke vom Amnion eines Säuge- 
tierembryo eingebettet 

Cy cl ost om en. 

In der zoologischen Station zu Neapel wurden die Eier von Petro- 
mvzon Planeri für die Untersuchung von Böhm in folgender Weise be- 
lu^ndelt : Fixirung in Fi.EMMixo'scher Lösung mit etwas größerem Gehalt 
an O^niumsäure ; nach \ , Stunde Abwaschen mit dest. Wasser. Ueber- 
traf'ung in 30-, 70- und 90-proz. Alkohol (Böhm. Arch. f. mikr. Anat., 
B(LS2, p 635). 

Herfokt conservirte die Eier von Petromyzon Üuviatilis mit Sub- 
limat-Eisessig und mit den Mischungen von vom Rath: Pikrinplatin- 
chloridessigsänre und Pikrinosmiumplatinchloridessigsäure. Färbung mit 
Heidenhaix's Eisenhämatoxylin. 

Bei den Eiern von Bdellostoma erreichte Dofleix die beste Con- 
servirung mit Sublimat-Eisessig und mit Zexker's Flüssigkeit. Damit 
die Flüssigkeit rascher eindringe, machte er in einiger Entfernung vom 
Embryo Einschnitte in die Schale. 

S e 1 a c h i e r. 

Xach RtrcKERT ist für alle Stadien gesättigte wässerige Sublimat- 
lösung zu empfehlen : für Furchungsstadien sind derselben 5 Procent cone, 
Essigsäure beizutugen. Für späte Stadien ist auch Solutio Perenyi sehr 
brauchbar. 

In der zoologischen Station zu Neapel wird zur Conservirung von 
Selachierembrvonen folgende ^lethode gebraucht: koncenti-irte Sublimat- 
lösunor in Meerwasser in Meerwasser löst sich über 15 Proc. Sublimat) 
für 5 — 10 Minuten, naclaher Auswaschen mit jodhaltigem Alkohol (35-proc. 
Alkohol mit *2,5 Proc. alkoholischer Jodtinctur), dann 70-proc. Alkohol, 
schließlich Oö-proc. Alkohol. — Es empfiehlt sich, die Embryonen in sitxi 
auf dem Dotter zu härten und den Dotter erst später abzuschneiden. 

Ganoiden. 

Die Eier derjenigen Ganoiden. welche totale Furchung haben, kann- 
man nach den für die Amphibien angegebenen Methoden conserviren ; 
bei denjenigen Ganniden, welche partielle Furchung haben, sind die für 
Teleosteer empfohlenen Methoden zu versuchen. 

Teleosteer. 

Für die Eier des Lachses und der Forelle habe ich folgende Methode 
brauchbar gefunden: Einlegen in ^/a-proc. Chromsäure mit etwas Salpeter- 
säure (etwa i j Procentj für 24 Stunden, dann in Wasser für 12 Stunden, 
nachher Anstechen der Eihaut mit einer Xadel, darauf 30-proc. Alkohol 

für 12 24 Stunden, dann 70-proc. Alkohol für 24 Stunden, schließlich 

95-proc. Alkohol. Später kann man das Blastoderm oder den Embryo 



rcfhnisohc IJciiirrkuiifrcn. 3 

mitsamt dem Periblast vnu der ] >Htteikiigol ablieben'). Fäiliung mit 
Alauncochenille nach CzoKf)K (24 iStunden «ider länger). 

(xoudNow iT.scH conservirte die Lachseier in Ki,Ei.NKNiJER(;"scher Flüssig- 
keit (3 ^Stunden), dann successive in 4n-, 70- und ÜO-proc. Alkohol. Er 
entfernte die Eihülle 10 Minuten nach dem Einlegen in die erstgenannte 
Flüssigkeit. 

Eine ähnliche Methode wandte Henxeguy bei Fnrelleneiern an und 
berichtet, daß bei derselben auch die Kernteihingstiguren sehr gut erhalten 
bleiben. Einlegen in KLEixENHER(;'sche Flüssigkeit ( Pikrinschwetelsäurei 
mit Zusatz von Eisessig (10 Teile auf lOO) tür 10 Minuten. Eröti'nung 
des Eies in Wasser mit 10 Procent Essigsäure. Herausnehmen des Embryo, 
welcher auf einige Stunden in KLEixENBERo'sche Flüssigkeit gebracht 
wird: dann successive Od-, 75-, !>0-proc. Alkohol, und schließlich Alcohol 
absolutus. Färbung mit alkoholischem Boraxkarmin, saurem Alaunkarmiu 
oder Hämatoxyliu. — Ein wenig verschieden ist die Methode von H. 
ViKiHow und Ivoi'SCH (s. Arch. f. mikr. Anat.. Bd. 51, 189S, p. 184). 

Harrisox verwandte für Salmonideneier eine gesättigte Lösung von 
Sublimat in 5-proc. Essigsäure. — Eine ähnliche Methode empfiehlt A. 
Böhm: Die Eier kommen in eine Sublimatlüsung mit 20 Procent Essig- 
säure: schon nach weniger als ^/g Minute trübt sich der Keim, ist also 
abgetötet. Alsdann überträgt man die Eier in eine ebensolche Sublimat- 
lösung mit 5 Proc. Essigsäure : nach ^ I ^ Stunden kommen die Eier in 
70-proc. Alkohol imit ein paar Tropfen Jodtinctur), und wiederum nach 
'■^ j ^ Stunden wird der Embryo mit einem scharfen Rasirmesser von der 
Dotterkugel abgetragen und in 70 — 80-proc. Alkohol aufbewahrt. 

D i p n o e r. 

Die Eier der Dipnoer krmnen mit denselben Methoden behandelt 
werden wie die Amphibieneier. 

Amphi bi en. 

Bldchmaxn (Zoolog. Anz., 1889) empfahl für Froscheier folgende 
Methode: Einlegen in FLEMMiNo'sche Lösung (Chrom-Osmium-Essigsäure) 
für einige Stunden. Auswaschen mit Wasser. Entfernung der Gallert- 
liüllen durch Eau de Javelle (1 Teil auf 3 Teile Wasser 1 in 15 — 30 Mi- 
nuten. Sorgfältiges Auswaschen mit Wasser. 30-proc. Alkohol, dann 
70-proz. Alkohol. Aufbewahrung der Eier im Dunkeln. Färbung mit 
Boraxkai'min. 

0. Hertwig (1892) conservirte Froscheier in 1-proc. Chromsäure 
mit Zusatz von 0,2 Proc. Essigsäure. Xach genügender Erhärtung wurden 
die Gallei'thüllen nach der Angabe v<m Blociimaxx (s. oben) durch vor- 
sichtiges Schütteln in Eau de Javelle entfernt und die so freigelegten 
Embryonen in 85-proc. Spiritus aufgehoben. 

Aehnlich ist die Methode von R. Fick : Die Eier werden in Chrom- 
Essigsäure (^/^ Proc. Chromsäure, ^ j iq Proc. Eisessig) eingelegt für 24 
Stunden, dann geschält, dann 24 Stunden in fließendem Wasser belassen, 
dann in 60-proc. Alkohol für 1 Tag, 80-proc. Alkohol für 1 Tag, mit 
alkoholischem Boraxkarmin 24 Stunden gefärbt, mit salzsaurem 70-proc. 
Alkohol ausgezogen, dann 90-proc. Alkohol, Bergamottöl (2 — 4 Stunden, 
nicht länger), Paraffin ^/^ — 1 Stunde nicht länger). 



1) Der Embryo und der Potter sind bei dieser Methode vollständig gehärtet. 
Ich habe ein Mißtrauen gegen dlojenigen Methoden, bei welchen der Embryo vom 
Dotter abgenommen wird, bevor die Härtung beendet ist. 

1* 



4 TiX'biiische Bemerkungen. 

OscAK Sciiri.TZE verwandte für Fruscheier folgende iMethode : Fixiren 
in heiüem Wasser 1 80 — 90 " C) 5 — 1(> Minuten. Herauschneiden aus der 
Gallerte und Eihaut. Abspülen in Wasser, Uebertragen in 70-proc. Al- 
kohol. Bald schneiden! Vorher 6 — 12 Stunden in Alcoliol absolutus, 
2 — i Stunden in Berganiottöl, 20 Minuten in Paraffin. 

Oscar Schültze bevorzugt in neuerer Zeit (18U9) folgendes Ver- 
fahren: „Ich übertrage die Eier nach Entfernung der Gallerthülle mit 
der Schere (bis auf die der Dotterhaut anhaftende innerste Gallerthülle) 
in 2-proc. wässerige Formalinlösung von 75 bis höchstens 80 ^ C. für 

5 Minuten. Bis die Eier zur weiteren Untersuchung kommen, bleiben 
sie in 2-proc. Formalinlösung in der schützenden Hülle. Zur Einbettung 
empfehle ich: aus der Formalinlösung in Alkohol von 70 und 95 Proc. 
dann in Berganiottöl je mindestens 2 Stunden: darauf je 10 Minuten in 
einmal gewechseltes Paraffin zur definitiven Einbettung." 

Zum Fixiren der Eier und Embrj-onen von Gymnophionen wurden 
von Braiek 0,5-proc. Chromsäure, ferner Chromosmiumessigsäure oder 
Sublimat benutzt. 

Noch einige andere Methoden für Amphibieneier findet man in dem 
erwähnten Buche von Lee und Mavei:, p. 278 — 280, und in demjenigen 
von Böhm und Oppel, p. 182 — 186 zusammengestellt. 



B. Schnitte und Schnittserien. 

In Bezug auf die Bezeichnungsweise der Schnittebenen merke man 
Folgendes. 

Man bezeichnet als Medianebene die SA'mraetrieebene des Körpers, 
also diejenige Ebene, welche den Körper in zwei s3-mmetrische Hälften 
teilt, d. h. die rechte und linke Seite scheidet. Schneidet man einen 
Tierkörper in der Medianebene, so heißt der Schnitt M e di a n seh n i 1 1. 
Was genau in der Medianebene liegt, wird median genannt: was ihr 
genähert oder zugewandt ist, medial; was von ihr entfernt oder ab- 
gewandt ist, lateral. 

Ebenen, welche der Medianebene parallel sind, heißen Sagittal- 
ebenen, die betreifenden Schnitte Sagittalschnitte^j. — Eine Linie, 
welche in der Medianebene entsprechend der Längsrichtung des Tieres in 
der Mitte des Tierkörpers verläuit, heißt die L ängsa chse. Bei Wirbel- 
tieren wird die Längsachse annähernd durch die Richtung der ("horda 
oder Wirbelsäule angegeben. — Ebenen, welche senkrecht zur Längs- 
achse gehen, heißen Transversalebenen, die betreffenden Schnitte 
Transversalschnitte oder Querschnitte. — Ebenen, welche der 
Längsachse parallel und auf der Medianebene senkrecht sind, heißen 
Frontalebenen, die betreffenden Schnitte Frontal schnitte-). 

Wenn man mit starker Vergrößerung beobachtet, so kann man nicht 
gleichzeitig höhere und tiefere Stellen des Objectes sehen, sondern das 
Mikroskop zeigt nur diejenigen Gebilde, welche in einer ganz bestimmten 
Ebene liegen: man erhält daher ein ähnliches Bild, wie es ein Schnitt 
durch das Object zeigen würde. Ein solches Bild nennt man einen 



1) Statt Sagittalebene wird auch das "Wort Paramedianebene gebraucht. 

2) Man möge sich diese Bezeichnungen am menschlichen Körper klar machon. 
Die Mciianebene geht mitten durch das Gesicht und den Loil) und trennt rechte und 
linke Hälfte. Die Längsachse geht vom .Scheitel zu den Füßen. Die Sagittal- 
schnitte gehen parallel der MerlianeVjene von der Bauchseite zur Rückenseite. Die 
Frontalschnitte gehen parallel der Stirn, also parallel der Dorsal- und Ventralseile. 



Technische Roni('rkiiiiL''f n. 5 

optisclien Schnitt; je nach der Laye des Objectes kann derselbe 
natürlich ein (Querschnitt, ein Frontalschnitt oder sonst ir<;end ein Schnitt 
sein. 

Was man am OberHüchenbilde oder auf dem optischen Schnitte ge- 
sehen hat, das soll man womöglich auch noch auf wirklichen Schnitten 
genauer untersuchen. Für viele Fragen (z. B. für die Keimblätterbildung 
der Knochentische) sind die an optischen Schnitten am lebenden Embryo 
gemachten Beobachtungen nahezu wertlos, wenn sie nicht auf Schnitten 
liestätigt sind. 

Zum Zweck der Anfertigung von Schnittserien werden die Objecte 
in Paraffin oder in Celloidin eingebettet und mit dem Mikrotom ge- 
schnitten. Die Methoden der Herstellung von Schnittserien sind in den 
Lehrbüchern der mikroskopischen Technik angegeben, welche am Anfang 
des vorigen Abschnittes citirt sind (p. 1 ). 

Wenn mau eine Schnittserie vor sich hat, stelle man zuerst fest, 
ob sie genau in querer, sagittaler oder frontaler Richtung geht ; ist das 
nicht der Fall, so lege man sie vorerst beiseite, denn nur sehr geübte 
Embryologen können schiefe Schnitte interpretiren. Es sind schon viele 
Irrtümer dadurch in die Litteratur gekommen, daß Autoren an schiefen 
Schnitten beobachteten, ohne sich darüber klar zu werden. 

Man kombinire im Geiste die Querschnittbilder mit dem Oberflächen- 
bilde und mit dem Bilde des Medianschnittes: bei schwierigen Objecten 
verwende man die nachher beschriebenen Reconstructionsmethoden. — 
Man zeichne in der Pablication zahlreiche Querschnitte und gebe in einem 
Uebersichtsbilde ihre Lage im Embryo an. 



C. Reconstructionen. 

a) C n s t r u c t i n des Grundrisses. Zum Studium lang- 
gestreckter Embryonen oder flach ausgebreiteter Gebilde, z. B. des in 
Ausbreitung begrifl'enen Blastoderms der meroblastischen Wirbeltiere, 
empfiehlt es sich, aus der Schnittserie den Grundriß zu construiren. 

Man zeichnet mit dem Zeichenapparat alle Schnitte, oder jeden 
2., jeden 5., jeden 10. oder 20. Schnitt (je nach der Größe des 
Objectes und nach der erforderlichen Genauigkeit). Bei diesen 
Bildern brauchen nur diejenigen Organe genau dargestellt zu werden, 
welche in den Grundriß eingetragen werden sollen. Dann vergrößert 
man ein vor dem Einbetten des Objectes (mit dem Zeichenapparat) 
gezeichnetes Bild der Umrisse des Objectes, oder eine vor dem Ein- 
betten aufgenommene Photographie auf den Maßstab der Schnitt- 
bilder, indem man bei einer Querschnittserie die größte Breite des Bildes 
( bei einer Längsschnittserie die große Länge des Bildes) mit der Länge 
des Bildes des längsten Schnittes übereinstimmen läßt. Dann stellt man 
die Zahl der Schnitte fest, welche das Object gegeben hat, und mißt, 
wie viel Millimeter die Länge (wenn eine Längsschnittserie vorliegt, die 
Breite) des aufgezeichneten Bildes beti'ägt. Dann dividirt man die erste 
Zahl durch die zweite, und erfähi't dadurch, wie viel Schnitte der Länge 
eines jMillimeters in der Länge ('resp. Breite) des Bildes entsprechen. 
Dann kann man ausrechnen, wo die Querlinie (resp. die Längslinie) liegt, 
die einem beliebigen Schnitt, den man gezeichnet hat, entspricht, und 
kann dieselbe einzeichnen. Nachdem man für sämtliche gezeichnete 
Schnitte die Querlinien (resp. Längslinien) eingezeichnet und mit Nummern 
versehen hat. nimmt man mit dem Zirkel an jedem einzelnen Schnitt- 



(3 TiH-hnische Bcnicrkuiigeu. 

bild tiiejenigeii Dimensionen ab, welche für die Grundrißconstruction von 
AViohtigkeit sind [z. B. Ausdehnung des Entoderms oder Mesodernas), 
und überträgt dieselben auf das Constructionsbild. Wenn etwa die 
Länge eines Schnittbildes nicht ganz mit der Breite (i'esp. Läugei der 
betreffenden Schnittlinie übereinstimmt, so zeigt dies, daß man ungenau 
gezeichnet hat, und kann man nötigenfalls noch Correctureu des Umriß- 
bildes oder des Schnittbildes vornehmen. Indem man schließlich auf 
dem Constructionsbild die eingetragenen Punkte zu Linien verbindet, stellt 
man den Grundriß für die einzelnen Gebilde des Objectes fest. 

b I P r o j e c t i V e C o n s t r u c t i o n. Ein ähnliches Verfahren ist die 
von His angewandte projective Gonstruction. Es wird bei einer bestimmten 
Vergrößerung eine Zeichnung des Objectes aufgenommen, und bei der- 
selben Vergößerung werden die Schnitte gezeichnet. Hat man z. B. einen 
Embryo in der Seitenansicht bei 50-facher Vergrößerung gezeichnet, von 
demselben eine Querschnittserie gefertigt, deren Schnitte 20 u dick sind, 
und die Schnittbilder ebenfalls bei 50-facher Vergrößerung gezeichnet, 
so entspricht dann der Abstand zweier Sclmittbilder gerade einem Milli- 
meter ; folglich kann man eine Pause der Protilzeichnung auf Millimeter- 
papier legen, so daß die Richtung der Linien der Richtung der Schnitte 
entspricht : dann kann man mit dem Zirkel auf den Millimeterlinien die 
Entfernungen der Organe von der Oberfläche des Objectes eintragen und 
durch Verbindung der Punkte den Umriß des Objectes gewinnen. 

Es ist zu empfehlen, vor dem Schneiden des Objectes an dem 
Paraffinblock Richtebeneu anzubringen und beim Eintragen der Maße von 
den Richtungslinien auszugehen. Die Methode der Anbringung von 
Richtung.sebeneu ist in der am Ende dieses Abschnittes citirten Litteratur, 
sowie in dem oben erwähnten Taschenbuch der mikroskopischen Technik 
von Böhm und Oppel, p. 70 — 76, beschrieben. Ebenda findet man auch 
eine eingehendere Darstellung der Methoden graphischer Reconstruction. 

c) Reconstruction durch P 1 a 1 1 e n m o d e 1 1. Eine mühsame, 
aber wegen ihrer E.xactheit sehr wertvolle Methode der embryologischen 
Forschung ist die Herstellung von Plattenmodellen i). Die Schnitte werden 
auf Wachsplatten aufgezeichnet, die Wachsplatten ausgeschnitten und auf 
einander gelegt. Ich verweise auf die am Ende dieses Abschnittes auf- 
geführte Litteratur, insbesondere auf die Beschreibung, welche Professor 
Born in der neuesten Auflage des Taschenbuches der mikroskopischen 
Technik von Böhm und Oi'pel gegeben hat (p. 73 — 78). 

Die Wachsplatten von bestimmter Dicke kann man nach der von 
Born (1888) angegebenen Methode herstellen oder von der Firma 
Georg Grübleu (Mikrosk.-chemisches Laboratorium) in Leipzig beziehen. 

D. Zeichnen und Pliotourapliiren. 

a) Zeichnen mit dem Zeichenapparat. Um ein i-ichtiges 
Bild eines mikroskopischen Objectes anzufertigen, bedient man sich des 



1'» Die Plattcnmodellirmethode ist für embn.ologi.sche Objeote zuerst von 
"NV. His au.sgebildet und erfolgreich angewandt worden. Die ersten Con- 
Ptrjctionen mittelst ausgeschnittener Platten machte Professor PIis in Verbindung 
mit meinem Vater, Dr. Adolph ZiKfiLER, indem bei der JModellirung von Hühnchen- 
embryonen einzelne Schnitte auf Blech aufgezeichnet und ausgeschnitten wurden, 
um, in pa.«sender Höho über einander befestigt, als Grundlage für ein Thonniodell 
zu dienen. — Die Wachsplatten von l^estinimter Dicke, welche jetzt jueist angewendet 
werden, sind von Born eingeführt worden. B«»kx hat mit Platten von 1 mm Dicke 
Modelle von ausgezeichneter Genauigkeit hergestellt. 



Techninclie IJeinerkungen. 7 

Zeichenapparates. Da mau in der Regel bei schwachen Vergrüljerun;j;en 
zeichnet, um ein ;:i;rößeres Gesichtsrehl zu liaben, so muß man die Einzel- 
heiten nachher bei stärkerer Vergrößerung beobachten und nach freiem 
Augenmaß eintragen. 

Die Vergrößerung ist beim Zeichnen mit dem Zeichenapparat 
nicht allein von dem Objectiv und dem Ocular, sondern auch von der 
Höhe des Zeichentisches abhängig. ISie wird am besten in der Weise 
bestimmt, daß man einen Objectivinikrometer oder einen kleinen Maßstab 
auf den ()bjecttisch legt, das Bild desselben zeichnet und dann die Ver- 
größerung abmißt. Hat man z. B. einen Objectivmikrometer benutzt, bei 
welchem 1 mm in 100 Teile geteilt ist, und mißt ein Teil in der Zeich- 
nung 3 mm, so ist die Vergrößerung eine 300-fache. 

Es ist wohl zu beachten, ob der Zeichenapparat für horizontale oder 
für schiefe Stellung der Zeichenfläche eingerichtet ist, da sonst das Bild 
in einer Richtung ein wenig verzerrt wird. Bei den meisten Zeichen- 
apparaten ist ein etwa in einem Winkel von 30 ° aufwärtsgehender 
Zeichentisch nötig. Um zu erproben, ob keine Verzerrungen stattfinden, 
legt man einen Objectivmikrometer unter das Mikroskop in mehreren 
Richtungen und beachtet, ob in jedeni Falle die Größe der gezeichneten 
Teile dieselbe bleibt. 

b) Vergrößerung und Verkleinerung von Zeichnungen. 
Um eine Zeichnung genau auf eine bestimmte Größe zu vergrößern oder zu 
verkleinern, bedient man sich eines sogenannten Netzes. Man legt in 
gleichmäßigen Abständen horizontale und verticale Linien über das 
Bild (die Linien können auf durchsichtiges Pauspapier aufgezeichnet 
sein) ; dann zeichnet man ein entsprechendes Netz in der gewünschten 
Vergrößerung oder Verkleinerung und trägt die Zeichnung in dasselbe ein. 

Wenn man eine Zeichnung in der Weise vergrößern oder verkleinern 
will, daß man sich nur einige Maße als Anhalt nimmt, so kann man sich 
eines Vergrößerungs winkeis bedienen. Einen solchen erhält man 
in folgender Weise ; man construirt über der gewünschten Dimension ein 
gleichschenkliges Dreieck, dessen Schenkel die Länge der gegebenen 
Dimensionen haben ; will man dann eine beliebige Dimension in dem- 
selben Verhältnis vergrößern, so trägt man sie von der Spitze des 
gleichschenkligen Dreieckes auf die beiden Schenkel ab, und es stellt 
dann die Entfernung der Endpunkte dieser Abschnitte die gesuchte 
Dimension dar. — Oder man stellt den Vergrößerungswinkel in folgender 
Art her. Auf einem Stück Millimeterpapier trägt man die gegebene 
Dimension auf einer der horizontalen Linien ab ; am Ende dieser Strecke 
trägt man die gewünschte Dimension in verticaler Richtung auf. Dann 
verbindet man die beiden freien Endpunkte der beiden Strecken durch 
eine Linie. Wenn man nun irgend eine andere Dimension des gegebenen 
Bildes von dem Anfangspunkt der erstgezeichneten horizontalen Linie auf 
derselben abträgt, so erhält man jeweils die gewünschte Dimension, indem 
man die zugehörige verticale Strecke mit dem Zirkel abnimmt. 

Selbstverständlich kann man durch photographisches Verfahren die 
genauesten Vergrößerungen oder Verkleinerungen von Zeichnungen er- 
halten. 

c) Photographiren der Embryonen. Es ist von großem 
Vorteil, wenn man Embryonen, welche in Schnittserien zerlegt werden 
sollen, vor dem Einbetten photographisch aufnimmt. Hat man einen 
vertical stehenden mikrophotographischen Apparat, so kann man das 
Object in einem mit Alkohol gefüllten Schälchen photographiren. Es 



.^ Technische Bemerkungen. 

ist dabei emptehlenswert, einen kleinen ^laßstab neben das Object zu 
le<yen und denselben mit autzunehmen. Das Object kann mittelst einer 
ßeleuchtuntrslinie von oben beleuchtet werden. In diesem Falle exponirt 
man bei Sonnenlicht einige Minuten, bei Lampenlicht (Auerbrenner) etwa 
eine halbe Stunde oder länger. 



L i 1 1 e r a t u r über die Technik. 

Böhm, .1.. '//('/ Oppel, .1., Tiuichoibiicli 'Irr miki-fiskopii^c/ien Technik, 4. Aufl., 

Miiucheii 1900. 
Born. G.. Die Plationnodelliniivt/iode. Anh. J. uiikr. Aiiat., Bd. 22, 188S. 

— Xoch einmal die PlitItenmodcUinnethode. Zeitschr. f. 7riss. Mikroskopie, Bd. 5, 1S88. 

— jRrron.ttnic(ion-sniethoden, in: Taschenbuch der mikroskopischen Technik von Böhm, u. 

Oppel, 4. Aufl., München 1900. 
Born. G., und Peter. K., Zur Herstellung von Richtebenen und Bichtlinien. Zeitschr. 

f. wiss. Mikro.ikopie, Bd. 1-',, 1898. 
/fis. ir.. l'tber die Methoden der phistischcn Reconstruction. Anat. Anz., Bd. 2, 1887. 
Kastschenko. X.. Methode zur genauen Reconstruction kh-hwr mikroskopischer Gegen- 

xtiinde. Arch. f. Anat. u. Entivickg., 1886. 

— Die graphische Isolirung. Anat. Anz., Bd. 2, 1887. 

— Die graphische Isolirung bei mittleren Vergrösser ungen. Ebenda. 

Keibel. F.. Ein kleiner Hilfsapparut für die Platten modellinnethode. Zeitschr. f. iriss. 
Mikroskopie, Bd. 11, 1894. 

Lee. A. B., und Mai/er. Paul, Grundzüge der mikroskopischen Technik, Berlin 1898. 

Peter, K.. Dimonstrution des Born-Peter' sehen Verfahren,^ zur Herstellung von Richt- 
<hr„>,i. Verhandl. d. Anat. Ge-iellsch., 1899. 

ScJmper, A., Zur Methodik der Plattenmodelliriing. Zeitschr. f. viss. Mikroskopie, 
/;./. IS, 1887. 

Strusser. H., l'eber die Methoden plastischer Rfri,„xtrint!<'ii. Zeitschr. f. iviss. Mikro- 
skopie, Bd. 4, 1887. 



I. CAPITEL. 

Tebersiclit der Eiitwiekelungsvorii'aii.ue bei 
den \\ irbeltiereu. 

Zugleich 

Erklärung der Fachausdrücke. 

Eizelle und Samenzelle. 

Alle Wirbeltiere vermehren sich ausschließlich durch geschlecht- 
liche Fortpflanzung (Aniphigonie) ^). 

Bei der geschlechtlichen Fortjjtianzung nimmt das neue Individuum 
seinen Ursprung von zwei Geschlechtszellen, nämlich der männlichen 
Geschlechtszelle, der Samenzelle (dem Spermatozoon), und der 
weiblichen Geschlechtszelle, der Eizelle (dem Ovulum). "Wenn die 
Samenzelle und die Eizelle zusammentreffen, vereinigen sie sich, in- 
dem die Samenzelle in die Eizelle eindringt. Der Kern der Samen- 
zelle verschmilzt mit dem Kern der Eizelle. Der Vorgang der Ver- 
einigung der Samenzelle und der Eizelle heißt die Besamung, die 
dann folgende Verschmelzung der Kerne bildet die Befruchtung-). 
Die so entstandene Zelle wird befruchtete Eizelle genannt: da 
sie den Ausgangspunkt der Entwickelung des Individuums bildet und 
mit ihr die Furchung beginnt, heißt sie auch erste Furchungs- 
z e 1 1 e. 

Bei nahezu allen Wirbeltieren sind die Geschlechter getrennt, d. h. 
die beiden Arten von Geschlechtszellen werden von zweierlei Individuen 
hervorgebracht, den Weibchen und den ^Männchen (Geschlechtstrennung, 
Gonochorismus). Die Eizelle ist also die Fortpflanzungszelle des weib- 
lichen Organismus, die Samenzelle diejenige des männlichen. Wenn 
aber ein Individuum beiderlei (Jeschlechtszellen, männliche und weib- 



1) Die Parthenogenese (Jungferzeuguntr), d. h. die Entwickelung unbe- 
fruchteter Eier, welche sich (meist neben der geschlechtliclieu Fortpflanzung) bei 
manchen wirbellosen Tieren (Trematoden, Crustaceen, Insectcn u. a.) findet, kommt 
bei den Wirlielticren nicht vor. El)onsf)wenig die anderen Arten der ungeschlecht- 
lichen Fortiiflanzung, nämlich Teilung, Sprossung und Brutknospenhildung. 

2) Es ist wohl zu unterscheiden zwischen der Begattung und der Befruchtung. 
Bei der Begattung werden die Samenzellen in die weiblichen Geschlechtsorgane 
gebracht, wo sie nachher (manchmal erst nach Tagen oder Wochen) zur Besamung 
der Eizellen gelangen und so die Befruchtung ausführen. 



]^^l 1. Capitcl. 

liehe hervorbringt, so lieilst dasselbe ein Zwitter oder Herma- 
phrodit (Zwitterltihlunu. IIeriiia[)hro(litisiiiiis). — Als echte Zwitter 
kann man solche Tiere bezeichnen, hei welchen jedes Individnum 
normalerweise Eizellen nnd Samenzellen erzengt ^). Echter Hernia- 
lihroditismus ist nnter den Wirbeltieren nur in wenigen vereinzelten 
Fällen vorhanden: er kommt nur bei einigen Teleosteern vor. nämlich 
bei Chrvsoi)hrvs aurata und l)ei manchen Serranusarten -'). — Aus- 
nahmsweise. (1. h. als Abnormität, findet man Ilermaphroditismus 
auch bei einigen anderen Teleosteern ((iadus morrlnia. Scomber. 
('lu]»ea harengus u. a.). Von diesen und anderen Fällen anormaler 
Zwitterbildung kann hier al)gesehen werden. 

Das weibliche Organ, in welchem die Eizellen sich ausi)ilden. ist 
der Eierstock (Ovarium). das männliche Organ, in welchem die 
Samenzellen sich entwickeln, ist der Ho de (Testis). Für Eierstock 
und Hoden giebt es eine gemeinsame indifferente Bezeichnung: Keim- 
drüse. Gonade. In der Embryonalentwickelung bemerkt man zur 
Zeit der Differenzirung der Organe einige durch besondere (iröße auf- 
fällige Zellen, welche weiterhin die Gonade bilden und durch mehr- 
fache Teilungen den Eizellen oder Samenzellen den Ursprung geben: 
diese Zellen nennt man Gen it alz eilen oder Freier^). Bei allen 
Wirbeltieren erscheinen die Genitalzelleu in einem Teil des Epithels 
der Leibeshöhle (Cölomepithels). am dorsalen Teil der Leibeshöhle; 
dieser Teil des Epithels tler Leibeshöhle, welcher die Freier enthält, 
heißt Keime])ithel oder Geschlecht sep it hei. — Die Anlage 
der Gonade ist in der ersten Zeit indifferent, d. h. es ist anfangs nicht 
zu erkennen, ob sie sich zu einem Eierstock oder einem Hoden weiter- 
entwickeln wird. 

Im Zustand der Reife unterscheiden sich die Eizelle und die 
Samenzelle bei allen Tieren dadurch, daß die Eizelle relativ groß ist, 
da sie eine große Menge Nährmaterial für die Entwickeluug des jungen 
Organismus mitbringt : dagegen ist die Samenzelle klein und meistens 
sehr beweglich. 

In Anbetracht ihrer Fähigkeit, sich selbständig zu bewegen, hat 



1) Bei echten Zwittern kann das einzelne Tier zuerst als Männchen und später 
als Weihchen fungiren (Protaudrie), oder zuerst als Weibchen und später als 
Männchen (Protogynie), oder bei wechselseitiger Begattung gleichzeitig als Männchen 
und als Weibchen ; oder es findet Selbstbefruchtung statt, was aber selten ist. — Echte 
ZwittfT sind z. B. die meisten Turbellarien, Trematoden und Cestoden, viele Anne- 
liden (Kegenwurm u. a.), viele Schnecken und einige Muscheln. 

2) Bei Chrysophrys wie bei den Serranusarten ist der Hoden jederseits in der 
Wand des Eierstockes gelegen. Bei Chrysophrys scheint Protaudrie zu bestehen, bei 
Serranus wird Selbstbefruchtung angenommen (Dufossk, De rherniaphrodisme chez 
le Serran, Ann. d. Sc. natur., S. 4, T. 5, Paris 1856. — J. Brock, Beitr. zur Anat. 
u. Hist. der Geschlechtsorgane der Knochenfische, ISIorjihol. Jahrb., Bd. 4, 1878). 
— Beiläufig will ich erwähnen, daß man bei männlichen Kröten am Vorderende 
des Hodens ein Organ findet, welches als zwitterige Anlage betrachtet wird; es ist 
das BiDDER'sche Organ, welches auch bei weiblichen Kröten vorkommt. Dasselbe 
enthält bei Männchen Eizellen und dabei auch samenbildende Zellen. Da aber die 
Eizellen nicht als solche in Function treten, liegt hier kein echter Hermaphroditis- 
mue vor. 

'S) Während die Genitalzellen bei manchen wirl)ellosen Tieren schon früh, 
manchmal schon während der Furchung sich differenziren, werden sie bei Wirbel- 
tieren immer erst relativ spät bemerkbar, manchmal erst dann, wenn im Uebrigen 
schon nahezu die Form und Organisation des ausgebildeten Tieres vorhanden ist. 



Uobcrsicht der Eiitwkkcluiigsvorgänge lu-i <len Wirbeltieren. 



11 



man den Saiiieiizellcn doii Xaineii Sa in e n tierclien , S i)eiiiiatozoa, 



^'t'!;el)CMi \). I>ei den iiicistcii Tieren, insbesondere 
ticren, halten die Samenzellen eine schlanke, 
fadenförnii^^e ( Jestalt (S a m e n fä den) und können 
sich in schlän.uehider Weise schwimmend fortl)e- 
weuen um zu den loizellen zu ^ehmgen -'). Wahr- 
scheinlich geht meistons von den Eizellen ein 
chcniischer Reiz aus, durch welchen die Sper- 
matozoen angezogen werden (Chemotroj)ismus). 
Die Samenfäden setzen sich aus 3 Teilen zu- 
sammen, aus dem Kopf, dem Mittelstück 
und dem beweglichen P' a d e n (Schwanz- 
faden). Der Kojtf ist s])ießförmig, kegel- 
förmig oder mandelförmig: an den Kopf schließt 
sich das Mittelstück an, welches gewöhnlich nur 
eine geringe Größe hat und oft nur ein kleines 
Knöi)fchen am Hinterende des Kopfes bildet. 
Dann folgt der Faden, welcher sehr fein und 
im \'erhältnis zum Kopf meist sehr lang ist ; 
manchmal besitzt der Faden einen undulirenden 
Saum (Fig. 1). Die Fortbewegung des Spermato- 
zoons beruht auf der Bewegung des Fadens, 
welche man mit der Bewegung der Geißel einer 
Geißelzelle vergleichen kann. Stets geht bei 
der Bewegung der Kopf voran. Der Faden ist 
nur das Bewegungsorgan der Samenzelle und 
hat für die Befruchtung keine Bedeutung. Der 
Kopf enthält den Kern der Samenzelle, er 
besteht sogar fast ausschließlich aus der färb- 
baren Kernsubstanz, aus Chromatin •^). Man 
kann bei der Entwickelung der Spermatozoen 



l)ei allen Wirbel- 



Fi?. 1. Samenfaden von Salaniandra niaculata. /.• Koi)f, 
iit Mittelstück, i'f Endfaden, sp Spitze, n iinduiirende Mem- 
bran. (Nach O. Hertwig.) 



1) Die Spermatozoen wurden im Jahre 11)77 entdeckt. Ein Student Ha^im in 
Leyden bemerkte die^elben bei mikroskopischer Untersuchung des Samens und machte 
seinen Lehrer Lket'WEXHoek darauf aufmerksam. Dieser veröffentlichte die Be- 
obachtung und knüpfte daran die Theorie, daß die Samentierchen die präexistirenden 
Keirue der Tiere seien ; diese Ansicht wurde dann von der Schule der Animaiculisten 
vertreten, während die Ovisten behaupteten, dal? das junge Individuum im Ei vor- 
gebildet sei. Beide Theorien sind unrichtig, da die Eizelle luid die Samenzelle zwei 
einfache Zellen sind, welche mit einander verschmelzen müssen und welche in Hin- 
sicht der Vererbung der Eigenschaften auf die Entwickelung des neuen Individuums 
gewöhnlich einen nahezu gleich starken Einfluß haben. 

2) Wenn die Samenzellen nicht darauf angewiesen sind, die Eizellen im Wasser 
oder in den weiblichen Genitalorganen aufzusuchen, so können sie eine annähernd 
kugelige oder kegelförmige Gestalt haben, wie es bei den Nematoden und liei manchen 
Crustaceen der iall ist. Bei den Nematoden gelangen die Spermatozoen bei der 
]k'gattung in das Receptaculum seminis, durch welches die Eier beim Austritt aus 
dem Ovarium hindurchgehen müssen. Bei manchen Daphniden, bei welchen die 
Spermatozoen die runde Form gew(')hidicher Zellen haben, werden dieselben bei der 
Begattung in den Brutraum des Weibchens gebracht, in welchen auch die Eier aus 
dem Ovarium austreten. 

3) Als Chromat in bezeichnet man diejenige Substanz oder dasjenige Gemisch 
von Substanzen, welches das färbbare Kerngerüst bildet, ohne Eücksicht auf die 



]2 1. Capitcl. 

schrittweise verfolsien , wie das Chroniatiiiuerüst des Kernes zu 
einer sclinialen, comiiacten Masse sich /.usamnienzieht, aus welcher 
(hinii der Kopf des Spermatozoons entstellt. Der Schwanzfaden nimmt 
seinen Ursi>runii im Zellkörper. Dasselbe gilt wahrscheinlich auch von 
dem Mittelstück: dasselbe ist dadurch wichtig, daß es die Cen- 
trosomen enthält, wie sich dies nach dem Eindringen des Sper- 
matozooenkopfes in die Eizelle zeigt M. 

Die Eizelle hat gewöhnlich eine kugelige Gestalt und besitzt 
eine im \'ergleich zu anderen Zellen ganz auBerordentliche Größe, 
weil sie stets mit einer ^lenge von Nährmaterial beladen ist. Die 
Eizellen der Ileptilien und Vögel sind die größten Zellen, welche über- 
haupt im Tierreiche vorkommen -). 

Wie bei jeder Zelle, so sind auch bei der Eizelle als wichtigste 
Bestandteile der K e r n und das Protoplasma zu nennen ; dazu 
kommt dann das Nährmaterial, der N a h r u n g s d o 1 1 e r (das Deute- 
p 1 a s m a ) hinzu. 

Der Kern (Nucleus) der Eizelle wird mit einem alten Namen 
als Keimbläschen (Vesicula germinativa) bezeichnet. Wie jeder 
Zellkern ist er von einem färbbaren Netzwerk oder Fadenwerk, dem 

C h r m a t i n g e r ü s t , durchzogen. Wenn das 
Chromatin in Form von getrennten Faden- 
stücken oder Kugeln vorhanden ist, so nennt 
man dieselben C h r o m o s o m e n. Die Flüssig- 
keit, welche die Zwischenräume des Kern- 
gerüstes ausfüllt, wird Kernsaft genannt. 

Außer dem Chromatingerüst enthält der 
Eikern ein Kernkörper eben (Nucleo- 
lus), welches mit einer alten Bezeichnung 
Fig. 2. Schema eines Keimfleck (Macula germinativa) genannt 
l^lf BrLrorR):'T^'lf ^vird ^). Bei manchen Eiern sind mehrere Kern- 
körper, b Kern (Keim- körperchen vorhanden (Pig. 6). — Der Ei- 
bläschen), r Kernkörper- kern besitzt eine Membran, welche manch- 
chen (Keimfleck). j^^.^l qq]^^ f^jn j^t. manciinial aber eine deutlich 

wahrnehmbare Haut Ijildet. 
Das Protoplasma der Eizelle (wie das Protoplasma aller Zellen) ist 
sehr wahrscheinlich keine chemisch einheitliche iSiibstanz, sondern ein 
Gemisch mehrerer Substanzen, deren chemische 'Natur noch nicht be- 
chemische Natur desselben (welche nur unvollkommen bekannt ist); gewöhnlich be- 
steht da.s Chromatin hauptsächlich aus derjenigen Substanz, welche nach chemischen 
Reactionen als Nu dein defiuirt ist. 

1) Die Centrosomen sind winzige Körperchen, welche in vielen, vielleicht in 
allen Zellen vorhanden sind und bei ruhenden Zellen in der Zweizahl neben dem 
Kern liegen; bei der Kernteilung bilden sie die Pole der Kornspindel und Hegen 
also im Centrum der Protoplasmastrahlung. Sie scheinen gewissermaßen die Kraft- 
centren der Kernteilung zu sein. — Wenn das Spermatozoon in das Im eingedrungen 
ist, erscheint am Hinterende des Spermatozoenkopfes eine Strahlung, welche sich in 
dem Zellkörper der Eizelle ausbreitet ; daraus kann man schließen, daß die Centrosomen 
ganz nahe am Hinterende des Kopfes, also im Mittelstück gelegen sind. 

2) Bei den Eiern der Reptilien und Vögel stellt die gelbe Kugel im Inneren 
des Eies die Eizelle dar. Die p:izelle ist von der Eiweißschicht und von der Eischale 
umgeben. 

3) Das Keimbläschen wurde von Purkinje im Jahre 1825, der Keimfleck von 
R. Wagxer im .Jahre 1836 entdeckt. Nachdem durch Schwann, Schleidex 
und Max Schui.tze die Zellenlehre begriinfict war (1S39, 1842 und 1861), erkannte 
man, daß das Ei eine Zelle und das Keimbläschen der Zellkern ist. 




Uehersichl der ICiitwickcluiiirsvori'äiitrc l)ei den Wirlicltieren. 



i; 




kaimt ist. welche alici' siclicrlicli einen sehr coin])lieirten I>au des 
Moleküls hesit/en. Munchniul kann man auch schon mikroskopisch 
zweierlei Substanzen im Protoi)lasma der Ei/ellen unterscheiden, 
nämlich ein aus Fäden liestehendes Gerüst, die Filarmasse. und die 
dazwischen liegende Interfilarmasse '). 

Außer dem Kern und dem Protoplasma enthält die Eizelle eine 
Menjj^e von Xähnnaterial . welches dann später während der Ent- 
wickelunu allmählich aufgezehrt wird: dieses Nährmaterial bezeichnet 
man als X a h r u n la s d o 1 1 e r oder D e u t o j) 1 a s m a ; es sind t'ettartige 
oder eiweißstoffartijie Stoffe, welche in Foim von Blättchen, Körnchen. 
Kugeln oder Tröi)fchen dem Protoplasma 
eingelagert sind. Das r)eutoi)lasma ist bei 
den meisten Eiern in sehr großer Menge 
vorhanden. Infolge der Einlagerung des 
Deutoplasmas krmnen die Eizellen eine 
solche (jröße erhalten, wie sie anderen 
tierischen Zellen nicht zukommt. Bei dotter- 
reichen Eiern liefindet sich das Protoplasma 
liau];)tsächlich in der Umgebung des Kernes 
und an der Peripherie der Eizelle, während 
die übrige Masse der Eizelle von den deuto- 
plasuuitischen Bestandteilen ausgefüllt wird 
und das Protoplasma sich nur zwischen den- 
selben hindurchzieht, wie Wasser zwischen 
Sand. 

In Bezug auf die Menge der Reserve- 
stoffe und ihre Verteilung in der Eizelle 
unterscheidet man gewidinlich ;> Fülle: ent- 
weder ist nur wenig Deutoplasma in dem Ei vorhanden, und das Deuto- 
l)lasma ist nahezu gleichmäßig im Ei verteilt (dotterarme Eier, 
alecithale Eier), oder das Deutoplasma nimmt die Mitte des Eies 
ein. während die protoplasmatischen Teile des Eies ringsum die Deuto- 
plasmanuisse umgeben (Eier mit .centralem Xahr un gsdott er. 
cen trolecithale Eier), oder der Dotter liegt mehr nach dereinen 
Seite des Eies, die protoplasmatischen Teile mehr nach der anderen 
(polar diff er en zirte Eier, Eier mit polständigem Xahrungs- 
dotter, t e 1 1 e c i t h a 1 e E i e r). Es ist aber auf diese Unterscheidung 
kein großer Wert zu legen, da sie nicht streng durchführbar ist. 

Bei den meisten Wirbeltieren sind die Eizellen zur Zeit der Reife 
])olar differenzirt und telolecithal. Bei jungen Eiern im Ovarium be- 
findet sich zwar der Eikern in der Mitte der Eizelle, und der Dotter 
wird zuerst in der Umgelning des Kernes abgelagert (Fig. 8). Später 
aber, wenn das Ei seiner Pieife entgegengeht, rückt der Eikern an 
die Oberfläche des Eies. Daraus folgt eine i)olare Differcnzii'ung 
des Eies. — Man nennt denjenigen Pol, an welchem der Eikern sich 
betindet, den a n i m a 1 e n Pol. (len anderen den vegetativen Pol -). 



Fig. ;}. Unreifes Ei aus dem 
Eierstock einer Forelle (nach 
His). Im Innern des Eies 
sieht man das Keimbläschen 
mit zahlreichen Keimflecken. 



1") Siehe: Flemmini;, Zellsuhslan/, Kern- und Zellteilunu:. Leipziü" lS82. 

2) Zunächst ist der aniniaie Pol durch diejenige Stelle bezeichnet, wo der 
Eikern an die Peri])lierie des Eies gekommen ist und die Bildung der Kichtiings- 
körper stattfindet. Ich mru-hte aber auf die .Mriglichkeit hiiiwiMsen, dal' l)ei Eiern, 
welche relativ mäliigen Doticrgchalt hal)en, die Polarität zur Zeit der Befruchtung 
sich ein wenig verändert. Denn l)ei der Befruchtung kann sich der weibliche Kern 
in der Richtung nach dem männlichen Kern verschieben. Es ist also, streng ge- 
nomen, eine doppelte Polarität zu unterscheiden, erstens die Pokrität bei der Reife 



14 



1. Capitol. 



In Boziiu auf die 
am aiiiinakMi Pol 
wiejjjen, am vegetativen 



\'erteihin,u" des Näliniiatorials ist zu 
die piotoplasmatischen Bestandteile 



.1./' 



k.h 

k.s, 















bemerken, daß 
des Eies über- 
(lie deutoplasmatischen Bestandteile angehäuft 
ind M, .le mehr Dotter das Ei enthält, um so stärker macht sieh dieser 

Unterschied geltend. Bei dotterreichen 
Eiern wird der größte Teil des P^ies 
von dem Deutoplasma gebildet und 
l)etiuden sich die i)rot()])lasniatischen 
Bestandteile des Eies fast ausschließ- 
lich ganz nahe an dem animalenPol; 
diesen protoplasmahaltigen Teil des 
Eies nennt man dann die Keim- 
Scheibe (Blastodiscus). Dieselbe um- 
schließt den Eikern und enthält keinen 
Dotter oder nur feine Dotteik()rnchen 
(Fig. 4). — Wenn in solcher Weise 
die protoplasmatischen und die deuto- 
plasmatischen Teile des Eies geschieden 
sind, so wird für die ersteren die 
Bezeichn un g B i 1 d u n g s d o 1 1 e r , für 
die letzteren die Bezeichnung N ah - 
r u n g s (1 1 1 e r gebraucht. 

Ich werde den animalen Pol ge- 
wöhnlich als den oberen Pol be- 
zeichnen ; in der That findet meistens 
eine Orientierung des Eies in der 
Weise statt, daß der animale Pol sich nach oben dreht; der Grund 
liegt darin, daß die deutoplasmatischen Bestandteile des Eies in der 
Piegel schwerer sind als die i)rotoi)lasniatischen. Es giebt aber auch 
Eier (z. B. bei vielen Knochenfischen), welche in der deutojjlasmatischen 
Hälfte des Eies eine Oelkugel enthalten und infolgedessen den animalen 
Pol nach unten kehren. 






Fig. 4. Schema eines telolecilhalen 
Eies mit reichlichem Xahrunirsdotter. 
Am animalen Pole .1./' die Keim- 
!?cheibe U.xrh, in welcher das Keim- 
bläschen /.•./> eingeschlossen ist. Der 
Nahrungsdotter «.</ füllt den übrigen 
Eiraum nach dem vegetativen Pol 
(V.P) zu aus. (Nach ü. Hertwig.) 



Eihülleii. 

W^enn die Eizelle den mütterlichen Organismus verläßt, ist sie 
bei den Wirbeltieren niemals nackt, sondern wird stets von Hüllen 
umgeben. Man unterscheidet die ])rimäre Hülle, welche stets vorhanden 
ist, und die secundären Hüllen, welche bei manchen Wirbeltieren über 
der primären Hülle sich auflagern. 

Die primäre Hülle ist die E i m e m b r a u oder Z o n a r a d i a t a ; die- 
selbe wird meist schon im Ovarium gebildet und ist ein Absonderungs- 

des Eies zur Zeit des Beginnes der Richtungskörperbildung, zweitens die Polarität 
nach der Befruchtung zur Zeit dos Beginnes der ersten FurchungsteiUing; im ersteren 
Fall ist der animale Pol durch den reifen Epikern oder die erste Richtungsspindel 
Vjezeichnet, im zweiten Fall durch den aus der Vereinigung der beiden Geschlechts- 
keme entstandenen ersten Furchungskorn. Freilich bei denjenigen Wirbeltieren, bei 
welchen das Ei vielen Nahrungsdotter enthält und schon bei der Reife des Eies 
eine Keimscheibe sich bildet, findet auch die Befruchtung in der Keimscheibe statt 
und hat also das befruchtete Yä dieselbe Polarität wie das unbefruchtete. 

1) Wenn bei einer stark dotterhaltigen Zelle der Kern einseitig in der Zelle 
liegt, so befinden sich stets die protoplasmatischen Bestandteile der Zelle haupt- 
sächUch in der Nähe des Kernes. Dies gilt sowohl für die reife Eizelle wie auch 
für die Furchungszellen. Die Ursache liegt darin, daß zur Zeit der Kernteilung das 
Protoplasma zu den Polen der Spindel herangezogen wird. 



Uebersicht der Ent\vi('kf*lun<!r.svorpancrc l)ci den Wirltelticron. 15 

l)ro(liict (Ici- KizcUt! oder dos diescllio uiiiuclMMidcn Follikolcpitliols : inwie- 
weit die Ki/elle an der Aussclicidini^ derscllieii beteiligt ist, kann oft 
nielit mit Sicherheit entschieden werden; meistens 1 namentlich bei den 
Vöfiehi und den Säugetieren) ist es das Fol- 
likele]tithel, welches die Eihaut hauptsächlich /r,--^" ,y 

aussclieidet '). — Die Eihaut ist mit feinen Poren 



r / 



'■-// 



versehen und hat daher auf dem optischen /,/ 

Cjuerschnitt ein radiär iiiestreiftes Aussehen. ••''' ' 

daher der Name Zona radiata. Durch diese 

Poren steht das Protoplasma der Eizelle mit 

den FoUikelzellen in\'erliindung, und auf diesem 

Wejie wird der Eizelle Nährmaterial von den '^''"^ 

FoHikelzellen zugeführt. Manchmal ist die • ^'^- ?;• g9^"'" '^'\''''^' 

.. o ^ >;> 1 • 1 . 1 T-i ^ 1 i-.. ein unroires hl im Ovanutn 

äußerste Schicht der Eüiaut ohne radiäre (,[i^q^ Haifisches iScvilium 

Streifung (Fig. 5), doch glaube ich. daß man caniculai./vFollikelepithol, 

diese Schicht deswegen nicht jirincipiell von '/und?« dieheidenSchich- 

den tieferen Schichten der Eihaut zu scheiden T.J.'^'' Eimeinbran, yk 

, , , , I I T^ I 1 1 o^ -1 Zellicort)er des Lies. (Aus 

braucht, sondern daß das fehlen der btreiien BALForu.) 

Dur daher kommt, daß zu der Zeit, als sich 

die ungestreiften Verdickungsschichten auflagerten, die protoplasma- 
tischen Verbindungen der Eizelle und der FoHikelzellen schon unter- 
brochen waren. 

Indem ich die primäre Eihaut als Eimembran oder Zona radiata 
bezeichnete, habe ich von dem üblichen Unterschied zwischen Dotter- 
haut und Chorion abgesehen. Die primäre Eihülle wird D ott er haut 
genannt, wenn sie von der Eizelle abgesondert ist, dagegen Chorion, 
wenn sie von den FoHikelzellen gebildet wird. Der Durchführung dieser 
Unterscheidung stellen sich aber große Schwierigkeiten entgegen, 
insbesondere bei den Wirbeltieren "-). Um eine von den schwankenden 



1) Jede P^izelle ist. während sie heranwächst, von einer einschichtigen oder 
mehrschichtigen Lage von Zellen umgeben, welche FoHikelzellen genannt werden. 
Bei den Säugetieren erfahren die Foliikelzellen, welche anfangs in einfacher Schicht 
die Eizelle umgelien, eine starke Vermehrung und bilden den Graaf' sehen 
Follikel; nachdem die Follikelzellenlage mehrschichtig geworden ist, tritt in der- 
selben eine H(>hlung auf, welche von einer eiweißhaltigen Flüssigkeit erfüllt wird; 
dabei wird das FA auf die eine Seite des Follikels gedrängt und bildet mit seiner 
FoHikelzellen hekleidung eine in die Höhlung einspringende Vorragung („Discus oder 
Cumulus proligerns^'j. 

2) Die Eihaut der Fische, der Amphibien und der Reptilien wird von einigen 
Autoren für eine Dotterhaut, von anderen für ein Ohorion gehalten ; bei den Fischen 
werden manchmal eine äußere ^jchicht der Eihaut als Chorion und eine innere als 
Dotierhaut unterschieden. Die Eihaut der Vögel und diejenige der Säugetiere gelten 
als Chorion. Nach meiner Ansicht ist die Frage so wenig abgeklärt, daß es sich 
zur Zeit im Unterricht nicht empfiehlt, auf den Unterschied zwischen Dotterhaut 
und Chorion großen Wert zu legen. — Es ist mir auch zweifelhaft, ob tlie Dis- 
cussion der Frage in dieser Form jemals zu einem befriedigenden Ergebnis führen 
wird. Es ist möglich, daß die Eihaut bei allen ^letazoen morphologisch dasselbe 
ist; wenn das Ei bei seiner Entwickelung nicht von FoHikelzellen umgeben ist, muß 
die Eihaut von der Eizelle abgesondert werden; wenn die Eizelle aber mit FoHikel- 
zellen umlagert wurde, die mit dem Ei durch feine protoplasmatische Verbindungen 
zusammenhängen, so konnten sich auch diese Foliikelzellen an der Ai)soiiderung 
beteiligen: allmählich wurde der Anteil der Eizelle gering im Vergleiche zu dem 
Anteil der Foliikelzellen. Auf Grund dieser Jlypothese wird man davon absehen, 
eine strenge Scheidung zwischen Dotterhaut und Chorion durchführen zu wollen, 
und wird vielmehr die P'ragestellung in folgender Weise formuliren: Ist die 
Eihaut von der Eizelle allein oder unter Mitbeteiligung der P'ollikelzellen oder 
hauptsächlich von den Foliikelzellen abgeschieden ? Auch diese Frage wird oft 
noch schwer zu entscheiden sein. 




1,; 1. Capitel. 

Aiisicliton unalthäniiiiie Bezeiclimiiiii- zu hal>eii. ziehe ich (U'ii Namen 
P'^iiueinluan vor. 

Hei manchen ^Vi^^eltiel•en. weh-he eine derbe Kimemliran liahen, 
ist dieselbe an einer Stelle mit einer Oeflnunii versehen, durch welche 
die Samenzelle Zutritt zu der Eizelle tindet; diese Oeti'nunji wird 
Mikropyle genannt. Wir wollen die Mikropylc des Lachseies, welche 
von His sorgfältig beschrieben wurde, etwas genauer betrachten. 
Dieselbe ist von trichterförmiger Gestalt, oben erweitert, unten enger 
und liegt in der Mitte einer tlachen, uhrglasförmigen Einseid<nng der 
Eischale (Eig. <)): der Kanal hat in seinem engeren Teile annähernd 

denselben Durchmesser wie der Ko])f eines 
Spermatozoons. Wenn das Ei in das Wasser 
abgelegt ist, so muß bald darauf das Ein- 
dringen des Si)ermatozoons erfolgen, da 
nach etwa 10 Minuten infolge der Quellung 
einer zwischen Ei und Eihaut gelegenen 
Substanz die Eischale sich von der Eizelle 
Fig. 6. Eimembran (Zona abhebt, und die :Mikroitvle mit dem Ver- 
rad.ata) de.< Lachse, (balmo geh.vjnden der uhrglasfümiigen Einsenkung 
salai) mit der Mikropvle. üben . . , '^ , , '^ . , .,.' 

ein iii die Mikropvle eindrin- comprimirt und verschlossen wird. — Die 
ecndes .•Spermatozoon. (Nach Bildung des Mikroi)vlenkanals erfolgt bei 
Hin.) Knochenfischen in der Weise, daß an einer 

bestimmten Stelle eine besonders große 
Follikelzelle liegt, die durch einen dicken Fortsatz mit der Eizelle zu- 
sammenhängt und so den Mikroi)ylenkanal offen hält (Eigenmann l.Si)ü). 
Bei manchen Wirbeltieren werden über der Eimemlnan noch 
secundäre Hüllen aufgelagert, welche im Eileiter entstehen. So 
wird bei den Amphibien im Eileiter eine Gallerthülle der Eier secernirt, 
welche anf(iuillt. wenn die Eier ins Wasser kommen. Bei den Selachiern 
sondert der Eileiter in ähnlicher Weise eine Eiweißschicht ab und 
darüber eine P^ischale von hornartiger Eestigkeit. Bei den Reptilien, 
den \'ögeln und den monotremen Säugetieren wird in dem Eileiter, 
nachdem die Befruchtung des Eies erfolgt ist, eine Schicht von zäh- 
flüssigem P^iweiß gebildet, und schließlich um das Ei eine kalkige 
Schale abgeschieden. — Wir müssen später bei den einzelnen Klassen 
auf die Eihüllen zurückkommen. 

Beiläufig können die zusammengesetzten Eier gewisser 
wirbelloser Tiere erwähnt werden. Bei manchen Plattwürmern (bei 
Trematoden. Cestoden. rhabdocölen und tricladen Turliellarien) werden 
nämlich der Eizelle die aus dem Dotterstock stammenden Dotterzellen 
aufgelagert, und wird dann die Eizelle samt den Dotterzellen von der 
in der Schalendrüse entstehenden Eischale umschlossen. Bei diesen 
zusammengesetzten Eiern haben die dem Ei beigegebenen Dotterzellen 
denselben Zweck wie die Eiweißschicht der genannten WirV)eltiereier: 
>ie werden während der P^ntwickeluug des Embryo resorbiert, um zur 
I-jnährung desselben zu dienen. 

RoifiingSTorjränffe und Befriiclitnnff. 

Wie die Eizellen aller Metazoen überhaupt müssen auch diejenigen 
der Wirbeltiere vor der Befruchtung gewisse Reifeerscheinungen 
durchmachen : es müssen nämlich erst die R i c h t u n g s k ö r p e r (Pol- 
zellen) gebildet werden. Der Eikeru (das KeiinbläschenJ begiebt sich 



Ueborsicht der Eiitwitkolungsvorgängc bei den Wirl)eltieren. 



17 




Fig. 7. Erster Richtungskörper 
und zweito Richtungsspindel bei dem 
Ei von Triton taeniatus. (Nach 
Carnoy et Lebrux.) Rk erster 
Richtungskörper. 



pan/. an die P('ii])lu'rie der Eizelle, seine Miüiihraii scliwiudet und er 
gellt in Mitose ein '). Es entstellt eine Kernspindel, welche sich senk- 
recht zur EioherHäche stellt, mit einem Pole über die Oberfläche hervor- 
tritt und sich so teilt, daß an der Pe- 
ripherie ein kleiner Körjier abgeschnürt uk 
wird, der e r s t e R i c h t u n g s k ö r ]» e r. ^^-'' 
Der Vorgang ist als eine Zellteilung 
aufzufassen, bei welcher 2 ungleiche 
Zellen entstehen, die große Eizelle und 
der kleine Pichtungskörper. Die Chro- 
mosomen, welche der Eikern enthielt, 
werden gleichmäßig auf die Eizelle 
und auf den Kichtungskörper verteilt. 
An den in der Eizelle verbliebenen 
Chroinosomcn entsteht wieder eine 
neue Spindel, welche sich ganz ähnlich 
verhält wie die erste Richtungsspindel ; 
bei der eintretenden Teilung entsteht 
der zweite Richtungskörper. Die Chro- 
mosomen werden auch diesmal wieder gleichmäßig auf die Eizelle und 
den Richtuiigsköriier verteilt. Die in der Eizelle liegenden Chromosomen 
bilden nun einen neuen Kern, welcher weiblicher Geschlechts- 
kern oder weiblicher Vor kern genannt wird. — Nun kann die 
Befruchtung stattfinden. Wenn ein Spermatozoon in das Ei ein- 
gedrungen ist (was oft schon vorher geschah), bildet der Kopf desselben 
einen Kern, den männlichen Geschlechtskern oder männ- 
lichen Vor kern. Neben demselben erscheint eine kleine Strahlen- 
sonne, und im Centrum derselben liegen die beiden Centrosomen, 
welche aus dem Mittelstück des Spermatozoons stammen. Die beiden 
Geschlechtskerne rücken gegen einander, treffen zusammen und ver- 
schmelzen, womit die Befruchtung vollzogen ist. Der durch die 
Verschmelzung entstandene Kern heißt er ster Furchungskern. 
Sehr bald entsteht die erste Teilungsspindel, deren Pole von den 
beiden Centrosomen gebildet werden -). 

Zu den Vorgängen der Richtungskörperbildung ist noch zu be- 
merken, daß der erste Richtungskörper sich gewöhnlich auch einmal 
teilt; dann sind also 3 Richtungskörper vorhanden. Da die Richtungs- 
körper als rudimentäre Eizellen aufgefaßt werden können, so werden 

1) Als Mitose oder indirekte Kernteiluug bezeichnet man diejenige Art 
der Kernteilung, bei welcher das Chromatin des Kernes in einer bestimmten gesetz- 
mäßigen Weise gleichmäßig auf die beiden Tochterkerne verteilt wird; das Uhromatin 
bildet während der Mitose eine bestimmte Anzahl von Körpern (Chromosomen), 
welche Schleifenform oder Kugelform haben. Der Kern geht in eine spindelförmige 
Teilungsfigur über. Die Mitose ist der gewöhnliche Teilungsmodus der Tier- und 
Pflanzenzellen. Eine Beschreibung der AJUtose ist in jedem "Lehrbuch der Botanik, 
Zoologie oder Histologie zu finden. — Ich behalte die von Flemminc; eingeführte 
Bezeichnung Mitose bei, während 0. Hertwig neuerdings dafür den Namen Kern- 
segmentirung einführen will; unter dem Wort „Mitose" kann nichts anderes ver- 
standen werden als die bestimmte Art der Kernteilung, für welche der Name ge- 
macht wurde, aber das neuerdings dafür gebrauchte Wort „Kernsegmentiruug" kann 
auch allerlei andere Teilungsarten des ivernes bedeuten , besonders da es in der 
Litteratur schon in anderem Sinne verwandt wurde (z. B. Arnold's direkte 
Segmentirung ist ungefähr gleichbedeutentl mit Amitose). 

2) Abbildungen der Reifungs- und Befrnchtungsvorgänge folgen in den Ab- 
schnitten über Amphioxus, die Telcosteer und die Amphibien. In Fig. 24 IV sieht 
man die beiden Vorkerne nebeneiuander, in Fig. 2-4 V den ersten Furchungskern. 

Ziegler, EntwicUelungsg. d. niederen Wirbeltiere- ^ 



] s; 1. Capitol. 

gewissennaßoii 4 Eizellen .uebildet, von welclien aber 3 klein und 
nulinientar sind und weiterhin keine Bedeutun;^- haben. — Dieser 
Vierteilnnj; der Eizelle entspricht ein ähnlicher Vor^'ang bei der 
Bildung: der Samenzellen . indem aus einer Samenmutterzelle 4 
Spermatozoen entstehen. 

In Bozuu: auf die Chromosomen ist bei den Mitosen der Richtunss- 
körperbildung die Besonderheit zu lieachten, daß nicht, wie bei anderen 
Mitosen, die Chromosomen in der Spindeltijüiur gespalten werden, 
sondern lediglich auf die Teilzellen sich gleichmäßig verteilen. Da nun 
das reife Keimbläschen doppelt soviel Chromosomen enthält, wie für 
die Mitosen der betreffenden Tierart charakteristisch sind (Normalzahl), 
so bleibt infolge der doppelten Teilung der vierte Teil davon im Ei 
zurück : es besitzt also der weibliche Geschlechtskern die halbe Normal- 
zahl der Chromosomen ^). — Ganz ähnliche ^'orgänge finden bei der 
Bildung der Samenzellen statt. Aus einer Samenmutterzclle gehen 
durc-h zweimalige Teilungen 4 Samenzellen hervor; die Samenmutter- 
zelle zeigt in ihrem Kern die doppelte Normalzahl der Chromosomen, 
und bei den beiden Teilungen werden die Chromosomen nicht ge- 
spalten, sondern auf die Teilzellen verteilt, ebenso wie bei der Richtungs- 
körperbildung. Infolgedessen enthält jede der 4 Samenzellen nur die 
halbe Normalzahl der Chromosomen. — Da demnach bei der Be- 
fruchtung der m ä n n 1 i c h e \' r k e r n e 1) e n s o wie der weib- 
liche \ r k e r n eine halbe C h r o m o s o m e n z a h 1 mitbringt, 
so bekommt der durch die Verschmelzung entstehende 
erste Furchungskern die volle Normalzahl. Diese erhält 
sich dann in allen Kernen des sich entwickelnden Individuums, da ja 
bei jeder Mitose die Chromosomen gespalten werden. 

Furchung. 

-":■ Die Entwickelung des jungen Individuums beginnt mit der 
Furchung. ^Venn die Befruchtung beendet ist, also der männliche 
Geschlechtskern mit dem weiblichen sich vereinigt hat, so tritt der 
durch die Verschmelzung entstandene Kern, der erste Furchungs- 
kern, in Mitose ein und es folgt die Teilung des Kernes und der 
Zelle. Die 2 Zellen teilen sich dann in 4 Zellen, diese in 8, und 
indem die Teilung weiter geht, entsteht eine große Menge von Zellen. 
Die bei der Furchung entstehenden Zellen heißen Für chungsz eilen 
oder B 1 a s 1 m e r e n ; die Gesamtheit derselben heißt das B 1 a s t o d e r m. 
Wenn die Teilung sj'nchron verläuft, d. h. wenn alle Zellen jeweils 
gleichzeitig in Teilung treten, so entspricht jeder Teilung eine be- 



1) In dem reifen Keimbläschen sind die Chromosomen meist in sogenannten 
Vierergruppen angeordnet, indem je 4 Chromosomen beisammen liegen ; die Zahl der 
Vierergruppen ist die halbe ^iormalzahl, die Zahl der Chromosomen also die doppelte 
Normaizanl. Es ist wahrscheinlich, daß die Vierergruppen dadurch entstanden sind, daß 
erstens jeweils 2 Chromosomen zusammenhängen und zweitens beide gespalten sind. 
Folglich muß die eine Eichtungskörpcrbildung die Trennung der zusammenhängenden, 
die andere die Trennung der gespaltenen Chromosomen bedeuten; es ist sehr wahr- 
scheinlich, daß bei der Bildung des ersten ßichtungskörpers die durch Spaltung ge- 
teilten Dopf>elsegmente getrennt werden, und in der zweiten Richtungsspindel die 
Doppelsegmente zerlegt werden. In Bezug auf diese zum Teil noch strittigen 
Verhältnisse verweise ich auf die Schriften von J. RüCKKRT, Zur Eireifung bei 
Copepoden, Anatom. Hefte, Heft 12, 1894; O. vom Rath, Neue Beiträge zur Frage 
der Chromatinreduktion in der Samen- und Eireife, Arch. f. mikr. Anat., Bd. 46, 
1895 ; V. Hacker, Die Reifungserscheinungen, Anatom. Hefte, 2. Abt., Bd. 8, 1899. 



Uebersicht clor Entwickelungsvorgängc bei clon Wirlicltieron. 



19 



Stimmte Zellenzahl (Die Zahlen hihh^i eine geometrische Progression 

mit dem Factor 2). 

Die 1. Teilung ergiobt 2 Blastomeren, die 

„ 3. „ „ 8 

» 4. „ „ 1(3 „ 

>» «-'• I) 1) •-'- )) )) 

„ 0. „ „ Ö4 



7. Teilung ergiebt 128 ßlastomeren 

8. „ „ 256 
!'. „ „ Ö12 

10. „ „ 102-1 

11. ., „ 2048 

12. „ „ 409G 



Aber häufig verläuft die Teilung nicht synchron, indem sich bei 
manchen Blastomeren im Vergleich zu den anderen die Teilung ver- 
zögert. Diese Verzögerung ist gewöhnlich durch den Dottergehalt der Zelle 




Fig. 8. Furchung des Grasfrosches, Rana temporaria. (Nach Ecker aus 
Balfour.) Die über den Figuren stehenden Zahlen geben die Anzahl der Blasto- 
meren an. 

veranlaßt, und man kann sagen, daß die Zellen sich um so langsamer 
teilen, je mehr sie mit Dotter beladen sind. Da diejenigen Blastomeren, 
welche viel Dotter enthalten, auch größer als die anderen sind, so er- 
giebt sich der Satz, daß die großen Blastomeren sich langsamer teilen 
als die kleinen. 

In Bezug auf die Richtung der Furchungsteilungen ist Folgendes 
zu bemerken : Denken wir uns das Ei wie einen Globus mit Linien 
überzogen, welche den Längenkreisen und Breitekreisen entsprechen, 
wobei der animale Pol den Nordpol, der vegetative Pol den Südpol 
bedeuten mag, so kann bei der Teilung einer Furchungszelle die Achse 
der Teilungsspindel einem Längenkreise parallel sein, dann ist die 
entstehende Teilen gsebene einem Breitekreis parallel (latit udinale 
Furche); oder die Spindel ist einem Breitekreise parallel, dann liegt 
die entstehende Furche auf einem Längenkreise (meridionale Furche). 
Die meridionalen Furchen werden auch oft als radiäre, die latitudinalen 
als concentrische bezeichnet. Bei Eiern, deren Furchung nicht allzu- 
sehr durch Dotter beeinflußt ist, sieht man oft die beiden Arten der 
Teilung mehrmals regelmäßig abwechselnd sich folgen. 

Der Verlauf der P'urchung ist wesentlich abhängig von der rela- 
tiven Menge des Dotters. Wenn nur eine ganz unbeträchtliche Menge 
von Dotter in der Eizelle vorhanden ist, so werden alle Blastomeren 
gleich groß, und man bezeichnet die Furchung als äquale oder 
gleichmäßige Furch ung. AVenn eine beträchtliche Menge von 
Dotter vorhanden ist, so erhalten die unteren Blastomeren mehr Dotter 
als die oberen und sind folglich größer : diese Furchung heißt eine 
ungleichmäßige oder i n ä ([ u a 1 e (Fig. 8). Bei der äijualen Furchuug 
sind folglich am Ende der Furchung (in dem später zu besprechenden 

2* 



20 1. Capitel. 

BlastulastailiunO die Zellen am unteren Teil der Blase nicht jirößer 
als die übriiien. während bei der inä(iualen Furchunii im Blastula- 
stadium über der Furclmn^shöhle relativ kleine und unter derselben 
relativ große Zellen getroH'en werden. 

Eine Furchung. wie diejenige des Amphioxus, welche zwar nicht 
ganz ätiual ist. aber doch der typischen iniualen Furchung näher steht 
als der typischen inäciualen, könnte man als adä(iuale Furchung be- 
zeichnen (Fig. 25). Jedoch wird die Furchung des Amphioxus gewöhn- 
lich noch zu der ätjualen Furchung gerechnet. 

Die bisher besprochenen Furchungsarten werden als totale oder 
holobl astische bezeichnet, da das ganze Ei in Furchungszellen 
zerlegt wird. Den Gegensatz bildet die partielle oder mero- 
blastische Furchung. bei welcher ein großer Teil des Eies un- 
gefurcht bleibt. Da die Furchungszellen (Blastomeren) in diesem Falle 
eine scheibenförmige Masse bilden, welche der ungefurchten Dotter- 
kugel aufliegt, wird die meroblastische Furchung auch als scheiben- 
förmige, discoidale Furchung bezeichnet^). Die Gesamtheit der 
von der Dotterkugel abgetrennten Furchungszellen (Blastomeren) heißt 
das Blastoderm. 



Fig. 9. Schema der Furchung eines Knochenfisches (Teleosteers) als Beispiel 
discoidaler Furchung. m Eimeuibran, ks Keimscheibe, ?• Rindenschicht, pe peri- 
viteÜiner Raum, </ Dotterkugel, oe Oelkugel, bl Blastoderm, p Periblast. 

Es ist leicht begreiflich, daß die partielle oder meroblastische 
Furchung phylogenetisch aus der inäqualen Furchung abgeleitet 
werden kann ; je mehr sich in dem vegetativen Teile des Eies die 
Dottermasse vermehrte, um so schwieriger wurde es für die trennenden 
Furchen, diese ganze Masse bis zum unteren Pol zu durchschneiden; 
sobald die vollständige Durchtrennung unterblieb, entstand die partielle 
Furchung. 

Wenn nämlich die Masse des Dotters sehr groß ist und das den 
ersten Furchuugskern umgebende Protoplasma nur eine Keimscheibe 
am animalen Pol des Eies bildet, so können die bei der Zellteilung 
im Protoplasma thätigen Kräfte den passiven Widerstand des Deuto- 
plasma nicht überwinden; es folgt daher auf die erste Kernteilung 



1) Die partielle Furchung, wie sie bei den Wirbeltieren vorkommt, ist stets 
eine discoidale Furchung. Bei manchen Arthropoden aber, insbesondere l)ei den 
Insecten, findet man einen Furchungstypus, welcher ebenfalls als partielle Furchung 
angesehen wird, nämlich die superficiale Furchung. Bei dieser Furchungs weise 
tritt zuerst nur eine Vermehrung der Kerne ein, ohne daß Furchen auftreten; die 
Kerne verteilen sich im Inneren des Eies und begeben sich dann größtenteils an die 
Oberfläche des Eies, wo sie die Bildung einer Zellenschicht bewirken, der Keimhaut, 
welche die ungefurchte Dottermasse umgiebt. 



Uebersciht der Entwiokolungsvorgänge bei den Wirlieltieren. 21 

l<oine vollstäiidi^c Zellteiliin',^ sondern nur eine partielle Teilung; die 
Teiliui^sturchc l)Cii,Mnnt am aninialen Pol, aber sie läuft dann auf dem 
deut()i)hismatischen Teile der Eizelle allmählich aus und schneidet 
<lensell)en nicht durch, dasselbe wiederholt sich bei der folf,'enden 
Teilung' der beiden ersten lüastomeren. und fol^dich gehen die vier 
ersten Elastomeren nach unten in die allen gemeinsame Deutoiilasma- 
masse (Dotterkugel) über, liei den folgenden Teilungen werden zwar 
die nach dem aninuilen Pol hin liegenden Zellen vollständig frei, aber 
die äußeren und unteren Zellen bleiben mit der Deutoplasmamasse in 
Verbindung; nachdem dieselben sich mehrfach geteilt und dabei ab- 
gefurchte Zellen an das Blastoderm al)gegeben haben, fließen sie zu 
einer continuirlichen Schicht zusammen, in welcher ihre Kerne noch 
mehrfach sich teilen und sehr lange sich erhalten, Diese Schicht 
nennt man den Periblast (oder auch das Dottersyncytium). 

Am Ende der Furchung ist also eine Masse von abgefurchten 
Zellen vorhanden, welche man das Blastoderm nennt, und diese ruht 
auf dem Periblast und der Dotterkugel, Aus dem Blastoderm allein 
gehen alle Teile des Embryo hervor. Obgleich der Periblast durch Ver- 
schmelzung von Blastomeren entstanden ist, welche offenbar in phylo- 
genetisch früherer Zeit am Aufbau des Embryo Anteil nahmen, und 
obgleich der Periblast mit der Dotterkugel morphologisch einem Keim- 
blatt , und zw'ar dem Entoderm zuzurechnen ist, so ist er doch an 
der Bildung des Embryo nicht mehr beteiligt; insbesondere wird die 
Wand des Darmes unter Ausschluß des Periblastes gebildet. Selbst- 
verständlich ist dies ein phylogenetisch secundärer, ein cenogenetischer 
Vorgang, — Der Periblast mit der Dotterkugel wird im Laufe der 
Entwickelung resorbirt. Die Kerne des Periblastes erhalten sich bis 
zur völligen Resorption des Dotters und haben wahrscheinlich für die 
Assimilation und Resorption desselben eine große Bedeutung ; indem 
sie sich ihrer eigentümlichen Function anpassen, erleiden sie gewisse 
Veränderungen hinsichtlich ihres Baues und hinsichtlich des Teilungs- 
modus, Sie erreichen eine ungewöhnliche Größe und verlieren all- 
mählich die Fähigkeit mitotischer Teilung. 

AVie schon oljen gesagt wurde, kann im Laufe der phylogenetischen 
Entwickelung aus der ä(iualen Furchung eine inäcjuale und aus der 
inä(iualen eine partielle Furchung hervorgehen ; eine successive Zu- 
nahme der relativen Menge des Deutoplasmas muß dies bewirken. 
Andererseits ist es auch denkbar, daß im Laufe der i)hylogenetischen 
Entwickelung eine Abnahme des Deutoplasmas stattfindet, und daß 
infolgedessen aus der inäijualen T^urchung wieder eine ä(iuale oder 
aus der ])artiellen wieder eine inä(iuale und sogar eine äquale Furchung 
hervorgeht. Bei den Säugetieren liegt höchst wahrscheinlich ein 
solcher Fall vor, und haben dieselben früher wie die Reptilien und 
Vögel eine partielle Furchung gehabt, in neuerer Zeit aber secundär 
wieder eine totale Furchung angenommen. Demnach ist es nicht zu- 
lässig, die Furchung der Säugetiere kurzweg mit anderen Fällen totaler 
Furchung zusammenzustellen, sondern sie muß als eine ganz eigen- 
artige Form der Furchung gelten. 

Im Ganzen findet man bei den Wirbeltieren folgende Furchungs- 
typen : 

1) Die Furchung des Amphioxus (totale adäquale Furchung). 

2) Die Furchung der Petromyzonten, der Amphibien und einiger 
Ganoiden (totale inäquale Furchung). 



22 1- Capitel. 

3) Die f^ircluinu" der Myxiiioitlen . der Selncliier, der Teleosteer» 
manclier Gaiioiden. der Koptilien und der Vöiicl (partielle Furciiuiiii-, 
disooidale Furehung). 

Uebergänge von der inäiiiialen zur partiellen Furcliung kommen 
bei manchen Ganoiden vor. ferner bei den Gymnophionen und bei 
einigen Anii)hibien, welche sehr große Eier haben. 

4) Die Furchung der Säugetiere (secundär totale Furchung). 

Genaueres über den \'erlauf der Furchung tindet man in den 
Capiteln : Amphioxus, Selacliier, Ganoiden, Teleosteer und xVmphibien. 

Die Blastula. 

Das nächste Stadium, welches wir zu besprechen haben, ist das- 
jenige einer Zellenblase, der Blastula (Keimblasej. In diesem 
Stadium umschließen die Blastomeren eine Höhle, die Furchungs- 
höhle oder das Blastocöl. Meist haben sich in diesem Stadium 
die Zellen schon alle oder teilweise zu einem Epithel zusammenge- 
schlossen. — Je nach der Art der Furchung fällt auch die Blastula 
verschieden aus. Wir unterscheiden erstens die Blastula der äqualen 
und adäcjualen Furchung (Fig. 10), zweitens die Blastula der inä(iualen 
Furchung (Fig. 11), drittens die Blastula der discoidalen Furchung. 

Bei "der äqualen und adäqualen Furchung tritt schon bei den 
ersten Teilungen die Furchungshöhle zwischen den Blastomereu auf 



Fi?. 10. 



Fig. 11. 




fh 



— dz 




Fig. 10. Blastula des Amphioxus. (Nach Hatschek aus O. Heetwig.) 
Fig. 11. Bla.~tula eines Wassermolches, Triton taeniatus. (Nach O. Hertwig.) 
fk Furchungshöhle, dz Zellen der vegetativen Hälfte. 



und erweitert sich in dem Maße, als die Furchung fortschreitet. Die 
Blastula ist dann eine aus einschichtigem Epithel bestehende Blase 
mit großer Furchungshöhle ^j. Gewöhnlich kann man an dieser Blastula 
leicht die animale Hälfte und die vegetative Hälfte unterscheiden, da 

1) Es ist oben gezeigt worden, daß bei einer ganz reirelmäßigen äqualen Furchung 
nach der 9. Teilung Ö12, nach der 10. Teilung 1024 Zellen vorhanden sind. Nehmen 
wir an, daß diese Zellen eine allseitig gleichmäßige Kugel bilden, so ist es eine inter- 
essante mathematische Frage, wie viele Zellen auf dem mittleren optischen Schnitt 
der Kugel zu sehen sind, also wie viele Zellen von einer durch den Mittelpunkt der 



Ueber.sichl »U-r Eiitwickclungsvorgängc bei «Ich Wirbcltioron. 



23 



(lio Zollen der letzteren etwas jzrößer sind, indem derJDotter, welchen 
die Ki/.elle enthielt, hauptsächlich in die vegetativen Zellen zu lie^^en 
kommt (Fig. 1(J). 

I>ei der inä(|ualen Furchung ist die Furchungshöhle kleiner, und 
die vegetative Hälfte der lUastula besteht aus mehrschichtig liegenden 
großen Zellen, während die animale Hälfte aus etwas kleineren Zellen 
besteht, welche meist nur dreischichtig, zweischichtig oder einschichtig 
liegen (Fig. 11). — Wenn das Ei, wie dies beiui Froschei der Fall ist, 
in der aninuilen Hälfte ilunkel pigmentirt war. so ist die animale Hälfte der 
entstehenden Blastula auch durch das dunkle Pigment kenntlich. 

Bei der discoidalen Blastula ist die Furchungshöhle niedrig und 
flach: über derselben befindet sich ein mehrschichtiges Blastoderm, 
bei welchem gewöhnlich nur die oberste Zellenlage ein Epithel bildet; 




t-sxa^ilii^flfa^M L'UEi-^ 



^~» 



d 

Fig. 12. Blastula des Zitterrochens (Torpedo ocellata K.). j'h Furchungshöhle, 
rr vorderer Eand des Blastoderms, /(/• hinterer Rand desselben, an welchem die 
Gastrulation beginnt, p Periblast, k Kerne im Periblast, d Dotter (dunkel gezeichnet); 
die sich anschließende große Dotterkugel ist nicht dargestellt. 



unter der Furchungshölde befinden sich der Periblast und die Dotter- 
kugel (Fig. 12), oder eine dem Periblast entsprechende Schicht vege- 
tativer Zellen und die Dotterkugel. Ein Schema der discoidalen 
Blastula ist in Fig. 13 der Tafel dargestellt. 

Die Oastrula. 

Auf das Stadium der Blastula folgt das Stadium der Gastrula 
(Darmlarve, Becherlarve). Durch eine Einstülpung entsteht eine neue 
Höhle, die Ur dar m höhle oder G astralhöhle. Die Mündung der 
Gastralhöhle heißt der Urmund, Blastoporus oder Prostoma: 
der Piand derselben U r m u n d r a n d oder P r o j) e r i s t o m. Die beiden 
bei der Gastrula vorhandenen Schichten sind die primären Keim- 
l>lätter: das äußere Keimblatt oder Ektoderm (Ektobla.st, 
Epiblast), und die eingestül]>te Schicht, welche das innere Keim- 
blatt oder En toder m (Entoblast) bildet. 

Bei der Gastrulation der Wirbeltiere tritt stets schon die Mono- 



Kugel gehenden Ebene getroffen werden, oder wie viele Zellen auf einem größten 
Kreis liegen. Bezeichnen wir mit dem Buchstaben F die Oberfläche der Kugel, mit 
dem Buchstaben U den Umfang des größten Kreises, so ist F = 4 »•*;:, U = 2 rr., 
woraus sich berechnen läßt U = A/ F-. Nach dieser Formel ergiebt sich, daß auf 
dem mittleren optischen Schnitt nach der 'J. Teilung 40 Zellen, nach der 10. Teilung 
56 — 57 Zellen zu sehen sind. 



24 



1. Capitel. 




Symmetrie (bilnternlo Symmetrie) des Wirbeltierkörpers zu Tage '). 
Es verhält sich luimlieh die Einstülpung an der dorsalen Seite anders 

als an der ventralen. Es ist 
also — wenn nicht schon 
früher — jedenfalls von der 
Zeit der Gastrulation an die 
Medianebene des entstehenden 
Embryo bestimmt -'). 

Es kommen l)ei den 
niederen Wirbeltieren o Typen 
der Gastrulation vor, nämlich 
die Gastrula nach ä(iualer 
Furchung (Archigastrula). die 
Gastrula nach inäcjualer 
Furchung (Amphigastrula) 
und die Gastrula nach dis- 
coidaler Furchung [Disco- 
gastrula] ^). 

"Wenn die Furchung äqual 
abläuft und die Blastula eine 
einschichtige Blase mit großem 
Blastocöl ist, so sehen M'ir die 
Gastrulation in der einfachsten 
Weise vor sich gehen ; die 
vegetative Hälfte stülpt sich 
in die animale ein, bis die Furchungshöhle völlig verschwunden ist 
und das innere Epithel das äußere von innen berührt (Fig. 13). 

Bei der inäqualen Furchung, wo die untere Hälfte der Blastula aus 
mehreren Schichten großer Zellen besteht, erfolgt die Gastrulation in 
einer etwas abgeänderten Weise. Die Einstülpung beginnt nicht am 
vegetativen Pol, sondern an einer Stelle der Randzone, also an der 
Grenze zwischen der animalen und der vegetativen Hälfte der Blastula. 
Durch den Beginn der Einstülpung ist die Medianebene des ent- 
stehenden Embryo bestimmt ; es ist die Ebene, welche durch diese 
Stelle und durch die Achse der Blastula geht; die Stelle der Einstül- 
pung bezeichnet das Hinterende, der nach vorn hin anstoßende Teil 
des Ektoderms die Dorsalseite des entstehenden Embryo. Der bei der 
Einstülpung gebildete Urmuud hat zuerst die Form einer kleinen 
horizontalen Spalte'); am oberen Rand derselben wird die animale Schicht 
der Blastula nach innen eingestülpt, am unteren Rand die Masse der 
vegetativen Zellen. Die letzere wird gewissermaßen nach innen 
rotiert, und dabei rückt der vordere Teil der Randzone (welcher der Einstül- 



Fig. 13. Gastrula von Araphioxus. (Nach 
Hatschek aus Kollmaxx.) rr Ektoderm 
(äußeres Keimblatt), en Entoderm (inneres 
Keimblatt). VI Blastoporus (Urmundj, g 
Gastralhöhle. 



1) Ich habe früher einmal vorgeschlagen, die sog. bilateral-symmetrischen 
Tiere als mono.symmetrisch zu bezeichnen, da sie nur eine Syrametrieebene (die 
Medianebenei besitzen; Tiere mit zwei iSymmetrieebenen, wie z. B. die Ctenophoren, 
könnte man bisymmetrisch, die sog. vierstrahhgen und fünfstrahligen Tiere tetra- 
ßymmetrisch resp. pentasymmetrisch nennen. 

2) Oft ist die Lage der Medianebene schon im Blastula-stadium zu erkennen, 
wie z. B. bei den Selachiern und bei den Amphibien. — Gewöhnhch fällt die 
Meflianebene zusammen mit der Ebene der ersten Furchungsteilung, so daß also die 
beiden ersten Blastomeren der rechten und linken Hälfte das Embryo entsprechen. 
Dieser Satz darf aber nicht als allgemein giltige.s Gesetz angesehen werden. 

.3i Ernst Hakckel, Studien zur Ga.straeatheorie. Jena 1877. 
4) Man kann dieselbe als Gastralrinne bezeichnen oder als Ruscoxi'sche Rinne 
oder Ruscoxi'schen After. 



Uebersicht der Eiitwickclungsvorgänge bei den Wirbeltieren. 



25 



pun{?sstelle ficgenüberlie^t) in der Weise vor, daß die Schicht der animalen 
ZoHcn die Masse der voj,'otati von Zellen uniwiiclistund bedeckt. In dem En- 
todcnn der (lastrula wird also der ventrale Teil durch die Masse der großen 
Zellen gebildet (Fig. 14). - Die hier kiiiz crwälinten \'orgänge werden 
später l)ei der Gastrulation der Ani})hil)ieii genauer besprochen werden. 
Bei der aus discoidaler Furchung entstandenen Blastula erfolgt 
die Gastrulation wieder in einer anderen Weise, welche aber mit der 
Gastrulation der inä(|ualen Furchung in Beziehung gesetzt werden kann. 
Die Masse der vegetativen 
Zellen ist bei der Blastula 
der discoidalen Furchung 
durch die Dotterkugel und 
den Peril)last respräsentirt. 
Der Uebergangszone zwi- 
schen animalen und vege- 
tativen Zellen entspricht 
der Rand des Blastoderms. 
An einer Stelle dieses 
Randes beginnt die Gastru- 
lation, indem sich die 
Schicht des Blastoderms 
nach innen umschlägt und 
nach innen weiterwächst 
(Fig. 15). Gleichzeitig be- 
ginnt das Blastoderm die 
Dotterkugel zu umwachsen. 
Es setzt sich also auch 
bei der discoidalen Furchung 

die Gastrulation aus einem Einstülpungsvorgang und einem Um- 
wachsungsvorgang zusammen. — Man sieht auf der Tafel iu Fig. 14 
ein Schema der discoidalen Gastrula; bei *'^ erkennt man die Ein- 
stülpung, welche der ebenfalls mit ** bezeichneten Einstülpung bei 
der inäqualen Gastrula (Fig. 12) entspricht. Der mit * bezeichnete 




Fig. 14. Längsschnitt durch ein Ei des 
Wassermolches (Triton) nach beendeter Gastru- 
lation. (Nach O. Hertwig.) 




Fig. 15. Gastrula des Zitterrochens (Torpedo oceliata). fh Rest der Furchungs- 
höhle. Die rechts zwischen der eingestülpten Schicht und dem Dotter befindliche 
Höhle ist die Gastralhöhle. 



ventrale Rand des Blastoderms in Fig. 14 rückt über die Dotterkugel 
herab, wie die entsprechende Uebergangszone der kleinen und der 
großen Zellen in Fig. 12 sich über die Masse der großen Dotterzellen 
hinwegschiebt. 

Da die Dotterkugel der discoidalen Gastrula so sehr groß ist, 
dauert es lange, bis die Um wachsung beendet ist. Infolgedessen 
findet ein teilweiser Schluß des IMastoporus schon vorher statt, wie 
wir dies am schönsten bei den Selachiern sehen. Es bilden sich 



20 



1. Capitel. 



nämlich seitlich an der dorsalen Urniundlii»i)o 2 vorspriniiende Wülste, 
die sojienannten Schwanzlappen. welche sich median vereinigen, ehe 
im rel)ri,u:en die Umwachsung beendet ist; das (Jenauerc darüber ist 
bei der Beschreibung der Selachiercntwickelnng nachzulesen. Ver- 
schiedene Abänderungen dieses bei den Selachiern statttindenden Vor- 
ganges tinden wir bei den Teleosteern und bei den Amnioten, wie in 
den lictrertenden Abschnitten gezeigt werden wird. 



ak 



iitp 



ik ■ 




V 



Das Mesoderm und die Chorda. 

Nachdem die beiden primären Kciml)lätter gebildet sind, oder 
manchmal schon während der (histrulation entstellt ein neues Keim- 
blatt, das Mesoderm (Mesoblast, mittleres Keimblatt). Die P)il(lungs- 
weise desselben ist in den Klassen der Wirbeltiere verschieden, und 
es muß in dieser Hinsicht auf die späteren Abschnitte dieses Buches 

verwiesen werden. Es mögen hier 
nur die drei wichtigsten Bildungs- 
weisen genannt werden. 

Bei Ami)hioxus enstehen die 
beiden Mesodermstreifen aus zwei 
Falten des Eutoderms, welche auf 
beiden Seiten längs desUrdarms sich 
erheben und sich vom Entoderm 
abschnüren (Fig. 16) ; es findet also 
längst des Urdarms jeder seits eine 
Ausstülpung statt und der aus- 
gestülpte Teil trennt sich von dem 
Urdarm ab und bildet die Mesoderm- 
streifen. Diese Bildungsweise wird 
gewöhnlich als die ursprüngliche 
angesehen (Entstehung des Meso- 
derms durch Divertikelbildung des 
Urdarms, Enterocölbildung). 

Bei Selachiern entsteht das 

Mesoderm durch Ilerauswucheruug 

aus dem Entoderm und zwar sowohl 

jederseits längs der Gastralhöhle 

(gastrales, axiales Mesoderm, Mesodermstreifen) als auch am Rande 

des Blastoderms (peristomales, peripheres Mesoderm). Längs der 



/ 






iii 



dh 



>k 



/ 



Fig. lli. t^ücix-hiiiii eines Embryo 
von Aniphioxus mit ö Ursegmenten. 
Schnitt durch das 1. Ursegment. (Nach. 
Hatschek.) ';^•Ektode^m, (A- Entoderm, 
mk Mesoderm (Ursegment), mp Me- 
dullarplatte, ch Chorda, Ih Leibeshöhle 
(Höhle im Ursegment). Bei * die Ver- 
bindung derselben mit der Darmhöhle. 






Fig. 17. Querschnitt durch einen öelachierembryo des Stadiums C. Bildung 
des axialen Mesoderms. — ec Ektoderm, eu Entoderm, ch Chordaanlage, m gastrales 
Mesoderm. Bei * die Mesoderrabildungsrinne. 



Linie der Entstehung des Mesoderms erscheint am Entoderm eine von 
der Gastralhöhle her einschneidende Piinne, die Mesodermbildungsrinne. 



Ueberßicht der Entwickelungsvorgänge bei den "\Virl)oIticTen. 



'Ji 



l)e\ den Ganoideii und Teleosteern entstellen die Mesodermstreifen 
durch Dirterenzirun^- in der einfiestülpten Schicht. Bei den Am- 
l»liil>icn werden die Mesodermstreifen ebenfalls von der einjiestülpten 
Schicht jicbildet durch einen Ditferen/.irun^'svorjrang, wolici aber in 
ähnlicher Weise wie bei den Selachiern am Entoderm eine Mesoderm- 
bilduniisriiine auftritt (Fi^^ ISyl neben ch), so daß der Vorgang als 
Divertil<('ll)il(lung aufgefaßt werden kann (0, Hertwig). 

Diese verschiedenen Bildungsarten des Mesoderms können leicht 
aus einander abgeleitet und als Moditicationen desselben \'organgs be- 
trachtet werden, doch ist es fraglich, welche Bildungsweise als die 
ursitrünglichc anzusehen ist. AVic oben gesagt, wird meist die Ent- 
stehung des Mesoderms durch Divertikelbildung des Urdarms für die 
primitive Bildungsweise gehalten und gelten also die Vorgänge bei 
Amphioxus als die ursprünglichsten. 

Nach meiner Ansicht ist die primitive Bildungsweise des Mesoderms 
die Einwucherung zweier streifenartiger Zellmassen (Mesodermstreifen), 
welche von der dorsalen Urnuin(llii)pe ausging. Die in den Mesoderm- 
streifen entstehenden Hohlräume, welche die Leibeshöhle bilden, sind 
demnach nicht von der Darmhöhle abzuleiten, sondern selbständig 
in dem Mesoderm entstanden '). 

Die Mesodermstreifen gliedern sich in die Ursegmeute und die 
Seiten platten. Sobald die Mesodermstreifen entwickelt sind, bildet 
die oberste Zellenlage ein Epithel; wenn die Mesodermstreifen durch 
Faltung von dem entodermalen Epithel aus entstanden sind, haben 
sie von Anfang an einen epithelialen Bau : wenn sie aber auf andere 
Art entstanden sind, so fügt sich die oberste Zellenlage zu einem 



1) Ich habe meine Ansicht im Zusammenhang mit der ganzen Mesoderm- und 
Cölomfrage an anderer Stelle ausgesprochen und muß auf die dortige Darstellung 
verweisen (Ueber den derzeitigen Stand der Cölomfrage, Yerhandl. d. Deutsch. 
Zool. Gesellschaft 1S98). Ich will hier nur die hauptsächlichsten Sätze anführen. 
„Für die Deutung und theoretische Auffassung der Jlesodermbildung der Wirbel- 
tiere giebt es offenbar 2 Möglichkeiten. Bei der gewöhnlichen Auffassung geht man 
von Amphioxus aus, hält die Divertikelbildung für paliugenetisch und sieht die Vor- 
gänge bei den Amphibien und den Selachiern als stufenweise Abänderungen jenes 
primitiven Vorganges an. Es ist aber auch zu bedenken, daß umgekehrt die Aus- 
wucherung des ^lesoderms das phylogenetisch Primäre gewesen sein kann. Denn 
selbst die Divertikelbildung bei Amphioxus kann als cänogenetische Abänderung auf- 
gefaßt werden, besonders weim man den sehr raschen Verlauf der Entwickelung des 
Amphioxus und die relative Zellenarmut der Blätter in Betracht zieht. Wir werden 
sehen, daß bei Amphioxus auch das Skierotom durch Ausstülpung entsteht und daß 
man diesen Vorgang eher für cänogenetisch als für palingenetisch halten wird. Xach 
Lwop^F wird die Bildung der Mesodermfalten bei Amphioxus nur dadurch bewirkt, 
daß die Medullarplatte sich median herabsenkt und das Chorda-Entoderm nach unten 
drückt. Wenn dies richtig ist, so hat man um so mehr Grund, den Modus der 
Mesodermbildung des xVmphioxus nicht als das ursprüngliche Schema der Mcsoderm- 
entwickelung der Wirbeltiere anzusehen. Ferner berichtet Lwoff, daß das Lumen 
in den Urdarmdivertikeln verschwindet, so daß die Ursegmente solid werden, worauf 
dann erst die sccundäre Leibeshöhle gewissermaßen als Neubildung in ihnen ent- 
steht. Wenn man die Divertikel für palingenetisch hält und das Cölom von den- 
selben herleitet, muß man dieses Solidwerden der Ursetjmente für cänoo^enetisch an- 
sehen. Man kann aber ebenso gut die hohle Anlage, also die Divertikelbildung, für 
etwas Cänogenetisches halten. — Viele Forscher sind der Ansicht, daß der Blasto- 
porusrand der ursprüngliche Ort der Mesodermbildung war; dann erscheint es 
natürlich als etwas Secundäres, daß die ^Mesodermbildung sich bei Amphioxus längs 
des iTdarms so weit nach vorn erstreckt und daß die Lrsegmente der Reihe nach 
als Divertikel des Urdarms entstehen, — Es scheint mir also, daß uns Amphioxus 
nicht den j>rimitiven Bildungsraodus des Mesoderms der Wirbeltiere zeigt. Ich glaube 
vielmehr, daß das Mesoderm der Wirlieltiere jederseits durch eine Einwucherung am 
Blastoporusrand entstand, welche sich nachher in der dorsalen Urdarmwand "nach 
vom erstreckte." 



28 1- Capitel, 

Epithel zusammen. — Das Epithel bednnt sich zu falten und erzeugt 
von oben her eindriufiendo Falten, welche den oberen Teil des Mesoderm- 
streifens in einzelne Abschnitte, die Ursegniente zerlegen. Die 
Bildung der Ursegmente Iteginnt im Anfangsteil des Ilumi)fes und 
schreitet von hier nach hinten hin fort. ]\Ieist bleibt das zuerst ent- 
standene l>segment das vorderste, aber manchmal bilden sich auch 
noch einige Segmente in der Richtung nach vorn. Das zuerst ent- 
standene Segment liegt immer eine kurze Strecke hinter dem Olir- 
bläschen, und die etwa noch nach vorn entwickelten Segmente gehen 
meist nicht weiter nach vorn als bis zu dem Ohrbläschen. Nur bei 
wenigen Wirbeltieren (Petromyzonten. Selachier) sind noch vor dem 
Ohrbläschen liegende Mesodermsegmente nachgewiesen. In allen anderen 
Fällen bildet der vorderste Teil der Mesodermstreifen vor dem Ohr- 
bläschen eine ungegliederte Masse. 

Während der obere Teil der Mesodermstreifen in Ursegmente 
zerlegt wird, bildet der untere oder äußere Teil die Seiten platt en ; 
dieser Teil der ^Mesodermstreifen wächst rasch in die Breite, und die 
Zellen bilden zwei e])itheliale Blätter, welche anfangs comi)act auf 
einander liegen, zwischen welchen aber dann ein Spaltraum auftritt. 
Das äußere Blatt der Seiten platten heißt somatisches Blatt (Haut- 
faserblatt. Somat opleura), das innere heißt splanchnisches 
B 1 a 1 1 ( D a r m f a s e r b 1 a 1 1 , S p 1 a n c h n o p 1 e u r a ^). Der zwischen den 
beiden Blättern entstehende Hohlraum wird Cölom (Leibeshöhle 2) 
genannt. Das Cölom teilt sich jederseits in zwei Höhlen, eine vordere, 
die Peri cardialhöhle (Höhle des Herzbeutels) und eine hintere, 
die Peritonealhöhle (Bauchhöhle). Aus den Seitenplatten gehen 
also im Laufe der weiteren Entwickelung das den Herzbeutel aus- 
kleidende Epithel, das Per icardial epithel und das die Bauchhöhle 
auskleidende Epithel, das Peritonealepithel, hervor^. 

Das Genauere über die Diiferenciation der Mesodermstreifen ist 
in den Abschnitten über Amphioxus, die Selachier und die Amphibien 
nachzusehen. 

Von besonderer Wichtigkeit ist die Entstehung des Mesenchyms. 
^lesenchym ist derjenige Teil des Mesoderms, welcher außerhalb der 
epithelialen Blätter desselben gelegen ist oder aus den epithelialen 
Blättern heraustritt. Die Zellen des Mesenchyms stehen also unter 

1) Auch wird die Somatopleura als parietales Mittelblatt, die 8planchno- 
pleura als viscerales Mittelblatt bezeichnet. — Ch. S. Mixot hat neuerdings 
darauf aufmerksam gemacht (Anat. Anzeiger, Bd. 19, 1901, p. 203), daß die Worte 
Somatopleura und Splanchnopleura ursprünglich nicht nur die entsprechenden Teile 
der Seitonplatten, sondern die ganze Körperwand und die ganze Darmwand bezeich- 
neten. Ich habe aber doch diese Worte in dem jetzt allgemein gebräuchlichen Sinne, 
also nur für die beidon Blätter des Mesoderms angewandt. Es liegt gar kein Bedürfnis 
vor, für die ganze Körperwand und die ganze Darmwand besondere Namen zu haben. 

2) Die Leibeshöhle der Wirbeltiere ist eine sog. secundäre Leibeshöhle. 
Als primäre Leibeshöhle fProtocöl, Pseudocöl) werden die Reste des 
Hohlraums der Blastula (des Blastocöls) aufgefaßt und alle Spalträume, welche 
außerhalb der Mesodermstreifen gelegen sind. Als secundäre Leibeshöhle 
(Cölom, Deuterocöl, Enterocöl) gilt nur der Hohlraum, welcher im 
Inneren der Mesodermstreifen auftritt, aus welchem also die Höhle des Herzbeutels 
und die Bauchhöhle entstehen. — Da die secundäre Leibeshöhle bei den Embrj'oneu 
mancher Wirbeltiere nicht nur zwischen den Seitenplatten auftritt, sondern durch 
die ganzen Ursegmente sich erstreckt, führte Hatscukk speciell für die Höhle 
zwischen df-n Seitenplatten den Namen Splanchnocöl ein. 

3) Bei den höheren Wir))eltieren wird die Peritonealhöhle durch das Zwerch- 
fell in zwei Teile geteilt, in die ßrustfellhöhle (Pleuralraumj und in die Bauchhöhle 
(Peritonealhöhlej im engeren Sinn. 



Uel)ci>i(ht der Entwickelungsvorgänge bei den Wirbeltieren. 



29 



einander nicht in epithelialem \'crl»an(l, .sondern in einein lockereren 
Verhältnis, sie können sich von einander entfernen, sich wandernd 
hewe^^cn oder können dnrch Ansläufer in netzarti^^e Verbindung; treten 
und versciiiedenerlei Zwischensubstanz zwischen sich entwickeln. Das 
Mesenchyni ist die embryonale Anlage der sog. m e s e n c h y m a t i s c h e n 
Gewebe, zu welchen das Bindegewebe, ferner Knorpel, Knochen und 
Zahnbein, Blutgefäße und Lymi)hgefäße mit Blut und Lymphe, die 
lymphoiden Organe, die glatte j\Iusculatur und ein Teil der quer- 
gestreiften Musculatur gehören. — Das Mesenchym wird oft als Stütz- 
substanz, Bindesubstanz oder auch als Z w isch en blatt 
bezeichnet, letzteres aus dem Grunde, weil das Mesenchyni zwischen die 
Organanlagen hineindringt und alle Hohlräume zwischen den Organen 
oceupirt. 

Die Entstehung des Mesenchyms sehen wir am schönsten bei-^den 
Selachiern, indem hier das Mesenchym aus den epithelialen Teilen'des 
Mesoderms, also aus den Ursegmenten und den Seitenplatten lieraus- 
wuchert (P'ig. 22). Man findet diese Vorgänge in einem späteren 
Capitel beschrieben (s. Selachier). 

Eine strenge Abgrenzung des Mesenchyms gegen das übrige 
Mesoderm ist nicht 
durchzuführen, da 
ja an vielen Stellen 
Mesenchym aus epi- 
thelialem Mesoderm 
entsteht. Es ist da- 
her auch nicht pas- 
send, das Mesen- 
chym als Keimblatt 
zu bezeichnen; son- 
dern das Mesenchym 
entsteht aus Teilen 
des mittleren Keim- 
blattes. 

Die Chorda 
(Wirb cl saite) 
entsteht median 
zwischen den beiden 
Mesoderm streifen. 
Bei Amphioxus wird 
sie aus dem mitt- 
leren Streifen des 
Entoderins gebildet, 
welcher zwischen 
den beiden Meso- 
derm falten gelegen 
ist (Fig. 16). Eben- 
so verhält es sich 
auch bei manchen 

anderen "Wirbeltieren z. B. bei den Selachiern und bei manchen 
Amphibien (Fig. 18). Die Bildungsweise der Chorda ist in diesen 
Fällen folgende: der mittlere Streifen des Entoderms, welchen man 
das Chorda-Eutoderin nennen könnte, faltet sich median aufwärts, 
wobei an der Unterseite eine Rinne, die Chordarinne auftritt; die 




mf 



mf 




B 



ch 

Fig. 18-1 u. B. Querschnitte durch einen Embryo des 
Wassermolches (Triton taeniatus) zur Zeit der Bildung 
der Chorda. (Xach ü. Hertwr;.) ak Ektoderm, rh Chorda- 
anlage, ik Eutoderm, mp Medullarplatte, >«/ Medullarwülste, 
mk Mesoderm. 



JX") 1- Capitel. 

Falte schließt sich aber dann, und es entsteht eine compacte, stab- 
förniiiio Zeihnasse mit rniulem (Querschnitt. Unter derselhen schließt 
sich das Kntoderm von den Seiten her zu einer continuirlichen 
Schicht zusammen (Fiu. \XB). 

Bei manchen Wirbeltieren, bei welchen die eingestülpte Schicht 
ziemlich dick ist, ditl'erenzirt sich die Chorda gleichzeitig mit den 
Mesodermstreifen in der Weise, daß die seitlichen Teile der einge- 
stülpten Schicht die beiden Mesodermstreifen geben, während der 
mittlere Teil derselben zur Chorda wird : dabei sondert sich die 
unterste Zellenlage der eingestülpten Schicht (sowohl unter den 
Mesodermstreifen. wie unter der Chorda) als Darmepithel ab. 

Nach dem Vorschlage von Goette kann man die Anlage des 
Darmepithels als Enter oderm bezeichnen. Dann lassen sich also die 
Vorgänge so ausdrücken: aus der an der Dorsalseite der Gastrula 
eingestülpten Schicht entstehen die beiden Mesodermstreifen, die 
Chorda und das Enteroderm. Da die eingestülpte Schicht als primäres 
Entoderm bezeichnet wird, so kann man auch sagen : das primäre 
Entoderm (primäres inneres Keimblatt) sondert sich in das Mesoderm 
(mittleres Keimblatt), in die Chordaanlage und in das secundäre Ento- 
derm (seeundäres inneres Keimblatt, Darmdrüsenblatt, Enteroderm). 

Die Eilt Wickel Uli ^s Vorgänge bei der Anlage der Organe. 

Ehe wir nun zur Besprechung der Entwickelung der Orgaue 
übergehen, wollen wir zuerst noch im Allgemeinen die Bildungsweisen 
von Organanlagen betrachten, also die verschiedenartigen Vorgänge, 
welche Ijei der Entstehung von Organen an den Keimblättern auftreten 
können. Die haui)tsächlichsten Arten von Vorgängen sind folgende: 

1) Zellenbewegungen. Viele Embr3'onalzellen, insbesondere 
die Mesenchymzellen, haben die Fähigkeit der Ortsbewegung in ähn- 
licher Weise wie Rhizopoden ; solche Zellen können also von irgend 
einer Stelle sich entfernen, irgend eine Stelle aufsuchen, an irgend 
einer Stelle sich anhäufen. Am schönsten sieht man solches W^andern 
einzelner Zellen auf dem durchsichtigen Dottersack mancher Knochen- 
fische. Zellenwanderungen kommen schon bei der Keimblätterbildung 
vor, sie können z. B. eine einseitige Verdickung einer Blastoderm- 
scheibe bewirken, oder es können bei der Bildung eines epithelialen 
Blattes auf einer Blastodermscheibe die tieferen Zellen in das Epithel 
sich eindrängen. Oft wandern Zellen aus einem Epithel aus (vgl. 6). 

2) Differenzierung. Wenn in einer gleichmäßigen Zellmasse 
oder einem gleichmäßigen Epithel ein Teil der Zellen ein anderes 
Ansehen annimmt, so nennt man dies eine Differenzirung. So werden 
z. B. in dem gleichmäßigen Peritonealepithel auf einmal größere 
Zellen sichtbar, die Genitalzellen. Oder es tritt in einer gleich- 
mäßigen lockeren Mesenchymmasse eine dichtere Zellengruppe auf, 
welche die erste Anlage eines Knorpels ist; oder die mittleren Zellen 
in der dichten Mesenchymmasse werden zu Knorpelzellen, indem sie 
zwischen sich knorpelige Intercellularsubstanz abscheiden. Oder es 
werden in einem gleichmäßigen Hautepithel einige Zellen zu Sinnes- 
zellen oder zu Drüsenzellen, während die übrigen Zellen gewöhnliche 
Epithelzellen bleiben. Die Differenzirung oder Sonderung ist 
einer der häufigsten Vorgänge in der Entwickelungsgeschichte ^). 

Ij Man ist gewöhnlicli der Meinung, daß die Differenciation der Zellen in den 



Uebersicht der Miitwickclungsvorgänge hei (Ion Wirlxltiinn. 31 

;l) U n is 1 (' i (• li 111 il ß i p; e s Wa c h s 1 11 m. Das iiii j^leicliniäßige Wachs- 
tiini rührt wolil fast immer von Ditterciiziriiii^ her oder führt zu 
Diti'crenziruiig. Das iiiinhMchmäßi^e Wachstum kann von zweierlei 
Art sein ; entweder beruht es auf besonderer (irüBenzunahme mancher 
Zellen oder auf besonderer Häufi,d<eit der Zellteilungen. Es kann 
z. B. bei einem jungen Drüsenschlaudie ein Teil desselben sehr stark 
wachsen, indem die Zellen durch P'ntwickelung von Drüscnsecret sich 
sehr vergrölk'rn. Das ungleiche Wachstum durch ungleiche Häufigkeit 
der Zellteilungen ist aber viel wichtiger und führt unter Umständen 
zu großen Formveränderungen, wie wir unter 4 — 7 sehen. Wenn 
z. H. in einem gleichmäßigen Ei)ithel an einer Stelle die Zellen sich be- 
sonders rasch teilen, so entsteht an dieser Stelle eine Volumsvergrößerung, 
welche gewöhnlich eine Ausstülpung oder Einstüljjung hervorruft. 

4) K r ü m m u n g , F a 1 1 u n g und R li r b i 1 d u n g. Eine Zellplatte 
kann von den Seiten her zusammengedrückt werden, so daß sie sich 
krümmen muß. Oder es kann im Inneren der Zellplatte durch ungleich- 
mäßiges AVachstum oder durch Zellenbewegungen eine Spannung ent- 
stehen, deren Folge eine Krümmung ist^). Dauert der Vorgang an, so 
kann die Zellplatte zu einem Rohre zusammengebogen werden. Dabei 
kann die Zellplatte in der Mittellinie geknickt werden, so daß da eine 
Furche entsteht. AVir sehen diesen Vorgang am schönsten bei der Bil- 
dung des Medullarrohres der Amphibien. — Ganz ähnlich wie die 
Bildung eines Rohres erfolgt die Bildung einer Falte. Von besonderem 
Interesse ist die Falte, welche kein Lumen enthält, die sog. geschlossene 
Falte , bei welcher also die beiden Blätter dicht auf einander liegen, 
so daß ihre Zellen in der Einfaltungsebene sich oft nicht unterscheiden 
lassen ; dabei ist aber doch der Vorgang der Einfaltuug wenigstens 
durch eine oberflächliche Rinne und durch die Stellung der Zellen ge- 
kennzeichnet. Die besten Beispiele der geschlossenen Falte bietet die 
Bildung der Medullarrohranlage bei den Petromyzonten und bei den 
Teleosteern. 

In ähnlicher Weise wie bei einer Platte durch Zusammendrücken 
von den Seiten her eine Krümmung bewirkt werden kann, bringt bei 
einem Rohre eine Zusammenstauchung in der Längsrichtung eine seit- 
liche Krümmung hervor; bei fixirten Enden des Rohres wird ein Längen- 
wachstum des Rohres zu demselben Resultat führen : auf diese Art 
sehen wir oft Krümmungen von Rohren entstehen, z. B. die Auf- 
knäuelung am vorderen Teil des Urnierenganges oder vorübergehende 
Zickzackbildungen des Medullarrohrs der Knochenfische. 

5) A u s s t ü 1 p u n g oder Einstülpung, Z o 1 1 e n b i 1 d u n g oder 
Schlauchbildung. Wenn an einem epithelialen Blatte eine Aus- 
stülpungoder Einstülpung entsteht, welche über eine gewisse Strecke sich 
fortsetzt, so ist dies gleichbedeutend mit der Bildung einer nach 
außen gehenden oder nach innen einsi)riugenden Falte. Wenn 
aber die Ausstülpung sich auf eine Stelle beschränkt, so entsteht ein 



Ruhephasen der Zelle eintrete, indem der Lcbensproceß einer Zelle sich im Vergleich 
zu anderen Zellen ein wenig verandere. Dies kommt gewiß häufig vor, aber es be- 
steht auch die Möglichkeit, daß die Differenciation bei einer Teilung eintritt. Bei 
der Furchuno; mancher wirbelloser Tiere (z. ß. Nematoden) ist leicht zu sehen, daß 
die zwei Teilzellon einer Zelle schon während der Teilung ganz verschieden sich 
verhalten ( Differenciationsteilnng). 

1) Die Bedeutung derartiger Krümmungen für die Entwickelung ist besonders 
von His betont worden. Ich verweise auf die Schriften von His, welche in den 
Litteraturvcrzeichnissen bei den Teleosteern und bei den Sclachiorn aufgeführt sind. 



32 



1. Capitel. 






Fig. 19. Wucherung 
uud Ausstülpung, sche- 
matisch. '/ Wucherung, 
Proliferation, b Ueber- 
gang zwischen Prolife- 
ration und Ausstülpung, 
c Ausstülpung. 



zapfeiiartiger Auswuchs, eine vorspiiiiiicmle Papille oder Zotte, oder 
ebenso bei der Einstülpung eine sich einsenkende Blase oder ein ein- 
wachsender Schlauch. In beiden Fällen beruht der Vorgang auf un- 
gleichmäßigem Wachstum, speciell darauf, daß 
an der betrertendcn Stelle des Epithels eine leb- 
hafte Zellvermehrung stattfand. In dieser Weise 
entstehen z. 1>. alle tul)ulösen oder alveolären 
Drüsen. 

6) Als Ein Wucherung oder Prolife- 
ration bezeichne ich den Vorgang, daß an einem 
Teile eines Epithels Zellen nach einer Seite des 
Epithels hin heraustreten (Fig. 19a). Entweder 
bleiben die proliferirten Zellen in compacter Masse 
beisammen, wie es z. P». bei der sogenannten soli- 
den Anlage von Drüsen der Fall ist, oder aber sie 
zertreuen sich, wie dies bei der Proliferation 
des Mesenchyms gewöhnlich geschieht. — Wenn 
die Einwucherung zur Bildung einer compacten 
Masse führt, so kann dieser Vorgang einer Ein- 
stülpung gleichwertig sein ; sicherlich kann durch 
cenogenetische Abänderung anstatt einer Ein- 
stülpung eine Einwucherung erscheinen. Allein 
es darf nicht vergessen werden, daß auch aus 
einer früheren Einwucherung eine Einstülpung 
entstanden sein kann ; wenn also eine Organ 
manchmal durch Einstülpung und manchmal durch 
Einwucherung entsteht, so darf man nicht immer 
die Einstülpung für den primitiven Bildungsmodus halten , sondern es 
müssen beide Möglichkeiten erörtert werden. 

7) Die Abspaltung. Dieser Vorgang ist der Einwucherung 
nahe verwandt; er besteht darin, daß das Epithel sich an einer Stelle 
beträchtlich verdickt und dann an der Oberfläche der Verdickung 
wieder epithelialen Habitus annimmt, worauf die Verdickung als 
selbständige Organanlage sich ablöst. Bei vielen wirbellosen Tieren 
entstehen die Ganglien in dieser Weise aus Verdickungen des Ektoderms. 
Auch bei den Wirbeltieren kommt die Abspaltung vor, z. B. bei der 
Entstehung von Blutanlagen am splanchnischen Blatte des Mesoderms. 
Ganz ähnlich ist auch die Bildungsweise der Chorda bei manchen 
Amphibien (z. B. beim Frosch). 

Organe des Ektoderms (äußeren Keimblattes). 

Was die aus den Keimblättern entstehenden Organe betrifft, so 
sollen dieselben hier nur aufgezählt und die Art ihrer Entstehung kurz 
angegeben werden ^). AVir besprechen zuerst die Organe des Ektoderms, 
dann diejenigen des Entoderms, nachher diejenigen des Mesoderms. 

Das äußere Keimblatt, das Ektoderm, wird auch Hautsinnes- 
blatt genannt, und sind damit seine Leistungen schon bezeichnet; von 
dem Ektoderm geht die Bildung der Haut, des Nervensystems und 

1) Eine eingehende Beschreibung der Organentwickelung kann in diesem Buche 
nicht gegeben werden ; es ist dies auch nicht notwendig, da alle Lehrbücher der 
Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren Wirbeltiere die Organ- 
entwickelung behandeln. Ich verweise auf die Lehrbücher von O. Hektwig, von 

KOLL>IAXN und von O. SCHL'LTZE. 



Uc'hersicht der Eiitwifkcliing.svorgiinge l»ei (Il-ii Wirbeltieren. 



33 



der Sinnesorj^ane aus. Ans dein Kktodciiii entstellen dem nach folgende 
Organe. 

a) Die epitheliale Schichte der Haut, die Epidermis und alle von 
der Epidermis sich ableitenden Gebilde, also die Ilornzähne der 
Cyclostomen, die epidermoldalon Teile der Jlautzähne und der echten 
Zähne, der Schuppen und Schilder, dei- llaar(! und Eedern, die Klauen, 
Hute und Nägel, die Ilornscheide der Schnäbel, die llornscheide der 
Ilr»rner, ferner die Hautdrüsen, SchweilSdnisen, Talgdiüsen und Milch- 
drüsen. — \'om Ektodcrm werden auch die ei)ithelialen Auskleidungen 
der Mundhöhle und der Kloake gebildet. 

b) Das ganze Nervensystem un(k|die Sin nesepit hellen, 
vor allem das Centralnervcnsystem (Gemrn und Rückenmark), die 
Ganglienknoten (die S])inalgangiien, die Ganglien dei' Kopfnerven 
und die (janglien des Sympathicus), die Sinnesorgane der Haut und 
die epithelialen Anlagen der Nase, des Auges und des Ohrlabyrinthes. 
Außerdem entsteht vom Ektoderm aus die Linse des Auges. Da die 
Nervenfasern von Zellen des Centralnervensystems, der Ganglien oder 
der Sinnesepithelien auswachsen, so gehören auch sämtliche Nerven- 
fasern dem Ektoderm an. 

Die Anlage des Centralnervensystems zeigt sich bei den Embryonen 
der Wirbeltiere schon früh, schon zur Zeit der Gastiulation oder bald 
nachher. An der Dorsalseite des Embryo differenzii-t sich im Ektoderm 
eine längliche Platte, die Medullär platte 
(Fig. 18); dieselbenimmt an Dicke zu, während 
das übrige Ektoderm dünner wird. Die Me- 
dullarplatte faltet sich zusammen und bildet ein 
Rohr, das Medullarrohr; es geschieht dies 
in der Weise, daß die Ränder der Medullar- 
])latte sich erheben und so die Medullar- 
w ü 1 s t e bilden, während die Platte in der 
Mittellinie eingeknickt ward und hier eine 
Rinne, die Medullarrinne, entsteht^); der 
Schluß des Medullarrohrs vollzieht sich da- 
durch, daß die Medullarwülste oben zusammen- 
stoßen und sich nahtartig vereinigen. Diese 
^'ereinigung beginnt in der Gegend des Hinter- 
hirns und schreitet von da nach vorn und 
nach hinten hin fort. Nachher trennt sich das 
Medullarrohr von dem darül^erliegenden Ekto- 
derm ab (Fig. 20). — Rei manchen Wirbel- 
tieren (Pctromyzonten, Teleosteer, einige Ga- 
noiden) wird das MeduUai-rohr solid angelegt, 
d. h. die Medullarplatte bildet eine geschlossene 
P'alte (Fig. 55 u. 5(5), in welcher erst später 
eine Höhlung auftritt. 

Das Medullarrohr bildet in seinem vorderen Teile das Gehirn, 
in seinem übrigen Teile das Rückenmark. Der Gehirnteil des 
Medullarrohrs erweitert sich und teilt sich in 3 Blasen, dieVorder- 




■pf 



mj3 



Fig. 20. Querschnitt 
durch die Kückengegend 
eines Embryo von Torpedo. 
(Nach Balfour.) Die 
ektodcrnialen Organe (Haut 
und 3Iedullarrohr) sind 
dunkel dargestellt, ar vor- 
dere Spinalnerven wurzeln, 
ch Chorda, mp ^lyotom- 
pr Spinalganglienanlage' 
vr Mesenchym (iSklerotom), 



1) Es ist nicht zu empfehlen, die Ausdrücke Medullarrinne und Medullar- 
wülste in Rückenrinnc und Kückenwülste zu übersetzen; denn manche Autoren 
bezeichnen als Kückonrinne und Kückenwülste vergängliche IMldungen auf der 
.Medullarplatte. welche wieder verschwinden, ehe die 3Ialuüarwülste und die Medullar- 
rinne auftreten. 

Ziegler, Entwickelungsg, d. niedcreo Wirbeltiere. 3 



34 



1. Capitel. 



liirn blase, die Mit telhirii blase und die Ilinterhirnblase. 
^'on der \'orderliirnblase stülpen sich nach den Seiten hin 2 kleine 
Blasen aus, die primären Auurenblasen : ferner entstehen am 
Vorderhirn ebenfalls durch Ausstülpunii" 2 vorderste Blasen , die 
(i rolUiirn bla sen. Si)äterhin hat man an der (Jehirnanlage fünf 
Teile zu unterscheiden : 1 » die G r o ß h i r n b 1 a s e n , 2) das Z wischen- 
hirn, welches aus dem nach der Bildung des (iroßliirnblattes übriu 
bleibenden Teil der Vorderhirnblase entstanden ist, o) das Mittel- 
hirn. 4) das Kleinhirn und 5) das Kachhirn (das sog. 
verlängerte Mark). Das Kleinhirn entsteht am vordersten Teile der 
Hinterhirnblase, das Xachhiru entspricht dem übrigen Teile der Hinter- 
hirnblase. 

Das Lumen dos Medullarrohrs erhält sich zeitlebens, wird aber 
durch die A'erdickuug der Wandungen des Rohres mehr oder weniger 

eingeengt: aus demselben gehen im Rücken- 
mark der Centralkanal, im Gehirn die Ventrikel 
des Gehirns hervor. 

Die Spinalganglien und die Ganglien der 
Kopfnerven differenziren sich an den Medullar- 
wülsten, an der Uebergangsstelle von der Me- 
dullari)lattc zu dem dünneren Ektoderm. Un- 
gefähr zu der Zeit, wenn das Medullarrohr sich 
schließt, treten die Anlagen derselben am 
oberen Rande der Medullarplatten hervor und 
liegen nach dem Schluß des Medullarrohrs auf 
demselben auf (Fig. 20), sie wachsen dann 
an den Seiten des Medullarrohrs herab. — 
Die Ganglien des Sympathicus entstehen wahr- 
scheinlich aus abgespaltenen Teilen der Spinal- 
ganglien. 

Als Anlage der Nase machen sich 2 flache 
Gruben im Ektoderm des Kopfes bemerkbar, 
die beiden G e r u c li s g r ü b c h e n. Indem die- 
selben sich in die Tiefe einsenken und ihre 
Oeffnung sich verengt, entstehen 2 Nasensäcke, 
wie sie bei den meisten Fischen zeitlebens 
bleiben. Bei den Amphibien und bei den 
höheren Wirbeltieren bestehen Oetfnungen der 
Nasensäcke in die Mundhöhle (Choanen). 

Die Anlage des Gehörla])yrinths ist jeder- 
seits dargestellt durch eine Einsenkung des 




t'ig. 21. Querschnitt 
durch den Kopf eines Se- 
lachierembryo. anp ühr- 

gube, (tun Ganglion des 
ömerven, ivr I)ach des 
4.|iVentrikels (Hinterhirn- 
teil des Medullarrohrs), acv 
vordere Cardinalvene, aa 
Aorten Wurzel, laa Gefäß 
im Mandibularbogen, pj) 
Kopfhöhle (Mesoderra- 
höhle) im Mandibular- 
bogen, /iT 1. Kiemenspalte, 
Th Anlage der Thyreoidea. 



Ektoderms (Fig. 21), aus welcher ein Bläschen 
hervorgeht, das Ohrbläschen. Dasselbe schnürt sich vom Ekto- 
derm ab und teilt sich später in den Utriculus und den Sacculus ; 
an ersterem entwickeln sich die 3 halbzirkclförmigen Kanäle, an 
letzterem entsteht bei höherer Entwickelung die Schnecke. 

Das Auge entsteht aus der primären Augenblase, welche wir 
schon oben aus dem Vorderhirn entstehen sahen. Dieselbe wächst 
nach hinten und außen gegen das äußere Ektoderm vor, bis sie das- 
selbe berührt. Dann stülpt sich die äußere und die ventrale Wand 
derselben ein; gleichzeitig senkt sich von außen her die Linse in die 
Einstülpung ein, während von der ventralen Seite Mesenchym in die 
Einstülpungshöhle hineinwächst, um den Glaskörper zu bilden. In- 



Uebersicht der Entwickelungsvorgänge bei den Wirbeltieren. 35 

folge der Eiiistüli)iing besitzt der Augenbecher eine doppelte Wandung; 
das innere Blatt desselben erzeugt am Grunde des Bechers die Netz- 
haut (Retina), das äußere Blatt wird zum Pignientc])ithel derselben. 
Die Linse wird vom Ektoderm gebildet, entweder durch Abspaltung 
oder durch Abschnürung einer blasenartigen Einstülpung. 

Orsane des Eiitodcrms (inneren Keimblattes). 

Aus dem Entoderm im engeren Sinne, d. h. dem Entoderm, 
welches nach der Abtrennung der Mesodermstreifen und der Chorda 
vorhanden ist (secundäres Entoderm, Enteroderm), entstehen folgende 
Organe: 

a) die epitheliale Auskleidung des Darmkanals von der Mund- 
höhle bis zum After oder bis zur Kloake, also das Epithel der Schleim- 
haut des Kiemendarmes , der Speiseröhre, des Magens und des Darmes. 
Ferner alle Drüsen, welche in der Schleimhaut der verschiedenen 
Darmabschnitte liegen und in den Darmkanal münden, 

b) alle drüsigen Organe, welche von dem Darme aus entstehen, 
nämlich die Thymusdrüse, die Schilddrüse, die Nebenschilddrüsen, 
die Schwimmblase oder die Lunge, die Leber und die Bauchspeicheldrüse. 

Das entodermale Epithel , welches den Kiemendarm auskleidet, 
bildet auch den größten Theil der Auskleidung der Kiem en spalten 
(Visceralspalten), indem bei der Bildung einer Kiemenspalte eine 
Ausstülpung des Entoderms gegen das Ektoderm hin wächst (Fig. 21; 
und dort mit einer niedrigen Einstülpung des Ektoderms verschmilzt, 
worauf die Kienienspalte durchbricht. Gewöhnlich werden 4 — 6 Paar 
Kiemenspalten gebildet, bei den Cyclostomen 7 — 14 Paar, bei Am- 
phioxus noch viel mehr (ungefähr 90 Paar primäre Kiemenspalten). 

Die 1. Kiemensi)alte heißt das Spritzloch; sie bleibt nur 
bei manchen Fischen bestehen. Bei den anuren Amphibien, ferner 
den Reptilien, Vögeln und Säugetieren geht aus der 1. Kienien- 
spalte die Paukenhöhle des Ohres mit der Tuba Eustachii hervor. 

Bei wasserbewohnenden Wirbeltieren dienen die Kiemenspalten 
zur Kiemenatmung, und es entwickeln sich an den zwischen den Kiemen- 
spalten gelegenen Kiemenbögen die Kiemenblättchen, in welche 
Gefäßschlingen hineingehen, so daß für den Gasaustausch des Blutes 
eine große Fläche geboten ist. — Bei den Reptilien, \'ögeln und Säuge- 
tieren werden die Kiemenspalten im Embryo angelegt, aber die Kiemen- 
bögen entwickeln keine Kiemenblättchen, und die Kiemenspalten werden 
bis auf gewisse Reste rückgebildet. 

Die Thymusdrüse (Glandula thymus) entsteht am Kiemendarm 
aus Teilen des Epithels der Kiemenspalten. Die Sichilddrüse 
(Glandula thyreoidea) wird vom Boden des Kiemendarmes aus median 
durch eine hohle Ausstülpung oder eine solide Wuclierung angelegt. 
Die Nebenschilddrüsen nehmen ihren Ursprung von Teilen des 
Epithels der letzten Kiemens])alte. 

Die Seh w i m m b 1 a s e der Fische entsteht durch eine dorsale oder 
ventrale Ausstülpung vom vorderen Teile des Oesophagus aus ^). Die 



1) Als dorsale Ausstülpung entsteht die Schwimmblase bei den meisten Knochen- 
fischen (s. das Kapitel Teleostccr) und bei manchen Ganoiden (z. B. Acipenser). Bei 
anderen Ganoiden, wie bei Lcpidostcus und Aniia, hegt die Schwimmblase eben- 
falls dorsal, aber ist paarig gestaltet. Bei einigen Ganoiden (Polypterus und 
<;!alamoichthys) ist die Schwimmblase ein ventrales paariges Organ, und dasselbe gilt 



36 1. Capitol. 

LiiiiLTPii (lor Dipnoor, Ainidühieii und Ainniotcn ontstohcn durch eine 
vcMitralo Ausluichtuu!^ am vorderen Teile des Oes()]>liagus; dieselbe 
ist ursprüuiilieli rinnenartiii und am unteren Kude erweitert; sie 
schnürt sich von hinten nach vorn von dem Oesojjhauus ab, nur am 
vonleren Ende bleibt die Verbindung mit dem Oesophagus erhalten 
als Eingang in den Kehlkopf. Der folgende Teil wird zur Luftröhre 
(Trachea), der unterste Teil wächst nach den beiden Seiten hin aus 
und erzeugt die beiden Bronchien und die beiden Lungen. 

Die Leber entsteht gewöhnlich durch eine Ausstülpung der 
ventralen Darmwand: dieselbe ist in der Duodenalgegend gelegen, bei 
den mit Dottersack und Dottergang versehenen Wirbeltieren unmittelbar 
vor der Abgangsstelle des Dotterganges. Die Ausstülpung erhält dann 
mehrere Divertikel, von welchen die Entwickelung des Lebergewebes 
ausgeht. Der Ductus choledochus entwickelt sich aus der Mündung 
der Ausstüljtung, während die ganze Leberanlage von der ventralen 
Darm wand abrückt. Die Gallenblase entstellt meist aus einem kleinen 
Divertikel, welches dicht hinter der Leberausstülpung zwischen den 
beiden ventralen Pankreasanlagen gebildet wird und bei der Bildung 
des Ductus choledochus au diesen zu liegen kommt. — Bei den 
Knochenfischen ist die Leberanlage eine solide Zellmasse, welche an 
der Ventralseite der Darmanlage sich befindet. 

Die Bauchspeicheldrüse (das Pankreas) entsteht ebenfalls 
durch Ausstülpungen am Duodenalteil des Darmes; meist sind 
drei Pankreasanlagen vorhanden, eine dorsale und zwei ventrale. Der 
Ausführungsgang, welcher aus der Verschmelzung der Mündungen der 
Iteiden ventralen Pankreasanlagen hervorgeht, heißt Ductus Wirsungianus, 
der Ausführungsgang der dorsalen Pankreasanlage ist der Ductus 
Santorini. Der eine der beiden Gänge kann rudimentär werden. 

Organe des Mesoderms (mittleren Keimblattes). 

Es wurde schon oben gesagt, daß wir an dem Mesoderm die 
epithelialen und die mesenchymatischen Teile unterscheiden müssen. 
Aus den epithelialen Teilen des Mesoderms entsteht Folgendes: 

a) die segmentale Musculatur und ein großer Teil der Musculatur 
der Extremitäten. 

b) die epitheliale Auskleidung der Pericardialhöhle, der Pleural- 
höhle und der Peritonealhöhle, das Keimepithel, die epithelialen Be- 
standteile der Vorniere, der Vornieren gang (Urnierengang. WoLFF'scher 
Gang), die epithelialen Bestandteile der Urniere, die epithelialen Bestand- 
teile der bleibenden Niere der Amnioten, die Llai'uleiter der Amnioten, 
die bei vielen Wirbeltieren aus dem Urnierengang hervorgehenden 
Samenleiter, die Eileiter (MÜLLER'schen Gänge) und die von denselben 
stammenden Teile des weiblichen Geschlechtsapparates. 

Was die mesenchymatischen Teile des Mesoderms betrifft, 
so ist das Mesenchym an allen Organen des Wirbeltierkörpers beteiligt; 
zu manchen Organen liefert das Mesenchym glatte oder quergestreifte 
Musculatur, zu manchen Knorpel oder Knochen, aber zu allen Organen 
giebt es die bindegewebigen Bestandteile und die Gefäße. Die haupt- 
sächlichen Leistungen des Mesenchyms sind folgende : 



für die Dipnoer Lepidosiren und Protopterus. So bestehen also Uebergänge zu der 
paarigen ventralen Lunge der Amphibien und höheren Wirbeltiere. 



Uebersicht der Entwickclungsvorgänge bei den Wirbeltieren. 37 

a) (las ^anze Stütz;j;erü.st des Körpers (iiiit Aiisiialiiiie der Chorda), 
also alle Knochen und Knorpel , insbesondere die knorpeli^^e oder 
knöcherne Wirbelsäule, das Kopfskelett und das Extreniitätenskelett; 
ferner das Zahnbein und der Cenient der Hautzähne und Zähne; 

b) das Bindegewebe und die Musculatur der Haut, das Binde- 
gewebe und die Musculatur des Darmes und seiner drüsigen Or^^ine, 
das Bindejiewebe und die Musculatur der Harn- und Geschlechts- 
organe, das Bindegewebe und ein Teil der Musculatur im Kojtf und 
in den Extremitäten : ferner das Bindegewebe zwischen der 
Musculatur überhau}>t und die Sehnen der Muskeln sowie die Bänder 
am Skelett: 

c) das Blutgefäßsystem und das Lymphgefäßsystem, sämtliche 
Lymphgefäße und Blutgefäße mit ihren endothelialen Auskleidungen, 
ihren bindegewebigen und musculösen Bestandteilen, das Herz und die 
Lymphherzen, ferner die blutbildenden Organe: die Milz, das lymphoide 
Gewebe der Urniere und das Knochenmark. 

Es ist nun in Bezug auf die mesodermalen Organe noch einiges 
nachzutragen. 

Was die seg mentale Musculatur betrifft, so entwickelt sie sich 
aus den Ursegmenten, zuerst und hauptsächlich aus der medianwärts ge- 
legenen Wand derselben (Fig. 22), nachher auch aus der lateralwärts ge- 
legenen Wand. ^Lan nennt denjenigen Abschnitt eines Ursegments, 
welcher für die segmentale Musculatur bestimmt ist, das Myotom. Bei 
manchen Wirbeltieren (z. B. den Selachiern) hat jedes Ursegment ur- 
sprünglich einen Hohlraum (das Myocöl). welcher nach unten in die 
Leibeshöhle (das Splanchnocöl) übergeht. Diese Verbindung zwischen der 
Höhle des Ursegments und der Leibeshölile wird aber bald geschlossen, 
das L^rsegment löst sicli von flen Seitenplatten ab und wächst über die 
Seitenplatten herab ; daher reicht die segmentale Musculatur später bis 
nahezu zur ventralen ]\Iittelinie (wie man dies bei jedem Fisch leicht 
sieht). — Es wird jedes Muskelsegment auf der Höhe der Chorda 
in der W^eise geknickt, daß die durch die Knickung entstandene Spitze 
nach vorn geht, das obere und das untere Ende des Ursegments aber 
nach hinten stehen ^). 

