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Full text of "Leçons sur la physiologie et l'anatomie comparée de l'homme et des animaux / faites à la Faculté des Sciences de Paris par H. Milne Edwards"

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http://www.archive.org/details/leonssurlaphys06miln 



LEÇONS 



SUR 



LA PHYSIOLOGIE 

ET 

L'ANÂTOMIE COMPARÉE 

DE L'HOMME ET DES ANIMAUX. 



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Paris. — Imprimerie de L. Martinet, rue Mignon, 2. 



LEÇONS 



SUR 



LA PHYSIOLOGIE 

ET 

L'ANiïOMIE COMPARÉE 

DE L'HOMME ET DES ANIMAUX 

FAITES A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS 

PAR 

H. IIILMK KATTARD.^ 

0. L. H., C. L. N. 

Doyen delà Faculté des sciences de Parir, Professeur au Muséum d'Histoire naturelle; 

Membre de l'Institut ^Académie des sciences) ; 

des Sociétés royales de Londres et d'Edimbourg: ; des Académies de Stockholm, 

de Sainl-Pétersbourg', de Berlin, de Kônisrsberg, de Copenhague, de Bruxelles, de Vienne, 

de Hongrie, de Bavière, de Turin et de Naples; do la Société Hollandaise des sciences ; 

de l'Académie Américaine ; 

De la Société des Naturalistes de Moscou ; 

des Sociétés Linnéenne et Zoologique de Londres; de l'Académie 

des Sciences naturelles de Philadelphie; du Lycéum de New-York; des Sociétés des Sciences 

et d'Histoire naturelle de Munich, Gdlhembourg, Somerset, Montréal, l'île Maurice; 

des Sociétés Entomologiques de France et de Londres; des Sociétés Ethnologiques 

d'Angleterre et d'Amérique ; de l'Institut historique du Brésil; 

De,l'Académie impériale de Médecine de Paris; 

des Sqpiélés médicales d'Edimbourg, de Suède et de Bruges ; de la Société des Pharmaciens 

de l'AUemagiie septentrionale ; 

Des Sociélés d'Agriculture de Paris, de New-York, d'Albany, etc. 



TOME SIXIÈME 



PARIS 



LIBRAIRIE DE VICTOR MASSON 

PLACE DK L'ÉCOLE-DE-MKnECINE 



M DCCC LX 

Droil (II' h'ailnclirin réservé. 



SA- 



LEÇONS 



SUR 



LA PHYSIOLOGIE 

ET 

L'ANATOMIE COMPARÉE 

DE L'HOMME ET DES ANIMAUX. 

■ CINQUANTE -DEUXIÈME LEÇON. 

De l'appareil digestif des Animaux vertébrés. — Constitution du tube alimentaire. 
— Bouche ; appareil labial , joues ; abajoues , et autres réservoirs analogues ; 
charpente buccale des Vertébrés qui se nourrissent d'aliments solides ; muscles 
moteurs des mâchoires. — Langue. — Cavité buccale des suceurs. 

§ 1. — L'appareil digestif des Animaux vertébrés, dont caraoïères 
l'étude doit nous occuper maintenant, présente en général plus ^""j^"" 
de perfection dans sa structure et plus de constance dans ses 
caractères que celui des Animaux annelés, des Malacozoaires 
ou des Zoophytes. Il se compose toujours d'un tube dont les 
deux orifices sont fort éloignés l'un de l'autre, d'instruments 
mécaniques spéciaux destinés à effectuer la préhension ou la 
division des aliments, de glandes nombreuses qui versent sur 
ces substances les produits de leurs sécrétions, et de vaisseaux 
parti Cl lÏÏcbKiui appartiennent au système lymphatique, et qui 
viennent en aîtle aux veines, pour opérer l'absorption des 
matières digérées. 

VI. ' A 



cet appareil. 



2 APPAREIL DIGESTIF 

Tuniques Le tube alimentaire de ces Animaux est formé essentiellement 
aiimeîiîire. par les mêmes éléments anatomiques que nous avons rencon- 
trés dans cette partie de l'organisme , chez les Invertébrés, 
savoir : par une membrane dite muqueuse, dont la structure 
a beaucoup d'analogie avec celle de la peau, et une tunique char- 
nue qui recouvre la précédente et se trouve unie aux parties 
voisines par du tissu conjonctif, ou revêtue d'une tunique 
séreuse formée par un repli de la membrane péritonéale dont 
les parois de la chambre viscérale sont tapissées. Ce reph, entre 
les deux feuillets duquel le canal ahmentaire se loge dans la 
plus grande partie de son étendue, a reçu le nom de mésentère, 
et sert à suspendre cet organe dans la cavité abdominale, de 
façon à y laisser une certaine mobilité, tout en retenant cha- 
cune de ses parties dans leurs positions respectives et à pro- 
léger les vaisseaux qui les font communiquer avec le reste 
de l'organisme. Souvent ce même repli se prolonge beaucoup 
au delà du bord libre du tube digestif, et constitue une sorte de 
voile appelé épiploon, qui facilite davantage les mouvements 
de l'appareil et diminue les frottements, car la surface de cette 
tunique séreuse, disposée de façon à être partout en contact 
avec elle-même, est parfaitement lisse et constamment lubri- 
fiée par un liquide albumineux. 
Cavité viscérale. La cavité vlscéralc, dans laquelle une portion plus ou moins 
considérable de l'appareil digestif se trouve suspendue de la 
sorte , loge aussi d'autres organes. Chez les représentants 
les plus inférieurs du type des Vertébrés , elle occupe la 
presque totalité de la longueur du corps, car elle s'étend 
depuis la partie antérieure de la tête jusqu'à la base de la 
queue, et elle contient les principaux instruments de la respi- 
ration et de la circulation, aussi bien que ceux delà digestion 
et de la génération ; mais lorsque la structure de ces Animaux 
se perfectionne, elle se spécialise davantage, et se trouve affectée 
presque exclusivement à la protection des organes digestifs 



DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 3 

Aussi, chez VAmphioxus^ qui est le membre le plus dégradé 
de ce groupe zoologique, la cavité viscérale appartient en com- 
mun à tous les instruments de la vie végétative; l'appareil 
branchial est suspendu dans sa partie antérieure comme le tube 
ahmentaire ; le foie et l'appareil de la génération le sont dans 
sa moitié postérieure, et c'est par son intermédiaire que Teau 
employée pour l'entretien de la respiration s'échappe au dehors, 
après avoir baigné les branchies. Chez les Vertébrés ordinaires, 
il n'en est plus de même ; cette chambre commune est toujours 
complètement fermée en avant et se trouve exclue de la région 
céphalique, de sorte que la portion antérieure du canal alimen- 
taire ne s'y loge pas, et, au lieu d'être libre, adhère aux parties 
circon voisines. Chez les Batraciens et les Reptiles, elle contient 
cependant les poumons, le cœur et les organes reproducteurs, 
ainsi que la presque totalité de l'appareil digestif; mais, chez 
les Poissons, un compartiment destiné à loger le cœur s'en sé- 
pare plus ou moins complètement (1), et chez les Oiseaux, aussi 
bien que chez les Mammifères, elle se trouve pour ainsi dire 
refoulée encore plus en arrière, d'abord par l'établissement de 
l'espèce d'isthme représentée par la région cervicale du corps, 
puis par la formation d'une chambre thoracique destinée spé- 
cialement à loger le cœur et les poumons. La portion de la 
grande cavité viscérale où le tube digeshf et ses annexes se 
trouvent en liberté, et où le premier de ces organes peut 
se prêter à l'accumulation des aliments dans son intérieur, 
est donc réduite de plus en plus et n'occupe finalement que la 
région abdominale du tronc. Chez les Oiseaux, elle n'est sépa- 
rée des cavités thoraciques que par des cloisons membraneuses 
d'une grande délicatesse ; mais, chez les Mammifères, elle est 
limitée de ce côté par le muscle diaphragme, que nous avons 
déjà vu constituer le plancher de la chambre respiratoire (2). 

(1) Voyez lome III, page 309. (2) Voyez tonie II, page kOQ. 



Péritoine. 



Il APPAREIL DIGESTIF 

Chez les Vertébrés supérieurs, le tube alimentaire est donc 
adhérent aux parties circonvoisines dans la tête, le cou et le 
thorax; il ne devient libre qu'après avoir traversé le dia- 
phragme, et c'est seulement au delà de cette cloison muscu- 
laire qu'il se revêt de sa troisième tunique formée, comme je 
l'ai déjà dit, par un prolongement de la membrane séreuse 
dont les parois de la cavité abdominale sont tapissées. Mais 
cette cavité, tout en étant affectée plus particulièrement au loge- 
ment des principaux organes de la digestion, ne leur appartient 
jamais en propre, et contient toujours une portion considérable 
de l'appareil génito-urinaire. 

^ 2. — Le péritoine, c'est-à-dire la membrane séreuse qui 
tapisse cette grande chambre abdominale, ressemble beaucoup à 
la plèvre et au péricarde, que nous avons déjà eu l'occasion 
d'étudier (1). Sa surface libre est garnie d'une couche mince 
de tissu épithélique, composée d'utricules polygonales légère- 
ment aplaties et soudées entre elles de façon à offrir l'aspect d'une 
mosaïque microscopique ('2) ; au-dessous de cette lame cellu- 
laire se trouve une couche très mince, mais assez dense, de 



(1) Voyez tome 11, page /i09, et parent entre elles, il est souvent né- 
tome lit, page 809. cessaire de les rendre imgides par 

(2) Ce tissu épittiélique pavimen- l'action de l'acide acétique. 

teux, dont la découverle est due à Chez certains l'oissons qui n'ont 
M. Ilenle, ne se compose que d'une pas d'oviducte, et qui pondent leurs 
seule couche de cellules très intime- œufs par l'intermédiaire de la cavité 
ment unies entre elles, mais n'adhé- abdominale, les Salmones, par exem- 
rant que faiblement aux parties sous- pie, le feuillet pariétal du péritoine 
jacenles. Chez l'Homme, cesutricules est garni de cils vibratiles dans toute 
ont en moyenne 0'"'", 02 de diamètre, sa partie postérieure (6), et chez 
et chacune d'elles renferme un noyau les Vertébrés où la poche séreuse 
arrondi ou ovalaire et généralement constituée par cette membrane com- 
grenu (a). Pour mettre en évidence munique avec les oviductcs, on ren- 
ies lignes de démarcation qui les se- contre un épilhélium ciliaire près de 

(a) llcnle, Traité d'anatomie générale, t. I, p. 23t, pi. d, fiif. 1. 

((;) Voyi et Pappenlieim, Recherches sur Vanalomie comparée des organes de la génération 

{Ann. des sciences nat., i° série, 1859, t. Xt, p. 3G0). 



DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. ^ 

tissu conjonctif enlremêlé de fibres élastiques disposées en un 
réseau irrégulier, et le tout est relié aux parties sous-jacentes 
par une trame plus lâche de ce même tissu conjonctif où ser- 
pentent des vaisseaux sanguins et lymphatiques, et où se logent 
souvent des vésicules adipeuses en grand nombre (1). La 
tunique ainsi constituée tapisse dans toute leur étendue les 
parois de la cavité abdominale, et sur certains points se réflé- 
chit en dedans de façon à constituer les replis qui engaînent 
les viscères. Elle forme, comme le péricarde et la plèvre, un 



l'embonchure de ces conduits ; mais 
là où ce sac membraneux est complè- 
tement clos, on n'aperçoit plus aucun 
vestige de cils vibraliles. 

(1) MM. Bowman et Todd pensent 
que la couche épithélique des mem- 
branes séreuses repose directement 
sur une lame continue, transparente, 
homogène et d'une ténuité extrême, 
qu'ils appellent la membrane fonda- 
mentale {basement membrane), et 
qu'ils assimilent à celle qui est située 
de la même manière sous les tissus 
nuiqueux (o). M. Goodsir donne le 
nom de membrane germinale à ce 
substratum, mais le considère comme 
étant composé de cellules allongées et 
nucléolées (6). Enfin, la plupart des 
histologistes ne croient pas devoir la 
distinguer du tissu fibriilaire blan- 
châtre qui est d'abord entremêlé de 
tissu élastique jaune, et qui, devenant 
de plus en plus lâche, unit la mem- 



brane séreuse aux parties sous-ja- 
centes (c). Ceshbres élastiques jaunes 
sont très grêles ; elles s'enirecroisent 
dans toutes les directions, et s'unissent 
entre elles par leurs extrémités, de 
façon à former des mailles irrégu- 
lières {d) dans l'intérieur desquelles 
des mèches de tissu conjonctif ser- 
pentent et s'entrecroisent. 

Ainsi que je l'ai déjà dit, M. Lam- 
botte a cru ppuvoir démontrer, par 
des injections fines, que la couche 
sous-épithélique des membranes sé- 
reuses est composée essentiellement 
de vaisseaux contournés qui seraient 
en continuité avec les capillaires san- 
guins et lymphatiques [e] ; mais celle 
opinion ne me paraît pas admissible, 
et les cavités que cet anatomiste a dé- 
crites sous le nom de vaisseaux sé- 
reux ne sont probablement que les 
lacunes interstitielles du tissu con- 
jonclif. 



(a) Todil anJ Bowman, The Physiological Analomy and Physiology of AThn, t, I, p. 130. 

(b) Goodsir, Anaiomical and Patholoqical Observations, p. 41. 

(c) Henle, Traité d'anatomie gcnérale, t. I, p. 391 cl suiv. 

— Burpijraeve, Jlistoloyie, p. \M. 

— ManJI, Manuel d'anatomie générale, p. 344. 

— Ktilliker, Eléments d'histologie humaine, p. TO et 44-5. 

(d) Bowrnaii aiiJ 'lo.id. Op. cit., pi. 130, fi?. 35. 

(e) Lamboiie, De l'organisation des membranes séreuses (Bulletin de l'Acad. de Bruxelles, 
1840, t. VU, pari. 2, p. 104). 



6 APPAREIL DIGESTIF 

sac dont la portion réfléchie est contenue dans la portion parié- 
tale, et dont la surface interne est partout en contact avec 
elle-même. Enfin sa cavité est complètement close, lorsqu'elle 
parvient à son état le plus parfait. Mais, chez quelques Pois- 
sons, elle présente toujours des ouvertures qui la mettent en 
communication avec l'extérieur ; et cette disposition, qui ne se 
rencontre jamais chez les Vertébrés supérieurs du sexe mâle, 
est dominante chez les femelles, ainsi que nous le verrons plus 
en détail, lorsque nous étudierons les fonctions de reproduc- 
tion (1). Quant à la disposition des rephs que le péritoine 
forme dans l'intérieur de la chambre viscérale, je me bornerai 
à ajouter qu'elle est fort simple chez la plupart des Vertébrés 
inférieurs, mais devient très complexe chez les Mammifères, 
ainsi que noifs le verrons quand nous examinerons d'une 
manière spéciale le mode de suspension des divers organes 
contenus dans cette cavité. 
Tunique * § 3. — La tunlquc charnue du canal alimentaire se compose 

musculaire /^i in inm i- 

(fu généralement de deux ordres de hbres musculan^es, qui sont 
dirigées les unes transversalement, les autres longitudinale- 
ment; mais, dans quelques parties, elles offrent une disposi- 
tion beaucoup plus complexe. Dans la portion vestibulaire de 
•l'appareil digestif, ces fibres sont soumises à l'influence de la 
volonté et sont striées en travers, comme celles des muscles 
* affectés à Ja locomotion; mais dans les parties plus reculées 

elles sont peu à peu remplacées par des fibres musculaires 
. lisses , qui se contractent indépendamment de la volonté , et 
dans les parois de l'estomac et de l'intestin ces dernières 
existent seules. 



(1) Elle existe sans exception clans mimique avec l'extérienr par l'inter- 
les femelles chez les Mammifères, les médiaire des trompes de Fallope ou 
Oiseaux, les Reptiles et les Batraciens, oviductes et par les organes géni- 
ainsi que chez quelques Poissons où taux qui font suite à ces tubes excré- 
ta cavité de la poche péritonéale com- teurs. 



DES ANIMAUX VERTÈBRES. 



§ [\. — La tunique interne ou muqueuse du canal digestif 
présente cliez les Yertébrés les mêmes caractères généraux que 
chez la plupart des Animaux inférieurs où nous en avons déjà 
étudié la structure. En général, on peut y reconnaître trois 
couches distinctes, savoir : une lame épithélique, formée par 
l'assemblage d'utricules ou cellules réunies entre elles, mais 
variant beaucoup sous le rapport de leur degré d'adhésion (1) ; 



Tunique 

muqueuse 

du 

tube disrestif. 



(1) L'existence cFime cuticule ana- 
logue à l'épiderme de la peau, et ap- 
pelée épithéliiim par Ruyscli (a), a été 
constatée sur la membrane muqueuse 
de la bouche, et même jusque dans 
l'œsophage, par plusieurs analomistes 
des xvii'^ et xviii'= siècles (6). Dès 
cette époque quelques auteurs avaient 
soutenu qu'une pellicule de même 
nature revêt la tunique muqueuse des 
intestins. Lieberkuhn,par exemple (c) 
et Glisson, tout en professant une opi- 
nion contraire, avaient assimilé à cette 
couche la substance molle qui se 
trouve à la surface de cette membrane, 
et qui était désignée sous le nom de 
mucus {d). Plus récemment, les résul- 
tats constatés par Lieberkiihn ont été 
confirmés par les recherches de M. Bail- 
larger et de M. Flourens (e) ; mais 
jusqu'en ces derniers temps, la plu- 
part des anatomistes ont pensé que 
l'épithélium ne dépassait pas l'extré- 



mité postérieure de l'œsophage et 
manquait dans l'estomac, ainsi que 
dans l'intestin (/"). La question n'a 
été résolue d'une manière satisfai- 
sante que par les observations micro- 
graphiques des histologistes de nos 
jours. M. Purkinje fut le premier à 
constater que l'épithélium des gen- 
cives se compose, comme l'épiderme 
cutané, de lamelles polyédriques ig). 
vers la même époque, M. Valentin fit 
des observations analogues sur d'autres 
membranes muqueuses (h). Enfin , 
M. Henle étudia, d'une manière plus 
générale et plus complète, la structure 
intime de la tunique superficielle du 
tube digestif, et y reconnut partout 
une couche épithélique composée de 
cellules ou utricules renfermant un 
noyau, mais offrant des variations de 
forme dans les différentes régions de 
ce canal (i). Ces résultats furent confir- 
més par les recherches de beaucoup 



(a) Ruyscli, Thésaurus anatomicus, VII, 7, n» 40, p. -12. 
(6j Voyez Haller, Elementa physiologiœ, t. V, p. 104. 

(c) Lieljerkiihn, Dissert, anatomo-physiologica de fabrioa et actione villorwn iiilesttnorum 
tenuium homiiiis, 17 GO, p. 10. 

(d) Glisson, Tractatus de ventriculo et inlestinis, p. 136. 

(e) Dôllinger, De vasis sanguiferis quce villis intestinorum tenuium hominis bnitorumque 
insunt (dissert.), p. 22. Munich, 1828. 

— Flourens, Recherclies anatomiques sur la structure des membranes muqueuses gastrique et 
intestinale {Ann. des sciences nul., 2" série, 1839, t. XI, p. 282). 

(() Biclwt, Anatomie générale, t. II, p. 703 (cdil. deMaingault). 

— Uéclard, Eléments d'analomie générale, 1823, p. 255. 

— Mcckcl, Manuel d'analomie, l. I, p. 199. 

(g) Voyez liasclikow, Meletemata circa mammaliiim denlium evolullonem, BrcsUui, 1835, p. 1 1 . 
(Il) Valcnlin, Feinere Anatomie der Sinnesorgane (Reperlorixun, 1830, p. 143). 
(i) Ilenlc, Traité d'anatomie générale, l. II, p. 290, etc. 



APPAREIL DIGESTIF 



une couche molle et plus ou moins granuleuse, qui a reçu le 
nom de corps muqueux ou de couche intermédiaire ^ et qui 
paraît être formée par du jeune tissu épithélique en voie de 
développement ; enfin une couche fondamentale ou dermoïde, 
qui se compose de tissu conjonctif associé à des fibres élas- 
tiques, et qui loge une multitude de petits vaisseaux sanguins 
et lymphatiques, de nerfs et de glandules (1), 



d'autres histologistes, portant soit sur 
l'Homme (a), soit sur divers Verlébrés 
inférieurs (6). 

(1) La plupart des anciens anato- 
mistes ne distinguaient dans les mem- 
branes muqueuses que deux couches 
constitutives, savoir : la couche su- 
perficielle, qu'ils comparaient à l'épi- 
derme de la peau, et la couche pro- 
fonde, ou chorion, qu'ils assimilaient 
au derme. Cependant Malpighi, en 
étudiant la structure de la langue du 
Bœuf, avait aperçu entre ces deux 
parties principales une couche inter- 
médiaire à laquelle on a donné le nom 
de corps muqueux ou de corps réti- 
culaire, parce que ce naturaliste le 
croyait perforé pour livrer passage 
aux villosités. En 1837, M. Flourens 
a constaté que cette couche intermé- 
diaire est continue et se laisse facile- 
ment séparer, soit de la couche épi- 
thélique, soit du chorion muqueux, 



quand on fait bouillir les pièces dont 
on veut étudier la structure. Il en a re- 
connu aussi l'existence chez l'Homme, 
et il a vu qu'elle se trouve dans l'esto- 
mac et l'intestin, aussi bien que dans 
la bouche (c). C'est le corps muqueux 
imparfaitement séparé des tissus con- 
jonctif et élastique du chorion sous- 
jacent que M. Henle a décrit sous le 
nom de couche intermédiaire de 
membranes muqueuses {d). Enfin c'es 
encore cette même partie qui, obser- 
vée dans son état normal, a été dé- 
crite par M. Goodsir, sous le nom de 
membrane germinale (e). Du reste, 
les recherches récentes des micro- 
graphes font voir qu'elle n'est , en 
réalité, autre chose que le tissu épi- 
thélique en voie de développement (/"), 
opinion qui avait été déjà professée 
par Albinus (g). C'est une substance 
très molle et dans un état granuleux ; 
mai.s, par les progrès du travail histo- 



(a) Mandl, Manuel d' anatomie générale, 1843, p. 533. 

Bowman, art. Mucous Membkane (Todd's Cyclopœdia of Anatomy and Physiology, t. Ut, 

p. 489, fig. 218^à 280). 

— KoUiker, Éléments d'histologie, p. 387 etsuiv., fit?. \10, etc. 

(&) Leydig, Lehrhuch dev Histologie des Menschen und der Thiere , p. 306, etc. 

(c) lï'lourens, Recherches anatomiques sur le corps muqueux de la langue dans l'Homme et 
les Mammifères {Ann. des sciences nat., 2° série, 1837, p. 219). — Recherches anatomiques 
sur la structure des membranes muqueuses gastrique et intestinale [Ann. des sciences nat. { 
2" série, 1839, t. IX, p. 282). 

(d) Henle, Traité d'anatomie générale, t. II, p. 590. 

(e) Goodsir, On the Structure and Functions of the Intestinal YllU {Edlnb. New Philos. Journ. , 
1842, t. XXXlII.p. 165). 

(f) Mandl, Anatomie microscopique, t. I, p. 328. 

(g) Albinus, Annotatiomim academicarwn liber pv'imus , cap. xvi, l. I, p. 64 et siiiv. (1754). 



DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, 9 

Il est aussi à noter que le tissu conjonctif situé entre les 
tuniques muqueuse et musculaire prend souvent un déve- 
loppement assez considérable pour être considéré par quel- 
ques anatomistes comme constituant une quatrième enve- 
loppe à laquelle on a donné les noms de tunique nerveuse ou 
fibreuse (1). 

Du reste, les caractères secondaires des divers éléments 
anatomiques que je viens d'énumérer varient dans les diffé- 
rentes parties du tube digestif, et par conséquent c'est lorsque 
nous étudierons chacune de celles-ci en particulier que nous 
devrons nous en occuper plus en détail. 



génique dont elle est le siège, elle est 
deslinée à se transformer successive- 
ment en ulricules semblables à celles 
dont se compose la pellicule épilhé- 
lique superficielle, et à remplacer 
celle-ci lors de la mue. 

M. Bowman et quelques autres ana- 
tomistes distinguent entre le tissu 
épilhéliqne et les parties profondes 
des membranes muqueuses une couche 
extrêmement mince, transparente , 
d'apparence homogène, qui reste ad- 
hérente quand l'épilhélium, déjà dé- 
veloppé, vient à se détacher. L'auteur 
que je viens de citer la désigne sous 
le nom de membrane fondamen- 
tale (a), et la considère comme étant 
l'élément anatomique qui constitue la 
base des muqueuses en général {b) ; 
mais je suis porté à croire que ce 
n'est encore que la portion la plus 
jeune , et par conséquent la plus 



profonde du tissu épithélique en voie 
de formation. 

La couche profonde de la tunique 
muqueuse, ou le cliorion muqueux, est 
désignée tantôt sous le nom de tissu 
sous-muqucux (c) , d'autres fois sous 
celui de chorion {d) ou de derme (e). 
C'est une sorte de feutrage de fibrilles 
conjonctifs et élastiques dont la den- 
sité et l'épaisseur varient beaucoup. 
Elle est, en général, très riche en 
vaisseaux sanguins. 

(1) M. Cruveilhier considère cette 
couche comme ne devant pas être 
confondue avec le tissu conjonctif (ou 
cellulaire) qui unit entre elles les par- 
lies voisines, et comme formaut, pour 
ainsi dire, la charpente du tube di- 
gestif (/■) ; elle est très susceptible 
d'hypertrophie, et dans certains états 
morbides de l'estomac elle acquiert 
parfois plusieurs lignes d'épaisseur. 



(a) Basement membrane, en anglais. 

(6) Bowman, art. Mucous Membrane (Todd's Cyclop. of Anat. ani Physiol., t. III, p. 486). 

M. MandI désif^nc ccUc counlie sous le nom de tunique dermoïde propre (Op. cit., p. 328). 

(c) Kcilliker, Traité d'histologie, p. 385. 

(d) Bichat, Anatomie générale, t. Il, p. 489, 

(e) Flonrens, Op. cit. (Ann. des sciences nat., t. VII, p. 221, etc.). 
{/') Cruveilhier, Traité d' anatomie descriptive, t. III, p. 1«4. 



iO APPAREIL DIGESTIF. 

Bouche. § 5. — Chez tous les Vertébrés, l'entrée des voies digestives 
est élargie en forme d'entonnoir, et constitue une sorte de vesti- 
bule appelé communément la bouche, bien que dans le langage 
ordinaire, ce nom soit appliqué aussi d'une manière plus parti- 
culière à l'ouverture par laquelle cette cavité communique avec 
l'extérieur. Presque toujours il règne une grande uniformité 
dans le plan fondamental de cette portion de l'appareil digestif, 
et les modifications qui s'y rencontrent dépendent en général, 
soit du degré de développement de certains groupes constants 
d'organes ou d'éléments anatomiques, soit de variations légères 
dans les relations de ces parties entre elles. Mais il existe une 
exception à cette règle, et l'introduction des matières alimen- 
taires dans la chambre buccale, au lieu de s'effectuer, comme 
d'ordinaire, par le jeu d'un système de leviers et de muscles, 
peut résulter seulement de l'action des cils vibratiles, qui sont 
aussi les organes moteurs dans l'appareil de la respiration, 
cumul physiologique dont nous avons déjà rencontré beaucoup 
d'exemples chez les Invertébrés inférieurs. 
Cavité buccale Cc modc dc préhcusion des aliments se voit chez VJm- 

de 

l'Amphioxus. phioxus, doutj'ai eu l'occasion de parler plusieurs fois, comme 
étant le représentant le plus dégradé du type zoologique propre 
à l'embranchement des Vertébrés. Chez cet Animal, de même 
que chez les Ascidies parmi les Molluscoïdes de la classe des 
Tuniciers, la partie antérieure du corps est creusée d'une grande 
cavité qui appartient en commun à la respiration et à la diges- 
tion. Des rephs membraneux situés à sa partie antérieure 
sont garnis de cils vibratiles qui, en battant l'eau, y déter- 
minent un courant dirigé d'avant en arrière, et les particules 
qui se trouvent en suspension dans ce liquide sont dirigées 
de la sorte vers l'estomac, tandis que le fluide respirable, 
après avoir baigné le vaisseau branchial, traverse une multi- 
tude de petits orifices latéraux, pour pénétrer dans la chambre 
viscérale et s'échapper ensuite au dehors par un pore abdo- 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, il 

minai (1). L'entrée de la chambre branchio-pharyngienne 
ainsi disposée est maintenue béante par une sorte de cadre 
cartilagineux qui porte une couronne de barbillons ou cirrhes, 
et ces appendices fdiibrmes sont susceptibles de s'étendre 
en avant ou de se recourber en dedans, de façon à former 
une sorte de barrage à claire-voie qui s'oppose au passage 
de corps étrangers d'un certain volume. Enfin l'ouverture 
de l'œsophage, c'est-à-dire du conduit qui mène à l'esto- 
mac, occupe le fond de cette grande cavité, et des cils vibra- 
tiles dont elle est entourée y font pénétrer les particules solides 
amenées dans ce point par le courant respiratoire (2). 

§ 6. — Chez les Vertébrés ordinaires, la cavité buccale, cavi(é buccale 
tout en pouvant servir au passage du fluide respirable, ne loge ''ordinaires!' 
jamais les organes de la respiration, et appartient essentiellement 

(1) Voyez ci-dessus, tome IH, page du cadre qui les porte, et, par leurs 
301. contractions, déterminent celles-ci à 

(2) La charpente solide qui entoure se rapprocher ou à s'écarter entre 
l'ouverture buccale de VAmphioxus elles (a). 

est formée de deux tiges cartilagi- Les parois de la chambre branchio- 
neuses cylindro-coniques , qui sont pharyngienne sont soutenues par une 
réunies par leur base sur la ligne mé- série d'arceaux assez analogues au 
diane inférieure, et qui se composent cadre dont je viens de parler, et 
d'une série de tronçons placés bout à s'élèvent de la face sternale du corps 
bout. Chacun de ces articles porte un vers la paroi dorsale de cette cavité, 
appendice grêle et filiforme, mais de En traitant de l'appareil respiratoire, 
même nature, qui se dirige en avant, j'ai déjà fait connaître la disposition 
et qui soutient un prolongement digi- générale de cette charpente cartila- 
tiforme de la peau, de façon à consti- gineuse (tome III, p. 202), et c'est 
tuer une cirrhe ou barbillon. Enfin ces seulement quand nous étudierons spé- 
cirrhes, dont la tige est mulliarticulée, cialement le squelette des Animaux 
sont mises en mouvement par les vertébrés, que nous pourrons cher- 
fibres musculaires, et d'autres fais- cher utilement à en déterminer les 
ceaux charnus s'insèrent aux branches éléments anatomiques. 

{a) Goodsir, On the Anatomy o/" Amphioxus lancoolaliis (Trans. of Lhe roy. Soc. Edinbiii'gh, 
1844, t. XV, p. 254). 

— 3. Millier, Ueber den Bau und die Lebenserscheinungen des Drancliiosloraa lubricura, pi. 1, 
%. 2, etc. {Mém. de l'Acad. de Derlin pour d842). 

— Quatrcfages, Mém. sur le système nerveux et l'Idstologie du BranchÀostome ou Amphioxus 
{Ann. des sciences nat., 184.1, 3' série, t. IV, pi. 40). 



12 APPAREIL DIGESTIF. 

à l'appareil digestif; elle est constamment dépourvue de cils 
vibratiles, mais elle est susceptible de se dilater ou de se res- 
serrer, et c'est par l'effet de mouvements de ce genre que les 
aliments y sont introduits et poussés vers l'œsophage. Du reste, 
sa conformation varie suivant que ces substances consistent en 
liquides seulement, ou affectent en partie l'état solide. Chez les 
Vertébrés suceurs, elle a la forme d'une ventouse et ressemble 
beaucoup à la cupule que nous avons vue à l'entrée des voies 
digestivesde beaucoup de Vers, notamment des Sangsues. Mais 
le régime exclusif des liquides est exceptionnel dans le grand 
embranchement dont l'étude nous occupe ici, et, dans l'im- 
mense majorité des cas, la bouche est organisée en manière de 
pince à deux branches, de façon à pouvoir saisir des corps 
solides et à en effectuer la déglutition. Sous ce rapport, il existe 
donc une certaine ressemblance entre les Vertébrés et les 
Crustacés ou les Insectes; mais, chez les premiers, les branches 
de cette pince ne sont pas des appendices empruntés au système 
locomoteur : ce sont des organes créés ad hoc^ et au lieu d'agir 
en s'écartant ou en se rapprochant du plan médian du corps, 
elles se meuvent toujours d'avant en arrière, l'une d'elles 
restant plus ou moins immobile, tandis que l'autre, articulée 
à la précédente ou à une partie adjacente de la charpente 
céphalique par son extrémité postérieure, s'élève et s'abaisse 
alternativement. 

Pour le moment, je laisserai de côté les Vertébrés suceurs, 
qui ne sont qu'en petit nombre et qui appartiennent tous à la 
classe des Poissons. En effet, la structure de leur appareil 
buccal sera plus facile à étudier quand nous connaîtrons la 
constitution des parties analogues chez les Vertébrés mastica- 
teurs; et, d'ailleurs, c'est chez ces derniers que nous avons le 
plus d'intérêt à en faire un examen attentif. 
Disposition § 7, — Ainsi que chacun le sait, les deux branches de la 

générale _ ^ 

de la bouche, pincc buccalc des Vertébrés sont formées par deux mâchoires, 



CAVITÉ bucgalt: des animaux vertébrés, 13 

dont l'une est supérieure ou antérieure, et l'autre est infé- 
rieure ou postérieure. Ces organes sont des parties du squelette 
dont le tissu est quelquefois eartilagineux, mais le plus sou- 
vent osseux, et ils sont toujours revêtus par un repli des tégu- 
ments communs, dont la portion extérieure fait partie de la peau 
et l,a portion intérieure dépend de la tunique muqueuse du 
canal digestif. Chez la plupart des Vertébrés inférieurs, ce repli 
membraneux est simple et appliqué directement sur le bord 
préhensile des mâchoires ; mais chez les membres les plus 
élevés de ce groupe zoologique, il se dédouble de façon à revêtir 
d'abord le bord libre de la pince buccale, et à y constituer ce que 
l'on appelle les gencives, puis à former extérieurement un voile 
mobile divisé plus ou moins complètement en deux parties 
appelées lèvres. 

Cet appareil valvulairc ou labial se rencontre chez divers Lèwes et joues 
Poissons (1); on le remarque aussi chez plusieurs Batra- 

(1) Chez beaucoup de Poissons, la Chez une espèce voisine, le Crenila- 
bouclie est bordée extérieurement par brus pavo , ainsi que chez le Bar- 
un repli de la peau qui est plus ou beau et plusieurs autres Poissons , 
moins épais, mais qui, n'étant pas la lèvre supérieure est fort grosse et 
pourvu de muscles propres, n'a aucun plissée à sa face interne (6). 
rôleimportantdanslesmouvemenlsre- Chez quelques Poissons il existe sur 
latifs à la digestion, et sert principale- la face externe du repli labial, ou tout 
ment à rendre l'occlusion de la portion auprès, des appendices cutanés ou 
vestibulaire du canal alimentaire plus barbillons; mais ces organes ne doi- 
complète, quand l'Animal doit faire vent pas être considérés comme ap- 
passer dans son appareil respiratoire partenant à l'appareil digestif, et ils 
l'eaudont il a rempli cette cavité. Quel- paraissent être seulement des instru- 
ques auteurs pensent que c'est à rai- ments tactiles. Ainsi, la bouche des 
sonde l'existence d'une disposition de Myxines est entourée de huit barbil- 
ce genre que le nom de Labrus a été Ions (c), et chez les Siluroides (d) il 
donné par les anciens à un Poisson en existe six, dont deux ont parfois 
de la Méditerranée ; mais cette opi- plus de la moitié de la longueur 
nion ne paraît pas èlre fondée [a). du corps. Chez les Rougets ou IVlu- 

(a) Valencienncs et Cuvier, Histoire nalurelle des Poissons, t. XIII, p. 2. 
(6) Valencienncs, Op. cit., t. Mil, p. iliO. 

(c) i. Millier, Vergl. Anatomie der Mjj.vinmdoi, pi. 2, fig'. 1. 

(d) Exemple : le l'iiaelodus aor (voy. V Allas du l\i(jiic animal do Giivicr, PohsoNb, pi. 9(î, 
lig. 2). 



i!l APPAREIL DIGESTIF. 

ciens (1) ; mais c'est seulement dans la classe des Mammifères 
qu'il acquiert de l'importance, et qu'il intervient d'une manière 
très active dans le travail mécanique effectué par la portion 
vestibulaire du canal digestif, travail qui a alors pour objet la 
division aussi bien que la préhension des aliments (2j. En effet, 
les lèvreSj quand leur structure est perfectionnée, peuvent agir 
de deux manières. Elles deviennent alors aptes à exécuter des 
mouvements au moyen desquels l'Animal saisit des aliments et 
les introduit dans la cavité buccale, fonctions dans lesquelles 
d'autres parties étrangères à l'appareil digestif leur viennent 
parfois en aide, ainsi que le fait la main de l'Homme ou la 
trompe de l'Éléphant. Puis, en raison de leur extensibilité, 
tout en restant plus ou moins complètement fermées, elles 
peuvent permettre aux mâchoires de s'écarter entre elles, et 
par conséquent elles servent à retenir les aliments dans la 
bouche pendant que ces organes les divisent. La première de 

lets (a), on en trouve deux qui pen- mâchoire supérieure. MM. Carus et 

dent à la symphyse de la mâchoire in- Otto l'ont figurée chez le Lepidopus 

férieure , et chez la Morue un seul, Peronii {cl). 

qui est inséré de même (6). (1) Ainsi, les Grenouilles et les 

Il est aussi à noter que, chez beau- Crapauds ont les lèvres très courtes, 

coup de Poissons, la membrane mu- (2) Tous les Mammifères, à l'excep- 

queuse de la bouche forme, en dedans lion des Monotrèmes, sont pourvus de 

de chaque mâchoire, un repli qui est lèvres mobiles ei plus ou moins bien 

dirigé en arrière et qui fait office de développées. Chez les Échidnés, ces 

valvule, pour empêcher le reflux de replis manquent complètement. Chez 

l'eau quand ce liquide a été introduit les Ornithorhynques adultes, ils n'ont 

dans cette cavité et doit être poussé à aucune mobilité et constituent, comme 

travers les fentes pharyngiennes dans nous le verrons dans la prochaine 

les chambres branchiales, puis au Leçon, une espèce de bec; mais dans 

dehors par les ouïes (c). Chez les les premiers temps de la vie ils sont 

Raies, cette espèce de lèvre interne est mous et flexibles (e). 

garnie de franges marginales à la Qhez les Fourmiliers, les lèvres 

(a) Exemple : le Mullus surmuletus (voy. Y Atlas dxi Règne animal, Poissons, pi. 19, fig. 2). 
(6) Atlas du Règne animal de Cuvier, Poissons, pi. 106, tig. 1. 
(c) Cuvier et Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons, t. I, p. 497. 
{d) Carus et Otto, Tabula; Anatom. compar. illustrantes, pars iv, pi. 4, fig. 10. 
(e) Owen, On the Young of the Ornilhorhynchus paradoxus {Trans. of the Zool. Soc, 1835, 
t. I, p. 223, pi. 32, fig. 1 à 4). 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 15 

ces conditions de perfectionnement est obtenue par un déve- 
loppement considérable des deux replis membraneux qui consti' 
tuent les lèvres, et par l'adjonction de muscles logés dans 
leur intérieur ou placés tout autour, et disposés de façon à en 
déplacer le "bord dans différents sens ; la seconde est réalisée 
par des moyens analogues et parle rétrécissement de la fente 
qui sépare ces deux voiles mobiles, dont la portion commune 
recouvre alors d'une manière permanente la partie postérieure 
de la pince mandibulaire, et constitue de chaque côté de la 
bouche une cloison extensible, qui est connue sous le nom de 
joue. Quelquefois l'espèce de poche ainsi formée se développe 
davantage, et devient apte à fonctionner comme un magasin 
pour les aliments que l'Animal met en réserve à mesure qu'il 
s'en empare, et qu'ensuite il mâche à loisir. Ainsi, chez beau- Abajoues. 
coup de Singes de l'ancien continent, il existe de chaque côté 
de la tête une cavité creusée dans l'épaisseur de la joue et for- 
mée par une dilatation de la membrane muqueuse dont la 



proprement dites sont très courtes et lobes arrondis par une fissure 

circonscrivent une bouclie extrême- moyenne. Cette disposition se voit 

ment petite; mais les joues, qui font chez beaucoup de I\ongeurs, tels que 

en réalité partie du même appareil les Lièvres {d} ; et c'est à raison de 

valvulaire, sont très développées (a). cette circonstance qu'on donne le nom 

Chez quelques Rongeurs, tels que les de bec-de-lièvre à la division congé- 

Rals-Taupes ou Sphœlax {b) , et les nitale ou accidentelle de cet organe 

Oryctères (c), ces replis sont trop courts qui seremarque parfois chez l'Homme, 

pour se rencontrer, et laissent toujours Le même mode d'organisation se voit 

à découvert les dents dont la partie chez les Chameaux, les Lamas, les 

antérieure de la bouche est armée. Chats et quelques Chauves -Souris, 

II est aussi à noter que la lèvre su- telles que les Noctilions de l'Amérique 

périeure est souvent divisée en deux du Sud (e). 

(a) Ovven, On the Analomy of Ihe Great Anteater [Tram, of Ihe Zool. Soc, t. IV, pi. 39, 
fig. 1 et 3). 

(b) Voyez Nordmann, Observ. sur la Faune pontique (Demidoff, Voyage en Grimée, Mammifères, 
pl. i et 2). 

(c) Voyez IMiifls du fiègne animal do Cuvier, Mammifères, pl. 61, fig. 2. 

(d) Voyez Carus et Otto, Tab. Anatom. compar. Ulustr., pars iv, pl. 1, fig. 2. 

(e) Scba, Thésaurus, t. I, pl. 55, fig. 1. 

— Gervais, Histoire naturelle des Mammifères, p. 211 (sans numéro). 



16 APPAREIL DIGESTIF. 

bouche est tapissée. On donne à ces poches le nom d'aba 
joues^ et l'on remarque que chez certains Mammifères grani- 
vores elles acquièrent des dimensions très considérables (1). Des 



(1) Chez quelques Chauves-Souris, 
les joues sont très extensibles, mais 
ne constituent pas de véritables aba- 
joues, c'est-à-dire des poches dis- 
tinctes de la cavité buccale. Chez les 
Singes des genres Guenon, Macaque 
et Cynocéphales, ces réservoirs ali- 
mentaires sont très profonds ; ils des- 
cendent plus bas que la mâchoire 
inférieure, et communiquent avec la 
bouche par un orifice situé un peu en 
dedans de la commissure des lèvres. 
Chez les Semaopilhèques les abajoues 
sont rudimentaires ; mais chez les 
Gibbons et les Orangs, ainsi que 
chez tous les Singes du nouveau 
monde , il n'en existe aucun vestige. 

Ces appendices buccaux sont très 
développés chez plusieurs Hongeurs, 
particulièrement chez certaines espè- 
ces qui, pendant l'été, font des ma- 
gasins de provisions pour la mauvaise 
saison. Ainsi chez le IJamster, qui 
emmagasine de la sorte le blé dans 
son terrier, il existe de chaque côté 
de la bouche une grande poche mem- 
braneuse dont ce petit Mammifère se 
sert pour transporter sa récolle. Ce 
sac, de forme ovalaire, se prolonge 
sous la peau, sur les parties latérales 
de la tête et du cou, jusqu'à l'é- 
paule (o), et il est garni d'une tunique 
musculaire dont plusieurs faisceaux 
charnus s'étendent aux parties cir- 



convoisines, de façon à pouvoir, en 
se contractant, le comprimer forte- 
ment et le vider. 

La conformation des abajoues est à 
peu près la même chez le Souslik, ou 
Arctomys citillus (6), les Écureuils et 
les Campagnols, parmi les Rongeurs ; 
chez le Koala et le Perameles lagotis, 
parmi les Marsupiaux (c), et chez 
rOrnilhorhynque parmi les Mono- 
trèmes {d). 

Chez les Rongeurs du genre Sac- 
comys, il existe aussi des abajoues 
très vastes , mais ces poches s'ou- 
vrent au dehors par une grande 
fente qui descend de chaque côté de 
la bouche , depuis la lèvre supé- 
rieure jusque sous la mâchoire infé- 
rieure (e). 

Chez le Paca, on trouve aussi, in- 
dépendamment des abajoues internes, 
une poche qui est formée par un repli 
de la peau de chaque côté de la 
tête, s'enfonce sous l'arcade zygo- 
matique, et s'ouvre au dehors, au- 
dessous de celle voûie osseuse. Cette 
cavité ne paraît pas pouvoir servir à 
l'emmagasinage de matières alimen- 
taires, et l'on en ignore les usages. 11 
est aussi à remarquer que les abajoues 
internes de cet Animal, qui s'ouvrent 
dans la bouche , vis-à-vis de l'espace 
compris entre les dent» mâchelières et 
incisives, ne paraissent pas être assez 



(a) Daubenton, Description analomiquc du Hamster (BulToii, Histoire naturelle des Mammi- 
fères, t.\m, pi. 272, fig. 4). 

(6) Carus et Otio, Tab. Anatom. compar. illuslr., pars iv, pi. 7, iig. 3. 

(c) Owen, art. Marsupialia (Todd's Cyclop., t. III, p. 299). 

(d) Meckel, Qrnilhorhynchlparadoxi descriptio analomica, pi. 5. 

(e) F. Cuvier, Descripl. du Saccomys anthophile {Mém. du Musétmi, t. X, pi. 26, lig. 7). 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 17 

dépendances du plancher de la bouche rennplissent des fonc- 
tions analogues chez quelques Oiseaux, tels que les Péli- 
cans (1). 



extensibles pour recevoir des corps 
étrangers {a). 

Le Geomys bursarius (qui a reçu 
aussi les noms génériques de Pseudo- 
stoma, (VAscomys et de Saccophorus) 
a été souvent représenté comme ayant 
de cliaque côté de la bouche un sac 
membraneux saillant au dehors et 
pendant presque à terre (6) ; mais 
cette disposition n'existe p;is naturel- 
lement, et paraît n'avoir été produite 
que par l'extroversion artificielle des 
abajoues (c). 

Chez les Grenouilles mâles on trouve 
de chaque côté de la face une poche 
assez semblable aux abajoues des 
Mammifères, mais qui ne sert pas à 
loger les alimenls, et, en se j^onflant 
d'air, produit le coassement bruyant 
que ces Animaux font si souvent en- 
tendre [clj. Les l'.ainettes ont aussi des 
sacs vocaux, mais ces poches ne sont 
pas visibles à l'extérieur et sont situées 
sous la langue. 

(1) U existe chez le Pélican une 
grande poche membraneuse qui sert 
de magasin pour les aliments, comme 
le font les abajoues des Mammifères 
dont je viens de parler, mais qui est 
consliluée d'une manière différente. 
Elle n'est pas formée par les joues. 



et elle résulie de Tagrandissement du 
plancher de la cavité buccale (e). Les 
deux branches de la mâchoire infé- 
rieure de cet Oiseau sont, non-seule- 
ment très longues, mais aussi très 
écartées entre elles, et la langue étant 
rudimentaire, la membrane muqueuse 
qui tapisse la paroi inférieure de la 
bouche, et qui n'est séparée de la 
peau que par un réseau mince de 
tissu élastique et quelques faisceaux 
musculaires très grêles, se dilate de 
façon à constituer une grande poche 
médiane (/). Quand ce réservoir est 
vide, il se resserre beaucoup, à raison 
de l'élasticité du réseau fibreux dont 
je viens de parler; mais en fléchissant 
sous le poids des aliments que le Péli- 
can y dépose, il se dilaie aisément et il 
peut acquérir ainsi des dimensions très 
considérables. Le Pélican se nourrit de 
Poissons, et quand il fait la chasse de 
ces Animaux, il les engloutit dans sa 
poche sous -maxillaire, afin de les 
avaler ensuite à loisir, ou de les dé- 
gorger devant ses petits. Pour vider 
ainsi ce réservoir, ces grands Oiseaux 
appuient leur énorme bec contre leur 
poitrine, et c'est probablement cette 
manœuvre qui a fait naître la fable 
devenue populaire au sujet de ces 



(a) F. Ciivier, art. Cabiai cl Paca iDict. des sciences nat., t. VI, p. il, et t. X.WVII, p. 194). 
\b) Sliaw, Descripl. of Ihe Mus liiirsariiis, de. [Trans. of the Linn. Soc, t. V, pi. bij. 
— Hymcr Joncs , i\rt. Rooentia (ToJii's Cyclopœdia of Anatowy and l'hysiology, t.. III, 
p. 380, fi^'. 270). 

(e) Voyez lioset, Historia naluralis liaiiarum, pi. 4, li;,'. \,a; pi. tll, li,^'. 2, d. 

(d) Cuvier, HèQne animal, 2" éilit., I. I, p. 212. 

(e) Voyez V Allas du Hégne animal, Uiskaux, pt. iJ't, lit;- ^ • 

(/") IJiivcriioy, Mém. sur quelques parliculavilcs des organes de la dégluttllon de la classe des 
Oiseaux el des ReidUes pt. 4, lig. xi [Mém. de la Société d'histoire naturelle de Strasbourg, 
1835, I. II). 

M. 2 



18 



APPAREIL DIGESTIF. 



Conditions 
de 
perfectionne- 
ment 
de l'appareil 
labial. 



D'après les faits que je viens d'exposer, on peut prévoir que le 
développement de l'appareil labial doit être lié au mode d'action 
des organes masticatoires. Ainsi chez les Mammifères dont la 
nourriture consiste en petits Insectes ou d'autres corps qui 
s'échapperaient facilement de la bouche pendant l'écartement 
des mâchoires, si celle-ci était largement fendue, il est utile 
que la joue, c'est-à-dire la portion commune- et close de ces 
espèces de voiles mobiles, s'étende dans une grande lon- 
gueur de chaque côté de la pince mandibulaire, et que par 
conséquent la commissure des lèvres se trouve très éloignée de 
la charnière à l'aide de laquelle cette pince fonctionne. Mais 
les Animaux qui avalent, sans les mâcher beaucoup, de gros 
fragments de substances molles, tels que des lambeaux de 
chair, n'ont pas besoin d'une disposition semblable, laquelle 
serait d'ailleurs défavorable à l'ingurgitation rapide de leur 



Animaux, qui, dit -on, se percent le 
sein pour en tirer du sang destiné à 
nourrir leurs petits. 

Il existe chez le Busard mâle un 
réservoir membraneux, qui peut être 
comparé à la poche sous-mandibulaire 
du l^élican, mais qui n'est pas disposé 
de la même manière. Cest un sac 
membraneux qui a son entrée sous la 
langue et qui descend le long de la 
partie antérieure du cou (a). Gel or- 
gane peut contenir plusieurs litres 
d'eau , et l'on suppose qu'il sert au 
mâle pour porter à sa compagne et à 
sa progéniture la boisson dont celles- 
ci ont besoin, pendant qu'elles sont 
obligées de rester dans leur nid. Une 
disposiiion analogue se remarque dans 
la membrane muqueuse du plancher 



chez le Martinet, et sert de réceptacle 
pour les Insectes dont celui-ci fait la 
chasse ; elle est surtout développée 
dans la saison de l'incubation, et elle 
paraît exister chez plusieurs autres 
Oiseaux insectivores. 

Enfin, on trouve aussi une poche 
sublinguale très dilatable chez le Casse - 
noix [Caryoçatactes) , et cet Oiseau y 
accumule les noisettes dont il fait 
provision (6). 

Quelques auteurs ont fait mention 
d'une particularité anatomique ana- 
logue chez le Rorqual. Ainsi, d'après 
Souty, il y aurait chez cette Baleine 
une grande poche membraneuse, lon- 
gue de plus de 2 mètres et demi, si- 
tuée sous le plancher de la bouche et 
contenant de l'air (c). 



(a) Owen, art. Aves (Todd's Cyclopœdia of Amtoiny and Physiology, t. I, p. 317, fig. i 55). 
(6j Sinéiy, Note sur une poche buccale chez le Casse-noix (Comptes rendus de l'Académie des 
sciences, 1853, t. XXXVI, p. 785). 

(c) Lesson, Hist. nat. des Cétacés, 1828, p. 318 à 271 (Suites à Buffôii, édlt. Baudouin). 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 19 

proie. Et, effective aient, on remarque que chez les Carnassiers 
l'ouverture de la bouche s'étend très loin vers l'articulation de 
la mâchoire, tandis que chez les Insectivores, les Rongeurs et 
les Herbivores, qui doivent en général mâcher longuement leurs 
aliments, les joues se développent davantage, et l'ouverture 
de la bouche, tout en étant plus ou moins dilatable, se rétrécit 
beaucoup. C'est surtout dans ce dernier cas que les parties 
motrices de l'appareil labial se perfectionnent le plus : mais leur 
multiplicité peut être commandée par d'autres circonstances; car, 
ainsi que chacun le sait, les lèvres peuvent être employées à 
différents usages, à la prononciation, par exemple, aussi bien 
qu'à la préhension des aliments, et ces fonctions nouvelles néces- 
sitent une grande aptitude à exécuter des mouvements variés. 

Ainsi, chez l'Homme, l'un des muscles labiaux est un sphinc- Muscles 
ter composé de fibres disposées en forme d'anneau autour de lawai. 
l'ouverture de la bouche ; il est logé dans l'épaisseur des lèvres, 
et, en se contractant, il en rapproche les bords (1). 

Les antagonistes de ce muscle constricteur sont fixés à la 
partie externe de ces replis tégumentaires, dans le voisinage de 
la commissure labiale, et se rendent en divergeant vers le bord 
inférieur de l'orbite, la partie postérieure des joues et la face 
externe de la mâchoire inférieure, de façon à pouvoir élever 
la lèvre supérieure, abaisser la lèvre inférieure, et tirer ces deux 
organes en arrière, en les tendant sur les arcades dentaires et 

(1) Le muscle orbiculaire des le- dans la lèvre supérieure, l'autre dans 
vres, on sphincter de la bouche, est la lèvre inférieure, et qui se réunissent 
de forme ovalaire; il est logé dans par enlrecroisement de leurs éléments 
l'épaisseur des lèvres et ne s'attache constitutifs de chaque côté de la bou- 
pas aux os ciiconvoisins , mais se che, de façon h former un anneau 
compose de deux faisceaux de fibres charnu (a), l^ar sa contraction , ce 
sous-cutanées demi- elliptiques, qui muscle rapproche les lèvres et res- 
sent disposés transversalement, l'un serre l'ouverture buccale. 

(a) Voyez lîourgcry, Traité de l'anatomie de l'itomme, t. II, pi. 95, ou toute autre Iconograptiie 
anatomiquc ilii corps humain. 



20 APÎ'AREIL DIGESTIF. 

en écartant leurs conrimissures l'une de l'autre (1). Chez les 
autres Mammifères les muscles labiaux sont disposés à peu près 
de même que chez l'Homme, et quelquefois ils sont plus déve- 
loppés; mais, en général, ils sont moins indépendants entre 



(1) Les muscles rétracteurs des 
lèvres sont, de cliaqnc côté de la 
tête : 

1" Le grand zygomatique, faisceau 
charnu, long et grêle, qui se fixe pos- 
térieurement à la face externe de l'os 
de la pommette, et qui descend obli- 
quement vers la commissure des lè- 
vres, où il s'attache aux téguments 
communs, en se mêlant aux fibres du 
muscle orbicuiaire (a). 

2" Le muscle petit zygomatique , 
qui marche parallèlement au précé- 
dent, et qui s'insère à la lèvre supé- 
rieure, entre la commissure et l'aile 
du nez (b). Souvent ce muscle man- 
que ou se confond avec le grand 
zygomatique (c). 

à" La portion supérieure du muscle 
peaucier, qui, après avoir recouvert 
toute la région antérieure du cou, se 
prolonge transversalement sur la par- 
tie inférieure des joues, et envoie beau- 
coup de fibres à la commissure des 
lèvres. 

!l° Le muscle buccinateur, qui est 
situé plus profondément que les précé- 
dents et qui tapisse la face interne des 
joues. Il s'insère, d'une part, aux deux 
mâchoires, près de leur bord alvéo- 
laire, et a une inttasection fibreuse 
qui le réunit au muscle constricteur 



supérieur du pharynx ; d'autre pari, à 
la commissure des lèvres et aux par- 
ties adjacentes de ces organes (d). 

Les muscles élévateurs de la lèvre 
supérieure sont : 

1° Véléoateur commun de l'aile du 
nez et de la lèvre supérieure, qui 
s'attache supérieurement à la partie 
inférieure et interne du bord de l'or- 
bite, descend sur le côté du nez, et 
s'insère inférieurement aux téguments 
de l'aile du nez et de la partie voisine 
de la lèvre supérieiu'e (e). 

2" Vélévateur propre de la lèvre 
supérieure, qui s'étend du bord infé- 
rieur de l'orbite à la partie externe de 
la lèvre supérieure {f). 

'6" Le muscle canin, ou élévateur 
oblique interne de la commissure, qui 
s'insère, d'une part, à la pariie supé- 
rieure de la fosse canine et aux parties 
adjacentes de l'apophyse montante de 
l'os maxillaire supérieur ; d'autre part, 
à la commissure des lèvres [g). 

Les muscles abaisseurs sont : 

1° Le triangulaire des lèvres, ou 
abaisseur de la commissure, dont les 
fibres se fixent inférieurement au tiers 
interne de Ic^^ ligne maxillaire externe 
de la mâchoire inférieure, et conver- 
gent supérieurement pour se confon- 
dre avec celles des muscles canin et 



(a) Bourgery, Traité de l'anatomiede l'Homme, pi. 05, 11° \^1. 

(b) Idem, ibid , pi. 95, n" 11. 

(c) Cuvier et Laurillard, Anatomie comparée (myolo'^ic du nègre), pi. 1, tig. 1. 

(d) Bourgery, Op. cit., pi. 96, 11° 10, et pi. 99, lig. 1, r." "2. 

(e) Idem, ibid., pi. 95, 11° 9. 
(/■) Idem, i&id., pi. 95, n° 10. 
{g} Idem, ibid., pi. 96, n° 1 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 21 

eux, et par conséquent moins aptes à imprimer aux lèvres des 
mouvements variés (1). 

Il est aussi à noter qu'en général les lèvres logent dans leur 
épaisseur des glandules dont le nombre est souvent fort considé- 
rable (-2), et que chez quelques Mammifères leur surface interne, 
au lieu d'être lisse, ou garnie seulement de papilles microsco- 
piques et molles, comme chez l'Homme, est hérissée de gros 
appendices coniques dont la dureté est assez grande; disposition 
qui est même très remarquable chez certaines Chauves-Souris (3) . 



grand zygomatique, près de la com- 
missure des lèvres (a). 

2° Le muscle carré, ou abaisseur 
propre de la lèvre inférieure, qui naîl 
des téguments de ce repli périslomien, 
et se fixe par son extrémité opposée, 
soit à l'os maxillaire inférieur, soit 
aux fibres voisines du muscle peau- 
cier (6), 

(1) Chez les Singes, par exemple, 
chez le Gorille (c) et le Magot [cl), les 
muscles labiaux sont plus développés 
que chez l'Homme, mais se confondent 
davantage entre eux, et le muscle peau- 
cier intervient plus fortement dans la 
production des mouvements de la 
lèvre inférieure. Chez le Papion et 
les autres Singes qui sont pourvus de 
grandes abajoues, le muscle buccina- 
teur acquiert un développement très 
considérable [e). 

Chez le Cheval, l'analogue du mus- 
cle releveur commun, appelé macci7- 



laire , ou sus-naso- labial , est fort 
grand, tandis que le muscle zygoma- 
tique est représenté seulement par un 
faisceau très grêle ; mais, du reste, on 
trouve les muscles labiaux disposés à 
peu près de même que chez l'Hom- 
me (/■). Chez le Bœuf, ce dernier 
muscle se développe davantage, mais 
se rend principalement à la lèvre 
inférieure (g). 

Chez les Fourmiliers, la plupart des 
muscles rétracteurs des lèvres, au lieu 
d'envoyer directement leurs fibres 
charnues dans l'épaisseur de ces or- 
ganes, s'y insèrent à l'aide de tendons 
longs et grêles (h). 

(2) Nous reviendrons sur la dispo- 
sition de ces glandes, dans la cin- 
quante-quatrième Leçon, quand nous 
étudierons l'ensemble de l'appareil 
salivaire. 

(3) Ainsi, chez le Phyllosloma per- 
spicillatum, le bord des lèvres est 



(a) Bourgery, Traité del'anatomie de l'Homme, pi. 95, n° 10. 
(6) Idem, ibid., pi. ',J6, n" 11. 

(r.} r»iivr,Ti)oy, Troisième mémoire sur les caractères anatomifiucs des grands Sinaes pseudo- 
anlliropomorphes {Arch. du Muséum, t. VIU, pi. l^, fig. C). 

[d] Cuvier et Laiirillard, Anatomie comparée, pi. 27 et 20. 

(e) Olivier et Ijaurillard, Op. cit., pi. 3H. 

if) Voyez Chauvcan, Traité d'a)iatûmie comparée des Animau.v domestiques, p. 21 5, fig. 72. 
{H) Idem, ibid., p. 21t), (!;,'. 73. 

(h) Owen, On the Anatomy of the Great Anleater (Trans. of the Xool. Suc, I. IV, pi. 39, 
lig. 1). 



22 APPAREIL DIGESTIF. 

Charpente g g, — Lq cliar pente solide qui entoure la chambre buc- 
de la bouche, eale est d'une structure très complexe, et varie dans sa dispo- 
• sition suivant la nature des besoins physiologiques auxquels 
elle est destinée à satisfaire. Son mode d'action ne peut être le 
même chez les Animaux suceurs et chez ceux qui se nour- 
rissent d'aliments solides d'un certain volume. Chez les pre- 
miers, elle peut constituer une sorte de cadre rigide qui entoure 
l'entrée des voies digestives, et ne laisse qu'un étroit passage 
pour les liquides dont l'ingurgitation est déterminée par le jeu 
d'un appareil aspirateur particulier ; mais, chez les Vertébrés 
dont les principaux aliments sont des corps solides, elle doit 
réunir d'autres conditions : elle doit être dilatable, afin de se 
prêter au passage de ces corps, dont le volume est susceptible de 
variation, et elle doit offrir assez de solidité pour être apte à 
fonctionner à la manière des leviers, afin de saisir et de presser 
avec force ces mêmes corps quand les muscles destinés à mettre 
ses différentes parties en mouvement viennent à se contracter. 
Or, la disposition des parties constitutives de la charpente buc- 
cale qui est favorable à sa grande dilatabilité, est nuisible à son 
action comme instrument préhensile ou compresseur, et par 
conséquent cet appareil ne peut mieux remphr une des deux con- 
ditions que je viens d'indiquer qu'en devenant moins apte à 
réaliser l'autre : quand il sera destiné à déployer une grande 
puissance, ses différentes parties devront être très solidement 
unies entre elles, et présenter dans certaines directions une ré- 
sistance considérable, tandis que plus ces mêmes parties seront 
mobiles, mieux elles se laisseront écarter entre elles pour livrer 
passage aux aliments. Nous pouvons donc prévoir que chez les 
Vertébrés qui ne sont pas pourvus d'organes sécateurs propres 

comme crénelé, et il existe de chaque une rangée de papilles très sail- 
côté, à la face interne de ces organes, lantes (a). 

[a) Carus et Otto, Tahulœ Analomiam comparativam illustrantes, pars iv, pi. 1, iîg. i . 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 2S 

à opérer la division des aliments solides préalablement à l'in- 
gm^gitation de ceux-ci, le perfectionnement de la charpente 
buccale doit avoir principalement pour objet l'augmentation de 
sa dilatabilité; car l'utilisation des matières nutritives que l'Ani- 
mal trouve à sa portée est alors subordonnée aux rapports 
existant entre le volume de ces corps et la grandeur de l'ori- 
fice que les mouvements de cette charpente rendent béant. Ce 
qui importe le plus à ces êtres, ce n'est donc pas de pouvoir 
saisir fortement leur proie, mais de pouvoir ouvrir une bouche 
assez grande pour l'engloulir tout entière; et par conséquent 
les conditions de puissance devront être sacrifiées à ce qui est 
nécessaire pour assurer la dilatabilité de cet appareil. Mais là 
où l'espèce de pince (ormée par les bords de l'ouverture buc- 
cale est armée d'instruments propres à déchirer ou à couper 
les aUments, de façon que l'Animal puisse réduire ceux-ci en 
fragments dont le volume est inférieur aux dimensions de 
l'entrée des voies digestives, la grande dilatabilité de la bouche 
devient inutile, et peut sans inconvénient être sacrifiée au déve- 
loppement de la puissance de son action comme instrument de 
préhension et de mastication. Le mode d'arrangement des élé- 
ments constitutifs de la charpente orale doit donc se trouver 
lié à la manière dont fonctionne l'armature de cette portion 
vestibulaire des voies digestives. Or, nous verrons dans la 
prochaine Leçon que cette armature est en général propre 
seulement à effectuer la préhension des ahments chez les Ver- 
tébrés inférieurs, tandis qu'elle devient capable de les diviser 
d'une manière très parfaite chez les membres les plus élevés 
de ce groupe zoologique. Nous pouvons par conséquent pré- 
voir que chez les Vertébrés des classes inférieures la charpente 
buccale sera surtout remarquable par la mobilité de ses diffé- 
rentes parties et la dilatabilité de son ensemble, tandis que 
chez les Vertébrés les plus élevés en organisation, c'est-à-dire 
chez les Manimiières, la disi)Ositi(»n de ces mêmes parties 



2i APPAP.KIL DIGESTIF. 

sera combinée principalement en vue d'assurer leur solidité 
et d'utiliser le mieux possible la puissance motrice déployée 
par les muscles adjacents pour mettre en action la pince masti- 
catoire dont elles forment la base. Effectivement, c'est de la 
sorte que la charpente solide de la bouche des Vertébrés est 
en général disposée, d'une part chez les Poissons et les Rep- 
tiles, d'autre part chez les Oiseaux, et surtout chez les Mam- 
mifères. Mais, pour bien comprendre les moyens que la 
nature met en usage pour y imprimer ces modifications , 
il est nécessaire d'en connaître le mode de constitution, et 
par conséquent il nous faut étudier attentivement la structure 
de cet appareil considéré dans le vaste ensemble formé par 
les diverses classes des Animaux vertébrés. 

Pour saisir facilement le caractère de ces changements 
Mode dans la structure de la charpente buccale, et pour mettre bien 

de 

développement cu évidcncc la similitude fondamentale qui s'y rencontre tou- 
d/iabïucL jours, malgré les variations déterminées de la sorte, il me 
reJbryon. scmblc utilc d'cxamincr d'abord d'une manière rapide le 
mode de développement de cet appareil chez l'embryon d'un 
Animal où il est destiné à acquérir une importance considé- 
rable. 

Chez tous les Vertébrés, dans les premiers temps de la 
vie de l'embryon, la portion vestibulaire des voies digestives 
affecte la forme d'une grande fosse infundibulaire qui occupe 
toute la partie de la région faciale comprise entre les yeux et 
le cou, et qui est destinée à constituer, d'une parties cavités 
olfactives, d'autre part la chambre buccale. Mais bientôt on voit 
saillir de chaque côté de la base du crâne un bourgeon qui res- 
semble beaucoup aux arcs cervicaux destinés à former la portion 
hyoïdienne de l'appareil respiratoire (1 ), et qui peut être désigné 
sous le nom d'arc facial. Ce tubercule, en s'allongeant, descend 

(1) Voyez tome II , pages 20/| , 218 , etc. 



CAVITÉ BUCCALK DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 25 

sur le côlé de la fosse faciale, et, après avoir parcouru ainsi 
un certain trajet, se bifurque (1). Sa branche inférieure ou 
postérieure s'avance le long du bord correspondant de cette 
fosse, et, après s'y être unie, va rejoindre sur la ligne mé- 
diane du corps la branche semblable appartenant au côté 
opposé, de façon à constituer avec elle un arc transversal qui 
embrasse en dessous l'ouverture de la cavité commune dont je 
viens de parler; puis une couche de hssu organogénique se 
produit sur son bord antérieur, et ce tissu, en se développant, 
conslitue de chaque côté une pièce solide qui devient une 
moitié de la mâchoire inférieure. Ce dernier organe est donc 
un arc composé de deux branches qui sont rapprochées ou 
unies entre elles par leur extrémité inférieure, et qui sont 
suspendues au crâne par leur extrémité opposée à l'aide de la 
portion basilaire de l'arc facial, dans l'épaisseur de laquelle des 
pièces solides que j'appellerai maxillo-crémastiques se déve- 
loppent en même temps. 

La branche supérieure de ce dernier appendice s'allonge 
aussi, et se dirige en avant sous la base du crâne ; mais, au lieu 
de rester simple, elle se subdivise bientôt en deux portions : 
l'une qui se porte en dedans et s'élargit de façon à rencon- 
trer son analogue en passant sous l'appareil olfactif, et à con- 
stituer une cloison plus ou moins parfaite entre la portion supé- 
rieure de la fosse faciale occupée par celui-ci et la portion 
inférieure de cette cavité, qui devient alors la bouche pro- 
prement dite. Des pièces solides se développent bientôt dans 



(1) Je reviendrai sur l'étude de ces lec ici que les dilléreiils élats de l'arc 
phénomènes organogéniqiies lorsque facial dans l'embryon humain se 
je traiterai du développement des voient très bien dans les figures pu- 
Vertébrés, et je me bornerai à ajou- bliées par M. Cosle (a). 



(a) Cosle, Histoire (jéiiérale- et pnrliciUière du dévelapncineal des êtres oryanisés, Espôco 
humaine, pi. 3, li^'. 3 ; (il. S.c, (ij. IJ ; (>!. i a, Cv;. 1 , clc. 



26 APPAREIL DIGESTIF. 

la lame ainsi formée, et constituent ce que les anatomistes 
appellent ïarc palatin. Enfin, la portion externe de cette même 
branche supériem^e de l'appendice facial primitif siivance pa- 
rallèlement à la mâchoire inférieure, et va s'unir, sur le de- 
vant de la fosse faciale, à un appendice facial antérieur qui 
descend de la région frontale du crâne et qui laisse de cha- 
que côté, dans son point de jonction avec la partie dont je viens 
de parler, un espace vide destiné à former la narine. 

En résumé , nous voyons donc que la cavité buccale se 
trouve cloisonnée de chaque côté par quatre systèmes de 
pièces cartilagineuses ou osseuses, savoir : le système temporal 
ou maœillo'Crémastique (1), qui suspend le tout à la base du 
crâne; le système maxillaire inférieur ou mandibulaire, qui 
forme la mâchoire inférieure ; le système maxillaire supé- 
rieur, qui constitue la partie principale de la mâchoire 
supérieure , et le système palatin , qui devient la charpente 
sohde de la cloison naso-buccale. Chacun de ces systèmes se 
compose de deux moitiés paires qui peuvent rester séparées 
ou se réunir, soit en totalité, soit en partie, sur la ligne mé- 
diane du corps. Enfin, ces différents systèmes de pièces car- 
tilagineuses ou osseuses plus ou moins nombreuses peuvent 
rester isolés ou s'appuyer plus ou moins solidement, soit 
les uns sur les autres , soit sur les parties voisines du 
squelette , c'est-à-dire sur le crâne et ses prolongements 
faciaux. Or, ce sont principalement les variations introduites 
dans ces diverses jonctions qui déterminent les différences 
doni; j'ai déjà parlé comme existant dans la dilatabilité et la 
puissance préhensile de l'appareil constitué par l'ensemble de 
ces pièces. Des modifications organiques plus ou moins impor- 
tantes peuvent résulter aussi de l'absence de quelques-unes 
de ces parties et du degré relatif de leur développement 

(1) Appelé le suspensorium par quelques anatomistes. 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 27 

Enfin, je dois ajouter que chez un petit nombre de Vertébrés 
où la charpente que je viens de décrire ne se constitue que 
d'une manière imparfaite, on voit d'autres pièces soUdes se 
développer au-devant des mâchoires, dans l'épaisseur des 
lèvres, et y jouer parfois un rôle assez important; mais ces 
pièces, que les anatomistes désignent sous le nom de cartilages 
labiaux^ ne se rencontrent que très rarement, et ils ne doivent 
pas être considérés comme des éléments normaux de la char- 
pente buccale du Vertébré. Cet appareil se compose donc d'or- 
dinaire de quatre systèmes de pièces solides, qui sont, je le 
répète, les os ou cartilages constitutifs de la mâchoire infé- 
rieure, de son support , de la mâchoire supérieure et du 
palais. ^ 

Ce n'est pas le moment d'étudier d'une manière approfondie 
la structure et la disposition de ces diverses portions du sque- 
lette, car cette élude ne peut être bien faite si elle est isolée, 
et elle trouvera mieux sa place quand nous nous occuperons 
de la charpente solide du corps des Vertébrés considérée dans 
son ensemble; mais nous ne pouvons nous dispenser d'exa- 
miner ici les instruments physiologiques fournis à l'appareil 
digestif par ces organes, et, en choisissant un certain nombre 
d'exemples, il me sera facile, je pense, de faire connaître les 
principales modifications qui s'y rencontrent, ainsi que l'in- 
fluence de- ces dispositions sur le mode d'action de la portion 
vestibulaire du canal alimentaire. 

Chez les Poissons sélaciens de la famille des Raies, la charpente charpente 
buccale est très simple ; on n'y trouve en général ni pièces ,jes^poTsLs 
labiales, ni pièces palatines (1); elle ne se compose que du jel^sSeL 
système maxillo-crémastique ou temporal et des deux mâchoires; 
enfin, chacune de ces parties n'est formée que par une paire 



(Ij .1. Millier n'a Irouvé aucun ves- genres liaia , Trigon, lihinohaUs , 
lige (!<• cartilages labiaux dans les Cephaloptera el: Myliobafis ; mais 



28 APPAREIL DIGESTIF. 

de cartilages (1). Les pièces maxillaires d'une même paire, 
tant supérieures qu'inférieures, sont articulées ou soudées entre 
elles par leur extrémité antérieure, et se recourbent en arrière 
de façon à former par leur réunion une bande semi-circulaire 
dont la convexité est dirigée en avant et dont les deux branches 
s'unissent par leur extrémité postérieure à celles de l'autre 
mâchoire. Il en résulte que cet appareil maxillaire constitue un 
anneau brisé dont les deux moitiés, mobiles l'une sur l'autre, 
et antagonistes, peuvent se superposer en se rabattant, et fer- 
mer l'ouverture buccale, ou bien s'écarter et rendre cet orilice 
béant. La mâchoire inférieure s'articule par l'extrémité posté- 
rieure de chacune de ses branches avec un cartilage suspenseur 
appelé pièce tympanale, qui s'appuie sur le crâne par son 
extrémité supérieure, et qui constitue un arc-boutant à l'aide 
duquel l'appareil maxillaire est maintenu à une certaine dis- 
tance de la base de cette boite solide, tout en conservant un 
peu de mobilité. Enfin, la mâchoire supérieure s'appuie contre 
cette dernière portion de la charpente céphalique, mais n'y est 
attachée que par des parties molles qui sont très extensibles, 
de façon qu'elle peut se déplacer un peu sans pouvoir se re- 
lever notablement pour s'écarter de la mâchoire inférieure ('i). 
Il résulte de ce mode d'organisation que la charpente buc- 



il en a rencontré des rudiments chez (2) Les .inatomistes ont été partagés 

les Rliinoptères (a), et M. Wenle en d'opinion aiisiijet de la délerminaliou 

a constaté la présence chez les Nar- des cartilages conslilnlifs de la mâ- 

cines (6). choire supérieure des Séhiciens ou 

(1) Pour la disposition générale de Plagiostonies. Cuvier a été conduit à 

la charpente buccale des Raies, je ren- admettre que la charpente solide de 

verrai à quelques figures du squelette cette mâchoire ne repiésente pas les 

de ces Poissons (c). os dits maxillaires et intermaxillaires 



(a) Millier, Vergleichende Anatomie der Myœirioiden, p. "134, pi. 9, fi"-. t2. 
(6) Henle, Ueber Narcine, eine neue Gattung electrischer Rochcn, pi. 4, fig-. 2. 
(c) Exemples : Trigon (Agassiz, Recherches sur les Poissons fossiles, t. III, pi. H, fig'. i). 
■ — Torpédo (P.osenihal, Ichlhyotomische Tafeln, pi. 20, (ig. 3 et t ; — J. Davy Researches 
Physiological and Anatomical, t, I, pi. 9). 



CAVITÉ BUCCALE DES AlVIMAUX VERTÉBRÉS. 29 

cale n'oftre ni beaucoup de solidité, ni une grande dilata- 
bilité. 

Sa structure est à peu près la môme chez tous les autres 
Poissons cartilagineux de l'ordre des Sélaciens ou Plagiostomes, 



qui composent la portion correspon- 
dante de l'appareil buccal chez la 
plupart des autres Vertébrés, et qu'elle 
est formée par l'arc palatin. En- 
fin, il considère les maxillaires et 
intermaxillaires comme ayant pour 
analogues, chez les Poissons carti- 
lagineux, quelques petiles pièces so- 
lides qui sont délachocs du reste de 
la charpente faciale et se trouvent 
dans l'épaisseur des lèvres (a). Cette 
interprétation des choses est, au pre- 
mier abord, très séduisante, et a 
été adoptée par la plupart des anato- 
mistes du commencement du siècle 
actuel (6) ; en etl'et, chez quelques 
espèces, et notamment chez l'Ange 
(ou Squatinavulgaris)fCes cartilages 
labiaux ressemblent beaucoup aux 
pièces constitutives de la mâchoire su- 
périeure chez les Poissons osseux, et 
les connexions organiques de la pièce 
principale de cette portion de la char- 
pente buccale rappellent celles (lel'arc 
palatin de ces derniers Vertébrés plu- 
tôt que celles des os propres de la mâ- 
choire supérieuie(c). Mais les recher- 



ches plus récentes de J. Millier et de 
quelques autres ichthyologistes sem- 
blent établir d'une manière non dou- 
teuse que les pièces labiales des Séla- 
ciens ne se trouvent pas représentées 
dans la charpente buccale des Poissons 
osseux ni des Vertébrés des autres clas- 
ses, et sont des éléments organiques 
surajoutés qui sont propres aux Séla- 
ciens et aux Cyclostomes. En effet, 
J. Millier a trouvé que chez le Callo- 
?'/i?/nc/ît<s ces cartilages forment en des- 
sous une chaîne complète, et que l'un 
d'eux, situé au-devant de la mâchoire 
inférieure sur la ligne médiane, est dé- 
veloppé de façon à ressembler à une 
mâchoire antérieure (rf). Par consé- 
quent, cet appareil ne peut cire rap- 
porté à aucune des parties de la char- 
pente buccale d'un Poisson ordinaire, 
et, comme nous le verrons bientôt, les 
cartilages labiaux ainsi ajoutés aux 
mâchoires acquièrent chez les Cyclo- 
stomes une complication et une impor- 
tance beaucoup plus grandes. 

D'un autre côté, il est des Sélaciens 
chez lesquels on trouve entre la mâ- 



[a] Cuvier, Mémoire sur la composilion de la mâchoire supérieure des Poissons {Mém. du Mu~ 
séum, 1815, t. I, p. 102). 

[b) VaniJer Hœven, De s:eletn Piscium (disferl. inaiig.). l.uijduni Balavoniiii, 1822, p. 7(5. 

— Kutil, Beilr. zur Osteologie der Fische [Beitrdge zur Zoologie und vergleichenden Anatumie 
p. 183). 

— Carus, Tabul. Anal, compar. illustr., pars ir, p. 24. 

— f'ivrner Jones, art. PiscES (TodJ's Cyclopœdia of Anat. and Physiol., I. III, p. 904). 

(t) Uaiis le squclelle de l'Ange, uljsci'vé par Cuvier, et conservé dans la collection du Muséum 
il'liisloire naturelle de Paris, les carlilaijcs labiaux n'avaient pas été bien préparés et ne paraissaient 
être qu'au nombre de deux de chaque côté de la Icte {Op. cit., p. 123). C'est aussi de la sorte nue 
Laurillard a représenté ces pièces dans l'atlas de la {grande édition du Règne animal, Poissons, pi. 5 
fi',;. 2 ; mais en réalité il y a trois île ces cartila(jcs, ainsi que Kulil les a ligures {Beitrdge zur Zoo- 
logie uud vertjleithenden Analomie, pi. 8, fi^. 1). 

((/; i. .Muller, Vcrgleichende Anatomie dcr Mg.xinnidcii , 1835, |i. 137, pi. 5, llj;, 2, 



30 



APPAREIL DIGESTIF. 



si ce n'est que chez les Squales, ainsi que chez les Rhinoptères, 
on trouve dans l'épaisseur des lèvres quelques pièces solides qui 
appartiennent au système labial, mais qui n'ont aucune impor- 
tance physiologique, et que, chez les Torpilles du genre Nar- 
cine, il existe des vestiges d'un système de pièces palatines. 
Enfin, il est aussi à noter que chez quelques Sélaciens le sys- 
tème maxillo-crémastique, ou appareil suspenseur de la mâchoire 
inférieure, au lieu de se composer d'une seule paire de carti- 



choire supérieure et la base du crâne 
un petit système de pièces cartilagi- 
neuses qui n'aurait point de représen- 
tant cliez les Poissons osseux, si cette 
mâchoire était constituée par l'arc pa- 
latin, mais qui correspondent parfai- 
tement aux pièces palatines, dans 
l'hypothèse de la formation de la mâ- 
choire supérieure chez tous ces Ani- 
maux par les pièces dépendantes de 
l'arc maxillaire. M. Henle a constaté 
ce mode de formation chez les .^'ar- 
cines (a). Par conséquent, lesichthyo- 
logistes de l'époque actuelle ont aban- 
donné les vues de Cuvier touchant la 
constitution de l'appareil buccal des 
Poissons cartilagineux, et ils admettent 
que chez ces Animaux les cartilages 
constitutifs de la mâchoire supérieure 
sont les analogues, non des os du pa- 
lais, mais des os maxillaires des Ani- 
maux supérieurs (6). 

Chez le Squalus centrina, les carti- 
lages labiaux sont étroits et au nombre 



de trois de chaque côté ; ils sont très 
allongés et entourent, presque complè- 
tement l'ouverture buccale (c). Il en est 
de même chez le Scymnus lichia {d); 
mais chez VAcanthias, il n'y en a que 
deux paires, et ils occupent seulement 
les commissures des lèvres (e). 

Chez la Chimère (Callorhynchus 
antarcticus), le cartilage labial infé- 
rieur, ainsi que je l'ai déjà dit, est 
extrêmement développé, et ressemble 
à une mandibule qui serait placée au 
devant de la mâchoire inférieure ; les 
autres pièces du même système sont 
rrteins grandes ; enfin les arcs maxillo- 
palatins paraissent manquer, et les arcs 
maxillo-crémastiques sont représentés 
par des prolongements du cartilage 
crânien (f). 

Chez le Lepidosiren, que beaucoup 
de zoologistes rangent parmi les Pois- 
sons, les arcs maxillo-crémastiques , 
quoique ossifiés, sont aussi confondus 
avec le crâne ; il en est de même des 



(a.) Heiile, Uebei' Narcine, eineneue Gatlung electrischer Rochen, 1834, p. 8, pi. 4, Rg. 2 ol 3. 

. Millier Vergleichende Anatomie der Mijxinoiden, pi. 5, fig. 3 et -4. 

(6) Slannius et S.ebold, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. II, p. 32. 
Agassiz, Recherches sur les Poissons fossiles, t. I, p. 134» 

(c) Carus, Tabul. Anat. compar. illustr., pars il, pi. 3, Rg. 15. 

(d) Wagner, Icônes sootomicœ, pi. 20, tig. 8. 
{e) Agas'siz, Op. cit., t. I, pi. K, fig. 1. , 

— Wagner, Op. cit., pi. 20, fig. 5. 

(H J. MûUer, Vergl. Anat. der Myxinoiden, pi. 5, fig. 2. 

— Agassiz, Poissons fossiles, 1. 1, pi. J, fig. 12. 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX. VERTÉBRÉS. .SI 

lages, est formé de chaque côté de la tête par deux pièces pla- 
cées bout à bout, ce qui, tout en diminuant la solidité de l'appui 
qu'il offre au système mandibulaire, permet plus de mobilité 
et d'extensibilité dans l'espèce de cadre circumbuccaî dont ces 
arcs-boutanls font partie (1). 

Chez les Poissons osseux, on ne trouve plus de trace de ^J^f 
pièces labiales ; mais J'appareil cloisonnaire de la bouche se '^'"'J^gj,'^'""" 
complique davantage, et les arcs palatins, ainsi que les arcs 
maxillo-crémastiques, se développent beaucoup ; la mâchoire 
supérieure, tout en conservant d'ordinaire une grande mobilité, 
s'articule directement sur la portion antérieure du système 



parties correspondantes aux arcs pa- 
latins; mais il existe une pièce osseuse 
qui représente rintermaxillaire; enfin 
la mâclioire inférieure est très dévelop- 
pée, et il n'y a pas de cartilages la- 
biaux (a). 

Cliez les Esturgeons (6), qui à cer- 
tains égards établissent le passage 
entre les Poissons cartilagineux et os- 
seux, les arcs maxillo-créniastiquesqui 
suspendent au crâne l'appareil mandi- 
bulaire sont très développés et com- 
posés cliacun de trois pièces articulées 
bout à bout, de façon à donner à la 
bouche beaucoup de niobililé d'avant 
en arrière, La mâchoire inférieure ne 
présente rien de particulier : mais la 
mâchoire supérieure a une structure 
très complexe, et l'on y remarque un 
système palatin formant voûte au- 



dessus de la cavité orale, et portant on 
avant deux paires de petites pièces 
étroites qui paraissent représenter les 
maxillaires supérieurs et les inter- 
maxillaires. Du reste, il existe encore 
quelque incertitude au suje't de la 
déterminaiion de plusieurs de ces 
parties, dont les unes sont osseuses et 
les autres cartilagineuses. 

Chez le Polyodon ou Spatularia, qui 
appartient au même groupe zoologi- 
que, les arcs palatin et maxillaire su- 
périeurs sont développés à peu près 
également, et se composent chacun 
d'une paire de pièces allongées qui res- 
semblent beaucoup aux branches de 
la mâchoire inférieure (c), 

(1) Cette disposition se voit chez les 
Raies qui forment les genres Mylio- 
bate et Pdiinoptère. 



(a) Owon. Description of the liepidosiren annectens (Trans. of the Linnean Soc, l. XVIII, 
p. 335, pi. 23, Cis;. 4). 

— Bischoff, Descrlpt. anatom. du Lepidosiren paradoxa {Ami. des sciences nat., 2« série, 
t. XIV, pi 7, fig. 1, 5, 6, 8 et 9). 

(b) Ciivier, Leçons d'anatomie comparée, 2" cdil,, t. II, p. 0U5. 

— Bran It et lialzeburt,', Medlzinische Zoolofjie, t. II, pi. 4, (ig. 1 et 2. 

— J. Mùller, Vergl. Anal, der Myxinniden, pi. 'J, fiij. 10 et 11. 

— .^tjassiz, Poissons fossiles, 1. 1, pi. K, fig. 3. 

— Wajjner, Icomes zoolomicoi, pi. 20, fig. 1 et 2. 

(c) A^'.nssiz, Op. cit., t. I, pi. K, fig. 2. 

— Millier, Op. cit., pi. 5, fiç,'. 7. 



â2 APPAREIL DIGESTIF. 

crânien qui est formé par l'os vomer, et celui-ci devient une. 
partie constituante delà voûte palatine. Enfin, chacun des sys- 
tèmes de pièces solides que nous avons vu concourir à la for- 
mation de la charpente buccale, au heu de se composer d'une 
paire d'os seulement, en présente deux ou plusieurs. 

Ainsi, chez le Brochet, que je choisirai comme premier 
exemple pour l'étude de cette portion de l'appareil digestif, la 
mâchoire inférieure est formée, comme d'ordinaire, par la réu- 
nion de deux branches au moyen d'une articulation médiane, 
et chacune de ces branches se compose de trois pièces que l'on 
distingue sous les noms à'os dentaire, d'os articulaire et d'os 
angulaire; mais ces pièces sont très solidement unies entre 
elles, et le levier constitué par leur assemblage a beaucoup de 
force (1). 

L'arc-boulant temporal, ou système maxillo - crémastique, 
qui, de chaque côté; est interposé entre la surface articulaire 
de la mâchoire inférieure et la base du crâne, acquiert un 
grand développement, et se prolonge en arrière pour donner 
naissance à l'appareil operculaire dont nous avons eu déjà 
l'occasion de nous occuper (2). En avant, il se confond avec 
l'os palatin, et celui-ci s'étend jusqu'auprès de l'extrémité an- 
térieure de la cavité buccale, où il s'articule avec le vomer, os 
qui termine la série des pièces basilaires du système crânien. 
Par leur réunion, ces parties de la charpente de la face con- 

(1) L'os dentaire constitue la porUon luie eu ctiarnièrc qui sert de "point 

antérieure de la mâchoire, et présente d'appui au levier mandibulaire. Enfin, 

en arrière une grande éciiancrure l'os angulaire est situé sous l'extrémité 

dans laquelle la pièce suivante s'en- postérieure de l'os articulaire, et sert à 

fonce profondément. Celle-ci est i'os allonger ce même levier un peu au delà 

articulaire ;ainsi nommée parcequ'elle du point d'appui dont je viens de 

forme avec l'exlrémité inférieure du parler [a], 
système maxillo-crémastique la join- ('J) Voyez tome II, page '2i!9. 

(a) Voyez Agassiz, Recherches sur les Poissons fossiles, t. V, 2« partie, p. 68, pi. K, (i^^ 10 
eH2, n"" 34, 35 et 30. 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 33 

stituent de chaque côté de la tête une grande cloison verticale 
qui descend de la base du crâne vers la mâchoire inférieure, 
et qui sépare la cavité buccale des muscles adjacents , mais 
qui est susceptible de s'écarter ou de se rapprocher un peu 
du plan médian, de façon à dilater ou à resserrer cette cavité. 
Un nombre considérable d'os plats articulés entre eux par 
leurs bords entrent dans la composition de l'arcade temporo- 
palafine ainsi formée (1), et il règne une grande confusion 
dans la dénomination de ces différentes pièces, car en général 
on a voulu leur appliquer des noms indicatifs de leurs analo- 
gies respectives avec les diverses parties constituantes de la 
tête des Mammifères, et les auteurs sont très partagés d'opinion 
au sujet de ces rapprochements théoriques ('2), Ici nous ne 



(1) Ces pièces , ainsi que les autres Poissons et les pièces constituées de 
parties de l'appareil buccal du Brochet, cette partie du squelette chez les Ver- 
sent représentées dans les ouvrages de tébrés supérieurs, sont ceux de Cu- 
Rosenlhal et de M. Agassiz surl'ostéo- vier , Geoffroy Saint-Uilaire , Spix, 
logie des Poissons [a). Carus, Bojanus, Bakker, MM. Agassiz 

(2) Les principaux ouvrages dans etVogt, etM. Owen (6). Le travail de 
lesquels on a cherché à établir la con- Rosenthal sur Tostéologie des Poissons 
cordance entre les os de la tête des est seulement descriptif (c). 



(a) Rosenthal, Ichthyotomische Tafeln, pi. 7, fig. 1, 3, etc. 

— Agassiz, Recherches sur les Poissons fossiles, t. V, pi. K, fig. i'i. 

{b) Cuvier, Règne animal, i'° éiJit., t. IV, pi. 10, et Histoire naturelle des Poissons, t. I, 
p. 316 et .=uiv., pi. i à 3. 

— Geoffroy Saint-Hilaire, Composition de la tête osseuse de l'Homme et des Animaux (Ami. 
des sciences nat., 1824, t. III, [il. 9), et Mém. sur la structure elles usages de l'appareil olfactif 
dans les Poissons {Ann. des sciences nat., 1825, t. VI, p. 322, pi. l-i et I 5). 

— Spix, Cephalogenesis, 1815. 

— Bojanus, Versuch einer Deutung der Knochenim Kopfe der Fische {Isis, 1818, t. III, 
p. 498). — Parergon ad Bojani anatomen Testudinis ; cranii vertehratoruni Animalium, scilicet 
Piscium, Replilium, Avium, Mammalium comparalionem faciens, icône illustratus, 1821. 

— Bakker, Osteographia Piscitim. Groningaî, 1822. 

— Ardent, De capitis ossei Esocis lucii structura singulari (ii\sscf\. inaiig.) Regioni. 1822.) 

— Vandcr Ilôveii, De sr.eleto piscium (disserl. iiiaiig., 1822). 

— Agassiz et Vogt, Anatomie des Salmones (M6m. de la Soc. des sciences nalurellcs de Neuf- 
chdlel, 1845, t. III). 

— Hallniaiin, Die vergleichcnde Osteologie des Schlâfenbeins, 1837. 

— Kostlin, Der Rau des knochernen Kopfes in den vier Klassen der W'irbelthiere, 1844. 

— Owen, Lectures eu Ihc Comparative Anatomy and Pliysiulogy nf Ihc Vertébrale Animais, 
lishes, 184(i. — Report on the Aichet\ipc and Homologies of Ihe Vertébrale Slielelon (Report 
uf Ihe Hritiih Association for ihe Advanc. of Sciences for 184f), p. 1()9 et suiv., 1847). 

(c) Iioscnilial, Ucber die Slielelte der Fische (Arçliiv der Vhysiol. vdji Heil inid Aiileririclli, 1811, 
I. X, p. 340). — Ichthyotomische Tafeln., m-i, 1812. 

VI. 3 



34 APPAREIL DIGESTIF. 

pouvons discuter ces questions, dont l'examen trouvera natu- 
rellement sa place dans les Leçons consacrées d'une manière 
spéciale à l'étude du squelette des Animaux vertébrés ; par 
conséquent, je n'entrerai pas dans beaucoup de détails descrip- 
tifs relatifs à la constitution du système temporo-palatin , et 
je me bornerai à en indiquer brièvement les parties princi- 
pales. 

L'os auquel la mâchoire inférieure se trouve suspendue 
est de forme triangulaire, et peut être appelé V hypotympanique 
ou hjmpanique inférieur (1). L'extrémité crânienne de la chaîne 
de pièces solides dont il occupe le bout inférieur est formée 
par un os dit épitympanique^ qui s'articule par ginglyme avec 
la partie latérale et inférieure du crâne (2). Enfin, la portion 
moyenne de cet arc-boutant est formée par deux pièces que je 
désignerai, comme le fait M. Owen, sous les noms de méso- 
tympanique (3) et de prétympanique {li) ; en arrière, elle s'ap- 
puie sur la pièce basilaire du système operculaire ou préoper- 
cule, et par sa face externe elle donne attache au premier arc 
de l'appareil hyoïdien. 

L'arc palatin constitue un second arc-boutant qui s'étend 
du bord antérieur de la chaîne des os tympaniques dont je 
viens de parler , à l'extrémité antérieure ou portion vomé- 
rienne du prolongement crâno-facial servant de soutien à la 

(1) Cet os est appelé jugal par Cii- (3) Vos mésotympanique est appelé 
vier, os discoideum pai* Carus, sym- ]Qstyloide'parMecke\,\esymplecticum 
plecticum quartum par Bakker, pté- secundum par Bakker, Vuro-sérial 
rygoîdien interne par Boianus, jugal, par Geoffroy Saint-Hilaire, et le sym- 
puis hypocotyléal par Geoffroy Saint- pleclique par Guvier. 

Hilaire, et os carré par M. Agassiz et (/i) La pièce que M. Owen appelle 

par M. Vogt. la prétympanique est celle qui est 

(2) Cette pièce est le temporal de nommée tympanal par Guvier, épi- 
Guvier, le sympleclicum primum de cotyléal par Geoffroy Saint-Hilaire, 
Bakker, l'os carré de Rosenthal, la ptérygoïdien postérieur par Hallmann, 
caisse de Bojanus, le sériai de Geof- Qt caisse par U. Agassîz. 

froy Saint-Hilaire, 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 35 

mâchoire supérieure. Il est formé en avant par un os long et 
étroit, appelé ;)a^aim (l), et en arrière par deux pièces nom- 
mées ptér y g oïdiennes (2) ; eniin, il s'articule avec l'angle anté- 
rieur de la voûte orbitairc aussi bien qu'avec le vomer, et il 
fournit ainsi à l'arcade palato-temporale dont il fait partie deux 
points de suspension. 

La mâchoire supérieure est formée de deux branches indé- 
pendantes l'une de l'autre, qui s'articulent avec le vomer et l'os 
palatin à leur extrémité antérieure, mais qui sont libres à leur 
extrémité postérieure, laquelle descend obliquement sur ja face 
externe de la mâchoire inférieure, de façon à emboîter celle-ci. 
Chacune de ses branches est composée de trois os, savoir : un 
intermaxillaire en avant, un maxillaire sur les côtés (3), et à 
l'extrémité postérieure de ce dernier une petite pièce sus-maxil- 
laire. Elles sont très mobiles sur l'espèce de support médian 
formé par le vomer, et leur extrémité postérieure peut se rele- ' 
ver ou s'abaisser, suivant que la bouche doit se fermer ou 
s'ouvrir plus ou moins largeuient. 

La conformation de la mâchoire supérieure est à peu près la 
même chez les Salmones et quelques autres Poissons (4); 



(1) Les anatomistes sont assez gêné- lympanique. Cuvier l'appelle l'os pté- 
ralement d'accord sur la détermina- rygoïdien interne, et celle détenni- 
tion de cette pièce osseuse. nation est adoptée par la plupart des 

(2) L'une de ces pièces, grêle et anatomistes. 

arquée, s'étend de rextrémité posté- (3) Avant que Cuvier eût reconnu 
rieure du palatin jusque dans le voisi- l'analogie de ces pièces avec les os in- 
nage de l'articulation maxillaire, en lermaxillaire et maxillaire des Ver- 
longeant le bord antérieur du lym- tébrés supérieurs, on donnaitsouvent 
panique inférieur. Cuvier l'a désignée le nom d'o.s labial ou d'os des mijs- 
sous le nom d'os transverse. taces à cette dernière. 

L'autre pièce est située sur le bord (h) Ainsi, chez les Truites {a), les 

interne du lympanique inférieur, et intermaxillaires se touchent sur la 

s'appuie postérieurement sur le pré- ligne médiane et reposent sur Textré- 



(a) Agassiz et Vogt, Anatomie des Salmones, p. lO, pi. E, fi^. d, et pi. V, fi^j, 4 {Mém. de la 
Société des sciences naturelles de Neiifchdtel, 1845). 



36 APPAREIL DIGESTIF. 

mais, chez la plupart des Animaux de cette classe, les pièces 
sus-maxillaires manquent (1). Parfois les maxillaires dispa- 
raissent aussi ou deviennent rudiinentaires (2) ; et , dans 
quelques cas, ces derniers os se soudent entre eux de façon 
à ne former qu'une pièce unique , par exemple chez les 
Diodons (3) ; ou bien encore ils se fixent au crâne par engre- 
nage, de manière à perdre toute mobilité, ainsi que cela se 



mile antérieure du système crânien, 
mais ne- constituent que la portion 
moyenne de la mâchoire supérieure. 
Celle-ci est formée principalement 
par les os maxillaires, lesquels s'arti- 
culent avec les intermaxillaires à l'aide 
d'un prolongement qui chevauche 
sur le bord postérieur de ceux-ci et 
s'appuie sur leur face interne. Ces 
pièces maxillaires sont très grandes 
et armées de dents comme les inter- 
maxillaires; enfin, elles portent dans 
leur tiers postérieur un os sus-maxil- 
laire qui est lamelleux et de forme 
Qvalairc. 

Chez le Hareng (a), l'intermaxillaire 
est très petit, et la plus grande partie 
de la mâchoire supérieure est formée 
par les maxillaires seulement. Les os 
susmaxillaires sont bien dévelop- 
pés (6;. 

(1) Par exemple, chez la Perche (c), 
les Trigles [d), les Scorpènes (e), etc. 



(2) Chez les Silures, les os maxil- 
laires ne sont représentés que par une 
petite pièce très mobile qui occupe la 
base du barbillon latéral, et qui se 
prolonge dans l'intérieur de cet ap- 
pendice sous la forme d'un stylet car- 
tilagineux (/■). Ces os sont très petits 
chez les Ésoces (g). 

Chez les Anguilles, les os maxillaires 
manquent complètement (h). 

(3) chez les Diodons, le devant de 
la mâchoire supérieure est formé par 
un grand os impair qui est arqué en 
forme de bec, et qui représente les 
deux inlermaxillaires; enfin, derrière 
cette pièce médiane se trouvent les 
deux os maxillaires (i). 

Chez les Tétraodons, la conformation 
de la mâchoire supérieure est à peu 
près la même, si ce n'est que les deux 
intermaxillaires, au lieu d'être soudés 
entre eux, sont réunis par une suture 
médiane à engrenage (/). 



U) 



Cuvier et Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons, t. XX, pi. 593, fiy;. 1. 

Rosenthal, Ichthyotomische Tafebi, pi. i, fi;;. 1 el i. 

Cuvier, Histoire naturelle des Poissons, 1. 1, pi. i. 

Ag-assiz, Recherches sxir les Poissons fossiles, t. IV, pi. F. 

Idem, ibid., t. IV, pi. L, fia:. 2. 

Rosenthal, Op. cit., pi. 9, fig. 1. 

Agassiz, Recherches sur les Poissons fossiles, t. V, pi. J et K, fig. 12. 

Rosenthal, Op. cit., pi. 23. 

klem, ibid.. Op. cit., pi. 22, fig. 5 et G. 

Hollanl, AVwde« sur les Gijmnodontes, et en particulier sur leur osléoloijle{.Ann. des sciences 

i' série, 1 857, t. Vlll, pi. 6, fig. 8). 

GeuiTroySaint-Hilaire, Poissons du Nil, pi. 2, fig. 23 et 25 [Discrtpt. de VÊqtjpte). 

Hollard, loc. cit., pi. 6, fig, 1 à 7. 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 37 

voit chez les Ganoïdes (1) et quelques autres Poissons de 
l'ordre des Acanthoptérygiens (2). Mais, en général, ils res- 
tent libres, ne s'unissent entre eux que par l'intermédiaire de 
ligaments extensibles, et sont pourvus d'une longue branche 
montante qui, tout en s'appuyant sur l'extrémité antérieure 
du système crânien, est susceptible de glisser en avant ou en 
arrière, et rend l'ensemble de la mâchoire supérieure très pro- 



(1) Chez le Pohjpterus bichir, les 
interaiaxillaires sont soudés entre eux, 
mais présentent sur leur point de jonc- 
tion des traces de suture ; ils sont 
d'ailleurs solidement articulés aux 
parties voisines de la charpente céplia- 
lique. Il en est de même des os 
maxillaires qui occupent les parties 
latérales de la mâchoire supérieure et 
qui s'engrènent avec le vomer et les 
palatins (a). 

Chez ['Amia , les intermaxillaires 
sont également réunis de façon à for- 
mer une pièce impaire, et les maxil- 
laires qui constituent toute la partie 
latérale de la mâchoire inférieure 
portent chacun une petite pièce sus- 
maxillaire (6), 

Chez le Lepidosteus osseiis, où les 
mâchoires s'allongent extrêmement, 
mais oii toutes les pariies constitutives 
de chacune d'elles sont réunies par 
des sutures engrenées très solides, 
les os inlermaxillaires sont distincts 
entre eux, bien que soudés et confon- 
dus avec les os nasaux ; enfin, les 



maxillaires sont subdivisés en plu- 
sieurs pièces placées bout à bout et 
occupant les côtés du bec (c). 

(2) Chez l'Espadon, où la mâchoire 
supérieure s'allonge excessivement en 
forme d'épée, le vomer s'avance au 
milieu de ce rostre et les intermaxil- 
laires , qui constituent des lames 
étroites et très longues, après s'être 
articulés tout le long des bords exter- 
nes de cette pièce médiane, se joignent 
entre eux sur la ligne médiane pour 
constituer la portion antérieure du 
bec; enfin, les maxillaires, qui sont 
aussi lamelleux et très allongés, s'in- 
tercalent de chaque côté entre l'ex- 
trémité postérieure et tronquée de 
l'intermaxillaire et le vomer, puis 
s'articulent plus en arrière avec les 
palatins (d). Ainsi toutes ces pièces 
osseuses sont unies très solidement 
entre elles, et ne sont susceptibles 
d'exécuter aucun mouvement. 

La structure de la mâchoire supé- 
rieure est à peu près la même chez 
l'Orphie on Esox belone (e). 



(a) Agassiz, Recherches s^tr les Poissons fossiles, t. II, pi. G. 

{b) Franquo, Afferwinir iionnulla ad, Amiam calvam accuralius cognoscendam (Jissert. inaiig.), 
fi^; 1 à 3. lierolini, 1b 47. , 

(c) Agassiz, Notice sur les caractères zoologiques et anatomiques des Poissons sauroïdes, p. 12, 
pi. U, llg. 2 et 3 (cxir. lies Tierherches sur les Poissons fossiles, -1843, I. II, ii° [larliu, p. -13). 

(d) l'ioscnilial, khthyolomische Tufeln, \<\.'i\, fijT. \. 

— Cuvicr et Valcnciennus, Histoire naturelle des l'oissons, t. lit, j). SOfi, |)l. 231, fig-. 1 et 2. 
[ej Roscnllial, Op. cit., pi. 8, lig. 1 et 3. 



38 



APPAREIL DIGESTIF. 



fractile(i). Il est à remarquer que chez la plupart des Poissons 
osseux, les os intermaxillaires, au lieu d'occuper seulement 
le milieu de cette mâchoire, descendent de chaque côté au- 
devant des maxillaires, et que ces derniers os s'articulent direc- 
tement, parleur extrémité supérieure, avec le vomer aussi bien 
qu'avec la partie adjacente des intermaxillaires (2). Enfin, il est 



(1) Chez les Balistes (a) et les 
autres Poissons dont Cuvier a formé 
la division des Pîectognathes, l'os 
maxillaire n'est pas mobile sur l'in- 
lermaxillaire , et celui-ci est articulé 
solidement à la partie antérieure delà 
charpente crânienne par un cartilage 
ou par suture. 

(2) Ce mode d'organisation de la 
mâchoire supérieure est très bien ca- 
ractérisé chez la Perche (6), les Sciè- 
nes (c) et beaucoup d'autres Acan- 
thoptérygiens. Le corps de l'os inler- 
maxillaire est allongé et arqué ; il 
borde en avant l'ouverture buccale, et 
se termine postérieurement par une 
extrémité effilée et libre ; enfin, son 
extrémité antérieure et supérieure 
donné naissance à une apophyse fron- 
tale ou montante qui se dirige en ar- 
rière et va s'appuyer sur la partie an- 
térieure du crâne formée par le vomer 
et l'ethmoïde. A côté de la base de ce 
prolongement on remarque une autre 
apophyse plus courte, et l'écliancrure 
qui sépare celui-ci du précédent 
reçoit un prolongement en forme de 



crochet qui appartient à l'extrémité 
antérieure de l'os maxillaire. Ce der- 
nier os prend aussi des points d'appui 
sur le vomer et sur l'extrémité anté- 
rieure du palatin correspondant (c?). 

Chez d'autres Poissons, l'apophyse 
montante de l'os intermaxillaire s'al- 
longe beaucoup plus : par exemple, 
chez la Dorée ou Zeus faber (e) , la 
Vieille ou Labrus luscus (f) , les Mé- 
nides, les Vomers {g), les Spares, etc., 
et la mâchoire supérieure devient en 
même temps plus protractile. 

Quelquefois l'apophyse montante de 
l'intermaxillaire est formée par une 
pièce distincte, et se trouve réunie au 
corps de cet os par une suture seule- 
ment. Le Cernier, le Mérou et le Po- 
gonias présentent cette disposiiion, et 
la pièce additionnelle ainsi constituée 
a été désignée sous le nom de rhino- 
sphénal par Geoffroy Saint-Hilairc. 

Cette apophyse montante est au 
contraire très courte chez les Chipes, 
les Cyprins, les Brochets, etc.; enfin, 
elle n'existe pas chez les Silures, les 
Balistes, etc. 



(a) Agassiz, Recherches sur les Poissons fossiles, t. II, pi. F. 

— Wagner, Icônes xootomicœ, pi. !^9, fig. i. 

— Hollard, Mém. sur la famille des Balistides (Ann.des se. nat., 1853, 3' série, t.kX,pl. ■l,fig', I). 
(6) Cuvier et Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons, t. I, pi. 1, 

— Laurillard, Atlas du Règne animal de Cuvier, POISSONS, pi. i , fig-. 1, et pî. 4, fig-, i. 

(c) Rosenlhal, Op. cit., pi. 16, fig. 1 et 2. 

(d) Agassiz, Op. cit., t. V, pi. B, fig. 2. 

(e) Rosenlhal, Op. cit., pi. 13, fig, i. 

(f) Idem, ibid., pi. 4 5, fig. 1. 
{g) Agassiz, Op. cit., t. V. pi. A. 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, 39 

aussi à noter que, chez les Pleuronectes,]a mâelioire supérieure, 
au lieu d'être symétrique comme d'ordinaire, est plus ou moins 
déjetée de côté (1). 

Chez quelques Poissons, tels que les Scares et les Épibules, 
la mâchoire inférieure est également très protractile, et, au lieu 
d'être unie à l'arc maxillo-crémastique, elle joue sur un levier 
articulé par une charnière qui la maintient toujours à la même 
distance de la base du crâne (2). Je dois ajouter que les pièces 
constitutives de cette mâchoire sont parfois au nombre de quatre 
paires ou même de cinq ; mais cette complication nouvelle n'in- 
flue notablement ni sur sa forme ni sur le degré de solidité 
qu'elle peut avoir (3) . 

Enfin on rencontre, dans la disposition de l'arcade temporo- 



(1) Cette déformation est une con- 
séquence du déplacement de la partie 
supérieure de la tète chez ces Poissons 
qui se tiennent dans une position telle 
que l'un des côtés de leur corps est 
dirigé en dessus et l'autre en dessous, 
et qui ont les deux yeux situés sur le 
premier de ces côtés. La mâchoire est 
déviée de la même manière, tantôt à 
droite, d'autres fois à gauche, suivant 
les espèces (a) . 

(2) Chez les Labroïdes du genre 
Epibukis, non-seulement la mâchoire 
supérieure est très protraclile et les os 
maxillaires glissent surle frontà l'aide 
d'apophyses d'une longueur considé- 
rable, qui, dans l'élat de repos, re- 
montent jusque sur la région occipi- 
tale du crâne ; mais la mâchoire 
inférieure est susceptible de se dépla- 
cer pour se porter en avant ou en ar- 
rière par le jeu de los lympanique 
inférieur qui, au lieu d'être comme 



d'ordinaire une large lame solidement 
articulée avec l'arcade palatine et la 
portion basilaire de l'arc maxillo-cré- 
mastique, constitue un levier grêle, 
allongé, et très mobile sur cette der- 
nière partie de la charpente buccale (6). 

Chez les Scares, la mâchoire infé- 
rieure est également susceptible de se 
mouvoir en entier d'avant en arrière, 
mais cette faculté est due à une autre 
disposition organique : le levier qui 
détermine ces déplacements est formé 
par l'os angulaire, lequel, au lieu d'être 
comme à l'ordinaire accolé à l'extré- 
mité postéiieure des branches man- 
dibulaires, se relève et constitue de 
chaque côté de la tête un arc-boutant 
situé entre ces branches et l'arcade 
tcmporo-palatine (c). 

(3) Les parties fondamentales de la 
mâchoire inférieure des Poissons sont 
toujours l'os dentaire et l'os articu- 
laire ; mais quelquefois, indépendam- 



(a) Exemple : le Flétan ou Pleuronccles Idppoylnssus (l\us(!nllial, Op. cil., pi. H, llg'. 1). 

[b) Cuvicr et V;ilcncii;nnes, Histoire naturelle des Poissons, l. XIV, pi. 39!). 
{c) Olivier el Valencieiirics, Op. cit., l. XIV, p. 15'2, pi. 104. 



ÛO APPAREIL DIGESTIF. 

palatine, diverses variétés qui parfois influent beaucoup sur la 
forme générale de la tête, mais qui n'ont pas une grande impor- 
tance physiologique (1). 

La charpente solide de la cavité buccale est complétée dans sa 
partie postérieure par l'appareil hyoïdien, dont nous avons étudié 
précédemment la structure (2). La portion inférieure et médiane 
de ce système de pièces cartilagineuses ou osseuses se prolonge 
antérieurement pour constituer la base de la langue, et sa por- 
tion postérieure embrasse l'entrée de l'œsophage. Les fentes 
qui sont ménagées entre ses différents arcs font communiquer 
le vestibule digestif avec les chambres respiratoires. Enfin, les 
articulations qui existent dans ces mêmes arcs permettent à la 
partie inférieure de ce système de pièces osseuses de se rappro- 
cher ou de s'éloigner de la voûte palatine, suivant les besoins de 
l'Animal. 
ci.afpei,ic § 9. — Chez les Batraciens (3) et la plupart des Sau- 

buccale • i a i » i / r> ' 

des Batraciens riens , la maclioire supérieure est complètement fixée au 
des Reptiles, crâuc, ct la mâchoire inférieure seule est suscephble de se 

menl de l'os angulaire que nous'avons fondamental de la mâchoire infé- 
déjà trouvé chez le Brochet, on voit à rieurc reste souvent sous la forme 
la face interne de l'arliculaire une d'un stylet qui se trouve engagé dans 
petite pièce osseuse appelée os oper- une excavation de l'os dentaire. 
culaire par Cuvier et coronoidien par (1) Ainsi, c'est l'allongement excès- 
Geoffroy Saint-Hiiaire. Cette pièce ac- sif de l'arc palatin, des os lympani- 
cessoireserenconlrechez la Perche («), ques et de la partie antérieure de la 

Chez le Lépidostée, le nombre des charpente crânienne, qui donne aux 

pièces constitutives de chaque branche Fistulairesou Bouches en flûte (c), aux 

mandibulaire s'élève à cinq, car, outre Centrisques {d) et aux Syngnathes la 

les quatre os dont je viens de parler, forme particulière du museau qui les 

il y a une petite pièce dite subangu- rend si remarquables. 

laire {b). (2) Tome II, page 218 et suiv. 

Il est aussi à noter que le cartilage (3) Chez les Batraciens inférieurs, 

(a) Cuvier et Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons, 1. 1, pi. 3, ûg. S, n" 37. 
(&) Geoffroy Saint-Hilaire, Philosophie anatomique, 'pl. l, dg. i3. 
— Agassiz, Recherches sur les Poissons fossiles, t. II, pi. B, fig. 7. 
(c) Roseiilhal, Ichthyotomische Tafeln, pi. 9, fig. 8. 
(d)Idem, i&(d.,pl. '10, fig. 41, 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, 41 

mouvoir en se baissant et en se relevant, de façon à s'é- 
carter de son antagoniste ou à s'en rapprocher alternative- 



l'arcade lemporo -palatine est incom- 
plète et la mâchoire supérieure est 
quelquefois très réduite. Ainsi, chez la 
Sirène, les os maxillaires sont rudi- 
mentaires et suspendus à l'extrémité 
des inlermaxillaires qui s'appuient sur 
le devant du crâne à l'aide d'une 
branche montante ; enfin, les palatins 
sont attachés à la base du crâne, mais 
ne se trouvent reliés ni aux os maxil- 
laires ni à l'arc temporal (a). 

Chez le Protée, les maxillaires su- 
périeurs paraissent manquer complè- 
tement (6). Chez les Axolotls (c), les 
Ménopomes (tZ), lesCryplobranches (e) 
et les Salamandres (f) , ces os se 
développent plus que chez la Sirène, 
et forment la principale partie de 
la mâchoire supérieure, mais leur 
extrémité postérieure ne s'articule pas 
avec les parties adjacentes de la char- 
pente céphalique et manque de sou- 
tien. Chez la Grenouille, au contraire, 
ces os s'allongent beaucoup, et vont 
s'attacher à l'extrémité inférieure des 



arcsmaxiilo-crémastiques par l'inter- 
médiaire des os jugaux ; ils s'articulent 
aussi avec les os palatins et les os pté- 
rygoïdiens,qui les relient au crâne, et 
ils sont disposésen manière d'arc-bou- 
lants (g). La structure de la mâchoire 
supérieure est à peu près la même chez 
les Crapauds {h) et les Pipas [i]. 

Chez tous ces Animaux, la charpente 
osseuse de la bouche ne clôt que très 
imparfaitement cette cavité en dessus, 
et la voûte palatine est en majeure 
partie membraneuseou bien appliquée 
directement contre la base du crâne. 
Ainsi, chez la Grenouille (j), lesinter- 
maxillaires, les maxillaires et les ju- 
gaux forment par leur réunion une 
espèce de cadre semi-ovalaire qui est 
très large et se trouve relié de chaque 
côté à la base du crâne par deux arcs- 
bon lants transversaux, dont l'un est 
constitué par l'os palatin, l'autre par 
les os ptérygoïdiens. lien résulte que 
la voûte osseuse du palais présente de 
chaque côté deux grandes lacunes 



(a) Cuvier, Recherches anaiomiques sur les Reptiles regardes comme douteux, p. 167, pi. li, 
ûg. 1 (Hiiiiiboldl, Recueil d'observations de zoologie et d'anatomie comparée, t. I, 1811). — » 
Ossemenls fossiles, jil. 255, fig'. 1, 2, 5 et G, et Atlas du Règne a?!im(ii, Reptiles, pi. 42 , 
Cg. 2, a. 

(6) Cu-vier, Recherches sur les ossements fossiles, pi. 255, fij. H et 15, et Atlas du Règne 
animal, Reptiles, pi. 42, ûg;. 1, a. 

(c) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 255, fig. 24 et 25. 

— Cilori, Sull'anatoinia dell'Axolotl, pi. 1 , fis. 1 et 2 (Instiiuto di Bologna, 1852, t. III). 
{di Cuvier, Ossemenls fossiles, pi. 254, fig-. 3, 4 et 5. 

— Maycr, Analeclen fiir vergl. Anatomie, 1835, pi. 7, fig. 1. 

{e) Vantler Hôven, Fragments zoologiques sur les Batraciens, fig'. 8 à H [Mém. de la Soc. 
d'hist. nat. de Strasbourg, t. III). 

(f) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 25, fig-. 0, 7 et 8. 

— Riiscorii, Amours des Salamandres, pi. 4, fig'. 3 à ('>. 

— Hiigés, Recherches sur V ostéoloqie et la myologie des Batraciens, pi. 2, fig. 85, 80 et 87 
{Mém. de l'Acad. des sciences. Savants étrangers, t. VII), 

(g) Olivier, Ossements fossiles, y]. 252, fig. 1 à 3. 

— Dugès, 0]). cit., pi. 1 , fig. 1 et 2. 
(h) envier, Op. cit., \>\. 'i:,i, fig. 3 et 4. 
(i) Idem, ibid., pi, 252, fig. G et 7. 

(j) Idem, tbi(i,,pi. 252, fig. 2. 



/l2 APPAREIL DIGESTIF. 

ment (1). Mais, chez la plupart des Serpents, il n'en est pas 
de même, et en général la dilatabilité delà bouche de ces ani- 
maux est encore plus grande que chez les Poissons. 

Ainsi, chez les Boas et les autres Serpents non venimeux, qui 
sont destinés à engloutir souvent dans leur estomac une proie 



occupant, l'une la région nasale, 
l'autre la région orbitaire. Enfin, les 
os ptérygoïdiens ont trois brandies, 
dont l'une se dirige en dedans pour 
s'articuler à la base du crâne, la se- 
conde se porte en avant pour rejoindre 
l'os maxillaire supérieur ainsi que 
rextrémilé externe de Tos palatin, et 
la troisième se dirige en arrière et un 
peu en dehors vers le point de jonction 
de la mâchoire supérieure avec l'ex- 
trémité de l'os tympanique, de façon 
qu'entre ces deux branches et la por- 
tion postérieure de la mâchoire, se 
trouve un troisième espace vide qui 
est occupé seulement par des parties 
molles. 

(1) La mâchoire inférieure des Rep- 
tiles est formée, comme celle des 
Poissons, de plusieurs pièces osseuses 
plus ou moins sohdement articulées 
entre elles pour constituer chacune 
des branches de cet organe. Chez les 
Crocodiliens, on en compte jusqu'à 
six de chaque côté, savoir : un os 
défaire, qui occupe le devant de la 
bouche et qui porte les dents ; un os 



dit operculaire, qui est uni à la face 
interne du précédent ; un 05 angulaire, 
qui s'articule également avec le den- 
taire et se prolonge jusqu'à l'extrémité 
postérieure de la branche de la mâ- 
choire ; un os surangulaire, qui est 
situé au-dessus du précédent; un os 
articulaire qui forme la presque tota- 
lité de la cavité destinée à recevoir 
l'extrémité inférieure de l'arc-boutant 
suspenseur de cette mâchoire; enfin, 
un os dit complémentaire, qui borde 
en avant et en dehors l'orifice du ca- 
nal dentaire où se logent les nerfs et 
les vaisseaux nourriciers de tout cet 
appareil (a). La disposition de ces 
pièces est à peu près la même chez la 
plupart des autres Sauriens (6), mais 
chez- les Caméléons l'os operculaire 
manque (c). Chez les Chéloniens, on 
trouve les analogues de ces dix paires 
d'osselets, mais, ainsi que nous le ver- 
rons bientôt, les deuxosdentairessont 
en général soudés entre eux (c?). Chez 
les Ophidiens, il n'y a généralement 
que trois paires de ces osselets qui 
restent distinctes, savoir : le dentaire, 



(a) Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles, pi. 251, fig. 4 et 7. 
^(b) Exemples : le Varan dit Nil (Cuvier, Op. cit., pi. 244, fig. 4 et 5). 
■ — Le Varan égyptien, ou Varanus arenarius (Blanchard, Organisation du Règne animal, 
Reptiles SAURIENS, pi. 11, fig. 3 et 4). 

— Le Lcaard ocellé (Cuvier, loc. cit., pi, 244, fig. 15). ^ 

— Le Phrynosoma cornutvm (Blanchard, Organisation du Règne animal, ?iEPiii.^ sauriens, 
pi. 9, %. 7). 

— Le Stellion (Blanchard, Op. cit., Reptiles sauriens, pi. 1G, %. 4). 

— Les Iguanes (Cuvier, Ossements fossiles, pi. 244, fig;. 24 et 25 ; — Blanchard, Op. cit., 
Reptiles sauriens, pi. 22, fi g. 3 et 4). 

(c) Cuvier, Op. cit., pi. 244, fig. 31 et 33. 

— Blanchard, Op. cit.. Reptiles sauriens, pi. 2, fig. 23. 

(d) Cuvier, Op. cit., pi. 239, fig. 17 et 25. 

— Blanchard, Op. cit., Reptiles chéloniens, pL 2, fig. 5 et 6. 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. /l3 

très volumineuse, les deux branches de la mâchoire inférieure 
sont libres à leur extrémité antérieure et susceptibles de s'écar- 
ter l'une de l'autre, de façon à permettre un grand élargissement 
de la bouche dans la direction transversale. L'arc maxillo-cré- 
mastique ou temporal, qui suspend chacune de ces branches 
mandibulairesàla partie postérieure du crâne, jouit aussi d'une 
grande mobilité; il n'est pas uni inférieurement à l'extrémité 
postérieure de l'arc palatin, comme chez les Poissons, et son 
ariiculalion crânienne lui permet de jouer dans tous les sens 
sur le point d'appui que cette jointure fournit à son extrémité 
supérieure; enfin, il est lui-même composé de deux pièces qui 
sont mobiles l'une sur l'autre et qui forment entre elles un 
angle dont l'ouverture est variable, en sorte qu'il peut s'al- 
longer ou se raccourcir, et par conséquent augmenter ou 
diminuer la distance comprise entre l'articulation de la mâ- 
choire inférieure et la base du crâne (1). La mâchoire supé- 
rieure de ces Reptiles est également mobile dans ses diffé- 

l'arliculaire et l'operculaire, ou bien le nière disposition se voit aussi cliez les 

snrangnlaire {a). Cécilies (/"). 

Dans la classe des Batraciens, lama- (l.) L'os auquel la mâchoire infé- 
choire inférieure est composée ordi- rieiire s'articule est l'analogue de celui 
nairementde troispairesd'osselets(6); que j'ai désigné sous le nom d'/ij/po- 
mais, chez les Grenouilles, on y dislin- trjmpanique ou tympanique inférieur 
gue aussi une quatrième paire de pie- chez les Poissons ; il est placé à peu 
ces cartilagineuses qui représentent les près verticalement, et se trouve sus- 
os articulaires (c). Chez les Salaman- pendu à un second levier qui se dirige 
dres, ces quatre paires de pièces sont horizontalement en avant et va s'ap- 
distinctes dans le jeune âge {d), mais puyer sur la face supérieure du crâne, 
ne forment plus que deux os de cha- Cette dernière pièce est généralement 
que côlé chez l'adulte (e). Cette der- désignée sous le nom d'os mastoïdien. 



(a) Huvier, Règne animal, t. lll, pi. 9, fij?. 3, 
(fa) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 252, fig. ■) • 

(c) I)u<,'ps, Op. cit., p. 51 , pi. 1 , (Ig-. 3 et 5 (Mém. de l'Aend. des sciences, Sav. étrand., l. VI). 
— Martin S;iirit-An!,'c, Tiecherches' anatomiques et physiologiques sur les organes transitoires 
et la métamorphose des tlatraciens, pi. 24 (Ann. des sciences nat., 1831, l. XXlV). 

{d, Dii-i-s, Oji.cit.,\>\. ^^, i\'^. '.m. 

(«) Uem, ibid., pi, 14, fi(f. 87 et 88. 
{/*) Idem, ibid., pi. 14, fig. 94 et 95, 



kli APPAREIL DIGESTIF. 

rentes parties aussi bien que dans son ensemble, et elle se trouve 
suspendue au crâne par des ligaments. De même que chez 
les Diodons, parmi les Poissons, les os inlermaxiliaires sont 
représentés par une pièce médiane et impaire, mais celle-ci 
n'occupe que peu de place , et la plus grande partie de la 
mâchoire supérieure est formée par les os maxillaires, qui sont 
très allongés, libres à leur extrémité antérieure, et articulés par 
une double charnière sur l'angle interne de l'orbite et l'arcade 
palatine, de façon à pouvoir jouer comme un volet de dedans en 
dehors (1). Knfin, l'arcade palatine ne s'appuie aussi sur la base 
du crâne que par deux prolongements placés à quelque dislance 
l'un de l'autre vers sa portion moyenne, et son extrémité posté- 
rieure, située sous l'arc temporal, se trouve liée à la parlie voi- 
sine de la mâchoire inférieure par des ligaments, de manière à 
suivre les mouvements de celle-ci (2). 

La disposition de la mâchoire inférieure est à peu près la 
même chez les Serpents venimeux; mais la mâchoire supé- 
rieure de ces Repliles présente quelques particularités impor- 
tantes à noter. Ainsi, les os maxillaires sont très courts et 



Cuvier a donné une irès bonne figure os palatin qui est liljre antérieuremenl 

de cet appareil maxillo-crémasiique et qui est attaclié à la base du crâne 

chez le Python («), et M. Blanchard l'a par une apophyse située vers son tiers 

reprcsenlé avec beaucoup de soin chez postérieur. L'os ptérygoïdien s'articule 

la Couleuvre (b). àrexirémitédu palatin ; il se prolonge 

(1) Exemples : le Python (c) et la très loin en arrière, parallèlement à la 
Couleuvre (d). partie postérieure de la mâchoire infé- 

(2) L'arcade palatine constitue de lieure, et il se relie à l'extrémité posté- 
chaque côlé de la tête une rangée d'os rieure du maxillaire supérieur par 
situés à distance à peu près égale l'intermédiaire de la pièce appelée os 
de l'os maxillaire et de la ligne mé- transverse par Cuvier (e) et os ecto- 
diane. Elle est formée en avant par un ptérygoïde par M. Owen (/"). 

(a) Cuvier, Rèçine animal, 2' édil., t. IH, pi. 9, fig. 2 et 3. 

(6) Blanchard, Organisation du Règne animal, Reptiles ophidiens, pi 5, fîg. t , 2 et 3. 

(c) Cuvier, Règne animal, 2" édit., t. III, pi. 9, fii,'. \. 

— Milne Edwards, Éléments de zoologie, t. III, p. 209, fig. 359. 

(d) Waiiiier, Icônes zootomicœ, p). 14, llg. 23 et 24. 

(e) Cuvier, Op. cit., t. III, pi. 9, fig. \ . 

(/) Owen, On the Archétype and Homologies of the Vertébrale Skelelon {Bril. Âssoe., 1846). 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 45 

jouissent d'une grande mobilité, afin de pouvoir dresser ou 
reployer en arrière le crochet qui est fixé à leur bord inférieur. 
Par conséquent, les côtés de la mûclioire supérieure ne sont 
formés que par les palatins dans la plus grande partie de leur 
longueur (1). 

Chez quelques autres Reptiles de l'ordre des Ophidiens (2), 
ainsi que chez les Sauriens et les Chéloniens, la charpente bue- 
cale se perfectionne beaucoup sous le rapport de la solidité, et 
l'espèce de pince formée parles deux miÀchoires acquiert même 
une grande puissance, mais perd en même temps une partie 
de sa dilatabilité. Ainsi, les os de la mâchoire supérieure s'arti- 
culent avec le crâne au moyen d'engrenages qui les rendent com- 
plètement immobiles, et ils se réunissent entre eux sur la ligne 
médiane de façon à comi)léter de plus en plus la voûte pala- 
tine (3) ; les deux moitiés de la mâchoire inférieure sont soli- 



(1) L'os maxillaire de ces Serpents (3) Cliez les Sauriens, les os maxil- 
est de forme carrée, el il s'appuie sur laires supérieurs s'arliculent aussi par 
l'os frontal antérieur par une surface engrenage avec l'intermaxillaire, ei, 
articulaire qui lui permet d'exécuter en général, ils laissent entre eux un 
des mouvements de bascule et de di- vide considérable. Mais l'espace com- 
riger sa face inférieure en bas ou on pris entre chacun de ces os et l'os 
arrière. Les os transverses qui le re- palatin correspondant n'est que fort 
lient à l'arc palatin sont très allon- petit (c). Cbez quelques Reptiles de 
gés (a). cet ordre, par exemple les Iguanes {cl), 

(2) Chez les Ophisaures et les Am- les os palatins s'élargissent davantage, 
phisbènes, les intermaxillaires sont de façon à se rencontrer sur la ligne 
réunis en un seul os médian qui s'ar- médiane dans une étendue assez 
ticule solidement avec les maxillaires grande et à clore la portion corres- 
supérieurs, et ceux-ci sont à leur tour pondante de la voûte buccale. Enfin, 
fortement reliés aux os lympaniques chez les Crocodiliens(e), ledéveioppe- 
piir l'intermédiaire des arcs pala- ment en largeur des diverses pièces 
lins (6). constitutives de cette charpente est 



(a) Exemplfi : le Crotale, on Serpeal, à sonnettes (Giivicr, liègne animal, l. IIF, pi. i), li™. 4, 
5 et G. — Wagner, Icônes %oolomwui, pi. 14, fij^. 16. 

(b) (JiiviiT, Hèyne animal, t. III, pi. 8, fis:, (i cl 0. 

(f) Exeniplo : le Monitor, ou Varan du NU (Uiivicr, Ossements fossiles, pi. 24't, li^-'. 3). 
((/) Bliinch.ircJ, Orijanisalion du Règne animal, lii;i'Tii,KS, pi. 2-2, li;,'. 2. 
{e) Cuvior, Ossements j'ossiles, pi. 251, li^'. 2. 



46 APPAREIL DIGESTIF. 

dément unies entre elles ou même complètement soudées en- 
semble, et l'arc-boutant qui les suspend au crâne se trouve 
réduit à une seule pièce qui s'articule avec cette boîte osseuse 
ainsi qu'avec l'arc palatin, de façon à ne pouvoir exécuter aucun 
mouvement et à former au levier mandibulaire un point d'appui 
très solide. 
Charpente § 10. — Chcz les Olscaux, Ics mâchoires et leurs annexes 

buccale ^ _ ^ . , 

des Oiseaux, osscuscs sout coustituécs à pcu près de la même majiiere que 
chez les Reptiles supérieurs dont je viens de parler; mais elles 
offrent en général beaucoup moins de solidité, à cause de la 
flexibilité des parties qui unissent la mâchoire supérieure au 
crâne (1) ou qui servent comme d'arcs-boutants entre cette mâ- 

plus complet ; les maxillaires, ainsi (1) La mobilité de la mâchoire sii- 
que les intermaxiilaires et les palatins. péneure sur le crâne avait été remar- 
se réunissent sur la ligne médiane ; quée depuis longtemps chez les Per- 
les plérygoïdiens se comportent de roquets, où elle est très grande, et 
même, excepté tout à fait en arrière, même chez quelques autres Oiseaux de 
et il en résulte que la portion médiane la même classe, tels que le Flamant, 
de la voûte palatine est fermée dans Mais c'est à Hérissant que l'on doit la 
toute sa partie médiane, et que cette connaissance de cette disposition chez 
voûte osseuse ne présente des vides la plupart des Oiseaux et du méca- 
que vers sa partie postérieure et laté- nisme qui la détermine (6). Dans un 
raie, là où se trouvent les arrière-na- travail spécial sur ce sujet, cet anato- 
rines et les fosses destinées à loger les miste distingué a fait voir que la flexi- 
muscles masticateurs. bilité du bec peut résulter de deux 
Chez les Ghéloniens, la conforma- circonstances, savoir : de l'élasticité 
tion de la charpente solide de la hou- des lames osseuses qui unissent cette 
che est àpeu près la même, si ce n'est partie de la face à la région frontale du 
que les maxillaires s'étendent beau- crâne (c) , ou de l'existence d'une 
coup moins loin en arrière ; mais la véritable charnière située entre la base 
clôture de la voûte palatine n'en est de cet organe et la portion adjacente 
pas moins complète (a). de la tète (d), ou bien encore de la 

(a) Cuvier, Recherches sur les Ossements fossiles, pi. 239, fig. 3. 

(b) Hérissant , Observations anatomiques sur le mouvement du bec des Oiseaux (Mém. de 
l'Acad. des «ciences, 1748, p. 345 et suiv.). 

(c) Exemples : le Perroquet (Petit, Description anatomique de Vœil de l'espèce de Hibou appela 
Ulula (Mém. de l'Acad. des sciences, 1736, pi. 5, fig. 3). — Blanchard, Organisation du, Règne 
animal, Oiseaux tropidesterniens, pi. 2, fig. 1. . - 

— Le Pélican (Hérissant, Op. cit., pi. 17, llg. 1, pi. 21 , fig. 1). 

— Les Pétrels (Hérissant, loc. cit., pi. 17, fig. 2). 

(d) Exemples : la Cigogne (Hérissant, Op. cit., pi. 16, fig. 2). 

— La Spatule (Hérissant, Op. cit., pi. 16, fig. 3). 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 47 

choire et l'extrémité inférieure de l'arc suspenseur de la 
mâchoire inférieure (1). 

§ 11. — ■ Enfin, chez les Mammifères, la mâchoire supé- charpento 

A 1 • • buccale 

rieure est unie au crâne d'une manière encore plus mtime et des 

„ -, , . Mammifères. 

se consolide davantage (2) ; elle se confond avec 1 arc palatin, 



réunion de ces deux particularités or- 
ganiques, ainsi que cela se voit cliez 
le Canard la). A quelque distance au- 
dessous de celte ligne de flexion, la 
mâchoire inférieure s'articule de cha- 
que côté avec l'extrémité antérieure 
de deux arcs-boutants qui vont s'ap- 
puyer par leur bout opposé sur la 
partie inférieure de l'os carré ou arc 
maxillo-crémaslique, lequel est lui- 
même mobile et susceptible de basculer 
sur son articulation crânienne. L'un de 
ces arcs-boutants est formé par l'os 
jugal, qui est grêle et très allongé ; l'au- 
tre, situé plus en dedans, est formé 
par l'os palatin etrosplérygoïdien (6). 
(1) La mâchoire inférieure des 
Oiseaux est composée de plusieurs 
pièces distinctes dans le jeune âge ; 
raais> par les progrès du développe- 
ment, ces osselets constitutifs, au lieu 
de rester séparés , comme chez la 
plupart des Reptiles, se confondent 
plus ou moins complètement. Ainsi, 
les deux branches sont soudées entre 
elles antérieurement, et quelquefois 
on n'aperçoit aucune trace de leur 
fractionnement primitif : par exemple, 
chez les Rapaces diurnes, les Passe- 
reauxet les Grimpeurs. Dans d'autres 
familles , la portion postérieure de 
chaque branche reste plus ou moins 
distincte de la portion antérieure et 



commune, de sorte que l'ensemble de 
la mâchoire se compose de trois pièces, 
disposition qui est dominante chez les 
Gallinacés, les Échassiers et les Palmi- 
pèdes, Enfin, chez quelques-uns de 
ces Animaux, l'Autruche etleCasoar, 
par exemple, on distingue aussi der- 
rière l'analogue des os dentaires une 
paire de pièces qui correspondent aux 
os operculaires des Reptiles. 

L'arc maxiilo-crémastique, qui, de 
chaque côté de la tête, donne attache à 
la mâchoire inférieure et la suspend 
au crâne, est formé d'une seule pièce 
appelée communément l'os carré (c) 
ou os tympanique. Cet arc-boutant 
remonte le long du bord antérieur du 
tympan de l'oreille, et va s'articuler 
avec la portion auriculaire de la boîte 
céphalique par une sorte de charnière, 
de façon à jouir d'une certaine mo- 
bilité et à pouvoir porter son extrémité 
opposée en avant ou en arrière. 

('2) Pour se rendre bien compte delà 
conformation de cette partie delà char- 
pente buccale dans la classe des Mam- 
mifères, il est bonde l'étudier d'abord 
chez un de ces Animaux où ses diver- 
ses pièces constitutives sont bien dé- 
veloppées et conservent pour la plu- 
part leur individualité à l'âge adulte : 
par exemple, le Chien {cl). 

Là toute la portion antérieure de 



(a) Hérissant, Op. cit. (Mém. de VAcad. des sciences, d7i8, pi. 17, fi^'. 3; pi. 19, li;;. 1, etc.) 

(6) Exemple : le Canard (Hérissant, Op. cit., pi. 19, fig. 5 ; pi. 23, li^'. 2 cl 3). 

(c) Hérissant, Op. cit., p. 356. 

{d) Voyez Cavicr, Hechercli.es sur les ossements fossiles, pi. 177, lii,'. 19, 20 cl 21. 

— Blainville, Ostéorjraphie, Carnassiers, genre Canis, pi. 5 à 8. 



/i8 APPAREIL DIGESTIF. 

et souvent les différentes pièces qui la constituent se soudent 
entre elles de façon à faire disparaître plus ou moins com- 
plètement les traces de leur séparation primordiale. D'or- 



la mâchoire supérieure est formée 
par les deux os intermaxillaires (ou 
QS préviaxillaire), qui sont très dé- 
veloppés et qui s'unissent entre eux 
sur la ligne médiane par une suture 
articulaire. Chacun d'eux présente 
trois portions assez distinctes , sa- 
voir : 1° une bande alvéolaire qui li- 
mite la bouche en avant, porte les 
dents incisives, et forme le bord 
inférieur des narines ; 1° une branche 
montante qui s'élève de la partie ex- 
terne de la précédente, circonscrit 
latéralement les narines, et se dirige 
vers le front en s'articulant d'un 
côléavecl'os nasal, de l'autre avec l'os 
maxillaire ; 3° une lame palatine, qui 
en se ponant horizontalement en ar- 
rière, forme un angle plus ou moins 
ouvert avec la portion montante de 
la face interne de la bande alvéolaire, 
et se bifurque avant de rejoindre 
la partie correspondante de l'os maxil- 
laire. 

Les os maxillaires occupent le côté de 
la bouche, et présentent également une 
portion alvéolaire qui borde latérale- 
ment cette cavité ; une portion mon- 
tante, qui se dirige vers le front où elle 
s'articule avec le bord antérieur de l'os 
coronal, et qui limite la fosse orbilaire 
en dessous; enfin une portion pala- 
tine qui se dirige horizontalement en 
dedans, et s'articule par son bord in- 
terne avec la partie palatine de l'in- 
termaxillaire, avec la partie corres- 
pondante du maxillaire du côtéopposé, 
et plus en arrière avec l'os palatin. 11 
est aussi à noter que l'exlrémité posté- 
rieure de cet os maxillaire s'articule 



avec l'os jugal, qui, à son tour, va 
s'articuler avec un prolongement de 
l'os temporal, et forme ainsisurlecôté 
de la face une arcade osseuse appelée 
3j/pom«i«gMe, qui limite du côté externe 
la fosse temporale oii sont logés les 
principaux muscles masticateurs. Les 
os palatins, réunisentre eux par une su- 
ture médiane et enclavés entre les por- 
tions postérieures des deux os maxil- 
laires, complètent en arrière le plafond 
de la chambre buccale ou voûte pala- 
tine ; ils donnent naissance à une lame 
montante qui se prolonge davantage 
en arrière sur les côtés des arrière-na- 
rines, et ils s'unissent très intimement 
aux os ptérygoïdiens, lesquels sont à 
leur tour soudés au crâne de manière à 
former à droite et à gauche une cloi- 
son verticale entre la partie posté- 
rieure des fossesnasales et les portions 
adjacentes des fosses lempoiales. La 
voûte palatine, constituée, comme je 
viens de le dire.parlesos inlermaxil- 
laires en avant, par les maxillaires dans 
sa portion moyenne, et par les pala- 
tins en arrière, s'appuie aussi sur la 
cloison médiane des fosses nasales ou 
os vomer, et ne présente de lacunes 
que tout à fait en arrière où les os 
palatins sont échancrés pour laisser 
libres les arrière-narines, et vers son 
extrémité antérieure, où les bran- 
ches palatines des os interniaxillaircs, 
en s'uiiiïsant au bord interne de la 
portion horizontale du maxillaire, 
laissent de chaque côté un petit es- 
pace vide que les analomistes ap- 
pellent le Irouincisif, ou troupalatin 
antérieur. 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉDRÉS. k^ 

dinaire, les deux branches delà mâchoire inférieure s'unissent 
antérieurement de manière à ne constituer qu'un seul os en 



La disposilion générale des diverses 
pièces conslitiitives de la mâchoire 
supérieure est la même chez les au- 
tres Mammifères (a) ; seulement ces 
os varient dans leurs formes ainsi que 
par leur grandeur relative, et tantôt ils 
s'articulent moins parfaitement entre 
eux, tandis que d'autres fois ils se sou- 
dent de façon que deux ou plusieurs 
d'entre eux ne sont représentés que 
par une pièce unique. 

Ainsi, chez quelques Singes, l'os in- 
termaxillaire se confond de très bonne 
heure avec l'os maxillaire, et, à l'âge 
adulte, toute la portion alvéolaire de la 
mâchoire supérieure ne se trouve for- 
mée que [ ar une seule paire d'os aux- 
quels on conserve le nom de maxil- 
laires supérieurs (6). Chez l'Homme, 
cette fusion s'opère dans les premiers 
temps de la vie embryonnaire (c), et 
souvent les os intermaxillaires parais- 
sent même avorter complètement (rf) ; 



enfin les diverses pièces dépendantes 
de cliaque arc palatin se soudent 
aussi entre elles de façon que la mâ- 
choire supérieure en totalité ne se 
trouve composée que de deux paires 
d'os, savoir : des maxillaires et des 
palatins (f). Quelquefois on aperçoit 
cependant à la partie antérieure de 
la voûte palatine des traces d'une 
suture qui correspond à la ligne de 
jonction des intermaxillaires avec les 
maxillaires (f). 

Chez le plus grand nombre des 
Mammifères, les os intermaxillaii*es 
sont distincts chez l'adulte , mais 
complètement rapprochés entre eux 
sur le devant de la bouche. Quelque- 
fois ils laissent entre eux à leur partie 
antérieure une petite fente ; par exem- 
ple, chez les Bœufs (g), le Mouton ih) 
et les autres Ruminants , l'Orycté- 
rope (0, etc. Enfin, chez d'autres 
Mammifères , ils ne se rencontrent 



(a) Exemples : le Macaque (Rlainville, Ostéographie, Primates, genre Plthecus, pi. 7). 

— Le Lio?i (Cuvier, Ossements fossiles, pi. 195, fig-. l; — Blainville, Op. cit.. Carnassiers, 
genre Felis, pi. 5). 

— L'Hyène (Cuvier, Op. cit., pi. 190, (ig. 1 et 3 ; — Blainville, Op. cit., genre Hijœiia, pi. 2 
et 3). 

— Le Phoque (Blainville, Op. oit-, genre Phoca, pi. 5). 

— Le Cheval (Cuvior, Op. cit., pi. 58. fig. 1 ; — Blainville, Op. cit., genre Equus, pi 3). 

(b) Exemples -.Xi Chimpanzé- [Ovf un. On the Osteology of Ihe Chimpanzee and Orang-Utan, 
(dans Trans. of Ihe Zool. Soc, 1835, t. I, pi. 55, fl,,^ 1; — Blainville, gorwc Pithecus, pi. 5). 

— La sojcliire do l'intermaxillaire avec le maxillaire est beaucoup plus tardive chez l'Orang-Oulan" 
(voy. Owen, loe. cit., [A. 55, fig. 2). 

(c) Vicq d'Azyr, Observations anatomiques sur trois Singes [Mém. de l'.icad. des sciences, 
1780, p. 489). 

— Gœlhe, Zw Morphologie : De l'existence de l'os intermaxillaire à la mâchoire supérieure 
de l'Homme ifEuvres d'hislo'ire naturelle, trad. par Martins, p. 69). 

{d) Em.Rou.sseau, De la non-existence de l'os intermaxillaire c/ies l'Homme {Revue et Magmin 
de zoologie de Guérin, 1859, pi. 1, fig. 1 et 2). 

(e) Voyez Sappey, Traité d'anatomie descriptive, I. I, p. il, fig. 20, olc. 

— Voyez Bourgcry, Traité de l'anatomie de l'Homme, I. I, pi. 14, fig. 1 et 2 ; pi. 25, fig. 7 
à 12, elc, ou toute autre iconographie analomique du corps humain. 

{f) Des exemples de cette disposition anormale ont été représentes par divers auteurs, tels que 
M. Owen, Op. cit. {Trans. of Ihe Zool. Soc, 1. 1, [d. 58). 
{g) Voyez Cuvier, Ossements fossiles, pi. 170, fig. 1, elc. 
(h) Cuvier, Op. cit., pi. Ui2, fig. 2 cl 3. 
(i) Idem, ibid., pi. 21. 't, fig. 2 et 3. 

VI. h 



50 APPAREIL DIGESTIF. 

forme de V ou de fer à cheval (i) , et les os qui, chez les 
Vertébrés ovipares, étaient interposés entre ses surfaces arti- 
culaires et la base du crâne en manière d'arcs-boutants, sont 
employés dans la composition des parois de cette boîte osseuse, 



pas du tout et laissent sur le devant 
de la bouche une large fente, ainsi 
que cela se voit chez certaines 
Chauves-!-ouris [a) ; ou même un grand 
espace vide, comme chez POrnitho- 
rhynque , où ils représentent une 
sorte de fourche à deux branches 
recourbées en dedans (6). 

Parfois , chez l'Homme , les os 
maxillaires, et même les os palatins, 
restent écartés entre eux sur la ligne 
médiane, et il en résulte un vice de 
conformation qui est connu sous le 
nom de bec-de-lièvre, difformité qui 
peut être déterminée aussi par un 
arrêt dans la jonction de l'inlermaxil- 
laire avec le maxillaire (c). 

[lest aussi à noter que, chez la plu- 
part des Marsupiaux, les os maxillaires, 
tout en s'arliculant par suture sur la 
partie antérieure de la bouche, ne se 
rencontrent pas dans tonte la longueur 
de leur bord interne et laissent des 
vides plus ou moins considérables 
dans la voûte palaline. Ainsi, chez le 
Perameles lagotis, une grande lacune 
médiane est produite de la sorte et 
occupe près du tiers de la longueur du 
palais (f/) . 

(1) Chaque branche de la mâchoire 
inférieure des Mammifères ne se com- 
poseque d'une seule pièce osseuse qui 
se joint à son congénère par son cxtré- 



miléantérieure.Dansl'embryonetdans 
le jeune âge elles sont distinctes entre 
elles. Cette disposition persiste pen- 
dant toute la vie chez beaucoup de ces 
Animaux, tels que les Carnassiers, les 
Insectivores, les llongeurs.les Rumi- 
nants ordinaires, la plupart des Éden- 
tés, les Cétacés, les Marsupiaux, etc. ; 
mais elle disparaît de bonne heure, 
par suite de la soudure de ces os chez 
l'Homme, les Quadrumanes, les Chi- 
roptères, les Pachydermes, les Cha- 
meaux et quelques autres Mammi- 
fères. Chez ceux-ci , la séparation 
primordiale des deux branches man- 
dibulaires n'est indiquée dans l'âge 
adulte que par une ligne de soudure 
appelée la symphyse du menton. Il est 
aussi à noter que l'étendue de la sur- 
face articulaire par laquelle ces bran- 
ches s'unissent varie beaucoup chez 
les divers Mammifères, et que chez 
ceux où ces deux os se rencontrent 
sous un angle très aigu, elle est en 
généial fort considérable. Ainsi, chez 
l'Hyperodon, elle occupe le tiers de la 
longueur de la mâchoire (e). 

Chez un peiit nombre de Mammi- 
fères, les deux branches de la mâchoire 
inférieure ne sont unies que d'une 
manière lâche. Chez l'Êchidné, elles 
ne sont retenues l'une à l'autre que 
par un ligament. 



(a) Exeinple : les Noctuelles (Blainvillo, Ostéoyvaphie, CninoPTÈRES, pi. 8). 

(ft) Olivier, Ossements fossiles, pi. 215, fig'. 2. et i. 

(c) Voy. Is. Geoffroy Sainl-Hilaire, Hist. des anomalies de l'organis,, i 832, 1. 1, p. 584 et suiv. 

{d) Owen, art. Marsupialia (Todd's Cyclop. of Anat. and Phijsiol., t. III, p. 274, fig-. 96). 

(e) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 225, fig. 6. 



CAVITÉ lîUCGALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 



51 



de sorte que c'est directement sur celle-ci que le levier man- 
dibulaire prend ses points d'nppui (1). Il est aussi à noter que 
chez tous les Mammifères cette articulation se fait à l'aide 
d'une partie saillante et convexe, appelée condyle, qui s'élève 
de l'extrémité postérieure de la mâchoire et s'emboîte dans 
ime cavité creusée pour la recevoir de chaque côté de la base 
du crâne (2). Les caractères secondaires de l'espèce de double 
charnière ainsi constituée varient un peu, comme nous le ver- 
rons bientôt, mais toujours l'arliculation de la mâchoire infé- 
rieure est disposée de façon à permettre à l'extrémité antérieure 
de cet os de s'éloigner ou de se rapprocher de la mâchoire su- 
périeure, tout en restant solidement appuyée contre la base du 
crâne par l'extrémité postérieure de chacune de ses branches, 
lesquelles sont attachées à cet!e portion immobile de la char- 
pente céphalique par des ligaments disposés en manière 
d'amarres (o). 



(1) Les pièces correspondanles à 
celles qne j'ai appelées tympaniques 
chez les Reptiles et les Poissons de- 
viennent des parties constitutives de 
l'os temporal des Mummifères, ainsi 
que nous le verrons quand nous étu- 
dierons d'une manière spéciale la 
composition du squelette chez ces der- 
niers Vertébrés. 

(2) Comme je l'ai déjà dit, cetic 
disposition est caractéristique de la 
classe des Mammifères ; chez tous les 
autres Vertébrés, celte surface articu- 
laire étant concave au lieu d'être con- 
vexe et logeant l'extrémité saillante de 
l'arc maxillo-crémastique. 

(3) L'apophyse articulaire ou le 
condyle de la mâchoire inférieure des 
Mammifères est terminé par une 
surface convexe et très lisse qni se 
loge dans une cavité appelée glê- 
/io(cZe, située de chaque côté de la base 



du crâne immédiatement au-devant de 
l'orifice du conduit auditif externe. 
Sa forme, ainsi que celle de la cavité 
dont je viens de parler, varie suivant 
le genre de mouvements que la mâ- 
choire doit exécuter pendant la mas- 
tication , et l'étude de ces relations 
trouvera sa place dans la prochaine 
Leçon, lorsque nous nous occuperons 
du système dentaire. La portion pos- 
térieure de la mâchoire qui porte le 
condyle se recourbe en général vers le 
haut, et les anatomistes lui donnent 
le nom de branche montante ; elle 
s'élève d'autant phis que la voûte pa- 
latine se trouve plus éloignée de la 
base du crâne. Chez l'Homme et les- 
Singes, elle est beaucoup plus haute 
que chez les Carnassiers ; chez la plu- 
part des r.ongeurs, elle est à peine 
distincte de la branche horizontale de 
l'os, et ciiez le Dauphin elle se con- 



52 APPAREIL DIGESTIF. 

On remarque aussi des différences très grandes dans la forme 
el les dimensions des mâchoires ; mais ces variations se lient en 
général à certaines dispositions des organes préhenseurs que 
ces leviers sont destinés à mettre en mouvement, et, par con- 
séquent, je n'en parlerai que lorsque nous aurons à nous occu- 
per du jeu de ces instruments. 

§ 12. — Les leviers mandibulaires dont nous venons d'étu- 
dier la disposition sont mis en mouvement par des muscles 
très puissants qui, pour la plupart, s'insèrent à la mâchoire 
inférieure par une de leurs extrémités et se fixent aux parties 
adjacentes du crâne ou de la face par leur extrémité opposée. 
Les plus importants de ces muscles sont les élévateurs de la 
mâchoire. En général, ils sont au nombre de quatre de chaque 
côté de la tête, et se trouvent placés deux en dehors de cet 
organe et deux à sa face interne. Ainsi, chez l'Homme, toute 
la partie latérale de la tète qui est située au-dessus et au- 
devant de l'oreille, et qui est connue des anatomistes sous 
Muscle le nom de fosse temporale, est occupée [)ar un grand muscle 
temporal. ^^^^ j^^ fibrcs convcrgcnt en descendant et s'attachent à une 
saillie de l'os maxillaire inférieur appelée apophyse coronoïde ; ' 
par leur extrémité supérieure elles sont fixées, soit à la sur- 
face externe de la boîte crânienne, soit à des cloisons aponé- 
vrotiques qui en naissent, et, comme l'apophyse coronoïde se 

fond avec elle ; mais on remarque, à base du crâne (a). 11 est aussi à noter 

cet égard, beaucoup de variationschez qu'un cartilage interarticulaire se 

les ditïércnles espèces d'une même trouve placé entre les deux surfaces 

famille zoologique. osseuses , et qu'à raison de son 

Le condyle de la mâchoire est en élasticité , il diminue la pression que 

général porté sur un col plus ou moins la mâchoire exerce sur le fond delà 

étroit, et il est maintenu dans la cavité cavité glénoïde, lors de la contraction 

glénoïde par une capsule articulaire violente des muscles élévateurs du 

et par des ligaments qui s'étendent de premier de ces orj^^ines. 
son col aux parties aériennes de la 

{a) Voyez Sappey, Traité d'anatomk descriptive, t. I, p. 124, fi^. 54, 55 et 38. 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 5S 

trouve placée au-devant de l'articulation de ce même os avec 
la base du crâne, leur contraction détermine l'élévation de 
l'extrémité antérieure du levier mandibulaire et la clôture de la 
bouche (1). 

La disposition générale de cet organe moteur, qui est appelé 
muscle crotaphite ou temporal, est à peu près la même, non- 
seulement chez les autres Mammifères, mais aussi chez la plu- 
part des Vertébrés ; seulement, son volume varie suivant qu'il 
est destiné à exercer une traction plus ou moins puissante sur la 
mâchoire (2). Ainsi, chez les Animaux qui ont besoin de dé- 



(1) Chez l'Homme , le muscle cro- 
taphite (a) ou temporal est large 
et mince ; il remplit la fosse tem- 
porale, qui est circonscrile supérieu- 
rement par une ligne courbe tracée 
sur les os frontaux et pariétaux, de- 
puis l'angle externe de l'orbile jus- 
qu'au-dessus de l'oreille (6), et qui est 
fermée extérieurement par une lame 
aponévroiique tris forte, étendue de 
la ligne dont je viens de parler au 
Lord supérieur de l'arcade zygomati- 
que. Les fibres musculaires s'insèrent 
en partie à la face interne de cette 
aponévrose, en partie auxparoisosseu- 
sesde la fosse temporale, puis se réu- 
nissent autour d'un tendon qui va 
s'inipiafiter sur les bords et sur la face 
externe de l'apophyse coronoïde, en 
passant derrière l'arcade yygoma- 
lique (c). 

(2) Chez les Oiseaux, le muscle tem- 
poral est peudéveloppé et ne remonte 
pas sur le dessus du crâne; mais en 



général une partie de ses faisceaux 
consUtutifs s'insère dansl'inlérieur de 
la fosse orbitaire, et l'on y remarque 
trois ou même quatre portions assez 
distinctes {d). Pour plus de détail au 
sujet des modifications qui s'y obser- 
vent, je renverrai à l'ouvrage de 
Cuvier {e). 

Chez le Cormoran , les muscles 
temporaux prennent leurs attaches 
non-seulement sur les parties latérales 
et supérieures du crâne, mais aussi 
plus en arrière, sur un os surnumé- 
raire qui fait suite à l'occipilal et qui 
paraît être dû à une transformation 
du ligament c;.'rvical [f). 

Chez les Reptiles, ces muscles sont en 
général très forts ; chez les Serpents, ils 
présentent quelques particularilésqui 
sont en rapport avec le mode d'action 
des dénis de ces animaux, ainsi que 
nous le verrons bientôt. 

Enfin, dans la classe des Poissons, 
le muscle temporal est quelquefois très 



(a) De r.r.i-catf'n, tempe, 

(b) Voyez IJourgcry, Analomie de Vllomine, l. I, pi. H, lig. l. 
{c) Buurgery, 0]i. cit., t. Il, pi. 'JO. 

{dj Exemple : YÉpcrvier (Carus, Tab. Anal, conipar. illiislr., pars I, pi. 4). 
(«) Cuvier, Leçons d'anatumie comparée, I. IV, p. H'J. 

(/■) Varrcll, On Ihe Use of tke Mphoid Doue and Un Muscles in 1/te Cormorant {Zool. Journ., 
182'J, t. IV, p. 234, pi. 7,li|,'. 6eiG;, 



54 APPAREIL DIGKSTIP. 

ployer de la sorte une très grande force, il recouvre tout le des- 
sus de la tête, et souvent le crâne se hérisse de crêtes osseuses 
pour fournir à ses fibres des points d'attache plus étendus. 
Chez le Chien, par exemple, le dessus du crâne est garni d'une 
crête longitudinale médiane qui se bifurque en avant pour des- 
cendre vers les angles orbitaires externes, et qui en arrière se 
réunit à une crête transversale située au-dessus de l'occiput; il 
en résulte que la surface d'insertion disposée pour recevoir les 
fibres des muscles temporaux est beaucoup plus étendue que si 
la boite crânienne était simplement bombée en dessus (1). 
Chez les Hyènes, cette particularité est encore plus prononcée ; 
mais, c'est chez les Tortues qu'elle atteint son plus haut degré 
de développement. En effet, chez la plupart de ces Reptiles, ce 
n'est pas seulement une crête qui s'élève au-dessus du crâne, 
mais une grande lame osseuse qui, de chaque côté, part du 
sommet de la tête et se porte en dehors, de façon à former voûte 
et à recouvrir la totalité de la fosse temporale ('2). Or, cette 

volumineux, et il peut recouvrir loule stiluée de la manière la plus complète 

la face supérieure du crâne, ainsi que cliez le Caret, ou Cheloniaimbricata, 

cela se voit chez le Congre; mais, en où elle dépasse le boid postérieur du 

général, la grande cloison jugale for- crâne et descend latéralement, de façon 

mée par les arcs temporal et palatin à se confondre avec l'arcade zygoma- 

suffit à l'insertion de son extrémité tique, et à rejoindre ainsi la mâclioire 

supérieure [a). supérieure en avant aussi bien que 

(1) Cette crête épicrânienne a reçu l'extrémité inférieure de l'os lympa- 
le nom de pariétal parce qu'elle naît nique en arrière. Elle est formée prin- 
principalement sur la suture médiane cipalement par l»;s os pariétaux, les 
formée par la réunion des deux os frontaux postérieurs et les jugaux; 
pariétaux; mais elle se prolonge sur mais des pièces que Cuvier considère 
l'os frontal en avant et sur l'os occipi- commeles analoguesdesos temporaux 
lal en arrière (6). Elle n'est pas éga- et des mastoïdiens entrent aussi dans 
lement développée chez les différentes sa composition (c). 

races de Chiens. Chez le Trionyx du Gange (ou 

(2) Cette voûte temporale est con- Gymnopus Duvaucelli,i\e Duméril), 

(a) Par exemple, chez la Perche (Cuvier et Valenciennes, Histoire des Poissons, t. I, pi. 40). 

(b) Cuvier, Ossements fossiles, pi. ITT, fig, 19, 21 cl 22. 

(c) Idem, iirid., pi. «39, fig. 1, 2, 3 et 4. 



C.VViTÊ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBÏIÉS. 55 

disposition est très favorable au jeu des muselés temporaux, et 
la force que tous ces Animaux déploient quand ils serrent les 
mâchoires est énorme. 

11 est aussi à noter que chez les Mammifères dont les mus- 
cles élévateurs de la mâchoire doivent être très puissants, et 
par conséquent très gros, les arcades zygomatiques se trou- 
vent portées fort loin en dehors-, de façon à donner plus d'es- 
pace pour loger cesorganes moteurs. Ainsi, chez le Chien, ces 
arcades, au lieu de se diriger presque en ligne droite de la 
pommette vers l'oreille, comme chez l'Homme, décrivent un 
arc de cercle très grand, et chez le Lion, la saillie qu'elles font 
triple la largeur de la tête ('J). 



cette voûte est également très déve- 
loppée, mais elle s'éiend un peu moins 
en arrière (a). 

Chez d'autres CI)éloniens , elle 
est pins on moins incomplèlc : ainsi, 
chez la Tortue d'eau douce d'Europe 
{Tesludo europœa), elle ne recouvre 
que la portion postérieure des fosses 
temporales (6), et, chez la ioriuc ter- 
restre de l'Inde (c), elle est à peine in- 
diquée. 

Une disposition analogue des fosses 
temporales se voit aussi chez les Cro- 
codiliens ; seulement la voûte des 
chambres osseuses ménagées ainsi de 
chaque côté du crâne pour loger les 
muscles rclevcurs de la mâchoire 
inférieure est trouée au milieu (rf;. 
Enfin, on retrouve une voûte tem- 
porale imparfaite chez plusieurs Sau- 



riens ordinaires, par exemple chez \ei 
Lézards (e) ; et chez les ( améléons, 
cette voûie s'élève à une hauteul' 
très considérable au-dessus du crâne, 
mais elle est largement perforée au 
milieu (f). 

(I) C'est principalement de cette 
disposition des arcades zygomatiques 
que déj)end la forme élargie de la tèle 
du Lion (g) et des autres grands Car- 
nassiers, car le crâne de ces animaux 
est fort étroit [h). 

Ces traverses osseuses ne sont pas 
complètes chez tous les Mammifères: 
ainsi, chez quelques Édentés, tels que 
le Pangolin (/) , dont l'appareil man- 
dihulaire est très faibU', ell;;s ne sont 
représentées que par deux apophyses 
qui se dirigent l'une vers l'autre 
sans se rencontrer, et elles maniiuent 



(a) Cuvicr, Ossements fossiles, pi. 239, fig-, tO et M , 

(6) Idem, ibid., pi, 239, fig. 13 et 14. 

(c)ldem, ibid., pi. 239, fig-. 18. 

(d) Idem, ibid., pi. 23t , fig. ■) , 5 et 0. 

(c) Idem, ibid., |il. 244, fig. 14. 

(/■) Idem, ihid., [il. 244, fig. 3U et .'12. 

(a) Idrm, ibid., pi, 19.5, fig. 2. 

iji) Voyez, ;i ce .sujet, VOsiéixjrapIde ih h\i\\n\\\\ii, CAnN.M?slKns, genre fV/J.ç, pi. Ti, eic, 

(j) Cuvier, Op. cit., pi. 209, fij,'. i a 4. 



56 



APPAREIL DIGESTIF. 



Un second muscle élëvatenr, qui a reçu le nom de masséter, 
s'étend de l'arcade osseuse dont je viens de parler, ou des 
parties voisines de la joue, sur la tace externe de la portion 
postérieure de la mâchoire inférieure (1). Il -est en général très 



complètement chezles Fourmiliers (a). 
]1 en est à peu près de même chez 
plusieurs Insectivores, tels que les 
Musaraignes [h) et les Tenrecs (c). 

(1) Chez l'Homme, le muscle mas- 
séter naît du bord inférieur et des 
deux faces de l'arcade zygoma tique, 
ainsi que des fibres aponévrotiques 
qui partent de celte arcade, il se di- 
rige un peu obliquement en bas et 
en arrière; enfin il s'insère inférieu- 
rement à l'angle de la mâchoire et à 
la face externe de cet os {d). 

Les masséters tendent à porter la 
mâchoire en avant aussi bien qu'à 
relever cet organe, et le premier de 
ces mouvements est d'autant plus mar- 
qué que, toutes choses égales d'ail- 
leurs, les libres de ces muscles sont 
plus développées et dirigées plus obli- 
quement. Aussi, chez les Uongeurs, où 
la prolraction de la mâchoire est né- 
cessaire dans la mastication, les mas- 
séters sont-ils très forts, et, en géné- 
ral, plusieurs de leurs faisceaux char- 
nus s'insèrent très en avant, près du 
trou sous-orbitaire, sur l'os maxillaire 
supérieur, par l'intermédiaire d'un 
tendon. Cette disposition se voit très 
bien chez le Lapin (e), mais elle est 



encore plus prononcée ciiez le Castor(/') 
et chez quelques autres llongeurs, 
tels que l'Agouti (g'); enfin, chez le 
Cobaye, un des faisceaux massétériens, 
que l'on désigne quelquefois sous le 
nom de rnuscle mandibulo-maxillaire, 
traverse le trou sous-orbilaire et s'in- 
sère plus en avant. Chez ces derniers 
Rongeurs, on distingue même dans ce 
muscle trois portions bien isolées, qui 
pourraient être considérées comme 
autant de muscles particuliers, car la 
direction de leurs fibres diflère ainsi 
que leurs points d'attache (h). 

Le degré de dé veloppemen t des mas- 
séters n'est pas lié à celui de l'arcade 
zygomalique, comme on aurait pu s'y 
attendre, car il est des Mammifères 
chez lesquels ils sont très foris, bien 
que cette traverseosseuse manque, par 
exemple chez les Tenrecs {i). 

Chez les i''ourmiliers où les mâchoi- 
res sont extrêmement longues et l'ar- 
cade zygomalique manque, les massé- 
ters existent, mais ils s'avancent assez 
loin, au-devant des yeux , et leurs 
fibres naissent principalement d'une 
expansion tendino-aponévrotique qui 
remplace cette arcade et s'étend du 
tubercule molaire au lempoi'al {j). 



(a) Olivier, Op. cit., pi. 210, fig, 4. 

(b) Blainville, Osléographie, Insectivores, ni. 2. 

— Duvernoy, Fragments d'histoire naturelle siir les Musaraignes, pi. 2, fig. d, etc. {Mém. de 
la Soc. d'hist. nat. de Strasbourg, t. II). 
{c) Blainville, Op. cit., Insectivores, pi. 4. 

(d) Voyez Bourgery, .Atiatomie de l'Homme. 

[e] Olivier ei Laurillard, Anatomie comparée, Myologie, p'. 233. 
(/) Olivier et Laurillard, Op. cit., pi, 219. 

{gi Ouvier et Laurillard, Op. cit., pi. 248 fin-, j . 

{h} Duvernoy, dans Ouvier, Leçons d'anàtomie comparée, t. IV, p. GG. 

(i) Ouvier et Laurillard, Anatomie comparée, pi. 77, fig. 2. 

(ij Owen, On theAnatomy ofthe GreatAnteater{Trans, o'fthe Zool. Soc. , t. IV, p. 1 32, pi. 39, fi j. 2). 



caVité buccale des animaux vertébrés. 57 

développé chez les Mammifères dont les muscles temporaux 
sont faibles ou dont la mâchoire inférieure doit être portée en 
avant pendant le travail de la mastication, ainsi que cela a heu 
chez les Rongeurs. 

Chez les Vertébrés des autres classes, les muscles masséters 
manquent ou sont confondus avec les muscles temporaux (1). 

Lorsque l'appareil releveur de la mâchoire inférieure est M^^^'es 

' ' ' _ pterygoïdiens. 

complet, on trouve aussi à la face interne de cet organe deux 
paires de muscles qui naissent de sa portion postérieure, et qui 
remontent plus ou moins obliquement vers la base du crâne, où 
ils s'attachent d'ordinaire aux os ptérygoïdiens ou à des parties 
adjacentes de la charpente céphalique. L'un de ces muscles, ap- 
pelé le ptérygoidien interne ou gra?îd sphéno-maooillaire, est en 
quelque sorte une répétition du masséter : et, lorsqu'il se con- 
tracte en même temps que son congénère, il relève la mâchoire 
avec beaucoup de force ; mais lorsqu'il agit isolément, il tend 
plutôt à faire dévier cet organe du plan médian et à le porter 
de côté, comme cela se voit pendant la mastication chez les 
Ruminants (2). Le musde ptérygoidien externe rnnl àii-desms 



(1) Le .principal élévaleur de lama- Diivernoy considère comme l'ana- 

clioire des Oiseaux me paraît repré- logue du masséler le muscle qui, chez 

senlcr à la fois le temporal et le beaucoup de Poissons, se rend de la 

masséter, car il naît de la faceexterne région jugale à l'os maxillaire supé- 

de cet organe aussi bien que de son rieur ou à un cordon fibreux qui relie 

bord supérieur (a). celui-ci à la mâchoire inférieure (c). 

Chez les Toucans, où la mâchoire Mais, ainsi que je Texpliquerai bientôt, 

inférieure est énormément dévelop- ce rapprochement ne me paraît pas 

pée, il existe un ligament élastique admissible. 

qui occupe la place du muscle massé- ('>) Chez rilomme, le muscle pté- 

ter et qui aide à soutenir le poids de rygoïdien interne s'attache inférieure- 

cet organe (6). ment à la face interne de l'angle de la 



(a) lleris9.ini, Obscrvaliuiis analomiques sur les mouvements du bec des Oiseaux (Mim. de 
ï' Acad. des sciences, 1748, pi. 23, fig. \, i). 

(b) Owc-ii, On tlie Anulomy of the Concave Iforiibili {Trans. if the Zool. Soc., t. I, p. il9, 
pi. 18. lig. 5). 

(c) N'ovcz Cuviur, Leçons d'anatomie comjmrde, 2' OJil., l, IV, j». ITO el suiv. 



Muscles 

abaisseurs 

[le la niâchoii 

inférieure. 



58 APHREIl DIGESTIF". 

du précédent, près de l'artir^ulatioii, et se porte en dedans, 
pour s'insérer à la partie adjaceiile de l'arcade palatine (1). 
Les muscles antagonistes des lemporaux, des masséters et 
,,e des ptérygoïdiens, c'est-à-dire les abaisseurs de la mâchoire 
inférieure, s'insèrent à ce levier au-dessous du niveau des poinis 



mâchoire et supérieurement à la fosse 
ptérygoïdienne du sphénoïde (a). 
Chez quelques Mammifères carnas- 
siers, les Chals par exemple, il se 
réunit au masséler, sous le bord infé- 
rieur de la mâchoire. 

Chez les Oiseaux (6), il est très dé- 
veloppé et se compose de trois ou 
même de quatre portions plus ou 
moins séparées, dont l'une va se fixer 
à Tos maxillaire supérieur au moyen 
d'un tendon grêle, dont la seconde 
division s'attache à Tos palatin, dont 
la troisième division va prendre son 
point d'appui sur l'os plérygoïdienjCt 
la quatrième s'élend jusqu'à l'os 
sphénoïde (c) ; mais ce démembre- 
ment est dû seulement à l'écarlement 
des différentes parties de la charpente 
céphalique qui constit tient la partie 
postérieure de la voûle palatine où les 
fibres charnues de cet organe moteur 
doivent se fixer pour pouvoir agir 
dans la direction voulue sur le levier 
mandibuiaire. 

La disposition du muscle ptérygoï- 
dien interne ne présente rien d'impor- 
tant à noler chez les Ucpiiles. 

chez la Morue et la plupart des au- 
tres Poissons, le muscle ptérygoïdien 
interne occupe la plus grande partie 



de la face interne de la mâchoire in- 
férieure, et prend son point d'appuisur 
la partie voisine de l'os tympanique 
inférieur, à l'aide d'un tendon. 

(1) Chez l'Homme, ce muscle, logé 
dans la fosse zygomalique, se compose 
de deux faisceaux charnus, dont l'un 
se dirige presque horizontalement en 
dedans et va se fixer <i la face externe 
de l'apophyse ptérygoïde du sphénoïde 
et à la facette ( orrespondantc de 
l'apophyse plérygoïlienne du palatin, 
otdontl'auire monte obliqucmentau- 
dessus de la précédènle pour se fixer 
à la partie latérale du sphénoïde [d]. 
Il résulte de cette di:r;posilion, qu'en 
agissanlisolémeul,ce muscle imprime 
à lu mâchoire un mouvement latéral, 
et que lorsqu'il se contracte avec son 
congénère, c'est seulement sa portion 
supérieure qui peut contribuer un peu 
eificacement à |)ro(hiire rélévalion de 
ce levier. 

Chez les Oiseaux, ce muscle est sou- 
vent peu distinct du [)térygoïdien 
externe. 

Je considère comme l'analogue du 
ptérygoïdien interne un muscle qui, 
chez le Brochet, et beaucoup d'autres 
Poissons, naît de la face interne de 
l'éminence coronoïdienne de la ma- 



(tt) Voyez Bourgery, Anatomie de l'Homme, l. Il, pi. 9", fig. 3, 4 et 5. 

(6) Exemple : le Canard {Hénssanl, Op. cit., Mém. de- l'Acad. des sciences, 1748, pi. 23, 
fig. 2, B). 

(c) Pour plus do délails, voyez Duvernuy, dans les Leçons d'anatomie comparée de Cnvier, 2« édi- 
tion, t. IV, p. 1-23. 

{d} Voyez Bourg'ery, Op, citt, t. H, pi. 97, fig, 4, ~ 



CAVITÉ BUCCALE t)ES ANtMAUX VERTÉBRÉS. 59 

«l'appui que lui fournit son articulation avec la charpente 
crânienne, et ils se dirigent en arrière pour aller s'attacher, 
soit à l'hyoïde, qui se trouve sur le devant du cou, soit plus en 
arrière, à la base du crâne. La plupart de ces muscles ne sont 
pas destinés spécialement à cet usage, et sont plutôt les éléva- 
teurs de l'appareil hyoïdien; mais quand celui-ci est maintenu 
en place par l'action d'autres agents, ils déterminent l'ouverture 
de la bouche : tels sont les muscles génio-glosses et mylo-glosses 
dont j'aurai bientôt à parler plus longuement. Les seuls muscles 
abaisseurs de la mâchoire qui puissent être considérés comme 
appartenant spécialement a cette partie de l'appareil buccal, sont 
connus sous le nom de digastrîqiies, à cause d'une particularité 
de structure que l'on y remarque chez l'Homme et chez quel- 
ques autres Mammifères. Ils s'étendent ordinairement de la face 
interne du menton à la base du crâne, derrière l'oreille, et pas- 
sent dans une espèce de poulie qui est fixée à l'hyoïde, et qui 
les maintient dans une position favorable à leur action comme 
abaisseurs de la mâchoire (1). 

Chez les Poissons dont les os de la mâchoire supérieure sont Mouvemem? 
1res mobiles, il existe aussi dans la région jugale des muscles supérieure. 

clioire inférieure, immédiatement au- donmoyen. Celui-ci traverseunanncnu 

devant de raiticulalion, ot va se fixer fibreux qui est fixé à l'os Ijyoïdo, et 

sous le muscle lemporal à la pailie les deux faisceaux musculaires, ainsi 

moyenne de .Tare temporo-palatin. mainlenus, se relèvent en avant aussi 

Lorsque je traiterai d'une manière bien qu'en arrière pour aller s'insé- 

spéciale du système musculaire, j'ex- rer, d'une part derrière le menton, 

pliqucrai pourquoi je n'adopte pas ici d'aulre part à la base de l'apophyse 

les délerminalions de Cuvier ou de mastoïdc du temporal («;, Il résulte 

Duvernoy. de cette disposition que les muscles 

(1) Cliez l'Homme, le muscle di- digastriquessontriévaleursdel'liyoïde 

gastrique .se compose de deux fais- ou abaisseurs de la mâchoire, suivant 

ceaux charnus (appelés ventres par que l'un ou l'autre de ces organes 

les anciens anaiomistes) qui sont pla- leur oppose moins de résistance, 

ces bout à bout et réunis par un ten- Le muscle digaslriquc a aussi deux 

(a) Voyez Bourfc'ciy, Op. cit., t. II, jj), DU. 



60 APPAREIL- DIGESTIF. 

qui sont destinés spécialement à les mettre en mouvement, et 
qui paraissent correspondre à ceux de la lèvre supérieure chez 
les Mammifères (1). 

Les Serpents venimeux, dont le devant de la bouche est armé 



venues bien dislincts chez les Sin- 
ges {a), les Rais (6), les Marmottes (c), 
le Cheval {d), les Hnminanls (e), etc.; 
mais, chez la plupart des autres Mam- 
miières, il ne se compose que d'un seul 
ruban charnu inséré, d'une part plus 
ou moins en avant au bord inférieur 
de la mâchoire, et d'autre part à l'a- 
pophyse mastoïde ou à la portion 
adjacente de l'occipilal (/"), 

Chez les Oiseaux, l'analogue du 
muscle digastrique naît d'un prolon- 
gement de l'angle postérieur de la 
mâchoire intérieure et remonte obli- 
quement vers la base du crâne. Chez 
quelques-uns de ces animaux, il se 
partage en trois portions assez dis- 
tinctes par leurs points d'insertion et 
par la direction de leurs fibres : par 
exemple, chez le Canard, où ces fais- 



ceaux ont été décrits par Hérissant 
sous les noms de muscle grand pyra- 
midal, muscle triangulaire et muscle 
carré droit (g). En général, l'un ou 
l'autre de ces faisceaux manque (/i). 

Des muscles abaisseurs analogues 
sont disposés à peu près de la même 
manière chez les Sauriens et les Batra- 
ciens; mais, chez les Serpents, ils sont 
rejetés sur la nuque {i). Enfin, chez 
les Poissons, ils manquent coinpléte- 
menl, et sont remplacés dans leurs 
fonctions par les muscles de l'appa- 
reil hyoïdien dont j'aurai bientôl l'oc- 
casion de parler. 

(1) Ainsi, chez la Morue, il existe à 
la partie antérieure et inférieure des 
joues un gros muscle qui s'insère pos- 
térieurement sur une lame aponévro- 
tique, appliqué sur la face externe du 



{a) Exemples : VOrang-Outang (Cuvier et Laurillard, Anatomie comparée, pi. 29, q, q). 

— Le Papion (Ciivier et Laurillard, pi. 42 et 44, fi"-. 1, q, q). 

— Le Callitriche, où le ventricule anlcrieur de 'ce^musclé est très long rCuvier et Laurillard, 
Op. cit., pi. 20, fig-. i). B . . 

jt) Voyez Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 213 fig. d. 

(c) Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 209, o, g. ' 

(£ij Voyez Chauveau, Traité d' anatomie comparée des Animaux domestiques , p. 223, fi-f. 74, 

(e) Exemple ; le Bœttf (Chauveau, Op. cit., p. 219, iig. 73). 

(/•) Exemples : le Hérisson (Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi". 76, fiff. 1, fl). 

— Le Tenrec [loc. cit., pi. 77, fig. 2, q). 

— L'Owrs (loc. cit., pi. 83, 87, 92, q). 

— VHyène(loc. cit., pi. 129, g). 
—- Le Lion {loc. cit., pi. d43). 
^— Le Phoque {p\. 171, fig. i^gj. 

— L'Éléphant (Cuvior et Laurillard, Op. cit., pi. 274 et 270, q). 

— Le Lapin (Cuvier et Laurillard, iyp. cil., pi. 233, q). 

— La Sarigue (Cuvier et Laurillard, Op. cil., pi. 174, q). 

— Le lianguroo (Op. c(<., pi. iQ\ ^ fio-. 2). 

{g) Hérissant, Observations anatomiques sur les mouvements du bec des Oiseaux (Méni. de 
VAcad. des sciences, 1748, pi. 23, fl". 1 et 2). 

[h) Cuvier, Leçons d'analomie comparée, t. iv', p. 117. 

(i) Duvcrnoy, Mém. sur les caractères tirés de V anatomie pour distinguer les Serpents veni- 
meux des Serpents non venimeux [Ann, des sciences nat., 1S3-2, i. XXVI, pi. 10, fig- 1 . B)- 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VEUTSBi'.ÉS. 61 

de crochets, ont les maxillaires supérieurs, auxquels ces dents 
sont fixées, très mobiles, et, chez ces Animaux, les muscles 
ptérygoïdiens externes, qui sont généralement destinés à re- 
lever la*mâchoire inférieure, sont détournés de leurs usages 
ordinaires pour mouvoir cet os (1) ; mais il est aussi à noter 
que la pression exercée sur l'arc palatin par la "mâchoire infé- 
rieure, quand celle-ci s'abaisse fortement, peut suffire pour dé- 
terminer le redressement de ces armes offensives ("1). 



muscle crotaphite et fixé au bord pos- 
térieur de l'arc niaxillo-créniastique. 
Son extrémité antérieure est attachée 
à une bride tendineuse qui s'étend de 
la partie supérieure de l'os maxillaire 
supérieur à la mâchoire inférieure, et 
il relève ces parties en tirant en arrière 
la commissure des lèvres. Je le consi- 
dère comme l'analogue du muscle 
zygomatique des Mammifères, el je 
ne saurais y voir un représentant du 
masséler, rapprochement qui a été 
adn)is par Duvernoy. Un second mus- 
cle rélracteur de l'os maxillaire supé- 
rieur , qui est situé plus profondé- 
ment, et qui me paraît avoir échappé 
à l'attention des anatomistes , naît 
également de la partie supérieure de 
cet os, et se porte directement en ar- 
rière pour s'insérer à la partie supé- 
rieure et antérieure de l'arc temporo- 
maxillaire. 

(1) Chez les Couleuvres, ces muscles 
s'étendent de rexlrémité postérieure 
de la face inlerne de la mâchoire in- 
férieure à l'extrémité antérieure des 
os ptérygoïdiens externes (a). Mais, 
chez les .Serpents venimeux, ils se 



prolongent davantage et vont se fixer 
sur les os maxillaires, et en les tirant 
en arrière, ils les font basculer de fa- 
çon à reployer les crochets vers le 
palais (6). 

Le mouvement contraire, c'est-à- 
dire le redressement des crochets, est 
déterminé d'une manière moins di- 
recte. Une paire de muscles dits 
sphéno-plérygotdiens se portent de 
la base du crâne à la partie postérieure 
des arcs ptérygoïdiens (c),et,en tirant 
ceux-ci en avant, agissent sur les os 
maxillaires supérieurs par l'intermé- 
diaire des os ptérygoïdiens externes, 
de façon à les faire pivoter en avant. 

(2) M. A. Dugès fils a constaté 
expérimentalement ce fait. H a trouvé 
que toutes les fois que la mâchoire 
inférieure est fortement abaissée, cet 
organe pousse en avant l'extrémité 
inférieure des arcs maxillo-crémas- 
tiques, auxquels il est articulé, et que 
celte pression est transmise à l'angle 
postéro-inférieur de cliacun des os 
maxillaires par l'intermédiaire des 
arcs-boutants que forment les os pté- 
rygoïdiens et palatins, circonstance 



(ajDii^rcs, Recherches analniniques el ]ihijsinlogiques sur la dégliUiUon dans len Repliles (Ann. 
des sciences nat., 18-27, t. XII, pi. iO, li;,'. I :!). 

{bi Duvernoy, Op. cil. lAiin. des sciences nnl., l, XWI, p. 142, pi. dO, fig. 5, h). 
(c) Idcrn, loc. cit., pi. 10, fij. 5, (. 



62 APPAREIL DIGESTIF. 

Enfin, les légers mouvements d'élévation et d'abaissement 
qui se produisent dans la mâchoire supérieure des Oiseaux ne 
résultent pas de l'action des muscles appartenant spécialeirient à 
cet organe, mais sont la conséquence des mouvements de bas- 
cule des os carrés, mouvements dont les uns dépendent du jeu 
des abaisseurs de la mâchoire inférieure, les autres de la con- 
traction de muscles particuliers à ces os (1). 



qui fait basculer ces maxillaires, et 
entraîne le cliangement indicjué ci- 
dessus dans la position des crochets 
à venin [a). 

(1) Le mécanisme à l'aide duquel 
ces mouvements des os carrés ou lyni- 
paniques sont produits, et transmis à 
la màclioire supérieure, est très cu- 
rieux, et a été fort I)ien oijservé par 
Hérissant. 

Quand les muscles digastriques ou 
occipilo - maxillaires se contractent 
pour abaisser la mâcboire inférieure, 
rexlrémité inférieure des os carrés se 
trouve poussée en avant ; et comme 
cette partie est reliée à Fangle posté- 
rieur et inférieur de la mandibule su- 
périeure par les arcs-boulants qui 
forment les os jugaux (6), un dépla- 
cement correspondant doit se produire 
dans cet angle de l'os maxillaire. Or, 
nous avons déjà vu que la mâchoire 
supérieure est unie au front par une 
espèce de charnière transversale ; par 
conséquent, étant poussée de la sorte, 
elle doit exécuter alors un mouvement 
de bascule sur cette charnière et son 
extrémité doit se relever. Ainsi, l'a- 



baissement forcé de la mâchoire infé- 
rieure amène à sa suite le relèvement 
de la mandibule supérieure, à peu 
près comme cela a lieu chez les Ser- 
pents venimeux. 

Ce mouvement angulaire des os car- 
rés, ainsi que le déplacement consécutif 
des arcs-boutants jugaux qui font bas- 
culer en haut la mâchoire supérieure, 
est solli';ité aussi par la contraction 
d'une pairede petits muscles logés dans 
la région palatine, et fixés, d'une part 
au bord supérieur de l'os carré au- 
devant de son articulation crânienne, 
d'autre part au fond de l'orbite (c). 

L'effet contraire est produit par 
l'élasticité des parties ainsi déplacées 
et par la contraction d'une paire de 
petits muscles qui s'insèrent égale- 
ment au fond de l'orbite, mais se 
fixent à l'extrémité des os palatins, et 
en relevant ceux-ci, déterminent une 
pression sur la partie antérieure et 
inférieure des os carrés [d). Enfin, les 
muscles ptérygoïdiens, dont il a déjà 
été question (d), contribuent aussi à 
ramener la mâchoire à sa position 
normale. 



(a) k.Dn'rfis, fiXs, Note sur le redressement des crochets dans les Tlianatoi)hides {Ann. des 
sciences nat., 3- série, 1852, t. XVII, p. 5T, pi. 2, dg. 4 à 7). 

(b) Voyez ci-dessus, page 4 7. 

(c) Hérissant, Op. cit. (Mém. de l'Acad. des sciences, 1748, pi. 23, fig. 3, A). 

(d) Idem, Op. cit., fîg. 3, B. ' 



CAVITÉ Dl'CfiAL;: DKS ANIMAUX VERTÉBtlÉS. 63 

§ î 3. — La cavi(é buccale, limitée en dessus et sur les côlés Langue, 
parles mâchoires et les arcs lemporo-palatins, dont l'étude vient 
de nous occuper, est entourée, à sa pariie inférieure et posté- 
rieure, par l'appareil hyoïdien, qui, chez les Mammifères, est 
fort réduit, mais qui-, chez les Poissons, forme la plus grande 
partie de son plancher, tout en constituant, comme nous l'avons 
vu précédemment, le plafond des chambres branchiales. La 
partie antérieure de cet appareil s'avance plus ou moins entre 
les deux branches delà mâchoire inférieure, et porte en général 
un organe saillant et mobile qui joue d'ordinaire un rôle impor- 
tant, soit dans la préhension des aliments, soit dans le méca- 
nisme de la mastication à laquelle ces matières peuvent être 
soumises avant leur déglutition : cet organe est la langue. Elle 
consiste en un appendice médian et protractile qui est libre à 
l'une de ses extrémités, et qui est revêtu par un prolongement 
de la membrane muqueuse dont toutes les parois de la bouche 
sont tapissées; par sa base, elle est en connexion avec l'appa- 
reil hyoïdien, et souvent une partie de celui-ci en constitue le 
corps, mais d'autres fois elle est formée essentiellement de tissu 
musculaire. Du reste, sa structure varie beaucoup, et tantôt ses 
mouvements sont dus principalement à l'action de muscles qui 
lui sont propres, tandis .que, d'autres fois, ils sont la consé- 
quence du déplacement de l'appareil hyoïdien déterminé par 
l'action des muscles qui appartiennent exclusivement à celui-ci. 

Il y a dbnc chez les Vertébrés des langues de deux sortes : 
chez les uns, cet organe est essentiellement charnu ; chez 
d'autres, il est rigide et formé principalement par des cartilages 
ou des os. Le [)remier de ces modes de structure est général 
chez les Mammifères, et se rencontre aussi chez la plupart des 
Reptiles et des Batraciens ; le second est dominant chez les 
Oiseaux et les Poissons. 

Kn étufliiinl l'appareil respiratoire de ces derniers Animaux, Langue 
nous avons vu <pi(; l'aro anl(M'ieur de loin' système hyoïdien est 



des Poissons. 



G/l APPAREIL DIGESTIF. 

disposé en manière de ceinture semi-circulaire sous la cavité 
buccale, et qu'il est attaché par ses deux extrémités à la face 
interne des arcades temporo-palatines (1). La pièce médiane sur 
laquelle les deux cornes de cet arc se réunissant inférieure- 
ment porte aussi d'ordinaire à son bord antérieur un autre 
os impair qui s'avance au-dessus du plancher membraneux 
de la bouche, dans l'espace compris entre les deux branches 
de la mâchoire, et qui est appelé Vos lingual^ car il constitue 
en effet la partie fondamentale de la langue (2). Une couche 
plus ou moins épaisse de tissu conjonctif entremêlé de 
graisse, et parfois de quelques fibres musculaires, enveloppe 
cette protubérance et soutient un prolongement de la membrane 
muqueuse qui l'engaîne, et qui se termine antérieurement en 
cul-de-sac (3). La langue, ainsi constituée, n'est que peu ou 
point mobile sur la ceinture hyoïdienne qui la porte, mais elle 
suit celle-ci dans ses mouvements, et comme la portion infé- 
rieure de l'appareil, elle doit s'avancer ou reculer dans l'in- 
térieur de la cavité buccale, ainsi que s'y élever ou s'y abais- 
ser par l'action des muscles qui s'insèrent à celui-ci (/i). 

(1) Voyez lome If, p. 218 etsuiv. des fibres charnues transversales qui 
(•2) L'os lingual manque chez beau- constiluenl un muscle propre de cet 
coup de Poissons (a), et, dans ce cas, organe et qui doivent servir à le ré- 
la langue est soutenue par l'extrémité trécir, et par conséquent à l'allon- 
antérieure des branches du premier ger. D'autres faisceaux musculaires en 
arc hyoïdien, qui se réunissent entre occupent les côtés, et vont prendre 
elles et se prolongent plus ou moins leur point d'appui sur les branchesde 
en avant ; mais la sailUe ainsi for- l'arc hyoïdien, de façon à tirer en ar- 
mée est quelquefois à peine mar- rière la poinle de cet organe et à 
quée, de façon que quelques-uns de devenir les antagonistes du précé- 
ces Animaux (la Baudroie, par exem- dent. On les désigne sous le nom de 
pie) sont presque enlièrement privés muscles hjo-glosscs. 
de langue. ('t) L'arc hyoïdien antérieur, et par 
(3) Chez le Congre et l'Anguille, on conséquent la langue des Poissons, 
trouve dans la substance de la langue est porté en avant et en haut par 

(«) Voyez tome II, page 223, 



des Oiseaux. 



CAYiTÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 65' 

H en résulte que cet organe est susceptible de se mouvoir de 
la même manière; mais ses mouvements sont très bornés, et 
jamais on ne le voit s'avancer au dehors pour aider à la préhen- 
sion des aliments. 

Chez les Vertébrés à respiration aérienne, l'appareil hyoïdien _,^^^^;if^"^^__, 
se simplifie, et, tout en servant à soutenir le tube trachéen (1), 
il a souvent pour usage principal de constituer la charpente 
d'une langue rigide et cependant très mobile. Les Oiseaux nous 
offrent ce mode d'organisation, et leur langue est en général 
extrêmement prolractile, quoique formée de matériaux qui 
correspondent à peu près à ceux dont se compose la langue 
presque immobile des Poissons. Aussi voit-on ces Animaux se 
servir de cet organe pour introduire dans la bouche les liquides 
qui leur servent de boisson, et souvent même pour saisir à 
distance les Insectes dont ils veulent faire leur proie. 

L'appareil hyoïdien des Oiseaux qui porte la langue, et qui en 
forme la base, ressemble beaucoup à la portion de ce systèmede 
pièces osseuses qui précède les arcs branchiaux chez les Pois- 
sons, et qui constitue l'organe suspenseur de toute cette partie 
de la charpente céphahque. On y dislingue une portion médiane 
ou corps, et une paire de branches ou de cornes dirigées en 
arrière et en haut vers le crâne. Le corps de l'hyoïde est formé 
principalement par un os appelé basihyat, qui est plus ou moins 
allongé et qui s'articule latéralement avec les deux cornes dont 
je viens de parler ; en arrière, il donne attache au larynx, et 
souvent il envoie au-dessous de cet organe un prolongement 
stylifornie; enfin, son extrémité antérieure porte une plaque 
cartilagineuse ou osseuse, dite linguale, qui est tantôt simple, 
mais d'autres fois composée de deux ou de plusieurs pièces, et 



l'iicliondc miiiclcsqui nais.';ciilsiirsa rieiire de la face inleiiic de la mâ- 

pariie antérieure, el qui vont prendre clioirc inférieure, 
leur point d'appui à la p;irlic anlé- (1) Voyez tome II, page 276. 

VI. 5 



66 



APPAREIL DIGESTIF. 



qui sert, comme son nom l'indique, à former la charpente solide 
de la langue. Ce dernier organe est, par conséquent, une dé- 
pendance de l'hyoïde, et soit qu'il se trouve fixé d'une manière 
invariable au basihyal, soit qu'il s'articule avec cet os de façon 
à jouir d'une certaine mobilité, il doit nécessairement suivre 
tous ses mouvements (1). Or, il existe une paire de muscles 



(1) L'appareil hyoïdien des Oiseaux 
a été étudié avec soin par Geoffroy 
Saint-Hilaire et par Duvernoy (a). La 
nomenclature employée par le pre- 
mier de ces naturalistes pour la dési- 
gnation des pièces constitutives est 
assez généralement adoptée aujour- 
d'hui. 11 appelle os hasihxjal la pièce 
médiane principale , ou corps de 
l'hyoïde ; glossohyal , la pièce qui 
s'articule à l'extrémité antérieure de 
la précédente ; et urohyal, une pièce 
impaire qui fait suite au basihyal. 
Enfin, les cornes sont composées 
chacune de deux os placés bout à 
bout, et Geoffroy donne le nom 
à'apohyal au premier, celui de cérato- 
hyal au second. 

Le glossohyal, ou os lingual, qui 
forme la partie principale de la char- 
pente solide de la langue, reste souvent 
à l'état cartilagineux dans sa partie 
antérieure (6) ; et chez un grand 
nombre d'espèces il est simplement 
membraneux au centre, de façon à 
constituer une sorte de cadre trian- 
gulaire ou ovalaire, et non une lame' 
pleine: par exemple, chez l'Aigle (c). 
Quelquefois il se compose de deux 



pièces réunies sur la ligne mé- 
diane : par exemple, chez le Vautour 
fauve {d) ; d'autres fois il est divisé 
par une articulation transversale, et 
lorsque cette disposition coïncide avec 
l'évidement central dont j'ai déjà 
parlé, les deux pièces placées bout à 
bout ne se joignent que par l'ex- 
trémité d'espèces de petites cornes 
résultant de l'échancrure de leurs 
bords correspondants, ainsi que cela 
se voit chez l'Autour, la Buse, la Che- 
vêche (e), etc. En général, le glosso- 
hyal est pointu en avant, élargi en 
arrière et profondément échancré au 
bord postérieur, de façon à se prolon- 
ger sous la forme de petites cornes 
sur les côtés du basihyal avec lequel 
il s'articule ; mais quelquefois il est 
presque carré ou allongé en avant : 
par exemple, chez l'Ara (/). 

La portion antérieure de l'os basi- 
hyal se trouve aussi engagée dans la 
substance de la langue dont elle oc- 
cupe la base, et elle est quelquefois 
1res allongée. Souvent elle se confond 
avec l'urohyal, qui se dirige en ar- 
rière entre les deux cornes et relie 
l'appareil hyoïdien au larynx. 



(a) Geoffroy Sainl-Hilaire, Philosophie anatomique, 1818, t. I, p. 148. 

— Duveniov, Mémoire sur quelques jiarlicularilés des organes de la déglutition de la classe 
des Oiseaiix et des ReplUes {Slém. de la Soc. d'Iiist. nat. de Strasbourg, 1835, t. II). 

(b) Exemple : le Canard (Geoffiuy, Op. cit., pi. 4, fig. 39). 

(c) Duvernoy, Op. cit., pi. 1, fig. 1. 

(d) Idem, ibid., pi. 1 , fig. 7. 

(e) Idem, ibid., pi. 1 , fig. 9, 10 et 13. ^ ' ; 
(/•) Idem, ibid., pi, 2, fig. 5 et 7. 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS 67 

qui naissent de l'extrémité postérieure des cornes hyoïdiennes, 
et qui, après avoir côtoyé ces organes dans toute leur lon- 
gueur, vont s'insérer à la face interne de la mâchoire infé- 
rieure. Par leur contraction, ces muscles doivent tendre à 
porter les cornes hyoïdiennes en avant, et ceux-ci doivent 
à leur tour faire saillir la langue hors de la bouche. Bien qAi'ils 
ne soient pas en connexion directe avec cet appendice mobile, 
ces muscles sont, par conséquent, les agents protracteurs de 
la langue, et les effets produits par leur action doivent être 
d'autant plus considérables que la distance comprise entre 
leurs deux points d'attache est plus grande, distance qui, à 
son tour, est déterminée par la longueur des cornes de l'hyoïde. 
Ainsi, le degré de protractilité de la langue est subordonné à 
l'allongement plus ou moins considérable de cette dernière 
portion de l'appareil hyoïdien, et le rôle du premier de ces 
organes est complètement ou du moins en majeure partie 
passif dans le mécanisme à l'aide duquel celui-ci est lancé en 
avant. C'est aussi en suivant les mouvements de l'hyoïde que 
la langue rentre dans la cavité buccale, lorsque les muscles 
protracteurs dont je viens de parler cessent d'agir, et que 
d'autres faisceaux charnus qui rehent l'appareil hyoïdien au 
thorax entrent en jeu pour le tirer en arrière (1). On peut 



(1) Les muscles protracteurs de interne de la mâchoire inférieure, vers 

l'hyoïde consistent chacun en un long le milieu de cet organe (a). Vicq 

ruban charnu qui est fixé par son d'Azyr les a décrits brièvement sous 

extrémité mobile à la partie terminale le nom de muscles coniques de 

de la grande corne dont il dépend, et l'hyoïde (6); et Cuvier les a considérés 

qui contourne ou engaîno cette tige avec raison comme étant les analo- 

osseiise dans sa portion postérieure, gués des muscles génio-hyoïdiens des 

puis s'en écarte un peu pour aller Mammifères (c) , seulement ils sont 

prendre son point d'appui sur la face situés pUis en arrière. A cause de leurs 

(a) Uuvernoy, ilùn. sur les organes de la dé(ilul'Uion, p). 2, fij;'. viii, ia et ib. 

(bj Vicq d'Azyr, Mém. sur l'analomie des Oiseaux (Œuvres, i. V, p. îi64). 

(c) Cusier, Leçons d'analomie comparée, \" édit., t. 111, \). 240. 

— Sulltr, ail. ToNGUE (Todd's Gyclop. of Anat. and PliysioL, t. IV, p. •HnO, llff. 702, b). 



68 APPAREIL DIGESTIF. 

donc prévoir que les Oiseaux, dont les cornes hyoïdiennes sont 
fort allongées, auront la langue très protraclile; et effeclivement 
ce rapport est facile à constater. 

Ainsi, les Pics, qui sontdes Oiseaux insectivores, et qui cher- 
chent leur proie jusque dans la profondeur des fentes étroites 
dont.l'écorce des arbres est sillonnée, ont l'hyoïde excessive- 
ment allongé ; les cornes de ce système de pièces osseuses con- 



poinis d'attache, Dnvernoy les appelle 
mrjlo-cératoïciiens (a). 

L'appareil hyoïdien esl soulevé, et, 
par conséquent, le larynx est rappro- 
ché du palais par l'aclion d'une sorle 
de sangle charnue qui est étendue 
enlreles deux branches de la mâchoire 
inférieure et formée par l'analogue 
du muscle mylo-hyoïdiendes Mammi- 
fères. Mais les fibres de ce muscle ne se 
fixent que rarement à l'os hyoïde lui- 
même, et, d'ordinaire, elles se réunis- 
sent seulement sur une intersection 
aponévrolique médiane. Chez plu- 
sieurs Oiseaux , ce muscle sous- 
hyoïdien est divisé en deux portions, 
l'une antérieure, à fibres transver- 
sales, et l'autre postérieure, dont les 
fibres sont dirigées obliquement en 
arrière et peuvent concourir à effec- 
tuer la protraclion de la langue : par 
exemple, chez l'Ara (6), le Cygne, etc. 
Une expansion charnue qui occupe 
souvent la partie antérieure de l'es- 
pace compris entre les deux cornes 
hyoïdiennes, et qui se fixe à celles-ci, 
semble être un dédoublement du 
muscle mylo-liyoïdien ; on l'a désignée 
sous les noms de muscle cératoulien 



moyen, quand ses deux moitiés se réu- 
nissent sur une intersection aponévro- 
lique médiane (c), et de cérato-hyot- 
dien, quand elles vont se fixer sur 
l'urohyai ou prolongement médian de 
l'Iiyoïde , comme chez les Perro- 
quets {d). 

Les muscles qui tirent l'hyoïde en 
arrière, et qui, par conséquent, font 
rentrer la langue dans la bouche, sont : 

1" Les serpi-hyoïdiens, qui naissent 
à la partie postérieure du corps de 
l'hyoïde, et se portent obliquement en 
dehors et en arrière poui- aller pren- 
dre leur point d'appui sur un prolon- 
gement de la mâchoire inférieure 
situé près de l'angle postérieur de 
celle-ci et appelé apophyse serpi- 
forme (e). Ces muscles correspondent 
aux muscles stylo-byoïdiens des Mam- 
mifères, si ce n'est qu'ils ne se pro- 
longent pas jusqu'à la base du crâne, 
comme le font ceux-ci. 

2° Les stylo-hyoïdiens , sterno- 
thyroïdiens , trachélo-hyoïdiens , et 
d'autres muscles qui se portent de 
l'appareil hyoïdien en arrière ou en 
bas, et qui vont s'insérer, soit sur le 
sternum, soit sur la trachée-artère. 



{a) Duvcrnoy, Mém. sur les org. de la dé(jlutition,Y\. G. (Méni.de la Soc. d'hist. nat. de Strasb.,t. II.) 

(6) Idem, ibid., pi. 2, i\g. viii, i a, i b. 

(c) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 2" édil., t. IV, p. 504. 

((/) Duvtinoy, loc. cit., pi. 2, fig. viii et ix, 2. 

\e) Saltev, loc. cit., p. H50, fig. 7G2, a. 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 69 

tournent le crâne en arrière et en dessus, jusqu'à la base du 
bec; mais sous l'influence et la contraclilité des muscles ap- 
pelés cérato myloidiens qui descendent de leur extrémité libre 
jusque vers le milieu de la mâchoire inférieure, elles se dé- 
placent en glissant derrière l'occiput, et leur extrémité posté- 
rieure vient occuper la position qu'avait leur extrémité anté- 
rieure quand l'appareil était au repos. La langue, longue et 
effilée, qui est portée sur la partie antérieure de ces tiges 
osseuses, se trouve donc poussée en avant à une dislance égale 
au trajet parcouru par ces cornes : elle est, par conséquent, 
projetée hors de la bouche; et comme sa surface est enduite 
d'une salive visqueuse, les petits Insectes sur lesquels elle va 
frapper s'y accolent, et sont entraînés dans la bouche lors- 
qu'ellle rentre dans cette cavité (1). 
La langue des Oiseaux est susceptible d'exécuter aussi quel- 



(1) L'hyoïde du Pic [a] est excessi- 
vement allongé, et se compose d'un 
os basihyal slyiiforme qui porte à son 
extrémité anlérieuie le glossohyal et 
qui s'articule par son extrémité oppo- 
sée avec les deux cornes. Celles-ci sont 
fort longues, 1res grêles, élastiques, et 
assez flexibles pour pouvoir se recour- 
ber de façon à suivre la forme de la 
surface postérieure et supérieure du 
crâne, quand l'appareil lingual estdans 
l'état de rétraclion, ou à redevenir 
droites, quand, en se portant en avant, 
elles cessent d'être serrées entre cette 
boîte osseuse et la peau de la lêie et 
se trouvent ramenées sous le gosier. 11 
est aussi à noter que le basihyal ne 
présente en arrière aucun prolonge- 
ment médian, et qu'il n'y a point 
d'urohyiil ; en sorte que la première 



de ces pièces n'est que lâchement unie 
au larynx et peut jouir de plus de li- 
berté de mouvements que d'ordinaire. 
Enlin, la portion basilaire de la langue 
est très allongée, et glisse dans une 
espèce de fourreau qui est formé par 
la tunique muqueuse de la bouche, et 
qui est très plissé quand cet organe 
est dans l'état de rétraclion, mais 
s'étend quand celui-ci se porte en 
avant. 

Les muscles rétracteurs de la lan- 
gue présentent ici une particularité 
remarquable. Les trachélo -hyoïdiens 
s'enroulent plusieurs fois autour de 
la trachée par leur extrémité infé- 
rieure, ce qui donne à leurs fibres 
plus de longueur, et par conséquent 
plus de puissance qu'elles ne pour- 
raient en avoir si elles s'étendaient en 



(a) r.oofl'i'oy Sainl-Ilil.-iirr, Pliilo.in]ihic iiii atomique, pi. i, fij. -TS. 

— Owcn, ai't. AvES (Tudd's Cycloii. of Anal, and l'hysioL., I. I, p. 315, fig. 153). 



70 



APPAREIL DIGESTIF. 



ques mouvements sur la portion de l'appareil hyoïdien qui lui 
sert de support, et ces changements de direction sont détermi- 
nés par le jeu de muscles qui sont logés dans son épaisseur. 
D'ordinaire ces mouvements sont très faibles et très bornés, 
mais, chez quelques Animaux de cette classe, la langue devient 
beaucoup plus musculaire et en même temps plus agile : chez 
les Perroquets, par exemple (I). 



ligne droite dans le peu d'espace que 
la région cervicale des Pics leur 
offre (a). 

Le mécanisme de la protraction de 
la langue de ces Oiseaux a été étudié 
par plusieurs naturalistes. Borelli 
attribuait à tort ce mouvement aux 
muscles génio-glosses seulement (6), 
et Perrault fut le premier à en saisir le 
véritable caractère, bien qu'il ne con- 
nût que très imparfaitement la dis- 
position des muscles cérato-myloï- 
diens (c). Bientôt après, Méry, et 
surtout Waller, en donnèrent de meil- 
leures descriptions (d). 

On cite aussi à ce sujet une thèse de 
Iluber, soutenue en 1821, mais je ne 
la connais pas {e). 

(1) L'os ou le cartilage lingual est en 
général articulé sur l'extrémité anté- 
rieure d'un prolongement médian du 
basihyal, de façon à pouvoir s'infléchir 



ou se relever, et à être même suscep- 
tible de se porter im peu de côté. 
En raison de son élasticité ou de sa 
division en deux moitiés, ses bords 
latéiaux peuvent aussi être relevés 
et rapprochés un peu, de façon que 
la langue peut souvent se creuser en 
cuiller. Enfin, des dispositions analo- 
gues pernietient parfois à l'Oiseau de 
courber cet organe dans le sens de 
sa longueur, et ces derniers mouve- 
ments sontdéterminés par des muscles 
particuliers. 

Ceux-ci sont généralement au nom- 
bre de trois paires, savoir : 

1° Les cérato-glosses, qui naissent 
de la partie postérieure et inférieure de 
l'os lingual par un tendon pins ou 
moins long, et vont s'insérer posté- 
rieurement sur les cornes hyoïdien- 
nes, de façon à infléchir la langue 
ou à la dévier latéralement, suivant 



(a) Duvernoy, De la langue considérée comme organe de préhension des aliments, p. 7 {Mém, 
de la Soc. d'hist. nat. de Strasbourg, 1830, t. I). 

— Owen, loc. cit., t. I, p. 316, fig. 154. 

(6) Borelli, De motu Animalium, pars seciinda, prop. 13, p. 14, pi. 15, fig-. 11. 

(c) Perrault, Essais dephysique, t. III, 2" partie, p. 148. 

— De la Hire, Traité de mécanique, prop. 61, p. 239, fig. i (Mém. de l'Acad. des sciences, 
i66.6, t. IX). 

(d) Méry, Observations sur la langue du Pivert (Mém. de l'Acad. des sciences, 1709, p. 85, 
pi. 3, fig. 1 et 2). 

— R. Waller, A Description of that Curions Natural Machine the Wood-Pecker's Tongue 
(Philos. Trans., 1716, n" 350, p. 509, pi. 1, fig. 1-5). " 

— Wolf, Bemerkungen iiber die Ziinge des Griinspechts (Voigt's Magazin fiir den neuesten 
Zustand der Naturkunde, 1800, t. II, p. 468, pi. 7, fig. 1 et 2). 

(e) V A. Huber, De lingua etosse hgoideo Piciviridis. In-4'>, Stultgard, 1821. 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 71 

Il est aussi à^ noter que la forme de cet organe varie beau- 
coup (1), et que la membrane muqueuse dont il est recou- 
vert donne généralement naissance à des prolongements épi- 



qu'ils se "contractent simultanément, 
ou que l'un d'eux agit pendant que 
l'autre est au repos. 

2° Les hypoglosses droits, qui nais- 
sent près de l'extrémité antérieure de 
la langue, et se portent en arrière sous 
cet organe pour aller s'insérer sous 
l'extrémité antérieure du basihyal. Ce 
sont aussi des muscles abaisseurs de 
la langue. 

3° Les hypoglosses transverses, ou 
muscle lingual, qui consistent tantôt en 
une série de faisceaux charnus dirigés 
transversalement, s'étendant d'un côté 
de cet organe à l'autre et passant sous 
le basiliyal comme une sangle; d'au- 
tres fois, en une paire de muscles à 
fibres courtes et obliques, dont l'ex- 
trémité externe est fixée aussi au bord 
de l'os lingual, mais dont le bout op- 
posé s'insère près de la ligne médiane 
sur l'os busihyal. L'action principale 
de ces faisceaux charnus doit être de 
courber la langue en dessus et d'en 
rapprocher les angles postérieurs. 

Ces muscles sont très développés 
chez les Perroquets, dont la langue est 
remarquablement charnue et mobile. 
Chez ces Oiseaux, on remarque aussi 
une paire de muscles mylo-glosses 
qui naissent sur les côtés de la langue, 
se portent directement en dehors, et 
vont s'insérer à la face interne de la 
ir.àchoire inférieure (a). 



Les muscles cérato-glosses parais- 
sent exister chez tous les Oiseaux; 
et quelquefois , chez la Cirue , par 
exemple, ils sont divisés en deux 
portions par une intersection tendi- 
neuse. 

Le muscle hyo-glosse transverse 
manque chez le Vautour, l'Albatros, 
la Cigogne, le Fou, l'Autruche, etc. 

L'hyo-glosse droit manque égale- 
ment chez l'Autruche, la Cigogne, le 
Fou, elc. 

(1) [.a forme de la langue est d'ordi- 
naire en rapport avec celle du bec, et 
chez les Oiseaux où ce dernier organe 
est long et effilé, elle présente en gé- 
néral la même disposition (6). Mais 
cela n'a pas toujours lieu : ainsi chez 
la Huppe, où le bec est constitué de 
la sorte, la langue est très courte (c). 
Sa forme dépend principalement de 
celle de l'os ou cartilage lingual qui 
en constitue la charpente, et qui, chez 
la plupart des Oiseaux, rappelle celle 
d'un fer de flèche dont le sommet 
serait tantôt très aigu, d'autres fois 
plus ou moins arrondi. Quand la 
langue est élargie en avant, cette dis- 
position dépend en général de l'exis- 
tence d'une couche épaisse de tissu 
glandulaire sous sa tunique muqueuse, 
mais ce mode de conformation peut 
tenir aussi au développement de ses 
muscles intrinsèques. Souvent il existe 



(a) Diivernoy, Mém. sur les onjanes de la déglulUion (Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Stras- 
bourg, t. Il, pi. , fl^. VIllj. 

li) Exemple : le Soiii-manga (Duvmwy, Op. cit., Mém. de la Société d'histoire naturelle dd 
Strasbourg, t. II, pi. 2, fij,'. IG). 

(c) Diivurnoy, Op. cit., pi. 2, lig. 14. 



72 APPAREIL DIGESTIF. 

théliques plus ou moins spiniformes, qui aident à retenir les 
aliments dans la bouche et à les porter dans le gosier (l). Mais 
je ne m'arrêterai pas à décrire ici ces appendices, me pro- 
posant d'en traiter d'une manière spéciale dans la prochaine 
Leçon. 
Enfin, il est aussides Oiseaux chez lesquels la langue, réduite 



à la surface supérieure de la langue 
un sillon médian plus ou moins pro- 
fond (a), et chez certaines espèces ses 
bords latéraux se relèvent de manière 
à produire une disposition cultri- 
forme (b). Parfois ses bords latéraux 
se relèvent davantage, de façon à y 
donner une forme presque tubulaire, 
particularité qui a valu à quelques 
Psiltaciens le nom de Perroquets à 
trompe, mais qui ne dépend d'aucune 
modification profonde dans la struc- 
ture de cet organe (c). 

(1) Les prolongements coniques ou 
papilles cornées dont la langue des 
Oiseaux est ordinairement armée 
sont disposées en général le long du 
bord postérieur de cet organe [cl) ; 
mais quelquefois ces appendices épi- 
théliques en garnissent les deux côtés 
dans toute leurlongueur : par exemple, 
chez le Toucan, où ils sont très grê- 
les (e), et chez le Canard, oi!i ils sont 
spiniformes (/"). D'autres fois ces pa- 



pilles sont extrêmement grêles et réu- 
nies en pinceau à l'extrémité libre de 
la langue, disposition qui se voit chez 
les Colibris, et qui rend cet or,:j;ane 
très propre à recueillir au fond de la 
corolle des fleurs les liquides sucrés 
dont ces Oiseaux se nourrissent ; une 
structure analogue se remarque chez 
les Grimpereaux {g], la Litorne ou 
Turdus inlaris (h), etc. 

Chez quelques Oiseaux, ces prolon- 
gements deviennent lamelleux, et sont 
rangés parallèlement entre eux de fa- 
çon à constituer de chaque côté de la 
langue une bordure feuilletée : par 
exemple chez le Pygargue (i). 

Chez le Flamant {Phœnicopterus 
ruber), cet organe présente aussi une 
forme remarquable : sa portion an- 
térieure est inerme, triangulaire et 
un peu cultriforme, tandis que sa 
portion basiiaire est éU'oite et armée 
latéralement d'une série de pointes 
coniques très fortes (j). 



(a) Exemple : le Hibou (Duvernoy, Mém. sitr les organes de la déglutition, pi. 1 , Rg. 1 5). 

(b) Exemple : l'Aigle (Duvernoy, loc. cit., pi. 1, fig. 1). 

(c) Geoffroy Sainl-Hilaire, Sur les appareils de la déglutition et du goût dans les Aras indiens, 
ou Perroquets microglosses {Mém. du Muséum, 4 823, t. X, p. 180). 

{d} Exemple : la lang'ue dn PttOJi. (Duvernoy, loc. cit., pi. 3, fig. 3. 

(e) Owen, art. AVES (Toild's Cyclop. of Anat. and Phijsiol, t, I, p. 313, fig. 150, et p, 315, 
fig. 152). 

(nSalter, art. ToNGUE (Todd's Cijclop. ofAiiat. and Physiol., t. IV, p. 1 150, fig-. 7Go, D) 

(g) Duvernoy, ioc.cjf., pi. 2, fig. 15. 

(/i) Saiter, foc. cU., fig. 7(33, B. 

(i) Duvernoy, loc. cit., pi. 1, fig;. 5. 

(j) PcrraHlt, Mém. pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, t. III, pi. 10, fig. L. 

• — Duvernoy, loc. cit., pi. 3, fig. 12. 



CVVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VEUTÉBRÉS. 73 

à un état rudimentaire, est déchue de ses fonctions ordinaires 
et cesse d'avoir aucune importance physiologique : par exemple, 
chez le Pélican (1 ), 

Chez les Batraciens inférieurs et chez les Chéloniens, la Langue 

1 ,n / ..., ,, Ml"!' des Batraciens 

langue est formée aussi prmcipalement par 1 appareil hyoïdien, et 
mais elle n'est que peu mobile, et se rapproche davantage "' "'""'" 
de ce que nous avons vu chez les Poissons (2). Chez la 
plupart des Batraciens anoures ainsi que chez les Ophi- 
diens et presque tous les Sauriens , cet organe est au 
contraire presque entièrement musculaire; il n'est en con- 

(1) Chez le Pélican, la langue ne La langue des Torlues esl plus tlé- 
consiste qu'en un petit tubercule co- veloppée et plus' mobile, mais elle n'est 
nique, et l'appareil hyoïdien tout en- pas susceptible de s'avancer hors de 
lier est rudimentaire et suspendu au la bouche. Une plaque cartilagineuse 
milieu du plancher de la poche sous- ou osseuse qui, à cause de sa forme, 
mandibulaire («)• H en est à peu près a été comparée à une semelle de sou- 
de même chez le Cormoran (6), et, lier, et qui correspond au glossohyal 
chez la Spatule, la langue, sans être des Oiseaux, en constitue la partie 
aussi réduite, est très peu dévelop- fondamentale ; mais elle ne s'articule 
pée (c). pas sur le bord antérieur du basi- 

(2) La proéminence linguale, formée hyal, et se trouve suspendue au-des- 
seulement par l'extrémité antérieure sous du corps de l'hyoïde, qui est 
de l'appareil hyoïdien , est à peine élargi et qui donne naissance latérale- 
saillante chez l'Axolotl {d). ment à deux ou trois paires d'arcs ou 

Chez la Salamandre, la langue est cornes (g). Pour la description des 

courte , arrondie et peu libre (e). Il muscles de cet organe, je renverrai à 

en est de même chez le Menohran- un travail spécial de M. Alessandrini 

chus (/"). , et aux notes de Duvernoy [h). 

{a) Duvernoy, Op. ci<.,p. 7, pi. 4, fîg. 11 et 12, 

— Huntei-, Catal. of the Muséum of the R. Collège of Surgeons, Physiological Séries, t. III, 
pi. 30*,fig. 3. 

(b) Duvernoy, Op. cit., pi. 4, fig. 14. 

(c) Idem, ibid., pi. 4, lig. 3. 

{(1) Cuvier, Recherches sur les Reptiles regardés comme douteux (Hunibokll, Recueil d'observa- 
tions de zoologie et d'anatomie comparée, 1. 1, p. 183.) 

— Galori, Suit' aîialomia deW Axolotl {Mem. dell'Instituto di Bologna, I. III, pi. 4, fig. 20). 
(e) Perrault, Mém. pour servir à l'histoire naturelle des Animaztx, I. III, pi. 79, lig. 3, [i. 

— Siebold, Observationes quœdam de Salamandris et Tritonibus (disscrt. inaug.), p. 21. 
Bcrolini, 18i!8. 

(/■) Carus et Ollo, Tab. Anal, compar. illustr,, pars iv, pl. 5, iig. 2. 

(f;) Cuvier, Ossements fossiles, pl. 240, \'vj;. 40, 'H, 42 et 43. 

(hi .\ks!<iini\nm, De Tcstudinnm tingua alque osse liyoidcu, \i\. 3, (ig. 4 (iVovi Commenlarii 
Acad. Scient. Instiluti llonnniensis, I. I, 183i). 

— Duvernoy, Additions aux Leçons d'aiiatomie comparée de Cuvier, 2' ôdlt., t. IV, p. 574. 



7 II APPAREIL DIGESTIF. 

nexion avec l'hyoïde que par sa base, et il jouit d'une mobilité 
très grande (1). 

Chez la Grenouille, par exemple, ia langue est entièrement 
charnue et très protractile ; elle s'insère très prèsdubord antérieur 
du plancher de la bouche, et elle est susceptible de se replier 
en arrière vers le gosier, ou de se renverser en avant, hors de 
la bouche. Or, sa surface est toujours enduite d'une salive mu- 
queuse, et en s'appliquant sur les Insectes ou les autres Animaux 
d'un petit volume dont ce Batracien se nourrit, ceux-ci s'y 
accolent et sont entraînés dans l'intérieur de la cavité buccale 
quand cet organe y rentre (2). 



(1) Chez quelques Sauriens, la struc- 
ture de la langue se rapproche beau- 
coup de ce que nous venons de voir 
chez les Cliéloniens. Ainsi, chez les 
Plirynosomes, qui appartiennent à la 
famille des Isruaniens, cet organe est 
large, aplati et peu mobile (a); le larynx 
est comme enchâssé dans sa partie pos- 
térieure, et un os glossobyal s'avance 
au milieu de sa partie antérieure (6). 

(2) Quelques Batraciens anoures 
dont on a formé le groupe des Phry- 
naglosses (c), savoir, les Pipas [d) et 
les Dactylètres, sont dépourvus de lan- 
gue; mais chez la plupart des autres 
Animaux du même ordre, cet organe 
est trèsdéveloppé et constitue le princi- 
pal instrument de préhension employé 
pour la capture des Insectes dont ils 
font leur principale nourriture. A l'état 
de repos, la langue de ces Batraciens 
est dirigée en arrière, et son extrémité 
libre se loge dans le fond de la bou- 



che, tandis que sa base est attachée à 
la paroi inférieure de cette cavité, à peu 
de distance derrière la symphyse de la 
mâchoire inférieure, et non à celte 
mâchoire elle-même , comme l'ont 
pensé plusieurs naturalistes (e). Elle 
est susceptible de se renverser au de- 
hors et de s'allonger beaucoup. Ainsi, 
chez les Crapauds, elle peut acquérir 
une longueur égale aux deux tiers ou 
même aux trois quarts de celle du 
corps ; sa surface est enduite d'une 
salive gluante, et elle peut être lancée 
au dehors avec une très grande rapi- 
dité, puis ramenée dans la bouche avec 
non moins de promptitude. Quelques 
auteurs ont cru qu'elle était formée 
d'un tissu érectile soit sanguin, soit 
lymphatique (/"}. Mais ses mouvements 
paraissent être dus exclusivement, soit 
aux fibres musculaires qui sont logées 
dans son épaisseur ou qui s'étendent 
de sa base aux parties adjacentes, soit 



(a) Heiile, Beschreib. des KehJkopfs, pi. 4, fig. 12. 

(b) Spring et Lacordaire, Notes sur quelques points de l'organisation du Plirynosoraa Harlâni 
{Bulletin de VAcad. de Bruxelles, iSAii, t. IX, 'i' partie, p. 200, fig. 3 et 4). 

(c) Duméril et Bibroii, Histoire des Reptiles, t. VIII, p. 762. 

((i!) Carus et Otto, Tab. Anat. compar. iZ/z(s<r., pars iv, pi. 5, fij. 4. 

(e) Cuvier, Leçons d'analomie comparée, t. IV, p. 587. 

if} Dumeril et Bibron, Op. cit., t. VllI, p. 134. 

— Délie Cliiaje, Dissertazioni sull'Anatomia, 1. 1, p. 70, pi. 4 1 , fig. 1 . 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 75 

La langue des Caméléons est aussi un organe essentiellement 
musculaire, mais sa structure est plus complexe, et elle consti- 
tue un insfrument préhenseur beaucoup plus puissant. En effet, 
ces Reptiles, dont les mouvements sont lents et gauches et dont 
la nourriture consiste cependant uniquement en Insectes doués 
d'une grande agilité, ont la faculté de darder leur langue hors 
delà bouche aune grande distance et avec une rapidité extrême. 



au déplacement de l'appareil hyoïdien 
qui est situé au-dessous d'elle. Le 
mécanisme à l'aide duquel elle se ren- 
verse au dehors est assez complexe et 
a été étudié avec soin par Dugès (a). 
Pour produire cet effet, l'hyoïde 
s'élève au-dessus de l'arc mandibu- 
laire qui, dans ce moment, est forte- 
ment abaissé ; puis une paire de mus- 
cles appelés g énio-glosses, qui pren- 
nent lenr point d'appui en avant près 
de la symphyse médiane de ce même 
arc, et qui se fixent par leur extrémité 
supérieure à la partie supérieure de la 
langue, se contractent fortement et la 
projettent en avant et en bas ; enfin, 
d'autres fibres musculaires disposées 
transversalement, et logées également 
dans l'épaisseur de la langue, déter- 
minent en même temps le rélrécisse- 
ment, et par conséquent l'allonge- 
ment de cet organe. Sa rentrée dans 
la bouche est produite par l'action 
d'une paire de muscles appelés, à 
raison de leurs points d'attaches 
hyo-glosses (h) ; ils en occupent la face 
postérieure (ou supérieure, quand la 
langue est ramenée du dehors), et ils 



la ramènent vers l'appareil hyoïdien, 
en même temps que celui-ci se porte 
en bas et en arrière par l'action de ses 
muscles propres, organes dont j'indi- 
querai la disposition quand je traite- 
rai du mécanisme de la déglutition. 

11 est aussi à noter que l'on trouve 
dans la langue de la Grenouille des 
fibres musculaires ramifiées (c), dis- 
position qui ne se voit pas dans cet 
organe chez l'Homme. 

La forme de la langue varie chez les 
Batraciens anoures. Ainsi, chez les 
r.renouilles, elle est bifurquée,etchez 
les Crapauds elle est arrondie au 
bout : mais ces particularités n'in- 
fluent que peu sur son mode d'action, 
et son degré d'utilité comme organe 
préhenseur dépend principalement 
de sa longueur et de la vivacité de ses 
mouvements. Chez les Rainettes (d), 
cet organe n'est pas aussi mobile 
que chez les Grenouilles, et son rôle 
a moins d'importance pour la cap- 
ture de la proie; aussi ces Animaux 
suppléent-ils à son insuffisance en se 
langant sur les Insectes et les Clo- 
portes dont ils veulent s'emparer. 



(a) Dusses, Recherches anatomiques et physiologiques sur la déglutition dans les Iteptiles (Ann. 
des sciences nat., \" série, 1827, t. XII, p. 3ô2, pi. 4(1, ûg;. 3 à 7). 

— La plupart de cos muscles avaient été déjà très bien diici'its chez la Grenouille par Townson 
(Tracts and Obse.rv. in Nat. Ilisl. and Physiol., nO<), p. 21 , pi. 21 , li^. i). 

(b) Kôlliker, Eléments d'kislologic, p. U'J."), i\g. 174. 

(c) iJnvernoy, Mém. sur la langue, fisj. G [Mém. de la Soc. d'Iiist. nat. de Slrasboanj, t. 1). 

(d) Carus et Otlo, Tab. Anat.compar. illustr., pars iv, pi. 5, ivf. 3. 



7^ APPAREIL DIGESTIF. 

La partie antérieure de cet organe consiste en un gros cylindre 
ou massue charnue dont l'extrémité est excavée et bilobée ; sa 
portion moyenne, ou tige, est grêle et tuinileuse ; enfin, sa base 
loge dans son intérieur un stylet cartilagineux qui est formé par 
le glossohyal. Dans l'état de rétraction, cette langue, creuse 
dans toute sa longueur , revient sur elle-même ; sa portion 
moyenne se fronce transversalement et engaîne le stylet central 
dont je viens de parler; enfin, sa portion antérieure encapu- 
chonné cette espèce de mandrin conique et lisse. Mais, dans 
l'état de protraclion, elle s'en dégage par un mouvement de 
recul, et se trouve lancée en avant avec beaucoup de force. 
Le premier de ces états est délerminé principalement par 
la contraction d'une paire de muscles longitudinaux appelés 
glosso-hyoïdiens, qui sont logés dans son intérieur et étendus 
depuis son extrémité libre jusqu'à l'hyoïde. Quant à l'extension 
de cette langue vermiforme, elle paraît être due à l'action de 
libres annulaires qui, en serrant le stylet central, font glisser 
rapidement en avant le bulbe terminal et le lancent hors de la 
bouche; mais le mécanisme de ce mouvement n'a pas encore 
été expliqué d'une manière satisfaisante (1). 

(1) Les mouvements de la langue du Chiaje (a). Mais il règne une grande 

Caméléon, ainsi que la structure de divergence d'opinions au sujet du mé- 

cet organe, ont été étudiés par un canisme de ses mouvements, 

grand nombre de naturalistes, tels que Ainsi, Perrault supposait que celte 

Perrault, Vailisnieri, Bellini, Cuvier, langue vermiforme pouvait être" lan- 

Houston, Duvernoy, P.usconi et Délie cée en avant par Pair qui s'échappe 

(a) Perrault, Description anatomique de trois Caméléons {Mém. pour servir à l'histoire naturelle 
des Animaux, t. I, p. 57 et suiv.). 

— Vailisnieri, Istoria del Cameleonte africano {Opère fisico-mediche, 1733, t. I, p. 417). 

— Cuvier, Levons d'anatomie comparée, i" édit., t. 111, p. 172. 

— Houston, On the Structure and Mechanism of the Tongus of the Cliameleoii {Trans.of 
the Royal Irish Academy, 182S, t. XY, p. 177 elsuiv., avec fij., cl Edinburgh netu Philosophical 
Journal, 1829, t. VU, p. 161). 

— DuverHoy, De la langue considérée comme organe de préhension des aliments {Mém. de la 
Soc. d'hist. nat. de Strasbourg, 1830, t. I). 

— Idem, Mém. sur quelques particularités des organes de la déglutition de la classe des Oiseaux 
et des Reptiles, p. 9 et suiv. {Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Strasbourg, t. 11). 

— Piusconi, Osservazioni sopra il Cameleonte africano {Giornale dell'Instituto Lombardo, 
Milan, 1844. t. VIII). 

— Délie Chiaje, Disserta%ioni suU'Anatomia, t. I, pi. 22, fig-. 1-3 (1847). 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, 77 

Cliez d'autres Sauriens, tels que les Lézards et chez la plupart 
des Serpents, la langue est aussi très protractile, mais elle ne 
sert pas à la préhension des aliments, et, dans l'état de repos, 



des poumons; et à une époque beau- 
coup plus récente, une opinion ana- 
logue a été émise par M. Duméril (a). 
Mais, ainsi que l'a fait remarquer 
Duvernoy, on sait que la cavité dont 
cet organe est creusé dans toute sa 
longueur ne communique pas avec les 
voies respiratoires, et par conséquent 
on ne saurait admettre que son exten- 
sion soit due à l'entrée de l'uir dans 
sou intérieur. De la [lire, pour expli- 
quer ces phénomènes, avait proposé 
une autre Iiypoihèse : il imaginait que 
l'extension pouvait être l'état naturel 
de la langue, et qu'à cause de son 
élasticité, cet organe s'allongerDil dès 
que SOS muscles rétractcurs viennent 
à se relâcher (6). Hunier professa une 
opinion analogue (c); mais il suffit 
d'examiner, même superficiellement, 
la structure de cet organe, pour se con- 
vaincre de l'inadmissibililéde ces vues. 
Houston attribue l'extension de la lan- 
gue à une congestion sanguine et à une 
sorte d'érection (d) ; mais la rapidité 
de ce mouvement est très grande, et la 
turgescence vasculaire ne se produit 
ordinairement que d'une manière assez 
lente, de sorte que celte explication 
semble peu plausible. Duvernoy admet 
avec raison que c'est seulement la con- 
traction musculaire qui semble pouvoir 



produire cette projection instantanée, 
et il cherche à expliquer le mécanisme 
d'e ce mouvement en le comparant à 
celui par lequel la boule d'un bilbo- 
quet posée sur le slylet de ce jouet 
est lancée en ava^lt quand on imprime 
à cette lige une impulsion vive (e) ; 
cependant, lorsqu'on observe l'Animal 
au moment où il darde sa langue hors 
de la bouche, on voit que l'appareil 
hyoïdien, après s'être porté d'abord 
en avant pour disposer les choses 
d'une manière favorableà cette action, 
reste presque immobile pendant que 
le mouvement de projection s'eflec- 
tue ; par conséquent, il me paraît peu 
probable que ce soit une impulsion 
imprimée au bulbe lingual par la 
charpente solide située à sa base qui le 
lance en avant. Enfin, M. Zaglas, qui 
a étudié avec plus d'attention que ne 
l'avaient fait ses prédécesseurs la 
structure du bulbe ou portion clavi- 
forme de la langue du Caméléon , pense 
que deux des muscles de cette partie, 
se roidissant et se courbant en manière 
d'arc sous la traction d'un troisième 
faisceau charnu, constituent des res- 
sorts, et, en se détendant, déterminent 
le mouvement de projection (/") ; mais 
des bandes musculaires ne me parais- 
sent pas susceptibles déjouer un pareil 



{a} DumérW, Sur les mouvemenls de la langue chez les Caméléons {Comptes rendus de l'Acad. 
des sciences, 1830, t. II, p. 230). 

ib) iJe la Hiro, Traité de mécanique (Mém. de l'Acad. des sciences, t. IX, p. 241). 

(Cl Ilunicr, Descriptive and llhistr. Catalofiice of Ihe Physiological Séries of Comp. Anat. 
cont. in Ihe Muséum of Ihe /î. Coll. of Surijeons, t. lU, p. Ci), pi. 30 *, fig-. i . 

(d) Houblon, lac. cit.,\>. 193. 

(e) Duvernoy, Op. cit. {Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Slra.ibourg, i. I). 

(/■) Za^flas, On Ihe Tonyue of Ihe Cluimeleoa and Ihe Mechanlsm of ils Projixlion and Uelrac- 
lion KjooAiw'i Annats of Anatomy and Physiology, 1852, p. 138, pi. 0). 



78 



APPAREIL DIGESTIF. 



elle rentre dans une gaîne formée par un prolongement de la 
membrane muqueuse qui tapisse les parois de la bouche. Elle 
est essentiellement musculaire, et, en général, elle est très 
grêle, profondément bifide vers le bout, de façon à paraître 
fourchue ou même double, et susceptible d'exécuter des mou- 
vements vibratoires d'une grande rapidité (1). 



rôle, et l'explication donnée plus an- 
ciennement par Cuvier me semble être 
la plus plausible (a). En effet, cetana- 
toniiste attribue la projection de la 
langue principalement à l'action de 
libres musculaires annulaires qui, oc- 
cupant les parois du tube lingual, doi- 
vent, eu se contractant brusquement, 
presser sur le mandrin conique (ou 
stylet glossohyal) logé dans l'intérieur 
de celui-ci pendant la rétraction, et 
tendre par un effet de recul à lancer 
le fond de cette gaîne en avant. Je 
dois faire remarquer cependant que 
les fibres charnues iransverbales sont 
peu distinctes dans la tige tubulaire de 
cet organe [b], et ne sont bien déve- 
loppées que dans le bulbe ou portion 
claviforme qui le termine. 

Les principaux muscles rétracteurs 
de la langue du Caméléon sont deux 
faisceaux charnus longs et minces 
qui naissent à l'extrémité antérieure 
de cet organe, et qui vont s'attacher à 
l'os basihyal, derrière le stylet formé 
par le glossohyal. Pour plus de détails 
au sujet des muscles intrinsèques de 



la langue et des muscles moteurs de 
l'appareil hyoïdien, je renverrai aux 
mémoires déjà cités de Houston et de 
Duvernoy. 

Chez les Geckos, la langue, quoique 
beaucoup moins longue et moins mo- 
bile que celle du Caméléon, s'en rap- 
proche un peu par sa structure. On y 
trouve un muscleannulaire qui contri- 
bue à en déterminer l'allongement, et 
l'appareil hyoïdien qui lui sert de base 
est susceptible d'exécuter des mouve- 
ments assez étendus par la contrac- 
tion des muscles nombreux dont il est 
pourvu (c). 

(1) Cette disposition n'existe pas 
chez tous les Ophidiens : ainsi , la 
langue des Amphisbènes est épaisse, 
écailleuse, bifurquée, peu protraclile, 
et libre dans la bouche. Il en est à 
peu près de même chez les Orvets, 
lesScheltopusiks, etc., seulement elle 
est triangulaire et glanduleuse {d). 

La langue se loge dans un fourreau 
chez les Serpents proprementdits : par 
exemple, chez la Vipère (e), la Couleu- 
vre if) et le Boa {g). Cette gaîne s'ou- 



(a) Cuvier, Leçons d'anat. comp., i" édit., t. III, p. 273. 

( b) Saller, Op. cit. (Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol. , 1. IV, p. 1 1 49). 

(c) Duvernoy, Mém.sur la langue, p. 9, fig. D (M'émoii'es de la Société d'histoire naturelle 
de Strasbourg , t. I). 

(d) Duvernoy, Leçons d'anatonde comparée tic Cuvier, l. IV. 1" partie, p. 58G. 

(e) Perrault, Mém. pour servir à l'hisl. nat. des A)iimarix, t. III, 2« partie, pi. CS, i\f. DelE. 

(f) Dugès, Recherches anatomiques et physiologiques sur la déglittition chez les Reptiles {An7i, 
des sciences nat., 1827, 1" série, t. XJI, pi. 40, fig. d-i cli5). 

(g) Hubner, De organis motoriis Boœ canince. (disserl, inaug.}. Berolini, 4 815, jil. 1 , fig. i. 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 79 

La langue des Crocodiles, quoique peu mobile, ressemble 
davantage à celle des Mammifères, car elle est large, épaisse, 
arrondie en avant et essentiellement musculaire ; mais elle 
n'est pas assez protractile pour pouvoir sortir de la bouche (1). 



vre au-devant de la glotte, à la partie 
antérieure du planclier de la bouche, 
et ses bords, garnis d'une paire de pe- 
tites plaques fibro-carlilagineuses , 
peuvent être écartés et lires en avant 
par Taclion d'une paire de muscles 
qui s'insèrent à l'exlrémilé antérieure 
des branches mandibulaireset quisonl 
appelés génio-vaginièfis (a). Deux 
muscles, âilsmylo-vaginieîiSfen nais- 
sent également, et se portent oblique- 
ment en arrière pour se fixer à l'os 
articulaire de la mâchoire inférieure, 
de façon à èU'C les antagonistes des 
précédents. Enfin, une paire de mus- 
cles, que Dugès appelle les vaginiens 
propres, s'étendent de ces mêmes car- 
tilages sur la paroi inférieure de la 
gaine linguale chez la Couleuvre lisse, 
et sont remplacés par un muscle im- 
pair chez la Couleuvre vipérine. La 
langue , ainsi enveloppée , est fort 
étroite, cylindroïde et terminée par 
deux branches filiformes et aii<uës. 
Deux muscles génio-glosses naissent 
dans l'épaisseur de la partie lisse de cet 
organe, puis glissent sous l'hyoïde, se 
portent en avant, et vont prendre leur 
point d'appui au-dessus de l'insertion 
desgénio-vaginiens. D'autres faisceaux 
musculaires se confondent avec les 



génio-glosses pour constituer la sub- 
stance charnue de la langue, mais 
côtoient ensuite les cornes hyoïdien- 
nes et vont sïnsérer à l'extrémité 
postérieure de ces (ilets styliformes. 
Enfin, le corps de l'hyoïde, qui est 
représenté par une plaque cartilagi- 
neuse servant de base à la langue, est 
tiré en avant par une paire démuselés 
laryngo-hyouliens qui sont fixés d'une 
part au larynx, d'autre part à l'extré- 
mité postérieure des cornes hyoï- 
diennes, et qui sont aidés dans leur 
action par une paire de muscles 
g énio -trachéaux et par une paire de 
muscles mylo-hyoï'diens, lesquels ont 
pour antagonistes des muscles costo- 
hyoïdiens et vertébro-hyuuliens. Pour 
plus de détails à ce sujet, je renver- 
rai au mémoire de Dugès que j'ai déjà 
cité, et aux observations plus récentes 
de Losanaetde Duvernoy (6). 

(1) Aristote pensait que les Croco- 
diles étaient dépourvus de langue (c), 
et cette opinion a été reproduite par 
plusieurs auteurs ; mais elle n'est pas 
fondée : seulement la portion libre de 
cet organe est peu développée {dj. 
Ses muscles rétracteurs, ou cérato- 
glosses, présentent une particularité 
remarquable : ils se divisent posté - 



(o) Duffés, Op. cil. [Ann. des sciences nal., 4827, t. XII, p. 3G8, pi. 40, li^. -15). 
(6) Losana, Essai sur l'os hyoïde de quelques Reptiles {Memorie délia reale Accademia délie 
scienze di Torino, 1834, t. XXXVll). 

— Duvernoy, Mém. sur la lanijue, p. 1 3 [Mém. de la Société d'hislaire naturelle de Slrasbounj, 
1830, t. Ij. 

(t) Arislolp, Histoire des Animaux, trad. de Le Camus, liv. II, clia;',X, . I,p. 1\. 
{di l'criaull, Uescripiion analointquc d'un Crocodile (Mém. pour servi" <i l'histoire naiurellc des 
Animaucc, t. III, p. 174). 

— Mayer, Anulecteu fur venjleicheride Anatomie, p. 38, pi. -i, fig. 5, - 



80 



APPAREIL DIGESTIF. 



Langue Dans la classe (les Mammifères, la lanoue est essentiellement 

des ^ » D 

Mammifères, cliamue, et présente une grande complexité de structure. Elle 
n'est pas protractile chez les Cétacés (l);mais, en général, elle 
est très mobile et susceptible de sortir de la bouche à une assez 
grande distance, ainsi que de changer de direction par l'action 
des divers muscles qui sont logés dans son intérieur. 

L'appareil hyoïdien, auquel cet organe est attaché par sa 
base, présenle, comme d'ordinaire, une portion médiane, ou 
corps, et des branches, on cornes de suspension, qui, de chaque 
côté du gosier, remontent plus ou moins haut vers la base du 
crâne. Chez beaucoup de Mammifères, il est développé de 
manière à embrasser complètement toute la partie inférieure et 
latérale de l'arrière bouche; il envoie antérieurement dans la 
substance de la langue un prolongement médian et slyliforme; 
enfin, il présente de chaque côté une corne postérieure ou 
accessoire (2) qui se dirige en arrière, et qui donne attache au 



rieuremcnt en plusieurs rubans qui ont donnée de cet organe cliez le 

s'entrecroisent sur la lij,'ne mé- Rorqual jubarte ne peut s'cNpIiquer 

diane (a). que par une distension accidentelle 

(1) Chez quelques-uns de ces Ani- due au développement des gaz pro- 

niaux, la langue acquiert un très grand duils par la putréfaction [h). 

volume, mais elle le doil principale- Chez le Marsouin, la langue n'est 

ment à la matière grasse déposée en libre que dans une très petite étendue 

abondance dans son épaisseur. Ainsi, et n'est que peu mobile (c) ; elle est 

chez la Baleine, où elle a parfois plus disposée à peu près de même chez 

de 8mèlresde]ongsur3à ^mètresde le Dugong (d). Chez le Lamenlin , 

large,ellefournit jusqu'à six tonneaux elle paraît être complètement adhé- 

d'huile, et même davantage. Mais la rente (e). 

boursouflure qui se remarque dans la (2) J'évile d'employer ici les ex- 
figure que Lacépède et Fréd. Cuvicr pressions de grandes et de petites 



(a) Duvernoy, Mém. sur les organes de la déglutition, p. 17, pi. 5, fig-. 3 {Mém. de la Soc. d'hist. 
nat. de Strasbourg, 1835, t. II). 

(6) Lacépèelc, Histoire naturelle des Cétacés, pi. 134, fig. 1. 

— Fréd. Cuvier, /7j4f. ?2at. des Cfc'faces, pi. 20, fig. 1. 

(c) Carus et Otio, Tab. Anal, compar. illustr., purs iv, pi. 7, fig. i. 

— Milne Edwards, Allas du Règne animal de Cii\ier, .Mammifères, pi. 98. 
{d) Home, Lectures on Comp. Anat., t. IV, pi. 24, fig. 2. 

— Hombron et Jacqiiinot, Voyage au pôle sud par Dumont- d'UrvUle, Mammifères, pi. 20 A. 
{e) Slannius et Siebold, Nouv. Mail, d'anat. comparée, t. II, p. 454. 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 81 

larynx. Ce mode d'organisation se voit chez le Cheval (1), le 
Bœuf, etc.; mais, chez l'Homme, l'hyoïde se simplitie davan- 
tage, et ne constitue qu'une ceinture semi-circulaire, ou plutôt 
en forme d'U (2), qui, interposée entre la base de la langue et 
le larynx, se trouve suspendue au crâne par des ligaments (3). 



cornes dont la plupart des anatomisles 
font usage, parce que le développe- 
ment relatif de ces appendices varie 
cliez les différents Mammifères, et que 
les analogues des brandies appelées 
petites cornes chez riJomme consti- 
tuent les cornes les plus grandes chez 
le Cheval, le Bœuf, etc. Celte nomen- 
clature fait donc naître une confu- 
sion fâcheuse. 

(l)Chez ce Mammifère, le basihyal, 
qui constitue comme d'ordinaire le 
corps ou portion médiane et principale 
de l'hyoïde, présente en avant un pro- 
longement slyliforme dont la partie 
antérieure s'articule avec un pclit os 
lingual au glossohyal, que (jeoflroy 
Saint-llilaire avait d'abord considéré 
comme le représentant de l'urohyal 
des Oiseaux (a), mais qu'il a bien dé- 
terminé dans ses dernières publica- 
tions à ce sujet (6). Les cornes prin- 
cipales, ou arcs de suspension, qui 
naissent des angles laléro-antérieurs 
du basihyal, sont formées chacune par 
trois pièces placées bout à bout, sa- 
voir : un os apohyal, un os cérato- 
hyal, et un os slylohyal qui, par son 
extrémité supérieure, s'articule avec 



l'os temporal (c) ; enfin il naît, der- 
rière et au-dessous de ces branches 
principales, une paire de cornes pos- 
térieures qui servent à la suspension 
du larynx et qui correspondent aux 
arcs hyoïdiens de la seconde paire 
chez divers Reptiles (d). 

La disposition générale de l'appareil 
hyoïdien est la même chez les Rumi- 
nants, mais l'apophyse linguale est 
pluscourle et ne présente pas de pièce 
glossohyale (ouentoglosse) distincte du 
basihyal {e). 

(2) Le nom de cet os est lire de cette 
particularité de forme. En effet , 
hyoïde signifie semblable à la lettre 
upsilon de l'alphabet grec. 

(3) f-.es cornes antérieures de l'hyoïde 
chez l'Homme {f) ne consistent qu'en 
une paire de tubercules osseuxformés 
par des pièces apoliyales rudimenlai- 
res, et toute la portion moyenne de la 
chaîne de suspension correspondante 
aucératohyal reste à l'état ligamenteux; 
enfin, la portion supérieure de ces arcs 
se soude à la partie pélrtuse du tempo- 
ral et constitue l'apophyse slyloïde de 
cet os [g). Dans le squelette, il y a donc 
disjonction entre les deux extrémités 



(a) Geoffroy Saint-Hilaire, Philosophie anatomique, pi. i, fig:- 33. 

((;) Idem, Observations sur la concordance des parties de l'hyoïde dans les quatre classes des 
Animaux verlébrés (Nouvelles Annales du Muséum, -1832, t. 1, talil. synopl., li;;'. g). 

(c) Cliauvcau, rrailé d'anatomie comparée des Animaux domestiques, p. Cl, fig. 2G,etp. 317, 
f.g. 92. 

(di Gef.fTroy Saint-lIiUire, Op. cit. {Nouvelles Annales du Muséum, 1. I, labl. synopt.). 

(e) Exemples : le /.'œK/'iGeollroy, loc.cil., labl. syiiopl.). 

— le Cer/" (Geofl'roy, Op. cit.). 

{/■) Voyez Boiir^eiy, Anatomie de l'Homme, I. 1, pi. 2C, (ig. 10, 17 et 18. 

{g) Idem, Op. cit., t. II, pi. 99, (ig. 2. 



VI. 



6 



82 APPAREIL DIGESTIF, 

Chez d'autres Mammifères, les Rats, par exemple, les cornes 
postérieures de l'hyoïde, qui sont très développées cliez 
l'Homme, manquent, et, entre ces différents états extrêmes, on 
rencontre beaucoup d'intermédiaires. On remarque aussi des 
variations assez grandes dans la forme de cet os, mais ces 
particularités se lient à ses fonctions dans l'appareil vocal 
plutôt qu'à son mode d'action dans la production des mouve- 
ments relatifs à la préhension ou à la déglutition des aliments, 
et par conséquent je ne m'y arrêterai pas ici (1). J'ajouterai 
seulement que la langue est attachée au corps de l'hyoïde 
par une expansion fibreuse appelée membrane hyo-glosse (2), 
qui provient du bord supérieur de cet os, et qui donne naissance 

des arcs hyoïdiens, leur portion infé- fibreuse logée dans la profondeur de 

rieure restant unie au basihyal, tandis la langue. 

que leur portion supérieure s'en se- (1) Pour plus de détails relatifs à la 

pare pour se confondre avec le lem- conformation de l'hyoïde des Mammi- 

poral et devenir une des parties con- fères, je renverrai aux traités spé- 

stitutives de la base' du crâne. Dans ciaux d'analomie comparée [b] et aux 

quelques cas tératologiques , cette ligures qui en ont été données par di- 

chaîne osseuse se complète de façon vers auteurs (c). 

que l'appareil hyoïdien peut présenter (2) Cette lame ligamenteuse, dontBi- 

chez l'Homme tous les matériaux chat a donné une bonnedescription(c^), 

constitutifs que j'ai énumérés chez le naît de la lèvre postérieure du corps 

Cheval (a). Les grandes cornes de de l'os hyoïde, et remonte au-devant 

l'hyoïde, situées derrière les précé- de l'épiglolte et de la membrane mu- 

dentes, sont par conséquent les arcs queuse adjacente pour se perdre bien- 

de la seconde paire. Enfin, le glosso- tôt dans la substance charnue de la 

hyal est représenté par une petite tu- langue. Par sa face antérieure, elle 

bérosité médiane qui naît de la sur- donne attache à quelques-unes des 

face antérieure du basihyal, et qui se fibres des muscles génio-glosses et des 

continue antérieurement avec une lame muscles intrinsèques de la langue, 

(a) Geoffroy Saint-Hilaire, Op. cit. {Nouvelles Annales du Muséum, t. I, labl. synopt.) 

(b) Cuvier, Leçons d'analomie comparée, 2° édit., t. IV, p. 464 el suiv. 

\c} Ex.: l'iiyoide du Chat (Geoffroy Saint-Hilaire, Op. cit., Nouv. Anii. Muséum, t. I, tabl, 
synopt.). 

— du lamentin (Daubenton, dans Buffon, Mammifères, t. XIII, pi. 59). 

— du Dugong (Ev. Home, Lect. on Compar. Anal., 1. 111, pi. 69). 
■ — • des Dauphins (Cuvier, Ossements fossiles, pi. 2^6, î\g. 12), 

— de la Baleine (Cuvier, Op. cit., pi. 226, fig. 14), 

— du Cachalot (Cuvier, Op. cit., pi. 226, fig. 15), 

— du Rorqual (Cuvier, Op. cit., pi. 226, fig, 13). 
(i) Bichat, Traité d'analomie, t, II, p. 596, 



CAVlïfi BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 



83 



à une cloison médiane placée verticalement dans l'épaisseur 
du premier de ces organes. Chez l'Homme, cette lame mé- 
diane parait êti'e formée seulement d'un tissu conjonctif con- 
densé et mêlé de fibres élastiques; mais, chez quelques Mam- 
mifères, Je Chien, par exemple, elle se développe davantage 
et acquiert dans sa partie antérieure une consistance presque 
cartilagineuse (1). 

Les muscles de l'appareil lingual sont de trois ordres : ceux 
qui s'étendent de l'hyoïde aux parties adjacentes du squelette, et 
qui servent à mouvoir cet os ; ceux qui appartiennent en propre 
à là langue, et qui vont prendre leur point d'appui, soit sur 
l'hyoïde, soit sur la mâchoire inférieure-, enfin, ceux qui sont 
logés tout entiers dans l'intérieur de la langue elle-même, et qui 
ne se fixent que sur les parties molles. Les premiers sont les 
muscles propres de l'hyoïde ; les seconds, les muscles extrin- 



Musclee 
de la langue 

des 
Mammifères. 



(1) Blandiu, qui a appelé particu- 
lièrement Taltention des anatomistes 
sur cette cloison médiane de la langue 
de l'Homme, la décrit comme une 
sorte de raplié fibro-cartilagineux, 
placé de champ dans l'épaisseur de 
cet organe et s'unissant postérieure- 
ment à la membrane liyo-glosse,mais 
étant plus développé à sa partie an- 
térieurec Chez deux sujets très avan- 
cés en âge, cet auteur y a trouvé 
quelques petits points osseux, et il la 
considère comme l'analogue dû glosso- 
hyal des Oiseaux {a). Mais elle ne pa- 
raît pas contenir de tissu cartilagineux, 



et se compose essentiellement de tissu 
conjonclif et de tissu tendineux ou 
fibreux {b). 

Cliez le Chien, le Loup, le Chat, 
rOurs (c), et chez quelques autres 
Mammifères, on trouve à la place de 
celle cloison médiane, dans le tiers 
antérieur de la langue, un corps ver- 
miforme qui est assez généralement 
considéré comme étant un cartilage 
ou un ligament {d) ; mais, d'après les 
recherches de Lacauchie , ce serait 
une gaîne ligamenteuse contenant un 
muscle spécial à fibres verticales, et 
du tissu adipeux (e). 



(a) Blandin, Mém. sur la structure el les mouvements de lu langtie dans l'Homine {Archives 
générales de médecine, dS23, l. 1, p. 459). 

(6) Kôlliker, Beitrcige ziir Analomie der Mundhohle {Verhandhmgen der Phys.'Med. GesellschafC 
in Wûrzburg, 1852, i. Il, jj. Hi'j). — Éicmenls d'Instologie, p. 390. 

— Saller, art. TONGUE (Todd's Cycloj). ofAnwt. and l'hysiol., t. IV, p. 1424). 

— Sappey, Traité d'analomie descriptive, t. 11, p. 76S. 

(c) Cani» t-l Oito, Tab. Aval, umpar. illuslr., |iars iv, |il. 7, ffp;. 15 (n" 10 diiiis le texte). 

(d) bauer, Ueber den liau der Zunge (Metkers Deulsches Archiv fur die Physiologie, 1822, 
t. VU, p. 350). 

(e) Lacautliii- Trailé d' hydrotomie , 1853, p. 21 , pi. 2, fig. 8 et 9, 



84 APPAREIL DIGESTIF. 

sèques de la langue; et les derniers, les muscles intrinsèques 
de cet organe (1). 
Muscles propres Lcs musclcs proprcs de l'hyoïde des Mammifères ressem- 
rhyÎL. blenl beaucoup à ceux que nous avons déjà rencontrés chez la 
plupart des autres Vertébrés. Les principaux protracteurs de 
cet os sont deux muscles longitudinaux qui vont s'attacher près 
de la symphyse du menton, et qui sont appelés, à cause de 
leurs insertions, les g énio- hyoïdiens (2). Une espèce de plancher 
charnu, formé par des fibres musculaires qui naissent d'une 
intersection aponévrotique médiane, et qui vont s'insérer de 
chaque côté à la face interne de la mâchoire inférieure, con- 

(1) La structure du corps charnu de mais, L l'époque de Haller, elle n'était 

la langue est très complexe et fort que très imparfaitement connue, et on 

difficile à étudier. Galien connaissait la considérait comme inextricable (^i). 

la plupart des muscles cxirinsèquesde Depuis une quarantaine d'années, elle 

cet organe, mais il ne les a décrits que a été l'objet d'investiijalions plus ap- 

d'une manière fort obscure (aj. Riolan profondies, et parmi les travaux aux- 

fut le premier à donner à plusieurs quels ce point de l'anatomie humaine 

d'entre eux des noms particuliers tirés a donné lieu, je citerai principalement 

de leurs insertions, et à les appeler, ceux de Bauer, de Blandin, de Gerdy 

t par exemple, muscles génio-glosses, et de M. Kolliker le). 

muscles stylo-glosses, etc. (6). Mal- (2) Chez l'Homme, ces muscles con- 

pighi, Slénon, Verheyen, Albinus, et sistent chacun en un petit faisceau 

plusieurs autres anatomistesdes xvu'^ charnu cylindrique, qui naît de la face 

et XYiii*^ siècles firent aussi des recher- antérieure du corps de l'hyoïde, se 

ches importantes sur la disposition des porte directement en avant à côté de 

fibres intrinsèques de la langue (c) ; soncongénère,et va s'insérer, derrière 

(a) Galien, De Futilité des parties, lib. XI, chap. ix (trad. de Daremberg-, t, I, p. 674). 

(b) Riolan, Anlhropographie, ciiap. xvii, p. 3S2, et errata. 

(c) Malpighi, Exercit. ejdsiolica de lingua, d664 {Opéra omnia, I. II). 

— Sténun, De musculis et gtandiilis observ., 1G83, p. il. 

— Verheyen, Corporis humaid anatomia, p. 401 . 

— Albinus, Historia musculorum Hominis, p. 295 et siiiv. (édit. de 1796). 

(d) Haller, Elementa, t. lit, lib. IX, sect. ii, p. 421. 

(e) Blandin, Mém. sur la structure et les mouvements de la langue dans l'Homme (Arch. gén. 
de médecine, i 823, t. 1, p. 457). 

— Gerdy, Mém. sur la structure de la langue du Bœuf et sur les principales différences que 
présente celle de l'Homme {Archives générales de médecine, 1825, t. VII, p. 361). 

— Kolliker, Beilrâge %ur Analomie der Mundhôhle {Verhandlungen der PhysikaliscU-Medici- 
nischen Gesellschaft zu Wiinburg, 1852, t. II, p. icfl). — Éléments d'histologie humaine, 
p. 389 et suiv., fig. 171 à 173.' 

— Saller, art. Tongue (Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol., t. IV, p. 1125 et suiv., %. 747 
à 751). 

— Sappey, Traité d'anatomie descriptive, t. II, p. 369 et suiv. 



CAVITE BUCCALE DES ANIMAUX VERTEBRES. 



85 



tribue à élever Thyoïde lorsqu'il s'étend jusqu'à cet os, ainsi 
que cela se voit chez l'Homme et beaucoup d'autres Mammi- 
fères; mais, chez quelques Animaux de cette classe, ce muscle 
ne se prolonge pas aussi loin, et ne mérite pas le nom de my(o- 
hyoïdien sous lequel on le désigne généralement (1). Dans tous les 



le menton, à l'ôminence géni de Tos 
maxilhiire inférieur {a}. Ces muscles 
sont plus forts chez les Carnassiers et 
quelques autres Mammifères dont la 
langue est très mobile (6), et quelque- 
fois ils sont confondus entre eux le 
long de la ligne médiane de la gorge, de 
façon à ne constituer qu'un organe 
impair, par exemple cliez les Cétacés 
et chez les Fourmiliers, où le muscle 
médium ainsi formé naît du basihyal 
par deux faisceaux pairs, mais ne pré- 
sente pas de division dans la plus 
grande partie de son étendue, et se 
fixe à la symphyse du menton par un 
tendon unique (cj. Chez les Pangolins, 
les muscles géniohyoïdiens paraissent 
être confondus avec les génio-giosses 
qui sont situés au-dessus (rf). 

(1) Le muscle mylo-liyoïdien de 
l'Homme est considéré par quelques 
anatomistes comme un muscle impair 
et transversal, mais il est souvent fa- 
cile de voir qu'il se compose de deux 
séries de libres réimies sur la ligne 
médiane par un raphé aponévroti- 
que. Latéralement, il prend ses points 
d'attache le long de la ligne saillante 
qui se remarque à la face interne de la 
mâchoire inférieure, et qui est appelée 



la ligne myloïdienne. Ses faisceaux les 
plus postérieurs naissent du corps de 
l'hyoïde et se dirigent obliquement 
en avant, en haut cl en dehors, de fa- 
çon que leur contraction porte cet os 
un peu en avant en même temps 
qu'elle l'élève (e). 

Chez le Cheval, la disposition de ces 
muscles est à peu près la même, si 
ce n'est que, dans leur partie posté- 
rieure, ils se fixent au prolongement 
stylifoime de l'hyoïde qui s'avance 
sous la base de la langue, et que le 
raphé aponévrolique qui s'étend de 
l'extrémité antérieure de cette apo- 
physe jusque dans le voisinage de la 
surface génienneest très forte {[). 

Chez les Hongeurs , les muscles 
mylo-hyoïdicns se composent de deux 
portions assez distinctes : l'une anté- 
rieure, dont les fibres sont transver- 
sales ; l'autre postérieure, dont les 
fibres se dirigent obliquement en ar- 
rière vers l'hyoïde. Chez l'Agouti, cette 
dernière portion se flxe au basihyal 
par un petit tendon. 

Enfin, chez l'Echidné, on y distin- 
gue trois portions, dont la dernière 
remonte sur les côtés de la partie oc- 
cipitale du crâne (r;). 



(a) Voyez Bouri^ery, Aiiatomie de l'Homme, t. II, pi. 09, fiy. 2. 

— Sappcy, 0[). cit., p. 171, fi^'. 350 el Sjl. 

[bj Excinplc : l'Hyène (Cuvicr et Liiurilla d, Anatoniie comparée, pi. -131). 

(c) Owcii, On ihe Analomy of the Créât Antealer [Trans. of ihe Zool. Soc, l. IV, p. 12 7, 
pi. ■ô'i, n- 1 et 2, l). 

(d) Mcckcl, Traité d'anatomie c imparée, t. VIII, p. 503. 
(c) Voyez Uourgci-y, Op. cit., I. H. pi. 99, ûç;. i. 

(/■) Voyez Clianvoau, Anatomie comparée de.'i Animaux^ domestiques, p. 225, ùg. 74. 
[gi Cuviur, Leçons d'anatomie comparée, t. IV, p. i'J\ . 



86 APPAREIL DIGESTIF. 

cas, il rapproche la langue delà voûte palatine, et, chez quelques 
Mammifères, il porte l'hyoïde un peu en avant, par suite de 
l'obhquité de ses fibres. 

L'ascension de l'hyoïde est déterminée aussi par une paire de 
muscles qui s'étendent du corps de cet os à la base du crune, et 
qui varient un peu dans leur disposition, suivant que les bran- 
ches de suspension, ou cornes antérieures, sont articulées direc- 
tement avec les temporaux ou attachées à l'extrémité 'd'un 
ligament intermédiaire. Chez l'Homaie, où celte dernière dis- 
position se rencontre, ces nauscles, appelés stylo-hyoïdiens à 
cause de leurs insertions, montent obliquement d'avant en 
arrière pour s'insérer à l'apophyse styloïde correspondante, 
et par .conséquent ils tirent l'hyoïde en haut et en arrière (1) ; 
mais, chez le Fourmilier, où ce dernier os est situé beaucoup 
plus loin en arrière, ils se dirigent en haut et en avant pour 
gagner la base du crâne, et en conséquence ils deviennent 
des muscles protracteurs et élévateurs de la langue (2). Enfin, 
chez les Mammifères, où la chaîne osseuse étendue entre le 
basihyal et les temporaux est complète, ces muscles se frac- 
tionnent de façon qu'une portion de leurs fibres fait basculer la 
première de ces pièces sur l'extrémité inférieure de ses cornes 



(1) Les muscles stylo-hyoïdiens de et s'insère à la corne hyoïdienne anté- 
l'Homme (a) consistent chacun en un rieure. Il est aussi à noter que sou- 
faisceau charnu long et grêle qui longe vent le muscle stylo-hyoïdien est tra- 
ie ligament suspenseur de l'hyoïde, et versé par la portion postérieure du 
qui se fixe, d'une part à l'apophyse muscle digastrique qui recouvre sa 
styloïde du temporal au moyen d'un face externe. 

petit tendon, d'autre part au corps (2) Ce muscle est un ruban charnu 

de l'os hyoïde, près de la ligne mé- long et grêle qui naît du cératohyal, 

diane. Quelquefois un second faisceau et se fixe à la base du crâne en sepor- 

remplace le ligament stylo-maxillaire, tant très obliquement en avant [h). 



(a) Voyez Bourgery, Anatomie de l'Homme, t. II, pi. 96 et 100. 

{b} Owen, On me Analomy ofthe Great Anteater^{Trans. ofthe Zool. Soc, t, IV, p. 126 
pl. 29,fig. 2,f). 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 87 

antérieures, et l'autre portion fait jouer le stylohyal sur le 
temporal (1). 

Le muscle digastrique, dont j'ai déjà eu à parler (2), quoique 
n'appartenant pas à l'appareil hyoïdien, peut souvent contri- 
buer à l'élever, car, chez l'Homme et chez plusieurs autres 
Mammifères, il est attaché à cet os par une anse tendineuse. 

Enfin, les antagonistes des divers muscles que je viens de 
mentionner se portent de l'hyoïde vers le thorax, et tirent cet 
os en bas et en arrière : ce sont les sterno-hyoïdiens et les 
omo-hyoïdiens. Les premiers naissent en général du corps de 
l'hyoïde et descendent le long de la partie antérieure du cou, 
de chaque côté de la ligne médiane, pour prendre leur point 
d'attache sur le sternum (3). Les seconds naissent également 



(1) Chez ces !\Iammifères, le muscle 
stylo-hyoïdien peut être représenté 
par trois muscles distincts, savoir : 

1° Un muscle mastotdo-styloïdien, 
qui prend son point d'appui sur l'apo- 
physe masloïde du temporal ou sur 
une partie voisine de la i)ase du crâne; 
qui s'aliache inférieurement à la par- 
, tie supérieure de la corne antérieure 
de l'hyoïde (ou os styloliyal), et qui 
la fait basculer en arrière. 

2° Un muscle stylo- hyoïdien mé- 
dian, ou grand cérato-hyoïdien, qui 
se porte de la. base des cornes posté- 
rieures à la portion supérieure des 
cornes antérieures. 

3" Un muscle cératotdien latéral, 
ou petit cérato-hyoïdien, qui s'étend 
de l'extrémité des cornes postérieures 
à la partie inférieure des cornes de 
suspension, et qui fait basculer le basi- 
hyal en bas et en arrière. 



Quelquefois ces trois muscles co- 
existent : par exemple, chez le Che- 
val {a). 

(2) Voyez ci-dessus, page 59. 

(3) Les muscles sterno-hyoïdiens, ou 
leurs analogues, existent chezious les 
Mammifères. Chez l'Homme, ils pré- 
sentent la disposilion indiquée ci- 
dessus (b) ; mais quelquefois , par 
exemple chez le Dauphin , ils sont 
représentés par un ruban charnu im- 
pair et médian. 

Il est aussi à noter que chez quel- 
ques Mammifères les fibres de ces 
muscles ne se fixent pas à l'os hyoïde, 
mais se portent plus en avant jus- 
que dans la substance de la langue : 
par exemple, chez les Tatous (c), les 
Pangolins et les l^'ourmiliers (d); en- 
fin que, dans certaines espèces, ils 
s'insèrent à la face interne des côtes 
aussi bien qu'au sternum, et qu'ils 



(a) Voyez Chauveau, Anatomie comparée des animaux domestiques, p. 22 i, fijj. 74. 

(b) Voyez Bourgcry, Op. cil., |il. 04, ii" 10. 

(c) Olivier et Liiurillarcl, Anatomie comparée, pi. 200. 

(d) Cuvier et LanrillanJ, Op. cit., pi. 2(i2. 

— Owen, On ilie Anatomy of tke Greal Anteater {Trans. of Ihe Zool. Soc, t. IV, p. 128, 
pl.37, nfc'. 2). 



Muscles 
extrinsèques 
de la langue 

des 
Mammifères, 



88 APPAREIL DIGESTIF. 

du basihyal ou des cornes postérieures de l'hyoïde, et des- 
cendent obliquement pour s'insérer à l'apophyse coracoïde de 
l'omoplate; mais leur existence n'est pas constante (i). 

Les muscles propres de la langue qui, logés en majeure 
partie dans l'épaisseur de cet organe, vont prendre leurs points 
d'attache sur les os adjacents, sont au nombre de quatre paires, 
et, d'après leurs insertions, ils sont désignés sous les noms 
de génio-glosses^ dliyo-glosses^ de mylo-glosses et de stylo- 
glosses (2). 



peuvent même s'étendre jusqu'au 
cartilage xiphoïde : par exemple, chez 
les Pangolins et les l'ourrailiers. 

(1) Les muscles omo-hyoïdiens ou 
scapulo - liyoïdiens existent chez 
THomme (a), et les Quadrumanes (6) ; 
chez quelques Insectivores, tels que le 
Hérisson (c) ; chez plusieurs Carnas- 
siers, par exemple le Blaireau, le 
Poto, rOurs (d), la Fouine (e) ; chez 
les Piongeurs à clavicules complètes, 
comme les Écureuils (f), le Castor (gi), 
le Loir, le Hamsler et le Campa- 
gnol; chez le Cochon et le Cheval {h), 
parmi les Pachydermes ; chez le Four- 
milier ; chez les Cétacés ; enfin chez 
la Sarigue [i), le Phalanger (;), le 
Kanguroo [k], etc. 

Ils manquent au contraire chez 
d'autres Mammifères dont plusieurs 
appartiennent aux mêmes ordres que 



les précédents : par exemple, chez les 
Chauves Souris, la Taupe, les Ratons, 
les Mangoustes, les Chiens, les Chats; 
chez les Rongeurs à clavicules incom- 
plètes, tels que les Lièvres, les Agou- 
tis et les Anœma ou Cochons d'Inde ; 
chez les Pécaris et les Damans ; enfin 
chez les Paresseux. 

Chez les Ruminants, les analogues 
des muscles omo-hyoïdiens s'attachent 
aux apophyses trans verses des der- 
nières vertèbres cervicales, au lieu de 
s'insérer comme d'ordinaire à l'omo- 
plate. 

Chez rOrnilhoihynque, ils se com- 
posent de deux faisceaux dont l'un 
provient de l'iiyoïde et l'autre de la 
partie postérieure et interne de la 
mâchoire inférieure (l). 

(2) Quelques anatomisles comptent 
aussi les glosso-staphylins parmi les 



(a) Voyez Bourgery, Anatomie de l'Homme, t. II, pi. 96. 

(b) Exemples : le Magot (Cuvier et Laurillard, Anatomie comparée, pi. 33, e) 

— Le Papion [loc. cit., pi. 38, fig. 2, et pi. 42, e). 

— Le CaliUriche (loc. cit., pi. 20, fig. 1, e). 

— Le Maki (loc. cit., pi. 68, fîg. 1, e). 

(c) Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 76, fig. 1, e. 

(d) Cuvier ttLaurillard. Op. cit., pi. 85 et 81, e. 

(e) Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 105, e. 

(/■) Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 205, fig. 2, e. 

{g) Cuvier et Lauridard, Op. cit., pi. 22i, fig. \,e. 

(h) Chauveau, Anatomie comparée des Aiiiinaux domestiques, fig. 75. 

(i) Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 176, fig. 1, e. 

(j) Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 178, fig. 1 . 

(k) Cuvier et Laurillard. Op. cit., pi. 181, fig. 1 , «- 

(J)Meckel, Ornithorhynchi paradoxi desr.riptio anatomica, pi, 5, n" 10. 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 89 

Les fibres constitutives des premiers sont très nombreuses 
et disposées de chaque côté du plan médian dans presf4ue toute 
rétendue de cet organe ; elles naissent près de sa surface supé- 
rieure et convergent vers sa partie inférieure et moyenne, puis 
se dirigent en avant pour se fixer derrière le menton, aux émi- 
nences géni. Lorsque ces muscles agissent en totalité, ils doi- 
vent contribuer surtout à abaisser la langue et à la creuser vers 
le milieu ; mais quand leurs faisceaux postérieurs se contractent 
seuls, ils tendent à projeter cet organe en avant, tandis que, 
par le jeu de leurs faisceaux antérieurs, la pointe de celui-ci 
est tirée en arrière (l). 

Les muscles hyo-glosses, situés un peu plus en dehors et 
n'occupant que la portion moyenne et postérieure de la langue, 
se portent un peuobliquementde la face supérieure de cet organe 
au bord supérieur de l'hyoïde. Ils agissent comme abaisseurs 
et rétracteurs de la langue (2). 



muscles extrinsèques de la langue. En 
effet, leurs fibres viennent s'insérer 
sur les côtes de la base de cet organe ; 
mais elles n'y appartiennent réellement 
pas et sont destinées seulement à 
mouvoir le voile du palais et à res- 
serrer l'islhme du gosier, ainsi que 
nous le verrons dans une prochaine 
Leçon. 

(1) C'est à raison de celte diversité 
dans les effets dus à la contraction des 
muscles génio-glosses que quelques 
anatomistes ontdonnéà cesorganesle 
nom de polychrestes (de mlh^, plu- 
sieurs, et -/pfiffToç, utile). Chez l'Hom- 
me (a), ils sont très développés et sé- 
parés entre eux par la cloison médiane 
delà langue(/j). Leurs fibres se divisent 
ensuite en un grand nombre de fais- 



ceaux qui ont la forme de rubans ou 
de feuillets charnus, placés les uns 
derrière les autres et séparés par les 
fibres des muscles propres de la lan- 
gue. Enfin, près de la face supérieure 
de cet organe, les fibres des génio- 
glosses se portent un peu en dehors 
et s'insèrent à la face interne de la 
tunique muqueuse par de petits fais- 
ceaux tendineux. Il est aussi à noter 
que quelques-unes des fibres de ces 
deux muscles s'entrecroisent sur la 
ligne médiane. 

(2) Chez l'Homme , les différents 
faisceaux de ces muscles n'ont pas 
tout à fait la même direction, et s'in- 
sèrent, lesuns sur le corps de l'hyoïde, 
les autres sur les cornes antérieures, 
ou bien encore sur les cornes posté- 



la) Voyez Boiir(»cry, Anatotnie de l'Homme, I. H, pi. 09, fiff. 2. 
(b) Voyez Kollikcr, Éléments d'histoloijie, p. 391, fi^. 172. 



Muscles 
intrinsèques 



90 APPAREIL DIGESTIF. 

Les muscles stylo-hyoïdiens se portent presque hori- 
zontalement de la pointe de la langue jusqu'à sa base, puis 
remontent un peu sur les côtés du gosier, et vont s'atta- 
cher sur la base du crâne, aux apophyses styloïdes du tem- 
poral. Leur principale fonction est de porter la langue en 
arrière (1). 

Enfin, les muscles mylo-glosses s'étendent des parties pos- 
térieures et latérales de la langue à la face interne de la 
mâchoire inférieure, et ils tirent le premier de ces organes de 
côté. Chez l'Homme, ils sont très peu développés, mais, chez 
quelques autres Mammifères, ils acquièrent plus d'importance : 
chez l'Éléphant, par exemple (^2). 

Les muscles intrinsèques de la langue, que l'on appelle 
/'^ d'une manière générale les muscles linquauœ, consistent en 

la langue. ° </ ^ 

une multitude de fibres charnues qui, pour la plupart, se fixent 
aux téguments de cet organe, et qui se mêlent aux fibres de la 

rieures de cet os (a). Quelques ailleurs en même temps qu'ils la portent en 

ont décrit ces diverses portions comme arrière. Les muscles stylo- glossesman- 

autant de muscles particuliers, sous quent chez quelques Mammifères: par 

lesnomsde basio-glosse, de chondro- exemple, chez les Fourmiliers et les 

glosse et de cérato-glosse (6), mais Sarigues. 

ces distinctions ne sont pas nécessai- (2) Chez l'Homme , les muscles 

res. Chez quelques Mammifères, ces mylo-glosses (e) ne consistent chacun 

divisions de l'hyo-glosse sont beaucoup qu'en une petite bandelette ciiarnue 

plus distinctes : par exemple, chez minceet presque transversale, qui s'in- 

l'Éléphant (c). sère en dehors près du bord alvéolaire 

(1) Les muscles slylo-glosses de interne au-dessous de la dernière dent 

l'Homme [d) sont très développés, molaire, et qui s'unit au stylo-glosse 

et, en raison de la direction ascen- dans l'épaisseur de la langue. Chez 

dante de leur portion postérieure, l'Éléphant, ce muscle se fixe à tout le 

ils peuvent élever la base de la langue pourtourde la mâchoire inférieure (/■). 

(a) Voyez Bourgcry, Anatonde de l'Homme, t. II, pi. 98, fig. t, 2 et 5. 

(b) Albinus, Historia musculorum Hominis, p. 205. 

(c) Cuvier et Laurillard, Anatomie comparée, pi. 081, fig. t et 2. 
{(1) Voyez Bourgery, Op. cit., t. II, pi. 98, fig. i et 3. 

— Sappey, Traité d' anatomie descriptive, t. lU, fig. 351. 

(e) Voyez Bourgery, Op. cit., pi. 98, fig. 6, n° 8. 

(f) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, t. IV, p. 554. 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 91 

portion terminale des muscles extrinsèques, de façon à former 
avec elles une masse compacte dont l'étude est très difficile (1). 
Chez l'Homme et la plupart des autres Mammifères, ils con- 
stituent une multitude de petits faisceaux dirigés, les uns longi- 
tudinalement, les autres en travers ou verticalement, et les 
changements de forme qui peuvent s'opérer dans la langue sont 
dus en grande partie à leur action. Ainsi, lors de la contraction 
des muscles linguaux transverses, cet organe se rétrécit et 
s'allonge, et par l'action des faisceaux longitudinaux qui en 
occupent la face supérieure , sa pointe se relève , tandis 
(pie cette partie se recourbe en sens contraire quand les 
fibres longitudinales situées à sa face inférieure entrent en 
jeu (2). 

Chez quelques Mammifères, les libres transversales de la 



(1) Pour démêler les différents 
faisceaux musculaires qui, en s'en- 
chevètrant et s'entrecroisant, consti- 
tuent la substance charnue de la lan- 
gue, les anatomistes ont eu recours à 
différents procédés. Par la simple dis- 
section, on a essayé de suivre ces fibre;?, 
mais leur union est trop intime pour 
que cela soit possible partout ; et afin 
de faciliter l'opération, la plupart des 
auteurs couseillent de faire bouillir 
préalablement, l'organe. D'autres re- 
cherches ont été faites à l'aide d'une 
série découpes verticales ou horizon- 
tales pratiquées d'une manière métho- 
dique, de façon à mettre en évidence la 
direction des fibres charnues dans 
chacun des points à étudier, ou à sé- 
parer des tranches minces que l'on 
soumet ensuite i) l'examen microsco- 
pique {a). P^lnfin, dans ces dernières 
années, Tinfillration préalable de la 



langue, ou l'hydrotomie, a été préco- 
nisée comme un excellent moyen pour 
séparer ces fibres les unes des au- 
tres (6). 

(2) Les muscles linguaux longitu- 
dinaux sont situés principalement sous 
la membrane muqueuse, et concourent 
à former la couche charnue superfi- 
cielle que quelques auteurs appellent 
la substance corticale de la langue. 

Les faisceaux qui occupent la partie 
inférieure de cet organe, et qui se 
trouvent entre les muscles hyo- 
glosses et génio-glosses, sont assez 
volumineux et sont souvent désignés 
d'une manière spéciale sous le nom 
de muscles linguaux; mais le nom 
de muscles linguaux inférieurs leur 
convient mieux. 

Les muscles linguaux supérieurs 
sont les faisceaux longitudinaux de la 
face dorsale de la langue, et les mus- 



(a)Salter, art. ToNGOE (Todd's Cyclop. of Anal, and Phy.nol., t. IV, p. H25). 
{b) Lacaiichic, Trailé d'Iiydrolomie, p. 20. 



92 APPAREIL DIGESTIF. 

langue se développent davantage, et en se réunissant entre elles, 
constituent un muscle annulaire dont l'action est très puissante 
pour allonger cet organe. Cette disposition se remarque chez 
les Fourmiliers, les Pangolins et les Échidnés, dont la langue 
est vermiforme et exlrêmement protractile (1). 
Tunique La mcmbraue muqueuse qui revêt la langue, et qui, par sa 

muqueuse , * ' cj 7 i i ^ 

de la langue facc intcrnc, adhère fortement à la masse charnue dont l'étude 

des 

Mammifères, vlcut dc nous occupcr, formc, en se prolongeant sur les parties 

adjacentes de la bouche, quelques replis dont le plus remar- 

# quable est situé sur la ligne médiane, à la face inférieure de cet 

organe, et porte le nom de frein de la langue (2). Cette tunique 



des linguaux latéraux les faisceaux 
longitudinaux qui occupent les côtés 
de cet organe. 

Les fibres du muscle transversal de 
la langue sont plus nombreuses à la 
partie antérieure de cet organe que 
vers sa base, où elles cessent même 
d'exister. Souvent, au lieu de se diriger 
horizontalement, elles se recourbent 
vers le haut extérieurement. Les fibres 
verticales sont disposées de manière à 
être à peu près droites près de la ligne 
médiane, mais elles s'incurvent laté- 
ralement, de façon que, par la réu- 
nion de ces deux ordres de faisceaux 
verticaux et transverses, il existe par- 
tout des fibres musculaires dont la 
direction est à peu près normale à 
celle de la surface où elles viennent 
se fixer. 

Tous ces faisceaux s'entrecroisent 
non seulement entre eux, mais aussi 
avec une multitude de lanières char- 
nues formées par les divisions de 
la portion intra-linguale des muscles 



extrinsèques, et ils forment une sorte 
de trame charnue extrêmement ser- 
rée, dont la disposition ne peut être 
bien étudiée que par l'observation 
microscopique de tranches minces de 
la substance ainsi constituée, procédé 
qui a été mis en usage par M. Salter, 
et a permis à cet anatomisle d'en 
donner (les figures intéressantes [a]. 