Während die Myotome über die Seitenplatten herabwachsen, geben 
sie an ihrem unteren Ende Knospen al), die Muskelknospen: diese 
treten in denjenigen Segmenten, in welchen die Extremitäten entstehen, 
in die Extremitätenanlage ein und liefern die erste Musculatur der 
Extremität: in den übrigen Segmenten lösen sie sich auf, und ihre 
Zellen sind von den umgebenden Meseuchymzellen nicht mehr zu 
unterscheiden. — Aehnliche Muskelknospen treten bei manchen Fischen 
vom oberen und vom unteren Ende der Myotome in die unpaaren 
Flossen ein und l)ilden die Musculatur an den Flossenstrahleu. 

Die Leibeshöhle der Wirbeltiere tritt zwischen den Seiten- 
platten auf, wie schon oben gesagt wurde : sie besteht also ursprünglich 
aus 2 seitlichen Hohlräumen, und wenn diese sich ausdehnen, um- 
schließen sie den Darm, und die Seitenplatten kommen oberhalb des 
Darmes und unterhalb des Darmes von den Seiten her ganz nahe an 



1) Man isoho die Abbildungen in dem Capitel : Teleosteer. — Alle hier in diesem 
Aljschnitt erwähnten Vorgänge werden in späteren Capiteln genauer beschrieben 
und durch Abbildungen erläutert. 



3S 1- Capitcl. 

einander: es bloil>t tl;i mir eiiu' (liiniic AVniul. iiiiiiillcli oberhalb des 
Darmes das d o r s a 1 e M e s o n t e r i u in . unter dem Darme das v e n t r a 1 e 
Mesenterium. Das ventrale ^Mesenterium wird dann .uröBtenteils 
resorbirt. und dadnreh Hießen die beiden seitliehen Teile zu der ein- 
heitliehen Leibeshöhle zusammen. 

Die Leibeshöhle der Wirbeltiere hat ursprünglich einen exere- 
torischen Charakter, und die Bildung der FAcretionsorgane steht daher 
anfangs mit der Leilieshöhle im Zusammenhang. Bei denjenigen 
Wirbeltieren, bei welchen es Fori abdominales giebt, oder bei welchen 
an der Vorniere oder Urniere Himmernde Trichter von der Peritoneal- 
höhle in die Excretionsorgane führen, ist der excretorische Charakter 
des Peritonealepithels nicht zu bezweifeln. Kur bei den höheren 
Wirbeltieren, bei welchen die bleibenden Niereu keine offene Verbindung 
mit der Peritonealhöhle haben, hat die Peritonealhöhle sozusagen einen 
Functionswechsel durchgemacht und steht ebenso wie die Pleuralhöhle 
und die Pericardialhöhle mit dem Lymphsystem in Verbindung. 

An Excr et ions Organen muß man bei den Wirbeltieren 
dreierlei unterscheiden : 

1) die Vorniere (Kopfniere, Prouephros), • 

2) die Urniere (Mesonephros), 

3) die bleibende Niere der Amnioten (Metanephros). 

Die Vorniere entsteht an dem äußeren Blatt der Seitenplatten, 
an der Somatopleura. Es bilden sich hier einige segmentale Aus- 
stülpungen, die Vornieren triebt er, welche sich außerhall) der 
Somatoi)leura miteinander verbinden und sich in den Vornierengang 
fortsetzen, welcher durch Abschnürung einer Falte von der Somatopleura 
entsteht ^). Gegenüber den Vornierentrichtern entwickelt sich an dem 
dorsalen Mesenterium ein vorspringender Gefäßknäuel (Glomus» 
Glomerulus der Vorniere) oder mehrere solche. Bei manchen 
Wirbeltieren wird derjenige Teil der Leibeshöhle, welcher die Vornicren- 
trichter und den Glomerulus enthält, von der übrigen Leibeshöhle 
abgeschnürt und stellt die Vornierenkammer dar. 

Die Urniere entsteht hinter der Vorniere; sie wird im ein- 
fachsten Falle in der W^eise gebildet, daß die Verbindungskanälchen, 
welche zwischen den Myotonien der Ursegmente und der Leibeshöhle 
gelegen sind, nachdem sie sich von den Myotonien abgelöst haben, in 
den Urnierengang einmünden (s. das Capitel Selachier). 

Bei der Urniere der niederen Wirbeltiere beginnen die Urnieren- 
kanälchen mit flimmernden Trichtern (den Nephrostomen) in der 
Leibeshöhle. An den Urnierenkanälchen bilden sich Aeste, welche in 
MALPiGHi"schen Körperchen ihren Ursprung nehmen. Aus dem Bau 
der Vorniere kann man den Schluß ziehen, daß ein MALPiGiii'schen 
Körperchen einem abgeschnürten Teile der Leibeshöhle zu vergleichen 
ist. welches einen Glomerulus enthält. Zwischen den Urnieren- 
kanälchen bildet sich aus mesenchymatischer Grundlage das 1 y ni j) h o i d e 
Gewebe der Urniere aus. 

Die bleibende Niere (Metanephros) der Amnioten bildet 
sich zum einen Teil vom hinteren Ende der Urniere aus, zum anderen 



1) Bei den Selachicrn i.st aber von einigen Autoren beobachtet worden, daß 
der Vornierengang zum Teil vom Ektoderm aus gebildet wird (s. das Capitel: Se- 
lachier). 



Uebersicht der Eiilwickflungsvorgänge bei den Wirbeltieren. 



3'.) 



Teil von ciiior Aiisstüli)iinjL!; des Endes des UrnierenKanges, welche 
liauittsücldicli das Nierenbecken und den Harnleiter erzeugt. 



Das Mesenchym entsteht an verschiedenen Stellen der Urseg- 
niente und der Seitenplatten (Fig. 22). Die massigste Bildung von 
Mesenchym tindct an der Uebergangsstelle zwischen dem Myotom und 
den Seiteniiiatton statt, indem in jedem 
Segment direct unter dem Myotom eine 
große Masse von Mesenchym heraus- 
wuchert und zwischen dem Myotom und 
der Chorda nach oben vordringt: diese 
Mesenchymmasse heißt das S k 1 e r o t o m ^). 
Die Skierotome der einzelnen Segmente 
fließen zu einer einheitlichen Masse zu- 
sammen ; diese schiebt sich medianwärts 
unter die Chorda und steigt auch seit- 
lich neben dem Medullarrohr auf, das- 
selbe schließlich ganz umfassend. — Aus 
dem Mesenchym des Skierotoms bildet 
sich unmittelbar auf der Chorda eine aus 
dichtem Bindegewebe bestehende häutige 
Umhüllung, die häutige Chorda- 
scheide, und darauf entsteht dann die 
knorpelige Anlage der Wirbel- 
säule, nämlich zuerst die o b e r e n und 
die unteren Bögen, und dann die 
knorpeligen Fänge, welche die Chorda um- 
hüllen und die Anlage der Wirbel- 
körper darstellen. 

Das knorpelige Primordial- 
c r a n i u m diflerenzirt sich in dem Mesen- 
chym des Kopfes. Die Knochen des 
Schädels entstehen zum Teil durch Ver- 
knöcherung von Teilen des Knorpel- 
schädels (primäre Kopfknochen), zum 
Teil durch Verknöcherungen im Binde- 
gewebe (secundäre Kopfknochen. Deck- 
knochen). 




intu 



Fig. 22. Schematisirter Quer- 
schnitt durch einen Selachier- 
embryo. md Medullarrohr, ch 
Chorda, ao Aorta, d Darm, sb 
Subintestinalvene, mto oberesEnde 
des Myotoms, mtu unteres Ende 
desselben, mm Muskelmasse des 
Myotoras, lli Leibeshöhle, e Ex- 
tremität, sc Sklerotom, m Me- 
senchvmzellen. 



Die Gliedmaßen (Extremitäten) zeigen bei ihrer Entstehung 
ein Zusammenwirken von dreierlei Vorgängen : erstens erhebt sich an 
der Itetreffenden Stelle das Ektoderm zu einer vorspringenden Leiste 
oder einem vorspringenden zapfonartigen Auswuchs; zweitens vermehrt 
sich das Mesenchym reichlich unter der Erhebung des Ektodcrms 
(Fig. 22); dieses Mesenchym stammt gewöhnlich von dem äußeren Blatte 
der Seitenplatten (der Somatopleura); drittens wachsen in die Extremität 
die Muskelknospen ein, von welchen schon ol)en die Rede war. Die 
Musculatur der Extremität entsteht nicht allein aus den Muskel- 



1) Bei manchen Tieren tritt vom Ursegment aus eine kleine Ausstülpung auf, 
die Sklerotomhöhle. Manche Forscher (Rabl u. a.) legen dieser Ausstülpung 
palingenctische Bedeutung bei ; ich betrachte sie als cänogenetisch, als eine bedeutungs- 
lose Begleiterscheinung der starken Auswucherung. 



4(» 1. Capitel. 

knosi»(Mi. sondern nnch aus dem Mesenchyni. Das Skelet der Extre- 
mität entstellt dureli Ditlerenciation im i\resoneliyni und ist bei allen 
^Vi^l)eltieren anfan.us knoi'i)eli,u : bei den Selacliiciii bleilit das knorpelige 
Skelet erhalten . bei den höheren ^Virbeltieren werden die Knorpel 
teilweise durch Knochen ersetzt. 

Das Blutgefäßsystem uml das Ly m i)hgefäßsystem sind 
theoretisch abzuleiten von Lücken und Spalträumen zwischen den 
Organen : sie können also als Reste der primären Leibeshöhle aufgefaßt 
werden (p. 28 Aum.). 

Die Blutgefäße haben dreierlei Arten der Entstehung. In einigen 
Fällen entstehen Blutgefäße dadurch, daß Hohlräume zwischen den 
Organen von Mesenchymzellen umkleidet werden (z. B. medianes 
Gefäß auf dem Dottersack der Teleosteer. Herz der Selachier). Zweitens 
k()nnen Blutgefäße in der Art gebildet werden, daß aus dem Mesenchym 
eine compacte Zellmasse sich sondert, deren äußerste Zellen die Wand 
des Blutgefäßes darstellen, während die inneren Zellen als Blutzellen 
weggeschwemmt werden (z. B. Blutbildung in dem Gefäßhof des 
Hühnchens, in dem peristomalen Mesoderm der Selachier, in der 
Stanimvene der Teleosteer). Drittens wachsen zahlreiche Blutgefäße 
durch Si)rossung aus schon bestehenden Gefäßen hervor. 

Das Herz hat ursprünglich die Gestalt eines Schlauches; bei den 
niederen Wirbeltieren entsteht es meist median als ein einheitliches Organ, 
bei den höheren Wirbeltieren wird es durch zwei seitliche Schläuche 
angelegt, welche dann medianwärts sich nähern und verschmelzen. 
Wir wollen nur die erstere Bildungsweise in das Auge fassen, da die 
letztere sicherlich von der ersten al)zuleiten ist. Bei den niederen 
Wirbeltieren entsteht das Herz unter dem Kiemendarme oder unter 
dem Oesophagus zwischen den beiden median sich nähernden Blättern 
der S])lanchnopleura des Pericardiums; ebenso wie die beiden 
rieuroperitonealhöhlen medianwärts unter dem Darme sich nähern 
ebenso thun dasselbe die beiden Pericardialhöhlen ; in dem ven- 
tralen Mesenterium zwischen den Pericardialhöhlen bildet sich der 
Herzschlauch. — Das Endothel des Herzschlauches wird von Me- 
senchymzelleu gebildet; die contractile Wand des Herzschlauches 
besteht anfangs nur aus dem Pericardialcpithel, wird aber dann durch 
contractile Mesenchymzellen (Muskelzellen) verstärkt. — Der ursprüng- 
lich geradlinig verlaufende Schlauch krümmt sich allmählich in Gestalt 
eines N und gliedert sich gleichzeitig in mehrere Teile, nämlich den 
Venensinus (Sinus venosus), den Vorhof (Atrium), die Herzkammer 
(Ventriculus) und den Aortenkegel (Conus arteriosus oder Bulbus 
arteriosus). Die hintere Spitze des X entspricht der Spitze des Ven- 
trikels, die vordere Spitze, welche abgerundet zu denken ist, dem 
Atrium, der Anfangsteil des N dem Sinus venosus, der Endabschnitt 
des N dem Conus arteriosus oder (bei anderen Wirbeltieren) dem 
Bulbus arteriosus. 

Was die großen Gefäße betrifft, so haljen wir beim Embryo der 
Wirbeltiere (abgesehen von den Gefäßen des Dottersackes und der 
Allantois) hauptsächlich folgende zu beachten: erstens die Aorta 
descendens, das große Gefäß, welches durch die beiden Aorten- 
wurzeln das arterielle Blut aus den Kiemenbögen oder aus den 
Aortenbögen erhält und welches, über dem Darme längs der Chorda 
verlaufend, durch zahlreiche Aeste den ganzen Rumpf und den Schwanz 



Uebersicht der Entwickclungsvorgänge \m den Wirbeltieren. 41 

mit arteriellciii lUiit vcrsiolit ') : zweitens die S ii 1» i n t est i nal vene. 
welclic unter dem Darme in dem ventralen Mesenterium des Darmes 
verläuft ; sie führt das vcncise Blut des Darmes 7ai der Leber und schließ- 
lich in den Sinus venosus; drittens die Schwanz vene, welche, 
im Schwanzteil direct unter der Aorta verlaufend, das venöse Blut des 
Schwanzes zu der Suhintestinalvene oder zu den Cardinalvenen bringt; 
viertens die beiden Cardinalvenen, welche durch die Urniefe 
gehen oder seitlich längs der l^rniere verlaufen und am \'orderende 
des Rumjtfes mit den aus dem Kopf kommenden sog. vorderen 
Cardinalvenen sich vereinigen, um dann von beiden Seiten her als 
Ductus Cuvieri zum Sinus venosus zu gehen. 

Die lymphoiden Organe entstehen aus dem Mesenchym. Die 
Milz bildet sich aus einer Mesenchymmasse am dorsalen Mesenterium 
des Magens. Das lymi)hoide Gewebe der Urniere entwickelt sich aus 
dem zwischen den Urnierenkanälchen gelegenen ]\Iesencliym. Die 
Lymi)hdrüsen entstehen ebenfalls aus mesenchymatischen Anlagen, 
ebenso das Knochenmark, welches bei Amphibien und höheren Wirbel- 
tieren die Function eines Blutzellen bildenden Organs übernimmt. 

Das Blut der Wirbeltierembryonen enthält anfangs noch keine 
Blutzellen. Bei manchen Knochenhschen findet mehrere Tage lang 
eine Circulation des Serums ohne Blutzellen statt. Die ersten Blut- 
zellen stammen embryonal aus soliden (refäßanlagen, deren innere 
Zellen als Blutzellen fortgeführt werden. Diese ersten Blutzellen sind 
nur Erythrocyten (rote Blutkörperchen) ; erst später kommen aus den 
lymi)hoiden Organen Leukocyten (weiße Blutzellen) hinzu. Alle Blut- 
zellen können theoretisch als schwimmende Mesenchymzellen aufgefaßt 
werden. 

Cenogenctisclie Abänderungen der Entwickelunj^sweise. 

Da die hauptsächlichen Organe bei allen Wirbeltieren homolog 
sind, so könnte man erwarten, daß jedes Organ bei allen Wirbeltieren 
dieselbe Entwickelungsweise habe. Dies ist aber nicht der Fall, sondern 
man sieht oft dasselbe Organ bei verschiedenen Wirbeltieren in ab- 
weichender Art sich entwickeln ^). Es ist dann oft schwer zu entscheiden, 
welches die ursprüngliche Entwickelungsweise ist. Hält man die eine 
Entwickelungsweise für ursprünglich, so erscheinen die anderen als 
abgeändert. Man bezeichnet die ursi)rüngliche Entstehungsweise eines 
Organs als p a 1 i n g e n e t i s c h , die abgeänderte als c e n o g e n e t i s c h. 
Soweit die Vorgänge der Ontogenie palingenetisch sind, zeigen sie 
diejenige Bildungsart, nach welcher das Organ in der Stamment- 
wickelung (Phylogenie) entstanden ist •^). 



1) Auf den Figuren (J und 7 der Tafel sind die wichtigsten Gefäße zu sehen. 

2) Selbst bei nahverwandten Tieren kann die Bildungsweise eines Organs ver- 
schieden sein, auch wenn im späteren Zustand eine große Uebereinstininiung in 
Bezug auf das Organ vorhanden ist; diese Thatsache erinnert an die bekannte Er- 
fahrung, daß die Larven in einer Tiergruppe manchmal in Anpassung an ungleiche 
Lebensverhältnisse mehr verschieden geworden sind als die ausgcl)ildeten Tiere (wie 
z. B. l)ci den .Mücken. Auf Grund des Gesetzes der Vererbung im corrospon- 
direnden I^icben sal t er kann eine Entwickolungsstufe oder ein Entwiokclungs- 
vorgang im Laufe der phylogenetischen Entwickelung sich verändern, ohne daß das 
spätere Stadium dadurch beträchtlich verändert wird. 

3) Die Ontogenie ist die Entwickelungsgeschichte des Individuums und 
umfaßt alle Vorgänge von dem Beginn der Furcliung l)is zu der völligen Ausbildung 
des Körpers und der Erreichung der Geschlechtsreife. Die Phylogenie ist die 



42 . 1- Capitcl. 

Die Beziehung zwischen dor KeinuMitwickelung und der Stanim- 
entwit'koluiiii wird am klarsten duroli (his von Fkitz Müller aus- 
gesprochene und von IIaeckel in folgender "Weise forninlirte l)io- 
gene tische Grundgesetz ausgedrückt: „Die Keinientwickelung 
(Ontogenesis) ist eine gedrängte und abgekürzte Wiedciliolung der 
Stammentwickelung (Phylogenesis), und zwar ist diese Wiederholung 
um so vollständiger, je mehr durch beständige Vererbung die ursprüng- 
liche Auszugsentwickelung (Palingenesis) beibehalten wird, und um so 
unvollständiger, je mehr durch wechselnde Anpassung die spätere 
Störungsentwickelung (Cenogenesis) eingeführt wird." 

..Die secundären Al>änderungen des ursprünglichen Bildungsganges 
sind von sehr verschiedener Art : Verschiebung der örtlichen und zeit- 
lichen Verhältnisse in der Ausbildung der Organe (Heterotopien und 
Heterochronien); Zusammenziehung, Abkürzung und Ausfall einzelner 
Bildungsstufen (abgekürzte Recapitulation) u. s. w. Der ontogenetische 
Proceß erscheint infolgedessen bedeutend einfacher, kürzer und schneller 
als sein phylogenetisches Vorbild : er kann aber von letzterem sich 
auch dadurch noch weiter entfernen, daß im Laufe der Zeit neue 
Processe (Metamorphosen. Larvenreihen, Bildung von Embryonal- 
hülleu. provisorischen Organen etc.) eingeschoben w-erden" (Haeckel)'). 

Haeckel betonte auch, daß die verschiedene Menge des Nahrungs- 
dotters sehr häutig cenogenetische Abänderungen zur Folge hat. 
In der That lassen sich viele Abänderungen aus der Zunahme des 
Dottergehaltes des Eies erklären. Wir haben schon oben gesehen 
(p. 18—2(3). daß die verschiedeneu Arten der Furchung und der Gastru- 
lation durch die verschiedene Menge und Verteilung des Dotters be- 
dingt sind. — Auch manche der Abänderungen der Bildungsw'eise 
eines Organs, von welchen in einem früheren Abschnitt gesprochen 
wurde (p. 30 — 32), lassen sich als indirecte P^olge des Dottergehaltes des 
Eies ansehen. Bei großen, sehr dotterhaltigen Eiern ist die compacte 
Anlage der Organe häufig, bei kleinen, dotterarmen Eiern die hohle 
Anlage. 

Von besonderer Bedeutung sind die zeitlichen und die ört- 
lichen Verschiebungen. Die ersteren, die Heterochronien, 
umfassen die verspätete und die verfrühte Anlage, welche beide häufig 
vorkommen. Insbesondere ist oft zu bemerken, daß ein Organ, welches 
im Laufe der phylogenetischen Entwickelung eine größere Bedeutung 



EntwickehiDg der Art, giebt also an, wie die Tierspecies aus anderen meist aus- 
gestorbenen, einfacher organisierten Arten im Laufe geologischer Zeiträume hervor- 
gegangen ist (K. Haeckel, Generelle Morphologie der Organismen 180(5; E. Haeckel, 
Anthropogenie oder Entwickelungsgeschichte des Menschen, 4. Aufl., Leipzig 1891). — 
Während das Wort Üntogenie die ganze Entwicicelungsgeschichte des jungen Individu- 
ums bezeichnet bis zum Eintritt der Geschlechtsreife, ist Embryologie ein etwas 
engerer Begriff, da er nur die Entwickelung bis zum Ausschlüpfen oder bis zur 
Geburt umfaßt. Embryo Vjezeichnet ursprünglich das sich entwickelnde Tier 
innerhalb der Eischale (bis zum Ausschlüpfen aus der Eischale). Da es al)er mehr 
von biologischen als morphologischen Verhältnissen abhängt, ob die Eischale früher 
oder später abgeworfen wird, und der Begriff daher in diesem Sinne für die morpho- 
logische Betrachtung wenig Wert hat, so verwendet man den Ausdruck Embryo für 
alle Entwickelungsstadien vom Beginn der Entwickelung bis zu der Zeit, wenn 
das sich entwickelnde Tier zum freien Leben (außerhalb der Eischale, Bruthöhle, 
Uterus oder dergleichen) befähigt ist. Dassellie kann zu dieser Zeit entweder schon 
annähernd die definitive Organisation haben oder es kann eine Larve sein, welche 
noch eine Verwandlung (Metamorphose) durchmachen muß, um die definitive Form 
und Organisation zu erreichen. 

1) E. Haeckel, Syfsteraatische Phylogenie, BerUn 1894, p. 8. 



Uebersicht der Entwickelungs Vorgänge bei den Wirbeltieren. 43 

und eine höhere Orjranisationsstiife erreicht hat (wie /.. I>. das Auge 
der höliercn "\Virl)eltiere, (his Gehirn des Menschen), sehr frühzeitig 
angelegt wird und von Anfang an relativ groß ist ; dasselbe gilt von 
solchen Organen, welchen in der Entwickelung selbst schon früh 
eine größere Aufgabe zufällt (wie z. B. dem Herzen und dem Blut der 
Amnioten). — Das frühzeitige Erscheinen einer Anlage wird oft als 
vorzeitige S n d e r u n g bezeichnet (precocious segregation der eng- 
lichen Autoren). 

Auch örtliche Verschiebungen (Pleterotopien) sind oft zu finden. 
— Es kann sogar in vereinzelten Fällen vorkommen, daß eine Organ- 
anlage von einem Keimblatt auf ein anderes verschoben wird (z. B. 
Blutanlagen der Amphil)ien vom Mesoderm auf das Entoderm). Das 
kann aber nur an einer solchen Stelle geschehen, wo die beiden Keim- 
blätter zusammenhängen, so daß also in der phylogenetischen Ent- 
wickelung ein continuirlicher Uebergang von der einen Bildungs- 
weise zur anderen möglich war. 

Im Uebrigen ist es ausgeschlossen, daß ein Keimblatt Gewebe 
erzeuge, welche ihm nicht zukommen, z. B. daß das Ektoderm Knorpel 
oder Knochen hervorbringe. Einzelne Forscher haben derartige Vor- 
gänge beschrieben, aber sie haben ihre Beobachtungen an so schwierigen 
und undeutlichen Objecten gemacht, daß Irrtümer leicht möglich sind. 
Es steht diesen vereinzelten Angaben die große Masse aller übrigen 
Beobachtungen entgegen, welche gezeigt haben, daß jedes Keimblatt 
seine specifischen Leistungen hat. Wenn bei den Wirbeltieren die 
Gastrulation beendet ist und die Keimblätter gebildet sind, so haben 
diese Keimblätter ganz getrennte Aufgaben in Bezug auf ihre Be- 
teiligung an den Organen und die Bildung der Gewebe. Dieser Satz 
spricht die Lehre von der S p e c i f i t ä t der Keimblätter aus, 
welche eines der wichtigsten allgemeinen Resultate der embryolo- 
gischen Forschung ist. 



IL CAPITEL. 



Leptocarrtier (Ampliioxiis). 



Dio Reifung des Eies und die BefVuclitung. 

Die wichtigsten Publicationen sind diejenigen von van der Stkicht (1895) 
und von Sobotta (1895—1897). Die betreffenden Schriften sind in dem am Ende 
des Capitels stehenden Litteraturverzeichnis angegeben. 

Die Gonaden sind bei Aniphioxus in großer Zahl vorhanden und 
liegen an der äußeren AVand der Peribrancliialhöhle (Fig. 23); sie 

gleichen kleinen Säckchen, bei 
den Männchen mit Sperma, bei 
bei den Weibchen mit Eiern 
gefüllt. Sie entsprechen in der 
Lage den Metameren, und zwar 
entstehen 26 Gonadenpaare, 
entsprechend den Myome- 
ren 10—35 inclusive; aber 
oft sind die ersten und die 
letzten wenig oder garnicht 
entwickelt. — Die Eier ge- 
langen durch Zerreißung der 
Wand des Ovariums in die 

Fig. 23. Querschnitt durch die 
Kiemenregion des Amphioxus. r 
Kückonmark, su abgehende Nerven, 
m Muskeln, c Chorda, a Aorta de- 
scendeus (beiderseitig), cö Cölom 
(Leibeshöhle), n Nierenkanal, kd 
Kicmondarm, /,/* Kiemenbögen, «jj 
Kieraenspalten^ji^Gonaden, l Leber- 
schlauch, h TTeribranchialraura, e 

Hypobranchialrinne (Endostyl). 
(Nach Eay Laxkester u. Boveri 
aus R. Hertwig.) 

Peribranchialhöhle, die Spermatozoen in ähnlicher Weise durch eine 

temporär zur Zeit der Picife sich bildende Oeffnung (Legros 1895). 

Die Eier im Ovarium zeigen einen großen, hellen Kern mit relativ 

sehr großem Nucleolus. Die Eier erreichen eine Größe von 0,1 bis 




Leptocardier (An^phioxus). 45 

(>.i;5 iiiiu M. /in Zeit dci' Keife bilden die Kier nocli im Oviiiiimi deu 
ersten Richtiin,u>köi])ei'. rii^'efälir ^leicli/.eifi.u wird an d(;r Ohertiäche 
des Kies eine ^Ienil)ran sichtbar, dem Ki dicht aufliegend. Da diese 
Membran vom Ki ausj;;esfhieden ist, kann sie Dotterhaut genannt 
werden. — Klie die Kier aus dem Ovarium austreten, wird auch schon 
die zweite Richtungss])in{lel angelegt; diese hat anfangs eine tangentiale, 
dann eine radiäre Richtung (Kig. 24 I u. II). Zur Zeit der Rildung des 
zweiten Richtungsköi'})ers werden die Eier aus dem Ovarium entleert. 
Sobald die Kier in das Meerwasser gekommen sind, bildet sich unter 
der vorhin genannten Membran eine zweite, festere Membran, und die 
aus diesen beiden ^Membranen gebildete Kihülle hebt sich sofort nach 
der Besamung des Kies von dem Ei ab (Kig. 24 I — III). Im Laufe der 
nächsten Stunden wird die Kihülle immer mehr ausgedehnt, so daß der 
Durchmesser der Kihülle ein ^Mehrfaches des P^idurchmessers beträgt -). 

Das Laichen findet an warmen Tagen gegen Abend statt''). Die 
Eier werden stoßweise in Korm weißer Wrdkchen durch den Abdominal- 
porus entleert. Die Männchen stoßen gleichzeitig in derselben Weise 
das Sperma aus. Die Si)ermatozoen verteilen sich im Wasser, und die 
Besamung der Kier findet alsbald nach ihrem Austritt statt. Die 
Kier werden von zahllosen Spermatozoen umgeben, welche radiär gegen 
die Kimembran gerichtet, an derselben festhaften und in dieselbe ein- 
zudringen suchen. Wenn ein Spermatozoon in das Ki gelangt ist, 
hebt sich alsbald die Kimembran von dem Ki ab, wodurch wahr- 
scheinlich anderen Spermatozonen der Kintritt verwehrt wird'). 

Das Spermatozoon tritt an beliebiger Stelle in das Ki ein, am 
häufigsten an demjenigen Pole, welcher dem Richtuugskörperpole ent- 
gegengesetzt ist. — Der Kopf des Spermatozoons quillt im Kiplasma 
auf und wird ein unregelmäßig längliches Gebilde (P^ig. 24 I). Aus 
diesem geht nachher der rundlich gestaltete männliche Kern hervor. 
(Kig. 24 III -IV). 

Ungefähr '/^ Stunde nach der Besamung des Kies wird die Bildung 
des zweiten Richtungskörpers beendet (Kig. 24 II). Wenn derselbe ab- 
geschnürt ist, geht aus den am inneren Pole der Richtungsspindel be- 
findlichen Chromosomen der weibliche Vorkern hervor. — Zu dieser 
Zeit entsteht neben dem Spermakern ein von Dotterkörnchen freier Hof, 



1) Das Ei des Amphioxiis ist unter den Wirbeltieren eines der kleinsten. Un- 
gefähr dieselbe Größe hat das Ei des Meerschweinchens, und noch kleiner ist das 
P^i der 3Iaus (0,0G mm). ,,Mit dem dotterarmen und i)r()toplasmareichen Ei der 
Säugetiere hat das Ei des Amphioxus absolut keine Aehnlichkeit. Dasselbe ist viel- 
mehr außerordentlich dotterreich und ähnelt dem Ei der Amphibien und Petro- 
myzonten, nur mit dem Unterschiede, daß nicht nur das Ei selbst, sondern auch 
Dotterbestandteile, Protoplasma, Kern sich in stark verkleinertem Maßstabe vor- 
finden" (Sobotta). Die Dotterbestandteile sind kugeUg und füllen den größten 
Teil des Eies aus (Fig. 24). 

2) Es ist zu vermuten, daß der Zwischenraum zwischen dem Ei und der 
Membran in diesem wie in anderen Fällen dadurch sich vergrößert, daß er eine von 
dem Ei abgeschiedene Substanz enthält, welche durch Osmose Wasser anzieht. 

3) In Messina beginnt die Laicliporiode im April, in Neapel im Juni. — Wenn 
man zur Laichzeit die Tiere aus dem Sande heraussucht und sie wieder in etwas 
Wasser bringt, so entleeren sie die Geschlechtsproducte meist schon nach '/; Minute, 
spätestens nach 2—3 Minuten. Die Eier sind als feine weiße Punkte eben noch mit 
bloßem Auge zu erkennen. — 45 — 50 Minuten nach der Besamung des Eies ist die 
erste Furchungsspindel ausgebildet. Am folgenden Morgen ist schon das Gastrula- 
stadium erreicht. Im Laufe des Tages findet dann die Bildung der Ursegmente und 
der Chorda statt. 

4) Es konuut ausnahmsweise vor, daß mehrere Spermatozoen in ein Ei ein- 
dringen, doch folgen daraus stets abnorme Vorgänge. 



46 



2. Capitel. 



und in donisellien Itonicrkt man eine radiäre Strahlung, deren Centruni 
von einem luinktfönuigen Centrosom gebildet ist (Fig. 24 III) Das 




Figg. 24 I — VI. Reifung und Befruchtung des Eies von Amphioxus lance- 
olatus. (Jsach Sobotta 1897.) I Ei nach dem Eintritt des Spermatozoons (sp). 
Man i>emerkt noch den 1. Richtungskörper (i. Rk), darunter im Ei die 2, Richtungs- 
spindel. Die Eimembran ist ein wenig vom Ei abgehoben. II Bildung des 2. 
Eichtungskörpers. Die Eichtungsspindel ist im Diasterstadium. Man sieht die 
aus 2 Schichten bestehende Eimembran (Dotterhaut). III Der 2. Richtun^skörper 
ist ausgetreten, der Spermakern nähert sich dem Eikern. IV Die beiden Vorkerne 
haben lieh aneinandergelegt. V Dieselben sind verschmolzen (1. Furchungskern). 
VI Die 1. Furchungsspindel im Dyasterstadium. 



Centrosom mit der Strahlung und der männliche Kern rücken in das 
Innere des Eies und nähern sich also dem weiblichen Kern; der 



Leptocardier (Ainphioxusi. 



47 



letztere konuiit auch dein männlichen Kern entgej^en, iinil die beiden 
Kerne treffen zusanmien: sieliahen unterdessen an (iröße heträrhtlieh 
zuj^enoninien und sind sieh sehr ähnlich tic.worden (Fiji. 24 IVj, sie ver- 
schmelzen dann zum ersten Furchungskern (Fig. 24 V). — Während 
der gegenseitigen Annäherung der Kerne hat sich das Centrosoma des 
Spermakerns geteilt und es sind nun zwei Centrosomen mit zwei Strah- 
lungen vorhanden (Fig. 24 I\' u. V). Von den beiden Centrosomen aus 
breitet sich die Strahlung im Zellkör])er weiter aus. der erste Furehungs- 
kern tritt in Mitose ein (Fig. 24 \'I). und es folgt die Teilung der 
Zelle, die erste Furchungsteilung 'j. 

Die Furcliuns? bei Amphioxus. 

Die wichtigste Pul)licatir>n ist diejenige von Hatschek (1882). 
Demonstrationsmittel : Wandtafeln von Leuckart und Chüx, No. 72 ; Wachs- 
modelle von Friedrich Zikgler, Freiburg i. B., Serie 22. 

Die Furchnng des Amphioxus ist von großer "Wichtigkeit, weil 
sie offenbar sehr ursprünglich ist; alle anderen Furchungsarten, 
welche man l)ei Wirbeltieren trifft, lassen sich von diesem Furchungs- 




Fig. 25.4—/'. Furchung von Amphioxus. (Nach Hatschek aus Kükschelt- 
Heider.) -1 ungefurchtes Ei mit dem 2. Richtungskörper, B das Ei in Teilung be- 
griffen, C 4-zeUiges Stadium, D dasselbe von oben, E 8-zelliges, F l(j-zelliges 
Stadium. 



Schema ableiten, und die Abänderungen, welche wir bei anderen 
Wirbeltieren finden, können durch das stufenweise reichlicher der Ei- 



1) Während die Spindel ihre volle Ausbildung erhält, rückt sie nahezu in die 
Mitte des Eies, so daß bei der Teilung zwei gleichgroße Teilzellen entstehen. Wenn 
die Spindel zur Zeit der beginnenden Dyasterphase noch excentrisch hegt, „streben 
die Centrosoraen der Spindclfigur nach 'den Centren der neuen Zellen, so daß die 
ganze Figur gekrümmt wird (Fig. 24 VI) und die Chromosomen der Dotterkerne nach 
der Mtte hingezogen werden" (Sobotta). Es findet also eine Bewegung und Ein- 
stellung der fepindel statt, wie sie auch bei den Eiern mancher wirbellosen Tiere 
beobachtet ist. 



4S -. Capitol. 

Zelle eingelagerte Deutoplasma (Dotter) erklärt wonleii. Vielleicht 
stellt eine derartige Furchung, wie wir sie bei Aniphiüxus sehen, eine 
ganz primitive Entwickelungsweise für alle Metazoen dar, denn bei 
manchen niederen wirbellosen Tieren (z. I>. bei der llydroidnieduse 
Ae(iui>rea) findet man dieselbe wieder. 

Die Furchung des Aniphioxus ist total und adäcjual (nahezu ä(iual). 
Die Spindel der ersten Teilung liegt horizontal, die erste Furche verläuft 
meridional und teilt das Ei in zwei gleiche Teile (Fig. 25 B). Die 
zweite Furche ist ebenfalls meridional, und ihre Ebene senkrecht zu 
derjenigen der ersten Furche, so daß 4 gleichgroße Blastomeren 
entstehen (Fig. 25 ^'u. D). Die P'urchcn der folgenden Teilung verlaufen 
äquatorial (richtiger gesagt latitudinal), so daß man 4 obere und 
4 untere Zellen erhält; diese Teilung ist aber keine völlig äijuale, 
sondern die 4 oberen Zellen sind etwas kleiner als die 4 unteren 
(Fig. 25 E), Sodann folgen wieder meridionale Furchen, so daß 8 obere 
und s untere Zellen entstehen [Fig. '25 F\ M. 

Die Furchen der nächsten Teilung verlaufen wieder horizontal, 
so daß im Stadium von :52 Zellen 4 Kränze von je 8 Zellen über ein- 
anderliegen. Wie schon im 8-zelligen Stadium die 4 unteren Zellen 
größer waren als die 4 oberen, so sind im Stadium der 32 
Zellen die s am vegetativen Pol gelegenen bedeutend größer als alle 
übrigen, und nimmt die Größe der Zellen in den 3 nach oben 
folgenden Zellenkränzen successive ab. — Schon im 4-zelligen Stadium 
ist zwischen den 4 Zellen ein kleiner Hohlraum vorhanden (Fig. 25 D), 
und dasselbe gilt für das 8-zellige Stadium. Dieser von den Blas- 
tomeren umgebene Hohlraum ist die Furchungs höhle; sie er- 
weitert sich während der folgenden Teilungen. Anfangs ist sie nach 
oben und nach unten ollen, aber während der folgenden Teilungen 
schließen sich die Zellen zuerst über derselben und dann auch unter 
derselben zusammen, so daß die Blastomeren eine vollkommene 
Blase bilden; im Stadium der 32 Zellen ist die Furchungshöhle nach 
oben hin schon geschlossen, nach unten hin noch ein wenig geöifnet. — 

Nach dem bisherigen Fortlauf der Furchung würde man erwarten, 
daß nach dem Stadium der 32 Zellen ein Stadium von 04 Zellen 
erzeugt werde, indem die 8 Zellen in jedem der 4 Zellenkränze 
durch verticale Furchen in 16 Zellen zerteilt werden. Jedoch erfolgt 
eine solche Teilung nur in den 3 oberen Zellenkränzen und unter- 
bleibt in dem untersten. Es ist dies eine Folge des ganz allgemein- 
giltigen Gesetzes, daß die mehr Dotter enthaltenden Zellen sich lang- 
samer teilen. Diese 8 untersten Zellen erleiden dann eine in- 
äquale Teilung, so daß 8 kleine Zellen entstehen, welche den oberen 
Kränzen sich anschließen und ein Kranz von 8 großen unteren 
Zellen sich erhält. Dieser letztere bleibt längere Zeit bestehen, während 
die Zellen der oberen Kränze wie bisher von horizontalen und ver- 
ticalen Teilungen betroffen werden (Fig. 26 A u. B). 

Indem dann auch die großen Zellen des untersten Kranzes sich 
mehrfach teilen und die Zellen der oberen Kränze ihre Anordnung 
zu Kränzen aufgeben und sich enger zusammenschließen, entsteht die 
Blastula, wie sie Fig. 20 C zeigt. Die Zellen bilden ein einschich- 



1) Bei der Beschreibung der Furchung betrachte ich immer die im befruchteten 
Ei vom animalen Pole zum vegetativen Pole gehende Axe als verticalstehend und 
den animalen Pol als den oberen. 



Lclitncnnlior (Amphioxus). 



49 




tiges K]»itlicl; :iiii iiiitoreii Teile der kuii<'liu('n lllasc sind größere 

Zellen, im ühriueii Teil kleinere Zellen zu bemerken : jene größeren 

Zellen sind natürlich die Ait- 

kömmlin^e der S großen 

Zellen, welclieini 152-zelligen 

Stadium und noch in den 

nächstfolgenden Furcliungs- 

stadicn am vegetativen Pol 

geleuen waren (Fiti. 2('>^ u. 

B). ^ 

Bei der vorstehenden 
Beschreibung der Furchung 
des Amphioxus bin ich der 
Darstellung von Hatschek 
gefolgt. Bie Beobachtungen 
von E. B. Wilson und 
von Samassa zeigen einige 
kleine Abweicluingen : ins- 
besondere geben diese For- 
scher an, daß man schon 
von einem frühen Furchungs- 
stadium an die Lage der Me- 
dianebene des entstehenden 
Embi yo erkennen könne ; 
schon im IG-zelligen Stadium 
sei ein Teil der Zellen 
symmetrisch zur Median- 
ebene angeordnet. 

Es ist von Interesse, zu beachten, wie der Purchungsmodus des 
Amphioxus als die notwendige Folge gewisser für die Furchung 
aller Tiere gültigen Gesetze betrachtet werden kann. Diese 
Gesetze können in folgender Weise ausgedrückt werden : 

1) Die Richtung, in welcher eine Zelle sich teilen wird (d. h. die 
Richtung, in welcher die Teilungsspindel sich einstellt), fällt zusammen 
mit dem größten Durchmesser der Zelle, oder wenn die Zelle dotterhaltig 
ist, mit der größten Dimension der Protoplasmamasse i). — Daraus läßt 
sich z. B. ableiten, daß die erste Teilung der befruchteten Eizelle eine 
horizontale sein muß, denn die Zelle ist kugelig und enthält in der 
unteren Hälfte mehr Deutoplasma als in der oberen, und ist folglich das 
Protoplasma in vertikaler Richtung weniger massig ausgedehnt als in 
horizontaler; ferner folgt aus demselben Princip, daß im 4-zelligen 
Stadium eine vertikale Teilung kommen muß, da die Zellen in diesem 
Stadium in vertikaler Richtung etwas langgestreckt sind (Fig. 25 C). 

Die Kräfte, welche die gegenseitige Anordnung der Blastomeren be- 
dingen, sind folgende; erstens das Abrundungsbestreben der Zellen, 



Fig. 26-1— Z>. Furchung von Amphioxus. 
(Nach Hatschek aus Korschelt-Heidkr.) A 
späteres Furchungsstadium, B dasselbe halbirt 
und von innen gesehen, C Blastula von außen, 
D dieselbe halbirt und von innen gesehen. 



1) O. Hertwig hat ^heses Gesetz in folgender Weise forraulirt: „Die Achse 
der Keruspindel steht in einem Abhängigkeitsverhältnis zur Form und Differenzirung 
des sie umhüllenden protoplasmatisohen K()rpers und zwar so, daß sich die beiden 
Pole des Kerns in der Richtung der größten Protoplasmamassen einstellen; so kann 
z. B. in einer Kugel die central gelegene Spindel in der Richtung eines jeden Radius 
zu liegen kommen, in einem eiförmigen rrotoplasmakörper dagegen nur in dem 
längsten Durchmesser; in einer kreisrunden Protoplasmascheibe liegt die Kernachse 
parallel zur 01>erfläche derselben in einem beliebigen Durchmesser des Kreises, in 
einer ovalen Scheibe dagegen wieder nur im längsten Durchmesser. 

Ziegler, Kutwickelungsg. d. niederea Wirbeltiere. 4 



50 2. Capitcl. 

welches, wenn es allein wirkte, zu einer kuixeligen Form der Zolle 
füliren würde, und zweitens die Adhäsion der Blastomeren aneinander, 
welche bestrebt ist, die Zellen mit mosHehst großer BerührungsHäche 
aneinanderzulegen und gegeneinander abzuplatten i). Durch die erste dieser 
beiden Kral'te ist es zu erklären, daß die Zellen des 4-zelligen und des 
8-zelligen Stadiums eine Furchungshöhle zwischen sich lassen, wie ja 
auch 4 oder S in entsprechender Weise aneinandergelegte Kugeln einen 
ähnhchen Hohlraum ausschließen. Beim Uebergang zum Ki-zelligen 
Stadium und überhaupt jedesmal, wenn die Zellen durch raeridionale 
Furchen geteilt werden, muß eine Erweiterung der Furchungshöhle er- 
folgen, denn in jedem Blastomerenkranze nimmt dabei die Länge des 
Kranzes zu und nimmt außerdem die Dicke des Kranzes ab, so daß aus 
diesen beiden Gründen der (innere) Durchmesser des Kranzes wächst. 

Bei Zellen, welche viel Dotter enthalten, ist das Abrundungsbestreben 
weniger stark; sie legen sich mit größerer BerührungsHäche aneinander 
und die zwischen ihnen auftretenden Trennungsfarchen sind schmäler. 
Diese Erscheinung ist zwar auch schon bei Amphioxus an den Blastomeren 
des untersten Kranzes einigermaßen bemerkbar, aber sie zeigt sich noch 
viel mehr, wenn man von der Furchung des Amphioxus zu den Furchungs- 
arten der in höherem Grade dotterhaltigen Eier der anderen Vertebraten 
übergeht. 

3) Wenn eine Zelle sich teilt, welche Dotter enthält, so kann der 
Dotter gleichmäßig oder ungleichmäßig auf die beiden entstehenden Zellen 
verteilt werden; im ersteren Falle sind die beiden Blastomeren von 
gleicher, in letzterem Falle von ungleicher Größe. Wenn der Dotter 
allseitig gleichmäßig in der Zelle angeordnet lag, so wird er gleichmäßig 
verteilt -), wenn der Dotter ein wenig einseitig in der Zelle angeordnet 
lag, wenn also z. B. die untere Hälfte der Zelle mehr Dotter enthielt als 
die obere, so wird der Dotter nur in dem Falle gleichmäßig auf die 
Teilstücke verteilt, wenn die Richtung der Teilungsspindel senk- 
recht steht auf der Achsenrichtung der polaren Dotterverteilung; wenn 
diese beiden Richtungen zusammenfallen oder einen spitzen W^inkel mit- 
einander bilden, so findet eine ungleichmäßige Verteilung des Dotters 
statt; diese kann soweit gehen, daß die eine Zelle fast allen Dotter, die 
andere fast nur Protoplasma enthält. — Aus diesem Princip erklärt es 
sich , daß bei der Furchung des Amphioxus bei allen horizontalen Teilungen 
(meridionalen Furchen) die Teilstücke gleich groß sind, während bei den verti- 
kalen Teilungen (latitudinalen Furchen) die untere Zelle stets etwas größer ist 
als die obere : denn bekanntlich ist der Dotter in der Eizelle des Amphioxus 



1) Dai? Abnmdungsbestreben beruht zum Teil auf der Oberflächenspannung, 
zum Teil darauf, daß zwischen den Centrosomen und dem Kern einerseits und dem 
Protoplasma andererseits eine wechselseitige Anziehung besteht. Das Abrundungs- 
bestreben der Zellen ist zu verschiedener Zeit ungleich stark ; es ist am stärksten 
vor der Teilung der Zelle und läßt nach vollzogener Teilung Ijcdeutend nach. Es 
folgt daraus, daß die Zellen sich vor der Teilung abrunden und mit kleineren Be- 
rülirungsflächen zusammenhängen, während sie nach der Teilung sich mit größeren 
Flächen aneinandorlegen. — Das Bestreben der Furchungszcllen, sich mit breiten 
Flächen zusammenzulegen, ist von RArBEit (Morj)hol. .Jahrb., 3. Bd.) „Segmental- 
attraction" genannt worden. RoüX nennt diesen Vorgang „Selbstabplattung der 
Zellen" oder „Cytarrae" (Arch. f. Entwickelungsmech., 4. Bd., 189G). 

2) Ich sehe hier ab von den bei wirbellosen Tieren häufig vorkommenden 
Fällen, in welchen man annehmen muß, daß die Contren von ungleicher Kraft sind 
(heterodvnamische Teilung) ; in diesen Fällen können trotz gleichmäßiger Verteilung 
des Dotters doch ungleich große Teilzellen entstehen (H. E. Ziegler, Hxperimen teile 
Studien über die Zelltheilung, III. Furchung von Berge. Arch. f. Entwickelungsmech., 
7. Bd., 1898, S. 47).j 



Leptocanlicr (Amphioxus). 51 

uikI in den einzelnen Elastomeren in vertikaler Kiclituiifj ungleichmäßig 
verteilt. 

4) Zellen, welche mehr Dotter enthalfen, teilen sich langsamer ^). 
Daraus erklärt sich, daß bei Amphioxus die Elastomeren desselben Zellen- 
kranzes sich gleichzeitig teilen, daß aber in den aufeinanderfolgenden 
Zellenkränzen der Zeitpunkt der eintretenden Teilung sicii verschiebt, 
und daß namentlich bei dem untersten Zellenkranz die Teilung zeitlich 
zurückbleibt. Daraus folgt weiter, daß die Zahl der Elastomeren nur 
eine Zeit lang der geometrischen Progression 2, i, 8, 10, »32, <j4 etc. 
entspricht. 

Die Gastrula des Amphioxus. 

Es kommen haupt.sächlich die Arbeiten von Hatschek (1882) und SoBOTTAa897 
in Betracht. 

Xadulein die Bildung der Blastula vollendet ist, erfolgt die 
Gastrulation. Fassen wir die Blastula, deren Entstehung schon oben 
besprochen wurde (Fig. 20), noch einmal ins Auge, so sehen wir am 
vegetativen Pol eine wohl untersclieidbare, ungefähr ein Drittel des 
Umfanges einnelimende Fläche von dunkleren Zellen, welche mehr 
Dotterkörnchen enthalten als die übrigen Zellen und daher die Zell- 
kerne weniger deutlich durchschimmern lassen. Diese untere Fläche 
beginnt sicYi zunächst abzutlachen und sodann einzubuchten ; die 
eingestülpte Schicht verdrängt die Furchungshöhle und legt sich 
allmählich der oberen, aus kleineren, helleren Zellen bestehenden 
Schicht an. Die äußere Schicht ist das Ektoderm, die innere das 
Entoderm. Die Entodermzellen haben während des Einstülpungs- 
processes beträchtlich an Größe zugenommen ^). 

Die Gastrula hat anfangs die Gestalt einer niedrigen Mütze 
(Fig. 27 B) ; die Gastrulahöhle ist flach und weit geöffnet. Jetzt wird 
dieselbe tiefer und die Mündung verengt sich. Während dieses Vor- 
ganges wird die Form des Emliryo immer deutlicher monosymmetrisch 
(bilateral), d. h. man kann Piückenseite und Bauchseite unterscheiden. 

An der Dorsalseite der Larve bildet sich allmählich eine Abflachung 
aus (Fig. 27); die so entstehende Kückenfläche des Embryo ist der 
späteren Längsachse des jungen Amphioxus parallel; die Biegung, 
welche am Vorderende der Rückenfläche besteht, ist bei der weiteren 
Entwickelung als Vorderende der Larve zu bezeichnen. Man sieht 
bei Vergieichung der Fig. C mit D, daß die Rückenfläche successive 
länger wird; nuin erkennt ferner, daß die Ptichtung der Rückenfläche 



1) Anders ausgedrückt lautet dieses Gesetz: Die Schnelligkeit der Furchuug 
ist der Concentration dos im Tciiungsstück befindlichen Protoplasma proportional 

(BaLFOUR, O. HERTWKi). 

2) Hatschkk schreibt: „Wenn wirMie Stadien von der Blastula bis zur zwei- 
schichtigen, mutzen förmigen Gastrula mit einander vergleichen imd namentlich die 
Zahl und die Größenvcrhältnisse berücksichtigen, so sehen wir, daß die untere Zellen- 
schicht, das Entoderm, wirklich nur wenig mehr als dem Dritttei! der Blastula ent- 
spricht; doch haben diese Zellen zugleich mit dem Schwinden der Furchungshöhle 
an Größe zugenommen. Es ist dies nur dadurch zu erklaren, daß die Entoderm- 
zellen die in der Furchungshöhle l)cfindlichc I'lüssigkeit zum Teil rosorhirt haben. 
Schon durch die erste Vergrößerung der iMitodermzellen, die eine mehr hochcylin- 
drische Form annehmen, tritt die Abflachung des unteren Poles ein. Weiterhin 
wird durch Verringerung der Flüssigkeit in der Furchungshöhle, die wir einer Action 
der Entodermzellen zuschreiben, dieses flache Feld nach innen eingebuchtet, da es 
einer Einbuchtung geringeren Widerstand leistet als die convexe Wöll)ung der 
Ektodermzellen." 



O'J 



Capitel. 



uiul also auch die Riclituni:; der si)äteriMi Längsachse nicht genau mit 
der Längsaclise der lilastuhi zusanmientällt, sondern einen spitzen 
Winkel mit derselben bildet. 




Fig. 27.1— />. Die Bildung der Gas>tiula bei Amphioxus. (Nach Sobotta.) 
Die Figuren stellen Metliansdinitte dar; die Dorsalseite ist nach rechts gestellt, bl 
Blastoporus, dp dorsale Urmundlippe, er Ektoderm, en Entoderm, fh Furchungshöhle, 
g Gastralhöhle, vp ventrale Urmundlippe. 

Es ist zu beachten, daß im Stadium der Gastrula eine überaus 
zarte Bewimi)erung des Ektoderms bemerkbar wird, durch welche der 
Embryo allmählich in langsam rotirende Bewegung versetzt wird; an 
jeder Zelle des Ektoderms entsteht eine Geißel. Die Bewegungsform, 
welche die Embryonen innerhalb der Eihüllen und später nach dem 
Verlassen der Eihüllen \) zeigen, ist folgende; sie schwimmen stets 
das vordere Körperende nach vorn gekehrt und zugleich um die 
Längsachse in der Richtung von rechts nach links rotirend -), Die 
Embryonen behalten diese Bewegung lange Zeit bei und geben sie 
erst auf, wenn der Körper eine sehr gestreckte, fischähnliche Form 
angenommen hat. 



Die Gastrulation des Amphioxus ist von Kowalevsky (1867) zuerst 
beschrieben und dann von Hatschek (1882) genauer beobachtet worden; 
in neuerer Zeit haben sich wieder mehrere Forscher mit derselben be- 
schäftigt und weichen ihre Angaben in Einzelheiten von einander ab. 
Ich muß auf einige von den Streitpunkten eingehen. 

Hatschek fand an der ventralen Blastoporuslippe median zwei 
besonders große Entodermzellen, welche sich vom Gastrulastadium an bis 
in ziemlich späte Stadien erhalten und als Polzellen des Mesoderms auf- 
gefaßt werden (Tig. 13, 80). Da dieselben immer an der ventralen Lippe 
verbleiben, so ist daraus zu schließen, daß an dem ventralen Blastoporus- 
rande während der Gastrulation keine Verschiebungen von Zellen, ins- 
besondere keine Einstülpung von selten des Ektoderms stattfindet. Aber 
diese zwei großen Entodermzellen sind von den neueren Forschern (Lwoff, 



1) Das Verlassen der Eihülle findet in der Regel in dem Stadium mit 2 
ürsegmenten (Fig. 30) statt. 

2) Eine ähnliche spiralige Bewegung kann man auch bei vielen mittels Cilien 
sich bewegenden Larven wirbelloser Tiere (Spongien, Cölenteraten, Würmer, Echino- 
dermen) beobachten, und zwar sowohl bei raonaxonen als auch bei monosymmetrischen 
(bilateralen; Larven. 



Leptocardior (Aniithioxus). 53 

E. B. Wilson-, Klaatscii, Sobotta u. A.; nicht wiedergefunden worden 
und scheinen also kein regehnäßiges Vorkommnis zu sein. 

Was die BiMung des Entoderms betrirt't, so ist Lwoff (1891 — 1894) 
der Ansicht, daß die relativ großen Zellen am upteren Pol der Blastula 
nicht das ganze Entoderm bilden, sondern daß dieselben bei der Ein- 
stülpung nur den ventralen Teil des Entoderms darstellen, während an 
der dorsalen Lippe eine Einwucherung der Zellen der äußeren Schicht 
stattfindet; Lwoff drückt dies in der Weise aus, daß der dorsale Teil 
des Entoderms der Gastrula vom Ektoderm herstamme : er leitet folglich 
auch die aus dem dorsalen Entoderm entstehenden Anlagen der Chorda 
und des Mesoderms aus dem Ektoderm ab. Diese Auffassung (welche 
offenbar auf der Uebertragung der Verhältnisse bei manchen höheren 
Wirbeltieren beruht) hat bei den neueren Autoren (Klaatscii, Sobotta, 
Samassa) keine Zustimmung gefunden. Es wird bestritten, daß an der 
dorsalen Blastoporuslippe eine Einstülpung stattfindet, wie sie Lwoff 
beschrieben hat. Selbst wenn eine Einwucherung bestände i), dürfte man 
die eingestülpte Schicht nicht als Ektoderm bezeichnen, da die Benennungen 
Ektoderm und Entoderm sich auf das Gastrulastadium beziehen und 
erst nach beendeter Gastrulation angewendet werden sollten. 

Manche Autoren (0. Heutwig u. A.) haben geglaubt bei der Ver- 
engerung des Blastoporus des Amphioxus eine Nahtbildung annehmen 
zu dürfen, und haben versucht, die Concrescenztheorie -) auf den Amphioxus 
anzuwenden. Aber die neueren Autoren (Klaatsch, Sobotta, Garbowski : 
Lwoff, Morgan and Hazkn) erklären ausdrücklich, daß der Blastoporus 
stets eine kreisförmige oder ovale Contur hat, und daß von einer Naht- 
bildung keine Spur zu bemerken ist; Samassa giebt an, daß der Blasto- 
porus die Form eines länglichen Schlitzes annehme, welcher aber nicht, 
wie es die Concrescenztheorie verlangte, in der Längsrichtung, sondern 
in querer Richtung (senkrecht zur Längsachse) gestellt ist. 

Experimente betreffend die Entwickelung getrennter 
Blastomeren. Edmund B. Wilson (1892 u. 1893) hat bei Amphioxus 
verschiedene Versuche gemacht, welche die Entwickelung aus getrennten 
Blastomeren betretfen. Wenn man durch Schütteln die beiden Blastomeren 
des 2-zelligen Stadiums trennt, so furcht sich jede derselben wie bei 
der normalen Furchung und erzeugt eine Gastrula von normaler Form 
und halber Größe, welche sich dann zu einer normal gebauten Larve 
weiter entwickelt. Unvollständige Trennung der beiden ersten Blastomeren 
führt zur Bildung mehr oder weniger verwachsener Zwillinge, welche 
aber meist nicht über einen Tag am Leben bleiben. — Trennung der 
Blastomeren im Vierzellenstadium giebt ähnliche Resultate, doch ent- 
wickeln sich die Embryonen nicht viel über das Gastrulastadium hinaus. 
Bei vollständiger Trennung erhält man 4 normal gebaute Gastrulae von 
Viertelsgröße: wenn je 2 Zellen beisammen bleiben, giebt jedes Zellenpaar 
einen normalen Embryo von halber Größe : bei unvollständiger Trennung 
der 4 Blastomeren können 2 oder 3 oder 4 zusammenhängende Gastrulae 
entstehen. — Trennung der Blastomeren im Achtzellenstadium führt 
nicht zur Bildung von Gastrulae ; isolierte Zellen des oberen oder unteren 



1) Morgan' and Hazf.n' (1000) bestätigen die Beobachtungen von Lwoff in- 
sofern, als die Entodermzcllen an der Dorsalseite der Ga-strula durch ihren geringen 
Dottergehalt den Ektodermzcllen gleichen. 

2) Nach der Concrescenztheorie entsteht der Körper der Wirbeltiere aus der 
Verwachsung zweier seitlicher Hälften. Genaueres über diese Theorie wird in den 
Capiteln Selachier, Teleosteer und Araphil>icn berichtet. 



:>4 



2. Capitel. 



Blastomerenkranzes brin^ien ebene oder f;ebo»xene Zellplatten oder ge- 
schlossene Blastulae (^von Achtel»z;rülie) hervor. 

T. H. MoiuiAN (^l^<^•0) hat diese Resultate von Wii.soN bestätigt. 
Er beobachtete ferner, daß die aus einem Elastomer des Zweizellen- 
stadiums gezogenen Larven im Ektoderm und im Darm nur -/g der 
normalen Zellenzahl enthalten, aber im Rückenmark und in der Chorda 
die volle normale Zellenzahl. ]\Jougan zog auch Larven aus isolirten 
Blastomeren des Vierzellenstadiums : diese Larven besaßen die halbe 
Zahl der Zellen der normalen Larve, aber in der Chorda und im Rücken- 
mark die normale Zellenzahl. 

Das Mt'diillairolir des Aiiiphioxus. 

Vorfoliien wir jetzt die Bildung des Medullarrohres. Die Ab- 
tiachiHig der Rückeiitläclie. welche wir bei der Beschreibung der 
Gastrula erwäliiiten. leitet dieselbe ein. Dann tritt in dem Ektoderm 
der Dorsaltiäclie eine Trennung ein, indem eine mittlere Platte, die 
Medullär platte, sich von dem seitlich anstoßenden Ektoderm ab- 
grenzt (Fig. 28^): darauf schiebt sich das seitliche Ektoderm über die 
Medullarplatte medianwärts vor^). Indem die vordringenden Ränder 
in der ]\Iedianebene sich vereinigen, wird die Medullarplatte von dem 
Ektoderm verdeckt (Fig. '2S B). Diese ersten auf die Bildung des 





ih 



ik 



Fip. 28. -1 Querschnitt durch einen Amphioxuserabrj'o mit der Anlage des 
ersten Ursegmentes. (Nach Hatschkk aus O. Hertwig's Lehrbuch.) 

B Querschnitt durch einen Embryo mit .5 Ursegmenten. Schnitt durch das erste 
Ursegment. (Nach Hatschek aus O. Hertavig's Lehrbuch.) ak Ektoderm, v vor- 
wach.^ender Kand desselben, //; Entodorni, eh Chordaanlage, <lh Urdarmhöhle, mk 
Ursegment, mp Medullarplatte, Jh Ursegnienthöhle. Bei * Verbmdung derselben 
mit der Urdarmhöhle. 



Medullarrohres bezüglichen Vorgänge schreiten von hinten nach vorn 
vor. so daß weiter vorn liegende Querschnitte späterer Stadien dieselben 
Bilder geben, wie weiter hinter liegende Querschnitte jüngerer Stadien; 

1) Die mechanische Ursache dieser Erscheinung ist nicht allein die zu dieser 
Zeit eintretende Verlängerung und Durchmesserverkürzung der Larve, sondern haupt- 
sächlich ein energisches Wachstum des Ektoderms; während der Ueberwachsung der 
Medullarplatte nimmt die Menge der Dotterkörnchen in den Ektodermzellen sehr ab, 
und darf man daraus auf eine hohe Lebensthätigkeit dieser Zellen schließen. In 
der Medullarplatte verbleiben die Dotterkörnchen, da sich dieselbe zu dieser Zeit 
passiv verhält. , 



Lcptocardicr (Ainphioxus). 



:y.) 



7.. I>, stellt Fig. 28 jB einen Querschnitt (Imch das erste Ursegnient 
eines Kinhrvo mit 5 Ursegnienten dar, und ein etwas weiter vorn 
liegender Schnitt desseliten Knil)ry<) würde die Medullarplatte orten 
liegend /eigen, wie der Schnitt Fig. 2S A, welcher hei einem Fmbryo 
mit einem Ursegment durch das 1. Ursegment geilt. 

Nachdem die Medullarplatte überwachsen ist. beginnen ihre 
Ränder aufwärts vorzudringen, und die Mitte sinkt ein (Fig. 2'S jB) ; es 
entsteht auf der Medullar]»latte die Medullarrinnc ' ). Die beiden auf- 
steigenden Ränder der Meduliarjjlattc biegen sich oben zusammen, und 
so bildet die Medullarplatte ein Rohr, das MeduUarrohr (Fig. 2'.»). 
Dieser Verschluß des Medullarrohres erfolgt nicht von hinten her, 
sondern er beginnt in der (Jegend des 1. Ursegmentes und schreitet 
von da nach hinten und nach vorn weiter; diese Thatsache ist des- 
wegen von besonderer Wichtigkeit, weil bei allen Wirbeltieren der 
Verschluß des Medullarrohres sich zuerst in der Gegend der ersten 
Ursegmente bildet. 

Wenn man die Entstehung des Medullarrohres bei Aniphioxus mit 
demselben Vorgang bei anderen Wirbeltieren (z. B. den Amphibien) 
vergleicht, so sieht man. daß die beiden 
Processe, welche bei Ami)hioxus nach ein- 
ander auftreten, nämlich die üeberwachsung 
der Medullarplatte und die Einkrümmung 
der Medullarplatte, bei den anderen Wirbel- 
tieren gemeinsam ablaufen ; dort erhebt sich 
der seitliche Rand der Medullaridatte und 
bleibt dabei mit dem anstoßenden Ektoderm 
im Zusammenhang, so daß das MeduUarrohr 
und das darübergehende Ektoderm gleich- 
zeitig zum Schluß kommen. Die Bildung der 
Medullarwülste, welche man bei den anderen 
Wirbeltieren beobachtet, ist also bei Am- 
])hio.\us in zwei \'orgänge zeiiegt. in die 
Üeberwachsung der ]\Iedullarplatte und in 
die Einkrümmung derselben. 

Aber merkwürdig und wichtig ist die 
Thatsache, daß bei der Bildung des Me- 
dullarrohres der Blastoi)orus überdeckt und 
an das ^ledullarrohr angeschlossen wird. Dies geschieht in folgender 
Weise: wenn das Ektoderm von den Seiten her die Medullarplatte über- 
wächst, so beginnt dieser Vorgang am Blastoporus: es wird also der 
Blastoi>orus vom Ektoderm überbrückt (Fig. 3ü). Der Blastoporus ist 
zu dieser Zeit ziemlich verengt, und die ventrale Blastoporuslippe der 
Dorsalseite genähert. 

Wenn die Medullarplatte sich rinnenförmig gestaltet und sich 
zu einem Rohre zusammenl)iegt, steht die Iir»hlung des Medullarrohres 
ül)er die hintere Blastoi>orusliiii)e hinweg mit der (iastralhöhle in 
\erbindung (Fig. o(»J. Bei dem Schluß des Medullarrohres gewinnt 

1) Soweit die MediiUarjilattc ülx'nlockt ist, hebt sich da.«? ülierdeckende Ektoderm 
von derselbon ab, so daß ein Hohhaiini über der Mcchiliarnlatte entsteht ; die mechanische 
Erkh'irunj,' dieser Erscheinung' iieg-t offenl)ar darin, dali (his Ektoderm infolge seines 
Wachstums auf dem (Querschnitt der Kreisform sich zu nähern l)cstrebt ist. Gleich- 
zeitig beginnt die mediane Einsenkung der Medullarplatte; iliese hiingt vielleicht 
damit zusammen, daß die Seitenteile der Medullar|)latte ilurch die Mesodermfalten 
in die Höhe getrieben werden (Fig. 28 B). 




Eig. 29. Querschnitt durch 
die Mitte des Körpers eines 
Amphioxusembryo mit 11 Ur- 
segmenten. n MeduUarrohr, 
iik Ektoderm. ih Chorda, iJh 
Darmhöhle, ik Entoderm, Ih 
Ursegmenthöhle «*/.■ Mesoderm, 
HS Ursegment. (Nach Hat- 

SCHEK.) 



5«i 



-. Capitol. 



die olioro Wand dio^ios Rohres AnsclduB an das Entodonn der veiitraloii 
IJlastoporuslinpe. IMaii uelanirt also vom Gastralrolir aus durch einen 

nufwärtssteijienden Kanal in das ]\Iedullar- 
rohr: es ist dies der für die Morphologie 
der Wirbeltiere so bedeutungsvolle C a n a 1 i s 
n e u r e n t e r i c u s. 

Diese Verbindung des Darnirohres und 
des Medullarrohres bleibt einige Zeit be- 




us' 
nir 

■US" 



mjj 



Fig. 31/. 



Fie:. 30. Embryo von Ainphioxus mit 2 Paar 
Urscofinciiten zur Zeit des ßoirinnos der Medullar- 
rohrbildnng. (Nach Hatschek .aus Korscuki.t und 
Hf.idkr.) 7i)r Medullarrinne, mr' überwachsener 
Teil derselben, ».« Ursepmente, iiij> Mesodernipolzellen. 

Fig. 31 /. Embryo von Amphioxus mit fj Ur- 
segmenten. (Nach Hatsciiek aus Ü. Hertwig's 
Lehrbuch.) nr Canalis neurentericus, dli Darmhöhle, 
ik Entoderm, v>k- !Mesoderm falten, w Meduilarrohr, 
?/.« Ur^egment, ".-.7; Urscgmenthöhle. 

Fig. 31/7. Derselbe Embryo im optischen Fron- 
talschnitt. 



Fig. 317/. 




ik 
dh 



- "*/( 




>,sh 



mk 




Stehen: wenn der Embryo aber eine langgestreckte, fischähnliche 
Gestalt angenommen hat, wird der Kanal an seinem unteren Ende 
verschlossen, und es. entsteht direct unter der Verschlußstelle die 
Afteröffnung (Fig. 35). Der Canalis neurentericus erscheint dann 
als eine ventralwärts umbiegende Fortsetzung des Medullarrohres. Er 
erhält sich noch lange und schwindet auf eine nicht bekannte Weise, 
wenn der Embryo der Gestalt des ausgebildeten Amjjhioxus sich nähert. 
Das Meduilarrohr — oder wie man es auch nennt, das Neural - 
rohr — ist gemäß seiner Entstehung am Vorderende geöffnet; diese 
Oeffnun t' bleibt lange bestehen und heißt der vordere Neuro p o r u s. 
Im ^Meduilarrohr befindet sich ein Himmerepithel, welches die in dem- 
selben enthaltene Flüssigkeit in Bewegung setzt; es ist folglich die 
Möglichkeit vorhanden, daß Flüssigkeit durch den vorderen Neuroi)orus 



Leptocardicr (Aniphioxus). 



57 



und (las Modiillanolir in die Gastralliülilc cinpiofülirt oder ausp;efiihrt 
wird; da die Cilien nach liinten gerichtet sind, kann man vermuten, 
daß die Bewegung der Flüssigkeit in der Richtung von außen nach 
innen geht ^). 

Schon bei seiner Entstehung wiid das Medullarrohr nicht in der 
ganzen Länge gleichmäßig angelegt; in der Kegion des ersten Ur- 
segmentes ist die ^NleduUarplatte etwas massiger als weiter hinten : 
während der Schließung des Medullarrohres und weiterhin streckt sich 
der K()r]>er des Embryo in die Länge und wird infolgedessen das 
Medullarrohr verdünnt; jedoch betriift diese Verdünnung den vorderen 
Teil des Mcdullarrolires (bis zum zweiten Ursegmont) viel weniger als 
den folgenden Teil: infolgedessen zeigt das Medullarrohr am \'order- 
ende desKöi'pers (namentlich von der Vordcrhidfte des ersten Ursegments 
an) eine unverkennbare Anschwellung; man kann diesen vorderen 
Teil des Medullarrohres als Gehirn bezeichnen. Nach Hatschek 
lassen sich an demselben die wesentlichen Abschnitte des Wirbel- 
tiergehirnes erkennen ; der vorderste Teil zeigt eine blasige Erweiterung 
des Centralkanals und kann als Vorderhirn bezeichnet werden, ein 
zweiter Abschnitt, welcher nur einen engen Centralkanal besitzt, ent- 



Fig. 32.1 /-///. Quer- 
schnitte durch das Ge- 
hirn eines jungen Ani- 
phioxus. iXach Hat- 
schek.) / durch das 
Vorderhirn, // durch 
das Mittelhirn, ///durch 
das Hinterhirn (Fossa 
rhoniboidalis). /; Quer- 
schnitt durch das ver- 
längerte Mark, d Ge- 
hirn eines jungen Ani- 
I)hioxus. (Nach Hat- 
SCHKK.) ih Chorda, n 
Flimmergrube (an ihrer 
hinteren Wand der N. 
olfactoriusi. /. II,III(\\(i 
3 primären Ventrikel 
(schematisch). 




1) Darauf kann man folgende phylogenetische Uebcrlcgung gründen. Zur Zeit 
als der ßlastoporus der Mund war, stellte die Mednllarplatte eine Flimnierrinne 
dar, welche zu dem Munde führte, ähnhch dem Flimmerstreifen, welcher an der 
Ventralseite der Trochophora von Anneliden und Mollusken verläuft. Die Er- 
nährung fand also in der Weise statt, daß feine Nahrungsteilehcn durch die 
Flinnnerung der Medullar|)iatte in den Blastoporus geführt wurden. Als dann die 
Medullarplatto rinnenf(")rinig wurde und an ihrem hinteren Teile vom Ektodenn über- 
deckt war, ging der Wasserstrom durch den vorderen Xeuroiiorus ein und gelangte 
durch den Canalis neurentericus in den eigentlichen Darmkanal. Aus diesem mußte 
das Wa.sser durch periodische Umkehrung der Strömungsbewegung wieder ausgeleert 
werden oder durch die Körperwandung hindurchdiffundiren. Das eine wie das andere 
war ein unvorteilhafter Umstand, welcher beholien wurde, indem an dem eigentlichen 
Darm andere Oeffnungen entstanden, der After, die Kiemenspalten und (ler Mund. 
Vielleicht ist der After die älteste dieser Oeffnungen und hatte ursprünglich nur 
die Function, das durch den Neuralkanal einströmende Wasser perioaisch aus dem 
Darmkanal abzulassen. Als dann der Mund und die Kiemenspalten entstanden, war 
die Nahrungszufuhr durch den Neuralkanal nicht mehr nötig und folgte die Gbliteration 
des Canalis neurentericus. Nachdem der Neuralkanal seine Verbindung mit dem 
Darm verloren hatte, hatte vielleicht das Epithel des Centralkanals noch lange Zeit 
die Function eines Sinnesepithels, bis im weiteren Gange der Stammesentwickelung 
auch der Verschluß des vorderen Neuroporus erfolgte. 



58 2. Capitol. 

spricht (Iciii Mittolliini. ein dritter Teil mit einer dorsalen Erweiterung 
des Centralkanals (Fossa rlioiiil>oidalis) dem Ilinterliirii (Fig. o2). 

All der Stelle, wo der vordere Neiiroporus mündet, l)il(let sich 
eine trichterförmige Einsenkung des Ektoderms, welche Flimmer- 
grube oder nach ihrer vermutlichen Function Riech grübe genannt 
wird. Der vordere Neuroporus. welcher sich in der Tiefe dieser Grube 
betindet. erhält sich bei jungen Tieren einige Zeit, wird aber dann ver- 
schlossen M. — Die Flimmergrnbe liegt nicht median, sondern auf der 
linken Seite, da sich median der dorsale Flossensaum entwickelt. 

In dem Mediillarrohr erscheint in der Gegend des 5. Ursegments 
ein schwarzer rigmenttleck. Bald darauf tritt am vorderen Teil des 
Gehirns ein großer Pigmenttleck auf. welcher das Auge darstellt 
(Fig. :>2 u. ;)6). Allmählich entstehen im Medullarrohr zahlreiche kleine 
Pignientflecken, welche (nach den Untersuchungen von Hesse) den 
Bau von Augen haben. 

Das Mesoderm des Ainphioxus. 

Die wichtigste Publication ist diejenige von Hatschek, 1882. 

Demonstrationsmittel: Wathsraodelle von Friedrich Zikoler, Freiburg i. B., 
Serie 22. 

Die Bildung der Mesoderm streifen findet in folgender Weise statt. 
AVährend der Rücken sich abflacht und die Medullaiplatte sich ein- 
senkt, wird das Entoderm längs der Mittellinie herabgedrückt und es 
entstehen seitlich 2 Längsfalten des Entoderms, die Mesoderm - 
falten (Fig. 2SA). Das Entoderm der Mesodcrmfalten setzt sich all- 
mählich schärfer von dem medianen Teil des Entoderms ab; erst wird 
die Abgrenzung nur durch eine an der Oberfläche des Entoderms ent- 
stehende Furche oder Rinne angedeutet (Fig. 2s A) und späterhin macht 
sie sich auch in der Stellung der Zellen Ijemerkbar (Fig. '2HB}, indem 
das Epithel der Mesodermfalte nicht mehr continuirlich in das Entoderm 
übergeht. Die Mesodeimfalten nehmen an Tiefe zu und grenzen sich 
durch eine Einknickung gegen das seitlich anstoßende Darm- 
eutoderm al» (Fig. 2s B). — Die Mesodermfalten des Amphioxus ent- 
sprechen den Mesoderinstreifen der übrigen Wirbeltiere. 

Schon sehr frühzeitig tritt an den Mesodermfalten die Segmentirung 
auf, durch welche sie in die einzelnen Ur Segmente zerlegt werden; 
es bilden sich nämlich (^»uerfalten. welche in der Richtung von oben 
nach unten vordringen und den Hohlraum der Mesodermfalten in eine 
Reihe aufeinanderfolgender Divertikel abteilen'-). Gemäß dieser 
Bildungsweise der Ursegmente hängt der Hohlraum jedes Segments 
anfangs mit dem Darinhimen zusammen (Fig. 28 B); diese Verbindung 
wird bald unterbrochen und schnüren sich die Ursegmente vom Darm 
ab (Fig. 33j. Man sieht in Fig. 130 einen Embryo mit 2 Ursegiiienten, 
im Stadium der Fig. 31 sind ö Ursegmente vorhanden. Hinter den 



1) Ich lasse mich nicht auf die Frage ein, ob die Flimmergrube der Hypophyse 
oder der Nasengrube höherer Wirbeltiere entspricht. Die in dieser Beziehung auf- 
gestellten Ansichten sind noch nicht genügend begründet. Selbst die entwickelungs- 
geschichtlichen Thatsachen sind nicht sicher festgestellt und die Berichte der Autoren 
gehen auseinander. Wir werden unten noch eine andere Ableitung der Ricchgrube 
kennen lernen (p. 06). 

2) Die Ausbildung der Mesodermstreifen und die Bildung dieser Querfalten 
eind offenbar durch Wachstumsvorgänge im Entoderm veranlaßt. Man wird die 
Querfaltung als Folge eines in der Längsrichtung der Mesodermstreifen wirksamen 
Druckes ansehen dürfen. 



LeptocardifT Amphioxus). 



59 



nk 



cl, -I 




Fi». 33. Querschnitt durch einen 
Ampnioxuseinbryo nach der Ab- 
schnürung der ersten Ursegmente. 
(Nach Hatschkk.) ok Ektoderm, 
eil Chordaanlage, </// Darmhöhle, rk 
Entoderm, Ih Ursegmenthöhle, vs 
Ursegment, mp Medullarplatte. 



Ur.sep;meiiten id\\i\. der ungoslicderto Teil der Mesodonii.^trcifen. -fHier 
hewalircn die Mesoderinstreifen oini^'e Zeit den Charakter der Meso- 
(N'riiit'alten, deren rinnenarti^^er Iloldraiini nach den» Darnilunien ge- 
öffnet ist; aber in einem späteren Stadium, \veiiii II Ursegmente 
gebildet sind, schnüren sich die Meso- 
dernistreifen auch hier vom Darmkanal 
ab. — Am hinteren Teil der Mcscxlerm- 
streifen werden noch lange Zeit neue 
Ursegmente gebildet, bis die volle Zahl 
der Segmente erreicht ist, welche bei 
Amidiioxus lanceolatus ungefähr Ol 
lieträgt. 

Im A'eruleich zu anderen "Wirbel- 
tieren beginnt l)ei Amjjhioxus die Ur- 
segmentbildung sehr früh, sozu.sagen 
vorzeitig. Während bei anderen Wirbel- 
tieren erst nach deutlicher Sonderung 
der Mesodermstreifen die Gliederung 
derselben beginnt, werden die Meso- 
dermfalten des Amphicxus schon in 
Segmente zerlegt, wenn sie noch ganz 
unvollständig vom Entoderm gesondert 
sind und ihre Bildung noch nicht bis 
zu dem hinteren Teile der Gastralhöhle vorgeschritten ist. 

Nach der oben gegebenen Darstellung, welche sich an die Unter- 
suchungen von Hatschek anschließt, stammen die Höhlen der Ur- 
segmente direkt von der Darm höhle ab, da die Ursegmente als Diver- 
tikel der Gastralhöhle entstanden sind. Nach Lwoff aber ver- 
schwindet das Lumen der Ursegmente bald nach der Bildung der- 
selben , indem die Zellen der Ursegmente sich vermehren und die 
mediale und laterale Wand sich aneinanderlegen ; nach Lw'Off bilden 
sich dann neue Ursegmenthöhlen durch Auseinanderweichen der 
Zellen. 

Die Bildung der Ursegmente durch Divertikelbildung ist von 
großer theoretischer Wichtigkeit, da man diese Bildungs weise als ur- 
sprünglich ansieht. .Jedoch läßt sich auch die Ansicht begründen, daß die 
Mesodermstreifen der Wirbeltiere ursprünglich als compacte Zellstreifen 
entstanden, und daß der Hohlraum der Ursegmente in der Stammes- 
entwickelung nicht von der Gastralhöhle sich ableitete. Wenn man 
sich auf diesen Standi»unkt stellt, muß man die Divertikelbildun.n l)ei 
Amphioxus für einen cänogenetischen ^'organg halten, welcher durch 
die rasche Kntwickelung der Larve, die relative Zellenarmut derselben 
und die vorzeitige Anlage der Ursegmente bedingt ist. Ich habe diese 
Streitfrage schon früher berührt (p. 26 u. 27). 

Das erste LTrsegnient treibt einen nach vorn gehenden Fortsatz, 
wie dies an Fig. ?A zu erkennen ist: dieser wächst l)is in die Spitze 
hinein und durchsetzt also den vorderen Teil des Körpers, in welchem 
kein Mesoderm sich anlegte. Dieser P'ortsatz wird neuerdings von 
Hatschek als das Kudiment eines vordersten Ursegments aufgefaßt. 

In Fig. 34 bemerkt man, daß die Ursegmente nicht mehr gerad- 
linig von der Rückenseite zur Bauchseite laufen, sondern daß der 
ventrale Abschnitt dersellien schwach nach hinten gekrümmt ist. 
Dadurch wird die Knickung der Ursegmente eingeleitet, welche bei 



60 



2. Capitel. 



Amphioxus wie bei allen anderen "Wirbeltieren auftritt und daliin 
führt, dal? jedes Urseiznient auf der Höhe der Chorda einen nach 
vorn vorspriniienden Winkel bildet, von dessen Spitze ans der obere 
Teil schief nach hinten oben, der untere nach hinten unten lieht (Fig. lU). 

Die Urseumente 



r^) US' 




dehnen sich in der 
Art aus, daß sie den 
Darm umfassen. Da- 
bei wird ihre Wand 
verdünnt und aus- 
gedehnt ^). Die- 
jenigen Zellen der 
Ursegmente. welche 
an der Chorda an- 
liegen, verflachen 
sich nicht wie die 
übrigen, sondern er- 
fahren eine Um- 
wandlungin Muskel- 
zellen, ein Vorgang, 
auf welchen wir 
si)ätcr (p. G7) zu- 
rückkommen. 
In den ventralen Teilen der Ursegmente werden die Trennungs- 
wände der Segmente rückgebildet und es entsteht also jederseits eine 
unsegmentierte Höhle, die Peritonealhöhle (Leibeshöhle, Cölom). Von 
der weiteren Diflferenciation der Ursegmente wird unten gesprochen 
werden (p, (37 — 71) — Es besteht ein Unterschied in der Bildung der 
Ursegmente zwischen Amphioxus und den übrigen Wirbeltieren auch 
insofern, als bei ersterem die Mesodermstreifen ganz in Ursegmente 
zerfallen, so daß die Peritonealhöhle durch Zusammenfließen der ven- 
tralen Teile der Ursegmente gebildet wird, während bei den übrigen 
Wirbeltieren nur der obere oder mediale Teil der Mesodermstreifen 
in Ursegmente zerlegt wird nnd der untere oder laterale Teil, welcher 
die Seitenplatten bildet, nnsegmentirt bleibt. Es ist wahrscheinlich, 
daß Amphioxus in dieser Hinsicht den primitiveren Zustand zeigt. 



ec en 
Fig. 34. Embryo von Aini)bioxns mit 9 I'rsegmenten. 
ryacli Hatschek "aus Korschf.lt und Heidkr.) (/'• vor- 
aeros Entodermdivertikel, '•<• Ektoderra, rn Entodorm, m 
Kopfteil des Mesoderms, ////" ungegliederte Mesodermfalten, 
inp Hatsciiek's Polzellen des" Mesoderms. mz Muskel- 
bildungp/.ellen (im 5. — 7. Segment scharf gezeichnet), n-p 
vorderer Neuroporus. ns' 1., ns" 2. Ursegment. 



Die Chorda des Amphioxus. 

Die Bildung der Chorda findet in folgender Weise statt. Die 
Chorda entsteht aus dem Entoderm, und zwar aus dem mittleren 
Streifen desselben, welcher an der dorsalen Darmwand zwischen den 
beiden Mesodermfalten befindlich ist. Zur Zeit der IMldung der ersten 
Ursegmente ist dieser Teil des Entoderms im Bereich der Ursegmente 
zu einer flachen Rinne zusammengekrümmt, deren Concavität dem 
Darmlumen zugekehrt ist (Fig. 28 B). In den folgenden Stadien schreitet 
die Bildung dieser Rinne nach hinten fort, und gleichzeitig wird die 
Rinne im Bereich der Ursegmente vertieft und es entstellt die Chorda- 
falte (Fig. 33), Das Lumen der Rinne wird dabei zu einem engen 



1) Währenddessen werden alle Dotterkörnchen aus den Zellen der Ursegmente 
aufgebraucht; eine Verminderung der Dotterkörnchen und die damit zusammen- 
hängende Aufhellung der Zollen war schon zu der Zeit bemerkbar, als sich die 
Mesodermstreifen vom P2ntoderm sonderten. 



Leptocarditr i Ainphioxus). gj 

S])alt, und srliließlicli stoßen die Zellen der rechten und der linken 
Hüllte der Falte zusiiniinen. Soweit die Cliordafalte geschlossen ist, 
wird sie in den Chordast ran ^r umgewandelt. Die Zellen, welche 
von beiden Seiten zusammentrafen, wachsen zwischen einander hinein ; 
es gellt dadurch der Charakter einer geschlossenen Falte verloren un(l 
die Cliordaanlage hat nun das Aussehen einer mehrschichtigen dorsalen 
Verdickung des Fntoderms. Die Chorda grenzt sich nun allmählich 
von den henachliarten Fntodermzellen al>. und zwar so, daß sie selbst 
noch an der Begrenzung des Darndumens teilnimmt. Erst in den Stadien 
mit 9 und 10 Ursegmenten wird die Chorda siiccessive von der Begrenzung 
des Darms ausgeschlossen (Fig. 2'.i), indem die Entodermzellen unter der 
Chorda von l)eiden Seiten medianwärts vorrücken und sich vereinigen^). 

Die Bildung der Chorda geht von der Region der ersten Ursegmente 
aus und schreitet nicht nur nach hinten, sondern auch nach vorn weiter. 
Nach hinten geht die IJildung der Chordaialte* bis zum hinteren Ende 
des dorsalen Entoderms. und der Chordasijalt mündet dann unmittel- 
bar in den Canalis neurentericus; ist die Abschnürung vollzogen, so 
reicht demnach die Chorda bis zu dem Canalis neurentericus. Im 
vordersten Teil des Körpers schreitet der Vorgang der Chordabildung 
langsamer weiter. Aber auch hier geht die Chordabildung soweit nach 
vorn, als das Entoderm reicht. Im Stadium von IJ Ursegmenten ist 
am Vorderende des Körpers noch die offene Chordafalte zu sehen, 
welche sich aber dann bald verschließt. 

Schließlich will i^h über die Differenzirung der Chorda noch 
Folgendes bemerken. In dem Chordastrang ordnen sich die Zellen 
so an, daß auf dem Querschnitt nur 3 oder 4 übereinanderliegende 
Zellen zu sehen sind. Indem Vacuolen in den Zellen auftreten, nimmt 
dann der Chordastrang eine blasige Structur an. Bei dem ausge- 
wachsenen Tier besteht die Chorda aus hintereinanderliegenden Platten 
von der Form des Chordaquerschnitts (Goodsir, Hatschek, -Joseph); 
die Platten sind aus Fasern zusammengesetzt, welche größtenteils von 
einer Seite zur anderen gehen ; zwischen den Platten rindet man Zellen 
mit großen Kernen zerstreut, während kleinkernige Zellen oben und 
unten an den Chordaplatten einen niedrigen Streifen bilden (]\1üller- 
sches Gewebe). Nach einer Angabe von Hatschek werden die 
Zwischenräume zwischen den Platten durch die erwähnten \'acuolen 
gebildet. Eine vollkommene Klarheit über die Histogenese der Chorda 
habe ich aus den Darstellungen der Autoren nicht erhalten können. 

Die entodermaleii Oriraiie und die Oriraiie am ]l[uiid. 

Die wichtigsten Publicationen sind diejenigen von Hatschek (1882) und von 
WiLLEY (1890—1894). — Demonstrationsmittel-' Wandtafeln von Leuckart und 
Chux, No. 72. 

Die Muudöffnung entsteht an der linken Seite des Körpers 
in der Region des ersten Segments. Zuerst bildet sich eine scheiben- 
förmige Verdickung des Ektoderms, an welche das Entoderm sich an- 



1) Es wird nicht der ganze Streifen des dorsalen Entoderms, welcher zwischen 
den Ursegmenten liegt, zur Bildung der Chorda ver]:)raucht, -ondern nur der grüßte 
Teil desselben; es bleibt jederseits ein kleiner Streifen erhalten, welcher an der 
Darmwand teilnimmt. Man kann dies nur durch genaue Beobachtung feststellen, 
weil im größten Teil des Körpers die Spalte des Urseirnientes sich jalerseits früher 
schließt als die Chordafalte und daher zur Zeit des Scnlusses der Chordafalte dieser 
kleine Teil des dorsalen Entoderms schon mit dem seitlichen F^ntoderm sich ver- 
bunden hat. 



()2 



2. Capitcl. 



loLTt. worauf eine Durrhbroohnnu: cM-foli^t. Es geschielit dies zu der Zeit, 
wenn 14 rrseiimente üebiUlet sind. 

Zu dersellien Zeit wird in der ventralen Reuion des zweiten 
Körpersegnients die erste Kieni en si)al t e j^ebildet; es geschieht 
dies in der Weise, daß eine Ausbuchtung des Entoderms an das 
Ektoderm anstößt und darauf die Durchbrechung stattfindet. Nach 
der Entstehung des Mundes und der ersten Kiemenspalte folgt die 
Bildung des Afters, welcher nach der linken Seite hin durchlnicht. 
rnunttell)ar hinter dem After wird zur gleichen Zeit die Verltiiidung 
zwischen dem Canalis neurentericus und dem Darme aufgehoben. 



ds ds 



A 



Tnr c/i i /T 



jv yf 




Fig. 35. Vorderende und Hinterende einer Amphioxuslarve, bei welcher der 
ISIund fmj, die 1. Kiemenspalte fkf:) und der After (an) entstanden sind. (Nach 
Hatschkk aus Korschelt und Hkidek.) A Vorderende von der rechten Seite ge- 
sehen. B Hinterendo von der linken Seite gesehen, c larvale Schwanzflosse, ch 
Chorda, '/ Darnikanal, '!.< Dissepimente (Grenzen der Ursegmente), / Flimmerstreifen 
(Endostylaulage), k kolbenförmige Drüse, mr Medullarrohr, mr' Rest des Canaüs 
neurentericus, np vorderer Neuroporus, .<<>• Subintestinalvene, w Wimperorgan. 

Wenn die Larve dieses Entwickelungsstadium erreiclit liat, schwimmt 
sie nicht mehr an der Obertläche des Meeres, sondern lebt in tieferen 
Wasserschichten, ohne aber auf den Grund zu gehen ; sie besitzt noch 
die Bewim]»erung des Ektoderms, aber sie bewegt sich auch schon 
häufiji durch Muskelcontraction. 

Die ersten Kiemen spulten bilden sich auf der rechten Seite der 
Larve. In ähnlicher Weise wie die erste Kiemensi)alte gebildet wurde, 
entstehen dahinter noch mehrere ; über der ersten Reihe von Kiemen- 
spalten wird eine zweite Reihe angelegt, welche noch mehr rechts liegt 
als die erste (Fig. 36). Nachher findet eine Verschiebung beider 
Reihen nach links statt, so daß die erste Reihe zur linken Reihe, die 
zweite zur rechten Reihe wird. In entsprechender Weise verschiebt 
sich die Flimmerrinne (Endostyl), welche sich zwischen den beiden 
Reihen der Kiemen.spalten befindet (vergl. p. GGj; bei der Ver- 



Leptocardier ( Amphioxus i. 



63 



schiohiiiiü koimiit sie in die Modiaiiohcuo zu licj^on (Fi^'. 3ß ii. 37). — An 
jedem Kieiiionlocli entsteht eine vorsin'iiiLrende Zunj^e {F\<i. 37), welche 
allmähhch vorwaehsend die Oetinniiii in 2 Teile teilt (Zungenbalken, 
secnndärer Kionienlioüen). 



K 




Fig. 36.1 u. 77. Amphioxuslarven mit 12 — 14 Kiemenspalten der linken Seite, 
(jetzt noch rechts trelepen, und den Anlagen der Kiemenspalten der rechten Seite. 
k Anlage der Kiemenspalten der rechten Seite, /— 17/ Kiemenspalten der rechten 
Seite, nii Augenfleck, eh Chorda, »//■ kolbenförmige Drüse, rs Endostylanlage, m Mund- 
rand, mj Eand der rechten Metapleuralfalte, // JMedullarrohr, p Peribranchialraum, 
s ventrales Gefäß, ir Wimperorgan (Räderorgan), r Velura. (Xach Willey.) 

Im Anschluß an die Entwickelung der Kiemen mag diejenige der 
P e r i b r a n c h i a 1 h ö h 1 e besprochen werden, welche eine ektodermale 
Bildung ist. 




Fig. 37. Amphioxuslarve, bei welcher sich die linke Reihe von Kiemenspalten 
schon von rechts nach links verschoben hat. Ansicht von unten. (Nach Willey 
aus Kors(^hi:lt und Hicider.i "J— 12 linke Reihe, I—VIIf rechte Reihe der 
Kiemcnspaltcn. m ^lund, br Buccalcirren, c/i Chorda, rs Flimmerstreifen (Eudostyl). 
f Velum. 



Die Peribrauchialhöhle wird durch 2 Falten angelegt, die Seiten 
falten oder M e t a j) 1 e u i- a 1 f a 1 1 o n 



Diesellien betinden sich anfangs 



64 



2. Capitel. 



im Lrrößton Teil ihres Verlaufes nahe an der ventralen Medianlinie 
und Itieiien sieh am Iviementeil der Larve nach rechts, um die Kiemen- 
anlairen zwischen sich zu fassen (Fi^i". HS^). An der Innenseite der 
Metaiileuralfalten entstehen vorspringende Leisten (die Suhatrialleisteu), 
welche von beiden Seiten gegeneinander wachsen und sich vereinigen ; 
sie überdecken also die Rinne, welche zwischen den Metajjleuralfalten 
gelegen ist (Fig. 3S B), und der durch sie abgeschlossene Raum ist die 



rf If 



A 




Fig. 38. 3 Larvenstadien von Amphioxus von der Ventralseitc gesehen, die 
Bildung der Peribrauchialhöhle zeigend. (Nach Kay Laxkkster und Willey aus 
KoRSCHELT und Heider. I .1 Die beiden Metapleuralfalten sind erschienen, 7? die- 
selben sind hinter der Kieraenregion verbunden, C dieselben sind auch unter der 
Kiemenregion verbunden ; ap Atrioporus, /: Kiemenspalten, 1/ linke Metapleuralfalte, 
/•/ rechte Metapleuralfalte, m Mund, «• "Wimperorgan (Räderorgan). 

Peribrauchialhöhle. Diesellje ist anfangs ein ziemlich schmaler Kanal, 
aber sie erweitert sich und wächst zwischen dem Kiemendarm und 
der Körperwand aufwärts, so daß sie den Darm nicht nur ventral, 
sondern auch lateral umgiebt. An ihrem Hinterende bleibt die Peri- 
brauchialhöhle offen, und diese Mündung ist der Atrioporus. Die 
Metapleuralfalten erhalten sich zeitlebens und l^ilden bei dem aus- 




r cf l m c k 

Fig. 39. Leberanlage bei Amphioxus. ( Nach Hammar.) c Chorda, k Kiemen- 
dann, l Leberbucht, cf Ort der einspringenden Leberfalten, m Medullarrohr, r ein 
Darmteil mit verdicktem Epithel. 



gewachsenen Amphioxus 2 Leisten, welche sich an den Seitenrändern 
der Bauchfläche hinziehen (Fig. 47j. Im Innern besitzt die Metapleural- 
falte einen Hohlraum, die Metapleuralhöhle oder Seitenfaltenhöhle (nach 



Loptocardicr i Aniphioxu.s). 65 

ITatschek OlfOifaltciihölilc). Nach Kay TiANKESTER und Willey ist 
dieselbe ein Lviiii>iisiiiiis, gehört also nicht der secundärcMi I.eilteshöhle 
(Cöloni). sondern der priniäi-en Leihe.-höhh! (Pseudocöl, Piotocöl) zu. 

Kehren wir nun zum Darnikanal zurück und betrachten die Ent- 
wickelung der Leber. Eine kleine Strecke hinter dem Ende des 
Kiemendarmes bemerkt man eine ventrale Ausstülj)ung des Darmes 
(Fig. ?>\)). Aus dieser geht der blindsackartige Leberschlauch hervor, 
teils durch eigenes Wachstum, teils indem eindringende Falten einen 
Teil des Darnüumens abschnüren, welcher zur Verlängerung des 
Leberschlauches dient (Hammar 1898). 

Am Koi)fe der Larve entstehen mehrere Organe, deren morpho- 
logische Bedeutung noch ganz fraglich ist: die vorderen Entoderm- 
säckchen, die kolbenförmige Drüse, der Flimmerstreifen (Endostylj, und 
das Räderorgan. Auch über die Bildungsweise dieser Organe gehen 
die Angaben der Forscher auseinander. 

Nach den Beobachtungen von Hatschek entsteht im Stadium der 
Larve mit 7 Ursegmenten jederseits am vordersten Teile des Urdarmes 
vor dem ersten Ursegment eine Ausstülpung des Entoderms, welche 
sich vom Darmcanal abschnürt und ein geschlossenes Säckchen bildet 
(Fig. 34 dv). Die beiden Entodermsäckchen schlagen sehr ver- 
schiedene Entwickelungswege ein. Das rechte Säckchen dehnt sich 
bedeutend aus, wobei sich seine Wandung verdünnt; es füllt unter 
der Chorda den Raum aus von dem Vordereude des Darmkanals bis 
zur Schuauzeiispitze. Das linke Säckchen bleibt klein und erhält eine 
Oeffnung nach außen, welche auf der linken Körperseite vor dem Mund 
gelegen ist. Es scheint ein Sinnesorgan zu sein, da sich ein Nerv 
dazu ausbildet. Aus dem Endabschnitt desselben geht das sog. 
Räder Organ hervor (Fig. 36), welches beim ausgebildeten Tier an 
der Mundhöhle gelegen ist und in dieselbe sich öffnet. 

Vax Wijhe faßt diese Organanlagen anders auf; er sagt, daß 
der vorderste Darmteil in 2 Säckchen zerfällt, von welchen das rechte 
geschlossen bleibt und dem ersten Kopfsomit der Selachier entsprechen 
kann, während das linke eine Oeft'nung nach außen erhält, welche van 
Wijhe als den ursprünglichen Mund des Amphioxus ansieht. 

Legros beschreibt die Vorgänge in folgender Weise: der vorderste 
Teil des Urdarmes bildet ein unpaares Divertikel, welches sich ab- 
schnürt und sich unter der Chorda ausdehnt; dieses Säckchen (das 
rechte Entodermsäckchen von Hatschek) geht später spurlos zu 
Grunde^). Das linke Entodermsäckchen von Hatschek entspricht 
einer ektodermalen Organanlage, welche Legros die präorale Grube 
nennt. 

Auf der linken Seite vor der Mundöftnung entsteht nämlich eine 
Ektodermverdickung, welche sich aushöhlt und eine Grube bildet (prä- 
orale Grube). Dieselbe teilt sich in zwei Teile, einen dorsalen und 
einen ventralen. Der letztere bildet das Räderorgan (welches schon oben 
erwähnt wurde, da Hatschek dasselbe von dem linken Entodermsäck- 
chen ableitete). Der dorsale Teil der präoralen Grube teilt sich in 



1) Auch nach Mac Bridk wird ein unpaares Divertikel abgeschnürt und bildet 
die Kopfhöhle. Mxc Bridi: versuchte die Glialerung des Mesodernis bei Amphi- 
oxus mit der Gliederung des Balanoglossus in Beziehung zu setzen. Er homologisirt 
die Kopfhöhle des Amphioxus mit der Proboscishöhle, das 1. Ursegment mit der 
Kragcnliöhle und die übrigen Segmente mit der Rumpfhöhle des Balanoglossus. Ich 
kann diese Auffassung, welche mir ganz hypothetisch erscheint, hier nicht ein- 
gehender berücksichtigen. 

Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. 



G6 •-'. C'apitol. 

die schon früluT lieschriebene F 1 i m ni e r iX r u b c (IlATSCiiEK'sche Grube, 
Kiechjjnibe) und in ein Orijan, welches von HATSCHEKalsNeph ridi um 
l)e7.cichnet wurde und neuerdiniis als II yi)oi)li yse angesehen wird. 
Der dorsale Teil der ]»räoralen (irube bildet nämlich einen kurzen 
Fortsat/, welcher neben der Chorda sich aufwärts vorschiebt und eine 
Mündung nach außen erhält : dies ist die Flimmer,iiTul)e oder Kiechgrul)e ^). 
Ferner erzeugt er einen langen Fortsatz, welcher längs der Chorda 
nach hinten geht und eine Mündung in den Pharynx bekommt (dies 
ist das sog. Nei)hridium , oder die sog. Hyi)ophyse), Es besteht 
also eine Zeit lang eine Verbindung von der Flimmergrube zum Pharynx, 
und man hat daran phylogenetische Spekulationen gcknüi)ft. insbesondere 
hat Legros die Flimmergrube der Nase und die IIypoj)liyse dem 
Nasenkanal der Petromyzonten verglichen, während van Wijhe 
und KurFFER die Flimmergrube für den ursprünglichen j\Iund halten. 
Die Verbindung des Hypophysenkanals mit dem Pharynx bleibt zeit- 
lebens erhalten, aber die Verbindung mit der Flimmergrube wdrd später 
unterbrochen. 

Eine kurze Strecke hinter dem Entodermsäckchen liildet sich an 
der Ventralseite des Darmkanals eine Falte, welche von rechts nach 
links hinüberzieht. Diesell)e schnürt sich von dem Darme ab und bildet 
die sog. kol ben förmige D rüse (Fig. 35 u. 36): das links gelegene 
Ende derselben erhält eine Mündung nach außen: der rechts gelegene Teil 
hat anfangs eine kolbenförmige Gestalt, wird aber später röhrenartig 
und gewinnt Verbindung mit dem Darmlumen (Willey). Die Be- 
deutung dieses Organes ist zweifelhaft. 

Unmittelbar vor der kolbenförmigen Drüse entsteht ein ziemlich 
breiter Streifen verdickten Epithels, auf w-elchcm eine Flimmeirinne 
verläuft: derselbe liegt auf der rechten Körperseite und knickt sich 
in si)itzem AVinkel (Fig. 35 u. 36). Später verschiebt er sich in der 
Weise, daß er eine mediane Lage erhält (Fig. 37). Nach .AVilley 
entspricht dieser Flimmer streifen dem E n d o s t y 1 der Tunicaten. 

Es ist nun noch die Entstehung der Mundhöhle, des Stomo- 
däums zu besprechen. Denn die Mundöffnung, von welcher oben die 
Rede war, entspricht der Uebergangsstelle von der Mundhöhle zur 
Kiemenhöhle, also der Stelle, an welcher das \ e\u m entsteht. Die Mund- 
höhle bildet sich durch eine große Einsenkung, welche ursprünglich auf 
der linken Seite entsteht (Fig. 35) und sich si)äter median wärts verschiebt. 
An der Bildung des Randes der Mundhöhle beteiligen sich die Metapleural- 
falten; wenigstens bildet der vorderste Teil der rechten Metapleural- 
falte vorwachsend den rechtseitigen Rand der Mundhöhle ; der linkseitige 
Rand wird durch eine selbständig entstehende Falte angelegt. Durch 
das Einsinken der großen Mundhöhle wird das Räderorgan in dieselbe 
hineingezogen und mündet also später in der ^Mundhöhle. — Am 
Rand der Mundhöhle w^achsen später die C irren Jiervor (Fig. 37). 

Es ist eine merkwürdige Thatsache, daß die Organanlageu am 
vorderen Teil der Amphioxuslarve in so asymmetrischer Weise ent- 



1) Von der Flimmergrube oder Riechgrube ist schon bei dem MeduUarrohr die 
Eede gewesen (p. ö8). Zur der Flimmergrube geht ein unpaarer Nerv, welcher von 
Lajngerhaxs endeckt wurde (Fig. 32), er begiebt sich an die hintere Wand der 
Grube, welche dort besonders reich an Sinneszellen ist. Die Grube wird als Riech- 
grube, der Nerv als Riechnerv angesehen. Die vordere Oeffnung des Medullarrohres, 
(der vordere Neuroporus) kommt in die Tiefe der Flimmergrube zu liegen ; die Oeff- 
nung erhält sich bis nach der Zeit der Metamorphose; bei jungen Ampliioxus findet 
man nie noch offen, bei größeren geschlossen. 



Loptocanlicr ( Ampliioxus.) 



07 



Stollen, wie wir ^^esehcn halieii; der Mund tritt auf der linken Seite 
auf, die Kieinensitalten und der Endostyl auf der rechten. Es ist an- 
zunehmen, daB diese Asymmetrie eine Anpassung ist und keine \)hy\o<i,e- 
netische Bedeutung hat. Es muß daher erwähnt werden, daß die 
Amphioxuslarven, wenn sie die schwimmende Lebensweise aufgeben 
und am (Irunde liegen, sich auf die rechte Seite zu legen ptlegen 
(WiLLEY), so daß also der Mund nach ol)en sieht und die Kiemen- 
spalten nach unten. S])äter. wenn die Larve in der Verwandlung vor- 
schreitet und sich in (ler Form dem erwachsenen Tier nähert, nimmt 
sie auch die Lei)ensweise des erwachsenen Tieres an und bohrt sich 
in den Sand ein. Dann liegt zu einer asymmetrischer Gestaltung kein 
Grund mehr vor und die Asymmetrie verschwindet. 

Die mcsoderiiialen Organe des Amphioxus. 

Von besonderer Wichtigkeit ist die Sonderung der Anlagen, welche 
in den Ursegmenten enthalten sind. Jedes LTrsegment zerfällt in zwei 
Teile, in einen oberen Abschnitt, das Myotom und einen unteren 
Abschnitt, die Seiten platten. An den Myotonien bleibt die Seg- 
mentierung erhalten, aber im Bereich der Seiten])latten fließen die 
einzelnen Segmente zusammen, und so entsteht jederseits ein ein- 
heitlicher Holdraum. die Peritonealhöhle (Si)lanchnocöl, Cölom). 
Die rechte und die linke reritonealhfihle treten durch den Schwund des 
ventralen Mesenteriums unter dem Darm miteinander in \'erl)indung. 
\(m den Seiteni)latten legt sich das äußere Blatt (Somatopleura) der 
Haut an, das innere 
Blatt ( Splanchopleura) 
umschließt den Darm 
und die großen Gefäße, 
nämlich unter dem 
Darm die Subintesti- 
nalvene , über dem 
Darm in dem dorsalen 

Mesenterium die 
Aorta') (Fig. 41 u. 42). 
AVie zwischen den 
Seitenplatten, so be- 
steht auch zwischen 
den beiden P)lättern 
des Myotoms eine 
Höhle ( Myotomhöhle), 
welche freilich nur 
schmal und sjtaltartig 
ist. Das äußere Blatt 
legt sich der Haut an 
und heißt Cutisblatt. 



Fior. 40/?. 




Fig. 40.1. Querschnitt aus der Körpermitte einer 
Ainphipxuslarve mit 5 Kiomenspalten. (Nach Hat- 
sciiKK aus KoRsfHKLT u. Hkihkr.) 

Fig. 401]. Schema desselben Schnittes. 

.1 Kpidennis, ß Medullarrohr. r Chorda, <\ Chorda- 
schcido, I> Darmepithcl, £ Subintestinalvene, / Mj'ocöl, 
// Splanchnoci')!, / Cutisblatt, J Muskelblatt, -' Ökele- 
togenes lilatt, 4 Grenzzelle des Myotoms, Somatopleura, 
G Splanchnoplcura. 

Das innere Blatt liegt 

der Chorda und dem Medullarrohr an und wird Muskel blatt genannt. 
Dieses Blatt hat eine l)eträchtliche Dicke, da sich in diesem Blatt 
zuerst die Muskelzellen ausbilden. Die Muskeltibrillen entwickeln sich 
an der der Chorda anlieü:cnden Seite, die Kerne der Muskelzellen 



1) Diese Gefäße entstehen als Spalträume; ihr Hohlraum ist als Teil der primären 
Leibeshöhle (des Protocöls oder Schizocöls) aufzufassen. 



68 



2. (.'apitel. 



lieuon nahe an der Myotonihöhle (Fiji. 21', lU n. 40). Anfangs besitzt 
jeiie Zelle nur eine einzige Muskelfibrille, später enthält sie zahlreiche 
Fibrillen, uelehe in mehreren üliereiiianderlieiienden Platten aniieordnet 
sind. 



Fig. 41. 



Fig. 42. 



Fig. 43. 




Fig. 41. Querschnitt durch einen jungen Amphioxus in der Kumpfregioo 
zwischen Atrioporus und After. (Nach Hatschek.) 

Fig. 42. Schema desselben Schnittes. (Nach Hatschek.) 

Fig. 4!}. Schema des Myotoms (1 u. 2| und des Skierotoms (3 u. 41. 

.1 Epidermis, B Medullarrohr, C Chorda, I> Aorta, E Danuepithel, F Sub- 
intestinalvene, 1 Cutisblatt, 2 Muskelblatt, 3 Fascienblatt, 4 skeletogene Schicht. 
.5 gastrale Fortsetzung derselben. 6 Soniatopleura, 7 Splanchnopleura, I Myocöl, II 
Splanchnocül, I, dorsale, I„ ventrale Flossenhühle. 

Am unteren Teile des Myotoms entsteht eine vorwachsende Falte, 
welche zwischen der Muskelplatte einerseits und der Chorda und dem 
Medullarrohr andererseits aufwärts dringt (Fig. 41—43). Die Falte heißt 
das Skierotom, ihre Höhlung die Sklerotomhöhle. Gemäß ihrer Ent- 
stehung ist also die Sklerotomhöhle ein Divertikel derUrsegmenthöhle^). 
Das innere Blatt an der Sklerotomhöhle heißt skeletogenes Blatt, das 
äußere, welches der Muskulatur anliegt, heißt Fascienblatt. 

Das untere Ende des Myotoms, welches an die Seiteni)latten an- 
grenzt, schiebt sich an der Außenseite der Seitenplatten, also zwischen 
der Somatopleura und der Haut nach unten vor. Das Myotom nimmt 
also dann an der Seite des Tieres die ganze Breite des Körpers ein 
mit Ausnahme der medianen Flossensäume (Fig. 41—43). 

Schon frühzeitig wird das Myotom winklig geknickt; die Spitze 
des Winkels steht nach vorn, die Schenkel nach hinten (Fig. 36). An 
dem unteren Ende des Myotoms entwickelt sich die (jenitalanlage. 
Schon zu der Zeit, wenn das Myotom sich von den Seiten- 
platten sondert, bemerkt man an der unteren Grenze des Myotoms 
eine auffallend große Zelle, die Grenzzelle (Fig. 40), und Boveri, 
welcher die Entwickelung der Genitalorgane beschrieben hat, hält 
dieselbe für die Urgeuitalzelle. Die Lage derselben (am unteren Ende 
des Myotoms) würde demnach daran erinnern, daß bei den Selachiern 

1) Es ist fraglich, ob diese Bildungsweise des Skierotoms als palingenetisch an- 
gesehen werden kann (vergl. p. 30 u. 72j. 



Leptocardier (^Amphioxus) 



69 

1111(1 der Seiten- 



die Genitalzellen in dem Verl)indun<,'stcil des Myotoni 
platten (in dem Gononephrotom) auftreten. 

In späteren Stadien findet man die Genitalanla<j;e am vorderen 
Ende des unteren Randes des Mvotoiiis (Fi^. 44). Dieselbe stülpt 




Fig. 44. Fig. 44. Seitenan- 

sicht derGenitalanla^e 
eines jungen Amphi- 
oxus von 5 mm Länge. 
(Nach BovERi.i 

Fig. 45. Späteres 
Stadium der Ent- 

' Wickelung der Genital- 

Fig. 45. Fig. 46. anläge v. Amphioxus. 

(Nach BovERi.) Die 
Genitalanla^e stülpt 
sich in die Höhle des 



vorhergehenden Myo- 
toms ein. 

Fig. 46. Gonade 
eines 8 mm langen 
Amphioxus. i Nach 
BovERi.) Die Gonade 
ist in die Genital- 

kammor eingesenkt ; letztere wird nun durch eine Scheidewand von dem übrigen 

Mvocöl allgetrennt. 





sich dann in das vorhergehende Myotom ein (Fig. 45 u. 4()). Der hintere 
Teil des vorhergehenden Myotoms bildet tlie Genital kämm er, 
welche die Gonade umgiebt (das Gonocöl). Dieser Teil des Myotoms 
grenzt sich durch eine Scheidewand von der übrigen Myotomhöhle ab. 
Die Genitalkammeru der einzelnen Segmente dehnen sich dann soweit 
aus, daß sie miteinander zur Berührung kommen. 

Während der Vermehrung der Genitalzellen erhält die Gonade 
eine Höhlung Beim Hoden fallen später die reifen Samenzellen 
in diese Höhlung und häufen sich in derselben an ; zur Zeit der 
Reife bildet sich dann an der Stelle, wo die Gonade an der "Wand des 
Gonocöls ansitzt (am Hilus). eine temporäre Oetfnung, durch welche 
das Sperma in die anstoßende Peribranchialhöhle austritt. — Bei dem 
Ovarium aber entstehen während des Wachstums der Eier einspringende 
Falten des Keimei)ithels: und dadurch wird der Hohlraum in der 
Gonade verengt und auf ein System feiner Spalten reducirt ; die reifen 
Eier können nicht durch diese Si)alten hindurch gehen, sondern brechen 
unter mehrfacher Zerreißung der Wand des Ovariums in die Peri- 
branchialhöhle aus (Legros). 

Vergleiclit man die Gonaden des Amphioxus mit denjenigen der 
anderen Wirbeltiere, so fällt zunächst der wichtige Unterschied auf, 
daß die (Jonaden des Amphioxus segmental angelegt werden und zu 
segmentalen Organen sich ausbilden. Darin kann wohl ein primitives 
Merkmal der Wirbeltiere gesehen werden ^). Jedoch zeigen die Gonaden 



1) In diesem Sinne schreibt Erxst Haeckel (in der Systematischen Phylogenie, 
Berlin 1805, 3. Bd., p. 196): „Im Gegensatze zu den Acraniern, welche ein Paar 
Längsreihen von segmentalen Gonaden conservirt haben, besitzen die Cranioten nur 
ein Paar Geschlechtsdrüsen. I)a*s aber auch diese ursprünglich auf die erstere 
Bildung zurückzuführen und durch secundäre Verschmelzung aus zahlreichen 
metameren Gonaden entstanden sind, zeigt deren segmentale Anlage bei den Embryonen 
der ältesten Gnathostomen, der Selachier (s. diese). Interessante Anklänge an' diese 



70 



(.'jipitcl. 



-'fC 



des Aniiiliioxns Ei,i:entüiiilichk(MtcMi. mit \Yel('lion nichts Aelinliclios bei 
aiuicroii ^Vil•l»olticl•eIl zu verjikMc'lien ist: Die Gonaden ^vel•(lon von den 
Genitalkannnern umschlossen, welche von dem IMyocöl des vorher- 
gehenden Segments abstammen, und die Gcschlechtsprodnkte werden 
unter Zerreißung der AVand entleert, anstatt durch die Peritonealhöhle 
und die NierenkaniUcheu ausgeführt zu werden. 

Um zu sehen, 
wie die auf den 
letzten Seiten be- 
sprochenen Organe 
gelagert sind, be- 
trachten wir einen 

schematischen 
Querschnitt eines 
erwachsenen Am- 
phioxus, und zwar 
einen Schnitt, wel- 
cher durch die 
Kiemengegend geht 
und rechts einen 
primären, links 
einen secundären 
Kiemenbogen zeigt 
(Fig. 47 , man ver- 
gleiche das Quer- 
schnittsbild Fig. 23). 
Man sieht oben den 
unpaaren Flossen- 
saum, darunter den 
Querschnitt des 

Medullarrohres, 
darunter den Quer- 
schnitt der Chorda, 
darunter den Kie- 
mendarm; unter der 
Chorda bemerkt 
mau die beiden 

Aortenwurzeln, 
unter dem Darme 
die Kiemenarterie, 
welche die Gefäße 
in die Kiemenbogen 
entsendet. Der Kie- 
mendarm ist von 
der Peribranchial- 
höhle umgeben. 
Ueber der Peri- 

branchialhöhle 
sehen wir jederseits 
die Peritonealhöhle 
(Leibeshöhle , Cö- 




Fig. 47. Schematischer Querschnitt durch die Kiemen- 
region von Amphioxus. (Nach Boveki u. Hatschkk aus 
KoESCliELT u. Heidkr.) Links sind die Verhältnisse eines 
secundären, rechts diejenigen eines primären Kienienbogens 
dargestellt. <i<> Aorta, c Cutisblatt, ac Endostylcölom / 
Fascienblatt, fh dorsale Flossenhöhle, <j Gonade, (jl Glo- 
merulus, /.• Kiemengefäß, kd Kiemondarm, /(/ Ligamentum 
denticulatum (Scheidewand zwischen der Peritonealhöhle 
und der Peribranchialhöhlei, m Muskelplatte, ml Musculus 
transversus, n Nierenkanälchen, <>f Überfaltenhfihle (Seiten- 
faltenhöhlei, j) Peribranchialraum, .«• Peritonealhöhle Isub- 
chordales Cölom), *(' ventrales Gefäß (hier Kiemenarteriej, 
gk Skeletogenes- Blatt, »// Unterfalteuhöhle. 

ursprünghche Metamerie der Gonaden haben sich auch noch bei einigen Gliedern 
der Amphibien erhalten (Hoden der Cäcilien, Ovarium mancher Batrachier)." 



Leptocanlier i Amphioxiisi. 71 

loiii). Der ventrale mittlere Teil der Peritonealhöhle ist unter dem 
Darme zu finden, und dieser Teil hän<:t in jedem jtrimären Kiemen- 
ho^en (in der Zeichnnn;^' reehts) mit der ül)ri^ien Lc^iheshöhlc zusammen. 
Zwischen der Mii>k('lmasse und dem Cntishlatt bemerkt man das Myoeöl, 
an (Um- Innenseite der Muskelmasse das Skicrotttm. \'on dem ^lyocöl 
>tammen, wie wir jjjesehen haben, die (lenitalkammern ab, welche 
an der äußeren Wand der reribranchialhöhle gelej^en sind und die 
Gonaden umschließen. 

In der schematischen Figur ist auf der linken Seite ein Xieren- 
kanal einuezeichnet, welcher von der Peritonealhöhle in die Peri- 
]>ranchialhöhle führt (¥\<i. 41 n). Die von Boveri (18'jn, lslJ2) ent- 
deckten N ierenkan ä 1 chen liegen im P»ereich des Kiemendarms 
und sind branchiomer; die Ausmündungsstelle eines Kanälchens liegt 
jeweils an einem secundären Kiemenbogen. Jedes Kanälchen beginnt 
in der Peritonealhöhle mit mehreren Oeffnungen. Die Kanälchen be- 
sitzen Flimmerei»ithel. Bei jedem Nierenkanälchen zeigt das vorbei- 
ziehende Kiemengefäß eine Anschwellung und besitzt an dieser Stelle 
Anastomosen (Fig. 47^/); Boveri hat diese Bildung mit dem Olome- 
rulus an der \'orniere anderer Wirbeltiere verglichen und die Nieren- 
kanälchen des Amphioxus den ^'ornierenkanälchen homolog gesetzt. 
— Die Entwickelung der Nierenkanälchen ist nicht bekannt. — Es 
wurde schon früher gesagt, daß der Peribranchialraum eine ektoder- 
male Bildung ist; die Nierenkanälchen des Amphioxus münden in die 
Peribranchialhöhle, also in gewissem Sinne nach außen. Vergleicht 
man die Nierenkanälchen des xVmjjhioxus mit den \'ornierenkanälchen 
der übrigen Wirbeltiere, so zeigt sich vor allem der Unterschied, daß 
die letzteren in den Vornierengang münden und ein solcher bei 
Amphioxus nicht vorhanden ist. Boveri hat die Peribranchialhöhle 
des Amphioxus dem Vornierengang homolog gesetzt, doch scheint mir 
diese Beziehung zweifelhaft, besonders da der Anfangsteil des Vornieren- 
gangs bei allen Wirbeltieren nicht vom Ektoderm, sondern von den 
Seitenplatten abstammt. 

Es ist eine histologische Eigentümlichkeit des Amphioxus, daß die 
mesenchymati sehen Gewebe wenig entwickelt und zellenarm 
sind. Daher ist auch die Entstehung derselben nur unvollkommen 
bekannt. — Das Skierotom. welches bei anderen Wirbeltieren von einer 
beträchtlichen Menge oder sogar sehr großen Masse von Mesenchym- 
zellen gebildet wird, ist hier durch eine Falte, also durch 2 Blätter 
eines dünnen einschichtigen Epithels repräsentirt. Zwischen dem 
inneren Blatt (dem skeletogenen Blatt) und der Chordascheide wird 
eine dünne gallertige Schiclit gebildet, welche von Fasern durch- 
zogen ist und in welche spärliche Zellen von diesem Blatt aus ein- 
dringen (Joseph 1S1»5). Diese Schicht, welche als cortikales Binde- 
gewebe bezeichnet wird, besitzt nach ol)en und nach unten Fortsätze, 
welche den ol)eren und unteren Bögen der Iniheren Wirlieltiere ähnlich 
sind. — Die Cutis ist durch eine dünne gallertige, von P'asern durch- 
setzte Schicht gebildet, in welcher sehr spärliche Zellen vorhanden 
sind (J. W. Spengel, 1800); dieselben stammen wahrscheinlich durch 
Auswanderung von dem äußeren Blatt des Myotoms, dem Cutisblatt. 
Vermutlich entstehen aus der Splanchnoi)leura in ähnlicher Weise die 
mesenchymatischen Zellen am Darmkanal. insbesondere die Muskel- 
zellen des Darmes. — Auch die (iefälswandungen und die Blutzellen 
stammen wahrscheinlich von dem inneren Blatt der Ursegmente ab. 



72 -'■ Capitel. 

Amphioxiis besitzt Itekanntlich im Blute nur selir wenige Blutzellen, 
und diese haben den Charakter von weißen lUutkörperchen ^). 

Es ist fra.uiieh, ob die Zellenarniut der niesenchymatisrhen (Je- 
webe des Amphioxus ein ursi)rün};liclier oder ein secundär erworbener 
Charakter ist. Ich halte es für wahrscheinlich, daß Amphioxus von 
Tieren abstammt, welche ein reichlicheres Mesenchym gehabt haben. 
Ich bin daher der Meinung, daß auch der Bildungsmodus des Skierotoms 
liei Am]diio\us nicht ])rimitiv ist und daß das Sklerotoin ursprünglich 
durch Ilerauswuchern einer Menge von Mesenchymzellen, nicht durch 
eine Faltenbildung entstand. 



L i 1 1 e r a t u r über die E ii t w i c k e 1 u n g von A in j) h i o x u s. 

Ayevs, Howard, Conccrning Verlebrate Ccj)halogenesis. Journ. <•/ Morphology, YvL IV, 

Boston ISUd 
Boveri, Th., reber die Niere des Amphioxus. Miinch. med. Wochcmchr., 1800, No. 26; 

auch Sitzinifjüber. d. Ges. f. Morph, u. PIn/s. in München, Bd. 6, 1800. 

— Die Xierenkanälchcn des Amphio.vus. Zoolog. Jahrb., Abt. f. 3Iorph., Bd. -5, 1892, 

p. 420—510. 

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— Bemerkungen zur Gastrula des Amphioxus. Morphol. Jahrb., Bd. 25, 1897. 



\) Es ist wahrscheinlich, daß das Blut der Wirbeltiere ursprünglich ein zellen- 
freies Serum war ; denn bei allen Wirbeltieren findet man in dem Gefäßsystem zuerst 
eine zellenfreie Flüssigkeit, in welche dann die Blutzellen an bestimmten Bildungs- 
stätten eintreten. Daher kann man es für ein ursprüngliches Merkmal des Amphioxus 
halten, daß sein Blut nur spärlich Zellen enthält (Genaueres darüber ist in meinem 
Vortrage über die embryonale Anlage des Blutes der Wirbeltiere enthalten, Verhandl. 
der Deutsch, Zool. GeseUsch. 1892). 



Leptocardier (Amphioxus). 73 

Korscheit und HeUler, Lchrlmrh der verfjlrirfiriiileii I^nlirickchinijsfjritchichtc der irirbet- 

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— Amphio.vus and the Mosaic Theory of Development, .Tourn. of Morphology, Vol. 8, 

Boston 1893, p. 579—638. 



III. CAPITEL. 

Oyclostomen. 



1. Abschnitt: Petromyzonten, Neunaugen. 

Die embryologisclien Beobachtungen au Petromyzonten beziehen sich 
liauptsächHch auf das Flußneuuauge (Flußbricke, Petromyzon tiuviati- 
lis L.) und auf das Bachneunauge (Sandbricke, Petromyzon Planeri Bl.); 
nur einige Angaben l»etret!'en das Meerneunauge (Meerbricke, Lamprete, 
Petromyzon marinus L.). 

Die Befnichtiiii?:. 

Die wichtigsten Publicationen sind diejenigen von Calberla 1877, Böhm 1888 
und Herfort 190(j. 

Die genannten Petromyzonten laichen im Frühjahr, gewölinlich 
im April. Für das Laichgeschäft legen sie in ziemlich Üachem Wasser 
eine seichte Grube an. Soll die Besamung erfolgen, so saugt sich 
das Weibchen an einem Steine an und das ]\Iännchen am Kopfe des 
Weibchens : dann biegen sich die Tiere so, daß die vorstehende Uro- 
genitalpapille des Männchens die Kloake des Weibchens berührt, wo- 
rauf die Eier und der Samen entleert werden und die Befruchtung 
im Wasser erfolgt^). Die Geschlechtszellen treten aus der Leibeshöhle 
durch die Pori genitales aus-). — Die künstliche Befruchtung gelingt 
ohne Schwierigkeit, wenn man in ein Gefäß die Eier eines reifen 
Weibchens und den Samen eines reifen Männchens ausdrückt; am 



1} Deax und SUMXER V^erichten von Petromyzon wilderi, daß die Ausstossung 
von Samen und Eiern der Berührung der Kloake unmittelbar folgt und daß dabei 
beide Tiere mit dem hinteren Teil des Körpers rasche Vibrationen ausführen. Nach 
Herfort hat Ve.ji^ov^^ky die Befruchtung bei Petromyzon fluviatilis in folgender 
Weise geschehen sehen. Das Männchen schmiegte die Gegend des Penis eng an den 
Körper des Weibchens an und begann lebhaft an den geschwollenen Lii^pen des Ab- 
dominalporus zu streichen. Sofort begann das Weibchen die Eier zu entleeren ; das 
Männchen hörte während der Eiblage nicht auf zu streichen; dann spritzte das 
Männchen einen Strahl von Spermatozoen in das Wasser und verteilte das Sperma 
durch leVjhafte Schwanzbewegungen, welche die Eier aufwirbelten. 

2) Die Gonaden der Petromyzonten besitzen keine besonderen Ausführungsgänge, 
sondern Eier und Samen fallen in die Leibeshöhle und werden durch zwei in den 
Sinus urogenitalis mündende Poren entleert, welche gewöhnlich Pori abdominales 
teißen, aber nach Wiedersheim besser Pori genitales genannt werden, da sie wahr- 
scheinlich den Pori genitales anderer Vertebraten nicht homolog sind. Das Peritoneal- 
epithel geschlechtsreifer Tiere ist ein hohes Cvlinderepithel (Xi:stler 1890). 



Petromj'zonten. 



75 



besten ist die so^'. trockene Befruchtun 
Knochontisclicn ausfülirt (beschrieben 
Knuclicntische). 

Die Kichtunjiskörpeihildun^f und die 
erst bei l'etroniyzon Tlancii l)oobaclitet 
Müller, Calberla, Böhm) 
Planeri sind einer rundlichen 
von 1,1 — 1,2 mm, eine Dicke 



wie man sie «ewöhnHcli bei 



in dem Capitel Teleosteer, 



Befruchtunji wurden zu- 
(haui)tsächUch von Aug. 
Die reifen Eier von Petromyzon 
Birne ähnlich und haben eine Länge 
von 0,9—1,0 mm. Auf dem Ei liegt 
eine Eihaut, welche von dem Ei abgeschieden ist und aus zwei Schichten 
besteht, einer inneren, von radiären Poren durchsetzten und einer 
äußeren homogenen. Darüber befindet sich noch eine Schleimhülle, 
welche bewirkt, daß das Ei, wenn es abgelegt wird, an Steinen oder 
anderen Gegenständen hängen bleibt; dieselbe ist durch schleimige 
Umwandlung der Follikelzellen entstanden (Böhm). An dem animalen 
Pole ist anstatt dieser Schleimhülle eine hyaline, in Wasser kaum 
sichtbare Kuintcl (Hocke) vorhanden ; dieselbe läßt Spermatozoen durch- 
treten, während die übrige Schleimschichte für diese undurchdringlich 
ist. An dem animalen Pole ist die Eihaut uhrglasförmig vorgewölbt und 
darunter befindet sich eine aus hellem Protoplasma bestehende Kappe, 
während das übrige Ei infolge der massigen Einlagerung von Dotter- 
kürnchen undurchsichtig ist. Diese helle Protoplasmamasse heißt das 
Polplasma (Böhm). Wenn die Eier ins Wasser gelangen, hebt sich 
die Eimembran an dem animalen Pole ein wenig von dem Polplasma 
ab, aber letzteres bleibt durch mehrere Plasmafäden, insbesondere ge- 
wöhnlich durch einen dicken mittleren Strang (Achsenstrang, Leitband) 
mit der Eihaut verbunden (Fig. 4s). Der Achsenstrang ist amöboider 
Bewegung fähig; er kann sich 

zurückziehen und wieder aus- Fig. 48. 

gestreckt werden. Das befruch- 
tende Spermatozoon kann durch 
den Achsenstrang eintreten, 
oder durch einen der anderen 
Protoplasmafäden oder frei 
durch den Zwischenraum ein- 
dringen, während andere Sper- 
matozoen in der Eihaut stecken 
bleiben. Das Vorhandensein 
einer Micropyle wird von B()HM 
in Abrede gestellt M. Wenn 
das Spermatozoon in das Pol- 
plasma eingedrungen ist, 
werden der Achsenstrang und 
die anderen Protoi)lasmafäden 
eingezogen, und es wird an 
der ganzen Oberfläche des 
Eies eine neue Memliran ab- 
geschieden. Gleichzeitig rindet 
die Ausstoßung des ersten 
Richtungskörpers statt. 




Fig. 49. 




Fig. 48. Ei von Petromyzon Planeri, 20 
Secunden nach dem Eintritt des Spermatozoons 
in die Micropyle. Der Kopf des Spermatozoons 
befindet sich in dem Leitband unter der Mi- 
cropyle. (Nach Calbkrl.v..) 

Fig. 4!». Dasselbe Ei einige Secunden 
später, wenn das Leitband eingezogen ist. 
(Nach Calberla.) 



1) Aber Calbkrla, welcher den Befruchtunsvorgang, soweit man ihn am lebenden 
Ei sieht, genau beschrieb, hat eine Micropyle beobachtet : .,man sieht deutlich, wie 
das Spermatozoon die Eihaut im Centrum der Micropyle berührt imd wie sich der 
Kopf desselben, durch die kräftigen Undulationen des Schweifes unterstützt, den Weg 



76 3. Capitel, 1. Abt. 

Betracliten wir nun das VorhaltiMi der Kerne. Wenn das Ei sich 
der Keife niUiert. rückt das Keimbläschen an die Perii)herie des Eies 
und seine Membran löst sich auf. Das Keimbläschen ist so groß, daß 
seine Masse den größten Teil des obengenannten Polplasma liefert. 
Aus einem kleinen Teil des Keiml)läschens geht die erste Richtungs- 
S])indel hervor: dieselbe ist bis jetzt nicht beobachtet worden, wohl 
aber die beiden kleinen Kerne, welche bei der ersten Pdchtungsteilung 
gebildet werden, nämlich der Kern des ersten Kiclitungsköri)ers und 
der im Ei verldeibende Kern. Aus letzterem entsteht dann die zweite 
Pichtungsspindel; es folgt der Austritt des zweiten Richtungskörpers. 
Der im Ei verbleibende Kern (der weibliche Vorkern) nähert sich dem 
Spermatozoenkoi)fe, neben welchem jetzt eine deutliche Strahlung er- 
schienen ist. Aus dem Spermatozoenkopfe geht ein Kern hervor (der 
nämliche A'orkern). welcher sich mit dem weiblichen Kerne zusammen- 
legt und dann mit ihm verschmilzt. Inzwischen ist das Polplasma, 
welches die beiden Kerne umschließt, von der Oberfläche des Eies in 
das Innere des Eies hereingewandert ^). Auch hal)en sich aus der 
einen Strahlung jetzt zwei Pole der Strahlung gebildet, welche zu 
den Polen der ersten Furchungsspindel werden. 

In ähnlicher Weise wie bei Petromyzon Planeri verläuft die Be- 
fruchtung bei Petromvzou tluviatilis. wie aus der Beschreibung von 
Herfort hervorgeht. Das Spermatozoon tritt durch das Leitband ein, 
welches also die Bedeutung eines Empfängnishügels hat. In der Tiefe 
des Poli)lasmas entsteht aus dem Spermatozoon der männliche Vor- 
kern, und neben demselben tritt eine Sphäre auf, von welcher radiäre 
Strahlen ausgehen ; in der Mitte der Sphäre liegt ein kleiner Central- 
körper. welcher sich bald teilt. Das Spermatozoon und das umgebende 
Polplasma sinken dann etwas tiefer in das Ei ein, und nur ein Streifen 
des Polplasma fülirt zu der Oberfläche des Eies, wo inzwischen der 
2. Richtungsköri)er gebildet wurde; der weibliche Vorkern wandert 
durch diesen Streifen herab und vereinigt sich mit dem männlichen 
Vorkern: bald darnach entsteht die 1. Furchungsspindel; sie liegt 
in dem oberen Teile des Eies und ihre Richtung ist senkrecht zur Achse 
des Eies ^). 



durch flon Micropylenkanal eröffnet." Der Kopf des Spermatozoons dringt dann 
durch das Leitband in das Ei ein (Fig. 48), worauf das Leitband eingezogen wird 
(Fig. 49j. 

1) Böhm berichtet, daß das Polplasma von der übrigen Eimasse durch eine 
membranartige Hülle getrennt ist. AVenn das Polplasma in das Innere des Eies 
hereinwandert, ist es von dieser welligen Hülle wie von einem Sack umschlossen. 
Nach oben aber bleibt das Polplasma durch einen Strang dotterfreier Substanz mit 
der Oberfläche in Zusammenhang. — Herfort hat die genannte wellige Hülle 
auch ])ei Petromyzon fluviatilis gefunden und hält sie für ein Difterenzirungsproduct 
des Polplasmas, welches wurzelartige Fäden zwischen die darunter liegenden JDotter- 
körner entsendet und bei der Assimilation des Dotters thätig ist. 

2) Die pjrotoplasmatischen Bestandteile des Eies befinden sich hauptsächlich im 
oberen Drittel des Eies und im übrigen Ei befindet sich die Dottermasse, welche in 
Bezug auf die Einstellung der Spindel inactiv ist; die Spindel muß sich also horizontal 
stellen. Herfort schreibt über die Einstellung folgendos : ,,Auf mehreren Präparaten 
konnte ich eine schiefgestellte Spindel wahrnehmen, gewöhnlich aber steht dieselbe 
senkrecht auf die Längsachse des Eies ; diese Einstellung geschieht schon im Stadium 
der Conjugation der Vorkerne, indem sich die durch die gemeinsame Berührungs- 
fläche der Vorkerne und durch die Sphärencentren genende Copulationsebene 
senkrecht auf die LängsacLse orientirt; die Einstellung kann aber auch später er- 
folgen." 



Petroravzonten. 



77 



Die Furchuna: und die (lastriilation. 

Die Schriften von Max Schultze 18öG, Scott 18S2 und Goette 1890 sind 
in erster Linie zu beachten. 

Die Furcliuiifj; der Petromyzonten ist total und inäqual; sie hat 
große Aelinliclikeit mit der ipurchung des F'rosches und anderer 
Auiiiliiliien. Ilei der 1. Teilung schneidet die Furche in vertikaler 
Richtung durcli; die 2. Furche geht senkreclit zur 1. und ist el)enfalls 
nieridional. Die Furchen der o. Teilung verlaufen l)ei Petroniyzon 
Planeri und Petroinyzon Huviatilis horizontal (latitudinal) und schneiden 
in der Nähe des Äe(iuators des Eies etwas oberhalb desselben ein; 
es entstehen also 4 kleinere und 4 größere Blastomeren. Bei Petromyzon 
marinus sind die Furchen der ii. Teilung meist ebenfalls horizontal, 
manchmal schief oder vertikal (Eycleshymer). Die Furchen der 
4. Teilung verlaufen bei Petroniyzon Planeri nach M. Schultze latitu- 
dinal, bei Petromyzon fluviatilis nach Shipley meridional. Bei den 



Ji 



D 







Fig. ö<). Furchungsstadien von Petromyzon fluviatili.s (.1 u. Ji) und Petromyzon 
Planeri [C u. D). (Aus Hatschek, A u. B nachSmPLEY, C u. D nach M. Schultze.) 



folgenden Furchungsstadien ist keine allgemeingültige Regelmäßigkeit 
mehr festzustellen. Nur soviel mag bemerkt werden, daß (lie Furchung 
in der animalen Hälfte rascher fortschreitet als in der vegetativen. 

Die Furchungslu'ihle tritt früh auf. Ein junges Blastulastadium 
ist demjenigen der Tritonen (Hg. 11) sehr ähnlich: man unterscheidet 
einen animalen Teil, w^elcher aus kleinen Zellen besteht, und einen 
vegetativen Teil, welcher aus größeren, sehr viel Dotter enthaltenden 
Zellen zusammengesetzt ist. Zwischen dem animalen und dem vege- 
tativen Teil befindet sich eine geräumige Furchungshöhle; dieselbe 
wird verhältnismäßig größer als beim Froschei und ihr Dach verdünnt 
sich allmälilich so sehr, daß es nur noch von einer einzigen Schicht 
kleiner Zellen gebildet wird (Fig. 51). Am Rande der Furchungs- 
höhle befinden sich mehrere Schichten von Zellen, welche allmälüich in 
die großen Zellen der unteren Hälfte übergehen (Fig. 51). 

An einer Seite des Eies bildet sich an der Uebergangsstelle der 
kleinen und großen Zellen eine wulstige Erhöhung (Fig. 51) und 
darunter entsteht eine (|uerc halbmondförmige Furche. Letztere be- 
zeichnet die beginnende (lastrulaciiL^tülpung (Fig. 51 u. 52). Noch ehe 
die taschenförmige Einstülpung nach oben vordringt, verschwindet die 
genannte wulstige Erheltung. Die I'jnstüli)ung erweitert sich und die 
entstehende Höhle ist die Urdarmh(»hle. "Während diesellic sich immer 
weiter nach vorn ausdehnt, verkleinert sich die Furchungshöhle und 
verschwindet. 