(1) La structure de la langue de ces 
Mammifères a été décrite d'une ma- 
nière détaillée par Duvernoy (6). 

(2) Chez l'Homme, ce repli naît de 
la face inférieure de la langue, à quel- 
que distance de la pointe de cet or- 
gane, et se prolonge jusqu'à la partie 
antérieure du bord alvéolaire inierne; 
il loge dans son épaisseur le bord li- 
bre des muscles génio-glosses et la 
partie correspondante de la cloison 
fibreuse de la langue. Ainsi que son 
nom l'indique, il limite lesmouvements 
de la partie aniérieure de cet organe. 
Lorsqu'il s'avance trop près de la 
pointe de celle-ci, ou lorsqu'il est trop 



• (a) Salter, art. ToNGUE (Todd's Cyclop., t. IV, p. H 27, fig. 748 à 751). 

(6) Duvernoy, De la langue considérée comme organe de préhension, fig. A, B et C. (Mém, de 
la Société d'histoire naturelle de Strasbourg, 1. 1.) 



CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 



93 



recouvre ou loge dans son épaisseur beaucoup de petits organes 
sécréteurs sur la disposition desquels je reviendrai bientôt. 
Enfin, sa surface externe est généralement hérissée par une 
multitude de petites éminences nommées papilles, qui pré- 
sentent des formes très variées, ainsi que nous le verrons plus 
en détail dans la prochaine Leçon. 

Il est aussi à noter que, chez quelques Mammifères, il existe 
à la partie postérieure du dos de la langue" un renflement de 
forme variable (1), et que, chez d'autres Animaux de la même 
classe, on observe sous la partie antérieure de cet organe une 
saillie tantôt simple, tantôt double, qui semble constituer une 
langue accessoire (2). 



court, il peut devenir \m obstacle à 
son jeu dans la mastication, et surtout 
dans la prononciation. Enfin, quand 
il manque ou qu'il est trop long, il 
peut permettre le renversement de 
la langue dans l'arrière bouche, acci- 
dent qui, parfois, détermine l'as- 
phyxie chez les jeunes enfants. On 
cite des personnes qui pouvaient effec- 
tuer à volonté ce mouvement sans 
inconvénient, et i! paraît que les 
nègres y ont quelquefois recours 
comme moyen de suicide. 

(1) Celte disposition se voit chez 
beaucoup de llongeurs : par exemple, 
chez le Lièvre et le Cochon d'Inde ; 
mais elle est beaucoup plus remar- 
quable chez rOrnithorhynque. La 
partie antérieure de la langue de cet 
animal est étroite, plate et hérissée 
de papilles seulement ; mais, dans sa 
porlion postérieure, cet organe est 



surmonté d'une grosse protubérance 
arrondie qui est bifurquée en avant et 
armée d'une paire de cornes coniques, 
ramassées et très dures (a). On pré- 
sume que ces lubérosités servent à 
diriger les aliments vers les abajoues, 
qui ont leur entrée sur les côtés de la 
bouche. 

(2) Cette protubérance sublinguale 
se rencontre chez beaucoup de Singes 
américains et chez quelques Chiro- 
ptères. Elle est bifurquée chez les 
Alouates (6) et les Ouistitis (c). 

Chez le Stenops gracilis, petit qua- 
drumane de la famille des Lémuriens, 
il existe deuxde ces langues accessoires 
placées l'une au-dessus de l'autre [d). 

Chez le Tatou (Dasypus peba), on 
trouve sous la pointe de la langue une 
paire de saillies analogues, mais plus 
développées et disposées en manière 
de tenailles (e). 



(a) Mn(--kcl, Ontithorkynr.hiparadoxl desnripHo analomica, pi. 7, fig, 9. 
(&) Carus et Otlo, Tub. Anat. compar. illustr., parsiv, p. 15, pi. 7, fig. 15. 
(c) Cariis cl Oilo, loc. cil., pi. 7, fig. 12 et 13. 
((/) Carus et OUo, Op. cit., pi. 7, fiij. 10 et 11. 

(e)Maycr, Uebr.r die Zunge lier Vevmilingua {l<Vf)riep'3 Neue Nolizen, 1842, t. XXII, p. 290, 
el Neue UnUrsuclaiiigen uus dem Gebicte der Anatomie utid. l'agsMoijic, lSi2, p. 'i-Z.) 



9/l APPAREIL DIGESTIF. 

Forme § 1^. — La langue, ainsi constituée, varie beaucoup dans 

et usages 

de la langue sa fomic ct dans ses usages. Tantôt elle est large, plate, arron- 
Mammifères. dic au bout ct pcu protractilc ; d'autres fois elle est très effilée 
et susceptible non -seulement de sortir très loin hors de la 
bouche, mais de se courber dans différents sens et d'agir 
comme instrument de préhension. Ainsi, c'est principalement 
à l'aide de cet organe que le Bœuf réunit les brins d'herbe qu'il 
veut manger, et les amène entre ses mâchoires, qui les saisissent 
et les arrachent. La langue delà Girafe est conformée de façon 
à agir de la même manière, mais avec plus de perfection, et cet 
Animal eu fait usage pour cueillir sur les arbres les feuilles 
dont il fait sa principale nourriture (1). Enfin, chez quelques 
Mammifères qui vivent d'Insectes, les Fourmiliers par exemple, 
la langue est l'unique instrument à l'aide duquel l'Animal peut 
s'emparer de sa proie, et, afin d'être apte à remplir ses fonc- 
tions, elle devient extrêmement protractile, et sa surface se 
trouve constamment enduite d'une salive gluante propre à y 
accoler les petits corps étrangers qu'elle vient à toucher. 

Chez beaucoup de Mammifères, la langue joue aussi un rôle 
important dans le mécanisme delà préhension des liquides. 

iVinsi, chez les Cliats, les Chiens et les autres Animaux qui 
boivent en lapant, la langue, après s'être avancée hors de la 
bouche et s'être plongée dans le liquide, se courbe en forme de 
cuiller, puis se porte brusquement en arrière de façon à lancer 
une certaine quantité de boisson jusque dans le gosier (*2). 

(1) La langue de la Girafe est a reconnu qu'il n'exisle rien de sem- 

extrêmement mobile, et pour expli- blable, et que ses mouvements variés 

quer la manière dont elle peut être dépendent seulement du jeu des mus- 

dardée en avant, ilome avait supposé des dont la disposition ne présente, 

qu'elle renfermait un lissu érectile. du reste, aucune particularité remar- 

Mais M. Owen, qui a fait l'anatomie quable (a). 
de cet organe avec beaucoup de soin, (2) Les Chats lapent en recourbant 

% (a) Owen, Noies on the Anatomy of the Nubian Girafe ITrans. of the Zool. Soc, 1. 1, p. 222, 
pi. 41,fig. 1 el2). 



CAVITÉ BUCCALE DES ANÎMAUX VEUTÉBIVÉS. 95 

La plupart des Mammifères ne boivent pas de cette manière, 
et plongent complètement leurs lèvres dans le liquide qu'ils 
veulent attirer dans leur bouche-, mais c'est encore la langue 
qui d'ordinaire en détermine l'aspiration (1). Enfin, c'est éga- 
lement cet organe qui, dans l'acte de la succion, fait l'office 
d'un piston. Par exemple, quand l'enfant tette le sein de sa 
nourrice, il applique ses lèvres autour du mamelon, et porte 
ensuite sa langue en arrière, de façon à faire le vide dans la 



leur langue en dessus ; mais, chez le 
Lion, le même effet est produit par un 
mouvement inverse (a). 

(1) Lorsque l'emijouchure du tube 
digestif ne plonge pas complètement 
dans le liquide, celui-ci ne saurait 
être pompé de la sorte par l'action de la 
langue, mais il peut être encore atiiré 
dans la bouche par le courant d'air 
produit par un mouvement d'aspira- 
tion. C'est ce qui a lieu quand on boit 
en humant, et le jeu de la pompe Iho- 
racique peut produire le même effet, 
quand la bouche étant plongée dans 
un liquide, l'inspiration se fait par le 
nez. Quelquefois les Mammifères boi- 
vent de la sorte, et ce mode d'intro- 
duction des liquides dans le tube di- 
gesiif est souvent accompagné d'un 
bruit de gargouillement, ainsi que cela 
s'observe chez .le Cochon ; mais, dans 
la plupart des cas, c'est la cavité de la 
bouche qui, fermée en arrière par le 
voile du palais et rendue ainsi indé- 
pendantedes voies respiratoires, rem- 
plit le rôle d'une pompe aspirante. 
M. l'oncet s'en est assuré chez les 
Chevaux dont la trachée-artère avait 
été ouverte et dont il obstruait les na- 
rines de façon à soustraire complète- 



ment la bouche à l'influence des mou- 
vements de la cavité thoracique (6). 

C'est aussi par une sorte d'emprunt 
fait à l'appareil respiratoire que l'Élé- 
phant peut boire sans baisser la tête. 
Par un mouvement d'inspiration, il fait 
monter dans l'intérieur de sa longue 
trompe le liquide dans lequel il a 
plongé préalablement Textrémité de 
cet organe tubuiaire ; puis ayant in- 
troduit cetle même extrémité dans sa 
bouche, il chasse dans celte cavité, 
par un mouvement d'expiration, l'eau 
qu'il avait puisée. Je ferai connaître 
la structure de la trompe quand je 
traiterai de l'appareil de l'odorat , 
car cet organe n'est qu'un prolon- 
gement du nez. 

Quelques Oiseaux, notamment les 
Pigeons, boivent en plongeant le bec 
dans l'eau et en aspirant celle-ci ; mais 
les Poules et la plupart des Animaux 
de celte classe se servent de leurs 
mandibules inférieures comme d'une 
cuiller pour ramasser une- gorgée 
de boisson, puis, relevant vivement 
la tèle, ils font couler le liquide 
dans leur gosier, mouvements qu'ils 
exécutent plusieurs fois de suite avec 
rapidité. 



(a) Buflon, Hutûire des Mammifères, t. VI, p. 101 (éclit. in- 8 de Verdiùre). 

(6) Colin, Trailé de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. I, p. JUS, 



96 APPAREIL DIGESTIF. 

partie antérieure de sa bouche ; le liquide contenu dans les 
conduits lactifères, et pressé par les parties molles voisines qui 
cèdent au poids de l'atmosphère, prend alors la place que la 
langue a abandonnée; puis, au moment où ce dernier organe 
s'avance de nouveau, un mouvement de déglutition transporte 
la gorgée de lait dans l'œsophage, et un nouveau coup de 
piston est donné (1). C'est aussi de la sorte que quelques 
Mauimifères sucent le sang de leurs victimes (2) ; mais c'est 
surtout chez certains Vertébrés inférieurs que ce mode de 
préhension acquiert de l'importance : car, ainsi que je l'ai déjà 
dit au commencement de cette Leçon, il est des Poissons qui 
se nourrissent uniquement de liquides, et alors l'appareil 
buccal, au lieu d'être disposé comme celui de divers Animaux 
dont l'étude vient de nous occuper, est conformé pour la suc- 
cion seulement. 
Appareil Luccai § 15. — Nous uous trouvous donc conduit à compléter 
''^suceir'!"' maintenant l'examen de la structure de cette partie vestibulaire 
des voies digeslives des Poissons, que j'ai cru devoir laisser 
de côté jusqu'à ce que j'eusse fait connaître la constitution de 
la bouche chez les Vertébrés ordinaires. 



(1) Quelquesnatmalislesontcru que dents canines, et Ton assure que quel- 
les Animaux ne pouvaient teter de la ques Chauves-Souris pompent de la 
sorte que dans l'atmosplière, et que même manière le fluide nourricier 
sous l'eau la lactation nécessitait un de leurs victimes. On sait, en effet, 
autre mode de haustion ; mais il que les Pliyllostomes et les Sténo- 
.suflitdes notions les plus (Hémenlaires dermes de l'Amérique septentrionale 
de la physique pour voir que les effels s'attaquent souvent à des Animaux 
produits par le jeu de la pompe bue- endormis et leur font perdre une 
cale doivent être analogues dans ces grande quantité de sang. L'Homme 
deux milieux. n'est pas à l'abri de leurs atteintes, 

(2) Ainsi, le Furet suce de la sorte comme on peut le voir par les faits 
le sang des Lapins et des autres Ani- que rapportent d'Azara et quelques 
maux qu'il a blessés à l'aide de ses autres voyageurs (a). 



(a) D'Azara, Essais sur l'histoire naturelle des Quadrupèdes de la province du Paraguay, 
t. II, p. 273. 



CAVITÉ BUCCALE DES VERTÉBRÉS SUCFJJRS. 97 

Les Poissons suceurs, c'est-à-dire les Lamproies et les 
Myxines, ont reçu le nom de Cyclostomes à cause de la con- 
formation singulière de l'entrée de leur canal digestif qui est 
cupuliforme et disposée en manière de ventouse, à peu près 
comme nous l'avons déjà vu chez les Sangsues, mais avec plus vemouse 
de perfection. Chez la Lamproie, où cet appareil vestibulaire la lamprok 
est très perfectionné, il a la forme d'un disque circulaire et 
concave; sa surface antérieure ou interne est hérissée de pro- 
longements coniques, de consistance cornée, sur la structure 
desquels je reviendrai dans la prochaine Leçon. Ses parois 
sont soutenues par une grande lame cartilagineuse qui s'arti- 
cule d'une manière lâche avec la charpente crânienne par 
l'intermédiaire d'autres pièces de même nature. Enfin, son 
milieu est occupé par un orifice qui conduit dans le tube ah- 
mentaire, et qui loge une espèce de piston armé de tubercules 
cornés à son extrémité antérieure et susceptible d'exécuter des 
mouvements de va-et-vient dans la direction longitudinale. Ce 
dernier organe, qui est porté sur une longue lige cartilagi- 
neuse et pourvue démuselés nombreux, représente l'appareil 
lingual des Vertébrés ordinaires, et le disque concave dont il 
est entouré paraît être constitué par des parties analogues à 
celles qui entrent dans la composition des lèvres de quelques 
autres Poissons cartilagineux, mais qui ne se rencontrent pas 
chez la plupart des Animaux de cet embranchement. Quel- 
ques-unes des pièces solides (jui lui servent de base peuvent 
être considérées comme les représentants de la mâchoire 
supérieure, mais il n'y a rien qui puisse être assimilé à la 
mâchoire inférieure; et somme toute, la charpente solide de 
la tête de ces Animaux ne ressemble que fort peu à celle des 
Poissons qui, par l'ensemble de leur organisation, se rappro- 
chent le plus de l'ordre des Cyclostomes : aussi les anato- 
mistes ne s'accordent-ils pas sur la détermination théorique 

M. 7 



98 APPAREIL DIGESTIF. 

de ces parties du squelette (1). Quoi qu'il en soit, l'instrument 
de succion ainsi constitué est très puissant ; il permet aux 
Lamproies de s'attacher fortement à la surface du corps des 
Animaux dont elles veulent faire leur proie, d'en entamer la 



(1) La structure de l'appareil buc- 
cal des Lamproies et des autres Cyclo- 
stomes a été étudiée par plusieurs 
auteurs, parmi lesquels je citerai en 
première ligne M. Duméril, Born, 
Meyer et J. Millier (a). 

La boîte crânienne de ces Poissons 
est très peu développée et située fort 
loin en arrière. 11 en part, de chaque 
côté, une arcade qui paraît corres- 
pondre aux arcs temporaux et pté- 
rygoïdiens , et antérieurement elle 
donne naissance à une grande lame 
cartilagineuse (6) qui s'avance en 
forme de voûte au-dessus de la ré- 
gion faciale. Cette dernière pièce me 
paraît être l'analogue du prolon- 
gement fronto-nasal qui, chez l'em- 
bryon des Mammifères, descend à la 
rencontre des arcs maxillaires su- 
périeurs. Une autre lame cartilagi- 
neuse (c), assez semblable à la pré- 
cédente, mais qui se compose de 
deux pièces situées l'une au-devant 
de l'autre, se trouve placée au-des- 



sous et en avant de celle dont je viens 
de parler ; elle paraît correspondre 
à la mâchoire supérieure, et elle re- 
couvre une paire de petites pièces 
cartilagineuses qui sont suspendues 
au-devant de l'arc ptérygoïdien. 
Enfin, une troisième lame (rf), située 
au-devant et au-dessous de la plaque 
maxillaire, forme la charpente de la 
ventouse orale ; elle porte en dessous 
deux appendices styliformes, et, jusque 
dans ces derniers temps, les anato- 
mistes la considéraient comme l'ana- 
logue des pièces palatines (e) ou 
maxillaires des autres Vertébrés (f). 
Mais, d'après un examen plus appro- 
fondi de la question, J. Millier a été 
conduit à penser que ce sont des 
pièces labiales sans représentants chez 
la plupart des Animaux de cet em- 
branchement, et analogues à celles 
dont j'ai déjà eu l'occasion de parler 
en traitant de la structure de la mâ- 
choire supérieure chez les Poissons de 
l'ordre des Sélaciens (g) ; et cette 



(a) C. Duméril, Dissertation sur la famille des Poissons cycloslomes, suivie d'un Mémoire sur 
l'anatomie des Lamproies, 1812, in-8. 

— Born, Observations anatomiques sur la grande Lamproie (Ann. des sciences nat., ISaS, 
1" série, t. XIII, p. 22, pi. \). 

— A. Mayer, Analecte^i fur vergleichende Anatomie, p. 1, pi. 1 et 2. 

— J. Millier, Vergleichende Anatomie der Myxinoiden, erster Theil, 1835 (extrait des Mém. 
de l'Acad. de Berlin pour 1834). 

(6) Voyez Mayer, Op. cit., pi. 1, fig. 1 et 2, m. 

— Millier, Op. cit., pi. 4, fig. 1, 2, 3 et 4. 

(c) Mayer, loc. cit., fi?, d, 2, e. 

— Millier, Op. cit., pi. 4, fig. 1, 2, et 4, M et N. 

• — Ag:assiz, Recherches sur les Poissons fossiles, t. I, [■!. j, fig. 4 à 6. 

(d) Mayer, loc. cit., fig. 1 , a. 

— Miiller, Op. cit., pi. 4, &•-. ■! , 2, 4, P. 

(e) Cuvier, Mém. sur la composition de la mâchoire supérieure des Poissons [Mém. dit Muséum, 
■1815, t. I, p. 128). 

(f) Duvernoy, Leçons d' anatomie comparée de Cuvier, 2* édit., t. IV, p. 167. 

(g) Voyez ci-dessus, page 28. 



CAVITÉ BUCCALE DES VERTÉBRÉS SUCEURS. 99 

substance et d'en pomper les sqcs nourriciers. L'appareil 
buccal des Myxines est constitué à peu près de la même ma- 
nière, mais il est armé d'un crochet qui permet à ces Poissons 
de déchirer leur proie, et il est entouré de barbillons (1). 

§ 16. — Chez quelques Vertébrés, les parois de la cavité buc- 
cale ne se composent que des parties dont l'étude vient de nous 
occuper, et sont revêtues partout d'une membrane muqueuse 



Bouche 
des Myxines. 



opinion paraît être fondée. Les trois 
segments faciaux , ainsi constitués , 
sont reliés entre eux par des expan- 
sions aponévroliques, et complétés en 
dessous par des parties molles , de 
façon à entourer la portion antérieure 
des voies digestives, ainsi que le pis- 
ton lingual. Celui-ci se compose d'une 
longue tige médiane qui porte à son 
exlrémité antérieure une plaque ter- 
minale et une paire de stylets dirigés 
en bas et en arrière (a). Des muscles 
nombreux se fixent à ces divers car- 
tilages (b), et permettent à l'Animal, 
non-seulement de faire jouer l'appa- 
reil lingual à la manière d'un piston, 
mais d'avancer ou de tirer en arrière 
le disque oral qui Teiitoiire, el de 
rapprocher les parties latérales de 
cette ventouse, de façon à comprimer 
et à entamer les corps mous sur les- 
quels il se fixe. 

Les pointes cornées dont le disque 
oral est armé sont nombreuses et très 
grosses près de l'ouverture œsopha- 
gienne, mais de plus en plus petites 
vers le bord (c). 



(1) La charpente cartilagineuse des 
Myxines est moins solidement établie 
que celle des Lamproies, mais elle 
présente une disposition plus compli- 
quée {d). L'arceau labial est très grêle ; 
il présente de chaque côté trois stylets 
cartilagineux qui ont la forme d'un 
fer de flèche et qui constituent l'axe 
des tentacules circumbuccaux ; enfin, 
il est à son tour soutenu par une tige 
médiane et par deux pièces latérales 
qui l'unissent à l'arc maxillaire. Celui- 
ci est confondu avec l'arc palatin ; 
par sa face inférieure, il donne nais- 
sance à un gros crochet médian, et, 
de chaque côté, il se prolonge en 
arrière sous la forme de branches 
divergentes; il est relié au crâne par 
un cartilage médian grêle et allongé ; 
il se continue aussi latéralement 
avec des traverses qui ressemblent aux 
pièces temporo -palatines des Lam- 
proies, et il soutient à sa partie posté- 
rieure plusieui'-s appendices siyliformes 
dont la disposition est fort complexe. 
Enfin, la boîte crânienne porte à sa 
partie antérieure une série de pièces 



;«) Mùller, VevylnahÉiide Analomie der Muxinoiden, pi. 4, lly. 2. 

(b) Mayoi', Op. cit., pi. 1, fig. A et i2, i, k. 

(c) Homo, On the Stnœture of Animais which appear lo hold an Inlermediate place beliueeii 
the Class l'isces and ika Class Vernies [Philos. Trans., 1815, pi. Il, liy. 1). 

— Mayer, Op. cil., \<\. 1, lijj, 4. 

— ValuiiciuMiies, MUis du, lièrjnc animal du Ciivicr, l'OIS^;o^'6, [il. 120, lig. 1, a. 
(d)UMcr, Op. cit., pi. 3, (ijj. 1 ,'i (i. 

— Agassiz, liccltcrcltes sur lus l'oissoiis fossiles, t. I, pi. i, liy. 7 cl H. 



100 APPAREIL DIGESTIF. 

molle et sensible. Ainsi, elles sont complètement inermes 
chez les Crapauds et les Pipas, dans la classe des Batraciens, et 
chez divers Poissons, tels que les Lopbobranches. Mais, chez 
presque tous les Animaux de cet embranchement, elles se 
compliquent davantage, et se perfectionnent par l'adjonction 
d'organes préhenseurs qui, d'ordinaire, constituent un appa- 
reil lacérant, sécateur ou broyeur. Chez les Verlébrés ordi- 
naires fl), la tunique épithéliale qui tapisse celte porlion vesti- 
bulaire des voies digestives ne porte jamais de cils vibratiles, 
et offre en général une structure pavimenteuse; mais elle se 
développe souvent d'une manière 1res inégale dans les diverses 
parties de cette cavité, et elle peut donner ainsi naissance à un 
revêlement solide dont la dureté est parfois très grande. 
D'autres fois son tissu éprouve dans certains points des trans- 
formations remarquables, et, dans le plus grand nombre des 
cas, indépendamment des instruments obtenus par l'emploi de 
ces matériaux d'emprunt, la bouche se trouve gariiie d'organes 
analogues, mais dont l'origine est un peu différente. Il en ré- 
sulte que l'entrée du tube alimentaire est en général pourvue 
d'une armure puissante dont le rôle peut acquérir une très 
grande importance dans la partie mécanique du travail digestif. 
Cette armure est formée principalement par le système den- 
taire ou par des dépendances cornées de la membrane mu- 
queuse buccale, et son élude, qui mérite une attention particu- 
lière, fera l'objet de la prochaine Leçon. 

cartilagineuses liansveisales, qui s'a- (1) C'esl-à-dire cliez lousies Verté- 

vancent au-dessus des pièces niaxil- Ijrés, à l'exception de VAinphyoxus 

laires et labiales jusque dans l'extré- (voyez ci-dessus, page 11). 
mité du museau. 



CINQUANTE -TROISIÈME LEÇON. 



De l'armure buccale des Animaux vertébrés. — Odontoïdes ; papilles cornées 
tbécorhynque ou étui mandibulaire ; fanons, etc. — Dents. 



^ 1 . — L'armure buccale des Vertébrés, c'est- à-dire l'erisem- caracièies 

"-' ' généraux 

l)lc de parties dures qui se trouvent à découvert sur les parois t'ei'armaiure 

' ' ■ buccale 

de la portion vestibulaire du tube dipfestif, et qui servent, soit à des 

^' . , Vertébrés. 

proléger les tissus voisins, soit à retenir les aliments ou à les 
diviser, varie beaucoup dans sa forme et dans son mode de con - 
stilution. Considérée dans son ensemble etd'une manière géné- 
rale dans tout ce grand embranchement du Règne animal, elle 
se compose de deux sortes d'organes, dont les uns sont produits 
par une simple modification dans le mode de développement du 
tissu épithélique de la muqueuse sous-jacente, et dont les autres 
résullent de la formation d'un tissu spécial qui renferme dans 
sa substance beaucoup de matières calcaires, etqui, en raison de* 
sa dureté, ainsi que de sa constitution chimique, ressemble 
aux os. Ces derniers sont connus de chacun sons le nom de 
dejits ; les premiers, qui ont la consistance ainsi que la texture 
de la corne, peuvent être appelés d'une manière générale 
des odontoïdes : mais la ligne de démarcation qui les sépare 
entre eux n'est pas toujours nettement tracée, et leur étude ne 
doit pas être scindée. Les uns et les autres peuvent -offrir des 
formes extrêmement variées, et l'on y rencontre des modifica- 
tions de structure très profondes. Ainsi, les odontoïdes consti- 
tuent souvent de petites émincnces coniques isolées qui, d'es- 
pace en espace, hérissent la surface de la tunique nniqueuse, 
et (pii sont (h'signées [)ar les analomislcs sous le nom d(; pa- 
yilles cornées; d'autres fois, elles alVectent la forme d'appen- 
dices lamelieux (\\\\ se (b-laclicut à angle droit de la surface de 



102 APPAREIL DIGESTIF. 

cette même membrane, mode de conformation dont l'exemple 
le plus remarquable nous est offert par les fanons de la Baleine; 
enfin, d'autres fois encore, sans s'allonger de la sorte, mais en 
se soudant latéralement entre eux, des produits épithéliques 
analogues donnent naissance à de grandes plaques qui adhèrent 
dans toute leur étendue aux parties molles sous-jacentes, et 
constituent autour de diverses parties de l'appareil buccal une 
sorte de gaîne ou de revêtement continu de tissu corné, tel 
que l'espèce d'étui qui garnit les mandibules de l'Oiseau, et qui 
. mérite \e nom àe thécorhynque (1), sous lequel je le désignerai 
ici afin d'éviter les circonlocutions inutiles. Le passage entre 
ces odontoïdes et les dents proprement dites s'établit d'une 
manière graduelle par l'intermédiaire du système dentaire 
imparfait de quelques Vertébrés, tels que l'Ornithorhynque, 
et les dents, à leur, tour peuvent offrir dans leur forme, ainsi 
que dans leur structure, des différences encore plus grandes. 
C'est surtout l'étude de ces derniers organes qui doit nous 
occuper dans cette Leçon; mais, pour nous y livrer d'une 
manière fructueuse, il me semble utile d'examiner d'abord les 
caractères et le mode de développement des odontoïdes. 
Odontoïdes. § 2. — Nous avous vu dans la dernière Leçon que la mem- 
brane muqueuse dont la cavité buccale est tapissée se compose 
de deux couches principales qui diffèrent beaucoup entre elles, 
et qui peuvent être comparées au derme et à l'épiderme de la 
peau. La première de ces couches, ou le chorion muqueux, 
c'est-à-dire la plus profonde, est pourvue de nerfs et de vais- 
seaux sanguins en plus ou moins grande abondance, et sa surface 
est tantôt lisse, d'autres fois hérissée de petites éminences 
appelées bourgeons, où la circulation du sang est en général 
plus active que dans les parties circonvoisines. La couche 
externe, ou l'épithélium, ne renferme ni nerfs ni vaisseaux, et, 

(1) De Hm , étui , et pù^x"?» bec. 



ARMURE RUCCALE DES VERTÉRRÉS. 103 

par conséquent, elle est insensible ; elle est constituée par un 
assemblage d'utricules microscopiques plus ou moins fortement 
soudées enire elles, et elle se compose principalement d'une 
matière animale particulière qui se rencontre aussi danslespoils 
et les ongles, et qui a reçu le nom de kératine^ mais qui n'est 
encore que très imparfaitement connue des chimistes (1). 

Quelquefois la surface de l'épithélium ainsi formée est lisse; 
mais lorsque les bourgeons du chorion ou bulbes sous-jacents 
sont volumineux et espacés, elle présente des saillies corres- 
pondantes, et constitue avec ces organites vasculaires des 
éminences appelées papilles (2). 

Ces prolongements de la muqueuse buccale varient entre eux 
par leur forme, leur structure et leurs usages (o). La plupart 

(1) Je reviendrai sur ce sujet quand reiet annulaire. Leur nombre peut va- 
je traiterai du système tégumentaire. rier entre trois et environ vingt, mais 

(2) Malpighi paraît avoir été le pre- il est en général compris entre six et 
mier à signaler l'existence des papilles douze. Elles occupent la partie posté- 
de la langue (a). La conformation de rieure de la face supérieure de la lan- 
ces organites fut ensuite étudiée par gue, et elles sont disposées de chaque 
Ruysch, par Albinus et par beaucoup côté, suivant une ligne oblique, de 
d'autres anatomistes (6). Enfin, de façon à représenter un V dont la pointe 
nos jours , ils ont été l'objet de serait dirigée en arrière (c). Derrière 
recherches histologiques faites par l'angle ainsi formé, on remarque aussi 
MM. Bowman, Kôlliker et plusieurs une petite fossette médiane appelée le 
autres micrographos dont j'aurai à trou borgne, le trou de Malpighi, ou 
citer les travaux. la lacune de la langue ; elle a été con- 

(3) Ahisi, chez l'Homme, ondistin- sidérée par quelques auteurs comme 
gue sur la langue quatre sortes de étant l'orifice d'un appareil sali- 
papilles. Les unes, diles calici forme s, vaire {d) ; mais elle ne conduit à au- 
sonl très grosses, et se composent cune glande (e) et ne paraît être 
d'une sorte de mamelon central dont autre chose que l'analogue d'une de 
le sommet est aplati et dont la base est ces papilles caliciformes dont le tu- 
entourée d'un sillon, puis d'un bour- hercule central est peu élevé (f). 

(a) Malpighi, Exercitatio epistolica de lingua {Opei'a omnia, l. II, p- 15). 
{b'j l'iuj'sch, Thésaurus anatomicus, l. I, p. 24. 

— Alhinus, Academicarum annotalionum liber primus, cap. xiv, xv, p. 55 et suiv. 

(c) Voyez Sappey, Traité d'analomie descriptive, t. II, p. TSS, fig. 346 et 347. 

(d) Coschwitz, De duclu salivali novo. Halle, 1724. 

(e) J.-G. Duvernoy, De duclu salivali novo Coschwi'iiano. Tubingen, 1725. 

— Haller, Experimenla et dubia cirea ductum salivalem novum Coschiviikianum, Leydon, 
1727 {Disp. anat., t. I, p. CD). 

{f) Meckel, Manuel d'analomie, 1. 111, p. 316. 



lOh APPAREIL DIGESTIF. 

d'entre eux sont destinés à l'exercice de la sensibilité tactile ou 
gustative, et leur revêtement épithélique reste très mince ; mais 
d'autres se garnissent d'une couche cornée assez épaisse pour 
devenir plus ou moins rigides, et ils constituent alors des 
odonioïdcs odontoides papillaires^ dont le rôle a souvent de l'importance 

papillaires. , , , . , , '] • J r * 

dans le mécanisme do la préhension des aliments. 

Comme exemple de ces organites, je citerai les épines 



Enfin, il esl aussi à noler que la sur- 
face du bourgeon contrai des papilles 
caliciformes est garnie de beaucoup 
de pcU'ts prolongemcnls coniques qui 
se trouvent comme enfouis dans une 
couche épilhéliaie commune, mais 
peu épaisse («). 

On donne le nom de papilles fon- 
giformes à de pelits tubercules ar- 
rondis et pédoncules, dont la base 
n'est pas engaînéc, et dont la teinte 
rouge est très prononcée. Elles sont 
distribuées irrégulièrement à la face 
supérieure de la langue, et leur bour- 
geon central est couvert de petits 
prolongements hémispliériques ou 
coniques (6). 

D'autres papilles , beaucoup plus 
nombreuses et plus petites que les 
précédentes, sont appelées coniques 
à cause de leur forme. De même 
que les papilles caliciformes, elles 
sont disposées par rangées qui, de la 
ligne médiane , se portent un peu 
obliquement en dehors et en avant. 
Sur le milieu de la langue, elles sont 



assez longues pour constituer une 
sorte de brosse molle, mais, sur les 
côtés de cet organe, elles deviennent 
très courtes. La gaine épidermique 
de ces papilles est épaisse et blanchâ- 
tre ; elle constitue les parties décrites 
par Albinus sous le nom de periglot- 
tis (c), et souvent son sommet est 
frangé. L'enduit blanchâtre qui se 
remarque à la surface de la langue 
dans divers états pathologiques des 
voies digestives est dû principalement 
à un développement anormal des fila- 
ments épithéliquesainsi constitués, et, 
dans quelques maladies, on a vu ces 
prolongements devenir filiformes et 
acquérir plus d'un centimètre de 
long {d). 

Enfin les papilles du quatrième 
ordre sont hémispliériques et d'une 
petitesse extrême, et on les trouve 
dans les intervalles que les précé- 
dentes laissent entre elles, ainsi qu'à 
la face inférieure de la langue (e). 

La disposition des papilles linguales 
présente beaucoup de variations chez 



(a) lioUiker, Traité d'histologie, p. 39!), fiç. 177. 

— Saller, art. TONGUE (Todd's Cyclop. ofAnat. and PhysioL, t. IV, p. 1137, Fil;-. 754). 

(h) Bowmann and Todd, The l'iiysiological Anatomy and Physiology of Man, t. I, p. 438, 
fi^. 38 A. ^ 

— KôUikcr, Éléments d'histoloijie, p. 398, (tg. 176. 



- Snppey, Traité d'anatomie descriptive, t. II, p. 757, fig. 348, n" 1. 
) Albinus, Academica7'um annolutionum liber primiis, cap. xvi, p. 04 (17 



{dj Ktilliker, Op. cit., p. 399. 

— Saller, loc.cit., t. IV, p. 1159, fig. 704. 

(e) Sapjiey, Op. cit., f. II, p. 757, fig. 348, n" 7. 



54). 



ARMURE BUCCALE DES VERTÉBRÉS. 105 

crochues qui hérissent la langue du Lion et la rendent tellement 
rude, qu'elle |3eut servir comme une râpe pour enlever la chair 
d'autour des os que cet Animal lèche (1). 

Des odontoïdes assez semblables arment la langue de quel- 
ques autres Mammiières, tels que certaines Chauves-Souris et 
le Porc-Epic; mais, en général, dans cette classe d'Animaux, 
les papilles cornées sont peu développées sur cette partie de 
l'appareil buccal (2). Parfois on en trouve aussi à la face 
inierne des joues et au palais (3). 

Les parties dont se compose l'armure buccale des Cyclo- 
stomes, ou Poissons suceurs, ont beaucoup d'analogie avec 
les odontoïdes papillaires dont je viens de parler. Ainsi, chez 



les divers Mammifères, et, pour pins 
de détails à ce sujet, je renverrai à 
VAiiatomie comparée de Cuvicr et à 
un mémoire spécial par A. Mayer (a). 

(1) Les papilles odontoïdes de la 
mâchoire du Lion sont grandes, fort 
dures, recourljées en arrière, et dis- 
posées en séries longitudinales sur la 
partie moyenne de cet organe, au mi- 
lieu d'autres papilles qui sont très 
petites et arrondies (6). La langue 
rude du Cliat et des autres espèces du 
genre Felis est armée de la même 
manière, ainsi que celle des Civetles ; 
mais, cliez le Chien et la plupart des 
autres Carnivores, la surface de cet 
organe n'est garnie que de papilles 
molles. 

(2) Chez la Roussette, grande espèce 
de Chauve-Souris frugivore, la lan- 
gue est armée d'une multitude de 
papilles squamiformes très dures, 



dont le sommet est denticuléel dirigé 
en arrière (c). 

Chez le Porc-épic, on remarque 
aussi à la partie antérieure de la langue 
quelques papilles odontoïdes squa- 
miformes dont la dureté est très 
grande {d). 

(3) Ainsi que nous le verrons plus 
loin dans une autre partie de ce cours, 
les odontoïdes papillaires dont l'étude 
nous occupe ici ne diffèrent que peu 
des appendices tégumcnlaires appelés 
cheveux, poils, soies et piquants, sui- 
vant leur degré de développement et 
de rigidité; aussi ne devons-nous pas 
nous étonner de voir dans quelques 
cas, soit d'une manière normale, soit 
dans certains états pathologiques, la 
muqueuse buccale se garnir d'appen- 
dices filiformes au lieu de papilles 
cornées seulement. 

Ainsi, chez les Fourmiliers, les 



(a) CuvicT, Leçons d'anatomic comparée, 2' ('ili(., l. III, p. 733 elsuiv. 

— Miiycr, Ueber die Xunije (ils Geschmacksnr(jnn (Nova Acta Acad. nat. cvrios., 1 84 i, i. XX, 
p. 721, i»). 35 et 3li). 

(bjCarus et Oito, Tab. Annlnm. cnmpar. illustr., pars IV, pi. 7, Çig. 7 et 8. 

(c) Daiihcnlon, dans BufTon, Mammifkkf.s, pi. 468, fij,'. d , 2 el 3 (édit, in-8). 

— Mayer, Op. ni., pi. 30, lig. (1. 

(d) Cariis el Oiio, Oji. cit., par.s iv, pi. 7, Hy. 0. 



106 APPAREIL DIGESTIF. 

la grande Lamproie, la ventouse orale (1) est garnie d'un 
nombre considérable de cônes saillants très pointus et de con- 
sistance cornée, dont levolume augmente delapériphérie versle 
centre de cet organe, où se trouve l'entrée du tube digestif. Au- 
dessus de cet orifice on remarque deux de ces odontoïdes qui 
sont plus fortes que les autres et soudées entre elles par leur 
base; en dessous est une rangée transversale de huit odontoïdes 
assez semblables, qui sont également réunies entre elles et qui 
simulent une mâchoire inférieure. Enfin, l'extrémité antérieure 
du piston constitué par la langue est garnie de trois plaques 
cornées dont les bords sont denticulés. Chacune de ces odon- 
toïdes est creuse et recouvre une papille vasculaire de même 
forme, à la surface de laquelle le tissu épithélique qui les con- 
stitue croît d'une manière intermittente, de façon qu'à l'intérieur 
du cornet superficiel en activité fonctionnelle on trouve 
souvent des cornets de nouvelle formation emboîtés les uns 
dans les autres, et destinés à se succéder à mesure que les 
vieilles odontoïdes se détachent et tombent (2). 



Pangolins, les Cétacés lierbivores el ne doit pas être confondu avec le 
les Ruminants, la face interne des joues Dasypus ou Tatou des zoologistes 
est garnie de papilles coniques ; mais, modernes, 
chez certains Rongeurs, on y trouve (1) Voyez ci-dessus, page 97. 
des soies : par exemple, chez le Castor, (2) Le tissu corné de ces odontoïdes 
le Cochon d'inde, le Cricétomys, (que la plupart des zoologistes appel - 
rOryctère et le Lonchère ou Échi- lent desdents) est dUmecouleurjaune- 
mys (a) ; enfin, chez les Lièvres, celte orange, et se compose de tubes paral- 
pariie de la cavité buccale est revêtue lèles d'une grande finesse, disposés 
de poils (6). Aristote a signalé celte normalement à la surface de la papille 
particularité en parlant de l'Animal vasculaire incluse {d). Celle-ci est de 
qu'il nomme le Dasypode (c), lequel même forme, et ne paraît pas différer 
était probablement, soit le Lièvre notablement de la membrane mu- 
commun, soit le Lièvre d'Egypte, et queuse adjacente qui constitue autour 



(a) Stannius et Siebold, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. II, p. .452. 

(b) Voyez Carus et Oilo, Tab. Anatom. compar. illustr., pars iv, pi, 7, fig. 2. 

(c) Aristote, Histoire des Animaux, liv. III, chap. xii. 

(d) Owen, Odontography, p. 23, 



ARMURE BUCCALE DES VERTÉBRÉS. 107 

Cette armure buccale offre à peu près la même disposition 
chez la Lamproie fluviatile. Mais, chez les Myxines, elle est 
fort réduite, et ne consiste qu'en un gros crochet palatin et en 
deux paires de plaques à bords denticulés qui garnissent la 
surface du piston lingual (1). 

Chez les Oiseaux, il existe d'ordinaire à la partie postérieure 
de la langue, et souvent aussi à la partie correspondante de la 



de sa base un petit repli circulaire (a). 
Souvent, entre sa surface et le cornet 
épithélique externe dont la papille est 
revêtue, on distingue deux gaines 
cornées de nouvelle formation, qui 
sont des odontoïdes de remplace- 
ment (6). 

Les odontoïdeslabialesdes Lamproies 
sont disposées sur plusieurs rangées 
divergentes, dont l'une, antéro-supé- 
rieure, occupela ligne médiane, et les 
autres, placées par paires, constituent 
des rangées arquées qui se diligent 
en dehors et en bas, en partant, soit 
de la précédente, soit du contour 
de l'ouverture buccale (c). Ainsi que je 
l'ai déjà dit, leur grandeur augmente 
de la périphérie de la ventouse vers 
le centre, et, dans les quatre paires 
principales de ces rangées, les der- 
nières de ce côté sont réunies à leur 
base, de façon. à paraître bicuspides. 
Inférieurement , enfin, cette série est 
représentée par sept grosses odontoïdes 
soudées ensemble en arc de cercle, et 
formant une plaque maxillaire trans- 
versale. Chez la Lamproie marine, les 
deuxgrosses odontoïdes palatines sont 



soudées entre elles sur la ligne mé- 
diane, mais, chez la Lamproie fluvia- 
tile, elles sont distinctes entre elles. 
Les plaques linguales antérieures sont 
arquées, et la base antérieure de cha- 
cune d'elles est armée d'une série de 
onze petites pointes recourbées en de- 
dans. Enfin, la plaque labiale posté- 
rieure résulte de la soudure de deux 
petites pièces cornées semblables aux 
précédentes. 

(l)L'odontoïdepalalinedesMyxinoï- 
desest placée sur la ligne médiane, etla 
papille vasculaire qui en occupe l'inté- 
rieur se trouve fixée au cartilage adja- 
cent par un tissu fibreux. Elle est cro- 
chue ; sa pointe est aiguë et sa base 
renflée. Les plaques linguales consistent 
chacune en une rangée transversale 
de petites odontoïdes coniques soudées 
entre elles à leur base. Chez le Myxine 
glutinosa {d) , on compte huit de ces 
pointes dans chaque série ; mais, chez 
quelques espèces du genre Bdello- 
stoma, il en existe de chaque côté 
douze sur les plaques linguales anté- 
rieures et onze sur les plaques posté- 
rieures. 



(a) A. Maycr, Analecten fur vergleichende Anaiomie, \>\- \, fig'. 't. 

(h) Born, liemerkungen ùber den Zahnbau der Fische (Heusinger's Zcitschrift fur organische 
Physik. iS^-i, 1. 1, pi. C, fig. 9). 

(c) Hornc, Lectures on Comparative Anatomy, t. IV, pi. 46. 

— Born, Op. cit., pi. 0, fig. 5, 

— Owen, Odontography, pi. 2, fig. 4. 

(d) i. Millier, Vergleichende Anaiomie der Mywinoiden, pi. 2, fig. 1 à 5, pi. 3, fig. l. 



108 APPAREIL DIGESTIF. 

voûte palatine, des pointes cornées de même nature, qui sont 
dirigées en arrière et qui servent à retirer les aliments. Chez 
quelques Animaux de cette classe, on trouve des papilles ana- 
logues disposées en ràlcau de cliaque côté de la langue, ou 
réunies en pinceau à l'extrémité de cet organe (1). 

La connaissance de la structure intime des différentes 
espèces de papilles dont je viens de parler facilite beaucoup 
l'étude des autres odonloïdes, et, par conséquent, je m'y 
arrêterai quelques instants. Le bourgeon vasculaire, ou bulbe 
papillaire, qui occupe l'axe de ces appendices, n'est pas un 
organite simple, comme on pourrait le croire au premier abord; 
l'examen microscopique montre que sa surface est garnie 
d'un nombre plus ou moins considérable de prolongements 
coniques ou liliformcs qui sont des centres de production pour 
le tissu épithélique superposé. Par exemple, le sommet du 
bourgeon ou bulbe d'une papille conique provenant de la 
langue do l'Homme se trouve divisé eu un pinceau de bour- 
geons secondaires, et au-dessus de chiicune de ces parties le 
revêtement épithélique s'élève en forme de filaments qui, réunis 
à leur base, deviennent libres vers le bout, et forment de la 
sorte une houppe cornée. Dans d'autres papilles, les bulbes 
secondaires se recouvrent d'une couche épithélique qui ne se 
divise pas de la sorte, mais forme une gaîne commune, dans 
la substance de laquelle tous ces organites microscopiques sont 
comme empâtés. Entin, dans les intervalles qui séparent les 
papilles entre elles, les gaines cornées dont celles-ci sont 

(i) J'ai déjà eu l'occasion de faire ou la partie voisine du palais des 

connaître la disposition de l'arnnire Oiseaux, sont également dirigées en 

linguale de ces Animaux (voyez ci- arrière, et servent principalement à 

dessus, page 72), empêcher les aliments de rebrousser 

Les papilles cornées qui garnissent chemin lors des mouvements de dé- 

souvenlles bords des arrière-narines, glutition (a). 

{a) Exemples : le Canard (Geoffroy Saint-Hilaiic, Philosophie anatomique, t. I, pi. 6,fig'. 65). 
— Le Goéland (loc. cit., fig. 66). 



ARMURE BUCCALE DES VERTÉBRÉS. 109 

revêtues se continuent par leur base avec la" couche épithéliale 
mince et peu consistante de la muqueuse adjacente. On doit donc 
considérer la substance cornée dont se compose une odonloïde 
comme étant produite par les bourgeons ou bulbes élémentaires 
dont je viens de parler, sous la forme d'aulant de filaments qui 
se soudent entre eux latéralement d'une manière plus ou 
moins solide, et dès lors on conçoit facilement que la forme 
'générale de l'agrégat résultant de cctie soudure pourra varier 
beaucoup par le seul fait du mode de groupement des bulbes en 
question. Si ceux-ci sont disposés en pyramide au sommet d'une 
éminence, il en résultera un appendice épithélique en forme 
de cornet qui emboîtera le tout, et qui pourra être simple ou 
multiple. Si un certain nomljre de ces mêmes bourgeons sont 
disposés sur une rangée, et au lieu d'être séparés à leur base, 
rapprochés de façon à se toucher presque, les libres cornées 
qui en partent se souderont encore entre elles, mais donneront 
naissance à un appendice lamelleux, lequel sera adhérent par 
un de ses bords et libre dans tout le reste de son étendue. 
Enfin, si ces organites vasculaires dont dépend le développe- 
ment du tissu corné sont disposés uniformément sur un même 
plan, et toujours rapprochés de façon que la fibre dépendante 
de chacun d'eux puisse se souder intimement à ses voisines, 
il en résultera encore une lame cornée ; mais cette lame sera 
adhérente au chorion sous-jacent par la totalité de sa face 
interne, et constituera un revêtement continu. 

On conçoit donc facilement que le tissu corné dont se 
composent les odontoïdes puisse affecter tantôt la forme de 
cornes isolées ou de cylindres grêles, d'autres fois celle de pro- 
longements lamelleux, et d'autres fois encore celle de plaques 
adhérentes, sans que ces variations coïncident avec aucune 
différence essentielle dans la structure de ces parties. En effet, 
cela a li(!u, et c'est de la sorte que la Nature constitue avec les 
mêmes malc'riaux organi(pies, ici des papilles spinilbrmes, là des 



structure 

du 

lliécoi-hynque, 

ou 

enveloppe 

cornée 
(lu bec des 



110 APPAREIL DIGESTIF. 

fanons lamelleux , et ailleurs les étuis mandibulaires que j'ai 
appelés des thécorhynques. 

§ 5. — Des observations faites par Geoffroy Saint-Hilaire 
sur le développement du bec chez un fœtus de Perroquet 
nous donnent la preuve de l'exactitude de cette interprétation 
des faits fournis d'abord par la seule comparaison des formes 
Oiseaux, etc. intermédiaires entre une odontoïde papilleuse ordinaire et un 
thécorhynque complet. Chez le jeune Oiseau en voie de déve-' 
loppement que ce naturaliste a soumis à ses recherches, les 
mâchoires n'étaient encore recouvertes que par une peau molle, 
mais il existait sur le bord libre de chacun de ces organes une 
série de petits bourgeons papiniformes qui étaient autant de 
centres de formation pour le tissu corné ; et en examinant 
ensuite le thécorhynque d'un Perroquet adulte, il trouva que, 
dans les points correspondants cà chacun de ces bulbes, il 
existait dans la substance de cet organe une cavité conique, 
de sorte que l'étui, quoique simple en apparence, devait 
résulter de la soudure des cônes de tissu épithélique nés autour 
de ces centres vasculaires et envahissant graduellement les 
parties adjacentes de la surface du chorion mandibulaire : mode 
de développement qui exphque aussi l'épaisseur plus grande de 
l'étui corné le long du bord libre des mâchoires et son amin- 
cissement vers la bnse du bec fi). 



(1) Geoffroy Saint-Hilaire a consi- toïdes papillaires. Ce naturaliste en a 

déréces bourgeons dermiques comme compté dix-sept à la mâchoire supé- 

étant les analogues des bulbes den- rieure et treize à la mâchoire infé- 

taires, et il en a conclu que les Oiseaux rieure (a). 

sont pourvus de dents ; mais c'était Chez de jeunes Tortues du genre 

.aller trop loin, et les organes en ques- Trionyx, le bec corné se développe de 

tion ne me paraissent pouvoir èlre la même manière (6). 
assimilés qu'aux bulbes des odon- Les parties du bec de l^erroquet 

(a) Geoffroy Saint-Hilaire, Système dentaire des Mammifères et des Oiseaux, 1824, p. 8, pi. 1, 
fig. 4 et 5. 

(b) Owen, art. Teeth (ïodd's Cijclopoidia of Anat. and Physiol., t. IV, p. 882). 



ARMURE BUCCALE DES VERTÉBRÉS. 111 

D'autres fois les odontoïdes engainantes paraissent naître 
d'une multitude de petits bourgeons simples, disséminés égale- 
ment sur toute la surfaco des téguments qui revêtent l'une et 
l'autre mandibule. Mais il est probable que les lames cornées 
ainsi produites naissent d'abord sur le bord libre des mâchoires, 
et s'étendent ensuite sur les deux faces opposées de ces parties 
de la charpente buccale, car elles forment toujours deux pans 
réunis sous un angle plus ou moins aigu qui correspond à ce 
bord, et elles présentent dans ce point plus d'épaisseur que 
partout ailleurs. 

Une armure buccale fort analogue à celle que nous venons 
d'étudier chez les Oiseaux se rencontre dans la classe des 
Mammifères, mais d'une manière exceptionnelle. En effet, 
chez l'Ornithorhynque, ainsi nommé parce que son museau 
ressemble beaucoup au bec d'un Canard, les mâchoires sont 
élargies en forme de spatule et revêtues d'une peau coriace qui 
a presque la consistance de la corne (1). Des parties saillantes 



que M. Blanchard a décrites derniè- très larges et entourées à leur base 
renient , et qu'il considère comme d'un bourrelet de même nature (c). 
étant des dents rudimentaires (a), pa- Au premier abord, on pouvait croire 
raissent être très différentes de celles que ce mode de conformation de la 
observées par Geoffroy Saint-Hilaire. bouche devait rendre la lactation 
(1) Les Ornithorhynques sont des impossible, et que, par conséquent. 
Mammifères de l'Australie, qui vivent les jeunes Ornithorhynques ne de- 
sur les bords des eaux et qui cherchent valent pas teter comme le font les 
dans la vase les Vers et autres petits autres Mammifères {d) ; mais on a 
Animaux dont ils se nourrissent (6). constaté que, dans le jeune âge, les 
Ainsi que je l'ai déjà dit, leur bec lèvres de ces Animaux sont minces et 
ressemble beaucoup à celui du Ca- médiocrement développées en avant, 
nard ; les mandibules sont aplaties, de façon à n'opposer aucun obstacle 



(a) Blanchard, Observations sur le système dentaire des Oiseaux {Comptes rendus de l'Acad. 
des sciences, 4800, t. L, p. 540). 

(6) Bcnnct, Notes on the nat. Hist. and Habits of Ihe Ornithorhyncliiis parado.'cii.s (Traiis. of the 
Zool. Soc, i8'ir,, t. 1, p. 2-29). 

(c) Voyez V Allas du lUrjne animal de Cuvier, M\MMiri':niîs, pi. 75, fi.;;. 2. 

{d) Geoffroy Sainl-liilalrc, Sur un appareil ylanduleux récemment découvert en Allemagne 
dans l'Ornilhorhynque, cl faussement considéré comme une glande mammaire {Ann. des sciences 
nat., 1820, i'° sûrjc;, l. I.\, p. 459J. 



112 APPAREIL DIGESTIF. 

qui se remarquent dans l'intérieur de la bouche, et qui naissent 
du bord préhensile de cet organe, sont garnies aussi par des 
plaques d'un tissu corné dont la texture ne difière que peu de 
celle de la substance du bec chez les Oiseaux; mais les instru- 
ments ainsi constitués ont encore plus d'analogie avec certains 
organes spéciaux dont nous allons bientôt nous occuper, et ils 
sont généralement considérés comme étant des dents. Par 
conséquent, je ne m'y arrêterai pas en ce moment. 

Enfin, ce genre d'armure buccale se montre temporaire- 
ment chez les Têtards de la Grenouille (1), et il existe d'une 
manière permanente chez les Reptiles de l'ordre des Chélo- 
niens (2) ; mais c'est à la classe des Oiseaux qu'il appartient 
plus spécialement. 
confonnaiion En cffet, tous CCS Anïmaux sont pourvus d'un bec formé par 
•les Oiseaux. Ic développement d'une couche de tissu corné autour des os des 
mâchoires. Cette substance, dure, insensible, et de structure 
fibreuse, ne diffère pas de celle dont se composent les ongles 
et les |)laques épidermiques dont d'autres parties du corps 
peuvent être revêtues ; elle repose sur une membrane mince 
et molle q'ii dépend du chorion, et qui adhère à la surface des 



à Pacte de la succion (a). C'est par le commence ù s'atrophier. Le bord 

progrès du développement que ces tranchant de !a mandibule supérieure 

organes acquièrent la forme bizarre s'emboîte dans la mandibule infé- 

qui se remarque cliez l'adulte, et qui rieure (6). 

a valu à ces Animaux le nom (VOrni- (2) Chez les Tortues fluvialiles (ou 

thorhjnchus paradoxus. Chéloniens potamites), l'armature buc- 

(1) Ce bec corné se développe chez cale est garnie de lèvres charnues; mais 

les Têtards des Batraciens anoures peu chez les autres ileptiles de cet ordre, 

de temps après i'édosion, mais se dé- les mâchoires sont nues et armées 

tache et laisse les lèvres à nu vers d'une gaîne cornée qui, eu général, se 

l'époque où les pattes antérieures se prolonge intérieurement sur presque 

montrent au dehors et où la queue toute la voûte palatine. 

(a) Oweii, On the Young o/" £he Ornithorhynclius paradoxus {Trans.oflhe Zool. Soc, 1835, 1. 1, 
p. 2-21, pi. 3-2, fig. 1 à 4). 

(b) Dugès, Recherches sur l'ostéologie et la myologie des Balraciens à leurs différents âges, 
p. 83, pf. 13, fig. 73, SO, 81 et 8-2 (extr. des Mém. des Sav. élr., t. VI). 



ARMURE BUCCALE DES VEUTÉBRÉS. 113 

OS sous-jacents ; sur la mandibule inférieure, elle ne constitue 
qu'une seule pièce et ne se prolonge que peu inférieurement ; 
mais, à la mandibule supérieure, elle forme un étui plus 
complet qui, parfois, s'étend presque sur le front (1), et qui 
est souvent divisé en plusieurs pièces ('2). L'épaisseur et le 
degré de dureté de ce thécorhynque varient beaucoup (3) ; il 
en est de même de sa forme, et les différences que l'on y 
remarque à cet égard sont en général liées à la manière dont 
cet instrument doit fonctionner dans l'organisme. 

Quand le bec des Oiseaux est destiné à servir seulement 
comme pince pour saisir les aliments, et qu'il n'a pas besoin de 
beaucoup de force pour les retenir, cet organe est en général 
très allongé et eftilé vers le bout. Ainsi, les espèces qui vivent 
d'Insectes ou de Vers présentent en général ce mode d'orga- 
nisation, qui devient plus marqué lorsque l'Animal est destiné 
à chercher cette proie au fond de l'eau ou dans la vase (4). 



Rapports 

enlre la forrae 

du bec 

et le régime 

des 

Oiseaux. 



(1) Par exemple, chez les Foulques 
et les Poules sultanes (a). Chez les 
Calaos , le bec est surmonté d'une 
énorme protubérance qui est de même 
nature (6). 

(2) Celte disposition est assez géné- 
rale chez les Palmipèdes de la famille 
des Longipennes et de celle dos Toti- 
palmes. 

(3) Ainsi, chez les Oiseaux qui dé- 
chirent leur proie, comine PAigle et 
le Faucon, ou qui se nourrissent en 
partie de fruits diu's qu'ils ont besoin 
de casser, comme c'est le cas pour les 
Perroquets, le thécorhynque est épais 
et fortdur; tandis quechezles Oiseaux 
qui vivent de fruits tendres, les Tou- 
cans par exemple, il est très mince. Il 



est aussi à noter que, chez les Oiseaux 
qui cherchent leur nourriture dans la 
vase, et qui, dans cet acte, ne peuvent 
se guider par les yeux, mais ont be- 
soin de tàter, en quelque sorte, les 
substances qu'ils rencontrent, le thé- 
corhynque est mince et flexible, de 
façon que le derme sensible situé au- 
dessous peut recevoir facilement des 
sensations au contact de corps étran- 
gers. Le revêtement mandibulaire des 
Canards et des Oies, par exemple, est 
coriace et ressemble à une peau épaisse 
plus qu'à une gaine cornée ordinaire. 
(6) Comme exemple des Oiseaux 
insectivores dont le bec offre ce mode 
de conformation, je citerai les Coli- 
bris , les Oiseaux - Mouches et les 



(a) Voyez l'Atlas du Règne animal de Ciivior, Oiseaux, pi. 8(i, fi^. 2. 

(b) l.oc. cit., pi. 47, fi;;. 2. 



VI. 



ll/i. APPAREIL DIGESTIF. 

Afin de perfectionner son action dans ces dernières circon- 
stances, la Nature y apporte souvent une modification particu- 
lière, et l'élargit beaucoup, soit dans toute sa longueur, comme 
cela se voit chez les Cygnes et les Canards, soit dans sa partie 
terminale seulement, disposition qui a fait donner à quelques 
Oiseaux de rivage le nom de Spatules (1). Le bec est également 
très élargi chez les Oiseaux insectivores, tels que les Hirondelles 
et les Engoulevents, qui poursuivent leur proie au vol ; mais 
alors cet organe est en même temps fort raccoîirci, afin d'être 
léger et facile à tenir relevé (2). 

Pour mettre mieux en évidence ces harmonies entre les 
mœurs des Oiseaux et la conformation de leur bec, je citerai 
une autre espèce qui emploie aussi cet organe comme une pince 
préhensile seulement, mais qui vit de petits Poissons et les 



Huppes {a). Les Bécasses, qui vivent 
principalement de Vers et de larves 
qu'elles trouvent sous les feuilles 
tombées, ont aussi le bec remarquable- 
ment long et grêle (6). Les espèces qui 
fouillent la vase molle pour y cber- 
clier une proie analogue, les Ibis par 
exemple, offrent sous ce rapport le 
même mode d'organisation (c). 

Chez tous ces Oiseaux, le bec est, 
comme d'ordinaire, droit ou courbé 
en bas; mais chez l'Avocelte, dont le 
régime est analogue, il est recourbé 
en sens contraire, c'est-à-dire relevé 
vers le bout (d). 

D'autres Oiseaux, qui se nourrissent 
principalement de Serpents et d'au- 
tres Reptiles, ont aussi le bec très 
allongé , mais beaucoup plus haut et 



à bords plus tranchants : par exemple, 
les Cigognes (e). 

(1) Chez les Spatules, les mandi- 
bules sont toutes les deux plates, la- 
melliformes, et très élargies vers le 
bout (/■). 

(2) Ce mode d'organisation est com- 
mun à tous les Passereaux de la division 
des Fissirostres, mais elle est portée 
au plus haut degré chez les Podagres 
et chez les Engoulevents {Caprimul- 
gus], Oiseaux crépusculaires qui, la 
gueule ouverte, poursuivent leur proie 
au vol, et font entendre alors un bruit 
particulier dû à l'entrée de l'air dans 
celte cavité. Leur bec est déprimé, 
très élargi en arrière et fendu fort 
loin {g), de façon à pouvoir s'ouvrir 
largement. 



(a) Voyez le Règne animalàe Ciivier, Oiseaux, pi. 43, fig^. 1 et 3 ; pi. 44, fig. 2. 
(6) Loc. cit., pi. 79, fig. i. 
(c) Loc. cit., pi. 78, fig. 3. 
{d} Loc. cit., pi. 85, fig. i. 

(e) Loc. cit., pi. 75, fig. i . 

(f) Loc. cit., i<\. 18, ûg.i. 
■ {g) Loc. cit., pi. 31, fi^. 3. 



ARMURE RUCCALE DES VERTÉBRÉS. 115 

enlève à la surface de la mer en rasant au vol la crête des 
vagues : c'est le Coupeur d'eau ou Bec-en-ciseaux (1). On com- 
prend facilement que pour fendre de la sorte la nappe liquide 
avec une grande rapidité et saisir au passage la proie qui s'y 
rencontre, c'est la mandibule inférieure qui doit plonger obli- 
quement dans l'eau, et que plus elle sera étroite, moins elle ren- 
contrera de résistance. Or, le bec de ces Oiseaux de haute mer 
présente des singularités remarquables, et ces particularités de 
structure sont précisément de nature à l'approprier aux fonctions 
que je viens de signaler. En effet, la mandibule supérieure, au 
lieu de dépasser comme d'ordinaire l'extrémité de la mandibule 
inférieure, est beaucoup plus courte que celle-ci, et les deux 
branches de l'espèce de pince ainsi constituée ont si peu de 
largeur, qu'elles ressemblent à des lanies placées de champ. 

Lorsque les Oiseaux piscivores dardent sur leur proie et 
enlèvent ainsi des Animaux d'un poids considérable, qui glis- 
seraient facilement entre les branches d'une pince buccale 
ordinaire, on remarque qu'en général la mandibule supérieure 
se termine par un crochet qui descend au-devant de l'extrémité 
de la mandibule inférieure, ou bien encore que ses bords se 
trouvent garnis de dentelures (2). 



(1) Les Becs-en-ciseaux, ou Rhyn- maux frugivores à bec énorme, mais 
chops (a), sont des Oiseaux de l'ordre faible (6). H est aussi à noter qu'afin 
des Palmipèdes, voisins des Mouettes, d'alléger le poids de cet organe, les 
qui liabilont les mers des Antilles. os maxillaires ollrent chez cet Oiseau 

(2) Quelquefois les dentelures du une texture spongieuse extrêmement 
bord de la mandibule supérieure sont lâche et sont remplis d'air (c). 
seulement le résultat de l'usure de la Les flarles, qui vivent de Poissons 
lame cornée très mince qui constitue et poursuivent leur proie en pion- 
cette lame tranchante : par exemple, géant, sont remarquables par la struc- 
chez les Toucans, qui sont des Ani- tare de leur bec, dont les bords sont 



(a) Voyez VAllas du Bègne animal de Cuvier, Oiseaux, pi. 93, lig. 4. 
{b} Loc. cit., pi. 100, fit'. 4, a. 
(c) Loc. cit., pi. 91,fig. 1. 



116 APPAREIL DIGESTIF. 

D'autres fois des lignes saillantes ou même des prolongements 
lamelliformes, disposés parallèlement en travers, à la face 
interne des mandibules, servent à tamiser en quelque sorte les 
matières introduites dans la bouche et à y retenir les aliments 
solides, tout en laissant écouler librement l'eau qui s'y trouve 
mêlée (1). Ce mode d'organisation, qui se rencontre chez les 
Canards, les Oies et les Cygnes, a valu à ces Palmipèdes le nom 
commun' de Lamelli rostres. 

Le grand allongement du bec, qui permet à l'Oiseau de 
s'emparer plus facilement d'une proie faible, ou de cueillir des 
fruits d'une branche sur lauqelle il ne saurait se percher, est au 
contraire une circonstance défavorable à l'action de cet organe 
comme instrument sécateur ou lacérant; aussi, quand ces 
Animaux sont destinés à se nourrir de fruits durs ou de graines 
trop volumineuses pour être avalés en entier, ou bien encore 
lorsque, pour utihser leur proie, ils ont besoin de la dépecer, 
on ne leur voit plus ce mode de conformation : leur bec devient 
alors court en même temps que robuste, et l'on y remarque 



garnis d'une série de denticules acé- clypeata), elles sonl pins développées 

rées [a]. et s'étendent assez loin sur la voûte 

La plupart des grands Oiseaux pê- palatine (/"). 
cheurs ont l'extrémité du bec garnie Une structure analogue se remarque 

d'un crochet très fort : par exemple, chez le Flamant (Phœnicopterus) , 

les ['étrels {bj, les Albatros (c) et les dont le bec est coudé vers le milieu et 

Pélicans (d). reployé en bas (g). Pour s'emparer de 

(1) Chez le Canard ordinaire, ces saproie, cetOiseauîi long cou renverse 

lames transversales sont peu saillantes sa tête de façon à appliquer contre 

et n'existent que sur le pourtour du le sol sa mâchoire supérieure, qu'il 

bec (e) ; mais, chez le Souchet {Artas emploie en manière de bêche. 



(a) Voyez V Allas du Règne animal, Oiseaux, pi. 93, ùg. 1, 

(b) Loc. cit., fil. 93, fig-, 1. , 

(c) Loc. cit., pi. 54, fig'. l. 

(d) Owen, art. Aves (îodd's Cyclop., 1. 1, p. 313, %. dSO). 

(e) (iooffi'oy Saint-Hiluire, Système dentaire des Mammifères et des Oiseaux, pi. i, fig. 15. 

(f) Loc. cit., fig. 14. 

(g) Voyez l'Atlas du Règne ajiimal, Oiseaux, pi. 87, fig. 3 et 4, a. 



ARMURE BUCCALE DES VERTÉBRÉS. 117 

aussi d'autres particularités de forme qui sont en rapport avec 
les fonctions qu'il est destiné à remplir. 

Ainsi, chez les Faucons, les Aigles et les autres Oiseaux de 
proie, la mandibule supérieure est à la fois courte, robuste, 
effilée, tranchante sur les bords, et terminée par une pointe 
recourbée en bas, de façon à constituer un crochet. Chez ceux 
qui ont les instincts les plus sanguinaires, et que l'on appelait 
jadis les Oiseaux de proie nobles, parce qu'ils étaient les plus 
propres à se laisser dresser pour la chasse, le bec présente 
aussi de chaque côté une dentelure marginale; enfin, chez les 
Vautours, qui ne se repaissent que d? charognes, il s'allonge 
notablement. 

Des gradations analogues se remarquent dans la conforma- 
lion du bec chez les Oiseaux granivores. Chez ceux qui 
ramassent seulement à terre les grains dont ils se nourrissent, 
la mandibule supérieure est médiocrement développée et ne 
présente rien de particulier; mais chez ceux qui doivent con- 
casser les grains déjà saisis par leurs "mâchoires, ces organes 
offrent des caractères de soUdité et de puissance plus grandes 
En général, le bec est alors conique, court et robuste, comme 
cela se voit chez le j^loineau, le Bouvreuil et beaucoup d'autres 
Passereaux dont se compose la division dite des Conirostres. 

Comme exemple de ces concordances organiques et physio- 
logiques, je citerai aussi les rapports qui existent entre les 
fonctions spéciales du bec chez les Perroquets et chez les Pas- 
sereaux du genre Loœia. 

Ces derniers ont reçu le nom vulgaire de Becs-croisés, parce 
que leurs deux mandibules, au lieu de se mouvoir suivant un 
même plan et de se rencontrer par leurs bords, se croisent 
dans leur i)artic terminale. Au premier abord, on a considéré 
cette disposition anormale comme une espèce d'indrmité; mais, 
en observant les nueui-s do ces Oiseaux, on a vu (ju'il en (Hail 
autrement, et que ces crochets leur sont très utiles pour arra- 



118 APPAREIL DIGESTIF. 

cher de dessous les écailles des pommes de pin les semences 
dont ils font leur nourriture (1). 

Le bec du Perroquet est remarquable par la forme crochue 
de la mandibule supérieure et par sa structure robuste ; aussi 
permet-elle à ces Oiseaux de couper ou de casser leurs ali- 
m.ents. Mais la grande force dont elle est douée est utilisée aussi 
d'une autre manière; caria pince ainsi constituée devient un 
auxiliaire des organes de la locomotion, et sert à ces Animaux 
comme une troisième main pour grimper aux branches des 
arbres. 

Il serait facile de multiplier davantage ces exemples d'har- 
monies anatomiques et physiologiques ; mais les faits dont je 
viens de rendre compte me semblent devoir suffire pour mon- 
trer combien est intime la liaison qui existe entre les mœurs 
des Oiseaux et la conformation de cette partie de leur appareil 
digestif. Je dois ajouter, cependant, que le bec des Oiseaux 
peut offrir aussi beaucoup de particularités de forme dont on 
n'a pas encore saisi la signification physiologique; mais l'étude 
de ces détails est du domaine de la zoologie descriptive. 
•les § /i. — La troisième espèce d'odontoïdes dont j'ai signalé 

Baleines. ^ 

l'existence au commencement de cette Leçon, est, a certams 

(1) Cliez les Becs-croisés ou f^o- vent en échapper. 11 est anssi à re- 

xies {a), non-seulemeni la mandibule marquer que, pour arracher les se- 

supérieure se termine par une pointe menées logées entre les écailles des 

recourbée en bas, mais l'extrémité de pommes de pin, les Loxies insinuent 

la mandibule inférieure se relève de la leur bec entre ces lames, et les écartent 

même manière, en sorte que les l)ords en imprimant à leur mâchoire infé- 

latéraux de ces organes ne peuvent se rieure un mouvement latéral. Pour 

rencontrer qu'après que les deux cro- plus -de détails à ce sujet, on peut 

chetsainsiconstituessesontcroises.il consulter les observations faites par 

en résulte que les corps saisis entre les Townson et par Yarrell sur les mœurs 

deux branches de celte pince ne peu- du Bec-croisé commun (5). 

(a) \oyezY Atlas du Règne animal de Cuvier, Oiseaux, pi. 35, ûg;. 2, 2 a. 
(6) Townson, Tracts and Observations in Natural Hlstor7j and Pliysiology, 1790, p. 116. 
— Yarrell, On the Structure of the Beak and ils Muscles in the Crosshill, (Loxia curvirostra) 
Znol. Journal, 1829, t. IV, p. 458, pi. U, fig-. 1 à 5). 



Fanons 



ARMURE BUCCALE DES VERTÉBRÉS. 119 

égards, intermédiaire entre les deux formes que nous venons 
d'étudier, et ressemble beaucoup à une portion du Ihécorhynque 
de certains Oiseaux, dont les parties constitutives et primitive- 
ment distinctes prendraient un grand développement en lon- 
gueur, sans s'élargir par leur base et sans se souder complète- 
ment entre elles, de façon à produire un revêtement continu. 
En effet, si l'on suppose que les lames transversales que nous 
avons vues descendre de la face interne du bec des Canards 
grandissent excessivement et restent isolées entre elles dans 
presque toute leur longueur, on aura en miniature une représen- 
tation assez exacte de l'immense armure formée autour de la 
mâchoire supérieure de la Baleine par les appendices flexibles 
appelés fanons. 

Chez beaucoup de Mammifères, la membrane muqueuse qui 
tapisse la voûte palatine présente un nombre considérable de 
rides ou de bourrelets transversaux qui sont plus ou moins 
saillants, et qui sont quelquefois armés de papilles tubercu- 
leuses (1). 

Chez les Baleines, ces sillons n'existent pas sur la partie 
moyenne du palais, mais, latéralement, la membrane muqueuse 
en offre un grand nombre, et entre ces lignes elle se prolonge 



(l)Chezla plupart des Mammifères, cinq de chaque côté de la ligne mê- 
la poilioa palaiine de la muqueuse diane ; mais ils portent chacmi trois 
buccale est molle et lisse, ou marquée rangées de papilles tuberculeuses, 
seulement de quelques sillons trans- Chez le Bœuf, où l'on en compte qua- 
versaux plus ou moins profonds. Ainsi, torze, ils sont armés de dentelures 
chez le Chien, on y remarque neuf de semi-cornées (6). Enfin, chez l'Échid- 
ces plis arrondis; chez le Lapin, il y en né, ils sont remplacés par plusieurs 
a seize, et chez le Cheval, de dix-huit rangées transversales d'épines courtes 
h vingt (a). Chez le Chat, ces bourre- et dures dont la pointe est dirigée en 
lels palatins ne sont qu'au nombre de arrière (c). 

(a) Voyez Cliauvcau, Traité d'anatomie comparée des Animaux domestiques, p. 311, ùg. 91. 

{b) l'oiir plus do renseignements sur la disposilion des sillons do l.i raeuilirauo palatine cliei les 
divers Mannniifcre.i, on peut consulter les Leçons d'anatomie comparée de Guvier, 2"(5dit,,t. III, 
p. 740 et suiv. 

ic) Stannius ctSiebold, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. II, i>. ^t>i. 



120 APPAREIL DIGESTIF. 

en manière de lame frangée sur les bords (1). Dans toute cette 
région, elle donne naissance à une couche épithélique très 
épaisse, et, dans les points correspondants aux franges dont 
je viens de parler, la matière cornée ainsi produite s'accroît 
beaucoup plus rapidement que dans les intervalles, et constitue 
une série de grandes lames verticales et libres par leur extré- 
mité, mais comme empâtées dans la couche épithélique com- 
mune parleur base (2). 

Chacune de ces lames, qui ne sont autre chose que les 
fanons (3), peut donc être considérée comme le résultat de la 
soudure des fdaments de tissu corné qui naissent chacun d'un 



(1) La disposition de rarmement Phosphate de chaux, soufre, oxyde 

buccal des Baleines a été étudiée avec de fer et silice 1,1 

soin par J. Hunier, Camper, Uosen- 



Perte 2,7 (6) 



thaï. Ravin, M. Owen, M. Eschriclit (3) Les fibres centrales des fanons 

et plusieurs autres naturalistes (a). sont grosses et tubulaires (c), mais les 

(2) La composition chimique de ces fibres superficielles sont plus fines, 

lames élastiques ne paraît différer que plus serrées et plus solidement unies 

peu de celle des ongles et de la corne entre elles, de façon à constituer une 

des autres Mammifères. L'analyse chi- sorte de glacis ou de couverte à surface 

mique en a été faite parFauré, et a lisse. A leur base, ces lames présen- 

donné, pour lOO parties : lent dans leur milieu une cavilc étroite 

et allongée qui loge le prolongement 

Matière animale soluble dans l'eau correspondant du choriou faisant 

liouillante et contenant un peu „ .. i u n t^h ■> „„ • „* 

^ fonction de bulbe. Elles s accroissent 

de eélatine 8,7 . ,, ^ r ^ 

„ ., . , , ,, , , continuellement comme le lont nos 

Matière animale soluble dans la 

. ,. on o ongles, et elles s'usent par leur extre 

potasse caustique 80,8 " ti ' f 



Matières grasses 3,7 



mité opposée ; mais la destruction de 



Chlorure de sodium et de calcium. 1 ,9 leur couche cor ilcale se fait plus rapi- 

Suifates de soude et de magnésie. 1 ,1 dément que Celle de leur tissu fibreux 

(a) Hunter, On the Structure and Economy of Whales {Philos. Trans., 1778, et Œuvres, 
trad. par Richelol, t. IV, p. 453, pi. 50 et 51) 

— Camper, Observations anatomiques sior la structure intérieure et le squelette de phtsieurs 
espècesUe Cétacés, p. 63, pi. 7, (ig. 1 et 2. 

— Rosenthal, Ueber die Barten des Schnabel-Walfisches {Abhandl. der Akad. der Wissenschaf- 
ten zu Berlin aus deni Jahre 1829, p. 127, pi. 2 et 3). 

— F. Piavin, Observations anatomiques sur les fanons, sur leur mode d'insertion entre eux 
et avec la membrane palatine [Afin, des sciences naturelles, 2' série, 1836, t. V, p. 266, pi. 1 1). 

— R. Owen, Odontography p. 311, pi. 76. 

— Eschricht, Zool. anat.phys. Untersuch. ïwer die nordischen Walthiere, p. 91 et suiv. 
(6) Fauré, Analyse des fanons de Baleine {Journal de pharmacie, 1833, t. XIX, p. 375). 
(c) Heusinger, System der Hisloloyie, 1823, t. I, p. 198, pi. 2, fig. 3. 



ARMURE BUCCALE DES VERTÉBRÉS. 121 

bulbe correspondant de la muqueuse gingivale, comme dans 
les odontoïdes papillaires ; et en effet, les fanons offrent une 
structure fibreuse qui est facile à reconnaître. 11 arrive même 
que ces fibres, semblables à des crins, se séparent à leur extré- 
mité libre, comme nous l'avons vu pour les filaments cornés 
qui consfi tuent la gaine de certaines papilles coniques de la 
langue chez l'Homme. 

Les lames flexibles ainsi formées descendent presque ver- 
Ucalement, et sont disposées par rangées transversales, sur 
plusieurs lignes, de façon à simuler de chaque côté de la bouche 
un assemblage de cloisons parallèles suspendues aux bords de 
la voûte palatine et fibres dans tout le reste de leur étendue. 
Les fanons de la série externe sont les plus longs, et ceux des 
séries suivantes de plus en plus courts, de manière que la sur- 
face limitée par le bord inférieur de ces lames représente de 
chaque côté de la bouche un plan oblique de dedans en dehors 
et de haut en bas, hérissé comme une brosse rude (i). La 
longueur de ces appendices odontoïdes augmente aussi de la 
partie antérieure de la bouche vers le gosier ; enfin, l'espèce de 
peigne gigantesque qui résulte de leur assemblage se loge entre 
la langue et la face interne de la mâchoire inférieure, quand la 
bouche est fermée (2), mais constitue, quand la gueule est 



central, et celui-ci, mis à nu dans une lérieur de la portion basilaire des fa- 

cerlaine longueur, se fendille de façon nons adhèrent à une série d'excava- 

à constituer une sorte de brosse ter- lions superficielles pratiquées dans les 

niinule dont les brins ressemblent à parties correspondantes des os de la 

de gros crins. mâchoire supérieure. 

L'espèce de couche épithélique (1) C'est probablement en raison de 

commune et de couleur blanchâtre cette dispo.^ition qu'Aristote a dit : 

qui unit entre eux les funons à leur Eti (J's /m b i^jaTiK-r-o:; o-yivra; yiv (•/ 

base, est 1res épaisse ; elle se compose tm Troy.aTi cù/. îyv., "ffy//,; <Vi[).r,\-j^ 

également de libres cornées, et se cou- ûsîai;. (HEPl znHN ISTOPIAS, P'.g/.îov F, 

tinue avec la substance corticale de § x[i). 
ces appendices. (2) Ce mode d'arrangement se voit 

Enfin, les bulbes qui occupent l'in- très bien dans une figure donnée par 



122 APPAREIL DIGESTIF. 

béante, une cloison à claire-voie qui laisse échapper l'eau 
introduite dans cette cavité, tout en retenant les corps solides 
tenus en suspension dans ce liquide. C'est de la sorte que la 
Baleine, en tamisant pour ainsi direles oiatières qu'elle ingurgite, 
parvient à s'emparer des Animalcules presque microscopiques 
qui se rencontrent sur son passage et qui font sa principale 
nourriture (I). La grandeur de cet appareil varie suivant les 
espèces. Chez les Baleifioptères, il n'est que médiocrement 
développé ; mais, chez la Baleine franche, il est colossal : 
ainsi on trouve des tanons qui ont jusqu'à 5 mètres de lon- 
gueur (2). 



Laiinllai'd(a) ; mais dans ces derniers 
temps la position des fanons dans la 
bouche a été, l'objet de quelques dis- 
cussions (6). Du reste, tous les natu- 
ralistes qui ont eu l'occasion d'observer 
des Baleines à l'élat frais s'accordent 
pour reconnaître que ces lames cor- 
nées se logent sur les côtés de la 
langue, et non en dehors de la mâ- 
choire inférieure. 

(1) Les Baleines ne se nourrissent 
guère que de très petits Mollusques 
pélagiques, tels que les Clio et les 
Limacines (c), ou bien de Crustacés 
presque microscopiques, par exemple 
le Cetochilus australis [d), et de petits 
Acalèphes. 

(2) Chez un individu nouveau-né du 



Balœna australis, M. Owen a trouvé 
que la rangée externe des fanons avait 
de chaque côté de la bouche près de 
1 mètre de long , et se composait 
de 190 de ces lames, dont la plus 
grande largeur était d'environ 8 centi- 
mètres [e]. Chez la Baleine franche 
{Balœna mysticetus), on compte plus 
de '200 fanons marginaux de chaque 
côté, et chez l'adulte ils atteignent gé- 
néralement environ U mètres de long 
sur environ 30 centimètres de large à 
leur base. Ehiin, chez les Baleino- 
ptères, où les fanons des rangées in- 
ternes sont moins grands que chez les 
espèces précédentes, il existe dans 
chaque série marginale environ uOO de 
ces appendices (f). 



(a) Laurillard, Atlas du Règne animal de Cuvier, Mammifères, pi. 100, fig. l bis. 

(b) E. liousseau, De la dentilion des Cétacés et de la place qu'occupent les fanons dans la 
bouche des Baleines {Revue et mag. de zoologie de Guérin, 1856, 2" série, t. VIII, p. 305 et suiv.). 

— Vrolik, Rapport, etc. (Mém. de l'Acad. des sciences de Dijon, 2' série, 1856, t. V, p. 255). 

— V:m Beneden, Notice sur une Baleine prise près de l'île Vlieland, p. 7 (extr. du Bulletin 
de l'Acad. de Bruxelles, t. XXIV). 

(c) Scoresby, An Account of the Arclic régions withan History and Description, ofthe Northern 
Whale-Fishei'ij, 1820, t. I, p. 469. 

(d) Roussel de Vauzème, Descript. du Cetochilus australis [Ann. des sciences nat., 2" série, 1834, 
t. I, p. 333). 

(e) Owen, Odontography , p. 312. 

if) Nell, Some Account of a Fin-Whale stranded near AUoa (Mem. of the Wernerian Soc, 
1811, 1. 1, p. 202). 



ARMURE BUCCALE DES VERTÉBRÉS. 123 

§ 5. — Ce genre d'armure buccale ne se rencontre que odontoïdes 
chez les Cétacés dont je viens de parler ; mais on trouve chez du 

1 Tiir -o^ ^ • Rythina, etc. 

quelques autres Mammiieres des organes qui, par leur nature 
intime, s'en rapprochent beaucoup, et qui me paraissent devoir 
être considérés aussi comme des odontoïdes. Tels sont la 
plaque épaisse dont est garni le palais d'un autre Cétacé extrê- 
mement rare ou peut-être même perdu aujourd'hui, le Rythina 
ou Stellère (1), et les gros tubercules cornés qui reposent sur 
le bord libre des deux mâchoires chez l'Ornithorhynque, et qui 
tiennent lieu de dents proprement dites. 

Ces derniers organes consistent chacun en une plaque cornée 
convexe qui revêt unepartie saillante delà membrane muqueuse 
gingivale. On en compte deux paires à chaque mâchoire, et ils 
sont placés de façon à s'opposer entre eux quand ces leviers se 
rapprochent (2). 

(1) Steller, en décrivant le Cétacé Le Dugong présente un mode d'or- 

herbivore auquel Cuvier donna plus ganisalion analogue (c). 
tard le nom de ce zoologiste, et dont Les appendices spiniformes qui 

Illiger forma le genre Rijthina, signala existent à la voûte palatine des Hypé- 
l'existence de deux corps blanchâtres rodons, et qui ont été indiqués comme 
d'apparence osseuse qui sont opposés étant caractéristiques de ces Dau- 
l'un à l'autre, et qui adbèrent, l'un à la phins {d), sont probablement des odon- 
voûte palatine, l'autre à la mâchoire toides papillaires. 
inférieure [a]. Le premier de ces or- (2) Derrière le bec corné dont il a 

ganes, conservé dans la collection de déjà été question (page 111), on 
l'Académie des sciences de Saint-Pé- trouve dans l'inlérieur de la bouche 
tersbourg, a été étudié avec soin par de l'Ornithorhynque, et à chaque mâ- 
M.Brand, et ce naturaliste y a reconnu choire, deux paires d'odontoïdes op- 
une grande analogie de structure avec posées entre elles. La plupart des 
le tissu des fanons. C'est une masse zoologistes décrivent ces organes sous 
cornée composée de fibres inbulaires le nom de dents, et effectivement ils 
disposées verticalement et intime- en ont les fondions et à peu près la 
ment soudées entre elles (6). forme ; mais ils sont composés uni- 

fa) Sleller, Dissert, de Bestiis marinis (Novi Comment. Aead. Petrop., I. II, p 302). 
(6) Brandt Ueber den Zahnbau dev Stellevschen Seekuli, etc. {Mém. du l'Acad. des sciences de 
Saint-Pétenhoury, 0« série, 1X33, t. II, p. lO:), pi. 3). 

.(c) Knox, Notice regarding ihe Osteoloqy and Dentilion of Ihe Dugong {Edinburgh Journal of 
Science, 1829, nouv. sério, l. I, p. I57j. 

— Hombron et Jacrpiiiiol, Zoologie du Voyage au pôle Sud, coiammdô par Duiiionl-Oiirville, 
Mahhikèeu:s, pi. 20 a. 

(d) Laccpùde, llisl. nat. des Cétacés, \>. 320. 



Dents 

proprement 

dites. 



124 APPAREIL DIGESTIF. 

§6. — Les dents proprement dites, de même que les 
odontoïdes, sont destinées principalement à armer le bord 
préhensile des mâchoires; mais elles peuvent garnir aussi 
d'autres parties de la cavité buccale. Chez les Mammifères, ces 
organes ne manquent que très rarement; ils sont tous maxil- 
laires ou prémaxillaires, c'est-à-dire en rapport avec les os des 
mâchoires ; il en est de même chez quelques RepUles, tels que 
les Crocodiles. Mais, chez beaucoup de Sauriens et chez la plu- 
part des Ophidiens, on trouve aussi des dents palatines qui cor- 
respondent aux os ptérjgoïdiens (1). Chez un grand nombre de 



quement de tissu corné, et, par leur 
structure intime , ils ressemblent 
beaucoup aux fanons de la Baleine. 
Ainsi Lassaigne, qui en a fait l'ana- 
lyse chimique, n'y a trouvé que ~- 
de phosphate calcaire , proportion 
qui est très inférieure à celle dans 
laquelle celte matière terreuse se 
rencontre dans les fanons (a). Knfin, 
Heusinger a constaté que leur sub- 
stance se compose de fibres tubulaires 
disposées verticalement et soudées 
entre elles latéralement, à peu près 
comme dans les appendices palatins de 
la Baleine et dans la corne nasale du 
Rhinocéros (b). Les odontoïdes anté- 
rieures sont allongées et en forme de 
crête dans le jeune âge, mais elles s'a- 
platissent par l'effet de l'usure : quel- 



ques auteurs les ont comparées à des 
dents incisives (c). Celles de la seconde 
paire, situées à quelque distance des 
précédentes, sont ovalaires et formées 
par la soudure de deux tubercules qui 
sont distincts dans le jeune âge (cl) : on 
les désigne communément sous le nom 
de dents molaires, 'i'outes se déta- 
chent facilement de la membrane mu- 
queuse sousjacente. 

(1) Chez les Lézards, il existe une 
rangée courte de petites dents de cha- 
que côté de la partie postérieure du 
palais sur les os ptérygoïdiens (e). Il 
en est de même chez les iguanes (/"). 

Chez les Ophidiens, les dents pala- 
tines sont en général plusnombreuses 
et plus fortes : par exemple, chez les 
Couleuvres (g), les Pythons (h) et les 



(a) Voyez Rousseau, Système dentaire, p. 262. 

(b) Heusing'er, System dcr Histologie, p. 197. 

(c) Home, A Description of the Anaiomy ofthe Ornittiorynchus paradoxus (Philos. Trans., 1802, 
pl. 2, Hg. 2). 

— F. Cuvier, Des dents des Mammifères , considérées comme caractères ^-oologiques, pl. 83, 
fig. a, 6, et 3. 

— Laurillard, Atlas du Règne animal de Cuvier, pl. 75 bis, liy. 3. 

(d) F. Cuvier, loc. cit. 

— Owen, Odontography, p. 310, pl. 76, Rg. 1 et 2. 

(e) Voyez VAtlas du Règne animal de Cuvier, Reptiles, pl. 12, fi^. 1 a. 
if) Duvernoy, loc. cit., Reptiles, pl. 17, fig. 1 «. 

— Owen, Op. cit., pl. 68, fig. 2. 
(g) Loc. cit., pl. 30, fig. 2. 

{h) Cuvier, Règne animal, \" édit., t. IV, pl. 7, lig. 1. 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 125 

Batraciens aussi, les dents garnissent à la fois le palais et le rebord 
des mâchoires; quelquefois même on en trouve sous la base du 
crâne, jusque dans l'arrière-bouche (1 ). Enfin, dans la classe des 
Poissons, ces organes peuvent envahir encore plus complète- 
ment les parois de la cavité buccale. Les deux mâchoires, le 
vomer, les os pharyngiens et le bord supérieur des arcs bran- 
chiaux en sont d'ordinaire garnis, et parfois on en voit sur la 
langue ainsi que sur les lèvres (2). Cependant leur existence 
n'est constante dansaucunedes quatre classes des Vertébrés que 
je viens de passer en revue. Ainsi, plusieurs Poissons en sont 
complètement dépourvus : les Lophobranches et les Estur- 
geons, par exemple. Ces organes font également dèïïuit chez 
les Crapauds et les Pipas, parmi les Batraciens ; chez les Tortues, 
parmi les Reptiles (o) ; chez les Fourmiliers, les Pangolins, les 



Crotales (a). Chez les Serpents dont rieures de la mâchoire inférieure) , 

MM. Diiméril et Bibron ont formé la sur le vomer, sur les ptérygoïdiens et 

petite famille des Upérolissiens , le sur les pharyngiens, ainsi que tout le 

palais est dépourvu de dents (6). long des arcs branchiaux (/"). 

(1) Chez les Batraciens, il existe en Chez la Carpe, il n'existe de dents 
général des dents palatines sur le ni aux mâchoires, ni au palais, mais 
vomer derrière les dents qui corres- l'entrée de l'œsophage est garnie de 
pondent aux os maxillaires et inter- plusieurs de ces organes dont les uns 
maxillaires (c) ; souvent on en trouve adhèrent aux os pharyngiens infé- 
aussi sur les os ptérygoïdiens (cZj, et rieurs, et un autre, en forme de plaque, 
quelquefois il y en a même sur le est enchâssé sous une dilatation de 
sphénoïde : par exemple, chez le Pie- l'os basilaire du crâne (g), et a reçu le 
thodon glutinosus (e) . nom vulgaire de pierre de Carpe. 

(2) Ainsi, chez la Perche, on trouve (8) Plusieurs naturalistes citent le 
des dents sur les os intermaxillaires, Coluber scaber (ou Rachiodon scaher) 
sur les dentaires (ou pièces anté- comme étant dépourvu de dents, et 



{a) Diivernoy, Allas du Règne animal de Cuvier, Reptiles, pi. 32, fig'. 1 c. 

(b) fJiiméril et Bibnm, Erpétologie, t. VII, p. 144. 

(c) Exf;in[ile : le Menopoma (Ciivier, Ossements fossiles, pi. 254, fig. 5, cl Atlas du Règne animal 
pi. 44 bis, fie:, i a). 

{d) Excmplft -..VAxolotl (Ovven, Op. cit., pi. G2, fig. 4). 
(e) Ovvun, Op. cit., pi. 02, Cig.ii et 12. 

(/■) Voyez Cuvier et Valcnciennes, Histoire des Poissons, l. I, pi. 2, fig. 1 et 7 • ni C Cff 2 • 
pi. 8, fig. 2. ' I . fe' , 

(j) Oweri, Odontography, pi. 47, fi^f. G. 



126 APPAREIL DIGESTIF. 

Echidnés et les Baleines, parmi les Mammifères, ils avortent 
ou manquent complètement (1). Enfin, nous avons déjà vu que 
chez les Oiseaux il ne s'en développe jamais (2). 

Les relations qui existent entre les dents et les différentes 
pièces constitutives de la charpente buccale permettent de faire 
entre ces organes des distinctions utiles. Ainsi, on appelle 
dents vomériennes, celles qui adhèrent à l'os vomer ; dents pala- 
tines, celles qui naissent à la surface des os palatins; et ainsi de 
suite. On profite aussi des différences qui existent dans la posi- 
tion des dents dont le bord des mâchoires est armé, pour établir 
parmi elles une certaine classification : et l'on donne le nom de 
dents incisives à celles qui sortent des os incisifs ou os inter- 
maxillaires, ou cà celles qui leur correspondent à la mâchoire 
inférieure (o); on appelle dent canine (/i), celle qui, de chaque 
côté, est en connexion avec l'extrémité antérieure de l'os maxil- 
laire supérieur, ainsi que la congénère de la rangée inférieure; 



Ton a même donné le nom générique en a conslalé l'existence aux deux 

cVAnodon à la division où cet Ophi- mâchoires chez le Balœna lo7igi- 

dienprendplace(a); maisM. Jourdan, mana {d). 11 serait très intéressant 

professeur à la Faculté des sciences de d'examiner si chez les autres Mam- 

Lyon, a constaté que cette anomalie mifères dont la bouche est inerme à 

n'existe pas (6). l'état adulte, il y a aussi dans les pre- 

(1) Chez le fœtus de la Baleine, on miers temps de la vie des vestiges d'un 

trouve dans le sillon alvéolaire de système dentaire, 
chaque mâchoire des vestiges d'un sys- (2) Voyez ci-dessus, page 110. 

tème dentaire, mais ces parties avor- (3) On leur a donné aussi le nom de 

tent par les progrès du développe- dents prémaxiilaires. 
ment. Geoffroy Saint-Hilaire fut le (/|) Quelques auteurs désignent ces 

premier à en signaler l'existence dans dents sous les noms û" œillères , de 

la mâchoire supérieure d'un fœtus de laniaires, de dents angulaires ou de 

Baleine franche (c), et M, Eschricht dents cuspides. 



(a) A. Smith, Contrib. to the Nat. Hist. of South Africa (Zool. Journ., t. IV, p. 443). 
(6) Voyez Duméril et Bibron, Erpétologie, t. VII, p. -488. 

(c) Geoffroy Saint-Hilaire, Considérations sur les pièces de la tête osseuse des Animaux verte 
brés, note 29 {Ann. du Muséum, 1807, t. X, p. 364). 

(d) Escliricht, Untersôgelser over Hvaldyrene {Mém. de l'Acad. de Copenhague, 1845, t. XI, 
p. 307, pi. 4, fig. A, B, et Untersuch. iïber die nordischen Wallhiere, pi. 4). 



SYSTEME DENTAlftE DES VERTÉBRÉS. 



127 



enfin, on appelle dents mâcheUèr es, celles qui sont situées plus 
en arrière et qui sont en rapport avec les mêmes os (1). 

§ 7. — La distinction entre les odontoïdes et les dents pro- composition 

chimique 

prement dites n'est pas toujours facile à établir; mais, dans la des dents. 
plupart des cas, ces derniers organes se reconnaissent aisé- 
ment à leur grande ressemblance avec les os, caractère qui . 
dépend de l'existence d'une quantité très considérable de sels 
calcaires dans leurs tissus constitutifs (2). La matière animale 
qui en forme la base ne représente d'ordinaire que le tiers ou 



(1) Tous les naturalistes sont d'ac- 
cord pour désigner de la manière in- 
diquée ci-dessus les dents dont les 
différentes parties de la bouche sont 
armées chez les Poissons et les Rep- 
tiles ; mais en ce qui concerne les 
Mammifères, il existe quelques diver- 
gences d'opinions. En efTet , jusque 
dans ces derniers temps, pour classer 
les dents des Mammifères, on se fon- 
dait principalement sur la forme de 
ces organes et sur les ressemblances 
qu'ils peuvent a voir avecles différentes 
espèces de dents de l'Homme. Vers la 
fin du siècle dernier, Cuvier et Geoffroy 
Sainl-Hilaire adoptèrent pour règle, en 
ce qui concerne les incisives supérieu- 
res, l'implantation dans l'os intermaxil- 
laire. La {Jéterniination de la canine 
supérieure était dès lors fixée ainsi 
que je l'ai indiqué ci-dessus ; mais on 
continua à appeler du même nom 
toute dent lacérante de la mâchoire 
inférieure opposée à la canine supé- 
rieiue, et se trouvant, soit en avant, 
soit en arrière de celle-ci. Aujour- 
d'iiiii , la plupart des anatomistes 



donnent le nom de canine infé- 
rieure à la dent de la rangée infé- 
rieure derrière laquelle la canine su- 
périeure vient se placer. Quant à la 
distinction établie parmi les mâche- 
iières, qu'un divise en prémolaires 
ou fausses m,olaires, et en vraies 
molaires, elle reposait d'abord sur le 
volimie ou la forme de ces dents, et 
donnait lieu à beaucoup d'arbitraire. 
Mais, ainsi que je le ferai voir bientôt, 
on est généralement d'accord atijour- 
d'hui pour réserver le nom de mo- 
laires aux mâchelières permanentes 
qui ne succèdent pas à des dents 
de lait ,, et pour appeler prémo- 
laires les mâchelières de remplace- 
ment [a). 

(2) M. Leydig considère les dents 
de beaucoup de Poissons comme étant 
seulement des papilles de la tunique 
muqueuse de la bouche dont la sub- 
stance s'est ossifiée {b) ; il se fonde 
principalement sur les observations 
qu'il a faites chez le Polypterus bi- 
chir (cj, mais son opinion ne me pa- 
raît pas suffisamment établie. 



(a) OvvcMi, Odontoijraphy, art. Tketii (Todd's Cyclopœdin of Anal, and PhysioL, I. IV, p. 90a). 
(il) Lcydi?, Lehrhuch de.v Histologie, p. ^02. 

(c) Idem, llixtdlorjisclic llemerlcunneiiûber den Polypterus bicliir [ZeUschr.fûrwissenschaftliclie 
Zoologie, \f<:>i, t. V, p. :^>i). 



128 



APPAREIL DIGESTIF. 



le quart de leur poids, et, dans certaines parties de ces organes, 
on trouve parfois jusqu'à ■;riô de substances minérales, lesquelles 
consistent principalement en phosphate basique de chaux asso- 
cié à un peu de carbonate de la même base et à du phosphate 
de magnésie (1). 



(1) La proporlioii des matières or- 
ganiques et minérales varie non- 
seulement dans les dents appartenant 
à difîérenls Animaux, mais aussi dans 
celles du même individu à différenis 
âges et dans les diverses parties de 
chacun de ces organes. Ainsi que nous 
le verrons bientôt , on distingue 
dans la constitulion de la plupart des 
dents trois substances, appelées émail, 
dentine et cément. L'émail est la plus 
riche en matières minérales. Berzelius 
y a trouvé chez l'Homme , sur 
100 parties : 

Phosphate de chaux, mêlé à un 

poil de fluorure de calcium. . 88,5 

Carbonate de cliaux 8,0 

Phosphate de magnésie t,5 

Matières animales, efc 2,0 

Chez l'Homme, la substance qui 
compose le corps de la dent, et qui 
est- appelée dentine ou ivoire, a 
fourni au même chimiste : 

Pliosphate de chaux, et fluorure 

de calcium O-i.S 

Carbonate de chaux 5,3 

Phospliate de magnésie ■1,0 

Soude, etc d,4 

Matière animale 28,0 (a) 

D'après quelques analyses faites par 
Lassaigne, il paraîtrait que les pro- 



portions de phosphate et de carbo- 
nates calcaires ne restent pas les mê- 
mes aux différentes périodes de la vie. 
Ainsi : 

Chez un enfant nouveau-né , les 
dents imparfaitement formées et con- 
tenant 35 pour 100 de matières orga- 
niques, lui ont fourni ~ de carbonate 
de chaux et seulement ~j de phos- 
phate de chaux. 

Chez un enfant de deux ans, les 
dents de laitdonnèrenl 67 pour 100 de 
phosphate et seulement 10 pour iOO 
de carbonate de chaux. 

Chez ce même enfant, les dents 
de seconde dentition lui fournirent 
17 pour 100 de carbonate de chaux. 

Chez un enfant de six ans, il a 
trouvé v„°„ de phosphate et -^i de 
carbonate calcaire. 

Chez un homme adulte, le phos- 
phate représentait 61 pour 100 et le 
carbonate calcaire 10 pour 100 du 
poids total. 

Enfin, cliez un vieillard de quatre- 
vingt-un ans, la proportion du phos- 
phatede chaux s'élevait à 66pourl00, 
et il n'y avait que 1 pour 100 de car- 
bonate de chaux (6). 

Ainsi, à mesure que les dents de 
première et de seconde dentition vieil- 
lissent, elles paraissent contenir moins 



(a) Berzelius, Traité de chimie, trad. par Esslinger, t. Vit, p. 480. 

(b) Lassaigne, Des dents de V Homme à différents dtjes [Journal de pharmacie, 1821, t. VU, 
p. 1). 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 1*29 

Les dents diffèrent aussi des odontoïdes par leur structure 
intime et par leur mode de formation. Jusijue dansées dernières 
années, les physiologistes et les anatomistes avaient généra- 
lement des idées très fausses sur la nature de ces organes. On 
savait qu'ils prennent toujours naissance sur une espèce de 
bourgeon vasculaire, et l'on croyait que pour les constituer, 
une sorte de croûte inerle, formée de matières sécrétées par 
ce tubercule central, se moulait sur la surface de celui-ci, et 
s'accroissait par le dépôt de couches nouvelles au-dessous des 
parties précédemment formées (1). Mais les recherches faites 



Siructurc 

intime 
des dent*. 



de carbonate et plus de phosphate 
calcaire. 

Le même chimiste a fait l'analyse 
des dents de plusieurs Animaux [a), 
mais c'est à F. von Bibra que l'on doit 
les recherches les plus variées sur ce 
sujet. En général, il a trouvé entre 88 
et 93 pour 100 de matières minérales 
dans l'émail, et de 71 à 80 pour 100 
de ces mêmes substances dans la 
denline ; le cément contenait généra- 
lement un peu plus de matière orga- 
nique. EnIJn, les résultats de l'analyse 
des dents prises en entier ont varié 
suivant que ces organes contenaient 
une proportion plus ou moins forte de 
dentine ou d'émail (6;. 

Le fluorure de calcium a été décou- 
vert dans des dents fossiles d'Éléphant 



par Aloricchini (c) ; ce chimiste en 
trouva ensuite dans l'émail des dents 
récentes, et ce dernier résultat, d'abord 
contesté (d), fut ensuite coniirmé par 
plusieurs expérimentateurs (e). 

(1) La plupart des anatomistes de 
l'époque de la renaissance considé- 
raient le corps de la dent comme étant 
formé par de l'os, et pensaient que 
l'émail était produit par la solidifica- 
tion d'un suc déposé par les parois de 
la capsule dentaire (/";. Duverney 
expliqua l'accroissement de la totalité 
de l'organe par la formation succes- 
sive de couches de matière dentaire 
primitivement liquide, qui se conso- 
lideraieni au-dessous des parties pré- 
cédemment déposées {(j). La même 
opinion fut professée par Ilunter [h) 



ia) Voyez l'oiuTage de M. Em. Rousseau, intilidé Anatomie comparée du s^islème dentaire, 
1827, p- 2r,-2. 

{b) F. von Bibrn, Chemische Untersuchungen ûber die Knochen und Zàhne des Menschen vnd 
der Wirbellhiere. Sclnvcinfiirt, 1844, p. 262 et siiiv. 

(c) Moi-iccliini, Analisi chimica dcl dente fossile {Memoi'ie di mathem. e di fisica délia Soc. 
Itaitana délie scieme di Modena, 1803, t. X, p. lOO). 

(rf) Brande, Exper. showing tliut the enamel of T^elh does not contain Fliwric acU (Nicliolson's 
Journ. of Sat. Philosopha, 1^00, t. Mil, p. 214). 

(e) Gay-I,iis>ac, Sur la présence de facide fluorique dans les substances animales {Ann. de 
chimie, 1805, I. LV, p. 258). 

— Herzetius, Lettre à Vatiquelin (Ann. de chimie, 1807, t. lAI, p. 850). 

(/") Voyez llallcT, Elementa phijsiologia;, l. VI, ]'. 22. 

((/) Duverney, Mém. s'.ir les dents {(Euvres nnalomiques, t. l, p. 551). 

(/i) .1. Hunier, The i\atural llislnry of Ihr lliimun Teeth, 1778, p. 'Jû. 

M. 9 



130 APPAREIL DIGESTIF. 

depuis quelques années par MM. Raschkow et Purkinje à 
Breslau, Retzius à Stockholm, Owen et Naysmith à Londres, 
ainsi que par plusieurs autres observateurs, ont montré que 
les dents ne se forment pas delà sorte, et que loin de consister 
en un dépôt de matière inerte, elles sont constituées par des 
tissus vivants dont la structure se modifie à mesure que leur 
développement avance (1). 
§ 8. — Les dents peuvent être formées par un, par deux, 



eidéveloppée avec Jjeaucoup de netteté 
par Cuvier (a). Enfin, cette théorie 
odoniogénique a été exposée dans les 
termes suivants par Blainville: «Pour 
bien comprendre la forme générale 
d'un phanéros (nom sous lequel cet 
auteur désigne les dents), il faut savoir 
que c'est une partie morte et produite, 
exhalée à la surface d'un bulbe produc- 
teur ou phanère, en continuité orga- 
nique avec le corps animal, et implanté 
plus ou moins profondément dans le 
derme et même dans les tissus sous- 
jacents ; et que, par conséquent, la 
forme du bulbe producteur détermine 
rigoureusement celle du produit ou du 
phanéros. Or, par la production seule 
des couches de celui-ci, appliquées 
successivement en dedans les unes des 
autres, sur le bulbe producteur, seul 
vivant, seul lié parle système vascu- 
laire et par le système nerveux au 
reste de l'organisme, ce bulbe dimi- 
nue de volume en même temps que 
de puissance productive ; en sorte 



qu'il arrive un moment où les cônes 
composants, ayant cessé de s'accroître 
en diamètre avec le bulbe lui-même, 
commencent à diminuer avec lui (b). » 
' C'est la même idée qui a conduit 
plus récemment M. Cruveilhier à dire 
que les dents « sont des concrétions 
ostéiformes « (c). Dans mes premiers 
ouvrages, j'expliquais aussi de la sorte 
la production de ces organes (dj; mais, 
dans mon enseignement à la Faculté 
des sciences , j'ai abandonné cette 
manière de voir depuis près de vingt 
ans {$). 

(1) Les faits anatomiques qui ont 
conduit à cette appréciation plus juste 
de la nature des dents étaient connus 
en partie depuis fort longtemps; leur 
constatation plus complète est due, 
comme nous le verrons bientôt, à plu- 
sieurs anatomistes de l'époque actuelle, 
et F. IJujardin en tira des conclusions 
fort judicieuses touchant le mode de 
croissance de ces organes {[}. Mais 
ce sont principalement les recherches 



(a) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, d805, I. III, p. 116, et art. Dents du Dictionnaire 
des sciences médicales, 4 814, t. VIU, p. (i48 et suiv. 

(6) Bhiinville, Ostéographie. fasc. 1, Primates, 1839, p. 15. 

(c) Cruveilliier, Traité d'anatomie descriptive, 1843, t. I,p. 574. 

{d} Milne Edwards, Eléments de zoologie, 1834, p. 81 . 

(e) Uem,ibid. 2'édit., 1843, t. I, p. 94. 

(f) Di.ji.rdin, Sur la structure intime de la substance osseuse des dents I^Ann. françaises et 
étrangères a'anatomie et de physiologie, 1837, f. I, p. 156j. 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 131 

OU même par plusieurs tissus particuliers qui, tous très riches 
en matières terreuses, diffèrent beaucoup entre eux par leur 
structure intime (1) ; mais le corps de ces organes, c'est-à- 
dire leur partie intérieure et principale, est toujours consti- 
tuée par la substance que les anatomistes désignent sous le 
nom d'ivoire, ou mieux encore, de denline (2). Celle-ci ne 
contient ordinairement que de 20 à 30 pour 100 de matières 
organiques, et se trouve creusée d'une multitude de petits tubes 
capillaires ou canalicules disposés à peu près parallèlement 
entre eux et dirigés vers la surface de l'organe (3). Du 



Dentine, 



de !\]. Ovven qui ont mis en lumière 
les conséquences physiologiques qui 
en découlent et qui ont fait aban- 
donner les idées anciennes sur ce 
sujet \a). 

(1) Eustachi, qui publia en 1562 un 
traité sur les dents, fut le premier à 
reconnaître dans ces organes deux 
substances disiinctes, et il compara 
l'émail à l'écorce des arbres [h). 
L'existence d'un troisième tissu den- 
taire , le cément , paraît avoir été 
aperçue chez le Veau par Leeuwen- 
hoek (c), et il est facile de voir que 
ce fait n'avait pas échappé à l'atten- 
tion de Duverney dans ses recherches 
sur les dents de l'Homme (d). En 
I75à, Bertin indiqua plus nettement 
la présence des trois substances den- 
taires (e). 

(2) Le mot ii)oire est assez géné- 
ralement employé par les auteurs 



français, mais il peut faire naître sou- 
vent des idées fausses, car le véritable 
ivoire, c'est-à-dire la substance con- 
stitutive des défenses de l'Éléphant, a 
une structure particuhère qui ne se 
rencontre pas dans le tissu correspon- 
dant chez la plupart des autres Verté- 
brés. Je préfère donc le nom de den- 
tine qui a été employé par }^. Owen, 
et qui est aujourd'hui adopté par un 
grand nombre d'anatomistes. 

(3) La découvertedescanalicnlesde 
la substance dentaire est due à Leeu- 
wenhoek. En 1678, cet observateur, 
en examinant au microscope des 
dents d'Homme, de Vache, de Cheval 
et de quelques autres Animaux, les 
trouva composées , non de fibres , 
comme il l'avait cru d'abord, mais de 
tubes droitsqui se rendent de la cavité 
du bulbe vers la périphérie de ces 
organes {f). Cependant les anatomistes 



(a) R. Owen, Recherches sur la structure et la formation des dents des Squaloïdes, et appli- 
cation des faits observés à une nouvelle théorie dît. développement des dents (Ann. des sciences 
nat., 2' série, 1839, t. XII, p. 209). 

(b) Eiistaclii, Tractatus de dentibus, p. 4 {Opuscula anatomica) . 

(c) Lteuwenlioik, Conlinuaiio ejAstolarum, p. 7 et 8. 

(d) Duverney, Méin. sur les dents {Œuvres anatomiqucs, t. I, p. 504 et 508). 

(e) lierlm, Trailé d'ostéologic. t. II, p. 257 (1754;. 

if) Leeuweiihoek, Microscopical Observations on ihe Structure ofTeeth (Philos. Tram., 1678, 
t. X, p. lOOi). 



13:2 APPAREIL DIGESTIF. 

reste, elle est loin de présenter toujours les mêmes carac- 
tères hislologiques, et elle constitue trois variétés principales 
que l'on désigne sous les noms de dentine simple, de vitro- 
dentine et de vaso-dentine ou dentine vascidaire. Les deux 
premières sont dépourvues de vaisseaux sanguins et se dis- 



ne tinrent pas compte des résultats 
ainsi obtenus ; ils continuèrent à dé- 
crire la dentine ou ivoire comme étant 
composée de lamelles superposées («), 
et c'est de nos jours seulement que la 
vérité a été mise en évidence. Eu 1835, 
l'apparence fibreuse de cette substance 
aperçue par Sœmmerring et Sclire- 
ger (b) fut constatée de nouveau par 
M. Purkinje, et dans une thèsepubiiée 
par un de ses élèves, ce physiologiste 
distingué annonce que les parties qui, 
au premier abord, semblent être des 
libres, sont en réalité des tubes ca- 
pillaires , susceptibles de se laisser 
pénétrer par des liquides colorés (c). 
J. Millier confirma les observations 
de M. Purkinje {d), et bientôt après, 
des recherches plus étendues, faites 
par Rctzius à Stockholm , ne lais- 



sèrent aucune incertitude quant à 
la généralité de ce mode d'organisa- 
tion (e). 

Lostravauxde cesanatomistes furent 
le point de départ pour un grand 
nombre d'autres micrographes qui, 
depuis un quart de siècle, se sont 
appliqués à l'élude de la structure 
intime et du mode de développement 
des dénis. Les observateurs qui ontdc 
la sorte contribué le plus puissam- 
ment aux pro^^rès de la science sont : 
M. Owen, à qui l'on doit un magnifi- 
que ouvrage sur l'anatomie comparée 
du système dentaire {f) ; M. JNaysmith, 
qui paraît èlre arrivé en même temps 
à plusieurs des résultats obtenus par 
l'auteur que je viens de citer (g) ; et 
M. ilannover, qui a publié plusrécem- 
ment un mémoire très important sur 



(a) Hunier, Nat. Hist. of the Hiiman Teeth., p. 92. 

— Blake, Dissert, inaug. de dentium formatione et striœhira in Homine et in variis Anima- 
Ubus. Edinb.,n90, p. 20. 

— Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, tSOS, t. tll, p. tiO. 

— ■ Serres, Essai sur l'anatomie et la physiologie des dents, d8t7, p. G"!. 
- — Blainvillc, art. UENT3, Nouveau Dictionnaire d'histoire naturelle dit de Délerville, 1817, 
l. IX, p. 255. 

(b) Sœtnmerring', De corporis humani fabrica, i 794, 1. 1, p. 180. 

— Schreger, Beitrag %ur Geschichte der Zâhne (Isenflamm unJ Rosenmiiller's, Beitr. fur die 
Zergliederungskunst, 1800, 1. 1, p. 1, pi. 1). 

(c) Fraenkel, Depenitiori dentium humanorum structura observationes. Brcsl., 1835. 

(d) 3. Mùller, Jahresberichl fur 1835 (Archiv, 1836, p. 111). 

(e) Retzius, Mikroskopiska undersôkningar ôfver Tdndernes, sdrdeles Tandbenets Slruktur. 
(Mém. de l'Acad. de Stockliolm, 1836, p. 52, et Demerkungen ilber den innern Bauder Zâhne 
(MùUer's Archiv fur Anat. und PhysioL, 1837, p. 486, pi. 22).| 

(/■) R. Owen, Odontography, or a Treatise on the comparative Anatomy of the Teeth, their 
Physiological Relations, Mode of Development and Microscopical Structure in the Yerlebrate Ani- 
mais, 2 vol. in-8 avec 150 planches, 1840 à 1845. Je citerai aussi un arlicle fort étendu sur les 
dents que le même auteur a publié dans le Cyclopœdia of Anatomy and Ptujslology, t. IV, p. 864. 

(ff) Naysmiih, Researches on the Development, Structure and Diseuses of the Teeth, 1849, 
in-8. — rhree Memoirs on the Development and Structure ol the Teeth and Epithelium, 1842, 
in-8. 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. J "^3 

tinguent entre elles par le degré de densité de leur texture ; 
la dernière est caractérisée par la présence de ramifications 
vasculaires distribuées au milieu du tissu calcigère. Les 
autres matériaux constitutifs des dents sont extérieurs à la 
d.entine et disposés seulement en couches plus ou moins 
minces à sa surface. Un d'eux, appelé émail^ à cause de sa Émaii. 
grande dureté et de son aspect semi-vitreux, se compose de 
prismes microscopiques, soudés entre eux et s'élcvant norma- 
lement à la surface de la dentine, de façon à ressembler en 
miniature à des colonnes de basalte quand on observe une 
section verticale de celte substance, et à simuler une mosaïque 
quand on les voit sur une tranche horizontale (1). 11 cou- 
la sUucture des dents de l'Homme el dentine, et qui sont très intimement 
des Mammifères (a). ÎNIais on doit con- unies entre elles latéralement (c). 
sulter aussi sur ce sujet les écritsd'un Chez l'homme , ils ont de 0™'",0035 à 
grand nombre d'autres observateurs, 0'"'",005 de largeur, et leur longueur 
tels que Erdl, MM. Tomes, Czermak, varie suivant l'épaisseur de l'émail. 
Lent, Huxley et Kôlliker (6). En général, on y remarque une série 

(1) Ces prismes , que beaucoup de légers renflements sépares par des 
d'anatomistes appellent les fibres de lignes qui sont distantes de O"""', 003 à 
Vémail, sont de petites colonnes à 0"'", 005 l'une de l'autre, 
cinq ou six pans qui s'élèvent pre^- La surface de l'émail est recouverte 

que en ligne droite de la surface de la par une espèce de cuticule amorphe 

(a) Hannover, Ueber die Eutwickelung und den Bau des Sâugelhierzahns {Nova Acta Acad. 
nat. eurios., 1850, 1. XXV, p. 807, pi. 12 à t9). 

(6) Erdl, Unterstichunyen ûber den Bau der Zâhne bei den WirbeWiieren, insbesondere den 
Nagern {Abhandlungen der Baijerischen Akademie der Wissenschaften, 1843, t. 111, p. 485). 

— Lessing, Ueber ein plasmatisches Gefâsssystem in allen Geweben, insbesondere in den 
Knochen und Zàhnen ( Mitlheilungen ans den Verhandlungen der nalurwissenschnfclichen 
Gesellschaft in Hamburg, vom Jahre 1845, p. 51). 

— Tomes, A Course of Lectures on Dental Physiologg andSurgerg, 1848. — On the Structure 
of the Dental Tissues of Marsupial Animais and more especiallu of the Enamel {Philos. Trans., 
1849, p. 403, pi. 25 et 26). — On the Structure of the Dental Tissues of the Order Rodentia 
{Philos. Trans., 1850, p. 529, pi. 43 à 46). — On certain Conditions of the Dental Tissues 
{Quarlerlg Journal of Microscopical Science, 1856, t. IV, p. 97). — On the Development of 
Enamel {Quart. Journ. of Microscop. Science, 1856, t. IV, p. 213). 

— Czermak, Beitrdge zur mikroscopischen Anatomie der menschlichen Zâhne, {iiuug. dissert., 
1850), et d:ir]S le Zeitschr. fu,r wissensch. Zool. de MM. Siebold el Kiilliker, 1850, t. Il, p. 121. 

— L'cnt, Ueber die Enlwiclcelung des Zahnbeinsunddes Schmelxes {Zeitsclir. fiir wissenschaft- 
licMe Zoologie, 1855, t. VI, p. 121). 

— Huxley, On the Development of the Teeth and on the Nature of and Impart of Naysmilh's 
Persistent capsule {Quarlerty Journal of Microscopical Science, 1853, I. I, p. 149, pi. 3). 

— Kollikcr, Eléments d'histologie, p. 413 cl suiv. 

(i.) VojczItetzius, Op. cit. (Mùllcr's Archiv fiir .\na!. und Physinl.. 1837, pi. 21, lig. 8 el 9). 

— HiiWikcT, Éléments d'histologie, p. 421, fig-. 191, 192 cl 193. 



Cément. 



13/l , APPAREIL DIGESTIF. 

tienl ordinairement de 90 à 97 centièmes de matières miné- 
rales, et il rappelle l'espèce de glacis dur de la porcelaine, 
qui, dans le langage spécial des arts céramiques, est appelé 
la couverte (I). 

Un troisième tissu, que la Nature met souvent en œuvre pour 
constituer les dents, est nommé cément ou substance corticale. 
Il ressemble beaucoup à de l'os, et se compose d'une substance 
grenue, creusée de cavités étoilées dont les branches se rami- 
fient irrégulièrement. Il est moins dur que la dentine, et la ma- 
tière organique qu'il renferme constitue environ un tiers de 
son poids (2). 

Enfin, un véritable tissu osseux concourt quelquefois à for- 
mer les dents ; mais son rôle est secondaire, et cette substance 
n'intervient guère que pour souder ces organes aux parties 
voisines du squelette. 

Le mode d'emploi de ces divers matériaux organogéniques 
varie chez les différents iVnimaux, et afin de faciliter l'étude 



très riclie en sels calcaires, qui a de 
0""»,0029 à 0""",0018 d'épaisseur, et 
qui n'est que très difficilement atta- 
quée par les réactifs chimiques {a). 

Près de sa surface interne, l'émail 
présente souvent des lacimes grêles et 
allongées dans lesquelles pénètrent 
quelques prolongements de la dentine 
sous-jacente. 

(1) Ainsi que je l'ai déjà dit, Berze- 
lius a trouvé dans l'émail des dents 
de l'Homme -^ de matières miné- 
rales (6), mais cette proportion n'est 
pas constante. Ainsi , en analysant 
comparativement celle substance pro- 
venant des dents d'une femme de 
vingt-cinq ans (n" 1) et d'un homme 



adulte (n" 2), Bibra a obtenu les ré- 
sultats suivants (c) : 

Phospliale de chaux avec N° I. N» II 
du fluorure de cal- 
cium 81,63 89,82 

Carbonale de chaux . . 8,88 4,37 

Phosphate de magnésie. -2,55 t,34 

Chlorure de sodium . . 0,97 0,88 

Tissu cartilagineux. . . 5,97 3,39 

Graisse traces 0,20 

(2) La substance fondamentale du 
cément est en général granulée ou 
striée transversalement, et présente de 
dislance en distance des cavités dites 
cellules osseuses, qui sont d'ordinaire 
oblongues , et donnent naissance , 



(a) KôUiker, Eléments d'histologie, p. 422, fig. 192, a. 

(b) Voyez ci-dessus, page 128. 

(c) Bibra. Chsmische Untersucimngeii ûber die Knochen und Zâhm, p. 275. 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 135 

comparative de la siructure des dents, je crois utile de dénom- 
mer certaines distinctions sur lesquelles, à mon avis, les ana- 
tomisles n'insistent pas assez. 

Les dents sont de deux sortes. Chez les unes, que j'appellerai 
gymnosomes (1), le corps, ou partie principale de l'organe 
formée, comme je l'ai déjà dit, par de la dentine, est à décou- 
vert, fl peut y avoir à sa base ou dans son intérieur du tissu 
osseux dont le rôle est toujours secondaire, mais sa surface 
libre ne présente aucun revêtement particulier ; et si l'on y 
remarque une sorte de vernis, cela tient à l'existence d'une 
couche superficielle de vitro- dentine ou dentine compacte, 



Dents 
gymnosomes. 



radiairemeiit , à des prolongements 
rameux (a). Par l'intermédiaire de 
leurs branches, ces cavités commu- 
niquent souvent entre elles et s'a- 
naslomosent même quelquefois avec 
les canalicules de la dentine. Gerber 
a trouvé que, chez le Cheval, elles 
consistent en capsules isolables des 
parties adjacentes (6); et il est pro- 
bable que, chez l'Homme , elles ont 
aussi des parois propres. Très souvent 
elles sont vides, mais d'autres fois on 
y trouve une substance grenue qui ré- 
siste à l'action des acides. Le nombre 
des cellules osseuses varie beaucoup ; 
près de la couronne des dents de 
l'homme on n'en voit que peu, tandis 
que sur la partie inférieure des raci- 
nes elles abondent. Par les progrès de 
l'âge, le cément se creuse souvent des 
conduits irréguliers qui ressemblent 
extrêmement aux canalicules de Ha- 
vers, ou canaux vasculaires des os. 
Soumis à l'action de l'acide chlor- 



hydrique, le cément perd rapidement 
sa matière terreuse, et se transforme 
en une sorte de cartilage blanchâtre 
qui donne de la gélatine quand on le 
fait houillir dans de l'eau. 

Chez l'Homme, Bibra y a trouvé 
28,7 de substance organique et 71,3 
de substances minérales pour 100. 
Chez le Bœuf, le même chimiste en a 
extrait seulement 67,7 pour 100 de 
matières inorganiques, composées de : 

l^hospliate de ctiaux avec un peu 

de fluorure de calcium 58,73 

Carbonate de chaux 7,22 

Phosphate de magnésie ..... 0,99 

Chlorure de sodium 0,82 

Total. . . 67,76 

Chez le Dauphin, il y a trouvé 73,6 
de substances inorganiques, et chez le 
Crocodile, ~i^def, mêmes matières (c). 

(i) De 7U(-'.và,-, nu, sans vêtement, et 

;w;j.a, COrpS. 



(a) Retzius, Op. cit. (Mùl'er's Archiv fur Anal. nndPInjs., iH31, p. 544). 

— Kfilliker, Éléments d'histologie, \>. 'i24, 11g. i'Ji. 

— Iliinnovcr,^ Op. cit. (Nova Acia Acad. Nat. curios., t. NXV, pi. 25, lig. 2S), 
{h) KiiMkcr, lt:ié)iieiil.H d'tiistoloijie, p. ■425. 

(c) Kihra, Ghemisclic UiUersaclmnQen iiber die linoclien tind Zdhne, p. 204, 2i!0, 276 cl 277. 



steganosonies. 



136 APPAREIL DIGESTIF. 

et non à la présence d'une lame engainante formée par de 
l'émail ou par du cément. Chez les autres, que je désignerai 
Denis sous Ic noiîi dc dcuts sléganosomes (1), le corps dentaire est 
recouvert, soit par l'un ou l'autre de ces tissus particuliers, 
soit par les deux. 

Les dents gymnosomes se trouvent chez la plupart des 
Poissons, mais ne se rencontrent pas dans les autres classes 
de Vertébrés. 

Les dents stéganosomes peuvent présenter trois combinaisons 
organiques. Les unes, que j'appellerai cortiquées^ ne sont revê- 
tues que par du cément ; elles se voient chez quelques Mammi- 
fères, tels que les Cachalots, et sont très généralement 
répandues chez les Reptiles de l'ordre des Ophidiens. D'autres, 
qu'on peut appeler émaillées^ sont garnies d'émail seulement, 
ainsi qu'on peut le voir chez les Poissons du genre Sargus, 
mais on n'en connaît que peu d'exemples. Enfin, d'autres en- 
core sont couvertes par de l'émail, puis plus extérieurement, 
par une couche plus ou moins complète de cément. Les dents 
qui offrent cette disposition etqui peuvent être appelées desdents 
bicortiquées^ se rencontrent exceptionnellement chez quelques 
Poissons, tels que les Batistes ; enfin elles sont ordinaires chez 
les Reptiles de l'ordre des Sauriens, et elles ne manquent que 
fort rarement dans la classe des Mammifères. 

Lorsque l'on compare entre eux les termes extrêmes de la 
série de modifications déterminées dans la constitution des 
dents parla structure de la dentine, on y remarque, dans la 
partie centrale de ces organes, des différences non moins 
grandes que celles offertes par leur partie périphérique, et, de 
même que celles-ci, ces variations dépendent de particularités 
dans le mode de développement de cette portion de l'appareil 
buccal. 

(1) De çTEp.vô; couvert, et çiôi^,;/,, corps. 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 137 

Ainsi que ie l'ai déjà dit, les dents naissent toujours sur un Mode 

^ '' , . do formation 

mamelon vasculaire qui adhère par sa base aux parties molles des dents, 
sous-jacentes et communique directement avec les vaisseaux 
sanguins de celles-ci. Mais la position de ce bulbe n'est pas 
toujours la même. Tantôt celui-ci se constitue à la surface de la 
tunique muqueuse buccale au-dessous de la couche épithélique, 
et ne s'enfonce que peu dans les tissus sur lesquels il repose, 
de façon que la dent se développe à découvert, ou cachée seule- 
ment sous un repli de la membrane adjacente. D'autres fois 
ce bulbe apparaît dans une cavité particulière située plus pro- 
fondément au-dessous du tissu qui, en se développant, doit 
constituer le chorion muqueux. Les parois de cette cavité ne 
tardent pas à se tapisser d'une membrane particulière qui con- 
stitue une poche arrondie, et, par conséquent, c'est dans l'inté- 
rieur d'une sorte de vessie ou capsule fermée que la dent se 
forme. D'après le mode d'origine de ces organes, on peut donc 
les diviser en deux groupes, savoir ; les dents phanérogénètes (1 ), 
qui naissent h nu ou d'une manière apparente, et les dents cysti- 
génètes(^)^ qui naissent dans une vésicule. Plusieurs anatomistes 
pensent que dans les premiers temps du travail odontogénique le 
bulbe dentaire est toujours à nu, et que chez les Animaux à 
dents cystigénètes, ce bourgeon vasculaire, au lieu de conserver 
cette position ou de se loger seulement dans un repli de la 
muqueuse, s'enfoncerait plus profondément, d'abord dans un 
sillon de celle-ci, puis dans une fossette qui, en se fermant à 
son entrée, constituerait une vésicule, de façon que le sac 
dentaire ne serait qu'un prolongement de la tunique gingivale; 
mais celte opinion ne me paraît pas fondée, car la cellule en 
question se montre toujours au-dessous de la muqueuse, et, 
dans le principe, elle ne communique pas avec le dehors (3). 

(1) [Jo oavsf'jç, apparent, à décou- (3) Eiistaclii, Tim des premiers ana- 
i;ert, et -^îvctyi, origine, naisfiance. toniistcsdclallenaissaiiccqni,enl5<j2, 

(2) De y.'jGT'.i, utrioule, etc. avaient accordé une attention sérieuse 



138 APPAREIL DIGESTIF. 

Les dents phanérogénètessont toujours gymnosomes, et dans 
la grande majorité des cas, sinon toujours, les dents cysligénètes 
sont stéganosomes. 



à l'élude des dents, considérait ces or- 
ganes comme étant, par rapport aux 
gencives, des dépendances correspon- 
dant à ce que les ongles sont pour la 
peau, c'est-à-dire des produits exté- 
rieurs enchâssés dans un repli (a) ; et 
vers le milieu du siècle dernier, Héris- 
sant formula assez nettement une opi- 
nion qui a beaucoup d'analogie avec 
celle adoptée aujourd'hui par la plu- 
part des physiologistes. 11 distingua 
sous le nom de gencive passagère la 
couche épithélique gini;ivale,ei il décri- 
vit les capsules dentaires comme étant 
des prolongements en forme de bourse, 
fournis par la gencive permanente, 
c'est-à-dire la muqueuse gingivale (6). 
Une opinion analogue a été professée 
par plusieurs auteurs du siècle actuel, 
et notamment par Arnold (c) ; enfin, 
elle a été beaucoup développée en 1839 
par le professeur Goodsir (d'Edim- 
bourg) ; mais les observations de cet 
anatomiste, faites seulement sur des 
embryons humains altérés, suivant 
toute apparence, par leur séjour dans 
l'alcool , paraissent être entachées 
d'erreurs graves dont il est facile de 
se rendre compte, si l'on suppose que 
la couche superficirlle et molle du 
bord gingival avait été détruite. Quoi 
qu'il en soit, d'après M. Goodsir, les 
bulbes dentaires ne prendraient pas 
naissance dans des sacs membraneux. 



mais se constitueraient primitivement 
sous la forme de papilles nues etiibres 
à la surface externe de la tunique mu- 
queuse de la bouche. Ces papilles se- 
raient situées dans un sillon formé 
par une dépression linéaire de cette 
membrane comprise entre la lèvre et 
la mâchoire, sillon qui s'approfondi- 
rait de plus en plus par la croissance 
des parties adjacentes constituant ses 
bords, et qui se subdiviserait bientôt 
par suite du développement de pro- 
longements latéraux fournis par ses 
parois. Il résulterait de ce travail 
organogénique qu'entre la 10'^ et la 
13" semaine de la vie intra-utérine, 
chaque papille dentaire se trouverait 
logée dans une fossette particulière ou 
bourse ouverte au dehors, mais dont 
l'orifice ne tarderait pas à se rétrécir, 
puis à se fermer au moyen d'une sorte 
d'opercule. Ces follicules ou fossettes 
de la muqueuse gingivale se transfor- 
meraient ainsi en autant de cellules 
closes ou sacs dentaires, dans l'inté- 
rieur desquels les dents se dévelop- 
peraient. Enfin, ces dépendances de 
la tunique muqueuse se trouveraient 
embrassées par jes prolongements al- 
véolaires des os des mâchoires, et 
renfermées ainsi dans Piniérieur de 
ces os (d). 

Cette théorie de la formation des 
dents était très séduisante, car elle 



(a) Fiustachi, Tmctatus de dentibus, p. 12 (Opuscula anatomica, édit. do 1707). 

{b) Hérissant, Nouvelles recherches sur la formation de L'émail et sur celle des gencives (Mém. 
de l'Acad. des sciences, 1754, p. 432). 

(fil Arnold, Kurze Angabe einiger anatomischen Beobachtungeii (Salzburger Medicinisch-Chir 
gische Zeitung, t. II, 1831, p. ï'36). 

(d) J. Goodsir, On the Grigin and Development ofthe Pulps and Sacs of the Hmian Teeth 
{Edinb. Med. and Surg. Journ., 1839, t. LI, p. 1 et suiv., pi. 1). 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 139 

§ 9. — ^Quoi qu'il en soit n cet égard, le bourgeon ou germe, 
garni extérieurement d'une mince pellicule membraneuse (1), 
a la forme de la dent qu'il est destiné à produire, et ne tarde 



Formalion 

de 
la dentine. 



permettait de rattacher à une seule 
série de phénomènes embryologiques 
les dispositions particulières qui se 
rencontrent chez les divers Animaux 
vertébréSy et de les exphquer par des 
arrêts de développement Je dois 
ajouter aussi qu'elle a été appuyée 
par des observations dues à M. Kôlli- 
ker (a). Mais elle ne paraît pas être 
l'expression de ce qui a réellement 
lieu chez l'embryon des Mammifères. 
En effet, déjà eu 1X35 M. Uaschkow 
avait affirmé que les bulbes dentaires 
ne se forment pas à la surface de 
la muqueuse gingivale , mais bien 
au-dessous de cette membrane [b) ; 
en 18/t9,M. Marcusen combattit aussi 
l'opinion de M. Goodsir (c), et plus 
récemment M. Natalis Guillot, ayant 
fait une série nombreuse d'observa- 
tions sur le développement des sacs 
dentaires chez divers Mammifères, 
est arrivé à la même conclusion. Il a 
fait voir que, dès leur origine, ces 
organes sont logés profondément dans 
la substance des mâchoires en voie de 
développement ; jamais 11 n'a vu le 
bulbe dentaire naître sous la forme 
d'une papille à la surface externe de 
la muqueuse buccale, ni dans l'inté- 
rieur d'une fossette communiquant 
au dehors, et il pense qu'il se forme 



toujours au-dessous de la muqueuse 
gingivale ou du tissu qui est destiné 
à constituer cette membrane (d). En- 
fin, de nouvelles recherches , dues 
à MM. Robin et Magilot, s'accordent 
parfaitement sous ce rapport avec les 
résultats que je viens d'indiquer. Ces 
anatomistes montrent que le pli gin- 
gival, auquel MM, Goodsir et Kôlliker 
attribuent la formation des poches 
dentaires, est complètement étranger 
à ce phénomène ; que les bulbes den- 
taires, ainsi que leur enveloppe utri- 
culaire , naissent au-dessous de la 
muqueuse gingivale, dans une couche 
de tissu mou et réticulé qui occupe 
l'espèce de gouttière formée par le 
développement des lames alvéolaires 
des mâchoires; enfin, que ces organes 
se trouvent logés dans autant de ca- 
vités osseuses particulières, par suite 
du développement transversal de ces 
lames d'espace en espace, et qu'ils 
n'ont aucune communication avec 
l'extérieur (e). 

(1) Cette membrane, que l'on peut 
appeler la tunique propre du bulbe 
dentaire (f), a été aperçue d'abord 
chez l'Éléphant par Cuvier, qui me pa- 
raît avoir très bien saisi ses rapports 
avec les tissus voisins en voie de dé- 
veloppement. En effet, il dit que lors- 



fa) Kolliker, Eléments d'histologie humaine, p. 427, fig. 197. 

(b) Rasctiliow, Meletemata circa Mammalium dentiimi evolutionem (disserl. inaug.). Vralislavise, 
1835, p. iO, fil,'. 3, 4 et 7. 

le) Marcusen, Ueber die Ëntwicicelung der Zdhne der Saugethiere (Bulletin de l'Acad. de Saint- 
Pétersbourg. dSôO, t. VIII, [.. 304), 

(d) Natalis Guillot, liecherches sur la genèse et l'évolution des dénis et des mdchoires (Ana. des 
sciences naturelles, 4" séiic, 1858, t. IX, p. 287 et fniv., pi. G à 8). 

(e) P.obiti et Maçfitot, }léin. sur la (jeiièse et le développement des folUciiles dentaires (Journal 
de physiologie de IJrown-Séquard, I8fi0, t III, |). 25). 

(f) Membrana propria pulpi (Owen, Odonlography, p. 15). 



illO APPAREIL DIGESTIF. 

pas à être le siège de transformations histologiques très remar- 
quables. Sa substance offre d'abord un aspect uniformément 
grenu, qui parait être dû à la présence de noyaux semi-opa- 
ques ou de cellules dont les parois ne se distinguent pas nette- 
ment. Bientôt des vaisseaux sanguins , en communication 
directe avec la portion sous-jacente du système circulatoire, se 
développent dans son inlérieur, et y forment partout un réseau 
très riche, entre les mailles duquel le tissu éprouve d'autres 
changements et constitue la pulpe dentaire, c'est-à-dire la 
matière qui doit devenir la denline. Ces phénomènes paraissent 
être communs à tous les Vertébrés, mais des différences impor- 
tantes peuvent se manifester dans les périodes suivantes du tra- 
vail odontogénique. En effet, tantôt le réseau vasculaire dont je 
viens de parler persiste, et c'est autour des différentes bran- 
ches du système sanguin du bourgeon que la pulpe dentaire se 



que la formation de la substance os- servée chez l'Homme par MM. Pur- 

seuse (on dentine) n'a pas encore kinje etRaschkow, et qui aétédécrite 

commencé, celte tunique serre de très par ce dernier auteur sous le nom de 

près'la portion gélatineuse du bulbe ; membrane préfurmative (6). 

niaisqu'à mesure que ce tissu nouveau Chez les Poissons dont les dents 

s'accroît , la pellicule membraneuse sont phanérogénètes, par exemple les 

qui recouvre celui-ci s'éloigne du Squales, le bulbe papillaire est recou- 

bourgeon vasculaire ; qu'on la recon- vert d'une tunique analogue qui est en 

naît pendant quelque temps entre continuité avec la couche sous-épithé- 

l'émail et la dentine, mais qu'elle linit Ijaie de la muqueuse que MM. Bow- 

par disparaître ou par être représentée man et Todd appellent la membrane 

seulement par une ligne grisâtre très basilaire (c). C'est cette tunique qui, 

fine qui reste sensible quand on pra- d'après M. Owen, se transforme en 

tique une section verticale de la dent vitro-dentine {d), et consUtue ainsi 

dont la croissance est achevée (a). l'espèce de vernis dont les dents gym- 

C'est évidemment cette même tu- nosomes sont revêtues, ainsi que nous 

nique, qui a été plus récemment ob- l'avons déjà vu (e). 

(a) Cavier, Sur les Eléphants vivants (Ann. du Muséum, 180G, t. VIII, et Recherches sur les 
ossements fossiles, t. I, p. 510. édit. in-8). 

(6) Rasclikow, Meletemata circa Mammalium dénlium evolutionem, p. 5, fig-. 7. 

(c) Huxley, On Ihe Development of the Teeth {Quarterly Journal of Microscopical Scienee, 1853, 

t. I, p. 151). / 

{d) Owen, Odontography, p. 16. 

(e) Vuyez ci-dessus, page 135. 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. Mil 

développe; tandis que d'autres fois, la circulation du sang 
s'arrête dans les parties où ce tissu prend naissance, les vais- 
seaux en disparaissent, et le bonrgeon se trouve divisé en deux 
portions, l'une périphérique et non vasculaire, l'autre centrale 
et continuant à recevoir du sang dans son intérieur. Cette der- 
nière partie, qui est le bulbe proprement dit, se trouve donc 
revêtue par la pulpe dentaire partout, excepté à sa base, où elle 
adhère à la face interne delà capsule ; et la pulpe, en continuant 
à se transformer, se creuse d'une multitude de canalicules, puis 
peu à peu se durcit par la fixation de sels calcaires dans son 
intérieur (1). Cette ossification, ou plutôt celte dentinification 



(1) Les analomistes qui ont fait du 
développement des dents l'objet d'une 
étude spéciale, ne sont pas d'accord 
sur la manière dont celte transforma- 
tion de la substance plastique amorphe 
en tissu canaliculé s'elTectue. M. Flou- 
rens considère le bulbe comme rem- 
plissant un rôle analogue à celui du 
périoste dans la formation des os, et 
comme se transformant en un carli- 
lage dentaire qui se pénètre ensuite de 
molécules terreuses ; mais cet auteur 
ne s'explique pas quant à la manière 
dont ces transformations s'effectue- 
raient (a). Scbwaa regarda la sub- 
stance dentaire comme étant due à l'os- 
sification de la pulpe 6), et M Owen, 
adoptant cette manière de voir, cher- 
cha à constater la manière dont la 
production des canalicules s'effectue. 
11 pense que les noyaux organo- 
plasliques se multiplient dans l'in- 
térieur des cellules de ce blastème, 
lesquelles se développent successive- 



ment de la surface vers le centre du 
bourgeon, se disposent en séries 
linéaires et se soudent entre elles; 
les noyaux s'allongeraient en même 
temps et se réuniraient en séries cen- 
tripètes ; puis les parois des cellules 
primitives se détruisant en partie, la 
substance circonvoisine s'épaissirait, 
et en fixant des sels calcaires, consti- 
tuerait un tissu ostéoïde; enfin, les 
noyaux en chapelet qui auraient servi 
de mandrin pour le moulage des 
tubes dont ce tissu est creusé, dispa- 
raîtraient à leur tour plus ou moins 
complètement, et laisseraient les cana- 
licules libres pour le passage des 
liquides (c). Mais ces vues théoriques 
ne s'accordent pas avec les résultats 
des recherches faites plus récemment 
par M, Lent et par M. Ivôiliker. 
D'après ces histologistes , les cel- 
lules organoplastiques de la pulpe 
dentaire donneraient naissance à 
des prolongements filiformes suscep- 



(o) Flourens, Hecherches sur le développement des os et des dents {Arch. du Muséum, 1841 
t. II, p. 38(5). 

(6) Scliwan, lHikrographische Untersuchungen, p. 124. 

(c) Owfii, Odnnloijrapli]!, inlrixliii-liiiM, (i. xi,n etsuiv., pi. 1, fig'. \, 



l/l2 APPAREIL DIGESTIF. 

de la pulpe, commence au sommet de la dent sur un ou plusieurs 
points, et gagne de proche en proche non-seulement toute la 
surface du bourgeon, mais la profondeur de cet organe ; de façon 
que l'enveloppe calcaire du bulbe, c'est-à-dire la dent, s'é- 



tibles de se bifurquer ou même de 
se ramifier ; ces prolongements, dis- 
posés parallèlemenl et s'anastomo- 
sant entre eux, deviendraient les tubes 
ou canalicules de la denline, et la 
substance intermédiaire qui les unit 
entre eux serait une matière primi- 
tivement liquide qui suinterait des 
cellules dont ces prolongements pro- 
viennent, et qui serait comparable à 
la substance intercellulaire des carti- 
lages {a). 

Cette manière de voir ne s'éloigne 
que peu de l'opinion professée par 
M. Hannover. Ce physiologiste a trouvé 
que la pulpe dentinique se compose 
d'abord de cellules très petites, dispo- 
sées sans ordre déterminé au milieu 
d'une substance amorphe, transpa- 
rente, peu abondante, et pourvuescha- 
cune d'un noyau obscur, granulé, dont 
le volume relatif est considérable. Dans 
les parties où le développement est 
un peu plus avancé, ces cellules sont 
allongées et disposées par rangées les 
unes derrière les autres, mode d'ar- 
rangement qui n'est pas visible pour 
leurs parois, à cause de la transpa- 
rence de celles-ci, mais qui est carac- 
térisé par la position des noyaux, les- 
quels se sont en même temps beaucoup 
allongés dans la direction perpendicu- 
laire à la surface du germe. Des pro- 



longements très grêles naissent ensuite 
des deux extrémités de chaque cel- 
lule, et M. Hannover, sans avoir pu 
distinguer si ces appendices sont 
fournis par les noyaux ou les parois 
de ces utricules, pense que cette der- 
nière supposition est la plus probable. 
Le prolongement postérieur d'une cel- 
lule se réunit alors au prolongement 
antérieur de la cellule située derrière 
elle, et, par suite de l'allongement, de 
plus en plus grand de la portion pri- 
mitive de chaque cellule, la distinc- 
tion entre ceile-ciet les prolongements 
auxquels elle a donné naissance s'ef- 
face. Les cylindricules ainsi produits 
deviendraient les canaUcules de la 
dentine ; les noyaux des cellules for- 
meraient une sorte de mandrin plus 
ou moins temporaire autour duquel 
les matières adjacentes se solidifie- 
raient pour constituer les parois de 
ces tubes. Enfin, la calcification 
(ou dentinification) de ces tubes, et 
celle de la substance intercellulaire, 
s'effectueraient en même temps (6). 

Je dois ajouter qu'une autre opi- 
nion est professée par M. Huxley. Cet 
anatomiste pense que le jeune tissu de 
la denline ne provient ni des noyaux, 
ni d'aucun autre élément histogé- 
nique préexistant dans la pulpe, et 
que les canalicules résulteraient de la 



(a) Lent, Ueber die Enlwickelung des Zahnbeihs unddes Schmelzes (Zeitschr. fur wissensch. 
^ooi., 1855, t. yi, p. 124, pi 5, fig. 3). 

— KoWiker, Eléments dliistologie, p. idi. 

(b) Hannover, Ueber die Enlwickelimg und den Bail, des Sâugethierzalms {Nova AcUi Aead. 
mu curios., t. XXV, p. 809, pi. 22, fig. 1, 2 et 3). 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. l/JtS 

paissit de plus en plus par accroissement centripète, en même 
temps que le bulbe se rétrécit. 

Par le premier de ces modes de développement, il se produit 
de la vaso-dentine ou dentine vasculaire; le corps de la dent 
reste parcouru par des vaisseaux sanguins qui se ramifient 
dans toutes les parties de sa substance, et quand son déve- 
loppement est achevé, il ne présente ni cavilé centrale ni 
bulbe distinct; structure qui se rencontre chez la plupart des 
Poissons (1). 

Par le second procédé odontogénique, le corps de la dent, 
constitué par de la dentine non vasculaire, est creusé d'une 
chambre centrale ou cavité médullaire qui reste ouverte à sa 
base, et qui est occupée par un bulbe pourvu de vaisseaux san- 
guins et de filets nerveux. 

Comme exemple de dents construites de la sorte, je citerai 
celles de l'Homme. Si, au moyen d'une section verticale, on 
met à découvert l'intérieur d'un de ces organes, on y remarque 
d'abord une chambre médullaire centrale dont la cavité est 



formalion de lacunes dans une sub- sons du genre Acanthurus (6) a été 

stance particulière de nouvelle créa- constatée, vers la fin'du siècle dernier, 

tion (a). par André, et une disposition analogue 

Du reste , aucune de ces théories a été signalée chez V Anarrhiclias 

ne me paraît satisfaisante, et de non- lupus par Guvier (c), et chez quel- 

velles recherches me semblent néces- ques autres Poissons par Born {d); 

saires pour avoir une opinion motivée mais ce mode d'organisation n'a été 

sur ce point d'organogénie, mis bien en évidence que beaucoup 

(1) L'existence de canaux ramifiés plus récemment, par les rcchcrclies 

dans la substance des dents des Pois- importantes de M. Owen (e). 



(a; Huxley, On Ihe Development of the Teeth {Quarterly Journal of Microscopical Science, 1. 1, 
p. IGO). 

(&) W. André, A Description of the Teeth of the AmTr\ncbas]u'piis, and ofthose ofthe Cliaetodon 
msTicans; wit h an Attempt to prove that the teeth of Cartilaginous Fishes are perpetually 
renewed (Philos. Trans., 1784, t. LXXIV, p. 278). 

(t) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 1" étlil., 1805, l. III, p. 113. 

(d) G. Rom, Uemerkuiigen ûber den Zahnbau dcr Ftsche (lleusingcr's Zeitschrift fur die 
orgariische Physili, 1827, t. I, p. 183. pi. 0, fig 13). 

(e) Owen, Reclierches sur la structure et la formation des dents des Squales, etc. {Aun. des 
sciences nat., 2' série, 1839, t. Xl|, p. 209, pi. 9, fig. 2 ni 3). 



illll APPAREIL DIGESTIF. 

occupée par un bulbe vasculaire (1), etdont les parois, formées 
par le tissu osléoïde de la denline, sont criblées d'une multi- 
tude de petits trous circulaires. Ces pores sont les orifices d'au- 
tant de canalicules centrifuges qui se dirigent à peu près paral- 
lèlement vers la surface de la dent, et qui, dans l'état normal, 
ne reçoivent dans leur intérieur qu'un liquide incolore. Les 
tubes ainsi constitués ont des parois plus solides que la sub- 
stance intermédiaire, et sur une section .transversale de dentine 
vue au microscope, ils affectent la forme de petils anneaux 
plus ou moins rapprochés entre eux. 11 est aussi à noter qu'en 
s'éloignant de la chambre médullaire, ils se bifurquent en 



(1) Ce bulbe ressemble à une pa- 
pille, et il adhère par sa base au pé- 
rioste du fond de Talvéole. Il est formé 
d'une substance conjonctive un peu 
fibrillaire, parsemée de noyaux sphé- 
riques ou allongés, et complètement 
dépourvue de fibres élastiques. Sa 
surface est occupée par une peHicule 
amorphe très fine, au-dessous do la- 
quelle se trouve une couche mince 
de tissu utriculaire. Les cellules qui 
constituent cette sorte d'épithélium 
sont cylindriques ou terminées en 
cône ; leur longueur est d'environ 
0""",027 et leur largeur de O'""',005 
à 0'"'",007 ; elles renferment un noyau 
étroit et allongé ; enfin elles sont 
disposées sur plusieurs plans près de 
la surface du bourgeon, mais plus 
profondément elles sont réunies par 
petits groupes, et se confondent gra- 
duellement avec les utricules isolées 



dont j'ai déjà parlé, comme étant 
disséminées dans la substance de cet 
organe. M. Kôlliker les considère 
comme étant des cellules formatrices 
de la dentine en voie de développe- 
ment (fli. 

Les vaisseaux sanguins du bulbe 
sont très nombreux {b) et donnent à cet 
organe une couleur rouge. Les filets 
nerveux qui y pénètrent également par 
sa base, et s'y ramifient, constituent 
aussi un réseau très riche, mais on n'en 
connaît pas bien le mode de terminai- 
son (c). Les nerfs dentaires sont des 
ramuscules des nerfs maxillaires, qui, 
à leur tour, sont des branches des 
nerfs trifaciaux ou nerfs de la cin- 
quième paire, et traversent d'arrière 
en avant un long canal osseux creusé 
de chaque côté de la face, dans l'é- 
paisseur de l'une et de l'autre mâ- 
choire (d). 



la) Kcilliker, Éléments d'histologie, p. 426. 

(b) Berres, Anatomia microscopica corporis humani, -1837, pi. 9, f\g. 0. 
— Boiirgei\v, Analomie de l'Homme, t. V, pi. 16 ter, fig. 2. 

(c) R. Watjner, Neurologische Untersuchungen {Nachrichten von der Gesellschaft der Wissen- 
schaften z-u Gottingen, 1853, p. 58). 

(rf) Voyez Bouri^ery, Anatomie de l'Homme, t. III, pi, 38 bis, fig. 2. 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 



1/l5 



général plusieurs fois, et se terminent par des ramuscules 
extrêmement grêles (1). 

Si l'on soumet une de ces dents à l'action de l'acide cblorhydri- 
que, on la dépouille de ses matières terreuses, et l'on voit alors 



(1) La portion de la dentiuc qui est 
située entre les canalicuies et qui est 
désignée par les histologisles sous le 
nom de substance fondamentale, pa- 
raît être en général complètement ho- 
mogène quand on l'examine à l'état 
frais; on n'y aperçoit alors aucune 
trace de cellule, de fibre ou de lamelle; 
mais sur des dents que l'on a dépouil- 
lées de leurs matières terreuses par 
l'action d'un acide, elle a une grande 
tendance à se oiviser en grosses ni)res 
parallèles aux canalicuies. Du reste, 
celte disposition ne paraît pas dépen- 
dre d'une texture fibrillaire, et s'ex- 
plique par la résistance inégale des 
tubes réunis en faisceaux et de la ma- 
tière intermédiaire (a). D;insbeaucoup 
d'endroits, les canalicuies sont si nom- 
breux, que leurs parois se touchent, 
et qu'on ne distingue que peu ou 
point de substance fondamentale; 
mais ailleurs, surtout dans le voisi- 
nage de la surface externe de la dent, 
celle-ci devient souvent plus abon- 
dante et affecte parfois une structure 
globulaire (6). Les spliérules ainsi 
constituées laissent entre elles, d'es- 
pace en espace, des lacunes irréguliè- 
res appelées cellules dentiniques par 
M. Ovven, et, mêlées au chevelu ter- 
minal des tubes, elles forment une 
couche superliciolle et plus ou moins 



caverneuse que quelques auteurs dis- 
tinguent sous le nom de couche gra- 
nulaire de l'ovaire. 

Chez l'homme, les canalicuies den- 
taires ont en général, vers leur extré- 
mité interne, de 0""",0015 à 0""",002 
de largeur, mais dans la racine de la 
dent, ils peuvent avoir jusqu'à 0""",005 
de diamètre. A l'état frais, ils sont dif- 
ficiles à apercevoir ; mais, sur des 
pièces sèches, ils sont remplis d'air et 
présentent Tapparencede lignes noires 
par la lumière transmise et brillantes 
sous la lumière réfléchie. Dans des 
coupes transversales, ils se montrent 
sous la forme d'un anneau mince, de 
couleur jaunâtre (c). A. peu de distance 
de leur orifice interne , la plupart 
de ces tubes se bifurquent deux, 
trois ou même quatre fois, de façon à 
donner naissance à un faisceau nom- 
breux de canalicuies secondaires plus 
grêles, qui continuent à marcher pa- 
rallèlement entre eux vers la surface 
externe de la denline. Chemin faisant, 
ils fournissent beaucoup de ramus- 
cules transversaux, à l'aide desquels 
ils s'anastomosent entre eux, et près 
de leur extrémité ils se divisent en 
plusieurs branches rameuses dont les 
unes se réunissent en forme d'anses, et 
d'autres, d'tme ténuité externe, se per- 
dent dans la couche superficielle ou 



(a) Kolliker, EUmcnls d'hisloloQie, p. 414. 

(b) Czcrrnak, lieilr. zitr milcroscopisclien Anatomic dev mcnschlichcn Ziihne {/eilsrhr. fur 
wUsenschajU. Zool., l. II, pi. ■]«, tiif. 4, 5 et (!). 

(r) l'.c-lziii.s, Op. cit. (Miillor's Archiv fiir Anat. und l'hyswL, i'S'^l, pi. 21, llg-. 'ib). 
— Kulliker, Éléments d'Iiislologie, p. 415, fig. 180. 



VI. 



10 



l/l6 APPAREIL DIGESTIF, 

que la dentine a pour base une substance organique qui, sans 
changer de forme générale, est devenue molle et semblable à 
un cartilage. On y découvre encore les canalicules dont je 
viens de parler, et l'on reconnaît que ce corps n'est autre 
chose que la portion périphérique du bourgeon qui existait 
dans l'intérieur de la capsule dentaire avant que la formation 
du tissu ostéoïde eût commencé. La dentine n'est donc pas 



la dépassent pour s'enfoncer dans l'é- 
noail ou le cément adjacent (a). La di- 
rection générale des canalicules den- 
taires est en ligne droite, de la cham- 
bre médullaire vers la partie corres- 
pondante de la surface externe de la 
dent ; mais en général ils décrivent de 
petites ondulations qui, par leur rap- 
prochement, produisent des effets d'op- 
tique analogues à ceux du moiré des 
étoffes de soie, et ils font naître ainsi 
des lignes concentriques qu'au pre- 
mier abord on serait disposé à attri- 
buera une texture lamelleuse ou feuil- 
letée. Quelquefois aussi une apparence 
de stratification est produite dans la 
partie superlicielle de la dentine par 
une certaine intermittence dans le 
travail de calcification [b]. 

Les premiers anatomisies qui se 
sont occupés de l'étude des canali- 
cules dentaires ont pensé que ces 



tubes étaient remplis de matières cal- 
caires (c) , mais on ne tarda pas à 
reconnaître qu'ils sont injectables (c/), 
et aujourd'hui la plupart des histo- 
logistes les considèrent comme étant 
occupés seulement par un liquide 
transparent (e). 11 paraîtrait cepen- 
dant, d'après les recherches récentes 
de M. Tomes, que dans l'état normal 
chaque canalicule renferme un fila- 
ment très grêle de tissu mou en con- 
nexion avec la substance du bulbe (f), 
et ce mode d'organisation explique- 
rait l'existence de la faculté de sentir 
dans la dentine. La plupart des phy- 
siologistes considèrent les parties cal- 
cifiées des dents comme étant com- 
plètement insensibles, et pensent qu 
les sensations dont ces organes sont 
le siège dépendent uniquement des 
impressions produites directement sur 
le bulbe logé dans leur chambre mé- 



(a) Helziiis, loc. cil., pi. 22, fig. i a, Ib, etc. 

— Ivrukenberg, Beilraç) zur Lehrevon dem Rdhrensijslem lier Zâhne und Knochen (Miiller's 
Archiv fur Anat. und Physiol., 1849, p. 403, pi. 7, (iu. 1-4). 

^ Kôlliker, Éléments d'histologie, p. 415, fig. 487. 

(/;) Sciiregcr, Beitrdge %ur Geschichte der Zdhne (Beilrâge. fur die Zergliedcrungskunst , von 
Iseiiflamm und Rosonmiillcr, 1800, t. I, p. 1, pi. 1). 

(c) Henlc, Anatomie générale, t. II, p. 429. 

(d) Lessing, Ueber ein plasmaiisches Gefdsssystem in den Knochen und Zdhnen [Verhandlung. 
dernaturwissenschafllichen Gesellschaft in fJamburg vom Jahre 1845, p. 51). 

(e) KoUilier, op. cit., p. 415 

— Hannover, Ueber die Entwickelung und den Bau des Saugethienahns {Nova Acta Acad. 
Nat. cunos., t. XXV, p. 857). 

(/") Tomes, On the Présence of Filirils of soft Tissue in the Dentinal Tubes {Philon, Trans., 
1856, p, 515, pi. 21*, fig. 1-3). 



SYSTÈME DE>'TAIRE DES VERTÉBRÉS. \[\1 

le résultat (l'une exsudation ou d'une sécrélion (pii se uiou- 
leraitsurce bourgeon, comme le supposaient Cuvier et Biain- 
ville, mais le produit d'une transformation du tissu de la partie 
de ce bulbe, qui se charge de particules calcaires. 

Cette espèce d'ossification, ou plutôt de dentinification de la 
pulpe, commence toujours au sommet du bourgeon (i), et il en 



diillaire, soit par des changements 
brusques de tcmpcratiiie ou par le 
contact de liquides qui pcnèlrent à 
travers les cavités de la dcnline, soit 
par la pression transmise de la cou- 
ronne de la dent à cette partie dont 
la sensibilité est exquise [a], 11 est 
évident qu'en dernier résultat la sen- 
sibilité d'une dent dépend du nerf 
qui y pénètre par sa racine et qui se 
répand dans le bulbe vasculaire logé 
dans sa partie centrale; de sorte que 
la totalité de l'organe devient insen- 
sible quand ce nerf est détruit ou pa- 
ralysé, et que la dénudatiou du bulbe 
par la carie ou la fracture de son re- 
vètemeiit dentinique expose celui-ci à 
être douloureusement affecté par le 
contact d'agents dont l'action sur la 
surface externe d'une dent saine peut 
rester inaperçue. Mais si la dentine ne 
participait pas à la sensibilité dont le 
bulbe est doué, il serait diflicile de se 
rendre compte de l'espèce de tact que 
les dents sont susceptibles d'exer- 
cer (6). 



Il est aussi à noter que, dans l'état 
normal, les canalicules dentaires ne 
paraissent pas admettre dans leur in- 
térieur des lluides nourriciers fournis 
par le sang, et les liquides qui s'y 
trouvent p: ovii^nncnl probablement de 
la cavité buccale. Eu effet, on sait 
que chez des Animaux nourris avec 
de la garancj, tous les tissus calcigères 
qui se trouvent en conlact avec le 
sang ou avec le sérum se teignent en 
rouge. Or, la dentine qui se constitue 
pendant que l'Animal est soumis à ce 
régime se colore comme les os, mais 
la dentine existant préalablement n'é- 
prouve en général aucun changement 
de ce genre (c). Quelquefois, cepen- 
dant, on a vu ce phénomène de tein- 
ture se produire non-seulement dans 
la dentine bien constituée [d), et dans 
le cément (e), mais jusque dans l'é- 
mail (/■) : ce qui suppose une perméa- 
bilité plus grande dans ces tissus 
dentaires. 

(1) J'appelle sommet du bourgeon 
dentaire, la partie qui est opposée au 



(n) Huntnr, The Nat. Ilist.ofllie Human Teetli, p. 314-. 

(b) Graves, Méni. sur nue afj'ection particulière des nerfs dentaires {Arcli. (jén. de médecine, 
2' série, t. X, p. 400). 

— Duv.ll, Note sur la sensibilité des substances dures des dents [lycwoires de l'Aead. de. 
médecine, 1833, t. II, p. 107). 

(c) lliiuler, Op. cit., p. 38. 

— Flourcn?, liecherches sur h: d'Jvcloppemenl des os et des dents {Archives du Muséum d'hist, 
nat., t. Il, p. 380). 

(rf) Bolchicr, An Account of the liants of Animais beinrj changed to a Red Colour by aHmcnl 
only (l'hilos. Trans., 1730, t. XXXIX, p. 2R8). 

(c) Briillô, liecherches sur le mode de développement des os {Mém. de l'Arad. de /;//'«», 1851, 
2' série, t. I, p. 37). 

(/■) Blake, De dentium formalione et structura, p. IIR. 

— Lintlerer, Zahtiheillnmde, p. 194. 



1/18 APPAREIL DIGESTIF. 

résulte d'abord une sorte de petite calotte calcaire qui recouvre 
le sommet de cet organe, ou bien plusieurs petites lames con- 
caves et isolées qui, en grandissant, se rencontrent et s'unis- 
sent entre elles. Peu à peu la dentinification, c'est-à-dire la 
transformation de la pulpe canaliculée en un tissu calcifère et 
de consistance osseuse, que nous avons appelé denline, gagne 
la totalité de la surface du bourgeon, et, en s'avançantde la 
surface de cet organe vers sa partie centrale, donne à l'espèce 
de gaîne ainsi constituée une épaisseur croissante, en même 
temps qu'elle rétrécit de plus en plus la portion centrale restée 
molle et vasculaire. Le bourgeon croît en même temps par sa 
base; mais cliez l'Homme, ainsi que chez beaucoup d'autres 
Mammifères, la puissance végétative dont il est doué ne larde 
guère à s'affaiblir, de façon qu'il se rétrécit à sa partie infé- 
rieure, et il finit par ne tenir au fond de sa capsule que par un, 
deux ou plusieurs points fort circonscrits par lesquels ses 
vaisseaux nourriciers passent. 11 en résulte que la dent elle- 
même se rétrécit de plus en plus vers sa base, et y prend la 
forme d'un cône renversé qui peut être sessile, bifurqué ou 
divisé en plusieurs branches. Enfin la croissance de ce pédon- 
cule s'arrête, et alors la dent cesse de s'allonger, mais elle se 
trouve terminée inférieurement par une ou plusieurs racines 
qui servent, ainsi que nous le verrons bientôt, à son implan 
lation dans la substance de la milchoire (1). 

Chez d'autres Animaux, le bulbe adhère au fond de sa cap- 
sule par une surface large, et sa base ne se rétrécit pas en s'al- 



poiiil crinscrlion de cet organe, c'est- (1) La croissance des dentsde lacoii- 

à-dire un point par lequel ses vais- ronne vers la racine, et les formes i-uc- 

seaux nourriciers communiquent avec cessives de chacun de ces organes, ont 

le système sanguin adjacent, quelle été très bien représentées par Albinus 

que soit sa position. et plusieurs autres analomistes (a). 



(a) Albinus, De mutatione dentium {Acadeinicarum annotationum liber secundus, pi. 2). 
— Rousseau, Anatomie comparée du système dentaire, pi. 1 et 2. 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 1^9 

longeant, de façon qu'il n'est jamais complètement renfermé 
dans la chambre médullaire, et se trouve seulement coiffé par 
la dentine. Alors l'action physiologique du bulbe persiste pen- 
dant presque toute la durée de la vie de l'Animal, et la dent 
continue à croître d'une manière illimitée. Les dents qui gar- 
nissent le devant de la bouche du Lièvre et des autres Ron- 
geurs nous offrent des exemples de ce mode de développement 
persistant (1). 

Les deux modifications principales que je viens de faire 
connaître dans la structure et le mode de formation de la 
dentine ne sont [)as les seules qui se rencontrent chez les 
Vertébrés. Il y a aussi beaucoup de dispositions intermédiaires 
qui établissent en quelque sorte le passage entre ces deux 
formes extrêmes représentées; d'un côté par les dents de 
l'Homme, de l'autre par celles des Squales. 

Ainsi, chez quelques Poissons, les principaux canaux De^,, 
sanguifères de la dentine vasculaire, au lieu de se ramifier 



(1) Les effets de cet accroissement courber au-dessus de ia tète eUle s'en- 

persistant, et non compensé par l'u- foncer dans le front. Des cas patholo- 

sure de rextrémité libre de ia dent, giques de ce genre ont été observés 

détermine quelquefois chez les La- par plusieurs naturalistes (a), et des 

pins, les Lièvres et d'autres llongeiirs, expériences faites par Lavagna sur les 

des déformations si grandes, que l'A- Marmottes, et par M. Oudet sur les 

nimal ne peut plus ouvrir sa bouche. Lapins, prouvent que le bulbe den- 

Ainsi, on a vu une des incisives de la taire de ces lîongeurs peut continuer 

mâchoire inférietue, qui ne rencou- à s'accroître et à se denlinificr après 

Irait plus la dent opposée contre la- l'arrachement de la dent constituée 

quelle son extrémité était destinée à par un premier développement du tissu 

frotter, s'allonger au point de se re- de cet organe oduntogène (6}. 



(a) Fourgcroux, Observ. anatomiques [Histoire de l'Acad. des sciciicea, 1"68, p. 47). 

— Marigili , Sdfj'jio di osserv. pcr scrvire alla sloria natuvale dei Manimiferi soggeto a 
lelhargo. 

- Owori, OdonlO'jvajih]! , |F. 411, pi. 104, lijj. 7. 

— Escliriclil, Das physiche Ubcn, \>. 1G9, lli,''. 40. 

Ib} Lavaifuri, Saggio din sperieme mpra la reproduiiune dei dtnli. negll animali rostcanti 
{(îwrnale di ftsica, r.kemica e sloria nalurale ili Iirugn:ilclli, 1S12, t. V, p. ÎW). 

■ - Oii'liil, Expériencex sur l'uucroissemenl et la reproduction des dents rlie» le» Lopins (Journal 
de physiologie «Je Maiçendie, 1821), t. 111, p. i). 



tubulces, elc. 



150 APPAREIL DIGDSTIF. 

d'une manière dendroïde, ainsi que nous l'avons vu ehez les 
Squales, s'élèvent "parallèlement de la base au sommet de la 
dent M), et, chez d'autres, ces canaux, au lieu d'être étroits 
comme les vaisseaux sanguins qui les parcourent, et dissé- 
minés uniformément dans toute l'étendue de l'organe , s'élar- 
gissent davantage, et sont situés à une assez gi'ande distance 
les mis des autres , de façon à constituer un faisceau de 
colonnes creuses dont la partie périphérique est composée de 
vaso-dentine (2). 

Chez quelques Animaux, le corps de la dent est formé au 
centre par de la dentine vasculaire, et, dans sa partie périphé- 
rique, par de la dentine simple. Les Paresseux, ie Mylodon, 
le Mégathériiun, et quelques autres ]\îammifères, offrent ce 
mode d'organisation (o). 

Enfin, un autre genre de transition entre la structure des 



(1) Comme exemple de ce mode 
d'organisation, je citerai les dents en 
forme de boulons des Poissons fos- 
siles des genres Lepidotus et Sj)hœ- 
rodiis (a). 

(2) Le passage entre cette disposi- 
tion et la structure des dents dont les 
canaux vasculaires sont complètement 
dendroïdes, nous est présenté par le 
Cesttacion Philipjn {bj. L'arrange- 
ment fasciculaire des grands troncs 
vasculaires commence à être nettement 
caractérisé chez les Ptycliodes (c), 
mais est lnieu.v marquée dans le 
genre Psammodus (d) ; enfin il est en- 
core plus prononcé chez les Chimères 
et chez les Scies, de sorte que sur 



une tranche horizontale d'une dent 
de ces Poissons, on voit d'espace en 
espace de grands trous ronds corres- 
pondant aux tubes médullaires, et 
autour de chacun de ces orifices un 
anneau de vaso-dentine à canalicules 
rayonnants (e). 

(3) Les dents des Paresseux {Bra- 
dypus) sont revêtues extérieurement 
d'une couche épaisse décernent, et la 
portion suivante de la dentine ressem- 
ble par sa structure à celle des dents 
humaines; mais toute la portion cen- 
trale de ces organes est formée par 
de la dentine vascidairc, au-dessous 
de laquelle se trouve une cliambre 
médullaire surbaissée (f). Une slruc- 



(a) Owen, Odontography , pi. 31, 32 et 33. 

(6) Idem, ibid., pi. 12. 

{(■)Idem, ibid.,p\. 18 et 19. 

((?) Idem, ibid., pi. 20 et 24. 

(e) Idem, ibid., pi. 9, fig. 2 {Pristis) ; |>1. 20 (Chmera) 

if) Idem, ibid., pi. 82, fig-. 1 et 2. 



SYSTÈME UENTAIKE DES VEllTËBRÉS. 151 

deux lypes extrêmes mentionnés précédemment nous est offert 
par des Animaux dont les dents ne contiennent pas de dentine 
vasculaire, mais sont creusées d'un nombre considérable de 
chambres médidlaires en forme de tubes qui s'élèvent parallèle- 
ment de la base au sommet de l'organe. Ces dents, subfascicu- 
lées, ressemblent à un agrégat de dents simples, comme celles 
de l'Homme, qui seraient très grêles et soudées directement 
entre elles par la partie périphérique de la dentine appartenant 
à chacune d'elles. Ce mode d'organisation se rencontre chez 
rOryctérope, parmi les Mammifères (1). 

§ 10. — Ainsi que je l'ai déjà dit, les dents phanerogénèles Fomiaiion 
ne sont constituées que par le tissu dont je viens de parler, à cément. 
moins (]ue la portion basilaire du germe ne vieime à s'ossilier 
ou à subir quelque autre Iransformation analogue ; et quoi qu'il 
en soit à cet égard, le corps de la dent, composé de dentine, 
n'a point de revêtement extérieur. Mais il en est autrement 



lure analogue se voit chez le iVlégalhé- les dents de cet Animal étaient com- 

riuni, seulement la cavité médullaire parables aux fanons de la Baleine et 

des dénis de cet Animal fossile est plus à la corne du lUiinocéros (c) ; mais 

grande, et la vaso-dentine est remar- il n'en est pas ainsi: chaque tube 

quableparles grosses[anses vasculaires n'est pas un canal simple, c'est une 

qui y sont logées (a). chambre médullaire d'où rayonnent 

(1) Les dents de l'Oryctérope sont horizontalement une multitude de 

cylindriques et ressemblent assez à des tubes secondaires d'une grande té- 

ironçons de jonc, car elles sont Ira- nuité. M. Owen a donné de très belles 

versées dans toute leur longueur par ligures de cette structure (d), qui se 

un grand nombre de canaux verli- retrouve, à quelques légères diffé- 

caux (6). Cette structure tubulaire , rences près, chez le l'ristis, ou Vo'is- 

iuiparfaitement observée, avait con- son scie, dont j'ai déjà eu l'occasion 

duit quelques auteurs à penser que de parler {e)„ 



(a) Owen, Odontoiimphy, pi. 83 et 84. 

(ft) V. Cuvicr, Des dents des Mammifères, p. '200, \t\. 82. 

(c) liiimins;cv, Sijstem der Histologie, t. I, p. 198, pi. 2, tig^. 10. 

— Cuvicr, lierons d'analomie comparée, t. IV, i" partie, \\. 105. 

(d) Owcii, OdonlOgraphy, jil. 77 cl 78. 

— Duvci'jioy , Mémoire sur les OrycWropcs (Ann. des sciences uni., ISS,'!, .'l' sprie, l. Xl\, 
pi. i'.), (i;,'. 1 il 7). 

(c) Owen, Odiinlodrapliy, pi. !), lit,'. 1 cl 2. 



152 APPAREIL DlGIiSTlF. 

pour les dents cystigénètes: les parois de la capsule dans l'inlé- 
rieur de laquelle le bourgeon dentaire se (rouve renfermé peu- 
vent donner naissance à des tissus accessoires qui se soudent sur 
la surface externe de la dentine et la recouvrent plus ou moins 
complètement. La substance qui concourt ainsi le plus généra- 
lement à la constitution des dents stéganosomes est le cément. 
Elle se développe à la surface interne de la capsule, et consiste 
d'abord en une pulpe dite corticale, qui est spongieuse et d'une 
mollesse extrême; on y voit une sorte de trame réticulaire ainsi 
que des cellules étoilées; mais par suite des transformations 
qu'elle subit et de la fixation de sels calcaires dans son épais- 
seur, elle acquiert une lexlure fort analogue à celle des os (1). 



(1) La plupart des pliysiologistes 
considèrent le cément, on snbslance 
corticale, comme étant le résultat 
d'iiRC sorte d'ossification des parois 
mêmes de la capsule dentaire (a); mais 
les recherches récentes de M. Han- 
iiovor me paraissent prouver que c'est 
par épi!j;énèse plutôt que par transfor- 
mation, que ce tissu est produit (6). 
La couche organoplaslique que cet au- 
teur appelle le germe du cément {ce- 
mentkeim) est la inutie de l'appareil 
odontogéniquc que Uaschkow, M. To- 
mes et M. Kulliker ont décrite comme 
la portion réticulée de l'organe émail- 
lant (c). 

M. Hannover a trouvé que, lors- 
que la pulpe corticale commence 
à se constituer, elle se compose d'a- 
bord d'un liquide contenant de petites 
cellules isolées qui bientôt donnent 



naissance à des prolongements radici- 
formes. La pulpe acquiert alors une 
consistance gélatineuse, et les cellules 
devenues étoilées s'unissent entre el- 
les par l'intermédiaire de leurs pro- 
longements ramifiés, de manière à 
donner naissance à une trame aréo- 
laire d'une grande délicatesse. L'es- 
pèce de gelée contenue dans les es- 
paces ainsi délimités devient plus 
épaisse et se transforme en une ma- 
tière solide cl amorphe analogue à la 
substance inlercellulaire du tissu car- 
tilagineux. D'autres cellules se déve- 
loppent ensuite au milieu des fibres 
déjà mentionnées, et celles-ci dispa- 
raissent pou à peu. Enfin des granu- 
lations de matière calcaire apparais- 
sent dans la substance inlercellulaire, 
d'abord près de la surface inlerne de 
la pulpe, puis peu à peu vers la 



(fl) Naysniilli, On Ihe Structure, Physiology and Palhologij of the permanent capsular Iiiveil- 
ments and Pulp of the 'feeth {Medico-Chirurg. Transact., 1830, t. XXII, p. 3H). 

(b) Hannover, Ueber die Entwickelung und den Bau des Saitgethierzahns, p. 817. 

(c) Raschkow, Meletemata circa Mammalium dentium evolutionem, p. 3. 

■ — Tomes, A Course of Lectures on Dental Physiology and Surgery, [>. 97, fig-, 54. 
— Kôlliker, Éléments d'histologie, p. 431, fig. 198 et 199. 



rémail 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 153 

Quand les dents sont destinées à être cortiquées seulement, ce 
cément s'applique directement sur la surlace du corps de l'or- 
gane formé par la denline, s'y soude intimement, et constitue 
ainsi une sorte d'écorce simple. 

Ce mode d'organisation est dominant chez les Reptiles, et se Mode 

de fornialion 

rencontre chez certams Poissons ainsi que chez quelques Mam- «lo 
mifères : les Cachalots, par exemple. Mais lorsque les dents doi- 
vent acquérir un plus haut degré de perfectionnement, la capsule 
dans laquelle ces organes se développent présente une struc- 
ture plus complexe : une membrane additionnelle se trouve 
interposée entre la surface interne de la pulpe corticale et la 
surface externe de la pulpe dentinique (1). Une couche de tissu 
utriculaire se développe à sa surface interne et se moule sur le 
corps de la dent, puis s'y soude et se transforme en une multi- 

périphérie, et la U-ansforment en ce- M. Huxley la considère comme 
ment. Les cellules ne se remplissent étant identique avec la membrane pré- 
pas de la même manière, et paraissent formative dont la pulpe dentinique est 
devenir autant de cavités dites cor- revêtue (e), et cette opinion, adoptée 
puscules osseux {a). par M. Lent et par M, KoUiker, a fait 
(1) La membrane qui revêt exté- naître des diflîcultés considérables au 
rieurement l'émail, et le sépare de la sujet de l'origine de rémail que l'on 
pulpe corticale (ou portion spongieuse supposait engendré par la pulpe si- 
de l'assemblage de parties appelées tuée de l'autre côté de la pellicule en 
organon adamantines par llaschkow), question. (/) Mais, d'après les recher- 
a été aperçue par Naysmilh (6), et ap- ches récentes de M. Hannover, l'émail 
pelée basement membrane par M. To- paraît être une production épitbélique 
mes (c) ; je dois faire remarquer ce- qui se développe sur la surface interne 
pendant que, dans une publication et libre de cette membrane dite l'/t/er- 
plus récente, cedernierauteur révoque mécUaire, et la pulpe située en cieliors 
en doute l'existence de cette pelli- de celle-ci serait la source du cé- 
cule {(1). ment. 

(a) Hannover, loc. cit., p. 848, pi. 23, (ig. 9, 10, H. etc. 

(ft) Nay>mith, Thrce Memoirs on Ihe Development and Structure of the Teetli and E]iithelium, 
1842, p. 32. 

(c) ïoincs, A Course of Lectures on Dental Physiology and Surgery, p. 98, fig'. 54. 

((/) Idem, On the Development of the Enamel {Qiiarlerly Journal of microscopical Sciences, 
18.^p6, t. IV, p. 21.5). 

(«) Huxley, On Ihe Development of Ihe Teeth {Quarterly Journal ofmicroscop. Sciences, t. I, 
p. 149). 

(/■) Lent, Ueber die Enlwickelunii des Zahnbcins und des Schmelxcs {Zeitschr. fur lulssensch. 
Zool., 1855, l. yi, p. 121, pi. tiÀ). 

— holliker, Eléments d'histotoyie, y. 4;J3. 



15/| AITAKlilL DIGESTIF. 

tilde de petits, prismes pierreux placés parallèlement entre eux 
et perpendiculaires à la surface sous-jacente. C'est ainsi que 
l'email se constitue et revêt extérieurement la dentino (1). Si la 



(1) Le tissu utriculaire qui constitue 
la pulpe de l'émail me paraît être la 
couche dont Fréd. Cuvier a signalé 
l'existence sous le nom de membrane 
éinaiUante (a). Jl se compose d'une 
série de cellules qui primilivemi'iil 
sont arrondies et libres ; qui, en se 
développant, se compriment récipro- 
quement et deviennent polygonales, 
puis s'allongent dans une direction à 
peu près normale à la surface du 
germe denlinique situé au-dessous, et 
se soudent entre elles sans le con- 
cours d'aucune substance intermé- 
diaire. Elles constituent alors la couciie 
que quelques auteurs ont figurée sous 
le nom de membrane de l'émail (h). 
Le noyau qui se voit dans chacune 
d'elles se trouve plus près de la mem- 
brane intermédiaire que de l'extré- 
mité en contact avec la dentine, et 
lorsque ces cellules, devenues prisma- 
tiques, ont acquis une assez grande 
longueur, leur calcification commence 
dans cette dernière partie , c'esl-à- 
dire du côté du germe, puis s'étend 
peu à peu vers l'extrémité en rapport 
avec la membrane intermédiaire. Par 
l'effet du dépôt de matière terreuse 
dans leur intérieur, elles se transfor- 
ment en autant de prismes solides à 
six pans, et leurs parois disparaissent. 



M. llannovei' pense que c'est une seule 
et même cellule qui s'étend depuis la 
surface du germe dentinique jusqu'à 
la membrane intermédiaire , et qui 
constitue la totalité du prisme émail- 
lant correspondant ; mois d'autres 
physiologistes considèrent ces prismes 
comme élant formés par une série de 
cellules unies bout à bout {c), et cette 
opinion me semble corroborée par la 
forme définitive des parties ainsi dé- 
veloppées. En effet, les prismes con- 
stitutifs , ou aiguilles de l'émail, 
sont généralement un peu renflés de 
distance en distance, et laissent aper- 
cevoir des stries transversales qui 
deviennent plus distinctes quand on 
a attaqué la substance calcaire par 
de l'acide chlorhydrique (f/). Il est 
aussi à noter que l'aspect moniliforme 
dû à ces marques est plus prononcé 
dans l'émail imparfaitement formé que 
dans celui dont le développement est 
achevé (e). M. Lintolt décrit ces pris- 
mes ou fibres comme ayant une gaîne 
membraneuse subdivisée intérieure- 
ment par descloisons transversales (/'), 
mais cette structure n'apuèlremiseen 
évidence. Cependant, lorsqu'on dis- 
sout dans un acide les sels calcaires 
de ce tissu, le résidu ressemble à de 
l'épilhélium (g). 



{a) Fr. Cuvier, Des dents des Mammifères, 1825, inti-oJ., p. xxii. 
[h) Kolliker, Éléments d'histologie, p. 432, fig. 199. 
{c) Owen, Odontographxj, inlrod., p. lviii. 

(d) Kolliker, Op. cit., p. 421, 11^. 102. 

(e) Tomes, Op. cit., p. 103, fig. 59. 

(/■) Lintotl, On the Structure and Pathologij of the liiimaii Teelh. 

(g) Hoppe, Ueber die Gewebselemente der Knorpel, lînocheii und Zdhnc (N'irchow's .Archiv fur 
pathol. Anat. und PhysioL, 1853, t. V, p. 170). 



SYSTÈME DENTAlRIi DES VEUTÉKIlÉS. 155 

pulpe coilicale avorte, cette couche, d'apparence vitreuse, 
reste à nu, et la dentest simplement émaillée ; mais si cette pulpe 
se développe, comme nous venons de le voir, sur les dents 
cortiquées, l'émail est à son tour recouvert par une couche de 
cément, et la dent devient bicortiquée. 

D'après ce mode de développement, on conçoit que la struc- 
ture générale des dents sléganosomes puisse varier beaucoiqj, 
suivant la forme alïectée parle germe dentinique. Quand celui-ci 
est un cône ou une laraeà surfaces planes ou faiblement cour- 
bées, la dent ne présente d'émail ou de cément que dans sa par- 
lie périphérique ; mais si le bulbe à la surface duquel ces tissus 
accessoires s'appliquent est creusé de sillons ou d'anfractuosi- 
tés, les revêtements ainsi constitués pourront pénétrer plus ou 
moins profondément dans son épaisseur, et donner lieu à des 
combinaisons très variées de diverses substances dentaires. 

§ 11 . — A l'exemple de Guvier, on donne généralement le 
nom de dents simples à celles qui présentent le premier de ces ^'^p 
deux modes de conformation, et qui, par conséquent, ont la 
dentine à nu ou bien enveloppée par une couche superficielle 
d'émail ou de cément, sans être pénétrée par l'une ou l'autre 
de ces substances revêtantes. Telles sont les dents de l'Homme 
et du Chien. 

On appelle communément dents composées ou sillonnées, 
celles qui offrent à leur intérieur de l'émail et du cément, ou compÔsL 
tout au moins un de ces tissus additionnels enchevêtrés dans la 
dentine, et qui présentent, par conséquent, sur la couronne 
usée par la trituration, ou dans une section horizontale obte- 
nue artinciellement, des alternances de texture près de leur 
axe, aussi bien que près de leur surface latérale. 

Les dents ainsi constituées peuvent affecter cinq formes 
principales, et être divisées, [lour cette raison, en dents ruba- 
nées, dents fossiculées^ dents lohulées^ dents fasciculées^ et 
dents aijrérjécs. 



Duiits 



Dents 



156 APPAREIL DIGESTIF. 

Dents J'appelle dents rubanées^ celles où la surface de la pulpe 

rubances. i j > 

dentinique n est creusée de sillons que latéralement, de laçon 
que les replis centripètesde l'émail et du cément sont verticaux 
et se montrent partout en continuité de substance, quelle que 
soit la profondeur à laquelle arrive l'usure de la couronne. 
Comme exemple de dents peu complexes offrant ce mode de 
conformation, je citerai les machelières de divers Rongeurs, tels 
que le Lièvre et le Cochon d'Inde (1). Mais les résultats de ce 
plissement latéral de la surface de la pulpe dentinique sont 
beaucoup plusremarquables chez quelques Vertébrés inférieurs. 
Ainsi, chez l'Ichthyosaure, grand Reptile nageur qui habitait les 
mers de la période jurassique, la couche de dentine disposée 
autour de la chambre médullaire centrale forine un nombre 
considérable de plis verticaux, dans l'épaisseur desquels cette 
cavité se prolonge d'une manière radiaire, et la couche de cément 



(1) Chez le Cochon d'Inde, il existe mail sont plus nombreux (6), et chez 

à la face interne de chaque mâche- l'Odontara on en compte jusqu'à 

lière un grand sillon vertical dans le- neuf qui s'enchevêtrent à peu près 

quel un repli de l'émail s'enfonce de comme chez ie Cochon d'Inde, mais 

façon à toucher presqueau côté opposé qui sont aussi profonds du côté externe 

de la dent, et sur ce dernier côté un que du côté interne de ]a dent (c). 

autre repiidel'émailseporteen dedans Chez le Lièvre, chacune des princi- 

derrière le précédent, mais ne s'avance pales machelières se trouve divisée 

pas autant, de sorte que la couronne transversalement en deux parties par 

se trouve incomplètement divisée en un prolongement de l'émail, qui sépare 

plusieurs couches transversales et al- entre elles la portion antérieure et la 

lernatives de dentine et d'émail, indé- portion postérieure de la denline (d), 

pendamment du revêtement extérieur disposition qui semble indiquer que 

de cément qui se trouve au fond des la pulpe dentinique doit être bihde, 

replis de ce dernier tissu («). Chez le au moins dans toute sa partie supé- 

Campagnol, les replis internes de l'é- rieure. 



(a) Cuvier, Recherches sur Les ossements fossiles, pi. 20"2, liy. 18, ol Allas du, Règne animal, 
Mammifères, pi. 08, fig. 3. 

(b) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 202, lig-. 20. 

(c) Fr. Cuvier, Des dents des Mammifères, pi. 52. 

(d) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 202, fig. 19. 
— Fr. Cuvier, Des dents des Mammifères, pi. 53. 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 157 

qui recouvre extérieurement la dentine pénètre au fond de cha- 
cun des sillons que les côtes saillantes ainsi constituées laissent 
entre elles. Il en résulte que sur une coupe horizontale, la dent 
présente l'image d'une rosette qui serait formée par deux 
rubans accolés l'un à l'autre et froncés circulairement. Enfin, 
comme exemple d'une complication encore plus grande obtenue 
par un moyen analogue, je citerai leBatracien fossile auquel on 
a donné le nom significatif de Labyrinlhodon. En effet, chez 
cet Animal, les plicatures de la couche dentinique, accompa- 
gnées par le cément, sont non seulement beaucoup plus pro- 
fondes, mais présentent un grand nombre d'ondulations secon- 
daires, de sorte que la dent coupée horizontalement offre 
l'aspect d'une rosace des plus riches (1). 

Les dents que j'appelle fossiculées présentent en général des 
replis latéraux de l'émail comme les dents rubanées, mais 
offrent en outre à leur surface préhensile des dépressions pro- 
fondes dans lesquelles ce revêtement pénètre aussi, de taçon 



(1) Chez VIchthtjosaurus, les on- de façon que dans cliaciine des bran- 

dulalions de Tespèce de muraille co- ches sinueuses des rayons de l'espèce 

nique qui est formée par la denline de rosace ainsi formée, il y a une ligne 

et revêtue par une couche de cément médiane bordée de chaque côté par 

sont simples, et ne s'avancent que une couche de cément, et plus loin 

peu vers l'axe de la deni, de façon une couche de denline qui se soude 

que la chambre médullaire est très latéralement à une autre couche du 

grande (a), Mais, chez le Labyrin- même tissu appartenant au repli sui- 

thodon , les grands replis verticaux vaut (h). 

arrivent jusqu'à une petite distance de Les dents de quelques Poissons of- 

cet axe, d'autres replis moins profonds frent une structure analogue à celle 

s'intercalent onlre les précédents, et que je viens de signaler chez l'Ich- 

tous présentent des circonvolutions thyosaure : par exemple, celles du 

secondaires nombreuses et serrées , Lepisosteus (c) et du Cricodus (d). 



(a) Oweri, Odonloyraphy, pi. 04 B, fig. 3. 

(b) Idem, ibid., pi. 04 A, fig. 1. 

{(:} Wyraaii, On the Microscopic Structure of the Teetli of the Lepisoslei {Amer. Journal o( 
Science, t. XLV, pi. 5, fig. \ et 2). 

— Agaisiz, Hecherches sur les Poissons fossilfs, i. I(, [.1. (;, i\ç;. 1 ù C. 
(rf) Idem, ibid , pi. H, fig. 41. 



Denis 
fossiculées 



loliiilée 



4 58 AI'l'AUElL niGKSTlF. 

(|Lic lorsque la couromie est un peu usée par la masticadon, ou 
y remarque des espèces d'iles composées d'émail et complète- 
ment séparées de la couche adamantine latérale par une couche 
de dentine. Ce mode de conformation se voit chez plusieurs 
Rongeurs (1), mais est plus caractérisé chez le Cheval et la 
plupart des Ruminants ("i). 
Denis Les dents /o6i«/ëe5 résultent d'une exagération des tendances 

qui donnent naissance aux dents rubanées et fossiculées, c'est- 
à-dire d'une division encore plus profonde de la pulpe denti- 
nique, qui, dans presque toute sa hauteur, se trouve partagée 
en une série de lobes entre lesquels l'émail et le cément se 
développent de façon à empâter les prolongements verticaux de 
la dentine dans autant de gaines d'émail isolées entre elles, si 
ce n'est à leur base, et à souder ensuite ces gaines entre elles 
à l'aide d'un revêtement commun de substance corticale. 
Comme exemple de ce mode d'organisation, je pourrai citer 
les màchelières de quelques Rongeurs, tels que les Otomys et 
les Cabiais (3); mais c'est chez les Éléphants qu'il est déve- 
loppé au plus haut degré, et que ces organes méritent le mieux 



(1) Par exemple, chez ie Porc- sur ces dernièics, principale menl à la 
Épie (ff), i'Agouli (6) et le Paca (c). i.e mâchoire supérieure (e). 

rapport des diftércnls tissus consli- (3) Les nuichelières antérieures du 

tulifs de ces dents fossiculées se voit Caliiai , quoique très profondément 

encore mieux dans les belles figures plissées, sont rubanées seulement; 

que Erdl a données de ces organes mais celles situées plus en arrière 

chez le Castor (d). présentent une série d'îles iransver- 

(2) Chez le Cheval, ce mode de sales, formées par la dentine et en- 
conformalion se reconnaît aux dents tourées chacune d'un anneau ovalaire 
incisives aussi bien qu'aux molaires, d'émail qui, à son tour, est empâté 
mais n'est fortement caractérisé que dans une masse commune de cé- 



(a) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 202, fig. 9. 
(6) Idem, ihid., pi. 202, fig. iO. . 

(c) Idem, i6tii.,pl. 202, fig. M. 

— Owen, Odontography , pi. 107, fig. 2. 

(d) Erdl, Untersîichiingen ûber den Bau der Zdhne bel den Wirbellhleren, \>\. i , fig 
{Abhandl. der Bayerischeii Akademie der Wiss&nschafUn, 1840, t. III). 

(e) Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles, pi. 162, fig. 3 à 18. 



SYSTÈME DiiîNTAlRE DES VERTÉBIîÉS. 159 

le nom de dents composées. En effet, la denline de chaque 
mâchelière constitue une série de grandes lames transversales 
et parallèles qui, pendant longlemps, restent complètement 
isolées entre elles et resseuiblent à autant de dents distinctes 
renfermées dans une capsule commune; chacune de ces lames 
verticales s'entoure d'émail, puis se trouve soudée à ses voi- 
sines par le développement de la substance corticale qui se 
prolonge dans les espaces qu'elles laissent entre elles, et les 
empâte aussi extérieurement, de façon à les réunir en un 
seul bloc. Mais ces cloisons de dentine ne sont pas formées 
par autant de bourgeons distincts ; les lames odontogéniques 
qui les produisent ne sont que des prolongements d'un organe 
unique, et elles sont toutes en continuité de substance par 
leur base, de sorte que là les parties composées de dentine 
finissent par se rejoindre et s'unir directement entre elles (1). 
Il en résulte que la couronne delà dent, plus ou moins usée par 
le frottement masticatoire, présente une série d'îles formées par 
les prolongements de la dentine, dirigées transversalement et 
bordées par des crêtes ovalaires d'émail qui sont séparées entre 
elles par du cément. Cette dernière substance se détruit plus 
vite que les autres, et l'émail résiste plus que ne le fait la den- 
tine ; en sorte que ces grandes màchelières sont garnies d'une 



ment (a). Chez l'Otomys, il existe les dents lobulées et les dents que 

dans ciiaque niàchelière deux, trois j'appelle fasciculées conune étant for- 

ou quatre de ces îles de dentine en- niées par la soudure de plusieurs 

lourées d'une ceinture d'émail et em- dents qui, dans le principe, auraient 

pâtées dans du cément, de façon à été complètement distinctes entre el- 

former des lanies transversales et al- les (r), mais les parties constitutives 

tcrnanles de ces trois substances (6). de ces organes sont toujours en con- 

(1) Quel'jues auteurs ont considéré tiniiilé de substance par leur base. 

(a) Cuvier, llecherchex sur les ossemenln fossiles, pi. 202, (ig. i 7. 
— f'r. Ciivier, Denis des Mammifères, pi. 40. 
(6)I(leir., iOid., pi. 00. 

(c) Waiiiviljf, art. Uknts {Nouveau Dictionnaire d'histoire nalurclle, 1817, 2- ('ilil., i. I\. 
p. 2r,7). 



Dents 

fasciculées. 



160 APPAREIL DIGESTIF. 

série de crêtes et de sillons de diverses profondeurs, et con- 
stituent des râpes très puissantes (1). 

Les dents fasciculées ressemblent aux dents lobulées, si 
ce n'est que les prolongements verticaux de la dentine, au 



(1) La formation des mâchelièies 
de l'Éléphant à l'aide d'une série lon- 
gitudinale de grandes lames qui, dans 
le principe, ressemblent à autant de 
dents isolées, a été observée pour la 
premi(n-e fois par Blair (o) ; mais c'est 
principalement aux recherches de Cu- 
vier que l'on doit la connaissance du 
mode de développement de ces or- , 
ganes (6). Ce naturaliste a constaté 
que la capsule, composée d'une tu- 
nique fibreuse, renferme une pulpe 
dentinique qui y adhère par la base, 
et qui s'élève dans sa cavité sous 
la forme d'une série de lobes verti- 
caux et comprimés, auxquels il donne 
le nom de murs. Ces petits murs, 
de consistance gélatineuse, sont libres 
latéralement, ainsi qu'à leur som- 
met, qui est plus ou moins pro- 
fondément divisé en une série de 
digitations (c;. Enfin des prolonge- 
ments de la tunique interne de la 
capsule descendent entre les murs ou 
lobes de la pulpe dentaire et portent 
la pulpe émaillanle. Par les progrès 
de la dentinification, les lobes trans- 
versaux se changent en autant de 



lames verticales de dentine ; cette 
transformation commence à leur som- 
met, et donne d'abord naissance à une 
série transversale de petits cylindres 
qui correspondent aux digitations dont 
j'ai déjà parlé, mais qui ne tardent pas 
à se souder entre eux à mesure qu'ils 
s'allongent par leur base [d]. Les 
lames parallèles de dentine ainsi con- 
stituées se revêtent d'une couche 
d'émail et restent libres pendant fort 
longtemps, mais sont soudées entre 
elles quand la pulpe corticale dont 
la cavité de la capsule se remplit vient 
à s'ossifier (e). Celte soudure com- 
mence à l'extrémité antérieure de la 
dent, et il arrive parfois qu'elle est 
déjà très avancée dans cette partie, 
tandis que vers l'extrémité opposée 
de la capsule, les lames denliniques 
sont encore libres, état dans lequel 
ces parties ont été figurées par plu- 
sieurs auteurs (/"). Quanfl la denti- 
nification gagne la portion basilaire 
du germe, les lames s'unissent direc- 
tement enire elles par leur bord, et 
par conséquent, ainsi que le fait re- 
marquer M. Owen , on ne peut pas 



(a) P. Blair, Osteographia elephanlina {Philos. Trans., 1710, I. XXVII, p. H3). 

(6) Cuviei-, Mém. sur les espèces d'Éléphants vivants et fossiles {Recherches sur les ossements 
fossiles, t. I, pi. 9, fig. 2 à 4). 

(r) C'est en raison de la forme digilée des lames dentaires des Eléphants et des Mastodontes 
que, dans les anciennes collections de fossiles, on désignait quelquefois ces corps sous le nom de 
chéirolithes, et qu'on les donnait pour des mains d'enfants on de singes déformées par la pétrification. 

{d) Owen, Odontogruphy, p. 631. 

(e) Blainville, Ostéographie, Gravicrades, genre Elephas, pi. 7, 8, 9 et 10. 

(/■} Blair, Op. cit. (Philos. Trans., 1710, t. XXVII, pi. 3, fig. 10). 

— Camper, Description anatomique d'un Eléphant, pi. 19, fig. 3, 4 et 5, etc. 

— Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles, pi. 9, fig. 5. 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 161 

lieu de constituer une rangée de grandes lames Iransversales, 
sont étroits, prismatiques, réunis en faisceau et soudés 
entre eux par du cément. Elles ont aussi beaucoup d'analogie 
avec les dents simples que j'ai décrites précédemment (1) sous 
le nom de dents subfasciculées ; seulement l'existence d'une 
couche de cément entre les prisuies de dentine, dont l'axe est 
occupé par une chambre médullaire, indique que, dans le prin- 
cipe, la pulpe était digitée supérieurement au lieu de former 
une seule masse. Ce mode d'organisation se voit chez les Pois- 
sons cartilagineux du genre Myliobate ('2). 



les considérer comme autant de den- 
ticules complélement indépendantes 
les nnes des autres. Enfin, chacun des 
lobes transversaux de la pulpe denti- 
nique adhère à la base de la capsule 
par un certain nombre de pédoncules 
traversés par les vaisseaux nourriciers 
du bourgeon, et ces pédoncules, en 
se dentinifiant à leur tour, de\iennent 
des racines. Il résulte de cette dispo- 
sition, que si l'usure de ces raàche- 
lières est portée très loin, la portion 
continue de la démine peut être mise 
à nu, et alors elles ressemblent à des 
dents rubanées (a), mais cet état est 
très rare. Pour se rendre bien compte 
de la structure de ces mâcheiières, il 
est bon d'en faire des coupes verticales 
aussi bien qu'horizontales [b]. 

Le nombre des lobes ou denticules 
constitutifs de chaque màclielière 
augmente en général de la partie an- 
térieure à la partie postérieure de la 



série formée par cesdents. Ainsi, chez 
l'Eléphant d'Asie, on compte seule- 
ment quatre de ces lames transver- 
sales sur les mâcheiières de la pre- 
mière paire, et huit ou neuf sur celles 
qui viennent après, tandis que sur les 
dernières il en existe plus de vini^t. 
Il est également à noter que leur 
forme , et jiar conséquent celle des 
crêtes conslituées par leur revête- 
ment d'émail, varient suivant les es- 
pèces : ainsi, chez l'Eléphant d'Asie, 
leur coupe est ovalaire , tandis que 
chez l'Eléphant d'Afrique elle est dis- 
posée en losange (c), et que chez les 
espèces fossiles on remarque d'autres 
formes (c/). 

(1) Voyez ci -dessus, page 171. 

(2) Sur une section transversale de 
ces dents, on voit très distinctement 
le cément iritercolumnaire qui limite 
les prismes verticaux de dentine et les 
soude entre eux le). 



in) Owcn, Op. cit.. pi. 147, fij;. i. 

(b) Corse. Obs. on Uic différent Species of .\sialic Eléphants and Iheiv Mode of Dentition (Phiins. 
Trans., il'J'J, pi. ■12). 

— Home, Somc Obxerv. on the Structure of Ihe Teeth of Cmminivorous; quadrupèdes (Pltilos. 
Trans., il'J^, pi. l'A et 15). 

(f;) Vr. Cuvier, Des dents des Mammifères, pi. 01 cl 1)1 bis. 

— lilainville, Op. cit., pi. 'J. 

(d) Falconcr anrt Caiilley, Fauna (intiqua sivalensis , pi. 2, 7, 12,1 '3, etc. 

(e) Owcn, Odontography, pi. 27. 



VI. 



H 



agrégées 



Formes 



tlenls. - 



IG2 APPAREIL DÎGKSTIF. 

Deni,; Enfin, les dents agrégées consistent en un assemblage de 

dents simples qui se soudent latéralement entre elles de façon 
à former des plaques ou revêtements dont la structure rappelle 
la disposition d'une mosaïque. Comme exemple de dents réunies 
de la sorte, je citerai l'armure mandibulaire des Poissons du 
genre Scare (1). 

On trouve aussi des dents qui, par leur structure, sont in- 

iniermédiaires. termédiaircs entre ces divers modes d'organisation ; mais je ne 

m'arrêterai pas à les décrire, parce que l'étude n'en présente 

aucune difficulté lorsque l'on connaît les types dont je viens 

de parler ('2). 

Mode § 12. — Le mode de développement des dents influe aussi 

de fixation , , • > i , , p ' • i 

des beaucoup sur la manière dont ces corps sont iixes aux parois de 
la cavité buccale. Les dents phanérogénètes adhèrent par leur 
base à la membrane muqueuse sur laquelle elles ont pris nais- 
sance, el ne sont attaciiées aux parties sous-jacentes delà char- 



(l) L'armure mandibulaire des Sca- inférieure ont la forme de peignes ou 
res ressemlîie beaucoup, par sa forme de petits râteaux (c), chacune d'elles 
générale, a un bec de Perroquet {a) , étant simple à sa base, mais divisée su- 
mais les gaines mandibulaires se com- périeurement en une série de digita- 
posent d'une multitude de petites lions très allongées, dont le centre est 
dents placées parallèlement et soudées occupé par une chambre médullaire 
entre elles par les côtés (6). tubuli forme et la surface est revêtue 
* (2) Une de ces dispositions, qui au d'émail (d). Ces dents ressemblent 
premier abord paraît des plus singu- donc, dans leur partie supérieure, à 
Hères, mais qui n'implique en réalité desdenls composées qui manqueraient 
aucune modification importante dans de cément, tandis que dans la parlie 
le mode de développement des dents, inférieure, où toutes les chambres 
nous estofferle parles Galéopithèques. médullaires se réunissent en une seule 
Chez ces i\lammifères, les dents qui cavité centrale, elles ont les caractères 
garnissent le devant de la mâchoire des dents simples. 



(a) Voyez V Allas du Règne animal de Ciivier, Poissons, pi. 91 , fig. i. 

(b) Owen, Odontoyraphy, p. 112, pi. 49, fig. l, 2 et 3 ; pi. 50. 

(c) Pallas, Galeopithecus (Acta Acad. scient. Petropolitanœ, 1180, t. IV, pi. 8, fig. 2 el 3) 

— Fr. Cuvier, Des dents des Mammifères, pi. 14, fig. 2 el 3. 

— Blainville, Ostéographie, genre Lemur, pi. 11, 

(d) Owen, Odontoçjrnphy, p. 435, pi. U5. 



SYSTÈME DEMTAIRE DES VERTÉBKÉS. IGo 

pente buccale que par des brides tendineuses qui se dévelop- 
pent dans l'épaisseur de celte tunique (1). Chez quelques Pois- 
sons, il en est de même pour les dents cysligénètes. Mais, en 
général, chez ces Animaux, la portion intérieure de la capsule 
dentaire se transforme en une substance osseuse qui soude 
la base de la dent à l'os situé au-dessous (2), et parfois ce 
mode d'attache par ankyloss coïncide avec le développement 
d'une ou de plusieurs éminences sur la surface de cet os qui 
pénètre dans la cavité correspondante formée par la chambre 
médullaire de chacune de ces dents (o). Chez certains Pois- 
sons, ainsi que chez la plupart des Reptiles, les os des ma- 



(1) C'est ù raison de ceUe disposi- 
tion que Biain ville a donné le nom de 
Dermodontes aux l'oissons cartilagi- 
neux (a). 

Ce mode d'altaclie à l'aide de liga- 
ments étendus de la base de la dent à 
la partie voisine de la mâchoire sa 
voit très distinctement chez la Bau- 
droie {Lophius piscatorius). Sur le 
devant de la bouche de ce Poisson, 
il n'est pas persistant, et il y a bientôt 
ankylose ; mais plus en arrière les 
dents restent unies de la sorte à leur 
base de suslentaiion , et par suite de 
l'élaslicilé de leurs ligaments, elles 
sont susceptibles de se reployer en de- 
dans ou de se redresser (6). 

Les dénis sont attachées seulement 
à la membrane muqueuse ou au lissa 
sous-jacent chez les Squales et tous 
les autres Plagiosiomcs, ainsi que chez 
les Goniodontes, les Mugiles, etc. {<:]. 



Chez les Blennoïdes du genre Sa/o- 
?-/as, elles sont remarquablement mo- 
biles {d). 

(2) Les dents sont hxées par anky- 
lose simple chez la plupart des l'ois- 
sons, n)ais cette disposition est en 
g(5néral précédée par l'existence de 
ligaments étendus de l'os à la base 
de ces organes. 

Le nom deGnathodontes, que Biain- 
ville a donné aux Poissons osseux en 
général, est destiné à rappeler ce mode 
d'implantalion des dents (e). 

(3) Ce mode d'attache, que j'ap- 
pellerai par engrenage , est 1res re- 
marquable chez quelques Poissons, 
tels que les Sauroïdes fossiles du 
genre lUiizodus , oij la base élargie 
de la dent donne naissance à des pro- 
longements radiciformes entre les- 
quels d'autres prolongements de l'os 
sous-jacent s'enchevêtrent (/). 



(a). Blaiiivillo, De l'or(ianisalion des Animaux, lai), q, ut ait. Dknt {^'onl'ean Dkl'wnnnire 
d'histoire naiurelle, 2" odil., t. IX, |i. 348). 
{b) Uwen, Ùdonloijvcifilvj, p. 7, jil. 51), liy. \. 
(c) Iilcm, ibid., p. S.'i el 120. 

((/) CuvitT et Valcnciuiirns, lllstuirc italurclle des l'oissons, I. M, jl ^01. 
(c) IJlainvillc, loc. cit. 
if) Owen, Op. cit., \>. i:>, pi. 3(1. 



164 APPAREIL DIGESTIF. 

choires donnent naissance à un prolongement lamellaire qui 
s'avance du côté externe de la série des capsules dentaires, 
et constitue une sorte de parapet ou de muraille externe 
contre laquelle les dents s'appliquent (1). Chez d'autres Rep- 
tiles, un second rebord osseux s'élève derrière chaque rangée 
de capsules, et, par conséquent, les dents naissent au fond 
d'une gouttière alvéolaire dans laquelle leur partie basilaire 
reste engagée lorsque leur sommet ou couronne devient libre 
au dehors de la gencive (2). Enfin, chez quelques Reptiles, 
ainsi que chez un 1res petit nombre de Poissons, et chez tous 
les Mammifères , cette gouttière alvéolaire se subdivise en 
autant de loges qu'il y a de capsules dentaires, par suite du 



(1) Chez quelques Poissons qui 
n'ont pas de rebord alvéolaire de ce 
genre, les dents se soudent cependant 
à la mâchoire par le côte, et dans 
ce cas elles sont d'ordinaire couchées 
horizontalement, de façon à se ren- 
contrer par le flanc au lieu d'être 
opposées par leur couronne : par 
exemple, chez les Scares (a). Les 
dents marginales des Diodons pré- 
sentent aussi cette disposition {b) ; 
mais dans le genre Pifiieleplerus , où 
il y a également ankylose latérale de 
la portion basilaire des dents avec la 
surface correspondante de la mâchoire, 
ces organes se recourbent sur eux- 
mêmes de façon à se rencontrer comme 
d'ordinaire par la couronne (c). 

Les dents se soutient latéralement à 



un rebord vertical des mâchoires dans 
une section nombreuse de Reptiles 
sauriens de la famille des Iguaniens, 
qui a reçu pour cette raison le nom 
de Pleurodontos (d), et qui com- 
prend les Igu.uies (e), les Anolis, etc. 
Un mode d'altache analogue se voit 
chez les Caméléons, les Scincoïdes, la 
plupart des Lacertiens et les Monitors, 
seulement le rebord alvéolaire est 
moinsélevé, et présente en dedans une 
surface horizontale ou oblique sur la- 
quelle les dents se soudent par leu.» 
base (/). 

[2) Ce mode d'implantation dans 
un sillon alvéolaire commun est très 
bien caractérisé chez les grands Rep- 
tiles fossiles du genre Ichlhyosan- 
rus (g). 



(a) Owen, Odontography , p. 0, fij. 49. 

(/)) Itlem, ibid., pi. 38, fit?. 1. 

(c) Voyez Ciivier et Valenciennes, Histoire des Poissons, t. VII, p. :259, [il. 187. 

— Owen, Op. cit., pi. i, fig-. 5. 

((/) Voyez Dumcril et Bibron, Histoire naturelle des Reptiles, i. IV, p. Cl. 
(e) Ciivier, Ossements fossiles, pi. 244, fig. 25, et pi. 246, fig'. 2. 

— Owen, Op. cit., pi. 68, fig. 2 ; pi. 70, fig. 7. 
(/") Cuvier, Ossements fossiles, pi. 244, fig. 5. 

— Owen, Op. cit., pi. 67, fig. 1, 
(g) Idem, Op. cit., pl..73, fig. 9. 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 165 

développement de prolongements osseux qui partent de ses 
deux parois et se confondent à leur point de rencontre, de façon 
à constituer des cloisons transversales. Les cavités ainsi con- 
stituées dans l'épaisseur des os des mâchoires, sont connues 
sous le nom d'alvéoles ; les capsules dentaires y sontrenfermées, 
et lorsque la dent, par suite de sa croissance, a traversé la 
gencive et a fait saillie au dehors, la racine de cet organe mas- 
ticateur reste implantée dans l'os sous-jacent comme un clou 
qui se trouve enfoncé dans une poutre (1). On appelle gom~ 
phose ce mode d'attache des dents : et il est à noter que, chez 
les Mammifères, ces organes sont seulement en contact intime 
avec les parois de leurs alvéoles ; dans l'état normal, ne s'y 
soudent jamais ou presque jamais ('2), comme cela a lieu chez 



(1) Des alvéoles riidimoiitaires, c'esl- 
à-dhe si peu profonds qu'ils' n'em- 
brassent guère que le bord inférieur 
des dents, se voient chez beaucoup de 
Reptiles où ces organes sont ankylosés 
à leur base : par exemple, chez les 
Varans (a), les Agamiens, les Geckos 
et la plupart des Ophidiens; la même 
disposition existe chez les Batraciens 
des genres Cœciie et Labyrintho- 
don (6). 

Des alvéoles bien caractérisés sont 
rares chez les Poissons; on en trouve 
cependant une rangée de chaque côté 
du rostre des Pristis oaScies (c), ainsi 
que sur les mâchoires desSaphyraines, 
des Acanthures, des Diclyodons, etc. 
Des cavités semblables existent chez 
des Balistcs ; mais, cliez ces Poissons, 
le fond de chaque alvéole s'élève en 



forme de cône dans l'intérieur d'une 
cavité correspondante de la base de 
la dent, de façon qu'il y a gomphose 
réciproque [d]. 

Dans la classe des l'.eptiles, l'im- 
plantalion des dents par gomphose 
parfaite , c'est-à-dire à l'aide d'un 
alvéole particulier et profond , est 
également très rare, mais elle se voit 
chez tous les Crocodiliens (e\ 

Dans la classe des i\Iamn)ifères, ce 
mode d'insertion est constani, ex- 
cepté chez les Ornilhorliynques ; mais 
chez les Cachalols, les alvéoles sont 
peu profonds, et les dents sont rete- 
nues en place par le tissu libreuxdes 
gencives beaucoup plus que p;u' leurs 
cavités articulaires. 

(2) Les recherches de Duvernoy 
tendent à établir que chez les \hisa- 



(a) Owoii, Oduntography , \>\. 03 A, fig. 8. 

(6) Idem, ibid., pi. 03 A, li-, 4 et 5. 

(c) Idem, ibid., pi. 8, li^. 3. 

((/) Idcin, ibid., pi. 40, lij,'. 3. 

(e) Cuviei-, (Jssemenls fossiles, pi. 230, lij. 1, 2, 3, 0, elc. 

— Owen, Op. cit., pi. 75, fig. 3 cl 4. 



166 APPAREIL DIGESTIF. 

les Reptiles, mais leur implantation est consolidée par l'exis- 
tence d'une couche fibreuse épaisse qui constitue les gencives et 
qui les embrasse dans une certaine longueur au delà du bord 
alvéolaire (1). 

11 existe une concordance remarquable entre ces diverses 
formes de la cavité osseuse destinée à l'implantation des dents 
et les différents états successifs du bord mandibulaire en voie 
de développement chez les Animaux à alvéoles complets. En 
elVet, chez l'Homme et les autres Mammifères, ces loges ne 
préexistent pas aux capsules dentaires qu'elles sont destinées 
à contenir; celles-ci se développent d'abord dans nn simple 
sillon commun formé par la naissance de deux crêtes osseuses 
parallèles sur le bord gingival des maxillaires, disposition qui 
est semblable à ce que nous avons vu chez divers Reptiles ; 
puis, ces croies donnent naissance à des contre-forts qui 
s'avancent les uns vers les autres dans les espaces compris 
entre les capsules, et, en se rencontrant, constituent des 
cloisons ti'ansversales à l'aide desquelles la gouttière alvéo- 
laire se trouve subdivisée en une série de cavités particu- 
lières (2). 

Les sacs à l'intérieur desquels les dents se constituent sont 
de la sorte l'enfermés chacun dans une loge particulière, et ces 

raigiies les dents sont soudées entre fond avec le périoste adjacent et se 
elles, ainsi qu'à la mâchoiie, par un prolonge dans les cavités alvéolaires 
tissu osseux que cet analomisie ap- dont il tapisse les parois. Leur surface 
pelle cément alvéolaire (a), mais je libre est garnie de papilles qui ne 
ne suis pas convaincu de Texaclitude présentent rien de particulier. Avant 
de SCS observations à ce sujet. la sortie des dents, elles sont très 
(1) Les gencives sont formées par épaisses et très résistantes, caractères 
la tunique muqueuse de la bouche, qui se remarquent aussi chez les 
dont la couche profonde s'hypertio- vieillards après la chute de ces or- 
phie et oiïre une consistance analogue ganes. 

à celle des fibro-c;irliIages. Par leur (2) La formalion des alvéoles aux 

surface adhérente, leur tissu se con- dépens d'une gouUière commune a 

(a) Dinernoy, Sur les dents des Musaraignes, 1844, p. 33 cl suiv, (exlr. des Mém. de l'Acad. 
des sciences, Savants étrangers, t. IX), 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 167 

derniers organes sont d'abord complètement enfouis dans 
l'épaisseur de la substance osseuse des mâchoires ; mais, à 
mesure qu'ils s'allongent par leur base , ils pressent sur le 
sommet de cette poche ainsi que sur les parties molles qui 
le recouvrent, et en déterminent peu à peu la résorption. Le 
sommet de la dent se montre alors à nu sur la surface du bord 
gingival, et à mesure que l'accroissement de sa base conlinire, 
ou que le fond de son alvéole se rempht par suite du dévelop- 
pement du tissu osseux adjacent, elle s'avance de plus en plus 
au dehors . 

On donne le nom de racine à la portion basilaire de la dent Racines 

^ _ ()cs dents. 

qui reste engagée dans l'alvéole, et l'on appelle couronnée partie 
préhensile de cet organe qui fait saillie hors de la gencive. 
Lorsque la croissance des dents est ilhmitée, ces deux portions 
ne diffèrent pas notablement entre elles, et ce qui était racine 
à un moment donné devient couronne plus tard ; mais <]uand 
ces corps ne doivent s'allonger que pendant un temps déter- 
miné, leur partie basilaire se rétrécit de plus en plus et leurs 
racines ont communément la forme d'un cône renversé. La 
racine est simple lorsque le bulbe dentaire ne reçoit qu'un 

clé très bien indiquée chez le fœtus d'une manière permanente enlie les 

humain par Hunter (a), et vient d'èlre dents et les os des mâchoires chez les 

rohjet de recherches nouvelles et plus Poissons cartilagineux, etc., et qu'ils 

approfondies, dues à MM. Robin et se trouvent ensuite logés dans une 

Magitot {a). Ainsi que je l'ai déjà dit, gouttière alvéolaire commune, par 

les anatomistcs ne sont pas d'accord suite du développement de deuï 

relativement à la position des capsules crêtes marginales sur les os ; mais il 

dentaires au moment de la première résulte des observations récentes de 

apparition de ces organes. La plupart MM. l'.obin et Magitot, que la gout- 

pcnsent que ces sacs prennent nais- tière alvéolaire commence à se con- 

.sancc au-dessus de l'os en voie de stituer avant les capsules, et que 

formation, de façon à présenter lem- celles-ci prennent naissance au fond 

poraircuient les relations qui existent de ce sillon osseux {b). 

{fi} Hunier. Xnl. IHst of llie llamnn Teelk, p. Il, pi. S, tig. 1 à 0. 

(6) Hobiii cl.MHgilol, Méin. sur la ijanr./se e,l le. développement de» foUkulci dcnlaïves (Journal 
de rlti/sioloo'e He Urown-Sorpianl, 1800, i. III, p- ■• - '-' suiv.). 



168 APPAREIL DlGt:STIF. 

seul faisceau de vaisseaux sanguins et n'adhère au fond de la 
capsule que par un pédoncule unique; mais elle est bifide ou 
multifide lorsque ces communications vasculaires entre le 
bulbe et les parties sous-jacentes sont établies sur deux ou 
plusieurs points, et que cet organe odontogène est fixé dans 
sa loge par deux ou plusieurs pédoncules , disposition qui 
coïncide avec la division de la chambre médullaire en autant 
de branches à sa parlie inférieure, ainsi que cela est facile à 
voir en divisant verticalement une des grosses dents molaires 
de l'Homme. 
Renouvellement § ^^- — ^'^ dévcloppement dc toutcs les dents ne se fait pas 
des dents si^-iLiltanément ', en général, celles de la partie antérieure des 
mâchoires se montrent les premières, les autres à des époques 
plus ou moins éloignées, et le plus ordinairement cette succes- 
sion coïncide avec la chute de certains de ces organes dont d'au- 
tres viennent prendre la place. Il en résulte que !e nombre des 
dents dont chaque animal est pourvu est presque toujours beau- 
coup plus considérable qu'on ne serait porté à le croire au pre- 
mier abord par l'inspection de sa bouche, et que d'ordinaire 
l'armature buccale tout entière est susceptible de se renouve- 
ler une ou plusieurs fois. Biais ce ne sont pas les mêmes bulbes 
qui donnent naissance à plusieurs dents, chacune de celles-ci 
se constitue d'une manière indépendante de ces voisines ou de 
ses prédécesseurs. 

Chez les Marsouins et les autres Cétacés proprement dits, il 
n'y a pas de dents de remplacement ; toutes les dents dont 
chaque mâchoire doit être armée naissent sur une même ligne 
horizontale et ne constituent qu'une seule rangée; toutes sont 
destinées à avoir une existence permanente, et lorsque l'une 
quelconque d'entre elles vient à tomber, la perte est irrépa- 
rable (1). 

(1) M. Ovvcn désigne sous le nom de Monophylodons («) les Mammifères 

[a) Do' u.ôïo;, une fois; ipva», j'engendre ; o^ovî, dent. 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 169 

Chez beaucoup de Poissons, il en est tout autrement : la pro- 
duction de ces organes parait être presque illimitée, et pendant 
toute la durée de la vie, on trouve derrière la dent en activité 
fonctionnelle une ou plusieurs dents en voie de développement, 
qui sont destinées à se remplacer successivement. Souvent cette 
réserve est fort nombreuse et son existence est facile à constater. 
Ainsi chez les Requins et les autres Squales, indépendamment 
des grosses dents qui sont dressées le long du bord de chaque 
mâchoire, on trouve à la face interne de l'arcade gingivale une 
multitude d'autres dents à divers degrés de développement, qui 
sont couchées à plat et cachées dans autant de replis de la mem- 
brane muqueuse. Celles-ci sont placées à la file les unes derrière 
les autres, et attendent leur tour pour entrer en fonction; aussi, 
lorsque par l'efiel; d'une sorte de mue, la première rangée de 
dents vient à tomber, celles de la rangée suivante se dressent 
et s'y substituent. Il en est de même, lorsque, par suite de quel- 
que accident, la bouche de l'Animal se trouve désarmée d'une 
manière partielle; la dent qui a été arrachée, laissant un espacée 
libre pour le redressement de la dent de remplacement qui était 
couchée derrière sa base, celle-ci s'avance et vient compléter 
la rangée externe (l). 



qui ne produisent qu'un seul système André en a donné une preuve déci- 

dcntaire, et sous celui de Diphylo- sive. Ce naturaliste trouva chez un de 

f/o?is (a) ceux qui en produisent deux ces l'oissons la mâchoire travcrsc'c 

séries {b). de part en part, à une distance assez 

(1) Ce mode de renouvellement des grande de son bord gingival, par 

dents des Squales pouvait se deviner le dard caudal d'une iîaie , et il 

parla position de ces organes et le remarqua que non- seulement les 

degré de croissance des premières dehis en contact avec ce corps par 

dents comparées aux dernières (c) ; leur base manquaient de l'espèce 

mais un cas pathologique observé par de talon dont leur angle interne est 

(n) De ôîç, ilfiux fois; tpuo) et ô'îoùç. 
(fc) Owcn, art. Teetii (Todd's Cijclopœdia, l. IV, p. 901). 
(f) Stction, Ëlemenlurum myoLogiœ spécimen, iWl , p. ^!T, pi. 4. 

— Hérissant, Ilecherches sur les tisanes du ijrand nombre de dénis du. Caiiis caicliarias [Méni. 
de t'Acad. des sciences, ill'J, p. 155, (il. 7, 8 et 'J). 



170 APPAREIL DIGESTIF. 

' Ce ne sont pas seulement les dents plianérogénètes qui se 
multiplient ainsi d'une manière continue, et se substituent les 
unes aux autres au fur et à mesure des besoins; il en est très 
souvent de même pour les dents cystogénètes, lorsque eelles-ci 
ne naissent pas dans l'intérieur d'une cavité osseuse, et le dé- 
veloppement de dents de remplacement à toutes les époques 
de la vie peut avoir lieu chez les Reptiles aussi bien que chez 
les Poissons. Ce phénomène est facile à constater pour les cro- 
chets dont la partie antérieure de la bouche des Serpents 
venimeux est garnie, et il nous explique comment ces Ani- 
maux peuvent recouvrer leur puissance nuisible, lorsqu'ils ont 
été rendus temporairement inoffensifs par l'arrachement de 
ces armes empoisonnées (1). 



trordinaire garni , mais que toutes 
celles de la même rangée , situées 
plus en avant, présentaient la même 
anomalie dont la cause était évidem- 
ment la blessure en question : il fal- 
lait donc que toutes ces dents, même 
les plus antérieures, avant d'occuper 
la position qu'elles avaient sur cette 
pièce anatomique , se fussent trou- 
vées à l'extrémité postérieure de l'es- 
pace dentifère, car c'est là seulement 
qu'elles pouvaient avoir été modi- 
fiées par la présence du corps étran- 
ger implanté dans la mâchoire de 
l'Animal (a). 

Un singulier mode d'organisation 
qui nous est offert par les dents des 
Poissons gymnodontes, et plus parti- 
culièrement des Diodons, paraît dé- 



pendre d'un phénomène odon logé- 
nique analogue à celui qui amène la 
formation successive des dents nou- 
velles chez la plupart des autres Ani- 
maux. Chez le Diodon, ces organes 
sont stratifiés et se composent de 
couches alternatives de dentine et de 
cément superposées (6). Cela s'ex- 
plique facilement, si l'on suppose que 
les bulbes dentaires naissent les uns 
au-dessous des autres, et que chaque 
dent nouvelle se soude à la face infé- 
rieure de la dent précédente, au lieu 
de la chasser. 

(1) Chez les Serpents non veni- 
meux, on trouve aussi, à côté de la 
base des dents en activité fonction- 
nelle, une série de dents de rempla- 
cement en voie de croissance (c). 



(a) André, A Description of the Teeth of the Ananiiiclias lupus, etc.; to luhich is added an 
altempt toprove that the Teetli of Cartilaginous Flshes are perpetiially reneiued (Philos. Trans., 
nSi, t. LXXIV, p. 279,pl. i3). 

(6) Owen, Odontography, pi. 39. 

(t) On the Mode ofGroivth, r,eproduclion and Slructure of the poisomus Fangs in Serpents 
(Mem. ofthe Wernerian Nat. Hist. Soc, 1825, I. IV, p. 41-2). 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 171 

Chez les Mammifères, le travail organogénique qui a pour 
résultat la formation des germes dentaires est limité au très 
jeune âge ; le nombre de ces organes producteurs est déterminé 
pour chaque espèce animale : les dents se développent successi- 
vement, et celles qui paraissent les premières ne sont desti- 
nées à demeurer en fonction que pendant un temps assez court, 
mais elles ont chacune un remplaçant dont le rôle est perma- 
nent ou dont la chute laisse dans l'armure buccale un vide 
irréparable. 

Le mode suivant lequel ce renouvellement du svstème den- Dents de laii 

^ ^ _ " et dents 

taire s'effectue, dépend de la position des germes dans l'inté- pcmianemos. 
rieur des mâchoires. Chez presque tous les Mammifères, les cap- 
sules odontogènes sont distribuées sur deux rangs superposés, et 
celles de la rangée profonde restent pendant longtemps presque 
inactives', tandis que celles delà première rangée donnent promp- 
tement naissance à une série de dents dont l'évolution com- 
mence à une époque fort rapprochée de la naissance et s'achève 
rapidement. Mais ces dents de première dentition tombent bien- 
tôt, et cèdent la place à celles produites plus tardivement par les 
germes de la rangée profonde. Deux garnitures dentaires se 
forment donc successivement dans la bouche d'un même Ani- 
mal : il se produit d'abord une série de dents caduques appe- 
lées dents de lait , parce que leur évolution s'effectue d'ordi- • 
naini pendant la durée de la lactation; puis apparaissent les 
dents de remplacement ou dents permanentes, quin'ontpas de 
successeurs. 

Ainsi, le nombre total des bourgeons dentaires qui se con- Piemière 
stituent chez l'Homme est de 52, soit 26 pour chaque mâchoire; chez^Homme. 
mais ils ne se développent pas simultanément. De très bonne 
heure, chez rembryon,on trouve à l'une et à l'autre mâchoire 
luie rangée de dix de ces organes odontogènes ; puis les autres 
se constituent iiii-dessous ou en arrière d(!S précédents, mais 
rr>l(Mil pciid;i(il loMplonips dans lui ('lut i'udimenlair(;, tandis 



172 APPAREIL DIGESTIF. 

que les premiers se développenf, rapidement (1). Vers le cin- 
quième mois de la vie intra-utérine, la dentinification de la 
pulpe commence dans les germes de la paire antérieure, d'abord 
à la mâchoire inférieure, puis à la mâchoire supérieure; au 
septième mois, les résultais de cephénomène histogéniquesont 
visibles dans l'intérieur de toutes les capsules de la première 
rangée, et à l'époque de la naissance les vingt dents transi- 
toires ont déjà la couronne bien formée, mais sont encore 
cachées dans la substance des mâchoires. C'est, en général, 
vers le septième mois de la vie de l'enfant qu'elles com- 
mencent à se montrer à découvert, et, dans la plupart des 
cas , les incisives internes ou intérieures de la mâchoire 



(l)On n'est pas encore Jjien fixé re- 
lativement à l'ordre suivant lequel les 
germes de dents de lait prennent nais- 
sance dans l'intérieur des mâchoires de 
l'embryon humain. Suivant M. Good- 
sir , ce serait la papille productrice 
de la molaire antérieure qui se mon- 
trerait la première (vers la septième 
semaine après la conception), d'abord 
à la mâchoire supérieure, puis à la 
mâchoire inférieure ; les germes des 
canines se constitueraient pendant la 
huitième semaine et seraient suivis 
par ceux des incisives; enfin, vers la 
onzième ou douzième semaine, ceux 
des deuxièmes molaires se forme- 
raient (a). Mais d'après les recherches 
récentes de M. Magitot, il paraîtrait 
que ces germes se constitueraient dans 
l'ordre suivant : !•* l'incisive interne, 
2' l'incisive latérale, 3" la petite 
molaire antérieure, Zi" la canine, 



5° la seconde petite molaire. Cet 
anatomiste a trouvé aussi que le 
travail odontogénique est un peu en 
avance dans la mâchoire inférieure, 
comparée à la supérieure ; enfin que 
le premier follicule dentaire se mon- 
tre vers le soixantième jour après 
la conception, et que vers le quatre- 
vingt-cinquième jour, lorsque la for- 
mation de cette première rangée de 
capsules dentaires est achevée, le fol- 
licule de la première grosse molaire 
se montre derrière les précédentes (6). 
Suivant M. Magilot, les follicules des 
dents de remplacement correspon- 
dants aux vingt follicules de la pre- 
mière dentition ne commenceraient à 
se montrer qu'au moment de la nais- 
sance. Mais M. Nalalis Guillot en a 
vu les traces initiales dès le cin- 
quième mois de la vie embryon- 
naire (c). 



(a) Goodsir, On the Origin and Development ofthe Pulps and Sacs of the Human Teeth (Edinb. 
Med. andSurg. Joiirn., 1839, t. LI, p. 20). 

(b) Magitot, Mém. sur la genèse et la morphologie des follicules dentaires che^ l'Homme et les 
Animaux {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 18G0, t. L, p. 425). 

(c) N. Guillot, Recherches sur la genèse des dents et des mâchoires (Ann. des sciences nat., 
4* série, 1858, t. IX, p. 297). 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 173 

inférieure sont les premières à percer la gencive. Quelques 
semaines après, l'évolution des incisives externes s'efl^ctue, 
et vers la fin de la première année les molaires antérieures 
apparaissent (i). D'ordinaire les canines ne se montrent que 
plus tardivement (vers l'âge de dix-huit mois), et à la fin de la 
seconde année le travail de la première dentition se termine 
par la sortie des molaires de la deuxième paire. Mais on observe 
beaucoup d'irrégularités, soit dans l'ordre d'évolution de ces 
dents de lait, soit dans l'époque de leur apparition, et l'on cite 
des cas dans lesquels ce dernier phénomène avait commencé 
avant la naissance, ou bien s'est trouvé retardé de plusieurs 
années (2). 

Les dents de lait ou dénis transitoires de l'Homme sont 



(1) Beaucoup d'anatomistes , se sant, avaient déjà une ou plusieurs 
fondant sans donle sur un petit nom- dents (c). Des faits semblables ont 
bie d'observations , ont cru que été observés par plusieurs autres au- 
d'ordinaire les dents de lait parais- leurs ((/), et, parmi les personnages 
sent, conformément à l'ordre de leur historiques auxquels on attribue cette 
position, c'est-à-dire les canines particularité, on peut citer Louis XIV, 
après les incisives, puis les prémo- Mazarin et Mirabeau. On a même vu 
laires antérieures (a); mais des recher- des enfants dont les six premières dents 
elles plus -multipliées ont fait voir étaient sorties à l'époque de la nais- 
qu'en général les incisives ne percent sance (e), et M. Tomes, en se fondant 
la gencive qu'après les petites mo- sur les observations de M. Crump et 
laires antérieures {b). de M. Leihbridge, a enregistré deux 

(2) Ilaller a recueilli dans les écrits cas d'enfants mort-nés dont la i\en- 
de ses prédécessetu's un certain nom- tilion temporaire c'.ait complète (/"). 
bre d'exemples d'enfants qui, en nais- D'autre part, on connaît des exem- 



(c) Sabalier, Traité d'anatomie, t. I, p, 86. 

— Boyer, Traité d'anatomie complet, ISIS, 4« édit., t. I, p. 170. 

— Bicliat, Traité complet d'anatomie, t. III, p. 177. 

— Idem, Anatomie générale, I. III, p. 94. 

— Cuvier, art. Dknts, {dictionnaire des sciences médicales, t. VIII, p. 324. 
(b) Scp.tnineirinç,', [)e corporis humani fabrica, 1794, t. 1, p. 193. 

— Serres, Essai sur l'anatomie et la physiologie des dents, 1817, p. 83. 

— Tomes, Op. cit., 184S, p. 110. 

((•■) HpUer, FAemenla pliysiologiœ, t. VI, p. 19. 
(rf) Sœmmorrin^, Op. cit., I. I, p. 201. 

— Mcckcl, Manuel d'anatomie comparée, t. III, p. 3r)9. 

— Brown, vny. Tomes, Op. cit., p. 111. 

(e) Polvdore ViP^ilo, De prodigiis libri III, édit. d'EIzcv., I. II, p. 88. 

(f) Torne.s, A Course of Lectures on Dental l'Iiy^nology and Surgery, p. 119. 



Seconde 
dentition 

de 
l'Honiine. 



i7/| Al'l'AUEU, lilGESTlF. 

donc au nombre de cinq paires pour chaque maclioire, savoir : 
deux paires d'incisives, une paire de canines, et deux paires 
de petites molaires. Mais avant l'évolution de ces organes, 
il existait déjà une seconde rangée de germes logés plus 
profondément dans la substance des mêmes os, et lorsque, 
par suite de la croissance de la charpente solide de la face, 
ceux-ci trouvent l'espace nécessaire pour leur développe- 
ment (1), leur activité fonctionnelle se réveille, et une nou- 
velle série de dents commence à se constituer. Ainsi, quand 
on enlève la paroi externe de la mâchoire inférieure d'im 
enfant âgé d'environ sept ans, on y voit, au-dessous des dix 
dents de lait dont la gencive est armée, seize dents en voie de 
développement et renfermées dans leurs capsules; dix d'enire 
elles sont situées au-dessous des précédentes, et les six aulres 
sont logées à la suite de celles-ci, c'est-à-dire plus près de 
l'extrémilé postérieure de i'os (2). Les dénis de la sixième 



pies non moins remarquables de deu- 
liiion tardive (a). Ainsi Lanzoni a pu- 
blié l'observaiion d'un enfant donl les 
premières dents de lait ne se mon- 
trèrent qu'à l'àgede sept ans, et l'on 
cite même des individus adultes chez 
lesquels aucune dent ne s'était déve- 
loppée, ou bien qui n'en avaient eu 
que trois ou quatre (6). 

(1) Hunier a constaté que c'est sur- 
tout par leur partie poslérieiu-e que les 
mâchoires s'accroissent (c), et récem- 
ment M. Nalalis Guilloî, tout en fai- 
sant mieux connaître ce cliangement 



de forme, a appelé l'attention des 
physiologistes sur l'extension verticale 
des mêmes os, phénomène qui pré- 
cède nécessairement le développement 
des germes rudimenlaires des dents 
permanentes logées dans la base des 
dents de lait (d). 

(2) Plusieurs anatomistes pensent 
que les germes des dents de rempla- 
cement naissent par bourgeonnement 
des germes correspondants des dents 
de lait, et que ceux des vraies mo- 
laires procèdent aussi les uns des 
autres (e). i\]ais cette opinion n'est 



(ft) Borel, Hisloriarum et observationum medico- physicarnmcent. 2, obs. 41, p. 144 (1076). 

— Baumes, Traité de la première dentition, t805. 

— Brinton, Deformily oftiieupper jait> (Lond. Med. Ga:.., 1848, nouv. série, t. V, p. 2D4). 

— Thurnain, Tiuo cases in wliich the Skin, Haïr, and Teeth ivere venj imperfectly developed 
(Medico -chiî'ïirg . Trans,, 1848, 2' série, t. Mil, p. 71). 

(b) Voyez Serres, Essai sur l'anatomie et la physiologie des dents, p. 75. 

(c) Hunier, The Nat. Hist. of the Teeth {of the Groivlh of the two Jaws), p. 101. 

(d) Natalis Guillot, Op. cit. (Ann. des sciences nai., 4" série, 1858, t. X, p. 304, pi. 9). 

(e) Goodsir, Op. cit. [Edinburgh Med. and Surg. Journal, 1839, I. Llj. 

— Owen, Odontography, p. 307. 



SYSTEME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 



175 



paire, qui ne correspondent à aucune dent de lait,' et qui, 
par conséquent, ne sont pas gênées dans leur accroissement, 
sont plus avancées dans leur formation que les autres, et ne 
tardent guère à percer la gencive : elles constituent les premières 
vraies molaires, et sont des dents permanentes, tout eh n'étant 
pas des dents de remplacement (1). 

A cette époque, les dents qui sont situées plus en avant 
dans la mâchoire sont aussi presque achevées, mais elles ne 



pas en accord avec les faits constatés 
par M. jNatalis Giiillot. Celui-ci a vu 
très neltenient que dans le principe 
chacun de ces organes odonlogènes 
se constitue isolément au milieu du 
tissu organoplaslique des mâchoi- 
res (a), et l'étude de ses prépara- 
tions ne m'a laissé aucune incerti- 
tude à cet égard. 

Les capsules dans lesquelles ces 
dents se développent se continuent 
par leur sommet avec une bride qui 
s'élend jusqu'à la muqueuse gingi- 
\ale, et qui a été désignée sous le nom 
de gubernaculum dentis. j\]. Serres 
le considère comme un canal destiné 
à se dilater pour conduire la dent au 
dehors (6) ; et suivant l'hypothèse de 
j\l. Goodsir, relative à la formation des 
follicules denlah'es par la rentrée d'une 
portion de la muqueuse gingivale, le 
gubernaculum correspondrait , en 
elfet , au col du sac ainsi produit. 
i\lais ce prolongement n'est pas tubu- 
laire et ne consiste qu'en un cordon 



fibreux (c). L'espace occupé par celte 
bride n'est pas envahi par le tissu 
osseux des mâchoires quand celui-ci 
se développe pour constituer les pa- 
rois des alvéoles ; et il en résulte que 
sur les pièces osléologiques provenant 
de très jeunes enfants, ou distingue 
souvent fort bien derrière chaque 
dent de lait un petit oriiice condui- 
sant dans la loge oii se trouve le 
germe de la dent de remplacement, 
ou canal alvéolo-dentaire (cl). 

(1) Pendant longtemps il régna 
beaucoup de confusion au sujet de la 
distinction à établir entre les dents de 
lait et les dents de la seconde denti- 
tion. Ainsi Bichat considérait les 
dents de la sixième paire, ou premiè- 
res vraies molaires, comme étant des 
dents de lait, et par conséquent il éle- 
vait le nomibre total de celles-ci à 
vingt-quaU'e (e). Cuvier a très nette- 
ment formulé la règle ù suivre à cet 
égard (/"). Les relations existantes 
entre les dents de lait et leurs roni- 



(f() N. Guillol, Op. cil. {Ann. des sciences nal., 4° série, t. X, p. 289 et suiv,). 
(U) Serres, Essai sur l'anatoinie et la physiologie des dénis, p. 109, pi. 2, lig. S. 
(c) N. Giiillnt, Op. cit. {Ann. des sciences nal., 4" série, t. X, p. 28.5). 

{d) Léveillé, Méin. sur les rapports qui e.cislent entre les premières cl les serondes dcnls, elr. 
(Mém. de la Soc. méd. d'énmlalion, d8H, t. VU, pi. 1, fij. 3). 
— Serres, Of,. cit., -1817, p. 37, pi. \, fi-. 0. 

(e) Biciial, Anatomie (jénirale, I. Il, p. 209 (éclit. dt; Maiiijjniiil). 

(f) Cuvier, .\nalomie comparée, \" i;ilit., t. Il(, p. 135. 



176 APPAREIL DIGESTIF. 

peuvent se montrer au dehors , parce que les dents de lait 
forment obstacle à leur passage; leur évolution est donc subor- 
donnée au déplacement de ces dents transitoires. 

En effet, vers l'âge de sept ans, les dents de lait ont achevé le 
rôle qui-leur était assigné , et elles commencent à tomber. Leur 
chute est préparée par la destruction de leur racine, qui, ta son 
tour, paraît être une conséquence de la pression exercée sur 
cette partie, ou sur les tissus vasculaires adjacents, par la nou- 
velle dent correspondante en voie de développement. Ce phéno- 
mène coïncide avec la résorption d'une portion du tissu osseux 
circonvoisin, et bientôt la vieille dent de lait se détache presque 
spontanément de la gencive, ou tombe sous l'influence du 
moindre choc(l). 



plaçantes ont été très longuement 
étudiées par Albiniis (a), ainsi que 
par quelques auteurs plus récents (6). 
(1) Jadis on croyait que la dent de 
lait était poussée hors de son alvéole 
par la dent de remplacement corres- 
pondante ; mais Hunter a fait voir 
que la chute des premières est dé- 
terminée par la destruction .simul- 
tanée de sa racine et des parties 
externes du bord alvéolaire adja- 
cent, il a constaté dans plusieurs 
cas cette érosion de la base des dents 
de lait, lorsque celles-ci n'étaient pas 
en contact avec des dents de rempla- 
cement, et il considère la pression 
exercée par l'accroissement des der- 
nières comme ne contribuant en rien 
au phénomène en question (c). Alais 
les rapports entre les points de con- 



tact et les points de résorption du tissu 
de la vieille dent sont en général si 
manifestes, qu'il me paraît impossible 
d'admettre celte opinion, et sans vou- 
loir prétendre que l'inflammation des 
parties vasculaires adjacentes ne puisse 
produire des résultats analogues sur 
les racines des dents transitoires, je 
suis persuadé que la pression exercée 
par la dent nouvelle est la principale 
cause déterminante de la résorption 
de celles-ci. Cette manière de voir est 
corroborée aussi par l'état dans lequel 
on trouve parfois les dents de di- 
vers Animaux, oùla pression s'exerce 
latéralement, et produit d'abord une 
excavation correspondante à la sur- 
face de la dent caduque. M. Owen a 
représenté un cas remarquable de ce 
genre chez un Ichthyosaure {d). 



{a) Albiniis, De mutatione dentium, etc. {Academ. Annot., lib. II, \>. 3 et suiv., pi. i et 2). 

(6) Lcveillé, Mém. s?tr les rapports qui existent entre les premières et les secondes dents (Mém. 
de la Soc, méd. d'émulalion, 1811, t. VII, p. 394). 

— Miel, Quelques idées sur le rapport des deuxdentilions et sur V accroissement des mâchoires 
dans l'Homme (Hevue de la Soc. méd. d'émulation, t. VII, p. 42). 

(c) Hunter, Op. cit., p. 99. 

[d] Owen, Odontography, pi. 73, fig. G et 7. 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 177 

Les dents de rempliicement qui se trouvent à la base des 
dents transitoires ont à peu près la même forme que eelles-ci ; 
la denture se compose donc, à chaque mâchoire, de deux paires 
d'incisives, d'une paire de canines et deux paires de petites 
molaires. Leur évolution est déterminée en partie par l'allonge- 
ment progressif de leur racine, en partie par la résorption d'une 
portion du bord alvéolaire en rapport avec leur couronne. 
En général, les incisives antérieures ou internes se montrent 
vers l'âge de huit ans ; les incisives externes un an après ; puis 
les fausses molaires antérieures, les secondes petites molaires, 
et en dernier lieu les canines, qui sont d'ordinaire en retard 
d'environ deux ans sur les premières fausses molaires (1) : vers 
l'âge de treize ans, les secondes vraies molaires apparaissent 
derrière les grosses molaires sorties précédemment, et c'est 
d'ordinaire au bout de plusieurs années seulement que le travail 
odontogénique s'achève par la sortie d'une troisième paire de 
grosses molaires, qui terminent en arrière la série des organes 
masticateurs (2). 



(1) Il est aussi à noter que dès le nombre total des dents s'était élevé à 

principe, les germes des canines sont soixante-douze, savoir, pour chaque 

logés beaucoup plus profondément niàchoire,huit incisives, quatre canines 

dans les mâchoires que ne le sont et vingt-quatre molaires (c) ; et Unge- 

celles des incisivps et des prémolaires bauer parle d'tni enfant de dix ans 

(le la même série (a). chez lequel douze dents se reprodui- 

(2i 11 existe quelquefois des dents sirent trois fois dans Tordre normal (c?). 

surnuméraires, et l'on connaît uncer- Lemaire a trouvé chez une personne, 

lain nombre d'exemples d'Hommes à la base d'une canine, trois petites 

chez lesquels une ou plusieurs dents dents surnuméraires parfaitement dis- 

de remplacement ont été renouvelées linctes (e). 

deux ou même trois fois (6). Ainsi C'est probablement à la sortie fort 

Arnold cite un cas dans lequel le tardive des dernières molaires ou à 

(a) Hunier, Op. cil., pi. 0, ùg. 4. 

— N. Guillni, Op. cit. {Ann. des .iciences nat., 4' série, t. X, pi. 1', ii?:.^, D et 4). 
Ih] Hallcr, EleiHnnlafihysiolofiiœ, I. VllI, [i.irsii, p. 22. 
{r.)G.-C Arnold, OI).seivationum physico-niedicanim nnim.i 177-2, p. f'ifl. 
(rf) Voyez .'^ffiiiiniiriiiig, De corporis hvnuini falirira, I. 1, p 202. 

(e) l.crnairc, Deux obscrvalious d'annlovùcpatliolofiiqve .mr les dénis {Journal de ih-'Oecme 
1820, t. XXXVI, p. 252). 

VI. 12 



178 



APPAREIL DIGIÎSÏIF. 



Renouvellement Clicz la plupart'des aiitres Mammifères (1), les dents se renoii- 
chez les autres velleiit à peii près comme chez l'Homme, c'est-à-dire que 

Mammifères. i i < i i ■ \ , . 

cnacLine des dents de la première série est temporaire, et 
remplacée par une dent correspondante qui se développe près 
de sa base et sort verticalement de la mâchoire (2). Mais chez 
quelques-uns de ces Animaux certaines dents, dont la croissance 
est persistante, ne sont pas destinées à tomber, quoique se 
développant vers l'époque de la naissance, et la Nature ne 
leur prépare point de remplaçant; particularité qui s'observe 
pour les grandes incisives dont la bouche des Rongeurs est 
armée (3). 



l'existence de germes surnuméraires 
restés pendant très longtemps dans 
un état d'inactivité qu'il faut attribuer 
les phénomènes de dentition con- 
statés parfois chez les vieillards. A 
Toccasion d'un cas de ce genre ob- 
servé par M. Serres, cet anatomisle a 
recueilli dans divers auteurs un as- 
sez grand nombre de faits du même 
ordre (a). 

(1) La disposition des dents de 
remplacement dans l'intérieur des 
mâchoires, chez de jeunes Animaux 
dont les dents de lait étaient déjà sor- 
ties, a été étudiée avec soin et bien 
représentée chez un grand nombre 
de Mammifères, par M. Emmanuel 
Rousseau (6). 

(2) Suivant Duvernoy , les Musa- 
raignes présenteraient, sous le rapport 
du mode de renouvellement des dents. 
une anomalie singulière : les dents de 



la première série tomberaient toutes 
à la fois et seraient remplacées par 
un égal nombre de dents permanentes 
développées au-dessous des premiè- 
res (c) ; mais les observations sur les^ 
quelles cet auteur fonde son opinion 
ne sont pas assez positives pour in- 
spirer confiance. 

(3) rjelalande a trouvé que chez les 
Lièvres et les autres Ilongeurs du 
même genre, il existe à la mâchoire 
supérieure deux petites incisives ca- 
duques, situées entre les grandes 
dents antérieures et les incisives ac- 
cessoires qui sont adossées à celles-ci ; 
mais ces dents intermédiaires n'ont 
pas de remplaçantes, et les incisives 
antérieures qui se voient chez l'Ani- 
ma! nouveau -né sont des dents per- 
manentes. A la mâchoire inférieure, 
ces deux incisives existent seules (c/); 
chez les autres Rongeurs, il ne se forme 



{a) Serres, Essai sur l'anatomie et la physiologie des dents (chap. de la tlenlilion des vieillards), 
1817, p. 135. 

(6) E. Rousseau, Anatomie comparée du système dentaire chez l'Homme et che% les principaux 
Animaux, 1828. 

(c; Duvernoy, Sur les dents des Musaraignes, p. 67 et suiv,, 1844 (extr. des 3Iéni. de VAcad. 
des sciences, Sav. étrancj., t. IXj. 

(d) Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles, t. VIII, p. G, pi. 203, fig. 21. 

— Rousseau, Op. cit., p. 155, pi. 10, fig-. 1. 

— Owon, Odontography, pi. 104, fig-. 5. 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 179 

Enfin, chez un très petit nombre d'Animaux de cette classe, 
les mâchelières, tout en se renouvelant, ne se succèdent pas de 
la manière ordinaire, et descendent successivement de la partie 
postérieure des mâchoires dans le bord gingival, où elles se 
montrent à découvert et entrent en fonctions. Cela se voit chez 
les Éléphants, dont les dents mâchelières sont si grandes, que 
l'une d'elles suffit pour occuper presque toute la longueur de la 
portion gingivale des mâchoires; ces organes s'usent très vile 
par leur couronne, et pendant le jeune âge ils se renouvellent 
plusieurs fois à l'aide d'une réserve logée dans la partie posté- 
rieure des os maxillaires (1). 



à chaque mâchoire qu'une seule paire 
d'incisives qui sont des dénis perma- 
nentes. 

Quelques anatomistes ont pensé 
que les molaires des Rongeurs ne se 
renouvelaient pas (a) ; mais cette 
opinion n'est pas fondée. Il est seu- 
lement à remarquer que chez quel- 
ques-uns de ces animaux, la chute 
des dents temporaires a lieu de très 
bonne heure. Ainsi, chez le Cochon 
d'Inde, la première molaire disparaît 
quatre ou cinq jours avant la nais- 
sance, et elle a été désignée pour cette 
raison sous le nom de dent uté- 
rine (6). Chez le Lapin, il y a trois 
molaires caduques en haut et deux 
en bas, et leur remplacement a lieu 
vers le dix-huitième jour après la 
naissance. 



(1) Le mode de succession des mâ- 
chelières de l'Éléphant a été entrevu 
par Daubentoii et bien expliqué par 
Pailas (c) ; enfin Corse l'a étudié d'une 
manière plus complète (d), et depuis 
lors plusieurs anatomistes ont eu l'oc- 
casion de constater l'existence de 
germes ou de dents plus «u moiys 
avancées en développement, qui se 
trouvaient enfermées dans la substance 
des os maxillaires, derrière les mâche- 
lières en activité fonctionnelle (e). Il est 
aussi à noter que souvent on trouve 
une de ces grosses dents dont la portion 
antérieure est à découvert et plus ou 
moins usée par la trituration mastica- 
toire, tandis que sa portion posté- 
rieure est encore cachée dans l'os et 
imparfaitement développée. 

D'après Corse, il y aurait à chaque 



(a) Oudet, Expériences sur l'accroissement conlinué et la reproduction des dents chez les 
Lapins (Journal de physinlogie de Moirendie, 4823, t. III, p. 12). 
(6) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 203, fig'. 23 et 24. 

— I-iou:<?eau, Op. cit., p. tOi. 

(c) Daiiheiiton, Desr.npllon de l'Éléphant (BiifTon, Histoire naturelle des Mammifères, l. IX.. 
p. i8G, ôdit. in-8). 

— Pailas, De ossibus Sibericc fossilibus, craniis prœsertim niiinocerolum alque fiu/falorwH, 
observaliones iNovi Cnmmentnrii Acud, l'elriipoiitanœ, 17(i8, t. XUI, p. 475). 

(d) Cvrae, Of Uie Différent species of Asialic Eléphants and their mode of Denlilion {Philos. 
Trans., 1799, t. LXXXIX, p. 205). 

(e) Cuvier, liecherches sur les ossements fossiles, l. L p. 523, pi. dO, lii,'. 5 ri (i. 



Distinction 

entre les dents 

prémolaires 

et 
molaires. 



Forme 
des dents 



180 APPAREIL DIGESTIF. 

En résumé, nous voyons donc que, chez l'Homme aduUe, 
ainsi que chez la plupart des autres Mammifères, il existe deux 
sortes de dents machelières : les unes sont des organes de 
remplacement, les autres des organes qui n'ont pas eu de pré- 
décesseurs, et cette différence fournit une base utile pour leur 
classification. Ainsi on appelle prémolaires, les mâchelières de 
remplacement, c'est-à-dire les dents qui, chez l'Homme, sont 
généralement connues sons les noms de fausses molaires ou 
de petites molaires, et les dents qui leur correspondent chez 
les autres Aniaiaux. Enfin, on réserve le nom de molaires pour 
les vraies molaires de l'Homme et pour les grosses mâchelières 
qui, chez les autres Mammifères, se trouvent aussi en arrière 
des mâchelières de remplacement. 

§ Ik. — La forme des dents varie plus encore que leur 
structure intérieure ou leur mode d'évolution, et se trouve en 
harmonie avec les fonctions que ces organes sont appelés à 
remplir (1), 



mâchoire huit mâchelières qui se 
montreraient successivement et se 
remplaceraient ; mais il y a lieu de 
penser que ce nombre n'est que de 
six (a). Les mâchelières de la pre- 
mière paire se montrent huit à dix 
jours après la naissance, et sont bien 
développées à Tàge de trois mois ; 
mais à deux ans elles sont déjà rem- 
placées par celles de la seconde paire. 
Les mâchelières de la troisième paire 
comiîiencent à percer la gencive der- 
rière les précédentes, et pendant les 
trois années suivantes elles descendent 
graduellement vers la partie antérieure 



de la mâchoire. C'est entre la sixième 
et la divième année de la vie que les 
mâchelières de la quatrième paii-e 
viennent prendre la place de celles 
de la troisième paire, et le laps de 
temps compris entre l'évolution des 
suivantes paraît eue plus considéra- 
hle, mais n'a pas été bien déter- 
miné (6). La dernière mâchelière perce 
la gencive vers l'âge de cinquante 
ans (c). 

(1) Vers la fin du siècle dernier, 
Broussonnet appela l'attention des na- 
turalistes sur les relations qui existent 
entre la conformation de l'appareU 



(a) Blainville, Ostéographie, Éléphants, p. 72. 
— Owen, Odontography, p. 635. 

(b) Corso, Op. cit. (Philos. Trans., t. LXXXIX. p. 223). 

(c) Lartet, Sur la dentition des Proboscidiens fossiles {Bulletin de la Société génlogique, 18 59, 
2» série, t. XVI, p. 468). 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBliÉS. 181 

Tantôt elles servent principalement à saisir la proie, à l'em- 
pêcher de s'échapper de la bouche ou à en faciliter la dégluti- 
tion. Or ces dénis que j'appellerai p-e7ie?î5î7es, doivent pouvoir 
s'enfoncer à une petite profondeur dans la substance que 
l'Animal cherche à avaler, et par conséquent elles doivent être 
pointues. Effectivement, elles ont toujours une forme conique, 
et d'ordinaire celles des deux mâchoires sont opposées par leur 
sommet; mais quelquefois elles se recourbent vers le gosier en 
forme de crochets. Du reste,. leur puissance est en rapport 
avec la nature des aliments qu'elles sont destinées à retenir, et 
quelquefois elles sont d'une finesse extrême, tandis que d'autres 
fois elles sont remarquablement robustes (1). 

Les dents que je nommerai lacérantes, ressemblent aux 
précédentes, si ce n'est qu'elles sont plus robustes et plus 
longues, de façon à pouvoir être employées pour arracher des 
lambeaux de chair du corps de la victime dans lequel elles 



Dents 
préhensiles 



Denis 
lacérantes 



dentaire et le régime des divers Mam- 
mifères (a) ; mais ce sont surlout les 
observations de Cuvier qui ont mis 
bien en évidence ces liarmonies orga- 
niques, et qui en ont fait apprécier 
l'importance pour la connaissance 
des espèces éteintes dont on ne 
trouve que les débris à l'état fossile. 

(1) Les deiils dites en velours, en 
6rosseeten cardes, qui se voient chez 
certains Poissons, appartiennent à 
cette calégorie. 

On appelle dents en velours, des 
dents très (ines, courtes et serrées les 
unes contre les autres, de façon à of- 
frir l'aspect d'un tissu de velours à 



brins roides. Toutes les dents de la 
Perche ont cette disposition (6). 

Les dents en brosse sont plus al- 
longées ; comme exemple de cette 
forme, je citerai les deux maxillaires 
des Chétodons (c). 

On donne le nom de dents en car- 
des à celles qui ont la forme de petits 
crochets, et qui sont serrées les unes 
contre les autres en quinconce ou sur 
plusieurs rangs. 

Enfin, on réserve le nom de dents 
en crochets à celles qui sont coniques, 
recourbées et plus grosses que les 
précédentes et plus écartées entre 
elles. 



(rt) liroussoiinet, Conùdcraliuns sur Us dc.iils en général el sur les organes qui en llenncnl 
lieu, l'ieniior inérnoirc : Comparaison des dénis de l' Homme el celles des Quadrupèdes (Méin. de 
l'Acad. des sciences, 1787, ji. 550). 

(6) Ciivicr cl Valeiicienncs, llisloirc nalurelle des l'oissons, l. I, pi. 0, liif. 2. 

(c; Owcn, OdonlO'iraph\i , [i|. 1, (Ij. 2. 



Dents 
sécatrices 



Lroyeuses 



râpeuses 



182 APPAREIL DICxESTIF. 

s'enfoncent. Les canines du Chien et du Lion peuvent être citées 
pour exemples de cette sorte de dents (i). 

Lorsque les dents doivent être sécatrices, au lieu d'avoir une 
couronne pointue comme les précédentes, elles s'élargissent et 
se terminent par un bord mince, qui est tantôt droit, d'autres 
fois oblique, et qui chevauche un peu sur la dent correspon- 
dante, en glissant sur la tranche de celle-ci. 

Dents Les dents qui sont deslinées principalement à écraser les 

aliments, et qui peuvent êlre désignées sous le nom de dents 
broyeuses, se terminent au contr;iire par une surface large, 
qui est tantôt plate, tantôt bosselée, et qui se hérisse de pointes 
disposées de façon à s'engrener avec celles de la dent opposée 
quand les matières qu'elles doivent presser sont de petits corps 
arrondis et difficiles à saisir, tels que des Insectes. 

Dents Enfin, lorsque les aliments^ pour être mâchés, ont besoin 

d'être râpés ou coupés en même temps que broyés, les dents 
chargées d'effectuer cette opération se terminent aussi par une 
surface triturante très large, et celle-ci, au lieu d'être simple- 
ment bosselée, est armée de lignes saillantes qui sont séparées 
par des parties creuses, et qui sont formées par des rubans 
d'émail placés de champ, ainsi que nous l'avons déjà vu en 
étudiant les dents dites composées (2). Or, il est à remarquer 
que ces dents siUon?iées ou râpeuses, en s'usant par la couronne 
à mesure qu'elles se frottent les unes contre les autres, ne per- 
dent pas leur aptitude à fonctionner à la manière de meules, 
car la dentine et la substance corticale comprises entre les 



(1) Le caractère de ces dents lacé- loppées d'une manière énorme, mais 

rantes est singulièrement exagéré chez tout en restant propres à agir comme 

mie grande espèce de Chat fossile ap-- inslriiments préhenseurs des aliments, 

pelée Felis smiludon (a) ; les canines et sans être transformées en défenses. 

de la mâchoire supérieure sont déve- (2) Voyez ci-dessus, page 155. 

(a) Blainville, Ostéographie, genre Felis, pi. 20. 



SYSTÈME DENTAlKli DES YEKTÉBRÉS. ISo 

collines formées par l'émail étant moins résistantes que ce 
dernier tissu, se détruisent plus vite, et il en résulte que ces 
crêtes ne perdent pas leur relief. 

§15. — La position que ces dents de différentes formes occu- Rappons 

,1 11 1 1 , 1 • Tfp/ entre la position 

pent dans la bouche n est pas chose mdiilerente pour l'efficacité aes dems 
de leur action, et se trouve en harmonie avec les fonctions spé- leurs uL^es. 
ciales qui leur sont attribuées. Ainsi, lorsque les dents doivent 
servir à détacher d'une masse volumineusedematière alimentaire 
des fragments dont la grandeur est en rapport avec les dimen- 
sions de l'oritice buccal, il est évident que ces organes sécateurs 
doivent armer la partie libre de l'espèce de pince constituée par 
les deux mâchoires, là où ses branches sont susceptibles de 
s'écarter le plus; c'est donc sur le devant de la bouche qu'elles 
sont le mieux placées. Or, telle est en effet la position des dents 
qui, chez l'Homme et les autres Vertébrés supérieurs, sont 
destinées à agir de la sorte , et qui, à cause de leur mode 
d'action, ont reçu le nom à'incisives. Mais, lorsque les dents 
sont appelées à diviser d'une manière complète les fragments 
de substances plus ou moins dures, qui sont déjà introduites 
dans la cavité buccale, ou, en d'autres mots, lorsque ces dents 
doivent être mâchelières, une position semblable cesse d'être 
utile, et exercerait au contraire une influence défavorable sur 
le jeu de l'appareil masticatoire. En effet, les mâchoires sont ^ 
des leviers, ayant leur point d'appui en arrière, dans leur articu- 
lation crânienne; la force motrice qui les met en mouvement, 
et qui est représentée par leurs muscles élévateurs, est appli- 
quée en avant de cette arti(;ulation, mais à peu de distance du 
point d'appui que celle-ci constitue; enlin la résistance que le 
levier maxillaii'c doit vaincre se trouve là où la dent presse sur 
le corps étranger qu'elle est appelée à diviser. Or, la mécanique 
nous apprend que, toutes choses égales d'ailleurs, les elfels 
produits par ces deux forces sont en raison invcj-se de la Ion- 
gueur relative de leurs \m\k de leviers respectifs, <''esl-à-(lii(' (|(> 



4 84 APPAREIL DIGESTIF. 

la distance qoi sépare le point d'appui du point d'application de 
chacune d'elles. Il en résulte que les rapports entre l'articula- 
tion de la mâchoire inférieure et le point d'attache des muscles 
élévateurs restant les mêmes, l'effet utile produit par l'action 
de ces organes moteurs sera en raison inverse de la longueur 
de la portion de la mâchoire comprise entre cette même arti- 
culation et le lieu d'implantation de la dent mise en jeu. Par 
conséquent, plus celle-ci sera reportée vers le fond de la bou- 
che, plus son action sera puissante, la dépense de force motrice 
restant la même. Aussi les dents mâchelières, qu'elles soient 
sécatrices, broyeuses ou râpeuses, sont-elles situées d'autant 
plus en arrière, que la pression à exercer, au moment de leur 
rapprochement, a besoin d'être plus considérable. 

Ce que je viens de dire au sujet de la position plus ou moins 
avantageuse des dénis mâchelières est en partie applicable aux 
dents lacérantes, car la longueur du bras du levier à l'extré- 
mité duquel ces organes se trouvent fixés inilue de la même 
manière sur la force avec laquelle ils agissent, et pour agir 
efficacement ils ont on général besoin de déployer une force 
considérable. Mais, d'un autre côté, pour déchirer la proie 
située hors de la bouche et en arracher des lambeaux, ces dents 
doivent être placées de façon à atteindre facilement les corps 
étrangers, c'est-à-dire dans la partie saillante de l'appareil 
buccal. Les conditions mécaniques et physiologiques qui déter- 
minent la position reculée des dents mâchelières se trouvent 
donc en partie balancées par les circonstances en raison des- 
quelles les dents incisives occupent l'extrémité antérieure des 
mâchoires; par conséquent, nous devons nous attendre à ren- 
contrer les dents lacérantes dans une posifion intermédiaire, 
et effectivement c'est ce qui a lieu , ainsi qu'on peut s'en 
convaincre en examinant la bouche d'un Lion ou de tout 
autre Mammifère carnassier, où les dents de cette espèce, 
appelées crocs, dcnis œillères ou dents canines, sont situées 



SYSTÈME DENTAIRE DES VEllTÉBUÉS, 185 

à la suite des dents incisives et au-devant des dénis mâ- 
chelières. 

Quant aux dents préhensiles, elles peuvent être également 
bien placées sur le bord des mâchoires, au palais ou dans le 
ibnd de la bouche; car, ainsi que je l'ai déjà dit, elles peuvent 
servir à aider la déglutition des aliments en même temps qu'à 
faciliter la capture de la proie. 

Chez les Animaux dont l'appareil buccal est plus perfec- Reiaiioi.s 

GlltrG IgS UStl""GS 

tionné, c'est-à-dire chez les Mammifères, il existe aussi des des dénis'' , 
relations remarquables entre le mode d'action des dents et la d'impLiaiion. 
manière dont ces organes sont implantés dans leurs alvéoles. 
Les dents incisives, en raison de leur position et de leurs fonc- 
tions, ne sont pas destinées à presser sur les aliments avec 
une très grande force, et, en général, la réaction produite sur 
elles par ces corps résistants doit tendre seulement à les 
enfoncer davantage dans leurs loges; par conséquent elles 
n'ont pas besoin d'y être très solidement implantées : aussi 
n'ont-elles qu'une seule racine de médiocre longueur, mais 
cette racine est disposée de façon à offrir une résistance considé- 
rable à l'eftbrt dont je viens de parler, car elle est en général 
conique, et par conséquent la pression qu'elle exerce sur les 
parois de l'alvéole se reporte sur une grande surface et se 
décompose de manière à rendre impossible tout mouvement de 
progression, sous l'influence d'une force insuffisante, pour 
faire éclater cette cavité osseuse. Mais, lorsque la croissance de 
la dent incisive doit être conhnue, cette forme est incompatible 
avec la conservation des dimensions voulues pour la couronne, 
et toute pression forte transmise à la base de la racine pourrait 
désorganiser le bulbe vasculairc sous-jacent. La nature a alors 
recours à une autre combinaison mécanique qui donne un 
résultat analogue : la racine, ou portion intra-alvéolairc de; la 
dent, devient très longue et se rc(;ourbe en arc de (;crcle, rie 
manière (|ii(' la pression verticale exerc/'c siu" sa couronne est 



186 APPAREIL DIGESTIF. 

transmise en majeure partie aux parois latérales de l'alvéole et 
n'arrive que très affaiblie jusqu'au fond de cette cavité. 

Les dents lacérantes, après s'être implantées dans les corps 
. étrangers, sont destinées à les déchirer par un mouvement 
latéral de la tête. Indépendamment des conditions propres à les 
empêcher de s'enfoncer dans leur alvéole, et qui sont les mêmes 
que celles dont je viens de parler à l'occasion des incisives, 
ces dents doivent par conséquent être disposées de façon à bien 
résister à la pression latérale qui tend à briser la paroi externe 
de leur loge et qui rend si facile l'extraction des dents de 
l'Homme, à l'aide de l'instrument appelé par les dentistes, la 
clef de Garengeot. A cet effet, les dents lacérantes sont pour- 
vues d'une racine très longue qui s'avance dans un alvéole 
dont les parois présentent à leur base une grande épaisseur. 

Enfin, lorsque les dents, en raison de la position qu'elles 
occupent sur le levier maxillaire, sont destinées à exercer des 
efforts plus considérables, et que la pression ainsi développée 
tend à les enfoncer dans leurs alvéoles, comme c'est le cas 
pour les mâchelières de l'Homme et des Mammifères carnas- 
siers, leurs racines longues et coniques présentent une dispo- 
sition particuhère dont j'ai déjà eu l'occasion de faire men- 
tion ; elles deviennent multiples et divergentes de façon à 
transmettre cette pression dans différentes directions sur une 
surface résistante encore plus étendue que dans les conditions 
précédentes. 
Emploi § 16. — Je dois ajouter que parfois les dents sont en 
comnie armes quclquc sortc détoumécs de leurs usages ordinaires et transfor- 
o ensives. ^^^^ ^^ armcs offensives. Ainsi, les dents lacérantes de quel- 
ques Mammifères cessent d'être renfermées dans la cavité 
buccale, et s'avancent au dehors pour constituer des espèces 
de lances ou de crochets d'une grande puissance. Je citerai, 
comme exemple de cette disposition, les défenses du San- 
glier et de l'Éléphant, ainsi que l'espèce de rostre styhforme 



SYSTEME DENTAIRE DES VERTEBRES. 



187 



du Narval, ou bien encore la singulière arniure faciale du 
Poisson scie (1). Les modifications que les dénis doivent subir 
pour constituer ces organes sont du reste peu considérables ; 



(1) Les défenses du Sanglier sont 
formées par les canines des deux mâ- 
choires qui sortent de la bouclie en 
se recourjjantenliaut et en dehors (a). 
Chez le Cochon domestique, ces dents 
sont beaucoup moins grandes, et la 
castration tend à en arrêter le déve- 
loppement chez le mâle (6). Chez le 
l^hacochère, elles sont beaucoup plus 
fortes (c), et chez le Babiroussa elles 
s'allongent excessivement , mais en 
s'amincissant; celles de la mâchoire 
supérieure, dont les alvéoles sont dé- 
jetés en dehors et en haut, se re- 
courbent en arrière, puis en bas et en 
avant au-dessus du front {d). 

Les canines de la mâchoire infé- 
rieure des Hippopotames ressemblent 
aussi à des défenses (e) , mais elles 
paraissent servir principalement à ar- 
racher les plantes sur la berge des 
fleuves habités par ces Animaux. 

Chez le Morse, les canines man- 
quent à la mâchoire inférieure, mais 
celles de la mâchoire supérieure ac- 
quièrent une grandeur énorme, et 
constituent de puissantes défenses dont 
la pointe est dirigée en bas (/"). L'Ani- 



mal s'en sert comme d'une paire de 
crocs pour s'aider à grimper sur les 
bancs de glace où il veut monter. 

Chez l'Éléphant, les défenses sont 
constituées par les représentants des 
dents incisives de la mâchoire supé- 
rieure, et sont profondément implan- 
tées dans les os inlermaxillaires. Leur 
croissance est continue, et elles attei- 
gnent parfois près de 3 mètres de long ; 
dans une espèce fossile, leur portion 
salilante est à peu près trois fois aussi 
longue que la tète (g). Vers leur ex- 
trémité elles sont coniques, mais dans 
le reste de leur étendue elles sont 
presque cylindriques et le plus ordi- 
nairement un peu courbées en haut; 
mais il existe à cet égard beaucoup de 
variations suivant les races et même 
les individus (li). 

Ces dents sont revêtues d'une cou- 
che de cément seulement, et sont for- 
mées par une variété particulière de 
dentine qui constitue V ivoire pro- 
prement dit. Elle se reconnaît à des 
lignes courbes qui s'entrecroisent de 
fsçon à circonscrire des espaces rhom- 
boïdaux obliques, et qui se voient 



(a) Voyez WMlas du Règne, animal de Cuvier, Mammifères, pi. 79, fig'. \. 

— Blainville, Osléographie, Ongulogrades, genre Sus, pi. 1 et 7. 

(b) Sinions, On the Teeth of the Ûx, Sheep and Pig (Journ. of the Agricultural Society ol 
England, 1854, t. XV, p. 285). 

ic) Voyez VAtlas du Règne animal de Cuvier, Mammifères, pi. 80, fig;. 2, 2a. 

(d) Voyez V Allas du Règne animal de Cuvier, Mammifères, pi. 79, lig. 2, 2 a. 

— Owen, Odontography, pi. 140, fig. 3. 

(e) Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles, pi. 30, fïg. 1 ; pi. 31 , fig. 1 , etc. 

— Blainville, Osléographie, Ongulogrades, genre Ilippopotamus, pi. 1 et 2. 

(f) Voyez V Allas du Régne ayiimal de Cuvier, Mammifèuks, pi. 45, fig. 1, 4 a, et 1 c. 

{g) Chez VEleplias r.anesa (voyez Falconer and Caulley Fauna antigua sivalensis , pi. 22, 
fig. 3). 

{h) Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles, pi. 17 et 18. 

— Blainville, Osléographie, Gravigradks, genre Elephas, pi. 3. 



188 



APPAREIL DIGESTIF. 



mais, dans d'autres cas, elles s'éloignent davantage de leur 
forme ordinaire. En effet, chez la Vipère et la plupart des 
autres Serpents venimeux, le devant de la mâchoire supé- 
rieure est armé d'une paire de grands crochets tubulaires qui 
terminent l'appareil vénénifique de ces Reptiles, et qui sont 
susceptibles de se reployer en arrière pour se cacher dans un 
repli de la gencive, ou de se redresser pour être prêts à s'en- 
foncer dans les chairs de la victime dont l'Animal veut s'em- 
parer, et pour y verser le poison sécrété par les glandes adja- 
centes. Au premier abord, on ne conçoit pas bien comment une 
dent, avec le mode d'organisation et de développement que 
nous connaissons à ces organes, puisse constituer un tube 



U'ès disUnctement sur la surface d'une 
section ou d'une fracture oblique (a). 
Ce caractère est dû à la disposition 
des canaliculesde la dentine. En effet, 
ces petits tubes sont d'une grande 
finesse, très serrés entre eux et forte- 
ment ondulés, de façon à simuler des 
fibres en zigzags parallèles, qui, si- 
tués sur des plans difiérents, s'entre- 
croisent (b). La substance intercana- 
liculaire présente un grand nombre 
de petites cellules opaques qui sont 
surtout très-abondanies par zones 
concentriques, et il en résulte une 
apparence de stratification. Enfin, le 
milieu de l'ivoire est occupé par un 
canal médullaire très grêle, qui est 
rempli d'une sorte de dentine vas- 
culaire, et qui se continue avec une 
grande cavité conique creusée à la 



base de la dent et renfermant le bour- 
geon (c). 

Il est aussi à noter que l'ivoire pro- 
prement dit renferme beaucoup plus 
de matière organique que la dentine 
ordinaire. Bibra y a trouvé, sur 100 
parties : 

Phosphate de chaux avec un 

peu de fluorure de calcium. 38,48 

Carbonate de chaux 5,63 

Phosphate Je magnésie. . . . 12,01 

Clilorure de sodium 0,70 

Tissu cartilagineux 42,94 

Graisse 0,24 (d) 

Les Proboscidiens fossiles du genre 
Mastodonte étaient armés de défetises 
comme les Éléphanls (e). 

Les dents incisives de la màclioirc 
inférieure sont einployées d'une ma- 
nière analogue chez le grand Mammi- 



(a) Owen, Odontography, pi. 146, fig. 8, i. 

— Duval, Observations anatomiques sur l'ivoire {Mém. de l'Acad. de médecine, 1838, t. Vil, 
p. 524). 

(6) Retzius, Ueber den innern Bau der Zâhne (Miiller's Archiv fur PhysioL, 1837, p. 509). 

— Owen, Op. cit., pi. 149. 

(c) Cuvier, Ossements fossiles, [il. 10, fig. 5. 

— Owen, Op. cit., pi. 1 46, lig. 1 . 

(d) Bibra, Cliemische Uatersuch. ûber die Knocluen und Zâhne, p. 208. 

(e) Falconer anj Caullcy, Fauna anliqua sivaknsis, pi. 44 et 45. 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 189 

semblable; mais en examinant de près ces crochets, on voit que 
ce résultat a été obtenu sans difficulté. Effectivement, ces dents 
ont la forme d'une lanière, à peu près comme les incisives de 
quelques Mammifères; mais cette lanière, au lieu de s'étabHr 
transversalement suivant un même plan, se roule sur elle-même 
en manière de gouttière dont les deux bords se rejoignent en 
arrière de façon à laisser cependant un vide aux deux extré- 
mités de la dent, et à constituer ainsi un tube ouvert près des 
deux bouts du crochet (Ij. 

§ 17 . — Les différentes espèces de dents que je viens de Mode 

^ ' , de composilinn 

passer en revue se prêtent à des combinaisons organiques très Je 
variées, et il existe en eilet une grande diversité dans les 



fère fossile qui est connu sous le nom 
de Dinotherium ; elles se recourbent 
en bas ; et constituent une paire de 
défenses très puissantes, dont l'Ani- 
mal se servait probablement pour ar- 
racher les racines des plantes sur les 
bords des rivières (o). 

Chez le Narval (ou Monoceros), il 
existe primiiivement à la mâchoire 
supérieure une paire de dents in- 
cisives dirigées en avant; mais un 
de ces organes avorte, tandis que 
l'autre prend un développement énor- 
me, et constitue une sorte de broche 
conique et tordue sur elle-même, qui 
s'avance en ligne droite h une grande 
distance au-devant de la tête de l'A- 
nimal (h). Cette défense, de même 



que celles du Dinothérium, des Élé- 
phants, des Mastodontes et du Mor.se, 
sont cortiquées, c'est-à-dire dépour- 
vues d'émail, et revêtues seulement 
d'une couche de cément. 

Chez le Poisson scie , la mâchoire 
se prolonge au-devant de la tête en 
forme de lame horizontale, et porte 
de chaque côté une rangée de dents 
coniques dirigées en dehors et soli- 
dement implantées dans des cavités 
alvéolaires (c\ 

Les Reptiles fossiles dont M. Owen 
a formé le genre Dicynodon sont 
pourvus aussi d'une paire de dé- 
fenses très saillantes et assez sembla- 
bles à des canines {d). 

(1) Chez certains Serpents veni- 



(«) Kau|i, Ossements fossiles de Darmstadl, pi. l. 

— Bucklaiifl, La yéologie et la minéralogie dans leurs rapports avec la théologie naturelle, 
pi. 2, n-. 2. 

— I^icift, Traité de paléontologie, pi. 18, fig'. 0. 

(b) Rcisel, Observ. de unicornu marina duplici {Miscellanea curiosa, sive Ephemeridium Aca- 
demiœ naturw curiosorum dec. m, .-innces 1(1911 et nOO, p. 3.50, fig'. 21). 

— Aibcrs, Icônes ad illustrandam anatomen comparatam, 1818, pi. 2 ol .T. 

(c) Owen, Odontograiihy, pi. 8, (!(,'. 1 et 3. 

((/) Owen, lieport on ttic lleptilian Fossils of Soulh Africa (Transact. nf the Genloglcal Society, 
2« scVip, 1845, t. VII, pi. 3, fiff. 1, 2). 



190 APPAREIL DIGESTIF. 

caractères de l'armure buccale des Vertébrés, considérée dans 
son ensemble. Souvent elle présente dans toutes ses parties 
une grande uniformité ; toutes les dents se ressemblent, à peu 
de chose près, et toutes ont la même manière d'agir; mais 
chez les Animaux où cet appareil se perfectionne, on y voit sous 
le rapport anatomique, ainsi que sous le rapport physiologique, 
une diversité de plus en plus grande, et l'on y trouve réunies 
des dents de plusieurs sortes, ayant chacune des fonctions 
particulières. 



meux, tels que les Dipsas (o), les Eu- 
l'ostes (6) et les Bongares (c), les cro- 
chets sont creusés seulement d'un 
sillon pour servir à récoulement du 
venin, et l'on a donné à ces Ophidiens 
les noms (VOpisthoglijphes, ou de 
Protéroglyphes, suivant que ces dents 
cannelées sont situées à la partie pos- 
térieure ou antérieure de la bouche [cl);- 
mais chez la plupart des Serpents ve- 
nimeux, tels que les Vipères, les Cro- 
tales et les Trigonocéphales , les cro- 
chets sont tubulaires, et ouverts à 
leurs deux boutSj disposition qui a 
valu au groupe naturel constitué par 
ces Animaux le nom de Solénoyhj- 
phes (Duméril et Bibron). 

Ainsi que l'a constaté Fontana, cha- 
cune de ces dents est creusée de deux 
canaux parallèles ; mais l'un est fermé 
au bout, tandis que i'autre débouche 



au dehors, derrière l'extrémité libre 
du crochet (e). La première de ces 
cavités est la chambre médullaire, et 
n'a point de relation avec l'appareil 
venimeux ; l'autre, située derrière la 
précédente et servant de conduit ex- 
créteur pour le poison, résulte de la 
courbure de la dent, qui, élargie 
en forme de lame, se reploie sur 
elle-même, de façon que ses deux 
bords latéraux se rencontrent et se 
confondent. Cette disposition se voit 
très bien sur les dents du Cobra dica- 
pello ou Naja tripudians, à différents 
degrés de développement repré- 
sentés par Smith et dans les belles 
figures histologiques données par 
M. Owen (/"). Les crochets sont d'a- 
bord libres, et ils ne se soudent aux 
os maxillaires que lorsque leur déve- 
loppement est achevé (g). 



[a) Schlegel, Physionomie des Serpents, t. I, p. 27, et Unterstwhungen der Speicheldriisen 
hei den Schlangen mit gefurchten Zàhnen {Nova Acia Acad. nat. curios., 1828, t. XIV, pi. tC, 
%. 2). 

(&) Duméril et Bibron, Histoire naturelle des Reptiles, pi. 77, fig. 3. 

(c) Duvernoy, Mém. sur les caractères tirés de l'anatomie pour distinguer les Serpents veni- 
meux des Serpents non venim,tux [Ann. des sciences nat., 1832, t. XXVI, p. 145). 

(d) Duméril et Bibron, Op. cit., t. Vil, p. et 14. 