Das dorsale, an der Decke des Urdarms gelegene Entoderm hat 
während der Gastrulation durchweg eine Dicke von mehreren Zellen, 



78 



3. Capitel 1. Abt. 



wobei die an die Dannliölilo anstoßenden Zellen in epitlielähnlicher 
Weise sich zusannnononlnen. Mit der Verlänfieruni; der (lastralhöhle 
verdünnt sich das Ektoderm an der Decke der (lastralhöhle nnd bildet 
nur noch eine 1—2 Zellen dicke epitheliale Schicht (Fig. 54)')- 



Fiff. .")1. 



Fig. 52. 



3--W 





Fisr. 53. 




Zellen hin weiterpjeschoben. 
Embryo bedeckt (Fig. 53). 



Fig. 51 — 53. Blastula und Gastrula von Petro- 
myzon fluviatilis. (Nach Goettk.) 

Fig. 51. Blastula mit beginnender Gastrula- 
einptülpung (r/i; bl ßlastocöl. 

Fig. 52. Ein wenig älteres Stadium, g Ga- 
strulaeinstülpung. 

Fig. 53. Gastrula mit beginnender Bildung 
der massiven Anlage des Medullarrohrcs. 



Das Ektoderm ist zur Zeit der Ga- 
strulation eine einschichtige Zellenlage. 
Während der Gastrulation wird das Ek- 
toderm an der Vorderseite und Unter- 
seite des Embryo üljer die vegetativen 
so daß das Ektoderm dann den ganzen 



Das Medullarrohr, die Chorda und das Mesoderm. 

Die wichtigsten Publicationen sind diejenigen von Scott 18^S2, Goette 1890, 
Hatta 1891. 

Das Medullarrohr wird solid angelegt, in ähnlicher Weise wie bei 
den Knochenfischen : es bildet sich eine kielförmig nach unten vor- 
springende Verdickung des Ektoderms, während an der Oljerfläche nur 
eine flache Furche die vor sich gehende Einfaltung der Medullarplatte 
andeutet (Fig. 55); die kielförmige Verdickung ist natürlich gleich- 
wertig mit der Bildung einer geschlossenen Falte ^). Erst zu der Zeit, 

1) „Dabei sieht man die oberen Zellen sich zwischen die unteren einkeilen und 
diese Verschiebung solange zunehmen, bis das Gewölbe nur l — 2 Zellen dick ist" 
(Goette ). 

2) Nach der Beschreibung von Calberla wird das Ektoderm, welches ur- 
sprünglich überall ein einschichtiges Cylinderepithel darstellt, im Bereich der Medullar- 
platte zweischichtig und nachher metrschichtig; nach Calbekla dringt die obere 

•ZeUenlage in Form einer geschlossenen Falte in die kielförmige MeduUaranlage ein, 
was aber von anderen Beobachtern nicht bestätigt wurde. 



Pctrorayzonten. 



79 




Fig. 54. Querschnitt durch eine Gastrula von Petromyzon. 
IGd Stunden nach der Befruchtung. (Nach Balfoub.) Da?; 
Stadium liegt zwischen Fig. 52 und Fig. 53. «/ Gastralhöhle, 
rp Ektoderm, ms Mesoderm, yk Dotterzellen. 



weun der Enibiyo aus der kuf-cli^^en Körperfoiiii in die l)irnförmiffe 
überseht, entsteht in dem Medullarrolir ein Lumen; da.sselhe ersclieint 
zuerst in dem vordersten Teile kXqa Medullarrolires und setzt sich von 
da nacli hinten 
fort. Einen 

offenen Canalis 

neurenterifus 
giebt es niemals. 

DieEntstehunu- 
der Chorda und 
die Bildung- des 

Mesoderms 
müssen zusam- 
men erörtert 
werden, da die 
Vorgänge mitein- 
ander in Verltin- 
dung stehen. 

Es wurde schon 
oben gesagt, daß 
das dorsale Ento- 
derm in seinem 

mittleren Teile ein 1— 2-schichtiges, aus hohen schmalen Zellen be- 
stehendes Epithel bildet; dieser Epithelstreifen ist die Anlage der 
Chorda. Die Gastralhöhle ist so schmal, daß dieser Epithelstreifen 
(das Chordaentoderm) hinreicht, ihre dorsale Bedeckung zu bilden 
(Fig. 55). Die seitlich von dem Chordaentoderm gelegenen Zellen bilden 
die Anlage der Mesoderm streifen. Diese trennen sich von der darunter 
gelegenen Masse der vegetativen Zellen ab ; es entsteht zwischen dem 
Mesoderm und der darunter liegenden entodermalen Zellmasse ein 
horizontaler Trennungsspalt, Avobei aber das Mesoderm zunächst noch 
sowohl medianwärts mit dem Chorda- 
entoderm als auch am lateralen Rande rtc. 
mit der Masse der entodermalen 
Dotterzellen in Verbindung bleibt. 
Dann lösen sich die Mesodermstreifen 
an ihrem medianwärts gelegenen Rande 
von dem Chordaentoderm ab (Fig. 55). 



Fig. 55. Querschnitt durch einen Embryo 
von Petromyzon Planeri von 208 Stunden. 
(Nach BalfÖih.i Die Figur zeigt die An- 
lage des Medullarrohrs und der Chorda, rh 
Chorda-Ektodcrm, al Gastralhöhle, «? Me- 
duUarstrang, ms Mesoderm, yk Dotterzellen. 




Später trennen sie sich an dem lateralen Rande von der entodermalen Zell- 
masse ab (Fig. 56) ; der laterale Rand der Mesodermstreifen wächst dann 
über die Masse der Dotterzellen herab, bis die beiden Ränder an der 
Ventralseite zusammentreten ^). Wenn das Mesoderm sich von dem 

1) Nach Scott (1882) wird eine Lamelle von Mesoderm von den Lateralseiten 
und der Vcntralseite der Masse der Dotterzellcn abgelöst, so daß die Mesoderm- 
streifen durch diese Lamelle ventral verbuuden sind, m ahnlicher Weise, wie es beim 
Frosch der Fall ist. Die anderen Autoren vertreten die obenstehende Ansicht. 




3Q 3. Capitcl, 1. Al.t. 

Chor(laont(i(lonn irotronnt hat. scliiolton sich die Zellen des Chordnento- 
(lermsiuediamvärts /.usainineii und bilden einen rundlichen Stiang. Dabei 
rücken die Entoderm/.ellen von den Seiten uu^dianwäits vor, koninien 
unter dem Chordastrang median zur Vereinigung und erzeugen so die 
dorsale Wand des Darmes (Fig. 56). Alle diese Vorgänge vollziehen 
sich in der Richtung von vorn nach hinten. 

Es bestehen aber über die Bildung des Mesoderms bei den Petromy- 
zonten erhebliche Meinungsverschiedenheiten, welche ich hier wenigstens 
teilweise anführen muß. 

Nach Hatta (1891) wird das Mesoderm am Vorderende der Gastral- 
hühle durch zwei seitliche Falten des Urdarms angelegt, welche sich vom 
Darm abschnüren; es wäre also hier dieselbe Bildungsweise wie bei 

Amphioxus, nämlich eine Divertikel- 
bildung. Im Rumpfe entsteht nach 
Hatta dasMesoderm in etwas anderer 
Weise ; es finden in den Entoderm- 
-^v,.- ''^ "^ Zellen seitlich von dem Chorda- 
£^ \. ""K entoderm zahlreiche Mitosen statt, 



■^%^ und die entstandenen Zellmassen 

/'c^-'r-J^'^'*!- trennen sich von dem darunter liegen- 
~^ den Dotterentoderm ab. In ähn- 

licher Weise entsteht Mesoderm an 
Fig. 56. Querschnitt durch einen ^ ^ ^ ^1 Blastoporus. 

Embrvo von Petroinvzon Planen von iP, , ^ ,-,c,r,rs\ ^ j- 

25G Stunden. (Nach Balfouim '//Darm- Nach (tOette (1890) gehen die 

kanal, rh Chorda, mr MeduUarstrang, ins Chorda und die Mesodermstreifen aus 
Mesodermstreifen. der sog. unteren Schicht, d. h. aus 

der dorsalen Wand des Urdarms 
hervor. Dieselbe ist anfangs mehrschichtig und wird dann in ihrem 
mittleren Teil einschichtig (Fig. 54) ; der mittlere Teil bildet die Chorda- 
anlage. Das Chordaentoderm und die beiden Mesodermstreifen stellen 
eine zusammenhängende Platte dar, welche an den Außenrändern in die 
Masse der Dotterzellen übergeht. Dann dringt ein Spalt vom Urdarm 
aus unter die Mesodermstreifen ein und trennt dieselben von dem Entoderm 
ab. Wenn nachher das Chordaentoderm sich median zusammenkrümmt,, 
löst sich dasselbe von den anstoßenden Mesodermstreifen los. Goette be- 
zeichnet das nach der Sonderung des Chordaentoderms und der Mesoderm- 
streifen übrig bleibende Entoderm als Enteroderm, da es das Epithel des 
Darmkanals bildet. Zellen des Enteroderms schieben sich von den Seiten 
her unter den Chordastrang medianwärts vor, um den Darmkanal dorsal 
abzuschließen, d. h. die neue Decke des Darmes zu bilden. Nachher 
trennt sich der laterale Rand der Mesodermstreifen von der Masse der 
Dotterzellen ab ; der mediale Teil der Mesodermstreifen wölbt sich an 
der Seite des Chordastranges und des Medullarkieles in die Höhe und 
bildet eine auf dem Querschnitt dreieckige solide Zellmasse; innerhalb 
derselben treten die Höhlungen der einzelnen Ursegmente auf ; diese 
dehnen sich dann lateralwärts aus und fließen in dem lateralen Teile des 
Mesoderms zur Bildung der Leibeshöhle zusammen. Die Ursegmente des 
Kopfes entstehen etwas anders als diejenigen deS Rumpfes, insofern als 
die Mesodermplatte im Kopfe schon vor dem Auftreten der Segmentirung 
einen inneren Spaltraum enthält, welcher dann durch die intersegmentalen 
Einschnürungen in die Höhlen der einzelnen Segmente zerlegt wird ; das 
vorderste Ursegment bleibt sehr lange mit dem Entoderm in Verbindung ; 
Goette bestreitet die Beobachtungen von Kupffek, nach welchen die 



Petrorayzonten. f^\ 

Kopfsegmente bei Petromyzon wie bei Amphioxus als Divertikel des 
Urdarms entstehen. 

Das Schwänzende des Embryo. 

Aus (Icni Bla.stojtorus geht der After hervor (Fig. 57). Was die 
Vorgänge am Schwanzende betrifft, so werden dieselben von den 
Autoren in verschiedener Weise dargestellt. Nach Kupffer bildet 
sich an der dorsalen Blastoporuslippe eine Masse undirt"erenzirter Zellen, 
welche er Teloblast nennt und in welcher der Medullarstrang, die 
Chorda und die Mesodernistreifen zusammen hängen: Kupffer ver- 
gleicht dieselbe der Schwanzknospe der Teleosteer. Auch Shipley 
berichtet, daß an der auswachsenden Schwanzspitze eine undiff"erenzirte 
Zellmasse sich befindet, in welcher die Medullaranlage mit dem Mesoderm 
zusammenfließt ^). — Goette stellt die Verhältnisse in folgender 
Weise dar. Zur Zeit der Gastrulation geht am äußersten Ende der 
dorsalen Blastoporuslippe die Medullarplatte nach unten in die Ento- 
dermlamelle über (nourenterischer Umschlag): die Mesodermplatten 
sind in der Nähe des Umschlags mit dem Entoderm in \'erschmelzung. 
Wenn dann die Medullarplatte durch Bildung einer geschlossenen 
Falte den Medullarstrang erzeugt, geht in continuirlicher Fortsetzung 
dieses Vorganges aus dem neurenterischen Umschlag der neurenterische 
Strang hervor; da der neurenterische Strang demnach el)enso wie 
der Medullarstrang als eine geschlossene Falte anzusehen ist , faßt 
Goette die Strecke zwischen der Stelle der gedachten unteren Mündung 
des Canalis neurentericus und dem After als eine Urmundnaht auf; 
er kommt daher zu dem Schluß . daß nur der unterste Teil des 
Blastoporus zum After wird: dadurch führt Goette die Verhältnisse 
der Petromyzonten auf diejenigen der anuren Amphibien zurück. 
Ferner berichtet Goette. daß der neurenterische Strang bei dem 
Hervorwachsen der Schwanzspitze in der Weise geknickt wird, daß der 
obere Teil zur Verlängerung des Medullarrohres dient, der untere Teil 
den Schwanzdarm bildet. Während das Lumen in dem Medullarrohr 
bis nahezu zur Schwanzspitze sich fortsetzt, bleibt der Schwanzdarm 
stets ein solider Strang. Das Ektoderm löst sich von dem neuren- 
terischen Strang in derselben Weise ab wie von dem Medullarstrang. 
Nach Goette bildet das Ektoderm an dem Blastoporus in Verbindung 
mit dem anstoßenden Entoderm eine Falte, welche wie eine obere 
Lippe den Blastoporus bedeckt, so daß nur eine kleine Oetfnung 
bleibt, welche später zum After wird. 

Die Entwickelung der Orirane bis zum Aussehlüpfen der Larve. 

Indem der Embryo in die Länge wächst, tritt der Kopf desselben 
freier hervor; der Eml»ryo geht dabei aus der kugeligen Form in 
eine retortenförmige (iestalt über (Fig. 57). Indem dann die Masse 
der Dotterzellen , welche die dicke Form des hinteren Teiles des 
Körpers bedingt, sich in die Länge streckt, nähert sich der Embryo 
der Fischform. Der Darmkanal, welcher früher einen bogenförmigen 



1) SmPLEY schreibt: ,,Es giebt keinen (offenen) neurenterischen Kanal, jedoch 
läuft von dem Darnikanal au.< ein solider Strana: nach hinten (Schwanzdarm) und 
geht in eine undifferenzirte Zellraa-s^e über, mit welcher auch die Medullaranlage 
und das Mesoderm zusamraeüfließeii." 

Z legi er, Eatwickelun^sg. d. niederen Wirbeltiere. 6 



82 



3. Capitel, 1. Abt. 



Vorlauf hatte (Fij:. ")?). wird dahoi zu oiuoui ,ueradliuig durch den 
Körper zieheudeu Rohre. Noch ehe die Läugsstreckuui;' liauz beendet 
ist. schlüpft der Euibrvo aus der Eihülle aus; es geschieht dies am 




Fig. 57. Petromyzon fluviatUis ; Embryo, 
welcner bald zum Ausschlüpfen reif ist. 
(Nach GoETTE.) fl After, c Stelle des (nicht 
mit Lumen versehenen) Canalis neurenteri- 
cus, rh Chorda, '/ Darmlumen, du Dotter, 
!/ Gehimteil des j^Iedidlarrohrs, h Herz, l Leber, m Mundbucht, md MeduUarrohr. 



vh 



d do md 



13. — 21. Tage, je nach der Temperatur des Wassers. Das ausgeschlüpfte 
Tier liegt, einem kleinen ^Yeißen Würmclien ähnlich, auf dem Boden, 
und giebt nur von Zeit zu Zeit durch schlagende Bewegungen des 
Vorderendes sein Leben kund. 

Was die Organisation zu dieser Zeit betrift't, so ist zunächst 
hervorzuheben, daß in dem MeduUarrohr das Lumen ausgel)ildet 
ist, und daß dasselbe im Gehirnteil erweitert ist, und die primären 
Teile des Gehirns (Vorderhirn, Mittelhirn, Nachhirn) schon unterscheid- 
bar sind (Fig. 58). — Die großen Ganglien der Kopf nerven 
sind schon entwickelt (Fig. 58). Nach Kupffer geht jedes derselben 
aus zwei verschiedenartigen Anlagen hervor, erstens aus einer platten- 
artigen \'erdickung des Ektoderms (Piakode), und zweitens aus den 
an dieselbe herantretenden Zellen des sog. Zwischenstranges, einer 
ectodermalen Zellmasse, welche längs des Kopfteils der Larve (nach 
Art der Spinalganglienanlagen) über dem Medullarstrang, zwischen 
dem Medullarstrang und dem Ektoderm, eingeschoben ist. 

Die Anlage des Auges ist eine kleine Augenblase, welche durch 
einen relativ langen Stil mit dem Gehirn verbunden ist. Die Augen- 
blase bleibt in einiger Entfernung von der Haut und das Auge bildet 
sich nnter der Haut aus. Die Linse entsteht durch eine compacte 
Einstülpung des Ektoderms, welche bei der eben ausgeschlüpften Larve 
noch mit der Haut zusammenhängt, aber sich dann gänzlich von der- 
selben abtrennt, um dem tiefer liegenden Augenbecher angefügt zu werden. 

Das G e h ö r b 1 ä s c h e n , welches durch eine grubenartige Ein- 
senkung des Ektoderms entstanden ist, hat sich von der Haut ab- 
geschnürt und besitzt nach oben einen Fortsatz, die Anlage des Ductus 
endolym]jhaticus (Fig. 58j. 

Die Nasenanlage ist durch eine flache Grube des Ektoderms dar- 



l'etroiiivzontcii. 



83 



gestellt (Fig. bi< ii. ö9). Wie Kupffek ^<v,(,'i^t liar, ciiisteht zuerst eine 
unpaare X'erdickuii^ des Ektodeniis, eine unpaare riiecliplatte, welche 
der unpaaren Kiecligrnbe von Ainphioxus homolog gesetzt werden 
kann; an diese unpaare Platte schliei$en sich seitlich 2 \'erdickungen 
des Kktodernis (Plakoden) an, und die aus den 3 Verdickungen ge- 
bildete Platte senkt sich grubent'örniig ein (Fig. 59). Es wächst jeder- 
seits ein Riechnerv aus der Platte heraus und tritt mit dem Lobus 



sp7 sp6 sp5 spii sp3 




Nß. }L 



L. Au. Bijp. J. 



Fig. 58. Kccoustruction des Kopfes einer Larve von Petroniyzon Planeri, 1 Tag 
nach dem Ausschlüpfen, 3,.') nmi lang, mit 7 Kiemen laschen. (Nach Koi/izoff.) 

Kp Epiphysis cerebri, 1 — 18 Segmente (Soraiten), III— VII Abschnitte des 
Nachhirns (Neuromereni, F\ erstes Hauptganglion des Trigeminus, FW zweites Haupt- 
ganglion des Trigeminus, F Facialisganglion, OB Ohrbläschen, ^' Hauptganglion des 
Glossopharyngeus, V Vagusganglion, .^7:11 — xpl Spinalganglion, nl Nervus lateralis, 
Pi- Pronephros (Vomiere), A', — Ä'. Kiementaschen, cp^ und cp^ das erste und zweite 
Epibranchialganglion der Vagusgruppe, J//> Mandibularbogen, J/ Mundbucht, L Linse. 
.1// Auge, Ihjp N'asenkanal (,, Hypophyse"), X Nasengrube. 

olfactorius der betreffenden Seite in Verbindung^). Später entwickelt 
sich in der Nasenhöhle ein medianes Septum. — Es ist noch zu 
erwähnen, daß sich von der Nasenhöhle aus eine tiefe Einsenkung 
bildet, der Nasenkanal. Derselbe wächst unter dem Gehirn nach 
hinten bis zu dorn Infundibuluni ; er berührt die dorsale Wand des 
Darmes, aber tritt mit derselben nicht in Verbindung-). 

1) „Sonach ist Petromyzon nicht rein monorhin, sondern stellt in dieser Hinsicht 
eine L'ebergangsform dar, die zwischen den reinen jMonorhinen und den Amphirhinen 
steht. Kein monorhin ist Amphioxus. Indem bei den Amphirhinen die auch da 
zuerst auftretende unpaare Riechpiakode sich zurückbildet, bevor eine Einstülpung 
begonnen hat, die paarigen Plakoden isolirt bleiben und sich einzeln einsenken, ent- 
steht die paarige Nase" (Ktpffkr). 

2) Wenn später die Larve in ilie geschlechtsreife Form sich verwandelt, geht 
aus diesem Nasenkanal bei Petromyzon fluviatilis und marinus ein geräumiger Sack 
hervor (blinder Nasensack, Spritzsack). Bei Petromyzon Planeri aber nimmt der 
Nasenkanal einen drüsigen Charakter an. Da der Nasensack von der Mund- und 
Kieraenhöhle nur durch eine weiche Wand getrennt ist, wird er bei den periodischen 
Athembewegungen des Tieres in entsprechender Weise periodisch verengert und 
erweitert; er dient so als Ventilationsapparat der Nase (R.vtuke, Juh. Müller, 
DoHRN 1883). — Von Dohrn und von Kupffkr wird der Nasenkanal der Hypo- 
physe homolog gesetzt. — Manche Autoren (Kupffer u. A.) sehen in dem Nasen- 
kanal den Rest einer früheren Mundöffnung; ich gehe auf diese Hypothese nicht 
ein, da sie mir nicht genügend begründet erscheint (vergl. p. 9(jj. 

6* 



84 3. Capitel, 1. Abt. 

Am Vordorende des Darnikanals bemerkt man eine ektodermale 
Einstülinin^, die Mu n d b u cht. I)iesell)e ist noch nicht in den Darm 
geött'iiet (Fig. öH), — Am Anfang des Kiemendarmes entstehen seitlich 
2 große musculöse Schleimhantfalten, welche das Schlnndsegel 
(Veliim) bilden. — Am Kiemendarm sind jederseits 7 Ausstülpungen 
des Epithels vorhanden, welche die Anlagen von Kiemen sj) alten 
sind (Fig. öS n. 59). — Am Mitteldarm l)emerkt man die Anlage der 
Leber: von der Lichtung des Mitteldarmes geht ventralwärts eine 
Bucht aus. welche in die Masse der Dotterzellen hineinragt (Fig. 57). 

Unter dem Kiemendarm liegt im Bereich der ersten 4 Kiemen- 
spalten die Anlage der G 1 a n d u 1 a t h y r e o i d e a ; sie hat die Form 
eines länglichen Sackes, welcher zwischen der zweiten und dritten 
Kiemensi)alte mit dem Kiemendarm in offener Verbindung steht (Fig. 59). 
Die Art. wie dieser Sack entstanden ist, hat eine besondere Bedeutung; 



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~aA. 



Fig. 59. Schematischer Verticalschnitt durch den Kopf einer Larve von Petro- 
myzon 3' Tage nach dem Ausschlüpfen, 4,<S mm lang. (Nach Bali'OUK.) «u.v Gehör- 
bläschen (durch die Gewebe durchschimmernd), mO Nachhirn, ch Kleinhirn, mb 
Mittelhirn, yj»*/ Zirbeldrüse (Epiphysei, th Thalamus opticus, op Auge (durchschimmernd), 
c.h Großhirn, ch Chorda, }>t Herzkammer, v.ao Truncus arteriosus, hr.r Kiementaschen, 
ih Thyreoidea, u- Gegend des Velums, m Mundbucht, //( Infundibulum, o/ Nasen- 
grube. 

derselbe geht nämlich aus einer am Boden des Kiemendarmes sich 
einsenkenden Rinne hervor, welche sich vom Kiemendarm abschnürt, 
und nur an einer Stelle mit ihm in Verbindung bleibt. Die Rinne 
heißt Hypobranchialrinne und wird dem Endostyl der Tunicaten 
homolog gesetzt') — An die Mündungsstelle der (ilandula thyreoidea 
schließen sich 2 wimpernde Rinnen an, welche erst nach vorn gehen, 
und. dann iim vorderen Rande des ersten Kiemensackes hinter der 
Anheftungslinie des Schlundsegels nach oben laufen'^'); ferner eine 
mediane Wimperrinne, welche von der Mündungsstelle aus eine Strecke 
weit nach hinten zieht (A. Schneider. J. Schaffer). 

In den Mesodermstreifen sind zur Zeit des Ausschlüpfens der 
Larve zahlreiche Ursegmente entwickelt. Ln Kopfe geht die Reihe 
der Ursegmente bis zu dem Ohrbläschen (Fig. 58) . und außerdem 
sind vor dem Ohrbläschen in dem Mesoderm des Kopfes noch 3 Seg- 
mente erkennbar. Das erste Segment ist klein, liegt nahe an dem Auge 



1) Ich verweise auf die Arbeiten von Dohrn (1885 u. 1887). 

2) Manche Autoren nehmen an, daß an der Stelle, wo diese Rinnen verlaufen, 
früher eine Kiemenspalte sich befunden habe, die Hyobranchialspalte (s. die Arbeiten 
von Scott, Dohkk, Julix u. A.). 



Petroravzonten. 



85 



iiiid liofert einen Teil der Anm'nniii>keln (Fi^. öH); das zweite Sefrnient 
setzt sic'li in den Mandilmlarbofien fort (Fi;^. öS). 

An dem äußeren Hiatt der Scitenplatten, der Soniatojileura. ist die 
Vorniere entstanden; sie besteht aus den Vornierentriehtern und 
dem Vornierenjüjan«;-. Die Trichter, von welehen jederseits 3 — 6 
vorlianchMi sind, hef:;innen in der Pericardialhrdde (Fi^f. 60), und 
führen in den \'ornieren^anji: dieser knäult sicli an der \'orniere ein 
wenii; auf und verhiul't (hmn län<is dei' Soniatopleura nach hinten, um 
in den liintersten Teil des Darmkanals einzumünden. Bei den Trichtern 
der Vorniere ist jederseits ein in die Leibeshöhle vorspringender 
Glomerulus der Vorniere vorhanden, gebihlet durch eine Ausstülpung 
des Peritoneums , in welche von der Aorta aus eine kleine Arterie 
eintritt. — Die Entstehung der Vorniere wird von Wiieeler (isHO) 
in folgender Weise beschrieben. Die Vornierenkanälchen entstehen 
als segmentale Ausstüljtungen der Soniatopleura schon bei frühen 
Stadien, bei welchen eben der Hohlraum zwischen den Seitenplatten 



V ]\ led u 1 1 arr oh r 



Miiskelplatte des Myotoms 
■ Chorda 

Aorta 

Vorn leren gang 
"Darmkanal 
" Vornierentrichter 

•Leibeshöhle (Peritonealhöhle) 
Herzendothel 



Fig. 60. Querschnitt durch einen Embryo von Petromyzon fhiviatilis im 
Stadium der Fig. r>7. (Nach (Joktte.i Der Schnitt geht durch die Gegend des 
Herzens und der Vorniere. 




erscheint. Es werden <> \'ornierenkanälchen (Trichter) angelegt, von 
welchen aber die beiden ersten bald verschwinden. Der Vornieren- 
gang wird in den auf die ^V)rniere folgenden Segmenfen ebenfalls 
durch segmentale Ausstül]»ungen der Somatoideura gebildet, welche 
denjenigen der \'ornierenkanälchen ganz ähnlich sind und welche zur 
Erzeugung des Ganges zusammenHießen. Weiter hinten entsteht der 
Vornierengang ebenfalls von der Somatoi)leura aus durch Abschnürung 
eines soliden Stranges'). 

1) Bald nach der Publication von Wheeler erschien eine Arbeit von Hatta 
(19(K.i), in welcher die Entstehung der Vorniere ebenfall.* ausführlich behandelt ist. 
Die Resultate stimmen mit denjenigen von Whkkler ziemlich gut ül)crein. Nach 
Hatta werden G Vornierenkanälchen gebildet (im 4.-9. Segment); dieselben ent- 
stehen als Ausstülpungen der Soniatopleura; der betreffende oberste Teil der Seiten- 
platten ist segmentirt, und können die segmentalen Abschnitte den Nephrotomen 



ye '^- Capit.l, 1. Al)t. 

Unter dem Kieinendanii uiul dem Oesophajius ist die Anlaue des 
H erzen s anfgetreten'): znrZeit des Aus8clilii])teiis des Eml)ryo pulsirt 
das Herz schon. Es sind aber noch keine Hhitköri)erchen in den 
Bhitstrom eingetreten : ^Yohl aber hat die Biidnng der Blntkörperchen 
begonnen : diesell)en entstehen an der Unterseite des Mittehhu ines, 
indiMn da ein Teil der ij;roßen dotterhaltigen Zellen dnich mehrfache 
Teilungen in Blntzellen zerfällt-). 

Auch die (i e n ita Izellen sind zur Zeit des Ausschlüpfens der 
Larve schon erkennliar : sie liegen in der hinteren Hälfte des Embryo 
jederseits in dem Mesoderm der Seiteni)latten nahe an dem dorsalen 
Mesenterium ((tOETte) : sie sind durch beträchtliche Größe und durch 
großen Gehalt an Dotterplättchen ausgezeichnet. Wheeler beschreil)t. 
wie die Genitalzellen schon l)ei jüngeren Embryonen sich zeigen, 
indem sie zu der Zeit, wenn die Mesodermstreifen von der j\Iasse der 
Dotterzellen sich abspalten , als große dottergefüllte Zellen in den 
Mesodermstreifen auffallen. 

Die Organe der Larve und die ,>Ietaniorpliose. 

Nach dem Ansschlüjjfen der Larve schreitet die Entwickelung der 
Organe rasch voran. Die Dotteri)lättchen in den Zellen werden all- 
mählich resorl)irt und die Larve wird infolgedessen durchsichtiger. 
Bei der besseren Ausbildung der Musculatur wird die Larve l)efähigt 
umherzuschwimmen, liegt aber gewöhnlich ruhig am Boden, mit Vor- 
liebe an einer dunklen Stelle. — Wenn der Scliwanzteil in die Länge 
wächst, entwickelt sich am Schwanz median ein continnirlicher Flossen- 
saum oben und unten (Tafel L Fig. 6). — Die Olierlijjpe wächst stark 
nach vorn vor. und die Oeffnung der Mundbucht, welche bisher nach 
unten gerichtet war, ist nun mehr nach vorn gerichtet (Fig. 61). Die 
Nasengrube, welche an der Unterseite des Kopfes entstanden ist 
(Fig. 59) , wird dabei nach oben verschoben und liegt nun dorsal 



der Selachier homologisirt werden. Die Vornierenkanälchen fließen an ihrem äußeren 
Ende zu dem Sammelrohr zusammen, welches den Anfang des Vomierenganges 
darstellt. In den folgenden Segmenten werden ähnliche segmentale Ausstülpungen 
der Somatopleura angelegt, dieselben schnüren sich aber vom Peritonealepithel ab, 
und bilden, indem sie zusammenfließen, den Vornierengang. Vom 20. Segment an 
wird die Anlage des Vornierenganges in jedem Segment nur durch wenige Zellen 
gebildet. Eine Beteiligung des Ektoderms an der Bildung des Vornierengang&s ist 
nur am äußersten Ende desselben möglich, wo der Kanal am After am Uebergang 
vom Ektoderm zum Entoderm mündet. Von den Vornierenkanälchen gehen das 
erste, das zweite und das sechste bald zu Grunde. Von den Gefäßen, welche zu 
den Vornierenkanälchen gehören, vergrößert sich nur ein Paar (dasjenige des fünften 
ursprünglichen Vornierenkanälchens) zu einem wirklichen Glomerulus. 

1 1 Da.« Herz entsteht zu der Zeit, wenn die Seitenplatten ventral unter dem 
Vorderdarm zusammentreffen ; die Endothelzellen des Herzens erscheinen in dem ven- 
tralen Mesenterium zwischen den ventralen Rändern der Seitenplatten (Fig. 57); nach 
Shipley und nach Owsjaxxikow stammen dieselben von den Seitenplatten her 
und sind also mesodermaler Herkunft, nach Goette aber sind sie vom Vorderdarm 
abgelöst und gehören also dem Entoderm zu. Wheeler giebt an , daß die Blut- 

fefaße als Spalträume zwischen Entoderm und Mesoderm entstehen und anfangs 
eine endotheliale Auskleidung be.sitzcn ; die endotheliale Auskleidung des Herzens 
und der Gefäße werde durch amöboide Wanderzellen gebildet. 

2) Ich folge hier den Beobachtungen von Goette, welcher bei Petromyzon die 
Bildung der Blutzellen ebenso fand, wie bei Amphibien ; in beiden Fällen stammen 
die Blutzellen von den entoderraalen Dotterzellen ab. Ich werde bei den Amphibien 
erönem, daß diese entodermale Entstehung der Blutzellen nach meiner Ansicht aus 
einer mesodermalen Entstehung abzuleiten ist. 



Pctroinvzonten. 



87 



(Fig. <il). Ihre Octinunji wird licwimpert und verengert sich. — Das 
Stomodaciiiii tiitt in (»rtoiie \'erl)iiidiiii.L; mit der Kieiii('nh()hle. Am T'oher- 
gang zur KicmcidK'ihU^ tritt in (h'r Mundhöhle ein Hing von Papillen 
auf (Fig. (il). Die Reihe der Pai»illen setzt sich an der T'nter- 
seite der Olierlijtpe nach vorn fort. — Die entodermalen Kiemen- 
taschen erweitern sich und ihre Wand faltet sich, um die Kiemenblätter 
zu bilden. S]»äter 1 »rechen die kleinen äußeren Oetfnungen der 
Kiemensäcke durch. 




Fig. ril. Kopf einer 6 Wochen alten Larve von Petromyzon Planen. (Xach 
Max ScHi'LTZE, .-ms Balfour.) "'/.?• Gehörblase, op Augenblase, oi Ricchgrube, »l 
Oberlippe, // Unterlippe, or.p Papillen an der Seite der Mundhöhle, /• Velum ider 
Verweisungsstrich sollte bis zu der nächsten Linie hinaufgehenj, br.s Kiemenskelet, 
1 — 7 Kiemenspalten (äußere Oeffnungen der Kiemensäcke). 



Neben dem Vorderende der Chorda erscheinen die basalen Teile 
des Knorpelschädels (die sog. Trabekel). Auch das knorpelige Kiemen- 
skelett tritt auf, zunächst in der Weise, daß in jedem Kiemenbogen 
ein Knorpelstal) verläuft (Fig. 61). 

Am Darm bemerkt man eine schwach einspringende Falte, welche 
sich um den Darm windet, einen Teil einer Spiraldrehung 1)ildend ; 
sie entspricht offenbar jener Falte, welche bei Selachiern und (lanoiden 
die Sitiralklappe erzeugt. — Die Leberbucht teilt sich in 8 Lappen, 
von welchen die Bildung des Lebergewebes ausgeht. Aus dem 
Mündungsteil der Leberbucht entsteht ein Gallengang und an diesem 
Idldet sich eine Gallenblase. Der Galleiigang mündet anfangs von der 
Ventralseite her in den Darm, die Mündungsstelle verschiebt sich aber 
nach der rechten Seite, dann auf die Oberseite und schließlich auf die 
linke Seite des Darmes (Goette, Brächet). Ein Pankreas kommt 
nicht zur Ausldldung. Kupffer hat die Anlage des Pankreas be- 
schrieben als eine drüsige AVucherung. welche an der Doisalseite des 
Darmes über der Leberl)ucht erscheint. Al)er die Existenz dieser 
Pankreasanlage wird von Brächet (1X97) vollkommen in Abrede gestellt. 

Das (iefäßsystem der Larve ist demjenigen junger Knochenfische 
sehr ähnlich und zeigt überhaupt die charakteristischen Teile des 
primitiven (iefäßsystems der Wirlieltiere; auf der Tafel sind in Fig. 6 
(nach Max Schultze) die Gefäße einer Larve dargestellt, welche seit 
11 Tagen ausgeschlüpft ist. — Das Herz besteht aus dem Sinus 
venosus. dem Atrium, dem Ventrikel und dem Bulbus arteriosus. Es 
sind jcderseits s Kiemenltögen vorhanden und außerdem ein Gefäß von 
wahrscheinlich derselben Natur in der Gegend des \'elums (Balfour). 
Die Kiemenbogen vereinigen sich zu der Aorta, welche nach vorn 



SS '^- Capitel, 1. Abt. 

in (Ion Kopf ein Paar (liinne Aestchcn ontsontlet nnd nntor der 
Chorda nach hinten läuft l)is zur Schwanzspit/.e. Die Aorta uieltt eine 
Arteria niesenterica ab. wek'lie znr Leber nnd zum Daiin geht, ferner 
zahh'eiche llefälJe. weU'he zwischen den Soniiten verhinfen (Inter- 
sej^Mnentalgefäße). und schließlich einige kleine Gefäße, welche den Darm 
umgreifen nnd in die Sul)intestinalvene führen. An der Schwanz- 
spitze biegt die Aorta um und bildet die Cardinalvene (Stamnivene), 
welche unter der Aorta nach vorn geht. Diesellte teilt sich in die rechte 
und linke Cardinalvene. welche sich a)n Sinns venosus mit den l)ei(len 
vorderen Cardinalvenen jederseits zu einem kurzen Ductus Cuvieri ver- 
einigen, der in den Sinus venosus mündet (Tafel I, Fig. ()). Die Vena 
subintestinalis löst sich in der Leber in Cai)illaren auf^), aus welchen 
das Blut durch 2 kurze Lebervenen in den Sinus venosus gelangt. 

Bei der Larve entsteht die Urniere (der Mesonephros); nach 
völliger Ausbildung derselben geht die Vorniere (der Pronephros) zu 
(irunde. Die Kanälchen der Urniere entstehen nach AVheeler in 
folgender Weise. Zuerst bildet sich eine Verdickung der Somatopleura 
und daraus geht ein solider Zellenzapfen hervor, welcher sich an 
seinem vorwachsenden Ende mit dem Vornierengaug verbindet; darauf 
schnürt sich die Anlage des Kanals an dem anderen Ende von der 
Somatopleura ab. nnd es entsteht bei diesem abgelösten Ende ein 
(Tlomernlns: die Kanälchen der Urniere beginnen also mit einem 
MALPiGHi'schen Körper nnd münden in den Vornierengang. Die L^r- 
niere wandert bei der Larve eine Strecke weit von vorn nach hinten, indem 
an dem vorderen Ende die Kanälchen zu (Grunde gehen und 'am hinteren 
Ende neue Kanälchen entstehen. — Znr Zeit, wenn die Vorniere rück- 
gebildet wird, obliterirt der Vornierengang zwischen der Vorniere nnd 
der L'rniere und der vordere Teil desselben geht zu Grunde. 

Die Vornierengänge (Urnierengänge) münden anfangs in den End- 
darm. Wenn die Larven der Metamorphose nahe sind, wird in der 
Cloake der hintere Teil abgetrennt und bildet den Urogenitalsinus ; 
derselbe mündet also hinter dem Anns. Der Urogenitalsinus nimmt 
nicht nur die Urnierengänge auf, sondern enthält auch die Genital- 
poren, durch welche die Geschlechtsproducte entleert werden (p. 74). 

Die Larven von Petromyzon Planeri waren unter dem Namen 
Ammocoetes branchialis l)esclirieben, ehe man wußte, daß sie die 
Jugendformen von Petromyzon sind; August Müller erzog im 
Jahre 1S.5G die Larven aus den Eiern und entdeckte so den Zusammen- 
hang zwischen Ammocoetes branchialis und Petromyzon Planeri. Der 
deutsche Name für die Larven ist Qu er der. Die Larven erreichen 
eine Länge von 18 — 20 cm. Sie leben 3 — 4 Jahre, und dann vollzieht 
sich rlie Umwandlung (Metamorphose) in wenigen Wochen während 
des Spätjahres oder Winters. 

Von den Veränderungen, welche bei der Metamorphose vor 
sich gehen, sind folgende die wichtigsten. Während bei Ammocoetes 
der Mund von einer hufeisenförmigen Oberlipi)e bedeckt ist und keine 
Zähne enthält, hat Petromyzon einen kreisförmigen Saugniund, in welchem 
sich zahlreiche Reihen von Hornzähnen befinden ^). Bei Ammocoetes 

1) Bei jungen Larven teilt sich die Subinte-stinalvene an der Leber in einen 
rechten und einen Unken Ast; es bleibt aber nur der rechte Ast als Pfortader er- 
halten (GOETTE). 

2) Die Zähne der Petrorayzonten sind von den Zähnen höherer Wirbeltiere 



Petromyzonten. 



89 



liej,'t (las Auüc in der Tiefe unter der Haut, liei Petroniyzon be- 
tindet es sich an der OlM'rHäclie. Bei Ainmocoetes ist am Rücken und 
Schwanz ein contiiniiilich«'r niediaiiei* Fhissensauni voi'handen , bei 
Petroniyzon raut die Kückcntlosse weiter vor und ist in 2 Teik) zer- 
le^'t. Hei Annnocoetes jieht der 
Kieniendarnian seinem llinter- 
ende in den Oesoi)hagus 
über ' ) ; bei Petroniyzon ist 
der Kiemendarm an seinem 
Ilinterende ^eschhjssen und 
liegt unter dem Oesophagus 
(Fig. ()2); der Eingang in den 
neugebihleten Oesophagus ist 
unmittelbar vor dem Velum ^). 
— Die bei Ammocoetcs vor- 
handene (iallenblase verliert 
widirend der Metamori)liose 
ihieLiclituiig(dui('h\Vucherung 
des Epithels und des umgeben- 
den Bindegewebes) ; sie ver- 
schwindet allmählich ganz. Auch der Gallengang obliterirt und wandelt 
sich in einen Hauten von Follikeln um (Nestler, 1890). — Auch die 
Knorpelteile des Schädels und des Kiemenskelettes erfahren während 
der Metamorphose beträchtliche Veränderungen. 




Fig. 62. Schematische Längsschnitte durch 
den Kopf von Ammocoetes A und Petromyzon 

JL (Nach WiEDKKSHKIM.) 



Litteratur über die Entwickelung der Petromyzonten. 

Ahlborn, F., Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. Zcitsrhr. f. wi^s. 
Zoo/., Bd. 30, 188S. 

— Ursprun'j und Austritt der Hirnnerven der Petromyzonten. Zeitschr. f. iris.'<. Zool., 

Bd. .',(), 1884. 

— Ucher die Segmeniation des Wirbeltierkörpers. Ebenda. 

Boehni, A. A., Ueber Reifung und Befruchtung des Eies von Petromyzon Planeri. 

Arch. f. mikroskop. Anat., Bd. .32, 1888. 
Bfachet, A., Sur le developpemeut du foic et sur le pancreas de l' Ammocoetcs. Anat. 

Anz., Bd. IS, 1897, p. ö21—63r>. 
Biijov, M. P., Contribution u l'etudc de la metamorphose de l' Ammocoetes branchialis en 

Petromyzon Planeri. Revue biologique du Nord de la France, .J. et Jf. Annve, Lille 

1891. 



ganz verschieden ; sie sind durch kleine Epiderniiszapfen gebildet, deren oberste 
Zollenschichtcn durch Verhoruung eine feste Kappe erzeugen. Ich verweise auf die 
Untersuchung von Jacohy (1894). 

1) Bei Petroniyzon sind ebenso wie bei Ammocoetes 7 Kiemenspalten vor- 
handen ; bei Ammocoetes münden dieselben jedorseits in einer Längsrinne des Kopfes. 

2) A. ScHXElDKR eab an, daß der über dem Kiemendarm hinziehende Oesophagus 
zur Zeit der Metamorpnose dadurch entsteht, daß ein solider Zellenstrang über dem 
Kiemendarm bis zum Velum nach vorn wächst. Nestler (1890) zeigte, daß dieser 
Zellenstrang längs des Kiemendarnis als eine leisten förmige Wucherung des flpithels 
des Kiemendarms angelegt wird; die Leiste schnürt sich von hinten nach vorn als 
solider Strang ab und bildet das Epithel des Oesophagus ; die Bildung iles Lumens 
geht ebenfalls von hinten nach vorn. Es ist zu vermuten, daß im Laufe der phylo- 
genetischen Entwickelung die Einmündung des Oesophagus in den Kiemendarm 
immer weiter nach vorn rückte, oder daß oben an dem Kiemendarm eine Längsrinne 
sich abtrennte, welche zur Verlängerung des Oesophagus diente. 



90 3. Capitcl. 1. Abt. 

Calbevla, K,, Der Bifnichtuugxvorgaug beim Ei von Pctromyzon Planeri. Zeitschr. f. 
irifx. Zi'oL, Bd. SO, 1S77. 

— Zur Entwickflung </<•.< MeihiUarrohres und der Chorda dorsalis der Tcleosticr %ind 

Pctrowi/zoiiteu. Morj^fiol. Jahrb., Bd. S, 1877. 
Dean, B., and Sumucr, F. B., Xiites on the Spatvning IlabitH of the Brook Lamprey 

(Petrotnyzon Wildcrij. Tran^actions X. V. Arad. Sc., Jo/. 16, 1897. 
Dohvitf Studien zur lygeschirhte de« W'irbeltierkörpers : 

— Die EnMehung und Bedeutung der Hypophysis bei Pctromyzon. Mitth. d. zool. 

Station zu Xeapel, Bd. S, 188.i. 

— Zur Entstehung und Dißerenzirnng der Visceraibogcn bei Pelromyzon Planeri. Ebenda 

Bd. ö, 1884. 

— Die Thyreoidea bei Pelromyzon, Amphiojcu^ und den Tunicaten. Ebenda Bd. 8, 1885. 

— Thyreoidea, Hypobranchialrinne, Spritzlorhsack und Pseudobranchialrinne bei Fischen, 

Amphioru« und den Tunicaten. Ebenda Bd. 12, 1887. 

— Ueber Nerven und Gefäfse bei Ammocoetes und Pctromyzon Planeri. Ebenda Bd. IS, 

1888. 
Ebner, V. i\, Die Chorda dorsalis der niederen Fische und die Entwickelung des 

ßbriWircn Bindegewebes. Zeitschr. f. iciss. Zool., Bd. 62, 1896. 
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Leipzig 1890. 
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— On the Development of Pronephros and Segmental Duct in Petromyzon. Ebenda 

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Herfovt, Karl, Der Reifungsprozefs im Ei von Petromyzon fluviatilis. Anat. Am., 

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— Die Conjugation und die erste Furchungsspindel im Ei von Petromyzon fluviatilis. 

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Kujiff'er, C. v,. Die Etitwickelung von Petromyzon Planeri. Arch. f. mikrosk. Anat., 

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— Ueber das Pankreas bei Ammocoetes. Sitzungsber. d. Ges. f. ßlorphol. u. Physiol. zu 

3Iünchen 1893, p. 37 — 58. 

— Studien zur vergleichenden Entwickelungsgeschichte des Kopfes der Cranialen. 3. Heft. 

Entwickelung der Kopfnerven von Ammocoetes Planeri. ßlünchen 1895. 

— Ueber Monorhinie und Amphirhinie. Sitzungsber. d. math.-phys. Kl. d. k. Akademie, 

München 1894- 

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Petromyzonten. 91 

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Jl/ll/.t.-n/ci'll. <;<S., ISll'f. 

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Schaffer, tf.. Zur Kenntnis des histologischen und an/itomischen Baues von Ammocoetes. 

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Schnitze, Mujc, S., Die Entwickelungsgeschichte von Peti'omyzon Planeri. Preisschrift, 

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— Notes on the development of Petromyzon. Journ. Morphol., Vol. 1, 1889, p. 101 — 172. 
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IVlieeler, W. M,, The development of the Urogenital Organs of the Lamprey. Zool. 

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Petromyzon Planeri. Jena 1880. 

— Grundrifs der vergleichenden Anatomie. 4- '^^'fl-, Jena 1898. 



2. Abschnitt: MyxinOJden, In gel. 

Die Entwickelung von Bdellostoma stouti. 

Die wichtigsten Schriften sind für die Eibildung diejenigen von Dofleix und 
von CuNXiXGHA^r, für die Embryonaleutwickelung diejenigen von Df.ax (ly07) und 

DOFLELN- (1S98). 

Unter den Myxinoiden ist nur die Entwickelung von Bdellostoma 
stouti Lockington (:^ B. dombeyi Lac.) bekannt geworden. Die Eier 
dieses Fisches wurden zuerst von Pkke an der Küste von Californien 
in der Bucht von Monterey gefunden ; Deax und Dofleix, welche die 
Eier und die Embryonalentwickelung eingehend beschrieben, haben ihr 
Material auch da gesammelt i). — Die Tiere leben am Meeresgrund meist 
in einer Tiefe von 10 — 40 m, seltener in größerer Tiefe. Sie dringen 
oft als Parasiten in die Leibeshöhle von lebenden oder toten Fischen ein 
und fressen dieselben aus ; sie können aber auch an der Angel gefangen 
werden. — Die Befruchtung findet wahrscheinlich in der Weise statt, 
daß die beiden Individuen sich aneinander ansaugen iiud sich umschlingen. 



1) Die Conservirung geschah an der niarinon biologischen Station in Pacificgrove, 
welche zu der Universität in Palo Alto gehört und auf einer Stiftung beruht (Hopkins 
Laboratory of the Leland Stanford Jr. University). 



92 3. Capitel, 2. Abt. 

worauf das Weibchen die Eier entleert und das Männchen das Sperma 
über dieselben ergießt i). Die austretenden Eier (gewöhnlicli sind es 15 bis 
25) hängen sich durch ihre Hakenapparate aneinander und sind in eine 
große Schleimmasso eingebettet; der zähe Schleim ist von der Haut 
der elterlichen Tiere und von den sog. Schleimsäcken derselben 



•UB^^iViS-""* ' * ^j"" 



j 




*^^' 



Fig. 63. Bdellostoma stouti mit Eiern, welche an ihren Enden mittels der 
Hacken zusammenhängen. (Nach Dofleix.) 

abgesondert -; — Es findet eine Art Brutpflege statt, indem das Weibchen 
nicht aus der Schleimmasse herausschlüpft , sondern von dem Schleim 
mit den Eiern umgeben ist ; die eierhegenden Weibchen liegen an ge- 
eigneten Stellen des Meeresgrundes in Scharen bei einander. — Die 
Fortpflanzung findet fast das ganze Jahr hindurch statt, aber haupt- 
sächlich im Sommer ; im Juli werden die jungen Stadien am häixfigsten 
gefunden. 

Das Ei hat eine längliche Form, ähnlich einer Banane oder Gurke. 
Die Länge beträgt 2— o cm, die Breite etwa 7 — 8 mm. Es ist von einer 
derben gelblichen Membran umschlossen, welche nach der Eiablage bei 
der Berührung mit dem Seewasser erhärtet und eine hornartige Festig- 
keit erhält. Diese Membran wird in dem Ovarium von den Follikel- 
zellen abgeschieden und besteht aus zwei Schichten, einer inneren, 
welche homogen ist. und einer äußeren, welche radiär gestreift erscheint, 
da sie aus aneinandergefügten schmalen Prismen zusammengesetzt ist. 
Der obere Teil der Eimembran löst sich später als Deckel ab, und 
die Trennungslinie des Deckels wird schon bei der Entstehung der Ei- 
membran vorgebildet („Opercularring"). An jedem Pole der Eimembran 



1) Bei Bdellostoma werden die Männchen in mindestens glfiicher Zahl gefunden 
wie die Weibchen und erreichen auch dieselbe Größe wie diese. Bei Myxine aber 
sind die Männchen selten. Von einigen Autoren (Cuxnixgham, Fridtjof Nakskx) 
ist beobachtet worden, daß im vorderen Teil der Gonade junger männlicher Exemplare 
von Myxine unreife Eizellen vorkommen, und wurde darauf die Theorie gegründet, 
daß bei Myxine ein pro tan drischer Hermaphroditismus besteht, (d. h. die Individuen 
zuerst männliche und später weibliche Geschlechtszellen entwickeln). Dka>" hat aber 
darauf hingewiesen, daß das Vorkommen unreifer Eizellen im Hoden junger Tiere 
kein Beweis für protandrischen Hermaphroditismus ist, da es auch bei getrennt ge- 
schlechtlichen Species (bei Petromyzon, manchen Teleostiern und Amphibien) an- 
getroffen wurde. 

2) In dem Schleim sind zähe Fäden enthalten, welche zu Knäueln aufgewickelt 
in den Zellen der Haut und in den Schleimsäcken producirt werden (Doflein). 



Mvxiiioidcn. 



93 



beriiulet sich eine Anzahl feiner >taircr Fortsätze („Polhuken"), welche 
an ihrem Ende in der Weise verbreitert sind, daß sie mit 4-haki^'en 
Ankern jiroße Aohnlichkeit haben (Fig. 04): ihre Länge beträgt ö — 7 mm. 
ihre Zahl an einem Pol meist ;i<) — ÖO. 

Diese Fortsätze sind dadnrch jzebildet, 
daß sich während der Kientwickelunj^ das 
Follikelepithel, welches die Schale abscheidet, 
entsprechend der Form der Fortsätze zu tiefen 
engen Buchten ausgestülpt hat. — Am animalen 
Pole des Eies, in der Mitte zwischen den 
Fortsätzen liegt die Microinle. ein enger Kanal, 
welcher in der Mitte seines \'erlaufes ein wenig 
erweitert ist (Fig. 65). Während der Bildung 
der Eischale wird derselbe dadurch otfen ge- 
halten, daß ein Fortsatz vom Follikelepithel an 
dieser Stelle bis zur Eizelle durchgeht. 

Die Eizelle ist beinahe ebenso groß wie 
die Schale, so daß der Zwischenraum zwischen 
Ei und Schale nur gering ist. Die Farbe des 
Eies ist hellgelb. 3Der Dotter enthält ellip- 
tische und runde Dotterplättchen. An dem 
animalen Pole des Eies unter der Micropyle 
liegt eine Keim scheibe, welche den weil »liehen 
Kern enthält (Fig. 6ö) und in welcher die Be- 
fruchtung stattfindet. Die Keim Scheibe ist frei 

von Dotterplättchen und enthält nur feine Dotterkörncheu ; ihre Farbe 
ist heller als das übrige Ei. 

Die Furchung ist meroblastisch und discoidal : sie verläuft in ähn- 
licher Weise wie bei den Knochenfischen. al)er ist im Einzelnen noch 




Fig. 04. Oberer Teil 
eines Eies von Bdellostoma 
stouti mit Opercularring 
und Polhaken. ( Nach 

DOFLEIN.I 




Stummel der Polhakeu 
Micropyle 



^^?^>^ -^ Kern 



Fig. 6.5. Oberer Teil eines Eies von Bdellostoma stouti im Längsschnitt. 
(Nach DoFLEiN.) Die Polhaken sind abgeschnitten. 



nicht vollständig beobachtet. — Bei der 1. Teilung tritt eine Furche 
auf der Keimscheibe auf. bei der 2. Teilung eine 2. Furche, welche 
annähernd senkrecht zur 1. geht (Fig. (>()). Bei der o. und 4. Teilung 
wird nicht mehr ganz die zu erwartende Zahl der Furchen gefunden, 
vermutlich deswegen, weil die Zellen viel Dotter enthalten, und folglich 
die Teilung bei einigen Zellen sich beträchtlich verzögert. Die Ober- 
flächenbilder dieser Stadien sind in Fig. (!() dargestellt. Die ersten 
verticalen Kernteilungen finden wahrscheinlich bei der 5. Teilung statt 
(wie bei vielen Knochenfischen und Ganoiden). 

In der weiteren Furchung kommt es zur Bildung eines Periblastes, 
welcher in derselben Weise entsteht, wie bei der Furchung der 
Teleosteer und anderer meroblastischer Vertebraten. Von dem Anfang 



04 3. Capitcl, 2. Abt. 

der Fiirchunii an hängen die peiiplieren Zellen des Blastoderms und 
die untersten Zellen dessellien continnirlich mit dem Dotter zusammen; 
bei ihrer Teilnnii werden mehrmals Blastomeren abgeschnürt und nach- 
her HielJen die mit (k^m Dotter zusammenhängenden Zellen zusammen 
und biUlen den Peril»last; man sieht in Fig. 67 die Schicht des 

4 Zellen 8 Zelleu 16 ZeUen 




i ig. 66. Fiirchungsstadien von Bdellostoma stouti. ("Nach De^vn.) 

Periblastes mit den Kernen : darüV)er liegt eine Schiclit flacher 
Zellen, deren Herkunft und Bedeutung nicht klargestellt ist; ich 
vermute, daß sie ein Dotterepithel ist, ähnlich dem Dotterepithel der 
Selachier. 

Das Blastoderm bildet am Ende der Furchung eine Haube, welche 
den animalen Pol des Eies überdeckt und von da mehr und mehr über 
das Ei herabwächst. Ein Blastocöl ist nicht beobachtet worden. 

Das Herabwachsen des Blastoderms geschieht nicht auf allen Seiten 
gleichmäßig, sondern schreitet auf einer Seite beträchtlich stärker vor 
(s. Fig. 1 der Tafel). Auf dieser Seite ist der Rand der Blastoderm- 
haube dicker als am übrigen Umfang; es ist hier der hintere Blasto- 
dermrand. an welchem die Gastrulation vor sich geht. Es tritt an 
dem verdickten Rand eine Trennung in 2 Schichten ein (Fig. 67), von 
welchen die obere peripherwärts w'eiterwächst, während die untere 
centralwärts vordringt ; die letztere ist als eingestülpte Schicht an- 
zusehen und Inldet Entoderm und Mesoderm. Eine Gastialhöhle ist zur 
Zeit der Gastrulation nicht vorhanden (ebenso wie bei den Teleosteern). 

Die Anlage des Embryo erscheint ebenda wo die untere Schicht 
gebildet ist, also am hinteren Rand der Blastodermscheibe. Die 
Embryonalanlage verlängert sich, während das Blastoderm weiter über 
das Dotter herabwächst (Fig. 2 der Tafel). 

Im Ektoderm differenzirt sich längs der Eml)ryonalanlage eine 
Medullarplatte, welche sich im Stadium der Fig. 2 dei- Tafel schon zum 
Medullarrohr entwickelt hat. Die Medullarplatte bildet nicht einen 
soliden kielartigen Strang wie bei den Petromyzonten und bei den 
Knochenfischen, sondern das Medullarrohr wird hohl angelegt, in ähn- 
licher Weise wie bei den Ami)hibien. Nur am hintersten Teil des 
Embryo ist dieMedullai-anlage wahrscheinlich solid wie bei den Knochen- 
fischen ^). — Die Geliörblase entsteht als eine offene Grube des Ekto- 
derms, welche sich einsenkt und vom Ektoderm abschnürt. 



1) Ich schließe dies aus den von Dofleix und von Dean gegebenen Ab- 
bildungen und aus der Bemerkung von Deax : „It is not certain that in the posterior 
portion of the neural canal the lumen owes its origin to neural folds". — Ein Canalis 
neurentericus ist folglich wahrscheinlich nicht vorhanden. Die helle Stelle, welche 



Myxiuoideu. 95 

Während die Umwachsung ge<ien den ve<ietativen Pol liin fort- 
schreitet, bildet sicli hinter dem Schwänzende des Embryo eine naht- 
artige Vereinigunij; der P.la.stoporusränder (iMg. :} der Tafel). Diese 






rS" 



•o 



T 

Fig. 67. Sagittalschiiitt durch den Embryonalteil des Blastodermrandes fdie 
dorsale Blastodernilippei von Bdellostoma stouti . (Xaoh Dean.) \ Zellen an der 
Oberfläche des Periblastes, 2' Kerne im Periblast, SZ Dotter. 

Nahtbildiing stellt theoretisch einen Teil des Blastoporusschlnsses dar. 
Der Rest des Blastoporus schließt sich am vegetativen Pole des Eies 
oder in dessen Nähe: hier findet die letzte Vereinigung der Uni- 
wachsungsräuder statt, und wird so das Dotterloch bedeckt. 

Fig. 68 zeigt den Kopf eines Embryo, welcher ein wenig jünger 
ist als der in Fig. 3 der Tafel abgebildete und bei welchem die Um- 
wachsung des Dotters auch nahezu ])eendet war. In der Mittellinie 
verläuft der Gehirnteil des Medullarrohres durch den Kopf hindurch ^). 
Neben dem Medullarrohr bemerkt man die ziemlich kleinen Augen- 
blasen und weiter hinten die etwas größeren Ohrbläschen. Hinter dem 
Ohrbläschen sieht man den Beginn der Reihe der Ursegmente. Seitlich 
an dem Kopf bemerkt man die Kiemenspalten; es sind in diesem 
Stadium 7 — 8 Kiemenspalten gebildet. Die vorderste derselben, welche 
dem Si)ritzloch der Selachier entspricht, entfernt sich allmählich von 
den anderen Spalten und verschwindet dann völlig; die folgenden 
Kiemenspalten erhalten sich, und ihre Zahl wächst allmählich^ durch 
Bildung neuer Si)alten auf 13- 14 Spalten an, wie sie das erwachsene 
Tier besitzt. Die äußeren Taschen, welche an jeder Kiemenspalte herein- 
wachsen, um sich mit der entodermalen Anlage der Kiemenspalte 
zu verbinden, verlängern sich später zu den Röhren, durch welche die 
Kiemensäcke der Myxinoiden nach außen münden. 

Die Augen sind bei den vorliegenden Embryonen stets von 
auffallender Kleinheit. Die Augenanlage entsteht in derselben Weise 
wie bei anderen Vertebraten aus dem ^'orderhirn. Aber eine Linse 
und eine Iris werden nicht gebildet, auch Augenmuskeln wurden nicht 



Dean alp unteres Ende des CanaUs ncurentericus bezeichnet, ist vermutUch die 
KuPFFKii'sche Blase (vgl. die Verhältnisse bei den Tcleosteernl Dofleix erwähnt 
ausdrücklich, daß am fechwanzende eine große KuPFFEK'sche Blase vorhanden ist. 
1) Sehr häufig ist das Metlullarrohr zu dieser Zeit in der Gegend des 4. Ven- 
trikels in vielfache hin- und hergehende Windungen gebogen, was aber bei dem ab- 
gebildeten Embryo nicht der Fall war. Ferner ist am Hinterhirn oft eine Gliederung 
(Neuromerie) sichtbar, welche aber zu den späteren segmentalen Nerven keine Be- 
ziehung hat. Die Entwickelung des Gehirns und der Gehirnnerven ist neuerdings 
(1900) von KuPFFER beschrieben worden und muß ich auf seine Darstellung ver- 
weisen (s. das Litteraturverzeichnis). 



96 



3. Capitol, 2. Abt. 



beobachtet (Dean). Nach Doflein tritt vorübergehend eine Linsen- 
anlage auf, welche Itald wieder verschwindet : die Angenblase buchtet 

sich ohne eine Linse ein. 

Die erste Anlage der Nase 
ist eine Hache Einseukung des Ek- 
todernis an der Unterseite des 
Kopfes. In einem späteren 
Stadium besteht die Nase aus 
"P 2 Nasenhöhlen, welche durch eine 
mediane Scheidewand getrennt 
sind, und wird jede Hälfte der 
Nase durch secundäre Falten in 
3 — 4 Abteüungen zerlegt (Price). 
An die Nase sich anschließend 
entsteht über dem Schlund ein 
Kanal, welcher vorn mit der Nase, 
hinten mit dem Schlund in Ver- 
bindung steht. Es ist der Nasen- 
r a c h e n g a n g ; Kupffer be- 



Fig. 68. Kopf eines Embryo von 
Bdellostoraa stouti mit 7 — 8 Kiemen- 
spalten. iXach. Deax.) op Auge, / 
1. Kicmen-spalte. 




zeichnet ihn als Hypophysen kanal. Nach Kupffer's Darstellung 
wird derselbe durch vorwachsende Falten von dem Lumen des 
Schlundes abgeschnürt: jedoch scheint mir die Entwickelung dieses 
Kanals noch nicht ganz klargestellt zu sein. 

Die erste Anlage des Herzens zeigt sich bei jungen Embryonen 2) 
vorn vor der Spitze des Kopfes zwischen den beiden Pericardialhöhlen, 
welche nicht nur seitlich am Kopf hervortreten, sondern auch weiter vorn 
sich ausdehnen. Später wächst der Kopf über die ganze Pericardial- 
höhle hinweg, und so kommt das Herz unter den Kopf und hinter die 
Kiemengegend zu liegen '^j. Es mag erwähnt werden, daß auch bei 
manchen Knochenfischen das Herz vorn vor dem Kopfe des Embryo 
sich anlegt und in derselben Weise in seiner relativen Lage zum Kopf 
sich verschiebt. 

Indem der Embryo sich verlängert, schiebt sich sein Kopfende 
über das vordere Ende des Eies hinüber, sein Hinterende über das 
hintere Ende; Kopf und Schwanz wachsen also auf der anderen Seite 
des Eies einander entgegen (Fig. 4 und 5 der Tafel). — Längs der 

1) Kl'pffer und einige andere Autoren sind der Ansicht, daß der Nasenrachen- 
gangden ursprünglichen Mund der Wirbeltiere repräsentiert. Ich gehe auf diese Hypothese 
nicht ein, da sie nach meiner Meinung nur scnwach begründet und durchaus strittig 
ist. Ich verweise auf die kritischen Bemerkungen von Fürbringer (Morphol. 
Jahrbuch. Bd. 18). 

2) Zur Zeit der Entstehung der ersten Kiemenspalten. 

.3) Man sieht das Herz an Fig. 69, welche einen Querschnitt durch den Kopf 
eines Embryo darstellt, der Entwickelungsstufe nach etwa Fig. 68 entsprechend. Man 
sieht an der Fig. 69, daß das Endokardepithel 2 Röhren Ijildet ; auf den folgenden 
Schnitten fließen dieselben zu dem einheitlichen Herzschlauch zusammen. Fast in 
der ganzen Länge des Herzens sind 2 Endothelschläuche vorhanden, die aneinander- 
liegen und sich dann zu einem einfachen Truncus vereinen, um gleich darnach als 
ventrale Aorten wurzeln zu divergiren (Kupffer). 



Mvxinoiden. 



97 



Seiten des Kiiihryo bildet sieh ein breites (iefiiß, von welcliein zalil- 
reiclie feine (iefäße über den Dotter yehen (F'v^. 4 der Tafel). Ferner 
fällt ein (iefäß auf. welches vor dem Kopfende veiläuft und zahl- 



vorderstcs Gan- ) 
glion d.Trifrcminusj 

Placotle der Epi-\ 
dermis / 

äußere Kiemen- \ 

furche / 

Ektoderm 

Somatopleura 



Gehirn 



Splanchnopleura -,.__ 

Eutoderm (Dotter-\ ^^-"^ 
epithel) / 




flnfundibular- 
(teil d. Gehirns 

Mundbucht 



-Herzschlauch 



Fio:. (39. Querschnitt durch den Kopf eines Embryo von Bdellostonia stouti. 
(Nach KuPFFER.) Das Stadium entspricht ungefähr Fig. 68. Der Schnitt ist der 
t). hinter der Augenblase. 



reiche seitliche Aestchen besitzt; vermutlich ist dies eine ^'ene, welche 
das Blut vom Dottersack zu dem Vorhof des Herzens führt. Es ist 
noch nicht genau bekannt, wie die genannten Gefäße in den Kreislauf 
des Embryo eingefügt sind. Das Blut ist rot gefärbt. 

Von äußerlich sichtbaren Organanlagen — die Entwickelung der 
inneren Organe ist noch wenig bekannt — mögen noch die Schleim- 
beutel und die Barteln erwähnt werden : an Fig. 70 sieht man die 
Reihe der Schleimbeutel, welche unter der Reihe der Kieniensi)alten 
verläuft; die Reihe setzt sich über die ganze Länge des Köri)ers bis 
auf den Schwanz fort: die Schleimbeutel liegen größtenteils segmental, 
in jedem Segmente einer. — Die Barteln treten zuerst als warzenähn- 
liclie Höcker auf (Fig. 70) und wachsen dann in die Länge (Fig. 71); 
es werden 4 Paar Barteln angelegt ; 1) die Nasenbarteln, welche seitlich 
vor der Nasenöffnung liegen, 2) die medianen Barteln, welche am 
hinteren Rand der Nasenötfnung sitzen, .'>) die äußeren Barteln, welche 
seitlich vom Mund gelegen sind, und 4) die hinteren Barteln, welche 
nachher mit den äußeren Barteln an der Basis sich vereinigen. 

DoFLEiN erwähnt, daß der Embryo am Hinterende mit seitlichen 
Leisten versehen ist, in welche Muskelknospen hineinzuwachsen scheinen. 
Diese Leisten werden von Dean nicht erwähnt; wenn sie vorhanden 
sind, haben sie vielleicht große theoretische Bedeutung, indem sie 
eine Stütze der BALFOUR'schen Extremitätentheorie bilden, nach welcher 
die Extremitäten der höheien Wirbeltiere aus einem continuirlichen 
latei'alen Flossensaum entstanden sind (vergl. das Capitel Seiachier). 

Zur Zeit des Ausschlüpfens ist der Embryo etwa 45 mm lang; 
an der langgestreckten Körperform tritt der Dottersack deutlich hervor, 
wie Fig. 71 zeigt. Die Zeit vom Beginn der Entwickelung bis zum 
Ausschlüi»fen des Embryo beträgt mindestens S Wochen. Der aus- 
schlüpfende Embryo ist in der Körperform dem ausgebildeten Tiere 

Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbejtiere. 7 



98 



3. Capitel, 2. Aht. 



älmlicli: es tindot also kciiio Motaniorphose statt, sondern die Ent- 
wickelunjj ist diiect. 

Die Zähne der Mvxinoiden. welche bekanntlich in 2 Reihen auf 
der Ziume stehen, sind ebenso wie die Zähne der Petroniyzonten nur 
durch Kpidcrmisverdickungen gebildet (also ganz ungleich den Zähnen 
der Gnathostomen). 



K.-<p 




... avd 



Fig. 70. Kopf eines Embryo, welcher ein wenig älter int als Fig. 4 der Tafel. 
(Nach Deax.i " Sinus venosus. ckJ Ohrbläschen, Ksp Kicmenspalten (unter der 
Keihe der Kicmenspalten sieht man die Reihe der Schleimbeutel), m Stelle der 
Mundbucht. /' Stelle der Nasengrube; die Höcker sind die Anlage der Barteln, r 
Ventrikel des Herzens. 

lieber die Entwickelung des Excret ionssystem s der Myxino- 
iden liegen mehrere eingehende Arbeiten vor. Auf Myxine beziehen sich 
die Untersuchungen von Kirkaldy, Semon, Spengel und Maas, auf 




Fig. 71. Embryo von Bdellostoma stouti annähernd zur Zeit des Ausschlüpfens. 
(Nach Deax.) 

Bdellostoma die Studien von Weldon und von Price. Es ist bei 
den M^-xinoiden eine Vorniere (^Pronephros) und eine Urniere (Meso- 
nephros) vorhanden, doch scheint eine strenge Trennung von Vorniere 
und Urniere in frühen Entwickelungsstadien kaum möglich zu sein i). 
Bei kleinen Exemplaren von M}ocine besteht die Vorniere aus 
einer Anzahl abteilungsweise hinter einander gelegener (ursprünglich 
wohl segmentaler) Kanälchen, deren jedes von einem von der Aorta 

1) Semox faßt das ganze Excretionssystem der Myxinoiden als Vorniere auf. 



Myxiiioidfn. 9[) 

koiMinenden (Jefäßnetzo uinsj)iilt wird. Dio Kanälchen beginnen mit 
mehreren Ostien in der PeiicardiaUndde. aher besitzen keine Aus- 
führung, da der rrnierengang erst weiter hinten sieh l)ihlet. Die 
Kanäh'heu der \'orniere wandeln sich samt den umspülenden (iefäßen 
zu einem eigentümlichen nebennierenartigen Körper um. wol^ei die 
Ostien erhalten bleiben und sich an Zahl noch vermehren. Die hintersten 
Gefäßnetze der Vorniere concentriren sich zu einem großen Gefäß- 
knäuel ((Jlomus). — Eine kleine Strecke hinter dem Glomus der Vor- 
niere beginnt die Urniere (Mesonephros). Sie besteht aus dem Ur- 
nierengang und aus ursprünglich segmental gelegenen Urnieren- 
kanälchen. welche jeweils mit einer BowMAx'schen Kapsel an einem 
Glomerulus beginnen und in den Urnierengang einmünden. Eben- 
falls in ursjjrünglich segmentaler Anordnung findet man an dem Ur- 
nierengang (iefäßgetlechte, welche denjenigen der Vornierenkanälchen 
ähnlich sind (Maas). 

Bei Bdellostoma entstehen Vorniere und Urniere in ganz gleich- 
artiger Weise (Price). Vom oberen Blatt des Cöl()mei)ithels (von der 
Somatopleura) aus bilden sich Kanälchen in ursprünglich segmentaler 
Anordnung, und gleichzeitig entsteht der Gang (Vornieren- und Ur- 
nierengang) aus einer die Anlagen der Kanälchen verbindenden streifen- 
artigen Verdickung der Somatopleura. Die Verbindung der Kanälchen 
mit dem Cölom l)Ieil)t nur bei einem Teil der Kanälchen der Vor- 
niere erhalten. Im ganzen Ik^reich der Urniere wird die Verbindung 
derKanälchen mit dem Cülom aufgegeben, aber es bildet sich an jedem 
Kanälchen ein MALPiGHischer Körper (BowMAx'sche Kapsel mit (ilo- 
merulus). Im hintersten Rumpfteile kommen die Kanälchen nicht zur 
Entwickelung, und es entsteht nur der Gang. — Es ist noch besonders 
bemerkenswert, daß die Vorniere ursprünglich schon vor der Kiemen- 
region, nämlich in dem Segment des 11. Spinalganglions beginnt; dann 
atrophirt sie im Bereich der Kiemenregion, und die Vorniere ist beim 
erwachsenen Tier auf einige hinter der Kiemenregion folgende Seg- 
mente beschränkt^). 

Von einer genaueren Besprechung des Excretionssystems der 
Myxinoiden muß hier abgesehen werden, besonders da das Gebiet noch 
nicht ganz klar ist und viele Meinungsverschiedenheiten der Autoren 
bestehen. 

Es ist an mehreren Stellen darauf hingewiesen worden, daß die 
Embryonalentwickelung von Bdellostoma manche Aehnlichkeiten mit 
derjenigen der Teleosteer besitzt (p. 93 — 95). Diese Uebereinstimmung 
kann aber schwerlich als Zeichen naher Verwandtschaft aufgefaßt 
werden, sondern dürfte wohl als Convergenz anzusehen sein. Die Aehn- 
lichkeit der Gastrulation folgt daraus, daß das Ei von Bdellostoma 
eine ungewöhnliche Größe hat und sehr dotterreich ist wie die Eier 
der Knochenfische. 



1) Das Vorkommen der Vornierenkanälchen im Bereich der Kiemenregion von 
Bdellostoma ist dadurch wichtig, daß sich bei Amphioxus die Nierenkanälchen in 
<ler Kiemenregion befinden. Das von Maas bei Myxine beschriebene ( refäßnetz der 
Vornierenkanälchen erinnert auch an die Gefäße der Nierenkanälchen von Amjthioxus 



100 3. Capitcl, 2. Abt. 

Litteiatnr über die Entwickelung der Myxinoiden. 

<'ii)i>i{iif//ia»i. l>ii the stnicfure and tfie devchipmint of the reproductive Clements in 

Myxiui- <jhiti»osa L. Qiiart. Jourt}. niirr. Sc, Bd. :i7, 18S7. 
Itt'oti, B., (>n thr embryology of Bdellostoma Stovii. Festiirhrift für C. v. Kupffer, 

Jena IS'.HK p. ^'Jl—276, faf. 15—26. 

— (>»i the deiilopment <>/ the Califoniiau Hag-ßsh. i^mirt. Jmtru. wuVr. 6'c., £d. 40, 1897. 
lioflein, F., Bericht über eine wi^sen-^chaftliche i?c(V>T 7uich Californien (Mitteilungen 

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Zur Entwickelungugeschichtc von Bdellostoma Stovti Lock. Verh. d. Deutschen zool. 

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Itoflein, F., l'eber die Eibildung und Eiablage von Bdellostoma Stouti Lock. Fest- 

.-■chri/t für C. r. Kupfer, Jena 1899, p. 389—352, Taf. 30—35. 
Felijc. 11'., Die Pi'icc'sche Arbeit etc. und ihre Bedeutung für die Lehre von der Ent- 

uirkelung des Harnjtystems. Anat. Anz., Bd. 13, 1897, p. 570—599. 
Fürbringer, JH., Zur systematischen Stellung der Myxinoiden nnd zur Frage des 

alten und neuen Mundes. Morphol. Jahrb., Bd. 28, 1900, p. 476—482. 
Kirkaldy, J. 11'., On the head kidney of Myxine. Quart. Joum. micr. Sc, Bd. 35, 

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Kupff'er, C. i'., Zur Kopfenticickelung von Bdellostoma. Sitzungsber. d. Ges. f. Morphol. 

u. Physiol. zu München, 1899. 
Studien zur vergleichenden Entuickelungsgeschichte des Kopfes der Kranioten. Heft 4- 

Zur Kopfentwickelung von Bdellostoma. München 1900. 
Maas, Otto, lieber Entirickelungsstadien der Vorniere nnd Umiere bei Myxine. Zool. 

Jahrb., Anat. Abt., Bd. 10, 1897. 

— l'eber ein pankreasähnliches Organ bei Bdellostoma. Anat. Anz., Bd. 12, 1896, 

p. 570 — .57.?. 

— L'eber ein pankreasähnliches Organ bei Myxine. Sitzungsber. d. Ges. f. Morphol. u. 

Physiol. München, 1896. 
Müller, Wilhelm, Das Zyogenitalsystem des Amphioxus und der Cyclostomen. Jenaische 

Zeitsrhr. f. yattirw., Bd. 9, ],S7ö. 
Xansen. Fridtjof, Myxine glutinosa. Zool. Anz., 1886, No. 238, p. 676. 

— A protandric Hermaphrodite (Myxine glutinosa L.). With 2 PI. Bergens Mu-f. 

A'irsber., 1887. 
Xeumayet; L., Zur vergleichenden Anatomie des Kopfskelettes von Petromyzon Planen 

und Myxine glutinosa. Münchener med. Abh., Heft 74, München 1898. 
PJate, L., Ueber die Eier von Bdellostoma Bischoffi Schneider. Sitzungsber. d. Ges. 

natvrf. Freunde zu Berlin, 1896, p. 17—21. 
JPrice, G. C, Some points in the develop. of a Myxinoid. Verh. d. Anat. Ges., 1896, 

p. 81—86. 

— Zur Ontogenie eines Myxinoiden (Bdellostoma Stouti Lock.). Sitzungsber. d. math.- 

phys. Kl. d. K. Baier. Akad., Bd. 26, Jlünchen 1896, p. 69—74. 

— Development of the excretory Organs of a Myxinoid, Bdellostoma Stouti Lock. Zool. 

.lahrb., Anat. Abt., Bd. 10, 1897, p. 205—226, 2 Tafeln. 
Jietzius, G., Ueber die Entnickelung der Myxine glutinosa. Biolojiska Föreningens 

Förhandlingar. Verh. d. Biolog. Vereins in Stockholm, Bd. 1, 1888, p. 22 — 28 

(betrifft nur die Geschlechtsorgane). 

l'rber Zellenteibing bei Myxine glutinosa. Biol. Foren., Bd. 2, 1890. 

Semon, J{., Das Excretionssystem der Myxinoiden. Anat. Am., Bd. 13, 1897, p. 127 — 137. 

— Vorniere und Umiere, ebenda, p. 260 — 264. 

— Das Excretionssystem der Myxinoiden in seiner Bedeutung für die Auffassung des 

Urogenitalsystrms der Wirbeltiere. Festschrift für Gegenbaur, Bd. 3, Leipzig 1896. 
Spengel, J. W., Die Exrretionsorgane von Myxine. Anat. Anz., Bd. 13, 1897, p. 4^ — 60. 

— Semon's Schilderung der Mesonephros von Myxine. Anat. Anz., Bd. 13, 1897, p. 

211—216. 
Weldon, W. E. It.. On the head kidney of Bdellostoma. Quart. Journ. micr. Sc, 
Bd. 24, I884. 



IV. CAPITEL. 

Selacliior. 

Elasmobranchier, Knorpelfische. 

Die Fortpflanzungsweise und die Eier. 

Bei allen Selachiern (Haifischen, Rochen, Chimären) findet eine Be- 
gattung statt und erfolgt die Befruchtung im Oviduct. blanche Selachier 
sind eierlegend, andere lebendiggebärend. Bei den ersteren ist das Ei 
von einer Eiweißschicht und von einer pergamentartigen braunen Ei- 
schale umhüllt (Fig. 73 ) ; meist ist die Eischale zum Zweck der Be- 
festigung der Eier an Wasserpflanzen mit fadenförmigen Ausläufern ver- 
sehen. Zu den eierlegenden Selachieru gehören die Gattungen Scyllium, 
Pristiurus, Cestracion, Raja u. a. 

Dagegen sind lebendiggebärend die Gattungen Hexanchus, Xotidanus, 
Acanthias, Scymnus, Galeus, Squalus, Mustelus, Carcharias, Zj^gaena, 
Squatina, Torpedo u. A. Bei diesen ist die Eischale dünn und zart: sie 
kann im Uterus verschwinden oder aber bis zu dem Ende der Embryo- 
nalentwickelung erhalten bleiben i); in letzterem Falle legt sie sich der 
Uterusschleimhaut dicht an, und dann findet auf osmotischem Wege aus 
dem mütterlichem Körper eine Zufulir von Flüssigkeit statt, welche 
offenbar für die Ernährung des Embryo von Wichtigkeit ist. 

Bei Mustelus laevis und Carchariasarten kommt es zur Bildung einer 
Dottersack-Placenta, indem der langgestielte, gefäßreiche Dotter- 
sack sich (wie die Allantois der placentalen Säugetiere) der Wand des 
Uterus anfügt und die Lappen und Läppchen desselben sich in ähnlicher 
Weise wie bei der Placenta der Säugetiere in entsprechende Vertiefungen 
der Uteruswand einsenken 2). 



1) Diese Eischale bleibt bei Mustelus bis zur Geburt, schn'indet dagegen früh- 
zeitig bei Scymnus und etwas später bei Aranthias. Bei Scviunu<, Acanthias und 
öpinax quillt der Dottersack im Uterus beträchtHch auf, und infolgedessen zerreißt 
die iMschale und werden ihre Reste nach dem unteren Teil des Uterus vreggeführt 
(Leydk; 1852). 

2) Diese Placentabildung war schon Aristoteles bekannt; sie wurde von neuem 
entdeckt durch .Johannes ]\rüLLEK (1840). — Leydig (1852), welcher einen IVIustelus 



\{)-J 4. Capitel. 

Die primäre Hülle der Eier der Selachier ist die Eimembran, 
welche der Eizelle unmittelbar aufliegt und welche der Eimembran 
anderer Fische homolog ist ^). Aber in vielen Füllen ist die Eimembran 
rudimentär geworden, da das Ei durch die secundären Hüllen geschützt 
war. RCCKEHT (1890) hat gezeigt, daß bei Torpedo ocellata und Pristi- 
urus melanostomus ein feines Häutchen über der Keimscheibe liegt^ 
welches das Rudiment der Eimembran ist. 

Die secundären Hüllen des Selachiereies sind die Eiweißschicht 
lind die Eischale. In ähnlicher Weise wie bei den Reptilien und 
Vögeln ist die Eizelle der Selachier von einer Eiweißschicht umhüllt, 
welche ebenso wie die Eischale im Eileiter gebildet wird. 



Uebersieht der EntwickeluiigsTorgäiige und die Stadien von 

Balfour. 

Es dringen zahlreiche Spermatozoen in das Ei ein, von denen aber 
nur eines sich mit dem weiblichen Vorkern verbindet. 

Die Furchung ist discoidal, die Furchungsbilder sind ähnlich wie 
bei Knochentischen, Reptilien und Vögeln. Noch im 16-zelligen Stadium 
liegen alle Blastomeren in einer Ebene, und kann man gewöhnlich 4 cen- 
trale und 12 periphere Zellen unterscheiden. Beim Uebergang zum 
32- zelligen Stadium wird das Blastoderm in seinem mittleren Teil zwei- 
schichtig. Bei der weiteren Furchung teilen sich die peripheren und 
die untersten Zellen des Keimes mehrmals in der Weise, daß die eine 
Zelle eine freie Blastodermzelle wird, die andere mit dem Dotter in Ver- 
bindung bleibt. Die Zellen letzterer Art fließen schließlich mit dem 
Dotter zusammen, und ihre Kerne degeneriren im Dotter ebenso wie die- 



laevis mit 21 cm langen Embryonen untersuchte, berichtet, daß jeder der im Uterus 
befindlichen Embryonen noch von seiner Eischale umhüllt war, welche ein homogenes 
gelbliche» zartes Häutchen darstellte, das unmittelbar dem Pflasterepithel der zotten- 
losen Uterusschleimhaut sich anschmiegte. Der den Embryo umgebende Raum war 
mit einer Flüssigkeit erfüllt, die aus der Verflüssigung der Eiweißschicht herzuleiten 
ist; der am Embryo frei heraushängende Dottersack war fast 3 cm lang, gefäßreich 
und gefaltet. Leydig untersuchte ferner einen trächtigen Uterus, welcher ältere 
Embryonen enthielt ivon 83 cm Länge». Die zottcnlose Schleimhaut des Uterus 
setzte'sich in mehrere zarte, sehr gefäßreiche Scheidewände fort, welche den Eiern 
dicht anlagen und sie nestartig umschlossen. Es fand sich die homogene gelbliche 
Eischale, welche der Uterusschleimhaut dicht anklebte; außer dem Embryo 
umschloß dieselbe eine reichliche Menge von Flüssigkeit. Am Ende des 3() cm langen 
Nahelstranges befand sich die über 4 cm im Durchmesser messende Placenta; diese 
-teilte einen plattrundlichen Körper dar und hatte eine dunkelrote Farbe; sie war 
in einzelne Lappen und Läppchen geschieden, die man Cotyledonen nennen kann. 
Die Placenta kann vom Nabelgang aus aufgeblasen werden, ist also nichts anderes 
als der sehr gefaltete Dottersack. Die Schleimhaut des Uterus ist an der Stelle, wo 
der Dottersac-k sich festsetzt, in sehr zahlreiche Fältchen erhoben, welche in die 
Falten und Runzeln des Dottersackes eingreifen. Der Dottergang ist mit Flimmer- 
epithel ausgekleidet und mündet in den Anfang des ebenfalls flimmernden und mit 
Dottermasse erfüllten Klappendarmes. 

1) Man kann an der Eimembran eine äußere homogene Schicht und eine innere 
feingestreifte unterscheiden «Fig. ö auf p. 15). Nach Schultz ist die äußere Schicht von 
dem FoUikelepithel abgeschieden und demnach als Chorion zu bezeichnen, während 
die innere als ein Absonderungsproduct der Eizelle angesehen wird. Nach Balfour 
sind beide Schichten von der Eizelle abgeschieden, und zwar die äußere zuerst. Die 
beiden Schichten der Eihaut werden, wenn das Ei der Reife entgegengeht, allmählich 
verdünnt und sind größtenteils verschwunden, wenn das Ei seine völlige Reife erreicht 
hat. 



Selachier. 103 

jenigen Kerne, welche von den überzähligen Spermakernen (Nebensperma- 
kernen) abstamnien. 

Ungefähr nach der 10. Teilung der Blastodermzellen entsteht unter 
dem Blastoderm die Furchungshöhle, Dieselbe entwickelt sich einseitig, 
indem das Blastoderm anfangs nur an einer Seite sich verdünnt; auf 
dieser Seite bildet sich nachher die Anlage des Embryo. 

Die Zellen des Blastoderms schließen sich an der Oberfläche des- 
selben zu einer epithelialen Schicht zusammen ; die unter derselben 
liegenden Zellen ordnen sich zum Teil derselben ein, zum Teil bilden 
sie eine am Boden der Furchungshöhle gelegene Zellschicht, das sub- 
blastocöle Entoderm (Dotterepithel). Während der nun folgenden Aus- 
breitung des Blastoderms findet die Gastrulation statt. 

Es bildet sich am Hinterrande des Blastoderms eine Einstülpung, und 
unter der eingestülpten Schicht erscheint die Gastralhöhle. Man unter- 
scheidet die axiale Gastralhöhle, welche in der Richtung des Embryo 
nach vorn vordringt, und die periphere Gastralhöhle, welche von der 
axialen Gastralhöhle aus am Rande des Blastoderms nach den Seiten 
hin sich erstreckt. — Das Mesoderm wächst aus der eingestülpten Schicht 
hervor; man unterscheidet das axiale Mesoderm, welches in der Anlage 
des Embr3-o die beiden Mesodermstreifen bildet , und das periphere 
Mesoderm, welches längs des Randes des Blastoderms sich entwickelt. 
Das axiale Mesoderm bildet die Ursegmente und die Seitenplatten, aus 
dem peripheren Mesoderm geht eine periphere Fortsetzung der Seiten- 
platten und eine längs des seitlichen und vorderen Blastodermrandes 
liegende Reihe von Blutanlagen hervor. 

Aus der axialen Gastralhöhle entsteht der Darmkanal. Die peri- 
phere Gastralhöhie verschwindet. Das über dem axialen Entoderm ge- 
legene Ektoderm stellt die Medullarplatte dar. Am Hinterende des 
Embryo bildet sich eine rinnenartige Einkerbung, welche die Medullar- 
rinne mit der Darmrinne verbindet ; aus derselben geht der Canalis 
neurentericus hervor, indem das Medullarrohr sich bis zum Ende schließt 
und 2 seitlich au der genannten Einkerbung gelegene Ausbuchtungen des 
Blastodermrandes (die Schwanzlappen) sich median vereinigen. 



Balfour hat die Stadien der Entwickelung der Selachier mit Buch- 
staben bezeichnet, wobei er die Entwickelung von Pristiurus zu Grunde 
legte. Da viele spätere Autoren seine Stadieneinteilung benutzt haben, 
will ich dieselbe hier anführen ^t. 

Stadium A: Blastodermscheibe, bei welcher am Hinterrande die 
erste Anlage des Embryo (der Embryonalschild) sichtbar geworden ist 
(Fig. 72 A). — Stadium B: Aehnliches Stadium, bei welchem aber 
schon die Medullarfurche auf dem Embryonalschild erschienen ist. — 
Stadium C: Die Medullarplatte hat sich etwas mehr aus der Fläche 
des Blastoderms herausgehoben ; sie ist durch eine vordere Falte be- 
grenzt (Kopffalte) und 2 seitliche Falten (Seitenfalten, Medullarwülste) ; 



1) Da diese Reihe von Stadion nach der Entwickehmg von Pristiuru.* und 
Scylliuni aufgestellt ist, kann sie mir annäherungsweise auf andere Selachier ange- 
wandt werden ; denn die relative Zeit der Anlage der Organe ist bei den Gattimgen 
uml Arten nicht ganz übereinstimmend. Es müßte daher, streng genommen, für jede 
Art eine besomlere Stadiencintcilung aufgestellt werden ; dies wäre aber umständlich 
und weitschweifig; je<lenfalls ist zu empfehlen, daß man sich möglichst an die schon 
bestehende Stadieneinteilung anschließt. 



104 



4. Capitel. 



die ]iIednllarfurcho ist im Euiiipt'teil tiefer geworden. — Stadium D: 
Am Hintereude der Embrjonalanlage sind die Schwanzlappen sichtbar 
geworden, die Mediillarplatte ist im Rumpfteil stark gefaltet, am Kopf- 
t«il noch flach (Fig. 72 D). 

8 1 a d i n m E u n d F : Die Schwanzlappen treten deutlich hervor ; 
der Verschluß des Medullarrohros beginnt im Rumpfteil des Embryo 
(Fig. 72 F). 

Stadium G: Die Schwaiizlappen haben sich median vereinigt; 
das Medullarrohr ist geschlossen und geht am Hinterende durch den 
Canalis neurentericus in das Darmrohr über; es sind jetzt im Mesoderm 
17 Segmente sichtbar; es erscheint die Anlage der 1. Kiemenspalte; 
das Kopfende des Embryo hat sich jetzt mehr von der Blastodermscheibe 




Fig. 72. Emy)ryonen von Pristiurus, Scylliuni und Torpedo zur Darstellung der 
ötadiencinteilung. (Nach Balfour.;i A, I), F und J von Pristiurus, G von Tor- 
pedo, L und N von Scyllium. Bei Fig. G und N sind die Embryonen als durch- 
scheinende Objecte gezeichnet, nlv Schwanzbläschen (Erweiterung des postanalen 
Darmes unter dem Canalis neurentericus), a» Stelle des Anus, aur Ohrbläschen, du 
Dotterstiel fNabelstrang. Verbindung des Embryo mit dem Dottersack), '.v Embryo- 
nalschild, j'li Rest der P'urchungshöhle, m Mundbucht, tnij Medullarrinne, " Auge, ts 
Schwanzlappen. 



abgeschnürt (Fig. 72 G). — Stadium H: Ati der Gehirnanlage sind die 
3 primären Gehirnbläschen erkennbar, am vordersten derselben sind die 
primären Augenblasen hervorgewachsen ; an der Stelle des Gehörbläschens 
bemerkt man eine Verdickung des Ektoderms, auf welcher eine gruben- 
förmige Einsenkung erscheint ; in dem Mesodermstreifen sind 38 Segmente 
zu zählen ; die Pericardialhöhle und die Anlage des Herzens sind erkenn- 
bar; am Kiemendarm sind 2 Kiemenspalten angelegt, aber noch nicht 
nach außen geöffnet. — Stadium J: Am Gehirn ist die Gehirnbeuge 
stärker ausgeprägt; am Kiemendarm sind 3 Kiemenspalten angelegt, 
aber noch keine nach außen geöffnet : der lebhaft pulsirende Herzschlauch 
ist jetzt deutlicher, und es beginnt an ihm die Krümmung; der Schwanz 
ist länger und die Stelle des Afters äußerlich bemerkbar (Fig. 72 J) ; 
der Embryo macht Muskelbewegungen. 



Selachier. 1 ( );"> 

Stadixim K : Der Nabelstraiig, «l. li. der Stiel, welcher den Embryo 
mit dem den Dottersack umwachsenden Blast« »denn verbindet, ist jetzt 
schmäler geworden; der .Schwanz ist beträchtlich länger; die Vjeiden 
Extremitätenpaare sind erschienen in Form von Längsleisten, das vordere 
Paar über dem Vorderende des Bauchnabels, das hintere Paar eine 
Strecke weit hinter dem Bauclinabel ; das (xeliörbläschen ist eingestülpt 
und seine Oetfnung beinalie geschlossen ; am Aage ist die Bildung der 
Linse beendet. Die Mundbuclit bildet eine tiefe Grube, ist aber nocli 
nicht in den Kiemendarm durchgebrochen (am Ende dieses Stadiums bricht 
sie durch) ; 4 Kiemenspalten sind nach außen geöfitnet, eine 5. angelegt. 

Stadium L: Der Stiel, welcher den Embryo mit dem Dottersack 
verbindet, ist jetzt schmal und lang geworden; der Schwanz des Embryo 
ist jetzt bedeutend in die Länge gewachsen und mit dorsalem und ven- 
tralem Flossensaum versehen ; die Teile des Gehirns sind deutlicher ge- 
schieden ; die Nasenanlagen sind grubenförmig ; 5 Kiemenspalten sind 
geöffnet, und es erscheinen die äußeren Kiemenfäden ; die L Kiemenspalte 
nimmt die Form des Spritzloches an. Der Kieferbogen zeigt eine Knickung, 
und der obere Teil desselben bildet den Oberkiefer (das Palatoquadra- 
tum), der untere Teil den Unterkiefer (Fig. 72 L). — Stadium Mund 
N: Es sind jetzt 6 Kiemenspalten ausgebildet, von welchen die 1. das 
Spritzloch ist ; die Extremitäten nehmen die definitive Stellung und Ge- 
stalt an; aus den unpaaren Flossensäumen entstehen die unpaaren Flossen. 

Stadium — Q: Der Embryo nimmt allmählich die Gestalt der aus- 
gebildeten Form an ; er ist nur durch einen dünnen Stiel mit dem Dottersack 
verbunden; die äußeren Kiemen sind jetzt lange Fäden (Fig. 122j. 



Das Ei und die Befruchtung bei Pristiurus melanostomus. 

Die Befruchtung und Furchung der Selachier ist am genauesten von Rückert 
(189'J) beschrieben worden, dessen Darstellung ich hier folge. 

Das reife Ovarialei von Pristiurus melanostomus Bonap. ist kugelig 
und mißt im Durclimesser lö — 17 mm. Der Dotter ist weißlich-gelb 
mit einem Stich ins Grünliche. Die Keimsclieibe ist orangegelb ge- 
färbt und von einem wallartigen weißliclien Hofe umgeben ; sie mißt 
zur Zeit der Befruchtung (nach der Rückbildung des Keiml)läscheus) 
gegen 2 mm. — Das befruchtete Ei ist von einer 
zäli-Hüssigen Eiweißscliiclit umgeben und in eine 
hornige Schale eingeschlossen, welche an dem einen /^~^\ 

Ende mit 2 Zipfeln vorsehen ist (Fig. 73). Entsprechend i/r^~\\[ 
der riachen Form der Eischale wird das Ei ein wenig // Ls/ "iV ''' 
abgeplattet. Es schwimmt in dem Eiweiß und dreht ■•]]-, 

sich so. daß die Keimscheibe immer aufwärts gerichtet 11 ]| 

ist, — Der Xahrungsdotter enthält Dotterjjlättchen von W,,^^// 
elliptischer oder rechteckiger Form. Zwischen der Keim- \ / 

Fig. 7.3. Ei von Pristiurus melanostomus. "/^ der natürl. I ^I 

Größe. (Nach Rückert.) bl Blastodermscheibe mit Enihrvoiial- ( Y 

anläge, » Ei, .v Eischale. 

Scheibe und der Masse des Nahrungsdotters befindet sich eine Schicht 
mit feinen Dotterkörnchen, welche an der Oberfläche als der genannte 
weißliche Hof zu Tage tritt. 



106 •*• <^apitcl. 

Die Eireifung und Befruchtung ist an keine bestimmte Jahreszeit ge- 
l)un(len. tindet aber wahrscheinlich im Ajiril und a\Iai :im häutigsten statt. 
— Es gehingen stets nur 2 Eier gleichzeitig zur Reife, und je eines der 
beiden geht durch einen Oviduct. — Das Eindringen der Si)ermatozoen 
tindet beim Eintritt des Eies in die Schalendriise oder kurz vorher 
statt. ^Vährend das Ei durch den Oviduct vorrückt, befindet sich die 
Keimscheibe am Vorderende des Eies. In der Schalendrüse wird die 
hornige Schale abgeschieden, in dem Maße, als das Ei in die Schalen- 
drüse eintritt. Die Eier gelangen dann in den Uterus M- Man tindet 
gewöhnlich in jedem Uterus eines Weibchens 1 —4 Eier in verschie- 
denen iMitwickelungsstadien. Erst wenn die Furchung schon ziemlich 
weit vorgeschritten ist. werden die Eier abgelegt. 

Die Bildung der Richtungskörper ist von Kastschenko (1-S90) 

und von Rückert (1S<I2) beobachtet worden. Wenn das Keim- 

Idäschen. welches in dem Ovarialei meist schon excentrisch liegt, an 

die Peripherie des Eies gewandert ist, ziehen sich die Chromosomen 

desselben an eine Stelle zusammen; sie gehen 

dann in die erste Richtungssi)indel über, während 

• .. j^ das ganze Keimbläschen sich aufhist, d. h. mit der 

C^^ 'X'^H^,^, Keimscheibe zusammentließt 2). Der erste Rich- 

ök ^(-^ii^ tungskörper wird ausgestoßen, ehe das Ei das 

^/>r*\r^ Y'^ ■'^^^- "'^- Zusammenstellung der Chromosomenpaare 

^ "X/- i.^^^ aus dem Keimbläschen eines 18 mm großen Ovarialeies 

von Pristiurus. (Nach Ri'CKERT.) 

Ovarium verläßt, der zweite Richtungskörper wird gebildet, während 
das Ei durch den Oviduct geht. 

Bei der Besamung tritt nicht nur ein einziges Spermatozoon in 
die Keimscheibe ein, sondern eine ganze Anzahl (meist 10 — 30, seltener 
weniger oder mehr). Aus jedem Spermatozoon geht ein Kern hervor, 
und an jedem derselben wird eine kleine Strahlung bemerkbar, in 
deren Mitte ein Centrosom sich zeigt. 

Aber nur einer dieser Kerne, nämlich derjenige, welcher dem 
weiblichen Vorkern am nächsten liegt, kommt mit dem weiblichen 
\'orkern zur Vereinigung'^). Die Ijeiden Vorkerne nähern sich, legen 



1) Die Eischale von Pristiurus ist, wie schon gesagt wurde, an dem einen 
P^nde abgerundet, an dem anderen in 2 Fortsätze ausgezogen. Das runde Ende 
geht beim Eintritt in den Uterus voran. 

2) RiTKERT beschreibt das Verhalten der Chromosomen in folgender Weise: 
In kleinen Ovarialeiern sind 30 — 36 fadenartige Chromosomen vorhanden, welche 
einen Knäuel bilden. Dieselben treiben feine seitliche Fortsätze, so daß sie wie Ije- 
haart erscheinen ; nachher spaltet sich jeder Faden der Länge nach, so daß die Zahl 
der Chromosomen auf das Doppelte steigt. Dann nehmen die Chromosomen die Form 
kurzer, dünner Fäden an (Fig. 74). Bis dahin waren die Chromosomen in dem 
ganzen Keimbläschen verteilt, nun ziehen sie sich aber in dem Centrum desselben 
zusammen. Gleichzeitig nehmen die Fäden an Länge ab, und es finden Vereinigungen 
mehrerer Fäden statt. In der Aequatorialplatte der ersten Richtungsspindel stellen 
dann die Chromosomen 18 kurze Stäbchen dar, welche den Vierergruppen anderer 
Tiere entsprechen und welche bei der Bildung der beiden Richtungskörper zweimal 
durchgeteilt werden. 

3) Die polysperme Besamung des Eies ist also unschädlich, indem doch eine 
eine monosperme Befruchtung stattfindet. Da die vereinigten Vorkerne alsbald die 
Spindel bilden, kann kein anderer Spermakern hinzukommen. Die überzähligen 
Spermakeme werden während der Furchung aus der Keimscheibe verdrängt. — Die 



iSelachier. 



107 



sich an oiiiamk'r und iicluncn bald bedeutend an GrüHe zu, wobei der 

männliche Kern aber immer etwas kleiner bleibt, als der weibliche 

Kern. Das Centrosom des männlichen Kernes teilt sich, es entstehen 

'2 deutliche Strahlungen, 

und zwischen ihnen bildet 

sich die erste Furchunjj;s- 

spindel aus. Während der 

Teilunf]^ ersclieint eine 

schwaclie Andeutung der 

ersten Furche. 

Auch an den über- 
zähligeD Spermakernen 

(Nebenspermakernen) tritt 
die Teilung ein \) ; nahezu 
zu derselben Zeit, wenn die 
erste Furcliungssi)indel ent- 
steht, aber ein wenig später, 
sieht num auch die Spindel- 
bildung an den Si)ernia- 
kcrnen. Nach der Teilung 
des ersten Furchungskernes 
ist also auch die doppelte 
Zahl von Nebensperma- 
kernen vorhanden. 

Nach der zweiten Tei- 
lung, also im Stadium von 4 Furchungskernen, sind an der Ober- 
tläche der Keimscheibe 2 kurze, kreuzweise liegende Furchen vorhanden. 
Auch bei der zweiten Teilung verdoppelt sich wieder die Zahl der Neben- 
spermakerne. 

Die weitere Furchung von Pristiurus verläuft ganz ähnlich wie 
bei Torpedo. 




Fig. 75. Keimscheibe von Pristiurus mit den 
beiden Vorkernen in Berührung und mit über- 
zähligen Spermakernen. Der Kreis bedeutet den 
Umfang der Keimscheibe. (Nach Rückert.) 



Die Befriichtuiiii und die Furchuiig; l>ei Torpedo ocellata. 

Beim Zitterrochen (Torpedo ocellata Rud.) ist die reife Eizelle der- 
jenigen von Pristiurus sehr ähnlich. Sie hat Kugelform, und der Durch- 
messer beträgt 2 — 2'/2 cm. Sie ist von blaßgelbem Aussehen und trägt 

Polyspermie darf wohl ihre Erklärung darin finden, daß die Eimcmbran, welche 
überhaupt einen rudimentären Charakter hat (p. 102), keinerlei Einrichtungen besitzt, 
um die überzähligen ISpermatozoeii abzuhalten. — Vielleicht hat die Polyspermie bei 
den großen und dotterreiehen Eiern der Selachier und der Keptilien eine biologische 
Bedeutung, indem dadurch die ^Sicherheit der Befruchtung erh/iht wird. Denn wenn 
nur ein einziges Sjiermatozoon eindringen würde, könnte es bei der (tröP)e der Keim- 
scheibe leicht geschehen, daß dasselbe zu weit von dem weiblichen Kern entfernt 
läge. Infolge der Poly.spermie aber sind die Bpermakerne in allen Gegenden der 
Keimscheibe zerstreut. — Auch bei den Eeptilien, welche polyspernie Besamung 
haben, erfolgt die Befruchtung monosperm. 

1) Das AVort Nebensjierniakerne ist von Oppel eingeführt, welcher bei ver- 
schiedenen Keptilien das Eindringen überzähliger Spermatozoen als ein regelmäßiges 
Vorkommnis nachgewiesen hat. — KücKERT bezeichnet die überzähligen Sperraa- 
kernc als Merocytenkerne; ich kann diesen Namen nit'ht überneliinen, da er in 
keiner Hinsicht "mehr zutreffend ist; RlCKEUT hat früher diese Bezeichnung für 
Zellen und Kerne gebraucht, die an der Peripherie des Keimes gelegen sind und von 
welchen Blastodermzellen abgeschnürt werden. Die überzähligen Sperniakerne er- 
zeugen aber keine Blastodermzellen. RiCKERT giebt zwar auch in seiner neueren 
Arbeit an, daß in seltenen Eällen Merocyten zelleuartige Gebilde erzeugen, welche 



108 4. Capitel. 

eine intensiver gelb gefärbte Keimscheibe, welche 1 ^/j, — 2 mm mißt und 
von einem weißlichen Hof umgeben ist. Der Dotter enthält ziemlich 
große Dotterplättchen (8 — 22 ji) von rechteckiger oder rundlicher Form ; 
durch (lichte Lagerung der Dotterplättchen werden in dem Ei concentrische 
Schichten gebildet. Unter der Keimscheibe befindet sicli eine dünne 
Schicht, welche feine Dotterkörner enthält ; sie bildet auch den genannten 
weißlichen Hof, welcher die Keimsclieibe umgiebt (wie bei Pristiurus). 

Die Eimembrau ist beim reifen Ei in Form eines dünnen Häutchens 
vorhanden, welches nur den animalen Eipol deckt. Eine Mikropjde wurde 
in diesem Häutchen vergeblich gesucht. 

Die Eireife und Befruchung tritt beim Zitterrochen im Golf von 
Neapel in der zweiten Hälfte des April oder Anfang Mai ein. Die Be- 
samung der Eier findet wahrscheinlich erst in demjenigen Abschnitte des 
Oviductes statt, welcher zum Uterus erweitert ist und die Eier bis zur 
Geburt der Jungen umschließt. Wenn die Eier in den Uterus eintreten, 
werden sie durch das Sperma, welches infolge vorangehender Begattung 
hier schon vorhanden ist, alle nahezu gleichzeitig befruchtet. Die Zahl 
der im Uterus sich entwickelnden Eier schwankt beträchtlich fRüCKERT 
beobachtete 3 — 22 Eier in den beiden Uteri eines Tieres), aber alle 
werden auf fast ganz gleicher Entwickelungsstufe getroffen. 

Die Besamung ist auch bei Torpedo polysperm, ebenso wie bei 
Pristiurus. Die Köpfe der Spermatozoen. welche in die Keimscheibe 
einticdrun^^en sind, wandeln sicli in runde Kerne um: einer derselben 
kommt mit dem weiblichen Vorkern zur Vereinigung. Trotzdem meist 
zahlreiche Spermatozoen in das Ei eindringen, wird also die Befruch- 
tung doch nur durch ein einziges Spermatozoon vollzogen. 

Wenn die beiden vereinigten Vorkerne die Furchungsspindel ge- 
bildet haben, so treten auch die überzähligen Spermakerne in Mitose 

ein ; dies geschieht zuerst bei 
denjenigen Kernen, welche der 
A^lU;v/:j;;Ny\;-'\V;>V:^:\x^ Furchungsspindtd zunächst 

y:^;:iy^'■■.■^■^^^^ liegen, und allmählich bei den 

|^3i-;Vv;:v-':'' » ^ ;:••:'•.•.■•■•■ weiter und weiter entfernten 

:V:^v:v-;'" <» ': '^V; Kernen. Es geht also oflfen- 

■.■•■■/: . * o ° ■..■:•;•■. bar von der Stelle der Befruch- 

•.y:'-. e '■■j[;^: tuug uud der crstcu Furcliungs- 

/.■f.y " ''; ;•■.':■: Spindel eine Wirkung aus, 

}:•;•:•: e ® '^ •■.■{: welche sich allmählich in der 

v';-:'v. "1 ..::•.:■ Keimscheibe ausbreitet und 

;•;/;•.■.■ jv. o " I ■^:7^•^i welche für die Nebensperma- 

^^■■•;:^^... " [ l ;. \ -'V^^-^ kerne einen Reiz bildet. 

j't-v!;;:':';;. y.-.v •;'•.. s-.;!;^ Fig. 76. Keimscheibe von Tor- 

^•.•^v:v;.'.-^Vv.V:..;'.4v-.;-.-.-.v-.-1.::-.'.^/:% pedo ocollata mit der 1. Furchungs- 

I I I Spindel (/) und überzähligen Sper- 

gp f fip raakernen (xp). Nach Rückert.) 

Da die beiden Vorkerne meist nicht genau in der Mitte der Keim- 



sich dem Blastoderm beimischen, aber es ist ganz fraglich, ol) dieselben am Aufbau 
des Embrj'O teilnehmen. Ferner ist das Wort Merocytenkern zweideutig, denn es 
bezeichnet sowohl die überzähligen Spermakerne, als auch jene von Furchungszellen 
abstammenden Dotterkerne, welche den Periblastkernen der Teleostier homolog sind. 



Selachicr. 



109 



r 



f 



k 



Scheibe zusainiiKMitrcffeii. lie^^t auch die erste Fiin-hun^'sspindcl f,'ewöhn- 
licli ein weiiii; exccntiiscli : dann fällt natiiilicli das Centruin der 
späteren Furcliun^shilder auch nicht mit dem Centruni dei- Keini- 
scheihe zusammen. 

Nach der l. Teilung' kann man die beiden Furchnngskerne leiclit 
von den überzählij^en ISpernuikernen unterscheiden, da sie etwas größer 
als die letzteren sind. Es folgt die 2. Teilung der Furchungskerne, 
und gleich darauf die 2. Teilung der Spermakerne. 

Die Furchen treten bei Tori)ed() in der ersten Zeit der Furchung 
versi)ätet und in nicht ganz regelmäßiger Reihenfolge auf: man findet 
die 1. Furche gewi'dinlich erst nach 
der 2. Teilung; man sieht an Fig. 77 
4 Furchungskerne und dazwischen eine 
kleine Furche. Nach der 3. Teilung, 
wenn 8 Furchungskerne vorhanden * 

sind, tritft man gewöhnlich nur die ' *, 

1. und die 2. Furche ausgebildet. 
Es kommt auch vor, daß die 2. Furche o * 

früher erscheint als die 1., oder daß __^^ 

die 1. und die 2. Furche am Ende 
der 3. Teilung gleichzeitig auftreten. ^ * • 

Während der 1. Teilung werden i 

die Spermakerne au den Rand der 
Keimscheibe gedrängt oder zum Teil 
sogar über die Grenze der Keimscheibe 
hinaus in den Dotter verschoben. Es 
beruht dieser Vorgang darauf, daß die 
Furchungskerne während ihrer Teilung 
große Bezirke der Keimscheibe be- 
herrschen und so die Spermakerne, 
deren Teilungsenergie relativ schwach 
ist, aus ihren Gebieten verdrängen ^). 

— Während der 4. und 5. Teilung der Furchungskerne tritt auch je- 
weils wieder eine Teilung der Spermakerne ein, jedoch nehmen daran 
nicht mehr alle Spermakerne teil, sondern bei den äußersten Sperma- 
kernen bleibt die Teilung aus. Es zeigt sich auch hier das bekannte 
Gesetz, daß die Teilung der Kerne verzögert oder gestört wird, wenn 
die Kerne von Dotter umgeben sind. 

Nach der 4. Teilung, wenn 1() Furchungskerne vorhanden 
sind, findet man gewöhnlich ein Furchungsbild wie Fig. 781; man be- 
merkt 4 centrale P)lastomeren und in periphere; das Bild ist ähn- 
lich wie das entsprechende Furchungsstadium der Teleostier -). Die 
perijjheren Blastomeren sind nach außen gegen den Dotter hin nicht 
abgegrenzt, sondern gehen in den Dotter über. Auch hängen in diesem 

1) Als Analogie mag Folgendes angeführt werden. Wenn bei der Furchung der 
vSeeigel infolge irgend einer Schädigung nur Kernteilungen und keine Zellteilungen 
eintreten, su kann man beobachten, daß jede Spindel durch die zugehcirige Strahlung 
ein gewisses Gebiet beherrscht, und daß infolgeilessen die Spindeln sich in zieudich 
gleichmäßigen Abständen in dem Ei verteilen. Wenn aber eine Spindel eine größere 
Teilungsenergie hat und eine stärkere Strahlung entwickelt, so nimmt sie auch ein 
größeres Gebiet für sich in Anspruch und drängt so die schwächeren Spindeln 
zurück. 

2) Nur selten findet man bei Torpedo in diesem Stadium alle Furchen aus- 
gebildet, so daß It) Blastomeren zu sehen sind; die Zahl der sichtbaren Blastomercn 
beträgt meist 11 — 14 oder noch weniger (Rückert). 



Fig. 77. Keimscheibe von Tor- 
pedo ocellata mit 4 Furchungskernen 
\k) und überzähligen Spermakernen 
(sjy). (Nach KÜCKERT.) 



110 



4. Capitel. 



Stadium ikh-Ii sänitlioho Riastomeren iiacli unten mit dem Dottor zu- 
sammen (Kill. 79). — Die ;">. Teilunji führt nun aber zur liildunu 
einiiier jzanz abiio^renzter Blastomeren; denn bei dieser Teilun.u stellt 
sielidie Spindel in einigen Blastomeren vertical oder nahezu vertical; 
natürlich geschieht dies am ehesten in den centralen Zellen, da diese 





;-:i^^ 



I 



II 



III 



Fig. 78 I — III. Furehungiäbilder von Torpedo ocellata und Scyllium canicula. 
(Nach RifKKHT.) I Stadium mit 16 Furchungskernen von Torpedo, II Stadium mit 
64 Furchungskernen von Scyllium, III späteres Furchungsstadium von Scyllium, bei 
welchem 14") Zellen oberflächlich sichtbar sind. 



in horizontaler Ausdehnung am kleinsten sind und also die verticale 
Ausdelinung leicht größer ist als die horizontale. Bei einer solchen 
Teilung wird die obere Teilzelle ein freies, ganz abgegrenztes Blasto- 
mer, die untere bleibt mit dem Dotter in Verbindung. Es sind also 
nicht mehr alle Blastomeren an der Oberfläche sichtbar; man sieht 
von den 32 Blastomeren meist nur 19 — 24. 

Durch die «5, Teilung entstehen 04 Blastomeren (Fig. 78 II), 
durch die 7. 128, Dabei wächst die Zahl der freien Blastomeren 
sehr im Vergleich zu den mit dem Dotter zusammenhängenden Blasto- 
meren : denn sowohl bei den Teilungen der peripheren Blastomeren 
als auch bei den Teilungen der untersten Blastomeren werden immer 
noch freie Blastonieren gebildet. An der Oberfläche ist jetzt nur noch 
ein relativ kleinerer Teil der Blastomeren sichtbar ; z. B. fand man 
bei einem Furchungsstadium von 128 Zellen an der Oberfläche (iX Zellen, 
darunter 25 periphere, bei einem anderen Ei desselben Stadiums 76 
Zellen, darunter 26 jteriphere. 

Bei der 8. Teilung entstehen 256 Zellen ; es zeigt sich aber 
bei dieser Teilung, daß diejenigen Zellen des Blastoderms, welche nahe 
am Rande liegen, sich etwas später teilen als die anderen Zellen. 
Bei den folgenden Teilungen ist der Zeitunterschied noch größer, und 
daher kann man von jetzt an nicht mehr von allgemeinen Teilungs- 
perioden des Blastoderms sprechen ; während ein Teil der Zellen in 
Teilung ist, bleibt ein anderer Teil in Ruhe. 

Bei ungefähr K/X} Blastomeren, also ungefähr zu der Zeit, wenn 
die 10. Teilung bei allen Zellen beendet ist, tritt die Blastula- 
höhle auf. Sie ist anfangs ein Spaltraum, der unter der Masse der 
abgefurchten Blastomeren erscheint (Fig. 81). Während die Teilungen 
im Blastoderm fortschreiten, erweitert sich die Furchungshöhle auf 



Selachier. 



111 



der einen Seite des lUastodernis (Fiir. x))). 
zeichnet die enihrvonale 
Seite des Blastodernis, 
d. h. die hintere Seite, 
an weh'her vom Rand 
aus die Gastruhition be- 
ginnt und die Enibryo- 
nalanlage in die Keim- 
scheibe hineinwächst '), 



Diese Erweiterung be- 



Fiff. 71t. 



Fig. 79. Schnitt durch 
ein lH-zeUiges Furchungs- 
stadiuin von Torpedo. (Nach 
Rlckert.) Die Kerne der 
Furchungszellen sind nur in 
den 2 mittleren Zellen auf 
dem Schnitt getroffen, -y) über- 
zählige Spermakerne. 

Fig. 80. Furchungsstadium 
von Torpedo ocellata mit ('4 
Furchungsmitosen. ^7) über- 
zählige Spermakerne. (Nach 
RÜCKEKT.) (Vergl. Fig. 78 II.) 

Fig. 81. Medianschnitt 
durch das Blastoderm von 
Torpedo am Ende der Fur- 
chungsperiode. Zwischen dem 
Blastoderm und dem Periblast 
erscheint die Furchungsh«jhle, 
hauptsächlich am hinteren 
Bla.stodermteil (rechts). Unter 
dem Bla.stoderm sieht man 
Periblastkcme und überzäh- 
lige Spermakerne. (Nach 

RÜCKERT.) 




.■••■■■ ■■■^iv«»'^ ■ 



- - "P 



Fig. 80. 




Fig. 81. 




'^''^^'^■^müili^ji^^^^- 



Periblastkerne und Nebenspenuakerne. 

Es müssen nun noch einige Worte über die Kerne im Dotter 
gesagt werden. Iin Blastulastadium findet man am Rande des Blasto- 
derms außerhalb desselben und ebenso an der Basis der Fui-chungshöhle da 
und dort Kerne, die einzeln oder öfter gruppenweise liegen (Fig. 83 — 85/. 
Dieselben sind meistens von auffallender Größe und besitzen zum Teil 
ein anormal dichtes Chromatinnetz, so daß sie sich bei der Färbung 
ungewöhnlich dunkel färben. Die Kerne zeigen also derartige Ver- 
änderungen, wie man sie auch sonst bei im Dotter liegenden Kernen 
meroblastisch sich furchender Eier findet. 

Diese Kerne können von zweierlei Ursprung sein, nämlich entweder 
von den peripheren Furchungszellen sich herleiten und demnach Peri- 
blastkerne darstellen, oder aber von den Nebenspermakerneu 
abstammen, von welchen in dem vorigen Abschnitt die Rede war. 



1) Es ist nicht bekannt, wodurch es bedingt ist, daß sich an einer Seite des 
Blastodernis die Erweiterung der Furchungshöhle und die Embrvonalanlage bildet. 
Man weiß nicht bestimmt, ob die Richtung des entstehenden Embryo mit der Lage 
der Keimscheibe auf dem Dotter in Beziehung steht, oder mit der Excentricität des 
Furchungscentrums, oder mit der ersten Furchungsteilung oder mit irgend einem 
anderen Verhältnis. 



1 1 o 4. Capitel. 

Es ist nicht völlig aufgeklärt, wie weit Kerne ersterer Art in Be- 
tracht kommen. Früher liaben Balfouk und andere Autoren alle die 
Kerne im Dotter von den peripheren Furchungskernen abgeleitet. Dem- 
nach kommt den Kernen im Dotter ein ähnlicher Ursprung zu wie den 
Periblastkernen der Teleosteer ^ i. Diese Auffassung wird auch von So- 
noTTA vertreten. 

Ferner muß die Ansicht von His (1897) erwähnt werden. Hi.s leitet 
neuerdings die Kerne des Dotters von Blastodermzellen ab, indem er 
annimmt, daß aligefurchte Blastodermzellen sich mit Dotterkörnchen be- 
laden und mit der Dottermasse verschmelzen. 

RücKEKT aber führt die Kerne im Dotter f„Mer(icyten"j auf die 
Nebenspermakerne zurück. Bis zu einem späten Furchungsstadium (kurz 
vor dem Auftreten der Furchungshöhle) bestreitet er ausdrücklich, daß 
Kerne vom Blastoderm aus in den Dotter gelangen ; von dieser Zeit an 
läßt er die Möglichkeit eines solchen Vorganges offen -). 

Ich bin der Ansicht, daß die Kerne, welche man im Blastnlastadium 
am Rande des Blastoderms und am Boden der Furchungshöhle findet, 
einen zwiefachen Ursprung haben ; ein Teil derselben stammt von den 
überzähligen Spermatozoen, ein anderer Teil von den peripheren Fur- 
chungskernen. Wir werden später sehen, daß es bei älteren Embryonen 
noch einen dritten Ursprung von Kernen des Dotters giebt, nämlich das 
subblastocöle Entoderm (Dotterentoderm) des Embryo. Man muß be- 
denken, daß der Aufenthalt in dem Dotter zu einer Veränderung der 
Natur der Kerne führt, und daß folglich Kerne von ganz verschiedener 
Herkunft ganz gleichartige Umwandlungen erleiden und folglich im Aus- 
sehen ganz ähnlich werden. 

Ich stelle mir die Entstehung von Periblastkernen bei den Se- 
lachiern in folgender Weise vor. In dem Stadium mit 32 Furchungs- 
kernen stehen sowohl die peripheren Blastomeren als auch die untersten 
Blastomeren mit dem Df»tter in continuirlicher Verbindung. Dasselbe 
gilt auch für die nächsten Furchungsstadien fvergl. Fig. HO) ; denn die 
Zellen teilen sich meist so, daß die eine Teilzelle als freies Blastomer 
dem Blastoderm beigefügt wird, die andere Teilzelle mit dem Dotter in 
Verbindung bleibt. Die letztere Zelle wird dabei natürlich an Proto- 
plasma ärmer als die Mutterzelle, und nach mehreren derartigen Teilungen 



1) Ich verweise auf den späteren Abschnitt, in welchem die Entstehung des 
Peribla.stes der Teleosteer besprochen wird (6. Capitel). 

2) RiCKERT zählte die Kerne des Blastoderms und zeigte, daß sie sich bei den 
ersten Teilungen ganz regelmäßig vermehren, indem nach jeder Teilung doppelt so 
viele Kerne vorhanden sind. Dies läßt sich bis zum Beginn der 9. Teilung 
verfolgen, und darauf begründet Rückkrt seine Meinung, daß bis zu dieser Zeit 
keine Kerne aus dem Blastoderm in den Dotter gelangen können. Selbstverständlich 
sind h)ei den Zählungen die Kerne derjenigen Zellen mitgezählt, welche an der Peri- 
pherie und an der Basis dos Blastoderms sich befinden und mit dem Dotter zu- 
sammenhängen. Diese Zellen teilen sich so, daß die eine Teilzelle eine freie Blasto- 
dermzelle wird, die andere mit dem Dotter in Verbindung bleibt. Es ist also die 
Möglichkeit vorhanden, daß in einem späten Furchungsstadium die mit dem Dotter 
in Verbindung stehenden Zollen zum Periblast zusammenfließen und daß ihre Kerne 
in den Dotter geraten. — Beiläufig will ich erwähnen, daß Rückert früher den 
„Merocyten" eine erhebhche Beteiligung am Aufbau der Keimblätter zuschrieb und 
daVjei ganz eigentümliche Zcllbildungsvorgänge annahm. Ich habe mich in früheren 
Schriften mehrfach gegen seine damalige Auffassung ausgesprochen und be- 
stritten, daß von den Kernen im Dotter eine Zellbildung ausgehe. Seit Rückert 
die ,, Merocyten" von überzähligen Spermakenieo herleitet, ist er zu der Ansicht ge- 
kommen, daß „eine Beteiligung der von Spermaköj^fen stammenden Merocyten an 
dem Aufbau des Embryo aus allgemeinen Gründen nicht wahrscheinlich ist". 



Selachier. 



113 



sind die mit dem Dotter verbundenen Zellen so arm an Protoplasma, 
daß sie keine freien Blastodermzellen mehr erzeugen können ; sie Hießen 
dann mit einander zusammen, da sie ja bisher auch nur unvollkommen 
geschieden und an der Dottermasse nicht gegen einander ab- 
gegrenzt waren. Es bildet sich also sozusagen ein Syncytium, eine 
Schichte mit freien Kernen, welche das Blastoderm am Rande um- 
gibt und sich unter dem Blastoderm hinzieht. Dann wirkt der umgebende 
Dotter hemmend auf den Lebens])rozeß der Kerne ein und veranlaßt die 
genannten eigentümlichen Umänderungen der Kerne. Die Herkunft der 
in Rede stehenden Kerne ist also dieselbe wie bei den Periblastkemen 
der Teleosteer. 

Da die Kerne, welche von den peripheren Furchungszellen ab- 
stammen, ganz dieselben Umwandlungen erfahren wie die Nachkommen 
der Spermakerne, sind sie von denselben immer schwerer zu unter- 
scheiden: man kann also gegen Ende der Furchung die zwei Arten von 
Kernen nicht mehr auseinanderhalten, und werde ich sie bei der Be- 
schreibung der Blastula- und Gastrulastadien nur einfach als Kerne 
im Dotter bezeichnen^). 



Wenden wir nns nun nochmals zu den überzähligen Sperma- 
kernen und überblicken wir das Schicksal, welches dieselben im 
Laufe der Furchung erfahren. Wir haben gesehen, daß bei den ersten 
Perioden der Furchung auf die Teilung der Furchungskerne alsbald 
eine Teilung der Spermakerne folgt. Die Spermakerne sind von den 
Furchungskernen durch ihre geringere Größe verschieden, und die 
Mitosen der Spermakerne 
durch die geringere Zahl der 
Chromosomen (Rückert) ; 
denn nach den bekannten 
Gesetzen der Befruchtungs- 
lehre (\). 18) besitzen die 
Spermatozoen nur die halbe 
Zahl der Chromosomen (im 
Vergleich zu der Zahl, 
welche dem ersten Fur- 
chungskern und den von 
ihm abstammenden Kernen 
zukommt). 

Solange die Sperma- 
kerne noch im Bereiche der 
Keimscheibe liegen und sich 
hier teilen, bemerkt man 
auch eine Abgrenzung von 
Zellkörpern ; an der Peri- 
pherie der Furchungszellen 
sieht man dann zahlreiche 
Zellen, deren jede einen '''^:^^:r}:l^.'M'''' 

Spermakern enthält 'Fig. 
82) ; jedoch sind diese Zellen . Jf • ^-- Fu^chungs.tadiura mit 8 Furchungs- 

' '' ,, ... ,. spmdeln von ^CTlhum caiucula. (Nach RucKERT.) 

nur unvollständig gegen Ma„ sieht ringsum die ZeUenbildung an den 
den Dotter abgegrenzt und Neben.spermakemen. 




1) Wir werden später sehen, daß auch von dem subblastocölen Entoderm Kerne 
in den Dotter gelangen, welche ähnliche Umwandlungen erfahren wie die soeben 

Ziegler, Entwickelungsg. d. niedere a Wirbeltiere. 8 



114 •• ^'«l'itel. 

halton nur vorüherjjehenden Bestand. Sic versclnviniU'n in den spä- 
teren Fmeliunusstadien. wenn die periidieren Teile der Keinischeibe 
von den Furcliun,i:szellen in Ans])rueli .uenoinnien nnd die Spernia- 
kerne naeh außen in den Dotter uedräntit werden. 

Je mehr die Furcliung fortschreitet, um so mehr werden die Sperma- 
kerne aus der Keimscheibe in den Dotter verschoben, und infolge- 
dessen werden auch die Teilungen dieser Kerne immer seltener. Ferner 
zeigen sich bei den Teilungen verschiedene Anormalitäten, z. B. un- 
vollkommenes Auseinandertreten der Tochterkerne oder multiitolare 
Kernteilungstiguren M. Es bilden sich (Jruppen von Kernen, und die 
Kerne wachsen zu ungewöhnlicher (ir(>Be heran. Die Kerne erleiden 
die Umwandlungen, welche für Kerne im Dotter charakteristisch sind. 

Die Oastrulatloii und die Keimblätter. 

Zur Einführung dienen die rublicatiouen von BALFOfR (1878), H. E. Ziegler 
und F. Ziegler (18D2), Raul (188!)— I89G), Rückert (1887, 1889 u. 1899). 

Demonstrationsmittel: Wandtafeln von Leuckart und Chun, Neue Serie 
No. 2 — i. Wachsmodelle von Friedrich Ziegler in Freiburg i. B., Serie 23. 

Die Entwickelung der Keimblätter der Selachier ist am genauesten 
bei Zitterrochen (Torpedo occllata Rud. und Torpedo marmorata Risso) 
und bei Hundshaien (Pristiurus melanostomus Bonap. u. a.) be- 
obachtet werden -). Die folgende Darstellung bezieht sich auf Torpedo. 

Im Blastulastadium findet man unter dem Blastoderm die Fur- 
chungshöhle, und diese liegt etwas einseitig (wie schon oben gesagt 
wurde): sie ist nämlich hauptsächlich auf derjenigen Seite des Blasto- 
derms entwickelt, welche dem späteren Hinterrand desselben genähert 
ist. Infolgedessen ist das Blastoderm auf dieser Seite verdünnt, 
während es nach der anderen Seite hin sehr dick ist und viele Zellen 
in der Höhe mißt. Es beginnen nun die obersten Zellen des Blasto- 
derms ein Epithel zu bilden. Dieser \'organg nimmt in dem verdünnten 
Teil des Blastoderms seinen Anfang und schreitet langsam über die 
ganze Blastodermscheibe fort. Gleichzeitig beginnt das Blastoderm 
sich auszubreiten, es nimmt an Ausdehnung zu, aber seine Dicke wird 
geringer. 

Betrachten wir nun Fig. 83 ; das Blastoderm ist abgeflacht, am 
vorderen Teil (in der Figur rechts) noch ziemlich dick, auf der anderen 
Seite verdünnt; auf dieser Seite beginnt die Gastrulation, wobei die 
epitheliale Schichte eine Umstülpung erfährt (vergl. Fig. 84). Die 



besprochenen Kerne. Was die Veränderungen der Kerne im Dotter betrifft, so ist 
zunächst die Vergrößerung zu nennen ; die Kerne werden zu Riesenkernen (Mega- 
nuclei). Ferner zeigen die Kerne anormale Verteilung des Chromatins, meist auch 
mehrere große und Klumpige Kernkörper. Die Kerne können nicht mehr in reguläre 
Mitose eintreten ; man bemerkt nuiltipolare ^Mitosen und polycen frische Anordnung 
des Chromatins (von His 1897 beschriel)en). Es bilden sich oft Gruppen von dicht 
beisammen liegenden Kernen (vielleicht durch multipolare Mitose, vielleicht durch 
Amitose). Die Riesenkerne nehmen allerlei Gestalten an, insbesondere entstehen ge- 
lappte, verzweigte und hanteiförmige Formen. Dabei kommt es auch zu Teilungen 
der Kerne (amitotische Kernteilung). In späten Stadien fließen oft mehrere alte 
Riesenkerne zu einer grofien Ma.=se zusammen. Ich habe das Verhalten der Riesen- 
kerne in einer früheren Schrift beschrieben (1894). 

1) Ueber die Kernteilungsfiguren der Nebensperraakerne muß ich auf die Dar- 
stellung von Rückert (1899) verweisen. 

2) Die marinen zoologischen Stationen, insbesondere die Station zu Neapel 
haben viele Forscher mit ausgezeichnet conservirten Embryonen dieser Arten ver- 
sorgt. 




Solaehier. ]15 

eititlielial(! Schicht i.st im vonleien Teil des Blastodenns nocli in Bil- 
dung Itcgriffon. Die Zellen, welche hier unter der ei»ithelialen Schicht 
liejien, ordnen sich /.um Teil derselben ein'), /.imi Teil kriechen sie 

'"■ . i / 



■a» 



k p a 

Fig. 83. ^ledianfjchnitt der Blastula des Zitterrochens (Torpedo ocellata R.). 
fh Furcnungshöhle, *•/• vorderer Rand des Blastoderras, hr hinterer Rand desselben, 
an welchem die Gastrulation beginnt, p Periblast, k Kerne im Periblast, <l Dotter 
idunkel gezeichnet); die sich anschließende große Dotterkugel ist nicht dargesteUt. 

an dem Boden der Furclmngshöhle hin und dienen hier zur Bildung 
des subblastocölen Entoderms. von welchem sjjäter die Rede sein wird. 
Der Boden der Furchungshöhle ist von dem Periblast gebildet, in 
welchem zahlreiche große Kerne liegen, deren Herkunft schon früher 
erörtert wurde (p. 111 114). 

Zur Zeit der Gastrulation ist die epitheliale Schicht an der ganzen 
Obertläche des Blastoderms wohl ausgebildet und stellt das Ektoderm 



fh 




f>^-.^ ■ . ' -'^^■i^-'^-f^^l 



k. 'I p 

Fig. 84. Medianschnitt eines Blastoderms von Torpedo ocelJata R. im Beginn 
der Gastrulation. (j Gastralhöhle, fh Furchungshöhle, vr vorderer Rand iles Blasto- 
derms, k Kerne im Periblast, p Periblast, d Dotter. 

dar. Am Ilinterrande des Blastoderms entsteht eine Einstülpung 
der epithelialen Schicht (Fig. S4). Der eingestüli)te Teil kann als 
untere Schicht oder als primäres Entoderm bezeichnet werden. 
Zwischen dieser Schicht und dem Periblast beendet sich eine Höhle, 
die (iastralhöhle. 

Ein Teil der Zellen des Blastoderms. welcher nicht in die epi- 
thelialen Blätter aufgenommen wurde, bildet am Boden der Furchungs- 
höhle eine Zollenschicht, welche man nach ihrer Lage als subblasto- 
cöles Entodorm bezeichnen kann. Besonders reichlich liegen 
solche Zellen da. wo die epitheliale Schicht an den Dotter anstößt, 



1) Die Einordnung locket liegender Zellen in ein schon bestehendes Epithel 
ist von His (1894) beschrieben worden. 

8* 



ll(i 4. Capitcl. 

also längs des Haiules des lilastodeniis : die liildiiiiu des subblastocöleii 
Eiitodenns iielit vom Kande aus iieuen die Mitte, und diese Scliiclit 
bleibt an dem Kande mit der epithelialen Scliiclit in Zusammenhang. 
Da die (iastralhühle durch Einstülpung dei' epithelialen Schicht ent- 
stellt, so findet man während der (»astrulation diesen I'ebeigang der 
ei)ithelialen und der subblastocölen Schicht auch am ganzen Umfang der 
Gastralhöhle *). — Das subblastocöle Entoderm schiebt sich von allen 
Seiten her. insbesondere aber von der hinteren Seite her immer mehr 
in die Eurchungsludile hinein (Fig. H3 u. 84), bis es schließlich den 
ganzen F.oden derselben bedeckt (Fig. 85). Zu der Zeit, wenn dies 
erfolgt i>t. sind in den meisten Zellen dieser Schicht die Dotterkörnchen 
verschwunden, und die Schicht nimmt ein meseiicliymähnliches Aus- 
sehen an. da die Zellen durch Ausläufer zusammenhängen -). 

Während der Bildung der subblastocölen Schicht wird die Fur- 
chungshöhle niedriger; doch behält sie an einer Stelle, welche nahe 
an dem vorderen Rande der Keimscheibe liegt, eine relativ beträchtliche 




Fig. 8.J. Medianschnitt der Gastrula des Zitterrochens (Torpedo occllata) im 
Stadium der Fig. 80. fh Rest der Furohungshöhlo, darunter das suljblastocöle P^nto- 
derra. Die rechts zwischen der eingestülpten Schicht und dem Dotter betindliche 
Höhle ist die Gastralhöhle. Im Periblast sieht man zahlreiche Kerne. 

Höhe: den hier betindlichen Teil der Furchungshöhle. welcher sehr 
lange fortbesteht, werden wir weiterhin als Rest der Furchungs- 
höhle bezeichnen. Einige große und viel Dotter enthaltende Zellen 
linden sich in demselben. Das Ektoderm wölbt sich später über dieser 
Stelle in die Höhe, so daß ein knopfartiges Gebilde entsteht (Fig. 88 u. 97). 

1) Das subblastocöle Entoderm erfährt an der Ueljcrgangsstelle, wie es scheint, 
einen von der epithelialen Schicht ausgehenden Zuwachs; aus der Form und dem Aus- 
sehen der Zollen kann man schließen, daß an dem untersten Teile des eingestülpten 
epithelialen Blattes derartige Zollteilungen vorkommen, bei welchen die eine der Teil- 
zellen herausrückt und weiterhin dem subblastocölen Entoderm zugehört. — Ich ver- 
mute, daß der innige Zusammenhang der eingestülpton Schicht und des subblastocölen 
Entoderms für die mechanische Erklärung des Umstülpungsvorganges von Bedeutung 
ist. da darlurch flas vordere Ende der umgestülpten Schicht gewißermaßen festge- 
halten wird und infolgedessen die Umstülpung immer größer werden muß, während 
(\a.< Blastoderm sich ausdehnt. 

2) Es giebt in dem subblastocölen Entoderm und auch in anderen Teilen des 
Bla*toderms einzelne unregelmäßig verteilte Zellen, welche zur Zeit der Gastrulation 
noch einen großen Dotterklumpen enthalten; diese großen, dotterhaltigen Zellen sind 
noch lange zu sehen, während in den übrigen Zellen rles Blastoderms alle Dotter- 
kömchen verschwinden. Rt'CKERT nannte diese Zellen Mega Sphären. Bestimmte 
Beobachtungen über den Ursprung und über das Schicksal dieser großen Dotter- 
zellen liegen nicht vor. Ich habe die Meinung, daß sie von in die Keimscheibe ein- 
gesprengten Dotterteilen herrühren, welche bei der Furchung in einzelne Furchungs- 
zellen gelangen. Nach meiner Ansicht haben die Mega.-phären am Aufbau des 
Embryo keinen bestimmten Anteil, wofür auch die Unregelmäßigkeit ihres Auftretens 
spricht. Es ist fraglich, ob diese Zellen sich weiterhin teilen oder ob sie zu Grunde 
gehen; letzteres ist nach dem eigentümlichen Verhalten der Kerne nicht unwahr- 
scheinlich. 



Splacliicr. 