(e) Foniana, Traité sur le venin de la Vipère, t. I, p. 8. 

(f) T. Smith, 0)1 the Structure of the Poisonous Fanijs of Serpents {Philos. Trans., 1818, 
p. 471, pi. 22). 

— Owen, Odontography , pi. 65, A. 

(g) Dugès, Remarques sur la Couleuvre de Montpellier, avec quelques observalions sur le déve- 
loppement des dents venimeuses , etc. (.4nw.. des sciences nat., 2' série, 1835, 1. 111, p. 148). 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 191 

Comme exemples du premier de ces modes d'organisation, Animaux 

\ 1 • 1 > 1 ^ dents 

c'est-à-dire d'Animaux a dents homomoiyhes , je citerai d. abord homomorphes 
les Reptiles et quelques Mammifères, tels que le Dauphin et le 
Marsouin, où toutes les dents sont préhensiles seulement et ont 
la forme d'un petit cône à base tantôt circulaire, tantôt com- 
primée. Chez ces Animaux, il n'y a pas de mastication propre- 
ment dite, et les dents ne servent guère qu'à saisir la proie ou 
à en faciliter la déglutition, ainsi que cela est le cas pour les 
dents jnaxillaires aussi bien que pour les dents palatines des 
Serpents (i). La même uniformité s'observe dans l'armure 



(1) Chez les Serpents non veni- 
meux, les dents sont homomorphes, 
et constituent autant de petits cônes 
recourbés en arrière. Oh en voit deux 
rangées seulement (mie de chaque 
côté) à la mâchoire inférieure ; mais à 
la mâchoire supérieure elles sont dis- 
posées sur quatre lignes longitudi- 
nales, dont deux dépendent des os 
maxillaires et deux des os palatins, 
il est aussi à noter que ces dents ne 
présentent ni sillonni canal longitudi- 
nal, comme les crochets des Serpents 
venimeux, et c'est en considération 
de ce caractère que MM. Duméril et 
Bibron onldonné le nom d'Aglyptodon 
h la division de l'ordre des Ophi- 
diens qui se compose de ces Reptiles. 

Comme exemple de Sauriens h dents 
homomorphes, je citerai les Moni- 
lors {a), les Iguanes (6) les Lézards(c). 

Un premier pas vers la diversilica- 
tion du système dentaire se remar- 
que chez les l'icptiles où toutes les 



dents sont préhensiles et coniques, 
mais où quelques-uns de ces organes 
se développent plus que les autres, de 
façon à devenir en même temps lacé- 
rants. Cette disposition est bien mar- 
quée chez la plupart des Crocodiliens ; 
chez les Gavials, toutes les dents sont à 
peu près de même grandeur {d); mais 
chez les Caïmans, la quatrième dent 
de la mâchoire inférieure dépasse de 
beaucoup ses voisines, et lorsque la 
bouche est fermée, elle se loge dans 
une cavité correspondante du bord al- 
véolaire de la mâchoire supérieure (e). 
Chez les CrocoLliles proprement dits, 
cette espèce de dent canine est reçue 
dans une échancrure latérale de la 
mâchoire supérieure, et la première 
dent de la même série, développée 
d'une manière analogue, perfore l'os 
intermaxillaire y.ouv y loger l'extré- 
mité de sa couronne, lorsque la bou- 
che est fermée (f). 

Chez les Cétacés carnassiers de la 



frt) Olivier, Ossements fossiles, pi. 240, fij^. 3 et 4. 

(b) Idcrii, ibid., pi. 240, ùç;. 2 cl 7. 

(c) Idem, ihid., pi. 2H, fijf. 4 4 et ID. 

(d) Idem, ibid., pi. 229, flp. 18 ei 12. 

(e) Idem, ibid., pi. 229, fif. 10 et 17. 
(/■) Idem, ibid., pi. 229, n^. 3. 12, etc. 



19:2 APPAREIL DIGESTIF. 

buccale de quelques Animaux dont les dents sont toutes séca- 
trices, par exemple chez le Requin et les autres Squales (i) ; 
ou bien encore où tous ces instruments ne sont pas em- 
ployés à la préhension des aliments, et servent seulement 
à écraser ces substances après leur introduction dans la 
bouche , comme cela se voit chez quelques Poissons (2) 



famille des Dauphins, les dénis sont 
toutes coniques el semblables entre 
elles. Chez le Marsouin («), on en 
compte de quatre-vingts à quatre- 
vingt-douze, et chez le Dauphin com- 
mun {Delphinus delphis) il en existe 
environ cent quatre-vingt-dix (b). 
Chez la plupart de ces Mammifères, 
elles ne sont pas aussi nombreuses : 
ainsi le Delphinus globiceps n'en a 
que cinquante-deux, et le Delphinus 
orca, cinquante. 11 est aussi à noter 
que par les progrès de l'âge elles 
tombent facilement, et peuvent man- 
quer presque tontes. 

Chez le Dauphin du Gange, dont 
les zoologistes ont formé le genre 
l'iatanista, les dents, an lieu d'être 
coniques dans tonte leur élendue , 
sont très comprimt'es vers leur base, 
et par l'usure de leur couronne elles 
deviennent mousses vers le fond de 
la bouche, mais primitiven^.ent elles 
ont toutes la même forme (c). 

Chez les Cachalots, la mâchoire in- 
férieure est armée de cinquante-quatre 
dents préhensiles, coniques et sim- 



ples (d), mais à la mâchoire supé- 
rieure il ne s'en développe pas. 

(1) La denture des Squales est très 
puissante, quoique les dents ne soient 
pas fixées bien solidement aux mâ- 
choires qui les portent. Chacun de 
ces organes est en général très com- 
primé, triangulaire, tranchant et fine- 
ment découpé en scie sur les bords (e), 
mais les détails de leur forme varient 
beaucoup chez les différents Animaux 
de cette famille (/"). Les dents qui 
garnissent le bord préhensile des mâ- 
choires sont dressées verticalement et 
disposées sur une seule rangée trans- 
versale ; mais derrière elles se trou- 
vent des dents de réserve en nombre 
considérable, qui sont couchées à 
plat contre la face interne de la gen- 
cive ig). 

(2) L'exemple le plus remarquable 
de ce mode d'organisation nous est 
fourni par les Mourines ou Mylio- 
bates, poissons de la famille des Raies, 
dont les dents sont pavimenteuses et 
articulées entre elles latéralement, de 
façon à former sur chaque mâchoire 



(a) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 222, fig. 2. 

(b) Idem, ihlcL, pi. 222, ûg. 10. 

(c) Owen, Odontography , pi. 87, a, fig. 7. 

(d) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 225, fig. 10. 

(e) Voyez V Atlas du Règne animal de Cuvier, Poissons, pi. 1 14, fig. 2 a. 

(/■) Voyez les planches de l'ouvrage de .T. Millier et Henle (Systematische Beschreibiing der Pla- 
giostomen, Berlin, 1S41), et VOdontography de M. Owen, pi. 3 à 5. 
(g) Voyez ci-dessus, page 108. 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 193 

et chez les Mammifères des genres Tatou et Oryctérope (1). 

Chez d'autres Mammifères, ainsi que chez certains Poissons, Animanx 

à dénis 

la bouche est garnie de deux sortes de dents, qui sont, les unes polymorphes. 
préhensiles ou sécatrices, les autres broyeuses ou triturantes : 
par exemple, chez les Lièvres et les autres Rongeurs (2). Enfin, 
chez la plupart des Mammifères, l'armure buccale se complique 
davantage, et il y a quatre séries de dents appelées incisives, 
canines, prémolaires et molaires^ dont les deux premières 
sont destinées à la préhension des aliments, soit en les 
coupant ou en les déchirant pour en introduire des fragments 



un large revêtement disposé comme 
une mosaïque [a]. Dans le genre Rhina, 
qui appartient à la même famille de 
Plagiostomes, les dents sont réunies 
en quinconce, el constituent ainsi sur 
chaque mâchoire une sorte de meule 
broyeuse très [)uissante (6). 

(1) Les Tatous ne sont pourvus que 
de petites dents mâciielières presque 
cylindriques, à couronne plate ou obli- 
que (c). Ainsi que je l'ai déjà dit, ces 
organes sont dépourvus d'émail et 
re\ élus seulement d'une couche mince 
de cément {d). Chez les espèces dont 
F. Cuvier a formé le genre Priodon- 
tes, on compte cinquante de ces pe- 
tites dents à la mâchoire supérieure 
et quarante-huit à la mâchoire in- 
férieure {p), mais chez les Talusies, 
il n'en existe en tout que trente - 
quatre (f). 



Chez rOryclérope, les dents sont 
toutes cylindriques et broyeuses ; on 
en compte vingt-six, mais celles des 
deux ou trois premières paires sont 
rudimentaires (g). Ainsi que je l'ai 
déjà dit, leur structure est fasciculée 
(voy. ci-dessus, page 151). 

('2) Une autre combinaison du sys- 
tème dentaire se remarque chez les 
Paresseux {Rradypus), qui sont pour- 
vus de mâciielières broyeuses et de 
canines lacérantes, mais qui manquent 
de dents incisives sur le devant de la 
bouche, comme tous les autres Mam- 
mifères de l'ordre des Édenlés {h). La 
partie centrale de leurs dents se com- 
pose de vaso-denlinc et se trouve 
entourée d'une coucîie épaisse de 
denline, simple qui à son tour est 
recouverte par du cément ou sub- 
stance corticale (/). 



(a) Owtn, Oduntography, pi. 25, fig'. i. 

— N'alenciennos, Allas du Règne animal tle Cuvier, Poissons, [il. t IS, (Ig. i. 

{b) Owi 11, Op. Cit., pi. 28, ii^'. 1 il ;^. 

(c) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 212, fig. 3, etc. 

(rf) Owen, Odontoarapliy, pi. 85, fig. 4. 

(e) Frcd. Ciivior, Des dents des Mammifères, pi. 81 . 

(/)l.lcni, ibid., \A. 80. 

(a) Idem, ibid., pi. 82. 

(h) Cuvier, Hecherc.hes sur les ossevunls fossiles, pi. 207, fg-. t. 2, '.i. 

— l'réJ. Cuvier, Dents des Mammifères, [d. Tt. 

(i) Owen, Odontmjraj'hy , \>. \',ï{), pi. 82. 

VI. 



13 



iQli APPAREIL DIGESTIF, 

dans le vestibule digestif, et dont les dernières servent à opérer 
ensuite une division plus conniplète de ces substances, afin d'en 
rendre la dissolution plus facile quand elles auront pénétré dans 
l'estomac . Souvent la diversité de ces instruments est portée 
même plus loin, et il y a des distinctions à établir entre les dents 
'molaires, dont les formes elles usages ne sont pas les mêmes. 
Il existe aussi des variations dans le nombre des différentes 
espèces de dents dont les mâchoires sont armées, et ces parti- 
cularités, de même que les différences de forme dont je viens 
de parler, coïncident avec diverses modifications organiques en 
raison desquelles les Mammifères sont répartis en groupes 
zoologiques, appelés genres^ familles ou ordres. Les naturalistes 
ont dû par conséquent y donner une grande attention ; et pour 
exprimer brièvement quelques-uns des caractères fournis par 
ces parties, ils ont eu recours à des formules dans lesquelles 
Formules chaquc cspècc de dent est représentée par une lettre initiale 
'^dent£e"'° sulvic d'uu cxposant composé de deux chiffres superposés et 
indiquant le nombre de ces dents à chaque mâchoire. Ainsi, 
dans les ouvrages zoologiques on écrit généralement : If, C|- 
Pt, Ml, ou bien îU, Cf5{, P|-i|, MM, pour dire qu'il 
existe à chaque mâchoire, et de chaque côté, 2 incisives, 
i canine, 2 prémolaires ou petites molaires, et 3 grosses 
molaires, ou molaires proprement dites. Mais il est bon de 
simplifier ces formules en n'y indiquant que le nombre de paires 
de chaque sorte de dents, et en représentant par conséquent le 
système précédent par II, Cf, PI, Mi, et lorsque j'aurai à 
m'en servir dans le cours de ces Leçons, j'emploierai cette 
notation (1). Si j'avais à en faire un fréquent usage, j'y intro- 

(1) Celte manière d'écrire les lor- M. Isid. Geoffroy Saint-Hilaire, ainsi 

mules dentaires est à peu jjrès la même qu'on peut le voir par quelques exem- 

que celle adoptée par mon savant pics cités dans l'un de ses derniers 

collègue à la Faculté des sciences, ouvrages (a), 

(a) Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, Catalogue méthodique de la collection des Mammifères du 
Muséum d'histoire naturelle de Paris, p. 07. 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. n)5 

duirais aussi d'autres changements qui les rendraient plus 
utiles; naais ce sujet est principalement du domaine de la 
zoologie descriptive, et par conséquent nous n'avons pas 
à nous y arrêter ici (1). Je ne pourrais également, sans 



(1) Eu parlant de ce sujet, il me 
paraît utile de signaler àl'altention des 
étudiants la cause de certaines discor- 
dances qui pourraient les embarrasser, 
s'ils voulaient faire l'application de 
ces formules zoologiques. En effet 
les différents auteurs n'ont pas tou- 
jours pris pour base de la détermina- 
tion des divers éléments du système 
dentaire des considérations du même 
ordre, et il en est résulté que parfois 
ils ont été conduits à représenter un 
même système par des formules très- 
dissemblables. Ainsi, en consultant 
l'ouvrage classique de Frédéric Guvier 
sur ce sujet, on trouve que les Makis 
auraient : If, C^, P|, M^; tandis que 
M. Owen leur assigne : ll_, Cf, Pf, 
M|. Ce désaccord ne dépend d'au- 
cune divergence d'opinion quant au 
nombre total des dents dont la mâ- 
choire inférieure des Makis est armée, 
maisseulenient de la manière dont les 
deux auteurs dont je viens de par- 
ler déterminent la dent qu'ils appel- 
lent canine. Frédéric Cuvier donne ce 
nom à une grosse dent lacérante en 
forme de croc, qui se trouve être la 
quatrième, et il considère comme au- 
tant d'incisives les trois premières 
dents qui sont toutes sécatrices et 
semblables entre elles par leur forme; 
par conséquent, il ne reste entre la 
dent réputée canine et les vraies mo- 
laires que deux paires de prémolaires 



ou fausses molaires (a). M. Owen, au 
contraire, négligeant la forme et clas- 
sant ces dénis d'après leur position 
relative à celles de la mâchoire supé- 
rieure, appelle canine la dent de la 
troisième paire, parcequ'elle se trouve 
en rapport avec le devant de la canine 
supérieure , et première prémolaire 
celle qui prend place derrière celle-ci, 
parce que tel est en effet la relation 
normale de la canine supérieure avec 
la canine inférieure (6), 

J'ajouterai que Blainville, dans son 
important ouvrage sur l'ostéographie 
des Mammifères, a adopté un autre 
système de notation. Il distingne, par- 
mi les mâchelières, des avant-molai- 
res, une dent principale, et des ar- 
rière-molaires ; enfin , d'ordinaire il 
supprime les initiales, et éciit de gau- 
che à droite les chiffres représentant 
les trois groupes principaux, en les 
séparant par le signe 4- et en faisant 
suivre les détails relatifs aux mâche- 
lières. Ainsi, pour cet auteur, la for- 
mule dentaire de l'homme est f -f- 7 
-f- 7 dont i + T + f • La dent qu'il ap- 
pelle principale est celle qu'il consi- 
dère comme l'analogue de la grosse 
mâchelière à laquelle Frédéric Cuvier 
avait donné le nom de dent carnas- 
sière chez les Carnivores (c). Mais, 
ainsi que nous le verrons bientôt, cette 
distinction est souvent arbitraire et 
variable. 



(a) Frôd. Cuvier, Des dents des Mammifères, n° x, pi. 10. 

— Allas dti, RÈyne animal de Cuvier, MAMMlFiiiucs, pi. 80, fig. t fl, 1 /* cl 2. 

(b) Owen, Odonlography, p. 438, pi. 114, tlg'. 5. 

(c) Blainville, Osléographie, Mammifèubs, t. I, p. 42. 



196 APPAREIL DIGESTIF. 

sortir (la cadre que je me suis tracé, entrer dans beaucoup 
de détails relatifs aux différentes combinaisons qui se ren- 
contrent dans l'armure buccale des Mammifères; mais pour 
faire connaître d'une manière plus complète que je n'a 
pu le faire jusqu'ici, cet ensemble d'instruments, je crois 
nécessaire d'en indiquer la disposition chez quelques types 
principaux. 
Rapports Aiusl quc j'ai déjà eu l'occasion de le dire, les Mammifères 
onire |ej''S"»o ^^^j ^q^^ orgaoîsés pour mâcher leurs aliments n'ont pas tous le 
eueurTSc mêmc réglmc : les uns se nourrissent presque exclusivement 
dentaire. ^^ fruits, d'auircs sont herbivores ou granivores, ou bien 
encore rongent les ccorces des arbres ou d'autres substances 
végétales non moins dures cf difficiles à digérer; il s'en trouve 
aussi qui vivent exclusivement d'insectes ou qui ne se repais- 
sent que de la chair de grands Animaux; enfin quelques-uns 
se montrent presque indifférents sur le choix de leurs aliments 
et dévorent- les matières animales aussi bien que les substances 
d'origine végétale. D'après leur régime, on doit donc les dis- 
tinguer en Omnivores, Carnassiers, Insectivores, Rongeurs, 
Herbivores et Frugivores. 
s siènie Comme premier exemple, prenons les Singes. Chez tous ces 
''''des'"' Animaux il existe à chaque mâchoire, sur le devant de la 
Singes. J3ouche, une rangée de dents sécatrices formée par deux paires 
d'incisives larges, peu allongées et terminées par un bord droit, 
horizontal et tranchant. Plus en dehors, on voit à l'une et à 
l'autre mâchoire une paire de canines lacérantes, plus ou moins 
longues; enfin, derrière celles-ci se trouvent cinq ou six paires 
de mâehelières broyeuses à couronne large, horizontale et garnie 
de plusieurs tubercules mousses (i). Or, les Singes sont essen- 

(1) Savoir trois paires de molaires de prémolaires chez les Singes du iioii- 

précédées de deux paires de prémo- veau moude. On remarque aussi quel- 

jaires chez les Singes de l'ancien con- ques différences génériques dans la 

linent et les Ouistitis, et de trois paires grandeur relative, le nombre des tu- 



SYSTEME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 



197 



tiellement frugivores; ils aiment, il est vrai, les œufs, et 
parfois ils mangent aussi de jeunes Oiseaux ou des Insectes 
dont les téguments sont mous , ou même quelques Mol- 
lusques ; mais leur principale nourriture consiste en fruits 
qu'ils vont cueillir sur les arbres, où ils grimpent avec une 
agilité merveilleuse, et il est facile de comprendre que leur 
système dentaire est parfaitement approprié à un régime de ce 
genre. 

L'armure buccale de l'Homme (1) diffère à peine de celle 
des Singes et paraît être encore moins disposée pour lacérer 
ou déchirer une proie vivante; car les canines ne dépassent 
pas notablement les quatre incisives à côté desquelles elles sont 
placées (2), et les mac'aelières sont plus faibles et non moins 



Système 
dentaire 

de 
rHommc. 



hercules ou la forme de ces éminen- 
ces. Ainsi, chez les Guenons, la der- 
nière molaire inférieure est garnie 
seulement de quatre tubercules (a), 
comme chez l'Homme , tandis que 
chez les Semnopithèques (6), les Ma- 
caques (c) , etc. , elle présente en arrière 
un cinquième tubercule en forme de 
talon. 

(1) Les dents de l'Homme sont 
simples et sub-bicoriiquées. En effet, 
l'émail qui en couvre la couronne dis- 
para t peu à peu sur la racine, et le 
cément, qui est assez abondant sur la 
racine, manque presque entièrement 
sur la couronne. Au sujet de la forme 
de ces organes, on peut consulter 
presque indiiféremment les figures qtii 



en ont été données par un grand 
nombre d'anatomistes tels que Hunier, 
Bourgery, Rousseau, etc. [cl). 

(2) Il est à noter que les canines de 
l'Homme ne se croisent pas lors du 
rapprochement des mâchoires, tandis 
que chez les Singes, la canine supé- 
rieure descend derrière celle de la 
mâchoire inférieure, qui vient s'in- 
tercaler entre elle et la seconde 
incisive supérieure, où un espace vide 
est rnénagé à cet effet (e). Chez 
J'Homme, au contraire, la série den- 
taire est non interrompue, et la se- 
conde incisive est en contact avec la 
canine adjacente. La disposition que 
je viens de signaler est très-bien in- 
diquée chez les Singes anthroponior- 



(a) l-'rc'd. Cuvicr, Dents des Mammifères , pi. 5. 

{b) Idem, ihid., pi, 4. 

le) Idem, ibid., pi. 0. 

<d) lluiilcr, Tke natural llistovy of lli.e llnman Teelh, pi. .'>, cic. 

— Ijourgcry, TrniU de. l'analomie de illumvte, i. 1, pi. 28, fi;;;. (!. 

— Piou.s5c;iii, Anatumie comparée du sustème dentaire, pi. 1 à 4. 

— Iloriaiiiy, IJroca et P.(j;iii, Atlas d'analomie deseriplive, Si'i.ANCUNni.oniic, pi. dO. 
(e) Voyez VAllas du Hàjne animai de Cuvicr, MAMMirÈnES, pi. 7, f\g. 1 et -1. 



198 



APPAREIL DIGESTIF. 



mousses (1). Nous en pouvons conclure que l'Homme, de 
même que le Singe, est organisé pour un régime essentielle- 
ment végétal, et que si son intelligence ne l'avait conduit à 



plies, tels que le 'Chimpanzé (a), l'O- 
raiig-Outang (6) et le Gorille (c) ; 
mais les canines sont beaucoup plus 
fortes chez les Guenons (d), les Ma- 
caques (e) et les Cynocéphales (/"). 

Du reste, le grand développement 
des canines paraît coïncider avec une 
disposition à la férocité plutôt qu'avec 
des instincts carnassiers. Ainsi, chez 
les Singes, ces dents lacérantes sont 
en général beaucoup plus longues et 
plus fortes chez les mâles que chez 
les femelles (g), et l'on sait que les 
premiers sont enclins à se combattre 
entre eux et à attaquer ceux qu'ils 
considèrent comme leurs ennemis. 

(1) Les prémolaires de l'Homme, 
au nombre de deux paires à chaque 
mâchoire, sont bicuspides, c'est-à- 
dire que leur couronne présente deux 
éminences un peu pointues ; elles ont 
tantôt une racine simple, tantôt deux 
racines libres à leur extrémité, mais 
souvent séparées seulement par des 
sillons verticaux dans une première 
partie de leur longueur. Du reste, à la 
mâchoire supérieure, la duplicité de 
leur racine est toujours indiquée par 



la bifurcation de la partie inférieure 
de leur chambre médullaire. 

Les vraies molaires, au nombre de 
trois paires à chaque mâchoire, ont 
une surface triturante plus large et 
divisée en quatre ou même cinq tu- 
bercules séparés entre eux par un 
sillon crucial. Elles ont en général 
trois ou quatre racines divergentes 
très fortes, qui parfois se recourbent 
en dedans par le bout, de façon à em- 
brasser entre les crochets ainsi for- 
més une portion de l'os adjacent. Les 
molaires conformées de la sorte sont 
nommées dents barrées, et il est à 
noter que leur avulsion ne peut se 
faire sans celle de la portion d'os in- 
terceptée par leurs racines. 

J'ajouterai que l'on remarque quel- 
ques légères variations dans la forme 
des dents chez les divers individus de 
l'espèce humaine, et que ces particu- 
larités paraissent être plus fréquentes 
chez certaines races que chez d'au- 
tres. Mais les observations recueillies 
à ce sujet ne sont pas assez nom- 
breuses pour que je m'y arrête 
ici (h). 



(a) Owen, On the Osteology ofthe Chimpanzé and Orang-Utang (Tram, ofthe Zool. Soc, t I, 
pi. 51 et 52). 

(b) Fréd. Cuvier, Dents des Mammifères, pi. 2. 

— Owen, Op. cit. (Trans. of the Zool. Soc, t. I, pi. 53 et 54). 

(c) Owen, Osteological Conirlb. ta thenat. Hist. ofthe Chimpanzees [Trans. ofthe Zool. Soc., 
t. III, pi. 61, 62 et 63). 

(d) Fréd. Cuvier, Op. cit., pi. 5. 

(e) Idem, ibid., pi. 6. 

(f) Voyez V Atlas du Rf.gne animal de Cuvier, Mammifères, pi. 14, fiij. 3, etc. 

(g) E.^cemple : les Gorilles mâles et femelles (Duvernoy, Des caractères anatomiques des grands 
Singes pseiido-anlhropomorphes [Arch. du Muséum, t. VIII, pi. 5, fig;. 1 et 2). 

{h) Voyez à ce sujet les observations faites par M. Owen sur les Australasiens et les Nègres (Odon- 
tography, p. 452 et suiv.). 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. î 99 

amollir ses aliments par la cuisson, il aurait été frugivore plutôt 
qu'omnivore (1). 

C'est par une mullitude de nuances intermédiaires que la 
transition s'établit entre ce mode d'organisation de l'appareil 
masticatoire dentaire et l'armure buccale des Mammifères qui 
sont les mieux conformés pour se nourrir soit d'Insectes, soit 
de la chair de grands Animaux. Ainsi, chez les Quadrumanes 
de la famille des Lémuriens, on voit les prémolaires devenir 
plus sécatrices, ou les tubercules des molaires s'élever en 
forme de cônes pointus (jâ); mais c'est dans d'autres groupes 
que nous trouverons les types les plus complets des systèmes 



Système 

dentaire 

des 

Lémuriens. 



(1) Cette question du régime natu- 
rel de l'Honime a été examinée par 
plusieurs physiologistes, et d'après 
les caractères de son système dentaire 
on a généralement conclu qu'il était 
omnivore (a). Il n'est pas douteux que 
dans la plupart des circonstances, le 
régime mixte ne lui soit le plus utile, 
et qu'il est dans sa nature d'y avoir 
recours, puisqu'il est dans sa nature 
d'avoir l'intelligence nécessaire pour 
suppléer à l'imperfection de ses or- 
ganes par des moyens détournés, tels 
que la cuisson de ses aliments ; mais 
il me paraît évident que la disposition 
de son système dentaire indiquerait 
que l'Homme est un animal frugivore 
plutôt qu'omnivore. En effet, tous les 
caractères anatomiques qui distin- 
guent les Singes les plus essentielle- 
ment frugivores de ceux qui man- 
gent parfois des Insectes, des Mollus- 



ques ou de petits Oiseaux, se retrou- 
vent chez l'Homme et y sont pour la 
plupart encore plus prononcés que 
chez les premiers. 

(2) Chez les Lémuriens, les inci- 
sives de la mâchoire inférieure ne 
sont pas verticales comme celles de 
la mâchoire supérieure , mais très 
proclives et en nombre variable sui- 
vant les genres. En général, la ca- 
nine qui les suit ne s'en distingue 
pas par sa forme, et la première pré- 
molaire de cette même rangée .s'élève 
en manière de croc lacérant. Enfin les 
vraies molaires sont d'ordinaire assez 
semblables à celles des Singes, par 
exemple chez les Makis ; mais d'au- 
tres fois elles ont des tubercules beau- 
coup plus saillants et plus pointus, 
ainsi que cela se voit chez les Tarsiers. 
La formule dentaire est : 

li, G'-, P-i, Mi, pour les Gala- 



fa) Hunter, The Nat. Hist. of the Teelh, p. 120. 

— Th. liell, Hiyswlo'iical Observ. on Iha Naluval Food of Man, dcduccd froni Ikc Cluiracters 
ol Ihe Teelh (On the Teelh, ISiiO, p. ;j;J), 

— Ovvcn, Odonlography, p. i71 . 



200 APPAREIL DIGESTIF. 

dentaires propres aux Mammifères, soit carnivores, soit insec- 
tivores. 
s sièrae Comme exemples de ces derniers, je puis prendre la pUi- 



denlairo 

lies 



part des Chauves-Souris (1), aussi bien que les Hérissons, les 
^''tuc's"" Taupes, les Musaraignes et les autres petits Mammifères dont 
Insectivores gg compose Ic groupc naturel qui est connu sous le nom d'ordre 



gos (a) el les Sténops (6), ainsi que Roussettes ou Chauves-Souris frugi- 

pour les Makis (c) ; vores, elles Chauves-Souris ordinaires 

If, C\, P~, M 7, pour le genre ou insectivores, comprenant toutes nos 

Lichonotus ou Indris {cl); espèces indigènes. Chez ces dernières 

Et If-, C' , Pv, M 7, pour les Tar- on trouve eu général sur le devant de 

siers (e). la bouche deux paires de petites inci - 

VAye-aye, ou Chirûmys , animal sives sécatrices à la mâchoire supé- 

de Madagascar, qui paraît appartenir rieure et deux [g) ou trois (h) paires 

à l'ordre des Quadrumanes, a un sys- (Pincisives analogues à la mâchoire 

tème dentaire semblable à celui des inférieure; suivies, à chaque mà- 

llongenrs, parmi lesquels il a été rangé choire, d'une paire de fortes canines 

par Cuvier (/). lacérantes et de six paires de mâche- 

(1) Les Chauves-Souris se divisent lières, dont trois sont de vraies 

en doux grandes familles d'après la molaires. Assez souvent il n'existe 

conformaiion de leurs dénis et quel- qu'une paire d'incisives en haut, et 

ques autres caractères : savoir, les une [i], deux fj) ou trois {k) en bas, 



(a) Blainville, Ostéo graphie, ou Description iconographique comparée du squelette et du système 
dentaire, I^iujiates, pi. 11. 

— Owcn, Op. cit., pi. 114, fig. 7. 

(b) Blainville, Op. cit.. Primates, pi. 1 1 . 

— Owcn, Op. cit., pi. 114, fig. 4. 

(c) Blainville, Op. cit., Primates, ni. H. 

— Owen, Op. cit., pi. 114, fig. 5. 

(d) Blainville, Op. cit.. Primates, pi. 11. 

— Oweii, Op. cit., pi. 114, fig. 6. 

(e) Blainville, Op. cit., Primates, pi. 11. 

— Owen, Op. cit., pi. 114, fig. 3. 
(/■)-ldem, ibid., Rg. 2. 

(g) Exemples: genre Noctilio (Blainville, Ostéographie, ChisiroptÈres, pi. 14). — Owen, Op. 
cit., pi. M "2, fig.' 1. 

— Giossophaga (Blainville, Op. cit., Chfiroptères, pi. lli). 

— Stenoderma (Gervais, dans Gay, Historia fisica e politica de Chile, Mamalogia, pi. 1 
fig-. la). 

(/i) Exemple : Vespertilio mimnus (Blainville, Op. cit., pi. 14). 

— Genre Nycteres {Geoiïroy Sa'ml-Hihive , Description de l'Egypte, Histoire naturelle, 1. 1 
Mammifères, pi. 4, fig. l. — Blainville, loc. cit.). 

— Genre Vespertilio (Blainville, Op. cit., pi. 14). 
(i) Exemple : My optera, Geoffroy. 

(J) Exemples : Nyctinoma (Geoffroy Saint-Hilaire, loc. cit., pi 4, fig. 3). 

— Molossus mops (Blainville, Op. cit., pi. 14). 

— Rhinoloplius ((ieclfroy Saint-Hilaire, loc. cit., pi. 4, fig. 2). 

(/v) Exemples : Vespertilio Belamjerii adulte (Blainville, Op. cit., pi. 14). 



SYSTEME UEiNTAlRE DES VEUTECRES. 



201 



des Insectivores. Cliez ces Aniaiaux, de même que chez l'Homme 
et les Quadrumanes, l'armure buccale est complète, c'est-à- 
dire se compose des quatre sortes de dents que l'on est convenu 
d'appeler incisives, canines, prémolaires et molaires; mais les 
premiers de ces organes sont souvent lacérants plutôt que 
sécateurs, et les molaires ou même toutes les mâchelières ont 
leur couronne hérissée de pointes engrenantes (1). 



et quelquefois ces dents manquent 
complètement à la mâchoire supé- 
rieure (a). Les deux premières pré- 
molaires sont d'ordinaire peliles et la 
troisième bien développée et pointue. 
Enfin les vraies molaires sont grosses 
et hérissées de plusieurs pointes co- 
niques. 

Chez les Vampires ou Desmodes, 
Cliauves-Souris de l'Amérique, qui, 
ainsi que je l'ai déjà dit (6), sucent 
le san^ de TMomme et des autres 
grands Mammifères (c), le devant de 
la mâclioire supérieure est armé de 
deux grandes incisives lacérantes , 
crochues et 1res aiguë-;, suivies d'une 
paire de canines lacérantes et de 
prémolaires, mais les vraies molaires 
manquent {dy 

Chez les lîous'ettes ou Ptéropes et 
les autres Chauves Souris frugivores, 
le devant de la bouche est armé à 



peu piès de la même manière que 
lesChaiives-Souris ordinaires, mais les 
mâchelières sont à couronne presque 
plaie et garnies seulement d"émi- 
nences mousses (e). Le nombre des 
incisives est en général de deux paires 
à chaque mâchoire, mais chez la 
Iioussetlede I'éron,il n'y en a qu'une 
paire à chaque mâchoire, et chez la 
Roussette céphalote la nifichoire infé- 
rieure en est dépourvue {f). 

Les r.aléopithèques qui appartien- 
nent aussi à l'ordre des Chéiroptères, 
et qui ont, comme nous l'avons déjà 
vu, des incisives pectinées à la mâ- 
choire inférieure, ressemblent davan- 
tage aux Lémuriens par l'ensemble de 
leur système dentaire [g). 

(1) On remarque dans ce petit 
groupe zoologique de nombreuses va- 
riations dans les dispositions secon- 
daires du système masticatoire, et il 



(a) Exemples : Taphozous perforatus (Geoffroy Sainl-Hilaire, loc. cit., pi. 4, lîg'. 4, i a). 

— Taphozous longimaïuis (Blainville, Op. cil., pi. M). 

— Megaderma (Blainville, loc. ci/., pi. H). 
{b) Voyez ci-dessiis, p. 90. 

(c) D'Azara, Essais sur l'histoire naturelle des Quadrupèdes du Paraguay, t. II, p. 27-2. 

— Darwin, Voyage of the Advenlure and Beugle, t. lit, p. 25. 
{d) Blainville, Op. cil., pi. 13. 

— Owen, Op. cit., pi. ■112, fi},'. 9. 

(e) Fi-éd. Olivier, Denis des Mammifères, pi. 15. 

— Blainville, Op. cit., pi. 5, cM3. 

- Gcrvais. Histoire naturelle des Mammifères, p. 199, fi^. 
(/■) HIaiiivillc, Ostéograpliie, Chéiiioptkiie-;, p. 37. 
(f/) l''ic(l. Guvior, Op. cil. 

— Blainville, Osléograpkie, i^cnvc Lémur, pi. It. 

— Owcii, Op. cit., p. i'i'i, pi. 114, liif. 1 a. 



Système 

dentaire 

des 

Carnivores. 



202 APPAREIL DIGESTIF, 

Chez les Mammifères qui, dans le langage ordinaire, sont 
appelés des Bêtes de proie^ et qui forment le groupe natu- 
rel auquel les zoologistes donnent le nom à'ordre des Carni- 
vores^ l'armure buccale est très puissante, et se compose, pour 



existe beaucoup de diversité d'opi- 
nions quant à la manière dont les 
dents de plusieurs Insectivores doi- 
vent être classées. 

Ainsi, chez les Tenrecs (o), dont la 
disposition de Tarmure iiiiccale ne 
s'éloigne que peu de ce que nous 
avons déjà vu cliez les Quadrumanes, 
il existe à la mâchoire supérieure deux 
paires de petites incisives , suivies 
d'une paire de grosses canines lacé- 
rantes et de six paires de mâchelières 
qui sont pourvues chacune de deux 
ou de trois fortes racines, et ont la 
couronne tuberculaire plutôt que hé- 
rissée ; enfin, à la mâchoire inférieure, 
les canines, également très fortes et 
lacérantes, sont précédées de trois 
paires de petites incisives et suivies de 
sis paires de mâchelières dont la cou- 
ronne est garnie d'éminences très 
élevées et très pointues. 

Chez la Taupe (6) , la mâchoire supé- 
rieure porte de chaque côté, en avant, 
trois petites dents qui sont implantées 
dans l'os intermaxillaire, et qui, pour 
cette raison, ainsi qu'à cause de leur 
forme, doivent être considérées comme 
des incisives ; une grosse canine lacé- 
rante qui est implantée comme d'ordi- 
naire à l'extrémité antérieure de l'os 
maxillaire, mais est pourvue de deux 



racines comme les prémolaires ; puis 
quatre prémolaires dont la dernière a 
trois racines comme les grosses mo- 
laires et dont la couronue est conique ; 
enfin, trois vraies molaires multicus- 
pides. A la mâchoire inférieure, on 
trouve en avant quatre petites dents 
sécalrices que quelques zoologistes con- 
sidèrent comme étant tout,es des inci- 
sives, mais dont la dernière doit porter 
le nom de canine à raison de ses rap- 
ports avec la canine supérieure ; puis 
une première prémolaire qui, par sa 
forme et sa grandeur, ressemble da- 
vantage à la canine supérieure ; trois 
autres prémolaires de petites dimen- 
sions ; enfin trois vraies molaires dont 
la couromie est armée de deux poin- 
tes coniques. 

Ce mode de détermination, proposé 
il y a trente ans par M. Isidore Geof- 
froy Saint -Hilaire et employé plus ré- 
cemment par M. Owen (c), me paraît 
préférable à tout autre, et donne la 
formule I,, C^, P f , M |, mais elle 
n'est pas généralement adoptée, et il 
existe de grandes discordances dans 
celles employées par les difl"érents 
zoologistes. Ainsi, le système dentaire 
de la Taupe est représenté par les uns 
comme se composant de I7, C^, P^, 
Mi(d); del^, C^, P 7, M |, par d'au- 



(fl) Voyez Frétl. Guvier, Op. cit., pi. 19. 

— BlainviUe, Ostéographie, Insectivores, pi. 4 et pi. 10. 

(b) Voyez Fréd. Cuvier, Op. cit., pi. 23. 

— BlainviUe, Op. cit., pi. 9. 

(c) Isid. Geoffroy, art. Taupe, [Dictionnaire classique d'histoire naturelle, i. XVI, 

— Owen, Odontography, p. 416. 

(d) Fréd. Cuvier, Op. cit., n° 23. 



05). 



SYSTEME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 



203 



chaque mâchoire, de trois paires d'incisives (1), d'une paire de 
canines lacérantes, très grosses, et d'un certain nombre de 
mâchelières simples et plus ou moins complètement sécatrices. 
Ce sont les dernières prémolaires ou les premières vraies 



très (a) ; et 1 7, C i, M v, par d'autres 
encore (6). 

n est aussi à noter que chez la 
Taupe fossile découverte à Sansan 
par M. Lartet, la canine supérieure et 
la prémolaire suivante n'offrent pas 
dans la disposition de leurs racines 
l'anomalie qui se remarque dans la 
Taupe commune (c). 

Chez le Hérisson d'Europe (d) dont 
la formule dentaire me paraît être 1 7, 
C^, P|, M j, les canines diffèrent à 
peine soit des dernières incisives , 
soit de la petite mâchelière suivante ; 
mais les incisives de la première 
paire, en bas comme en haut, se dé- 
veloppent beaucoup et deviennent la- 
cérantes. La plupart des zoologistes 
considèrent ces Animaux comme étant 
privés de canines (e), mais je ne vois 
aucune raison suffisante pour admet- 
tre l'existence de cette anomalie, et 



sur cette question je me range de 
l'opinion de Blainville (/"). 

Chez d'autres Mammifères du même 
groupe, tels que les Desmans (g), les 
Musaraignes (h), les Chrysochlores {i) 
et les Scalopes (j) , les canines restent 
petites et ne diffèrent pas notablement 
de leurs voisines ; mais les incisives de 
la première paire à la mâchoire su- 
périeure, et celles de la première et 
de la seconde paire à la mâchoire in- 
férieure, acquièrent un grand dévelop- 
pement, et deviennent lacérantes plu- 
tôt que sécatrices. Quelques auteurs 
ont considéré les dents lacérantes su- 
périeures des Musaraignes comme 
étant des canines, el ont supposé que 
les incisives manquent {k); mais, de 
même que les trois ou quatre dents 
rudimentaires qui y font suite, elles 
naissent dans les os intermaxillaires. 

(1) Chez la Loutre de mer (genre 



(a) Blainvillle, Ostéographie, Insectivores, p. 49. 
(6) Ch. Bell, British Quadrupèdes, 1837, p. 85. 

(c) Lartet, Notice sur la colline de Sansan. Auch, 1851 , p. 14. 

(d) Fréd. Cuvier, Op. cit., pi. 16. 

— Blainville, Op. cit., pi. 10. 
{e'j Fréd. Cuvier, Op. cit., p. 66. 

— Owen, Odontography , p. 419. 
(/■) Blainville, Op. cit., p. 58. 

[g) Fréd. Cuvier, Op. cit., pi. 21. 

— P.oulin, Allas du Règne animal de Cuvier, Mammifères, pi. 28, (ig. 4 c, id, 5, 5 a et 5 6. 

— Blainville, Op. cit. , pi. 9. 
(h) Fréd. Cuvier, Op. cit., pi. 20. 

— Duvernoy, Fragments d'hist. nat. systématique el physiologique sur les Musaraignes, pi. 2 
(ilém. de la Soc. d'Idst. nat. de Strasbourg, t. II). 

— Blainville, Op. cit., pi. 10. 
(i) Fré.l. Cuvier, Op. cit., pi. 18. 

— Blainville, Op. cit., pi. 9, 

(j) Fréd. Cuvier, Op. cit., pi. 22. 

— Blainville, Op. cit., pi. 9. 

(/c) Isid. Geoffroy Saint- ililairc, art. Musaraigne {Dictionnaire classique d'Iùstoirc naturelle, 
1827, 1. XI, p. 313). 



^O/i AÎ>PAUEIL DIGESTIF. 

molaires qui constituent les principaux instruments à l'aide 
desquels l'Animal mâche la chair dont il fait sa. nourri- 
ture, et une de ces dents , plus grosse, plus saillante et plus 
tranchante que les autres, a reçu le nom de dent carnas- 



Enhydra], les incisives de remplace- 
ment présentent une anomalie: celles 
de la première paire ne se, dévelop- 
pent pas, de sorte que le nombre de 
des organes est de quatre seulement à 
la mâchoire inférieure (a). 

Dans la famille des Phoques, il y a 
Sénéralement troi< paires d'incisives 
en haut et seulement deux paires en 
bas (6), mais dans le genre Stemma- 
topes ou Cystophora, il n'y en a que 
deux paires à la mâchoire supérieure 
et ime à la mâchoire inférieure (c). Il 
Bït aussi à noter que chez ces Mam- 
mifères amphibiens les incisives sont 
coniques et préhensiles au lieu d'être 
sécatrices, et que quelquefois celles de 
la paire externe de la rangée supé- 
rieure se développent au point de 
ressembler à des canines accessoires : 
par exemple, chez le Phocajubata (c/). 

J'ajouterai que, chez les Phoques, 
toutes les màclielières sont à peu près 
de même forme. On en compte ordi- 
nairement cinq paires à chaque 
mâchoire. Leur couronne est en 



général armée de trois ou même de 
quatre, et quelquefois de cinq pointes 
comprimées latéralement et disposées 
en série longitudinale, celle du milieu 
étant la plus forte (e) ; ' mais dans 
quelques espèces ces dents sont coni- 
ques seulement (f). 

Chez le Alorse, il y a, lors de la 
première denlilion, trois paires d'in- 
cisives caduques en haut et deux 
ou trois paires en bas (g); mais 
presque toutes ces dents disparaissent 
bientôi, et n'ont pas de remplaçantes, 
en sorte que ciiez l'adulte il y a 
seulement près de la base des grosses 
canines une paire de dents implan- 
tées dans les os intermaxillaires, et 
représentant par conséquent des inci- 
sives, bien que par leur forme elles 
ne diffèrent pas notablement des mâ- 
chelières qui sont situées plus en 
arrière, et ordinairement au nombre 
de trois paires ; les incisives, de même 
que les canines, manquent complète- 
ment à la mâchoire inférieure, il 
y a du reste des variations indivi- 



(b) 

(c) 

pi. 36 

(d) 

{e) 

genre 



(f) 

ia) 

1828 



Owen, Odontography , p. 505. 

Exemples : Phoea vltulina (Fréd. Cuvier, Op. cil., pi. 3S). — Blaiuvilln, loc. cit., pi. 9. — 
Phoca jubata (Blaiaville, loc. cit., pi. 9). 

Ext.-mp:(i : ie Phoque à capuchon, ou Lion marin, genre Leonina (Fréil. Cuvier, Op. cit., 
!, B). — Blainville, Ostéogr., genre Phoca, pi. 91. 
Blain-ville, loc. cit., pi. 6. 

Exemple : le Phoca leptonyx (Frctl. Cuvier, Op. cit., pi. 38 A). — Blainville, Ostéographie, 
Phoca, pi. 5 et -9. 

Phoca vitulina (Blainville, loc. cit., pi. 9). — Owen, Op. cit., pi. 132, fig. 1. 
Stenorhynchiis serridens (Owen, Op. cit., pi. 132, fig. 4). 
Exemple : Phoca leonina (Blainville, loc. cit., pi. 5). 

Rapp, Ueber das Zahnsystem des Watlrosses {.Abliandl. ciner Gesellsch. in Wurtemberg 
I. Il, p. 107). — Bulletin de Férussac, sciences naturelles, t. XVII, p. iS\j. 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 205 

Stère (1). Les màchelières qui y font suile sont tuberciilées et 
broyeuses plutôt que sécatrices, et il est à remarquer que le 
nombre de ces arrière-molaires, de même que la proportion des 
éminences mousses qui peuvent se trouver mêlées aux crêtes 
tranchantes des màchelières sécatrices est d'autant moins grand 
que l'Animal a des instincts plus sanguinaires. Ainsi, chez le Lion 
et les autres espèces du genre Chat, toutes les màchelières sont 
tranchantes, à l'exception d'une molaire tuberculeuse presque 

duelles assez grandes dans la denture genres de Carnivores ne concordent 
de ces Animaux (a). pas. Ainsi, pour le genre Felis, la 
(1) La grosse màchclière trancljanie plupart des zoologistes donnent la for- 
que Frédéric Cuvier a appelée la f/é?îi mulel|, C^, P j, M î, tandis que 
carnassière [b] est, à la mâchoire in- M. Owen, pour être conséquent avec 
férieure, la première vraie molaire, les principes indiqués ici, écrirait I f, 
c'est-à-dire la première màchelière C~, P|, MY• 
permanente,qui n'est pas une denlde La classilicalion des dénis mâche- 
remplacement; mais celle qui y cor- lières des Carnivores a été faite de 
respond à la mâchoire supérieure, et plusieurs manières. Ainsi Duvernoy 
qui dépasse aussi ses voisines en gros- a cru devoir diviser les prémolaires 
seur, n'est pas, comme on le pense en fausses molaires normales et fans- 
assez généralement, une dent de la ses molaires rudimentaires (rf) : Blain- 
même calégorie, et elle doit être ville les divisa en avant-molaires, 
classée parmi les 4)rémolaires, car elle molaire principale et arrière - mo- 
succède à une dent de lait (c). 11 en laires (e) ; mais ces distinctions sont 
résulle que les formules adoptées par souvent arbilraiies, et la règle suivie 
les différents auteurs pour représen- par M. Owen (/) me paraît préfé- 
ter le système denlaiie des divers rable. 

(a) Cuvier. Reclierches sur les ossements fossiles, pi. 219 bis, fig. 3. 

— Rapp, Op. cit. 

— N. C. lie Fremcrij, Bijiragen tôt de Katuurlijke geschiedenis vanden Walrus (H. Van Hall, 
Vi'ulik on Mulder, Bijdr. tôt de Naluurkimdige Wetenschappen, 1831, t. VI, p. 300). 

— Wiegmanii, Ueber das Gebiss des Wallrosses [Archiv fur Nalurgeschichte, 1838, (. I, 
p. 118). 

— Slaiinius, Ueber Gebiss nnd Scliadel des Wallrosses (MuUer's Archiv fiïv Anal, und Physiol., 
1842, p. 390). 

— Jae.^'er, Ueber die Stellung der Zâhne des Wallrosses (Miiller's Arclùv fiir Anat. und 
Physiol., 'iSii, p. 71). 

— Blainville, Oslcogrnphie, genre Plwca, \A. 4. 

— Owen, Odontography, p. 510. 

(6) Frcd. Cnvior, ICssai sur de nouveaux caractères pour les genres des Mammifères {Ann. du 
Uiiséum, 1807, l. X, p. 1 l(j ot.suiv.). 

(c) Em. Piou.sscaii, Anatomie comparée du système dentaire, \<\. \ 5, fii,'. 1 cl 2. 

— Owen, Odontography, p. 480 clsiiiv., pi. 127, fii,'. 1 cl 4. 

(d) GiJvier, Leçons d' anatomie comparée, 2° édit., t. IV, p. 254 el sulv. 
(«) Blainville, 0.!(a'o(;cap/ti(;, Mam.mificiuîs, p. 41. 

(f) Owen, Sur laclassification et l'analogie des dents molaires (Ann, des sciences nat., 3" série, 
1835, I. m, p, 110). 



■^OÔ -APPAREIL DIGESTIF. 

rudimentaire, qui se voit de chaque côlé à la mâchoire supé- 
rieure. Il en est de même chez les Hyènes. Chez les Putois elles 
Martes, cette molaire tuberculeuse est plus développée, et Ton 
trouve derrière la dent carnassière inférieure une molaire dont 
la couronne est également mousse. Chez les Chiens, il existe 
derrière chaque dent carnassière deux dents tuberculeuses, et 
lorsqu'on observe les allures de ces Animaux, il est facile de 
reconnaître que ce sont ces derniers organes dont ils font usage 
quand ils veulent mâcher de l'herbe. Enfin, chez les Ours, dont 
la nourriture est en grande partie végétale, les mâchelières ne 
présentent que peu départies tranchantes, et leur couronne est 
principalement tuberculeuse (1). 

Au premier abord, on est assez disposé à s'imaginer qu'un 
Animal carnassier doit être d'autant plus redoutable que sa 
bouche sera armée d'un plus grand nombre de dents ; aussi 
quelques poètes, voulant donner une grande idée de la puissance 
de la guenle du Lion, ont cru ne pouvoir mieux faire que 
d'attribuer à cet Animal quarante de ces organes. Mais la Nature 
procède d'une manière plus conforme aux principes de la méca- 
nique, et pour augmenter la force des mâchoires d'un Carnas- 
sier, elle raccourcit le bras du levier qui porte les canines et les 
dents carnassières, ce qui entraîne la disparition d'une partie 
des autres dents pour l'insertion desquelles l'espace manque (2). 

(1) Pour plus de détails relatifs à la Inférieure, où s'insèrent les mus- 
conformation de l'appareil dentaire des élévateurs de celle-ci, et du bras 
des différents Carnivores, je renverrai de levier de la résistance, constitué 
aux ouvrages des deux Guvier, de par cette même portion d'os, plus 
Blainville et de M. Owen (a). celle portant les màchelières et les 

(2) C'est la différence entre les Ion- canines, qui détermine la grandeur de 
gueurs respectives du bras de levier l'effet utile produit par le jeu des 
de la puissance, représenté par la muscles masticateurs. Par conséquent, 
portion post-alvéolaire de la mâchoire moins cette dernière portion du bord 

(a) Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles. 

— Fréd. Cuvier, Dents des Mammifères. 

— Blainville, Ostéographie, Carnassiers. 

— Owen, Odontography, p. 473 et suiv,, pi. 125 à 132. 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 207 

Ainsi le Lion, de même que tous les autres grands Carnassiers, 
a en réalité moins de dents que l'Homme; il n'en a que trente, 
tandis que le Chien et l'Ours en ont quarante-deux. 

Dans l'ordre des Rongeurs les dents canines manquent, et il 
existe de chaque côté et à chaque mâchoire un grand espace 
vide entre les mâchelières et les incisives qui arment le devant 
de la bouche (1). Ces dernières dents sont, en général, au 
nombre de deux seulement à chaque mâchoire, mais elles sont 
remarquablement grandes, arquées, taillées en biseau à leur 



Système 

dentaire 

des 

Rongeurs. 



alvéolaire sera allongée, plus les con- 
ditions seront, sous ce rapport, favo- 
rables à remploi de la force muscu- 
laire dont l'Animal est doué; et d'autre 
part il est facile de concevoir qu'une 
longueur donnée sera armée d'une 
manière plus puissante par un nombre 
restreint de grosses dents que par 
beaucoup de petits organes de même 
nature. Ce que j'ai dit ci-dessus rela- 
tivement aux rapports existants entre 
le nombre des dénis et la plus ou 
moins grande puissance de l'appareil 
masticatoire, doit donc s'appliquer 
plus particulièrement au nombre des 
mâchelières Ainsi, chez l'Ours, le 
Raton, le Chien, le Loup, le Renard, 
etc., on compte 6 mâchelières en 
haut et 7 en bas ; chez les Genettes ^, 
chez les Martes {, chez les Loutres j, 
chez les Putois '-, chez l'Hyène ^, 
enfin dans le genre Chat *, nombre 
qui est inférieur à ce qui s'observe 
chez aucun autre Animal du même 
ordre. 



(1) Geoffroy Saint-Hiiaire, en se 
fondant sur le principe des connexions, 
a cru devoir considérer les dents an- 
térieures des Rongeurs comme étant 
des canines (a), et M. Isidore Geof- 
froy étaya cette opinion par d'autres 
faits, tels que la position de la racine, 
ou base de ces organes, qui effective- 
ment se trouve non dans l'os incisif, 
mais bien dans la partie antérieure de 
l'os maxillaire (6). Néanmoins l'an- 
cienne détermination a prévalu, car 
non-seulement ces dents sortent des 
os intermaxillaires, mais dans le jeune 
âge y sont renfermées tout entières, 
et c'est seulement d'une manière con- 
sécutive que leur racine, s'enfonçant 
davantage, arrive dans la partie voi- 
sine de l'os maxillaire supérieur. Enfin 
il est aussi à noter que les petites inci- 
sives qui, chez les Lièvres et le La- 
pin, sont placées derrière les grandes 
à la iTiàchoire supérieure, s'insèrent 
uniquement dans les os intermaxil- 
laires (c). 



(a) Geoffroy Sainl-IIilairc, Mémoire sur les dénis antérieures des Mammifères rongeurs, dans 
lequel on se propose d'établir que ces dents, dites jusqu'ici et déterminées incisives, sont les 
analogues des dents canines {Mém. de l'Acad. des sciences, 183:f, t. XII, p. 18^). 

(()) Isid. Geoffroy, arl. Rgngeiius {Dictlnnnaire classique d'histoire naturelle, t828, t. XIV, 
p. 058). 

(c) Owen, Odontoyraphy , p. 411. 



208 APPAREIL DIGESTIF. 

extrémité, et terminées par un large bord droit et tranchant. 
Ainsi que je l'ai déjà dit, elles continuent à croître par leur base, 
pendant toute la durée de la vie, et elles s'usent par leur extré- 
mité opposée en frottant les unes contre les autres (1), mais elles 
conservent toujours leur tranchant, en raison de la résistance 
inégale que présente la couche épaisse d'émail dont leur face 
antérieure est revêtue, comparée aux tissus constitutifs du reste 
de leur couronne (2) . Celles de la mâchoire inférieure sont plus 
ou moins pointues chez les espèces omnivores , comme les 
Rats (5). Les mâchelières sont en petit nombre-, en général, on 
n'en compte à chaque mâchoire que trois ou quatre paires, mais 
leur couronne est très grande., surtout dans le sens antéro- 
postérieur. Enfin, elles sont presque toujours fortement ru- 
banées ou fascicuîées ; et par l'usure inégale du cément, de 
l'émail et de la dentine dont elles se composent, leur surface 
triturante reste rude, de façon que, par leur ensemble, elles 
constituent une sorte de râpe ou de meule à sillons transver- 
saux. Je rappellerai aussi que chez beaucoup de Rongeurs; les 



(1) Voyez ci-dessus, page l/i9. tance, ni anatomique, ni zoologique. 

(2) Cette couclie d'émail est quoi- (3) Ce caractère s'observe non-seu- 
quelois colorée en jaune orangé lement dans le genre Rat proprement 
ou en rouge jaunâtre, par exemple dit [b), mais aussi chez la plupart des 
chez le Castor, l'Agouti et le Coypu espèces de la même famille, et il est 
ouMyopotame. Chez plusieurs genres, surtout très fortement prononcé cliez 
on remarque aussi à la surface les Hydromys (c) et les Mériones ((/). 
antérieure des incisives , un sil- Chez le Castor (e) et les Lièvres (/") , 
Ion longitudinal qui semble diviser les incisives inférieures sont au con- 
chacune de ces dents en deux (a); traire très larges jusqu'au bout, et se 
mais ce caractère n'a aucune impor- terminent par un bord droit. 



(a) Exemples : les Gerbilles (Frécl. Cuvier, Dents des Mammifères, pi. 02). 

— \.'Otomys (Fréd. Cuvier, Op. cit., pi. 60). 

(b) Fréd. Cuvier, Op. cit., pi. 09. 

(c) Idem, ibid., pi. 73. 
(rf) Idem, ibid., pi. 73. 
(c) Idem, ibid., pi. 71. 

— niainville. Op. cit., genre Fiber, pi. 2. 
(/') Fréd. Ciivier, Op. cit., pi. 50. 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 209 

inâchelières, de même que les incisives, n'ont pas de racines 
proprement dites et continuent à croître pendant toute la vie, 
tandis que chez d'autres leur croissance est limitée et leur base 
se prolonge en forme de racines plus ou moins bien carac- 
térisées (1). 

Les Ruminants et la plupart des Pachydermes sont essentiel- système 
lement herbivores (2), et leurs dents mûchelières ont beaucoup desRuminanis 
d'analogie avec celles des Rongeurs ; mais les incisives cessent PacMeTmes. 
d'avoir la même imporiance, et souvent la mâchoire supérieure 
en est complètement dépourvue, ainsi que cela se voit chez le 
Bœuf et le Mouton. Les canines, lorsqu'elles ne manquent pas, 
ne servent que peu à la préhension des aliments ou à leurmasti- 



(i) La structure intime des dents 
des Uongeiirs a été Tobjet de beaucoup 
d'observations faites par M. Tomes (a). 

(2) Les Cochons, qui appartiennent 
à la division des Pacliydermes ordi- 
naires, sont piutôtomnivores quMier- 
bivores, et leur système dentaire se 
rapproclie davantage de ce que nous 
avons déjà vu ciiez d'autres Mammi- 
fères à régime mixte, tels que lesOurs, 
llest représenté par la formule if, G 7, 
l'7, Mj, et les premières mâclielièrcs 
sont presque rudimenlaires, mais les 
six suivantes de chaque côié et à 
chaque mâchoire hont très fortes, à 
couronne fort large, et garnie d'un 
nombre considérable de tubercules, 



dont la surface est irrégulière (6). 

Au sujet des changements qui se 
produisent dans l'appareil dentaire du 
Cochon domestique par les progrès de 
l'âge, je renverrai aux observations de 
M. Simonds (c). 

Chez les Suidœ des genres voisins, 
principalement chez les [Phacochè- 
res (d), on remarque diverses modifi- 
calions de ce système dentaire, et chez 
les Tapirs les mâchelières sont garnies 
de tubercules qui s'élèvent en crêles 
transversales, et qui, par leur usure, 
donnent naissance à des bandes alter- 
natives de cément, d'émail, et de 
dentine, à peu près comme chez cer- 
tains lîongeurs (e). 



(a) Tomes, On Ihe Strur.lure of Ihe Dental Tissues of the onler PMlentM (PliUos. Trans., 
1850, p. 529, pi. 44. à 40). 

(b) Cuvier, Fiecherches sur les ossements fossiles, pi. 01, dg. 3 h 0. 

— l'VéïJ. Cuvier, Op. cit., pi. 85. 

— Oweii, OdontoorapJiy, \i\. 140, ùg. i . 

— IJlaiiivillc, Op. cit., Ongulograues, i,'enrc Sus, pi. 8. 

— Cliauvean, Anatomie comparée des Animaux domestiques, p. 31^0, fig:. 102. 

(c) Simonds, On Ihe Teeth of the O.r,, Slieep and l'i(j, as indicative of the Age of Ihe Animal 
(Jourii. of the Afiricultural Society nf Enyland, 1854, l. XV, p. 34" ol siiiv., û;:. 45 à 50). 

{dj Owcii, On the Development and llomoloçiies of the molnr Tceth of the Wart-llmjs ( lincn- 
cliccrus), lultli illustrations of a System of i\'oiaiion for the Tecth in Ihe CAass Mamiiiiilia {l'hilns. 
Trans., 1850, p. 481, i-l. :y,i et ;ji). 

{e) Ciivii.T, liechercties sur les ossements fossiles, pi. 71 ;i 7'. 



\|. 



\k 



:210 Al'PARElL DIGESTIF. 

cation, et d'ordinaire iî existe à la partie correspondante du bord 
alvéolaire un grand espace inerme : chez le Clicval, par exem- 
ple, ce vide dans la rangée dentaire est très grand, et constitue 
la place appelée barre, où nous logeons le mors à l'aide duquel 
nous soumettons à nos volontés ce fier et vigoureux Animal. 
Les mâchelières sont grandes et d'une structure très complexe ; 
en général, il en existe six paires à chaque mâchoire, et leur 
couronne est hérissée de lignes saillantes et contournées, qui 
sont formées par des replis de l'émad et séparées entre elles 
soit par du cément, soit par de l'émail, à peu près comme nous 
l'avons déjà vu chez les Rongeurs. Les crêtes et les sillons qui 
en résultent sont dirigés transversalement chez les Éléphants (1) 
aussi bien que chez les Rongeurs ; mais cliez les Ruminants (2), 



(1) Voyez ci-dessus, page 160. de tubercules qui par leur usure don- 

(2) Chez tous les Ruminants ordi- nent naissance à des crêtes en forme 
naires, le système dentaire est disposé de croissant, ou conlournées d'une 
à peu près de la même manière, et manière plus complexe (c). Il est aussi 
peut être représenté par la formule à noter que chez la plupart des P.umi- 
1^, Cf, P^, M I (a), il est seulement à uanls proprement dits on a trouvé 
noter que chez les Cerfs il existe aussi avant la naissance des vestiges d'inci- 
des canines aux deux mâchoires, et que sives supérieures qui avortent {cl). Il 
chez les Chevrotains celles de la ma- paraîtrait aussi que le premier folli- 
choire supérieure se développent de cule dentaire qui se constilue chez 
façon à constituer des défenses d'une l'embryon de ces Animaux est celui 
longueur remarquable (6). Les pré- de la gro.'ise molaire antérieure ; il 
molaires et les vraies molaires ne dif- est visible vers le vingt-cinquième 
tèrent pas entre elles par leur forme, jour après la conception, et il est suivi 
et la couronne de chacune de ces dents par ceux des incisives antérieures (e). 
mâchelières est garnie de deux paires Les modifications qui surviennent 

(fl) Exemple : le BcEtt/'(E. Roasseaii, Anatomie comparée du système dentaire, \>].<-m, fig- l 
et 2). — Cbauveau, Traité d'analomie comparée des Animaux domestiques, \>. 332, fig, 99. 
ih) Owen, Odoniography, pi. 133, fie;. 4. 
(c) Exeinples : le Bœuf [Cinier, Ossements fossiles, |il. tOS, fig. G, elc). 

— Les Cerfs (Cuvicr, Op. cit., pi. 162, fig. 9 à 1 2). 

— La Girafe (Owcn, Odoniography, pi. -1 34, fig. 7). — Joly, Beclurches sur la Girafe, pi. i 0, 
fig. '1,4. 

{d} Goodsir, On Ihe FoUicular stage of Dentition in Ruminants, elc. {Report of Ihe Brilish 
Association, \8'i9, p. 82). 

. — Owcn, Odontography , p. 540. 

(e) Magilot, Mémoire sur la genèse et la métamorphose des follicules dentaires {Comptes 
rendais de l'Acad. des sciences; ISOO, t. L, p. 420). 



SYSTEME DENTAIRE DES VERTÉBP.ES, 



ail- 



les Solipèdes et la plupart des Pachydermes ordinaires (i ), leur 
direction est longitudinale, particularité sur laquelle j'aurai hien- 



dans la disposition des dents par les 
progrès de leur évolution oued leur 
usure, fournissent d'utiles données 
pour l'appréciation de l'âge des 
Bœufs (a) et des Moutons (6). 

Chez les Caméliens, il existe, à la 
mâchoire supérieure, une paire d'in- 
cisives latérales et pointues, suivies 
d'une paire de canines et d'une paire 
de prémolaires petites et coniques, 
qui sont séparées des mâchelières par 
un grand espace vide. Ces dernières 
sont au nombre de cinq paires seule- 
ment. A la mâchoire inférieure il y a 
deux paires d'incisives de plus (c). 
Chez le fœtus du Chameau on a trouvé 
six incisives supérieures dans les os 
intermaxillaires {cl). 

(1) Chez le Cheval et les autres So- 
lipèdes, il existe des dents sur le de- 
vant de la bouche, à la mâchoire su- 
périeure aussi bien qu'à la mâchoiie 
inférieure. Les incisives sontsécairices 
et au norabre.de trois paires de part 
et d'autre ; celles de la première paire, 



appelées pinces, sont un peu plus 
longues que les suivantes. Les canines 
sont petites chez l'iillalon, et rudimen- 
taiies chez la Jument ; celles d'en bas 
sont rapprochées des incisives, mais 
celles d'en haut sont situées vers le 
milieu de l'espace considérable qui 
sépare les incisives des mâchelières. 
Enfin ces dernières sont au nombre 
de six paires à chaque mâchoire, sa- 
voir : trois prémolaires et trois mo- 
laires*, elles sont toutes à couronne 
large, triturante, et sillonnée longitu- 
dinalement par les lignes d'émail très 
contournées, dont la disposition n'est 
pas tout à fait la même aux deux mâ- 
choires (e). 

Les incisives du Cheva! ae sont pas 
des dents simples, comme le soûl celles 
de la plupart des Mammifères, mais 
des dents subfossiculées. Ktleclive- 
ment, elles présentent sur leur surface 
triturante (ou table) une cavité pro- 
fonde, appelée cornet dentaire exté- 
rieur, qui est creusée dans la dentine, 



(a) Lionnet, De la connaissance de l'âge des Bœufs [Ann. de l'agriculture française, 2° série, 
t. XIX, p. 380). 

— Girard, Traité de l'âge du Cheval, etc., p. 94, pi. 3. 

— Simonds, On the Teeth of the Ox, Sheep and Pig, as indicative of Ihe Age of the Animal 
{Journ. of the Agricultural Soc. ofEngland, 1854, t. XV, p. 312, fig\ 21 à 34). 

(6) Daubenlon, Inslruclion pour tes bergers, 1782, p. 42. 

— Girard, Op. cit., p. 134, pi. 4, ûg. 1 à 0. 

— Simonds, Op. cit. {Journ. of the Agricult. Soc, t. XV, p. 334 et suiv., fig. 35 à 44) 

(c) Fréd. Cuvier, Dents des Mammifères, pi. 93. 

— Blainville, Op. cit., Onguloguades, genre Camelus, pi. 3. 

— Owcn, Op. cit., pi. 133, fi^. 2. 

(d) Owcn, Descript. Cattil. of Osteological' séries conlained in the Muséum oftlie (Mlege of 
Surgeons, 1853, t. Il, p. 577. 

(e) Cuvier, liecherclics sur les ossements fossiles, pi. 58, iig'. l , el pi. M. 

— l''réd. Cuvier, Dents des Mammifères, pi. 92. 

— Owen, Op. cit., pi. 130, fij,'. 2. 

— tliauveau, 'J'railé d'anatonne compart'e des Animaux domestigues, p. 325, (ig. 94. 



212 



APPAREIL DIGESTIF. 



tôt A revenir, car elle influe sur le genre de mouvements que 
la màehoire doit exéculer. 



el ro velue par un prolongement de 
l'émail, au centre duquel se trouve du 
ccmenl (a). Cetle fossette est ovalaire 
et très large à son orifice, mais se rélré- 
citde plus en plus et devient circulaire 
vers le fond, de sorte qu'à mesure que 
la dent s'use de plus en plus, la forme 
de la marque produite par sa section 
change de forme. Quand celle usure est 
arrivée au delà du point correspon- 
dant au fond du cornet, la marque 
disparaît même complètement, et la 
partie centrale de la dent n'oflVe plus 
que de la dentine. Or, celte usure se 
produit d'une manière régulière, et 
par conséquent on peut juger de l'agc 
de chacune de ces dénis pai- la con- 
formation de sa surface triturante. 

C'est principalement en combinant 
les indications fournies de la sorte et 
celles données par le renouvellement 
desdenlsde lait qu'on parvient à juger 
(le l'âge des Chevaux par l'inspection 
de la bouche de ces Animaux. 

Ainsi le Poulain, en naissant, est en 
général privé de dents sur le devant 
de la bouche, el n'a que deux paires de 
mâchelières à chaque mâchoire; mais 
au bout de quelques jours la première 
paire d'incisives se montre, et avant 
la fin du premier mois les mâchelières 
de la troisième paire percent les gen- 
cives. Vers l'âge de six semaines, l'évo- 
lution d'une seconde paire d'incisives 
s'effectue, et entre le sixi-me et le 



neuvième mois celles de la troisième 
paire (appelées coins) commencent à 
se montrer. Vers le même moment les 
canines apparaissent ; mais, comme 
elles tombent presque aussitôt, elles 
échappèrent à l'attention des vétéri- 
naires, jusqu'à ce que Bojanus en eût 
signalé l'existence [b]. Enlin, les mâ- 
chelières de la quatrième paire sortent 
vers la fin de la première année et 
complètent la première dentition. 

lînlre le treizième et le quatorzième 
mois, les molaires permanentes de la 
première paire apparaissent derrière 
les quatre paires de mâchelières cadu- 
ques déjà développées. Du quator- 
zième au vingtième mois, l'évolution 
d'une seconde paire de molaires .s'ef- 
fectue, et entre cette dernière époque 
et l'âge de deux ans et demi les 
prémolaires permanentes de la pre- 
mière paire se substituent aux mâche- 
lières caduques des deux premières 
paires. 

I^endantce temps, d'autres change- 
ments se sont opérés dans les incisives. 
Ainsi, du treizième au seizième mois, 
les « pinces rasent », c'est-à-dire que 
la Rjarque, ou fossette centrale, dispa- 
raît des incisives de la première paire. 
Les incisives miloyennes rasent à un 
an, et les coins de quinze mois à deux 
ans. 

Le travail de la seconde dentition 
commence, pour les incisives, entre 



(fi,) Tenon, Sur une méthode particulière d'étudier l'aiiatomie, employée, par forme d'essai, à 
des recherches sur les dents et les os des mâchoires {Mcm. de l'Institut, l'« classe, t.I, pi. 2, 
fi-, 2, et pi. 3, fi-. 5). 

— Owen, Op. cit., pi. 130, fig. 8 à H. 

— Cliauveau, Traité d'anatomie des Animaux domestiques, pi. 326, fig. 95. 

[b] Bojanus, De deiitibus caninis cuducis {Nçva Acta Acad. nat. nirios , 1825, t. XII, p. C97). 



SYSTEMK demtairl: des vehtébrés. 



213 



La plupart des modes de coiiformafiori du système dentaire sysième 

^ '■ , ilentairc 

que nous venons de passer en revue chez les Mammifères ordi- des 

Marsupiaux. 



l'âge de deux ans et demi et trois ans. 
Chez un Poulain de trois ans accom- 
plis, les incisives de remplacement 
ont succédé aux incisives caduques de 
la première paire, et se reconnaissent 
à leur blancheur, à leur grande lar- 
geur et à rétendue de leur fossette 
centrale, mais leur bord est Iranchant, 
et elles ne dépassent pas encore les 
incisives de lait adjacentes, qui, tout 
en étant très usées, ont encore leur 
marque bien visible; les cinq pre- 
mières mâchelières sont usées au 
même niveau, et la sixième est en voie 
de développement. 

Entre trois ans et demi et quatre 
ans, le renouvellement des incisives de 
la seconde paire s'effectue, et les inci- 
sives caduques de la troisième paire 
sont très usées ; enfin leur marque est 
très réduite. 

A quatre ans, les incisives posté- 
rieures sont complètement dévelop- 
pées; celles de la seconde paire ont 
atteint la même longueur, mais sont 
plus petites, et la marque de leur cou- 
ronne est très profonde et fort large; 
les incisives caduques de la paire ex- 
terne ont presque entièrement perdu 
leur marque; enfin, les canines per- 
manentes commencent à se montrer, 
et les inâclielières de la sixième paire 
sont au niveau des autres. 

A l'âge de cinq ans, la dentition est 
presque complète. Les incisives per- 
manentes (le la troisième paire ont 
remplacé les incisives caduques ex- 
ternes ; les canines sont très snillantos, 
cl les prémolaires permanentes de la 
troisième paire .sont prèles à sorlii. 

A Page de six ans, la marque (1rs 



incisives de la première paire a dis- 
paru par suite de l'usure de ces dents. 

A l'âge de sept ans, il en est de 
même pour les incisives mitoyennes, 
et la marque a fort diminué sur les 
incisives externes ; enlin, les canines 
se sont arrondies en haut. 

A huit ans, la marque a disparu de 
toutes les incisives, et, à dater de celte 
époque, les dents ne fournissent qutî 
des indices très incertains relatifs à 
l'âge du cheval ; aussi, dans le lan- 
gage des vétérinaires, dit-on qu'il 
ne « marque plus » ou qu'il est" hors 
d'âge». 

Les maquignons pratiquent parfois 
diverses espèces de fraudes pour al- 
térer les caractères fournis par la 
denture, et cela, afin de faiie paraître 
les poulains plus âgés qu'ils ne le sont 
réellement, ou pour donner une appa- 
rence de jeunesse à des chevaux qui 
ne marquent plus. A l'âge de trois ans 
et demi, révulsion des dents incisives 
caduques de la première paire est quel- 
quefois pratiquée afin de hâter l'évo- 
lution des premières incisives de rem- 
placement, et l'usure des autres dents 
est accélérée eu donnant à l'Animal 
des alimenls très durs, far la cautéri- 
sa lion ou simule aussi quelquefois une 
marque sur la couronne de dents qui 
n'en offrent plus. J'ajouterai que d'or- 
dinaire les acheteurs n'examinent que 
les dents inférieures, et par consé- 
quent les maquignons qui se livrent 
aux fraudes dont je viens de parler 
n('gligi'ni quelquefois de les pratiquer 
auN. deux uiàchoiics. 

l'our plus (le (h'-lails rehilifs aux mo- 
dilicalious (pii se produisent dans le 



21 4 APPAREIL DIGESTIF. 

naires se rencontrent aussi dans l'ordre des Marsupiaux (1) ; 
mais je ne m'arrêterai pas à mettre en lumière les concordances 



système dentaire du Cheval par les 
progrès de l'âge, je renverrai auxoi]- 
vrages spéciaux de Pessina et de Gi- 
rard (a), 

Ghezles Rhinocéros, les raâchelières 
sont au nombre de sept paires à chaqiie 
mâchoire, et se distingaent de celles 
des Solipèdes par la forme des replis 
de l'émail (6) , ainsi que par l'existence 
de racines bien constituées. Les ca- 
nines manquent, et il en est quelque- 
fois de même pour les incisives (c), 
mais normalement il y a sr.r le devant 
de chaque mâchoire deux paires de 
ces dents (a). 

Chez l'Hippopotame, les incisives, 
au nombre de deux paires à cliaque 
mâchoire, sont coniques, très grosses, 
écartées entre elles, divergentes et 
proclives. Les canines, comme je l'ai 
déjà dit (e), acquièrent un dévelop- 
pement énorme. Enfin, il existe à 
chaque mâchoire quatre paires de 



prémolaires et trois paires de molaires, 
dont la surface triturante est tubercu- 
leuse, et devient fossiculée, puisruba- 
née seulement par l'usure (f). 

La dentine qui constitue les canines 
de ce grand Mammifère est très com- 
pacte, et susceptible d'un beau poli. 

Chez le Daman, le système dentaire 
ressemble un peu à celui des Rongeurs. 
La mâchoire supérieure est armée 
d'une paire de grosses incisives, qui 
sont taillées en biseau, et qui descen- 
dent au-devant des incisives de la ran- 
gée inférieure, lesquelles sont pro- 
clives et au nombre de deux paires. 
Les canines manquent, et à quelque 
distance, en arrière, on trouve à 
chaque mâchoire sept paires de mâ- 
chelières triturantes (g). 

(1) Ainsi, dans une première divi- 
sion de cet ordre, composée des Mar- 
supiaux carnivores et comprenant les 
genres Thylacine {h] , Dasyure (i) et 



(a) Pessina, Ueber die Erkenniiiiss des Pferdealters aus deii Zdhnen (Vienne, 1811), avec 
atlas. 

— Girard, Traité de l'âge du Cheval, 3° édit. , 1834, avec planclies. 
(6) Idem, ibid., pi. -44. 

— Fréd. Cuvier, Dents des Mammifères, pi. 90. 

— Ovv-eri, Odontography, pi. 138, fig. 3, etc. 

(c) Exemple : le Rhinocéros bicornis (Owen, Odontography, pi. 138, fig. 'i). 
{di Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles, pi. 42. 

(e) Voyez ci-dessus, page 187. 

(f) Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles, pi. 31, fig. 1, 3 et 4 ; pi. 32, flg. 2, etc. 

— Blainville, Ostéographie, Onguloûrades, genre Hippopotamus, pi. 3, 7 et 8. 

— Owen, Odontography, pi. 141, fig. 4; pi. 142 et 143. 
(3) Cuvier, Op. cit., pi. 63 et 64. 

— Fréd. Cuvier, Op. cit., pi. 89. 

(7i.) Pearson, A'o^es on Tliylacinus cynocephalus {Journ. of the Asiatic Soc. of Bengal, 1835, 
t. IV, p. 572, pi. 48, fig. 49). 

— Pioulin, Atlas du Règne animal de Cuvier, .Mammifères, pi. 49, fig. la, 1 &, 1 c. - 

— Owen, On the Osteology of Marsupialia (Trans. ofthe Zool. Soc, 1. 11, pi. 70, fig. 1) ; — 
art. jVIarsupialia (Todd's Cyclop. ofAnat. and Physiol., t. III, p. 258, fig. 80), — et Odontography, 
pi. 98. 

(i) Fr. Cuvier, Dents des Mammifères, pi. 23, B. 

— Owen, Osteol. of Marsupialia (Trans. of the Zool. Soc, t. II, pi. 70, fig. 2 à 5) ; — art. Mar- 
supialia (Todd's Cyelop., t. III, p. 259, fig. 81), — et Odontography, pi. 98, fig. 2. 



SYSTÈME DENTAIKE DES VERTÉBli^^S. '215 

de ce genre, car l'étude des variétés de forme que peut offrir 
cette partie de l'appareil digestif appartient essentiellement à la 



Phascogale (a), il y a aux deux mâ- 
choires des incisives sécatrices et ver- 
ticales, de grandes canines lacérantes, 
et une série de mâchelières simples 
et sécatrices fort semblables à celles 
des î\lonodelpl)iens de l'ordre des 
Carnivores. 

Les formules dentaires sont : 

I7, Gv, P-j, M T,pour lesTliylacines; 

l'j, C^, pi, M 7, pour lesDasyures ; 

I^, Cf, Pl,i\!|, pour les Pliasco- 
gaies. 

Une autre division comprend les 
Marsupiaux insectivores, tels que les 
Péramèles (6) ,et les Didelphes (c) , dont 
les canines sont moins développées et 
les molaires moins tranchantes. La 
formule dentaire des Didelphes est 
I7, Ci, P^,M7. 

Une troisième tribu, composée des 
Marsupiaux frugivores, est caracté- 
risée par le grand développement et 
la position proclive des incisives anté- 



rieures de la mâchoire inférieure, des 
canines petites ou rudimentaires, et 
des molaires dont a surface triturante 
est plus élargie et tuberculeuse. Ce 
sont les l'halangers {cl) et les Pé- 
taures (e). 

On donne le nom de Poephaga à 
une quatrième division, comprenant 
les Marsupiaux les plus essentielle- 
ment herbivores, c'est-à-dire les Kan- 
guroos if) et les Poloroos (g). Ils se 
font remarquer aussi par le grand dé- 
veloppement d'une paire unique d'in- 
cisives inférieures et proclives, l'ab- 
sence de canines, au moins à la 
mâchoire inférieure, et la forme des 
mâchelières dont la couronne est sil- 
lonnée en travers. La formule dentaire 
des Kanguroos est I,-, G^, Pi, M-i. 

Enfin une dernière tribu, celle des 
Marsupiaux rhizophages , composée 
du genre Phascolome (h), correspond, 
par son système dentaire, à l'ordre 



(a) Oweii, ;irt. Marsupialia (Todd's Cyclopœdia, t. III, p. 259, fig. 82). 
(6) Fr. Cuvier, Dents des Mammifères, pi. 23, A. 

— Owen, Osteol. of Marsupialia {Trans. of the Zool. Soc, t. II, pi. 71, ûg. 1) ; —art. Marsu- 
pialia (Todd's Cyclop., t. III, p. 260, fig-. 84), — cl Odontography , pi. 98, fig. 5. 

— Waterhousc, Nut. Hist. of Mammalia, t. I, pi. 20, fig. 1. 
(c) Fr. Cuvier, Op. cit., pi. 23, C. 

— Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier, Mammifères, pi. 47, fig. i . 

— Owen, art. Marsupialia [loc. cit., p. 261 , fig. 85), — et Odontography, pi. 98, fig. 6. 
{d) Fr. Cuvier, Op. cit., pi. 41. 

— Owen, art. Marsupialia (loc. 'cit., p. 362, fig. 86 et 87). 

— Waterliouse, Nat. Hist. of Mammalia, t. I, pi. 19, fig. 4 à 6. 

(e) Owen, arl. Marsupialia {loc. cit., p. 264, fig. 88). 

(f) Fr. Cuvier, Op. cit., pi. 43, A. 

— Milne Edwards, Atlas du liègne animal, Mammifères, pi. 47, fig. 4. 

— Owen, art. Marsupialia (Todd's Cyclopœdia of Anatomy and Physiology, l. 111, p. 266, 
fig. 92), — et Odontography, pi. 100, fig. 8. 

— Walerhouse, Nal. Hist. of Mammalia, t. I, pi. 3, fig. 2 à 5 ; pi. 5, 6 et 8. 
(g)Vr. Cn\icr, Op. cit , pi. 42. 

— Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Ciiviur, Mammifères, pi. 47, fig. 3. 
(h) Fr. Cuvioi', Op. cit., pi. 44. 

— Cuvier, Itègne animal, 2' cdit., t. Ill, pi. 2, fig. 4 et 6. 

— Ownn, Osteol. of Mar.vipialial Trans. of Ihc /ool. ,S'w.,t.H, p. (!7), — el art. Marsupialia 
(Todd's Cyclop., t. II, p. 207, fi-. !J3j. 

— Waterliouse, Nat. Hist. of Mammalia, t. I, pi. 3, fig. 1 . 

— Pioulin, Alla.i du Règne animal de Cuvier, Mammifères, pi. .11 , fig. 2 n, 2 &. 



216 APPAREIL DIGESTIF. 

zoologie descriptive, et ne doit nous occuper qu'autant qu'elle 
se lie à la physiologie (t). 
Relations §18. — Avant dc terminer cette Leçon, je crois devoir 

CIÎ^^C . ,, 111 1 11 -1 ■ 1' 

la disposiiiori rcvcnu^ sur 1 examen de la charpente buccale dont j ai parle 
rmiicuiaiion précédemment, afin de montrer l'harmonie remarquable qui 

do la inàclioire . ,,..., . -in -i 

cl la existe entre la disposition de certaines parhes de 1 appareil 
' digestif, qui n'ont cependant entre elles aucune relation directe, 
savoir : la forme des surfaces par lesquelles la mâchoire 
s'articule au crâne, et la structure des dents mâchelières. 

Lorsque ces dents sont sécalrices et destinées à couper de la 
chair, comme le ferait une paire de ciseaux, il est évident que 
pour bien diviser les fibres de celte substance , la mâchoire 
inférieure doit toujours se mouvoir suivant un même plan ver- 
tical, afin que le bord tranchant de son armure dentaire 
puisse renconirer bien exactement le bord correspondant des 



des Rongeurs. Sur le devant de la 
bonclie, ou voit, à chaque mâchoire, 
une jiaire d'ônoruics incisives séca- 
lrices et arquées ; les mâchelières sont 
broyeuses, et il existe un grand espace 
vide entre ces dents et les précé- 
dentes. 

La formule est If, C^, Pf, M u 
\l est à remarquer que le nombre 
total des dents est plus grand dans 
l'ordre des Marsupiaux que chez la 
plupart dos Mammifères ordinaires. 
Ainsi, il en existe hS chez les Péra- 
mèles, 50 chez les Sarigues, cl 5Zi dans 
le genre Myrmecobius {a), petite 
division de la famille des Dasyures. 

Je rappellerai également que chez 
les Marsupiaux les canalicules de la 



dentine se prolongent beaucoup dans 
la substance de l'émail , disposition 
qui ne se voit que chez un petit nom- 
bre de Mammifères monodelphiens, 
tels que les Musaraignes, les 'Gerboises 
et les Damans ,6). 

(1) Le système dentaire des Pois- 
sons présente souvent une complica- 
tion non moins grande que celle dont 
la plupart des Mammifères nous ont 
oflert l'exemple. Pour plus de détails 
à ce sujet, je renverrai au grand ou- 
vrage de Cuvieretde M. Valenciennes 
sur ]'hi.stoire de ces Animaux, aux 
additions faites par Duvernoy à la 
seconde édition des Leçons d'ana- 
tumie comparée de Cuvier (c) et à 
VOdontographie de M. Owen. 



(a) Walerhouse, Nat. Hist. of Mammalia, t. I, p. 394, pi. 2] , (ig-. i . 
— Owen, art. Marsupialia (Todd's Cyclop., t. UT, p. 260, fig. 83). 

{h) 'f ornes, On Ihe Stnictiire of the Deiitai Tissucs of Marsupial Animais {Philos. Trans., 1841), 
p. 403, pi. 3 5 ut 3Gj. 

(c) Cuvier, Lcrons d'unalomie iv.i parce, 1. l\', 1" partie, p. 335 ctsuiv. 



SYSTÈML; DENTAlUli DES VERTÉBRÉS. '217 

mâcbelières supérieures ; car, si celte condition n'était remplie, 
les fibres musculaires saisies entre ces organes s'infléchiraient 
seulement, ainsi que cela a lieu pour une étoffe flexible que l'on 
cherche à couper avec des ciseaux dont la vis n'est pas serrée 
et dont les lames s'écartent latéralement entre elles. Or la 
nature assure ce résultat en donnant au condyle de la 
mâchoire une grande largeur et en le logeant dans une cavité 
articulaire qui l'embrasse éfrohement en avant aussi bien 
qu'en arrière, et qui s'étend beaucoup transversalement. Ce 
mode d'organisation se voit chez tous les Carnassiers (l) et 
atteint son plus haut degré de perfection chez les espèces qui 
sont le plus essentiellement carnivores : le Lion et le Tigre, 
par exemple (*2). 

Mais lorsque les incisives doivent agir à la manière d'un 
grattoir, et que les mâcbelières doivent remphr les fondions 
d'une râpe ou d'une meule pour réduire en petits fragments des 
substances végétales plus ou moins dures, telles que des écorces, 
des graines ou des feuilles, ces instruments triturants ne pour- 
raient remplir leurs fonctions efficacement, si les mâchoires aux- 
quelles ils sont fixés étaient disposées de façon à s'écarter, 
à se rapprocher l'une de l'autre seulement et à se rencontrer 
toujours par les mêmes points. Ainsi la charnière articulaire, 
si parfaite, qui est d'une grande utilité aux Carnivores, serait 
nuisible aux Rongeurs et aux Herbivores. Chez ceux-ci, 
la mâchoire inférieure doit être plus libre dans ses mouve- 
menls et doit [louvoir frotter contre la mâchoire supérieure, soit 
d'avant en arrière, soit latéralement, circonstance (jui com- 
mande en quelque sorte une conformalion différente de l'arti- 

(1) Kxnniples : le Cliicii cl le poslérieiir de la caviié gléno'klc se 
loup (a). iccoiiibe même en avant, de façon à 

('J; Clicz i;e.s Caniassif^is, le bord embrasser le coiidyle. 

{itj lil;ilrisi!lu, Oslcriyvaiikic, GAIiNAS-illili?, ;;(;iiic 6'«»«s, \<\. (1. 



218 APl'AHElL DIGESTIF. 

culation maxillo-crânieiine. H est aussi à remarquer que chez 
les Rongeurs, le mouvement latéral ne produirait le résultat 
voulu ni pour les incisives, ni pour les mâchelières, dont les 
lames tranchantes sont dirigées transversalement, et que la 
mâchoire inférieure, pour râper les aliments, doit glisser îongi- 
tudinalement d'arrière en avant. C'est effectivement de la sorte 
que le jeu de l'appareil masticatoire s'établit, et pour permettre 
ce va-et-vient dans le sens longitudinal, les condyles, au lieu 
d'être élargis transversalement comme chez les Carnivores, 
sont étroits et allongés d'avant en arrière; les cavités articu- 
laires qui les reçoivent ont la même forme et restent ouvertes 
en arrière aussi bien qu'en avant (1) ; enfin les ligaments 
qui lient la mâchoire au crâne sont très lâches, de façon que 
celle-ci, sans pouvoir dévier à droite ou à gauche, peut avancer 
ou reculer alternativement et produire de la sorte le frottement 
nécessaire entre les dents des rangées opposées. Mais, chez le 
Cheval, de même que chez le Bœuf et les autres Ruminants, où 
nous avons vu que les mâchelières sont garnies de crêtes et de 
sillons longitudinaux, le frottement doit se faire en sens opposé, 
et par conséquent, dans le travail de la mastication, la mâchoire 
inférieure doit pouvoir se mouvoir latéralement aussi bien que 
de haut en bas. En effet, ces mouvements latéraux ont lieu, 
et, pour les obtenir, la Nature a donné à l'articulation maxillo- 
crânienne une troisième forme : les condyles sont petits et 
arrondis; les cavités qui les logent sont peu profondes, mais 
larges, et la capsule fibreuse qui complète chacune d'elles 

(1) Ce mode de conformation des figures que Blainville a données de 

condyles de la mâchoire inférieure et ces parties chez d'autres Rongeurs, 

des cavités articulaires destinées à les icis que le Câblai, ou Cavia capy- 

recevoir est facile à constater chez le bara (a). 
Lapin, et se voit très bien dans les 

(a) Blainville, Ostéographie, Carnassiers , genre Felis, pi. 7. 



SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 219 

n'embrasse que d'une manière lâche la partie correspondante 
de la mâchoire inférieure (1). 

Nous voyons donc que le mode de conformation des diverses 
parties de l'articulation de la mâchoire est en harmonie avec la 
structure de l'appareil dentaire, en même temps que la dispo- 
sition de celui-ci a des liaisons intimes avec le régime de 
FAnimal. L'étude attentive de ces corrélations peut donc jeter 
d'utiles lumières sur la nature des Animaux dont on ne connaît 
que des débris conservés à l'état fossile dans les différentes 
couches de l'écorce solide du globe; et, en effet, c'est à l'aide 
de considérations fondées de ces rapports constants que Cuvier 
est souvent parvenu à reconstruire, par la pensée, des espèces 
détruites dont il n'avait vu qu'une seule dent, et à devancer les 
découvertes matérielles du paléontologiste par les découvertes 
intellectuelles du zoologiste. 



'&' 



(1) La disposition des parties os- tilage interarticulaire et aux ligaments 

seuses se voit ti'ès bien dans les figures articulaires, je renverrai aux ouvrages 

données par Blainvilie (a), et, pour spéciaux sur l'anatomie vétéri- 

plus de détails relatifs au fibro-car- naire (6). 

(a) Blainvilie, Ostéographie, Rongeurs, genre Cavia, pi. 2. 

(6) Leyh, Handbuch der Anatomie der Hausthiere, p. 125, fig. 45. 

— Chauveau, Traité d'anatomie comparée des Animaux domestiques, p. 132, fig. 52. 



CINQUANTE -QUATRIÈME LEÇON. 

Suite de l'histoire des organes digestifs chez les Vertébrés. — Appareil salivaire. 
Salive ; composition chimique de ce liquide. 



Appareil §1. — ci)ez les Anlmaux vertébrés, de même que chez les 

salivairc. ' ^ 

Invertébrés supérieurs, il existe généralement, clans le voisi- 
nage de la bouche, des organes sécréteurs qui sont chargés de 
produire des liquides particuliers, et de les verser sur les ali- 
ments pendant le passage de ceux-ci dans cette cavité vestibu- 
laire. Ces organes constituent l'appareil salivaire et sont de 
deux sortes : les uns sont des dépendances directes de la tu- 
nique muqueuse de la bouche, et consistent en petites fossettes 
ou follicules épars dans l'épaisseur de cette membrane; les 
autres en sont distincts et sont formés chacun par des agré- 
gats d'ampoules groupées autour d'un canal excréteur rameux 
qui va s'ouvrir dans la bouche. Les anatomistes réservent à 
ces derniers le nom de glandes salivaires, mais le [)hysiolo • 
gisie ne doit pas oublier que tous ces instruments ont des 
fonctions analogues, et différent par leur forme plutôt que par 
leur structure essentielle. Pour me conformer aux usages éta- 
blis, je conserverai ici cette distinction ; mais afin de rappeler 
que tous ces organes sécréteurs font partie d'un môme appa- 
reil, tout en continuant d'appeler glandes salivaires seulement 
ceux qui sont séparés de la muqueuse buccale par un con- 
duit excréteur distinct, je donnerai aux autres le nom de (jlan- 
dules salivaires. 

D'après ce que nous savons déjà sur les usages de la salive, 
nous pouvons prévoir que l'appareil destiné à sécréter ce li- 
quide ne doit pas être également puissant chez tous les Verté- 
brés. En effet, la salive, comme je l'ai fait voir dans une pré- 



ORGANES SALIVAIRES DES VERTÉBRÉS. 221 

cédente Leçon (1), peut agir mécaniquement ou chimiquement : 
dans le premier cas, elle sert à faciliter la déglutition ou la 
préhension des aliments; dans le second, elle agit comme 
simple dissolvant ou comme agent modificateur de certaines 
matières- ahmentaires d'origine végétale. 11 est donc évident 
que celle humeur doit être moins utile aux Animaux qui 
vivent dans l'eau, et qui par conséquent ne peuvent avaler 
des corps solides sans recevoir en même temps dans leur 
houche une quantité considérable du liquide ambiant, qu'aux 
Animaux terrestres, qui ne boivent pas nécessairement toutes 
les fois qu'ils mangent. 11 est également évident que l'appareil 
salivaire doit être surtout utile aux Animaux qui mâchent lon- 
guement leurs alimenls, et qui se nourrissent de substances 
que la salive peut dissoudre, c'est-à-dire de matières amyla- 
cées. Nous en pouvons conclure que chez les Poissons, qui 
vivent dans l'eau et qui sont presque tous carnassiers, cet 
appareil sera peu développé, ou pourra même manquer com- 
plètement; tandis que chez les Mammifères, et plus particu- 
lièrement chez les Mammifères phytophages, il devra arriver à 
son plus haut degré de perfectionnement. 

§ 2. — Les faits fournis par l'anatomie sont en accord avec Appareil 
ces déductions physiologiques. Ainsi , chez les Poissons dori'™ns. 
ordinaires, on ne trouve point de glandes salivaires (2), et 



(l) Voyez tome V, p. 175. Retzius a considéré, comme appar- 

(!2) J.-F. Meckel a décrit cliez la tenant à l'appareil salivaire, un organe 

Baudroie un organe parliciilier qui se rougeàtre qui se trouve entre les 

trouve sous la peau, derrière la fente muscles de la région sous-maxiliaire, 

branchiale, el qui, dans son opinion, chez les Plagioslomes et chez divers 

pourrait bien être une glande sali- Poissons osseux, tels que les (îades et 

vaire{a);mais cccorpsglanduliforme les Salmonés (6); mais c'est un gan- 

n'apasderapporlsavpclecanaldigcstif. glion vasculaire, et non une glande (c), 

(a) Mcckcl, Traité d'aunlomic comparée, t. VII, p. 350. 

(6) Retzius, Observationes in analomiam Chondroplerygiomim, 1819. 



(c) Slanriiusel Siebold, Nouveau Manuel d' analomie comparée, I. I, p. 97. 
— Owcn, Lectures on ihe rornp. Anat. of Vertébrale Animais {Fishex), p. 230. 



222 APPAREIL DIGKSTIF. 

les glandules buccales sont en général peu nombreuses (1 y; 
mais chez les Lamproies, qui, tout en vivant dans l'eau, ne 
laissent pas pénétrer ce liquide dans leur bouche pendant 
l'acte de la déglutition, il existe une paire de glandes de ce 
genre dont les conduits excréteurs viennent s'ouvrir dans l'in- 
térieur de la ventouse orale (2). 

Appareil Daus la classc des Batraciens, l'appareil salivaire est égale- 
des 'Batradens. ment rudimentaire ; aucune glande ne vient s'ouvrir dans la 
bouche, et les glandules disséminées sous la tunique muqueuse 
de cette portion vestibulaire du canal digestif sont peu déve- 
loppées. 

Appareil Dans la classe des Reptiles, cet appareil sécréteur com- 

salivaire v •iiv , • ''i-i 

des Reptiles, mcncc 3 avou^ plus d miportance : mais, en gênerai, il ne se 
compose encore que de glandules sous-muqueuses logées dans 
la langue ou autour du bord des mâchoires. 

Quelques auteurs le comparent an analogue chez Ja Loche, le Silure, 

corps thyroïde (a). Piî'socc 6eZojieetla grande Épinoche(e). 

(1) La Carpe, qui se nourrit de On remarque aussi un amas de 

substances végétales et les broie à glandules soos la membrane muqueuse 

l'aide de ses dents pharyngiennes (6), du palais chez les Raies (f). 

présente au palais une couche épaisse (2) Born a trouvé, entre la rangée 

d'un tissu mou, gris rougeâtre, dont inférieure des odonloïdes el le piston 

suinte un liquide glaireux. Ce tissu lingual, deu?c petits orifices qui appar- 

renferme des cryptes qui paraissent tiennent aux canaux excréteurs d'une 

devoir être considérés comme des paire de poches membraneuses situées 

glandules sahvaires; mais il est sur- à quelque distance derrière la base de 

tout très sensible et doué de pro- la ventouse orale et contenant un li- 

priétés érectiles (c) ; aussi quelques quide brunâtre assez consistant. Cet 

auteurs le considèrent-iis comme étant anatomiste les regarde, avec raison, 

plutôt un organe gustatif (ri). comme des glandes salivaires d'une 

M. Rathke a observé une disposition structure très simple {g). 

(a) Simon, On the comparative Anatomy of the Thyroid Gland {Philos . Trans., 1844, p. 300). 

(6) Voyez ci-dessus, page 425. 

(c) Duvernoy, Leçons d'à natomie comparée àe Cuvier, 2° édil., t. IV, 1" partie, p. 459. 

{d) Cuvier, Histoire naturelle des Poissons, p. 498. 

— Owen, Lectures on the Comp. Anal, of the Vertebr. Animais, p. 230. 

(e) Rathke, Ueber den Darmkanal der Fische {Beitrdge eur Geschichte der Thierwelt, t. II, 
p. 8, ou Schriften der Naturforsch. Gesellsch. %u Danzig, 4 824). 

(f) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, t. IV, 2° partie, p. 460-. 

{g) Born, Observations anatomiques sur la Grande Lamproie (Ann. des sciences nat., 1828, 
t, XIII, p. 29, pi. 1, fig. t , 2 et 3, n» 22). 



ORGANES S4L1VAIUES DES VERTÉBRÉS. 5'23 

Ainsi, chez !c Caméléon, la langue est lubrifiée par une sa- 
live gluante qui provient d'un amas de cryptes situés près de 
l'extrémité de cet organe protractile, entre les plis de sa tunique 
muqueuse. 

Chez les Crocodiliens, indépendamment des cryptes mu- 
queux en grand nombre, dont les orifices se voient à la sur- 
face de la langue on remarque sur les côtés de l'arrière- 
bouche des amas deglandules qui peuvent être comparées aux 
organes sécréteurs appelés amygdales chez les Vertébrés supé- 
rieurs (1). 

Chez quelques Tortues terrestres, il existe sous la langue un 
amas de cryptes qui commencent à se séparer assez nettement 
de la membrane muqueuse adjacente, et qui correspondent évi- 
demment aux glandes que l'on appelle sublinguales chez les 
Oiseaux et les Mammifères (2). 

Chez les Ophidiens, qui n'avalent leur proie que lentement 
et avec difficulté, l'appareil salivaire acquiert un développe- 
ment beaucoup plus considérable. De petites glandes, dites la- 



(i) Ces réunions de glandules sont bre d'orifices. Chez les Émydes, il a 

situées derrière les arrière-narines, remarqué une disposition analogue, 
sur les côtés de la paroi supérieure du Chez tous ces Chéloniens, les glan- 

pliarynx, et couvertes par cinq ou six dules linguales sont aussi très déve- 

replis de la membrane muqueuse dis- loppées. Ainsi la langue des Tortues 

posés transversalement et subdivi- proprement dites est hérissée de pa- 

sés par des plis secondaires en pilles creuses, en forme de feuillets 

cryptes dont le fond est occupé par qui se réunissent par leur base à une 

des cellules (a;. masse glanduiaiie épaisse et composée 

(2) Duvernoy a trouvé chez la de cellules dont les orilices se voient, 

grande Tortue des Indes une paire soit entre ces appendices, soit sur les 

d'organes rougeâtres et ovales, situés côtés de l'organe, 
sous la langue, sur lescôlés desmus- Chez les Émydes, la masse spon- 

clés génio-glosses,composés d'un amas gieuse, formée par ces crypies, est 

de crypies, et s'ouvranl sur le plan- moins épaisse, et chez les Chéloné.s 

cher de la bouclic par un grand nom- elle est rudimcntaire (6). 

(fl) Stanniiis et Siobold, Nouveau Manuel d'analomie comparée, t. IF, p. 227. 
(h) InivcTnoy, Leç.ons d'analomie comparée clo Ciivicr, S'ôi.lit., t. IV, p. 451. 



22Zl APPAREIL DIGESTIF. 

biales, se logent en très grand nombre entre la peau et la foee 
externe des mâchoires, s'ouvrent à la base des dents, et y ver- 
sent un liquide gluant (1). Les glandes lacrymales viennent en 
aide aux organes sécréteurs de la salive pour lubrifier les ali- 
ments, car la totalité du liquide qu'elles produisent, après avoir 
baigné les yeux, arrive dans la bouche par les arrière- 
narines (2)/ Enfin, l'appareil salivaire se complique davantage 
chez un grand nombre de ces Reptiles, mais il est alors en 
partie détourné de ses usages ordinaires, afin de fournir, au 
lieu de salive proprement dite, une matière toxique à l'aide de 
laquelle l'Animal paralyse et tue ses victimes. En effet, les 
glandes à venin de la Vipère et des autres serpents venimeux 
sont des organes de ce genre dont le produit est un poison vio- 
lent, et dont le canal excréteur vient aboutir à la base du 
crochet tubulaire ou canaliculé qui arme de chaque côté la 
mâchoire supérieure de ces Ophidiens (o). 



(1) Les glandules labiales des Ophi- derrière l'orbile, de façon à être com- 

diens sont des follicules lobules, dis- primée lors de la contraction des 

posés parallèlement et serrés entre eux muscles temporaux. La conjonctive, où 

de façon à constituer une masse elle verse les larmes, est un sac fermé 

d'apparence spongieuse, qui revêt la et communiquant avec la fosse nasale 

face externe des deux mâchoires. correspondante par un canal lacry- 

Meckel a donné des figures de ces mal. I^e liquide lacrymal ne peut 

organes chez un certain nombre de donc pas se perdre à la surface de 

Serpentsnon venimeux (a); et Duver- l'œil, et arrive en totalité dans les 

noy les a représentés chez d'autres fosses nasales, d'oii il passe dans la 

espèces du même groupe, ainsi que bouche par les arrières narines (c), 

ciiez divers Serpents venimeux {b). (3) Les anciens naturalistes pen- 

(-') Ainsi que nous le verrons plus saient que le poison de la Vipère pro- 

en détail dans une autre partie de ce venait du foie, et les premiers anato- 

cours, la glande lacrymale des Ser- mistes qui étudièrent la structure de 

pents est très développée et située la tête de ces Uepliles prirent les 

(a) Meclicl, Ueher die Kopfdrûsen der Schlangen {Archiv fur Anat. itnd PhysioL, -1820, 
pi. 3 à 10). 

(b) Diivernoy, Mém. sur les caractères tirés de l'anatomie pour distinguer les Serpents veni- 
meux des Serpents non venimeux (Ann. des sciences nat., 183-2, 1. XXVI, pi. 3 à 10). 

(c) J. CloquKt, Mém. sur l'existence et la disposition des voies lacrymales dans les Serpents, 
i821, iu-'t, p. H et siiiv. 



ORGANES SALIVAIRES DES VERTÉBRÉS. 225 

En ffénéral, l'appareil salivaire, sans arriver à un très haut Appareil 

~ "^ "^ salivaire 

degré de développement, acquiert plus d'importance dans la des oiseaux 



glandes lacrymales pour les organes 
sécréteurs du venin , erreur com- 
mise aussi par un auteur du siècle 
actuel (a). 

Les véritables glandes à venin , 
vaguement indiquées par Tyson (b), 
et bien déterminées par Ranby (c), 
ont été l'objet de beaucoup de re- 
cherches anatomiques (d). Chez les 
Solénodontes, ou Serpents à crochets 
mobiles, elles sont très grandes, et 
de chaque côté de la tête elles occu- 
pent la plus grande partie de la fosse 
temporale. Chacun de ces organes est 
pourvu d'une capsule fibreuse à la- 
quelle viennent s'attacher quelques 
faisceaux charnus du muscle tempo- 
ral (e), et il se compose d'une série 
de caecums rameux qui débouchent 
inférieurenient dans un canal excré- 
teur commun (/). Ce tube, en sortant 
de la capsule de la glande (appelée 



à tort poche à venin par quelques 
auteurs), se porte en avant, et va 
aboutir à la base du crochet tubu- 
laire correspondant, crochet dont nous 
avons étudié précédemment le mode 
de conformation ( voyez ci-dessus , 
page 190). 

Chez les Opisthoglyphes, Serpents 
venimeux à dents postérieures can- 
nelées, il existe une glande analogue, 
mais moins développée, et parfois 
confondue avec la série des glandules 
labiales de la mâchoire supérieure 
que quelques auteurs appellent la 
glande maxillaire (g). 

Lorsque les Serpents solénodontes 
veulent mordre, ils redressent leurs 
crochets à l'aide d'un mécanisme dont 
il a été question précédemment (/?), et 
les glandes vénénitîques, pressées par 
la contraction des muscles temporaux, 
laissent échapper, leur liquide qui s'é- 



(a) Charas, Description anatomique de la Vipère {Mém. de l'Acad. des sciences, i6()(5, 1669, 
t. 111, p. 231, pi. 62, fig. le). 

— Desmoulius, Mém. sur le système nerveux et l'appareil lacrymal des Serpents à son- 
nettes, etc. {Journal de physiologie de Magendie, 1824, t. IV, p. 274 et siiiv.). 

(6) Tyson, Vipera caudisona Americana, or the A^iatomy of a Ratile-Snake {Pliilos. Trans., 
1673, t. Xlll, p. 46). 

(fi) Ranby, Account of the Poisonous apparatus of the Rattle-Snake (Philos. Trans., IT^S, 
t. XXXV, p. 377, pi. 1). 

(d) Home, dans l'ouvrage de P. Russel : An Account of Indian Serpents, 1796, pi. 6, fig. 1 à 7. 
• — ■ Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 1805, t. III, p. 224. 

— Meckel, Ueber die Kopfdrûseti der Schlangen {Archiv fur Anat. und PhysioL, 1826, p. 1, 
pi. 1, fig. 1 et 2). 

— Fr. Tiedemann, Ueber die Speiçheldrûsen der Schlangen (Detikschriften der Kôniglichen 
Akademie der Wissenschaften zu Mûnchen fur das Jahr 1813, p. 25). 

— Sclilegel, Untersiir.h. ûber die Speiçheldrûsen bei den Schlangen mit gefurchten Zâhnen 
{Nova Acla Acad. nat. nurios., t. XIV, p. 14). 

— ■ Dcsrnoulins, Noie sur l'appareil, sécréteur du venin che% le Serpent à sonnettes {Journal de 
physiologie do Magendie, 1827, t. VII, p. 109). 

— .1, Millier, De glandularum secernentium structura penitiori, 1830, p. 55, pi. 6, fig. 3 et 4. 

— Duvcrnoy, Mém. sur les caractères tirés de l'anatomie pour distinguer les Serpents 
venimeux des Serpents non venimeux {Ann. des sciences nat., 1832, t. XXVI, p. 132, pi. 10). 

— AU:ss;inûi-iin,Iiicei^chesulleglandolisalivalidei Serimitia denti solcali, etc. {Giorn. poly- 
yraphodi Verona, 1832, t. XII, p. 47)^ 

(e) Duvcrnoy, loc. cit. 

{[} Millier, Op. cit., pi. 0, fig. 1,1a. 
{g} Sthlcgol, Op. cit., fig. 8. 

— Duverrioy, loc. cit., p. 144 et suiv, • 
(h) Voyez ci-dessus, page 01 . 



VI. 



15 



226 APPAREIL DIGESTIF. 

classe des Oiseaux. Chez quelques espèces qui vivent de ma- 
tières animales et qui prennent leur nourriture dans l'eau, il est 



coule par la fente située près de l'ex- 
trémité de ces dents, et qui arrive, 
ainsi au fond de la piqûre faite par 
ces organes. Le poison, pour agir sur 
l'économie, doit être absorbé et porté 
dans le torrent de la circulation. Son 
action est d'autant plus rapide, toutes 
choses étant égales d'ailleurs, que sou 
absorption est plus prompte, et sur 
une plaie saignante celle-ci est très 
facile. i\Iais ce liquide toxique n'est 
pas absorbé par la membrane mu- 
queuse digeslive; aussi peut-il être 
introduit impunément dans la bouche 
et même dans l'estomac, tandis que, 
appliqué sur une écorchure , il agit 
avec une grande intensité. Sa puis- 
sance délétère varie suivant les es- 
pèces, et son action est plus forte sur 
les Oiseaux et sur les Mammifères que 
sur les Animaux à sang froid ; mais 
c'est à tort que quelques auteurs ont 
supposé que les Serpents étaient com- 
plètement à l'abri de son influence. 
La morsure des Crotales et des Trigo- 
nocéphales peut déterminer la mort 
de l'Homme dans l'espace de quelques 
minutes. La Vipère commune est beau- 
coup moins dangereuse, etsa morsure, 
promplement fatale pour de petits 
Animaux tels qu'un Pigeon ou même 
un Lapin, n'est que très rarement 



mortelle pour un Homme. Il est aussi 
à noter que la gravité des accidents 
est en rapport avec la quantité de ve- 
nin versé dans la plaie, et que, par 
conséquent, un Serpent devient de 
moins en moins dangereux à mesure 
que dans un court espace de temps il 
a mordu un plus grand nombre de 
fois. Le froid tend à ralentir la sécré- 
tion de ce liquide, et, par conséquent, 
c'est dans les pays chauds que ces 
Animaux sont le plus redoutables. 
L'action que le venin des Serpents 
exerce sur l'économie animale a été 
l'objet d'un grand nombre d'expé- 
riences dues principalement à Kedi, 
Fonlana, Mead et Russel (a), mais n'est 
pas encore connue d'une manière satis- 
faisante. Elle paraît déterminer une 
altération profonde du sang en détrui- 
sant la coagulabilité de ce liquide et en 
modifiant la conformation de ses glo- 
bules, et elle est suivie d'une grande 
prostration des forces, ainsi que d'au- 
tres symptômes nerveux, tels qu'en- 
gourdissement , syncopes , etc. Les 
etfets locaux de la morsure sont, en 
général, une douleur vive, puis un 
gonflement considérable qui s'étend 
de proche, en proche et qui, dans 
quelques cas, est suivi de la forma- 
tion de phlyctènes ou même de l'ap- 



(a) Redi, Observationes de Viperis {Opuscida, t. II, p. 155, édit. de 1729). 

^- Fontaîia, Traité sur Le venin de la Vipère, etc. Florence, 1781 , 2 vol. in-4. 

— . P. Russel, An Account of Indian Serpents collecùed on the Coast of Coromandel, 1796. 

— Home, The Case of a Man who died in conséquence ofthe Bite of a Rattle-Snake {Philos. 
Trans., 180.9, p. 75). 

— Mangili, Mém. sur le venin de la Vipère [Ann. de chimie et de physique, 1817, t.- IV, 
p. 169). 

— Pihorel, Observ. sur la morsure d'un Serpent à sonnettes (Journ. de2)hysiol. de Magendie, 
1827, t. VII, p. 97). 

— Brainard, Expériences sur le venin des Serpents à sonnettes; effets de ce venin et moyen 
de neutraliser son absorption {Comptes rendus de l'Académie, 1853, t. XXXVIl, p. 811), 



ORGANES SALIVAIRES DES VERTÉBRÉS. 227 

plus OU moins rudimentaire (1); mais chez la plupart des 
espèces terrestres, il existe sous la langue, ou dans l'épaisseur 
de cet organe, des glandes assez volumineuses dont les produits 
en lubrifient la surface (2). Quelquefois même ces glandes 



parition de points gangreneux. D'après 
les recherches chimiques faites récem- 
ment par le prince Lucien Bonaparte, 
le venin de la Vipère paraît conte- 
nir une matière particulière appelée 
échidnine ou vipérine , un principe 
colorant jaune, de Talbumine, une ma- 
tière grasse et divers sels (a). 

Les moyens à mettre en usage pour 
prévenir les accidents déterminés par 
la morsure des Vipères et autres Ser- 
pents venimeux, sont ceux qui peu- 
vent ralentir ou empêcher l'absorption 
du poison ; par conséquent, l'agran- 
dissement de la plaie, une forte suc- 
cion opérée à sa surface, la cautéri- 
sation, etc. On a vanté tour à tour un 
très grand nombre de topiques qui ne 
méritent que peu de confiance, mais 
qui paraissent pouvoir agir quel- 
quefois en provoquant des phéno- 
mènes osmoliques, et en entraînant 
ainsi au dehors, avec les liquides ex- 
crétés, le venin déposé dans la pi- 
qûre. 5'our les indications bibliogra- 
phiques à ce sujet, je renverrai à une 
publication récente faite par M. Sou- 
beiran (6). Quelques médecins ont 
considéré l'inoculation du venin d'une 
Vipère des Antilles comme un préser- 
vatif contre la fièvre jaune ; mais 
cette opinion n'est pas fondée (c). 



(1) Ainsi Meckel n'a pu trouver 
aucune trace d'organes salivaires chez 
le Fou [Sula alba), ni chez le Cor- 
moran, et chez une espèce de Plon- 
geon (le Lumme ou Colymbus arc- 
ticus),\\ n'en a rencontré que des 
vestiges. Mais cette disposition n'est 
pas constante chez les Oiseaux aqua- 
tiques piscivores, et, chez les Pétrels, 
les Goélands, les Sternes, etc., cet 
appareil est assez bien développé (d). 

(2) Les glandes sublinguales man- 
quent chez quelques Oiseaux, tels que 
le Pélican, la Cigogne et l'Autruche ; 
quelquefois aussi elles ne sont repré- 
sentées que par une rangée de folli- 
cules simples, par exemple chez le 
Corbeau (e) ; mais, en général , elles con- 
stituent sous le plancher de la bouche 
une masse assez volumineuse. Ainsi, 
chez l'Oie, elles sont réunies en une 
masse rougeàtre , étroite en avant, 
élargie et bifurquée en arrière, à la 
surface de laquelle on distingue deux 
séries de petits orifices formés par la 
terminaison de leurs canaux excré- 
teurs dont la partie initiale est ra- 
meuse (/■). 

Chez d'autres Oiseaux, par exemple 
le Dindon, on trouve sous le plancher 
de la bouche deux paires de glandes, 
et quelques auteurs donnent le nom 



(a) Voyuz Gruùru, Des venins et des Animaux venimeux, thèse. Paris, 1854. 

(b) J. Soubeiran, De la vipère, de son venin et de sa morsure, in-8, 1855, p. 120 cl suiv. 

(c) Sénard, Sur l'inoeulalion préventive de la fièvre jaune {Gazelle hebdomadaire de méde- 
cine, 1825, t. II, p. 898). 

{d) Mcckel, 'fraUé d'analomie comparée, t. VIII, p. 198. 

(e) .1. Mijller, De (jlandularum secernenlium slructura peniliori, p. 58, pi. -i, fijf. 4. 
(/) \i. II. Wcbcr, IteobaclUunyen ûber die Siruclur einiyer conglomerrilen und elnfachen Drû- 
sen (.Meckcl's Arcidv fur Anat. und l'IiysioL, 1827, p. 28(j, pi. i, fig. 19 ii 21). 
— i. Mullcr, Op. cit., p. 59, pi. 0, 11^'. Ta,lb. 



228 APPAREIL DIGESTIF. 

atteignent un très haut degré de développement : ainsi chez les 
Pics, qui vivent d'insectes et qui s'emparent de leur proie, 
comme nous l'avons déjà vu, à l'aide de leur langue protrac- 
tile et gluante, on trouve entre les branches de la mâchoire 
inférieure une paire de grosses glandes salivaires qui se pro- 
longent en arrière jusque sur l'occiput, et qui versent dans la 
bouche un liquide visqueux (1). Souvent on trouve aussi des 
amas de cryptes ou même de petites glandes sur d'autres par- 
ties des parois de la bouche : par exemple, au palais et dans l'es- 
pèce de joue rudimentaire formée par la portion membraneuse 
de la commissure des mâchoires (2); mais ces organes sécré- 



de glandes sous-maxillaires à celles 
de la piiire postérieure, réservant le 
nom de glandes sublinguales pour 
les antérieures (a) ; mais celle nomen- 
clature, empruntée à Tanatomie hu- 
maine, sous-entend des analogies qui 
ne me semblent pas exister, et ne me 
paraît pas devoir être adoptée. 

Les glandes linguales occupent les 
côtés de cet organe, et, en général, 
débouchent isolément à sa face infé- 
rieure. Elles sont très développées 
chez le Canard et l'Autruche. 

(1) Ces glandes sublinguales sont 
claviformes et offrent à l'intérieur une 
structure caverneuse {h). En avant^ 
elles se rétrécissent graduellement, et 
se terminent chacune par un conduit 
excréteur unique qui va se réunir à 
son congénère avant de déboucher 
sous la langue (c). Des agglomérations 
de cryptes rougeâtres situés plus en 



avant constituent une paire de glandes 
sublinguales accessoires. 

(2) Ainsi chez l'Autruche, qui pos- 
sède des glandes linguales, mais qui 
manque de glandes sublinguales , il 
existe à la voûte palatine des agglo- 
mérations de cryptes qui constituent 
deux masses larges et aplaties, sus- 
pendues au-devant de l'entrée du 
pharynx. 

Chez beaucoup d'autres Oiseaux, les 
glandules palatines sont au contraire 
disséminées, et quelquefois on remar- 
que dans l'arrière-bouche , près de 
l'orifice des trompes d'Eustache, des 
agrégats de cryptes auxquels on a 
appliqué le nom ^''amygdales (d). 

Comme exemple de glandes jugu- 
laires (ou buccales], i^. citerai un petit 
organe sécréteur de forme triaiigu- 
laire, qui est placé sur le bord de la 
commissure du bec chez le Coq. Chez 



(a) Duvernoy, dans la 2' édition de VAnatomie comparée de Cuvier, t. IV, p. 444. 
(6) Millier, Op. cit., pi. 6, fig. 8 6 et 8c. 

— Cl. Bernard, Leçons de physiologie expérimentale appliquée à la médecine, cours de 185j, 
l. II, p. 38, %. 3 et 4). 

(c) J. MûUer, Op. cit., p. 60, pi. 6, fig. 8 a. 

— 0\Yen, art. Aves (Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol., t. I, p. 316, fig. 154). 

[d] Anatomie comparée de Cuvier, 2' édit., t. IV, p. 439 et suiv. 



ORGANES SALIVAIRES DES VERTKBRES. 



229 



teurs n'ont que peu d'importance et ne sont que très imparfai- 
tement connus (1). 

Dans la classe des Mammifères, l'appareil salivaire est en 
général très développé; il manque ou n'existe qu'à l'état rudi- 
mentaire chez les Cétacés proprement dits (2), et il est fort 
réduit chez les Phoques, qui sont aussi des Carnassiers aqua- 
tiques (o); mais chez les Mammifères terrestres il acquiert 
une importance considérahle, et c'est chez ceux de ces Ani- 
maux qui vivent de substances végétales qu'il arrive au plus 
haut degré de complication. 



Appareil 

salivaire 

des 

Mammifères. 



les Étoinneaux, on trouve aussi, dans 
l'épaisseur de l'espèce de joue formée 
par la partie membianeuse de cette 
commissure, un organe sécréteur long 
et étroit [a). Quelques auteurs dési- 
gnent les glandes ainsi placées, sous 
le nom de parotides (6). 

(1) 11 existe beaucoup de confusion 
dans les descriptions brèves qui ont 
été données de l'appareil glandulaire 
chez les Oiseaux, et l'on est loin d'èlre 
d'accord sur la détermination de plu- 
sieurs de ses parties. Ainsi, la plupart 
des anatomistes appellent glandes 
sous - maxillaires les organes que 
d'autres considèrent comme des 
glandes sublinguales ; et les glandes 
linguales sont parfois désignées sous 
le nom de glandes sublinguales, etc. 
On ne possède aussi de bonnes figures 
de ces organes que pour un très petit 
nombre d'espèces. 

l'our plus de détails sur les varia- 



tions qui se remarquent dans l'appa- 
reil salivaire des différents genres 
d'Oiseaux, on peut consulter les ob- 
servations de Duvernoy (c), et, au 
sujet de la structure interne de ces 
organes, je renverrai .au travail de 
J. Millier (d). 

(2) Cuvier et Duvernoy n'ont trouvé 
aucune trace de glandes salivaires ni 
chez le Dauphin , ni chez le Mar- 
souin (e) , et Meckel est arrivé au 
même résultat négatif en ce qui con- 
cerne le Narval (f). Chez les Baleines, 
M, Eschricht signale l'existence d'un 
petit caecum muqueux qui pourrait 
bien être un vestige du canal de Sté- 
non ((/); mais les glandes salivaires 
manquent complètement. 

(3) Cuvier a trouvé chez le Phoque 
commun deux glandes maxillaires, 
une grande et une petite ; Duvernoy 
considère cette dernière comme étant 
une parotide (h). 



(a) Millier, Op. cit., p. 58. 

(b) Rap|), Ueber die Tonsillen der ViJfjel (Miiller's Archiv fur Anat. und Physio\. , 1843, p. 19, 
pl. 2, fig. \ et 2). 

(c) Duvernoy, Leçons d'anatomie comparée de Cuvier, 2' édit., t. IV, p. 443. 
(ci) Stannius et Siehoid, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. Il, p. 327. 
(e) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 2° ('dil., t. IV, p. 4'i7. 

(/■) Meckel, Traité d'anatomie comparée, I. VIII, p. 375. 

((Il Esclnieht, Zool. anal. phys. Unlcrsuch. liber die nordischen Walllhiere, 1849, p. 108. 

(u) Cuvier, Op. cit., t. IV, p. 420. 



Cryptes 
muqueux. 



230 APPAREIL DIGESTIF, 

Les glandes qui d'ordinaire entourent la bouche d'un Mam- 
mifère sont de trois sortes : des cryptes ou follicules muqueux, 
des glandes muqueuses, et des glandes salivaires proprement 
dites. 

§ 3. — Les cryptes sont de petites dépressions de la mem- 
brane muqueuse en forme de bourses, dont les parois renfer- 
ment une couche de capsules arrondies et sans ouverture, 
d'un aspect blanchâtre. Les unes sont éparses, les autres réunies 
en groupes. Les premières se trouvent principalement sur la 
langue ; les secondes, sur les côtés de rentrée du pharynx, où 
elles constituent les organes saillants appelés amygdales ou 
tonsilles (I). 



(1) Les cryptes muqueux (ou folli- 
cules) de la base de la langue de 
l'Homme forment une couche pres- 
que continue au-dessous de la tunique 
muqueuse de cet organe. Ce sont de 
petits corps lenticulaires ou sphériqaes 
dont le diamètre varie entre 1 et /i mil- 
limètres, dont le centre est occupé par 
une cavité communiquant au dehors 
par un orifice étroit, et dont les parois 
épaisses sont revêtues extérieurement 
par une membrane fibreuse en conti- 
nuité de tissu avec la couche conjonc- 
tive sous-muqueuse. La membrane 
muqueuse buccale, garnie de ses fol- 
licules et de son épithélium, se pro- 
longe, sous la forme d'une sorte de 
bourse, dans chacune de ces cavités, 
dont elle tapisse les parois. Enfin, 
entre cette tunique et la capsule fi- 
breuse de la follicule se trouvent du 
tissu conjonctif , de nombreux vais- 



seaux sanguins , des lymphatiques, 
des filets nerveux, et un nombre plus 
ou moins considérable de grosses 
vésicules ou capsules closes contenant 
un liquide grisâtre. Ces vésicules, de 
forme ovalaire ou ronde et de couleur 
blanchâtre, ne communiquent pas avec 
l'extérieur et ont de 0'^'^,2 à 0'"'",5 de 
diamètre (a). La cavité des follicules 
contient d'ordinaire une substance 
grisâtre d'apparence muqueuse. 

Ainsi que je l'ai déjà dit, ces pe- 
tites bourses muqueuses peuvent 
être éparses ou réunies en groupes, 
de façon que plusieurs d'entre elles 
communiquent au dehors par un ori- 
fice commun. 

C'est une agglomération de ces fol- 
licules composés qui constitue les 
organes appelés amygdales h cause de 
leur forme assez semblable à celle 
d'une amande (b). Ces corps ovoïdes. 



(a) E. H. Weber, Beobachtungen ûber die Structur einiger eonglomerriten uni einfachen 
Drûsen (Meckel's Archiv fur Anat. und Physiol.. 1827, p. 280-et suiv.). 

— Kôlliker, Beitrâge zur Anatomie der Mundhôhle {Verhandlimgen der physikalisch-medici- 
nischen Gesellscliaft in Wûrzburg, 1852, t. Il, p. 171), et Éléments d'histologie, 1855, p. 406, 
Rg. 183). 

(&) Du nom grec de ce fruit : àfAuyJaX^. 



ORGANES SALIVAIRES DES VERTÉBRÉS. 231 

Les glandes muqueuses ou glandules salivaires intra-parié- 
tales, et les glandes salivaires proprement dites ou extra-parié- 
tales, se ressemblent beaucoup entre elles par leur structure 
intime. Chacun de ces organes consiste en un prolongement 
tubulaire de la membrane muqueuse, qui se ramifie plus ou 



Glandes 
salivaires. 



an nombre de deux, sont situés sur 
les côtés de la bouche , derrière 
l'isthme du gosier, dans une excava- 
tion comprise entre les piliers anté- 
rieurs et postérieurs du voile du pa- 
lais. Ils sont plus ou moins saillants, 
et leur surface est criblée de trous, 
qui, au nombre de dix à vingt, con- 
duisent dans des cavités anfractueuses 
formées par des groupes de follicules 
composés {a\ Quelques analomisles 
ont cru y apercevoir des ampoules glan- 
dulaires (6) ; mais la plupart des mi- 
crographes sont aujourd'hui d'accord 
pour reconnaître que les vésicules 
situées sous la tunique muqueuse de 
ces fossettes sont des sacs sans ouver- 
ture semblables à celles que je viens 
de décrire en parlant des follicules 
simples de la langue (c), 

La structure intime des amygdales 
est plus facile à étudier chez le Co- 
chon et le Bœuf que chez l'Homme, 
11 est aussi à noter que la conforma- 



tion générale de ces organes présente 
chez les divers Mammifères des diffé- 
rences assez grandes, et M. Rapp, qui 
en a fait une élude spéciale, y dis- 
tingue quatre formes principales (d). 

Ainsi, chez le Cheval, le Cochon, le 
Dicotyle, les Paiminants, le Morse (e) et 
les Phoques , de même que chez 
l'Homme, ces organes consistent en 
lin corps aplati et elliptique avec des' 
orifices. 

Chez le Raton {Procyon lator), la 
Martre, la Mangouste (Herpestes), la 
Taupe, le Hérisson, certaines Chauves- 
Souris et le Dauphin, les amygdales 
ont un orifice simple et allongé. 

Chez l'Ours (/") et l'Hyène, elles of- 
frent des plis épais et horizontaux en 
forme de feuillets, avec de très petites 
ouvertures. 

Enfin, chez les Singes, le Lion (g), 
le Léopard, le Jaguar, l'Oryctérope 
elle Daman, elles constituent un sac 
simple à orifice unique. 



(a) Voyez Bourgery, Traité d'analomie, t. III, pi. 86. 

— . Bonamy, Broca et Beau, Atlas d'anatomie descriptive, Splanchnologie, n). 7 bis, (Ig. 2 et 4 ; 
pi. 9, fig. 6. 

(6) Sappey, Note sur la structure des amygdales et des glandes situées sur la base de la langue 
{Gazelle hebdomadaire de médecine, 1855, t. I, p. 877). 

— Sachs, Observationes de linguœ structura penitiori, dissert. inaug., Vralislaviaî , 1856 
(voy. Miiller's Archiv, 1857, fiei'icht, p. 90). — Zur Analomie der Zungenbalgdrûseu und Man- 
deln (Arch. fur Anal, und Physiol., 1S59, p. 1!)G). 

— Reuliert, Zusalz %ur Abhandlung des D' Sachs {Arch., 1859, p. ':!00, fig. 1 ;» 3). 
(c) KoUiker, Éléments d'histologie, p. 407. 

— Sappey, Traité d'analomie descriptive, i. II, p. 40. 

— Gauster, Uiitersuchungen ûber die llalgdriisen der Zungeniuurzel {Sit%ungsherichte der 
Wiener Akad., 1857, t. ,XXV, p. 498, fig. 1-3). 

(d\ Rapp, Ueber die Tonsillen (Mùllcr's Archiv fiir Anal, mal l'IiysioL, iH'M), |i, 189). 
(e)l(]ern, ibid., pi. 7, fig. 2. 
(f)Uem,ibid., pi. 7, (ig. 2. 
{g) Idem, ibid., pi. 8. 



232 APPAREIL DIGESTIF. 

moins, et qui se termine dans un groupe de petites ampoules dont 
la cavité est ainsi mise en communication avec l'extérieur. Ils ne 
diffèrent guère entre eux que par la longueur de leur conduit 
excréteur, la multiplicité plus ou moins grande des ramifications 
de ce tube et le nombre des utricules sécrétoires dont la portion 
radiculaire ou initiale de ce système de canaux est entourée. 
Tous se forment de la même manière et offrent d'abord la même 
apparence; mais les uns ne s'éloignent que peu de la mem- 
brane muqueuse dont ils naissent, et n'acquièrent qu'un nombre 
comparativement petit de ramuscules terminés en ampoules, 
tandis que les autres se développent davantage et se divisent en 
plusieurs groupes dont la réunion constitue une masse lobulée 
d'un volume considérable; mais les premiers ressemblent aux 
subdivisions des secondes, qui, au lieu d'être unies autour d'un 
tube excréteur commun^ partiraientisolément de la tunique buc- 
cale et auraient chacune un conduit excréteur propre (1). 11 est 
même à noter que la ligne de démarcation entre ces deux sortes 
de glandes salivaires n'est pas nettement tranchée, et que cer- 
tains de ces organes participent du caractère des uns et des 
autres chez quelques Animaux, tandis que chez d'autres ils 



(1) E. H. Weber, J. Muller et plu- à donner naissance à un nombre de 
sieurs autres anatomistes, ont étudié plus en plus considérable de petits 
chez l'embryon de divers Mammifères caecums secondaires, tertiaires, etc. , 
le mode de développement des glandes dont l'extrémité libre se renfle en 
salivaires les plus complexes, et ils forme d'ampoule (a). 11 en résulte un 
ont vu ces organes apparaître d'abord assemblage de petits sacs membra- 
sous la forme d'un caecum ou prolon- neux qui ressemblent à des grains de 
gement tubuliforme de la muqueuse raisin, et qui sont appendus aux bran- 
buccale qui est terminé en cul-de- ches terminales d'un canal rameux 
sac, mais qui bientôt se ramifie et dont le tronc principal s'ouvre dans 
bourgeonne, pour ainsi dire, de façon la bouche. 



(a)E. H. Weber, Op. cit. (Mecke ArcMv fur Anat. und Physiol., -1827, p. 278, pi. 4, 
%. 18). 

— J. Millier, De glandularum sece tnentium structura penitiori, p. 60, pi. 6, fig. 9 et 10. 



ORGANES SALIVAIRES DES VERTEBRES. 



233 

les 



offrent des caractères d'après lesquels on serait fondé à 
classer tour à tour dans des catégories différentes. 

Les glandules salivaires, dites muqueuses, se subdivisent en 
ghnûes labiales, glandes buccales et glandes linguales, d'après 
leur position (1). Chacun de ces petits organes présenle un 



(1) Chez l'Homme, les glandules la- 
biales, larges de 1 à 3 millimètres, 
sont très nombreuses; elles se trou- 
vent entre la membrane muqueuse et 
la couche musculaire sous-jacenie, où 
elles forment autour de l'orifice buc- 
cal un anneau presque complet (a). 

Les glandules palatines sonl plus 
petites et ne sont nombreuses que sur 
le voile du palais (6). 

Les glandules linguales sont distri- 
buées sur la base de la langue, sur 
les bords de la partie postérieure de 
cet organe, et à sa face inférieure près 
de la pointe. Les premières sont 
logées plus profondément que les 
follicules dont il a déjà été question. 
Les secondes, par leur assemblage, 
constituent de chaque côté du frein de 
la langue un corps oblong de la gros- 
seur d'une amande , qui a été décrit 
par Blandin (c), et qui est désigné par 
quelques anatomistes sous le nom de 



glande de Blandin (d). Elles ont été 
observées aussi par M. Niihn (e), ainsi 
que par M. Ward {f), et quelques 
auteurs les appellent glandes de 
Nuhn ig) : jusqu'ici on ne les a trou- 
vées que chez l'Homme et l'Orang- 
Outang. 

Chez les Mammifères herbivores, 
les glandules de la face dorsale de la 
langue sont très développées (h). 

Enfin, on donne le nom de glan- 
dules buccales à des glandules analo- 
gues qui sont logées dans l'épaisseur 
des joues, sous le muscle buccinateur, 
et y forment une longue traînée 
Quelques-uns de ces petits organes, 
situés au niveau de la dernière dent 
molaire, sont souvent plus dévelop- 
pés que les autres et sont appelés 
glandes molaires {i). 

Ces glandes buccales sont très dé- 
veloppées chez le Lapin (j). 



(a) Voyez Bonamy, Broca et Beau, Atlas d'anatomie descriptive, Splanchnologie, pi. 6, fig:. 2. 
{b) Pour plus de détails, voyez Szontagh, Beitràoe zur feineren Anatomie des menschlichen 
Gaumens {Sitzunrjsbericht der Wiener Akad., -1856, t. XX, p. 5). 

(c) Blandin, Mém. sur la structure et les mouvements de la langue dans l'Homme (Arch. gén. 
de méd., 1823, 1. 1, p. 466). 

(d) Bonamy, Broca et Beau, Atlas d'anatomie descriptive, Splanchnologie, pi. 7 bis, (ig. A. 
{e} Niilui, Uebereine bis jetzt noch nicht naherbeschriebene Drûselm Innern der Zungenspitze, 

4845. — Voy. Sclilem, Ueber dieneue Zungendriise (Muller's Archiv fur Anat. und Physiol., ■1845, 
p. 405.) 

if) N. Ward, art. Salivary Glands (Todd's Cyclopœdia ofAnat. and Physiol., t. IV, p. 420, 
fig. 30?). 

(g) Bourjfcry, Traité d'anatomie, t. V, pi. 14, 4c, fig. 5. 

{h) liriilil, Ueber deu tSau der Zunge der llaussâugetliicre (Kleine Deilr. zur Anat. der llaus- 
sâuyelhiere, 1850, p. 1). 

(i) Sappey, Traitd d'anatomie descriptive, t. III, |i. 20. 

(j) Cl. Bernard, Leçons sur la physiologie expérimentale, faites en 1855, l. II, ji. 94, fig. 14 
et 15). 



234 APPAREIL DIGESTIF. 

canal excréteur, grêle et très court, dont les ramiiications termi 
nales sont boursouflées de façon à constituer une multitude 
d'ampoules arrondies nommées acini., qui, par leur réunion, 
forment des" lobules irréguliers (1). 

§ /t. — Les glandes salivaires proprement dites ou extra- 
deTHomme. pariétalcs sont en général au nombre de trois paii^es, et, en raison 
de leur position, elles ont reçu les noms de parotides (2), de 
glandes sous-maxillaires et de glandes sublinguales. 

Chez l'Homme, les parotides sont les plus volumineuses, et 
elles remplissent l'excavation anguleuse située entre la branche 
montante de la mâchoire et la partie inférieure du temporal où 
se trouve le conduit auditif. Elles sont revêtues d'une enveloppe 
fibreuse : leur tissu est blanchâtre et granuleux ; elles se compo- 
sent de plusieurs lobes qui se subdivisent en lobules; enfin 
elles donnent naissance à un grand nombre de petits canaux 
excréteurs qui se réunissent entre eux pour constiluer, de 
chaque côté delà tête, un tronc unique, appelé conduit de Sté- 
non (3), lequel traverse horizontalement le muscle masséter et 



Glandes 
salivaires 



Parotides. 



(1) Les acini, qui sont arrondis et 
ressemblent à des grains de raisin 
quand ils sont distendus et qne leurs 
canaux excréteurs sont contractés (a), 
ne sont, en réalité, que les petits cae- 
cums terminaux de ces derniers tubes. 
La couche épithélique de la muqueuse 
buccale se prolonge sur les pnrois du 
conduit excréteur ainsi disposé , et 
revêt également la portion terminale 
et renflée de celui-ci ; mais là ces 
parties constituées se désagrègent 
très facilement et remplissent souvent 
la cavité de Tacinus (6). 



(2) De wapà, auprès, et ou;, wtôç, 
oreille. 

(3) Nicolas Slénon, aiiatomisle cé- 
lèbre du XVII'' siècle, fut le premier 
à bien décrire ces glandes salivaires 
avec leurs canaux excréteurs (c). U 
naquit à Copenhague, et après avoir 
exercé avec éclat la médecine à Flo- 
rence aussi bien qu'en Danemark, il 
se voua à la carrière ecclésiastique, et 
reçut du pape Innocent XI le tilre 
d'évêque de Titiopolis. U mourut en 
1686. Ses observations sur les canaux 
parotidiens furent faites d'abord sur 



(a) Weber, Op. cit. (Meckcl's ArcMv, 1827, pi. 4, fig. 17). 

— J. Millier, Op. cit., pi. 6, fig. 10. 

— Berres, Bie mikroscopischen Gebilde des menschliclien Kôrpers, pi. 9, fig» 2. 
(6) Kolliker, Éléments d'histologie, p. 404, fig. 180 à 182. 

(c) N. Sténon, Observationes de oris, oculorum et nariumvasis. Lugduni Batavorum, 1G62, 



ORGANES SALIVAIRES DES VERTÉBRÉS. 



235 



s'ouvre à la face interne de la joue, vis-à-vis de la deuxième 
grosse molaire supérieure (1 ) . 

Les glandes sous-maxillaires sont situées sous le plancher ciandes 

111 1 1 A,r., 1, ,. ,'• 1 sous-maxilIaires 

de la bouche, du cole mterne de la parhe postérieure du corps 
au-dessus de l'hyoïde. Leur forme esttrès-irrégulière, et il naît 
de la face interne de^ chacune d'elles un gros tube membra- 
neux, appelé conduit de Wharton (2), qui, après s'être adossé 



la iDi-ebis.et datent de 1660. Quelques- 
uns de ses contemporains prétendirent 
que la découverte de ces conduits ap- 
partenait à Blasius; mais celte asser- 
tion ne repose sur aucune base so- 
lide [a). Il est vrai que, dans la fin du 
siècle précédent, un anatomiste de 
l'école de Padoue, Casserius, les avait 
figurés, mais sans en connaître la na- 
ture et en les considérant comme des 
ligaments (6). 

(1) Le volume de la glande paro- 
tide (c) est assez variable, et parfois 
cet organe déborde sur le muscle 
raasséler en avant, et descend à 2 ou 
3 centimètres au-dessous de l'angle 
de la mâchoire. On a donné le nom de 
parotide accessoire à une portion de 
cette glande qui est quelquefois sé- 
parée du reste, mais qui n'en est qu'un 
démembrement, car ses canaux ex- 
créteurs ne se rendent pas isolément 
à la bouche et se terminent dans le 
conduit de Sténon. 

Les parotides reçoivent beaucoup 
de branches vasculaircs provenant du 
tronc de la carotide exlernc, des ar- 



tères auriculaires antérieures et posté- 
rieures , de la temporale superficielle 
et de l'artère transversale de la face. 
Leurs nerfs sont fournis en partie par 
la branche auriculo-temporale du nerf 
maxillaire inférieur, en partie par le 
plexus cervical. Jusqu'ici on n'y a pas 
constaté l'existence de vaisseaux lym- 
phatiques [d). 

Pour plus de détails sur la structure 
intime de ces glandes, je renverrai au 
Traité d'histologie de M. Kôlliker 
(p. /ilO et suiv.). 

La disposition anatomique des nerfs 
des glandes parotides, etc., chez le 
Lapin, a été décrite avec détail par 
M. C. Rahn (e). 

(2) La découverte des canaux ex- 
créteurs des glandes sous-maxillaires 
chez les Animaux est due à Thomas 
Wharton, qui professait l'anatomie à 
Londres vers le milieu du xvii" siè- 
cle (/"). Van Horn les décrivit chez 
l'Homme vers la même époque {g). Il 
est, du reste, à noter que (îalien ne 
paraît pas avoir ignoré l'existence de 
ces conduits Qi). 



(a) Halicr, Elementa physiologue, t. VI, p. i3. 
(&) CasKcriiis, Tabulœ analomicœ, 4 027. 

(c) Voyez tJourjjory, Traité d'analomie, t. V, pi. 14, fîg, d ol 2. 

— Bonamy, Broca cl Beau, Allas d'analomie descriptive, pi. 8, fig. 2. 

(d) Sappcy, Op. cit., t. 111, p. GO. 

(e) liahn, Unlevsucliuugen ûber Wurzeln und Halmen der Absondenmgsnerven der Clandnla 
Parolis bel Kaninchen (Zeitschr. filr rationelle Medlcin, t S5t , N. S., t. I, |). 2S0). 

(/■) Wharton, Adenogvaphia, sive nlandularum tol'ms corpovii descriptif), 1050, p. i'iO. 
{g) Van Hornc, Ue diictibus saiivulibiis dispulaliones. Lcyde, 1050 cl 11)57, 
(h) Galien, De usupartlum, Yih, XI, o. 10. 



236 



Glandes 
sublinguales. 



APPAREIL DIGESTIF. 

va s'ouvrir sur le côté du frein de la 



a son congénère 
langue (1). 

Enfin, les glandes sublinguales, moins développées que les 
précédentes, sont situées sous le plancher de la bouche, de 
chaque côté du frein de la langue et en avant des glandes sous- 
maxillaires. Elles n'ont pas d'enveloppe fibreuse, et leurs 
lobes constitutifs donnent naissance à plusieurs conduits excré- 
teurs qui vont déboucher isolément dans la cavité orale (2). 



(1) La structure des glandes sous- 
maxillaires est à peu près la même que 
celle des parotides; ces organes sont 
divisés aussi en lobes , lobules et 
acini (a) ; leur enveloppe fibreuse est 
formée principalement par les deux 
feuillets de l'aponévrose cervicale, et 
ils reçoivent leurs vaisseaux sanguins 
du tronc de l'artère faciale sous-men- 
tale. Leurs nerfs sont nombreux, et 
proviennent en partie du lingual infé- 
rieur et du rameau mylo-hyoïdien, en 
partie des branches du grand sym- 
pathique qui accompagnent l'artère 
faciale. La disposition et l'origine de 
ces filets nerveux chez le Chien ont été 
figurées par M. Cl. Bernard (6). 

Le canal de Wharton est garni de 
fibres musculaires lisses (c). 

(2) Ces glandes, de forme ovoïde, 
ont à peu près le volume d'une 



amande (d). Un de leurs canaux 
excréteurs se dirige en avant et va 
s'ouvrir sur les côtés du frein de la 
langue, à 2 ou 3 millimètres de l'orifice 
du canal de Wharton ; on le désigne 
souvent sous le nom de conduit de 
Rivinus, en l'honneur de l'anatomiste 
qui fut le premier à en signaler l'exis- 
tence (e), ou de conduit de Bartholin, 
parce que l'on supposait que ce der- 
nier auteur en avait fait la décou- 
verte (/■). D'autres conduits , dont on 
doit la connaissance à Nuck et à Whar- 
ton {g) , montent directement de la 
partie supérieure de la glande et vont 
s'ouvrir isolément sur le plancher de la 
bouche, mais sans communiquer avec 
le canal de Wharton , comme l'ont 
avancé quelques auteurs {h). Leur nom- 
bre est en général de quatre ou cinq, 
et ils s'ouvrent au sommet d'une sorte 



(a) Voyea Bourgery, Op. cit., t. V, pi. 14, fig. -i. 

— Bonamy, Broca et Beau, Op. cit., pi. 8, fig. 2. 

(b) Bernard, Leçons sur la physiologie expérimentale, faites en 1855, t. II, p. 17, fig. 10, et 
Leçons sur les propriétés physiologiques et les altérations pathologiques des liquides de l'orga- 
nisme, i>i59, t. II, p. 284, fig. 8. 

(c) Leydig, Lehrbuch der Histologie, p. 284. 

(d) Voyez Bourgery, Op. cit., t. V, pi. 14, fig. 4 et 5. 

— Bonamy, Broca et Beau, loc. cit., pi. 8, fig. 2. 

(e) Rivinus, De dyspepsia. Lipsiïe., 1679. 

(0 Gasp. Bartholin, Tliom. fii.. De ductu salivali hactenus non descripto observatio anatomica, 
1684. 

(g) A. Nuck, Sialographia et ductuum aquosorum anatome nova, 1690, pi. 6, fig. 3. 

— Fréd. Walther, De novis inventis subling. salivœ rivis, Lipsise, 1724 (Haller, Disput. anat. 
sélect., t. I, p. 45 et suiv.). 

(h) Huschke, Traité de splanchnologie, trad. par Jourdan, 1845, p. 32. 



ORGANES SALIVAIRES DES VERTÉBRÉS. 237 

§ 5. — Les liquides sécrétés par ces diverses glandes n'of- Produus 
frent pas les mêmes caractères physiques,, et les différences 's^'auva" 
que l'on y remarque nous permettront de saisir les relations 
qui existent entre le mode d'alimentation des Mammifères et 
la composition de leur appareil salivaire. 

Pour étudier isolément les liquides d'origines distinctes qui 
affluent dans la bouche, on peut avoir recours à une opération 
que plusieurs physiologistes ont pratiquée afin de recueillir en 
quantité considérable la salive fournie par les parotides : savoir, 
la division des conduits excréteurs des glandes et l'établissement 
de fistules au moyen desquelles l'expérimentateur peut intro- 
duire des canules dans ces canaux, faire écouler au dehors les 
produits du travail sécrétoire, et les recueillir (1). En agissant 
ainsi sur le canal de Sténon et sur le conduit de Wharton chez un 
Chien de grande taille, M. Cl. Bernard vit que, sous l'influence 
de l'excitation déterminée par la présence des ahments dans la 
bouche, la salfve s'écoulait au dehors avec plus d'abondance 
que d'ordinaire par l'un et l'autre de ces tubes, mais que les 
deux liquides ne se ressemblaient pas : la salive parotidienne 
formée par le canal de Sténon était aqueuse et limpide , tandis 



de petite crête longitudinale formée 1780, Hapel de la Chênaie pratiqua la 

par la portion de la muqueuse buccale section du canal de Sténon sur mi 

que la glande sous-jacente soulève. Cheval, en vue d'étudier séparément 

C'est à tort qu'on leur donne parfois la salive parotidienne et la salive or- 

le nom de conduits de Rivinus (a). dinaire (c). 

Ce point a été parfaitement établi par Pour les détails relatifs au procédé 

M. Sappey (6). opératoire à employer, je renverrai 

(l) L'invention de ce procédé expé- aux ouvrages de M. Cl. Bernard et de 

rimenlal date du siècle dernier. En M. Colin {d). 



(a)N. Ward, art. Salivauy Glands (Totkt's Cjjclop. of Anal, and l'Iiysiol-, 1848, I. IV, 
p. 425). 

(6) Sappey, Trailà d'analomie descriptive, t. III, p. 70 et suiv. 

(c) Hapel de la Chênaie, Observations et expériences sur l'analyse de la salive du Cheval (Méni. 
de la Société royale de médecine, 1780, p. 325). 

(d) Cl. lici-nanl, Leçons de physiologie expérimentale faites au colléfje de France en 1855, 
• l. Il, p. 53 cl siiiv. 

— Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, l. I, n. 408, ^i(,^ ;J8, 



238 APi?AREIL DIGESTIF. 

que la salive sous-maxillaire donnée par le canal de Wharton 
était épaisse et filante. En faisant ensuite infuser le tissu de 
ces glandes dans de l'eau, il obtint de chacune d'elles un li- 
quide semblable à la salive qu'il avait vue en découler, et en 
pratiquant des expériences analogues avec les autres glandes 
dont les conduits excréteurs ne se prêtent pas si bien à l'établis- 
sement de fistules, il parvint à généraliser ces résultats, et à 
reconnaître dans l'appareil salivaire deux sortes de glandes : 
ciassificaiion Ics uucs essentiellement aquipares^ c'est-à-dire produisant une 

des glandes i • ^ « • i ' / \ 

saiivaires. salivc trcs iluidc et peu chargée de matières organiques ; les 
autres mucipares, c'est-à-dire fournissant un liquide gluant 
et riche en mucus (i). Les premières sont les parotides, les 
giandules labiales, et les giandules logées dans l'épaisseur des 
joues ; les secondes sont les glandes sous-maxillaires, sublin- 
guales, palatines, etc. (2). Or, la salive épaisse est surtout 
utile pour réunir en une seule masse les petits fragments de 
matière alimentaire, afin d'en faciliter le transport jusque dans 



(1) Nous verrons bientôt qu'il existe postérieur, formé par les parotides et 
aussi des différences importantes dans les glandes buccales ou molaires (6). 
la composition chimique et les pro- Les expériences de M. Cl. Bernard 
priétés digestives des diverses espèces portèrent principalement sur les 
de salives; mais en ce moment je ne glandes parotides et sous-maxillaires; 
m'occupe que des caractères physiques M. Colin, en les répétant, constata les 
de ces humeurs. mêmes faits, et en opérant d'une ma- 

(2) Cette classification physiologique nière analogue sur un des conduits 
des glandes, établie par M. Cl. Bernard de la glande sublinguale (le conduit de 
en 18^7 (a), correspond à peu près à Ricinus), qui chez le Cheval se prête 
celle employée quelque temps après très bien à l'établissement d'une fis- 
par Duvernoy. Cet anatomiste divise, iule, ce jeune physiologiste a pu re- 
en effet, l'appareil salivaire en deux connaître que la salive fournie par 
systèmes, savoir : un système anté- celte dernière glande est encore plus 
rieur, comprenant les sublinguales et épaisse et plus visqueuse que la salive 
les sous-maxillaires , et un système sous-maxillaire (c). 

(a) Cl. Bernard, Mém. sur le rôle de la salive dans la digestion (Arcidves générales de méde- 
cine, 4° série, t. XIII, p. 1). 
(&) Duvernoy, art. SÉCRÉTIONS, Dictionnaire universel d'histoire naturelle, IS-iS, 1. 1, p. Hl.^ 

(c) Colin, Physiologie comparée des Animaux domestiques, t. I, p. 475. 



ORGjVNES SALlVAIRES DES VERTÈBRES. 239 

l'estomac, OU pour rendre la surface de la langue gluante et y 
accoler les aliments que cet organe peut être chargé d'intro- 
duire dans la bouche ; tandis que la salive aqueuse sert prin- 
cipalement à dissoudre ou à détremper les aliments et à aider 
les mouvements de déglutition. Nous pouvons donc prévoir 
que si un Mammifère est deshné à vivre d'Insectes dont il peut 
s'emparer seulement quand ces petits Animaux viennent s'ac- 
coler à sa langue saillante hors de sa bouche, il aura grand 
besoin de glandes sous-maxillaires puissantes ou de quelque 
autre organe sécréteur analogue , tandis que de la salive 
aqueuse, arrivant en abondance pour se mêler à la salive mu- 
queuse, nuirait à l'action préhensile dont son alimentation dé- 
pend, et par conséquent un grand développement des glandes 
parotides serait nuisible au lieu d'être utile. Nous avons déjà 
vu que les Fourmiliers vivent de la sorle, et si les déduc- 
tions que je viens de tirer sont justes, nous devons trouver 
chez cet Animal les glandes salivaires mucipares très déve- 
loppées , mais les glandes salivaires aquipares seront rudi- 
mentaires. 

Effectivement cela est. Chez les Mauimifères édentés, les pa- Particularités 
rotides sont très petites, tandis que les glandes sous-maxillaires "^Vaiwarrr'* 

',, j'i .' n ' • i. chez divers 

présentent un développement énorme 5 elles se reunissent Mammifères. 
entre elles sur le devant du cou, et l'on remarque sur le trajet 
de chacun des canaux de Wharton une dilatation qui conshtue 
un petit réservoir destiné à permettre l'accumulation de la 
salive quand la langue est inactive (I). Chez les Échidnés, 
dont le régime est à peu. près le même que celui des Édentés 

(1) Les glandes parotides des Four- Myrmecophaya jubata. Elles sont 
millers avaient échappé à Tattention petites et occupent leur place ordi- 
dc Cuvicr {a), mais elles ont été très naire, au devant et au-dessous de 
bien décrites par M. Owen chez le l'oreille. Le canal de Sténon est ex- 
la) Cuvicr, Leçons é'anutomie Comparée, (. IV, 1" partie, p. 430. 



"IliO 



APPAREIL DIGESTIF, 



que je viens de citer, les parotides paraissent manquer complè- 
tement, et les glandes sous-maxillaires présentent un grand dé- 
veloppement (1). Les principales glandes salivaires aquipares, 
c'est-à-dire les parotides, manquent également chez les Pho- 
ques, qui vivent dans l'eau, et ces organes sont fort réduits 
chez les Loutres, qui ont aussi des habitudes aquatiques. Elles 
sont au contraire très développées chez les Mammifères ter- 



trêmement long, et va s'ouvrir à la 
face interne de la joue, près de la 
commissure des lèvres (a). 

La masse formée par la réunion des 
deux glandes sous-maxillaires s'étend 
non-seulement sur presque toute la 
région subbuccale et sur le devant du 
cou, mais aussi sur la moitié anté- 
rieure du thorax et autour des épaules. 
En avant elle est échancrée au milieu, 
et donne naissance à deux paquets de 
conduits excréteurs qui bientôt se 
réunissent pour constituer de chaque 
côté un canal de Wharton, dont la 
première portion est dilatée en ma- 
nière de réservoir et le reste grêle 
comme d'ordinaire (6). Les glandes 
sublinguales sont représentées par une 
couche même de tissu sécréteur étendu 
sous la tunique moyenne du plancher 
de la bouche. 

Les glandules buccales sont très 
nombreuses sur les côtés de la bouche, 
et ressemblent beaucoup aux sublin- 
guales. Enfin, il existe à la partie 



antérieure du muscle buccinateur une 
paire de glandes que M. Ovven appelle 
labiales (c). 

La disposition de l'appareil salivaire 
est à peu près la même chez le Myr- 
mecophaga didactyla (d) et chez le 
Tatou {Dasypus pila); mais chez ce 
dernier les réservoirs salivaires formés 
par les conduits de Wharton sont plus 
développés (e). Il en est de même chez 
le Dasypus minimus, dont M. Ales- 
sandrini a fait l'anatomie (/'). 

(1) Les glandes sous-maxillaires de 
l'Échidné couvrent presque tout le 
dessous du cou et la partie antérieure 
du thorax. Il est aussi à noter que les 
conduits de Wharton présentent chez 
ce Monotrème une disposition dont on 
ne connaît pas d'autre exemple : après 
s'être constitués en une paire de troncs 
simples, chacun de ces canaux se di- 
vise en huit ou dix branches qui se ' 
ramifient et vont déboucher dans la 
cavité orale par un grand nombre 
d'orifices isolés ((j). 



(a) Owen, On the Anatomy ofthe great Anteater [Trans. of the Zool. Soc, t. IV, p. 123, pi. 39, 
%. 1). 

(6) Idem, ibid., pi. 37, fig. 1 et 2. 
(c)ldeni, ibid., pi. 39,fig. 1. 

(d) Rapp, Aiiatomische UntevsucJmngen ûber die EdentUen, 1845, pi. 7. 

— Owen, loc. cit., p. 125, pi. 40, fîg. 3. 

(e) Winker, Dissertatio sistens observaliones anatomicas de Talu novemcincto, dissert, inaug., 
1824 (d'après Rapp). 

— Owen, loc. cit., pi. 40, fig. 1 . 

(/■) Alessandrini, Cenni suW anatomia del Dasipo minimo, Desmarest {Dasypus sexcinctus et 
octodecimcinntus , Lin.) {Memorie delV Accademia délie Scienze di Bologna, 1857, t. VII, p. 298, 
pi. 12). 

(g) Owen, art. Monotrema (Todd's Cyclopœdia ofAnat. and PhysioL, t. III, p. 368, fig. 188). 



ORGANES SALIVAIRES DES VERTÉBRÉS. 2^1 

restres qui se nourrissent d'herbes, de graines ou de racines, et 
qui mâchent longuement leurs alimenls (1). Ainsi, chez le 
Castor, les parolides sont énormes et ont vingt fois le volume 
des sous-maxillaires (2). Chez le Cheval, la disproportion entre 
les deux glandes est moins considérable, mais les parotides sont 
également très grosses, et elles descendent depuis la conque de 
l'oreille jusqu'à la trachée (o). Chez les Ruminants, ces glandes 
sont aussi très volumineuses, et l'on trouve au-devant d'elles, 



(1) Si la détermination générale- 
ment adoptée au sujet de la paire 
unique de glandes salivaires qui se 
voient chez les Siréniens, ou Cétacés 
iierbivores (c'est-à-dire les Dugongs et 
les Lamantins) est exacte, ces Ani- 
maux feraient exception à la règle 
indiquée ici, car ils auraient des pa- 
rotides volumineuses (a) ; mais il me 
paraît assez probable que les glandes 
en question correspondent en ré;ililé 
aux sous-maxillaires des autres Mam- 
mifères. 

(2) Les parolides du Castor recou- 
vrent les glandes sous-maxillaires, et 
forment avec elles une sorte de fraise 
qui enveloppe le cou (6). Chez les Écu- 
reuils, les Marmottes et les Lièvres, 
ces organes sonlaussi très volumineux ; 
mais chez les Rats et les autres Ron- 
geurs omnivores, ils sont en général 
moins grands que les glandes sous- 
ma?-.illaircs (c). 



(3) Les parolides du Cheval {cl) sont 
très allongées," et le canal de Slenon, 
qui naît de leur partie inférieure, 
contourne le bord inférieur du mas- 
séter pour remonter ensuite sur la joue 
et traverser le muscle buccinaleur de 
la manière ordinaire (e). Les glandes 
sous-maxillaires sont presque aussi 
volumineuses que les parolides et elles 
décrivent unquart decercle sousl'angle 
de la mâchoire {f). Les sublinguales 
sont médiocrement développées, et 
s'ouvrent dans la bouche par quinze 
à vingt pelils conduits flexueux 
auxquels quelques auteurs ont appli- 
qué à tort le nom de canaux de 
Rivinus (g). 

Les parolides sont aussi très volu- 
mineuses chez les Marsupiaux herbi- 
vores, principalement chez les Ivan- 
guroos, tandis que chez les Marsu- 
piaux carnassiers ces glandes sont peu 
développées (//). 



(a) Rapp, Die Cetaceen xoolorjlsch-anatoniisch dargestellt, 1S37, p. 180. 

— Slanniiis, Beitrâge %ur KennLniss der amerikanischen Manati.'s, JS-iG, p. G. 

(6) Boniicilcà ce sujcl : Anatome Casions, iu-i, 1S00, p. 19 ; GoUwald, Physikalisch-anato- 
iiiische nemcrkunqen ûber dem Biber, 1782, et Knlir., Acla Breslav., p. 108, pi. 2. 

— Cle'jbnil , Notes on the Dissection of a Female Beaver [EdinbiirgJi New Pliilosophical 
.loimial, IHOÛ, n» 5, t. XII, pi. 1, fij. i cl 2). 

(c) Cuvicr, Leçons d'anatomie comparée, t. IV, p. 427. 

{d} Cliauvcau, Anatomie comparée des Animaux domestiques, fis;. 72, et p. 341, ixig. 107. 

(c) Leyli, llandbuch der Anatomie der llausthiere, p. 237, fig'. 112. 

(0 Cliauvcau, Op. cit., p. 343, l]^. 10S,r. 

— Lcyli, Op. cit., p. 23'J, fi-?. 113. 

(3) Chaiiveau, Op. cit., p. 344, n^', 108, T. 

(li) Owcii, art. Maksui'Ialia (Todd's Cyciop., l. 111, p. 30i). 



VI. 



16 



242 . APPAREIL DIGESTIF. ' 

dans Ja fosse zygomatique, un groupe très considérable degUm- 
dules dont les canaux débouchent en arrière de la deuxième 
molaire supérieure. 

Chez les Carnivores, les glandes sahvaires sont médiocre- 
ment développées, et les parotides ne sont guère plus grosses 
que les sous-maxillaires (i). Chez quelques-uns de ces Ani- 
maux, le Chien par exemple, les glandules molaires supérieures 
sont représentées par une glande dite sous-zygom.atique, qui 
remonte jusque sous le globe de l'œil, et qui verse dans la 
bouche de la salive aqueuse par un canal particulier appelé 
conduit de Nuck (2) . 

On rencontre chez certains Mammifères quelques autres mo- 
difications dans la composition ou la disposition de diverses 
parties de l'appareil salivaire; mais la plupart de ces parti- 
cularités n'offrent pas assez d'importance pour que je m'y 
arrête ici (3). 

(1) Ces glandes, dont on doit la dé- élevée h Sa centièmes, et chez le Bœuf 
couverte à Nuck (a), ont élé très bien elle a atteint 105 (c). Il est, du reste, 
représentées par M. Leyh (6). à présumer que le volume de ces 

(2) i\!. Colin a fait quelques pesées organes n'est pas la seule circonslance 
comparatives des glandes parotides, qui intlue sur le degré de leur activité 
sous-maxillaires et sublinguales chez fonctionnelle. 

le Chien, le Chat, le Cheval et divers (3) Chez quelques Mammifères les 
l\uminanls , mais les données ainsi glandes sublinguales sont doubles, et 
obtenuesneconduisent à aucun résul- l'une d'elles correspond à la portion 
tat général. Ainsi, il a trouvé que le de l'organe dont dépend le canal de 
poids des sous-maxillaires variait entre Rivinus, tandis que l'autre représente 
i20 et 38 centièmes de celui des paro- la portion dont les conduits excréteurs 
lides chez le Porc, le Cheval, l'Ane, le sont multiples et verticaux. Cette dis- 
Chevreuil et le Dromadaire, tandis que position existe chez le Cochon (d), le 
chez le Chat il est de 67 pour 100, et Bœuf (e), le Mouton, etc. 
chez le Chien de 108 pour 100 ; mais Chez d'autres Mammifères les glan- 
chez le Mouton celte proportion s'est des sublinguales sont rudimenlaires 

(n)Nuck, Sialoçjraphia. et dxictuum aquosorum anatome nova, 1690, p. 16. 

(6) Leyh, Handhuch der Anatomie der Hausthiere, p. 24! , fiç;. iH. 

le) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, 1. 1, p. 467, 

id) Cuvier, Leçons d'anatoîiiie comparée, t. IV, p. 433 et suiv. 

(e) Colin, Traité de physiologie 'comparée des Animaux domestiques, p. 475, fig. 39. 



SÉCRÉTION SÂLIVAIRE. 2^3 

§ 6. — La quantité totale de salive qui arrive dans la bouche Quanuic 
est très considérable. Plusieurs physiologistes ont cherche a la saiwe sécrétée. 
déterminer d'une manière précise, soit chez l'Homme, soit chez 
divers Animaux, et plus particulièrement chez le Cheval ; mais 
les résultats auxquels ils sont arrivés ne reposent pas sur des 
faits assez nombreux et assez concluants pour que Ton puisse 
les considérer comme l'expression de l'état physiologique 
moyen (i). 



ou paraissent même manquer com- 
plètement : par exemple , chez les 
Sarigues et chez les Marsupiaux du 
genre Dasyurus (a). 

Quelques anatomistes ont avancé 
que ces glandes manquent aussi chez 
le Chien, mais la portion de ces or- 
ganes qui correspond au conduit de 
IVivinus est bien développée (6). 

Pour plus de détails relatifs aux 
particularités que l'appareil salivaire 
présente chez les divers Mammifères, 
on peut consulter les ouvrages de 
Cuvier et de Meckel (c). 

Il faut ranger aussi parmi les appen- 
dices glanduleux qui s'ouvrent dans la 
bouche des Mammifères, un petit sac 
appelé organe de Jacobson, d'après le 
nom de l'analomiste à qui on en doit 
la découverte. Ce sac est couché le 
long de la cloison des narines, et son 
canal excréteur s'ouvre à la voûte pa- 
latine, derrière les dénis incisives, par 
un orifice connu depuis longtemps 
sous le nom de trou incisif. Il est plus 
développé chez les Herbivores que 



chez les Carnivores, et il est doublé 
d'un tissu d'aspect glanduleux ; mais 
on ne sait rien de positif quant à ses 
fonctions. 

(1) Quelques physiologistes ont cru 
pouvoir évaluer la quantité de salive 
sécrétée en un temps donné, en recueil- 
lant les produiis de la sputation. 
Dans une expérience de ce genre, le 
poids de la salive obtenue en une 
heure élait d'environ une demi-once, 
c'est-à-dire 15 grammes (d), et, 
d'après d'autres données analogues, 
on a conclu que la quantité totale pro- 
duite en vingt-quatre heures pouvait 
être évaluée à environ 12 onces, 
c'est-à-dire 360 grammes (e). 

Par la sputation, M. Donné a ob- 
tenu, en deux heures, de 27 à 
32 grammes lorsqu'il était à jeun, e' 
de 35 à 37 grammes après le repas ; 
enfin, ii évalue à 390 grammes la 
quantité de ce liquide qui arrive dans 
la bouche de l'homme en vingt-quatre 
heures [f). 

Dans les premières observations 



{a) Owen, art. Mausuhalia (Todd's Cyclopœdia,t. Hl, p. 304). 

(&) Duvernoy, Leçons d'analomie comparée da Cuvior, 2" éilil., t. IV, p. 4i!4. 

— CI. liern.Trd, Leçons de physioUxjie expérimentale , cours do 1855, t. Il, p. 00, fit,'. 14 . 

(c) Cuvier, Leçons d'analomie comparée, t. IV, i'° partie, p. 420 et suiv. 

— Mecltel, Traité d'anatomie comparée, t. VIII. 

(d) J.-B. Sicljoiil, Hisloria sjjstemaiis salivalis, pliysioloijice et palholoyicc consUlcrala, [i. 44, 
Icnac, 1797. 

(e) Nucl{, Sialofjrapliia et ducluum aqiwsorum analome nova, iM}^>, p. 20 et suiv. 
(/■) Donné, Histoire phi/siolo'jiqite et palholoyiqiie de la salive, 1830, |i. .''0. 



2[lk APPAREIL DIGESTIF. 

En effet, l'activité fonctionnelle des glandes salivaires est 
extrêmement variable, et se trouve liée à divers phénomènes 
dont la portion vestibulaire de l'appareil digestif peut êtrele siège. 
Quand celle-ci est dans l'état de repos, le travail sécrétoire 
de ces organes est faible, ou même presque nul, tandis que dans 



faites sur des personnes portant une 
fistule parotidienne, on s'est Ijorné à 
constater que la quantité de liquide 
fournie par cette ouverture était très 
considérable ((7). Ainsi, chez un soldat 
qui, par suite d'un coup de sabre à la 
joue, avait le canal de Stenon ouvert, 
Helvélius remarqua que la salive qui, 
à chaque repas, s'échappait par celte 
voie, suffisait pour mouiller plusieurs 
serviettes (6). 

Vers la fin du dernier siècle, un 
chirurgien de Paris , Duphénix, eut 
l'occasion d'observer un cas analogue, 
et pesa la quantité de salive donnée 
par la fistule. Dans une expérience il 
en obtint 2 onces 1 gros (ou environ 
65 grammes) en quinze minutes, et 
dans une autre jusqu'à Zi onces 1 gros 
(ou 125 grammes) en vingt-huit mi- 
nutes (c). 

Chez un Homme atteint d'une in- 
firmité semblable , et observé par 
M. Mitscherlich , l'écoulement de la 
salive parotidienne par l'ouverture 
fistuleuse était beaucoup moins consi- 



dérable ; il n'était que de 65 à. 95 
grammes en vingt- quatre heures [cl). 

M. Jacubowitsch a obtenu chez des 
Chiens, en une heure, Zige^lD de sa- 
live parotidienne , 38s%8/i de salive 
sous-maxillairc , et 2/iS'',8Zi de salive 
provenant des glandules sublinguales 
et antres (e). 

La quantité totale de salive qui 
descend de la bouche vers l'estomac a 
été déterminée chez le Cheval et le 
Bœuf par un autre procédé. Dans ce 
but, M. Colin a pratiqué une ouver- 
ture à l'œsophage, et a recueilli les 
liquides qui passent dans ce conduit. 
Chez un Cheval de petite taille, il a 
obtenu de la sorte Zi9G0 grammes de 
salive en une heure, et un Cheval 
de forte taille lui en a fourni, dans 
le même espace de temps, près de 
9 kilogrammes ; enfin, il évalue à /i2 
kilogrammes la quantité sécrétée en 
vingt-quatre heures. Chez le Bœuf, 
cette quantité est encore plus consi- 
dérable et paraît devoir s'élever d'or- 
dinaire à 56 kilogrammes {f). 



(a) Ambroise Paré, Des •plaies en particulier, liv. X, cliap. \wï (Œuvres, p. 381, édit. de 
d607). 

— Morand, Siir un nouveau moyen de guérir lafistuU du canal salivaire (Méin. de l'Acad, de 
chirurgie, 1757, t. III, p. 440). 

— Louis, Sur V écoulement de la salive par la fistule des glandes parotides et par celle 
de leurs conduits excréteurs [Mém. de l'Acad. de chirurgie, t. III, p. 4.42). 

(6) Helvélius, Observ. anatomiques sur l'estomac de l'Homme, etc. (Mém. de l'Acad. des 
sciences, 1719, p. 342). 

(c) Duphénix, Sur une plaie compliquée à la joiie, où le canal salivaire fut déchiré [Mém. 
de l'Acad. de chirurgie, 1757, f. III, p. 435). 

(d) Mitscherlich, Ueber den Speichel des Menschen (Poggendorff's Annalen der Physik und 
Chemie, 1833, t. XXVH, p. 328). 

(e) Jacubowitsch, De saliva, dissert, inaug. Dorpat, 1S4S, p. 10. 

(/■) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, 1. 1, p. 480 et suiv. 



SÉCRÉTION SALIVAIRE. > 245 

d'autres circonstances ses produits sont d'une grande abondance. 
Ainsi, chacun a pu remarquer que pendant la mastication, 
la salive arrive dans la bouche en quantité considérable (1), 
et que des effets analogues sont produits par l'action de 
diverses substances sapides sur les parties de cette cavité qui 
sont douées du sens du goût; l'odeur qu'exhalent les aliments, 
ou même la vue de ces corps seulement peut provoquer l'aftlux 
de ce liquide, ou, pour me servir d'une expression famihère, 
faire venir l'eau à la bouche ("2). Mais les causes qui excitent 



(1) M. Mitscherlich, en observant, 
comme je l'ai déjà dit, la marche de la 
sécrétion salivairc chez une personne 
qui portait à la joue une fistule paroti- 
dienne, a vu que l'écoulement du 
liquide était nul ou insignifiant pendant 
le repos de l'appareil buccal, mais 
devenait plus ou moins actif dès que 
les muscles de la mâchoire entraient 
en jeu. Ainsi , pendant neuf heures 
de sommeil, la fistule ne donna que 
OS',? de salive, tandis que pendant le 
repas elle fournissait, dans l'espace 
de quelques minutes , jusqu'à V/is^f) 
de ce liquide {a). 

(2) Chez le Cheval, la vue et l'odeur 
des aliments ne peuvent mettre en jeu 
l'action sécrétoire des glandes sali- 
vaires, même quand l'Animal est af- 
famé {b). Mais chez l'Homme il en est 
autrement. Ainsi Magendie cite l'exem- 
ple d'une personne chez laquelle l'ex- 
citation produite de la sorte détermi- 
nait la projeclion d'un jet de salive à 
plusieurs pieds de distance (c), et 



M. Mitscherlich a constaté que dans 
des circonstances de ce genre le li- 
quide affluait par le conduit de Ste- 
non (d). 11 suffit même de l'action de 
la pensée pour déterminer un phéno- 
mène analogue, et M. Eberle, qui a 
fait beaucoup d'expériences sur lès 
propriétés de la salive, nous apprend 
que pour se procurer la quantité de 
ce liquide dont il avait besoin, il lui 
suffisait de songer à la saveur d'un 
acide (e). 

M, Frerichs, en faisant des expé- 
riences sur un Chien portant une fis- 
tule gastrique, a constaté que l'exci- 
tation produite sur les parois de 
l'estomac par le contact de substances 
alimenlaires, et plus particulièrement 
du sel commun, provoque presque 
immédiatement l'afflux de la salive 
dans la bouche {f). Connue preuve 
de cette aciion réflexe, on peut 
citer aussi un l'ait observé par Mayo, 
chez un homme qui s'était coupé 
l'œsophage : quand on lui injectait 



(a) Milsdierlicli, Ueber dcn Speichel des Menschen (PoggcnilorlT's Annalen der Physik und 
Chemie, iS'.i'i, l. X.WII, p. 328, et Riist's Magaùn fur die (lesammtc Ileilimnde, l. XXXVlll, 
,,. 504). 

(fc) Colin, Op. cit., 1. 1, p. m. 

(c) MaKundic, l'récis élémentaire de physiologie, ISaS, t. II, p. 57, 

(d) Mitscliei'lii-.li, Oji. cil. (liusl's Maqa^in fur die (jesammte IleilUunde, t. NWVIK, p. 407). 

(e) Elicilc, PItysinlogie der Verdauuna, p. ISO. 

(/") l'Ycriclis, art, Vehuauunc, dans Wa^'iiur'.s ItundwOrlerhuch der l'Iiysiolinnc, l. I((, p. 75(1,, 



2/i6 



APPAREIL DIGESTIF. 



cle la sorte l'activité sécrétoire des glandes salivaires n'agissent 
pas de la même manière sur tous ces organes, et chacun ide 
ceux-ci répond à l'influence de stimulants particuliers. 
ciiconsinnces Ainsi, quaud l'appareil masticatoire est en repos, les paro- 
X\''L(Wité tides ne fournissent que peu ou point de liquide, et l'écoule- 
"' ''"'°"^'" ment de la salive par les conduits de Stenon n'est pas notable- 
ment augmenté par Faction des corps sapides sur les parois 
de la bouche, mais il devient abondant dès que les muscles mo- 
teurs de la mâchoire entrent fortement en jeu (1). On remarque 



du bouillon dans Testomac par la 
plaie, la sécrétion salivaire devenait 
très abondante (a). 

Il est aussi à noter que l'action de 
certaines substances médicamenteuses 
ou toxiques sur l'économie surexcite 
l'action des glandes salivaires, et dé- 
termine parfois la production d'une 
quantité énorme de salive. Les pré- 
parations mercuriellcs jouissent à un 
haut degré de cette propriété. Ainsi, 
Haller cite des cas de salivation 
mercurielle dans lesquels la quantité 
de liquide rejeté en vingt-quatre 
heures s'est élevée à 8 et même à 
16 livres (6). 

(1) Chez les Ruminants, la sécrétion 
parotidienne est seulement très ra- 
lentie pendani le repos de l'appareil 
masticatoire; mais, chez le Cheval, la 
salive cesse de couler par les conduits 
de Stenon, quand les muscles de la 
mâchoire ne se contractent pas, et 
afflue dans la bouche dès que ces 
organes entrent en jeu. Les relations 
entre l'activité fonctionnelle des paro- 
tides et les mouvements masticatoires 
se montrent de la manière la plus évi- 



dente quand, après avoir établi une 
ouvertuic fisluleuse au conduit de 
Stenon, de chaque côté de la tête 
d'un Cheval, on donne à cet Animal 
des aliments dont la mastication 
nécessite quelques efforts, de l'avoine 
par exemple. A raison de la con- 
formation de ses mâchoires, le Che- 
val , de même que les Ruminants, 
mâche seulement d'un côté à la fois ; 
puis, quand les muscles employés à ce 
travail sont fatigués, il porte ses ali- 
ments du côté opposé de la bouche 
pour en continuer la trituration, et 
ainsi de suite alternativement. Or, 
M. Colin a remarqué que c'est toujours 
du côté où l'effort masticatoire se pro- 
duit que la salive parotidienne coule 
en plus grande abondance, et que. 
chaque inversion dans le jeu des mâ- 
choires est accompagnée d'un change- 
ment correspondant dans l'activité re- 
lative des deux glandes parotidiennes. 
Ainsi, dans une des expériences faites 
par ce jeune physiologiste, la mastica- 
tion s'effectua d'abord du côté droit, 
et la parotide de ce côté donna en 
moyenne près de 50 grammes de sa- 



(«) Mayo, OutUnes of Human Physiolngy, p. 4tO. 
(6) Hallor, Elementa physiologiœ, t. VI, p. 60. 



SÉCRÉTION SALIVAÎRE. 



m 



aussi que l'écoulement de cette salive est d'autant plus grand, 
que les aliments soumis à la mastication sont plus secs et plus 
résistants (1). Enfin, il est également à noter que la mastica- 
tion devient lente et difiicile pour les Animaux chez lesquels 
on empêche la sahve parotidienne d'arriver dans la cavité 
buccale (2). 



live par minute, tandis que la parotide 
gauciie n'en fournissait que 17 gram.; 
mais quand le travail masticatoire fut 
transporté à gauche, la sécrétion sali- 
vaire tomba à 16 grammes dans la 
parotide droite, et s'éleva à environ 
Zi6 dans la parotide gauche (a). • 

(1) Ainsi, dans une série d'expé- 
riences faites sur le Cheval par 
Lassaigne, le bol alimentaire s'est 
trouvé contenir, pour 100 parties de 
substance alimentaire, 309 parties de 
salive, quand l'Animal mangeait du 
foin, et seulement hS de ce liquide 
quand le repas consistait en feuilles 
et tiges d'orge verte. Chez le Bélier, la 
quantité de salive mêlée à de la farine 
d'orge était de 212 pour 100, et celle 
fournie à des feuilles vertes de vesce 
seulement de 39 (6). Des différences 
analogues ont été observées par 
^]. Cl. Bernard (c). 

Enfin, M. Mitscherlich a constaté 
chez nn Flomme portant à la joue une 
llslule parotidienne, qu'il s'écoulait 
par cette voie plus de là grammes de 



salive pendant un repas composé d'ali- 
ments solides, et seulement Zi6 gram. 
durant un autre repas qui se com- 
posait de substances molles {d) . 

(2) Dans des expériences com- 
paratives faites STU- deux Chevaux dont 
l'un recevait dans sa bouche latolalilé 
de la salive sécrétée par les parotides, 
et dont l'autre perdait tout ce liquide 
par suite de l'établissement de deux 
ouvertures fistuleuses, le temps em- 
ployé pour effectuer la masiication 
d'une égale ration de paille était de 
quarante-cinq à cinquante minutes 
chez le premier, de soixante-dix à 
cent cinq minutes chez le second. 
Pour l'avoine, la différence était à 
peu près dans la proportion de 2 à 3 ; 
mais pour le foin elle était jnoins 
considérable , et s'est trouvée en 
moyenne comme lili est à 57 (e). 

M. Mitscherlich a remarqué que 
chez l'Homme la sécrétion paroti- 
dienne est moins abondante à la fin 
du repas qu'au commencement (/"), et 
que la quantité de salive fournie en 



(a) Colin, Recherches expérimentales sur la sécrétion de la salive chez les Solipèdes {Comptes 
rendus de l'Acad. des sciences, 1852, t. XXXIV, p. 327). — Recherclies sur la salive des 
Huminants (loc. cit., p. 08tj. — Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, 1. 1, 
p. 409. 

(6) Lassriij;nc, Recherches sur les quantités des fluides salivaires et muqueux que les divers 
aliments absorbent pendant la mastication et l'insalivalion chez le Cheval et le Mouton {Journal 
de chimie médicale, l>iiî>, .'!• série, l. 1, |). 470). 

(c) Cl. nemnrd, Mém. sîir le rôle de la salive {Arch. rjén. de médecine, \^M, 4° série, 1. XIII, 
p. 22). 

(rf) .Milsnhcrlicli, Op. cit. {Vof;;;eni\M'(rs Annalen, t. XXVII, p. 328). 

{e) Cl. I>ern.'inJ, Leçons de physiolcxjie expérimentale faites en 4 8,^)5, I. Il, p. h'.). 

(f) MiUclicrlicli, Op. cil. (Iiiisl'.s Rlarjazin fur die gesammte lleillcunde, t. X.\.\VIII, p. 408, ni 
Pocgendord-» Annaten, t. XXVII). 



2[lS APPAREIL DIGESTIF. 

Circonstances L'activlté foiiclionnelle des glandes sous- maxillaires est au 
suractivité contraire augmentée par l'excitation de la sensibilité gustative; 
so'ir-m^axluah-es cllc nc s'arrêtc pas pendant l'abstinence, et elle n'est jamais 
aussi grande que celle des parotides, lors même que les pre- 
miers de ces organes sécréteurs sont aussi développés que les 
seconds ; mais elle s'accroît considérablement sous l'influence 
du contact de certaines substances avec la membrane muqueuse 
de la bouche (1). 
Exciiabiiiié ^1 6n est à peu près de même pour les glandes sublinguales, 
,,/^''',„, seulement la rémitlence du travail sécrétoire est moins mar- 

subling'iiales. 

quée dans ces organes que dans les précédents ("2j. 



un temps donné est d'autant plus 
faible, que le jeu des mâchoires a duré 
plus longtemps. Ainsi, quand le repas 
ne durait pas plus de dix à douze 
minutes, la fislule laissait échapper 
jusqu'à 35 grains de liquide par mi- 
nute, tandis que la quantité fournie 
n'était que de 13 à 15 grains par mi- 
nute lorsque le repas durait de vingt 
à trente minutes. 

(1) li'application du vinaigre sur 
la langue produit dans ces glandes 
une sécrétion très abondante. L'elïet 
produit par l'introduction d'une solu- 
tion faible de carbonate de potasse 
dans la bouche est moins considérable, 
et l'emploi de la coloquinte ne déter- 
mine pas un écoulement de salive 
aussi abondant que l'action de la 
dissolution alcaline («), 

Le pyrèthre (ou racine de V Anthé- 
mis pyrethrum,) est aussi un siala- 
gogue puissant (6). 

La sécrétion des maxillaires est en 



rapport avec la rapidité de la masti- 
cation aussi bien qu'avec la sapidité et 
les autres qualités des aliments: ainsi 
son produit est beaucoup plus consi- 
dérable au commencement qu'à la fin 
du repas, et il est également aug- 
menté quand l'Animal mange des 
substances qui lui plaisent, del'avoine 
ou de la farine, par exemple (c). 
Dans une des expériences faites sur le 
Cheval, par M. Colin, on trouva que 
la fistule du canal de VVharton four- 
nissait en quinze minutes de 17 à 
31 grammes de salive pendant la 
niastication du foin, et 50 grammes 
quand l'Animal mangeait de l'a- 
voine (d). 

Chez les Ruminants, comme nous 
le verrons plus en détail par la suite, 
la sécrétion salivaire n'est pas activée 
dans les glandes sous-maxillaires pen- 
dant la rumination (e). 

(2) M. Colin a étudié cette sécrétion 
sur des Solipèdes et des Huminants 



(a) Cl. Bernard, Leçons de physiologie expérimentale, t. II, p. 82 et suiv. 

(b) C'est-à-dire un excitatenr de la salivation, de o-t'aXov, salive, et oc/m, je chasse. 

(c) Colin, Op. cit., 1. 1, p. 475. 
{(l) Idem, Op. cit., p. 47-4. 

{e} Idem, Op. cit., p. 477. 



SÉCRÉTION SÂLIVAIRE . 2^9 

Ces différences remarquables dans l'excitabilité des diverses 
parties constitutives de l'appareil salivaire se trouvent liées à 
l'influence que les nerfs de ces organes exercent sur leur puis- 
sance sécrétoire, et aux relations de ces nerfs avec ceux qui 
président d'une part au jeu des muscles masticateurs, d'autre 
part à la sensibilité gustative de la langue (1). Ainsi que nous 
le verrons d'une manière plus complète quand nous étudierons 
spécialement les fonctions des glandes, la production de la 
salive est soumise à l'action stimulante de certains nerfs, et à 
la rapidité avec laquelle le sang traverse les vaisseaux capil- 
laires de l'organe sécréteur, phénomène qui est à son tour réglé 
par d'autres nerfs, dont les lilets se répandent également dans 
l'intérieur de ces glandes (2"). 



Influence 
des nerfs 

Slll" 

la sécrétion 
salivaire. 



chez lesquels il'avait établi une ouver- 
ture fistuleuse au conduit de nivinus, 
et il a vu que la salive visqueuse pro- 
venant des glandes sublinguales coule 
sans interruption pendant l'abstinence 
aussi bieu qu'au moment du repas, 
mais afflue en plus grinide abondance 
quand la muqueuse buccale est sou- 
mise à -l'influence des excilanls. Ce 
n'est pas seulement au moment de la 
déglutition que celte rémittence s'ob- 
serve, mais pendant tout le temps 
durant lequel l'Animal mange («). 

Pendant l'abstinence la bouche est 
constamment humectée et des gorgées 
de salive sont avalées de temps en 
temps ; mais en général (chez le Che- 
val, par exemple) les glandes parotides 
et sous-maxillaires ne lournissent alors 
que peu ou point de liquide, et la 
presque totalité de celui-ci provient 
soit des glandes sublinguales, soit des 
glandiiles sous-muqueuses. On s'en 



est assuré en adoptant un robinet à 
l'œsophage, et en comparant la quan- 
tité de liquide qui s'écoule par cette 
voie, lorsque l'appareil salivaire est 
intact, et lorsque, par suite de l'éta- 
blissement de fistules, les produitsdes 
sécrétions parotidienne et sous-maxil- 
laire ont été détournés au dehors, 

(1) Quelques physiologistes avaient 
pensé que l'écoulement rapide de la 
salive parotidienne, observé pendant 
la mastication, était dû uniquement à 
la compression des glandules déter- 
minée par la contractiou des muscles 
de la mâchoire ou par les mouvements 
de cet organe; mais J3ordeu fit voir 
qu'aucune pressioi» de ce genre ne se 
produit, et que le phénomène en ques- 
tion doit être attribué à une aug- 
mentation de l'action propre des 
glandes (b). 

(2) M. Ludwig a fait, avec deux de 
ses élèves, MM. llnlin et liecher, une 



(a; Colin, Traité de jihy.iioloiiie cnmpavi'e dcn Animaux (Inmeslui lies, i. I, |i. 475. 
{b) Borrlcu, Œuvres cmnplèie.i, l. Il, \i. V.iî. 



250 APPAREIL 4blGESTIF. 

Influence Aliisi, inon savaiit collègue, M. Claude Bernard, a constaté 

des nerfs iv -^ i i ' 

sur l'action cjue SOUS nntiuence de 1 action des filets nerveux fournis aux 

des g-landes -ii • i > 

sous-maxillaires glaudcs sous-maxillan'cs par le système sympathique, les vais- 
seaux de ces organes tendent à se contracter et à ne laisser passer 
que peu de sang ; que dans ces conditions, le sang en sortantde 
la glande offre la teinte rouge sombre qui est ordinaire au 
sang veineux, et que la sécrétion salivaire est peu abondante ; 
tandis que l'activité fonctionnelle des filets nerveux provenant de 
la corde du tympan tend h produire des effets contraires, c'est- 
à-dire à dilater les vaisseaux capillaires, à accélérer le passage 
du sang dans ces canaux, et à augmenter la quantité de salive 
formée. Or ce nerf excitateur de la sécrétion est en connexion 
avec le nerf lingual qui préside à l'exercice du sens du goût, 
et quand ce dernier nerf est mis en action, il exerce une 
influence stimulante sur le précédent : l'excitation déterminée 
par le contact d'un corps sapide sur la langue se réfléchit, pour 
ainsi dire, sur les glandes sous-maxillaires, et en active les 
fonctions. Aussi, lorsque sur un Chien vivant on coupe des deux 
côtés le nerf hngual, l'écoulement de la salive maxillaire n'aug- 
mente plus sous l'influence d'un corps sapide introduit dans la 



série d'expériences intéressantes, rela- évaluer l'intensité du travail sécré- 

tives y l'influence que les nerfs des toire, il a eu recours à la mesure ma- 

glandessalivairesexercentsur le travail nométrique de la pression exercée 

sécrétoire de ces organes. U a trouvé par la salive dans le canal excréteur, 

que lorsque les branches fournies aux et il a tracé la courbe des elïets ob- 

glandes sous-maxillaires par les nerfs serves {a), 

linguaux sont divisées, la production de L'influence excitatrice du nerf lin- 
la salivedans celles-ci est nulle ; mais gual et de sa branche glandulaire sur 
que peu d'instants après qu'on a l'activilé fonctionnelle des glandes 
excité par le galvanisme le nerf coupé, sous-maxillaii-es a été observée aussi 
cette sécrétion devient manifeste. Pour par M. Cl. Bernard (6). 



(a) Ludwig, Neue Versnche iïber die Beiliilfe der- Nerven zUr Speichelabsonderuny {Zeitschrift 
fur rationelle Medlcin, 1851, nouv. série, t. I, p. 255). 

(b) Cl. Bernard, Recherches d'anatomie et de physiologie comparée sur les glandes saUvaires ches 
l'Homme et les Vertébrés [Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1852, t. XXXIV, p. 239). 



SÉCRÉTION SALIVAIRE. 251 

bouche, mais on voit cet effet se prorkiire dès que l'on stimule 
par le galvanisme le tronçon supérieur du nerf divisé. Enfin, 
la section du nerf glandulaire provenant de la corde du tympan 
empêche les sensations gustatives d'activer la production de la 
salive maxillaire, mais l'excitation galvanique du tronçon 
inférieur du nerf ainsi divisé réveille cette sécrétion (i). 



(1) M. Cl. Bernard a constaté d'abord 
que dans l'état de repos, la glande 
sous-maxillaires, chez le Chien et 
le Lapin, ne sécrète pas, et que 
le sang: veineux fourni par cette glande 
est alors du sang noir, comme dans 
Ics^utres parties du système veineux ; 
mais que si l'on excite la sensibilité 
gustative par l'application d'un peu de 
vinaigre sur la langue, le sang qui sort 
de cette même glande présente une 
teinte vermeille comme le sang arté- 
riel, et en même temps la sécrétion 
salivaire est réveillée dans cet organe. 
l\iis il a reconnu que les mêmes effets 
étaient produits par la galvanisation 
du nerf qui est fourni à la glande en 
question par la corde du tympan (a). 
Le même physiologiste a trouvé ensuite 
que si l'on coupe les filets nerveux du 
grand sympathique qui accompagnent 
les artères de la glande et qui pro- 
■viennent principalement du ganglion 
cervical supérieur, le sang traverse 
cet organe sans changer de couleur, 
et en conservant par conséquent la 
teinte vermeille qui d'ordinaire est 
propre au sang artériel; ce liquide 
s'écoule aussi par les veines en plus 
grande abondance qu'avant l'opéra- 
lion ; mais si l'on rétablit les fonctions 



du tronçon [glandulaire du nerf coupé 
en stimulant celui-ci par le 'galva- 
nisme, le sang qui sort de la glande 
devient noir et ne passe que plus len- 
tement. Par cette excitation qui déter- 
mine la contraction des capillaires 
sanguins, on peut même interrompre 
presque complètement la circulation 
dans cet organe sécréteur. Enfin, 
M. Czermak avait constaté précédem- 
ment qu'en galvanisant les nerfs sym- 
pathiques au cou, on peut suspendre 
complètement la sécrétion de la salive 
dans les glandes sous-maxillaires (6).. 
La section du nerf glandulaire qui 
se détache du lingual pour se rendre 
à la glande sous-maxillaire, mais qui 
provient primitivement de la branche 
du nerf facial, appelé corde du tym- 
pan, produit des effets contraires, et 
lorsqu'on excite par le galvanisme le 
tronçon inférieur de ce filet, on déter- 
mine à la fois la dilatation des vais- 
seaux capillaires, le passage plus 
rapide du sang dans ces canaux, 
Tapparition de la teinte rutilante dans 
ce liquide veineux et une sécrétion 
abondante de salive. Le même résultat 
est obtenu par la galvanisation de la 
corde du tympan ; et si cette cxcilalion 
est intense, la dilatation des capillaires 



(o) Cl. Bernard, Sur les variations de couleur dans le sang veineux des organes glandulaires, 
suivant leur étal de fonction ou de repos {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1858, 
I. XI, VI, p. t02). 

(b) CzcTinal<, ffcitrUge zur Kenntniss der Beihilfe der Nerven znr Speichelsecretion (Sitzungs- 
bericlile der Wiener Akademie, -1857, t. XXV, p. 3j. 



Influence 

des nerfs 

sur 

les parotides. 



252 APPAREIL DIGESTIF. 

Les fonctions de la glande parotide ne sont influencées que 
peu ou point par l'excitation des nerfs gustatifs, mais sont en 
majeure partie réglées par le nerf trifacial, qui est aussi le nerf 
moteur de la face. Ainsi, la section de ce nerf paralyse les 
muscles masticateurs du côté lésé, et arrête l'écoulement de la 
salive parotidienne du côté correspondant ; mais quand on gal- 
vanise le tronçon inférieur du nerf divisé, on voit aussitôt le 
travail sécrétoire reprendre dans la parotide, et la salive en 
sortir avec abondance (1). 



de la glande peut être portée si loin, 
que le sang traverse ces \aisseaiix 
sans perdre le mouvement saccadé 
dont il est animé dans les artères. 

Ainsi, par ces expériences et celles 
faites précédemment par M. Lud- 
\vig(a), on voit que le nerf fourni à la 
glande sous-maxillaire par la corde du 
lympan, et accolé au nerf lingual pen- 
dant une partie de son trajet, est un 
organe dont Faction détermine la di- 
latalion des vaisseaux sanguins et 
l'activité sécréloire dans cette glande. 
On peut donc l'appeler le nerf sécré- 
teur. Les nerfs sympathiques de la 
glande sous-maxillaire sont , au con- 
Iraire, des nerfs constricteurs des 
vaisseaux sanguins de cet organe ; 
mais il est à remarquer que l'excita- 
tion de ces nerfs peut provoquer 
aussi un certain écoulement de salive, 
qui est alors beaucoup plus visqueuse 
que d'ordinaire (6). 

Il est également à noter que l'action 
réflexe déterminée par l'excitation 



d'un nerf lingual se fait sentir non- 
seulement sur la glande sous-maxil- 
laire correspondante, mais aussi sur 
celle du côté opposé, et que l'activité 
fonctionnelle de ces glandes est éga- 
lement provoquée par l'excitation 
de certaines parties de l'encépliale, 
telles que la protubérance annulaire, 
ainsi que par la galvanisation et la 
portion centripète des nerfs pneumo- 
gastriques (c). 

Un fait remarquable sur lequel je 
reviendrai quand je traiterai de la 
théorie des sécrétions, a été constaté 
dernièrement par MM. Ludvvig et 
Spiess , savoir, que la température 
de la salive émise par la glande sous- 
maxillaire estsupérieureà celle du sang 
artériel qui se rend à cet organe {d). 

(1) M. Ludwig et Rahn ont constaté 
que le travail sécrétoire des parotides 
est sollicité par l'action directe des 
nerfs trijumeau et facial. Lorsque 
l'un de ces nerfs a été coupé et que 
l'on en stimule le tronçon périphé- 



(a) Ludwig-, Op. cit. {Zeltschrift fur ralionelle Medicin, 1S51, nouv. série, t. 1, p. 255). 

(b) Cl. Bernard, Leçons s^ir les propriétés physiologiques et les altéralions pathologiques des 
liquides de l'organisme, 1859, t. Il, p. 268 et suiv.). 

(c) Cl. Bernard, Leçons de physiologie expérimentale faites en 1855, t. II, p. "9 et suiv. 

(d) Ludwig et Spiess, Vergleichîtng der Wàrme des Unterkieferdrûsenspeichels und gleichsei- 
tigen Carotidenblutes {Sitzungsberichte der Wiener Akad., 4 85T, t. XXV, p. 584). 



SECRETION SALIVAIRE. 



253 



Nous voyons donc que chez l'Homme, et les Animaux 
qui s'en rapprochent le plus par leur organisation, il existe une 
certaine division du travail dans les fonctions accomplies par les 
diverses parties de l'appareil salivaire ; que le liquide sécrété 
par les parotides en raison des circonstances dans lesquelles sa 
production est abondante, aussi bien qu'en raison de ses pro- 
priétés physiques, doit être considéré comme destiné plus spé- 
cialement à servir dans le travail de la mastication ; tandis que 
la salive sous-maxillaire a surtout pour usage de lubrifier la sur- 
face de la langue, qui est le principal organe gustatif, aussi bien 
qu'un organe de préhension et de déglutition. Aussi M. Cl. Ber- 
nard désigne-t-il la première de ces deux humeurs sous le nom 
de salive masticatoire, et appelle-t-il la seconde salive de 
déglutition (1 ) . 



Piésiimé. 



rique, à l'aide du galvanisme, on dé- 
termine une sécrétion abondante de 
salive parotidienne. L'excitation du 
nerf glosso-pliaryngien provoque aussi 
cette sécrétion, mais seulement par 
suite d'une action réflexe exercée sur 
le nerf trijumeau {a). 

On sait aussi, par les expériences 
récentes de I\!. Cl. Bernard, que la 
sécrétion parotidienne n'est pas abolie 
par la section, soit de la corde du tym- 
])an , soit du nerf facial à sa sortie du 
trou sphéno-mastoïdien, mais que 
cette sécrétion s'arrête quand on coupe 
le nerf de Wrisberg, ou racine acces- 
soire du facial, qui se rend au gan- 
glion oliqiie. La destruction de celui-ci 
produit les mêmes résultats, mais on 
jic sait pas encore comment son action 
se transmet à la glande parotide {h). 



(1) M. Longet considère les re- 
cherches de M. Colin comme infir- 
mant la plupart des propositions de 
M. Cl. Bernard, relatives à ces usages, 
spéciaux des diflerentes espèces de 
salives (c) ; mais les expériences de ce 
jeune et habile physiologiste ne me 
semblent pas avoir cette portée, et 
elles montrent seulement que les mou- 
vements masticatoires ne sont pas les 
seuls excitants de la sécrétion paroti- 
dienne. M. Colin a constaté, il est vrai, 
que chez les Ruminants cette sécrétion 
n'est pas complètement interrompue 
pendant l'abstinence ; que chez le 
Cheval elle est réveillée par la pré- 
sence d'aliments dans la bouche, lors 
même que la mâchoire inférieure est 
maintenue dans un état d'immobililé 
par des bandages; enfin, qu'elle n'est 



(a) Hatin, Einiges ûbcr die Speichclsecrelion, in.-ius'. ilisscrt. ;(;iiricli, d«50. — UnUrsuchungen 
ûber Wurzelii und tlalmeii dcr AbsoHderun'jsiiervcii der Glandiila pai'otis beim Kanincheu 
(Zellschrift fur rationelie Mediciii, l«5i, iioiiv. sùric, I. I, p. 285). 

(b) Cl. Uci'/ianI, De iinlluence qu'exerceiU différents nerfs sur la sccrétioii de la salive 
{Comptes rendus de la Société de biologie, 4857, p. 80). 

(c) Longol, Traité de pliysiologie, t. 1, 2' pailiu, p. \i>''. 



Propriétés 

de la salive 

mixte. 



254 APPAREIL DIGESTIF. 

§7. — La salive mixte, provenant des différentes sour- 
ces que je viens d'indiquer, est d'ordinaire un liquide incolore, 
légèrement opalin et spumeux. Lorsqu'on l'examine au micros- 
cope, on y aperçoit en suspension quelques corpuscules solides, 
qui paraissent être seulement des cellules épithéliales provenant 
des parois des canaux excréteurs ou des débris de tissus analo- 
gues (1). Elle est plus ou moins visqueuse, suivantla proportion 



pas excitée quand on oblige l'Animal 
à mâcher, non des aliments sapides, 
mais de l'éloupe ou du vieux linge (a). 
Cependant il confirme les résultats 
obtenus par M. Cl. Bernard, nu sujet de 
l'indifférence presque complète des 
parotides aux stimulants de l'appareil 
gustatif (6), et il ne dit pas si, dans 
l'expérience de l'immobilité forcée de 
la mâchoire , l'Animal n'a pas fait 
des efforts musculaires pour essayer 
de mettre en mouvement cet organe. 
Quant à l'expérience sur la mastica- 
tion de l'étoupe, elle rentre dans celles 
oii les substances alimentaires ne pré- 
sentent que peu de résistance, et alors 
M. Cl. Bernard a vu aussi que l'écoule- 
ment de la salive parotidienne n'est 
provoqué que très faiblement (c). 

Ce dernier physiologiste avait cru 
remarquer que la salive fournie par 
les glandes sublinguales n'arrive en 
abondance dans la bouche qu'au mo- 
ment où la mastication est achevée et 
où la déglutition va commencer (a). 
Cette circonstance l'avait conduit à 



considérer ce liquide comme devant 
être distingué des autres salives, et 
comme constituant une salive de dé- 
glutition; mais on voit, par les expé- 
riences de M. Colin, que les glandes 
sublinguales agissent à peu près de la 
même manière que les sous-maxil- 
laires. 

(1) Par le repos, cette salive se sé- 
pare en deux parties, l'une supérieure, 
claire et limpide, l'autre plus ou 
moins trouble et tenant en suspen- 
sion des corpuscles solides. Ceux-ci 
sont visibles au microscope, et ont été 
observés, vers la fin du xvii*^ siècle, 
par Leeuwenhoek (e). Quelquesfpliy- 
siologistes pensent que leur présence 
est accidentelle (/") et due seulement 
à un état pathologique de quelques 
points de la muqueuse buccale ou des 
parois des voies salivaires; mais cette 
opinion ne me paraît pas fondée. On 
distingue aussi dans la salive mixte, 
des globules dits muqueux, qui sont 
arrondis et ont environ 0""',0i de 
diamètre, des lamelles épithéliques 



(a) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. 1, p. 482. 

(b) Idem, loc. cit., p. 471. 

(c) Cl. Bernard, Leçons sur la physiologie expérimentale faites en 1855, t. II, p. 49. 

{d} Cl. Bernard, Recherches d'anatomie et de jjhysiologie comparée sur les glandes salivaires 
(Comptes rendus, dS52, f. XXXIV, p. 237). 

(e) Leeuwenhoek , Microscopical Observations {Philosophical Transactions, 1674, n» 106, 
P-127). 

{f) KôUiker, Eléments d'histologie, p. 411. ■ 



SÉCRÉTION SALIVAIRK, 255 

de salive parotidienne et de salive maxillaire ou sublinguale qui 
s'y trouve, et sa pesanteur spécifique, qui ne s'éloigne que peu 
de celle de l'eau, varie aussi légèrement, suivant les mêmes 
circonstances et suivant l'état de rorga:nisme (1). 

Dans l'état normal, cette salive exerce toujours une réaction 
alcaline plus ou moins marquée (2) ; mais, dans divers états 



de forme ovalaire, et des vésicules 
graisseuses (a). 

(1) La densité de la salive mixte ne 
varie ordinairement qu'entre l,00/i et 
1,006; mais dans l'état normal elle 
peut s'élever à 1,009 ou descendre à 
1,002. M. Wright a trouvé que chez 
environ deux cents personnes en état 
de santé, soumises à ses observations, 
la pesanteur spécifique de ce liquide 
n'a varié qu'entre 1,0069 et 1,0089 ; 
mais que sa densité change un peu sui- 
vant le régime. Ainsi, chez un Homme 
qui, pendant une semaine , s'était 
nourri essentiellement de matières 
animales, elle variait entre 1,0098 et 
1,0176, tandis qu'à la suite d'une ali- 
menialion exclusivement végétale , 
pendant le même espace de temps, 
elle est descendue entre 1,0039 et 
l,00/i7 (6). M. Lehmann a vu aussi la 
densité de la salive parotidienne varier 
notablement chez le Cheval, par suite 
de l'abstinence des boissons ou l'in- 
troduction d'une quantité considé- 
rable d'eau dans l'estomac. Chez un 
de ces Animaux, qui n'avait pas bu 



depuis douze heures, les mouvements 
masticatoires firent couler, par l'ou- 
verture pratiquée au canal de Stenon, 
de la salive dont la densité était 
1,0074, tandis que peu de temps après 
avoir bu environ 3 kilogrammes d'eau, 
le même Animal fournit, dans les 
mêmes circonstances, de la salive dont 
la densité ne s'élevait qu'à 1,005 {cj. 

(2) L'alcalinité de la salive chez 
l'Homme et les Animaux à l'état nor- 
mal a été bien constatée par MM. Tie- 
demann et Gmelin (d), ainsi que par 
presque tous les physiologistes de l'é- 
poque actuelle; mais il arrive souvent 
que ce caractère est peu prononcé, et 
quelquefois même ce liquide est neu- 
tre, surtout durant l'abstinence (e). Il 
devient facilement acide sous l'in- 
fluence de troubles même très légers 
de l'organisme, mais plus particuliè- 
rement chez les vieillards, les per- 
sonnes scorbutiques, et celles dont 
l'estomac est dans un élat d'irritation 
morbide (f). 

Schultz attribua l'alcalinité de la 
salive à l'ammoniaque {g), mais celte 



{a) Simon, Animal Chemistry, t. II, pi. 2, i\s. 13. 

— Funko, Allas der physiologischen Cheinie, pi. 14, fig'. t. 

{b) Wright, riie l'Injsiol. and Pathol. of Saliva [The Lancel, 1841, 1842, I. I, p. 786). 

(c) Lcbmaiiri, LelirUucli dei' physioloijischen Cliemie, t. Il, p. 10. 

((/) Ticdcinann cl (iinMlin, Hecherches sur la diyeslion, l. I, p. 0. 

(g) Duvcrney, Kxpùy. sur la diijRsUon {llisl. de. l'Acad. des sciences, 1080, l. Il, p. 2:^). 

(/") Donné, Jlisloire physiolo'jique el paUiiilnijique de la salive, p. 6T et siiiv. 

(ff) Schultz, De ulimenlorum concoclwne. licrlin, 1834. 



•256 



APPAREIL DIGESTIF. 



Composition 

clii inique 
de la salive. 



pathologiques, elle change de caractère et devient acide ; quel- 
quefois aussi elle est neutre (1). , • 

L'analyse chimique de la salive mixte de l'Homme (2) montre 
que ce liquide se compose d'environ 99 centièmes d'eau, et, 
quand on en sépare les détritus du tissu épithélique qui peu- 
vent s'y trouver en suspension, on n'obtient par l'évaporation, 



opinion a été rcfiUée par M. Mitsclier- 
licli, et l'on sait par les expériences de 
ce dernier cliimisle, ainsi que par celles 
faites antérieurement par Berzelius, 
que cette propriété est due à la pré- 
sence d'une certaine quantité de soude 
libre ou retenue par des combinaisons 
très faibles. 

D'après la quantité d'acide suifu- 
riquequeM. Mitscherlich a employée 
pour saturer la salive parotidicnne de 
l'Homme, on peut évaluer à 0,15 ou 
0,17 pour 100 la proportion de soude 
contenue dans ce liquide (a). Suivant 
M. Wright, la quantité de cet alcali 
serait entre 0,095 et 0,353 pour 100 
chez l'Homme; entre 0,151 et 0,653 
pour 100 chez le Chien ; entre 0,uS7 
et 0,261 pour 100 chez le Mouton, et 
entre 0,098 et 0,513 pour lOO chez 
le Cheval (6). 

(1) Ainsi iMonlègre a constaté que 
sa salive était neutre (c) ; M. Andral 



a reconnu que ce liquide était sou- 
vent acide chez des personnes bien 
portantes (d), et M. Van Setten a ob- 
servé des variations fréquentes dans 
son mode de réaction avant ou après 
le repas (e). 

11 est à noter que l'acidité de la 
salive est une des principales causes 
de la carie des dents (/'). 

(2) On trouve, dans les Leçons de 
M. V\^rightsur la salive, une analyse 
fort étendue des opinions des anciens 
physiologistes et chimistes sur la com- 
position de la salive (g) ; mais les pre- 
mières recherches utiles à consulter 
sur ce sujet datent du commencement 
du siècle actuel, et sont dues à Berze- 
lius {h). 

Pour l'indication des procédés d'a- 
nalyse employés dans l'étude de ce 
liquide, je renverrai principalement 
aux ouvrages de Fr. Simon et de 
M. Lehmann (i). 



(a) Mitscherlich, Op. cit. {X>o§;gendorS's Annalen, t. XXVII, p. 335}. 
(6) Wright, Op. cit. {The Lancet, 1841-1842, 1. 1, p. 787). 

(c) Montèa;re, Expériences sur la digestion, p. 28. 

(d) Andral, RecU. sur l'état d'acidité ou d'alcalinité de quelques liquides du corps humain 
dans l'état de santé et de maladie {Gazette médicale, 1846, p. 5'28). 

(e) Van Setten, De saliva ejusque vi et ulililate {Brit. Acad. For. Mcd. Revieiv, 1837, l. Vit, 
p. 236). 

(/■) Regnart, De la carie des dents {Lancette, 1829, t. I, p. 146). 

(ff) Wright, The Physiology and l'atholoçjij of Saliva {The Lancet, 1841, 1842, t. I, p. 783). 

{h) Berzelius, Djurkemi, 1808. — General VieiOs of the Compas, of Animal Fluids {Annals 
of Philosophy. t. V, p. 379). — Mém. sur la composition des fluides animaux {A7in. de chimie, 
1813, t. LxkxVI, p. 124). — Traité de chimie, trad. par Essinger, 1833, t. VIF, p. 150. 

(i) Simon, Animal Chemistry, t. II, p. 3. 

— Lehmann, Lehrbuch der physiologischen Chemie, t. II, p. 17. 

— Miller, art. Organic Analysis (Todd's Cyclopœdia ofAnat. and Physiol., t. III, p. 812). 



SÉCHETIOA' SALIVAIRE. 



257 



de 100 parties, que 0,348 à 0,841 de matière solide (1). 
Celle-ci se compose principalement d'une matière organique 
particulière, que Berzelius a désignée sous le nom de ptya- 



(1) Berzelius a trouvé clans la salive 
mixte 0,71 pour 100 de résidu so- 
lide (a), 

.MM. Tiedemann et Gmelin en ont 
obtenu de 1,1Z| à 1,19 pour 100 (b). 

L'Héritier, d'après dix expériences 
faites sur la salive de sujets à jeun, 
évalue ce résidu à l,o5 pour 100 [c]. 

Fr. Simon trouva sur 1000 parties 
de salive : eau, 991,225; matières 
solides, 8,775 [d). 

M. Wright en obtint 1,19 pour 
100 [e). 

M. Jacubowitsch trouva seulement 
0,/i8/i pour 100 (/). 

Les analyses faites par M. Frerichs 
donnèrent pour 1000 parties de 
salive : eau, 99/i,10; matières so- 
lides, 5,90 ig), 

M. Biddcr et Schmidt ont trouvé 
dans 1000 pariies de salive : eau, 
91)5,16; résidu solide, hM (/')• 

M. Lebmann n'a constalé dans la 
salive filtrée que de 0,318 àO,8Zil pour 
100 de matières solides, et il pense 
que les évaluations de ses prédéces- 
seurs sont irop élevées («'). 

Dans une analyse de salive paroti- 
diennc du Cheval, fuite par Las- 
saigue , la proportion de matières 



contenues dans ce liquide ne s'éleva 
qu'à 1 millième [j). 

M. Jacubowitsch a trouvé que chez 
les Chiens la quantité des substances 
solides (organiques et inorganiques) 
contenues dans la salive sécrétée par 
les parotides, par les sous-maxillaires 
ou par les subUnguales et autres glan- 
des pendant un temps donné, est à 
peu près constante, et que les diUé- 
rences observées dans la quantité de 
liquide provenant de ces diverses 
sources dépendent principalement de 
l'abondance plus ou moins grande de 
l'eau dans les produits sécrétés. Ainsi, 
dans les expériences de ce physiolo- 
giste, le résidu solide fourni par les 
diflérentes salives recueillies en une 
heure était de : 

0s'-,23;î pour 48SI-, 968 d'eau dans la salive 

parotidienne; 
0o^210 pour 38S'',G14d'eau dans la salive 

sous-maxillaire ; 
0s'-,248 pour 24si-, 592 d'eau dans la salive 

sublinguale, clc. [k). 

MM. Ludwig et Becker ont remar- 
qué que dans les expériences où l'on 
détermine la sécrétion salivairc parla 
galvanisation des nerfs excitateurs des 
glandes sous-maxillaires, la propor- 



(a) Berzelius, Traité de chimie, t. VII, p. 157. 

(fc) Tiedemann et Gmelin, Recherches expérimentales sw la digestion , t. I, p. 1, 

(Cl L'Hcrilior, Traité de chimie pathologique, p. 298. 

(d) Simon, Animal Chemistry, t. II, p. 4. 

(e; Wrisht, Op. cit. {The Lancet, 1841, 1842, t. I, p. 819. 

(/■) .Ia(;iil)i)\vil.-cli, De saliva, p. 15. 

((/) Krei-iflis, Die Verdauung (Wagncr's Handwiirterbuch der Physiologie, t. lit, p. "GG). 

(/i) IJiililer et Sclimull, Die Verdauuiujssdcfie nnd der Stoffuechsel, p. I I . 

;i) Lclniianii, Lchrbiich der ]ihysioto(jischcii Clicinie, 1. V, p. l(i. 

(j) l.fiirct cl I,;i-s:ii:,'ii(;, llecli,erchcs sur ta diijcslluii., p. 31. 

ili) Jatiiliowihcti, Oj!. cit., \i. 20. 

VI. 17 



258 



APPAREIL DIGESTIF. 



Une (1), de soude, de chlorure de sodium et de quelques autres 
composés inorganiques parmi lesquels je citerai en première 



tion de matière solide contenue dans 
]e liquide obtenu s'abaisse peu à peu. 
Cette diminution porte principalement 
sur les substances organiques (a). 

(1) Berzelius a ap()elé matière sali- 
vaire, ou ptyahne (6), une substance 
soluble dans l'eau et insoluble dans 
l'alcool, qui ne se coagule pas par l'é- 
bullition, et qui n'est précipitée ni par 
l'infusion de noix de galle, le biclilo- 
rure de mercure ou le sous-acétate de 
plomb, ni par les acides énergi- 
ques, mais qui n'est encore que très 
imparfaitement connue des chi- 
mistes (c). Elle appartient à la famille 
des matières alburainoïdes, et M. Cl. 
Bernard la considère comme ne difle- 
rant pas notablement de !a caséine (d). 
Tl e?t aussi à noter que la ptyaline 
paraît se trouver, dans la salive, en 
combinaison avec de la soude, de la 
potasse et de la chaux, mais s'en laisse 
séparer par l'acide carbonique, et cette 
décomposition est une des causes du 
trouble qui se manifeste souvent dans 
ce liquide par suite de son contact 
avec l'air (e). 

On signale aussi dans la salive la 
présence d'une matière animale qui 



est soluble dans l'alcool, et qui a 
été assimilée par BerzeUus à l'extrait 
fourni par la viande. 

La plupart des chimistes ont cru 
trouver dans la salive de l'Homme 
des traces d'albumine; mais l'exis- 
tence de cette substance y est très 
douteuse dans l'état normal (f). 

Enfin ce liquide contient des traces 
d'un acide gras et peu volatil, qui n'a 
pas encore été déterminé, et qui' est 
uni à de la potasse. Le sel ainsi formé 
donne lieu à la production de cristaux 
microscopiques qui ressemblent beau- 
coup à ceux fournis par l'acide mar- 
garique (g). 

M. Frerichs et Stâdeler ont trouvé 
dans la salive mixte quelques traces de 
leucine, et en ont obtenu davantage 
en agissant directement soit sur les 
parotides, soit sur les glandes sous- 
maxillaires (h). 

Les corpuscules solides en suspen- 
sion dans la salive sont d'ordinaire 
confondus par les chimistes, sous le 
nom de mucus, et se composent, 
comme je l'ai déjà dit, de globules 
épithéliqoes et de débris de cellules 
mêlés à des particules de graisse. 



(a) E. Becker und C. Ludwig, Mittheilung eines Gesetzes, welches die chemische Zusam- 
mensetzung des Unterkiefer-Speichels beim Hunde beslimmt (Zeitschrift fur rationelle Medicin, 
nouv. série, ^851, t. I, p. 278). 

(6) De TTTVij, je crache. 

(c) Berzelius, Traité de chimie, t. VII, p. 156. 

— Wrig'lit, Op. cit. {The Lancet, 1841-1842, t. I, p. 788). 

— Golding Bird, Contributions to the Pathology of some Forms of Morbid Digestion {London 
Med. Gazette, 1840, t. 1, p. 643). 

(d) Cl. Bernard, Leçons de physiologie expérimentale faites en 1855, t. Il, p. 67. 

(e) Lehmann, Lehrbuch der physiologischen Chemie, t. II, p. 12. 

(f) Dans les expériences de M. Bloiidelot, aucun indice de l'e.xistence de l'albumine ne s'est mani- 
festé (Op. cit., p. 123). 

(g) Lehmann, Op. cit., l. II, p. 13. 

(h) Frerichs und Stâdeler , Weitere Beitrdgc aur Lehre vont Stoffiuandel (Muller's Archiv 
fur Anat. und Physiol., 1856, p. 44). 



SÉCRÉTION SALIVAIRE. 259 

ligne le phosphate de soude (1) et le sulfocyanure de potas- 
sium, substance fort remarquable, qui ne se rencontre pas 
ailleurs dans l'organisme, et qui se reconnaît à la couleur 



Mi\I. Tiedemann et Gmelin y ont con- 
"staté la présence d'une graisse phos- 
phore e (a). 

(1) En analysant les cendres four- 
nies par la combustion du résidu so- 
lide de la salive, M. Enderlin a ob- 
tenu un peu plus de 'J8 pour 100 de 
phosphate alcalin Iribasique (6), et 
M. Jacubowitsch pense qu'il s'y trouve 
51 pour 100 de phosphate bibasique 
de soude (c) ; mais, ainsi que le fait 
remarquer M. Lehmann , l'examen 
chimique des acides contenus dans 
les cendres ne peut nous éclairer que 
très imparfaitement sur les composés 
excitants dans la salive physiologique, 
et il pense que la majeure partie de 
l'alcali qui se trouve dans ce résidu 
à l'état de phosphate formait d'autres 
combinaisons avec les matières orga- 
niques avant l'incinération (d). 

Ce dernier chimiste n'a pu décou- 
vrir que de faibles traces de sulfates 
alcalins dans la salive franche ; mais, 
dans les cendres de la salive de 
l'Homme, M. Enderlin a trouvé 23 
pour 100 de sulfate de soude, et chez 
le Cheval cette proportion s'élève à 
i ,6 pour 100 de salive (e). 

La proportion de chlorures alcalins 
(principalement du chlorure de so- 



dium) contenue dans la salive est un 
peu plus considérable. Ainsi M, Jacu- 
bowitsch évalue à 90 millièmes la quan- 
tité de ces corps contenue dans la sa- 
live de l'Homme, et à /i ou 5 millièmes 
celle qui existe dans la salive du 
Chien {f). L'analyse des cendres de la 
salive de l'Homme a fourni à M. En- 
derlin ces chlorures dans la propor- 
tion d'environ 62 pour 100. 

Ainsi que je l'ai déjà dit, il existe 
aussi de la chaux dans ces liquides, et 
par le contact de l'air cette substance se 
trarisformeen carbonateet se précipite. 
Dans la salive parotidienue du Cheval, 
cette base terreuse est même en si 
grande abondance, que parfois elle y 
forme ainsi de très beaux cristaux mi- 
croscopiques de carbonate calcaire (g). 

Le dépôt que la salive mixte laisse 
souvent sur les dents, et que l'on dé- 
signe sous le nom de tartre, se com- 
pose principalement des matières or- 
ganiques solides suspendues dans ce 
liquide, et des sels calcaires qui s'en 
précipitent. Berzehus y a trouvé : 
ptyaline, 1,0; mucus, 12, 5;phosphates 
terreux, 79,0 ; matière animale soluble 
dans l'acide chlorhydrique, 75 pour 
100 {h). Vauquelin etLaugieront ob- 
tenu des résultats analogues, et ont 



(a) ïiedcniann et Gmelin, Recherches sur la digesli07i, t. I, p. H- 

(6) Enderlin, Fhysiologisch-chemische Untersuchunijen {Ann. der Chemie und Pharmacie, 
\Ui, t. XLIX, p. :!34). 

(c) .lacubowitscli, De saliva, p. d 5 et suiv. 

\d)h<i\\mant\, Lehrbuch der physioloQischen Cheme t. II, p. 16. 

(c) Enderlin, Oi>. cil. 

(/) Jaculjowilscli, Op. cit., p. 20. 

((/) Lehmann, Op., cil.,\. 11, p. 12. 

\h) Bcrzclius, Trailé de chimie, t. VII, p. 104. 



260 APPAREIL DIGESTIF. 

rouge qu'elle développe quand on y ajoute du perchlorure 
de fer (1). 



signalé dans celte substance des traces 
de magnésie («) ; mais dans un cas 
observé par Regniart la proportion de 
carbonate de cliaux était beaucoup 
plus considérable (6). 

Les concrétions salivaiies qui se 
rencontrent assez fréquemment chez 
le Ciievai et les autres herl)ivores sont 
composées en majeure partie de car- 
bonate calcaire (c) : ainsi, dans un 
produit de ce genre dont Caventou 
a fait l'analyse , il existait plus de 
91 centièmes de ce sel terreux {d). 

La plupart des physiologistes attri- 
buent la produclioa du tartre dentaire 
à un dépôt laissé par la salive ; M. Cl. 
Bernard, au contraire, est disposé 
à penser qu'elle dépend plutôt d'une 
sécrétion morbide du périoste alvéo- 
laire (e). Mais cette opinion ne me 
paraît pas admissible ; car j'ai eu l'oc- 
casion de constater que des incrusta- 
lions analogues se forment souvent 
sur les dentiers artificiels chez des 



vieillards qui ont perdu toutes leurs 
dents et dont les alvéoles sont complè- 
tement recouverts par les gencives. 
Il est aussi à noter que parfois cet 
enduit recèle beaucoupd'Infusoires (/). 
(1) Cette réaction, que l'on sait au- 
jourd'hui être un signe indicatif de la 
présence des sulfocyanures dans la 
saUve, fut constatée par Treviranus, 
longtemps avant que ces substances, 
dont la découverte est due à Porret, 
fussent connues des chimistes (g), 
et il attribua ce phénomène à un acide 
parliculier que VVinterel désigna sous 
le nom de ft/w/sâ are, c'est-à-dire, acide 
sanguin (h). La coloration de la salive 
en rouge intense par l'addition d'un 
peu de perchlorure de fer fut observée 
ensuite par plusieurs autres physiolo- 
gistes, parmi lesquelsje citerai d'abord 
MM. Tiedemann etC.mclin, Mitscher- 
lich et Van Selten (i), et on le consi- 
déra assez généralement comme ren- 
dant très probable l'existence d'un 



(a) Vauqueliii et Laugier, Rapport sur le tartre des dents (Journal de pharmacie, i8-2Q, t. XII, 
p. 3). 

{l))'Regaai-d, Examen d'une concrétion des amygdales (Journal de chimie médicale, i" série, 
1826, t. II, p. 284), 

(c) Lassaignc, Analyse de plusieurs calculs et concrétions trouvés dans différents Animaux 
(Ann. de chimie et de physique, 1818, t. IX, p. 326). — Analyse d'un calcul salivaire de Che- 
val, etc. [Ann. de chimie et de physique, 1821 , t. XIX, p. 17-4). 

— Wurxer, Analyse eines menschlichen Speichelste'mes (Archiv der Pharm., t. XIV, p. 254). 

— Henry fils. Examen chimique d'un calcul salivaire de Cheval (Journal de pharmacie, 
1825, t. XI, p. 465). 

- — Lepariii, Analyse eines Speichelsteines (Journal fiïrpraklische Chemie, 1 836, f . VIII , p. 395). 

(d) Cavenlou, Examen chimique de quelques productions morbides (Journal de pharwMcie, 
1825, t. XI, p. 462). 

(e) Cl. Bernard, Leçons sur la physiologie expérimentale faites en 1855, t. II, p. 135. 

(f) Mamll, Rech. microscopiques sur la composMon du tartre et des enduits niuqueux de la 
langue et des dents (Comptes rendus de l'Acad.des sciences, 1842, t. XVII, p. 213), 

{g\ PorreU l'appela acide prussique sulfuré. 

(h) Treviranus, Biologie, 1814, t. ÎV, p. 332. 

(i) Tiedemann et Gmelin, Recherches su,r la digestion, t. I, p. 9. 

— Van Setlen, De saliva ejusque vi et ulilitate, dissert, inaiig-. Groiiingue, 1837 (Drit. 
foreign Med.Rev., 1839, t. VII, p. 236). 

— Wright, Op. cit. (The f,a?;ee£, 1841-1842, 1. 1, p. 814). 

— Milscherlich, Op. cit. (PoggendorlT's Annalen, I. XXVII, p, 338). 

— Lcliniann, Lehrbuch der physioloyischea Chemie, t. 111. 



SÉCRÉTION SALIVAIRE. 261 

L'analyse de la salive mixte de l'Homme, faite par Berzeliiis, 
donna : 

Eau 992,9 

Flyalinie 2,9 

Mucus 1,4 

Matière exlractive avec du lactale alcalin 0,9 

Chlorure de sodium 1,7 

Soude 0,2 



Total. . . . 1000,0 

Ces résultais ne s'éloignent que peu de ceux obtenus par les 
successeurs de ce grand cliimiste, et les différences qui ont été 

sulfocyanure alcalin dans ce liquide. possède pas les propriétés toxiques 

Quelques chimistes, il est vrai, crurent qu'on lui avait d'abord attribuées (d). 

pouvoir expliquer le phénomène au- La proportion dans laquelle ce sul- 

trement (a), et plusieurs auteurs peu- focyanure de potassium se rencontre 

sèrent que la réaction elle-même ne se dans la salive est très faible. M. Ja- 

produisait point dans l'état anor - cubowitsch l'évalue à 0,006 pour 

mal (6); mais cela ne paraît pas être, 100 (e), et M. Lehmann en a trouvé 

et les recherches expérimentales de de 0,0Zi6 à 0,089 pour 100 (f). 

MM. Jnciibowitsch, 'J'ilanus, Frerichs M. Wright pense qu'il en existe da- 

etLongetme semblent prouver d'une vantage (de 0,51 à 0,98 pour 100); 

manière satisfaisante que le sulfocya- mais cela n'est pas probable (g). 

nure de potassium est une des matières J'ajouterai que M. Pettenkofer a cru 

constitutives de la salive de l'Homme, pouvoir démontrer que le sulfocya- 

du Chien et du Cheval (cj. Il est, du nogène de la salive se trouve lié à du 

reste, à noter que celle substance ne fer et du plomb (h). 

[a) SchuUz, De alimentornm concoctione, p. Cl. 

(6) Stralii, Ueber die GeQemuart von Schwefelcyan ini Speichel (Med. Zeit. v. d. Verein in 
Preussen, 1847, n"» ai et 22). 

— Kùhn, Ueber Prûfung auf lieinheit des Essigs und ûber den Schwefelblausâitregehalt des 
Speichels (Scliweigger's Jahrbuch der Chemie und Physik fur 1830, t. LIX, p. 371). 

-^Blondlot, Traité analytique de la digestion, 1843, p. 123. 

— Lassaigne, voy. Béraid, Cours de ■physiologie , t. I, p. 712. 
(c) Jacubowilscli, De saliva, disseit. inaug., 1848, p. 14. 

— Tilanus, De saliva et muco, dissert, inaug. Amsterdam, 1849. 

— Frerichs, Die Verdauung (Wagner's Handwôrterbuch der Physiologie, t. III, p. 7G4). 

— l^onget, Du, sulfocyanure de potassium considéré comme \in des éléments normatix de la 
salive (Ann. des sciences nat., i' série, t. IV, p. 225. 

(rf) Marchand, Lehrbuch der physiolo(iischen\Cheinie, 1844, p. 410. 

— Wohler iind Frerichs, Ueber die Verdiideruiuj wechc namentlich organische Stoffe bei 
ihrem Uebergaiig in den Dam erleiden {Ann. der Chemie und Pliarm., 1848, t. LXV, p. 342). 

(e) Jacuhoniisch, Op. cit., p. 15. 

(/■) Leliinann, Lchrbuch der physiologischen Chemie, I. t. p, 420. 

(j7) Wright, Op. rit. {The Laurel, 1841-1842. t. I, p. 814). 

(h) l'eltenkofer, Ueber den Schiuefelcyangetialt des menschlichen Speichel (llnchiiei's Heperlor 
fur die l'harni., 18415, t. .\L1, p. ':''o'J, et ilclkr's Arcliiv fiir physiol. und pulhol. Chemie, 1. 111 
I8i<;, p. 404). 



262 APPAREIL DIGESTIF, 

constatées chez les autres Mammifères ne sont pas assez impor- 
tantes pour que nous nous y arrêtions ici (1). Mais je dois 
ajouter qu'il se développe dans la salive mixte de tous ces êtres 



M. Kletzinsky a fait des recherches 
siirlescircoastances qui peuvent faire 
varier la proportion de sulfocyaniire de 
potassium contenue dans la salive, et 
sur les fonctions de cette substance. Il 
est porté à croire qu'elle est destinée à 
empêcher le développement de la fer- 
mentation dans le dépôt salivaire (a). 

(1) Berzelius a fait une analyse de la 
salive parotidienne du Mouton, et y a 
trouvé sur 1000 parties de ce li- 
quide : 

Eau 989,0 

Matière extractive soluble dans 
l'alcool , chlorures alca- 
lins, etc 1,1 

Matières solubles dans l'eau et 
insolubles dans l'alcool (traces 
de ptyaline , beaucoup do 
phosphate de soude et du car- 
bonate de soude) 8,2 

Matières insolubles dans l'eau et 
dans l'alcool (mucus et sels 
calcaires) 0,5 (&) 

M. Milscherlicli a obtenu, de 1000 
parties de salive parotidienne de 
l'Homme, entre 1,û7 et 1,63 de 
matières solides, dont 3/i centièmes 
étaient insolubles dans l'eau et dans 
l'alcool, /j2 pour 100 étaient solubles 
dans l'eau et insolubles dans l'alcool, 
enfin lli pour 100 étaient solubles 
dans ces deux liquides (c). 



Une analyse de salive mixte de 
l'Homme, faite par Fr. Simon, donna 
pour 100 parties les résultats sui- 
vants : 

Eau 991,225 

Matières solides . 8,775 

dont : 

Ptyaline et matière extractive. . 4',375- 

Matière extractive et sels. . . . 2,450 
Graisse contenant de la choleslé- 

rine 0,525 

Albumine, mucus et débris de 

cellules 1,400 (d) 

M. Wright considère la composi- 
tion moyenne de la salive normale de 
l'Homme comme pouvant être repré- 
sentée de la manière suivante : 

Eau 998,1 

Ptyaline 1,8 

Acide gras 0,5 

Chlorures alcalins . 1,'i 

Albumine et soude. 0,9 

Phosphate de chaux 0,6 

."Vlbuminate de soude 0,8 

Lactate de potasse et de soude . 0,7 

Sulfocyanure de potassium . . . 0,9 

Soude 0,5 

Mucus, etc 2,6 (g) 

M. L'Héritier a trouvé que chez les 
enfants la proportion d'eau est ordi- 
nairement plus élevée que chez les 



(a) V. Kletzinsky, Andeutung uber das physiologische und pathologische Verhalten des 
Schîuefelcyangehaltes im Spiechel (Heller's Archiv fur physiologische und pathologische Chemie 
und Mikroscopie, neue Kolge 1852, t. V, p. 39 et suiv.). 

(6) Berzelius, Traité de chimie, t. VU, p. 157. 

(c) Mitscherlich, Op. cit. (Poggendorff's Annalen der Physik, t. XXVIl, p.- 320, et Rust's Maga- 
%in, t. XXXVIII, p. 339 et suiv.). 

(d) Simon, Animal Chemistry, t. II, p. 4. 

(e) Wright, Op. cit. (The Lancet, 1841-1842, t. I, p. 819), 



SECRETION SÂLlVAlRl!:. 



263 



une espèce de ferment spécial qni a beaucoup d'analogie 
avec la diastase végétale, et qui joue un rôle particulier dans le 
travail chimique de la digestion, ainsi que nous le verrons dans 



adultes. Par dix analyses de la salive 
mixte de ceux-ci et quatre analyses de 
la salive des enfants, il a obtenu en 
moyenne les résultats suivants : 

Adultes. Enfants. 

Eau ....... . 986,5 996,0 

Matière organique. . 12,6 3,5 

Matière inorganique. 0,9 0,5 (a) 

M. Jacubowitsch, en opérant sur 
1000 parties de salive mixte de 
l'Homme, a obtenu : 

Eau 995,16 

Débris épithéliques 1,62 

Matières organiques l,di 

Sulfocyanure de potassium , . 0,06 

Phosphate de soude 0,94 

Chaux 0,03 

Magnésie 0,01 

Chlorures alcalins 0,84 

Chez le Chien, le même physiolo- 
giste a trouvé : 

Eau 989,63 

Matière organique 3,58 

Phosphate de soude 0,82 

Chlorure de sodium . . . . \ 
Sulfocyanure de sodium et de > 5,82 

potassium j 

Phosphate de chaux, magné- 
sie , etc 0,15 

On lui doit aussi des analyses de la 
salive parotidienne, de la salive maxil- 
laire et de la salive linguale, cic, chez 
le même Animal. Il a trouvé que la 



proportion d'eau était de 68,9 dans le 
premier de ces liquides; de 38,6 dans 
le second, et de 2û6 dans le troi- 
sième [b). 

D'après Lassaigne, il y aurait dans 
la salive du Cheval : 

Eau 992,00 

Mucus et albumine 2.00 

Carbonate alcalin 1,08 

Chlorure ah;alin 4,92 

Phosphate alcalin et pliosphate 

de chaux traces 

Dans celle de la Vache : 

Eau 990,74 

Mucus et matière animale so- 

luble 0,44 

Carbonate alcalin 3,38 

Chlorure alcalin 2,85 

Phosphate alcalin 2,49 

Phosphate calcique 0,10 

Dans celle de la Brebis : 

Eau 989,00 

Mucus et matière animale solide. 1,00 

Carbonate alcalin 3,00 

Phosphate alcalin 1,00 

Chlorure alcalin 6,00 

Phosphate de chaux traces 

Dans la salive maxillaire de la 
Vache, ce chimiste a trouvé, sur 
1000 parUes : 1,73 de mucus, 1,80 
de matière animale soluble, el seule- 
ment 0,10 (le carbonate (c). 



(a) L'Héritier, Trailé de chimie palliolo'jique, \>. 'i.dH. 

(b) Jacubowitsch, De saliva, p. 1 8 et 20. 

(c) Lassaigne, Examen chimique el comparatif des liuides sécrdlés par les (jlandes parolides 
el sous-maxillaires dans l'espèce bovine (Journal de chimie médicale, 3" série, 1852, t. VllI, 
p. 393). 



26/1 ' APPAREIL DIGESTIF. 

une des prochaines Leçons. Celte substance n'existe pas dans 
la salive parotidienne au moment où ce liquide arrive dans la 
bouche, et l'on n'en connaît pas bien l'origine ; mais elle n'en 
est pas moins une des parties constitutives les plus importantes 
du liquide qui se mêle auv aliments pendant le séjour de ceux-ci 
dans la cavité orale, liquide que les physiologistes sont 
convenus d'appeler de la salive mixte (1). ' 



(1) L'existence de ce ferment sali- 
vaire se déduit de la propriété, dont 
jouit la salive mixte, de transformer 
l'amidon en glncose, effet qui a été 
constaté d'abord par Lenchs (a), et 
observé ensuite par beaucoup d'autres 
physiologistes (6). Lassaigne remar- 
qua cependant que la snlive paroti- 
dienne du Cheval ne produit pas celte 
transformation (c), et, bientôt après, 
les recherches faites par MM. Magen- 
die, Rayer et Payen vinrent montrer 
que, sous ce rapport, la salive paro- 
tidienne diffère complètement de la 
salive mixte [d). M. Cl. Bernard con- 
stata également celte différence entre 
la salive mixte et la salive fournie par 
les glandes sous-maxillaires, et ses 
expériences le conduisirent à penser 
que le ferment contenu dans la salive 
mixte provenait des liquides sécrétés 



par la membrane muqueuse de la 
bouche (e). Enfin, la question de la 
source de cette espèce de diastase sa- 
livaire a été examinée de nouveau par 
M. Jacubowitscli ; et il résulte des 
expériences de ce physiologiste dis- 
tingué qu'aucune de ces humeurs 
ne jouit de la propriété de transfor- 
mer l'amidon en glucose quand elle est 
seule, mais que toutes l'acquièrent par 
le fait de leur mélange avec de la salive 
provenant d'une autre source (/'). 

J'ajouterai que les expériences de 
MM. Bidder et Schmidt, tout en 
étant d'accord avec les l'ésultats que 
je viens d'indiquer, tendent à établir 
que la salive parotidienne n'intervient 
en rien dans le développement du 
ferment salivaire, et que c'est seule- 
ment par le mélange de la salive 
maxillaire avec le mucus buccal que 



(fl) Leuchs, Ueber die Verzuckerung des Stâvkmehls durch Speichel (Kastner's Archiv fur die 
(jesammte Naturlehre, 1831 , t. XXII, p. 106). 

(b) Scliwann, Ueber das Wesen des Verdauungsprocesses (Miiller's Archiv fur Anat. und 
PhysioL, 1836, p. 90). 

— Sébastian, voyez Burdacli, Traité de physiologie, t. IX, p. 268. 

— Van Setten, De saliva ejusque vi et utilitatc, dissert, inaug. GroiiinîTiie, 1847. 

— Miahle, Mém. sur la digestion et l'assimilation des matières amyioïdes et sucrées, 1845. 
■ — Chimie appliquée à la physiologie, 1855, p. 40. 

. (c) Lassaigne, Recherches pour déterminer le mode d'action qu'exerce la salive pure sur 
l'amidon {Comptes rendais de l'Acad. des sciences, 1845, t. XX, p. 1347). 

{d) Magendie, Etude comparative de la salive parotidienne et de la salive mixte sous le rap- 
port de leur composition chimique et de leur action sur les aliments {Comptes rendus de l'Acad. 
des sciences, 1845, t. XXI, p. 902). 

(e) Ci. Bernard, 3Iém. sur le rôle de la salive dans les phénomènes de la digestion(Arch. géa. 
de médecine, 4° série, 1847, t. XLIII, p. 4 et suiv.). 

{f) .laniliowilsrh. De saliva, p. 33 et sniv. 



SÉCRÉTION SALIVAIRE. 205 

Dans divers états pathologiques de l'organisme, la composi- 
tion de la salive change considérablement : ainsi que je l'ai dit, 
ce liquide devient souvent très acide, et parfois la proportion de 
matières organiques dont il est chargé augmente beaucoup. 
Mais l'étude de ces modifications n'est pas de mon domaine, et 
par conséquent je ne m'y arrêterai pas (1). 

Quant à l'action que la sahve peut exercer sur les aliments, 
je me propose d'en parler lorsque je traiterai de l'ensemble 
des phénomènes chimiques de la digestion. 



la salive mixte acquiert la propriété sécrétions, diverses substances étran- 

de transformer de la sorte Tami- gères mêlées au sang en circulation 

don en sucre (a). peuvent aussi être excrétées par cette 

Wous aurons l'occasion de revenir voie ; mais le sucre que quelques pliy- 

sur ce sujet, lorsque nous étudierons biologistes ont cru trouver dans la 

les phénomènes chimiques de la di- salive des diabétiques paraît provenir 

gestion. d'une antre source (d). 

(1) Dans quelques cas, on a constaté Au sujet des étals pathologiques 

que la salive contient de l'urée (6) ; on de la salive, je renverrai aux ouvrages 

y a signalé également la présence de de MM. Donné, Bird, Wright, Landc- 

la leucine (c), et, ainsi que nous le rer. Picard, et de plusieurs autres 

verrons lorsque nous étudierons les chin.istfs (e\ 

(a) Bidder et Sclimidt, Die Verdauungssdfte uiid der Stoffivechsel, p. 19 et suiv. 

(6) Wright, Urea in saliva in a Case of Ascites (The Lancet, 1841-1842, t. I, p. 753). 

— Pcltenkofer, Op. cit. (Bucliner's lïepertorium fiïr die Pharm., i 848, t. LI, p. 289). 

— Picard, De la présence de l'urée dans le sang et de sa diffusion dans l'organisme à l'état 
phusinlogique et à l'état pathologique, thèse. Strasbourg', 185G, p'. 33. 

(c) F. Frericlis iind SlJideler, Weitere Beitr&ge %ur Lehre vom Stoffiuandel (Miiller's ^?rftù' fiïr 
Anat. und Physiol., 1850, p. 44). 

(d) Cl. Bernard, Leç.ons sur les liquides de l'organisme, 1859, t. II, p. 241. 

(e) Donné, Histoire physiologique et pathologique de la salive, in-8, 183G. 

— Simon, Animal Chemistry, t. II, p. 1 et suiv. 

— L'Héritier, Traité de chimie pathologique, 1842, p. 298 et suiv. 

— Goldinçf Bird, Contributions to Ihe Chemical Pathology of some Forms of morbid Digestion 
[London Médical Gazette, 1841, t. XXVIII, p. 571). 

— Wright, The Physiology and Pathology of Ihe Saliva [The Lancet, 1841-1842, I. T, 
p. 753, etc.). 

— I.andcrer, l'(bcr cincn sdir fethaltigen Speichel (HcUer's Archiv fiïr physiol. vnd patbol. 
Chemie, 1846, t. 111, p. 297). 



CINQUANTE -CINQUIÈME LEÇON. 



Suite de l'étude de l'appareil digestif des Vertébrés et de ses fonctions mécaniques. — 
— De la déglutition. — Structure du pharynx et de l'œsophage ; mécanisme de la 
déglutition. • — De l'estomac. — Rumination. — Vomissement. — Passage du 
chyme dans l'intestin. 



Formation § ^ . ■ — Par l'effet de la mastication, de l'insalivation et des 

du bol 

alimentaire mouvements de la langue, phénomène dont l'étude a fait le 

et déglutition. 

sujet des Leçons précédentes, les aliments se trouvent d'abord 
divisés en fragments minimes, puis rassemblés et réunis 
en une masse arrondie que les physiologistes appellent hol 
alimentaire. Ils passent alors dans l'arrière-bouche , où ils 
s'enduisent de mucus fourni par les glandules circonvoisines, 
et la déglutition s'en opère. 

Chez les Vertébrés inférieurs, qui ne mâchent jamais leurs 
aliments, cette portion reculée de la cavité orale, que l'on 
nomme aussi le pharynx (1), n'est que rarement distincte de la 
partie vestibulaire de la bouche; mais, ainsi que nous l'avons 
déjà vu dans une Leçon précédente, elle offre toujours plu- 
sieurs ouvertures qui sont destinées spécialement au passage 
des fluides respirables. Ainsi, chez les Poissons, le plancher de 
l'arrière-bouche présente de chaque côté une série de fentes 
qui conduisent dans les chambres branchiales, et chez tous les 
Vertébrés pulmonés sa voûte est percée par les arrière- 
narines, et sa partie inférieure est ouverte pour donner accès 
dans le larynx. Pour que le transport des aliments, depuis 



(1) De cpâpu-y? , arrière-bouche. confondu le pharynx et l'œsophage 
Beaucoup d'anciens anatomistes ont sous le nom commun de gula. 



ARRIÈRE-BOUCHE DES VERTÉBRÉS. 267 

l'entrée de la bouche jusque dans l'œsophage, s'opère d'une 
manière sûre, il faut donc que le pharynx soit disposé de façon 
à empêcher ces corps de s'engager dans les voies latérales 
affectées au service de la respiration. 
Chez les Poissons, ce résultat est obtenu à l'aide d'une série Amère-bouche 

des 

de dents ou d'appendices odontoïdes qui garnissent le bord Poissons. 
antérieur de chacune des fentes hyoïdiennes, et qui s'inclinent en 
arrière de manière à recouvrir ces ouvertures d'une sorte de 
palissade à claire-voie, susceptible de laisser passer l'eau, mais 
propre à arrêter les corps solides que ce liquide charrie (1). 

Chez les Oiseaux et les Reptiles, il existe, en général, une dis- Amère-bouche 

^ ' ^ r o 7 jgg Reptiles 

position analogue au-devant des arrière -narines, et pendant que et 

des Oiseaux. 

la déglutition s'opère, les bords de la glotte se rapprochent de 
façon à fermer l'entrée delà trachée; mais cette clôture entraîne 
la suspension de tout renouvellement d'air dans l'intérieur 
des poumons, et par conséquent elle ne saurait se prolonger 
sans dommage pour le travail respiratoire. Chez les Vertébrés 
pulmonés, où l'arrière-bouche constitue une sorte de carre- 
four dans lequel la route suivie par l'air croise celle destinée aux 
ahments, il faut donc que la déglutition se fasse très rapide- 
ment, nubien que la cavité buccale soit disposée de manière 



(1) En décrivant l'appareil respira- ment longs; chez le Maquereau, ce 

toire des Poissons, j'ai fait connaître sont des tubercules frangés; chez le 

la disposition de ces fentes hyoïdiennes Brochet, ils sont courts et disposés en 

ou branchiales (a). Les appendices qui manière de râpe ; chez la Perche, les 

en garnissent les bords sont en gêné- uns sont styliformes, les autres tuber- 

ral des stylets cornés ou de consis- culeux (6); chez les Anguilles, ils ont 

tance osseuse, rangés comme des la forme de papilles, et chez le i)/i//e- 

dents de peigne et dirigés en arrière. ies ils sont lamelleux et triangulaires, 

Us varient beaucoup par leur forme. de façon à ressembler à des dents de 

Ainsi, chez le Hareng et les autres scie (c). Chez la Baudroie {Lophius 

Clupées ils sont grêles et remarquable- piscatorius), ils manquent. 



(o) Voyez torne II, paf,'c 220 et suiv. 

(6) Laurillard, Atlas du ttègne animal de Cuvicr, Poissons, pi. 1, fig'. 1 et 2. 

(c) Owcri, Odontoijrajihy, pi. i8, i'ig. tO. 



268 APPAREIL DIGESTIF, 

que les voies respiratoires puissent s'en rendre indépendantes, 
et continuer à fonctionner pendant que ce vestibule digestif se 
trouve obstrué par les aliments. Comme les Oiseaux, les Rep- 
tiles et les Batraciens n'ont pas besoin de mâcher leurs ali- 
ments : c'est presque toujours en remplissant la première de 
ces conditions que la Nature assure le service delà respiration, 
et chez ceux de ces Vertébrés où la déglutition ne peut se faire 
que d'une manière très lente à cause du volume de la proie que 
l'Animal doit avaler, particularité qui se remarque chez les Ser- 
pents, la glotte est disposée de façon à pouvoir s'avancer entre 
les deux branches de la mâchoire, dont l'extrémité antérieure est 
libre, et à faire saillie hors de la bouche, pendant que cette 
cavité est remphe par les substances alimentaires. Mais chez 
Arrière-bouche ^^s Mammlfèrcs, où la mâchoire inférieure n'est pas divisée de 

ivammifères '^ sortc, ct où Ic travail de la mastication et de l'insalivation 
nécessite le séjour prolongé des aliments dans la bouche, ce 
mode d'organisation ne serait pas compatible avec la grande 
activité respiratoire dont ces Animaux sont doués, et l'indépen- 
dance temporaire des voies aérifères s'obtient à l'aide d'une 
cloison mobile qui sépare la bouche du pharynx pendant 
toute la durée du travail masticatoire, et qui s'élève pour laisser 
le passage libre lorsque le bol alimentaire est près de s'engager 
dans l'œsophage. A l'aide de cette disposition, les relations entre 
les poumons et l'atmosphère se trouvent assurées, malgré l'ob- 
struction de la bouche; car, ainsi que nous l'avons déjà vu, le 
pharynx, où s'ouvre la glotte, est en continuité directe avec 
les fosses nasales, qui, à leur tour, communiquent avec l'exté- 
rieur au moyen des narines. 

Voile du aiais § 2- — L'orgauc qul sert de la sorte à séparer la bouche pro- 
prement dite de l'arrière-bouche est appelé le voile du palais. 
C'est une espèce de rideau transversal qui se trouve suspendu 
au bord postérieur de la voûte palatine, au-devant des arrière- 
narines, et qui est formé par un repli de la membrane muqueuse 



ARRIÈRE-BOUCHE DES VERTÉBRÉS. 2()9 

dont les parois de la bouche sont tapissées. On le rencontre à l'état 
d'ébauche chez les Reptiles les plus parfaits (1); mais il n'est 
bien constitué que chez les Mammifères, et là ses dimension s 
sont telles, qu'il peut s'appliquer sur la base de la langue, et i I 
renferme dans son épaisseur des muscles à l'aide desquels il 
peut s'élever, comme le ferait un store, ou s'abaisser et se 
tendre. 

Chez l'Homme, de même que chez la plupart des autres 
Mammifères, la disposition de cette cloison mobile est très 
simple. Ainsi que je Tai déjà dit, elle se continue avec la voûte 
du palais par son bord supérieur; son bord inférieur est libre, 
et donne parfois naissance à un prolongement appendiculaire en 
forme de languette, qui est appelé la luette (^) ; enfin, de chaque 
côté elle adhère aux parois de la bouche, et se continue inférieu- 
rement avec deux saillies qui descendent vers la base de la 
langue, et qui sont désignées sous le nom dejnliers du voile du 
palais (o). L'espèce de détroit ainsi délimité constitue ce que 

(1) Les Crocodiles, qui no mâchent que chez les Oiseaux, les Batraciens et 

pas leurs aliments, ont cependant he- les Poissons, il n'y a point de cloison 

soin de pouvoir fermer leur pharynx, de ce genre. 

en avant afin de continuer à respirer (2) La luette n'est bien développée 

par leurs narines élevées ati dessus de que chez unirès petit nombre de Mam- 

la surface de l'eau, quand ils restent mifères, tels que l'Homme et certains 

longtemps dans ce liquide, leur bon- Singes ; on en trouve des vestiges chez 

che ouverte, en guettant leur proie. la Girafe et le Chameau, mais en gcné- 

A.ussi ces r»eptiles sont- ils pourvus rai elle manque complètement. 
d'un voile du palais qui est formé par (o) Le voile du palais représente 

un prolongement transversal de la ainsi une paire d'arcades, et son bord 

membrane muqueuse dont la voûte inférieur se bifurque de chaque côté 

de la cavité orale est tapissée (a) ; pour donner naissance aux piliers, 

mais ce rideau est peu développé, et dont l'antérieur descend verticale- 

ne jouit pas delà mobilité qu'il pré- ment vers la base de la langue, et 

senie chez les Mammifères. le second (ou postérieur) se dii-ige 

Chez les autres lU'ptiles, de même obliqiu;niont en bas et en arrière [b,. 

(rt) Hunier, Oti. cit. {Descript. and lliaslr. (Maloijue of Ihe l'hysiul. Sarics of Comp. Aiiat. 
coiilained in Ihe Muséum of Ihe Collerje of Surgeons, l. H, pi. -8, t'iç:. i). 

[b] Voyez Ii()ur;.'ory, Traité d'anaUiinic, I. V, |)1. 1 l, liu'- ' > "u liuiiiiiiiy, Mrocu ut Beau, Traité 
d'anul. descript. Si'LANCiiNOl.OUlE, pi. 5, lijj. ;j, et pi. 0, li;;-. 1 . 



270 



APPAREIL DIGESTIF. 



les anatomistes appellent Yisthme du gosier, et loge de chaque 
côté les amygdales, dont j'ai eu l'occasion de parler dans la 
Leçon précédente (1). Il existe aussi, dans l'épaisseur du voile 
du palais, beaucoup de glandules sous-muqueuses, qui en lu- 
britient la surface et versent sur le bol alimentaire une salive 
visqueuse. Enfin, cette espèce de soupape est pourvue de plu- 
sieiirs muscles dont les uns sont destinés à l'élever, les autres 
à l'abaisser ou à la tendre (2). 

Chez un petit nombre de Mammifères, le voile du palais se 



(1) Voyez ci-dessus, page 230. 

(2) Les muscles élévateurs du voile 
du palais de l'Homme sont : 

1" Les palato - staphylins , petits 
faisceaux charnus qui sont rapprocliés 
entre eux sur la ligne médiane, et qui 
descendent verticalement du bord 
postérieur de la voûte palatine dans la 
luette (a). 

2° Les péristaphylins internes, 
qui s'insèrent à la base du crâne, 
sur le rocher et la partie voisine du 
cartilage de la trompe d'Eustache, 
descendent obliquement jusqu'au bord 
externe du voile du palais, puis se 
portent en dedans pour s'étaler dans 
l'épaisseur de cette soupape, dont ils 
occupent la face postérieure (6). 

Les muscles péristaphylins ex - 
ternes sont seulement tenseurs du 
voile, et ne peuvent ni l'élever ni l'a- 
baisser; ils s'insèrent supérieurement 
à la fossette dite scaphotdienne, qui 
surmonte l'aile interne de l'apophyse 
ptérygoïde et à la partie voisine de 



la grande aile du sphénoïde , ainsi 
qu'au cartilage de la trompe d'Eusta- 
che ; puis ils descendent verticalement 
jusqu'au crochet de l'aile interne de 
l'apophyse ptérygoïde, où chacun d'eux 
donne naissance à une aponévrose qui 
glisse sur ce crochet, se recourbe en 
dedans, et va s'épanouir dans le voile 
du palais, au devant du muscle ptéry- 
goïdien interne (c). 

Les muscles abaisseurs du voile du 
palais sont : 

1" Les pharyngo-staphylins , ou 
palato -pharyngiens , qui occupent 
les piliers postérieurs de ce voile, et 
s'insèrent inférieurement au bord 
postérieur du cartilage thyroïde {d). 

2° Les glosso-staphylins, qui sont 
logés dans l'épaisseur des piliers anté- 
rieurs, et s'épanouissent supérieure- 
ment dans l'épaisseur du voile du pa- 
lais, tandis qu'inférieurement ils se 
terminent sur les côtésde lalanguc (e). 
Ces deux derniersagissent aussi comme 
constricteurs de l'isthme du gosier. 



(a) Voyez Bourgery, Anatomie descriptive, pi. 98, %. 4, n° 3 ; pi. 101, fig. 3, n" 5. 

— Bonaray, Broca et Beau, Atlas d'anat. descript. Splanciinologie, pi. 5, llg. 4. 

(6) Bourgery, Op. cit., fig. 4, n° 1 ; fig. 5, n°' 1 et 2 ; et fig. G, n°^ 1 et 2. 

(c) Idem, ibid., fig, 4, n" 2, et fig. 5, n" 3. 

{d) Idem, ibid., pi. 101, fig. 3, n<" 10 et 12, et pi. 102, n" 20. 

(e) Idem, ibid., pi. 98, fig. 6, n" 7. 



ARRIÈRE-BOUCHE DES VERTÉBRÉS. 271 

perfectionne davantage, et se trouve disposé de façon à pouvoir 
embrasser le pourtour de la glotte et à maintenir cette ouver- 
ture en communication avec les arrière-narines, tout en laissant 
de chaque côté de l'arrière-bouche un passage libre pour les 
aliments. Ce mode d'organisation est très remarquable chez les 
Cétacés souffleurs, où nous avons déjà eu l'occasion de l'étu- 
dier (1), et il s'observe aussi chez l'Éléphant, qui se sert de sa 
trompe, de son pharynx et de son larynx comme d'une pompe, 
d'abord pouraspirer sa boisson, puis pour la refouler dans sa 
bouche, et qui par conséquent a besoin de pouvoir ouvrir cette 
dernière cavité, tout en tenant ses arrière-narines en communi- 
cation avec la glotte seulement. Une disposition analogue existe 
chez le Cheval et chez le Chameau (2). 

§ 3. — Chez les Poissons, les ahments peuvent, sans danger oems 

pharyngiennes 

pour le travail respiratoire, s'arrêter pendant quelque temps dans des Poissons. 
l'arrière-bouche, et souvent chez ces Animaux ils y sont sou- 
mis à une trituration plus ou moins complète avant de pénétrer 
dans l'œsophage; aussi les parois de cette portion du tube digestif 
sont-elles soutenues par des pièces osseuses dépendantes de 
l'appareil hyoïdien, qui d'ordinaire portent des dents et qui sont 
mises en mouvement par des muscles puissants (3). Mais, chez 

(1) Voyez tome II, page 272. du rut , font souvent sortir de leur 

(2) Chez le Cheval et les autres So- bouche une ou deux grosses vessies 
lipèdes, le voilé du palais est très dé- rougeâtres, qui sont formées par une 
veloppé, et embrasse étroitement la dilatation du voile du palais, dont la 
base de l'épiglotte, de façon à inter- struclnre présente quelques particula- 
rompre complètement toute commu- rites et dont le développement est très 
nication entre la bouche et le pha- considérable (6). 

rynx, si ce n'est au moment de la (3) Ainsi que nous l'avons déjà vu 

déglutition (a). en étudiant l'appareil respiratoire (c), 

Les Dromadaires mâles, à l'époque les arcs hyoïdiens de la dernière paire 

(a) Cliauveau, Traité d'anatomie comparée des Animaux domestiques, p. 319, fig. dOO. 

(b) Savi, SuLla cosi detta veseica che i Drnmedari emettono dalla bocca [Memorie scienti/îche, 
182S,p. U7, pi. 6, fi?. 1 à :i). 

— Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux d(imesli(iucs, t. I, p. 400. 

(c) Voyez tome II, page 241. 



•27'2 APPAREIL DIGESTIF. 

les Vertébrés pulmonés, il n'existe rien de pareil, et le passage 
des alimenls dans le pharynx doit se faire d'autant plus vite, 
que la respiration est plus active ; aussi voit-on chez les Mam- 
mifères des muscles spéciaux se multiplier autour de celte 
cavité, et remplir leurs fonctions avec une perfection remar- 
quable. 
Muscles § û. — Chez l'Homme, par exeuiple, où le pharynx, suspendu 
du pharynx. ^^^^ |^ j^^^^^^ ^1^^ criinc, au-dcvaut de la colonne vertébrale, forme 



constituent, chez les Poissons osseux, 
un plancher solide à l'entrée de l'œso- 
phage, et portent le nom d'os 'pharyn- 
giens inférieurs. En général, ces deux 
pièces, situées dans l'angle que font 
ensemble les derniers arcs branchiaux, 
sont séparées entre elles et ont une 
forme triangulaire (a) ; quelquefois 
elles se recourbent vers le haut, de 
façon à embrasser une partie de l'œso- 
phage, par exemple chez les Cyprins, et 
d'autres fois, comme chez les Labres et 
les Scares, elles se soudent entre elles. 
Enfin, leur face supérieure est ordinai- 
rement armée de dents ou d'appen- 
dices odonloïdes dont la forme varie 
beaucoup suivant les espèces, et elles 
se irouvent opposées à un système de 
pièces osseuses, appelées os pharyn- 
giens supérieurs, qui sont suspendues 
à la voûtedu palais, et qui dépendent 
de la partie latérale et supérieure de 
l'appareil hyoïdien. En général, ces 
dernières sont au nombre de trois 
paires et ont la forme de plaques 
hérissées de dents ou d'autres appen- 
dices analogues ; quelquefois il n'y a 
qu'une seule paire d'os pharyngiens 



supérieurs (par exemple chez ies 
Scaresj ; et chez les Cyprins, où elles 
sont inermes et très peu développées, 
la place où elles se trouvent d'ordi- 
naire est occupée par une proémi- 
nence de la base du crâne, qui est 
revêtu d'une plaque de consistance 
pierreuse dont j'ai déjà eu l'occasion 
de parler (page 125). 

Les os pharyngiens supérieurs sont 
en général peu mobiles, mais ils peu- 
vent être soutenus par des faisceaux 
musculaires qui s'étendent de l'extré- 
mité supérieure de l'appareil hyoïdien 
à la base du crâne ou à la partie 
vosiine de la colonne vertébrale, et 
qui concourent à dilater les fentes 
branchiales (6) Guvier les a décrits et 
figurés avec soin chez la Perche (c). 
Les os pharyngiens inférieurs s'élè- 
vent ou s'abaissent en même temps 
que la portion inférieure de l'appareil 
branchial, et ils dilatent ou rétrécis- 
sent ainsi l'entrée de l'œsophage, en 
même temps qu'ils compriment les 
alimenls au moment où ceux-ci pas- 
sent dans cette portion du canal 
digestif. 



(a) Exeiiiplc : la Perche (Cinicr, Hisloire des Poissons, t. I, iil. 3, llg. 7). 

(b) Voyez tome II, pag'e 252. 

{c) Cuvier ul Vuleiiciennes, liisluire naturelle des Puissons. l. I, p. 410 cl suiv., pi. 5. 



ARUIÈUE-BOUCHIÎ DES VERTÉBRÉS. 1273 

avec la cavilé de la bouche un coude très prononcé, sa tunique 
muqueuse est entourée d'une couche charnue puissante, dans 
laquelle on distingue trois muscles constricteurs dont les fibres 
sont dirigées transversalement ou obhquement, et une paire 
de muscles élévateurs qui sont disposés presque verticalement 
et qui sont aidés dans leur action par une partie des muscles 
abaisseurs du voile du palais (i). Chez quelques Mammifères où 



(1) Les muscles constiicteiirs da 
pharynx sont membranifoimes , et 
leurs fibres charnues naissent d'une 
bande aponévrotiqiic appelée céphalo- 
phanjngienne, qui est située sur la 
ligne médiane, à la face postérieure de 
cet organe, et qui s'étend depuis lapor- 
Uon basilaire de Tos occipital jusque 
sur le commencement de rœsopliage. 
Aussi chacun de ces muscles réputés 
simples, doit-il être considéré comme 
étant formé en réalité d'une paire de 
muscles réunis par un raphé. 

Les libres du muscle eonslricteur 
supérieur [a) se dirigent presque 
horizontalement de la partie supé- 
rieure de cette ligne aponévroiique en 
avant, de façon à embrasser la por- 
tion correspondante de l'arrière - 
bouche, et à aller prendre leurs poinis 
d'attache de chaque côté, sur Tapo- 
physe ptérygoïde, la ligne myloïdienne 
de la mâchoire Inférieure et la partie 
adjacente de la base de la langue. 
Ellcsadhèrcnt à la tunique muqueuse, 
et sont en partie recouvertes extérieu- 
rement par le muscle constricteur 
moyen. En raison de la diversité de ses 
attaches, on donne quelquefois les 
noms (le muscles glosso-pharynyiens 
mylo-pharyiKjiens et pléryyo-jiharyn- 



gieiis, à ses trois portions constituti- 
ves. Le muscle constricteur moyen yb) 
est plus grand que le précédent ; 
il prend naissance sur l'aponé- 
vrose céphalo-pharyngienne, depuis 
la base du crâne jusqu'au niveau du 
larynx, et ses fibres, en se dirigeant en 
avant, convergent, pour aller se fixer 
à l'os hyoïde, en sorte que les supé- 
rieures se portent obliquement en 
bas et en avant, les moyennes 
sont placées horizontalement, et les 
inférieures remontent obliquement. 
Le muscle constricteur inférieur en- 
gaîne la portion inférieure du con- 
stricteur moyen, et ses fibres se por- 
tent obliquement en avant et en bas, 
pour aller s'insérer aux cartilages 
cricoïde et thyroïde du larynx (c). 

Les muscles élévateurs propres du 
pharynx ne sont pas logés comme les 
précédents dans l'épaisseur des parois 
de cette portion du tube digestif, 
mais descendent un peu obliquement 
de chaque côté de la base de l'apo- 
physe slyloïde, pour aller s'introduire 
entre le constricteur supérieur et le 
constricteur moyen, puis s'épanouir 
sous la tunique muqueuse. En raison 
de leurs insertions, ils ont reçu le 
nom de muscles stylo-pharyngiens, 



(a) Voyez Bourgcry, Op. cil., t. Il, pi. 101 , 11:,', i, m" t , cl li^ 

(b) liletii, ibid., pi" 101, fij,'. 1 et 2. 

(c) IJeiii, tbid., pi. 100, 11" 3. 

VI. 



18 



274 



APPAREIL DIGESTIF. 



le pharynx est horizontal, et où par conséquent le passage des 
aliments s'y fait moins facilement, cet appareil musculaire se 
complique même davantage, et les divers faisceaux charnus dont 
il se compose prennent plus de développement (1). Chez les 
Reptiles, au contraire, la tunique musculaire du pharynx est 
fort réduite et ne diffère que peu de celle de l'œsophage. 

Il est aussi à noter que l'action de tous ces agents moteurs 
n'est pas soumise à la volonté ; dès que lé bol alimentaire pénètre 
dans le pharynx, sa présence provoque une contraction violente 
de cet organe, et le mouvement de déglutition, quoique très 
compliqué, s'effectue spontanément, avec une grande rapidité. 

§ 5. — Pour bien comprendre le mécanisme de ce phéno- 

la dégîuiiiion. mène, il est nécessaire de l'analyser et de le diviser, parla 

pensée, en trois parties; mais je dois avertir que cette division 

est arbitraire, et qu'en réalité les divers mouvements dont je 

vais parler se suivent sans interruption (2). 



Mécanisme 
de 



et ils tendent à dilater l'arrière- 
boiiche aussi bien qu'à la relever (a). 
Souvent on rencontre des faisceaux 
cliarnus surnuméraires, qui sont ap- 
pelés, pour la même raison, muscles 
péfro-pharyngiens, occipito-pharyn- 
giens, sphéno-phanjngiens et sal- 
pingo-pharijngie.ns. 

Enfin les staphylo-pharyngiens, 
dont j'ai déjà parié comme étant des 
abaisseurs du voile du palais (p. 270), 
peuvent coucourir également à élever 
le pharynx. 

(1) Chez le Cheval, les coustric- 
teurs moyen et inférieur sont repré- 
sentés par trois muscles distincts qui 
sont appelés hyo- pharyngien, thijro- 



pharyngien et crico-pharyngien. il 
y a aussi un petit muscle aryténo- 
pharyngien (6). 

Chez quelques Mammifères, tels que 
l'Éléphant et l'Ours, il existe aussi 
dans les parois de rarrière-bouche un 
muscle phanjngien propre, qui est 
formé par la continuation des fibres 
circulaires et longitudinales de l'œso- 
phage. Ce mode d'organisation est 
encore plus développé chez les 
Cétacés (c). 

(2) Aussi les auteurs ne s'accordent - 
ils pas sur les hmites respectives des 
différentes périodes du travail de la 
déglutition, et Sandiford fils, à qui 
on doit des recherches spéciales sur 



(a) Voyez Bourgery, Op. cit., pi. 101, fig. 1, n" 4. 

(b) Chauvcau, Anatomie comparée des Animaux domestiques, p. 349. 

(c) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, t. IV, 1" partie, p. 606. 



DÉGLUTITION CHEZ LES VERTÉBRÉS. 275 

Chez l'Homme, dans le premier temps de la déglutition, le 
bol alimentaire, placé sur le dos de la langue, est poussé par 
cet organe contre la voûte du palais (1). Cette cloison mobile 
s'élève ensuite un peu, et se trouve fortement tendue par la 
contraction des muscles péristaphylins externes, de façon à 
résister à cette pression, et à diriger obliquement en bas et en 
arrière le bol alimentaire, qui franchit alors l'isthme du gosier 
et pénètre dans le pharynx. 

Dans le second temps de la déglutition, le bol alimentaire est 
saisi par les parois de l'arrière-bouche et porté d'un seul coup 
jusqu'à l'entrée de l'œsophage, par l'effet d'un mouvement 
presque convulsif, qui consiste principalement dans l'élévation 
de la partie inférieure du pharynx et la contraction de la por- 
tion supérieure et moyenne de cette cavité. L'aliment passe 
ainsi devant les différentes ouvertures qui sont situées dans cette 
portion du tube digestif (2), et pour empêcher son introduction 



ce phénomène, a-t-il cm devoir rejeter déterminent une légère succion dans 

toutes ces distinctions comme étant le même sens, de sorte que l'aliment 

seulement des subtilités .scolasti- est à la fois poussé et attiré vers le 

ques(o). pharynx (6); mais c'est à tort que 

(1) La pointe de la langue est dans quelques physiologistes ont attribué 

ce moment appliquée contre la voûte cette aspiration aux mouvements 

du palais et sa surface légèrement respiratoires, et l'ont confondue avec 

déprimée au milieu ; puis sa partie ce qui se passe dans l'action de 

moyenne se porte en haut et en humer (c). Chacun sait d'ailleurs que 

arrière, de façon à pousser dans cette la déglutition se fait très bien quand 

direction le bol alimentaire. La tension les narines sont bouchées, et que par 

du voile du palais qui s'opère en conséquent le passage de l'air est 

tnème temps, et probablement aussi interrompu dans le pharynx (c?). 

la contraction de la base de la langue, (2) Le pharynx communique avec 



(a) P. J. Sandifoiil, nerjlulitionis mechanîsmusverUcati sectionenarium, oris , faucium illus- 
Iralus, 1805. 

(6)Maissiat, Questions sur diverses branches des sciences médicales^ lliùse. Paris 1S38 
n° 22. 

— Bfiranl, Cours de physiologie, I. Il, p. H. 

le) Hallor, Elemenla physiolo(jim, l. VI, ji. 80 et 87. 

(d) iJcbrou, Des muscles qui concourent au mouvement du voile du palais, llièso. Paris 1841 
p. 17. 



276 APPAREIL DIGESTIF. 

dans les voies aérifères, la Nature a eu recours à plusieurs dis- 
positions importantes à connaître. 

L'entrée des arrière -narines se trouve protégée par le voile du 
palais et par le rapprochement des pilierspostérieursde ce der- 
nier organe, qui, en se contractant, tendent à séparer entre elles 
la portion supérieure du pharynx où se trouvent ces ouvertures, 
et la portion inférieure de cette cavité qui est destinée à donner 
passage aux aliments (1). Ainsi, le voile du palais, fortement 
tendu et incliné obliquement en bas et en arrière, contribue à 
empêcher ces matières de remonter vers les fosses nasales (2); 



les fosses nasales cl avec la bouche par 
sa parlic antérieure et supérieure ; avec 
les trompes d'Iuistache, par un petit 
orifice situé de chaque côté à sa 
partie supérieure; avec le larynx, par 
l'ouverture de la glotte, qui en occupe 
la partie antérieure et inférieure ; 
enfin avec l'œsophage, par son extré- 
mité inférieure située derrière le 
larynx (a). 

Les orifices des trompes d'Euslache 
sont très petits et dans un état de 
contraction habituelle, de façon que 
les aliments ne peuvent y pénétrer. En 
étudiant le mécanisme de la déglu- 
tition, nous n'avons donc qu'à nous 
occuper des obstacles qui empêchent 
l'entrée de ces substances, d'une part 
dans les arrière-narines, et d'autre 
part dans la glotte. 

(1) Ainsi que l'ont fait remarquer 
MM. Todd et Bowman, le pharynx se 
compose de deux portions bien dis- 
tinctes : l'une, supérieure, ou respi- 



ratoire, don! les parois ne se rappro- 
chent jamais et sont garnies d'un 
épithélium cilié ; l'autre, inférieure, 
très contractile, dépourvue de cils 
vibratoires et constituant une partie 
nécessaire des voies digestives. Ces 
deux portions sont séparées entre 
elles par les piliers postérieurs du 
voile du palais et par ce voile lui- 
même (6). 

(2) Plusieurs physiologistes ont 
pensé que le voile du palais était 
susceptible de se renverser en arrière 
et en haut, de façon à fermer les 
arrière-narines et à empêcher de la 
sorte l'entrée des aliments dans ces 
ouvertures (c). Mais cette soupape 
n"exécute aucun mouvement de ce 
genre (c/j,el tout en se contractant pour 
laisser ouvert l'isthme du gosier et en 
se tendant fortement, elle ne remonte 
que fort peu vers la portion supérieure 
du pharynx. Son déplacement dans ce 
sens n'est cependant pas nul ; car si 



(a) Voyez VAtlas de MM. Bonamy, Broca et Beau, Splanchnologie, pi. 4, rig'. 2, ou toute autre 
iconographie anatomiquc du corps humain. 

(b) Bowman aiut Todd, The Pkysiological Anatomy of Mail, t. II, p. 185. 
(r.) Bichat, Anatomie descriptive, t. II, p. 50. 

(rf) M.i^'eiidic, Précis élémentaire de physiologie, I. II, p. (jl (édil. do 18-25). 



DÉGLUTITION CHEZ LES VERTÉBRÉS. 277 

mais ce résultat est obtenu surtout par la contraction des muscles 
staphylo-pliaryngiens, qui sont contenus dans les piliers posté- 
rieurs et qui déterminent le rapprochement de ces deux replis de 
la membrane muqueuse buccale. En effet, dans le second temps 
de la déglutition, ces piliers s'avancent comme des rideaux de 
chaque côté du gosier, et séparent la portion supérieure ou nasale 
du pharynx de la voie digestive située au-dessous (1). 

Plusieurs circonstances contribuent à empêcher les aliments 
de pénétrer dans le larynx, au-dessus et en arrière duquel ils 
sont cependant obligés de descendre pour gagner l'œsophage. 
Il est d'abord à remarquer que l'entrée de cet organe aérifère 



l'on introduit un slylet le long du 
plancher des fosses nasales jusque 
dans ranière-bouche, on sent que 
rexliémité de cet instrument est sou- 
levée à chaque mouvement de déglu- 
tition (a). 

11 est aussi à noter que dans les cas 
de paralysie du voile du palais, la 
déglutition devient difficile cl que les 
boisions remontent souvent dans les 
fosses nasales {!>). 

(1) Le rôle de l'espèce de sphincter 
conslilué par les piliers postérieurs 
du voile du palais a été signalé pour 
la première fois par Gerdy (c). Le 
mécanisme de celle portion du mou- 
vement de déglutition a été décrit à 



peu près de la même manière par 
Dzondi et par M. Tourlual (d). 

M. Bidder a eu l'occasion d'obser- 
ver ce phénomène sur un jeune 
homme dont le voile du palais et la 
portion supérieure du pharynx avaient 
été misa découvert par la destruction 
d'une portion des os de la mâchoire 
supérieure. 11 a vu qu'à chaque mou- 
vement de déglutition, le voile du 
palais, au lieu de rester incliné en 
bus, se plaçait presque horizontale- 
ment, et que la paroi postérieure du 
pharynx s'avançait à la rencontre de 
cet organe (e). M. Kobelt et M. Noeg- 
gerarth ont fait des observations ana- 
logues if). 



la) Debrou, Des muscles qui concourent au mouvement du voile du palais, tliuse. ParjSi 
1841, n» 2GG, p. 8. 

(6) Bérari], Cours de physiolo(jie, t. II, p. Si. 

(f) Gerdy, Physioloijte médicale, t. I, p. 73G (1832). 

(d) \)7.(>niïi, Die funclionen des weichen Gaumens, \\-M>\ 1831 (Millier, Traité de physiologie, 
1. I, p. 4 02). 

— Tourtual, Neue Uniersvchungen iiber den Bau des menschlichen Schlund und lichtkopfes 
mit vevfjleichenden anatomischen llemerkuvjen. L(;i[i.s., 1840. 

(Cl Ilidder, Deobachtitngea iiber die Dewcgungen des xveichen Gaumens, 1838. 

(/■) Kohcll, l::in Fait von Verletzung des Pharynx nebst einigen lleobachlungenûber die Func- 
tionen der Schling-und Slimmorgane (F'roriep's Nevc Nolizen, 1840, t. XVi, p. 220). 



278 APPAREIL DIGESTIF. 

est garnie d'une soupape nommée épigloUe, qui, fixée sous la 
base de la langue et libre postérieurement, se rabat et recouvre 
la glotte au moment de la déglutition. Cette soupape n'est pas 
indispensable, et, quand elle est détruite, le passage des aliments 
solides de la bouche à l'œsophage continue à s'effectuer en 
général sans accidents; mais il n'en est pas de même pour les 
liquides, et ceux-ci pénètrent alors souvent dans les voies res- 
piratoires, où leur présence détermine une touxconvulsive (1). 



(1) L'épiglotte, dont je parlerai 
plus au long quand je décrirai le 
larynx, est une lame fibro-carlilagi- 
neuse de forme triangulaire, qui 
adhère à l'os iiyoïde et à la base de la 
langue par sa partie antérieure, et qui 
s'avance obliquement au-dessus du 
larynx. Des ligaments fixés à sa face 
supérieure, à raison de leur élasticité, 
la maintiennent élevée dans une posi- 
tion presque verticale, excepté quand 
le larynx remonte sous la base de la 
langue; et alorscette soupape, pressée 
par l'hyoïde ou plutôt par un coussin 
de graisse compris entre sa face supé- 
rieure et cet os, se rabat et recouvre 
complètement la glotte. 

Les anciens physiologistes pensaient 
que la préservation des voies respira- 
toires contre l'entrée des aliments 
était due principalement, ou même 
entièrement à l'existence de l'espèce 
d'opercule ainsi constitué, Magen- 



die, au contraire, ayant pratiqué 
l'extirpation de Tépiglotte sur des 
chiens, reconnut que la déglutition 
n'était pas rendue impossible par l'effet 
de cette opération, et il crut pouvoir 
conclure de ses expériences, que cet 
organe ne joue qu'un rôle très 
accessoire dans le mécanisme de la 
digestion (a). Mais sur cette question 
il alla trop loin, et de nouvelles 
recherches, faites par M. Longet, 
prouvèrent que si des aliments solides 
peuvent être très bien avalés par des 
Animaux privés de leur épiglotle, il 
n'en est pas de même pour les hquides, 
qui tombent alors dans la portion 
vestibulaire du larynx, et provoquent 
une toux violente (6j. Ce dernier 
physiologiste a cité aussi plusieurs 
observations relatives à des effets 
analogues observés chez des per- 
sonnes dont l'épiglotte avait été 
détruite (c). 



(a) Magendie, Mémoire sur l'usage de l'épiglotte dans la déglutition, 1813. 

(6) Longet, Recherches expérimentales sur les fondions de l'épiglotte et sitr les agents de 
Vocclusion de la glotte dans la déglutition, le vomissement et la rumination [Archives générales 
de médecine, 'à' série, 1841, t. XII, p. 41 7j. 

(c) M. Longet cite, à ce sujet, des observations recueillies par : Mercklin (De ventositate spinœ, 
p. 273); L'onnet {Sepulchretum , t. II, p. 31, obs. VI); Pelletan (t. 1, p. 20); Larrey [Clinique 
chirurg., t. II, p. 142, et Remarques sur les usages de l'épiglotte [Comptes rendus de l'Acad. 
des sciences, 1841, t. XIII, p. 779) ; Reichel [De usu epiglotlidis, Berlin, ISIG) ; et Louis [Rech. 
anatomico-patlwl. sur laphthisie, 1825, p. 244). 



DÉGLUTITIOiN CHEZ LES VERTEBRES. 



279 



Un autre obstacle opposé à l'entrée des matières alimentaires 
dans la glotte est dû à la tendance de cette ouverture à se fer- 
mer, quand ses bords, ou même les parties adjacentes de la 
membrane muqueuse pharyngienne sont excitées par le contact 
d'un corps étranger. Ainsi, au moment de la déglutition, la 
glotte se ferme sans que la volonté intervienne pour provoquer 
le mouvement, et même sans que nous en ayons connais- 
sance (1). Enfin, l'entrée des voies respiratoires est protégée 
d'une manière encore plus efficace par l'effet d'un mou- 
vement d'ascension que le larynx exécute toujours au moment 
de la déglutition. Chacun de nous peut facilement constater 
sur lui-même qu'il est impossible d'avaler quoi que ce soit, sans 
que le larynx remonte ainsi vers la bouche, et par suite de ce 



(I) Magendie considéra l'occlusion 
de la glotte comme étant le principal, 
sinon le seul obstacle qui s'oppose à 
l'entrée des aliments dans le laiynx 
pendant la déglutition (a), i\Iais 
M. Longet vit que les aliments peu- 
vent descendre de la bouche dans 
lœsophage, sans s'engager dans celte 
ouverture, lors même que les lèvres 
de celles-ci sont maintenues écartées, 
ou qu'elles ont été en partie déUuites 
de façon à ne pouvoir se rencon- 
trer (6;. Bérard a remarqué aussi, 
avec raison, que si les corps étrangers 
n'étaient exclus des voies respiratoires 
que par la fermeture de la glolte, ils 
n'enarrivcraientpas nioinsdans la por- 
tion vcstibulairedu larynx qui précède 
cet orilice, et qu'ils y provoqueraient 
des mouvements de loux,phéuomènes 
qui n'ont pas lieu dans la dégluii- 



tion normale (c). Il cite aussi des cas 
pathologiques observés par Louis, et 
dans lesquels la déglutition s'était faite 
très facilement, malgré la destruction 
des lèvres delà glotte par des ulcères. 
Du reste, le fait de l'occlusion de la 
glotte pendant le second temps de la 
déglutition n'est révoque en doute 
par aucun physiologiste, et l'on peut 
facilement l'observer en introduisant 
le doigt dans le larynx du Cheval, à 
travers une ouverture pratiquée à la 
partie antérieure de cet organe, expé- 
rience qui a été laite par M. Colin {dj. 
Quant au mécanisme par lequel 
l'occlusion de la i^loile s'opère, et au 
rôle des dillérenls nerfs dans la pro- 
duction des mouvements de cet 
organe, j aurai l'occasion d'en parler 
dans une autre pSrlie de ce cours, 
lorsque je traiterai de la voix. 