117 




r.i'tracliTcii wir jetzt, in welcher Weise Itei den spilteien Stadien 
die Kntwickelnnu der ( Jastialludde tortschreitet. Die (Jastrulatiun 
findet nicht allein in der Mitte des Hinterrandes der Keinischeibc;, 
sondern an dem jj;anzen Ilinterrande statt. In der Mitte <zcht die 
Gastrnlation am raschesten vor sich, und die (lastralhöhle schiebt 
sich in der Richtung' der Medianebene des entstehenden Embrynnal- 
leibes am weitesten nach vorn vor: da aber der (rastrulationsvor<:aniL( 
an dem ganzen Ilinterrande stattfindet, setzt sich die Gastralhöhle 
unter dem Ilinterrande zum seitlichen Rande hin fort: der Vorjianj,' 
schreitet allmählich am seitlichen Rande in der Art weiter, daß der 
seitliche Rand durch eine Rinne unterlndilt wird, welche nach vorn hin 
allmählich verschwindet (Fig. 87, 88, 89). Da die Gastralhöhle bei ihrer 
Entwickelung das Ektodenn in die Höhe hebt, wird die Ausdehnunii 
der Gastralhöhle schon an dem Oberflächen- 
bilde der Keimscheibe sichtbar: den mitt- 
leren Teil der durch die Ausdehnung der 
Gastralhöhle gebildeten Erhebung, welcher 
der Anlage des Embryonalleibes entspricht, 
nennt man den Embryonalschild, die 
beiden seitlichen Teile nennt man die Ra n d - 
Wülste. (Man betrachte die Oberflächenbilder 
Fig. 8(3 und xS.) Der unter dem Embryonal- 
schild gelegene Teil der (lastralhöhle wird 
als axiale Gastralhöhle. der unter 
dem Randwulst gelegene als periphere 
Gastralhöhle bezeichnet. 

Das Mesoderm wächst aus der einge- 
stülpten Schicht hervor. Der Vorgang be- 
ginnt jederseits am Hinterrande des Bla- 
stoderms, wo die axiale Gastralhöhle in 
die i)eriphere Gastralhöhle übergeht. Die 
Mesodermbildung setzt sich dann sowohl 
nach innen auf das axiale Entoderm fort, 
als auch nach außen auf das perii)here 

Entoderm. Es entsteht also jederseits ein axiales Mesoderm, 
welches die Mesodermstreifen darstellt, und ein i)eripheres 
Mesoderm. welches dem Rande des Blastoderms entlang geht M. 
Längs der Linie, in welcher das Mesoderm aus dem Entoderm 
hervorwuchert. l)ildet sich an der der (lastralhöhle zugewandten Seite 
des Entoderms eine Rinne; ich nenne dieselbe Verschmelzungsrinne 
oder M e s d e r m b i 1 d u n g s r i n n e , da an dieser Rinne das Mesoderm 
aus dem Entoderm herauswuchert (Fig. 17). Man kann dieselbe auch 
als Cölnmbucht bezeichnen, wenn man die Mesodermbildung theoretisch 
auf einen Ausstülpungsvorgang des Entoderms zurückfuhren will -). 

1) Rabl bezeichnet das axiale Mesoderm als ga.«trales, das periphere als peri- 
stoinales. 

2) Die BiUlungsweise, nach welcher da.s Mesoderm entsteht, kann am besten 
als Herauswuchern (Prolifcration) bezeichnet werden. Ri'cKERT (188»)) hat den 
Viirirang In t'olirondor Weise lieschrieben : „In dem mehrschichtigen Entobla-^t von 
Tori)e<lo läuft ilic Zcllvermchrung immer in der centralen, dem Darmlumeu zuge- 
wandten Schicht al). wie durch die Verteilung der karyokinetischen Figuren erwiesen 
wird. Diese Proliferationsschicht ist es denn auch, welche bei der Mesoblastproduction 
ausschließlich beteiligt ist. In ihr entsteht an den erwähnten Stellen des Hinter- 
randes (nändich an <ler Mesodermbildungsrinne oder, wie KtXKERT sagt, an der 
Cölombucht) eine neue Generation von Zellen offenbar infolge sehr lebhafter Teilungen, 
wie aus der großen Menge von Mitosen und dem oft auffallend kleinen Kaliber der 



Fig. 8(3. Blastoderm von 
Torpedo im Stadium B. Ver- 
größerung ISmal. Man be- 
merkt hinten den Embrvonal- 
schild, vorn den Rest der 
Furchungshöhie, außen den 
Rand wu Ist. 



118 4. Capital. 

Auf Fiu. ST sieht man 3 Schnitte (lurch einen Embryo, an 
weU'hem äußerlich der Embrvonalschild liervortritt (wie bei Fig. 8ß) 
und bei weh^hem die .Alesodeniibihluiiu be.uonnen hat. Der vorderste 
Schnitt ueht durch den vorcU'ren Teil des Enibrvonalschildes; er zeigt 
in der Mitte die axiale (iastralhöhle und am Rande eine Bucht, welche 
der perii)lieren (lastralhöhle angehört; die Mesodermbildung ist noch 
nicht bis zu diesem Schnitte vorgeschritten. Fig. <S7 II geht durch das 






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Fig. 87. Quer-ichnitte durch einen Embryo von Torpedo im Stadium B (vergl. 
Fig. 80). a<f axiale Ga-^tralhöhle, «/« axiale.« Mct^oderm, {kj periphere Gastralhöhle, 
put peripheres Mesoderm, rh Chordaanlage, «c Ektoderm, '/* Entoderm, m Mesoderm, 
Bei • die Mesodermliildungsrinne. 

hintere Drittel des Embrvonalscliildes und zeigt am Rande das peri- 
phere Mesoderm und eine deutliche Rinne an der Stelle, wo dasselbe 
aus dem peripheren Entoderm herauswuchert (Mesodermbildungsrinne); 
in der Mitte bemerkt man einen Streifen des Entoderms, welcher für 
die Bildung der Chorda bestimmt ist (das Choidaentoderm), und da- 
neljen jederseits sieht man das beginnende Hei'voiwuchern des axialen 
Mesoderms. Am Rande der Blastodermscheibe gehen das axiale und 

juL^endlichen Zellen hervorgeht. Die letzteren drängen nun gegen die dorsale Ober- 
fläche des Entoderms vor, treten hier in den Raum zwischen die beiden primären 
Keimlilätter aus und stellen alsdann die erste Anlage des mittleren Blattes dar." 

In ähnlicher Weise ist die Mesodermbildung bei Pristiurus von Rabl beobachtet 
worden. „Zwischen Chordaentoderm und Darmentoderm bemerkt man eine kleine, 
grubige Vertiefung, und man kann sich leicht überzeugen, daß hier insofern eine 
Continuität-^trennung des ?2ntoderms besteht, als Chordaentoderm und Darmentoderm 
nicht unmittelbar in einander übergehen, sondern beide sich ins Mesoderm fortsetzen. 
Im Grunde der Grube oder in geringer Entfernung davon bemerkt man häufig 
Teilungsfignren, deren Achsen so stehen, daß sie ungefähr gegen die Grube.liinziehen, 
Aehniiche \'erhältnisss finden sich in der Nähe des Blastodermrandes ; auch hier 
sieht man eine kleine, grubige Vertiefung, und die Wände der Grube setzen sich 
einerseits ins Mesoderm. andererseits ins Ektoderm des Umschlagsrandes, sowie in 
den lateralen Rand des Entoderms fort. Auch hier sieht man im Grunde der Grube 
oder nicht weit davon entfernt häufig Kernteilungsfiguren, mit der Achse gegen die 
Gnibe gerichtet." 



Solachior. 1 1 9 

(las periplierc McxkIoiih in oiiiaiidcr iihcr, wie der nahe am Randes 
lieij^ende Selmitt Fif,'. S7 III zei^t. Man erkennt die periplieie Me- 
sodernihildnniisstelle mit (ünei' deiitliclien Mesod(MiMl>ildnn;^siinne 
(hei '") nnd nelicn (h'm Ciiorihientoderm die axiah' ]\Ieso(h'rmliihhing.s- 
linie. welche anf diesem Sclmitt ehenfalls eine deutliche Kinne aufweist 
(hei '-). 

Wh wollen nun die weitere Entwickelung des Mesodernis ver- 
folgen, welche das Stadium der Fig. S-s zeigt. Die Ausdehnung des 
Mesodernis ist auf dem Grundriß Fig. 88 II durch dunklen Ton he- 
zeichnet: in diesem (^irundrilJ ist auch die Lage dei- Querschnitte 
Fig. 89 I VI eingetragen. 

Die Bildung des axialen Mesodernis ist bis zum Vorderende der 
Darmanlage vorgeschritten ; wie schon bei dem vorigen Stadium gesagt 
wurde, geschah dies in der Weise, daß das Entoderm jederseits vom 
Chordaentoderm sich verdickte und daß dann die Zellen sich lockerten 
und das Mesoderm aus dem Entoderm hervorwucherte. Das axiale 
Mesoderm hat al)er nur am Vorderende und am Ilinterende den Zu- 
sammenhang mit dem Entoderm bewahrt (Fig. 81' I und V — VI) und 
sich dazwischen vollständig von demselben abgelöst (Fig. 80 II — IV). 

Die vordere \'erbindung liegt vor dem Schnitt Fig. 891; an 
diesem Schnitt sieht man das Mesoderm neljen dem Chordaentoderm 
nahe an das Entoderm herantreten, und auf den Schnitten, welche 
weiter nach vorn hin bis znm Vorderende des Darmrohres folgen, 
steht das Mesoderm an eben dieser Stelle immer deutlicher mit dem 
Entoderm in \'erbindung. 

An dem Hinterrande und dem Außenrande des Blastoderms be- 
steht die Verbindung des Mesodernis mit dem Entoderm in großer Aus- 
dehnung. Auf dem (rrundriß Fig. 88 II ist der Verlauf der Mesoderra- 
l)ildungslinie durch einen dunklen Strich markirt: man sieht, daß diese 
Linie dem Blastodermrand annähernd parallel geht und daß sie neben 
der Randkerbe sich einwärts wendet (bei *). An diesem einwärts 
umgebogenen Ende hat der Schnitt Fig. 89 V die Mesodermbildungs- 
linie getroffen, und wir sehen daraus, daß an dieser Stelle durch 
längere Zeit hindurch der Proceß der Mesodermbildung fortgeht 
(während weiter vorn das axiale Mesoderm schon vom Entoderm ab- 
gelöst ist). Ebenso verhält sich der ganze peri])here Teil der Meso- 
(lermbildungslinie: parallel dem ganzen Hinterrande und an dem 
ganzen Seitenrand(» ist die Mesodermbildung noch im Fortschritt l)e- 
gritfen. Auch in dem jjcripheren Teil der Gastralhöhle zeigt sich 
entspreclieiid dem Veilauf der Mesodermbildungslinie eine Rinne, die 
Mesodermbildungsrinne (Fig. 89 III ^' bei '^*). 

Am vorderen Rande des Blastoderms, wo die i)eriphere fiastral- 
h()hle nur andeutungsw^eise zur Entwickelung kommt, wächst das 
Mesoderm zwischen dem Ektoderm und dem subblastocölen Entoderm 
(eben an der Uebergangsstelle) hervor 0- 



1) E;5 hat stellenweise den Anschein, als ob das Mesoderm eher durch Al)- 
trennung (Dchimination) aus der subblastocölen Schicht, denn durch EinwuchiTung 
entstehe; ich irlaube aber doch, daß man den letzteren Vorgang als den wesentlichen 
ansehen muß, besonders wenn man die Entstehungsweise des Mesodernis am Hinter- 
rande und die späteren Vorgänjre am Vorder- und Seitenrandc im Auge behält. 
Ri'cKERT (1887) spricht die andere Ansicht aus: ,.Wenn tue .Mcsoblastbildung bis 
zimi vorderen Absc-hnitt des Seitenrandes vorgedrungen ist, löst sich am Rande die 
olicrfläcbliche Schicht des Entoblasts von ihrer Unterlage ab und stellt ein mittleres 
Hlatt dar.' 



120 



I. Capitol. 



Das an den Seitenrändern und am Vorderrande entwickelte Meso- 
derni ist anfani^s ein schmaler, mehrere Zeilen in der Dicke messender 
Streiten, der an der Obertläche des Blastoderms eine Erh<)liuiij' her- 
vorruft, die als eine continuirliche Fortsetzung des früher schon er- 
wähnten Handwulstes ersciieint. Dieses am Vorderrande und an den 
Seitenwänden entwickelte Mesoderm zerfallt bald in einzelne dickere 
Zellmassen, welche durch dünne Verbindungen zusammenhängen, und 
es mag im voraus erwähnt werden, daß aus diesen dickeren Zellgrui)i)en 
Hlutinseln entstehen werden und daß sie zahlreichen lilutköri)erchen den 
rrsjjrung geben. Man sieht die Blutinseln an den Figuren 8S, 92 u. 97. 

Das subblastocöle Entoderm schließt sich ganz an den Periblast 
an ; die tieferen Zellen dringen in den Dotter ein, die anderen bilden 
an dei- Obertläche des Periblastes ein einschichtiges Epitliel, welches 

II Fig. 88 In. II. Blasto- 

derm von Torpedo im Sta- 
dium C. I Oberflächen- 
ansicht, II schematischer 
Grundriß ; in diesem ist 
die Lage der in Fig. 89 
abgel)ildeten Schnitte I bis 
VI ange";eben. Das ]\Ieso- 
derm ist durch einen grauen 
Ton bezeichnet, die Meso- 
dernibildungsrinne durch 
eine dicke schwarze Linie, 
die Grenzen der Gastral- 
höhle durch eine punktirte 
Linie. A'n Blastocölblase 
(Rest der Furchungshöble), 
pj/ peripheres Mesoderm. 
Vergrößerung ]8mal. 

man als Dotterepithel bezeichnen kann (Fig. 89 und 90). Die 
Kerne der Zellen, welche in den Dotter eindringen, erleiden diesell)en 
Umwandlungen wie die Periblastkerne und die Nebenspermakerne, 
welche früher schon in den Dotter eingedrungen sind; sie sind von 
denselben weiterhin nicht mehr zu unterscheiden. Man findet also in 
allen späteren Stadien das Dotterejjithel so weit auf dem Dotter aus- 
gebreitet, als das Blastoderm den Dotter berührt; und untei- dem Dotter- 
epithel liegen zahlreiche große Kerne (Fig. 90 u. 119). In dem Dotter- 
epithel kommen noch Mitosen vor, aber die tiefer gelegenen Kerne 
zeigen keine Mitosen mehr, wohl aber eingeschnürte und hanteiförmige 
Formen, welche auf amitotische Teilung hinweisen. Auch sieht man 
manche der sehr groß gewordenen Kerne mit einander verschmolzen ^). 
An dem Entoderm, welches die axiale Gasti'alhöhle begrenzt, ent- 
wickelt sich in der Mittellinie die Chorda. Ein medianer Streifen 
setzt sich von den seitlich anstoßenden Teilen ab und stellt das Cliorda- 
entoderm dar: dieses faltet sich in der Medianebene aufwärts, wobei 
die seitlich anstoßenden Teile median zusammenrücken. Das aufwärts 
zusammengefaltete Chordaentoderm bildet einen compacten runden 
Strang, die Anlage der Chorda -j. Der Vorgang der Chordabildung 

1) Genaueres über das Verhaken der Kerne im Dotter findet man in den 
Schriften von Zieglee (1804) und His (1900). 

2) Die Chordabildung der Selachier ist also im Grundzug ganz ähnhch wie 
diejenige des Amphioxus; während aber bei Aniphioxus das Chordaentoderm eine 
sehr deutliche Falte bildet, deren Bläiter durch die Chordarinne getrennt smd, liegen 
bei den Selachiern die beiden Blätter der Falte dicht auf einander, so daß die Chorda- 




Ppiftchior. 



121 



l)('<iimit im Kumiittcilc do Kiiiluvo iiml scliieitct von da iiacii hinten 
und auch nach voi'n hin fort. Das Chordaentoderni ist im Stadium der 
Fig. 8») auf den Schnitten Fig. S7 II u. III zusehen. Im Stadium der Fig. s8 
ist auf den Scliiiitten Fig. s<»II n. III der Chordastrang schon gebildet, 
auf den weiter vorn und weiter liintcn gelegenen Schnitten ist aber 
noch das uiigefaltete Chttrdacntodeiin vorhanden (Fig. sO I u. IV).|^ 



'•c _ prn 



U 



III 



IV 




VI 



P'ig. 89 I — VI. Schnitte durch einen Embryo von Torpedo im Stadium C (vergl. 
P^ig;. 88 II). er Ektoderm, />■ Kerne im Dotter, w<i Medullarjnlattc, mr MeduUarrinne, 
mx Mesoderm, /im peripheres ^lesoderm, sh subblastocöles Entoderm (Dotterepithel). 



Nachdem sich aus dem axialen Entoderm (d. h. dem i)rimären 
Entoderm an der axialen GastrallKÜile) das Mesoderm und die Chorda- 
anlaine abgetrennt haben, bildet dasselbe die Wand des Darmkanales 
und kann daher als Enter oderm bezeichnet werden. An seinem 
unteren Rand schließt sich das Enteroderm an das Dotterepithel an. 



anläge wie eine solide Ver(lickun<r des Entoderms erscheint. Nur die Stellung der 
Zellen zeigt, daß eine Auffaltung vorliegt. Gute Abbildungen der Chordabildung 
bei Torpedo hat Swaen (1887) gegeben. 



122 ^- Capitcl. 

Es bedarf dies keiner besonderen Erklärunji. da das gastrale Entoderm 
schon im Stadinni der Fig. 87 I nach den Seiten liin in das snbblasto- 
cöle Entoderm überging, und (bis Dotterepithel ans dem letzteren ent- 
standen ist. Man sieht den rebergang des Enteroderms in das Dotter- 
epithel auf vielen Figuren (Imi:. si» II u. III. 1(H>). am deutlichsten in 
Fig. •♦(>. 

Während sich der Körper des Embryo über die Fläche des Bla- 
stoderms erhebt, wird die Darmhöhle, welche aus der axialen Gastral- 
hühlo hervorueht. immer schmäler und höher: sie verenut sich in ihrem 






Enteroderm •^^"ia.-. i#' 

Dotterkern -- 



Dotterepithol 



1^^-^' 



Fig. 90. Abschluß des Darmes bei einem Torpedo-Embryo des Stadiums F; 
Uebergan^ des Enteroderms in das Dotterepithel. (Nach His, 1900.) Die Figur ist 
ein Detailoild zu einem ähnlichen Querschnitt wie Fig. 100. 

unteren Teil und schnürt sich von dem Dotterepithel ab ; dies geschieht 
zuerst im Bereich des Vorderdarmes und später auch im Bereich des 
Spiraldarmes. Das Darmrohr bleibt mit dem Dotter nur an einer Stelle 
verl)unden. nämlich da wo der Dottergang sich ausbildet. — Die weitere 
Entwickelung des Darmkanals wird in einem späteren Abschnitt be- 
sprochen (p. 143 u. f.). 

Nach der Bildung der Chorda wird an der Dorsalseite des Darm- 
rohres noch ein kleiner Strang längs der Medianebene von dem Ento- 
derm abgeschnürt, die Hypochorda. Dieselbe legt sich der Chorda 
dicht an (Fig. 106, 113, 115) und verschwindet später ohne in ein 
Organ überzugehen. Es ist eine rudimentäre Anlage, welche in ähn- 
licher Weise auch bei Am])hibien und höheren Wirbeltieren auftritt, 
und deren phyletischer Urspi'ung und Bedeutung noch dunkel sin(P). 

Vergleich der Keiiiiblätterbildimg der Selachier mit derjenigen 

der Ampliibien. 

Zum morphologischen Verständnis der Selachierentwickelung ist 
es notwendig, dieselbe mit der Entwickelung nach inäqualer Furchung, 
z. B. mit der Ami)hibienent\vickelung, zu vergleichen. Im Blastula- 
stadium entspricht das Blastoderm dei- Selachier der kleinzelligen Hälfte 
eines inäqual gefurchten Eies fvergl. Fig. 1>1 A und Fig. !)1 B). Am 
Boden der FurchunJ-^shöhle findet man bei dem Typus der inäqualen 
Furchung die Masse der dotterbeladenen großen Zellen, bei den Se- 
il Klaatsch (1897) betonte, daß bei der ersten Anlage der Hypochorda eine 
Rinne längs des Darmrohres entsteht. P> setzt diese Rinne der Epibranchialrinne 
des Ampmoxus homolog, welche in der dorsalen Medianlinie längs des Kieraen- 
darmes zieht. 



Selachier. 



123 



lachiern aber das siibblastorölo Entodcrm. den Perildast uinl die Dotter- 
ku^cl. Periblast und Dottcikii^^el ent.s])recheii ort'enliar der Masse der 
dottorbeladeiien p-oßen Zellen, während das subidastocöle Entoderin, 
welches nachher das Dotterejtitliel l>ildet, den obeisten Zellenla^^en 
der Masse der Dotterzellen hnnioloju; gesetzt werden kann. 

Gehen wir zu dem Stadium über, in welchem die Gastrulatiou 
beginnt, so sehen wir bei den Amphibien zuerst eine bogenförmige 
Rinne auftreten, die RuscoNi'sche Rinne, an welcher die Einstüliuing. 
also die Dildung der unteren Schicht vor sich geht, und von wo die 




Kig. 'Jl .1. Blastula und junge (lastrula der Amphibien, .schematisch. (Nach 
Boas.) // Furohungshöhle, / Ga.-^tialhöhie. 

Fig. 91^. Blastula und Ga.strula der Selachier. schematisch. (Nach Boas.) 
<k Ektoderra, cn Dotterepithel, en' Dotterkugel, h Furchunghöhle. 



axiale Gastralhöhle eindringt (Fig. Dl). Dem Rande dieser Rinne ent- 
spricht der Hinterrand des Blastoderms der Selachier. Der vordere Rand 
des Blastoderms der Selacliier ist dem ventralen Uebergangsgcbiet der 
kleinen und großen Zellen der Amphibien homolog zu setzen. 

Wie bei den Amphibien die RuscoNische Rinne, welche der äußere 
Ausdruck der Gastrulatiou ist. anfangs nur einen kleinen Bogen i)ildet und 
allmählich nach der Ventralseite sich verlängert, so erstreckt sich der 
Gastrulationsvorgang bei den Selachiern zuerst auf den Hinterrand 
und setzt sich auf die Seiteuränder des Blastoderms fort (axiale und 



124 4. Capitel. 

periphere (^»astralhöhle). Jedoch geht der Proceß bei den Selachiern 
niemals Ins /.um vorderen Rande des Blastoderms. — Wie aus der 
unteren Schicht der Amithihicn Mesoderm, Chorda und Enteroderm 
hervoriu'ehen. so ^iebt die ein.uestülpte Schicht der Sehichier denselben 
Anlagen den Ursprung. Während aber bei den Amphibien die Bil- 
dung des Mesodcrms gleichzeitig mit dem Einstülpungsvorgang erfolgt. 
ist bei den Selachiern die Einstülpung bereits weit vorgeschritten. 
wenn das Mesoderm erscheint. 

Wenn bei den Amphibien die RuscoNi'sche Rinne zu einem 
Kreise sich schließt (Ruscoxi'schen Kreis), schreitet die Bildung des 
Mesoderms längs derselben nach der Ventralseite des Blastoporus hin 
fort, wie bei den Selachiern die Entwickelung des Mesoderms nach 
dem vorderen Rande des Blastoderms hin sich fortsetzt (peripheres 
Mesoderm). — Die Mesoderml)ildungsrinne der Selachier entspricht 
jener Rinne oder Einkerbung, welche auch bei den Amphibien längs 
des Zusammenhanges des Mesoderms und des Entoderms zu verfolgen 
ist (welche 0. Hertwig eingehend beschrieben hat, weil sie für die 
Cölomtheorie von wesentlicher Bedeutung ist). Wie sich die Meso- 
dermbildnngsrinne der Selachier am seitlichen Rand der Blastoderm- 
scheibe fortsetzt, so erstreckt sich jene Rinne bei den Amphibien auf 
die Seitenteile des Blastoporusraudes. (Vei'gl. das Cajjitel Amphibien.) 

Das axiale Mesoderm der Selachier entspricht den beiden Meso- 
dermstreifen der Amphibien und zerfällt hier ebenso wie dort in die 
Ursegmeute und die Seitenplatten. — Das periphere Mesoderm der Se- 
lachier kann nicht in derselben Weise verwandt werden wie bei den 
Am])hil)ien. da bei den Selachiern infolge der Größe der Dotterkugel 
die Umwachsung dersell)en lange Zeit braucht, und es folglich nicht 
mehr möglich ist, daß der ganze Randwulst mit dem peripheren Meso- 
derm in die Schwanzanlage des Embryo zusammengezogen wird, wie 
dies bei den Amphibien der Fall ist. Infolgedessen wird bei den 
Selachiern nur ein kleiner Teil des Randwulstes in das Hinterende des 
Embryo einbezogen, wie wir im ül »ernächsten Abschnitt sehen werden, 
während der übrige Randwulst mit dem Umwachsungsrand langsam 
übei- die Dotterkugel sich weiterschiebt und das periphere Mesoderm 
dieses Teiles eine neue Function erhält, nämlich die Bildung von 
Blutanlagen. — Wie schon früher gesagt wurde (p. 18 — 24), können 
alle die Unterschiede des inäqualen und des discoidalen Entwickelungs- 
typus aus der größeren Dottermasse des letzteren erklärt w'erden. 

Die Entstehung des Medullarrohres. 

Die wichtigsten f^chriftf-n sind dier^elben wie bei dem Abschnitt : Gastriüation. 

Das Oberflächenbild der Anlage des Embryonalleibes zeigt während 
der nächsten Stadien zwei wichtige Vorgänge: die Bildung des Medullar- 
rohres und die Vereinigung der beiden Schwanzlappen. — Das 
Medullarrohr entsteht in folgender Weise: Während das Ektoderm 
im Uebrigen im ganzen Bereiche des Blastoderms sich verdünnt, ver- 
dickt es sich im Bereiche der Anlage des Embryonalleibes; hier bildet 
das mehrschichtige Ektoderm eine längliche Platte, die Medullarplatte. 
In der Mittelhnie ist dieselbe etwas dünner, und hier senkt sich die 
Medullarplatte ein, so daß eine Rinne entsteht, die MeduUarrinne. Diese 
zeigt am Hinterrande des Blastoderms eine deltaförmige Verbreiterung 
(Fig. 88 und 96). 



Selachicr. 



125 



Alliiiählic'li werden die i\Iedullaii)hitten seitlieh ge^^en das an- 
stoßende Ektodörm deutlicher abgemenzt. und der äußere Rand der 



die Medullarwülste gel)ildet 
zuerst am \'orderende der 



Medullari)latten erhebt sich, wodurcli 
werden ; diese Vorgänge inaclien sich 
Enibrvonahudage benierklich 
(Fig. SS) und schreiten nach 
hinten hin fort. Im Stadium 
der Fig. i»2 sielit man in der 
ganzen Länge der Embryonal- 
anhige median die Medulhir- 
rinne. seitlich die Medullar- 
wülste, welche von dem er- 
hobenen Rande der Medullar- 
platten gebildet sind (Fig. 93). 

Fig. 92. Blastoderra von Tor- 
pedo im Stadium D. Vergrößerung 
ISnial. /(■' Blutinscln, m Grenze des 
peripheren Mesoderms gegen den 
inesodermfreien Teil des Blastoderras. 
Auch ist die Lage der 3 Schnitte Fig. 
93, 94 und 95 eingezeichnet. 

Zu dieser Zeit hebt sich der Embryo höher über die Fläche des 
Blastoderms empor ; es ist dies nicht nur durch die Vorgänge an 

Fig. 93. 





Fio". 94. 




Fig. 95. 




Fig. 93 — 95. 3 Schnitte durch da.s in Fig. 92 dargestellte Blastoderra. — hl 
Blutinsel, ch Chorda, mp Medullarplatte, m Mesoderm, '/ Gastralhöhle, xh Dotter- 
epithel (subblastocöles Entoderm), '/ Dotter. Bei ** die Verbindung des Mesoderms 
mit dem Entoderm. 



der Medullarplatte bedingt, sondern beruht auch auf dem Höher- 
werden der axialen Gastralhöhle und auf der Bildung der Chorda und 
der beginnenden Entwickelung der Ursegmente. Ferner schnürt sich 
das Vorderende des Embryo von der Fläche des Blastoderms ab. oder, 
wie man wohl richtiger sagen würde, durch Verlängerung der Medullar- 
platte, des axialen Entodenus und Mesoderms wächst das Kopfende 



12t) -i. Capitel. 

frei aus dem Blastoclerm hervor. Dabei wird die Medullarplatte vorn 
abwärts gekrümmt, wie dies schon im Stadium der Fig. !>2 der Fall ist. 
Die Kint'altuuii der Medullarplatte beginnt ganz langsam : all- 
mählich nehmen die beiden Hälften derselben eine mehr geneigte Lage 
gegen einander an, und später biegen sich ihre äußeren Ränder zu- 
sammen ; das so gebildete Medullarrohr kommt zuerst in der Xacken- 
gegend zum Verschluß, und von da geht die Vereinigung der Medullar- 
wülste nach vorn und nach hinten weiter (Fig. 97) ; am Vorderende 
bleii)t das Medullarrohr lange Zeit oflen (vorderer Xeuroporus. Fig. 98); 
es schließt sich hier ungefähr zu derselben Zeit, wenn der Schließungs- 
proceß das Hinterende erreicht und dort die Bildung des Canalis 
neurentericus herbeiführt. 

Der vordere Teil der Medullarplatte, welcher dem Gehirn entspricht, 
ist bei manchen Selachiern sehr breit und schließt sich später als das 
übrige Medullarrohr. Man kann in diesem Falle an der Medullarplatte 
schon ehe sie zusammengefaltet ist, die Ausstülpung der Augenblasen 
beginnen sehen, welche auf der Oberfläche der Gehirnplatte in der Ent- 
stehung von 2 Gruben sich zeigt (Fig. 96 0). Ferner 
hat Locv (1895) zu dieser Zeit am Rande der Me- 
* J^^^^^^^p^^^H duUarplatte eine Reihe von kleinen Verdickungen be- 
4 -^B^^^L^^H merkt (Fig. 96 2—10) ; er spricht daher von Meta- 
""^^^^^^ ^^ meren der Medullarplatte (Neuromeren), welche aber 
^ -"^R ^5^^^" ^1 zu den Mesodermsegmenten des Kopfes keine regel- 
^..^^^'^^H ^^k mäßige Beziehung besitzen. Die ersten Neuromeren 
9 ;:^^^.^^P ^^^ä gehören dem Vorderhirn und Mittelhirn an, die 
Neuromeren 6 — 12 dem Nachhirn; die letzteren 
sind noch nach dem Schluß des Medullarrohres 
am Rande des 4. Ventrikels zu erkennen. 

Fig. 96. Embryo von Squalus acanthia.s im Stadium 
D. Die Medullarplatte ist im Kopfteil noch nicht aufge- 
faltet; man sieht die Augengruben (0) und die Gliederimg 
am Rande. Vergrößerung lOmal. (Nach Locy 1895.) 

Das Ohrbläschen entsteht aus einer grubenförmigen Einsenkung 
des Ektoderms an der Außenseite des Nachhirnes (Fig. 21 auf p. 34.) 
Wenn sich dasselbe schließt und von der Haut zurückzieht, bleibt es 
durch einen Gang mit dem Ektoderm verbunden (Ductus endolympha- 
ticus), dessen Oeffnung der ursprünglichen Einstülpungsöffnung entspricht 
und sich dauernd erhält. 

Die Anlagen der Spinalganglien entstehen aus der Nerven- 
leiste f Ganglienleiste), einem Zellstrang, welcher am Rande der Me- 
dullarplatte, also an der Grenze zwischen dem Medullarrohr und dem Ekto- 
derm, hervortritt (Fig. 115 u. 113). Aus dieser Nervenleiste wachsen die 
Spinalganglien heraus, indem sich, entsprechend den Ursegmenten, Ver- 
dickungen bilden und die zwischenliegenden Teile der Leiste schwinden. 
Die ursprüngliche Verbindung der Ganglien mit dem dorsalen Rande des 
Medullarrohres wird gelöst, und es entsteht etwas tiefer eine neue Ver- 
bindung mit dem Medullarrohr, welche die dorsale Wurzel darstellt. 
Nahezu gleichzeitig kommen am ventralen Teile des Medullarrohres die 
ventralen Wurzeln hervor und wachsen nach dem ventralen Ende des 
Spinalganglions hin, wo sie in den von dem Spinalganglion ausgehenden 
Spinalnerven eintreten. 




Selachier 127 

lu iihulicher Weiae, wie (lie Nervenleiste am Rückenmark entsteht, 
bildet sich auch eine solche am Gehirn ; aus ihr geht vorn das Ganglion 
des Trigeminus hervor (Ganglion Gasserij, ferner erzeugt sie vor dem 
Ohrhläschen die Ganglien des Facialis und Acusticus, und hinter dem 
Ohrbläschen giebt sie dem Glossopharyngeus und dem Vagus den Ur- 
sprung. — Was die anderen Hirnnerven betrifft, sind Oculomotorius, 
Trochlearis, Abducens und Hypoglossus nicht von der Nervenleiste her- 
zuleiten, sondern wachsen nach Art der ventralen Wurzeln des Rücken- 
markes aus dem Gehirn hervor (van Wijue u. A.) i). 

Die Ganglien des Syrapathicus werden von den Spinal- 
ganglien aus gebildet; es sind abgetrennte Teile derselben, welche an den 
Spinalnerven eine Strecke weit längs der Innenfläche des Myotoms ab- 
wärts wandern und sich auf der Hohe der Aorta medianwärts wenden. 

Die Vorgänge am Schwänzende. 

Betrachten wir nun die Vorgänge, welche zur Bildung des Schwanz- 
endes des Embryo füliren. An der Stelle, wo die ]\Ietlullarrinne mit 
ihrer deltaförmigen Verbreiterung endet, bildet sich eine Einkerbung 
des Hinterrandes des Blastoderms; man kann dieselbe Randkerbe 
nennen oder sie nach ihrer späteren Bedeutung als rinnenförmige 
Anlage des Canalis neurentericus bezeichnen -). Die beiden seitlichen 
Teile des Hiuterrandes, welche durch diese mediane Kerbe getrennt 
sind, bilden die Sc-li w anzlappen (Caudallappen), welche für die 
Bildung des Schwanzendes des Embryo bestimmt sind (Fig. 88). Im 
Verlaufe der weiteren Entwickelung nimmt die Randkerbe an Tiefe 
zu, und die Schwanzlappen treten weiter hervor (Fig. 02). — Es ist 
zu beachten, daß in den Schwanzlappen alle Keimblätter in Verbindung 
stehen. Denn am Hinterrande des Blastoderms ging das Entoderm 
durch Umschlag aus dem Ekto'derm hervor, und wucherte das Meso- 
derm aus dem Entoderm heraus, wie bei den jüngeren Stadien gezeigt 
wurde. Das Mesoderm in den Schwanzlappen hängt nach vorn mit 
den Mesoderm streifen, nach den Seiten hin mit dem perii)heren Me- 
soderm zusammen ; es zeigt stets lebhafte Zellvermehrung und dient 
zur \'erlängernng der Mesodermstreifen. Seine Verbindung mit dem 
Entoderm bleibt sehr lange erhalten (Fig. 103, 104, 108—110). 

Das Schwanzende des Embryo wird dadurch gebildet, daß die 
beiden Schwanzlapi)en sich zusammenlegen (Fig. *.>7). Es geschieht 
dies in folgender Weise: Während die beiden Hälften der Medullar- 
platte sich zusammenkrümmen, erheben sich die Schwanzlai)i)en und 
gehen aus der horizontalen Lage in eine schiefe und dann in eine 
verticale Stellung über. Oben läuft die Medullaifurclie, unten die Ga- 
stralhöhle zwischen den Schwanzlappen aus (Fig. lOl — 104); man kann 
sich vorstellen, daß die Medullarfurclie nach hinten in die Randkerbe 
umbiegt und mittels derselben in die ventrale Darmiinne sich fortsetzt. 



1) Hinsichtlich des Oculomotorius und des Trochlearis stimmen aber die Darstel- 
lungen der Autoren nicht überein. Miss Pi.att (18'.»1) giebt an, daß der Trochlearis 
gemeinsam mit dem Trigeminus von der dorsalen Nervenleiste entstehe, der Oculo- 
motorius von dem Ciliarganglion auswachse. Nach Marshat.l und Spkncer (1886) 
entsteht der Oculomotorius an der Basis des Mittelhirnes, und stellt der Trochlearis 
einen abgetrennten Teil des Trigeminus dar. 

2) Der Ausdruck Kandkerbe wird von Rabl gebraucht, die Bezeichnung Incisura 
neurenterica von His. Die Schwanzlappen werden von Balfouk Cautlal-lobes oder 
Tail-swellings, von His Kandbeugen, von Kastschexko Caudallappen genannt. 



128 '• rapitd. 

Wie ;ll^^o sjtäter das Medullarrolir duicli ciiicii Kanal (den Canalis 
nenreiitoricus) in das Darnirohr einmündet, so ueht jetzt die ]\Icdnllar- 
fnrche soznsauen dnrch eine nenrenteiisclie Kinne in die Darnihöhle 
über. Indem dann der VerschlnB des Mcdiillanohres oben bis zu der 
Sehwanzsuitze fortschreitet und auf die \'entralseite des Schwanzes 
sich fortsetzt, geht aus der Rinne der Kanal hervor. Der Canalis 
n e u r e n t e r i c u s wird also durch die \' e r 1 ö t u n g der 
A u ß e n r ä n d e r der S c Inv a n z 1 a p p e n zum Abschluß ge- 
bracht'). Man sieht den Canal an Fii:. 72 u. J. sowie an Fig. 

Die NahtbiJdnnu. welche, vom Medullarrolir herkommend und 
über das Hinterende herablaufend, auf die \'entralscite des Schwanzes 
tibertritt. l)ringt, nach vorne fortschreitend, den an der Ventralseite 



Fig. 101 l^^K' 

Fig. 102 -i*c 1^ 

Fig. 103 — §mm 

Fig. 104 -^1^ 

Fig. OT. Bia-stoderm von Torpedo im Stadium F. Vergrößerung 18mal. I>k 
Blastocolknopf (Rest der Furchungshöhle), U Biutinsel am peripheren Mesoderm. 
Die Schnittlinien der Querschnitte Fig. 98—104 sind eingezeichnet. 

des Schwanzes befindlichen Teil des Darnirohres zum Verschluß. Sie 
setzt sich dann auf die Ränder des Pdastoderms fort, indem die an 
das Schwanzende angrenzenden Teile des Umwachsungsrandes median 
zur Vereinigung kommen (Fig. 120 u. 121)2). 



1) Die Bildung des Schwanzendes und die Entstehung das Canalis neurentericus 
ist schon von Balfour (1878) richtig beobachtet worden; später sind diese Vor- 
gänge von RüCKERT, Kastschexko, Schwarz, His, E. H. Ziegler und F. Ziegler, 
H. ViRCHOW u. A. beschrieben worden. 

2) Schon Balfoui{ Q878) hat beschrieben, wie sich die Ränder des Blastoderms 
hinter dem Embryo eine Strecke weit vereinigen, und wie dann in einiger Ent- 
fernung hinter dem Embryo der übrige Umwachsungsrand ein kreisförmiges Dotter- 
loch umschheßt (Fig. 12ui! Schwarz (1889) schrieb: „Ich muß noch die für die Ver- 
gleichung wichtiger Vorgänge erwähnen, durch welche nach der Bildung des Schwanz- 
endes des Embryo der Dotterblastoporus zum Verschluß kommt. Der Rand des 
Blastoderms legt sich hinter der Ansatzstelle des Embryo von den Seiten her median 
zu einer Saht zusammen, und hierdurch, sowie auch durch allseitige Contraction 
des Bla.stodermrandes, wird allmählich das Dotterloch verschlossen. Die Vorgänge 
verlaufen so, daß man sich denken kann, die Nahtbildung, welche vom Medullarrohr 
ausgeht, laufe um den Canalis neurentericus herum nach der Ventralseite des 
Schwanzes, schreite hier in der Verschlußnaht der Darmrinne nach vorn weiter 



Selachier. 



12iJ 



Wenn die Scliwan/.lappeii aus der horizontalen Laj^'e in die verticale 
übergehen, kommen die AulSenränder derselben an die \'entral.seite des 
Schwanzes zu lieuen : während dann der ( 'analis neurentericus ^'ebildet wird 
und die Außenränder der ('audallai)i»en zur \'ereinigung kommen. Hießen 
am Ilinterende der Mesodermstreifen die in den Schwanzlaiijien gelegenen 
Mesodermmassen in eine einzige Masse zusammen: dieselbe ist unter dem 
Canalis neurentericus gelegen: man kann sie als Seh wanz knöpf be- 



Fig. 98. 



Fisr. 101. 





J^ij'.SHaf^^^ 



Fie. 102. 



Fig. 99. 





Fig. 103. 




Fig. 100. 




Fis. 104. 




Fig. 98— 1<>4. Querschnitte des Embryo von Torpedo Fig. 97. Das Ektoderm 
und das Entoderm sind in dunklem Tone, "das Mesoderm heller dargestellt, md Me- 
dullarrohr, m Mesoderm, -/ Darmhöhle, sp Seitenplatten. /; Kerne im Dotter, u3 Ur- 
segment, ch Chordaanlage, » vorderer Neuroporus. 



bis zu der Stelle, wo der Embryo sich an die Keimscheibe ansetzt; von hier aus 
geht dann derselbe Proceß auch auf die Blastodermränder über, welche sich ebenfalls 
median ver einigen. - 

Ziegler, l^ntwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. 9 



im 



4. Capitel. 




tu 



Fig. lOG 

107 
110 



Fig. 
Fig. 



Fig. 105. Embryo von Tor- 
pedo im i^tadium H. « After, 
Ic-jj erste Kieiuenspalte, <> Gegend 
des Ohrbiäschens, p Pericardium. 
Auch istdieLageder Querschnitte 
Fig. lOtJ — 110 eingezeichnet. 



zeichnen oder P ri ni i t i v k uoi» f nonnon. um damit anzudeuten, daß 
sie das Ilomoloiion dessen ist. was man bei den hölieren Wirbeltieren 
als Primitivstreif bezeichnet. Da das Ilinterende der Mesodermstreifen 

immer die Vorbindung mit dem Ento- 
derm bewahrt hat. sieht man im Sclnvanz- 
knopf das Mesoderm mit dem Entoderm 
zusammentiießen; diese Verbindung der 
beiden Keimblätter besteht nicht nur unter 
dem Canalis neurentericus (Fig. 101» u. 1 10), 
sondern man findet noch auf mehreren 
weiter vorn gelegenen Schnitten den 
unteren Rand des Mesoderms im Zu- 
sammenhang mit dem Entoderm (Fig. 108) ; 
es ist der Zusammenhang erhalten, wel- 
chen man in dem fiüheren Stadium an 
dem Außenrande der Schwanzlappen ge- 
sehen hatte (vergl. Fig. 102—104). 

Da die Schwanzlappen aus dem Hinter- 
rand des Blastoderms hex'vorgehen und 
aus Teilen des Randwulstes sich heraus- 
bilden, und da sie unter medianer Zu- 
sammenlegung gänzlich in die Bildung des 
Embryonalleibes einbezogen werden, so 
kann man behaupten, daß ein Teil des 
Embryo durch mediane Verwachsung von Teilen des Randwulstes ent- 
stehe. Es ist auch kein Zweifel, daß die Medullarplatte, die Mesoderm- 
streifen und das Entoderm aus dem Material der Schwanzlappen Zu- 
wachs erhalten und dadurch verlängert werden. 

Diese Thatsachen geben der von His (1876) aufgestellten und dann 
von MiNOT (1889) weiter ausgeführten Concrescenztheorie eine 
gewisse Berechtigung. Nach dieser Lehre wird der Embryonalleib der 
Wirbeltiere durch mediane Verwachsung zweier seitlicher Hälften ge- 
bildet. Auf Grund seiner Studien an Knochenfischen und Selachiern hat 
His die Ansicht gewonnen, daß der Leib des Embryo durch mediane 
Zusammenlagerung der Randwülste entstehe. „Der Verwachsungs- 
modus des Körpers längs der Achse ist derselbe, wie entlang seiner 
übrigen Nähte, der Medullär- und der Rückennaht, der Darmnaht, der 
Herznähte und der Bauchnaht.*' — Wie mir scheint, kann aber diese 
Theorie bei den Selachiern nur in einem sehr beschränkten Sinne An- 
wendung finden, indem sie nur für das Schwanzende, nicht aber für den 
übrigen Leib des Embryo Geltung hat. 

RüCKERT (1887) schreibt über die Vorgänge am Hinterende des 
Blastoderms von Torpedo folgendes: „Ein Teil des Urmundrandes wird 
nachträglich in die axiale Anlage aufgenommen. Um diesen Vor- 
gang zu beurteilen muß man von der Thatsache ausgehen, daß ent- 
sprechend dem fortschreitenden Wachstum des Blastoderms dessen ge- 
samter Rand sich in centrifugaler Richtung ausbreitet. Die Ausdehnung 
erfolgt nun insofern ungleichmäßig, als der hintere Rand sich nicht rein 
nach rückwärts, sondern zugleich medianwärts gegen die axiale Anlage 
des Embryo zu verschiebt. Dadurch werden dem caudalen Abschnitte 
des letzteren ununterbrochen neue Bestandteile seitlich vom Rande her 
einverleibt, was zur Folge hat, daß der Schwanzteil sich immer mehr in 
die Länge streckt und den angrenzenden Blastodermrand nach rückwärts 



Selachier. 



181 



überragt. Sonach kann icli die schon im Jahre 1S7G von His vertretene 
Anschauung, nach welcher die axiale Anlage der Haie aus einer Ver- 
wachsung der sich eintaltenden Blastodennränder liervorgeht, für einen 
beschränkten (hinteren) Abschnitt des Embryo bestätigen." — Rückert 
nennt denjenigen Teil des Hinterrandes des Blastoderms, welcher bei 
der Bildung des Hinterendes 
des Embryo verwendet wird, 

das embryonale Properistom, /''^^"^ 

den übrigen Rand des Blasto- / ^ J A 

derms das außerembryonale oder / ^^^'^yZ 

Dotterperistom. «o "r~'~~^>^ - \ m 

Es muß hier auch erwähnt ( l I -l-l 

werden, daß Kastschenkü (1888) ■ j, -\_,J\//y / 

operative Eingriffe am lebenden y yC / -' 'J 

Embryo unternahm und folgende — *>- ^*'''''^ ^_^^ ^'' 

interessante Resultate erhielt. ' ''^r''V"\ji^ ^"^'^f^^iüT' " 
„Werden die Randwülste bei * i-' 

dem Erscheinen der ersten Be- 
grenzung des Embryo (Stadium Fig. 106. Querschnitt durch den Embryo 
A — B Balfouk's) neben dem- Fig. 105 an der in jener Figur eingezeich- 
selben durchgeschnitten, so ent- »eten Stelle. cÄ Chorda, .6 Subchorda ». Ur- 
. , , • 1 ^ ^1 • Segment, sp Seiten platten, <j Randgetals des 
wickelt sich trotzdem ein nor- ßfastoderms (Dottervene), a<> Aorta, v Vene, 
maier Embryo, welcher das fol- 
gende Stadium durchlaufen 

kann. Wird in dem oben genannten Stadium der hintere Rand des Blasto- 
derms zerstört, so entwickelt sich normal die vordere Hälfte des Em- 
bryo, aber die hintere Hälfte desselben fehlt. Wird in demselben Stadium 
der ganze Embryoleib mit Ausnahme des vorderen unpaarigen Höckers 



Fie. 107. 



Fig. 108. 



Fig. 109. 




Fig. 110. 



chwk 




schick 



Fig. 107 — 110. Querschnitte durch das Schwanzende des Embryo Fig. 105. 
Da.s Mesoderm und die Chorda sind durch hellgrauen Ton bezeichnet, can nevr 
Canalis neurentericus, m/iw/c Schwanzknopf. 



der Länge nach in 2 Seitenhälften geteilt, so entwickelt sich jede 
Hälfte des Embryo einige Zeit lang unabhängig (meistens bis zum 
Auftreten der ersten 3 Urwirbel); die Knickungen der Caudallappen 
bleiben trotzdem gut bemerkbar und erlauben die Topographie des 
Embryo zu bestimmen ; in einigen Fällen tritt die Wiederverwachsung 
der beiden Hälften bis zu den Caudallappen auf." 

Es sind ferner neuere Versuche von Kopsch veröffentlicht worden, 
aus welchen liervorgeht, daß eine Verletzung des Randwulstes, welche 
außerhalb der Schwanzlappen erfolgt, die symmetrische Ausbildung des 
Schwanzendes nicht hemmt. Es wird also offenbar derjenige Teil des 
Randwulstes, welcher außerhalb der Schwanzlappen Hegt, nicht in die 

9* 



l.il' 



4. Capitel. 



Embry..nalanlage hineingezogen. Man sieht z.B. in Fig. 111 deinen Embryo 
von Scyllium canicula, welcher ungelahr im Stadium A (wie Fig. 86) 
sich befand und welcher an der in der Figur bezeichneten Stelle operirt 
wurde: nacli 2 Tagen war der Embryo so weit entwickelt, wie Fig. 111 J5 
zeigt : er ist au den Schwanzlappen symmetrisch ausgebildet, und es 




Fig. 111-4 u. B. Embryo von Scyllium canicula; von Kopsch operirt. Ver- 
größerung lOmal. 

hatte auch keine Annäherung der Operationsstelle an den Embryo statt- 
gefunden. Nur wenn man eine Operation ganz nahe an der Randkerbe 
vornimmt, z. B. den Bereich des einen Schwanzlappens zerstört, so bleibt 
der Embryo auf der betreffenden Seite defect. 

Es geht aus diesen Versuchen hervor, daß von einer Concrescenz 
bei den Selachiern nur in dem Sinne gesprochen werden kann, als die 
mediane Verwachsung der Schwanzlappen erfolgt, von welcher schon 
oben gesprochen wurde. 



Die Differenciation im Mesoderm und die mesodermalen Organe. 

Es kommen hauptsächUch die Schriften von Balfouk (1878), H. E. Zieglek 
(1888), RüCKERT (18.88), vax Wljhe (1889), Rabl (1889, 1892 und 1896) in Betracht. 

Wie schon früher gesagt wurde, wird bei den Selachiern das axiale 
und das periphere Mesoderm unterschieden. Das axiale Mesoderm 
liegt im Körper des Embryo und bildet die beiden Mesodermstreifen, 
aus welchen die Ursegmente und die Seitenplatten entstehen, das 
periphere Mesoderm befindet sich am Rande des Blastoderms und 
wird größtenteils zu Blutanlagen verwandt. 

Die Mesodermstreifen haben in ihrem medianwärts gelegenen Teil 
ihre größte Dicke, und dieser Teil wird in die Ursegmente zerlegt. 
Die Bildung der Ursegmente beginnt in der vorderen Rumpfgegend 
und schreitet immer weiter nach hinten fort. Auch nach vorn hin 
schreitet die Ursegmentbildung weiter und erzeugt im Kopf des Embryo 
eine Anzahl von Segmenten, welche aber immer einen rudimentären 
Charakter haben und nur teilweise die charakteristische Differenzirung 
erfahren wie die übrigen Segmente^). 

In den Mesodermstreifen nehmen die Zellen eine epitheliale An- 



1) Die Zahl der Mesodermsegmente des Kopfes ist in den verschiedenen Stadien 
wechselnd, da einige derselben bald wieder verschwinden, d. h. sich in Mesenchym 
auflösen. VAX Wijhe (1883) fand bei Scyllium und Pristiurus 9 Kopfsegmente, 
DoHRK (1890) bei Torpedo marmorata über 1 2 — 15, Kiluan (1891) bei Torpedo ocel- 
lata 17 — 18. Sewebtzoff (1899) beschrieb bei Torpedo 13 Kopfsegmente, von welchen 
.5 vor dem Ohrbläschen liegen. Ich kann hier nicht auf die scnwierigen und viel- 
umstrittenen Fragen der Segmentirung des Kopfes der Selachier eingehen. Ich muß 
auf die Publicationen der genannten Autoren verweisen. 



Selachicr. 



133 



ordnunji an und hildon 2 einscliiditijio Blätter: man kann also sowohl 
an den Urse^nienten wie an den Seitenjilatten ein anderes lUatt und 
ein inneres Blatt unterscheiden. Zwischen diesen beiden Blättern tritt 
im Bereich der Seitenjdatten die Leibeshöhle (das Cölom, Splanchno- 
cöl) auf, indem kleine Hohlräume erscheinen (Fig. 93 u. 100), welche 



jederseits zu einer einheitlichen Höhle zusammenfließen 
gleichzeitig erscheint auch eine kleine Höhle in jedem 
Man mulS sich theoretisch vorstellen, daß 
die Leiiteshöhle auch in die Ursegmente 
sich fortsetzt, daß also die Ursegment- 
höhlen Divertikel der Leibeshöhle sind^). 

Jedes Ursegment zerfällt in mehrere 
Teile. Der obere und hauptsächlichste 
Teil desselben wird M y o t o m genannt, 
die Höhle in demselben Myocöl. Dieser 
Teil des Ursegmentes ist hauptsächlich 
zur Bildung von Musculatur bestimmt. 
Der untere engere Teil des Ursegmentes, 
welcher von dem Myotom zur Leibes- 
höhle führt, wurde von Rückert S k 1 e r o - 
I! e p h r 1 o m genannt -). Aus diesem 
Teile geht erstens das Skierotom her- 
vor, eine Masse von Mesenchym, welche 
aus dem inneren Blatte desselben median- 
wärts und aufwärts hervorwuchert (s. p. 
13(j): zweitens bildet dieser Teil ein Ka- 
nälchen (Nephrot om). welches im Bereich 
der rrniere zu einem Urnierenkanälchen 
wird. Wähi-end das Skierotom entsteht, 
wird die \'erbindung zwischen dem Myo- 
tom und dem Nephrotom unterbrochen 
(Fig. 112 bei *). 

Die Segmentirung greift in weniger 
deutlicher Weise noch auf den obersten 
Teil der Seitenplatten über. Da die Ge- 
schlechtszellen an dem oberen Teil der 
Seitenplatten erscheinen, hat Rückert 
für die segmentalen Abschnitte des oberen 
Teiles der Seitenplatten den Namen 
Gonotome eingeführt (vergl. p. 135). 



L^ngefähr 
Ursej^ment. 




Fig. 112. Hchematisirter Quer- 
schnitt durch einen 8elachier- 
embryo. md MeduUarrohr, ch 
Chorda, ao Aorta, d Darm, sb 
Subintestinalvene, mto oberes Ende 
des Myotoms, yntn unteres Ende 
desselben, mm Muskelmasse des 
Myotoms, l/i Leibeshöhle, c Ex- 
tremität, .sc Skierotom, //(.« iMe- 
senchymzellen, /* Nephrotom. 
Bei * erfolgt die Trennung des 
3Iyotoms vom Nephrotom. 



Ferner entsteht die Voiniere als eine segmentale Anlage am 
oberen Rande der Seitenplatten. Es werden am äußeren Blatte der 

1) Balfour, welcher bei seiner Darstellung vorzugsweise Pristiurus und Scyl- 
Uum im Auge hatte, gicbt an. daß die Höhlen der Ursegmente durch eine offene 
Verbindung mit dem Cölom comnuuiiciren. Bei Torpedo besteht keine offene Ver- 
bindung, aber die beiden Ei)ithellamellen des Ursegmentes setzen sich auf den Schnitten, 
welche «Kirch die Mitte des Ursegmentes gehen, so continuirlich in die beiden Seiten- 
platten fort und sind von einander so scharf getrennt, daß man sagen muß, es sei an 
der Stelle der offenen Verbindung wenigstens eine geschlo.ssene Spalte vorhanden 

(Ri-CKERT 1887, ZiKGLER 1888). 

2) Rabl nennt diesen Teil Urw irbelcom rauni cation. van Wi.ihe ge- 
braucht für denselben den Namen Mesomer, für da.* Myotom Epinier, für das 
spnter zu besprechende Gonotom Hypomer. 



184 



4. Capitel. 



■^P9 




aus 
gehen 



Seitenplatten (an der Somatopleura) in der Gejicnd der vorderen Ur- 
segniente einige kleine Ausstülpungen gebildet (Fig. li:>), welche sich 
in kleine Kanälchen verwandeln, die mit ihren äußeren Teilen zu- 
sammentließen. Durch dieses ZusamnienHießen entsteht der Vor- 
nieren g a n g , welcher durch so viele Oetfnungen (Vornierentrichter) mit 
der Leibeshöhle zusammenhängt, als Ausstülpungen gebildet wurden ^). 
— Der Vornierengang verlängert sich nach hinten und schließt sich 
eng an das Ektoderm an : mehrere Autoren gelten an, daß seine \qv- 
längerung vom Ektoderm aus geschehe (Rückert, vax Wijhe. La- 
GUESSE, Gregory u. A.). Rabl sagt aber, daß der Kanal nur schein- 
bar vom Ektoderm sich abschnüre, in Wirklichkeit im Anschluß an 
das Ektoderm durch eigene Zellteilungen nach hinten wachse. — Wenn 
das Hinterende des Ganges die Cloake erreicht hat, verbindet es sich 
mit derselben. — Alle die erwähnten Teile der Vorniere sind anfangs 
solid, und erst nachträglich entwickelt sich das Lumen in den Vor- 
nierentrichtern und dem Vornierengang. 

Es treten an der Vor- 
niere kleine Gefäße 
der Aorta aus und 
zwischen den Vornieren- 
trichtern hindurch ; einige 
dieser Gefäße sind auf der 
rechten Seite besonders groß 
entwickelt und vereinigen 
sich zu der Dotterarterie. 

Die Zahl der Oetf- 
nungen der Vorniere ver- 
mindert sich durch Zu- 
sammenfließen der einzelnen 
Oetfnungen, so daß nur eine 
einzige Vornierenütfnung 
bleibt. Diese wird schließ- 
lich beim Weibchen zum 
Eingang des Eileiters (Osti- 
um tubae). nachdem sich der 
^'ornierengang in 2 Kanäle 
gespalten hat, in den 
MÜLLERschen Gang oder 
Eileiter und in den Wolff- 
schen Gang oder Urnieren- 
gang oder Harnsamenleiter. 
Rabl faßt die Vorniere 
der Selachier als ein rudi- 
mentäres Organ auf, da 
ist der Ansicht daß die 



Fig. 113. Querschnitt durch einem Embryo 
von P'ristiuru.-. (Nach Kabl.) — .yxj Spinäl- 
ganglienanlage, mp Muskel platte des Myotoms, 
ch Chorda, xr Skierotom, sl SubchordaJstrang, 
ofj Aorta, rn Vorniere, .r spaltartige Fortsetzung 
der Leibeshöhle in da.« Myotom, sp Splanchno- 
pleura, -/ Darmepithel. 

keine Glomeruli gebildet werden ^j ; er 



1) Die Bildung der Elxcretionsorgane der Selachier ist be.sonders von EtJCKERX 
(1888), von VAX Wijhe (1889) und von Rabl (189(J) untersucht worden, van 
Wijhe und Rl'CKERT fanden, daß die Vorniere zuerst in Gestalt von segmentalen 
Verdickungen der Somatopleura auftritt. Nach Rabl entwickelt sich die Vorniere 
bei Pristiurus in 4 Segmenten , nämlich vom 7. bis 10. Segment (die Kopfsegmente 
sind bei der Zählung nicht mitgerechnet). Rückert fand bei Torpedo ocellata, daß 
die Vorniere im Höhestadium ihrer Ausbildung sich über 7 Segmente erstreckt. 

2) Rudimente von Glomeruh sind als kleine Ausstülpungen der Gefäße der 
Vomiere von vax Wijhe u. A, bemerkt worden. 



Selachier. 



i:j5 



Nieiontunctiou dei' \<)iiiieie bei den Selacliieiii nicht in IJetracht 
komme, da die Urniere sich früh aushihlet und die Embryonen erst 
spät aus der Kischak; oder dem Tterns herauskommen, wenn die Ur- 
niere schon wohl entwickelt ist. 

Die r.ihlunu der Urniere geht von den Xejjhrotomen (Ursegnient- 
communicationen) aus, wie schon oben gesagt wurde '). Nachdem das 
Skierotom gebildet ist, stellt jedes Nephrotom ein Kanälchen dar, 
welches ursi)rünglich von der Leibesliöhle nach dem Myotom führte 
(Fig. 112), aller nun von dem Myotom abgetrennt ist und sicli mit dem 
Vornierengang verbindet. An dem so gebildeten Urnierenkanälchen 
kann man einen aufsteigenden Teil unterscheiden, welcher mit offenem 
Trichter in der Leibeshöhle beginnt, und einen al)steigenden Teil, 
welcher luich hinten und unten geht und in den Vornierengang (Ur- 
nierengang) einmündet. Am Uebergang zwischen den beiden Teilen 
erhält das Kanälchen eine blasige Erweiterung, aus welcher ein Mal- 
piGHi'scher Körper hervorgeht, da sich ein Glomerulus in dieselbe 
einsenkt (Rahl). Der absteigende Teil bildet dann bei seinem weitern 
Wachstum einige Schlingen, welche knäuelartig beisammenliegen. 

Wenn der Embryo ein Weibchen wird, so geht der erste Abschnitt 
der Uiniere (etwa 7—'.» Urnierenkanälchen) zu Grunde. Der Vornieren- 
gang spaltet sich von vorn nach hinten in den Niereugang, welcher 
die Urnierenkanälchen aufnimmt, und in den E ile iter (MÜLLER'schen 
Gang), welcher nur vorn durch das Ostium tubae, welches aus der 
Vorniere entstanden ist, mit der Leibeshöhle in Verbindung steht. — 
Wenn der Embryo aber ein Männchen wird, bildet der erste Abschnitt 
der Urniere den Nebenhoden, indem die Urnierenkanälchen hier keinen 
Glomerulus entwickeln, sondern mit der 
Anlage des Hodens sich verbinden und 
zu Ausführungsgängen desselben werden. 
Der MÜLLER'sche Gang wird beim Männ- 
chen auch angelegt, bleibt aber rudi- 
mentär 2). 

Die U r k e i m z e 1 1 e n (Genitalzellen) 
werden am oberen Teil der Leibeshöhle 
in den Seitenplatten sichtbar (in den Gono- 
toden vergl. p. lo8). Sie sind zuerst nicht 
allein in der Splanchnopleura, sondern 
auch in der Somatoi)leui-a und in den ven- 
tralen Teilen der t'rsegnientcommunica- 
tionen zu bemerken (Rabl, 189(j). Sie er- 

Fig. 114. Querschnitt durch den Rumpf 
eines Embryo von Scyllium. spr Spinalganglien- 
anlage, mj, Myotom, / /• Sklerotom, .v/ Urnieren- 
kanälchen, .v'/ Vornierengang, po Genitalzcllen, 
■</>r Darm, r Subintestinalvene, rh Chorda, .»• Sub- 
chordalstrang, n» Aorta. (Nach P.Ai>FOim.) 




halten sich aber nur in der Splanchnopleura (Fig. 114). Sie gelangen 
dann auf die beiden Keimdrüsenfalten, welche an der Wurzel des dor- 



1) Nach Rabl beginnt die Bildung der Urnierenkanälchen bei Pristiurus schon 
im Bereich der Vorniere, nämlich im 9. Segment ; bei den weiter vorn gelegenen 
Segmenten löst sich das Skleronephrotom ganz in ^Icsenchym auf. 

2) Die Entwickelung der Urniere und das Verhalten der Gänge ist am genauesten 
von Rabl, Morphol. .Tahrb.. Bd. 24 (1896), beschrieben worden. 



136 



4. Capitel. 



salen Mesenteriums, entstehen und sich später an der dorsalen Wand 
der Leibeshöhlc befinden. Aus diesen Keinidrüsenfalten flehen die Go- 
naden (Eierstöcke oder Hoden) hervor. 



Das Mesenchy ni wächst an vielen Stellen aus den Ursejinienten 
und aus den Seitenplatten hervor M. Die wichtigste Bildungsstelle 
von Mesenchyni ist der Uebergang von den Soitonplatten zun» Myotoni, 
also das Skleronephrotom (die Ursegnientconiniuiiication); hier wuchert 
nach oben eine Masse von Mesenchyni hervor, nänilich das Sklero- 
toni (Fig. 112). Es kann sich an dieser Stelle eine kleine Ausstülpung 
der Splanchnopleura bilden, wie sie von Rabl bei Pristiurus beobachtet 
ist (Fig. IIT)) ; diese Ausstülpung wird von Rabl der Sklerotoinhöhle des 
Anii)liioxus (vergl. p. 6S u. 72) homolog gesetzt; es ist aber auch die Auf- 
fassung denkbar, daß die kleine Ausstülpung nur die Begleiterscheinung 
der an dieser Stelle statttindenden starken Hcrauswucherung des Mesen- 
chynis ist (vergl. Fig. U»b). Die Mesenchynimasse des Skierotoms dringt 
zwisclion dem Myotoni und der Chorda aufwärts vor und wächst au den 

Seiten des MeduUarrohres herauf 
bis an den oberen Flossensaum. 
Ferner dringt sie unter die Chorda 



vor und verschmilzt hier mit dem 
Skierotom der anderen Seite. 
Obgleich die Sklerotome seg- 
mental entstehen, fließt doch das 

Fig. 1 15. <.Jucr8chnitt durch einen 
Embryo von Pristiurus. (Nach Rabl.) 
Die Ursegraente haben sich vom übrigen 
Teil des Mesoderms noch nicht ganz 
abgeschnürt. An der Uebergangsstelle 
sieht man eine Ausljuchtung (.sy), die 
Anlage des Öklerotoms, ch Chorda, .«pg 
Nervenleiste, aus der sich die Spinal- 
knoten entwickeln , mp Muskelplatte 
des Ursegraents, .«r// subchordaler Strang, 
ao Aorta, ik Entoderm, pmb parietales, 
vmh viscerales Blatt des Mesoderms. 



W&i^mi% 




■'P'j 






inj) 
ch 




Mesenchym derselben in eine einheitliche, unsegmentirte Masse zu- 
.samnien: in dieser bildet sich später die Wirbelsäule. 

Werfen wir beiläufig einen Blick auf die Bildung der Wirbel- 
säule, so kommen hauptsächlich folgende Vorgänge in Betracht. 
Zuerst bildet sich über der Chorda eine homogene Ausscheidung, die 
Chordascheide. Dieselbe verdickt sich mehr und mehr, und es lassen 
sich an ihr zwei Grenzschichten unterscheiden, von welchen die innere, 
welche der Chorda direct aufliegt. Elastica interna genannt wird, die 
äußere Elastica externa. Dann bildet sich über der Chorda jederseits 



1) Die Entstehung mesenchyniati scher Anlagen von den Mesodermstreifen ist 
schon von Balfour (1878) richtig angegeben worden. Trotzdem kamen nachher 
Theorien zur Geltung, nach welchen das Mesenchym außerhall) des Embryonal- 
körpers entstehe und von Zellen im Dotter oder von einem außen gelegenen Neben- 
keim, Bindegewebskeim, Gefäßkeim oder Randkeim seinen Ursprung nehme (Para- 
bla.-ttheorien). Im Gegensatz zu diesen Theorien haben Rabl (1888) und ich (1888) 
unabhängig von einander die Entstehung des Mesenchyras aus den Mesodermstreifen 
dargelegt, und sind dann die Parablasttlieorien aufgegeben worden. 



Sclac'hior. J^Y 

oben und unten eine \'ei(li<'litun<i des Mesencliynis, welclie leisten- 
fönni^ an der Clionlasclicide entlang zieht, und aus welcher die 
sejj;niental angeordneten vorknorpeli^en Anhi^en der oberen und der 
unteren Bö^en hervorgehen '). Gleiclizeitig wandern Mesenchyinzellen 
in die Chordascheide ein, indem sie an den Ansatzstellen der oberen 
und unteren Högen die Elastica externa durchbrechen und sich in 
der ganzen Chordascheide zwischen Elastica externa und Elastica in- 
terna ausbreiten-); es ist also jetzt eine zellige Chordascheide vor- 
handen (Tunica sceletogena chordaej. In dieser treten später seg- 
niental liegende Knori)elringe auf, welche die Wirbelkör])er bilden ; 
indem sie dicker werden und die Chorda zusammenschnüren, können 
sie ami)liicöle Wirbelkörper bilden '*). 

Eine Menge von Mesenchym entsteht von dem inneren Blatte der 
Seitenplatten aus (Fig. 112); dieses Mesenchym umhüllt den Darm und 
bildet das Bindegewebe, die Gefäße und die Musculatur desselben. 
\'on dem inneren Blatte der Seitenplatten stammen auch die Endothel- 
zellen des Herzens ab (vergl. p. 141). — Ferner wird vom äußeren 
Blatt der Seitenplatten Mesenchym gebildet ; insbesondere liefert das- 
selbe die Mesenchymmassen, welche die erste Anlage der Extremitäten 
darstellen (Fig. li'I). 

Ferner entsteht Mesenchym von dem äußeren Blatt des Myotoms 
aus^); es ist dies eljenfalls in Fig. 112 angegeben. — In dieser Figur 
ist auch eine Mesenchymbildung am oberen und am unteren Ende 
des Myotoms eingezeichnet. Dadurch wird angedeutet, daß sich auch 
Mesenchym aus dem oberen Ende des Myotoms entwickelt, und daß 
ferner die Bildung der Fortsätze, welche oben und unten an dem Myo- 
toni stattfindet, ebenfalls der Mesenchymentwickelung gleichwertig ist. 
Es wächst nämlich das obere und das untere Ende jedes Myotoms in 
einen knospenartigen Fortsatz aus, welcher meist sich wieder in zwei 
Fortsätze spaltet^). Die oberen Fortsätze sind bei der Bildung der 
Rückenflosse, die unteren Fortsätze bei der Bildung der paarigen 
Flossen beteiligt (Fig. 117). Ich halte die Entstehung dieser Fortsätze, 
welche sich von dem Mj'otom ablösen, für einen ähnlichen Vorgang wie 
das Hervorwuchern von Mesenchym. Ein Teil der Myotomfortsätze löst 
sich in Mesenchym auf (Abortivknospen) ; nur diejenigen Myotom- 



1) Die dorsale und die ventrale Längsleiste wurden von Rabl (1892) beschrieben. 
Aus den dorsalen Längsleisten bilden sich die oberen Bögen, die Intercalarstücke 
und die verbindenden Bandmassen, aus den ventralen Längsleisten entstehen die 
ventralen Bögen der Bchwanzregion und die ventralen Bogenstümiife des Rumpfes. 

2) Dieser merkwürdige Vorgang ist von vielen Autoren gesehen worden 
(Schneider, Hasse, Ki.aatsch, Claus u. A.). 

3) Der so entstehende Wirbelkörper wird primärer Wirbelkörper genannt, zur 
Unterscheidung von dem secundären Wirbelkörper, welcher sich durch Zusammen- 
fließen der Basalteile der Bögen bildet. 

4) Da dieses Mesenchym bei der Bildung der Cutis beteiligt ist, hat man für 
das äußere Blatt des Myotoms den Namen Cutisblatt geliraucht; jedoch bildet 
dieses Blatt nicht nur Mesenchym, sondern ist auch bei tler Bildung der Musculatur 
beteiligt. 

ö) Die Bildung der knospenartigen Fortsätze der Myotonie wurde schon von 
Balfour (1878) beobachtet, dann von Dohrn (1884) und Favl Mayer (ISöi')) ge- 
nauer beschrieben. Später wurden diese Vorgänge von vielen Autoren erwähnt 
und besonders ausführlich neuerdings wieder von Braus (189!I) besprochen. — Ich 
habe über die Abwerfung der Knospen folgende Auffassung geäußert (1888): 
Die Segmentation der Musculatur ist phylogenetisch älter als die Bildung der 
Flossen ; als die Flossen entstanden , erhielten sie Zellen von dem segmentirten 
Teil der Mesodermstreifen, und die Abgabe dieser Zellen geschah folglich auch m 
segraentalen Partien ; diese erscheinen dann als Fortsätze der Segmente. 



138 



4. Capitcl. 



fortsätze. welclu' in die unpaaion und i)aariiien Flossen eintreten, 
werden diiect zur Bildung" von ^Muskeln verwendet (Muskelknospen). 

Die un paaren Flossen entstehen aus einem continuirlichen 
Flossensaunie. Auf der Dorsalseite geht der Flossensaum in der 
Medianebene über den ganzen Rumpf und Schwanz, auf der Ventral- 
seite verläuft er vom After bis zum Schwänzende. Bei der Ent- 
stehung des Flossensaumes bildet sich zuerst eine Hautfalte; dann 
wächst Mesenchym in die Peilte ein. und darauf treten Foitsätze der 
Myotonie heran, die Muskelknospen, welche die Musculatur an den 
Flossenstrahlen bilden. — Aus dem dorsalen Flossensaunie gehen die 
Rückenriossen und der obere Teil der Schwanzflosse hervor, wobei 
die zwischenliegenden Teile des Saumes verschwinden ; in ähnlicher 
Weise entstehen aus dem ventralen Saume die Afterflosse und der 
untere Teil der Schwanzflosse. 

Die Extremitäten werden zuerst dadurch 
sich an den betreffenden Stellen eine Ansammlung 
bildet, welche die Haut wulstföi-inig emporhebt (Fig. 
früher gesagt wurde, entsteht 



bemerkbar, daß 
von Mesenchym 
112); wie schon 
dieses Mesenchym von der Soniato- 
])leura aus ^). Auf der hügelartigen Er- 
höhung bildet dann das Ektoderm eine 
Längsfalte, welche die Form einer nie- 
drigen Leiste hat (Fig. JIG). Wie Bal- 
FOUR (1.S7S) beobachtete, ist die Leiste 
der vorderen Extremität bei manchen 
Selachierembryonen (insbesondere bei 
Torpedo) mit der Leiste der hinteren 
Extremität durch eine Linie cylinder- 
förmiger Epiblastzellen verbunden ; 
Rabl (1<S1»2) bestätigte diesen Befund 
und beschrieb den continuirlichen Zu- 
sammenhang der Ektodermleisten der 

Fig. llß. Querschnitt durch die Brust- 
flossenanlage eines 9 mm langen Embryo von 
Pristiurus. (Nach Wiedersheim.) RM Me- 
dullarrohr, Ch Chorda, Fn Urnierenkanälchen, 
vyc Vornierengang, Co Leibeshöhle, Co 7^ Peri- 
tonealepithel, J/Myotom, IV Extremitätenleiste. 
Links sieht man den Fortsatz des Myotoms in 
die Extremitätenanlage eintreten. 

vorderen und hinteren Extremität 2), Demnach ist die erste Anlage 
der ;Extreniitäten eine ähnliche wie bei den unpaaren Flossensäumen, 
und kann man daraus schließen, daß die Extremitäten jederseits aus 
einem continuirlichen Flossensaum entstanden, welcher in einer Linie 
von der Kiemenregion nach dem After hin verlief. 




1) Das Mesenchym der Extremitätenanlage hängt zwischen den Nephrotomen 
mit dem Mesenchym "der Skierotome zusammen (Ziegler 1888, Braus 1899). 

2) Bei Torpedo-Embryonen von 12 mm Länge war noch keine Verbindung der 
Extremitätenanlagen zu bemerken. Bei Embryonen von 15 mm Länge, bei denen 
sich die Brustflossen schon als ansehnliche Platten vom Rumpfe abheben und an 
ihrem Rande eine breite Ektodermfalte tragen, ist auch die hintere Extremität schon 
durch den Besitz einer solchen Ealte ausgezeichnet; zwischen den beiden Flossen 
ist eine Ektoderm verdickung nachweisbar, die eine Verbindung der l^eiden Falten 
herstellt. Bei Eml)ryonen von 18 mm Länge ist eine continuirhche Ektodermfalte 
vorhanden, die hinter der Kiemenregion beginnt und bis hinter den After nach rück- 
wärts zieht. 



Selachier. 



139 



Nachdem die wulstföniii^ vortretenden Kxtreniitätenanlagen ge- 
bildet sind, wachsen in dicsell^en die bereits erwähnten Fortsätze der 
Myotome, die sog. Muskelknosi)en, hinein. Der Fortsatz jedes 
Myotonis teilt sich in zwei Fortsätze, welche neben einander liegen ; 
man kann noch lange Zeit die paarweise zusammengehörigen Fort- 
sätze dnian erkennen, daß sie gemeinsam von dem Si)inalnerven des 
betreibenden Segmentes innervirt werden (Fig. 117 III). .Jeder der ge- 
teilten Fortsätze (Primärknospen) spaltet sich dann in einen oberen 
und in einen unteren Teil (dorsale und ventrale Secundärknospen); 
aus den oberen Teilen entstehen die oberen Musculi radiales, aus den 
unteren die unteren Musculi radiales. 

Die Skeletanlage erscheint als eine vorknorpelige Platte zwischen 
den oberen und unteien Muskelknospen (Secundärknospen). Sie ist 





Fig. 117. 3 Stadien der Entwickelung der Bauchflosse bei Spinax niger (die 
Bauchflosse der linken Seite von oben gesehen). Die Bilder sind einer von Braus 
(1898) dargestellten größeren Reihe von Stadien entnonimen. Fig. III zeigt die 
Muskelknospen bei einem Embryo von ca. 28 mm Länge. Fig. V zeigt in punktirter 
Fläche die Anlage des Knorpelskeiett; bei einem Embryo von S2 mm Länge; darüber 
die Conturen der Muskelknospen (/—AT//). — Fig. VI stellt das Skelet der Bauch- 
flosse des ausgewachsenen Tieres dar. — In Fig. III sind die Spinalnerven der 
Segmente 18—41 eingezeichnet. An der Basis der Flosse findet zwischen den Nerven 
eine Plexusbildung statt, und werden noch weiter vorn gelegene Nerven in den 
Plexus einbezogen, so daß z. B. der Nerv des Segmentes 27 sich an den ersten 
Radien verzweigt, welche in Fig VI dunkel schattirt sind. 

in ihrem proximalen Teil einheitlich, spaltet sich aber distalwärts in 
Radien . wobei jedem Paar der Musculi radiales ein Knorpelstrahl 
entspricht, wie Fig. 117 F zeigt'). 

In Bezug auf alle diese Vorgänge verhält sich die vordere Ex- 
tremität ebenso wie die hintere. Die hintere Extremität läßt auch 
in ihrem definitiven Skelet noch leicht die beschrieljene Bildungsweise 
erkennen : sie behält ihre horizontale Stellung bei, und der einheitliche 
Längsstreifen der Skeletanlage bleibt als Basipterygium bestehen 
(Fig. 117 VI): ein vorderer Teil der einheitlichen Platte gliedert sich ab 



1) Ich habe in der obigen Beschreibung der Entstehung der Extremität nur 
das Wesentliche hervorgehoben. Im Einzelnen zeigen sich mancherlei Coraplicationen 
und Unregelmäßigkeiten, insbesondere durch Verschiebungen der Extremitäten und 



140 



4. Capitol. 



/ 




gehen 
und 
wobei 
meist nur 



auf 



iinil bildet den Beckengürtel. Die Strahlen der Bauchflossen gehen 
wie lieim Knibrvo von dem Basiptervgium distalwärts aus. — An der 
Brustflosse flnden stärkere Umbihlungen statt. Aus der ursprünglich 
einheitlichen Knorpelplatte entstehen mehrere Teile; der vorderste 

Teil bildet den Schultergürtel, 
ein folgender Teil das Meso- 
ptervgium. der übrige Teil dasMe- 
taptorvgium (Mesopterygium und 
]\Ietaiit(MTgiuni entsprechen dem 
Basii)terygiuni der hinteren Extre- 
mität). Die Strahlen gehen von 
dem j\Iesopterygium und dem 
Metapterygium aus, 
das Mesoi)terygiuni 
wenige, auf das Metapterygium 
viele Strahlen kommen (Fig. 118). 
Ein kleiner Teil des Mesoptery- 
giums gliedert sich ab und bildet 
das Propterygium. 

Wie schon Balfour betont 
hat, spricht die Bildungsweise der 
Extremitäten keineswegs für die 
Hypothese von (jEgenbaur, nach 
welcher die Extremitäten von 
Kiemenbögen abgeleitet werden, 
und für die Flossenstrahlen ur- 
si)rünglich eine zweireihige An- 
ordnung angenommen wird 
(Archipterygium-Theorie). Alle 
embryologischen Thatsachen deu- 
ten vielmehr auf die von Bal- 
four u. A. vertretene Theorie 
hin. nach welcher die Extremitäten jederseits aus einem seitlichen 
Flossensaum, also aus einer continuirlichen Flossenfalte sich heraus- 
gebildet haben, indem der zwischen den beiden Extremitäten beflnd- 
liche Teil des Saumes rückgebildet wurde (Seitenfalten-Theorie, Flosseu- 
falten-Theorie, von Haeckel Ptychopterygium-Theorie genannt). Ganz 
besonders kann zu Gunsten dieser Theorie angeführt werden, daß 
Balfour die oben erwähnte continuirlich von der vorderen zur hinteren 
Extremität ziehende Hautfalte beobachtete; ferner daß an allen Myo- 
tonien, welche zwischen der vorderen und der hinteren Extremität 
liegen, ebenfalls Muskelknospen gebildet werden, welche teils zu Grunde 
gehen (d. h. in Mesenchym aufgelöst werden), teils in schiefer Richtung 
nach den Extremitäten sich hinziehen. 

Indem ich mich der Falten-Theorie anschließe '), stelle ich mir die 
phylogenetische Entstehung der Extremitäten in folgender Weise vor. 
Zu der Zeit, als die Plxtiemitätenfalte entstand, war die segmentale 



Fiff. 118. Brustflosse eines Embryo 
von Sc\llium stellare. (Nach Balfour.) 
mjy Metapterygium, me.p Anlage des Me- 
sopterygiuras und des Propterygiums, sc 
Scnnittfläche des Scapularfortsatzes, a- 
Coracoidfortsatz, fr Loch, j Hornfäden. 



durch die Zusaramenziehungen, welche am vorderen und am hinteren Ende der Ex- 
tremität stattfinden. Ich verweise auf die Arbeiten von Rabl (1892), Mollier (1893) 
und Braus (1899). 

1) Als Vertreter der Scitenfalten-Theorie sind hauptsächlich folgende Forscher 
zu nennen: Thacher, Mivart, Balfour, Dohrx, Rabl, Wiedersheim. Die 
beiden erstgenannten Autoren, welche die Sei tenf alten -Theorie aufgestellt haben, be- 
gründeten dieselbe noch nicht auf embryologische, sondern auf vergleichend-ana- 
tomische Thatsachen. 



Seiachier. |41 

Kürpcniiusciilatiir, also die Se.miientirun^- des Mesodeniis srlion vor- 
liaiidtMi: es wuchsen nun von den Ursef^nnenten Fortsätze in die Falte 
liinein ; es erhielt folglich die Falte ebenfalls eine sej^nnentale Muscu- 
latnr. Durch die successive Contraction der segnientalen Muskeln 
wurde eine undulirende Bewegung der Falte liervorgel)racht. Die 
Lage der Knorpelstrahlen mußte der Lage der Muskeln entsprechen, 
und die Knorpelstrahlen liefen folglich in paralleler Anordnung vom 
Körper nach dem Rande der Flosse hin^). Die continuirliche Seiten- 
tlosse wurde dann in zwei Teile zerlegt (in ähnlicher Weise, wie aus den 
uni)aaren Flossensäumen die einzelnen unpaaren Flossen hervorgehen). 
Es konnte dies unter der Wirkung der natürlichen Züchtung geschehen. 
da die vordere Extremität eine freiere und kräftigere Wirkung bekam, 
als sie aus dem Flossensaum heraus zu einem selbständigen Ruder 
sich entwickelte. 

Das Herz wird an den Seiten des Vorderdarmes angelegt, kurz 
bevor der Vorderdarm von dem Dotterentoderm sich abschnürt; jeder- 
seits entsteht ein Gefäßschlauch, indem Mesencliymzellen, welche sich 
von der Splanchnopleura abgelöst haben, zwischen der Splanchnopleura 
und dem Entoderm das Endothel eines Gefäßes bilden '^). W^enn dann 
die Absclinürung des Vorderdarmes fortschreitet, vereinigen sich die 



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Fig. 119. Schnitt durch den Raad des Blastoderms eines Torpedoembryo vom 
Stadium D (vergl. Fig. 93). Man sieht oben das Ektoderm r, unten das Dotter- 
epithel (■/', dazwischen das periphere Mesoderm m mit einer Bhitinsel 1>I. Unter 
dem Dotterepithel liegen große Dotterkerne dk. (Nach His 1900.) 

beiden Gefäßanlagen und bilden das Endothel des Herzschlauches, 
während die Si)lanchnoi)leura denselben umschließt und seine Muskel- 
wand erzeugt. 

Die beiden Pericardialhöhlen vereinigen sich über und unter dem 
Herzschlauch, so daß eine einheitliche Pericardialhöhle entsteht. Diese 
schnürt sich allmählich von der Leibeshöhle ab, indem eine Scheide- 
wand entsteht, in welcher die Ductus Cuvieri verlaufen. Nur eine enge 
Verl)indung bleibt jederseits zwischen der Lerbeshöhle und dem Peri- 
cardium bestehen ^). 



1) Eine solche Anordnung der Strahlen ist bei manchen fossilen Selachiem 
vorhanden ; z. ß. zeigt Cladoselachc in der Brustflosse und in der Bauchflosse 
zahlreiche ungegliederte Strahlen in paralleler Lage (Deax, Anat. Anz,, Bd. 11, 1896, 
p. G73 u. f.). 

2) Die Form der paarigen Herzanlage ist von His (1894) abgebildet; jederseits 
an dem sich abschnürenden vorderdarm sieht man einen Gefäßstamm, welcher an 
seinem unteren Ende aus niehrcrcn Venen sich zusammensetzt. 

3) Das Genauere über die Entstehim^ der Scheidewand zwischen der Peri- 
cardial- und Peritonealhöhle, sowie über die Bildung des Canalis pericardiaco-perito- 
neaUs ist aus der Schrift von Hochstetter (.1900) zu ersehen. 



142 



4. Capitel. 



Wie (las Kmlothel des Herzens wird auch das Endothel der (ie- 
fälk' von Mosenchynizellon gebildet. — Die Aorta entsteht durch me- 
diane \"ereinigun,ü; paariger Anlagen (Fig. \W). Auch die Sul)intesti- 
nalvene wird paarig angelegt (Fig. 106). Aus den beiden Teilen der- 
selben wird dann vor dem After eine einheitliche Vene gebildet, in 
welche die Dottervone einmündet und welche auf der linken Seite des 
Darmnaltels zum Herzen geht (Paul Mayer 1HS7). 

Wenn die Cardinalvenen sich gebildet haben, was erst spät ge- 
schieht, vorbinden sie sich mit dem postanalen Teil der Subintestinal- 
vene und führen das P)lut des Schwanzes zum Herzen zurück. 



Es bleibt nun noch dasjenige Mesoderm zu besprechen, welches 
außerhalb des Embrvonalleibes sich befindet, das extraembryonale 
und periphere Mesoderm. Dasselbe besteht aus einer Zellenschicht, 
welche als Fortsetzung der Seitenplatten vom Emi)ryonalköri)er zum 
Rande des Blastoderms sich erstreckt und in dem Randwulst längs 

des ganzen Randes des Bla- 
stoderms sich fortsetzt. Diese 
Schicht besitzt Verdickungen, 
aus welchen Blutinseln hervor- 
gehen ; solche Anlagen von 
Blutinseln bilden sich an dem 
ganzen Randwulst längs des 
seitlichen und des vorderen 
Randes des Blastoderms (Fig. 
92). — Indem das Blastoderm 
sich weiter ausbreitet, rücken 
diese kleinen Zellmassen nicht 
in dem 'Malle w-eiter, wie der 
Rand des Blastoderms sich vor- 
schiebt, und sie entfernen sich 
folglich ein wenig von dem 
Rande; sie bleiben mit dem- 
selben durch eine dünne 
Mesodermlamelle verbunden, 




m^:%^ 



"M^ 



Y'\^. 120 A — C. Drei Stadien der 
Entwickelung von Pristiurus, welche 
die Umwachsung des Dottersackes 
und die Gefäße auf dem Dotter 
zeigen. (Nach Baf-four.) — A Das 
Blastoderm hat etwas mehr als die 
Hälfte des Dottersackes umwachsen. 
/'/ Blastoderm, ///; Dotter, a Dotter- 
arterie. — B Der Dottersack ist nahe- 
zu umwachsen; nur ein kleinesDot- 
terloch {yk) ist hinter dem Embryo 
sichtbar. — C Das Dotterloch ist ge- 
schlossen, a Dotterarterie, v Dotter- 
vene, .<■ Blastoderm, y Verschluß- 
stelle des Dotterloches. 



welche an der Uebergangsstelle des Ektoderms und der subblastocölen 
Schicht herauswächst (Fig. 93); es läuft folglich eine coutinuirliche 
schmale Mesodermschicht längs der ganzen Peripherie des Blasto- 



Selachicr. I43 

(lenns, und am IniuMiraiule (Inrselboii betiiideii sifli die Anlagen der 
lUiitiiiselii (Ki^. 1 1*.>). Diese erscheinen als \erdickiin^'eii der Splanchno- 
Itleiua. Indem sich die lUutinsehi in Gefäßwandunj^^en und in Bhit- 
kürperchen dirtcrenziren, ^eht von ihnen die liildnn},^ eines unter der 
Sphinchnojjlenra gelej^enen (iefäßnetzes aus. 

Die Circuhition, welclie in dem extraembrvonalen (iebiet des Blasto- 
derms einfji;erichtet wird, hat den Zweck, dem Embryo Xahrun;^ und 
Sauerstoti" /.uzut'üliren. Das Bhit nimmt folgenden Weg. Auf der 
rechten Seite des Darmnabels geht eine große Arterie auf den Dotter 
über, verläuft nach vorn und teilt sich vor dem Kopfe des Embryo 
in 2 Gefäße, welche sich nach rechts und links wenden. Dieses (iefäß 
ist die Dotterarterie oder Nabelarterie (Paul Mayer) ; sie entspringt 
aus der Aorta an der rechten Vorniere V), wie schon oben gesagt wurde 
(p. 134). Ihre beiden Teiläste gehen auf dem Dottersack in zahlreiche 
Gefäße über, welche nach der Peripherie des Blastoderms verlaufen 
und am Rande des Blastoderms in 2 große Dotterveuen einmünden. 
Diese gehen längs des Randes nach hinten, und da die Ränder des 
Blastoderms sich hinter dem Embryo eine Strecke weit nahtartig ver- 
einigen (Fig. 121), tiießen auch diese beiden Gefäße hier zu einem ein- 
zigen A'enenstamme zusammen. Nun wird der Dottersack mehr und 
mehr von dem Blastoderm umwachsen (Fig. 120), und schließlich wird 
die Umwachsung mit dem \'erschluß des Dotterloches beendet, welcher 
in einer kurzen Entfernung hinter dem Embryo stattfindet. Dabei 
werden die Randvenen zusammengezogen, und es l)leibt nur eine große 
Dottervene, welche von hinten her an den Embryo herantritt (P'ig. 120 C). 
Wie Paul Mayer gezeigt hat, tritt die Dotterveue am Hinterende 
des Darmnabels mit der Subintestinalvene in Verbindung, und geht 
das Blut dieser Gefäße durch eine große an der linken Seite des Darm- 
nabels verlaufende Vene zum Herzen zurück. Bei der Ausbildung 
der Leber wird diese Vene zur Pfortader. 

Der Darmkaiial der Selachierembryoneii. 

Die hauptsächlichsten Publicationen sind diejenigen von Leydig (1852), Bal- 
KOÜK (1878), LA(iUESSK (1894), RtMKERT (1896). 

Der Mund wird durch eine Einbuchtung des Ektoderms angelegt, 
welche dann in den Darm sich öffnet (bei Pristiurus am Ende des 
Stadiums K). Zu dieser Zeit besteht der Darmkanal aus folgenden 
Abschnitten : erstens aus dem breiten Kiemendarm, an welchem seit- 
lich die Kiemenspalteu entstehen , zweitens aus dem Vorderdarm, 
welcher ein schmäleres Rohr bildet und sich später in den Oesophagus 
und den Magen gliedert; dann folgt der Anfangsteil des Mitteldarms, 
an welchem die Anlagen der Leber und des Pankreas sich finden, un- 
mittelbar dahinter der Dottergang, durch welchen der Mitteldarm mit 
dem Dottersack in Verbindung steht ; sodann der Si»iralklapi»endarm, 
welcher in die der späteren Cloake entsprechende Erweiterung des 
Darmrohres mündet. Hinter der Cloake findet man den ])ostanalen 
Darm, welcher nahe an der Schwanzspitze mit dem Schwanzbläschen 
endet: dieses ist eine blasige Erweiterung des postanalen Darmes, in 
welche der Canalis neurentericus sich ölfnet. 



1) Bei Teleosteerenihrvonen ist offenbar die Arteria inesenterica. welche im Be- 
reich der Vorniere entspringt und auf der rechten Öeite des Darmes nach der Leber 
geht, der Nabelarterie der Selachier homolog ; ein Teil des Blutes der Arteria mes- 
enterica gelangt von der Leber aus auf den Dottersack. 



144 



\. Uapitel. 



Die Mundbucht ist seitlich von dem Kieferbogen begrenzt (Fig. 121). 
Der Kiefer 1)0 gen erfährt eine Knickung, der obere Teil desselben 
bildet den Oberkiefer (das PalatO(iuadratuni). der untere den Unter- 
kiefer (Fig. 72 L). — Am hinteren Ende der sich einstülpenden Mund- 
bucht wächst eine kleine Ausstülpung nach hinten, welche sich an den 





K.^'>^ 



Fig. 121. Embryo von Torpedo im Stadium I — K. Vergrößerung lOmal. — 
a Stelle des Afters, ^f dorsaler Flossensaum, h Pericardium, k erste Kiemenspalte 
(Spritzloch), m<l Hinterende des ^leduilarrohrs, nb Ohrbläschen, oc Auge, n Nasen- 
grube, »t nahtartige Vereinigung der Blastodermränder, .st Dotterstiel, seh Schwanz- 
knopf, (• Gegend der Vorniere und der vorderen Extremität. 



Trichterteil des Gehirns anlegt und das Hypophj-sensäckch en 
(den Pituitarkörper) darstellt. — Am Rande der Mundhöhle entstehen 
später die Zähne ^). 

Am Kiemendarm entstehen die Ki emen spalten ; zur Bildung 

einer Kiemenspalte entsteht 

eine Ausstülpung vom Ento- 

^ ® derm aus (Fig. 21 auf p. 34), 

welche an das Ektoderm 
vordringt und mit einer Ein- 
senkung des Ektoderms 
sich verbindet, worauf der 
Durchbruch der Spalte er- 
folgt. 

Die erste Kiemenspalte 
wird zum S p r i t z 1 o c h , 
indem ihr oberer Abschnitt 
sich erweitert (Fig. 121), ihr 
ventraler Teil sich ver- 
schließt. — Hinter dem 
Spritzloch folgen bei Tor- 
pedo und überhaupt bei den 
meisten Selachiern noch 5 
Kiemen spalten ^). 

An den Kiemenbögen 
wachsen die Kiemen- 
fäden hervor; zuerst er- 




d 




Fig. 122.1 u. B. Ein Rochen- und ein Hai- 
embryo mit den äußeren Kiemenfäden. (Nach 
Boas.) Bei B ist auch der Dottergang und ein 
Teil des Dottersackes mit den Dottergefäßen dar- 
gestellt. 



1) Ich muß davon absehen, die Entwicklung der Zähne hier zu beschreiben. 
Ich verweise auf die Arbeiten von O. Hekt\vig (1874) und Laaser (1900). 

2) Aber Hexanchus hat 6, Heptanchus 7 Kiemen spalten ; unter den fossilen 
Haien hat Cladoselache ebenfalls 7 Kiemen spalten. 



Sclachior. 



145 




srlioiiu'ii die mittleren Kicnienfiulen in Form kleiner Knöpfcheii am 
2. liefen (Ilyoidliof^'en) und am 15. lio<i:en (Fig. 121). Dann kommen 
solche Knöpfclien längs der ganzen Kiemenbögen hervor (Fig. 72 L); 
so entstehen zahlreiche Kiemenfäden, welche zu sehr großer Länge 
auswachsen und offenbar die Atmung des Ein])ryo vermitteln (Fig. 122). 
Sie sitzen an der vorderen Wand des Spritzlochs, an ijeiden Wänden 
der nächsten 4 Si)alten und an der vorderen Wand der 5. Sjjalte an. 
— Zur Zeit, wenn der Embryo ausschlüpft, werden die Kiemenfäden 
rückgebildet und ragen dann nicht mehr aus den Kiemenspalten hervor. 

Am Boden der Kiemenhöhle entsteht in der Gegend des Man- 
dibularbogens ein kleines Divertikel (Fig. 123), welches sich abschnürt 
und in einzelne Follikel zerfällt. Es ist die 
Schilddrüse (G 1 a n d u 1 a t h y r e o i d e a), ent- 
sprechend der Thyreoidea der Petromyzonten 
und der Hypobranchialrinne (dem Endostyl) 
des Amphioxus (vergl. p. Gij u. 84). 

Die Leber entsteht am Anfang des Mittel- 
darmes und wird durch eine ventrale Bucht 
angelegt, von welcher 2 seitliche Ausstülpungen 
ausgehen (Fig. 124). Unmittelbar unter der 
Leberanlage entsteht eine kleine Ausstülpung, 
welche anfangs kein Lumen enthält; es ist 
die Anlage der Gallenblase. Die Anlagen der 
Leber und der Gallenblase schnüren sich vom 
Darme ab, wobei aus dem Reste der Ver- 
bindung mit dem Darm der Gallengang ent- 
steht und die Gallenblase an den Gallengang 
zu liegen kommt ^). 

Das Pankreas ward von einer Aus- 
stülpung des Darmrohres gebildet, welche an 
der Dorsalseite desselben gerade über der 
Leberanlage sich anlegt'^), wie Fig. 124 zeigt. 

Beiläufig mag bemerkt werden, daß die 
Milz gerade über dem Pankreas, aber unab- 
hängig von demselben entsteht, Sie nimmt 
ihren Ursi)rung an dem Mesenterium der 
Magen- und Duodenalgegend und bildet sich 
aus dem Mesenchym (Laguesse), 

Unmittelbar hinter den Anlagen der Leber und des Pankreas 
geht der Dotter gang ab (Ductus vitello-intestinalis). Der Dotter- 
gang entsteht dadurch, daß an dieser Stelle die ursprüngliche Ver- 
bindung des gastralen Entoderms und des Dotterentoderms erhalten 
bleibt, während der p]mbryo sich von der Dotterkugel abhebt. Indem 
der Dottergang sich verlängert, wird die Dotterkugel zu dem lang- 
gestielten Dottersack ''Fig, 122 B). Dieser wird später resorbirt. — Bei 
manchen Selachiern bildet sich an dem in der Bauchhöhle gelegenen 
Teile des Dotterganges durch Ausstülpung ein innerer Dottersack, in 
"welchen die Dottermasse übertritt; der innere Dottersack nimmt also 

1) Genauere Beschreibungen der Bildung der Leber findet man bei Laguesse 
(1894) und bei Ciioronshitzky (1900). 

2) Es ist also nur eine dorsale Pankreasanlage vorhanden ; ihr Ausfuhrungsgang 
ist der Ductus Santorini; ventrale Pankrcasanlageu sind nicht gefunden worden 
(Laguesse 1894, Brächet 1890). 



TA 

I'ig. 123. Querschnitt 
durch den Kopf eines Tor- 
pedoembryo (Stadium mit 
3 Kiemenspalten), anp Ohr- 

frube, aun Ganglion des 
lörnerven, uc Dach des 
4. Ventrikels (Hinterhirn- 
teil des Medullarrohrs), acr 
vordere Cardinalvene, a« 
Aortenwurzel, laa Gefäß 
im Mandibularbogen, pp 
Kopfhöhle (Mesoderm- 
höhlc) im Mandibular- 
bogen, Ivc 1. Kiemenspalte, 
Th Anlage der Thyreoidea. 
(Nach Balfour.) 



Ziegler, Entwickelangsg;. d. niederen Wirbeltiere. 



10 



146 •*• t'npitpl- 

in (lern Maße zu. wie der äußere dünner und schniäclitiger wird (so 
bei Acanthias und Scvmnus); bei anderen Arten (z. B. bei Mustelus 
laevis) fehlt dieser innere Dottersack ^). Aus dem inneren Dottersack 
tritt die Dottermasse allmählich in den Spiraldarm über und wird da 
resorbirt. — Es besteht l)ei Eml)ryonen Flimnrerung im Dottergange 

und im S])iralkla])i)cn(larme; im Dotter- 
V II p k gange l)leibt die Flimmerung bis zum Ende 

I II ' des Eilebens, im Darme verschwindet sie 

I ' ; \ schon früher (Leydig 1852). 

' _P^-^ ' \^ I Fio;. 124. Schema der Lebergegend des Darmes 

^--■''~][^ 1 ' bei Selachierembryonen. [Nach Lagttesse (1894) 

^ " ^^: ^ etwas verändert.] de Dottergang, k Klappendarm, 

A;iL. 1 i Leberbucht, // seitliche Leberausstülpung, p Pan- 

^ ' ' ): \ kreasanlage, v Vorderdarm, r/ Anlage der Gallen- 

'■/' /■' — rf dv blase. 

Hinter dem Dottergange beginnt der Klappendarm. Die Ent- 
wickelung der Spiralklappe ist neuerdings von Rückert (1896), 
von Kantorowicz (ls97) und von Paul Mayer (1897) beschrieben 
worden. Rückert hat die Vorgänge bei Pristiurus durch Platten- 
modelle klargelegt. Es bildet sich zuerst eine rinnenförmige Ein- 
biegung des noch gestreckt verlaufenden Entodermrohres, so daß die 
Wand in Gestalt einer Längsfalte in das Lumen vorspringt. Dann 
windet sich das entodermale Rohr innerhalb seines Peritonealschlauches 
in Spiraltouren auf, in der Richtung einer rechtsgewundenen Schraube 2) ; 
dieser Proceß beginnt am hinteren Ende und schreitet allmählich 
nach vorn hin fort. Die Spirale macht bei Pristiurus T^/j, AVindungen, 
bei Torpedo 12, bei Acanthias vulgaris 15. 

In der Gegend des Afters zeigt das Darmrohr eine hohe und 
schmale Erweiterung, welche den entodermalen Teil der Kloake dar- 
stellt. In diese Erweiterung münden die Urnierengänge ein, und am 
vorderen Ende dieser Erweiterung wird sich der After bilden (Fig. 125 D 
bei d.al). Während sich das Darmrohr vor und hinter dem After von 
dem ventralen Ektoderm entfernt, bleibt es an der Stelle des Afters 
in Berührung mit demselben '•''). Der Durchbruch des Afters erfolgt 
erst in spätem Stadium (bei Pristiurus im Stadium 0), nachdem sich 



1) Die Gattung Mustelus verhält sich nach den Arten verschieden : Mustelus 
vulgaris bekommt nur einen kleinen inneren Dottersack, und Mustelus laevis hat 
keine Spur eines inneren Dottersackes. Bei Mustelus bleibt der äußere Dottersack 
bis zur Geburt, und der Nabelgang hat sich dabei immer weiter und weiter ausge- 
zogen (Leydig 1852). Mustelus laevis hat die merkwürdige Eigentümlichkeit, daß 
der äußere Dottersack vermöge starker Faltung und Runzelung sich in Falten und 
Buchten der Uterusschleimhaut anlegt und so die Dottersackplacenta bildet, 
von welcher schon früher die Rede war (p. 101). 

2) Die Längsrinne geht nach hinten in die Spiralrinne über, und die Gestalt 
des gewundenen Darmteiles läßt sich, wie mir scheint, am besten mit einem Pfropfen- 
zieher vergleichen. Der äußeren Spiralrinne entspricht im Innern die einspringende 
Spiralfalte. Diese hat einen ähnUchen Verlauf, wie eine im Inneren eines Turmes 
aufsteigende Wendeltreppe, welche nur an der Wand des Turmes (nicht an einer 
3Iittelsäule) befestigt ist. 

3) Es besteht aber zu dieser Zeit keine Verschmelzung mit dem Ektoderm. 
„Obgleich das Darmrohr früher im ganzen Schwanzteile des Embryos ventralwärts 
geöffnet war und sich in einer Naht geschlossen hat, und obgleich der After an 
einer Stelle dieser Naht entsteht, konmit er dort nicht durch Offenbleiben zustande, 
sondern bricht secundär durch, nachdem vorher das Darmrohr sich durchweg deut- 
hch vom Ektoderm gesondert hatte" (Schwarz 1889). 



Selachier. 



147 



vom Ektoderm eine ta^^rhenartifie Einstülpung ^'ebildet hat. welche 
mit dem entodermalen Teile der Kloake verschmilzt (IUlfour 1x78). 
Hinter der Kloake fol^'t der postanale Darm (Schwauzdarm). 
Derselbe t^elit am oberen Teile der genannten Erweiterung ab und 
uird zunächst sehr dünn (Fig. 125 Co/); er erweitert sich aber 
wieder gegen das Ilinterende des Schwanzes und endet am unteren 
Teile des Canalis neurentericus mit dem Schwanzbläschen (caudal 
vesicle von Balfour) M. Bei 
dem weiteren Wachstum ver- 
schwindet zunächst der verdünnte 
Teil des Schwanzdarmes, während 
das Schwanzbläschen sich lange 
erhält. — An der Endblase fließen 
die beiden Mesoderm streifen mit 
dem Entoderm zusammen und 
vereinigen sich in einer unter und 
hinter der Endblase liegenden 



Fig. 125 A — D. 4 Querschnitte 
durch den Schwanz eines Selachier- 
einbrvo des Stadiums K. (Nach Bal- 
four.) Der Schnitt A trifft das Schwanz- 
bläschen, die Schnitte B u. C den post- 
analen Darm, der Schnitt D die Kloaken- 
anlage, ao Aorta, cd Schwanzdarm, eh 
Chorda, alv Schwanzbiäscheu, n Me- 
dullarrohr, nc Canalis neurentericus, 
iiip Mesoderm, rL'd Kloakenanlage, v.cau 
Vena caudalis, x Subchordalstrang. 




cl.al 



Zellmasse, welche früher schon (p. 129) erwähnt und als Schwanz- 
knopf oder Primitivknojif bezeichnet wurde (vergl. Fig. 107 — 110 und 
Fig. 121 seil). AVährend diese Zellmasse bei dem Wachstum des 
Schwanzes zur \'erlängerung der Mesodermstreifen aufgebraucht 
wird, verschwindet das Schwanzbläschen und obliterirt der Canalis 
neurentericus (Balfour 1878). \ 



T^itteratur über die Ent Wickelung der-^elach ier. 

Biüj'onf. F. M.. A Monograph on the development of the Elasmobranch Fishes, London 
hS7S. Reprinted from the Journ. of Anat. and Physiol. for 1876, 1877 and 1878. 

— Handbuch der vergleichenden Embryologie, Bd. 2., Jena 1881. 

lieftrd, 'I., The System of Branchial Sense Organs and their associated Ganglia in 
Ichthyopsida. Sliidies from the Biol. Labor, of the Owens College, Manchester 1886. 

— The Origin of the Segmental Duct in Elasmohranchs. Anat. Am., Bd. 2, 1887, 
p. 646—6.12. ' 

— The Development of the Peripheral Xervous System of Verlebratcs. Quarterly Journ. 

Micr. Sc, Vol. 20. 

— On the development of the common skate (Raja batis). Eight Annual Report of the 

Fishery Board for Scotland, 1892, p. 300 — 311. 



1) Schwanzbläschen (Endblase) und CanaUs neurentericus sind an Fig. 12.') A 
zu sehen ; das Zusannncnfließcn des Mesoderms mit dem Entodenn ist aber in der 
Figur nicht dargestellt. — Beiläufig mag erwähnt werden, daß schon Balfocr die 
Homologie zwischen der Endblase der Selachier und der Küpffer "sehen Blase der 
Teleosteer erkannte. 

10* 



148 ■!• <^'iJpifel. 

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Nachtrag. 

Die Furchung der Selachier betreffend. 

Während des Druckes erschien eine Mitteilung von Bashford Dean 
über die Furchung von Heterodontus (Cestracion) japonicus Macleay ; 
dieselbe ist so wichtig, daß ich hier nachtragsweise darüber berichten 
muß 1). Dean fand, daß der genannte Selachier eine totale inäquale 
Furchung besitzt, ganz ähnlich derjenigen der Ganoiden (vergl. Amia 
und Lepidosteus, p. 159 u. 164). — Das Ei mißt 4 — 5 cm im Durch- 
messer und ist von halbflüssiger Consistenz. Es wird umgeben von 



1) Deax, Bashford, Reminiscence of Holoblastic Cleavage in the Egg of the 
Shark, Heterodontus (Co>tracion) japonicus Macleay. Annotationes zoologicae japo- 
nenses, Vol. IV, Tokvo lUi'l. 



152 



4. Capitel. 



einei- feinen weißlichen Eihaut, darüber folgt das zähflüssige Eiweiß, 
welches den Zwischenraum zwischen der Eihaut und der Eischale (Ei- 
kapsel) erfüllt. Das Ei pflegt sich in dem Eiweiß so zu drehen, daß der 
animale Pol nach oben steht. Zur Zeit, wenn das Ei abgelegt wird, ist 
die Entwickelung etwa bis zu dem Blastulastadiura vorgeschritten. Das 
Ei besitzt eine rötliche Keimscheibe, aber das Centrum der Furchung 
fällt nicht mit dem Mittelpunkt der Keimscheibe zusammen. 

Man sieht ein Furchungsstadium in Fig. 126 und bemerkt, daß die 
Furchen den vegetativen Pol des Eies noch nicht erreichen. Im weiteren 
Verlauf der Furchung wird aber die ganze Dottermasse in Zellen zerlegt, 




Fig. 12(3. FurchunirssUidium von 
Ileterodontus (Cestracion) jai)onicus. 
(Nach Deax.) 

Fig. 127. Stadium der beginnenden 
Gastrulation. (Nach Deax.) 




Fig. 126. 



Fig. 127. 



wde das Stadium der Fig. 127 zeigt, bei welchem die Ciastrulation und 
die Ausbreitung der Blastodermscheibe begonnen hat. Dean hat noch 
ein späteres Gastrulastadium beobachtet, in welchem, ähnlich wie beim 
Frosch, ein kleiner, kreisrunder Blastoporus vorhanden war. 

Da alle anderen Selachier, deren Entwickelung bis jetzt bekannt 
wurde, eine discoidale Furchung haben, so ist es von großer Bedeutung, 
daß bei Cesti-acion der ursprünglichere Furchungsmodus, die totale in- 
äquale Furchung, gefunden wurde, besonders da die Gattung Cestracion 
zu den phyletisch älteren Selachierformen gehört und der Rest einer 
in der paläozoischen und mesozoischen Zeit artenreichen Familie ist. 



V. CAPITEL. 



Gauoiden. 

Schmelzlische, Schmelzschupper, Glanzschupper 



Die in der Jetztzeit lebenden Ganoiden sind die wenigen Reste 
des in älteren Zeiten (besonders in den paläozoischen und mesozo- 
ischen Formationen) sehr artenreichen Ganoidenstammes. 

An der Wurzel dieses Stammes haben sich die Dii)noer und die 
Amphibien abgezweigt ; an einem jüngeren Ast sind zur Secundärzeit 
die Knochenfische (Teleosteer) aus Ganoiden hervorgegangen. Diese 
paläontologisch festgestellten Thatsachen werden auch durch die Em- 
bryologie bestätigt. Die Entwickelung der Ganoiden zeigt uns Zwischen- 
stufen zwischen der den Dipnoern und Amphibien zukommenden Ent- 
wickelungsweise einerseits und derjenigen der Teleosteer andererseits. 
Die Gattung Acipenser besitzt eine totale iiKUjuale Furchung, ähnlich 
wie die Amphibien, und gleicht denselben auch in Bezug auf die 
Bildungsweise des Medullarrohres ; die Gattung Lepidosteus aber hat 
eine partielle Furchung und eine solide kielförmige Medullaranlage 
wie die Teleosteer ; Amia hält hinsichtlich der Furchung zwischen 
Acipenser und Lepidosteus die Mitte. — Ich will die o Entwickelungs- 
arten, welche l)ei den Ganoiden gefunden sind, getrennt besprechen 
und berichte also zuerst über Acipenser. dann über Amia, dann über 
Lepidosteus ^). Am Schlüsse will ich anhangsweise die Beobachtungen 
über die Vorniere und Urniere der Ganoiden zusammenstellen. 

Die Entwickelung Ton Acipenser. 

In der Gattung Acipenser ist die Entwickelung des Störs (Aci- 
penser sturio L.) und diejenige des Sterlets (Acipenser ruthenus L.) 
bekannt geworden, erstere hauptsächlich durch die Untersuchungen 
von Dean, Kupffer und Ehrexbaum, letztere besonders durch die 
Studien von Salensky. Zwischen dem Stör und dem Sterlet besteht 
in der EmbrA'ologie eine weitgeliende Uebereinstimmung, so daß man 
die beiden Arten gemeinsam besprechen kann. 

1) Die Entwickelung der übrigen Ganoiden ist nicht bekannt. Xur von Poly- 
pterus Lapradei wurde eine 3 cm lange Larve neulich von Budgett (1901) ab- 
gebildet. Dieselbe besaß schon die groHe Kieme am Ih'oidbogen am Rand des 
Kiemendeckels. Dorsalflosse und Schwanzflosse bildeten einen continuirlichen, durch 
Strahlen gestützten Flossensaum. In der Paihelage stützte sich die Larve auf die 
Bi-ustflossen, deren Strahlen am ventralen Rand der Flosse am längsten waren und 
nach dem dorsalen Rand hin an Länge al)nalimen. Dabei wurde der distale Teil der 
Flosse nach vorn umgeknickt, in ähnlicher "Weise wie es bei den Fiißen der Am- 
phibien geschieht. 



154 ^' t'flpitol. 

Der St ö r (^Acipenser sturio) laicht im Sommer (an der Nordsee im 
Juli, in Amerika am Delaware-Fluß im Mail Das Ei des Störes besitzt 
eine leine bräunliche Schleimhülle, die im Wasser die Eier untereinander 
und an andere Gegenstände festheftet. Die Eier werden in Streifen oder 
flachen Massen abgesetzt, die am Boden ankleben. Mit der Schleim- 
hülle messen die Eier 3 mm, ohne dieselbe 2,8 mm (KuPFrEE). Das Ei 
besitzt 3 — Mikropylen. Die Eizelle ist braun gefärbt, am animalen 
Teile dunkler; am vegetativen Teile, welcher drei Viertel des Umfangs 
einnimmt, etwas heller. — Wie bei Knochenfischen kann man die Eier 
künstlich befruchten und in Brutkästen sich entwickeln lassen ^). 

Der Sterlet (Acipenser ruthenus'i laicht ebenfalls im Sommer (Mai 
und Juni ). Das Ei ist 2 mm lang ; das frischgelegte Ei erscheint dunkel- 
grau und besitzt am animalen Pol eine Keimscheibe von hellerem Aus- 
sehen. — Nachdem das Ei in das Wasser gekommen ist, hebt sich 
die Eihaut von der Eizelle ab; die Eihaut besteht aus zwei Schichten, 
von welchen die äußere als Chorion, die innere als Dotterhaut betrachtet 
wird. Der Eihaut ist eine klebrige Schichte aufgelagert, welche aus 
umgewandelten Follikelzellen besteht und zi;r Festheftung dient. Am 
animalen Pol sind einige Mikropylen vorhanden 2). — Hinsichtlich der 
Menge des Dotters steht das Ei zwischen dem der Amphibien und dem 
der Teleosteex". Das Protoplasma der Keimscheibe ist von feinen Dotter- 
körnchen durchsetzt ; die Keimscheibe nimmt etwa den fünften Teil des 
Umfanges der Eizelle ein: an der Oberfläche enthält sie dunkles Pigment. 
Die Dottermasse besteht aus dicht gedrängten groben Dotterkörnern und 
ist von einer dünnen protoplasmatischen Schichte (Rindenschichte) um- 
kleidet, welche ebenso wie die Keimscheibe nur feine Dotterkörnchen 
enthält. 

Die Befruchtung geht beim Sterlet in ähnlicher Weise wie beim 
Frosch vor sich. Es treten mehrere Spermatozoen durch die Eihaut 
hindurch, von welchen aber nur eines die Befruchtung vollzieht ; sofort 
nach dem Eindringen des ersten Spermatozoons wird an der Oberfläche 
des Eies eine durchsichtige Grenzschicht abgeschieden, welche vermutlich 
die anderen Spermatozoen abhält. Das eindringende Spermatozoon zieht 
wie bei den Amphibien eine Pigmentstraße von der Oberfläche in die 
Keimscheibe hinein. Am unteren Ende der Pigmentstraße findet die 
Verschmelzung der beiden Vorkerne statt. Die erste Teilungsspindel 
stellt sich senkrecht zur Vereinigungsrichtung der Kerne, und die erste 
Furche fällt folglich in die Befruchtungsebene, d. h. diejenige Ebene, 
welche durch die Eiachse und durch die Pigmentstraße des Spermato- 
zoons bedingt ist (Salenskv). — Die ganze Furchung ist nach Ablauf 
eines Tages beendet. 



1) Der Laich wird ausgestreift und in Mengen von einem halben Kilo in 
Schüsseln, Kübel oder Siebe gebracht. Hier wird jede Portion unter fleißigem 
Rühren mit der Hand oder mit Federn mit 2 Theelöffel voll Sanienflüssigkeit über- 
gössen, unter Zusatz von nur soviel Wasser als für das bequeme Rühren notwendig 
ist; nach etwa * .,-stündigem Rühren werden die Eier dann in die schwimmenden 
Brutkästen gebracht ( Ehrexbal'M). — Wie bei anderen Nutzfischen ist die künst- 
liche Aufzucht auch beim Stör von wirtschaftlicher Bedeutung ; nicht nur das Fleisch 
des Störes wird geschätzt, sondern auch der Rogen wird benutzt, da er, wie bei 
anderen Acipenserarten, zur Kaviarl)ereitung dient. — Ryder giebt die Gesamtzahl 
der Eier, die ein Stör zur Reife bringt, je nach der Größe des Fisches auf 800000 
bis 240<jOO(J Stück an, entsprechend einem Gewicht von 25 — 60 kg Rogen. 

2) KowALEVSKY, WA(rXER und OwsjAXXiKOW geben an, daß 7 Mikropylen- 
öffnungen vorhanden seien, von denen 6 im Kreise um die 7. stehen; nach Sa- 
LEXSKY schwankt ihre Zahl von .ö— Kj. 



Ganoiden (Acipenser). 



155 



Die Fuichiing verläuft beim Stör und beim Sterlet in nahezu 
übereinstinnnender Weise. Die ersten P'urchen erscheinen im ßereich 
der Koimscheibe und setzen sich nur langsiim auf die Dotterku<i(d 
fort. Nachdem die erste Furche am animalen Pol aufjxetreten ist, 
erscheint die zweite, welche auf der ersten senkrecht steht; dann 
schreitet die erste F'urche auf den unteren Teil des Eies fort, bis sie 
den vegetativen Pol erreicht; dasselbe thut nachher die zweite Furche. 
Währenddessen erscheinen auf der Keimscheibe 4 neue Furchen, deren 
Richtung nahezu meridional ist. Während diese Furchen auf den 
unteren Teil des Eies sich fortsetzen, treten im Bereich der Keim- 
scheibe neue Furchen auf, welche teils annähernd meridional, teils 
annähernd latitudinal verlaufen; beim Stör zeigt das 16-zellige Stadium 
4 innere Zellen und 12 äußere Zellen, so daß die Furchung derjenigen 
der Teleosteer (Fig. 140) sehr ähnlich ist, nur mit dem Unterschied, 
daß die Furchen bei den letzteren auf die Keimscheibe beschränkt 
sind, während beim Stör die Furchen der äußeren Zellen über die 
Dotterkugel herablaufen. In diesem Stadium hängen alle Zellen (auch 
die mittleren) nach unten noch in der Dotterkugel zusammen. Erst 
bei der folgenden Teilung werden im Bereich der Keimscheibe voll- 
kommen abgetrennte Zellen gebildet. Schon bei dem l(j-zelligeu 
Stadium kommen individuelle Verschiedenheiten im Verlauf der 
Furchungslinien vor, und noch mehr ist dies bei den folgenden 
Stadien der Fall. 

Die Furchungshöhle erscheint zwischen den abgefurchten Zellen 
einerseits und den großen Dotterzellen andererseits (Fig. 129). Da 
aber nur wenige Furchen durch die ganze Dottermasse ganz hindurch- 
geschnitten haben, so hängen mit den großen Dotterzellen an ihrer 
Oberfläche noch einige kleinere Zellen zusammen ^). Bei der Teilung 



Fig. 128. 




Fig. 128. Ein Furchungs- 
stadium dos Sterlet (Acipenser 
rutheniisi. Nach Salexsky. 



Fig. 129. Längsschnitt durch 
ein ähnliches iStaclium des Sterlet. 
Die Furchungshöhle ist schon 
vorhanden. Nach Salexsky. 




dieser Zellen werden einige freie Blastodermzellen gebildet, welche 
sich nach dem äußeren Rande der Furchungshöhle begeben und an die 
anderen abgefurchten Zellen anschließen. Im weiteren \'erlauf der 
Furchung werden dann die wenigen großen Dotterzellen in zahlreiche 
große Blastomeren zerlegt. 

Das Blastulastadium ist daher demjenigen der Amphibien sehr 
ähnlich (vergl. Fig. 11). Das Dach der geräumigen Furchungshöhle 
wird durch eine mehrere Zellen tiefe Schicht kleiner Zellen gebildet; 
kleinzelligen Scheibe triftt man mittelgroße Zellen, 
großen Zellen des Dotters überleiten. Das Dach der 
nimmt nach dem Rand hin an Dicke zu; ganz be- 



am Rande der 
welche zu den 
Furchungshöhle 



1) Die Kerne der großen Dotterzelleu und die Kerne dieser kleineren Zellen 
entsprechen den Periblast kernen der discoidalen Furchung, z. B. der Teleosteer. 



15(5 



Capitel. 



sonders verdickt ersclieint eine Stelle des Randes, Nvelche den Ort 
der bednnenden (lastrnlation liezeichnet. 

Die ("lastrnlation verläuft in ,uanz ähnlicher Weise wie l)ei den 
Aniphiltien. Die Kinstiilpnnii beginnt am Uehergang der mittelgroßen 
und der großen Zellen oberhalb des Aequators des Eies; es bildet 
sich hier eine Rinne, entsprechend der RuscoNi'schen Rinne des 



Mr/ 



Fie. 130. 




Fig. 130 und Fig. 131. 
Embryonen von Acipenser 
rntheiius. i Nach !?ALKN'skv 
aus BALiorK.) — Fig. 129 
zeigt die Medullarplatxe, 
dieMcdullarrinne (J/;;) und 
den Dotterpfropf (6/.;>). — 
Fig. 131 stellt den Kopf- 
teil eines beträchtlich älte- 
ren Embryo dar. — cp 
Kopfanlage, Fh Höhle des 
Vorderhirns , Hh Höhle 
des Hinterhirns, Mb Kiefer- 



Fig. 131. 



<^/'--,/ 




..rx, 



\ ..-BB 



S-r' 
■Auv- 



bogen, Ha Hyoidbogen, Br' erster Kicmenbogen, Auv Ohrbläschen, Sd Vornierengang. 



Frosches, welche erst halbmondförmig ist und dann im weiteren Ver- 
lauf der Gastrulation zu einem Kreise sich schließt. Der Kreis ver- 
engt sich allmählich (Fig. loO), der Dotterpfropf wird eingezogen und 
der Blastoporus verschwindet. 

Das über der Gastralhöhle liegende Ektoderm verdickt sich und 
stellt die Medullarplatte dar. Die eingestülpte Schicht, welche darunter 
liegt und die Decke der Gastralhöhle bildet, ditferenzirt sich in ein 
stark ])igmentirtes Darmepithel (Enteroderm) und in das Mesoderm. 
Das letztere gliedert sich in die Ursegmente und die Seitenplatten, 
wobei zwischen beiden der Vornierengang sich abtrennt (Fig. 132). 
Unterdessen hat sich die MeduUarplatte eingefaltet ; in ähnlicher "Weise 
wie bei den Amphibien erheben sich am Rande der Platte die Medullar- 




Fig. 132. (Querschnitt durch 
den vorderen Rumpf teil eines 
Embryo, welcher etwas älter 
als Fig. 130 und jünger als 
Fig. 131 war. (Nach Sa- 
LENSKY.) — Rf Medullarrohr, 
3fp MeduUarplatte, Ch Chorda, 
Ell Darmepithel ( Enteroderm), 
(Sy;)Ursegraent, TF*/ Vornieren- 
gang, Sp iSeitenplatten. 



Wülste (Fig. 130) und führen, wenn sie zusammentreiben, den Ab- 
schluß des Medullarrohres herbei (Fig. 132). 

Am Ilinterende des Medullarrohres entsteht der Canalis neur- 
entericus, welcher aus dem vordersten Teile des Blasto])orus hervor- 
geht (Dean). Am unteren Ende des Canalis neurentericus zeigt das 
Darmrohr eine Erweiterung, die der KuPFFER'schen Blase der Tele- 
osteer homolog ist (Fig. 133 cw). 

Der Kopfteil des Embryos hebt sich nur langsam aus der Fläche 
des Blastoderms hervor; die Anlage des Kopfteiles ist daher anfangs sehr 
flach und breit (Fig. 131). Das Herz erscheint am Vorderende des 
Kopfes, wie dies auch bei manchen Knochenfischen der Fall ist. 



Oauniilcii ( Acipciiscri. 



157 



Das Aiissclilnpfcii der Kiiihrvoiieii crfol^^t hoiiii Stör am 3. oder 
4. Tage, beim Sterlet um '.». -12. Tage. Die Larven des Störes sind 
lieim Aiisscldiii»fen unuefähr 10 mm lang, diejenigen des Sterlets 
nicht ganz 7 mm. Die Larven haben zu dieser Zeit noch einen 
großen und fast kugeligen Dottersack; der Kopf ruht noch auf dem 

Fig. 138. Äledianschnitt dos 
Hintcrendcs eines 58 Stunden alten 
Embryo von Acipenser sturio. Der 
Blastoporus ist «reschlossen unfl der 
Schwanzknopf gebildet, ch Chorda, 
eil Erweiterung der Gastralhöhle 
unter dem Canalis neurentericus, d 
Dotterzellen, ec Ektoderm, cn Ento- 
derm (Darniepithel), g Gastralhöhle, 
m MeduUarrohr, m Schwanzknopf. 
(Nach Deax.) 



sn - ~ — 




ch 






3; 



d cit, 



Dotter auf und zeigt seitlich 5 Kiemenspalten, von welchen die 1. 
dem Spritzloch entspricht. An der Vorderseite des Dottersackes liegt 
das Herz, zu welchem das Blut (aus der SubintestinalveneV) durch 
die zahlreichen Gefäße des Dottersackes (Venae vitellinae) heranstrcimt. 
Wenn die Larven einige Tage alt sind, hal)en sie große Aehnlich- 
keit mit den Larven von Amia und Lepidosteus (Fig. lo9 u. 143) ; 
aber der Kiemendeckel ist Ijedeuteud kleiner und läßt am Rande 
die Kiemenblättchen sichtbar hervortreten (Fig. 134). Der ventrale 
Teil der 1. Kiemensi)alte (Hyomandibularspalte) schließt sich, der 
dorsale Teil bleibt einige Zeit als Spritzloch erhalten (Fig. 134). — 
An der Unterseite des Kopfes 
vor dem Munde findet man 
jederseits 2 Wülste, welche zu 
den Barteln werden (Fig. 134). 
An dieser Stelle bemerkte A '%j^.... 



Fig. 134. Kopf einer Larve 
von Acipenser ruthenus von 11 mm 
Länge. (Nach Balfour.) op Au^e, 
ol Nasengrube, st Anlagen der 
Barteln, m Mund, sp Spritzloch, g 
Kiemen. 



.«T 




g sp, 



man bei einem etwas jüngeren Stadium eine durch besondere Pig- 
mentirung bezeichnete seichte (irube, welche der Saugscheibe von 
Lepidosteus und Amia entspricht (Ehrenhaum). — Die Spitze des 
Kopfes wächst allmählich vor und bildet die lange Schnauze. 

Aus dem medianen Flossensaume, welcher bei den ausschlüi)fenden 
Larven continuirlich ist, bilden sich die unjjaaren Flossen aus, wobei 
das Ende der Chorda sich ein wenig aufwärts krümmt, so daß die 
Schwanzflosse die bekannte heterocerke (iestalt erhält. — Von der 
Vorniero der Larven wird später die Rede sein (p, 1(37). 

Von besonderem Interesse ist die Thatsache, daß die Larven 
Zähnchen am Mundrande haben, während das erwachsene Tier zahnlos 
ist. Die Zähnchen wurden von Knock beim Sterlet, von Eiiren- 
BAUM beim Stör gefunden ; sie haben einige Aehnlichkeit mit Haifisch- 
zähnen, indem sie eine breite Basis und eine längliche scharfe Spitze 
besitzen ; sie scheinen nicht zu verkalken. 



158 5. Capitcl. 

MoLLiER hat l)eim Stör die Entstohunji der Extremitäten ver- 
foljrt. Sowohl bei der Bildung der vorderen wie der hinteren Ex- 
tremität wirken drei Vorgäni;e zusammen, erstens eine faltentVu'mige 
Erhebung des Ektoderms. zweitens eine unter der Ektodermfalte sich 
ausbreitende Wucherung des Mesenchyms, welches von der Somato- 
pleura stammt, und drittens das Einwachsen der Fortsätze der Ur- 
segmente. Jeder Fortsatz eines Ursegments giebt 2 Knospen den 
Ursi)rung. von welchen die eine an der dorsalen Wand, die andere 
an der ventralen Wand der Extremitätenanlage vorwächst. An die 
vordere Extremität treten die Fortsätze von ö Ursegnienten (6. bis 
1<|. Ursegment) heran, und sind folglich ;") dorsale und ö ventrale 
Knospen vorhanden: diese Knosjjen wandeln sich in Musculatur um, 
während im übrigen die Fortsätze der Ursegmente sich auflösen, 
d. h. zu Mesenchym werden. Zwischen den dorsalen und den ven- 
tralen Knospen wird die Anlage des Skelets bemerklich, nämlich eine 
]dattenförmige Verdichtung des Mesenchyms, welche entsprechend der 
Fünfzahl der Knosi)en distalwärts in 5 Fortsätze ausläuft; die erste 
Anlage des Skelets zeigt also eine Basalplatte und 5 Strahlen. Die 
^luskelknospen zerfallen nun in feinere Bündel und bilden dorsal und 
ventral von der Skeletanlage eine continuirliche Muskelschicht. — In 
die Anlage der hinteren Extremität treten die Fortsätze von 9 Ur- 
segnienten ein (26.-34. Ursegment). Demgemäß werden auch die 
dorsalen und ventralen Knospen in der Xeunzahl gebildet, und zeigt 
die zwischen ihnen entstehende Skeletanlage 9 Strahlen. Im Vor- 
knorpelstadium sind diese Strahlen durch ein einheitliches Basalstück 
verbunden, setzen sich aber als dichtere Gewebsstreifen in das Basal- 
stück fort. Bei der Knoritelbildung bleibt der vordere Teil der 
Basalplatte ein einheitliches Stück, während der hintere Teil derselben 
entsprechend den hinteren Strahlen in mehrere Stücke zerfällt. 

Die Eilt Wickelung Ton Amia calya. 

Im Jahre 1887 entdeckte C. 0. Whitman die Nester und Eier von 
Amia calva im Pewaukee-8ee in Wisconsin, und seitdem haben auch 
mehrere andere Forscher ebenda und in anderen Seen Nordamerikas die 
die Eier gesammelt. FCllehoex (1894j. Dkan (1896), Whitman and 
EvcLEsHVMEu (189Q I haben das Nest und die Eiablage beschrieben. Der 
Fisch laicht im April und Mai, meist in der zweiten Hälfte des April 
oder Anfang Mai. Es wird auf dem Grunde des Gewässers eine Art 
Nest angelegt, an einer Stelle, welche nicht tief ist (etwa 0,5 m) und 
von der Sonne erwärmt wird (Whitman und Evclesuymek). Im Pewaukee- 
See und im Fowler-See giebt es streckenweise am Ufer zahlreiche Ka- 
näle, die zwischen kleinen Inseln sich hindurchwinden und in denen 
der Fisch mit Vorliebe das Nest anlegt (Fülleuoiin). Dasselbe befindet 
sich zwischen Wasserpflanzen, ist rund und hat 50 — 60 cm im Durch- 
messer; bei schlammigem Grund ist der Boden an der Stelle des Nestes 
vertieft, so daß das Nest eine flache Grube darstellt. Die Herstellung 
des Nestes und die Eiablage sind nicht beobachtet worden. Zur Fort- 
]jflanzungszeit sieht man häufig ein Weibchen von zwei oder mehr 
Männchen begleitet^). Es findet ein Kampf zwischen den Männchen statt, 



1) Das Männchen von Amia calva ist leicht kenntlich an einem schwarzen 
Fleck am oberen Teil der itichwanzflosse; der Fleck i^t uingeben von einem orange- 
farbigen Ring, dessen Farbe zur Laichzeit lebhaft hervortritt ( Fülleijorx, Whit- 
MAX und Ey'cleshtmeb). 



Ganoidcn (Aiiiia calvai. 



159 



und der Sieger begiebt sich mit dem Weibchen zum Xest, wobei er das 
Weibchen so heftig beiDt, daß Scluippen abgerissen werden (Wmitmax 
und Evclbshymeh). Nach der Eiablage bleibt das Männchen auf dem 
Nest, bis die Jungen das Nest verlassen. Die Eier sind über der Zona 
radiata mit einer klebrigen Schicht umkleidet, so daß sie sich anheften, 
meistens an Wurzel fäserchen und andere PHanzenteile, die im Nest oder 
am Nest hervorstehen. Dkan meint, daß die Zahl der Eier ungefähr 
eine Million erreichen kann. 



Das Ei ist länglich und mißt (mit der Eihaut) im längeren Durch- 
messer 2,5 — 3 mm, im kürzeren 2 — 2,5 mm. Der Dotter ist von 
dunkler, graubrauner Farbe, und an dem einen Pol des Eies befindet 



Fig. 135. 




Fig. 13G. 



"m^ 



Fig. 137. 




Fig. 138. 






n^^-^M- 



Fig. 135—138. 
Eycleshymer.) 



4 Furchungsstadien von Amia calva. (Nach Whitmax und 



sich eine Keimscheibe von gelblichbrauner Farbe. Ich nenne diesen 
Pol den oberen Pol. lieber der Keimscheibe befindet sich in der 
Eihaut die Mikropyle. 

Die Furchung von Amia leitet von der totalen inäqualen Furcliung. 
wie wir sie bei Acipenser gesehen haben (Fig. 128), zu der mero- 
blastischen Furchung über, wie sie bei Lepidosteus sich findet (Fig. 140). 

Die erste Furche beginnt auf der Mitte der Keimscheibe und 
schreitet langsam an der Peripherie des Eies nach dem anderen Pole 
hin fort, während auf der Keimscheibe die neuen Furchen erscheinen. 
Die zweite Furche tritt rechtwinklig zur ersten auf der Keimscheibe 
auf und breitet sich ebenfalls langsam über das Ei aus (Fig. K35). 
Die beiden ersten Furchen teilen die Keimscheibe in 4 Quadranten, 
und die Furchen der nächsten (dritten) Teilung teilen diese Quadranten 
und setzen sich gleichfalls um das Ei herum fort (Fig. 13G). Bei der 
vierten Teilung wird jedes Elastomer in ein inneres und ein äußeres 
Elastomer zerlegt, so daß 8 centrale Elastomeren entstehen und 
8 periphere: um diese Zeit sind die zwei ersten Furchen bis zum 
unteren Pole des Eies vorgedrungen (137). Nur bei der ersten, 



160 5. Capitcl. 

zweiten und dritten Teilung ist die Teilungskraft so groß, daß die 
Furchen allmählich durch die ganze Dottcrniasse hindurchschneideu ; 
es wird also die Dotterniasse nur in acht Stücke zerlegt; bei der 
vierten Trennung, von welcher eben die Rede war, schneiden die 
Furchen nur durch die Keinisclieibe hindurch, und auch die weitere 
Furchung verläuft wie bei einem meroblastischen Ei. 

Bei der fünften Teilung stehen die Spindeln in den äußeren 8 
Zellen horizontal, in den inneren 8 Zellen vertikal oder schief: 
so werden die 8 äußeren Zellen durch radiär gehende Furchen in 
16 Zellen zerlegt (die freilich am Außenrande paarweise verbunden 
bleiben), während die 8 inneren Zellen in obere und untere Zellen 
sich teilen : die oberen Zellen sind nun ganz vom Dotter getrennt, 
während die unteren mit dem Dotter in Verbindung bleiben ^). Das 
nächste Furchungsstadium ist in Fig. 188 im Obertlächenbild zu sehen; 
bei der eben vollzogenen Teilung haben die Randzellen sich mit meri- 
dional stehender Spindel geteilt und so der Masse der inneren Zellen 
eine neue Reihe hinzugefügt. 

Im weiteren Verlauf der Furchung geben die Randzellen noch 
mehrmals Zellen an das Blastoderm ab ; aber später findet in den 
Dotterzellen nur noch Kernteilung ohne Zellteilung statt, so daß zur 
Zeit der Gastrulation die Dotterzellen meist mehrere Kerne enthalten. 

Die Furchung verläuft normal bei jeder Stellung des Eies, mag das 
Ei vertikal gestellt sein oder horizontal oder verkehrt (Dean, Whitmax 
und Eycleshymeu). — Was die Zeit betriiTt, erscheint die erste Furche 
etwa 1^1^ Stunden nach der Befurchung, die weiteren Furchen treten 
ungefähr von Stande zu Stunde auf; das Blastulastadium wird ungefähr 
in der 15. Stunde erreicht. 

Wenn die Furchung sich ihrem Ende nähert, schließen sich die 
obersten Zellen zu einen flachen Epithel an einander und bilden so die 
Deckschicht; diese Zellenlage ist bekanntlich auch bei Knochen- 
fischen vorhanden und entspricht nur dem Stratum corneum der 
Epidermis. — Am Ende der Furchung verändert das Blastoderm seine 
Form, indem es sich über die Dotterzellen auszubreiten beginnt 
(SoBOTTA 1896). Es tritt dann in dem Blastoderm ein feiner Spalt auf, 
welcher die untersten Lagen der Blastodermzellen von den übrigen 
trennt. Dieser Spalt ist die Furch un gshöhle, und derjenige Teil 
des Blastoderms, welcher über der Furchungshöhle sich befindet, re- 
präsentirt den animalen Teil der Blastula. — Nun folgt die Gastru- 
lation. Sie beginnt am Rande des Blastoderms (d. h. an der Grenze 
zwischen denkleinen Zellen und den großen Dotterzellen), indem an einer 
Stelle des Randes eine scharfe Trennungslinie zwischen dem Blastoderm 
und den großen Dotterzellen erscheint und eine feine Spalte eindringt. 
Wie beim Froschei bezeichnet diejenige Stelle, an der die Gastrulation 
beginnt, die Dorsalseite des entstehenden Embryos ; es setzt sich der 
Gastrulationsproceß von da allmählich ventralwärts um den ganzen 
Rand des Blastoderms herum fort. Indem die Gastrulationsspalte an 



1) Die unteren Zellen werden an der Oberfläche des Blastoderms nur teilweise 
oder gar nicht sichtbar. So erklärt sich der Befund von H. ViRCHOW: ,,Das 
nächstfolgende (32-zelligej Stadium läßt bei der Oberllächenbetrachtung Regelmäßigkeit 
in der Anordnung und Zahl der proximalen Stücke nicht mehr erkennen, vielmehr 
kommen Fälle vor, in welchen die Zahl von acht Teilstücken gar nicht oder nur 
wenig überschritten wird; wohl aber ist die Zahl und Lage der radiären Kand- 
furchen noch regelmäßig und fanden sich IG Randstücke vor." 