(a) Maijendie, Op. cit., cl Précis élémentaire de physiologie, i. II, p. 07. 

(6) Longei, Recherches expérimentales sur les fonctions de l'épiylotte [loe. cit.). 

(c) Bérard, Cours de pliysioloiji.6, i. li, [i. l'j. 

fd) Colin, Traité de physiolvijie comparée des Animaux domestiquet, 1. 1, p. 491. 



280 APPAREIL DIGESTIF. 

mouvement la glotte va se placer sous la base de la langue, qui 
alors fîiit saillie en arrière, au-dessus d'elle, et dirige directe- 
ment le bol alimentaire vers l'entrée de l'œsophage. 

Malgré ces dispositions prolecirices, il arrive, comme chacun 
le sait, que parfois on avale de travers, et que les aliments pé- 
nètrent soit dans les arrière-narines, soit dans la glotte; mais 
ces accidents ne se produisent guère que dans les cas où l'on 
fait des mouvements respiratoires pendant que la déglutition 
s'opère; et ce dernier phénomène est en général si rapide, qu'on 
éprouve rarement le besoin de renouveler l'air dans les pou- 
mons pendant que le pharynx est occupé par les alimenls. En 
effet, ceux-ci, après avoir été saisis parles parois de l'arrière- 
bouche, arrivent presque inslantanément dans l'œsophage, car 
la portion inférieure du pharynx s'élève pour les recevoir; et, 
ainsi que je l'ai déjà dit, la contraction des muscles constric- 
teurs qui pousse ensuite le bol alimentaire vers l'estomac est 
presque convulsive (i). 
Œsophage. Dans Ic trolsièmc temps de la déglutition les alimenls pénè- 
trent dans l'œsophage, puis traversent celui-ci dans toute sa 
longueur et arrivent à l'estomac. 

§ 6. • — Chez la plupart des Vertébrés inférieurs, l'espèce de 
couloir constitué par cette portion du tube digestif est large, 
mais très court, et ne présente rien d'important à noter dans sa 



(1) Ce n'est pas le pharynx tout phénomène qui, à son tour, est déter- 

enlier qui s'élève pendant le second rainé par la conlraclion des muscles 

tempsdeladéglulilion, mais seulement élévateurs de l'os hyoïde et du carli- 

!a portion inférieure de cet organe, lage thyroïde, c'est-à-dire les 

et ce mouvement est produit en partie génio-hyoïdiens, les mylo-hyoïdicns, 

par la contraction des muscles slylo- les stylo-hyoïdiens, les digastriqiies (6) 

pliaryngiens et staphylo-pharyngiens et les thyro-hyoïdiens. Ces derniers, 

quisefixenldirectementàsesparois(a;, comme leur nom l'indique, s'étendent 

et en partie par l'élévation du larynx, de l'os hyoïde au larynx. 

(a) Voyez ci-dessiis, page 270. 

[b) Voyez ci-dessus, page 84 ot suivantes. 



OESOPHAGE DES VERTiBHÉS. 281 

structure, si ce n'est que ses parois sont souvent hérisséfs 
de papilles dont la pointe est dirigée en arrière, de façon à 
n'opposer aucun obstacle au passage des corps étrangers 
de la bouche vers l'estomac , mais à s'opposer aux mouve- 
ments en sens inverse (1). Chez les Mammifères et les 



(1) Chez les Poissons, l'œsophage 
est en général court, large et peu 
distinct de l'estomac. Quelquefois, 
mais rarement, sa surface interne est 
garnie de prolongements saillants. 
Ainsi, chez l'Esturgeon, on y remarque 
des papilles obtuses (a) ; chez les 
Squales du genre Acanthias, ces 
appendices sont coniques et allongés ; 
chez les Sélaches, ils sont frangés au 
bout, de façon à former autour du 
cardia des toulTes rameuses qui parais- 
sent être desiinées à remplir les fonc- 
tions de valvules, pour empêcher les 
Animaux vivants engloutis dans l'eslo- 
mac de ces Plagiostomes voraccs de 
s'en échapper (6). Enfin, chez]quelques 
Poissons, ces papilles acquièrent beau- 
coup de dureté, et deviennent spini- 
formes ou ])resque semblables à des 
dents: par exemple, chez le Rlwmbus 
ccanthurus, le Stromatœus fiafola et 
le Telragonurlis (c). 

Souvent, chez les Animaux de cette 
classe, la déglutition ne s'achève pas 
au premier moment, et l'extrémité 



postérieure de la proie reste engagée 
dans l'œsophage, jusqu'à ce que la 
portion antérieure, logée dans l'es- 
tomac, y ait été digérée. 

Il est aussi à noter que chez les 
Poissons qui sont pourvus d'une vessie 
natatoire ouverte, c'est en général dans 
l'œsophage que le canal pneumatique 
vient déboucher (d). 

Chez les Tétrodons, comme nous l'a- 
vons déjà vu (e), l'œsophage commu- 
nique par deux ouvertures, avec une 
grande poche membraneuse que ces 
Animaux gonflent avec de l'air. 

chez les Batraciens adultes, cette 
portion du tube digestif ne présente 
rien de remarquable (/"), si ce n'est 
qu'elle est en général plus longue 
que chez les Poissons ; mais chez 
les têtards de la Grenouille et du 
Crapaud, on y constate l'existence 
de cils vibratiles, ainsi que dans l'es- 
tomac et le commencement de l'in- 
testin {g\ 

Chez les Lc|)idosiren, l'entrée de 
l'œsophage est fort étroite et garnie en 



{a) Alcssanil'riiii, Descriptio verl pancreatis glandularis in Acipensere et in Esoce reperli 
{Xovi Commeriiarii Acad. Scient. Bononiensis, t. II, pi. \'t). 

(b) Owen, Lectures on Ihe Comp. Anat. and PhJjsiol. of Ihe Vericbr. Animais, p. -232. 

(c) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, t. IV, 2* parlic, p. 117. 

(d) Voyez loine H, pag-o 30 i et suiv. 

(e) Voyez lome II, pa^e .'J84. 

if) Exemples : le Protée {]\usc.(>n\.Mono(iralia del l'roleo anyuino, 1810, |-1. 2, fig:. 3). 

— U: Menobranchiis (Cariis cl Ol(o, Op. cil., pars iv, pi. 15, fig. 2). 

— La Minette (Canis cl Ollo, loc. cit., pi. .''), liff. 3). 

{g) Ûwcii, Description oflhe l.epiiloHirfii aiiiioctcMs [Trans. of Ihe Linn. Soc, t. XVIII, n 3-12, 
pi. 2C, fig. i.d). 



282 APPAREIL DIGESTIF. 

Oiseaux, au contraire, l'œsophage est en général fort long et 
très étroit (1). 
Ainsi, chez l'Homme, ce tube, dont la forme est à peu près 



dessous d'un repli membraneux trans- 
versal qui est disposé en manière de 
valvule à quelque distance au devant 
de la glotte (a). 

Chez les Ophidiens, l'œsophage est 
large et peu distinct de l'estomac, si 
ce n'est par les plis longitudinaux 
qu'on y aperçoit (b). Le mécanisme 
de la déglutition chez ces Reptiles a 
été étudiée d'une manière spéciale par 
Dugès (c). 

Dans une espèce de ce groupe, le Co- 
tuber scaber. Lin., ou Rachiodon, on 
remarque une disposition fort singu- 
lière qui a été observée pour la pre- 
mière fois par M. Jourdan, professeur 
de zoologie à la Faculté des sciences 
de Lyon. Une apophyse osseuse appar- 
tenant à chacune des trente vertèbres 
qui suivent l'axis perfore plus ou 
moins complètement les parois de 
celte portion du canal alimentaire, et 
fait saillie dans son intérieur. Les pre- 
mières sont dirigées obliquement 
d'avant en arrière, les dernières en 
bas et en avant; leur extrémité est 
revêtue d'une couche de substance 



éburnée qui a été comparée à de 
l'émail, et elles constituent une sorte 
d'appareil dentaire postbuccal (d). 

Chez la plupart des Tortues, l'œso- 
phage est hérissé de grosses papilles 
coniques dont la pointe est dirigée en 
arrière, et dont le revêtement épithé- 
lique acquiert en général beaucoup 
d'épaisseur et de dureté (e). 

Chez le Testudo tabulata, les pa- 
pilles œsophagiennes manquent {f). 

Chez les Sauriens ordinaires, l'œso- 
phage est large et peu distinct de 
l'estomac {g); mais chez les Croco- 
diliens il est long, étroit et nettement 
déhmité (li). 

(1) Nous verrons bientôt que, chez 
beaucoup d'Oiseaux, l'œsophage pré- 
sente à sa partie inférieure une dila- 
tation servant de réservoir pour les 
aliments, et appelée jabot. 

Dans quelques cas tératologiques, 
on arencontré chez l'Homme une dis- 
posilion qui offre quelque analogie 
avec ce mode de conformation, la 
portion moyenne de l'œsophage étant 
fortement dilatée (z). 



(a) Corti, Flimmerbetvegung bei Frosch-und Krôlenlarven [Verliaiidlungeii der Physlkalisch- 
Medicinischen Gesellschaft in Wûi'zburg, 185G, 1. 1, p. 191). 

(b) Exemple : le Crotale {Cams et Otto, Tab. Anat. comp. illustr., pars iv, pi. 45, fig. 5). 

(c) Oiigès, Recherches anatomiquès et physiologiques sur la déglutition dans les Reptiles {Anii. 
des sciences nat., 1827, l" série, t. Xll, p. 262 et suiv., pi. 46, fig. 9 à 18). 

(d) Voyez Diiméril et Bibron, Erpétologie générale, t. VI, p. 160. 

(e) Halberlon, Notes takenduring the Examination of a Spécimen of Testudo tabulata {Zool. 
Journ., 1829, t. IV, p. 326). 

(f) Exemple : la Tortue franche (Carus et Otto, Tab. Anat. comp. ilhistr., pars iv, pi. 5, fig. 7). 

(g) Exemples : le Léxard (Délie Chiaje, Dissertaùoni sull'anatomia umana, comparata e pa- 
thologica, t. I, pi. 8, fig. 1). 

— Le Caméléon (Délie Chiaje, Op. cit., pi. 22, fig. 1). 
(/!■) Carus et Otto, Op. cit., parsiv, pi. 5, fig. 10. 

(i) Bleuland, De sana et morbosa œsophagi structura. 

— Meckel, Manuel d'anatomie, t. III, p. 375. 

— Mayo, A Case ofdilated Œsophagus (Médical Cux-ette, 1828, t. III, p. 121). 



OESOPHAGE DES VERTÉBRÉS. 283 

cylindrique, descend presque verticalement au-devant de la 
colonne vertébrale, depuis le pharynx jusque dans l'abdomen, 
en traversant le thorax et en passant entre les piliers du dia- 
phragme (1). Sa tunique muqueuse est phssée longitudinale- 
ment et pourvue d'un épithéhum pavimenteux semblable à celui 
qui revêt les parois de la bouche. On y aperçoit, à l'aide de la 
loupe, des papilles en nombre considérable (2), et une multi-_ 
tude de petites glandules sous-muqueuses y débouchent (3). Sa 
tunique charnue est épaisse et composée de deux plans de fibres 
musculaires qui, pour la plupart, sont lisses (It); dans la couche 



(1) L'œsophage de rHomme s'étend 
par conséquent depuis le niveau de la 
cinquième vertèbre cervicale jusqu'au 
niveau de la douzième vertèbre dor- 
sale, il est un peu plus étroit dans la 
région cervicale que dans sa portion 
inférieure, et après s'être incliné légè- 
rement à gauche au cou, il se porte un 
peu à droite en arrivant dans le lliorax, 
où il présente une faible courbure. 
Dans la région cervicale, il se trouve 
entre la colonne vertébrale en arrière 
et la trachée-artère en avant; enfin il 
est en rapport latéralement avec les 
artères carotides , les nerfs récur- 
rents, etc. Dans le thorax il passe der- 
rière le cœur, dans l'espace compris 
entre les deux feuillets du médiastin 
postérieur, oiî il est entouré par de 
nombreuses branches anastomotiques 
des nerfs pneumogastriques (a) , de 
façon que, s'il est fortement distendu 
dans ce point, il les comprime. 



(2) Ces petites papilles sont répar- 
ties d'une manière uniforme et res- 
semblent, par leur structure, à celles 
de la muqueuse buccale. 

Chez quelques Mammifères aqua- 
tiques, il existe à la partie postérieure 
de l'œsophage de grosses papilles 
pointues, qui sont disposées à peu 
près comme celles dont ce conduit est 
hérissé chez les Tortues. Ce mode 
d'organisation se remarque chez le 
Castor (6) et le Rytina (c) ; chez l'É- 
chidné il existe aussi, mais il est 
moins prononcé {d). 

(3) Les glandules sous- muqueuses de 
l'œsophage sont peu nombreuses à la 
partie supérieure de ce conduit, mais 
elles augmentent beaucoup en nom- 
bre vers le cardia (e). En les injectant 
au mercure, M. Sappey a reconnu 
qu'elles sont complexes et disposées 
en grappe (f). 

(/l) Quelques anatouiistcs pensent 



(a) Voyez Boiirfrery, Op. c.it,, t. III, \A. 43, etc. 

{b) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, t. IV, 2* pailics p. 48. 

(c) Sieller, Disnert. de Jiesliis marinis {Nova Comment. Acad. Pclropolilanœ , I. II, p. 3t0), 

(rf) Home, Lectures on Comparative A7iatomy, 1. Il, pi. 43. 

(e) Iderri, ibid. , t. IV, pi. ^0, (Ig. 1 . 

(/■) Sappey, fruité d'anatomie, I. III, |'. 1)3. 



"^^ APPAREIL DIGESTIF. 

exleriie ces fibres sont dirigées loiigituclinalement, et dans la 
couche profonde elles sont disposées circiilairement (1). Enfin 
l'extrémité inférieure de l'œsophage débouche dans l'estomac 
par un orifice nommé caîï/m, sur la structure duquel j'aurai 
bientôt à revenir. 



que la tunique charnue de l'œsophage 
est composée entièrement de fibres 
musculaires lisses (a); mais dans la 
région cervicale ce sont les fii)res 
slriécs qui y dominent (6), et souvent 
en retrouve quelques-unes de ces 
dernières jusqu'au cardia (c). C'est 
d'abord dans la couche annulaire que 
les fibres lisses apparaissent. 

Il est aussi à noter que quelques 
faisceaux musculaires se délachenl de 
l'œsophage pour se porter sur la tra- 
chée, le médiastin gauche et la bron- 
che du même côté; ils constituent les 
muscles décrils par M. llyrtl sous les 
noms de pleuro- œsophagien et de 
broncho-œsophagien [d]. 

D'après des recherches encore iné- 
dites de M. Jacquart sur l'anatomie 
du Python, on voit que chez ces 
grands Serpents, il existe une disposi- 
tion analogue, mais beaucoup plus 
prononcée : un très grand nombre de 
faisceaux musculaires se détachent de 
l'œsophage pour prendre leur point 
d'appui sur la paroi dorsale de la 
cavité viscérale. Cet anatomiste les 
considère comme les analogues des 
muscles larges de l'abdomen qui nais- 



sent sur la ligne blanche et s'unissent 
à l'œsophage, 

(1) Chez divers îMammifèrcs , le 
Cheval par exemple, les fibres trans- 
versales de l'œsophage sont plus ou 
moins obliques, et s'entrecroisent de 
façon à présenter une disposition spi- 
rale, surtout vers la partie postérieure 
de ce tube. Quelques analomislcs ont 
cru apercevoir une disposition ana- 
logue chez l'Homme (e), mais leur 
opinion n'est pas fondée (/"). 

Une couche de tissu conjonctif lâche 
unit la tunique muqueuse à la tunique 
musculaire de l'œsophage, mais leur 
permet de glisser un peu l'une sur 
l'autre, de façon qu'au moment de la 
descente du bol alimentaire la pre- 
mière de ces membranes se renverse 
souvent un peu dans l'intérieur de 
l'estomac. Cela se voit très bien chez 
le Chien, et a été observé aussi chez 
une femme qui avait une fistule gas- 
trique (y). 

Chez les Torpilles, ceUe couche de 
tissu conjonctif loge dans la moitié 
postérieure de l'œsophage une sub- 
stance grisâtre dont la nature n'est 
pas bien connue {h). 



(a) Sappey, Trailé d'anatomie descriptive, t. III, p. 92. 

(6) Schvvann, voyez Miiller, Bericht (Archiv fur Anat. und Physiûl., 4S3G, p. Xi). 

— Kcillikcr, Éléments d'histologie, p. 444. 

— Bownian and Todd, The Plnjsioloçiical Anatomy of Man, t. II, p. 18S. 

(c) Ficiinis, De fibrœ muscul. forma et structura, 1830. 

— Valentin, Repertorium, 1837, p. 86. 

(d) HyrtI, Lehrbuch der Anatomie des Menschen, 1846, p. 447. 

(e) Stenon, Observationum anatomicarum de musr.ulis et glandulis spécimen, 1002. 
(/■) Lancisi, Corporis hiimani synopsis anatomica, 1684. 

(g) Halle (Riclicrand, Physiologie, lO'édit., 1. 1, p. 235). 

(h) Owen, Lectures ou the Comp. Anit. and Physiol. ofthe Vertebr. Animais, p. 232, 



OESOPHAGE DKS VERTÉBRÉS. 



285 



C'est par la contraction successive des fibres do ce long tube 
que le bol alimentaire se trouve poussé peu à peu jusque dans 
l'estomac, et, en général, cette translation ne s'effectue que 
lentement (1). 

§ 7. — L'estomac, ou porlion élargie du tube digestif où 
les aliments séjournent pendant un temps plus ou moins long, 
après avoir traversé l'œsophage, varie beaucoup quant à sa 
conformation et à ses dimensions. Chez quelques Vertébrés des 



Estomac. 



(1) Les liquides traversent l'œso- 
phage très rapidement; mais il n'en 
est pas de même des solides, et si Ton 
observe les mouvements de dégluli- 
lion sur le Cheval, il est facile de voir 
qu'en général le bol alimentaire ne 
s'avance dans ce conduit qu'avec une 
certaine lenteur {a). 

Dans l'état de repos, l'œsophage 
n'est pas contracté; mais, en raisonde 
l'élasticité de ses tuniques, il est res- 
serré et sa cavité n'est pas béante. 
Lorsque sa surface inicrne est stimu- 
lée par la présence d'un aliment, ses 
fibres musculaires se contractent dans 
ce point : ce sont d'abord les libres 
longitudinales qui entrent en jeu et 
qui rapprochent du bol alimentuire 
la porlion du tube située immédiate- 
ment au-dessous ; puis les fibres cir- 
culaires correspondantes à la partie 
supérieure de la portion de l'œsophage 
ainsi tiraillée agissent à leur tour, et 
poussent le bol en bas, ou en arrière, 
lorsque le corps est dans la position 
horizontale au lieu d'être verticale, 
comme celui de l'Ilomnie. Les mêmes 



phénomènes ont alors lieu un peu 
plus bas dans le point où l'aliment est 
arrivé, et de la sorte un mouvement 
péristaltique s'établit depuis le fond 
de l'arrière-bouclic jusque dans l'es- 
tomac, et fait progresser le bol alimen- 
taire. 

C'est donc à tort que quelques au- 
teurs parlent des aliments comme 
tombant dans l'estomac; ces corps 
sont toujours saisis par l'œsophage et 
transportés le long de ce canal par 
l'action de ses fibres musculaires. 
Aussi, quand celte porlion du tube 
digestif vient à être paralysée, la dé- 
glutition devient-elle très dilllcile, et 
les aliments n'arrivent dans l'eslomac 
que lorsqu'ils y sont entraînés par des 
liquides, ou que les bouchées succes- 
sives se poussent l'une l'autre. La 
section des nerfs pneumogastriques 
dans la région du cou détermine celte 
paralysie, et chez les Lapins qui 
ont subi cette opération on voit que 
les aliments restent en partie engagés 
dans l'œsophage (6). 



{a) Mygcndie, Prdcis iHémentaire de phjisiologie, t. II, p. 09 (édit. de IRSTi). 

— Colin, Traité de pliijsiologie comparée des Animaux domestiques , t. I, p. à<.)i. 

{!)) lioid, An Expérimental Invesliriatioii into Ihe l'\mclions nf the Klijhlli l'air of Ncrvcs 
lEdinbiirgh Med. and Surg. Journ., iH^H, t. XLIX, \i. ■l.'iO). 

— Saiidras cl buucliardat. Expériences sur les fonctions des iirrfs piienmoijaslriqiics dans ta 
digeilion {Comptes rendus de l' Académie des sciences, 1847, t. WlV, ji. 58). 



*286 APPARKIL DIGESTIF. 

plus inférieurs, ce réservoir se confond avec l'intestin aussi 
bien qu'avec la portion veslibulaire du canal digestif, et ne con- 
siste qu'en un tube presque cylindrique et à peine dilaté vers le 
milieu. Cette disposition se remarque chez les Poissons suceurs 
qui composent l'ordre des Cyclostomes (l); mais chez presque 
tous les autres x4nimaux de cet embranchement, l'estomac est 
limité postérieurement par un sphincter et un repli valvulaire 
qui le séparent de l'intestin, et l'on a donné à son orifice efférent 
le nom de pylore (2), c'est-à-dire portier, parce que d'ordinaire 
ce passage reste fermé tant que la digestion stomacale n'est pas 
suffisamment avancée, et s'ouvre ensuite pour laisser sortir les 
produits de ce travail physiologique, mais s'oppose encore à la 
rentrée des matières étrangères de l'intestin dans l'estomac. 
En général, ce viscère est disposé de fliçon à ne constituer 
qu'une seule cavité, mais quelquefois il est divisé en plusieurs 
compartiments, ou se trouve représenté par deux ou un plus 



(1) De TvûXr, , porte, et oùpcç, gar- Le tube dig;esiif des Cyclostomes est 
dieu. aussi très simple ; il se porte en ligne 

(2) Chez VAmphioxus, le canal di- presque droite de la bouche à l'anus, 
gestif, qui naît de l'extrémité posté- et il présente partout à peu près les 
rieure de !a grande cavité pharyn- mêmes dimensions, si ce n'est dans la 
gienne ou branchiale, se rétrécit peu à région branchiale, où il est plus ou 
peu et ne laisse apercevoir aucune moins rétréci. Chez les Lamproies, 
ligne de démarcation entre l'estomac cette portion œsophagienne commence 
et l'intestin. Ainsi que je l'expliquerai dans l'arrière-bouche, au-dessus de 
bientôt, le caecum qui se remarque à l'entrée du canal branchial , et se 
sa partie antérieure représente le foie prolonge au-dessus de celui-ci jusque 
plutôt qu'un cul-de-sac stomacal (a). dans l'abdomen, oùle tube alimentaire 
Il est aussi à noter que les parois de se dilate pour constituer l'estomac, 
ce tube sont partout garnies de cils qui est intestiniforme et sans limite 
vibratiles. apparente postérieurement (6). 

(a) P.allilve, Bemerkungen ûber den Bau des Amphioxus, 1841, lig. 2 et 4. 

Millier Ueber den Bau des Branchiosloraa lubricuiii (Costa), Amphioxiis lanceolatus, YaiTcl, 

pi. 5, fis?. 4 '{Uém. de iAcad. de Berlin pour 1842;. 

Quatrefages, Mém. sur le système nerveux et sur rhistologie du, Branchiostome ou Am- 
phioxus (Ann. des sciences nat., 3° série, 1845, t. IV, p. 206, pi. 13, fig. 1). 

(b) Exemplu : Petromijzon fluviatilis (Garus et Otlo, Tah. Anat. comp. illustr., pars iv, pi. 4, 
%. 1).' 



ESTOMAC DES VERTÉBRÉS. 287 

grand nombre de poches |3arfaitement distinctes entre elles. 
Dans le premier cas, on dit que l'estomac est simple; dans le 
second, que l'estomac est multiple, ou bien encore qu'il existe 
plusieurs estomacs. 

§ 8. — Dans la classe des Poissons, l'estomac est généra- 
lement simple, mais sa forme varie beaucoup (1). Ainsi, chez 
les Carpes et les autres Cyprins, qui se nourrissent principale- 
ment de substances végétales, il est rudimentaire et les ahments 
n'y séjournent pas, mais passent tout de suite dans l'intestin, où 
leur digestion commence (2). Chez le Brochet et chez quelques 
autres Poissons, l'estomac est fusiforme ou globuleux, et ses deux 
oriiices occupent les deux points extrêmes de sa longueur (â). 



Estomac 
des Poissons 



(1) On trouve dans le grand ou- 
vrage de Cuvier et de M. Valenciennes 
beaucoup d'indications relatives à la 
conformation de l'estomac dans les 
différents genres de la classe des 
Poissons, et Duvernoy a présenté un 
résumé de ces observations dans la 
seconde édition des Leçons d'anatomie 
comparée de Cuvier. Dans la première 
édition de ce dernier ouvrage, plu- 
sieurs figures de cet organe ont été 
données, et l'on doit à M. [ialhke un 
travail spécial sur l'appareil digestif 
des Poissons (o). 

(2) Chez la Carpe, il n'y a aucune 
ligne de démarcation entre la portion 
du tube digestif qui correspond à l'es- 
tomac des autres Poissons et l'intes- 
tin ; elle serait même réduite presque 
à rien, si l'on considérait comme ap- 



partenant à l'intestin toute la portion 
de ce conduit qui reçoit le canal cho- 
lédoque ou qui se trouve plus en ar- 
rière ; mais quelques anatomistes don- 
nent le nom d'estomac à toute la partie 
presque droite et un peu renflée du 
tube alimentaire qui fait suite à l'œso- 
phage et qui précède la première 
grande courbure formée par l'intes- 
tin (6). La conformation de cet organe 
est à peu près la même chez le Cypri- 
nus carassius (c), l'Ablette (d), et le 
l\otangle ou Leuciscus erythrophthal- 
mus (e). Chez les Balistes, l'estomac est 
également cylindrique et confondu 
avec l'intestin {f). 

(3) Ij'estomac du Brochet se con- 
tinue en ligne presque droite avec 
l'œsophage, dont il n'est pas nettement 
séparé, et lise renfle notablement vers 



(a) Rritliiic, Ueber den Darmkanal und die Zeufiuinjsorgane der Fische {Beitrcige %ur Geschichle 
der Thievwelt, l. Il, extrait du Schriften der' Nalurforschenden Gesellschaft zio Danzig , 1824, 
t. 111). 

{b) Petit, Histoire delà Carpe {Mém. de l'Acad. des sciences, 1733, pi. 13, (iij. 2). 

(c) Rallikc, loc. cit., pi. i, fig. A. 

(d) Idem, ibid., pi. 1, lig. 5. 

(e) Idem, ibid., pi. 1, r^;. 3. 

(f) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, l" odil., pi. 42, fig. 7. 



288 APPAREIL DIGESTIF. 

Mais, chez la plupart des Animaux de celle classe, il ne présente 
pas cette disposition régulière; en face de l'ouverture œsopha- 
gienne il se prolonge en un grand cul-de-sac, et son orifice 
pylorique, rejeté sur le côté, se trouve à l'extrémité d'une por- 
tion étroite et cylindrique qui naît de la poche principale, plus 
ou moins près de l'extrémité antérieure de celle-ci, et qui donne 
à cet organe une forme assez analogue à celle d'une aiguière à 
bec recourbé (1). Ce mode de conformation ne se rencontre 

son tiers antérieur. Son orifice pylo- tuer un cul-dc-sac. Enfin, clîez le 

rique fait face au cardia et est pourvu BIcnnie vivipare, on trouve une dispo- 

d'un bourrelet circulaire (a). Une dis- sition intermédiaire entre ces deux 

position analogue se voit chez la formes, car la courbure de l'estomac 

i'iie (6), le Picaud ou Pleuronectes est fa i hic (.t). 

flexus (c), le L<^pisos[ile{d), h Sole {e), (1) La forme et les dimensions du 

la Truite (/"), etc. cul-de-sac constitué par la portion 

Chez la Loche (//), l'Esturgeon {h), principale ou cardiaque de l'estomac 

la lîaie (i), le Squale acanlhias (jj, et de ces Poissons varient beaucoup. Ainsi 

plusieurs antres Poissons , l'estomac chez la Perche, cette poche digesiive 

est conformé à peu près de même, si est très grande et élargie vers le 

ce n'est qu'aulieu de s'étendre en ligne fond (/). Elle offre à peu près la même 

droite d'avant en arrière, il se forme chez la Lotte de rivière {m), la 

recourbe sur lui-même en manière Baudroie (n), le Silure (o) et le Gym- 

d'anse, mais sans que le fond de cette narche ip). Chez le Maquereau, elle se 

courbure se dilate de façon à consli- rétrécit beaucoup vers le bout (g), et 

(a) Home, Lectures on Comparative Anatomy, t. X, pi. 83. 

— Rallilic, loc. cit., pi. \, ûg. lO. 

(b) Broclimami, De pancreate Piscium, dissert, inaug. Rosloclc, 1846, fig. 2. 

(c) Kathko, loc. cit., pi. 3, fig. 2. 

— Aiessandriiii, Descriptio vcri pancreatis glandularis in Acipensere et in Esoce reperti 
{Novi Comment. Acad. Scient. Instlt. Bononiensis, t. II, pi. 15, fig. 1). 

{d) Vander Hoeven, Ueber die zellige Schivimmblase des Lcpisosteus (Mùller's Archiv fur Anat. 
und PhysioL, 1841, pi. 10, fig. 2). 
(e) Home, Op. cit., pi. 91. 

— Brandt elRalzeburg, Medicinische Zoologie, t. Il, pi. 4, fig. 5. 
(/■) Agassiz et ^'og■t, Analomie des Salmonés, p. 74, pi. 0, fig-. 9. 
{g} Raihke, loc. cit.,p\. 1, fig. 8. 

{h) Home, Op. cit., pi. 96. 

il) Monro, The Structure and Phyiiol. of Fishes, pi. 2. 
{j) Homo, ibid., pi. 98. 
(fe) Rathke, loc. cit., pi. 3, fig-. 6. 

(Z) Cuvier et Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons, 1. 1, pi. 1 , Rg. 1. 
(m) Brandt et Ratzeburg, Medicinisclie Zoologie, t. Il, pi. 8, fig. 3. 
(h) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, pi. 42, fig. 9. 
(o) Brandt et Ratzeburg, Op. cit., l. Il, pi. 0, fig. 3. 

(p) Forg et Duvernois, Sur l'appareil pulmonaire du G}imm\Tc\ms niloticus (.4)iîi, des sciences 
not., 3" série, t. III, pi. 5, fig. 1). 
(q) Rathke, Op. cit., pi. 2, fig. 3, 



ESTOMAC UI£S VEKTÉBlttS. 



t>81) 



presque jamais chez les Vertébrés puluionés, et se trouve 
développé au plus haut degré chez les Poissons très voraces, 
dont la proie est ordinairement d'un volume considérable. 

Quelques Poissons sont pourvus d'un estomac complexe, !a 
portion pylorique de ce viscère s'élargissant de façon à former 
une ou même deux poches distinctes (1), ou bien devenant très 
charnue et constituant un organe triturant analogue au gésier 
que nous avons déjà vu chez divers Animaux invertébrés, et 
que nous rencontrerons aussi chez la plupart des Oiseaux (2). 



chez le Hareng (a), le ïlaieii- 
guet (6), etc., elle est pyriformc. Chez 
l'Equille lançon {Arnmodytes tohia- 
nus), le cul-de-sac ainsi constitué 
prend un développement énorme (c). 
Enfin , chez d'autres espèces par 
exemple le Turbot (rf) et la Morue (e),cc 
prolongement de la portion cardiaque 
de l'estomac ne dépasse que de peu 
l'origine de la porlion pylorique, dis- 
position qui établit le passage entre le 
mode de conformation dont il vient 
d'être question et celui propre aux 
Raies, aux l^lies, etc. 

(1) Chez la Baudroie [Lophius pis- 
catorius), la portion cardiaque de l'es- 
tomac se prolonge en un cul-de-sac, et 
la portion pylorique de cet organe se 
dilate en une grande poche (/"). 



Ciiez le Squale pèlerin (Selache 
maxima), la portion pylorique de 
l'estomac est divisée en deux poches 
par un étranglement très prononcé (//). 

[T] Ainsi, chez les Mugils, la porlion 
cardiaque de l'estomac forme un grand 
cul-de-sac dont la portion pylorique 
se détache à angle droit. Celle-ci con- 
stitue un véritable gésier [h). Elle est 
globuleuse ou conique ; mais cette 
forme est due à la grande épaisseur 
de sa tunique charnue vers sa partie 
antérieure. Sa cavité est presque li- 
néaire et tapissée par une couche 
épiihélique épaisse et de consistance 
cornée. 

Chez une espèce de Truite de l'Ir- 
lande, appelée Gillaroo (i), il existe 
aussi entre le grand cul-de-sac de 



(a) Brandi et Ualzeburg, Medicinische Zoologie, t. II, pi. 8, fig'. 1. 

(b) l'.aihkc, Ueber den Dai'mkanal der Fischc, pi. 2, fig'. 9. 

(c) Idem, ibid., pi. 2, lig. 1 et 2. 

— Wagner, Icônes zootomicœ, pi. 21, fig. lO. 
{d) Home, Lectures on camp. Anatomy, pi. 87^ 

— P.ailikc, 0/). cit., pi. 3, fig. 4. 
le) Home, Op. cit., pi. 00. 

— P.ailike, Op. cit., pi. i, fig. i. 
ifj Homo, Op. cit., pi. 94. 

(d) Hoirie, Lectures on comparative Anatomy, t. II, pi. 09, fig. l. 

— Owon, Lectures on ihe comp. Anat. and Physiol. of Ihe Verlcbratc Animais, 184C, p. 240 
fig. i;:,. 

{Il} Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 1 " édit., l. V, [d. 43, fig. 211 ol 2i. 
(i) Los iclilhyologislcs corisidèienl la Triiilc Gillaroo corniuo élaiU uno variélé du la Truilc com- 
iiiuiic (Yarrcll, IJritish Fishcs, t. H, p. lOli). 



VI. 



19 



des Batraciens. 



290 APPAREIL DIGESTIF. • 

Il est aussi à remarquer qu'une sorte de rumination s'observe 
chez quelques Poissons. Ainsi, la Carpe, après s'être gorgée 
d'aliments, en fait souvent remonter des portions de son esto- 
mac jusque dans son arrière-bouche, pourles écraser entre ses 
dents pharyngiennes (1). 
Estomac § 9. — Chcz Ics Batracieus, l'estomac est toujours simple, 
peu distinct de l'œsophage et plus ou moins élargi vers sa partie 
moyenne; tantôt il est droit, d'autres fois coudé ou recourbé 
sur lui-même, mais il ne présente jamais de dilatation en forme 
de cul -de-sac (2). 

Testomac et l'inlestin un gésier tapissé leur proie sans l'avoir entamée {d). 

d'une couche épithéliquc épaisse (a). Aristole range le Scare parmi les ani- 

Enfin la porlion pylorique de l'es- maux qui ruminent, 

tomac est aussi U'ès musculeuse chez (2) Chez le Protée (e), la Sirène (/) 

le Johnius coitor de l'fnde (6), et et rAmphiume((/), l'eslomacest à peu 

chez quelques espèces de Scombé- près cylindrique et droit; chez les 

roïdes, tels que l'Alose et le Caranx Mt^nobranches {h), il est également 

saurel [c). droit, mais de forme ovalaire. Chez 

(1) Ce phénomène,qui a été constaté les Salamandres, il est aussi très al- 

aussi chez la Tanche, la Brème, se longé, mais il forme un coude près de 

produit probablement chez beaucoup son extrémité pylorique (/). Enfin, 

d'autres Poissons qui ont des dénis chez les Grenouilles (j) , les Cra- 

pharyngiennes, et qui souvent avalent pauds {k), les Rainettes {l), le Pipa (m). 

(a) Hunter, Observations on the Animal Œconomy {Œuvres, trad. par Richelot, l. IV, p. 98). 
(6) Owen, Lectures on the comparative Anatomy and Physiohigrj ofVertebrate Animais, part, i , 
Fishes, p. 235. 

(c) Cuvier, Op. cit., t. V, pi. 43, fig. 5. 

{d) Owen, Op. cit. p. 236. 

(e) Aristote, Hist. des Animaux, Irad. de Camus, liv. VIII, p. 405. 

(/■) Ruscoiii, Monografla del Proteo anguino, 1819, pi. 2, fig-. 3. 

— Délie Chiaje, Ricerche anatomico-biologicœ siil Proteo serpentiiio, 1840, pi. 1 (extr. des 
Mem. delL' InstiliUo d'incoraggiamento di Napoli). 

— Carus et Otto, Tabula Anatomiam comparativam illustrantes, pars iv, pi. 5, fig'. 1. 
{g) Cuvier, Recherches analomiques sur les Reptiles regardés comme douteux (Humboldt, 

Recueil d'observations de zoologie etd'anatomie comparée, 1811, t. I, pi. H, fig. 1). 

(h) Cuvier, Sur le genre de Reptiles Batraciens nommé Amphiuma {Mém. du, Muséum, 1827, 
t. XIV, pi. 2, fig. 1 et 2). 

(i) Carus et Otto, Op. cit., pi. 5, fig. 2. 

— Défie Chiaje, Dissertazionisull'anatomia umana, comparata e patologica, t. I, pi. 6. 
[jj Blasius, Anatome Animalvum, 1081, pi. 54, fig. 1 et 2. 

— Home, Op. cit., t. II, pi. 99, fig. 1. 

— Funk, De Salamandrœ terrestris tractatus, pi. 2, fig. 8 et 9. 
{k) Roesel, Historla naturalis Ranarum, pi. 4, fig. 3. 
(l) Carus et Otto, Op. cit., pi. 5, fig. 3. 
(m) Carus et Otlo, Op. cit., pi. 5, fig. 4. 



ESTOM.VC DES VERTÉBRÉS. 29 i 

L'estomac de la plupart des Reptiles n'offre aussi rien de 
remanjuable : en général il est fusiforme. Chez les Serpents, il 
est à peu près droit (1); naais chez les Chéloniens il est recourbé 
transversalement et s'élargit en dessous et à gauche, de façon à 
y constituer un cul-de-sac et à ressembler un peu à une corne- 
muse (2), forme que nous rencontrerons souvent chez les Mam- 



Estomac 
des Reptiles. 



et les antres Batraciens anoures, 
ainsi que chez l'Axolotl (a), il est 
dilaté à sa partie antérieure, mais 
rétréci et recourbé sur lui-même vers 
le pylore. 

Chez les larves des Grenouilles 
et des Crapauds, Tépithélium de 
l'estomac porte des cils vibratiies (6), 
disposition qui ne se voit pas chez les 
Vertébrés supérieurs. 

Au sujet de la siructure des glan- 
dules qui se trouvent dans l'épaisseur 
des parois de l'estomac des Batraciens, 
et qui s'ouvrent dans l'intérieur de 
cet organe, je renvej-rai aux observa- 
tions de M. Bischoff (c). 

(1) Chez les Ophidiens, par exem- 
ple la Couleuvre à collier (rZ), l'esto- 
mac se confond avec l'œsophage, el 
s'élargit un peu vers sa partie moyenne 
où il constitue un réservoir que Du- 
vernoy appelle le sac. Près de l'intestin 



il se rétrécit beaucoup, et forme un 
boyau pylorique qui, dans quelques 
espèces, a la même direction que la 
portion précédente (e), tandis que chez 
d'autres il se recourbe latéralement (f) . 
En général, le pylore est pourvu soit 
d'une valvule ou repli circulaire, ainsi 
que cela se voit chez la Vipère com- 
mune [g], le Crotale, l'Orvet et plu- 
sieurs autres espèces {h), soit d'un 
bourrelet saillant, par exemple chez le 
Python {i). (^)uelquefois il n'existe rien 
de semblable, et la limite inférieure 
de l'estomac ne se reconnaît qu'à la 
disposition des rides longitudinales 
formées par les parois de ce viscère : 
par exemple, chez le Scheltopusik et 
le Scxjtale coronata. Enfln d'autres 
fois il y a une légère tendance à la 
formation d'un cul-de-sac, à l'extré- 
mité supérieure de l'estomac. 
(2) Ce mode de conformation est 



(ffl) Calori, SuU'anatomia delV Axolotl (Mem. dell'Accad. délie sciennedi Bologna, 4851, t. III, 
pi. 23, fig-. 8, 9). 

(6; Corti, Flimmerbewegung bei Frosch-und Krôtenlarven {Verhandl. der Phys.-Med. Gesellsch. 
in Wûrzburg, 4 850, t. I, p. 191). 

(c) BischolT, Uebe7' den Bau der Magenschleimhaut (Miiller's Archiv fur Anat. und PhysioL, 
1838, p. 521, pi. 15, fij. 28à 32). 

(rf) Dclle Chiajc, Di.isertasioni sull'anatomia, 1. 1, pi. 20. 

(e) Exemple : le Trigonocéphale (Duvcrnoy, Fragments sur l'anatomie des Serpents {Ann. des 
sciences nat., 1831!, t. XXX, pi. ii, flg. 1). 

(/■) Exemple : le Crotale iCarus et Otto, Tab. Anat. comp. illustr., pars iv, pi. 5, fig. 5). 

— Le Coluber plkatllis, Duvernoy, Op. cil. {Ann. des sciences nat., t. XXX, pi. 1 1, fig. 3). 
'.'/) Home, Lectures on comparative Analomy, t. II, pi. O-i, fig. 1. 

{Il) Exemple.? : \c Oispliolidus Lalandii (Duvcrnoy, loc. cit., pi. 12, fig. i, p). 

— Le Niija tripudians (Uiiverinty, loc. cit., pi. 13, fig. 2, p). 
li) Dclle Chiaje, Op. cit., pi. 7. 

— Retzius, Analomiskundevsiikning Ofvcr ndgra delar «/'l'ytlioii liivjitnliis (Mihn. de l'Acad. de 
Stockholm, 1830, pi. 1, fig. 1). 



292 APPAREIL DIGESTIF. 

milcres. Enfin, chez les Sauriens ordinaires, il est en général 
plus ou moins pyriforme (l). 

Chez les Crocodiliens, ce viscère offre une structure 
plus complexe et se trouve divisé en deux compartiments, 
savoir : une grande poche de forme globule\ise et à parois très 
charnues, qui fait suite à l'œsophage et se prolonge en ma- 
nière de cul-de-sac, puis une petite poche pylorique qui naît 
sur le côté de la précédente (2). 
Estomac j: ^Q — ])iiu?, \'à cUissc dcs Oiseaux, cette partie de l'appareil 

i Oiseaux. ^ i i ri 

digestif présente d'ordinaire une complication beaucoup plus 
grande, et l'on y distingue jusqu'à trois estomacs qui diffèrent 
entre eux par leurs fonctions aussi bien que par leur forme, et 
qui sont connus sous les noms de jabot, de ventricule iiiiccenturié 
et de gésier. 
Jabot. I-e jabot est une poche dépendante de l'œsophage ; il est 

très marqué chez les TorUies ter- des Oiseaux dont il sera bientôt qnes- 

reslics (a). lion. Les faisceaux charnus qui don- 

(1) Ainsi, chezle Dragon, l'estomac nent à ses parois une épaisseur consi- 
est presque droit et fortement dilaté dérable convergent de sa circonfé- 
prèsdii cardia, puis il se rétrécit gra- rcnce vers deux disques aponévro- 
duellement vers le pylore (6). Chez tiques situés, l'un au milieu de sa 
les Geckos il a la même forme, mais face dorsale, l'autre à sa face ventrale, 
sa portion pylorique se recourbe da- Le sac. pylorique existe chez les 
vantage(c). Enfh), chez les Lézards {d) Crocodiles (f) et les Gavials; suivant 
et ITguane (e), l'estomac est pyri- Duvernoy, il manquerait chez le 
forme. Caïman à lunettes (y), mais MM. Carus 

(2) L'estomac principal des Croco- et Otto en ont constaté la présence 
diles ressemble beaucoup au gésier d;ins celle espèce [h). 

(a) Home, Lectures on comparative Anatomy, pi. 102, fig. 2. 

— lîojanus, Anatome Testudlnis europœœ, pi. 28, lig. 159, et ni. 30, fig. 170. 

— Délie Chiaje, Dissertazioni sull'anatomia, t. I, pi. 23. 

(b) Carus et OUo, Op. cit., pi. 5, fig. 8. 

(c) Cuvier, Leçons d'analoniie comparée, t. V, pi. 41 , fig. 6. 

— Délie Chiaje, Dissertazioni sull'anatomia, 1. 1, pi. 21, fig. 1. 

(d) Délie Chiaje, Op. cit., t. I, pi. 8, fig. 1 . 

(e) Home, Op. cit., I. H, pi. 100. 

(f) Perrault, Mém. pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, 2' partie, pi. G5, fig. x. 

— Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 1" édit., t. V, pi. 41, fig. 10. 

— Hunter (voy. Descript. and llluslr. Gâtai., t. I, pi. 9). 

(ij) Leçons d'anatomie comparée de Cuvier, 2" édil., t. IV, 2« |)artic, p, 105. 
(Il) Carus et Otto, Op. cit., pi. 5, fig. 10. 



ESTOMAC DES VRRTÉTÎRÉS. 293 

situé à la partie inférieure du cou, et les aliments s'y accumulent, 
mais n'y sont pas digérés (1). Ce réservoir venlriculaire est 
très développé chez les Gallinacés et chez les Oiseaux de proie 
diurnes; on le rencontre aussi chez les Canards, parmi les Pal- 
mipèdes, chez les Perroquets et chez les Moineaux ; mais il 
manque chez la plupart des Passereaux, ainsi que chez les 
Oiseaux de proie nocturnes, chez presque tous les Échassiers 
et chez la plupart des Palmipèdes (2). Il est à remarquer que les 



(1) Les parois du jabot ont à peu 
près la môme structure que celles de 
l'œsopliago, avec lequel cet organe 
communique en arrière. 

Chez l'Aigle (a), l'Épervier (6) et 
la Buse (c) et les autres Oiseaux de 
proie diurnes, le jabot est peu déve- 
loppé, et ne consiste qu'en une dilata- 
lion latérale de la portion inférieure 
de l'œsophage, qui est séparée du 
ventricule succenlurié par un étran- 
glement. 

Chez les Vautours et les Gypaètes (c?), 
le jabot est plus grand, et, lorsqu'il 
est distendu par les aliments, il forme 
à la base du cou une protubérance 
considérable. 

Chez les Perroquets, ce réservoir 
est médiocrement développé et peu 
distinct de l'œsophage (e). 

Chez la plupart des Gallinacés ordi- 



naires, le jabot est très grand et plus 
ou moins rétréci près de son orifice 
œsopliagien, de façon .'i avoir la forme 
d'une poche appendiculaire : cette 
disposition se voit très bien chez le Coq 
commun {() le Coq de bruyère, elc. {g). 

Chez le Hoazin {Sasa ou Opistho- 
comus cristatiis) , Oiseau américain 
de la famille des lloccos, le jabot est 
remplacé par une énorme anse formée 
par l'œsophage et située entre la 
peau et les muscles pectoraux {h). 

(2) Chez quelques-uns de ces Ani- 
maux, la portion inférieure de l'œso- 
phage, sans être dilatée en forme de 
jabot, peut cependant remplir des 
fonctions analogues. Ainsi, Blumen- 
bach a vu un Goéland avaler des os 
qui étaient beaucoup trop longs pour 
se logertout entiers dans l'estomac de 
cet Animal, et qui restaient engagés en 



(a) Owcn, art. Aves (Tocid's Cyclop., t. I, p. 318, fi^. 156). 

ib) Wolf, Ueber den Bauder VOgel (Voigt's, Magasin fur den neicesten Zustand der Naturlaonde, 
n07,t. I, n°4., p. 72, pi. d , fig. i). 

(c) Macgilliviav, Observ. ou the Digestive Organs of liivds [Magazine of Zooloyy and Rolany, 
1«:n, t. I, p. 12>), pi. 52). 

(dj fi^rraiilt, Màn. pour servir à l'histoire naturelle des A)ùmaux, t. 3, pi. 31, i\^. C. 

(e) Homo, 0/*. cit., l. II, pi. 50, fig-. i el 2. 

(/) liraiidl et Ii;ilz(jliiwi,', Medicinische Zoologie, t. I, pi. Il, fifi-- 2. 

— Lanrillaril, Allas du lUgne animal de Ciivicr, Oiseaux, |)I. 3, fi;^. 3 bis. 

— .Milnc Ei\\\ari\s, Eléments de zoologie, 3* partie, p. 11), ni,'. 2H. 

— Oweri, loc. cit., p. 318, fi;;. 157. 

(.'/) Wa^Tor, Icônes zootomica;, pi. 11, fi^. 10. 

{//) Lliuriiiinicr, liemargnes ana,toinigues sur quelques genres d'Oiseaux rares {.inn. des 
scietices nat., 2" sérif, 1837, t. VllI, p. 07 et siiiv.). 



29/l Al^PAREIL LJIGESTIF. 

Oiseaux qui vivent de fruits mous, de Poissons, d'Insectes ou de 
Reptiles, sont tous privés de jabot, ainsi que les Rapaces, qui 
avalent leur proie sans la dépecer ; tandis qu'au contraire les 
espèces qui possèdent cet organe se nourrissent, soit de graines 
dures, soit de chair préalablement réduite en lambeaux. Mais 
tous les Oiseaux granivores n'en sont pas pourvus, les Autru- 
ches par exemple, et il existe chez les Colibris, qui se nour- 
rissent en partie d'hisectes. 

Chez les Pigeons, où ce premier estomac est grand et bi- 
lobé, il présente dans ses fonctions une singularité intéressante 
à noter comme exemple des emprunts physiologiques aux- 
quels la Nature a souvent recours pour satisfaire à certaines 
exigences qui sont en quelque sorte exceptionnelles parmi les 
Animaux où ces dispositions s'observent. En effet, le jabot de 
ces Oiseaux joue un rôle analogue à celui qui est dévolu à l'ap- 
pareil de la lactation chez les Mammifères. A l'époque de l'in- 
cubation, chez le mâle aussi bien que chez la femelle, il devient 
le siège d'une sécrétion particuhère, et l'humeur qu'il produit 
sert à l'alimentation des jeunes pendant les premiers jours de 
leur existence (1). 



parlie dans l'œsophage pendant que nés vasculaire ; enfin les cellules épi- 
leur extrémité inférieure se digé- théliques dont ces rides sont revêtues 
rait (a). Des faits du même ordre sont se détachent et se renouvellent avec 
cités par d'autres naturalistes (6j. une grande rapidiié, de façon à donner 
(1) Ainsi que je l'ai déjà dit, le jabot naissance à une matière blanchâtre 
des Pigeons est divisé en deux poches qui ressemble beaucoup à du lait 
qui sont arrondies et dirigées latéra- caillé, et qui est dégorgée par le mâle 
lement. A l'époque de l'incubation, ses aussi bien que par la femelle dans le 
parois s'épaississent beaucoup, sa tuni- bec de leurs petits nouveau-nés, pour 
que muqueuse présente un grand nom- servir à la nourriture de ceux-ci. 
brederidesoudeplissaillantsetdevient La découverte de ce phénomène 



(a) Rliimenbach, Handbuch der vergleicli.enden Anatomie, p. 1 42. 
■(&) Morlon, Nalural History of NorthamptonsJiire, p. 353. 
— Persoon, Neuere Beobacht. ûber die Sternschnuppen {VoigVs Mao ax,in, il91 , t- I. P- 50). 



ESTOMAC DES VERTÉBRÉS. 295 

Le ventricule succenturié^ que j'appellerai de préférence 
ventricule pepsique fl), est en continuation directe avec 
l'œsophage, et constitue le second estomac chez les Oiseaux qui 
sont pourvus d'un jabot, le premier chez ceux qui ne possèdent 
pas ce dernier organe. En général, il n'est que peu volumineux, 
mais il a une grande importance physiologique, car c'est dans 
l'épaisseur de ses parois que sont logées les glandules chargées 
de sécréter le suc gastrique, et c'est en le traversant que les 
aliments s'imbibent de ce liquide digestif (2). En considé- 



Ventricule 
pepsique. 



curieux est due à Hunter (a), et dans 
ces derniers lemps jM. Cl. Bernard en a 
fait le sujet de nouvelles rcclierclies (6). 
Nous aurons à y revenir, lorsque nous 
nous occuperons de la génération des 
Oiseaux. 

(1) Quelques anatomisles désignent 
cet estomac glanduleux sons les noms 
de proventricule, de cavité cardia- 
que, à'' iîifundibulum, de bulbe glan- 
duleux (c) etc. En général, on l'appelle 
venir iculesuccenturié,eA\ raison de la 
disposition zonaire qui s'y remarque 
chez plusieurs Oiseaux. 

(2) Evrard Home a décrit et figuré 
les glandules pepsiques chez un cer- 
tain nombre d'Oiseaux. Il a trouvé 
que ces organes sont de petites poches 
simples allongées, terminées en cul- 
de-sac et rangées parallèlement dans 
l'épaisseur des parois du ventricule 
chez l'Aigle, le Goéland, le Fou de 



Bassan, le Cygne, le Pigeon, etc. Chez 
la Poule, le Dindon et le Canard, elles 
sont plus grandes et subiobulées ou 
verruqueuses; enfin, chez les Autru- 
ches, elles sont renflées et subdivisées 
en un grand nombre de petits cae- 
cums (cl). Macgillivray les a étudiées 
aussi chez l'Aigle et la Buse (e). 
J, Millier et M. Biscboff oui ajouté de 
non velles observations sur la structure 
intime de ces peiits organes sécré- 
teurs (/■); enfin, plus récemment, le 
professeur Molin, de Padoue, a repris 
celte étude, et l'a portée beaucoup 
plus loin que ses devanciers. 11 a fait 
voir que les glandules pepsiques, qui 
au premier abord semblent être autant 
de tubes simples en forme de doigt 
de gant (celles du Coq, par exemple), 
sont en réalité constituées par une 
multitude de petils caecums qui con- 
vergent vers une cavité tubulaire, et 



(a) Hunier, Animal Œconomy, p, 235, et Œuvres complètes, trail. par P.iclielol.t. IV, p. i d^, pi. 39. 

(b) Cl. Bernard, Leçons sur les propriétés physiologUiues et les altérations patliologiques des 
liquides de l'organisme, 1859, t. H, p. 232, fig. \ ii 4, cl p. 23-i, fig. \ à 5. 

(c) i. C. l'fjer, Analome venlriculi aallinacei il'areraa anatomica et medica septem, 
p. 77 (édil. de 1750). 

(d) Home, Op. cit., t. II, pi. 50, fig. 2 (reproduilcs par M. Owen dans le Cyclopœdia of Anal., 

1. 11, p. 31 y, fig. 100). 

(e) Macgillivray, Op. cil. {May. of Zool. and Botany, 1837, t. I, p. 130, pi. 4, li,-. 5 et 0, et 
pl.5,fig. 2el4). 

(f) i. Mullcr, De (jlandularum secernenlium structura peniliori, 1830, p. 38, pi. 4, lig. 7 et 8. 
— bisciioil, Ueber den liau der Magenschieimhaut (Miiller's Archiv fur Anat. und Physiol. 1 838, 

p. 519, pi. 15, lig. 22 à 27). 



290 APPAREIL DIGESTIF. 

raHon de celle circonstance, quelques anatomistes donnent à 
cette portion du tube alimentaire le nom d'estomac glanduleux. 
Les oriticesdesglandulespepsiques sont très apparents à sa sur- 
face interne, et ces organes sécréteurs sont en général de petits 
caecums simples : mais chez quelques Oiseaux omnivores ils sont 
subdivisés en plusieurs loges appendiculaires; souvent ils sont 
distribués à peu près uniformément sur toutes les parties des 
parois du ventricule; d'autres fois ils sont réunis sur une zone 
ou ceinture annulaire, et chez quelques espèces leur concen- 
tration est portée encore plus loin, car ils sont groupés de 
façon à former une ou deux masses ovalaires (l).'D'ordi- 



qui sont logt^s dans Tépaisseur des 
parois de celles-ci (a). Chez le Pélican, 
cet anatomiste a trouvé, associés à ces 
glandules gasliiqiies, des cryptes dont 
la structure est semblable à celle des 
glandules intestinales dites glandes de 
Lieberkiihn. 

• (1) Le plus haut degré de centrali- 
sation de cet appareil sécréteur du suc 
gastrique se voit chez le Nandou, ou 
Autruche d'Amérique. Les orifices des 
glandules pepsiques y sont très grands 
et rassemblés sur un renflement cir- 
culaire situé dans la paroi postérieure 
du ventricule pepsique (6). 

Chez l'Autruche proprement dite, 
ou Autruche d'Afrique, les glandules 
gaslriques sont réunies aussi en un 



Fcul groupe, mais ils sont en beaucoup 
plus grand nombre, et constituent 
sur le côté fauche du ventricule 
pepsique une masse ovalaire (c). 

Chez le Marabout, ou Cigogne à sac, 
du Bengal {C. argala), la disposition 
des glandes pepsiques est à peu près 
la même que chez le Nandou, si ce 
n'est qu'elles sont réunies en deu.v 
paquets, au lieu] de ne former qu'un 
groupe unique {d). Un arrangement 
analogue se voit chez le Cormoran (e). 

La disposition zonaire de ces glan- 
dules est très distincte chez le Din- 
don (/■) et le Pétrel {g). 

Chezl'Émeu,ouCasoar à casque {h), 
chez le Gasoar de la Nouvelle-Hol- 
lande (ï) et chez l'Aptéryx (/), les 



(«) Molin, Siigli stomachi degli Ucelli (Denkschrlften der K. Akad. der Wissenschaften von 
Wieti, 1852, t. II, p. 3, pi. ijig.i). 

(b) Home, Lectures on comparative Anatomy, t. H, pi. 54. 

— Cariis et OUo, Tabulœ Anatomiam comparativam illustrantes, pars iv, pi. G, fig', 1 1 . 

(c) Homo, Op. cit., pi. 50. 
{d) Idem, ibid., pi. 45. 

(e) Idem, ibid., pi. 47. 
(/■)Idem, ibid., pi. 49. 

ig) Carus et Otto. Op. cit., pars IV, pi. 6, fiij. 1 4. 
(/i. Home, Op. cit., pi. 51. 
{ij Uam,ibid., pi. 52. 

(i) Oweii, On the Anatomy of the Southern Aptéryx (Trans. of the Zool. Soc, t. Il, pi. 51 , 
fifr. 1). 



ESTOMAC DES VERTÉBRÉS. 297 

naire leur orifice est circulaire et à bords simples, mais Evrard 
Home assure que chez l'espèce d'Hirondelle de Java qui 
construit les nids dont les Chinois font grand usage comme 
comestibles, le pourtour de chacune de ces ouvertures est 
garni d'une sorte de collerette frangée (1). Enfin, il est aussi 
à noter que souvent les parois du ventricule succenturié offrent 
des plis longitudinaux et sont très extensibles, disposition qui 
s'observe principalement chez les espèces où ce réservoir se 
confond inférieurement avec le gésier. 

Ce dernier organe, situé à la partie antérieure de l'abdo- 
men (2), est constitué par la portion pylorique de l'estomac 



défier. 



glandes gastriques sont très nom- 
brenses et occupent toute la surface 
des parois du ventricule pepsique. 

Il en est de même chez beaucoup 
d'autres Oiseaux, tels que l'Aigle [a), 
le Faucon (b), les Perroquets (c) et le 
Cygne (d). 

(1) Ainsi que nous le verrons dans 
une autre Leçon, les nids de ces 
Oiseaux sont formés en partie et quel- 
quefois même en totalité d'une matière 
gélatineuse que l'Animal paraît tirer 
de son estomac, et que l'on suppose 
être sécrétée par les glandes dont 
il vient d'èlrc question. La struc- 
ture de CCS organites, à en juger par 
les figures que Home en a données, 
serait très remarquable (e), car on ne 
rencontre rien de semblable chez les 
autres Oiseaux, même chez les Hiron- 



delles de nos pays; mais je dois 
ajouter que l'exactitude des observa- 
lions de Home paraît avoir été révo- 
quée en doute par son adjoint au 
Musée liuntérien, M. Clift (/"). 

('2) Chez la plupart des Oiseaux, le 
gésier repose sur la partie antérieure 
du paquet formé par les intestins ; 
mais chez le Coucou il est directement 
en rapport avec la i)aroi inférieure de 
l'abdomen, et y adhère même dans une 
étendue considérable [g]. Hérissant a 
pensé que cette anomalie pouvait être 
la cause d'une particularité de mœurs 
qui se remarque chez ces Oiseaux. 
Les Coucous ne couvent pas leurs 
œufs, mais les déposent dans le nid 
de quelque autre Oiseau, et l'on s'est 
demandé si ce n'était pas la disposition 
de leur estomac qui les rendrait inca- 



(«) Owen, art. Aves (Todd's Cyclop. of Anal, and Phijsiol., t. I, p. 320, fig-. 101). 

(b) Home, Op. cit-, pi. 50. 

(c) Homo, Op. cil., [il. '(-4. 

((i) Macgillivray, Op. cit. {Mag. ofZonl. and ISolany, t. I, pi. 'i, fiff. •''). 

«iHome, On ihe Nest.i of the Java Swalbvj {Philos. Trans. t. CVIl). — Lectures ou camp. 
Anal., t. III, p. 128, t. IV, pi. 20, fis. 1 à 7. 

(f) Voyez Coiil.son's Tramlulion of filumenbach's ManvalofComp. Anal. 1827, ]>. lO.'t. 

(g) Hérii-saril, Observations analomiques sur les organes de la digeslimi de fOisemi appeb' 
f'.nurnu IHfàn. de l'Acad. des sciences, 17.52, p. M '>, pi. 10 el 17). 



298 APPAREIL DIGESTIF, 

dont le revêtement épithélique devient épais et résistant, dont 
la tunique musculeuse prend d'ordinaire un grand développe- 
ment, et dont les fonctions sont essentiellement mécaniques. 

Chez quelques Oiseaux, tels que le Pélican et beaucoup 
d'autres espèces piscivores, les parois du gésier sont très 
minces, et cet organe n'est pas nettement séparé du ventricule 
succenturié ; mais, chez la plupartdes Animaux de cette classe, 
il en. est parfaitement distinct, et constitue un instrument de 
trituration dont la puissance est énorme. 

Dans des expériences faites sur ce sujet par les membres de 
l'ancienne Académie del cimento; et par quelques autres physio- 
logistes (1), on a vu les corps les plus durs être broyés par cet 
organe (2), et son action triturante est d'ordinaire facilitée par 
la présence de petits cailloux que les Oiseaux granivores ont 
l'habitude d'avaler et qu'ils accumulent en grand nombre 
dans leur estomac (o). 

pables de rester accroupis dans la posi- 1350 livres la force déployée par le 

lion nécessaire pour rincubation. Mais gésier d'un Dindon, savoir, une pres- 

Blumenbach a constaté une structure sion égale à 675 livres étant produite 
analogue chez le Toucan et chez le . par chacune des faces opposées de 

Casse-noix. Or ces Oiseaux couvent cetorgane (d). Et cette estimation n'est 

leurs œufs de la manière ordinaire (a). pas aussi exagérée qu'on pourrait le 

Une disposition anatoraique semblable croire au premier abord; car, dans 

se voit aussi chez le Hibou (6). quelques expériences faites par Réau- 

(1) Voyez ci-dessus, tome V, p. 255. mur, un tube de métal qui ne pouvait 

^ (2) Comme exemple de l'action être aplati entre une pince qu'à l'aide 

triturante du gésier, on peut citer un d'une pression équivalent à plus de 

fait rapporté par Swammerdam. Une Uol livres, exercée sur chaque branche 

pièce de monnaie d'or, appelée pis- de l'instrument, éprouva celte défor- 

tole ou doublon, ayant été avalée par mation dans !e gésier d'un Dindon (e). 

un Canard, paraît avoir perdu (3) La présence constante de frag- 

16 grains de son poids dans l'estomac ments de cailloux et de sable dans le 

de cet animal (c). Borelli évalua à gésier des Cygnes a fait croire à quel- 

(a) Blumenbach, Handbuch der vergleichenden Anatoviie, 1805, p. 140. 
(6) Owen, art. Aves (Todd's Cyclop., t. I, p. 320). 

(c) Swammerdam, Biblia Naturœ, t. I, p. 168. 

(d) Idem, Md., t. II, p. 230, prop. 191. 

(e) Réaumur, Sur la digestion des Oiseaux, l"' mémoire {Mém. de l'Acad. des sciences, 
1752, p. 286). 



ESTOMAC DES VERTÉBRÉS, '^•^9 

Le gésier, comme je viens de le dire, est une poche à parois 
charnues qui fait suite au ventricule pepsique ; il se termine en 
cul-de-sac inférieurement et il communique avec l'intestin par un 
orifice pylorique situé près de son entrée. Il est en général de 
forme arrondie ou ovalaire, et, sur chacune de ses deux faces 
opposées, on voit une expansion aponévrotique ou un tendon 
d'où partent en rayonnant une multitude de fibres musculaires 
qui s'unissent entre elles sur la partie périphérique de l'organe, 
de façon à contourner les bords du cul-de-sac formé par celui-ci. 
Chez les Oiseaux dont le gésier est bien développé, les deux 
masses charnues ainsi constituées ont une grande épaisseur, et 
souvent elles sont renforcées par deux gros faisceaux charnus 
qui sont surajoutés aux précédents et qui se fixent également 
aux tendons centraux. La cavité de cet estomac triturant est 
étroite et tapissée par une couche épaisse et coriace dont l'aspect 
est assez analogue à celui de la cornée (1). Enfin son orifice pylo- 
rique est petit, mais se renfle parfois de façon à constituer une 



qiies naturalistes que ces Oiseaux sS sier comme étant dû à un grand déve- 

nourrissaient de ces substances miné- lopp&menl, de la tunique épithélique 

raies (a). de cet organe; mais, d'après les re- 

Spallanzani a pensé que les cailloux cherches récentes de M. Leydig, il 

contenus d'ordinaire dans l'estomac paraîtrait consister principalement en 

des Oiseaux granivores ne servent à une sorte d'encroûtement formé par 

rien (6). Mais, ainsi que l'a fait remar- les produits de la sécrétion des glan- 

quer Hunter, leur utilité n'est pas dules sous-jacentes. En eil'et, la cou- 

douleuse , et par l'auscultation on che épithélique se trouve au-dessous 

peut entendre le bruit qu'ils font en de la lame de consistance cornée qui 

frottant les uns contre les autres pen- constitue la plus grande partie de ce 

dant la digestion (c). revêtement, et celui-ci est formé par 

(1) La plupart des anatomistes con- unesubstance sans organisation appa- 

sidèront ce revêtement coriace du gé- rente {d). 



(a) Uorelli, De motu Animalium, l. II, cap. xvi, prop. ■l'J'l, p, 23i2 (cdil. de 1743). 
{!/) Spalliinzani, Inexpériences sur la diyesUon, p. 21 et siiiv. 
(c) llunter, Remarques sur la -digesiion (Œuvres complètes, '.. IV, p. 100). 
{d} i.eydig, Kleinere Milllteilungen xur Ikierisclœn Gcweblehre (Miiller's Archlv fur Anat. vnd 
Physiol., 1854, p. 331 cl suiv,, et Lehrbuch dcr Hisloloyie, p. 41 et 308, fi^'. 23). 



oOO APPAREIL DIGESTIF. 

poche charnue accessoire située entre le grand cul- de-sac dont 
je viens de parler et l'intestin. 

L'épaisseur de la couche musculeuse du gésier varie beau- 
coup chez les divers Oiseaux, et s'accroît quand cet organe 
exerce son action triturante sur des aliments très durs. Ainsi 
Hunter, en changeant le régime de quelques Oiseaux piscivores 
et en les accoutumant à se nourrir d'orge, a vu la puissance de 
leur gésier augmenter beaucoup (1), et l'analomie comparée 
nous montre que chez les espèces omnivores ou granivores cet 
organe est d'ordinaire très fort, tandis que chez les espèces 
carnassières, mais surtout chez les piscivores, il est peu mus- 
culeux et souvent ne se distingue qu'à peine du ventricule 
pepsique, dont il semble être la continuation. Ainsi, chez l'Au- 
truche, le Cygne, le Coq, le Dindon, etc., ses parois charnues 
sont extrêmement épaisses, tandis que chez l'Aigle, le Héron, 
la Cigogne, etc., elles sont très minces (2). 

(1) Chez un Goëlancl qui avait été graiideépaisseiir de sa liiniqiiemiiscu- 
nourri avec du grain pendant un an, leuse et la nainre de son revêlement 
Hunter trouva que les muscles du intérieur (c). Sa forme est un peu 
gésier avaient acquis le double de différente chez le Nandou (d), 

leur épaisseur ordinaire («). Ce phy- Chez le Dindon (e), le Coq (/"), le 

siologiste a obtenu un résultat ;ina- Pigeon (g), le Cygne {h}, les Puibiet- 

logue en changeant le régime d'un tes {i), etc., le gésier est nettement 

Faucon (6). séparé du ventricule pepsique ; sa 

(2) Chez l'Autruche d'Afrique, le forme est arrondie, et l'on remarque à 
gésier n'est pas séparé du ventricule sa part.e inférieure un muscle acces- 
pepsique par un étranglement, et il soiic- très fort. 

communique librement avec cet Chez les Perroquets, le gésier est 

organe, dont il se distingue par la très nettement délimité et a des parois 

(a) Home, Lectures on comparative Anatoiny, t. I, p. 271. 

— Owen, art. AvES (Todd's Cyclop., t. I, p. sai). 

(6) Hunter, Œuvres complètes, trad. par Ricliclot, t. I, p. 184. _ 

(c) Home, Op. cit., t II, pi. 55 et 50. 

(d) Idem, ibid., t. H, pi. 53. 
{e] Idem, ibid., pi. 49. 

(f) Laurillard, Atlas du Règne animal de Cuvier, Oiseaux, pi i, fig'. I. 

— Hunier (voy. Descriptive and illustrated Catalogue of thephysiol. séries of Comp. Anal, 
contained in the Muséum of the Collège of surgeons , 1. 1, pi. 11 , 12 et 13). 

(g) Owen, Op. cit. (Todd's Cyclop. of Anat. and Phys., t. II, p. 322, flg. 103). 
(h) Idem, ibid., p. 320. fig-. 161 et 162. 

(i) Canis et Ollo, Op. cit., pi. 6, fig-. 1 et 2. 



Estoiuuc 
des 
les. 



KsTOMAC DES VEUTÉBHÉS. ^01 

& 11. — Chez les Mammifères, l'estomac est toujours nelte- 

. ,, ,. des 

ment séparé, tant de l'œsophage que de l'mtestm, et a ordi- Mammifè 
naire il forme une poche unique dont la capacité est considé- 
rable ; mais chez quelques Animaux de cette classe il se subdi- 
vise en plusieurs compartiments bien distincts, et constitue un 
appareil fort complexe. 

Comme exemple de l'estomac simple des Mammifères, je 
choisirai celui de l'Homme. Cet organe, situé à la partie supé- 
rieure de l'abdomen, un peu à gauche, occupe l'espace que les 



Esluiiiuc 
siin[ilu 



charnues fort épaisses, mais il est très 
petit (a). 

Chez le Calao (Buceros), cet organe 
a aussi des parois charnues d'une 
épaisseur considérable, mais il n'est 
pas réellement séparé du ventricule 
pepsique (6). 

Chez l'z^igle (c) et la Buse (d), le 
gésier est arrondi et assez volumineux, 
mais ses parois musculaires sont très 
minces. 

Chez le Gypaète, il est peu distinct 
du ventricule pepsique (e). 

Chez le Héron, le ventricule pepsique 
et le gésier ne forment qu'une poche 
unique, dont le fond, garni d'une 
couche mince de fibres musculaires 
rayonnantes, se prolonge en cul-de- 
sac au delà du pylore et communique 



avec cet orifice par une dilatation 
parliculii"'re {f). 

Chez le Pélican [g) et chez les Pé- 
trels [h], les parois du gésier sont aussi 
presque membraneuses, et extérieu- 
rement ils ne se distinguent pas du 
ventricule pepsique ; mais la poche 
pylorique est beaucoup plus dévelop- 
pée, et par sa structure elle ressemble 
tout à fait à un petit gésier, car elle 
est très musculeuse et tapissée inté- 
rieurement d'une couche épithéliqiie 
épaisse et tuberculée [i). 

Dans le genre Euphones, de la fa- 
mille des Tangaras, la portion de l'es- 
tomac qui correspond au gésier est 
à peine élargie, et n'est nettement 
séparée, ni du ventricule pepsique, ni 
de rintesiin (j). 



(a) Home, Lectures on comparât ve Anatomy, t. II, pi. 50. 

[b] Owen, On Ihe Anatomy of the concave Hornbill [Transactions of the Zoological Society, 
l. 1, pt. 18,li-. d). 

(cj Macgillivray, Op. cil. [Ann. ofZool. and Potany, l. I, pi. -i, fi^. 4). 
— Owen, Op. cit. (Todcl's Cyclop., t. II, p. 318, p. 150). 

(d) Macgillivray, loc. cit., pi. 5, fig. 1. 

(e) Perrault, Op. cit., 'i' parlic, pi. 3), lig. D, E. 

(f) Cuvior, Leçons d'analomie comparée, 1'° cdit., I. V, pi. 40, lig. i. 

(il) Peri-auli, Mcm. pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, 3° partie, pi. i7. 
- Home, Op. cil., pi. lOi. 
(k) Cuvier, Op. cit., pL40, fig. 2. 

(i,! Carus et Otlo, Tab. .\nal. comp. itluslr., par-s iv, pi. (>, 14, 15 et l(i. 
(il Luiiil, De génère Kuphone, prii:i>crliia de sinyulari canalis inleslinulis structura m hoc 
.\vium génère. Ilavniœ, IR20, fig. 1 à 3. 
_ Ganiscl Otlo, Op. cit., pi. C, lig. 4. 



302 - APPAREIL DIGESTIF, 

anatomistes désignent sous les noms de région hypogastrique 
gauche et de région épigastrtque (1) ; il est dirigé transversale- 
ment de gauche à droite, et s'élargit beaucoup près du cardia, 
de façon à présenter au-dessous de cet oritice et du côté gauche 
une dilatation considérable, appelée la tubérosité ou le grand cul- 
de-sac de l'estomac (2), puis il se rétrécit graduellement vers le 
pylore ; enfin, il est un peu recourbé, et sa partie concave, dirigée 
en haut et en arrière, embrasse le lobule du foie et donne attache 
à un prolongement membraneux appelé le pelit épiploon^ qui le 
suspend à la paroi inférieure du foie, ainsi qu'à la partie voisine 
du diaphragme, et qui se prolonge sur sa surface pour en 
constituer la tunique externe ou séreuse. Enfin, sa grande 
courbure^ ou bord convexe, dirigée en bas quand il est dans 
l'état de vacuité, et presque directement en avant dans l'état 
de plénitude, donne naissance au grand épiploon, ou repli 
péritonéal, destiné à loger dans son épaisseur la majeure partie 
du gros intestin, ainsi que nous le verrons dans la prochaine 
Leçon (3). 

(1) Pour faciliter l'indication de la noms cVhrjpochondres, de régions 
place occupée par les divers viscères, lombaires et de régions iliaques. 
lés anatomistes supposent la paroi (2) Cliez l'enfant nouveau-né, le 
antérieure de l'abdomen divisée en grand cul-de-sac de l'estomac est 
neuf régions par deux lignes horizon- beaucoup moins développé, et ce vis- 
taies correspondant, l'une à l'extré- cère forme avec l'œsophage un coude 
mité des côtes de la dernière paire, moins prononcé {a). Chez l'embryon, 
l'autre à l'apophyse épineuse supé- il se confond d'abord avec les portions 
Heure des os iliaques, et par deux voisines du tube digestif, et les parti - 
lignes verticales s'étendant de chaque cularitésqui lui sont propres se mani- 
côté entre l'extrémité de la septième festent peu à peu. 
ou huitième côte au bassin, un peu en (3) Ce suspenseur membraneux est 
dehors de l'épine du pubis. Les trois formé en grande partie de deux lames 
régions médianes ainsi circonscrites séreuses qui sont la continuation des 
sont appelées épigaslre, région ombi- portions correspondantes de la tunique 
licale et région hypogastrique ; les externe de l'estomac, laquelle fait 
compartiments latéraux ont reçu les suite aux deux feuillets du petit épi- 
fa) Sctmltz, De allmentorumconcoclione expérimenta nova. BeroVmi, 1S34. 
— Salbaeh, Dissert, de diversa ventriculi forma in infante et adulte, Berolini. 1835. 



ESTOMAC DES VERTÉBKÉS. 303 

La tunique musculeuse de l'estomac se compose de fibres 
lisses, pâles et fusiformes (1), qui sont réunies en faisceaux et 
forment trois couches superposées (2). Celles de la couche 
externe commencent, pour la plupart, sur la partie inférieure 
de l'œsophage, et se répandent sur l'estomac en divergeant de 
tous les côtés ; mais elles sont plus serrées le long de la petite 
courbure de cet organe, où elles forment une sorte de ruban 
charnu, et les faisceaux qu'elles constituent deviennent plus 
robustes dans le voisinage du pylore. Le second plan charnu se 
compose de fibres transversales disposées en anneaux et deve- 
nant également plus abondantes vers le pylore, où elles acquiè- 
rent beaucoup de force et constituent un sphincter bien carac- 



ploon , ou épiploon gasiro-a-plénique 
qui, à son tour, naît de la tunique 
péritonéale du foie, sur les bords de 
la scissure transverse située à la face 
inférieure de ce viscère. Je ferai con- 
naître plus complètement le mode de 
conformation du grand épiploon dans 
la prochaine Leçon, lorsque je décrirai 
les mésentères. L'estomac est altaché 
aussi aux parties adjacentes par d'au- 
tres replis péritonéaux, savoir : 

1° Le ligament gastro-diaphrag- 
matique^ qui se porte directement du 
diaphragme sur l'œsophage et la 
partie voisine de l'estomac; 2° l'épi- 
ploon gastro-splénique, qui s'étend 
de sa grosse extrémité à la rate. 

(1) Les fibres musculaires de l'es- 
tomac sont si peu colorées, que quel- 
ques analomistes ont méconnu la 



nature de beaucoup d'entre elles, et 
les ont considérées comme des fila- 
ments tendineux ou aponévrotiques. 

(2) La disposition de la tunique 
charnue de l'estomac de l'Homme a 
été l'objet de recherches spéciales 
de la part de plusieurs anatomistes, 
parmi lesquels il faut citer en pre- 
mière ligne Fallope (a), et, à une 
époque moins éloignée, lielvétius (6), 
puis Berlin et Hailer. Ces deux der- 
niers ont 1res bien indiqué les trois 
plans de fibres musculaires mention- 
nées ci-dessus (c). 

M. N. Guéneau de Mussy décrit, 
comme formant un quatrième plan, 
les fibres superficielles et longitudi- 
nales qui se rendent du duodénum 
sur la portion pyiorique de l'esto- 
mac (d). 



la) Fallope, Observaliones anatomieœ, p. 99. 

(6; Helvétins, Observations anatomiques sur l'estomac de l'Homme (Mém. de l'Académie des 
sciences, 1719, p. 3;i0, pi. 22). 

(c) Berlin, Description des plans musculeiix dont la tunique de l'estomac humain est composée 
{Mém. de l'Acad. des sciences, 1761, p. 58). 

— Hallpr, Elementa physiolofjiœ, t. VI, p. 127. 

(d) Guf-nnau ilc Miissy, Recherches sur la structure de la lunlque musculaire de l'estomac 
{Gazette inédicole,\Hi'i, i. X, p. 353). 



oO/l A [^PAREIL DIGESTIF. 

térisé. En tin la couche j)rofonde est formée par des libres 
obliques qui, pour la plupart, se trouvent à cheval sur une 
petite dépression située entre le cardia et le grand cul-de-sac 
de l'estomac, et descendent de là en divergeant et en se croisant 
sur les deux faces opposées de cet organe, les unes se recour- 
bant à gauche, d'autres se dirigeant directement en bas, et 
d'autres encore se recourbant à droite vers la portion pylorique 
du viscère. 

Une couche assez épaisse de tissu conjonctif d'une texture 
lâche unit la tunique musculeuse de l'estomac à la tunique mu- 
(jueuse de ce viscère (1), et permet à cette membrane de se 
froncer plus ou moins fortement quand l'organe est dans l'état 
de contraction. Les rides ainsi formées sont disposées principa- 
lement dans la direction longitudinale, mais elles peuvent se 
multiplier beaucoup dans tous les sens et donner à la surface 
interne de l'estomac un aspect mamelonné ('2). 

La teinte de la tunique muqueuse de ce viscère varie beaucoup, 
suivant que cet organe est au repos ou en activité fonctionnelle : 
dans le premier cas, elle est grisâtre ; dans le second, rosée 
ou même d'un rouge plus ou moins intense, et c'est à tort que 



(1) Cette couche de lissa conjonctif qiiente du côté droit que dans les 
constitue ce que les anciens auteurs autres parties de l'estomac, et elle 
appelaient la tunique nerveuse de résulte le plus ordinairement d'un état 
l'estomac (a), et quelques anato- pathologique. 

misies de l'époque actuelle la dési- 11 est aussi à noter que, dans la 

gnent sous le nom de membrane ft- partie pylorique de l'estomac de 

brettse de l'estomac (6). Elle est très l'Homme, onaperçoit de petites plica- 

susceptible d'hypertrophie , et, dans turcs réunies en manière de réseau, ou 

certains états pathologiques de l'es- même de mamelons ou de villosilés 

tomac, elle acquiert parfois de la sorte très courtes qui sont situées entre les 

plusieurs lignes d'épaisseur. orifices glandulaires et qui simulent 

(2) Cette disposition est plus fré- des villosités. 



(a) Fallopc, Observallones analomicm. 

(b) Criivcilliicr, Analomie descriptive, 1. 111, p. 288. 



ESTOMAC DES VERTÉBRÉS. 305 

Broussais et ses disciples considèrent ceKe dernière couleur 
comme étant toujours l'indice d'un état morbide (1). 

Examinée à l'œil nu, cette membrane paraît avoir une tex- 
ture spongieuse, circonstance qui dépend de la présence d'une 
multitude de petites cavités sécrétoires qui sont logées dans son 
épaisseur et qui s'ouvrent à sa surface. Celle-ci est revêtue d'un 
épithéliuui columnaire d'une consistance molle (2). L'épithélium 
pavimenteux qui tapisse l'œsophage s'arrête brusquement au 
cardia par un bord dentelé, et les cellules épithéliques de la 



(I) A l'époque où j'ai commencé à aux publicalions failes par Yelloly, 

professer à la Faculté des sciences, les llousseau , Billard, M. Claude Ber- 

doctrines de Broussais, relativement nard, etc (a). 

au rôle de l'irritation de la muqueuse (2) Ainsi que je l'ai déjà dit (p. 7), 

gastro-entérique dans la production les analomistes ont été pondant long- 

d'une foule de maladies, exerçaient temps partagés d'opinions au sujet de 

encore une grande influence sur l'es- l'existence d'une couche épidermique 

prit des étudiants de l'école de Paris, ouépithéliumà la surface interne de 

et cette circonstance m'a conduit à l'estomac, bien que ce revêlement eût 

ra'arrêter parfois sur l'élude des été aperçu par Buyscli et par Lieber- 

propriétés physiques des parois de kiihn (6). En 1839, M. Flourens en 

l'estomac, plus longuement que je ne démontra nettement la présence (c), 

le fais aujourd'hui. Pour d'autres et peu de temps auparavant, M. IJenle 

détails sur les teintes que la tunique y avait reconnu sur la muqueuse gas- 

muqueuse de cet organe peut ofl'rir trique l'cxislence des cellules cylin- 

dans l'état normal , je renverrai driques mentionnées ci-dessus {d). 



(a) Yelloly, Oiithevascnlar Appcai'ancein the Hiiman Stomach {Medico-Chirurg. Trans.,t.lV, 
p. 37d . et suiv.). 

— l'ioiisseau, Des différents aspects que présente, dans l'élat sain, la membrane muqueuse 
ijnslro-intestinale (Archives générales de médecine, i° série, 1824-, 1. VI, p. 321). 

— Billard, De la membrane muqueuse (jastro-intestinale dans l'état sain et dans l'état 
iujlammatoire. In -8°, Paris, 1825. 

— Gcnilriii, llist. analomique des inflammations, 182(3, I. I, p. 493 et suiv. 

— W. Boaumont, Experiments and Observations on the Gastric Jidce and the Physioloyy nf 
/;jfle«(i07i. l-latlsburgh, 1833, p. 303 et suiv. 

— Cl. Bernard, Du suc gastrique. Thèse de la Faculté de Médecine do Paris, 1843. 

— Cruvcilhicr, Traité d'analomie descriptive, 1843, t. 111, p. 293. 

— Sappoy, Traité d'anatomie descriptive, I. III, p. 110. 

(b) Huyscli, Advers. anat.. Aie. 'A, t. I, p. 3^, pi. ^\ , fig. 7. 

— Licberkiilin, /;c fabrir.a et aclione villorum inlestinorum temmim llominis, 1700, p. IG. 
{c) l'iourcns, liech. analom. sur ta struchire des membranes muqueuses, gastrique et intes- 
tinale {An7i. des sciences nat., 2' série, 1839, t. XI, p. 283). 

id] lloide, Die Epilhelium im meiischlichcu Kurpcr (Midlej's Archiv. fiir Anat. und Pbysiot. 
183«, p. 111). 

— Traité d'analomie (jénéralc, I, 1, p. 2'irp. 

VI. 20 



306 APPAREIL DIGESTIF. 

muqueuse gastrique ont la forme de petits cylindres longs 
d'environ g'ô de millimètre : pendant la vie elles sont unies très 
intimement entre elles et adhèrent fortement aux tissus sous- 
jacents; mais après la mort elles se séparent très facilement, et 
sur le cadavre on a rarement l'occasion de les voir en place. 
C'est l'existence de ce revêtement épithélique, et non la présence 
de véritables villosités, qui donne à lasurface interne de l'esto- 
mac un aspect tomenteux, en raison duquel les anciens ana- 
tomistes ont souvent donné le nom de membrane villeuse ou 
veloutée à sa tunique muqueuse (1 ). Enfin c'est au renouvellement 
de ces cellules et à l'expulsion des matières granulées contenues 
dans celles dont la croissance est terminée, qu'est due principa- 
lement la production d'une substance glaireuse qui recouvre la 
surface interne de l'estomac, et qui est désignée sous le nom 
de mucus ("2). 

Les giandules qui se trouvent en nombre immense dans 
l'épaisseur des parois de l'estomac sont, pour la plupart, des 
espèces de fossettes formées par un prolongement de la tunique 



(1) Beaucoup d'anatomistes ont lindres comme étant atténués à leur 
dit que la surface de la tunique mu- extrémité basilaire, et il pense que 
queuse de Testomacde l'Homme était lorsqu'elles sont arrivées à maturité, 
garnie de papilles et de villosités (a) ; leurs parois se détruisent à leur .ex- 
mais l'examen microscopique de cette trémilé libre pour laisser échapper 
membrane fait voir qu'elle ne pré- le contenu de ces utricules, lequel 
sente pas d'appendicules de ce genre, constituerait le mucus (c). Les vues de 
si ce n'est peut-être dans le voisinage ce physiologiste ont été, en majeure 
du pylore (6), et les saillies qu'on a partie, confirmées par M. Kolliker et 
prises pour des papilles sont les gib- par M. Donders {d)\ mais on ne sait 
bosités produites par la présence des pas bien comment s'effectue le renou- 
glanduies ou deTépilhélinm. vellement de ces cellules épithéliques 



(2) M. Bowman représente ces cy- elles-mêmes. 



(a) Ruysch, Op. cit., déc. 3, t. I, p. 34. 

(6) Sappey, Traité d'anatomie, t. III, p. H 5. 

(c) Bowman and Todd, The Physiological Anatomy and Physiology of Man,,l. II, p. 192, 
fig. 154). 

(d) Kolliker, Eléments d'histologie, p. 452. 

— Ppnders, Physiologie des Menschen, 1859, t. I, p. 208. 



ESTOMAC DES VERTEBRES. 50/ 

muqueuse, terminées en cul-de-sac et ayant une forme tubu- 
laire. Les plus importantes sont les glandides pepsiques^ dont 
les unes sont simples, les autres composées. Les premières 
ressemblent à de petits doigts de gant ouverts à la surface de la 
tunique muqueuse, un peu renflés en forme d'ampoule à leur 
extrémité opposée, et disposés parallèlement entre eux dans 
l'épaisseur de cette membrane. Les glandules pepsiques com- 
posées sont comparables à un groupe des précédents qui dé- 
boucherait à la surface de la muqueuse par un orifice commun, 
ou bien encore à un doigt de gant dont le fond serait divisé en 
plusieurs branches à parois bosselées (1). Du reste, les unes -et 
les autres ont la même structure; elles sont revêtues d'une 
couche d'épithéHum à cellules cylindriques jusqu'à une certaine 
distance de leur embouchure, et plus profondément elles sont 



(1) Vésale paraît avoir été le pre- culiformes simples dont ces pores de- 
rnier à signaler l'existence des glan- pendent.Les observations de cet anato- 
dules gastriques, et plusieurs anato- miste peuvent être considérées comme 
mistes des xvii^et xvin^ siècles en ont le point de départ de tous les travaux 
fait mention,* mais elles ne sont bien récents sur la structure de ces organes 
connues que depuis un petit nombre sécréteurs, et ses recherches portè- 
d'années. En 1817, les petites fossettes rent sur l'Homme, le Cochon, le Cheval 
de la membrane muqueuse dans les- . et plusieurs autres Mammifères (6). 
quelleslesorganites sécréteurs ou glan- Peu de temps après, M. Purkinje 
dules viennent déboucher furent flyu- étudia la structure intime des glan- 
rées par Home (a), mais la découverte dules gastriques, et M. Bischoff trouva 
des orifices des glandules pepsiques qu'indépendamment des tubes sécré- 
situées au fond de ces alvéoles date leurs simples décrits par M. Sprott 
de 1836 ; elle est due à M. Sprott Boyd, Boyd, il existe dans les parois de l'es- 
qui décrivit aussi les caecums tuber- tomac des glandules lobulées (c). 



(a) Home, Lectures on comp. Anat., t. IV, pi. 30, fig. 2 et 3. 

(b) Sprott Boyd, Essay on the Slruclure of the Mucous Membranes of the Slomach (Edin- 
bur(jh Médical and Surgical Journal, 4830, t. XLVI, p. 382, pi. i). 

(c) l'urlÙHJc, Ueber den Uau der Maycn-Drûscn \Bericht ûber die Versammlund deutscher 
Nalurforsc)ier und Aerzte inPrag, 1838, p. 174). 

— Uisclioff, Ueber den liait, der Magenschleimhaut (Miillei''s Arcliiv fiir Anal, und l'Iijjsiol., 
1838, p. 503, pi. 14 ft 15). 

■ — lickci-, Ueber die Urilien der Mayenschleimhaul des Menschen {Zeilschr. fur rai. Med 
1852, n. s., t. II, p. 243). 

— Schlapfcr, Einiije fleob. ûber die Maqendrûsen des Menschen {Arcliiv fur palhol. Anal 
1854, t. VII, p. 158). 



o08 APPAREIL D1GI<:ST1F. 

tapissées de grosses utricules arrondies ou polygonales que les 
histologistes appellent des cellules pepsiques. Tantôt ces petits 
sacs membraneux adhèrent tous à la paroi de la follicule ou 
glandule, mais d'autres fois ils sont plus nombreux et remplis- 
sent la cavité de ces organes sécréteurs. Ils sont caractéristiques 
des giandules pepsic[ues et produisent dans leur intérieur le 
suc gastrique. 

Les giandules pepsiques simples sont logées principalement 
dans la partie moyenne de l'estomac. Les giandules composées 
sont beaucoup moins nombreuses, et se trouvent dans le voisi- 
nage du cardia. 

Dans la portion pylorique de l'estomac ces giandules man- 
quent, et sont remplacées par des giandules dites muqueuses^ 
qui ont à peu près la même forme, mais qui sont tapissées d'un 
épilhéliunicolumnaire seulement, et ne possédant pas de cellules 
à pepsine, ne sécrètent pas de suc gastrique. Enfin, il existe 
aussi, dans l'épaisseur des parois de l'estomac, des giandules 
lenticulaires qui sont composées de petites capsules closes (1). 



(1) Pour pins de détaiis sur la forme Kraiise, Pappenlieim, VVasmaiin, Wa- 

el la structure intime des giandules, gner, Valenlin, Mandl, Bowmaa et 

soit pepsiques, soit muqueuses, qui Todd, Ktilliker, Donders, Brinlon et 

se trouvent dans l'épaisseur des parois Sappey (a). Quant aux fonctions des 

de reslomac, je renverrai aux rciits premières, nous aurons à y revenir 

deMM. NalalisGuillot,Henle,BischoIl', dans une prochaine Leçon. 



(a) Nalalis Guillot, Rech . anatoniiques sur la membrane muqueuse du canal digestif dans l'état 
sain et dans quelques états pathologiques {l'Expérience, 1837, pi. 01). 

— Krausc (MûUcr's Archiv fur Anat. und PhysioL, 1839, Bericlit, p. 70). 

— Pappenlieim, Zur Kenntniss der Verdaimng. Brcslau, 1839, p. 18. 

— Wasmaiin, De digeslione nonnidla. Berlin, 1839. 

— Wagner, Physiologie, p. 199. 

Valenlin, Gewebe des menschlichen und thierischen Kôrpers (Wagner's Handivorterhuch 

der Physiologie, ^. I, p. 774). 

Mandl, Anatomie microscopique, 1. 1, p. 339, p). 37 et 38. 

Bowinann and Todd, The Physiol. Anatomy, elc , ofMan, t. II, p. 193, fig. 15G. 

Kolliker, Mikroscop. Anat., t. Il, p. 138 et suiv., elEtéments d'histologie, p. 450, Ag. 208. 

Donders, Physiologie des Menschen, 1859, t. I, p. 302, fig. Cl à 04. 

Brinlon, art. Stomach and Intestine (Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol., Suppl., 

p. 3-20, lig. 240, cIc). 

Sappey, Traité d'analomie, t. III, p. 119, fig. 303, 304. 



ESTOMAC DES VERTÉBRÉS. ^^'^ 

Il est aussi à noter que les parois de l'estomac renferment de 
nombreux vaisseaux sanguins dont les troncs se trouvent le 
Ions de ses deux courbures, et dont les branches forment autour 
des diverses glandules dont il vient d'être question un reseau 
très riche et à mailles serrées (1). Les artères gastriques nais- 
sent, comme nous l'avons déjà vu, du tronc cœliaque (2), et 
les veines de ce viscère concourent à la formation de la veme 
porte hépatique (3). 

Les nerfs de l'estomac sont de deux sorles : les uns pro- 
viennent des nerfs pneumogaslriques, les autres appartiennent 
au système du grand sympathique. 

§ 12. — La plupart des Mammifères ont un estomac 
simple comme celui de l'Homme. On remarque quelques 
variations dans la forme générale de ce viscère, qui est lantot 
plus ramassé, d'autres fois plus allongé; mais ces diffé- 
rences n'ont que peu d'importance. Ainsi, chez les Qua- 
drumanes {(i), le Semnopithèque et le Colobe exceptés, 



(1) Les artères gastriques (a), dès s'anastomoser avec un réseau veineux 

leur arrivée clans la couche de tissu situé pius profondément (6). 

conjonctif sous-muqueux de l'esto- (2) Voyez tome ill, p. 551. 

mac, se divisent en ramuscules très fins (o) Plusieurs des veines de Testo- 

qui, en se dirigeant verlicalemenlvers mac, désignées sous le nom de vais- 
la surface interne de ce viscère, se - seaux courts, vont déboucher dans la 

résolvent en capillaires et forment veine splénique (c)qui, àson tour, se 

un réseau superficiel dont les mailles rend au foie. (voy. tome III, p. 592). 

circonscrivent les orifices glandulaires (/i) Chez la plupart des Quadru- 

et donnent naissance à des veinules mânes, l'estomac est plus globuleux 

qui marchent en sens contraire et vont que chez l'Homme [d), et quelquefois 



(fl) Voyez Bourgery, Traité complet de l'anat. de V Homme, 1. V, pi. 20. 

(h) Kcilliker, EInnents d'Instoloqie, p. 453. 

(e) Voyez lloinc, lectures on camp. Anat., t. IV, pi. 3i. 

— Bcurf^cry, Op. cit., t. V, pi. 20 bis. 
((/) Par exemple, l'esloniac : 

— du Cynocéphale nègre iQuoy et Gaimard, Voyage de l'Astrolabe, Zoo]., MAMiiiriinES, pi. 7, 

f'tr. C). 

— du Sajou (Daiibcnlon, dansBulTon, Histoire notvrclle des Mammifères, pi. 117, fi{j. i). 

— du Saïmiri (Danltcnlon, Inc. cit., pi. 4.02, fij,'. 2). 

— du Lori grêle (DaMbenlon, lor.cil., pi Mi, lig-, 3). 



olO APPAREIL DIGESTIF. 

chez les Chéiroptères (1) , les Insectivores ('2) , les Ca mi- 



sa portion pylorique se renfle en 
forme de cul-de-sac au-dessus de sa 
petite courbure (a) ; mais dans cer- 
taines espèces son grand cul-de-sac 
s'allonge davantage (6). 

Ainsi que nous le verrons bientôt , 
les Semnopithèques et les Colobes ont 
un estomac multiloculaire. 

(1) L'estomac des Chauves - Souris 
frugivores est en général étroit et très 
allongé (c) ; mais chez les espèces qui 
se nourrissent essentiellement d'In- 
sectes, il est ordinairement globu- 
leux (d), et quelquefois on y remarque 
près du pylore un petit prolongement 
terminé en cul-de-sac (e). 

Chez le Galéopitlièque, l'estomac 
offre une forme intermédiaire entre 



les deux dispositions que je viens de 
mentionner (/'). 

(2) Chez la Taupe, l'estomac, forte- 
ment recourbé sur lui-même, est très 
étroit, et son grand ciil-de-sac est ex- 
trêmement développé dans le sens de 
son grand axe (g). 

Chez les différentes espèces de Mu-, 
saraignes, la forme de l'estomac varie : 
quelquefois elle est globuleuse, par 
exemple chez le Sorex indiens et 
la Musaraigne d'eau ou Hydrosorex 
fodiens {h) ; mais d'autres fois sa por- 
tion pylorique s'allonge beaucoup, 
ainsi que cela se voit chez Vlhjdro- 
sorex tetragonurus («'). 

Chez leMacroscélide, l'estomac est 
globuleux (j). 



(a) Exemple : le Vari ou Lemur mococo (DaiibeiUon, loc. cit., pi. 4.60, fi-. 1. ■ ■ Carus et Otto, 
Op. cit., pi. 8, Rg. 3). » ■ > f . s . 

(b) Par e.\eraple, l'estomac : 

— dn Cercocebus fuliginosus {Eylon, Some Account of the Comparative Anatomy of tiuo species 
of the genus Cercocehu», in Mag. ofZool. and Bot., 1837, t. I, p. 438, fig-. i). 

— du Nycticebus javanicus (Vander Hoeven, Bijdrage tôt de Anatomie van der Stenops Kukanri 
Ttjdschreft voor Nat. Gesch., t. VIII, pi. 5, f,g. 5j_ 

— du Petto (\ander Hoeven, Bijdrage tôt de Kennisvan denPottovan Bosmanin Nederlandsche 
InstUmU, 3= série, 1851 , t. IV, pi. i ,'fir. 2). 

{r.) Par exemple, l'eslomac : 
• — de la floMweUe (Guvier, Leçons d' anatomie comparée, 1" édit., t. V, pi. 131, fig. 5). 

— du Géphalote (Pallas, Spicilegia zoologica, fasc. 3, pi. 2, fit?. 8 et 9). 

— du Pteropus amplexicaudatus (Quoy et Gaimard, Voyage de" V Astrolabe, Zool., Mammifiîres, 
pi. 10, fig. 2 et 3 -, — Wagner, Icônes zootom., pi. 7, fig. 2). 

— de VHypoderme des Moluques (Quoy et Gaimard, loi. cit., pi. H, fig. 8). 

(d) E.xemple, l'estomac du PMnolophe fer-à-cheval ' (Carus, Traité élémentaire d' anatomie 
comparée, pi. 19, fig. 24). 

(e) Par exemple, l'estomac : 

— - de la Noctuelle ou Vesperlilio noclula (Daubcnton, loc. cit., pi. 164, fig. 1). 

— du Phyllostoma lorieinum (Pallas, Op. cit., fasc. 3, pi. /<., fig. 7). 
(/■) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, i" édit., t. V, pi. 3lT,^fig. 2. 
{g} Daubenlon, loc. cit., pi. 157, fig. 1. 

— Jacobs, Talpœ europœœ auatome, dissert, inaug. lenœ, 1816. pi. 2, fig. 10. 

(/!,) Duvernoy, Fragments d'histoi7^e naturelle sur les Musaraignes, pi. 1 , fig. 3 (Mém. de la 
Société d'histoire naturelle de Strasbourg, t. II). 

(i) Duvernoy, loc. cit., pi. 1, fig. 6 et 7! ' • 

(j) Duvernoy et Lereboullet, Notes sur les Animaux de l'Algérie, pi. 5, fig. 1 (Mém. de la Son. 
d'histoire naturelle de Strasbourg, t. III). 



ESTOMAC DES VERTÉBRÉS. 



311 



vores (1), divers Rongeurs (2) , les Édentés ordinaires (â) et 
plusieurs Pachydermes , tels que l'Éléphant, le Rhinocéros et 



(1) Chez la plupart des Carnivores, 
l'estomac est petit ; son ciil-de-sac 
cardiaque est peu développé et sa 
portion pylorique repliée sur elle- 
même (a). Quelquefois sa forme ne 
diffère de celle de Testomac de 
l'Homme que par un renflement plus 
grand de la portion pylorique (6). 

Chez le Morse, l'estomac est remar- 
quablement étroit et allongé (c). 

(2) Comme exemples de Rongeurs 
dont l'estomac est simple et ne pré- 
sente aucune séparation bien marquée 
entre ses portions pylorique et car- 
diaque, je citerai les Souris (d), le 
Mulot (e) , le Pacca {f) et le Coï- 
pou (g). L'estomac du Lérot est éga- 
lement simple, mais de forme globu- 
laire {h). 

Chez les Chinchillas, la portion car- 
diaque n'est pas séparée de la portion 
pylorique de l'estomac, mais le grand 



cul-de-sac est remarquablement dé- 
veloppé dans la direction de l'axe 
principal de l'organe {i). 

(3) L'estomac du Fourmilier est 
ovoïde et son grand cul-de-sac est 
très dilaté à gauche (j), Chez l'Oryc- 
térope, sa portion pylorique est peu 
développée et sa portion cardiaque est 
presque globuleuse {k). 

Chez le Pangolin à longue queue, 
l'estomac ne présente rien de remar- 
quable ; mais chez le Pangolin à queue 
courte, la cavité de cet organe est 
incomplètement divisée en deux com- 
partiments par un repli de la tunique 
muqueuse (/), et il existe, comme 
nous le verrons bientôt, une dis- 
position particulière des glandules 
pepsiques. 

Pour plus de détails au sujet de 
l'estomac des Édentés, on peut con 
sulter la monographie de Rapp. 



(a) Par exemple, l'estomac : 

— du Chien (Ghanveau, Anat. comp. des Animaux domestiques, p. 362, fîg. 144). 

— du Léopard (Ho?ne, Lect. on Comp. Anat., t. II, pi. 93). 

— du Chat (Wagner, Icônes %ootomicœ, pi. 7, fig. 14). 

— du Lion (Daubenton, dans BufToii, Histoire naturelle des Mammifères , pi. 203, fig. 1). 

— de l'Hyène (Canis et Otto, Tab. Anat. comp. illustr., pars iv, pi. 8, tig;. 2). 

— du Raton (Uaubenlon, loc. cit., pi. 192, fig'. 1). 

— du Galiclis vittata [Obs. on Ihe genus Galiciis, in Trans. oftheZool. Soc, t. II, pi. 30, fig. 4). 

(b) P.ir exemple, l'estomac : 

— de la Loutre (Sue, Description atiatomique de trois Loutres, dans Mém. de l'Acad. des 
sciences, Sav. élrang., t. II, pi. 6, fig. 2). 

— du Lynx (Home, Lectures on comp. Anat., t. II, pi. 11). 

(c) GVus et Otto, Op. cit., \)l. 8, fig. 1. 
(dj iJaiibenlon, loc. cit., pi. 157, fig. 1. 

— DiiYcrnoy et LerebouUel, Notes sur les Animaux vertébrés de l'Algérie, pi. 2, fig. 5 (Mém. 
de la Soc. d'histoire naturelle de Strasbourg, t. III, 184G). 

(e) Daubenton, loc. cit., pi. 139. 

(/■) Cuvicr, Leçons d'anatomie comparée, i" édil., l. V, pi. 30, fig. 10. 
(g) LcrebouUet, Notes pour servir à L'histoire anatomique du Coïpou, pi. 2, fig. 4 [Mém. de la 
Soc. d'histoire naturelle de Strasbourg, t. III). 
(h) Cuvier, loc. cit., pi. 30, fig. 11. 

(i) Bennett, On the C\i'mc\M\(i-ji {Trans. oftheZool. Soc, 1. 1, pi. V, fig. 1 cl 3). 
ij) Daubenton, loc. cit., pi. 282, fig. 1. 

— happ, Anatomische Uiitersuchungeu ûber dieEdenlaten, pi. 8, fig. l. 
(k) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 1" édit., t. V, pi. 36, fig. 12. 
(l) Cariis et 0«o, pi. 8, fig. 8. 



312 



APPAREIL DIGESTIF. 



le Cheval (1), on rencontre ce mode d'organisation. Il en est 
de même chez les Marsupiaux et les Monotrèmes (2) ; mais, 
chez quelques Rongeurs, l'estomac tend à se subdiviser en 
deux comparliments bien distincts. Des indices de cette ten- 
dance s'aperçoivent même chez l'Homme, quand l'estomac 
est contracté, car il existe alors un léger rétrécissement entre 
sa portion cardiaque et sa portion pylorique. Mais cette dis- 



(1) Chez l'Éléphant, l'estomac est 
étroit et allongé ; son plus grand dia- 
mèlre est situé près du cardia, et il se 
rétrécit graduellement à gauche aussi 
bien qu'à droite, en sorte que son 
grand cul-de-sac est conique. A l'in- 
térieur, on remarque plusieurs grands 
replis transversaux de la tunique mu- 
queuse dans celte dernière portion du 
viscère [a). 

(2) La forme de l'estomac n'offre 
rien de particulier chez la plupart 
des Marsupiaux : ainsi tantôt ce vis- 
cère est ramassé et plus ou moins 
globuleux (6); d'autres fois il est un 
peu allongé (c). 

Chez les Kanguroos, l'estomac, au 
contraire, a une forme très remar- 
quable : il est extrêmement élroit et 
allongé; il ressemble à un boyau, et 
son cul-dc-sac cnrtiiaque n'est repré- 



senté quepar un prolongement conique 
bifurqué vers le boutetpeu développé. 
Kn raison de la structure de sa tunique 
muqueuse, on peut y distinguer trois 
portions bien délimitées, savoir : une 
portion cardiaque, dont le revêtement 
épithélique est épais et sec; une portion 
moyenne très considérable, dont la 
surface interne est molle et glandu- 
laire; enfin, une portion pylorique 
courte, faiblement pourvuede cryptes 
sécréteurs, et séparée de la précé- 
dente par un repli circulaire (d). 

L'estomac des Monotrèmes est sim- 
ple et se rapproche un peu de celui 
des Poissons par sa forme générale, 
car ses deux orifices sont très rap- 
prochés, et il constitue au-dessous une 
poche presque globuleuse. Cette dis- 
position se voit chez l'Ornithorhyn- 
que (e), ainsi que chez l'Échidné (/'). 



{i>} 



t. m, 

(0) 

pi. IS 

{d} 



{Il 



Home, Gp. cil., pi. '18. 

Par e.xemple, l'cslomac : 

(le la Sarigue (Daubenton, loc. cit., pi. 253). 

fin Péramèle (Quoy et Gaimard, loc. cit., pi. 10, fig. 3). 

tlii Phascolome (Homo, Lectures on coiiip. Anat., t. H, pi. 14-). 

du Phascogale (Owcii, art. iMap,sui>ialia, To.ld's Cijclopœdia of Anatomy and Physiology, 

p. 300, fi-. 1-2-2). 

Exemple, l'esloniac du Phalanger (Qm>\ et Gaimard, Voyage de l'Astrolabe, Mammifkp.es, 

i,ng. 4). 

Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 1" édit., t. V, pi. 37, ùg. 1. 

Home, Op. cit., pi. 19. 

Owen, art. Marsupialia (Todd's Cyclopœdio, t.IH, p. 300, fig-. 124). 

Carus el Olto, Tab. Anat. camp, illustr., pars IV, pi. 8, fig. 10. 

Meckel, Ornithorhynchi paradoxi descriplio anatomica, pi. 7, fig. 1. 

Quoy et Gaimard, Voyage de l'Astrolabe, Zool., Mammifères, pi. 121. 



ESTOMAC DES VERTÉBRÉS. 313 

position ne persiste pas quand les libres musculaires se 
relâchent (1), tandis que chez beaucoup de Rongeurs l'étran- 
glement est permanent; et chez quelques-uns de ces Animaux 
il est si prononcé, que l'estomac ne peut plus être considéré 
comme une poche simple, et devient biloculaire (2). Il est aussi 
à remarquer que chez la plupart des Mammifères herbivores ou 



(1) Dans quelques cas pathologiques 
ce létrécissemenl entre les régions 
cardiaque et pyloriqiie de l'estomac 
de l'Homme se prononce beaucoup 
plus, et devient permaueni, comme 
cela se voit dans une préparation ana- 
tomique figurée par Home (a). 

(2) La séparation entre les portions 
pylorique et cardiaque de reslomac 
n'est marquée que par un petit repli 
du bord supérieur de ce viscère chez 
le Lièvre (6). Mais chez d'autres Ron- 
geurs ce repli se prolonge beaucoup, 
de façon à diviser la cavité stomacale 
en deux compartiments bien dislincls : 
par exemple, chez l'Ilélamys (c). 

Chez plusieurs Animaux de cet 
ordre, la séparation entre ces deux 
régions de l'estomac est encore plus 
profonde, et se trouve établie princi- 
palement par un rétrécissement qui 
aiïccle la grande courbure de cet or- 
};ane (c/). Chez le Hamster, celte dis- 
position est tellement prononcée, que 



l'estomac se divise en deux poches 
dont le volume est à peu près égal (e). 
L'estomac des Cerbilles présente une 
conformation analogue (/"j, et chez les 
Campagnols la structure de cet organe 
se complique davantage. En effet, ce 
viscère est d'abord divisé en deux 
poches principales par une cloison 
verticale faisant face à l'endjouchure 
de l'œsophage, et sa portion droite 
est ensuite subdivisée par un repli 
horizontal en deux compartiments : 
l'un inférieur et médian, dont les pa- 
rois i-ont très glandulaires ; l'autre 
supérieur et pylorique, dont la capa- 
cité est plus considérable. Ce mode 
d'organisation, entrevu par Dauben- 
lon chez le P.at d'eau ou Campagnol 
amphibie {g), a été étudié depuis 
avec beaucoup de soin par Retzius, 
non-seulement chez ce l'iongeur, mais 
aussi chez le Campagnol commun 
{Arvicola arvalis) et chez le Lem- 
ming [h). 



{a) Home, Lectures on comparative Anatomy, t. IV, pi. 3-2. 

(/;) Uaiibenton, dans Biiffon, lUst. nat. des M:vnmif., pi. 93, fi,;j. 1 cl 1. 

— Home, Lectures on comp. Anat., I. II, pi. 15, fig. 1 et 2. 

(c) Calori, Investig. MOtom. de Helamyde caffro (Bianconi, Speciminn %3olo(iica mo 

MAMMIFflKES, pi. 5, fifj. 12 L't 13). 

(d) Exemple: VOrycIcre du Cap, ou lUtthlcvaus (l'allas, Spiclleijia zoologica, faso 

fis 3)- 

(r) Dauljciilon, loc. cit.. pi. 2"!2, Ciç. i. 

— W'a^'nor, Icônes zootomkœ, pi. 7, fig'. 7. 

(/) Krt'd. Ciivici-, Mém. sur les Gerboises {Trans. of Ihe Zool. Soc. of London, l. II, pi. 23, 

fie- S)- 

((/) Daubenlon, loc. cit., pi. 14-2 et 143, lis?. 1 et 2. 

(/() Rcizius, IJeber dcn Ikiu des Magens bel den in Scliwcden vnrUommendcn M 
(Miillcr's Archiv liir Atirit. und l'hysiot., 1841, p. 403, pi. 14, (i;,'. 2 à '.)). 



x-ambicana, 
2, pi. 3, 



yniiliiuïuseii 



31/1 



APPAREIL DIGESTIF. 



granivores dont l'estomac est simple, la portion cardiaque de cette 
poche est entièrement tapissée d'une couche épithélique ana- 
logue à celle qui revêt l'œsophage, et que sa tunique muqueuse 
ne devient molle et glandulifère que dans la région pylorique, 
de sorte que la première de ces parties rempht les fonctions d'un 
réservoir alimentaire plutôt que celles d'un appareil dissol- 
vant (1) ; tandis que chez les carnassiers et les frugivores, l'épi- 
ihélium lamelleux ne se prolonge que peu au delà de l'orifice 
œsophagien, et c'est principalement dans la partie cardiaque 
de l'estomac que se trouvent les giandules pepsiqiies (2). 



(1) Cette disposition est très mar- 
quée chez les Solipèdes. Ainsi, chez le 
Cheval, reslomac, assez semblable à 
celui de l'Homme par sa forme géné- 
rale, bien que plus arrondi et plus 
fortement recourbé sur lui-même , 
n'offre extérieurement aucune divi- 
sion bien marquée, mais sasurfaceinté- 
rieure présente de grandes diflerences 
de structure : dans sa moitié cardia- 
que la membrane muqueuse est blan- 
châtre, sèche et revêtue d'un épithé- 
lium épais et lamelleux, tandis que 
dans sa portion pylorique celte mem- 
brane est rougeàtre, très vasculaire, 
spongieuse, creusée d'un grand nom- 
bre de follicules glandulaires et garnie 
seulement d'une couche épithélique 
mince et molle. La ligne de démarca- 
tion entre ces deux portions de l'es- 
tomac est fort tranchée, et elle est en 
général vaguement indiquée à l'exté- 
rieur par une dépression circulaire 
qui correspond à la terminaison des 



fibres obliques du plan superficiel de 
la tunique charnue du grand cul-de- 
sac (a). La même disposition se voit 
dans la tunique muqueuse de l'estomac 
de l'Ane (b). 

Chez le Rhinocéros, l'estomac est 
divisé aussi en deux parties parfaite- 
ment distinctes par la structure de sa 
tunique muqueuse ; mais sa portion 
cardiaque n'est pas séparée de sa 
portion pylorique par uja rétrécisse- 
ment, et vers le milieu de cette der- 
nière on remarque une constriction 
assez prononcée (c). 

('J.) Ainsi chez les Animaux du genre 
Chat, l'épithélium lamelleux s'arrête 
sur les bords du cardia (d), à peu près 
comme cela se voit chez l'Homme. 

Chez le Cochon, cet épithélium ré- 
sistant ne se prolonge aussi que irès 
peu dans l'intérieur de l'estomac, et 
dans le grand cul -de-sac la tunique 
muqueuse est molle et spongieuse, 
comme dans la portion pylorique (e). 



(a) Chauveau, Anatomie comparée des Animaux domestiques, p. 356, fig. Ht, 112 et 113. 
^6) Home, Lectures on comp. Anat., t. II, pi. 16, 

(cj Owen, On the Anatomy of tlie Indian Rhinocéros (Trans. ofthe Zool. Soc, 1852, t. IV, 
pi. 11, iig. 1 et 2). 

{d) Home, Op. cit., pi. 11. 
(e) Idem, ibid., pi. 17. 



tiSTOMAC DES VERTÉBRÉS. olO 

Il existe aussi chez les Mammifères à estomac simple quelques * 
variations dans la disposition des glandules pepsiques- En 
général, ces organes sécréteurs sont disséminés à peu près 
comme chez l'Homme, mais quelquefois ils sont réunis de 
façon à former une masse ovoïde située dans la paroi supé- 
rieure de l'estomac, un peu à droite du cardia. Le Castor nous 
offre un exemple de ce mode d'organisation (1). 

§ 13. — Chez les Mammifères à estomacs multiples, la Estomacs 

multiples. 

première poche qui fait suite à l'œsophage sert principalement 
de magasin pour les aliments, et, en général, on la désigne sous 
le nom de panse; les autres varient beaucoup par leur dis- 
position ainsi que par leurs usages, et, à cet égard, il importe 
de distinguer les Animaux chez lesquels les aliments passent 
directement d'un estomac dans le suivant, sans remonter 

(1) L'estomac du Castor présente ij/^a), il existe aussi un amas de glandes 

deux renflemenls sép;.rés par un pepsiques, mais il est situé sur la 

étranglement et formant, l'un la por- grande courbure de l'estomac, à l'en- 

tion cardiaque, l'aulre la porlion pylo- trée de la portion pyloriqne de cet 

rique de cet organe («). La masse glan- organe, et il y débouche par une fos- 

dulaire, constituée par les follicules selte arrondie {d). 
pepsiques est située dans le premier Chez le Muscardin {Myoxus avel- 

de ces compartiments, sur la petite lanarius ) , l'estomac présente une 

courbure de l'eslomacjà côté du car- parlicularilé qui rappelle ce que nous 

dia. On y remarque un nombre con- avons vu chez les Oiseaux. L'œso- 

sidérable de grandes ouvertures ou phage débouche dans une petite 

fossettes arrondies, au fond de cha- poche arrondie, à parois glanduleuses, 

cune desquelles débouchent plusieurs qui ressemble beaucoup au ventricule 

glandules pepsiques branchues (6;. Le pepsique (ou succenturié) des Oiseaux, 

même mode d'organisation se voit et qui conduit dans un second esto- 

chez le Dugong (c) et chez le Phas- mac dont la porlion cardiaque est 

colome (c dilatée comme d'ordinaire en un 

Chez le I^angolin {âlanis pentadac- grand cid-de-sac(e). 

(a) Dauhcnlon, Op. cit., pi. 187, fi'j. 1. 

— Hoirie, Lectures on cnniparalive Anatomy, t. II, pi. 13, fig. 1 à 3. 

— Carus ft Olto, Tah. Anat. cnnip. illuslv., pars iv, pi, 8, fig'. 4 et 5. 
(fc) Home, Op. cit., t. III, [.. 125 ; l. IV, pi. 24, fig. i . 

(C) Idem, ibid., l. II, pi. 14. 

(rf) VVhitcficld, Ou Ihe Slomnch of the Manis pentadactyla ofCeylon {Edinb. new Philos. Juurn., 
182'J, i. VIII, p. 58, pi. 1, (ifc'. 1). 

— Canis cl OUo, toc. cit., pi. S, lijf. 7 et 8. 
(e) Home, Op. cit., t. II, pi. 13, l\g. 4 et 5. 

— Wagner, Icônes Molomicœ, pi. 7, fig. 6. 



316 



APPAREIL DIGESTIF, 



dans la bouche, et ceux qui ruminent, c'est-à-dire qui, après 
avoir emmagasiné leurs aliments dans la panse, les font remon- 
ter pour les mâcher plus complètement, puis les avalent de 
nouveau, et alors seulement les font passer dans la portion 
pylorique de leur appareil stomacal. 

Parmi les Mammifères qui ne ruminent pas, on trouve un 
estomac multiloculaire chez les Singes du genre Semnopithèque 
et chez le Colobe (1); chez les Paresseux (^2) ; chez plusieurs 



(1) L'estomac des Seiunopitlièqiics 
se compose de Uois perlions, savoir : 
1° une poclie cardiaque dans laquelle 
débouche l'œsophage et dont les pa- 
rois sont lisses ; 2" une poche médiane 
qui est en communication avec l'œso- 
phage par une gouttière, qui est sé- 
parée de la précédente par un grand 
repli cloisonnaire, et qui a ses parois 
boursouflées sur 'livers points, de 
façon à constituer un nombre consi- 
dérable de compartiments secondaires 
disposés en une double série ; 3° une 
portion pylorique qui est allongée, 
presque cylindrique et from.ée de 
chaque côté de deux rubans charnus 
provenant de l'œsophage {a). M. Owen 

•a trouvé une disposition semblable 
chez le Colobe, Singe très voisin des 
Semnopilhèques (6). 

(2) L'estomac de l'Aï ressemble 



beaucoup à celui des Ruminants, et se 
compose de quatre poches principales, 
savoir : 1" un grand sac qui est ta- 
pissé d'un épithélium épais, et qui est 
divisé en deux compartiments dont 
l'un donne naissance à un grand ap- 
pendice conique ; 2" un estomac ar- 
rondi , auquel quelques analomistes 
appliquent le nom de bonnet, faisant 
suite au précédent, mais étant aussi 
en connexion directe avec Tœsophage 
par luie gouttière en prolongation de 
ce conduit ; 3° un petit estomac cylin- 
drique situé à l'extrémité do la gout- 
tière dont je viens de parler et pou- 
vant cire comparé au feuillet des 
raiminants; W un estomac ovalaire et 
terminal qui est étroit, qui présente 
à l'intérieur des rides longitudinales, 
et qui se trouve entre le troisième 
estomac et le pylore (c). La disposi- 



(a) OUo, Ueber eine iieue Affen-Art. {Nova Acla Acad. Nat. curios., 1825, t. XII, pi. 47, 
fig, 2 et 3). 

— Owen, On the sacculated form of Slomach as il exists in ihe genus Scmiiopiihecus (Trans. 
ofthe Zool.Soc. 1835, t. I, p. 05, pi. 8 et 9, fig-. i et 2). 

— Duvernoy, Quelques observations sur le canal alimentaire des Semnopilhèques, et descrip- 
tion d'un sphincter œsophagien du diaphragme dans ces Animaux et dans plusieurs autres 
genres de Singes (Mém. de la Soc. d'iùstoire naturelle de Strasbourg, I. H, pi. i, fig-. d). 

— Wagner, Icônes znotomicœ, pi. i , fig. 9 (d'après Duvernoy). 

— Cariis et Otio, Tab. Anat. camp, illustr., pars iv, 'pi 8, lig. 9. 

(6) Owen, Description ofthe Stomach ofthe Colobus ursiniis {Proceedings of the Zoological 
Society, 1841, t. IX, p. 84). 

(c) Daubcnlon, loc. cit., pi. 294, fig. 1 cl 2. 

— Wiedemann, Ueber die Verdauungswerkzeuge des Ai (Wietieniann's Archiv filr Zool. 
und Zootomie, 1800, 1. I, p. 141). 

— Carus et Otto, Tnb. Anat.comp. illustr., pars iv, pi. 8, fig. 13. 



EbïOMAC DES VERTÉBRÉS. 317 

Pachydermes, tels que l'Hippopotame et les Pécaris, Animaux 
de la famille des Cochons {i); enfin chez les Siréniens ou 
Cétacés herbivores (2), et chez les Cétacés proprement dits ou 
Souffleurs. Chez ces derniers, on compte toujours trois esto- 



tion de ces poches stomacales est à 
peu prêts la même chez l'Unau (a). 
Duvenioy, qui a décrit en détail Fes- 
lomacde ces Animaux, suppose qu'ils 
doivent ruminer (6), mais cela ne pa- 
raît pas être. 

(1) Chez le Pécari tejassau {Dicottj- 
les lahiatus), roslomac est divisé eu 
deux portions principales, dont la 
disposition est assez complexe. On y 
distingue : 1" une panse ou poche 
cardiaque très dilatée et présentant 
deuxgrands prolongements coniques; 
2" une poche pylorique qui est sépa- 
rée de la précédente par un détroit (c). 
La conformation de cet organe est à 
peu près la même cliez le Pécari à 
collier, mais la séparation . entre les 
portions pylorique et cardiaque est 
plus profonde {d). 

Chez le Cochon l'estomac est simple, 
mais on y remarque aussi im appen- 
dice conique au fond du cul-de-sac 
cardiaque (e). 



L'estomac de l'HIppopotamee-t très 
compliqué; lecardia communique dans 
trois poches caecales et duns un long 
compartiment cylindriquequi, à l'inté- 
rieur, est subdivisé par des replis 
valvulaires, et qui se termine par un 
canal étroit replié sur lui-même et 
aboutissant au pylore (f). 

L'estomac du Daman ressemble à 
celui de beaucoup de l\ongeurs; il est 
divisé en deux poches de capacité à 
peu près égale [g). 

(•2) Chez le Lamentin, l'estomac a 
une forme remarquable : l'œsophage 
débouche au milieu d'une grande 
panse ovalaire qui du côté gauche 
porte un appendice cœcal, et du côté 
droit communique avec une paire de 
poches intermédiaires, ainsi qu'avec 
un grand estomac pylorique semblable 
à la caillette des Iluminants {h). 

La conformation de l'appareil sto- 
macal est à peu près la même chez le 
Dugong (0- 



(a) Daubenlon, loc. cit., pi. 292, fig. l à 4. 
(fc) Olivier, Leçons d'anatomie comparée, t. Vit, 2' parlio, p. 57. 

(ej Tyson, Tajacu, seu Aper mexicanus moschifems, or the Ana'oiwj o[ IhcMexko-HoQ {Plul., 
Trans., i 683, t. XIII, p. 359, pi. d , ûg. 5, et pi. 2. fig-. 1 et 2j. 

— Giiviei-, Leçons d'anatomie comparée, t. VU, 2" p inio, p. 63. 
(d) Daubenlon, loc. cit., pi. 207, fig. 1 et 2. 

— Carus et Otio, Tab. Anal. comp. illustr. pars iv, pi. 8, fig. 1 1. 

— P.app, /leitrâge zur Anatomie und Physiologie der Wallfische (Meckcl's Archiv filr Anat. 
und l'hysiol., Iis30, p. 363). 

— Wagner, Icônes zoolomicœ, pi 7, fig. i^. 
{€) lloinc. Op. cit., pi. 17. 

(/") Daubenlon, Op. cit., pi. 324, fig. 2 et 3 ; pi. 325, fig. 1 et 2. 
{(]) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, \" édit., t. V, pi. 37, fig. 4. 
(Il) Home, Lectures on comparative Annlomy, t. IV, pi. 46. 

— Carnsct Oito, Tab. Annt. comp. illustr., pars iv, pi. 8, fig. ■12. 

— VVagirer, Icônes zootomicœ, pi. 7, fig. 10. 

(i) Home, On the Anatomy of thi Uuijowj [l'hilos. Trans., l. C\, et Lecturrs on comp. Anal , 
t. IV, pi. 25 et 26). 

— l''rijil. Cuvier, arl. Cktacka (Tud^l's Cycloii. uf Anat and l'hysiol., 1, I, p. 573, lig. 261). 



318 APPAREIL DIGESTIF. 

macs bien distincts, qui se succèdent, et dont le dernier est 
lui-même subdivisé en plusieurs compartiments; de sorte qu'au 
premier abord, on a pu croire qu'il existe chez ces Cétacés 
jusqu'à cinq, six, sept ou même un plus grand nombre 
d'estomacs (1). 



(1) Les anatomisies sont très par- 
tagés d'opinions au sujet du nombre 
des estomacs chez les Cétacés. Ainsi, 
Hunier compte cinq estomacs chez 
le Marsouin commun, l'Épaulard 
{P. orca) et la Baleine, et sept chez 
rUypéroodon (a) ; tandis que Baussard 
ne distingue chez ce dernier Célacé que 
trois estomacs (6), et que M. Eudes 
Deslongchamps n'en mentionne que 
deux (c). Cuvier n'en a décrit que 
quatre chez le Marsouin (cf), et Fré- 
déric Cuvier pense que chez tous 
les Cétacés il doit en exister réelle- 
ment cinq (e). Mais ces divergences 
tiennent beaucoup plus à la manière 
d'interpréter les dispositions organi- 
ques observées qu'à un désaccord sur 
ces dispositions elles-mêmes, et dé- 
pendent principalement de ce que les 
uns considèrent comme des estomacs 
distincts ce que les autres regardent 
comme de simples subdivisions du 
troisième estomac. Ghezl'Hypéroodon. 
par exemple, l'œsophage se continue 



dans un grand sac à tunique épilhé- 
lique épaisse , sur le côté droit duquel 
se trouve, à peu de distance du cardia, 
un orifice circulaire qui donne dans un 
second estomac dont la surface interne 
présente beaucoup de rides. Un petit 
orifice conduit de celte poche dans un 
troisième estomac dont la première 
portion est petite et globuleuse. Enfin 
celle-ci débouche à son tour dans un 
long et gros boyau qui se termine au 
pylore et qui a d'abord été décrit sous 
le nom de quatrième estomac (/"), mais 
qui présente intérieurement la même 
structure que le compartiment précé- 
dent et ne paraît pas devoir en être 
distingué (g). Au delà de cette ouver- 
ture on trouve une autre dilatation 
que quelques anatomistes ont consi- 
dérée comme un cinquième estomac, 
mais qui fait partie du duodénum (h). 
11. est aussi à noter que l'estomac py- 
lorique est subdivisé en plusieurs 
compartiments (i), et que quelques 
anatomistes comptent de la sorte, chez 



(a) Hunier, On the Structure and Œconomy of Whales (Philos. Trans., 1787, et Œuvres com- 
plètes, trad. par Riclielot, t. IV, p. 458. 

(6) Baussard, Méni. sur deux Cétacés échoués vers Honfleur, le t7 septembre 1788 {Journal de 
physique, 1780, t. XXXIV, p. 204). 

(c) Eudes Deslongcliamps, Remarques zoologiques et anatomiques sur V Hypéroodon (Mém. de la 
Société linnéenne de Normandie, t. VII, p. 12). 

(d) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 1" édit., 1805, t. II[, p. 402. 

(e) Fr. Cuvier, De l'histoire naturelle des Cétacés, p. xiv. 

— Duvernoy, Additions aux Leçons d'anatomie comparée de Cuvier, 2' édit., 2° partie, p. 77 
et suiv. 

if) Home, Lectures on comparative Anatomy, t. II, pi. 40 et 41. 

((j) Bscliricht, Vntersuchungen ûber die nordischen Wallthiere, p. 40. 

[h) Home, Op. cit., pi. 41. 

,(i) Les replis de la muqueuse qui établissent ces subdivisions n'ont pas été représentés par Home, 
mais leur existence a été constatée par MM. Eudes Deslongchamps et Eschricht. 



ESTOMAC DES RUMINANTS. 



319 



Estomac 
des 



§ l/l. — Enfin, chez les Mammifères ruminants, la structure 
de l'estomac est encore plus complexe ; car non -seulement numinanis 
ce viscère se compose ordinairement de quatre poches bien 
distinctes (1), mais les connexions de ces réservoirs avec l'œso- 
phage sont toujours disposées de telle sorte qu'ils constituent 
deux organes indépendants l'un de l'autre, et que les aliments, 
en sortant de ce conduit, peuvent passer tantôt dans l'un de ces 
deux compartiments de l'appareil stomacal , et tantôt dans un 
autre, sans traverser le premier. 

Ces quatre poches digestives, ou estomacs, sont désignées 
sous les noms de panse ou rumen, de bonnet, de feuillet et de 



ce Cétacé, jusqu'à six estomacs, indé- 
pendamment de la poche duodé- 
nale [a). Le même mode de confor- 
mation se voit cliez l'Épaulard blanc, 
ou Delphinaptère bégula (6). 

Chez le Marsouin, le nombre des 
estomacs est aussi de trois , les com- 
partiments qui succèdent au second 
estomac étant réunis en une seule 
poche intestiniforme et contournée 
sur elle-même (c). Les auteurs qui les 
considèrent comme devant être distin- 
gués comptent par conséquent quatre 
estomacs (d), et d'autres analomistes 
donnent le nom de quatrième estomac 
à la dilatation duodénale (e). 



Le nombre des estomacs paraît être 
aussi de trois seulement chez les 
les différentes espèces de Baleines (/") 
et chez le Cachalot (g). 

Pour plus de détails au sujet de la 
conformation de l'appareil stomacal 
des Cétacés, je renverrai aux ouvrages 
de Rapp et de M. Eschricht, 

(1) Cette multiplicité des estomacs 
était connue d'Aristote chez les Quadru- 
pèdes vivipares qui sont dépourvus 
de dénis sur le devant de la mâchoire 
supérieure et qui portent des cornes, 
caractères qui distinguent des autres 
Mammifères la plupart des Uumi- 
nants (h). 



(a) Sackson, Dissection of a Spermaceti Whale and three olher Cetaceans {Boston Journ. of 
Nat.Hist., t. V, p. 162, pi. 15, Ciç;. 2). 

(6) Barclay and Neil, Account of a Begula, or white Whale killed in the Frith ofForih [Werne- 
rian Memoirs, t. TII, pi. 18, fiiç. 1 nt 2). 

(c) Eichwahl, Observationes nonnullœ circa fabricam Delphini phocœnœ (Mém. de l'Acad. de 
Saint-Pétersbourn, 1824, t. IX, p. 450). 

— Carus et Otto, Tab. Anat. comp. illustr., pars iv, pi. 8, \\ç;. 14. 

— Rapp, BeUrâfje zur Anal, und Phjjsiol. der Wallfisclie (Meckel's Arclùv filr Anal, und 
PhysioL, 1830, p. 301). — Cetaceen, pi. G, fijj. 1 , 2 et 3. 

— Wagnfir, Icônes zootomicœ, pi. 7, fig. 14- 

(d) Frcd. Ciivior, art. Cetacea (Todd's Cjjclop. oj Anal, and l'hysiol., I. I, p. 574, liy. 203). 

(e) Olivier, Leçons d'anatomie comparée, \" éJit., t. V, p. 345, pi. 38, lig'. 2. 
(/■) Jackson, Op. cit. (Boston Journal of Nat. Ilist., t. V, p. 141 , pi. 10, li;^'. 1). 
((/) E,scliri(:lit, O/j. cit., p. 98, (i^. l'J. 

(ft) Arislote, Histoire des Animaux, liv. Il, chap. xvii. 



320 APPAREIL DIGESTIF. 

caillette (l). Considérées au point de vue pliysiologique, elles se 
divisent en deux groupes : un réservoir cardiaque formé par la 
panse et le bonnet qui est une dépendance, de la première, et un 
estomac proprement dit, qui est constitué essentiellement par la 
caillette, et qui a pour vestibule le feuillet. Dans le jeune âge, 
pendant la période de rallaitement, la caillette est, en général, 
plus grande que les autres estomacs (2); mais quand l'Animal 
vient à se nourrir d'herbe, la panse se dilate beaucoup, et chez 
l'adulte elle constitue une énorme poche qui occupe à elle seule 
les trois quarts de la cavité abdominale. On la désigne quelque- 
fois sous le nom d'herbier, parce que les matières végétales s'y 
retrouvent sans avoir subi d'altération notable (o). Chez la plu- 
part des Ruminanis ordinaires, tels que le Bœuf, le Mouton et 
la Chèvre, elle est subdivisée en deux compartiments principaux 
qui se prolongent en forme de sacs, et sa surface interne est 
hérissée d'une multitude de papilles dépendantes de sa tunique 
muqueuse et revêtues d'un épithélium épais {h). Chez les Cerfs, 



(1) L'ensemble de cet appareil con- dérabie de matières alimentaires Ainsi, 
stitue ce que, dans le langage familier, 1\I. Colin a constaté que chez nu Tan- 
on appelle les tripes ; c'est Vomasum reau qui n'avait pas mangé depuis 
des Latins. vingt-quatre heures, il existait 75 ki- 

(2) Par exemple, chez le Veau (a) et logrammes de matières alimentaires 
le Cerf (6) ; mais cette disposition ne dans la panse, et chez une Vache dans 
s'est pas trouvée chez un Lama non- les mêmes conditions, il y trouva 
veau-né dont Cuvier a fait l'analo- 100 kilogrammes de fourrage im- 
mie (c). bibé de liquide. Il évalue , terme 

(o) La capacité de la panse est très moyen, à 50 kilogrammes le poids 

grande, et même, chez des Animaux des matières accumulées de la sorte 

qui n'ont pas mangé depuis fort long- dans l'eslomac du Bœuf (d). 
temps, on trouve d'ordinaire, dans (Zi) La panse du Bœuf est divisée de 

ce réservoir, une quantité très consi- la sorte en deux compartiments situés. 



{a) Daubcnton, dans Biiffuii, Hist. nat des Mammifères, pi. 70, fig. 7. 

— Malacarne, Rischiarimentl intorno alla rumiiiazione {Mein. ddla Soclelà ilaliana délie 
science di Verona, 1815, t. XVII, p. 389 et 390;. 

(b) Wagner, Icônes ioolomicœ, pi. 7, fig. 12. 

(c) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 2" édil., I. IV, 2' partie, p. 72. 

(d) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. I, p. 304. 



ESTOMAC DES RUMIiNANTS. 321 

la panse présente trois sacs an lien de clenx (1), et chez quelques 
Antilopes, telles que l'Elan, les papilles dont sa surface interne 
est garnie acquièrent beaucoup de force et de dureté (2). Mais 
c'est surtout chez les Caméliens que ce premier estomac offre 
des particularités importantes à noter. En effet, on remarque 
sur cet organe deux grands amas de bosselures qui sont con- 
stituées par le fond d'autant de grandes cellules disposées en 
séries parallèles et réparées entre elles par des replis membra- 
neux dont le bord libre loge des faisceaux charnus comparables 
à des sphincters. Les petites poches ainsi constituées sont au 



l'un à droite, l'autre à gauche, et in- 
complètement séparés à Texlérieur 
par des échancrures ou scissures pro- 
fondes qui correspondent à des replis 
intérieurs disposés en manière de 
cloisons partielles, renfermant dans 
leur épaisseur des brides charnues, et 
appelées pilier antérieur et pilier 
pûslérieur du rumen. Des replis secon- 
daires partent de la partie inférieure de 
ces piliers, et subdivisent chaque sac 
endeuxlobesdontrinférieura la forme 
d'une bosselure ou vessie conique. Le 
sac gauche est le plus grand et fait 
suite au cardia ; le sac droit commence 
plus bas sur le côté du précédent et 
ne se prolonge guère davantage (a). 

(1) Chez le.Mouton (6), le comparli- 
menl inférieur, ou appendice conique 
du sac gauche, n'est que peu marqué ; 
mais celui du sac droit descend beau- 
coup jjlus bas, et se trouve délimité 



intérieurement par un repli qui s'a- 
vance beaucoup dans l'intérieur de la 
panse. Le sac gauche présente aussi 
un lobule arrondi près de son point de 
jonction avec le haut du sac droit, et 
un prolongement en forme de poche 
naît de sa partie supérieure à côté du 
bonnet. 

Les papilles qui garnissent la sur- 
face de la tunique muqueuse de la 
panse sont très nombreuses, serrées 
et plus ou moins rétréciesi leur base. 
Leur forme varie un peu chez les 
différents lîuminants, ainsi qu'on le 
voit par les figures grossies que Uonie 
a données de ces appendices chez le 
Bœuf, le iMouton et la Girafe (c). Chez 
ce dernier Animal, elles sont remar- 
quablement régulières et arron- 
dies (cl). 

{'!) Daubenton a donné une figure 
de l'estomac du Cerf (e^ 



(a) Cliaiiveau, Analomie comparée des Animaux domestiques, p. 303 et suiv./'i g-. H 5 et HO. 
\b) Daiibenlon, lac. cit., p. 387. 

— C:irus et Ollo, Tab. Aiiat. comp. illustr., pars iv, pi. 9. fig-. •10. 

— Miliie Edwards, EUments de zoologie, 2° partie, p. ■174, fig. 158, ci Allas du Rèijiie animal 
de Ciivicr, MAMMiFi^;uK.s, pi. 84, fis- l . 

(c) lloine, A liepoi-t on the Slomack of llie Zlraffa {l'hilos. Traus., 183C, p. 85, pi. 8) 
li&. 1, 0, 7, 10 et llj. 

(rf) Owcii, i\otes on Ihe Anal, of Ihc Nnbian Gira/]'a {Trans. of Ihc Zool. i>uc., t. II, pi 41' 
life'. 4). 

(e) Buiroii, llisl uni. des Mammifères, pi, 70, lij,^ 3. 



VI. 



21 



322 APPAREIL DIGESTIF. 

nombre déplus de huit cents, et l'on y trouve toujours de l'eau 
en plus ou moins grande abondance ; aussi la plupart des 
naturalistes les considèrent-ils comme des réservoirs destinés 
à emmagasiner les lifjuides avalés par l'Animal, et l'on attribue 
généralement à cette particularité la faculté que les Chameaux 
possèdent de résister pendant longtemps à la privation de toute 
boisson (1). 