Ciatioidcii (Aiiiia calva). 



161 



der Dorsalscite des Embryos tiefer wird, nach vorn vordriiij;! und 
vorn sicli erweitert, bildet sie die GastralJKihle. Die dorsale Urdarni- 
wand wird wie bei den Teleosteorn von der sogenannten unteren 
Seliiclite, also der eingestül])ten Scliichte gebildet. An diese untere 
Schicht schliessen sich alle die IMastodennzellen an, welche im Blastula- 
stadium zwischen der Furchungshöhle und den großen Dotterzellen 
gelegen waren. Diese Zellen begeben sich also am Boden der Furchungs- 
liöhle peripherwärts nach dem Rand des Blastoderms hin. Gleichzeitig 
wächst das Blastoderm über den Dotter herunter, d. h. es schreitet 
die Umwachsung des Dotters weiter fort. Währenddessen kommt 
die spaltartige Furchungshöhle allmählich zum Verschwinden. Wenn 
die Umwachsung ihrem Ende sich nähert, geht eine Fortsetzung der 
Gastralhöhle unter dem seitlichen Blastoporusrand bis zur ventralen 
Blastoporuslippe (Fig. 138 bis), ebenso wie bei den Amphibien. 

Die Zellen des Ektoderms sind die kleinsten ; die Zellen der 
unteren Schicht sind größer und zur Zeit der Gastrulation noch stark 
mit Dotterkörnchen beladen. Die untere Schicht bildet das Mesoderm, 
die Chorda und das Enteroderm (Darm- 
epithel) ; das letztere entsteht aus der untersten ^^?^^r~~-^'\ 
Zellenlage der unteren Schicht, und seine 
Zellen enthalten grobe Dotterkörner ebenso 
wie die Zellen, welche im Blastulastadium 
am Boden der Furchungshöhle lagen (Sobotta 
1896). 



Fig. 138 bis. Gastrula von Amia calva. (Xach 
Sobotta.) dl Dotterpfropf, D große Dotterzellen, 
cc Ektoderm, en Enteroderm, j/ Gehirnteil der Medullar- 
platte, VI Mesoderm, ud Gastralhöhle. 




^ '^^ 



W^ährend der Umwachsung des Dotters wird die Anlage des 
Embryo auf dem Blastoderm bemerkbar: das Aussehen des Embryo 
ist ähnlich wie bei Lepidosteus und liei Knochenfischen. — Die Anlage 
des Kopfes des Embryo ist anfangs flach und breit wie bei Acipenser 
(vergl. Fig. 131) und hebt sich nur langsam ans der Fläche des Blasto- 
derms hervor. 

Das Medullarrohr wird solid angelegt ebenso wie bei den Knochen- 
iischen. Demgemäß fehlt auch der Canalis neurentericus (Dean). — 
Der Blastoi)orus schließt sich und verschwindet ebenso wie bei 
Knochenfischen. 

Whitman und Evclesiivmku untersuchten, ob die Medianebene des 
entstehenden Embryos der Richtung der ersten Furche entspricht. Eine 
solche Beziehung besteht nicht. Die Richtung des Embryos bildete etwa 
in der Hälfte der Fälle mit der ersten Furchungsebene einen Winkel 
von — 44", in den übriaen Fällen einen Winkel von 45 — !)0*'. 



Die Ent Wickelung der Larven wurde von D e an beschrieben. 
Am 8.-9. Tage schlüpften die Embryonen aus: sie sind 5—6 mm 
lang und haben dasselbe Aussehen wie die ausschlüpfenden Larven von 
Lepidosteus und Acipenser. Des großen Dottersackes wegen können 
sie nicht schwimmen und heften sich mittelst der Saugscheibe irgendwo 
an ; die Saugscheibe ist unmittelbar vor dem ^lund gelegen und 
deutlich zweiteilig. Die Augen sind zu dieser Zeit noch nicht pig- 

Ziegler, Entwickelangsg. d. niederen Wirbeltiere. 11 



1(52 0- Capitol. 

mentirt. und die Ilildunu der Linse ist noch nicht beendet. Fünf 
Kienienspalten sind erkennliar. Die Anlage der Ihusttiosse wird eben 
erst benierklieh. — In den nächsten Tafj:en Nvächst die Brnsttiosse in 
die Höhe. (Jleiohzeitig bildet sich der Kieniendeckel nnd überwächst 
die Kiemenspalten (Fig. 139). Der Kopf des Embryos hebt sich deut- 
licher v(tni Dotter al>: unter der Kieiueniiegend wird an der vorderen 




Fig. 139. Larve von -Vmia calva, 4 Tage alt, 10 mm lang. (Nach Allis.) 
*■ Saug.scheibe, kd Kieniendeckel, bf Brusttlosse. 

Fläche des Dottersacks das schlauchförmige Herz sichtbar. Der 
Dottersack, welcher bisher kugelig war, nimmt bei zunehmender ^'er- 
kleinerung eine längliche Form an und wird allmählich in den Piauch 
des Embryos aufgenommen. Die Saugscheibe beginnt der Rückbildung 
zu verfallen. 

Etwa 8 Tage nach dem Ausschlüpfen sind die Larven in der 
Körperform Kaulquappen ähnlich, unterscheiden sich aber von solchen 
durch den großen Kiemendeckel und die ziemlich großen Brustflossen. 
Die Larven können nun schwimmen und drängen sich um das Männ- 
chen, welches bis dahin im Nest Wache gehalten hat und bald in 
F>egleitung der Jungen das Nest verläßt. Die Jungen bleiben bei dem 
^lännchen mindestens einige Wochen, wahrscheinlich sogar mehrere 
Monate lang. 

Unterdessen nehmen die Larven die Form des ausgebildeten 
Tieres an. Die Saugscheibe verschwindet, und mit der Ausbildung 
des Knorpelcraniums nimmt der Kopf die definitive Form an. Der 
Anus erscheint, die Bauchtiossen wachsen allmählich hervor, und die 
segmentale Musculatur wird am Körper und am Schwanz breiter, 
wobei der Schwanz das Aussehen eines Kaulquappenschwanzes ver- 
liert und ein Fischschwanz wird. In der vierten Woche nach dem 
Ausschlüi)fen ist das Ende des Schwanzes heterocerk wie bei einem 
Haifisch ^j. und in der fünften Woche nimmt es durch starke Aus- 
bildung der ventralen Flossenstrahlen die abgerundete F'orm an; zu 
dieser Zeit sind auch die lange Rückenflosse und die Analflosse schon 
vorhanden. — Fl'lleborx berichtet, daß die jungen Ainia ebenso 
wie die alten von Zeit zu Zeit an die Oberfläche des Wassers kommen, 
um Luft zu schnappen. 

Dean hat auch über die Entwickelung einiger Organe Mitteilung 
gemacht. Die Schwimmblase entsteht durch eine dorsale Ausstülpung 
der Schlundwand; sie hat anfangs die Form einer Rinne, welche caudal- 



1) Auch bei Knochenfischen, z. B. beim Hecht, giebt es bekanntlich ein Stadium, 
in welchem der Schwanz heterocerk wird. 



(.iarniideii (L(|ii(iüst(,'Us). Jgß 

wärts verbreitert und deutlich zweiteili«; ist; es scheint, daß die Rinne 
durcli Abschnürung vom caudalen Ende lier sich vom Schlünde abschnürt, 
worauf der caudale Teil zur Schwimmblase sich ausdehnt, der vordere 
Teil den Lut'tgang bildet. — Der After entsteht ungefähr gleichzeitig 
mit dem Mund; es ist bei seiner Bildung eine kleine Einstülpung des 
Ektoderms beteiligt (Proctodaeum). — Die Leber wird in ähnlicher 
Weise wie bei den Teleosteern gebildet, aber die Anlage ist hohl, 
während sie bei den Teleosteern solid ist; an der Stelle der Leberanlage 
geht das Lumen des Darmes bis auf den Dotter herab. 

Dkan hat ferner die Entwickelung des Gehirns beschrieben. Am 
Mittelhirn und Kleinhirn entwickelt sich die Decke zu beträchtlicher 
Dicke, während am Vorderhirn und Zwischenhirn die Decke schwach 
bleibt. Die Entwickelung geht also in derselben Richtung wie beim 
Gehirn der Knochenfische. 

Von den Hautsinnesorganen der Larve und ihrer Umgestaltung 
während der weiteren Entwickelung hat Allis (1889) eine ausführliche 
Beschreibung gegeben. Indem Reihen von Sinnesorganen einsinken, bilden 
sich die tiefliegenden Kanäle, weichein die Hautknochen eingelagert werden. 
Die hauptsächlichsten Kanäle sind: Der Infraorbitalkanal, welcher unter 
dem Auge verläuft und nach hinten in den Kanal der Seitenlinie übergeht, 
ferner der Supraorbitalkanal, welcher über dem Auge liegt, und der 
Operculomandibularkanal, welcher über den Kiemendeckel und den Unter- 
kiefer geht (s. Fig. 139). Die Infraorbitalkanäle sind an der Schnauze durch 
eine quere Commissur verbunden, welche unter den Xasenlöchern und 
über der Saugscheibe verläuft. Am Nacken befindet sich eine quere 
Commissur, welche die Seitenlinien verbindet (Supratemporal-Commissur). 
Die Umgestaltungen dieser Kanäle und ihrer Ausführungsgänge sind 
sehr complicirt und können hier nicht beschrieben werden. 

Ausser den Sinnesorganen der Kanäle giebt es noch andere ähnliche 
Sinnesorgane, welche in einzelnen kleinen Gruben liegen, die in Reihen 
angeordnet sind (Sinnesgruben, ])it-organs) ; am Kopf giebt es mehrere 
solcher Reihen; ferner findet man kleine Reihen auf den einzelnen Seg- 
menten an der Seitenlinie. — Ausserdem bilden sich zahlreiche ober- 
fiächliche Sinnesorgane (Terminalknospen Mehkbl's); sie liegen besonders 
reichlich am Kopf, am Kiemendeckel und an der Kehle. Bei jungen 
Larven sind sie ähnlich wie die Sinnesorgane der Kanäle in Linien an- 
geordnet, bei erwachsenen Exemplaren aber findet man sie in Gruppen 
oder Scharen am Kopf und in der Gegend des Kopfes zerstreut. 

Die Entwickelung von Lepidosteus. 

Der Knochenhecht (Lepidosteus osseus Ag.) laicht in den nordameri- 
kanischen Seen im Juni. Die Laichstellen sind gewöhnlich fiache (wenig 
über 40 cm tiefe) Buchten, deren Grund mit Wasserpflanzen bewachsen 
ist ; im Black Lake findet das Laichen auf steinigem Grund statt. Zur 
Laichzeit trifft man Züge von 3 — 10 männlichen Tieren, die einem voran- 
schwimmenden Weibchen folgen. Die Eier werden über Wasserpflanzen 
oder Steinen ausgestreut und kleben an der LTnterlage an. Die Eihaut be- 
sitzt nur eine einzige Mikrop3'le^). 

1) Die Eizelle ist umhüllt von euicr Zona radiata, welche von feinen Poren 
durchbrochen ist: darüber liegt eine klelirige Schicht, welche nicht ganz -äo dick ist 
wie die Zona radiata; sie besteht aus aneinandergereihten zottenartigen (xebilden, 
welche von Balfolr und P.viiKKK für chemisch umgewandelte Follikelzelleu ge- 
ll* 



KU 



."1. rapitol. 



Die Kier von Loiiidostous osseus sind .">.;") nun irroB und haben 
eine iiraue Farbe, oben mit einer helleren Keinischeibe. - Die Furchung 
ist partiell') und steht der Furehunii der Kiioclienfische sehr nahe. 
Die ersten Stadien der Furchung sind ganz ähnlich wie diejenigen von 
Aniia ealva (Fig. 135 und 130). Bei der folgenden Teilung entstehen 
4 centrale Zellen und 12 perii)here Zellen ; dieses Stadium erinnert 
also an das entsprechende Stadium bei Acipenser und auch bei 
Kiiochentischen (vergi. Fig. 14*>). Wenn die Furchung vveiterschreitet. 

Fig. 140 A. Fig. 140 B. 





Fig. 140 Au. 140 B. 2 Furchungsstadien von Lepidosteus osseus. iNach Eycles- 
HYMER.) Fig. 140 A. 5 Stunden nach der Befruchtung. Fig. 140 B. Späteres Stadium. 

bleiben die Randzellen in Verbindung mit der Dotterkugel. Im Stadium 
der Fig. 140 A sieht man im Bereich der Keimscheibe einen Haufen von 
Blastomeren, welcher in der Mitte etwa 3 Zellen tief ist; außen be- 
merkt man die Reihe der Randzellen, welche peripherwärts in den 
Dotter übergehen. Ein etwas älteres Stadium zeigt zahlreiche Zellen 
in der Keimscheibe und eine vermehrte Zahl von Randzellen (Fig. 140 B). 
Die Randzellen und die untersten Zellen der in Furchung be- 
griffenen Keimscheibe teilen sich mehrmals in der Weise, daß die eine 
der Teilzellen eine freie Blastodermzelle wii'd. wiihrend die andere 
Teilzelle mit dem Dotter in Verbindung bleibt. Die mit dem Dotter 
verbundenen Zellen fließen dann zusammen und bilden einen Periblast 
wie bei den Knochenfischen. Im Blastulastadium findet man also in 
der obersten Schicht der Dotterkugel zahlreiche Kerne, die Periblastkerne. 



halten wurden, aber nach den neueren Angaben von Mark zu der Eihaut gehören; 
nach Mark wird diese Schicht früher als die Zona radiata gebildet und ist wie 
auch diese ein Absonderungsproduct des Eies. — Xach der Entdeckung von Mark 
ist eine Mikropyle vorhanden ; die Eihaut senkt sich trichterförmig ein, die Zona 
radiata und die kleh)rige Schicht verdünnen sich im Innern des Trichters und beide 
werden im Grunde desselben von einem feinen Kanal, der Mikropyle, durchbohrt. 
Während der Entwickelung ist da.s Ei von einem einschichtigen FollikeJepithcl um- 
hüllt, aber an der Stelle der ^likropyle wird dieses mehrschichtig (Mikropylenpflock), 
und der untere Teil des Trichters ist von einer auffallend großen Zelle (Mikropylen- 
zelle) erfüllt (Marki. 

1) Ueber die Furchung von Lepido.steus osseus ist im Jahre 1899 eine Mitteilung 
von Eycleshymer erschienen, welche mit der früheren Darstellung von Dean im 
Wesentlichen übereinstimmt. Beide Autoren haben an lebenden und conservirten 
Eiern beobachtet, daß die ersten Furchen den unteren Pol des Eies nicht erreichen, 
sondern nur bis ungefähr zum Aequator des Eies vorschreiten. Nach älteren An- 

faben von Balfour und Parker sowie von Beard schien es, daß die ersten 
'urchen bis zum unteren Pol des Eies vordringen. 



(iaiiiiidfii I L(|ii(|()steiis). 



1G5 



Im Hl:istiil;ist;i(limii ist ciiio Haclie Fiiicliiiii<isliölilo vorlianden. Am 
Boden dor Fiiicliuiijisliölde lie^t eine lockere Schicht von Zellen, die 
vom Dotter her ahj-etnrcht sind (Dean). Die Gastrulation scheint 
ähnlich wie bei Knochentischen zu ertbl<'en, doch wird eine niedrige 
(iastralhöhle gebildet, welche nicht nur längs 
dei' Dorsalseite der (Jastrula sich erstreckt, 
sondern auch noch unter die ventrale lilasto- » 
poruslii)j)e geht (Dean). Der Blastoporus schließt 
sich am 2. Tage. — Die Kmbryonalanlage 
wird ungefähr zur Zeit des Blastoporusschlusses 

Fig;. 141. Ei von Lepidosteus osseus am 3. Tage nach 
der Bcfnu'htunff. (Nach Balfour und Parker.) — Der 

Enihryo hl 3,.! lum lang. — b Gehirnteil der Medullar- 
anlage,y>r Außenzone des Embryo (Gebiet der Seitenplatten). 

an der Obertiäche sichtbar (Fig. 141). Die Medullarrinne tritt nur 
spurweise auf, da das Medullarrohr wie bei den Knochenfischen solid 
angelegt wird. Man sieht an dem (^)uerschnitt Fig. 142, daß das 
Ektoderm aus 2 Zellenlageu besteht, von welchen die obere die Deck- 
schicht ist, die bei Knochenfischen ebenso sich findet : die untere 




Fig. 142. Querschnitt durch den vorderen Rurapfteil des Embryo Fig. 141. 
(Nach Balfour und Parker.) JIc Me<lullarstrang, Ep Ektoderm, .i/e Mesoderm, 
In/ Enteroderni, Ch Chorda. 



Zellenlage des Ektoderms erzeugt den kielförmigen Medullarstrang, 
welcher sich später von dem Ektoderm abtrennt und das Medullarrohr 
bildet. Am Schwänzende Hießen das Medullarrohr, die ("hor<la und 
das Enteroderni in einem Scliwanzknoi)f zusammen w ie bei den Knochen- 
fischen. 

Die Larven von Lepidostcus schlüpfen zwischen dem 7. und; 9. 
Tage aus (Beard), bei heißem Wetter schon früher (Fülleborn). 
Sie sind zu dieser Zeit 9 mm lang und besitzen einige Aehnlichkeit 
mit Froschlarven. — Nach dem Ausschlüpfen .haben die Fische noch 
einen großen Dottersack und können folglich nur mit Mühe schwimmen: 
sie heften sich mittelst der Saugscheibe irgendwo an. meist in der 
Nähe der Oberfiäche des Wassers, manchmal an der Oberfiäche des 
Wassers selbst (Mark. Fülleborn). Die Saugscheibe ist eine vor 
dem ]\Iunde gelegene rundliche Scheibe, auf welcher zahlreiche Papillen 
stehen (Fig. 14:J). 

Die Larven haben einen continuirlichen Flossensaum, in welchem 
die Anlagen der einzelnen unpaarcn Flossen sichtl)ar werden (Fig. 143). 



166 



4. rnpitol. 



Der Schwanz ist antang:^ ampliicork. wird aber dann lietoiocerk, indem 
das Endo der Chorda sich nach oben biegt nnd die ventralen Strahlen 
der Schwanztiosse sich verlängern. — Am IIyoidl)ogen entsteht ein 
großer Kiemendeckel. welcher über die folgenden Kiemeni)Ogen hinüber- 
wächst (Fig. 14a). 

Die inneren Organe der Larve sind ähnlich wie bei Knochentischen. 
Die Verbindnng des Dottersackes mit dem Darmkanal tindet durch 
(Mnen dünnen Dottergang statt, welcher hinter dem Aust'ührungsgange 
der Leber in den Darm mündet. Beard berichtet, daß der Dotter 
Itei Embryonen von 9 — 16 mm Länge zum Teil in den Darmkanal 
übertritt und hier resorbirt wird. 

Wenn der Dottersack sich verkleinert hat, schwimmen die jungen 
Fische umher, gewöhnlich nahe an der Obertiäche des Wassers ^). Sie 
nähren sich von ]\Iückenlarven (Mosquitolarven), bis sie imstande sind, 



pcj 



dif 




h op 

Fig. 143. Larve von Lepidosteus osseiis, 11 mm lang. (Nacli Balfour und 
Parker. I u After, ai Anlage der Analflosse, cf Schwanzflosse, (///' Anlage der 
Dorsalflosse (in dem continuirlichen Flossensaum), ho'p Kiemendeckel, mn Unterkiefer, 
"/ Xa.sengTubo, pH Brustflosse, ad Saugscheibe, .s7w.r Überkiefer. 

junge Fische zu fressen (Mark). — Bei Larven von 2o mm Länge 
halten sich die Kiefer schon so verlängert, daß der Kopf die für 
Le})idosteus charakteristische Form angenommen hat; das Vorderende 
der Schnauze ist veidickt und trägt unten noch die Reste der Saug- 
scheibe. 



Die Vorniere der Oanoiden. 

Jlxgeksen beschrieb im Jahre 1894 die Vomiere von Amia calva. 
Er fand bei Larven von 10 mm Länge jederseits eine Vornierenkammer und 
einen Glomerulus an der medialen Wand zwischen den beiden Kammern. 
Jederseits beginnt der Vornierengang mit 2 flimmernden Trichtern, von 
denen der eine in der Vornierenkammer, der andere in der Leibeshöhle 
liegt. Der Vornierengang ist in seinem vorderen Teil stark geschlängelt. 
Wo die L'rniere beginnt (16 — 17 Segmente hinter der Vornierenkammer), 



1) Es ist wahrscheinlich, daß die Schwimmblase bei Lepidosteus eine respira- 
torische Function hat. Die Fische nehmen an der Oberfläche des Wassers Luft 
ein und lassen an dem Kiemendeckel Luftblasen austreten. Analysen der aus- 
tretenden Luft zeigten eine beträchtliche Abnahme des Sauerstoffs und keine Zu- 
nahme der Kohlensäure. Mark schließt aus dieser Beobachtung, daß von den 
beiden Functionen der Lunge, der Sauerstoffaufnahme und Kohlensäureabgabe, 
ursprünglich nur die erstere diesem Organ zukam und die letztere von anderen 
Organen besorgt wurde. 



Ganoiden. | f^7 

verläutt der V'urniereugaug gerade gestreckt ; die L'niiere Ijestelit zu 
dieser Zeit aus 10 — 17 segmentalen Kanülen, welche in den Urnieren- 
gang münden : sie beginnen jeweils in einem MAi.i'ioHi'schen Körperchen, 
welches morphologisch als abgeschnürter Teil der Leibeshöhle aufgelaCt 
werden kann und mit dem Peritoneum durch einen Zellenstrang verbunden 
ist, der später hohl wird und dann mit flimmerndem Trichter in der 
Leibeshöhle beginnt. — Diese Beobachtungen von Junger.sen wurden 
dann von Dean (1896) bestätigt und insofern erweitert, als Dioan bei 
einer noch nicht ausgeschlüpften Larve jederseits 2 in der Leibeshöhle 
beginnende Trichter imd noch die 8j)ur eines dritten fand. 

JuNGEHSEx gab auch eine neue Beschreibung der Vorniere des Störs 
(Acipenser sturio). Bei einer 21 mm langen Larve ist eine längliche 
Vornierenkammer vorhanden, welche in der Mitte durch einen langen 
Glomerulus geteilt wird ; der Vornierengang nimmt seinen Ursprung jeder- 
seits mit 5 in der Vornierenkammer beginnnenden Trichtern und außer- 
dem noch mit einem 6. Trichter, welcher vor der Vornierenkammer liegt 
und in der Leibeshöhle beginnt. Der Vornierengang geht zuerst ein 
wenig nach vorn, biegt nach hinten um, macht mehrere Windungen und 
geht dann in geradem Verlaufe durch die Urnierenanlage. Drei bis vier 
Segmente hinter dem letzten Vornierentricliter beginnen die Harnkanälchen 
der Urniere ; sie sind anfangs streng segmental gelegen, gehen von 
MALPiGTii'schen Körperchen ans und besitzen, wenn völlig ausgebildet, 
flimmernde Peritonealtrichter. — Bei etwas älteren Embryonen ver- 
mindert sich die Zahl der Trichter der Vorniere, insbesondere schwindet 
der vorderste Trichter ('welcher in der Leibeshöhle begann) und der erste 
der Trichter in der Vornierenkammer. 

Beard berichtete über die Vorniere von Lepidosteus. Bei Larven 
des 7. Tages, welche noch nicht ausgeschlüpft sind, und bei Larven des 
9. Tages (7^/2 mm lang), welche soeben ausgeschlüpft sind, zeigt der 
Pronephros jederseits 3 äußere Trichter, welche in der Leibeshöhle be- 
ginnen, und drei innere Trichter, welche in der Vornierenkammer be- 
ginnen ; letztere ist als* ein abgetrennter Teil der Leibeshöhle aufzu- 
fassen und enthält wie bei Amia einen Glomerulus. Nachher vermindert 
sich die Zahl der äußeren und der inneren Trichter; bei Larven von 
1 1,5 mm Länge ist schon ein äußerer und ein innerer Trichter verschwunden. 



Litteratur über die Ent-\\ickelung der Ganoiden. 

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VI. CAPITEL. 

Teleosteer. 

Knochenfische. 
Das Laichen. 

Die Forelle (Trutta tario L.; und der Lachs (Trutta salar L.) laichen 
im November und Dezember. Sie wühlen am Grund eines Baches im 
Sand eine flache Grube, das Weibchen läßt die Eier in die Grube fallen, 
das Männchen spritzt das Sperma darüber, und dann bedecken sie die 
Eier mit Sand. Die Entwickelanj^sdauer bis zum Ausschlüpfen der 
Embryonen beträgt 3 — 4 Monate ^j. 

Der Hecht (Esox lucius L.j " laicht im April. Er streut die Eier an 
flachen, pflanzenbewachsenen Stellen der Teiche aus. Die Eier werden 
also nur vereinzelt gefunden. (Man verschafft sie sich besser durch 
künstliche Befruchtung.) 

Der Barsch (Perca fluviatilis L.) legt seine Eier im Frühjahr (März 
bis Mai) ab; dieselben sind leicht kenntlich, da sie untereinander zu 
einer Fläche verbunden sind und eine netzartige Masse bilden, welche in 
der Nähe des Ufers um Wasserpflanzen geschlungen wird. Die Eier sind 
ziemlich durchsichtig. 

Bei der Flußgrobbe (Cottus gobio), welche ebenfalls im Frühjahr 
laicht, werden die Eier in einem Loch zwischen Steinen abgelegt und 
hier von dem Männchen 4 — 5 Wochen lang bewacht. 

Beim Stichling (Gasterosteus aculeatus L. und G. pungitius L.) und 
beim Seestichling (Spinachia vulgaris Flem.) baut das Männchen aus 
Pflanzenteilchen ein eigentümliches Nest, in welchem von dem Weibchen 
die Eier abgesetzt werden; das Männchen bewacht das Nest. Man flndet 
die Eier vom April bis zum Juni 2). 



1) Wo sich Fischzuchtanstalten befinden, kann man gewöhnlich befruchtete 
Eier der Forelle und des Lachses käuflich erhalten. Diese großen Eier sind nicht 
diu-chsichtig und können daher nur gehärtet und conservirt zur Untersuchung dienen 
(Conservirung s. p. 2.i; sie eignen sich besonders zur Anfertigung von Schnittserien. 
Die Eier der meisten anderen Knochentische sind kleiner und einigermaßen durch- 
sichtig. Besonders durchsichtig sind die Eier des Stichiiugs (Gasterosteus). femer 
die schwimmenden Eier vieler ^Meeresfische. — Uebrigens ist die Beobachtung an 
durchsichtigen Eiern meist von geringem Wert, wenn sie nicht durch die Lnter- 
suchung von Schnittserien ergänzt wird. 

2) Das Nest des Stichlings besteht aus Pflanzenteilen, welche durch Schleim- 
fäden verbunden sind; die Schleimfäden werden in der Niere in Harnkanälchen ge- 
bildet (MÖBIU.S). 



170 <»• Capitel. 

Der Bitterling (Rhodeus amarus Bl.) legt die Eier im die Kiemen 
von Muscheln i^Anadonta und Unio). Wenn das Weibchen, welclies eine 
Legeröhre besitzt, in eine Muschel Eier hineingebracht hat, entleert das 
Männchen das Sperma über derselben. Die Eier besitzen eine gelbe un- 
durchsichtige Dottermasse von länglicher Gestalt. 

Bei vielen marinen Fischen besitzt das Ei einen Oeltropfen, welcher 
dasselbe an der (,)berriiiche des Meeres schwimmend erhält. Solche 
schwimmende Eier haben z. B. die Heringe und die Schollen. Der Oel- 
troplen befindet sich nahe am vegetativen Pol (Fig. 145); dieser Pol 
ist also bei dem schwimmenden Ei nach oben gekehrt, die Keimscheibe 
nach unten. 

Bei manchen Fischen werden die Eier von dem Männchen oder dem 
Weibchen umhergetragen i). Bei einem in Surinam lebenden Wels 
Aspredo laevis heftet das Weibchen die Eier an seinem Bauche und an 
der Unterseite der Flossen an. — Ein Büschelkiemer des Indischen Ozeans 
(Solenostoma) trägt die Eier in einer durch Verschmelzung der Bauch- 
flossen mit der Körperwand entstandenen Tasche am Körper des Weib- 
chens. — Bei anderen Büschelkiemern. bei dem Seepferdchen (Hippocampus 
antiquorum L.j und bei der Seenadel (Syngnathus acus L.) nimmt das 
Männchen die Eier auf und bringt sie an seiner Bauchseite in einen 
durch Hautfalten begrenzten Raum, eine Bruthöhle, in welcher die 
Embryonen einen großen Teil ihrer Entwickelung durchmachen. 

Eine besondere Art der Brutpflege zeigen einige Fische der Gattungen 
Arius, Galeichthys, Tropheus und Tilapia, welche die Eier in der Mund- 
und Kiemenhöhle tragen. Gewöhnlich fällt diese Aufgabe dem Männchen 
zu, bei Tilapia beiden Geschlechtern, bei Tropheus Moorii dem Weibchen. 

Nur bei sehr wenigen Knochenfischen findet die Befruchtung in dem 
Köi-per des Weibchens statt, nämlich bei denjenigen Arten, bei welchen 
die Eier in dem Ovarium sich entwickeln ; es sind Fische der Gattungen 
Embiotoca, Poecilia und Zoarces. Die Entwickelung der jungen Fische 
im mütterlichen Körper ist bei Zoarces (Blennius) viviparus, (Aalmutter 
oder Aalquappe) am genauesten beobachtet worden (Rathke, Stuhlmaxx). 

Zahl der Eier. Die meisten Eier werden von denjenigen Fischen 
erzeugt, welche ihre Eier an der Oberfläche des Meeres schwimmen 
lassen, da diese Eier der größten Vernichtung durch Feinde ausgesetzt 
sind. Es legt der Heilbutt übBr 3 Millionen, der Kabeljau über 9 Millio- 
nen Eier ab. Weit geringer ist die Zahl der Eier bei den Süßwasser- 
fischen, so beim Hecht 1(X)000 bis 600 000 2 1, beim Barsch etwa 300000, 
beim Karpfen etwa ebensoviel, bei der Schleie etwa 70000, bei dem 
Lachs etwa 10000, bei der Forelle 1000—2000. Bei den Fischen mit 
höherer Brutpflege (z. B. Stichling, Seenadel, Seepferdchen) ist die Zahl 
der Eier bedeutend geringer. 



Die Kiehtungskörper und die Befruehtuiis:. 

Wenn das Ei der Reife nahe ist, rückt das Keimbläschen an die 
Peripherie des Eies ^j. Die Membran des Keimbläschens löst sich 



1) Eine Zusammenfassung der verschiedenen Arten der Brutpflege bei Fischen 
ist von WiEDERSHEiM fBiolog. Centralblatl, Bd. 20, lOrX)) gegeben worden. 

2) In dem Victoria Albert-Muf^euni in South-Kensington sah ich einen Hecht 
von nahezu P/, m Länge, bei welchem die Zahl der Eier auf 595200 angegeben war. 

3) Das Keimbläschen der Knochenfische besitzt zahlreiche Nucleolen (Fig. 3 
auf p. V-iK 



Teletisleer. 



171 



auf. und die ClirouKisomcii dossollteii tictcii in die Kiciitmiii>s|)iiidel 
ein. E-s werden 2 lJiclituii^;>i<örpei- gebildet, wie IJlanc uinl Heiirexs 
bei der Foiello. ÜöiiM bei der Ke^enbojienloielle (Salmo irideus) 
beobachtet halten. Wenn die Eier alt^elejit werden, enthalten sie die 
1. Kichtnn^sspindel (Fi^^. 144 I). Nach dem Eintreten der Besanuin<j; wird 
der 1. Kichtungskörper ab<!;eschnürt (Fiji. 144 II). Die am unteren 
Pol der ersten Richtunussjiindel zurückl)leibende (iru|)pe von Chromo- 
somen geht in die lUldunji der zweiten Riclitunusspindel ein. Fig. 144 III 
zeigt (iie Alischniirnim des 2. Richtungsköri>ers. welche in der 2. 
Stunde nach der Besamung erfolgt. Zu dieser Zeit hat sich aus dem 
Kopf des Si)ermatozoons ein deutlicher Kern entwickelt, der männliche 
Vorkern: das Centrosoma, welches mit dem Koi)f des Spermatozoons 

II 
I 

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Fig. 1441— IV. Die Bildung der Richtungskörper bei der Regenbogenforelle 
(Salmo irideus). (Nach Böhm.) 

I. 1. Richtungsspindel, 20 Minuten nach der Besamung. 

II. Austritt des 1. Richtungsk.hpers, 40 Minuten nach der Besamung: - Zona 
radiata (Eimembrani. .vy* Sperniatozoenkopf, /A-' 1. Richtungskörper. 

III. Austritt des 2. Richtungskörpers, 1 Stunde 20 Minuten nach der Besamung, 
r/* 2. Richtungskörper, ck Eikern (weiblicher Vorkern i, »p Spermakern (männlicher 
Vorkern). 

IV. Die beiden Vorkernc kurz vor der Vereinigung, 3 Stunden 40 Minuten 
nach der Besamung. Beide Vorkerno sind bedeutend größer geworden. 



in das Ei eingedrungen ist, erzeugt neben dem männlichen Vorkern 
eine kräftige Strahlung (Fig. 144 III). Am unteren Toi der 2. Richtungs- 
spindel entsteht der weil)liche Vorkern : dieser nähert sich dann dem 
männlichen Vorkern. An letzterem teilt sich das Centrum der Strah- 
lung (Fig. 144 IV): wenn dann die beiden \'orkerne zusammentretlen. 
legen sie sich aneinander, die Membranen der Kerne verschwinden 
und die beiden Centren der Strahlung bilden die Pole der 1. Furchungs- 
spindel. Das Zusammentretlen der Kerne findet :^ 1 Stunden nach 



172 '"»• CajMtel. 

der l>esaiminix statt und die 1. Furchuniisteilimu tritt etwa 10 Stunden 
nach der Besamung ein'). 

Was die Zahl der Chromosomen betrifft, giebt Behrens an. daß 
bei der Forolle die 1. Richtungsspindel 12 Chromosomen enthält, die 
2. Richtungsspindel ebenfalls 12, jede T()chteri)latto derselben wieder 12. 
Die 1. Furchnngsspindel hat folglich 24 Chromosomen, ebenso alle 
folgenden Mitosen. 

Beinahe bei allen Knoclienhschen hndet die Besamung in der 
Weise statt, daß das Weibchen die Eier in das Wasser entleert und 
das Männchen sogleich darauf das Sperma ausspritzt. Die Spermato- 
zoen müssen im Wasser schwimmend die Eizellen erreichen -). Wahr- 
scheinlich werden die Spermatozoen durch irgend eine chemische 
Wirkung der Eizelle angezogen (Chemotaxis). Sie dringen dann in 
die Mikropyle des Eies ein (die Mikropyle des Lachseies wurde schon 
früher beschrieben und abgebildet. \). IG. Fig. (>). Gewöhnlich ge- 
langt nur ein einziges Spermatozoon in das Ei. Sobald die Eihaut sich 
von dem Ei abgehoben hat. kann kein Spermatozoon mehr eindringen ; 
die Abhebung der Eihaut erfolgt, wenn das Ei im W^asser liegt, bei 
befruchteten Eiern sehr rasch, findet aber auch bei unbefruchtet ge- 
l)liebenen Eiern im Wasser nach einigen Minuten statt. 

Künstliche Befruchtung. Bei den Knochenfischen ist die sog. 
künstliche Befruchtung leicht auszuführen. Durch sanftes Streichen des 
Bauches von vorn nach hinten kann man bei reifen Exemplaren die Ge- 
schlechtsprodukte entleeren. Man streicht die Eier aus dem Weibchen in 
ein Gefäß mit Wasser aus, fügt sofort, oder womöglich gleichzeitig das 
Sperma aus einem Männchen ") bei vmd rührt das Wasser langsam um. — 

Da aber dabei oft viele Eier unbefruchtet bleiben, so ist die sog. 
trockene Methode vorzuziehen; man streicht zuerst den Rogen, dann 
das Sperma in leere Schüsseln ab und vermengt mittels einer Feder den 
Samen mit den Eiern ; dann erst wird Wasser zugegossen. 

Nach einer halben Stunde gießt man frisches Wasser zu und überträgt 
dann die Eier in einen Bruttrog, bei welchem eine reichliche Wasserzufuhr 
stattfindet. Wenn in Folge zu geringen AVasserwechsels die Eier nicht 
genug Sauerstoff erhalten, so steht die Entwickelung still und die Eier 
sterben nach einiger Zeit ab. — In den ersten Stunden nach der Befruchtung 
können die Eier in Kisten auf feuchtem Moos verpackt ohne Schaden 
transportirt werden, aber später sind Erschütterungen der Eier zu 
vermeiden. 

Die Fiirchung der Knochenfische 

und die Entstehung des Periblastes. 

Zur Einführunjf dienen die im Litteraturverzeichnis genannten Publikationen 
von Agassiz und Whitmax (1884), H. V. Wilson (1891), H. E. Ziegler (1896), 
Raffaele (1898), KoPSCH (1901). 

Das. Ei der Knochenfische besteht aus einer kugeligen Dottermasse 
(Dotterkugel) und einer protoplasmatischen Schicht, welche die Dotter- 



1) Bei kleineren Eiern oder bei höherer Temperatur spielen sich alle die ge- 
nannten Vorgänge rascher ab; z.B. beobachtete Reighard bei Stizostediura vitreum 
die 1. Furchungsteilung .schon 4 Stunden und 20 Minuten nach der Besamung. 

2) Nur bei den wenigen Knochenfischen, welche lebendig gebärend sind, muß 
eine Begattung stattfinden, wie schon früher gesagt wurde (p. 170). 

3) Die Fischer nennen die weiblichen Fische Rogener, die männlichen ^lilchner. 



Tclcuritccr. 



na 



kugel umhiebt (R i n <l e ns cli i c li t) ; am aiiiinaleii Pole des Eies ist diese 
Schicht verdickt, und die so (gebildete Scheibe heilÄt die Ke i in Scheibe. 
Während der Richtiin^skörpeibildung und während der Furchung zieht 
die Keiiuscheibe noch mehr protophismatische Teile an sich; es wächst 
also die Keirascheibe, während die Rindenschicht sich verdünnt und 
fast ganz verschwindet. — Die Betrachtung findet in der Keimscheibe 
statt. — Die Dotterkugel enthält sog. Oeltropfen, Kugeln einer als 
Nahrunijsniaterial dienenden flüssigen Substanz. Es sind entweder zahl- 
reiche Oeltropfen vorhanden, welche sich i;nter der Keimscheibe an- 
sammeln (wie bei Forelle und Lachs Fig. 158), oder ein einziger Oel- 
tropfen, welcher an dem der Keirascheibe gegenüber liegenden Pol ge- 
legen ist (wie bei Fig. 145). Da die Oeltropfen specifisch leichter sind 
als Wasser, bedingen sie die Lage des Eies, und stellt sich derjenige 
Teil des Eies nach oben, welcher die Oeltropfen enthält. — Das Ei be- 
sitzt eine Eimembran, welche von feinen radiären Poren durchsetzt 
ist (Zona radiata). Die Membran hat für den Eintritt des Sperma- 
tozoons eine kleine Oert'nung, die Mikropyle (Fig. 6). Wenn das 
Ei in das Wasser kommt, hebt sich (wie schon gesagt) die Membran von 
dem Ei ab, indem Wasser durch Diffusion unter die Membran eindringt; 
der Raum zwischen dem Ei und der Eimembran heißt der perivitel- 
line Raum^). — Die Eimembran wird von den meisten Autoren als 
Dotterhaut, von einigen als Chorion aufgefaßt (vergl. p. 15). 

Die Furchung der Knochenfische ist stets eine partielle (mero- 
blastische) nach dem discoidalon Typus. Sie hat sich phylogenetisch 
aus einer totalen inä([ualen Furcliung entwickelt, wie wir sie bei 
Petromyzonten, Ganoiden und Ami»hibien sehen. xVm nächsten steht 
sie der Furchung mancher Ganoiden, insbesondere Lepidosteus. Die 
partielle Furchung ist die Folge des relativ sehr holien Dottergehaltes 
des Eies. Die Furchung ist auf die Keimscheibe beschränkt. 

Die erste Furche teilt die Keimscheibe in 2 Teile; man sieht in 
Fig. 14Ö A die Spindel der ersten Teilung; die Keimscheibe ist zu dieser 
Zeit hoch gewölbt. entsi)rechend dem allgemeinen Gesetz dei" Zell- 
teilung, daß die Zellen kuiz vor der Teilung sich mögliclist der Kugel- 
gestalt nähern. Bei Fig. 145 B ist die Teilung erfolgt und haben sich 
die neuen Kerne gebildet. Man beachte, daß die beiden Blastomeren 




Fig. 14 
Keimschoibe, 
lil ßla.stoderm, p Periblast 



Schemata der Furchunjj eines Knochenfisches, m Eimembran, Äv« 
Rindenschicht, pe perivitelliner Raum, d Dotterkugel, oe Oelkugel, 



1) Die Flüssigkeit, welche den perivitellinen Raum erfüllt, ist nicht reines 
Wasser, sondern eine Lösung organischer Stoffe, welche nicht genauer bekannt sind. 
Bei Stizostedion vitreum Mitsch. hat Reigharp beobachtet, daß das Ei in das ein- 
dringende W' asser L)ott«rtropfcn entleert. 



174 



• i. Capitcl. 



an der Periphorie mit der Rindenschicht zusainnienhänuen. In der 
Ruhe flachen sich die Blastomeren ab, aber bei bejiinnender Teihing 
werden sie runder und setzen sich schärfer von der Rindenschicht ab. 
Die weiteren Teihingen sind aus der Fig. 14(1—151 zu ersehen, welche 
die Keimscheilie eines Seebarsches (Serranus atrarius) darstellen. 
P'ig. 14t» zeigt das Zwoizellenstadinm mit den Spindeln der nächsten 
Teilung. Es entstehen 4 Zellen, dann s Zellen, wie Fig. 147 zeigt. 
dann Ki Zellen (Fig. 148 und 141t ). Es ist bemerkenswert, daß die 
Furchen bei der zweiten und dritten Teilung in der Weise einschneiden, 
daß die Blastomeren im 8-zellii;en Stadium an ihrem inneren Ende 



Fig. 140. 



Fie. 147. 




Fig. 148. 



Fig. 149. 





Fig. 14G — 149. Die Furchung auf der Keimscheibe von öerranus atrarius. 
(Nach H. V. Wilson- 1891.) 

vom Dotter abgetrennt sind : in Folge dessen findet man im 16-zelligen 
Stadium eine flache Spalte unter den Blastomeren. und hängen nur 
noch die randständigen Blastomeren mit der Dotterkugel zusammen 
(Fig. 15(>). Während bis dahin die Blastomeren in einer Schicht 
lagen, beginnt bei der nächsten Teilung die Mehrschichtigkeit, da die 
4 inneren Zellen sich in verticaler Richtung teilen (Fig. 149 und 150). 
Fig. 151 zeigt einen Schnitt durch das 32-zellige Stadium, an welchem 
oberflächlich 2>< Zellen zu sehen sind. 

Man kann leicht beobachten, daß bei den besprochenen Teilungen 
die Spindeln sich meist in die Längsrichtung der Zellen einstellen. 



Fig. 150. 



Fiir. 151. 





Fig. I.jU u. 151. Schnitte durch die in Furchung begriffene Keini.scheibe von 
Serranus atrarius. (Nach H. V. Wilson* 1891.) — Fig. 150 Schnitt durch da.s 16- 
zellige Stadium Fig. 149. — Fig. 151 Schnitt durch da.« 32-zelIige Stadium. 



Daraus erklärt sich insbesondere die verticale Teilung der 4 inneren 
Zellen des Iß-zelligen Stadiums (Fig. 1.50). Da also die Richtung der 
Furchungen von entwickelungsphysiologischen Umständen abhängt, so 
ist es erklärlich, daß die Furchung nicht bei allen Knochenfischen 
ganz gleich verläuft. Bei manchen Knochenfischen finden verticale 
Teilungen schon im 8-zelligen Stadium statt, wie wir beim Lachs und 
bei der Forelle sehen werden. 



Telcostccr. 



175 



Vom .'Jjf-zelliiion Stadiuiii al) läßt sich keine ro^fcliiiiilJijie Anoidiiuug 
der lilastoiiieren iiielir veitolgen. \'on besonderer \Vichtifj;keit ist aljer 
das Verhalten der Randzellen. Wie schon gesagt wnrde, stehen die 
Randzellcn mit der Rindenschicht und mit dem Dotter in \'erljindung 
(Fig. 150 und 151); von den Randzellen geht die Bildung des Peri- 
blastes aus '). Stellen wir uns diesen Vorgang in etwas schematischer 
Weise dar, wie ihn Fig. 152 zeigt. Man kann nieridionale und latitudinale 
Teilungen der Randzellen unterscheiden ; teilt sich der Kern in meridionaler 



A 



B 



C 



D 





Fig. 152 A— F. Schema der Bildung des Periblastes bei Knochenfischen. Aus 
der Randzelle A gehen Blastodermzellen und Kerne des Periblastes hervor. 

Richtung, wie bei Fig. 152 C, so entsteht eine Blastodermzelle, welche 
den übrigen Blastodermzellen sich anschließt, und eine Randzelle, 
welche mit dem Dotter in Verbindung bleibt: durch einen solchen 
Vorgang verliert die Randzelle einen Teil ihres Protoplasmas, und 
es steigt in ihr der relative Gehalt an deutoplasmatischen Bestand- 
teilen. Wenn in Folge dessen die Ausbildung der Zellgrenzen bei 
den neuentstandenen Randzellen unvollkommen bleibt, so entsteht eine 
Reihe verschmolzener Zellen, welche die Masse der Blastomeren um- 
giebt. Die verschmolzenen Zellen bilden den Periblast, während 
man die Masse der anderen Zellen als das B 1 a s t o d e r m bezeichnet. 
Die Kerne des Periblastes vermehren sich durch Teilung und ver- 
breiten sich sowohl in i)eri[)herer Richtung nach der Rindenschicht hin 
als auch in centraler Richtung unter das Blastoderm. Die Teilungen 
der Kerne des Periblastes erfolgen zunächst noch synchron mit den 
Teilungen der Kerne der Blastodermzellen. Auch ist der Teilungs- 
modus anfangs noch ein normaler, d. h. ein mitotischer. Später treten 
dann eigentümliche Veränderungen an den Periblastkernen auf, von 
welchen unten die Rede sein wird. 




Fig. 1.Ö3. Periblast eines Furchungsstadiums von Belonc acus zur Zeit der 
11. Teilung. (Narh Koi'scn 1!m>1.) Man sieht die Mitosen der Periblastkcrne. Die 
Figur stellt nur einen kleineu Teil des Umfanges des Blajätoderins dar. Vergr. : 85. 

1) Der Periblast wurde früher nach VAN Bambeke als „couche interm^diaire" 
oder „intermediäre Schicht" bezeichnet. His hat den vonlickten Rand des Peri- 
blastes „Keimwall" genannt. Hans Virchow gebrauchte für Periblast den Ausdruck 
„Dottcrsyncytium", Kopsch den Namen „Dottcrsackentoblast". Das \VoTt Periblast 
ist von Agassiz und Wuitmax eingeführt und wurde seither von vielen Autoren 
gebraucht. 



176 



6. Capitel 



Die Hildmiii des reiildastes aus den Rniid/.elleii des Blastodernis 
ist von Agassiz und Whitman bei Ctenilaltrus. von M. von Kowa- 
LEWSKi bei Polyacantluis viridiauiatus. von J. H. List bei Crenilabius 
pavo. von IL V. Wilson bei Serianus, von R. Fusari bei einem 
Blenniiden (Cristiceps ariden tatus), von Sobotta bei Belone bcobaditet 
worden. Am lebenden Ei Nvurde sie von Wenckebach bei Belone. 
von mir bei Labrax verfolgt. Xeueidings hat Kopsch eine eingehende 
Beschreibung des Vorgangs bei Belone gegeben. Die Peril)lastbildung 
beginnt bei Belone zur Zeit der 0. und 10. Teilung (Stadien von etwa 
fuHi und von etwa KHX) Zellen). Sie ents})rieht wohl dem oben auf- 
gestellten Schema, aber verläuft nicht so regelmäßig in Bezug auf die 
Richtungen der Teilungen. Fig. 153 zeigt die ersten Mitosen der 
Periblastkerne. 

l>ei manchen Knochenfischen findet die Periblastbildung nicht allein 
am Rande des Blastodernis statt, sondern auch an der Basis desselben. 
Es ist dies von M. von Kowalewski beim (loldfisch (Carassius auratus), 
von C. K. Hoffmann beim Lachs (Salmo salar L), von His und von 
Berent bei der Forelle (Trutta fario L.), von Lwoff bei Gobius be- 
obachtet worden. 

Gegen das Ende der Furchungszeit schließen die obersten Blasto- 
dermzellen sich zu einer continuirlichen Deckschicht zusammen. 
Es mag im Voraus bemerkt werden, daß diese Deckschicht keine 
organogenetische Bedeutung hat. sie bleibt als einschichtige dünne 
Zellenlage lange Zeit an der Oberfläche der Epidermis erhalten ^). — 
An Fig. 145 C sehen wir oben die Deckschicht, darunter die Masse der 
Blastodermzelleu , darunter den Periblast mit seinen Kernen. Es 
entsteht nun die Blast ula, wenn zwischen den Blastodermzelleu und 
dem Periblast die Furchungshöhle auftritt (Fig. 159). 

Was das spätere Schicksal der Kerne des Periblastes betrifft, 
will ich vorausgreifend Folgendes bemerken. Gegen das Ende der 
Furchung wachsen die meisten Periblastkerne zu ungewöhnlicher Größe 



A 



B 



D 







Fig. 154 A — D. Multipolare Kernteilungsfiguren uud Kerne mit mehreren 
Strahlungen aus dem Periblast von Belone (A, C, D) und Exocoetus fB). (Nach 
Raffaele.) 



heran. Diese Kerne verlieren die Fähigkeit, sich durch normale Mitose 
zu teilen. Man bemerkt multipolare Kernteilungsfiguren und Kerne mit 



1 1 Das Verhalten der Deckschicht in späteren Stadien ist von Raffaele (1895) 
beschrieben worden. 



Teleosteer. 177 

mehreren Strahlaiif<en (Fig. 154jij. Zur Zeit der Keimblätterbildung 
und später findet man häufig die Bilder amitotischer Kernteilung. Sehr 
oft trifft man 2 Kerne, welche nur noch durch einen dünnen Faden zu- 
sammenhängen (Fig. 155); häufig liegen auch große und kleine Kerne 
in Gruppen beisammen (Fig. 156). 

Es geht aus dem Gesagten hervor, daß die Kerne eigentümliche 
Veränderungen erfahren, und man kann daraus schon schließen, daß sie 
sich nicht am Aufbau des Embryo.s beteiligen. In der That nehmen keine 

Fig. 155. Amitotische ^'^- ^^^ 

Kernteihrngsfioruren aus dem 
Periblast von Belone. (Nach 
Raffaele.) 



o--^ 




Fig. 15G. Amitotische 
Kernteilungsfiguren aus dem 
Periblast des Lachses. 



Blastodermzellen von den Periblastkernen ihren Ursprung 2j. Die Kerne 
erhalten sich in dem Dotter sehr lange, meist bis zu der Zeit, wenn 
der Dotter resorbirt wird. Es mag sein, daß bei manchen Knochenfischen 
ein Teil der Kerne schon früher durch Zerfall zu Grunde geht ^). 

Es ist sehr wahrscheinlich, daß die Periblastkerne sich phj'siologisch 
bei der Assimilation des Dotters beteiligen. Ich führe die Zunahme der 
Größe der Kerne auf diese Thätigkeit zurück ; denn es ist bekannt, daß 
Kerne, welche an einer secretorischen oder assimilatorischen Thätigkeit 
beteiligt sind, oft eine außergewöhnliche Größe erreichen. 

Auch das Vorkommen amitotischer Teilungen kann daraus erklärt 
werden, daß die Kerne eine assimilatorische Function haben. Denn die 
amitotische Kernteilung kommt bei Metazoen nur ausnahmsweise vor und 
findet sich fast nur bei Kernen von außergewöhnlicher Größe, welche eine 
secretorische oder assimilatorische Thätigkeit haben ^;. 

Wenn jemand die Ansicht nicht teilen mag, daß die Kerne in An- 
passung an ihre physiologische Thätigkeit die eigentümlichen Verände- 
rungen erfahren haben, so läßt sich auch die Hypothese rechtfertigen, 



1) Die multipularen Teilungsfiguren der Periblastkerne sind von Henneguy 
(1891) und von His il898) l)ei der Forelle, von Raffaele (1898) bei Belone gesehen 
worden. Die Korne mit mehreren IStrahlungeu hat Raffaele bei Belone beob- 
achtet; er erklärt dieselben daraus, daß Versohmelzuiigon von Kernen f.tattfmden; 
dies kann zutreffend sein, aber man muß auch an die Möglichkeit denken, daß die 
Centrosomeu an einem einzigen Kern sich vermehrt haben. 

2) Manche Autoreu (Kupffeh, Gensch u. A.) haben behauptet, daß von den 
Peribla-stkernen Zellen gebildet werden, welche an Organanlagen, msbesondere au 
der Entwickelung des Blutes und der Gefäße sich beteiligen. Ich halte aber alle 
diese Beobachtungen für irrtümlich. Meine Ansicht (1887) wurde von Corning 
(189(J) bestätigt, welcher das Verhalten der Periblastkerne während der Ga.stru- 
lation verfolgt hat. Corning schreibt: „Ich gehe nicht auf die zahlreichen An- 
gaben über eine Beteiligung der Merocyten (d. h. Peril)lastkcrne) am Aufl)au des 
Embryo ein, weil ich durch meine Untersuchungen nicht den geringsten Anhaltspunkt 
dafür gewinnen konnte. Von dem Zeitpunkte, wo die Merocyten sich vom Keime 
abtrennen und wo ihre Vermehrung durch indirekte Teilung aufhört, geht ihnen jede 
formative Bedeutung für den Emi)ryo ab." 

3) Einen Zerfall der Kerne lünunt Henneguy (1888) bei der Forelle und in 
beschränkterem Maße Corning (lS9(i) beim Lachs au. 

4) H. E. Ziegler, Die biologische Bedeutimg der amitotischen (direkten) Kern- 
teilung, Biolog. Centralblatt, Bd. 11, 1891. 

Ziecler. Kiitwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. 1" 



178 '^'- ^^"apitel. 

daß der Lebensproceß der Kerne iu dem stark dotterlialtigen Periblast 
herabgesetzt und gestört sei. Es ist möglich, daß die Atmung und der 
Stotiweehsel der Kerne durch den relativen Mangel an umgebendem 
Protoplasma gehemmt sind. Daraus kann man wenigstens die multipolaren 
Kernteilungstiguren erklären, denn solche werden durch irgend eine 
Störung der physiologischen Vorgänge veranlaßt ^). 

Als Resultat dieser Erörterung ist festzuhalten, daß die Pei'iblast- 
kerne eigentümliche Umwandlungen erfahren und sich nicht an der 
Bildung der Organe beteiligen. 

Die Furelmiia: beim Lachs und bei der Forelle. 

Litteratur. Zur EintiUiriiiig dienen die im Lilteruturvcrzeichiiis aufgeführten 
Schriften von (.)klla< UER (1873), "Hknxeuuy (1888), C. K. Hoifmaxx (1888j. 
Dcnionstration^mittel: Waehsmodelle von Friedrich Ziegler, Freiburg i. ß., 
Serie 24. 

Da die Eier des Lachses (^Salmo salar L.) und der Forelle (Trutta 
fario L.) häutig zur Beobachtung kommen, will ich die Furchung bei 
denselben gesondert besprechen. 

Das reife Ei des Lachses hat einen Durchmesser von 6 mm, das der 
Forelle von 4 — 5 mm. Das Ei ist von einer Eimembran umgeben, welche 
dem frischen Ei leicht gefaltet dicht anliegt; dieselbe ist von feinen 
Poren durchbohrt (Zona radiata). — Von der in der Eimembran be- 
findlichen Mikropyle ist schon früher die Rede gewesen (p. 16). 

An der reifenden Eizelle im Ovarium kann eine protoj^lasmatische 
Rindenschicht von dem fast ausschließlich mit Dotterfiüssigkeit erfüllten 
Inneren unterschieden werden : unter der Rindenschicht und in derselben 
liegen zahlreiche Oeltropfen verschiedener Größe. In der reifen Eizelle 
findet man unter der ^Mikropjle eine Verdickung der Rindenschicht, welche 
von Oeltropfen frei ist; diese bildet die Keimscheibe, in welche bei der 
völligen Reife das Keimbläschen hineinrückt; das Keimbläschen löst 
sich auf, es werden die Richtungskörper gebildet und findet die Be- 
fruchtung statt, wie schon oben beschrieben wurde (p. 171). 

Sobald das Ei in das Wasser kommt, dringt Wasser unter die Ei- 
haut ein 2jj die Membran hebt sich von der Eizelle ab und wird prall 
gespannt (vergl. p. 173j; sie bildet so eine elastische Umhüllung, inner- 
halb welcher die Eizelle beweglich ist, so daß die leichteste Seite derselben 
sich nach oben dreht und folglich während der Furchung der animale 
Pol stets nach oben gerichtet ist. Bei der Abhebung der Eihaut wird 
die Mikropyle verschlossen, so daß keine Spermatozoen mehr eindringen 
können ^). 

Wenn das Ei in das Wasser gekommen ist, beginnt die Keimscheibe 
(es mag Befruchtung erfolgt sein oder nicht; an Volumen bedeutend zu- 
zunehmen, indem sie protoplasmatische Teile der Rindenschicht heran- 
zieht *). Gleichzeitig bewegt sie sich rhythmisch in langsamer abwechselnder 



1) Bei der Furchung der Sc-eigeleier kann man leicht beobachten, daß multi- 
polare Kernteilungsfiguren durch verschiedene Störungen herbeigeführt werden 
können, z. B. durch concentrirtes Seewasser, durch Verdünnung des Seewassers, 
durch Strvchnin, Gl\'cerin und viele andere Chemikalien. 

2) ]\fiESCHER constatirte, daß ein Lachsei beim Austreten aus der Leibeshöhle 
127 und nach der Aufnahme des Wassers 133 mg wog. 

3) Infolgedessen können Eier, welche schon einige Zeit im Wasser gelegen 
haben, nicht mehr befruchtet werden. 

4) Die Rindenschicht wird also verdünnt; da der Vorgang noch während der 
ersten Furchungsteilungen andauert, wird die Rindenschicht sehr reducirt. Darauf 



TeleustLcr. 



ny 



Zusaiiiiii(Mizieliuii<^ iiiul Abllachung *). Audi .samniulii sicli die Oelkiigeln 
unter der Keimscheibe an und bilden dann eine schüsself'örmig flieselbe 
nmfassende .Schichte (Fig. 15H), deren Dicke ein Viertel oder ein Drittel 
des Eidurcliniessers beträgt '-). Die Oelkugeln sind specifiscli leichter 
als der übrige Eiinhalt und bewirken, daß der aniniale Pol des Eies mit 
der Keimscheibe immer oben liegt. 

Die ganze Furchung spielt sicii am aiiiiualen Pol im Rereich der 
Keimscheibe ab. Die erste Furche liegt aiiiiähenid im Durchmesser 
der Keimscheibe. Die zweite Fuiche steht senkrecht zu der ersten; 
die ersten 4 Segmente sind also sozusagen Quadranten des Keimes'^). — 
Dann folgt ein s-zelliges Stadium, ähnlich demjenigen der Fig. 147. 



Fisr. 157. 



Fig. IfjS. 




Fig. 157 u. 158. IG- 
zeiliges. Furchungs-stadium 
de.s Lach-ses (Salmo salar). 

Fig. 157. Oberflächen- 
biid. 

P^ig. 158. Schnitt. Der 
»Strich in Fig. 157 giebt 
die Lage des Schnittes an. 
Unter den Furchungszeilen 
sieht man die Schichte der 
Oelkugeln. 




Schon in diesem Stadium findet die verticale Teilung statt (C. K. Hoff- 
MANx) ; die Blastomeren liegen also schon von diesem Stadium 
an zweischichtig (Fig. 15'S), während dies bei den meisten anderen 
Knochentischen erst vom nächsten Teilungsstadium an der Fall ist. — 
Aus der weiteren Furcliung ist bemerkenswert, daß nicht nur die Rand- 
zellen mit dem Dotter in Verbindung stehen, sondern überhaupt die 



beruht wahrscheinlich die dem P'ischzüchtor wohlbekannte Thatsachc, daß man die 
FjU't nur in den ersten Stunden nach der Befruchtung ohne Schaden transportiren 
kann ; denn je dünner die Kindenschicht wird, um so leichter kann bei Erschütterung 
ein Zerreißen derselben und ein Ausfließen des Dotters stattfinden. 

ll Solche rhythmische Contractionen sind in intensiverer Form an durchsichtigen 
und weniger dotterreichen Eiern gesehen worden; am Stichlingsei entsteht m der 
Gegend des Aequators rings um das Ei eine P2inschnürung, welche wie ein Wellen- 
thal nach dem Keimpol fortschreitet (Eansom), ähnliche Contractionen sind am 
Hechtci beobachtet (Raxsom, His). Auch die „Fluctuationen", welche Kupffer am 
Heringsei sah, gehören hierher. Raxsom siiricht die Ansicht aus, da(5 diese Be- 
wegungen mit der An.<annnlung des Protoplainas im Keim in Beziehung stehen. 

Abgesehen von diesen Bewegungen ist am Aeschenei, am Hechtei und am 
Forellenei eine regelmäßige noch währeml der Furchung andauernde Rotation be- 
obachtet (Raxsom, His), Dei welcher ilie Eiach.-^e den Mantel eines auf der Spitze 
stehenden Kreiskegels l)eschreibt ; ich beobachtete am Forellenei 18 Stunden nach 
der Befruchtung eine Rotationszeit von 7 Minuten. 

2) Van Bambeki: lieschreibt von Tinea eine ganz homologe, sehr rasch sich 
vollziehende Ansammlung der „Clements vitellins" unter dem Keim ; Reichert, 
Lerep.oullet und Ranso.m erwähnen die Ansanmdung von üelkügelchen unter dem 
Keim des Hec-hteies. Raxsom sjüi Aehnliches auch oei Gasterosteus, Ows.iaxxi- 
KOW bei Coregonus. 

3) Nach JHoFFMAXN sind die 4 ersten Segmente nicht ganz gleich groß, sondern 
das eine Paar ist etwas größer; Hoffmaxx hält es für wahrschem lieh, daß die erste 
Furche der Richtung der späteren Längsachse und diese beiden größeren Blastomeren 
flem sjiäteren Hinterende des Embryos entsprechen. 

12* 



ISO ^'- C'apitol. 

untersten Zollon des Hla>to(lernis. Xaduloni die mit dem Dotter in 
\'erl>iiuluni: stehenden Zellen mehrfach freie Hlastomeren abgeschnürt 
haben, tlieBen sie zusammen und bilden den Periblast ; der Periblast 
entsteht also nicht nur am Rande des Plastoderms. sondern auch an 
der Basis desselben (vergl. p. 17(5). 

Wenn man gegen Ende der Furchungsi)eriode einen Schnitt durch 
das IMastoderm macht, erhält man ein ähnliches Bild wie Fig. 145 C. 
Der Periblast. welcher sich unter dem ganzen Blastoderm hinzieht, ist 
am Rande desselben verdickt und l)ildet hier den sog. Keimwall. 

Wie l)ei anderen Teleosteern wird am Ende der Furchungsperiode 
eine Deckschicht gebildet, indem die obersten Zellen des Blastoderms 
sich zu einer continuirlichen Schichte zusammenschließen. 

Die Furchungshöhle, welclie bei den Salmoniden relativ spät ent- 
steht, breitet sich zwischen dem Blastoderm und dem Periblast aus ^). 
Zu dieser Zeit nehmen die Zellen der höheren Schichten des Blasto- 
derms unter der Deckschicht die Form von Cylinderzellen an und 
liilden gewissermaßen ein Gewölbe über der Furchungshöhle (Fig. 150). 
Das Blastulastadium. welches nun erreicht ist. bildet den Ausgangs- 
punkt der im nächsten Abschnitt zu besprechenden Vorgänge. 

Die G.*istnilation der Teleosteer. 

Zur Einführung dienen die im Litteraturverzeichuis aufgeführten Arbeiten von 
His (1878), GoETTE (1878), H. E. Ziegler (1882), Henneguy (1888). 

Bei der Gastrulation kann uns der Lachs (Salmo salar L.) als 
Beispiel für die Teleosteer dienen, da die Vorgänge beim Lachs am 
besten bekannt sind -), und bei den anderen Knochentischen in dieser 
Hinsicht keine wesentlichen Verschiedenheiten vorkommen. 

Im Blastulastadium unterscheiden wir an dem Embryo das 
Blastoderm, den Periblast und die Dotterkugel. Das erstere 
hat die Form einer runden und etwas gewölbten Scheibe von 2 mm 
Durchmesser und besitzt eine ziemlich gleichmäßige Dicke von 8 bis 
lü Zellen. Unter dem P>lastoderm befindet sich die Hache Furchungs- 
h()hle. und das Blastoderm ruht nur an seinem Rande auf dem 
Periblast auf (Fig. 159). Der Periblast stellt eine rings um das 
Blastoderm gehende protoplasmahaltige Zone dar, von welcher eine 
dünne Fortsetzung am Boden der Furchungshöhle sich hinzieht; er 
enthält freie Kerne und ist, wie oben dargelegt wurde, w^ähreud der 
Furchung aus den peripheren und unteren Blastomeren der sich 
furchenden Keimscheibe entstanden. Der Periblast geht nach unten 



1) Die Furchungshöhle liegt beim Lachs wie bei allen Teleosteern zur Zeit ihrer 
vollen Entwickelung zwischen dem Blastoderm und dem I^eriblast; jedoch kann ihre 
Entstehung in der Weise geschehen, daß im Innern des Haufens von ßlastodermzellen 
eine Höhle auftritt, und daß dann die untcrhall) derselben gelegenen Blastomeren 
nach den freiten auseinandertreten, so daß die Höhle bis zu dem basalen Periblast 
sich ausdehnt und dann unter dem Blastoderm sich ausbreitet (Ziegler 1882, 
Henneguy 18SS). 

2) Die Vorgänge der Keimblätterbildung können bei den Teleosteern nur auf 
Schnitten mit Sicherheit erkannt werden. Bei den Salmoniden ist es verhältnismäßig 
am leichtesten, gute Schnitte herzustellen; auch sind hier die Zellen am größten, 
und die Schnittoilder nicht so undeutlich, wie bei vielen anderen Teleosteern. 
Daher sind die Keimblätterbildung und die Organbildung bei den Salmoniden am 
be?:ten bekannt. — Wer die Entwickelung der Teleosteer nur oberflächlich kennen 
lernen will, kann solche Species benützen, welche durchsichtige Eier haben fz. B. 
Perca fluviatilis L., Gastcrosteus pungitius L. und Gasterosteus aculeatus L.) und 
sich auf die Beobachtung am lebenden Embrj'o beschränken. 



ToleostofT. 



181 



ohne scharte AI),ur(Miziin,tz in d'w Dottorkii^cl üliei'. Dcrjoni^^c Teil des 
Periblastos, welcher am Kaiide des lihistodenns sich beftiidet und 
welcher sozusagen für (his (Jewölhe des Blastodernis das Widerlager 
darstellt, heißt der Keim wall. — Die oberste Zellenlage des Bhisto- 
derms bildet eine zusammenhängende Hache epitheliale Schichte, die 
sog. Deckschicht: die Deckscliicht steht am Piaiide des IJlastoderms 
mit dem Keimwall in \'erbindung. — In dem lilastoderm läßt sich 
fernei- erkennen, daß die oberen Zellen, welche näher an der Deck- 
schicht liegen, die Form von Cylinderzellen hal)en, während die tieferen 
Zellen lockerer liegen und rundliche Form haben (Fig. löli)^. Dieser 
Unterschied der Zellen hat keine organogenetische Bedeutung, sondern 
hängt nur mit den mechanischen \'erhältnissen zusammen, indem 
die Cylinderzellen das dewölbe bilden (vergi. p. 1S5). 

Vergleichen wii- die Blastula des Lachses uiit derjenigen des Frosches 
(Taf. 1, Fig. lo mit Fig. 11), so ist das Blastoderm des Lachses dem 
kleinzelligen und pigmentirten Teil der letzteren homolog zu setzen, 
während der Periblast mit der Dotterkugel der Masse der Dotterzellen 
entsi)richt. 

Die G a s t r u 1 a t i o n beginnt an einer Stelle des Randes des 
Blastoderms. Es bildet sich hier eine Einstülpung, sozusagen ein 
Umschlag des Blastodermrandes. Am Keimwall werden die Zellen in 
der Richtung nach unten gedrängt, und indem dieser I'roceß andauert, 
schieben die nachrückenden Zellen die schon vorhandenen Zellen 
centralwärts weiter (Fig. IGO). So entsteht eine zweite Schichte, welche 
man als untere Schichte oder als primäres Entoderm be- 
zeichnet. — Wenn eine Gastralhöhle vorhanden wäre, müßte sie 



Fig. 159. 






-■OoUO 



9mmtymw^- 






Fig. 159. Blastula des Lachses (Salrao salar). kn- Keirawall, -, Oellcugeln. 

Fig. IGO. 




Fig. 160. Gastrulation des Lachses (Salmo salar). (/ Deckschichte, / Furch iings- 
höhle, p Periblastkerne, » (^elkiigehi, » untere Schichte. 



1) Bei iler Forelle ist (\a.< Blastoderm beim Beginn der Gastrulation noch nicht 
so sehr verdünnt wie beim Lachs ; es ist also zu dieser Zeit noch eine große Masse 
von unteren rundlichen Zellen vorhanden. 



lSi> <■.. l-iipitol. 

zwischen der unteren Scliichte und zwischen dem Peribhist lie.uen ; 
da aber die eingestülpte Scliichte dicht auf dem Perihlast aufruht. 
koujmt es noch nicht zur Bildung einer Gastralhöhle. — Die Deck- 
schicht nimmt an dem zur Bildung der unteren Schichte führenden 
Einstüli)ungsvorgange nicht Teil, sondern bleibt wie früher am Rande 
des Blastoderms mit dem Keimwall verl>unden '). Während der 
r.ildung der untern Schichte verdünnt sich das ganze Blastoderm und 
schiebt sich dasselbe gleichzeitig nach allen Richtungen über die 
Dotterkugel weiter. 

Da die Anlage des Embryo vom Rande des Blastoderms central- 
wärts vorwächst, ist derjenige Teil des Blastodermrandes, an welchem 
die Einstülpung stattfindet, als Hinterrand zu bezeichnen. Der Bezirk 
des Blastoderms. in welchem die Bildung der unteren Schichte erfolgt, 
entspricht der späteren Dorsalseite des Embryo: man kann also den 
Hinterrand des Blastoderms auch den dorsalen Rand nennen: der 
entgegengesetzte Rand des Blastoderms muß ventraler Rand genannt 
werden. Wenn man bedenkt, daß im Blastulastadium der Rand des 
Blastoderms (wie schon oben gesagt wurde) der Uebergangsstelle des 
animalen und des vegetativen Teiles der Blastula des Frosches ent- 
spricht, so ist leicht einzusehen, daß sich die (iastrulation der Tele- 
osteer aus denselben Vorgängen zusammensetzt wie diejenige der 
Amphibien: am dorsalen Rande des Blastoderms tindet die Umstülpuug 
statt, während der ventrale um die Dottermasse herumwächst (man 
vergl. auf Taf. 1 Fig. 14 mit Fig. 12). 

Dieser Vergleich läßt sich noch weiter verfolgen : indem der 
ventrale Rand des Blastoderms ül)er den Dotter weiterrückt, behält 
er seine \ erbindung mit dem angrenzenden Periblast bei und schiebt 
den Keimwall vor sich her: die Furchungslnihle setzt sich als niedriger 
Zwischenraum bis zum ventralen Rande des Blastoderms fort; es 
rückt also der ventrale Rand des Blastoderms ganz in der gleichen 
Weise vor, wie bei Rana und Triton die ventrale Uebergangsstelle der 
kleinen und großen Zellen (Taf. 1, Fig. 12 und 14 bei '^). 

Während die untere Schichte entsteht und das Blastoderm sich 
über die Dotterkugel ausbreitet, verdünnt sich die Decke der Keim- 
höhle foitwährend, bis sie schließlich nur noch aus der sehr tiach 
gewordenen Deckschicht und einer einzigen Zellenlage besteht. Aber 
währenddessen erfolgt eine solche Verdünnung am Rande des Blasto- 
derms nui- in geringem Maße: das Blastoderm erscheint daher an 
seinem ganzen Rande relativ verdickt, und den verdickten Rand nennt 
man den Randwulst (Fig. Ißl): derselbe geht am Hinterrande des 
Blastoderms in die Embryonalanlage über -'). — W' ährend das Blasto- 



ll Die Angabe mancher Autoren, daß die Deckschicht an dem Einstülpungs- 
vorgange teilnehme, kann ich nach meinen Beobachtungen durchaus nicht be- 
stätigen. 

2i Die am Hmterrande des Blastoderms erfolgende Bildung der unteren Schichte 
hört nach den Seiten hin nicht plötzlich auf, sondern endet allmählich; es 
hängt also die eingestülpte Schichte nach den Seiten hin mit dorn Randwulst zu- 
sammen. Die Bildung des Randwulstes erinnert an den Vorgang, welcher hei Rana 
eintritt zu der Zeit, wenn «lie Ruscoxi'sche Rinne sich zu einem Kreise schließt; dort 
erscheint eine Fortsetzung der unteren Schichte an den seitlichen und ventralen 
Teilen der Ruscoxrschen Rinne. Wenn die Umwachsung sich ihrem P>nde nähert, 
kann man den Rand des Blastoderms der Teleosteer dem Rande der Ruscoxi- 
schen Rinne des Frosches homolog setzen. Der Randwulst ents]»richt der Lage 
nach dem peripheren fperistomalen) Mesoderm der Amphil)ieri und der Selaohier. 



Teleostt-er. 



1S3 



denn sich über die Dotteikiiiicl Miisdclmt, iiinmit dci- I'aiidwiilst steti*; 
an Dicke al). 

Wenn die untere Scliiciite i^ehildet und der llandwnlst aut'i^etreten 
ist, lassen sich die Keinihhittcr Ix'stininicn. Die untere Schichte oder 
das primäre KntO(h'rni diti'crenziert sicli in das Mesoderni. die 
Chorda und this Enteroderin (sekundäres Entoderni, Darniepithel), 
wie später gezeigt wird (p. IUI). Zum Mesoderni gehören auch die 
die unteren Zellenlagen des Randwulstes perijdieres Mesodenn). Der 



Fis. 161. 



P'ig. lüJ. 





Flg. 161. Ei des Lachse» (Salmo j^alar) mit der sich ausbreitenden Blastoderm- 
scheibe, an welcher der Randwulst und die Embryonalanlage sichtbar sind. Rings 
um die Blastodermscheibe sieht man die Oeltropfen. Die beiden queren Striche be- 
zeichnen die Lage der Schnitte Fig. 168 und 167. 

Fi^. 162. Ei des Lachses, l)ei welchem die Blastodermscheibe nahezu die 
Hälfte der Dotterkugel umwachsen hat. Länge des Embryo l'..') mm. /*/ Blastoderm, 
>■ Embryo, d Dotterkugel, <> Oelkugeln, /• Randknopt. 

Übrige Teil des Blastoderms kann von jetzt an als Ektoderni be- 
zeichnet werden. 

In welcher Weise die Umwachsung der Dotterkugeln fortschreitet, 
das kann aus den Figg. 1(52 und 1!^") ersehen werden; in Fig. 102 ist 
die Dotterkugel nahezu zur Hälfte umwachsen: in Fig. 18;') wird der 
größte Teil der Dotterkugel vom Blastoderm üljerdeckt M. und es ist 
nur noch ein kleiner Blastoporus vorhanden : schließlich zieht sich der 
Randwulst vollständig zusammen und verschmilzt mit dem am Hinter- 
ende des Embryo befindlichen Randknopfe, von welchem später die 
Rede sein wird ; der Rlastoporus verschwindet, ohne eine Spur zu 
hinterlassen (vergl. p. 20(>). 

Physiologisches, Experimentelles und Teratoloirisches 

zur G a s t r u 1 a t i o 11 d e i- T e 1 e u s t e e r. 

Lage der Medianebene. Da vom Beginn der Gastrulation an 
die Medianebene des Embryo bestimmt ist, so kann zunächst gefragt 



1) Bei denjenigen Knochenfischen, welche länglich gestaltete Eier haben [z. ß. 
bei Rhodeus amariis (Ziegler 1882) und Engraulis encrasicholus (Wenckeb.\ch 
1887)], liegt das Blastoderm anfangs an dem einen (dem animaleni Pol, und man 
kann dann klar sehen, daß das Blastoderm an der Dorsal- und an der Ventralseite 
annähernd gleichmäßig über die Dottermasse herabwächsf und daß der Schluß des 
Blastoporus in der Nähe des vegetativen Poles erfolgt ; er findet sich jedoch nicht 
genau an der Stelle des vegetativen Poles, sondern ist etwas nach der Dorsalseite 
verschoben, und daraus kann man schließen, daß das Blastoderm gegen Ende der 
Umwachsung an der Ventralseite rascher vordringt als an der Dorsalseite. Bei 
runden Eiern ist es natürlich schwer, ein analoges Verhalten des Blastodermrandes 
nachzuweisen; diese Frage hat zu vielen Diskussionen Veranlassung gegeben, auf 



1^4 



6. Capitel. 



werden, ob die Medianebene mit der Trennungsebene der beiden ersten 
Furchnngszellen (also mit der ersten Furclie) zusammenfallt:. Darüber 
liegen Beobachtungen von T. H. Mohgan (1898) vor, welche an den durch- 
sichtigen Eiern von Serranus und Ctenolabrus angestellt sind. In dem 
einen Falle, in welchem ein Ei continuirlich beobachtet wurde, tiel die 
Richtung der Medianebene mitten zwischen die Richtung der ersten nnd 
zweiten Furchungsebene. In den übrigen Fällen seiner Beobachtung hat 
M<>k<;an die Richtung der ersten Furche mit einer Nadel durch einen 
Streifen von Karminkörnchen auf der Eimembran aufgezeichnet; es ergab 
sich, daß unter 2;"» Eiern die Medianebene 5mal mit der ersten Furche, 
lOmal mit der zweiten Furche zusammenfiel und in den übrigen Fällen 
zwischen der ersten und der zweiten Furche lag. Demnach ist eine 
gesetzmäßige Bezeichnung zwischen der Medianebene und der Lage der 
ersten Furche nicht vorhanden i). 

Doppelbildungen. Bei den Salmoniden und bei anderen Knochen- 
fischen gehen häufig 2 verwachsene Individuen aus einem Ei hervor, in 
seltenen Fällen sogar 3. Am häufigsten ist eine Doppelbildung in der 
Art. daß 2 Köpfe vorhanden und die Körper nach hinten verwachsen 
sind (Duplicitas anterior). Ausnahmsweise giebt es Fälle, in welchen dei- 
Kopf einheitlich, aber das Hinterende gespalten ist (Duplicitas posterior). 
Die Doppelbildungen sind von Lekeboillet (1863), Oellacher (1873). 
Rai'ijek (1879) und netterdings genauer von Kopsch (1899) untersucht worden. 
Die Duplicitas anterior entsteht dadurch, daß bei einer Blastoderm- 
scheibe an 2 benachbarten Stellen eine Gastrulation und Embryobildung 
stattfindet 2). Die beiden Embryonen bleiben dann vorn getrennt und 

fließen hinten mehr oder 
weniger vollständig zu einem 
Individuum zusammen (Le- 
i;ei50i:llet, Raubek, Kopscii). 



Fig. 163 A — C. Schema einer 
doppelten Eiubryoualanlage und 
eines daraus entstehenden Zwil- 
hngs mit Duplicitas anterior. 
(Nach Räuber aus Kollmaxx.) 




Die Duplicitas posterior kann durch eine Störung entstehen, welche 
in der Mitte des Hinterrandes der Blastodermscheibe, also am Hinterende 
der Embryonalanlage einsetzt und eine Spaltung derselben zur Folge hat ; 
Kop.scH hat solche Spaltungen experimentell erzeugt. 

Concrescenz -Theorie. His (1876) hat die Theorie aufgestellt, 
daß der Körper des Knochenfischembryo durch mediane Verwachsung 
der Blastodermränder entstehe, indem von rechts und links der Rand- 
wulst znsammentretfe(C on er e scenz th e ori e); es würde also jede Hälfte 
des Embryo von dem Randwulst der betreffenden Seite gebildet ^j. Diese 



die ich hier nicht eingehen will. Es ist wahrscheinlich, daß auch l)ei den runden Eieni 
die Urawachsung allseitig vorrückt. 

1 ) Es ist bei den Versuchen von ^Iokgan vorausgesetzt, daß das Ei innerhalb 
der Eimembran ruhig liegt und keine Rotationen ausführt. 

2) Da man bei der Entstehung von Doppelbildungen oft 2 Enibryonalanlagen 
an 2 getrennten Stellen des Blastoderrarandes auftreten sieht, läßt sich der Schluß 
ziehen, daß die Stelle der Ga«tnalation und die Lage der Medianebene nicht durch 
die Lage der ersten Teilungsfurche unabänderlich bestimmt sein kann. 

3) His schreibt: ^Der Knochenfischembrvo wächst aus 2 im Randwulst der 
Keirascheibf symmetrisch vorgebildeten Anlagen der Länge nach zusammen. Nur das 



Teleosteer. j srj 

Theorie kann aber nicht als richtig augeseheu werden. Sie wird wider- 
legt oder doch mindestens sehr eingeschränkt durch die Experimente von 
T. H. MdiMiAN (181>')) und Koi'.sch (189(3;. Ersterer .schnitt bei maj-inen 
Teleosteern den Keiniwulst auf einer Seite neben der Embrvoanlage mit 
einer scharten Nadel durch; trotzdem wuchs der Embryo wie sonst in 
die Länge und entwickelte sich ohne Störung der bilateralen Symmetrie 
zur normalen Gestalt; nur war der Mesodermstreif'en der operirten Seite 
in seinem hinteren Teile schwächer entwickelt. Mokg.an stimmt daher 
der Concrescenztheorie nicht zu, wohl aber nimmt er an, daß Zellen vom 
Randwulst her nach dem Embryo hin vorgeschoben werden und im End- 
knopf zur Verstärkung der Mesodermstreifen beitragen. Kop.sch hat bei 
Salmoniden am Randwulst neben dem Embryo Beschädigungen erzeugt 
und fand, daß doch die Verlängerung des embryonalen Körpers fortschritt, 
wobei allerdings die Ausbildung der Organe auf der operirten Seite eine 
schwächere war. — Corning (1896) hat aus der Stellung der Periblast- 
kerne einen Einwand gegen die Concrescenztheorie hergeleitet, da diese 
Kerne auf ein allseitiges Vorwachsen des Umwachsungsrandes hinweisen i). 

Die mechanischen Vorgänge bei der Bildung der 
unteren Schichte. Wenn man die Bildung der unteren Schichte 
genau betrachtet, kann man den mechanischen Zusammenhang der Vor- 
gänge ziemlich gut verfolgen. Zur Zeit, wenn die Bildung der unteren 
Schichte beginnt, ist ganz unzweifelhaft in dem Blastoderm eine Spannung 
vorhanden, welche einen Druck in radiärer Richtung bedingt, in ähnlicher 
Weise, wie ein Gew^ölbe auf seine Widerlager drückt; es kann dies 
daraus erschlossen werden, daß die Zellen des Blastoderms eine cylinder- 
förmige Gestalt eingenommen haben und sich pallisadenartig aneinander- 
schließen ; jedoch geschieht dies nur im oberen Teile des Blastoderms bis 
zu einer gewissen Tiefe; die untersten Zellen des Blastoderms sind 
rundlich und liegen locker (Fig. 159) ^j. 

Die am Rande des Blastoderms befindlichen Zellen werden durch 
den eben erwähnten Druck gegen den Keimwall gepreßt; am dorsalen 
Rande des Blastoderms weichen sie nach unten aus und erzeugen so die 
untere Schichte ^). Durch denselben radiären Druck wird ferner der 



vorderste Kopf- und das hinterste Schwanzende bedürfen keiner Verwachsung, weil 
sie aus denjenigen Strecken des Randwulstes hervorgehen, welche die 2 Seitenhalften 
zum Ringe zusammengeschlossen hatten.- Für die Selachier hat His eine ähnliche 
Theorie aufgestellt (vergl. p. 130—132). Auch Mixox und O. Hertwig haben ähn- 
liche Concresconztheorien vertreten. 

1) Da der Rand dos Blastoderms mit dem Periblast verbunden ist, stellen sich 
bei dem Vordringen des Randes die Kerne des Periblastes in die Richtung der Be- 
wegung, also senkrecht zum Rande ein. „Wenn die His'schc Theorie richtig wäre, 
so müßte die ICinstcUung der Merocyten eine ganz ,indere .sein, in späteren Stadien 
der Umwachsung müßten wir Stränge von Merocyten (Periblastkcrnen) finden, die 
parallel mit dem Umwachsungsrando gegen die Endiryonalanlage convcrgiren, ein 
Verhalten, welches nifnials anzutreffen ist" (Cornixc; ]8!)G). 

2) Beim Lachs sind diese rnn<llichen Zellen in gleichmäßiger Weise im unteren 
Teil des Blastoderms verteilt, wie Fig. l.jl» und HjO zeigen. Aber bei der Forelle 
ist zu der Zeit, wenn die Einstülptuig beginnt, das Blastoderm noch sehr dick, be- 
sonders an seinem vorderen Teil; es ist folglich unter der Schichte cylinderfürmiger 
Zellen noch eine Ma^se runder Zellen vorhanden. Man darf alier diese Zelimasse 
nicht mit der unteren Schichte verwechseln, welche am hinteren Rande des Blasto- 
derms durch Einstülpung entsteht. 

3) Die Zellen müssen nach unten ausweichen, weil ein Ausweichen nach oben 
durch die Deckschicht verhindert wird, welche am Keimwall festhaftet imd sozusagen 
über das Blastoflerm ires|)annt ist. 



1^S(| (>. t'apitel. 

ganze Kaiul des lilastoilerms jregeu den Keimwall gepreßt ; da der Keim- 
wall dem Drucke naehgiebt, wird er vorgeschoben, und so rückt der 
Rand des Blastoderms allseitig vor. 

Wenn gefragt wird, wie die oben genannte Spannung entstehe, wejche 
die Bildung der unteren Schichte und die Ausbreitung des Blastoderms 
bewirkt, so muß man zur Erklärung auf eine etwas frühere Zeit zurück- 
gehen : es zeigt sich nämlich, daß eine solche Spannung schon zu der Zeit 
auftritt, wenn die Furchungshöhle unter dem Blastoderm entsteht. Wenn 
die Furchung abgelaufen ist und das Blastoderm als eine compacte 
Zellniasse auf dem Periblast aufruht, so macht sich an den äußeren Zell- 
lagen allmählich eine dichtgedrängte Stellung und pallisadenartige Zu- 
sammenlagerung bemerkbar; die einzelnen Zellen dieser oberen Zellschichten 
unterliegen offenbar einem seitlichen Druck ; da diese oberen Zellschichten 
ein stark gebogenes Kuppelgewölbe bilden, so kann der in dem Ge- 
wölbe entstehende und zur Ausdehnung des Gewölbes drängende Druck 
anfangs eine stärkere Krümmung des Gewölbes herbeiführen und so die 
Bildung der unter dem Blastoderm erscheinenden Furchungshöhle ver- 
anlassen oder wenigstens begünstigen (His 187G und 1878j, bald weichen 
aber die Widerlager des Gewölbes auseinander, d. h. der Rand des 
Blastoderms drückt den Keimwall vor; folglich flacht sich das Gewölbe 
ab, und der horizontale Durchmesser wird größer. Aber der Druck besteht 
fort und es kommt daher zur weiteren Ausbreitung des Blastoderms und 
dann auch zur Bildung der unteren Schichte. Bei der Ausbreitung des 
Blastoderms nimmt natürlich der verticale Durchmesser desselben ab, 
denn die unter der aktiven Schichte liegenden Zellen werden auf eine 
größere Fläche verteilt. 

Es geht aus dem Gesagten hervor, daß der in der obengenannten 
activen Schichte entstehende Druck die Kraft ist, welche sowohl die Ab- 
flachung des Blastoderms als auch die Ausbreitung des Blastoderms und 
auch die Bildung der unteren Schichte bewirkt; dies kann aber nur dann 
geschehen, wenn diese Kraft fortwährend besteht, sozusagen ständig von 
neuem erzeugt wird. His flBTSi hat dargelegt, daß die in der activen 
Schichte erfolgenden Zellteilungen zur Erklärung dieser Thatsache nicht 
ausreichen ^j : er glaubt daher, daß die Zellen „das Bestreben haben, in 
größtmöglicher Ausdehnung der oberen Fläche sich zuzuwenden" ; „wo 
die Schicht dick ist, da drängen sich tiefer liegende Zellen in Folge 
dieses Bestrebens zwischen die oberflächlichen ein und treiben sie aus- 
einander: wo aber die Schicht dünner ist, da breiten sich die Zellen 
derart aus, daß sie eine größtmögliche freie Oberfläche gewinnen." 
Diese Erklärung ist um so einleuchtender, da die der Oberfläche ge- 
näherten Zellen otfenbar im Vergleich zu den tiefer liegenden hinsichtlich 
der Aufnahme von Sauerstoff und der Abgabe von Stoffwechselproducten 
im Vorteil sind; für die obige Auffassung spricht auch die Thatsache, 
daß die über der Furchungshöhle unter der activen Schichte befindlichen 
Rundzellen verschwinden, also wahrscheinlich zwischen die Pallisaden- 



1) Nach den von His angestellten Beiechnuiigon können die Zellteilungen bei 
den Vorgängen der Keimblätterbildung und der ersten Entstehung der F^mbryonal- 
anlagen Jceine große Rolle spielen; dieselben würden nur dann Zellen Verschiebungen 
veranlassen können, wenn die entstehenden Teilzcllen auf das Volumen der Mutter- 
zellen heranwüchsen ; dies seheint aber nicht der Fall zu sein, denn nach den 
Messungen von His ist nach Beendigung des Umwachsungsvorgangs das Volumen 
der EmbrAonalanlage, zusammengenommen mit der die Dotterkugel umschließenden 
Zellhaut, nicht erheblich größer als da.« Volumen des Blastoderms zur Zeit des Auf- 
tretens der Furchungshöhle. 



Teleostecr. 1,S7 

Zellen hiiieiukrieflieu ; tenuT wir«! auch die fSchielite seiijst iimiier dünner, 
sobald unter dersellien keine Rundzellen mehr vorhanden sind, und dies 
kann natüi'lich nicht auf Zellteilungen, sondern nur auf Zellenbewegungen 
zurückgeführt wi-idoii i). 

Die Bilduiii; des Medullarrolires 

bui den T e 1 eo s t eer ii. 

Die wichtif^sten Publicationen 8ind diejenigen von OellächkkiIBTS), Calbkula 
(1877), GoETTK (1878), (tOKONowitsch (1885), Henneguy (1888). Besonders ein- 
gehend ist die Darstellung von Gokonowitsch. 

Die Bildung der Medullarplatte und die Entstehung des Medullar- 
rolires geschehen in folgender Weise. 

Während das Ektoderni sonst überall, soweit es die Decke der 
Furchun;.;sh(»hle bildet, sich allniählich verdünnt, nimmt dasselbe, 
soweit es über der unteren Schichte liegt, noch an Dicke zu : dieser 
über der unteren Schichte liegende dicke Teil des Ektoderms stellt 
die Med ullar i»]a tt e dar. Dieselbe erzeugt das Medullarrohr auf 
eine sehr eigentümliche Weise : das Wesentliche liegt darin, daß das 
Medullarrohr solid an.uelegt wird und erst nachträglich eine H(»hlung 
erhält-). Diese Bildungsweise wurde schon früher bei Leitidosteus 
(p. 165) erwähnt. 

Zunächst senkt sich der mediane Teil der Medullarplatte ein und 
bildet eine geschlossene Falte : diese erscheint als eine mediane, kiel- 
förniig nach unten voi'springende Verdickung der Medullarplatte 
(Fv^. 1()G). Die mediane Trennungsfläche der beiden Faltenblätter ist 
auf dem Querschnitt nur sehr undeutlich erkennbar: die Deckschicht 
nimmt an der Faltenbildung nicht Teil^). — Wie bei den Ami»hibien. 
Selachiern oder Amnioten bei der Bildung des Medullarrohrs zuerst 
eine mediane Rinne auf der Medullarplatte entsteht, welche Medullar- 
rinne genannt wird, so tritt also bei den Knochenfischen eine mediane 
Falte auf. Als äulSerlicher Ausdruck dieses Faltungsprocesses erscheint 
ebenfalls eine Rinne, welche aber sehr seicht bleibt und bald ver- 
schwindet (Fig. 171). 

Während in der Mitte der Medullarplatte die Bildung des Kieles 
fortschreitet, setzt sich der seitliche Rand der Medullarplatte deutlicher 
gegen das anstoßende dünne Ektoderni ab. Es sind also jetzt an dei- 
Medullarplatte der mittlere Teil, welcher den Kiel bildet, und die beiden 
seitlichen Teile zu unterscheiden (Fig. 1(58). Diese letzteren werden 
nun auch in die Kielluldung hineingezogen, wobei der äußere Rand 



1) Man kaini den causalen Zusammenhang der Entwickelungsvorgänge immer 
nur so weit verfolgen, bis man auf die active Eigenbewegung der Zellen kommt; 
die Vorgänge im Protoplasma, durch welche die active liewegung der Zellen bedingt 
ist, sind zur Zeit noch unerklärt. 

2i Bei den Telcostconi tritt nicht allein in der Anlage des ^Medullarrohrs, 
sondern überhaupt in der ganzen Organentwickelnng das Bestreben hervor, alle An- 
lagen soliil und ohne Lumen entstehen zu lassen. HENNEorv schreibt: „ce qui 
caractt'rise le (levelopj)ement de l'embryon des Tek'ostt^ens, c'est ce que j'appellerai 
le developpement massif." Schon früher wurde erwähnt, da(5 eine Gastralhöhle nicht 
auftritt; später wird besprochen werden, daß der Darnikanal als eine solide Anlage 
entsteht, und daß die Ursegmente niemals eine Höhlung rnthalten. Auch das Ge- 
hörbläsehcn entsteht wie das\'entralnervensystem als solide Virdickung des Ektoderms. 

3) Nach Calbkui.a wird bei Syngnäthus die Deckschicht in das Innere der 
kielförnngen Medullaranlage eingezogen. Aber alle anderen Autoren haben (bei 
anderon Knochen fischen i bonbachtet, daß die Deckschicht üiier dieselbe hinwegzieht. 



188 



(). Capitei. 



(liM- Soitciiteile sich oihebt. oiii Voi\iian|Li. welcher der Bihliiiig der 
MeduHnrwiUste bei anderen Wirbeltieren entspricht (Fig. lOU u. 170). 
.ledoch gestaltet sich dieser Vorgang in den Regionen des Körpers 
verschieden. In der hinteren Hälfte des Embryo wird die ganze 
Mednllarplatte in einem continnirlichen Processe in den Mednllarkiel 
hineingezogen, so daß die Erhebung der Medullarwülste mit der Kiel- 
l>ildung in einen einzigen ^'organg zusammengießen (Fig. 1()() und l»j7). 
In der vorderen Hälfte des Embryo aber, wo die Medullar])latte breiter 



Fig. 164. 



Fig. 165. 





_-' bl 



rk 
d 



Fig. 164. Ei des Lachses (Salmo .salar) mit der sich ausbreitenden Blastoderra- 
scheibe und der sich erhebenden Medullarplatte. Die beiden queren Striche be- 
zeichnen die Lage der Schnitte Fig. 108 u. 167. 

Fig. 165. Ei des Lachses, bei welchem nahezu die Hälfte der Dotterkugel 
umwachsen ist. hl Blastoderm, m Med uJlaran läge, " Oeltropien, rk Randknopf, 
nr Randwulst, '/ Dotterkugel. 

ist (Hirnjtlatte) und die seitlichen Teile der MeduUarplatte ganz be- 
sonders dick sind, ist der ^'organg der Erhebung dieser seitlichen Teile 
deutlich von dem Vorgang der Kielbildung zu trennen ; wenn median 
bereits ein Kiel gebildet ist, werden die seitlichen, noch nicht in die 
Kielbildunu eingezogenen Teile der MeduUarplatte aufgerichtet. Die 
erhobenen Ränder derselben bilden die Medullarwülste und begrenzen 



Fig. 166. 




mf 



mp 









Fig. 160 u. 107. Zwei 
Schnitte durch den in Fig. 
164 dargestellten P^mbryo 
des I^chses. Die Lage 
des Schnittes Fig. 167 ist 
in jener Figur durch einen 
Strich angegeben ; der 
Schnitt Fig. 106 liegt ein 
wenig weiter vorn (^zwischen 
107 u. 168). mf Medullar- 
furche, mp MeduUarplatte, 
w Mesoderm, en Entero- 
derm, ch Chorda. 



c/i 



Fie. 167. 



' V , , - < - . o 






r,o 



0-' 



o^ 



Teleosteer. 



1>^'J 



eine /iciiilich lueite ModuUarfiirclic (Fip;. KU) ii. 1X2): die Seitenteile der 
Medull;ii])l;itte erfahren eine starke Hiemmjj;. ilir lateraler Rand schiebt 
sich inediiinwärts vor. so daß die Medullarfurche vcM'enjit nnd ^^e- 
scidossen wird (Fig. Kil» u. 170). Es werden also anch die Seitenteile der 



Fitr. 1G8. 



Fitr. Kill. 



Fig. 170. 




en r/i 



Fi^. 168 — 170. Schematische Dar.stellung der Einfaltung der Medullarplalte 
am Gehirnteil derselben. Die Zellen sind nur in der untersten Zelienschicht des 
Ektodernis (der Cylinderzollenschicht) angedeutet. Bei * die Grenze des Medullar- 
kiels, bei * * die Grenze der ^MeduUarplatte. — Fig. 108 geht durch den vorderen 
Teil des Embryo Fig. 1G4. — Fig. 169 Schnitt durch den entsprechenden Teil eines 
etwas älteren Embryo (Fig. 182 1. — Fig. 17o Schnitt durch einen Embryo im 
Stadium der Fig. 165. <■„ Enteroderm, r/i Chorda. 



Medullarplalte niedianwärts zusannnengele.ut. und die ganze Anlage 
des Medullarrohrs stellt dann eine geschlossene Falte dar, welche in 
Form eines hohen Kieles sich zwischen die Mesoderm streifen des 
Embryo herabsenkt (Fig. 170), 

An der oberen Fläche dieses Kieles, wo die j\Iedullarwülste zur 
Vereinigung kommen, trennt sich das Ektoderm von dem kielförmigen 
Medullar-strang ab i). Der letztere ist in seiner ganzen Ausdehnung 
solid, und obgleich er nach seinem Bildungsvorgang eine geschlossene 
Falte ist, so ist doch zu dieser Zeit eine mediane Trennung der Zellen 
nicht nachzuweisen. 

Schon während der bisher besprochenen Vorgänge können die 
verschiedenen Regionen des Centralnervens3'stems unterschieden werden. 
An den Obertlächenbildein erkennt man deutlich einen vorderen Ab- 
schnitt, welcher dem primären ^'orderhirn und dem Mittelhirn ent- 
spricht, und einen hinteren schmäleren Teil, welcher das Ilinterhirn 
und das Rückenmark bildet. An dem vorderen 
Ende der MeduUaraulage entstehen die Augen- 
i-^ blasen : sie erscheinen zuerst als Verdickungen des 

Medullarstrangs, und treten dann in der Richtung 

Fig, 171. Embryo der Forelle, zur Zeil , wenn das 
Blastoderm ein Drittel der Dotterkugel umwachsen hat. (Nach 
Kors(i{.) Neben der ^Ie<lulIaranlago sieht man Oeltropt'en, 
welche unter dem Peril>last liegen und durch das Blastoderm 
ilurchschimmern. Am Hinterende des Embryo l»emerkt man 
den Randknopf. Vorgr. l.')mal. 




nach hinten als solide Au>wüchse aus der (lehirnanlage hervor. 
Dieser vorderste Teil des Medullarrohrs. aus welchem die Augenblasen 



1) Wie bei anderen Wirbeltieren treten an der Grenze zwischen dem Ektoderm 
und der Medullaranlage die Anlagen der Spinalganglien und der großen Kopfganglien 
hervor. 



190 



(.'apiti 



entsprin.uen. ist das luiniäre N'ortlcrliirn. aus dem später die beiden Ile- 
iiiisphären und das Zwischenhirn sich ditlerenzireu ; der folgende Teil der 
(ieiiirnanlage. das Mittelhirn, ist von Anfang an der breiteste Teil und 
fällt in der ganzen Entwickelung wie später beim ausgewachsenen 
Tier durch seine relativ mächtige Ausbildung auf ^). — Das Hinterhirn, 
welches der späteren Region des vierten Ventrikels, also dem Kleinliirn 
und dem Xachhirn -) entspricht. l)esitzt in seinem vorderen Teile an- 
nähernd die Itreite der Mittelhirnanlage, nimmt von da an nach hinten 
allmählich an Breite ab und geht ohne scharfe (irenze in das Rücken- 
mark über (Fig. 172 und 177). 

Aus dem Gesagten geht hervor, daß man an der Medullarrohr- 
anlage schon zu der Zeit, wenn die ^Iedullari)latte sich einfaltet, die 
Vorderhirnregion, die Mittelhirnregion, die Hinterhirnregion und die 




_- 3 

- vh 



Fig. 172. Kopf eine.s Embryo der 
Forelle im Stadium mit 55 Ursegmenten, 
als durchsichtiges Objekt gezeichnet. — 
Mau sieht das Vorderhirn {vh), das Mittel- 
hirn (w//), das Nachhirn mit dem 4. Ven- 
trikel ((•), ferner die lOpiphyse iep\, das Ohr- 
bläschen (o) und die Nasengrube {n). Die 
angeschriebenen Zahlen bedeuten die Neu- 
romeren. (Nach Hill 1900.) 



Rückenmarksregion unterscheiden kann, indem die Eigentümlichkeiten 
der verschiedenen Regionen schon sehr früh durch unterschiedliche 
Breite und Dicke der Medullarplatte vorbereitet werden. 

An der Seite der Hinterhirnanlage liegt das Ohrbläschen; die 
P>ildungsweise desselben hat einige Aehnlichkeit mit derjenigen des 
Medullarrohrs. insofern es als eine solide Verdickung des Ektoderms 
entsteht und erst dann ein Lumen erhält, wenn es sich vom Ektoderm 
abgeschnürt hat ■^). 

Es ist oben gezeigt worden, wie der solide Medullarstrang ent- 
steht ; es bleibt noch zu betrachten, wie sich die Höhlung des 



1) Die Entwickelung des Gehirns der Knochenfische ist von Rabl-RCckhard 
(1882) genau beschrieben. — An Fig. 172 sieht man über dem Auge das Mittelhirn, 
dahinter folgend das Hinterhirn, neben letzterem das Ohrbläschen. 

2) In der Region des vierten Ventrikels wird zur Zeit des Schlusses der 
MeduUaranlage eine Segraentirung wahrnehmbar, indem die Wand dieses Hirnteils 
jefJerseits 5 hinter einander folgende Verdickungen zeigt; die letzten derselben befinden 
sich in der Gegend des Ohrbläschens (Kupkfek, Henneguy). Um die Zeit, wenn 
die Umwachsung des Dotters vollendet wird, ist (bei der Forelle) die, genannte Seg- 
mentirung am deutlichsten zu sehen. — Neuerdings hat Hlix (1900) die Segmen- 
tirung des Teieostcerhirns beschrieben ; er unterscheidet 1 1 Abschnitte, von welchen 3 
dem Vorderhirn, 2 dem Mittelhirn angehören; der sechste bildet das Kleinhirn, und 
die übrigen 5 liegen in der NV^and des vierten Ventrikels (Fig. 172). 

3) Wie bei der Bildung d<-s Medullarkiels so ist auch bei der Anlage des Ohr- 
bläschens die Deckschicht des Ektoderms nicht beteiligt. — Bei marinen Teleosteern 
entsteht das Ohrbläschen durch eine grubenförmige Einsenkung des Ektoderms, über 
welche die Deckschicht glatt hinweggeht.— Wilson (1891) beol^achtete bei Serranus 
atrarius, daß das Ohrblä.-chen zusammen mit dem Kiemen-Sinnesorgan und mit der 
Anlage der Seitenhnie aus einer gemeinsamen rinnenartigen Einsenkung des Ektoderms 
hervorgeht. 



Tfloostfur. J()J 

Med II 1 l;i 1 Tolirs bildet. Da der Mt'duUarstraiiy eine ^M'>cldo.ssene 
Falte darstellt, deren beide auf einander tolucnde IJlätter freilich an der 
Uenilirun^sHäclie nielit scharf von einander gesondert sind, so ist es 
unschwer zu verstehen, daß jetzt die Zellen in der Wand des Medullar- 
rohrs sich in zwei deutliche epitheliale Schichten ordnen, welche 
median nicht mehr mit einander in Verbindung stehen ; zwischen den 
beiden Blättern tritt dann ein trennender Si»altraum auf. welcher sich 
si>äterhin zu dem Lumen des Medullarrohrs erweitert^). Die beiden 
dicken seitlichen Kpithelschichten des Medullarrohrs gehen oben und 
unten durch ein dünnes, einschichtiges Epithel in einander über 
(Fig. 174). — Das Lumen des ^leduUarrohrs erscheint zuerst in den 
Augenblasen und in der Vorderhirnregion, und schreitet seine Bildung 
von da nach hinten fort. Zur Zeit, wenn die Umwachsung des Dotters 
nahezu vollendet ist, wenn also noch ein kleiner Blastoporus besteht, 
ist das Medullarrohr in seinem Gehirnteil schon mit weitem Lumen 
versehen, im mittleren Teil mit schmalem spaltförmigem Lumen, im 
hinteren Teil des Körpers aber noch solid. 



Darmepithel und Chorda 

b e i m Lachs u n d bei der P' o r e 1 1 e. 

Die wichtigsten Arbeiten sind diejenigen von Oellac;her (1873),Goroxowitsch 
(1885), Henxeguy (1888). 

Aus der unteren Schichte entstehen die Mesodermstreifen, die 
Chorda und das Darmejjithel [Enteroderm -]. Da bei den Knochen- 
fischen die Keimblätter dicht auf einander liegen und die einzelnen 
Organanlagen nicht duich Spalträume von einander getrennt sind, 
sondern ihre Grenzen nur aus der Anordnung der Zellen sich erkennen 
lassen, so ist es hier besonders schwierig, den Bildungsmodus dieser 
Teile genau zu erkennen ; man kann nur die eintretende Sonderung 
constatiren. Ein medianer Teil der unteren Schichte stellt die Anlage 
der Chorda dar, und ein dünnes Blatt, welches von der unteren 
Schichte an ihrer Unteitläche sich abtrennt, repräsentirt das Entero- 
derm (Fig. 166 und 107). 

Die Chordaanlage und das Enteroderm gehen ohne irgendwelche 
Abgrenzung in einander ül)er. Sobald sich die Chorda und das 
Enteroderm gemeinsam von dem übrigen Teil der unteren Schichte 
getrennt haben, ist der letztere als ]\Iesoderm zu Itezeichnen: durch 
den MeduUarkiel und durch die Chorda ist das Mesoderm in 2 seitliche 
Streifen, die Mesodermstreifen geschieden. Dieselben haben eine drei- 
eckige Form ; die kürzeste Seite des Dreiecks ist gegen den MeduUar- 
kiel und die Chorda gekehrt, die obere lange Seite desselben ist gegen 

11 Oeli.achkr (1873) hat angegeben, daß die centralen Zellen der Metiullar- 
rohranlage zerfallen nnd daß an deren Stelle das Lumen erscheine; nach den Be- 
obachtungen der späteren Autoren (Henxeguy u. A.i findet ein Zerfall von Zellen 
nicht statt. — Die mechanische Ursache de?i Hohlwerdens ilarf wohl darin gesehen 
werden, daß die Cylinderzellenschichte der Wand des ^ledullarrohrs wächst und 
folglich bestrebt ist, nach den Seiten hin auszuweichen, da sie nach ol>en und nach 
unten sich nicht über ein gewisses Maß ausdehnen kann. 

2) Die untere Schichte kann als primäres Entoderm bezeichnet werden. 
Secundäres Entoderm oder Enteroderm (nach Uoette) ist derjenige Teil 
der unteren Schichte, welcher flas Ejiithel «Ics Darmes und seiner Drüsen bildet. 



192 



(5. Capitol. 



(las Ektodenn. und die untere lan.ue Seite liegen das Enteroderni und 
die Dotterkuuel gewendet (Fig. 17.'}). 

Das Enteroderni ist zur Zeit seiner Sonderung großenteils 2 oder 
8 Zellen diek und nahezu ebenso breit wie die ganze untere Schichte. 
Während der Körper des Eniltrvo in die Länge wächst, wiid das 
Enteroderni in der Kieinengegend. in der Oesoi)hagusgegend und im 
größten Teil des Ruinj)fes auf eine einzige Zellenlage reducirt: iiidein 
die Mesodennstreifen nach den Seiten an Ausdehnung zunehmen, bleilit 
das Enteroderni im Hreitenwachstum im Vergleich zu demselben zu- 
rück, und bald erscheinen die Mesodennstreifen viel breiter als das 
Enteroderni. 

Nachdem sich die Chordaanlage und das Enteroderni vom Meso- 
derm gesondert haben, wird auch die Trennung zwischen Chordaanlage 
und Enteroderni bemerkbar: man kann also sagen, daß die Chorda 
in ähnlicher Weise wie beim Frosch durch Abspaltung vom Enteroderni 
gebildet w ird \). 

Die Dirterenzirung der unteren Schichte in Mesoderm, Entero- 
(lerm und Chorda zeigt sich zuerst im Rumpfteile des Embryo (im 
Stadium der Fig. l(i()): in der vorderen Hälfte des Embryonalkörpers 
und im hintersten Teile desselben (also in der Nähe der Raud- 
knosi)e) ist sie nicht zu bemerken. Im nächsten Stadium ist diese 
Ditferenzirung auch im Bereich des Kopfes aufgetreten; am Hinter- 
ende aber bleibt noch lange Zeit ein Zusammenhang der Chorda, des 
Enteroderms und des Mesoderms bestehen, indem diese Anlagen in dem 
Randknopf zusammenfließen, wie dies unten besprochen werden wird. 

Da eine (jastraHuilile nicht vorhanden ist, so liegt das Enteroderni 
dem Dotter direct auf (Fig. 173j; wenn eine Gastralhöhle vorhanden 
wäre, so würde sie natürlich zwischen dem Enteroderni und dem 
Reriblast liegen. A'ergleicht man den (^)uerschnitt eines Knocheniisch- 
embryo mit demjenigen eines Amphibienembiyo und denkt man, daß 



Fig. 173. öchematischer Querschnitt durch 
den Rumpf eine« Knochenfischembrvo, ungeiähr 
im Stadium der Fig. 165. Bei der Kleinheit der 
Figur jiind die Zellgrenzon nicht gezeichnet, 
sondern nur die Kerne der Zellen. 

ch Chorda, rr Ektoderm, f Enteroderm 
(Darmepithel), <1 Deckschicht des Ektoderms, m 
Me-soderra, nifJ Medullaranlage, " Oeltropfeu, jj 
Peribla.st, fjk Periblastkerne. 




e ch pk 



bei dem ersteren eine Gastralhöhle unter dem Enteroderm vorhanden 
wäre, so ergiebt sich klar, daß der Periblast zusammen mit dem Dotter 
der Masse der Dotterzellen entspricht, welche bei dem Amjihibien- 
embryo die ventrale Wand des Darmkanals bildet, und daß das 



1) Die Chordaanlage zeigt eine concentrische Anordnung der Zellen. — Nach 
(JELLACHER (IHl'i) geht die Chorda gemeinsam mit dem MeduUarkiel aus einem 
medianen Zellenstrange, dem „Achsenstrang", hervor, in welchem die Zellen sozusagen 
in concentrischen Kreisen liegen. In der That ist in gewissen Stadien während der 
Bildung des Meflullarkiels ein solches Bild vorhanden, daß man sich die Auffassung 
von Oellacher erklären kann, aber ich glaube, daß dieses Bild durch eigentümliche 
Druckverhältnisse veranlaßt wird, und daß in Wirklichkeit zwischen dem MeduUar- 
kiel und der Chorda stets eine Grenze vorhanden ist. 



Teleostcer. 



19a 



Kntoiodenii der KnuchenHsclie dem üljiigeii ( oberen j Teil der Wandunji 
des Daniikaiuils des Aiiii>liil)ion<jnihivo homolog ist. Es wird sich 
aber zeij^eii. (hiß liei den KnochcMitisrlien in Fol^^e cänogenetischer Al»- 
ändeiung" dov Perihlast mit der D()tterkujj;el von der I»ilduiig des Darm- 
kanals aus;^eschlossen wird, und daß jene e]titlieliule Lamelle, welche 
als Enteroderm bezeichnet wurde, für sich allein den Darmkanal bildet. 
Dies fieschieht nach folgendem Schema. Das Enteroderm hebt sich 
median von dem Dotter ab, und in dem Maße, als dasselbe median 
aufsteigt, zieht es sich medianwärts zusammen und nimmt an Breiten- 
ausdehnung ab. Die mediane Enterodermfalte. zu deren Bildung 
schlielUich das ganze Enteroderm verwandt wird, entbehrt des Lumens, 
und so ist die Anlage des Darmrohres eine solide und compacte. 
Wenn das ganze urs])rünglich tlach ausgebreitete Enteroderm sich zur 
Bildung der Darmanlage medianwärts zusammengezogen hat, wird das 
Darm röhr von der Dottermasse abgetrennt ; dies geschieht dadurch, 
daß das Mesoderm und zwar die Seitenplatten unter der Darmanlage 
medianwärts sich vorschieljen und zwischen das Darmrohr und die Dotter- 
kugel eindringen. Nur in der Gegend der Leber unterbleibt dieser Vor- 
gang, und die sich entwickelnde Leber liegt unmittelbar auf der Dotter- 
kugel ^). 

Von Einzelheiten der Bildung des Darmkanals möchte ich Folgendes 
hervorheben. Im Kopfteil wird die Kiemenhöhle angelegt, indem das 
Ektoderm jederseits eine 

aufwärtsgehende Falte Fig. 174. 

bildet, welche durch das .. 

Mesoderm hindurch- 
wächst und an mehreren 
Stellen an das Ektoderm 



ks}} * 



pc 



Fig. 174. Querschnitt 
durch einen Embryo des 
Lachses, zur Zeit, wenn das 
Blastoderm ^ ^ der Dotterkugel 
umwachsen hat. Der Schnitt 
geht durch die Herzgegend 
und trifft die Anlage der 
1. Kiemenspalte. — Vergr. 
78 mal. 

rh Chorda, h Zellen der 
Herzanlage , pr Pericardial- 
höhle, kfp ' 1. Kiemonspalte. 
Unter dem Embryo sieht man 
den Periblast mit Periblast- 
kernen und Oelkugeln. 

Fig. 1 7.3. Querschnitt 
durch einen älteren Embryo 
des Lachsos (zur Zeit des 
Schlusses des Blastoporus). 
Der Schnitt trifft die Herz- 
anlage und den Kiemeiidarm 
zwischen der 1. und der 2. 
Kiemenspalte. — Vergr. 78 mal. 

d Kiemeudarm, A Herz- 
höhle, k Periblastkerne, pc 
Pericardialhr»hle. 



pc 




)P' 



f^ 




/( pc 



1) Demnach hat die Dotterkugel bei den Knochenfischen keinen Anteil an der 
Bildung des Darmes. Die Entstehung des Darmkanals bei den Knochenfischen ist 

Ziegler, Eatwickelungsg. d. aiederea Wirbeltiere. 13 



104 



li. C'apitel. 



herantritt (Fiü. 174): an diesen Steilen entsteht später eine Ver- 
sc'hnielznnt: des Ektoderms und des Entodernis und der Durchbruch 
einer Kienienspalte. Die von den beiden seithchen Falten i»ebildete 
Anlajie der Kienienhöhle wird gegen den Periblast hin dadurch ab- 
geschlossen, daß der untere Rand des äußeren Blattes der Falten 
niedianwärts vordringt und schließlich mit dem entsjjrechenden Rande 
«ier anderen Seite sich verbindet (Fig. 174); so wird die Anlage des 
Kiemendarmes vollendet, und alsl)ald drängen sich die Seitenplatten 
medianwärts unter den Kiemendarm vor, und die Pericardialhöhlen 
l^reiten sich unter demselben aus, zwischen sich die Anlage des Herzens 
einschließend. Der Kiemendarm hat zu dieser Zeit die Gestalt eines 
l)lattgedrückten Rohres; das Lumen erscheint zuerst in den seitlichen 
Teilen desselben (Fig. 175). 

Bei dem hinter der Kiemengegend folgenden Darmabschnitt zieht 
sich das Enteroderm zu einer median aufsteigenden soliden Anlage 
zusammen; die äußerste Zellenschicht, welche offenbar bei dieser Be- 
wegung die Führung hat, zeigt in ihrem Habitus sehr deutlich, daß 
die Anlage durch eine aufwärtsgehende Faltenbildung entsteht (Fig. 17G). 



Hill -^ 




Fig. 170. Querschnitt durch den Embryo des Lachses, bei welchem der Bla- 
stoporus sich geschlossen hat. Der Schnitt geht durch den vordersten Rumpfteil 
und trifft den Vorderdarm und die Anlage der vorderen Extremität, md Medullar- 
rohr, !/.« LYsegment, rj- Mesenchvmmasse, welche die erste Anlage der vorderen Ex- 
tremität darstellt, Ih Leibe>höhic, pk PerUiiastkerne. 



In der Gegend der Leber ist die solide Darmanlage am mächtigsten 
entwickelt. — In dem mittleren und hinteren Rumpfteile erfolgt die 
Bildung des Darmrohres nicht so früh wie in dem vorderen Rumpf- 
teile und zeigt sich auch weniger deutlich. Etwas später aber bemerkt 
man. daß das Enteroderm. welches als einschichtige Lage unter dem 
Mesoderm liegt, in der ]\Iitte eine aufsteigende Falte bildet (Fig. 193). 
Indem das ganze Enteroderm medianwärts zusammengeschoben wird, 
geht aus dieser Falte ein Rohr hervor, welches des Lumens noch ent- 



folglich eine ganz ähnUche wie bei den Selachiern und bei den Amnioten : das 
Enteroflerm, welches durch einen Faltungsproceß den Darmkanal gebildet hat, schnürt 
sich von vorn her und von hinten her von der Dotterkugel ab, bleibt aber in der 
Gegend der Leber, an der Stelle, wo l)ei Selachiern und Amnioten der sogenannte 
Dotterstiel besteht, noch einige Zeit mit dem Darmkanal in Berührung. Ein Dottergang 
kommt aber nicht zur Ausbildung. Der Dotter kann also nicht in den Darm über- 
treten. Die Resorption des Dottersackes findet allmählich statt, indem gelöste Dotter- 
-nli-rari/' in A\<- T^f-fäRr- (\c< Dotter.sackfs diffumlirt. 



Telt'0.sU.er. ] 95 

belirt ' Fiji. 192) und mitor dem dann die S('iteiii)latteii median zur \'er- 
einifiuiiii kommen. — In dem liinteisten Teile des Kr)rj»ers, in welchem 
die intermediärem Zellmasse fehlt, zieht sich das Kiiteroderm zu einer 
medianen soliden Leiste zusammen ; am hinteren Ende derselben ent- 
steht die KuPFFER'sche Blase (p. 11)1»). 

Bei einem Lachscnnbryo, der 2 Tage nach Schluß des Blastoporus 
conservirt worden war und bei welchem der Schwanzteil sclion frei 
hervorstand, war die Entstehung;' des Darmkanals I)is zu folgender 
Entwickelungsstufe gediehen: der Kiemendarm Itot noch das Bild eines 
riachgedrückten Rohres, der Oesophagus- und Magenteil des Darm- 
kanals liesaH ein schmales Lumen, in der Lebergegend, wo die Darni- 
anlage am massigsten war, erschien dieselbe compact, während der 
folgende Darmteil bis in die Nähe des Afters ein niedriges, spaltförmiges 
Lumen zeigte und hinter dem After ein solider, strangartiger Schwanz- 
darni folgte ^). 

Von den späteren Veränderungen des Darmkanales mag noch 
Folgendes hervorgehoben werden. 

Es brechen ö Kiemen sp al t en durch (Fig. 177), aber die erste 
Kiemenspalte, welche dem Sjjritzloch der Selachier und Ganoiden ent- 
spricht, bleibt nicht erhalten, sondern verschließt sich. An dem hinter 
dem Spritzloch liegenden Kiemenbogen, dem Hyoidbogen, entwickelt 

my'' bf miß miß ksjfi 



.- ksp^ 



'i 


1 .y 










/ 




S 



iif^ iij^ i,p h hj>^ 

Fig. 177. Kopf eines Lachsembryo von 8 mm Länge. (Nach Harrisox 1895.) 
/>/ Brustflosse, ch Chorda, d Darm, h Ventrikel des Herzens, ksp^ 1. Kiemenspalte 
(Spritzloch, später verschwindend), k.'ijr 2. Kiemenspalte (später 1.), ksp^ .l. Kiemen- 
spalte (später 4.), vul Medullarrohr, /w,y' 1. ]\Iyotom (später verschwindend), my^ 1. 
bleibendes Myotom, my'- G. Myotom, o Ohrbfäschen, nf^—uf^ ventrale Ursegment- 
tortsätze des 2.^0. Segments, vh Vornierengang. T' 

1) Beiläufig will ich erwähnen, daß durch die ganze Länge des Rumpfes und 
auch im Bereich des Schwanzdarmes sich eine Hypochorda gebildet hat. Diese 
ist ein schmaler, dünner Strang, welcher in dem eben erwähnten Stadium gerade unter 
der Chorda liegt und ^ich derselben dicht anschmiegt. Die Hypochorda entsteht aus 
Zellen des Enteroderms, welche sich von der aufsteigenden Darmfalte ablösen, aber 
dann durch das zwischentretende Mesoderm vom Darm getrennt werden. Genaueres 
über die Bildung der Hypochorda bei Teleosteern findet man in der Schrift von 
Fkaxz (1S!)7). Nach dessen Angaben findet die Differenzirung der Hyiwchorda 
nicht gleichmäßig im ganzen Verlaufe des Darmstranges statt, sondern ihre Anlage 
st vom 5. — 1 I.Segment deutlich scgmental, und bleiben einige Zeit segmentale Brücken 
in ähnlicher Weise wie bei den Amphibien. 

13* 



10(5 



ti. Capitol. 



sich ein jiroßer KienuMidockol. welcher bahl alle ültiit;en Kienienspalten 
und Kienienbögen überdeckt (Tat'. I. Fig. 7). Am äußeren Kaiule der 4 
echten Kienienbögen entstehen je 2 Reihen von Kienienblättchen. 

Hinter dem breiten Kiemendarm folgt der Oesophagus; an 
diesem ist die Bildung der S c h w i m ni 1) la s e bemerkenswert. Es ent- 
steht nämlich am hinteren Teil desselben dorsal eine Ausstülpung der 
Wand (Fig. 178). Dieselbe wächst nacli hinten, und der hintere Teil 
erweitert sich zur Schwimmblase , während der vordere Teil den Luft- 
gang darstellt (Fig. 17«i u. ISO). 

Die Leber ist. wie schon gesagt, in ihrer ersten Anlage nur da- 
durch erkennbar, daß die solide Darmanlage an der Stelle der Leber- 
bildung besonders groß und hoch ist. Nachlier schnürt sich die Leber- 
anlage deutlicher von der Darmanlage ab : sie befindet sich an der 
LTnterseite derselben und schiebt sich mehr und mehr nach der rechten 



,---- sb 



Fig. 178. 



Fisr. 170. 




Fijr. 180. 



Fig. 178 — 180. Der mittlere Teil des Darmkanals des Lachses auf 3 Ent- 
wickel u ngsstuf en . 

Fig. 178. Darm eines Lachsembryo von 14,.') mm Länge. .«/< Schwimrablasen- 
bucht, SV Subintestinalvene (über den Darm von links nach rechts zur Leber gehend), 
l Leber, gh Gallenbla.se. 

Fig. 179. Darm eines Lachsembryo von 2") mm Länge (Stadium des Aus- 
schlüpfensi. f>e (Oesophagus, mg Magen, <lrh Ductus choledochus, m Milzanlage. 

Fig. 180. Darm eines Lachsembryo von 30 mm Länge, py Anlage der Appen- 
dices pyloricae. Die anderen Bezeichnungen wie oljen. 



Seite hinüber. Aus dem mit dem Darm zusammenhängenden Ver- 
bindungsteil entsteht der Ductus choledochus^). der übrige Teil der 
Anlage bringt zahlreiche Leberkanälchen hervor. Zur Zeit des Aus- 
schlüpfens liegt die Leber an der rechten Seite des Embryo auf dem 
Dottersack (Taf. I, Fig. 7/0: wenn der Dottersack kleiner wird, rückt sie 
an das Vorderende desselben. — Das Pankreas entsteht aus 3 Au- 
lagen, welche aus der Darmanlage hervorsprossen zu der Zeit, wenn die 



1) Die Gallenblase bildet sich als eine i^usstülpung am Gallengang. 



Tolcosteer. 197 

Leberall In jie sich von dem Dann al)S('liniirt. Die erste Pankreas- 
anlage entsteht dorsal gerade <^ep;eiinl)er der Leberanlage. sie bildet 
die Ilanittinasse des Pankreas und den Canalis Santorini. der al)er 
bald wieder verschwindet. Die beiden anderen Pankreasaiilagen nehmen 
ihren Urspriuiü ventnil an dem Ductus choledochus an der Stelle, wo 
er aus dem Darm tritt: sie entstehen etwas s])äter als die dorsale 
Anlage, erzeugen einen kleineren Teil des Pankreas und haben 2 Aus- 
tülirungsgänge, die sich zum Ductus Wirsungianus vereinigen; die 
ventrale Masse des Pankreas verbindet sich auf der rechten Seite des 
Darmes mit der dorsal entstandenen Masse, und der Ductus Wirsungianus 
wird zum Ausfiihrungsgang für das ganze Pankreas i). — Das Pankreas 
sendet streifenförmige Fortsätze aus, welche längs des Magens und 
längs des Darmes sich hinziehen und welche später von Fett durch- 
setzt und teilweise von Fett eingehüllt werden ^). 

Der Darmkanal erfährt einige Zeit nach dem Ausschlüpfen der 
Embryonen in Folge zunehmenden Längenwachstums eine S-förmige 
Krümmung. Die eine Biegung erfolgt am Magen, eine kurze Strecke 
vor dem Pylorus, die andere Biegung liegt eine kurze Strecke hinter 
dem Pylorus; in Fig. 180 ist der Beginn der Biegung am Magen schon 
zu sehen. Die genannte Krümmung bringt Lageveränderungen der 
Milz und der Pankreaslappen mit sich. Die Milz, welche über dem 
Anfangsteil des Darmes entstanden ist, wo die Subintestinalvene über 
den Darm hinweggeht (Fig. 171», kommt an das hinterste Ende des 
Magens (hinter die Biegungsstelle desselben) zu liegen •^). 

Am Pylorus wachsen aus dem Anfangsteil des Darmes die Appe n- 
dices pylori cae hervor (Fig. 180); sie entstehen als schlauchartige 
Ausstülpungen der Schleimhaut. 

In das Ende des Darmes nahe an der Afterötfnung mündet die 
Harnblase ein. Secundär entsteht dann eine Trennung, so daß später 
der Porus des Excretionssystems hinter dem After liegt (Taf I, Fig. 7). 

Das Hiiitereiide der Embryoiialanlase, 

R a n (1 k n o p f, Kupffer" sehe Blase, B i hl u n g des Schwanzes. 

Die wichtig!*ten Fublicationen sind diejenigen von Oellacher (1873), Hex>^e- 
GUY (1888), ScHw^\RZ (1S89), H. V. Wii.sox (1891). Kopsch (1898 u. 19(X)). 

Die \'orgänge am Hinterende des Embryonalkörpers und die 
Bildung des Schwanzes müssen mit besonderer Aufmerksamkeit be- 
trachtet werden. Die vorliegende Darstellung bezieht sich auf die 
Salmoniden, si)eciell auf den Lachs, doch sind die Vorgänge bei den 
anderen Knochentischen ganz ähnlich. 

Wenn die Medullarplatte sich einzufallen beginnt und die Anlage 
des Körpers des Embryo an der Oberfläche der Keimscheil)e hervor- 
tritt, zeigt sich am Hinterende des Embryo ein rundes, schwach ge- 
wolltes Gebilde, welches ein wenig über die kreisförmige Perii)lierie 



1) Die Entwickelung des Pankreas der Forelle ist von Stöhr (1893), Göppert 
(1898) und von Laguesse (1894) beschrieben worden. 

2) Die Verteilung des Pankreas und die Lageveränderungen seiner Teile sind 
complicirt und können hier nicht dargestellt werden. Ich verweise auf die Arbeiten 
von Laguesse; ein Referat über dieselben habe ich ich im Zoolog. Centralblatt 1894 
gegeben. 

'■]) Die Milz der Teloosteer entsteht aus dem Mesodcrm, speciell aus dem 
Mesenchym im Mesenterium des Darmes (Laguesse 1894). 



li)8 6. Capitcl. 

der Blastodcnnsrheilte nach hinten herv(HTa,ut. Icli nenne dassellK^ den 
Ran d knöpf ). Wie die Fi,u;. ISI, 1S2, KJ;') n. ISö zeigen, sieht mau 
den Randknojif in allen Stadien, bis zu der Zeit, wenn die Unnvachsung 

Fig. 182. 
Fiir. 181. 




Fig. 181. Bla.stoderm der Forelle mit Embryonalschild und Randknopf. Vergr. 
ISnial. (Nach Kopsch.) 

Fig. 182. Aelteres Bla?toderm der Forelle mit stärker hervortretender Embryo- 
nalanlage (stärkerer Erhebung der MeduUarpIattej. Vergr. l.")mal. (Nach Kopsch.) 

des Dotter.s vollendet ist ^) ; dann fließt mit demselben der Randwulst 
zusammen, welcher die Dotterkugel umwachsen und hinter der Anlage 
des Körpers des Embryo sich zusammengezogen hat (Fig. 185), und 
darauf geht aus der Verschmelzung des Randknopfes und des Rand- 
wulstes die Anlage des Schwanzes hervor. 

Da der Randknopf am Hinterrande des Blastodernis entsteht, wo 
das Ektoderm in die untere Schichte sich umschlägt, so besteht in dem- 
selben von Anfang an ein continuirlicher Zusammenhang des Ektoderms 



'/» " tL'.' •'•'■'• ■ 






'i.'.'VW, 



■~-Ch. 



C.n . \V \V' 



Fig. 183. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Embryo von Salmo 
•salvelinus im Stadium mit 10 Urwirbeln. Man sieht den Randknopf und die 
KrPFFER'sche Blase. CNach H. Virchow, 189.'j.) Ch Chorda, R MeduUarkiel, E 
Enteroderni, ir Randknopf. Bei 6'.». oder etwas davor ist die Stelle des Canalis neur- 
entericus zu denken. 



1) (Jellacher nennt dai?selbe die Schwanzknospe, His die Randknospe, 
H. Virchow den Jvndwulst. Die Bezeichnung Schwanzknospe könnte zu dem 
Irrtum Veranlassung geben, daß dieses Gebilde für sich allein die Anlage des 
Schwanzes sei; wie oben ausgeführt werden wird, entsteht der Schwanz erst dann, 
wenn sich diese ,, Schwanzknospe" beim Schluß der Umwachsung mit dem ganzen 
Randwulst vereinigt hat. 

2} Die Figuren lassen deuthch erkennen, daß der Randknopf allmähhch an 
Größe abnimmt. 



Teleosteer. 



•.tlt 



iiüt der uiitcieii Scliiclito. Iiideiii dio Dilduiij^svor^füiigc dos MeduUai- 
lolires von vorn her an den Randknopf herantreten, setzt sich die 
r.ildnn^ des Mcdnlhirkiels in den Kandknopf hinein fort. Bahl kann 
man den Mcdnllarkicl bis znni Ilinterende de^ Itaiidkiioi)fes verfolgen; 
je(h»ch ist er im hetzten Teil seines \'eilanfes nach nnten gegen die 
untere Schichte nicht abgegrenzt und Hießt am Ilinterende des Iland- 
kiiopfes mit der unteren Schiclite vollständig zusammen. Auch die 
Ditferenzirung in der unteren Schichte, welche, wie oben gesagt wurde, im 
Rumjjfteile l)eginnt. geht nur langsam auf den Randkojjf über. Während 
die Rildung des MeduUarkiels in den Randknopf hinein fortschreitet, 
folgt ihr die Sonderung der Chorda'); jedoch reicht stets die Anlage 
des MeduUarkiels etwas weiter nach hinten als diejenige der Choi'da. — 

Im Stadium der Ing. 1^2 gehen alle Anlagen (Medullarrohr, Chorda. 
Mesodermstreifen, Enteroderm) an ihrem Ilinterende ohne irgendwelche 
Al)grenzung in die unditferenzirte Zellmasse des Randknopfes über. 

Die Sonderung des Enteroderms in dem Randknopf geht zusammen 
mit der Bildung der K u p f f e r 's c h e n Blase -). Diese ist eine kleine 
Hcihle, welche im vorderen Teil des Randknopfes entsteht, zu der Zeit, 
wenn die Umwachsung über ein Drittel oder nahezu die Hälfte der 
Dotterkugel sich erstreckt. Die KuPFFER"sche Höhle ist an ihrer 
Decke und an ihren Seitenwänden 
von einem deutlichen Cjiinder- 
epithel begrenzt, welches aber 
in der Nähe des Bodens nicht 
mehr von den anstoßenden Zell- 
massen abgegrenzt werden kann, 
welche dem Hinterende der Meso- 
dermstreifen augehören : eine 
dünne Zellenschicht, welche eben- 
falls mit den anstoßenden un- 
differenzii-ten Zellenmassen zu- 
sammenfließt, bildet den Boden 
der Höhle^). Es zeigt sich weiterhin. 



Fig. 184 A-C. 3 Querschnitte 
«lurch das Hinterende eines Lachsembryo 
zur Zeit, wenn die Keimscheibe ^/^ der 
Dotterkugel uniwaclisen hat. — A vor 
der KurFFER'schen Blase, B durch die 
KuPFFEu'sche Blase, C hinter derselben. 
(Nach D. Schwarz 1889.) ?«'/ Me- 
dullaranlaee, m Mesoderm, cli Chorda, 
(// Enteroderm. 



md ~ 



ch 




1) Die Anlage des MeduUarkiels zusannnen mit derjenigen der Chorda zeigen 
die concentrischc Anordnung der Zellen, welche Okllacher (1S72) veranlaßle, diese 
beiden Anlagen unter dem Kamen „Achseustrang" zusammenzufassen (vergl. p. 192). 

2) Man sieht die KrpFFER'sche Blase an den Fig. 183, 184, 187 u. 188. 

Die Blase wurde zuerst von Kupffer erwähnt (18(56 und 18G8). vorher schon 
von CosTE und von Lereboullet abgebildet. Seither ist sie von vielen Autoren 
beschrieben worden. Kopsch (190<») hat die ganze bezügUche Litteratur und die 
verschiedenen Ansichten der Autoren übersichtlich zusamniengestellt. 

3| Bei marinen Teleosteern, bei welchen die Embryonen ärmer an Zellen sind, 
hat die KlPFFER'sche Blase zur Zeit ihrer Entstehung unten keine eigene Wand, so 
daß sie unten von dem Periblast begrenzt wird. Die Höhle entsteht deutlich 
durch eine Aufwölbung des Enteroderms. Sic erhält dann eine ventrale Wand 
dadurch . daß die Zellen von den Seiten her sich unter die Höhle vorschieben 
(H. V. WiLSOX 1891). 



200 



(i. Capitel. 



(laß die Wand der KrPFFERVchen Höhle die eontiniiirliche Fortsetzung 
des Enteroderms darstellt, daß also die Höhle am Hinterende der 
Darmanlage (speciell am Ende des postanalen Darmabschnittes) ge- 
legen ist M. 

Betrachton wir die Querschnitte durch den Randknoi)f eines Lachs- 
emhryo. hei welchem die Umwachsung des Dotters nahezu l)eendet ist 
(wie bei Fig. 185). Hi der Nähe des Kandknopfes hört die Reihe der 
Trsegmente auf. und die noch unsegmentirten Hinterenden der Meso- 
dermstriMten treten in den Randknopf ein ; mit denselben tritt an den 
Randknopf die Fnterodermleiste heran (Fig. 184A), und diese compacte 
Darmanlage geht in dem Randknopf in das Epithel der KuPFFER'schen 

H()hle über, welche als 
(frülizeitig hohl ge- 
Fisr. I8ö. wordener) Endteil der 

Darmanlage aufzu- 
fassen ist (Fig. 184 B): 
das Epithel dieser 
Höhle ist an ihrem 
unteren Teile und an 
der hinteren Wand 




^ 



K? 



'-^ 



.^ 



'Z^- 




Fig. 186. 




Fig. 185 u. 186. Em- 
bryonen der Forelle, von 
der Seite gesehen. (Nach 
KoPSCH 1898.) — Vergr. 
20raal. 

Fig. 18"). Stadium kurz 
vor Beendigung der Um- 
wachsung. Hinter dem 
Embryo sieht man das 
Dotterloch, am Ende des 
Embryo den Randknopf. 

Fig. 186. Stadium nach 
Beendigung der Umwach- 
sung. Der Schwanz wächst 
hervor. 



mit dem Mesoderm verschmolzen. Hinter der KuPFFER'schen Höhle 
Hießt auch die Chorda mit der übrigen Zellmasse zusammen (Fig. 184 C) : 
das Medullarrohr ist noch einige Schnitte weit zu verfolgen und ver- 
liert dann im hintersten Teile des Randknopfes el)cnfalls seine Ab- 
grenzung. 

Während die eben besprochenen Vorgänge in dem Randknopf 



ll Da der Schwanzdarm der Teleosteer, al)gesehen von der KuPFFER'schen Höhle, 
kein Lumen zeigt und auch kein offener Canalis neurentericus existirt, so kann es 
auffallen, daß das Hinterende des Schwanzdarmes bei den Teleosteern eine so be- 
deutende und früh erscheinende Erweiterung besitzt; es kommt dabei noch in Be- 
tracht, daß die KuPFFER'sche Blase bei alfen bisher untersuchten Knochenfischen 
in beträchtlicher Größe entwickelt ist. Ich möchte daher vermuten, daß derselben 
eine physiologische Bedeutung in der Hinsicht zukommt, daß durch dieselbe die 
Nahrungszufuhr und der Stoffwechsel für die Zellen des Randknopfes erleichtert 
wird, m welchem ja stets eine lebhafte Zellteilung stattfindet. Es spricht zu Gunsten 
dieser Hypothese, daß im Dotter unter der KuPFFER'schen Höhle stets eine Anzahl 
Peribla-tkerne liegen, und daß die Dottersubstanz hier sehr häufig Vacuolen und 
mancherlei Zeichen reger Resorption erkennen läßt. 



Teleostwr. 



2(11 



sich vollzogen liabeii, ist die L'iiiwacii^img des Dotters l)eendet worden, 
und es kommt jetzt der Randwulst des Umwachsungsrandcs mit dem 
Randknoiife zur \'ersf'hnielzung. Der Rlastoporus verschwindet sjjur- 
los. .letzt sieht man die Anhige des Schwanzes hervortreten: sie geht 
aus der Verschmelzung des Itandknopfes und des Kandwulstes hervor. 
Mit der Masse der unditlerenzirten Zellen, welche in dem Ilandknopfe 
hinter der KuPFFER'schen Höhle lag. kommt die Zellmasse zur Ver- 
einigung, welche durch die Zusanimenziehung des Randwulstes herbei- 
gebradit wird. Wir haben es weiterhin mit einer einzigen unditferen- 
zirten Zellmasse zu thun, welche hinter der KuPFFER'schen Höhle 
liegt und sich auch unter die KuPFFER'sche Höhle vorschiebt; die 
beiden Mesodermstreifen und das Medulhirrohr enden in derselben und 
verlängern sicii auf Kosten derselben, während der Schwanz in die 
Länge wächst. Diese Zellmasse kann man den S c h w a n z k n o p f nennen 
(Fig. 188). — Derselbe entsi)richt dem Primitivstreifen der Am- 
phibien, welcher durch Verschmelzung der seitlichen Blastoporuslipi)en 
entsteht. 

Fig. 1X1 A— D zeigen Querschnitte durch das Hinterende eines 
Embryo, bei welchem die Umwachsung beendet ist und die Schwanz- 
knopf hervortritt, (jehen wir von vorn nach hinten, so sehen wir 





nul — 




/.// — 



Fig. 187 A— D. 4 Querschnitte durch das Hinterende eines Lachsembryo zur 
Zeit, wenn die Umwachsung der Dotterkugel beendet ist. — A Schnitt, welcher eine 
kleine Strecke vor dem Schwanzknopf liegt und den Schwanzdarm trifft. B kurz 
vor der KuPFFER'schen Blase, C durch die KuPiFF.Rschc Blase, D hinter der- 
selben durch den Schwanzknopf. (Nach D. Schwarz 1889.) — md Medullarrohr, 
m Mesoderm, <■/, Chorda, fu Enteroderm, kh KuPFFER'sche Blase. 



beim Vergleich von Fig. A und B die Chorda mit dem Enteroderm 
zusammenfließen. Etwas weiter hinten erscheint die KuPFFER'sche 
Höhle (Fig. C), unter derselben geht das Enteroderm in die indifferente 
Zellmasse des Schwanzknoiifes über. Auch das Medullarrohr fließt 
nach unten mit dieser Zellmasse zu.sammen (Fig. D). 

Indem die Schwanzanlage in die Länge wächst, treten folgende 



2(^2 



(i. Capitol. 



Veriiii(lonini:(Mi ein: die iiidirteroiito Zollinasse voiklcinert sich, während 
die MesodeiinstreitVn, die ('hoi(hi und das Mediillanohr sich verUiniiern. 
Die Kri'P'FER'sche Höhle verliert ihr Lumen und verschwindet. Der 
zunächst vor derselben gelegene solide Teil der Darnuinlage erweist sich 
als Schwanzdarni, da der After am vorderen Ende desselben zur Ent- 
wickelung kommt. Während der Schwanz an Länge zunimmt, zieht 
sich dei- Schwanzdarm zu einem dünneu Strange aus, welcher gleich 
hinter dem After sich am raschesten verdünnt und schwindet und 
am llinterende des Schwanzes am längsten sich erhält. Der Schwanz- 
tlarm besitzt zu keiner Zeit ein deutliches Lumen, doch nehmen die 
Zellen eine epithelartige radiäre Gruppirung au. 

Ein Canalis neurentericus ist bei Teleosteern nicht vorhanden ; 
der Schwanzdarm endet mit der KuPFFER'schen Blase. Wenn ein 
Canalis neurentericus existii'te, so müßte er von dieser aus aufsteigen 
und würde, schief nach hinten verlaufend, die Kupffer'scIic Blase 

hinter dem Ende der Chorda mit dem 
Ende des Medullarrohrs verbinden. Da 
aber das Medullarrohr solid angelegt 
wird, so ist es keineswegs auftallend, daß 
ein offener Canalis neurentericus nicht 
vorkommt. Ein Canalis neurentericus, 
welcher kein Lumen besitzt, kann wohl 
theoretisch gedacht werden , aber ist 

Fig. 188. Embryo des Herings in der Ei- 
haut. Die Umwat'hsung des Dotters ist beendet 
und der Schwanzknopt gebildet. (Nach Kupffer 
aus Balfour.) oc Auge, ht Pericardialhöhle, ch 
Chorda, hyr KuPFFKR'sche Blase. 




empirisch schwer nachweisbar und bei den Teleosteern nicht mit 
Sicherheit zu erkennen. 

Die KuPFFER"sche Höhle ist in morphologischer Hinsicht offenbar 
der Erweiterung des Schwanzdarmes homolog zu setzen, welche Bal- 
four (l'^78j bei den Selachiern an der Stelle beobachtete, wo der 
Schwanzdarm in den Canalis neurentericus übergeht (vergl. p. 147). 



Die mesodermalcn Anlagen. 

Ursegmente, Seiten platten, Flossenanlagen, Vorniere 
und Urniere, Gefäß an lagen. 

Zur Einführung dienen die Arbeiten von Ojellacher (1873), H. E. Ziegler 
(1887), Harriso-v (180.")), Swaen und Brächet (1899). 

Die folgende Beschreibung der Differenzirung in den Mesoderm- 
streifen und der mesodermalen Organanlagen bezieht sich hauptsächlich 
auf den Lachs und die Forelle, da die Vorgänge bei diesen Knochen- 
fischen am genauesten beobachtet sind. — Aus den Mesodermstreifen 
entstehen bei den Knochenfischen wie bei allen Wirbeltieren die Ur- 
segmente und die Seiten platten; bei manchen Knochenfischen 
(und zwar insbesondere auch beim Lachs und bei der Forelle) erscheint 
bei der Sonderung der Seitenplatten und der Ursegmente noch ein 
dritter Teil, die sogenannte intermediäre Zellmasse. — Die 



Teleostcer. -ji );j 

Ursejiiiieiite wcrdoii ^|)ätL'l•llill luiupt.säclilicli zur liildiuij; der .sugiiieii- 
talen Musculatur veihiaucht, liefern aber auRerdeiu das Sklerotoiii, 
aus welclieiu die Wirheisäule und aucli das lyuiplioide (Jewelie in der 
Urniere hervor.uehen. Aus den Seitenj)latten entsteht die ei»itlieliale 
Auskleidun;^ der rericaidiallirihle und der Peiifonealliölile. Die inter- 
mediäre Zellnnisse bildet (iefälJanla^en. 

Während der lateral gelegene Teil der Mesodernistreifen die 
Seitenplatten bildet, gehen aus dem medianen Teile derselben die 
Ursegmente hervor. Der für die letzteren bestimmte Teil der 
Mesodernistreifen hat eine ziemliche Dicke ; die äußerste Zellenlage 
wächst von Strecke zu Strecke von oben her vertical herab und grenzt 
so die einzelnen Ursegmente ab '): jedes derselben erscheint sozusagen 
als ein von epithelial geordneten Zellen begrenztes und compact mit 
Zellen erfülltes Kästchen (Fig. lOO). Die Bildung der Ursegmente 
beginnt eine kurze Strecke hinter dem Ohrbläschen und schreitet von 
da nach hinten fort (Fig. 177). Der hinterste Teil der Mesoderni- 
streifen bleibt sehr lange Zeit unsegmeutirt. obgleich hinten an der 
Reihe der bestehenden Segmente auf Kosten des unsegmentirten Teiles 
der Mesodermsti-eifen fortwährend neue Segmente gebildet werden; 
es ist dies dadurch möglich, daß die Mesodernistreifen an ihrem 
Hinterende duich Zellenvermehrung fortwährend wachsen und auch 
von dem Randkno]»f (später von dem Scliwanzknopf) aus verlängert 
werden, in welchem stets lebhafte Zellvermehrung stattfindet. 

Bei der Forelle sind zu der Zeit, wenn das Blastoderm die Dotter- 
kugel zur Hälfte umwachsen hat (Fig. 1G5). 3—6 Ursegmente jederseits 
vorhanden, zur Zeit der Vollendung der Umwachsung etwa 21 : im 
Ganzen entstehen 63— (34 Ursegmente (H. Virchow 1S95). 

An demjenigen Teile der Mesodernistreifen. welcher im Kopfteile 
des Embryo liegt, hat kein Beobachter irgendwelche Spur von Segmeut- 
bildungen erkennen können : das Mesoderin des Kopfes (abgesehen von 
den Pericardialplatten) bleibt lange in indifterenteui Zustande (Mes- 
enchym) und erzeugt schließlich die Skeletteile, das Bindegewebe und 
die Muskeln des Kopfes. 

Die Ursegmente werden größtenteils in Musculatur umgewandelt : 
die Bildung der ersten Muskelzellen findet an der medianwärts ge- 
legenen Seite der Ursegmente in der Nähe der Chorda statt. - Wie 
bei allen Fischen erfahren die Ursegmente eine Knickung in der Weise, 
daß die Mitte des Ursegments nach vorn gerichtet ist, der obere und 
der untere Teil nach hinten (Fig. 189 u. Taf. I. Fig. 6). 

An dem unteren Ende jedes einzelnen Ursegments entsteht das 
Skierotom: es wächst nämlich aus dem untersten und hintersten 
Teile des Ursegments eine Zellmasse medianwärts hervor, deren 
Zellen den epithelialen Verband aufgeben und zu Mesenchymzellen 
werden. Dieselben bilden einen mesenchyniatischen Streifen, welcher 
unter der Chorda sich hinzieht, und in welchem bald die Aorta erscheint : 
ferner dringen die Zellen des Skierotoms zwischen der Chorda und 
dem Ursegment (Myotoin) aufwärts vor und schieben sich dann auch 
an den Seiten des Medullarrohrs herauf-). Obgleich die Sklcrotome 
ihrer Entstehung nach segmental sind, Hießen sie doch zu einer un- 
segmentirten mesenchvmatischen Masse zusammen, dem sogenannten 



1) Eine genauere Darstellung dieses Vorganges findet man bei Swaex und 
Brächet (1899). 

2) Man sieht die Sklerotonie an Fig. 194 und 192. 



l>()4 



(). Capitol. 



skoletogoiieii (ioweUe. In dieseiii ontstohoii die Teile des Skelets. 
also die Wirhel, die olteien Bögen, die unteren Bögen (Paiapopliysen, 
Pleunipophysen). die von denselben sich abgliedernden Rippen und 
außertlem die Fleischgräten ^). 

Die l'rsegniente geben in die Flossenanlagen Fortsätze ab, welche 
einen Teil der Muscnlatur der paarigen und der unpaaren Flossen 
liefern (Fig. 18Jt). Stets wird die Bildung der Flossen durch die Ent- 



X^O^ '^': 




U: 



PJ 



¥ 



Fig. 189. Hinterer Teil eine? Lachsembrvo von 12,.") mm Länge. (Nach 
Harrisox 189.').) (( After, <if Afterflosse, hk ßasalknorpel der Schwanzflosse, hfl 
Bauchflosse, c Chorda, >l Darm, ß' Fettflosse, ./" Flossenstrahlen der Schwanzflosse, 
/( Mündung der Harnbla.se, w'*, m^", m*^\ m^", w*" Myotom 15, 30 etc., pf präanaler 
Flossensaum. >■ Rückenmark, >•/ Rückenflosse. 



Wickelung einer Hautfalte eingeleitet, in welche dann reichlich Mes- 
enchvni hineindringt, und nachher auch die genannten Fortsätze der 
Ursegmente (..Muskelknospen") hineinwachsen"^). 



Aus den flachen seitlichen Teilen der Mesodermstreifen gehen die 
Seiten platten hervor; die Zellen ordnen sich zu 2 einschichtigen 
epithelialen Blättern, zwischen welchen später ein Zwischenraum er- 
scheint. — Derjenige Teil der Seiteni)latten, welcher unter dem Kopf- 
teil des Embryo liegt, bildet das Pericardium (Fig. 175); dasselbe 
beginnt hinter den Augenblasen und reicht bis zu der Stelle der ersten 
Ur-segmente. welche eine kurze Strecke hinter 
legen ist. 



dem Ohrbläschen ge- 



1) Die Entstehung der Wirbelsäule der Teleosteer ist neuerdings von Scheel 
(1893) beschrieben woraen. 

2) Zuerst von allen Flossen entsteht die vordere Extremität. Die erste Anlage 
der Brustflosse besteht darin, daß sich unter dem Ektoderni eine Masse von Mesen- 
chym bildet, welche größtenteils von der Somatopleura herstammt, aber medianwärts 
auch mit den Skierotomen der ersten Ursegmente und mit dem unsegmentirten Meso- 
derm des Kopfes zusammenhängt; das Herauswachsen des Mesenchyms der Flossen- 
jtnlage von der Somatopleura (Fig. 17G) schreitet von vorn nach hinten vor, und e.'^ 
geht dem Herauswachsen des Mesenchyms eine Verdickung der Somatopleura vorher. 
Durch die massige Mosenchymentwickelung wird das Ektodernj wulstförraig gehoben; 
dasselbe bildet außerdem eine aufsteigende Längsfalte. Dann treten die Fortsätze der 
Ursegmente (von ö — d Ursegmenten) an die Anlage der Extremität heran. Die 
hintere Extremität wird in ähnlicher Weise gebildet und erhält auch die Fortsätze 
von ungefähr 6 Ursegmenten (Fig. LSO). (ienaueres über die Entwickelung der 
Extremitäten findet man in den Publicationen von Boyer (1892), CorniN(; (1894 i 
und Harri.sox (189.Ö). — Nach Harrison treten an der Brustflosse des Lachses 
die Fortsätze der Segmente' '■> — *j heran und bilden hauptsächlich die Muskeln am 
Ansatz der Brustflos.se (Coraco-hyoideus u. a.). 



Tüleosteer. 205 

Wenn die oben bescliriebeiie Bilduiifi des Kieniendaiiiie.^ sich 
voll/.ojieii hat, rücken die Pericai(liali»hitten von l)eiden Seiten her 
niedianwärts vor (ver^l. Fiju. 174 und ITö); in der so entstehenden 
medianen Scheidewand der beiden PericardiallKihlen liegt die Anlage 
<les Herzens; vor der Ilerzanhige und hinter derselben schwindet die 
Scheidewand und Hießen die beiden Pericardialhöhlen zu einem einzigen 
Hohlraum zusammen. - Das Herz bildet sich, wie eben gesagt, 
zwischen den beiden Pericardialhöhlen ; es stellt anfangs einen vertical 
oder schief aufsteigenden Schlauch dai-, welcher aus zwei Schichten 
besteht, der Muskelschicht und dem Endothel. Die Muskelschicht 
wird von den Pericardialidatten gebildet; das Endothel entsteht (zu- 
sammen mit einer Menge von mesenchymatischen Wanderzellen) aus 
einer kleinen Mesodermmasse, welche sich vom Mesoderm des Kopfes 
aus unter die Pericardiali)latten vorschiebt (in früher Zeit, wenn die 
Pericardialhöhlen noch klein sind und noch nicht gegen die Median- 
ebene vordringen, Fig. 174). In dieser Weise ist die Bildung des 
Herzens von Oellacher (1873), Ziegler (1887), Holbrook (l.s04), 
SwAEN und Brächet (1890) beschrieben worden ; die abweichenden 
Angaben einiger anderer Autoren glaube ich nicht erwähnen zu müssen. 

Der im Rumpfe gelegene Teil der Seitenplatten bildet das 
Peritoneum: zwischen den beiden Blättern desselben erscheint die 
Peritonealhöhle (Leibesliöhle. Bauchhöhle): wenn das Darmrohr 
gel)ildet ist, dringt das Peritoneum dorsal und ventral von demselben 
niedianwärts vor, und es entsteht ein oberes und ein unteres Mes- 
enterium des Darmes ; das letztere schwindet bald, so daß die beiden 
Peritonealhöhlen unter dem Darme zusammenfließen. Indem die Seiten- 
platten über die Dotterkugel herabwachsen, dehnt sich die Leibeshöhle 
lateralwärts aus; allmählich wird die ganze Dotterkugel von den beiden 
Blättern des Peritoneum umwachsen. Das untere Blatt desselben 
(Splanchnopleura) liegt der Dotterkugel auf. das andere (Somatopleura) 
schließt sich dem Ektoderm an (Fig. 192). 

Beim Lachs und bei manchen anderen Knochenfischen gehen im 
Rumjtfe des Embryo aus den Mesodermstreifen nicht allein die Seiten- 
platten und die Ürsegmente hervor, sondern noch eine dritte Organ- 
anlage, nändich die sogenannte intermediäre Z eilen masse. 
Wenn die Seitenplatten einerseits und die L^rsegmente andererseits 
sich al)grenzen, so bleibt zwischen denselben ein undifl^erenzirter Zell- 
streifen, und diesen hat Oellacher (187o) die intermediäre Zellmasse 
genannt^). Ihre Bildung findet keineswegs in der ganzen Länge der 
Mesodermstreifen statt, sondern unterbleibt im vorderen Teile des 
Embryonalkörpers und im hintersten Teile desselben ; späterhin zeigt 
sich, daß die intermediäre Zellen masse in der Gegend der vorderen 
P^xtreinitäten an der Vorniere beginnt und nach hinten bis nahe an 
den After reicht. Wenn die intermediäre Zellenmasse, wie ol)en gesagt 



1) Neuerdings hat Sobotta dafür die Bezeichnung „subchordale Mesoderm- 
masse", Felix den Namen „Venenstrang" gebraucht. — F2s wird in der Litteratur 
darüber gestritten, ob die intermediäre ZoUeninasse zu den Ursegmcntcu oder zu den 
Seiteuplattcn gehört. Da sie sich zwischen beiden bildet, scheinen mir beide Auf- 
fassungen miiglich. Ich beschrieb die intermediäre Zcllenniasse als eine mesenchymatischo 
Anlage, welche phylogenetisch mit dem Mesenchym des Sklcrotoms zusauuuenhängt. 
Ich verweise auf meine frühere Arbeit (1887). — Dagegen sehen SwAEN und Brächet 
die intermediäre Zellmasse als einen Teil der SeitenjMatten an. 



2(Hj 



0. (."n}titol. 



wurde. <;lt'i('hzoiti,ü mit der Dirtcionziruiii: der risegiiiente und der 
Seitenplatteu zur iSonderunü, uekonunen ist. schiebt sie sich niediiinwärts 
unter die Keilie der rrsejj;niente. so daß die Seitenplatten an die Ur- 
seiiniente herantreten können (Fig. 11>U. 11>1 n. lOo). Die intermediären 
Zellenmasseu treten von beiden Seiten her medianwärts zusammen und 
verschmelzen zu einem einzigen medianen Zellcnstrang (Fig 192 u. 194). 
Aus demselben geht dann hauptsächlich eine unter der Aorta gelegeue 

mediane Vene (die 
Stauimvene) hervor; 
die peripheren Zellen 
bilden die Wand der 
\'ene, die inneren 
Zellen werden rote 
Blutkörperchen *). — 
Da die intermediäre 
Zellenmasse sich nicht 
bei allen Knochen- 
fischen vorfindet und 
da nichts weiter als 
ein Gefäß aus der- 
selben hervorgeht -), 
so braucht ihr bei der 
vergleichenden Be- 
trachtung der Differen- 
tiation der Keimblätter 
keine große Bedeutung 
beigelegt zu werden : 
sie muß als eine bei 
einzelnen Knochen- 
fischen in jüngerer 
Zeit entwickelte cäno- 
genetische Erscheinung betrachtet werden. Es ist eine Gefäßanlage, 
welche sehr groß geworden ist, um recht viele Blutkörperchen zu 



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Fig. 190. Querschnitt durch dats l. Segment eines 
Embryo der Forelle (Trutta fario) mit l.'i Ursegraentcn. 
(Nach' Savaex et Brächet.) my Ursegnient (Myotom), 
tu Enteroderm, im intermechäre Zellenmasse, Kp Seiten 
platten, /• Vornierenanlage. Das Ektoderm ist weggelassen. 



b Die Stammvenc ist eine große Vene, welche mitten durch die Urniere 
hindurchgeht, und welche den metlian vereinigten Cardinalvenen entspricht. Hinter 
der Vorniere spaltet sie sich in die beiden Cardinalvenen, welche seitlich unter der Vor- 
niere hindurch zum Ductus Cuvieri gehen. — Genaueres über die embryonale Circu- 
lation und über die Blutbildung aus der intermediären Zellenmasse ist in meiner 
früheren Publication angegeben (1887). Auch über die theoretische Auffassung der 
Gefäßbildung habe ich früher meine Ansicht ausgesprochen (188!» und 1892). Die 
Bildung der Blutzellen in der intermediären Zellenmasse ist ein ähnlicher Vorgang, 
wie er an den Blutinseln bei Torpedo (vergl. p. 148) oder im Gefäßhof des Hühnchens 
vorkrtmmt. 

2) Beim Hecht habe ich beobachtet (1887), daß auch ein Teil der Aorta aus 
der intermediären Zellenmasse hervorgeht. Swae.v und Brathet (1899) geben an, 
ilaß die intermediäre Zellenmasse bei der Forelle nicht erst hinter der Vornierenanlage, 
sondern srhon bei den ersten Ursegmenten beginnt, und daß dieselbe im Bereich der 
:'. ersten Ursegmente die Aorta bildet, weiter hinten die Stammvenc und die Aorta. 
Diese Forscher betrachten die intermediären Zellenmassen als Teile der Seitenplatten. 
Bei denjenigen Knochenfischen, bei welchen eine intermediäre Zellenmasse als solide 
Gffäßanlage nicht vorhanden ist, leiten sie die Zellen der Aorta und der Cardinal- 
venen ebenfalls von den Seitenplatten ab. — Eine intermediäre Zellenmasse als 
compacte Gefäßanlage, wie sie bei den Salmoniden vorkommt, wurde auch bei den 
Embryonen folgender Fische gefunden : Perca fluviatilis (Wexckebach 188')), Belone 
acus (Wexckebach 1880), Esox lucius (Ziix;ler 1S87), Leuciscus cephalus und 
Exocoetus volitans (Swaex und Brächet 1901). 



Telcostfcr. 



207 



i'izcuucii, iiml welche sich sehr früh uiilej^t, um diese Ulutkörperchen 
liald in die Circiihition zu hrinj^'en '). 
Ich will hier die IJe- 



sp 



vg 



my 






schreihim^ des Kreis- 
laufs einfü^^en, wel- 
cher l»ei der Forelle 
einige Tage nach dem 
Ausschlüpfen des Fi- 
sches vorhanden ist 
(Taf. I, Fig. 7). Das 
Blut geht vom Herzen 
aus in die 4 Kiemen- 
bögen, von da größ- 
tenteils in die Aorta 
descendens, zum klei- 
neren Teil in die Ge- 
fäße des Kopfes. Die 
Aorta verläuft gerad- 
linig bis in die Schwanz- 
flosse. Sie giebt die 
Gefäße in den Glome- 
rulus der Vorniere ab 
und gleich dahinter 
die Arteria mesente- 
rica. Ferner entsendet 

sie eine kleine Analarterie kurz vor dem After. Außerdem treten 
aus ihr zahlreiche kleine segmentale Gefäße aus, welche zu den :Ur- 
segmenten gehen (Vertebralarterien). Unter der Aorta sieht man 




Fig. 191. Querschnitt durch das 10. Segment ein&'; 
Embryo der Forelle mit 1") Ursegmonten. (Nach 
Savaen et Brächet.) »«// Ursegment (Myotom), vy Vor- 
nierengan^, ap Seitenplatten, Im intermediäre Zellenmasse, 
en Enteroderm (Darmopithel). Das Ektoderm ist weg- 
gelassen. 




Fig. li)2. Querschnitt eines Lachsembryo, bei welchem der Blastoporus sich 
geschlossen hat (desselben Embryo wie Fig. IT.'i u. 17G). Der Schnitt geht «lurch die 
Mitte des Rumpfes. Vergr. TSmal. ."c Skierotom, sp Seiten platten, im interme<liäre 
Zellenmasse, <l Darm, /</: Periblastkerne, nj Vorniorengang. 



1) Beim Lachs wie bei anderen Knochenfischen findet anfangs eine Circulation 
eines Serums statt, in welchem noch keine Blutkörperchen vorhanden sind; wenn 
die Ablösung der Blutkörperchen aus der intermediären Zellonmassr beginnt, treten 
in kurzer Zeit zahlreiche Blutköriterchen in die Circulation ein. — Bei denjenigen 
Knochenfischen, bei welchen die Stammvone nicht wie bei den Salmoniden als com- 
pacte Gefäßanlage entsteht, sind zur Zeit des Ausschlüpfens der Embryonen noch 
keine Blutzellen im Blute vorhanden. So verhält es sich bei vielen marinen Knochen- 
fischen, welche kleine, peUigisch schwimmende Eier balicn. 



208 



t). Capitol. 



im Schwanz die Sclnvanzvene: diese tritt zwischen der Gegend des 
Afters und der hinteren Extremität in die Urnierenanlage ein und 
bildet von da an die Stamm vene (vereinigte Cardinal venen). Die 
Schwanzvene und die Stammvene nehmen die kleinen segmentalen 
Venen auf, welche das Blut der Vertebralarterien zurückführen. In 
der liegend der Vorniere teilt sich die Stamm vene in die beiden 
Cardinalvenen. Auf jeder Seite Hießt dann die Cardinalvene mit der 
aus dem Kopf kommenden -lugularvene zusammen und l)ildet mit ihr 
den Ductus Cuvieri, welcher in den Sinus venosus einmündet. — Das 
Blut, welches durch die Analarterien und die Arteria mesenterica zum 
Darme floß, kommt in die Vena subintestinalis, welche unter dem 
Darme verläuft, dann auf der linken Seite des Darmes aufsteigt und 
in einem Bogen über denselben hinweggeht, uu) auf der rechten Seite 
des Darmes in die Leber einzutreten (Fig. 17!)): an dem Bogen nimmt 
sie von der Milzanlage und von der Pankreasanlage her einige Gefäße 
auf, welche aus Aesten der Arteria mesenterica stammen^). Aus der 
Leber tritt das Blut in zahlreichen Gefäßen auf den Dottersack aus, 
welche sich mannigfach verästeln, so daß der Dottersack mit einem 
gleichmäßigen Gefäßnetz überzogen wird (Taf. I, Fig. 7). Die kleinen 
Gefäße münden dann in eine große Dottervene, die erst unten am 
Dottersack verläuft, dann auf der linken Seite desselben allmählich 
ansteigt und in den Sinus venosus sich ergießt. 



Es bleibt nun noch der embryonale Excretionsapparat zu be- 
sprechen, also die Entstehung des Vornierenganges, der Vorniere und 
der Urniere. — Die Vorniere und der Vornierengang nehmen 
iliren Ursprung von den Seitenplatten. Die Vorniere entsteht im Be- 
reich der ersten Ursegmente -). Man kann die Anlage derselben an 
den Fig. 190, 193 und 194 verfolgen, welche .3 Stadien der ersten Ent- 
wickelung der Vorniere zeigen. An Fig. 190 sieht man zahlreiche 
Mitosen in dem medianwärts gelegenen Teile der Seitenplatten, an 

Fig. 193 eine sich erhebende 
Fig. 194 




geworden 



Falte, welche bei 
l)edeutend größer 
ist. Diese Anlage erhält später 
ein Lumen, zur Zeit, wenn auch 
der Hohlraum zwischen den 
Seitenplatten sich ausbildet ; 



Fig. 193. Querschnitt durch das 
('). Segment eines Embryo der Fo- 
relle (Trutta fario) mit 19 Urseg- 
menten. (Nach Swaex et Brächet 
1899.) my Myotom, v Vornierenan- 
lage, «p Seitenplatten, sc Sklerotom, 
'■n Enteroderra, im intermediäre 
Zellenmasse. Das Ektoderm ist 
weggelassen. 



1) Die Milz der Teleosteer entsteht aus dem Mesenchym und bildet sich an 
der Stelle, wo die Subintestinalvene über den Darm hinweggeht (Lagüesse 1890 
und 1894). 

2) Bei der Forelle nach Swaex und Brächet (1899) am 4.-0. Segment, nach 
Felix (1897) am 3.-7. Segment. 



Teleosteer. 



209 



es geht (lanius die V o rn iereii ka iii in e r lieivor, welelie anfangs noch 
mit der Peritonealhöhle in offener \'erl»indnng stellt, .si»äter aher sich 
von derscllien abtrennt M. Die beiderseiti.uen X'orniereiikaimnern wachsen 
inedianwärts gegen einander vor (Fig. ll'öj, so daß nur eine dünne 
Scheidewand zwischen ihnen bleibt. In diese tritt von der Aorta aus 
eine Arterie ein und bildet in jeder \'ornicrenkaniiner einen kugelig 
vorspringenden (iloniernhis. 

Von der \'ornierenkaninier geht der \' or n i e ren gan g aus: er 
entsteht in iUinlicher AVeise wie die \'orniere aus dem medianwärts 
gelegenen Teile der Seitenplatten (Fig. 191); es ist anfangs ein solider 
Strang, welcher sich von den Seitenplatten abschnürt und nachher ein 
rundes Lumen erhält'-'). Die Bildung des Vornierenganges schreitet 
längs der Seitenplatten von 
der \'orniere aus nach hinten 
fort. Wenn die Vornieren- 
gänge bis zu der After- 
gegend entwickelt sind. 
münden sie in den Enddarm 
ein. Bald darauf entsteht 
am Enddarm an der Stelle 
der Einmündung ein Di- 
vertikel, welches sich mehr 
und mehr vom Enddarm 
abtrennt ■') ; es bildet die 
Harnblase, welche anfangs 
in den Endteil des Darmes, 
später aber hinter dem After 
nach außen mündet (Taf. I, 
Fig. 7). 

Der vorderste Teil des 
Vornieren ganges knäuelt 
sich auf und bildet zahlreiche 
Windungen ^). An dem fol- 
genden Teil desselben ent- 
steht die Urnicre. und wird 
der Vornierengang daher 
auch Uruierengang genannt. 

Die U r n i e r e beginnt 
hinter der Vorniere und 
reicht annähernd bis zum 
After. Die Stammvene geht mitten durch die Urniere hindurch 
und teilt sich am vorderen Ende derselben in die Cardinalvenen. 
welche jederseits in einem Bogen zum Sinus venosus gehen. In der 




sp rii 

Fig. 194. Querschnitt durch das 6. Segment 
eiues Embryo der P'orelle iTrutta fario) mit 28 
Ursegmouten. (Nach Swakn et BRAtHEX.l my 
Mj'otom, sc Skierotom, iin intermediäre Zellraasse, 
r \'ornierenanlage, sp Seitennlatten, > n Kntero- 
derm (Darmepithel). DasEktoderm ist weggelassen. 



1) Man kann die Vornierenkammer als einen abgeschnürton Teil der Leibesliöhle 
ansehen. Andererseits kann man sie auch als einen grolJen MAi.PUiUi'schen Körper 
betrachten. Die beiden Auffassungen können vereinigt werden, wenn man die 
MALPiGHi'schen Körper überhaupt thet»retisch als abgetrennte Teile der Leibeshöhle 
ansieht. 

2) Nach SwAEX und Bracukt (1899) entsteht der Kanal in ähnlicher Weise 
wie die Vornierenkammer und kann daher in seiner ganzen Länge als ein abgeschnürter 
Teil der Leibeshöhle angesehen werden. 

3) Nach der Darstellung von Felix (1897). 

4) Bei Embryonen des Barsches habe ich beobachtet, daß der Anfangsteil des 
Vornierenganges eine von einzelnen großen Cilien gebildete Wimpcrung besitzt. 

Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. 14 



210 



tj. C'ai>it(l. 



Urniere bilden sich zahlreiche Urnierenkaiiälchcn. welche mit einer 
MALi'iGHi'scheii Kapsel beginnen, einen anfgeknänelten Verlanf haben 
und in die Urnierengänge (Vornierengänge) einmünden. Außerdem 
enthält die Urniere lymphoides Gewebe: dasselbe ist dauernd eine 
Bildungsstätte von Blutkr(ri»erclien. 

Heiläutig will ich noch einige Worte über die G en i t alzellen 
beifügen. l'eim Lachs werden einige Tage nach dem Schluß des 
Blastoporus große Zellen in den Seitenplatten l)emerkbar. welche in 
der Somatopleura liegen, in der Nähe des Vornierenganges. Dies sind 
die Genitalzelleu. welche später in die Genitalfalten zu liegen kommen. 
In späteren Stadien tindet man nämlich jederseits neben dem dorsalen 
Mesenterium und in geringer Entfernung von demselben eine kleine 
vorspringende Längsfalte, welche die Anlage der Gonade ist, also zu 
einem Hoden oder einem Eierstock sich ausbildet. 

Die vorstehende Darstellung der Entstehung der Excretionsorgane 
stützt sich auf die Publication von Swaex und Brächet (1899) und auf 
ältere Arbeiten. Eine besondere Beachtung verdient aber die eingehende 
Beschreibung dieser Vorgänge, welche Felix (1897) gegeben hat. Dar- 
nach stellt sich die Bildung des Excretionsapparates bei der Forelle in 
folgender Weise dar. — Bei einem Forellenembr^'O von 2.7 mm Länge, 
welcher 11 L'rsegmente besaß, fand Felix, daß die Seitenplatten an 5 
auf einander folgenden Segmenten (Segment 3 — 7) jeweils unter der caudalen 
Hälfte des Segmentes sich medianwärts ein wenig vorschieben, also so- 
zusagen 5 kurze solide medianwärts gerichtete Zapfen bilden ; diese be- 
trachtet er als rudimentäre Vornierenkanälchen. Indem dieselben 
zusammenfließen, bilden sie eine Falte (primäre Vornierenfalte) welche 
anfangs noch solid ist und erst später ein Lumen erhalten wird. Die 
primäre Vornierenfalte setzt sich nach hinten in den primären Harnleiter 
(Vomierengang) fort: dieser differenzirt sich als eine solide Leiste an 
der Somatopleura im Bereich des achten und der folgenden Segmente. In 
dem Maße, als an der Somatopleura die Bildung des primären Harnleitei'S 
(Vornierenganges) stattfindet, trennt sich auch ein medianwärts gelegener 
Strang von den Seitenplatten ab, welchen Felix als Venenstrang be- 
zeichnet und welcher die oben genannte intermediäre Zellenmasse dar- 
stellt. Die Bildung des primären Harnleiters schreitet caudalwärts weiter, 
bis das Rohr die Gegend des später entstehenden Anus erreicht und hier 
mit dem Darm sich verbindet. — Im Bereich der Vornierenfalte wird der 




Fig. 193. Schema der Vornierenanlage der Forelle 
mach einer Figur von Felix etwa-s verändert), y Glorae- 
rulus, V Vomierenkammer, »■</ Vomierengang, vc Vena car- 
dinalis, m Verbindung der ^'ornierenkanlmer mit der 
Leibeshöhle (diese Mündung verschließt sich), '/ Dann. 



Harnleiter auch cranialwärts um eine kleine Strecke verlängert, indem 
eine einspringende Längsfalte einen Teil der Vornierenfalte abtrennt ; 
dieser abgetrennte Teil bildet das Anfangsstück des primären Harnleiters, 
der übrige Teil der Vornierenfalte bildet die Vornierenkammer. Die 
Oetfnung der Vomierenkammer in die Leibeshöhle (welche man nach 
Semox's Theorie als den Außentrichter bezeichnen müßte) nennt Felix 



Teleosteer. 211 

das Nephrostom, die OeHnung des Vornierenf^anges in die Vornierenkaminei- 
("der Innentrichter nach Semon) nennt Felix das Pseudonephrostom ; er 
will durch diese Bozeichnungsweise betonen, daß die Vornierenkanimer 
nicht ein abgeschnürter Teil der Leiboshöhle sei, sondern aus der Ver- 
schmelzung der Vornierenkanälchen iliren Ursprung genommen habe. — 
Wenn sich der Glomerulus anlegt, welcher von Anfang an ein paariges 
Gebilde ist, wird er von der Vornierenkammer umfaßt, so daß er scheinbar 
in dieselbe hineinwächst (Fig. 195). Der Glomerulus entsteht unabhängig 
von der Aorta, wahrscheinlich aus Zellen, welche von der Splanchnoj^Ieura 
stammen ; es treten jederseits 2 kleine Gefäße aus der Aorta in den 
Glomerulus ein (Vasa arierentia) ; die beiden austretenden Gefäße (Vasa 
efferentia) münden in die Arteria mesenterica, welche unmittelbar hinter 
der Vornierenkapsel aus der Aorta entspringt. Die vorderen der beiden 
Vasa afferentia verstärken sich, und es entstehen außerdem noch mehrere 
kleine Gefäße, die von der Aorta zu dem Glomerulus gehen fXeben- 
afFerentia). — In der Urniere unterscheidet Felix die Urnierenkanälchen 
und die Nachnierenkanälchen; die ersteren bilden sich im vorderen Teil 
der Urniere und entstehen aus sich abschnürenden Verdickungen der 
dorsalen Wand des Vornierenganges ; die Nachnierenkanälchen gehören 
dem folgenden Teil der Urniere an und nehmen ihren Ursprung von 
einzelnen Zellen, deren Herkunft nicht zu bestimmen ist. Bei den Ur- 
nierenkanälchen bilden sich durch Teilung secundäre Urnierenkanälchen. 
welche kein Lumen erhalten. Ferner entstehen später noch neue Nach- 
nierenkanälchen (secundäre und tertiäre Nachnierenkanälchen^. Für die 
Nachnierenkanälchen des hintersten Teiles der Urniere wird ein eigener 
Ausführungsgang (secundärer Harnleiter) durch Ausstülpung vom primären 
Harnleiter gebildet. — Die Rückbildung der Vorniere beginnt im dritten 
Monat nach dem Ausschlüpfen des Embryo, und der völlige Schwund 
derselben tritt im zweiten Lebensjahre ein. 

Die Metamorphose einiger Knoelienfische. 

Viele Teleosteer machen eine Metamorphose durch, indem sie zur 
Zeit des Ausschlüpfens noch nicht die definitive Körpergestalt besitzen, 
sondern sicli stufenweise zu derselben entwickeln. Ich will nur zwei 
der auffallendsten Fälle von Metaniori)hose erwähnen , nämlich die 
Verwandlung der Flachtische oder Schollen (Pleuronectiden) und die 
Verwandlung des Aales (Anguilla vulgaris F.). 

Die F 1 a c h f i s c h e oder Schollen haben pelagisch schwimmende 
Eier, aus welchen Embryonen entstehen, welche denjenigen anderer 
Meerfische sehr ähnlich sind und noch keine Asymmetrie des Kopfes 
zeigen. Erst allmählich tritt die Einseitigkeit auf. welche für die 
Flachtische charakteristisch ist : das Wichtigste dabei ist dies, daß die 
Augen, welche ursprünglich symmetrisch zur Medianel)ene lagen, auf 
eine Seite des Kopfes zu liegen kommen. Das Auge derjenigen Seite, 
welche später die Unterseite des Fisches wird, wandert etwas nach 
vorn und verschiebt sich über die Dorsalseite hinweg nach der anderen 
Seite. Dann wächst die Rückenflosse nach vorn über das Auge hinaus 
(Fig. 106). Das wandernde Auge kann je nacii der Species das rechte oder 
das linke sein. — Bei der Gattung Plagusia verläuft der Vorgang etwas 
anders, da die Rückenflosse schon früh nach vorn vorwächst, ehe das 
Auge sich nach links verschoben hat. Dann versinkt das rechte Auge 
an der Basis der Flosse über dem Stirn i ein in den Kopf hinein, die 

14* 



'1: 



ü. Capitd. 



Auuoiilitililo koiiuiit ;iiit der aiKUTen Seite an die OberHäclie: während 
sich die Augenhöhle auf der linken Seite eröHnet. sehließt sie sich auf 
der rechten Seite M. 

A B 





Fig. 190 A — C. Drei Entwickelungsstadien von Pleuronectes. (Nach Agassiz.) 

Beiläufig mag auch die Umwandlung der Schwanzflosse bei den 
Flachfischen besprochen werden. Die Schwanzflosse ist anfangs 






Fig. 197 A—C. Drei Entwickelungs- 
stadien des Schwanzes des Flunders (Pleuro- 
nectes flesus L.). Nach Agassiz. 

A und B Stadien mit heterocerker 
Schwanzflosse. 

C Stadium mit homocerker Schwanz- 
flosse. 

c embryonale Schwanzspitze, / defini- 
tive Schwanzspitze, n Chorda, u Urostyl. 



deutlich heterocerk (Fig. 197 A u. B). Dasselbe beobachtet man auch bei 
vielen anderen Knochenfischen -). und diese Thatsache deutet darauf 

1) Genaueres ülxr die Metamorphose der Flachfische findet man bei Agassiz 
(1878), Steexstrup (187*J), Ehrenbaüm (18!»ß). 

2) Bei manchen Knochenfischen, wie z. B. bei der Forelle, hat zwar die Contour 
des Schwanzes zur Zeit des Ausschlüpfens nicht die heterocerke Form, aber es ist 
doch das Ende der Chorda nach Art der heterocerken Flosse nach oben gebogen 
(Taf. I, Fig. 7). — Bei jungen Hechten ist die Heterocerkie der Schwanzflosse 
deutlich zu sehen. 



Teleosteer. 9^3 

hin. (laß (lio Knoclicntisclic von licteroccrkoii (iaiioideii alistaimiien. 
Die Sclnvaiizriosse wird dann honioccrk, indem die unteren Flossen- 
stralilen derselben in entsprechender Weise vorwachsen (Fiji. 197 0). 

Höchst merkwürdig ist die Metamorphose des Aales. Die Aale 
müssen sich in das Meer l)ei;el)en. um geschlechtsreif zu wor(lcn. Die 
Fortpflanzung findet dann in der Tiefe des Meeres statt. Wahrscheinlich 
schweben die Eier im Wasser in großer Tiefe. Es entsteht aus den- 
selben eine Larve, welche so wenig Aehnlichkeit mit einem Aale hat, 
daß man bis in die neueste Zeit ihre Zugehörigkeit zu dem Aal nicht 
kannte. Erst in den letzten Jahren ist durch (Jrassi gezeigt worden, 
daß die schon früher bekannten Lep tocep hal i d en die Larven des 
Aales und der verwandten aalartigen Fische sind M. 

Die Leptocci)haliden leben in der Tiefe des iMeeres ; ihr Körper 
ist lancettförmig, seitlich abgeflacht, und fast ganz durchsiclitig; der 
Schwanz ist kurz, also der After nicht weit vom Hinterende entfernt. 
Die Larve des Aales (Anguilla vulgaris) ist Leptocephalus brevirostris 
(Fig. 198); sie hat eine Länge von 6 — 8 cm, besitzt aber schon die- 
selbe Zahl der Segmente wie der Aal (112-117). Sie wird bei 
Messina zuweilen durcli Strömungen an die Oberfläche des Meeres ge- 
führt, auch häufig im .Magen eines Tiefseefisches, des Mondfisches (Ortha- 
goriscus molaBL.ScH.) 
gefunden. Die Larve 
wandelt sich in der 
Tiefe des Meeres in 
einen jungen Aal um. 
Während der Um- 
wandlung nimmt sie ^. , r , ■ , • ,• r 
b-oino Voliriino- yii J* 'g- ^""- Leptocephaliis breviro8tns, die LoTve des 
Keine i\diirun^ zu ^^j^^ ^^^^^ Grassi.) » After, ,/ Darm, l< Herz, da- 
Sich ; sie wird wahrend hinter die Brustflosse, 
derselben schmäler (in 

der dorsoventralen Dimension) und auch etwas kürzer ; die relativ 
langen Zähne der Larvenform fallen aus, und es erscheint eine neue 
Bezahnuug: der After verschiei)t sich weiter nach vorn. Die so ent- 
standenen jungen Aale wandern nach einiger Zeit in grossen Massen 
in die Flüsse ein ; sie sind zu dieser Zeit 5 — 10 cm lang. Die Ein- 
wanderung geschieht hauptsächlich in der Zeit von Ende November 
bis Ende März. Die einwandernden jungen Aale sind unter dem 
Namen Montee bekannt uud bilden an manchen Orten einen (jegen- 
stand des Fischfangs. — Die in das Süßwasser einwandernden jungen 
Aale verteilen sich in Flüssen. Bächen und Seen und verweilen hier 
einige Jahre, bis sie in das INIeer zurückgehen. Wahrscheinlich 
kommen die Männchen gewt)hnlich nicht in das Süßwasser, sondern 
bleiben ihre ganze Lebenszeit im Meer. 




1) Nach Grassi (180()) gehören Leptocephalus morrisii und punctatus, sowie 
größtenteils L. stenops in den iMitwickolun^jskreis von (."onger vulgaris, Leptocephalus 
naeckeli, yarelli, bibroni, gegenbauri, koellikeri zu C'ongromuraena niystax, Lepto- 
cephalus taenia, ornatus und diaphanus zu Congromuraena balearica, Leptocephalus 
brevirostris zu Anguilla vulgaris. 



214 <•• Capitel. 

L i 1 1 e r a t n r ü 1) e r (ii e E ii t w i c k e 1 u n g der T e 1 e o s t e e r. 

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für mikr. Anat., Bd. 2S, 1886, p. 22.1—249. 

— De embryonale Ontirikkeling von de Änsjovi^s (Engraulis eucrasicholns). JXatnrk. 

Verband, d. K. Akademie, Deel 26, Amsterdam 1S87. 
Wiederaheim, R., Das GliedMassenskclet der Wirbeltiere. Jena 1892. 

— Weitere Mitteil, über die Entwickelungsgeschichte des Schulter- und Beckengürtels, 

Tele,,stier. Anat. Anz., .7. Jahrgang, 1890, p. IS— 26. 

— Brutpflege bei niederen Wirbeltieren. Biolog. Centralblatt, Bd. 20, 1900, Xo. 9 und Id. 
Wilson, H. V., The Einbryology of the Seu Bass (Sen'anus atrarius). Bull, of the 

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— and Mattoks, The Lateral Sensory Anlage in the Salmon. Anat. Anz., Bd. IS, 1897, 

p. 658—660. 
Ziegler, H. E., Die embryonale Entwickelung von Saimo salar. Diss. Freiburg 1882. 

— Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. Arch. für mikr. Anat., Bd. 30, 

1887. 

— Die Entstehung des Blutes der Wirbeltiere. Ber. d. Xnlurf. Ges. zu Freiburg i. B., 

Bd. 4, 1889, p. 171—182. 

— Ueber die embryonale Anlage des Blutes bei den Wirbeltieren. VerhdI. der Deutschen 

Zool. Gesellschaft, 1892, p. 18—30. 

— Ueber das Verhalten der Kerne im Dotter der meroblastischen Wirbeltiere. Ber. der 

Xaturf. Ges. zu Freiburg, Bd. 8, 1894, P- 192—209. 

— Die Entstehung des Periblastes bei den Knochenfischen, .limt. Anz., Bd. 12, 1896, 

p. 353—370. 



VII. CAPITEL. 

Dipiioer. 

(. u ich fische. 



Die Dii)nüer. von welchen i)aläontologiscli eine Menge von Arten 
bekannt ist, sind in der Jetztzeit nur durcli .') Gattungen mit im 
Ganzen 4 Arten vertreten. Da sie sowohl dnrch Kiemen als auch 
durcli Lunuen atmen, vermitteln sie den Uebergang von den Fischen 
zu den Amphibien. Die Kntwickelung der Dipnoer erinnert teils an 
die Amphil)ien, teils an die Ganoiden, wie ja die Dii)noer mit diesen 
beiden Klassen am nächsten verwandt sind ^). 

Die Klasse der Dipnoer (Dipneusta, Lurchfische) zerfällt in 
2 Ordnungen: 

1) diejenigen mit einfacher Lunge (Monopneumones. nach Haeckel 
Paladii)neusta). einzige Gattung Ceratodus: 

2) diejenigen mit paariger Lunge (Dipneumones, nach Haeckel 
Neodipneusta), Gattungen Protopterus und Lepidosiren. 

Die Eiitwickeluiig von Ceratodus Forsteri. 

Die Keimtnis der Entwickeluugsgeschichte des Ceratodus ist Se.mon 
zu verdanken '^). 

Das Vorkommen des Ceratodus ist auf die beiden kleinen Flußgebiete 
des Burnett- und Mary-River in Queensland (Australien) beschränkt. Der 
Ceratodus lebt an den tiefen Stellen der Flüsse, in Wasserlöchern, welche 
in der dürren Jahreszeit nicht austrocknen. Er nimmt von Zeit zu Zeit 
an der Obertläche des Wassers Luft auf und kann also auch in fauligem 
und sauerstoftarmem Wasser leben. Er frißt Pflanzen, aber verdaut die- 
selben nicht, sondern nährt sich von den kleinen Tieren, welche er mit 
den Pflanzen aufnirhmt : er kann an der Angel gefangen werden, wobei 



1) Unter den Ganoiden müssen die Crossopterygrier als nächste Verwaiulto der 
Dipnoer anjresehen werden (Dollo 180.")). Die phylopeueti.sche Beziehung zu den 
Amphibien ist besonders von Semox (1901) betont worden. — H.vkckel leitet die 
ähesten Dipnoer von Proganoiden ab ..von der ältesten Stanungruppo der Ganoiden, 
welche sich noch sehr nahe an die Proselachier- Almen einerseits, an die Cros.'-optery- 
gier-Epiu:oncn andererseits anschließt" (E. Haeckel, Systematische Phylogenie, 
Bd. 3, Berlin ISiJ.j, p. 2(11). 

2) Mit Unterstützung der Paul vox RrrxKR'schen Stiftung unternahm Se.mon 
in den Jahren 18'.»1 — 1S93 eine Reise nach Australien und dem Malaiischen Archipel, 
hauptsächlich um die Kntwickelung der ^ronotremen und des Ceratodus zu luitersuchen. 



'2'2i) 



C'apitol. 



man Fleiscli, Schnecken, tote Fische oder Süßwassercrustaceen als Köder 
nimmt. — Der einheimische Name ist Djelleli, niclit, wie man bisher 
glaxibte, Barramunda : letzteres ist der australisclie Name eines Teleosteers 
(Osteoglossum leichhardti). 

Die Fortpflanzung des Ceratodus fällt in die Zeit vom April bis 
Ende November, hauptsiichlicli in die Monate September und October. — 
Das Ei besitzt eine dünne Eimembran (Dotterhaut nach Semon) und wird 

im Oviduct von einer 
A A schleimigen Umhüllung 

umgeben, die ganz ähnlich 
wie bei den Amphibien 
im Wasser zu einer gal- 
lertigen Hülle aufquillt. 
— Die Befruchtung findet 
wahrscheinlich im Innern 
des weiblichen Körpers 
statt, die Art der Be- 
gattung konnte nicht be- 
obachtet werden. Die Eier 
werden einzeln abgelegt, 



Fig. 199 A u. ß. 4-zeUiges 
Furchungsstadiuni von Cera- 
todus. (Nach Semon.) 

A Ansicht von oben, B 
Ansicht von der Seite. 

Fig. 200 Au. B. IG-zelhges 
Furchungsstadium von Cera- 
todus. (Nach Semon.) 





Fig. 199. 



Fig. 200. 



aber nicht angeklebt; man findet sie zwischen den Wasserpflanzen oder 
am Grunde des Gewässers. Der Durchmesser des Eies mitsamt der 
Gallerthülle beträgt 6^/2 — 7 mm, des Eies allein etwa 3 mm. 

Die Furchung des Ceratodus ist eine totale, inäquale und stimmt 
in allen wesentlichen Punkten mit der Furchung des Amphibieneies 
überein. Der animale Teil des Eies hat infolge der Anhäufung von 
Pigment eine schwärzlich-graue, der vegetative Teil eine heller graue 
Färbung. Während der Furchung erscheint der Blastomerenhaufen 




FiL'. 201. 




Fig. 202. 



Fig. 201. Furchungsstadium 
von Ceratodus mit 32 Zellen. 
(Nach Semon.) Seitenansicht. 



Fig. 202. Späteres Furchungs- 
stadium von Ceratodus. (Nach 
Semon.) Seitenansicht. 



nicht kugelig, sondern etwas zusammengedrückt in der Richtung der 
Aclise. welclie vom animalen zum vegetativen Pol geht (Fig. 199—202), 
Oft ist die erste Teilung noch nicht bis zum vegetativen Pol durch- 
gedrungen, wenn oben schon die zweite Teilung beginnt, und die 



Dipijoer. 221 

zweite Teilung noch nicht beendet, wenn die dritte beginnt. Die 
zweite Furche kreuzt die erste rechtwinklig (Fig. li'9), die Teilungs- 
ebenen der dritten Teilung gehen ebenfalls vertical (meridionalj. an- 
näliernd ])arallel der ersten Furche: erst bei der vierten Teilung gehen 
die Trennungsebenen horizontal (latitudinal), so daß 8 obere kleinere 
und 8 untere größere Blastonieren entstehen (Fig. 2()()). Bei dei- 
nächsten Teilung liegen die Spindeln gewöhnlich nochmals in meri- 
dionaler Richtung, so daß das Blastoderni nach dieser Teilung aus 
4 Kränzen von je s Zellen besteht (Fig. 2nl). Wie in diesem Stadium 
so sind auch in sjjäteren Furchungsstadien die Zellen in der Nähe des 
animalen Poles kleiner als diejenigen des vegetativen Teiles (Fig. 202). 

Da in der vegetativen Hälfte des Eies eine Masse von groben 
Dotterkörnern liegt, so schneiden die ersten Furchen nicht durch die 
ganze Masse des Eies hindurch, obgleich sie äußerlich um das ganze 
Ei herumgehen. Im 8-zelligeu Stadium, oder manchmal noch später, 
hängen also die unteren Blastomeren an der Stelle der groben 
Dotterkörner noch mit einander zusammen. Demnach nimmt das Ei 
tles Ceratodus während der ersten Teilungen zwischen der totalen 
inäqualen und der partiellen Furchung eine Zwischenstufe ein. 

Die Furchungshöhle tritt l)ei Ceratodus früh auf. Schon im 
32-zelligen Stadium ist eine deutliche Höhle in der Mitte zwischen den 
Blastomeren vorhanden, und diese erweitert sich im weiteren Verlauf 
der Furchung. 

Nach Ablauf der Furchung stellt der Embryo eine Blastula dar 
von etwas abgeflachter, ellipsoidischer Gestalt. Die obere Wölbung 
besteht aus kleineren Zellen, welche sich zu einem einschichtigen 
Cylinderepithel zusammenfügen : unter der Furchungshöhle liegt die 
Masse der großen Dotterzellen. 

Nunmehr beginnt die Gastrulation. Die Urmundrinne tritt als 
ein kleiner (luerer Spalt an der Uuterfläche dee Blastula auf, gewöhnlich 
in einem mittleren Bezirk zwischen dem unteren Pol und dem Ae(iuator. 
Der ciuere Spalt verlängert sich zu der Form eines Halbkreises oder 
Hufeisens, dessen Concavität nach dem unteren Pol gerichtet ist. 
Indem die Schenkel des Halbkreises oder Hufeisens nach abwärts 
wachsen und sich vereinigen, kommt ein geschlossener, zuweilen kreis- 
förmiger, zuweilen elliptischer Urmund zu Stande. 

Schon zur Zeit des Beginnes der Ga- 
strulation stellt das Ektoderm ein einschich- f/i gi, 
tiges Cylinderepithel dar, und ebenso ver- 
hält sich auch die eingestülpte Schichte, 
welche die Decke der Gastralhöhle Itildet ^). 
Gleichzeitig mit der Gastrulation umwächst 
das Ektoderm die Masse der Dotterzellen. 
Es geschieht dies nach Semon's Ansicht 

Fiff. 203. Medianer Längsschnitt durch eine 
Ga.strula von Ceratodus mit haihkreistürinijrem Bla- 
stoporus. (Nach Semox.i //* Furchungshöhle, f/li 
Gastralhöhle. 

1) Die Bildung des entoderraalen Epithels an der Decke der Gastralhöhle be- 
ruht nach Skmox zum Teil auf Einstülpung, zum Teil auf der lebhaften Zell Vermehrung 
am Uriuuiidrand, zum Teil vielleicht aucli darauf, daß Dotterzelleu sich dem Epithel 
anschließen. 




•J'2'2 "• Tapitel. 

(lurrh einen Delaniinationsvoruanjj;, nänilicli in der Weij^e. daß 
Zellen von der Masse der Dotterzellen sieh an das Ektoderm an- 
scldießen und zur \'er,i;rr»ßeiun,ü desselben dienen. 

Zur Zeit, wenn die Gastralliöhle groß und weit wird und die 
Furcliungshöhle verschwindet (Fig. 203), sieht man an der Ober- 
tläehe des Embryo die Medullarwülste erscheinen, welche die Me- 
dullari>latte begrenzen. Uebei- die Medullarplatte läuft median eine 
feine Kinne, die Kückenrinne oder Meduliariinne (s. die Oberflächen- 






md 



Fig. 204. 




,md 



w 




A 



Fiff. 205. 





Fig. 206. 





Fig. 204 — 206. Anlage und Bildung des MeduIIarrohres bei Ceratodus Forsteri. 
;Xach Semox.» Vergr. 10,5 mal. A Ansicht von oben, B Ansicht von hinten 

Fig. 204 A u. B. Anlage der Medullarwülste (mvl) und der Medullarrinne (rr). 
Bei Fig. B sieht man den Blastoporus. — Hierzu der Querschnitt Fig. 207. 

Fig. 205 A u. B. Aelteres Stadium. Lage und Bezeichnung wie Fig. 204. 

Fig. 206 A u. B. Aelteres Stadium, Schluß des MefluUarrohres. 



1 



Diimocr. 



223 



liildcr Fi^'. 2(>4 und 20;"), sowie das Schnittliild Fi^. 207). Nach Semon's 
Aiillassun;:i; besteht hier eine „(iktodeiiiiah! ]\Iediai)nuht"'j. Die Bildunji; 
(\os Medullan'ohics findet in f^^anz ähnlicher Weise statt wie Ix'i d(!n 
Ani])hil)ien. Die Meduihiiwülstc! i'ücken inedianwärts ^CKCMieinander, 
während die Mednliarithitte zum Rolir gefaltet wird (Fig. 20;") und 20<)j. 
Der von den» Ulastoporus umschlossene Dotterpfropf tritt zurück; 
der Urmund verengt sich und wird zu einem Längsspalt (Fig. 204 B 
und Fig. 20;") B). Die seitlichen Lijjpen des Blastoporus kommen 
median zur Verschmelzung, und dadurch wird der Urmund in 2 Teile 
zerlegt, von welchen dei' vordeie zu dem spaltförmigen Canalis neur- 
entericus , der hintere zum After wird (Fig. 20;") B u. 206 B). Indem 
der Schluß des Medullarrohres so weit nacii hinten fortschreitet, wird 
der Canalis neurentericus oben verschlossen, und es entsteht an der 
Verschlußstelle des Blastoporus vor dem After ein vorspringender 
Wulst, welchen ich Schwanzknopf nenne, da er die Anlage des Schwanzes 
ist (Fig. 20(;B, 201) u.2lO). - Demnach erfolgt der Schluß des Blasto- 
porus in ganz ähnlicher Weise wie beim Frosch. In theoretischer Hinsicht 
ist zu beachten, daß die Zusammenlegung der seitlichen Lippen des 
Blastoporus (welche das Ende der Mesodermstreifen enthalten) wie 
l)ei denJAmi)hil)ien die Bildung 'des Primitivstreifens darstellt. 




Fig. 208. 

Fig. 207. Querschnitt durch den Embryo Fig. 204 an iler Grenze des mitt- 
leren und des vorderen Körperdrittels. iXarh Skmox.) i-r Ektoderni, rni Rntero- 
derm, -/ Gastralhöhle, m Mesoderm, m/ Modullarwulst, rr Rückcnriiine. 

Fig. 208. Querschnitt (hirch einen ähnlichen Embryo wie Fig. 204 am Anfang 
des hinteren Körperdrittels. (Nach Semon.) r/i Chorda. 



1) Semox hatte früher (lSfi3) die Ansicht, daß eine Verschiebung des Urmundes 
längs des Rückens stattfinde, und faßte domgeniäl> die Kückenrinne im Sinne der 
Concrescenztheoric als Verwachsungnaht (Urmundnalit^ auf. Da aber am Entoderm 



224 



7. Capitel. 



(Fi, LT. 207). 
Decke der 
Darmwand 
Masse der 



Wülirend des Dlastoporusschliisses vollzielit sich in dem dorsalen 
Entoderm die Sonderung des Mesoderms und der Chorda. Die Chorda- 
anhige und die Anhigen der beiden Mesodermstreifen bilden eine conti- 
nuirliche Schichte, in welcher die Chordaanlage zunächst nur dadurch 
kennntlich wird, daß die Zellen derselben einschichtig sich ordnen 
Der mittlere Teil dieser continuirlichen Schichte bildet die 
(iastralhöhle. während diejenigen Zellen, welche später die 
bilden, (also das Enteroderm). sich im Anschluß an die 
Dotterzellen von den Seiten her vorschieben, aber erst 
später median zusammentretien, — Die Zellen der Chorda bilden eine 
aufwärts gehende Falte, deren Rinne nach dem Darm hin geöffnet ist 
(Fig. 2(»>!). Dabei trennen sie sich deutlicher von dem seitlich anstoßenden 
Mesoderm ab. Es entsteht dann ein stal)förmiger Chordastrang. Dal)ei 
dringen die Enterodermzellen medianwärts vor und treffen zusammen 
um die obere Wand des Darmes unter der Chorda abzuschließen. — Im 
Stadium der Figur 205 ist eine lauge, schmale Gastralhöhle vorhanden, 
welche oben von einem einschichtigen Enteroderm , unten von der 
Masse der Dotterzellen begrenzt wird. Ueber dem Enteroderm findet 
man median den Chordastrang und seitlich die Mesodermstreifen, an 
welchen zu dieser Zeit schon die Segmentirung beginnt. 

Allmählich hebt sich der Kopf des Embryo vom Dotter ab (Fig. 209). 
Man sieht an dem Kopf die rinnenförmigen Anlagen der Kiemenspalten 
(Fig. 209 und 210), ferner die Augenblasen und das Gehörbläschen ^). 

Außerdem findet 
au man vor der Mund- 

bucht die beiden 
Nasengruben; von 
den Nasengruben 
gehen 2 nach der 
Medianebene con- 



Fig. 209. Embryo 
von Ceratodus. (Nach 
Semox.) Verg. 10.5 mal. 
l:sp Kiemenspalten, « 
After, s Schwanzknopf. 

Fig. 210. Aelterer 
Embno von Ceratodus. 
(Nach Bemox.) Vergr. 
lOj.lmal. an Ohrl)läs- 
chen, ksj) Kiemeu.spal- 
ten, oc Auge, jm Vor- 
niere, s Schwanzknopf, 
t Ganglion des Tri- 
geminus. 



ksp 




Fig. 20fJ. 




Fig. 210. 



vergirende Rinnen nach hinten gegen die Mundbucht. Diese Rinnen 
werden später durch Ueberwölbung in Röhren umgewandelt, deren innere 
Mündungen die inneren Nasenöö'nunjien sind. — Am Anfang des 
Rumpfes sieht man eine Erhebung, welche die Stelle der Vorniere an- 

keinerlti Naht zu erkennen ist, hat Semon seine Auffassung dahin geändert, daß er 
nur von einer „Mediannaht" des Ektoderms spricht, welche durch nicht genauer 
bekannte Wachstumsverhältnisse des Ektoderms bedingt ist. 

\) Das Gehörblä-schen bleibt lange Zeit durch einen Ductus endolymphaticus 
mit der Außenwelt in V^erbindung, 



Dipnocr. 



225 



deutet M. — Die Eiiil)noiion lial)cn zu dieser Zeit j^Toße Aelinliclikeit 
mit Embryonen der urodelen Amphibien und der Petromvzonten 
(vergl. Fig. 209 u. 210 mit Fig. ;")? auf p. 82.) 

Bei etwas älteren Embryonen sieht man den Kiemendeckel vom 
Ilyoidbogen aus über die folgenden Kiemenbögen herüberwachsen 
(Fig. 21 1 ). Unter dem Kopfe wird das Herz sichtbar. Am (iehirn 
erkennt man die (iliederung in \'orderhirn, Mittelhirn und Hinterhirn: 
in Folge der Kopfbeuge liegt das Mittelhirn an der Spitze des Kopfes 
(Fig. 211). — Mit dem Auswachsen des Schwanzes nimmt der Embryo 
eine mehr gestreckte F'orm an, wobei auch die Masse der Dotterzellen 
eine längliche Gestalt erhält (Fig. 211). 

Die EntWickelung innerhalb der Hülle dauert 10—12 Tage. Zur 
Zeit des Ausschlü])fen^s ist der Mund des Embryo noch geschlossen 
ebenso die Kiemenspalten. Der Embryo hat große Aehnlichkeit mit 
Ganoidcn- oder Urodelen-Embryonen von entsprechender Ausbildung 
(Fig. 211). — Aeußere Kiemen finden sich zu keiner Zeit, auch ein 
larvaler Saugapparat wird nicht angelegt. 

Von den weiter folgenden Veränderungen sind hauptsächlich be- 
merkenswert : die stärkere Entwickelung des Schwanzes, das Vorwachsen 




op 

Fig. 211. Junger Ceratodus, seit kurzer Zeit ausgeschlüpft. (Nach Semox.) 
Vergr. lOmal. op Kiemendeckel, / Leber. Ueber der Leber sieht man die Vorniere. 



des Kiemendeckels über die Kiemenregion, das Auftreten der Muud- 
dachplatten (der sogenannten Oberkieferfortsätze), der Durchbruch des 
Mundes und der Kiemenspalten, die Entwickelung der Sinnesorgane 
der Seitenlinie, welche in :> nahe bei einander liegenden Längsreihen 
angeordnet sind, die beginnende Pigmentirung der Haut, die allmähliche 
Resorption des Dotters und die IMldung der Spiralklappe des Darmes, 
schließlich das Hervorsprossen der Extremitäten. Etwa 14 Tage nach 
dem Ausschlüpfen erscheinen die ersten Andeutungen der vorderen 
Extremitäten in Gestalt winziger Knüpfchen. Die ersten Spuren der 
hinteren Extremitäten treten erst einige Wochen später auf (Fig. 212). 

Aus der Entwickelungsgeschichte der Organe muß ich die Entwickelung 
der Extremitäten und die Entstehung der Zähne hervorheben, weil 
Semon darüber genauen Bericlit gegeben hat (1898 und 1899). 



1) Die Vomiere des Ceratochis gehört ursprünglich dorn 5. und 6. metotischen 
Segment an, dehnt sich aber dann noch in das 4. und 7. 8egment aus. Der Vornieren- 
srang beginnt jederseits mit 2 Vornierentrichtern in einer Vornierenkammer, welche 
von der übrigen Leibeshöhle nicht abgetrennt wird, und in welche von der Aorta 
her ein Glomerulus eingestülpt ist (ÖEMOX). 

15 



Ziegler. Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. 



226 



7. Capitol. 



Die Anlage der Extremitäten wird wie bei vielen anderen 
Wirbeltieren durch eine Hautialte gebildet, in welche reichlich Mes- 
enchym hineinwächst. Die Mesenchymzellen stammen teils von dem parie- 
talen Blatt (iSomatopleura) der Seitenplatten, teils von Fortsätzen der 
Ursegmente. — Bei der Anlage der vorderen Extremität liegt die 
Ektodermtalte im Bereich des 5. — 7. metotischen Segments. Die heran- 
tretenden Fortsätze der Ursegmente, welche den Muskelknospen der 
Selachier gleichen, lösen sich in Mesenchym auf, wobei die segmentale 
Entstehung nicht mehr zu erkennen ist. Das Mesenchym der Flossen- 
anlage wird hauptsächlich zur Bildung der Musculatur und des Skelets 
verwandt. — Die Anlage des Skelets der Brustflosse ist eine langgestreckte, 
vorknorpelige Platte, welche dem großen mittleren Strahl des Brustflossen- 
skelets (Hauptstrahl, Achsenstab) entspricht und sich in zahlreiche 
knorpelige Stücke gliedert. Aus dem ersten Stück geht der Knorpel des 
Schultergürtels hervor. Das zweite Stück wird zu dem ersten Glied des 
Hauptstrahls, welcher beim ausgebildeten Tier keine Seitenstrahlen trägt, 
an welchem aber in der embryonalen Flosse schon früh ein dorsaler 
Seitenstrahl auftritt ^). Aus dem dritten und den folgenden Stücken 
werden die folgenden Glieder des Hauptstrahls, an deren Enden sich 
jeweils ein Paar von Seitenstrahlen entwickelt. 

Die Bauchflosse entwickelt sich viel später als die Brustflosse ; die 
Hautfalte wird als Höcker sichtbar zur Zeit, wenn die Larven etwa 
6 Wochen alt sind (Fig. 212). Es treten die Fortsätze des 31. — 33. meto- 
tischen Segments heran, lösen sich aber wie bei der Brustflosse in 
Mesenchym auf. Das Mesenchym der Bauchflosse sondert sich in 3 Schichten, 
eine äußere (laterale), eine innere (mediale) und eine centrale. Die letztere 
bildet die vorknorpelige Anlage des Skeletes. Die beiden anderen Schichten 
bilden die Musculatur. Die vorknorpelige Anlage erzeugt wie bei der 




Fig. 212. Junger Ceratodus, G Wochen nach dem Ausschlüpfen. (Nach Semon.) 
Vergr. 7,5. sj) Spiralklappe des Darmes, hf Anlage der Bauchflosse. 

Brustflosse eine Anzahl auf einander folgender Knorpelstücke. Das erste 
bildet eine Hälfte des Beckengürtels, welche dann secundär mit der 
jenseitigen Hälfte verwächst. Die folgenden Knorpelstücke werden die 
Glieder des Hauptstrahls der Bauchflosse. 

Von phylogenetischer Bedeutung ist die Thatsache, daß sowohl die 
Brust- als auch die Bauchflosse am Ende des ersten Skeletstückes des 



1) „Aus dieser entwickelungsgeschichtlichen Thatsache und dem gelegentlichen 
Vorkommen von ipolirten Knorpelelementen an dieser Stelle in der ausgebildeten 
Flosse geht klar hervor, daß ursprünglich auch da.s erste Glied des Hauptstrahls 
Radien getragen hat ; diese Radien sind aber secundär rückgebildet worden, und 
dadurch ist eineVerschmälerung und leichtere Beweghchkeit der Flossenbasis erzielt." 
<Semok 1898.) 



Dipiioer. 227 

Hau|itstrahls ein derartiges Gelenk besitzt, daß an dieser Stelle eine 
winklige Knickung der Flosse möglich ist. Da das erste Skeletstück 
dem Hiinierus oder Femur der höheren Wirbeltiere homolog ist, so ent- 
spricht dieses Gelenk dem P^llbogen- und Kniegelenk (SiOiMox). 

Was die Entwickelung der Zähne betrifft, so ist vor allem wichtig, 
dali die Zahnplatten des (,'eratodus durch Verwachsung einer Anzahl ge- 
trennter Zahnanlagen entstehen. Die einzelnen Zähnchen sind kegel- 
förmig und werden durch ein Netzwerk von Knochenbälkchen verbunden, 
aus welchem die Zahnplatten und die darunter liegenden Deckknochen 
entstehen. — Die Zähnchen bilden sich nicht an Zahnleisten, sondern in 
dem Epithel der Mundbucht (als placoide Zahnanlagen). 

Am Oberkieler eines 10 Wochen alten Ceratodus findet man jeder- 
seits 3 Zähnchen auf der Vomerplatte und 9 Zähnchen auf der Gaumen- 
platte (Pterygopalatinplatte). — Am Unterkiefer dieses Stadiums bemerkt 
man zwei Zahnreihen, von welchen die vordere aus jederseits 5 Zähnchen 
besteht; diese vordere Zahnreihe sitzt auf dem Dentale und geht beim 
Erwachsenen verloren. Die zweite Zahnreihe des Unterkiefers befindet 
sich etwas weiter hinten, und die Platte, welche sie trägt, ist das Oper- 
culare. Außerdem zeigt sich bei der Larve noch ein kleines unpaares 
(selten paariges) Zähnchen im Unterkiefer in der Mitte, welches später 
spurlos verschwindet. 

Die Entwickelung, von Lepidosiren paradoxa. 

Aus der zweiten Ordnung der Dipnoer, in welche die Gattungen 
Protopterus und Lepidosiren gehören, beschreibe ich die Entwickelung 
von Lepidosiren ^). 

Die Entwickelung von Lepidosiren paradoxa Fitz ist durch J. G. Kerr 
bekannt geworden, welcher zum Zweck dieser Untersuchung in den 
Jahren 1896 und 1897 eine Reise nach Paraguay unternahm. Wie 
schon BoHLS angegeben hatte, findet man Lepidosiren häufig in den 
Sümpfen des Gebietes Gran Chaco. Kekk sammelte die Eier in Waik- 
thlatingmayalwa (in dem nördlichen Teile des Gran Chaco). — Zur Regen- 
zeit haben die erwähnten Sümpfe einen Wasserstand von 2 — 4 Fuß 
(0,6 — 1,2 m) oder mehr; während der trockenen Jahreszeit sind sie ganz 
oder fast ganz ausgetrocknet. Lepidosiren frißt sowohl große Wasser- 
schnecken (Ampullarien), als auch Algen (Confervaceen) und andere 
Pflanzen. Seine gewöhnliche Bewegung ist ein langsames Kriechen in 
schläDgelnder Weise, auch kann er sich mit Leichtigkeit in den Schlamm 
hineinwühlen. — Lepidosiren benützt die Lungenatmung nicht nur zur 
trockenen Zeit, sondern kommt auch, wenn er im Wasser lebt, an die 
Oberfläche des Wassers, um Luft zu atmen (in Intervallen von einigen 
Minuten oder auch bedeutend länger). — Beim Eintritt der trockenen 
Zeit gräbt er sich in den Schlamm ein, ebenso wie es Protopterus thut; 
das Tier liegt in eingerollter Stellung in einer kleinen Höhle, welche mit 
einer Schichte getrockneten Schleimes ausgekleidet ist : eine Röhre geht 



1) Die Entwickelung von Protopterus ist derjenigen von Lepidosiren so ähnlich, 
daß ich fiio nicht gesondert zu besprechen lirauche. Die Entwickelungsgeschichte 
von Protopterus annectens wurde durch ßUDfiETT (1001) bekaimt, welcher sich 
einige Monate auf einer Insel des Gambia-Flusses aufhielt, um die Embryonen von 
Polyj)terus und Protopterus zu erhalten. Budcjett l)eschrieb die Obcrflächenbilder 
der" Embryonen von Protopterus und gab auch einige Stadien an Kerr, welcher 
in <ler Publication über Lepidosiren verschiedene Schnitte von Gastrulastadien ab- 
bildete, welche denjenigen von Lepidosiren gleichen. 

15* 



228 



Capitel 



von der Höhle durch den getrockneten iScldamm zur Oberlläclie. — Die 
Männchen sind im Allgemeinen etwas kleiner als die Weibchen ; erstere 
messen meist etwa 77 cm, letztere etwa SO cm ; das größte beobachtete 
Mänmhen war 5*8 cm, das größte Weibchen 102 cm lang. — Die Fort- 
ptlanzungszeit fällt in den Beginn der Regenzeit, welche in manchen 
Jahren schon im September, in anderen Jahren erst viel später beginnt. 
Zur Fortptianzungszeit wachsen beim Männchen kleine Papillen, welche 
sich an den hinteren Extremitäten beiinden, zu langen roten Fäden aus, 
welche quastenartig von der Extremität herabhängen; vielleicht kommt 
diesen Fäden infolge ihrer reichlichen Blutdurchströmung eine respirato- 
rische Function zu, vielleicht haben sie auch eine Bedeutung im Sinne 
einer sexuellen Schmuckfärbung. Nach der Brunstzeit werden die Fäden 
wieder rückgebildet. 

Die Eier werden iu Gruben abgelegt, welche am Grunde der Sümpfe 
in den torfartigen Boden eingegraben werden. Die Grube ist 9 Zoll bis 
1 Fuß (0,23—0,8 m) tief, hat einen Eingang von 4—5 Zoll (0,1—0,13 m) 
Breite und ist nach unten verbreitert. Das Männchen besorgt die Brut- 
priege, indem es im Xest bei den Eiern verbleibt ^). 

Das Ei ist kugelig und mißt 6,5 — 7 mm im Durchmesser. Es be- 
sitzt eine schwach rötliche Farbe, welche durch die Dotterkörnchen bedingt 
ist. Am animalen Pol befindet sich eine weiße Keimscheibe. Wie beim 
Froschei. hat der animale Pol die Tendenz, sich aufwärts zu drehen. 
Das Ei ist von einer dünnen hornigen Kapsel umgeben, welche wahr- 
scheinlich der Zona radiata der Fische entspricht. Ueber dieser Kapsel 
findet man eine Gallerthülle, welche manchmal wohl entwickelt, aber 
gewöhnlich nur spurweise vorhanden ist. 





Die Furchung 
ist total und in- 
ä(iual. Der re- 
lative D Otterge- 
halt ist etwas 
größer als beim 
Froschei, und die 
Furchung gleicht 
derjenigen von 
Amia (vergl, p. 
159). AVährend 




Fig. 2i:;a u. B. 



Fig. 214A u. B. 



Fig. 213 und 
Fig. 214. Lemdo- 
fäiren paradoxa, Fur- 
chungsstadien. Fig. 
213Au. B 8-zelliges 
Stadium, von oben u. 
von unten gesehen. 
Fig. 214 A u. B ein 
späteres Furchungs- 
etadium von der 
Seite und von unten 
gesehen. (Nach 

Kerr.) 



1) Auch Protoptenis legt ein Xest an in flachem Wai^ser. Es werden mehrere 
Tausend Eier abgelegt, welche 3,5—4 mm im Durchmesser haben. Das Männchen 
bleibt im Nest, um die Eier und Larven zu bewachen (Budgett 1901). 



Dipiioer. 229 

die l)ei(lon ersten Furchen laiiiisani bis zum unteren Pol voidrin^en, 
treten auf der Keinisclieilje schon die Furchen der dritten Teilung auf 
(Fig. 213 A u. B). P]in späteres Furchungsstadiuni zeigen die Fig. 214 
A und 15 ; man sieht am aninialen Pol zahlreiche Zellen, ferner 
ringsum einen Kranz von großen Dotterzellen ; am unteren Pol sind 
nur die Furchen der beiden ersten Teilungen vorhanden. 

Wenn die Furchungshöhle gebildet ist, und das Dach derselben 
sich in der Mitte zu einer nur zwei Zellen dicken Schicht verdünnt 
hat, beginnt die Gastrulation. Die (iastrularinne erscheint ein wenig 
unterhalb des Aeciuators des Eies an der Stelle, wo die kleinzellige 
Masse der Zellen an die Masse der größeren Zellen anstößt (Fig. 215). 
Es findet von hier aus eine Invagination statt, in ähnlicher Weise wie 
bei Amphibien oder bei Petromyzon. Die Gastrularinne umfaßt etwa 
ein Drittel des Umfanges des Eies, während am üljrigen Teil des 
Umfanges (Parallelkreises) die kleinzellige Masse allmählich in die 
großzellige übergeht. Die Uebergangszone der kleinen und großen 
Zellen schiebt sieh während der Gastrulation wie ein Umwachsungs- 
rand über die Masse der großen Zellen weiter (Fig. 216), Unterdessen 

Fig. 215. Lepidosiren 
paradoxa, Stadium des 
Beginns der Gastrula- 
tion. Die Furchungs- .'^' 
höhle (//() schimmert 
durch die kleinzellige 
Hälfte der Blastula hin- 
durch. '/" relativ große 
u. dotterhaltige Zellen. 
An der Grenze des </o - 
kleinzelligen Teiles ist 
die Gastrula furche auf- 
getreten. (Nach Kekr.) lig. -1... l'ig. _'!•;. 

Fig. 216. Aelteres Gastrulastadium. Der kleinzellige Teil hat den großzelligen 
schon größtenteils umwachsen. (Nach Kerr.) 

schreitet die Bildung der eingestülpten Schichte fort, und es entsteht 
eine Hache und schmale Gastralhöhle. Die Furchungshöhle verschwindet 
allmählich, nicht allein in Folge des Vordringens der Gastralhöhle. 
sondern auch dadurch, daß die obersten Dotterzellen am Rande der 
Furchungshöhle nach dem Dach derselben aufsteigen und dann in 
lockerer Lagerung die ganze Furchungshöhle erfüllen. Die eingestülpte 
Schichte steht an ihrem Vorderende und an ihren Seiten mit den 
eben genannten Zellen in Zusammenhang. 

Die eingestülpte Schichte ditferenzirt sich in das Enteroderm 
(Darmepithel), die Chorda und die beiden Mesodermstreifen ; die 
letzteren hängen an ihrem lateralen Rande mit den Dotterzellen zu- 
sammen und wachsen lateralwärts durch Anschluß von Dotterzellen 
(Delamination). Ueber der schmalen Gastralhöhle stehen anfangs die 
Anlagen des Enteroderms, der Chorda und des Mesoderms in continuir- 
lichem Zusammenhang; es spaltet sich dann zuerst das Mesoderm ab. 
und etwas später erst wird die Chorda von dem Enteroderm getrennt. 

Der Blastoi)orus nimmt die Form eines horizontalen Schlitzes an 
(Fig. 217), welcher sich allmählich verkürzt, indem seine peripheren 
Teile verschwinden. Unterdessen treten die Medullarwülste auf; 

dieselben sind niedrig und nähern sich gegenseitig medianwärts „wie 





230 



Capitel. 



zwei in einander laufende Wellen" (Fig. 217): gleichzeitig wächst die 
Medullarplatte kielförniig in die Tiefe, und es entsteht eine solide An- 
lage des McdullaiTohrs, welche erst später hohl wird. Der Vorgang 
der Medullarrohrbildung steht also in der Mitte zwischen der hohlen 



A 




^K 



B \ 





— p71 



Fig. 217 A u. B. Fig. 218 A u. B. 

Fig. 217 A u. B und 218 A u. B. Lepidosiren paradoxa, Entstehung des Embryo. 
(Nach Kerr.) 

Fig. 217 A zeigt die Medullarwiilste von oben gesehen, Fig. 217 B die Me- 
dullarwülste und den Blastoporus von hinten gesehen. 

Fig. 218 A u. B späteres Stadium von oben und von hinten. Das Medullar- 
rohr ist größtenteils geschlossen, br Anlage der Kiemen, pu Anlage der Vorniere. 

Medullarrohranlage des Frosches und der soliden Medullarrohranlage 
des Lejtidosteus. der Teleosteer und der Petroinyzonten. — Während 
der Entstehung der Medullarwülste nimmt der Blastoporus die Gestalt 
einer kleinen dreieckigen Oeffnung an und verschwindet dann bald. 
Ein Canalis neurentericus wird nicht gebildet, wie dies in Anbetracht 
der soliden Anlage des Medullai-rohrs ganz begreiflich ist^). 

Neben dem Kopfteil der Medullarrohranlage werden 4 knospen- 
förmige Erhebungen sichtbar, welche die Anlagen von 4 großen 
äußeren Kiemen sind, die auf den Kiemenbögen 1—4 aufsitzen. Etwas 
weiter hinten bemerkt man die Anlage der Vorniere -). — Unter dem 
Kopfe erscheint eine Sauggrube („Cement-Organ'') in Gestalt eines 
queren bogenförmigen Organs (Fig. 219). Die Sauggrube wird bei 



1) Kerr giebt an, daß die Medullarfalton den Blastoporus umfassen; er ist 
aber der Meinung, daß der Blastoporusrest nicht auf die Schwanzknospe (an die 
Stelle des Canalis neurentericus) zu liegen komme, sondern hinter die Schwanzknospe, 
und daß also der After dem Blastoporusrest entspreche. Offenbar sind diese Ver- 
hältnisse ähnlich wie bei den urodelen Amphibien (Triton u. a.). 

2) Der Vornierengang beginnt jederseits mit zwei Vornieren trichtern in einem 
unvollkommen gesonderten Teil der Leibeshöhle, welcher einen großen Glomerulus 
enthält (Kerr). 



Dipnner. 231 

älteren Larven von einem stark vors]irin;^en(len Wulst getra^'cnfFig. 221), 
Die Saiig^M'ul)e secernirt eine kleljri.ue Substanz. Sie entsj)richt nach 
ihrer Lat^e und nach ihrer Form dem Sau'ior'ian der Larven der 




^^-: 



Fig. 220. 



Fig. 219. 



Fig. 219. Lepidosiren paradoxa, Embryo 3 Tage vor dem Ausschlüpfen. (Nach 
Kerr.) k Anlagen der äußeren Kiemen, s Saugorgan. Vergr. 5,3. 

Fig. 22i). Larve 3 Tage nach dem Ausschlüpfen. (Nach Kerr.) Vergr. 5,3. 

Frösche und Kr()ten. — Das Gehörbläschen, die Nasenblasen und das 
Stomodaeum werden vom Ektoderm durch solide Einwucherung an- 
gelegt, und ihre Hiihlungen entstehen secundär. 

Durch das (irößerwerden des Schwanzes wird die Larve einer 
Kaulquapi)e ähnlich (Fig. 220). Die segmentale Musculatur ist nun so 
weit entwickelt, daß die ersten Bewegungen auftreten. Die Eischale, 
welche bis jetzt hornartig war, wird aufgeweicht (vermutlich durch ein 
Secret des Embryo), und der Embryo schlüpft aus. 

Betrachten wii' nun die Larve Fig. 221, welche 2ö Tage alt ist 
(die Tage vom Ausschlüitfen an gerechnet). Durch das Längenwachstum 
ist der Körper mehr fischähnlich geworden. Der Schwanz ist dii)hycerk 
wie der Schwanz einer Kaulquapi)e. Der«, unpaare Flossensaum setzt 
sich vom Schwanz aus unter allmählicher Verschmälerung über den 
ganzen Rücken und über einen Teil des I»auches fort. — Der Dotter- 
sack ist in die Länge gezogen. Da die Furchung eine totale war, 
besteht der Dottersack aus den dotterhaltigen Zellen, welche den Darm 
l)il(len. Mau sieht am hinteren Teil des Dottersackes Furchen, welche 
spiralig rings um den Darm gehen und die Anlage der Sjjiralklaiipe dar- 
stellen. — Der Mund ist als P^irche erkennbar (Fig. 221), und die 
Mundöffnung beginnt durchzubrechen. — Der Darm ist noch größten- 
teils solid, aber die Anlage der Lunge, welche median und ventral aus 
dem Vorderdarm hervorgeknosjjt ist, hat schon eine Höhlung. — Das 
Saugorgan hat jetzt seine iKichste Entwickelung und beginnt bald sich 
rückzubilden. — Der Kiemendeckel bedeckt die Kiemensi)alten. welche 
Ijei diesem Stadium noch nicht durchgebrochen sind. Hinter dem 
Kiemendeckel kommen die 4 großen Kiemen hervor, welche nun ge- 
fiedert und mit Flimmerepithel bedeckt sind. Darunter betiiulet sich 
die vordere Extremität als ein kleines zapfenförmiges (JebildeiFig. 221). — 
An der Wurzel des Schwanzes hat sich die Kloakcn()ffnung gebildet, 
und die beiden \'ornierengänge münden in die Kloakenhöhle. Vor 
der Kloakenöttnung sieht man die papillenförmige Anlage der hinteren 
Extremität. Die Larve hat zu dieser Zeit große Aehnlichkeit mit 
einer Tritonen-Larve. 



232 ^- Cnpitcl. 

Etwa () Wochen imcli dem Aussclilüpfeii, \Yemi die Larve 4 — 5 cm 
lang geworden ist, beginnt die Metaniorijliose. dnrch welche die Larve 
in die Form des Lepidosiren iU)ergeht. 

Znnächst erfolgt der Dnrchltruch der Kiemenspalten, anßerdem 
beginnt die Lnngenatmnng, indem die Larven anfangen, an die Ober- 
fläche des Wassers zn kommen, nm Lnf't einzunehmen und auszustoßen. 
Dann schwinden die äußeren Kiemen und werden bis auf kleine Stummel 
rückgebildet. Das Saugorgan verschwindet, und die Larven werden 




el s 

Fig. 221. Larve von Lepidosiren paradoxa. (Nach Kerr.) Vergr. '),'i. d 
Kloake, *• Saugorgan. Man sieht unter den äußeren Kiemen die Anlage der vorderen 
Extremität, vor der Kloake diejenige der hinteren. 

lebhafter und bewegen sich häufiger schwimmend umher. Wenn sie 
auf dem r)0den ruhen, stützen sie sich auf die jetzt länger gewordenen 
hinteren Extremitäten, welche dabei zweimal gebogen werden, also 
dieselbe Krümmung zeigen wie das Hinterbein eines Amphibiums 
(vergl. die ähnlichen Beobachtungen bei Protopterus p. 227 und bei 
dem jungen Polypterus p. 153 Anm.). 

Während das Tier länger wird und die Muskelmasse des Schwanzes 
breiter, kommt allmählich mehr und mehr die Körperform des ausge- 
wachsenen Tieres heraus. 

Man bemerkt bei den Larven gelbe und braune Pigmentzellen. Die 
letzteren nehmen an Zahl immer mehr zu und bringen die schwarzbraune 
Farbe des Tieres hervor. In der Dunkelheit ziehen sich die braunen 
Pigmentzellen zusammen, und das Tier erhält also eine viel hellere 
Farbe ^). Es geschieht dies nicht nur bei den Larven, sondern auch bei 
den erwachsenen Tieren. 



1) Die Contraction der schwarzbraunen Pigmentzellen in der Dunkelheit ist 
eine bei Fischlarven häufig bemerkte und oft erwähnte Thatsache. Als ich bei 
Barsch- und Lachsembrj-onen die embryonale Circulation beobachtete, pflegte ich die 
Tiere aus der Finsternis unter das JMikroskop zu bringen ; sie waren dann ziemlich 
gut durchsichtig, und die Pigmentzellen erschienen als kleine, schwarze, kugelige 
r^ebilde; wenn dann die Embryonen 10 — 15 ^Minuten in dem grellen Lichte des 
-Mikroskops waren, wurden sie allmählich undurchsichtig, indem sich das Pigment 
ausbreitete. 



Dipnoer. 233 

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Roese, C, Ueber Zahnbau und Zahnwechsel der Dipnoer. Anat. Am., Bd. 7, 1892, 

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— Zur vergl. Anatomie der Gelenkbildungen. In Festschrift für Kupffer, Jena 1899. 

— Zur Entwickelungsgeschichte des Urogenitahystems der Dipnoer. Zool. Anz., Bd. 24. 

1901, p. 131—135. 

— Die ektodermale Mediannaht des Ceratodxis. Archiv für Eiitwickelungsmech., Bd. 11, 1901. 

— Ueber das Verwandtschaftsverhältnis der Dipnoer und Amphibien. Zool. Anz., Bd. 24, 

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— Normentafehi zur Entirickelungsgeschichte des Ceratod^is, Jena 1901. 

Spencer, Baldivin, Der Bau der Lungen von Ceratodiis und Protopterus. In Semon, 

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Wiedershelm, Zur Histologie der Dipnoerschuppen. Archiv für inikr. Anat., Bd. 18. 

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WinsloiV, G. M., The Chondrocranium in the Ichthyopsida. Tufts College Studics, 
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VIII. CAPITEL. 

Amjiliibieii 

Lurche. 



Die jetzt lel)enden Amphibien, welche eine nackte Haut haben, 
stammen von beschuppten Ahnent'ormen ab, welche in naher Verwandt- 
schaft mit den Gauoiden und in noch näherer Beziehung mit den 
Dipnoern standen. Die fossilen Stegocejjhalen, welche an der Unter- 
seite beschuppt waren, waren wahrscheinlich die Stammformen der 
Amphibien oder standen denselben sehr nahe ^). Unter den jetzt 
lebenden Ampliil>ien hat sich nur bei den Gymnophionen die Be- 
schuppung der Haut erhalten. 

Die Embrvonalentwickelung der Amphibien zeigt mit derjenigen 
der Dipnoer die größte Achnlichkeit. Auch mit der Entwickelung der 
Ganoiden, insbesondere der Entwickelung von Acipenser besteht eine 
große Uebereinstimmung. Manche Amphibien haben in ihrer Ent- 
wickelung auch einige Aehnlichkeit mit den Petrom3'zonten. 

Die jetzigen Amphibien werden gewöhnlich in folgender Weise 
eingeteilt: 

I. Gyninophiona (Apoda, Peromela), S chlei eben 1 ur che, 

S c h 1 a n g e n 1 u r c h e , B 1 i n d w ü h 1 e n. 
II. Urodela (Gau data). Schwanzlurche, 

a) P h a n e r b r a n c h i a (P e r e n n i b r a n c h i a t a) , mit 3 Paar 
äußeren Kiemenbüscheln (z. B. Proteus anguineus 
01m, Menobranchus [Necturus] lateralis, Furchenmolch). 

b) Cr yptobran chia (Derotrema). mit Kiemen, welche 
unter einem Kiemendeckel liegen, hinter dem ein Kiemen- 
loch offen bleibt (z. B. Amphiuma, Menopoma, Crypto- 
branchus). 

c) Caducibr anchia (Caducibranchiata. Salamandrina), 
im ausgebildeten Stadium ohne Kiemen (z. B. Triton 
[Molge], Salamandra maculosa, Salamandra atra). 

III. Aniira (Ecaudata. Batrachia). Froschlurche, 
schwanzlose Lurche (Frösche. Kröten etc.). 

1) „Im Carbon und Perm treten uns sehr zahlreiche und wohlerhaltene Reste 
von Stegocephalen entgegen, von der wichtigen paläozoischen Stamragruppe der 
Amphibien. Die ältesten Formen fProgonamphibicn) sind meistens noch von geringer 
Größe, haben primitive Hülsenwirbel (ohne entwickelte Intercontra) und gleichen in 
der Bildung des Schuppenkleides teilweise noch sehr ihren devonischen Ahnen aus 
den Gruppen der Crossopter^•gier und iJipneusten. Aus dieser Stammgruppe der 
Leposixjndylen sind von besonderem Interesse die zahlreichen wohlerhaltenen Skelete 
des Branchiosaurus amblystomus; über 1000 Exemplare desselben fanden sich in 



Ainpliibien. 235 

Bei den riyninoithiona, bei den Uiddela rndiicihrancliia und bei 
den Aniira atmen nur die Larven durcli Kiemen, widirend bei den 
ausgebildeten Tieren die Atmung durcli die Lungen und durcli die 
Haut stattfindet. 

In diesem Capitel will ich nur von den Urodelen und den 
Anuren sprechen, da die Entwickehing bei diesen beiden Ordnungen 
in vieler Hinsicht nahezu überein>timmend verläuft. Die Entwickelung 
der Gymnoidiionen wird erst in dem folgenden Capitel liehandelt. weil 
sie in vieler üe/iehung eigenartig ist und einige Aelinlichkeit mit der 
Entwickelung der höheren Wirbeltiere (Amnioten) besitzt. 

Eiablage und Brutpflege. 

Hauptsächlichste Litteratur : Brehm's Tierleben, 3. Aufl. (bearb. von Pkchuel- 
LoEscHK u. BoETTGER) und die Zusammenstellungen von Wiedersheim (ßiolog. 
Centralblatt, liiOO), von Brandes u. Schoexiches (Abhandl. der Naturf. Ges. zii 
Halle, r.tOl) und von Liliax V. Sahipsox (American Naturalist, Vol. 84, 8ept. 1900j. 

A. Anuren. 

Bei fast allen anuren Amphibien werden die Eier im Wasser 
befruchtet. Wei der Begattung der Frösche, welche meist in seichtem 
•Wasser stattfindet, hält das Männchen vom Rücken her das Weibchen 
umfaßt und entleert das Sperma alsbald, nachdem die Eier aus der 
Kloake des Weibchens ausgetreten sind. Der Austritt der Eier und 
die Besamung erfolgt gewöhnlich 24 Stunden nach dem Beginn der 
Umarmung, kann sich aber bei kaltem Wetter auch längere Zeit ver- 
zögern. Der Laich bildet einen großen Klumjien von gallertartiger 
Beschaflcnheit '). — Bei Kröten findet die Begattung und Besamung 
in ähnlicher Weise statt, der Laich wird aber in Form von Schnüren 
abgesetzt, welche gewöhnlich um Wasserpflanzen gewickelt werden -). 

Bei manchen anuren Amphibien kommen sehr merkwürdige Arten* 
der Brutpflege vor. Am bekanntesten und vielleicht auch am 
eigentümlichsten ist die Brutpflege von Pipa americaua Laur.. 
einem krötenähnlichen Am})hibium in Guiana und Brasilien. Bei der 
Eiablage gelangen die Eier vermittelst der ausgestül]tten Kloake auf 
den Rücken des Weibchens ■^). Durch Wucherung der Rückenhaut 



dem Plattenkalke des mittleren Kothliej:enden im Plauonschen Grunde l>ei Dresden, 
darunter auch kleine, noch mit 4 Paar Kiemcnboiren und Kiemen versehene Larven ; 
der Laut ihrer Metamorphoso (durch Kiemen-Riickbildungi ließ sich deuthch er- 
kennen." (Ernst Haeckel. Sj-stematischc Phylogenie, Bd. 3. Berlin 1895, p. 271.) 

1) Rana fusca Roesel (=^ R. tempitraria" aut.), der braune Grasfrosch, laicht 
Mitte März oder je nach der Witterung etwas später. Rana arvalis NiELSSON 

(= R. terajKjraria L.), der Moorfrosch, laicht J— :'. Wochen später. — Rana escu- 
lenta L. (= R. viridis Roesel), der grüne Wassertrosch, laicht im Mai oder Anfang 
Juni. ~ Hyla arborea L., der Laubfrosch, laicht vom April bis August und legt 
kleine Eiklumpen mit 30—40 p^iern am Boden kleiner Pfützen an Pflanzen ab. 

■J) Die gemeine Knite (Bufo vulgaris) laicht im März oder April mit gallertigen 
Schnüren. l)ei welchen die Eier zweireihig angeordnet sind. - Die Kreuzknite (Bufo 
calamita Lair.) laicht im Mai oder .Juni mit einreihigen Schnüren. — Die Wechsel- 
kriUe (Bufo variabilis Pai.l. = B. viridis Lavr.) laicht im April mit zwei bis vier- 
reihigen Schnüren. — Die Knol)lauchkr(")te oder Teichunke (Pelobates fuscus Wagl.) 
laicht im April, und der Laich bililet eine dicke Schnur mit mehreren Reihen von 
Eiern. — Aber die Unke oder Eeuerkröte (Borabinator igneus Roesel), welche im 
Juni laicht, legt den Laich in Klumpen ab. 

31 Bartlett konnte im Ix)ndoner zoologischen Garten diesen Vorgang be- 
obachten und beschrieb ihn in folgender Wrise (Notes on the Breeding ot the Su- 
rinam \Vater-Toad, Pipa americana, Proc. Zool. Soc. London lH9(i, p. .59ö— .'i'jT): 
Das Männchen umfaßt das \\'eibchcn nahe an den Hinterbeinen, ganz ähnlich wie 
es die Knoblauchkröte (Polol)ates fuscus) thut. Die Kloake des M'eibchens stülpt 



236 «• ^"apitPl. 

entstellt für jedes Ei erst eine Grube und dann eine tasohenartige 
Höhle, in welcher die Entwickelung und die ganze Metainorjjhose 
vor sich geht. 

Hei einem brasilianischen Laubfrosch, Ilyla (loeldii Blgr., trägt 
das Weibchen seine großen weißlichen P'ier ebenfalls auf dem Rücken, 
wobei dieselben al)er insgesamt von einer Ilaiitfalte umgeben sind, 
also wie in einer Schüssel liegen. 

Hei einigen südamerikanischen Laubfröschen. Xototrema marsu- 
piatum GÜNTH. und Notodelphys ovifera Weinl. werden die Eier in 
eine unter der Rückenhaut betindliche und hinten sich öffnende Brut- 
tasche des Weibchens gebracht ; bei ersterer Art werden die Larven 
als QuapiJcn im Wasser abgesetzt, während sie bei letzterer Art in 
dem Beutel ihre ganze Metamori>hose durchlaufen und zur Atmung 
im Ei gestielte blattartige Fortsätze an den beiden ersten Kiemen- 
bögen erhalten '). 

Das Weil)chen eines Baumfrosches auf Ceylon, Rhacophorus reti- 
culatus = Polypedates reticulatus), legt etwa 20 hanfkorngroße Eier 
und trägt dieselben am Bauche mit sich herum, wo sie in gruben- 
artigen Hohlräumen der Haut festhaften. 

Eine nahe verwandte Art. der in Jai)an lebende Rhacophorus 
Schlegeli Günth.. legt die Eier in eine Schaummasse eingebettet in 
einer Erdhöhle am Ufer ab. Der westafrikanische Kletterfrosch, 
Chiromantis rufesceus (= Chir. guineensis), hängt seine Eier in eine 
Schaummasse eingehüllt au Blättern an'-^); ähnlich ist die Eiablage bei 
einem brasilianischen Laubfrosch Phyllomedusa Jheringi, und verwandten 
Arten. Auch der in Westindieu lebende Antillenfrosch Hylodes martini- 
censis Tsch. legt seine Eier in Haufen von 2(i — 30 Stück in eine 
Schaummasse eingehüllt an LandpHanzen ; die Jungen durchlaufen in 
10—12 Tagen die ganze Metamorjdiose im Linern der Eier und haben 
.beim Ausschlüi)fen nur noch ein kurzes Rudiment des Larvenschwanzes •^). 

Ein in Südamerika und Westindien lebender Frosch Cystignathus 
ocellatus Wagl. (^ Leptodactylus ocellatus) laicht in selbstgegrabenen 
schüsseiförmigen, mit Wasser sich füllenden Vertiefungen; eine nahe- 
verwandte Art Cystignathus mystacinus Spix (= Leptodactylus mysta- 
cinus) legt die Eier unter Steinen oder faulenden Baumstämmen in 
kleinen selbstgegrabenen Erdlöchern ab und umgiebt die iMcr mit 
einer zähen, schaumartigen Masse. — Ein brasilianischer Laubfrosch, 
Hyla faber Wied, baut in seichtem Wasser Ringwälle aus Schlamm, 
welche über den W^asserspiegel hervorstehen und innerhalb deren die 
Eier abgelegt werden. Die Nester werden von den Weibchen zur 
Nachtzeit gebaut. 



sich nach außen und bildet eine ländliche Blase, welche zwischen den Bauch des 
Männchens und den Rücken des Wefbchens geschoben wird und aus welcher da.s 
Männchen durch lebhafte Bewegungen ein Ei nach dem anderen herausdrückt. 

1 1 Bei den Amphibien mit ausgebildeter Brutpflege ist gewöhnlich die Zahl 
der Eier gering, und sind die Eier relativ groß; z. B. hat Notodelphys ovifera nur 
15 Eier von fast 1 cm Durchmesser (Weinland, s. Brehm's Tierleben, 3, Aufl. 
p. 722). Bei der von Boettger beschriebenen Art Nototrema pygmaeum ist die 
Zahl der Eier im Brutsack nur 4 — 7. Beiläufig mag bemerkt werden, daß bei dieser 
Art die Oeffnung des Brutsackes ein Längsspalt ist, so daß man annehmen kann, 
daß der Brutsack aus zwei seitlichen Falten entstanden ist. 

2) Bei dieser Art wird die Schaummasse an Baumästen über dem Wasser 
befestigt, so daß die Larven durch den Regen in das Wasser geschwemmt werden 
können (Buchholz, Bkehm's Tierleben, 3. Aufl. 1892, p. 654». 

3) Abbildung in Brehm's Tierleben, 3. Aufl. 1892, p. 688. 



Aiiiiihiliicii. 



In zahlreichen Fällen wird die lirutpHe^e von dem Männchen 
übernommen. liei der (iehnrtshelt'eikröte (Alytes ol)stetrican> \Va(;l.), 
welche in '.) — 4 Sät/en vom März liis zum August laicht, wickelt sich 
(las Männchen die Iteiden von dem \Veil»chen j2;elegten Eischnüre um 
seine Hinterbeine, vergräbt sich darauf und begiebt sich erst nach 
'*^ — V2 Tagen ins Wasser, um die Eier abzustreifen, aus welclien dann 
sofort die Larven auskriechen. Diese leben dann noch lange Zeit im 
Wasser, oft bis zum nächsten Sommer, und erreichen eine Länge von 
7 — n cm. 

Bei einem kleinen Frosch, Arthroleptis seychellensis. welcher auf 
<len Seychellen an feuchten Stellen vorkommt, l)edeckt das Männchen 
die befruchteten Eier, bis die Larven ausschlüpfen, und die Larven 
gelangen dann auf den Rücken desselben, wo sie an der schleimigen 
Haut anhaften und eine Zeit lang da verbleiben (Brauer 1898). 
Auch bei mehreren Arten der Baumsteigerfrösche (Phyllobates trini- 
tatis S. G., Dendrobates trivittatus u. a.) hat man die Larven auf dem 
Rücken des Männchens gefunden. 

Bei der in Chile lebenden Kröte Rhinoderma Darwini Dum. et 
Bier, werden die Eier in den Kehlsack des Männchens anfgenommen 
und machen da ihre Entwickehing durch ^). 

WiEDERSUEiM hat die verschiedenen Arten der Eiablage und Brut- 
pflege der anuren Amphibien in einer Tabelle angeordnet, welche ich 
mit einigen kleinen Aenderungen hier wiedergebe. 

L Die Eier werden einfach im Wasser ab- Die meisten Frösche, 
gesetzt, in Klumpen. 
Oder in Schnüren. 

II. Die Eier werden in Nestern im Wasser ab- 
gelegt. 
Es werden in seichtem W^asser Nester in 
Form von Ringwällen aus Schlamm ge- 
baut, die aus dem Wasser hervorragen. 

III. Die Eier werden außerhalb des Wassers ab- 
gesetzt; die Larve macht einen Teil ihrer 
Entw'ickelung oder auch ihre ganze Meta- 
morphose innerhalb des Eies durch. 

Die Eier werden in Höhlungen in der Nähe Racophorus Schlegeli, 
des Ufers, auf Blättern oder einfach auf Cystignathus mystaci- 
feuchtem Grund abgelegt; sie sind von nus, 

einer eiweißartigen Schauinmasse umgeben. Hylodes martinicensis, 

Rana opisthodon, 
Chiromantis rufescens, 
Hyla nebulosa, 
Phyllomedusa hj'po- 
chondrialis u. Jhe- 
rineri und andere. 



die Unke. 
Die meisten Kröten. 



Hjda faber. 

[(Aehnliches Nest bei Cy- 
stignathus ocellatus.) 



1) Der Kehlsack kann sich an der Bauchseite des Körpers bis an das Hinter- 
ende des Körpers erstrecken. Die Eingänge zu dem Kehlsack *ind die beiden 
Oeffnungen der J!^challbla*e an der Seite der Zungenbasis. Khinodorma Darwini 
lebt in feuchten Wäldern, in welchen der Boden mi"t einer tiefen Humusschicht be- 
deckt ist, und folglich trotz vieler Regen keine Sümpfe und Tümpel entstehen 
(Plate 1S97). 



238 



S. Capitel. 



IV 



Die Eier oder die Larven werden nach der 
Ablage von einem der beiden Eltern 
herumgetragen. 

a) Aeußerlich auf der Haut : 

1) an den hinteren Extremitäten: 

2) am Bauche : 

3) am Rücken: 



b) Von besonderen Bruträumen der Haut um- 
schlossen : 

1) Die Eier werden in ihrer Gesamtmasse 
ringsum von einer Hautfalte auf dem 
Rücken umschlossen : 

2) Die Eier entwickeln sich 
Brutsacke am Rücken : 



Alytes obstetricans 
(Männchen), 

Rhacophorus reticu- 
latus (Weibchen), 

Arthrolepis Seychel- 
len sis (Männchen), 

Prostherapis trinitatis 
(Männchen), 

Dendrobates trivittatus 
(Männchen), 

Hylodes lineatus (Weib- 
chen) und andere. 



in einem 



3) Die Eier kommen in wabenartige 
Räume der Haut des Rückens : 
c) Die Eier entwickeln sich im Kehlsack 
des Männchens: 



Hyla Goeldii (Weib- 
chen). 

Notntrema- und Noto- 
delphys-Arten 
(Weibchen). 

Pipa americana (Weib- 
chen). 

Rhinoderma Darwini 
(Männchen). 

Wie WiEDEESHEiM ausführt, haben die Stammformen aller Amphibien, 
die heutzutage durch eine Brutpflege charakterisiert sind, ihre Eier 
ursprünglich ins W^asser abgesetzt ^). Die Eier waren damals klein, 
dotterarm, d. ^h. so, wie wir ihnen heute noch bei weitaus der größten 
Zahl der geschwänzten und ungeschwänzten Amphibien begegnen. Zu- 
gleich wird ihre Zahl eine ungleich größere gewesen sein, da die Eier und 
Larven durch räuberische Wassertiere der verschiedensten Art gefährdet 
waren und durch ihre Masse den Ausfall decken mußten. Nach der Ent- 
stehung der Brutpflege waren nicht nur die Gefahren für die wachsende 
Brut geringer, sondern die Art konnte sich auch in Gegenden erhalten, wo 
stehendes Wasser fehlt 2j. Die Brut])flege bringt eine Beschränkung in 
der Zahl dep Eier mit sich, da das einzelne Ei größer wird, indem es 
mehr Dotter enthält, um den Embryo während der längeren Entwickelung 
im Ei zu ernähren. 

Wenn die Eier in einem Gallertklumpen abgesetzt werden, hat die 
Gallerte nicht nur den Zweck des Schutzes, sondern bewahrt die 
Embryonen auch einige Zeit vor dem Austrocknen, im Falle daß die 



\) In den Fällen von Brutpflege, bei welchen die Larven in den Eiern sich 
entwickeln, zeigen die Larven meist äußere Kiemen und einen großen Ruderschwanz, 
selbst dann, wenn die Larven niemals in das Wasser kommen ; in solchen Fällen 
kann man mit großer Sicherheit den Schluß ziehen, daß die Larven der betreffenden 
Arten früher freilebend waren. 

2i Dies trifft nicht allein in trockenen Gegenden und in Gebirgsgegenden zu, 
sondern auch in feuchten Tropen wäldern, in v.elchen die dicke Humusdecke das 
Wasser aufsaugt. 



Amphihicu. 239 

Eier durch Sinken des Wasserspiegels auf das Trockene kommen. Einen 
ähnlichen Zweck erl'üllt die iSchanmmasse bei denjenigen Arten, welche 
ihre Eier auf dem Trockenen absetzen, — Hat die Gallerte oder die 
Schaummasse eine kleberige Beschaffenheit, so kann sie zur Festheftung 
der Eier an Pflanzen oder Steinen dienen. Daraus läßt sich die An- 
heftung der Eier am Körper des Männchens oder Weibchens ableiten. 
Eine folgende Stufe ist dann die Entstehung von Hautfalten, welche die 
Eier umschließen. 

B. Urodelen. 

Bei den urodelen Amphibien findet die Besamung des Eies 
in anderer Weise statt als bei den Anuren. Das Sperma wird 
in den weiblichen Körper aufgenommen. Es geschieht dies nicht 
durch eine Begattung, sondern auf folgende Weise. Wenn ein Männ- 
chen und ein Weibchen sich eine Zeit lang im Wasser bei einander 
aufgehalten und durch eine Art Vorspiel mit allerlei Bewegungen sich 
in Erregung gebracht haben, setzt das Männchen das Sperma in 
Form eines Samenpacketes auf dem Boden ab, welches dann von dem 
Weibchen alsbald in seine Kloake aufgenommen wird. Das Sperma 
erhält sich dann lange Zeit in den F?lten der Kloake und befruchtet 
die aus den Oviducten austretenden Eier; bei manchen Urodelen 
bewegt sich das Sperma in den Oviducten aufwärts, so daß die Be- 
samung der Eier schon in den oberen Teilen des Eileiters stattfinden 
kann. 

Bei den einheimischen Molchen (Molge cristata = Triton cristatus 
Kammmolch ; Molge alpestris = Triton alpestris Bergmolch : Molge 
vulgaris = Triton taeniatus Streif'enmolch ; und Molge palmata = 
Triton helveticus Fadenmolchj treten die Eier einzeln aus und werden 
einzeln an Wasserpflanzen angeklebt. — Beim Axolotl (Amblystoma), 
welcher als kiementragende Larve sich fortpflanzt, werden die Eier 
auf einmal in großer Menge entleert und an Pflanzen oder Steinen 
angeheftet. 

Der gefleckte Salamander (Feuersalamander, Salamandra maculosa) 
begiebt sich im Mai in Bäche öder Teiche und setzt (?a die Larven 
ab. welche seit dem vorhergehenden Sommer in den Uteri sich ent- 
wickelt haben. Darauf findet in der oben beschriebenen Weise die 
Aufnahme des Samens statt, und die Besamung der Eier erfolgt dann 
in den oberen Teilen des Eileiters. Darauf beginnt die Entwickelung 
der P]ier, und entstehen während des Sommers Larven mit den zwei 
Beinpaaren und mit großen äußeren Kiemen. Die im folgenden Mai 
zur Ablage kommenden Larven sind etwa 25 mm lang. Die Larven 
(Fig. 10 (1. Taf.) leben dann 4 ö Monate im Wasser und wachsen zu 
einer Länge von etwa ö cm heran, worauf sie das Wasser verlassen. 

Bei dem Alpensalamander (Salamandra atra), an dessen Aufenthalts- 
orten im (jebirge stehendes Wasser meist fehlt, vollenden die Larven 
im mütterlichen Körper ihre ganze Entwickelung und werden lebendig 
gelioren. Es treten lö— 20 Eier in jeden Eileiter ein, aber davon 
entwickelt sich nur ein einziges weiter, während die übrigen Eier 
sich auflösen und zur Ernährung desselben dienen. Es werden also 
nur 2 Junge zur Welt gebracht. Die Aufnahme des Sperma 
findet im Wasser statt, wahrscheinlich in ähnlicher Weise wie beim 
gefleckten Salamander. Das Männchen hängt sich von unten an das 
Weibchen an und wird von demselben ins Wasser geschleppt. 

Ein in Nordamerika vorkommender Salamander, Desmognathus 



240 ^- ^^«pitcl. 

fiisca Kaf., trägt die Eier so lange an seinem KiH-per. daß der Anfent- 
halt der Larven im Wasser ausfällt; das Weibchen wühlt sich in den 
Eierhanten ein, so daß derselbe an seinem Körper haftet^). 

Schließlich will ich noch einige Worte über die Eiablage der 
perennilManchiaten und derotremen Urodelen (Phanerobranchia und 
Cryittobranchia) l)eit'ügen. — Der 01m (Proteus anguineus) hat Eier 
voll 4 mm Durchmesser, welche aber von einer dicken Gallerthülle 
umgei)en sind, welche 11 mm im Durchmesser mißt. Die Eier werden 
an Steine oder Eelsen angeklebt. Die Larven schlüpfen nach etwa 
'.»0 Tagen aus und haben zu dieser Zeit eine Länge von etwa 22 mm. 
— Der Aalmolch (Am]>hiuma means) legt einen Eierklumpen ab. der 
aus zwei rosenkranzäliiilichen Schnüren besteht. Das Weibchen liegt 
schraubenförmig um den Eikluiiii>en geringelt-). — Der zu den 
Derotremen gehörige Cryi)tobrancluis alleghaniensis (= Menoi)oma 
alleghaniensis) legt die Eier ebenfalls in Schnüren ab. 

ßichtuugskörper, Befruchtung, EiliüUen. 

Die hauptsächlichen Arbeiten sind diejenigen von O. Schultze (1887), G. 
BoRX (1892 u. 1894), R. Fick (1893 u. 1899), Cakxoy et Lebrun (1897 u. 1898). 

Während das Ei der Amphibien in dem Ovarium zu seiner vollen 
Größe heranwächst, besitzt es ein großes Keimbläschen, in 
welchem das Chromatin in Form von Fäden verteilt ist, und zahlreiche 
große Xucleolen sich an der Peri])herie befinden. Die Chromatinfäden 
besitzen in ihrem ganzen Verlauf eigentümliche feine, schlingenartige 
Fortsätze: man kann annehmen, daß dieselben den Zweck haben, eine 
möglichst ausgedehnte Perülirungsfiäche zwischen dem Chromatin 
und dem übrigen Keimbläschcninhalt herzustellen. — Die Chromatin- 
fäden sind zeitweilig schlecht färbbar und manchmal nicht deutlich zu 
erkennen; daher nehmen manche Autoren an, daß sie aufgelöst und 
neu gebildet werden ■'). 

Wenn das Ei seiner Pieife entgegengeht, verschiebt sich das Keim- 
bläschen nach dem animalen Pole des Eies^). Zu dieser Zeit sind 
die Chromosomen kürzer geworden und haben ihre seitlichen Fort- 
sätze eingezogen. Die Chromosomen treten nun an einer Stelle im 
Inneren des Keimbläschens zu einem Fadenknäuel zusammen ; auch die 

1) Nach H. H. Wilder (Aineric. Naturalist, Vol. 33, 1899) citirt von Wieders- 
HEIM ri9rX)). 

2) Vergl. das ähnliche Verhalten der Gymnophioncn (9. Capitel). 

3) O. Schultze, Carnoy et Lebrux und R. Fick vertreten die Ansicht, 
daß die Chromosomen der ersten Richtungspindel nicht in continuirlichcr Ent- 
wickelung aus den Chromosomen der Ureierteilungen hervorgehen, sondern daß die 
ursprünglichen Chromosomen aufgelöst werden und neue Chromosomen von den 
Nucleolen aus entstehen. Fick ist sogar der Ansicht, daß ,, während der Keini- 
bläschenreifung mehrere Generationen von Nucleolen und Chromatini'iguren hinter 
einander gebildet werden, so daß von einem Erhaltenl>]eil)on des Kerngerüstes nicht 
die Rede sein kann". — Nach BoRX aber finden nur Formveränderungen der Fäden 
und keine Auflösung derselben statt. Die Nucleolen erzeugen nach ßoKN keine 
Chromosomen, sondern haV>on eine physiologische Bedeutung für das Wachstum der 
Eizelle, daher ihre große Zahl und ihre Lage an der Peripherie des Keimblä-schens. 

4) Bei den Fröschen kann man an nahezu reifen Ovarialeiern leicht erkennen, 
welches die animale Seite des Eies ist, da da.s schwarze Pigment in der animalen 
Hälfte des Eies sich ansammelt. Im <Jvarium kann der animale Pol des Eies nach 
oben, nach unten oder nach einer beliebigen Seite gerichtet sein; es darf also nicht 
angenommen werden, daß das Keimbläschen in Folge geringeren specifischen Gewichts 
zum animalen Pole aufsteige (^R. FiCK). 



Ainphiljicii. 241 

XiK'leoleii ziehen sich von der Perii»herie des Keinihläschens /ciiiück 
lind hisen sich in der Nähe des Chroniosonienknüuels anf. 

An der (Jrnpite der Chroniosonien entstellt die erste Rich- 
t n n g s s ]) i n d e 1 ') : man sielit in Fig. JJ-J die Anlage der ersten Richtungs- 

Fig. 222. Fig. 223. 

Fig. 222. Keimbläschen von Triton cristatus mit~der in Bildung begriffenen 
ersten Richtungsspindel, welche die Chromosomen enthält. Das Keimbläschen befindet 
sich nahe an der Oberfläche des Eies ; man sieht darüber einen Teil des FoUikel- 
epithels. Die ^lembran des Keimbläschens ist aufgelöst.-^ (Nach Carnoy et Lebrun, 
1899.) 

Fig. 223. Die erste Eichtungsspindel eines Eies von Triton alpestris aus dem 
oberen Teil des Oviductes. Die Richtungsspindel liegt an der Oberfläche des Eies 
nahezu senkrecht zur Oberfläche. (Nach Carnoy et Lebrun.) In der Mitte der 
Spindel sieht man die Chromosomen (Aequatorialplatte). 

Spindel, welche die Chromosomen enthält. Zu dieser Zeit ist die 
Membran des Keimbläschens schon völlig verschwunden. Die Richtungs- 
spindel begiebt sich nun an die Oberfläche des Eies (Fig. 223). 

In diesem Stadium treten die Eier aus dem Ovarium aus : sie 
fallen in die Bauchhöhle und gelangen in die trichterförmige Mündung 










Fig. 224. Fig. 225. 



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Fig. 224. Die erste Richtungsspindel von Triton alpestris etwas später, wenn 
die Chromosomen an die Pole der Spindel gerückt sind und der erste Richtungs- 
körper gebildet wird. (Nach Carnoy et Lebrun. i 

Fig. 225. Die zweite Richtungsspindel von Triton taeniatus. rk erster Rich- 
tungskörper. (Nach Carnoy et Lebrun.) 



1) Die erste Richtungsspindel enthält beim Frosch, l)eiin Salamander und l>ei 
den Tritonen 12 Chromosomen, genauer gesagt, 12 Vierergruppen von Chromosomen. 
Es sind ebensolche 12 Vierergruppen, wie man sie auch in der Spermatogenese dieser 
Tiere gefunden hat. Bei den Ijeiden Richtungskörperteilungen und ebenso bei den 
beiden letzten Teilungen der Spermatogenese worden die vier Teile jeder ViercrCTuppo 
auf 4 Zellen verteilt ; der männliche und der weibliche Befriichtungskern erhalten 
folgUch je 12 Chromosomen. Die Zahl der Chromosomen bei der ersten Furchungs- 
spindel und bei allen späteren Mitosen ist also 24. 

Ziegler, Ent'vrickelangsg. d. niederea Wirbeltiere, lO 



242 >'^- t'apit«''- 

des Eileiters' ). Während das Ei durch den Eileiter hindurchgeht, 
>tellt sich die Richtuniisspindel senkrecht zur Oberfläche, und der 
erste Richtungskörper wird aligeschnürt (Fig. 22H 22;')). Die im Ei 
zurückMeihenden Chronuisonien bilden kein Kerngerüst, sondern treten 
in die z we i t e Rieht n n g s s p i n d e 1 ein. deren lÜldung sehr bald 
beginnt (Fig. 225). Die in dem untersten Teile des Eileiters, dem 
sogenannten Uterus, berindlichen Eier sind bei Fröschen und Tritonen 
im Stadium der zweiten Richtungsspindel. 

Der Austi'itt des zweiten Richtungsköri)ers findet erst dann statt, 
wenn das Spermatozoon in das Ei eingedrungen ist ; der zweite 
Richtungskörjier erscheint bei Fröschen '/s Stunde nach der Be- 
samung, bei Tritonen -74 Stunde nach der Besamung. Die Eier der 
Tritonen werden besamt, wenn sie durch die Kloake hindurchgehen, 
die Eier der Frösche einige Sekunden, nachdem sie aus dem mütter- 
lichem Köri)er ausgetreten sind, da das Männchen alsbald nach dem 
Austritt der Eier das Sperma über die Eier in das Wasser aussjjritzt. 

Was die Eihüllen betrifft, so ist zunächst die dünne Ei- 
m emb ran (Dotterhaut. Membrana vitellina) zu nennen, welche schon 
nach dem Austritt des Eies aus dem Ovarinm gebildet Avird. Dieser 
Eimembran werden dann die Gallert schichten aufgelagert, welche 
von dem Eileiter abgesondert werden. Die Froscheier gehen wie die 
Tritoneneier einzeln nach einander durch den oberen Teil des Eileiters 
hindurch und werden dabei mit den Gallertschichten umgeben : diese 
Gallerte quillt später auf, wenn das Ei in das Wasser kommt. Man 
kann dann 3 Schichten der (Gallerte unterscheiden (Fig. 22()); die 
innerste ist nur dünn, aber von ziemlich dichter Beschaffenheit und 
haftet der Eimembran fest an; die zweite Schicht ist ziemlich dick 
und erscheint wässerig und weich; die dritte Schicht ist auch ziemlich 
dick, aber dichter und fester als die zweite. — Die ganze dicke und 
elastische Gallerthülle gewährt dem Ei Schutz gegen mechanische 
Insulte und gegen den Fraß kleiner Tiere: auch läßt sie das Sonnen- 
licht durchgehen, so daß die Eier der Frösche und Kröten bei ihrer 
dunklen P'arbe von der Sonne stärker erwärmt werden als das um- 
gebende Wasser. Ferner schützt die Gallerthtille einige Zeit vor Aus- 
trocknung, wenn die Eier zeitweilig trocken liegen. 

Wenn das Ei in das Wasser gekommen uud das S])ermatozoon 
eingedrungen ist, bildet sich ein Zwischenraum zwischen dem Ei und 
der Eimembran, d. h. die Membran und die Gallertschichten heben 
sich ein wenig von dem Ei ab ^). Das Ei wird also in seinen Hüllen 

1) Wahrscheinlich werden die Eier hauptsächlich durch die Flinimerung des 
Epithels der Bauchhöhle zu den Tuhenöffnungen geführt. 3Ian hat beobachtet, daß 
anch Fremdkörper, welche in die Bauchhöhle gebracht waren, durch die Fhnimerung 
in die Tuben gebracht wurden (NUSSBAUM 1895). 

2} ,,An befruchteten Eiern des Frosches wird schon in der ersten Viertelstunde 
eine verhältnismäßig große Quantität perivitelliner Flüssigkeit ausgeschieden , an 
unbefruchteten Eiern in längerer Zeitdauer nur eine geringe Menge" (O. Schultze). 

— F^s wird angegeben, daß das Ei die den Zwischenraum erfüllende Flüssigkeit ab- 
sondere. Ich glaube aljer. daß das Ei nur eine kloine Menge einer quellbaren Sub- 
stanz austreten läßt, welche dann osmotisch Wasser an sich zieht und so den 
Zwischenraum erzeugt. Denn wenn Froscheier außerhalb des Wassers befruchtet 
werden, tritt keine beträchtliche Menge perivitelliner Flüssigkeit auf. — Es kommt 
auch bei vielen wirbellosen Tieren vor, daß das Ei durch die Befruchtung zur Ab- 
scheidung einer perivitellinen Flüssigkeit veranlaßt wird; z. B. habe ich bei Eiern 
von Nematoden gesehen, daß sofort nach der Befruchtung Vacuolen in den Raum 
zwischen Eihaut und Ei sich entleeren (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 00. 1895. p. uÜ2). 

— ]Man vergleiche auch die Teleosteer p. 172 und 178. 



Aiuphihien. 



248 



be\ve,t,'lich und iiiiimit von jetzt an iiimier eine l)estiimiite Oiieiitirimg 
an ; es ist nämlich die aninnile Hälfte des Eies von geringerem speci- 
tischen Gewicht als die vegetative; folglich ist von jetzt an stets die 
erstere nach oben, die letztere nach unten gerichtet. 

Bei fler Besamung müssen die Si)ermatozoen die Gallert- 
schichten durehhohren. Es dringen oft mehrere Spermatozoen in die 
(iallerte ein, aber in der Regel gelangt nur ein einziges Spermatozoon 
in das ¥A. Das Si)ermatozoon dringt beim Froschei in die jiigmentirte 
Hälfte des Eies ein, gewöhnlich seitlich an irgend einer Seite derselben. 
Der Koi)f des Spermatozoons 
schiebt sich in das Innere des 
Eies, wobei sich längs seines 
Weges eine Pigmentstraße bildet 
(Fig. 226). Mit dem Kojtf gelangt 

Fig. 226. Ei des Frosches mit den 
Hüllen zur Zeit, der Befruchtung. (Nach 
O. ScHrLTZE,schematisirt.) Die Grenzen 
der 3 Gallertschichteu gegen einander 
sind durch punktirte Linien dargestellt. 
/ innerste Gallertschichte, J mittlere 
Gallertschichte, -i äußere Gallertschichte, 
»(6 Eimembran (der Deutlichkeit wegen 
zu dick gezeichnet), r Richtungskörper. 
p Pigmentstraße des Spermatozoons. 
Durch schwarze Punkte sind der männ- 
liche und der weibliche Vorkern an- 
gedeutet. 

das Mittelstück des Spermatozoons in das Innere des Eies, und dieses 
enthält das Centrosom, welches sich sehr bald teilt und die beiden 
Centren der ersten Teilungss])indel i)ildet. Die Verschmelzung der 
beiden Vorkerne findet in ähnlicher Weise statt, wie sie oben bei 
Amphioxus und auch bei der Regenbogenforelle beschrieben wurde 
(p. 45 und 171). 

Beiläufig will ich bemerken, daß sich die künstliche Befruch- 
tung bei Froscheiern leicht ausführen läßt, wenn man reife Eier aus 
dem Eileiter (aus dem erweiterten Abschnitte desselben, dem sog. Uterus) 
entnimmt und etwas Sperma aus dem Hoden eines Männchens hinzu- 
bringt. 

Ebenso kann bei Eiern der Tritonen aus dem unteren Teile 
Eileiter leicht die künstliche Befruchtung vorgenommen werden 
Heutwig). Es ist Boux (1892) gelungen, auch Eier der Tritonen 
der Bauchhöhle und aus dem oberen Teile der Tuben künstlich zu 
fruchten. 




der 
(0. 
aus 
be- 



Bastardbefruchtungeii bei Amphibien. 

Die wichtigsten Arbeiten sind diejenigen von PflCoer (18S2) , Pflüger 
und Smith (188.'.), Borx (1883 und 188G), Gebhardt (1894). 

Bastardbefruchtungen (Kreuzungen zweier Arten) sind bei den anuren 
Amphibien oft ausgeführt worden. Es stehen der Bastardbefruchtung 
hauptsächlich drei Hemmnisse entgegen. Erstens fällt die Laichperiode 
der Arten auf verschiedene Zeit, so daß die zu kreuzenden Arten nicht 
zu gleicher Zeit in voller Reife sich befinden; dieses Hindernis kann 
man vermeiden, indem man die früher laichende Art aus einer kälteren 

16* 



244 S. Capitcl. 

oder die später laichende Art aus einer wärmeren Gegend kommen läßt. 
Das zweite Hemmnis der Kreuzbefruchtung liegt darin, daß die Spermato- 
zoen der Arten etwas verschieden sind, folglich manchmal die Spermato- 
zoen der einen Art die (.iallerthüllen der Eier der anderen Art nicht 
durchdringen können. Ein drittes Hindernis der Bastardentwickelung 
besteht darin, daß meist nach gelungener Befruchtung die Entwickelung 
zwar beginnt, aber nach einiger Zeit einen anormalen Verlauf nimmt und 
zum Stillstand kommt. 

Die Resultate der Kreuzungsversuche von Pkliokk, Boun, Geb- 
HAKDT u. A. lassen sich in folgender Tabelle zusammenfassen: 
Rana esculenta $ ^ Die Eier entwickeln sich bis zum Blastula- 

Rana fusca S j Stadium. 

Die umgekehrte Kreuzung blieb ohne Erfolg i). 
Rana arvalis $ 1 Die Eier entwickeln sich zu Larven, von welchen 

Rana fusca S J einige sich sogar in Frösche verwandeln. 

Die umgekelu'te Kreuzung ohne Erfolg. 
Rana arvalis $ ] Die Entwickelung geht bis zur Gastrulation, unter 

Rana esculenta S > günstigen Verhältnissen bis zur Entstehung 

und umgekehrt j der Medullarplatte und der Rückenwülste ^). 

Bufo vulgaris $ ^ Die Eier furchen sich und entwickeln sich bis 

Rana fusca S f zum Morula-Stadium. 

Die umgekehrte Kreuzung gab kein Resultat, nur einmal furchten 
sich unter 100 Eiern 2 in einer unregelmäßigen Weise. 
Bufo cinereus $ "I Die Eier entwickeln sich zu Larven, und diese 

Bufo variabilis 6 } verwandeln sich in Kröten. 

Die Furchuiig der Amphibien. 

Aus den zahlreichen Beschreibungen der Froscht'urchung hebe ich hervor 
diejenieen von A. Eckek (1859), Max Schultze (18(33), O. Schultze' (1899), 
T. H. MoKGAX (1897). 

Demonstrationsmittel : Wandtafel von Leuckart u. Chün, Neue Serie, Taf. 5, 
und Wachsniodelie von Friedrich Ziegler, Freiburg i. B., Serie 25. 

Alle Amphibien haben eine totale und inäquale Furchung. Wir 
betrachten liauptsächlich die Furchung des Frosches; nachher wollen 
wir noch einen Blick auf die Furcliung der Molche und des Salamanders 
werfen. 

Die Furchung des Frosches ist für die Entwickelungsgeschichte 
von jeher von großer Bedeutung gewesen ; beim Frosch wurde zuerst 
die Furchung eines tierischen Eies gesehen ; schon Swammekdam, 
Spallanzaxi und Rösel von Rosenhof haben im 18. Jahrhundert die 
ersten Furchungsstadien beobachtet, genauer wurde die Furchung dann 
von Pkevost und Dumas 1824 beschrieben. Ruscoxi (1826) und Kahl 
Ernst von Baer (1834) zeigten, daß eine Zerteilung des Eies in einzelne 
Stücke stattfindet, und daß die Furchen nur der äußerliche Ausdruck dieser 
Zerteilung sind. Nach der Entwickelung der Zellenlehre erkannte man, 

1) Die Spermatozoen von Rana fusca haben einen spitzeren Kopf als diejenigen 
von Rana esculenta; sie können also durch die Gallcrthülle anderer Arten hindurch- 
gehen, während die Spermatozoen von Rana esculenta nicht durch die Gallerte von 
Rana fusca hindurchkommen. 

2) Gebhardt hat gezeigt, daß die Bastarde zwar die Furchung in normaler 
Weise durchlaufen, aber von der Zeit der Gastrulation an eine ungenügende Teilungs- 
energie der Zellen zeigen , welche zunächst einen anormalen Entwickelungsverlauf 
und dann den Stillstand zur Folge hat. 



Amphilticn. 



245 



daß das Ei eine Zelle ist und daii die Furclinng in vielfach wieder- 
holten Zellteilungen besteht (Bkimimann, Kiii.i.ikkk, Cüa.mkr, Rkmak, 
Max 8( HiLTZK). 

Die Eizelle des brauiicii Fio.sclies (Kanu fu.sca) l)e.sitzt eine 
(iröße von 1,5 mm. Ihre Farbe ist dunkelbraun, am vegetativen Pole 
weiß; die Eizelle besitzt nämlich an ihrer Oberfläche eine braun- 
schwarze Pigmentschicht, welche vom animalen Pol her über etwa - 1^ 
der Eikugel sich erstreckt. (Das Genauere über die Lage der Pigment- 
schicht siehe p. 25(>). 

Die Furchung des Frosches vorläuft in folgender Weise. Die 
erste Teilung schneidet vertical (meridional) durch das Ei hindurch; 
die Bildung der Furche beginnt auf der animalen Hälfte und schreitet 
von hier auf die vegetative Hälfte fort (Fig. 230). In ähnlicher Weise 
entsteht die zweite Furche , welche ebenfalls vertical verläuft und 




Fig. 227. Furchung des Grasfrosches, Rana temporaria. (Nach Ecker aus 
Balfour.) Die über den Figuren stehenden Zahlen geben die Anzahl der Blasto- 
meren an. 



deien Ebene zu der ersten Teilungsebene senkrecht steht ^). Die 
Schnittlinie der beiden ersten Teilungsebenen kann als die Axe des 
sich furchenden Eies bezeichnet werden. — Die Furchen der dritten 
Teilung liegen horizontal, aber nicht in der Mitte des Eies, sondern 
dem oberen Pol genähert, so daß vier obere kleinere und vier untere 
größere Blastomeren entstehen (Fig. 227 und 2:U)-). 



1) Die 1. Furche tritt 2',,— 3 Stunden nach der Besamung auf, die 2. 
ä/^ Stunde später. 

2l Es ist von Interesse, die Stellung der Spindeln bei den ersten Teilungen 
etwas genauer zu betrachten. Die Vereinigung der beiden Vorkeme fand in dem 
oberen Teile des Eies statt, und die Spindel bildet sich normalerweise senkrecht zu 
der Vereinigungsrichtung der Kerne (d. h. in der Beriihrungsebene derselben). Die 
obere Hälfte der Eizelle enthält die Hauptmasse der protojjlasmatischen Bestandteile 
des Eies; die Stellung der 1. Spindel muß also eine horizontale sein, da die 
horizontale Ausdehnung des auf (lie Spindel wirkenden Protoplasma größer ist als 
die verticale (wie immer bei der Zellteilung zeigt sich die zwischen Kern und Proto- 
plasma l)estchende Wechselwirkung in dem Auftreten einer von den Polen der 
Kernspindel ausgehenden Strahlung). Die beiden durch die erste Teilung entstan- 
denen Blastomcren haben annähernd die Form einer Halbkugel; ihre größte Aus- 
dehnung und also auch die Richtung der Kernspindel ist der Teilungsebene parallel ; 
ferner liegt die Spindel horizontal, weil ebenso wie bei der ganzen Eizelle das 
Protoplasma hauptsä<'hlich in dem oberen Teile liegt und folglich in horizontaler 
Richtung seine größte Ausdehnung hat. — Nachdem 4 Blastomeren gebildet sind, 
hat jedes derselben annähernd die Gestalt eines Apfelschnitzes, und ist die verticale 
Dimension bei weitem die grüßte. Daher folgt jetzt eine meridionale Stellung der 



24(,> «. Capitel. 

Die bi'i dvv vierten Teiluiiii oisclioiiKMi(l(Mi Furchen verlaufen 
vertioal (niorididual). so daß s obere und s untere Elastomeren ent- 
stehen. — Dann treten wieder horizontale Furchen auf. und werden 
zuerst die s oberen und dann die s unteren Zellen geteilt, so 
daß nachher 4 Kränze von ie S Zellen vorhanden sind; die 
Zellen des obersten Kranzes sind die kleinsten, und die Größe der 
Zellen nimmt nach unten von Kranz zu Kranz zu. 

His zu diesem Stadium verläuft die Furchung ganz ähnlich wie 
die Furchung des Amphioxus, nur mit dem Unterschied, daß beim 
Frosch die unteren Zellen viel mehr Dotter enthalten, folglich sich 
an Größe viel mehr von den oberen Zellen unterscheiden. Damit 
hängt es auch zusammen, daß beim Frosch von jetzt an die Teilung 
in den unteren Blastomeren beträchtlich langsamer fortschreitet als 
in den oberen. 

Die nächsten Teilungen betreffen zunächst nur die oberen Zellen- 
kränze. In dem obersten Zellenkranze, in welchem die Zellen die 
Form spitzwinkliger Dreiecke haben, welche annähernd radiär zum 
animalen Pol an geordnet sind, treten die Furchen senkrecht zur 
Längsrichtung der Zellen auf, und die Teilung erzeugt also einen inneren 
Kranz von A Zellen und einen äußeren Kranz von 8 Zellen ^). In 
dem -2. und dem 3. Kranz aber haben die Zellen eine breite Form, 
und hier treten die Teilungsfurchen in verticaler Richtung auf^). 
Die Zellen des untersten Kranzes teilen sich erst später, und zwar 
mit horizontalem oder schiefem Verlauf der Teilungsfurchen. 