Le second estomac des Ruminants, appelé le bonnet ou le 
réseau, est une poche arrondie qui est suspendue au-dessous 
du cardia, à droite de la panse, et qui communique très librement 
avec elle, mais s'en distingue par la structure de ses parois. 
En effet, celles-ci présentent à leur surface interne une multi- 



(1) L'un de ces amas de cellules, 
beaucoup plus considérable que l'au- 
tre, occupe une grande partie du fond 
du sac gauche de la panse et a reçu 
le nom de réservoir (Daubenton) ; 
quelques auteurs le considèrent 
comme un estomac particulier, et par 
conséquent ils attribuent aux Cha- 
meaux cinq estomacs, au lieu de 
quatre. L'autre groupe de cellules est 
de forme allongée, et se trouve à la 
partie supérieure de la portion droite 
de l'estomac, près du pylore (a). Les 
aliments solides ne pénètrent pas dans 
ces loges, et, d'après une expérience 
faite par Home, on voit qu'elles peu- 
vent contenir plus de cinq litres de 
liquide. Les fibres musculaires qui 
entourent leur ouverture sontdisposées 



de façon à déterminer la contraction 
et probablement la clôture de celle-ci. 
Il est aussi à noter que la tunique 
muqueuse de la panse ne présente 
pas des papilles comme chez les Rumi- 
nants ordinaires. Le bonnet est subdi- 
visé de la même manière en cellules 
pariétales. 

Un mode d'organisation semblable 
se voit chez les Lamas, mais les cel- 
lules pariétales de la panse sont moins 
développées (b). 

Il est, du reste, à noter que, chez 
tous les Ruminants , les parois du 
bonnet n'absorbent que très lentement 
les liquides, et que presque toujours 
on trouve dans cette poche une cer- 
taine quantité de boisson tenue en 
dépôt (c). 



(o) Perrault, Méni. 'pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, Impartie, p. 76, pi. 8 
{Mém. de l'Acad. des sciences, -1666 à 1669, t. III). 

Daubenton, Description du Dromadaire (Buffon, Hist. nat. des Mamniif., t. X, p. •194, 

pi. 333, 334,335 et 336). 

Home, Lectures on Comp. Anat., t. II, p. 167 et suiv., pi. 23 et 25. 

Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, 1. 1, p. 505, lig. 41. 

(6) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, i'° édit., t. V, pi. 38, fig-. 1. 

— Carus et Otto, Tub. Anat. comp. illustr., pars iv, pi. 9, fig. 17. 

(p) Colin, Op. cit., t. I, p. 305. 



ESTOMAC DES RUMINANTS. 323 

tilde de petites crêtes membraneuses, ou prolongements cloi- 
sonnaires, qui se rencontrent defaçoii n, circonscrire des cellules 
polygonales dont l'aspect rappelle un peu celui des alvéoles 
d'un gâteau d'Abeilles. Ces cellules sont plus profondes et plus 
larges vers le fond du cul-de-sac formé par la partie inférieure 
du bonnet que près du cardia et leurs parois sont réticulées (1). 
Le feuillet (2) existe chez tous les Ruminants, mais chez les 
Chevrotains il n'est que peu développé (o) -, chez les Lamas, 
il n'est représenté C{ue par une portion vestibulaire de la cail- 
lette, et chez le Chameau il est rudimentaire (ù). 



(Ij Le bonnet est revèlii d'un épi- 
thélium semblable à celui de la panse 
dont il semble être une dépendance. 
Chez les Ruminants ordinaires les cel- 
lules pariétales de cet estomac sont 
petites et peu profondes (a), surtout 
chez le Renne et la Girafe (6). Il est 
aussi à noter que leur surface est 
garnie de petites papilles coniques. 

(2) Quelques auteurs donnent à ce 
troisième estomac le nom de mille- 
feuillet ou de psautier. 

(3) Chez le Chevrotain de Java, la 
panse est très allongée et peu distincte 
du bonnet, qui est bien caractérisé par 
la disposition réticulée de sa tunique 
muqueuse ; mais d'après Rapp et 
M. Leuckart, la goutlière œsopha- 
gienne, qui occupe comme d'ordinaire 
le sommet de cette poche, se rendrait 
directement à la caillette, et il n'y 
aurait rien qui pût être considéré 



comme l'analogue du feuillet. Chez cet 
Animal, le nombre des estomacs ne 
serait donc pas de quatre, comme 
chez la plupart des Ruminants, et se 
trouverait réduit à trois (c). 

Mais M. VV. Berlin a constaté 
récemment que cette anomalie n'existe 
pas, et que suivant toute probabilité, 
les analomisles que je viens de citer, 
n'ayant examiné que des préparations 
sèches, n'ont pas distingué entre jeux 
le bonnet et le feuillet (d). J'ai eu l'oc- 
casion de disséquer un jeune individu 
d'une autre espèce du même genre, le 
Moschus pygmeus, et j'y ai trouvé les 
quatre estomacs parfaitement bien 
caractérisés ; le feuillet était reconnais- 
sable à l'extérieur aussi bien qu'inté- 
rieurement, où l'on voyait ses grands 
replis longitudinaux. 

i/j) Chez le I^ama, la gouttière œso- 
phagienne conduit directement dans la 



(a) Voyez l'Atlas du Règne- animal de Cuvier, Mammifèkes, pi. 84, fig. 2. 

(6) Owen, Notes on thc Anat. of Ihe Nubiau Gira/fa (Trans. of the Zool. Soc, l. Il, pi. 41, 
fii,'. 5J. 

(c) Happ, Analomische Unlersur.hungenûber dus javanisclie Mosehuslhier (Archiv fur Nattir- 
geschichte, tH43, t. 1, p. 43, pi. iJ). 

— F. Leuckart, Uer Magen cines Mosohus javaiiicus (Miiller's Archiv fur Anal, und Physinl 
)84.'i, p. i;4, pi 2.fig. ;}). 

((/) \V. Berlin, Ist der Magen von Moschus javanicus wesenllich von dem anderer Wieder- 
kûuer verscitieden '! iArcInv fur die UoUttndischen Itcilrëge %vr Nalur und lleitkunde, iH5S 
t. I. p. 4T1). ■ ' • . 



324 APPAREIL DIGESTIF. 

Chez le Bœuf, ce troisième estomac est plus grand que le 
bonnet, à côté duquel il se trouve. 11 est de forme ovoïde, et 
se fait remarquer par l'existence d'un nombre considérable 
de grands replis parallèles qui en occupent la cavité et qui 
ont valu à cet organe le nom sous lequel on le désigne com- 
munément, car ils ont quelque ressemblance avec les feuillets 
d'un livre. 

Enfin la caillette, ou estomac proprement dit, communique 
avec la poclie précédente par un orifice étroit, et diffère des 
parties de l'appareil stomacal déjà décrites par la structure de sa 
tunique muqueuse. En effet, cette membrane n'est pas revêtue 
d'un épitbélium lamelleux ; elle est d'une consistance molle ; 
elle présente un grand nombre de rides irrégulières et dirigées 
longitudinalemeni; enfin elle est criblée de petits orifices dé- 
pendant de glandules pepsiques situées dans son épaisseur. 
Rumination. Lcs rclatlons de ces diverses poches stomacales avec l'œso- 
phage nous feront comprendre facilement le mécanisme de la 
rumination. Ainsi que chacun le sait, les Bœufs, les Moutons, 
les. Cerfs, les Chameaux et les autres Mammifères du même 
ordre avalent leurs aliments sans les avoir complètement 

CiiilleUc, dont la portion initiale qui ordinaires; mais il ne manque pas et il 

représente le feuillet est élroile et à constitue un canal dilaté vers le milieu 

peu près cylindrique, de sorte que et s'étendant de la fin de la gouttière 

quelques anatomistes considèrent ce œsophagienne à la caillette. Dans un 

iroisième estomac comme n'existant individu que j'ai eu l'occasion d'étu- 

pas (a). dier, ce troisième estomac n'était pas 

Enfin, chez les Chameaux, le feuillet globuleux, comme Home l'a représenté 

est extrêmement petit, et ne présente dans la figure qu'il a donnée de l'ap- 

pas à l'intérieur les grands replis de la pareil stomacal du Chameau (6) , mais 

tunique muqueuse qui s'y font remar- il était très distinct, soit du bonnet, 

quer chez la plupart des Ruminants soit de la panse. 

(a) Braiidt, Beilrdge zur Kenntniss des Baues der innerii Weichtheile des Lama [Mém. de 
l'Acad. de Saint-Pétersbourg, 6" série, 1845, Scienc. nat., I. IV, pi. 5). 

Carui et Otto, Tab. Anat. comp. illustr., pars iv, pi. 9, t\g. 17. 

(b) Home, Lectures- on Comparative Anatomy, t. Il, pi. 21, G. 

Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, i I, p. 503, fi^. 41. 



RUMINATION. 325 

mâchés, les accumulent ainsi dans leur estomac; puis, lorsque 
le repas est fini et qu'ils sont au repos, ces Animaux ramènent 
dans leur bouche les matières ainsi emmagasinées, les mâchent 
de nouveau et les avalent une seconde fois. On sait par les obser- 
vations de Daubenton et de Camper, ainsi que par les recherches 
plus récentes et plus complètes de M. Flourens, que la route 
suivie parles aliments n'est pas la même lors de ces deux déglu- 
titions successives; que lorsqu'ils descendent pour la première 
fois dans l'estomac, ils vont dans la panse et dans le bonnet ; mais 
que lorsqu'après avoir été mâchés, ils passent une seconde 
Ibis par l'œsophage, ils ne pénètrent ni dans l'une ni dans 
l'autre de ces poches, et se rendent directement au feuillet pour 
aller de là dans la caillette (1). Cela ne dépend pas d'un rap- 



(1) On savaitfort anciennement que avancèrent que les aliments rnminés 
les aliments non rnminés vont dans passent immédiatement dans le troi- 
le premier estomac, et ce fait a élé sième estomac, sans pénéirer de nou- 
démonlré par beaucoup d'expé- veau ni dans la panse , ni dans le 
liences (a); mais les prédécesseurs de bonnet [cj ; mais celte opinion ren- 
Daubenton pensaient que ces sub- contra beaucoup d'opposition (d), et 
stances, lors de la seconde dégluti- la vérité à ce sujet ne fut générale- 
lion, revenaient dans la même cavité ment reconnue qu'à la suite des cxpé- 
ou allaient dans le second estomac, riences directes faites en 1831 par 
pour passer ensuite dans le feuillet et M. Flourens sur le mécanisme de la 
la caillette (6). Daubenlon et Camper rumination (e), 

(a) Réauniur, Sur la dujesiioii des Oiseaux (Man. de l'Acad. des sciences, "1752, p. 493). 

— Daubenton, J/(^7n. sur la rumination {Mém. de l'Acad. des sciences, 17G8), cl Instructions 
pour les bergers. 

— Spallanzani, Expériences sur la digestion, p. 14-9. 

{b) Duverncj, Observ. sur les estomacs des Animaux qui ruminent {Œuvres analomiqucs , l. Il, 
p. 440). 

— Perrault, Essais de physique, t. 111, p. 214. 

— Haller, Elementa physiologiœ, t. VI. 

— Cliaberl, Des organes de la digestion chez les Ruminants, 1797. 

{c) Daubenlon, Mém. sur la rumination et sur le tempérament des Uéles à laine {Mém. de 
l'Acad. des sciences, 1708, p. 392). 

— Camper, Leçons sur l'épizoolie qui régna dans la province de Croningue en 1709 , Icç. 3 
lie la [{umination [Œuvres qui ont pour objet l'histoire naturelle, la physiologie et l'anatomie 
comparée, i. Ill, p. 70). 

{dj Bour^'elat, Éléments de l'art vétérinaire, t. I, p. 420 et siiiv. 

— Bru^nono, Des Animaitx ruminants et de la rumination {Mém. de l'.\cad. des sciences de 
Turin pour iHiO, t. XVlll, p. 310 cl suiv.). 

{e) Flourens, Expériences sur le mécanisme de la rumination {.\nn. des sciences nat., 
i- .«éric, 1832, i. NXVll, p. 34;. 



326 APPAREIL DIGESTIF. 

prochement qui s'elfectuerait entre l'entrée da feuillet et l'o m- 
boLichure de l'œsophage, comme l'ont supposé quelques natu- 
ralistes, mais du mode de terminaison de ce dernier organe. 
En effet, chez les Ruminants, l'œsophage ne s'ouvre pas dans 
Testomac par un orifice circulaire, ainsi que cela a lieu chez la 
plupart des Mammifères, mais par une sorte (:1e boutonnière 
longitudinale qui occupe sa paroi inférieure, et l'espèce de 
rigole ainsi constituée se prolonge sur la paroi antérieure 
du bonnet jusque dans le feuillet ; de façon que si les lèvres de 
cetle fente restent rapprochées, le tube œsophagien conduit 
directement dans ce troisième estomac, tandis qu'il débouche 
dans les deux premiers quand ces mêmes lèvres s'écartent 
l'une de l'autre (1). Or les matières alimentaires solides et 
grossièrement divisées qui arrivent dans cette rigole, ou por- 
tion fendue de l'œsophage, déterminent cet écartement par le 
seul fait de leur présence, tandis que les matières devenues 



(1) Ce demi-canal par lequel l'œso- extrémités de celle-ci sont maintenues 
pliage se termine a' été décrit pour la en place. D'antres fibres musculaires, 
première fois par J. Faber. de Bam- disposées horizontalement, occupent 
bergue (a). La fente longitudinale qui le plafond de ce demi-canal œsopha- 
en occupe la paroi correspondante à la gien, et doivent tendre à écarter les 
cevité stomacale a des bords épais et bords de sa fente. Enfin, quelques- 
très charnus. Les faisceaux musculaires unes de ces fibres, en se réunissant 
qui y sont logés contournent les deux aux précédentes, entourent en manière 
extrémités de la gouttière, de façon à de sphincter les orifices situés aux 
constituer un sphincter ovalaire dont deux extrémités de la rigole. La dis- 
les contractions doivent tendre à rap- position générale de la gouttière a été 
piocher l'ouverture cardiaque de l'en- figurée par plusieurs auteurs (6), et 
trée du feuillet, ou à rapprocher les son appareil musculaire a été très bien 
lèvres de la fente, quand les deux représenté par M. Flourens (c). 



(a) Voyez Hernandez, Nova plantarum, animalium et mineralium inexicanorum historia. 
1651, p. 522. 

— Peyer, Merycolorjia , sïve de Rmninaiitibus et ruminaiione commentarius , 1685, lib. 11, 
cap. XIV, p. 127. 

(b) Malacarne, Op. cit. {Mem. délia Societàitaliana, 1815, t. XVII, pi. 12, fiy;. 2 et 4). 

— Cliauveau, Analomie comparée des Animaux domestiques, fig. 116 et 117. 

— Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. I, p. 511 , fig-. 42 cl 43. 

(c) Flourens, Mémoires d'anatomie et de physiologie comparées, 1844, pi. 3 et 4, fig. 1. 



RUMINATION. ' 327 

pâteuses par une maslicalion complète et une insalivation abon- 
dante coulent le long de cette gouttière sans exercer sur ses 
parois une pression capable de rendre béante l'ouverture qui 
la fait communiquer avec la panse et le bonnet; elles peuvent 
donc passer outre sans tomber dans ces réservoirs, et elles se 
trouvent portées dans le feuillet. Ainsi l'introduction des ali- 
ments dans la panse ou dans le feuillet est une conséquence 
des différences dans les propriétés physiques de ces substances 
avant et après la rumination (1). 

La régurgitation des aliments accumulés dans les estomacs 
vestibulaires, et destinés à être remâchés avant de pouvoir arri- 
ver dans l'estomac pepsique, est un phénomène plus complexe. 
Les mouvements nécessaires à son accomplissement sont pro- 
voqués parle sentiment de la faim, et consistent d'abord dans 
les contractions simultanées des parois de la cavité abdominale 
et de la panse, contractions qui poussent la masse des ahments 
contre l'orifice dilaté de l'œsophage, et font pénétrer une 
certaine quantité de ces matières dans l'entrée infundibulitbrme 
de ce conduit. Alors le cardia se resserre à son tour, de façon 
à presser les aliments ainsi engagés et à les réunir en une 
boule; puis les contractions péristal tiques se déclarent dans 
l'œsophage en sens inverse de celles qui déterminent la déglu- 
tition, et le bol alimentaire se trouve ainsi reporté très rapide- 



(i) Les liquides ne peuvent être Moutons, el en observant l'écoulement 

retenus d'une manière complète par du liquide par ces ouvertures à mesure 

le rapprochement des bords de la que l'Animal buvait (a). D'après 

gouttière œsopliagienne, aussi pénè- d'autres expériences faites plus réceni- 

trcnl-iis direclemciil dans la panse, le ment par M. Colin, on voit que la plus 

bonnet et le leuillei. iM. FJourens s'en grande partie de la boisson arrive 

est assuré en pratiquant des lislulcs d'abord dans la panse et déborde 

à chacun de ces estomacs chez des ensuite dans le bonnet (6). 



(a) Flourens, Expériences sur le mécanisme de la rumination (Ann. des sciences nat., 4 83-2, 
l. XXVII, p. 54, et Mém. d'anal, et de jihysiol. comp,, 1844). 

(b) C.ohn, Op. cil., t. I, |). 50:i. 



O'IS APPAREIL DIGESTIF. 

inent dans la bouche, où il est soumis à la Iriluralion niaslica- 
loire (1). Ce dernier travail présente quelques particularités, et 
s'effectue plus ou moins promptement, suivant la nature des 
aliments. Chez le Mouton, il se lait très rapidement; la rumi- 
nation s'achève aussi très promptement chez la Gazelle et 
chez la Chèvre; elle est plus lente chez le Bœuf; enfm le 
Buffle paraît être de tous les Ruminants celui qui met le plus 
de temps à remâcher chaque bol alimentaire ('2). 



(1) Les physiolo;;istes ont beaucoup 
varié dans les explications qu'ils ont 
données du mécanisme de la régurgi- 
talion chez les Ruminants. Les expé- 
riences de iM. Flourens tendirent à 
l'aire penser que la formation du bol 
alimenlaire destiné à remonter vers 
la bouche était due à l'action de la 
gouttière (csopliagienne, dont les deux 
extrémités se rapprocheraient tout on 
restant conlraclccs, et saisiraient ainsi 
une pincée de matière alimentaire 
pour la façonner en boule (o) ; mais, 
par les recherches plus récentes de 
M. Colin, on voit que la lumination 
n'est pas interrompue par l'application 
de poinisdc suture sur les lèvres delà 
goullière œsophagienne, disposés de 
manière à entraver le genre de mou- 
vement dont je viens de parler ; et il 
paraît probable que la formation du 
bol doit avoir lieu comme je l'ai 
indiqué ci-dessus (b). 

(2) M. Colin a fait une série d'ob- 
servations sur le nombre de mouve- 
ments masticatoires employés pour la 
tritiu'alion d'un certain nombre de 
bols alimentaires, et il a trouvé que, 
pour dix de ces bouchées, il fallait, 
terme moyen, 27 coups de dents chez 



le Lama, environ 35 chez la Biche et 
la Gazelle, près de 50 chez le Cerf, et 
en général de 50 à 60 chez le Bœuf, 
chez le Veau, ce nombre a dépassé 
80. Chez un jeune Taureau nourri 
avec du foin sec, le temps employé 
pour la rumination d'un seul bol ali- 
mentaire a varié entre 30 et 77 secon- 
des, mais il est en général d'un peu 
ivioins d'une minute. 

Ce physiolosisle a remarqué aussi 
que la mastic;>tion mérycique se 
fait de différentes manières chez les 
divers l\uminanis. Presque toujours 
le premier coup de dent se donne du 
côté opposé à celui par lequel le 
mouvement de trituration va se con- 
tinuer. Chez l(?s Bœufs, le Mouton, la 
Chèvre, le Cerf, la f.irafe et la plupart 
des autres espèces, tons les mouve- 
ments, sauf le premier pour chaque 
bol, se font de gauche à droite ou dans 
le sens contraire pendant un quart 
d'heure ou même beaucoup plus long- 
temps, puis la direction de ce; te mas- 
tication, dite unilatérale, est inter- 
vertie, et ainsi de suite. Gh ez le 
Dromadaire, la mastication mérycique 
est au contraire régulièrement al- 
terne, c'est-à-dire qu'à chaque mou- 



(a) Flourens, Op. cit. (Mém. d'anat. et de physiol. comp., p. 57 et suiv.). 

[b) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. I, p. 510, 



VOMISSEMENT. 829 

§ 15. — Chez l'Homme et la plupart des antres Mammifères, 
il n'y a clans l'état normal rien (3e semblable (1); le cardia reste 
contracté d'une manière presque permanente (2), et les aliments 
sont retenus dans l'estomac. Mais quand ce viscère est rempli 
oulre mesure et contient beaucoup de liquide, la régurgitation 
a lieu très facilement, surtout chez les enfants à la mamelle (3). 
Quelques individus ont la faculté de faire remonter presque 
sans effort des gorgées d'aliments de l'estomac jusque dans la 
bouche, et l'on connaît des exemples de personnes qui avaient 
l'habitude de faire subir ainsi à ces substances une seconde 



PiL'g:iiri;ilalioii 

et 
voniissemonl. 



veniont de la mâchoiie de gaiiclie à 
droile succède un niouveuicnt de 
droite à gauche ou à peu près. Knfin, 
chez quelques espèces de Rumi- 
nants, ces cliangements de côté ont 
lieu irrégulièrement, particularité qui 
a été constatée chez l'Antilope onc- 
tueuse du Sénégal, et qui s'observe 
souvent chez les jeunes Animaux de 
l'espèce bovine. 

Pour plus de détails au sujet de la 
rumination , je renverrai à l'ouvrage 
de M. Colin, qui a traité ce sujet très 
amplement (a). 

(1) .Moïse fit menlion de cette par- 
ticulariiépliysiologique chez les Bœufs, 
les Moulons, etc., mais il compta à tort 
le Lièvre parmi les Animaux qui ruini- 
ni'nt {b), et celle erreur a été repro- 
duite par quelques naturalistes du 
siècle dernier (c). 

Une sorte de rumination a été 
observée par Banks chez un Kanguroo 



nourri avec des aliments durs; mais 
en général ces Animaux n'offrent rien 
de semblable {d). 

(2) La contraclion de la partie infé- 
rieure de l'œsophage coïncide d'ordi- 
naire avec les mouvements de respi- 
ration, et par conséquent avec le 
moment où l'estomac est le plus 
forlemenl pressé. Magendie a remar- 
qué aussi que l'état de relâchement de 
ce conduit est de très courte durée, et 
que plus l'estomac est distendu, plus 
la contraction du cardia, ainsi que de 
la portion adjacente de l'œsophage, 
devient intense et prolongée (e). 

(3j M. Schullz et M. Salbach ont 
attribué cette parlicularité à la forme 
de l'estomac, qui, ainsi que je l'ai déjà 
dit (/■), est moins dilaté dans sa por- 
tion splénique chez l'enfant nouveau- 
né que chez l'adulte (g) ; mais la diffé- 
rence est trop légère pour expliquer 
complètement le fait en question. 



(a) r.dlin, Traité de phyaioloyie comparée des Animaux domesliqves, l. 1, p. 495 et siiiv. 

(b) bibliu sacra, Mb. V, cap. xiv, vers. 7. 

(r) PcviT, Merycolofjia, 1085, lib. I, cap. v, p. 59. 

— Campor, Œuvres, t. III, p. 52. 

(d) I.îuvieiicc's Notes to ttluincnbacli'.s Manual of comparative Anatomy, 18-27, p. 91 . 

te) Majjendic, Précis élémentaire de physiologie, t. II, p. 82 (cdit. do 1825). 

(/■) Voyez ci-dcs.'^u.i, pajje 303. 

(g) Sailiacl), De diversa ventriculi formain iiifanti et advllo. Berlin. 1835. 

— Valfiiliti, LcUrbnch der Pliysiologie, I. I, p. 280, lij,'. 7(i pi 77. 



o on 

ooU 



APPAREIL DIGESTIF. 



mastication, puis de les avaler de nouveau à la manière, des 
Ruminants (1). Enfin les matières accumulées dans l'estomac 
peuvent aussi être rejetées au dehors d'une manière violente et 
rapide, genre d'évacuation qui constitue le vomissement ; mais 
ce phénomène est le résultat d'un état pathologique. 



(1) La rumination dans Tespèce 
liumaine ne dépend d'aucune ano- 
malie dans la structure de l'eslomac, 
et résulte principalement d'un trouble 
dans les mouvements de cet organe et 
de l'œsophage. La Tégurgitation mé- 
rycique est précédée d'une contrac- 
tion de l'estomac qui tend à pousser 
dans l'œsophage les aliments dont il 
est chargé ; mais ce déplacement ne 
paraît pouvoir s'effectuer que quand 
le diaphragme ou les muscles abdo- 
minaux pressent en même temps sur 
ce viscère. La gorgée de matière intro 
duite ainsi dans l'œsophage presque 
sans effort, est ensuite poussée douce- 
ment vers le pharynx par les conlrac-- 
lions péristalliques de ce conduit, et, 
en général, l'individu peut alors à vo- 
lonté l'avaler de nouveau ou la faire 
avancer jusque dans sa bouche. Un des 
jeunes médecins de la Faculté de Paris 



a étudié sur lui-même ce singulier 
phénomène (a), et le professeur Bé- 
rard l'a observé plus récemment chez 
son frère (6). On trouve dans les an- 
nales de la science un assez grand 
nombre d'autres cas analogues (c). En 
général, le vomissement est précédé de 
beaucoup de malaise et ne s'effectue 
pas sans souffrance; mais l'habitude 
paraît avoir une grande influence sur 
la facilité avec laquelle la régurgita- 
tion s'effectue, et cela nous explique 
comment les anciens ont pu arriver à 
faire usage des vomitifs pour se pré- 
parer à bien dîner. Ce procédé, qui 
aujourd'hui nous paraît si extraordi- 
naire, était employé comme chose 
tout ordinaire par les Romains, ainsi 
qu'on peut s'en convaincre par la 
manière dont Cicéron en parle dans 
une lettre où il rend compte du repas 
agréable que César avait fait chez lui. 



(a) Cambay, Sur le mérycisme et la digestibiUté des aliments, thèse. Paris, 4 830. 

(6) Bérard, Cours de physiologie, t. II, p. 274. 

(c) Fabrice d'Ar.quapendente, De varielate ventriculomm (Opéra omnia, p. 137). 

— Bartbolin, Observ. anat., cent. I, art. v. 

— C. Peyer, Merycologia, p. 62. 

. — Sennert, Praticœ medicinœ, lib. III, cap. viii, p. 124 (édit. de '1648). 

■ — Pipelet, De vomitmim diversis speciebus accuratms distinguendis, 4786. 

— Percy et Laurent, art. Mérycisme (Dict. des sciences méd-, t. XXXII, p. 520). 

— Home, Lectures on Comparative Anatomy, t. I, p. 442. 

— Roubieu, Observ. sur la rumination chez l'Homme ( Ann. de la Soc. méd. prat. de 
Montpellier, 4807, t. IX, p. 283;. 

— Delmas, Observations (Ann. de la Soc. de méd. prat. de Montpellier, t. IX, p. 289). 

— Decasse, De la rumination chez l'Homme (Mém. de VAcad. des sciences et lettres de /"o?;- 
20Mse, 4834, t. m, p. 151). 

— Elliolson, Wiederkduen beieinem Menschen (Froriep's Notizcn, 4836, t. XLIX, p. 142). 

— Heiling, Ueber das Wirderkàuen bei Menschen. Nuremberg-., 4 823, p. 16. 

— Tarbès, Observation sur un Homme ruminant (Ann. clin, de la Soc. de méd, prat. de 
Montpellier, 4843, t. XXX, p. 228 ; t. XXXI, p. 344. 

— Vincent, Quelques détails sur un cas de mérycisme (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 
t. XXXVII, p. 34). 



VOMISSEMENT. ' 331 

Les médecins ont beaucoup discuté sur le mécanisme du 
vomissement, et ont professé à ce sujet les opinions les plus 
divergentes; mais, à l'aide d'un petit nombre d'expériences 
dont les unes datent du wif siècle, et dont d'autres ont été faites 
il y a une cinquantaine d'années par Magendie, il est facile de 
reconnaître comment cet acte s'effectue, et de constater qu'en 
général l'estomac lui-même n'y joue qu'un rôle passif. On voit 
ainsi que la cause principale de l'éjection des matières contenues 
dans ce viscère est la pression exercée sur ses parois par la 
contraction violente et convulsive du diaphragme et des autres 
muscles abdominaux. Enfin, on reconnaît que ces mouvements 
spasmodiques sont accompagnés de contractions dans les libres 
longitudinales de la portion inférieure de l'œsophage; or le 
raccourcissement de ces fibres tend à produire la dilatation 
du cardia, et par conséquent cette circonstance doit faciliterla 
sortie des matières contenues dans l'estomac (1). 



(1) Beaucoup de physiologistes ont vu aussi que , si l'on ouvre largement 

soutenu, même de nos jours, que le l'abdomen, le vomissement ne peut 

vomissement était produit par des plus avoir lieu, mais que la faculté 

contractions spasmodiques de l'esto - de vomir reparaît quand , à l'aide 

mac [a). Cependant, en 1681, un d'une suture, on rétablit les parois de 

expérimentateur de l'école de Tou- cette cavité de façon à permettre à 

louse, François Bayle, avait constaté leurs muscles d'exercer sur l'estomac 

que si l'on introduit le doigt dans l'es- une forte pression (6). Peu de temps 

tomac d'un Chien, on ne sent dans les après, Chirac fit des expériences ana- 

paroisde cet organe aucune contraction logues, et obtint les mêmes résul- 

pendant que l'Animal vomit. 11 avait tais (c). Vers le milieu du siècle der- 



(a) Wepfer, Cicutœ aquaticœ historia et noxœ-, 1679, p. 251. 

— Perrault, Essais de -physique , t. III, p. 154. 

— Lieulaud, Relation d'une maladie rare de l'estomac, avec quelqties observations sur le 
vomissement, etc (Mém. de VAcad. des sciences, 1752, p. 223). 

— Hallur, Elementa physiologiœ, t. VI, p. 281. 

— Portai, Sur le vomissement et le mouvement pcristallique des intestins (Mém. sur la nature 
elle Irailemenl de plusieurs maladies, i11\, t. II, p. 314). — Quelques considérations sur le 
vomissement {Mi'-m. du Muséum, t. IV, p. 395). 

— Hiu'dach, Traité de pliysiolodie, I. IX, p. 222. 

(b) Bayle, Inslilui.innes physiem, t. 111, p. 349, fi^. 10-77, p. 108. 

(c) Chirac, Experlmenlum analomicum cicra naluram vomilionis [Ephémérides des curieux 
de la Nature, déc. 2, ann. iv, 1080, ohs. 125). 



332 APPAREIL DIGESTIF. 

Parmi les circonstances qui provoquent celle évacuation con- 



nier, B. Schwarlz ajoula de nouveaux 
faits qui tendirent également à prou- 
ver que dans cet acte Testomac est 
passif, et que l'éjection des matières 
contenues dans son intérieur est due 
à la pression déterminée par la con- 
traction spasmodique du diapliragmc 
et des muscles abdominaux {a). Hun- 
ier adopta la même opinion {b\ Enfin 
Magendie fit , en 18] o, de nouvelles 
reclierches expérimentales sur le mé- 
canisme du vomissement, et ne laissa 
aucune incertitude au sujet du rôle 
essentiel de ces muscles dans la pro- 
duction de ce phénomène physiolo- 
gique. Ainsi, ayant provoqué le vo- 
missement par l'injection d'une cer- 
taine quantité d'émétique dans les 
veines d'un Chien, il pratiqua une 
ouverture aux parois de l'abdomen et 
fit sortir l'estomac au dehors; les 
efforts de vomissement continuèrent , 
mais l'estomac resta tlasque, et les 
matières contenues dans ce viscère 
n'en furent pas expulsées. Dans d'au- 
tres expériences, Magendie reconnut 
que l'émétique injecté dans les veines 
détermine les efforts de vomissement 
en agissant non sur l'estomac, mais 
sur les muscles de l'abdomen et sur le 
diaphragme; que ceux-ci se contrac- 
tent de la manière ordinaire, quand 



l'estomac a été enlevé, et qu'ils pro- 
duisent des effets entièrement analo- 
gues à ceux du vomissement, si, h la 
place de ce viscère, on adapte à l'ex- 
trémité inférieure de l'œsophage une 
poche inerte, par exemple une vessie 
de Cochon modérément remplie de 
liquide. Enfin, ce physiologiste prouva 
que le vomissement peut cire produit 
par les contractions du diapiiragme 
seulement, pourvu que la paroi anté- 
rieure de l'abdomen offre la résis- 
tance nécessaire pour que l'abaisse- 
ment violent de ce muscle puisse 
comprimer forlement l'estomac (c). 

Les expériences de Magendie furent 
répétées avec succès p.ir plusieurs au- 
teurs {d). Enfin de nouvelles reclier- 
ches faites parTantini, par Legallois et 
Béclurd et par quelques autres physiolo- 
gistes, tout en confirmant les résultats 
précédents relativement à l'inaptitude 
de l'estomac à produire le phénomène 
du vomissement quand il est soustrait 
à l'action du diaphragme et des 
muscles abdominaux, établirent que 
l'œsophage a aussi un rôle actif dans 
l'éjection des matières vomies (e). Il 
est encore à noter qu'c'i l'aide d'expé- 
riences manomé triques, M. lUihle a 
constaté que la force nécessaire pour 
vaincre la résistance du cardia est 



{a) Scinvartz, Dissert, inaug. contineiis observationes nonnullas de vomihi 'et motu intesli- 
norum (Haller, Disputaliones anatomicœ selectce, t. 1, p. 313). 

(b) J. Hunier, Remarques sur la digestion {Œuvres, trad. par Riclielot, t. IV, p. 'ICI). 

(c) Magendie, Mémoire sur le vomissement. In-8, Paris, 1813. 

{d) Béyin, art. Vomissement {Dlct. des sciences médicales, 182-2, t. I^VIU). 
(e) Tanlini, Experisnze sut vomito {Annali universali di medlcina di Omodei, 1824, I. XXXI, 
p. 94). 

— t.egallois et Béclard, Expériences Sur le vomissement (Œuvres de Lejfallois, t. II, p. 93 
et suiv.). 

— Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. I, p. 539. 



VOMISSEMENT. 333 

vulsive, il faul citer en première ligne : la distension de l'eslo- 



beaucoup moins grande pendant le 
vomissement que dans les circonstan- 
ces ordinaires (a). 

Une des objections faites par les 
adversaires de Magendie repose sur 
un phénomène patlioiogique observé 
chez une femme atlcinte d'un cancer 
de l'estomac. Cette malade, en proie à 
des nausées continuelles, se trouvait 
dans l'impossibilité de vomir, et lors 
de l'autopsie, on trouva que la tnniqnc 
muscnlense de son estomac était com- 
plètement envahie par le tissu cancé- 
reux (b). Mais M. Rostan expliqua 
cette circonstance par la rigidité des 
parois de rcslomac (c), et Piédagncl 
constata que dans plusieurs cas l'état 
squirrlieux de l'estomac n'avait pas 
mis obstacle au vomissement {d). 

La possibilité du vomissement dans 
des circonstances oi!i aucune contrac- 
tion de l'estomac ne pouvait s'effec- 
tner est d'ailleurs démontrée par un 
autre cas pathologique. Une femme qui 
avait avalé de l'acide sulfurique fut 
en proie à des vomissements violents 
jusqu'au moment de sa mort, et lors 
de l'autopsie, on trouva que les parois 
de son estomac avaient été entière- 
ment détruites par le poison ; mais 
que, par suite d'une inflammation ad- 



hésive, la partie correspondante de la 
cavité abdominale avait été transfor- 
mée en une sorte de poche adventi ve en 
communication avec l'œsophage 'e). 
Chez nn aulre malade, qui était aft'eclé 
d'une obstruction du cardia, les ma- 
tières avalées s'accumulaient dans 
l'œsophage, puis étaient rejelées par 
le vomissement, quand celte accumu- 
lalion provoquait des contraclions 
spasmodiques des muscles abdomi- 
naux (/). 

Comme preuve du rôle actif des 
muscles abdominaux dans le méca- 
nisme du vomissement, on peut citer 
aussi des observations faites par 
F.épine sur un malade dont l'estomac 
faisait hernie au dehors de l'abdomen 
à travers une plaie. Lorsque ce vis- 
cère élait dans celle position, les 
matières contenues dans son intérieur 
ne purent être vomies, mais leur 
expulsion eut lieu dès qu'on l'eut fait 
rentrer dans la cavité abdominale et 
que les parois de celles ci vinrent à se 
contracter (g). 

Il ne faut pas croire cependant que 
les parois de l'estomac ne soient pas 
susceptibles de se contracter dans des 
efforts de vomissement. Les mouve- 
menls de cet organe ont été observés 



(a) l'.iilile, Der Anihell des Magens bel dem Mechaiiismus des Erbrechens, mit eiiicm Anhaïuje 
ûber den Antheil der Spelserijhre in Traubo's Beitrdgs «.ur expérimentales Pathologie und 
Physiologie, t. I, d. Ci (voyo/, CanrÀM's JaliresbericlU ûber die Fortschritte. in der Biologie an 
Jahre 1840, p. 141). 

{(/) .1. Bourdon, Mém. sur le vomissement. In-3, Paris, 1819. 

(t) Kostari, M.iinoire sit,r le vomissement [I^yiwedu Journal da médecine, l. IV, p. 202). 

{d} Piedagricl, Mémoire sur le vomissement [Journal de physiologie de Magendie, 1821, t. I, 
p. 231). 

(e) Voyez Lonsfct, Traité de PItysiologle, t. II, 2' pailic, p. lil. 

(/") Marshall-Hall, Lectures on the Tkeory and Praclice of Medkine {The Lancct, 1837-I8;J8 
l. II, p. 101). ' 

(g) Lé|iin<j, Choix d'observations {Bulletin de l'Ac:id. de médecine, t. IX, p. 1 40). 



334 APPAKIilL DIGESTIF. 

mac par des liquides ou des gaz , l'irritabilité morbide de cet 



par beaucoup de physiologistes (a); el 
si la résistance à la sortie des matières 
qu'oppose d'ordinaire l'œsophage vient 
à cesser ou seulement à diminuer beau- 
coup , ces contractions intrinsèques 
peuvent suffire pour déterminer le 
vomissement; mais, en général, elles 
ne se produisent pas brusquemenl et 
ne déterminent que la régurgitation. 
Dans quelques expériences où des liga- 
tures avaient été pratiquées autour de 
l'intestin ou du pylore, le mouvement 
antipéristallique de l'estomac paraît 
avoir suffi pour déterminer le vomis- 
sement (6), elles recherches faites par 
M. Bndge ont conduit ce physiologiste 
à penser que, dans les circonstances 
ordinaires, des contractions de la por- 
tion pyloriqiie de l'estomac contribuent 
à aider à la production de ce phéno- 
mène en poussant les matières dans 
la portion splénique de ce viscère (c). 
Dans quelques cas, l'estomac s'est 
déchiré pendant les efïorls du vomis- 
sement, et cet accident semble indi- 
quer qu'il a dû y avoir eu des con- 
tractions violentes dans les parois de 
ce viscère, car la pression extérieure, 
agissant de même sur toute l'étendue 
de la surface de cet organe, n'expli- 
querait que diflicilement la rupture 



de celui-ci (d). Ces ruptures ne sont 
pas très rares chez le Cheval (e). 

Il est aussi à remarquer que dans 
les cas où l'œsophage ne présente pas 
la résistance ordinaire à la sortie des 
matières contenues dans l'estomac, le 
vomissement peut avoir lieu presque 
sans efforts. Gela s'observe dans cer- 
tains états squirrheux du cardia et 
dans les expériences physiologiques 
où l'œsophage a été paralysé par la 
section des nerfs pneumogastri - 
ques (/■]. 

J'ajouterai que la contraction des 
muscles larges de l'abdomen peut suf- 
fire pour produire le vomissement sans 
le concours du diaphragme ; car on a 
vu ce phénomène avoir lieu chez des 
individus dont le diaphragme, resté in- 
complet, avait laissé remonter l'esto- 
mac jusque dans la cavité thoracique, 
où ce viscère se trouvait nécessaire- 
ment soustrait à l'action compressive 
de celle cloison musculaire (g). Mais 
l'éjection des matières contenues dans 
l'estomac est beaucoup facilitée par la 
résistance que le diaphragme oppose à 
l'ascension des viscères vers le thorax, 
sous la pression déterminée par la 
contraction spasmodique des muscles 
abdominaux ; et Marshall-Hall a fait 



(a) Wepfer, Cicuiœ aquaticœ historia, 1679. 

— Haller, Mémoires sur la nature sensible et irritable des parties du corps animal, t. I, 
p. 307, exp. 377. 

— Portai, Op. cit. 

— Helm, Zwei Krankengeschichten. Wien, 1803, p. 1-i (Cité d'après Bérard, Cours de physioL, 
t. II. p. 257). 

(&) Maingault, Mém. sur le vomissement, ln-8, Paris, 1813. 
(cj Biidge, Die Lehre vom Erbrechen. Bonn, 1840. 

(d) Lalleinand, Du vomissement {Observ. pathol. propres à éclairer plusieurs points de physio- 
loijie, 1825, 2- édit., p. 103). 

(e) Dupuy, Recherches sur la rupture de l'estomac du Cheval {Journal de physiologie de 
Mageiidie, 1821, t. I, p. 333). 

(/■) Hoppe, Sur le vomissement après la section du nerf vague {Gaz. méd., 1841 , p. 88). 

(g) Morgagni, De sedibus et causis morborum, epist. Liv, f. III, p. 139. 

-- Graves and Slokes, Clinical Report {Dublin Hospital Reports, t. V, p. 84 et 86). 



VOMISSEMENT, 335 

organe (1), la sensalion de iiausées que produit la titillation de 
l'arrière-bouche, et le trouble dans les fonctions du système ner- 
veux résultant de mouvements d'élévation et d'abaissement du 
corps longtemps répétés ("2) ou du tournoiement rapide. Mais 



remarquer avec raison que, dans les 
efforts de vomissement, la glotte est 
fermée pendant que les parois du 
thorax se resserrent comme dans 
un mouvement expiratoire violent. Ce 
physiologiste a vu aussi que, lorsque la 
trachée est ouverte et que l'air peut 
s'échapper librement du thorax, les 
efforts de vomissement n'amènent que 
très difficilement le rejet des matières 
contenues dans l'estomac ; circonstance 
qui s'explique par l'insuffisance de la 
résistance due à l'action du dia- 
phragme, quand ce muscle n'est pas 
soutenu par l'air emprisonné dans 
les poumons (a). 

Chez les Oiseaux, les muscles larges 
de l'abdomen sont les principaux 
agents du vomissement. Ainsi Krimer 
a vu que des Poulets auxquels il fai- 
sait avaler de petits morceaux de 
liège, vomissaient régulièrement ces 
corps tant que ces muscles étaient 
aptes à remplir leurs fonctions ordi- 
naires ; mais que ces Animaux ne les 
rejetaient plus après la section des 
nerfs rachidiens qui se rendent à ces 
mêmes muscles {b\ 

(l) Magendie a remarqué que les 
efforts de vomissement déterminent 
d'ordinaire l'entrée d'une quantité 
considérable d'airdans l'estomacavant 



d'amener la réjeciion des matières 
accumulées dans cet organe (c). On 
connaît aussi des exemples de per- 
sonnes qui pouvaient vomir à volonté 
en avalant quelques gorgées d'air (d). 
Enfin les médecins savent que, pour 
faciliter l'action des éméliques, il suffit 
de faire boire au malade une quantité 
un peu considérable d'eau tiède, afin 
de distendre l'estomac. 

(!2) Le mal de mer dépend princi- 
palement de ces oscillations. Quelques 
auteurs l'ont attribué au vertige pro- 
duit par la vue des vagues et des autres 
objets en mouvement (e) ; et il est 
certain que le trouble de la vision 
déterminé de la sorte y contribue. 
Mais les aveugles n'en sont pas 
exempts, et beaucoup de faits, qu'il 
serait trop long d'exposer ici, tendent 
à faire penser que la cause principale 
de cet état pathologique consiste dans 
les variations de la pression exercée 
par le sang sur l'encéphale chaque 
fois que le corps se trouve soulevé ou 
abaissé par les mouvements du na- 
vire (/■). Aussi la position horizontale, 
qui contribue beaucoup à diminuer les 
effets mécaniques de ce balancement, 
est le meilleur moyen àeujployer pour 
prévenir ou tout au moins diminuer le 
mal de mer. 



(a) Krimer, Ueber die lieiucQuny des Darmkanals (Horn's Archiv, J821, t. I, p. 239). 
(6) Marsliall-Hall, Lectures onthe Theor\j and Practlce of Medicine : The Mechanism of Vomiting 
{The Lancet, l (^37-1838, t. Il, p. 98). 

(c) Magendie, Mémoire sur le vomissement, p. 14. 

(d) Par exemple Gosse, de Genève (voyez Scnnebicr, Irad. des Expériences sur la difjestion par 
Spallanzani, p. cxxiv). 

(e) Darwin, Zoonomia, t. I, sect. 20. 

(/■) WoUastoii, Croonian Lecture on Muscular Motions, Sea Sicliness,olc. {Philos. Trans., 1810). 



336 APPAREIL UIGKSTIF. 

toutes ces caases agissent d'une manière indirecte, et leur élude 
trouvera sa place lorsque nous nous occuperons des mou- 
vements réflexes ou sympathiques. C'est aussi par l'intermé- 
diaire du système nerveux que les émétiques déterminent le 
vomissement; quand on les injecte dans les veines, ils produi- 
sent les mêmes effets que si on les ingérait dans l'estomac, et 
Magendie a trouvé que les phénomènes auxquels ils donnent 
lieu restent identiques quand on substitue à ce viscère une 
poche inerte , par exemple une vessie remplie d'eau et mise en 
communication avec l'extrémité de l'œsophage. Dans l'état 
normal, l'estomac est peu sensible, et l'on cite des exemples de 
bateleurs qui avalaient des cailloux sans en souffrir; mais 
lorsque les parois de cet organe sont dans un état inflamma- 
toire, il suffit parfois du contact de quelques gouttes d'un ali- 
ment même liquide, pour y exciter des douleurs vives et pour 
provoquer le vomissement (1). 

Quelques Mammifères vomissent avec une très grande faci- 
lité : les Carnassiers, et plus [tarticulièrement les Chats, sont dans 
ce cas; mais d'autres sont dans l'impossibilité de débarrasser 
ainsi leur estomac. Les Chevaux, par exemple, ne vomissent 
presque jamais, lors même qu'ils font les efforts les plus violents 
pour y parvenir. Cette différence dépend principalement de la 



(1) Quand l'estomac est impuissant composées de plumes, de poils et d'os, 

pour digérer les matières logées dans après avoir achevé de digérer la chair 

sa cavité, celles-ci sont en général des petits Animaux dont ils se nour- 

rejetées au dehors par le vomissement, rissent ; et dans une des expériences 

et il est à remarquer que d'ordinaire faites par Spaiianzani sur un Kaucon, 

leur expulsion n'a pas lieu tant que la ce phénomône a été retardé pendant 

digestion d'autres matières est en voie vingt-deux jours, en donnant à cet 

d'accomplissement. Cela est facile à Oiseau de proie de la nourriture dès 

constater chez les Oiseaux de proie, que la digeslion du repas précédent 

qui rejettent delà sorte des pelotes paraissait devoir être achevée ;a). 



(«) S[iallanzaiii, Expériences sur la di(jeslion. p. 179. 



VOMISSEMENT. 337 

manière dont l'œsopliage se termine dans l'estomac. Chez le 
Chien et le Chat, l'extrémité de ce conduit est évasée en forme 
d'entonnoir, et par conséquent les matières contenues dans 
l'estom.ac s'y engagent lacilemcnt, quand cet organe vient à ôlre 
fortement comprimé par les muscles adjacents. Mais, chez le 
Cheval, l'œsophage n'est point dilaté à son embouchure dans 
l'estomac, sa tunique charnue est beaucoup plus épaisse, et ses 
fibres longitudinales, au lieu de descendre presque en ligne 
droite, se contournent en spirale près du cardia; de façon qu'en 
se contractant, elles doivent tendre cà fermer ce passage, au lieu 
de rouvrir, comme chez l'Homme et la plupart des autres 
Mammifères {'\). 



(1) Plusieurs pliysiologistes se sont 
occupes de Tétucie des causes qui 
empèclient le Cheval de vomir. Lanio- 
rier a cru pouvoir expliquer cette pnr- 
licularilé par des dispositions aiialo- 
miques qu'il avait mal observées, et 
notamment par l'existence d'une val- 
vule semi-lunaire au cardia, valvule 
qui n'existe pas (a). Bertin allriinia la 
rétention des matières dans l'estomac 
à l'action du sphincter du cardia et à 
la position oblique de cet orifice [b). 
Bonrgelat pensa que la résistance était 
due aux fibres charnues qui contour- 
nent du côté gauche le cardia, et vont 
ensuite se fixer sur les deux côtés de 
la petite courbure de l'estomac ou 
plus bas, et qui sont appelées par ce 



vétérinaire, les fibres en cravate {c). 
M. Flourens, qui a fait sur ce sujet 
de nouvelles recherches, a constaté 
que la section des faisceaux charnus 
dont je viens de parler n'empêche 
pas le cardia de résister à une pres- 
sion énorme, et il adopte les vues de 
Berlin (d). Enlin, M. Colin, à qui l'on 
doit aussi des expériences sur le 
mécanisme dont dépend cette par- 
ticularité physiologique, la considère 
comme étant due essentiellement ù 
l'état de contraction du sphincter du 
cardia (e). 

Dans certains cas exceptionnels, on 
a vu des vomissements avoir lieu chez 
le Cheval, et quelques vétérinaires ont 
attribué ce phénomène à une paralysie 



la) Lamorior, Mém. où l'on donne les raisons pourquoi tes Chevaux ne vomissent pas (Mém. 
de l'Acad. des sciences, 1733, p. 5H, pi. 27). 

(6) Berlin, Mém. sur la structure de l'estomac du CIteval et sur les causes qui empêchent cet 
Animal de vomir (Mém. de l'Acad. des sciences, \ 740, p. 23). 

(c) fioiirgelat. Recherches sur les causes de l'impossibilité dans laquelle les Cheva'ux sont de 
vomir (Élém. de l'art vétérinaire, ^' cJit., t. II, p. 387). 

(d) Fioiircns, Noie sur le non-vomissement du Cheval {Ann. des sciences nat., 3» série,'! 848, 
l.X, p. 14.5, pi. 10). 

(e) Culiii, l'hysiolo'jie comparée des Animaux domestiques, l. I, p. 555 et suiv. 



Vi. 



'22 



dans 
l'estomac 



338 * APPAREIL DIGESTIF. 

L'éructation, ou rejet brusque et sonore des gaz contenus 
dans l'estomac, est un pliénomène du même ordre que le 
vomissement, mais qui peut s'effectuer aisément et sans être 
accompagné de malaise (1). 
Phénomènes § 16. — L'accumuktion des aliments dans l'estomac déter- 
ccomTagnent miiic nou-seulcment l'agrandissement de cet organe, mais aussi 
deTalfrents quclqucs Changements dans sa forme et dans sa position. Sa 
dilatation a lieu principalement le long de sa grande courbure, 
qui s'avance en glissant entre les deux feuillets du mésentère 
et en les écartant sans y faire subir aucune extension notable ; 
sa surface antérieure' se relève en même temps et devient su- 
périeure. Enfin, une constriction plus ou moins forte se déclare 
dans sa portion pylorique, de façon à séparer un peu celle-ci 
de sa partie cardiaque et splénique où les aliments se 
logent principalement (2). L'augmentation de volume de l'es- 

de l'estomac (a). Mais les expériences Dansquelquescas, cependant, ce genre 

faites par M. Colin ne confirment pas d'évacuation a été observé tant chez 

ces vues. Dans quelques cas de ce le Bœuf que chez le Mouton (e). 

genre, l'explication du phénomène a (1) Le bruit qui accompagne l'éruc- 

été donnée par la forme anormale de tation dépend du passage rapide du gaz 

la portion inférieure de l'œsophage dans le pharynx, dont il fait vibrer 

qui s'élargissait en manière d'enton- les parois roidies par la contraction 

jjQjj. iIj\ de leurs fibres musculaires. 

En général, les Ruminants ne vo- (2) Cette constriction de la partie 

missent pas, même quand on leur moyenne de l'estomac, dont j'ai eu 

administre de l'émélique en quantité l'occasion de parler (page 31t2), se 

considérable (c),et que cette substance voit souvent très distinctement chez 

détermine, comme d'ordinaire, des le Chien, et donne à cet organe une 

nausées et des etlorts pour vomir {d}. apparence biloculaire. Elle avait été 

(a) Renauli, Expériences sur la cause du vomissement {Bulletin de VAcad. de médecine, 
1843-1844, t. TX, p. 153). 

— Mignon, Rapport sur le vomissemeiit du Cheval {Recueil de médecine vétérinaire, 
3» série, 1847, l. IV, p. sut). 

(ft) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. t. p. 550, lîg. 48. 
(c) Daubenton, Sur les remèdes purgatifs bons pour les bêles à laine {Op. cit.). 

— Gilbert, Mém. sur les effets des médicaments dans les Animaux ruminants {Feuille du, 
cultivateur, 1802, t. VII, p. 269). 

— Huzard, Lettre enréponse à M. Tupputi (Annales d'agriculture, 1807, t. XXXI, p. 240^ 
{d) Flourens, Troisième Mémoire sur le mécanisme de la rumination {Ann. des sciences nat. , 

2«série, 1837, t. VHI, p. 50). 

(e) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. I, p. 558. 





DIGESTION STOMACALE. 330 

tomac détermine en même temps un surcroît de pression sur 
les autres viscères contenus dans la cavité abdominale, et tend 
à provoquer les évacuations alvines et urinaires, ainsi que 
l'écoulement de la bile contenue dans la vésicule du fiel. Le 
diaphragme se trouvant refoulé dans le thorax, l'amplitude des 
mouvements respiratoires diminue. La circulation du sang est 
activée dans les parois de l'estomac, et leur surface interne 
prend une teinte plus ou moins rouge (1). Enfin la sécrétion, 
qui est nulle ou peu abondante dans les glandes pepsiques, 
quand l'estomac est vide, est activée par la présence de corps 
étrangers dans cet organe; le suc gastrique qui suinte à la sur- 
face de la tunique muqueuse se répand sur les aliments et, ceux-ci 
s'en imbfbent (2). îl est aussi à noter que l'accumulation des 

aperçue par plusieurs physiologistes chez l'Homme par M. Beaumont sur 

du siècle dernier (a), ainsi que par l'individu dont j'ai déjà eu l'occasion 

Home et M. Longet (6); mais elle a été de parler comme ayant une fistule 

niée par MM. Tiedemann et Gmeiin, gastrique. 

M. Eijerle et quelques autres au- Quelques auteurs avaient pensé que 

leurs (c). J'ai eu souvent l'occasion dans ce moment, la température de 

de l'observer, et elle a été constatée l'estomac s'élevait ; mais le physiolo- 

aussi plusieurs fois chez des Hommes giste que je viens de citer a constaté 

qui étaient morts subitement peu de que cela n'a pas lieu (/). 
temps après le repas {d). Les obser- (2) L'action stimulante exercée sur 

valions de M. Beaumont tendent à la sécrétion du suc gastrique par le 

prouver que d'une manière intermit- contact des aliments, ou même de tout 

tente elle se prononce de façon à em- corps solide, avec les parois de l'esto- 

pêcher un corps du vol unie de la boule mac, a été très bien constatée par 

d'un thermomètre de passer outre (e). Leuret et Lassaigne {g), ainsi que par 

(i) Cette coloration a été constatée plusieurs autres physiologistes. 

(a) Haller, Elcmenta physiologiœ, t. V'I, p. 203. 

— A. F. WaUher, Dissert, de intestinorum angustia ex observat'o eorum habitus viiio (Haller, 
Disputuliones anatomicœ selectœ, 1. 1, p. 464). 

(b) Home, Lectures on Comparative Analomy, t. I, p. 140. 

— .Magendie, Précis élémentaire de physiologie, t. Il, p. 84. 

— Longet, Traité de physiologie, i8bl, t. 1,2' partie, p. 127. 

(c) Tiedemann et Graclin, Rech. expérim. sur la digestion, t. I, p. 332. 

— Eberle, Physiologie der Verdauung, 1834. 

{d} H. Mnyo, OtUlines of Huuian Physiology, p. 132. 

— Bérard, Cours de physiologie, t. II, p. 04. 

(e) Beaumont, Exper. and Observ.on tlie Gaslric Juice, p. 113. 
(/■) Beaumont, Op. cil., p. 131, ITJ, etc. 

((/) Leuret et Lassaigne, Hecherches physiologiques cl c'nimiqv,es pour servir à l'histoire de la 
digestion, 1825, p. 110. 



3/l0 APPAREIL DIGKSTIF. 

nlimenls dans l'estomac modifie l'élat général de l'organisme. 
Si le repas a été modéré, il en résulte d'ordinaire du bien-être 
et une augmentation des forces musculaires ; mais si la quantité 
de matières ingérées est considérable, ou si la digestion est 
laborieuse, le besoin de repos se fait sentir, et quelques Ani- 
maux, dont la voracité est extrême, tombent alors dans nn 
sommeil profond ou même dans un élat de torpeur. Les gi-ands 
Serpents, qui d'ordinaire engloutissent dans leur estomac une 
proie très volumineuse, présentent ce phénomène d'une manière 
remarquable , et leur engourdissement léthargique dure fort 
longtemps. 

Les aliments, retenus dans l'estomac par la contraction du 

pylore, aussi bien que par celle du cardia, y sont soumis à une 

pression considérable due à l'action des muscles de l'abdomen 

plutôt qu'à celle des parois de ce viscère (1). Ils y sont d'abord 

coniraciions cu Tcpos, uiais au bout d'un certain temps les fibres de la 

pdrislalliqiies . i i u • t i • l 

de tunique musculcuse de 1 estomac entrent enjeu, et y produisent 
des contractions par suite desquelles ces matières sont ballottées 
et promenées dans différents sens (;2). Ces mouvements sont 



(1) Ilallcr fait reinaiTiiier que si Ton revenail de la porlion pyloriqiie, en 
relire rapidement du corps (rtin Ani- longeant la petite courbure, pour se 
mal vi\ant reslomac rempli d'ali- rendre de nouveau dans la portion 
nienls , on peut presser fortement splénique de l'organe, et recommencer 
celle poclie entre les mains sans en le même trajet. Il a remarqué aussi 
rien faire sortir [a], que dans ccrlains cas, les contractions 

(2) En étudiant ces mouvements de l'eslomac imprimaient aux corps 
chez un Homme dont Feslomac était introduits dans cet organe un mouve- 
reslé ouvert à la suite d'une plaie ment spiral (6). Les recherches de 
d'arme à feu, i\l. W. Beaumont a vu M. Brinton ont conduit ce physiolo- 
que le bol alimentaire se portait d'à- giste à penser que la iransialion de 
bord du cardia dans le grand cul-de- gauche à droite se fait près des deux 
sac de ce viscère, puis suivait la grande courbures, et le retour en sens opposé 
courbure de gauche à droite, et enfin plus près du centre de la masse all- 



l'eslomac. 



(n) Haller, Elemenla physiologiœ, l. V, p. Ï6l. 
[b] Beaumont, Op. cit., p. HO. 



DIGESTION STOMACALE. 341 

(l'abord partiels et irréguliers ; mais quand le travail de la 
digestion s'avance, ils se succèdent presque sans interruption, 
tantôt de droite à gauche, tantôt de gauche à droite, principa- 
lement dans la portion pylorique du viscère. On désigne sous 
le nom de mouvements péristaltiqves ceux qui se dirigent vers 
l'intestin, et sous le nom iVantipéristaltiques ceux qui se pro- 
pagent en sens contraire (Ij. En général, quand la digestion est 



menlaire, quand celle-ci est suffisam- 
ment fluide (a). 

Les observations de II un ter sur la 
conformation des masses feutrées, 
appelées égagropiles, qui se Ironvcnt 
souvent dans l'estomac des Rumi- 
nants (des Chamois et des Veaux, par 
exemple), et qui sont composées des 
poils avalés par l'Animal quand il se 
lèche, ou par des fibres véj;étales 
indifjestes (6), tendent à prouver aussi 
que chez ces Mammifères, les matières 
alimentaires sont roulées sur elles- 
mêmes dans une direction constante. 
Ce plijsiologislc a remarqué la même 
disposition dans un égagropile trouvé 
chez un Chien, et dans un corps de 
nature analogue trouvé dans l'estomac 
d'un Coucou, à l'époque où celOiseau 
se nourrit de Chenilles à longs 
poils (c). Ce mouvement rotaloire 
paraît donc être assez général. 

(I) Les anciens physiologistes n'a- 
vaient que des idées fort vagues sur 
les mouvements de l'estomac. Wepfer 
paraît avoir été un des premiers à dis- 



tinguer les deux sortes de contractions 
indiquées ci-desst;s, et llaller en fit 
l'objet de quelques expériences (d). 
On peut consulter aussi, à ce sujet, 
les observations de Spallanzaiii et de" 
Magendie (e). Enfin, M. ScliitT a fait 
dernièrement sur les mouvements de 
l'estomac, pendant la digestion chez 
le Chien, le Chat, le Lapin et quelques 
autres Animaux, de nouvelles recher- 
ches qui l'ont conduit aux résultats sui- 
vants : 1" Chacune des deux portions 
de l'estomac (la portion cardiaque et 
la portion pylorique) peut exécuter 
des mouvements indépendants et dis- 
tincts. 2" Les contractions qui com- 
mencent vers le milieu de l'estomac, 
et se propagent vers le pylore, sont, 
en général, plus énergiques que celles 
qui marchent en sens inverse, 'à" i a 
portion pylorique ne se contracte ja- 
mais dans toute son étendue à la fois, 
et ses mouvements sont toujours ver- 
miculaires. h" Les mouvements de la 
portion cardiaque sont plus rares que 
les précédents, et lorsqu'ils se nia- 



(a) Brinton, Contributions to the Physiology of the Alnnentary Canal {Médical Gazette, 1849, 
t. XLIII, 11.1024). 

(6) Welscli, Dissertatio medico-pliysioloijica de œgngropilis, sive calcnlis in Rupicapraruin 
ventriculis reperiri solitis, ICflO. 

(c) J. Hi.ntci-, Observ. on certain Parts of the Animal Œconomy, p. 201. 

(d) Wopfer, llistoria cicutœ aqualkœ, p. 199 et sniv. 

— \la\\or, Elementa pliysiologiœ, t. VI, p. 270. — Mdm. sxir la nature sensible cl irritable 
des parties du corps animal, t. I, p. 290 et sniv. 

(g) Sp.-iil.'iii/ani, Expériences sur la difjestion, p. 2li0. 

— Magcndie, Précis élémentaire dephysioloyie, i II, p. 82 et sniv. 



3/i2 APPAREIL DIGESTIF. 

peu avancée, les contractions commencent vers le pylore et ne 
s'étendent pas beaucoup vers la portion splénique de l'esto- 
mac (1), mais peu à peu elles gagnent celle-ci. Lorsque ce 
travail est en partie aclievé, les mouvements péristaltiques 
deviennent dominants, et bientôt ils se propagent au delà du 
pylore, jusque dans l'intestin. Enfin cet orifice, qui jusqu'alors 
était demeuré clos, se relâche après le passage de chacune de 
ces espèces d'ondulations, et les matières alimentaires, devenues 
fluides ou pultacées, se trouvent alors poussées peu à peu 
d'abord vers le pylore, puis jusque dans le duodénum. 

J'ajouterai que les mouvements de l'estomac sont compléle- 
mentindépendants de la volonté, et sont déterminés, par l'action 
des nerfs pneumogastriques (2). 



nifesient vers la fin de la digestion, ils 
se dirigent toujours de gauclie à droite. 
5° Les contractions péristaltiques de la 
portion pylorique de l'estomac, qui, 
cliez les Lapins, se limitent parfois à 
la partie correspondante à la grande 
courbure de cet organe , sont loin 
d'être toujours suivies de mouvements 
anlipéristalliques. 6° Chez le Chien, 
l'estomac devient passagèrement bilo- 
culaire, et il paraît chez la (Grenouille 
souvent iriloculaire ou même quadri- 
loculaire. 7» Les mouvements obser- 
vés dans ces expériences de vivisec- 
tion ne sont dus, ni à l'excitation 
produite par le contact de l'air sur 
l'estomac, quand on ouvre l'abdomen 
de l'Animal, ni à un changement de 
température (a). 



(1) Chez une Femme dans un état 
de maigreur extrême, que MM. Bow- 
man et Todd ont eu l'occasion d'ob- 
server, les mouvements péristaltiques 
de la portion pylorique de l'estomac 
étaient visibles à travers les parois de 
l'abdomen (6). 

(2) Les expériences que Breschet 
et moi avons faites sur la digestion, il 
y aura bientôt quarante ans, montrent 
que le trouble déterminé dans cette 
fonction par la section des nerfs pneu- 
mogastriques dépend principalement 
de la paralysie de la tunique muscu- 
leuse de l'estomac qui résulte de la 
division de ces cordons nerveux (c). 
L'influence de ces nerfs sur les mou- 
vements de l'esloniac avait été con-' 
statée précédemment par Bichat (d); 



[Ci) Voyez Longet, Traité de physiologie, t. I, 2= partie, p. 125. 

(b) Bowmann et Todd, Anatomical Physiolony ofMan, t. II, p. 498. > 

(c) Brescliet et Miliie Edwards, Mémoire sur le mode d'action des nerfs pneumogastriques dans 
la production des phénomènes de la digestion {Archives générales de médecine, 1825, t. VII, 

p. 187;. 

{d) Biclial, Anaiomie générale, t. II, p. 416 (édil. de Maiiigaull, 1818). 



DIGESTION STOMACALE. 



m 



^17. —La quantité de matières alimentaires dont l'es- 
tomac est susceptible de se charger varie suivant la dilatabilité 
de cet organe, et peut devenir très considérable (1 ). 

Les liquides ne séjournent, en général, que peu dans 
l'estomac (2); mais il n'en est pas de même pour les aliments 
solides, et pendant que ceux-ci sont retenus dans ce viscère, "^'"^ rintestin 



Capacilé 
de l'estomac. 



Passage 

des aliments 

• de 

l'estomac 



et a été observée plus récemment par 
plusiem's expérimentateurs (o). D'au- 
tres physiologistes l'ont niée (6), mais 
les recherclies de M. Longet ne lais- 
sent aucun doute à ce sujet et donnent 
l'explication de cette divergence d'opi- 
nion, car elles font voir que l'irritation 
des pneumogastriques, tout en déter- 
minant des conlraclions puissantes 
dans l'eslomac lorsque ce viscère est 
rempli d'aliments et que le travail de 
la digestion s'y efïectue, n'y provoque 
souvent aucun mouvement quand 
l'organe est vide et resserré (c). 

(1) L'estomac des Chiens de moyenne 
taille peut contenir de 2 à 3 litres de 
liquides, et quand ces Animaux ont 
jeûné pendant quelque lemps, il leur 
arrive souvent d'y accumuler en quel- 
ques minutes 1 kilogramme et demi ou 
même 2 kilogrammes de chair. Les 
Chiens de forte taille peuvent manger 
en un seul repas de 2 à o kilogrammes 
de chair, et la capacité de leur esto- 



mac est quelquefois de 8 à 10 liires. 

Chez le Porc, la capacité de l'esto- 
mac n'est que d'environ 7 à 8 litres. 

En général , l'estomac du Cheval 
peut contenir 16 à 18 litres, et après 
un repas ordinaire, il renferme 
une dizaine de kilogrammes d'ali- 
ments (d). 

(2) Ce fait a été constaté directe- 
ment par M. Beaumont chez le jeune 
Canadien dont j'ai déjà eu l'occasion 
de parler (e), et par Cook chez un 
sujet qui avait une ouverture fistu- 
leuse près du pylore. Chez ce dernier, 
les boissons étaient chassées de l'esto- 
mac au bout de quelques secondes if). 
Des observations analogues ont été 
faites chez le Cheval : ainsi, Goleman 
a vu de l'eau parvenir jusqu'au 
caecum dans l'espace de six minu- 
tes ig), et dans des expériences faites 
par Gurlt, plusieurs Utres de ce 
liquide ont traversé l'estomac de cet 
Animal en quelques minutes (h). 



(a) ïiedemann et Gmelin, Rech. expérim. sur la digestion, t. I, p. 374. 

— Valentin, De functionibus nervorum cerebralium et nervi sijmpathici. Berne, 1839, p. 52. 

— Bischoff, Einige physiologisch-anatomische Beobachlungen an eincm Enlhaupleten (Mùller's 
Archiv fur Anat. und Physiol., 1838, p. 496). 

(b) Masendie, Précis élémentaire de physiologie , t. II, p. 408 (édit. do 1825). 

— Midier, Physiologie du système nerveux, t. I, p. 322. 

— Dieckhoff, De aclione qiiam nervus vagus in digeslionem ciboruni exerceat. Berlin, 1835. 

(c) Lonçjet, Anatomie et physiologie du système nerveux, 1842, t. Il, p. 322. 

(d) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. I, p. 501. 

(e) Beaumont, Exper. and Observ. on the Gastric Juice and the Physioloyy of Digestion, 
p. 97. 

(/■) Cook, Einen Fall fistuloser Magenôffnung {l^'ror'iQit's Nolizen, 1834, t. XLII, p. 11). 

(g) Voyez Aberneihy, Physiological Lectures, p. 180. 

{h} Gurlt, Lehrbuch der vergleichenden Physiologie, p. 10. 



odk APPAREIL DIGESTIF." 

ils sont profondément modifiés dans leur constitution par 
l'effet du suc gastrique. Nous étudierons, dans une prochaine 
Leçon, les actions chimiques qui amènent ces changements, 
et ici je me bornerai à dire qu'en général^ les aliments sont 
ramollis d'abord à la surface, puis de plus en plus profondé- 
ment, qu'ils se désagrègent, et que finalement ils sont le plus 
souvent transformés en une sorte de pâte plus ou moins liquide 
à laquelle les physiologistes appliquent communément le nom de 
chyme. C'est dans cet état qu'ils passent dans l'intestin, portion 
de l'appareil digestif dont l'étude fera le sujet de la prochaine 
Leçon. 



CINQUANTE -SIXIÈME LEÇON. 

De l'intestin des Animaux vertébrés et de ses dépendances. 

§ 1. — La portion du canal digestif qui s'étend de l'estomac Disposition 

, , , , générale 

a l'anus est appelée V intestin. Elle a la forme d'un tube plus ou ^e nntesiin. 
moins étroit, et, ainsi que je l'ai déjà dit, chez quelques Verté- 
brés inférieurs, elle n'est séparée de l'estomac par aucune 
ligne de démarcation nettement tracée, mais en général elle est 
limitée en avant par le rétrécissement annulaire ou la valvule 
membraneuse qui caractérise le pylore. Elle peut offrir dans 
toute sa longueur la même conformation ; cependant sa partie 
antérieure est toujours affectée plus spécialement à l'achève- 
ment du travail digestif, tandis que sa partie terminale constitue 
un réservoir stercoral. D'ordinaire ces différences fonctionnelles 
sont parfaitement tranchées et coïncident avec des particularités 
de structure. Aussi, chez la plupart des Vertébrés, l'intestin 
constitue, de même que chez les Mollusques et les Annelés 
supérieurs, deux organes bien distincts, savoir: un tubechyH- 
iique, qui fait suite à l'estomac, et qui, en raison de son petit 
calibre, a reçu le nom iVintestin grêle, et un conduit fécal, (|ui 
mène à l'anus, et qui est appelé le gros intestin, parce qu'en 
général il est plus large que le précédent. Les anatomistes 
qui s'occupent spécialement de l'étude du corps humain ont 
poussé beaucoup plus loin les subdivisions, et ils ont donné des 
noms différents aux portions antérieure, moyenne et termi- 
nale de chacune de ces parties de l'appareil digestif. Ainsi, 
ils appellent duodénum {\), la portion de l'intestin grêle qui 

(1) Lr duodénum {a) est la por- rilomme , s'étend du pylore jus - 
tion de l'intestin grêle qui , clioz qu'à l'origine de l'artère mésentérique 

(a) De odStxa, <louze, et de o'/x-uÀo'ç, doigt. 

VI. 22* 



3/l^G .VPPAlîlilL UlGîiSTlF. 

avoisine Veslom^c; jéjunum^ la portion suivante du même tube, 
eti7ëo?i, sa portion terminale (1) ; cœcum, le commencement du 
gros intestin ;cd/o/i, sa seconde portion, et rectum^ sa portion 
postérieure (*2). Mais ces distinctions ne reposent sur aucune 
base solide et sont complètement arbitraires ; elles peuvent être 
commodes pour la description des viscères, et j'en fais parfois 
usage, mais il ne faut y attacher que peu d'importance, et ce serait 
en vain que Ton chercherait à préciser les limites naturelles 
des diverses parties, soit de Tinteslin grêle, soit du gros 
intestin, ainsi dénommées. Souvent, même dans la classe des 
Mammifères, il est difticile de reconnaître laligne de démarcation 
entre ces deux portions principales du tube intestinal. En géné- 
ral, cependant, elle est indiquée par des caractères fort nets, 
tels que des différences considérables dans la structure de la 
tuni(}ue mu(iueuse, l'existence de boursouflures aux parois du 
gros intestin, la naissance d'un ou de deuxappendices tubulaires 



supciieure. près de la pyrlie lalcrale 
gauche de la deuxièiiie vertèbre lom- 
baire. Il décrit une courbe semi-cir- 
culai;-e autour de la tète du pancréas, 
et il diffère de la partie suivante du 
tube digestif par son mode de fixation 
et sa direction. Sa longueur est d'en- 
viron douze travers de doigt, et c'est 
à cause de cette circonstance que 
Hérophiic, l'un des anatomistes les 
plus célèbres de l'antiquité (a), lui 
donna le nom sous lequel on le dé- 
signe encore de nos jours. 

(l) La portion flottante de l'intestin 
grêle qui fait suite au duodénum a 
été appelée je/wnit»z, parce que sur 
le cadavre on la trouve ordinairement 
vide (6) ; mais rien n'indique sa ter- 



minaison et le commencement de la 
partie suivante du même tube, qui est 
appelée iléon, à cause des nombreuses 
circonvolutions qu'elle décrit (c). 

(2) Le cœcum est ainsi appelé, pari c 
que chez l'Homme il est dilaté en une 
espèce de cul-de-sac près du point où 
l'intestin grêle vient s'y terminer ((/) ; 
du reste, rien ne le distingue de la 
portion suivante du gros intestin, qui 
a reçu le nom de côlon, parce que 
c'est surtout dans sa cavité que les 
matières fécales séjournent (ej. Enfin, 
la portion terminale du gros intestin 
de l'Homme a été appelée rectum, 
parce qu'elle descend en ligne à peu 
près droite dans le bassin pour gagner 
l'anus. 



(a) Galien, Admitûslr. anat., lib. VI, cap. ix. 

(b) Jéjunum est un mol laliii signifiant qui est vide ou à Jeun. 

(c) Dii grec eÎasov, de ellùv, tourner. 

(d) t)e citcUs, aveugle, luniasse, etc. 
(g) KcSacv, de xcoAiio), j'arrête. 



TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 3/l7 

terminés en cul-de sac, ou même la présence d'une valvule 
qui empêche le retour des matières digérées du gros inlestin 
dans l'inlestin grêle. Du reste, quoiqu'il en soit à cet égard, la 
distinction cnire ces deux intestins a sa raison d'être, car elle 
est fondée sur des considérations physiologiques d'une haute 
valeur. 

§ 2. — En général, l'intestin grêle est cylindrique dans toute imesiin grêie: 
son étendue, et, comme son nom l'indique, il est très étroit (1); 
mais chez un petit nombre de Vertébrés, il présente j)rès du 
pylore une dilatation en forme de poche, qui parfois ressemble à 
un petit estomac accessoire (2). Ctiez les Poissons, la partie anté- 
rieure de l'intestin donne souvent naissance à des prolongements 



(1) Cluz l'Homme, Tinteslin grêle a 
en moyenne de 2 cenlimètres et demi 
à 3 centimètres de diamètre ; il est à 
peuples cylindrique, mais son calibre 
d(5croît un peu du pylore veis son 
extrémilé inférieure. 

('2) Coite disposition est très bien 
caractérisée chez quelques Mammi- 
fères, tels que les Marsouins (a), VUy- 
péroodon (6) et les autres Cétacés du 
même groupe, le Chameau (r) et le 
Lama (rf). 

Chez le Cheval [f), la poition pylo- 
rique du duodénum est renflée, mais 
ne constitue pas une ampoule nette- 
ment déhmitée, comme chez les Ani- 
maux dont je. viens de parler. 

Un mode d'or;,'anisation analogue 



s'observe chez quelques Oiseaux. 
Ainsi, chez le Nandou, ou Autruche 
d'Amérique, l'intestin grêle présente, 
ù peu de distance du pylore, wne dila- 
tation remarquable (/"). 

Chez le Casoar, il existe aussi une 
ampoule formée par la portion de 
l'intestin grêle, ^ù viennent aboutir les 
canaux biliaires [g]. 

Il est aussi à noier que chez un 
Hongeur très \oisin du Lapin , le 
Lngomys pusillus, il existe, vers la 
partie postérieure de l'inlestin grêle, 
une petite poche appendiculairc (//), 
qui, bien qiu; rudinienlaire, est fort 
remarquable , parce qu'elle semble 
correspondre au pédoncule de la vési- 
cule ombilicale de l'embryon. 



(a) P.app, Die Celaceen, pi. G, fig. 3, f. 

\h) Voyez Home, Lectures on Comparative Anatomy, t. II, pi. ii. 
[c] Home, Op. cit., pi. 24. 

{(l) Brandi, Beitrùfie iur Kenntniss des Baues der innern Weichtheile des Lama (Mém. de 
VAcad. des sciences de Saint-Pélersbourg, G° série, 1845, I. IV, pi. 4, ùg. 3 ; pi. 5 et pi. 1, 

n-. 1). 

(«) Cliauveau, Traité d'analomie comparée des Animaux domestiques, p. 371, fig-, 123. 

(/■) Cariis cl Ouo, Tub. Anat. comp. illustr., pars iv, pi. 4, fig. 13. 

((/) Home, Lectures on Comp. .Anat., t. Il, pi. 41 {VEmen), et 42 (le Casoar de la Novvelle- 
Ilollatide). 

(h) l'allas, Novœ species e Clirittm ordine, pi. 4. 

— Wagner, Icônes zootomicw, pi. 1, fig. 22. 



ohS ' APPAREIL DIGESTIF. 

tubulaires qui se terminent en cul-de-sac, et qui quelquefois 
ressemblent à de petits boyaux suspendus au tube principal ; 
mais d'autres fois ils sont très grêles, et constituent des organes 
sécréteurs plutôt que des réservoirs alimentaires. Leur nombre 
est très variable, et on les désigne ordinairement sous le nom 
(V appendices py toriques (1). 
Gros intestin. Aiusl qucje l'ai déjà dit, la portion terminale du canal digestif 
mérite ordinairement le nom de gros intestin, comme ayant un 
diamètre beaucoup plus grand que l'intestin grêle; miais quel- 
quefois elle ne l'emporte pas sur celui-ci par son calibré, et chez 
certains Poissons elle est même plus étroite que ce dernier (2) 
Sa forme est très variable. Chez les Poissons, les Batraciens et 
les Reptiles, elle n'offre à cet égard rien de remarquable ; mais 
chez beaucoup de Mammifères, elle présente un grand nombre 
de boursouflures, et, au lieu d'être jointe bout à bout avec l'in- 
testin grêle, elle se prolonge plus ou moins en avant de son point 
de réunion avec celui-ci, de façon à y donner insertion latéra- 
lement, et à former à son extrémité antérieure un cul-de-sac 
dont la capacité est parfois très considérable. Lorsque ce pro- 
. longement du gros intestin est dilaté en manière de poche et se 
confond postérieurement avec la portion suivante du tube 
digestif, on l'appelle cœcum; mais, quand il est grêle et bien 
distinct de celle-ci, on le désigne sous les noms d'appendice 
vermi forme ou d'appendice cœcal. Quelquefois ces deux modes 
de conformation coexistent, et Ton trouve à la fois un caecum et 
un appendice vermiforme ; ou bien encore, au lieu d'un de ces 



(1) Nous reviendrons sur l'élude de correspondante au gros intestin des 
ces appendices dans une autre partie Vertébrés supérieurs est plus étroite 
de cette Leçon, lorsque nous nous que la portion antérieure du tube qui 
occuperons des organes sécréteurs dé- représente l'intestin grêle des Mam- 
pendants du tube digestif. mifères, Duvernoy cite les Cyprins, 

(2) Comme exemple de I^oissons les Loches, les Orphies et les Mor- 



dont la portion terminale de l'intestin myres. 



TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. o/l9 

prolongements impairs, il y a deux appendices plus ou moins 
allongés et disposés symélriquement. 

Ainsi, chez l'Homme, il existe un csecum dont le diamètre 
est notablement plus grand que celui de la portion suivante du 
gros intestin (1); l'iléon y débouche sur le côté, et son extré- 
mité aveugle, qui est très dilatée pendant la période intra-utérine 
de la vie, diminue ensuite, de façon à constituer un appendice 
vermiforme (2). 

Une disposition semblable se rencontre chez les Singes 
anthropomorphes (3) ; mais chez les autres Quadrumanes, ainsi 
que chez presque tous les Mammifères des autres ordres, 

(1) Le caecum est situé à droite vers verrons dans une autre partie de ce 
la portion inférieure de la cavité ab- cours, cette opinion n'est pas exacte (c). 
dominale . dans la fosse iliaque de Le caecum se montre à la cinquième 
ce côté. Le fond de son cul-de-sac ou sixième semaine , sous la forme 
se trouve au-dessous et à gauclie de d'un petit tubercule {d), et son appen- 
l'insertion de l'intestin grêle, et la dé- dice commence à devenir visible vers 
borde beaucoup, de façon à présenter !a dixième semaine ; mais il est alors 
une disposition analogue à celle de la presque aussi gros que Tintesiin grêle, 
portion splénique de l'estomac par et sa longueur relative est plus grande 
rapport au cardia. L'appendice ver- que chez l'adulte. Bientôt il diminue, 
miforme naît sur la partie supérieure se contourne sur lui-même, puis il se 
de l'espèce d'ampoule ainsi formée, à raccourcit (e). Ses dimensions, chez 
gauche de l'extrémité de l'iléon (a). l'adulte, peuvent du reste varier con- 

(2) Quelques anatomistes ont cru sidérablement {f). 

que l'appendice vermiculaire du (3) Chez le Gibbon, le caecum est 

caecum était un vestige du canal par court, mais très renflé, et un appen- 

lequel la vésicule ombilicale commu- dice vermiforme plus long que celui 

nique avec l'intestin chez le jeune de l'Homme fait suite au cul-de-sac 

embryon (6) ; mais, ainsi que nous le de cette portion du gros intestin (g). 

(a) Voyez Bourgcry, Analomie de l'Homme, t. V, pi. 30, 31 el 34, fig. d et 2. 

(b) Oken, Anat. phy s. — Untersuchungen angestellt an Schweins-Fœlus, Schweinembryonen, 
imd Hiindsembryoneii zur Losung des Problems ûber das Nabelbldsrhen (Oken uiid Keiser, 
DeUfâge zur vcrgleichenden Zoologie, Analomie und Physiologie, 1806, t. I, p. i). 

(c) Meckel, Manuel d' analomie descriptive, t. III, p. 417 et siiiv. 

{d} Voyez Cosle, Histoire du développement des corps organisés ; VeisticbrÉs, pi. 4, fig. 2 et 3, 
pi. 5, dg. B. 

(fi) Goldschmid Nanninga, Dissert, inang. de fabrica el funct. processus vermiformis inleslini 
cœci. (Iroiiingue, 1840 lig. 4 a 8. 

' (f) Merliii;;, Vissert.inaug.sislens processus vermiformis anatomiampathologicam.UcldaWmrg, 
d83li, pi. 1 et i. 

— G. Naiininga, Op. cit., p. 15. 

{g) Daubenlon, Description (BiifTon, Ilial. nal. des Mammif., pi. 40'J). 



350 APPAREIL DIGESTIF. 

il n'y a pas d'appenrlicc vermiforme (1). \jC esecum existe chez 
tous les Quadrumanes (2), les Pachydermes (3) et les Rumi- 



(1) Chez les Ronseiirs du genre 
F.agomys, on trouve un petit appemlice 
vermiforme inséré à la base d'un cae- 
cum énorme dont l'exlrémité est ^icle 
et cylindrique, tandis que dans la plus 
grande partie de sa longueur il est 
très dilarté, et ses parois oH'rent de 
nombreuses boursouflures la]. Ainsi 
que je l'ai déjà dit, on observe chez 
le Lagomys pusiUus un pelit caecum 
accessoire, à quelquedistanceen avant 
du caecum proprement dit, sur le côté 
de l'iniesiin grêle. 

Dans l'ordre des Marsupiaux , on 
trouve aussi un exemple de la coexis- 
tence d'un caecum et d"un appendice 
vermiculaire. Celte disposition se 
remarque chez le Wombat ou i'Iias- 
colome (b). 

(2) Chez quelques Singes, tels que 
les Magots, le caecum est garni de 
boursouflures assez fortes; mais, en 



général, dans ce groupe, ses parois 
n'offrent que peu ou point de dilata- 
tions de ce genre, l^resque toujours le 
cul-de-sac qui déborde l'ouverlure de 
l'intestin grêle CNt très grand (c) ; il 
est surtout très allongé chez les Singes 
d'Amérique [d). Ce dernier caractère 
se retrouve chez les Lémuiiens {e), et 
s'cxaj'.ère même beaucoup chez quel- 
ques-uns de ces Quadrumanes (/"). 

(3) Chez le Cheval, le caecum con- 
slilue une énorme poche cylindro- 
conique dont les parois sont fortement 
boursouflées {g). Sa capacité est, en 
moyenne, d'environ 35 litre?. Cette 
portion de l'appareil digestif est aussi 
très développée chez les lUiinocéros, 
mais sa forme paraît varier suivant les 
espèces [h). 

Le caecum est également très grand 
chez le Cochon [i) et le Tapir (j), 
ainsi que chez l'Éléphant {k). 



{(t) Pallaf , Novœ spec. quadrup. e Glifium ordine, pi. 4, fig. 7. 

— C;irus et Otio, Tab. Anat. comp. illustr., pars iv, pi; 9, fig'. 23 et 24. 
(6) Cuvicr, Leçons d'anatomie comparée, l" cdit., t. V, pi. 39, fig. 9. 

— Oweri, arl. Mausupialia (ToJd's Ctjclop. of Anal., t. 111, p. 302, fig-. 128). 
(c) Exemples : 

— Le Magot (Daiibenlon, loc. cit., pi. 414, fig. 2). 

— Le Patas (Idem, loc. cit., pi. 427, fig. 2). 

— Le Mangabey (Idem, loc. cit., pi. 434, fig. 2). 

— Le Callitriche (Idem, loc. cit., pi. 434, lig. 2). 
{d) Exemples : 

— Le Coaita (Daubenton, loc. cil., pi. 444, fig. 2j. 

— Le Sajou (Idem, loc. cit., pi. 447, fig. 2). 

— Le Saïmiri (Idem, loc. cit. pi. 452, fig. 1). 

(e) Exemple : le Lori grêle (Daubenton, loc. cit., pi. 404, fig. 2). 
(/■) Exemples : 

— Le Maki mococo (Daiibenlon, loc. cit., pi. 459). 

— Le Maki vari (Idem, loc. cit., pi. 401, fig. 1). 
ig) Daubenton, loc. cit., pi. 4, fig. 1. 

— Chauveau, Traité d'anatomie comparée des .Uiimau.x domestiques, p. 373, fig. 1 18 et 119. 
(h) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, \" cdiiiun, l. V, pi. 39, fig. 12. 

— Owen, On tlie A7iatom7j of Ihe hidian Rhinocéros (Trans. of the Zool. Soc, I. IV, pi. 13). 
(i) Home, Lectures on Comparative Anatomy, t. II, pi. 117. 

ij) Idem, loc. cit., pi. 110. 

(fc) Pei-rault, Mém. pour servir à l'hist. nat. des Animaux, 3° partie, pi. 20, fig. G. 



TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 351 

nants (1) ainsi que chez presfjiie tous les Rongeurs, ('2) elles 
Marsupiaux (3), les Siréniens ou Cétacés herbivores, et quelques 
autres Mammifères (li)- Chez plusieurs de ces Animaux, le Che- 
val, par exemple, il offre des dimensions très considérables; 
mais chez ceux d'entre eux qui se nourrissent de substances 
animales, tels que les Chiens et les Chais, il est fort réduit ou 
n'existe pas (5). Ainsi, on n'en trouve aucune trace chez les 

(1) Les Riiminanls ont un caecum (3) Chez les Sarigues, le caecum csl 
très grand, à peu près cylindrique et étroit, mais assez long (^'). 11 est 
sans bosselures (a) grêle et extrêmement long chez les 

(2) Les Loirs sont dépourvus de Phalangcrs (j). Chez le Kanguroo 
cœcum ; mais chez la plupart des géant, il est plus renflé {le). Enlin 
Rongeurs ce cul-de-sac est 1res déve- cliez le Koala, il est encore plus déve- 
loppé (b), et, en général, il présente loppé, et sa longueur dépasse trois 
des boursouflures nombreuses (c) ; il fois celle du corps (/). 

est surtout fort grand chez les es- (/i) Chez l'Ornithorliynque, le cae- 

pèces qiii sont essentiellement her- cum est cylindrique et bien déve- 

bivores, telles que le Lapin, le Lie- loppé (m) ; mais chez l'Échidné il est 

vre (d), le Campagnol amphibie ou si grêle, que Cuvier y donna le nom 

lîat d'eau (e) , le l'orc-Épic (/"), le d'appendice verniiculaire (n). 

Cochon d'Inde {<)) et l'Agouti {h). (5) Chez le Chat (o), le Lion (/>), le 

(a) Exemples : lo Bœuf {Home, Op. cit., t. II, pi. 118). — Chaiivcaii, Op. cit., p. 382, fig. 121. 

— Le Mouton (Home, Op. cit., l. II, pi. 12i). 

— La Chèvre (Idem, Op. cit., t. II, pi. 123). 

— Les Antilopes (Idem, Op. cit., t. II, pi. 124 et 125). 

— Les Cerfs {Wcth, Op. cit., t. II. pi. 120 à 132).. 

— Le Chameau ^\dem, Op. cit., pi. 120). 

(b) Exemples : Y Écureuil (Daubenlon, loc. cit., pi. 132, fiij. 1 cl 2|. 

— Le Rat (Idem, loc. cit., pi. 134). 

— La Marmotte (Idem, loc. cit: pi. 177). • 

— Le Castor (Idem, loc. cit,, pi. 187, llg-. 2). 

(c) Exemple : le Hamster (Daubenton, loc. cit., pi. 272, liy. 2). — Wayuer, kunes Motoinicœ, 
pi. 7. fig. 19. 

(rf) Daubenlon, loc. cit., pi. 93, fig. 3 el 4. 

(e) Idem, loc. cit., pi. 142. 

(/■) Perrault, Mémoires, t. III, 2» partie, pi. 42, fig. 11. 

— Cuvier, loc. cit., [il. 39, lig:. (3. 

(g) Daubenlon, loc. cit., pi. 148, fig'. 1. 

{h) Idem, loc. cit., pi. 197. 

(i) Exemples : Sarigue (Omhenlon, loc. cit., pi. 253, fig'. 2i. 

— Marmose (Idem, loc. cit., pi. 250, fi;j. 3). 
(j) Daubenlon, loc. cit., pi. 202, fig. 1 et 2. 
(fc) Cuvier, Op. cit., pi. 39, fig. 8. 

(/) Owen, art. Marsupiaua (Todd's Cyclop. of .Xnat. and l'Iiijsiol., t. III, p. 302, fig. 12G). 
(»i) Cuvier, Leçons d'iinalomie comparée, \" cdit., l. V, |)1. 39, fig. 11. 

— Meckcl, Ornithorhijnchi paradoxl descrlplio analomica, pi. 7, lig. 1. 
(k) Cuvier, Op. cit., pi. 39, fig. 10. 

(o) Daulinnlon, Inc. cit., pi. 09, fig. I. 

-- Wagner, Icônes zootomicK, jil. 7, tig. 1S. 

(p) Daubenlon (Billion, Ilist. nat. des Maminif., pi. 201, lig. 1). 



352 APPAHEIL DIGESTIF. 

Chauves-Souris, la plupart des Insectivores, les Carnivores 
plantigrades, les Dauphins, etc., et alors l'axe de l'intestin 
grêle se confond avec celui du gros intestin. Chez (juelques 
Mammifères (1), et chez la plupart des Oiseaux, il y a une paire 
d'appendices caecaux qui naissent de la partie antérieure du 
gros intestin, mais qui sont cependant parfois très rapprochés 
de l'anus. Chez quelques Échassiers, il existe trois de ces 
organes (2), tandis que chez d'autres, ils manquent complè- 
tement (3). Leurs dimensions sont très variables, ainsi que 

Tigre (o), le Léopard (6), le caecum Chez le Fourmilier, didactyle le gros 

est rudimentaire. Il est aussi très intestin, qui est très court, porte à 

peu développé cliez la Genette (c) et son extrémité antérieure une paire de 

richneumon {d). petits caecums ovaiaires (l). 

Chez les Hyènes, le caecum est éga- Chez le Daman, il existe aussi une 

lement très étroit et sans hoursou- paire de caecums qui sont plus déve- 

flures, mais il est notablement plus loppés et ressemblent beaucoup à ceux 

long (e). des Oiseaux (m). 

Chez le Chien, {f), le Loup [g], le (2) Chez l'Agami (n), le Courlis, le 

Renard (Ji), le caecum est étroit, cylin- Corlieu, la Bécasse et le Râle d'eau (o), 

drique et allongé il existe un petit caecum surnumé- 

Chez les Phoques, il n'est pas no- raire, placé au-devant des appendices 

tablement renflé, et ne constitue qu'un caecaux pairs, qui sont grands et cla- 

cul-de-sac très court («) ou un ap- viformes. 

pendice digiliforme (j). {'ô) Les Échassiers du genre Phala- 

(i) Chez le Lamenlin, il y a un cae- ropus n'ont pas de caecum, 

cum bifurqué {k). Chez les Grues, il y a une paire de 

la) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, i" édit., pi. 39, fig. 2. 
Ib) Home. Lectures on Comparative Analomij, t. II, pi. 113. 

(c) Daubenlon, toc. cit., pi. 232, fig. 1. 

(d) Cuvier, loc. cit., pi. 39, iig. 3. . 

(e) Daubenton, loc. cit., pi. 224, fig- 2. 

(f) Idem, loc. cit., pi. 104, fîg. 1 et 2. 
(3, Idem, loc. cit., V\. 106, %. 1 et 2. 
(h) Idem, loc. cit.,,p\. 58, fig. 1, etc. 

(i) Idem, loc. cit., pi. 396, fig. 2. 

(j) Cai-iis et Otlo, Tab. Anat. comp. illustr., pars IV, pi. 9, fîg. 19. 

(/c) Daubenlon, loc. cit., pi. 404, ûg. 3 et 4. 

— Home, Lectures on Comp. Anat., t. IV, fl.<il. 

Carus et Otto, Tab. Anat. comp. illustr., pars iv, pi. 9, fig. 21. 

(l) Daubenton, loc. cit., pi. 282, %. 1 . 
_ Carus et OUo, Op. cit., pi. 9, ûg. 22. 

Wagner, Icônes zootomicœ, pi. 7, fig. 20. 

(m) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, l"édit., t. V, pi. 39, fig. 13. 

— Carus et Olto, loc. cit., pi. 9, fig. 25. 

— Wagner, Op. cit., pi. T.flg. 21. 

(n) Pallas, Spicilegia «-oologica, fasc. iv, fig. 3. 

(o) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, t. IV, 2» partie, p. 294 et 395. 



TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 35â 

leur forme, et souvent ils sont rudimentaires, ou bien encore 
ils manquent complètement, sans que l'on puisse rapporter ces 
variations à aucune règle physiologique (1). Ainsi, en général, 
les caecums sont très développés chez les Oiseaux granivores, 
tels que la Poule et les autres Gallinacés ordinaires (2), mais les 



caecums de longueur médiocre (a) ; 
mais chez la Cigogne il n'existe qu'un 
de ces appendices. L'appendice surnu- 
méraire de la Bécasse se trouve beau- 
coup plus haut, et paraît cire un rudi- 
ment de la vésicule ombilicale (6). 

(1) Chez les Palmipèdes, il y a en 
général une paire de caecums, mais le 
développement de ces appendices est 
très variable. Ainsi, chez les espè.ces 
omnivores, telles que les Canards (c) 
cl les Cygnes {d], ils sont 1res allongés 
et rétrécis vers le bout. Ciiez les Pal- 
mipèdes piscivores, ils sont au con- 
traire peu développés, mais de gran- 
deur variable: par exemple, chez le Pé- 
lican (e) ils sont médiocres, tandis que 
chez le Fou de Bassan (/"), le Pétrel (g) 
et le Pingouin {h), ils sont tout à fait 
rudimentaires. Chez le Cormoran, ils 
peuvent manquer complètement , et 
quelquefois l'un de ces appendices 



avorte, tandis que l'autre est bien con- 
stitué. Cette disposition asymétrique 
s'observe aussi chez le Héron li). 

(2) Chez le Coq, les appendices cae- 
caux sont très longs et s'élargissent un 
peu vers leur extrémité libre (j). Chez 
la Talcve ou Poule sultane, cette dis- 
position est encore plus marquée [k). 

Jl en est de même chez le l'aon {1} 
et le Coq de bruyère (în). 

Chez les Autruches, on trouve aussi 
une paire d'appendices caecaux très 
longs, et il est à noter que ces organes 
sont boursouflés d'une manière spi- 
rale, et se réunissent avant de dé- 
boucher dans l'intestin (n). Chez 
l'Aptéryx, leur longueur est remar- 
quable (o). 

Chez les Passereaux, il y a en gé- 
néral une paire de petits caecums (p) ; 
mais quelquefois ces appendices sont 
rudimentaires , par exemple chez le 



fa) Cuvier, Leçons d'anatomle comparée, t. IV, 2° partie, p. 219. 

(6) Macartney, An Account of an Appendix lo the small Intestine of Birds (Philos. Traiis., 
1811, p. 137, pi. 3, fip:. 1 et 2). 

(c) Hunier, dans the Descript. Calai, ofthe Mus. of the Coll. ofSurg., Physiol. ser., t. I, pi. i 3. 
— Home, Lectures on comparative Anatomy, t. II, pi. 111. 

(d) Uem, loc. cil., pi. 112. 

(g) Perrault, Méin- pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, 3° partie, pi. 27. 

— Home, loc. cit., pi. 104. 
(/■) Idem, loc. cit., pi. lOG. 

(ij) Carus et Otto, Tah. Anat. Comp. illuslr., pars iv, pi. 6, fig, 14. 

(/-.) Home, loc. cit., pi. 107, ùg 1. 

(i) Slaiinius et Siebold, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. Il, p. 332. 

(j) Urandt et Piatzeburg, Medicinische Zoologie, t. 1, pi. 17, fig-. 2. 

— Milne Edwards, Eléments de zoologie, t. II, p. 19, ûg. 241 . 
(/c) Perrault,' Op. cit., 3' partie, pi. 12, fig-. M ; 39, fig. 2. 

(i) Blasius, Anatome Animalium. pi. 39, fig-. 2. ■ 
()u) Wagner, Icônes zootomicœ, pi. 11, fig-. 13. 
(n) Perrault, Op. cit., 2" partie, pi. 55, fig. S. 

(o) Owcn, On the Anatomy of Ihe Southern Aptéryx (Trans. of llie Zool. Soc, t. II, pi. 50). 
(;)) Exemple : le Hiissignol de viuraille, ou Molacilla ptuenicurus. Lin, (Carus etOtlo,Y'a6. 
Anal. comp. illuslr., pars iv, pi. 0, i\^. 1). 



VI. 



23 



35/l APPAREIL DIGESTIP. 

Pigeons en sont dépourvus; et, d'un autre côté, ils sont fort 
grands chez les Oiseaux de proie nocturnes, tandis que les 
Rapaces diurnes en manquent ou n'en offrent que des rudiments, 
ce qui revient à peu près au même(i). 

Chez les Reptiles, les Batraciens et les Poissons, l'intestin 
grêle se continue en général avec le gros intestin, sans que 
celui-ci présente à son origine ni cul-de-sac ni appendices, et 
lorsqu'il y a des vestiges d'un caecum, ce réservoir n'est repré- 
senté que par une dilatation latérale sans grande importance (2) . 
Comme exemple de Reptiles offrant ce mode d'organisation, je 
citerai la Tortue couï et le Stellion du Levant (3). 

Corbeau (a), on manquent même corn- Médilerranée. Chez un aiUre Pois- 

plélement, comme cela se voit chez son du même ^enre, le Box salpa. ce 

l'Ortolan et les Alouettes. Ces ap- naturaliste a trouvé deux petits cœ- 

pendices font également défaut chez cums (g). 

presque tous les Grimpeurs ; quel- Perrault a trouvé que chez une 

quefois on en trouve chez les Pics (6). Salamandre terrestre le gros intestin 

(1) Chez la Chouette (c) et les se dilate en forme de caecum à son 

autres l\apaces nocturnes, les caecums extrémité supérieure [h] ; mais cette 

sont bien développés. Chez le Faucon, disposition ne se voit pas chez l'es- 

ces appendices sont très petits (cl), et pèce étudiée par Funk, et qui est le 

chez i'Aigle (e), TÉpervier (f), etc. , S. maculosa, l/àw. («). 

ils sont tout à fait rudimentaires. Ce dernier mode de conformation 

('2) M. Valenciennes a noté l'exis- se rencontre aussi chez les Tritons (j) 

tence d'une dilatation subite en forme et la plupart des autres Batraciens (k), 

de petit cœcum, à l'origine du gros (3) Chez quelques Chéloniens, tels 

intestin chez le Bogue commun de la que les Trionyx, l'intestin grêle et le 

(a) Homo, Lectures on Comparative Anatomy, pi. 407, fig. 2. 

(!;) Sbnniiis et Siebolcl, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. II, p. 332. 

(c) Blasius, Anatome Animalium, pi. 39, fig. 1. 

{(l) Hunier, in the Descript. and Illuslr. Gâtai, of the Mus. of tlic Coll. of Surgeons, t. I, 
pi. 12, fig. 2. 

(ê) Wacgillivray, Obs. on the Digestive Organs of Birds (Mag. of Zool. and Botany, 183G, t. I, 
pi. 4, lig. 8). 

— Uvven, art. Aves (Todd's Cyr.lop. of Anal, and Physiol., t. I, p. 316, fig. i 56). 

(f) Wagner, Icônes zootomicœ, pi. 11, fig. 1. 

(g) Olivier et Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons, t. VI, p. 354 et 361. 

(h) Perrault, Mémoire pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, 3" partie, pi. 16, fig. F. 

(i) Funk, De Salamandrœ terrestris vita, etc., pi. 2, fig. 40. 

{j) Latreille, Histoire naturelle des Salamandres de France, pi. 4, fig. 3, B. 

(/c) Exemples : Le Monobranchus (Carus et Otto, Tab. Anal. comp. illustr., pars iv, pi. 5, fig. 2). 

— VAxolotl (Calori, Suit' anatomia dell'Axololl, pi. 2, flg. 10, in Mem. dell'Accad. di se. 
deir Instiluto di Bologna, 1851, t. Hl). 

— La Rainette (Carus et Otto, toc. cit., fig. 3). 
^- Le Pipa (Carus et Otto, toc. cit., fig. 4)» . 



TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 355 

§ o. —On remarque, chez les divers Vertébrés, des variations 
très grandes dans la longueur de l'intestin comparée à celle 
du corps (1), et l'on peut établir comme règle générale que le 
développement de ce tube est proportionné à la durée du séjour 
que les aliments ou leurs résidus doivent faire dans l'appareil 
digestif, après avoir passé dans l'estomac. Or, le temps que ces 
substances mettent à traverser le tube intestinal est en rapport 
avec deux circonstances : avec le degré de perfection du travail 
digestif, c'est-à-dire l'utilisation plus ou moins complète des 



Longuoiir 

relative 

de l'intestin. 



gros intestin se joignent bout à bout (a) ; 
mais chez les Tortues proprement 
dites, ainsi que chez les Ghélonées, et 
même chez la Cistude d'Europe (6j, le 
premier de ces tubes s'insère sur le 
côté du second, de manière que celui- 
ci oW're à son origine un petit cul-de- 
sac ou caecum très court. 

Chez l'Agame discosome et la Ga- 
liote type, le gros intestin est muni 
d'un caecum en forme d'oreillette. 
Cuvier signale aussi l'existence d'une 
poche appendicuiaire s'ouvrant dans 
le rectum, chez une espèce indé- 
terminée de Sauvegarde de Cayenne, 
tandis que citez le Sauvegarde ordi- 
naire, et chez les Ameïvas il n'a vu 
rien de pareil (c). Home a figuré un 
caecum à l'origine du gros intestin chez 
un Scinque [d) et chez l'Iguane (e). 

Il est aussi à noter que chez quel- 
ques Sauriens l'intestin grêle présente 
à son origine, près du pylore, une 



dilatation en forme de cul-de-sac. 
Cette disposition a été remarquée 
chez le Monitor {f) et chez le Phry- 
nosoma Harlani {g). 

(1) Cuvier et Duvernoy ont donné 
des listes très longues de mesures de 
l'intestin considéré, soit dans son en- 
semble, soit dans ses différentes par- 
ties, et comparé à la longueur du corps 
chez un grand nombre d'Animaux 
appartenant à chacune des classes de 
Vertébrés (h). Mais il est à remarquer 
que dans ces tableaux le terme de 
comparaison employé par ces natura- 
listes n'est pas toujours le même. 
Ainsi, pour les Mammifères, la lon- 
gueur du corps est évaluée par la 
distance comprise entre la bouche et 
l'anus ; tandis que chez les Oiseaux, 
c'est la distance comprise entre le bout 
du bec et l'extrémité des vertèbres du 
coccyx; enfin, que chez les Poissons, 
c'est la longueur totale de l'Animal, 



(a) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, t. IV, 2« partie, p. 302. 
(6) lîojanus, Anatome Testudinis europœœ, pi. 30, ûg. 179 et 182. 

(c) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, t. VII, 2° partie, p. 308. 

(d) Home, Lectures on comp. Anat., t. II, pi. 9U, [ig. 2. 

— Natale, Ilicercheanat. sullo Scinco variegalo, pi. 2, (ig. 1 [Mém. de l'Acad. de Turin, 
2« série, t. XIII). 

(e) Home, loc. cit., pi. 100. 

(/"IMcckcl, Traité d'anatomie comparée, t. VIII, p. 149. 

{g) Spi-inj,' cl LacorJairo, iSotes sur quelques points de l'organisation du l'Iirynosonia II 
Saurien de la famille des lyuaniens {Bulletin de l'Acad. de Bruxelles, t. IX, p. 202). 
(h) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 2* édit., t. IV, 2' partie, p. 182 et suiv. 



1852, 



356 APPAREIL DIGESTIF. 

matières aîimenlaires, et avec la nature chimique de ces sub- 
stances. 

Ainsi, les Animaux chez lesquels la puissance digestive est 
la plus grande et les évacuations alvines sont les moins abon- 
dantes et les plus rares, ont le tube intestinal plus long que 
ceux chez lesquels, toutes choses étant égales d'ailleurs, les 
produits utiles du travail de la digestion sont moins considé- 
rables ou l'expulsion du résidu de celui-ci plus rapide. Effecti- 
vement, à parité de régime, l'intestin est plus court chez les 
Vertébrés inférieurs que chez ceux dont l'organisme est le plus 
perfectionné. Chez la Lamproie, par exemple, le tube digestif 
tout entier est moins long que le corps et se rend en ligne 
droite de la bouche à l'anus. Chez les Poissons carnassiers, 
l'intestin s'allonge davantage, et pour se loger dans la cavité 
abdominale, il est obligé de décrire plusieurs courbures ; mais 
sa longueur n'est en général que d'environ les /i/5'' de celle 
de l'Animal. Chez les Reptiles dont le régime est le même, l'in- 
testin a en général '2 ou o fois la longueur du corps. Chez les 
Oiseaux il s'allonge un peu plus. Enfin c'est chez les Mammifères 
que ce tube atteint son pkis haut degré de développement : 
ainsi, chez le Lion, où il est remarquablement court, il a plus de 
3 fois la longueur du corps, et chez le Loup, il égale environ 
5 fois cette mesure relative. 

Les différences en rapport avec le régime sont beaucoup 



depuis "l'extrémité de la mâchoire jus- estimer approximativement la masse 
qu'à l'origine de la nageoire caudale. totale de l'organisme, etciiez les Mam- 
Cliez les Mammifères, ces auteurs mifères la queue est si grêle, qu'elle 
n'ont pas tenu compte de la portion n'influe que peu sur cette quantité, 
caudale, qui figure au contraire dans tandis que cliez les Poissons elle en 
l'estimation de la longueur totale forme une portion très considérable, 
du corps chez les l'oissons ; mais 11 est à regretter que l'on n'ait pas des 
cela n'a pas grand inconvénient , déterminations relatives du poids du 
car la longueur du corps doit être corps et de la capacité du tube iules- 
employée ici comme nn moyen pour final chez ces divers Animaux. 



TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. o57 

plus considérables. Lorsque nous étudierons les phénomènes 
chimiques de la digestion, nous verrons que la chair et les 
autres aliments azotés sont digérés en majeure partie dans 
l'estomac, et arrivent à l'intestin dans un état d'élaboration qui 
les rend absorbables, tandis que la fécule et la plupart des 
substances végétales traversent le premier de ces viscères sans 
avoir été fortement attaquées par les sucs digestifs, et sont 
digérées dans l'intestin. Nous pouvons donc prévoir que, 
toutes choses égales d'ailleurs, la portion post-stomacale du 
canal alimentaire doit être plus allongée chez Jes Vertébrés 
phytophages que chez les Carnivores, et que le développe- 
ment de l'intestin doit être surtout remarquable chez les 
espèces qui se nourrissent de substances végétales pauvres en 
principes nutritifs et difficiles à digérer, telles que de l'herbe 
ou des racines. 

Cette concordance entre le régime de l'Animal et la longueur 
de son intestin , ressort nettement des modifications qui se 
produisent simultanément dans les habitudes et dans l'orga- 
nisation des Batraciens aux différentes périodes de la vie. En 
effet, lorsque la Grenouille est à l'état de têtard, elle se nourrit 
essentiellement de matières végétales, et son intestin offre alors 
une grande longueur; mais, lorsc{u'elle a achevé ses méta- 
morphoses, elle change de régime et devient carnassière : or, 
l'intestin de ce Batracien à l'état adulte , au lieu d'avoir 
environ 9 fois la longueur du corps comme celui du têtard, ne 
mesure qu'environ 2 fois la distance comprise entre la bouche 
et l'anus (i). 

(1) La û;ran(1e différence de Ion- merdam, et ce naturaliste a constaté 

fîuciir do l'intestin chez le têtard de aussi que dans le jeune âge ce iJatra- 

la (îrenoiiille , comparé à l'Animal cien a un régime végétal, bien qu'il 

adulte, a été remarquée par Swani- soit carnassier à l'état adulte (a). 

(a) SwammciHl.'im, fiiblia Naturœ, t. II, p. 82r), iil. 49, fig. \. 



358 APPAREIL DIGESTIF. 

Dans chacune des classes de l'embranchement des Vertébrés, 
on observe des différences analogues dans la longueur relative 
de l'intestin chez les espèces dont le régime varie; c'est généra- 
lement chez les herbivores que ce tube est le plus développé. 

Ainsi, chez la Carpe, qui se nourrit principalement de ma- 
tières végétales, l'intestin a 2 fois la longueur du corps, tandis 
que chez le Brochet, il n'a guère qu'une fois cette même unité 
de mesure. 

Dans la classe des Reptiles, on remarque des différences non 
moins grandes entre les espèces herbivores et carnivores. Ainsi 
chez les Tortues, qui vivent de matières végétales, l'intestin a 
environ Zi, 5 ou même 6 fois la longueur du corps ; mais chez 
les Lézards ou les Crocodiles, qui sont des Animaux essen- 
tiellement carnivores, cette portion du canal digestif a seule- 
ment 2 ou 3 fois cette longueur. 

Parmi les Oiseaux, ce sont aussi les espèces qui se nourris- 
sent de substances végétales qui ont l'intestin le plus allongé. 
Chez la Poule, par exemple, ce tube a plus de 5 fois la lon- 
gueur du corps, et chez l'Autruche il a environ 9 fois la même 
unité de mesure, tandis que chez l'Aigle il a moins de o fois 
cette longueur. 

Enfin, chez les Mammifères, on remarque, sous ce rapport, 
des différences encore plus considérables. Ainsi, en adoptant 
toujours la même unité de mesure relative, on voit que chez 
les carnassiers, la longueur de l'intestin dépasse rarement 
4 ou 5 ; que chez les frugivores , sa longueur est en général 
de 6 à 9, et que chez les herbivores il s'allonge encore- 
davantage. Chez le Cheval, par exemple, la longueur relative de 
l'intestin est de 10; chez le Chameau, elle est de plus de 12 ; 
chez la Chèvre domestique, elle est d'environ 18, et chez le 
Bœuf, elle est de 22 ; enfin chez le Mouton, cette portion du 
tube digestif peut avoir 28 fois la longueur du corps. 

Chezl'Homme, qui est organisé pour se nourrir de fruits mêlés 



TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS, 359 

de matières animales,la longueur de l'intestin est intermédiaire 
entre ce que nous venons de trouver chez les Maminiferes 
essentiellement carnivores ou herbivores. En effet, cette por- 
tion du tube digestif offre de 6 à 7 fois la longueur du corps. 

Dans quelques cas, certaines inégalités dans la longueur 
de l'intestin se remarqueîit chez des Animaux qui, sous le 
rapport physiologique , ne paraissent pas différer notable- 
ment ; m.ais ces anomalies sont en général compensées par des 
différences dans le diamètre de ce canal. Ainsi, l'Éléphant 
n'a pas l'intestin aussi long proportionnellement que les autres 
Mammifères herbivores, mais la grosseur relative de ce tube 
est plus considérable. 

Chez presque tous les Vertébrés, le gros intestin est beau- 
coup moins long que l'intestin grêle, et, ainsi qu'on pouvait le 
prévoir d'après les fonctions de cette portion terminale du tube 
digestif, ses dimensions sont ordinairement en rapport avec 
l'abondance plus ou moins considérable du résidu fécal laissé 
par les aliments dont l'Animal est destiné à faire usage, et 
avec le degré de rapidité de l'expulsion de cette matière excré- 
mentitielle au dehors. En effet, le gros intestin constitue une 
fraction plus faible de la totalité du tube intestinal chez les 
carnassiers que chez les omnivores, et c'est chez les herbi- 
vores que sa longueur relative aussi bien que sa longueur 
absolue sont les plus considérables (1). 

(1) Le Lion est de tous les Mammi- 1" chez le Loup; 

fères celui dont le gros intestin csl le 20 ciiez le C|iien ; 

plus court. Si Ton représente par 100 -" ^ 95 cliez les Singes, anin.anx onini- 

la longueur totale de la portion post- "°''<^' """""^ ^f'"= ^'"^'''''' ' 

, , , ,. ... .. 25 chez le Bœuf et le Mouton; 

Stomacale du canal digestif, on voit „„ , „ , ,„,.,, 

30 u 35 cliez les Solipeties ; 

que la longueur du gros intestin est 00 1 1 i • 1 ,• 

^ " ° 33 chez le Lapin domcstiriue ; 

d'environ : 3^ ^,,^2 le Lièvre; 



3 chez cet Animal , ainsi que chez lo 
Phoque ; 
■12 à ■! 5 étiez les Ctiats ; 



40 chez l'Elépliant , 
50 cliez le Daman ; 
i chez le Dugoiifi;. 



I^ongueur 

relative 

du 

;ros iuteslin. 



IC chez l'Hyène; Il <'xisle (les diiïi'rencos iuialogiics 



360 APPAREIL DIGESTIF. 

Terminaison S /| . — L'aniis, OU orifice terminal de l'intestin, est situé, chez 

do ^ ^ 

l'intestin. Ics Vertébrés, dans le plan médian du corps, et se trouve presque 
toujours à l'extrémité postérieure du tronc, sous l'origine de la 
queue et derrière l'espèce de ceinture plus ou moins complète 
que forment les os des hanches. Mais chez les Poissons, où le 
bassin, qui porte toujours la paire de membres postérieurs dont 
se composent les nageoires dites anales, est très incomplet, et se 
trouvant suspendu au milieu des parties molles, peut se rap- 
procher plus ou moins de la ceinture thoracique dont dépen- 
dent les nageoires pectorales, l'anus est souvent porté égale- 
ment en avant, et vient parfois se placer jusque sous la gorge, 
à peu de distance du cœur, et par conséquent fort près de la 
tête (1). Chez les autres Vertébrés, cet orifice excrémentitiel 
occupe toujours la partie la plus reculée de la chambre viscé- 
rale, c'est-à-dire la partie postérieure de cette cavité chez les 
espèces dont l'axe du corps est horizontal, et la partie infé- 
rieure chez celles dont la position est verhcale. 

Il est aussi à noter que, chez les Vertébrés, l'anus est tou- 
jours fort rapproché des ouvertures par lesquelles les œufs et 

chez les Reptiles : ainsi la longiieuf jamais la région caudale et se trouve 

proporlionnelle est de 7 chez le Cro- presque imniédiaienient derrière la 

codile et de 38 chez la Tortue com- ceinture pubienne, d'où naissent les 

miine. nageoires anales. Lorsque ces nageoires 

Pour plus de détails au sujet de manquent, ainsi que cela se voit chez 

ces mesures, je renverrai aux ou- les Anguilles et les autres Poissons 

vrages de Cuvier et de quelques autres de la famille des Malacoptérygiens 

anatomistes (a). apodes, il se porte plus en avant. H en 

(1) Chez certains Poissons, ainsi que est de même chez les espèces oîi ces 

je l'ai déjà dit, la chambre viscérale nageoires sont suspendues sous la 

se prolonge fort loin dans Tépaisseur gorge, coinme c'est le cas pour les 

de la base de la queue, et une por- Gadoïdes, les Pleuronecles et les Dis- 

tion du tube intestinal se loge dans le coboles, que les zoologistes réunissent 

sinus tantôt simple, tantôt double, qui sous le nom commun de Alalacoplé- 



est ainsi formé; mais l'anus n'occupe rygiens subbranchiens. 

e, 2" édit., t. IV, 2= partie, p. 182 et suiv. 
. 304). 



(a) Cuvior, Leçons d'anatomie comparée, 2" édit., t. IV, 2= partie, 

— Meciiel, Trailé d'anatomie comparée, t. VIII, p. 606 et suiv. 

— Owen, art. Mausupialia (Todd's Cijclop. ofAnat., t. III, p. 304 



TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 361 

l'urine s'échappent au dehors, niais qu'il existe, quant aux rap- 
ports de position de ces ouvertures, deâ différences qui dépen- 
dent du mode de constitution de la portion terminale des organes 
génito-urinaires. Ainsi, chez les Poissons où, comme nous le 
verrons dans une auh^e partie de ce cours, la portion évacua- 
trice de ces appareils reste très incomplète, où les uretères, 
de même que les oviductes et les canaux évacuateurs du sperme, 
aboutissent au dehors sans emprunter au tube digestif une por- 
tion vestibulaire, et sans embrasser la partie terminale de ce tube, 
pour aller déboucher, soit dans une portion de la vésicule allan- 
toïdienne, soit dans des annexes de cet organe; chez ces Ani- 
maux, dis-je, l'anus est en général placé en avant des orifices 
dont je viens de parler. Quelquefois , cependant , l'appareil cioaque. 
génito-urinaire emprunte au tube digestif un complément pour 
ses canaux évacuateurs, et ceux-ci débouchent dans la portion 
terminale du gros intestin, en sorte que l'anus livre passage 
aux produits de ces organes aussi bien qu'aux matières alvines, 
et il existe à l'extrémité du tube alimentaire une portion com- 
mune, à fonctions multiples, qu'on appelle un cloaque. Ce mode 
d'organisation se voit chez les Plagiostomes, c'est-à-dire chez 
les Poissons cartilagineux dont se composent les familles des 
Raies et des Squales; mais chez tous les Poissons osseux, de 
même que chez les Cyclostomes, l'anus appartient exclusive- 
ment à l'appareil digestif, et ne livre passage qu'aux matières 
fécales. 

11 existe aussi un cloaque commun chez les Batraciens, les 
Reptiles, les Oiseaux et les ^Mammifères de la division des 
Monodelpliiens, c'est-à-dire les Monotrèmesetles Marsupiaux. 
Chez la plupart des Batraciens il n'est pas très nettement séparé 
de la portion adjacente do l'intestin (1), mais chez quclques- 



(1) CliPZ les ISalracions Anoures, lies, elc, le cloaque esl consliliié par 
ainsi que choz l'Axolotl, les Ceci- la poilioii lerminale du rccUim, dont 



362 APPAREIL DIGESTIF. 

uns de ces Animaux, ainsi que chez la plupart des Reptiles, il en 
est très distinct (1) ; enfin, chez queirpies Oiseaux, l'urine seu- 
lement s'y accumule et les matières alvines n'y arrivent qu'au 
moment de la défécation. Souvent il se prolonge en un cul- de - 



le calibre ;uigmente un peu et dont 
les parois offrent plus crépaisseur que 
dans les parties précédentes de ce 
tube ; mais la communication entre 
ces parties reste toujours libre, et elles 
ne sont séparées par aucune ligne de 
démarcation nettement tracée. La 
paroi dorsale de ce cloaque est percée 
par les orifices des deux oviducles et 
des deux uretères; enfin sa face infé- 
rieure présente une grande ouverture 
qui donne dans la vessie urinaire (a), 
organe qui est en réalilé un appen- 
dice du canal digestif, mais qui, en 
raison de ses fonctions particulières, 
doit être rapporté à l'appareil uri- 
naire, dont Tétude fera le sujet d'une 
des prochaines Leçons. 

L'anus est toujours situé primitive- 
ment sous la base.de la queue ; mais 
chez les Batraciens anoures, la résorp- 
tion de cette portion terminale du 
corps fait remonter cet orifice dont la 
forme est arrondie, et chez l'adulte il 
se trouve à l'extrémité du dos. Son 
muscle sphincter est un simple anneau 
charnu dont le bord antérieur se joint 
au coccyx. 

(1) Chez les Batraciens du genre 
Triton, le cloaque a la forme d'un sac 
membraneux conique, dont le fond, 
disposé en cul-de-sac, s'avance au- 
dessusde l'orifice terminal du rectum. 



Cet organe a été décrit d'une manière 
détaillée par Rathke {b). 

chez les Reptiles de l'ordre des 
Ophidiens et chez ceux de la division 
des Sauriens ordinaires, le cloaque 
présente aussi à sa partie antérieure 
un prolongement cfecai qui s'avance 
au-dessus de l'anus interne formé par 
l'ouverture terminale du rectum, et 
qui n'est pas renfermé dans le sac 
péritonéal. 

Chez le Cohiber berus femelle, le 
cloaque ainsi formé constitue une 
énorme poche au fond de laquelle les 
deux oviductes viennent s'ouvrir. 

Chez les Crocodiliens, le cloaque 
n'est qu'un prolongement de la cavité 
du rectum, et ne s'en dislingue que 
par Texislence d'un repli valvulaire de 
la tunique muqueuse, qui est tantôt 
circulaire, d'autres fois un peu con- 
tournée en hélice. 11 est aussi à noter 
que sa cavité est divisée en deux com- 
partiments par un prolongement val- 
vulaire analogue, qui sépare entre 
eux les orifices des uretères placés 
au-dessus de l'anus interne, 5 la face 
dorsale de ce réceptacle excrétoire. 

Cliez les Chéloniens, le rectum 
débouche à la partie dorsale du cloa- 
que, qui est très allongé, et sur les 
côtés de cette dernière cavité on voit 
souvent les orifices d'une paire de 



(a) Exemples : La Grenouille (Swamraerdaro , Biblia Naturce, pi. 47, fig-. i ; — Rœsel, Historia 
naturalis Ranarum, pi. 7, fig. !,()■' 

— La Salamandre (Dufay, Observations physiques et anatomiques sur plusieurs espèces de 
Salamandres, clans Mém. de l'Acad. des sciences, 1729, pi. l'I, fig. 7] ; — Latreille, Hist. nat. 
des Salamandres de France, pi. 4, fig. 3 B, o). 

(b)Raihkc, Ueher die Entstehung und Enhvickelung der Gesclilechtstheile bei den Urodelen 
(Fteitr. »»)■ Geschichte der Thiere, t. I, p. 77, pi. d , fig. 4 et 6). 



TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 363 

sac au-devant du point où le rectum y débouche, et les fibres 
charnus qui entourent cet orifice, auquel on pourrait donner le 
nom à' anus interne, tendent à constituer un muscle sphincter 
bien caractérisé (l). Enfin, le perfectionnement croissant de 

grandes poches meuibraneiises («) qui rentrant formé par la jonction de la 

ne doivent pas être confondues avec queue avec les cuisses. Le mouvement 

la vessie urinaire, et qui ont été dési- contraire, c'est-à-dire la dilatation de 

gnées par quelques anatomisies sous l'orifice anal, est produit par l'action 

le nom de vessies lombaires. Cliez les de deux paires démuselés qui se fixent, 

Trionyx et le Testudo polyphemus , d'une part à ce repli cutané, d'autre 

ces organes manquent (6). part à la face inférieuie de la queue. 

L'anus externe des lleptiles a en (1) Chez les Oiseaux, le cloaque est 

général la forme d'une fente trans- une cavité ovoïde qui est en général 

versale, dont l'une des lèvres se rabat notablement plus large que la portion 

sur l'autre en manière de couvercle. adjacente de l'intestiu, et qui fait di- 

Ce jeu est déterminé par l'action d'un rectement suite à celui-ci, mais en est 

appareil musculaire assez compliqué. séparée par un rétrécissement annu- 

Ainsi, chez l'Iguane, la lèvre posté- laire dans l'épaisseur duquel se trouve 

rieure de l'anus est mobile, et s'ap- un muscle sphincter puissant (c). Dans 

plique contre le bord antérieur de cet l'état ordinaire, ce muscle , soumis 

orifice sous Finfluence de la contrac- à l'empire de la volonté, reste con- 

tion d'un muscle sphincter dont les tracté, de façon à interrompre complé- 

extrémités vont prendre leur point tement le passage et à empêcher les 

d'attache de chaque côté, dans l'angle matières fécales de descendre dans le 

(a) Perrault, Description anatomique d'une grande Tortue des Indes (Mcm. pour servir à 
l'hist. nat. des Animaux, 2« partie, p). 59, fig. R). 

— Bojanus, Anat. Testudinis europœœ, pi. 27, 28 et 29. 

(6) Lesueur, Vessies auxiliaires dans les Tortues dw geiire Emyde {Comptes rendus de l'Acad. 
des sciences, d839,t. IX, p. 456). 

. — Duvernoy, dans les Leçons d'anatomie comparée de Cuvier, 2" édit., t. VIII, p. 596 et suiv., 
et Atlas du Règne animal, Reptiles, pl. 2, fig. 

(c) Exemples : 

— La Poiûe (Hunter, Description and Illuslrated Catalogue of the Physiol. séries on Comp. 
Anat. contamed in the Muséum ofthe Collège of Surgeons, t. I, pl. 42, fig. 2). — Geoffroy Sainl- 
Hilaire, Des organes gcnito-urinaires {Philosophie anatomique des monstruosités humaines, 
pl. 17, fi-. 2 à 4). 

— Lfi Dindon (Geoffroy Saint-Hilaire, Op. cit., pl. 17, ùg. 1). 

— Le Paon (Idern, ibid., pl. 17, fig. 16 et 17). 

— Le Canard (Idem, ibid., pl. 17, ûg. 7, 8 et 9). 

— L'Autruche (Perrault, Mém. pour servir à l'histoire naturelle des Anima^ix, 2" pnriie, 
pi. 55, fig. 0). 

— Le Nandou, ou VAulrudie d'Amérique (MùUer, Ueber &wei verschicdene Typen in dem Bnu 
der ereclilen mânnlichen Ceschlechtsorgane bei den slraussartigcn ViJgeln, pl. 3, Cig. 1 {Mém. 
de l'Acad. de Berlin pour 1830). 

— L'Ou/ar(ie (Perrault, Op. cit., 2" partie, pi. 52, flg'. 8). 

— Le Foulque (Barliow, Ueber dus Schlagadersystem der ViJgel, in Mcckcrs Archiv fû.r Anat. 
hnd Pliy-iioL, 1829, pl. 9, Cig. 15). 

— Le Condor (Oweti, art. AvEs (Todd's Cyclop. of Anat., t. I, p. 325, fig-. 104). 

— V Autour (Wagner, Icônes zootomicœ, pl. 11, fig'. 32. 



36/i. APPAREIL DIGESTIF. 

l'appareil urinaire amène aussi d'autres complications dans la 
structure de la portion terminale de l'appareil digestif chez plu- 
sieurs Animaux appartenant aux trois classes de Vertébrés ovi- 
pares pulmonés. En effet, ^ chez les Batraciens (1), ainsi que 
chez quelques Ophidiens (2), les Sauriens ordinaires (o), les 
Chéloniens (/i) et les Oiseaux (5j , ses parois donnent naissance 



cloaque. L'urine seulement , versée 
dans ce réservoir cxcrémenliliel par 
les uretères, s'y accumule, et lors de la 
défécation, il se renverse au dehors, 
defaçon que l'anus interne vient faire 
saillie à. l'extérieur {a). 11 est aussi à 
noter que chez les Oiseaux qui sont 
pourvus d'un pénis, cet organe copu- 
lateur peut, dans l'état de repos, se 
loger, soit dans le cloaque lui-même, 
soit dans un appendice de ce vesti- 
bule génito-urinaire, ainsi que nous 
le verrons plus en détail dans une 
autre partie de ce cours. 

(1) Voy. ci-dessus, page oG2, note 1. 

(2) Celle vessie se i encontre chez 
les Anguis, et elle est même ir^sgrande 
chez le Schcltopusik de l'allas (6). 

(3) Cet appendice du cloaque n'existe 
pas chez les Crocodiliens, mais se 
trouve chez les Alonitors, les Lézards, 
les Iguanes, les Geckos, les Caméléons, 



les Scinques, etc. Il manque chez les 
Agames et les Sauvegardes (c). 

(/i) Voy. ci-dessus, page 362, noie 1. 

(5) La poche membraneuse qui, 
chez les Oiseaux, débouche dans le 
cloaque, est appelée communément 
bourse de Fabricius, parce que l'a- 
natomiste de ce nom (d) fut le pre- 
mier à en signaler l'existence. On l'a 
considéré tour à tour comme étant 
un réservoir séminal (e), une vessie 
urinaire (/) et un appareil sécré- 
teur (g). Ses parois, en effet, ren- 
ferment beaucoup de glandules (h) ; 
du reste, on ne sait rien de précis 
quant ù ses fonctions, et il est à noter 
qu'il est très développé chez les 
jeunes Oiseaux, mais qu'il tend à 
s'atrophier et à s'oblitérer dans la 
vieillesse (i). 

Le tissu glandulaire logé dans les 
parois de ces bourses consiste princi- 



(a) Geoffroy Sainl-Hilaire, Sur les dernières voies du canal alimentaire dans la classe des 
Oiseaux {Bidlelin de laSoc. philom., 1822, p. 71). — Consid. yen. sur les poches où aboutissent 
les trois voies génitale, intestinale et urinaire des Oiseaux (Bulletin de la Soc. philom., 1823, 
p. 65). — Philosophie anal, monstr., p. 323 et suiv. 

(b) Duvernoy, Anutomie comparée de Cuvier, 2» édit., l. VU, p. 602. 
(c)Idem, ibid., i. VIT, p. 601. 

(d) Fabricius ab Acquapeiidentc, De formatione ovi et puUi [Opéra omnia, p. 3 et 20). 

(e) Voyez lonie II, page iJl. 

(/) Harvey, De (jeneraiione Animalium, exercit. i, §5, p. H, 

— Bertliold, Ueber den Fabricischen Beutel der Vogel (Nova Acta Acad. naturœ curiosorum, 
1829, t. XIV, pars II, p. 905). 

— Mayor, Appareil génito-urinaire des Oiseaux {l'Institut, 1842, t. X, p. 231). 
{g) Geoffroy Sainl-Hilairc, Op. cit. {Bulletin de la Soc. philom., 1823, p. 66). 

— Grant, On the Cloaca of a female Condor [Proceed. of the Zool. Soc, 1830, p. 78). 

(/i.) Voyez Martin Saint-Ange, Étude de l'appareil reproducteur dans les cinq classes dWnimaux 
vertébrés, pi. 8, fig. 4 et 5 {Mém. de l'Acad. des sciences. Savants étrangers, 1856, t. XIV). 
(i) Barliow, Op. cit. (Meclvel's Archiv, 1829, p. 443 et suiv.). 

— Duvcrnoy, Anatomie comparée de Cuvier, 2" édit., t. VIII, p. 279. , 



TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 365 

A une poche membraneuse qui, en général, remplit les Ibne- 
tions d'une vessie urinaire. Chez les Monotrèmes, le cloaque 
est conformé à peu près de même que chez les Oiseaux (1); 
enfm chez les Marsupiaux il tend à disparaître, et n'est repré- . 
sente que par une sorte de bourse cutanée qui loge la por- 
tion terminale de l'appareil génito-urinaire, ainsi que rorifice 
intestinal, et qui est fermée par un muscle sphincter commun à 
toutes ces parties (2). • 

Chez les Mammifères monodelphiens , il n'en est plus de An"s- 
même : l'orifice de l'intestin s'isole, et l'anus, tout en restant 
fort rapproché des ouvertures génito-urinaires chez la femelle, 
s'en trouve généralement éloigné à une certaine distance chez 
le mâle (3), 

Chez ces Animaux, l'anus est pourvu de plusieurs muscles Muscles 

, . , spliinctci's 

spéciaux qui sont destines a le resserrer ou à le faire rentrer do 



en dedans. Chez l'Homme, par exemple, les preuiiers, qui por- 

palement en vésiculos analogues aux voit chez l'Écliidnc , mais on leniar- 
capsules de l'eyer, dont je ferai con- que quelques difi'érences dans la dis- 
naître la slrncture dans une autre position des muscles du cloaque (d). 
partie de cette Leçon (a). (2) Chez les Marsupiaux , l'anus 
1) Chez rOrnilliorhynque , le est pourvu, comme d'ordinaire, d'un 
cloaque est allongé, et chez la femelle sphincter, et le cloaque loge non- 
le canal génilo-urinaireydéhouche au- seulement les orilices des voies uri- 
dcssous de l'orifice terminal du rec- naircs et des oviductes, mais aussi le 
Uim (6). Chez le mâle, le canal de l'u- pénis, quand cet organe est dans 
rèthre s'y ouvre également, et quand l'étal de repos (e). 
le pénis est dans l'état de rétraction, (3) Le rapprochement entre l'anus 
c'est par l'intermédiaire de cette cavité et la partie terminale de l'appareil 
que l'excrétion de l'urine s'opère (c). génito-urinaire est surtout très grand 
Un mode d'organisation analogue se chez beaucoup de Rongeurs {(). 

(a) Leydis, Lehrbuch der HisLologic, p. 321, fig-. 175. 

(fr) Mcckel, Oniilhoriinchi paradoxi descriptio anatomica, pi. 8, fig. l cl 3. 

— Owoii, On tlic Mammary Glands of Ihe Ornltlioryncliiis paradoxus {Philos. Trans., 1832, 
pi. 18, fit?. 1, elc.j. — Arl. Wonotremata in Todd's Cydop. of Anat., t. III, p. 393, %. 191. 

— M;iiMin Saint-Ange, toc. cit., pi. C>. 
(c) Meckel, Op. cit., pi. 8, fig. 8. 

— Owen, Op. cit. (Todd's Cyclnp., I. III, ji. 39-2, lig. 190). 

(rf) Ciivicr, Leçons d'anatomie comparée, 2" parlio, l. IV, |i. 41 4. 

— Maitin Sainl-Angc, loc. cit., pi. 7. 

{e) Exemple : le Didelphe crabiev) Martin Saint-Ange, Im:. cil., yX. 3 ul 4). 
[() Exemple : le Lapin (Martin Saint-Ange, Op. cil., pi. 1 , lig. 1 et 2). 



l'anus. 



866 APPAREIL DIGESTIt-. 

tentlenom de sphincters^ sont au nombre de deux. L'un, le 
sphincter interne, est constitué par le développement considé- 
rable des fibres circulaires de la portion terminale de la tunique 
charnue du rectum, dont j'aurai bientôt à parler plus longue- 
ment; l'autre, appelé le sphincter externe^ est un muscle sous- 
cutané annulaire rpii tapisse intérieurement la portion de |a 
peau dont l'oriiice anal est entouré et la fronce fortement (1). 
Muscles Les releveurs de Vanus sont des muscles larges et minces qui, 

relcvciirs , . ' f ' \ \ ^ • r ■ 

de reums aux précédents et a des expansions aponevrotiques, 
forment à la partie inférieure du bassin une sorte de plancher 
mobile, que les anatomistes désignent sous le nom de diaphragme 
périnéal. Sur la ligne médiane, leurs libres se fixent soit aux 
côtés de l'anus, soit à un raphé qui s'élend de cet orifice 
au coccyx en arrière et à l'appareil génital en avant. Leur 
extrémifé opposée s'étend sur la ceinture osseuse formée par 
le bassin. Enfin, en se contractant, ils élèvent l'anus et le 
portent en avant (2). 

(l)Le sphincter interne adhère à la et son aclionest soumise à l'empire de 

Uinique muqueuse du rectum, et se la volonté. 11 se compose d'une paire 

compose essenlieliemenl de fibres de faisceaux charnus qui embrassent 

musculaires lisses dont la contraction latéralement Taniis, etle fixent, d'une 

a lieu sans fintervenlion de la vo- part à une expansion aponévrotique 

lonté (a). Chez l'Iloinme, l'anneau sus-ctitanée, provenant de l'os coccyx, 

charnu ainsi formé est ordinairement d'autre part, au tissu fibreux du pé- 

renforcé par un ou deux faisceaux rinée,où ils s'unissent à l'extrémité 

qui ne constituent pas un anneau postérieure des muscles bulbo-caver- 

complel et quise trouve à 6 ou 8 cen- neux ou compresseurs de l'urèthre 

timètres au-dessus de l'anus [h). Sa chez l'Homme et des muscles constric- 

parlie inférieure e.it engagée dans la teurs du vagin chez la femme (c). 
pariie centrale et supérieure de (2) Les muscles releveurs de l'a- 

l'anneau formé par le sphincter nus {d) prennent leurs principaux 

externe de Vanus. Celui-ci, beaucoup points d'attache au bord inférieur 

plus puissant que le précédent, est du pubis et à une arcade aponé- 

composé uniquement de tibres striées vrotique qui se porte de cette par- 

(a) Voyez Bourg-eiy, Traité de l'anatomie de l'Homme, t. II, pi. 104. 
(6) Sappey, Traité d'analomie descriptive, t. III, p. 230. 

(c) Voyez BoLirgery, Op. cit., pi. 104 et 105. 

(d) Idem, Op. cit., t. II, pi. 104 et 106, ûg. 1 et 2, n° 31. 



Spliincler 

coiunum 

chez Hivers 

Plongeurs. 



TUBE INTESTINAL DES VEllTÉBRÉS. o()7 

D'autres muscles de la région périnéenoe peuvent exercer 
aussi une certaine action sur les bords de l'anus, mais ils appar- 
tiennent à l'appareil urinaire, et leur rôle dans la défécation est 
sans importance (î). 

La disposition de cet appareil est à peu près la même chez la 
plupart des autres Mammifères ordinaires ; mais chez quelques 
Rongeurs (le Lapin, par exemple), le sphincter de l'anus ne 
forme pas un anneau complet, et se confond en avant avec les 
muscles de l'appareil génito-urinaire, de façon à embrasser 
toutes ces parties dans une même ouverture contractile, dispo- 
sition qui est intermédiaire entre ce que nous venons de voir 
et ce qui existe chez les Animaux à cloaque, où ce vestibule 
génito-anal est fermé par un sphincter commun. 

^5. — L'intestin, de même que l'estomac, est revêtu exté- Timiquo séreuse 

'-' ' ' de 1 intestin 

rieurement d'une tunique mince, transparente et ordinairement , et ses 

"■ Jepenclances. 

incolore (2) , qui lui est fournie par le péritoine, et qui consiste en 



lie du bassin à l\'pine sciatique ou 
répiiie de l'ischion ; mais d'antres 
fibres sont fixées indirccteinent ati 
détroit supérieur du bassin par l'in- 
termédiaire de l'aponévrose pelvienne, 
lame fibreuse qui recouvre tout le 
diap!iia;j;inc périnécn et forme la 
couche supérieure du plancher du 
bassin. 

(1) Les muscles transverses du 
périnée sont do ce nombre chez 
l'Homme (a), et chez quelques Mam- 
mifères où l'anus, s'avance notable- 
ment sous la base de la queue, l'extré- 
mité du rectum peut être fortement 
comprimée par la contraction de fibres 
charnues qui sont disposéesen manière 
de sangle au-dessous de ce canal et 
qui prennent leurs attaches sur les 
côtés ûi'^ premières vertèbres coccy- 



giennes. Ce muscle compresseur du 
rectum est très développé chez le 
Rat d'eau, ou Campagnol amphibie, 
et quelques autres Rondeurs (a). 

('2) Chez la Grenouille, la portion 
pariétale du péritoine est colorée en 
noir par une couche de pigment sous- 
jacente; mais les replis mésentériques 
n'offrent pas cette particularité , et 
sont, comme d'ordinaire, incolores. 

La tunique séreuse de l'intestin est 
colorée chez quelques Poissons : ainsi 
elle présente chez la Chimère