Nach den genannten Teilungen verwischt sich die kranzförmige 
Ordnung der Zellen, indem sich die Zellen gegen einander verschieben. 
Infolge dessen ist es kaum möglich die Reihenfolge der Teilungen 
weiterhin zu verfolgen. Schon die fünfte und sechste Teilung, von 
welchen oben die Rede war. finden nicht immer in der regelmäßigen 
Weise statt, wie sie hier beschrieben wurde. 

Im weiteren Verlauf der Furchung zerfallen die oberen Zellkränze 
in relativ kleine Zellen, während die unteren Zellkränze große Zellen 
bilden. 

Eine Furchuugshöhle existirt schon im 8-zelligen Stadium ; die- 
selbe ist jedoch viel kleiner als bei Amphioxus, da sich die Zellen 
infolge ihres größeren Dottergehaltes mit viel breiterer Fläche 
an einander legen ; aus demselben Grunde ist die Furchuugshöhle des 
Fi'osches weder nach oben noch nach unten geöffnet. — Während 
die Furchung fortschreitet, erweitert sich die Furchuugshöhle. 

Das Endresultat der Furchung ist eine Blastula von kugeliger 
Form und von folgendem Bau. Man kann an der Blastula zwei Teile 
unterscheiden, erstens den oberen Teil, an welchem die peripher 



Spindel; die Richtung der Spindel ist nicht genau vertical, sondern schief von 
innen nach außen gerichtet, da die untere Hälfte da« Elastomere hauptsächlich 
Dotterbestandteile enthält. Aus eben diesem Grunde bleibt die Spindel in dem 
oberen Teil des Blastomers, und werden also die unteren Teilzellen viel größer als 
die oljeren. 

1) Wenn die Zellen vor der Teilung nicht alle im Centrum zusammenstießen, 
sondern, von oben gesehen, das Bild der J"igur 147 boten, so kann auch ein innerer 
Kranz von 4 und ein äußerer Kranz von 12 Zellen entstehen (Morgan 1897). 

2) Bei dieser Teilung wie bei derjenigen des obersten Zellenkranzes ist e.- 
offenbar, daß die Teilungsspindeln in die Längsrichtung der Zellen sich einstellen 
und folgUch die Teilungsfurchen quer zur Längsrichtung der Zelle verlaufen. 
Vergl. p. 253. 



Aniphibipti. 



247 



gelegenen Zellen dunkles l'ignient erhalten und den ich den aninialen 
Teil nennen will ; zweitens den unteren Teil, welcher pignientlos ist. 



und den ich als vegetativen Teil 
des aninialen Teiles sind relativ 
Teiles sehr groß, und 
an der (irenze gehen 
die beiden Teile all- 
mählich in einander 
über. Wenn bei der 
Blastula durch suc- 
cessive Teilungen die 
Grüße der Zellen ait- 
niniint, bleibt doch 
der Unterschied der 

Fig. 228. Sagittalschuitt 
eine:? jungen Blastula- 
stadiuni^- von Raua fusca. 
(Nach Ü. ScHULTZE, 1)599.) 
sp die pigmentirte Bahn 
des Spermatozoons, T' Vor- 
derseite, /i Hinterseite der 
der entstehenden Gastrula 
(vergl. p. 250). 



iiezeichne (Fig. 228). 
klein, diejenigen des 



Die Zellen 
vegetativen 





Größe der Zellen bestehen, so daß also in der vegetativen Hälfte 
stets größere Zellen vorhanden sind als in der aninialen (Fig. 237). 

Zwischen dem aninialen und dem vegetativen Teil liegt die 
Furchungshöhle. Bei der völlig ausgebildeten Blastula ist die Decke 
der Furchungshöhle stark gewölbt, der Boden derselben Hacher: es 
hängt dies damit zusammen, daß der vegetative Teil viel massiger ist 
als der animale (Fig. 237). 

Alle Zellen der Blastula enthalten Dotterplättchen, aber in den großen 
Zellen des vegetativen Teiles ist das deutoplasmatische Material viel 
reichlicher als in den Zellen des animalen Teiles, welche viel kleiner 
sind. — Es ist eine Eigentümlichkeit, welche die inäqnale Furchung 
von der discoidalen unterscheidet, daß bei der ersteren auch den 
kleineren Zellen der Blastula viel Dottermaterial eingelagert ist, während 
bei der letzteren die Zellen des Blastoderms, welche jenen homolog sind, 
wenig oder gar keinen Dotter enthalten. Es hängt dies damit zusammen, 
daß die polare Ditferenzirung (d. h. der Unterschied des animalen und 
des vegetativen Teiles der Eizelle) in Bezug auf ilie Einlagerung des 
Dotters bei den Eiern der discoidalen Furchung eine viel schärfere ist 
als bei den Eiern der inäqualen Furchung. 

Um auch die Furchung der urodelen Ami»hibien zu berück- 
sichtigen, will ich über die Furchung des Kamm nio Ich es (Triton 
cristatus Laur.) und über diejenige des E r d s a 1 a m a n d e r s (Sala- 
mandra maculosa Laur.) berichten. Das Ei des ersteren enthält ver- 
hältnismäßig wenig Dotter, dasjenige des letzteren ist sehr dotterreich, 
daher verläuft die Furchung in den beiden Fällen verschieden ^). 



1) Die Furchung der genannten Urodelen weicht von derjenigen des Frosches 
einigermaßen ab. Manche Lrodelen stimmen in Bezug auf die Furchung mit dem 
Frosch überein. so Amblystoma punctatum (nach Evclkshymkr, 189."»). 



04s ^- Capitol. 

Das Ei von Triton cristatus ist von einer ellipsoidischen Gallert- 
büUe umschlossen, welche außen von einer klebrigen Schicht bedeckt 
ist. Die Gallerthülle mißt im längeren Durchmesser etwa 5 mm. Der 
Durchmesser der annähernd kugeligen Eizelle beträgt etwa 2 mm. Direct 
auf der Eizelle liegt eine dünne Eimembran. Die untere Eihälfte hat 
einen grünlich weißen Farbton, während die obere Hälfte gewöhnlich 
ixelblichweiß ist, aber manchmal durch braunes Pigment dunkler gefärbt 
wird. Die Furchung beginnt bei gewöhnlicher Zimmertemperatur 6 — 7 
Stunden nach dem Ablegen des Eies, bei 28" C schon nach 5 Stunden. 

lYw Finchiiiig des Tritoneies (Triton cristatus) ist von Ebner 
(isOi)) in folgonder Weise l)esrhrieben worden: Die erste Furche ist 
eine Meridionalfurche, die zweite senkreclit zur ersten und ebenfalls 
meridional. Die dritte Furche setzt an der zweiten P'urche der 
oberen Eihälfte i)arallel der ersten Furche ein und erreicht im Bogen 
gegen den Aequator gehend die erste Furche. Daher sind im Stadium 
von 8 Zellen wie beim Frosch 4 ollere kleine und 4 untere große 
Zellen vorhanden. Die Furchen der 4. Teilung sind in der Haupt- 
sache i)arallel der zweiten, und erreichen, nachdem sie die 4 Mikro- 
meren in S geteilt . im Bogen sich fortsetzend die zweite Furche 
in der Gegend des Aequators, wodurch 4 neue Abschnitte von den 
Makromeren abgeschnürt werden ^). Die Furchen der 5. Teilung 
laufen wieder i)arallel der ersten und teilen die vorhandenen 12 Mikro- 
meren in 24 und fügen denselben 4 neue Abschnitte hinzu, indem 
die Fortsetzungen der Furchen wieder 4 Abschnitte von den unteren 
Blastomeren wegnehmen. Im Stadium von :')2 Zellen sind demnach 
28 kleinere Zellen und 4 größere Zellen vorhanden. Jedoch verlaufen 
die Teilungen nicht immer so regelmäßig, und kommen oft indivi- 
duelle Abweichungen vor. Die Regelmäßigkeit wird auch dadurch 
gestört, daß die Blastomeren sich gleitend gegen einander verschieben. 

Die Blastula von Triton ist schon früher beschrieben und ab- 
gebildet worden (Fig. 11, p. 22). Sie besitzt eine geräumige Furchungs- 
höhle und zeigt in der oberen Hälfte kleine, in der unteren größere 
Zellen. 

Das Ei des Erdsalamanders (Salamandra maculosa Laur.) hat eine 
Größe von 4 — 5 mm. Es besitzt eine sehr zarte und durchsichtige Ei- 
membran und eine dünne zähe Gallertschicht, welche ein Absonderungs- 
product des Eileiters ist. Das Ei wird nicht abgelegt, sondern furcht 
sich in den Eileitern (vergl. p. 239). Am animalen Pole besitzt das reife 
Ei eine feinkörnige Scheibe von hellerer Farbe, das Keimfeld. 

Die Furchung des Erdsalamanders ist eine totale und inäquale; 
jedoch nähert sie sich dem Typus der partiellen Furchung. Die erste 
Furche beginnt auf dem Keimfeld und greift allmählich um das Ei 
herum, ebenso die zweite Furche, welche senkrecht zur ersten geht. 
Die dritte Furche ist in ihrem \'erlauf nicht constant, indem sie bald 
in latitudinaler, bald in meridionaler oder schräger Ptichtung verläuft; 
die ersten latitudinalen P\irchen liegen dem animalen Pol sehr ge- 



I) Bei dem amerikanischen Molche Diemyctylus viridescens Raf. verlaufen die 
ersten Teilungen in ähnlicher Weise wie bei Triton cristatus ; es kommt auch ein 
Stadium mit 12 kleineren und 4 größeren Blastomeren vor. Infolge der häufigen 
individuellen Abweichungen läßt sich die Regelmäßigkeit der Furchung nicht weiter 
verfolgen (E. O. Jordax 189.3). 



Aiiipliiliicii. 



2411 



nähert ((i!{<")\u<)OS, 1^9;i). Maiicliiiial scliiieidcii die (Mstcn Furchen nicht 
durch die Dotternuisse hindnrcli, so daiS die Furclinii^ in den ersten 
Stadien i»artiell ist. Audi hei normaler Furchniiu tiiKh'ii sich die 
Kerne der unteren Sef^iuente hinf,'e 
Zeit nur in deren obersten Ah- A B 



Fig. 22!)A u. H. Ein l''iircliiiii>:sst;i(liniii 
von ymamaiidra maculosa mit '.'>2 Zellen. 
A Ansicht von ol>en, B Ansieht von unten. 
Die Bla-stonieren im Bereich der Keim- 
scheibe lie";en nahezu alle noch in einer 
einzigen Sc-hichtc. Die unteren Blastomoren 
sind noch nicht völlig von einander ge- 
trennt. (Nach Ghöxkoos.) a und ß zwei 
der großen Blastomeren. 




a ß 



schnitten, nahe am Boden der Furchungshöhle. Erst in den spätesten 
Furchungsstadien verbreiten sich die Kerne in die untersten Ab- 
schnitte des Eies (Grönroos). Die Bkstuhi ist derjenigen von 
Triton ähnlich. 



Experimentelle Untersuchuiigeii 

über die Furchung des Frosclies. 

Mit den Eiern des Frosches siud zahh-eiche Experimente angestellt 
worden, deren Ergebnisse nicht allein zur genaueren Kenntnis mancher 
Entwickelungsvorgänge geführt haben, sondern auch für allgemeine 
physiologische Fragen von Bedeutung sind. Ich will über die wichtig- 
sten Resultate hier kurz berichten. 

Die Lage der Medianebene. 

Ueber die Frage, wann und wodurch die Medianebene des ent- 
stehenden Embryo des Frosches bestimmt wird, liegen viele Erörterungen 
vor ; die hauptsächlichsten Arbeiten sind diejenigen von Roux , 0. 
ScHULTZB und Koi'scH, außerdem haben noch viele andere Forscher 
sich mit dieser Frage beschäftigt (Newvort , Pflügeh , 0. Hertwig, 
Jordan und EYCLESHv>rEU u. a.). 

Wenn die Eizelle das Ovarium verläßt und durch den Eileiter hin- 
durchgeht, kann man an demselben leicht die animale und die vegetative 
Hälfte unterscheiden , indem die Gegend des vegetativen Poles von 
Pigment frei ist : da sich ferner an dem animalen Pol die erste und die 
zweite Richtungsspindel bildet, so kann man sich wohl eine Achse in 
das Ei hineindenken, welche den animalen Pol und den vegetativen 
verbindet (die ursprüngliche Eiachse), aber eine Symmetrieebene, welche 
der späteren Medianebene entsprechen könnte, scheint in dem Ei dieses 
Stadiums noch nicht vorgebildet zu sein. 

Bei der Besamung tritt das Spermatozoon, wie schon oben gesagt 
wurde, in der animalen Hälfte des Eies auf einer Seite ein; durch das 
Spermatozoon wird in dem Ei eine Ebene bestimmt, welche man die 
Befruchtungsebene nennen kann; sie ist gekennzeichnet durch den 
Pigmentstreifen, welcher durch das eindringende Spermatozoon in das 
Ei hineingezogen wird (Fig. 226). 

2 bis B Stunden nach der Besamung vergrößert sich das helle 
Feld des vegetativen Poles nach einer Seite hin, so daß der Rand der 



250 



h. C':i|)ilol. 



Vis. 23(1. 



Pigmeutirung auf dieser Seite iialie unter dem Aequator liegt (Fig. 230 B). 
Ri»rx hat gezeigt, daß diese Verschiebung der Pigmentirung in der 
Betruchtungsebene erfolgt, indem das weiße Feld nach derjenigen Seite 
liin sich vergrößert, welche der Eintrittsstelle des Spermatozoons gegen- 
überliegt 1). 

Aus den Experimenten von Rolx (1887) hat sich ferner ergeben, 
daß die Teilungsspindel der ersten Teilung senkrecht zu der Befruch- 
tungsebene steht, und folglich die erste Teilungsebene mit der ßefruch- 
tiingsebene zusammenfällt ^i. Die erste Teilungsebene ist also senkrecht 

zu der Berührungsfläche der 
beiden Vorkerne. — In Fig. 
230 ist das Ei zur Zeit des 
Auftretens der ersten Furche 
abgebildet, und sieht man, daß 
das weiße Feld auf der einen 
Seite höher hinaufreicht als an 
der anderen (vergl. Fig. 230 A 
und B). 

Wenn man das Ei con- 
tinuirlich weiter beobachtet, bis 
sich an der ßlastula der Be- 
ginn der Gastrulation zeigt, 
so erkennt man, daß die Me- 





Fig. 231. 





Fig. 2.30 A u. B und 231 A u. B. 
Furchungsstadien des Frosches (Rana 
fusca). 

Fig. 230. Beginn der Zweiteilung, 
A Ansicht von vorn, B von hinten. 

Fig. 231. Achtzcllenstadiura, A 
von vorn, B von hinten. (Nach O. 
SCHULTZE, 1899.) 

dianebene des entstehenden Embryo mit der ersten Furchungsebene an- 
nähernd zusammenfällt 3) ; die Einstülpung der Gastrula beginnt an derjenigen 
Seite, welche der Eintrittsstelle des Spermatozoons gegenüberliegt, also 
in der Gegend, wo das weiße Feld am meisten aufwärts reicht^) — Bei 
ganz exacter Aufzeichnung ergiebt sich, daß die Uebereinstimmung 
zwischen der ersten Furchungsebene und der Mediauebene keine ganz 
genaue, sondern nur eine annähernde ist; ein genaues Zusammentreti'en 
ist nicht zu erwarten, da die erste Furchungsebene im Verlauf der 
weiteren Furchung durch Ineinandergreifen der Zellen verwischt wird, 
und da außerdem das Ei durch die Zellenbewegungen während der 
Furchung kleine Veränderungen seiner Lage erfährt (Kopsch, 1900). 
Der Winkel zwischen der ersten Teilungsebene und der Medianebene be- 
trägt oft 20 — 30°: und es kommen manchmal sogar größere Abweichungen 

1) Man könnte, wie mir scheint, die Pigmentverschiebung dadurch erklären, 
daß sich die Pigmenthaube nach der Eintrittsstelle des Spermatozoons zusammenzieht. 

2) „Von den unendlich fielen Ebenen, welche durch die Eiachse gelegt werden 
können, wird diejenige zur Medianebene, in deren Richtung die Copulation der 
beiden Vorkeme erfolgt" (Roux, 1887 j. 

.3) Diese ThatsaÄe ist vonNEWPORX (1854j, Plüger (1883) und Roux (1883). 
nachher von O. Schtjltze (188<), Kopsch (1895) und anderen beobachtet worden. 

4) Siehe Fig. 228 und Fig. 237. Bei Fig. 228 ist an den Zellen der Blastula 
noch der Pigmentstreif zu erkennen, welcher bei dem Eindringen des Spermatozoon- 
entstanden ist. 



Aiii|iliil)icii. 2r>l 

vor. Diese stören aber die normale Weiterentwickelung niciit. Es be- 
steht also, wie 0. Schl'ltzk sagt, zweifellos in der Norm ein gewisses 
Abhängigkeitsverhältnis zwischen der ersten Teilungsebene und der 
Symiiietrieebene des Embryo; dieses ist aber ein ganz lockeres und 
nicht derart bedeutungsvoll, daß die Störung desselben zu abnormer 
Eutwickelung oder gar zu Stillstand führen würde ^). 

Für den Eall ganz normaler, d. h. ganz ungestörter Entwickelung 
ist also festzuhalten, daß die Befruchtungsebene die Lage der 
ersten Teilungsebene bedingt, und die erste Teilung die 
Lage der Symmetrieebene (Medianebene) des Embryo. 

Im 8-zelligen Studium ist die Lage des hellen Feldes noch dieselbe 
wie beim Beginn der Furchung; die unteren vier Zellen sind also auf 
der Befruchtungsseite stärker pigmentirt als auf der entgegengesetzten 
(Fig. 281 A und Bj. Bei Rana fusca sind von den vier oberen Zellen oft die 
beiden auf der Befruchtungsseite gelegenen Blastomeren größer als die 
beiden anderen, ein Verhalten, das nach Roux bei Rana esculenta 
constant ist. — Man kann bei aufmerksamer Beobachtung während der 
ganzen Furchung den Unterschied der Pigmentirung und also auch an- 
nähernd die Richtung der ersten Furche erkennen. — Im Blastula- 
stadium ist die Schichte der kleinen Zellen, welche die Decke der 
Furchungshöhle bildet, auf der Befruchtungsseite (vorderen Seite) etwas 
dicker als auf der anderen Seite, an welcher die Gastrulation beginnt 
(0. Schultze). Fig. 237 läßt dies erkennen. 

Der Einfluß der Schwerkraft. 

Mehrere Vorgänge in der Entwickelung des Frosches stehen unter 
dem Eintiuß der Schwerkraft, indem die Schwerkraft die Lage des Eies 
bestimmt. Denn, wie schon gesagt wurde, kann sich das Ei in der Ei- 
haut drehen, wenn nach der Befruchtung der perivitelline Raum zwischen 
dem Ei und der Eihaut entstanden ist; es dreht sich dann der animale 
Pol nach oben, der vegetative Pol nach unten, da die schwereren Dotter- 
elemente hauptsächlich in der vegetativen Hälfte des Eies angehäuft 
sind. Umfangreiche Untersuchungen von Pflüoeh, Bokn, Rorx und 0. 
Schultze haben sich auf die Frage bezogen , wie sich die Ent- 
wickelung gestaltet, wenn man die Schwerkraft in anormaler Weise auf 
das Ei einwirken läßt oder sie durch die Centrifugalkraft ersetzt. 

Wenn man das Ei durch Zusatz von etwas Sperma befruchtet, ohne 
das Ei in Wasser zu bringen und ohne soviel Wasser zuzufügen, daß die 
Eihttllen quellen könnten, so kann sich der Zwischenraum zwischen dem Ei 
und der Eihaut nicht bilden (p. 242). Folglich bleibt die Eihaut an der 
Oberfläche des Eies haften, so daß das Ei oder wenigstens dessen oberste 
Schichte sich nicht drehen kann und in einer beliebigen Lage ge- 
halten werden kann. Wenn man nun das Ei so aufsetzt, daß der ani- 
male Pol nach unten oder nach der Seite steht, so tritt dennoch die 
erste Furche oben auf dem Ei auf. Daraus hatte Pflüuer geschlossen, daß 
die Schwerkraft einen direkten Einfluß auf die Zellteilung habe. Jedoch 
wurde von Born nachgewiesen, daß bei diesem Versuche nur die äußerste 



1) Es geht auch aus einigen Experimenten von Born hervor, daß die Äfedian- 
ebene nicht unbedingt durch die Ebene der ersten Furchung licstimmt i.st. Als 
Born bei seinen Versuchen über den Einfluß der Schwerkraft ivergl. unten i die 
Eier so aufsetzte, daß der vegetative Pol nach einer Seite gerichtet war und dann 
nach unten heralisank , so fiel die Medianobene in den Strömungsmeridian, 
d. h. der Urraundanfang entstand in demjenigen Meridian und auf der Seite, auf 
welcher der schwerere weiße i)otter abgesunken war. 



252 ^- ^'apitol. 

Eischicht, welche das Pigment enthält, in der Lage fixirt bleibt, während 
die innere Masse des Eies mit dem Eikern schon vor Ablauf einer Stunde 
dennoch die Rotation ausführt, so daß wie bei normalen Verhältnissen 
der animale Teil mit dem Eikern sich nach oben, der vegetative Teil 
sich nach unten wendet ^). Die Schwerkraft hat also keinen direkten 
Einfluß auf die Zellteilung, sondern sie bestimmt nur die Anordnung 
der Teile im Ei. Wie schon PlCoer zeigte, können aus solchen um- 
gedrehten Eiern normale Larven entstehen. 

Anders wird das Resultat, wenn man die Eier dreht, nachdem die 
Furchuug begonnen hat. Es treten dann mancherlei Abnormitäten auf. 
Den merkwürdigsten Fall bietet das Experiment von 0. Schultzk (1894), 
durch welches Doppelbildungen erzeugt werden ; die Eier wurden 
zwischen horizontalen Glasplatten gepreßt, bis sie sich stark abplatteten ; 
dann wurden die Platten während der ersten Teilung der Eier oder 
kurz nach derselben umgedreht : nach 24 Stunden wurden die Eier aus 
dem Apparat herausgenommen. Ein Teil der Eier ergab Zwillinge, 
nämlich zwei verwachsene Individuen , welche aus den beiden ersten 
Blastomeren hervorgingen. 

Trenn ungderBlastomeren(Durchschnürungsexperimente) 

Mehrere Forscher (0. Hertwig, Ebneb, Endres, Hereitzka, 
Si'EMANNJ haben versucht, mittels eines Haares während der Furchung 
eine Trennung der Blastomeren vorzunehmen. Es gelang Herlitzka 
durch Umschnürung mit einem Haar die beiden ersten Furchungszellen 
eines Molches (Triton) von einander zu isolieren; er erhielt aus jeder der- 
selben nicht einen halben, sondern einen ganzen Embryo. Aehnliche 
Versuche mit gleichem Resultat wurden von Endres gemacht. Neuer- 
dings hat Si'EMANN eine größere Reihe derartiger Experimente veröffent- 
licht, welche das Resultat von Herlitzka und Endres bestätigen, und 
aus welchen außerdem folgendes hervorgeht. 

Schnürt man Triton-Eier nach der ersten Teilung längs der ersten 
Furche ein (ohne völlig durchzuschnüren), so bildet sich der Embryo in 
der überwiegenden Mehrzahl der Fälle quer zur Ligatur aus; nur in 
einer kleinen Minderzahl liegt die Medianebene unter der Ligatur. 

Läßt man solche im Zweizellenstadium eingeschnürte Eier sich bis 
zum Blastulastadium entwickeln und zerschnürt sie dann vollends durch 
stärkeres Anziehen der Ligatur, so gehen aus den beiden Hälften ganze 
Embryonen von halber Größe hervor. 

Schnürt man einen Triton-Embryo während der Gastrulation oder 
vor der Ausbildung der Medullarplatte durch ein umgeschlungenes 
Haar in der Richtung der Medianebene ein, so kann man vordere 
Doppelbildungen (Duplicitas anterior) erhalten. Der Grad der Trennung 
der Vorderenden hängt von dem Maaß der Schnürung ab. 

Die Furchung der flachgedrückten Eier. 
Es läßt sich schon bei der normalen Furchung zeigen, daß die Ein- 
stellung der Teilungsspindel den phj^siologischen Gesetzen folgt, welche 

1) Wenn man durch fortgesetztes langsames Drehen der Eier die Wieder- 
herstellung der normalen Orientirung der Teile verhindert und eine vollkommene 
Mischung der Eisubstanzen herbeiführt, 80 tritt keine Entwickelung ein (Ü. Schultze). 
Ebenso bleibt die Entwickelung meist aus, wenn der vegetative Pol genau nach 
oben gedreht wurde und die Dottermasse nicht seitlich, sondern durch die Mitte 
des Eies herabsank. 



Aniithibicil. 253 

im allgemeiueii die Stellung der Spindel in den Zellen bestimmen. Es 
besteht nämlich überhaupt in allen Zellen eine Wechselbeziehung 
zwischen den Polen der Spindel und der unter ihrem Einfluß stehentlen 
Protoplasmamasse der Zelle; man kann sich dieselbe als eine wechsel- 
seitige Anziehung vorstellen, und daraus folgt, flaß sich die Spindel in 
die Längsrichtung der Zelle einstellt, oder bei dotterhaltigen Zellen in 
die Längsrichtung des protoplasmatischen Teiles der Zelle ^). — Es ist 
schon den älteren Beobachtern der Froschfurchung aufgefallen, daß die 
Teilungsfurchen meist quer zur Längsrichtung der Zellen gehen. So 
schrieb K. E. v. Baer i183 4): ,,Eine allgemeine Regel der Teilungen ist, 
daß wenn an einer Dottermasse [d. h. Furchungszelle) eine Seite ent- 
schieden länger ist als die anderen, diese von der Teilung getroffen 
wird." ( Vergl. p. 244 u. f.) 

Da also der Verlauf der Furchen nicht durch eine geheimnisvolle 
Beziehung zu der Eiachse, sondern durch die Gestalt der Zellen und 
anfangs durch die Form und Structur des Eies bestimmt wird, so ist 
es begreiflich , daß bei künstlicher Gestaltveränderung des Eies der 
Verlauf der Furchung abgeändert wird. 

Pflüger (1884), Born (1893), 0. Hertwig (1893), Roux u. a. 
haben die Furchung flachgedrückter Froscheier beobachtet. Die Eier 
wurden meist zwischen zwei parallelen Glasplatten so komprimirt, daß 
sie eine flache kuchenähnliche Gestalt annahmen. Man erhält dann eine 
abgeänderte Furchung , ganz ähnlich derjenigen meroblastischer Eier, 
bei welchen die Furchung in einer flachen Keimscheibe stattfindet. Es 
stellen sich nämlich bei den ersten Teilungen die Spindeln parallel den 
flachen Seiten, so daß die entstehenden Blastomeren in einer Ebene 
nebeneinanderliegen. Da das Ei keine homogene Masse ist, sondern die 
schon früher erwähnten Unterschiede der animalen und vegetativen 
Hälfte zeigt, so fällt die Furchung verschieden aus je nach der Richtung, 
in welcher das Ei flachgedrückt wurde. Wir wollen hier nur zwei Fälle 
betrachten. 

Fig. 232 zeigt die Furchung eines Eies, welches durch horizontale 
Platten senkrecht zur Eiachse comprimirt wui'de. Die erste Furche 
teilte das Ei in zwei gleiche Hälften, die zweite ging senkrecht zu der 
ersten ; die zweite Furche geht im vorliegenden Fall nicht durch die 
Mitte des Eies, offenbar weil das Ei nicht ganz genau in der Richtung 
der Achse comprimirt wurde oder die Dottermasse der vegetativen 
Hälfte sich bei der Compression des Eies etwas verschoben hatte (in 



1) O. Hertwig hat die Gesetzmäßigkeit der Spindoleinstellung in folgender 
Weise ausgedrückt: „Die Kernspindeln stellen sich so ein, daß die beiden Pole der 
Teilungsfigur . in der Richtung der größten Protoplasmamassen zu liegen konunen. 
etwa in der Weise, wie die Lage der Pole eines Magneten durch Eisenteile in seiner 
Umgebung beeinflußt wird.'' Roux formulierte das Gesetz in folgender Weise: 
,,Die Kernspindol der Furchungszcllen stellt sich in die, resp. in eine Richtun^f 
festesten Gleichgewichtes der traktiven Einwirkungen der Protoplasmamasse." Ich 
möchte folgenden Ausdruck wählen: lici der Wechselwirkung oder Anziehung, 
welche zwischen den Polen der Spindel und dem Protoplasma stattfindet. stoUt sich 
die Spindel in die Lage stabilen Gleichgewichtes. Es läßt sich durch mathematische 
Betrachtung leicht zeigen, daß bei einer länglichen lovalen, rechteckigen oder spitz- 
winkligen) Zelle die Spindel nur in der Längsrichtung im stabilen (ileichgowicht 
sich befindet. — Ich habe die Einstellung der Sjtindel bei flachgedrückton Echino- 
dermenciern beobachtet. (Ueber Furchung unter Pressung, Verhandl. d. anat. Gesell- 
schaft 1894), sowie bei Nematodeneiern (Untersuchungen über die ersten Ent- 
wickelungsvorgänge bei Nematoden, Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. (in, IS!».')). Ich habe 
für die Einstellung der Spindel die Bezeichimng Taxis vorgeschlagen, noch 
bestimmter wäre wohl Karyotaxis (in Anlehnung an das Wort Karyokinese). 



254 



S. Ciipitel. 



der Figur nach unten). Die Furchen der dritten Teilung, welche bei 
normaler Furolmng horizontal gehen, verlaufen hier vertical, ebenso die 
Furchen der vierten Teilung, welche punktirt angegeben sind. 

Fig. 232. Furchung eines axial 
compriinirten Froscheies. (Nach Born.) 
Die Furchen der ersten und zweiten 
Teilung sind durch dicke Linien dar- 
gestellt, die F'urchen der vierten Teilung 
punktirt. 



Fig. 233. Furchung eines parallel 
der Fiachse comprimirten Froscheies. 
(Nach Born.) 





Wenn das Ei parallel der Eiachse zwischen vertikalen Platten 
comprimirt wird, so geht die erste Furche vertical und teilt das Ei in 
zwei gleiche Hälften : die zweite Furche teilt dann jede Hälfte quer, 
aber nicht in der Mitte, sondern höher oben, nahe am animalen Pol, da 
ja die untere Hälfte des Eies die Hauptmasse des Dotters enthält. Auch 
bei der dritten und vierten Teilung stellen sich die Spindeln annähernd 
parallel den Platten, so daß im 16-zelligen Stadium noch alle Blastomeren 
in einer verticalen Ebene liegen. 

Besonders bemerkenswert ist noch die Thatsache, dass solche zwischen 
Platten flachgedrückte Eier, welche in der beschriebenen Weise sich 
gefurcht haben, dennoch sich weiter entwickeln. Obgleich die Blasto- 
meren des Eies in einer ganz ungewöhnlichen Weise angeordnet sind, 
folgt doch eine annähernd normale Gastrulation und die Entwickelung 
des Medullarrohrs. 0. Hertwig (1893) und T. H. Morgan (1897) ziehen 
aus dieser Thatsache den Schluß, daß die Kernteilungen der ersten 
Furchungsperiode keine gesetzmäßige Beziehung zu der Bildung des 
Embrvo haben, und daß die Kerne zu dieser Zeit alle equivalent sind. 



Experimente über die physikalischen und chemischen 
Bedingungen der Frosch furchung. 

A. Das Sa uerstoffbedü rfnis. Wenn in Furchung begriffene 
Froscheier von der Luft abgeschlossen werden, so bleiben sie doch einige 
Zeit lebend und können sich sogar weiterentwickeln, allerdings mit ver- 
minderter Geschwindigkeit. Ich betrachte diese Unempfindlichkeit gegen 
Sauerstoffmangel als eine Anpassungserscheinung, indem sie bewirkt, 
daß diejenigen Eier, welche im Innern des dicken Laichklumpens liegen, 
sich trotz des geringen Gasaustausches weiterentwickeln können. 

Ich hebe aus den Ergebnissen der Experimente von Samassa, Roux, 
0. ScHULTZK, E. GoDLEwsKi u. a. folgendes hervor. Wenn die in 
Furchung begriffenen Eier gar keinen Sauerstoff mehr erhalten, so wird 
die Furchung verlangsamt und kommt nach einigen Teilungen zum 
Stillstand : der Sauerstoffmangel hemmt die Zellteilung i). Wird solchen 
Eiern wieder Sauerstoff zugeführt, so geht die Entwickelung weiter und 
verläuft gewöhnlich normal. — Von der Zeit der Gastrulation an haben 
die Eier ein größeres Bedürfnis an Sauerstoff als während der Furchung ; 



1) Bei den meisten anderen Eiern (von Echinodermen, Nematoden u. 
führt Sauerstoffmangel viel rascher den Stillstand der Zellteilungen herbei. 



w.) 



Ainphiltioi). 255 

die Atmungsenergie nimmt mit dem Fortschritt der EntwicUelung zu. — 
Die Em])findlichkeit gegen Sauerstoffentziehung hängt viel von der 
Individualität der einzelnen Eier ab. 

Wenn Eier in Röhrchen eingeschlossen sind, so wirkt nicht allein 
der Sauerstoti'mangel hemmend auf die Eier ein, sondern auch die 
toxische Wirkung der sich anhäufenden Kohlensäure (Godlewski, 1901). 

Wenn man Eier im Sauerstoffstrom sich entwickeln läßt, so geht 
die Furch ung rascher vor sich als unter normalen Umständen bei gleicher 
Temperatur (Godlewski, 19()1i. 

B. Chemische Beeinflussung der Furchnng. 0. Hi:rtwk; 
(1895) hat gezeigt, daß die Furchung des Frosches durch einen geringen 
Kochsalzgehalt des umgebenden Wassers erheblich beeinflußt wird, und 
daß das Froschei für sehr kleine Schwankungen des Kochsalzgehaltes 
empfindlich ist. Eier von Rana esculenta werden in einer Kochsalz- 
lösung von 1 Proc. nicht in Zellen zerlegt, sondern es treten nur am 
animalen Pol Spuren der ersten und der zweiten Furche auf. Aber 
schon in einer 0,9-proc. Lösung wird das Ei, wenn auch in verlang- 
samter Weise, vollständig in Zellen zerlegt, zerfällt jedoch noch vor 
Ausbildung der normalen Blastula. In einer 0,8-proc. oder 0,7-proc. 
Lösung wird die Furchung bis zum Blastulastadium durchgeführt, aber 
nur bei noch schwächerem Salzgehalt tritt die Gastrulation ein. Bei 
der Furchung in 0,9 — 0,7-proc. Lösung ist beachtenswert, daß die Furchung 
verlangsamt ist, und daß sich die vegetative Hälfte des Eies in ihrer Ent- 
wickelung am stärksten gehemmt zeigt. In einleuchtender Weise wird 
dies von 0. Hektwig dadurch erklärt, daß der Kochsalzgehalt die Ent- 
wickelungsenergie herabsetzt, und daß diese verminderte Teilungsenergie 
sich da am meisten äußert, wo das Protoplasma am spärlichsten zwischen 
den mehr passiven Dottermaterialien verteilt ist und daher eine größere 
Arbeit bei der Zellteiluug durch Bewältigung des passiven Materials zu 
verrichten ist. 

Bei einem Salzgehalt des Wassers von 0,6 Proc. führen Furchung 
und Gastrulation zur Entstehung des embryonalen Körpers, jedoch ist 
die Gastrulation abgeändert, insbesondere dadurch, daß der Dotterpfropf 
zu groß bleibt und nicht in das Innere des Embryo aufgenommen wird. 
Davon wird später die Rede sein (p. 272). 

Nach den Experimenten von Girwitsch (1896) hat Lithiumchlorid 
eine ganz ähnliche Wirkung wie Kochsalz. Eier von Rana fusca, welche 
in einer Lösung von Lithiumchlorid von 0,7 — 0,8 Proc. gezüchtet wurden, 
zeigten ein auffallendes Zurückbleiben der Furchung der weißen Hemi- 
sphäre ; in vielen Fällen blieb die letztere ganz ungefurcht, in anderen 
Fällen wurde sie nur von den ersten zwei Furchen durchschnitten. 

In Lithiumlösung von (>,5 Proc. findet zwar die Furchung der 
vegetativen Eihälfte statt, aber es zeigt sich bei der Gastrulation eine 
Abnormität insofern , als die Ruscoxi'sche Rinne nahe am Aequator 
des Eies um das Ei herumgeht : der Dotterpfropf ist also sehr groß und 
die Masse der Dotterzellen kann nicht völlig in das Innere der Gastrula 
aufgenommen werden. 

0. B e e i n f 1 u s s u n g d e r F u r c h u n g durch d i e T e m j) e r a t u r. 
Gegen niedrige Temperatur sind die Eier des braunen Frosches (Rana 
fusca) auffallend unempfindlich. Auch darin kann man eine Anpassung 
sehen, da ja im ersten Frühjahr, wenn diese Art laicht, oft noch kaltes 
Wetter eintritt. 



2Ö6 '^^ C'ai>itol. 

Die Versuche über die Entwickeluugsfähigkeit bei niederer Temperatur 
sind von 0. Hektwki (1894, 1896 und 1898j und von 0. Sciultze 
(1894 und 1899) gemacht worden. Es ergab sich, daß befruchtete Eier 
in einer Eiskammer bei einer Temperatur von ^ bis höchstens 1 " C 
sich laugsam, aber stetig entwickeln. Bis zur Gastrulation vergeht in 
diesem Falle eine Zeit von 30 Tagen (0. Sciultzk). Die niedere Tempe- 
ratur bi'ingt während der Furchung eine Störung nur insofern hervor, 
als ein Zurückbleiben der Teilungen in der vegetativen Hälfte des Eies 
eintritt. Wenn die Eier nicht allzulange in der Eiskammer verbleiben, 
wenn sie nämlich nach 14 Tagen herausgenommen werden, so können 
aus den Eiern unter Ausgleich der eingetretenen Störung doch noch 
normale Quappen entstehen. Läßt man die Kälte länger einwirken, so 
schreiten die Zellteilungen langsam fort, aber die Entwickelung führt 
zu Mißbildungen. 

Die höchste Temperatur, bis zu welcher man eine normale Ent- 
wickelung der Eier beobachtet, beträgt bei Rana fusca 24^ C, bei Rana 
esculenta 32 — 38° C (0. Hertwig). Sobald die Temperatur etwas höher 
steigt, tritt anormale Entwickelung ein ; am vegetativen Pol schneiden die 
Furchen nicht durch. So entstehen Gastrulae mit abnorm großem 
Dotterpfropf und aus ihnen gespaltene Embryonen (Embryonen mit 
Spina bifida). 

Die Schädigung, welche durch zu hohe Temperatur an den Zellen 
hervorgebracht wird, zeigt sich zunächst in venninderter Teilungsenergie, 
später in Wärmestarre. Bei verminderter Teilungsenergie kann die 
große Dottermasse nicht mehr durchgeteilt werden. Wenn man die Eier 
erst dann der höheren Temperatur aussetzt, wenn die Dottermasse in 
zahlreiche Zellen zerlegt ist, so werden etwas höhere Grade ertragen ; 
dann entwickeln sich die Eier von Rana fusca bei 28^ C fast alle in 
normaler und sehr beschleunigter Weise , und geht die Entwickelung 
sogar bei noch höherer Temperatur (20 — 35 ^) eine Zeit laug weiter 
(0. Hertwig), 

Innerhalb der zulässigen Temperaturgrenzen (also zwischen 0" 
und 24, resp. 33 °) hängt die Geschwindigkeit der Entwickelung von der 
Höhe der Temperatur ab. So ist das Ei von Rana esculenta nach 
24 Stunden bei 15° C noch im Blastulastadium, während bei 32° in 
dieser Zeit schon ein Embryo mit Rückenmark und Chorda entstanden 
ist, an welchem schon Kopf und Schwanzende hervortreten. Am 6. Tage 
befindet sich das Ei bei einer Temperatur von 2 — 5° noch im Blastula- 
stadium, bei einer Temperatur von 15** ist ein Embryo mit Rücken- 
mark und Chorda entstanden (wie bei 32° nach 24 Stunden), bei 32° 
sind lebhaft schwimmende Kaulquappen entstanden mit langem Ruder- 
schwanz, mit Hornzähnchen im Mund, mit Kiemen, die in eine Kiemen- 
höhle eingeschlossen sind , und mit spiralig aufgerolltem Darmkanal 
(0. Hertwig). 

Andere Experimente. 

0. Hertwig (1897; rotierte die Eier auf einer Scheibe mit solcher 
Geschwindigkeit, daß die Centrifugal kraft stärker auf das Ei wirkte, als 
unter normalen Verhältnissen die Schwerkraft wirkt. Dadurch wurde 
eine .stärkere Sonderung der protoplasmatischen und der deutoplas- 
matischen Bestandteile des Eies herbeigeführt, indem sich die schweren 
Dotterplättchen nach der äußeren Seite der Rotationsscheibe verschoben 



Aiiiphiltien. 



257 




Fig. "234. Bla.stula nach 
experimentell erzeugter par- 
tieller Furchung des Frosch- 
eies. (Nach O. Hertwig.) 



und auf dieser Seite ansamiiielten *). Infolgedessen trat partielle Fur- 
chung ein, da die FurLliungsteilungen die dicht angesammelte Dotter- 
niasse nicht dnrchzul'urclien vermochten. So wurde also die totale in- 
äquale Furchung des Frosches experimentell 
in den discoidalen Furchungstypus der Tele- 
osteer, Selachier und Amnioten übergeführt. 
Die Eier verlieren dabei die Entwickelungs- 
fähigkeit nicht; wenn man dieselben im 
Blastulastadium von dem Apparat abnimmt, 
entwickeln sie sich zu Larven, bei welchen 
freilich Mißbildungen häutig sind. 

Interessante Versuche sind auch in der 
Weise angestellt worden, daß man einzelne 
Furchungszellen abtötete; selbstverständlich 
genügt es, den Kern und dessen Umgebung 
lebensunfähig zu machen, um die weitere 
Furchung des betroffenen Elastomers zu ver- 
hindern. 

Roix (1888; hat im zweizeiligen Stadium die eine der beiden Zellen 
mittelst einer eingestochenen heißen Nadel abgetötet 2); die unverletzte 
Zelle entwickelte sich weiter wie bei der normalen Entwickelung und 
erzeugte im Blastula- und im Gastrulastadium einen halben Embryo 
(Hemiembryo lateralis). Dieser Befund paßt zu der früher erwähnten 
Beobachtung, daß die erste Teilungs- 
ebene bei normaler Entwickelung der 
Medianebene des entstehenden Embryo 
entspricht (vergl. p. 250). — Während 
der Furchung wandern in die abgetötete 
Eihälfte Kerne ein, welche von Fur- 
chungskernen der sich entwickelenden 
Hälfte abstammen (Fig. 235). Die ersten 
Kerne, welche in dieser Weise ein- 
wandern, erfahren in der Dottermasse 
des abgestorbenen Blastomers eine ähn- 
liche Umwandlung wie die Dotterkerne 
meroblastischer Eier ; sie erreichen eine 
außergewöhnliche Größe und bilden 
auch Gruppen von Kernen verschiedener 
Größe (Kernnester). Es wandern aber 
weiter Kerne ein, und diese bewirken 
eine Zerlegung der Masse in Zellen, 
gewissermaßen eine nachträgliche Fur- 
chung (Postgeneration). 

Die Entstehung von halben Embryonen wurde in ähnlicher Weise 
wie von Roux auch von H. Endkks und H. E. Walter, sowie von T. H. 
Morgan beobachtet. Ferner stellte 0. Hkrtwig (1893) solche Versuche 
an, kam aber zu anderen Ergebnissen ; er fand, daß „bei vollständiger 

1) „An Durchschnitten findet man, wenn man sie mit starken Vergrößerungen 




Fig. 235. Blastula des Frosches 
( Rana esculenta) nach Abtötung eines 
Blastomers des Zweizellen-Stadiums 
( Semiblastula lateralis). (Nach Roux, 

1888.) 



•hmustert, alle großen und daher verhältnismäßig schweren Dotterplättchen nach 
1 vegetativen Pol hin dicht zusammengedrängt ; die animale Hälfte ist in gleichem 



durch 

dem 

Maße protoplasmarcicher geworden." 

2| Eine Beschreibung der Methode findet man im Anatora. Anzeiger, Bd. 9, 
1804, p. 251. — Als Instrument diente eine dicke Präparirnadel, an welcher 12 mm 
hinter der Spitze eine 7 mm dicke Messiugkugel als Wärmeträger angebracht ist. 

Ziegler, Entwickeluagsg. d. niederen Wirbeltiere. 17 



258 



8. Capitel. 



Zerstörung von einer der beiden ersten Teilhälften des Eies die über- 
lebende Hälfte sich zu einem ziemlich normal beschaffenen, nur mit Defecten 
an untergeordneten Körpergegenden versehenen Embryo entwickelt''. 

Samassa (1895) hat im achtzelligen Stadium die vier unteren (vege- 
tativen) Zellen durch Inductionsschläge abgetötet; er konnte die Ent- 
wickelung bis zu dem Gastrulastadium verfolgen, welches eine auf- 
fallende Aehnlichkeit mit der dis- 
coidalen Gastrula der Teleosteer 
oder Selachier besitzt (Fig. 23G). 
Auf der Dorsalseite sieht man die 
Gastrulaeinstülpung, auf der Ven- 
tralseite den Umwachsungsrand, 
welcher über die Dotterkugel 
herabrückt. 

Es ist nicht möglich, daß ich 
hier alle Experimente anführe, 
welche an Froscheiern angestellt 
wurden. Es ist auch vielfach die 
Deutung der Befunde noch ganz 
strittig. Ich habe aus der großen 
Litteratur nur diejenigen Experi- 
mente herausgegriffen, welche mir 
von besonderer Wichtigkeit zu sein 
schienen. Einige Versuche werden 
noch später erwähnt (p. 271). Im 
Uebrigen muß ich auf die Schriften 
von Roux, 0. Hehtwki und 0. 
ScHüLTZE verweisen, sodann auch auf das von Roux herausgegebene 
Archiv für Entwickelungsmeclianik, in welchen viele experimentelle Unter- 
.suchungen an Froscheiern veröffentlicht sind. 




Fig. 236. Gastrula des Frosches (Rana 
fusca) nach Abtötung der 4 unteren Zellen 
des Achtzellen-Stadiuras, (Xach Samassa.) 



Blastnla und (xastrala. 

Anuren. 

Zur Einführung dienen die Arbeiten von Goette (1874), O. Hertwig (1882 
u. 1883), T. H. MoKGAX a897), O. Schtt^tze (1899). 

Demonstrationsmittel: Wandtafeln von Leuckart und Chun , Neue Serie, 
No. 5 u. 9, gezeichnet von L. Will. — Wachsmodelle von Friedrich Ziegler, 
Freiburg i. B., Serie 25. 

Bei der Darstellung der Keimblätterbilduiig der Amphibien empfiehlt 
es sich, 2 Typen zu unterscheiden. Für den ersten können Rana 
(Frosch). Bufo (Kröte) und Bombinator (Unke), für den letzteren 
Triton (Wassermolch) und Amblystoma (Axolotl) als Beispiel dienen ; 
Wahrscheinlich folgen dem ersten Typus die meisten Anuren^), dem 
letzteren alle urodelen Amphibien. 

Wir betrachten zuerst die Gastrulation bei den anuren Amphibien, 
speciell bei dem Grasfrosch, Rana fusca R. 

Die Entwickelung des Frosches ist insofern geschichtlich von Be- 



1) Unter den Anuren nimmt die Geburtshelferkröte fAlytes obstetricans) eine 
Sonderstellung ein ; hier ist der Dotter viel reichlicher vorhanden als bei den übrigen 
Anuren, und zeigt die Entwickelung Aehnlichkeiten mit der Urodelen- und mit der 
Teleosteerentwickelung. Ebenso verhalten sich wahrscheinlich auch die Eier der- 
jenigen Anuren, welche keine freilebenden Larven haben, da diese Eier relativ sehr 
viel Nahrungsdotter enthalten (vergl. p, 235—238). 



Amphibien. 



259 



deutung, als man beim Froscli früher als bei anderen Wirbeltieren das 
Blastula- und das (Tastrula-Stadium erkannte. 

RioMAK kam schon 185(i zu der Ansicht, daß die von Ruscoxi be- 
obachtete Höhle die Nahrungshöhle (Gastralhöhle) ist und dali diese die 
vorher bestehende B.\i:R'sche Höhle (Ftirchungshöhlej verdrängt. Re.mak 
wußte auch schon, daß die Nahrungshöhle durch eine blindsackartige, 
von außen nach innen vordringende Einstülpung gebildet wird. Eine 
genauere Darstellung wurde daan von Goette (1875) in seiner Ent- 
wickelungsgeschichte der Unke gegeben. Darauf lehrte Haeckel (1875) 
die genannten Entwickelungsvorgänge im Lichte der Gastrulatheorie 
verstehen, indem er sie mit den primitiveren Entwickelungsformen des 
Amphioxus verglich, welche durch Kowalevskv (1867) bekannt geworden 
waren i). 

Der Bau der Blastula des Frosches wurde schon früher erwähnt 
(p. 247). Man unterscheidet den animalen Teil, welcher aus relativ kleineren 
und i)igmenthaltigen Zellen besteht, und den vegetativen Teil, welcher 
aus größeren Zellen zusammengesetzt und auch durch das Fehlen des Pig- 
ments ausgezeichnet ist (Fig. 2o7). Zwischen dem animalen und dem 
vegetativen Teil liegt die Furchungshöhle; jedoch ist zu beachten, daß 
der animale Teil ringsum etwas tiefer herabreicht als der Boden der 
Furchungshöhle. An der Grenze des animalen und des vegetativen 
Teiles gehen die kleineren pigmentirten und die großen pigmentlosen 
Zellen allmählich durch Zwischenformen in einander über; die Grenze 
ist daher keine scharfe, aber doch einigermaßen bestimmbar. 

Die obersten Zellen 
des animalen Teiles fügen 
sich zu einem einschichti- 
gen Ei)ithel zusammen ^). 
Die Schichte der darunter 
gelegenen Zellen ist auf 
derjenigen Seite, welche 
der Gastrulation gegen- 
ül)erliegt, etwas dicker 
als auf derjenigen Seite, 
auf welcher die Gastru- 
lation beginnt (Fig. 237), 
wie dasselbe auch bei 
manchen meroblastischen 
Eiern beobachtet, wird 
(z. B. Forelle, Selachier). 

Der erste Anfang 
der (iastrulation zeigt 
sich eine kurze Strecke 
unterhalb des Aeijuators 
des Eies in dem Ueber- 
gangsgebiet des ani- 




'^ 



Fig. 237. Sagittalschnitt durch eine ältere Bla- 
stula von Eana fusca mit dem Anfang der Gastni- 
lation. (Nach O. Schültze, 1899.) V Vorderseite, 
h Hinterseite, n beginnende Einstülpung der Gastru- 
lation. 



1) Ich verweise auf folgende Pubiicationen, in welchen überhaupt die embryolo- 
gische und phylogenetische Bedeutung der Gastrulation zum ersten 'Ma\ dargelegt wurde: 

PZknst Haeckel, Die Gastraea- Theorie, die phylogenetische Classification des 
Tierreichs und die Homologie der Keimblätter. .Tenaische Zeitschrift, Bd. 8, 1874. 
— Die Gastrula und die Eifurchung der Tiere. Jenaische Zeitschr., Bd. 9, 187"), p. 429. 

2| GoKTTE (1874) bezeichnet den animalen Teil der Blastula als primäre Keim- 
schicht, das oberflächliche Epithel als Deckschicht, die übrigen Zellen desselben als 
Grundschicht. — Die Deckschicht ist der Deckschicht der Teleosteer ähnlich (p. 176). 

17* 



2(30 



8. Capitel. 



iiialeu iiiul des vegetativen Teiles der Blastula. Wie schon früher 
gesagt wurde p. 250 1, tindet der Beginn der (iastruLaeinstüli)ung in 
der Regel an derjenigen Stelle statt, wo das helle Feld am weitesten 
nach oben reicht, also an derjenigen Seite, welche der Befruchtungs- 
seite entgegengesetzt ist ivergl. P'ig. 2^)7 mit Fig. 228). 

Als Anfang der Gastrulation erscheint eine kleine Rinne, welche 
sich in horizontaler Richtung an der Grenze der animalen und der 
vegetativen Zellen hinzieht (Fig. 237); sie verlängert sich nach den 
Seiten und nimmt also die Gestalt eines Kreisbogens oder Halbmondes 
an. Man kann diese Rinne nach ihrem Entdecker die Rusconls che 
R i n n e ^j nennen (Fig. 2o8 1. 

Die Lage der Rinne bezeichnet die Medianebene des entstehenden 
Embryo; (lenn diese ist durch die Eiachse und durch die Mitte der 
Rinne bestimmt. Von der Mitte der Rinne nach dem animalen Pol 



Fig. 238. 



Fig. 239. 




Fig. 238. Gastrula des Frosches mit 
lialbkreistörmiger Ruscoxi'scher Rinne, 
von unten gesehen. (Nach O. Hertwig.) 



Fig. 239. Aeltere Gastrula des Frosches 
mit kreisförmiger RuscoNi'scher Rinne, 
von unten gesehen. (Nach O. Hertwig.) 



hin 
der 
die 



entwickelt sich die künftige Dorsalseite; die Concavität des Bogens 
Rinne ist ventralwärts gerichtet. Die obere Lippe der Rinne ist 
dorsale B 1 a s t o p o r u s 1 i j) p e. 
Die Rinne ist trotz ihrer geringen Tiefe sehr deutlich erkennbar, 
weil das Pigment sich an derselben scharf absetzt. Anfeinem Median- 
schnitt Fig. 237 sieht man, daß an dieser Stelle ein Einstülpungsvorgang 
sich eingeleitet hat und daß die Zellen der animalen Hälfte von der 
Rinne her einwärtsgeschoben werden; daher wird bei der Bildung der 

Rinne das Uel)ergangsgebiet der kleinen 
fh pigmentirten und der großen pigmentlosen 
Zellen in das Innere gezogen. 



,- ep 




Fig. 240. Schema eines Medianschnittes 
durch die Gastrula eines Batrachiers (die Con- 
touren nach Goette's Entwickelungsgeschichte 
der Unke). Die Pfeile geben die Richtung der 
Zellenbewegungen an. Die punktirte Linie be- 
zeichnet die .seitliche Grenze des Gastral Spaltes. 
d große Dotterzellen, cp epitheliale Deckschicht 
des Ektoderras, «^o Ektoderm , //« Furchungshöhle, 
fj ^Mündung des Gastralspaltes ( Ruscoxi'sche 
Rinne), r Ruscoxi'sche Rinne (seitlicher Teil), v 
untere Schichte. Bei * Uebergang von den kleinen 
Zellen des animalen Teües zu den großen Dotter- 
zellen. 



1) Ich bilde diesen Namen im Anschluß an die übliche Bezeichnung Ruscoxi- 
scher After, welche ich nicht gebrauchen will. Man bezeichnet als Ruscoxi'schen 
After den Inhalt des Kreises, wenn sieh die Ruscoxi'sche Rinne zum Kreise ge- 
schlossen hat (Fig. 239). Der Rrscoxi'sche After entspricht also nicht dem After, 
sondern dem Blaetoporus. 



Amphibien. 201 

In welclicr Weise diese Eiiistüli)untj; vor sich geht, ist aus der 
beistehenden scheniatischen Figur zu ersehen (Fig. 240). Der Einstül- 
IHingsvorgang kann in meclianischer Hinsicht daraus abgeleitet werden. 
(hiB der aniniale Teil der Pdastula, in welchem lebhafte Zell Ver- 
mehrung stattHndet. das Bestreben hat sich auszubreiten; an d er dor- 
salen Bla stoi)Orusli pjjc werden die sich abwärts vor- 
schiebenden Zellen nach innen und dann nach oben 
gedrängt, so daß also ein wirklicher Umschlag der Zellen- 
schichte, eine wirkliche Einstülpung derselben, statttindet. Die 
beiden Schichten, welche man im Gebiet der Gastrulation beol »achtet, 
kann man einstweilen als die obere und die untere Schichte 
bezeichnen. Unter der unteren Schichte bildet sich die Gastral- 
h ö h 1 e ; sie ist in der schematischen Figur nur durch eine Linie angedeutet : 
in der That erscheint ihr Lumen erst spät ('Fig. 241;. Infolge dessen 
kann man die an der dorsalen Blastoporuslipi»e stattfindende Um- 
stülpung daraus erklären, daß die heral)dringenden Zellen der oberen 
Schichte an den Dotterzellen ^Yiderstand finden und deshalb ihre 
Bewegungsrichtung ändern müssen' . 

Wie in der schematischen Figur angedeutet ist, sind die ventral 
von der Ruscoxi'schen Rinne befindlichen Zellen ebenfalls in einer 
einwärtsgehenden Bewegung begriffen ; in dem Maße, als an der 
Dorsalseite die untere Schichte nach oben vorrückt, werden die am 
Vorderende derselben mit ihr zusammenhängenden Dotterzellen nach 
innen eingestülpt, und gleichzeitig folgt die ganze Masse der Dotter- 
zellen, nach. 



1) GoETTE hat in seiner Entwickelungsgeschichte der Unke (1874, p. 129 — 132) 
zuerst den Versuch gemacht, die bei der Gastrulation der anuren Batrachier auf- 
tretenden Zellverschiebungen in ihrem causaien Zusammenhang zu erfassen. Goette 
nennt bei dem Bla-stulastadium den animalen Teil die ,, primäre Keimschicht" ; die- 
selbe ist bei der Blastula ,.so über die compacte Masse der Dotterzellen gestülpt, 
daß sie den größeren Teil der Kugeloberfläche, jene blasse nur den kleineren unteren 
Teil derselben herstellt'". „Die oberflächliche Lage der Zellen der primären Keim- 
schicht schließt sich zu einem Epithel zusammen und bildet die Deckschicht, die 
übrigen Zellen die Grundschicht." Das Centrimi der letzteren wird nun allmälilich 
dünner, während ihre Kandzone an Mächtigkeit zunimmt; es entsteht ein ,,Kand- 
wulst" der primären Keimschicht. An der unteren Grenze desselben tritt die 
Ruscoxi'sche Furche auf; dieselbe beginnt halbkreisförmig an der Dorsalseite und 
schUeßt sich dann zu einem Kreise. Von der Furche aus dringt eine Spalte ins 
Innere ein, indem sie an der Innenfläche des Randwulstes hingleitet und denselben 
von der 3Ia.sse der Dotterzellen trennt. „Aber nur an der Rückenseite des künftigen 
Embryo setzt sie sich' über den Bereich des ßandwulstes hinaus aufwärts fort, in 
dem übrigen Umfange macht sie nur den lippentörmigen Saum der Keimschicht 
frei, welcher bei der darauffolgenden Ausdehnung der letzteren beständig gegen den 
unteren Fol vorrückt; so ^\^rd der von diesem Saum eingeschlossene Teil der 
Dotterzellen raasse (der Dotterpfropf) immer mehr zusammengeschnürt." — Diese 
Vorgänge erklären sich in folgender Weise. Die Embryonalzellen sammeln sich offen- 
bar deshalb in der Randzone der primären Keimschicht an, weil ihr Vorrücken in 
centrifugaler Richtung dort durch den Widerstand der Dotterzellen masse eine Ver- 
zögerung erfährt. Die wachsende Verdickung überwindet diesen Widerstand all- 
n)ählich, indem sie die anstoßenden Dotterzellen aufwärts gegen die Keimhühle 
I Furchungshöhlei hin drängt. Die Dotterzellen bewegen sich also, wenn auch lang- 
sam, gerade in entgegengesetzter Richtung wie die primäre Keimschicht; daher 
erfolgt eine Sonderun^, welche von der Rüs(. oxi'schen Rinne aus in die Tiefe vor- 
dringt; „endlich sucht auch der gestaute Strom der Zellen der primären Keim- 
schicht für sich selbst einen leichteren Abfluß und findet ihn in derselben Richtung, 
wohin schon die von ihm gedrängten Dotterzellen auswichen. Im Anschluß an die 
letzteren bewegen sich also die im Randwulste am weitesten vorgerückten EmbrAonal- 
zeUen an der Innenseite der primären Keimschicht aufwärts" und bdden die secun- 
däre Keimschichte. ..Dieser ganze Vorgang wird zuerst an der Rückenseite deut- 
lich mid setzt sich von hier aus mit verminderter Energie imi das ganze Ei fort." 



262 S. Capitol. 

Dabei rückt an der Ventral^^eite die Uebergniigsstelle der kleinen 
pignientirten Zellen und der großen Dotterzellen tiefer herab und 
Dähert sich der dorsalen Hlastoporuslippe; bei dieser Bewegung ist ott'en- 
bar als \virkende Kraft auch das schon ol>en erwähnte Ausdehnungs- 
bestreben des animalen Teiles der Blastnla in Betracht zu/ielien. Die 
eben genannte rebergangsstelle ist in Fig. 240 und Fig. 12 d. Taf. durch 
ein * bezeichnet. — Diese Stelle muß man als die ventrale B la- 
st oporuslip pe ansehen. Man könnte vielleicht zunächst geneigt 
sein, die von den Dotterzellen gebildete ventrale Lipi)e der spalt- 
förmigen (iastrulahöhle als ventrale Blastoporuslippe zu bezeichnen 
(Fig. 240 bei /?); aber wenn man die Entwickelung des Frosches mit der- 
jenigen des Amphioxus vergleicht, so muß man die ganze Masse der 
Dotterzellen dem Entoderm zurechnen; offenl)ar ist bei den Amphibien 
die Gastrulahöhle während der Gastrulation infolge des großen Vo- 
lumens der Dotterzellenmasse sehr verkleinert, und hat der ventrale 
Rand der (lastralhöhle gar keine morphologische Wichtigkeit; daher 
ist es richtiger, die oben genannte Stelle bei * als ventrale Blasto- 
poruslippe zu bezeichnen. Man möge beachten, daß an dieser Stelle 
in den ersten Stadien der Gastrulation eine Einstülpung oder ein Um- 
schlag nicht stattfindet. Da die Einstülpung der animalen Schichte 
anfangs nur an der Dorsalseite statthndet, so erklärt es sich, daß die 
Rinne, welche das äußere Zeichen dieser Einstülpung ist, anfangs nur 
die Form eines Hufeisens oder Kreisbogens und nicht die Form eines 
Kreises hat (Fig. 2;58). 

Nachdem wir nun an der Gastrula auf Grund der statttindendeu 
Bewegungsvorgänge die dorsale und die ventrale Blastoporuslippe be- 
stimmt hal)en, werden wir natürlich weiterhin die äußere Zellschichte 
der Gastrula als Ektoderm bezeichnen; das Ektoderm ist aus dem 
animalen Teil der Blastula hervorgegangen ; jedoch entspricht es dem- 
selben insofern nicht vollständig, als der animale Teil durch die an 
der dorsalen Blastoporuslippe stattfindende Einstülpung auch bei der 
Bildung der unteren Schichte beteiligt ist; das Ektoderm besteht aus 
kleinen pigmentirten Zellen, und man kann in demselben die voihin 
erwähnte einschichtige Zellenlage die Deckschicht und die darunter 
folgende mehrschichtige Zellenlage die G r u n d s c h i c h t unteischeiden. 
— Zum Entoderm der Gastrula gehört sowohl die ganze Masse 
der Dotterzellen als auch die an der Dorsalseite der Gastrulahöhle 
befindliche untere Schichte (Fig. 240 und 241). In der letzteren be- 
ginnt jedoch zu dieser Zeit schon eine Ditterenzirung einzutreten, in- 
dem sich eine einfache Zellenlage als den Gastralraum begrenzendes 
Ei)ithel (Entoderm im engeren Sinne, Enteroderm) von den darüber 
liegenden Zellen sondert und die letzteren Chorda und Mesoderm 
l>ilden : darauf werden wir s])äter zui'ückkomnien (p. 273 u. f.). 

Die untere Schichte schließt sich seitlich unter allmählichem 
Uebergang an die Masse der Dotterzellen an (Fig. 254). An ihrem 
Vorderende geht sie in einen Wulst von Dotterzellen über, welchen 
sie bei ihrem Vordringen vor sich her schiebt; dieser hängt mit der 
übrigen Masse der Dotterzellen zusammen und bildet den vorderen 
Abschluß der Gastralhöhle. — Indem weiterhin die untere Schichte 
nach vorn voiTückt. und die Gastralhöhle sich erweitert, wird die 
Furchungshöhle verkleinert und schließlich vollständig verdrängt 
(Fig. 241 und 245) : die an der Vorderwand der Gastralhöhle befind- 
lichen Dotterzellen füKen sich der übri'^en Masse der Dotterzellen an. 



Amphibien. 



263 



Wir lialteii also späterhin in dein Knihrvo nur noch eine einzige Hölile, 
die Gastralliöhle oder Daruiliöhle. 

Die zwischen der dorsalen und der ventralen Blastoporusli])i>e 
l)etindlichc Masse von Dotterzellen nennt man den Dot terpf ro i)f; 
es wurde schon oben gesagt, daß die ventrale und die dorsale ülasto- 
poruslipi)e gegen einander rücken; daitei wird natürlich der Dotter- 
l)fropf inuncr kleiner. Die RuscoNi'sclie Rinne, welche früher nur 
einen Teil eines Kreises bildete, schließt sich zu einem vollständigen 
Kreise; es erscheint also auch die ventrale Blastoporuslippe auf dem 
Medianschnitt durch eine Furche von dem Dotteipfropf abgegrenzt 
(Fig. 241). Macht man in diesem Stadium einen Frontalschnitt, 
welcher durch die Seitenteile des RuscoNi'schen Kreises hindurch- 
geht, so sieht man, daß die 
Ümstülpung der äußeren 
Schichte und die Entstehung 
der unteren Schichte sich nicht 
auf die Dorsalseite des Em- 
bryos beschränken, sondern //,-- 
auch an den Seitenteilen der 



Fig. 241. Medianschnitt einer 
GastruTa des Frosches im Stadium 
de? kreisförmigen Blastoporus. iXaoh 
ü. Hertwig.) Man sieht rechts 
den Gastralspalt, welcher sich zur 
Gastralhühle zu erweitern bedunt. 
'1 dorsale Blastoporuslippe und dor- 
saler Teil der Gastraleinstülpuug, c 
ventrale Blastoporuslippe und ven- 
traler Gastralspalt, ;/* Mesoderm des 
Urmundrandes. cc Ektoderm, fli 
Furchungshöhle. Vergr. 2(Jmal. 




RuscoNi'schen Rinne sich vorfinden (vergl. Fig. 258): es schreiten also 
diese Vorgänge am Blastojjorusrande nach der Ventralseite hin vor. Auch 
eine Fortsetzung des Gastrulaspaltes ist zu sehen, welche allmählich den 
Dotter])froi)f umgreift: sie dringt aber nur bis zu geringer Tiefe ein ^). 
Während der Dotterpfropf sich verkleinert, geht die Fortsetzung des 
Gastralspaltes und die Bildung der unteren Schichte bis zur Ventral- 
seite weiter, so daß man auf dem Medianschnitt auch an der ventralen 
Blastoi)oruslippe ein ähnliches Bild erhält, wie an der lateralen. 
Man sieht die Umstülpung an Fig. 241 Itei r. 

Das Loch, welches von dem Dotterpfroi)f ausgefüllt ist. hat wäh- 
rend seiner allmählichen Verkleinerung eine runde Contour: wenn der 
Dottorpfropf aber auf eine geringe Größe reducirt ist, nimmt es eine 
ovale Form an. Indem die beiden Seitenlippen des Blastoi)orus sich 
nähern und der Dotterpfropf versinkt, entsteht eine längliche Spalte, 
welche an ihrem Vorderende und an ihrem Ilinterende etwas erweitert 
erscheint: die vordere Erweiterung, in welche die Medullarrinne ein- 



1) Soweit die Gastralhöhle in die seitlichen Teile des Bla.stoporusrandes sich 
fortsetzt, kann sie als jieriphere oder peristomalo Gastralhöhle bezeichnet werden ; 
ich bin der Ansicht, daß dieser Teil der Gastralhöhle der peripheren Gastralhöhle 
der Selachier entspricht, insbesondere dem Hohlraum unter den Schwanzlappen der 
Selachier (vergl. p. 117 u. f.). 



264 



8. C'aj>itcl. 



mündet, bildet mich dem Schlüsse des ^lodiillarrohres den Canalis 
neurontericns : die hintere Erw eiterunii entspricht dem Anns (Fi^. 242 
B 11. C). Die beiden seitlichen Ränder des lilnstoporns, welche zwischen 
der Anlage des Canalis nenrentericns nnd des Anus median znsammen- 
treflfen, verschmelzen so mit einander, daß eine einheitliche mediane 
Zellmasse entsteht, an deren Oberfläche noch eine Zeit lang eine 
Furche die erfolgte Verschmelzung andeutet. Diese Zellmasse, in 




Fig. 242 A — E. Embryonen von Rana iusca in verschiedenen iStadien de* 
Blastoporusschlusses von hinten gesehen. (Nach Modellen von Friedrich Zikgler.) 
A St.idium mit kleingewordenera" runden Dotterpfropf, ß Stadium des spaltförmigen 
ßlastoponis. C Erhebung der Medullarnülste, D Verschluß des Medullarrohres, E 
Stadium mit geschlossenem Medullarrohr und hervortretendem Schwanz. Zugehörige 
Vorderansichten siehe Fig. 2ö9— 261 auf p. 280. 



welcher, da sie aus den Blastoporusrändern entstanden ist, Ektoderm. 
Mesoderm und Entoderm verschmolzen sind, kann man den Pri- 
mitivstreifen nennen, die mediane Rinne die Primitivrinn e ^). 
Es wird im letzten Capitel erörtert werden, daß diese Gebilde den 
gleichnamigen Teilen des Amnioten-Embryo homolog sind. — Zieht 
man die Selachier zum Vergleich bei. so erinnert die Zusammen- 
legung der seitlichen Blastoporuslippen an die Vereinigung der beiden 
Schwanzlappen der Selachier (vergl. p. 127 u. f.). 

Bei der Verschmelzung der Blastoporuslippen wird auch dei" 
After verschlossen, jedoch so, daß nur Ektoderm und Entoderm an 
dieser Stelle vorhanden sind; daher bleibt eine von außen her ein- 
sinkende Vertiefung erhalten, die Aft ergrübe (Fig. 244). — Von 
dem Canalis nenrentericns wird in dem Abschnitt über die Bildung 
des Medullarrohres wieder die Rede sein (p. 281). 

Der Blastoporusschluß der anuren Amphibien — welcher für die 
Vergleichung mit anderen Entw^ckelungstypen von großer Wichtigkeit 
ist — wurde von vielen Autoren beschrieben (Rusconi, Van Bambeke, 
GoETTE, Gassee, 0. HERTw^G, Bai.dwix Spencer, Schanz, Durham, 
SiDEBOTHAM, R. v. Erlaxgeh, Morgan, Fr. Ziegler, Robinson and 
A.SSHETOX u. A.). Ich habe mich hauptsächlich an die Darstellungen 



1) Ich halte es für durchaus unpassend, den Namen Primitivstreifen für irgend 
eine Bildung zu verwenden, welche vor dem CanaHs neurentericus liegt. Der Name 
ist zuerst bei den Amnioten gebraucht worden und bezeichnet dort eine Bildung, 
welche z\vischen Canalis neurentericus und After liegt. Da nach meiner Ansicht 
der Canalis neurentericus und der After bei allen XVirbeltieren homolog sind, so 
kann der Primitivstreifen bei allen Wirbeltieren nur an dieser Steile gesucht werden. 
Beim Frosch bildet unzweifelhaft der dorsale Rand des Blastoporus den vorderen 
Rand des Canalis neurentericus, und kann es keinen Primitivstreifen vor demselben 
geben; und wenn (was ich nicht glaube) vor der dorsalen Bla.stoporuslippe noch 
weiter nach vorn hin eine primitivstreifenähnliche Verschmolzung der Keimblätter 
esistiren würde, so müßte man sie mit irgend einem neuen Namen bezeichnen. 



Aiii[i 



265 



von Schanz, R. v. Erlanckr, Goktte, Rohi.\>on aii<l A.ssiiktox und 
Fkikdiuch Ziegi.kk angeschlossen. Ich will aber hier die speciellen 
Beschreibungen einiger Autoren noch genauer anführen. 

Nach .Schanz (1887) finden die in Rede stehenden Vorgänge in 
folgender Weise statt. „Der Urmund ist ursprünglich anzusehen als 
ein Ring von undiäerenzirten Zellen, der nach innen vorspringt und 
oben in die Keimblätter übergeht. Die Rückenwülste, welche sich stark 
von dem Ektoderm erheben, gehen zu beiden Seiten in die undiflferen- 
zirten Zellen des Ringes über, der die Oeffnung des Urmundes umgiebt. 
Durch das stärkere Wachstum der Rückenwülste werden auch die seit- 
lichen Partien dieses Ringes, die ich als seitliche Urmundslippen be- 
zeichnet habe, beeinflußt, sie werden nach innen gedrängt, so daß aus 
der runden Oeff'nung eine bisquitähnliche wird, und dadurch, daß sich 



Fiff. 243. 



Fitr. '244. 




- S 




Fig. 243. Medianschnitt durch einen Embryo von Triton nach Beendigunfr der 
Gastrulation. Der Blastoporus hat sich in Canalis neurontericus und Afterdarm 
geteilt. (Nach Schanz, 1897.) o obere Blastoporuslippe, » untere Blastoporuslippe, 
S Zellwulst, entstanden durch die Vereinigung der seitlichen Blastoporusränder, cn 
Canali.s neurentericus, a Anus. 

Fig. 244. Medianschnitt durch einen Embryo des Frosches in demselben Sta- 
dium. (Nach ScHAXZr 1897.) Bezeichnungen wie oben b Verschluß des Blasto- 
porus an der Aftergrube. Das Stadium liegt zwischen Fig. 242 B und C 



beim weiteren Wachstum die seitlichen Lippen berühren, entstehen zwei 
OeiTnungen. Dies ist der Proceß beim Triton. Beim Frosch ändert 
sich nur die Richtung, in der die Rückenwülste ihren Einfluß auf die 
Urmundslippen ausüben, infolge der Rückenkrümmung werden sie mehr 
nach hinten zu gedrängt. Die seitlichen Urmundslippen legen sich 
nicht nur an einander, sondern sie werden auch in der Tiefe mit der 
hintei'en Urmundslippe zusammengedrängt." Daher ist beim Frosch 
nur eine einzige Oelfnung vorhanden, nämlich der vor der Ver- 
schmelzungsstelle gelegene Kanal (Canalis neurentericus), und am Hinter- 
ende der Verschmelzung findet sich keine Oeffnung, sondern nur eine 
Grube, welche später nach dem Enddarm durchbricht und aus welcher 
so der After entsteht; der letztere liegt also an der ursprünglichen 
ventralen Blastoporuslippe. 



266 «• <^'apitol. 

GoKTTK vertritt die Ansicht, daß die seitlichen Ränder des Blasto- 
porus unter Bildung einer medianen Naht sich vereinigen und so den 
Pi-imitivstreit'en erzeugen; die Primitivrinne ist der äußere Ausdruck der 
Vereinigung. Der vor dem Primitivstreifen betindliche Rest des Blasto- 
porus ist der Canalis neurentericus, der hinter demselben gelegene Rest 
der Anus. Goette beschreibt in seiner Arbeit über Petromyzon (1S90) den 
Schluß des Blastoporus bei Bombinator igneus in folgender Weise : Kurz vor 
dem Schluß des Rückenmarkrohres läuft das spaltförmig enge Hinterende 
der Medullarfurche über die Oberlippe des Prostoma in dieses hinein — 
offener rinnenförmiger Canalis neurentericus. Dann schließt sich das 
Prostoma durch eine mediane Naht seiner Außenlippen von der neuren- 
renterischen Rinne bis zum unteren Ende, wo eine kleine, vorübergehend 
fest zusammengezogene Oeffnung übrig bleibt — der künftige After. 
Die Innenlippen schließen sich nun ganz oben und klaifen abwärts ; 
zwischen ihnen und der Außennaht befindet sich der kanalartig enge, 
unten weite und mit dem Afterdarm breit communicirende öchwanz- 
darm. Durch eine Fortsetzung der Prostomauaht über die auf der 
Oberfläche verlaufende Medullarfurche wird der Canalis neurentericus 
vollends hergestellt ; daran schließt sich die Vollendung des angrenzenden 
Medullarrohres. Mit dem hervorwachsenden Schwanzende wird der 
Schwanzdarm längs der Chorda immer länger und dünner ausgezogen, 
das Darmblatt der unteren Darmhälfte in die Hinterwand des After- 
darms verwandelt. Die Prostomanaht erstreckt sich also vom After bis 
zur Schwanzspitze. Bei Rana temporaria und Bufo cinereus sind die 
Verhältnisse im Wesentlichen die gleichen. Doch ist der neurenterische 
Canal lange nicht so weit und regelmäßig wie bei der Unke und ins- 
besondere die Schwanzdarmanlage in querer Richtung oft merklich ver- 
engt. Die Afteröffnung des Prostoma ist in gleich alten Embryonen 
bald weit offen, bald in der Tiefe eines grübchenförmigen Eingangs 
ebenso zusammengezogen, wie es von Bombinator beschrieben wurde. 

Schließlich will ich noch die Beobachtungen erwähnen, welche mein 
Bruder gemeinsam mit mir am lebenden Embryo gemacht hat 
(FitiEDnicii Zieglk:h 1892). „W^enn der Dotterpfropf so klein geworden 
ist, wie man ihn an Fig. 242 A sieht, so geht er allmählich aus der runden 
Form in eine ovale, langgestreckte Form über. Wenn er sich dann in 
das Innere zurückzieht, so bleibt nicht eine kreisförmige, sondern eine 
spaltförmige Oeffnung zurück; das obere Ende des Spaltes bezeichnet 
die Stelle des Canalis neurentericus, das untere bezeichnet die Stelle 
des Afters. Der Dotterpfropf tritt zurück, während die beiden seitlichen 
Blastoporusränder lippenartig sich einander nähern. Der allerletzte 
kleine Rest des Dotterpfropfes verschwindet manchmal an der Stelle 
des Canalis neurentericus; es giebt aber insofern individuelle Unter- 
schiede, als man bei vielen Eiern desselben Laiches den letzten Rest 
in der Mitte des Spaltes sieht; in selteneren Fällen kann an der 
Stelle des Afters noch lange Zeit ein kleiner Teil des Dotterpfropfes 
verharren, welcher vermutlich von dem übrigen Dotterpfropf abgeklemmt 
wurde. Der Spalt ist häufig nicht so weit, wie er in Fig. 242 B erscheint, 
sondern etwas enger und durchweg von gleicher Breite ; er kann ganz 
gerade sein, so wie ihn 0. Hertwio (1883) abgebildet hat, oder er 
zeigt eine schwache S-förmige Biegung. Etwas später sieht man an 
Stelle des Spaltes eine Rinne, welche vom in den Canalis neurentericus, 
hinten in die Aftergrube übergeht (Fig. 242 C u. D) ; es sind nämlich jetzt 



Amphibien. 



267 



die seitlichen Blastoporuslippen median zur Vereinigung gekommen ^). 
Die Entwickelungszeit vom .Stadium A bis zum Stadium C betrug etwa 
4 Stunden. 



U r (1 e 1 a. 

Die wichtigsten Schriften sind diejenigen von Scott and Osbokx (1879), 
O. Hkrtwk; (1S82), Betj.oxci (1884), E. O. Jordax (18!t3), Eyclkshymkk (181t5). 

Um auch die (lastnilation eines urodelen Aii»i)hil»iunis zu be- 
handeln , berichte ich über die Gastrulation eines Wassermolches 
(Triton alpestris). Die Gastrula der Molche ist in mancher Hinsicht 
von derjenigen der Frösche verschieden und hat die größte Aehnlich- 
keit mit derjenigen der Dipnoer (insbesondere Ceratodus); sie er- 
innert auch an die (lastrula der Petromyzonten. 

Die Entstehung der Blastula und der Beginn der Gastrulation 
verlaufen l)ei Triton so ähnlich wie bei Rana, daß es überflüssig ist, 
diese \'orgänge hier aust'ührlich zu beschreiben. — Das I>lastula- 
stadium von Triton wurde schon früher erwähnt und abgebildet (p. 22). 
— Das erste äußerliche Zeichen der stattfindenden Gastrulation ist bei 
Triton wie bei Rana das Erscheinen einer hall)kreisförmigen Rinne 
(Ruscoxi'sche Rinne). Auf Schnitten durch dieses Stadium überzeugt 
man sich, daß die Bildung der unteren Schichte, die Entstehung der 
(iastralhölile, die relative Einwärtsbewegung der Masse der Dotter- 
zellen und das Vorilicken der ventralen Blastoporuslippe ebenso ge- 
schehen wie beim Erosch. Das Ektoderm besteht aus 2 — 3, die untere 
Schichte aus 3 — 4 Zelllagen. Die Blätter sind demnach weniger zellen- 
reich als beim Frosch. 

Der Bogen der RuscoNi'schen Rinne verengt sich und schließt 
sich dann zu einem Kreise; die innerhalb der Rinne gelegenen Dotter- 
zellen bilden den Dotterpfropf (Fig. 24öd). In diesem Stadium ist die 
Furchungshöhle verdrängt und die (jastralhöhle weit ausgedehnt. Das 
Ektoderm hat sich auf eine ein- 
fache Lage von Zellen verdünnt, 
welche ein Cylinderepitliel bilden ; 
am Blastoporusrande bleibt das- 
selbe mehrschichtig und geht in 
die untere Schichte über ; diese 
ist am Blastoporusrande eben- 

Fig. 24."). Läng,<.schnitt durch die 
Gastrula des Wa.'^sermolche.'^ (Triton). 
(Nach (). Hkrtwig.) al: Eiitoderm, 
iL- Entoderni, <l Dotternh-opf, dl dorsale 
B[astoi)oruslippe, dz Dotterzellen, mk 
Mesoderni an der ventralen Blastmwrus- 
lippe, i(d Urdarm, '7 ventrale Blasto- 
poruslippe. 




1) Bei der Beobachtung des Oberflächenbildcs am lebenden Eml)rvo ist Folgen- 
des zu beachten. Die Embryonen nehmen in der Eihaut eine solche Lage ein. daß 
der Rücken nach oben steht (p. 270) ; daher kann man bei vcrtical stehendem Tubu.s 
(les .Mikroskops den Schluß des Blastoporus nicht gut l)eobachten. Es enipfiehlt 
sich, den Tubus zur horizontalen Stellung umzulegen, den Schlitten, der die Bleu- 
dung tragt, zu entfernen und den Laich ui ein dünnwandiges, etwa 2,.ö cm weites 
Glasrohr gefüllt, unmittelbar hinter das Loch des Objecttisches zu bringen. Die 
Endiryoncn müssen (buch direktes Sonnenlicht oder Lampenlicht mittels einer 
Beleuchtuncslinse erhellt worden. 



268 



8. Capitel. 



falls inehrschichtig, aber in der Decke der Gastralhöhle erscheint sie 
auf dem Medianschnitt eiuschichtig, da der mediane Teil derselben, 
welcher die Chordaanlage bildet, nur aus einem einschichtigen Cylinder- 
epithel besteht. 

Ehe der Dotterpfroj)! in das Innere des Eies eingezogen wird, 
nimmt der Blastoporus eine ovale Gestalt an , indem er mehr in 
querer Richtung als in der Längsrichtung sich zusammenzieht. Beim 
Verschwinden des Dotterpfiopfes rücken die beiden seitlichen Blasto- 
poruslippen gegen einander, und der Blastoi)orus erhält die Eorm eines 
Längsspaltes, wie Fig. 246 B zeigt ^). Fig. 258 auf p. 279 stellt einen 
Querschnitt durch den Si)alt dar. 

Die beiden seitlichen Lippen des Spaltes vereinigen sich: am 
vorderen Ende des Spaltes besteht zunächst noch eine Oeffnung, 
welche dem Canalis neurentericus des Frosches entspricht -) ; am 
hinteren Ende des Spaltes bleibt ebenfalls eine Oetfnung. und aus 
dieser geht der Anus hervor. Die vordere Oeftnung schließt sich 
bald, so daß die Anlage des Canalis neurentericus verschwindet, ehe 






B 



B 






Fig. 24ü. 



Fig. 247. 



Fig. 248. 

Fig. 246 A u. B, 247 A u. B und 248 A u. B. 3 Embryonen eines Molches 
(Triton aJpestrisi zur Zeit der Erhobung der MeduUarwülste. Jedes Stadium ist so- 
wohl von vorn als: auch von hinten gezeichnet. Das Stadium der Fig. 24üA u. B 
zeigt die beginnende Erhebung der MeduUarwülste und den spaltförmig gewordenen 
Blastoporus (vergl. die Querschnitte Fig. 250, 257 u. 258). Bei Fig. 247 A u. B sind die 
Medullarwülste in ganzer Länge entwickelt. Bei Fig. 248 beginnt die Vereinigung 
der MeduUarwülste. Die Stelle des Afters ist durch ein beigesetztes Sternchen be- 
zeichnet. 



1) Bei continuirlicher Beobachtung und Messung am lebenden Embryo habe 
ich gesehen, daß die Länge dieses Spaltes etwa halb so groß war als der Durch- 
messer des Blastoporus, wenn sich die Euscoxi'sche Rinne zum Kreise schloss. 

2) Der Canalis neurentericus ist bei Triton von Schaxz beobachtet worden 
(Fig. 24.3), bei Diemyctylus viridescens von Jordan, bei Amblystoma von Morgan 
und von Eycleshymkr'. Alle diese Autoren stimmen darin überein, daß das Lumen 
des Kanales bald verschwindet. 



Aiiiiihihicn. v'(JI) 

die liilduiif,' des Medullarrolires das Ilinterende des Embryo eneiclit 
hat. Es bleibt also von dem lilastoiiorusspalt, der sich vorn schließt, 
nnr das hinterste Ende bestehen, und dieses bildet den After. 

Diejenige Strecke, welche zwischen der Stelle des Canalis neur- 
entericus und dem After liegt, kann als Primitivstreifen l)e- 
zeichnet werden. Die Medullai wülste, welche zuerst im Kopfteil 
auftreten und allmählich nach hinten wachsen, erstrecken sich auch 
auf das Gebiet des Primitivstreifens, so daß zeitweilig das Bild ein 
derartiges ist, wie wenn der After am Ende des Medullarrohres läge 
(Fig. 247). Die Medullarwülste treffen im Bereich des Primitivstreifens 
median zusammen, wie F'v^. 248 zeigt ^). Die Medullaranlage stellt 
in dieser Gegend kein hohles Ptohr dar, sondern ist eine kielförmige 
Zellenmasse (ähnlich wie bei den Teleosteern und bei Lepidosteus), 
welche vor dem Anus mit der undifferenzirten Zellenmasse verschmilzt, 
die aus der Vereinigung der seitlichen Blastoitoruslippen entstanden ist. 
Diese unditierenzirte Zellmasse wölbt sich nach außen hervor: es entsteht 
also vor dem Anus ein knopfartiger Wulst, der Schwanzwulst ^). Da 
kein Canalis neurentericus mehr besteht und da der After sich zu 
einer deutlichen Oeffnung erweitert, werden die Verhältnisse ganz 
ähnlich denjenigen von Petromyzon, wie sie in Fig. 57 auf p. 82 dar- 
gestellt sind ■'). 

Der Embryo ist stark über den Dotter gekrümmt, so daß das 
Kopfende nicht weit von dem Schwanzende sich befindet ; das Aus- 
sehen ist ganz ähnlich, wie es Fig. 209 von Ceratodus und Fig. 219 
von Lei)idosiren darstellt. Es erhebt sich vor dem Anus der oben 
erwähnte knopfartige Wulst, welcher allmählich zum Schwanz aus- 
wächst ^). 



1) Die von mir beobachteten Bilder zeigen eine große Aehnlichkeit mit den 
von Semox veröffentlichten Abbildungen von Ceratodus. Man vergleiche Fig. 246 
mit Fig. 204, Fig. 248 mit Fig. 205 und 20G auf p. 222. 

2) Wie früher an der Blastoporuslippe, so hängen auch jetzt in diesem Schwanz- 
knopfe alle Keimblätter zusammen. „Auf Querschnitten zeigt sich, daß beim Ueber- 
gange von den deutlich gesonderten dorsalen Anlagen in jene knopfartige End- 
anscnwellung nicht nur da.s Medullarrohr, die Chorda und das Darmblatt mit einander, 
sondern auch mit den beiden Mesodermplatten in der ganzen Höhe verschmelzen" 
(GOETTE, 1890). 

3) In dem Längsschnitt Fig. 57 auf p. 82 erkennt man, daß die Gastralhöhle 
durch den After sich nach außen öffnet und daß über dem After die uudiffereuzirte 
Zellmasse des Primitivstreifens sich Ijcfindet ; die Stelle des theoretisch anzu- 
nehmenden soliden Canalis neurentericus ist bezeichnet. Das Lumen des Medullar- 
rohres verschwindet, wenn man sich von vom her der Stelle des Canalis neur- 
entericus nähert. 

4) Da kein offener Canalis neurentericus vorhanden ist, giebt es auch 
keinen mit Lumen versehenen Schwanzdarm ; darin liegt eine Abkürzung der 
Entwickelung gegenüber den Vorgängen bei Rana, da im letzteren Falle Schwanz- 
darra und Canalis neurentericus erst offen angelegt werden und später sich schließen 
und verschwinden. Jedoch sind im Uebrigen die Vorgänge bei der Bildung des 
Schwanzes durchaus die gleichen wie beim Frosch; der Primitivstreifen kommt an 
die Ventralseite des Schwanzes zu liefen ; indem der Schwanz sich verlängert, bildet 
sich aus der Masse des Primitivstreifens ein solider Schwanzdarm, und bleibt ein 
Rest des Primitivstreifens noch lange an der Schwanzspitze bestehen ; daher sieht 
man, wenn man in einer Schnittserie durch den auswachsendeu Schwanz nach 
hinten geht, die Chorda und die Mesoderrastreifen mit dem soliden Schwanzdarme 
zusammenfließen und den so entstandenen Rest des Primitivstreifens an der Schwanz- 
spitze (an der Stelle des soliden Canalis neurentericus) mit dem Medullarrohr ver- 
schmelzen (JoHXSox and Sheldox 188Ü, Schaxz 1S'J7). 



270 



S. Capitel. 



d ie 



Beol)aclituii2:en und Experimente, 

Gastimlation beim Frosche betreffend. 



Die Experimente, welche mit Frocheiern angestellt wurden, können 
in zwei Grupjien geteilt werden, erstens solche, bei welchen der Versuch 
schon vor der Furchung oder während der Furchung beginnt, und 
zweitens diejenigen, welche sich nur auf die Gastrulation oder auf 
spätere Stadien beziehen. Die Experimente ersterer Art wurden schon 
in einem früheren Abschnitt besprochen (p. 249 u. f.). Ich will jetzt hier 
noch in Kürze einige Versuche erwähnen, welche die Gastrulation be- 
t reifen. 

Um in Bezug auf die relativen Verschiebungen der embryonalen 
Teile nicht in Irrtümer zu verfallen, muß man beachten, daß der Embryo 
während der Gastrulation Drehungen ausführt , welche durch Ver- 
schiebungen des Schwerpunktes veranlaßt sind. Pflügek, Roux, 0. 
ScHULTZE und andere Autoren haben diese Bewegungen verfolgt. Ivopsch 
(1900) hat dieselben mittelst photographischer Aufnahmen beobachtet 
und in folgender Weise beschrieben. 

Fig. 249 ist ein Sagittalschnitt durch das Achtzellenstadium, die punk- 
tirte Linie bezeichnet die Grenze des hellen Feldes. Wie schon früher dar- 
gelegt wurde (p. 260), beginnt die Gastrulation an derjenigen Stelle, wo 
der Rand des hellen Feldes am höchsten steht. Man sieht den Beginn 
der Gastrulation in Fig. 250 (entsprechend der Fig. 287 auf p. 259). Die 
Schraffirung ist nur dazu bestimmt, daß man die entsprechenden Teile 
in den verschiedenen Figuren wiedererkennt; sie betrifft diejenigen Teile, 
welche im 8-zelligen Stadium den beiden auf der Gastrulationsseite ge- 
legenen unteren Blastomeren entsprechen (vergl. Fig. 249 und 251) 



Fig. 249. 



Fig. 250. 



Fig. 251. 




Fig. 252. 



Fig. 2.- 





Fig. 240—253. Darstellung der Drehung des Froscheies während der Gastru- 
lation. (Nach KoPSCH 1900.) Die Pfeile geben die verticale Richtung an. 



Amphibien. 271 

Während des Fortgangs der Gastrulation schiebt sich die dorsale Blasto- 
poruslippe abwärts vor, und wird die Masse der vegetativen Zellen in 
des Innere der Gastrula eingestülpt fFig. 240 und 241). Durch diese 
Verschiebung der relativ schweren dotterhaltigen Zellen ändert sich die 
Lage des Schwerpunktes der Gastrula; es findet folglich eine Drehung 
des ganzen Embryo statt, wobei die dorsale Blastoporuslippe nach auf- 
wärts rückt und der Rücken des Embryo nach oben zu liegen kommt 
(Fig. 252). Der Blastoporus, welcher früher unten lag, liegt nun an der 
Hinterseite des Embryo (Fig. 253). 

Es geht aus dem Gesagten hervor, daß zwischen der Eiachse der 
Furchung und der Achse des entstehenden Embryo keine ganz einfache 
Beziehung besteht; der animale Pol des Eies bezeichnet weder das 
Vorderende des Embryo noch die Rückenmitte desselben. Somit dürfte 
auch die Streitfrage wegfallen, ob die vegetative Hälfte des Eies der 
Dorsalseite oder der Ventralseite des Embryo entspreche. 

Zur experimentellen Bestimmung der relativen Verschie- 
bungen der Schichten während der Gastrulation kann man sich folgender 
Methode bedienen. Man bringt an der Oberfläche der Blastula kleine 
Verletzungen an und verfolgt die Lageverschiebuugen, welche die ver- 
letzten Stellen während der Gastrulation erfahren. In dieser Weise 
experimentirten Roux, 0. Schultze, Evcleshymek, H. V. Wilson u. A. 
Die Deutungen, welche die Autoren ihren Beobachtungen gegeben haben, 
stimmen unter einander wenig überein, doch scheint mir Folgendes mit 
Sicherheit aus den Versuchen hervorzugehen. 

Bringt man eine Strecke über der dorsalen Blastoporuslippe durch 
Verletzung eine Marke an, so bleibt während der Gastrulation ihre Ent- 
fernung von der dorsalen Blastoporuslippe unverändert (0. Schultze 
1889), oder wenn die Marke nahe an der dorsalen Blastoporuslippe war, 
verschiebt sie sich nach dem Rande derselben (Evcleshymek 1898) ; 
letzteres ist offenbar die Folge der Einstülpung, welche an dem dorsalen 
Blastoporusrande stattfindet ^). 

Bringt man durch Verletzung eine Marke unter dem dorsalen Blasto- 
porusrande an, etwa an dem vegetativen Pole der Blastula, so verschiebt 
sich dieselbe während der Gastrulation in der Richtung gegen die 
dorsale Blastoporuslippe. Diese Thatsache ist als die Folge der Ver- 
schiebung der Dotterzellen aufzufassen, deren ganze Masse unter dem 
dorsalen Blastoporusrande einwärts gedreht wird (Fig. 240). 

Manche Forscher (Roux, 0. Hertwig, T. H. Morgan u. A.) sind 
der Ansicht, daß die Bildung des Embryo bei den Amphibien durch 
Concrescenz erfolge 2); nach dieser Auffassung findet während der 
Gastrulation eine mediane Verschmelzung der Blastoporusränder statt; 
in diesem Sinne schreibt 0. Hertwig (1892): „In der Rückenrinne des 
Embryo erblicke ich die Nahtlinie, in welcher bald nach dem Beginne 
der Gastrulation die Urmundränder sich in einer von vorn nach hinten 



1) Die kleine Verletzung, welche als Marke dient, kann in verschiedener Weise 
angebracht werden; entweder durch Anstechen mit einer Nadel (Roux), oder durch 
Ritzen mit einer Nadel, oder durch Aetzung mittelst eines mit einer Säure gefüllten 
Capillarröhrchens (O. Schultze). 

2) Von der Concrescenztheorie in ihrer Anwendung auf Selachier und Teleosteer 
ist schon früher die Re<le gewesen (p. loO u. 1S4). 



272 y- Capitel. 

langsam fortschreitenden Richtung in der Medianebene zusammengelegt 
haben und verschmolzen sind." 

Die Concrescenzlehre wird bei den Amphibien auf die Beobachtung 
von Mißbildungen gestützt, insbesondere auf die Embryonen mit ge- 
spaltenem Hinterende oder gespaltenem Rücken, welche Roux, 0. Hekt- 
wiG u. A. experimentell erzeugt haben, eine Anormalität, welche man 
gewöhnlieh als Spina bifida oder nach Roux als Asyntaxia oder 
Diastasis medullär is bezeichnet. Man kann solche Embr^'onen 
dadurch erhalten, daß man die Eier in Salzlösungen sich entwickeln läßt, 
wie schon früher angegeben (p. 255), oder daß man mit überreifen Eiern 
(einige Wochen nach der Fortpflauzungszeit) die Befruchtung vornimmt i). 
Es wird dann die Masse der Dotterzellen nicht umwachsen, und die 
Rrscoxi'sche Rinne umgreift das Ei nicht so nahe am vegetativen Pol, 
sondern nahe an dem Aequator. Medullaranlage und Chorda bilden 
sich dann hälftig geteilt längs der Ruscoxi'schen Rinne aus, so daß 
die Masse der Dotterzellen in der Mitte der Medullaranlage liegt und 
dieselbe in die zwei Hälften trennt. 

Aus solchen Mißbildungen wird der Schluß gezogen, daß auch bei 
normaler Ent Wickelung das Material für das Medullarrohr längs der 
RuscoNi'schen Rinne gelagert sei und daß der Embryo durch Concre- 
scenz entstehe. 

Ich kann hier auf eine genauere Beschreibung der experimentell 
erzeugten Mißbildungen nicht eingehen. Aber ich darf vielleicht doch 
meine persönliche Ansicht aussprechen, nach welcher diese Mißbildungen 
kein bindender Beweis für das Bestehen eines Concrescenzvorganges 
sind. Da man bei der normalen Entwickelung des Frosches keine Spur 
eines Concrescenzvorganges beobachtet, auch die einheitliche Anlage der 
Chorda direct dagegen spricht, daß der Embryo durch Verwachsung 
zweier Hälften sich bilde, so haben mich die erwähnten Mißbildungen 
von dem Bestehen einer Concrescenz in der normalen Entwickelung nicht 
überzeugen können. Es scheint mir möglich, diese Mißbildungen in 
anderer Weise zu erklären. 

Schon GruuwiT.scH (1896) hat eine andere Deutung versucht: „Fassen 
wir die Zweiteilung der Axialorgane als auf einem secundären Berstungs- 
vorgang beruhend und nicht als eine Hemmungsbildung auf, so fällt 
auch damit die Annahme, daß die Dorsalplatte mit den Axialorganen 
normaler Weise aus zwei bilateralsymmetrischen Hälften zusammen- 
gelötet ist." 

Ich halte die Spina bifida für eine monströse Bildung, aus welcher 
man das normale Greschehen nicht erkennen kann. Der Dotterpfropf 
ist übermäßig groß, der mediane Zusammenschluß der Mesodermstreifen 
erfolgt an der ventralen Blastoporuslippe, also hinter dem Dotterpfropf, 
und dort wird auch die Schwanzanlage gebildet 2). Der große Dotter- 
pfropf sitzt also gewissermaßen an der Stelle des Canalis neurentericus 
und sprengt von da die Medullarplatte und die Chorda auseinander. 



1) 0. Hertwig verwandte außerdem folgendes Verfahren. Er nahm den mit 
Eiern gefüllten Uterus eines reifen Weibchens aus dem Körper des getöteten Weib- 
chens heraus, bewahrte ihn auf 2 — 4 Tage in einer feuchten Kammer auf und nahm 
dann erst die Befruchtung vor. Ein Teil der entstehenden Embryonen zeigt dann 
die Spina bifida. — Auch bei erhöhter Temperatur hat O, HERT^v^G Embryonen 
mit Spina bifida erhalten (vergl. p. 25G). 

2) Ich schließe dies aus den Abbildungen und aus den Beschreibungen der 
Autoren. So schreibt 0. Hertwig fl892): „Die beiden Enden des Keimrings 
bilden sich an der Afterrinne zu den Schwanzknospen aus, die über die Afterrinne 
hinauswachsen." 



Amphibien. 27;j 

Xacli dieser Auffassung beruht die .Spina bifida nicht auf einem 
Getrenntbleiben seitlicher Hälften, sondern auf einer Spaltung der 
medianen Teile. 

Wenn man bei der normalen Gastrula eines Frosches oder eines 
Molches einen Querschnitt macht, so zeigt weder die ^ledullarplatte 
noch die Chorda irgend ein Anzeichen medianer Verwachsung. Ich bin 
daher der Ansicht, daß in der normalen Entwickelung keine Concrescenz 
Längs des Rückens stattfindet, und daß nur zur Zeit des Blastoporus- 
Schlusses, wie früher erwähnt, eine mediane Vereinigung der beiden seit- 
lichen Blastoporuslippen erfolgt (p. 264).. Nur in Bezug auf diese relati\- 
kurze Strecke kann also von einer Nahtbildung gesprochen werden. 

Mesoderm, Chorda und Enteroderm. 

A. An lue 11. 

Die Bildung des Mesoderms und der Chorda verläuft beim Frosch 
in etwas anderer Weise als bei den Molchen. Ich werde zuerst die 
Vorgänge beim Frosch (Rana temporaria) besprechen, nachher die- 
jenigen bei den Molchen (Triton). 

Schon in dem Abschnitt über die Gastrula des Frosches wurde 
gezeigt, wie durch Einstülpung die untere Schichte entsteht, welche 
die Decke der Gastralhöhle bildet. In der unteren Schichte sind 
dreierlei Anlagen enthalten, welche schon während der Gastrulation 
sich zu trennen beginnen, nämlich 1) das Mesoderin, 2) die Chorda 
und 3) das dorsale Epithel des Darmes, welches ich (wie bei anderen 
Wirbeltieren) als Enteroderm bezeichnen will. Das letztere ist ein 
einschichtiges Epithel, welches allmählich von den darüberliegenden 
Teilen der unteren Schichte sich abgrenzt. Diese darüberliegenden 
Teile bilden median die Anlage der Chorda, seitlich die Mesoderm- 
streifen ; jedoch gehen die Mesodermstreifen nur zum Teil aus der 
unteren Schichte hervor, der ventrale Teil der Mesodermstreifen wird 
erst später von der Masse der Dotterzellen abgespalten. — Es müssen 
nun alle diese Vorgänge in ihrer zeitlichen Aufeinanderfolge genauer 
l)etrachtet werden. 

Zuerst grenzt sich das Enteroderm an den seitlichen Teilen der 
dorsalen Wand des Urdarms von dem darüberliegenden a\Iesoderm ab, 
wie Fig. 254 zeigt. Es ist zu beachten, daß median im Bereich der 
Chordaanlage und neben derselben das Enteroderm noch nicht abge- 
trennt ist ^). 



1) Im Bereich der Chordaanlage sind die untersten Zellen der unteren Schichte 
durch starken Picrnientgehalt ausgezeichnet; demzufolge sind später die untersten 
Zellen der Chorda und die unter der Chorda gelegenen Zellen des entodermalen 
Epithels sehr stark pigraentirt. — Bei dieser Gelegenheit möchte ich über das 
Pigment des Emiiryo Folgendes bemerken. Das in den Zellen des J^mbryo vorhan- 
dene Pigment kann zweierlei Ursprung haben ; schon beim Beginn der Furchung 
war an der Oberfläche des aniinaleii Teiles der Eizelle eine dünne Pignientschicht 
vorhanden, und dieses Pigment kam natürlich bei der Furchung in die Zellen des 
aniraalen Teiles, also in das Ektoderm und die durch Einstülpung entstandene 
untere Schicht zu liegen. Man könnte demnach glauben, daß an dem Pigment- 
gehalt stets diejenigen der Zellen zu erkennen wären, weiche von der annnalen 
Schichte stammen. Jedoch ist es sehr wahrscheinlich, dass beiden Amphibienembryonen 
während der Keimblattbildung Pigment neu entstehen kann (vergl. die Anra. p. 278), 
und daß es in solchen Zellen gebildet wird, welche einen intensiven Lebensproceß 
(energische Atmung, Stoffwechsel, Teilung etc.) haben. Es würde demnach das 
Vorhandensein des Pigmentes bei den Amphibienembryonen auf dieselben physio- 

Ziegler, Entwickelungsg:. d. niederen Wirbeltiere. lö 



274 



8. Capitol. 



Dann folfrt die Srlicidnnu zwischen 
an dasselbe anstoßenden Mesoderni, wie 



ch 



der Chorda nnd dem seitlich 
Fig. 2;");") zeigt. 

Die Trennung 
des Knteroderms 
von der Chorda und 
dem Mesoderm voll- 
zieht sich heim 
Frosch in dem vor- 
deren Teile des 
K()ri)ers in ein- 
facherer Weise als 
weiter hinten, wo- 
bei zu beachten ist, 
daß diese Sonde- 
rungsi)rocesse in 
der [Richtung von 
vorn nach hinten 
fortschreiten. Im 
vorderen Teile des 
Körpers trennt sich 
das Darmepithel 
von der Unterfläche 
der Chorda wie von 
der Unterfläche der 
Mesoderm streifen 
durch einfache Ab- 
spaltung 
(Schwink) ; aber 
im hinteren Teile 
des' Körpers findet 
ein etwas compli- 
cirterer Vorgang 
statt, welcher aus 
Fig. 255 zu ersehen ist. Man bemerkt in der Mitte die Chorda, welche noch 
nicht von dem Enteroderm getrennt ist, und findet neben der Chorda 
eine Rinne, an welcher das Enteroderm mit dem Mesoderm zusammen- 
hängt. Wie bei den Selachiern. bei welchen an entsprechender Stelle 
eine ähnliche Rinne besclirieben wurde (]). 117), bezeichne ich diese 
Rinne als Mesoder m bildungsrin ne. Nach der Lage und dem 
Aussehen der an die Rinne anstoßenden Zellen kann man schließen, 
daß der Mesodermstreifen von dieser Stelle aus Zuwachs erhält M. 




Fig. 254. Querschnitt durch eine Gastrula von Rana 
fusca, zur Zeit, wenn der Blastoporus noch ein weiter 
Kreis ist (vergl. Fig. 241). Die Trennung zwischen dem 
Mesoderm und dem Enteroderm wird erkennbar. (Nach 
ScirWLN'K.i ch Chordaanlage, rc Ektoderm, en Enterodenu, 
m Mesoderm, g Gastralhöhle. 



logischen Verhältnisse der Zellen hindeuten, welche man bei Amphioxus aus dem 
Verschwinden der Dotterplättchen zu erkennen pflegt. Eine Neubildung von Pig- 
ment während der Keimblattentwickelung wird von Schwixk bej Rana und Triton, 
von HoussAY bei Siredon angenommen. 

1) Schwink schreibt: „Seitlich von der Chorda findet sich eine bemerkens- 
werte und charakteristische Stelle, welche einen Defect im Entoblast aufweist, in 
welchen Zellen des Mesoblast sich einschieben, so daß hier eine innige Verbindung 
zwischen den beiden Keimblättern existirt; hier sind die Zellen schräg zu einander 
gestellt, gegenüber den umgebenden Zellen auffallend stark pigmentirt, und viele 
zeigen Teilungserscheinungen ; diese Bilder las.sen sich befriedigend nur dahin deuten, 
daß Zellen aus dem geschlossenen Verband des Entoblast heraustreten, um zur 
weiteren Bildung des Mesoblast beizutragen. Die Stelle ist durch eine Grube oder, 
auf die räumliche Ausdehnung bezogen, durch eine Rinne markirt, welche an allen 
Präparaten deutlich vorhanden ist, wogegen ein Spalt, der etwa von der Grube aus 
in den ^Mesoblast sich verfolgen ließe, also ein Cölomspalt, nirgends mit Sicherheit 
zu con.^tatiren Avar." 



Aniiihil>icii. 



275 



Bei siiccessive älteren Stadien verschwindet die Mesodcnnliildun^^s- 
rinne von vorn her in dem MaBe, als das Mesodenn sicii von dem 
Enteroderm abtrennt. Darauf sondert sich das Enteroderm ancji 
median an der Untertläche der Ciiordaanlage von der Chorda ab. Zur 
Zeit, wenn der Dotterpfropf klein j^'eworden ist, besteht die Mesoderm- 




■h 



wb 



Fig. 2T)h. Querschnitt durch einen Embryo von Rana fusca zur Zeit, wenn 
die Medullarwülste sich erheben. Der Schnitt liegt in der hinteren Hälfte des 
Embryo. (Nach Schwixk.) ch Chordaanlage, rr Ektoderm, en Enteroderm (Dann- 
epithel), m. Mesoderm, mh Mesodermbildungsrinne, mr Medullarrinne, mir Medullar- 
wülste, >i untere Zellenlage des Ektoderms. Vergr. SOmal. 



bildungsrinne nur noch in nächster Nähe des Blastoporus und setzt 
sich nach hinten in die Seitenränder des Blastoi»orus fort. Am Um- 
kreis des Blastojrorus gehen alle Keimblätter in einander über, da der 
ganze Blastoporusrand den Charakter eines Umschlagsrandes hat. 

Aus der bisherigen Darstellung ist ersichtlich, wie das Mesoderm 
an der Dorsalseite der Gastralhöhle von der Chorda und von dem 
Darmepithel sich sondert; es bleibt noch zu beachten, wie die Bildung 
der Mesodermstreifen dadurch sich vollendet, daß das Mesoderm von 
der Masse der Dotterzellen sich ablöst. — Der Spalt, welcher die 
Mesodermstreifen von dem entodermalen Epithel schied (Fig. 254). 
setzt sich immer weiter ventralwärts fort : dies erfolgt von vorn nach 
hinten, so daß das Mesoderm zuerst im Kopfteil und dann im Paimpfe 
von der Masse der Dotterzellen abgetrennt wird. Im Kopfe und 
vorderen Rumpfteil geschieht dies in der Weise, daß die Mesoderm- 
streifen nach vorn hin und ventralwärts mit freiem Rande enden : sie 
reichen ventral bis in die Nähe der Medianebene. Von den freien 
Rändern der Mesodermstreifen lösen sich einzelne Zellen los. und ein 
aus solchen locker liegenden Zellen l)estehendes Mesenchym füllt 
allmählich die am Kopfe zwischen der Wand des Urdarmes. dem 
Medullarrohr und dem Ektoderm bestehenden Lückenräume aus. Im 
Rumpfteil grenzt sich das Mesoderm in solcher Weise von der Masse 
der Dotterzellen ab, daß die beiden Mesodermstreifen ventral ver- 
bunden sind (Fig. 26U) M. Am After aber sind die Mesodermstreifen 



1) Es beruht auf cenogenetischer Abänderung, daß bei den anuren Amphibien 
die Mesodermstreifen anfangs an dem lateralen Rande nicht frei endigen, sondern 

damit hängt weiterhin eine 
?ammen, daß die Mesoderm- 

18* 



in die Masse der Dotterzellen übergehen (Fig. 254); c 
Abkürzung des Entwickeluugsraodus in der Weise zus£ 



276 8. Capitcl. 

median unterbroclien. um die Verbindung zwischen Ektoderm und 
Entoderm zu gestatten (Fig. 2(h)). 

Die Entstehung der Chorda und des Mesoderms bei den anuren 
Amphibien hat zu vielen Discussionen Veranhassung gegeben. Die oben 
gegebene Darstellung der Vorgänge ist vorzugsweise auf die Arbeit von 
t>CHWiNK 1 1880) gegründet. Von den früheren Autoren sind die Unter- 
suchungen von GoETTE und von 0. Heutwk; hervorzuheben. 

GoETTE beschreibt in seiner Entwickelungsgeschichte der Unke (1875) 
und in späteren Schriften die Ditferenzirung der unteren Schichte in 
folgender Weise. Zuerst grenzt sich das einschichtige dorsale Darm- 
epithel gegen die darüberliegende mehrschichtige Zellenlage ab. Goette 
bezeichnet die letztere als mittleres Keimblatt oder Mesoderm. In diesem 
sondert sich ein medianer Teil (der Achsenstrang) als Anlage der Chorda 
von den anstoßenden seitlichen Teilen, den Segmentplatten des Mesoderms 
ab; Segmentplatten werden diejenigen Teile des Mesoderms genannt, 
welche späterhin in Ursegmente zerlegt werden : die lateralwärts folgenden 
Teile des Mesoderms sind die Seitenplatten. Zur Zeit, wenn der Dotter- 
pfropf verschwindet, sind diese Sonderungen im Rumpfe vollzogen, aber 
hinten in der Nähe der RuscoNi'schen Oeffnung sind sie noch nicht er- 
folgt , und im vordersten Kopfteil fließen die Segmentplatten und die 
Chorda noch zu einer einfachen Zellenlage zusammen, welche am Rande 
des Kopfteiles gleich den übrigen Segmentplatten in die Seitenplatten 
übergeht. 

0. Hertwig (1883) suchte nachzuweisen, daß die Entwickelung der 
Keimblätter beim Frosch ganz ähnlich erfolge, wie er sie bei Triton 
gefunden hatte (vergl. p. 278): das Mesodenn entstehe während der 
Gastrulation durch einen Faltungsproceß des Entoderms nach dem 
Schema, welches der Vorgang bei Amphioxus zeigt. Es giebt daher 
nach Hertwig niemals eine undifFerenzirte untere Schichte ; Chorda und 
Mesoderm entstehen gleichzeitig mit der Gastrulation, und was Goette 
die untere Schichte nannte, das kann man nach Hertwig von Anfang an 
in folgende Teile zerlegen: 1) einen median - dorsal den Urdarm be- 
grenzenden, aus 3 — 4 Lagen pigmentirter Zellen bestehenden Streifen, 
den Chordaentoblast : 2) die seitlich von dem Chordaentoblast den Ur- 
darm dorsalwärts begrenzende, aus relativ großen Zellen bestehende ein- 
schichtige Epithelschicht, welche ventralwärts in die Masse der Dotter- 
zellen sich fortsetzt und mit dieser zusammengenommen den Darm- 
entoblast darstellt: 3) die 3 — 4 Lagen pigmentirter Zellen, welche sich 
in unmittelbarem Anschluß an den Chordaentoblast seitlich von ihm 
ausbreiten und sich zwischen Entoblast und Darmentoblast trennend 
einschieben, den Mesoblast : dabei ist zu bemerken, daß der Mesoblast 
sich über den Bereich des Urdarmes hinaus beiderseits eine Strecke 
ventralwärts ausdehnt und zwischen den Ektoblast und die Masse der 
Dotterzellen dazwischenschiebt, von der letzteren allmählich undeut- 
licher sich absetzend. In der Umgebung des Blastoporus besteht ein 
Zusammenhang aller Keimblätter. Die Entstehung des Mesoderms wird 
in der Weise aufgefaßt, daß das Entoderm während der Gastrulation an 
der Dorsalseite der Gastrula jederseits eine geschlossene Falte bildet, 



streifen schon bei ihrer Ablösung von der Dotterzellen masse an der Ventralseite in ein- 
ander übergehen, während sie nach der primitiveren Entwickelungsweise mit ihrem 
freien Rande medianwärts vordringen und verschmelzen, nachdem sie zusammen- 
getroffen sind. 



Aiiii)liil)ion. 277 

welche sich dann vom Darmepithel abschnürt. Die oben erwähnte 
MesodermbiMungsrinne (Fig. 255) bezeichnet die Stelle der Einf'altung. 
— „Wenn wir uns die aus der inneren Wand des Doppelbechers 
(d. h. der Gastrula) als 2 Anhänge hervorwachsenden Mesoblastmassen 
in 2 Blätter gespalten denken, wie dies ja auf späteren Entwickelungs- 
stufen mit dem Sichtbarwerden der Leibeshöhle geschieht, dann finden 
wir, daß die Einstülpung bei der Gastrulation eine complicirtere als bei 
wirbellosen Tieren ist : denn es entsteht durch sie alsbald ein drei- 
teiliger Raum: ein weiterer Mittelraum, der später zum Darm wird, und 
zwei engere Nebenräume, die vom Mesoderm gebildeten Cölomsäcke : alle 
drei Räume ört'nen sich am Blastoporus nach außen." 

F.. Urodelen. 

Unter den Urodelen muß die Entwickelnng der Chorda und des 
Mesoderm s bei den Molchen (Triton) besprochen werden, da liier die 
Vorgänge niclit ganz in derselben Weise wie bei den Fröschen ver- 
laufen. Die Gastrula der Molche wurde schon früher betrachtet 
(]). 2(57). und es zeigte sich, daß die Keimblätter keine so große 
Zeilenzahl aufweisen wie beim Frosch. Insbesondere stellt das Chorda- 
entoderm am Ende der Gastrulation ein einschichtiges Epitiiel dar 
(Fig. 245), und infolge dessen wird der Chordastrang durch P\altung 
gebildet, während er beim Frosch durch einfache Abspaltung vom 
Enteroderm gesondert wird. Ferner besteht das Mesoderm zu dieser 
Zeit größtenteils aus zwei einschichtigen Blättern, und können die 
Mesoderm streifen als Divertikel der Leibeshöhle gedacht werden, eine 
Auffassung, über deren theoretische Bedeutung schon früher gesprochen 
wurde (p. 26 und 59). 0. Hertwig, welcher (wie schon oben er- 
wähnt, p. 276) diese Auffassung vertritt, gab über die Mesoderm- und 
Chordabildung bei Triton einen eingehenden Bericht (L^82); ich folge 
hier seiner Darstellung und derjenigen von Schwink (LSX9). 

Zu der Zeit, wenn nur noch ein kleiner Dottorpfropf sichtbar ist 
(Fig. 245), stellt die über der Gastralhöhle betindliche eingestülpte 
Schichte (untere Schichte) nicht mehr eine undift'erenzirte mehrschichtige 
Zellenlage dar, sondern die Zellen haben sich jetzt in folgender Weise 
angeordnet (vergl.Fig. 257). Man unterscheidet einen medianen durch die 
ganze Länge des Embryo ziehenden Streifen von hohem Cylinder- 
epithel, die einschichtige und zu dieser Zeit noch nicht gefaltete Chorda- 
anlage. Seitlich von der Chordaanlage tindet man mehrere ein- 
schichtige Zellenlagen. Die unterste ist als Darniei)itliel oder Entero- 
derm zu bezeichnen; sie geht lateralwärts in die Dotterzellenniasse 
über und ist dazu bestimmt, den dorsalen Teil des Epithels des Darm- 
kanals zu bilden, während aus der Masse der Dotterzellen der ventrale 
Teil des Darmepithels hervorgeht. Zwischen dem Enteroderm und dem 
Ektoderm liegen zwei einschichtige Zellenlagen, die beiden Blätter 
des Mesoderms; dieselben gehen an ihrem lateralen Rande in einander 
über und laufen mit einem freien Rande aus, ohne mit der Masse der 
Dotterzellen in Verbindung zu treten ^). Längs des Seitenrandes 



1) Darin liegt ein wichtiger Untorschial der Entwickelung von Triton gegen 
diejenige von Rana, denn bei Rana geht das Mesoderm lateralwärts in die Dotter- 
masse über und trennt sich dann alhnählich erst von den Dottcrzellen ab; daher 
sind hei Rana die beiden Mesodennstreit'cn, wenn sie sich lateral und ventral von 
der Dottermasso sondern, median unter der Masse der Dottcrzollon continuirlich zu- 
sammenhängend, während sie bei Triton erst allmählich his an die Ventralseite der 
Masse der Dotterzellen vordringen (uid dann dort verschmelzen. 



278 



S. C^\pilcl. 



der Chordaanlage stellen die beiilen lUätter des Mesodernis mit dem 
Chordaentoderm und mit dem Darmepithel (Enteroderm) in \erl>indung. 
iu der \Veise, daß das erstere in das obere Blatt des Mesoderms, das 
letztere in das untere IMatt desselben übergeht (vergl. Fig. 257). 

Infolge dessen ist an 
den Seiten der Chorda- 
anlage auf dem Quer- 
schnitt eine kleine Ein- 
kei'bung zu sehen (wie 
in Fig. 2r)7), und diese 
entspricht einer im 
Embryo längs des 
Randes der Chorda- 
anlage hinlaufenden 
Rinne, der schon öfters 
erwähnten Mesoderm- 




ch 



bildungsrinne. 



Fiir. 257. 



^: 







Fig. 256 u. 257. Quei- 
schnitte durch einen Em- 
bryo des Wassermolches 
(Triton laeniatus) zur Zeit 
der Bildung der Medullar- 
wülste, entsprechend Fig. 
240. Fig. 25ü geht durch 
den vorderen Teil des 
Rückens, Fig. 257 durch 
den hinteren Teil. (Nach 
O. Hertwig.) cc Ekto- 
derin, cli Chordaanlage, en 
Entoderm, niji MeduUar- 
plattc, mf MeduUarwülste, 
mk Mesoderm, Ih Leibes- 
höhlc. 

In der Xähe der dorsalen Blastoporuslippe wird die Chordaanlage 
mehrschichtig, und auch das Mesoderm besteht nicht mehr aus zwei 
Epithellagen, sondern stellt eine compacte Zellenmasse dar, welche 
mehrere Zellschichten in der Dicke enthält. Jedoch persistirt die 
Mesoderml)ildungsrinne und setzt sich Ids in die seitlichen Blasto- 
poru.slippen fort (Fig. 25-^). — Die Mesodermbildungsrinne kann so aus- 
geprägt sein und so tief in den Mesolilast eindringen, daß der zwischen 
den beiden Mesodermblättern befindliche Spaltraum in continuirlichem 
Anschluß an die Rinne steht und folglich als eine Fortsetzung des 
Darmlumens erscheint ^). Dieser Befund dient zur Stütze der Theorie 



1) Bei der großen Wichtigkeit, welche der Mesodermbildungsrinne zukommt, 
will ich auch die bezügliche Beschreibung von Schwink (18.S!)) anführen: 

,,Wie der Spaltraum im Mesoblast zu Anfang nicht sehr deutlich ist, so ist 
auch ein vom Urdarm gegen den Mesoblast gerichteter Cölomspalt nicht immer 
mit aller Sicherheit nachzuweisen, oft aber docn umzweifelhaft vorhanden und be- 
sonders dann, wenn zwischen Chordaen toblast und Üarmentoblast eine Art von 
Defect, eine Lücke sich findet, in die sich der Mesoblast einschiebt. In solchen 
Fällen ist dann das Umbiegen des Darraentoblast in den visceralen Mesoblast und 
der allmähliche Uebergang des Chordaen toblast in den parietalen Mesoblast ganz 
besonders deutlich ausgesprochen." 

,,Die Mesoblastzellen , welche nächst der Ausgangsstelie des Mesoblast sich 
befinden, sind meist durch eine Pigmentanhäufung ausgezeichnet, die sich besonders 
auf das gegen den Cölomspalt gerichtete, resp. jenes Ende beschränkt, welches 
der Defectstelle zwischen Chorda- und Darraentoblast zugekehrt ist; durch diese 



Ami>liil)ien. 



279 



von 0. IIkhtwk;. imcli welcher die Mesodenn.streifeii als Divertikel 
des l'rdanus aiit'ziitasseii sind. 

(ileiclizeitig mit den ei)en j^enannten \'orgän;^en Itildet die Chorda- 
anlage median eine anfsteigende Falte, deren Kntsteiinng von vorn 
naeh hinten fortschreitet; sie ist der Chordafalte des Amphioxus sehr 
ähnlich (vergl. j). 00). Die Chordafalte nmschließt eine ventrahvärts 
geöffnete Kinne, die Chordarinne. Indem sich dann die beiden Blätter 
der Chordafalte median zusammenlegen entsteht der Chordastrang. 
Zur Zeit des P)last<)i»orusschlusses ist im vorderen Teile des Embryo 
schon der Chordastrang gebildet (Fig. 25()), während man im hinteren 
Teile noch die Chordat'alte sieht (Fig. 257). 

Während der F>ildung des Chordastranges verschwindet die Meso- 
dermbildungsrinne. und schiebt sich das Enteroderm von den Seiten 
her medianwärts vor, um den Darm dorsal abzuschließen (Fig. 25G). 
Soweit dies geschehen ist, besteht keine Verbindung mehr zwischen 
dem Mesoderm und dem Enteroderm. 

Aber am Hinterende des Embryo erhält sich längere Zeit der- 
selbe Zusammenhang der Keimblätter, welcher früher weiter vorn be- 
stand ; man bemerkt die Mesoderm- 
bildungsrinne und die Verbindung 
des ]\Iesoderms mit dem Entero- 
(h'rm (Fig. 257). — Die Mesoderm- 
l)il(lungsrinne setzt sich auch in 
den Bereich der zusammenstoßenden 
seitlichen Blastoporusränder fort 
und wird hier zu einer großen 



Fig. 27)S. Querschnitt durch den spalt- 
föriuigen Bla.=;toporus eines Embryo von 
Triton im Stadium der Fig. 24G. (Nach 
<). Hertavig.) (//; Darmhöhle, <lp Dotter- 
pfropf (welcher sich soeben zurückgezogen 
hat), <lz große Dottcrzellen, cl- Ektoderm, 
<n Entodcrm, om oberes Blatt des Meso- 
derms, mn unteres Blatt de.s Mesodernis. 




Spähe (Fig. 258); im Bereich des Blastoporus ist das Mesoderm 
mehrschichtig und setzt sich über der Spalte in den Unischlagsrand 
der Blastoi)oruslippe fort, während es unter der Spalte mit der Masse 
der Dotterzellen zusammenhängt (Fig. 258). 

In einem etwas s])äteren Stadium, wenn die Medullarwülste sich 
stärker erhoben haben und die seitlichen Blastoporusränder ver- 
schmelzen, verschwindet die Mesodermbildungsrinne auch im hinter- 



Pigmentirung ist mitunter der Oölomspalt eine große Strecke weit markirt." .,Es 
erscheint wichtig, darauf hinzuweisen, daß das Pigment keineswegs ein ausschlag- 
gebendes Characteristicuni irgend welcher Zellen ist; man findet überall, wo ein leb- 
haftes Zellenleben anzunehmen ist, auch eine bedeutende Ansanunlung von Pigment 
in den Zellen ; meist ist da, wo ein Spaltraum auftritt, tlerselbe schon vor seinem 
Erscheinen durch die Pigmentirung der betreffenden Zellen zu erkennen (dies zeigt 
sich auch bei der Bildung des Gastrulaspaltes)." 

,,Es nimmt die stärkere Pigmentirung der Zellen an der oben erwähnten Stelle 
(an der Mesodermbildungsrinne) mithin nicht wunder, denn eine lebhafte Zellen- 
thätigkeit muß an der Bildungsstätte des Mesoblast vorhanden sein. Daß letzterer 
von der besprochenen Stelle aus wirklich gebildet wird, bezeugen endlich die gerade 
hier äußert häufig anzutreffenden Karyokiueseu." 



280 8- Capitel. 

sten Teile des Embryo iiiul im Bereich der Blastoporiislippon, Mit 
den verschmolzenen Blastoporuslii)i)en bildet das anstoßende Mesoderm 
eine einheitliche Zellmasse, in welcher die Mesodermstreifen enden, 
und mit welcher auch das solide Ende der MeduUaranlage zusammen- 
Hießt. Diese Zellmasse stellt den früher schon genannten Primitiv- 
streifen dar. welcher zur Bildung der Schwanzanlage verwandt wird 
(vergl. p. 265»). 

Schließlich will ich noch kurz meine eigene Auffassung der 
Mesodermbildung bei den Ami)hibien aussprechen. — Es beruht auf 
einer zeitlichen Verschiebung (Heterochronie), daß das Mesoderm 
schon während der Gastrulation gebildet wird statt nach derselben; 
nuin kann dabei eine verfrühte Anlage des Mesoderms oder eine ver- 
zögerte Durchführung der Gastrulation annehmen. Da ich als die 
ursprüngliche Bildungsweise des Mesoderms der Wirbeltiere die 
Ilerauswucherung am Blastoporusrande betrachte (p. 27), sehe ich 
ferner eine örtliche Verschiebung (Heterotopie) darin, daß die Heraus- 
wucheruug längs der ganzen Gastralhöhle sich ausdehnte, so daß die 
Mesodermstreifen nicht längs des Rückens vorwachsen, sondern 
größtenteils längs des Rückens entstehen. Auch Abänderungen der 
Bildungsweise sind eingetreten. Bei den Fröschen erhält sich die 
Herauswucherung im hinteren Teile des Körpers, geht aber im übrigen 
Teile des Körpers in eine Abspaltung über. Bei den Tritonen zeigt 
sich die Herauswucherung in der ganzen Länge der Mesodermstreifen. 
nimmt aber zum Teil den Charakter einer Ausstülpung an ^ '. Die 
Mesodermbildungsrinne ist nach meiner Ansicht daraus zu erklären, 
daß oft an dem Orte einer Herauswucherung eine Rinne auftritt. Ich 
leite die Leibeshöhle der Wirbeltiere phylogenetisch nicht von der 
Darmhöhle ab. 

Medullarplatte und Medullarrohr 

bei den auureu Amphil)ien. 

Während der Gastrulation verdickt sich das Ektoderm an der 
Dorsalseite des Embryo und bildet die M e d u 1 1 a r p 1 a 1 1 e. Zu der 
Zeit, wenn der Dotterpfropf klein wird, entsteht eine mediane Rinne 
auf derselben, die Medullarrinn e, deren Bildung an der dorsalen 
Blastoporuslippe beginnt und nach vorn vorschreitet. Gleichzeitig 
grenzt sich die Medullarplatte nach den Seiten und nach vorn hin 
deutlicher gegen das anstoßende Ektoderm ab ; der vordere Teil der 



Fig. 259. Fig. 260. Fig. 261. Fig. 259—261. Embryonen des 

Frosche.s (Rana fusca) von vorn ge.sehen. 

^^ ^^ ^^ (Nach ^Modellen von Friedr. Ziegler.; 

l ; j^^^ V/ j^^ ^ ^^^ Fig. 2r)9 zeigt die Erhebung der 

^ledullarwülste und das Einsinken der 
Medullarrinne. Vergl. die hintere An- 
sicht Fig. 242 B. 

Fig. 2G<i zeigt das Zusammenrücken 
der MeduUarwülste und die Vertiefung 
der Medullarrinne. Vergl. die hintere Ansicht Fig. 242 C. 

Bei Fig. 261 ist das Medullarrohr geschlossen. Man sieht unter dem (iehirn- 
teil des Meflullarrohrs die Mundbucht und die Sauggruben, wie sich beim Vergleich 
mit Fig. 206 ergiebt. 



Fig. 259. Fig. 260. Fig. 261. 



1) Die genetische Beziehung zwischen Herauswucheruug (Proliferation), Ab- 
spaltung und Ausstülpung ist schon früher besprochen worden (p. 32). 



Amphibien. 



281 



Medullarplatte ist viel hi'oiter als der ül)ri<'e Teil und kann als (ieliiin- 
teil bezeichnet werden: an diesem vorderen Teile heiiinnt die Uildun;^ 
der Medullarwüls te (FiJ,^ ^öü) und sclireitet nacli hinten hin fort; 
zur Zeit, wenn der Dotterpfropf veischwiiidet. ist die Krhehunji: der 
Medullarwülste bis zum Ilinterende der Medullarplatte vorgeschritten. 
Auf (^Hierschnitten sieht man, daß der Medullarwulst dadurch entsteht, 




Fig. 262. Querschnitt durch den Rumpf eines Embryo der Unke (Bombinator 
igneus) zur Zeit der Erhebung der Methiliarwülste. (Nach Goktte.) as äußerer, 
/.<t innerer Teil der Ursegmente, b Medullarplatte, >• Enteroderm (Darmepithel), g 
Chorda, / Medullarwülste, h innere Zellschicht des Ektoderms, >• MeduUarrinne, s 
Seiten platten. 

daß die dicke Medullarplatte sich an ihrem Rande auffaltet, und daß 
der Rand mit dem anstoßenden Ektoderm sich mehr und mehr erhebt 
(Fig. 2()2). Die Medullarwülste biegen sich medianwärts zusammen, 
und indem sie sich median vereinigen, kommt das Medullarrohr zum 
Verschluß; dies geschieht zuerst am Anfang des Rumpfteiles des 
Embryo, und schreitet der Prozeß nach vorn und nach hinten fort^). 

^'on besonderem Interesse sind die \'orgänge am Hinterende 
des Embryo, welche die Bildung des Schwanzes herbeiführen. Man 
erinnere sich, daß zu der Zeit, als der Dotterpfrojjf sich zurückzog, 
durch mediane Vereinigung der seitlichen Ränder des Blastoporus 
der Primitivstreifen entstand (]). 2G4). Die Oeffnung, welche als Rest 



ch 



hk 



Fig. 

es Vx 



eines Froschembryo nach dem 
Schluß des Blastoporus. (Nach 
T. H. JMor(;ax.) a After- 
grube, rli Chorda, m. Canalis 
neurentericus, hh Hinterhirn, 
/(// ektodermale Hypophysen- 
anlage, mh Mittelhirn, ph Kie- 
mendarm ( Pharyngealhöhle), 
rh Vorderhirn. Das Ektoderm 
ist schwarz dargestellt. 




1) Vergl. die Bilder von Triton, Fig. 247 und 248. 



2S2 



8. C'apitel. 



des Blastoporu.s am VordcM-ciule des Primitivstrcifens bestehen bleibt, 
ist die erste Anlage des Canalis neur en teiicus (Fig. 242). 
Auf dem Primitivstreifen befindet sich eine mediane Rinne, die 
Primitivrinno. welche nach nnten in die Aftergrnbe übergeht (Fig. 242 C). 
Die Medullarwülste enden am Primitivstreifen; wenn die Erhebung 
der Medullarwülste und der Schluß des Medullarrohres bis zum 
Primitiv>treifon vorgeschritten sind, setzt sich das Medulhirrohr in 
den Canalis ncurentericus fort und steht durch dieses mit dem Darm- 
rohr in Verbindung (Fig. 263). Zu dieser Zeit verschwindet die 
Primitivrinne (Fig. 242 E), und der Primitivstreifen kommt an die 
Ventralseite der hervortretenden Schwanzspitze zu liegen (Fig. 263). 
Das Hervortreten des Schwanzes beruht auf folgenden Voi-gängen. 
Schon zui- Zeit der Erhebung der Medullarwülste ist das Hinterende 
der Medullarjdatte ventralwärts umgebogen (Fig. 244). Während des 
Schlusses des Medullarrohres wird die Biegung noch deutlicher, und 
die Umbiegungsstelle bezeichnet die hervor- 
tretende Schwanzspitze. Bei der Bildung des 
Schwanzes streckt sich das Hinterende der Chorda 



^^ 



Fig. 2(34. Embryo von Rana fusca nach dem Schluß 
des jMedullarrohres. Seitenansicht zn Fig. 265. Am Kopf 
erscheinen die Kiemenspalten. Der Schwanz beginnt hervor- 
zutreten. 



gerade oder etwas aufwärts, während es bisher abwärts gerichtet war 
(vergl. Fig. 265 u. Fig. 263). Der aufwärts gehende Teil des Canalis 
neurentericus, welcher vom Darm zur Spitze der Chorda geht (Fig. 265). 
stellt den Schwanzdarm oder postanalen Darm dar. 

"Während der Bildung des Schwanzes haben sich die Mesoderm- 
streifeu im Bereiche des Rumjjfes in ürsegmente zerlegt; das Hinter- 
ende der Mesodermstreifen aber ist unsegmentirt. In dem Primitiv- 
streifen, welcher an der Ventralseite des Schwanzdarmes liegt (F'ig. 265). 




%; 



Fig. 2i)'). Medianschnitt 
eines Froschembryo im 
Stadium der Fig. 264. 
(Nach A. M. jNIarshall.) 
'/ After, c/i Chorda, cn 
Canalis neurentericus, hh 
Hinterhirn, liy ektodermale 

Hypophysenanlage, 
/ Leberanlage, m/i Mittel- 
hirn, 7?« Zirbel, ji/i Kiemen- 
darm (Pharyngealhöhle), 
r/i Vorderhirn. Das Ek- 
toderm ist schwarz dar- 
gestellt. 



sind die Mesodermstreifen von beiden Seiten mit einander und mit dem 
Entoderm des Schwanzdarmes verschmolzen. Sehr lange erhält sich 
am Hinterende der Mesodermstreifen diese undifterenzirte Zellmasse: 
sie ist der Sitz reger Zellvermehj'ung, und von ihr geht die \er- 
längerung der Mesodermstreifen aus, während der Schwanz an Länge 
zunimmt und die Bildung der Ürsegmente in den Mesodermstreifen 
nach hinten fortschreitet. 



Amphibien. 2^3 

Tndein dio Scliwanzanlii^'c /u oinein Kiulorsrhwanz auswächst, 
wild die am Iliiiterciulo der Mesodennsrieiten ^^elcj^^ene Zollinasso ver- 
l)raiiclit. Zu tilciclicr Zeit verscliwindet der Caiialis iieurentericiis und 
ol)literiit der Scliwaiizdanii. indem ei- von der Scliwanzwurzel nach 
der Schwanzs|»itze liin sich verscldieBt. Der Schwanz(hirm stellt dann 
einen dünnen Zellstrang dar, welcher bald ganz verschwindet. 

Es muß noch bemerkt weiden, daß ein oftener Canalis neur- 
entericus unter den Aniphibien nur bei den Anureii vorkommt M: bei 
den Urodelen ist das Hinterende des MeduUarrohres solid, und wird 
also der Canalis neurentericus nicht ausgebildet (i).2(»9). Die Pdldungs- 
weise des Canalis neurentericus ist von theoretischer Bedeutung, da 
sie sowohl an die entsprechenden Vorgänge bei Amphioxus erinnert, 
als auch mit den Verhältnissen bei Selachiern Aehnlichkeit hat. Ein 
entsprechender otiener Canalis neurentericus findet sich auch unter 
den (ianoiden bei Acipenser. Der Canalis neurentericus der höheren 
Wirlicltiere (Amnioten) ist zwar demjenigen des Frosches homolog, aber 
entsteht meist in etwas abgeändeter Weise (s. das letzte Capitel dieses 
Buches). 

An die Darstellung der Bildung des MeduUarrohres kann man 
die Entwickeluiigsgeschichte des ganzen Nerven s y s t e in s anschließen. 
Wir wollen zuerst die Bildung des Gehirns betrachten , dann die 
Spinalganglien und Spinalnerven, dann die Sinnesorgane. 

Da die Medullarplatte von Anfang an im Kopfteil des Embryo 
l)edeutcnd breiter war als im Rumpfteil, ist das Medullarrohr in 
seinem vorderen Teile besonders groß und besitzt liier eine weite 
Höhlung. Dieser Gehirnteil des MeduUarrohres gliedert sich in das 
Vorderhirn, das Mittelhirn und das Hinterhirn (Fig. 26o). — Das Gehirn 
ist am vorderen Ende der Chorda nach abwärts umgebogen : daher 
ist das A'orderhirn abwärts gerichtet, das Mittelhirn liegt an der 
Hirnbeuge, und das Hinterhirn liegt horizontal in der Richtung des 
Rückens. 

Aus dem Hinterhirn gehen das verlängerte Mark und das Klein- 
hirn hervor. Die obere Wand des Hinterhirns beginnt früh an Dicke 
abzunehmen, und der breite Hcdilraum des Hinterhirns stellt den 
4. Ventrikel dar. Eine kleine Leiste, welche den 4. Ventrikel nach 
vorn begrenzt, bildet das Kleinhirn , welches beim Frosch keine 
erhebliche Größe erreicht. — Das Mittelhirn wird an seiner dorsalen 
Wand median durch eine flache Furche in zwei Teile getrennt, aus 
welchen die beiden großen, liall)kugelig vorspringenden Mittelhirn- 
hälften des erwachsenen Frosches entstehen. — Aus dem ursprüng- 
lichen Vorderhirn gehen die beiden Hemisphären des Großhirns und das 
Zwischenhirn hervor. \'on der oberen Wand des Zwischenhirns wächst 
dieZirl»el (Glandula pinealis) hervor (Fig. 2()S). Der Boden des Zwischen- 
hirns bildet unmittelbar vor dem Vorclerende der Chorda eine trichter- 
förmige Ausstüli)ung nach unten, das InfundilHilum. Die Höhle des 



1) Ich habe bei der Reschroibuiig des Canalis nc nrentericus des Aniphioxus 
erwähnt, daß die FHnimerung im Merhdhirrohr von vorn nach hinten geht (p. 57). 
Beim Frosch verhält sich die FUmniernng im Medullarrohr ebenso. T. H. Morgan 
berichtet darül)er Folgendes : ,.Mr. ^VI(;HT^^A^■ has donionstrated to nie in the neural 
tubo of adult frogs tne ciliated epithelium in the living condition, and further bv 
the addition of suspended earmine granules these cilia are seen to drive the particles 
towards the tail." 



284 .8. Capitel. 

Zwisdieiiliinis ist der 3. Vontrikel, die verdickte Seitemvand desselben 
l)ildet jederseits den Sehhügel (Thalamus ojtticus). 

Am unteren Ende des Infundibulums entsteht die Hypophyse. 
Dieselbe nimmt aber ihren Trsprunii nicht vom Gehirn, sondern von 
einer besonderen EinstülpunL!, des Kktoderms. welche über dem Munde 
sich bildet und als ein solider Fortsatz des Ektoderms zwischen der 
oberen Schlund wand und dem Gehirn vorwächst (Fig. 2G8). Das 
vorderste Ende des einwuchernden Zajjfens schwillt kolbenförmig an 
und l)ildet ein Bläschen, während der Stiel, welcher dasselbe mit der 
Haut verbindet, zu Grunde geht. Dieses Bläschen, welches am 
vordeien Ende der Chorda unter dem Infundibulum liegt, stellt die 
Hypophyse dar. Es zerfällt in einzelne Lapi)en, und die nyi)ophyse 
besteht später aus einer Masse verschlungener Schläuche ^). 

Die Spinalganglien entstehen aus der Ganglienleiste, welche zur 
Zeit der Erhebung der MeduUarwülste am Rande der Medullarplatte 
zur Sonderung gelangt. Wenn das Medullarrohr sich schließt, ver- 
einigen sich die an den beiden zusammentreftenden Rändern der Me- 
dullarplatte gelegenen Leisten median zu einem einzigen Streifen, aus 
welchem dann nach beiden Seiten hin die Spinalganglien sich ditfe- 
renziren (Fig. 2G9), während die zwischenliegenden Teile schwinden. Die 
dorsalen Wurzeln der Si)inalnerven gehen nicht aus der ursprünglichen 
Verbindung der Ganglien mit dem Gehirn hervor, sondern wachsen von 
den Spinalganglien aus in das Rückenmark hinein. Die ventralen 
Wurzeln der Spinalnerven wachsen aus dem Rückenmark hervor und 
vereinigen sich mit den Nervensträngen der Spinalganglien. 

Die Ganglien des Sympathicus entstehen von den Spinalganglien 
aus und von einigen Ganglien des Kopfes; wie Fig. 270 zeigt, gehen 
von den Spinalnerven medianwärts gerichtete Aeste ab, an deren Ende 
die Spinalganglien sich entwickeln. 

Was die Gehirnnerven betrifft, so nimmt ein Teil derselben von 
der Ganglienleiste seinen Ursprung, welche sich am Gehirnteil des 
Medullarrohres in derselben Weise anlegt wie am Rückenmarksteil. 
Eine derartige Herkunft ist sicher bekannt von dem Trigeminus, dem 
Facialis und Acusticus und den sensiblen Aesten des Glossopharyngens 
und Vagus (Marshall, Corning). Die Ganglien dieser Nerven treten 
in Verbindung mit einzelnen Stellen des Ektoderms , welche den 
Plakoden der Cyclostomen entsprechen (vergl. p. 82); die Ganglien 
legen sich an diese Plakoden an, verschmelzen mit Ganglienanlagen, 
welche sich von den Plakoden abspalten und trennen sich dann wieder 
von den Plakoden al> -). Diese Verbindung mit ektodermalen Plakoden, 
welche auf der Höhe der Seitenlinie liegen, ist deutlich zu erkennen 
bei den Ganglien des Trigeminus, des Facialis, des Glossopharyngeus 
und des Vagus'*), während beim Acusticus das Ohrbläschen die Stelle 
der Piakode zu vertreten scheint. Von dem Ganglion des Vagus geht 

1) Nach den Beobachtungen von Valexti (1895) nimmt auch das entoderraale 
Epithel der Mundhöhle an der Bildung der Hypophyse Teil; nach der Darstellung 
von CORNIXG (1899j ist das nicht der Fall. 

2) Offenbar sind die Plakoden phylogenetisch aus Sinnesorganen (Sinnesfeldern 
der Haut) abzuleiten. 

;^) Die Piakode des Glossopharyngeus liegt am oberen Rande der ersten Kiemen- 
spalte; die Aeste dieses Nerven verlaufen am Rande der ersten Kiemenspalte. Die 
rlakode des Vagus folgt hinter derjenigen des Glossopharyngeus. Die Aeste des 
Vagu- gehen zu den folgenden Kiemenspalten, außerdem zum Herzen und zum 
Darmkanal, ferner zur Seitenlinie. 



Amphihieii. 9,^5 

der Nerv der Seitenlinie aus. welcher zu den in nielireren Ilcilien 
;:<'legenen Sinnesoruanen der Seitenlinie j^eliört. 

Die Lage der Sinnesorgane der Seitenlinie und der ülirigen llaut- 
sinnesorgane der Larven ist in dein Abschnitt über die Larven und 
<lie Verwandlung abgebildet (Fig. 280 auf p. 301). 

Das Ohrbläschen entsteht durch eine Einstülpung des Ektodernis. 
Dabei wird aber die Deckschicht des Ektodernis nicht einbezogen, 
sondern geht ül)er die Einstülpung hinweg'). Das Ohrbläschen trennt 
sich vom Ektoderin völlig al». I>ei Larven von 11 nnn Länge teilt es 
sich in zwei Abteilungen, den Utriculus und den Sacculus. zwischen 
welchen nur eine enge Verbindung bleibt. Am Sacculus entstehen 
die drei halbcirkelförmigen Kanäle, deren Abtrennung jeweils durch 
zwei sich entgegenwachsende einspringende Falten bewirkt wird. Von 
der Bildung der Paukenhöhle und der Tuba Eustachii wird später die 
Rede sein (p, 286). 

Die Nase wird jederseits durch ein einsinkendes Feld des Ekto- 
dernis gebildet: es entstellt also jederseits eine Nasengrube (Fig. 266). 
Indem das Ektoderm am Rande derselben sich erhebt, geht aus jeder 
Nasengrube ein Nasensack hervor. Von jedem Nasensack wächst im 
Anfang der Larvenzeit ein Zellenstrang nach unten und hinten und 
verbindet sich mit dem Epithel der Mundhöhle unmittelbar hinter der 
Grenze der Ektoderineinstülpung. Diese Zellenstränge werden im 
weiteren \'erlauf der Larvenzeit zu hohlen Kanälen , deren innere 
Oeffnungen die inneren Nasenlöcher sind. 

Die entodermaleii Organe 

beim Frosch. 

Die Entstehung der Darnih(")hle wurde schon bei der Besprechung 
der Gastrulation behandelt p, 262j. Während der Gastrulation be- 
steht das Entoderm, welches die Gastralhöhle umschließt, an der 
Dorsalseite aus der einige Zellen tiefen unteren Schicht (der ein- 
gestülpten Schicht), an der \'entralseite aus der Masse der großen 
Dotterzellen (Fig. 241). \'on dem Entoderm der Dorsalseite trennen 
sich dann die Chorda und die i)eiden Mesodermstreifen ab. wie schon 
früher gezeigt wurde (p. 273). Die einschichtige Lamelle des Ento- 
derms, welche unter der Chorda und dem Mesoderm als Begrenzung 
der Gastalhöhle veri)leibt, bildet in ^^erbindung mit der großen Dotter- 
masse das Epithel des Darmkanals und ist demnach als Enteroderm 
zu bezeichnen. Von der großen Masse der Dotterzellen trennt sich 
an der reri])hcrie eine dünne Schicht ab. welche zur Verbreiterung der 
Mesodermstreifen dient (Fig. 2()1>). und außerdem entstehen Blut- 
anlagen unter dieser Mesoderinlamelle (vergl. p. 2!H)). Der Rest 
der Masse der Dotterzellen bildet den ventralen Teil des Epithels des 
Darmkanals und ist also dem Enteroderm zuzurechnen. 

Am Darmkanal des Frosches unterscheidet man erstens den Vorder- 
darm, welcher den Kieniendarm (resp, Phaivnx). den Oesophagus und 
den Magen umfaßt, und zweitens den Mittehlarm. welcher vom Pylorus 
bis zur Kloake geht. Beim Embryo entsteht der \'orderdarm aus 
dem vorderen Teile der Gastralhöhle, der Mittehlarm aus dem folgenden 



li Aurh die Sinnesorgane der Seitenlinie und ebenso die Linse entwickeln sich 
nur aus der unteren Zellenscliichte de.- Kktodorins. 



286 y- Capitel. 

Teile derselben (Fig. 2ö.') und 20;")). Die ventrale Wand des Mittel- 
darnis wird von den großen Dotterzellen gebildet. Die Mund- 
bueht entsteht durch eine Einstülpung des Ektodernis, ebenso die 
Kloake. — Wir wollen nun die Entwickelung der einzelnen Teile des 
Darnikanals genauer ins Auge fassen. 

Betrachtet man eine Froschlarve zur Zeit des Ausschlüpfens, so 
bemerkt man an der Vorderseite des Kopfes die Mund bucht 
(Fig. 2H()). welche zu dieser Zeit noch nicht in den Darmkanal ge- 
ört'net ist. aber an welcher das Ektoderm mit dem Enteroderm in 
direkter Berührung steht (Fig. 2^8). Unter der ]\Iundbucht sieht man 
die lieiden Unterkieferwülste, welche in der Mitte durch eine schmale 
Rinne getrennt sind und an welchen ventral die beiden Sauggruben 
ansitzen (Fig. 266). Die beiden Sauggruben hängen zu dieser 
Zeit mit einander zusammen und bilden die Figur eines Hufeisens, 
dessen concaver Bogen nach vorn gerichtet ist. 

In diesem Stadium umschließt der Vorderdarm eine weite Höhle, 
und sind an dem Kiementeil desselben die Anlagen der Kiemen- 
spalten zu erkennen (Fig. 266). Die Kiemenspalten sind noch nicht 



A » 





m s k vn 



Fig. 266 A u. B. Larve von Rana fusca zur Zeit des Ausschlüpfens; A An- 
sicht von vorn, B Seitenansicht. (Nach einem Modell von Friedrich Zieglkr.) 

Zu diesem Stadium gehört der Frontalschnitt Fig. 267 und der Medianschnitt 
Fig. 268. 

k Kiemenspalte. »? Mundgrube, n Nasengrube, s Sauggrube, vn Vomiere. 

geöffnet, sondern nur durch Falten des Enteroderms gebildet, welche 
die Haut berühren (Fig. 267). Die Haut ist an den Stellen der Kiemen- 
spalten etwas eingezogen und auf dem ersten und zweiten Kiemenbogen 
deutlich vorgewölbt (Fig. 266 u. 267). Auf diesen zwei Kiemenbogen 
(nachher auch auf dem dritten) entstehen kleine Knöi)fchen. welche zu 
den äußeren Kiemen auswachsen ^). 

Die erste Kiemenspalte, welche dem Spritzloch der Selachiei" ent- 
spricht, örtnet sich nicht nach außen, sondern erfährt eigentünüiche 
Umbildungen. Die Falte des Entoderms, welche die Anlage dieser 
Kiemenspalte bildet, erfährt in ihrem mittleren Teile eine Einbuchtung 
und wird hier gänzlich verdrängt, da das Quadratum und das Hyoid 
an dieser Stelle zur Verschmelzung kommen. Aber am oberen Teile 
dieser Falte bildet sich eine knopfartige Hervorragung, welche all- 
mählich zu einem langgestielten Bläschen auswächst. Aus diesem Bläs- 



I) Bemerkenswert ist die Uebereinstiramung mit entsprechenden Embryonen 
der Selachier (Fig. 221). 



Amphibien. 



2«7 



('heil ^idit die raukenli(ilile (das ('avuni tyin])ani) hervor, der Stiel des 
lUäsfhens, welcher zeitweilig' sehr diinii wird, erweitert sich später 
und bildet die Tuba Eustachii (Spemann 1S!)H). 

Der auf die erste 
Kieuienspalte (das 
Spritzloch) folgende 
Kiemen bogen ist der 

Hyoidbogen. von 
welchem später eine 
Ilautfalte vorwächst, 
welche wieder Kiemen- 
deckel der Fische die 
Kiemen bedeckt. 



Fig. 267. Frontalschnitt 
durch eine Froschlarve zur 
Zeit de.s Ausschlüpfeus 
(Stadium der Fig. 266) 
auf der Höhe der Nasen- 
gruben, der Kiemensnalten 
und der Vomiere. Vergr. 
4ümal. (Nach A. M. Mar- 
shall, 189:3.) AF zufüh- 
rendes Kiemengefäß des 1. 
Kiemenbogens, 7?/^Vorder- 
hiru, BR.l 1. Kiemen bogen, 
BR.^i. Kiemenbogen, BR.; 
3. Kiemenbogen, c Cölom 
(Vornierenteil desselben), 
EF abführendes Gefäß <les 
1. Kiemenbogens, HM An- 
lage der 1. Kiemenspalte 
(Spritzloch), //)' Hyoid- 
bogen, ly Infundibulum, 
KA Vornierengang (links 
aufgeschnitten gezeichnet), 
Ä'.S' und KP Vornieren- 
trichter und Vornieren- 
kanälchen, 0/<'Nasengrube, 
OH Stil der Augen blase, 
7'/'Kiemendarm(Pharyn.\), 
TI Darm, )' Dotterzellen 
in der Wand des Mittel- 
darmes. 



BRJ. 



BR.2 




Abgesehen von der ersten Kiemenspalte, welche dem S])ritzloch 
entspricht, werden noch vier Kiemenspalten angelegt. Infolgedessen 
giebt es drei freie Kiemenbogen. Schon ehe die Kiemenspalten ge- 
öffnet sind, entwickelt sich auf jedem der drei Kiemenbogen eine 
verzweigte äußere Kieme (Fig. 277 auf p. 2\s>Pi. 

Bei Larven von 9—10 mm Länge, bei welchen der Mund durch- 
bricht, öffnen sich die Kiemenspalten und entstehen an den Kiemen- 
bogen die inneren Kiemen; an jedem der drei freien Kiemen- 
bogen sitzen am hinteren Rande zwei Reihen von kleinen Kiemen- 
bäumchen : der vierte Kiemenbogen, welcher nur auf seiner Vorderseite 
an eine Kiemenspalte anstößt, trägt nur eine Reihe von Kiemen- 
bäumchen. Die Kiemenbogen entwickeln an ihrem vorderen Rand 
große Platten ( Filterplatten j mit einem com])licirten System von 



288 S- Capitel. 

Fortsätzen, wolclu' für das Ateniwasser sozusagen einen Seiher 
bilden '). 

Bei älteren Larven schwinden die äußeren Kiemen, und wächst 
die genannte Kieniendeckelfalte vom Hyoidbogen aus über die Kiemen 
hinweg. Es entsteht also jeder.Ncits eine Kiemcnhöhlo. jedoch ver- 
einigt sich die Kiemendeckelliaut von rechts und links, so daß die 
beiden Kiemenhöhlen an der X'entralseite des Koi)fes zusammenhängen. 
Die rechtsseitige Kiemenöti'nung kommt zum Xerschluß, und es bleibt 
nur links ein Atem loch (Spiraculum) bestehen-). 

Am Boden der Kiemenhöhle entsteht median eine kurze Furche, 
welche sich an ihrem hinteren Ende vertieft; es entsteht hier eine 
kleine compacte Zellmasse, welche sich von dem Epithel des Kiemen- 
darmes ablöst und welche die Anlage der Schilddrüse (Glandula 
thyreoidea) ist. Während der Larvenzeit teilt sich dieselbe in zwei 
seitliche Teile, die beiden Glandulae thyreoideae, welche beim er- 
wachsenen Frosch seitlich an der ventralen Fläche des hinteren 
Zungeubeinhornes liegen und aus zahlreichen von einem einschichtigen 
Epithel ausgekleideten, drüsenähnlichen Hohlräumen bestehen. 

Die Thymus entsteht aus entodermalen Anlagen, welche sich 
als kleine Kncipfchen vom oberen Teile der Kiemenspalten abtrennen 
(hauptsächlich von der zweiten Kiemcns])alte). 

Die Zunge bildet sich erst spät. Gegen das Ende der Larven- 
zeit, kurz vor der Metamorphose erhebt sich ein Wulst am Boden 
der Rachenhöhle, welcher zur Zunge auswächst. 

Auf den Kiemendarm, welcher der Rachenhöhle des erwachsenen 
Frosches entspricht, folgt die Speiseröhre (Oesophagus). Merk- 
würdigerweise giebt es in der Entwickelung der Larven eine Pe- 
riode , in welcher der Oesoj)hagus nicht hohl ist, sondern compact 
mit Zellen erfüllt. Bei Larven von 8 mm Länge, kurz bevor der 
Mund durchbricht, wird der Oesophagus in der bezeichneten Weise 
verschlossen und öffnet sich erst bei Larven von lOV^ mm, bei welchen 
der Mund durchgebrochen ist (Marshall). 

Die Bildung der Lungen geht von dem Epithel des Oesophagus 
aus. Die erste Anlage derselben sind zwei kleine, taschenartige Diver- 
tikel an den Seiten des Oesophagus, welche kurz vor dem Aus- 
schlüpfen der Larve entstehen. Diese beiden Divertikel verlängern 
sich allmählich zu den schlauchartigen Lungensäcken ; derjenige Teil 
des Epithels des Oesophagus, welcher zwischen den beiden Mündungs- 
stellen der Lungensäcke gelegen ist, senkt sich bei etwa 10 mm langen 
Larven in die Tiefe und bildet die Höhle des Larynx -^j ; die Eingangs- 
öffnung dieser Ausstülpung verengt sich und bildet einen Längsspalt, 
die Kehlkopfspalte (Aditus ad laryngem). 

Am Anfang des Mitteldarmes entstehen die Leber und das 
Pancreas. Schon bei ausschlüi)fenden Larven bemerkt man am 
Anfang des Mitteldarmes eine Bucht des Darmes, welche am Anfang 
der Dotterzellenmasse in dieselbe sich einsenkt (Fig. 268). Aus der 
vorderen Wand dieser Leberbucht entsteht das Lebergewebe, indem 

1) In Bezug auf den Bau der inneren Kiemen, sowie in Bezug auf die Anatomie 
und Histologie der Mund- und Kiemenhöhle verweise ich auf die eingehenden Unter- 
suchungen v.in Fr. E. Schulze (1888 und 1892). 

2) Ueber die Lage des Atemloches bei den Larven der Batrachier vergl. p. 300. 

3) Eine Trachea ist bei Fröschen nicht vorhanden. — Die obige Beschreibung 
der Entstehung der Lungen ist dem Buche von A. ]M. Marshall (1893) ent- 
nommen. 



Amphibien. 



289 



sich zunäclist /alilreiche Buclitoii hildcii. wolclio sich <l;inii violfarh 
verzweimen. Der Anfaujisteil der Lcherlmclit veren^^t sich und hihlet 
den (ialleiigang, an weldiem als seitliches Divertikel die (ialleiil)lase 
entsteht. — Das Pancreas entwickelt sich aus einer dorsalen com- 
pacten Anlage, welche gegenüber der Leberbucht an der Dorsalseite 
des Mitteldarmes entsteht, und aus zwei ventralen Anlagen, welche 
an dem Anfang des Leberganges ihren Ursprung nehmen ((iOETTE, 
GÖPPERT, Stöhr). Die Vereinigung des linken und rechten ventralen 
Pancreas geschieht am dorsalen (resp. vorderen; Umfange des Ductus 




Fig. 2<j8. Medianschnitt einer Froschlarve ungefähr im Stadium der Fig. 260. 
(Nach A. M. Marshall.) a Anus, rh Chorda, / Leljerbucht, /» Int'undjbuhim, hy 
ektodermale Anlage der Hj'pophyse, m Mundbucht, mh Mittelhirn, xh Nachhirn, r 
Ventrikel des Herzens (das Endothel ist nicht dargestellt), vy Mündung des Vor- 
nierengangs. Vergr. 22mal. 

choledochus, während die Mündungen der Ausführungsgänge dieser 
beiden Drüsen an dem ventralen (resp. hinteren) Umfange desselben 
an einander rücken und zu einer :\Iündung verschmelzen. Hierdurch 
entsteht ein pancreatischer Pting um den Ductus choledochus. nahe 
seiner Mündung in den caudalen Abschnitt der Duodenalschlinge. 
Die aus der dorsalen Anlage hervorgegangene Pancreasanlage ver- 
schmilzt mit dem ventralen Pancreas, und der Ausführungsgang des 
dorsalen Pancreas obliterirt (Choronshitzky). 

Der Büttel dann hat zur Zeit des Ausschlüpfens der Larve 
eine ziemlich enge Lichtung: er wird dorsal von einem einschichtigen 
Epithel, ventral von der Masse der Dotterzellen begrenzt. Bald nach 
dem Ausschlüjifen verlängert sich der Mitteldarm und bildet allmählich 
ein langes Rohr, welches in der Bauchhöhle spiralig aufgerollt liegt und 
ein einschichtiges Epithel besitzt. — Zur Zeit der \'erwandlung der 
Larve wird keine Nahrung in den Darm aufgenommen und findet eine 
histologische \eränderung des Darmkanals statt, wobei der Mittel- 
darm die si)iralige Lage aufgiebt, sich etwas verkürzt und den be- 
kannten Dünndarm-Knäuel des Frosches bildet, (ileichzeitig erweitert 
sich der Endabschnitt des Mitteldarmes und bildet das Rectum. 

Die Kloake geht aus einer kleinen Einbuchtung des Ektoderms 
hervor. Es wurde schon bei der Gastrulation gesagt, daß aus dem 
hintersten Teile der Blastoporusrinne der After entsteht. Jedoch 



Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. 



10 



29(_) "^^ Capitel. 

koiiunt die Oeffnung vorübergehend zum \'erschluß (Fig. 268) und 
bildet sich dann an derselben Stelle von neuem (Fig. 2()5). — Es 
ist beachtenswert. dalS zur Zeit des Ausschlüpfens wohl der After 
gebildet, alior der Mund noch nicht geötl'net ist. Es hänut dies damit 
zusammen, daß an dem Endteil des Darmes die Vornierengäuge ein- 
münden (Fig. 2»)7 u. 2f).'^), und daß die Vorniere bei jungen Larven 
schon eine excretorische Function ausführt. 

Die Harnblase des Frosches bildet sich in der letzten 
Periode des Larvenlebens als eine ventrale Ausstülpung von der 
Kloake aus '). 

Schließlich muß ich noch einige rudimentäre Anlagen besprechen, 
welche zu dem Darmkanal gehören, nämlich den postanalen Darm und 
den Hypochordalstrang. 

Der postanale Darm geht aus dem unteren Teile des Canalis 
neurentericus hervor; er verläuft von der Kloake zur Schwanzspitze. 
Er stellt ursprünglich einen offenen Kanal dar (Fig. 265), wird aber 
bald ein dünner solider Zellenstrang, welcher während der ersten Larven- 
zeit verschwindet. 

Der Hypochordalstrang ist ein entodermaler Strang, welcher 
sich längs des Darmes median von dem Enteroderm ablöst, nachdem 
die Bildung der Chorda vollzogen ist (Fig. 269). Wie Stoehu gezeigt 
hat, erfolgt bei Amphibien die Ablösung des Subchordalstranges nicht 
continuirlich, sondern in mehreren Abschnitten 2). 

Die mesodorinalen Organe 

des Frosche s. 

Die Entstehung der Mesodermstreifen ist schon in einem früheren 
Abschnitt beschrieben worden (p. 273). Wie bei anderen Wirbeltieren 
gliedert sich der medial gelegene Teil der Mesodermstreifen in Ur- 
segmente, während der laterale Teil die Seitenplatten darstellt. Die 
Seitenplatten umgreifen die Masse der Dotterzellen, da sie größten- 
teils durch Abspaltung von der Masse der Dotterzellen entstanden 
sind (Fig. 269), wie schon oben gesagt wurde (\). 275). 

In jedem Ursegment entsteht eine kleine Höhle (Myotomhöhle) ; 
dieselbe ist in der Weise der Außenseite des Ursegmentes genähert, 
daß die hauptsächliche Masse der Zellen des Ursegmentes an der 
medialen Seite der HJihlung liegt, und nur ein einfaches Epithel die 
laterale Wand bildet (B^ig. 269). Zu dieser Zeit sind die Ursegmente 
noch nicht von den Seitenplatten abgetrennt, so daß der Hohlraum 
des Ursegmentes auf den mittleren (Querschnitten desselben mit dem 



1) Die Harnblase ist bei vielen Urotlelen und bei den Gymnophionen ungeteilt 
und sackförmig; l)ei Molchen, Salamandern, P>öschen und Kröten ist sie anfangs 
ebenso gestaltet, wächst aber nachher in zwei Zipfel aus. Bei Alytes und Bombi- 
nator wird die Blase zweiteilig (H. H. Field). 

2) Die Hypochorda von Rana temporaria entsteht als pigmentirte Leiste aus 
der dorsalen Darmwand. Man unterscheidet eine Kopfhypochorda und eine Rumpf- 
hypochorda. Erstere entsteht später als die Rumpfhypochorda und ist ein unschem- 
barer, vor dem ]. Myomer gelegener länglich- ovaler Körper, der nicht mit der 
Rumpfhypochorda zusammenhängt und bald wieder verschwindet. Die Rumpf- 
hypochorda schnürt sich, vom Kopf zum Schwanz vorschreitend, von der Darni- 
wand allmählich ab, jedoch so, daß anfangs noch eine Anzahl von Verbindungs- 
brücken mit der Darmwand bestehen bleibt. Die anfänglich bestehende segmentaie 
Anordnung dieser Brücken wird späterhin undeutlicher (Stoehr). Die Hypochorda 
wird später rückgebildet und nimmt am Aufbau anderer Organe nicht Teil (Stoehr 
1895, Bergfeldt 1896j. 



Amphibien. 



2!ll 



Hohlriiuni der Seitciiplatteii (Splaiichnociil) in ZnsainDienhanj,' steht 
(Fi^r. 2t»'.i reclit.sj, ^aiiz äliiilicli, wie e> aueli für <lie Selacliier beschrieben 




Fig. 269. Querschnitt durch die Mitte eines Froschembrro von 3,5 mm Länge 
(.Stadium der Fijr. 242 D). Vergr. 52mal. CSach. A. M. MÄrshall, 1803. i Clf 
Chorda, VJ Subcfiordalstrang, CM Myocöl (Höhle im Ursegment), CS Splanchnocöl 
(Höhle zwischen den Seitenplatten, Leibeshöhle), £ Ektoderm, Kß Vornierengang, 
.1/ Meisoderm, MS Myotonie (Ursegmentel, -VZ» Nervenleiste (Anlage der Spinalgang- 
lien), J\'x Rückenmark (Medullarrohr), .SO Somatopleura, SP Splanchnopleura, T 
Ga.stralhöhle (Darmhöhle), 1' Dotterzellen. 



wurde. — Etwas später werden die Urseginente völlig von den Seiteu- 
platten abgetrennt. Aber noch ehe dies geschehen ist, beginnt schon 
die Bildung der Sklerotonie und die Anlage der Vorniere. 

Die Sklerotonie sind durch lockere Mesenchymzellen darge- 
stellt, welche vom unteren Teile des Ursegnientes hervorwuchern. 
Wie bei anderen Wirbeltieren tließt das Mesenchyni der Sklerotonie 
zu einer einheitlichen Schichte zusammen, welche an den Seiten der 
Chorda, unter der Chorda und an den Seiten des Medullarrolires sich 
ausbreitet. So entsteht die skeletogene Schichte, in welcher später 
die knorpeligen Anlagen der Wirbelsäule ihren Ursprung nehmen. 

Die \'orniere wird schon vor dem Ausschlüpfen der Larve an- 
gelegt. Es entstellt eine Falte am äußeren Blatt der Seitenplatten 
.(Fig. '2C)9KB): der vorderste Teil dieser Falte l»ildet die Vorniere, der 
folgende Teil den Vornierengang. An der ^'()rlliere lileil)t die Ver- 
bindung mit der Leii)eshöhle erhalten, während der Vornierengang 
sich gänzlich von den Seitenplatten alischnürt. Aus der ursprünglich 
einheitliclien, schlitzförmigen Oetfnung der Vorniere entstehen ;» Öeff- 
nungen. Vornierentrichter M, von welchen B kleine Kanälchen ausgehen, 



1) Nach den Beobachtungen von Fielp (1891) an Rana sylvatica werden 
sowohl die Vomiere als auch der Vornierengang solid angelegt und erhalten erst 



19" 



'>«»•> 



8. Capitcl. 



die in den \dniierengann; münden (Fig. 267). Die .'5 Vornierentrichter ^) 
liegen unter dem 2.. ^^. und 4. ]\Iyotom. Der vorderste Teil des Vor- 
nierenganges verlängert sich sehr und bildet viele Schlingen, welche 
einen (lateral von den o Vornierenkanälchen gelegenen) Knäuel dar- 
stellen, der von den Cardinalvenen umspült wird (Fig. 270). — Der 



V 4 X' 




lg; vp 



Fig. 270. Quersohuitt durch eine Froschlarve von 12 mm Länge. Der Schnitt 
geht durch die Vorniere. Vergr. 44mal. (Nach A. M. MarshalLt.) A Aortenwurzel, 
AP Arteria pulmonalis, BH ^ledulla oblongata, ('H Chorda, Gl Kiemen, GM Glo- 
merulu> der Vorniere, KP Knäuel des Vornierengangs an der Vorniere, KS 2. Vor- 
nierentrichter, LA Anlage der vorderen Extremität, LG Anfangsteil der Lungen 
(Laryngealhöhle), iVl' GaTiglion des Sympathicus, O/^ Kiemenhöhle (Opercularhöüle), 
TL Darm, TO Oesophagus, V* 4. Ventrikel des Gehirns, VC Cardinalvene, den Vor- 
nierenknäuel umspülend, (77 Vena cava, 17' Vena pulmonalis, W Leber, X Spinal- 
gangUon, X' Dach des 4. Ventrikels. 



Vornierengang verbindet sich an seinem Hintereude mit dem End- 
abschnitt des Darmes und mündet in denselben. — In demjenigen 
Abschnitt der Leibeshöhle, von welchem die Vornierenkanälchen aus- 
gehen und welcher der Vornierenkammer der Teleosteer und Dipnoer 
entsi)richt, bildet sich von der medialen Wand her ein (jlomerulus, in 
welchen die Aorta eine kleine Arterie entsendet (Fig. 270). Der Vor- 
nierenteil der Leibeshöhle wird aber von der übrigen Leibeshöhle nicht 
abgeschnürt. 



nachträglich ein Lumen. Die 3 Vornierentrichter gehen daher nach Field nicht 
aus einer ursprünglich einheitlichen Oeffnung hervor, sondern differenziren sich in 
der gemeinsamen soliden Vornieren an läge. 

1) Bei den Urodelen legen sich in der Regel 2, bei den Anuren 3 Vornieren- 
kanälchen an. 



Amphibien. 293 

Ijei Larven von 2<) mm Lünj^c beginnt diu Kückhildunj; der Vor- 
niere, und wird der Vornierengang hinter der Vorniere unterbroclien. 
Zn dieser Zeit functionirt schon di(! Urniere, (h'ren liihlung Ijei 
10— 12 mm hingen Larven hcginnt. Di(! Urnierenkanülcheii entstehen 
aus Haufen von MesodermzcMen , wch'he anfangs segmental liegen, 
alter sjtäter die segmeiitale Anordnung aufgeben. Das vorderste Ur- 
nierenkanälchen liegt etwa 3 Segmente liinter der Vorniere, jedoch 
verfallen die vordersten 3 — 4 rrnierenkanälchen bald der fettigen 
Degeneration. — Jedes Urnierenkanälchen entwickelt einen Malpighi- 
schen Körper mit (Honierulus und verbindet sich mit dem \ornieren- 
gang. Außerdem l)ildet jedes \'ornierenkanälchen einen \erljin(lungs- 
strang nach dem Peritonealepithel. Aus demselben geht ein Nieren- 
trichter (Nephrostom) hervor: allein die Nierentrichter geben secundär 
ihre \erbin(lung mit den Niereiikanälchen auf und bilden flimmernde 
Kanäle, welche autfallenderweise in die Nierenvenen münden ^). 

Die Anlage der Gonaden wird bei Froschlarven von etwa 10 mm 
Länge bemerkbar. Jederseits findet man eine Genitalfalte des Peri- 
toneums, welche als Längsfalte neben dem dorsalen Mesenterium sich 
hinzieht, zwischen diesem und dem vorderen Teile der Niere liegend. 
Der vorderste Teil dieser (ienitalfalte giebt den bekannten gelapjtten 
Fettkörpern des Frosches den Ursprung, während dei- folgende Teil 
den Hoden oder den Eierstock bildet-). 

Der Eileiter (MÜLLER'sche Gang) wird von manchen Autoren 
durch Absi)altung von dem Urnierengang abgeleitet. Neuere Autoren 
berichten, daß der Eileiter unabhängig vom Urnierengang entsteht 
und aus einem Streifen des Epithels der Leibeshöhle seinen L'rsprung 
nimmt •^). 

Wenn die Leibeshöhle zwischen den Seitenplatten erscheint, stellt 
der vorderste Teil derselben die Peri c ard ialli öhle dar. Zwischen 
den beiden Pericardialhöhlen entsteht das Herz. Man sieht an den 
schematischen Fig. 271 A und B die beiden Pericardialhöhlen. welche 
median unter der Herzanlage zusammentreifen. Das innere P»latt der 
Seitenplatten (die Splanchnoi»leura) bildet die Muskelwand des Herzens 
(Fig. 271 C). Das Endothel des Herzens entsteht aus einer Anzahl ver- 
einzelter Zellen, welche von der Masse der großen Dotterzellen oder 
von dem sich anschließenden Entoderm des Vorderdarmes abstammen^). 
Diese Zellen haben also einen ähnlichen Ursprung wie die ersten 
Blutzellen, von welchen später die Rede sein wird (p. 295 u. 290). 



1) Zur Erklärung dieser merkwürdigen Verhältnisse kann folgende Ueber- 
legung beitragen. Die Leibeshöhle der Wirbeltiere hatte ursprünf^lieh eine excretorische 
Function; die Trichter der Vorniere und der Urniere führten die Flüssigkeit ah. Die 
Bildung des Glomcrulus der Vorniere erhöhte die excretorische Thiitigkcit. Als aber 
in der Urniere zahlreiche MAi.rKJlll'sche Körper entstanden, war die excretorische 
Thätigkeit der Leibeshöhle nur noch von geringer Bedeutung. Indem die Vomiere 
schwand und die Nephrostome ihre Verbindung mit den Nierenkanälchen aufgaben, 
hörte diese Function der Leibeshöhle ganz auf. 

2) Eine genauere Darstellung der Entstehung der CJenitalorgane des Frosches 
ist in dem Lehrbuche von A. M. Mausiiall (Vertebrate Enil>ryology, London ISii3) 
zu finden, in welchem auch die Eutwickelung der übrigen Organsysteme des Frosches 
hauptsächlich auf Grund eigener Beobachtungen des Verfassers ziemlich ausführlich 
bescliriebcn wird. 

3) Letztere Ansicht wird hinsichtlich des Frosches vertreten von Mac Bride 
(18!)2) und A. 3L Marshall {1893i, hinsichtlich des Axolotls von G. Wilson (1894i. 

4) Ich verweise auf die Publicationen von Goette, Rabl, Oellacher, Schwink. 
HoussAY, Brächet, T. H. Morgan. 



294 



8. Capitel. 



Das hintere Ende des Herzens berührt die Leber (Fig. 26><). Der 
Herzschhiuch erfährt wie bei anderen Wirbeltieren eine N-förmige 
Krinnniuiii: und gliedert sich in den Sinus venosus, den Vorhof. die Herz- 
kannnor und den Truncus arteriosus (Fig. 272). Bei den Larven entsteht 
(bald nach dem Durrhbruch des Mundes) die Sclieidewand des Vor- 
hofes, welche als eine Falte von oben herabwächst, (lleich/.eitig ent- 
stehen die Längsfalten im Truncus arteriosus. durch welche beim 




Fiff. 271 A — C. Drei- Stadien der Entwickeluncr de.< Herzens des Frosches, 
schematrsch. (Nach T. H. Morgax 1897.) E Endothel, PE Pericardialhöhle , PH 
Kiemendarm (Pharyiigealhöhle), W Wand des Herzens. Das Ektoderm ist schwarz 
gezeichnet. 



Frosch einigermaßen eine Trennung des arteriellen und des venösen 
Blutes herbeigeführt wird ^). 

Die Kiemenarterien, welche vom Truncus arteriosus aus in die 
Kiemenbögen eintreten, geben Aeste in die Kiemenbäumchen der 
äußeren und inneren Kiemen. Das Blut, welches aus diesen zurückkehrt, 
wird von abführenden Kiemengefäßen (Kiemenvenen) gesammelt, welche 
dann in die Aortenwurzeln übergehen (Fig. 272). Während der Larven- 
zeit (bei Larven von etwa 12 mm Länge) treten die zuführenden Kiemen- 
gefäße am unteren Teile der Kiemenbögen mit den abführenden in 
directe Verbindung, so daß bei älteren Larven in jedem Kiemenbögen 
ein Gefäßbogen (Arterienbogen , Aortenbogen, Schlundbogengefäß) 
liegt. — Bei der Metamorphose der Larve wird der erste Gefäßbogen 
zum Arcus caroticus -), und l>ildet der zweite Gefäßbogen den defini- 
tiven Aortenbogen (Arcus aoiticus) ; der dritte Gefäßbogen wird rück- 
gebildet, und der vierte Gefäßbogen, welcher schon zur Larvenzeit 
einen Ast zur Lunge entsendet, verliert die Verbindung mit der 



1) Obgleich die Kammer keine Scheidewand besitzt, kann doch das Blut des 
rechten und des linken Vorhofes auch in der Kammer einigermaßen getrennt bleiben, 
da die Trabekel der Musculatur der Kammer nach Art von dorsoventral verlaufenden 
Scheidewänden angeordnet sind. 

2) Im Hyoidbogen werden schon vor dem Ausschlüpfen der Larve ähnliche 
Gefäße angelegt wie in den folgenden Kiemenbögen ; aber der Gefäßbogen des Hyoid- 
l>ogens wird frühzeitig rückgebildet. Der erste Gefäßbogen der älteren Larve ist 
also derjenige, welcher in dem ersten freien Kiemenbögen sich befindet; von diesem 
Gefäßbogen gehen schon zur Larvenzeit die Carotiden al), und nach der Metamor- 
phose obliterirt gewöhnlich die Verbindung mit der Aortenwurzel, so daß alles Blut 
dieses Bogens in die Carotiden gelangt (Fig. 273j. 



Aiii|ihilii('ii. 



295 



Aortemvurzel iiiul wird zum Aitii> piiliiio-ciitaiieus. welcher (infolge 
der Längsfalte im Truncus arteriosus) hauptsächlich venöses Blut erhält 
(Fiü. 273). 




lg VC 



¥ig. 272. Schema der Gefäße einer 12 ram laugen Fro.schlarve zur Zeit des 
Erscheinens der hinteren Gliedmaßen. Man sieht die zuführenden und abführenden 
Gefäße der vier Kiemenbögen. (Nach A. I\I. Maksiiall etwas vereinfacht.) ao 
Aorta, <tu Gehörorgan, g GloraeruUis der Vorniere, / Unterhppe, /'/ Lunge, Ih Leber, 
//( Mund, mc-i Arteria mesenterica, n Na^e, or Auge, p Arteria pulmonalis (darunter, 
dunkel gezeichnet, die Vena pulmonaHs), t Truncus arteriosus, v Ventrikel, vh Vena 
hepatica, rc Vena cava (in Verbindung mit den hinteren Cardinalvenen). 

Von den Venen will icli hier nur die wichtigsten erwähnen, zu- 
nächst die beiden Ductus Cuvieri. welche die vorderen und hinteren Car- 
dinalvenen aufnehmen und von den beiden Seiten her in den Sinus venosus 
einmünden; sodann die Dottervenen (\'enae vitellinae). welche an der 
Masse der großen Dotterzellen sich entwickeln und an der Leber 
vorbei nach vorn zum Sinus venosus gehen ; ferner die Hohlvene 
(Vena cava), welche allmählich während der Larvenzeit sich ausbildet 
und das Blut aus den» hinteren Teile der hinteren Cardinalvenen auf- 
nimmt und, auf der linken Seite der Leber verlaufend, in den Sinus 
venosus eintritt (Fig. 272). 

Die Dotterveuen sind von besonderer Bedeutung deswegen, weil 
sie die ersten Blutkörperchen in die Circulation einführen. Diese 




Fig. 273. Schema der Arterien- 
bögen eines erwachsenen Frosche.«. 
(Nach einer Figur von A. M. 
Marshali. vereinfacht.) a rechter 
\'orhof dos Herzens, ««- Aorten- 
wiirzel und Aorta desccndens, r 
( arotis, cn Artcria cutanea, / 
Arteria lingualis, /;/ Lunge, p 
Arteria puhnonalis (aus dem 4. 
Arterien bogen entspringend), t 
Truncus arteriosus, I Arcus ca- 
roticus, // Arcus aorticus. Die 
punktirt gezeichnete Verbindung 
zwischen diesen beiden Bögen 
obiiterirt. 



296 ''^- «^"apitel. 

lösen sich an der Masso der großen Dotterzellen, also an der späteren 
Darnnvand ab. (Jewöhnlich werden diese Zellen als Entodernizellen 
anfgefaßt, man kann sie aber ancli als verspätet abgelöste Mesoderni- 
zellen ansehen, da die Seiteni)latten sich rings nni die Masse der 
Dotterzellen hernni von derselben abgetrennt haben (vergl. p. 275). 

Die Milz entsteht als eine kngelige Zellmasse an der Arteria 
mesenterica. Das Gewebe derselben wird vom Entoderm abgeleitet. 
kann aber vielleicht anch anf mesodermalen Ursprnng znrnckgeführt 
werden \). 

Bei den Ampliibieo können die ersten Blutzellen als entodermal 
aufgefaßt werden, da sie sich von der Masse der Dotterzellen ablösenT' 
Aehnliches gilt vom Endothel des Herzens (p. 293). Wenn man also 
nur die Verhältnisse bei den Amphibien und die nahezu übereinstimmenden 
Verhältnisse bei den Petromyzonten (vergl. p. 86) ins Auge faßt, läßt 
sich die Theorie aufstellen, daß das Blut und die Gefäße entodermaler 
Abkunft seien. Diese Ansicht ist besonders von Goette vertreten 
worden, dessen Studien sich hauptsächlich auf Amphibien und Petromy- 
zonten beziehen. 

Aber ich bin der Ansicht, daß die Blut- und Gefäßanlagen 
bei den Wirbeltieren im Allgemeinen zum Mesoderm, 
genauer gesagt, zum Mesenchym gehören, und daß die Befunde 
bei den Amphibien auch in diesem Sinne aufgefaßt werden können ^). 
Ich muß dafür die Gründe anführen. 

Zunächst ist darauf zu verweisen, daß schon Schwixk (1891j die 
Möglichkeit der mesodermalen Ableitung dargelegt hat. Scuwixk schreibt 
in Bezug auf die Entstehung der Blutkörperchen Folgendes: „Bei den 
Anuren entwickelt sich aus einem lu'sprünglich einheitlichen Teil, dem 
primären Entoblast, durch Delamination nach außen der Mesoblast, und 
wir bezeichnen den nach innen verbleibenden Rest als secundären Ento- 
blast. Wenn es nun auch nach meinen Präparaten bestimmt feststeht, 
daß die Blutkörperchen im ventralen Abschnitt des secundären Entoblast 
(und zwar im Dotterentoblast) sich entwickeln, so muß ich doch auf die 
MögHchkeit hinweisen, daß während der Delamination Teile, welche 
eigentlich (d. h. nach palingenetischen Principien) zum Mesoblast in 
näherer Beziehung gestanden haben können, durch cenogenetische Processe 
beim secundären Entoblast verblieben sein konnten, und daß dadurch 
der Anschein erweckt werden konnte, als ob die Blutkörperchen im 
Entoblast entstünden." 

Hinsichtlich der Gefäßzellen spricht sich Schwink in folgender Weise 
aus : „Die Gefäßzellen entstehen nahe an der Uebergangsstelle des Darm- 
entoblast in den Dotterentoblast aus dem letzteren: sie wandern von 



1) Die entodermale Entstehung der Milz ist von Maurer beschrieben worden. 
Choroxshitzky nSXK») be.streitet zwar nicht, daß entodermale Zellen an der Bildung 
der Milz teilnehmen, al)er er faßt die Milz als ein mesenchymatisches Orean auf 
und Ifitet .*ie der Hauptsache nach von den Seitenpiatten ab. ,,Dic Mitz stellt 
einen dem hnken Visceralblatt des Mesoderms enganliegenden verdichteten ^lesenchyni- 
herd dar." ,,Das Aus.sehen des Mesothelüberzugs der .Milzanlage muß so gedeutet 
werden, daß derselbe an der Entstehung der letzteren activ betedigt sei." — Da die 
Milz bei allen anderen Wirbeltieren aus dem Mesenchym entsteht, halte ich es für 
wahrscheinlich, daß auch die Milz der Amphibien früher mesodermaler Herkunft war. 

2) Ich habe diese Ansicht schon früher vertreten in dem Vortrag: Ueber die 
embrvonale Anlage des Blutes bei den Wirbeltieren. Verhandl. d. Deutsch. Zool. 
Gesellschaft, 1892; p. 18—30. 



Amphibien. 297 

ihrem Entsteliungsort aus nach vorn an jene .Stelle, wo das Herz zur 
Anlage kommt; hier bilden sie durch Aneinanderlegung den primitiven 
Herzschlauch." „Es muß berücksiclitigt werden, «laß gerade an den 
Stellen, wo hau])tsächlich die Entwickelung der Gefäßzellen platzgreift, 
der Mesoblast durch eine Art Dolamination vom piimären Entoblast sich 
ableitet." Es kann also in ähnlicher Weise wie oben bei den Blutzellen 
eine ursprünglich mesodermale Entstehung angenommen werden. 

In Anschluß an Sciiwink ^) vertrete ich also die Ansicht, daß die 
Blutzellen und Getaßzellen der Amphibien ursprünglich vom Mesoderm 
stammten, aber infolge cenogenetischer Abänderung dem Entoderm zu- 
zugehören scheinen, weil sie zur Zeit der Abtrennung des Mesoderms 
bei dem Entoderm verbleiben und sich erst später von demselben trennen. 

Ich mache zu Gunsten dieser Auffassung geltend, daß bei allen 
anderen Wirbeltieren, insbesondere bei den Selachiern, den Teleosteern 
und den Amnioten der mesodermale Ursprung der ersten Blutanlagen 
nicht zu bestreiten ist. Ferner ist anzuführen, daß diejenigen Organe, 
welche bei Amiihibien und bei anderen Wirbeltieren in postembryonaler 
Zeit der Bildung von roten Blutzellen dienen — also das lymphoide 
Gewebe der Urniere (bei Teleosteern), die Milz (bei Teleosteern, urodelen 
Amphibien und jungen Säugetieren) und das Knochenmark (bei anuren 
Amphibien und bei Amnioten) — sicherlich niesodermalen Ursprungs 
sind ; da nicht anzunehmen ist, daß die roten Blutzellen beim erwachsenen 
Tier aus einem anderen Keimblatt stammen als beim Embryo, so ist 
auch beim Embryo im Zweifelsfalle die mesodermale Ableitung der Blut- 
anlagen für die wahrscheinlichere zu halten. 

Schließlich verweise ich noch auf die Wirbellosen. Da bei allen 
wirbellosen Tieren, bei welchen ein Blutgefäßsystem existirt, die Gefäße 
zum Mesoderm zu rechnen sind und stets die etwa vorhandenen Blutzellen 
ebenfalls von diesem Keimblatt stammen, so ist es wahrscheinlich, daß 
auch bei den Wirbeltieren das Blut und die Gefäße ursprünglich dem 
Mesoderm angehörten. 

Die Larven und die Verwand hm?:. 

Demonstrationsniittel : Wandtafel von Leuckart und Chun, Xo. 69 und neue 
Serie No. 9. — \Vachsmodelle von Friedrich Ziegler, Freiburg i. B., Serie 25. 

Die Verwandlung (Metamorphose) der Amphibien ist von großem In- 
teresse, da die Larven in mancher Hinsicht frühere Stufen der Stammes 
entwickelung wiederholen. Die 
Larven der lungcnatnicnden Am- 
phibien leiten im Wasser und 
atmen durch Kiemen. In dieser 
Hinsicht verhalten sie sicli also wie 
Fische, und das Visceralskelet, 

Fig. 27G. ^fodell des Visceralskelets 
einer 29 mm lan<ren Larve von Rana 
fusca. (Nach Gaui'I' 1894.) Man 
sieht vorn den Hyoidbogcn, dahinter 
4 Kiemenbögen. 




v«c' 



1) Die Beobachtungen von Schavixk sind in einer polnisch geschriebenen Ab- 
handlung von NusBAU.M im Wesentlichen bestätigt (Krakauer Akademie-Berichte, 1894, 
deutsches Excernt im Anzeiger der Akad. d. Wi!>s. Krakau, .luU 1894, auch in 
Biolog. Centralbl., Bd. 18, 1893). 



298 



S. C'a|.il( 



welches die Kienienbögen stützt, ist (Iciiijeiiiiien der Fische sehr 
ähnlidi (Fig. 27(.)). Auch die Körperfonu erinnert an die Fische, 
insbesondere ist der l)reite Ruderschwanz ein Fischschwanz ursprüng- 
lichster Form, ein diphvccrker Schwanz (hei welchem die Schwanz- 
spitze gerade verläuft und die Flossensäume oben und unten gleich- 
mäßig entwickelt sind). Da die Amphibien, wie schon früher ge- 
sagt wurde (p. 1;");^ und 2;U), von Fischen abstaujmen, welche den 
Diimoern und den Gaudiden nahestanden, so darf die Fischähnlichkeit 
der Larven unbedenklich im paliiigenetischen Sinne aufgefaßt werden. 
Bei den urodelen Ami)liibien giebt es einige Arten, welche 
zeitlebens die Kiemenatmung beibehalten und teils äußere Kiemen 
besitzen (Phanerol)ranchia. Perennibranchia, z. B. Proteus), teils nur 
innere Kiemen haben (Cryptol)ranchia, Derotrema, z. B. Menopoma). 
Die durch Lungen atmenden Urodelen liaben Larven, welche 
durch Kiemen atmen und den eben genannten ])hanerobranchen 
Formen sehr ähnlich sind (Taf. I, Fig. 10); sie besitzen große äußere 
Kiemen, und diese sind sogar bei denjenigen Arten vorhanden, bei 
welchen ein Teil der Larvenzeit oder die ganze Larvenperiode in dem 
mütterlichen Körper im Icterus zugebracht wird (z. B. Salamandra 
maculosa, Salamandra atra, vergl. p. 239). — Da die Kiemenatmung 
sicherlich i)hylogenetisch älter ist als die Lungenatmung, wird also von 
den Larven der lungenatmenden Urodelen die phylogenetisch ältere 
Stufe wiederholt (entsprechend dem biogenetischen Grundgesetz (p. 42). 
Von den Anuren gilt dasselbe; betrachtet man die Larven des 
Frosches im Sinne des biogenetischen Grundgesetzes, so läßt sich der 
Gang der Stammentwickelung ebenfalls deutlich erkennen. Die 
Froschlarven (Kauhjuai)pen) gleichen kleinen Fischen und atmen 
durch Kiemen. An den Kiemenbögen der F'roschlarve wachsen große 
äußere Kiemen hervor (Fig. 277); die Larve steht nun auf der Stufe der- 
jenigen urodelen Amphibien, welche zeitlebens im Wasser leben und zeit- 
lebens mittels äußerer Kiemen atmen (Phaneroljranchia oder Perennibran- 
chia, z. B. Pi'oteus, Siren). Freilich sind zu dieser Zeit noch keine 
Extremitäten vorhanden, aber diese werden nun als kleine Höcker 

angelegt (s. p. 3(J1). Bei älteren Larven 
verschwinden die äußeren Kiemen, und 
die Kiemenbögen werden bedeckt von 
einer Haut, welche wie der Kiemen- 
) deckel der Fische von dem Hyoidbogen 

ausgeht; nun befindet sich die Frosch- 
'-^ larve auf der Stufe derjenigen Amphi- 
bien, welche zeitlebens innere Kiemen 
haben, und bei welchen jederseits ein 
Kiemenloch zum Austritt des Atem- 
wassers besteht (Cryptobranchia oder 
Derotrema, z, B. Menopoma). 



Fig. 277. Kaulquappen von Rana tempo- 
raria, von unten und von der Seite gesehen, m 
Mund, fj Oberkiefer, z Unterkiefer, s Saugnäpfe, 
kb äußere Kiemen, ik Gegend der inneren Kiemen, 
11 Nasengrube, « Auge, o Ohrbläschen. h Herz- 
gegend, d Kiemendeckel. (Aus R. Hertwig, 
Leiirb. d. Zool.j 





1 



Am|)liil)icii. ^<((> 

Wenn dann die Fi(»schl;n\ c der \'erwiuidlun^ in den Frosch sich 
nähert, beginnt die Auinahnic von Luft in die Lungen; es bestellt 
also zeitweilig eine I)()i)])('latiiiung duich Kiemen und durch Lungen, 
erinnernd an die Dopix-hitniung der Luichtische (Dipnoer). Zu 
dieser Zeit sind die Ilinteibeine schon zu betiächtlichei" (IrciHe heran- 
gewachsen, die vorderen sind noch klein, aber treten nun unter der 
Kiemenhaut hervor. Schließlich schwinden die Kiemen und wird der 
Uebergang vom Wasserleben zum Landleben vollzogen : so wird die 
Stufe der lungenatmenden Amiihibien eireicht. zunächst diejenige der 
geschwänzten Amphibien (Urodela caducibiancliia). dann endlich mit 
dem \'erlust des Schwanzes diejenige der Froschlurche (Aiiura. 
Ecaudata). 

Wie schon oben erwähnt wurde (}). 2o4j, haben auch die fossilen 
Stegocephalen im Wasser lebende Larven gehabt; diese besaßen ein 
Kiemenskelet mit 4 Kiemenbögen. welches demjenigen der 
Salamanderlarven sehr ähnlich war^). 

Wir wollen nun die Larven des Frosches, die Kauhjuaitpen 
(Gyrini). etwas genauer betrachten. Die ausschlüi»fenden Larven sind 
schon oben beschrieben worden (p. 286). Sie besitzen einen dicken 
Koi»f, an welchem vorn die Mundbucht, unten die Sauggruben und 
seitlich die Kiemenspalten zu sehen sind (Fig. 2()<) u. 268). Weder 
der Mund noch die Kiemensjjalten sind zu dieser Zeit schon geöttnet. 
Auf den Kiemenbögen beginnen die äußeren Kiemen hervorzuwachsen. 
Die Larve heftet sich mit den Sauggruben an der Außenseite des 
Laichklumpens oder an einem anderen Gegenstande an. Der Rumpf 
der Larve ist länglich, und man erkennt am vorderen Teile desselben 
die Vorniere und darunter die Pericardialhöhle (Fig. 266): der ven- 
trale Teil des Paimpfes erscheint aufgetrieben, da die ventrale Wand 
des Mitteldarmes von der Masse der großen Dotterzellen gebildet ist. 
Der Schwanz steht eine kurze Strecke weit hervor. Im Runii)f 
und Schwanz sind zahlreiche Ursegmente vorhanden, an welchen 
die ]\Iusculatur so weit entwickelt ist, daß der Körper schlagende Be- 
wegungen nach den Seiten ausführen kann. — Die ausschlüpfende 
Larve besitzt Flinimerzellen im Ektoderm, nicht allein auf den äußeren 
Kiemen, sondern auch auf dem ganzen Körper: durch die Flimmerung 
wird eine von vorn nach hinten gehende Strömung an der Oberfläche 
des Kcirpers hervorgebracht, an der ^ entralseite, an der Dorsalseite 
und am stärksten an der Lateralseite auf der Höhe der äußeren 
Kiemen *). 

1) „Besonders innig gestaltet sich der Anschluß der Stegocephalen an die 
Amphibien durch die übereinstimmende Embrvonalentwickelung, die namentlich 
durch die schönen Beobachtungen von H. Crkuxku bei Branchiosaurus amblvsto- 
nius (aus dem mittelpermischcn Kalk von Niederhä(51ich hei Dresden i bekannt 
geworden ist. Von den kleinsten, 28—30 mm langen Larven bis zu den ausge- 
wachsenen Individuen von lOJ — 120 mm Länge sind alle Uebergänge verfolgt 
worden; es hat sich gezeigt, daß die Larven durch Kiemen atmeten." ,.In ihrer 
Lebensweise waren alle Stegocephalen in der Jugend ausschließlich IJewohner des 
Wassers, und zwar des süßen Wassers ; wir wissen, daß die Larven, z. B. der 
Branchiosauren, zu Tausenden die Wassertümpel bewohnten. Die ausgewachsenen 
Tiere werden dagegen in demsell)en Gestein nur selten gefunden ; offenliar 
belebten sie größtenteils das l)enachlmrte Uferland und kamen nur zeitweilig in ihr 
altes Element zurück." (M. Nkimayr, Erdgeschichte, 2. Aufl., Bd. 2, ISHö, 
p. 134.1 

2) Nicht alle Zellen des Ektoderms tragen Cilien, sondern nur ein Teil der- 



oW 



s. l'a|»itol. 



Wenn die Larve 9-10 mm lang geworden ist, bricht der Mund 
(luroli. Am ^lunde entwickelt sich eine vorstehende Oberlippe, 

wobeie Reihen feiner Zähnchen trägt, und eine ebenfalls mit Zähnchen- 



Fisr. 278. 





Fig. 278. Hornschnabel und Lippen der Larve der Erdkn'ite Bufo vulgaris 
Laur. (Nach Boulexger.) Auf den Lippen sieht man die Reihen der Zähnchen. 

Fig. 279. Hornschnabel und Lippen der Larve des Wasserfrosches Rana es- 
culenta L. (Nach Boulexgek.) Auf den Lippen sieht man die Reihen der Zähnchen, 
am Rande der Unterhppe die Papillen. 



reihen besetzte Unterlippe ^). Der Mundrand wird von einem Horn- 
schnabel beilüdet . nämlich von verhorntem Epithel, welches die 
Kiefer überkleidct und dessen scharfer Pfand von einer Reihe von 
Zähnchen gel)ildet wird (Fr. E. Schulze, 1888). — Bei der Ver- 
wandlung in den Frosch verschwänden die Lippen, und wird der Horn- 
schnabel bei einer Häutung abgestoßen. 

Untei- dem Mund sind die beiden Sauggruben zu sehen (Fig. 267); 
bei ausschliii»feiiden Larven sind die beiden Sauggruben zu einem 
Hufeisen verbunden (p. 2Xi^), später getrennt ^). Die Sauggruben sind 
vom Ektoderm gebildet unter drüsiger Umwandlung der Zellen; die 
Anheftung der Larven erfolgt durch Ankleben vermittels des von den 
Drüsenzellen erzeugten Schleimes. 

Die Kiemenhaut wächst über die Kiemenbögen hinüber, und die 
äußeren Kiemen werden rückgebildet. Als äußere Oelfnung für beide 
Kiemenhöhlen bleibt ein uni)aares Atemloch (Spiraculuin) bestehen. 
Dieses liegt lateral (Fig. 280) odei- median ventral (s. die Tabelle 
p. 304). 



selben. Ich verweise auf die Arbeiten von Assheton (1896) und Sigmund Mayer 
(1897). 

1) Die Zähnchen sind nur Producte des Epithels; jedes Zähnchen wird von 
einer Reihe über einander liegender Epithelzeilen gebildet, in welcher die obersten 
Zellen verhornt sind. Die mit den Zähnchen besetzten Lippen können wie eine 
Feile wirken und dienen zum Abkratzen von Algen etc. Die Zahl und der Verlauf 
der Zähnchenreihen ist bei den Larven der Anuren verschieden und bildet ein 
Merkmal für die Bestimmung der Art (Fig. 278 u. 279). Ich verweise auf die Publi- 
calionen von Fr. E. Schulze (188-S), Heron-Royer et Vax Bambeke (1881 und 
1889), Boui.EXGER (1891). 

2i Da die Sauggruben der Frösche hinter dem Mund liegen, können sie weder 
dem Saugmund der Cyclostomen noch der Saugscheibe der Ganoidenlarven ent- 
sprec-hen. Hinsichtlich der Form der Sauggruben bei verschiedenen Batrachiern 
verweise ich auf die Arbeit von Thiele (1887;. 



Am[>hil)irii. 



301 



Nach Bceiuliünuji der Kieiiieiiatiiiini<i wird das Kieiuenskclet rück- 
gebildet : aus dem Rest dessell)eii geht (his Zungenbein hervor ^}. 




Fig. 280 A u. B. Larve von Pelodytes punctatus Daud, einer in Frankreich vor- 
kommenden Kröte. (Nach Boulexger.) A Ansicht von oben, B Ansicht von der 
linken Seite. Natürl. Grüße etwa G cm. Ib Unterhppe, -yi Spiraculum, a Anus. 
Man sieht auch die Reihen der Hautsinnesorgane. 

Die Lungen und der Larvnx entwickebi sich alhiiählich während 
des Larvenlebens (p. 288). 

Der Darm schimmert bei den Larven durch die Haut des Bauches 
hindurch. In den ersten Tagen des Larvenlebens wächst er beträcht- 
lich und bildet einen langen Schlauch, welcher in einer Spirale auf- 
gerollt ist. Zur Zeit der Verwandlung tritt eine Verkürzung des 
Darmes ein. wie schon früher gesagt wurde (p. 2-^9). 

In der Haut der Larven liegen Hautsinnesorgane, welche mehrere 
Längsreihen bilden (Fig. 280). Beim Uebergang vom Wasserleben zum 
Landleben verschwinden die Hautsinnesorgane''). 

Der Schwanz der Larve ist ein langer, amphicerker Ruderschwanz 
mit breiten, durchscheinenden Flossensäumen, in welchen Pigment- 
zellen. Bindegewebszellen und kleine (iefäße zu erkennen sind. Die 
Muskelsegmente des Schwanzes zeigen dieselbe Knickuufr wie die- 
jenigen der Fische, indem jedes Segment einen Winkel l)ildet, dessen 
Spitze nach vorn steht (Fig. 280). — Am Ende der Larvenperiode 
wird der Schwanz rückgebildet. Die Muskeln zerfallen und werden 
von dem Blutstrom aufgelöst. Die Leukocyten sind dabei nur wenig 
beteiligt (Looss 1889). Der Zerfall der Muskeln beginnt an der Sjjitze, 
so daß der Schwanz immer kürzer wird. 

Die Entwickelung der Extremitäten fällt in die Larvenzeit. Die 
Hinterbeine wachsen sichtbar hervor (Fig. 280), die Vorderbeine bleiben 
l»is gegen das Ende der Larvenzeit unter der Kiemendeckelhaut ver- 
borgen. 

Die Extremitäten bilden anfangs kleine hügelförmige oder knopf- 
förmige Hervorragungen, auf welchen das Ektoderm ein etwas erhöhtes 



1) Die Entstehung des Zungenbeins aus dem Kiemenskelet ist am genauesten 
von Gaupp (1893) beschrieben worden. 

2) Auch die Larven der urodelen Amphibien besitzen mehrere Reihen von 
Hautsinnesorganen. Ich verweise auf die Untersuchung von Malbraxc (1875). 



3(12 ^- Capilel. 

Cylinderepithel darstellt, uud welche von einer Mesenchj^mmasse erfüllt 
sind, die von dem äußeren Blatt der Seitenplatten abstammt i). 

Die vordere Extremität entsteht schon bei 7 mm langen Frosch- 
larven in Form einer compacten, warzenartii^ prominirender 3[esenchym- 
anhäufunij; an der seitlichen Rnmpfwand, und zwar last ganz im Bereich 
des Kopfes, ventral am Ganglion Xervi vagi, zwischen ihm und dem vor- 
dersten Bezirk der Vorniere. Diese warzenartige Prominenz (Fig. 270) 
liegt anfangs frei, wird aber bald von der Kiemenhant derart überwachsen, 
daß sie von nun an in den hintersten blindsackartigen Abschnitt des 
Branchialraumes hereinragt (Wiedkrsheim). — Die vordere Extremität 
wächst langsam und ist fast während der ganzen Larvenzeit bis kurz 
vor der Metamorphose von der Kiemenhaut verdeckt. 

Die Anlage der hinteren Extremität erscheint als eine knopfartige 
Vorragung, welche von Mesenchymzellen erfüllt ist. Die Zellanhäufung 
erstreckt sich wie bei Urodelen über zwei Spinalsegmente (es handelt 
sich um das 10. — 12. Spinalganglion) hinweg und schließt erst später 
unterhalb des Cöloms von beiden Seiten gürtelartig zusammen. Sehr 
frühe wuchert Muskelgewebe ein, welches sich von einem im dorsalen 
Bereich der Schwanzwurzel liegenden Myotom abzweigt (Wiedersheim). 
— Die Hinterbeine wachsen in den letzten Wochen der Larvenzeit zu 
beträchtlicher Größe heran (Fig. 280). 

Was die Skelettanlagen betrifft, entsteht jede Hälfte des Schulter- 
gürtels aus einer einheitlichen Knorpelspange; secundär erfolgt dann die 
Ditierentiation der einzelnen Knochen des Schultergürtels und ihre 
ventrale Verbindung. Ebenso verhält sich der Beckengürtel, welcher 
auch aus zwei seitlichen Hälften zusammenwächst. Von den Knochen 
der Extremitäten werden zuerst der Humerus und der Femur knorpelig 
angelegt, dann erscheinen der Reihe nach die knorpeligen Anlagen der 
distalwärts folgenden Extremitätenknochen. 

Die Beine der Froschlarven besitzen eine bemerkenswerte Regene- 
rationsfähigkeit; wenn sie während ihrer Entwickelung abgeschnitten 
werden, wachsen sie von Neuem aus 2). 

Die Larven der außereuropäischen A n u r e n sind nur I)ei 
weni^^cn Arten bekannt. Ich beschränke mich auf die Beschreibung 
der Larven von drei Arten, nämlich von Pipa dorsigera, von Xenopus 
V)oiei (= Dactylethra capensis) und von Pseudis paradoxa. 

Die Larve der Pipa (Pipa dorsigera Schneid. = P. americana 
Laur.) kann als Repräsentant derjenigen Arten gelten, bei welchen 
die Larven durch besondere Einrichtungen der Brutpflege geschützt 
sind und nicht frei im Wasser leben (vergl. p. 235 u. f.) ; gewöhnlich sind 



1) Beiläufig können die Beobachtungen von H. H. Field (18!)4) erwähnt 
werden, welche .sich auf die vordere Extremität von Amblystoma punctatum be- 
ziehen. Die erste Anlage der Extremität ist ein aus der Somatopleura entstehender 
Zellenwulst. Mit diesem fließen die ventralen Fortsätze von einigen (etwa 3) Cr- 
segmenten zusammen. — Dagegen berichtet Byrnes (1898) nach Beobachtungen an 
Urodelen und Anuren, daß die Anlagen der Extremitäten lediglich von der Somato- 

leura abstammen, und daß keine Fortsätze der Ursegmente (Muskelknospen) dabei 
eteiÜgt sind. 

2) Bei den urodelen Amphibien ist die Regenerationsfähigkeit größer. Ich 
kann hier auf die Experimente über Regeneration nicht genauer eingehen. Nach 
dem Thema dieses Buches ist es auch nicht notwendig, daß ich über die Experimente 
berichte, welche die Verwachsung zweier Larven, das Anwachsenlassen der Teile 
anderer Larven u. s. w. betreffen. Ich verweise nur auf die im Litteraturverzeichnis 
erwähnten Schriften von Barfurth, Born, Fraisse, Goette und T. H. Morgan. 



E 



Aiiiiihihicn. 



308 



in solclu'iu Falle die Eier von hesondercr (Jröße, und ist d 
Zeit, wenn die Larve sich ent\vick(dt, noch ein ^M•oßel• Dotters 
liaiidenM. Die Larven sind daher denjenigen 
der (ianoiden und Teleosteer ähnlich, welche 
zur Zeit des Ausscldüpfens noch einen großen 
Dottersack besitzen -). 

Die Larve der Pipa entwickelt sich , wie 
schon früher fiesajit wurde (p. 285), in einer 
Bruttasche auf dem Rücken des Weibchens. Zur 
Zeit, wenn schon alle 4 Beine entwickelt sind, 



Fig. 281. Larve von Pipa dorsigera Schneid. (Nach 
W. K. Parker, 1876.) Vergr. .')mal. 



iher zur 
ack vor- 




ruht die Larve noch auf einem großen Dottersack (Fig. 2^1). Der 
lange Schwanz der Larve ist um die Dotterkugel herumgeschlagen. 
Sehr merkwürdige Larven besitzt der Spornfrosch (Xenopus 
boiei Wagl. = Dactylethra capensis Cuv.). Ich hebe aus der Be- 
schreibung von W. K. Parker (1870) folgende Eigentümlichkeiten 
dieser Larven hervor '*). Der Mund liegt nicht auf der Unterseite des 




Fig. 282. Larve von Dactylethra caijensis Cuv. (Nach \V. K. Pauker.) 

Koi)fes, sondern vorn ; er ist breit wie bei Siluroiden oder Lophius ; 
er besitzt eine herabhängende Unterlippe und an jeder Seite der 
Oberlippe einen auffallend langen Tentakel oder Bartfaden. Ein 
Hornschnabel ist nicht vorhanden. Sauunäpfe unter dem Mund fehlen. 
Es findet sich nicht nur links, sondern auch rechts eine Kiemenöffnung. 
Der Schwanz ist lang und im ^'ergleich zu den Kauhiuappen unserer 
Frösche dünn und schmal ; er endet mit einem langen Faden. Die 
\'orderbeine sind nicht unter der Kiemendeckelhaut verborgen, 
sondern wachsen frei hervor; sie sind stets bedeutend kleiner als die 
Hinterbeine. 



1) Unter den einheimischen Anuren trifft dies bei der Geburtshelferkröte 
(Alytes obstetricans) zu, welche, wie früher gesagt (p. 237), eine eigentümliche Brut- 
pflege ausül)t und bei welcher eine große Üottermenge vorhanden ist, so daß der 
f^mhrvo in ähnlicher NV^eise wie bei Pipa (Fig. 281) oben auf dem Dottersack ent- 
steht (Vogt 1842). 

2) Wie unter den Anuren findet man auch unter den Urodelen bei denjenigen 
Arten, welche Brutpflege besitzen, besonders große Eier. So z. B. bei Salamandra 
maculosa (vergl. p. 239 u. 248). Daher zeigen die jungen Larven, welche im Uterus 
des Weibchens gefunden werden, einen großen Dottersack, welcher sich allmählich 
verkleinert (Taf. l, Fig. 9 u. 10). 

3) Ich verweise auf Fig. 282 und außerdem auf die Abbildung m Brehm's 
Tierleben, 3. Aufl., Bd. 7, p. 73.5. Vergl. auch die Schrift von Beddard 1894. 



304 ö. Capitel. 

Schließlich erwähne ich noch die Larve des in Surinam vor- 
kommenden Trngfrosches. Pseudis paradoxa Wagl. Sie ist die größte 
unter allen Anurcn-Larven, indem sie eine Länge von über 18 cm 
erreicht, wovon 10 cm auf den Schwanz kommen. Die Larve ist in 
der Körperform einer Pelobates-Larve ähnlich. Die hinteren Ex- 
tremitäten wachsen fast zu der vollen (irölse heran, während die 
vorderen Extremitäten noch unter der Kiemenhaut verborgen sind. 

Bestimmungstabelle. 

Die in Deutschland vorkommenden Batrachierlarven können nach 
folgender Tabelle bestimmt werden, welche ein Auszug der von BguijEngeh 
(1891) für die europäischen Batrachierlarven aufgestellten Tabelle ist: 
I. Spiraculum auf der Bauchseite, median. Anus median. Schwanz ab- 
gerundet oder stumpf endigend. 

1) Spiraculum näher am hinteren als am vorderen Ende des Leibes, 
Schwanz höchstens l^/gmal so lang als der Leib. Netzwerk feiner 
schwarzer Linien in den Säumen der Schwanzflosse. 

Bombinator, Unke (2 Arten). 

2) Spiraculum näher dem vorderen als dem hinteren Ende des Leibes. 
Schwanz mindestens l^/^jUial so lang als der Leib. 

Alytes obstetricans, Geburtshelferkröte. 
IL Spiraculum auf der linken Seite des Körpers 
1) Anus median. 

a) Spiraculum direct nach hinten gerichtet, Ende der Schwanz- 
flosse abgerundet, Ober- und Unterlippe mit gezähntem Rande 
(Fig. 278). 

Bufo, Kröte (3 Arten). 

b) Spiraculum aufw^ärts und rückwärts gerichtet, Rand der Unter- 
lippe mit Papillen besetzt, Schwanz zugespitzt. Hornschnabel 
schwarz. 

Pelobates fuscus, Knoblauchkröte. 
2i Anus nach rechts gewendet. Spiraculum nach rückwärs und auf- 
wärts gerichtet. Rand der Unterlippe mit Papillen (Fig. 279). 

a) After ganz nahe am unteren Rande des Schwanzes. Dorsaler 
Flossensaum nicht weiter nach vorn gehend als bis zu der 
Querebene des Spiraculums. Augen auf der Oberseite des 
Körpers. 

Rana, Frosch (4 Arten). 

b) After über dem unteren Rande des Schwanzes gelegen. 
Dorsaler Flossensaum auf dem Rücken sich weit nach vorn 
erstreckend, meist bis zwischen die Augen. Augen seitlich 
am Kopfe. 

Hyla arborea, Laubfrosch. 
Auch die Größe giebt einen Anhalt zur Bestimmung; als größte 
Länge erreichen die Larven von : 

Pelobates fuscus 175 mm, Rana agilis 59 mm, 

Pelobates cultripes 120 mm, Bombinator igneus 50 mm, 

Rana esculenta 111 mm, Hyla arborea 49 mm, 

Alytes obstetricans 90 mm, Rana temporaria 46 mm. 

Die Larven der übrigen einheimischen Arten bleiben unter dieser 
Größe. 



Aiiiphibicil. Srio 

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Bd. 29, 1882. 

— l'eber den Einfluls der Schwerkraft auf die Teilung der Zellen. Ebenda, Bd. 31 

u. 82, 188 S. 

— Ueber die Einwirkung der Schwerkraft und undo'cr Bedingungen auf die Richtung 

der Zellteilung. Ebenda, Bd. 84, I884. 

— und Smith, W. J.. Unters, über die Bastardirung der anuren Batrachier. Pßüger'a 

Archir, Bd. S2, 1888. 
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— Zur Orientirung über einige Probleme der embryonalen Entwickelung. Zeitschr. für 
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— Ueher die Enttrickelung der Froscheier bei Aufliebung der richtenden Wirkung der 

Schwere. Breslauer ärztl. Zeitschr., I884. 

— Ueher die Bestimmung der Hauptrichtungen des Froschembryo im Ei und über die 

erste Teilung des Froscheies. Ebenda, 1885. 

— Die Bestimmung der Medianebene des Froschembryo durch die Copulationsrichtung des 

Eikrrnes und des Spermakemes. Archiv f. mikr. Anat., Bd. 29, 1887. 

— Ueber die künstliche Hervorbringung halber Embryonen durch Zerstörung einer der 

beiden ersten Furchungskugeln sowie über die Xachentwickelung (Postgeneration) der 
fehlenden Körperhälfte. Virchow's Archiv, Bd. II4, 1888. 

— TTeher die Lagerung des Materials des Medullarrohres im gefurchten Froschei. Ver- 

handlungen der Anot. Gesellsch. zu Würzburg, 1888; auch Anat. Anz., Bd. 3, 1888. 



Amphibien. 3|1 

Iloujc, ir. , yCiir Fruijc der AchxeiibcutiiiunaiKi (.Ica Einbryti im Frosvltvi. Uinloij. C<iilv<ilbl., 
Bd. .V, 18SS. 

— Die Entu'ickvlunysmi.'chanik der Orytniismeii, eine anatomiscitc WUscnscIuift der Zu- 

kunft, Festrede, ISS9. 

— Ueber die Entirickelung der Extraovale der Froncheicr. Ja/iretibcr. der ScJdes. des. 
/. vaterl. Cullur, 1S89. 

— Ueber die murphologische Polarisation von Eiern und Embryonen durch den elektrisehen 

Strom. Silzumjsbcr. der K. Akud. W'iss. in Wien, Bd. 101, 1891. 

— Ziele und We<je der Entwickelungsmechanik. Merkel-Bonnet's Ergebnisse der Anatomie 

und Entwickeliingsgcschlrhte, Bd. 2, 18'.)2. 

— Ueber das entirirkeluug.i mechanische Vermögen jeder der beiden ersten Furchungszellen 

des Eies. Yerhandl. der Anat. Gesellschaft, 1892. 

— Ueber Mosaikarbeit und neuere Entwickelungshypothesen. Anat. Hefte, 1893. 

— Ueber die Specification der Furchungszellen und über die bei der Postgencralion und 

Regeneration anzunehmenden Vorgänge. Biolog. Centralbl., Bd. 13, 1893. 

— Ueber die ersten Teilungen des Froscheies und ihre Beziehungen zu der Organ- 
bildung des Embryo. Anat. Anz., Bd. 8, 1893. 

— Ueber die Selbstordnung der Furchungszellen. Berichte des Natunc.-ined. Vereins zu 

Innsbruck, Bd. 21, 1893. 

— Die Methoden zur Hervorbringung halber Froschembryonen und zum Kachweis der 

Beziehung der ersten Furchungsebenen des Froscheies zur ßledianebene des Embryo. 
Anat. Anz., Bd. 9, 1894. 

— Ueber den Cytotrnpismus der Furchungszellen des Grasfrosches (Rana fusca). Archiv 

f. Entwickelungsmechanik der Organismen, Bd. 1, 1894- 

— Gesammelte Abhandlungen über Entwickelungsmechanik der Organismen, Leipzig 1895 

(Sammelwerk der vorstehenden Untersuchungen). 

— Ueber die Selbstordnung (Cytotaxis) sich „berührender" Furchungszellen des Frosch- 

eies durch Zellenzusammenfügung, Zellentrennung und Zellengleiten. Archiv f. Ent- 
wickelungsmechanik der Organismen, Bd. S, 1896. 

— Ueber die Bedeutung ,,geringer" Verschiedenheiten der relativen GröJ'se der Furchungs- 

zellen für den Charakter des Furchungsschcmas. Ebenda, Bd. 4> 1890. 

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— Untersuchungen über die Reifung und Befruchtung des Amphibieneies. Zeitschr. f. 

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— Die Entwickelung der Keimblätter und der Chorda dorsalis mn Rana fusca. Zeitschr. 

f. wiss. Zool., Bd. 47, 1888. 



;U2 S. Capitel. 

Schultze, Oscar, l'eber die EnhcickcliiiHf der Jledullarplatte des Proscheics. Verh. d. 
Phijs.-mcl. Ges. zu Würzbiirij, N. F. Bd. ;?S, ISQO. 

— l'eber dir iinbedimjte Abhängigkeit normaler tierischer Gestaitting von der Wirkung 

der Schwerkraft. Verh. d. Anat. Ges., Bd. S, 1S94. 

— Die künstliche Erzeugung von Doppelbildungen bei Frosrhhtrre7i mit Hilfe abnormer 

Graiilatiunsirirkung. Arch. f. Eutiriekelungsmcrhanik der Organismen, Bd. 1, 1S94. 

— Cehcr die Bedeutung der Schirerknift für die organische Gestaltung soicie über die 

mit Hilfe der Schicerkraft mögliche künstliche Erzeugung von Doppelmi/sbildungen. 
Verh. d. Phys.-med. Ges. zu Würzburg, Bd. SS, 1S94. 

— Xeue Untersuchungen zur Frage von der Xotwendigkeit der Schwerkraft für die Ent- 

wickelung. Verh. d. Anat. Ges., 1S97, p. 109 — 116. 

— yeue Untersuchungen über die Bedeutung der Schicerkraft für die Ent Wickelung. 

iPhys.-med. Ges. Würzburg.) Münch. med. Wochenschr., Jahrg. 44, 1897, Xo. 23, 
p. 0J9 — C^O. 

— Ueber die Einwirkung niederer Temperatur auf die Entwickelung des Frosches. Anat. 

Am., Bd. 10, 1894, und Bd. 16, 1S99. 

— Die bilaterale Si/mmetric des Amphibieneies. Verh. d. Anat. Ges., 1899. 

— Ueber das erste Auftreten der bilateralen Symmetrie. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 55, 

1899. 

— Ueber den Einflu/s des Luftmangels auf die erste Entwickelung des Eies. Verh. d. 

Phys.-med. Ges. zu Würzburg, Bd. 32, 1899. 

— Zur Frage der Bedeutung der Schwerkraft. Arch. f. mikr. Amit., Bd. 56, 1900, 

p. 309—334. 
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— Experimentelle Erzeugung zweiköpfiger Embryonen. Sitzungsber. d. Phys.-med. Ges. 

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IX. CAPITEL. 



Gymiiopliioueu. 

Peromeleii (Haeckel), Schlaiigenlarche, Blind wühlen. 



Wie die Gyinnophioueu in ihrer Organisation in verschiedener 
Hinsicht den Uebergang von den Ani])hibien zu den Reptihen ver- 
mitteln, so ist auch ihre Entwickelung in mancher Beziehung der 
Reptilienentwickelung sehr ähnlich. Daher habe ich hier die Gymno- 
phionen zwischen die Amphibien und die Amnioten gestellt. 

Wahrscheinlich stammen die Gymnophionen von alten beschuppten 
Amphibien ab, welche auch den Ausgangspunkt für die Reptilien gebildet 
haben (p. 234j. Die Fußlosigkeit und die unterirdische Lebensweise der 
Gymnophionen sind secundär erworbene Eigenschaften ^). 

lieber die Entwickelung der Gymnophionen liegt das schöne Werk 
von Paul Sarasin und Fritz Sarasin vor, welches die ceylone- 
sische Blindwühle, Ichthyophis glutinosus Fitzinger (= Epicrium 
glutinosum Wagler = Coecilia glutinosa L.) betrifft ; die Forscher 
sammelten die Eier auf Ceylon auf der Hochel)ene von Candy, wo 
Ichthyophis in dem stets feuchten Boden der Flußufer und in der 
Nähe von Bächen und Tümpeln häufig zu finden ist. Ferner 
erschienen in neuerer Zeit mehrere wichtige Publicationen von 
Brauer, in welchen die Entwickelung der auf den Seychellen vor- 
kommenden Arten Hypogeophis rostratus Cuv. (= Coecilia rostrataj 
und Hypogeophis alternans St. ausführlich beschrieben wird. 

Die Fortpflanzung und Brutpflege findet bei der ceylonesischen 
Blindwühle in folgender Weise statt. Bei der Begattung (welche nicht 
beobachtet ist) gelangt das Sperma in die Kloake des Weibchens und 



1) WiEDERSHEiM sieht in den Gymnophionen „die letzten .spärlichen Ueber- 
bleibsel einer zur Zeit der Kohlenpcriode reich entwickelten Amphibienwelt, deren 
Vertreter namentlich durch Dawson, Cope uud Hdxley unter dem Namen der 
Micro.saurier bekannt geworden sind". Haeckel faßt die jetzt lebenden Gymno- 
phionen und die fossilen Aistopoden ( Dolichosoma, Ophiderpeton) als zwei nächst- 
verwandte Zweige eines fußlosen Astes der Araphibicnklasse auf, der schon früh- 
zeitig während der h^teinkohlenperiode durch Kückbildung der Füße aus älteren 
Werfüßigen Stegocephalen hervorging; unter den letzteren giebt es sogar einzelne 
Gattungen (Discosaurus), welche in der eigentümlichen Bildung der kreisrunden 
Schuppen völlig mit einigen lebenden Cäcilien (Epicrium) übereinstimmen ^Haeckel, 
Systematische Phylogenie, Bd. 3, IS'J.'j, p. 278j. Peters ist der Ansicht, daß die 
Gymnophionen unabhängig von den Aistopoden sich entwickelt und sjiäter als diese 
die Füße verloren haben, da bei den Embryonen von Ichthyophis noch Spuren 
der hinteren Extremitäten vorhanden sind. 



( iyiiiii()|ihiinicii. 315 

steigt von tla in die Uviducte auf. In den Üviducten werden die Eier 
befruchtet und machen da auch die Furchuiig durch. Dann setzt das 
Weibchen die Eier in feuchter Erde ab in einer von ihm selbst gegra- 
benen l'tleinen Höhle. Bei iler Eialjlage tritt aus jedem Oviduct eine 
Eierschnur aus, da die Eier durch ihre Eiweißhüllen verbunden sind. Die 
beiden Eierschnüre verwickeln sich zu einem Knäuel, und die Verbindungs- 
stränge der Eier, sowie auch die äußersten Eiweißhüllen derselben 
erhärten. Der so entstehende Klumpen wird von dem Weibchen um- 
schlungen, und das Weibchen bleibt bei den Eiern bis zum Ausschlüpfen 
der Jungen ^). Innerhalb der Eihülle entwickeln sich die Larven, welche 
durch 8 Paar große äußere Kiemen ausgezeichnet sind. Die Eier 
erfahren während der Entwickelung durch Aufnahme von Wasser eine 
bedeutende Vergrößerung -). Nachdem die Lai'ven schon ungefähr eine 
Länge von 7 cm erreicht haben, schlüpfen sie aus und begeben sich in 
Flüsse und Bäche, wo sie bis zum Eintritt der Metamorphose bleiben. 

Bei den von Brauer beobachteten beiden Arten ist die Fort- 
ptianzungsweise und die Brutpflege dieselbe wie bei der ceylonesischen 
Blindwühle, jedoch bleiben die Larven so lange in den Eihüllen, daß die 
Larven keinen Aufenthalt im Wasser mehr nehmen. 

Beiläufig mag bemerkt werden, daß Gkkeff bei einer Blindwühle 
Westafrikas, bei Dermophis thomensis Barboza du Bocage, welche er 
auf der Insel Rolas (bei der Insel S. Thome) beobachtete, Embryonen 
im Oviducte gefunden hat. Greeff hat nur ein einziges trächtiges 
Weibchen gesehen, und dieses enthielt in dem einen Oviduct einen, in 
dem anderen 2 Embiyonen von 4 cm Länge. Bei dieser von Greeff 
beobachteten Art läuft also der größte Teil der Entwickelung im Oviduct 
ab. Dasselbe gilt wahrscheinlich auch noch von einigen anderen Gymno- 
phionen. So fand W. Peters bei der amerikanischen Blindwühle 
Typhlonectes compressicauda in den Uteri eines Weibchens 6 auf- 
fallend große Embryonen (einer war 157 mm lang), welche im Xacken 
große blattförmige Kiemen besaßen (vergl. Sarasin, 1. c). 

Das Ei der Gyninophionen, wie es von P. u. F. Sarasin bei 
Iclitbyophis glutinosa beobachtet wurde, besitzt eine auffallende Aehn- 
lichkeit mit einein Sauropsidenei. s])eciell mit einem Vogelei. — Die 
Eizelle liat im Ovarium eine längliche Gestalt, nach der Eiablage aber 
eine kugelige Form. Der Dotter ist von strohgelber Farbe und ent- 
hält grobe, meist ovale Dotterkörncr. Auf dem Dotter liegt eine 
weißliche Keimsclieibe, welche nur leine Dottcrkru-nchen enthält; von 
der Mitte der Keimscheibe geht ein Strang feink(»rnigen Dotters gegen 
die Mitte des Eies, um dort zu einer kugelförmigen ]\Iasse anzu- 
schwellen (Fig. 283); dieser Befund erinnert an die Verhältnisse im 
Vogelei, bei welchem ein feinkörniger Strang, der Dotterstiel, von der 
Keimscheibe nach dem Innern des Eies geht und in der Mitte des 
Eies eine rumle ]\Iasse, die Latebra, bildet. Während die Eizellen 



1) Unter den anderen Amphibien konmit eine ähnliche Brutpflege Amiihiuma 
zu. Nach den Beobachtungen von Q. P. Hay sind die Eier durch ihre Eiweiß- 
st'hnüre zu einem Knäuel verischlungen, und das Weibchen liegt dabei um die- 
selben geringelt (Hay, Übservations on Amphiuma and its vouug, Anier. 
Naturahst 1888). 

2) Paul Sarasin und Fritz Sarasdt vermuten, daß das Weibchen durch 
das Secrot seiner Hautdrüsen zur Ernährung der Brut beiträgt. Brauer teilt diese 
Ansicht nicht. O. Hay hat für Anij)hiunia die Meinung ausgesprochen, daß das 
Weibchen durch das Öecret seiner Hautdrüsen die Eier feucht erhalte. 



;n(i 



0. Capitel. 



durch die Oviducte lündnrchgehen, werden sie von einer Eiweiß- 
schicht luiihüllt. und alle Eier eines Oviductes werden von einem 
uenieinsanicn KiwciBschhiudi umschlossen, so daß von jedem Oviduct 




Fig. 283. Schema der Eihüllen eines 
abgelegten Eies von Ichthyophis glutino- 
sus. (Nat-h P. u. F. SarXsin.) Es ist 
ein Ovarialci eingezeichnet, ch Chalazen, 
/■ Eiweil'i.-^chlauch, -/ Dotter der Eizelle, /.• 
Keimbläschen am aninialen Pol, / Latebra. 



eine iierlsclmurähnliche Eierschnur gel)iklet wird. Die der Eizelle 
zunächst auflagernde Eiweißschichte bildet eine zähe Memliran, welche 
sich von einem Ei zum anderen fortsetzt und eine deutliche spiralige 
Drehung besitzt, also den Chalazen (Hagelschnüren) des Vogeleies 
sehr ähnlich ist (Fig. 283). 

Die Eier der (iymnoi)hionen sind im Vergleich zu den Eiern 
unserer einheimischen Amphibien von auffallender Oröße. Das Ei 
von Hypogeoi)his rostratus ist 7—8 mm groß, dasjenige von Hypo- 
geophis alternans 4—5 mm. Das Ei von Ichthyophis mißt nach 
der Eiablage etwa x mm im Durchmesser, wovon etwa 7 mm 
auf die Eizelle selbst kommen. Bei dieser Größe des Eies ist es 
begreiflich, daß die Zellteilungen nicht durch die ganze Eizelle hin- 
durchzuschneidea vermögen und folglich die Furchung meroblastisch 
ablaufen muß. 

Die Furchuiig und die Ofastrulatioii. 

Bei der Darstellung der Furchung, der Gastrulation, der Keim- 
Idätterentwickelung und der Anlage des Embryo werde ich haupt- 
sächlich der eingehenden Beschreibung folgen, welche Brauer von 
Hypogeophis rostratus und H. alternans gegeben hat. 

Die Furchung verläuft partielP). Die ersten Furchungsbilder 
sind nicht beobachtet. Nur einige späte Furchungsstadien sind be- 
kannt geworden. Dieselben wurden im Eileiter gefunden. Diese 




Fig. 284. Furchungsstadium von Ichthyophis glutinosus zur Zeit des Er- 
scheinens der Furchungshöhle. (Nach P. und F. Sarasin.) ftZ Blastoderm, k Kerne 
im Dotter. 



1) Erst während der Gastrulation und während der folgenden Zeit wird die 
Dotterkugel allmählich in große Zellen zerlegt. 



( iyiiinophioiieii. ;-J17 

StadicMi zeijron ein Bliistodonn, welches als eine runde, flache Sclieilic 
dem Ei auflieut. und dessen Durchmesser untzefähr den fünften oder 
sechsten Teil dc:> Eiumfanj;s iietj-äj^t. Das lilastoderm ist an seiner 
Peripheiie nicht scharf hefiren/t, denn die Furchung schreitet am 
Kande weiter. Während die Zellen des lUastoderms meist nur kleine 
Dotterkürnchen enthalten, tindet man am Kande des lÜastoderms 
grölSere Zellen mit groben Dotterkörnern, und noch etwas peripher- 
wärts liegen freie Kerne: ebensolche freie Kerne Ijetinden sich auch 
unter dem lUastoderm, d. h. unter der Scheibe der Furchungszellen ^). 
Die Für ch u n li shülil e zeigt sich in der Weise, daß Lücken unter 
den untersten lUastodermzellen auftreten (Fig. 2s4). Von den freien 
Kernen aus schreitet die Furchung im Dotter weiter, so daß am 
Rande des Blastoderms neue Zellen sich anschließen und unter der 
Furchungshöhle Zellen entstehen. Durch diesen ^'organg der Zell- 
bildung (Nachfurchung) wird allmählich ein immer größerer Teil des 
Dotters in Zellen zerlegt. 

Die obersten Zellen des lUastoderms fügen sich zu einem ein- 
schichtigen Epithel zusammen, und es scheint, daß auch ein Teil der 
darunter gelegenen Zellen des Blastoderms in den Verband des 
Epithels hineintritt. Die Epithelscheibe besteht größtenteils aus 
cubischen Zellen und geht an ihrer Peripherie ohne scharfe Grenze 
in die nicht epithelial geordneten größeren Zellen des Randes des 



xMS'W^^^y^'' 










Fig. 28.'). Afotlianpr LäIlg^i^^c•hnitt durch eine Keimscheibo von Hypogeophi? 
alternan.s zur Zeit des Beginns der Gastrulation. (Xach Braukr.) r epitheliale 
Schichte, n Umschlagsrand, v vegetative Zellschichte. Vergr. .")Omal. 

Blastoderms über. Aber an einer Seite der Epithelplatte wird das 
Epithel ein hohes Cylinderepithel. und auf dieser Seite entsteht am 
Rande der Epitheli)latte eine Rinne, indem das epitheliale lUatt sich 
hier nach innen einfaltet. Diese Einfaltung ist der xVnfang der 

1) Nach Sarasix findet man bei Ichthvophis ..froie Kerne überall zerstreut, am 
Boden der Keimhiihle .sowohl als in der Umgebung der Keimrändor in großer Zahl". 
Aber Bratkk berichtet, daß freie Kerne auch noch weithin durch den Dotter zerstreut 
sind. Es scheint also im Dotter erst reichliche Kernteilung ohne Zellteilung statt- 
zufinden und dann erst, vom Blastoderm her fortschreitend, die Zellteilung einzutreten. 
Es ist vom Standpunkt der Zelleidehre nicht unbegreiflich, daß anfangs die Kerne 
sich teilen, ohne daß sie die Zerklüftung des großen Dotters herbeizuführen ver- 
mögen. Allein in der Nähe der Keimscheibe, wo die Kerne zahlreicher liegen, 
fallen den einzelnen Kernen kleinere Territorien zu, und kann also bei der Teilung 
der Kerne die Zellabgrenzung stattfinden. Die albnählicho Verbreitung der freien 
Kerne im Dotter kann vielleicht daraus erklärt werden, ilaß bei jeder Mitose die 
Pole der Spindel aus einander rücken , wobei innner einige Kerne in neues Dotter- 
gebict vorgeschoben werden. 



318 ••• <^«P'<ei. 

Gast r lila ti 011. Sobald die Rinne erkennbar ist, läßt sich die 
Oricntirunj; des Blastodernis bestimmen, da die Gastriilation an dem 
hinteren Rande des Blastodernis beginnt. Infolge der Bildung der 
Rinne erscheint der hintere Rand des Blastodernis scharf abgesetzt 
(Fig. 2SÖ). Die Rinne kann als Blastoporusrinne bezeichnet werden: 
sie entspricht der Rrscoxischen Rinne der anderen Amphibien (s. d. 
(iastrulation der Amphibien j). 260). 

Bei der Gastrulation bildet sich ein Umschlag der epithelialen 
Schichte, wie schon gesagt wurde: es entsteht also eine ejjitheliale 
untere Schichte, welche von der Blastoporusrinne her nach vorn vor- 
dringt : unter ihr befindet sich ein flacher Hohlraum, die Gastralhöhle 
(Fig. 2^i^). Brauer bezeichnet als animale Schichte die äußere 
epitheliale Schichte und den eingestülpten Teil der e])ithelialen Schichte, 





^^^vS:^ ■■^^^■^^■^'^^■^-^^-'^^(^^^^^ 



^V.fcV 



Fig. 286. Medianer Längsschnitt durch eine Keimscheibe von Hypogeophis 
alternans zur Zeit der Gastrulation. (Nach Brauer.) Vergr. öOmal. Bezeichnungen 
wie bei Fig. 285. 

während er der vegetativen Schichte alle übrigen Zellen zurechnet, 
also alle Zellen der Dotterkugel und diejenigen Zellen, welche sich 
im Gebiet der Furchungshöhle unter dem Epithel befinden. Die 
animale Schichte entspricht dem animalen Teile der Blastula der 
Amphibien, also z. B. dem pigmentirten Teile der Blastula des Frosches. 

Nach vorn von der Gastralhöhle liegt die Furchungshöhle, welche 
durch unregelmäßige spaltartige Hohlräume dargestellt ist, die sich über 
und zwischen den vegetativen Zellen befinden. In der Nachbarschaft 
der (Gastralhöhle schließen sich die vegetativen Zellen zu einer 
epithelialen Decke zusammen, und unter derselben entsteht durch Zu- 
sammenfließen kleiner Lücken eine ausgebreitete flache Höhle. Brauer 
sieht diese Höhle als einen Teil der Furchungshöhle an, ich möchte 
sie aber lieber als vegetative Höhle bezeichnen, da sie durch eine 
epitheliale Decke vegetativer Zellen begrenzt ist. Die Scheidewand 
von vegetativen Zellen, welche die durch Einstülpung entstandene 
Gastralhöhle von der vegetativen Höhle trennt, wird dann durch- 
brochen, und die beiden Höhlen fließen zusammen, so daß die vege- 
tative Höhle die Verlängerung der Gastralhöhle l)ildet ^). 

Hinsichtlich der theoretischen Auffassung dieser Thatsache sind 



1) Brauer schreibt (1. c. p. 411 1: Diese Verschmelzung der Räume wird 
weniger durch eine Auflösung oder durch einen scharfen Bruch erfolgen, sondern 
durch Auseinandenveichen der v^etativen Zellen, durch Bildung von Spalten; sicher 
erfolgt die Vereinigung zuerst in der Mitte, dort, wo der Grund des Blindsackes an 
die neue Höhle grenzte. 



(Tvniiiophioneii. 



310 



zwei Aiisiclitcn iiiö^^HHi- Kiitwcdor fußt man, wio dies Brauer thut, 
die veiiotutivc Iirdde als eiiuMi 'rdl der Fuicliiuifisliölilc auf, dann lie^t 
also eine Versclniielzun^ der (Jastruilirdde mit der Fiirclinn^ishölde 
vorO. Oder aber man sieht die vc-retative Höhle als einen Spalt- 
raum zwischen den Dotter- 
zellen an : es kommt also zu 
dem durch Einstülpunji; ent- 
standenen Teile <ler (iastral- 
höhle eine als Sitaltraum 
zwischen entodermalen Zollen 
entstehende Fortsetzung hinzu. 
Ich halte die letztere Auf- 
fassung für die einfachere und 
verständlichere. 



Fig. 287. Gnmdriß der Gastral- 
höhle und der mit ihr zusammen- 
fließenden vegetativen Höhle bei 
einem P^mbryo von Hypogeophi? alter- 
nans etwa im Stadium der Fig. 288. 
(Nach Braikr.) hl Blastoporus, uz 
animale Zellen (Gebiet der ursprüng- 
lichen Gastralhühle), rz vegetative 
Zellen (Gebiet der vegetativen Höhle). 




Zur Zeit des Durchbruchs ist der vordere Teil der vegetativen 
Höhle durch unregelmäßige Züge von vegetativen Zellen in ein compli- 
cirtes System von Flohlräumen geteilt: die vordere Begrenzung des 
neu erworbenen Teiles der Gastralhöhle ist also noch nicht genau zu 
bestimmen ; aber allmählich ordnen sich die Zellen auch in diesem 
vorderen Teile zu einer regelmäßigen Decke, 
des neu erworbenen Teiles der Gastralhöhle 
Fig. 2!^7 ersichtlich. Ferner stellt Fig. 292 
einem etwas älteren Stadium dar, und man 
liehen Teil der Gastralhöhle und die (irenze des 

Während der Gastrulation biegt sich die Blastoporusrinne halb- 
mondförmig ein und. schließt sich dann zu einem Ring (Fig. 288—290) ; 



Die ganze Ausdehnung 
ist aus dem Grundriß 
den Medianschnitt bei 
erkennt den ursprüng- 
neu erworbenen Teiles. 



Fisr. 288. 



Fig. 289. 



Fig. 290. 



^y^l^^ 




Fig. 288—290. Embrvonalanlage von Hvpogeophis rostratus in drei Stadien. 
(Nach Brauer.) Vergr. 4,5. Der dunkle Hot zeigt die Ausdehnung der Gastral- 
höhle an. 



1) Die Verschmelzung der Gastralhöhle mit der Furchungshöhle steht unter 
den niederen Wirbeltieren nicht vereinzelt da; Gröxroos beschreibt einen solchen 
Vorgang bei Salamandra maculosa (Anat. Anzeiger, Bd. 14, 1898). Es scheint diese 
cenotrenetische Abändening der Bildungsweise der Gastralhöhle nur bei sehr dotter- 
reich'en Eiern vorzukommen, bei welchen der durch Einstülpung entstehende Teil 
der Gastralhöhle nicht tief genug vordringt. 



320 



9. Capitel. 



wie bei den anderen Aniphiltion wird also auch hier der Blastoporus 
annähernd kreisförmig und umschließt einen rundlichen Dotterpfropf. 
Zur Zeit der Gastrnlation breitet sich die ei)itheliale Schichte 
weiter auf dem Ei aus. l»is sie schließlich das ganze Ei bedeckt'). 

Chorda. Mosoderni und Eiitoroderm. 

Derjenige Teil der Decke der (iastralhöhk'. welcher durch Ein- 
stülpung entstanden ist. wird zur Bildung der Chorda und des Meso- 






;^^ 









^m^ 











?^ 



Fitr. 291 A— D. 4 Querschnitte durch einen Embryo von Hypogoophis alternane 
im Stadium der Figur 200. O'ach Brauer, i Vergr. 48mal. e» Enteroderm. mp 
I^Iittelplatte (Anlage der Chorda i, #/> Mesoderm, ?/</ Gastralhöhle. 

1) In Bezug auf die theoretische Auffassung dieses Vorgangs verweise ich auf 
die Erörterungen bei der Ga.struJation der Amnioten (10. Capitel). 



( J\ lilln)[ihi()liC'll. 



321 



<lenns verwendet. Der iiiittlcit' Ahsrliiiift der ein, liest ülpten Schichte 
bleibt einscliichtii,' und stellt die Anla^^e der Chorda dar. die i)eiden 
seitlichen Abschnitte werden durch starke Zcilvernu'hrun': niehrschichtifj; 
und bilden die beiden Mesodernistreifen. Das Enteroderni wird durch 
die vef^etativen Zellen gebildet, welche sich seitlich und vorn an die 
eingestülpte Schichte anschließen, und welche von den Seiten her 
unter die Mesodernistreifen sich vorschieben M. 

Zur Erläuterung dieser Verhidtnisse dient die Querschnittserie 
Fig. 291. Man sieht an Fig. 201 A median das hohe Cylinderepithel der 
Chordaanlage, seitlich die Mesodernistreifen. Unter denselben bemerkt 
man jederseits eine Schichte vegetativer Zellen, welche an der Decke 
der (iastralhöhlc sich inedianwärts vorschiebt und nahezu bis an das 
Chordaepithel heranreicht. Fig. 291 B stellt einen etwas weiter hinten 
gelegenen Schnitt dar. und Fig. 291 C einen Schnitt durch die Blasto- 
poruslippe, also durch den Unischlagsrand, in welchem das Ektoderm 
mit der eingestülpten Schichte verschmolzen ist. Fig. 291 D geht 








Fig. 292. Mcdianschnitt durch einen Emljryo von Hypogeoi)hi.s aUernan.-* zur 
Zeit der Ent^stehung der ventralen Bla.stoporuslippe im Stadium der Fig. JOO. (Nach 
Brauer. I dp Dotterpfropf, en Enteroderm, ms Chordaanlage, hl hintere (ventrale i 
Blca.«toporu.slippe, vi vordere ( dorsale i Bla.stoporuslippe, nd Urdarmhöhle, -t Grenze 
der ur.sprünglichen Gastralhöhle und des neuen Theiles der Gastralhöhle. 

durch den Blastoporus und zeigt in der Mitte den Dotterpfropf, 
seitlich den Umschlagsrand und die Mesodermbildung an der seit- 
lichen Blastoporuslippe. Wenn die Ruscoxi'sche Rinne sich zum 
Kreise schließt 'p. 319), schreitet die Mesoderml»ildung längs der- 
selben nach der Ventralseite hin fort, so daß im ganzen Umkreis des 
Dotterpfropfes Mesoderm gebildet wird (])eriidieres, peristomales Meso- 
derm), ebenso wie bei den anderen Amphibien. 



1) Brauer betont besonders, daß das Epithel, welches die Chorda bildet, im 
Zusammenhang mit den Mesodernistreifen aus der eingestülpten epithelialen Schichte 
entsteht, also mit den vegetativen Zellen, welche als Enteroderm die Wand des 
Darmes bilden, keine genetische Beziehung hat; deshalb rechnet er die Anlage der 
Chorda dem Mesoderm zu. Was die Mesodernistreifen betrifft, so erklärt er aus- 
drücklich, daß dieselben lediglich von der eingestülpten Schichte stammen, also 
nicht im Sinne der Hertwk. sehen Colomtheorie von dem vegetativen Entoderm- 
epithel hergeleitet werden können. Das letztere ist unbeteiligt an der Bildung de« 
Mesoderms und der Chorda und führt nur die Unterwachsung au.-*. Daher ist auch 
von einer Mesodermbildungsrinne nicht die Rede; jedoch dürfte, wie mir scheint, 
der Rand des vegetativen Epithels im Stadium der Fig. 291 der Mesodermbildungs- 
rinne anderer Wirbeltiere der Lage nach entsprechen. 



Ziegler tintwickelunsss. d. niederen Wirbeltiere. 



21 



322 



0. Capitol. 



Fig. 202 stellt einen .Medianschnitt (Inrch ein eleiehes Stadium 
dar. Man sieht den Dotterpfroi)!", an der dorsalen IMastopornslippe 
den Umschlag und die eingestülpte Schichte, an der ventralen Blasto- 
poruslippe das Mesoderm des Blastoporusrandes. Die eingestülpte 
Schichte stellt auf diesem Schnitt ein einfaches Cylinderepithel dar, 
da das median gelegene Chordaepithel getroffen ist. Vorn schließt 
sich die Schichte der vegetativen /.eilen an, welche die Decke des 
neuerworbenen Teiles der Gastralhöhle bildet (p. olS). 

Die Bildung der Chorda vollzieht sich in ähnlicher Weise wie 
bei anderen Wirbeltieren durch eine aufwärts gehende Faltenbildung. 
Zunächst trennt sich die Chordaanlage von dem anstoßenden Mesoderm 
ab: auf Fig. 293 sieht man die Chordaanlage zwischen die heran- 
tretenden Teile des Enteroderms eingefügt ^). Dann krümmt sich 




Fig. 298. Querschnitt 
durch einen Enibrvo mit 
offener Äledullarfurche von 
Hypogeophis alternaus. 
(Nach Braukr.) rh Chorda, 
e Enteroderni , m Meso- 
derm, md MeduUarplatte. 



das Chorda-Epithel und bildet eine ventralwärts geöffnete Chordarinne. 
Die Rinne verschließt sich, und es entsteht ein stabförmiger Chorda- 
strang (Fig. 294). Wie bei den anderen Wirbeltieren erfolgt die 
Bildung der Chorda zuerst im mittleren Teile des Embryo und 
schreitet allmählich nach vorn und nach hinten weiter. 

Während der Bildung des Chordastranges wächst das Enteroderni 
von beiden Seiten weiter mediauwärts vor (vergl. Fig. 293 und 294), 
und nach der Bildung der Chorda schließt sich dasselbe unter der 
Chorda zusammen. Dieser Vorgang schreitet allmählich durch die 
ganze Länge des Embryo fort; nur am hinteren Ende des Embryo, 




Fig. 294. Querschnitt durch einen Embryo von Hypogeophis alternans nach 
dem Schluß des Medullarrohres. (Nach Braukr.) Vergr. 104mal. rh Chorda-strang, 
<?« Enterodenn, >/w Mesodermstreifen. 



1) Der ursprünghche Zusammenhang der Chorda mit dem Mesoderm sowie 
die Ablösung der Chorda von demselben erinnern an die Verhältnisse bei Ceratodus. 
Man vergl. Fig. 291 A mit Fig. 207 und Fig. 293 mit Fig. 208 (auf p. 223). 



( iviimophidiK-ii. 323 

;in der Stelle des entstehenden Canalis nenrentcricns bleibt das Chorda- 
epithel lange Zeit von der entodernialen Untcrwaehsung frei. 

Die einschichtige Lage des Enterodenns, von welcher bisher die 
Rede war, bildet also die obere "Wand der Darnihühle, aber die nntere 
Wand der Höhle wird dnrch die Dotterkn^ol dargestellt, üeljer das 
weitei-e Schicksal der Dotterkugel haben V. und K. Sarasix bei Icli- 
thyophis glutinosus Folgendes beobachtet. 

Wie schon früher gesagt wurde, ist im Blastulastadium der größte 
Teil des Dotters noch nicht in Zellen zerlegt. Aber allmählich geht 
die Furchung im Dotter weiter, und derselbe wird ganz in große 
Dotterzellen zerteilt. Zwischen dem Stadium der Fig. ;)<)4 und dem- 
jenigen der Fig. s auf Taf. I tritt eine große Höhle im Inneren der 
Dotterkugel auf, wobei wahrscheinlich Zellen in der Mitte der Kugel 
aufgelöst werden. Man kann dieselbe die Dotterhöhlo nennen. Sie 
ist wohl zu unterscheiden von der Gastralhöhle, welche sich an der 
Obertläche des Dotters betindet und welche relativ niedrig und 
schmal ist. Die Dotterhöhle tritt durch feine Spalten zwischen den 
Dotterzellen mit der Gastralhöhle in A'erlnndung. 

In dem Stadium der Fig. <S der Tafel haben sich auf der Dotter- 
kugel zahlreiche Gefäße ausgebildet, welche vermutlich sowohl der 
Respiration dienen, als auch der osmotischen Aufnahme von Xahrungs- 
stotfen aus dem Dotter. Die Gefäße liegen wie bei anderen Wirbel- 
tieren zwischen dem splanchnischen Blatt der Seiteni)latten und den 
großen Dotterzellen. Die Seitenplatten haben in diesem Stadium die 
ganze Dotterkugel umwachsen. 

Von diesem Stadium an sieht man allmählich an der Oberfläche 
der Dotterkugel Einschnürungen und rinnenförmige Falten erscheinen, 
und gleichzeitig wird die Dotterniasse mehr in die Länge gezogen, 
so daß sie dann leichter in das Innere des Embryo aufgenommen 
werden kann. Wenn die längliche Dottermasse von der Bauchwand 
umschlossen wird, hat sie durch die zahlreichen Falten ungefähr die 
Gestalt eines geschlängelten Schlauches erhalten. Die Dotterhöhle, 
welche sich, wie oben erwähnt, in der kugeligen Dottermasse gebildet 
hatte, ist nun auch langgezogen, und ihre Gestalt entspricht der ge- 
schlängelten Form des Dotterschlauches. Die Dotterhöhle ist nun mit 
der Gastralhöhle zusammengeflossen. Das Darmlumen ist also oben 
von dem niedrigen einschichtigen Epithel (dem Enteroderm) bedeckt, 
während seine ventrale Wand von den Dotterzellen gebildet ^Yird, 
welche nun zu einem einschichtigen Epithel angeordnet sind; dieses 
besitzt infolge der Größe der Dotterzellon eine beträchtliche Dicke 
und zeigt (wie bereits erwähnt) mannigfache Windungen und lUichten, 
bietet somit einen drüsenähnlichen Anlilick („Dotterdrüse" Sarasin). 
Der Streifen niedrigen Epithels, welcher über der Darndi(>hle liegt, 
ist aber (nach der Ansicht von P. und F. Sarasin) allein zur Bildung 
des deflnitiven Darmepithels bestimmt, da die Dotterzellen allmählich 
resorbirt werden, wobei der Darm zu einem einfachen geraden Rohre 
wird. 

Es geht aus dem Gesagten hervor, daß die Gymnopliionen hin- 
sichtlich der I>il(lun,usweise des Darmes eine Zwischen>tufe einnehmen 
zwischen den Aini)hibien einerseits und den meroblastischen Wirbel- 
tieren (Selachiern, Teleosteern, Amnioten) andererseits. Den ersteren 
gleichen sie in Bezug auf die Zerklüftung der Dottermasse, den 
letzteren in Hinsicht darauf, daß das einschichtige Enteroderm, welches 

:21- 



324 



!t. Capitel. 



uisitrüHfilifh mir die dorsale Darmwand darstellt, schließlich allein den 
Darnikanal hildet. 



Das MeduUarrohr und der Schluß des Blastoporus. 

Bald nacii dem Erscheinen der Blastoporusrinne bemerkt man 
vor dersellten die schildförmige Anlage des Embryo; auf dieser sieht 
man eine seichte Längsfurche, die Medullarrinne. welche anfangs 
hinten noch nicht in die Blastoporusrinne mündet (Fig. 28H). Auf 
älteren Stadien setzt sie sich aber nach hinten über die Lippe des 
Blastoporus fort (Fig. 289). Seitlich von der Rückenrinne sieht mau 

2 Mache Verdickungen, die Rückenwülste : 
dieselben bezeichnen das Gebiet der Medullar- 
platte ^). Später erscheinen am äußeren Rande 
der Medullarplatte die Medullarwülste (Fig. 
295). Indem die Ränder der Medullar- 

Fig. 293. Ei von Ichthyophis glutinosa niit der 
Anlage de.« Embryo zur Zeit der Bildung des Me- 
duUarrohrs. (Nach P. u. F. Sarasix.) f/ Bereich 
der Gastralhöhlc. Der innere Hof bezeichnet die 
Ausdehnung des Mesoderms. In der Mitte sieht 
man die MaluUarplatte mit der ^ledullarrinne. 




platte sich erheben und die Medullarplatte sich einsenkt, wird die 
Medullarplatte zum Medullarrohr eingefaltet (Fig. 293 u. 294). Der 
Schluß des Medullarrohres erfolgt zuerst in der Nackengegend an der 
Grenze zwischen dem Kopfteil und dem Rumi)fteil der Medullarplatte 
(Fig. 297 u. 298). 

Nach dem Schluß des Medullarrohres gliedert sich der Gehirnteil 
desselben in 3 primäre Blasen. Vorderhirn, Mittelhirn und Hinterhirn. 
Der Kopf des Embryo wächst frei über die Fläche des Blastoderms 
hervor: er hat zu dieser Zeit eine auffallende Aehnlichkeit mit dem 
Kopfe eines Selachier- oder eines Reptilienembryo, besonders deshalb, 
weil die Nackenbeuge und die Scheitelbeuge sehr stark ausgebildet 
sind (Fig. 304j. Das Mittelhirn liegt an der Spitze des Embryo auf 



Fig. 290. 



Fig. 297. 



dulJarrol 



Fig. 29ö und 297. 
Embryonen von Hy- 
pogeophis rostratus 
zur Zeit der Er- 
hebung der Me- 
dullarwülste. (Nach 
Brauer.) Vergr. 
4,5. P^ig. 296 mit 
kleinem Blastoporus, 
Fig. 297 späteres 
Stadium mit spalt- 
förmigem Blasto- 
porus. 
Fie. 298. Embryo von Hypogeophis altemans zur Zeit des Schlusses des Me- 
(Nach BkAUER.) Vergr. 4^. 





Fig. 298. 



r 



-jL- 



iEtB. 



l) Die Bildung dieser Erhebungen, welche Brauer Rückenwiilste nennt, beruht 
nicht allein darauf, daß die epitheliale Schichte (das Ektodermi sich im Gebiet der 
Medullarplatte ein wenig verdickt, sondern ist großenteils dadurch veranlaßt, daß 
die darunter gelegenen Mesodermstreifen sich verdickt haben. 



(lyiniiophiniicii 



325 



dem Krüinuiungsiumkt. wälircnd da- /wisohenhini und das \'order- 
hirn von da aliwärts gebogen sind. 

Es sind nnn noch einige Worte über den 
Schluß des Hl a s t o p o r u s zu sagen. Es wurde 
schon früher dargelegt, daß die Ruscoxfsche 
Rinne zu einem Ringe sich schließt, aus welchem 
der DotteridVopf hervorragt (Fig. 2S9 u. 2UO). 
Ferner wurde gezeigt, daß am ganzen Umfang 
des Blastoporus Mesoderm gebildet wird (p. :')21 ). 
Indem der Dotterpfro])f zurückgezogen wiid, 
verkleinert sich der Blastoporus und stellt nach 
dem Verschwinden des Dotterpfropfes einen 
kleinen Spalt dar. welcher in der Längsrichtung 






Fig. 299. Embryo von Hypogeophis rostratus nach 
dem Schluß des Metlullarrohrs. (>.ach Brauer. ) Länge 
des Eml)ryo 6,9 mm. Man sieht das Medullarrohr, das 
Gehirn mit den Augenblasen, die ersten Kiemen spalten, 
die Ursegmente und am Hinterende den Anus. 



ü 



V 



des Embryo liegt (s. das Obertiächenbild Fig. 297 und das Schema 
Fig. 300 B). 

Dabei wird das Mesoderm des Blastoporusrandes zusammen- 
gedrängt und bildet 2 kurze Wülste oder Polster, Avelche zu beiden 
Seiten des eben genannten Spaltes gelegen sind (Fig. 297). Diese 
beiden Polster kommen median miteinander zur \'erschmelzung, indem 




/-" r ^ 





Fig. 300 A—C. Schemata des ßla^^toporusschlusses bei Hypogeophis alternans 
in drei Stadien. (Nach Brauer.) Vergr. 24mal. » Anus, hl Blastoporus, ch Chorda, 
cn Canalis neurentericus, fn Enteroderm (Bereich der Gastralhöhle), im Mesoderm. 



326 •'• <^'iM'>t(^>- 

sie von vorn nach hinten sicli vereinigen : sie bilden eine Zeümasse, 
welche zwischen dem Canalis nenrentericus und dem Anns gelegen 
ist und in welcher die beiden Mesodennstreifen znsammentließen ; diese 
Zellmasse, welche dem Primitivstreifen des Frosches entsjtricht (p. 2^4), 
wird als Sclnvanzwulst bezeichnet. — Der vorderste Teil des Blasto- 
porus bildet den Canalis nenrentericus; die obere Oeffnung desselben 
wird durch den Schluß des MeduUarrohres l)ald verdeckt, aber die 
untere Oeti'nung erhält sich längere Zeit. Der hinterste Teil des 
Blast(»iiörus Ideibt offen und geht in den After über (s. das 01>er- 
tlächenbild Fig. 2'.>0 und das Schema Fig. oCKJC). Die Vorgänge ver- 
laufen also in ähnlicher Weise wie beim Frosch. 

Der aus der Vereinigung der beiden seitlichen Polster hervor- 
gegangene Schwanzwulst tritt allmählich deutlicher über die Oberfläche 
hervor. Er schwillt bald knoi)fförmig an und wächst nach hinten 
über den After vor (Fig. o04). Bei dem Herauswachsen des Schwanzes 
bildet er die Spitze des Schwanzes, und sein Material dient zur Ver- 
längerung der Mesodermstreifen. Der Schwanzwulst der (Tymnoi)hionen 
entsjtricht nach seiner Entstehung wie nach seinem weiteren Schick- 
sal dem Schwanzknoi)f des Selachier, Teleosteer und Amphibien. 

Ursegmente, Vomiere und ürniere, (xonadeii. 

Die Mesodermstreifen zerfallen wie bei anderen Wirbeltieren in die 
Ursegmente und die Seiteuidatten. Bei dem Stadium Fig. 21>7 sind im 
Anfangsteil des Kumpfaltschnittes l)ei der Betrachtung des Emljryo von 
unten schon 4 Ursegmente zu erkennen. Dabei ist als Besonderheit zu 
bemerken, daß das vierte Segment das größte ist^). Bei dem Embryo 
Fig. 2[^S sind etwa 8, bei denjjenigen Fig. 299 schon zahlreiche 
Ursegmente gebildet. — Jedes Ursegment enthält eine schmale Ur- 
segmenthöhle. welche mit der Leibeshöhle zusammenhängt. Man kann 
au jedem Ursegment drei Teile unterscheiden: 1) das Myotom, 2) das 
Skier otom und 3) das Xephrot om -j. 

Das Myotom, welches hauptsächlich für die Bildung der segmentalen 
Muscuiatur bestimmt ist, wird von dem obersten Teile des Ursegments 
dargestellt (Fig. ^»01). Das Skierotom wächst an der medialen Seite 
direct unter dem Myotom hervor (anfangs unter Bildung einer kleinen 
Ausstüljiung) und stellt dann eine Meseuchvmmasse dai- (Fig. 302), 
aus welcher wie bei den anderen Wirbeltieren das Bindegewebe und 
das Skelet in der Umgebung der Chorda und des MeduUarrohres her- 
vorgehen. In dem Myotom schwindet die Ursegmenthöhle, und das 
Myotom trennt sich mitsamt dem Sklerotom von dem Nephrotom ab ■"'). 

Das Nephrotom wird durch den unteren Teil des Ursegmentes 
gebildet. 



1) „Für die Segmentirung von Hypogeophiö ergiebt sich das Resultat, daß nicht 
das 1. Segment das älteste ist, sondern daß das 4. zuerst sich anlegt, dann von 
hinten nach vorn das '^j., 2. und 1. folgen, und jetzt erst das 5., 6. u. s. w. gebildet 
werden" (Brauer). 

2) Iklan vergleiche die entsprechenden Verhältnisse bei den Selachiern p. 133. 

3) Wie bei anderen Wirbeltieren geht aus den Myotonien die segmentale Mus- 
cuiatur hervor. — Beiläufig will ich bemerken, daß nach den Beobachtungen von 
Brauer die Ringel des Kori)ers der Gymnophionen ursprünglich den Muskelseg- 
menten entsprechen; es kommen aber dann bei einigen Arten secundäre Ringel hinzu, 
so daß bei diesen Arten am ausgebildeten Tier die segmentale Anlage der Ringel 
nicht mehr deutlich zu erkennen ist. 



( i\ iiiiiii|ihi(im'ii. 



327 



Die Ncjilirotoinc inüsseii ciiiucliciKlcr hotrachtot werden, da narh 
Brauer von ihnen sowohl die lühlnng der N'ornicre als anch die 
Anhif^^e der Urniere aiisj^eht*). Die \'orniere beginnt am vierten 
Segment und erstreckt sich über S 12 Segmente. Die Nephrotome 
der Vorniere erweitern sich, und jedes derselben bildet an seiner 
lateralen Wand ein kleines Divertikel (Fig. ."JOl). welches zu einem 
Kanälchen sich verlängert. Die ersten drei dieser Kanidchen bilden 
durch Verschmelzung ihrer lateralen Enden den \'ornieren,uang ■^): der- 
selbe wächst dann selbständig (ohne Ileteiliiiunu "des Ektoderms und 




Fig. 301. Querschnitt durch das 9. Ursegraent eines Embryo von Hynogcopbis 
rostratus im Stadium von 29 Ursegmenten. (Nach Braukh.) Vergr. I".r2nial. no 
Aorta, eil Chorda, er Ektoderm, c» Enteroderm, m Myotom, //*/• Medullarrohr, n Ne- 
phrotom (3 der Vorniere, « Somatopleura, sc Subchordalstrang, vn Vornierenkanälchen, 
»f/ Vornierengang. 

Mesoderms) nach hinten, bis er die Kloake erreicht und in dieselbe 
mündet. Das vierte und die folgenden Vornierenkanälchen entstehen 
in derselben Weise wie die ersten; sie treten mit dem \'ornierengang 
in Verbindung und öftnen sich in denselben. Die sämtlichen Nephro- 
tome der Vorniere erweitern sich und werden als Vornieren- 
kammern bezeichnet. An der medialen Wand jeder \'ornierenkanimer 
bildet sich ein Glomerulus, in w^elchen ein zuführendes Gefäß von der 
Aorta her eintritt und von welchem ein abführendes Gefäß austritt, um in 
die \'erzweigungen der C'ardinalvene zu münden. Die erste Vornieren- 
kamnier behält ihre urs])rüngliche Verbindung mit der Leibeshöhle 
bei und erweitert diesellje zu einer weiten Oetliuing; liei den übrigen 
Vornierenkammern bildet sich aus der urs])rün,ulichen Verbindung 
mit der Leibeshöhle (meist nach vorübergehendem Verschluß) ein 
tlimmernder Kanal, der Peritonealkanal. Es besteht also die Vorniere 
jederseits aus 8 — 12 Vornierenkammern, welche jeweils einen Glome- 
rulus enthalten, jeweils durch einen kurzen Hininicrnden Kanal mit 
der Leibe.shöhle in Verbindung stehen und durch einen langen, am 
Anfangsteil ebenfalls tiimmernden Kanal in den ^■ornierengang münden. 



1) Betreffs des Baues der Vorniere und der l'rniere der Gymnonhionen ver- 
weise ich auf die Schriften von Spkngkl (187G) und Semox (189i), 1891). 

2) Vergl. die Entstehung des Vornierenganges bei den anderen Amphibien 
( p. 291 ^ lind bei den Petroniyzonten (p. 8."i). 



328 ^- Cnpitel. 

8kmon faßte die Voruierenkammern der Gymnophionen als ab- 
geschniü'te Teile der Leibeshöhle auf. Diese Ansicht ist von derjenigen 
Bkaikr's nicht weit verschieden. Denn man kann die Nephrotome ent- 
weder als Teile der Ursegmente oder ebensogut als Teile der Leibeshöhle 
ansehen, auf welche die ISegmentirung sich fortgesetzt hat. — Semon 
faCt die M.xi.piGiii'scheu Körper der Urniere in gleicher Weise als ab- 
geschnürte Teile der Leibeshöhle auf^). Er hat daher hinsichtlich der 
Excretionsorgane der Wirbeltiere folgende einleuclitende Theorie aus- 
gesprochen. Ursprünglich gelangte das überschüssige Wasser des Körpers 
aus dem Blut in die Leibeshöhle und wurde durch die daselbst münden- 
den Harnkanälchen (Yornierenkanälchen oder Urnierenkanälchen) nach 
außen befördert. Allmälilich tiel die Function der Wasserausscheidung 
mehr und mehr besonderen Abschnitten der Leibeshöhle zu, in welchen 
Glomeruli sich entwickelten und aus welchen die Vornierenkammern und 
die 3L\LriGHi"schen Körper der Urniere hervorgingen. Doch war die 
übrige Leibeshöhle zunächst von der Teilnahme an der excretorischen 
Function noch nicht völlig ausgeschlossen, wie die offenen Peritonealtrichter 
der Selachier- und Amphibienniere beweisen. Bei den höheren Wirbel- 
tieren wurde die Zahl der MALPiGHi'schen Körper sehr vermehrt, sie 
allein übernahmen die Ausscheidung des Wassers, und die Peritoneal- 
trichter verschwanden. Vergl. p. 293 Anm. 1. 

Die Urniere entsteht nach Brauer ebenfalls aus den Nephro- 
tomen. Die Urniere erstreckt sich anfangs vom 24. Segment bis zum 
1( H ). : die <"> vordersten Urnierenanlagen werden aber zurückgebildet. 
Die Nei)hrotome der Urniere verhalten sich ganz ähnlich wie diejenigen 
der Vorniere. Von jedem derselben bildet sich lateralwärts ein 
kleines Kanälclien, welches in den Vornierengang einmündet. Das 
Nephrotom giebt gewöhnlich seine Verl)indung mit der Leibeshöhle 
auf (wie in Fig. oÖ2). Die Nephrotome der Urniere erweitern sich 
nicht in dem Maße wie diejenigen der \'orniere. Jedes Nephrotom 
erhält einen Glomerulus und bildet so einen MALPiGHi'schen Körjjer 
der Urniere. Das Nephrotom tritt durch einen kurzen flimmernden 
Kanal mit der Leibeshöhle in Verbindung, und dieser Peritonealkanal 
liegt an der Stelle der ursprünglichen \'erbindung des Ne])hrotoms 
mit der Leibeshöhle. Das Urnierenkanälchen, welches in den Vor- 
nierengang mündet, verlängert sich durcli Wachstum und knäuelt sich 
auf (Fig. oOo), auch vereinigt sich der am Anfang desselben gelegene 
flimmernde Trichter gewöhnlich mit dem Peritonealkanal, so daß der 
Strom von der Leibeshöhle direct in das Urnierenkanälchen geleitet 
wird. — Der anfangs streng segmentale P>au der Urniere wird durch 
Ausbildung von secundären, tertiären und späteren Abschnitten ver- 
wischt : diese entstehen durch Knospungsvorgänge, die secundären aus 
den Nephrotomen der primären, die tertiären ans den secundären u. s. w. 

Brauer wird durch diese Beobachtungen zu dem Schlüsse geführt, 
daß die ursprünglich segmentalen Teile der Vorniere und der Urniere 
als serial homologe oder homodyname Abschnitte eines und desselben 
Systems zu betrachten sind. ,,Man wird darin bestärkt, wenn man er- 
kennt, daß die Segmente, welche zwischen der Vorniere und Urniere 



1) Semok hält aber die ÄL4.LPiGHi'schen Körper der Urniere nicht für serial 
homolog den Vornierenkammern, sondern betrachtet sie als eine zweite, dorso-lateral 
sich entwickelnde Serie von Kammern. In dieser Hinsicht ist also seine Auffassung 
von der nachher zu erwähnenden Ansicht von Brat er wesentUch verschieden. 



( i\ iiiiiii|i|iic)iif'n. 



329 



vorhanden sind, dieselben mit einander verbinden, eine Discontinuität 
also nicht vorhanden ist. In nnuntorbrochener Folge von vorn nach 
hinten allmählich in der Region der Urniere fortschreitend, spielen sich 




Fig. 302. Querschnitt durch ein Ursegnicnt von Hypogeophis rostratus. (Nach 
Brauer.) Vergr. 24Cimal. «" Aorta, ch Cutisblatt des Myotoms, rc Ektoderm, m 
Enteroderm, mb ]\luskelblatt des Myotoms, n Nephrotom, sei Skierotom, xm äusseres 
Blatt der Seitenplatt cn, sp inneres Blatt derselben, v(j Vornierengang. 



in der Zwischenzone ganz dieselben Processe ab, 
gehenden und folgenden Segmenten zur Anlage 
führen. Es bilden sich auch hier Nephrotome 
daß dieselben sich nach kurzer Zeit 
wieder zurückbilden, daß die vordere 
und hintere Grenze dieser Zone 
sich um einige Segmente verschieben 
kann, und dann in diesen, in welchen 
sich Vornieren- bezw. Urnierenab- 



welche in den vorher- 
von Nierenabschnitten 
aus. Die Thatsachen, 




Fig. 303. Reconstruction eines Ur- *n\\\X\\\\ / \ 

nierenkanälchcns aus Querschnitten. (Nach „,„ 

Brai-kh.) Vergr. 210nial. ml: Malpighi- 
scher Körper (hervorgegangen aus dem 
Nephrotom), die hall)kugeligc Einbuchtung 
becleutet den Glomcrulus, ptr Peritoneal- 
trichter (in die Leibeshöhlo durchbrechend), 
um Urnierenkanülchon, ;■;/ Vornierengang. 

schnitte ausbilden können, die gleichen Verhältnisse auftreten wie in 
den mittlem Segmenten, daß weiter die Aorta, wenigstens in den vorderen 
Segmenten, Sprossen, Anlagen von Glomeruli, und die Venen Quergefäße 
in allen Segmenten bilden, diese Thatsachen lassen schließen, daß auch 
die Nephrotome der Zwischenzone einst zu Nierenabschnitten sich um- 



330 5^- Capitel. 

gebildet haben, daß sie also die Rudimente derselben darstellen. Eine 
volle Bestätigung dieses Schlusses giebt Ichthyophis, dessen Eutwickelung 
weniger abgekürzt ist als diejenige von Hypogeophis, indem hier diese 
Nephrotome sicher Aulagen von Urnierenkanälchen bilden, die vielleicht 
auch noch, wenigstens in der Mehrzahl, eine volle Ausbildung erfahren." 
— „Wir werden weiter dann auch die Nephrotome, welche sich in den 
ersten 4 Segmenten vor dem Ende des Vornierengangs abschnüren und 
wieder zurückbilden, in gleicher Weise beurteilen dürfen, und so ergiebt 
sich, daß die Gymnophionen ein Excretionssj^stem gehabt haben, welches 
sich durch fast den ganzen Kumpf, nämlich über 100 Segmente, er- 
streckte, welches einen streng segmentalen Bau besaß, in allen Ab- 
schnitten gleich entwickelt war und in Bezug auf die wesentlichen 
Punkte auch denselben Bau besaß. Dieses ursprüngliche Ex- 
cretioussystem fasse ich als ein einheitliches, als einen 
„Holonephros" (Price) auf, von welchem sich erst später 
der vordere Teil zum P r o n e p h r o s , der hintere Teil zum 
Meson ephros differenzirt hat." 

Die Entstehung der Gonaden ist von Semon bei Ichthyophis 
beobachtet worden. Das Keimepithel bildet einen Streifen in dem 
parietalen Peritoneum, welcher medianwärts von der Urniere neben 
der>ell)en entlani: zieht. In diesem Streifen verdickt sich das Peri- 
tonealepithel, und man Ijemerkt in demselben die Genitalzellen. Das 
Keimei»ithel kommt dann auf eine entstehende Falte zu liegen, die 
Keimfalte, welche neljen der Wurzel des dorsalen Mesenteriums sich 
erhebt ; das Keimei)ithel befindet sich an der lateralen Seite der Falte. 
Bindegefäße und Gefäße wachsen reichlich in die Falte hinein, und der 
äußere Piand wird in Fettkörper verwandelt, während sich die Gonade 
an der lateralen Wand der Falte entwickelt. 

Der MÜLLER 'sc he Gang (Eileiter) entsteht nach den Be- 
obachtungen von Semon unabhängig von der Vorniere und dem Vor- 
nierengang. Er wird durch eine wulstförmig vorspringende Peritoneal- 
wudierung gebildet, welche lateral von der Vorniere und Urniere 
gelegen ist. Das Ostium abdominale entstellt auf dieser Wucherung 
durch eine rinnenförmige, tiimmernde Einsenkung des Peritoneal- 
epithels, während der folgende Teil des Kanales im Innern des Wulstes 
sich bildet. 

Die Kieiiieii und die Larveiiperiode. 

Bei Fig. 304 bemerkt man an dem Kopfe des Embryo die 
Kiemenspalten. \V)n den Bögen des \'isceralai)i)ai'ates erscheinen 
zuerst der Mandibularbogen und der Hyoidbogen. Dann werden 
dahinter nach einander die 4 Kiemenbügen sichtbar. Es brechen also 
4 Kiemenspalten durch, und außerdem wurde durch Brauer auch 
die Existenz eines Spritzlochs nachgewiesen ^). — Von dem Mandibular- 
bogen wachsen die Oberkieferfortsätze vor. um die vordere Umrandung 
des Mundes zu bilden. 

Auf dem 1. 2. und H. Kiemenbogen entsteht jeweils in der Mitte 
des Bogens ein kleines Knöpfchen, welches zu einer großen Kieme 

1) Das Auftreten eines vorübergehend vorhandenen Spritzloches ist in phylo- 
genetischer Hinsicht von großem Interesse, da die Amphibien von Fischen a])stamiTien 
fp. 234) und das Spritzloch nicht nur bei Selachiern, sondern auch bei Störlarven 
vorkommt (p. 157 j. 



( iyinnci|ilii(.iirii. 



331 



'ß" 



> 



au.swäclist ; dies sind die '^ jieHedeiten, iiuBeren Kiemen, welche 
von Fkitz Sauasix und Paul Sauasin zuerst beobachtet wurden. 
Bemerkenswert ist, (hiß Brauku auch am Mandibuhirbojien und am 
Ilyoidlioi^en (Fi^'. 804) jeweils auf der Mitte des I>o<.'ens ein kleines 
Kn<»i)t"chen fand, welches die Anlage einer rudimentären Kieme zu 
sein scheint (veriil. das Bild des Selachierembryo Fi^'. 121 auf j). 144). 
— Man sieht die H Paare langer äuHeier Kiemen auf Vi'^. x der 
Tafel bei einem Fmluyo von Ichthyophis ^lutinosus in natürlicher 
(irr»Be. 

Diejeui.uen Kiemenbö^en. welche die jU'roßen Kiemen trafen, ver- 
wachsen äußerlich mit einander, aber unmittelbar hinter denselben 
bildet sich ein großes Kiemenloch aus. 
durch welches die Kiemenhöhle nach 
außen mündet ^). Später verschwinden die 
äußeren Kiemen, und findet die Atmung 
durch die inueren Kiemen statt. Der 
Emliryo steht also dann auf der Stufe 
der Cryptoljranchiata (Derotremen, vergl. 
p, 234), bei welchen jederseits ein Kie- 
menloch vorhanden ist. — Piei Hypo- 
geoi)his schließt sich das Kiemeuloch bald 
nach der Kückbildung der Kiemen; der 
Eml)ryo schlüpft um diese Zeit aus der 
luhülle aus und führt fortan die gleiche 
Lebensweise wie die erwachsenen Tiere, 

P>ei Ichthyophis leben die Larven in 
Flüssen und Bächen ; sie schlüpfen aus 
der Eihülle aus, nachdem die äußeren 
Kiemen geschwunden sind und nur das 
Kiemenloch sichtbar ist ; sie haben zu 
dieser Zeit ungefähr eine Länge von 7 cm. 
Die Larven sind aalähnlich und besitzen 
in Anpassung an das beginnende Wasser- 
leben am Schwanzende einen Flossen- 
saum - ), Es läßt sich erkennen, daß